Теги: анатомия анатомия человека сравнительная анатомия физиология сравнительная физиология антропология медицина биология
ISBN: 978-5-907144-66-8
Год: 2019
Текст
ВЕДЬ ЭТО ТАК ПРОСТО!
Анатомия
и физиология
— ДЛЯ W ®
ков
Издательство ДИАЛЕКТИКА
Как работают
внутренние органы тела
Структуры и системы организма
человека
Ключевые процессы
жизнедеятельности
Rescuer
Эрин Одья
Мэгги Норрис
3-е издание
Анатомия
и физиология
Эрин Одья и Мэгги Норрис
ДЛЯ ®
чайников
ИдцдлЕкгпикд
Москва ♦ Санкт-Петербург
2019
ББК 28.7
0-44
УДК 611:612
Компьютерное издательство “Диалектика”
Зав. редакцией Н.М. Макарова
Перевод с английского Н.В. Лавской и О.Л. Пелявского
Под редакцией И.Д. Черненко
По общим вопросам обращайтесь в издательство “Диалектика” по адресам:
info@dialektika.com, http://www.dialektika.com.
Одья, Эрин, Норрис, Мэгги.
Б70 Анатомия и физиология для чайников, 3-е изд. — СПб. : ООО
“Диалектика”, 2019. — 448 с. : ил. — Парал. тит. англ.
ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.)
ББК 28.7
Все права защищены.
Никакая часть настоящего издания ни в каких целях не может быть воспроизведена в какой
бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механичес-
кие, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, если на это нет письменного
разрешения издательства John Wiley & Sons, Inc.
Copyright © 2019 by Dialektika Computer Publishing.
Original English edition Copyright © 2017 by John Wiley & Sons, Inc.
All rights reserved including the right of reproduction in whole or in part in any form. This trans-
lation is published by arrangement with John Wiley & Sons, Inc.
No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmitted in any
form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise with-
out the prior written permission of the Publisher.
Научно-популярное издание
Эрин Одья, Мэгги Норрис
Анатомия и физиология для чайников
3-е издание
ООО “Диалектика”, 195027, Санкт-Петербург, Магнитогорская ул., д. 30, лит. А, пом. 848
ISBN 978-5-907144-66-8 (рус.)
ISBN 978-1-119-34523-7 (англ.)
© ООО “Диалектика”, 2019
© John Wiley & Sons, Inc., 2017
Оглавление
Введение 18
Часть 1. Основные сведения о физиологии 23
Глава 1. Анатомия и физиология: общая картина 25
Глава 2. Чем занимается ваше тело целый день 47
Глава 3. Немного о биологии клетки 65
Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99
Глава 4. Что представляют собой кожа, волосы и ногти 101
Глава 5. Изучаем костную систему 121
Глава 6. Без них движение было бы невозможно: мышцы 155
Часть 3. Разговор с самим собой 185
Глава 7. Нервная система: электрическая схема организма 187
Глава 8. Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 217
Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241
Глава 9. Сердечно-сосудистая система:
как обеспечивается циркуляция крови 243
Глава 10. Дыхательная система: дышите — не дышите 273
Глава 11. Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 291
Глава 12. Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 315
Глава 13. Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 335
Часть 5. Праздник жизни: воспроизводство и развитие 361
Глава 14. Репродуктивная система 363
Глава 15. Изменения и развитие организма
на протяжении жизни человека 391
Часть б. Великолепные десятки 411
Глава 16. Десять (или около того) химических концепций,
связанных с анатомией и физиологией 413
Глава 17. Десять невероятных физиологических фактов 421
Предметный указатель 431
Содержание
Об авторе 16
Посвящение 17
Слова благодарности от автора 17
Введение 18
Об этой книге 19
Кто вы, мой читатель 20
Пиктограммы, используемые в этой книге 21
Дополнительные ресурсы 21
Куда двигаться дальше 21
Часть 1. Основные сведения о физиологии 23
Глава 1. Анатомия и физиология: общая картина 25
С научной точки зрения 26
Место анатомии и физиологии в научной картине мира 26
Разделы анатомии 29
Несколько слов о научном жаргоне 30
Необходимость общения между учеными 30
Выработка системы понятий и точной терминологии 30
Взгляд на тело с разных точек зрения 32
Что такое “анатомическая позиция” 32
Деление, принятое в анатомии 34
Отображение областей тела 35
Оболочка, под которой скрываются ваши полости 39
Многоуровневая организация человеческого организма 41
Уровень I: клеточный 43
Уровень II: уровень тканей 43
Уровень III: уровень органов 43
Уровень IV: уровень системы органов 44
Уровень V: уровень организма 44
Глава 2. Чем занимается ваше тело целый день 47
Перенос энергии: место тела в мире 48
Создание и разрушение: метаболизм 49
Почему метаболизируют клетки вашего организма 50
Как метаболизируют клетки организма 51
Гликолитические метаболические пути 53
Цикл Кребса 53
6 Содержание
Окислительное фосфорилирование 54
Анаэробное дыхание 54
Гомеостаз, или Как соблюдать баланс 55
Поддержание постоянной температуры: терморегуляция 55
Плавание в Н2О: жидкостный баланс 56
Регулирование поставок топлива: концентрация глюкозы в крови 57
Измерение важных переменных 58
Рост, замена и обновление 59
Рост 60
Замена 60
Ремонт отдельных частей организма 62
Заживление ран 63
Части, имеющие длительный срок службы 64
Глава 3. Немного о биологии клетки 65
Функции клеток 66
Как клетки строят сами себя 66
Построение тканей 67
Преобразование энергии 68
Образование и транспорт продуктов метаболизма 68
Передача сигналов 69
Что происходит внутри эукариотических клеток 69
Мембрана клетки 71
Управление клеткой: ядро 75
Цитоплазма 76
Внутренние мембраны 76
Обеспечение клетки энергией: митохондрии 76
Фабрика белков 78
Лизосомы 78
Строительные блоки, из которых построен наш организм 79
Счастливы вместе: структура макромолекул 79
Полисахариды 80
Липиды 80
Белки 81
Нуклеиновые кислоты 82
Гены и генетический материал 84
Как правильно описать наши характерные черты
и особенности (или признаки) 84
Структура гена 85
Синтез белка 86
Содержание 7
Клеточный цикл 88
Клетки, которые делятся и которые не делятся 88
Построение тканей из клеток 94
Соединение с помощью соединительной ткани 94
Эпителиальная ткань 96
Немного о мышечной ткани 98
Вы еще не нервничаете по поводу нервной ткани? 98
Часть 2. Рассмотрение структурных уровней 99
Глава 4. Что представляют собой кожа, волосы и ногти 101
Функции наружного покрова 102
Структура наружного покрова 104
Прикоснемся к эпидермису 104
Исследуем дерму 109
Проникнем глубже под кожу: гиподерма 111
Производные структуры кожи 112
Волосяной покров 112
Кое-что о ногтях 113
О железах без прикрас 113
Ваша кожа предохраняет вас 116
Контроль внутренней температуры 116
Кожа обладает чувствительностью 117
Кожа обладает способностью к самовосстановлению 117
Патофизиология наружного покрова 118
Рак кожи 118
Дерматиты 119
Алопеция 119
Проблемы с ногтями как признак возможных заболеваний 120
Глава 5. Изучаем костную систему 121
Перечисление обязанностей: функции вашего скелета 122
Строение скелета 123
Формирование соединительной ткани 123
Структура кости 126
Классификация костей 128
Рост и перестройка костей 129
Осевой скелет 131
Выше голову — знакомимся с черепом 131
Прямую осанку обеспечивает изогнутый позвоночный столб 134
Быть в клетке — не всегда так уж плохо 136
8 Содержание
Добавочный скелет 136
Зачем нам пояса (у каждого из нас есть по два пояса) 137
Наши конечности: руки и ноги 140
Суставы и движения, которые они обеспечивают 146
Классификация типов суставов 146
На что способны суставы 148
Патофизиология скелетной системы 150
Патологическое искривление 150
Остеопороз 151
Заячья губа 151
Артрит 151
Переломы 153
Глава 6. Без них движение было бы невозможно: мышцы 155
Функции мышечной системы 156
Поддержание вашей структуры 156
Мышцы позволяют человеку перемещаться в пространстве 157
Поддержание равновесия вашего тела 157
Поддержание температуры тела 158
Обеспечение движения внутри тела 158
Поговорим о типах ткани 160
Уникальные характеристики мышечных клеток 160
Скелетная мышца 162
Сердечная мышца 165
Гладкая мышца 165
Возьмите скользящие нити под свой контроль 166
Сборка саркомера 166
Волокно получает приказ сократиться 168
Сокращение и расслабление саркомера 168
Названия скелетных мышц 170
Начнем с самого верха 171
Повороты и сгибания туловища 173
Расправьте крылья 176
Поднимите ногу вверх 178
Патофизиология мышечной системы 181
Мышечная дистрофия 181
Мышечные спазмы 182
Фибромиалгия 183
Содержание 9
Часть 3. Разговор с самим собой 185
Глава 7. Нервная система: электрическая схема организма 187
Объединение входящей и исходящей информации 188
Нервные ткани 189
Нейроны 189
Нейроглиальные клетки 191
Нервы 192
Ганглии и сплетения 192
Объединенные сети 193
Центральная нервная система 193
Периферическая нервная система 194
Поразмышляем о головном мозге 196
Большой мозг — инструмент мышления 198
Почему нам удается совершать плавные движения: мозжечок 199
Ствол головного мозга 199
Регуляторные системы: промежуточный мозг 200
Следуя движению жидкости по желудочкам 201
Гематоэнцефалический барьер 202
Передача импульса 202
Путешествие через нейрон 204
Вдоль по синапсу 206
Попытаемся разобраться в ваших ощущениях 209
Осязание 210
Слух и равновесие 211
Зрение 212
Обоняние 214
Вкусовые ощущения 214
Патофизиология нервной системы 215
Хронический болевой синдром 216
Множественный (рассеянный) склероз 216
Дегенерация желтого пятна 216
Глава 8. Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 217
Откуда берутся гормоны 218
Химия гормонов 219
Источники гормонов 220
Рецепторы гормонов 223
Классификация желез 224
Надсмотрщики: гипоталамус и гипофиз 225
10 Содержание
Управление метаболизмом 227
Ваша щитовидная железа и вы 227
Над почками 228
Приведение половых желез в действие 231
Энтеральные железы внутренней секреции 234
Другие эндокринные железы 236
Патофизиология эндокринной системы 237
Аномалии в метаболизме инсулина 237
Заболевания щитовидной железы 238
Синдром нечувствительности к андрогенам 240
Часть 4. Исследуем внутреннее устройство тела 241
Глава 9. Сердечно-сосудистая система:
как обеспечивается циркуляция крови 243
Большая транспортная компания 244
Доставка грузов: кровь и ее состав 244
Просто добавь воды: плазма 245
Транспортировка кислорода и углекислого газа:
красные кровяные тельца 245
Ликвидация пробоин с помощью тромбоцитов 246
Белые кровяные тельца в борьбе за правое дело 247
Главные кровеносные сосуды 248
Все начинается с артерий 248
Путешествие по капиллярам 250
Венозная система 252
Анатомия сердца 253
Строение сердца 253
Ткани сердца 255
Как кровь поступает к сердцу 256
Сердечный цикл 257
Выработка электричества 257
Движение крови через сердце 260
Сердцебиение 261
Физиология циркуляции крови 263
Сердцебиение: пути движения крови через сердце и тело 263
Держим руку на пульсе 265
Кто скачет? Кровяное давление 265
Не плыть по течению 266
Патофизиология сердечно-сосудистой системы 267
Заболевания сердца 267
Заболевания сосудов 269
Заболевания крови 270
Содержание И
Глава 10. Дыхательная система: дышите — не дышите 273
Функции дыхательной системы 274
Анатомия дыхательной системы 275
Нос 275
Глотка 275
Трахея 278
Легкие 278
Диафрагма 279
Дыхание: это делает каждый 279
Нормальное дыхание 279
Дыхание в условиях стресса 280
Контролируемое дыхание 282
Газообмен 284
Дыхательная мембрана 284
Патофизиология дыхательной системы 285
Гипоксемия 286
Заболевания дыхательных путей 286
Болезни легких 288
Глава 11. Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 291
Функции пищеварительной системы 292
Пищеварительный тракт 293
Исследуем стенки пищеварительного тракта 294
Начало путешествия по пищеварительному тракту 295
Глотка и пищевод 297
Желудок — место, где все перемешивается 298
Движение через кишечник 299
Вспомогательные органы 303
Чем занимается печень 303
Поджелудочная железа 306
Расщепление 307
Патофизиология пищеварительной системы 308
Заболевания ротовой полости 308
Заболевания желудка и кишечника 309
Заболевания кишечника (синдромы) 311
Заболевания вспомогательных органов пищеварительной системы 312
Глава 12. Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 315
Функции мочевой системы 316
Строение мочевыделительной системы 318
Выброс мусора: почки 318
12 Содержание
Удерживание и выпускание 319
Желтая река 322
Состав мочи 322
Фильтрация крови 324
Избирательная реабсорбция 324
Выведение мочи 327
Поддержание гомеостаза 327
Баланс жидкости и артериальное давление 327
Регулирование pH крови 329
Патофизиология мочевыделительной системы 330
Патология почек 330
Патологии мочевыводящих путей 331
Глава 13. Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 335
Функции лимфатической системы 336
Лимфатическая система — ваш надежный помощник 338
Следуем за лимфой 338
Структуры лимфатической системы 339
Клетки иммунной системы 342
Белые клетки — лейкоциты 344
Лимфоциты 345
Фагоцитирующие лейкоциты 345
Изучение молекул иммунной системы 346
Гистамин 347
Химическая защита 347
Антигены 348
Антитела 348
Белки системы комплемента 350
Механизмы иммунной системы 350
Фагоцитоз 350
Дегрануляция 351
Воспаление — это отек 352
Приобретенный иммунитет 353
Клеточно-опосредованный иммунитет 353
Гуморальный иммунитет 353
Вторичный иммунитет 355
Иммунизация 356
Патофизиология иммунной системы 356
Иммунная система и рак 356
Иммуноопосредованные заболевания 357
Инфекционные болезни 359
Содержание 13
361
Часть 5. Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Глава 14. Репродуктивная система 363
Функции репродуктивной системы 364
Производство гамет 365
Мейоз 365
Женские гаметы: яйцеклетки 367
Мужские гаметы: сперматозоиды 368
Определение пола 369
Женская репродуктивная система 370
Органы женской репродуктивной системы 370
Практически ежемесячный цикл 374
Яичниковый цикл 374
Синхронизация маточного цикла 375
Окончание цикла 376
Мужская репродуктивная система 377
Органы мужской репродуктивной системы 378
Семенная жидкость и эякуляция 380
Пауза на беременность 381
Шаги к оплодотворению 381
Имплантация 382
Адаптация к беременности 382
Роды и родоразрешение 384
Патофизиология репродуктивной системы 386
Бесплодие 386
Инфекции, передающиеся половым путем 386
Предменструальный синдром 387
Эндометриоз 388
Крипторхизм 388
Гипогонадизм 388
Эректильная дисфункция 388
Патофизиология беременности 388
Невынашивание беременности 390
Глава 15. Изменения и развитие организма
на протяжении жизни человека 391
Программирование развития 392
Этапы развития 392
Измерение развития 393
14 Содержание
Развитие до рождения 395
От свободно плавающей зиготы до защищенного эмбриона 395
Триместры развития 398
Жизнь от рождения до смерти 400
Изменения после рождения 401
Младенчество и детство 402
Пубертатный возраст 403
Молодость 405
Зрелость (средний возраст) 405
Старость 406
Часть 6. Великолепные десятки 411
Глава 16. Десять (или около того) химических концепций,
связанных с анатомией и физиологией 413
Энергию нельзя создать и уничтожить 414
Все распадается 415
Все движется 415
Вероятность имеет решающее значение 416
Полярность заряжает жизнь 416
Вода — уникальное явление 417
Жидкости и твердые тела 418
Под давлением 418
Окислительно-восстановительные реакции 419
Глава 17. Десять невероятных физиологических фактов 421
Присущие только вам: руки, пальцы, большие пальцы 422
Что может быть лучше материнского молока? 422
Это очевидно: наши волосы разные 423
Единственное, чего вам нужно бояться, это... 424
Вы хорошо пахнете! 425
Микробы: мы их мир 426
Досадный аппендикс 427
Поговорим о контроле дыхания 428
Первый вдох 429
Существует ли голубая кровь 430
Предметный указатель 431
Содержание 15
Об авторе
Эрин Одья — преподаватель анатомии и физиологии в старшей школе
Кармела, которая считается одной из лучших школ штата Индиана.
Мэгги Норрис — независимый автор научных книг, проживает в райо-
не залива Сан-Франциско. От лица компании Fine Print Publication Services,
LLC, Мэгги предлагает услуги по написанию медицинских и технических
текстов клиентам фармацевтической, биотехнологической и медицинской
промышленностей, учреждениям по уходу за больными и исследовательским
институтам.
Введение
Вы решили изучать анатомию и физиологию человека? Вы поступили
правильно! Знания, полученные при изучении анатомии и физиоло-
гии, скажутся положительно на многих аспектах вашей жизни.
Начнем с самого очевидного: социальной ценности этих знаний. Анатомия
и физиология человека — подходящая тема для обсуждения во многих жиз-
ненных ситуациях, поскольку дает возможность даже малознакомым людям
поговорить о любимом предмете, т.е. о самих себе, не затрагивая вопросов,
которые носят сугубо личный характер. Обсуждение тех или иных аспектов
анатомии и физиологии поможет, например, начать общение с людьми, с ко-
торыми вам хотелось бы завязать знакомство, или поддержать разговор с че-
ловеком, который, может быть, неинтересен вам, но с которым вам волею
случая приходится общаться. Впрочем, необходимо понимать разницу между
научными аспектами анатомии и физиологии, с одной стороны, и личными
клиническими подробностями — с другой: обсуждение научных аспектов ни
в коем случае не должно перерастать в обсуждение анатомических или фи-
зиологических подробностей, касающихся конкретных личностей. Например,
вряд ли вы доставите молодому человеку удовольствие, сообщив ему о том,
что плотность волосяных фолликулов на его теле такая же, как у шимпанзе.
Одним словом, при обсуждении вопросов анатомии и физиологии человека
нельзя переходить на конкретные личности.
Следует заметить, что каждый культурный человек должен иметь хотя бы
общие представления об анатомии и физиологии. Эти знания являются важ-
ной составляющей образования современного человека. Вопросы здоровья
должны быть предметом повседневного внимания и заботы каждого из нас.
Знакомясь с новостями из мира медицины, узнавая о появлении новых ле-
карств и более совершенного медицинского оборудования, о распростране-
нии опасных эпидемий, об изменениях в окружающей среде, несущих опас-
ность для человека, вы оцениваете всю эту информацию, опираясь на свои
знания в области анатомии и физиологии человека. Человек, обладающий
даже начальными знаниями в этой среде, способен дать полезный совет и
оказать практическую помощь членам своей семьи, друзьям, соседям, колле-
гам и даже случайному человеку на улице.
Разумеется, знания в области анатомии и физиологии человека нужны
в первую очередь вам самому. Подчас знание какого-то конкретного меди-
цинского факта или концепции помогает вам принять важное решение от-
носительно своего собственного здоровья — решение, которое может быть
рассчитано на долгосрочную перспективу. Это может быть, например, ре-
шение приступить к регулярным физическим тренировкам. Это может быть
также решение принять соответствующие меры в контексте определенной
медицинской проблемы (например, появление в вашем организме инфекции,
возникновение проблем с сердечно-сосудистой системой, бессонница и т.п.).
Несмотря на то что при возникновении подобных проблем вы наверняка об-
ратитесь к врачам, знания в области анатомии и физиологии человека помо-
гут вам лучше понять советы врача, что может способствовать быстрейшему
излечению вашего недуга.
Об этой книге
Эта книга представляет собой краткий обзор анатомии и физиологии че-
ловека. Разумеется, в ней нет множества подробностей, которые позволяли
бы использовать ее в качестве учебника. Например, вы не найдете в ней ис-
черпывающего перечня важных анатомических структур.
Мы полагаем, что большинство читателей будут использовать эту кни-
гу в качестве вспомогательного информационного ресурса при выполнении
контрольных работ по анатомии и физиологии человека в старших классах
школы, в колледжах или на курсах повышения квалификации, предусматри-
вающих получение определенного уровня знаний в области анатомии и фи-
зиологии человека. Большая часть информации, приведенной в этой книге,
так или иначе пересекается с информацией, которую вы можете получить
из других источников. Однако бывает и так, что несколько иная интерпрета-
ция какого-то определенного факта или взаимосвязи фактов помогает прояс-
нить картину, лучше понять изучаемый вопрос, в результате чего некоторые
“технические подробности” в используемых вами учебниках могут оказаться
более понятными. Попытайтесь прочитать соответствующую главу в нашей
книге до того, как приступите к изучению данного материала в классе. Это
поможет вам лучше ориентироваться в материале, который будет излагать
преподаватель.
Целью этой книги является неформальное (но вполне научное), краткое
(но отнюдь не поверхностное) и информационно насыщенное (но вполне до-
ступное) изложение фактов для читателей с разными уровнями подготовки.
Мы попытались представить в этой книге доступный, но достаточно серьез-
Введение 19
ный обзор анатомии и физиологии человека, который пополнит багаж ваших
полезных знаний или поможет вам успешно сдать экзамены. Насколько удач-
ной оказалась наша попытка, судить нашим читателям.
Вы не найдете в этой книге клинической информации. Главы 4-15 со-
держат раздел по патофизиологии, в котором нарушения, расстройства и
болезненные состояния используются для объяснения деталей некоторых
физиологических процессов, однако вы не найдете в этой книге ничего, что
касалось бы лечения или самолечения пациентов. Эту книгу также нельзя
рассматривать как руководство по поддержанию здоровья или ведению здо-
рового образа жизни.
Некоторые интернет-адреса, которые встретятся вам в этой книге, начи-
наются на одной строке текста и заканчиваются на другой. Если вы захотите
воспользоваться какими-либо из этих интернет-адресов, вводите их в адрес-
ную строку своего интернет-браузера в точности так, как они указаны в текс-
те (т.е. так, будто перенос части адреса на другую строку текста отсутствует и
вводимый вами интернет-адрес представляет собой одну длинную строку).
Кто вы, мой читатель
Когда мы писали эту книгу, мы рисовали в своем воображении нашего
предполагаемого читателя. Мы исходим из того, что вы, наш читатель, отно-
ситесь к одной из перечисленных ниже категорий.
» Вы проходите формальное обучение. Вы являетесь учеником
старших классов школы или студентом колледжа, изучающим ба-
зовый курс анатомии и физиологии человека, или обучаетесь на
курсах повышения квалификации, предусматривающих получение
базового уровня знаний в области анатомии и физиологии чело-
века. Поскольку вы участник формального процесса обучения, вам
наверняка придется сдать экзамен, чтобы получить соответствую-
щий документ, подтверждающий ваше образование. Во время это-
го экзамена вам предстоит продемонстрировать усвоение и пони-
мание данных, терминологии и концепций, касающихся анатомии и
физиологии человека.
» Вам просто интересно. Вы не участвуете в формальном процессе
обучения, однако получение базовых знаний в области анатомии и
физиологии человека важно для вас в силу каких-либо личных или
профессиональных причин.
» Вы — случайный читатель — просто стремитесь пополнять ба-
гаж своих знаний и расширять кругозор.
20 Введение
Пиктограммы, используемые в этой книге
Маленькие круглые значки (пиктограммы), встречающиеся на страницах
книги, служат указателями на определенные виды информации.
СОВЕТ
ЗАПОМНИ!
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Пиктограмма “Совет” помогает быстрее запомнить и лучше понять
ту или иную анатомическую структуру.
Пиктограммой “Запомни!” отмечена информация, которую следует
заучить наизусть. Иногда текст, помеченный этим значком, пред-
ставляет собой информацию об анатомии и физиологии, которую,
на наш взгляд, вам следует запомнить особенно хорошо. В других
случаях этим значком помечаются сведения, которые устанавливают
связь между тем, о чем вы читаете в данный момент, и информаци-
ей, приведенной в каком-то другом месте нашей книги.
Пиктограммой “Технические подробности” помечается дополни-
тельная информация, которая несколько углубляет ваше понимание
анатомии или физиологии; впрочем, эта дополнительная информа-
ция не является критически важной для понимания рассматривае-
мого вопроса.
Дополнительные ресурсы
Помимо материала, содержащегося непосредственно в этой книге, мы при-
водим ссылки на соответствующие информационные ресурсы в Интернете.
Кроме того, дополнительную информацию по многим вопросам, освещаю-
щимся в нашей книге, начиная с анатомических терминов и заканчивая ана-
томическими плоскостями тела и многим другим, можно найти в шпаргалке,
которую вы найдете в начале книги.
Куда двигаться дальше
Если вы относитесь к категории формальных учащихся, т.е. проходите
формальное обучение по курсу “Анатомия и физиология человека” или наме-
реваетесь проходить формальное обучение по этому курсу в будущем, то оп-
тимальным вариантом для вас было бы завершить чтение этой книги за одну-
Введение 21
две недели до начала учебы. Прежде всего обратитесь к цветным вклейкам на
сайте издательства по адресу go.dialektika.com/anatomy_3. Порядок
следования этих иллюстраций — не только увлекательных, но и весьма поз-
навательных с научной точки зрения — соответствует последовательности
изложения материала в книге, а сноски к этим иллюстрациям указывают на
важную техническую терминологию.
Читайте эту книгу так, как вы читали бы любую научную литературу. Для
начала ознакомьтесь с оглавлением и указателем. Прочитайте введение (вы,
собственно говоря, почти ознакомились с ним). Затем приступайте к чте-
нию глав. По мере чтения внимательно изучайте рисунки, особенно цветные
вклейки. Если вы достаточно усидчивый читатель, то, возможно, для про-
чтения всей этой книги вам понадобится буквально несколько дней. После
этого вернитесь в начало книги и перечитайте главы, которые показались
вам особенно интересными и полезными, а также главы, которые поначалу
были не вполне понятны для вас. Еще раз внимательно просмотрите рисун-
ки и цветные иллюстрации; это поможет вам лучше понять текст. Обратите
внимание на техническую терминологию. Этой терминологией будут пользо-
ваться ваши преподаватели, рассчитывая, что вы владеете ею.
Если же вы относитесь к категории случайных читателей (т.е. не плани-
руете проходить формальное обучение по курсу “Анатомия и физиология че-
ловека” и располагаете весьма скромными познаниями в области биологии),
то можно предложить вам следующий способ чтения этой книги. Для начала
ознакомьтесь с цветными вклейками, чтобы получить самое общее представ-
ление о порядке изложения материала в книге, а также о строении чело-
веческого тела. Затем прочитайте книгу от первой до последней страницы.
По мере чтения внимательно изучайте рисунки, особенно цветные вклейки.
После первого прочтения книги вернитесь в ее начало и перечитайте главы,
которые показались вам особенно интересными и полезными, а также
главы, которые поначалу были не вполне понятны для вас. Параллельно с
чтением текста внимательно изучайте рисунки, иллюстрирующие тот или
иной материал. Не следует слишком заморачиваться с изучением и запомина-
нием технической терминологии: в конце концов, вы не собираетесь целиком
посвятить себя медицине, и безупречное владение медицинской терминоло-
гией не входит в ваши планы. (Впрочем, если вы любите блеснуть эрудицией
и желаете произвести впечатление на людей, мало сведущих в медицине, то
можете пренебречь этим советом и запомнить некоторое количество мудре-
ных медицинских терминов.) В дальнейшем можете пользоваться этой кни-
гой как справочником, если захотите понять, о чем рассуждают специалисты
и ученые на телевизионных ток-шоу, посвященных проблемам медицины.
22 Введение
Основные
сведения
о физиологии
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Первое знакомство с основами анатомии и физиологии
» Основные сведения о метаболизме:
химические реакции, которые поддерживают жизнь
» Как нам удается поддерживать баланс в своем теле
» Кое-что из биохимии
» Основы клеточной биологии
» Как клетки образуют ткани
Глава 1
Анатомия
и физиология:
общая картина
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Место анатомии и физиологии в научной картине мира
» Несколько слов о научном жаргоне
» Взгляд на анатомию: плоскости, области и полости
» Схематическое изображение уровней организации жизни
Анатомия человека изучает строение структур человеческого тела: сис-
тем органов и отдельных органов. Физиология изучает функции этих
структур и их взаимодействие между собой. Традиционно анатомию
и физиологию изучают отдельно, как будто эти две отрасли научного знания
независимы друг от друга. Однако интереснее и логичнее изучать их вместе,
ведь строение и функции определенных структур тесно взаимосвязаны и за-
висят друг от друга. В этой книге мы рассматриваем каждую систему тела,
выявляем в ней определенные структуры и затем обсуждаем их функции.
С научной точки зрения
Анатомия и физиология человека тесно связаны с биологией, которая зани-
мается изучением объектов живой природы и их связи с другими объектами
как живой, так и неживой природы. Если вы изучали биологию, то, навер-
ное, знакомы с основами функционирования живых организмов. В отличие
от биологии, которая занимается изучением всех объектов живой природы,
анатомия и физиология человека занимается изучением лишь одного вида
объектов живой природы: Homo sapiens.
I Анатомия — это форма; физиология — это функция. Невозможно
говорить об одном, не упоминая о другом.
ЗАПОМНИ!
Место анатомии и физиологии в научной картине мира
Биологи основывают свою научно-исследовательскую деятельность на пред-
положении, что каждая структура и процесс в организме способствуют его вы-
живанию. Следовательно, каждый процесс — а также химические и физические
механизмы, которые приводят его в действие, — должен поддерживать жизне-
деятельность организма и справляться с проблемами, которые создает для него
постоянно изменяющаяся окружающая среда. Несмотря на то что анатомия и
физиология в совокупности классифицируются как один из разделов биологии,
они, по сути, представляют собой междисциплинарную отрасль науки.
Патофизиология человека занимается изучением всевозможных наруше-
ний в анатомии и физиологии человека. (Приставка “пато” означает отклоне-
ние от нормы.) Патофизиология человека как научная дисциплина находится
на стыке биологии человека и медицинской науки. Клиническая медицина
представляет собой применение медицинской науки для устранения тех или
иных анатомических или физиологических нарушений у конкретных паци-
ентов.
26 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РАЗНЫХ ФОРМ ЖИЗНИ
С научной точки зрения биологию человека нельзя считать более сложной,
специфической или космически значимой, чем биологию любого другого
вида, причем все виды объектов живой природы находятся в тесной зави-
симости друг от друга. Каждому виду животных, растений и грибов на нашей
планете присуща определенная анатомия и физиология. То же можно сказать
о всех видах протистов (т.е. одноклеточных организмов, таких как амеба) и
бактерий. На клеточном уровне (см. главу 3) все эти группы живых организ-
мов поразительно похожи друг на друга. На уровнях тканей, органов и сис-
тем органов растения существенно отличаются от животных, а растения и
животные существенно отличаются от грибов.
Каждой из этих основных групп, называемых царством, присуща своя собс-
твенная, особая анатомия и физиология. Каждому из нас буквально с пер-
вого взгляда понятно, что морская звезда и человек относятся к царству
Животные, тогда как водоросли в пруду и ливанский кедр являются пред-
ставителями царства Растения. Об этом свидетельствуют очевидные подроб-
ности анатомии (наличие или отсутствие листьев, ствола и прочего) и фи-
зиологии (наличие или отсутствие свободного передвижения) тех или иных
объектов живой природы. Разным формам в рамках каждого мира также
присущи очевидные различия: кедр растет на берегу моря — там, где невоз-
можно существование морских водорослей. Морская звезда может переме-
щаться с одного места на другое в довольно ограниченном пространстве,
тогда как человек может добраться до любого места на нашей планете и жить
там (по крайней мере в течение какого-то времени). Ученые используют эти
различия для классификации организмов на все меньшие и меньшие группы
в рамках соответствующего царства — до тех пор, пока каждый организм не
окажется в своей собственной, особой группе.
Разумеется, анатомии и физиологии человека присущи свои особенности.
Вертикальное положение и передвижение на двух ногах отличают человека
от подавляющего большинства других животных. Ни у какого другого живот-
ного вы не найдете чего-либо, похожего на кисть руки человека. Возможно,
самой выдающейся особенностью человека является способность к умствен-
ной деятельности, которая позволяет ему (или, возможно, заставляет его) ло-
гически мыслить. В этой книге мы сфокусируем внимание на особенностях
анатомии и физиологии именно человеческого организма.
Патофизиология и клиническая медицина не являются предметом рассмот-
рения в этой книге, но мы обсуждаем применение того и другого, когда это
имеет непосредственное отношение к физиологии. Поэтому информация в этой
книге имеет небольшой уклон в сторону клинической медицины. Впрочем, мы
не намерены касаться таких тем, как диагностика заболеваний и их лечение.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 27
ТАКСОНОМИЯ HOMO SAPIENS
Таксономия — это отрасль науки, которая занимается классификацией и орга-
низацией объектов живой природы. Наивысшей категорией является домен.
Существует три домена: Archea (археи), Eubacteria (эубактерии), Eukaryota (эукари-
оты). Каждый из этих доменов делится на царства, которые, в свою очередь, де-
лятся на все более мелкие и специфические группы — до тех пор, пока каждый
индивидуальный организм не будет отнесен к своему собственному, уникально-
му виду. Исключая бактерии, все объекты живой природы относятся к домену
Eukaryota, в которую входят такие царства, как Protista (протисты), Fungi (грибы),
Plantae (растения) и Animalia (животные). В рамках каждого из этих царств каж-
дый организм классифицируется в одну из иерархических подгрупп, а именно
тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Ниже приведена таксономия человека.
Царство животные: все животные.
Тип хордовые: животные, которые обладают рядом общих структур, в частнос-
ти спинной струной (хордой), т.е. стержневидной структурой, которая образует
опорную ось тела.
Подтип позвоночные: животные, которые обладают позвоночником.
Надкласс четвероногие: четвероногие позвоночные.
Класс млекопитающие: четвероногие, которые выкармливают потомство мо-
локом. Другими классами позвоночных являются Pisces (рыбы), Amphibia (земно-
водные, например лягушки), Aves (птицы) и Reptilia (чешуйчатые).
Другие приматы: млекопитающие с более высокоразвитым мозгом, с гибкими
тазобедренными суставами и плечами, со ступнями и руками, приспособленны-
ми для хватания.
Надсемейство Hominoidea (гоминоиды): человекообразные (шимпанзе, горил-
лы, орангутаны, люди).
Семейство Hominidae (гоминиды): крупные человекообразные, в том числе люди.
Род Ното (человек): вид Ното является единственным выжившим видом наше-
го рода, хотя в эволюционном прошлом этот род включал несколько видов.
Вид Sapiens: все виды обозначаются латинским названием, состоящим из двух
частей. На первом месте в этом названии стоит название рода, а на втором —
эпитет вида. Биологи, которые присваивают названия видам, иногда пытаются
использовать в эпитете какой-либо описатель. Для обозначения человека они
могли бы выбрать, например, описатель "двуногий" или "говорящий", или "безво-
лосый" но они выбрали именно "разумный" (Sapiens).
Разновидность Sapiens: некоторые виды получили название "разновидностей"
которое обычно указывает на какое-то отличие, которое является очевидным, но
не обязательно важным с эволюционной точки зрения. У вида человек есть раз-
новидность, Homo sapiens neanderthalensis, которая вымерла десятки тысяч лет
назад. После этого на нашей планете осталась только одна разновидность вида
человек, Homo sapiens sapiens. В эволюционной классификации людей отсутству-
ет какая-либо биологически правомерная категория, которая располагалась бы
на более низком уровне, чем разновидность вида.
28 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Разделы анатомии
Некоторые биологи специализируются в области анатомии и физиологии
животных на разных иерархических уровнях (лошади, рыбы, земноводные)
или даже на конкретных органах (системы кровообращения у млекопитаю-
щих, органы обоняния у рыб, гормоны у насекомых). Некоторые биологи
специализируются исключительно на человеке, другие специализируются
на других видах, а третьи исследуют области, общие для людей и других
видов животных. Эти разные области исследования расширяют наши поз-
нания в сфере биологии в целом и находят важное применение в клиничес-
кой медицине. Работа анатомов вносит важный вклад в медицинскую науку,
способствуя, например, совершенствованию хирургических методов и разра-
ботке протезов на основе биотехнологий.
В процессе чтения этой книги вы встретите информацию из разных раз-
делов анатомии. Из каких разделов состоит анатомия?
» Макроскопическая анатомия занимается изучением крупных
частей тела животного — любого животного, — которые можно
увидеть невооруженным глазом. Именно на этом разделе анатомии
мы сосредоточимся в нашей книге.
» Анатомия развития занимается изучением жизненного цикла че-
ловека, начиная с оплодотворенной яйцеклетки, переходя к зре-
лому возрасту, постепенному старению и заканчивая смертью. На
протяжении жизненного цикла человека части его тела подверга-
ются постепенной трансформации. Подробнее об анатомии разви-
тия человека рассказывается в главе 15.
» Сравнительная анатомия занимается изучением сходства и раз-
личий между анатомическими структурами разных видов, включая
исчезнувшие виды. Информация, полученная от сравнительной
анатомии, помогает ученым понять структуры и процессы в теле
человека. Например, сравнивая анатомию человекообразных обе-
зьян с анатомией человека, ученые поняли, какие именно структу-
ры в теле человека обусловливают его способность к прямохожде-
нию на двух ногах.
Также непосредственное отношение к анатомии и физиологии имеет гис-
тология. Она занимается изучением разных типов тканей и клеток, из кото-
рых состоят ткани. Для изучения клеток и тканей, из которых состоит тело,
специалисты по гистологии используют разнообразные микроскопы.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 29
Несколько слов о научном жаргоне
Почему наука так перегружена специфической лексикой? Что мешает уче-
ным выражаться простым, понятным языком? Ответ на этот вопрос состоит
из двух частей.
Необходимость общения между учеными
Ученым, занятым в той или иной области научного знания, приходится
постоянно общаться со своими коллегами. Ученым гораздо проще общать-
ся друг с другом на специфическом для соответствующей области знания
языке. Некоторые слова, которые они используют, просто не существуют в
языке повседневного общения.
Люди, занятые в той или иной сфере человеческой деятельности, со вре-
менем вырабатывают словарь технической терминологии и другие формы
жаргона, облегчающие их общение с коллегами. Важно, чтобы ученый, ко-
торый хочет донести до своего коллеги какую-либо важную информацию, и
этот коллега ученого пользовались одними и теми же терминами при описа-
нии одного и того же явления. Чтобы понимать анатомию и физиологию, вы
должны быть знакомы с терминологией, которой пользуются специалисты
по анатомии и физиологии. Жаргон, которым пользуются эти специалисты,
может поначалу показаться вам сложным, заумным и неудобоваримым. Но
поверьте, освоение и запоминание этого жаргона поможет вам при изучении
анатомии и физиологии.
Выработка системы понятий и точной терминологии
Теперь дадим вторую часть ответа на вопрос о том, что же мешает уче-
ным выражаться простым, понятным языком. Сначала нужно сказать не-
сколько слов по поводу жаргона. Вопреки общепринятому мнению, сам по
себе жаргон не так уж плох. Жаргон — это совокупность слов и выражений,
которыми пользуются в общении между собой люди, хорошо осведомлен-
ные о каком-то предмете. Жаргон может быть не только научный. Особым
жаргоном могут пользоваться, например, люди, принадлежащие к какому-
либо определенному социальному кругу или определенной профессии. Даже
в семье может выработаться особый жаргон. Специалисты по анатомии и
физиологии также пользуются особым жаргоном, он частично пересекается
с жаргоном, которым пользуются специалисты по медицине или другим об-
ластям биологии, в частности биологии человека.
30 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Ученые пытаются выработать терминологию, как можно более точно вы-
ражающую понятия и явления, специфические для соответствующей облас-
ти научного знания. Они формируют новые слова из уже существующих и
известных элементов. Они раз за разом используют определенные слоги или
фрагменты слов для формирования новых терминов. Мы научим вас распо-
знавать некоторые из этих фрагментов. Зная смысл этих фрагментов, вы бу-
дете понимать значение терминов. Некоторые из таких фрагментов, с указа-
нием их связи с теми или иными системами органов, описываемыми в этой
книге, перечислены в табл. 1.1.
Таблица 1.1. фрагменты анатомических терминов
Система тела Корень или фрагмент слова Значение
Скелетная система ос-, осте-, арт- кость (как часть скелета), сустав
Мышечная система мио-, сарко- мышца, поперечно-полоса- тая мышца
Наружный покров дерм- кожа
Нервная система нейро- нерв
Эндокринная система аден-, эстр- железа, стероид
Сердечно-сосудистая кард-, анги-, гема-, сердце (мышца), сосуд,
система вазо- кровь, кровеносные сосуды
Дыхательная система пульмон-, бронх- легкие, бронхи
Пищеварительная гастро-, энтеро-, желудок, кишечник, зубы,
система дент-, гепат- печень
Мочевыделительная система рен-, неф-, ур- почка, мочевой
Лимфатическая система лимф-, лейко-, -оз лимфа, белый, воспаление
Репродуктивная система андр-, утер- мужской, маточный
Но почему эти термины оказались фрагментами слов латинского и древ-
негреческого языков? Почему нам приходится расшифровывать термины,
наподобие iliohypogastric, сначала расчленяя их на составные части, затем
пытаясь скомпоновать из этих частей нечто, заключающее в себе смысл?
Вообще говоря, термины, которыми люди пользуются в своей повседневной
речи, разными людьми понимаются несколько по-разному, причем смысл
этих терминов со временем претерпевает некоторые изменения.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 31
Например, не так давно никто не использовал в своей речи термин
“мышь” для обозначения компьютерной мышки или термин “гибридный”
для обозначения автомобиля. Вполне возможно, что через какое-то время
никто вообще не будет понимать, что означают эти слова. Однако ученые,
обозначая с помощью тех или иных слов предметы или явления, которые они
обсуждают в научном контексте, требуют логической последовательности и
точности при использовании этих слов. Относительная неоднозначность и
изменчивость терминов, используемых нами в повседневной речи, не обес-
печивают такой логической последовательности и точности. Напротив, ла-
тинский и древнегреческий языки являются “мертвыми” языками, которые
прекратили свое развитие и изменение много столетий назад, поэтому все
эти ilio, hypo и gastro означают то же самое, что они означали и 200, и 300
лет назад.
©Каждый раз, когда вам встречается какой-либо незнакомый анато-
мический или физиологический термин, попытайтесь, если это воз-
можно, понять, не включает ли он какой-либо из описанных выше
0ВЕТ фрагментов. Возможно, это поможет вам понять смысл незнакомого
термина.
Взгляд на тело с разных точек зрения
В этом разделе мы ознакомим вас с понятиями анатомической позиции,
анатомических плоскостей, областей и полостей, а также с основными мем-
бранами, которые расчерчивают тело и делят его на основные сечения.
Что такое "анатомическая позиция"
Оторвитесь на минуту от чтения этой книги и выполните следующее уп-
ражнение: станьте прямо, смотрите вперед, опустите руки по бокам и повер-
ните ладони так, чтобы они были обращены вперед. Сейчас вы находитесь
в анатомической позиции (рис. 1.1). Любое упоминание о положении (рису-
нок или словесное описание) подразумевает именно такую позицию, если не
было дано дополнительных уточнений. Использование анатомической пози-
ции как стандарта устраняет возможность путаницы.
32 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Дистальный /
(периферический) г,
Верхний (расположенный выше)
Передний/
вентральный
(брюшной)
Проксимальный
(расположенный
ближе)
y.gofzN
Нижний (расположенный ниже)
В анатомической
позиции ладони
обращены вперед
Проксимальный
(расположенный
ближе)
Дистальный
| (периферический)
Илл Кэтрин Борн, МА
Рис. 1.1. Стандартная анатомическая позиция
Задний/дорсальный
(спинной)
Латеральный
(б
оврй)
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 33
Постарайтесь запомнить приведенный ниже перечень общепринятых ана-
томических описательных терминов (указателей направления), которые мо-
гут встретиться вам как в этой, так и в других книгах по анатомии.
» Правый. В направлении правой стороны человека.
» Левый. В направлении левой стороны человека.
» Передний/вентральный (брюшной). Перед, или в направлении
передней части тела.
» Задний/дореальный (спинной). Спина, или в направлении задней
части тела.
» Медиальный. В направлении срединной части тела.
» Латеральный (боковой). Сбоку, или в направлении боковой части
тела.
» Проксимальный (расположенный ближе). Ближайший к месту
прикрепления или к срединной линии тела.
» Дистальный (периферический). Отдаленный от места прикреп-
ления или от срединной линии тела.
» Поверхностный. Ближайший к поверхности тела.
» Глубоко расположенный. Отдаленный от поверхности тела.
» Верхний (или расположенный выше). Более высокий, чем какая-
то другая часть.
» Нижний (или расположенный ниже). Более низкий, чем какая-то
другая часть.
©Обратите внимание: этот перечень терминов, по сути, представляет
собой перечень пар терминов. Рекомендуем изучать и запоминать
совет их попарно.
Деление, принятое в анатомии
Если вы проходили курс геометрии, то вам, наверное, известно, что плос-
кость — это двумерная поверхность и что между двумя точками на такой
двумерной поверхности можно провести прямую линию. Геометрические
плоскости можно располагать под любым углом. В анатомии для деления
тела на сечения используются три плоскости. На рис. 1.2 показано, как выгля-
дит каждая плоскость. Причина для деления тела с помощью воображаемых
линий — или выполнения фактических разрезов, называемых сечениями, —
34 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
заключается в том, что это дает вам возможность знать, какая половина, или
часть тела (или органа), обсуждается в том или ином случае.
Плоскости используются как системы координат при изучении или срав-
нении структур. Существуют три анатомические плоскости.
» фронтальная плоскость. Делит тело или орган на переднюю и
заднюю части.
» Сагиттальная плоскость. Делит тело или орган (продольно) на
правое и левое сечения. Если эта вертикальная плоскость прохо-
дит точно через середину тела, то эту плоскость называют средин-
ной сагиттальной плоскостью тела.
» Поперечная (горизонтальная) плоскость. Делит тело или орган
по горизонтали на верхнюю и нижнюю части. Схематические изоб-
ражения, представленные с такой точки зрения, могут дезориен-
тировать наблюдателя. Тело человека можно представить себе как
музыкальную шкатулку с верхней крышкой, закрепленной на ци-
линдрических шарнирах. Поперечная плоскость образуется в ре-
зультате открытия крышки, т.е. отделения верхней части музыкаль-
ной шкатулки от ее нижней части. Представьте, что вы открыли му-
зыкальную шкатулку, приподняв ее крышку, и смотрите сверху на
то, что скрывается внутри шкатулки.
ЗАПОМНИ!
Анатомические плоскости не всегда создают две равные части
и могут даже “проходить через” тело под тем или иным углом.
Указанные три плоскости служат важной системой координат, но не
следует ожидать, что разные структуры тела и, в частности, суставы
будут “подстраиваться” под эти стандартные плоскости и оси или
двигаться вдоль них.
Отображение областей тела
Анатомические плоскости позволяют взглянуть на тело человека под тем
или иным углом, а области (показанные на рис. 1.3) позволяют представить
тело человека в виде отдельных частей. Это похоже на географическую карту,
разделенную на области. Тело человека делится на две основные части: ак-
сиальную (осевую) и добавочную. Аксиальное тело проходит непосредствен-
но через центр (ось) и включает в себя все, за исключением конечностей, т.е.
голову, шею, грудную клетку (грудь и спину), живот и таз. Добавочное тело
состоит из отростков, известных также как верхние и нижние конечности
(которые мы называем руками и ногами).
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 35
Фронтальная (корональная) плоскость
Срединная сагиттальная плоскость
Илл. Кэтрин Борн, МА
Поперечная
(горизонтальная)
плоскость
Сагиттальные плоскости
проходят параллельно
срединной сагиттальной
плоскости
Рис. 1.2. Плоскости тело: фронтальная, сагиттальная и поперечная
36 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
ЦЕФАЛИЧЕСКИЙ
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 37
, Фронтальный (лоб)
Височный (висок)
Глазничный (глаз)
Слуховой (ухо)
— Буккальный (щека)
Назальный (нос)
Оральный (рот)
Ментальный (подбородок)
_ Стернальный
(грудина, грудная кость)
Маммарный
(молочная железа)
Пупковый
(пупок)
Тазовая кость
(бедро)
Паховый (пах)
Вертебральный
(позвоночник)
Локтевой (задняя
сторона локтя)
Подошвенный
(подошва)
Перинеальный ________
(область между анусом
и наружными половыми
органами, промежность)
Затылочный
(основание черепа)
Подколенный
(углубление позади
колена)
В области пятки (пята)
ВЕРХНЯЯ
КОНЕЧНОСТЬ
НИЖНЯЯ
КОНЕЧНОСТЬ
ЦЕФАЛИЧЕСКИЙ
(ГОЛОВА)
ЦЕРВИКАЛЬНЫЙ
(ШЕЯ)
Тыльная
сторона кисти руки
Илл. Кэтрин Борн, МА
Краниальный
(лицо)
Лобковый (лобок)
Мануальный
(кисть руки)
Большой
палец руки
Тыльная часть
ступни
Большой палец
ноги
(ГОЛОВА) Лицевой
ЦЕРВИКАЛЬНЫЙ L
(ШЕЯ)----------------
Аксиллярный
(подмышка)
Плечевой
(плечо)
Локтевой (передняя
сторона локтя)
В области предплечья
(предплечье)
Запястный
(запястье)
Пальмарный, или
ладонный (ладонь)
Дигитальный, _
или фаланговый
(пальцы руки)
Бедренный
(бедренная кость)
Коленный
(передняя
поверхность колена)
В области
голени (голень)
В области
ступни -
(ступня)
В области
( щиколотки
_ (щиколотка)
Дигитальный,
или фаланговый
(пальцы ноги)
Акромиальный
(плечо)
Скапулярный
(лопатка)
Торакальный
грудь)
'* О
Брюшной
(живот
Тазовый<
а
Крестцовый
(между бедрами)
Копчиковый
(копчик)
Ягодичный____И////
(ягодица) г/тр
В икроножной
области (задняя
часть голени,икра)
Рис. 1.3. Участки тела: вид спереди (а); вид сзади (6)
Дорсальный
(спина)
Поясничный
(поясница)
» Голова и шея
Цефалический (голова)
Цервикальный (шея)
Краниальный (череп)
Фронтальный (лоб)
Назальный (нос)
Затылочный (основание черепа)
Оральный (рот)
Глазничный (глаза)
» Грудная клетка
Аксиллярный (подмышка)
Костальный (ребра)
Дельтовидный (плечо)
В области молочной железы — маммарный (молочная железа)
Грудной (грудная клетка)
Скапулярный (лопатка)
Стернальный (грудина, грудная кость)
Вертебральный (позвоночник)
» Живот
Брюшной (живот)
Ягодичный (ягодицы)
Паховый (пах)
Поясничный (нижняя часть спины)
Тазовый (область между тазовыми костями)
Перинеальный (область между анусом и наружными половыми
органами, промежность)
Лобковый (лобок)
Крестцовый (окончание позвоночного столба, крестец)
38 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
» Верхние конечности
В области предплечья (предплечье)
Плечевой (плечевой участок руки от плеча до локтя)
Запястный (запястье)
Локтевой (локоть)
Дигитальный (пальцы рук и ног)
Мануальный (кисть руки)
Ладонный (ладонь)
» Нижние конечности
В области голени (голень, передняя кость ноги от колена до ступни)
Бедренный (бедренная кость)
Коленный (передняя поверхность колена)
В области ступни (ступня)
Подошвенный (подошва)
Подколенный (углубление позади колена)
В икроножной области (задняя часть голени, икра)
В области щиколотки (щиколотка)
Оболочка, под которой скрываются ваши полости
Если удалить все внутренние органы, в теле останутся только кости и
прочие ткани, которые формируют пространство, где помещались внутрен-
ние органы. Каждый из нас хорошо представляет, что такое полость (“дыр-
ка”) в зубе. Полости в теле человека также являются “дырами”, в которых
размещаются внутренние органы (рис. 1.4). Двумя основными полостями яв-
ляются дорсальная (задняя) полость и вентральная (передняя) полость.
Дорсальная полость состоит из двух полостей, которые заключают в себе
центральную нервную систему. Первая полость — полость черепа, т.е. про-
странство внутри черепа, в котором находится мозг человека. Второй по-
лостью является спинномозговая полость (или вертебральная полость), т.е.
пространство внутри позвоночника, где содержится спинной мозг человека.
Вентральная полость имеет гораздо больший объем и содержит все органы,
за исключением тех, которые расположены в дорсальной полости. Вентральная
полость разделена диафрагмой на полости меньшего объема: торакацьную по-
лость (полость грудной клетки), которая содержит сердце и легкие, и брюшную
и тазовую полость, в которой находятся органы живота и таза.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 39
Плевральная
полость
Г рудная
полость
Перикардиальная
полость
Вентральная
полость
Брюшно-тазовая
полость
Диафрагма
Тазовая
полость
Брюшная
полость
Полость черепа
содержит мозг
Спинномозговая
полость содержит
спинной мозг
Рис. 1.4. Полости тела
§
§
Дорсальная
полость
Илл. Кэтрин Борн, МА
40 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Полость грудной клетки делится на правую и левую плевральные полости
(содержит легкие) и перикардиальную полость (содержит сердце). Брюшно-
тазовая полость также делится на полости меньшего объема. В брюшной по-
лости расположены такие органы, как желудок, печень, селезенка и большая
часть кишечника. Тазовая полость содержит половые органы, мочевой пу-
зырь, прямую кишку и нижнюю часть кишечника.
Кроме того, живот делится на квадранты. Срединная сагиттальная плоскость
и поперечная плоскость пересекаются на воображаемой оси, проходящей через
тело в пупке. Эта ось разделяет брюшную полость на квадранты (четыре
участка). Наложение воображаемого креста на живот создает правый верхний
квадрант, левый верхний квадрант, правый нижний квадрант и левый нижний
квадрант. Лечащие врачи исходят именно из такого деления живота на квад-
ранты, когда пациент описывает симптомы боли в животе.
Ниже приведены описания областей брюшной и тазовой полости.
» Надчревная (эпигастральная) область: центральная часть живо-
та, непосредственно над пупком.
» Подреберная область: находится по правую и левую стороны от над-
чревной области и непосредственно под хрящом грудной клетки.
» Пупочная область: область вокруг пупка.
» Поясничная область: нижняя часть спины по правую и левую сто-
роны от пупочной области.
» Подчревная (гипогастральня) область: находится ниже желудка
и в центральной части живота, непосредственно под пупком.
» Подвздошная область: находится по правую и левую стороны от
подчревной области, вблизи от тазовых костей.
Многоуровневая организация
человеческого организма
Анатомия и физиология касаются определенного уровня человеческого
тела — того, что ученые называют организмом. Однако вы не можете сосре-
доточиться на целом, не обращая внимания на роли, которые играют состав-
ные части этого целого. Жизненные процессы в организме строятся и поддер-
живаются на нескольких физических уровнях, которые у биологов принято
называть уровнями организации', клеточный уровень, уровень тканей, уровень
отдельных органов, уровень системы органов и уровень организма (рис. 1.5).
В настоящем разделе мы рассмотрим эти уровни, начиная с самого нижнего.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина Д1
Ткани
Рис. 1.5. Уровни организации человеческого тела
Д2 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Уровень I: клеточный
Если рассмотреть под микроскопом образец любой ткани человеческого
тела, то вы увидите клетки — миллионы и миллиарды клеток. Все объек-
ты живой природы состоят из клеток. Вообще говоря, “наличие клеточного
уровня организации” является неотъемлемой частью любого определения
“организма”. Функционирование тела в действительности происходит на
клеточном уровне. Например, сокращения сердца, создающие кровоток в
теле, обеспечиваются процессами, которые происходят в его клетках.
Уровень II: уровень тканей
Ткань — это структура, состоящая из множества клеток (обычно несколь-
ких разных видов) и выполняющая определенную функцию. Ткани делятся
на четыре категории.
» Соединительная ткань служит для поддержания частей тела и со-
единения их друг с другом. Столь непохожие друг на друга ткани,
как кости и кровь, относятся к категории "соединительная ткань"
» Эпителиальная ткань (или просто эпителий) покрывает части
тела и формирует оболочки органов, выполняя такие важные функ-
ции, как абсорбция и секреция. Наружный слой кожи состоит из
эпителиальной ткани.
» Мышечная ткань содержится — вот так неожиданность! — в
мышцах, которые позволяют частям нашего тела совершать те или
иные движения; в стенках полых органов (таких как кишки и кро-
веносные сосуды), помогая перемещать внутри этих органов их
содержимое; и в сердце, обеспечивая кровоток в нашем организ-
ме посредством таких действий, как сокращение и расслабление.
(Подробнее о мышцах можно прочитать в главе 6.)
» Нервная ткань передает нервные импульсы и образует нервы.
Ткань мозга представляет собой нервную ткань. (О нервной систе-
ме рассказывается в главе 7.)
Уровень III: уровень органов
Орган — это группа тканей, выполняющая ту или иную специализирован-
ную функцию. Например, желудок — это орган, который выполняет физио-
логическую функцию переваривания пищи. По определению, любой орган
состоит как минимум из двух разных типов ткани, причем многие органы
содержат ткани всех четырех типов. Несмотря на то что мы можем пере-
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 43
числить и описать все четыре типа ткани, из которых состоят все органы,
как мы это сделали в предыдущем разделе, перечислить все органы в теле
человека было бы нелегкой задачей.
Уровень IV: уровень системы органов
Специалисты по анатомии и физиологии человека делят тело человека
на системы органов, т.е. группы органов, которые действуют совместно для
удовлетворения какой-либо из основных физиологических потребностей.
Например, одной из систем органов является пищеварительная система
(или система органов пищеварения); она отвечает за получение энергии из
окружающей среды. Следует понимать, что в данном случае речь не идет о
системе классификации органов человека. Органы, которые “принадлежат” к
одной системе, могут выполнять функции, присущие какой-то другой системе.
Например, поджелудочная железа вырабатывает ферменты, жизненно важные
для переваривания пищи (т.е. для пищеварительной системы), а также гормо-
ны, обеспечивающие поддержание гомеостаза (эндокринная система).
Уровень V: уровень организма
Речь идет об организме человека в целом. Изучая системы органов, орга-
ны, ткани и клетки, мы всегда анализируем, как они поддерживают нас на
уровне организма в целом.
КАК СФОТОГРАФИРОВАТЬ "ВНУТРЕННИЙ МИР" ЧЕЛОВЕКА
Что касается анатомов древности и эпохи Возрождения, таких как Гиппократ
и Леонардо да Винчи, то единственными изображениями, которые были
в их распоряжении, были наброски, сделанные ими самими. Из рисунков
Андреаса Везалия был составлен первый анатомический атлас, причем точ-
ность этих рисунков — с учетом того, что они были сделаны в XVI столетии, —
поражает воображение. Однако неофициальный титул "родоначальника
визуализации в медицине" был присвоен германскому физику Вильгельму
Конраду Рентгену. В 1895 г. Рентген получил первое в мире изображение
внутренностей живого человека, а именно рентгеновский снимок руки своей
жены. К 1900 г. рентгеновские лучи уже получили широкое применение для
раннего выявления заболеваний туберкулезом, который в ту пору был неиз-
лечим. Рентгеновские лучи — это лучи, направляемые рентгеновским аппа-
ратом на тело человека.
44 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Рентгеновские снимки позволяют получить изображение лишь твердых тка-
ней (например, костей), которые отражают рентгеновские лучи. В этом смыс-
ле они подобны фотографиям. Техника получения рентгеновских снимков
совершенствовалась на протяжении всего XX столетия; так, рентгеновские
снимки широко применялись во время Второй мировой войны для диагнос-
тирования ранений. Рентгеновские снимки по-прежнему широко используют-
ся для постановки медицинских диагнозов, причем не только для выявления
переломов костей, но и для выявления признаков некоторых заболеваний
(в частности, опухолей).
Появление в 1970-е годы первых компьютерных технологий привело к ре-
волюционным изменениям в технике получения изображений в медицине.
Методы цифрового формирования изображений начали применяться для
преобразования многочисленных изображений типа "плоский срез" в единое
трехмерное изображение. Первая технология такого рода называлась акси-
альной компьютерной томографией (computed axial tomography — CAT).
Этот метод заключается в преобразовании многочисленных рентгеновских
снимков разной глубины в изображения целых структур в человеческом
теле. Для выделения цветом определенных областей используется контраст-
ное красящее вещество, что особенно полезно для экспресс-диагностики
(например, после получения травмы).
Еще одним видом технологии получения изображений с использованием
рентгеновских лучей является томография, основанная на методе позитрон-
ной эмиссии (positron emission tomography — РЕТ). К определенной молеку-
ле (например, молекуле лекарства) присоединяется радиоактивный изотоп.
После приема пациентом этого лекарства изотоп испускает рентгеновские
лучи, которые улавливаются и отслеживаются детекторами радиации. Этот
метод особенно полезен для проверки эффективности лекарственных
средств при проведении клинических исследований. Уникальность этого ме-
тода заключается в том, что он позволяет получить информацию о функцио-
нировании тех или иных органов на клеточном уровне.
Технология получения изображений с помощью ультразвука использует эхо
звуковых волн, посылаемых в тело человека, для генерирования сигнала,
преобразуемого компьютером в анатомически-физиологическое изображе-
ние в реальном времени. Ультразвук может также генерировать слышимые
звуки, что позволяет, например, специалисту по анатомии или физиологии
не только наблюдать пульсацию артерии, но и слышать звук тока крови в
артерии. Несмотря на то что все эти технологии считаются неинвазивными
(т.е. не требующими какого-либо оперативного вмешательства или вредного
воздействия), самая неинвазивная из них — ультразвуковая технология (от-
сутствие радиации), поэтому она используется наиболее широко, особенно в
таких "чувствительных" ситуациях, как беременность.
ГЛАВА 1 Анатомия и физиология: общая картина 45
Для получения изображений внутренних органов человека с помощью маг-
нитно-резонансной томографии (МРТ) используются магнитные поля и ра-
диоимпульсы. Структуры мягких тканей — особенно тех, которые распо-
ложены под скелетом, — сканировать с помощью других методов гораздо
труднее. Результирующее трехмерное изображение — зачастую весьма де-
тальное — позволяет выявить те или иные аномалии внутри органа. С нача-
ла 1990-х годов нейрофизиологи используют особый тип специализирован-
ного MPT-сканирования, который называется функциональной МРТ (фМРТ) и
позволяет получить изображения мозга. Изображения можно фиксировать
в течение определенного отрезка времени (при этом активные области моз-
га "подсвечиваются" на изображении), что дает возможность понять, какие
части мозга активны при выполнении определенных задач. По сути, фМРТ
позволяет ученым наблюдать мысли пациента (или исследуемого субъекта),
когда эти мысли возникают в его мозгу!
Технологии цифровой визуализации дают возможность получить чрезвычай-
но четкие и подробные изображения. Такие изображения удается получить
гораздо быстрее и дешевле, чем это позволяют прежние технологии, причем
эти изображения можно дублировать, передавать на дальние расстояния и
сохранять. Объем анатомических и физиологических знаний, которые уда-
лось получить за последние 30 лет с помощью технологий цифровой визу-
ализации, произвел поистине революционные изменения в биологической
и медицинской науке. По мере дальнейшего совершенствования этих техно-
логий наше понимание физиологии и точность постановки диагнозов также
будут совершенствоваться.
46 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Глава 2
Чем занимается ваше
тело целый день
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Какие действия тело выполняет автоматически
каждый день
» Что происходит внутри каждой клетки человеческого
организма
» Почему гомеостаз так важен для организма
» Строительство и поддержание частей человеческого
организма
В этой главе рассказывается о вашем функционировании как организма.
Как пояснялось в главе 1, организм — это высший из пяти уровней ор-
ганизации любого живого существа. У этого слова много определений.
В этой главе мы рассмотрим организм как живой объект, который осуществля-
ет обмен веществ и таким образом поддерживает собственное существование.
В этой главе вы увидите, почему ваш план действий на текущий день
не содержит таких пунктов, как “совершать десять вдохов/выдохов каждую
минуту” или “в 11:30 утра открыть потовые железы”. Четко отлаженные про-
цессы обеспечивают баланс и жизнедеятельность в вашем теле. Некоторые
биохимические реакции могут проходить миллион раз за секунду. Их невоз-
можно контролировать передними лобными долями (мыслящая, планирую-
щая часть головного мозга), которым постоянно приходится отвлекаться то
на одно, то на другое... Однако органы и системы органов функционируют
слаженно и бесперебойно, автоматически выполняя эти процессы и биохи-
мические реакции так, что вы даже не замечаете этого. Круглосуточно, год
за годом ваше тело строит и поддерживает жизнедеятельность каждой части
вашего организма. Оно поддерживает температуру и химический состав всех
жидкостей в организме в строго определенных диапазонах и обеспечивает
перенос тех или иных веществ из окружающего мира внутрь себя, а затем в
обратном направлении. Это процессы метаболизма и гомеостаза.
Перенос энергии: место тела в мире
Законы термодинамики являются основой для понимания физики и химии
Вселенной. Для химиков и физиков всех специальностей (в том числе и всех
биологов) они находятся на уровне “эти истины не требуют доказательств”.
Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может ни создаваться,
ни уничтожаться — она может лишь переходить из одной формы в другую.
(Краткий обзор первого закона термодинамики, а также других базовых зако-
нов физики и химии приводится в главе 16.) Энергия непрерывно переходит
из одной формы в другую — в звездах, в двигателях любых типов и (весьма
своеобразными способами) в организмах.
Базовой функцией человеческого организма является участие в этом не-
прерывном превращении энергии. Будучи гетеротрофом (организмом, в
котором не происходят процессы фотосинтеза), вы поглощаете энергию в
форме материи — т.е. вы поедаете тела других организмов. Вы использу-
ете энергию, запасенную в химических связях этой материи, для подпитки
процессов вашего метаболизма и гомеостаза. Таким образом, эта энергия
трансформируется в материю, которой являетесь вы сами (материал ваших
48 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
клеток), в материю, которой вы не являетесь (материал, содержащийся в ва-
шем выдохе и вашей моче), и тепло, излучаемое с поверхности вашего тела
в окружающую среду.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Гетеро означает “другой”, а трофо означает “питание”. Гетеро-
трофный организм получает питание от других организмов, тогда
как автотрофный организм (например, растение) питает себя сам.
Световую энергию, получаемую от Солнца, растения преобразуют в хими-
ческую энергию в углеводах, из которых в основном состоит тело растений.
Это преобразование осуществляется путем переработки отходов (двуокиси
углерода, или углекислого газа) ваших метаболических процессов. Таким об-
разом, происходит непрерывный перенос энергии, причем какая-то ее часть
всегда пропускается через ваше тело (при этом энергия постоянно преобра-
зуется из одной формы в другую). Иными словами, вы, наш читатель, явля-
етесь частью цикла поистине космического масштаба!
Создание и разрушение: метаболизм
Слово метаболизм описывает все химические реакции, которые происхо-
дят в теле человека. Эти реакции бывают двух видов: анаболические реак-
ции. которые приводят к созданию чего-либо (молекул), и катаболические
реакции, которые приводят к распаду чего-либо.
©Чтобы вы более отчетливо понимали смысл слов “анаболический”
и “катаболический”, ассоциируйте слово катаболический со словом
совет катастрофический', в таком случае вам будет легче запомнить, что
катаболические реакции приводят к распаду продуктов, а анаболи-
ческие реакции, напротив, приводят к созданию продуктов.
В вашем теле происходят одновременно и анаболические, и катаболичес-
кие реакции, причем эти реакции происходят круглосуточно, поддерживая
жизнедеятельность организма. Даже когда вы спите, ваши клетки работают.
Живой организм не может пребывать в состоянии полного покоя. Полный
покой организма наступает после его смерти.
В главе 11 подробно рассказывается, как пищеварительная система рас-
щепляет пищу на питательные вещества и доставляет их в кровоток. В гла-
ве 9 объясняется, как кровоток разносит питательные вещества по телу, до-
ставляя их к каждой клетке, и как продукты жизнедеятельности организма
(продукты выделения) доставляются к мочевой системе.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 49
В главе 12 показано, как мочевая система фильтрует кровь и удаляет про-
дукты жизнедеятельности из тела. В настоящей главе описываются реакции,
которые происходят в клетках вашего организма для преобразования “топли-
ва” в энергию, готовую к использованию. Вперед?
Почему метаболизируют клетки вашего организма
Даже когда вы пребываете в состоянии покоя (если судить по вашему вне-
шнему виду), внутри вашего организма все находится в движении. День и
ночь мышцы сокращаются и расслабляются, поддерживая необходимый “то-
нус”. Сердце “стучит”. Кровь циркулирует по кровеносной системе. С каж-
дым вдохом и выдохом диафрагма движется вверх и вниз. Нервные импульсы
передаются от мозга к тем или иным органам. Мозг контролирует все ваши
действия. Вы мыслите. Даже когда вы спите, вам что-то снится (а сны явля-
ются одной из форм мышления). Кишечник проталкивает пищу, съеденную
вами два-три часа назад, по пищеварительному тракту. Почки фильтруют
кровь и вырабатывают мочу. Потовые железы открываются и закрываются.
Глаза мигают, и даже когда вы спите, они совершают движения. У мужчин
вырабатывается сперма. Женщины проходят через все этапы менструально-
го цикла. Процессы, которые поддерживают жизнедеятельность организма,
никогда не останавливаются.
Каждая клетка в теле подобна крошечной фабрике, преобразующей исход-
ные материалы в полезные молекулы, такие как белки и тысячи других про-
дуктов, многие из которых мы обсуждаем в нашей книге. Исходные материа-
лы (питательные вещества) извлекаются из пищи, которую вы едите, а клетки
используют эти питательные вещества в метаболических реакциях. В ходе
этих реакций часть энергии, полученной от катаболизированных питательных
веществ, используется для выработки соединения, известного как аденозин-
трифосфат (АТФ). Молекула АТФ является тем веществом, которое клетки
используют как энергию для поддержания всех этих химических реакций.
ЗАПОМНИ!
Таким образом, питательные вещества катаболизируются (расщеп-
ляются), в результате чего образуется (анаболизируется) АТФ, кото-
рая, в свою очередь, по мере необходимости катаболизируется (для
выработки энергии). Этот принцип связанных между собой анабо-
лических и катаболических реакций является одним из краеуголь-
ных камней физиологии человека; он необходим для поддержания
жизнедеятельности вашего организма. Клеточный метаболизм так-
же приводит к образованию продуктов жизнедеятельности, которые
должны быть удалены (экспортированы) из клетки и в конечном
счете из организма.
50 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
АТФ работает подобно аккумуляторной батарее. АТФ содержит три фос-
фата, выстроенных в ряд (рис. 2.1). Отрыв одного из них приводит к высво-
бождению энергии и образованию аденозиндифосфата (АДФ) и самого по
себе фосфата (Ф). Однако, подобно тому, как вы вставляете в электрическую
розетку зарядное устройство мобильного телефона, чтобы зарядить его акку-
мулятор, энергия, заключенная в химических связях глюкозы, используется
для того, чтобы заново присоединить Ф, воссоздав тем самым АТФ (правда,
очень сложным способом).
Как метаболизируют клетки организма
Реакции образования энергии включают в себя гликолиз, т.е. расщепление
глюкозы, цикл Кребса (аэробное дыхание и анаэробное дыхание) и окисли-
тельное фосфорилирование. Благодаря им “топливо” (т.е. глюкоза) превра-
щается в энергию, которую организм сможет использовать (молекулы АТФ).
В совокупности эти реакции называют клеточным дыханием. Это сложные
метаболические пути, поэтому неподготовленному читателю придется при-
ложить определенные усилия для их понимания. Чтобы понять, что происхо-
дит в клеточном дыхании, вам придется тщательно изучить рис. 2.2, возвра-
щаясь к нему снова и снова. (Примечание: ферментация спирта включена
лишь для целей сравнения, но в организме человека она не происходит.)
Сейчас мы сосредоточимся на рассмотрении деталей трех основных ком-
понентов клеточного дыхания.
АДЕНОЗИНДИФОСФАТ (АДФ)
< )
АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ)
©John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 2. 7. Химическая структура АДФ и АТФ
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 51
глюкоза
2АТФ 2АДФ
♦ 2 PGAL
х- 4АДФ
^♦4АТФ
ГЛИКОЛИЗ
2 пируват
АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ПУТЬ АНАЭРОБНЫЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ
пируват
ферментация ферментация молочной
спиота кислоты (молочнокислое
, брожение)
2 пируват 2 пируват
ОАА лимонная кислота
2НАДН
2НАД"
2 лактат
^2СО2
▼
2 уксусный
альдегид
Н2О 72О2+2Н+
Дыхание
© John l/VWey & Sons, /лс.
NADH — никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный (НАДН)
NAD — никотинамидадениндинуклеотид (НАД)
FAD — флавинадениндинуклеотид (ФАД)
FADH — флавинадениндинуклеотид, восстановленный (ФАДН2)
Рис. 2.2. Клеточное дыхание: гликолиз, аэробное (цикл Кребса) и анаэробное дыхание,
а также окислительное фосфорилирование, преобразующее энергию из топлива вАТФ
52 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Гликолитические метаболические пути
На рис. 2.2 показано, что глюкоза — самая маленькая молекула из тех,
на которые может распасться какой-либо углевод в процессе переварива-
ния пищи, — подвергается процессу гликолиза, т.е. расщепления глюкозы.
Процесс гликолиза запускает клеточное дыхание и в свою очередь сам ис-
пользует энергию (АТФ). Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует
кислорода. Чтобы направить каждую молекулу глюкозы по гликолитическо-
му метаболическому пути, требуются две молекулы АТФ; несмотря на то,
что в ходе гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, в конечном итоге
получаются две молекулы АТФ. Помимо этих двух молекул АТФ образуют-
ся две молекулы пировиноградной кислоты (ее также называют пируватом).
Они перемещаются в митохондрию и вступают в цикл Кребса.
Цикл Кребса
Цикл Кребса — один из основных биологических путей в метаболизме
каждого многоклеточного организма. Его биохимический смысл, как мы уз-
нали ранее, — образование энергии. Это аэробный метаболический путь
(аэробный процесс — процесс, для которого требуется кислород).
Когда пируват входит в митохондрию, к нему присоединяется молекула,
называемая никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+). НАД+ является пе-
реносчиком электронов (т.е. НАД+ переносит энергию). Он приводит данный
процесс в движение, привнося в этот метаболический путь определенную
энергию. При соединении НАД+ с пируватом происходит высвобождение
углекислого газа и образовывается молекула НАДН (никотинамидаденинди-
нуклеотид восстановленный, читается как “НАД АШ”) с повышенной энер-
гией. Флавинадениндинуклеотид (ФАД) действует примерно так же, превра-
щаясь в флавинадениндинуклеотид восстановленный (ФАДН2). Продуктом
этой реакции в целом является ацетил-кофермент А (ацетил Ко-A), который
запускает цикл Кребса.
ЗАПОМНИ!
Л Циклы бесконечны. Продукты некоторых реакций в цикле Кребса
1 "Л используются для поддержания самого цикла в действии. Примером
является ацетил Ко-A, продукт цикла Кребса; кроме того, он помо-
гает запускать этот цикл. При добавлении воды и ацетил Ко-A ща-
велевоуксусная кислота (ЩУК) превращается в лимонную кислоту.
После этого в цикле Кребса происходит ряд реакций.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 53
Окислительное фосфорилирование
Окислительное фосфорилирование, называемое также цепью переноса
электронов (ЦПЭ), происходит во внутренней мембране митохондрии. Пере-
носчики электронов, генерируемые в ходе цикла Кребса— НАДН и ФАДН2,—
создаются, когда НАД+ и ФАД соответственно “восстанавливаются”.
Когда какое-либо вещество восстанавливается, оно получает электроны; ког-
да оно окисляется, оно теряет электроны. (В главе 16 приводится более под-
робная информация о таких “окислительно-восстановительных реакциях”.)
Таким образом, НАДН и ФАДН2 представляют собой восстановленные со-
единения, которые приобрели электроны и, следовательно, энергию. В ЦПЭ
реакции окисления и восстановления происходят снова и снова как способ
транспортировки энергии. В конце этой цепи атомы кислорода принимают
электроны, образуя воду (но в количествах, которые не вносят существенного
вклада в удовлетворение потребности нашего организма в воде.)
Когда НАДН и ФАДН2 проходят по цепочке дыхания (или, другими сло-
вами, по цепи переноса электронов), они теряют энергию в процессе свое-
го окисления и восстановления, окисления и восстановления, окисления и...
Звучит весьма утомительно, не так ли? Однако эта энергия расходуется на
благое дело. Энергия, которую теряют эти переносчики электронов, расхо-
дуется на добавление молекулы фосфата в аденозиндифосфат (АДФ), что
приводит к превращению его в столь нужный аденозинтрифосфат (АТФ).
Благодаря одной молекуле НАДН, которая образуется в цикле Кребса, может
быть выработано три молекулы АТФ; благодаря одной молекуле ФАДН2, ко-
торая вырабатывается в цикле Кребса, вырабатываются две молекулы АТФ.
Л Теоретически в результате всего процесса аэробного клеточного ды-
хания — гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирова-
ние — вырабатывается в совокупности 38 молекул АТФ из энергии,
запомни! заключенной в одной молекуле глюкозы: 2 из гликолиза, 2 из цикла
Кребса и 34 из окислительного фосфорилирования. Однако биоло-
гические процессы никогда не бывают стопроцентно эффективны-
ми, и в реальности на каждую молекулу глюкозы обычно вырабаты-
вается 29-30 молекул АТФ.
Анаэробное дыхание
Иногда кислород отсутствует, но вашему телу все равно нужна энергия. На
этот случай в организме человека предусмотрен анаэробный метаболический
путь (этот метаболический путь называется анаэробным потому, что он не
использует кислород). Образование энергии этим путем называется фермен-
54 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
тацией молочной кислоты. Данный процесс приводит к образованию НАД+.
НАД+ обеспечивает продолжение гликолиза, в результате которого образуются
две молекулы АТФ. Если, однако, выработка НАД+ прекращается, то гликолиз
продолжаться не может, соответственно, не может вырабатываться АТФ.
Чаще всего такая остановка происходит в мышечных клетках в периоды
интенсивной работы мышц. В мышцах накапливается окончательный про-
дукт этой реакции, молочная кислота, что приводит к мышечной усталости.
т.е. неспособности мышечных клеток к сокращению. Следовательно, этот
процесс не может поддерживаться в течение продолжительного времени.
Гомеостаз, или Как соблюдать баланс
Химические реакции не относятся к числу случайных событий. Любая
химическая реакция происходит, только когда выполняются все необходимые
для нее условия. К ним относятся реагенты и катализаторы в определен-
ных количествах и пропорциях, “топливо” и переменные окружающей среды
(в том числе температура, соленость и pH) в требуемом диапазоне. Эта
сложная химия жизни чрезвычайно чувствительна к условиям окружающей
среды, причем в данном случае роль окружающей среды играет само тело
человека. Гомеостаз — это термин, который используется физиологами для
обозначения баланса всех переменных. Механизмы гомеостаза обеспечивают
постоянство внутреннего состояния организма. В противном случае все реак-
ции, которые составляют наш метаболизм, были бы попросту невозможны.
В последующих разделах мы рассмотрим несколько важных физиологи-
ческих переменных и покажем, как механизмы гомеостаза поддерживают
эти переменные в оптимальном диапазоне.
Гомеостатическим реакциям, как и метаболическим реакциям, тре-
буется энергия.
ЗАПОМНИ!
Поддержание постоянной температуры: терморегуляция
Все метаболические реакции во всех организмах требуют, чтобы темпера-
тура тела находилась в определенном диапазоне. Поскольку человек относит-
ся к теплокровным животным, в нашем организме поддерживается относи-
тельно постоянная температура, какова бы ни была температура окружающей
среды. В организме человека это обеспечивается регуляцией интенсивности
обмена веществ (уровня метаболизма). Чем больше митохондрий находится в
клетке, тем выше уровень метаболизма, а значит — больше тепла.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 55
ТПТ| Регулирование температуры тела требует устойчивой подачи “топ-
лива” (глюкозы) в митохондриальные “печи”.
ЗАПОМНИ!
Еще одним способом, с помощью которого контролируется температура
нашего тела, является использование механизмов адаптации. Благодаря им
тело запасает тепло в холодных условиях, и выводит в условиях повышен-
ной температуры окружающей среды. Ниже перечислены несколько конкрет-
ных механизмов адаптации.
» Потение. В условиях, когда организму нужно отдать тепло, на
поверхность кожи выделяется пот. Его испарение обеспечивает
охлаждение организма. Этот процесс осуществляется благодаря
открытию пор потовыделительных желез. Эти поры закрываются,
когда требуется сохранить тепло. Потовыделительные железы от-
крываются и закрываются при помощи мышц, которые располо-
жены в основании железы, глубоко под кожей. Подробнее об этом
рассказывается в главе 4.
» Циркуляция крови. Кровеносные сосуды, пролегающие вблизи
кожи, расширяются, когда требуется вывести лишнее тепло через
кожу. Кровеносные сосуды сжимаются (сужаются), когда требуется
сохранить тепло. Именно поэтому ваша кожа краснеет (к ней при-
ливает кровь), когда вам жарко. Это цвет вашей крови, видимый на
поверхности кожи. Подробнее об этом можно прочитать в главе 9.
» Сокращение мышц. Когда закрытия пор потовыделительных же-
лез и сокращения кровеносных сосудов оказывается недостаточ-
но, чтобы сохранить тепло при низкой температуре окружающей
среды, ваши мышцы начинают автоматически сокращаться, чтобы
сгенерировать больше тепла. Эта реакция знакома каждому из нас
как дрожание от холода.
» Изоляция. Участки жировой ткани под кожей обеспечивают изоля-
цию, удерживая тепло в теле. Этому способствует также волосяной
покров кожи (впрочем, волосяной покров на коже человека явно
недостаточен для этого, поэтому зимой мы предпочитаем выходить
на улицу в пальто).
Плавание в Н2О: жидкостный баланс
Водная среда необходима для протекания большей части метаболичес-
ких реакций (остальным метаболическим реакциям требуется липидная, т.е.
жирная, среда). Содержание воды в человеческом теле очень велико: в крови,
56 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
клетках, межклеточном пространстве, органах пищеварения, здесь, там —
одним словом, везде. Хотя речь, конечно, идет не о воде в чистом виде. Вода
в человеческом теле служит растворителем для тысяч разных ионов и мо-
лекул (растворяемых веществ). Количество и качество этих растворяемых
веществ изменяет характер раствора. Тем не менее, чтобы реакции обмена
веществ беспрепятственно продолжались, характеристики раствора должны
оставаться в определенных границах.
» Изменения в составе мочи. Почка — сложный орган, который
обладает способностью измерять концентрацию растворенных в
крови веществ, включая натрий, калий и кальций. Кроме того, поч-
ка может измерять объем воды в теле, оценивая давление крови в
сосудах: чем больше объем воды, тем выше давление крови. Если
необходимо внести те или иные изменения, чтобы вернуть этот
объем и состав крови в идеальный диапазон, разные структуры
почки включают в состав мочи большее или меньшее количество
воды, натрия, калия и т.д. Именно поэтому ваша моча оказывается
более бледной или темной в разные моменты времени. Эта и дру-
гие функции мочевой системы подробно обсуждаются в главе 12.
» Рефлекс жажды. Вода проходит через ваше тело постоянно: пос-
тупая внутрь организма в основном через рот и выводясь через
разные системы органов, в том числе через кожу, пищеваритель-
ную систему и мочевую систему. Если объем воды падает ниже
оптимального уровня (обезвоживание), а почки не могут восстано-
вить требуемый баланс, механизмы гомеостаза посылают сигналы
в определенные участки вашего мозга, вызывая у вас ощущение
дискомфорта. Вы ощущаете жажду и глотаете что-либо, содержа-
щее воду. Ваш жидкостный баланс восстанавливается, а рефлекс
жажды оставляет вас в покое.
Регулирование поставок топлива:
концентрация глюкозы в крови
Глюкоза служит топливом для всех клеточных процессов и распределяет-
ся по всем клеткам с помощью крови. Концентрация глюкозы в крови долж-
на быть достаточно высокой, чтобы гарантировать, что все клетки имеют
достаточно топлива. Но если концентрация глюкозы превышает потребности
клеток, это может причинить вред многим важным органам и тканям — в
первую очередь мелким сосудам в сетчатке глаза, конечностях (кисти рук и
особенно стопы ног) и почках. Диабет — это заболевание, которое характе-
ризуется хронической избыточной концентрацией глюкозы в крови.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 57
Количество глюкозы в крови контролируется главным образом поджелу-
дочной железой. Тонкая кишка впитывает глюкозу из перевариваемой пищи
и вбрасывает ее в кровь. Инсулин — это гормон, попадающий в кровь из
поджелудочной железы в ответ на повышение уровня глюкозы в крови.
У большинства клеток есть инсулиновые рецепторы. Когда они связывают
инсулин, глюкоза попадает в клетки и обеспечивает клеточное дыхание.
Клетки печени, мышц и жировой ткани поглощают глюкозу и запасают ее в
виде гликогена (см. главу 3). В периоды, когда ваш кишечник не абсорбиру-
ет большое количество глюкозы, как в часы после приема пищи, выработка
инсулина подавляется, а запасенная в организме глюкоза снова поступает
в кровь. Более подробная информация о панкреатическом контроле уровня
глюкозы в крови приведена в главе 8.
Измерение важных переменных
Откуда поджелудочной железе известно, когда именно следует высвобож-
дать инсулин и в каком именно объеме его следует высвобождать? Откуда
почке известно, что содержание соли в крови стало слишком высоким или
объем крови стал слишком низким? Что именно сигнализирует потовым же-
лезам о том, что они должны открыться или закрыться, чтобы охладить тело
или, наоборот, удержать тепло? Чтобы получить ответы на эти и другие воп-
росы, продолжайте читать дальше!
ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ В ФИЗИОЛОГИИ
В биологии и других науках под обратной связью подразумевается ответная
реакция на какое-либо изменение в системе. Механизм обратной связи мо-
жет быть отрицательным или положительным. Это не означает, что меха-
низмы обратной связи могут быть вредными или полезными. Отрицательные
и положительные механизмы обратной связи не являются антиподами.
Иными словами, они не противодействуют друг другу в одной и той же сис-
теме или процессе. Организмы используют оба эти типа механизмов обрат-
ной связи для управления аспектами своей физиологии.
Механизм отрицательной обратной связи призван удерживать те или иные
параметры в определенном диапазоне. Он приказывает системе остановить-
ся, замедлить свое действие, "снизить производительность". Иными словами,
он приказывает определенному процессу действовать в противоположном
направлении. Широкий набор механизмов отрицательной обратной связи
поддерживает физиологическое состояние организма в норме.
58 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Механизм положительной обратной связи приказывает определенному про-
цессу продолжать действие или "наращивать производительность". Механизм
положительной обратной связи говорит: "Это уже неплохо. Больше было бы
лучше". Механизм положительной обратной связи обычно представляет со-
бой некий многоступенчатый процесс, который наращивает величину этого
стимулирующего воздействия и выводит его уровень за границы нормаль-
ного диапазона (обычно это делается для какой-то конкретной и временной
цели). В качестве одного из примеров можно назвать многоступенчатый про-
цесс свертывания крови, который включается в ответ на порез какого-либо
кровеносного сосуда (описан в этой главе). Еще одним примером может слу-
жить усиленная выработка окситоцина с целью усиления сокращений матки
во время родов (описано в главе 14).
В каждом гомеостатическом механизме задействованы три части: ре-
цептор, интегратор и эффектор. Многочисленные рецепторы, или сенсоры,
стратегически распределены по всему телу. Одни из них реагируют на хи-
мические изменения (например, pH), другие — на механические изменения
(например, кровяное давление); есть и много других. Эти рецепторы пред-
ставляют собой специализированные нервные клетки, которые передают в
мозг — интегратор — сообщения о тех или иных изменениях в нашем ор-
ганизме. Мозг обрабатывает всю поступающую информацию и “принимает
решение”, если требуется что-либо изменить. Этот ответ передается — пос-
редством нейронов или гормонов — в эффекторы (по-другому, исполни-
тельные органы), которые осуществляют эти изменения (эффект).
Рост, замена и обновление
Боже мой, как вы изменились — и продолжаете меняться! Взрослея, ста-
рея и проживая каждый день своей жизни, вы наращиваете новые части и
заменяете старые. От зачатия до ранней зрелости ваше тело занималось со-
зиданием самого себя, причем все создавалось буквально с нуля.
Но дело не закончилось даже тогда, когда вы стали взрослым человеком.
Практически всем сложным живым тканям и органам в какой-то момент тре-
буются “запчасти”, причем многим живым тканям и органам эти “запчасти”
требуются постоянно. Это характерная особенность всех живых организмов.
Речь идет о способности организовывать материю в структуры, из которых
строится весь организм, а также о способности заменять и обновлять эти
структуры по мере необходимости (подробнее мы опишем это в последую-
щих разделах).
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 59
рТп Как было указано в разделе “Создание и разрушение: метаболизм”
(см. выше в этой главе), образование новых клеток и тканей пред-
запомни! ставляет собой анаболический метаболизм, а разложение и устра-
нение старых клеток и тканей представляет собой катаболический
метаболизм.
Рост
Человек начинает жизнь в виде одной клетки и с этого уровня наращивает
свой организм (на начальной стадии это происходит с помощью материнс-
кого организма). Тело человека развивается по определенному плану: вы-
страивается скелет, наверху которого расположена голова, а внизу — хвост
(который утрачивается в процессе развития). Взгляните на себя: вы состоите
примерно из 100 триллионов клеток, практически каждая из которых обла-
дает своей собственной, особой структурой и функцией. Довольно сложная
конструкция! Подробнее о процессах развития можно прочитать в главе 15.
Замена
Подобно организму, частью которого они являются, многие виды клеток
характеризуются определенным жизненным циклом: клетки рождаются, раз-
виваются, выполняют свои функции, изнашиваются и отмирают. Чтобы тот
или иной организм мог продолжать свой жизненный цикл, эти клетки долж-
ны постоянно заменяться либо путем деления клеток того же типа, либо пу-
тем дифференциации стволовых клеток. Эти относительно недифференци-
рованные клетки терпеливо ждут, пока для них не наступит время делиться.
Одни из таких дочерних клеток дифференцируются в свой особым образом
запрограммированный тип, тогда как другие остаются стволовыми клетками
и ждут, пока для них не наступит время делиться. В настоящее время ство-
ловые клетки являются предметом пристального исследования как в физио-
логии, так и в области регенеративной медицины.
Ниже перечислены некоторые типы клеток и тканей, которые должны не-
прерывно заменяться.
» Красные кровяные тельца (эритроциты). Жизненный цикл крас-
ных кровяных телец составляет примерно 120 дней. Это означает,
что полная замена всех ваших красных кровяных телец происходит
трижды в году. Новые красные кровяные тельца образуются в крас-
ном костном мозге, а старые красные кровяные тельца перераба-
тываются в селезенке с целью извлечения из них железа, а затем
расщепляются в печени.
60 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
» Эпидермис. Клетки эпидермиса, наружного слоя кожи, постоянно
сбрасываются с поверхности кожи и заменяются новыми из нижних
слоев. Ваше тело полностью заменяет эпидермис примерно каж-
дые шесть недель. Этот процесс подробно обсуждается в главе 4.
» Кишечная выстилка. Эпителиальные клетки кишечной выстилки
заменяются примерно каждую неделю. Вы поймете, что это подвиг,
когда подробнее прочитаете о кишечнике в главе 11.
» Дыхательная мембрана. Ваше тело заменяет эпителиальные
клетки, которые устилают альвеолярную стенку и легочные капил-
лярные сосуды, примерно каждую неделю. Подробное описание
дыхательной мембраны приводится в главе 10.
» Сперма. Процесс сперматогенеза (выработки спермы) начинает-
ся с половозрелого возраста мужчины и происходит непрерывно,
заканчиваясь с его смертью. Количество и качество меняется в за-
висимости от возраста и состояния здоровья. Подробнее об этом
можно прочитать в главе 14.
» Кости. Как указано в главе 5, кость представляет собой живую
ткань, которая является чрезвычайно активной во многих отно-
шениях. Кости выдерживают на себе вес тела и воздействие все-
возможных нагрузок. В костях все время образуются крошечные
трещины, которые приходится постоянно и как можно быстрее уст-
ранять (этот процесс называется ремоделированием). Кости служат
хранилищем ионов металлов, особенно кальция, которые постоян-
но выходят из костей и вновь поступают в них.
В некоторых других типах тканей клетки заменяются очень редко. Ниже
перечислены такие типы тканей.
» Клетки мозга. Многие годы ученые полагали, что отмирающие
клетки мозга не заменяются и что в мозге взрослого человека но-
вые клетки вообще не появляются. Однако сейчас доказано, что та-
кие представления не имеют ничего общего с действительностью.
И все же особенность нейронов заключается в том, что они не нуж-
даются в замене — считается, что они должны служить вам пожиз-
ненно. Процессы, посредством которых новые клетки рождаются
в мозге взрослого человека, привлекают повышенный интерес ис-
следователей. Подробнее об этом можно прочитать в главе 7.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 61
» Сердечная мышца. До недавнего времени физиологи полагали,
что клетки сердечной мышцы не могут регенерироваться, но сейчас
эти представления вызывают большие сомнения. В 2009 г. шведские
исследователи предоставили свидетельства того, что в здоровом
сердце происходит деление клеток сердечной мышцы — правда,
очень медленное. По оценке исследователей, у двадцатилетнего
человека за один год обновляется примерно 1% клеток сердечной
мышцы, а за период от рождения человека до достижения им пяти-
десятилетнего возраста генерируется приблизительно 45% клеток
сердечной мышцы. Результаты исследований, опубликованные в на-
чале 2000-х гг., показывают, что клетки сердечной мышцы в какой-то
мере регенерируются после сердечного приступа.
Ремонт отдельных частей организма
Ваш организм при необходимости (например, после травмы) ремонтирует
некоторые ткани.
» Скелетная мышца. Взрослые клетки скелетной мышцы, называе-
мые волокнами, обычно не делятся и не замещаются. Исключением
является ситуация, когда они повреждаются. После образования
волокон скелетной мышцы они обычно сохраняются в течение
всей жизни человека. Но, возразите вы, за год усиленных физи-
ческих тренировок объем моих бицепсов увеличился в два раза!
Превосходный результат, ответим мы, но это вовсе не означает, что
у вас добавились новые клетки — просто выросли в объеме клет-
ки, которые у вас уже были.
» Гладкая мышца. Подобно волокнам скелетной мышцы, волокна
гладкой мышцы заменяются лишь после травмы.
» Кожные фибробласты. Они отличаются от эпидермальных клеток.
Эти клетки быстро размножаются, чтобы устранить повреждение в
результате пореза или ранения. Они отвечают за образование рубцо-
вой ткани (подробнее об этом рассказывается в следующем разделе).
» Клетки печени. Обычно деление этих клеток происходит очень
редко. Однако если удаляется большое количество клеток печени
(например, в результате хирургического удаления части печени),
оставшиеся клетки быстро размножаются, чтобы заменить исчез-
нувшую ткань. Это позволяет трансплантировать реципиенту часть
печени живого донора или разделить одну печень умершего доно-
ра между двумя реципиентами. В таких случаях, когда все проходит
хорошо, обе части печени регенерируются в полноценную и нор-
мально функционирующую печень.
62 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Заживление ран
Когда у вас образуется крошечная поверхностная рана на коже (например,
легкая царапина), эпидермис просто замещает поврежденные клетки. За два-
три дня царапина исчезает. Но когда рана оказывается достаточно глубокой,
в результате чего повреждаются кровеносные сосуды, процесс заживления
задействуется несколько сильнее. Более подробные сведения о крови и кро-
веносных сосудах приведены в главе 9.
Немедленный прилив крови к месту ранения вымывает из раны остатки
инородных веществ и микробы. Затем сосуды вокруг раны сжимаются, что-
бы замедлить приток крови. Тип форменного элемента крови, называемый
тромбоцитом (или кровяной пластинкой), прикрепляется к коллагеновым
волокнам, из которых состоит стенка сосуда, образуя натуральный “лейкоп-
ластырь”, называемый тромбоцитарной пробкой (закупоривающей массой).
После образования тромбоцитарной пробки сложная цепочка событий
приводит к формированию сгустка. который полностью останавливает кро-
вопотерю. Эта цепочка событий называется каскадом свертывания крови
(коагуляции). Такой каскад инициируется ферментами, которые называются
факторами свертывания крови. Ниже описаны участники этого процесса.
» Протромбин. Этот фактор светрывания крови преобразуется в
тромбин. Чтобы эта реакция стала возможной, требуется кальций.
» Тромбин. Этот фактор свертывания крови действует как фермент
и заставляет протеин плазмы фибриноген образовывать длинные
нити, называемые фибрином.
» Фибриновые нити. Заворачиваясь вокруг тромбоцитной пробки,
эти нити образуют ячеистую матрицу для сгустка.
» Сгусток. Ячеистая структура захватывает красные кровяные тельца
и образует сгусток. По мере того как красные кровяные тельца, ко-
торые захватываются на наружной стороне сгустка, высыхают (т.е.
воздух окисляет железо в них, подобно образованию ржавчины),
они приобретают коричневато-красный цвет; в результате рана
покрывается коркой.
Под коркой происходит регенерация и “ремонт” кровеносных сосудов, а
в глубоких слоях кожи клетки фибробласты ускоряют формирование бел-
ков для заполнения пространства в поврежденных слоях. Рубцы формиру-
ются для придания дополнительной прочности участкам кожи, получившим
глубокие ранения. Рубцовая ткань содержит много взаимопереплетающихся
коллагеновых волокон, но не содержит волосяных фолликулов, ногтей или
желез. Область, покрытая рубцовой тканью, может быть лишена чувстви-
тельности, если в этой области были повреждены нервы.
ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 63
Части, имеющие длительный срок службы
Как отмечалось выше в этой главе, почти все ткани и органы нуждаются
в “запчастях”, которые приходится использовать по истечении определенно-
го времени. Однако имеется ряд исключений.
» Центральная нервная система. Клетки и ткани центральной не-
рвной системы большей частью не обладают способностью к само-
стоятельному "ремонту" и регенерации. Это указывает на неотвра-
тимость наступления печальных последствий в случаях поврежде-
ния спинного мозга.
» Периферийные нервы. Речь идет о нервных клетках, которые пе-
редают ощущения или моторные (двигательные) сообщения меж-
ду центральной нервной системой, с одной стороны, и кожными
и скелетными мышцами — с другой (см. главу 7). Многие типы пе-
риферических нейронов в случае нормального функционирования
не подвергаются регулярной процедуре замены. В результате они
оказываются одними из самых старых клеток в вашем организме.
К сожалению, они не регенерируют, даже когда отмирают в резуль-
тате повреждения (травмы), поэтому некоторые виды повреждений
нервов оказываются неустранимыми. Поскольку они не заменяют-
ся, даже когда отмирают, количество таких нервных клеток сокра-
щается на протяжении всей жизни человека.
» Яйцеклетки. В яичниках каждой женщины в момент ее рожде-
ния есть весь запас яйцеклеток, которыми ее наделила природа.
У большинства женщин это количество примерно на полмиллио-
на больше, чем требуется. Большинство этих яйцеклеток отмирает
еще до наступления половой зрелости женщины. Лишь немногие
из них достигают стадии зрелости и принимают участие в ежеме-
сячных событиях, называемых менструальным циклом. И совсем
уж немногие принимают участие в событиях репродукции (продол-
жения рода), описанных в главе 14.
Биологи считают, что жизнь существует на пяти уровнях организации.
Первым из этих уровней является клеточный уровень (подробнее об этих
уровнях организации рассказывается в главе 1). Базовый принцип биологии
гласит, что все организмы состоят из клеток и что любой объект, содержа-
щий хотя бы одну клетку, является организмом. Понимание основ клеточ-
ной биологии необходимо для понимания любого аспекта биологии, включая
анатомию и физиологию человека.
64 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Глава 3
Немного
о биологии клетки
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Какие функции выполняют клетки
» Рассмотрим подробнее структуру клетки
» Экспрессия нашего генома
» Из каких видов тканей состоит наше тело
Первое, что вам нужно знать о биологии клетки, это то, что она чрез-
вычайно сложна. Вы можете достичь детального понимания этой
сложности лишь путем многолетнего упорного труда. В настоящей
главе мы стремились дать вам лишь некое начальное представление о том,
насколько сложна биология клетки и сформировать базовые знания для по-
нимания всевозможных интересных сведений в области физиологии, кото-
рые мы описываем в последующих главах.
Функции клеток
Практически все анатомические структуры построены из клеток и почти
все физиологические функции реализуются внутри клеток. Невозможно со-
ставить исчерпывающий перечень функций клеток, но мы можем сгруппи-
ровать функции клеток в несколько основных категорий, что мы и сделаем в
последующих разделах.
Как клетки строят сами себя
Новые клетки возникают из других клеток — и больше ниоткуда. Один
раз за все время жизни организма — точнее говоря, в самом начале жизни
организма — происходит слияние двух клеток, в результате которого обра-
зуется новая клетка. После этого на протяжении всей жизни организма две
новые клетки образуются в результате деления одной клетки, а все клетки
организма в конечном счете возникают из этой первой клетки. Именно таким
способом любой организм выстраивает себя из одной-единственной исход-
ной клетки, называемой зиготой, превращаясь в сложный организм, состо-
ящий из триллионов высокодифференцированных, высокоспециализирован-
ных и высокоэффективных клеток, все множество которых функционирует
строго координированным образом. Ниже мы попытались кратко объяснить,
как из одной клетки образуется множество других клеток.
Слияние: зигота
Первой клеткой организма является зигота, образующаяся в результате
слияния половых клеток: яйцеклетки, источником которой является женс-
кая особь, и сперматозоида, источником которой является мужская особь.
(Подробнее о половых клетках можно прочитать в главе 14; подробнее о зи-
готе можно прочитать в главе 15.) Зигота содержит две полные копии ДНК:
одну от мужского родительского организма и одну от женского родительско-
го организма. Эти две копии объединяются в ядре зиготы. Поэтому говорят,
что зигота является диплоидной, т.е. содержит двойной набор хромосом.
66 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Деление: митоз
В процессе деления клетки, называемом митозом. одна клетка делится
на две дочерние клетки, каждая из которых отличается от исходной клет-
ки лишь своим размером. Подробности этого процесса обсуждаются ниже в
данной главе.
® Митоз происходит лишь в диплоидных клетках, т.е. в клетках, рас-
полагающих двумя копиями ДНК. Следовательно, во всех клетках,
кроме зрелых половых клеток, являющихся гаплоидными, т.е. содер-
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности жащими лишь одну копию ДНК соответствующего организма.
Дифференциация
После завершения процесса митоза каждая из дочерних клеток начинает
жить своей собственной, отдельной жизнью. Одна из них (или они обе) мо-
гут пойти по пути дифференциации. Дифференциация — это совокупность
процессов, в результате которых клетка приобретает свое особое строение и
функции. Клетка, которой предназначено стать нервной клеткой, идет по од-
ному пути дифференциации; клетка, которой предназначено стать мышечной
клеткой, идет по другому пути дифференциации.
Различные пути дифференциации зависят от типа участвующих в этом
процессе особых клеток, называемых стволовыми. Стволовая клетка делит-
ся посредством митоза; при этом одна дочерняя клетка остается стволовой
клеткой и делится снова и снова, тогда как другая дифференцируется в ха-
рактерный для определенной ткани тип клеток. Лишь некоторые ткани (на-
пример, кожа и кровь) имеют свои собственные, особые стволовые клетки.
У нас нет возможности описывать в этой книге подробности клеточной
дифференциации. Это чрезвычайно сложный процесс. Главное, что нужно
четко уяснить: все процессы дифференцировки проходят под генетическим
контролем.
Построение тканей
Все ткани состоят из клеток, которые формируют их и обеспечивают их
функционирование. Клетки любой ткани в той или иной степени дифферен-
цированы (или специализированы) в соответствии с анатомической или фи-
зиологической функцией, которую они выполняют в данной ткани.
Кроме клеток, во многих тканях также присутствуют структурные белки,
(синтезируемые клетками). Дифференцированные клетки образуют всевозмож-
ные белки: некоторые синтезируют лишь два-три разных белка, другие же —
много разных белков в ответ на сигналы, принимаемые ими от других клеток.
Во всех клетках синтез любого белка происходит практически одинаково.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 67
ЗАПОМНИ!
Тем, кто изучает анатомию и физиологию, важно помнить, что у всех
клеток есть ряд общих для всех них — и очень важных — харак-
теристик, но все клетки дифференцируются на широкое множество
форм и размеров, содержащих различающиеся между собой структу-
ры, выполняют разные функции и имеют разные жизненные циклы.
Преобразование энергии
Большинство клеток вырабатывают АТФ для обеспечения собственного
метаболизма энергией. В процессе клеточного дыхания происходит окисле-
ние глюкозы и образование АТФ (чтобы вспомнить, как это происходит, вер-
нитесь к главе 2).
Некоторые клетки (например, устилающие тонкую кишку) только вса-
сывают глюкозу с тем, чтобы передать ее наружу другим клеткам, которые
смогут использовать этот ценный ресурс. Иногда количество глюкозы, пот-
ребленной пищеварительной системой, превышает объем, который организм
может использовать в данный момент. Некоторые клетки (например, печени)
выполняют функцию захвата и запасания избыточной глюкозы, чтобы в слу-
чае нехватки этого сахара высвободить часть своих запасов и обеспечить
другие клетки.
Образование и транспорт продуктов метаболизма
Очень многие типы клеток образуют специфические химические вещес-
тва, которые встраиваются в ткани и участвуют в метаболических реакциях.
К их числу относятся тысячи особых белков и полипептидов, сигнальных
химических веществ типа нейромедиаторов и гормонов, мелких молекул и
ионов, липидов и всевозможных структурных молекул.
Одни специализированные клетки не делают, по сути, ничего, кроме син-
теза и экспорта определенных веществ, используемых прочими клетками;
другие же клетки не только синтезируют биологически активные вещества,
но и выполняют иные функции.
Некоторые клетки специализируются на транспорте по всему организму
продуктов, произведенных другими клетками, или на выведении из организ-
ма метаболических продуктов жизнедеятельности (отходов). Часть этих кле-
ток, кроме транспортных, выполняют и другие функции. Другая же часть
на протяжении всего своего жизненного цикла занимается исключительно
транспортом. Примером таких узкоспециализированных транспортных кле-
ток могут служить красные кровяные тельца (эритроциты). В процессе диф-
ференцировки они теряют ядра и после этого занимаются лишь транспортом
68 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
молекул газа из одного места в другое. Они не делятся и не образуют АТФ.
Когда газотранспортная система красных кровяных телец (ККТ) изнашива-
ется, они остаются без работы. Они удаляются из системы кровообращения
и расщепляются в печени.
Передача сигналов
Некоторые клетки передают сигналы разных типов, не изменяя при этом
своего местоположения в организме. Единственное назначение некоторых не-
рвных клеток заключается в генерировании и передаче электрических сигна-
лов. Эти клетки, как правило, остаются в жизнеспособном состоянии долгие
годы, зачастую до самой смерти всего организма. Другие клетки образуют те
или иные виды сигнальных молекул, таких как гормоны и нейромедиаторы,
или воспринимают и реагируют на эти сигнальные молекулы.
Что происходит внутри
эукариотических клеток
Несмотря на огромное разнообразие клеток, у них есть немало общего.
(Это предмет клеточной биологии.) И дело здесь не только в том, что все
клетки одного организма или даже одного вида во многом схожи между со-
бой. Все клетки, по крайней мере все эукариотические клетки, похожи друг
на друга. Растения, животные и грибы являются эукариотами (т.е. организ-
мами, состоящими из эукариотических клеток), а все их клетки — при всей
колоссальной сложности и многообразии — по сути похожи друг на друга.
Действительно, клетки нашей кожи, почек и костей в главном похожи на
клетки листьев и корней моркови; клетки грибов; и отдельно взятую клетку
микроорганизмов, называемых простейшими, обитающими в воде и почве.
Здесь мы приводим упрощенное описание эукариотической клетки. Это
ограниченный мембраной мешок, в котором расположены мелкие, но уни-
кальные структуры, называемые органеллами (“маленькими органами”).
Органеллы погружены в желеобразный матрикс, называемый цитоплазмой.
Органеллы, как следует из их названия, представляют собой функциональные
субъединицы клетки точно так же, как органы представляют собой функци-
ональные отделы организма. Одна из самых больших и значимых органелл
клетки — ядро — управляет жизнедеятельностью клетки подобно тому, как
нервная система управляет поведением организма в целом. Термин эукариот
происходит от греческого слова karyos, что означает “орех” или “ядро”. Этот
термин был использован учеными для обозначения ядра.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 69
На рис. 3.1 представлена общая структура эукариотической клетки.
Знакомясь с разными клеточными структурами в последующих разделах,
обращайтесь к этому рисунку. В табл. 3.1 приведен обзор структур эукарио-
тической клетки.
©Организмы, называемые бактериями, состоят из прокариотических
клеток. Прокариоты существенно отличаются от эукариот, а также
гораздо проще их по своей базовой структуре и организации. Эта
подробности разница между эукариотическими и прокариотическими организ-
мами имеет принципиальное значение в биологии. На клеточном
уровне различия между животными, растениями, грибами и про-
стейшими пренебрежимо малы по сравнению с различиями между
этими группами, с одной стороны, и прокариотическими организ-
мами (бактериями) — с другой.
Цитоплазма
Образование везикулы
Ядрышко
Ядро
Аппарат Гольджи
Цитоплазматическая
оболочка (мембрана)
Реснички
Митохондрия
Рибосомы
Лизосома
Центриоль
Гладкая
эндоплазматическая
сеть
Вакуоль
Гранулярная
эндоплазматическая сеть
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 3.1. Общая схема строения животной клетки и ее органеллы
(вид в разрезе)
70 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Таблица 3.1. Органеллы животных клеток (в том числе человека)
Органелла Функция
Ядро Контролирует жизнедеятельность клетки; вмещает генетический материал
Митохондрия "Электростанция" клетки, где происходят процессы клеточное дыхания
Эндоплазматический ретикулум Играет важную роль в синтезе белка; участвует в транс- порте продуктов клетки; задействован в метаболизме (расщеплении) жиров, а также лекарственных препаратов
Рибосома Связывает аминокислоты между собой под управлением информационной РНК (мРНК), в результате чего образу- ется белок
Аппарат Гольджи Преобразует белки в функциональную форму; "упако- вывает" клеточные продукты в пузырьки, называемые везикулами, с помощью которых эти вещества могут проникать через мембрану клетки наружу
Вакуоли Ограниченная мембраной органелла, расположенная в цитоплазме и играющая вспомогательную роль в эндо- и экзоцитозе
Лизосомы Содержат ферменты, расщепляющие вредные продукты жизнедеятельности клетки, и активно выводят их из клетки
Мембрана клетки
Клетка ограничена мембраной (клеточной мембраной), которая также
называется цитоплазматической оболочкой, или плазмалеммой. Клеточная
мембрана всех эукариотических организмов состоит из молекул фосфоли-
пидов, синтезируемых самой клеткой с использованием энергии. А уже син-
тезированные фосфолипиды путем самосборки (без использования энергии)
образуют мембрану, подчиняясь полярности молекул. Что такое полярность,
и как мембрана принимает характерную форму, часто называемую фосфоли-
пидным бислоем, вы найдете в главе 16.
ЗАПОМНИ!
Не следует путать клеточную мембрану (плазматическую мембрану)
с клеточной стенкой. У каждой клетки есть мембрана, причем она
является фундаментальной характеристикой клетки. У некоторых
клеток снаружи от плазмалеммы расположена клеточная стенка,
выполняющая структурную, защитную и транспортную функции.
Клеточные стенки присутствуют в растительных и грибных клет-
ках, а в животных клетках их нет.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 71
Проницаемость мембраны: жидкостно-мозаичная модель
В фосфолипидный бислой встроены разные типы структур. Хотя сам по себе
фосфолипидный бислой у всех клеток, в сущности, одинаков, эти встроенные
структуры столь многообразны и специализированы, как и сами клетки. С по-
мощью некоторых из одни клетки идентифицирует другие, что очень важно
с точки зрения функционирования иммунной системы; некоторые структуры
контролируют перемещение через мембрану внутрь или наружу клетки неко-
торых веществ. На рис. 3.2 схематически представлен фосфолипидный бислой
и встроенные в него структуры. Эта модель клеточной мембраны называется
жидкостно-мозаичной моделью. Слово “жидкостный” здесь означает способ-
ность молекул к перемещению в фосфолипидном бислое, а “мозаичная” — оз-
начает разнородность и разнообразие встроенных в него элементов.
Химические свойства фосфолипидного бислоя и встроенных в него струк-
тур обусловливают очень важную черту клеточной мембраны, а именно, спо-
собность контролировать, какие из вещества могут проникать через нее, а
какие нет. Это значит, что мембрана клетки является полупроницаемой.
Пассивное перемещение веществ через мембрану
Некоторые вещества, главным образом мелкие молекулы и ионы, проникают
через мембрану с помощью механизма пассивного транспорта. Это означает,
что они проникают через фосфолипидный бислой более или менее беспре-
пятственно за счет сил “обычной” химии, таких как градиенты концентрации,
случайные движения молекул и полярность. Ниже описаны некоторые спосо-
бы, посредством которых вещества пассивно проникают через оболочку.
Углеводная цепочка
Внешняя поверхностная оболочка / Гликолипид
Гидрофильная головка \
Белковая
молекула
Фосфолипидный \
двойной слой Гидрофобный хвост
Внутренняя
поверхностная оболочка
Илл Кэтрин Борн, МА
Рис. 3.2. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны
72 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
» Диффузия. То или иное вещество движется самопроизвольно под
воздействием градиента концентрации (из области повышенной
концентрации в область пониженной концентрации). Если в кув-
шин с водой бросить чайную ложку соли, то ионы натрия и хлора
в растворе со временем диффундируют, т.е. равномерно распре-
деляются по всему объему воды. Если вы ускорите процесс диф-
фузии, помешивая раствор ложечкой, то он завершится уже через
несколько секунд. Если же вы просто опустите соль в воду и ос-
тавите кувшин в полной неподвижности при комнатной темпера-
туре, то для завершения процесса диффузии может понадобиться
не один день. (Чем объясняется такая разница, можно прочитать
в главе 16.) Клеточные и внеклеточные жидкости находятся в со-
стоянии непрерывного "перемешивания" при температуре от 35 до
38 градусов по Цельсию. Молекулы, для которых клеточная обо-
лочка является проницаемой (например, кислород и углекислый
газ), могут диффундировать в клетку и выходить из нее, постоянно
пытаясь достичь состояния равновесия.
Клеточная мембрана, вообще говоря, непроницаема для ионов и
более крупных молекул типа глюкоза. Им приходится проникать в
клетку (и покидать ее пределы) с помощью транспортного белка
посредством облегченной диффузии. Этому процессу также не тре-
буется энергия, поскольку такие молекулы движутся под воздейс-
твием собственного градиента концентрации, — им требуется
лишь, чтобы для них открылся некоторый проход.
» Осмос. Диффузия молекул воды сквозь избирательно проница-
емую мембрану получила особое название: осмос. Как и в случае
обычной диффузии, механизмом продвижения служит градиент
концентрации. Давление, при котором перемещение молекул воды
через оболочку прекращается (т.е. когда концентрация растворов
по обе стороны оболочки становится одинаковой), называется
осмотическим давлением системы.
» Фильтрация. Эта форма пассивного транспорта имеет место в
ходе капиллярного обмена. (Капилляры — это наименьшие крове-
носные сосуды; они соединяют артериолы и венулы. Подробнее об
этом рассказывается в главе 9.) Капилляры состоят из всего одного
слоя клеток, причем стенка капилляра ведет себя как фильтр, кон-
тролирующий пропускание в ту или другую сторону мелких моле-
кул. Мелкие молекулы, растворенные в межклеточной жидкости,
например молекулы углекислого газа и воды, проникают сквозь
стенки капилляра, проскальзывая между клетками и попадая в
кровь, тогда как вещества, растворенные в крови, такие как глюкоза
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 73
и кислород, проделывают то же самое в противоположном направ-
лении. Пульсирующий ток крови служит устойчивым источником
силы, обеспечивающим это движение.
Кровяное давление самое высокое на артериальном и самое низ-
кое на венозном концах капилляров. На артериальном конце кро-
вяное давление проталкивает вещества сквозь стенки капилляра в
межклеточную жидкость. На венозном конце в результате низкого
давления (и, следовательно, более высокого результирующего ос-
мотического давления) вода из внеклеточной жидкости всасывает-
ся в капилляр.
ЗАПОМНИ!
Не противоречит ли пассивный транспорт представлению о том,
что клетка контролирует все то, что поступает в нее и выходит из
нее через мембрану? Нет, не противоречит. Вещества, которые пе-
ремещаются посредством пассивных механизмов, представляют
собой “обычные” мелкие молекулы и ионы, которых всегда более
чем достаточно внутри каждой клетки и между клетками и которые
поддерживаются силами гомеостаза (первая линия обороны против
всевозможных физиологических аномалий) в физиологически при-
емлемом диапазоне концентраций. Если в какой-то момент време-
ни эти физиологические уровни окажутся слишком высокими или
слишком низкими, у клетки есть “насосы”, которые способны про-
тиводействовать пассивному транспорту.
Активное перемещение через оболочку
Активный транспорт позволяет клетке контролировать, какие из круп-
ных, биологически активных молекул могут проникать в цитоплазму и выхо-
дить из нее. Активный транспорт является фундаментальной характеристи-
кой живых клеток (тогда как систему для диффузии можно создать, как было
показано выше, в кувшине воды).
Подобно многим другим вопросам, которые изучает биология клетки, меха-
низмы активного транспорта характеризуются многочисленностью и большим
разнообразием. Когда за пределами клетки появляется необходимая ей моле-
кула, клетка использует достаточно простой механизм активного транспорта.
В оболочках клеток имеются встроенные белки, обеспечивающие активный
транспорт отдельно взятой конкретной молекулы. Чтобы молекула могла про-
никнуть внутрь клетки или быть вытолкнута из клетки, встроенные в мемб-
рану транспортные белки должны быть для этого активированы или открыты.
Активация белка происходит при связывании молекулы с определенным учас-
тком белка или при помощи другого специального белка в плазмалемме.
74 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
В случае очень крупных молекул используется другой энергозатратный
метод транспорта. Например, синтезированной внутри клетки крупной мо-
лекуле белка для выхода наружу может потребоваться широкий проход, что
может вызвать разрыв мембраны и повреждение клетки. Чтобы это не случи-
лось, белок упаковывается в везикулу, наружная оболочка которой представ-
ляет собой такой же фосфолипидный бислой, что и оболочка клетки. В ходе
процесса транспорта, называемого экзоцитозом., происходит перегруппи-
ровка липидов, что дает возможность белку покинуть пределы клетки, не
разрушая ее оболочку. Такой же процесс может протекать в обратной пос-
ледовательности (он называется эндоцитозом)., давая возможность крупным
молекулам проникать внутрь клетки.
Управление клеткой: ядро
Как отмечалось выше, определяющей характерной чертой эукариотичес-
кой клетки является наличие ядра, которое управляет жизнедеятельностью
клетки. Ядро, являющееся самой крупной органеллой клетки, бывает оваль-
ной или круглой формы и отчетливо различимо под микроскопом. Отношение
ядра с клетки представлено на рис. 3.1 (см. выше), а на рис. 3.7 (см. ниже в
этой главе) структура ядра показана крупным планом.
®Все клетки, по крайней мере в начале их жизненного цикла, со-
держат ядро. По мере развития клетки ядро может быть утрачено,
как это происходит при созревании эритроцитов или кератиноци-
подробности тов наружных покровов тела. Возможен также вариант утраты ядра
клеткой при ее слиянии с другими клетками. В этом случае резуль-
тирующая клетка содержит ядра всех составляющих ее клеток; при-
мером могут служить волокна скелетной мышцы. Этот тип клетки
называется синцитием.
ЗАПОМНИ!
В ядре одна полная (диплоидная) копия генома соответствующего
организма — ДНК, которая заключает в себе уникальный генети-
ческий материал данного организма. Ядро каждой клетки организма
содержит собственную полную и точную копию всего генома. Ядро
ограничено полупроницаемой ядерной оболочкой.
Несмотря на полную идентичность последовательности ДНК каждой
клетки организма все они чрезвычайно разнообразны по своей структуре,
функциям и веществам, которые они синтезируют (белки, гормоны и т.п.).
Дифференциация клетки (структура, которую она принимает) и все, что ка-
сается вырабатываемых ею продуктов, происходит под управлением ядра,
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 75
которое контролирует экспрессию генов, т.е. избирательную активизацию оп-
ределенных генов.
Цитоплазма
Мембрана клетки ограничивает ее внутреннее пространство, заполненное
жидким матриксом, называемым цитоплазмой или цитозолем. Цитозоль за-
полняет пространство между органеллами и вокруг них, а внутренняя сис-
тема микрофиламентов и микротрубочек составляет “строительные леса”
клетки, которые ее поддерживают, обеспечивают необходимое пространство
для происходящей в ней процессов для процессов и защищают органеллы.
Органеллы находятся в цитоплазме во взвешенном состоянии.
По своей текстуре цитоплазма представляет собой студенистое вещество;
фактура обусловлена растворенными в цитоплазме белками. Часть из них
представляют являются ферментами, принимающими участие в расщеплении
глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата) на первых этапах клеточ-
ного дыхания (см. главу 2). Другими вещества цитозоля — жирные кислоты
и аминокислоты. Отходы дыхания и синтеза белков вначала выбрасываются
в цитоплазму, а затем захватываются вакуолями и выводятся из клетки.
® Органеллы — включая ядро, митохондрии, эндоплазматический ре-
тикулум и аппарат Гольджи — содержат подобные цитозолю жид-
кости определенного состава, каждая из которых предназначена для
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности удовлетворения определенных нужд соответствующей органеллы.
Внутренние мембраны
Плазмалемма — не единственная мембрана в клетке. Двухслойные фос-
фолипидные мембраны (без мозаично встроенных структур) находятся в
цитоплазме клетки, окружая каждую органеллу и находясь вокруг, ожидая,
когда они будут использованы. Эту мембранную сеть иногда называют эндо-
мембранной системой. Когда какая-либо из органелл образует то или иное
вещество, которое должно быть выведено из клетки, фрагмент бислоя пере-
мещается и инкапсулирует его для экскреции путем экзоцитоза.
Обеспечение клетки энергией: митохондрии
Митохондрия — это органелла, которая преобразует энергию в форму, до-
ступную для осуществления метаболизма и функций клетки. Митохондрии
часто называют “электрическими станциям” клетки. Роль митохондрии мы
обсуждали в главе 2 — там, где речь шла о клеточном дыхании.
76 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Количество митохондрий в клетке зависит от выполняемых нею функ-
ций. Клетки, выполнение неэнергозатратные функции (например, нервные
клетки), содержат относительно мало митохондрий; в тоже время мышечные
клетки могут содержать несколько тысяч отдельных митохондрий, поскольку
задача этих клеток состоит в выполнении “работы” с использованием энер-
гии. Митохондрия может делиться, подобно клетке, образуя больше мито-
хондрий. Она может увеличиваться в размерах, двигаться и объединяться с
другими митохондриями, обеспечивая таким образом потребности соответс-
твующей клетки в энергии.
Митохондрии — очень мелкие палочковидные органеллы, окруженные
наружной мембраной (см. рис. 3.3). Внутренняя мембрана представляет со-
бой замкнутый мешок с многочисленными складками и выступами, направ-
ленными внутрь. Эти складки называют кристами. Благодаря ним поверх-
ность внутренней мембраны значительно увеличивается для осуществления
биохимических реакций. Полужидкое внутреннее содержимое, ограниченное
внутренней мембраной, называется митохондриальным матриксом. Матрикс
не сообщается с пространством между мембранами. Митохондрия является
уникальной органеллой и содержит в отдельной хромосоме небольшое ав-
тономное количество ДНК. Эта ДНК функционирует отдельно и не связана
с хромосомами в ядре. Деление и удвоение ДНК митохондрий, в результате
которого образуются новые митохондрии, не связано с митозом.
цун Наружная и внутренняя мембраны митохондрии — это не то же са-
мое, что двуслойная ядерная оболочка.
ЗАПОМНИ!
Наружная мембрана
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 33. Могущественная митохондрия
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 77
Фабрика белков
Процесс синтеза белков — поистине элегантная система. В этом вы смо-
жете убедиться, ознакомившись с разделом “Синтез белка” ниже в этой гла-
ве. Здесь мы рассмотрим структуры белок-синтезирующей системы: орга-
неллы и прочие внутриклеточные структуры, а также их взаимосвязи.
Процесс синтеза белка начинается в ядре. В ответ на разные типы сигна-
лов происходит активизация определенных генов и запуск синтеза той или
иной белковой молекулы (экспрессия генов). Ядро можно представить как
административный отдел фабрики.
Эндоплазматический ретикулум (ЭР, или “внутриклеточная сеть”) пред-
ставляет собой цеть ограниченных мембраной каналов и полостей, образую-
щих извилистый путь, соединяющий мембрану клетки с ядерной оболочкой.
ЭР объединяет вместе все необходимые для синтеза белка компоненты. Так,
рибосомы — еще одни органеллы, вовлеченные в синтез белка, расположены
на наружных поверхностях мембран определенных частей ЭР, выдаваясь в
цитоплазму. Эти области ЭР называются шероховатым эндоплазматическим
ретикулумом и отличаются от гладкого ЭР. где рибосомы не располагаются.
ЭР можно представить как логистическую функцию фабрики.
Синтез белка осуществляется на рибосомах. Здесь протекают реакции
связывания аминокислот в белковую цепь. В неприкрепленной форме ри-
босомы могут располагаться в цитоплазме или же могут быть соединены
с шероховатым ЭР. Рибосомы очень мелкие по размеру, но обладают боль-
шим запасом энергии; типичная клетка содержит тысячи рибосом. Рибосомы
можно представить как производственное оборудование.
Аппарат Гольджи является частью эндомембранной системы клетки. Его
функции заключаются в хранении, модификации и выделении белков и ли-
пидов. Аппарат Гольджи можно представить как отдел отгрузки готовой про-
дукции (или транспортный отдел). Роль контейнеров, которые используются
для транспортировки готовой продукции, играют везикулы.
Лизосомы
Старые изношенные части необходимо удалять из клетки. В противном
случае они могут стать источниками токсинов, а клетка будет нести серьез-
ные энергетические потери. Лизосомы — это органеллы, которые выполняют
грязную работу самопереваривания. Ферменты лизосом растворяют какую-то
часть клетки (скажем, старую митохондрию) путем процесса переваривания.
Вещества, извлеченные из этой митохондрии, повторно используются этой
или другой клеткой. Отходы жизнедеятельности клетки выводятся из нее в
составе окруженной мембраной вакуоли.
78 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Строительные блоки,
из которых построен наш организм
Хотя биологические процессы могут казаться чудом, все они подчинены
законам химии и физики. Биохимические процессы гораздо более разнооб-
разны и сложны, чем просто химические процессы; они протекают между
молекулами, существующими лишь в живых клетках. В клетках происходит
образование молекул веществ во много тысяч раз больших, чем молекулы
воды или углекислого газа; и эти вещества реагируют друг с другом на пер-
вый взгляд непостижимым способом. В настоящем разделе мы расскажем
об этих крупных молекулах, называемых макромолекулами, и их сложных
взаимодействиях.
Счастливы вместе: структура макромолекул
Четыре категории этих макромолекул, часто называемых биомолекулами
жизни, включают полисахариды (углеводы), липиды, белки и нуклеиновые
кислоты. Все они состоят главным образом из углерода, а также кислорода,
водорода, азота и фосфора в разных пропорциях. Многие из них содержат
другие элементы, такие как магний, сера или медь.
Макромолекулы, как следует из их названия, имеют огромные размеры.
Подобно другим крупные образованиям они состоят из более мелких час-
тей, как, например, школьный класс состоит из учеников. Каждый ученик
является одной из составляющих класса. При этом он во многом похож на
своих одноклассников, но при этом обладает собственной уникальностью и
индивидуальностью. Макромолекулы состоят из субъединиц, называемых
мономерами (“один элемент”). Каждому типу макромолекулы присущ свой
вид мономера. Макромолекулы, таким образом, представляют собой полиме-
ры (“множество элементов”).
А В повседневной жизни под полимерами мы понимаем обычный
пластик или пластмассу. Точнее говоря, все пластмассы являются
полимерами, но не все полимеры являются пластмассами. Термином
запомни! “полимер” обозначаются молекулы, которые состоят из повторяю-
щихся субъединиц — его мономеров. Химическое поведение поли-
меров и составляющих их мономеров отличается.
Химия макромолекул подобна игровому набору Lego с бесконечным коли-
чеством составных элементов (блоков). Любой блок (мономер) можно соеди-
нить с любым другим блоком, если форма их соединительных звеньев поз-
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 79
воляет сделать это. При наличии достаточного количества блоков, ряда спе-
циальных соединительных деталей и затратив определенные усилия можно
построить сколь угодно сложную структуру с башенками, гудками и враща-
ющимися колесами. Можно создать больше тысячи подобных сооружений,
а затем объединить их всех в одну очень большую, чрезвычайно сложную
функционирующую структуру. (Что такое? У вас нет такого количества бло-
ков, или отсутствуют силы что-то строить, или же вы просто не знаете, как
создать конструкцию, достойную украсить музей Lego? Не расстраивайтесь!
Все хорошо. В любом случае мы не можем соперничать с природой: клетки
нашего организма способны выстраивать гораздо более сложные конструк-
ции. Собственно говоря, они занимаются этим круглосуточно. От нас требу-
ется лишь снабжать их достаточным количеством “топлива”.)
Полисахариды
Простая углеводная молекула глюкозы является в физиологии главной
энергетической молекулой. Типичным полисахаридом (полимером из угле-
водных мономеров) является гликоген, образующийся в результате полиме-
ризации многочисленных молекул глюкозы, и исполняющий роль хранилища
топлива.
Полисахариды также используются для создания клеточных структур.
Углеводные цепочки, связанные с погруженными в мембрану клетки белка-
ми, служат для распознавания и связывания с другими клетками.
Липиды
Липиды — это большая группа нерастворимых в воде органических со-
единений, включающая жиры и жироподобные вещества. Такие биополиме-
ры как жиры являются самыми распространенными из липидов и представ-
ляют собой эфиры глицерина и жирных кислот. Поскольку они содержат по
три цепочки таких кислот, их еще называют триглицеридами. Жиры служат
чрезвычайно эффективными источниками энергии (для нас это, конечно, не
очень хорошо, но, по крайней мере, объясняет предрасположенность нашего
тела к запасанию жиров!). Холестерин — еще один важный представитель
класса липидов, необходимый организму для синтеза стероидных гормонов
(см. главу 8). Он также встречается в мембранах клеток, обеспечивая их ус-
тойчивость.
Фосфолипиды, о которых было сказано выше, также относятся к катего-
рии липидов. В молекуле фосфолипида одна из жирнокислотных цепочек
замещена фосфатной группой, которая формирует гидрофильную головку
фосфолипида, взаимодействующую с водой (см. рис. 3.2).
80 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Белки
Белю/ — это полимеры, мономерами которых служат аминокислоты. Они
образуют линейную цепочку, называемую полипептидом, которая может
многократно складываться и сворачиваться, приобретая в результате гло-
булярную форму. На структурные белки приходится примерно 75% наше-
го тела. Кожный покров, мышцы, суставы и прочие виды соединительной
ткани состоят главным образом из структурных белков, таких как коллаген,
кератин, актин и миозин. Ферменты (энзимы), которые выступают в роли
катализаторов протекающих в нашем организме биохимических процессов,
также относятся к белкам.
Аминокислоты
В природе существует двадцать разных аминокислот. По меркам неорга-
нической химии аминокислоты являются очень крупными и сложными мо-
лекулами. Типичный белок состоит из сотен аминокислотных мономеров,
которые для его надлежащего функционирования должны быть соединены в
строго определенной последовательности.
Способность всех без исключения аминокислот к соединению друг с
другом с образованием пептидной связи обусловливает четкость структуры
белков, необходимую для выполнения ними своих функций в тонких био-
логических процессах, протекающих в организме. Это означает, что амино-
кислотная последовательность определяет, как именно молекула белка будет
сворачиваться и скручиваться. Выполнение каждым белком своей функции
зависит от его уникальной пространственной структуры. Неправильно свер-
нутые молекулы белка не смогут выполнять свою функцию, а в некоторых
случаях могут привести к различным заболеваниям.
Ферменты
Ферменты — это белковые молекулы, которые выступают в роли катали-
заторов биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов.
Ферменты могут лишь ускорять ту или иную реакцию, протекание которой
химически возможно даже в отсутствие ферментов. Насколько эффективны
ферменты в роли катализаторов химических реакций? В отсутствие фермен-
тов некоторые химические реакции могли бы длиться сто лет или более. При
наличии соответствующих ферментов те же химические реакции протекают
буквально за доли секунды. Очень важно, что, выступая в роли катализато-
ров, ферменты не “расходуются”. Они участвуют буквально в каждом фи-
зиологическом процессе, причем каждый фермент строго специфичен для
одной или двух-трех конкретных химических реакций. В нашем организме
присутствуют десятки тысяч разных ферментов.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 81
ЗАПОМНИ!
Каждый раз, когда ученые открывают очередной фермент, ему присва-
ивают название, как правило, кратко описывающее выполняемую им
функцию. Зачастую это название содержит суффикс -аза. Например,
фермент пируватдегидрогеназа, отщепляет атомы водорода от моле-
кулы пирувата в процессе клеточного дыхания (см. главу 2).
©Нарушение аминокислотной последовательности, а значит функ-
ции фермента, которое может произойти в результате выпадения
даже одного из расположенных в определенном порядке нуклеоти-
дов, является причиной тяжелых, иногда смертельных заболеваний.
Фенилкетонурия (или синдром Феллинга) — наследственное забо-
левание, связанное с нарушением метаболизма, а именно наличи-
ем дефектного фермента фенилаланингидроксилазы, что приводит
к неспособности метаболизировать аминокислоту фенилаланин,
присутствующую во многих продуктах питания, в тирозин. Это
приводит к задержке умственного развития, повреждению органов,
неправильной осанке и даже смертельному исходу, если больной не
может ограничить потребление продуктов питания, содержащих фе-
нилаланин (чего бывает чрезвычайно трудно достичь на практике).
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибо-
нуклеиновая кислота (РНК) — представляют собой полимеры, состоящие из
тысяч мономеров, называемых нуклеотидами и выстроенных один за другим
в длинную цепь (см. рис. 3.4). Функционирование генов неразрывно связано
с химической структурой мономеров нуклеиновых кислот.
Нуклеотиды состоят из молекулы сахара (дезоксирибозы (в случае ДНК)
и рибозы (в случае РНК)), пуринового или пиримидинового азотистого осно-
вания и одной, двух или трех фосфатных групп, присоединенных эфирными
связями к пятому углероду сахара.
В состав нуклеотидов входит одно из четырех азотистых оснований:
» в молекулах ДНК: пурины аденин (А) и гуанин (G); пиримидины ци-
тозин (С) и тимин (Т);
» в молекулах РНК: пурины аденин (А) и гуанин (G); пиримидины ци-
тозин (С) и урацил (U).
Эти основания соединяются друг с другом в особые пары. (См. раздел
“Структура гена” ниже в этой главе, где обсуждается биологическая значи-
мость образования таких комплементарных пар.)
82 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Комплементарны.ми парами являются:
» С и G
» АиТвДНК
» А и U в РНК
V
Водородные J
связи
Key:
G Гуанин
Цитозин
А ) Аденин
) Т Тимин
S Дезоксирибоза
Р Фосфатная группа
Нить 1
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 3.4. Молекула ДНК состоит из тысяч нуклеотидов
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 83
Отличия и подобия в структурах ДНК и РНК создают условия для их
совместной деятельности в процессе синтеза белка в клетках. Защищенная
ядерной оболочкой от повреждений молекула ДНК сохраняется в ядре в не-
изменном виде в процессе нормального функционирования клетки. Молекула
РНК строится “по требованию” с целью передачи закодированной в гене ин-
формации о синтезе того или иного белка. После выполнения своего задания
эта молекула распадается, а сохранившиеся невредимыми нуклеотиды вновь
используются для синтеза РНК.
Гены и генетический материал
Информация об анатомическом строение нашего организма, а также о
всех протекающих в нем физиологические процессах содержится в нашем
собственном уникальном наборе генов и управляется ним. Такая особая со-
вокупность генов организма, называемая геномом, присуща только данному
конкретному индивидууму, если только он не имеет однояйцевого близнеца.
Мы получаем свой уникальный набор генов от наших родителей при слия-
нии яйцеклетки матери и сперматозоида отца. Наш геном (т.е. набор наших
генов) построен из молекул ДНК и находится в ядре каждой клетки нашего
организма.
©Геном насчитывает тысячи и тысячи генов. Предварительные под-
счеты количества индивидуальных генов в геноме человека давали
по разным оценкам от 23 000 до 75 000 генов, причем преобладали
подгомости данные в сторону нижней границы этого диапазона. В каждой клет-
ке только очень немногие из этих генов когда-нибудь экспрессиру-
ются , т.е. активируются и используются для синтеза белка.
Как правильно описать наши характерные
черты и особенности (или признаки)
Наши гены определяют наши признаки. Если генетически определено, что
ваш рост достигнет 180 см (ваш характерный признак), гены заставят ваши
кости и ткани расти до нужной величины. Затем при благоприятных услови-
ях внешней среды они будут поддерживать этот признак (рост) на заданном
уровне, пока клетки с работающими внутри них генами не состарятся и не
погибнут.
Гены, определяющие такой признак, как карий цвет глаз, управляют об-
разованием соответствующего пигмента. Если у вас есть гены, обусловлива-
84 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
ющие выработку холестерина с низкой плотностью, значит, имеется склон-
ность к развитию атеросклероза, что также является характерным признаком.
В странах, где традиционный рацион питания содержит избыточные коли-
чества красного мяса, этот признак может создать вам проблемы. В других
условиях он совершенно безвреден.
©Называть признак “безвредным”, наверное, неправильно с формаль-
ной точки зрения, учитывая тот факт, что назначением каждого из
признаков является усиление выживаемости организма в опреде-
подюБности ленных условиях окружающей среды. И это всегда так, даже если
мы точно не знаем предназначение того или иного признака.
Структура гена
Физическая структура молекулы ДНК, называемая двойной спиралью
ДНК, является ключом к функционированию генов (см. рис. 3.4). Двойную
спираль ДНК можно сравнить с лестницей или застежкой “молния”. Ее функ-
ционирование больше всего напоминает некую кодовую систему.
Ваш код
Символами генетического кода являются нуклеотиды. В любом языке сло-
ва закодированы в виде неких субъединиц (букв), расположенных в опре-
деленной последовательности. Например, слова это, то, там и тот пред-
ставляют собой разные слова, имеющие разный смысл и предназначены для
выражения тех или иных мыслей.
Ген состоит из нуклеотидов, расположенных в определенную последова-
тельность. Он может быть длиной от нескольких до множества нуклеотидов
(представьте себе слово, умещающееся на 20 страницах), но определенный
ген всегда состоит из одних и тех же нуклеотидов, расположенных в одной
и той же последовательности вдоль одной нити ДНК. Порядок расположе-
ния нуклеотидов принципиально важен: ACTTAGGCT не то же самое, что
ACTAAGGCT.
Согласно доминирующей в наши дни теории каждый ген определяет пос-
троение молекулы одного белка. Такая модель называется “один ген — один
белок”. Если последовательность расположения нуклеотидов нарушена, мо-
лекула белка, синтезированная на ее основе будет бесполезной, а функцио-
нирование соответствующего организма, скорее всего, будет нарушено в той
или иной степени.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 85
ЗАПОМНИ!
Каждая модель, используемая для объяснения биологии клетки, в том
числе модель “один ген — один белок”, претерпевает определенные
изменения по мере накопления знаний учеными. Однако эти поправ-
ки не так уж важны для понимания основ анатомии и физиологии.
Образование пар на молекулярном уровне
Выше мы упоминали о комплементарных парах нуклеотидов. (Если вы
забыли об этом, обратитесь к разделу “Нуклеиновые кислоты” выше в этой
главе.) Каждый тип нуклеотида связывается только со своим комплементар-
ным партнером (А с Т, С с G и т.д.). Если в каком-либо месте одной из
нитей ДНК расположен один из нуклеотидов, как вы думаете, какой нуклео-
тид будет находиться напротив на другой нити ДНК? Правильно! Второй из
комплементарной пары. То есть, если на одной нити есть G, то на другой
нити будет С, а между ними образуется водородная связь. А что, по вашему
мнению, произойдет, если начнется разделение нитей ДНК (обычное дело)?
Нуклеотиды, расположенные на каждой из нитей ДНК, начнут притягивать
и удерживать молекулы других комплементарных партнеров, создавая та-
ким образом две новые двойные нити, идентичные исходной двойной нити.
Именно так происходит репликация ДНК.
Синтез белка
Активный ген посылает сигналы собственной клетке или другим клеткам,
указывая им начать синтез того единственного белка, который в нем закоди-
рован. Эти сигналы от ДНК посылаются промежуточной иРНК (синоним —
матричная РНК (мРНК)), которая “размещает заказ на фабрике белка” и ос-
тается на какое-то время неподалеку, чтобы контролировать его “выпуск”.
Первая часть этого процесса, когда ДНК “выписывает заказ” в форме оп-
ределенной последовательности нуклеотидов на иРНК, происходит в ядре и
называется транскрипцией (“переписывание”). Следующая часть процесса,
когда РНК размещает этот заказ на фабрике белка, называется трансляцией
(“перенесение”). Последняя этап, в ходе которого происходит отбор моно-
меров белков (аминокислот) и их сборка в полипептид, происходит на ри-
босоме. Этот процесс представлен на рис. 3.5. Последние штрихи наносятся
на молекулу белка в цитоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи.
Весь процесс, начиная с транскрипции и заканчивая нанесением последних
штрихов на молекулу белка, называется экспрессией гена. Иными словами
экспрессия гена представляет собой процесс, в ходе которого наследственная
информация, хранящаяся в гене в виде определенной последовательности
нуклеотидов, преобразуется в функциональный продукт — белок.
86 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 3.5. Процесс синтеза белка
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 87
ЗАПОМНИ!
ЗАПОМНИ!
Необходимо иметь в виду взаимосвязь между геномом и экспрес-
сией генов. Весь ваш геном в виде идентичных копий содержится
в каждой клетке нашего организма и остается неизменным на про-
тяжении всей жизни. А экспрессия данного конкретного гена мо-
жет происходить лишь в нескольких клетках, или только изредка в
некоторых клетках, или только при определенных физиологических
условиях, или, возможно, никогда. Полнота экспрессии генов изме-
няется ежесекундно на протяжении всей нашей жизни, и скорость
этих изменений соизмерима со скоростью передачи нервных им-
пульсов и реакции клеток на них.
Термины экспрессия генов, синтез белка, транскрипция и трансля-
ция. по сути, означают одно и тоже, однако в клеточной биологии и
физиологии они употребляются в разных контекстах.
Клеточный цикл
Жизненный цикл каждой клетки называется клеточным циклом. Момент
дробления клетки, когда клеточная мембрана впячивается вдоль “экватора”
считается окончанием жизненного цикла материнской клетки и началом цик-
ла каждой дочерней клетки.
Обычно, но отнюдь не всегда, интерфаза является самым продолжитель-
ным периодом клеточного цикла. Интерфаза подходит к концу, когда клетка
делится в процессе митоза. Оба эти периода клеточного цикла мы рассмот-
рим в последующих разделах.
Клетки, которые делятся и которые не делятся
Любая клетка возникает в результате деления другой клетки, но не все
клетки делятся дальше.
» Зигота. Это диплоидная клетка, образующаяся в результате слия-
ния половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида, обе клетки гап-
лоидные) в процессе оплодотворения. Практически сразу зигота
дробится на две соматические клетки.
» Соматические клетки. К ним относятся все клетки тела, за исклю-
чением половых, —другими словами, все диплоидные клетки тела.
К соматическим клеткам относятся относительно дифференциро-
ванные (частично специализированные), терминально дифференци-
рованные (обычно не делятся в дальнейшем) и стволовые клетки.
88 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
» Стволовые клетки. Это особые недифференцированные клет-
ки-предшественники некоторых типов соматических клеток, в ре-
зультате деления которых образуется одна новая стволовая и одна
новая соматическая клетка, которая в дальнейшем дифференциру-
ется в определенный тип клетки, принадлежащий определенной
ткани организма.
» Эмбрион (организм на самых ранних стадиях своего развития)
имеет особые стволовые клетки, называемые полипотентными
(т.е. "обладающие многими возможностями"), из которых при оп-
ределенных химических условиях среды образуются практически
все виды необходимых организму клеток. После завершения эм-
бриональной стадии развития эмбриональные стволовые клетки
исчезают, а вместо них в определенных типах тканей возникают
другие стволовые клетки, так называемые мультипотентными
или взрослые стволовые клетки. Эти клетки специализируются на
образовании новых клеток для этих тканей. (В главе 9 будет опи-
сано, как из стволовых клеток костного мозга образуются разные
типы клеток крови.)
» Половые клетки (гаметы). Эти клетки образуются, когда специа-
лизированные соматические клетки в репродуктивной (половой)
системе делятся в результате процесса, называемого мейозом
(редукционным делением клеток). Мейоз является единственным
клеточным процессом в жизненном цикле организма человека, в
результате которого образуются гаплоидные клетки. Подробнее о
половых клетках и процессе мейоза можно прочитать в главе 14.
НЕКОНТРОЛИРУЕМЫЙ РОСТ КЛЕТОК
В клетках нашего организма присутствуют гены, контролирующие клеточ-
ный цикл, а именно частоту, с которой клетки подвергаются митозу. В резуль-
тате мутаций в этих генах клетки могут делиться непрерывно. Этот неконт-
ролируемый рост клеток является не чем иным, как раковым заболеванием.
В результате любая ткань нашего организма имеет все шансы превратиться
в злокачественную. Самыми распространенными в мире онкологическими
заболеваниями являются рак легких, молочной железы, ободочной и прямой
кишки и рак простаты.
Раковые заболевания классифицируются в соответствии с органами и типами
пораженных клеток. Клетки, образовавшиеся в результате неконтролируемого
деления, могут поражать окружающие ткани, что приводит к развитию опухоли.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 89
Они также могут распространяться по организму и оседать в других местах,
метастазы (отдаленные вторичные очаги патологического процесса, воз-
никшие при перемещении опухолевых клеток из первичного очага болезни
через ткани организма). Появление метастазов осложняет процесс лечения,
поскольку вы можете обнаружить опухоль в предстательной железе, хотя на
самом деле эта опухоль является лишь метастазами ткани мочевого пузыря,
пораженной раковыми клетками.
Поскольку клетки каждой ткани уникальны, единого способа лечения рака
не существует. Если опухоль доступна, ее часто удаляют хирургическим
путем. К сожалению, применение лучевой терапии приводит не только к
уничтожению раковых клеток опухоли, но и близлежащих здоровых клеток.
Лекарственные препараты, используемые при химиотерапии, направленно
воздействуют на конкретные типы пораженных клеток. При лечении раковых
заболеваний, как правило, используется комбинированная схема лечения,
включающая всетри указанных способа.
Ученые всего мира пытаются найти эффективные специфические методы лече-
ния, сохраняющие здоровые клетки невредимыми. К сожалению, в борьбе с ра-
ком приходиться лечить вначале одну ткань, затем другую, а потом третью.
В табл. 3.2 показано, как ведут себя разные типы клеток, когда приходит
время делиться.
Таблица 3.2. Поведение разных типов клеток при делении
Тип клетки Возникает в результате Делится или нет? Приводит к появлению:
Зигота слияния двух половых клеток Да двух соматических клеток
Соматическая клетка деления соматической или стволовой клетки Да или нет* соматических клеток- половых клеток**
Стволовая клетка деления стволовой клетки Да одной специализи- рованной соматичес- кой клетки и одной стволовой клетки
Половая клетка редукционного деления соматической клетки Нет неизвестно
^Некоторые соматические клетки становятся терминально дифференцированными, после
чего уже никогда не делятся.
^Являющиеся гаплоидными половые клетки образуются в процессе мейоза определенных
соматических клеток и в дальнейшем не делятся.
90 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Интерфаза
Интерфаза начинается, когда клеточная мембрана полностью окружает
новую клетку и продолжается до тех пор, пока снова не начнутся процессы
митоза или мейоза. Продолжительность интерфазы может составлять от не-
скольких минут до десятилетий. Вообще говоря (впрочем, в биологии клетки
всегда бывают исключения), дифференциация клетки и большинство ее обыч-
ных метаболических процессов происходят во время интерфазы. Например,
при подготовке к митозу (о котором речь пойдет чуть ниже) стволовые клетки
увеличиваются в размерах, а количество их органелл удваивается. Некоторые
другие клетки переходят в стадию митоза после продолжительного периода
стационарного метаболизма. Иногда клетка остается в интерфазе, выполняя
свою физиологическую функцию годами, пока не погибнет.
Репликация ДНК
Репликация ДНК является одним из ранних событий в процессе деления
клетки, который проходит в конце интерфазы непосредственно перед началом
митоза или мейоза в защищенном оболочкой ядра пространстве. Это связано
с тем, что сохранение целостности ДНК является жизненно важным.
В процессе репликации ДНК двойная спираль раскручивается и рассте-
гивается подобно “молнии”, в результате чего происходит разделение двух
нитей ДНК. Как показано на рис. 3.6, каждая из этих нитей становится мат-
рицей для создания новой комплементарной нити. Этот процесс происходит
постепенно вдоль нити ДНК, которая разматывается и разделяется не вся
сразу. Когда верхняя часть спирали раскрывается и расходится на две нити,
ДНК становится похожа на букву “Y”. Эта частично открытая/частично за-
крытая зона, в которой происходит репликация, называется репликативной
вилкой.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
На рис. 3.6 символы 5’ и 3' (читается пять штрих и три штрих)
указывают направление, в котором происходит репликация ДНК.
Матричная цепь считается в направлении 3'—>5'. Комплементарные
азотистые основания добавляются в направлении 5' —>3'.
Митоз
Процесс митоза (деления) клетки запускается в ответ на сигналы, полу-
чаемые от ядра. Как видно из рис. 3.7, митоз представляет собой сложный
процесс, состоящий из следующий стадий.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 91
Материнская ДНК
(шаблон ДНК)
© John Wifey & Sons, Inc.
Рис. 3.6. Процесс репликации ДНК
1. Профаза: ядерная оболочка разрушается, а удвоенная ДНК в форме
хроматина утолщается и сворачивается в хромосомы. Каждая дуплици-
рованная хромосома состоит из двух идентичных нитей ДНК, называемых
сестринскими хроматидами. Они связаны друг с другом белковой пере-
92 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
тяжкой, называемой центромерой. (Примечание: когда хроматиды разде-
ляются, каждая из них считается новой хромосомой.) В клетке образуются
структуры, называемые центриолями и волокнами митотического верете-
на, которые перемещаются к полюсам клетки.
2. Метафаза: хромосомы выстраиваются в линию, образуя идеальный ряд
в центре клетки. Волокна митотического веретена, связанные с центрио-
лями на одном конце, прикрепляются к хромосомам. В этот момент двой-
ной набор 46 хромосом человека в совокупности состоит из 92 хроматид.
3. Анафаза: центромера расщепляется под действием ферментов, а хрома-
тиды разводятся волокнами митотического веретена к центриолям, рас-
положенным у противоположных полюсов клетки:4бкоднойи4бк другой.
После этого хроматиды считаются дочерними хромосомами, причем их на-
бор на одном полюсе идентичен набору на противоположном полюсе.
Однако клетка еще не вполне готова к делению.
4. Телофаза: вокруг каждого набора дочерних хромосом формируется
новая ядерная оболочка. Волокна митотического веретена распадаются, в
результате чего происходит высвобождение дочерних хромосом.
Поздняя интерфаза
Профаза Метафаза
Митоз
Фрагменты
оболочки ядра
Центромера
Хроматиды
Веретено деления
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 3.7. Стадии митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 93
На этой стадии, когда каждое из идентичных ядер расположено на своем
полюсе клетки, можно считать, что митоз с технической точки зрения за-
вершен. Однако фактически еще предстоит разделение цитоплазмы клетки
в процессе так называемого цитокинеза. В центре материнской образует-
ся углубление, и мембрана клетки впячивается поперек цитоплазмы, пока
не произойдет образование двух отдельных клеток. После чего две дочерние
клетки переходят в состояние интерфазы, а продолжат ли они дифференци-
роваться или нет, зависит от инструкций, получаемых клеткой от генома.
Построение тканей из клеток
Ткань — это совокупность не обязательно идентичных, но имеющих оди-
наковое происхождение клеток, совместно выполняющих определенную
функцию. Как отмечалось в главе 1, ткань — это второй уровень органи-
зации живых организмов, находящийся выше клеточного уровня, но ниже
органного уровня.
Как и все остальное в анатомии, ткани многочисленны и разнообразны
по своей структуре, и достаточно разумно разделены на определенные типы,
что облегчает их изучение и запоминание. У животных выделяют четыре
типа тканей: соединительную, эпителиальную, мышечную и нервную ткани.
Все ткани нашего тела относятся к одной из этих четырех групп.
Соединение с помощью соединительной ткани
Соединительные ткани соединяют, поддерживают и связывают между со-
бой разные структуры в нашем организме и являются самыми внушитель-
ными по весу. Вообще говоря, соединительная ткань состоит из клеток, рас-
положенных довольно далеко друг от друга в желеобразном, полутвердом,
твердом или жидком матриксе. Внеклеточный матрикс составляет основу
соединительной ткани и образуется ее клетками. (Матрикс окружает и под-
держивает клетки примерно так же, как в печенье с шоколадной крошкой
тесто исполняет роль матрикса для крошек).
Соединительная ткань является мультифункциональной и, следовательно,
существует в виде множества форм. Она отличается самым большим раз-
нообразием среди всех типов ткани. В некоторых частях нашего организма,
например в костях, соединительная ткань поддерживает вес других структур,
которые могут быть прямо или непрямо с ней связаны. Другие виды соеди-
нительной ткани, например жировая ткань (жировые подушки), выступают в
роли защитных прокладок для прочих структур. В последующих главах мы
94 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
будем много говорить о соединительной ткани, поскольку каждая система
органов содержит тот или иной вид соединительной ткани.
Специализированные соединительные ткани (кость и хрящ) мы подробно
обсуждаем в главе 5, а такую важную соединительную ткань, как кровь — в
главе 9. (Что? Кровь — это ткань? Соединительная ткань? Да, и вы скоро
поймете, почему.)
Все виды соединений представляют собой другие типы соединительной
ткани, или собственно соединительную ткань. Точно так же, как в быту су-
ществуют всевозможные типы липких ленты и клеев, в нашем организме
присутствуют разнообразные соединительные ткани. В них содержится в
разных пропорциях фибриллярный белок двух типов: коллаген и эластин.
Коллаген — это крупный белок, из которого состоят коллагеновые волокна.
служащие для обеспечения прочной структуры. Эластичные волокна состоят
из “тонкого” белка эластина и служат для обеспечения растяжения.
Ниже приведены собственно соединительные ткани, присутствующие в
организме человека.
» Ареолярная (вид рыхлой волокнистой неоформленной соеди-
нительной ткани). Эта ткань окружает и разделяет структуры в
каждой части нашего тела. Она формирует тонкую мембрану, обес-
печивающую достаточно пространства для прохождения через нее
кровеносных сосудов. В желеобразном матриксе этого типа ткани
преобладают коллагеновые и эластичные волокна.
» Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань со-
стоит из плотно упакованных коллагеновых волокон, уложенных
параллельно друг другу, что делает такую ткань особенно прочной.
Для нее характерно наличие очень малого количества клеток и
очень незначительного кровотока. Из плотной оформленной со-
единительной ткани состоят сухожилия и связки (см. главу 5).
» Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
очень похожа на плотную оформленную соединительную ткань,
но отличающаяся от нее беспорядочным расположением воло-
кон и, соответственно, большим пространством для тока крови.
Типичным примером этого типа соединительной ткани является
дерма или собственно кожа (см. главу 4).
» Жировая ткань (вид неоформленной рыхлой соединительной
ткани) состоит из жировых клеток и служит хранилищем топлива и
изоляционным материалом, а также выполняет поддерживающие
и защитные функции для подлежащих органов и структур.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 95
» Ретикулярная ткань (вид неоформленной рыхлой соедини-
тельной ткани). Этот типа соединительной ткани состоит из более
тонких коллагеновых волокон, образующих сетчатую структуру.
Эта ткань создает каркас для таких органов, как селезенка, лимфа-
тические узлы и печень.
» Эластичная соединительная ткань. Коллагеновые волокна упа-
кованы параллельно тяжам эластичных волокон, которые распола-
гается между ними по типу сэндвича или лазаньи. Такое строение
обеспечивает эластичной соединительной ткани высокую про-
чность и в то же время растяжимость, что идеально подходит для
стенок полых органов и артерий.
Эпителиальная ткань
Из эпителиальных тканей сформирован верхних слой наружных покро-
вов тела (кожи и ее придатков, см. главу 4) эпидермис. Этой тканью укрыты
все наши внутренние органы, а также она выстилает внутренние поверхнос-
ти кровеносных сосудов и полых органов нашего организма.
Образованные эпителиальной тканью оболочки и выстилки с одной стороны
всегда граничат с неким свободным пространством. С другой стороны располо-
жена базальная мембрана, через которую питательные вещества диффундируют
из расположенной ниже соединительной ткани (эпителиальные ткани лишены
кровеносных сосудов). Эпителиальные ткани делятся на восемь типов в зави-
симости от способа объединения и форм эпителиальных клеток (рис. 3.8).
Сквамозная Кубовидная Столбчатая
(плоская)
сквамозная
(плоская)
клетка
кубовидная
клетка
столбчатая
клетка
простая
сквамозная
многослойная
кубовидная
простая
столбчатая
многослойная
столбчатая
многослойная
сквамозная(плоская)
псевдомногослойная
столбчатая
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 3.8. Клеточное строение эпителиальной ткани
96 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
» Однослойный простой чешуйчатый эпителий состоит из одного
слоя плоских клеток; участвует в процессах быстрой диффузии и
фильтрации. Выстилка альвеол (мелких пузырьков) в легких явля-
ется классическим примером простого чешуйчатого эпителия.
» Однослойный простой кубический эпителий состоит из одного
слоя кубовидных клеток и выполняет функцию абсорбции и секре-
ции. Этот тип ткани встречается в различных железах, а составляю-
щие ее кубовидные клетки обладают способностью синтезировать
и модифицировать такие продукты жизнедеятельности, как пот,
молоко, кожное сало и т.п.
» Однослойный простой столбчатый эпителий представляет со-
бой одинарный слой вытянутых в одном направлении клеток, на-
поминающих столбики. Так же, как у простого кубического эпите-
лия, функции этого тип эпителия состоят в секреции и абсорбции.
Простой столбчатый эпителий выстилает ряд участков пищевари-
тельного тракта.
Клетки данного типа эпителия могут быть реснитчатыми, т.е. со-
держать на своей поверхности особые органеллы, называемые рес-
ничками. Реснички — это похожие на волоски структуры, которые
способны совершать волнообразные движения и тем самым пере-
мещать вещества в требуемом направлении. Выстилка фаллопиевых
труб состоит из реснитчатого простого столбчатого эпителия.
» Псевдомногослойный столбчатый эпителий состоит из одного
слоя столбчатых клеток. Заметьте, что префикс псевдо означает
"ложный". Эта ткань только кажется многослойной или слоистой,
поскольку ядра клеток не выстроены в ряд, как в простом столбча-
том эпителии. В остальных отношениях клетки этого типа эпителия
такие же и выполняют аналогичные функции абсорбции и секре-
ции. Этот тип ткани выстилает семявыносящие протоки.
Чаще всего этот тип ткани бывает реснитчатым. Он встречается
также в выстилках дыхательного тракта, функционируя более или
менее так же, как простой столбчатый реснитчатый эпителий.
» Многослойный чешуйчатый эпителий. Эта ткань состоит из не-
скольких слоев клеток: плоских эпителиальных клеток снаружи и
более глубоких слоев, представленных кубовидными или столбча-
тыми клетками. Этот тип эпителия встречается в тех местах, где на-
ружный слой изнашивается и нуждается в постоянном обновлении.
Эпидермис кожи является характерным примером особого типа
этой ткани, а именно чешуйчатой ороговевающей многослойной
эпителиальной ткани.
ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 97
» Многослойный кубический эпителий состоит из нескольких сло-
ев кубовидных клеток и выстилает каналы потовых, молочных и
слюнных желез.
» Многослойный столбчатый эпителий состоит из слоев удлинен-
ных клеток и выполняет защитную функцию в таких структурах, как
конъюнктива и глотка.
» Переходный эпителий. Клетки этой ткани обладают способностью
менять форму в зависимости от потребности ткани. Так в состоя-
нии расслабления клетки имеют кубовидную форму, однако при
растяжении происходит их переход в плоскую форму. Переходной
эпителий выстилает стенки мочевого пузыря, где бывает необхо-
димо создание дополнительного пространства путем растяжения.
В главе 12 вы сможете ознакомиться со схемой функционирования
переходного эпителия.
Немного о мышечной ткани
Мышечная ткань разделена на три типа: скелетная, гладкая и сердечная
(миокард) мышечные ткани. В главе 6 мы подробно обсудим сходство и раз-
личия клеточного строения всех трех типов этой ткани. В этой же главе бу-
дет представлена анатомия и физиология такой крупной системы органов,
как мышечная система, основным компонентом которой является скелетная
мышечная ткань. В главе 9 речь пойдет о функцию сердечной мышцы в кон-
тексте сердечнососудистой системы, а также о роли гладкой мускулатуры в
системе кровообращения. В главе 11 будет уделено внимание роли гладкой
мускулатуры в процессах пищеварения.
Вы еще не нервничаете по поводу нервной ткани?
И не надо. Нервная ткань относительно проста, по крайней мере в одном
отношении: в нашем организме есть только один тип нервной ткани, состо-
ящий главным образом из одного типа клеток — нейронов. В главе 7 вы
получите гораздо больше информации о нервной системе — если, конечно,
получите импульс узнать больше.
98 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии
Рассмотрение
структурных
уровней
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Пройдемся по основным анатомическим структурам
системы покровов тела, костной системы
и мышечной системы
» Основные сведения о специализированных
функциях кожи
» Рассмотрим структуру костей и связь структуры
с функцией костей
» Как движется скелет
» Рассмотрим физиологию сокращения мышц
Глава 4
Что представляют
собой кожа,
волосы и ногти
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Каковы функции наружного покрова вашего тела
» Объяснение структуры кожи
» Присмотримся к волосам, ногтям и железам
» Какую роль играет кожа в жизни человека
» Основные сведения о патофизиологии наружного
покрова тела человека
Кожа — самый крупный орган человеческого тела. У взрослого чело-
века кожа покрывает площадь, приблизительно равную 2 квадратным
метрам, что примерно соответствует размерам небольшого одеяла —
мягкого, податливого, прочного, водонепроницаемого и самовосстанавлива-
ющегося “одеяла”. На кожный покров взрослого человека приходится при-
близительно от 5 до 7% веса его тела.
Кожа и все, что к ней прилагается (волосы, ногти и т.п.), образуют наруж-
ный покров вашего тела. Хотя наружный покров является одной из самых при-
влекательных ваших частей, с другой стороны, он представляет собой слож-
ную систему органов с многочисленными типами ткани и многими специа-
лизированными структурами. “Среднестатистический” квадратный сантиметр
кожи содержит 100 потовых желез, 20 кровеносных сосудов, свыше 1000 воло-
сяных фолликулов, полмиллиона меланоцитов (пигментных клеток) и свыше
1000 нервных окончаний. Подробное изображение кожи в поперечном сечении
представлено на цветной вклейке, которую можно загрузить в формате PDF с
сайта издательства по адресу: http://go.dialektika.com/anatomy_3.
Кожа состоит из нескольких слоев. Новые клетки начинают жизнь на ниж-
них уровнях и постепенно проталкиваются к поверхности, заменяя старые,
отмершие клетки. К тому моменту, когда новые клетки достигнут поверхнос-
ти, они становятся твердыми и плоскими, наподобие плиток черепицы. Со
временем они “съезжают” с кожи, подобно плиткам черепицы, сдуваемым с
крыши сильными порывами ветра.
Интересно, что каждую минуту с вашего тела опадают от 30 000 до 40 000
отмерших клеток кожи. Примерно за один месяц опадают все клетки верхне-
го слоя вашей кожи, и происходит полная их замена новыми клетками.
функции наружного покрова
Человек заключен в оболочку, которая называется наружным покровом
тела. Кожа опосредует значительную часть взаимодействия вашего тела с
окружающей средой. Ваш наружный покров идентифицирует вас для других
людей, что является очень важной функцией для членов столь гиперсоци-
ального вида, как вид человек разумный. Ниже перечислены другие важные
функции наружного покрова человеческого тела.
» Защита. Кожа защищает остальное тело от многих угроз, которые
несет в себе окружающая среда, например болезнетворные микро-
организмы, вредное солнечное излучение и всевозможные опас-
ные вещества.
102 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
» Терморегуляция. Кожа и, в частности, все, что к ней прилагается,
обеспечивают терморегуляцию (т.е. поддержание относительного
постоянства температуры тела) разными способами. (См. ниже в
этой главе раздел "Контроль внутренней температуры")
» Водный баланс. Наружные слои кожи в большей или меньшей
степени непроницаемы для воды, что обеспечивает оптимальные
уровни воды и солей внутри вашего тела и предотвращает чрез-
мерную потерю жидкости. Через кожу выводятся небольшие коли-
чества избыточной воды и некоторые продукты жизнедеятельнос-
ти клеток.
» Входящие сообщения. В вашу кожу встроены многие типы сен-
сорных органов, в том числе рецепторы тепла и холода, давления,
вибрации и боли. (См. ниже в этой главе раздел "Кожа обладает
чувствительностью".)
» Исходящие сообщения. Кожа и волосы являются передатчиками
сообщений в окружающую среду. Эти сообщения предназначены
главным образом другим людям. Люди получают информацию о со-
стоянии вашего здоровья, глядя на вашу кожу и волосы. Ваше эмо-
циональное состояние выдают бледность (сигнализирует о страхе),
прилив крови к лицу (сигнализирует о гневе, стыде или смущении),
появление "гусиной кожи" и выступивший пот. Запах пота, выделя-
емого определенными потовыми железами, сигнализирует о поло-
вом возбуждении.
» Выработка веществ. Сольные железы в коже, обычно связанные
с тем или иным волосяным фолликулом, вырабатывают воскооб-
разное вещество, называемое кожным солом. Это вещество выпол-
няет функцию водозащиты. Потовые железы в коже вырабатывают
пот. Ваша кожа содержит несколько разных типов желез, каждая
из которых вырабатывает особый тип пота. (См. ниже в этой главе
раздел "О железах без прикрас") Клетки кожи вырабатывают керо-
тин, волокнистый белок, который является важным структурным
и функциональным компонентом кожи. По сути, это важнейший
компонент волос и ногтей. (См. далее в этой главе врезку "Уход за
кератинами".)
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти ЮЗ
Структура наружного покрова
Наружный покров окутывает костно-мышечную систему, принимая фор-
му ваших костей и мышц и добавляя свои собственные формообразующие
структуры. Несмотря на то что ваша кожа на ощупь кажется довольно плот-
ной, в действительности она весьма мягко скреплена с расположенным под
ней слоем мышц. В местах, где мышц нет, например на суставах пальцев,
кожа прикреплена непосредственно к кости.
Не отрываясь полностью от реальности, можно представить, что у вас
есть возможность расстегнуть некую воображаемую застежку-“молнию” и
снять с себя кожу, расстелить ее на столе и внимательно рассмотреть. Что вы
увидели бы в таком случае, что ощутили бы и какой запах почувствовали?
Одним из наиболее очевидных признаков, на который вы обратили бы
внимание, является то, что кожа, которая сама по себе представляет доста-
точно тонкий слой, в действительности состоит из нескольких слоев. Эта
многослойность кожи видна невооруженным глазом, поскольку каждый из
слоев кожи отличается от других, а переходы между слоями достаточно рез-
кие. Поверхностным (наружным) слоем является эпидермис, за которым сле-
дует дерма, а затем — гиподерма. В последующих разделах мы рассмотрим
каждый из этих слоев.
ЗАПОМНИ!
ЗАПОМНИ!
Эпидермис расположен поверх дермы. Префикс эпи- означает “по-
верх”. Многие анатомические структуры расположены поверх дру-
гих структур, поэтому префикс “эпи-“ будет встречаться вам во
многих главах этой книги. Другими префиксами, родственными
префиксу “эпи-”, являются “эндо-” (внутри), “экто-” (снаружи) и
“гипо-” (снизу или под).
В данном случае слова вверх и сверху означают “по направлению к
поверхности тела”, а слова вниз и снизу означают “по направлению
к центру тела”. Эти слова не означают “по направлению к голове”
или “по направлению к ступням” соответственно. Анатомы исполь-
зуют определения поверхностный и глубокий для обозначения тех
же понятий.
Прикоснемся к эпидермису
Каждому из нас знаком такой аспект наружного покрова, как эпидермис,
это слой, который вы видите, когда смотрите на себя в зеркало или смотрите
на других людей. На ощупь эпидермис мягкий, слегка маслянистый, элас-
104 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
тичный, упругий и прочный. В некоторых местах поверхность кожи содер-
жит густой и шероховатый волосяной покров; в других местах поверхность
кожи содержит более разреженный и тонкий волосяной покров; есть места,
в которых волосяной покров вообще отсутствует. Ногти растут на концах
пальцев рук и ног.
Эпидермис состоит из многослойной плоской ткани и не снабжается кро-
вью напрямую. Вещества, питающие эпидермис, проникают в него через
базальную мембрану из дермы, расположенной ниже. Когда клетки вашей
кожи стареют и выталкиваются подальше от источника питательных ве-
ществ, они слабеют и постепенно отмирают. Это придает эпидермису его
слоистый вид (невидимый для невооруженного глаза). На рис. 4.1 показаны
слои эпидермиса.
Роговой -
Прозрачный —
Зернистый —
Шиповатый -
Базальный
слой
Кератиноцит
Базальная
мембрана
Меланоцит
Рис. 4.1. Слои эпидермиса
Илл. Кэтрин Борн, МА
Самый здоровый и жизнеспособный слой эпидермальных клеток примы-
кает непосредственно к базальной мембране и называется базальным (или
герминативным) слоем. Этот слой — единственный, который содержит клет-
ки, способные к воспроизводству. Более старые клетки смещаются вверх,
приобретая веретенообразную форму и создавая шиповатый слой {stratum
spinosum). самый толстый из эпидермальных слоев. Далее расположен зер-
нистый слой {stratum granulosum)', клетки в этом слое имеют уплощенный
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти 105
вид, а ядра и органеллы начинают сморщиваться и увядать. Поверхность
тела образует роговой слой (stratum согпеит)'. этот слой составляют отвер-
девшие, мертвые клетки, полные кератина. Толстая кожа — такая, как на
ладонях ваших рук, — содержит дополнительный слой между зернистым и
роговым слоями, называемый прозрачным слоем (stratum lucidum). Название
объясняется тем, что клетки, составляющие слой, под микроскопом кажутся
прозрачными. Этот слой образуется для дополнительной защиты в областях
кожи, подверженных сильному износу.
л Клетки непрерывно “сбрасываются” с верхней части эпидермиса и
РЛ непрерывно замещаются клетками, которые проталкиваются вверх
из более глубоких слоев. Полная замена эпидермиса происходит при-
ЗАПОМНИ!
мерно каждые шесть-восемь недель в течение всей жизни человека.
Тонкое непроницаемое покрытие
Роговой слой (stratum согпеит) можно представить как лист самовос-
станавливающегося стекловолокна, расположенного поверх других слоев
эпидермиса. Это плотный и относительно жесткий слой, толщина которого
составляет лишь от 25 до 30 клеток. Все клетки этого слоя кератинизиру-
ются по мере заполнения их соответствующим белком (кератином) в ходе
проталкивания этих клеток к поверхности кожи. Кератин и другие белки ме-
ханически стабилизируют клетку, защищая ее от физического воздействия.
Сальные железы в дерме выделяют на поверхность рогового слоя кожное
сало, что способствует смягчению этого слоя и обеспечению его защитой
от влаги. Роговой слой защищает все тело, обеспечивая задержку в теле
некоторых веществ и выведение из тела других веществ. (См. ниже врезку
“Косметические средства и роговой слой”.)
К сожалению, роговой слой не обеспечивает защиту от ультрафиолето-
вого излучения. Эта форма энергии свободно проникает через поверхность
кожи в более глубокие ее слои, где она стимулирует выработку витамина D.
Повышенные дозы этой энергии приводят к обгоранию кожи и поврежда-
ют ДНК, что приводит к появлению раковых клеток. Определенная степень
воздействия ультрафиолетового излучения на тело человека необходима для
его здоровья, но слишком высокие дозы ультрафиолетового излучения могут
приносить значительный вред здоровью. Особые клетки в базальном слое
вырабатывают меланин, который поглощает вредное ультрафиолетовое из-
лучение и преобразует его энергию в безвредное тепло. Подробнее об этом
написано ниже.
106 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
КОСМЕТИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА И РОГОВОЙ СЛОЙ
С незапамятных времен человечество пользуется косметическими средства-
ми и прочими способами улучшения своей внешней привлекательности и
идентификации своей принадлежности к той или иной социальной группе,
например татуировками и скарификацией (т.е. нанесением насечек на кожу
или выжиганием). Двумя типами косметических средств, широко используе-
мыми в современной культуре, являются увлажняющие средства и средства
для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи.
Увлажняющие средства
В чем заключается действие увлажняющих средств? После того как вода, со-
держащаяся в них, улетучится в окружающий воздух, содержащиеся в них
липиды остаются на поверхности кожи, создавая дополнительный водоза-
щитный барьер, предотвращающий испарение воды с кожи. Это повышает
содержание (как правило, очень незначительное) воды в поверхностном
слое кожи и помогает блокировать проникновение на поверхность кожи все-
возможных микроскопических частиц и химических веществ. В этом и заклю-
чается функция увлажняющих средств.
Что касается воздействия увлажняющих средств на кожу, то все они, по сути,
не отличаются друг от друга, будь то тривиальный вазелин, фирменная сыво-
ротка, обычный увлажняющий лосьон, купленный в супермаркете, или крем
на основе витамина Е, купленный в магазине здорового питания. Нет, увлаж-
няющие средства действительно содержат ингредиенты, заявленные их из-
готовителем. Просто ни одно из этих увлажняющих средств не проникает в
кожу дальше рогового слоя. Все эти пептиды, металлические микрочастицы,
органические вытяжки, витамины, препараты на основе редких растений
и антиоксиданты, предотвращающие старение кожи, остаются в липидном
слое на поверхности кожи и полностью удаляются вместе с этим слоем и на-
липшей на него грязью, когда вы моетесь под душем.
Средства для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи
Эти средства, как следует из их названия, позволяют удалить верхние клет-
ки рогового слоя путем механического или химического воздействия на них.
Ваша кожа постоянно избавляется от этих клеток, а средства для удаления
омертвевших клеток с поверхности кожи лишь ускоряют этот процесс, воз-
действуя на клетки, до которых эти средства могут добраться. Вообще гово-
ря, средства для удаления омертвевших клеток с поверхности кожи не воз-
действуют ни на какие физиологические процессы в коже, поскольку роговой
слой эффективно препятствует такому воздействию. Некоторые люди наив-
но полагают, что наличие на поверхности кожи несколько более молодых
(но все же омертвевших) клеток улучшает внешний вид человека.
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти 107
Бритье является одной из типичных форм механического удаления омер-
твевших клеток с поверхности кожи, поскольку в процессе бритья с по-
верхности кожи удаляются не только волосы, но и клетки. Косметические
средства для механического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи (например, сахарный скраб) обычно содержат то или иное абразив-
ное вещество, включенное в мыло. Разным людям (и, соответственно, раз-
ным типам кожи) требуются разные абразивные вещества. Косметические
средства для химического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи (всевозможные маски и иные способы химического пилинга) обычно
предполагают нанесение на кожу того или иного кислотного соединения,
которое разрушает волокна, скрепляющие между собой клетки рогового
слоя. Но не спешите радоваться: большие количества кератинизирован-
ных клеток обязательно поднимутся из глубинных слоев кожи на ее повер-
хность, чтобы занять место удаленных омертвевших клеток. Химические
вещества, используемые для удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи, могут также вызывать небольшое раздражение кожи, что приводит к
временной воспалительной реакции (например, в виде появления покрас-
нения на коже). Впрочем, не будем забывать, что целью химического удале-
ния омертвевших клеток с поверхности кожи является повышение нашей
внешней привлекательности.
Означает ли это, что применение увлажняющих средств и средств для ме-
ханического или химического удаления омертвевших клеток с поверхности
кожи является напрасной тратой денег? Не обязательно. Увлажняя, смазывая
и очищая свою кожу, вы не только вызываете у себя приятные ощущения, но
и приносите себе пользу в целом. Вы можете отдавать предпочтение тому
или иному косметическому средству в силу ряда причин, таких как более
приятная текстура или аромат, отсутствие ингредиентов, которые раздража-
ют вашу кожу, и т.п. Использование дорогостоящих косметических средств
для ухода за кожей повышает у некоторых людей самооценку ("я достоин
того, чтобы пользоваться этими замечательными средствами")- Высокая са-
мооценка и уверенность в себе улучшают наше психологическое состояние,
что повышает нашу привлекательность в глазах представителей противопо-
ложного пола и наши шансы на успех в целом.
Транзитная зона
Прозрачный слой (stratum lucidum), встречающийся лишь на ладонях рук
и подошвах ног (толстая кожа), зернистый слой (stratum granulosum) и ши-
поватый слой (stratum spinosum) представляют собой отдельные слои, распо-
ложенные под роговым слоем. Старые клетки выводятся в слои, расположен-
ные выше, а новые клетки поступают снизу, в конечном счете оказываясь в
108 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
роговом слое. Этот процесс занимает от 14 до 30 дней. Большинство клеток,
которые составляют эпидермис, называются кератиноцитами. Эти клетки
вырабатывают структурные белки (наподобие кератина), липиды и даже не-
которые противомикробные молекулы. Отталкиваясь от источника питатель-
ных веществ (кровеносных сосудов в дерме), они все больше и больше кера-
тинизируются. Эти слои также содержат клетки Лангерганса — иммунные
клетки, которые блокируют микробы и транспортируют их в лимфатические
узлы для последующего разрушения.
Клеточная ферма
Базальный слой (stratum basale. или stratum germinativum) эпидермиса яв-
ляется чем-то наподобие клеточной фермы, которая непрерывно вырабатыва-
ет новые клетки и проталкивает их в слой, расположенный выше. Этот слой
также содержит меланоциты, которые вырабатывают меланин — пигмент,
придающий определенный цвет вашей коже, волосам и глазам и защищаю-
щий кожу от вредного воздействия ультрафиолетового излучения, которое
входит в состав солнечного света. Меланин абсорбирует ультрафиолетовое
излучение и рассеивает свыше 99,9% этого излучения в виде тепла.
Базальный слой эпидермиса каждого человека содержит примерно оди-
наковое количество меланоцитов (от полумиллиона до миллиона и более на
квадратный дюйм поверхности кожи), однако количество меланина, выра-
батываемого меланоцитами, зависит от генетических особенностей каждого
из нас (т.е. от наследственности). Окружающая среда также может играть
определенную роль в цвете кожи, поскольку большая продолжительность
воздействия ультрафиолетового излучения стимулирует повышенную вы-
работку меланина. У людей, проживающих вблизи экватора, выработались
генетические особенности, которые стимулируют выработку меланоцитами
большего количества меланина как средства защиты от ультрафиолетово-
го излучения. В отсутствие меланина ультрафиолетовое излучение может
вызывать ожог кожи, повреждение ДНК и приводить к заболеванию раком
кожи.
Исследуем дерму
Под слоями эпидермиса находится во много раз более толстый слой дермы.
Сама по себе дерма состоит из двух слоев: папиллярного (сосочкового) слоя
и ретикулярного (сетчатого) слоя.
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти 109
УХОД ЗА КЕРАТИНАМИ
Кератины — это волокнистые белки, вырабатываемые клетками кожи у мле-
копитающих, птиц и рептилий. Кератиносодержащие анатомические струк-
туры характеризуются жесткостью, неподатливостью и водоотталкивающей
способностью, а-кератины являются главными компонентами волос, в том
числе шерсти, ногтей, когтей, копыт и рогов. (Но не оленьих рогов — их рога
формируются из костей.) Китовый ус китов-биофильтраторов состоит глав-
ным образом из а-кератинов. Другой тип, p-кератины, является еще более
жестким и встречается в ногтях человека, когтях млекопитающих и иголках
дикобразов; в панцирях, раковинах, чешуе и когтях рептилий; а также в пе-
рьях, клювах и когтях птиц. Исследователи, занимающиеся изучением пред-
полагаемой анатомии и физиологии динозавров, считают, что кератины были
основным компонентом когтей, рогов и "броневых л истов" этих существ.
ВЗЛЕТ И ПАДЕНИЕ ПОПУЛЯРНОСТИ ЗАГАРА
Меланогенез, синтез меланина в ответ на ультрафиолетовое излучение, — это
физиологический термин, обозначающий загар. Чем больше кожа подверга-
ется воздействию ультрафиолетового излучения, тем больше вырабатывается
меланина. Меланин вырабатывается меланоцитами и впитывается клетками
кожи, которые поднимаются в роговой слой и впоследствии сбрасываются.
В результате сбрасывается ваш загар, однако повреждение ДНК в клетках ба-
зального слоя остается у вас на всю жизнь.
Под фундаментом
Папиллярный (сосочковый) слой отделен от эпидермиса базальной мемб-
раной и состоит из сосочков (пальцеобразных выступов), которые вдаются в
базальную мембрану, увеличивая площадь контакта между дермой и эпидер-
мисом. Сосочки, выдающиеся в эпидермис на ваших ладонях, пальцах рук и
ног, а также на подошвах ног, образуют так называемые папиллярные гребни.
(Они обеспечивают вашей руке или ступне большее сцепление с теми или
иными поверхностями за счет повышения силы трения.) Рисунок папилляр-
ных гребней на пальце руки называется отпечатком пальца.
110 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
rfb Папиллярный слой является примером типичной анатомической
гЧ “стратегии” для увеличения площади соприкосновения между дву-
мя структурами. Увеличение площади непосредственного соприкос-
ЗАПОМНИ!
новения повышает вероятность перехода молекул с одной стороны
на другую. Сравните это с разницей выезда с заполненной автомо-
билями парковочной площадки после концерта, если на парковоч-
ной площадке предусмотрено лишь два пункта выезда и если на
ней предусмотрено двадцать пунктов выезда. Другой показательный
пример, кишечник, мы обсудим в главе 11.
Производственное предприятие
Ретикулярный (сетчатый) слой заполнен до отказа белковыми волокнами.
Он является сложным и метаболически активным слоем. Клетки и структуры
ретикулярного слоя вырабатывают много продуктов, характерных для кожи:
волосы и ногти, кожное сало, эккриновый пот, апокриновый пот. (См. раздел
“Производные структуры кожи” ниже в этой главе.) Ретикулярный слой также
содержит сенсорные структуры, которые соединяют наружный покров с дру-
гими системами органов для обеспечения взаимодействия с нервной системой,
лимфатическими сосудами и источником крови.
Кровеносные сосуды в дерме обеспечивают питание ее собственных клеток
и клеток базального слоя, а также удаление отходов из них. Сосуды расши-
ряются, когда тело нуждается в отводе излишнего тепла, и сужаются, когда
нужно сохранить тепло в теле. Они также расширяются и сужаются в ответ
на ваше эмоциональное состояние, делая цвет кожи более бледным или более
красным и, следовательно, выполняя функцию социальной сигнализации.
Проникнем глубже под кожу: гиподерма
Подкожный слой (или гиподерма, или поверхностная фасция) — это слой
ткани, расположенный непосредственно под дермой. Он состоит главным
образом из соединительной и жировой ткани. К его физиологическим функ-
циям относятся изоляция, запасание энергии и помощь в закреплении кожи.
Он содержит более крупные кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и
нервные волокна, чем те, которые находятся в дерме. Его неплотно располо-
женные эластичные волокна прикрепляют гиподерму к расположенным под
нею мышцам.
Толщина подкожного слоя определяется в некоторых местах количест-
вом жира, откладываемого в клетках жировой ткани, на которую приходит-
ся большая часть подкожного слоя. Недавние исследователи показали, что
жировая ткань также играет очень активную роль в процессах эндокринной
системы (см. главу 8).
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти Щ
Производные структуры кожи
В этом разделе мы поговорим о производных вашей кожи: волосах, ногтях
и железах, т.е. структурах, которые функционируют вместе с кожей.
Волосяной покров
Ваше тело буквально нашпиговано миллионами волосяных фолликулов.
Их в теле человека примерно столько же, сколько у шимпанзе, т.е. у бли-
жайшего эволюционного родственника человека. (Интересно, кому удалось
сосчитать все эти волосяные фолликулы?) Подобно шимпанзе, у людей от-
сутствует волосяной покров на ладонях рук, на подошвах ног, на губах и
на сосках молочных желез. В отличие от шимпанзе, волосяной покров на
теле человека, как правило, малозаметен — за исключением некоторых мест.
Волосы на голове человека обычно бывают более густыми и длинными, за-
щищая голову от переохлаждения. Наступление половой зрелости обычно
сопровождается резким нарастанием выработки половых гормонов, которые
стимулируют рост волос в подмышечной области и в области таза (а у муж-
чин также на лице и шее). На лице женщин, у которых наблюдаются гор-
мональные расстройства, также могут расти волосы. Подробнее о гормонах
можно прочитать в главе 8.
Волос растет из волосяного фолликула, который представляет собой микро-
скопическую трубочку, состоящую из эпидермальных клеток. Волосяной фол-
ликул вдается в обильно питаемую кровью дерму. Подобно эпидермису, клетки,
расположенные в нижней части волосяного фолликула (так называемый волося-
ной сосочек), постоянно делятся, вырабатывая новые клетки, которые добавля-
ются на конце волоса и проталкивают более старые клетки вверх, сквозь слои
эпидермиса. На своем пути вверх и наружу волосяные клетки кератинизируют-
ся. К моменту, когда волос становится виден, он почти полностью уплощается,
причем омертвевшие клетки оказываются полностью заполненными кератином.
Кривизна фолликула определяет наружную форму волоса — от множества мел-
ких и жестких завитков до совершенно прямых, длинных волос.
Волос проходит через ряд циклов роста и “спячки”. Когда клетки воло-
сяного сосочка снова начинают делиться, происходит выпадение волоса.
Именно поэтому длина вашего волоса увеличивается лишь до определенно-
го предела. Волосы у вас на голове живут примерно три-четыре года, после
чего выпадают. Ресницы живут примерно три-четыре месяца, после чего так-
же выпадают. Не бывает так, чтобы человек облысел буквально за одну ночь.
Облысение (называемое алопецией) происходит, когда фолликулы впадают в
“спячку” и не активируются повторно.
112 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
КОГДА ВОЛОСЫ У ВАС СТАНОВЯТСЯ ДЫБОМ
У каждого волосяного фолликула есть крошечная выпрямляющая мышца —
arrector pili. Когда эти гладкие мышцы сокращаются, волосяные стержни, ко-
торые перед этим были изогнуты, выпрямляются. Это движение приводит к
тому, что эпидермис смещается в сторону, в результате чего появляется так
называемая "гусиная кожа" Когда вас охватывает холод или страх, внезапное
сокращение выпрямляющей мышцы приводит к выпрямлению волосяных
стержней. В результате происходит попадание воздуха между волосом и ко-
жей. Когда вы испытываете холод, этот "захваченный" воздух действует как
изолятор (примерно так же действует пальто, которое вы надеваете в холод-
ную погоду). Когда вас охватывает страх, стоящие торчком волосы придают
вам испуганный вид. Это является одной из форм сигнализации, используе-
мой многими млекопитающими.
Кое-что о ногтях
Ногти пальцев ваших рук и ног расположены на так называемом ногте-
вом ложе. В задней части ногтевого ложа находится корень ногтя. Подобно
коже и волосам, ногти начинают расти вблизи источника кровоснабжения,
который расположен под ногтевым ложем, причем клетки движутся наружу
со скоростью, составляющей примерно 1 миллиметр за неделю. Когда они
выступают поверх ногтевого ложа, они кератинизируются (рис. 4.2).
В нижней части ваших ногтей расположена область в виде половинки
луны, так называемая ногтевая лунка. Ногтевая лунка имеет белый цвет и
представляет собой область роста клеток. Цвет тела ногтя кажется розовым,
поскольку под ногтевым ложем расположены кровеносные сосуды. Но об-
ласть роста заполняет гораздо большее число клеток. Этот слой оказывается
толще, и вместо розового цвета вы видите белый.
О железах без прикрас
Железы, расположенные в коже, вырабатывают и выделяют вещества, ко-
торые транспортируются на наружную поверхность вашего тела. Это выделе-
ние сопровождается сокращением крошечных мышц в железе. Двумя основ-
ными типами кожных желез являются потовые железы и сальные железы.
Потовые железы
Ваше тело содержит два типа потовых желез. Эккриновые потовые .же-
лезы распределены по всей коже. Эти железы открываются к поверхности
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти ИЗ
кожи, и когда вам жарко, они выделяют пот, чтобы снизить температуру тела
за счет процесса охлаждения путем испарения. Когда пот, состоящий глав-
ным образом из воды, испаряется, он уносит с собой тепло.
Свободный край
Дистальная фаланга (кость)
Ногтевая пластинка
Ногтевое ложе
Дерма -----
-----Средняя фаланга (кость)
Эпидермис -|
— Кожа
О?
.° о
ос.о°
' 4 I
о* I
°. I
о I
о I
О I
о I
0° I
0о%
Ногтевая лунка
- Надногтевая пластинка (кутикула)
Корень ногтя
Зародышевый матрикс
о О Л
* оЧч®
*0/0 О
$
Ь о
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 4.2. Ногтевое ложе
Апокриновые потовые железы начинают развиваться в период полового
созревания и соединяются с волосяными фолликулами подмышек и пахо-
вой области. Апокриновый пот содержит молочно-белое вещество и может
также содержать феромоны, т.е. химические вещества, которые передают
информацию другим особям путем изменения их гормонального баланса.
(Результаты некоторых исследований показали, что апокриновые выделения
одной женщины могут влиять на менструальный цикл других женщин, ко-
торые проживают с ней в одном помещении.) Апокриновые потовые железы
активизируются, когда вы раздражены или нервничаете, а также когда вы
находитесь в состоянии полового возбуждения. Бактерии на коже, которые
переваривают это молочно-белое вещество, вырабатывают неприятно пахну-
щие побочные продукты.
Считается, что выделяющие молоко железы в ткани молочной железы
развились из апокриновых потовых желез.
114 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
ВИТАМИН D
Солнечный свет способен повредить кожу, однако получение регулярных
доз солнечного света необходимо для укрепления костей. Витамин D необхо-
дим костям для выработки новых здоровых клеток, из которых формируются
кости. Нехватка витамина D в организме может стать причиной заболевания
рахитом, т.е. размягчения и изменения формы костей, не способных выдер-
живать вес тела.
Клетки кожи содержат молекулу, которая превращается в витамин D, когда
на нее воздействует ультрафиолетовое излучение, являющееся частью сол-
нечного света. Витамин D покидает кожу и через кровоток попадает в печень
и почки, где превращается в гормон кальцитриол. Затем кальцитриол цир-
кулирует по всему телу и регулирует выработку кальция и фосфора — мине-
ральных веществ, играющих важную роль в развитии и сохранении здоро-
вых костей. (Ученые пришли к выводу, что существуют и другие причины, по
которым витамин D играет важную роль в поддержании хорошего состояния
вашего тела — например, в регулировании вашего настроения. Подробнее
об этом можно прочитать в книге Витамины для чайников.)
Использование солнцезащитных средств может предотвращать попадание
ультрафиолетового излучения на клетки кожи и активизацию синтеза вита-
мина D.
Достаточно лишь нескольких минут воздействия солнечного света на кожу
за сутки, чтобы организм получил дозу витамина D, достаточную для поддер-
жания костей в хорошем состоянии. Более продолжительное воздействие
солнечного света на кожу связано с риском для здоровья.
Сальные железы
Сальные железы выделяют в корни волос маслянистое вещество, назы-
ваемое кожным салом. Помимо причинения вреда порам на коже лица под-
ростков, кожное сало выполняет определенные физиологические функции.
Оно помогает поддерживать волосы в хорошем состоянии, что очень важно
для регулирования температуры тела. Секрет сальных желез протекает вдоль
волосяного стержня, обволакивая волос и эпидермис и образуя защитный
водоотталкивающий слой. Кожное сало препятствует выходу воды из орга-
низма. Оно также помогает защитить организм от инфекций, делая кожную
поверхность неблагоприятным местом для некоторых видов бактерий.
В водной среде амниотической оболочки человеческий плод вырабатыва-
ет толстый слой кожного сала, называемый vernix caseosa. Ушная сера пред-
ставляет собой разновидность кожного сала, вырабатываемого специализи-
рованными клетками в наружном слуховом проходе.
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти 115
Ваша кожа предохраняет вас
Система наружного покрова принимает участие в тысячах метаболичес-
ких и гомеостатических реакций, в том числе в терморегуляторных процес-
сах, а также во взаимодействии кожи и нервной системы.
Контроль внутренней температуры
Кожа играет важную роль в гомеостазе, в частности — в терморегуляции
(см. главу 2). В ней предусмотрены механизмы, которые повышают темпера-
туру тела, когда вам холодно, и понижают ее, когда вам жарко.
Ваше тело постоянно преобразует энергию, получаемую вами из пищи, в фор-
му АТФ (см. главу 3). Примерно 60% энергии, получаемой человеком из пищи,
в ходе метаболических реакций, в которых вырабатываются молекулы АТФ, пре-
образуется в тепло, а еще большее количество тепла отдается в ходе реакций,
которые используют АТФ (например, при сокращении мышц). Это тепло заме-
няет то тепло, которое ваше тело постоянно отдает в окружающую среду. (Обзор
десяти базовых химических и физических концепций приведен в главе 16.)
В физиологии человека для терморегулирования задействуются специаль-
но приспособленные структуры наружного покрова. Когда внутренняя тем-
пература поднимается выше определенного уровня, кровеносные сосуды в
дерме расширяются, рассеивая тепло из крови в окружающую среду через
эпидермис. Происходит активизация потовых желез, и в процессе испарения
пота тепло выходит из тела.
Когда кожа подвергается воздействию холода, потовые железы не активи-
зируются, поэтому процесс охлаждения путем испарения пота приостанав-
ливается, а внутренняя температура повышается за счет удержания тепла,
вырабатываемого в ходе метаболизма. Кровеносные сосуды в дерме сжима-
ются, ограничивая выход тепла из крови. Если температура тела падает ниже
36,1 °C, автоматически возникает дрожь — мелкие сокращения мышц, выра-
батывающие тепло.
ЗАПОМНИ!
Нормальной температурой тела для человека является температура
от 36,1 до 37,8°С. Это оптимальный диапазон для температурно-
чувствительных реакций метаболизма. Лишь несколько градусов
выше — и начинаются конвульсии тела. Пару градусов ниже — и
метаболизм постепенно затухает, переводя тело в сон, который мо-
жет оказаться последним.
Эпидермис других млекопитающих, в том числе других приматов, покрыт
более или менее плотным слоем шерсти, предназначенным для сохранения
116 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
тепла в теле. В процессе эволюции человека естественный отбор отдавал
предпочтение образованию очень легкого волосяного покрова на большей
части человеческого тела. Более подробные сведения, касающиеся эволюции
человека, приведены в главе 17.
Кожа обладает чувствительностью
Каким образом тело узнает, когда холодно, а когда тепло? Откуда вам ста-
новится известно, что вы порезались, а не загнали себе под кожу занозу? Как
вы ощущаете разницу между щекотанием птичьим пером и ударом кулака
в спину? Это объясняется тем, что дерма содержит нервные окончания, ко-
торые играют роль специализированных рецепторов тепла и холода, легко-
го касания, сильного нажима и боли. Рецепторы, такие как пластинчатые
нервные тельца (тельца Фатера-Пачини), осязательные тельца (тельца
Мейснера) и нервные тельца Руффини, рассеяны по всей дерме и соединены
с нервными волокнами, которые пронизывают дерму и подкожный слой (ги-
подерму). Подробнее об этих рецепторах можно прочитать в главе 7.
Далеко не каждый квадратный дюйм содержит все типы нервных оконча-
ний. В каком-то месте на вашей коже вы можете почувствовать даже легкое
прикосновение, тогда как в другом месте, отстоящем буквально на несколько
сантиметров от этого “высокочувствительного” места, вы можете почувст-
вовать только достаточно сильный нажим; разные участки вашей кожи по-
разному ощущают холод и тепло. Эти разнородные сигналы поступают по
разветвленной сети нервных волокон в ваш головной мозг, который воспри-
нимает и обрабатывает всю эту разнообразную информацию.
Кожа обладает способностью к самовосстановлению
Повреждение кожи, например порез, инициирует ускоренное деление
эпидермальных клеток, которые пытаются заполнить место пореза. Если по-
рез охватывает дерму или даже более глубокие слои кожи и поврежденным
оказывается какой-либо кровеносный сосуд, то эту область сначала покроет
свертывающаяся кровь, предоставляя время, необходимое для деления эпи-
дермальных клеток и заполнения ими места пореза. То или иное покрытие —
естественное (например, “корка” на ране) или искусственное (например,
медицинский пластырь) — предотвращает растекание жидкостей, богатых
питательными веществами, и не позволяет болезнетворным бактериям про-
никнуть в рану. Особые клетки, называемые фагоцитами, проникают в рану
и устраняют из нее инородные вещества и остатки органических веществ.
Воспаление является также важной частью этого процесса. Расширение кро-
веносных сосудов позволяет доставить в область пореза дополнительные ре-
сурсы, что ускоряет процесс заживления раны.
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти И7
Если порез оказывается особенно глубоким, клетки кожи не смогут де-
литься достаточно быстро, чтобы заполнить область пореза. В результате
происходит активизация особых клеток в дерме, называемых фибробласта-
ми. Эти клетки вырабатывают коллагеновые волокна. Эти толстые волокна
могут приводить к появлению в месте пореза шрама.
Патофизиология наружного покрова
Находясь в постоянном контакте с окружающей средой, наружный покров
неизбежно испытывает на себе потенциально вредные воздействия со сторо-
ны так называемых патогенов (болезнетворных организмов, таких как оп-
ределенные виды бактерий, грибов, одноклеточных организмов и вирусов),
ультрафиолетового излучения, а также разрушительных сил наподобие огня,
химических веществ и острых предметов. Существуют также патологии, пе-
редаваемые по наследству. Возможно, вам самому приходилось иметь дело
со случаями, описанными в последующих разделах (или вы знаете людей,
которым приходилось иметь дело с подобными случаями).
Рак кожи
Многие случаи возникновения рака кожи связаны с продолжительным
воздействием на кожу ультрафиолетового излучения. Рак кожи может при-
нимать форму меланомы (злокачественный или разрастающийся тип) или
немеланомного рака (тип, ограниченный небольшим участком кожи).
» Базально-клеточная эпителиома — самая распространенная
форма рака кожи. Ультрафиолетовое излучение может стать при-
чиной образования раковой опухоли в герминативном слое.
Иммунная система становится все менее способной к обнаруже-
нию опухоли по мере ее разрастания. Этот тип опухоли удаляется
относительно легко и, как правило, легко излечивается.
» Плоскоклеточный рак кожи представляет собой разновидность ме-
ланомы, которая зарождается в эпидермисе. Плоскоклеточный рак с
более высокой вероятностью распространяется на близлежащие ор-
ганы, чем базально-клеточная эпителиома, и из каждых 100 человек,
у которых был диагностирован плоскоклеточный рак, один умирает.
» Злокачественная меланома зарождается в меланоцитах, т.е. в
клетках, которые вырабатывают меланин. Злокачественная мела-
нома имеет практически черный цвет с неровными краями. Эти
раковые пятна похожи на масляные пятна, которые зачастую мож-
118 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
но увидеть на полу в гараже. Злокачественная меланома возникает
главным образом у людей с белым цветом кожи, у которых были
сильные солнечные ожоги (особенно в детстве). Один из пяти чело-
век, у которых была диагностирована злокачественная меланома,
умирает от этого заболевания в течение пяти лет.
Дерматиты
Дерматиты — это воспаление кожи, имеющее форму сыпи, которая че-
шется и жжет. У этого воспаления может быть много причин: инфекция,
укусы насекомых, раздражение кожи, вызванное теми или иными химичес-
кими веществами, аллергия, раздражение кожи после бритья или солнечный
ожог. Частой причиной таких дерматитов, как себорейная экзема, оказывает-
ся генетическая предрасположенность организма. Себорейная экзема зачас-
тую поражает кожу головы и волосы, а также кожу на руках, ногах, лице и
других частях тела.
Дерматиты возникают у очень многих людей в те или иные периоды их жиз-
ни. Некоторые люди страдают хроническими дерматитами. Несмотря на то что
причины появления дерматитов могут быть разными, их лечение не связано с
большими сложностями: во-первых, нужно избегать воздействия факторов, вы-
зывающих дерматит, или уничтожить инфекционный организм (например, гри-
бок); во-вторых, нужно использовать такой препарат, как гидрокортизон, чтобы
погасить воспаление и дать возможность коже восстановиться.
Алопеция
Алопеция — это медицинский термин, означающий ускоренное выпадение
волос. Подобно дерматитам, причины алопеции могут быть разными.
Самым распространенным типом является андрогенная алопеция, или
облысение, характерное для мужчин. Андрогенная алопеция передается по
наследству. Ею страдают примерно 25% мужчин в возрасте до 30 лет и две
трети мужчин в возрасте до 60 лет. Андрогенная алопеция не характерна для
женщин, но даже в тех редких случаях, когда она встречается у женщин, она
носит менее выраженный характер. Андрогенная алопеция может развивать-
ся у людей пожилого возраста, однако в этом случае она принимает форму
поредения волосяного покрова на голове, а не его полного исчезновения.
Очаговая алопеция — это тип потери волос, при котором иммунная систе-
ма атакует волосяные фолликулы, что приводит к “гнездовому” выпадению
волос. В результате на голове появляются достаточно крупные участки, где
волосяной покров отсутствует. Подлинная причина возникновения очаговой
алопеции неизвестна, но повреждение волосяных фолликулов носит в основ-
ГЛАВА 4 Что представляют собой кожа, волосы и ногти И9
ном временный характер. Очаговая алопеция обычно возникает у людей мо-
ложе 20 лет, но ей могут быть подвержены дети и взрослые любого возраста.
Очаговую алопецию полностью излечить невозможно.
Временная алопеция может возникнуть в силу множества причин, в том
числе из-за стресса, тяжелого заболевания или перенесенной хирургической
операции, несбалансированного питания, приема определенных лекарств
(особенно при прохождении курса химиотерапии в случае раковых забо-
леваний; применяемые в таких случаях лекарства атакуют все активно де-
лящиеся клетки) и некоторых медицинских препаратов, применяемых для
лечения артритов, депрессии, заболеваний сердца и повышенного давления.
Использование некоторых косметических средств для волос или неправиль-
ное обращение с волосами (например, длительное ношение прически в виде
гладко зачесанных назад волос, туго стянутых на затылке) может повредить
волосяные фолликулы или волосяные стержни. Трихотилломания (патоло-
гическое влечение дергать собственные волосы) также может со временем
привести к алопеции.
Проблемы с ногтями как признак возможных заболеваний
Плохое состояние ногтей может свидетельствовать о возможных заболе-
ваниях. Таким образом, состояние ногтей помогает диагностировать опре-
деленные заболевания. Например, синеватое ногтевое ложе является свиде-
тельством плохой циркуляции крови. Ниже перечислены другие признаки,
указывающие на определенные заболевания.
» Ломкие, вогнутые (в форме ложечки) и ребристые ногти могут сви-
детельствовать об анемии, вызванной нехваткой железа.
» Ногти, отделяющиеся от ногтевого ложа, могут свидетельствовать
о заболевании щитовидной железы, при котором вырабатывается
слишком большое количество гормона щитовидной железы (на-
пример, базедова болезнь).
» Черные пятнышки, похожие на крошечные занозы под ногтями,
могут помочь диагностировать респираторные заболевания или
заболевания сердца.
» Жесткие, изогнутые, куполообразные ногти ("часовые стекла") ука-
зывают на заболевания легких (бронхоэктазию — хроническое
расширение бронхиол, туберкулез и пр.), сердечнососудистые не-
дуги, а также на лимфедему или лимфостаз (задержка жидкости в
лимфатических железах).
120 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Глава 5
Изучаем костную
систему
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Какие функции выполняет ваш скелет
» Обсуждение структуры скелета
» Соединим все с помощью суставов
» Рассматриваем по отдельности осевой скелет
и добавочный скелет
» Замечания о некоторых скелетных патологиях
Если у вас в шкафу есть какие-то скелеты, то настало время вытащить
их на свет божий. Нет, мы не имеем в виду ваши страшные тайны и
темные делишки. Рассматривание натурального скелета (или искусст-
венного скелета в натуральную величину) — идеальный способ разобраться,
что с чем соединяется. Если же у вас в шкафу нет никаких скелетов, загля-
ните в свой холодильник. Внимательно и осторожно расчленяя цыпленка, вы
можете узнать немало нового для себя о костях и суставах. К тому же это
станет неплохой подготовкой к предстоящему обеду!
Скелет определяет в целом форму и размеры человека как вида, а также весьма
характерную для человека прямую осанку и походку на двух ногах. Общий вид
скелета представлен на цветной вклейке, которую можно загрузить в формате PDF
с сайта издательства по адресу: http: //go. dialektika. com/anatomy_3.
У людей, как и у всех позвоночных животных, скелет является частью
костно-мышечной системы. Другая часть, мышечная система, рассматрива-
ется в главе 6.
Скелет состоит из всех костей и суставов, их соединяющих, и разных
видов волокнистой ткани, которая покрывает, защищает и скрепляет между
собой кости и суставы. В данной главе мы рассматриваем особые структу-
ры этих тканей и перечисляем некоторые основные кости и суставы. Другие
важные функции костной ткани, например хранение минералов и выработка
клеток крови, упоминаются вкратце. Подробное их обсуждение вы найдете
в других главах.
Перечисление обязанностей:
функции вашего скелета
Ниже перечислены структурные функции костной системы.
» Защита. Кости и суставы отличаются высокой прочностью и уп-
ругостью. Грудная клетка, состоящая из ребер, создает защищен-
ное внутреннее пространство для уязвимых внутренних органов.
Позвоночный столб частично заключает в себе и защищает спинной
мозг, а черепная коробка полностью заключает в себе головной мозг.
» Движение. Костно-мышечная система представляет собой механизм,
обеспечивающий движение. Кости, на которых крепятся скелетные
мышцы, действуют как рычаги, суставы действуют как точки опо-
ры, а сокращение мышц служит силой, необходимой для движения.
(Сведения о мышцах и сокращении мышц приведены в главе 6.)
122 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
» Поддержка. Изогнутый позвоночный столб принимает на себя
большую часть веса тела (см. далее в этой главе раздел "Прямую
осанку обеспечивает изогнутый позвоночный столб"). Несколько
иным способом принимают на себя вес тела дугообразные структу-
ры стоп (см. врезку "Сильные стопы — надежный фундамент").
Строение скелета
В этом разделе рассказывается о том, как тело формирует ткани костей и
суставов, и о том, как все они в совокупности обеспечивают защиту, движе-
ние и поддержку тела.
Формирование соединительной ткани
Скелет состоит главным образом из трех типов соединительной ткани:
костная ткань, хрящ и волокнистая соединительная ткань.
Костная ткань
Физиологически очень активная костная ткань постоянно вырабатывает
и восстанавливает саму себя и в изобилии снабжается кровью. Помимо этого
кости производят огромные объемы “экспортной продукции” (особенно клет-
ки крови). (Да, новые клетки крови вырабатываются костями — см. главу 9.)
Кости содержат четыре специализированных типа клеток: остеоциты, остеоб-
ласты, остеокласты и остеогенные клетки. Функции костной системы зависят
от функционирования этих специализированных клеток в костной ткани.
- Необходимо помнить о разнице между костной тканью и костью
как таковой. Как бедренная кость, так и плечевая кость содержат
костную ткань, но каждая кость характеризуется своей собственной,
запомни; специализированной конфигурацией компонентов костной ткани.
Мы представляем свои кости твердыми, как камень, и это, вообще говоря,
соответствует действительности, однако структура костной ткани довольно
сложная. На рис. 5.1 представлены составляющие костной ткани.
Первое, что вы замечаете, когда рассматриваете костную ткань, это боль-
шие отверстия. Затем вы замечаете, что все составляющие костной ткани
расположены в виде концентрических окружностей, в центре которых нахо-
дятся упомянутые нами отверстия. Одна совокупность этих концентричес-
ких окружностей называется остеоном', эти структуры имеют повторяющий-
ся характер и скреплены между собой, образуя компактную кость.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 123
Канал остеона
(Гаверсов канал)
Лакуна
(углубление)
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.1. Компактная структура костной ткани
Отверстие в центре, называемое каналом остеона (другое его название —
Гаверсов канал), создает пространство для нервных волокон и кровеносных
сосудов, проходящих через кость.
Каждое кольцо, окружающее центральный канал, называется тонкой
пластинкой. Тонкие пластинки образуются по мере того, как в матрикс (про-
странство между клетками) поступают соединения кальция (такие как фос-
фат кальция или карбонат кальция). В отличие от других тканей, где матрикс
заполнен жидкостью, костные клетки, называемые остеоцитами. не могут
двигаться. Они расположены в маленьких полостях, называемых лакунами.
Также из-за жесткого матрикса клеткам приходится получать необходи-
мые им питательные вещества от других клеток. Остеоциты имеют отрост-
ки, которые тянутся сквозь крошечные туннели в матриксе, называемые ка-
нальцами. Клетки, расположенные во внутреннем кольце (тонкая пластинка),
имеют доступ к ресурсам из кровеносных сосудов в центральном канале.
Они передают эти ресурсы клеткам в следующем кольце по канальцам (тун-
нелям). Этот процесс передачи ресурсов от клетки к клетке происходит при-
мерно так, как в детской игре “испорченный телефон” — правда, в данном
случае ни о какой “порче” продукта, передаваемого от клетки к клетке, не
может быть и речи.
Хрящ
Хрящ — это прочная, но гибкая ткань, состоящая главным образом из
белковых волокон. Если вы прикоснетесь пальцем к кончику своего носа и
124 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
слегка нажмете на него, то сможете составить достаточно полное представ-
ление об упругой структуре и гибкости хряща. Хрящ является основной со-
ставляющей суставов.
По своей структуре хрящ менее сложен, чем костная ткань. Он содержит
меньше клеток, меньше типов клеток и лишь незначительно снабжается (или
вообще не снабжается) кровью напрямую. Однако в число функций хряще-
вой ткани входит формирование новых костей. В костной системе имеется
два типа хряща — гиалиновый и волокнистый.
» Гиалиновый хрящ — это тип хрящевой ткани, который образует
перегородку вашего носа. Он также образует часть первой версии
зародышевого скелета. Он является самым распространенным ти-
пом хрящей нескольких видов суставов (в частности, это главный
компонент суставов с высокой подвижностью, называемых синови-
альными суставами).
» Волокнистый хрящ представляет собой волокнистую, губчатую
ткань, которая действует как гаситель ударов в позвоночном стол-
бе (позвоночнике) и тазе.
ЗАПОМНИ!
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Хрящ не вырабатывается и не восстанавливается так же интенсивно,
как кости, поэтому хрящу достаточно довольно небольшого количес-
тва клеток, а зрелый хрящ вообще обходится без кровоснабжения.
Существует третий тип хряща: эластичный хрящ. В отличие от двух
других типов, он содержит множество эластичных волокон, которые
делают его гораздо более гибким. Эластичный хрящ встречается в
надгортаннике и наружном ухе.
Волокнистая соединительная ткань
Волокнистую соединительную ткань (ВСТ) можно сравнить с упаковоч-
ной лентой, в составе которой имеются волокна. ВСТ содержит очень мало
живых клеток и состоит главным образом из белковых волокон, сложных
сахаров и воды.
ВСТ образует структуру, называемую надкостницей (периостом). которая
представляет собой защитный “лист”, покрывающий кости. Коллагеновые
волокна в этом покрытии переплетены с коллагеновыми волокнами сухожи-
лий и связок. Эти шнурообразные структуры соединяют кость с другой кос-
тью (связки) или кость с мышцей (сухожилие).
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 125
ЗАПОМНИ!
Говорят, что надкостница является продолжением связок и сухожи-
лий, поскольку реального разделения между этим “листом” и “шну-
рами” не существует. Это не позволяет им отделиться от кости.
Структура кости
Структуры, называемые костями (бедренная кость, позвонки, фаланги
пальцев кисти), состоят из костной ткани. (В этом, конечно, нет ничего уди-
вительного, но обратите внимание: структуры, называемые суставами., со-
стоят из ткани, называемой хрящом.) Важно помнить, что разные отдельные
кости состоят из разных форм костной ткани.
Длинные трубчатые кости, такие как ваша бедренная кость или предплечье
(лучевая кость) — это тот тип костей, о которых в первую очередь вспоми-
нает большинство людей, когда речь идет о костях. Действительно, именно
эти кости являются наглядной иллюстрацией общей анатомии и физиологии
костной ткани (рис. 5.2).
Губчатое
вещество кости
Эпифиз
(суставной конец кости)
Компактное
вещество кости
Эпифизарная линия (зона роста)
Поперечное сечение диафиза
Костномозговая
полость
Диафиз (центральный
отдел длинной кости)
Надкостница
(часть оболочки
отогнута)
Компактное
вещество кости
Костномозговая
полость
Эпифизарная линия
(зона роста)
Эпифиз (суставной конец кости;
шишковидное тело)
Костномозговая
полость
Губчатая кость
Питающая артерия
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.2. Структура длинной трубчатой кости
126 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
В поперечном сечении структура кости имеет вид концентрических слоев,
т.е. наружный слой охватывает средний слой, который, в свою очередь, ох-
ватывает внутренний слой. В продольном сечении нетрудно заметить, что у
кости есть два конца, в основном похожих между собой, и длинная средняя
область, клетки и ткани которой существенно отличаются от того, что мы
видим на концах кости. Ниже приводится перечень соответствующих облас-
тей длинной кости и их краткое описание.
» Компактное вещество кости (наружный слой) представляет собой
плотный слой клеток в твердом матриксе белковых волокон и со-
единений, состоящих из кальция и других неорганических элемен-
тов. Это слой, который придает костям их необычайную прочность.
Компактная костная ткань подробно описана выше в этой главе, в
разделе "Формирование соединительной ткани".
» Губчатое вещество кости (средний слой) представляет собой,
подобно компактному слою, совокупность разных типов клеток
внутри матрикса минерализованных белковых волокон. Однако у
губчатого слоя более открытая структура, чем у компактного. Это
физиологический компромисс между прочностью и легкостью.
Матрикс губчатой кости не организован в виде концентрических
окружностей и имеет губчатую структуру. Структуры, называемые
трабекулами, которые соответствуют линиям механических напря-
жений в кости, действуют подобно бандажу (корсету), обеспечивая
поддержку и в то же время оставляя значительные "карманы" про-
странства. У взрослых людей в этом пространстве находится крас-
ный костный мозг, описанный в следующем подразделе.
» Костномозговая полость — это внутренний слой диафиза кос-
ти. Костномозговая полость содержит костный мозг двух типов.
Существует желтый костный мозг, который в основном состоит
из жира, и красный костный мозг — в котором происходит гемо-
поэз (кроветворение, т.е. выработка кровяных клеток). У взрослых
людей большая часть костного мозга в костномозговой полости
находится в деактивированном состоянии, и, следовательно, он
желтый. Активный красный костный мозг встречается в губчатой
кости черепа, в ребрах, позвонках, тазе и грудине (грудная кость).
У младенцев костномозговые полости длинных трубчатых костей в
основном заполнены красным костным мозгом, так как растущий
организм нуждается в кровяных клетках.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 127
» Эпифиз представляет собой увеличенный шишковидный конец
длинной кости. Он состоит из наружного слоя компактной кости,
перекрывающего губчатую кость. Он представляет собой место уд-
линения кости. Внутри эпифиза костная и хрящевая ткань находят-
ся в плотном контакте: происходит деление клеток хрящевой тка-
ни, и она превращается в костную. Этот процесс начинается еще
до рождения ребенка и продолжается до тех пор, пока кости не
достигнут своего полного, "взрослого" размера.
Если уровень кровяных клеток оказывается слишком низким (например,
после большой потери крови), желтый костный мозг может реактивировать-
ся и снова осуществлять гемопоэз.
Классификация костей
Кости бывают разных форм и размеров. Соответственно, названия многих
типов костей отражают их внешний вид: плоские кости, длинные трубчатые
кости, короткие кости и смешанные кости. Различия между этими четырьмя
типами костей отображены в табл. 5.1.
Таблица 5.1. Характеристики типов костей
Тип кости Пример местоположения в теле Характеристики
Плоские Лопатки, ребра, гру- дина, кости таза Подобно пластинам доспехов, плоские кости защищают мягкие ткани и органы в грудной клетке и тазе
Длинные трубчатые Кости конечностей (кроме костей запяс- тья, лодыжки и ко- ленной чашечки) Подобно стальным стержням, эти кости, принимающие на себя вес тела, обеспе- чивают структурную поддержку
Короткие Запястье (кости за- пястья) и лодыжка (предплюсна) Эти короткие кости похожи на малопод- вижные блоки, которые поддерживают стабильность структуры, в которую входят
Смешанные Лицевой череп, поз- воночный столб, ко- ленные чашечки, таз, бедра Смешанные кости характеризуются раз- нообразием форм и обычно имеют высту- пы, к которым могут крепиться мышцы, сухожилия и связки
128 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Рост и перестройка костей
Когда у плода формируются длинные трубчатые кости, они образуются из
гиалинового хряща. Этот сравнительно мягкий хрящ позволяет плоду при-
нимать положения, которым позавидовал бы даже мастер йоги. Форма кости
определяется формой хряща, поэтому в данном случае хрящ исполняет роль
шаблона. В этот шаблон поступают соединения кальция, в результате чего
происходит обызвествление хряща.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Когда речь идет о формировании костей, термины обызвествление
и окостенение (оссификация) зачастую используются как синони-
мы. Однако окостенение представляет собой, по сути, формирова-
ние ткани в целом, тогда как обызвествление является фактическим
формированием и отложением кальциевых соединений.
При рождении ребенка его кости еще не полностью оссифицированы.
Они продолжают расти и развиваться даже в подростковом возрасте. Это
происходит посредством двух типов оссификации.
» Эндесмальное окостенение (внутри связки). Окостенение внут-
ри соединительной ткани возникает во всех костях; именно так
происходит увеличение размеров коротких, плоских и искрив-
ленных костей, и именно так осуществляется наращивание шири-
ны длинных трубчатых костей. Под надкостницей образуется слой
соединительной ткани. Специализированные костные клетки, на-
зываемые остеобластами, наносят кальциевые соединения на во-
локна соединительной ткани, создавая трабекулы (перекладины)
губчатой кости (обызвествление). Осуществляя строительство, ос-
теобласты становятся остеоцитами. Впоследствии эта новая губча-
тая кость может трансформироваться в компактную кость, по мере
того как пустое пространство будет заполняться кальциевыми со-
единениями. Так будет продолжаться, пока остеобласты сами не
"замуруют"себя в маленькую полость — лакуну.
» Эндохондральное окостенение. Чтобы увеличить свою длину,
длинные трубчатые кости используют эндохондральное окостене-
ние (или внутрихрящевое окостенение). На рис. 5.2 вы видите на
каждом конце эпифизарную линию. Эпифизарная линия (или зона
роста) не является оссифицированной тканью. Она состоит из ги-
алинового хряща. Под воздействием гормона роста (см. главу 8)
хондроциты (хрящевые клетки) начинают делиться.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 129
Затем эти клетки увеличиваются в размерах, занимают больше про-
странства, что приводит к удлинению кости. После этого остеобласты
обызвествляют хрящ точно так же, как они обызвествляли соедини-
тельную ткань в процессе роста соединительнотканной мембраны.
Когда происходит увеличение длины длинных трубчатых костей, рост че-
ловека увеличивается. До достижения человеком 18 лет деление хондроцитов
прекращается. Вся эпифизарная линия оссифицируется, т.е. превращается в
кость. Это называется закрытием зон роста.
Несмотря на то что в этом возрасте рост человека перестает увеличивать-
ся, его кости продолжают развиваться. Это развитие продолжается в течение
всей жизни посредством процесса, называемого перестройкой.
Поскольку кости постоянно принимают на себя механические воздейст-
вия, которым подвергается тело человека, происходит повреждение матрик-
са. Процесс перестройки позволяет костям сохранять свою структурную це-
лостность за счет непрерывной замены ослабленной ткани более прочным и
здоровым матриксом. Этот процесс напоминает ремонт дорожного покрытия.
В результате интенсивного использования дорожное покрытие постепенно
изнашивается и приходит в негодность; его приходится ремонтировать. Но
вы не можете ремонтировать дорожное покрытие одновременно на всем его
протяжении — в противном случае люди не могли бы добраться из одного
пункта в другой. Дорожное покрытие приходится ремонтировать по частям:
сегодня один участок, завтра — другой, послезавтра — третий, и т.д. К счас-
тью, перестройка костей не создает таких проблем, какие создает ремонт
дорожного покрытия!
Прежде чем мы сможем активизировать остеобласты для строительства
новой ткани, мы должны расчистить “строительную площадку”. Эту задачу
решают специализированные костные клетки, называемые остеокластами.
Остеокласты выделяют особую кислоту, которая разрушает ослабленный
матрикс. Это приводит к высвобождению ионов кальция из кальциевых со-
единений. Ионы кальция поглощаются кровотоком. Затем остеобласты пере-
рабатывают кальций, создавая новые соединения, которые откладываются и
заново формируют матрикс, более прочный, чем прежний.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Неочевидной функцией костей является запасание кальция — иона,
необходимого как для сокращения мышц, так и для передачи им-
пульсов по нервным волокнам (см. главы 6 и 7). Когда содержание
кальция в крови снижается до недопустимого уровня, высвобожда-
ется паратиреоидный гормон (ПТГ) и доставляется в кости. ПТГ
стимулирует остеокласты, которые начинают интенсивно ресорби-
ровать (повторно поглощать) кальций.
130 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Осевой скелет
Осевой скелет состоит из костей, которые расположены вдоль средин-
ной линии (центра) тела, такой как позвоночный столб (позвоночник).
Существует удобный способ запомнить, какие кости составляют осевой ске-
лет: представьте позвоночный столб, пролегающий по осевой (центральной,
или срединной) линии тела, а затем кости, непосредственно прилегающие
к нему: грудную клетку и черепную коробку. В последующих разделах мы
рассмотрим более подробно основные составляющие осевого скелета.
Выше голову — знакомимся с черепом
Ваш череп не является, как могло бы показаться на первый взгляд, боль-
шой цельной костью (чем-то наподобие шлема, заключающего в себе голов-
ной мозг). Череп состоит из мозгового и лицевого отделов.
Череп (см. рис. 5.3) состоит из мозгового черепа (который, в свою оче-
редь, состоит из нескольких костей) и лицевого черепа.
Клиновидная кость Венечный шов
Теменная кость
Лобная кость
Носовая кость
Решетчатая кость
Слезная кость
Скуловая кость
Верхняя челюсть
Скуловой отросток
височной кости
Чешуйчатый шов
Наружное слуховое отверстие
Шиловидный отросток (височной кости)
Головка нижней челюсти
Височная
кость
Ламбдовидный
шов
Затылочная
кость
Сосцевидный отросток
(височной кости)
Нижняя челюсть
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.3. Череп человека: мозговой и лицевой череп
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 131
Кости лицевого черепа содержат полости, называемые синусами (пазуха-
ми), которые на самом деле предназначены отнюдь не для того, чтобы быть
прибежищем для инфекций верхних дыхательных путей.
Строение мозгового черепа
Восемь костей защищают ваш головной мозг и соединяются между собой
неподвижными суставами, называемыми швами. (Они действительно напо-
минают хирургические швы, которые накладываются на рану или глубокий
порез). Ниже даны краткие описания костей черепа, которые соединяются
между собой швами.
» Лобная кость. Придает форму лбу и верхней части глазниц (орбит).
» Теменные кости. Две кости, которые образуют верх и бока черепа.
» Затылочная кость. Образует заднюю поверхность черепа и его
основание. Через большое затылочное отверстие (отверстие в за-
тылочной кости) спинной мозг проходит в череп, где соединяется
с головным мозгом.
» Височные кости. Образуют бока черепа вблизи висков. Каждая ви-
сочная кость содержит следующие структуры.
Наружное слуховое отверстие. Отверстие в наружный слухо-
вой проход.
Нижнечелюстная ямка. Образует с нижней челюстью височно-
нижнечелюстной сустав.
Сосцевидный отросток. Место, в котором шейные мышцы со-
единяются с головой.
Шиловидный отросток. Место присоединения мышц языка и
гортани.
» Решетчатая кость. Содержит несколько отделений, называемых
пластинками. Образует срединную (внутреннюю) часть глазниц и
большую часть носовой полости.
» Клиновидная кость (сфеноид). Имеет форму, которая напоми-
нает бабочку или седло (это зависит от того, под каким углом вы
ее рассматриваете). Клиновидная кость образует нижнюю часть
мозгового черепа, а также задние и боковые стороны глазниц (ор-
бит). Углубление в середине этой кости называется турецкое седло.
В этом углублении располагается гипофиз, который является цент-
ральным органом эндокринной системы (см. главу 8).
132 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Строение лицевого черепа
Кости, которые формируют лицевые структуры, перечислены ниже.
» Слезные кости. Это две крошечные кости на внутренних стенках
орбит. Пространство между слезной костью и структурами носа
называется носослезный канал. Слезы текут по глазному яблоку и
через носослезный канал попадают в носовую полость. Это объяс-
няет, почему "течет" нос, когда вы плачете.
» Нижняя челюсть. Единственная подвижная кость черепа.
» Верхняя челюсть. Это две соединенные кости, которые форми-
руют переднюю часть твердого нёба (свод полости рта) и нижнюю
часть орбит.
» Носовые кости. Две кости прямоугольной формы, которые образу-
ют спинку носа. Нижнюю, подвижную часть носа формирует хрящ.
» Нёбные кости. Образуют заднюю часть твердого нёба и формиру-
ют нижнюю стенку носовой полости.
» Сошник. Кость сошника (плоская, трапециевидной формы кость,
образующая заднюю часть перегородки носа) соединяется с ре-
шетчатой костью, образуя носовую перегородку — часть носа, ко-
торую можно искривить сильным хуком слева.
» Скуловые кости. Образуют скулы и наружные стороны орбит.
КОСТЬ, КОТОРАЯ ПЛАВАЕТ
К подъязычной кости, крошечной U-образной кости, которая располагается
непосредственно над вашей гортанью, прикреплен язык и мышцы, исполь-
зуемые в процессе глотания пищи и слюны. Однако сама подъязычная кость
ни к чему не прикреплена. Это единственная кость в теле человека, которая
не соединена ни с какой другой костью. Подъязычная кость закреплена на
связках, которые, в свою очередь, прикреплены к шиловидным отросткам
височной кости.
Коротко о пазухах
Пазухи — это воздушные полости в черепе, которые делают его значи-
тельно легче. Воздух в пазухах также обеспечивает резонанс голоса. Это
значит, что, когда вы говорите, происходит реверберация звуковых волн в
пазухах.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 133
Названия разных типов пазух определяются их местонахождением.
» Лобная пазуха представляет собой углубление в лобной кости.
» Сосцевидные пазухи сообщаются со средним ухом.
» Верхнечелюстные (гайморовы) пазухи имеют большие размеры
и расположены в костях верхней челюсти.
» Околоносовые пазухи (придаточные пазухи носа) включают
лобные пазухи, сфеноидальные (клиновидные) пазухи и пазухи ре-
шетчатой кости. Все они, как и верхнечелюстные (гайморовы) пазу-
хи, сообщаются с носом.
Прямую осанку обеспечивает изогнутый позвоночный столб
Позвоночный столб (рис. 5.4) начинается от черепа и тянется до таза.
Позвоночный столб состоит из 33 костей, 24 из которых являются отдельны-
ми костями (они называются позвонками), а к остальным костям относятся
крестец и копчик. Позвонки отделяются друг от друга межпозвоночными
дисками, состоящими из волокнистой хрящевой ткани (она обеспечивает га-
шение ударов).
Шейный'
изгиб
(от С1 до С7)
Торакальный
(грудной) изгиб
(от T1 доТ12)
Поясничный
изгиб
(от L1 до L5)
I
Г”
Крестцовый
изгиб
(от S1 до S5)
।__________
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.4. Позвоночный столб (вид сбоку)
134 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Позвоночный столб обеспечивает центральную поддержку верхней части
тела, принимая на себя большую часть веса головы, груди и рук. Вместе с
мышцами и связками спины позвоночный столб обеспечивает вам возмож-
ность прямохождения.
ЗАПОМНИ!
Важное предназначение позвоночного столба заключается в защите
спинного мозга, т.е. магистрального канала передачи данных между
телом и головным мозгом. Почти все нервные волокна соединяют-
ся (либо непосредственно, либо через обширную сеть ответвлений)
со спинным мозгом, который соединяется непосредственно с голо-
вным мозгом через отверстие в черепной коробке, называемое боль-
шим затылочным отверстием. Подробнее о спинном мозге можно
прочитать в главе 7.
Если посмотреть на позвоночник сбоку, то можно заметить, что он изгиба-
ется четыре раза: вперед, назад, вперед и назад. Эта кривизна помогает позво-
ночнику распределять давление и гасить удары гораздо эффективнее, чем если
бы он был совершенно прямым. Кроме того, изогнутый позвоночник эффек-
тивнее балансирует нагрузку, лучше распределяя вес черепа по тазовым кос-
тям, что необходимо для прямохождения. Изогнутый позвоночник уберегает
вас от опрокидывания, вызванного тем, что верхняя часть вашего тела тяжелее
нижней части (смещение центра тяжести вверх). Каждый изгиб позвоночника
охватывает определенный отдел позвоночника: шейный, торакальный (груд-
ной), поясничный и крестцовый. Количество позвонков в каждом из этих от-
делов, а также некоторые важные их особенности указаны в табл. 5.2.
Таблица 5.2. Отделы позвоночного столба
Отдел
Количество
позвонков
Особенности
Шейный 7 Черепная коробка крепится наверху этого отдела к позвонку, называемому атлантом (первый шейный позвонок)
Торакальный 12 К позвонкам этого отдела крепятся ребра
Поясничный 5 Этот отдел, обычно называемый поясницей, принимает на себя большую часть нагрузок
Крестцовый 5 (срослись в один — крестец) Копчиковый 4 (срослись в один — копчик) Крестец образует суставы с тазовой костью и последним поясничным позвонком Копчик принимает на себя удар и нагрузку, когда человек садится
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 135
К позвоночнику также крепятся и другие кости. Черепная коробка крепит-
ся к верхушке позвоночного столба. Первый шейный позвонок — он обозна-
чается как С1, где С означает cervical (т.е. шейный), а 1 означает “первый” —
называется атлантом, он поддерживает голову и дает возможность ей дви-
гаться вперед и назад (например, движение-кивок “да”). Второй шейный поз-
вонок, С2, называется эпистрофей', он имеет вертикальный зубец, на который
“надевается” атлант. Это позволяет голове поворачиваться вокруг вертикаль-
ной оси из стороны в сторону (например, движение-отрицание “нет”).
О Вы можете различить эти две важные кости, вспомнив древнегречес-
кий миф об Атланте, который держал весь мир на своих плечах. Ваш
“атлант” держит вашу голову на ваших плечах. Чтобы запомнить ко-
С0ВЕТ личество позвонков в каждой области, вспомните, что вы завтракае-
те в 7 часов утра, обедаете в 12 часов, а ужинаете в 5 часов вечера.
Быть в клетке — не всегда так уж плохо
ЗАПОМНИ!
Грудная клетка состоит из торакальных позвонков, ребер и грудины
(рис. 5.5). Грудная клетка выполняет важную функцию защиты сер-
дца и легких, а также создает место для крепления плечевого пояса
(лопаток и ключицы).
В грудной клетке имеется 12 пар ребер. Некоторые ребра являются истин-
ными (7), некоторые — ложными (3) и некоторые — свободными (2). Все
ребра соединяются с костями спины (торакальными позвонками). Спереди
истинные ребра соединяются с грудиной индивидуальными реберными хря-
щами', ложные ребра соединяются с грудиной слившимся реберным хрящом.
Последние две пары ребер называются свободными ребрами, поскольку спе-
реди они остаются неприкрепленными. Эти ребра обеспечивают защиту ор-
ганов, размещающихся в брюшной полости, например почек, не ограничивая
при этом место в брюшной полости, занимаемое кишечником.
Грудина состоит из трех частей: рукоятки, тела грудины и мечевидного
отростка. Выемка, которую вы можете прощупать у себя вверху и в центре
своей груди (на одной вертикальной линии с ключицей), является вершиной
рукоятки. Средняя часть грудины является телом грудины, а нижняя часть —
мечевидным отростком.
Добавочный скелет
Добавочный скелет состоит из костей и суставов конечностей (верхних и
нижних), а также двух поясов, которые присоединяют конечности к осевому
скелету. Каждую из этих категорий мы опишем в последующих разделах.
13б ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Ключицы
Реберные хрящи
10-е ребро
Плавающие ребра
Мечевидный
отросток
грудины
Рукоятка
грудины
Тело
грудины
1 -е ребро
Г рудина
Илл. Кэтрин Борн, МА
Риа 5.5. Кости грудной клетки
Зачем нам пояса (у каждого из нас есть по два пояса)
ЗАПОМНИ!
Слово пояс означает нечто, опоясывающее что-либо.
Тело человека снабжено двумя поясами: поясом верхних конечностей
(плечевым), который опоясывает позвоночный столб в верхней его части, и
поясом нижних конечностей (тазовым), который опоясывает позвоночный
столб в нижней его части. С помощью этих поясов добавочный скелет при-
крепляется к осевому скелету.
Плечевой пояс состоит из двух ключиц и двух треугольных лопаток.
Лопатка имеет достаточно широкую поверхность, к которой крепятся мыш-
цы руки и груди. На цветной вклейке “Основные кости скелета” можно рас-
смотреть отдельные части плечевого пояса.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 137
Ключицы прикрепляются к рукоятке грудины. Важно заметить, что это
единственная точка крепления плечевого пояса к осевому скелету. Из-за та-
кого относительно слабого крепления наши плечи имеют широкий диапазон
движений, но предрасположены к вывихам.
Тазовый пояс (рис. 5.6) образуется тазовыми костями, крестцом и копчи-
ком. Тазовые кости принимают на себя вес тела, поэтому они должны быть
крепкими.
Тазовые кости образуются подвздошной костью, седалищной костью и
лобковой костью. Подвздошные кости — это то, что обычно принято на-
зывать тазовыми костями: крупные, расширяющиеся кости, которые можно
нащупать у себя по бокам. Часть, которую вы можете нащупать на конце
подвздошной кости, называется подвздошным гребнем.
Тазовый пояс
Подвздошный
гребень
Подвздошная
КОСТЬ I V///
Крестец
Крестцово-
подвздошное
сочленение
Копчик
Лобковая кость
Лобковый симфиз
Седалищная кость
Лонная дуга
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.6. Кости таза
I38 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
В нижней части спины подвздошная кость соединяется с крестцовым от-
делом позвоночного столба. Сустав, который образован этим соединением,
называется крестцово-подвздошным сочленением — именно тут сосредото-
чились страдания многих людей с болями в спине.
ПОЧЕМУ ФИЗИЧЕСКИЕ УПРАЖНЕНИЯ С ГРУЗАМИ ПОЛЕЗНЫ ДЛЯ ВАС
Вам, наверное, известно, что аэробные упражнения и поднятие тяжестей по-
лезны для сердца и мышц. Но известно ли вам, что аэробные упражнения и
поднятие тяжестей полезны и для костей? физические упражнения, и осо-
бенно физические упражнения с отягощениями (например, упражнения, в
которых активно задействуются мышцы бедер и ног, такие как ходьба, бег,
езда на велосипеде и подъем тяжестей), стимулируют перестройку костей.
Интенсификация перестройки костей позволяет укрепить скелет, сделать
его плотнее. Следовательно, физические упражнения с отягощениями пре-
дотвращают остеопороз — снижение плотности костей и их ослабление,
физические упражнения на развитие мускулатуры также тренируют кости и
суставы, что развивает гибкость и силу тела. Согласитесь — ничто так не важ-
но в "здании", которым является наше тело, как прочный фундамент!
Седалищные кости находятся в нижней части бедер, они расположены
с обеих сторон (в обеих ягодицах). Они называются седалищными костями
именно потому, что позволяют вам сесть. Вполне возможно, что вы, чита-
тель, именно сейчас сидите на своих седалищных буграх. Седалищный бугор
повернут наружу и является тем местом, где прикрепляются связки и су-
хожилия от нижних конечностей. Седалищная остъ располагается в облас-
ти, где соединяются подвздошная кость и седалищная кость, и направлена
внутрь, в полость таза. Расстояние между седалищными остями у женщин
определяет возможность выхода плода через влагалище (см. главы 14 и 15):
проход между седалищными остями должен быть достаточно большим, что-
бы через него могла пройти голова новорожденного.
Лобковые кости соединяют друг с другом правую и левую тазовые кос-
ти. Они соединяются между собой отрезком волокнистой хрящевой ткани,
который называется лобковым симфизом. Мышцы тазового дна крепятся к
тазовому поясу у лобковой кости.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 139
ПОЧЕМУ У ЖЕНЩИН БЕДРА БОЛЕЕ МАССИВНЫЕ, ЧЕМ У МУЖЧИН
Разумеется, вам известно, что строение тела у женщин несколько отлича-
ется от строения тела у мужчин. На мужском теле наблюдается меньше ок-
руглостей, чем на женском. Женские формы несколько напоминают форму
песочных часов, а бедра у женщин, как правило, шире, чем у мужчин. У жен-
щин подвздошные кости расположены дальше друг от друга, чем у мужчин.
Лонная дуга у женщин образует тупой угол (т.е. угол, превышающий 90°), тог-
да как у мужчин лонная дуга образует острый угол (т.е. менее 90°). А малый
таз у женщин — т.е. кольцо, образуемое лобковыми костями, седалищной
костью, нижней частью подвздошной кости и крестцом, — более широкий и
округлый. Форма малого таза у мужчин несколько напоминает воронку.
Эти различия в анатомии обусловлены физиологическими причинами: жен-
ский организм предназначен для вынашивания и рождения детей. Когда
наступает момент появления ребенка на свет, ему предстоит пройти через
малый таз матери, не встречая на своем пути непреодолимых препятствий.
Другие различия также касаются деторождения: крестец у женщин шире и
отклонен назад больше, чем у мужчин; копчик у женщин движется легче, чем
у мужчин. Эти две особенности обеспечивают несколько большую "свободу
действий" в момент, когда ребенок проходит через таз. Когда женщина бе-
ременна, ее организм вырабатывает гормон, называемый релаксином. Этот
гормон дает возможность несколько расслабиться связкам, скрепляющим та-
зовые кости. Таким образом, в момент рождения ребенка эти кости получают
возможность больше раздаться в стороны и немного изогнуться.
Все эти особенности женского организма обусловлены его специфической
детородной функцией, однако после рождения ребенка тазовые кости не
всегда столь же быстро возвращаются в свое первоначальное положение.
После рождения ребенка бедра матери остаются несколько раздавшимися
в стороны. Возможно, такое расширение бедер является неким физиологи-
ческим "поощрением", несколько облегчающим рождение второго ребенка.
Впрочем, иногда женский организм сбивается в своих подсчетах, и бедра мо-
гут преждевременно вернуться к своим исходным размерам!
Наши конечности: руки и ноги
Наши руки и ноги называются конечностями. Конечности прикреп-
лены к осевому скелету поясами (см. предыдущий раздел).
ЗАПОМНИ!
1Д0 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Руки
Верхняя конечность, или рука, присоединяется к плечевому поясу. В чис-
ло костей верхней конечности входят плечевая кость (плечо), лучевая кость
и локтевая кость, кость запястья и кисть руки, которая состоит из пяст-
ных костей и фаланг (рис. 5.7).
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.7. Кости верхней конечности и кисти руки
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 1Д1
Головка (шишкообразное утолщение наверху) плечевой кости соединя-
ется с лопаткой в суставной впадине лопатки. Мышцы, которые приводят
в действие плечевую кость и плечо, прикрепляются к большому и малому
бугоркам — двум возвышениям вблизи головки. Между большим и малым
бугорками находится межбугорковая борозда, в которой крепится сухожилие
мышцы бицепса к плечевой кости. Плечевая кость крепится также к дельто-
видной мышце плеча в точке дельтовидной бугристости (примерно посере-
дине плечевой кости). Дельтовидная мышца дает вам возможность подни-
мать и опускать руку.
Кости предплечья прикрепляются у локтевого конца плечевой кости в че-
тырех разных местах.
» Головка мыщелка плечевой кости. Две "шишки", обеспечиваюоЫ
соединение лучевой кости с плечевой костью.
» Блок плечевой кости. Блоковидный сустав на плечевой кости, ко-
торый располагается рядом с головкой мыщелка и обеспечивает со-
единение блоковидной вырезки локтевой кости с плечевой костью.
» Венечная ямка. Впадина в плечевой кости, в которую входит от-
росток локтевой кости (называемый венечным отростком) при
сгибании локтя.
» Ямка локтевого отростка. Впадина в плечевой кости, в которую вхо-
дит отросток локтевой кости (называемый локтевым отростком),
когда вы протягиваете руку. Все идеально подогнано, не так ли?
ъ
ЗАПОМНИ!
Лучевая кость расположена на той же стороне предплечья, на кото-
рой расположен большой палец руки. Можно представить, как это
выглядит, повернув руку ладонью вперед. Если вы повернете руку
ладонью назад, то лучевая кость пересечется с локтевой костью и
последует за большим пальцем руки. Лучевая кость короче локте-
вой кости, но толще нее. Головка лучевой кости плоская и похожа
на шляпку гвоздя. Локтевая кость длинная и тонкая, а ее головка на-
ходится на локтевом конце этой кости, в отличие от лучевой кости.
Как лучевая, так и локтевая кость соединяются с костями запястья.
Запястье содержит восемь коротких костей, называемых костями запястья.
Связки, которыми крепятся кости запястья, очень жесткие, однако наличие
большого числа костей позволяет запястью легко сгибаться. Восемь костей
запястья расположены в два ряда. Проксимальный ряд (наиболее удален-
ный от кончиков ваших пальцев) содержит ладьевидную кость, полулунную
142 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
кость, трехгранную кость и гороховидную кость (считая от большого пальца
руки до мизинца). Дистальный ряд (также считая от большого пальца руки
до мизинца) содержит кость-трапецию, трапециевидную кость, головчатую
кость и крючковидную кость.
Кисть руки содержит пять костей, называемых пястными костями.
Сжимая кисть руки в кулак, вы видите концы этих пястных костей как кос-
тяшки пальцев. Пальцы руки состоят из костей, называемых фалангами,
причем каждый палец содержит три фаланги: проксимальную фалангу, ко-
торая соединяется с костяшкой; среднюю фалангу и дистальную фалангу,
которая образует кончик пальца. Однако большой палец имеет лишь две фа-
ланги, поэтому кое-кто утверждает, что большой палец является “ненастоя-
щим” пальцем. Таким образом, вы можете считать, что у вас на руках восемь
пальцев и два больших пальца или что у вас на руках десять пальцев. Какой
бы ни была ваша точка зрения на большой палец руки, большой палец руки
считается первым пальцем на руке.
Строение нижних конечностей: ноги
Нижняя конечность состоит из бедренной кости, большой берцовой кости
и малой берцовой кости, костей лодыжки {предплюсневых костей) и костей
стопы {плюсневых костей и фаланг', рис. 5.8).
Термин фаланги относится и к костям пальцев руки, и к костям
пальцев ноги.
ЗАПОМНИ!
Бедренная кость — самая сильная (и самая длинная) кость в теле человека.
Головка бедренной кости входит во впадину бедренной кости, которая назы-
вается вертлужной впадиной. У женщин вертлужные впадины имеют мень-
шие размеры, но отстоят на большее расстояние, чем у мужчин. Эта анато-
мическая особенность придает женщинам больший размах движений бедер,
чем у мужчин. Большой и малый вертелы бедренной кости представляют
собой поверхности, к которым крепятся мышцы ног и ягодиц. Вертелы —
это крупные отростки, которые встречаются только на бедренной кости. Так
называемая “шероховатая линия” {Unea aspera) представляет собой гребень,
который тянется вдоль задней стороны бедренной кости; к этой “шерохова-
той линии” крепится несколько мышц.
Бедренная кость, вместе с костями нижней части ноги, образует колено.
Надколенная чашечка сочленяется с нижней частью бедренной кости. У бед-
ренной кости есть также выросты {латеральный и медиальный мыщелки), ко-
торые сочленяются с верхней частью большой берцовой кости. Связки над-
коленной чашечки прикрепляются к бугристости большой берцовой кости.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 1ДЗ
Нижний внутренний конец большой берцовой кости снабжен округлым вы-
ступом, который называется медиальной лодыжкой, образующей часть внут-
ренней лодыжки.
Большая берцовая кость, также называемая большеберцовой костью,
гораздо толще, чем малая берцовая кость, и располагается на медиальной
(внутренней) части ноги. Хотя малая берцовая кость тоньше, чем большая
берцовая кость, она имеет практически такую же длину, как ее спутница.
Нижний наружный конец малой берцовой кости называется наружной (ла-
теральной) лодыжкой. которая представляет собой округлый выступ на на-
ружной стороне лодыжки.
Бедренная кость
Малая берцовая кость
Пяточная кость
— Предплюсневые кости
- Плюсневые кости
- Фаланги
Надколенная
чашечка
Малая
берцовая кость
Тазовая кость
Крестец
а
Большая берцовая кость
Клинообразные кости
Большая
берцовая кость
Фаланги
Плюсневые
кости
Кубовидная
кость
Таранная кость
Ладьевидная кость
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 5.8. Кости нижней конечности (а), лодыжка и стопа (б)
1Д4 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Стопа имеет много общего с рукой. Голеностопный сустав (или предплюс-
на), который является аналогом запястья, состоит из семи предплюсневых
костей. Однако лишь одна из этих семи костей представляет собой часть
сочленения с большим диапазоном движения — таранная кость. Таранная
кость соединяется с большой берцовой костью и малой берцовой костью
и обеспечивает подвижность голеностопного сустава. Под таранной кос-
тью располагается самая большая из предплюсневых костей — пяточная
кость. Пяточная кость и таранная кость помогают поддерживать вес тела.
Остальные предплюсневые кости — это кубовидная кость (снаружи), ладь-
евидная кость, а также латеральная, промежуточная и медиальная клинооб-
разные кости.
Ладонь снабжена пястными костями и фалангами, а ступня — плюсне-
выми костями и фалангами. Окончания плюсневых костей на нижней сто-
роне стопы образуют подушечку стопы. Плюсневые кости также помогают
поддерживать вес тела. В совокупности предплюсневые кости и плюсневые
кости, удерживаемые между собой связками и сухожилиями, образуют свод
стопы. Пальцы ног, как и пальцы рук, состоят из фаланг. Так же, как боль-
шие пальцы рук, большие пальцы ног снабжены лишь двумя фалангами. Но
остальные пальцы ног снабжены тремя фалангами: проксимальной, средней
и дистальной.
СИЛЬНЫЕ СТОПЫ — НАДЕЖНЫЙ ФУНДАМЕНТ
Своды ваших стоп помогают гасить удары, возникающие при ходьбе или
беге; кроме того, они позволяют более равномерно распределить вес тела
по костям, на которые приходится основная нагрузка, а именно на пяточ-
ную кость и таранную кость в каждой ступне. Пяточная кость, лодыжка и
плюсневые кости принимают на себя значительную часть веса тела и поэто-
му называются несущими костями. Если ослабевают связки и сухожилия, ко-
торые образуют своды стоп, а также предплюсневые и плюсневые кости, то
своды могут утратить свою форму, что приводит к развитию плоскостопия.
У человека с плоскими стопами более высока вероятность повреждения кос-
тей ступни (например, плюсневых костей) из-за возрастания давления на эти
кости. Примерами такого повреждения костей ступни являются выпирание
косточки большого пальца стопы (вальгусная деформация) и так называе-
мая "костная шпора", которая представляет собой вырост на пяточной кости,
причиняющий боль при ходьбе. Плоскостопие также может способствовать
появлению болей в коленях, бедрах и пояснице.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 145
Суставы и движения,
которые они обеспечивают
Сустав представляет собой соединение двух костей. Некоторые суставы
обеспечивают более свободные движения, другие суставы допускают лишь
весьма ограниченные движения; есть суставы, которые вообще не допуска-
ют движения. В этом разделе мы расскажем о разных структурах суставов и
движениях, которые они обеспечивают.
Классификация типов суставов
Суставы, которые существенно различаются между собой своими разме-
рами и формой, можно классифицировать по величине движений, которые
они допускают, или по их структуре.
Структурная классификация
Суставы делятся на три категории в зависимости от типа соединительной
ткани в том месте, где соединяются кости.
» Волокнистые. Кости прочно удерживаются между собой плотной
соединительной тканью, содержащей многочисленные коллагено-
вые волокна.
» Хрящевые. Кости удерживаются между собой либо гиалином, либо
волокнистой хрящевой тканью.
» Синовиальные. Кости, которые выстраиваются друг относительно
друга с помощью гиалинового хряща, удерживаются между собой
с помощью соединительнотканной капсулы.
Неподвижные суставы
Синартрозы представляют собой суставы, не допускающие движения
(например, сочленение между костями черепа). Такой сустав представлен
тонким слоем волокнистой соединительной ткани, называемой швом. Швы в
черепе называются так:
» венечный шов: соединяет теменные кости и лобную кость;
» ламбдовидный шов: соединяет теменные кости и затылочную кость;
» сагиттальный (стреловидный) шов: между теменными костями;
» чешуйчатый шов: между теменными костями и височными костями.
Большинство волокнистых суставов являются синартрозами.
146 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Малоподвижные суставы
Амфиартрозы представляют собой малоподвижные суставы, образуемые
волокнистой хрящевой тканью или гиалиновым хрящом. В качестве примера
можно назвать межпозвоночные диски, которые соединяют между собой поз-
вонки и допускают лишь их незначительные взаимные перемещения.
Подвижные суставы
Диартрозы, или истинные суставы, представляют собой высокоподвиж-
ные суставы. Многочисленные типы диартрозов представлены в табл. 5.3.
Таблица 5.3. Типы диартрозов (синовиальные соединения)
Тип соединения Описание Движение Пример
Шаровидный сустав Соединение, в котором шаровид- ная головка одной кости входит в уг- лубление (карман) в другой кости Круговые дви- жения; может двигаться во всех плоскос- тях; возможно вращение Плечо, бедро
Мы щелковый сустав Соединение, в ко- тором овальный отросток (мыще- лок) одной кости входит в овальную полость другой кости Может дви- гаться во всех плоскостях, но не может вра- щаться Костяшки пальцев руки (суставы меж- ду пястными костя- ми и фалангами)
Плоский сустав Соединение плос- ких или слегка искривленных по- верхностей Скольжение или закручива- ние; движение в двух плоскостях Суставы между костями запястья и между предплюс- невыми костями
Блоковидный (шарнирный) сустав Соединение, в котором выпуклая поверхность со- единяется с вогну- той поверхностью Движение вверх и вниз в одной плос- кости; может сгибаться или выпрямляться Локоть, колено
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 147
Окончание табл. 5.3
Тип соединения Описание Движение Пример
Цилиндрический сустав Соединение, в котором цилинд- рический выступ одной кости ок- ружен кольцом другой кости и связкой Вращение явля- ется единствен- но возможным движением Соединение между лучевой костью и локтевой костью (в локте) и соч- ленение между атлантом (первым шейным позвон- ком) и позвоноч- ником на вершине позвоночного столба
Седловидный сустав Соединение, в котором каждая кость имеет сед- ловидную форму и входит в седловид- ную область проти- воположной кости Возможны раз- ные движения; может двигаться в разных плос- костях, но не мо- жет вращаться Соединение между костями запястья и пястными костями большого пальца
Все диартрозы являются также синовиальными суставами. Суставная
капсула создает полость между двумя соединяющимися костями. Эта по-
лость заполнена синовиальной жидкостью, которая служит смазкой в таком
сочленении. Роль прокладок на концах костей исполняет гиалиновый хрящ,
а диапазон движений, обеспечиваемый таким сочленением, в значительной
степени зависит от формы концов костей.
На что способны суставы
Вы знаете, что определенные типы суставов могут выполнять опреде-
ленные виды движений. У движения какой-либо части тела — например,
поднятия руки — зачастую есть противоположное движение, возвращающее
соответствующую часть тела в исходное положение (например, опускание
руки). Ниже приведен краткий обзор таких движений.
» Отведение (абдукция). Перемещает (отводит) определенную
часть тела в сторону от середины тела. Когда вы разводите руки
(или ноги) в стороны, поднимая их и отводя от середины тела, это
абдукция.
1Д8 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
» Приведение (аддукция). Перемещает (приводит) определенную
часть тела из стороны к середине тела. Когда вы, приняв стойку
"руки (или ноги) в стороны" опускаете их к бокам тела (или ставите
ноги вместе), это является примером аддукции. То есть вы как бы
обратно "складываете" части своего тела (аддукция дословно озна-
чает "сложение").
» Сгибание (флексия). Уменьшает угол сустава. Когда вы сгибаете
руку, чтобы продемонстрировать свои бицепсы, вы сдвигаете пред-
плечье ближе к плечевой части руки, уменьшая угол между ними в
локтевом суставе.
» Разгибание (экстензия). Увеличивает угол сустава. Разгибая со-
гнутую руку, вы увеличиваете угол в локтевом суставе. Это и есть
экстензия. Гиперэкстензия случается, когда соответствующая часть
тела разгибается на угол, превышающий 180°. Примером гиперэкс-
тензии является запрокидывание головы за спину.
» Поднятие (элевация). Движение какой-либо части тела вверх
(например, когда вы пожимаете плечами).
» Опускание (депрессия). Движение какой-либо части тела вниз
(например, когда вы, пожав плечами, опускаете их).
» Выворот (эверсия). Это движение можно совершить только ступ-
нями ног, когда ступня поворачивается таким образом, чтобы по-
дошва была обращена наружу.
» Вворот (инверсия). Это движение можно совершить только ступ-
нями ног, когда ступня поворачивается таким образом, чтобы по-
дошва была обращена внутрь.
» Вращение кнаружи (супинация). Это движение можно совершить
только плечом, когда предплечье поворачивается таким образом,
чтобы ладонь была обращена вверх или вперед (представьте, что
вы держите в руке миску супа).
» Вращение внутрь (пронация). Это движение можно совершить
только плечом, когда предплечье поворачивается таким образом,
чтобы ладонь была обращена вниз или назад.
» Поворот (ротация). Движение какой-либо части тела вокруг сво-
ей собственной оси (например, движение, которое вы совершаете
головой, когда хотите сказать "нет"). "Родственными" движениями
являются медиальный поворот (движение по направлению к сре-
динной линии) и латеральный поворот (движение в сторону от
срединной линии).
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 1Д9
» Круговое движение (циркумдукция). Движение какой-либо час-
ти тела по окружности (например, совершение круговых движений
плечами во время физзарядки).
Патофизиология скелетной системы
Кости и суставы отличаются высокой прочностью, однако они подверже-
ны травмам, старению и заболеваниям — как, впрочем, и любая другая часть
тела. В этом разделе приведена информация о нескольких наиболее типич-
ных проблемах, которым подвержены наши кости и суставы.
Патологическое искривление
Патологическое искривление позвоночника может вызывать сильные боли
и порождать серьезные проблемы. Поясничный лордоз — увеличение кри-
визны поясничного отдела позвоночника. Поясничный отдел позвоночника
беременной женщины искривляется вперед сильнее, поскольку ей необходи-
мо сбалансировать в своем теле существенно увеличившийся живот. Однако
изменившаяся кривизна сохраняется и после беременности, когда ослаблен-
ный брюшной пресс оказывается не в состоянии поддерживать поясничный
отдел позвоночника в нормальном положении. Выработка привычки держать
брюшной пресс (а не расслаблять его) помогает укреплять центр тела и пре-
дотвращать развитие лордоза. Избавление от “пивного живота” также позво-
ляет предотвратить развитие лордоза.
У людей пожилого возраста иногда развивается заболевание, называемое
кифозом (обычно известно как гор6\ т.е. ненормально искривленный позво-
ночник в области груди. Возрастная дегенерация позвоночника ведет к сгла-
живанию искривлений шейной и поясничной областей позвоночника и вы-
талкиванию наверх грудных позвонков, т.е. развитию кифоза. Этот процесс
усиливается остеопорозом, т.е. разрежением кости (см. следующий раздел).
Возможно, в подростковом возрасте вас проверяли на наличие сколиоза.
Причина такой проверки заключается в том, что сколиоз (боковое искрив-
ление позвоночника) впервые становится заметен в подростковом возрасте.
Если взглянуть на позвоночник сзади, то обычно он кажется прямым (изгиб
позвоночника заметен, если смотреть на позвоночник сбоку). Однако у лю-
дей, страдающих сколиозом, наблюдается боковое искривление позвоночни-
ка, т.е. форма позвоночника кажется S-образной, если взглянуть на позво-
ночник сзади.
150 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Остеопороз
Остеопороз — это заболевание, при котором кости становятся хрупки-
ми. Этот процесс идет нарастающими темпами и безболезненно. В какой-то
степени этот процесс неизбежен и обусловлен возрастными изменениями в
организме человека. Когда плотность костей становится ниже определенного
порогового значения и когда в костях появляются микротрещины, развива-
ется остеопороз. Непрерывный процесс резорбции (остеокласты разрушают
матрикс) продолжается, но остеобласты (клетки, занимающиеся строитель-
ством кости) становятся все менее активными. Процесс разрушения костей
преобладает над процессом их восстановления. Остеопороз появляется чаще
у женщин в постклимактерический период, поскольку у них больше нет за-
щитного действия эстрогена на кости.
Остеопороз влияет на все кости, однако особое внимание следует обра-
щать на появление трещин в бедренной кости и позвоночнике. Появление
трещин в бедренной кости почти всегда требует госпитализации и хирурги-
ческого вмешательства. Речь идет о способности человека ходить без посто-
ронней помощи. Появление трещин в бедренной кости может стать причи-
ной временной или постоянной инвалидности или даже смерти. Трещины в
позвоночнике также могут иметь весьма серьезные последствия, в том числе
потерю веса, сильные боли в спине и даже деформации скелета.
Заячья губа
Заячья губа, или расщелина нёба, — довольно распространенный врож-
денный дефект, который возникает, когда нёбные кости (пара костей лице-
вого черепа), или кости верхней челюсти, не могут соединиться во время
развития плода. Этот дефект создает проблему, при которой носовая полость
и полость рта не разделены нёбом и сообщаются друг с другом. Эта пробле-
ма может влиять только на небные кости или может быть частью синдрома
проблем развития. Заячья губа устраняется хирургическим способом (обыч-
но в раннем детстве).
Артрит
Артрит — это общее название какого-либо из многочисленных состоя-
ний, которые характеризуются воспалением суставов. Воспаление болезнен-
но само по себе; к тому же оно затрудняет движения и делает их болезнен-
ными. Хроническое воспаление может постепенно разрушать ткани сустава
(кость и хрящ). Лечение артритов заключается в снятии боли, борьбе с вос-
палением и замедлении процесса разрушения сустава.
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 151
Артритные состояния тесно связаны с иммунитетом: воспаление является
нормальной реакцией иммунной системы, но хроническое воспаление сус-
тавов носит патологический характер. Часто артриты представляют собой
аутоиммунные нарушения. (Обсуждение аутоиммунитета вы найдете в гла-
ве 13.) Ниже описаны типичные формы артритов.
» Остеоартрит (ОА) — одна из самых распространенных форм арт-
рита. Когда суставы стареют, и в ходе повседневной их работы про-
исходит накопление отрицательных результатов их использования,
начинается слабый воспалительный процесс. Со временем этот
воспалительный процесс приводит к истончению и утрате элас-
тичности хрящевой ткани сустава. Остеоартрит может возникать у
людей разного возраста. У многих людей позднесреднего возраста
развиваются остеоартриты суставов пальцев руки.
» Ревматоидные артриты (РА), разновидность аутоиммунных нару-
шений, начинаются с воспаления синовиальной оболочки (выстилка
сустава). Спустя многие годы пораженные воспалением клетки си-
новиальной оболочки начинают вырабатывать антитела, которые
активно разрушают как кость, так и хрящевую ткань, еще больше
сковывая движения и усиливая боль.
» Ювенильный ревматоидный артрит (ЮРА), самая распростра-
ненная форма артрита, поражающая детей младше 16 лет, явля-
ется разновидностью аутоиммунных нарушений. Вероятнее всего,
ЮРА — это несколько разных аутоиммунных нарушений, которые
различаются между собой по количеству пораженных суставов
и возрасту, в котором возникает это заболевание. Как и в случае
других форм артрита, симптомами ЮРА являются воспаление, боль
в суставах и малоподвижность суставов. Иногда ЮРА становится
причиной того, что правая и левая конечности оказываются раз-
ной длины.
» Анкилозирующий спондилоартрит (болезнь Бехтерева) пора-
жает позвоночник и крестцово-подвздошные сочленения. Острота
болевых ощущений и степень воспаления могут быть разными, но
в наихудшей форме хроническое воспаление может стать причи-
ной превращения позвоночника в негнущийся и хрупкий столб,
подверженный переломам. Это заболевание также может поражать
глаза, сердце, легкие и почки.
» Подагра представляет собой одну из форм артрита. Ее причиной
являются кристаллизировавшиеся отложения мочевой кислоты в
суставах. Получается что-то наподобие песка в шестеренках.
152 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Кристаллы мочевой кислоты, заполняя суставы, поражают хря-
щевую ткань, синовиальную оболочку, сухожилия и даже мышцы,
примыкающие к соответствующей кости. Подагра может приводить
к таким осложнениям, как камни в почках, повреждение нервных
волокон и проблемы кровообращения. Созданы лекарства, снижа-
ющие количество мочевой кислоты в крови и предотвращающие
ее отложение в суставах.
Переломы
Когда на кости воздействует большая физическая сила, чем они способны
выдержать, они ломаются. Переломы классифицируются по их форме; по
тому, охватывают они всю кость или только часть ее; и по тому, выходит ли
перелом на поверхность кожи (если перелом выходит на поверхность кожи,
он называется открытым', если не выходит — закрытым). Однако не все
переломы представляют собой видимые линии. Компрессионные переломы,
когда кость сминается, но не ломается в буквальном смысле, являются до-
вольно распространенным типом патологического перелома — т.е. перелома,
причиной которого является заболевание, а не травма.
Телу присущ собственный процесс восстановления кости после перелома,
подобный перестройке, но ключом к полноценному восстановлению являет-
ся редукция (надлежащее выравнивание сломанной кости) и иммобилизация,
или обездвиживание (которое обеспечивается наложением гипсовой повязки
и применением прочих приспособлений, способствующих срастанию кости,
например пластин или винтов).
ГЛАВА 5 Изучаем костную систему 153
Глава 6
Без них движение
было бы невозможно
мышцы
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Как мышечная система дает возможность
совершать движения
» Три типа мышечной ткани
» Как происходит сокращение мышц
» Пройдемся по скелетным мышцам
» Некоторые заболевания скелетных мышц
Мышечным тканям всегда есть чем заняться. Они постоянно что-ни-
будь поднимают, что-нибудь опускают, толкают, тянут... Они пос-
тоянно что-нибудь перемещают внутри вас или снаружи. И, ко-
нечно же, они позволяют вам перемещаться в пространстве. Они работают
совместно со всеми остальными системами тела, но в большей степени мы-
шечная система специализируется именно на перемещении: пищи и воздуха
в тело и из него; крови внутри тела; одних частей тела относительно других
его частей, когда вы меняете позу; и тела в пространстве — одним словом,
мышечная система обеспечивает нам то, что мы называем движением.
Все мышечные ткани отличаются высокой прочностью и долговечностью.
Клетки мышечной ткани переполнены митохондриями, тысячами микроско-
пических фабрик, непрерывно вырабатывающих АТФ. Мышечные клетки
используют это топливо для производства прочных и гибких белковых моле-
кул. С помощью этих молекул клетки строят и “ремонтируют” сами себя —
и выполняют полезную работу.
Вся работа мышечных тканей выполняется путем скоординированного
сокращения и расслабления миллионов сократительных структур — сарко-
меров. На мышечную деятельность приходится львиная доля энергии, пот-
ребляемой телом человека.
В этой главе мы приводим названия мышц, обзор некоторых действий,
выполняемых ими и механизмов их работы. В конце главы мы перечисляем
некоторые патологические состояния мышц, одно из которых вам наверняка
приходилось испытывать.
Функции мышечной системы
Материал этого раздела посвящен главным образом функциям скелетных
мышц. Эти мышцы приводят в движение ваши кости. На скелетные мышцы
приходится значительная часть массы вашего тела, а большая часть того, что
вы съедаете, расходуется на поддержание их метаболизма. В этом разделе вы
узнаете, как расходуется энергия, потребляемая скелетными мышцами.
Поддержание вашей структуры
Мышцы крепятся к коже с помощью разных типов соединительной ткани.
Также мышцы крепятся к костям с помощью сухожилий. Таким образом,
они скрепляют разные части тела и удерживают его в виде единого целого.
Наряду с кожей и скелетом, мышцы защищают внутренние органы от травм,
которые могут причиняться внешним воздействием.
156 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
К тому же тело человека имеет внушительную массу. Гравитационная сила
тянет этот вес вниз (к центру нашей планеты). Но гравитационная сила воз-
действует не только на подошвы ступней — она воздействует на всю мас-
су тела. Дай этой гравитационной силе волю — и вы лежали бы сейчас на
полу. Мышцы поднимают вес тела (т.е. преодолевают действие гравитацион-
ной силы) и дают вам возможность стоять прямо. Гравитация — безжалостная
космическая сила, и в конечном счете она одерживает верх. Но пока у вас есть
возможность бороться с ней, ваши мышцы нуждаются в “топливе” и отдыхе.
Мышцы позволяют человеку перемещаться в пространстве
Сокращение и расслабление той или иной мышцы приводит к движе-
нию кости, к которой прикреплена эта мышца, относительно остальной час-
ти тела. Движение кости, в свою очередь, перемещает в пространстве всю
ткань, которая крепится к ней. Так происходит, например, когда вы поднима-
ете руку. Определенные сочетания этих типов движений позволяют переме-
щать в пространстве все тело, например, когда вы ходите, бегаете, плаваете,
катаетесь на коньках или танцуете.
Сокращение мышц позволяет вам также совершать небольшие движения,
например моргать, расширять зрачки или улыбаться.
Поддержание равновесия вашего тела
Очень тесное взаимодействие между мышечными клетками и нервной
системой, происходящее вне осознанного контроля, позволяет сохранять
не только характерную для вашего тела осанку, но и равновесие. Нервные
импульсы, проходящие через мышечную систему, заставляют мышцы со-
кращаться или расслабляться, противодействуя гравитационной силе очень
тонкими способами, как, например, во время ходьбы, когда вы попеременно
переносите вес своего тела с одной ноги на другую. Такое взаимодействие
называется мышечным тонусом. Именно мышечный тонус позволяет вам в
данный момент держать голову прямо.
Когда вы спускаетесь по крутому склону горы с множеством рытвин и кам-
ней, ваш мышечный тонус включает в действие мышцы брюшного пресса и
спины, причем он включает эти мышцы в действие не так, как в случае, ког-
да вы идете по ковру у себя в спальне. Механизмы мышечного тонуса могут
заставить вас непроизвольно раскинуть руки в стороны, чтобы противодейс-
твовать силе гравитации (и сохранить равновесие) с такой степенью точности,
какой вам вряд ли удалось бы достичь, если бы вы совершали это действие
осознанно и просчитывали в уме его интенсивность. Механизмы мышечного
тонуса работают независимо от вашего сознания, даже когда вы спите.
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 157
В мышечном тонусе задействованы так называемые нервно-мышечные
веретена — специализированные мышечные клетки, обернутые нервными
волокнами (см. раздел “Скелетная мышца” далее в этой главе). Центральная
нервная система находится в контакте с мышцами посредством нервно-мы-
шечных веретен (структуры центральной нервной системы описаны в гла-
ве 7). Нервно-мышечные веретена посылают информацию о пространствен-
ном положении тела через спинной мозг в головной мозг; чтобы иницииро-
вать тонкие корректировки. Головной мозг посылает сигналы (через спинной
мозг и нервные волокна) в нервно-мышечные веретена о том, какие мышцы
должны сокращаться, а какие — расслабляться.
Поддержание температуры тела
Мышцы способствуют поддержанию гомеостаза (см. главу 2) путем вы-
работки тепла. Это позволяет восполнить потерю тепла с поверхности тела.
Сокращение мышц совершается за счет энергии, образующейся в результате
расщепления АТФ; побочным продуктом этого процесса является выработка
тепла. Дрожание от холода — это, по сути, множество сокращений мышц,
которые вырабатывают дополнительное тепло, чтобы поддержать темпера-
туру вашего тела в условиях пониженной температуры окружающей среды.
Если тепло, вырабатываемое мышцами, приводит к чрезмерному повыше-
нию температуры тела, активизируются другие терморегуляторные процес-
сы, такие как потение.
Обеспечение движения внутри тела
Два других типа мышечной ткани, гладкая мышца и сердечная мышца,
выполняют свои важные функции, которые мы рассмотрим в других главах.
В настоящей главе мы приводим обзор мышц, которые обеспечивают необ-
ходимые движения внутри тела, причем без какого-либо осознанного вмеша-
тельства с вашей стороны.
Сердечная мышца
Сердечная мышца обеспечивает ритмичное сокращение стенок сердца,
накачивая кровь в артерии. Сердечная мышца сокращается с такой силой,
что стенки артерии на короткие промежутки времени растягиваются (о чем
свидетельствует ваш пульс). Сила давления крови на капилляры должна быть
достаточной для того, чтобы вытолкнуть плазму. Именно поэтому кровяное
давление является столь важным фактором. Гладкая мышца в стенках арте-
рий помогает управлять этим процессом: сокращаясь, она сжимает этот кро-
158 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
веносный сосуд, а расслабляясь, она расширяет его. Нарушения в этом слое
являются одной из причин развития атеросклероза (затвердевания артерий),
который лишает артерии возможности точно управлять кровяным давлени-
ем. Подробнее о сердце и кровеносных сосудах можно прочитать в главе 9.
Диафрагма
Диафрагма — это скелетная мышца, сокращение и расслабление кото-
рой позволяет впускать воздух в легкие и выпускать его оттуда. Дыхательная
система во всем ее блеске (от которого у нас буквально перехватывает дыха-
ние) подробно рассматривается в главе 10.
Гладкая мышца пищеварительного тракта
Органы пищеварительного тракта снабжены стенками, содержащими
гладкую мышцу, которая сокращается пульсирующими волнами, проталкивая
проглоченную пищу по пищеварительному тракту. Эту мышечную выстилку
можно представить как конвейерную ленту на разборочном конвейере. Более
подробные сведения можно найти в главе 11.
Управление расслаблением
Сфинктерные мышцы — это, по сути, клапаны: кольца гладкой мышцы в
состоянии покоя полностью сжаты, что позволяет удерживать тот или иной
материал в определенном месте, а затем расслабляются (лишь кратковремен-
но), обеспечивая выпускание данного материала. Сфинктеры можно встре-
тить в разных местах пищеварительной системы (см. главу 11), от ее начала
и до самого конца, а также в других частях тела.
Большинство сфинктеров не контролируются сознанием человека. Два из
них — мочевой сфинктер, который удерживает мочу в мочевом пузыре, и
анальный сфинктер, который удерживает кал в прямой кишке, — находят-
ся под контролем сознания обычно примерно с двухлетнего возраста. Этот
контроль позволяет человеку освобождаться от продуктов жизнедеятельнос-
ти в обстоятельствах, соответствующих культурным традициям общества,
членом которого он является. Приобретение такого контроля считается важ-
ным этапом в развитии ребенка.
Между прочим, у мужчин сила мышц мочевого сфинктера гораздо больше,
чем у женщин. Точнее говоря, мышцы мочевого сфинктера мужчины способ-
ны удерживать в мочевом пузыре приблизительно в два раза большее коли-
чество мочи (до 800 мл) и в два раза дольше, чем мышцы мочевого сфинкте-
ра женщины. Об этом следует помнить каждому мужчине, когда он выезжает
на автомобиле с женщиной, особенно если им предстоит долгий путь.
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 159
Поговорим о типах ткани
Тип мышечной ткани — это не то же самое, что мышца. Ваш левый би-
цепс — это мышца; в целом в теле человека насчитывается сотни мышц,
у каждой из которых есть особое название. (См. раздел “Названия скелет-
ных мышц” ниже в этой главе, а также цветную вклейку “Мышечная сис-
тема” на сайте издательства по адресу go . dialekt ika . сот/ anatomy 3.)
Существует лишь три типа мышечной ткани: ткань скелетной мышцы,
ткань сердечной мышцы и ткань гладкой мышцы.
Уникальные характеристики мышечных клеток
Ваша мышечная ткань состоит из клеток, которые отличаются от других
клеток вашего тела. Эти клетки столь уникальны, что они отличаются даже
друг от друга в зависимости от типа мышечной ткани, к которому они при-
надлежат. С анатомической точки зрения различают три типа мышц. Эти три
типа мышц различаются между собой по характерным для них клеткам и
структурам. С физиологической точки зрения выделают два типа мышц: про-
извольно сокращающиеся и непроизвольно сокращающиеся.
Ниже перечислены характеристики мышечных клеток.
» Одноядерные и многоядерные мышечные клетки. Клетки сер-
дечной мышцы и клетки гладкой мышцы, подобно большинству
других клеток, имеют по одному ядру. Клетки скелетной мышцы
(называемые волокнами) являются многоядерными, т.е. внутри обо-
лочки одной клетки содержится несколько ядер. Но дело не в том,
что клетки скелетной мышцы выращивают дополнительные ядра.
В процессе формирования ткани многочисленные клетки скелет-
ной мышцы сливаются в одну крупную клетку, которая содержит
ядра и митохондрии исходных клеток.
» Поперечнополосатые мышцы. Скелетная мышца является попереч-
нополосатой. Это означает, что под микроскопом в волокнах (мышеч-
ных клетках) видны поперечные перемежающиеся светлые и темные
полосы. Полосатость является результатом наличия внутри клеток
скелетной мышцы определенных структур (см. раздел "Скелетная
мышца" далее в этой главе), которые реализуют механизм сокраще-
ния, называемый моделью скользящих нитей. (См. раздел "Возьмите
скользящие нити под свой контроль" ниже в этой главе.) Клетки сер-
дечной мышцы также поперечнополосатые; они также сокращаются
посредством одного из механизмов, присущих модели скользящих ни-
тей. Клетки гладкой мышцы по своему внешнему виду не являются по-
перечнополосатыми, но используют подобный механизм сокращения.
160 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Чтобы получить представление о том, в чем заключается сходство и раз-
личие между разными мышечными клетками и разными мышечными тканя-
ми, посмотрите на рис. 6.1.
Полосатость
Ядро
Ткань скелетной
мышцы
Мышечное
- волокно
(клетка)
Ткань сердечной
мышцы
J® 11@
Полосатость/ у р/
Ядро
Волокно
(клетка)
сердечной
мышцы
Ткань гладкой
мышцы
Волокно
(клетка)
гладкой
мышцы
Вставочный
диск
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.1. Типы мышечных клеток и мышечной ткани
Мышечные клетки также можно классифицировать по типу выполняемого
ими сокращения. Клетки гладкой и сердечной мышц являются непроизвольно
сокращающимися; это означает, что их сокращение инициируется и контро-
лируется частями нервной системы, которые не относятся к уровню мозга,
отвечающему за осознанные действия человека (автономная нервная систе-
ма). У вас практически нет возможности осознанно контролировать сокра-
щения гладких мышц своего желудка, когда он занимается перевариванием
оладий, съеденных вами за завтраком (более того, вы даже не отдаете себе
отчет в том, что эти сокращения происходят в тот или иной момент време-
ни). Непроизвольные сокращения мышц, которые обусловливают сердцеби-
ение^ не контролируются даже вашей нервной системой (это будет показано
в главе 9).
Скелетная мышца классифицируется как произвольно сокращающаяся,
поскольку вы принимаете осознанное решение о выполнении того или иного
действия с помощью определенных скелетных мышц. Конечно, зачастую вы
совершаете те или иные движения с помощью скелетных мышц на рефлек-
торном уровне, т.е. не принимая осознанного решения (в буквальном смысле
этого слова) о выполнении таких движений. Но, по крайней мере, иногда вы
совершаете аналогичные движения совершенно осознанно — например, ре-
шаете протянуть руку к дверной ручке, чтобы открыть дверь, и ваши мышцы
выполняют соответствующую команду, поступающую от головного мозга.
Но если на дверной ручке скопились заряды статического электричества, вы
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 161
рефлекторно отдернете руку, прежде чем осознаете, что вас ударило током.
Однако эта соматическая рефлекторная дуга все же классифицируется как
произвольное движение, поскольку в нем участвует скелетная мышца, конт-
ролируемая соматической нервной системой (уровнем нервной системы, от-
вечающим за совершение произвольных, т.е. осознанных, действий).
ЗАПОМНИ!
Поначалу может показаться, что не все в анатомии и физиологии
подчиняется доводам здравого смысла. Просто нужно запомнить,
что скелетная мышца классифицируется как произвольно сокраща-
ющаяся.
Описанные выше характеристики и классификация мышечных клеток от-
ражены в табл. 6.1.
Таблица 6.1. Характеристики и классификация мышечных клеток
Скелетные Сердечные Гладкие
Многоядерные Да Нет Нет
Поперечнополосатые Да Да Нет
Сокращаются произвольно Да Нет Нет
Скелетная мышца
Ткань скелетной мышцы представляет собой, по сути, совокупность воло-
кон, соединенных между собой в пучки. Подобно любому волокнистому ма-
териалу, прочность ткани скелетной мышцы обусловлена тем, что индивиду-
альные волокна соединены между собой в нити, а эти нити, в свою очередь,
соединены в пучки. Этот конкретный волокнистый материал обладает двумя
свойствами, которые делают его особым, очень специфическим материалом:
его нити состоят из белка, причем они постоянно обновляются и восстанав-
ливаются.
На клеточном уровне
Индивидуальные мышечные клетки, которые физиологи называют волок-
нами, представляют собой очень тонкие цилиндры, которые иногда тянутся
на всю длину мышцы. Каждое такое волокно (клетка) содержит много ядер,
размещенных по всей его длине и близко к оболочке клетки, которая у во-
локон скелетной мышцы называется сарколеммой. Снаружи волокно высти-
лает эндомизий (тип соединительной ткани, в которой пролегают капилляры
и нервы).
162 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Нервно-мышечные веретена — это специализированные волокна скелет-
ных мышц, которые завернуты в нервные волокна. На рис. 6.2 показано, как
скелетная мышца соединяется с нервной системой. Нервно-мышечные ве-
ретена распределены по мышечной ткани и поставляют информацию о со-
стоянии мышцы в центральную нервную систему. Двигательные нейроны
передают импульсы, которые инициируют сокращение соответствующего
мышечного волокна. Каждое волокно должно стимулироваться индивиду-
ально каким-либо нейроном на концевой пластинке двигательного нерва на
мышце. Однако отдельно взятый двигательный нейрон может стимулировать
много волокон, образуя моторную единицу. Крупные моторные клетки (один
нейрон, множество волокон) обеспечивают возможность грубых двигатель-
ных навыков, таких как ходьба и подъем тяжестей. Малые моторные клетки
(один нейрон, несколько волокон) обеспечивают возможность тонких двига-
тельных навыков, таких как хватание рукой и написание букв.
Поперечное сечение спинного мозга
Двигательные нейроны (эфферентные)
Мышечные волокна
Эпимизий
Одна миофибрилла
Пучок волокон
Z-линия
Скелетная мышца
- Саркомер
Ядро мышечной клетки
Саркоплазматическая сеть
Т-трубочка
Z-линия
/"fl Перимизий Сарколемма мышечной клетки
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.2. Анатомия ткани скелетной мышцы
Внутри мышечных волокон находятся пучки миофибрилл (см. рис. 6.2).
Миофибриллы состоят из саркомеров (или миофибрилломеров\ которые
представляют собой отдельные повторяющиеся участки, расположенные
один за другим по длине миофибриллы. Саркомер представляет собой функ-
циональную единицу мышечного сокращения. (Подробнее о сокращении
мышц внутри саркомеров рассказывается в разделе “Возьмите скользящие
нити под свой контроль” ниже в этой главе.)
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 163
На тканевом уровне
Мышечные волокна упакованы в пучки, называемые пучками мышечных
волокон. Каждый пучок заключен в выстилку из соединительной ткани, назы-
ваемую перимизием. Волокна митотического веретена распределены в каж-
дом пучке. Пучки объединяются между собой, образуя мышцу, отдельный
орган скелетной мышцы, например biceps brachii (ваши бицепсы). Мышца
имеет обертку из соединительной ткани, называемой эпимизием.
Сухожилия, которые представляют собой тягучие ленты соединительной
ткани, покрывающие скелетные мышцы, вплетаются в эпимизий, прочно при-
крепляя мышцу к кости (подробнее о соединениях в скелетной системе читай-
те в главе 5). Мышцы соединяются с другими мышцами с помощью апоневро-
зов — соединительной ткани, подобной сухожилию, но широкой и плоской.
Что именно мы подразумеваем, когда используем термин “волок-
но”? Анатомы широко пользуются этим термином, когда речь идет
о мышечной системе. Когда вы встречаете в тексте термины фила-
1И! менты, миофибрилла и волокно, удостоверьтесь в том, что речь идет
о соответствующем уровне организации (субклеточный, клеточный
или тканевый).
Совместное функционирование: синергисты и антагонисты
Группы скелетных мышц, которые сокращаются одновременно, чтобы
придать движение определенной части тела, принято называть синергистами.
Мышца, которая вносит наибольший вклад в совершение данного движения,
называется первичным двигателем. Мышцы, которые помогают первичному
двигателю осуществить определенное движение тела, называются синергис-
тами. Когда вы совершаете движение локтевым суставом, первичным дви-
гателем является бицепс, а плечелучевая мышца стабилизирует этот сустав
и вносит свой вклад в совершение этого движения.
Антагонистические мышцы также действуют совместно для придания
движения определенной части тела, но при этом одна группа мышц сокра-
щается, а другая — расслабляется (своеобразный вариант двухтактного дви-
гателя). Примером такого антагонистического взаимодействия мышц может
служить сгибание руки. Когда вы сгибаете руку в локте, приближая предпле-
чье к плечу, мышца вашего бицепса сокращается, выполняя концентричес-
кое сокращение. В то же время мышца вашего трицепса (на задней стороне
руки) расслабляется, выполняя эксцентрическое сокращение. Эти действия
мышц бицепса и трицепса являются взаимно противоположными, но, чтобы
согнуть руку в локте, должны произойти оба эти действия. Именно поэтому
они называются сокращениями (хотя в действительности сокращается толь-
164 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
ко мышца бицепса). При разгибании руки в локте также происходят антаго-
нистические действия: бицепс расслабляется, а трицепс сокращается.
Сердечная мышца
У сердца есть собственный, особый тип мышечной ткани, называемый
сердечной мышцей. Клетки (волокна) в сердечной мышце содержат одно ядро
(эти клетки являются одноядерными) и имеют цилиндрическую форму; они
могут ветвиться. В отличие от скелетной мышцы, волокна которой распола-
гаются параллельно друг другу, волокна сердечной мышцы сцепляются друг
с другом, что способствует быстрой передаче импульса сокращения по серд-
цу. Клетки сердечной мышцы — поперечнополосатые, подобно клеткам ске-
летной мышцы, а сокращение сердечной мышцы является непроизвольным,
подобно сокращению гладкой мышцы. Волокна сердечной мышцы сокраща-
ются почти так же, как волокна скелетной мышцы, — посредством механизма
“скользящих нитей” (ниже мы расскажем подробнее об этом механизме).
Ткань сердечной мышцы работает круглосуточно, без перерывов на праздни-
ки и выходные дни, от рождения и до самой смерти. Клетки сердечной мышцы
сокращаются одновременно и ритмично сотни миллионов раз в течение всей
вашей жизни. Когда ткань сердечной мышцы прекращает функционировать,
жизнь организма завершается. В отличие от скелетной и гладкой мышцы, со-
кращение сердечной мышцы является автономным', это означает, что оно про-
исходит без стимуляции каким-либо нервом. В промежутках между сокращени-
ями волокна сердечной мышцы полностью расслабляются (см. главу 9).
Гладкая мышца
Ткань гладкой мышцы располагается в стенках органов и структурах мно-
гих систем органов, включая пищеварительную систему, мочевую систему,
дыхательную систему, сердечнососудистую систему и репродуктивную (по-
ловую) систему. С точки зрения клеточной структуры и физиологической
функции ткань гладкой мышцы принципиально отличается от ткани скелет-
ной мышцы и ткани сердечной мышцы. Однако саркомеры гладкой мышцы
похожи на саркомеры скелетной мышцы и сердечной мышцы. Волокна (клет-
ки) гладкой мышцы веретенообразные (толстые посередине и сужающиеся
на концах) и располагаются друг относительно друга так, что образуют слои
ткани. Клетки гладкой мышцы не являются поперечнополосатыми. Однако в
сокращениях гладкой мышцы используется такой же механизм “скользящих
нитей”, что и у клеток скелетной мышцы (подробнее об этом механизме рас-
сказывается в следующем разделе).
Сокращение гладкой мышцы, как правило, бывает медленным, сильным
и продолжительным. Гладкая мышца может удерживать сокращение доль-
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 165
ше, чем скелетная. Вообще говоря, некоторые гладкие мышцы, в частности
сфинктеры, находятся в постоянном состоянии сокращения. Роды относятся
к числу немногих случаев жизни, когда люди (по крайней мере, некоторые из
них) осознают сокращения гладкой мышцы (хотя не могут осознанно конт-
ролировать эти сокращения).
Возьмите скользящие нити
под свой контроль
Мышца сокращается, когда происходит одновременное сокращение всех
саркомеров во всех миофибриллах во всех волокнах (клетках). Модель сколь-
зящих нитей описывает тонкости того, что происходит при этом.
Ключом к модели скользящих нитей являются специфические формы бел-
ковых молекул миозина и актина, а также их частичное перекрывание друг
друга в саркомере. Особая химия АТФ поставляет энергию для движения
этих нитей. В последующих разделах объясняется, как саркомеры обеспечи-
вают сокращение мышц.
cflyr| Саркомер представляет собой функциональный элемент в миофиб-
К-/ рилле. Саркомеры выстраиваются вдоль миофибриллы по принципу
ЗАПОМНИ! “конец к концу”.
Сборка саркомера
Саркомер состоит из толстых филаментов и тонких филаментов (макро-
филаменты и микрофиламенты). Толстые филаменты представляют собой мо-
лекулы плотного резиноподобного белка миозина. Тонкие филаменты состоят
из двух цепей более легкого (и менее плотного) пружинистого белка актина.
Тонкие и толстые филаменты определенным образом выстраиваются, форми-
руя саркомер. Один конец тонкого филамента прикасается к концу другого
тонкого филамента, образуя Z-линию, которая проходит перпендикулярно оси
данного филамента. Саркомер начинается на одной Z-линии и заканчивается
на следующей Z-линии. Толстые филаменты встраиваются между тонкими
филаментми. Саркомеры и Z-линии показаны на рис. 6.2 и 6.3.
Эти два типа филаментов перекрываются между собой лишь частично,
когда соответствующий саркомер находится в состоянии покоя. Частичное
перекрытие придает клеткам скелетной и сердечной мышц их полосатый
вид: там, где перекрываются толстые и тонкие филаменты, ткань кажется
темной (темная полоса); там, где присутствуют лишь тонкие филаменты,
ткань кажется более светлой (светлая полоса).
166 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Миозиновые филаменты имеют многочисленные булавовидные головки,
ориентированные в сторону, противоположную их центру (в направлении
двух Z-линий). Эти булавовидные головки почти касаются связывающего
участка миозина на актине. Почему же они не сцепляются между собой?
Актин окутан комплексом тропонин-тропомиозин. Когда мышца находится
в состоянии покоя, этот белок перекрывает связывающие участки. До тех
пор пока головки миозина не смогут сцепиться с актином, волокно не может
сократиться. (На рис. 6.3, а саркомер представлен в состоянии покоя.)
Головка Связывающий
в исходное положение
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. б.З. Структура саркомера и сокращение: а) саркомер до сокращения;
б) силовой удар (в увеличенном виде); в) укороченный саркомер (Z-линии рас-
положены ближе друг к другу)
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 167
Волокно получает приказ сократиться
Двигательные нейроны обеспечивают стимул, под воздействием которого
происходит сокращение мышечного волокна. С конца своего аксона двига-
тельный нейрон испускает ацетилхолин (АЦХ), который сцепляется с соот-
ветствующей мышечной клеткой в заданной области, называемой концевой
пластинкой двигательного нейрона. Это приводит к тому, что мышечное
волокно вырабатывает импульс, который проходит через сарколемму (под-
робнее о передаче информации по нервной системе и импульсах, переда-
ваемых по нервным волокнам, можно прочитать в главе 7). Этот импульс
проникает глубоко в клетку по туннелям, называемым Т-трубочками (или
Т-каналъцами). Когда импульс достигает саркоплазматического ретикулума
(СР), или саркоплазматической сети, эта сеть выпускает ионы кальция, хра-
нящиеся в ней. Ионы кальция движутся к саркомерам, что дает возможность
начать сокращение. Запуск расслабления является пассивным процессом.
Нейрон просто прекращает испускание АЦХ. Мышечный импульс останав-
ливается, а ионы кальция возвращаются в СР.
Сокращение и расслабление саркомера
После того как из СР высвобождается кальций, он присоединяется к тропо-
нину. При этом он оттягивается от актина — подобно вытягиванию канцеляр-
ской кнопки из доски объявлений, к которой вы ранее прикрепили свое объяв-
ление. Поскольку тропонин все еще прочно связан с тропомиозином, весь этот
белковый комплекс скользит вокруг актина, обнажая связывающие участки.
Теперь миозиновые головки могут связаться с актином, образуя поперечные
мостики, причем все это происходит без использования энергии. Однако, что-
бы произошло фактическое сокращение, мы должны укоротить саркомер.
Когда образуются поперечные мостики, миозиновые головки тотчас изгиба-
ются, подтягивая ближе друг к другу концы саркомера (Z-линии). Затем АТФ
связывается с миозином, заставляя его отпустить актин. Энергия в АТФ застав-
ляет головки вернуться в свое исходное положение. Затем они образуют новый
поперечный мостик, который на этот раз оказывается на участке актина, рас-
положенного ближе к Z-линии (подобно тому, как действует гаечный ключ с
храповиком). Эти силовые удары — захватывание, подтягивание, отпускание и
возвращение в исходное положение — продолжаются до тех пор, пока имеются
незакрытые связывающие участки и АТФ. Этот процесс представлен на рис. 6.3.
Саркомер укорачивается, когда филаменты скользят друг относительно
друга. Поскольку миофибриллы состоят из саркомеров, которые использу-
ют общие для них Z-линии (см. рис. 6.2), и это укорачивание происходит
во всех них, два конца миофибриллы заметно подтягиваются друг к другу.
А поскольку мышечное волокно состоит из множества миофибрилл, оно так-
168 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
же укорачивается по мере того, как его концы подтягиваются друг к другу.
Скелетная мышца состоит из множества волокон, “упакованных” параллель-
но друг другу, поэтому ее концы также подтягиваются друг к другу. Мышца
сокращается, стягивая между собой то, к чему она прикреплена. Все это про-
исходит за счет силы, сгенерированной взаимным перекрытием этих микро-
скопических филаментов (но тысячекратно умноженной).
Филаменты (актин и миозин) не укорачиваются. Их длина всег-
РЛ да неизменна. Миозиновые филаменты остаются неподвижными.
Актин подтягивается в направлении центра, все больше наращивая
запомни! ПрОцент взаимного перекрытия с миозином (см. рис. 6.3, в).
Чтобы произошло расслабление, волокно должно просто перестать полу-
чать команду о сокращении (двигательный нейрон прекращает стимуляцию).
Это заставляет СР вернуть себе ионы кальция, подобно тому, как мать созы-
вает своих детей домой на обед. Они с готовностью повинуются, отпуская
тропонин, который вновь привязывается к актину. Это обусловливает пов-
торное скольжение тропомиозина по связывающим участкам и отщелкивание
миозиновых головок, которые были прикреплены (разрушение поперечных
мостиков). Затем актин медленно скользит обратно, восстанавливая исход-
ную длину саркомера.
ПОСЛЕДНЕЕ СОКРАЩЕНИЕ
Каждому животному (в том числе и человеку) рано или поздно приходит вре-
мя умирать, факт наступления смерти подтверждается окоченением тела.
Знаете ли вы, почему это происходит? Это происходит потому, что клетки пе-
рестают вырабатывать АТФ.
В момент смерти легкие перестают наполняться кислородом, сердце пере-
стает качать кровь в теле, а мозг перестает отправлять сигналы. Клетки, в ко-
торые перестал поступать кислород, питательные вещества или сигналы от
мозга, прекращают осуществлять метаболические реакции. Именно поэтому
становится невозможной дальнейшая выработка АТФ.
Без поступления АТФ к миофибриллам невозможны сокращения мышц, но не-
возможен и последний этап мышечного сокращения — расслабление. Чтобы
миофибрилла расслабилась, АТФ должна присоединиться к миозину и раство-
рить актино-миозиновые поперечные мостики. Но если отсутствует АТФ, кото-
рая могла бы обеспечить последующее сокращение, то последнее сокращение
становится вечным — и тело коченеет. Rigor mortis, что означает трупное око-
ченение, происходит со всеми мышцами тела. Запомните, что движение мышц
вырабатывает тепло, поэтому, когда мышцы прекращают свои физиологические
реакции, а теплая кровь перестает течь по кровеносным сосудам, тело остывает.
ГЛАВА б Без них движение было бы невозможно: мышцы 169
Названия скелетных мышц
Приготовьтесь: сейчас мы познакомим вас с названиями мышц — с го-
ловы до пят (в буквальном смысле). Знакомясь с материалом этого раздела,
обращайтесь к цветной вклейке “Мышечная система”.
Давая названия тем или иным мышцам, анатомы пришли к выводу о не-
обходимости выработки некой совокупности правил, следуя которым, можно
было бы вкладывать в названия мышц определенный смысл. Давая каждой
мышце то или иное латинское название, анатомы решили взять за основу
определенные характеристики мышц. Знакомясь с материалом последующих
подразделов, обращайтесь в случае необходимости к главе 1, где указаны
названия разных участков тела. Примеры характеристик в названиях мышц
приведены в табл. 6.2.
Таблица 6.2. Характеристики в названиях мышц
Характеристики Примеры
Размеры мышцы Самой крупной мышцей в ягодицах является gluteus maximus (maximus по-латыни означает наибольший); наименьшей мышцей в ягодицах является gluteus minimus (minimus по-латыни оз- начает наименьший)
Местоположение мышцы Мышца frontalis располагается поверх лобной кости черепа
Форма мышцы Дельтовидная мышца, имеющая форму треу- гольника, получила свое название по причине сходства с формой четвертой буквы греческого алфавита дельта (А)
Действие мышцы Мышца extensordigitorum (разгибатель пальцев) разгибает пальцы (digit — палец)
Количество мест присоединения у мышцы Мышца biceps brachii присоединяется к кости в двух местах, тогда как мышца triceps brachii при- соединяется к кости в трех местах
Ориентация мышечных волокон Мышца rectus abdominis пролегает вертикально вдоль вашего живота (rectus по-латыни означает "прямой" "вертикальный")
170 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Начнем с самого верха
Ваша голова содержит мышцы, которые выполняют три основные функ-
ции: жевание, придание вашему лицу тех или иных выражений и повороты
шеи. Шевеление ушами (искусство, которым владеют некоторые из нас) так-
же относится к этой категории.
Для пережевывания пищи вы используете жевательные мышцы.
Жевательная мышца masseter, которая тянется от скуловой кости до нижней
челюсти, является первичным двигателем для пережевывания пищи; таким
образом, название этой мышцы основывается на ее действии. Веерообразная
височная мышца действует совместно с жевательной мышцей, давая вам воз-
можность смыкать челюсти. Она пролегает поверх височной кости черепа;
таким образом, название этой мышцы основано на ее местоположении. На
рис. 6.4 представлены мышцы головы и шеи.
Когда вы хотите улыбнуться, нахмуриться или состроить какую-либо за-
бавную рожицу, вы задействуете несколько мышц. Лобная мышца наряду
с крошечной мышцей, которая называется corrugator supercilii, поднимает
ваши брови и придает вам озабоченный или злобный вид, когда вы хмурите
брови. (Представьте, как выглядит гофрированный картон, а затем потрогай-
те кожу у себя между бровями, когда хмуритесь.)
Надчерепной апоневроз
Мышца, поднимающая
лопатку
Трапециевидная мышца -
Средняя лестничная
мышца
Затылочная мышца
Щечная мышца
Ременная мышца головы
Височная мышца
Круговая мышца глаза
Мышца, поднимающая
верхнюю губу и крыло носа
Мышца, поднимающая
верхнюю губу
Большая и малая
скуловые мышцы
Круговая мышца рта
Мышца, опускающая
нижнюю губу
Мышца смеха
Жевательная мышца
Г рудино-ключично-
сосцевидная мышца
мышца
Передняя
лестничная мышца Илл Кэтрин Борн> МА
Рис. 6.4. Мышцы головы и шеи
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 171
Мышца orbicularis oculi (орбикулярная, или круговая, мышца глаза) окру-
жает глаз. (Слово orbit, как в orbicularis, означает “окружать”, “охватывать”,
а слово oculi означает “глаз”.) Эта мышца позволяет моргать и прикрывать
веки; кроме того, она создает веер маленьких морщинок (“лучиков”) в угол-
ках глаз. Мышца orbicularis oris (круговая мышца рта) окружает рот. (Or
означает рот.) Вы используете эту мышцу, когда вытягиваете губы в поцелуй.
На рис. 6.5 представлены лицевые мышцы.
Носовая мышца
Мышца смеха
Круговая мышца рта
Мышца,
сжимающая нос
Подбородочная мышца
Грудино-ключично-
сосцевидная мышца
Примечание: грудино-ключично-сосцевидная
мышца состоит из двух частей
Рис. 6.5. Мышцы лица
Лобная мышца
Мышца, сморщивающая
бровь
Круговая мышца глаза
Мышца, поднимающая
верхнюю губу
Большая и малая
скуловые мышцы
Жевательная мышца
Мышца, опускающая
нижнюю губу
Трапециевидная
мышца —
Илл. Кэтрин Борн, МА
Если вы играете на трубе или каком-либо другом духовом инструменте, то
хорошо представляете, какое действие выполняет щечная мышца. Эта мыш-
ца располагается в щеке. Она позволяет вам свистеть, а также обеспечивает
во рту контакт пищи с зубами в процессе пережевывания пищи. Помните,
ранее мы говорили о скуловой кости? Скуловая мышца — это разветвленная
мышца, которая тянется от скуловой кости к уголкам рта. Эта мышца растя-
гивает рот в улыбку, когда у вас хорошее настроение.
Когда вы хотите кивнуть в знак согласия (хотите сказать “да”), отри-
цательно помотать головой из стороны в сторону в знак несогласия (хо-
тите сказать “нет”) или склонить голову набок в знак уклончивого ответа
172 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
(хотите сказать “может быть, да, а может быть, нет”), в действие вступают
мышцы вашей шеи. У вас есть две грудино-ключично-сосцевидные мышцы,
по одной на правой и левой сторонах шеи. Возможно, вас смущает длинное
название этих мышц, но оно отражает места их крепления: грудина, ключица
и сосцевидный отросток височной кости черепа. Когда обе грудино-ключич-
но-сосцевидные мышцы сокращаются, вы можете, наклонив голову вперед и
согнув шею, коснуться подбородком своей груди. Когда вы поворачиваете го-
лову вправо или влево, сокращается лишь одна грудино-ключично-сосцевид-
ная мышца — та, которая находится на стороне, противоположной направле-
нию поворота вашей головы. Таким образом, если вы поворачиваете голову
влево, сокращается ваша правая грудино-ключично-сосцевидная мышца, и
наоборот. Если вы отклоняете голову назад, к спине, чтобы взглянуть вверх,
или пожимаете плечами, в действие вступает ваша трапециевидная мышца.
Трапециевидная мышца является антагонистом по отношению к грудино-
ключично-сосцевидной мышце. Если вы помните основной курс геометрии,
то можете заметить, что трапециевидная мышца действительно имеет форму
трапеции. Она тянется от основания черепа к грудным позвонкам и соединя-
ется с лопаткой. Следовательно, трапециевидная мышца и грудино-ключич-
но-сосцевидная мышца соединяют голову с торсом (туловищем) и позволяют
нам плавно перейти к следующему разделу. Трапециевидная мышца изобра-
жена на рис. 6.7.
Повороты и сгибания туловища
ЗАПОМНИ!
Мышцы туловища выполняют важные функции. Они не только
обеспечивают поддержку телу, но и соединяются с конечностями,
что позволяет вам совершать те или иные движения, делать вдохи и
выдохи, а также защищают ваши внутренние органы. В этом разде-
ле мы поговорим о мышцах, которые пролегают в передней (брюш-
ной) части тела, а затем поговорим о мышцах, которые пролегают в
задней (спинной) части тела.
Большая грудная мышца (pectoralis major) в груди (рис. 6.6) соединяет ту-
ловище в области грудины и ключицы с верхними конечностями в области
плечевой кости в плече. Грудные мышцы также помогают защитить ребра,
сердце и легкие. Вы можете ощутить свою большую грудную мышцу в дейс-
твии, скрестив руки на груди. Кроме того, в груди находятся мышцы, распо-
лагающиеся между ребрами и вокруг них. Внутренние межреберные мышцы
помогают поднимать и опускать грудную клетку в процессе дыхания. Однако
самыми крупными мышцами туловища являются мышцы брюшного пресса.
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 173
Малая грудная мышца
Прямая мышца живота
Наружная косая
мышца живота
Большая грудная мышца
Поперечная мышца живота
Внутренняя косая
мышца живота
Обрезанный край наружной
косой мышцы живота
Рис. 6.6. Передние мышцы груди и живота
Обрезанный край апоневроза
внутренней косой мышцы живота
Илл. Кэтрин Борн, МА
О Мышцы брюшного пресса, по сути, образуют центр тела. Если
мышцы брюшного пресса слабые, то слабой оказывается и спина,
поскольку мышцы брюшного пресса помогают изгибать позвоноч-
С0ВЕТ ник. Таким образом, если позвоночный столб не сгибается легко, то
мышцы, прикрепленные к нему, могут стать напряженными и сла-
быми. А мышцы живота и спины соединяются с верхними и ниж-
ними конечностями. Следовательно, если эти мышцы оказываются
слабыми, могут возникнуть проблемы с верхними и нижними ко-
нечностями.
Мышцы живота тонкие, но прочные, и эта их прочность объясняется
тем фактом, что волокна в мышцах пролегают в разных направлениях. Этот
эффект переплетения мышечных волокон делает мышечные ткани гораздо
прочнее, чем они могли бы быть, если бы все волокна пролегали в одном
направлении. Вспомните, как ребенок строит башню из пластмассовых кир-
пичиков: кладет три кирпичика параллельно друг другу, а следующий ряд
кирпичиков кладет так, чтобы они были перпендикулярны кирпичикам ниж-
него ряда, и т.д. Такая структура гораздо устойчивее и прочнее, чем структу-
ра, в которой кирпичики всех рядов ориентированы в одну сторону.
174 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Прямая мышца живота — те самые кирпичики (“кубики”), которые про-
сматриваются на хорошо развитом (накачанном) прессе — образуют пере-
дний слой мышц живота. Прямая мышца живота тянется от лобковой кости
до ребер и грудины. Функция прямой мышцы живота заключается в подде-
ржании органов брюшно-тазовой полости и обеспечении сгибательных дви-
жений позвоночного столба.
Другие слои мышц живота также помогают поддерживать органы брюш-
но-тазовой полости и обеспечивают прочность “центрального стержня” ва-
шего тела — позвоночника. Наружные косые мышцы живота крепятся к
восьми нижним ребрам и тянутся вниз, по направлению к середине вашего
тела (уклоняясь в сторону таза). Внутренние косые мышцы живота пролега-
ют под наружными косыми мышцами живота (логично, не так ли?) под пря-
мым углом к наружным косым мышцам живота. Внутренние косые мышцы
живота тянутся от верхней части бедра, у подвздошного гребня, до нижних
ребер.
Вместе внешние и внутренние косые мышцы живота образуют подобие
буквы X, по сути, стягивая живот перекрещивающимися “ремнями”. Самая
глубокая мышца живота, поперечная мышца живота, пролегает горизонталь-
но поперек живота; ее функция заключается в укреплении стенки живота,
подталкивании диафрагмы вверх (что помогает дыханию) и способствова-
нии наклонам тела вперед. Поперечная мышца живота соединяется с нижни-
ми ребрами и поясничными позвонками и заворачивается вокруг лобкового
гребня и так называемой белой линии (linea alba). Белая линия — это полоса
соединительной ткани, которая разделяет правую и левую стороны живота.
Она тянется вертикально вниз по передней части живота от мечевидного от-
ростка внизу грудины до лобкового симфиза (полоса соединительной ткани,
которая крепится к тазовым костям).
Мышцы спины (рис. 6.7) укрепляют спину, соединяют туловище с верх-
ними и нижними конечностями и защищают органы, которые расположены
у задней части туловища (например, почки). Дельтовидная мышца соединя-
ет плечо с ключицей, лопаткой и плечевой костью. Эта мышца имеет фор-
му, напоминающую треугольник (или букву греческого алфавита дельта, Д).
Дельтовидная мышца помогает поднимать руку вверх и в сторону. Широ-
чайшая мышца спины — это широкая мышца, которая также имеет форму,
напоминающую треугольник. Она начинается в нижней части позвоночника
(грудные и поясничные позвонки) и тянется вверх, под небольшим накло-
ном, к плечевой кости. Широчайшие мышцы позволяют опускать руку вниз
(если вы перед этим подняли ее), а также тянуться за чем-либо (например,
когда вы карабкаетесь на скалу или плывете).
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 175
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.7. Мышцы шеи и туловища (вид сзади)
Расправьте крылья
Верхние конечности обладают определенным диапазоном движений.
Очевидно, что верхние конечности соединены с туловищем. Одной из мышц,
которые обеспечивают это соединение, является передняя зубчатая мышца
(serratus anterior)., располагающаяся ниже подмышки (по-латыни axilla) и на
боковой стороне груди. Передняя зубчатая мышца соединяется с лопаткой и
верхними ребрами. Вы используете эту мышцу, когда толкаете что-либо или
поднимаете руку выше горизонтали. Ее действие заключается в том, что она
тянет лопатку вниз и вперед.
Несмотря на то что двуглавая мышца плеча (biceps brachii) и трехглавая
мышца плеча (triceps brachii) — это мышцы, расположенные в верхней (перед-
ней) части плеча, они дают возможность совершать движения предплечью.
На рис. 6.8, а показан вид спереди верхней конечности. Название бицепс
(двуглавая мышца плеча) указывает на количество точек крепления этой
мышцы: она крепится к лопатке в двух местах. Отсюда двуглавая мышца
плеча тянется к лучевой кости предплечья (месту прикрепления). Трехглавая
мышца плеча — это единственная мышца, которая тянется вдоль задней час-
ти верхней конечности.
I76 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
На рис. 6.8, б показан вид сзади верхней конечности. Название трицепс
указывает на то, что у этой мышцы есть три точки крепления: одна — на
лопатке и две — на плечевой кости. Эта мышца тянется к локтевой кости
предплечья. Вы можете почувствовать эту мышцу в движении, когда выпол-
няете толкательное движение или наносите удар. К другим мышцам руки
относится плечелучевая мышца, которая помогает сгибать руку в локте, и
супинатор (мышца предплечья), которая поворачивает руку из положения
ладонью вниз в положение ладонью вверх.
Мышцы
сгибателя
запястья
Двуглавая
мышца плеча
Передняя
зубчатая мышца
Илл.Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.8. Мышцы верхней конечности: вид спереди (а); вид сзади (б)
Предплечье содержит мышцы, которые управляют тонкими движениями
ваших пальцев. Набирая текст на клавиатуре или играя на пианино, вы ис-
пользуете мышцы разгибателя пальцев и мышцы сгибателя пальцев, с по-
мощью которых вы поднимаете или опускаете пальцы на клавиатуру или
перемещаете их на требуемый ряд клавиш. Когда вы приподнимаете пальцы
над клавиатурой, вступают в действие мышцы запястья. Лучевой сгибатель
запястья (который крепится к лучевой кости) и локтевой сгибатель запяс-
тья (который крепится к локтевой кости) позволяют запястью сгибаться впе-
ред или вниз. Длинный лучевой разгибатель запястья (пролегающий рядом с
костями запястья), короткий лучевой разгибатель запястья и локтевой раз-
гибатель запястья позволяют кисти разгибаться (т.е. сгибаться вверх).
ЗАПОМНИ!
Мышцы плеча обеспечивают движения предплечья. Мышцы пред-
плечья обеспечивают движения запястья, кисти руки и пальцев.
В самих пальцах мышц нет — там есть только сухожилия, которые
соединяются с этими костями.
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 177
Поднимите ногу вверх
Нижние конечности соединены с ягодицами, а ягодицы соединены с
бедрами. Подвздошно-поясничная мышца соединяет нижнюю конечность
с туловищем и состоит из двух мышц меньшего размера: большой пояс-
ничной мышцы, которая соединяет бедро с позвоночным столбом, и под-
вздошной мышцы, которая соединяет тазовую кость с бедренной костью.
Начинаясь на подвздошной ости бедра и соединяясь с внутренней по-
верхностью большой берцовой кости (кость в голени), портняжная мышца
является длинной тонкой мышцей, которая тянется от бедра до внутренней
стороны колена (рис. 6.9, а). Эти мышцы стабилизируют нижние конечнос-
ти и придают им силу, необходимую для поддержания веса тела и противо-
действия вашего тела давлению гравитации.
Прямая мышца бедра
Медиальная широкая
мышца бедра
Передняя '
большеберцовая
мышца
Длинная
малоберцовая
мышца
Подвздошно-
поясничная мышца
Гребенчатая мышца
Латеральная широкая
мышца бедра
Портняжная
мышца
Длинная
приводящая
мышца
Большая
" приводящая
мышца
Тонкая мышца
Полуперепончатая
мышца
а
Икроножная
мышца
Камбаловидная
мышца
Средняя
ягодичная мышца
Большая
ягодичная мышца
Полусухожильная
мышца
Двуглавая
мышца бедра
Ахиллово
сухожилие
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 6.9. Мышцы нижней конечности: вид спереди (о); вид сзади (6)
Некоторые мышцы в нижней конечности позволяют перевести бедро в то
или иное положение. Мышцы ягодиц усиливают нижние конечности в бедре
и позволяют выпрямлять бедро в процессе ходьбы, а также когда вы караб-
каетесь вверх (например, взбираетесь на крутую гору) или совершаете пры-
жок. Большая ягодичная мышца {gluteus maximus muscle) — самая крупная
мышца в ягодицах — является также самой крупной мышцей в теле челове-
ка (рис. 6.9, б). Большая ягодичная мышца является антагонистом стабили-
зирующей подвздошно-поясничной мышцы {iliopsoas muscle), которая сгиба-
178 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
ет ваше бедро. Средняя ягодичная мышца (gluteus medius muscle), которая
расположена позади большой ягодичной мышцы, позволяет вам поднимать
ногу в сторону, образуя между ногами угол, составляющий 90° (это действие
называется отведением, или абдукцией, бедра). Несколько мышц играют
роль аддукторов, или приводящих мышц', т.е. они перемещают отведенное
бедро обратно в направлении средней линии. К числу этих мышц относят-
ся гребенчатая мышца (musculus pectineus) и длинная приводящая мышца
(adductor longus), которые травмируются, когда вы растягиваете мышцы в
паху, а также большая приводящая мышца (adductor magnus) и тонкая мыш-
ца (gracilis), которые пролегают вдоль внутренней поверхности бедра.
Другие мышцы в бедре обеспечивают движения голени. Вдоль передней и
боковой поверхности бедра пролегают четыре мышцы, совместное действие
которых позволяет вам совершать движения голенью. Эти четыре мышцы —
прямая мышца бедра (rectus femoris), латеральная широкая мышца бедра
(vastus lateralis), медиальная широкая мышца бедра (vastus medialis) и проме-
жуточная широкая мышца бедра (vastus intermedins) — более известны как
части четырехгпавой мышцы бедра (quadriceps femoris), см. рис. 6.9, а.
ПОДНИМИТЕ БОЛЬШОЙ ПАЛЕЦ ВВЕРХ!
Важной особенностью всех приматов является большой палец, приспособ-
ленный для хватания тех или иных объектов. Многие животные обладают
структурами, похожими на пальцы, но лишь приматы могут хватать предметы
руками. Однако, чтобы хватать предметы руками, нужен большой палец.
Представьте, что у вас между четырьмя пальцами натянута сеточка, которая
не дает вам возможности расставить пальцы в стороны; в этом случае вы не
могли бы хватать предметы руками. Именно поэтому такие животные, как со-
баки, кошки и птицы, вынуждены хватать предметы зубами (или клювом). Но
приматы — человекообразные обезьяны, обыкновенные обезьяны и люди —
могут легко держать в руках те или иные предметы, зажимая их между че-
тырьмя пальцами и большим пальцем. Однако из всех приматов лишь чело-
век обладает противопоставленным большим пальцем, т.е. пальцем, который
может коснуться любого из остальных четырех пальцев (иными словами, этот
палец можно противопоставить любому из остальных четырех пальцев).
Поскольку рука человека может противопоставлять большой палец любому
из остальных четырех пальцев, ваши пальцы могут выполнять самые тонкие
движения. Когда вы касаетесь большим пальцем своего мизинца, ваша ла-
донь принимает дугообразный вид. Такой вид может принять только ладонь
человека вследствие того, что коротким костям мизинца противопоставляет-
ся большой палец руки.
ГЛАВА б Без них движение было бы невозможно: мышцы 179
Задние мышцы бедра — это группа мышц, которые являются антагонис-
тами по отношению к четырехглавой мышце бедра. Задние мышцы бедра —
двуглавая мышца бедра, полуперепончатая мышца и полусухожильная мыш-
ца — тянутся вниз вдоль задней части бедра (см. рис. 6.9, б) и дают вам
возможность сгибать голень и разгибать туловище. Они начинаются у седа-
лищной кости таза и присоединяются к большой берцовой кости голени. Вы
можете прощупать сухожилия задних мышц бедра у себя под коленом.
ПОЧЕМУ ПОЯВИЛОСЬ ТАКОЕ НАЗВАНИЕ
Портняжная мышца (sartorius muscle) вступает в действие, когда вы сидите,
скрестив ноги. Именно так чаще всего сидели портные, подшивая манжеты
или подрубая края отреза ткани (возможно, они и сейчас сидят в такой же
позе). Собственно, "портной" по-латыни будет sartor.
Мышцы передней и задней части голени (г/кры) позволяют вам совершать
движения лодыжкой (в голеностопном суставе) и стопой. Икроножная мыш-
ца (gastrocnemius) начинается у бедренной кости и соединяется с ахилловым
сухожилием (вставляется в него). Ахиллово сухожилие пролегает за пяткой.
Вы можете почувствовать, как сокращается икроножная мышца, если при-
подниметесь на носках стопы.
Антагонист икроножной мышцы, передняя большеберцовая мышца, начи-
нается на поверхности большой берцовой кости, тянется вдоль голени и со-
единяется с метатарзальными (плюсневыми) костями лодыжки. Вы можете
почувствовать, как сокращается эта мышца, если приподнимете носки стоп,
не отрывая пятки от пола. Длинная малоберцовая мышца и короткая мало-
берцовая мышца пролегают вдоль наружной стороны голени и соединяют
малую берцовую кость с костями лодыжки. Тем самым малоберцовые мыш-
цы помогают двигать стопой. Мышцы длинного разгибателя пальцев стопы
и длинного сгибателя пальцев стопы соединяют большую берцовую кость
со стопой и позволяют вам разгибать и сгибать пальцы стопы подобно паль-
цам руки.
180 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Патофизиология мышечной системы
В вашем теле так много скелетно-мышечной ткани и она выполняет так
много функций, что износ этой ткани является вполне ожидаемым и нор-
мальным, т.е. на самом деле в таком износе нет ничего “патофизиологичес-
кого”. Усталым и вызывающим болезненные ощущения мышцам требуется
какое-то время, чтобы полностью восстановиться и даже укрепиться по срав-
нению с их прежним состоянием. Однако многие серьезные причины могут
оказать отрицательное влияние на скелетные мышцы и сделать человека ин-
валидом. В таких случаях человек может испытывать сильную боль, а при
самом неблагоприятном развитии ситуации может преждевременно умереть.
В последующих разделах приведен краткий обзор факторов, которые могут
оказать отрицательное влияние на состояние скелетных мышц.
Мышечная дистрофия
Состояния, которые носят общее название мышечная дистрофия (МД),
представляют собой группу из более чем 30 разных заболеваний, характе-
ризующихся прогрессирующей слабостью и вырождением скелетных мышц.
Все эти заболевания являются наследственными, причем каждое из них име-
ет свою картину. Заболевания МД различаются между собой по распределе-
нию мышечной слабости и ее степени, по возрасту, в котором появляются
симптомы заболевания, и по темпам прогрессирования заболевания. Прогноз
для людей с МД зависит от типа заболевания и скорости, с которой оно про-
грессирует. В каких-то случаях заболевание может принимать относитель-
но мягкие, неострые формы; в таких случаях болезнь прогрессирует очень
медленно на протяжении всей жизни человека, практически не влияя на ее
продолжительность. В других случаях заболевание порождает значительную
мышечную слабость, и уже в молодости человек становится нетрудоспо-
собным. Некоторые дети с МД умирают в младенчестве, тогда как другие
доживают до зрелого возраста, и хотя их физические возможности весьма
ограничены, они вполне трудоспособны и могут выполнять легкую физи-
ческую работу.
Самой распространенной формой мышечной дистрофии является мышеч-
ная дистрофия Дюшенна (МДД). Поскольку эта форма мышечной дистрофии
связана с мутацией Х-хромосомы, она гораздо чаще встречается у лиц мужс-
кого пола. Женщины получают две копии Х-хромосомы, поэтому у них есть
шансы на правильное функционирование гена во второй копии. А поскольку
симптомы этого заболевания выражены очень сильно, вероятность того, что
мужчина передаст свою мутировавшую хромосому, очень мала.
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 181
Симптомы МДД обычно становятся очевидны еще до достижения ре-
бенком трехлетнего возраста. Мышцы медленно слабеют, укорачиваются и
вырождаются. Нормальная мышечная ткань замещается жировой и соеди-
нительной тканью, что неминуемо создает проблемы с функционировани-
ем сердца и легких. Люди, страдающие МДД, зачастую вынуждены усажи-
ваться в инвалидную коляску примерно в 12 лет и обычно уходят из жизни
в подростковом возрасте. У некоторых женщин, являющихся носителями
МДД-гена, симптомы МДД проявляются, однако само заболевание протекает
гораздо мягче.
Миотонической мышечной дистрофии подвержены как мужчины, так и
женщины, а симптомы этого заболевания могут начать проявляться в любом
возрасте. Прогрессирующая мышечная слабость и тугоподвижность обычно
начинает проявляться, прежде всего, в мышцах лица и шеи. Больному стано-
вится трудно повернуть голову. Со временем у людей, страдающих миотони-
ческой мышечной дистрофией, появляются проблемы с глотанием, посколь-
ку их мышцы не расслабляются после сокращения. Затем болезнь поражает
мышцы рук и ног. Со временем больному может понадобиться инвалидная
коляска либо он может вообще оказаться прикованным к постели.
В настоящее время отсутствуют методы, позволяющие излечить какую-
либо из форм МД или хотя бы остановить развитие этой опасной болезни.
Существуют лишь методы борьбы с симптомами МД, в частности разные
виды терапии —лекарственная, физическая, респираторная и речевая, а так-
же ортопедические приспособления, используемые для фиксации осанки, и
коррективная ортопедическая хирургия. Какие-то из больных могут нуждать-
ся в искусственной вентиляции легких для компенсации слабости дыхатель-
ных мышц и применении кардиостимулятора в случае сердечных аномалий.
Мышечные спазмы
Мышечный спазм — это внезапное, сильное и непроизвольное сокраще-
ние мышцы, которое иногда вызывает острую боль. Спазм может произойти
с любой мышцей, а последствия спазма могут быть разными в зависимости
от местоположения мышцы, в которой произошел спазм, и близлежащих не-
рвов, но чаще всего спазм ощущается как судорога. Типичными причинами
мышечных спазмов являются чрезмерная нагрузка на мышцы, недостаточное
растяжение и обезвоживание организма. Мышечные спазмы являются типич-
ной причиной появления болей в спине и шее. Икроножные мышцы — ти-
пичное место, в котором возникают внезапные судороги (выражение “ногу
свело” известно каждому из нас).
182 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней
Впрочем, не все спазмы оказываются болезненными. Икота, которая яв-
ляется результатом спазма в диафрагме, не относится к числу болезненных
спазмов (хотя может изрядно докучать нам). То же можно сказать о тике
лица (например, когда человек сильно волнуется, у него может начать дро-
жать веко).
Фибромиалгия
Фибромиалгия, т.е. хронические болевые ощущения, не является мышеч-
ным заболеванием. Основным симптомом этого загадочного состояния вы-
ступают сильные и обширные болевые ощущения в мышцах. Строго говоря,
фибромиалгия не заболевание, а синдром. Синдром — это комплекс сим-
птомов, которые представляются тесно связанными между собой, хотя их
первопричина может быть неизвестна. Результаты недавно проводившихся
исследований позволяют сделать предположение о наличии в синдроме фиб-
ромиалгии некой генетической составляющей. Это “заболевание” часто на-
блюдается в семьях, среди близких родственников (родных братьев и сестер)
или у матерей и их детей.
В случае фибромиалгии боль в мышцах может быть более сильной или
менее сильной, может носить в большей или меньшей степени хронический
характер, может в большей или меньшей степени истощать человека. В це-
реброспинальной жидкости людей, страдающих фибромиалгией, содержит-
ся большее количество нейромедиатора, который называется веществом Р,
что, как полагают некоторые ученые, усиливает восприятие боли человеком.
Человеку, страдающему фибромиалгией, может казаться непереносимой бо-
лью ощущение, на которое здоровые люди могут вообще не обратить внима-
ние. Существуют лекарства, которые позволяют бороться с фибромиалгией.
Некоторым пациентам помогают определенные методы “управления болью”,
а также способы снижения стресса. В настоящее время фибромиалгия явля-
ется областью активных клинических исследований.
ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 183
Разговор
с самим собой
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Обзор анатомических структур нервной
и эндокринной системы
» Сознание и контроль в нервной системе
» Понятие о передаче импульсов и межклеточном
взаимодействии
» Понятие об основных гормонах и их функциях
Глава 7
Нервная система:
электрическая
схема организма
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Функции нервной системы
» Что же представляет собой ЦНС, головной мозг и ПНС
» Опустимся на клеточный уровень:
нейроны и нейроглиальные клетки
» Передача импульсов через клетку и по синапсу
» Прием импульсов: ваши пять чувств
» Некоторые заболевания нервной системы
Осведомленность организма о самом себе и окружающей среде за-
висит от коммуникаций между разными частями этого организма.
В биологии такой внутренний обмен информационными послани-
ями осуществляется несколькими разными механизмами. Люди, как и все
млекопитающие, используют химические и электрические механизмы обме-
на информацией внутри своего организма. Химическая система обмена ин-
формационными посланиями внутри организма человека (т.е. гормоны) рас-
сматривается в главе 8. В настоящей главе мы рассматриваем электрическую
систему обмена информацией в организме человека.
Нервная система представляет собой электрическую коммуникационную
сеть в теле человека. Она вырабатывает и передает информацию по всему
телу в форме электрических импульсов. Любой электрический заряд выраба-
тывает электрическую энергию, обладающую двумя важными характеристи-
ками: во-первых, она перемещается четко выраженными “пучками”, которые
называют импульсами’, во-вторых, эта энергия перемещается очень быстро.
Структуры нервной системы “дотягиваются” до каждого органа и участ-
вуют практически в каждой физиологической реакции организма. Ощущение
красоты полета птицы и ощущение вкуса завтрака, который вы едите, могут
возникнуть одновременно, причем каждое из этих ощущений зависит от не-
рвной системы.
Нервная система является по-настоящему уникальной особенностью вида
“человек разумный”. В частности, один из органов нервной системы чело-
века — головной мозг — функционирует не так, как головной мозг любого
другого вида. Хотя исследования влияния нервной системы на человеческую
природу (например, на мыслительные способности человека) активно про-
должаются, наша цель в данном случае — понять механизмы, задействован-
ные в этой системе.
Объединение входящей
и исходящей информации
Нервная система выполняет три функции, причем эти функции частично
пересекаются.
» Сенсорный вход. Специализированные нейроны, называемые
чувствительными нервными окончаниями, собирают информацию
со всех участков нашего тела, вырабатывают импульс и передают
этот импульс либо в спинной мозг, либо в ствол головного мозга,
а затем и в головной мозг. (См. раздел "Попытаемся разобраться в
ваших ощущениях" ниже в этой главе.)
188 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
» Интеграция. Центральная нервная система расшифровывает и
перерабатывает информацию, которую она получает от всех учас-
тков нашего тела. (См. раздел "Центральная нервная система" ниже
в этой главе.)
» Двигательная реакция. В ответ на поступившую сенсорную инфор-
мацию через периферическую нервную систему (Г1 НС) выполняется
рассылка импульсов к мышцам, железам и другим органам. (См. раз-
дел "Периферическая нервная система" далее в этой главе.)
ЗАПОМНИ!
ПНС — это маршрут, по которому головной и спинной мозг (т.е.
центральная нервная система, ЦНС) сообщаются с остальным те-
лом. Поступающая в тело сенсорная информация проходит по ка-
налам ПНС точно так же, как и исходящая. Важные характеристи-
ки, о которых идет речь при обсуждении ПНС, относятся в первую
очередь к двигательным реакциям; при этом нельзя забывать, что
данная классификация относится и к сенсорному входу.
Нервные ткани
Нервная ткань состоит главным образом из двух видов клеток — нейро-
нов и нейроглиальных клеток. В разных специализированных тканях нерв-
ной системы разная структура и распределение этих клеток.
Нейроны
Нейрон — это особая клетка. Нейрон является базовой единицей нервной
системы. Нейроны выполняют узкоспециализированные функции выработки
и передачи электрических сигналов (импульсов). Нейрон способен мгновен-
но принимать стимулирующие воздействия от многих других клеток, обра-
батывать получаемую информацию и “принимать решение” о том, следует
ли вырабатывать свой собственный сигнал, который будет передан другим
нейронам, клеткам мышц или желез.
Существует три типа нейронов.
» Сенсорные нейроны, также называемые рецепторными, или аф-
ферентными (афферентный означает "приносящий"), реагируют
на сенсорные раздражители (прикосновение, звук, свет и т.п.), пе-
редавая импульсы, которые в конечном счете поступают в спинной
мозг и головной мозг.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 189
» Двигательные нейроны, также называемые мотонейронами, или
эфферентными (эфферентный означает "выносящий", "выводя-
щий")/ передают импульсы от головного мозга и спинного мозга к
исполнительным органам (мышцам и железам), инициируя ответ-
ные реакции от этих органов (сокращение мышц или испускание
продукта, вырабатываемого железой).
» Промежуточные нейроны, также называемые ассоциативными,
или вставочными, соединяют одни нейроны с другими в одной и
той же области головного или спинного мозга.
Нейроны в разных частях нервной системы выполняют разные функции
и, следовательно, различаются по своей форме, размеру и электрохимичес-
ким свойствам. Однако нейроны обладают особой клеточной анатомией, при-
способленной к быстрой передаче электрического заряда (рис. 7.1). Каждый
нейрон состоит из трех частей; каждая из этих частей заключена в собствен-
ную клеточную оболочку.
» Тело клетки. Тело нейрона похоже на строение любой клетки —
оно содержит ядро, митохондрии и другие органеллы.
» Дендрит — это отросток, который ответвляется от одного конца
тела клетки. Он принимает информацию от других нейронов и пе-
редает ее телу клетки, от которой ответвляется.
» Аксон. У каждого нейрона есть отросток в форме удлиненного
цилиндра, называемый аксоном. Длина аксона многократно (в де-
сятки, сотни и даже десятки тысяч раз) превосходит диаметр самой
клетки; аксон транспортирует импульсы от тела клетки к следую-
щему нейрону в длинной цепи нейронов. (Можно сравнить с пере-
дачей электрических сигналов по проводам.)
Полностью дифференцированные нейроны, как правило, не делят-
ся и могут жить несколько лет или даже в течение всей жизни организма.
Возможность формирования новых нейронов остается предметом активных
научных исследований.
Самый длинный нейрон в вашем теле тянется от кончика большого паль-
ца ступни до основания вашего спинного мозга. Длина этой клетки больше
90 сантиметров!
190 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Двигательный нейрон
Дендриты
Тело клетки
Шванновская клетка
(нейролеммоцит)
Перехват Ранвье
Ядрышко
Ядро
Ядро шванновской
клетки
Синаптический выступ
Рис. 7.1 .Двигательный нейрон (а) и сенсорный нейрон (б);
структура и путь импульсов
Сенсорный нейрон
Триггерная
зона
Аксон
Триггерная зона
Ядрышко
Ядро
Тело клетки
Аксон
Илл. Кэтрин Борн, МА
Нейроглиальные клетки
Многочисленные клетки нервной ткани, не являющиеся нейронами, носят
обобщенное название нейроглиальных клеток (или нейроглии). Эти клетки
могут взаимодействовать друг с другом, но у них нет аксонов и дендритов;
к тому же они не генерируют импульсы. Количество нейроглиальных клеток
превышает количество нейронов более чем в три раза, хотя в разных облас-
тях головного мозга это соотношение может быть разным.
До недавнего времени большинство ученых-неврологов полагали, что
нейроглиальные клетки — это лишь поддерживающие структуры, эффектив-
но “склеивающие” между собой нейроны (глиа по-гречески означает “склеи-
вать”). Однако появление новых технологий формирования изображений и
методов лабораторных исследований in vitro (т.е. без проникновения в тело)
значительно расширило представления ученых о роли нейроглиальных кле-
ток, которая отнюдь не сводится к “склеиванию” нейронов. Функции нейро-
глиальных клеток перечислены в табл. 7.1.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 1Q1
Таблица 7.1. Функции нейроглиальных клеток
Клетка Местоположение Функции
Астроцит ЦНС Регулирует химические вещества в синапсе; формирует новые ней- ронные соединения
Эпендимная клетка ЦНС Вырабатывает цереброспинальную жидкость (ЦСЖ)
Микроглия ЦНС Обеспечивает иммунную защиту с помощью фагоцитоза
Олигодендроцит ЦНС Формирует миелиновую оболочку для ускорения передачи импульсов
Шванновская клетка ПНС Ускоряет передачу импульсов; способствует регенерации аксона
Нервы
Нерв представляет собой пучок периферических аксонов. Отдельно взя-
тый аксон плюс его миелиновая оболочка представляют собой нервное волок-
но. Нервы образуют путь для прохождения электрохимических нервных им-
пульсов, которые передаются по каждому из периферийных аксонов. Нервы
присутствуют лишь в периферической нервной системе. Нервные волокна
бывают двух типов: двигательные, которые передают импульсы от ЦНС, и
сенсорные, которые передают импульсы в направлении ЦНС.
Ганглии и сплетения
Ганглий — это совокупность тел нейронных клеток. Ганглии служат точ-
ками эстафетной передачи импульсов между структурами нервной систе-
мы — в частности, в спинном мозге — и исполняют роль сопряжения между
ЦНС и ПНС.
Ганглии могут соединяться в цепочку. Например, симпатическая нервная
система содержит цепочку ганглий (симпатические ганглии), которые носят
название паравертебральных ганглий. Эта симпатическая цепочка охватыва-
ет всю длину спинного мозга.
Сплетение (plexus) — это общий термин, обозначающий любую сеть ана-
томических структур, таких как лимфатические сосуды, нервы или вены.
(Этот термин происходит от латинского plectere, что означает “плести”.)
Нейронное сплетение — это сеть пересекающихся нервов. Солнечное спле-
тение обслуживает внутренние органы. Цервикальное сплетение обслужи-
192 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
вает голову, шею и плечи. Плечевое сплетение обслуживает грудь, плечи,
руки и кисти рук. Поясничное сплетение, крестцовое сплетение и копчико-
вое сплетение обслуживают нижнюю часть тела.
Объединенные сети
Нервная система состоит из двух физически раздельных, но функциональ-
но объединенных сетей нервной ткани. Работая совместно, эти сети воспри-
нимают внутренние и внешние раздражители и отвечают на них, поддержи-
вая таким образом гомеостаз. В последующих разделах мы рассмотрим под-
робнее центральную и периферическую нервные системы. Чтобы получить
более детальное представление об анатомии центральной и периферической
нервной системы, обратитесь к цветной вклейке “Нервная система” на сайте
издательства по адресу go.dialektika.com/anatomy_3.
Центральная нервная система
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга и спин-
ного мозга и является самой крупной частью нервной системы человека. Она
объединяет информацию, получаемую от сенсорных рецепторов, и коорди-
нирует действия всех частей тела.
Головной мозг, как и спинной, представляют собой массу нервной тка-
ни, защищенную костными структурами (черепной коробкой и позвоночным
столбом соответственно), а также слоями оболочек и специальных жидкос-
тей. Такая многоуровневая защита отражает первостепенную важность голо-
вного и спинного мозга для жизни организма.
Головной и спинной мозг состоят главным образом из двух типов тка-
ни — серого и белого вещества. Серое вещество состоит из безмиелиновых
нейронов, коротких отростков и тел нейронных клеток, и нейроглии. Белое
вещество состоит из пучков покрытых миелином аксонов, которые тянутся
от тел нейронных клеток в сером веществе. (См. раздел “Нервные ткани”
выше в этой главе, где более подробно рассказывается о нейронах и нейрог-
лиальных клетках.) Миелин представляет собой высоколипидное содержи-
мое, которое и обусловливает цвет белого вещества.
В головном мозге серое вещество образует тонкий поверхностный слой
(кору головного мозга). Белое вещество располагается ниже и является “ин-
формационной магистралью” головного мозга, разносящей информацию по
всем его уголкам. В спинном мозге ткань принимает форму длинного двух-
слойного цилиндра: серое вещество образует его внутренний слой, а белое
вещество — наружный.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 193
Спинной мозг начинается у нижнего края ствола головного мозга и тянет-
ся вниз по позвоночному столбу. Он заключен в цилиндрический трубчатый
канал, образованный позвонками и тремя плотными оболочками, между ко-
торыми находится амортизирующая жидкость (рис. 7.2).
Эти три оболочки окружают спинной мозг и носят общее название мозго-
вые оболочки', они тянутся выше и охватывают головной мозг. Внешний слой
называется твердой мозговой оболочкой. Она защищает средний слой — так
называемую паутинную (арахноидальную) оболочку. Между этими двумя
слоями протекает жидкость, похожая на тканевую. Самую внутреннюю обо-
лочку называют мягкой (или сосудистой) мозговой оболочкой; она контак-
тирует с нервной тканью. Между паутинной и мягкой мозговой оболочкой
циркулирует цереброспиналъная (или спинномозговая) жидкость (ЦСЖ).
Спинномозговой
ганглий
Остистый отросток
Менинги: твердая мозговая
Спинной мозг
Дорсальное
ответвление
спинномозгового
нерва
оболочка
Паутинная оболочка
Вентральное
ответвление
спинномозгового
нерва
Передний корешок
спинного мозга
Подпаутинное
пространство
Симпатический ганглий
Ответвления серого
и белого вещества
Жир в эпидуральном
пространстве
Тело грудного позвонка
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 7.2. Поперечное сечение спинного мозга
Периферическая нервная система
Периферическая нервная система (ПНС) состоит из нервов и ганглиев за
пределами головного и спинного мозга. В отличие от ЦНС, ПНС не защище-
на костями или гематоэнцефалическим барьером — значит, ПНС подвержена
механическим травмам и воздействию токсинов.
194 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Ниже перечислены структуры ПНС.
» Черепно-мозговые нервы. Это двенадцать пар нервов, которые
выходят непосредственно из головного мозга и ствола головно-
го мозга. Каждая пара нервов выполняет определенные функции:
одни доставляют в головной мозг информацию от органов чувств,
другие управляют мышцами; однако большинство пар выполняют
как сенсорные, так и двигательные функции. Некоторые пары не-
рвов соединены с железами или внутренними органами, такими
как сердце и легкие. Например, пара самых длинных черепно-моз-
говых нервов — блуждающий нерв тянется через шею и грудь в
брюшную полость. Этот парный нерв передает сенсорные импуль-
сы от части уха, языка, гортани и глотки; двигательные импульсы на
голосовые связки; а также двигательные и секреторные импульсы
на некоторые органы в брюшной полости и грудной клетке.
» Спинномозговые нервы. Это тридцать одна пара нервов, которые
выходят из спинного мозга. Каждая из этих пар нервов содержит
тысячи афферентных (сенсорных) и эфферентных (двигательных)
волокон.
» Сенсорные нервные волокна пронизывают все тело и посыла-
ют импульсы в ЦНС через черепно-мозговые и спинномозговые
нервы.
» Двигательные нервные волокна — нервные волокна, которые
соединяются с мышцами и железами и передают импульсы от ЦНС
через черепно-мозговые и спинномозговые нервы.
ПНС подразделяется на соматическую и автономную систему.
Соматическая система
Соматическая нервная система регулирует действия, которые контроли-
руются сознанием. Ее сенсорные волокна принимают импульсы от рецепто-
ров, а двигательные — передают импульсы от ЦНС на скелетные мышцы,
координируя почти все осознанные движения.
Автономная система
Двигательные волокна автономной системы передают импульсы от ЦНС
к железам, сердцу и гладким (не зависящим от воли человека) мышцам тех
или иных органов. Автономная система контролирует те функции внутрен-
них органов, которые являются непроизвольными и осуществляются бессо-
знательно (например, дыхание, сердцебиение и пищеварение).
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 195
Автономная система включает в себя несколько систем.
» Симпатическая нервная система. Нервы начинаются в грудной
и поясничной областях спинного мозга. Симпатическая нервная
система реагирует на стресс и отвечает, помимо прочих физиоло-
гических изменений, за учащение вашего сердцебиения и повы-
шение кровяного давления, а также за появление у вас ощущения
возбуждения, которое вы можете испытывать благодаря повыше-
нию уровня адреналина. Эта система отвечает за вашу инстинктив-
ную физиологическую реакцию "бей или беги" в условиях стресса
или угрозы жизни.
» Парасимпатическая нервная система. Нервы начинаются в ство-
ле головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Действие
парасимпатической нервной системы проявляется, когда вы от-
дыхаете или испытываете ощущение расслабленности. Эта систе-
ма отвечает за такие изменения, как сужение зрачка, замедление
сердцебиения, расширение кровеносных сосудов и стимуляция
пищеварительной и мочевой систем. Парасимпатическая нервная
система известна как система, занимающаяся "административно-
хозяйственной работой", поскольку она поддерживает нормальное
функционирование вашего организма, когда вы не находитесь в
состоянии стресса.
» Энтеральная нервная система. Эта система управляет всеми ас-
пектами пищеварения, начиная с пищевода и заканчивая желуд-
ком, тонкой и толстой кишкой.
Поразмышляем о головном мозге
Головной мозг является одним из самых крупных органов в человечес-
ком теле: он находится на третьем месте после кожи и печени. Головной
мозг занимает до 3% веса нашего тела, но использует примерно 20% нашей
энергии (что свидетельствует о его важности для нас). Будучи “главным рас-
порядителем”, головной мозг справляется со своими рабочими нагрузками,
распределяя функции по разным отделам. Эти отделы находятся в постоян-
ном контакте друг с другом и влияют друг на друга, но выполняют при этом
разные функции.
Основными отделами головного мозга являются большой мозг, мозжечок,
ствол головного мозга и промежуточный мозг. Четыре полости головного
мозга, заполненные спинномозговой жидкостью, называются желудочками.
196 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
В этом разделе мы познакомим вас с некоторыми подробностями, каса-
ющимися отделов головного мозга и его желудочков. Внимательно изучите
рис. 7.3 и обращайтесь к нему по мере необходимости.
Стволовая часть
головного мозга
Гипоталамус
(подбугорная область)
Большой головной мозг
Мозолистое тело
Таламус (зрительный бугор)
Мозжечок
Обонятельная луковица
Височная доля
головного мозга
Лобная доля
головного мозга
Гипофиз
(мозговой придаток)
Спинной мозг
Поясная извилина
Гиппокамп
Миндалевидное тело
Теменная доля головного мозга
Мозжечок
Спинной мозг
Затылочная доля
головного мозга
Таламус
(зрительный
бугор)
Стволовая часть
головного мозг
Рис. 73. Основы анатомии головного мозга
Средний мозг
— Варолиев мост
Продолговатый моз
Г ипоталамус
(подбугорная область)
Илл. Кэтрин Борн, МА
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 197
Большой мозг — инструмент мышления
Если вы мыслите, значит, пользуетесь большим мозгом. Большой мозг —
самый большой отдел головного мозга — помимо выполнения ряда других
сложных функций, контролирует сознание человека.
Большой головной мозг делится на левую и правую половины, называ-
емые левым и правым полушариями, причем каждая половина состоит из
четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Названия долей
определяются костями черепа, которые их покрывают (см. главу 5).
В табл. 7.2 показано, какие функции выполняет каждая из долей в полу-
шариях головного мозга.
Таблица 7.2. Функции долей в полушариях головного мозга
Доля Функции
Лобная Речевая функция, концентрация, решение задач, планирование и управление действиями мышц
Теменная Область общей интерпретации, понимание речи, способность пользоваться словами, а также ощущения (например, ощущение тепла (холода), давления, касания и боли)
Височная Интерпретация ощущений, зрительная память, слуховая память, способность слышать, способность к обучению
Затылочная Зрение, визуальное распознавание объектов и комбинирование образов, воспринимаемых визуально, с другими ощущениями
Кора головного мозга составляет наружный слой серого вещества голо-
вного мозга. Она покрывает всю поверхность большого мозга и перекрывает
белое вещество, расположенное глубже. Возвышения головного мозга назы-
ваются извилинами. Неглубокие “канавки”, которые разделяют возвышения,
называются бороздами. Глубокие “канавки” в головном мозге называются
щелями.
Если посмотреть на головной мозг сверху, то можно заметить глубокую
“канавку”, которая делит большой головной мозг пополам. Эта “канавка” на-
зывается продольной щелью. Она частично делит большой мозг на левое и
правое полушария. Мозолистое тело, расположенное внутри головного моз-
га у нижнего края продольной щели, содержит миелиновые нервные волок-
на, которые соединяют левое и правое полушария.
198 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Почему нам удается совершать плавные движения: мозжечок
Мозжечок расположен непосредственно под задней половиной большого
головного мозга. Узкий отросток (червь мозжечка) соединяет левое и правое
полушария мозжечка. Внешний слой представляет собой серое вещество, а
внутренний слой — белое вещество.
Мозжечок координирует движения ваших скелетных мышц, делая их
плавными (а не резкими) и грациозными (а не “топорными”). Мозжечок так-
же поддерживает нормальный тонус и положение мышц, используя для этого
информацию, получаемую от глаз, внутреннего уха и мышц.
Ствол головного мозга
Ствол головного мозга состоит из среднего мозга, варолиевого моста (или
просто моста) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг плавно перехо-
дит в спинной мозг после прохождения им отверстия, называемого большим
затылочным отверстием, у нижнего края черепа (подробнее о скелетной
системе можно прочитать в главе 5).
Внутри головного мозга, непосредственно перед мозжечком, находятся
средний мозг и варолиев мост. Средний мозг играет роль “станции” для ин-
формации, которая проходит между спинным мозгом и большим головным
мозгом или между большим головным мозгом и мозжечком. Импульсы про-
ходят через средний мозг, который содержит центры рефлексов, основанных
на зрении, слухе и осязании. Если вы видите, слышите или осязаете нечто
такое, что пугающее, настораживающее или угрожающее, ваш средний мозг
тотчас реагирует на это, посылая импульсы, генерирующие соответствую-
щую реакцию — возглас, движение или пронзительный вопль.
Рефлекторные дуги иногда вырабатывают мгновенные, бессознательные
реакции. Рефлекторные дуги возникают бессознательно каждый раз, когда
вы прикасаетесь к чему-либо очень горячему или острому. Сенсорные нейро-
ны обнаруживают болезненное прикосновение, температуру, давление и т.п.
Если сенсорные нейроны обнаруживают что-то, что может причинить вред
вашему телу (например, тепло, которое может привести к ожогу, или ост-
рый предмет, который может поранить кожу), импульс от рецептора в коже
проходит через соответствующий сенсорный нейрон к спинному мозгу, а
затем — к двигательным нейронам. Двигательные нейроны вызывают со-
кращение определенных мышц, которые, в свою очередь, отдергивают часть
тела, подвергающуюся опасности травмы, от горячего или острого объекта.
Скорость рефлексов настолько высокая, что у вас просто нет времени по-
думать, как реагировать. К тому моменту, когда соответствующий импульс
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 199
достигнет головного мозга, спинной мозг уже успеет позаботиться о реше-
нии вашей проблемы! В нормальных процессах ЦНС импульсы добираются
до головного мозга, чтобы он мог интерпретировать их и выработать соот-
ветствующую реакцию. Однако, используя для выработки реакции именно
спинной мозг, а не головной, рефлекторные дуги экономят время — это, как
правило, позволяет вам избежать серьезных травм.
Если средний мозг представляет собой что-то вроде “станции” для им-
пульсов, то варолиев мост оправдывает свое название. Он действительно яв-
ляется чем-то вроде моста, который соединяет мозжечок с левой и правой
полусферами большого головного мозга. Наличие моста позволяет большому
головному мозгу оказывать влияние на мозжечок. Пучки аксонов заполняют
варолиев мост и быстро реагируют на информацию, получаемую от органов
зрения и слуха. (Подробнее об аксонах можно прочитать выше в этой главе,
в разделе “Нейроны”.)
Продолговатый мозг, который плавно переходит в спинной мозг, отвечает
за жизненно важные функции, например дыхание, сердцебиение и регули-
рование кровяного давления. Продолговатый мозг также содержит аксоны,
которые посылают сигналы, вызывающие кашель, рвоту, чихание и глотание.
Он посылает эти сигналы, основываясь на информации, получаемой от ды-
хательной и/или пищеварительной системы. Так что когда у вас появляется
надоедливая икота, вините в этом свой продолговатый мозг.
Регуляторные системы: промежуточный мозг
Гипоталамус (подбугорная область) и таламус (зрительный бугор) на-
ходятся в середине головного мозга и образуют промежуточный мозг.
Гипоталамус регулирует сон, чувства голода и жажды, температуру тела, кро-
вяное давление и уровень жидкости для поддержания гомеостаза. (Подробнее
о гомеостазе рассказывается в главе 2.)
Таламус — это своего рода ворота в большой головной мозг. Каждый раз,
когда какая-либо часть вашего тела посылает сенсорный импульс, он про-
ходит через таламус (исключением является нос: ощущения запахов пере-
даются непосредственно в головной мозг с помощью обонятельного нерва).
Таламус передает этот импульс, как эстафетную палочку, в надлежащее мес-
то коры головного мозга, где послание, которое несет в себе этот импульс,
распознается. Таламус можно представить как своего рода сервер электрон-
ной почты, фильтрующий и направляющий ваши послания по требуемым
каналам передачи информации.
200 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Следуя движению жидкости по желудочкам
В каждом полушарии головного мозга содержится латеральный (боковой)
желудочек (первый и второй желудочки). Двумя другими желудочками (хо-
тите — верьте, хотите — нет) являются третий и четвертый желудочки. (Вы,
наверное, помните, что желудочек представляет собой соединительную по-
лость, заполненную жидкостью.) Третий желудочек расположен примерно в
центре вашего головного мозга; четвертый желудочек расположен наверху
ствола головного мозга. Водопровод мозга (известный также как сильвиев
водопровод) соединяет третий и четвертый желудочки. Из нижней части чет-
вертого желудочка выходит узкий канал, называемый центральным каналом.
Центральный канал плавно переходит в спинной мозг.
©Услышав слово “водопровод”, вы, наверное, представляете себе что-
то наподобие древнеримского водопровода. Древние римляне строили
водопроводы как систему распределения воды. В вашей центральной
С0ВЕТ нервной системе желудочки и водопроводы исполняют роль системы,
обеспечивающей циркуляцию спинномозговой жидкости (СМЖ).
СМЖ (прозрачная жидкость, вырабатываемая в мозге) содержится в че-
тырех желудочках головного мозга, в подпаутинном (субарахноидальном)
пространстве (пространство между паутинной оболочкой головного мозга и
мягкой мозговой оболочкой) и в центральном канале спинного мозга. СМЖ
собирает продукты жизнедеятельности (отходы) из клеток ЦНС и направляет
их в кровоток для последующего выведения из организма. Кроме того, СМЖ
амортизирует ЦНС. Наряду с черепной коробкой и позвонками, СМЖ обра-
зует защитный слой вокруг головного мозга и спинного мозга.
САМАЯ ИНТЕРЕСНАЯ ИЗ ВСЕХ СИСТЕМ
Если вам приходилось когда-либо испытывать чувство влюбленности, наслаж-
даться сексом, предаваться приятным воспоминаниям или чувствовать себя
взбешенным (не напоминает ли вам этот перечень полный цикл взаимоотно-
шений между мужчиной и женщиной?), то вы задействовали свою лимбичес-
кую систему. Лимбическая система — это не одна из анатомических структур,
а совокупность областей головного мозга — определенных частей большого
головного мозга и промежуточного мозга, — задействованных в ряде эмоци-
ональных состояний. Эти области контролируют ваше либидо, память, ощуще-
ния наслаждения или боли и такие чувства, как счастье, печаль, страх, любовь
и гнев. Несмотря на то что эти реакции и эмоции могут не иметь решающего
значения для выживания, они делают жизнь по-настоящему интересной.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 201
Возможно, самой важной функцией СМЖ является поддержание баланса
ионов и, таким образом, стабилизация потенциалов оболочки (подробнее об
этом в разделе “Путешествие через нейрон”). СМЖ циркулирует от латераль-
ных желудочков к третьему, через водопровод мозга в четвертый желудочек,
а затем вниз по центральному каналу спинного мозга. Из четвертого желу-
дочка СМЖ вытекает в подпаутинное пространство, находящееся непосредс-
твенно под паутинной оболочкой головного мозга, которое полностью охва-
тывает спинной мозг и головной мозг. В подпаутинном пространстве СМЖ
просачивается через крошечные поры и достигает кровотока.
С помощью процедуры, известной как спинномозговая пункция, СМЖ
отбирается иглой из подпаутинного пространства. Врачи могут проверить
СМЖ на наличие в ней бактерий, которые являются причиной менингитов,
или на наличие в ней белков, которые могут указывать на другие заболева-
ния — например, болезнь Альцгеймера.
Гематоэнцефалический барьер
Кровь, поступающая в СМЖ, должна пройти через так называемый гема-
тоэнцефалический барьер между кровью и цереброспинальной жидкостью.
Этот барьер ограничивает доступ определенных молекул из крови в СМЖ.
Состоит он из межклеточных соединений, называемых плотными соединения-
ми, между эндотелиальными клетками капилляров и отростками окружающих
их астроцитов. Эндотелиальные клетки ограничивают диффузию бактерий, в
том числе многих распространенных патогенов, таким образом защищая голо-
вной мозг от инфекции. Они также блокируют крупные и/или гидрофильные
молекулы (в том числе некоторые токсины и некоторые лекарственные пре-
параты) от проникновения в СМЖ. Гематоэнцефалический барьер допускает
диффузию малых гидрофильных молекул (кислород, гормоны и двуокись уг-
лерода). Другие молекулы, такие как глюкоза, проникают сквозь этот барьер
путем облегченной диффузии. В сочетании с мягкой оболочкой головного
мозга это обеспечивает жесткий контроль содержимого жидкости, которая
вступает в контакт с нервной тканью спинного и головного мозга.
Передача импульса
Чтобы передать какое-либо сообщение из одной части вашей среды
(внутренней или внешней) в спинной или головной мозг, соответствую-
щий импульс должен пройти через каждый нейрон и продолжить свой путь.
Посредством цепочки химических превращений дендриты воспринимают
стимулирующее воздействие, в результате чего вырабатывается импульс, ко-
202 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
торый проходит через клетку в конец аксона. Там происходит высвобожде-
ние нейротрансмиттера, что приводит к выработке импульса в следующем
нейроне. Импульс проходит через нейрон примерно за семь миллисекунд,
т.е. быстрее, чем длится вспышка молнии. В последующих разделах мы под-
робно рассмотрим эту молниеносную передачу импульса. Графическое отоб-
ражение этого процесса представлено на рис. 7.4.
а
(3) Ионы движутся в триггерную зону
ионы
АР
Продолжающийся приток Na+ закрывает
каналы натрия и открывает каналы калия
АР АР АР
К терминали аксона
клетки, заново
поляризуя аксон
® Потенциалы действия повторяются
до тех пор, пока не будет достигнуто
синаптическое окончание
+30
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 7.4. Передача импульса: стимулирующее воздействие дендрита (а), выработка
и распространение потенциала действия (6) и волна восстановления (в)
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 203
Путешествие через нейрон
Когда нейрон не стимулируется (находится в состоянии покоя, т.е. при от-
сутствии импульса, который требуется передать), его оболочка поляризована:
электрический заряд на наружной стороне оболочки положительный, а элек-
трический заряд на внутренней стороне оболочки отрицательный. Жидкость
снаружи клетки содержит избыток Na+ (ионов натрия); цитоплазма содержит
избыток К? (ионов калия). Этот перепад поддерживается насосами Na+/lC на
оболочке. Когда нейрон не активен и поляризован, считается, что он нахо-
дится в потенциале своего покоя, который составляет примерно -70 мВ.
©Помимо К+ в клетке присутствуют также отрицательно заряженные
молекулы белка и нуклеиновой кислоты; следовательно, содержи-
мое клетки отрицательно заряжено по отношению к тому, что нахо-
ТЕХНИЧЕСКИЕ г г
подробности ДИТСЯ снаружи.
Когда стимулирующее воздействие достигает дендрита, в клеточной обо-
лочке открываются каналы ионов. Роль стимулирующего воздействия может
исполнять нейротрансмиттер от другого нейрона или исходное стимулирую-
щее воздействие на рецепторе (например, повышение температуры на тер-
морецепторе). Когда открываются каналы ионов, в них устремляются поло-
жительные ионы (обычно Na+); они притягиваются отрицательным зарядом
внутри клетки. Эти положительные ионы движутся через цитоплазму по на-
правлению к триггерной зоне. В двигательных нейронах триггерной зоной
является место соединения аксона с телом клетки. В сенсорных нейронах
триггерной зоной является разветвление на конце периферического отростка,
по которому импульс идет в клетку (см. рис. 7.1).
Появление стимулирующего воздействия не означает, что соответствую-
щий нейрон выработает импульс. Нейроны могут лишь запустить процесс
генерирования импульса. Например, нейрон, подсоединенный к терморецеп-
тору, не может сказать: “Мне стало немножко теплее” или “Очень горячо!”
Он либо говорит: “Да, горячо”, либо вообще ничего не говорит. В результа-
те приток ионов должен привести к изменению напряжения, достаточному
для того, чтобы гарантировать выработку определенной реакции. В этом и
заключается роль триггерной зоны: она определяет, достигло ли стимулиру-
ющее воздействие своего порогового значения. Для большинства нейронов
таким пороговым значением является напряжение -55 мВ. Если нейрон сти-
мулирован, а приток положительных ионов увеличил заряд до -60 мВ, это не
вызовет никаких последствий. Клетка будет снова накачивать ионы, чтобы
восстановить свой потенциал покоя (-70 мВ). Однако чем больше стимули-
204 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
рующее воздействие (например, чем больше изменение силы или темпера-
туры), тем больше открывается каналов ионов, через которые устремляется
большее количество положительных ионов. Когда величина напряжения в
триггерной зоне достигает -55 мВ, аксон приступает к выполнению своей
функции — выработке импульса.
ЗАПОМНИ!
Нейроны не могут посылать в головной мозг сообщения, имеющие
значение в нашем понимании этой фразы. Значимая информация
исходит одновременно от многих нейронов, посылающих одно и то
же сообщение.
В аксоне существует два типа каналов ионов: один для натрия (Na+), а
другой для калия (К+). Оба эти канала отпираются напряжением, т.е. чтобы
эти каналы открылись, электрическое напряжение должно достигнуть опре-
деленного уровня. Для натриевых каналов этот уровень напряжения состав-
ляет-55 мВ. Однако это изменение напряжения локализовано таким образом,
что каналы открываются лишь в первом сегменте аксона (см. рис. 7.4, б).
Ионы натрия устремляются по каналам, деполяризуя этот сегмент (делая его
в большей степени положительным). В аксон поступает количество ионов,
достаточное для того, чтобы повысить уровень заряда примерно до 30 мВ,
а поскольку ионы могут стекать по аксону (в направлении синаптического
окончания), уровень заряда следующего участка быстро достигает -55 мВ и
открывает каналы в следующем сегменте. Каждый случай, когда на аксоне
открывается очередная совокупность натриевых каналов, называется потен-
циалом действия. Потенциалы действия возникают один за другим, пока не
достигнут синаптического окончания (см. рис. 7.4, в); это и есть импульс.
Таким образом, распространение импульса по аксону в действительности
представляет собой возникновение нескольких потенциалов действия, каж-
дый из которых запускает следующий потенциал действия. Нейрон как тако-
вой не может передавать импульс непосредственно на другой нейрон. Когда
последний из потенциалов действия достигает синаптического окончания,
другой процесс инициирует высвобождение нейротрансмиттеров для даль-
нейшей передачи импульса. Подробнее об этом рассказывается в разделе
“Вдоль по синапсу”, поскольку мы еще не закончили разговор об аксоне.
Мы проследили движение импульса до конца — и это замечательно, так
как именно в этом заключалась наша цель (важно также отметить, что это
произошло без каких-либо затрат энергии). Однако было бы просто велико-
лепно, если бы в ближайшем будущем мы могли использовать этот нейрон
повторно. (Запомните: здесь речь идет буквально о миллисекундах.) К со-
жалению, у нас есть проблема. Все эти ионы Na+ уже деполяризовали нашу
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 205
клетку, и нам необходимо вывести эти ионы из клетки. Хорошо, давайте от-
кроем эти “двери” еще раз и предоставим возможность ионам Na+ покинуть
клетку. Не тут-то было! Пока “двери” открыты, ионы Na+ будут проникать в
клетку, поскольку их притягивает туда не только разность потенциалов, но
и градиент концентрации (см. главу 3). Вот здесь-то нам и пригодятся ионы
калия.
Когда уровень заряда в каком-либо сегменте аксона достигает 30 мВ,
натриевые “двери” закрываются, а калиевые “двери” открываются, и в эти
“двери” устремляются ионы К+. В какой-то момент внутри клетки этих ионов
станет больше, чем снаружи. Тогда при попытке выровнять градиент концен-
трации по обе стороны клеточной мембраны будет происходить “утечка” ио-
нов К? из клетки. Эта потеря положительных частиц создаст отрицательный
заряд внутри клетки. Таким образом, это заново поляризует оболочку. Когда
повторно установится потенциал покоя (-70 мВ), калиевые каналы закро-
ются. Однако и в этом случае возникает проблема: наши ионы находятся
не там, где нужно. На данном этапе клетка будет использовать энергию для
откачивания ионов Na+ и закачивания ионов К+. Лишь после этого нейрон
сможет повторно активизироваться. Время, которое требуется для такого
восстановления, называется рефрактерным периодом нейрона.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Многие нейроны имеют миелиновую оболочку', их аксоны обернуты
в изолирующие липиды, созданные глиальными клетками (олиго-
дендроциты в ЦНС и шванновские клетки в ПНС). (Оба нейрона,
показанные на рис. 7.1, имеют миелиновую оболочку.) Миелин ус-
коряет процесс передачи импульсов. Его роль заключается в обес-
печении скачкообразного проведения потенциала действия. Это
позволяет сократить количество потенциалов действия, требуемых
для прохождения всей длины аксона, что в свою очередь сокращает
время передачи импульса.
Вдоль по синапсу
Большинство нейронов не соприкасаются между собой. Зазор, называемый
синапсом или синаптической щелью, отделяет аксон одного нейрона от де-
ндрита следующего нейрона. Чтобы преодолеть этот зазор, нейрон испускает
вещество, называемое нейротрансмиттером, которое может заставить (но мо-
жет и не заставить) следующий нейрон выработать электрический импульс.
Когда этот импульс достигает синаптического окончания, он снова ини-
циирует открытие ионных каналов. Правда, на сей раз по этим каналам уст-
ремляются ионы кальция. Ионы Са2+, входящие в каналы, усиленно протал-
206 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
кивают пакеты (везикулы) нейротрансмиттеров по направлению к оболочке.
Затем нейротрансмиттеры выпускаются в синапс, где они могут “склеивать-
ся” с любыми дендритами в области, которая содержит соответствующий
рецептор. Этот процесс представлен на рис. 7.5.
Аксон
пресинаптического
нейрона
Рецептор
нейротрансмиттера
Синаптическая
щель
Синаптический
отросток
Синаптические везикулы
Канал открыт
Канал закрыт
Канал Са2+, отпираемый
напряжением
о
о о
Дендрит
постсинаптического (6) m
11Л|%Г>Л11О Постсинаптическии Нервный
нейрона —>.
г потенциал импульс
импульс
Нервный
Нейротрансмиттер
о
о
о
Illustration by Kathryn Born, MA
Рис. 7.5. Синаптическая передача
Каждому типу нейротрансмиттера присущ собственный тип рецепто-
ра. Будет ли постсинаптический (принимающий) нейрон находиться в воз-
бужденном состоянии или он будет ингибирован (заторможен), зависит от
нейротрансмиттера и его воздействия. Если, например, нейротрансмиттер
является возбуждающим, то открываются каналы Na+, оболочка нейрона де-
поляризуется, и импульс передается через нейрон. Если же нейротрансмит-
тер тормозной, то открываются каналы К+, по мере выхода ионов оболочка
нейрона становится гиперполяризованной, а любой поступающий импульс
блокируется.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 207
НЕЙРОТРАНСМИТТЕРЫ: СОДЕЙСТВИЕ ПЕРЕДАЧЕ СИГНАЛА
Нейротрансмиттеры — это химические вещества, которые нейрон испус-
кает с конца аксона, чтобы либо возбудить, либо затормозить (ингибировать)
соседнюю клетку. Например, нейротрансмиттеры испускаются с окончаний
аксонов двигательных нейронов, где они стимулируют или тормозят мышеч-
ные волокна или гландулоциты (железистые клетки). Ниже приведены крат-
кие описания некоторых наиболее известных нейротрансмиттеров.
Ацетилхолин выполняет ряд функций, в частности стимуляцию мышц
(например, гладких мышц пищеварительной системы и всех скелетных
мышц). Он также встречается в сенсорных нейронах и в автономной не-
рвной системе; а еще он играет определенную роль в планировании так
называемого "быстрого" сна.
Норадреналин (или норэпинефрин) испускается надпочечниками вместе
с его "близким родственником" адреналином (или эпинефрином). Он спо-
собствует функционированию симпатической нервной системы, переводя
нервную систему в состояние повышенной готовности, а также повышая
частоту сердцебиения и кровяное давление. Этот нейротрансмиттер так-
же играет важную роль в формировании воспоминаний.
Дофамин (или допамин), тесно связанный с норадреналином и адренали-
ном, прочно ассоциируется в мозгу с механизмами вознаграждения. Если
вы хорошо себя чувствуете — значит, здесь, скорее всего, не обошлось
без нейронов дофамина. Слишком малое количество дофамина в двига-
тельных областях головного мозга приводит к болезни Паркинсона, выра-
жающейся в неконтролируемом дрожании мышц.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), обычно тормозной нейротранс-
миттер; тормозит возбуждающие нейротрансмиттеры, которые вызыва-
ют беспокойство и тревогу. Люди, организм которых испытывает дефицит
ГАМК, обычно страдают расстройствами нервной системы, выражающи-
мися в гипертрофированном ощущении беспокойства и тревоги. Такие
лекарственные препараты, как валиум, усиливают влияние ГАМК. Если в
определенных областях головного мозга не хватает ГАМК, у человека воз-
никают эпилептические припадки.
Глютамат является возбуждающим "родственником" ГАМК. Это самый рас-
пространенный нейротрансмиттер в центральной нервной системе; он иг-
рает особо важную роль в формировании памяти. Любопытно, что глютамат
на самом деле токсичен для нейронов, а его избыток губителен для них.
Болезнь Шарко, известная также под названием бокового (латерального)
амиотрофического склероза (БАС), является следствием избыточной выра-
ботки глютамата в организме. Многие исследователи ищут способы миними-
зации влияния глютамата на нервную систему, так как полагают, что избыток
глютамата может быть причиной ряда заболеваний нервной системы.
208 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
о Серотонин — нейротрансмиттер ингибиторного типа, который тесно свя-
зан с эмоциями и настроением человека. Серотонин также играет опре-
деленную роль в восприятии человеком окружающей действительности.
Нехватка серотонина связана с такими заболеваниями нервной системы,
как клиническая депрессия, проблемы с управлением гневом, обсессив-
но-компульсивное расстройство и склонность к суициду. Нехватка серо-
тонина также может быть причиной мигрени, синдрома раздраженной
толстой кишки и фибромиалгии.
о Эндорфины (сокращенное название, образованное от слов "эндогенный"
и "морфин") структурно подобны опиатам (наркотические алкалоиды
опиума или мака) и выполняют похожие функции. Это нейротрансмитте-
ры ингибиторного типа; они способствуют снижению боли и появлению
ощущения удовольствия. Действие опиатных лекарственных препаратов
основано на их присоединении к эндорфинным рецепторным участкам.
После того как нейротрансмиттер окажет свое воздействие (возбуждение
или торможение), соответствующий рецептор освобождает его, и этот нейро-
трансмиттер возвращается в синапс. В синапсе с нейротрансмиттером может
произойти одно из трех событий. Он может:
» разложиться под воздействием какого-либо фермента;
» вернуться в клетку, которая выпустила его (своего рода "утилиза-
ция");
» просто быть унесенным в окружающую жидкость.
Попытаемся разобраться
в ваших ощущениях
Некоторые анатомы рассматривают сенсорную систему как часть перифе-
рической нервной системы. Другие рассматривают ее как отдельную систе-
му. Как бы то ни было, насчитывается до 21 разных чувств (в зависимости от
того, как они сгруппированы). Все эти чувства используют те или иные раз-
новидности пяти категорий рецепторов. Их описание приведено в табл. 7.3.
Вы можете сказать: “Минуточку! Я полагал, что у человека пять чувств.
Не может быть, чтобы меня всю жизнь обманывали!” Разумеется, вас не об-
манывали. Хорошо знакомые вам пять чувств — осязание, слух, зрение, обо-
няние и вкусовое ощущение — это ваши воспринимаемые чувства.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 209
Таблица 7.3. Типы сенсорных рецепторов
Рецептор воздействие Примеры
Хеморецептор Химическое изменение Запах и вкус; содержание глю- козы в крови; pH
Болевой рецептор (ноцицептор) Повреждение тканей В большом количестве распо- ложены в коже и внутренних органах
Терморецептор Изменение температуры Находятся в коже; отдельные рецепторы для тепла и холода
Зрительный рецептор Свет Палочки и колбочки в сетчатке глаза
Механорецептор Физическая сила Рецепторы прикосновения, кро- вяное давление, растяжение (в мочевом пузыре и легких)
Другими словами, вы осознаёте, что ваш мозг определенным образом ин-
терпретировал соответствующий сенсорный вход. Вы восклицаете: “Ох, эта
штуковина очень горячая!” или “Ах, превосходный запах!” Другой сенсор-
ный вход был, конечно же, обработан мозгом, но это находится за пределами
вашего сознания. В противном случае на вас непрерывно обрушивался бы
поток мыслей об отслеживании pH и кровяного давления. Ниже мы расска-
жем о том, как работают пять ваших воспринимаемых чувств.
Осязание
Сенсорные рецепторы, распределенные по всей коже, воспринимают по
меньшей мере пять разных типов ощущений: боль, тепло, холод, прикосно-
вение и давление. Эти пять типов ощущений обычно группируются вместе
как единое ощущение прикосновения.
Рецепторы различаются по их суммарному количеству (болевых рецепто-
ров гораздо больше, чем рецепторов холода) и их распределению по повер-
хности тела (на кончиках пальцев рук находится намного больше осязатель-
ных рецепторов, чем на коже спины). Области с повышенной плотностью
осязательных рецепторов обладают повышенной чувствительностью.
Структура сенсорных рецепторов зависит от выполняемой ими функции.
Существуют свободные нервные окончания (дендриты), которые отвечают за
зуд и боль. Как холодовые, так и тепловые терморецепторы также представ-
ляют собой свободные нервные окончания. Другие рецепторы модифициро-
210 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
ваны: их дендриты завернуты в волокна соединительной ткани, образующие
механорецепторы. В вашей коже встречаются две их разновидности: осяза-
тельные тельца (или тельца Мейснера) реагируют на самые легкие при-
косновения, а пластинчатые нервные тельца (или тельца Фатера-Пачини)
реагируют на более сильные прикосновения (давление).
Нервные волокна, прикрепленные к разным типам кожных рецепторов,
либо продолжают разряжаться во время стимулирующего воздействия, либо
реагируют только в момент начала стимулирующего воздействия (а в неко-
торых случаях — когда стимулирующее воздействие заканчивается). Именно
поэтому вы отдаете себе отчет в том, что вы обуты, сразу же после того
как наденете обувь, однако уже спустя одну-две минуты это стимулирующее
воздействие исчезает. Другими словами, медленно адаптирующиеся нервные
волокна посылают информацию о текущем стимулирующем воздействии;
быстро адаптирующиеся нервные волокна посылают информацию, связан-
ную с изменением стимулирующего воздействия.
Слух и равновесие
Ухо преобразует звуковые волны в нервные импульсы, передаваемые в
головной мозг (рис. 7.6).
Наружный
слуховой проход
Наружное ухо
(ушная раковина)
; Костные полукружные каналы костного
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 7.6. Анатомия уха
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 211
Звук перемещается в воздухе при помощи волн давления. Ваше наруж-
ное ухо действует как раструб, направляя звуковые волны на барабанную
перепонку и заставляя ее вибрировать. (Вообще говоря, чтобы человек мог
слышать, наружное ухо не требуется, однако оно улучшает слух.) Слуховые
косточки воспринимают эту вибрацию, усиливают ее и передают во внутрен-
нее ухо. Эти вибрации вызывают мельчайшую рябь в жидкости внутреннего
уха. Полые каналы улитки внутреннего уха наполнены жидкостью. Улитка
внутреннего уха устлана чувствительным эпителием, усеянным волосковыми
сенсорными клетками — механорецепторами. При стимуляции этих механо-
рецепторов они выделяют нейротрансмиттер.
Нервные импульсы от левого и правого уха проходят через восьмой че-
репно-мозговой нерв к обеим сторонам ствола головного мозга и до височ-
ной доли головного мозга — той части коры головного мозга, которая отве-
чает за обработку звуковой информации.
Оба ваших внутренних уха также передают в головной мозг информацию
относительно положения вашей головы, т.е. находитесь вы в горизонтальном
или вертикальном положении, вращаетесь или пребываете в неподвижнос-
ти, движетесь вперед или назад. Таким образом, уши являются ключевым
органом равновесия. Процесс передачи в головной мозг информации о по-
ложении тела представляет собой, по сути, то же, что и слушание. Когда вы
движетесь, жидкость внутреннего уха также движется, заставляя изгибать-
ся волосковые сенсорные клетки в костных полукружных каналах костно-
го лабиринта внутреннего уха, что приводит к отправке соответствующих
импульсов в головной мозг. Затем головной мозг обрабатывает информацию
о пространственном положении тела и инициирует движения, помогающие
вам удержать равновесие.
Зрение
Зрение является, наверное, самым сложным из ощущений. Зрачок ваше-
го глаза — пятнышко в центре глаза (обычно черного цвета) — пропускает
свет. Радужная оболочка — самая красивая часть вашего глаза, имеющая оп-
ределенный цвет — содержит гладкую мышцу, которая контролирует размер
зрачка и, следовательно, количество света, который проходит через ваш глаз.
Мышца радужной оболочки сокращается, увеличивая размер зрачка и про-
пуская большее количество света; это происходит, например, когда вы оказы-
ваетесь в темном помещении или выходите на улицу ночью. Роговая оболоч-
ка глаза (или роговица) расположена перед радужной оболочкой и зрачком и
сливается со склерой (белочная оболочка глаза), которая является наружной
стенкой глаза. (Вы можете отчасти видеть некую прозрачную область, если
212 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
посмотрите на глазное яблоко сбоку.) То и другое покрыто так называемой
конъюнктивой (слизистая оболочка глаза), которая представляет собой сли-
зеподобную мембрану. Хрусталик глаза (“линза”) расположен позади радуж-
ной оболочки и зрачка (рис. 7.7). Роговица и хрусталик глаза позволяют пре-
ломлять световые лучи и добиваться фокусирования зрения.
Поддерживающие связки X руста лик |ГГгтг 4.; Роговая оболочка —\Jgk Зрачок^ / /ЧаяКхУ Радужная оболочка 7 / Слизистая оболочка глаза Роговая оболочка Стекловидное тело 7 \\Л Зрительный нерв Диск 3Рительн0Г0 ml нерва Л// Желтое пятно Сетчатка Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 7.7. Внутренние структуры глаза
Прозрачный желатинообразный материал заполняет стекловидное тело.
которое расположено позади хрусталика. Прозрачное стекловидное тело при-
дает глазному яблоку его округлую форму; кроме того, оно пропускает через
себя свет, который попадает на заднюю сторону глазного яблока.
Сетчатая оболочка глаза является внутренним слоем глазного яблока.
Сетчатая оболочка глаза (или просто сетчатка) состоит из двух типов зри-
тельных рецепторов: палочек, которые распознают тусклый свет и чувстви-
тельны к движению, и колбочек, которые распознают цвет и мелкие детали.
Цвет распознают три типа колбочек, причем один тип колбочек распознает
красный цвет, другой — синий, а третий — зеленый. Отсутствие или пов-
реждение какого-либо типа колбочек приводит к цветовой слепоте (моно-
хромазии). Желтое пятно — это область сетчатки с высокой концентрацией
колбочек, что обеспечивает самое острое зрение.
Когда свет попадает на палочки и колбочки, вырабатываются нервные им-
пульсы. Эти нервные импульсы посылаются на клетки, которые образуют
зрительный нерв. Зрительный нерв проводит импульсы из вашего глазного
яблока непосредственно в головной мозг. Эти импульсы интерпретируются в
затылочной доле головного мозга.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 213
Диск зрительного нерва — место, где нервные волокна сетчатки сливаются
в зрительный нерв. Таким образом, в этой точке сетчатки зрительные рецеп-
торы отсутствуют. Из-за этого у вас в каждом глазу образуется слепое пятно.
Обоняние
Обоняние обусловлено наличием обонятельных клеток. Нос — это чувстви-
тельный орган, определяющий запахи. Когда вы дышите, обонятельные клетки,
которые устилают верхнюю часть носовой полости, распознают во вдыхаемом
воздухе те или иные молекулы. Когда вы вдыхаете через нос, эти молекулы
устремляются к обонятельным клеткам, где прилипают к похожим на реснич-
ки “волоскам”, которые устилают носовую полость. Это прилипание создает
нервный импульс, который посылается через соответствующую обонятельную
клетку в обонятельное нервное волокно, идет до обонятельной луковицы, отку-
да попадает непосредственно в головной мозг. (Обонятельная луковица пред-
ставляет собой расширенную область в начале обонятельного тракта, где обо-
нятельные нервные волокна входят в головной мозг.) Затем головной мозг “рас-
познаёт” вдыхаемые вами химические вещества, а вы узнаёте, чем дышите.
Вкусовые ощущения
У выполняемой вами пробы на вкус простая цель: помочь принять реше-
ние, стоит ли глотать то, что оказалось у вас во рту, или лучше выплюнуть.
Это чрезвычайно важное решение можно принять на основе нескольких вку-
совых характеристик. Язык — орган, с помощью которого мы получаем свои
вкусовые ощущения, — содержит хеморецепторы. С их помощью мы выяв-
ляем определенные аспекты пищевой химии, определенные минералы и не-
которые токсины — особенно яды, которые вырабатывают растения, чтобы
животные их не съели.
Язык человека содержит приблизительно 10 000 так называемых “вкусо-
вых сосочков”, в каждом из которых от 50 до 150 хеморецепторных клеток.
Вкусовые клетки, содержащиеся во вкусовой луковице (вкусовые луко-
вицы расположены внутри вкусовых сосочков), вырабатывают нервные им-
пульсы, которые передаются через волокно сенсорного нерва во вкусовые
области головного мозга посредством седьмой, девятой и десятой пар че-
репных нервов. После этого головной мозг анализирует данный импульс и
запускает выработку пищеварительных ферментов, необходимых для рас-
щепления соответствующей пищи. Таким образом, чувство вкуса связано с
эндокринной и пищеварительной системами.
214 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Вкусовые сосочки языка содержат рецепторы вкусовых ощущений сладко-
го, кислого, горького и соленого, а также пятого вкусового ощущения, полу-
чившего название умами. Это японское слово означает “неповторимый вкус”.
Умами — это вкус, ассоциирующийся с мясом, грибами и другими пищевы-
ми продуктами, богатыми белками; он также ассоциируется со вкусом глута-
мата натрия, характерным для блюд японской и китайской кухни. Выявление
соленого и кислого необходимо для контроля солевого и кислотного балан-
са. Выявление горького предупреждает организм о вероятном наличии яда в
пище — многие ядовитые соединения, которые растения вырабатывают для
своей защиты, имеют горький вкус. Выявление сладкого указывает на высо-
кокалорийные продукты питания, а выявление умами указывает на продукты
питания, богатые белками.
Каждая рецепторная клетка во вкусовом сосочке лучше всего реагирует
на одно из пяти основных вкусовых ощущений. Отдельно взятый рецептор
может реагировать на другие вкусы, но сильнее всего он будет реагировать
на какой-то один определенный вкус. Вкусовые сосочки языка обнаруживают
лишь вполне очевидные и явные аспекты вкуса, тогда как нос как орган обо-
няния обнаруживает более сложные и тонкие вкусовые оттенки.
©Структура и функция вкусовых сосочков являются областью актив-
ных исследований и противоречивых суждений. Особенно это каса-
ется пищевой индустрии. Предметом дискуссий оказывается даже
подробности точное количество основных вкусовых ощущений и их характерис-
тики. Время от времени предлагаются новые варианты “основных
вкусовых ощущений”. Как бы то ни было, источником большей
части того, что мы воспринимаем как вкус (приятный или неприят-
ный), является именно обоняние, а не вкусовые ощущения.
Патофизиология нервной системы
Материал этого раздела ограничен анатомическими заболеваниями нерв-
ной ткани, влияющими на функции “нижнего уровня”. Серьезные заболева-
ния головного мозга и психопатологические состояния, вызванные физиоло-
гическими нарушениями (например, шизофрения), в этой книге не рассмат-
риваются.
ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 215
Хронический болевой синдром
Хронический болевой синдром является заболеванием нервной систе-
мы — таким же болезненным, как заболевание любого другого органа.
У боли может быть много источников (инфекция, травма и т.п.), но чтобы
она была ощутима, болевой сигнал должен передаваться в спинной мозг и
далее на рецепторы боли, находящиеся в головном мозге. Действие анальге-
тиков (болеутоляющих средств) основано на блокировании этих рецепторов.
Еще один подход, который зарекомендовал себя как эффективный способ об-
легчения хронической боли, — применение особого устройства, которое ге-
нерирует и направляет электрические импульсы непосредственно в спинной
мозг. Электрические импульсы прерывают или нейтрализуют поступающие
болевые импульсы в том месте, где спинномозговой нерв, передающий боле-
вые импульсы, входит в спинной мозг.
Множественный (рассеянный) склероз
Множественный склероз (или рассеянный склероз) поражает миелиновую
оболочку, которая покрывает миелинизированные аксоны. В миелиновой обо-
лочке происходят патологические изменения, она воспаляется и раздражает-
ся. Когда патологические изменения устраняются (излечиваются), рубцовая
ткань (фиброзное уплотнение) на оболочке мешает передаче импульсов через
соответствующий аксон и блокирует реакцию в зоне иннервации (например,
мышце). Чем сильнее заболевание прогрессирует, тем больше затрудняется
движение.
Дегенерация желтого пятна
Дегенерация желтого пятна — это нарушение зрения, которое в настоя-
щее время является основной причиной слепоты у пожилых людей. В случае
дегенерации так называемое желтое пятно — небольшая область сетчатки с
высокой концентрацией фоторецепторов-колбочек, которые распознают цвет
и мелкие детали, — слабеет и вырождается. Объекты кажутся меньше или,
наоборот, крупнее, чем они есть на самом деле, а цвета тускнеют.
Одна из причин дегенерации желтого пятна — разрастание вокруг него
новых кровеносных сосудов. На первый взгляд появление новых кровенос-
ных сосудов кажется положительным явлением, однако зачастую это несет
вред. Когда кровь из новых сосудов просачивается в желтое пятно, его чувст-
вительные фоторецепторы повреждаются. Дегенерация желтого пятна также
может быть следствием чрезмерного воздействия солнечного света на глаза.
Особенно это касается людей с голубыми или зелеными глазами.
216 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Глава 8
Эндокринная система:
обмен химическими
сообщениями
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» В чем заключается роль гормонов и как они действуют
» Обзор основных желез и их функций
» К каким последствиям ведут гормональные расстройства
Железы эндокринной системы и гормоны, которые вырабатывают
эти железы, влияют практически на каждую клетку, орган и фун-
кцию в вашем теле. Эндокринная система играет важную роль в
регулировании настроения, функционирования тканей, метаболизма, роста и
развития, а также половой функции и репродуктивных процессов.
Вообще говоря, эндокринная система руководит медленно протекающими
процессами в теле человека, такими как рост клеток. Нервная система конт-
ролирует процессы, протекающие быстрее (например, дыхание и движения
тела). Знакомясь с материалом этой главы, вы увидите, что нервная система
(о ней рассказывалось в главе 7) и эндокринная система работают в тесном
взаимодействии. Нервная система отслеживает моменты, когда эндокринная
система должна начать выделять гормоны (или приостановить их выделение),
а гормоны контролируют метаболические процессы в теле человека. В этой
главе объясняются функции гормонов, рассказывается о железах, которые вы-
деляют эти гормоны, и типичных нарушениях в эндокринной системе.
Откуда берутся гормоны
Гормон представляет собой эндогенное вещество (т.е. вещество, возник-
шее внутри организма), которое оказывает влияние на определенные “це-
левые” клетки (клетки-мишени). Гормоны разнообразны: у разных гормо-
нов могут быть разные источники, они различаются по своей химической
природе, тканям-мишеням и своему воздействию. Общее у всех гормонов
лишь то, что они синтезируются в определенном месте (железе или клетке)
и разносятся по организму посредством кровотока, который доставляет их к
требуемым клеткам. Гормоны улавливаются особыми рецепторами клеток-
мишеней. Улавливание гормона на рецепторе порождает ответную реакцию
внутри клетки.
Самыми известными среди желез являются гипофиз, щитовидная железа
и надпочечники. У этих органов нет какой-либо значимой функции, кроме
выработки гормонов. Однако ряд других (хотя и менее известных) эндокрин-
ных тканей и гормонов не менее важен при управлении жизненно важными
функциями организма человека. В сущности, все ткани вашего тела являют-
ся эндокринной тканью.
Гормоны играют важную роль в гомеостазе (см. главу 2). Когда кровь
проходит на своем пути в нервной системе определенные “контрольные от-
метки” (например, гипоталамус внутри головного мозга), происходит “изме-
рение” уровня гормонов. Если уровень определенного гормона оказывается
слишком низким, то в железу, которая вырабатывает этот гормон, направля-
218 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
ется стимулирующее воздействие, вызывающее увеличение выработки гор-
мона. Если же уровень определенного гормона оказывается слишком высо-
ким, то железа, которая вырабатывает этот гормон, либо не получает никакой
последующей гормональной стимуляции, либо получает “команду” на при-
остановку или замедление выработки этого гормона. Этот гормон вырабаты-
вается в эндокринной системе, но соответствующая “команда” поступает из
нервной системы.
А Организм постоянно отслеживает метаболические процессы, проис-
|иП ходящие внутри него. Если температура тела, уровень глюкозы или
уровень pH выходит за допустимые пределы, то “точки контроля”,
запомни! задействованные в гомеостазе, взаимодействуют с эндокринной
системой и возвращают системы в состояние баланса.
В следующих разделах мы расскажем о химической структуре гормонов, по-
кажем, откуда берутся гормоны, и познакомим вас с механизмом их действия.
Химия гормонов
С химической точки зрения гормоны делятся на три типа: стероидный
(липидные), пептидные и аминные гормоны.
» Стероидные (липидные) гормоны. Стероидные гормоны син-
тезируются из жирных кислот. Самыми известными стероидными
гормонами являются эстроген, прогестерон, тестостерон, альдо-
стерон и кортизол (гидрокортизон), которые синтезируются из хо-
лестерина. Другая группа липидных гормонов называется проста-
гландинами.
» Пептидные гормоны. Пептиды представляют собой относительно
короткие цепочки аминокислот. К пептидным гормонам относятся
антидиуретический гормон (АДГ), тиреолиберин и окситоцин.
Другими гормонами являются протеины (цепочки пептидов), такие
как инсулин, гормон роста и пролактин (лактогенный гормон).
» Гликопротеиновые гормоны. Более сложные протеиновые гормо-
ны содержат углеводные боковые цепочки и называются гликопро-
теиновыми. Они включают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),
лютеинизирующий гормон (ЛГ) и тиреотропный гормон (ТТГ).
» Аминные гормоны. Аминные гормоны — производные аминокис-
лот, таких как тирозин и триптофан. Примерами аминных гормонов
являются тироксин, адреналин и норадреналин.
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 219
Источники гормонов
Было время (причем не так давно), когда считалось, что любой гормон
вырабатывается в какой-либо из желез внутренней секреции (эндокринных
желез). Считалось также, что железа внутренней секреции — это структура,
которая вырабатывает один или несколько гормонов. Но по мере того как
биологи выявляли и описывали все больше и больше гормональных веществ
и гормональных форм, они расширяли это определение, включая в него по-
добные (иногда идентичные) вещества, имеющие аналогичный механизм
действия, где бы эти вещества ни вырабатывались. Ниже перечислены все
источники гормонов.
» Железы внутренней секреции — органы, синтезирующие тот или
иной гормон. Такой синтез осуществляется в особом типе клеток.
Например, аденогипофиз (передняя доля гипофиза) содержит клет-
ки, которые специализируются на выработке адренокортикотроп-
ного гормона (АКТГ), гормона роста и ТТГ. Специализированные
клетки в вилочковой железе (тимусе) синтезируют гормоны, конт-
ролирующие созревание иммунных клеток.
» Различные органы, которые анатомы и физиологи обычно не от-
носят к эндокринной системе, содержат специализирующиеся на
выработке гормонов клетки и ткани. Ниже приведены примеры та-
ких органов.
о В то время как часть поджелудочной железы занимается выде-
лением ферментов, предназначенных для переваривания пищи,
другие специализированные клетки этого органа вырабатывают
инсулин, а третьи — глюкагон (полипептидный гормон).
° Желудок и кишечник синтезируют и выделяют гормоны, контро-
лирующие как физические, так и химические аспекты пищева-
рения.
° Специализированные клетки в яичниках у женщин и яичках у
мужчин превращают молекулы холестерина в молекулы эстро-
гена и тестостерона соответственно.
о Даже сердце вырабатывает гормоны, секреция которых оказы-
вает мгновенное сильное влияние на объем крови (жидкостный
баланс).
220 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
» Нейроны вырабатывают гормоны-нейротрансмиттеры. Это может
показаться несколько неожиданным, но если представить гормо-
ны молекулами, которые весьма искусно доставляют сообщения,
то наше утверждение обретает определенный смысл. Именно это
происходит при передаче нервных импульсов по синапсу (подроб-
нее о нервной системе рассказывается в главе 7). Единственное
различие между адреналином, синтезируемым в надпочечниках,
и адреналином, синтезируемым в нервных клетках, — расстояние,
которое предстоит преодолеть молекулам, прежде чем они попа-
дут в "пункт назначения".
В табл. 8.1 перечислены основные гормоны, вырабатываемые в организме
человека, их источники и функции. Дополнительную информацию о некото-
рых из этих гормонов мы дадим в разделе “Классификация желез” ниже в
этой главе.
Таблица 8.1. Важные гормоны: источники и основные функции
Гормон Источник Функция (функции)
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) Гипофиз (пере- дняя доля) Стимулирует выделение корти- костероидных гормонов корти- кальным слоем надпочечников
Антидиуретический гормон (АДГ) Гипофиз (задняя доля гипофиза) Стимулирует почки реабсорбиро- вать воду, предотвращая обезво- живание
Кальцитонин (тиреокальцитонин) Щитовидная железа Воздействует на кости, почки и кишечник; снижает уровень каль- ция в крови
Адреналин, норадреналин Мозговой слой надпочечников Стимулируют сердечную и другие мышцы в ходе инстинктивной физиологической реакции на опасность; повышают количество глюкозы в крови
Эстроген Яичники Стимулирует созревание и выход яйцеклетки; влияет на мышцы, кожу и кости, формируя вторич- ные женские половые признаки
Глюкагон Поджелудочная железа Заставляет печень, мышцы и жи- ровые ткани выводить глюкозу в кровоток
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 221
Продолжение табл. 8.1
Гормон Источник Функция(функции)
Глюкокортикоидные гормоны Кортикальный слой надпочеч- ников Стимулирует образование глюко- зы из жиров и белков
Гонадокортикоиды Кортикальный слой надпочеч- ников Стимулирует либидо
Гормон роста (ГР) Гипофиз (передняя доля) Воздействует на кости и мягкие ткани; способствует делению клеток и синтезу белков
Инсулин Поджелудочная железа Обеспечивает попадание глюко- зы в клетки, заставляет печень, мышцы и жировую ткань запасать глюкозу для снижения уровня глюкозы в крови
Мелатонин Эпифиз (шишко- видная железа) Воздействует на ряд тканей, контролируя биоритмы — пов- седневное "расписание"согласно которому живет ваше тело
Минералокортикоидные гормоны Кортикальный слой надпочеч- ников Воздействует на клетки почек, способствуя реабсорбции натрия и выделению калия. Это обеспе- чивает поддержание нормально- го уровня электролитов (ионов)
Окситоцин Гипофиз (задняя доля) Социальные связи; стимулирует маточные сокращения в процессе родов и молочные железы в про- цессе вскармливания грудью
Паратиреоидный гормон Паратиреоидные (околощитовид- ные) железы Стимулирует клетки в костях, почках и кишечнике, способствуя высвобождению кальция, что приводит к повышению уровня кальция в крови
Прогестерон Яичники Подготавливает матку к имплан- тации преэмбриона и поддержи- вает беременность
Пролактин (лактогенный гормон) Гипофиз (передняя доля) Воздействует на молочные железы, стимулируя выработку молока
222 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Окончание табл. 8.1
Гормон
Источник
Функция (функции)
Тестостерон
Тиреотропный гормон
(ТТГ)
Тироксин
Яички
Гипофиз
(передняя доля)
Щитовидная
железа
Стимулирует выработку спермы
в яичках; влияет на кожу, мышцы
и кости для формирования муж-
ских половых признаков
Стимулирует синтез и выделение
щитовидной железой ее важных
гормонов — кальцитонина и ти-
роксина
Распространяется по всем тканям,
повышая уровень метаболизма
(интенсивность обмена веществ);
участвует в регулировании разви-
тия и роста
Рецепторы гормонов
Гормоны обычно выходят из клеток, которые вырабатывают их, посредс-
твом экзоцитоза, в ходе которого образуется мешочек, или везикула, с соот-
ветствующим веществом, и этот мешочек (везикула) проходит через оболоч-
ку клетки. Молекула выделившегося гормона поступает в кровь и циркули-
рует по кровотоку до тех пор, пока не присоединится к соответствующему
рецептору на оболочке клетки. Это активизирует систему так называемых
вторичных посредников (или вторичных мессенджеров), которая обусловли-
вает реакцию клетки. Или (в случае стероидных гормонов и гормонов щи-
товидной железы) они входят в клетку, присоединяясь к внутриклеточному
рецептору и стимулируя таким образом реакцию клетки.
ЗАПОМНИ!
Присутствие рецептора определенного гормона делает клетку “ми-
шенью” для данного гормона. Поскольку гормоны имеют очень
специфические формы, они присоединяются лишь к строго опре-
деленным “своим” рецепторам. При отсутствии рецептора-мишени
гормон не оказывает никакого действия.
Рецептор может находиться на клеточной оболочке, а может быть встроен
в нее — это типично для пептидных гормонов. Молекула гормона, называе-
мая первичным посредником (или первичным мессенджером), запускает кас-
кад химических реакций в клетке. Чаще всего этот каскад начинается с со-
здания циклического аденозинмонофосфата (АМФ). Далее эта молекула, на-
зываемая вторичным посредником, заставляет клетку-мишень вырабатывать
необходимые ферменты (т.е. вызывать экспрессию определенного гена).
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 223
Молекуле стероидного гормона не требуется рецептор в клеточной обо-
лочке. Будучи липидом, он проникает в клетку путем диффузии через ее обо-
лочку; гормоны щитовидной железы проникают в клетку посредством облег-
ченной диффузии (см. главу 3). Оказавшись в клетке, они присоединяются к
молекулам рецептора-мишени либо в цитоплазме, либо внутри ядра. Затем
комплекс гормон-рецептор направляется к своему гену-мишени и запускает
выработку белка — что и является целью данного гормона.
Классификация желез
Вообще говоря, железа представляет собой структуру, синтезирующую
некий продукт, который экспортируется из клеток. Эндокринные железы
(или железы внутренней секреции) экспортируют свои продукты (гормоны)
к клеткам-мишеням в анатомически удаленных органах по кровотоку. В сле-
дующих разделах приводятся подробные сведения об эндокринных железах.
Если вас интересует, где именно в вашем теле находятся эти железы, обра-
титесь к цветной вклейке “Железы эндокринной системы”.
ЗАПОМНИ!
Эндокринная система, подобно любой хорошей системе связи, фун-
кционирует комплексно и скоординированно. Эта комплексность и
скоординированность усложняет попытки установить, к какой кате-
гории относится та или иная анатомическая структура. Следует пом-
нить, что некоторые органы выполняют много функций, поэтому их
можно отнести к нескольким системам органов одновременно.
ПОЖАЛУЙСТА, ВЫХОДИТЕ ЧЕРЕЗ ПРОТОКИ: ЭКЗОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Экзокринные железы (железы внешней секреции, или железы с протоками) вы-
рабатывают вещества, которые транспортируются через тот или иной проток в
полость определенного органа тела или на поверхность тела. Большинство эк-
зокринных желез не выделяет гормоны (исключение — поджелудочная желе-
за). Например, сальные железы являются экзокринными железами. То же можно
сказать о потовых железах. С анатомическим местоположением и структурой
этих желез можно ознакомиться на цветной вклейке "Кожа (в поперечном се-
чении)". Сальные железы вырабатывают защитную жировую смазку и выделяют
ее непосредственно на близлежащие ткани, кожу и волосы. Эта смазка не раз-
носится по телу и не провоцирует реакции в других местах. То же самое можно
сказать о потовых железах: пот выделяется непосредственно на вашу кожу; он
выполняет лишь одну важную функцию: охлаждение тела за счет испарения.
Эта функция локализирована на участках кожи, примыкающих непосредствен-
но к данной потовой железе.
224 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
©Некоторые физиологи используют термин диффузная эндокринная
система, чтобы указать на следующую концепцию: многие органы
являются вместилищем кластеров клеток, выделяющих гормоны,
подгомости Например, почки содержат множество клеток, которые выделяют
эритропоэтин — гормон, необходимый для выработки красных
кровяных телец (эритроцитов). Сердце содержит клетки, которые
вырабатывают предсердный натрийуретический пептид — гормон,
играющий важную роль в водно-натриевом балансе.
Надсмотрщики: гипоталамус и гипофиз
Комплекс гипоталамус-гипофиз — это место, где встречаются нервная и
эндокринная системы. Гипоталамус и гипофиз соседствуют в центральной
части головного мозга, называемой промежуточным мозгом. Под управле-
нием его “коммутатора”, гипоталамуса, гипофиз исполняет роль главной же-
лезы эндокринной системы.
Г ипоталамус
Гипоталамус содержит особые клетки, действующие как датчики, ко-
торые анализируют химический состав крови в процессе ее циркуляции.
Гипоталамус также содержит другие специализированные клетки, которые
в ответ на этот анализ вырабатывают так называемые мессенджеры (гормо-
ны). Для гомеостаза очень важно четкое образование пар между этими двумя
типами клеток.
ЗАПОМНИ!
Для гормонов, которые вырабатываются гипоталамусом, в теле че-
ловека нет клеток-мишеней. Гипоталамус синтезирует так называ-
емые рилизинг-гормоны (или либерины) и гормоны, тормозящие
выработку (или статины), и выделяет их в мелкие кровеносные
сосуды, которые соединяются с передней долей гипофиза. Гипофиз
реагирует на либерины синтезированием и выпусканием собс-
твенных гормонов, у которых есть клетки-мишени в отдаленных
органах. Гипофиз реагирует на статины и останавливает выброс
соответствующих гормонов. На рис. 8.1 показана связь между гипо-
таламусом и гипофизом.
Г ипофиз
Гипофиз состоит из двух частей — передней доли и задней доли. Эти час-
ти играют разные роли, связанные с гипоталамусом.
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 225
Передняя доля выделяет много гормонов, в том числе меланоцитстимули-
рующий гормон (МСГ). Этот гормон непосредственно стимулирует мелано-
циты, которые вырабатывают пигмент меланин. Пигмент меланин защищает
нашу кожу от вредного воздействия солнечного света. Эта доля также выде-
ляет пролактин, который отвечает за увеличение в размерах молочных желез
в груди и выработку молока.
Передняя доля также выделяет гонадотропные гормоны ФСГ (фолли-
кулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютеинизирующий гормон), которые
воздействуют на яичники и яички, и АКТГ (аденокортикотропный гормон),
который воздействует на кортикальный слой надпочечных желез. Функция
этих гипофизарных гормонов заключается в стимуляции выработки других
гормонов их целевыми железами. То же относится к гормону роста и ТТГ
(тиреотропный глобулин). Эти гормоны являются мессенджерами (посред-
никами), которые стимулируют деятельность других эндокринных желез.
(Соответствующая информация приведена в табл. 8.1.)
Задняя доля гипофиза связана непосредственно с гипоталамусом (рис. 8.1).
Гормоны, выделяемые задней долей гипофиза, фактически синтезируются в
телах нервных клеток гипоталамуса. Эти гормоны проходят по аксонам в
заднюю долю гипофиза, откуда и выделяются.
Передняя
доля
гипофиза
Тироксин
Илл. Кэтрин Борн, МА
Уровень тироксина управляет
передней долей гипофиза
и гипоталамусом
< железа
Рис. 8.1. Рабочие связи гипоталамуса и гипофиза
Адренокорти-
котропный
гормон (АКТГ)
Тиреотропный
гормон (ТТГ)
Щитовидная
226 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Одним из таких гормонов является АДГ (антидиуретический гормон).
Когда жидкий объем крови падает ниже идеального диапазона, гипоталамус
вырабатывает АДГ, который проходит по аксонам в заднюю долю гипофи-
за. АДГ, выделяемый гипофизом в кровь, достигает своих целевых клеток в
почках, прилипает к рецепторам на клетках канальцев и изменяет метабо-
лизм этих клеток. В результате почки начинают извлекать из мочи больше
воды и перемещать эту воду в кровь.
Задняя доля гипофиза также выделяет окситоцин — “гормон любви”.
Выделение этого гормона способствует социальным связям, в частности
между родителями и детьми. Окситоцин у женщин отвечает за усиление ма-
точных сокращений во время родов, а также за выделение молока из мо-
лочных желез. Доказано, что у мужчин он вызывает сокращение семенного
протока во время эякуляции.
Управление метаболизмом
Два относительно небольших органа оказывают сильное влияние на запас
энергии, которая так необходима для поддержания физиологических процес-
сов: щитовидная железа и надпочечные железы.
Ваша щитовидная железа и вы
Гормоны щитовидной железы оказывают влияние почти на все физиоло-
гические процессы в организме человека. Своим внешним видом ваша щи-
товидная железа напоминает бабочку, которая сидит на вашей трахее (ды-
хательное горло). (Она изображена на рис. 8.1, а также на цветной вклейке
“Железы эндокринной системы”.) Каждая доля щитовидной железы — кры-
лья бабочки — примыкает к трахее; полоска ткани, называемая перешейком,
соединяет между собой доли щитовидной железы. Простой кубический эпи-
телий выстилает фолликулы внутри долей и выделяет желеобразное вещес-
тво, называемое тиреоглобулином. Тиреоглобулин захватывает ионы йода
(который вы потребляете вместе с пищей) в коллоид (внутренняя жидкость
фолликула) и способствует образованию амино-гормонов тироксина (Т4) и
трийодтиронина (ТЗ). Когда ТТГ из передней доли гипофиза приклеивается
к целевым рецепторам в щитовидной железе, гормоны щитовидной железы
медленно выделяются в кровоток.
Гормоны щитовидной железы регулируют перечисленные ниже физиоло-
гические реакции. Некоторые проблемы, которые возникают в результате не-
правильного функционирования этих гормонов, мы рассматриваем в разделе
“Патофизиология эндокринной системы” (ниже в этой главе).
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 227
Гормоны щитовидной железы
» контролируют интенсивность основного обмена (количество энер-
гии, необходимое для поддержания функций организма в состоя-
нии баланса);
» увеличивают интенсивность использования клетками глюкозы для
получения энергии;
» помогают поддерживать температуру тела путем повышения или
снижения интенсивности обмена веществ;
» регулируют рост и дифференциацию тканей у детей и подростков;
» увеличивают количество определенных ферментов в митохондри-
ях, которые участвуют в окислительных реакциях;
» влияют на расщепление белков, жиров, углеводов, витаминов, ми-
нералов и воды;
» стимулируют умственную деятельность;
» повышают интенсивность синтеза белков.
Над почками
Надпочечники находятся вблизи почек, точнее говоря, как ясно из назва-
ния, выше почек (см. рис. 8.2 и цветную вклейку “Железы эндокринной сис-
темы”). Подобно кожице на фасоли, тонкая капсула покрывает всю надпо-
чечную железу. Внутренность каждого надпочечника состоит из двух частей:
кортикального слоя (наружного слой) и мозгового вещества почки (внутрен-
няя часть), которые выполняют разные функции.
Рис. 8.2. Местоположение надпочечников
228 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Корковое вещество надпочечников
Корковое вещество надпочечной железы выделяет кортикостероидные
гормоны, которые включают минералокортикоидные гормоны, глюкокортико-
идные гормоны и гонадокортикоиды (см. табл. 8.1). Одним из самых важных
минералокортикоидных гормонов является альдостерон, который отвечает за
регулирование концентрации электролитов, таких как ионы калия (К+), нат-
рия (Na+) и хлора (СГ). Это регулирование поддерживает содержание солей
и минералов в крови в пределах, требуемых для гомеостаза.
Электролиты — это вещества, которые расщепляются на ионы (атомы
или молекулы с положительным или отрицательным зарядом), когда оказы-
ваются в растворах вроде водянистой тканевой жидкости вокруг клеток или
цитоплазмы внутри клеток. Как следует из их названия, электролиты способ-
ны проводить электричество.
Альдостерон направляется к канальцам почек и стимулирует резорбцию
(поглощение) ионов натрия. Когда происходит резорбция ионов натрия в
кровоток, за ними быстро следуют ионы хлора. Ионам Na+ и СГ нравится
быть вместе — они образуют соединение NaCl, то самое, которое мы назы-
ваем солью. А неизменным спутником соли является вода. Если ионы соли
попадают в кровоток, вода тоже попадает в кровоток, повышая жидкий объ-
ем крови. В результате баланс жидкости и электролита влияет на кровяное
давление (все, что вам нужно знать о сердечнососудистой системе, вы може-
те прочитать в главе 9).
Гонадокортикоидные гормоны получили свое название потому, что они
идентичны стероидным гормонам, вырабатываемым половыми железами,
яичками и яичниками. Гонадокортикоиды состоят из тестостерона, эстро-
гена и прогестерона. Если вы полагаете, что у вас, как у женщины, нет тес-
тостерона, или что у вас, как у мужчины, нет эстрогена или прогестерона,
то вы ошибаетесь. Правда, надо сказать, что эти гормоны выделяются в не-
больших количествах и оказывают лишь незначительное влияние на разви-
тие репродуктивной системы. Предположительно, их основное предназначе-
ние заключается в повышении степени влечения к противоположному полу.
Повышенная выработка гормона противоположного пола может приводить к
феминизации мужчин и маскулинизации женщин.
Кортизол (гидрокортизон), главный глюкокортикоидный гормон, регули-
рует метаболизм белков, жиров и углеводов. Ваш организм выделяет корти-
зол, когда вы испытываете эмоциональное напряжение, физическое напря-
жение или напряжение, вызванное экстремальными условиями окружающей
среды (именно поэтому кортизол называют гормоном стресса). Вот как влия-
ет кортизол на метаболизм:
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 229
» расщепляет белок, сокращает синтез белка и переносит аминокис-
лоты из тканей в клетки печени, чтобы стимулировать глюконеоге-
нез (создание глюкозы) и образование гликогена;
» переносит жиры из жировой ткани в кровь;
» снижает интенсивность поглощения глюкозы клетками.
Кортизол и другие кортикостероидные гормоны влияют на иммунную
систему, снижая количество циркулирующих иммунных клеток и объем лим-
фоидной ткани. Он также действует как противовоспалительное средство.
В условиях сильного стресса и при наличии большого количества глюко-
кортикоидных гормонов, циркулирующих в крови, лимфоидная ткань оказы-
вается не в состоянии вырабатывать антитела (подробнее о лимфатической
системе можно прочитать в главе 13). Роль кортикостероидных гормонов в
подверженности организма инфекционным заболеваниям является активной
областью медицинских исследований.
Мозговое вещество надпочечников
Мозговое вещество надпочечников сформировалось из тех же тканей, что
и симпатическая нервная система (о нервной системе рассказывается в гла-
ве 7). Одна из функций мозгового вещества надпочечников — регулирова-
ние действий структур симпатической нервной системы, в том числе класса
гормонов, называемых катехоламинами. Самые известные гормоны из этого
класса — адреналин {эпинефрин) и норадреналин {норэпинефрин).
Адреналин инициирует так называемый прилив адреналина в момент, ког-
да вам угрожает какая-то опасность. Это стимулирует выделение жировой
тканью молекул свободных жирных кислот. Мышцы — в том числе сердеч-
ная мышца и мышцы дыхательной системы — используют эти молекулы
жирных кислот для получения энергии, экономя глюкозу (она нужнее ва-
шему головному мозгу). В конце концов, если вам действительно угрожает
серьезная опасность, ваш головной мозг должен хорошо работать.
В отличие от большинства гормонов, адреналин действует практически
мгновенно.
Подобно адреналину, норадреналин является катехоламином, который
связан с нервной системой. Норадреналин вызывает вазоконстрикцию, т.е.
сужение кровеносных сосудов. Норадреналин выделяется для повышения
кровяного давления, когда гипоталамус обнаруживает гипотонию (понижен-
ное кровяное давление), а также когда вы находитесь в состоянии стресса.
(Ваш организм по-прежнему готовится к бою или бегству, даже когда такие
реакции не вполне уместны.)
230 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Приведение половых желез в действие
Ваши половые железы — яичники, если вы женщина, и яички, если вы
мужчина, — вырабатывают и выделяют стероидные половые гормоны — эс-
троген и прогестерон у женщин и тестостерон у мужчин. Ваш организм
выделяет половые гормоны на протяжении всей вашей жизни — но в разных
количествах. Их выработка повышается при достижении половой зрелости и
обычно сокращается по мере старения организма.
Вы можете полагать, что эстроген вырабатывается только у особей жен-
ского пола, но вы ошибаетесь. Эстроген можно обнаружить в моче особей
мужского пола и даже, как ни удивительно, в растущих растениях! Точно
так же, как у мужчин обнаруживается небольшое количество эстрогена, у
женщин обнаруживается небольшое количество тестостерона.
Эстроген
У женщин повышенная выработка эстрогена при достижении ими по-
ловой зрелости обусловливает начало формирования вторичных половых
признаков, таких как увеличение размеров молочных желез (грудь). Быстро
растет костная ткань, увеличивается рост. Эстроген способствует этому про-
цессу, стимулируя транспортировку кальция и фосфата в кровоток, что дает
возможность использовать эти вещества для роста костей и стимуляции де-
ятельности клеток костной ткани — остеобластов (см. главу 5).
Эстроген также способствует расширению костей таза, что обеспечивает
более свободный выход младенца из материнской утробы во время родов.
Кроме того, эстроген усиливает процесс отложения жиров на теле, что при-
дает женщинам более округлые формы, чем у мужчин.
©Эстроген — это некая категория, обозначающая стероидные гор-
моны, вырабатываемые яичниками. Используя этот термин, мы, по
сути, говорим о трех вариантах, самым распространенным из кото-
подробности рых является эстрадиол.
Прогестерон
Задача прогестерона заключается в подготовке матки к имплантации пре-
эмбриона: прогестерон вызывает изменения в маточных выделениях и на-
коплении питательных веществ в выстилке матки. Прогестерон также спо-
собствует развитию молочных желез (груди).
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 231
Тестостерон
Тестостерон вызывает формирование вторичных половых признаков у мужчин.
В период полового созревания у мальчика начинают расти мышечные ткани, его
половые органы увеличиваются, на груди и лице появляется волосяной покров,
а волосяной покров на руках и ногах становится темнее и жестче. Подробнее о
развитии в период полового созревания рассказывается в главе 15.
Эти гормоны также играют ключевую роль в развитии гамет, или поло-
вых клеток (яйцеклетки и сперматозоидов). Это обсуждается в главе 14.
КРАТКАЯ, НО ПОУЧИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ
ГОРМОНОЗАМЕСТИТЕЛЬНОЙ ТЕРАПИИ
С возрастом у мужчин и женщин вырабатывается все меньше половых гор-
монов. У мужчин сокращение выработки половых гормонов начинается пос-
ле 30 лет и медленно продолжается по мере старения организма. Многие
мужчины сохраняют свои половые и репродуктивные функции до весьма
преклонного возраста. У женщин, как и у мужчин, сокращение выработки по-
ловых гормонов начинается после 30 лет, но резко ускоряется примерно в
возрасте 50 лет. Этот период называется периодом менопаузы.
Последствия сокращения выработки половых гормонов примерно одинако-
вы у обоих полов, но более заметны и скорее проявляются они у женщин.
Ранним проявлением сокращения выработки половых гормонов у женщин
является прекращение репродуктивной функции: прекращаются овуляции,
в результате чего наступление беременности становится невозможным.
Выработка неправильных сигналов в парасимпатической нервной системе
порождает повышенную раздражительность и нарушает способность к мо-
ниторингу температуры, что в свою очередь является причиной так называ-
емых приливов. Замедляется клеточный метаболизм. Перестройка костей
(постоянный процесс наращивания и разрушения костной ткани) сдвигается
в направлении разрушения. Замещение структурных белков в коже замедля-
ется буквально до черепашьего шага.
Поскольку все эти нежелательные последствия связаны со снижением уровня
гормонов, у исследователей возник вопрос: нельзя ли разработать гормональ-
ную терапию для замедления или даже прекращения дряхления организма?
В период между 1960 и 1990 гг. появились разные типы женских гормонозамес-
тительных лекарственных препаратов по сравнительно доступной цене. В 1980-е
и 1990-е годы врачи первичного медицинского обслуживания (врачи-терапев-
ты) часто предлагали эстрогенозаместительную терапию женщинам в период
менопаузы. Примерно 20% женщин в период менопаузы (иными словами, весь-
ма внушительный контингент) прибегали к гормонозаместительной терапии.
232 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Казалось, очень многие женщины надеялись провести свои пострепродук-
тивные годы в прекрасном физическом и душевном состоянии. Ожидания
этих женщин основывались на ряде ранних исследований, в которых отме-
чалось благотворное влияние курса гормонозаместительной терапии на
сердечнососудистую и нервную системы женщин. Как это обычно бывает у
исследователей, с целью проверки этих ранних работ были проведены бо-
лее масштабные исследования. Для такого рода исследований существовали
даже образцовые данные, полученные в рамках программы Women's Health
Initiative, масштабного, рандомизированного клинического испытания, спон-
сированного системой здравоохранения США. Этим испытанием было охва-
чено свыше 16 тысяч практически здоровых женщин.
Медицинские результаты у женщин, которые прошли курс гормонозамес-
тительной терапии, были опубликованы в 2002 г. Эти результаты оказались
неожиданными почти для всех. Несмотря на то что исследователи предпо-
лагали незначительный рост числа раковых заболеваний, вызванных добав-
лением эстрогена в организм, фактические показатели вызвали большую
озабоченность. Исходя из того, что заболевания сердца у женщин остаются
на низком уровне вплоть до наступления менопаузы, исследователи ожида-
ли увидеть какой-то "кардиозащитный эффект". Однако в действительности
выяснилось, что именно те женщины, которые прошли курс гормонозамес-
тительной терапии, чаще страдают от заболеваний сердечнососудистой сис-
темы, и болезни эти носят более серьезный характер.
Гормонозаместительная терапия оказала лишь незначительное влияние на
сохранность костей (больше пользе приносили физические упражнения);
впрочем, этот положительный эффект исчезал сразу же после прекращения
курса терапии. Курс гормонозаместительной терапии не оказал значимого
эффекта на когнитивную способность или память. Его единственным ощути-
мым эффектом было, по-видимому, снижение приливов жара в первые ме-
сяцы или годы после наступления менопаузы (впрочем, утех, кто страдал от
таких приливов, они не проходили быстро). Последующий анализ тех же дан-
ных подтвердил первоначальные выводы.
После публикации таких выводов отношение врачей и их пациентов к гор-
монозаместительной терапии резко изменилось. Хотя считается, что нынеш-
ние рекомендации относительно применения курса гормонозаместительной
терапии гарантируют безопасный исход (об этом свидетельствуют данные,
приведенные в исследовании), некоторые женщины предпочитают страдать
от приливов жара, но ни в коем случае не прибегать к курсу гормонозамес-
тительной терапии.
Интерес к клиническому использованию гормонов с целью контроля симп-
томов старения по-прежнему остается высоким, но практика — по крайней
мере, на данный момент — показывает, что эндокринная функция является
более "тонкой" и сложной, чем представлялось исследователям.
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 233
Энтеральные железы внутренней секреции
Значительная часть эндокринной функции является энтеральной (связан-
ной с пищеварительными процессами). Точный контроль усвоения и сохра-
нения питательных веществ, а также выведение токсинов и побочных про-
дуктов пищеварения имеют очень большое значение для гомеостаза и мета-
болизма.
Плоский, как поджелудочная железа
Поджелудочная железа представляет собой волокнистый, удлиненный,
плоский (как блин) орган, компактно уложенный в брюшной полости вблизи
почек, желудка и тонкой кишки (см. рис. 8.3 и цветную вклейку “Железы
эндокринной системы”). Два типа ткани поджелудочной железы выполняют
разные функции.
» Пищеварительная функция. Собственно ткань поджелудочной
железы состоит из долек, так называемых ацинусов. Ацинусы выра-
батывают сок поджелудочной железы, который потом по главному
протоку выделяется в двенадцатиперстную кишку (см. главу 11).
» Эндокринная функция. За эту функцию отвечает скомпонованная
в кластеры ткань — островки Лангерганса (рис. 8.3). Эти островки
вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон, которые выделяются
в кровь.
Поджелудочная Желудок
железа
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 8.3. Анатомия поджелудочной железы
234 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Глюкоза переносится с кровью, что делает ее молекулы легкодоступным
источником энергии для всех клеток. Но слишком высокое содержание глю-
козы в крови опасно для мелких сосудов — особенно для мелких сосудов в
конечностях, почках и сетчатке глаза. Организм должен поддерживать кон-
центрацию глюкозы в крови на определенном уровне. Эндокринные ткани
поджелудочной железы вырабатывают инсулин и глюкагон, которые общи-
ми усилиями контролируют уровень глюкозы в крови: инсулин способс-
твует снижению этого уровня, а глюкагон способствует его повышению.
Регулирование концентрации глюкозы в крови является классическим при-
мером одного из гормональных механизмов гомеостаза. Обсуждение нару-
шений в этой системе вы найдете в разделе “Патофизиология эндокринной
системы” (см. ниже в этой главе).
©Выделение инсулина является примером действия механизма отрица-
тельной обратной связи. Когда уровень глюкозы в крови снижается,
организм замедляет выделение инсулина до тех пор, пока не случится
подюмосИти следующий скачок уровня глюкозы в крови после приема пищи.
Инсулин выделяется тогда, когда повышается уровень глюкозы в крови.
Действие инсулина заключается в стимуляции поглощения глюкозы клетка-
ми. Без инсулина большинство клеток не смогло бы поглощать глюкозу, не-
обходимую для клеточного дыхания (см. главу 2). Таким образом, в дополне-
ние к вреду, причиняемому избытком глюкозы в крови, клетки не смогли бы
вырабатывать достаточное количество АТФ, необходимое для приведения в
действие внутриклеточных процессов. Инсулин также стимулирует процесс
поглощения глюкозы клетками — накопителями энергии в печени, мышеч-
ными клетками и жировой тканью.
Низкий уровень глюкозы в крови заставляет поджелудочную железу вы-
делять “партнера” инсулина — глюкагон, который вытягивает глюкозу из
клеток, где она хранится, и вводит ее в кровь. В частности, он заставляет
печень расщеплять гликоген (который представляет собой форму хранения
глюкозы), что приводит к повышению уровня сахара в крови. Глюкагон под-
держивает интенсивность метаболических реакций на стабильном уровне.
Еще одна железа: желудок
Да, желудок является не только ключевым органом в пищеварении (под-
робнее о пищеварительной системе можно прочитать в главе 11), но и желе-
зой, поскольку выделяет гормоны, которые используются в процессе перева-
ривания пищи. Желудок выделяет группу гормонов, называемых гастрины.
Многие типы молекул гастринов — малые, средние и большие — отвечают за
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 235
стимуляцию выделения кислоты желудочного сока. Гастрины также управля-
ют мышцей сфинктера в нижней части пищевода, контролируя таким образом
процесс прохождения пищи в желудок. Другие клетки в желудке вырабатыва-
ют гормон грелин, который воздействует на мозг, стимулируя чувство голода.
Кишечник
Кишки выделяют мощные пищеварительные ферменты, но им требуется
гораздо более высокий (т.е. менее кислотный) pH, чем чрезвычайно кислот-
ный pH желудочных кислот. Тонкая кишка вырабатывает гормон секретин,
стимулирующий выделение нейтрализующих веществ, таких как желчь из
желчного пузыря и панкреатический бикарбонат. Другие клетки в тонкой
кишке выделяют холецистокинин, инициирующий выделение пищеваритель-
ных ферментов в поджелудочной железе и желчном пузыре.
Другие эндокринные железы
Ниже перечислены другие эндокринные железы, выделяющие важные
гормоны.
» Околощитовидные железы. Околощитовидные (паращитовид-
ные) железы — это четыре небольшие железы, которые выделяют
паратиреоидный гормон (ПТГ). Этот гормон повышает концент-
рацию кальция в крови, делая его доступным для мышечных во-
локон и нейронов. Околощитовидные железы, по сути, помогают
нервной и мышечной системам функционировать надлежащим
образом. Кальций — главный элемент, который заставляет мышцы
сокращаться; кроме этого, уровень кальция очень важен для взаи-
модействия нейронов.
Эти четыре околощитовидные железы, как правило, расположены
на задней стороне щитовидной железы. Своими размерами и фор-
мой они похожи на рисовое зернышко. По своей функции (подде-
ржание уровня кальция) они родственны щитовидной железе, так
как щитовидная железа вырабатывает гормон кальцитонин, кото-
рый снижает уровень кальция в крови.
» Эпифиз (шишковидное тело). Эпифиз представляет собой не-
большую овальную железу в головном мозге, между полушариями
большого мозга. Эпифиз считается частью эпиталамуса промежу-
точного мозга. Данная железа выделяет гормон мелатонин, кото-
рый играет определенную роль в регуляции так называемого цир-
кадного (околосуточного) ритма организма — нормальных коле-
баний физиологических процессов в течение суточного цикла. На
выделение мелатонина влияет восприятие света этой железой.
23б ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
» Вилочковая железа. Вилочковая железа представляет собой
дольчатую железу, расположенную в полости грудной клетки, не-
посредственно под ключицей и непосредственно над сердцем.
Главной функцией вилочковой железы является стимуляция раз-
вития Т-лимфоцитов из костного мозга в Т-клетки (см. главу 13).
Вилочковая железа вырабатывает группу гормонов, называемых
тимозинами. Эти гормоны участвуют в дифференциации и стиму-
ляции клеток иммунной системы.
Патофизиология эндокринной системы
Организм зависит от своей системы передачи химических сообщений, кото-
рая обеспечивает контроль всех его физиологических процессов. Неправильное
функционирование этой системы передачи может привести к нарушениям в це-
левых системах органов и сердечнососудистой системе, которая транспорти-
рует (посредством крови) гормоны между железами и целевыми органами.
Аномалии в метаболизме инсулина
Перечисленные ниже аномалии в метаболизме инсулина приводят к повы-
шению уровня глюкозы в крови и поддержанию этого повышенного уровня.
Этот чрезмерный уровень глюкозы в крови повреждает мельчайшие крове-
носные сосуды, например кровеносные сосуды в сетчатке глаза и в клубоч-
ках почек. Это может также привести к ацидозу, т.е. снижению pH крови, что
ведет к повреждению многочисленных тканей, в том числе нервов.
Метаболический синдром
Инсулин способствует проникновению глюкозы в клетки. Однако иног-
да у клеток вырабатывается “сопротивляемость” к воздействию инсулина, в
результате чего требуются все большие и большие концентрации инсулина,
чтобы произвести один и тот же эффект. Пока поджелудочная железа выра-
батывает достаточное количество инсулина, чтобы преодолеть эту сопротив-
ляемость, уровень глюкозы в крови остается в пределах гомеостатического
диапазона. Постепенно поджелудочная железа оказывается не в состоянии
вырабатывать достаточное количество инсулина для преодоления этой сопро-
тивляемости — поначалу это случается после приема пищи, когда уровень
глюкозы в крови оказывается самым высоким. Считается, что сопротивля-
емость инсулину (или инсулинорезистентностъ) способствует накоплению
брюшного жира и другим изменениям в организме, которые повышают риск
возникновения диабета и сердечнососудистых заболеваний. Эта совокуп-
ность факторов риска называется метаболическим синдромом.
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 237
Сахарный диабет первого типа
Сахарный диабет первого типа, который раньше назывался ювенильным
диабетом, является результатом разрушения клеток поджелудочной желе-
зы, которые вырабатывают инсулин. На протяжении последнего столетия
ученые пытаются выяснить подлинную причину такого разрушения клеток.
Последствия нелеченого сахарного диабета первого типа в конечном счете
оказываются фатальными. Получение больными инсулина внутривенно для
облегчения этого заболевания — одно из важнейших достижений медицинс-
кой науки за последние сто лет.
Сахарный диабет второго типа
Сахарный диабет второго типа обусловлен недостаточной концентраци-
ей инсулина в крови — либо по причине сокращения выработки инсулина,
либо по причине возникновения инсулинорезистентности. Высокий уровень
глюкозы в крови медленно приводит к повреждению мелких кровеносных
сосудов, что, в свою очередь, приводит к ухудшению или прекращению
функционирования многих органов и систем.
Несахарный диабет
Причиной возникновения несахарного диабета является неспособность
гипоталамуса вырабатывать надлежащее количество антидиуретического
гормона (АДГ), который отвечает за стимуляцию почек к возвращению воды
в кровоток. Без АДГ в кровоток возвращается лишь очень малое количество
воды, а концентрация глюкозы в крови повышается (наряду с концентрацией
других растворенных веществ). Большое количество водянистой мочи при-
водит к обезвоживанию и появлению жажды, а также вымыванию из орга-
низма электролитов. Это заболевание лечится с помощью АДГ-терапии.
Гестационный диабет
Гестационный диабет выражается в повышенном содержании глюкозы в
крови, которое может возникнуть на любой стадии беременности у женщи-
ны, никогда не страдавшей диабетом. У женщин, страдающих гестационным
диабетом, высок риск возникновения в дальнейшем сахарного диабета вто-
рого типа и сердечнососудистых заболеваний.
Заболевания щитовидной железы
Об огромной роли гормонов щитовидной железы в метаболизме свиде-
тельствуют широко распространенные физиологические последствия забо-
леваний щитовидной железы.
238 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Заболевания, вызванные пониженной функцией
щитовидной железы
Приставка гипо означает “ниже”. Следствием низкого уровня гормонов
щитовидной железы является гипотиреоз. Низкий уровень гормонов щи-
товидной железы может быть обусловлен наличием какого-либо дефекта
щитовидной железы (первичный гипотиреоз). Низкий уровень гормонов щито-
видной железы может быть также обусловлен тем, что гипоталамус или ги-
пофиз не отправляют в щитовидную железу требуемые гормоны-послания
(вторичный гипотиреоз). У людей, страдающих первичным гипотиреозом,
могут возникать воспалительные процессы, подобные артриту, или хроничес-
кие процессы, такие как аутоиммунный тиреоидит (тиреоидит Хашимото).
Тиреоидит — это заболевание, при котором иммунная система организма
атакует клетки щитовидной железы. Причиной вторичного гипотиреоза так-
же могут быть нехватка йода в продуктах питания и лекарственные препара-
ты, которые оказывают отрицательное влияние на щитовидную железу.
У гипотиреоза есть много признаков и симптомов, что обусловлено той
огромной ролью, которую гормоны щитовидной железы играют в организме
человека. Практически каждая клетка в организме человека стимулирует-
ся гормоном тироксином, который регулирует интенсивность метаболизма.
Симптомы гипотиреоза перечислены в табл. 8.2.
Таблица 8.2. Симптомы гипотиреоза
Начальные симптомы По мере прогресси- рования болезни Запущенная стадия
Чувство усталости Снижение полового влечения Психиатрические пробле- мы; изменения в поведении
Повышенная чувстви- Снижение гибкости Кистевой туннельный
тельность к холоду суставов синдром
Набор веса без уве- личения количества принимаемой пищи или снижения физичес- кой активности Мышечные судороги Высокий уровень холесте- рина, плохая циркуляция крови, проблемы с сердцем
Запоры Проблемы с памятью Потеря чувствитель- ности или ощущение покалывания Сухая кожа и волосы, час- тичное выпадение волос; ломкие, бороздчатые ногти Потеря способности к вос- произведению потомства Слабая ободочная кишка, непроходимость кишечника, анемия
ГЛАВА 8 Эндокринная система: обмен химическими сообщениями 239
Микседема (гипотиреоидный отек) представляет собой осложнение гипо-
тиреоза. По мере замедления метаболизма замедляется также обмен углекис-
лого газа и кислорода. Когда содержание углекислого газа в крови повыша-
ется, пациент рискует впасть в кому, что может оказаться для него фаталь-
ным.
Какой бы ни была форма гипотиреоза, первичной или вторичной, это за-
болевание серьезно сказывается на метаболизме в нескольких системах ор-
ганов (см. табл. 8.2). Лечение людей, страдающих гипотиреозом, предпола-
гает пожизненное применение синтетического гормона щитовидной железы.
Однако терапия должна начинаться постепенно, чтобы не было отрицатель-
ных последствий для сердца.
Заболевания, вызванные гиперфункцией щитовидной железы
Аномально высокие уровни гормонов щитовидной железы приводят к со-
стоянию, которое называется гипертиреозом (Базедова болезнь). Гипертиреоз
вызывает повышенную раздражительность, нервозность и бессонницу.
Щитовидная железа увеличивается в размерах, вырастает зоб, а воспале-
ние глазных мышц приводит к явлению, которое называется экзофтальм.
Возможными способами лечения гипертиреоза являются пероральное при-
менение лекарственных средств, однократная доза радиоактивного йода или
хирургическое вмешательство с целью уменьшения размеров щитовидной
железы и снижения ее активности.
Синдром нечувствительности к андрогенам
Синдром нечувствительности к андрогенам (СНА) — это расстройство,
вызванное мутацией гена для рецептора, который связывает тестостерон,
который регулирует экспрессию генов, стимулирующих половое развитие
мужчин. Люди, страдающие синдромом нечувствительности к андрогенам, с
хромосомной точки зрения относятся к типу XY, но имеют женский фенотип
и не способны к воспроизведению потомства. СНА полностью или частично
препятствует формированию мужских половых признаков у эмбриона, не-
смотря на присутствие Y-хромосомы. Степень этого синдрома имеет очень
широкий диапазон: от полной нечувствительности к андрогенам и формиро-
вания наружной (но не внутренней) женской половой анатомии до частич-
ной нечувствительности к андрогенам с измененными или неоднозначными
мужскими или женскими гениталиями и умеренной нечувствительности к
андрогенам с нормальными мужскими гениталиями, увеличенной грудью и,
возможно, импотентностью.
240 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой
Исследуем
внутреннее
устройство тела
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Взглянем на анатомические структуры сердечно-
сосудистой, дыхательной, пищеварительной,
мочевыделительной и лимфатической систем
» Рассмотрим, как циркулирует кровь по нашему
телу; как наш организм поглощает необходимые
питательные вещества и как он избавляется от
продуктов жизнедеятельности
» Ознакомимся с механизмами дыхания и газообмена
» Изучим, как происходит механическое и химическое
расщепление пищи
» Выясним, чем важны почки: образование мочи
и управление кровяным давлением
» Рассмотрим иммунитет и лимфатическую систему
Глава 9
Сердечно-сосудистая
система:
как обеспечивается
циркуляция крови
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Исследуем кровь и ее состав
» Некоторые сведения об артериях, венах и капиллярах
» Из каких частей состоит сердце
» Проследим путь, по которому движется кровь
в организме
» Рассмотрим некоторые проблемы с сердечно-сосудистой
системой
Сердечно-сосудистая система — в большей степени, чем любая дру-
гая, — обогатила повседневный язык людей рядом образных срав-
нений. “Сердце” — это метафора вместилища любви и храбрости.
Когда человек говорит, что его “чуть не хватил сердечный удар”, он подчер-
кивает охватившие его чувства неожиданности или потрясения. Когда о ком-
либо говорят, что “у него это в крови”, имеют в виду свойства характера,
внутренне присущие человеку, о котором идет речь. В неформальной речи и
в поэзии нередко встречаются такие характеристики, как “хладнокровный”,
“горячая кровь”, “кровь с молоком” и т.п. С научной точки зрения эмоции —
это в большей степени производное гормонов, чем миокарда, а кровь одного
человека ничуть не краснее и не горячее, чем кровь любого другого чело-
века. Сердце у человека не может быть ни мягким, ни каменным. Это всего
лишь мышечный волокнистый насос, а кровь — это сложная биологическая
жидкость, которая должна непрерывно циркулировать по специально пред-
назначенной для этого сети кровеносных сосудов. Готовы повнимательнее
присмотреться к сердечно-сосудистой системе?
Большая транспортная компания
Функции сердечно-сосудистой системы целиком сводятся к транспорти-
ровке. Практически каждое вещество, вырабатываемое или используемое
в организме человека, транспортируется в крови: гормоны, газы дыхания,
продукты переваривания пищи, метаболические отходы и иммунные клетки.
Мы обсуждаем транспортные функции в контексте других систем органов
лишь в их конкретной связи с анатомией и физиологией сердечно-сосудис-
той системы. Кровь также “транспортирует” тепло. Стимулируемый гормо-
нами терморегуляции, поток крови может рассеивать тепло в окружающую
среду с поверхности тела или запасать тепло для реализации важных функ-
ций внутри тела.
Доставка грузов: кровь и ее состав
Кровь — циркулирующая по телу темно-красная жидкость с металличес-
ким привкусом, температура которой равна температуре тела — жизненно
важное вещество, без которого немыслима жизнь человека. В теле каждого
взрослого человека содержится примерно пять литров этого драгоценного
вещества.
244 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Кровь состоит из многих разных типов клеток в матриксе, называемом
плазмой. Именно это делает кровь соединительной тканью. Разные типы
клеток — красные кровяные тельца (эритроциты), белые кровяные тельца
(лейкоциты) и тромбоциты — имеют собирательное название форменных
элементов крови. На их долю приходится 45% объема крови; оставшиеся
55% представляют собой плазму.
Просто добавь воды: плазма
Плазма состоит примерно на 92% из воды. Оставшиеся 8% состоят из
белков плазмы, солевых ионов, газов (кислород и углекислый газ), пита-
тельных веществ (глюкоза, жиры, аминокислоты), из усвоенной вами пищи,
мочевины (продукт жизнедеятельности) и других веществ, которые перено-
сятся в кровотоке (гормоны и ферменты).
Белки плазмы, вырабатываемые в печени, предназначены для плазмы.
Другими словами, они никуда не транспортируются. Ниже перечислены
функции белков плазмы.
» Альбумин — самый маленький и многочисленный белок плазмы;
поддерживает осмотическое давление (позволяющее удерживать
воду) в кровотоке в границах гомеостатического диапазона.
» Фибриноген в процессе образования сгустков крови преобразу-
ется в нити фибрина, формирующие ячеистую структуру, которая
захватывает кровяные тельца, образуя сгусток крови.
» Иммуноглобулин — другое обозначение антител, т.е. белков, ко-
торые создаются в ответ на проникновение какого-либо микроба
(подробнее об иммунитете рассказывается в главе 13).
Транспортировка кислорода и углекислого
газа: красные кровяные тельца
Красные кровяные тельца, или эритроциты (эритро по-гречески означает
“красный”), — самые многочисленные из кровяных телец и одни из самых
многочисленных среди всех типов клеток в вашем организме. Почти четверть
из примерно трех триллионов клеток человеческого тела — это эритроциты.
Эритроциты относятся к типам клеток, которые должны непрерывно реге-
нерироваться и разрушаться. Вообще говоря, каждую секунду ваш организм
вырабатывает и разрушает два-три миллиона эритроцитов!
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 2Д5
Цитоплазма эритроцита полна железосодержащими биомолекулами, ко-
торые называются гемоглобином. Железосодержащая гемогруппа в гемогло-
бине связывает кислород на дыхательной мембране (см. главу 10), а затем
высвобождает его в капиллярах. Это единственный механизм, посредством
которого все ваши клетки и ткани получают кислород, необходимый им для
поддержания своего метаболизма. Эритроциты, содержащие связанный кис-
лород, имеют ярко-красный цвет — хорошо знакомый цвет артериальной
крови. Эритроциты в венозной системе имеют меньше связанного кислоро-
да, а их цвет — темно-красный.
®В эритроцитах так много гемоглобина, потому что в них очень мало
всего остального. Во время дифференциации они теряют свои орга-
подробности неллы’ Даже ядро. Лишь их оболочки сохраняют свою функцию.
Срок жизни эритроцитов составляет приблизительно четыре месяца.
В конце жизни эритроцит разрушается фагоцитом (крупная клетка, функция
которой — “уборка помещения”) в печени или селезенке. Железо удаляется
из гемогруппы и переносится либо в печень (для хранения), либо в костный
мозг (для использования при выработке нового гемоглобина). Оставшаяся
часть гемогруппы преобразуется в билирубин и высвобождается в плазму,
придавая последней ее характерный соломенный цвет. Печень использует
билирубин для образования желчи, которая способствует усвоению жиров.
Когда кислород проникает в клетку, углекислый газ выходит из клетки,
проделывая путь в тканевой жидкости до венозной системы. Какая-то часть
дезоксигемоглобина (не содержащая кислород форма) в венозной крови впи-
тывает углекислый газ, образуя карбогемоглобин. На дыхательной мембране
карбогемоглобин высвобождает углекислый газ и снова впитывает кислород.
Углекислый газ транспортируется в крови несколькими разными путями до
дыхательной мембраны, где он попадает в легкие и выдыхается в окружаю-
щую среду в процессе дыхания.
Ликвидация пробоин с помощью тромбоцитов
Тромбоциты — это крошечные фрагменты клеток. Крупные клетки в
красном костном мозге, называемые мегакариоцитами, распадаются на фраг-
менты, которые и представляют собой тромбоциты. Их задача заключается в
том, чтобы инициировать процесс свертывания крови и заделать пробоины
в поврежденных кровеносных сосудах. Срок жизни тромбоцитов короток:
они живут приблизительно десять дней.
2Д6 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Белые кровяные тельца в борьбе за правое дело
Белые кровяные тельца (лейкоциты) образуются из того же типа крове-
творных клеток, что и эритроциты. Однако уже в начале процесса дифферен-
циации они движутся разными путями. Лейкоциты покидают красный кост-
ный мозг и включаются в циркуляцию в своей зрелой форме. (Подробнее о
лейкоцитах и иммунитете можно прочитать в главе 13.)
КАК ПОЛУЧИТЬ КРОВЬ ИЗ КОСТЕЙ
Процесс выработки кровяных клеток называется гемопоэз (кроветворение).
У детей гемопоэз происходит в красном костном мозге длинных (трубчатых)
костей, таких как бедренная кость и большая берцовая кость. У взрослых ге-
мопоэз происходит главным образом в красном костном мозге таза, черепа,
позвонков и грудины. Особые клетки, называемые гемопоэтическими ство-
ловыми клетками, делятся и дифференцируются до тех пор, пока не станут
особыми кровяными клетками. Подробнее о стволовых клетках и клеточной
дифференциации можно прочитать в главе 3.
В кратком изложении этот процесс можно описать так. Гемопоэтическая ство-
ловая клетка, называемая гемоцитобластом, вырабатывает две линии фор-
мирования кровяных клеток. Миелоидная линия формируется из миелоидных
стволовых клеток, образуя эритроциты, мегакариоциты и все лейкоциты,
за исключением лимфоцитов. Лимфоидная линия формируется из лимфоид-
ной стволовой клетки, образуя лимфоциты. Эритробласт в своей зрелой
форме трансформируется в эритроцит.
Мегакариобласт в своей зрелой форме трансформируется в мегакариоцит,
который фрагментируется на кровяные пластинки.
Миелоидная стволовая клетка может дифференцироваться на любой из че-
тырех типов лейкоцитов: базофил, эозинофил, нейтрофил или моноцит.
После того как кровяные клетки созревают в красном костном мозге, они по-
падают в кровоток, который разносит их по всему телу.
Откуда гемопоэтическим стволовым клеткам известно о том, каким видом
клетки им предстоит стать? На самом деле ничего такого они не знают. Все
основные типы клеток вырабатываются произвольным, случайным образом.
Затем в действие вступают факторы гемопоэтической микросреды (красно-
го костного мозга), которые могут заставить какие-то клетки даже предпо-
честь смерть — этот клеточный процесс известен как апоптоз (естественная
смерть клетки). Именно таким образом костный мозг может регулировать
популяции разных типов клеток.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 247
Главные кровеносные сосуды
Кровеносные сосуды человека представляют собой сеть каналов, по кото-
рым течет кровь. Но кровеносные сосуды — это не просто трубки. Это очень
активные органы, которые — если функционируют надлежащим образом —
помогают сердцу осуществлять циркуляцию крови в организме и даже вли-
яют на состав крови. Внутренний слой сердца и всех сосудов представляет
собой цельный, очень извилистый и закрученный слой эпителия.
Сосуды, отводящие кровь от сердца, называются артериями и артериола-
ми. Сосуды, которые подводят кровь к сердцу, — вены и венулы. Рядом с арте-
риями есть вены такого же размера, пролегающие вдоль или вблизи них; чаще
всего такие парные сосуды имеют схожие названия (обратитесь к цветной
вклейке на сайте издательства по адресу go . dialektika . com/anatomy_3
“Артериальные компоненты сердечно-сосудистой системы”, где приведена
схема основных артерий). Артериальные сосуды (артерии и артериолы), рас-
ходясь по всему телу, уменьшаются в диаметре. В конечном счете они пре-
вращаются в капилляры — крошечные сосуды, соединяющие артериальную
и венозную системы. Венозные сосуды по мере схождения к сердцу стано-
вятся все более крупными. Венулы (более мелкие сосуды венозной системы)
переносят дезоксигенированную кровь от капилляра к вене, а вены (более
крупные сосуды) переносят дезоксигенированную кровь от венул к сердцу.
Все начинается с артерий
Артерии образуют разветвленную сеть сосудов с главной магистралью,
называемой аортой. Она выходит из левого желудочка и сразу делится на
ветви: плечеголовной артериальный ствол, левую общую сонную артерию
и левую подключичную артерию. Эти крупные сосуды снабжают кровью го-
лову и верхние конечности. Нисходящая аорта, которая снабжает кровью
торакальные органы, органы брюшной полости и нижние конечности, имеет
несколько ответвлений. От нисходящей аорты отходят брыжеечные арте-
рии — главные артерии пищеварительного тракта; две почечные артерии,
снабжающие кровью почки; и общие подвздошные артерии, питающие таз и
нижние конечности. Эти артерии разветвляются на все более мелкие сосуды,
становясь артериолами, которые заканчиваются капиллярными сосудами.
Несмотря на то что артерия похожа на простую трубку, ее анатомическое
строение довольно сложное. Артерия состоит из трех концентрических сло-
ев ткани вокруг пространства, называемого просветом (полость трубчатого
органа), где протекает кровь (рис. 9.1).
248 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Артериальный просвет
Эндотелий
Базальная пластинка _ Внутренняя оболочка
(самый глубинный слой)
Внутренняя
эластичная оболочка
Гладкая мышца ~
—Средняя оболочка
— Наружная эластичная (средний слой)
пластинка
Сосуды сосудов
(малые кровеносные
сосуды,которые
снабжают кровью крупные
кровеносные сосуды)
Наружная оболочка
(внешняя) (наружный слой)
Рис. 9.1. Анатомическое строение артерии
Илл. Кэтрин Борн, МА
Наружный слой, внешняя оболочка, представляет собой толстый слой со-
единительной ткани, который поддерживает кровеносный сосуд и защищает
внутренние слои от повреждений. Чем крупнее артерия, тем толще подде-
рживающая ее соединительная ткань.
Следующий (после наружного) слой, средняя оболочка, представляет со-
бой толстую стенку из гладкой мышцы и эластичной ткани. Этот слой расши-
ряется и сжимается при каждом ударе сердца, проталкивая кровь по сосуду.
Этот слой контролирует вазоконстрикцию и вазодилятацию (соответственно
сужение и расширение кровеносного сосуда).
Внутренний слой кровеносного сосуда толщиной всего в одну клетку; он
состоит из простого плоского эпителия, выстилающего просвет и являюще-
гося сплошным во всех органах сердечно-сосудистой системы. Сосудистый
эндотелий (еще одно название этой ткани) очень активен в метаболическом
плане: он выпускает в кровь разные вещества, влияющие на циркуляцию
крови и состояние сосудов. Он также специализируется на транспортировке
кислорода, питательных и прочих веществ из крови, протекающей в просве-
те, к волокнам гладкой мышцы в средней оболочке.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 249
Путешествие по капиллярам
После прохождения по артериям и артериолам кровь попадает в капилля-
ры, располагающиеся между крупными кровеносными сосудами к микроцир-
куля торных руслах. Капиллярное русло образует мост между артериолами и
венулами.
Капилляры — самые мелкие кровеносные сосуды в организме человека:
вместо трех оболочек у капилляра только один эпителиальный слой толщи-
ной в одну клетку. Сфинктеры прекапилляров (соединителей артериолы с ка-
пилляром) могут сокращаться и расслабляться, контролируя таким образом
приток крови в капиллярное русло.
Капилляры по своему строению не так сложны, как артерии и вены, и
выполняют свои задачи (перемещение кислорода и питательных веществ из
крови в ткань, а продуктов жизнедеятельности — из клеток ткани в кровь)
с помощью простой диффузии. Молекулы, не способные диффундировать,
покидают капилляры в ходе фильтрации, осуществляемой за счет давления
крови на стенки капилляра. Такой процесс называется транскапиллярным
обменом (рис. 9.2).
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 9.2. Транскапиллярный обмен
250 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Капилляры вступают в тесный контакт с клетками тканей. На конце ка-
пилляра вблизи артериолы кислород диффундирует из красных кровяных те-
лец (а молекулы питательных веществ — из плазмы) через оболочку капил-
ляра непосредственно в тканевую (интерстициальную) жидкость. Кислород
и питательные вещества, растворенные в тканевой жидкости, диффундируют
через оболочку соседних клеток. (Подробнее о диффузии можно прочитать
в главе 3.)
На конце венулы углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности
диффундируют из тканевой жидкости через оболочку капилляра в кровь.
Затем кровь проходит через венозную систему, а продукты жизнедеятель-
ности отлагаются в соответствующих местах на пути их следования через
тело. Углекислый газ диффундирует из кровотока в легкие, что позволяет
организму освобождаться от него с каждым выдохом, тогда как другие мета-
болические отходы отфильтровываются через почки.
ЗАПОМНИ!
Капиллярные русла рассеяны по всему телу, поэтому даже незна-
чительное повреждение кожи в любом месте приводит к кровотече-
нию.
Капилляры не только способствуют обмену газами и питательными ве-
ществами в вашем организме, но выполняют еще две важные функции.
» Терморегуляция. Прекапиллярные сфинктеры сжимаются при
снижении температуры окружающей среды и таким образом пре-
дотвращают потерю тепла из крови у поверхности кожи. В резуль-
тате кровь "шунтируется" из артериолы непосредственно к венуле
через ближайший артериовенозный шунт. Когда температура ок-
ружающей среды повышается или когда вы вырабатываете тепло в
результате физических усилий, предкапиллярные сфинктеры рас-
слабляются и открывают капиллярные русла для притока крови,
рассеивая тепло.
» Регулирование кровяного давления. Когда кровяное давление
(объем крови) понижается, регулирующие кровяное давление гор-
моны заставляют прекапиллярные сфинктеры сжиматься, времен-
но уменьшая совокупный объем системы кровеносных сосудов и,
следовательно, повышая кровяное давление. Когда кровяное дав-
ление повышается, гормоны заставляют прекапиллярные сфинкте-
ры расслабиться и снизить кровяное давление, увеличив совокуп-
ный объем системы кровеносных сосудов. Такое же действие эти
гормоны оказывают на более крупные сосуды.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 251
Венозная система
Мелкие вены сходятся в более крупные вены, а все они вместе сливаются
в нижнюю полую вену и верхнюю полую вену — самые крупные сосуды в
венозной системе. Эти основные вены возвращают кровь в сердце снизу и
сверху соответственно. Нижняя полая вена располагается справа от нисхо-
дящей аорты (и пролегает более или менее параллельно ей). Верхняя полая
вена располагается справа от аорты (и тоже примерно параллельно).
В нижней части тела внутренние подвздошные вены, которые возвраща-
ют кровь от органов таза, и наружиые подвздошные вены, которые возвра-
щают кровь от нижних конечностей, сходятся в общие подвздошные вены.
Почечные (ренальные) вены возвращают кровь от почек. Обе эти основные
вены вливаются в нижнюю полую вену.
Кровь от пищеварительного тракта проходит по воротной вене к пече-
ни. Специализированные клетки в печени перемещают молекулы глюкозы
из крови в место их хранения. Фагоцитарные клетки в печени разрушают
бактериальные клетки посредством пищеварительного процесса, а также
удаляют из крови токсины и прочие чужеродные вещества. Кровь выходит
из печени через печеночные вены, которые вливаются в нижнюю полую вену.
Кровь из нижней полой вены поступает в правое предсердие.
Дезоксигенированная кровь из головы и верхних конечностей попадает в
плечеголовные вены. Туда же поступает кровь из вен верхних конечностей —
к ним относятся локтевые вены, лучевые вены и подключичные вены. Кровь
из яремных вен головы и шеи тоже течет в плечеголовные вены, сходящиеся
к верхней полой вене, которая, в свою очередь, входит в правое предсердие.
После того как кровь из правого предсердия закачана в правый желудо-
чек, она поступает в легкие, где насыщается кислородом. После этого она
направляется обратно к сердцу по легочным венам — единственным венам,
по которым проходит артериальная (насыщенная кислородом) кровь.
Анатомическое строение вен подобно анатомическому строению артерий,
однако вены обычно шире артерий, а их стенки тоньше и не так эластичны.
Внутренняя оболочка вены представляет собой сплошной эндотелиальный
слой — такой слой выстилает всю сеть сосудов. Средняя оболочка вены со-
стоит — как и у артерии — из слоя эластичной ткани и гладкой мышцы, од-
нако у вены эта оболочка гораздо тоньше. В венах практически отсутствует
кровяное давление, поэтому им не требуется толстый мышечный слой для
изменения диаметра сосуда или оказания сопротивления давлению жидкос-
ти. Самый толстый слой вены — внешняя оболочка.
Поскольку у вен отсутствует толстый мышечный слой, который помогал
бы им проталкивать кровь, продвижение крови обратно к сердцу зависит от
сокращения скелетных мышц. Когда вы двигаете руками, ногами или торсом,
ваши мышцы сокращаются, и эти движения “массируют” вены с протекаю-
252 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
щей по ним кровью. Кровь продвигается по вене маленькими “шажками”.
У более крупных вен есть клапаны, которые препятствуют течению крови в
обратном направлении. Эти клапаны открываются в направлении движения
крови, а после прохождения через них очередной порции крови они закрыва-
ются и обеспечивают тем самым движение крови лишь в сторону сердца.
Анатомия сердца
Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и кровеносных сосудов.
Сокращения сердца выталкивают кровь из сердца, а создаваемое им давле-
ние заставляет кровь двигаться по кровеносным сосудам. Автономная не-
рвная система контролирует частоту сердцебиения.
Строение сердца
Сердце имеет конусообразную форму; его ширина примерно равна шири-
не вашего кулака, а длина — двойной длине кулака. Сердце находится меж-
ду легкими, прямо позади грудины, а вершина этого “конуса” направлена
вниз и влево (рис. 9.3). У большинства людей сердце расположено несколько
левее центра груди.
Верхняя полая вена
Аорта
Легочная артерия
Правая
коронарная
артерия
Правое
предсердие
Левое предсердие
Передняя вена сердца
Правый желудочек
Левая коронарная артерия
Большая вена сердца
Огибающая артерия
Передняя
межжелудочковая
артерия
- Левый желудочек
Верхушка
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 93. Типичное здоровое сердце
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 253
Четыре полых пространства сердца называются его камерами (см. цветную
вклейку “Сердце”). Анатомически и функционально сердце делится на левую
и правую стороны. У каждой стороны имеется одно предсердие и один желу-
дочек. причем каждая из этих частей сердца выполняет свою функцию. Тонкая
перепонка, называемая межпредсердной перегородкой, разделяет два предсер-
дия; межжелудочковая перегородка — достаточно плотная мышечная струк-
тура — отделяет друг от друга желудочки. Сокращение сердечной мышцы
ритмично закачивает кровь во все четыре камеры и выталкивает ее оттуда.
Между камерами располагаются клапаны, которые позволяют крови дози-
рованно поступать в камеры; также клапаны обеспечивают протекание крови
в нужном направлении. Названия этих клапанов указывают на их анатомичес-
кое расположение или на их характеристики. Два предсердно-желудочковых
(атриовентрикулярных — АВ) клапана располагаются между предсердием
и желудочком с каждой стороны: слева расположен двустворчатый клапан
(его также часто называют митральным клапаном), который отделяет левое
предсердие от левого желудочка; справа — правый трехстворчатый клапан
(трикуспидальный клапан — ТК). Полулунные клапаны (ПК) имеют форму
половинки луны. Стрелки на рис. 9.4 показывают направление кровотока че-
рез камеры сердца.
Голова, шея и верхние конечности
Правое легкое
Из верхней части тела
Правое предсердие
Трехстворчатый клапан
Легочный
полулунный клапан
Левое легкое
Аортальный (полулунный) клапан
Левый желудочек
Правый желудочек
Туловище и нижние конечности
Оксигенированная кровь из легких
Митральный (двустворчатый) клапан
Из нижней части тела
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 9.4. Клапаны сердца и как кровь проходит через них
254 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
За одно сердечное сокращение (один удар пульса) кровь, поступающая из
полых вен, заполняет правое предсердие. Затем она, пройдя через правый
трехстворчатый клапан, заполняет правый желудочек. Дальше кровь закачи-
вается в легочную артерию через клапан легочной артерии. Одновременно с
этим левое предсердие заполняется из легочных вен. Затем кровь движется
через митральный клапан в левый желудочек и выходит в аорту через аор-
тальный клапан.
Ткани сердца
Ткани сердца выполняют функции, которые требуются для поддержания
интенсивной и бесперебойной работы этого “сдвоенного насоса”. Подобно
другим полым органам, сердце состоит из слоев эндотелия и соединитель-
ной ткани.
» Внутренняя оболочка полости сердца (эндокард). Слой эндоте-
лия, который выстилает внутреннюю поверхность камер. Этот слой
составляет одно целое с сосудистым эндотелием, о котором мы
рассказываем подробнее в разделе "Все начинается с артерий".
» Миокард (сердечная мышца). Толстый мышечный слой сердца
состоит из волокон сердечной мышцы, которые сокращаются стро-
го синхронно, выкачивая кровь из сердца и закачивая ее в аорту
с силой, достаточной для того, чтобы пропустить ее через артери-
альную систему и заполнить капилляры.
» Эпикард (наружная оболочка сердца). Является висцеральным
(внутренним) слоем серозного перикарда. Это лист волокнистой
ткани, который плотно окутывает миокард и окружает корни ос-
новных кровеносных сосудов. Эпикард выделяет в полость пери-
карда так называемую перикардиальную жидкость, которая смазы-
вает ткани в процессе сокращений сердца.
» Полость перикарда. Заполненное жидкостью пространство меж-
ду эпикардом и париетальным слоем серозного перикарда. Эта
жидкость снижает трение между перикардиальными оболочками.
» Париетальный перикард. Серозная оболочка, прикрепленная
к наружному слою сердца, фиброзному перикарду. Фиброзный
перикард представляет собой толстый белый лист волокнистой
соединительной ткани, которая закрепляет на месте сердце и ос-
новные кровеносные сосуды, в том числе аорту, грудину и диа-
фрагму. Благодаря перикарду сердце не "плавает" у груди свобод-
но. Париетальный перикард также выделяет в полость перикарда
перикардиальную жидкость.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 255
Как кровь поступает к сердцу
Кровь поступает в сердце и выходит из него каждую секунду вашей жиз-
ни, причем какая-то часть этой крови снабжает кислородом и питательны-
ми веществами клетки собственно сердца. К сожалению, сердце не может
добывать кислород и питательные вещества из крови, заполняющей его ка-
меры, — капиллярный обмен должен происходить в миокарде. Коронарные
артерии снабжают сердце насыщенной кислородом кровью, тогда как вены
сердца возвращают дезоксигенированную кровь в контур легочной циркуля-
ции (два контура циркуляции представлены на рис. 9.8).
» Коронарные артерии. Две крупные коронарные артерии и их
многочисленные ответвления снабжают сердце кровью. Эти круп-
ные артерии ответвляются от аорты и доставляют кровь к обеим
частям сердца. Они называются левой и правой коронарными
артериями, поскольку располагаются поверх сердца и окружают
его, напоминая своим видом корону (рис. 9.5). Правая коронар-
ная артерия и две ее основные ветви, краевая артерия и задняя
межжелудочковая артерия, главным образом снабжают оксигени-
рованной кровью и питательными веществами правое предсердие
и желудочек. Левая коронарная артерия и две ее ветви, передняя
межжелудочковая артерия и огибающая артерия, главным обра-
зом снабжают оксигенированной кровью и питательными вещест-
вами левое предсердие и желудочек.
» Вены сердца. У венозной системы сердца также есть много ответ-
влений; зачастую они пролегают вдоль коронарных артерий и их
ответвлений. Подобно всему, что имеет отношение к сердцу, веноз-
ная система сердца состоит из двух частей, левой и правой. Левая
венозная система сердца получает деоксигенированную кровь из
большинства поверхностных вен сердца. Правая венозная система
сердца состоит из вен, которые берут свое начало на передней и
боковой поверхностях. Вены сердца сходятся в коронарный синус,
кровь из которого поступает в правое предсердие. Кровь из мио-
карда по самым мелким сосудам (venae cordis minimae) поступает
непосредственно в камеры сердца.
256 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Аорта
Правая коронарная
артерия
Левая коронарная артерия
Передняя межжелудочковая
артерия
Огибающая коронарная
артерия
Рис. 9.5. Коронарные артерии
Илл. Кэтрин Борн, МА
Сердечный цикл
Чтобы обеспечить бесперебойное кровообращение в теле человека, со-
кращения сердца должны напоминать работу чрезвычайно точного часово-
го механизма. Оба предсердия должны сокращаться строго одновременно,
сопровождаясь сокращениями обоих желудочков, несколько отстающими
по времени от сокращения предсердий; все это вместе взятое представляет
собой одно полное сердцебиение. Сердечный цикл определяется как после-
довательность событий, требующихся для выработки одного полного серд-
цебиения. В этом разделе мы рассмотрим, как электрическая система сердца
инициирует сокращения и как эти сокращения изменяют давление, которое
продвигает кровь по пути ее следования.
Выработка электричества
Структуры сердца, называемые в совокупности проводящей системой
сердца, отвечают за выработку электрических импульсов, вызывающих
сердцебиение и поддерживающих его регулярность и силу в каждой части
этого органа по мере того, как он продвигает кровь по сосудам.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 257
Миокард (мышечная стенка сердца) пронизан множеством специализиро-
ванных миокардиальных волокон (клеток). Эти волокна служат переносчи-
ками электрического импульса. Проводящие волокна разветвляются по соот-
ветствующим камерам сердца, что позволяет стимулирующему воздействию
(импульсу) одномоментно добраться до всех сокращающихся волокон, созда-
вая синцитий. Эти сокращающиеся волокна действуют примерно так же, как
волокна скелетных мышц (см. главу 6).
Анатомия проводящей системы сердца
Проводящая система сердца состоит из пяти структур (рис. 9.6).
Синоатриальный узел
Атриовентрикулярный узел
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 9.6. Проводящая система сердца
» Синусно-предсердный (синоатриальный — СА) узел. Небольшой
узел сердечной мышечноподобной ткани (проводящие клетки по-
хожи на клетки сердечной мышцы, но они утратили способность
сокращаться), расположенный на задней стенке правого пред-
сердия, вблизи того места, где верхняя полая вена входит в серд-
це. Как только нервный импульс задаст ритм, СА-узел становится
самостимулируемым — именно поэтому он считается водителем
ритма сердца. Чтобы заставить его каждый раз сокращаться,
258 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
не требуется стимулирующего воздействия со стороны какого-либо
нейрона; стимулирующее воздействие нужно лишь для того, чтобы
ускорить или замедлить ритм.
» Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный — АВ)
узел. Такая же небольшая масса ткани, расположенная в правом
предсердии, но вблизи перегородки, которая отделяет правое и
левое предсердия от желудочков. Его функция заключается в пе-
редаче импульсов, которые он принимает от СА-узла, к следующей
части проводящей системы сердца.
» Предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса). Пучок волокон,
который тянется от АВ-узла к межжелудочковой перегородке (кото-
рая разделяет сердце на правую и левую стороны). ПЖ-пучок пере-
дает волны возбуждения (импульсы) сердечной мышцы.
» Ветви левого и правого пучков. Там, где перегородка расширяет-
ся, ПЖ-пучок разделяется на ветви левого и правого пучков, каж-
дая из которых тянется вниз по направлению к верхушке сердца, а
затем вверх вдоль наружной стороны желудочков. По этим пучкам
передаются импульсы сердечной мышцы.
» Волокна Пуркинье. На концах ветвей АВ-пучка находятся волокна
Пуркинье, которые передают импульс вверх и по стенкам желудоч-
ков, заставляя их сокращаться.
©Слово “узел” используется в разных контекстах и не только в ана-
томии. Вообще говоря, это слово обозначает локальную точку со-
единения составляющих частей — в буквальном и фигуральном
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности смысле. В анатомии сердца под узлом мы подразумеваем специали-
зированный тип ткани, похожий на мышечную ткань и вырабатыва-
ющий электрические импульсы подобно нервной ткани.
Последовательность событий
Проводящая система сердца отвечает за бесперебойное функционирова-
ние сердечного цикла. Если сердечный цикл прекратит функционирование
на достаточно продолжительное время, неминуемо наступят серьезные пос-
ледствия (см. раздел “Заболевания сердца” далее в этой главе). Проводящая
система сердца также отвечает за “временной расклад” сердечного цикла.
Отдельно взятое сердцебиение фактически состоит из двух сокращений.
Во-первых, происходит одновременное сокращение правого и левого пред-
сердий, в результате чего кровь проталкивается в желудочки. Чуть позже
происходит одновременное сокращение правого и левого желудочков, в ре-
зультате чего кровь выталкивается из соответствующих артерий.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 259
Ниже описаны события, которые происходят во время сердечного цикла.
1. В СА-узле инициируется электрический импульс.
Этот импульс распространяется по проводящим волокнам через предсер-
дный синцитий. Правое и левое предсердия сокращаются одновременно,
закачивая кровь в правый и левый желудочки соответственно.
2. Этот импульс передается на АВ-узел, который в свою очередь пересы-
лает его на пучок Гиса.
Некоторые из волокон, соединенные с СА-узлом, передают этот импульс на
АВ-узел. Эти волокна более узкие, что приводит к задержке между сокраще-
ниями предсердий и желудочков.
3. Импульс проходит в правую и левую ветви пучка Гиса и в конечном
счете — в волокна Пуркинье, вызывая сокращение желудочков.
К тому моменту, когда желудочки начнут сокращаться, предсердия уже рас-
слабляются. Импульс доставляется сначала на верхушку, а затем обратно,
чтобы:
обеспечить дополнительную задержку перед сокращением желудочков;
предоставить желудочкам возможность сокращаться по определенному
сценарию.
Волокна Пуркинье вплетаются в миокард по спирали. Это приводит к тому,
что желудочковый синцитий (стенки обоих желудочков) сокращается путем
закручивающего движения, направленного вверх.
4. Желудочки расслабляются.
Все камеры остаются в расслабленном состоянии до тех пор, пока СА-узел
не сгенерирует следующий импульс, начиная таким образом следующий
сердечный цикл.
Движение крови через сердце
Чтобы кровь продвигалась через сердце по четкому временному графику,
мы должны координировать моменты открытия и закрытия клапанов точно
так же, как мы осуществляем сокращения. Логично было бы предположить,
что причиной открытия и закрытия клапанов являются сокращения, однако
в действительности картина гораздо сложнее.
В начале сердечного цикла все камеры находятся в расслабленном состо-
янии, а все клапаны закрыты. Когда какая-то из камер расслаблена, говорят,
что она в диастоле', фаза сокращения называется систолой. Ниже описана
соответствующая последовательность событий.
2б0 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
1. Кровь начинает заполнять предсердия, давление, оказываемое на АВ-
клапан, заставляет его открыться.
Обе камеры по-прежнему находятся в диастоле.
2. Кровь проникает в желудочек, выравнивая давление между двумя ка-
мерами.
Кровь прекращает вытекать, когда примерно 70% объема, который должен
быть выкачан, оказывается в желудочке.
3. Предсердия сокращаются, выталкивая оставшуюся кровь в желудочки.
4. Предсердия расслабляются, желудочки сокращаются, АВ-клапан за-
крывается.
Это падение давления в предсердиях создает вакуум, который втягивает
створки клапанов ПЖ (т.е. эти клапаны закрываются). Папиллярные мышцы
сокращаются вместе со стенками, подтягивая сухожильные струны, чтобы га-
рантировать надежное закрытие клапанов (местоположение этих структур
указано на цветной вклейке "Сердце").
5. Желудочки продолжают сокращаться.
Предсердия расслаблены; все клапаны закрыты.
6. Желудочковая систола увеличивает давление внутри желудочков, за-
ставляя открыться клапаны с полулунной заслонкой.
Кровь под давлением выходит в легочную артерию и аорту.
7. Желудочки расслабляются, снижая давление, что приводит к закры-
тию клапанов с полулунной заслонкой.
Падение давления приводит к тому, что кровь устремляется в обратном на-
правлении, однако это сразу же приводит к закрытию клапанов, которые
препятствуют движению крови в обратном направлении.
ЗАПОМНИ!
Движение крови через сердце — это в большей степени результат
изменений давления, чем непосредственный результат сокращений.
Синхронизация всех этапов сокращения обеспечивается системой про-
водимости. Сокращения сердечной мышцы приводят к изменениям
давления внутри камер сердца. Эти перепады давления, кроме всего
прочего, влияют на процессы открытия и закрытия клапанов сердца.
Сердцебиение
Если вам нравятся телесериалы на медицинскую тему, то вы, несомненно,
помните кадры, на которых мелькает аппаратура контроля работы сердца: вол-
нистые линии, бегущие слева направо по экрану монитора. Неискушенному
зрителю кажется, что эти волнистые линии отражают сокращения камер сер-
дца. Однако это не совсем так.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 261
Электрические сигналы сердца можно измерить и зарегистрировать в
цифровом виде, сформировав так называемую электрокардиограмму (ЭКГ).
На ЭКГ представлены три основных фрагмента, каждый из которых отобра-
жает продвижение через сердце соответствующих электрических сигналов
(рис. 9.7). Первый — зубец Р — регистрирует распространение импульса че-
рез правое и левое предсердия. Второй (самый большой) — комплекс QRS —
регистрирует распространение импульса через правый и левый желудочки.
Третий — зубец Т — регистрирует реполяризацию желудочков.
Проводящие волокна обеспечивают распространение импульса точно так
же, как это делают нейроны (см. главу 7). “Всплески” на ЭКГ соответствуют
движению ионов. Это движение можно регистрировать при помощи электро-
дов, закрепленных на коже, поскольку жидкости, содержащиеся в организме,
проводят это электричество. Когда проводящие волокна деполяризуются, со-
ответствующая линия на ЭКГ устремляется то вверх, то вниз. То же проис-
ходит, когда проводящие волокна реполяризуются (поскольку поток исходя-
щих ионов К+ является таким же измеряемым электричеством, как и поток
входящих ионов Na+). Поскольку реполяризация предсердий происходит во
время QRS, вы не видите волны, соответствующей ей.
А Зубцы на ЭКГ показывают электрическую проводимость в серд-
1 це, а не сокращения. Предсердия сокращаются в промежутке вре-
мени между концом P-волны и началом QRS (приблизительно).
запомни! Желудочки сокращаются с конца QRS до Т-волны.
систола I
редсердий
I
I
диастола
предсердий
I
I
систола
желудочков
диастола
желудочков
© John Wiley & Sons, Inc.
Рис. 9.7. Типичная картина на ЭКГ
2б2 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Проблемы с проводимостью сигналов, вызванные заболеваниями или ано-
малиями проводящей системы, могут случиться в любом месте вдоль всего
проводящего пути сердца. Нарушения проводимости сигналов, приводящие
к перебоям в сердцебиении, называются аритмиями.
Физиология циркуляции крови
Это происходит с вами сотни тысяч раз каждый день. Сердцебиение не
прекращается в периоды бодрствования и сна, с самого начала развития
плода и до момента смерти. Сердцебиение может несколько ускоряться в
периоды, когда вы выполняете тяжелую физическую работу или когда вы
находитесь в состоянии возбуждения или стресса; некоторые люди умеют
замедлять свое сердцебиение с помощью медитации. Но для большинства
людей сердцебиение так же незаметно, как дыхание (они лишь в редких слу-
чаях вспоминают о том, что у них есть сердце и что оно работает).
Сердцебиение продвигает кровь по двойному контуру: оно выталкивает
кровь из сердца в артерии, а в конечном счете — в капиллярные русла; затем
кровь продвигается по капиллярным руслам и попадает в вены, откуда она
поступает обратно в сердце. Также кровь проходит через сердце к легким,
затем обратно к сердцу, а оттуда снова выводится через артерии. Каждое
полное обращение крови по этому двойному контуру занимает менее одной
минуты.
Сердцебиение: пути движения крови через сердце и тело
~ Сердце представляет собой двойной насос, поэтому у него два кру-
Га: (1) от сердца к легким и обратно к сердцу и (2) от сердца к телу
и обратно к сердцу. Эти круги называются легочный (малый) круг
запомни! кровообращения и большой круг кровообращения соответственно
(рис. 9.8). Каждая капля крови проходит по обоим кругам примерно
один раз за минуту.
Малый круг кровообращения
Дезоксигенированная кровь поступает в правое предсердие из самых
крупных вен в организме, верхней полой вены и нижней полой вены. Когда
СА-узел инициирует цикл проводимости сердца, правое предсердие сокра-
щается, закачивая кровь в правый желудочек.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 263
Голова и верхние конечности
Яремная вена
Правое легкое
Легочная вена
Нижняя полая вена
Почечная вена
Подвздошная вена
Сонная артерия
Легочная артерия
Печеночная
артерия
Левое легкое
Нисходящая аорта
Пищеварительный тракт
Почечная артерия
Почки
Подвздошная артерия
Печень
Воротная вена
рыжеечная
артерия
Туловище и нижние конечности
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 9.8. Легочный (малый) и большой круг кровообращения действуют
совместно посредством артериальной и венозной систем
Когда импульс передается на АВ-узел и далее на пучок Гиса, правую
ветвь пучка и на волокна Пуркинье, правый желудочек сокращается, закачи-
вая кровь в легочные артерии, доставляя кровь к легким для осуществления
газообмена.
На фазе релаксации предсердий вновь оксигенированная кровь поступает
в левое предсердие.
®Изо всех артерий только легочные артерии переносят не насыщен-
ную кислородом, а дезоксигенированную кровь. Изо всех вен толь-
ко легочные вены переносят вместо лишенной кислорода крови —
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности оксигенированную.
Большой круг кровообращения
Когда СА-узел инициирует цикл проводимости сердца, левое предсердие
сокращается, закачивая оксигенированную кровь в правый желудочек.
2б4 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Когда импульс передается на АВ-узел и далее на пучок Гиса, левую ветвь
пучка и на волокна Пуркинье, левый желудочек сокращается, закачивая кровь
в аорту. Из аорты кровь проходит через артерии и артериолы к капиллярным
руслам, а затем — обратно к сердцу по венам.
На фазе релаксации предсердий деоксигенированная кровь поступает в
правое предсердие.
Держим руку на пульсе
Вы можете почувствовать ритмичную пульсацию кровотока в разных мес-
тах своего тела — в частности, на лучевой артерии, пролегающей на внут-
ренней стороне запястья, или на сонной артерии, которую можно прощупать
на шее. Приложив пальцы к одному из этих мест, вы можете почувствовать,
как артерия толчкообразно расширяется, когда кровь начинает проходить по
ней, и практически сразу же — как только волна крови минует то место на
артерии, к которому вы прикасаетесь пальцем, — возвращается к своему ис-
ходному состоянию. Эта пульсация соответствует частоте вашего сердцебие-
ния и обычно регистрируется как количество сердцебиений за минуту.
®Весь сердечный цикл занимает примерно 0,86 секунды (мы исходим
из того, что частота сердцебиения в среднем составляет 70 ударов в
минуту). Если ваш сердечный цикл занимает меньше времени, это
подробности значит, что у вас учащенное сердцебиение {тахикардиях, если же
между двумя следующими друг за другом сердцебиениями про-
ходит слишком много времени, это значит, что у вас замедленное
сердцебиение {брадикардия).
Кто скачет? Кровяное давление
Кровяное давление — это термин, используемый для описания силы, с
которой кровь давит на стенки артерии. Оно измеряется в миллиметрах ртут-
ного столба. Кровяное давление фиксируется как в высшей точке {систола,
когда сердце сокращается), так и в самой низкой точке {диастола, когда сер-
дце находится в расслабленном состоянии) сердечного цикла. Систолическое
давление всегда выше, чем диастолическое давление. Чем выше систоличес-
кое и диастолическое давление, тем большее давление оказывает кровь на
стенки артерий. На кровяное давление влияют два фактора: минутный сер-
дечный выброс (или минутный объем сердца), т.е. количество крови, “вы-
брасываемой” сердцем за единицу времени, и общее периферическое сопро-
тивление сосудов, которое является мерой диаметра и эластичности стенок
сосудов.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 265
Минутный сердечный выброс определяется частотой сердцебиения и объ-
емом крови, “выбрасываемой” из желудочка за время одного сердцебиения
(измеряется в л/мин.). Когда величина какого-либо из этих двух параметров
возрастает, кровяное давление также повышается. Частота сердцебиения уве-
личивается при выполнении тяжелой физической работы, при выбросе адре-
налина (гормон), а также в результате действия других факторов. На объем
крови, выбрасываемой из желудочка за время одного сердцебиения, влияет
действие антидиуретического гормона (АДГ), а также другие механизмы в
почках, контролирующие количество воды, которая удаляется из мочи и воз-
вращается в кровяное русло.
Диаметр артерий изменяется локально и непрерывно. Давление волны,
возникающей в ходе пульсации, повышает давление, оказываемое на эндоте-
лий сосудов, заставляя его высвобождать молекулы, главным образом оксид
азота (NO), что вызывает релаксацию в средней оболочке и, следовательно,
расширение сосуда. Способность эндотелия реагировать на давление волны,
возникающей в ходе пульсации, играет чрезвычайно важную роль в здоро-
вье сосудов. Сопротивление расширению, возникающее в артериях, когда по
ним проходит кровь, повышает кровяное давление.
Измерение кровяного давления при воздействии на рецепторы в артериях,
называемыми барорецепторами, является частью гомеостаза. Если кровяное
давление повышается, головной мозг посылает импульсы, которые должны
вызвать ответную реакцию организма, т.е. снизить частоту сердцебиения и
расширить артериолы (то и другое ведет к снижению кровяного давления).
Не плыть по течению
Одним из самых замечательных свойств крови является ее способность
останавливать свое течение. Эта способность крови обозначается термином
гемостаз (буквально: “остановка кровотечения”; не путать с гомеостазом).
Благодаря гемостазу мы не умираем от потери крови после первого же по-
реза. После пореза сосудов кровь продолжает течь, но лишь короткое вре-
мя — ровно столько, сколько требуется для того, чтобы “заживить” порез.
Наблюдая за местом пореза, вы можете заметить, как кровь прекращает течь,
а в месте пореза образуется сгусток крови. В течение примерно одного дня
этот сгусток засыхает и отвердевает, превращаясь в корку. Со временем эта
корка отпадает, а под ней оказывается новая кожа.
Кровяной сгусток состоит из закупоривающей массы кровяных пласти-
нок (тромбоцитов), соединенных между собой в сеть нерастворимых фиб-
риновых молекул. Каскад свертывания — это физиологический процесс, в
котором задействованы многочисленные компоненты собственно крови; эти
компоненты взаимодействуют между собой, создавая барьер, препятствую-
266 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
щий течению крови. Каждый шаг этого процесса запускает следующий шаг;
таким образом, весь этот механизм является примером положительной об-
ратной связи (см. главу 2). Как только происходит повреждение какого-либо
кровеносного сосуда, от эндотелия этого сосуда передается сигнал тромбо-
цитам, “подтягивающий” их к месту пореза. Тромбоциты становятся лип-
кими и начинают склеиваться между собой. Белки в плазме крови, называе-
мые факторами свертывания крови, реагируют сложным каскадом, образуя
фибриновые нити, которые укрепляют закупоривающую массу из кровяных
пластинок. В течение нескольких минут кровь перестает вытекать из раны.
Образование кровяного сгустка в нужном месте — это то, за что мы
должны быть благодарны своему организму. Однако кровь склонна к образо-
ванию сгустков (тромбов) во всех случаях, когда на пути ее свободного тече-
ния встречаются препятствия, и эта склонность может создавать проблемы в
периферийных сосудах (артериях и венах ног). Тромбы также образуются на
внутренних стенках кровеносных сосудов, когда эндотелий повреждается в
результате нарушения линейного тока крови (турбулентности) или в резуль-
тате действия свободных радикалов в крови. Эти крошечные сгустки прили-
пают к стенкам сосудов и скапливаются там, еще больше нарушая кровоток
и еще сильнее повреждая эндотелий. Вокруг тромба может начать образовы-
ваться атеросклеротическая бляшка (обсуждение атеросклероза приведено в
следующем разделе). Хуже всего, возможно, то, что тромб с прилипшей к
нему бляшкой может оторваться от стенки сосуда и пуститься, фигурально
выражаясь, в “самостоятельное путешествие” с кровотоком. Рано или поздно
этот тромб закупоривает какой-нибудь сосуд, что нередко сопровождается
внезапными и фатальными последствиями, такими как инсульт.
Патофизиология
сердечно-сосудистой системы
Сердечно-сосудистая система испытывает постоянные механические на-
грузки (довольно серьезные нагрузки — в результате давления, оказываемого
потоком жидкости), большие и малые физические закупорки, а также другие
физические и химические воздействия. Кровь является естественной мише-
нью для разнообразных болезнетворных микроорганизмов и паразитов.
Заболевания сердца
В сердечной мышце часто случаются нарушения электрической и хими-
ческой сигнализации, которые сбивают ритм, столь важный для ее нормаль-
ной работы.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 267
Аритмия
Аритмией является любое нарушение частоты или ритма сердцебиения —
например, сердце может биться слишком быстро (быстрее 100 ударов в минуту;
это называется тахикардией), слишком медленно (меньше 50 ударов в мину-
ту; это называется брадикардией) или неритмично. Фибрилляции представляют
собой еще один тип аритмии, когда стенки камер сокращаются спазматически.
Синцитий не сокращается весь одномоментно, и количество крови, которая
продолжает двигаться по своим путям, уменьшается. Фибрилляция предсер-
дий (так называемая мерцательная аритмия), вообще говоря, действует более
мягко, поскольку желудочек по-прежнему принимает кровь. Фибрилляция же-
лудочков приводит к остановке кровотока или остановке сердца.
Аритмия может начинаться как заболевание любой из структур проводя-
щей системы сердца и может влиять на функционирование любой части сер-
дца. Вообще говоря, аритмии, которые начинаются в желудочках, протекают
гораздо тяжелее, чем аритмии, которые начинаются в предсердиях, посколь-
ку 70% минутного сердечного выброса происходит в желудочках. Даже при
наличии нарушения в предсердиях течение крови продолжится, если желу-
дочки по-прежнему сокращаются надлежащим образом.
Кратковременная аритмия может быть вызвана многими факторами, в том
числе кофеином, чрезмерными физическими нагрузками и эмоциональным
стрессом. Некоторые аритмии представляют собой хронические состояния,
которые лечатся с помощью вживляемого медицинского прибора, называ-
емого кардиостимулятором. Самой серьезной из всех сердечных аритмий
является фибрилляция желудочков. Для лечения зачастую используется де-
фибриллятор. который воздействует на сердце пациента электрическим раз-
рядом, восстанавливая нормальный электрический поток.
Инфаркт миокарда
Инфаркт миокарда (или “сердечный приступ”) представляет собой не-
обратимое повреждение ткани сердечной мышцы, вызванное блокировкой
потока крови к миокарду — закупоркой коронарной артерии. Волокна сер-
дечной мышцы, питаемые этой артерией, лишаются кислорода, в результате
чего либо отмирают, либо их повреждение становится необратимым (ин-
фаркт). В зависимости от масштаба инфаркта и его конкретного местопо-
ложения последствия для сердечного ритма и целостности самой сердечной
мышцы могут быть разными: от относительно умеренных до фатальных.
Закупорка коронарной артерии может быть вызвана кровяным сгустком
(тромбоз коронарных сосудов), появляющимся в результате разрыва атеро-
склеротической бляшки на эндотелии кровеносного сосуда.
268 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Заболевания сосудов
Заболевания сосудов — это нарушение нормального функционирования
кровеносных сосудов. Приведенные ниже примеры описывают заболевания
артерий. Вены — особенно глубинные вены в нижних конечностях — также
подвержены заболеваниям.
Гипертония и атеросклероз
Гипертония, которую чаще называют “повышенным кровяным давлени-
ем”, означает, что кровь оказывает слишком сильное давление на стенки
артерий. Это может быть обусловлено высоким минутным сердечным вы-
бросом или тем, что сами артерии утратили эластичность, т.е. способность
увеличиваться в диаметре в ответ на прохождение по ним волны крови.
Точно так же, как быстрый поток постепенно размывает берега реки, дав-
ление кровотока может повредить тонкий и легко повреждаемый эндотелий
кровеносных сосудов. Кровяные пластинки устремляются к месту повреж-
дения и инициируют каскад свертывания. На стенке артерии может обра-
зоваться сгусток (тромб), который уменьшает просвет потока и, возможно,
блокирует артерию.
Кумулятивное повреждение артерий порождает множество проблем: ише-
мию (недостаточный приток крови к тканям и органам); стенокардию (воз-
никновение внезапной боли в сердце, когда кровь с трудом проходит через
артерии); повреждение эндотелия артерий из-за возникновения турбулент-
ности в потоке крови; и эмболию (закупорка сосуда сгустком, оторвавшимся
от стенки артерии), который может оказаться фатальным.
Микроповреждения в стенках артерии приводят к образованию атероскле-
ротической бляшки. Жиры, содержащиеся в крови, оседают и накапливаются
на эпителиальной выстилке. На этих жировых отложениях начинают образо-
вываться волокнистые бляшки. Затем в этих волокнистых бляшках начинает
откладываться кальций. Атеросклероз — это сужение и затвердение артерий
из-за наличия артериальной бляшки. Атеросклероз повышает риск возникно-
вения ишемической (или коронарной) болезни сердца и инфаркта миокарда.
Инсульт
Инсульт — это повреждение головного мозга, вызванное ишемией (недо-
статок кровоснабжения) или кровоизлиянием. Ишемия возникает из-за ате-
росклероза в артериях, которые питают головной мозг (внутренние сонные
артерии и мозговые артерии). Кровоизлияние может быть вызвано разрывом
какого-либо сосуда в головном мозге (аневризма). Какой бы ни была при-
чина (ишемия или кровоизлияние), часть ткани мозга либо отмирает, либо
получает необратимое повреждение.
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 2б9
Утрата работоспособности в результате инсульта может быть умеренной.
Пациент даже может полностью восстановиться, если другие части головно-
го мозга будут замещать поврежденные области, приобретая новые способ-
ности. В более тяжелых случаях повреждение головного мозга может серь-
езно подорвать физические и умственные способности пациента. Нередко
у людей, перенесших инсульт, позже случается еще несколько инсультов,
тяжесть которых с каждым разом нарастает. Инсульт — распространенная
причина смерти пожилых людей.
Когда инсульт делает человека инвалидом, конкретная природа инва-
лидности зависит от того, какая именно часть головного мозга поражена.
Проблемы с речью, начиная со слегка неразборчивой речи и заканчивая пол-
ной афазией (потерей речи), могут стать следствием повреждения областей
контроля речи в левой лобной доле головного мозга. Если поврежденная
ткань головного мозга находится в центре, отвечающем за зрение, то че-
ловек, перенесший инсульт, может полностью ослепнуть. Повреждение об-
ластей головного мозга, контролирующих движения, может вызвать разные
проблемы, начиная с пареза (частичный паралич) века одного глаза и закан-
чивая обширным параличом, охватывающим одну (или обе) половины тела.
Заболевания крови
Любое нарушение состава и химии крови является заболеванием. В этом
разделе мы покажем, как такие изменения могут нарушить снабжение кис-
лородом, необходимым для всех клеток. Мы также покажем, как паразиты в
организме человека могут перехватить ресурсы крови и использовать их для
своих нужд.
Анемия
Анемия, самое распространенное заболевание крови, представляет собой
неправильное функционирование красных кровяных телец, приводящее к
снижению уровня кислорода в крови. Ниже перечислены возможные причи-
ны возникновения такого заболевания.
» Низкое количество эритроцитов, что, в свою очередь, может быть
вызвано рядом причин, связанных с дифференциацией и мейозом
клеток в костном мозге, или каким-то процессом, который ведет к
утрате эритроцитов, например хроническим внутренним кровоте-
чением (так называемое скрытое кровотечение) или гемолити-
ческой анемией, когда эритроциты разрушаются с более высокой
скоростью, чем вырабатываются.
270 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
» Низкое количество гемоглобина в эритроцитах, что может обуслов-
ливаться нехваткой железа в рационе питания.
» Ухудшение способности молекул гемоглобина к связыванию кисло-
рода. Это может быть результатом нескольких заболеваний, назы-
ваемых гемоглобинопатиями.
Серповидно-клеточная анемия
Серповидно-клеточная анемия относится к числу гемоглобинопатий и
представляет собой наследственное (генетическое) заболевание, являющее-
ся следствием нарушения процесса выработки молекул гемоглобина. В ре-
зультате такого процесса получаются молекулы гемоглобина неправильной
формы; у таких молекул нарушена способность к связыванию кислорода.
Срок жизни эритроцитов, содержащих этот “неправильный” гемоглобин, ко-
роче, чем у нормальных; такие эритроциты зачастую распадаются в крови.
Свободный гемоглобин в крови токсичен по отношению к клеткам эндоте-
лия сосудов.
Кроме того, аномальный гемоглобин искажает форму эритроцитов, что
приводит к блокировке кровотока и вызывает синдром (клинический термин,
обозначающий группу связанных между собой признаков и симптомов), на-
зываемый серповидно-клеточным кризом. Серповидно-клеточный криз мо-
жет быть инициирован рядом факторов или событий, таких как пониженная
температура окружающей среды, нахождение на большой высоте (напри-
мер, высоко в горах), физический или эмоциональный стресс, инфекция и
низкий уровень кислорода в крови (гипоксия). Блокирование кровотока за-
пускает каскад свертывания, причиняя боль и, возможно, вызывая некроз
(омертвение ткани) в соответствующей области, а также повреждая стенки
артерий. Повреждение у пациента артерий приводит к тому, что он становит-
ся подвержен всем неприятным последствиям атеросклероза и гипертонии.
Распространенность легочной гипертензии — очень опасного заболевания —
особенно высока среди пациентов, страдающих серповидно-клеточной ане-
мией.
Малярия
Малярия — это заболевание, вызываемое инфекцией, возбудителем кото-
рой является одноклеточный паразитный организм Plasmodium. Это заболе-
вание передается с укусом особого вида комара — малярийного. Когда такой
комар кусает любое животное или человека, зараженного малярией, упомя-
нутый выше паразит проникает в слюну комара. Когда этот комар кусает
ГЛАВА 9 Сердечно-сосудистая система... 271
очередное животное или человека — даже через неделю, — этот паразит
попадает в кровоток укушенного животного или человека. Попадая в эритро-
циты, эти паразиты размножаются, заражая все новые и новые эритроциты.
В ходе поражения новых клеток человек, страдающий малярией, испытывает
приступы жара, лихорадки, озноба, тошноты и общее недомогание.
Никто не знает наверняка, как давно малярия является эндемическим за-
болеванием, поражающим большие массы населения на определенных тер-
риториях. Как бы то ни было, этот срок достаточно велик для того, чтобы
человеческий геном выработал генетическую реакцию в форме измененных
молекул гемоглобина, наподобие тех, которые мы наблюдаем при заболе-
вании серповидно-клеточной анемией. При наличии в организме человека
строго определенного количества этих аномальных молекул гемоглобина они
способны в какой-то мере обеспечить защиту от малярии.
272 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Глава 10
Дыхательная система
дышите — не дышите
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Понимание роли дыхательной системы
» Части дыхательной системы
» Основные сведения о механизмах дыхания
» Некоторые распространенные заболевания
дыхательной системы
Воздух, который мы вдыхаем, ежедневно совершая более 20 000 вдо-
хов и выдохов, состоит главным образом из азота, но содержит также
жизненно необходимый нам и незаменимый газ — кислород. Без кис-
лорода клетки нашего тела не могут совершать клеточное дыхание, которое
давало бы возможность вырабатывать столь необходимый им АТФ (см. гла-
ву 2). Нам, конечно, необходим и азот, который используется для строитель-
ства белков, однако наш организм устроен так, что мы не можем усваивать
азот из воздуха, которым мы дышим. Таким образом, наша дыхательная сис-
тема предназначена исключительно для введения кислорода в кровь. Итак,
мы призываем вас вдохнуть поглубже и приготовиться к усвоению материа-
ла этой главы.
Функции дыхательной системы
Дыхательная система человека занимается введением потока воздуха в
организм и выведением из него использованного воздуха. Дыхательная сис-
тема контролирует ряд жизненно важных функций вашего организма, в том
числе и функции, перечисленные ниже.
» Вентиляция (акт дыхания) — не то же самое, что газообмен.
Конечно, вы не задумываетесь над этим, когда ваш организм вы-
полняет обе указанные задачи, но вентиляция предполагает фи-
зическое движение мышц диафрагмы, грудной клетки и легких,
которые запускают воздух в ваш организм и выпускают его оттуда
(см. раздел "Дыхание: это делает каждый" ниже в этой главе).
» Газообмен. Задача дыхательной системы — доставлять в организм
кислород и удалять из крови углекислый газ в процессе ее цирку-
ляции по вашему организму. В главе 9 описано, как кровь поступает
в легкие и выходит из легких по малому (легочному) кругу кровооб-
ращения. Иногда это называется внешним дыханием — не путайте
с клеточным дыханием. Газообмен происходит в легких, где взаи-
модействуют между собой респираторные и циркуляторные ткани
(см. раздел "Газообмен" ниже в этой главе).
» Регуляция pH крови. Поддержание pH крови в границах гомеос-
татического диапазона требует координации дыхательной и моче-
выделительной систем. Стабилизация pH была бы невозможна без
помощи эндокринной и, конечно же, сердечно-сосудистой систем.
» Обеспечение речевых возможностей. Способность человека
сознательно контролировать дыхание позволяет ему говорить и
петь.
274 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Анатомия дыхательной системы
Дыхательные пути — это “трасса”, по которой воздух проходит от носа к лег-
ким. Дыхательные пути разделяются на два участка: верхние дыхательные пути
(от начала “воздуховода” в ноздрях до глотки) и нижние дыхательные пути (от
верхушки трахеи до диафрагмы). Чтобы получить представление о внутренних
структурах дыхательных путей, обратитесь к цветной вклейке “Дыхательная
система” на сайте издательства по адресу go.dialektika.com/anatomy_3.
Дыхательные пути — это одно из мест в теле человека, где клетки заме-
щаются непрерывно на протяжении всей его жизни (см. главу 2).
Нос
Подойдите к зеркалу и поднимите подбородок. Видите два больших от-
верстия? Это ноздри — одно из двух мест в теле, через которые воздух по-
ступает в дыхательную систему и откуда он выходит, покидая дыхательную
систему. Видите крошечные волоски в ноздрях? Эти волоски выполняют оп-
ределенную функцию. Они задерживают всевозможную грязь, частицы пыли
и бактерии. Все, теперь можете опустить голову. Остальные составляющие
дыхательной системы находятся внутри тела, поэтому при чтении дальней-
шего материала этой главы зеркало вам уже не понадобится.
Сразу за ноздрями расположена носовая перегородка, разделяющая носо-
вые полости. Внутри носовых полостей три свернутые, подобно раковинам
моллюсков, крошечные кости носовых раковин. Такая форма костей увели-
чивает площадь поверхности слизистой оболочки внутри носа. Клетки этой
дыхательной слизистой оболочки, которые выстилают внутреннюю повер-
хность носовой полости, снабжены крохотными ресничками, выводящими
загрязненную носовую слизь из ноздрей наружу.
Слезные железы выделяют слезы, которые текут по поверхности глаз и
стекают через отверстия в уголках глаз в носослезные каналы и носовые по-
лости. Именно поэтому у вас течет из носа, когда вы плачете.
Ваши околоносовые пазухи полые, что делает голову легче, чем она мог-
ла бы быть. Эти пазухи открываются в носовые полости, поэтому, когда вы
дышите, в них попадает воздух. Подобно носовым полостям, околоносовые
пазухи выстланы слизистой оболочкой. Околоносовые пазухи также влияют
на тембр вашего голоса.
Глотка
На пути к легким воздух проходит через глотку. Продвигаясь по этому
пути, воздух проходит через ряд других важных структур (и мимо них) —
например, гортань и миндалины.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 275
Глотка состоит из трех участков.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Носоглотка — верхняя часть горла, куда открываются носовые
полости. Если надавить языком на нёбо, то можно почувствовать
твердое нёбо. Костное твердое нёбо отделяет рот (точнее говоря,
полость рта) от носа (носовых полостей). Если пройтись языком
по нёбу вглубь полости рта, можно нащупать мягкий участок. Этот
участок называется мягким нёбом. За мягким нёбом носовые по-
лости открываются в горло. Это место называется носоглоткой.
При глотании мягкое нёбо смещается несколько назад, в результа-
те чего блокируется носоглотка.
Обычно мягкое нёбо, блокируя носоглотку, предотвращает попада-
ние пищи в нос. Но когда вы смеетесь и одновременно с этим едите
или пьете, мягкое нёбо оказывается в замешательстве. Когда вы на-
мереваетесь глотнуть, мягкое нёбо смещается назад, но если вы при
этом внезапно рассмеетесь, мягкое нёбо подастся вперед, в результа-
те чего содержимое рта попадет в носовые полости и тотчас же выле-
тит из ноздрей, позабавив окружающих (или вызвав отвращение).
» Ротоглотка — средняя часть горла, часто называемая "задней час-
тью горла" тянется от нёбного язычка до уровня подъязычной кос-
ти. Это место, где находится надгортанник, хрящевая структура,
которая направляет материалы, проходящие через рот, либо к тра-
хее, либо в пищевод — в зависимости оттого, о каких именно ма-
териалах идет речь. Именно поэтому, несмотря на то, что принима-
емая вами пища проходит рядом с "воздухопроводом" она лишь в
редких случаях попадает в этот "воздухопровод". В главе 5 мы упо-
минали об особых характеристиках подъязычной кости. Пищевод,
часть пищеварительного тракта, описывается в главе 11.
» Гортанная часть глотки — нижняя часть горла, примыкающая к гор-
тани. Гортань имеет треугольную форму. На вершине этого треуголь-
ника находится щитовидный хрящ, широко известный как "адамово
яблоко". Если бы вы могли посмотреть вглубь своего горла, на верх-
нюю часть гортани, то увидели бы голосовую щель — отверстие, через
которое проходит воздух. Когда мы совершаем глотательное движе-
ние, лоскут ткани, называемый надгортанником, закрывает голосо-
вую щель и блокирует таким образом попадание пищи в гортань.
Внутри гортани находятся голосовые связки — складки слизистой
оболочки гортани, выступающие в ее полость. Когда воздух про-
ходит через голосовые связки, они вибрируют, создавая звуковые
волны. Увеличение проходящего через голосовые связки пото-
ка воздуха увеличивает амплитуду вибрации, делая звук громче.
Когда вы сжимаете голосовые связки, гортань сужается, и тональ-
ность вашего голоса повышается.
276 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
НОСОВАЯ СЛИЗЬ: НЕПРИЯТНО, НО НЕОБХОДИМО
Пытливые умы желают знать, что такое слизь, откуда она берется и зачем она
вообще нужна человеку.
Слизь — это густая жидкость, состоящая из воды, солей (электролитов), гли-
копротеинов муцинов (слизистый секрет), ферментов, эпителиальных клеток, а
также компонентов иммунной системы, таких как иммуноглобулины (антитела)
и лейкоциты (белые кровяные тельца). У млекопитающих, в том числе у чело-
века, такого рода слизь встречается в структурах дыхательной, пищеваритель-
ной, репродуктивной и мочевой систем. Слизь выделяют многие другие жи-
вотные, в том числе многие беспозвоночные, в частности улитки и слизни.
Слизь вырабатывается в слизистых оболочках определенными клетками и
железами. Слизистые оболочки выстилают пути, по которым проходит воздух
(нос, трахея, бронхи и бронхиолы), весь пищеварительный тракт, мочеточни-
ки и мочевой пузырь, а также половые пути у мужчин и женщин. В среднем
тело человека вырабатывает за сутки приблизительно литр слизи.
В дыхательной системе слизь непрерывно выделяется из слизистой оболоч-
ки, которая выстилает все дыхательные пути. Реснички на эпителиальных
клетках бронхов и бронхиол направляют поток слизи в направлении горла
(глотки). В носовых ходах слизь согревает и увлажняет вдыхаемый нами воз-
дух перед тем, как он достигнет тонких и чувствительных альвеол. Покрывая
волоски, которыми выстланы носовые ходы, слизь собирает своей липкой
массой пыль и частицы, раздражающие чувствительные слизистые оболоч-
ки, и выводит их из организма. Ее специализированные компоненты разру-
шают болезнетворные микроорганизмы, содержащиеся в окружающем нас
воздухе. Любые частицы, которые не улавливаются волосками, выстилающи-
ми носовые ходы, проникают дальше в дыхательные пути. Непрерывное дви-
жение слоя дыхательной слизи в направлении ротоглотки предотвращает
попадание чужеродных объектов в легкие в процессе дыхания. Чрезмерное
выделение слизи является характерным симптомом таких воспалительных
респираторных заболеваний, как простуда, грипп, дыхательные аллергии,
астма и хронический бронхит. Чихание удаляет избыточную слизь из верхних
дыхательных путей, а кашель — из нижних дыхательных путей.
Органы пищеварения полностью выстланы слизистой оболочкой. Слизь увлаж-
няет и смягчает перевариваемый материал и смазывает путь его прохождения
по пищеварительному тракту. Толстое покрытие из слизи защищает ваш желудок
от чрезвычайно кислой среды внутри него. Слизь не переваривается в пищева-
рительном тракте, поэтому она, как правило, присутствует в каловых массах.
В женской половой системе слизь, выделяемая шейкой матки, предотвра-
щает инфицирование. В мужской половой системе слизь содержится в спер-
ме. Как у женщин, так и у мужчин во время полового сношения выделяются
смазывающие жидкости, содержащие слизь. В других системах слизь служит
главным образом для защиты и смазывания поверхностей.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 277
Трахея
Трахея (дыхательное горло) — трубка, которая тянется от гортани и за-
канчивается у верхушки легких. Сразу же за грудиной трахея делится на две
крупные ветви — главные бронхи, которые входят в каждое легкое.
Трахея и бронхи состоят из эпителиальной ткани, гладкой мышцы и хря-
ща, что дает возможность дыхательным путям сжиматься и расширяться,
при этом плотный хрящ не позволяет им спадаться.
Легкие
Легкие — это крупные парные органы, расположенные в вашей грудной
полости по обе стороны от сердца. Легкие имеют губчатую структуру и,
подобно сердцу, защищены грудной клеткой. Легкие фактически лежат на
диафрагме — сильной мышце, прикрепленной к нижним ребрам, грудине и
поясничным позвонкам. Сердце расположено в углублении между легкими,
называемом сердечной вырезкой.
Левое легкое меньше, чем правое, так как рядом с левым находится сер-
дце. Оба легких разделены на доли (три справа и две слева). Доли делятся
на сегменты, которые, в свою очередь, делятся на дольки, самые маленькие
части, заметные невооруженным глазом.
Плевральная полость
Каждое легкое полностью заключено в плевральную полость. Плевральная
полость похожа на околосердечную сумку (перикард) — обе структуры об-
разованы двумя оболочками и имеют смазывающую жидкость. Внешняя
оболочка плевральной полости — париетальная плевра, прикрепленная к
грудной стенке; внутренняя — висцеральная плевра, прикрепленная к повер-
хности легкого; между ними находится плевральная полость. Плевральная
полость содержит смазывающую жидкость, называемую плевральной жид-
костью .
Сила сцепления, создаваемого плевральной жидкостью между пристеноч-
ной и легочной плеврой, прочно соединяет легкие со стенкой груди. Иными
словами, указанные две оболочки содержат молекулы, которые создают что-
то очень похожее на крепкое рукопожатие. Поэтому, когда в момент вдоха
ваша грудь поднимается, происходит расширение легких, и наоборот.
Плевральная жидкость полностью окружает легкие. Она обеспечивает ув-
лажнение и смазку плевральных оболочек. Из-за этой жидкости в плевраль-
ной полости создается отрицательное давление (давление меньше атмосфер-
ного), которое поддерживает легкие в “расправленном” состоянии.
278 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Бронхиальное дерево
После вхождения главного бронха в легкое он разделяется на вторич-
ные и третичные ветви, называемые бронхами. Третичные бронхи делятся
на меньшие бронхи, называемые бронхиолами, которые доставляют воздух
к долькам. На концах самых маленьких бронхиол (концевых бронхиол) на-
ходятся маленькие структуры, которые похожи на виноградные гроздья; это
так называемые альвеолярные ацинусы. Отдельные “виноградинки” — это
альвеолы. Именно здесь легкие взаимодействуют с кровеносными сосудами,
в результате чего происходит газообмен.
®У легких очень большой резервный объем по сравнению с потреб-
ностями в кислородном обмене в состоянии покоя. Это позволяет
ТЕХНИЧЕСКИЕ жить многие годы людям с одним легким.
ПОДРОБНОСТИ
Диафрагма
Диафрагма представляет собой куполообразную мышцу, отделяющую
основание легких от печени и с левой стороны — от желудка и селезенки.
Диафрагма толкает легкие снизу вверх, контролируя их сжатие и расшире-
ние в процессе дыхания. Двигательные нервные волокна в диафрагмальных
нервах сигнализируют диафрагме, когда ей следует сокращаться, а когда —
расслабляться. Диафрагма может также давить на брюшную полость, спо-
собствуя выталкиванию рвотной массы, фекалий или мочи.
Дыхание: это делает каждый
Дыхание необходимо для жизни и, к счастью, в организме человека эта
функция осуществляется автоматически. Воздух попеременно втягивается
(вдыхается) в легкие и выталкивается (выдыхается) из них в результате из-
менений давления. Когда вы вдыхаете воздух, ваша грудная полость и легкие
расширяются. Это приводит к снижению давления внутри легких, заставляя
воздух проникать через бронхиальное дерево в альвеолы. Когда вы выдыха-
ете воздух, объем грудной полости уменьшается, что приводит к повышению
давления внутри легких. В следующих разделах мы рассмотрим, как дышит
тело в разных условиях.
Нормальное дыхание
Когда вы спите, спокойно сидите и выполняете обычную (спокойную и
не тяжелую физически) работу, частота вашего дыхания составляет 12-20
циклов “вдох-выдох” в минуту. Нормальное дыхание (эупноэ) является не-
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 279
произвольным, именно поэтому вы никогда не забываете дышать — даже
когда спите. Во многих случаях дыхание продолжается даже во время комы.
Импульсы к диафрагме проходят через пару спинномозговых нервов, назы-
ваемых диафрагмальными нервами. Они инициируют регулярные, перемежа-
ющиеся сокращения и расслабления диафрагмы. Ритм этого импульса конт-
ролируется автономной нервной системой в стволе головного мозга.
©Несмотря на то что частота дыхания контролируется (независимо от
сознания) дыхательным центром — варолиевым мостом и продол-
говатым мозгом ствола головного мозга, — вы можете управлять
подробности своим дыханием совершенно сознательно. В этом случае диафрагма
по-прежнему получает приказ на сжатие, но этот приказ исходит от
коры головного мозга, а не от дыхательного центра.
Вдыхание воздуха (инспирация) является результатом сокращения диа-
фрагмы. Казалось бы, все должно быть наоборот, не так ли? Когда проис-
ходит сжатие диафрагмы, она давит вниз, на брюшную полость, создавая
больше пространства в грудной полости. Межреберные мышцы могут быть
также стимулированы на сокращение, что позволяет еще больше расширить
легкие за счет давления на ребра в направлении вверх и наружу. Воздух пос-
тупает в дыхательные пути в верхней их части (через нос и, если необхо-
димо, через рот) и движется до самого их конца, занимая увеличившееся
пространство в альвеолах.
В процессе нормального дыхания выдыхание воздуха (экспирация) яв-
ляется пассивным процессом, не требующим ни энергии, ни специальных
команд. Головной мозг просто перестает отправлять импульсы на диафрагму,
что заставляет ее расслабиться. Когда диафрагма возвращается в исходное
положение, объем грудной полости уменьшается. Кроме того, вся эластичная
ткань в легких “отскакивает” (т.е. с ней происходит примерно то же самое,
что происходит с полоской резины, которую вы сначала оттягиваете назад,
а затем отпускаете). Это увеличивает давление на легкие, в результате чего
воздух выдавливается из них через дыхательные пути (рис. 10.1).
Дыхание в условиях стресса
Читая этот раздел, вы должны помнить, что под “стрессом” мы понимаем
в данном случае появление дополнительной физиологической потребности
организма. Понятие “стресс” вовсе не обязательно имеет негативный отте-
нок: стресс — как физический, так и эмоциональный — может доставлять
человеку страдание или, напротив, удовольствие (зачастую одновременно
присутствует и то и другое).
280 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Вдох
Диафрагма
движется вниз
Давление в легких
снижается, и воздух
устремляется в легкие
Выдох
Г рудная клетка
расширяется
Воздух I
Грудная клетка
Грудная клетка
Грудная
клетка
сужается
Диафрагма
движется вверх
Давление в легких
повышается, и воздух
выталкивается наружу
Диафрагма
Диафрагма
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 10.1. Процесс инспирации (вдыхания) и экспирации (выдыхания)
Однако независимо от того, какие именно ощущения вы испытываете в
условиях стресса, ваш метаболизм повышается. Это приводит к увеличению
количества как потребляемого кислорода, так и вырабатываемого углекис-
лого газа. Повышение выработки углекислого газа приводит к снижению
pH, что запускает в действие хеморецепторные клетки в сонных артериях
и аорте. Как ни странно, количество кислорода в крови слабо влияет на ваш
дыхательный центр.
Как только дыхательный центр переводится в состояние повышенной
готовности, инспирация и экспирация становятся активными процессами.
Дыхание становится более глубоким и учащается. Межреберные мышцы со-
кращаются с большей силой; этому процессу могут также способствовать
грудная мышца и грудино-ключично-сосцевидная мышца. Это еще больше
снижает давление, и воздух устремляется внутрь легких. Во время выдоха
мышцы брюшной полости сокращаются, приподнимая диафрагму и вытал-
кивая наружу большее количество воздуха (чтобы при следующем вдохе в
легкие поступило больше воздуха). Эти процессы восстанавливают гомеос-
таз и поддерживают повышенный метаболизм.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 281
©Принудительному выдыханию при кашле или чихании способству-
ет внезапное сокращение мышц брюшной полости, повышающее
внутрибрюшинное давление. Быстрое повышение давления толкает
подробности расслабленную диафрагму вверх, выдавливая воздух из легких.
Контролируемое дыхание
Люди — единственные из животных, способные сознательно управлять
своим дыханием. Кроме того, дыхание позволяет людям разговаривать друг
с другом и петь, а также влиять на другие физиологические системы.
СТРОГО ОТМЕРЕННОЕ ДЫХАНИЕ
Чтобы определить, правильно ли вы дышите и хорошо ли функционируют
ваши легкие, врач может измерить объем вдыхаемого и выдыхаемого вами
воздуха, а также сколько воздуха остается у вас в легких, после того как вы
сделали выдох, и сколько воздуха вы можете удерживать в своих легких.
Дыхательный объем (ДО) — объем воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в
ходе отдельно взятого цикла дыхания во время нормального, расслабленно-
го дыхания. Это примерно 0,5 литра.
Разумеется, если вы дышите глубоко, то вдыхаете и выдыхаете больше возду-
ха. Максимальный объем воздуха, который вы можете пропускать через свои
легкие за один цикл дыхания, равен жизненной емкости (ЖЕ) ваших легких.
Чтобы определить этот показатель, вы должны сделать самый глубокий вдох,
на какой только способны, после чего нужно измерить, какой объем воздуха
вы способны принудительно выдохнуть. Если дышать действительно глубоко,
ЖЕ может достигать 4,5 литра и больше.
Объем воздуха, который вы можете принудительно выдохнуть сверх ДО,
равен вашему резервному объему выдоха (РО выдоха), т.е. объему воздуха,
который вы можете принудительно выдохнуть после нормального выдоха.
Средняя величина РО выдоха составляет примерно 1 литр.
Вычитая ДО и РОВ из вашей ЖЕ, можно определить резервный объем вдоха (РО
вдоха). Величина РО вдоха отражает объем пространства в легких, остающий-
ся после совершения нормального вдоха. Средняя величина РО вдоха состав-
ляет примерно 3 литра, однако вы не сможете долго дышать таким образом.
Даже после того, как вы совершите такой глубокий выдох, на какой только спо-
собны, какая-то часть воздуха все равно останется в ваших легких. Поскольку
легкие не выпускают весь воздух полностью, в них есть мертвое дыхательное
пространство — объем воздуха, который не может участвовать в газообмене.
Это способствует образованию остаточного объема (00), т.е. объема воздуха,
который все время остается в легких. Этот объем составляет в среднем 1,2 лит-
ра. Добавьте 00 к ЖЕ, и вы получите свою полную емкость легких (ПЕЛ).
282 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Задержите дыхание
Вы можете остановить (задержать) свое дыхание — по крайней мере на
какое-то время, когда в окружающем вас воздухе появляются неприятные
запахи, вредные химические вещества или пыль, а также когда вы ныряете
в воду или просто на спор с кем-либо из приятелей. Кора головного мозга
посылает сигналы к мышцам ребер и диафрагме, которые “перебивают” —
на какое-то время — сигналы дыхательного центра.
Невозможно задерживать дыхание так долго, чтобы это причинило вред
вашему головному мозгу из-за нехватки кислорода. Поэтому когда малень-
кий ребенок говорит, что не будет дышать до тех пор, пока вы не дадите ему
любимое пирожное, можете не беспокоиться. Пока вы задерживаете дыха-
ние, метаболизм и газообмен продолжаются как обычно. Концентрация уг-
лекислого газа в крови увеличивается. Несомненно, еще задолго до того, как
появится хотя бы какая-то вероятность причинения вреда головному мозгу,
хеморецепторы, взаимодействующие с дыхательным центром, стимулируют-
ся до такой степени, что их сигналы “перебивают” сигналы коры головного
мозга. В крайнем случае, вы теряете сознание. (Более старый с эволюцион-
ной точки зрения ствол головного мозга переводит в режим ожидания го-
раздо более молодую кору головного мозга.) Вы делаете вдох — и система
быстро возвращается к своему нормальному состоянию.
Способность говорить и петь
Чтобы говорить, нужно управлять дыханием. При выдохе воздух прохо-
дит между голосовыми связками, что приводит к возникновению звуковых
волн, а губы и язык преобразуют эти звуковые волны в устную речь. Когда
вы говорите, скорость совершения выдохов снижается; этот процесс проис-
ходит под управлением диафрагмы, межреберных мышц и брюшных мышц.
Чтобы петь, нужно управлять дыханием еще более умело, чем в случае, ког-
да вы просто говорите.
Управление другими системами
Между автономной нервной системой и дыхательной системой сущест-
вует двусторонняя связь. Например, чувство тревоги и беспокойства вы-
зывает гипервентиляцию, а гипервентиляция порождает симптомы тревоги
и беспокойства. Сознательное управление частотой и глубиной дыхания,
главным образом за счет управления своей диафрагмой, позволяет осла-
бить чувство тревоги и беспокойства и снизить активацию симпатической
нервной системы.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 283
Управляемое дыхание является одним из элементов многих религиозных,
духовных и физических дисциплин во всех традициях. Доказана клиничес-
кая польза медитации и управляемого дыхания при широком спектре состоя-
ний нервной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
Газообмен
Итак, мы набрали воздух в легкие. Как кислород попадает в кровь?
В процессе газообмена, который происходит только в альвеолах.
Дыхательная мембрана
Каждая из приблизительно 300 миллионов альвеол опутана капиллярами,
стенки которых, подобно стенкам альвеол, покрыты простым плоским эпи-
телием. Поскольку толщина каждой стенки равна одной клетке, эта ткань
хорошо приспособлена для обмена материалами. Место соприкосновения
простого плоского эпителия альвеолы и простого плоского эпителия легоч-
ного капилляра (наряду с поддерживающей его соединительной тканью) на-
зывается дыхательной мембраной. Именно здесь происходит фактический
газообмен. На цветной вклейке “Структуры дыхательной мембраны” пред-
ставлено схематическое изображение этого физиологически важного места
соприкосновения.
Компромисс
Дыхательная мембрана является тем местом, где осуществляется реокси-
генация крови в процессе легочного кровообращения (малый круг кровооб-
ращения, см. главу 9). Процесс газообмена на дыхательной мембране почти
ничем не отличается от процесса капиллярного обмена (который также опи-
сан в главе 9). Правда, в данном случае он происходит в обратном порядке.
В альвеолах кислорода больше, чем в крови, а поскольку между ними лишь
два слоя клеток, кислород легко диффундирует через эти слои.
ЗАПОМНИ!
Хотя мы рассматриваем дыхательную систему как средство получе-
ния кислорода нашим организмом, важно помнить, что она служит
также для выполнения функции избавления организма от продуктов
жизнедеятельности. Углекислый газ, образующийся как побочный
продукт в процессе клеточного дыхания, переносится в кровотоке.
Поскольку в альвеолах углекислого газа меньше, он диффундирует
в них, пока кислород заходит внутрь. Когда вы совершаете выдох,
воздух выталкивается из легких, унося с собой углекислый газ.
284 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Внимательно изучите рис. 10.2, чтобы усвоить, что происходит в процес-
се дыхательного газообмена.
Респираторная бронхиола
СО
Альвеолярный
мешочек
Легочная артерия и вена
Капилляры
Альвеолы (в разрезе)
Эритроциты
Стенка капилляра
Интерстициальная ткань
Слой сурфактанта
Альвеола
(воздушное
пространство)
Место соприкосновения
альвеолы и капилляра
(дыхательная мембрана)
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 10.2. Обмен дыхательными газами осуществляется путем диффузии
через альвеолярные и капиллярные стенки
©Движущей силой диффузии является градиент концентрации; т.е.
молекулы естественным путем движутся в области, где их меньше
(если на их пути нет преград). В случае газов концентрация не явля-
cqbet ется подходящим показателем. Правильный показатель в этом слу-
чае — парциальное давление. Когда вы встречаете в учебнике пока-
затель “рО2”, то в данном контексте он обозначает концентрацию.
Патофизиология дыхательной системы
Структуры дыхательных путей и дыхательной мембраны находятся в пос-
тоянном контакте с воздухом, а это означает, что существует постоянная уг-
роза значительных перепадов температуры, пересыхания, воздействия вред-
ных химических веществ и частиц пыли, а также болезнетворных бактерий.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 285
Гипоксемия
Колебания концентрации кислорода в тканях являются одним из атрибу-
тов нормальной физиологии — например, в периоды повышенного потребле-
ния организмом кислорода (интенсивная физическая нагрузка, эмоциональ-
ный стресс и т.п.). Когда уровни кислорода оказываются ниже нормального
диапазона, в здоровом организме гомеостатические механизмы вступают в
действие быстро и эффективно.
Гипоксемия (низкая концентрация кислорода в артериальной крови), одна-
ко, представляет собой заболевание дыхательной системы. Гипоксемия явля-
ется результатом какого-либо состояния (например, блокировки дыхательных
путей или альвеолярного рубцевания), которое препятствует нормальному
газообмену на дыхательной мембране. Поскольку всем клеткам и тканям ор-
ганизма для оптимального функционирования требуется адекватное снабже-
ние кислородом, гипоксемия вредит всем структурам и препятствует всем
физиологическим процессам.
Дальнейшее усугубление гипоксемии происходит, когда низкий уровень
кислорода в крови стимулирует выработку дополнительных красных кровя-
ных телец (эритроцитов). Если же в рационе питания наблюдается дефицит
железа, что случается довольно часто в разных странах мира, организм ока-
зывается не в состоянии вырабатывать достаточное количество гемоглобина
для всех этих эритроцитов, и многие из них оказываются дисфункциональ-
ными (это состояние называется эритроцитозом). В крови ощущается не-
хватка кислорода, несмотря на избыток эритроцитов.
Затронутой оказывается и другая сторона газообмена. Уровень углекисло-
го газа в крови повышается, что приводит к окислению крови и нарушению
ее нормального функционирования. Например, многие ферменты чувстви-
тельны к pH.
Примечание. Гипоксемию не следует путать с гипоксией. Гипоксемия
может вызывать гипоксию, но “технически” это два разных заболевания.
Гипоксемия — это низкое содержание кислорода в крови (недостаточное
снабжение организма кислородом), а гипоксия — это низкое содержание
кислорода в тканях.
Заболевания дыхательных путей
Заболевания дыхательных путей схожи по своим локальным и системным
эффектам. Многие из таких заболеваний являются хроническими, и все они
ведут к гипоксемии, которая может иметь слабую, умеренную и тяжелую
форму.
286 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Астма
Астма классифицируется как хроническое заболевание, для которого ха-
рактерны “гиперчувствительные дыхательные пути”. Это означает, что ды-
хательные пути (бронхи и бронхиолы) воспаляются (опухают) или сужают-
ся, реагируя на определенные пусковые механизмы. Может наступать спазм
бронхиол. Слизистая оболочка, выстилающая бронхиолы, может выделять
слишком много слизи, или эта слизь может быть слишком вязкой. Все эти
условия могут затруднять дыхание. Для лечения астмы применяются те или
иные ингаляторы, которые доставляют в дыхательные пути какой-либо брон-
ходилататор (бронхорасширителъ), уменьшающий воспаление.
Астма чаще всего развивается и диагностируется в детстве. Признаками и
симптомами легкой формы астмы являются периоды, когда человека донима-
ет кашель, приступы одышки или так называемое свистящее дыхание. Эти
симптомы зачастую проявляются при повышенных физических нагрузках,
но иногда и в отсутствие этих пусковых механизмов. Такое состояние мо-
жет прогрессировать, переходя в умеренную форму астмы, с более частыми
и острыми приступами одышки, затрудненным дыханием даже в состоянии
покоя и повышенной частотой дыхания. Иногда эти обострения астмы длятся
по нескольку дней. При тяжелой форме астмы дыхательная недостаточность
вызывает гипоксемию. Астма является хроническим заболеванием, которое
может иметь фатальные последствия.
Клинически астма диагностируется как внутренняя (инициируемая факто-
рами в самом организме) или внешняя (инициируемая факторами, действую-
щими на организм извне) и лечится соответствующим образом. Внутренняя
астма может развиться после серьезной инфекции дыхательных путей.
Другими пусковыми механизмами внутренней астмы могут быть гормональ-
ные изменения, эмоциональный стресс или сильная усталость. Пусковыми
механизмами внешней астмы могут быть широко распространенные хими-
ческие вещества, вызывающие раздражение дыхательных путей, или аллер-
гены.
Бронхит
Бронхит представляет собой воспаление бронхов. Острый бронхит мо-
жет развиться в результате инфекции дыхательных путей, а также в резуль-
тате воздействия низких температур или химических веществ, вызывающих
раздражение дыхательных путей. Острый бронхит приводит к тому, что
бронхи вырабатывают в изобилии слизь, которая вызывает сильный и про-
должительный кашель.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 287
Причиной хронического бронхита является длительное воздействие хи-
мических веществ, вызывающих раздражение дыхательных путей, или
сигаретного дыма. Происходит повреждение ресничек клеток слизистой
оболочки дыхательных путей. В результате реснички хуже очищают брон-
хиальную ткань от дыхательной слизи и инородных веществ, попавших в
бронхи. Развивается кашель, который, с одной стороны, помогает организ-
му выделить слизь, но, с другой стороны, еще больше раздражает бронхи.
Дыхательные пути распухают и сжимаются.
Болезни легких
Несмотря на наличие в дыхательной системе определенных средств защи-
ты от неблагоприятных внешних воздействий, вдыхаемые болезнетворные
бактерии, вредные химические вещества и частицы пыли все же проникают
в легкие. После того как они попали в легкие, вывести их оттуда не так-то
просто.
Пневмония
Легкие являются очень гостеприимной средой для болезнетворных бакте-
рий, вирусов и грибков. Пневмония — это инфекция нижних дыхательных
путей, которая приводит к накоплению в дыхательных путях слизи и гноя.
Пневмония классифицируется по местоположению и степени инфекции на
бронхопневмонию, очаговую пневмонию (поражающую часть доли легкого) и
крупозную пневмонию (поражающую всю долю легкого).
Болезнетворные бактерии легко проникают в дыхательные пути вместе с
вдыхаемым воздухом. Здоровая дыхательная система вместе с иммунной сис-
темой может нейтрализовать практически все эти болезнетворные бактерии.
Макрофаги (см. главу 13) обследуют альвеолы в поисках болезнетворных бак-
терий, которым удалось обойти слизистые ловушки, и нейтрализуют эти
бактерии. По мере старения организма снижается функциональность и ды-
хательной ткани, и иммунной системы. До появления в фармакологическом
арсенале эффективных антибиотиков бактериальная пневмония была распро-
страненной причиной смерти у пожилых людей. (Пневмонию даже называли
"другом пожилого человека”, намекая тем самым, что относительно быстрая
смерть от пневмонии для многих стариков была, если угодно, благом.)
Туберкулез
Легочный туберкулез — это инфекционное заболевание легких, вызван-
ное бактерией Mycobacterium tuberculosis. Эта бактерия может инфицировать
легкие, причем это инфицирование не сопровождается какими-либо симпто-
288 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
мами на протяжении достаточно длительного периода (от нескольких меся-
цев до нескольких лет). Эта инфекция может распространиться на кости и
другие органы. Столь длительный асимптоматический период, на протяже-
нии которого инфицированный человек может инфицировать других людей
лишь своим дыханием, делает туберкулез проблемой общественного здоро-
вья, которую можно решить только путем упорного применения широкого
комплекса мер.
При заболевании туберкулезом большие участки бронхиальной и легоч-
ной ткани воспаляются и отмирают, после чего в ткани остается отверстие,
через которое может просачиваться воздух. Это приводит к разрушению
легких.
Благодаря своей структуре бактерия Mycobacterium tuberculosis способ-
на ускользать от иммунной системы, которая могла бы нейтрализовать эту
бактерию. Иммунная система реагирует на присутствие этой бактерии так
же, как она реагирует на присутствие любой инфекции: белые кровяные
тельца и макрофаги устремляются к месту инфекции, причем макрофаги
“заглатывают” бактериальные клетки и транспортируют их к лимфати-
ческим узлам (см. главу 13). Но затем макрофаги ведут себя странно: они
собираются в группы, образуя туберкулезные бугорки. В тех местах, где
эти туберкулезные бугорки оседают, окружающая ткань отмирает, а вокруг
туберкулезного бугорка образуется рубцовая ткань. Постепенно лимфати-
ческие узлы воспаляются и могут даже разрываться, давая возможность
бактерии распространиться на окружающую ткань. Поскольку лимфатичес-
кие узлы рассеяны по всему телу, туберкулез может легко перекинуться с
легких на другие органы.
Эмфизема
Эмфизема — это хроническое обструктивное заболевание легких (ХОЗЛ).
Эмфизема, широко известная как болезнь курильщиков, может также пора-
жать людей, которые длительное время контактировали с веществами, раз-
дражающими органы дыхания, такими как вредные химические вещества,
асбест или уголь. Со временем кумулятивное повреждение бронхиол приво-
дит к их разрушению и попаданию воздуха внутрь них. Давление “захвачен-
ного” воздуха может привести к разрыву крошечных альвеол и разрушению
дыхательной мембраны в этой области. Поврежденная ткань может быть за-
менена неэластичной рубцовой тканью (фиброз). Эластичность легких сни-
жается, что затрудняет дыхание человека, больного эмфиземой (диспноэ, или
одышка). По мере прогрессирования этой болезни возникают проблемы с
доставкой кислорода в кровь, что приводит к гипоксемии.
ГЛАВА 10 Дыхательная система: дышите — не дышите 289
Глава 11
Пищеварительная
система:
кто не работает,
тот не ест
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Понимание роли пищеварительной системы
» Пройдемся по пищеварительному тракту
» Присмотримся к печени, поджелудочной железе
и пищеварительным сокам
» Некоторые распространенные заболевания
пищеварительной системы
Каким образом этот аппетитный бифштекс, картофель и салат на вашей
тарелке становятся тканями вашего тела? Система пищеварительных
органов решает половину этой задачи. (Сердечно-сосудистая система
делает оставшуюся часть работы.)
В живых системах происходит постоянный обмен энергией. Физиологи-
ческим процессам — анаболическим, катаболическим и гомеостатичес-
ким — требуется энергия. В конечном счете первичным источником энергии
является световая энергия, которую используют растения для преобразова-
ния углерода, содержащегося в атмосфере (в виде СО2), в биологические
вещества (например, углеводы) в процессе фотосинтеза. Человек получает
необходимую ему энергию, употребляя биологические вещества либо непос-
редственно, либо поедая другие организмы, употребляющие эти вещества.
Пищеварительная система расщепляет это вещество и шаг за шагом при-
дает ему форму, которую могут усваивать клетки человеческого организма.
В этой главе мы объясним подробности данного процесса и расскажем об
участвующих в нем органах.
Функции пищеварительной системы
Само по себе пищеварение является промежуточным этапом. Другие важ-
ные функции этой системы органов выполняются до и после пищеварения.
» Поглощение. Несмотря на то что все животные поглощают
пищу — т.е. вводят какую-то пищу в организм через рот, — только
люди и, возможно, некоторые из человекообразных обезьян (вы-
сших приматов) получают удовольствие от еды, поглощая ее.
Как указывалось в главе 7, восприятие тонких вкусовых оттенков бо-
лее тесно связано с обонянием, чем с перевариванием. Также счи-
тается, что восприятие пяти основных оттенков вкуса относится к
чувствительной иннервации. Ощущения во рту в большей степени
касаются текстуры и тесно связаны с содержанием в поглощаемой
пище белков и жиров. Эти особенности восприятия часто исполь-
зуются в пищевой промышленности. Ориентируясь именно на это
сенсорное восприятие, вы выбираете для себя ту или иную пищу.
Однако бывает и так, что поглощение пищи не доставляет нам осо-
бого удовольствия. Тем не менее организм нуждается в калориях,
поэтому нам приходится пережевывать и глотать "что бог послал".
(См. раздел "Начало путешествия по пищеварительному тракту"
ниже в этой главе.)
292 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
» Переваривание пищи. Еда доставляет удовольствие, проглаты-
вание — вполне сносное дело, но ни первое, ни второе не обес-
печивают молекул, которые могли бы непосредственно использо-
ваться клетками нашего организма. Вырабатываются такие моле-
кулы в результате взаимодействия физических и химических сил.
Пищеварительный тракт представляет собой мышечную трубку,
выстланную "химическими фабриками" которые работают под уп-
равлением собственных специализированных нервных структур, а
также под управлением гормонов (см. раздел "Структуры пищева-
рительной системы" далее в этой главе).
Пищеварительная система обрабатывает все по одной и той же
схеме, извлекая топливо, биологические молекулы и питатель-
ные микроэлементы изо всего, что вы поглощаете (см. раздел
"Продвигаемся по кишечнику"далее в этой главе).
» Экспорт питательных веществ в организм. Конечными продук-
тами пищеварения являются биологические молекулы, такие как
глюкоза. Они абсорбируются через пищеварительную оболочку в
кровь, а затем разносятся по всему организму (см. главу 9, где при-
веден обзор сердечно-сосудистой системы).
» Выведение. Выведение из организма отходов пищеварения явля-
ется частью процесса пищеварения. Другие системы органов ис-
пользуют структуры пищеварительной системы для удаления раз-
ных видов метаболических отходов.
Пищеварительный тракт
Пищеварительный тракт представляет собой трубку, через которую про-
двигаются поглощаемые человеком вещества для их физической и химичес-
кой переработки. Стенки этой трубки состоят из наружного волокнистого
слоя (серозной оболочки), мышечного слоя, поддерживающего слоя из соеди-
нительной ткани и внутреннего слоя (содержащего эпителиальную выстилку),
называемого пищеварительной слизистой оболочкой. В разных местах пище-
варительного тракта каждый из этих слоев различается по своей толщине.
Пространство внутри этой трубки называется просветом, причем величина
этого просвета в разных местах пищеварительного тракта также разная.
Макроскопическая анатомия пищеварительной системы сопоставима с
устройством промышленной плавильной печи. В какие-то из этих структур
вводятся исходные материалы (сырье); другие структуры предназначены для
извлечения, переработки и доставки определенных веществ; существуют
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 293
также структуры, предназначенные для выведения неиспользованной части
исходных материалов обратно в окружающую среду. Организм использует
механические и химические механизмы для расщепления исходных мате-
риалов и экспортирования полученных продуктов в более крупную систему
(если речь идет о промышленной плавильной печи, то более крупной систе-
мой является экономика страны; если же речь идет о кишечнике, то более
крупная система — организм в целом). Эти эффективные системы организо-
ваны линейным образом: движение осуществляется только в одном направ-
лении и с одинаковой скоростью.
©Строго говоря, просвет не находится “внутри” организма. Скорее,
сам организм “обернут” вокруг небольшой части среды — т.е. про-
света. Вообще говоря, ни пища, которую вы отправляете в рот, ни
ТЕХНИЧЕСКИЕ -
подробности частично переваренные вещества, которые вырабатывает ваш пище-
варительный тракт, также не находятся внутри вашего организма.
Полностью усвоенные биологические молекулы, извлеченные из
этих веществ и превратившиеся в молекулы, которые могут быть
использованы клетками организма человека, выходят из этого про-
света и попадают в кровь. В этот момент они оказываются внутри
вашего организма.
Читая описания органов, которые расщепляют пищу, чтобы снабжать
питательными веществами ваш организм, обращайтесь к цветной вклейке
“Пищеварительная система”, помещенной на сайте издательства по адресу
go.dialektika.com/anatomy_3. Цветная вклейка поможет вам понять,
где именно находятся эти органы.
Исследуем стенки пищеварительного тракта
Стенка верхней трети пищевода содержит скелетную мышцу. Начинаясь
в средней трети пищевода и продолжаясь до анального сфинктера, слои
гладкой мышцы составляют пищеварительный тракт. Эта гладкая мышца со-
кращается пульсирующими волнами, проталкивая содержимое просвета все
время в одном направлении. Это непрерывное волнообразное сокращение
называется перистальтикой.
Слизистая оболочка выстилает все составляющие пищеварительной систе-
мы и тянется непрерывно ото рта до прямой кишки. Эта слизистая оболочка
защищает ваши органы пищеварения от воздействия сильных кислот и мощ-
ных ферментов, выделяемых в пищеварительной системе. Самые внутренние
клетки слизистой оболочки (т.е. клетки, отделяющие слизистую оболочку от
просвета) относятся к числу клеток, которые непрерывно заменяются новы-
ми клетками (подробнее об обновлении клеток можно прочитать в главе 2).
294 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Слизистая оболочка пищеварительного тракта выделяет слизь, которая ув-
лажняет, смягчает и смазывает все, что находится в пищеварительном тракте,
защищая оболочку и ее составляющие от истирания и коррозии. Слизистая
оболочка пищеварительного тракта содержит ткани и клетки, которые вы-
деляют также и другие вещества, в том числе кислоту желудочного сока,
гормоны, нейротрансмиттеры и ферменты. Слизистая оболочка пищевари-
тельного тракта также содержит обширную лимфатическую сеть, о чем мы
подробно рассказываем в главе 13.
Слизистая оболочка пищеварительного тракта играет активную роль на
последней стадии пищеварения. Она доставляет продукты переваривания от
тонкой и толстой кишок в кровь, которая разносит их по всему организму.
Каждая молекула, которая попадает в кровоток, проходит через слизистую
оболочку пищеварительного тракта.
©Слизистая оболочка тянется через все органы пищеварительного
тракта, покрывая их внутреннюю поверхность сплошным слоем, но
ее структура при этом не остается неизменной. Поверхность дан-
подробности нои оболочки обладает одной важной особенностью: в пищеводе
слизистая оболочка гладкая, поскольку ее основной ролью является
транспортировка пищи, а в тонкой кишке она волнистая и образу-
ет пики, называемые ворсинками. В условиях ограниченного про-
странства эти ворсинки увеличивают площадь поверхности всасы-
вания в кровоток питательных веществ.
Начало путешествия по пищеварительному тракту
Рот является началом пищеварительной системы — воротами в другие
пищеварительные органы. Помимо того что рот (ротовая полость) превра-
щает процесс поглощения пищи в удовольствие, он выполняет также ряд
важных пищеварительных функций.
Поговорим о зубах и деснах
У каждого человека 32 зуба, 16 вверху и 16 внизу. Зубы начинают процесс
механического переваривания, измельчая пищу до размеров, позволяющих
глотать ее. Существует четыре типа зубов: резцы (предназначены для откусы-
вания пищи), клыки (предназначены для разрывания пищи, особенно мяса),
малые коренные зубы и большие коренные зубы (для измельчения пищи).
Десны являются тем “фундаментом”, на котором крепятся зубы; скреп-
ляющий материал, называемый цементом зубов, удерживает корни зубов
в челюстной кости (рис. 11.1). Кровеносные сосуды, которые пронизывают
челюстную кость и входят в пульпу зубов, снабжают зубы кровью. Пульпу
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 295
покрывает дентин (материал, похожий на кость, — твердая ткань зуба), ко-
торый, в свою очередь, покрыт чрезвычайно прочной защитной эмалью.
®У многих челюсти не справляются с удержанием последнего из
больших коренных зубов в верхнем и нижнем рядах. Как правило,
эти так называемые зубы мудрости прорезаются гораздо позже, чем
подробности другие постоянные зубы (обычно в середине подросткового возрас-
та или ближе к его окончанию); зачастую эти зубы вызывают боль в
челюсти и приводят к смещению других зубов. Довольно часто они
вообще не прорезаются и остаются “ретенированными” в челюст-
ной кости, что также может вызывать серьезную боль.
Коронка зуба —
Корень—
Цемент
Периодонт
(корневая оболочка)
Кость
Эмаль
Дентин
Пульпа
Десна
Нерв и кровоснабжение
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 11.1. Структуры зуба
Язык мой — друг мой
Язык состоит главным образом из ткани скелетных мышц. Сверху эти
мышцы покрыты слизистой оболочкой, в которую встроены вкусовые со-
сочки языка. (Подробнее о вкусовых сосочках можно прочитать в главе 7.)
Мышцы языка перемещают пищу в ротовой полости, помогая ее пережевы-
ванию. Слюна увлажняет и смазывает болюс (технический термин, которым
называют комок пищи, которая пережевывается).
Язык крепится к костям черепа с помощью мышц, а слизистая оболочка
на обратной стороне языка прикрепляет язык к дну ротовой полости. Та жи-
листая часть оболочки, которую можно увидеть в зеркале под языком, назы-
вается уздечкой языка.
296 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Буккальная оболочка
Буккальная (щечная) оболочка — это часть слизистой оболочки пищеваритель-
ного тракта, которая выстилает внутреннюю поверхность рта. Несколько слюн-
ных желез снабжены протоками, которые проходят через буккальную оболочку и
выделяют в ротовую полость слюну и слюнную амилазу (пищеварительный фер-
мент). Эти железы зачастую вступают в действие еще до того, как вы отправите
себе в рот первый кусочек пищи. Приятный запах или одно лишь предвкушение
чего-нибудь вкусненького может вызвать обильное слюноотделение.
®В процессе пережевывания пищи фермент слюнной амилазы пре-
вращает крахмал в сахар, инициируя таким образом химическое пе-
технические реваривание пищи.
ПОДРОБНОСТИ
Глотка и пищевод
Глотка ведет в пищевод — трубку, которая тянется от самого рта к же-
лудку. Когда вы глотаете пищу, болюс отталкивается от хрящевой структу-
ры, называемой надгортанником. Надгортанник предотвращает попадание
болюса в трахею, направляя его в пищевод (рис. 11.2).
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 11.2. Структуры рта и глотки
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 297
У пищевода есть два сфинктера — один в верхней части, а другой в
нижней, — которые контролируют движение болюса в пищевод и из него.
Верхний сфинктер пищевода, состоящий из скелетной мышцы, обычно на-
ходится в сжатом состоянии, предотвращая попадание воздуха в пищевари-
тельный тракт. Он открывается, чтобы пропустить болюс в пищевод, а пе-
ристальтика продвигает болюс по пищеводу. Нижний сфинктер пищевода
охватывает пищевод в том месте, где он входит в желудок. Большую часть
времени нижний сфинктер пищевода также находится в сжатом состоянии,
предотвращая движение содержимого желудка в обратном направлении.
Желудок — место, где все перемешивается
Наружная сторона желудка представляет собой слой плотной соедини-
тельной ткани, называемый серозной оболочкой. Под серозной оболочкой
находится мышечный слой, который, в свою очередь, состоит из трех слоев
волокон гладкой мышцы — косых, циркулярных и продольных, — которые
сокращаются в разных направлениях. Когда желудок полный, рецепторы рас-
тяжения в этом слое посылают нервные импульсы в головной мозг. Эти два
слоя поддерживают структуру желудка как полого органа.
Когда нижний сфинктер пищевода расслабляется, болюс попадает в же-
лудок, самую широкую и гибкую часть пищеварительного тракта. Там пища
остается примерно от двух до шести часов. В течение этого времени съеден-
ное вами измельчается в результате тысяч мощных мышечных сокращений
и тщательно перемешивается в кислотной субстанции, выделяемой желуд-
ком. Эта субстанция называется желудочным соком. Подобно перистальтике,
мышечные стенки желудка ритмично сокращаются, однако движение пищи
происходит не в каком-то определенном направлении, а по принципу “туда
и обратно”. Желудок — единственная часть пищеварительного тракта, у ко-
торой есть третий мышечный слой (косой), обеспечивающий перемешива-
ющие движения пищи. Составные части желудка представлены на цветной
вклейке “Желудок”.
У выстилки желудка есть два слоя слизистой оболочки: подслизистая
основа и слизистая оболочка. Подслизистая основа содержит нервы и кро-
веносные сосуды, что обеспечивает контроль и ресурсы для мышц и слоев
слизистой оболочки (наличие этой оболочки прослеживается по всему пище-
варительному тракту). Желудочные железы в слизистой оболочке выделяют
как специальные ферменты, которые расщепляют большие молекулы и го-
товят их для абсорбции (табл. 11.1), так и другие компоненты желудочного
сока. Слизистая оболочка имеет складчатую, “гофрированную” поверхность,
за счет чего увеличивается площадь поверхности внутри полости желудка.
298 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Когда желудок наполняется пищей, складки разглаживаются, что приводит к
расширению желудка.
ЗАПОМНИ!
Мышечная активность желудка является частью физического пи-
щеварения, подобно пережевыванию, глотанию и перистальтике.
Дробление пищи на более мелкие кусочки необходимо для обеспе-
чения доступа ко всем питательным веществам: если бы пища ос-
тавалась в виде большого комка, то мы могли бы абсорбировать пи-
тательные вещества лишь с поверхности этого комка. Но не следует
забывать о вкладе желудка в химическое переваривание пищи —
именно оно помогает по-настоящему расщепить пищу.
Когда желудок ворочает и перемешивает пищевой комок в кислоте же-
лудочного сока, пища превращается в пасту, похожую на овсяную кашу и
называемую химусом. Химус просачивается в тонкую кишку через пилори-
ческий сфинктер (сфинктер привратника), между нижней частью желудка,
называемой привратником желудка, и верхней частью тонкой кишки, назы-
ваемой двенадцатиперстной. Это предотвращает одномоментное попадание
в двенадцатиперстную кишку слишком большого количества химуса.
Таблица 11.1. Пищеварительные ферменты
Источник
Фермент
Питательное вещество,
на расщепление которого
ориентирован фермент
Желудок
Желудок и тонкая кишка
Тонкая кишка
Тонкая кишка
Пепсин
Липаза
Пептидаза
Инвертаза, мальтаза,
лактаза
Белки
Жиры (в частности, жиры,
содержащиеся в масле)
Пептиды
Сахароза, мальтоза, лактоза
(дисахариды)
Движение через кишечник
Кишечник — это длинная мышечная трубка (длиной приблизительно до
6 метров), которая тянется от пилорического сфинктера до анального. Каким
образом шестиметровая трубка умещается в относительно небольшом про-
странстве, где, между прочим, находятся и другие органы? Все просто — она
тонкая и уложена петлями. Кишечник делят на тонкий и толстый. Просвет
в тонкой кишке составляет примерно 2,5 см в диаметре, в толстой кишке —
примерно 6,4 см.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 299
Кишечник занят импортом и экспортом разнообразных биологических
веществ. Как и у других подобных органов, у кишечника есть структуры,
увеличивающие площадь всасывания определенных веществ.
Внешние мышечные стенки кишечника плотно свернуты в кольца в брюш-
ной полости. В этом положении их удерживают листки брюшины. Благодаря
двум слоям гладкой мускулатуры (продольный и циркулярный) в кишках
очень активная перистальтика. Соединительная ткань между петлями тон-
кого кишечника, называемая брыжейкой, помогает защитить кишку от пере-
давливания или запутывания.
Слизистая оболочка кишечника составляет одно непрерывное целое с ос-
тальной слизистой оболочкой пищеварительного тракта. Она усеяна специ-
ализированными “рабочими областями”, которые вырабатывают гормоны,
нейротрансмиттеры, ферменты и другие важные для пищеварительного про-
цесса вещества.
Капиллярные русла, встречающиеся в подслизистой основе кишечни-
ка, — место соприкосновения пищеварительной и сердечно-сосудистой сис-
тем. Эти капилляры распределены более-менее равномерно вдоль просвета
кишечника.
Просвет кишечника выстлан ворсинками — специализированной структу-
рой, которая характерна для систем метаболизма. Ворсинки — это пальце-
образные выступы слизистой оболочки, увеличивающие доступную для ме-
таболизма поверхность — подобно тому, как причалы и пирсы увеличивают
площадь, доступную для выполнения портовых операций.
Ворсинки выстилают всю длину тонкой кишки, выдаваясь в просвет.
У каждой ворсинки есть свой капилляр для абсорбирования микроэлемен-
тов из кишечника в кровь (подробнее о сердечно-сосудистой системе можно
прочитать в главе 9). Существуют также микроворсинки — еще более мелкие
выступы на эпителии слизистой оболочки.
Некоторые из процессов, происходящих в слизистой кишечника, требуют
активной транспортировки — расходования определенной энергии в форме
АТФ. Подробнее об активной транспортировке и АТФ можно прочитать в
главе 3.
Заглянем внутрь тонкой кишки
Тонкая кишка выполняет большой объем физической работы в пищевари-
тельной системе — например, у нее сильная перистальтика. Кроме того, этот
орган весьма важен в химии пищеварения. Тонкая кишка играет роль эн-
докринной железы и пищеварительного органа, вырабатывая и выделяя гор-
моны, которые контролируют пищеварительный процесс. Клетки в стенках
300 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
тонкой кишки выделяют гормоны секретин и холецистокинин, стимулирую-
щие выделение таких пищеварительных жидкостей, как желчь из желчного
пузыря и пищеварительный сок из поджелудочной железы.
Длина тонкой кишки составляет от 3 до 6 метров. Делится этот орган на
три структуры: двенадцатиперстная кишка (длиной примерно 0,3 метра),
тощая кишка (от 1 до 2 метров) и подвздошная кишка (от 2 до 4 метров).
Диаметр тонкой кишки составляет приблизительно от 2,5 до 5 см.
При аутопсии тонкая кишка может оказаться почти в два раза длиннее из-
за утраты тонуса гладких мышц после смерти человека.
Двенадцатиперстная кишка завершает процесс химического переварива-
ния пищи. Железы двенадцатиперстной кишки (или дуоденальные железы)
в выстилке двенадцатиперстной кишки выделяют слизь и бикарбонат непос-
редственно в просвет органа, что помогает нейтрализовать желудочный сок в
химусе (для большинства ферментов требуется близкий к нейтральной pH).
Другие клетки выделяют пищеварительные ферменты (см. табл. 11.1), кото-
рые работают с желчью и панкреатическими ферментами, расщепляя большие
молекулы на фрагменты, которые могут быть абсорбированы организмом.
Пилорический сфинктер контролирует выделение химуса в желчь энте-
рогастральным рефлексом. Скорость потока ограничивается способностью
желчи нейтрализовать эту сильную кислоту. Процессы химического пере-
варивания пищи протекают очень бурно. Углеводы, белки и жиры расщеп-
ляются на такие молекулы, как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и
глицерин. Перистальтика продвигает почти переваренный химус в тощую
и подвздошную кишки, которые специализируются на абсорбции.
©Организм распоряжается двумя продуктами расщепления жи-
ров — жирными кислотами и глицерином — несколько по-разному.
Жирные кислоты с короткими цепочками доставляются к капилля-
подробности рам через соответствующие ворсинки. Жирные кислоты с длинны-
ми цепочками транспортируются через ворсинку в лимфатическую
систему. В клетках жирные кислоты с длинными цепочками компо-
нуются в соединения, называемые триглицеридами. Глицерин аб-
сорбируется печенью, после чего он либо преобразуется в глюкозу,
либо используется в гликолизе (расщепление глюкозы с преобразо-
ванием в энергию).
К тому времени, когда химус пройдет через все три части вашей тон-
кой кишки, питательные вещества, в которых нуждается ваш организм, уже
будут абсорбированы в кровь. После подвздошной кишки непереваренные
остатки поступают в толстую кишку.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 301
Работа толстой кишки
Химус попадает из тонкой кишки в толстую кишку, выходя из подвздош-
ной кишки через илеоцекальный клапан в слепую кишку, первую часть толс-
той кишки. Непереваренные остатки пищи теперь называются фекалиями.
Длина толстой кишки составляет почти 2 метра, и она подобно рамке
обрамляет тонкую кишку. Следующими после слепой кишки отделениями
толстой кишки являются восходящая ободочная кишка, идущая поперек тела
поперечная ободочная кишка, а затем нисходящая ободочная кишка, которая
переходит в сигмовидную ободочную кишку.
В толстой кишке вода реабсорбируется из фекалий путем диффузии че-
рез стенки кишки в капилляры. Поскольку в воде растворены электролиты,
толстая кишка абсорбирует и их (но не питательные вещества). Удаление
воды уплотняет непереваренные остатки пищи в ободочной кишке, а после
добавления слизи образуется характерная текстура фекалий.
Помимо непереваренных остатков пищи фекалии содержат остатки пище-
варительного секрета, таких как желчь. Коричневый цвет фекалий обуслов-
лен сочетанием зеленовато-желтых пигментов желчи, билирубина (также из
желчи) и бактерий.
Ваш кишечник является прибежищем для невообразимого количества бак-
терий самых разнообразных видов. Триллионы крошечных прокариотичес-
ких клеток усваивают какую-то часть непереваренного материала, содержа-
щегося в ваших фекалиях, вырабатывая молекулы, которые обладают запа-
хом, хорошо знакомым каждому из нас. (Стесняться здесь нечего. Впрочем,
гордиться тоже нечем.) Какие-то из этих бактерий вырабатывают полезные
вещества, например витамин К, необходимый для свертывания крови. Эти
вещества абсорбируются через стенки кишечника и транспортируются в
кровь посредством капилляров. Подробнее о микробах рассказывается в гла-
ве 17.
Прохождение через ободочную и прямую кишки
Когда ободочная кишка завершает свою работу, перистальтика продвигает
фекалии в прямую кишку, которая начинается в самом низу нисходящей обо-
дочной кишки. Рецепторы растяжения в прямой кишке сигнализируют голо-
вному мозгу о необходимости дефекации (выделения фекалий), когда прямая
кишка содержит примерно от 140 до 230 г фекалий. Фекалии, проталкивае-
мые перистальтикой, проходят через анальный канал и покидают организм
через анальный сфинктер.
302 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Вспомогательные органы
Поджелудочная железа, печень и желчный пузырь часто называют вспомо-
гательными органами пищеварения. Они не являются частью пищеваритель-
ного тракта: они никогда не вступают в контакт с перевариваемым материалом
и не принимают участия в механических аспектах переваривания пищи. Эти
органы вырабатывают определенные химические и биологические вещества,
которые принимают участие в химическом переваривании пищи и обеспечи-
вают доступность этих веществ для органов пищеварительного тракта.
Чем занимается печень
Печень — один из самых важных органов, который не только участву-
ет в пищеварении, но выполняет ряд других полезных функций. Например,
печень удаляет токсины из крови, метаболизирует лекарства и регулирует
снабжение крови многочисленными веществами. Пищеварительная функция
печени заключается в выработке и транспортировке желчи — одного из ве-
ществ химического пищеварения.
©Многие термины, относящиеся к структурам и функциям печени,
содержат приставку гепато-. что означает “печень”.
СОВЕТ
Анатомия печени
Печень является самым крупным внутренним органом и самой крупной
железой в организме человека. Вес печени взрослого здорового человека со-
ставляет приблизительно 1,4-1,6 кг. Она расположена под диафрагмой и над
желудком в правой части брюшной полости (рис. 11.3). Печень — мягкий на
ощупь орган красновато-коричневого цвета, имеющий треугольную форму и
состоящий из четырех долей неодинакового размера и формы: правой доли,
левой доли, квадратной доли и хвостатой доли. Печень покрыта капсулой из
соединительной ткани, которая ветвится внутри органа, образуя строму —
каркас, напоминающий строительные леса. Они поддерживают афферентные
кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и желчные протоки, которые
пересекают печень.
Через печеночную артерию, которая ответвляется от аорты, в печень пос-
тупает оксигенированная кровь. Через воротную вену, по которой течет кровь
из капилляров пищеварительного тракта, в печень поступает кровь, обога-
щенная питательными веществами. Эта печеночная воротная система позво-
ляет печени обрабатывать все, что было абсорбировано из пищеварительной
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 303
системы. Три печеночные вены отводят деоксигенированную кровь из печени,
выходя из верхней части ее правой доли и вливаясь в верхнюю полую вену.
Каждая из четырех долей состоит из крошечных долек, общее количество
которых составляет приблизительно 100 000 штук. Печеночная долька явля-
ется функциональной единицей печени (рис. 11.4).
Синусоидные
капилляры
Долька печени
Центральная
собирающая —
вена
Гепатоциты
Печеночный желчный каналец
Ответвление печеночной воротной вены -
Ответвление печеночной артерии
Портальная
триада
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 11.4. Строение дольки печени
304 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Каждая долька состоит из миллионов гепатоцитов и желчных каналов;
она поддерживается и разделяется с помощью стромы. На вершинах дольки
равномерно распределены портальные триады, которые содержат желчный
проток, конечное ответвление печеночной артерии и конечное ответвление
воротной вены. Гепатоциты (клетки печени) организованы в структуры
шестиугольной формы; в центре расположена вена, которая доставляет в
кровь продукты, вырабатываемые соответствующей долькой. На поверхнос-
ти долек находятся протоки, вены и артерии, по которым жидкости транс-
портируются к долькам и от них.
Регенерация печени
Помимо других своих поразительных возможностей, печень обладает спо-
собностью к быстрой регенерации и восстановлению первоначальных разме-
ров, структуры и функций после частичной резекционной хирургии (удале-
ния) или обширного повреждения. Чтобы печень человека могла полностью
регенерироваться, достаточно, чтобы сохранилось хотя бы 25% ее первона-
чальной ткани. Способность печени к восстановлению поистине уникальна
среди основных внутренних органов человека.
Трансплантация печени от живого донора — процедура, в ходе которой
здоровый человек жертвует часть своей печени реципиенту с больной пече-
нью, — успешно выполняется с 1989 г. Как правило, печень удваивает свои
размеры и у донора, и у реципиента очень быстро — в течение трех-четы-
рех недель. Быстрое размножение гепатоцитов представляет собой механизм
роста.
Выработка и транспортировка желчи
Печень вырабатывает желчь — один из важнейших факторов в перева-
ривании всех видов жиров и липидов. Желчь, вырабатываемая некоторыми
дольками печени, собирается в желчных канальцах, которые сливаются и
образуют желчные протоки. Внутрипеченочные желчные протоки отводят
желчь из печени через общий печеночный проток.
Желчь вводится в двенадцатиперстную кишку из печени, однако чаще
всего желчь попадает в желчный пузырь для временного хранения. Желчный
пузырь представляет собой грушевидный мешок, который находится в ямке
на поверхности печени. Единственная функция желчного пузыря состоит в
том, чтобы хранить желчь и доставлять ее по требованию тонкой кишки.
Желчь как поступает, так и выходит из желчного пузыря через пузырный
проток. Пузырный проток соединяется с общим печеночным протоком, об-
разуя общий желчный проток, который выпускает желчь в двенадцатиперс-
тную кишку.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 305
Другие функции печени
Функции печени разными путями влияют на другие системы органов.
Ниже представлен краткий список важных ее функций.
» Печень обезвреживает и выводит токсины. Токсичные побочные
продукты некоторых лекарств, алкоголь и другие вредные вещест-
ва поступают из кишечника по воротной вене.
» Печень обезвреживает и выводит метаболические отходы.
Например, тут происходит удаление отмерших эритроцитов из
крови и преобразование гемоглобина в билирубин. Билирубин ис-
пользуется для формирования желчи в печени.
» В печени в форме гликогена хранится глюкоза; она поступает в
кровь, когда уровень глюкозы в крови падает. Корректировка
уровня глюкозы в крови осуществляется гормонами инсулином и
глюкагоном (обратитесь к главе 8, чтобы узнать больше об эндок-
ринной системе).
» В печени происходит переработка и хранение витаминов и мине-
ралов.
» Печень производит много видов белка, включая некоторые пептид-
ные гормоны, белки плазмы крови, факторы свертывания крови
(см. главу 9) и белки системы комплемента (см. главу 13).
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа находится в брюшной полости рядом с двенадца-
типерстной кишкой и позади желудка. Мы обсуждаем эндокринную функ-
цию поджелудочной железы в главе 8. В ответ на действие холецистокинина
из тонкой кишки поджелудочная железа производит панкреатический сок,
который полон панкреатических ферментов (табл. 11.2).
Таблица 11.2. Панкреатические ферменты
Фермент Что расщепляет Результат расщепления
Трипсин Белки Пептиды (цепочки аминокислот)
Пептидаза Пептиды Отдельные аминокислоты
Липаза Жиры Жирные кислоты и глицерин
Нуклеаза Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) Нуклеотиды
Амилаза Углеводы Глюкоза и фруктоза
ЗОб ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Клетки в поджелудочной железе, называемые ацинарными клетками, секре-
тируют панкреатический сок и пропускают его через проток поджелудочной
железы в двенадцатиперстную кишку. Клетки вдоль внутреннего каналы подже-
лудочной железы выделяют бикарбонат (который является щелочным) в ответ
на действие секретина (из тонкой кишки) для нейтрализации кислого химуса.
Расщепление
В каждой части пищеварительного тракта имеется своя специфическая
жидкость, состоящая из воды, электролитов и свойственных именно ей ком-
понентов, которые играют определенную роль в пищеварении.
» Слизь. Каждый сантиметр пищеварительного тракта имеет железы,
которые вырабатывают слизь. Их секрет увлажняет, смягчает со-
держимое пищеварительного тракта и защищает от повреждений
слизистую оболочку.
» Слюна представляет собой водянистый, прозрачный раствор, ко-
торый без остановки продуцируют слюнные железы во рту. Вы
производите от 1 до 2 литров слюны каждый день. Слюна увлаж-
няет пищу и облегчает ее проглатывание. Это также компонент
вкуса — пища должна раствориться в водном растворе, чтобы ее
химические сигналы эффективно подействовали на вкусовые со-
сочки (см. главу 7).
Ферменты в слюне начинают перерабатывать крахмал еще до того,
как пищевой комок попадет в желудок. Слюна очищает рот и зубы.
Ферменты слюны также помогают бороться с инфекциями во рту.
» ферменты. В пищеварении принимают участие тысячи ферментов.
Ферменты — узкоспециализированные вещества. Один фермент
обычно катализирует одну или несколько химических реакций.
Пищеварительные ферменты специализируются на реакциях рас-
щепления конкретных компонентов пищи. Они могут быть клас-
сифицированы как протеиназы, пептидазы, липидазы и ферменты,
расщепляющие углеводы. Ферменты попадают в просвет пищевари-
тельного тракта в составе желудочного и панкреатического соков.
Суффикс -аза означает, что фермент расщепляет конкретную молекулу.
» Желудочный сок выделяется из миллионов крошечных желез,
запомни; расположенных в слизистой оболочке желудка. Протоки этих же-
лез впадают в небольшие желудочные ямки. Желудочный сок со-
держит чрезвычайно кислую соляную кислоту (HCI), которая унич-
тожает бактерии, попадающие в организм с едой. Он также содер-
жит мощную протеиназу пепсин, который активен только в очень
кислой среде желудка.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 307
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
» Панкреатический сок. Вернитесь к табл. 11.2 за дополнительной
информацией.
» Желчь — очень щелочная, горькая на вкус желто-зеленого цвета
жидкость, которую вырабатывает печень. Желчь может транспор-
тироваться в желчный пузырь для хранения и при надобности вы-
деляться в просвет двенадцатиперстной кишки.
Физиологическая функция желчи — эмульгация жиров, т.е. созда-
ние среды, в которой жиры смогут раствориться в водной среде
и стать доступными для дальнейших химических реакций и транс-
портировки в кровь. Другая функция желчи заключается в обеспе-
чении всасывания жирорастворимых витаминов A, D, К и Е.
Характерный цвет желчи обусловлен наличием билирубинов и би-
ливердинов, которые образуются в печени из разрушенных эрит-
роцитов. Эти пигменты попадают в печень для выведения через
пищеварительный тракт. Они не играют никакой роли в химичес-
ком пищеварении, хотя недавние исследования показывают, что
они выполняют антиоксидантную функцию.
» Гормоны. Гормон гастрин стимулирует выделение соляной кисло-
ты, слизи и пепсиногена (предшественник пепсина). Пока выделяет-
ся гастрин, желудок выделяет желудочный сок.
» Буферные системы. Чтобы снизить чрезмерную кислотность (по-
высить pH) желудочного содержимого и создать благоприятную
среду для кишечных ферментов, тонкая кишка и поджелудочная
железа выделяют бикарбонат натрия.
Патофизиология пищеварительной системы
В этом разделе вы получите информацию о некоторых патологических
состояниях и болезнях пищеварительной системы.
Заболевания ротовой полости
Кусочки пищи, которые остаются во рту, способствуют росту нормальной
флоры (бактерии). Бактерии во рту выделяют желатинообразную субстанцию,
называемую налетом, в промежутках между деснами и зубами. В течение
примерно одного дня зубной налет может сформироваться в зубной камень.
Избыточное накопление зубного налета и разрастание бактерий вызывают гин-
гивит (воспаление десен). Гингивит является основной причиной потери зу-
ЗО8 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
бов. Многие, в остальном здоровые люди, живут с этим хроническим, вялоте-
кущим воспалением. Также гингивит является фактором риска возникновения
сердечнососудистых и других заболеваний, что мы и обсудим в главе 13.
Со временем кислотные побочные продукты метаболизма бактерий раз-
рушают зубную эмаль, создавая “полость” (или кариес). Если разрушение
продолжается, патогенные бактерии могут пробиться в пульпу зуба, вызывая
состояние, которое называется зубной абсцесс.
Заболевания желудка и кишечника
Желудок и кишечник принимают пищевой комок с одного края и транс-
портируют в другой. Неприятности могут возникнуть в любой точке этого
пути.
Запор
Запор возникает, когда толстая кишка поглощает слишком много воды из
кала, что делает кал сухим и твердым, из-за чего возникает болезненность
при выходе. Почти все люди хотя бы раз в жизни испытывали запор, но у
некоторых это хроническое заболевание. Основными причинами такого со-
стояния являются несбалансированное питание (как правило, слишком мало
клетчатки или воды), отсутствие физических упражнений, некоторые про-
дукты питания и напитки, определенные лекарства или замедление кишеч-
ной деятельности, которое может возникнуть при старении. Наиболее рас-
пространенная причина запора — это игнорирование сигналов вашего тела
к испражнению. Фекалии остаются в толстой кишке слишком долго, и в это
время излишнее количество воды впитывается в кишечник, способствуя вы-
сушиванию и затвердеванию фекалий.
Диарея
Избыток воды в кале вызывает диарею. Что-то предотвращает поглощение
нормального количества воды через толстый кишечник и обратно в кровь.
Хотя приступ диареи — это просто неприятность в большинстве случаев,
частое повторение таких приступов может стать серьезной проблемой для
здоровья, особенно у детей. Каждый год от диареи умирает 1,5 миллиона
детей во всем мире, и это одна из самых распространенных причин смерти
дети до 5 лет, по данным Всемирной организации здравоохранения.
Одной из возможных причин диареи являются патогенные бактерии, кото-
рые заражают толстую кишку через загрязненную пищу. Частота перисталь-
тики увеличивается в попытке устранить возбудителя быстро, при этом вода
не успевает реабсорбироваться.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 309
Еще одной причиной диареи является стресс, включающий гормональные
механизмы реагирования типа “бей или беги” (см. главу 8). Среди эффектов
адреналина, самого важного гормона в этом механизме, является стимуляция
перистальтики. В ситуациях, угрожающих жизни, или тех, которые воспри-
нимаются как опасные для жизни, нижние отделы кишечника могут внезап-
но удалить свое содержимое, предположительно, из-за наличия лишнего не-
продуктивного веса. По задумке природы, это позволяет быстрее убегать от
опасности или эффективнее бороться.
Тем не менее хронический стресс может стимулировать хронический вы-
брос адреналина, вызывая хроническую диарею.
Аппендицит
Аппендикс — маленький узкий мешочек, прикрепленный к слепой кишке
в начале толстой кишки. Во время переноса химуса из тонкой кишки в тол-
стую кишку некоторое количество кишечного содержимого может попасть
в аппендикс. Обычно оно находит выход. Но если оно не выходит, в зави-
симости от самого кишечного содержимого и того, как долго оно остается
внутри, аппендикс может воспаляться или заражаться кишечными бактерия-
ми, вызывая аппендицит. К счастью, аппендицит очень болезненный; харак-
тер и местоположение боли являются диагностическими для состояния. (На
всякий случай выясните, где находится ваш аппендикс. Аппендицит — опас-
ное для жизни состояние, он встречается довольно часто и всегда требует
неотложной медицинской помощи.)
В худшем случае или если слишком долго не лечить аппендицит, аппен-
дикс опухает и лопается. Граница между толстой кишкой и брюшной полос-
тью нарушается, вызывая опасный для жизни перитонит и шок.
Язвы желудка и двенадцатиперстной кишки
Язвы желудка или двенадцатиперстной кишки представляют собой пора-
жения слизистой оболочки этих тканей. Прорехи в толстом защитном слое
слизи, окутывающей слизистую оболочку изнутри, позволяют кислому желу-
дочному соку контактировать с клетками эпителиальной выстилки, вызывая
боль и дальнейшее повреждение тканей.
В течение многих лет основной причиной язвы считался эмоциональный
стресс. Врачи и физиологи пришли к выводу, что парасимпатическая нервная
система человека, находящегося в состоянии стресса, посылает сигналы для
выделения повышенного по сравнению с нормой количества желудочного
сока, что приводит к избытку кислоты. Благодаря гастроэнтерологам, пропи-
сывающим антацидные препараты пациентам с язвой, выросла целая фарма-
цевтическая индустрия. Затем, в конце 1980-х годов, группа австралийских
310 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
врачей и исследователей продемонстрировала, что эти язвы были результа-
том бактериальной инфекции. Вид Helicobacter pylori умеренно заразен и
присутствует в организме многих людей. Но в паре с избыточным выделе-
нием кислоты бактерии способны проникать в слизистый слой и внедряться
в эпителий. (Они двигаются через слизь и внедряются в эпителий подобно
винту. У большинства людей им не удается пробиться через слой слизи.)
Стандартизированная схема лечения антибиотиками обычно успешна в уст-
ранении инфекции; язвы рассасываются, поскольку слизистая оболочка пос-
тоянно обновляется.
Заболевания кишечника (синдромы)
Кишечные синдромы могут быть двух типов: невоспалительные и воспа-
лительные. Мы обсудим оба типа в последующих разделах.
Синдром раздраженного кишечника (СРК)
В случае синдрома раздраженного кишечника (СРК) постоянное раздра-
жение стенок кишечника вызывает изменения перистальтики. Она может как
усиливаться, так и ослабляться. Пациенты могут страдать от диареи, запора,
а могут испытывать оба неприятных состояния. Снижения стресса и диета,
богатая клетчаткой, часто являются основой плана лечения СРК. СРК явля-
ется невоспалительным синдромом, поскольку аутоиммунная или воспали-
тельная реакция в данном случае не возникает.
®СРК — это скорее комплекс симптомов, чем конкретное заболева-
ние.
ТЕХНИЧЕСКИЕ
ПОДРОБНОСТИ
Болезнь Крона
Болезнь Крона — это воспалительное заболевание кишечника (воспали-
тельная реакция является частью синдрома.) Поражаются слизистая оболоч-
ка, мышечный слой, серозная оболочка и даже могут пострадать лимфатичес-
кие узлы и сосуды, которые обеспечивают кровоснабжение кишечника. По
мере того как воспаляется слизистая оболочка кишечника, могут образовы-
ваться язвы, трещины и абсцессы (гнойные полости). Болезнь Крона может
поражать любую часть пищеварительного канала, но чаще всего встречается
в подвздошной кишке.
На ранних стадиях заболевания у пациентов наблюдаются диарея и боль
в нижней правой части живота. Воспаление может распространяться через
слои стенки кишечника.
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест ЗИ
У больных, страдающих этим заболеванием, может возникнуть дефицит
питательных веществ из-за плохого их усвоения. Обычно люди с болезнью
Крона теряют некоторые полезные кишечные бактерии, в том числе те, кото-
рые синтезируют витамин В12. Этот хронический дефицит может привести
к состоянию, которое называется пернициозной анемией.
К сожалению, причина болезни Крона до сих пор неизвестна. Но ее ле-
чение включает в себя изменения в диете, отдых, снижение стресса, вита-
минные добавки и лекарства для уменьшения воспаления и боли. Иногда
требуется хирургическое вмешательство для удаления пораженных участков
кишечника.
Неспецифический язвенный колит (НЯК)
Неспецифический язвенный колит (НЯК) — довольно распространенное
воспалительное заболевание кишечника (воспалительный ответ является
частью синдрома.) Хотя симптомы схожи с симптомами Крона, язвенный ко-
лит ограничен толстой кишкой и поражает только слизистую оболочку.
Образуются язвы в слизистой оболочке толстой кишки, и в результате
воспаление приводит к образованию большого количества слизи и гноя.
Могут образовываться абсцессы в слизистой оболочке, а окружающая их
ткань может стать раздраженной, поврежденной или погибнуть. Язвенный
колит может стать опасным для жизни состоянием.
Кал у пациентов с НЯК часто заполнен кровью и слизью. Если кровопоте-
ря достаточно серьезна, может развиться анемия (относительное отсутствие
эритроцитов).
По мере прогрессирования заболевания слизистая оболочка толстой киш-
ки утолщается и образует рубцовую ткань, поэтому поглощение воды и элек-
тролитов уменьшается, нарушается перистальтика.
Причина язвенного колита находится в стадии изучения. Проблема с
Т-лимфоцитами, по-видимому, отрицательно влияет на эпителиальную обо-
лочку толстой кишки. Инфекция также может стать триггером развития за-
болевания.
Заболевания вспомогательных органов
пищеварительной системы
Органы, производящие пищеварительные химические вещества, подвер-
жены сбоям в работе или выработке этих химических веществ, а также ин-
фекционным заболеваниям, дефициту питательных веществ и дисбалансам в
функционировании. Нарушение работы любого из этих органов может иметь
далеко идущие последствия в физиологии.
312 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Общие симптомы заболеваний печени
Печень имеет много важных функций, затрагивающих весь организм.
Именно поэтому сбой в ее работе приводит к изменениям и в других системах
органов. Когда печень выходит из строя, билирубин из разрушенных эритро-
цитов не выводится должным образом из организма. Иногда он может откла-
дываться в коже, где это вызывает сильный зуд, наиболее распространенный
симптом печеночной недостаточности. Желтый цвет склер (белки) глаз явля-
ется общепризнанным признаком заболевания печени. Окрашивание кожи в
желтый цвет называется желтухой. Билирубин может попадать в мочу в поч-
ках, давая моче темный цвет, также указывающий на проблемы с печенью.
Фекалии становятся бледными, потому что метаболит билирубина, кото-
рый придает фекалиям коричневый цвет, не вырабатывается и не доставля-
ется в толстую кишку.
Печень производит большинство компонентов каскада свертывания крови
(см. главу 9) и воспалительных медиаторов (см. главу 13). Нарушение произ-
водства этих белков может привести к появлению синяков и чрезмерному кро-
вотечению. Снижение концентрации белков плазмы, особенно альбумина, вскоре
вызывает отек (задержка жидкости) в области живота, ногах и ступнях. Общая
потеря питательных веществ может привести к хронической усталости.
*0^ Печень способна к регенерации. Все вышеперечисленные пробле-
х-' мы могут быть устранены гомеостатическими механизмами, если
запомни! исчезнет причина, вызвавшая нарушения в работе печени.
Вирусный гепатит
Воспаление печени называется гепатитом. Среди наиболее распростра-
ненных причин гепатита — вирусные инфекции, обычно называемые “виру-
сами гепатита от А до Е” в порядке их научного открытия. Изучение ви-
русов гепатита является областью активных биомедицинских исследований,
и в скором времени может быть выявлено больше вирусов гепатита. Сами
вирусы между собой не связаны, но вызывают похожий набор симптомов.
На продромальной стадии (начало инфекции, длящееся около двух недель)
больные страдают от болезненного чувства, известного как общее недомога-
ние. а также от проблем с нервной системой, таких как изменение вкуса или
обоняния либо чувствительность к свету. На клинических стадиях печень
воспаляется и увеличивается, что приводит к боли в животе, диарее и накоп-
лению билирубина в организме.
Иммунная система открыла для себя много веков назад то, о чем медици-
на узнала только недавно: все эти вирусы разные. Иммунная система выра-
ГЛАВА 11 Пищеварительная система: кто не работает, тот не ест 313
батывает специфические иммуноглобулины (антитела) против каждого виру-
са. Некоторые современные диагностические инструменты, используемые в
клинической диагностике и здравоохранении, идентифицируют вирус, опре-
деляя, какие вирусные антитела присутствуют в крови пациента. Некоторые
вирусы, поражающие печень человека, эффективно противостоят усилиям
иммунной системы по их устранению. Хроническая инфекция может при-
вести к длительному и тяжелому течению болезни, включая обширное руб-
цевание печени и раннюю смерть.
Желчнокаменная болезнь
Развитие желчных камней начинается с осаждения кристаллов холестери-
на или желчных пигментов, образующихся в желчном пузыре. Как и галька в
банке, они уменьшают емкость желчного пузыря. Хуже того, они могут бло-
кировать общий желчный проток, вызывая попадание желчных пигментов в
кровь. Это состояние называется механической желтухой. Лапароскопическая
лазерная техника, называемая литотрипсией, может разрушить камни в
желчном пузыре.
Панкреатит
Воспаление поджелудочной железы {панкреатит) бывает легким и тяже-
лым, острым и хроническим. Боль, связанная с легкой формой панкреатита,
сосредоточена вокруг пупка и не уменьшается при рвоте. При тяжелом пан-
креатите пациент чувствует пронзительную боль в середине живота, которая
не проходит. Квалифицирующий симптом поражений поджелудочной желе-
зы — характерная опоясывающая боль.
Острый панкреатит может легко перейти в состояние, называемое отеч-
ным панкреатитом (накопление жидкости в железе), или состояние, называ-
емое некротическим панкреатитом (гибель клеток и тканей поджелудочной
железы). Причина обоих одинакова: движение пищеварительных ферментов,
вырабатываемых в поджелудочной железе, блокируется на пути выхода в
кишечник. Воспалительные изменения в панкреатических протоках обычно
лежат в основе закупорки.
Без ферментов пищеварение может замедлиться или быть неполным, что
может нарушить гомеостаз в организме. Но что еще хуже, если состояние
сохраняется, пищеварительные ферменты в конечном итоге высвобождают-
ся в тканях самой поджелудочной железы, разрушая ткань железы и снижая
ее способность производить и доставлять пищеварительные ферменты в ки-
шечник. В отличие от печени, поджелудочная железа не регенерирует.
Иногда приступ панкреатита ухудшает способность организма вырабаты-
вать инсулин и приводит к диабету (подробнее о диабете читайте в главе 8).
314 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Глава 12
Мочевыделительная
система:
избавляемся
от ненужного
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем функции мочевыделительной системы
» Изучим мочевую систему
» Задумаемся о роли мочи
» Увидим, как наше тело поддерживает гомеостаз
» Опишем некоторые болезни мочевыделительной
системы
У пищеварительной системы свои способы подготовки и утилизации
отходов тех продуктов, которые мы потребляем. А как насчет отхо-
дов, которые создает наше тело? Этим занимается мочевыделительная
система. В этой главе мы проведем экскурсию по мочевой системе, изучим
состав мочи, объясним, как почки помогают телу поддерживать гомеостаз, и
рассмотрим некоторые из связанных с мочевой системой проблем.
Функции мочевой системы
Большинство отходов клеточного метаболизма и многих других веществ
выводятся из организма через мочевую систему. Моча — основной продукт
жизнедеятельности организма, а мочеиспускание (высвобождение мочи в ок-
ружающую среду) — последний этап метаболизма.
ЗАПОМНИ!
» Выполнение грязной работы. Метаболические отходы токсичны
и наносят вред клетке, если им удается накопиться внутри. Клетки
непрерывно выделяют отходы в окружающую жидкость. Когда эта
внеклеточная жидкость поглощается капиллярами, отходы попада-
ют в кровь. Хотя углекислый газ выводится из организма с помо-
щью дыхания (см. главу 10), другие отходы (побочные продукты
клеточного метаболизма) остаются в крови. Почки устраняют эти
токсические побочные продукты из крови и перемещают их в мочу
(см. раздел "Выброс мусора: почки" ниже в этой главе).
Термин экскреция может означать перемещение вещества из клет-
ки наружу, а также выведение вещества из организма наружу.
» Выработка и выведение мочи. Моча — это водный раствор, ко-
торый вырабатывается почками. С помощью мочи отходы метабо-
лизма удаляются из крови и выводятся из организма. Моча также
помогает поддерживать химическое равновесие крови, потому что
в нее могут целенаправленно сбрасываться вредные вещества.
Затем жидкость транспортируется в мочевой пузырь и сохраняется
там до ее выведения.
» Баланс содержания воды. Около половины веса тела составля-
ет вода, которая содержится во внутриклеточной и внеклеточной
жидкости. Почки точно регулируют высвобождение и удержание
воды, чтобы поддерживать объем крови и ее химический состав.
Другими словами, они поддерживают гомеостаз крови (см. раздел
"Поддержание гомеостаза" ниже в этой главе).
316 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
» Выполнение эндокринных функций. Надпочечники находятся
над почками, но являются независимым органом. Почки произ-
водят многочисленные гормоны, которые выполняют следующие
функции.
Регулируют выработку эритроцитов. Гормон эритропоэ-
тин, который стимулирует выработку (эритроцитопоэз) эрит-
роцитов в костном мозге, производится в почках (и в печени).
Эритропоэтин также имеет другие физиологические функции,
связанные с заживлением ран (информацию о выработке клеток
крови вы найдете в главе 9).
Регулируют рост костей. Кальцитриол, физиологически актив-
ная форма витамина D, синтезируется в почках. Кальцитриол,
среди прочего, регулирует концентрацию в крови кальция и
фосфата, которые способствуют здоровому росту кости и про-
цессу обновления ее ткани (глава 5 содержит больше информа-
ции о росте костей).
Регулируют кровяное давление. Почки также производят ре-
нин — гормон, участвующий в ренин-ангиотензиновой системе
(РАС), которая регулирует кровяное давление. Более подробно
эта тема будет рассмотрена в разделе "Баланс жидкости и кровя-
ное давление" ниже в этой главе.
ДРУГИЕ МЕХАНИЗМЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Хотя большинство метаболических отходов выводится через мочевую сис-
тему, в выделении также принимают участие некоторые другие системы ор-
ганов.
Легкие выводят углекислый газ — отходы клеточного дыхания — вместе с
выдыхаемым воздухом.
Кожа выделяет воду, соли и жиры в виде пота.
Печень не выделяет отходы непосредственно в окружающую среду, но
играет важную роль в расщеплении мертвых клеток на химические со-
ставляющие. Затем печень направляет эти различные субстанции для ре-
циркуляции или выведения через почки или же накапливает их в желчи,
которая выпускается в тонкий кишечник.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 317
Строение мочевыделительной системы
Мочевыделительная система довольно компактна. В отличие от некото-
рых других систем органов, расстояние между началом и концом этой систе-
мы совсем невелико (см. цветную вклейку “Мочевыделительная система” на
сайте издательства по адресу go.dialektika.com/anatomy_3).
Как и пищеварительный канал, мочевыделителъная система, по сути,
представляет собой систему труб, через которые проходят продукты жизне-
деятельности, подвергаясь ряду физиологических процессов. Уже знакомые
вам слои ткани — внешнее волокнистое покрытие, мышечный и слизистый
слои, выстилающие внутреннюю поверхность — наблюдаются по всей мо-
чевыделительной системе, начиная с мочеточника. Слизь защищает ткани от
кисловатой мочи.
Выброс мусора: почки
Мочевая система начинается с почек — парных органов красновато-ко-
ричневого цвета размером с кулак, расположенных чуть ниже ребер в ниж-
ней части спины. Почка имеет форму удлиненного овала; по форме она на-
поминает фасоль. Внутренний изгиб почки называется воротами, через них
входят в почку или выходят из нее несколько сосудов, включая мочеточник,
почечную артерию, почечную вену, лимфатические сосуды, а также нервы.
Мембрана соединительной ткани, называемая брюшиной, а также жировая
ткань присоединяют почки к задней стенке брюшной полости.
Под брюшиной почку охватывает коллагеновая оболочка, которая называ-
ется капсулой. Волокна этого слоя простираются наружу, прикрепляя орган
к окружающим структурам.
® Почки находятся за брюшиной. Это значит, что они прикрепляют-
ся снаружи к задней стороне выстилки брюшной полости. Мышцы
спины по обе стороны от позвоночника, а также нижние ребра по-
подробности могают защитить почки. Тем не менее сильный удар по спине мо-
жет довольно легко повредить почку.
Почечное кровоснабжение
Некоторая кровь из брюшной аорты уходит на почечное кровоснабжение.
Почечная артерия доставляет кровь в почку для фильтрации. Почечная вена
выводит отфильтрованную кровь из почки, передавая ее в нижнюю полую
вену. Почки получают около 20% всей крови, прокачиваемой сердцем каж-
дую минуту.
318 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Почечные ткани
Под капсулой различные ткани почки расположены в более или менее
концентрических слоях. Внешний слой, расположенный под капсулой, на-
зывается корой. Под корой находится мозговой слой — ряд веерообразных
структур, называемых почечными пирамидами, чередующихся с почечными
столбами. Промежутки между каждой пирамидой и столбами позволяют
кровеносным сосудам проникать в кору. Пирамиды состоят из микроскопи-
ческих трубок, из которых моча вытекает в похожие на мешочки структуры.
Эти мешочки находятся во внутреннем слое, который называется почечной
лоханкой. Он направляет мочу в мочеточник. Расположение этих структур
вы можете увидеть на цветной вклейке “Почка и нефрон”.
Нефрон
Нефрон — это фильтрующая единица почки микроскопического размера
(каждая почка содержит около миллиона нефронов). Каждый нефрон состоит
из двух частей: почечного тельца и системы почечных канальцев. Почечное
тельце также состоит из двух частей: клубочка — особого вида капиллярного
ложа, образованного из артериол, которые разветвляются из почечной арте-
рии, и гломерулярной капсулы (или капсулы Боумена) — двустенной эпите-
лиальной чаши, которая частично закрывает клубочек.
За тельцем нефрон изгибается в петлю, образуя проксимальный извитой
каналец. Затем эта трубка выпрямляется, входит в мозговой слой и снова
образует петлю (петля Генле). За петлей Генле следует дистальный извитой
каналец. Этот каналец соединяется с собирающим протоком, который пере-
носит мочу через почечные пирамиды в почечную лоханку.
Нефроны окружены околоканальцевыми капиллярами, которые выполня-
ют важную функцию в прямой секреции, выборочной реабсорбции и регу-
лировании баланса воды. (Строение нефрона см. в разделе “Селективная
реабсорбция” ниже в этой главе и на цветной вклейке “Почка и нефрон”.)
Удостоверьтесь, что вы отличаете почечную капсулу от гломеруляр-
Сх ных капсул. Почка имеет одну почечную капсулу снаружи и милли-
запомни! он микроскопических гломерулярных капсул внутри.
Удерживание и выпускание
К счастью, у нас есть резервуар для хранения мочи, который мы можем
сознательно контролировать. Выходя из почек, моча транспортируется в этот
резервуар для хранения до момента выведения. Эта часть мочевой системы,
называемая мочевым трактом, начинается в верхней части мочеточника и за-
канчивается уретрой.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 319
Мочеточник
Мочеточники — это трубки, по которым моча доставляется из почки в
мочевой пузырь. Мочеточник выходит из почечной лоханки.
Стенки мочеточника по структуре аналогичны стенкам кишечника: мы-
шечный слой сжимается волнами перистальтики для перемещения мочи из
почки в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь представляет собой полый воронкообразный мешок, в
который из почек по мочеточникам течет моча. Емкость мочевого пузыря —
примерно 600 мл. Он находится в полости таза, прямо за лобковыми кос-
тями, и расположен у мужчин перед прямой кишкой, а у женщин — перед
маткой.
Как и другие органы мочевыделительной и пищеварительной систем,
мочевой пузырь состоит из наружной волокнистой мембраны, нескольких
слоев разнонаправленных мышц и внутреннего слизистого слоя. Мышечные
слои сжимаются, проталкивая мочу в уретру. Слизистая оболочка состоит
из специального вида эпителиальной ткани — так называемого переходно-
го эпителия. Его клетки могут изменять форму от кубических до плоских,
что позволяет увеличить вмещаемый объем мочи (рис. 12.1). Когда моче-
вой пузырь наполняется, рецепторы растяжения в мышечном слое посылают
импульсы в мозг. (Более подробную информацию об эпителиальной ткани
см. в главе 3.)
в расслабленном состоянии
Переходный эпителий
в растянутом состоянии
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 12.1. Мочевой пузырь выстлан переходным эпителием
320 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Мочеиспускательный канал
Уретра — это трубка, по которой моча протекает из мочевого пузыря к
отверстию тела для выведения. На выходе из мочевого пузыря слизистая
оболочка уретры состоит из переходных клеток. Дальше расположены ци-
линдрические клетки, а вблизи наружного уретрального отверстия — плос-
кие клетки.
Уретры у мужчин и женщин адаптированы для взаимодействия с соот-
ветствующими репродуктивными системами и поэтому отличаются друг от
друга в некоторых аспектах анатомии и физиологии.
И у мужчин, и у женщин сфинктер у проксимального конца уретры (меж-
ду мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом) удерживает мочу в
мочевом пузыре. Это кольцо гладкой мускулатуры называется внутренним
уретральным сфинктером и находится под контролем автономной нервной
системы. Оно открывается, чтобы высвободить мочу в мочеиспускательный
канал для мочеиспускания.
В том месте, где уретра проходит через дно таза, есть еще один сфинктер,
который состоит из скелетной мышцы и называется внешним сфинктером
уретры. Мы также можем сознательно контролировать этот сфинктер.
» Женская уретра. У женщин уретра имеет в длину примерно 3,8 см.
Она проходит вдоль передней стенки влагалища и открывается
между клитором и отверстием влагалища. Внешний сфинктер рас-
положен сразу же внутри у точки выхода.
» Мужская уретра. У мужчин длина уретра составляет около 20 см.
Уретра простирается от мочевого пузыря до его открытия на кон-
це пениса, которое называется наружным отверстием уретры.
Мужская уретра разделена на три части, которые получили свои
названия на основании анатомического расположения.
° Простатическая уретра имеет внутренний сфинктер и прохо-
дит через простату. Отверстия в этой области позволяют сперме
и секрету простаты поступать в уретру во время оргазма.
0 Перепончатая часть уретры содержит внешний сфинктер. Ее
длина составляет всего около 2,5 см.
° Кавернозная, или губчатая, уретра проходит через всю дли-
ну полового члена и заканчивается на наружном отверстии
уретры.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 321
Желтая река
Моча — это биологическая жидкость со специфическими функциями, как
кровь и лимфа. Но в отличие от них, вы можете наблюдать мочу в своей
повседневной жизни. Сейчас мы расскажем вам все, что вы хотели бы знать
по этой теме.
Состав мочи
Моча почти на 95% состоит из воды, в которой растворено много отхо-
дов. К ним относят мочевину, азотистые (азотсодержащие) и различные дру-
гие соединения, включая электролиты (ионы). Своим характерным запахом
моча обязана аммиаку и другим веществам, полученным из аммиака, таким
как мочевина. Дополнительная информация об азотистых компонентах мочи
представлена в табл. 12.1.
Таблица 12.1. Азотистые компоненты мочи и их источники
компоненты
Источник
Мочевина
Креатинин
Аммиак
Мочевая кислота
Побочный продукт расщепления аминокислот
Побочный продукт метаболизма креатина (присутс-
твует в больших количествах в мышечных клетках,
используемых для производства АТФ)
Побочный продукт расщепления белков
Побочный продукт разрушения нуклеиновых кислот
Моча желтая, потому что она содержит уробилиноген — соединение, об-
разованное из расщепленных эритроцитов (см. главу 9). Нормальная моча
имеет желтый цвет разных оттенков, от почти прозрачного до темного янта-
ря. Он зависит в основном от уровня гидратации. Когда вы пьете большое
количество воды, много воды попадает в мочу, делая ее более разбавленной
и, следовательно, более бледной. Когда же вы употребляете меньше жидкос-
ти, чем необходимо телу, почки подают в мочу меньше воды. Моча становит-
ся более концентрированной и выглядит темнее.
Употребляемая пища, напитки и фармацевтические продукты влияют на
состав мочи. Моча содержит гиппуровую кислоту, вырабатываемую в про-
цессе переваривания фруктов и овощей, и кетоновые тела, образующиеся
при переваривании жиров. Некоторые продукты, напитки и лекарства при-
322 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
дают моче определенный запах и цвет. Некоторые физиологические состоя-
ния и расстройства влияют на состав мочи, так что неудивительно, что моча
давно уже используется для диагностики заболеваний. Например, глюкоза в
моче является признаком диабета.
ЦВЕТ: ЖЕЛТЫЙ
Анализ мочи дает достаточно полную оценку состояния организма. Однако
некоторые ценные подсказки все еще можно получить благодаря методу
древних врачей — всего лишь посмотрев на цвет мочи.
Темно-желтая моча часто указывает на обезвоживание.
Очень бледная моча указывает на "чрезмерную гидратацию". Тело борется с
этой избыточной гидратацией с помощью гомеостатических механизмов, та-
ких как выработка разбавленной мочи. Отравление водой, при котором че-
ловек потребляет большое количество воды за короткий период времени,
возможно, но чрезвычайно редко. Большое количество мочи, которая произ-
водится для устранения избыточной воды, вызывает истощение электроли-
тов, что приводит к проблемам в нескольких системах органов.
Потребление спаржи может превратить мочу в зеленоватую. Потребление
свеклы и ежевики может придать ей красноватый или розоватый цвет.
Избыточное выделение витамина В может привести к тому, что моча приоб-
ретет цвет от желтого до светло-оранжевого. Это может указывать на мета-
болическое расстройство или просто может быть результатом употребления
добавок с этим витамином. Очень высокие дозы витамина В могут превра-
тить мочу в флуоресцентно желтую или зеленоватую.
Метаболиты некоторых препаратов (их слишком много, чтобы перечислять)
могут придать моче интересный цвет.
Выделение кровавой мочи называется гематурией и потенциально является
признаком инфекции мочевого пузыря, дисфункции гломерулов или карци-
номы (рака).
Моча от темно-оранжевого до коричневого цвета может быть признаком лю-
бого из многочисленных заболеваний и расстройств.
Черная или темная моча, которую клинически называют меланурией, может
быть вызвана меланомой.
Красноватая, розоватая или коричневая моча может быть признаком ком-
плексного заболевания под названием порфирия, однако чаще всего моча
приобретает такой цвет после употребления в пищу свеклы.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного $23
Фильтрация крови
Почечное тельце, содержащее капиллярный клубочек и гломерулярную
капсулу, является областью взаимодействия сердечно-сосудистой системы и
почек. Именно здесь ваш организм фильтрует кровь.
Кровь поступает в сосудистый клубочек через афферентную (принося-
щую) артериолу. Потом в клубочковых капиллярах плазма вытесняется и
захватывается капсулой; этот процесс называется клубочковой фильтрацией.
Артериальное давление в этих капиллярах выше, чем в других, и оно с си-
лой проталкивает кровь к клубочковой стенке. Кровь, оставшаяся в капил-
лярах, выходит из клубочков через эфферентную (выносящую) артериолу и
продолжает свой путь через почку.
Тонкая проницаемая стенка клубочка действует как фильтрующая мем-
брана. Плазма проходит через нее в капсулу, принося с собой небольшие
молекулы растворенных веществ, включая отходы и токсины, такие как мо-
чевина и креатинин, а также полезные низкомолекулярные вещества, такие
как глюкоза, аминокислоты и электролиты. Плазма, удержанная капсулой,
теперь называется фильтратом. Из капсулы она направляется в нефрон
(рис. 12.2).
Выносящая
артериола
Приносящая
артериола ~
Отфильтрованная кровь
Фильтрат
Проксимальный
извитой каналец
Гломерулярная
капсула
Кровь с отходами
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 12.2. Строение почечного тельца
Избирательная реабсорбция
Теперь многие из отходов находятся не в крови, а в фильтрате. К сожале-
нию, туда попадают и некоторые молекулы, которые мы хотели бы вернуть,
такие как глюкоза, аминокислоты и электролиты. Кроме того, поскольку
324 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
каждый час во время клубочковой фильтрации выделяется около 7 литров
жидкости, было бы неплохо получать обратно их большую часть, потому что
мы не сможем потребить достаточное количество воды, чтобы заменить ее.
Основная роль нефрона заключается в том, чтобы вернуть все эти вещества
обратно в кровь, оставляя отходы в фильтрате для выведения с мочой из
организма. Когда вы будете читать этот раздел, обращайтесь за помощью к
рис. 12.3.
Петля Генле
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 12.3. Деятельность нефрона
Микроворсинки
Микроворсинки покрывают нефроны, увеличивая площадь поверхности в
канальце, где вещества могут входить в фильтрат и выходить из него. Именно
поэтому канальцы так изогнуты. Большая площадь поверхности означает
больше возможностей для приема веществ внутрь или их выведения.
Проксимальный извитой каналец
При прохождении через нефрон фильтрат сначала входит в проксималь-
ный извитой каналец. Его главная задача — трубчатая реабсорбция, т.е.
процесс получения воды и полезных молекул из трубочки для их возвраще-
ния обратно в кровоток. Вдоль проксимального извитого канальца располо-
жены насосы, которые активно транспортируют воду и ионы в кору почки.
Там они реабсорбируются околоканальцевыми капиллярами и возвращаются
в кровоток.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 325
Петля Генле
Затем фильтрат попадает в петлю Генле (петля нефрона). Его главной за-
дачей является удержание воды. Положительные ионы, такие как натрий, от-
качиваются, а ионы хлора следуют за ионами натрия. Эти два иона образуют
соль, которая превращает среду, окружающую нефрон, в гипертонический
раствор (см. главу 2). В результате вода покидает петлю Генле посредством
осмоса и снова поглощается околоканальцевыми капиллярами.
©Нельзя напрямую перемещать воду из одного места в другое. У на-
шего тела нет для этого средств. Однако вода с готовностью осу-
ществляет осмос — перемещение туда, где ее концентрация ниже
подробности (где меньше воды). Мы можем закачивать в какую-то область кон-
кретные ионы, а эти ионы, в свою очередь, образуют соли — та-
ким образом, мы стимулируем воду перемещаться в эту область.
Увеличение концентрации раствора в межклеточной жидкости моз-
гового слоя почки снижает концентрацию воды в этой области, и
вода вытекает из нефрона.
Дистальный извитой каналец
Теперь фильтрат поступает в дистальный извитой каналец. Он также мо-
жет осуществлять реабсорбцию воды, но главная его задача — канальцевая
секреция. Некоторые из метаболических отходов, например ионы водорода,
слишком многочисленны, чтобы их можно было отфильтровать в клубочках.
Другие, такие как белок гистамин, слишком велики. Эти отходы все еще ос-
таются в нашей крови даже после клубочковой фильтрации. В результате эти
отходы становятся мишенью насосов вдоль околоканальцевых капилляров.
Насосы выделяют отходы из кровотока и откачивают в дистальный извитой
каналец.
Собирающий проток
Наконец фильтрат поступает в собирающий проток. Это наш последний
шанс получить из фильтрата воду и отправить ее обратно в кровь. Все, что
осталось, теперь называется мочой и капает вниз по каналу (через мозговой
слой) в почечную лоханку. Количество воды, реабсорбированной из филь-
трата обратно в кровь, зависит от гидратации в организме. Однако даже в
случаях чрезмерной дегидратации почки производят около 0,5 литра мочи в
день просто для выведения токсичных отходов. Другие многочисленные ве-
щества возвращаются в кровь в конкретных местах, поддерживая химичес-
кую среду крови. Более 99% фильтрата, производимого каждый день, может
быть реабсорбировано.
326 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Выведение мочи
Моча, которая стекает по собирающим протокам нефрона, поступает в по-
чечную лоханку. Оттуда она движется по мочеточнику и попадает в мочевой
пузырь. Как только моча накапливается, рецепторы растяжения слизистой
оболочки посылают сигналы в мозг. Первый сигнал отправляется тогда, ког-
да мочевой пузырь заполнен примерно наполовину (от 170 до 240 мл). При
объеме 350 мл сигналы становятся сильнее, и вам становится трудно конт-
ролировать внешний уретральный сфинктер.
Когда настало время опорожнения мочевого пузыря, мозг посылает им-
пульс через вегетативную нервную систему, чтобы открыть внутренний
уретральный сфинктер и сжать мышцы мочевого пузыря. Моча вытекает из
мочевого пузыря через уретру и выводится из тела. Этот процесс известен
как .мочеиспускание.
Поддержание гомеостаза
Для обеспечения оптимальной работы этой химии жизни, потрясающе слож-
ной и точной, требуется строго контролируемая среда. Почки, находящиеся под
контролем гормонов, являются ключевыми органами для поддержания гомеос-
таза крови и других жидкостей организма. Эндокринная система имеет огром-
ный диапазон тонких и взаимодействующих механизмов для контроля функций
почек (подробнее об эндокринной системе рассказывается в главе 8).
Баланс жидкости и артериальное давление
Показатели баланса жидкости в организме включают объем крови, коли-
чество и природу электролитов в плазме. Эти факторы взаимосвязаны, что
мы и обсудим в следующих разделах.
Объем крови (содержание воды)
Объем крови — важный фактор в кровообращении. Чем больше объем
крови, тем с больше усилий должно прилагать сердце, чтобы прокачать
кровь, и тем выше давление в артериях. Чем меньше объем крови, тем ниже
артериальное давление, но при этом снижается количество ресурсов, дости-
гающих тканей. Низкое кровяное давление также ослабляет фильтрацию под
давлением в клубочках. Однако при правильном функционировании мочевая
система способна поддерживать объем крови. Она делает это, фактически
контролируя концентрацию электролитов, которые оказывают влияние на
движение воды в кровь или из крови, даже если это требует некоторой на-
грузки на другие системы.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 327
©Взрослый организм содержит примерно 11 литров межклеточной
жидкости, что составляет примерно 16% массы тела, и почти 3 лит-
ра плазмы, что составляет порядка 4% массы тела. Плазма крови
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности и внеклеточная жидкость очень похожи по химическому составу и
в сочетании с внутриклеточной жидкостью помогают контролиро-
вать движение воды и электролитов в теле. К важным ионам, кото-
рые содержатся в межклеточной жидкости (жидкость за пределами
клетки, но внутри тканей), относятся Na+, К+, СГ и Са2+.
Гормональные механизмы для контроля объема крови
Ренин-ангиотензиновая система (РАС) (также называемая ренин-ангио-
тензин-алъдостероновой системой — РААС) вступает в действие, когда ре-
цепторы растяжения в почках ощущают низкое кровяное давление, особен-
но в клубочках. Специализированные клетки почек выделяют гормон ренин,
инициирующий ряд реакций в разных системах органов. В конечном итоге
это приводит к получению гормона ангиотензина 11, мощного сосудосужива-
ющего вещества. Когда диаметр кровеносных сосудов уменьшается (сужение
сосудов), кровяное давление увеличивается. Это поддерживает кровообраще-
ние, давая почкам время на решение проблемы объема.
Ангиотензин II также вызывает выделение гормона альдостерона из коры
надпочечников, что заставляет Na+ реабсорбироваться из нефронов в кровь.
Куда бы ни пошла соль, вода последует за ней. Движение воды в кровь уве-
личивает объем крови. Это, наряду с сужением сосудов, поднимает кровя-
ное давление и таким образом восстанавливает эффективность клубочковой
фильтрации.
©Некоторые лекарства от гипертонии (повышенного кровяного давле-
ния) действуют путем блокирования выработки фермента, который
стимулирует получение ангиотензина 11. Это так называемые инги-
подробности оиторы ангиотензин-превращающего фермента (или ингибиторы
АПФ\ Без ангиотензина II сужение сосудов не происходит и почки
не получают сигнал для увеличения содержания воды в крови.
Кроме того, ангиотензин II стимулирует гипофиз, чтобы тот секретировал ва-
зопрессин (антидиуретический гормон — АДГ). АДГ вызывает повторное пог-
лощение воды из собирающего протока почки, который уменьшает количество
мочи и помогает поддерживать нормальный объем крови и ее давление.
Гормон предсердный натрийуретический пептид (ПНП) представляет со-
бой пептидный гормон, выделяемый мышечными клетками сердца в ответ
на сигналы сенсорных клеток предсердия о слишком большом объеме крови.
328 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
ПНП предотвращает секрецию ренина почками. Фактически роль ПНП за-
ключается в противодействии воздействию РАС. Он уменьшает реабсорцию
натрия в почках. Это приводит к тому, что в мочу выделяется больше воды,
тем самым уменьшается объем крови и снижается давление.
Регулирование pH крови
Гомеостатический диапазон pH крови ограничен; оптимальное значение
составляет около 7,4- Алкалоз (повышение щелочности) опасен для жизни
при значении 7,8 и выше. Ацидоз (повышенная кислотность) опасен для жиз-
ни при значении 7,0 и ниже. Для поддержания pH крови в пределах ее го-
меостатического диапазона (от 7,3 до 7,4) почка может продуцировать мочу
с низкой (до 4,5) или высокой (до 8,5) pH.
^5 Нейтральное значение pH составляет 7,0, такую pH имеет вода.
ЗАПОМНИ!
Изменениям pH в организме противостоят циркулирующие в крови буфер-
ные элементы, а кислоты и в меньшей степени щелочи являются побочными
продуктами метаболических процессов. При переваривании жиров выраба-
тываются жирные кислоты. Диоксид углерода, образующийся при клеточном
дыхании, может образовывать угольную кислоту, если он вступает в реакцию
с водой. Мышечная активность вырабатывает молочную кислоту. Некоторые
кислоты попадают в организм с пищей и напитками. Все эти продукты сни-
жают pH крови. Почки реагируют на изменение pH путем выделения кислот-
ных (Н+) или щелочных (ОН ) ионов в моче.
В вашем теле происходят процессы буферизации, в которых участвуют
почки. Буфер — это некое химическое вещество, которое связывается с кис-
лотой или щелочью по мере необходимости для увеличения или уменьшения
pH раствора. Буферы создаются в клетках и высвобождаются в кровь.
Три механизма работают вместе, чтобы поддерживать жесткий контроль
над pH крови.
» Незначительные колебания pH выравниваются мягким буферным
воздействием веществ, которые всегда присутствуют в крови и на-
зываются белками плазмы.
» Когда датчики в почках обнаруживают, что кровь слишком кислая,
они вызывают расщепление аминокислоты глутамина, высвобож-
дая в кровь щелочное вещество аммиак. Когда аммиак поступает в
почку, он обменивается на Na+ в моче и выводится.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 329
Безусловно, самым важным буфером для поддержания кислотно-
щелочного баланса в крови является карбонатная буферная систе-
ма. Тело поддерживает буфер путем удаления либо кислоты (уголь-
ной кислоты), либо щелочи (ионов бикарбоната). Концентрация
угольной кислоты может быть снижена в течение нескольких се-
кунд благодаря усиленному дыханию — выделение углекислого
газа через легкие повышает pH. Ионы бикарбоната выводятся че-
рез почки, этот процесс занимает часы.
Шкала pH измеряет концентрацию ионов водорода (Н+) в раство-
ре. Диапазон шкалы составляет от 0 (крайняя кислотность, высокая
концентрация ионов водорода) до 14 (крайняя щелочность, низкая
ТЕХНИЧЕСКИЕ - т +
подробности концентрация Н и, следовательно, высокая концентрация
концентрация Н+ и, следовательно, высокая концентрация ОН ).
Растворы со сбалансированным количеством этих двух компонен-
тов имеют нейтральную pH.
Патофизиология
мочевыделительной системы
Когда в мочевой системе что-то идет не так, страдает здоровое функцио-
нирование всего организма.
Патология почек
Почка — сложный и деликатный орган, имеющий решающее значение для
физиологии, но подверженный травмам. Почки играют важную роль в го-
меостазе, поэтому проблемы с почками могут стать основными проблемами
при других нарушениях, и особенно это касается системы кровообращения.
Камни в почках
На латыни почечный камень называется concrementum renale, что означа-
ет “галька” или “твердый”. Фактически почечный камень — это маленький
камешек, который состоит из обычных молекул отходов в моче. Общей при-
чиной камней в почках является хроническое обезвоживание. Когда моча бо-
лее концентрирована, такие растворенные компоненты, как мочевая кислота,
имеют тенденцию к осаждению (выпадают в осадок и собираются вместе).
Кристаллы мочевой кислоты могут превращаться в камни в почках и путе-
шествовать к суставам, вызывая подагру (дополнительную информацию о
подагре вы найдете в главе 5).
330 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Небольшие камни диаметром до 0,3 см могут выходить более или ме-
нее спокойно через мочевыводящие пути. Крупные камни при прохождении
вызывают сильную боль, которая иногда не проходит в течение нескольких
дней, а также могут иногда повреждать мочеточники или уретру. Самые
большие камни, размером 0,8 см и больше, часто застревают — оседают в
мочевыводящих путях и не могут выйти со струей мочи. Застрявший почеч-
ный камень может вызвать противоток мочи в почки, мочеточник, мочевой
пузырь или уретру (см. “Обструкция мочевых путей” ниже в этой главе) и
требует медицинского вмешательства.
Алкогольное похмелье
Среди многочисленных физиологических эффектов алкоголя — сдержи-
вание выделения АДГ из гипофиза. Как мы обсуждали ранее в этой гла-
ве, АДГ регулирует деятельность почек по восстановлению воды в крови.
Без АДГ в мочу выделяется слишком много воды и объем крови опускается
ниже оптимального количества. В результате обезвоживание вызывает го-
ловокружение, головную боль и другие симптомы, связанные с похмельем.
Гомеостатические механизмы восстанавливают баланс жидкости в течение
нескольких часов после прекращения употребления алкоголя. Поэтому, о ка-
ких бы средствах вы ни слышали, единственное лекарство от похмелья —
восстановление баланса воды в теле.
Патологии мочевыводящих путей
Обструкции, непроходимости и колонизация живыми организмами пора-
жают все трубные системы, биологические и неживые. По крайней мере,
ваше тело может бороться с этими угрозами, чтобы восстановить беспро-
блемное прохождение мочи по мочеиспускательному каналу.
Обструкция мочевых путей
Различные трубки мочевой системы уязвимы к препятствию, которое бло-
кирует поток мочи. Чем меньше трубка, тем выше риск обструкции. Иногда
этим препятствующим объектом является камень (см. “Камни в почках”
выше в этой главе). Застрявший камень в почках требует немедленного ме-
дицинского вмешательства, чтобы избежать риска инфицирования или более
серьезного повреждения почек.
Инфекции мочевыводящих путей (ИМП)
Мочевой тракт подвержен инфекциям. Многочисленные патогенные бак-
терии умеют проникать в организм через внешнее отверстие мочевого пузыря
(уретру) и вызывать инфекцию в любой части мочевой системы. Инфекция
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 331
мочевого пузыря известна как цистит, инфекция почек — пиелонефрит, а
инфекция уретры — уретрит.
ИМП очень заметны и неудобны, поэтому пациенты часто обращаются за
лечением сразу же, прежде чем инфекция распространится дальше по мо-
чевой системе. Почки особенно подвержены повреждению проникающими
бактериями. Если патогену удается проникнуть в кровоток благодаря тес-
ной его связи с почкой, может возникнуть чрезвычайно серьезная инфекция,
которая называется септицемией. Сепсис может привести к септическому
шоку, который представляет опасность для жизни.
Уретральная обструкция
С возрастом у мужчин увеличивается простата, обычно начиная примерно
с 50 лет. Если предстательная железа увеличивается слишком сильно, она
может давить на уретру и блокировать поток мочи. Такая блокада может вы-
звать ИМП у мужчин, и это часто приводит к болезненному мочеиспусканию
(так называемая дизурия). Поскольку мочевой пузырь становится раздражен-
ным из-за заблокированного мочеиспускательного канала, моча может проса-
чиваться, или, что бывает чаще, позывы к мочеиспусканию становятся более
частыми и внезапными.
Недержание
Недержание — это невозможность контролировать выделение мочи.
Существуют четыре типа недержания мочи.
» Стрессовое недержание мочи. Моча просачивается, когда проис-
ходит сильное давление на мочевой пузырь, например, когда че-
ловек бежит, кашляет, поднимает что-то тяжелое или смеется. Этот
тип, соответственно, распространен среди рожавших (естествен-
ным путем) женщин, потому что мышцы, поддерживающие мочевой
пузырь, ослабляются, а сфинктер мышцы уретры растягивается.
» Императивное (ургентное) недержание мочи. Также называ-
ется гиперактивным мочевым пузырем. Этот тип недержания ха-
рактеризуется внезапным непроизвольным сокращением мышеч-
ной стенки мочевого пузыря, которое вызывает сильное желание
срочно помочиться. Может сопровождаться внезапным мочеис-
пусканием. Часто эти сокращения происходят независимо от ко-
личества мочи в мочевом пузыре. Это состояние затрагивает при-
мерно одного из 11 взрослых, особенно среди пожилых людей.
Основными причинами могут быть заболевания нервной системы,
опухоли мочевого пузыря, инфекции мочевого пузыря и раздра-
жение мочевого пузыря.
332 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
» Недержание от переполнения. В этом состоянии пациенты никог-
да не чувствуют позыв к мочеиспусканию, мочевой пузырь никогда
не опорожняется полностью, и моча постоянно подтекает в неболь-
ших количествах. Этот тип недержания распространен у пожилых
мужчин с увеличенной простатой и редко встречается у женщин.
Верхняя часть уретры проходит через простату, поэтому, когда эта
железа увеличивается, она может препятствовать прохождению
мочи через уретру.
» Тотальное (общее) недержание. Некоторые структурные проб-
лемы, травмы позвоночника или заболевания могут привести к
полному отсутствию контроля над мочевым пузырем. Сфинктеры
мочевого пузыря и уретры не действуют, и моча вытекает из моче-
вого пузыря.
ГЛАВА 12 Мочевыделительная система: избавляемся от ненужного 333
Глава 13
Лимфатическая
система:
жизнь в микробных
джунглях
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Узнаем функции лимфатической системы
» Проследим за потоком лимфы
» Изучим клетки, молекулы и механизмы иммунной
системы
» Опишем некоторые иммунные болезни
Лимфатическая система — единственное, что стоит между вами и ог-
ромным количеством инвазивных микроорганизмов, считающих вас,
метафорически говоря, большой порцией биологических молекул,
которые могли бы питать их собственные процессы. Ваш организм призыва-
ет на помощь иммунные процессы лимфатической системы, чтобы защитить
себя от вторжения микробов, таких как бактерии и вирусы, других чужерод-
ных клеток, и от ваших собственных клеток, которые стали плохими (напри-
мер, клетки, которые стали злокачественными).
К этому моменту вы, возможно, задавались вопросом: “Где же находит-
ся иммунная система?” Это правильный вопрос, особенно когда многие
люди узнают, что иммунная система является одной из 11 систем организ-
ма. Однако так же, как система кровообращения теперь называется сердеч-
но-сосудистой системой (фокус смещен на сердце и кровеносные сосуды),
а выделительная система больше не существует (поскольку функции выде-
ления выполняют мочевая и пищеварительная системы), иммунная система
сейчас получила новое определение как элемент лимфатической системы.
Иммунитет — это ключевая, но не единственная функция лимфатической
системы. Лимфатические ткани играют жизненно важную роль в кровообра-
щении. Нам еще многое предстоит узнать об этой системе. Например, только
к 2015 году мы обнаружили в мозге сеть лимфатических сосудов!
Функции лимфатической системы
Лимфатическая система состоит из множества компонентов: общесистем-
ной сети сосудов и органов, через которую протекает важная жидкость орга-
низма под названием лимфа, множества очень специфических типов клеток
и нескольких типов биологических молекул, часть которых также достаточ-
но специфические. Она дренирует и фильтрует межклеточную жидкость
(жидкость, которая находится вне клеток, но внутри тканей) и служит полем
битвы для нашей иммунной защиты.
» Противостояние врагам. Хорошо ли вы себя чувствуете, больны
ли вы, ваша иммунная система всегда начеку и активна. Вот по-
чему ни один из грибов, бактерий, паразитов и вирусов, которые
присутствуют в бесчисленных количествах в воздухе, которым вы
дышите, на поверхностях, которых вы касаетесь, и в вашей пище,
не поедает вас. Конечно, у вас есть много способов не дать за-
хватчикам проникнуть в тело. Но болезнетворные организмы раз-
работали собственные коварные способы обойти вашу защиту.
336 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
(Вот почему они называются "болезнями", а не просто "микробами")
И многим это удается. Когда ваша иммунная система функциони-
рует нормально, большинство из них не задерживаются надолго.
Иммунная система охотится на них, уничтожает и переносит их
клеточные остатки для выведения из организма.
» Борьба с изменниками. Вторая важная функция иммунной систе-
мы — распознать и уничтожить клетки вашего собственного тела,
которые стали "оборотнями" и потенциальными рассадниками
для развития рака. Клетки становятся оборотнями каждый день.
Большинство видов рака активизируются только тогда, когда рабо-
та иммунной системы нарушается и она не устраняет раковые клет-
ки. Часто это происходит с возрастом.
ПАТРУЛИРОВАНИЕ ГРАНИЦЫ
У вашего тела есть несколько способов сдерживать захватчиков — как жи-
вых, так и неживых.
Кожа. Этот барьер не пропускает бесчисленных захватчиков. Железы на
коже выделяют жир, который делает барьер еще более эффективным.
В базальном и шиповатом слоях эпидермиса содержатся специальные
клетки, которые соединяют покровную и иммунную системы. Эти клетки
называются клетками Лангерганса. Для получения дополнительной ин-
формации о барьерных функциях кожи перейдите к главе 4.
Глаза и рот. Слезы и слюна оказывают промывочное действие, помогая
предотвратить заражение глаз и рта.
Слизистые оболочки. Слизистая оболочка дыхательной и пищевари-
тельной систем захватывает микробов в липкую, вязкую слизь. Некоторые
клетки слизистой оболочки имеют на поверхности реснички, обращенные
к просвету тракта. Эти крошечные волоскоподобные органеллы переме-
щают посторонние вещества и микробы, попавшие в слизь, туда, где они
устраняются вместе со слизью.
Желудочный сок. Это кислая среда, создаваемая желудком, уничтожает
большинство бактерий, которые случайно попадают внутрь. Более под-
робно о желудочном соке рассказывается в главе 11.
Кишки. Полезные биологические виды, живущие в кишечнике, могут
предотвратить колонизацию его патогенными бактериями, секретируя
токсичные вещества либо конкурируя с патогенными бактериями за пита-
тельные вещества или прикрепление к поверхностям тканей.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 337
Лимфатическая система —
ваш надежный помощник
Лимфатическая система играет решающую роль в кровообращении, дре-
нируя жидкости, которые изливаются во внеклеточное пространство во вре-
мя капиллярного обмена, и возвращая их обратно в кровь. Однако лимфа-
тическая система — это не просто дренажная сеть. Она удаляет токсины,
помогает транспортировать жиры и стабилизирует объем крови, несмотря на
стрессы окружающей среды. Пожалуй, ее самые интересные функции свя-
заны с ее ролью в иммунитете — борьбой с биологическими захватчиками.
Чтобы понять масштабы деятельности лимфатической системы, обратитесь
к цветной вклейке “Лимфатическая система” на сайте издательства по адресу
go . dialektika . com/anatomy_3.
Следуем за лимфой
В главе 9 вы узнали, что сердечно-сосудистая система действует как
транспортная сеть, доставляющая вещества в клетки и забирающая их отхо-
ды. В главах 8, 10 11 вы узнали, как системы органов используют кровь для
распределения определенных веществ, в том числе своих метаболитов, по
тканям-мишеням. Во время капиллярного обмена большая часть этого груза
выталкивается через стенки капилляров: кислород, ионы, глюкоза и другие
питательные вещества, белки, гормоны и тому подобное, все в водном рас-
творе. Данный раздел посвящен этому водному раствору.
Водный раствор, называемый интерстициальной (внеклеточной) жидкостью,
представляет собой жидкость между клетками общим объемом от 1 до 2 литров
в каждый конкретный момент (интерстициальный означает “промежуточный”).
По сути, это та же жидкость, которую вы встретили в главе 9 под названием
“плазма” — жидкий матрикс, в котором находятся форменные элементы крови.
Как и плазма, интерстициальная жидкость постоянно движется: давление
крови выталкивает этот водный раствор через стенки в межклеточное про-
странство, общий объем этого раствора составляет порядка 24 литров в день.
Большая часть этой жидкости реабсорбируется в кровь на венозном конце
капилляров. Остальное проходит через лимфатическую систему. Жидкость,
проходящая через лимфатическую систему, называется лимфой. Пройдя че-
рез лимфатическую систему, эта жидкость снова присоединяется к циркуля-
ции в подключичных венах, и теперь она снова называется плазмой.
_ Плазма, интерстициальная жидкость и лимфа — это один и тот же
1ГГП водный раствор белков плазмы, электролитов (ионов) и различных
растворенных и нерастворенных веществ. Эта жидкость циркулиру-
запомни! ет в теле Ее название зависит от того, где она находится.
338 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Жидкость в тканях необходима, но она не должна застаиваться. Кстати,
объем жидкости, который возвращается в кровоток в капиллярах, меньше,
чем тот, что был вытолкнут. Если бы этого не происходило, избыточная жид-
кость накапливалась бы, вызывая отек. Поэтому организм постоянно отводит
лишнюю жидкость, пропуская через несколько фильтров, прежде чем вер-
нуть нужное количество обратно в кровь.
Структуры лимфатической системы
Структуры лимфатической системы напоминают структуры других органов
и систем, специализирующихся на перемещении жидкостей. Лимфатическая
система имеет собственные трубки, соединители, резервуары и фильтры. У нее
нет собственного накачивающего органа, но, подобно венозному кровообра-
щению, она использует для этой цели скелетные мышцы. На рис. 13.1 схема-
тически изображены лимфатические структуры и их связь с кровотоком.
Лимфатический проток
БОЛЬШОЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ \ МАЛЫЙ КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Подключичная вена
Клапан
Лимфатический узел
Лимфатический
сосуд
Лимфатические капилляры
Легочные
капилляры
Капилляры в системе
большого круга
кровообращения
Рис. 13.1. Ток лимфы
Илл. Кэтрин Борн, МА
Лимфатический узел
Лимфатические
капилляры
Артерии
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 339
Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды — это трубки, по которым течет лимфа. Они
образуют сеть, очень похожую на венозную систему. Можно представить
лимфатическую систему как вариант венозной системы, потому что лимфа,
которую транспортируют сосуды, выходит из артериальной крови и возвра-
щается в венозную кровь. Как и в венозной системе, сосуды лимфатичес-
кой системы начинаются с мелких (лимфатические капилляры) и становят-
ся крупнее (лимфатические сосуды) и еще крупнее (лимфатические прото-
ки). Как и вены, лимфатические сосуды полагаются на действие скелетных
мышц и клапанов, чтобы поддерживать движение жидкости в правильном
направлении. Структура стенки лимфатического сосуда подобна структуре
вен, но она тоньше. Лимфатические сосуды распределяются по телу недале-
ко от кровеносных сосудов.
Лимфатические протоки
Самые крупные лимфатические сосуды — лимфатические протоки — сте-
кают в две большие вены. Правый лимфатический проток, расположенный
на правой стороне шеи возле правой ключицы, отводит лимфу от правой
руки и правой половины тела над диафрагмой в правую подключичную вену.
Грудной лимфатический проток, также называемый левым лимфатическим
протоком, который проходит через середину грудной клетки, отводит лимфу
от остальной части тела в левую подключичную вену.
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы представляют собой бобовидные структуры, распо-
ложенные вдоль лимфатических сосудов (рис. 13.2). Плотные кластеры лим-
фатических узлов встречаются во рту, глотке, подмышках, паху, повсюду в
пищеварительной системе и в других местах. Каждый лимфатический узел
покрыт волокнистой соединительной тканью — капсулой. Лимфа попадает
в узел по приносящим лимфатическим сосудам, которые пересекают капсулу
на выпуклой стороне. Выносящий сосуд узла, который отводит отфильтро-
ванную лимфу из узла, выходит из углубления на вогнутой стороне капсулы,
называемой воротами.
С внутренней стороны эта капсула имеет многочисленные ответвления, ко-
торые делят узел внутри на структуры, называемые фолликулами. Фолликул
заполнен ячеистой сетью волокон, к которым прилипают лимфоциты и мак-
рофаги (другой тип клеток иммунной системы). По мере прохождения лим-
фы через узел патогены, раковые клетки и другие вещества в лимфе погло-
щаются и разрушаются макрофагами. Очищенная лимфа движется к веноз-
ной системе по выносящим сосудам.
340 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Выносящий
сосуд |
Клапан выносящего
сосуда
Ворота
Медуллярный
синус
Трабекула
Околокорковое вещество
Корковое вещество
Подкапсульное пространство
Капсула
Приносящий
сосуд
Зародышевый
центр
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 13.2. Строение лимфатического узла
Лимфатические узлы также обеспечивают безопасную и питательную сре-
ду для развития лимфоцитов (см. раздел “Лимфоциты” далее в этой главе).
Лимфатические узлы иногда ошибочно называют лимфатическими
железами. Они ничего не выделяют, поэтому они не соответствуют
технические определению желез.
ПОДРОБНОСТИ
Отек и болезненность в лимфатических узлах, особенно глотки, служат
симптомом инфекционного заболевания. Распухшие лимфатические узлы
сами по себе не являются болезнью или патологическим состоянием. Это
просто иммунная система выполняет свою работу.
Великолепная селезенка
Селезенка — это твердый орган овальной формы, расположенный в левой
части живота и слегка сзади. Его размер — примерно 3 х 8 х 13 см, а весит
он около 25 г. По структуре селезенка представляет собой действительно
большой лимфатический узел и фильтрует кровь так же, как лимфатические
узлы фильтруют лимфу, удаляя патогенные клетки вместе с истощенными
эритроцитами и многими видами чужеродных веществ.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 341
Селезенка окутана волокнистой капсулой, которая простирается внутрь,
создавая камеры, называемые дольками. У селезенки есть ворота — место,
где капсулу пересекают несколько различных сосудов. Ворота селезенки со-
держат селезеночную артерию, селезеночную вену и выносящие лимфатичес-
кие сосуды — аналогичное строение имеет лимфатический узел. Обратите
внимание: селезенка не играет никакой роли в фильтрации лимфы (только
кровь), и у нее нет приносящих лимфатических сосудов.
Внутри селезенка разделена на функциональные субъединицы отростками
фиброзной ткани капсулы. Внутри каждой субъединицы артериола окруже-
на материалом, который называется белой пульпой селезенки, — это лимфо-
идная ткань, которая содержит центры производства лимфоцитов. Дальше
к внешним краям каждого отсека артериолу окружают аналогичные массы,
называемые красной пульпой селезенки. Красная пульпа представляет собой
сеть каналов, заполненных кровью, где происходит большая часть фильтра-
ции (также это основное место разрушения изношенных эритроцитов и пе-
реработки их гемоглобина). И белая, и красная пульпа содержат лейкоциты,
которые удаляют чужеродный материал и инициируют процесс выработки
антител.
Несколько слов на букву "Т"
Тимус, или вилочковая железа, находится над сердцем и расположен на
трахее как раз за грудиной. Тимус вырабатывает тимозин — гормон, ко-
торый стимулирует дифференциацию и созревание Т-клеток (см. раздел
“Лимфоциты” далее в этой главе, чтобы узнать больше о Т-клетках; чтобы
узнать больше о гормонах, обратитесь к главе 8). Тимус имеет относительно
большой размер в детстве; с возрастом он уменьшается.
Клетки иммунной системы
Клетки иммунной системы во многих отношениях особые. По форме и
размеру они далеки от компактных эпителиальных или мышечных клеток.
Клетки иммунной системы имеют около дюжины различных форм и бывают
разных размеров, а некоторые обладают способностью трансформироваться
в другие (даже более странные) формы и быстро размножаться. Обзор раз-
личных клеток иммунной системы приведет в табл. 13.1.
В течение нескольких последних десятилетий иммунологи и клеточные
биологи обсуждали клетки иммунной системы с точки зрения нескольких
систем классификации, которые в ходе дальнейших исследований не полу-
чили развития.
342 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Таблица 13.1. Клетки иммунной системы
Тип клетки Функция Комментарий
Нейтрофил Фагоцитирует бактерии 40-70% от общего количес- тва белых кровяных телец (БКТ); служба быстрого реа- гирования в очаге инфекции
Базофил Защита от паразитов; обусловливает воспаление 1% от общего количества БКТ
Эозинофил Разрушает комплекс анти- ген-антитело 1-4% от общего количества БКТ
Моноцит Вырастает в макрофаг, ко- торый фагоцитирует бакте- рии и вирусы 4-8% от общего количества БКТ; самые большие из всех БКТ
Макрофаг Фагоцитирует патогены и мертвые клетки; стимули- рует выработку других БКТ Моноциты вырабатывают макрофаги в больших ко- личествах на ранних этапах воспалительной реакции
В-лимфоцит (В-клетка) Вырабатывает антитела В сумме В- и Т-лимфоциты составляют 20-45% от обще- го количества БКТ
Т-лимфоцит Непосредственно атакует Т- и В-лимфоциты могут фор-
(Т-клетка) патогены мировать клетки памяти для быстрой реакции в случае возврата патогена
"Натуральный кил- Разрушает раковые клетки Единственные лимфоциты,
лер" (НК-клетка) и клетки, пораженные ви- русами связанные с врожденным иммунитетом
Тучная клетка Вызывает воспалительную Реагирует на аллергены
реакцию, высвобождая в
месте травмы гистамин
Формирование и критика теорий и систем классификации на основе но-
вых знаний в иммунологии, как и в любой другой науке, ожидается и при-
ветствуется. Структура и физиология клеток иммунной системы будут изу-
чаться в обозримом будущем. Следующее обсуждение конкретных типов
клеток иммунной системы даст вам некоторое представление лишь о неко-
торых общепринятых концепциях. Помните об этой ознакомительной цели,
обращаясь к табл. 13.1.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 343
Многочисленные иммунные клетки постоянно патрулируют наши тела,
плавают в кровотоке, висят в межклеточной жидкости, передвигаются в лим-
фе, а некоторые поднимаются в лимфатические узлы, действуя как охран-
ники, проверяющие всех, кто проходит через защитные ворота. Чаще всего
наши тела способны уничтожать патогенные микроорганизмы, прежде чем
те успеют распаковать свои сумки и устроить нам болезнь. Это стратегия
врожденного иммунитета. Если патогенные микроорганизмы пробивают
первую линию защиты — механические и химические барьеры (см. врез-
ку “Патрулирование границы” выше в этой главе), — у нас наготове “во-
оруженные отряды” клеток. В эту категорию входят все клетки, кроме В- и
Т-клеток. Если патоген особенно плодовитый или находит хорошее укрытие,
мы начинаем ощущать характерные симптомы инфекции. Но битва не про-
играна, потому что у нас есть секретное оружие: приобретенный иммуни-
тет. Мы привлекаем В- и Т-клетки, чтобы организовать целенаправленную
атаку на патогенный микроорганизм, минимизируя побочный ущерб нашим
собственным клеткам, который неизбежно наносят механизмы врожденного
иммунитета.
Белые клетки — лейкоциты
Клетки иммунной системы называются лейкоцитами (“белыми клетка-
ми”), потому что они имеют белый цвет, если рассматривать их под мик-
роскопом. Хотя все клетки крови — и красные, и белые — развиваются из
гемопоэтических стволовых клеток в красном костном мозге, лейкоциты не
содержат гемоглобина и железа. В отличие от эритроцитов, все лейкоциты
сохраняют свои ядра, органеллы и цитоплазму в течение всего своего жиз-
ненного цикла. Лейкоцитов производится меньше, чем эритроцитов, пример-
но в 700 раз.
Лейкоциты, также называемые белыми кровяными тельцами, присутству-
ют повсюду и функционируют все время. Вы замечаете их присутствие в
острой фазе определенных заболеваний — именно иммунная реакция, а не
сам захватчик, вызывает известные симптомы гриппа. Лейкоциты функци-
онируют не только в крови (на самом деле в плазме), но и в межклеточной
жидкости и в лимфе. Они никогда не бывают далеко от места травмы или
очага инфекции, потому что они повсюду. Когда вы загоняете в палец занозу,
лейкоциты, находящиеся ближе всего, мгновенно появляются в месте пора-
жения.
Иногда бывает трудно поверить, что эти причудливые клетки-воины со
своими удивительными суперспособностями — это ваши клетки, это вы! —
точно такие же, как клетки кожи или крови. Это верные солдаты вашего ор-
344 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
ганизма. Они остро осознают (метафорически), что они являются “своими”
(вами). Фактически это основное различие, которое имеет для них значение:
“свой-чужой”. Общая задача лейкоцита заключается в том, чтобы защитить
“своих” от других биотических (живых) “чужих”, по возможности уничто-
жив захватчиков. Лейкоциты необходимы для установления более или менее
мирных отношений с другими жизненными формами (например, с полезны-
ми бактериями, живущими в нашем кишечнике). Вообразите дисциплини-
рованную армию — это полезная метафора, которую следует помнить при
изучении роли различных лейкоцитов.
Лимфоциты
Лимфоциты представляют собой группу лейкоцитов, которая включает
В-лимфоциты, Т-лимфоциты и НК-клетки. Эти клетки работают совместно
во время возникновения инфекции — каждая из них использует свой спо-
соб атаки. НК-клетки — единственные из лимфоцитов, являющиеся частью
врожденного иммунитета; именно они атакуют раковые и инфицированные
вирусами клетки. В-лимфоциты, активизировавшись, продуцируют антитела,
а некоторые Т-лимфоциты нападают непосредственно на патогенные микро-
организмы. Этот механизм реагирования иммунитета подробно обсуждает-
ся в разделе “Приобретенный иммунитет” ниже в этой главе. Поверхности
лимфоцитов покрыты рецепторами, которые представляют собой молекулы,
соответствующие определенному антигену. (Обратите внимание на раздел
“Изучение молекул иммунной системы” ниже в этой главе, там объясняется,
что такое антитела и антигены.)
Все лимфоциты образуются в красном костном мозге из одного типа кро-
ветворных стволовых клеток, однако в результате получаются совершенно
разные В-лимфоциты и НК-клетки, которые отправляются в кровь и лим-
фу. Т-лимфоциты поступают в вилочковую железу, чтобы завершить свою
дифференциацию в среде, богатой гормоном тимозином. Затем они пере-
мещаются в лимфатический узел, где далее дифференцируются в один из
типов клеток, каждый со своей функцией в иммунной реакции: Т-хелперы,
Т-киллеры или Т-супрессоры.
Фагоцитирующие лейкоциты
Несколько различных типов лейкоцитов с помощью механизма фагоцито-
за поглощают и переваривают любой посторонний материал. Эта стратегия
подробнее обсуждается в разделе “Механизмы иммунной системы”.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 345
Нейтрофилы
Нейтрофилы — наиболее многочисленные из лейкоцитов (от 40 до 70%
общего числа), они постоянно присутствуют и активны в крови и лимфе.
Нейтрофилы сжимаются и через стенки капилляров попадают в инфициро-
ванную ткань, где фагоцитируют вторгшиеся бактерии. Они также исполь-
зуют химическую атаку с помощью механизма, называемого дегрануляци-
ей, о котором рассказывается в разделе “Механизмы иммунной системы”.
Нейтрофилы — главные претенденты на премию в номинации “самый ко-
роткий срок жизни”. Они циркулируют около дня, а затем проходят апоптоз
(запрограммированная гибель клеток). Если они получают сигнал о заражен-
ном участке, то функционируют в течение одного-двух дней, и все.
Моноциты и макрофаги
Моноциты не являются стволовыми клетками, но у них есть некоторые
общие функции со стволовыми клетками — они существуют для производс-
тва других специализированных клеток по требованию. Моноциты делятся,
чтобы произвести два других вида иммунных клеток — макрофаги и де-
ндритные клетки. Когда организм здоров, моноциты по мере необходимости
пополняют эти клетки. В ответ на стимулы, связанные с реакцией воспале-
ния, моноциты перемещаются на участок и начинают производить огромное
количество дочерних клеток.
Макрофаги (буквально “большие едоки”) представляют собой крупные
фагоцитарные клетки, которые нацелены на патогены и мертвые клетки. На
ранних стадиях иммунного ответа макрофаги инициируют массовое произ-
водство других типов лейкоцитов. Дендритные клетки, наряду с макрофага-
ми, служат мостом между врожденным и приобретенным иммунитетом.
Изучение молекул иммунной системы
Как отмечалось ранее в этой главе, лейкоциты трудно классифицировать
только по структуре или только по функциям, потому что структура и физио-
логия лейкоцитов потрясающе сложны и удивительно гибки. Большинство
лейкоцитов, даже фагоциты, также продуцируют химические вещества мно-
гих видов, исполняя функции других типов клеток. Иммунный ответ включа-
ет в себя активную межклеточную коммуникацию, и лейкоциты производят
и используют белки, ферменты, гормоны и нейротрансмиттеры. Некоторые
молекулы знакомы вам по изучению физиологии других систем органов.
Иные были созданы иммунной системой со специальными целями и не име-
ют других функций.
346 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Гистамин
Гистамин — это соединение азота. Он обладает несколькими физиоло-
гическими функциями, но лучше всего известен своей ролью в локальных
иммунных реакциях. Гистамин во время воспалительной реакции продуци-
руется базофилами и тучными клетками, которые находятся в близлежащих
соединительных тканях. Он играет важную роль во многих аллергических
реакциях, потому что они являются реакциями гиперчувствительности и
также содержат компонент воспаления. Во время воспалительной реакции
гистамин расширяет мелкие кровеносные сосуды, активирует сосудистый
эндотелий и повышает проницаемость кровеносных сосудов для лейкоцитов
и белков воспаления. Он также раздражает нервные окончания, что вызывает
ощущение зуда или боли.
Зудящий отек на коже после укуса комара вызван не укусом, а гистами-
ном, который высвобождается, чтобы инициировать процесс, с помощью
которого разрушаются антигены, введенные комаром. Это также объясняет,
почему зуд усиливается, когда вы чешете место укуса, — вы повредили ок-
ружающие ткани, что привело к большему воспалению!
Химическая защита
Для уничтожения патогена или для связи с другими иммунными клетками
лейкоциты производят многочисленные химические вещества. В табл. 13.2
содержится краткий обзор некоторых из них.
Таблица 13.2. Химические средства защиты иммунной системы
Тип клетки Функция
Коллектины Собирают патогены вместе для более эффективного фагоцитоза
Цитокины Группа химических веществ, включая интерлейкины, ко- торые взаимодействуют с другими иммунными клетками
Дефензины Проделывают отверстия в клеточной стенке/мембране патогенов; особенно полезны при борьбе с бактериями
Интерфероны Блокируют репликацию вирусов и раковых клеток; стимулируют другие иммунные клетки
Перфорины Проделывают крошечные отверстия в клеточных мембранах
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 347
Антигены
Антигены — это молекулы, которые расположены на поверхности клетки.
Антигенами могут быть белки, углеводы или их комбинации. Антигены име-
ют большое разнообразие форм и размеров. Термин антиген часто путают
с термином патоген (например: “лейкоциты атакуют антиген”). Антигены,
по сути, совсем не плохи — больше того, они необходимы. Это как если бы
каждая живая клетка всегда носила свою собственную, персональную шляпу,
и именно по ней мы бы отличали ее от “чужих”.
Антитела
Антитело представляет собой тип белковой молекулы с иммунной функ-
цией, которая вырабатывается исключительно В-клетками.
Антитела, также называемые иммуноглобулинами, продуцируются в ак-
тивированных В-лимфоцитах в ответ на присутствие патогенного микро-
организма. Активируется только тот В-лимфоцит, который имеет рецептор,
соответствующий антигену патогена. Затем он производит многочисленные
антитела, которые присасываются для атаки только к конкретному патогену.
В теле здорового человека есть тысячи и тысячи антител, каждое из которых
специфично для одного антигена. Организм способен производить большие
количества некоторых из них по требованию.
Мембраны лимфоцитов покрыты рецепторами для тысяч различных ан-
тигенов, в том числе антигенов, с которыми они не сталкивались. Когда
В-лимфоцит сталкивается с новым антигеном (мембранный рецептор связы-
вает его), он размножается в большом количестве и (почти) все новые клет-
ки посвящены продуцированию и высвобождению антител, специфичных к
этому антигену. Антитела циркулируют, эффективно связывают и нейтрали-
зуют свои цели. Комплекс антиген-антитело привлекает фагоциты и может
активировать систему комплемента. Чтобы защитить вас от дальнейшей ин-
фекции, антитела наводняют ваши ткани.
В-лимфоциты производятся с рецепторами случайной формы в надежде,
что любому патогену, с которым мы можем столкнуться, будет соответство-
вать В-лимфоцит со специфическими рецепторами. Задача заключается в том,
чтобы обнаружить патоген до того, как он нанесет непоправимый ущерб.
Специфичность антитела
Что делает одно антитело специфичным для одного антигена?
Ответ: форма.
348 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
ЗАПОМНИ!
Антитела — это белкг/. Как и другие полезные белкг/ — ферменты,
они выполняют свою работу, тесно связываясь со своим противни-
ком — молекулой очень специфической конфигурации.
Молекулы антитела имеют Y-образную форму с участком связывания на
каждой из коротких ручек. Участок связывания, в свою очередь, имеет оп-
ределенную и сложную форму. Антитело может связывать только антиген,
который имеет комплементарную форму. Это можно сравнить с механизмом
замка и ключа: точно так же, как ключ имеет определенную форму и может
подойти только к одному замк^, антитело может связывать только антигены,
которые соответствуют его форме.
Функция антитела
Антитела работают в трех направлениях: стимулируют воспаление, ак-
тивируют систему комплемента и непосредственно атакуют. Воспаление
необходимо, поскольку привлекает большие количества лейкоцитов на поле
битвы, а также помогает предотвратить перемещение патогена в другое мес-
то в организме. Система комплемента работает, чтобы уничтожить патоген
различными способами, описанными в следующем разделе. Прямая атака
антител оказывает три типа воздействия.
» Нейтрализация. Предотвращает связывание патогена с нашими
собственными клетками.
» Агглютинация. Объединяет многочисленные патогены для более
эффективного фагоцитоза.
» Преципитация. Делает антигены нерастворимыми, чтобы фагоци-
тарной клетке было проще их найти и поглотить.
Антитела-иммуноглобулины
Выделяют пять видов молекул иммуноглобулина, названных с большой
фантазией — IgA, IgD, IgE, IgG и IgM. Иммуноглобулины являются наибо-
лее важной группой, на которую приходится около 80% антител. Они чаще
всего участвуют во вторичном иммунологическом ответе, циркулируя в
крови и других жидкостях организма. Антитела IgA можно обнаружить в
экзокринной секреции (например, в слезах и желчи), тогда как IgD можно
обнаружить на поверхности В-лимфоцитов. IgM специализируются на сов-
местимости групп крови, a IgE способствуют возникновению воспалитель-
ного процесса. Производство IgE в повышенном количестве вызывает аллер-
гические реакции.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 349
Белки системы комплемента
Система комплемента поддерживает активность антител по устранению
патогенов. Эта система состоит из 26 белков, а сам процесс во многом похож
на каскад свертывания крови в ответ на повреждение кровеносных сосудов
(см. главу 9). Фактически в ней задействованы некоторые из тех же самых
белков.
Система комплемента должна быть активирована одним из двух особых
механизмов. Первый включает в себя комплексы антиген-антитело и назы-
вается специфическим иммунным ответом. Второй включает антигены без
антител и носит название неспецифического иммунного ответа.
Белки комплемента имеют следующие функции:
» повышение восприимчивости к фагоцитозу;
» непосредственное растворение некоторых бактерий и инородных
клеток;
» производство хемотаксических веществ (сигнальных молекул);
» повышение проницаемости сосудов;
» сокращение гладких мышц;
» дегрануляция тучных клеток.
Механизмы иммунной системы
Развитие технологических инструментов для микробиологии и молекуляр-
ной биологии позволило наблюдать ранее невообразимые детали механизмов
иммунной системы. В следующих разделах вы познакомитесь с тонкостями
и сложностями механизмов иммунной системы.
Фагоцитоз
Фагоцитоз — это простейший механизм иммунного ответа; он, вероятно,
древнее, чем многоклеточная жизнь: захватчик или инородные тела просто
окружаются и перевариваются. Фагоцитоз, вероятно, является наиболее час-
то используемым механизмом в организме, так как самые многочисленные
лейкоциты нейтрофилы работают именно таким образом. (Обратитесь к раз-
делу “Фагоцитирующие лейкоциты” выше в этой главе.)
350 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
ЧТО ТАКОЕ ГНОЙ?
Гной, как и слизь, отвратителен на вид. Но гной является доказательством
того, что тело сражается с захватчиком и что иммунная система выполняет
свою работу.
Можно сказать, что гной является "продуктом" иммунной системы. Эта густая,
беловато-желтая слизь, иногда со следами крови, появляется в месте трав-
мы или в очаге инфекции. (Что это за подросток без хотя бы нескольких за-
полненных гноем прыщей на коже?). Своим цветом и текстурой гной обязан
мертвым фагоцитам, которые составляют его большую часть, — лейкоциты,
которые выполнили свою работу, а затем умерли, окутав клеточные остатки
тысяч и тысяч захватчиков. Гной также содержит немного мертвой ткани, не-
много крови и немного лимфы. Ваше тело выводит его через толстую кишку
или через поры кожи.
Дегрануляция
Различные типы лейкоцитов имеют в своей цитоплазме гранулы.
Гранулы — это не химические вещества, а небольшие группы химических
веществ, таких как гистамин, клеточные токсины (см. табл. 13.2), ферменты
и другие белки. Клеточные биологи определили несколько различных типов
гранул с очень специфическим химическим содержимым.
Во время процесса, называемого дегрануляцией, эти гранулы выходят из
клетки, высвобождая в межклеточное пространство химические вещества
(путем экзоцитоза, см. главу 3). После того как эти химические вещества по-
глощаются межклеточной жидкостью, они выполняют ряд специализирован-
ных иммунных функций. Некоторые непосредственно уничтожают захватчи-
ков. Некоторые регулируют процессы иммунной системы.
Гранулы в эозинофилах играют решающую роль в иммунном ответе на
кишечных паразитов, выделяя токсичные белки (наши собственные природ-
ные пестициды). Количество эозинофилов увеличивается во время аллерги-
ческих реакций и паразитарных инфекций. Эозинофилы также выполняют
ограниченную фагоцитарную функцию при уничтожении и выведении ком-
плексов антиген-антитело.
Нейтрофилы, которые мы обсуждали выше как фагоцитирующие клетки,
содержат в своей цитоплазме гранулы, которые выделяют много мощных
веществ. Поскольку нейтрофилы являются наиболее многочисленными из
лейкоцитов, их гранулоцитарные свойства очень важны в иммунном ответе,
особенно в случае бактериальной инфекции.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 351
Дегрануляция базофилов высвобождает гистамин и гепарин (антикоагу-
лянт). Это источник гистамина, который находится в месте воспаления и ал-
лергических реакций. Как и эозинофилы, базофилы исполняют свою роль
как при паразитарных инфекциях, так и при аллергии.
Тучные клетки присутствуют в большинстве тканей, как правило, окру-
жающих кровеносные сосуды и нервы, и особенно многочисленны вблизи
границ между вами и внешним миром, например в коже и слизистой обо-
лочке дыхательной и пищеварительной систем. Тучные клетки представляют
собой гранулярные клетки, которые играют ключевую роль в воспалитель-
ном процессе. После активации тучная клетка быстро высвобождает содер-
жимое своих гранул и различные гормональные медиаторы в межклеточное
пространство. Они принимают участие в аллергических и анафилактических
реакциях и связаны с аутоиммунитетом.
Воспаление — это отек
Если вам случалось загнать занозу в руку или ногу (а кому не случалось?),
то вы знаете, что место повреждения становится красным, горячим, опух-
шим и болезненным. Это всё признаки и симптомы воспалительной реакции.
Воспалительная реакция — это основной способ реагирования организма на
инфекцию, раздражение или травму, механизм удаления вредоносного объ-
екта и инициирования процесса заживления. Воспаление недавно было при-
знано видом врожденного иммунного ответа.
Когда заноза прокалывает вашу кожу, поврежденные клетки выделяют
химические вещества-медиаторы, в частности гистамин и брадикинин, кото-
рые инициируют реакцию воспаления. Гистамин также активирует систему
комплемента. Индукция первого белка комплемента стимулирует выработку
других, которые в свою очередь стимулируют выработку третьих, продолжая
быструю, но контролируемую цепную реакцию до тех пор, пока не начнется
бурная воспалительная реакция. Клетки иммунной системы, в основном мо-
ноциты и другие фагоцитарные клетки, спешат к очагу воспаления для борь-
бы с любыми микробами, которые находились на занозе или попали внутрь
через рану на коже.
®При высвобождении гистамина вместе с ним высвобождается хи-
мическое вещество брадикинин. Брадикинин заставляет нервы по-
сылать болевые сообщения в мозг. Спасибо, брадикинин, мы уже
ТЕХНИЧЕСКИЕ
подробности догадались.
352 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Приобретенный иммунитет
Когда механизмы нашего врожденного иммунитета не могут устранить
патоген, к битве присоединяются адаптивные механизмы. Поводом для это-
го служит наличие антигенпрезентирующей клетки (АПК) — как правило,
макрофага или дендритной клетки. Когда АПК сталкивается с неопознанным
патогеном (т.е. таким, на которого не влияет какой-либо иммунный ответ),
она поглощает и переваривает его. Однако она сохраняет его антигены и
отображает их на собственной клеточной мембране. Затем АПК пускается
в плаванье по нашим жидкостям, чтобы показать антиген Т-лимфоциту, ко-
торый имеет соответствующий рецептор, тем самым активируя адаптивный
иммунный ответ. Этот процесс называется презентацией антигена.
Клеточно-опосредованный иммунитет
Подходящий Т-хелпер (помощник), который только что сидел в ожида-
нии призыва к действию, теперь начинает активно делиться (создавать кучу
собственных копий). Новые Т-хелперы выделяют цитокины, которые акти-
вируют соответствующие цитотоксические Т-лимфоциты. Те в свою оче-
редь образуют активную клетку Т-киллер (“клетка-убийца”) и Т-клетку па-
мяти (которая в этот момент ничего не делает). Затем Т-киллер связывается
с антигенами на патогенных микроорганизмах и высвобождает перфорины,
чтобы разрушить их. Этот процесс изображен на рис. 13.3.
Т-клеточный процесс, или клеточно-опосредованный иммунитет, создает
армию клеток, которая будет атаковать патоген, инициировавший процесс.
Их способ атаки очень похож на отправку солдат на передовую для сражения
с противником. Он особенно эффективен в борьбе с вирусами и раковыми
клетками.
Гуморальный иммунитет
Гуморальный иммунитет, также называемый иммунитетом, опосредован-
ным антителами, является нашей адаптивной защитой, которая использует
В-лимфоциты. Он работает в сочетании с клеточно-опосредованным процес-
сом (а не после или вместо него). Задача состоит в том, чтобы продолжить ме-
тафору армии — превратить В-лимфоциты в заводы по изготовлению бомб.
В-лимфоциты будут связываться с соответствующим антигеном патогена,
но пока они не активируются, ничего не произойдет. Когда Т-хелпер высво-
бождает цитокины во время клеточно-опосредованного процесса, они акти-
вируют этот связанный В-лимфоцит, приводя к его делению. Новые клетки
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 353
становятся либо В-клетками памяти (которые снова ничего не делают сей-
час), либо плазматическими клетками. Затем плазматические клетки начи-
нают заниматься производством антител.
На рис. 13.4 иллюстрируется процесс гуморального иммунитета.
Патоген
(Т) Макрофаг переваривает
патогенный
микроорганизм
и презентирует антиген
Презентируемый антиген
(?) Т-киллер связывается с
презентируемым антигеном,
а Т-хелпер связывается
с презентируемым антигеном
и делится
(3) Т-хелпер активирует Т-киллер
К В-лимфоцитам
Цитокины
Клетка памяти
Т-киллер
Активированный
Т-киллер
Интерлейкин-2
(4) Пролиферация
и дифференциация
Антиген
Цитолиз
Инфицированная
клетка
Отверстие
в мембране
клетки
Молекулы
перфорина
(5) а) Т-киллер связывается б) Перфорин создает
с инфицированной клеткой отверстия в мембране
инфицированной клетки
в) Инфицированная
клетка разрушается
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 13.3. Клеточно-опосредованный иммунитет
354 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Вторичный иммунитет
Это положительная сторона инфекций и болезней, по крайней мере не-
которых из них. После того как ваша иммунная система справляется с оп-
ределенными патогенами, она вырабатывает иммунитет. Вторичный имму-
нитет — это способность противостоять инфицированию определенным
патогеном потому, что ваше тело уже побеждало его раньше.
(Т) Комплекс антиген-антитело
(2) Стимуляция
Активирований активированным Т-хелпером
В-лимфоцит
Антиген
Рецептор
антигена
^Пролиферация
Цитокины
(3) Клон В-клеток
В-клетка памяти
@ Высвобожденное
антитело *
Пролиферация и
дифференциация
Эндоплазматический
ретикулум
Плазматическая клетка
(клетка, секретирующая антитела)
(5) Действия антитела
Нейтрализация Агглютинация Преципитация Система комплемента
Усиливает
фагоцитоз
клетка приводит к лизису
Макрофаг
(разрушению) клетки
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 13.4. Гуморальный иммунитет и действия антител
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 355
И клеточно-опосредованный, и гуморальный механизмы производят клет-
ки памяти во время первичного иммунного ответа. Эти клетки находятся в
вашем теле, особенно в лимфатических узлах, сканируя жидкость на нали-
чие соответствующего патогена (с его соответствующим антигеном). Если
эти клетки памяти на него натолкнутся, они будут уже подготовлены к борь-
бе с этим патогеном. Они реактивируются и атакуют его соответствующим
образом. Это часто происходит после первичного контакта с патогеном, но
до того, как он может вызвать какие-либо симптомы, вы оказываетесь к нему
невосприимчивы.
Иммунизация
Иммунизация — это процесс выработки иммунитета к специфическим ан-
тигенам с помощью прививания. Прививание представляет собой введение
антигена в организм для стимуляции продуцирования антител. Антиген час-
то вводят путем инъекций (но иногда перорально или интраназально) препа-
рата, который называется вакциной и содержит образец возбудителя — либо
убитого, либо живого, но ослабленного. По сути, вакцинация вызывает очень
мягкий первичный иммунный ответ (настолько мягкий, что иногда вы о нем
даже не знаете), благодаря которому, когда вы снова столкнетесь с антигеном
в окружающей среде, будет быстро активирован вторичный иммунный ответ.
Исследователи разработали вакцины для многих инфекционных заболеваний
и постоянно создают новые.
Патофизиология иммунной системы
Нарушение работы или сбой в любой части иммунной системы представ-
ляет угрозу для гомеостаза и дальнейшего существования любого организма.
Но у других животных просто нет таких проблем, как у людей. Особенности
иммунных заболеваний у людей обусловлены, в частности, человеческой
культурой, которая позволяет многим людям доживать до такого возраста,
когда происходит спад иммунитета, и требует постоянных тесных контактов
между людьми, что может поддерживать эндемические заболевания или спо-
собствовать распространению эпидемических инфекционных заболеваний.
Иммунная система и рак
Нельзя говорить о раке как об одном заболевании, но все виды рака сход-
ны в том, что они представляют собой отказ иммунной системы обнаружи-
вать и уничтожать злокачественные клетки. Часто основной причиной отказа
356 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
иммунной системы является ее старение. Злокачественные клетки, по оп-
ределению, делятся и размножаются быстро и неконтролируемо. Иммунная
система разрушает эти клетки так быстро, как только может. Молодая и
энергичная иммунная система может устранить все злокачественные клетки.
Однако в конце концов иммунная система замедляется и совершает ошибки.
Возникшее злокачественное образование может неуклонно расти и наконец
победить ее.
Пациент с ослабленной иммунной системой уязвим для раковых заболе-
ваний многих видов. Высокий уровень распространенности ранее редкого
вида рака под названием саркома Калоши стал одним из первых признаков
возникновения смертельной новой эпидемии в начале 1980-х годов и убеди-
тельным свидетельством того, что целью нового вируса (при котором разви-
валась саркома Калоши) были клетки иммунной системы (см. раздел “ВИЧ
и СПИД” далее в этой главе).
Получатель трансплантируемого органа должен всю жизнь принимать им-
мунодепрессанты. Помимо других изнурительных побочных эффектов, эти
препараты делают пациента уязвимым ко многим видам рака. Некоторые па-
циенты, страдающие аутоиммунными заболеваниями, также лечатся имму-
нодепрессантами и настолько же уязвимы.
Иммуноопосредованные заболевания
Иммуноопосредованные заболевания — это состояния, которые возника-
ют в результате аномальной активности иммунной системы. Аутоиммунные
заболевания — это расстройства, вызванные иммунной системой, которая
начала атаку на собственные клетки. Аллергия, по сути, является чрезмерной
реакцией иммунной системы на безвредное вещество в окружающей среде.
Аутоиммунные заболевания
Как в настоящем фильме ужасов, удивительная скоординированная сила,
которая готова вступить в смертельный бой с любыми биологическими за-
хватчиками, вместо этого атакует и разрушает собственные ткани организма.
Аутоиммунные заболевания являются активной областью базовых и клини-
ческих исследований, но на фундаментальном уровне остается неясным, что
заставляет иммунную систему включать свое “я”. В большинстве случаев в
действие, скорее всего, вступает комбинация факторов. Например, вирусная
инфекция может активировать генетическую ошибку (или дезактивировать
ее подавление). Некоторые аутоиммунные расстройства гораздо чаще затра-
гивают женщин, чем мужчин, поэтому, вероятно, одним из таких факторов
является гормональная активность.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 357
Аутоиммунные расстройства многочисленны и разнообразны с точки зре-
ния патофизиологии. Аутоиммунное заболевание может быть относительно
неопасным, как, например, витилиго, при котором иммунная система разру-
шает меланоциты (клетки, образующие пигмент), что приводит к появлению
белых пятен на разных частях тела. Другие аутоиммунные заболевания гораз-
до более серьезные. Они могут поразить любую часть тела, включая сердце,
мозг, нервы, мышцы, кожу, глаза, суставы, легкие, почки, железы, пищевари-
тельный тракт и кровеносные сосуды. Клинические эксперты не могут прий-
ти к согласию относительно того, следует ли классифицировать и лечить оп-
ределенные состояния как аутоиммунные заболевания. Список “принятых”
аутоиммунных расстройств насчитывает несколько десятков, некоторые из
них упоминаются в других главах этой книги.
Аллергия
Аллергическая реакция является приобретенной (вызванной воздействи-
ем триггерного вещества, называемого аллергеном) и стремительной. Легкая
форма аллергии распространена во всех группах населения. Тяжелые аллер-
гические реакции могут быть опасными для жизни.
Воздействие аллергена заставляет IgE вызывать чрезмерную активацию
определенных типов лейкоцитов (тучных клеток и базофилов), которые вы-
свобождают избыточный гистамин. Гистамин вызывает набухание слизис-
тых оболочек, например в носу и в горле. Набухание вызывает заложенность
носа и раздражающий зуд в горле. Вследствие заложенности и отека бак-
терии могут застревать в полости носа и привести к инфекции пазухи или
инфекции уха. Воспалительная реакция может привести к таким симптомам,
как экзема, аллергическая сыпь и сенная лихорадка. Аллергия является важ-
ным фактором при астме.
Анафилаксия — это быстрая, тяжелая аллергическая реакция всего тела.
Анафилаксия является результатом приобретенной гиперчувствительности к
аллергену. Первоначальное воздействие (которое называется сенсибилизиру-
ющей дозой) вещества, такого так пчелиный яд или белок в пище, не вызы-
вает никаких симптомов, но повышает чувствительность иммунной системы
человека к аллергену. Последующее воздействие, называемое разрешающей
дозой, вызывает анафилаксию. Анафилактический шок — это анафилаксия,
связанная с вазодилатацией (расширением просвета кровеносных сосудов) по
всему телу, что приводит к низкому кровяному давлению и такому сильно-
му сужению бронхов, что человеку становится тяжело дышать. Дыхательная
недостаточность, шок и сердечная аритмия могут быстро привести к смерти.
Лечение — немедленное введение адреналина. (Для получения информации
об адреналине перейдите к главе 8.)
358 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Хроническое воспаление
Воспалительная реакция является важным механизмом в естественной сис-
теме защиты организма от инфекции и болезней. С другой стороны, хроничес-
кое воспаление представляет собой заболевание. При хроническом воспалении
механизмы, разрушающие захватчиков, атакуют собственные ткани организма.
Даже воспаление низкого уровня, например такое, как при умеренном
гингивите, может вызвать проблемы, и не только в месте воспаления. Белки
воспалительного ответа и системы комплемента могут перемещаться в крови
и наносить вред клеткам и тканям на любом участке тела. Хроническое вос-
паление признано основным расстройством, которое способствует возникно-
вению многих и разнообразных заболеваний, включая сердечно-сосудистые и
неврологические, такие как клиническая депрессия и болезнь Альцгеймера,
диабет, многие виды рака и даже преждевременные роды. Список болезней и
расстройств, которые в настоящее время признаны имеющими воспалитель-
ный компонент, становится все длиннее.
Инфекционные болезни
Некоторые микробы не только захватывают ваше тело; они используют
ваше тело в качестве платформы для организации вторжения в тела всех, кто
находится в вашем ближайшем окружении. Ниже приводится краткий обзор
двух разных типов хронических инфекционных вирусных заболеваний.
ВИЧ и СПИД
ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) — это вид вируса, который пора-
жает клетки иммунной системы человека, в частности Т-хелперы. Иммунная
система реагирует на него, как и на любую другую инфекцию, и может мно-
го лет бороться с этим вирусом. Но, насколько известно, иммунная система
не может полностью его уничтожить. Как и вирус герпеса (см. следующий
раздел), ВИЧ скрывается внутри клеток. Но пока повторно активированный
вирус герпеса повреждает нервные клетки, в которых он скрывается, ВИЧ
повреждает клетки иммунной системы, препятствуя функционированию са-
мой иммунной системы.
Диагноз синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД) ставится в
зависимости от наличия у пациента определенных инфекций, с которыми
здоровая иммунная система борется без каких-либо затруднений (эти инфек-
ции, спровоцированные ослаблением иммунитета, называются оппортунис-
тическими). В конце концов, иммунный ответ на патогены и злокачественные
клетки оказывается недостаточным, и организм пациента не выдерживает под
натиском оппортунистической инфекции, рака или другого заболевания.
ГЛАВА 13 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 359
Вирусы герпеса
Вирусы герпеса являются основной причиной вирусных заболеваний че-
ловека, уступая только вирусам гриппа и ОРВИ. Люди, дожившие до сред-
него возраста, обычно имеют антитела к большинству из восьми известных
вирусов герпеса человека, независимо от того, знают ли они о том, что они
заражены.
Иммунная система способна подавлять вирусы герпеса, но не устранять
их. Если пациент заразился вирусом герпеса, инфекция остается в организме
на всю жизнь. После первичной инфекции вирус может мигрировать в ган-
глии (нервные узлы) и вызывать скрытую форму инфекции, которая может
активироваться на любой стадии. Реактивация часто, но не всегда, связана с
последующим развитием заболевания. Пациенты с ослабленным иммуните-
том подвержены серьезному риску болезни и смерти от реактивированных
вирусов герпеса, которые являются показательным примером оппортунисти-
ческих инфекций, ставших фактической причиной смерти у многих больных
СПИДом.
Вирус ветряной оспы — вирус герпеса, вызывающий ветряную оспу, —
обычно приобретается в детском возрасте (если ребенок не был вакциниро-
ван), и более 90% населения развитых стран являются носителями антител.
Этот вирус распространяется воздушно-капельным путем (вдыхаемыми час-
тицами) или путем прямого контакта с пораженными участками кожи актив-
но инфицированного пациента.
В течение нескольких дней после первичного инфицирования вирус сидит
в слизистой оболочке дыхательных путей, где заражает макрофаги и клетки
легких. На этом этапе никаких симптомов не возникает. Вирус распростра-
няется на лимфоциты и моноциты, а затем на эпителиальные участки по все-
му телу. Вирус достигает поверхности кожи, и на коже и слизистой оболочке
образуются поражения — как правило, сотни, — обычно наиболее выражен-
ные на лице, коже волосистой части головы и туловище. Эта болезнь более
выражена у детей старшего возраста и взрослых. Она может протекать очень
тяжело у пациентов с ослабленной иммунной системой.
Реактивация вируса может произойти в конце жизни. Повторение вирус-
ной репликации сопровождается сильной болью в областях, иннервирован-
ных латентно инфицированными ганглиями. Симптомы включают хроничес-
кое жжение, зудящую боль и повышенную чувствительность к прикоснове-
ниям (гиперестезия), которая называется постгерпетической невралгией или
опоясывающим лишаем. Боль может длиться месяцы или годы. Реактивация
может влиять на глаза и мозг через определенные черепные нервы.
ЗбО ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
Праздник жизни:
воспроизводство
и развитие
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Рассмотрим анатомическое строение мужских
и женских репродуктивных систем
» Изучим строение и производство яйцеклетки
и сперматозоидов
» Опишем процессы оплодотворения и беременности
» Разберемся с развитием человека от отдельной
клетки до преклонного возраста
Глава 14
Репродуктивная
система
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Из чего состоит яйцеклетка
» Объединение половых клеток
» Реакция на связанные с беременностью изменения
» Обзор проблем с репродуктивной системой
В этой главе вы узнаете, откуда берутся дети и что происходит, когда
они рождаются. Как и у всех животных, у людей есть инстинктивное
знание о совокуплении. Однако только мы, люди, заинтересованы в
понимании процессов совокупления и размножения. В этой главе вы най-
дете информацию об анатомии и физиологии размножения. Информацию о
любовных отношениях и ритуалах совокупления вам придется поискать в
другом месте.
Функции репродуктивной системы
Репродуктивная система отличается от всех других систем организма,
обсужденных ранее. Другие системы полностью сосредоточены на своем вы-
живании, а репродуктивная система “ставит все на карту” ради того, чтобы
внести свой генетический вклад в будущие поколения. Она ничего не делает
для повышения физиологического благополучия — на самом деле она может
подвергнуть серьезной угрозе выживание организма.
Следующий список дает общее представление о том, за что отвечает реп-
родуктивная система.
» Создание гамет. Гаметы, также называемые половыми клетками,
производятся в органах женской и мужской репродуктивных сис-
тем. Существует два вида гамет: яйцеклетки — женские гаметы и
сперматозоиды — мужские гаметы. Специализированные клетки
под названием гоноциты генерируют гаметы в процессе деления.
Этот процесс называется мейозом (см. раздел "Мейоз" далее в гла-
ве). На уровне клеток эти процессы в основном идентичны как в
женских, так и в мужских телах. На уровне тканей, органов, систем
и организма эти процессы сильно отличаются (в этой главе мы об-
судим различные процессы).
» Перемещение гамет на место. Для успешного осуществления
репродуктивного процесса одна яйцеклетка и один сперматозоид
должны оказаться в одном и том же месте в одно и то же время
при подходящих условиях для их слияния. Многие ткани и органы
репродуктивной системы сопровождают гаметы от места их про-
изводства до другого места, где они, скорее всего, встретятся со
своей судьбой.
» Вынашивание и рождение. Только женская репродуктивная сис-
тема имеет органы для беременности и родов (беременность под-
робно обсуждается в разделе "Пауза для беременности" далее в
этой главе).
364 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
» Забота о новорожденном. У женской репродуктивной системы
есть ткани и органы, предназначенные для питания новорожден-
ного в течение первых нескольких месяцев его жизни, до тех пор,
пока ребенок не подрастет и не будет способен переваривать дру-
гую пищу.
Производство гамет
Процесс мейоза включает в себя последовательность событий на кле-
точном уровне, которые приводят к образованию половых клеток (гамет)
из соматических клеток (гоноцитов). (Обратитесь к главе 3 за информацией
о делении и дифференциации клеток.) Мейоз — это единственный клеточ-
ный процесс в жизненном цикле человека, который продуцирует гаплоидные
клетки.
ЗАПОМНИ!
Соматические клетки диплоидны. Это означает, что каждое клеточ-
ное ядро содержит две полные копии ДНК, которая возникла в зи-
готе. Половые клетки (гаметы) гаплоидны, что означает, что каж-
дое клеточное ядро содержит только одну копию ДНК материнской
(соматической) клетки. Когда две гаметы сливаются в одну зиготу,
каждая из них вносит свою ДНК, следовательно, образовавшаяся
зигота является диплоидной.
Мейоз
Все наши клетки делятся путем митоза для замещения, роста, развития
и ремонта, как мы обсуждали в главе 2. (В главе 3 также подробно описан
цикл роста и деления клеток.) Только один определенный тип клеток делит-
ся путем мейоза (рис. 14.1) для производства гамет, т.е. для целей полового
размножения. Процесс мейоза похож по своей механике на процесс митоза,
но между ними существует несколько ключевых различий.
Наиболее очевидное отличие заключается в том, что процесс мейоза со-
стоит из двух частей: мейоза I и мейоза II. Каждая часть процесса протекает
в виде последовательности событий, подобных процессу митоза (профаза,
метафаза, анафаза и телофаза). В процессе митоза материнская клетка явля-
ется диплоидной, и обе дочерние клетки также диплоидны — каждая из них
имеет одну полную идентичную копию генома материнской клетки. В про-
цессе мейоза же, напротив, появляются четыре гаплоидные дочерние клетки.
Более того, все эти четыре гаплоидных генома разные.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 365
Родительская
клетка
I деление
клетки в
процессе
мейоза
Метафаза I
II деление
клетки в
процессе
мейоза
Анафаза I
Телофаза I
Профаза II
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 14.1. Процесс мейоза
Ранние стадии мейоза (профаза I на рис. 14.1) включают механизм, назы-
ваемый кроссинговером, или рекомбинацией. Он нужен для обмена генами
между хромосомами. В результате клетка, которая становится гаметой (один
из четырех гаплоидных продуктов мейоза), несет хромосомы, которые пол-
ностью уникальны и не идентичны хромосомам материнской клетки. Как и
в случае с множеством тем в клеточной биологии, сложность этих процессов
невозможно описать в данной книге.
Обратите внимание на то, что репликация ДНК происходит в мейозе во
время интерфазы, которая предшествует началу мейоза I. После двух после-
довательных дихотомических (надвое) делений две полные копии распреде-
ляются между четырьмя дочерними клетками, каждая из которых получает
одну копию каждой хромосомы.
®Мейоз включает в себя ряд механизмов, призванных обеспечить,
чтобы каждая гамета имела ровно одну полную и правильную копию
каждого гена. Любое упущение, дублирование или ошибка, скорее
подробности всего, будут смертельными для гаметы или, позже, для эмбриона.
366 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Женские гаметы: яйцеклетки
Зрелая яйцеклетка (рис. 14.2) является одной из самых больших клеток в
организме человека. Она имеет в диаметре около 120 микрометров (пример-
но в 25 раз больше, чем сперматозоид) и видна без увеличения. В яйцеклетке
содержится гаплоидное ядро, большое количество цитоплазмы и все типы
органелл, обычно встречающихся в соматической клетке, все внутри клеточ-
ной оболочки. Клеточная оболочка заключена в гликопротеиновую оболочку,
которая называется прозрачной оболочкой яйцеклетки. Она защищает зиготу
и преэмбрион до имплантации.
Прозрачная оболочка
яйцеклетки
(гликопротеиновая
мембрана)
Цитоплазма
Клеточная оболочка
(двойной фосфолипидный
слой)
Митохондрии
(в большом количестве)
Сперматозоид (в 25 раз меньше,
чем ооцит второго порядка)
— Оболочки ооцита
Лучистый венец клетки
Женский пронуклеус
(гаплоидный)
3
5
Полярное тельце,
сформированное
во время мейоза
* Рисунок выполнен без соблюдения масштаба
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 14.2. Женская яйцеклетка
Оогенез (развитие яйцеклетки) у людей начинается с эмбрионального и
внутриутробного развития в специализированных соматических клетках под
названием оогонии. Миллионы этих клеток подвергаются мейозу, производя
клетки, называемые первичными ооцитами. Тем не менее они временно ос-
таются в мейозе в профазе I, пока женщина не достигнет половой зрелости.
При рождении у женщины имеется около 700 000 первичных ооцитов.
После начала полового созревания первичный ооцит возобновляет мейоз I,
продуцируя две клетки, называемые вторичным ооцитом и первым поляр-
ным тельцем. Однако цитокинез происходит неравномерно, поэтому боль-
шая часть первичной цитоплазмы ооцита переходит к вторичному ооциту.
Первое полярное тельце завершает мейоз II, а его дочерние клетки вырожда-
ются. Вторичный ооцит продолжает мейоз II, но затем снова останавливает-
ся, на этот раз во время метафазы II.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 367
Клетки, выделенные из яичника при овуляции, называются вторичными
ооцитами. Если вторичный ооцит не оплодотворен, он вырождается без за-
вершения мейоза II.
Когда (или если) сперматозоид инициирует оплодотворение, вторичный
ооцит немедленно возобновляет мейоз II, продуцируя яйцеклетку (а также
второе полярное тельце, которое практически сразу вырождается). После оп-
лодотворения яйцеклетка содержит ядро сперматозоида, а спустя примерно
12 часов два гаплоидных ядра сливаются, образуя зиготу.
Мужские гаметы: сперматозоиды
Зрелый сперматозоид состоит из трех частей: головки размером около
5x3 микрометров, содержащей гаплоидное ядро, короткой средней части и
длинного жгутика. Сперматозоид приспособлен для путешествия налегке —
у него очень мало цитоплазмы (рис. 14.3). Головка сперматозоида покры-
та структурой под названием акросома. Она содержит ферменты, которые
разрушают оболочку яйцеклетки, чтобы сделать возможным проникновение.
Средняя часть содержит митохондрии и больше почти ничего. Митохондрии
производят энергию, которая подпитывает высокоактивный жгутик спермато-
зоида — он продвигает сперматозоид через женский репродуктивный тракт.
368 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Процесс развития сперматозоидов (сперматогенез) от мейоза до созре-
вания происходит внутри яичек. Специализированные клетки, называемые
сперматогониями, делятся путем мейоза, чтобы произвести другое поколе-
ние сперматогоний. Зрелые сперматогонии называются первичными сперма-
тоцитами. Они делятся в процессе мейоза, продуцируя четыре гаплоидные
гаметы под названием сперматиды.
Как и в случае с женщинами, мужчины рождаются со сперматогониями
в их семенных канальцах, которые остаются бездействующими до полового
созревания. Во время полового созревания гормональные механизмы про-
буждают сперматогонии от спячки.
В отличие от оогенеза, который является циклическим, сперматогенез
представляет собой непрерывный процесс. Он начинается с момента полово-
го созревания и продолжается до конца жизни у большинства мужчин. В от-
личие от гаметогенеза у женщин, который происходит раз в месяц, мужчины
производят астрономическое количество сперматозоидов. Каждая эякуляция
вырабатывает около чайной ложки спермы, которая содержит до 400 мил-
лионов сперматозоидов в семенной жидкости. Зрелые сперматозоиды могут
жить в придатке яичка и семявыводящем канале до шести недель.
Определение пола
Важным различием между мужчинами и женщинами является то, что у
женщин пара половых хромосом состоит из двух одинаково выглядящих
нитей, в то время как у мужчин эти нити отличаются друг от друга. Это
различие можно легко увидеть под мощным микроскопом: одна хромосома
из пары — “нормальной” длины (примерно такой же длины, как и все ос-
тальные хромосомы), а другая — значительно меньше всех остальных хро-
мосом.
Первая хромосома называется Х-хромосомой, и женщины имеют один на-
бор из таких хромосом во всех своих соматических клетках. Второй называ-
ется Y-хромосомой, и мужчины имеют во всех своих соматических клетках
неидентичную пару (одну X и одну Y-хромосому). После мейоза у женщины
все яйцеклетки имеют одну Х-хромосому. После мейоза у мужчины каж-
дый сперматозоид имеет либо X, либо Y-хромосому. Слияние яйцеклетки со
сперматозоидом с Х-хромосомой образует женскую (XX) зиготу. Слияние
яйцеклетки со сперматозоидом, имеющим Y-хромосому, образует мужскую
(XY) зиготу.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 369
ОШИБКИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ
Иногда процессы деления клеток идут наперекосяк. Например, две хромосо-
мы притягиваются в одну сторону клетки, оставляя другую сторону вообще
без копии. Именно такие ошибки вызывает многочисленные генетические на-
рушения, наиболее значимым из которых является синдром Дауна (люди, стра-
дающие синдромом Дауна, имеют три копии хромосомы 21). Половые хромо-
сомы (X и Y) также попадают под действие этой потенциальной ошибки, что
приводит к возникновению потомства с более или менее чем двумя копиями.
При синдроме Клайнфельтера у мужчин в их клетках есть дополнительная
Х-хромосома (XXY). Мальчики с этим синдромом развиваются нормально,
пока не достигнут половой зрелости. Затем, поскольку семенники недостаточ-
но развиты, у них вырабатывается очень мало тестостерона. У таких мужчин
не развиваются вторичные половые признаки, связанные с мужественностью
(увеличение мышечной массы, рост волос на теле), могут развиваться ткани
груди, и обычно они бесплодны. Чем раньше будет диагностировано это со-
стояние и чем раньше начнется заместительная терапия тестостероном, тем
больше вероятность того, что мальчик будет нормально развиваться и даже
сможет стать отцом с помощью вспомогательных репродуктивных процедур.
Также возможно развитие потомства только с одной копией Х-хромосомы.
Поскольку мужчины и так получают только одну такую хромосому, очевидно,
что это не вызовет у них слишком серьезных проблем. Однако девочки, родив-
шиеся с синдромом Шерешевского-Тёрнера, нуждаются в регулярной медицин-
ской помощи на протяжении всей своей жизни. В дополнение к отсутствию по-
лового развития существует множество физических симптомов (низкий рост,
широкая грудная клетка и т.д.), а также наблюдаются трудности с обучением.
Заместительная терапия гормонами является необходимой частью лечения,
но проявления этого синдрома распространяются на все системы органов.
Женская репродуктивная система
Женский организм предназначен для размножения в гораздо большей сте-
пени, чем мужской. Женская репродуктивная система в деталях изображена
на цветной вклейке “Репродуктивная система (женская и мужская)” на сайте
издательства по адресу go .dialektika . com/anatomy_3. Ниже приводит-
ся краткое описание органов женской репродуктивной системы.
Органы женской репродуктивной системы
Органы женской репродуктивной системы сосредоточены в тазовой по-
лости. Многие женские репродуктивные органы прикреплены к широкой
связке, которая поддерживает органы и соединяет боковые стороны матки со
стенками и дном таза.
370 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни» воспроизводство и развитие
Яичники
Яичники представляют собой две миндалевидные структуры шириной
приблизительно 5 см, по одной на каждой стороне тазовой полости. Они
содержат группы клеток, которые называются фолликулами.
Яичники — это основные половые органы, потому что именно в них про-
исходит оогенез — процесс созревания ооцитов. Яичники также играют важ-
ную роль в продукции женских половых гормонов эстрогена и прогестерона.
После начала полового созревания у женщины начинается процесс овуля-
ции. Ооциты первого порядка, которые находились в состоянии покоя в ее
яичниках с начала ее развития как плода, активируются посредством гормо-
нов. Ооциты второго порядка выделяются со скоростью примерно один в ме-
сяц, начиная с менархе (первая менструация в жизни женщины) и заканчивая
менопаузой (последняя менструация), т.е. с раннего подросткового возраста
до 50-60 лет. На протяжении жизни женщина овулирует около 400 раз.
Матка
Матка питает и укрывает развивающийся плод во время беременности.
Это мышечный орган, по размеру и форме напоминающий перевернутую гру-
шу. Стенки матки толстые и способны растягиваться по мере роста плода.
Внутренний слой матки называется эндометрием. Он восстанавливается
и отпадает и удаляется из матки во время менструального цикла, о котором
мы поговорим в разделе “Практически ежемесячный цикл” далее в этой в
главе. Часть эндометрия (decidua basalts') становится частью плаценты во
время беременности.
Шейка матки представляет собой цилиндрическую мышечную структуру
длиной около 2,5 см, которая находится в нижней части матки, как напер-
сток. Она контролирует перемещение биологических жидкостей и другого
материала (и иногда ребенка) в матку и из нее. Как правило, шейка матки
слегка открыта, чтобы сперма могла попасть в матку. Во время родов шейка
матки открывается достаточно широко, чтобы плод мог покинуть матку.
Маточные трубы
Маточные трубы (или фаллопиевы трубы) соединяют яичники с маткой.
Фактически они не связаны с яичниками; они как будто нависают над ними.
На конце яичника маточная труба расширяется в виде воронки, которая так
и называется — воронкой маточной трубы. Эти воронки разветвляются в
нитевидные структуры — бахромки. Они направляют яйцеклетку в маточ-
ную трубу, которая переносит ее в матку. Процесс оплодотворения обычно
происходит в маточной трубе.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 371
Влагалище
Влагалище является частью женского тела, которая принимает половой
член во время полового акта и служит проходом для спермы, по которому та
попадает в матку и маточные трубы. Влагалище имеет длину от 8 до 10 см.
Вверху влагалище заканчивается шейкой матки.
Во время родов влагалище может выдерживать прохождение плода весом
в среднем около 3 кг, поскольку стенки влагалища сделаны из эластичных
тканей — некоторые из них волокнистые, некоторые мышечные, а некото-
рые эректильные. В нормальном состоянии стенки влагалища имеют много
складок, похожих на внутреннюю оболочку желудка. Когда влагалищу нуж-
но растянуться, эти складки разравниваются, обеспечивая больший объем.
Наружные половые органы (вульва)
У женщин наружные половые органы состоят из больших половых губ,
малых половых губ и клитора. Вместе эти органы называются вульвой. Губы
вульвы — это свободно свисающие складки кожи, как и губы рта (которые,
кстати, называются верхней губой и нижней губой). Половые губы защищают
отверстие влагалища и покрывают костные структуры таза.
Вот некоторые подробности о трех частях, из которых состоит вульва.
» Большие половые губы. Эти большие складки кожи — по одной с
каждой стороны — покрывают малые половые губы. Большие по-
ловые губы простираются от лобка (лобкового возвышения) назад
к анусу. Лобок содержит жировые отложения, которые покрывают
лобковую кость. После полового созревания лобок и большие по-
ловые губы покрываются лобковыми волосами.
» Малые половые губы. Эти безволосые складки кожи находятся
под большими половыми губами и закрывают отверстие влагали-
ща. Малые половые губы прикреплены к влагалищному отверстию и
простираются вверх, образуя крайнюю плоть, покрывающую клитор.
» Клитор. Эта часть вульвы, расположенная над отверстием влага-
лища и над уретрой, имеет тело и головку, как и пенис, и очень
чувствительна к половой стимуляции. Клитор содержит эректиль-
ные ткани, которые наполняются кровью во время половой стиму-
ляции. Поскольку клитор покрыт тканью малых половых губ, они
также отекают и краснеют. Стимуляция клитора может привести
к оргазму у женщины. Хотя женщины не эякулируют, они испыты-
вают нарастание и спад мышечного напряжения. Женский оргазм
заставляет мышечную ткань сжимать влагалище и матку, что спо-
собствует прохождению спермы через репродуктивный тракт.
372 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Грудь
Грудные железы есть у всех людей, но только женщины производят ве-
щество, которое мы называем грудным молоком, для питания беспомощных
младенцев с высокой потребностью в калорийной пище. Грудное молоко не
только служит продуктом питания, но и повышает иммунитет ребенка.
Грудь содержит около двух десятков долек, заполненных альвеолами, в
которых производится и хранится молоко. Молоко выделяется в млечные
протоки, которые сливаются в сосок (рис. 14.4). Во время полового созрева-
ния происходит развитие долек и протоков, а жировая ткань осаждается под
кожу, чтобы защищать дольки и протоки и придавать форму груди. Во время
беременности гормоны увеличивают количество клеток, вырабатывающих
молоко, а также увеличивают размер долек и протоков.
Млечный синус
(молочное депо)
Млечный проток
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 14.4. Грудная железа человека
После рождения младенца гипофиз матери выделяет гормон пролактин,
который заставляет молочные клетки вырабатывать молоко, и начинается
лактация. Младенец высасывает молоко из каналов через сосок. Лактация
продолжается до тех пор, пока ребенка регулярно кормят грудью.
Гормон окситоцин активно участвует в выделении молока (рефлекс вы-
броса молока). Стимуляция соска провоцирует секрецию окситоцина из
гипофиза матери. Окситоцин выталкивает молоко из долек, заставляя их
сжиматься, так же, как он стимулирует сокращение матки, чтобы вытеснить
плод. Этот гормон также сильно связан с нейроэмоциональными феномена-
ми, такими как семейные узы.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 373
Практически ежемесячный цикл
Менструальный цикл (месячный цикл) состоит из цикла яичников и цик-
ла матки, оба эти цикла составляют приблизительно 28 дней (рис. 14.5). Эти
циклы происходят одновременно для подготовки яйцеклетки и матки к бе-
ременности.
Матка Яичник
Маточная труба
Яйцеклетка
дозревает в яичнике
Илл. Кэтрин Борн, МА
Эндометрий
продолжает
утолщаться
Неоплодотворенная
яйцеклетка выводится
Яйцеклетка
высвобождается
в маточную трубу
Яйцеклетка
попадает в матку
Эндометрий
выводится
в составе
менструальной
жидкости
Рис. 14.5. Менструальный цикл
Яйцеклетка
Первый день менструального кровотечения принято считать первым днем
менструального цикла. Менструальное кровотечение начинается на том эта-
пе цикла, когда уровень эстрогена и прогестерона самый низкий. Однако
весь менструальный цикл управляется несколькими гормонами, а не только
эстрогеном и прогестероном.
Яичниковый цикл
Самой важной частью менструального цикла является 28-дневный яични-
ковый, или овариальный, цикл — именно он ответственен за производство
гормонов, которые затем контролируют цикл матки. (См. следующий раздел
“Синхронизация маточного цикла”.) С 1-го по 13-й день уровень эстрогенов
понижается и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует разви-
тие фолликула, а лютеинизирующий гормон (ЛГ) стимулирует созревание
374 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
ооцита в одном из яичников. Когда фолликул становится достаточно разви-
тым, он начинает выделять эстроген. Когда количество эстрогена достигает
соответствующего уровня, механизм отрицательной обратной связи, в кото-
ром задействован гипоталамус, ненадолго замедляет секрецию ФСГ и ЛГ.
Когда фолликул полностью созревает и ооцит готов к выходу, секреция ФСГ
и ЛГ резко возрастает. Это происходит на 14-й день и вызывает овуляцию
(высвобождение ооцита). Ооцит живет после овуляции всего лишь от 12 до
24 часов (если он не был оплодотворен).
Во время овуляции передняя доля гипофиза секретирует выброс ЛГ. Этот
гормон провоцирует превращение фолликула, из которого был высвобожден
ооцит, в желтое тело. Желтое тело выделяет гормон прогестерон. Об этом
получает информацию гипоталамус. После того как желтое тело выделило
достаточное количество прогестерона, гипоталамус останавливает секрецию
ЛГ передней долей гипофиза. В этот момент желтое тело начинает сокра-
щаться (где-то на 17-й день). Когда желтое тело исчезает (где-то на 26-й
день), уровни эстрогена и прогестерона опускаются до самого низкого уров-
ня цикла (иногда это вызывает симптомы предменструального синдрома) и
начинается менструация (на 29-й день, или 1-й день нового цикла).
Как и в любом цикле, весь процесс начинается с самого начала. Если
во время менструации уровень эстрогена оказывается низким, гипоталамус
определяет его низкий уровень и выделяет гонадот ропин-рилизинг гормон
(ГнРГ), что побуждает переднюю долю гипофиза высвобождать гонадотроп-
ный гормон ФСГ, стимулируя другой фолликул вырабатывать новый ооцит,
который секретирует эстроген. Теперь мы вернулись к первому абзацу этого
раздела.
Синхронизация маточного цикла
Маточный цикл продолжительностью 28 дней, направленный на подго-
товку матки к возможной беременности, совпадает с яичниковым циклом.
» Дни с 1 по 5. Первые 5 дней цикла матки, когда уровень эстрогена
и прогестерона самый низкий, — это период менструации. Низкий
уровень половых гормонов вызывает разложение и выведение тка-
ней, выстилающих матку (эндометрий). По мере снижения уровня
гормонов, кровеносные сосуды спазмируются, клетки подвергают-
ся аутолизу (саморазрушению), ткани отделяются от стенок матки,
а кровеносные сосуды травмируются, вызывая кровотечение, ко-
торое происходит во время менструации. Кровь и ткань (менстру-
альные выделения) выходят из матки через шейку матки, а затем из
организма через влагалище.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 375
» Дни с б по 14. Во время этой фазы пролиферации развитый фол-
ликул секретирует высокие уровни эстрогена, что заставляет эндо-
метрий регенерировать свежую ткань. Ткани, выстилающие матку,
железы и сосуды в стенках матки, растут и создают повышенный
запас крови. Все эти изменения являются подготовкой к питанию
эмбриона и сохранению беременности, если ооцит, который вы-
свобождается на 14-й день, оплодотворяется и внедряется в стенку
матки (см. раздел "Пауза на беременность" далее в этой главе).
» Дни с 15 по 28. Во время этой секреторной фазы желтое тело сек-
ретирует все больше прогестерона, который еще больше утолщает
эндометрий, а железы матки выделяют густую слизь. Если яйцек-
летка оплодотворяется, утолщенный эндометрий и слизь помогают
"задержать" оплодотворенную яйцеклетку, чтобы она правильно
имплантировалась в матку. Если яйцеклетка не оплодотворяется в
течение дня или двух, желтое тело начинает сокращаться в объеме,
поскольку оно не понадобится для беременности. По мере того как
желтое тело сжимается, уровень прогестерона и эстрогена снижа-
ется, что приводит к разрушению и выведению эндометрия непос-
редственно перед менструацией.
@На ранней стадии беременности желтое тело служит источником эс-
трогена и прогестерона до тех пор, пока не разовьется плацента и
технические не сможет самостоятельно выделять эстроген и прогестерон.
ПОДРОБНОСТИ
Окончание цикла
Физиологически менопауза существенно изменяет женский гормональ-
ный фон. Когда у женщины начинается менопауза, она теряет способность
к воспроизводству — овуляция прекращается, и женщина больше не может
забеременеть. Она также может испытывать приливы жара и повышенную
потливость, когда дефектные сигналы от парасимпатической нервной систе-
мы нарушают способность организма точно контролировать свою темпера-
туру. Замедляются другие процессы тела, включая клеточный метаболизм и
обновление структурных белков в коже, что приводит к появлению морщин.
Кости женщины также ослабевают, когда разрушение костной ткани проис-
ходит быстрее, чем ее восстановление во время обновления кости.
Менопауза — это один из уникальных аспектов человеческой физиоло-
гии. Дело не в том, что репродуктивный цикл ухудшается и прекращается,
когда женщины стареют. Это происходит у многих видов млекопитающих,
птиц и рептилий (хотя относительно небольшое количество представителей
любого вида живут достаточно долго, чтобы ощутить снижение своих реп-
376 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
родуктивных возможностей). Его уникальность состоит в том, что женщины
часто проживают значительную часть своей жизни, не имея репродуктивной
способности (женщина в возрасте 80 лет прожила около 40% своей жиз-
ни после менопаузы). Многие исследования этого явления сосредоточены
на сопряжении биологии и культуры. Согласно одной из теорий, взрослая
женщина, у которой уже нет необходимости кормить собственное потомство,
кормит своих внуков или других детей в своей общине. Как утверждает эта
теория, у бабушек дети едят лучше, что повышает их шансы дожить до реп-
родуктивного возраста и передать ее гены следующему поколению.
Мужская репродуктивная система
Мужская репродуктивная система производит сперматозоиды и переме-
щает их в женскую репродуктивную систему. В редких случаях (редких по
сравнению с поистине астрономическим количеством сперматозоидов, кото-
рое производит средний мужчина) сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку.
Все миллиарды и миллиарды других сперматозоидов, которые человек про-
изводит за свою жизнь, имеют ограниченный срок жизни — около шести
недель, если они остаются в теле мужчины, или до пяти дней в теле жен-
щины.
Тръ Женская гамета выделяется из яичника как ооцит второго порядка.
Яйцеклетка возникает только после начала оплодотворения.
ЗАПОМНИ!
Если размножение определяется как завершение создания нового орга-
низма, то на этом репродуктивная функция мужчины заканчивается. Если
же размножение определяется как включающее в себя заботу о новом орга-
низме до тех пор, пока он сам не будет готов к размножению, то анатомия
и физиология мужчины вполне позволяют ему посвятить себя этой задаче в
течение десятилетий, наряду с женщиной. В этой главе мы используем более
ограниченное определение.
©Некоторые люди не вполне понимают значение “репродуктивного
успеха” для индивида (например, для вас). На самом деле имеется
в виду не то, сколько зигот возникает из ваших гамет, и даже не то,
подробности сколько потомков родится от этих зигот, а сколько из этих потомков
выживет, чтобы размножаться далее. Другими словами, репродук-
тивный успех оценивается не количеством ваших детей (и, конечно,
не вашим уровнем сексуальной активности или количеством парт-
неров), а количеством ваших внуков.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 377
Органы мужской репродуктивной системы
Органы мужской репродуктивной системы производят гаметы, называе-
мые сперматозоидами, и переносят их в женскую репродуктивную систему.
(Обратитесь к цветной вклейке “Репродуктивная система (женская и мужс-
кая)”, чтобы посмотреть на мужскую репродуктивную систему.) В отличие
от некоторых других систем органов и особенно от репродуктивной системы
женщины, репродуктивные органы мужчины расположены в открытом до-
ступе вне его тела.
Яички и мошонка
Яички представляют собой парные органы, которые производят сперму и
гормоны. Как и яичники женской репродуктивной системы, яички являются
местом производства гамет и, следовательно, первичными половыми органами.
Структура яичек изображена на рис. 14.6.
Яички содержат фиброзную ткань, которая образует длинные извитые от-
деления, называемые семенными канальцами. Именно в них осуществляется
сперматогенез — процесс развития сперматозоидов в процессе мейоза.
Перегородка
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 14.6. Структура яичек
378 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни, воспроизводство и развитие
Стенки семенных канальцев выстланы тысячами сперматогониев (незре-
лых сперматозоидов). Семенные канальцы также содержат клетки Сертоли,
которые питают развивающиеся сперматозоиды и регулируют, какое коли-
чество сперматогониев развивается в конкретный момент.
Семенные канальцы переносят новые сперматозоиды (сперматиды) в
другую длинную, шнуроподобную структуру, которая находится сверху на
каждом яичке. Это придаток яичка, и созревание сперматозоидов происхо-
дит именно здесь. Придаток яичка переходит (т.е. “превращается”) в семя-
выносящий проток — трубку, которая соединяет придаток каждого яичка с
пенисом. Сперматозоиды выжидают здесь до тех пор, пока они не будут вы-
пущены наружу во время эякуляции.
Яички находятся в мошонке вне брюшной полости. Мошонка содержит
гладкие мышцы, которые сжимаются, когда кожа мошонки ощущает холод,
и подтягивают мошонку (и тем самым яички) ближе к телу, чтобы сохранить
правильную температуру спермы. Внутренние мышечные слои мошонки пе-
реходят в мышечные слои тазовой полости. Наружная кожа мошонки пере-
ходит в кожу промежности и паха.
Предстательная железа
Несколько других структур выделяют вещества, которые составляют эя-
куляторную жидкость. Она обеспечивает матрикс для движения спермато-
зоидов в женский репродуктивный тракт. Среди этих структур — предста-
тельная железа (простата) и семенные пузырьки. Простата также содержит
гладкие мышцы, которые помогают вытеснять сперму во время эякуляции.
Пенис
Пенис состоит из ствола и головки. Через ствол пениса проходит трубча-
тая уретра', отверстие уретры находится в головке пениса. Сперма эяку-
лирует через уретру и отверстие уретры. Крайняя плоть покрывает головку
полового члена. Крайнюю плоть новорожденных мальчиков часто удаляют
во время хирургической процедуры под названием обрезание.
Во время полового возбуждения эректильная ткань в стволе пениса на-
полняется кровью. Это позволяет ввести пенис в женское влагалище и до-
ставить сперму как можно ближе к ооциту второго порядка (если таковой
имеется).
® Уретра и уретральное отверстие также функционируют в мочевой
системе как трубка, через которую моча покидает тело. Однако в
сперме нет мочи. В момент эякуляции сфинктер закрывает мочевой
подробности пузырь, чтобы не дать кислой моче смешаться со сперматозоидами,
которые живут в щелочной среде.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 379
Семенная жидкость и эякуляция
Семенные пузырьки — железы, расположенные на стыке мочевого пузыря
и семявыносящего протока, имеют протоки, которые позволяют жидкости,
которую они производят, вымывать сперму из семявыносящего протока в
уретру.
Затем предстательная железа добавляет свою жидкость, которая содер-
жит в основном лимонную кислоту и множество ферментов, сжижающих
сперму. Предстательная железа окружает уретру чуть ниже того места, где
она выходит из мочевого пузыря.
Эти две железы — семенные пузырьки и предстательная железа — выде-
ляют жидкости, которые имеют несколько функций.
» Они имеют слабощелочной показатель pH 7,5 — как раз такой, ка-
кой любят сперматозоиды.
» Они питают сперматозоиды, поставляя фруктозу, так что митохонд-
рии сперматозоидов могут вырабатывать достаточное количество
энергии, чтобы те двигали своими хвостиками и перемещались к
яйцеклетке.
» Они содержат простагландины — химические вещества, застав-
ляющие матку, сокращения которой обычно направлены вниз, на-
чать сокращаться по направлению вверх. Когда матка сокращается,
сперма втягивается вверх в репродуктивный тракт женщины.
Поскольку железы добавляют свои выделения, образуя сперму, в струк-
турах мужского репродуктивного тракта нарастает давление. Когда дав-
ление достигает своего пика, сперма вытесняется из уретры через пенис.
Перистальтические волны (такие же, как и в пищеварительном тракте,
см. главу 11) и ритмические сокращения переносят сперму через семявы-
носящий проток и уретру. Эта разрядка называется эякуляцией и является
частью оргазма у мужчин наряду с сокращением и расслаблением скелетных
мышц у основания полового члена. Когда мышцы ритмично сокращаются,
сперма толчками выходит наружу.
Бульбоуретральные железы, также называемые куперовыми железами,
находятся на дне таза у основания пениса по обе стороны уретры. Эти две
маленькие железы имеют протоки, ведущие непосредственно к уретре и сек-
ретирующие слизистую жидкость в ответ на сексуальную стимуляцию. Эта
жидкость очищает уретру от любой кислотности, а также обеспечивает смаз-
ку для полового акта. Большая часть смазки, однако, поступает из вестибу-
лярных желез женщины, расположенных вблизи вагинального отверстия.
380 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
ЗАПОМНИ!
Сперматозоиды развивают подвижность (способность двигаться) в
придатке яичка, но возможность двигаться у них появляется только
после того, как наступит эякуляция. Это значит, что они не “пла-
вают”, пока не будут выпущены в женский репродуктивный тракт.
До этого их перемещают реснитчатые клетки слизистой оболочки
семявыносящих путей.
Пауза на беременность
Беременность наступает в два этапа: оплодотворение ооцита второго по-
рядка и имплантация бластоцисты в матку. Развитие эмбрионов после им-
плантации является предметом главы 15. Женский организм осуществляет
много разнообразной подготовки к беременности и родам, которые мы рас-
смотрим в следующих разделах.
Шаги к оплодотворению
Во время овуляции ооцит второго порядка попадает из фолликула яич-
ника в трубу матки. Затем, в подходящее время, гетеросексуальное половое
сношение приводит к эякуляции спермы во влагалище. Несколько милли-
онов сперматозоидов пробираются через шейку матки, через матку и в трубу
матки к ожидающему ооциту второго порядка.
Чтобы произошло оплодотворение, один сперматозоид должен проник-
нуть в мембрану ооцита второго порядка и его ядро должно слиться с ядром
яйцеклетки. В этот момент вторичный ооцит оплодотворяется, развивается
яйцеклетка и возникает зигота (см. главу 15).
Вероятность того, что любой половой акт приведет к оплодотворению,
на самом деле довольно низкая, поскольку существует множество осложня-
ющих факторов. Решающее значение имеет время осуществления полового
акта относительно овуляции. Выпущенный ооцит второго порядка жизнеспо-
собен только в течение нескольких часов; сперматозоид живет в женском
репродуктивном тракте немного дольше (в среднем от одного до двух дней).
Окружающая среда в женском репродуктивном тракте может быть более или
менее гостеприимной для спермы в зависимости от уровня гормонов жен-
щины и других физиологических процессов. Даже если один сперматозоид
установил контакт с ооцитом второго порядка, это не гарантирует оплодо-
творение.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 381
Имплантация
После оплодотворения сразу же начинается деление зиготы. Еще несколь-
ко циклов деления клеток происходят во время того, как преэмбрион пере-
мещается вниз по маточной трубе. Эксперты полагают, что многие преэм-
брионы погибают на этом этапе, иногда из-за генетических аномалий или
аномалий развития. Беременность начинается только в том случае, когда пре-
эмбрион попадает в матку и правильно внедряется в эндометрий.
Успешно имплантированный преэмбрион, теперь называемый бластоцис-
той. сразу же начинает брать под контроль тело матери. По мере того как
наружный слой бластоцисты начинает формировать плаценту, высвобожда-
ется гормон, называемый хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ).
Он сохраняет желтое тело, повышая уровень прогестерона и эстрогена и
прекращая менструацию.
©Наличие ХГЧ можно определить химическим путем в моче бере-
менной женщины через 10-14 дней после оплодотворения. Мать
может ощутить его наличие даже еще раньше симптоматически, как
подробности ощущение тошноты в каждой клетке ее тела.
Адаптация к беременности
Материнский организм реагирует на беременность многими анатомичес-
кими и физиологическими изменениями, которые призваны обеспечить рост
и развитие плода. Большинство структур и процессов возвращаются (более
или менее) к небеременной форме после окончания беременности. Более
подробную информацию о том, как плод растет в матке, см. в главе 15.
Матка
Во время беременности матка вырастает примерно в пять раз по сравне-
нию с ее небеременными размерами и весом для размещения не только пло-
да, но и плаценты, пуповины, около одного литра амниотической жидкости
и плодных оболочек. Размер матки обычно достигает своего пика примерно
на 38-й неделе беременности. В течение последних нескольких недель бере-
менности матка расширяется, заполняя брюшную полость вплоть до ребер.
Размер расширенной матки и давление полностью развившегося плода могут
затруднить матери жизнь.
Плацента во время беременности играет роль временной эндокринной
железы, производя большое количество эстрогена и прогестерона в период
с 10-й по 12-ю неделю. Она служит для поддержания роста матки, помогает
382 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
контролировать активность матки и несет ответственность за многие изме-
нения в материнском теле.
В конце беременности шейка матки смягчается. Увеличенные и активные
слизистые железы в шейке матки производят оперкулум — слизистую “проб-
ку”, которая защищает плод и плодные оболочки от инфекции. Эта слизистая
пробка отходит в конце беременности. Дополнительные изменения и размяг-
чение тканей шейки матки происходят в начале родов.
Яичники
Гормональные механизмы предотвращают развитие фолликулов и овуля-
цию в яичниках.
Грудные железы
По мере прогрессирования беременности грудные железы обычно увели-
чиваются в размерах и могут ощущаться как воспаленные или чрезмерно
чувствительные. Ареолы сосков увеличиваются и темнеют. Сальные железы
ареол также увеличиваются и становятся выпуклыми. К 16-й неделе (второй
триместр) грудные железы начинают вырабатывать молозиво — предшест-
венник грудного молока.
Другие системы органов
Беременность влияет на все системы органов, поскольку они поддержи-
вают рост и развитие плода и гомеостаз у женщины. Вот несколько важных
физиологических последствий беременности.
» Смещение других брюшных органов в стороны по мере роста матки.
» Снижение тонуса и подвижности гладких мышц замедляет перис-
тальтику и усиливает поглощение питательных веществ. Увеличение
поглощения воды из толстой кишки увеличивает риск запоров.
Расслабление нижнего пищеводного (кардиального) сфинктера может
увеличить частоту возникновения отрыжки и изжоги. Часто возникает
тошнота и другие дискомфортные состояния, связанные с желудком.
» Увеличиваются объем крови, объемная скорость потока крови сер-
дца, температура тела, частота дыхания, объем мочи и выделений
из потовых желез.
» Частично подавляется иммунитет.
» Изменяется изгиб позвоночника, чтобы уравновесить растущую мат-
ку. Небольшое расслабление и повышенная подвижность тазовых
суставов подготавливают таз для прохода младенца. Это может ос-
лабить нижнюю часть тела женщины начиная со второго триместра.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 383
Роды и родоразрешение
Роды инициируются сложной гормональной сигнализацией между мате-
ринским телом и телом эмбриона. В идеальном процессе родов и родораз-
решения мощные сокращения матки проталкивают полностью зрелый плод
(младенца) через шейку матки и вниз по родовому каналу без чрезмерного
травматизма как для матери, так и для младенца. В этом механизме поло-
жительной обратной связи (см. главу 2) большее растяжение матки и шейки
матки вызывает выброс гормонов (в частности, окситоцина), которые прово-
цируют более сильные схватки и, следовательно, еще большее растяжение.
Процесс родов имеет три периода.
1 -й период (раскрытия)
Первый период родов состоит из трех фаз: латентной, активной и транзи-
торной. Схватки усиливаются, и плодный пузырь разрывается (изливаются
околоплодные воды) на любом этапе этого периода.
Латентная фаза родов начинается с нерегулярных, слабых схваток дли-
тельностью около 30 секунд с перерывами от 5 до 30 минут между ними.
В течение 8-12 часов ранней фазы шейка матки становится раскрытой
(рис. 14.7). Она также начинает расширяться.
После того как шейка матки раскрывается примерно на 3 см, начинается ак-
тивная фаза. Схватки становятся более болезненными, давление со всех сто-
рон направлено внутрь. Схватки постоянно усиливаются, длятся дольше (от 45
до 60 секунд) и происходят чаще (каждые 3-5 минут). Активная фаза обычно
длится от трех до пяти часов, пока шейка матки не раскроется до 8 см.
Рис. 14.7. Раскрытие матки в латентной фазе родов
Илл. Кэтрин Борн, МА
384 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Во время транзиторной фазы давление схваток направлено не внутрь, а
вниз. Эта фаза длится от 30 минут до двух часов. Сильные схватки продол-
жаются от 60 до 90 секунд с промежутком от 30 секунд до 2 минут. Многие
женщины (которые решили не прибегать к эпидуральной анестезии, чтобы
блокировать все болезненные ощущения) утверждают, что транзиторная фаза
является самой болезненной частью всего процесса родов. По завершении
этой фазы шейка матки расширяется до 10 см и начинается 2-й период.
2-й период (изгнания)
Поскольку теперь схватки продолжаются с регулярной периодичностью
(от 60 до 90 секунд каждые 3-5 минут), возникает естественное желание
тужиться. Когда мать тужится на каждой схватке, ребенок делает опреде-
ленные движения, чтобы облегчить свое продвижение через родовой канал
(рис. 14.8). Он выгибает голову назад, а затем поворачивается, чтобы помочь
прохождению плеч.
б. Рождение головки
а. Раскрытие шейки матки и разрыв
плодного пузыря
в. Рождение тела
Рис. 14.8. Общий обзор родоразрешения
г. Рождение плаценты
Илл. Кэтрин Борн, МА
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 385
Эта фаза длится от 30 минут до двух часов. Сразу после родов пуповину
младенца отрезают и завязывают. Теперь младенец полностью отделен от
матери, и вскоре у него будет стильный пупок.
3-й период (последовый)
После рождения ребенка маточные сокращения продолжаются, и пла-
цента отделяется от стенки матки. Через 15 минут после рождения ребенка
плацента проходит через родовой канал. Сокращения матки продолжаются,
в это время матка сжимается, возвращаясь, в конце концов, к размеру, близ-
кому к прежнему.
Патофизиология репродуктивной системы
Деторождение — это опасное дело для всех животных. Затраты энергии
огромны, риски столь же велики, а вознаграждение очень далеко. Это слож-
ное взаимодействие между многими структурами и процессами, помимо тех,
которые явно связаны с репродуктивной системой. Анатомические дефекты,
гормональные проблемы, генетические аномалии и раковые заболевания —
это неполный список проблем, которые могут быть связаны с репродуктив-
ной системой. Вот некоторые из них.
Бесплодие
Бесплодие — это невозможность оплодотворить или быть оплодотворен-
ной. Бесплодие может быть связано с неспособностью генерировать жизне-
способные гаметы, с перекрытием “маршрутов движения” гамет или преэм-
бриона либо с повреждением или заболеванием эндокринных желез, которые
контролируют гормональный аспект размножения. Определенные бактери-
альные или вирусные инфекции, такие как эпидемический паротит (свинка),
могут привести к орхиту (воспаление яичек), что также может повлиять на
фертильность. Репродуктивная функция снижается с возрастом, резко за-
канчивается при менопаузе у женщин и постепенно уменьшается у мужчин.
Дополнительную информацию о старении вы найдете в главе 15.
Инфекции, передающиеся половым путем
Некоторые инфекционные заболевания передаются при половом контакте.
Эти инфекции, передающиеся половым путем (ИППП, венерические инфек-
ции), являются эндемичными в популяциях людей (т.е. они в той или иной
степени всегда существуют во всех человеческих популяциях), потому что
386 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
бактерии и вирусы легко распространяются от человека к человеку через
органы выделения и репродуктивной системы.
©Термины ИППП и ЗППП (заболевания, передающиеся половы пу-
тем, или венерические заболевания) часто используются как взаи-
мозаменяемые, но ИППП становится все более распространенным.
подробности Причина этого в том, что ЗППП подразумевает, что наличие возбу-
дителя привело к возникновению характерных симптомов. Однако
это не всегда так. Микроб может передаваться без каких-либо при-
знаков заболевания (следовательно, это ИППП).
Инфекции, передающиеся половым путем, в большинстве случаев похожи
на другие микробные инфекции. Все основные группы микробов (бактерии,
грибы, простейшие и вирусы) развили способность распространяться в очень
гостеприимной среде человеческого репродуктивного тракта. Все они вызы-
вают проблемы одинакового характера: воспаление, чрезмерную иммунную
реакцию и разрушение клеток.
В очень специфическом случае заболевания ВИЧ возбудитель инфекции
(экзотическое существо под названием ретровирус) разрушает структуры
иммунной системы, делая организм уязвимым для других микробов.
Бактерия хламидия передается как половым, так и другими способами;
она заражает глаза, суставы и лимфатические узлы человека, а также посе-
ляется в артериях.
Предменструальный синдром
До 80% женщин во время менструации претерпевают как физические,
так и психические изменения непосредственно перед началом появления
менструальной крови. Тип и тяжесть симптомов у разных женщин сильно
отличаются, но симптомы, как правило, остаются стабильными на протя-
жении всей репродуктивной жизни женщины. Предменструальный синд-
ром (ПМС) — это термин, используемый для описания синдрома перепадов
настроения, умеренной отечности (задержки жидкости в тканях), раздра-
жительности, усталости, тяги к еде и спазмов матки (судорог), которые, по
оценкам, наблюдаются у 20-40% женщин. Другая, более тяжелая форма, на-
зываемая предменструальным дисфорическим расстройством (ПМДР), за-
трагивает от 2 до 10% женщин во время менструации и имеет много общего
с аффективными расстройствами и может серьезно влиять на возможность
вести повседневную деятельность. Похоже, в развитии этих расстройств оп-
ределенную роль играют как физиологические, психологические, так и эко-
логические и даже социальные факторы.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 387
Эндометриоз
Эндометрий — это слизистая оболочка матки, которая выводится во вре-
мя менструации. При эндометриозе ткань эндометрия разрастается в/на дру-
гих органах тела, кроме матки. Обычно это органы в тазовой полости, та-
кие как мочевой пузырь, яичники или толстая кишка. Поскольку яичники не
прикреплены непосредственно к трубам матки, ткань эндометрия мигрирует
и выпадает в полость таза. Во время маточного цикла эта ткань, независи-
мо от ее местоположения, реагирует, разрастаясь, а затем распадаясь, иногда
вызывая при этом сильную боль.
Крипторхизм
Во время развития плода яички расположены внутри тазовой полости, но
сразу после рождения они опускаются в мошонку. Неопущение яичек назы-
вается крипторхизмом. Если не прибегнуть к оперативному вмешательству,
крипторхизм приводит к бесплодию.
Гипогонадизм
Проблемы с гипофизом, такие как повреждение или опухоль, могут вы-
зывать гипогонадизм — снижение функции яичников или яичек. Гипофиз
выделяет фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который обычно стиму-
лирует созревание ооцита или сперматоцита и последующее высвобождение
эстрогена или тестостерона. Симптомы у женщин включают аменорею (от-
сутствие менструаций) и бесплодие. У мужчин симптомы гипогонадизма —
это импотенция и бесплодие.
Эректильная дисфункция
Эректильная дисфункция, также называемая импотенцией, — это заболе-
вание, при котором эрекция полового члена не наступает после сексуальной
стимуляции. Эректильная дисфункция имеет множество возможных причин,
включая поврежденные кровеносные сосуды, иногда из-за таких заболева-
ний, как диабет, психологические факторы (такие как стресс и страх), пов-
реждение нервов. Некоторая степень эректильной дисфункции считается
нормальной частью старения.
Патофизиология беременности
Даже здоровая, молодая или взрослая женщина, вынашивающая ребенка
в идеальных социально-экономических условиях, подвержена риску разви-
388 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
тия патологий во многих системах органов. Беременность и роды нередко
являются факторами, способствующими инвалидности, болезни и смерти у
женщин. И их уже имеющиеся дети, зависящие от них, также испытывают
на себе эти последствия.
У родов есть другие риски — полученные травмы делают женщину уяз-
вимой к некоторым видам инфекций, также роды часто сопровождаются зна-
чительной потерей крови. Вот некоторые другие связанные с беременностью
заболевания.
» Внематочная беременность. Внематочная беременность —
это аномальная беременность, при которой преэмбрион имп-
лантируется за пределами матки, чаще всего в маточных трубах.
Внематочная беременность часто обусловлена заболеванием, кото-
рое блокирует или замедляет движение преэмбриона через трубу
матки в матку. Она может быть вызвана физической блокировкой,
гормональными и другими факторами, такими как курение. Плод
не может выжить и часто перестает развиваться. Внематочная бе-
ременность — это опасное для жизни матери состояние, так как
возникает высокий риск разрыва трубы и кровотечения.
» Гестационный диабет. Гестационный диабет — это гиперглике-
мия (избыток глюкозы в крови), которая развивается во время бе-
ременности и поражает как мать, так и плод. Диабет может ослож-
нить процесс родов и увеличить риск развития сахарного диабета
после беременности.
» Истмико-цервикальная недостаточность (недостаточность
шейки матки). При этом состоянии шейка матки не может подде-
рживать беременность. Возможно, шейка матки была травмирова-
на во время предыдущих родов. Женщина с многоплодной бере-
менностью подвергается повышенному риску. Шейка матки расши-
ряется преждевременно (до наступления родов), а это серьезный
риск невынашивания беременности. Чтобы уменьшить проблему,
выполняют процедуру под названием цервикальный серкляж, во
время которой на шейку матки накладывают шов, чтобы дать ей
дополнительную поддержку.
» Преэклампсия и эклампсия. Так же, как мочу проверяют на на-
личие глюкозы, чтобы помочь предотвратить гестационный диабет,
ее проверяют на наличие белка, диагностируя риск преэклампсии.
Преэклампсия (высокое кровяное давление во время беременнос-
ти) может легко перерасти в эклампсию, характеризующуюся судо-
рогами и, возможно, комой или даже смертью.
ГЛАВА 14 Репродуктивная система 389
» Предлежание плаценты. В этом состоянии плацента покрывает
шейку матки частично или полностью, блокируя рождение плода
или вызывая сильное кровотечение. Предлежание плаценты во вто-
рой или третий триместр может привести к кровотечению из пла-
центы, когда растущий плод давит на нее. Это кровотечение ставит
и мать, и плод под угрозу преждевременных родов. Беременности,
осложненные предлежанием плаценты, разрешаются путем кеса-
рева сечения.
» Отслоение плаценты. В этом состоянии часть плаценты отслаи-
вается от стенки матки до того, как плод готов к рождению. При
этом плод может остаться без кислорода и питательных веществ
и, в зависимости от степени разрыва, отслоение плаценты может
привести к преждевременным родам и вызвать опасное кровоте-
чение у матери. Гипертония у матери, физическая травма матери
и плода (например, автомобильная авария) и короткая пуповина
являются одними из наиболее распространенных причин отслое-
ния плаценты.
» Дистресс плода. Во время беременности может возникнуть состо-
яние, при котором плоду не хватает кислорода (гипоксия). Это мо-
жет осложнять развитие плода, также дистресс может осложнять
родоразрешение.
Невынашивание беременности
Невынашивание беременности, также называемое спонтанным абортом
или выкидышем. — это смерть эмбриона или плода без видимой причины
в течение первых 20 недель беременности. От 10 до 25% всех клинически
признанных беременностей заканчиваются выкидышем. Многие другие бере-
менности заканчиваются вскоре после имплантации, и часто женщина даже
не знает, что она была беременна. Кровотечение, которое возникает вследст-
вие этого, может начаться в ожидаемое время менструального цикла.
Выкидыш может случиться по множеству причин. Клиницисты пред-
полагают, что часто он может быть вызван аномалиями у эмбриона, а не
каким-либо расстройством репродуктивной системы женщины. У многих
женщин случается выкидыш, а потом наступает нормальная беременность
с нормальным результатом (очаровательный малыш). Однако повторный вы-
кидыш может указывать на какую-либо форму расстройства у женщины или
ее партнера.
390 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Глава 15
Изменения и
развитие организма
на протяжении
жизни человека
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Ход жизни в реальном времени: драма развития
» Подводя итоги чуда рождения ребенка
» Изменения на протяжении жизни
В контексте анатомии и физиологии развитие означает картину измене-
ний в течение всей жизни организма. Развитие тесно связано со спе-
циализированной отраслью биологии, которая называется онтогене-
зом и изучает историю организма в течение его жизни. Человеческое разви-
тие было предметом многих исследований в течение тысяч лет, особенно оно
интересно родителям и дедушкам (бабушкам) маленьких детей. Младенцам
повезло, что многие люди находят их настолько удивительными: человечес-
кий ребенок требует много усилий и времени, пока не вырастет.
В этой главе мы рассмотрим развитие человека от образования зиготы
до старости. Вы уже испытали на себе некоторые этапы этого развития, и
сейчас у вас будет возможность получить представление о некоторых изме-
нениях, которые предстоят вашему телу в течение дальнейшей жизни.
Программирование развития
Представьте развитие как осуществление в реальном времени и про-
странстве программы по созданию уникального биологического организма.
Эта программа запускается при появлении новой зиготы. Все зиготы со-
здаются одинаковыми, а затем идут по пути развития, закодированному в
их собственной видоспецифической и индивидуально-специфической ДНК.
(Вернитесь к главе 14, если вам нужно обновить знания о зиготе.)
Полная ДНК зиготы, т.е. ее геном, возникает во время оплодотворения.
ДНК в ядре зиготы содержит гены (специфические последовательности ДНК)
от обоих родителей, 50/50, но эта конкретная комбинация генов никогда не
существовала раньше и больше никогда не возникнет.
Старение и смерть встроены в программу большинства геномов, включая
все человеческие геномы. Все рано или поздно умирают. Мало кто доживает
до полного выполнения своей программы и ее завершения.
Этапы развития
Развитие начинается в зиготе и продолжается до смерти. Этапы развития
не имеют общепризнанного определения (хотя две вехи — рождение и на-
чало менструации для женщин являются всемирно признанными), а возраст-
ные показатели перехода человека от одного этапа к другому очень широки.
Изменения происходят более или менее непрерывно в течение всей жизни, и
различные системы органов претерпевают значительные изменения в своем
графике развития. Однако традиционно в человеческой биологии вехи разви-
тия, которые отмечают эти этапы, основаны на изменениях, происходящих в
нервной и репродуктивной системах.
392 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Измерение развития
Структурные и физиологические изменения, которые происходят во время
развития человека, включают увеличение в размере, приобретение некоторых
специализированных способностей и утрату некоторых других специализи-
рованных способностей на протяжении всей жизни. Когда все идет хорошо,
старение является заключительной стадией развития.
В следующих разделах речь идет об условно здоровом организме, для ко-
торого все идет хорошо, биологически говоря: отсутствие фатальных ошибок
в самом геноме и наличие адекватных ресурсов для поддержания питания,
терморегуляции и всех остальных физиологических реакций, необходимых
для поддержания жизни.
Рост
Человеческое развитие предполагает в том числе увеличение в размере.
Увеличение в размере в основном достигается за счет роста органов, которые
существуют в той или иной форме у эмбрионов: сердце становится больше,
мозг также увеличивается, а кости становятся длиннее и тяжелее. Органы
растут, создавая больше своих тканей, а ткани становятся больше, добавляя
клетки или увеличивая размер клеток. Все (ну, почти все — в биологии всег-
да есть исключения!) растет вместе, в основном путем добавления клеток.
Однако не все растет одинаково. Различные этапы развития характеризу-
ются различными пропорциями типов тканей. Например, и мозг, и скелетные
мышцы увеличиваются в размерах с младенчества до взрослой жизни, но
доля мышечной ткани по отношению к мозговой ткани в зрелом возрасте
намного больше.
Когда трехмерный объект, такой как живое тело, увеличивается в разме-
ре, отношение поверхности к объему уменьшается (или, другими словами,
отношение объема к поверхности увеличивается — при непосредственном
взаимодействии с окружающей средой все больше ваших внутренних частей
становятся менее зависимыми от ваших внешних частей). Размер человечес-
кого тела сильно влияет на терморегуляцию, баланс жидкости и другие клю-
чевые аспекты гомеостаза.
Дифференциация
Приобретение новых способностей или улучшение существующих являет-
ся частью развития людей. Новые физиологические способности возникают
обычно из-за дифференциации (образования специализированных) клеток и
тканей. Специализация тканей начинается на преэмбриональной стадии, мы
обсудим это в разделе “Развитие до рождения” далее в этой главе. У новорож -
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 393
денного есть какая-то версия более или менее всех типов клеток и тканей, но
многие полностью дифференцированные клетки необходимо будет генериро-
вать и интегрировать функционально в ткани на соответствующих этапах раз-
вития. Краткое описание развития длинной трубчатой кости (органа скелетной
системы) путем роста и дифференциации клеток вы найдете в главе 5.
Многие функции человеческого тела являются не “приобретенными в ре-
зультате обучения”, а “развившимися”. Так, например, способность перева-
ривать крахмал развивается в течение первого года жизни, когда организм
начинает производить необходимые ферменты, а не тогда, когда кто-то научит
ребенка это делать. Приучение ребенка к горшку больше связано со зрелос-
тью нервной системы, чем с усердием родителей. Появление нового навы-
ка, структуры или процесса иногда сопровождается потерей существующих
способностей. Взрослый человек планирует лучше, чем подросток, но, ско-
рее всего, уже не обладает выносливостью, необходимой для ночных бдений,
вечеринок и дорожных путешествий. Этапы человеческого развития можно
охарактеризовать этими способностями, приобретенными и утраченными.
®В последние годы благодаря исследованиям развития мозга уда-
лось получить очень интересные данные, чему способствовали пе-
редовые технологии обработки изображений (см. главу 1). В конце
подробнскти 1990-х годов была окончательно доказана ошибочность сущест-
вовавшей десятилетиями доктрины, согласно которой люди после
рождения не генерируют новые клетки мозга. Данные, полученные
с тех пор в рамках многих видов исследований, доказывают, что
мозг человека сохраняет пластичность (способность к изменениям
и развитию) до глубокой старости. Больше о развитии мозга вы мо-
жете узнать в главе 7.
Старение
Согласно последним теориям, возрастное ухудшение специализированных
и даже основных физиологических функций изначально встроено в геномы.
Структуры на концах хромосом, называемые теломерами, становятся все ко-
роче и короче по мере старения генома и контролируют количество репли-
каций гена. Постепенно клетки теряют способность к делению. Количество
старых и умирающих клеток в ткани в конечном итоге превышает количест-
во новых клеток этого же типа, необходимых для их замены. Ткань теряет
способность функционировать, что ухудшает выживание организма.
Процессы старения являются активной областью исследований в анато-
мии и физиологии. В последние десятилетия лечебные средства и устройства
для противодействия эффектам старения доминируют на рынке медицинских
изделий по всему миру.
394 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Развитие до рождения
Рождение человека — это обыкновенное чудо: от одной бесконечно малой
клетки до маленького человечка менее чем за десять месяцев. В следующих
разделах дается краткий обзор того, как это происходит.
Если вы хотите получить более подробную информацию о беремен-
ности, почитайте книгу Беременность для чайников, выпущенную
издательством “Диалектика”.
От свободно плавающей зиготы до защищенного эмбриона
В главе 14 описываются события, которые приводят к оплодотворению
ооцита второго порядка и имплантации бластоцисты в матку с точки зрения
женской репродуктивной анатомии и физиологии. В этом разделе рассмат-
риваются те же самые события с позиции зиготы, от слияния гаплоидных
геномов родительских гамет до имплантации в матку (рис. 15.1).
Матка
3. Деление зиготы
Фаллопиева труба
2. Зачатие
Бластоциса
Морула Зрелый фолликул
Яичник
4. Имплантация
Ооцит
14 дней после
оплодотворения
Бахромки маточной трубы
1. Овуляция
Плод (12 недель)
Пуповина
Голова
Сердце
Хвост Ножка зародыша
(будущая пуповина)
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 15.1. Раннее эмбриональное развитие
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 395
Начало всего
Оплодотворение, которое занимает около дня, начинается, когда сперма-
тозоид проникает в ооцит второго порядка (яйцеклетку). После того как
сперматозоид связывается с рецепторами в прозрачной оболочке яйцеклетки
(см. рис. 14.2), он использует ферменты в своей акросоме для переваривания
защитного слоя яйцеклетки. Когда сперматозоид наконец достигает клеточ-
ной мембраны ооцита, он прикрепляется там к рецепторам. Это запускает
два важных события.
» Прозрачная оболочка яйцеклетки твердеет, предотвращая
слияние другого сперматозоида с клеточной мембраной яй-
цеклетки.
» Ооцит возобновляет мейоз II. Когда это происходит, ядро спер-
матозоида проникает в клетку. Таким образом, когда ядро рефор-
мируется в телофазе II, сперматозоид вносит свой вклад в ДНК.
Клетка, теперь официально считающаяся зиготой, завершила опло-
дотворение и готова начать свое путешествие.
Опасное путешествие
Зигота немедленно начинает дробление (митотическое деление). В тече-
ние следующих нескольких дней дочерние клетки (называемые бластомера-
ми) делятся еще дважды, до 16 бластомеров, все в пределах жестких границ
прозрачной мембраны без увеличения общего размера.
Эта масса, называемая теперь морулой (в виде ягоды шелковицы), поки-
дает трубу матки и входит в полость матки. Деление клеток продолжается,
но оно все еще ограничено прозрачной мембраной, и в центре морулы об-
разуется полость, известная как бластоцель. Примерно на шестой день пос-
ле оплодотворения эта полая структура, теперь называемая бластоцистой.
“вылупляется” из медленно разрушающейся прозрачной мембраны внутри
полости матки. Наружный слой клеток бластоцисты секретирует фермент,
который облегчает имплантацию в эндометрий. В матке начинается ангиоге-
нез (развитие кровеносных сосудов), а между матерью и бластоцистой начи-
нается диффузия. Когда диффузия налаживается, имплантация завершается
и начинается беременность.
Этот новый геном пережил очень опасный этап развития. Биологи счита-
ют, что почти половине бластоцист не удается внедриться, и они умирают.
Но новый геном впереди все еще ожидают многие трудности.
396 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни! воспроизводство и развитие
Эмбриональный период
Период с третьей по восьмую неделю после имплантации называется
эмбриональный период. В течение этих недель клетки эмбрионов начинают
дифференцироваться и специализироваться.
Превращение бластоцисты в эмбрион начинается, когда имплантирован-
ная бластоциста превращается в двухслойный диск. Верхний слой клеток
(эпибласт) становится эмбрионом и амниотической полостью; нижний слой
клеток (гипобласт) становится желточным мешком, который питает эмбри-
он. Узкая линия клеток на эпибласте, называемая первичной полоской, сиг-
нализирует о гаструляции — процессе миграции клеток от внешних краев
эпибласта в первичную полоску и вниз. При этом создается новый средний
слой. Через 14 дней после оплодотворения эмбрион, который теперь называ-
ется гаструлой, имеет слои эктодермы, мезодермы и энтодермы — эти слои
являются прародителями всех типов тканей.
Фетальный период
Этап после восьмой недели до самых родов называется фетальным пе-
риодом (fetus — плод). В это время происходит быстрый рост и развитие.
Первичные зародышевые слои продолжают развиваться, и плод становит-
ся все более похож на ребенка. Эктодерма превращается в кожу и нервные
ткани, а эндодерма образует ваши внутренние органы — пищеварительный
тракт и дыхательные пути. Мезодерма развивается во все остальное, вклю-
чая кости и мышцы.
Основные этапы развития плода обсуждаются далее в разделе “Триместры
развития”.
Формирование плаценты
Сразу после имплантации бластоциста приступает к образованию пла-
центы — специального органа, который существует только во время бере-
менности и состоит из клеток матери во внешних слоях и клеток плода во
внутреннем слое.
Плацента служит для поддержания связи между матерью и плодом. Эта
связь включает в себя питание плода (обеспечение энергией и питатель-
ными веществами), газообмен (плод до рождения должен получать кисло-
род и выводить углекислый газ) и выведение отходов метаболизма плода.
Плацента позволяет одним веществам попадать в тело плода и блокирует
другие. Плацента хорошо справляется с доставкой питательных веществ и
поддержанием баланса жидкости, но она проницаема для алкоголя, многих
лекарств и некоторых токсичных веществ.
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 397
Плацента представляет собой темно-красный диск ткани размером около
23 см в диаметре и толщиной 2,5 см в центре и весит примерно 0,5 кг. Она
соединяется с плодом пуповиной длиной от 56 до 61 см, которая содержит
две артерии и одну вену. Плацента растет вместе с плодом.
Питательные вещества и кислород диффундируют через плаценту, и кровь
плода забирает их и переносит через пуповину. Затем отходы, которые воз-
никают в результате того, что плод метаболизирует питательные вещества и
кислород, переносятся через пуповину и диффундируют в плаценту. Кровь
матери забирает отходы из плаценты, а тело матери выделяет их. Господи,
мамы начинают убирать за своими детьми еще до их рождения!
И плод, и плацента заключены в амниотический мешок — двойную мем-
бранную структуру, заполненную жидким матриксом, который называется
околоплодными водами. Эта жидкость поддерживает постоянную температу-
ру развивающегося плода, позволяет ему двигаться и амортизирует движе-
ния матери.
Триместры развития
Официально принято считать первым днем беременности первый день
предыдущего менструального цикла женщины. Очевидно, что в тот день, а
также в течение многих дней после этого она не была беременна. Но гораз-
до проще узнать о дате начала менструального цикла, чем о дне овуляции
либо оплодотворения или имплантации, так что врачи придерживаются этого
обычая. Затем, по обычаю, врачи отсчитывают 280 дней, чтобы определить
предполагаемую дату родов — день, когда произойдет рождение, если бы все
беременности и все дети были одинаковыми. Эти 280 дней, или 40 недель,
являются стандартным периодом гестации человека (продолжительностью
беременности). Этот период, опять-таки по договоренности, делится на три
триместра, хотя окончание одного триместра и начало другого не отмечены
ничем особенным.
В следующих разделах представлен обзор развития органов плода в течение
этих трех стадий беременности. (См. цветную вклейку “Внутриутробное раз-
витие” на сайте издательства по адресу go.dialektika.com/anatomy_3,
чтобы понять, как выглядит развивающийся плод.)
Первый триместр
Все органы тела начинают развиваться в первом триместре. Сердечно-
сосудистая система формируется из небольших сосудов в плаценте через
три недели после оплодотворения. Приблизительно в то же время начинает
биться сердце.
398 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
В течение второго месяца продолжают развиваться системы органов,
а также начинают формироваться конечности, пальцы рук и пальцы ног.
Зародыш начинает двигаться в конце второго месяца, хотя он все еще слиш-
ком мал, чтобы мать почувствовала его движения. Также в течение второго
месяца появляются уши, глаза и гениталии, эмбрион теряет свой хвост и
теперь меньше похож на морского конька и больше на человека.
В конце первого триместра плод достигает примерно 10 см в длину и ве-
сит около 30 г. У него большая голова и начинают расти волосы. В брюшной
полости уже есть кишечник, начинает работать мочевыделительная система
(почки и мочевой пузырь).
О Если вы считаете в неделях и чувствуете, что сбились, помните, что
триместры беременности измеряются с 1-го дня последнего менст-
руального цикла матери. Эта дата на две недели предваряет дату
С0ВЕТ оплодотворения. Эмбриональная стадия — это второй и третий ме-
сяцы беременности.
Второй триместр
Плод со всеми сформированными системами продолжает запрограмми-
рованное развитие во втором триместре. Ультразвуковое исследование пока-
зывает скелет, детали головы и наружные гениталии. Хрящи, образовавши-
еся во время эмбриональной стадии, начинают заменяться костной тканью.
В конце второго триместра плод достигает 30-36 см в длину и весит около
1,4 кг.
Третий триместр
В третьем триместре скорость развития плода растет. Плод с развиты-
ми системами продолжает увеличиваться в размерах. Он покрывается слоем
подкожного жира, который служит критическим запасом энергии для разви-
тия мозга и нервной системы.
В конце третьего триместра плод принимает положение, подходящее для
рождения, переворачивается вниз головой и устремляется к выходу. Голова
плода достигает седалищной ости тазовых костей (см. главу 5). Для опи-
сания такого положения используют термин предлежание плода (рис. 15.2).
Предлежание плода определяется той частью плода, которой он располага-
ется к выходу из матки.
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 399
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 15.2. Плод в конце третьего триместра
Жизнь от рождения до смерти
Млекопитающие имеют общую картину развития от рождения до старе-
ния, и развитие людей в основном происходит по этой схеме. В дополнение
к типичной последовательности событий (рождение живого несамостоятель-
ного детеныша, позднее развитие репродуктивной системы, увеличение во-
лосяного покрова с возрастом и т.д.), у млекопитающих эта схема имеет не-
которые “правила”, которые связывают размер животного с темпами разви-
тия. Как правило, чем крупнее млекопитающее, тем дольше период развития.
Люди находятся на этой кривой именно там, где вы ожидаете их увидеть.
Все виды млекопитающих имеют видоспецифическую версию этой схе-
мы, конечно же, закодированную в геноме. В геноме человеческого рода
закодирован длительный период несамостоятельности младенцев, а также
нетипично длинная продолжительность жизни после окончания репродук-
тивного возраста у женщин.
4оо ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Изменения после рождения
Выбор момента рождения — это компромисс между анатомическими пот-
ребностями большого мозга и необходимостью прямохождения. Плод рожда-
ется немного раньше, чем, вероятно, было бы идеальным с точки зрения его
развития. Став более узким и менее гибким, таз женщины не может обеспе-
чить роды более крупного плода, так как он должен выдерживать перерас-
пределение веса и сохранять подвижность при ходьбе. Эволюция удостои-
ла нас компромиссом: периодом в несколько недель, когда ребенок все еще
развивается так, как это делают другие млекопитающие до рождения, хотя
он уже полностью отделился от матери. Эволюция неуклонно продолжает
поддерживать этот компромисс.
Новорожденный претерпевает при рождении ряд изменений, чтобы иметь
возможность выжить вне матки и адаптироваться к жизни в новой, холодной,
сухой, появившейся абсолютно внезапно окружающей среде.
» Первый вдох. Газообмен кислорода и углекислого газа у плода
осуществляется через плаценту. При рождении легкие новорож-
денного не расправлены и содержат некоторое количество око-
лоплодной жидкости. Через 10 секунд после родов центральная
нервная система новорожденного реагирует на внезапное измене-
ние температуры и окружающей среды, стимулируя первый вдох.
Легкие расправляются и начинают работать самостоятельно, а жид-
кость поглощается легкими или выкашливается.
» Терморегуляция. Почти так же быстро, как начинают функциони-
ровать легкие, температурные рецепторы на коже новорожден-
ного активируют генерацию метаболического тепла посредством
мышечных движений (дрожь) и сжигания запасов бурого жира.
В организме взрослых бурого жира очень мало, но его достаточно
много у младенцев. Он выделяет тепло, "сжигая" хранящиеся в нем
липиды.
» Пищеварительная система. Пищеварительная система новорож-
денного начинает работать в ограниченном режиме сразу после
рождения. Новорожденный может переваривать молозиво и груд-
ное молоко. Но даже несмотря на это, пищеварительной системе
может понадобиться несколько недель, чтобы войти в норму и на-
чать эффективно функционировать.
У плода функцию места хранения сахара (гликогена) и железа вы-
полняет печень. После рождения печень начинает брать на себя
другие функции. Она начинает разрушать отходы, такие как избы-
точные эритроциты.
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 401
» Мочевыделительная система. Почки плода начинают производить
мочу к концу первого триместра беременности. Новорожденный
обычно мочится в течение первых 24 часов. Возможности почек
резко возрастают через две недели после рождения. Почки по-
степенно становятся способными поддерживать баланс жидкости
и электролитов в организме.
» Иммунитет. Иммунная система начинает развиваться у плода и про-
должает развитие в первые несколько лет жизни ребенка. Развитие
иммунитета является активной областью исследований; есть еще
очень многое, чего мы не понимаем. Матери передают свои антите-
ла через эмбриональное кровообращение и при кормлении грудью.
Грудное молоко также содержит компоненты, которые способству-
ют развитию собственной иммунной системы ребенка.
Младенчество и детство
Длительное младенчество и детство человека — это одно из чудес биоло-
гического мира.
Все системы органов растут и развиваются в младенчестве почти так же
быстро, как и во время развития плода. (Все, кроме репродуктивной систе-
мы. См. следующий раздел “Пубертатный возраст”.) Чтобы описать вехи фи-
зического развития только в первый год, потребуется целая книга такого же
размера. Просто глядя на годовалого ребенка, а затем на фотографии этого
же младенца при рождении, уже можно многое увидеть.
Вес большинства младенцев удваивается или утраивается в первый год
жизни. Помимо увеличения размеров всех тканей и органов, новые клетки
тщательно дифференцируются и наращивают функциональность согласно
геномной программе человека. Скелет ребенка изменяет размер, пропор-
ции и строение, принимая все атрибуты прямохождения. Рот приобретает
возможность осуществлять тонкий контроль мышц, необходимый для слов
и поцелуев. Во второй половине первого года ребенок начинает применять
свойственный человеку отстоящий большой палец к повседневным задачам
(собирать игрушки и разбрасывать их снова). Мозг растет в размерах и, что
не менее важно, астрономически возрастает количество и сложность связей
в мозге.
Ребенок ясельного возраста (от 1 года до 3 лет) учится контролировать
сфинктеры. Начинается социальная жизнь. Активные игры координируют
развитие костно-мышечной и нервной систем. Постепенно усиливаются ме-
ханизмы гомеостаза.
402 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни; воспроизводство и развитие
В целом от младенчества до подросткового возраста каждый день ребенок
становится все больше, сильнее и умнее. Ребенок все лучше контролирует
свое тело на сознательном и физиологическом уровне. Как правило, в воз-
расте 6 лет ребенок свободно владеет хотя бы одним разговорным языком.
У детей в предподростковом возрасте (от 10 лет до полового созревания)
проявляется свойственная человеку гиперобщительность.
И все же несовершеннолетние продолжают оставаться зависимыми. Хотя
большинство детей отнимают от груди до достижения двухлетнего возраста
и они могут ходить на довольно длинные дистанции к 10 годам, они, по
большей части, еще не могут самостоятельно обеспечить себя жильем и пи-
щей. За них это делают их родители или другие взрослые люди.
Зато их физическое и умственное развитие направлено на освоение уни-
кального аспекта человеческой жизни, называемого культурой. Для этого че-
ловеческим детенышам понадобится около 20 лет интенсивного обучения.
В период человеческой эволюции выживание любого человека зависело пре-
жде всего от выживания родственной группы индивида. Эффективное учас-
тие в культуре всегда было для людей лучшим способом повысить вероят-
ность их собственного выживания и выживания тех, кто несет их гены.
Пубертатный возраст
В младенчестве и детстве не развивается только одна система органов —
репродуктивная. Она остается в состоянии временного прекращения функ-
ций с раннего развития плода до полового созревания — первой части стадии
развития, которая называется пубертатным возрастом.
В период полового созревания мужская и женская репродуктивная сис-
тема выходит из состояния временного прекращения функций. У девочек
это обычно происходит в возрасте от 11 до 14 лет; у мальчиков — на пару
лет позже. Половое созревание заканчивается, когда репродуктивная систе-
ма становится достаточно зрелой, чтобы создавать жизнеспособные гаметы
(т.е. воспроизводство становится физически возможным). Гормоны играют
очень большую роль в этом сложном процессе, и прежде чем все аспекты
репродуктивной системы начнут слаженно функционировать, может пройти
несколько лет.
Гормоны, вырабатываемые в подростковом возрасте, обусловливают фи-
зические и неврологические изменения в женском и мужском организмах.
Частые гормональные скачки вызывают, среди прочих неудобств, появление
прыщей (акне) и провоцируют эмоционально дискомфортные перепады на-
строения. “Исполнительные” функции мозга (способность к вынесению суж-
дений, самоконтролю и оценке рисков) часто нарушаются.
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... ДОЗ
Для периода полового созревания характерны всплески роста, и рост про-
должается в течение всего пубертатного возраста. Кости удлиняются, мышеч-
ная масса увеличивается, и все органы достигают почти взрослого размера.
Растут и развиваются первичные и вторичные половые органы. Происходит
перераспределение жира и мышц. Подростки могут поддерживать высокий
уровень физической активности, чему способствует образование миллионов
новых митохондрий. Подростковые циклы сна и бодрствования могут силь-
но отличаться от циклов детей и взрослых.
Женское половое созревание
В женском организме начинаются циклы яичников и матки (см. главу 14),
что становится очевидным при начале менструации. После овуляции у жен-
щины возможно наступление беременности. Во время полового созревания
также развивается грудь.
Другие изменения, которые происходят в женском организме во время по-
лового созревания, включают рост волос в подмышечных и лобковой облас-
тях, а также перераспределение жира по женскому типу: больше на бедрах и
груди.
Мужское половое созревание
Гормоны, вырабатываемые у мальчиков в передней доле гипофиза, позво-
ляют им вырабатывать тестостерон и, как результат, регулярно вырабатывать
сперму. Тестостерон определенным образом воздействует на тело человека.
Он вызывает рост волос на лице и грудной клетке и наращивание мышечной
массы, рост волос в подмышечных и лобковой областях, а также делает во-
лосы на руках и ногах темными и грубыми. Голосовые связки утолщаются и
удлиняются, из-за чего голос становится грубее. Пенис и яички увеличива-
ются в размерах. У мужчин развиваются более широкие плечи и более узкие
бедра, чем у женщин.
АНАТОМИЯ И КУЛЬТУРА
Почти все, что касается человеческого развития, более или менее "типично"
для млекопитающих: детеныши рождаются живыми, готовыми дышать возду-
хом и сосать молоко из молочных желез своих матерей. Что касается разме-
ра, то человеческие детеныши находятся внутри очень широкого диапазона
свойственных младенцам млекопитающих размеров (между землеройкой и
китом). Некоторые младенцы млекопитающих готовы бегать со своим стадом
уже в возрасте одного дня, но большинство детенышей млекопитающих до-
вольно беспомощны длительное время.
404 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
В развитии человека (онтогенез) есть только одна очень странная вещь, и это
исключительно длительная продолжительность незрелости. По сравнению с
другими известными видами, и даже с ближайшими родственниками с эволю-
ционной точки зрения, человеческому ребенку нужно очень много времени,
чтобы вырасти. Эволюция этой отличительной черты была предметом многих
научных исследований и предположений в области антропологии, эволюцион-
ной биологии, психологии и генетики по крайней мере со времен Дарвина.
Согласно имеющемуся консенсусу, длительное детство человека продлевает
развитие мозга, давая ему время, чтобы усвоить сложность культуры. Люди яв-
ляются гиперсоциальным видом, и обучение культуре считается абсолютным
требованием для выживания. Период между отлучением от груди и взрослой
жизнью посвящен изучению разговорной речи, невербальной коммуникации
и других аспектов культуры. Даже пища, которую едят люди, должна быть под-
готовлена в соответствии с требованиями социальной группы.
Анатомия и культура развиваются вместе на протяжении миллионов лет. Все
системы органов адаптированы к культуре, а человек является существом абсо-
лютно социальным. Люди никогда не были независимы от социальной группы.
Молодость
Как правило, молодость — это период хорошего здоровья и способности
к быстрой адаптации. На этом этапе многие люди завершают борьбу своих
родителей за эволюционный успех (т.е. они сами становятся родителями).
У некоторых людей уровень энергии может оставаться высоким в 30, 40 и
50 лет. Однако после завершения роста потребность в энергии снижается, и
взрослые должны уменьшать потребление калорий, чтобы избежать накоп-
ления жира в организме, который может стать дополнительной нагрузкой на
некоторые системы органов.
В эти годы начинается постепенное физическое старение. Под влиянием
генетических и экологических факторов в артериях начинают накапливаться
повреждения, костной ткани разрушается немного больше, чем производит-
ся, и то же самое происходит со структурными белками кожи. Масса мышц
медленно и незаметно снижается. Накапливаются повреждения от повторя-
ющихся травм, вредных привычек и плохих генов.
Зрелость (средний возраст)
Для большинства людей молодость заканчивается где-то в 40-50 лет.
Клеточные циклы, во время которых заменяются клетки и восстанавливаются
ткани, замедляются. Ускоряется потеря костной и мышечной массы. Однако
в большинстве случаев эти потери не являются критическими, их можно
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 405
смягчить с помощью медикаментозной терапии или корректировки образа
жизни (диета, физические упражнения, солнцезащитный крем и т.д.).
У мужчин снижается репродуктивная способность. У женщин она вообще
исчезает при менопаузе, обычно в возрасте около 50 лет. Уменьшается про-
изводство некоторых гормонов, вызывая анатомические и физиологические
изменения, как серьезные, так и незначительные.
Однако мозг продолжает развиваться в когнитивном плане. Недавние ис-
следования мозга показывают, что более взрослый мозг анализирует некото-
рые вещи лучше, чем молодой мозг, включая принятие финансовых решений,
вынесение социальных суждений (интуитивные суждения о том, кому дове-
рять) и распознавание категорий. Зрелый мозг лучше видит картину событий
в целом и способен следить за аргументами в споре. Обычно это пиковые
годы профессионального успеха. Кроме того, во всех профессиональных и
этнических группах чувство благополучия достигает пика, когда люди до-
стигают зрелого возраста.
Чрезвычайным аспектом развития человека является продолжительность
этого периода. После утраты способности к зачатию женщины обычно про-
живают еще три десятилетия — треть жизненного цикла, что не свойственно
никаким другим животным! Многие исследователи видят матрицу эволюци-
онных причинно-следственных связей, объединяющих естественный отбор и
культурную эволюцию, в самом существовании вашей бабушки.
Старость
Ожидаемая продолжительность жизни после окончания репродуктивного
возраста в значительной степени зависит от генов.
Физиологическое старение происходит постепенно и охватывает весь ор-
ганизм. Части тела уже не работают так же хорошо, как раньше, и их со-
стояние продолжает ухудшаться. Для одних людей это короткий этап жизни
после долгой, здоровой зрелости. Другим не так везет.
В частности, иммунная система работает уже не так эффективно, и непол-
ноценные клетки, которые были бы немедленно устранены в 35-летнем воз-
расте, теперь могут избежать иммунного надзора и стать злокачественными.
Возрастные изменения в крупных артериях, а также совокупный ущерб
малым сосудам могут вызвать проблемы с артериальным давлением.
В наше время малоподвижный образ жизни и хроническое чрезмерное
потребление калорий оказывают весьма негативное воздействие на все ос-
новные системы. Тем не менее мозг продолжает развиваться. Исследования
неоднократно доказывали, что при правильных условиях мозг у взрослых
людей продолжает производить новые клетки и устанавливать новые связи
между нейронами до 100 лет.
406 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
В табл. 15.1 перечислены некоторые из общих возрастных изменений сис-
тем организма.
Таблица 15.1. Возрастные изменения систем организма
и сопутствующие им последствия для здоровья
Система тела Изменение Последствия
Сердечно-сосудистая система (см. главу 9) Сердце увеличивается в размерах Существует повышенный риск тромбоза (закупорка сосудов сгустками крови) и сердечного приступа
Жир осаждается внутри и вокруг сердечной мышцы Развивается варикозное расширение вен
Сердечные клапаны стано- вятся более толстыми и ме- нее гибкими Повышается кровяное давление
Учащается максимальный пульс и пульс в состоянии покоя Снижается производитель- ность сердца Артерии увеличиваются в диаметре и теряют эластич- ность
Пищеварительная система (см. главу 11) Возможна потеря зубов Существует повышенный риск развития грыжи пищеводного отверстия, изжоги, язвы желудка, запоров, геморроя и кам- ней в желчном пузыре
Замедляется перистальтика В кишечнике формируются мешковидные выпячивания (заболевание, известное как дивертикулез) Печени требуется больше времени для метаболизма алкоголя и наркотиков У пожилых людей повы- шается риск заболеть раком толстой кишки и поджелудочной железы
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... Д07
Продолжение табл. 15.1
Система тела Изменение Последствия
Эндокринная система С возрастом железы умень- Нарушаются многие
(см. главу 8) шаются в размерах и выде- ляют меньше гормонов гомеостатические меха- низмы Снижается скорость мета- болизма
Лимфатическая сис- Тимус с возрастом уменьша- Повышается риск возник-
тема (см. главу 13) ется в размерах Количество и эффектив- ность Т-лимфоцитов с воз- растом снижаются новения рака Пожилые люди больше подвержены инфекциям Повышается риск возникно- вения аутоиммунных забо- леваний (таких как артрит)
Система покровов Эпидермальные клетки Кожа становится обвис-
тела (см. главу 4) реже заменяются Уменьшается количество жи- ровой ткани на лице и руках Наблюдается потеря и де- генерация волокон в дерме (коллаген и эластин) Уменьшается количество кровеносных сосудов и потовых желез Уменьшается количество меланоцитов Уменьшается количество волосяных фолликулов шей и морщинистой Повышается чувствитель- ность к холоду Тело менее способно при- спосабливаться к повы- шенной температуре Волосы седеют, а кожа становится бледной Волосы редеют
Мышечная система (см. главу 6) Происходит дегенерация мышечной ткани и она за- меняется соединительной тканью или жиром В мышечных клетках стано- вится меньше митохондрий Наблюдается дегенерация нейромышечных соединений Мышцы теряют силу Уменьшается выносли- вость из-за меньшего ко- личества митохондрий Ухудшение реакции и об- щей функции
408 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Продолжение табл. 15.1
Система тела Изменение Последствия
Нервная система Клетки мозга отмирают и не Ухудшается память, спо-
(см. главу 7) замещаются новыми Кора головного мозга уменьшается в размерах Снижается выработка ней- ротрансмиттеров собность к обучению и рассуждениям Замедляются рефлексы У старых людей раз- вивается болезнь Альцгеймера Потеря сенсорного вос- приятия (обоняние, зре- ние, слух и Т.Д.)
Репродуктивная Женщины: в возрасте от 45 Наблюдается остеопороз,
система до 55 лет начинается мено- кожа становится морщи-
(см. главу 14) пауза, прекращаются циклы яичников и матки, поэтому яйцеклетки больше не вы- деляются, а гормоны, такие как эстроген и прогестерон, больше не производятся Мужчины: возможное сни- жение уровня тестостерона после 50 лет, увеличенная предстательная железа, сни- жение производства спермы нистой, существует повы- шенный риск сердечного приступа Импотенция и снижение полового влечения
Дыхательная система Уменьшается дыхательный Снижается эффективность
(см. главу 10) объем легких Утолщение капилляров, по- теря эластичности в мышцах грудной клетки газообмена Увеличивается риск ин- фекционных заболеваний, таких как пневмония
Скелетная система Хрящ кальцинируется, ста- Кости становятся тоньше
(см. главу 5) новится твердым и хрупким Резорбция кости происхо- дит быстрее, чем создание новой кости (потеря костно- го матрикса) и слабее Требуется больше време- ни для заживления кос- тей, если они ломаются Повышается риск остео- пороза
ГЛАВА 15 Изменения и развитие организма... 409
Окончание табл. 15.1
Система тела
Изменение
Последствия
Мочевыделительная
система (см. главу 12)
Уменьшается размер и функ-
циональность почек
Уменьшается объем мочево-
го пузыря
У мужчин увеличивается
простата
Продукты жизнедеятель-
ности накапливаются в
крови
Возникает недержание
мочи
Повышается риск образо-
вания камней в почках
Более частая потребность
в мочеиспускании
Чаще возникают инфек-
ции мочевыводящих
путей
Дю ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Великолепные
десятки
В ЭТОЙ ЧАСТИ...
» Рассмотрим физические концепции, которые
составляют основу анатомии и физиологии
» Опишем важные для физиологии химические
концепции
» Узнаем наиболее интересные факты
о человеческом теле
Глава 16
Десять (или около того)
химических концепций,
связанных с анатомией
и физиологией
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Поймем природу энергии
» Рассмотрим свойства жидкости, осмос и полярность
» Получим представление о переносе электронов
в процессе окислительно-восстановительных реакций
Биология — это сфера особого применения законов химии и физики.
Биология следует законам физических наук и никогда их не наруша-
ет, но понять природу объектов и явлений бывает непросто из-за их
сложности и других особенностей биологической химии и физики.
Эта глава содержит обзор некоторых принципов химии и физики, кото-
рые имеют особое применение в анатомии и физиологии. Некоторые из этих
принципов совпадают — например, вероятность является одним из факто-
ров, управляющих процессом диффузии. Несмотря на то что приведенное
ниже объяснение очень глубоких и сложных вопросов является чрезвычайно
упрощенным, мы надеемся, что оно поможет вам лучше понять анатомию и
физиологию.
Энергию нельзя создать и уничтожить _
Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может возникнуть из
ничего и не может исчезнуть в никуда, она может только изменить форму. Во
время любого процесса суммарная энергия в системе остается неизменной.
Этот закон является одним из фундаментальных понятий в физике, химии и
биологии.
Энергия — это наша возможность вносить изменения или выполнять ра-
боту. Она существует во многих формах, таких как тепло, свет, химичес-
кая и электрическая энергия. Световую энергию можно уловить с помощью
химических связей, например в процессе фотосинтеза. В физиологических
процессах энергия в связях АТФ трансформируется в работу при разруше-
нии химических связей — в частности, чтобы перемещать какие-то объекты
и вырабатывать тепло. (А откуда появилась энергия в АТФ? По большому
счету, от солнца в результате фотосинтеза.)
Хотя суммарная энергия в системе всегда остается неизменной, коли-
чество энергии, доступной для биологических процессов, меняется. Клетки
могут использовать энергию только в определенных конкретных формах.
Физиологический процесс, в котором участвует АТФ, не задействует всю
энергию, хранящуюся в этих химических связях, но оставшаяся энергия не
позволяет использовать ее в другом физиологическом процессе. Она потеря-
на для физиологии главным образом в виде тепла, выделяемого в окружаю-
щую среду.
4U ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Все распадается
В нашей вселенной энергия нужна для организации порядка — например,
для создания атомных и молекулярных образований, которые мы называем
материей. Без непрерывного привнесения (поддержания) энергии материя
распадается. Для жителей реального мира это не новость. Как сказал бы
физик, все системы стремятся к энтропии (беспорядку). Это второй закон
термодинамики.
Энергия всегда движется от точки более высокой концентрации к точке
меньшей концентрации, а не наоборот. Например, если два соседних объек-
та имеют разные температуры, тепло течет только от более теплого объекта
(больше энергии) к более холодному (меньше энергии). Состояние порядка
содержит больше энергии, чем состояние беспорядка, благодаря энергии, ко-
торая пошла на создание состояния порядка.
~ Поскольку живые системы очень упорядочены, второй закон термо-
РЛ динамики имеет глубокие последствия для физиологии. Этот закон
означает, что физиологический гомеостаз (поддержание баланса)
запомни! является активным процессом, который требует энергии. Энергия,
которая применяется для активизации любого физиологического
процесса, требует разрушения химических связей в АТФ. Это оз-
начает, что физиологические реакции протекают только в одном на-
правлении — они необратимы (в отличие, например, от ионов на-
трия и хлора, которые появляются в воде после растворения соли, а
затем при удалении воды самопроизвольно реорганизуются обратно
в кристаллы соли).
Высшим физиологическим следствием второго закона является неизбеж-
ность смерти.
Все движется
Частицы в растворе находятся в постоянном движении и постоянно стал-
киваются друг с другом. Такое движение называется броуновским движени-
ем. Чем выше температура, тем чаще и сильнее столкновения. Это причина,
по которой любая реакция, которая может произойти, рано или поздно про-
изойдет, потому что большинство частиц, необходимых для реакции, рано
или поздно столкнутся (см. раздел “Вероятность имеет решающее значение”
ниже). Это особенно важно при рассмотрении всех молекул (таких как глю-
ГЛАВА 16 Десять (или около того) химических концепций... 415
коза и ионы), которые перемещаются через мембраны путем простой или
облегченной диффузии.
Броуновское движение также является механизмом энтропии. Каждое из
молекулярных столкновений преобразует энергию в молекулах в тепло —
именно в форме тепла энергия переносится в окружающую среду.
Вероятность имеет решающее значение
Все, что может произойти, — произойдет в некоторых случаях. А в неко-
торых — не произойдет. Сколько будет таких случаев, зависит от множества
факторов. Если раствор содержит большое количество каждой из двух моле-
кул, необходимых для реакции, эти типы молекул будут часто сталкиваться.
Таким образом, концентрация влияет на вероятность того, что реакция дейст-
вительно произойдет. Чем выше температура раствора, тем чаще молекулы
сталкиваются и ускоряют реакцию. Но все возможные в конкретном случае
реакции с высокой долей вероятности никогда не произойдут. Просто по
чистой случайности часть этих молекул не встретятся со своей молекулой-
контрагентом. Такова жизнь. Этот шанс или случайность можно количест-
венно оценить как вероятность. Как с этой гипотетической реакцией, так и
со всем остальным, связанным с биологией и физиологией: вероятность, а не
определенность, имеет решающее значение.
Кстати, существование самой жизни крайне маловероятно. А вероятность
существования уникальности, которая вам присуща, еще более низкая.
Полярность заряжает жизнь
Считается, что молекула является полярной, когда положительный и от-
рицательный электрические заряды находятся с разных ее сторон из-за не-
равномерного распределения электронов. Например, молекула воды является
полярной, потому что кислород захватывает электроны, концентрируя отри-
цательный заряд на атоме кислорода. Таким образом, молекула воды имеет
положительный заряд на одном конце и отрицательный на другом, подобно
магниту. Она привлекает и удерживает другие полярные молекулы. Метан
является неполярным, потому что углерод равномерно делит электроны с че-
тырьмя атомами водорода.
Полярность лежит в основе ряда физических свойств вещества, включая
поверхностное натяжение, растворимость, температуру плавления и кипения.
В физиологии полярность определяет, какие молекулы образуют связи, а ка-
416 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
кие не смешиваются, как масло и вода. А если более конкретно, для изуче-
ния физиологии, липиды и вода не смешиваются. Живые клетки используют
этот принцип для контроля потока веществ в клетку и из нее.
Липиды представляют собой большую и разнообразную группу органичес-
ких соединений, включающую жиры и масла. Все липиды имеют гидрофоб-
ные свойства, т.е. они не смешиваются с водой. Почему? Потому что липид
неполярный, поэтому он не может образовывать связи с водой. Молекулы
воды отталкивают неполярные молекулы в сторону, чтобы приблизиться к
другим полярным молекулам.
Представьте себе вечеринку, на которой некоторые люди устраиваются
вокруг телевизора, чтобы посмотреть игру, а другие собираются на кухне.
Те, что смотрят игру, — это полярные существа (одни болеют за одну, а
другие — за другую команду), а собравшиеся на кухне — неполярные (по-
тому что у них есть общий интерес к неполярным предметам, таким как
биологическое развитие и влияние тепла на сложные органические вещест-
ва). Чтобы развить аналогию: после того как полярные существа заняли свои
позиции вблизи других полярных существ (на диване), они сохраняют свое
состояние и положение относительно тех, с кем они связаны, одновременно
вибрируя на месте. Неполярные существа перемещаются относительно друг
друга (слоняясь по кухне), и они легко и часто задерживают и отпускают
друг друга (дети). Другой набор полярных существ (подростки) осущест-
вляет различные физиологические процессы в уединении, отдельно как от
неполярных, так и от других полярных существ.
Вода — уникальное явление
Без сомнения, вода — это самая важная молекула в физиологии. Она со-
ставляет около 60% веса тела взрослого человека. Сильная полярность воды
наделяет ее характеристиками, которые делают воду уникальной для обеспе-
чения ее многочисленных функций.
Вода имеет высокую удельную теплоемкость. Теплоемкость вещества —
это количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 грамма
вещества на 1 градус Цельсия. Поскольку вода имеет высокую удельную
теплоемкость, она может поглощать тепло, выделяемое в ходе наших актив-
ных физиологических процессов, не повышая температуру тела.
Полярность воды также отделяет молекулы друг от друга, растворяя их.
Поэтому вода является отличным методом транспортировки (например, в
крови). Это также делает ее идеальной средой для химических реакций.
Поэтому почти все наши метаболические реакции происходят в воде.
ГЛАВА 16 Десять (или около того) химических концепций... 417
Жидкости и твердые тела
Физиологические процессы в целом происходят в жидкостях, и свойства
жидкостей очень важны в этих процессах.
В повседневном разговоре “жидкость” — то, что обычно имеет водную
основу, например сок, бульон или чай. В физике и химии водный раствор —
это один тип жидкости, независимо от того, хотели бы вы его выпить или
нет. Воздух — это еще один вид жидкости. Жиры — это жидкости, даже
когда они твердые. Например, масло — это одно и то же вещество как в хо-
лодном, так и в теплом виде, как и всякая другая форма жира. С технической
точки зрения стекло и чистые металлы являются жидкостями!
Соль, напротив, твердое вещество. Да, кристаллы соли (NaCl) высыпают-
ся струйкой из контейнеров на каждой кухне и в столовой, но это не делает
соль жидкой. Это связано с молекулярной структурой. В твердых телах атомы
плотно упакованы в геометрически точную форму, которая называется крис-
таллической решеткой. В качестве примера можно привести хлорид натрия:
равное количество ионов натрия и хлора, каждый из которых связан с шестью
другими ионами, все притягивают друг друга так сильно, как того требуют и
позволяют силы полярности (электрического заряда). Твердые тела жесткие
на молекулярном уровне; связанные вместе в кристаллической решетке, все
атомы в молекуле остаются на месте относительно окружающих их молекул.
В жидкостях наблюдается больше движения. Их компоненты объединяют-
ся по-разному — углекислый газ и молекулярный кислород (О2) сжижаются
из воздуха в воду и растворяются обратно в воздух (в легких). Жидкости
принимают ту форму, в которой находятся. Воздух втекает в ваши альвеолы
и наполняет их. Водяная масса в вашем желудке меняет форму при каждом
его сокращении. Газообразные жидкости легко сжимаются, потому что их
молекулы расположены далеко одна от другой. Однако сжимаемость жид-
костей очень ограничена, поскольку сжатие может повлиять на межмолеку-
лярные соединения.
Под давлением
Закон Бойля-Мариотта описывает обратную зависимость между объемом
и давлением газа. Если ничто другое не изменяется, например температура,
то увеличение объема приводит к снижению давления. Когда давление пада-
ет в фиксированном пространстве, создается вакуум.
К механизмам дыхания также применим закон Бойля-Мариотта. Когда
диафрагма сжимается, она увеличивает объем легких, что снижает давление.
418 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Вакуум втягивает воздух через верхние дыхательные пути. Этот закон также
является движущей силой сердечного цикла — открытия и закрытия клапа-
нов для перемещения крови через камеры сердца.
Окислительно-восстановительные реакции
Концепция окислительно-восстановительных реакций в основном такова:
электрон переносится из одного химического объекта (атома или молекулы) в
другой. О частице, которая получает этот электрон, говорят, что она восста-
новлена. О частице, которая высвобождает электрон, говорят, что она окисле-
на. В окислительно-восстановительной реакции восстановление одной час-
тицы всегда уравновешивается окислением другой. Эти частицы называются
окислительно-восстановительной парой. Такая реакция изменяет состояние
окисления обеих частиц. В некоторых случаях окисленная частица подвер-
гается другой реакции, чтобы получить другой электрон. Обратите внима-
ние на то, что это не просто обратный ход окислительно-восстановительной
реакции, а новая реакция, в которой принимает участие другой “донорский”
электрон и которая часто требует ферментного катализатора.
В биологических системах окислительно-восстановительные реакции
жестко контролируются и имеют очень большое значение. Химическая энер-
гия хранится в электронных связях и высвобождается (становится доступной
для работы) путем окислительно-восстановительных реакций. Такие реак-
ции обычно являются частью сигнальных путей. Изменение степени окис-
ления некоторых молекул несет информацию. Изменение степени окисления
частицы может влиять на ее полярность, которая, в свою очередь, влияет
на ее растворимость в воде и, следовательно, на ее способность проникать
в клетку или покидать ее через клеточную мембрану. Частица с повышен-
ным уровнем растворимости также может стать более доступной для мета-
болизма, что очень важно для некоторых ионов металлов, таких как железо
и кальций.
. ~ Окислительно-восстановительные реакции играют решающую роль
РП в двух важнейших реакциях в биологии: фотосинтезе и клеточном
дыхании. Фотосинтез, говоря языком окислительно-восстанови-
запомни! тельных механизмов, — это восстановление углеводов до глюкозы
и окисление молекул воды до молекулярного кислорода с исполь-
зованием световой энергии. (Молекулярный кислород — это О2, —
атомы кислорода из двух молекул воды, соединенных вместе.)
Во время клеточного дыхания глюкоза окисляется до СО2, а О2 вос-
станавливается до воды.
ГЛАВА 16 Десять (или около того) химических концепций... 419
Глава 17
Десять невероятных
физиологических
фактов
В ЭТОЙ ГЛАВЕ...
» Поразмышляем о больших пальцах, волосах и носе
» Подружимся с микробами, молоком и аппендиксом
» Вдохнем кислород и транспортируем его с гемоглобином
Эти простейшие поверхностные знания о повседневных чудесах анато-
мии и физиологии нашего вида вызывают благоговение перед силами
эволюции. Мы выделяемся среди наших родственников млекопитаю-
щих и приматов благодаря множеству вещей. Вот некоторые из них — как
явно эволюционные, так и необъяснимые.
Присущие только вам: руки,
пальцы, большие пальцы
Вот они, на конце ваших рук, по одному с каждой стороны, подходя-
щая пара, присущие только вам, продуманные до деталей. Они также есть
у других людей, но их нет у животных. Ваши руки, конечно, далеко ушли
от передних лап, характерных для большинства млекопитающих, они стали
чрезвычайно специализированными по сравнению даже с другими прима-
тами, включая ближайших эволюционных родственников человека. Одна из
особенностей — это отстоящий большой палещ т.е. палец, которым можно
коснуться каждого пальца той же руки. (Давайте, попробуйте прямо сейчас!)
Наряду с этим большой палец человека приспособлен для хватания. Такая
анатомическая особенность лежит в основе развития ловкости рук и мелкой
моторики у людей. Приспособленный для хватания отстоящий большой па-
лец делает возможными изготовление инструментов, охоту и сбор урожая,
текстильные и металлические ремесла, искусство, письмо, приготовление
пищи и, вероятно, само существование человеческой культуры.
Что может быть лучше
материнского молока?
Все обширные исследования, сделанные по этой теме на протяжении мно-
гих лет, свидетельствовали об одном: лучшим питанием для человеческого
ребенка является человеческое молоко. Человеческое молоко представляет
собой сложную смесь из более чем 200 различных компонентов, и никакое
другое вещество, полученное от другого животного или произведенное в ла-
боратории, не сравнится с ним в способности удовлетворять потребности
младенца. Однако ребенку не обязательно нужно молоко конкретно его ма-
тери. Состав молока чрезвычайно стабилен, несмотря на возраст, состояние
здоровья, диету или географическое положение матери.
422 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Как и в случае со всеми остальными продуктами, основными компонен-
тами молока являются углеводы, белки и жиры. Соотношение этих компо-
нентов в водянистом растворе и конкретные молекулы углеводов, белков
и жиров в молоке каждого вида точно адаптированы к потребностям дете-
нышей этого вида. Человеческое молоко является идеальным питанием для
медленно растущего теплокровного новорожденного: с низким содержанием
белка (в крысином молоке его в 12 раз больше), с высоким содержанием лак-
тозы, с сахаром, калорийность которого в два раза превышает калорийность
глюкозы, и с высоким содержанием незаменимых жирных кислот, необхо-
димых для развития нервной системы. (Как мы обсуждаем в главе 15, из-за
конфигурации женского таза ребенок рождается с относительно неразвитым
мозгом.)
Человеческое молоко содержит много других веществ, которые по-разно-
му влияют на питание и развитие. Молоко и его предшественник, молозиво,
по существу, передают ребенку часть иммунной системы матери, пока у него
не развилась его собственная: В-клетки, Т-клетки, нейтрофилы, макрофаги и
антитела (см. главу 13). Благодаря содержанию лактоферрина и железосвязы-
вающего белка то небольшое количество железа, которое содержится в мо-
локе, полностью абсорбируется через пищеварительную мембрану. Молоко
также содержит человеческие гормоны и факторы роста, которые, по мне-
нию некоторых, необходимы для оптимального развития мозга и других ор-
ганов.
Это очевидно: наши волосы разные
Наряду с молоком определяющей характеристикой класса млекопитаю-
щих являются волосы. Этот класс обнаружил, что волосы представляют со-
бой очень полезный аксессуар и нашел ему массу применений: механическая
защита, защита от ультрафиолетового излучения, терморегуляция, половой
отбор, социальная сигнализация и гидроизоляция.
Человеческий род отличается явным отсутствием волос. Эволюционные
теоретики предполагают, что ранние предки людей были примерно такими
же волосатыми, как гориллы, и использовали свои волосы всеми вышеупо-
мянутыми способами, благодаря чему arrector pili (крошечные мышцы, из-за
которых вы покрываетесь гусиной кожей) приобрели еще более важное зна-
чение. Что же могло спровоцировать столь резкие изменения в столь полез-
ном аксессуаре?
Анатомы отмечают, что люди не “потеряли” свои волосы — кожа покры-
та волосяными фолликулами примерно такой же плотности, как и у других
ГЛАВА 17 Десять невероятных физиологических фактов 423
обезьян. Но сами волосы отличаются. Большая их часть короткие и тонкие,
а в некоторых случаях они вообще едва заметны. Волосы на голове длин-
нее и жестче, чем волосы на теле. Волосы на голове и на теле могут быть
кудрявыми. (Ни у одного другого примата нет вьющихся волос.) Они могут
быть слегка пигментированными или бесцветными. Как же человек спаса-
ется от хищников или осуществляет терморегуляцию? Наверное, он убегает
на своих длинных, голых ногах, охлаждаясь постоянным потоком воды из
новоразвившихся желез на его лысой груди и руках. Охлаждение путем ис-
парения воды было бы весьма полезным для охотничьей жизни в горячей,
сухой экваториальной саванне.
Типичное млекопитающее имеет густую шерсть, покрывающую эпидер-
мис. Что касается терморегуляции, то теплое одеяло хорошо подходит для
сохранения тепла, но плохо для рассеивания. У многих млекопитающих,
в том числе многих крупных хищников, терморегуляция осуществляется
с помощью частого дыхания и определенных закономерностей поведения.
Например, в жаркие дни некоторые млекопитающие лежат в тени возле во-
допоя. Охотник, который мог быть активным, когда другие подвергались
стрессу, избегал атак хищников и хорошо питался — не говоря уже о том,
что его не донимали вши или клещи.
Но как насчет холодных ночей? Сообразительный охотник мог исполь-
зовать шкуру своей жертвы по ее законному предназначению, обеспечивая
своему телу тепло и защиту от механических повреждений.
Единственное, чего вам
нужно бояться, это...
Миндалевидное тело {миндалина) — это парные структуры среднего моз-
га, которые по размеру и по форме напоминают миндаль, откуда и получили
свое название. Они привлекают внимание нейропсихиатров на протяжении
60 лет, а это почти вся история нейропсихиатрии.
Последние исследования показали, что нейронные сети через миндалевид-
ное тело связывают средний мозг (одну из наиболее примитивных структур
головного мозга) с его наиболее развитой частью — фронтальной корой. Эти
сети являются частью лимбической системы и считаются критическими в
регулировании эмоций и в управлении поведением, связанным с эмоциями.
В клиническом аспекте миндалевидное тело связывают с различными
психическими и эмоциональными состояниями, включая депрессию, аутизм
и даже “нормальность”. В частности, врачи широко и публично обсужда-
424 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
ли случай одной женщины с частично нефункциональной миндалиной. Эта
пациентка не способна испытывать эмоцию страха. Врачи пробовали все, и
не только в исследовательских целях, ведь полное отсутствие страха явля-
ется признаком плохой адаптации; оно угрожает ее благополучию и выжи-
ванию. Эта пациентка была ранена и пострадала в ситуациях, от которых
нормальный, здоровый страх удержал бы ее подальше.
Некоторые исследователи-нейропсихиатры предполагают, что миндале-
видное тело развивается как часть защитного механизма. Вероятно, на ран-
нем этапе эволюции позвоночных они реагировали на изменения в хими-
ческой среде, заставляя живые организмы удаляться от токсичных веществ.
Новые организмы адаптировали этот функционал, чтобы воспринимать но-
вые стимулы в окружающей среде и реагировать на них. Удалиться от раз-
литых химических веществ — это по-прежнему образец правильного реф-
лексивного поведения, основанного на страхе. Такое поведение, связанное с
выживанием, обусловлено наличием сети между лобными долями и мозжеч-
ковыми миндалинами.
Вы хорошо пахнете!
Часто говорят, что по сравнению с другими животными человеческий нос
плохо собирает информацию, получаемую от летучих молекул в окружаю-
щей среде. Как же можно сравнивать человеческое обонятельное ощущение
с обонятельным ощущением других животных?
Как и у других млекопитающих, обонятельные структуры человека распо-
ложены на границе мозга и дыхательных путей. Специализированные нейро-
ны, называемые обонятельными нейронами, — а на самом деле это выступы
на мозге — находятся прямо на границе носовых проходов, сзади и немного
выше ноздрей.
На плазматической мембране обонятельного нейрона находятся обоня-
тельные рецепторы. Ольфакторный (обонятельный) рецептор распознает оп-
ределенную химическую особенность молекулы запаха, но эта особенность
имеется у многих видов молекул запаха. Данный рецептор может связывать
любые молекулы запаха, которые имеют эту особенность. Таким образом,
у людей нет единого рецептора для кофе, или лаванды, или мокрой псины.
У них много рецепторов для многих видов молекул, выпущенных в воздух
и втянутых в нос. Мозг формирует свое обонятельное восприятие окружа-
ющей среды путем суммирования сигналов от различных рецепторов. Этот
процесс похож на процесс ведения. Распознавание запахов подобно распоз-
наванию визуальных объектов, которое основано на совокупности множест-
ГЛАВА 17 Десять невероятных физиологических фактов 425
ва различных импульсов, полученных от сетчатки. Комбинация рецепторов,
сообщающихся с мозгом, позволяет нам различать около 50 000 различных
ароматов.
Эксперименты в молекулярной биологии в начале 1990-х годов позволи-
ли идентифицировать и клонировать в исследовательских целях большое
семейство обонятельных рецепторов. Эти эксперименты показали, что коли-
чество генов, кодирующих эти рецепторы, является самым большим в геноме
млекопитающих. У некоторых животных имеется больше тысячи различных
рецепторов; у людей их около 450. Один из каждых 50 человеческих генов
предназначен для рецептора запаха!
Основываясь на информации, полученной от сложного набора обонятель-
ных рецепторов, мозг может определить концентрацию окружающего запаха
и отличить сигнал нового запаха от фонового запаха — именно так вы при-
выкаете к запаху.
Благодаря 450 обонятельным рецепторам люди обладают утонченным
вкусом, который позволяет им наслаждаться, возможно, сотнями разных
вкусных блюд. Помимо удовольствия эта способность, возможно, помогла
людям открыть новые источники пищи, когда они перешли в новую клима-
тическую среду.
Микробы: мы их мир
Для тысяч миллионов крошечных существ ваш кишечник — единствен-
ная вселенная, которую они знают. Они живут и умирают в этой теплой,
влажной, богатой питательными веществами, защищенной иммунитетом
среде. Они работают всю свою жизнь, обслуживая свое сообщество и свою
вселенную и соблюдая законы термодинамики. Эти хорошие граждане ки-
шечника адаптированы именно к этой среде, они являются симбиотическими
организмами и больше не выживут нигде.
Во внутренних тканях — в крови, костях, мышцах и других — микробов,
как правило, нет. Но на поверхностных тканях — на коже, в пищеваритель-
ном и дыхательном трактах, а также в женском урогенитальном тракте —
живут характерные колонии симбиотических микроорганизмов. Термин
симбиоз описывает кооперативную и взаимную связь между большими орга-
низмами и микроорганизмами. Симбиоз, по определению, выгоден для всех.
Это возвращает нас к вашей вспомогательной роли в качестве господина или
госпожи Вселенной.
Микробиологические колонии получают от своего “хозяина” (конкретного
человеческого тела) постоянное снабжение питательными веществами, ста-
426 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
бильную окружающую среду и защиту. Хозяин получает помощь в решении
некоторых сложных пищеварительных задач, в стимуляции развития и ак-
тивности иммунной системы и в защите от колонизации другими (патоген-
ными) микробами. Не сомневайтесь, вам будет очень трудно переваривать
типичную человеческую пищу и получать из нее питательные вещества без
этих микробов.
Если учитывать только количество клеток, то вы больше бактерия, чем
человек, потому что бактериальные клетки превосходят по количеству ваши
по меньшей мере в 10 раз. Обычно в той или иной симбиотической колонии
человека встречается более 200 видов бактерий. Количество и вид микробов
в колонии зависят от различных характеристик хозяина, включая его воз-
раст, пол, диету и набор генов. Итак, возникает вопрос: если эти микробы
в прямом смысле жизненно важны для вашего выживания, и вы в таком же
прямом смысле жизненно важны для их выживания, это изменит ваше вос-
приятие “вас” и “их”?
Досадный аппендикс
Ваш бедный маленький аппендикс имеет довольно дурную славу — не
зря его описывают такими словами, как рудиментарный (правильный термин
для органа без функции). Хотя наш аппендикс намного меньше, чем у наших
предков, охотников и собирателей (у современных людей это отросток дли-
ной около 10 см, который находится там, где тонкий кишечник встречается с
толстым кишечником), называть его бесполезным не совсем справедливо.
Давным-давно наша диета была богата растительностью — много лис-
товой зелени, орехов, ягод и даже коры. Мы не производим и никогда не
производили фермент для разрушения целлюлозы, которая является основ-
ным углеводом в растительных структурах. Из-за этого, когда химус (перева-
ренная пища) доходил до толстого кишечника, он был более громоздким, и
для него была нужна более крупная слепая кишка (мешкоподобный первый
сегмент толстого кишечника). В аппендиксе, размер которого также был на-
много больше в то время, находились бактерии, которые производили цел-
люлазу — фермент для расщепления целлюлозы. Они получали еду, а мы
получали стул, который легче проходит.
Со временем мы начали выращивать собственную пищу и готовить ее. Мы
перестали есть так много богатых целлюлозой продуктов и начали исполь-
зовать тепло, чтобы смягчать пищу (сравните сырую морковь и вареную).
Слепая кишка уменьшилась в размерах, но сохранила свою функцию, потому
что продолжает оставаться первой частью толстого кишечника. Аппендикс
ГЛАВА 17 Десять невероятных физиологических фактов 427
утратил свое предназначение, о чем свидетельствуют его крошечные разме-
ры и отсутствие какой-либо секреции. Следовательно, его классифицируют
как рудиментарную структуру.
Это подтверждает и отсутствие осложнений при удалении аппендикса.
Поскольку аппендикс представляет собой своего рода тупик, бактерии легко
попадают в его ловушку. А если это не свойственная нам нормальная фло-
ра кишечника, она начинает размножаться, и возникает иммунная реакция
организма: воспаление (известное как аппендицит). Это воспаление может
пройти само по себе, но изолированность аппендикса увеличивает вероят-
ность разрыва, вследствие которого то, что вскоре должно было стать ва-
шими фекалиями, быстро распространяется в брюшной полости. Это плохо.
Вот почему наиболее распространенным методом лечения аппендицита яв-
ляется удаление этого органа.
Однако последние исследования показали, что аппендикс состоит из лим-
фатической ткани, что указывает на его иммунную функцию. По данным
дальнейших исследований, аппендикс очень похож на “конспиративную
квартиру” для хороших бактерий. Каждый раз, когда вы принимаете антиби-
отик или страдаете от расстройства нижних отделов кишечника, вы теряете
часть полезных бактерий. Если некоторые из них всегда болтаются в вашем
аппендиксе, они могут легко заселить ваш толстый кишечник, прежде чем
их место займут опасные бактерии. Таким образом, хотя вы прекрасно про-
живете и без аппендикса, у него все-таки есть своя функция.
Поговорим о контроле дыхания
Вам не нужно думать о своем дыхании. Равномерные вдохи и выдохи не
прекращаются, пока вы спите и занимаетесь своими ежедневными делами.
Глубина и ритм дыхания приспосабливаются к уровню ваших усилий. Просто
поднимитесь по лестнице — дыхание само себя отрегулирует. Многие из нас
умерли бы молодыми, если бы дыхание требовало постоянного внимания.
Но люди могут контролировать свое дыхание. Китообразные (киты и де-
льфины) тоже могут; по сути, им приходится это делать, а некоторые из них
используют контроль дыхания, чтобы петь. Другие животные не могут —
или, по крайней мере, тому нет видимых признаков. Собаки и волки, кото-
рые воют хором, на самом деле не контролируют свое дыхание.
Люди используют контроль дыхания, чтобы разговаривать. Они делают
точно контролируемый выдох, который проходит через голосовые связки, в
то время как длина и толщина голосовых связок изменяется, чтобы генери-
ровать звук разной частоты. Губы, язык, голосовая щель и другие структуры
428 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
производят вибрацию, позволяя вам произносить эти хорошо различимые
звуковые символы, называемые словами и слогами. Пение, тесно связанное с
разговором, требует еще более тонкого контроля дыхания. Мы сомневаемся,
что такой гиперсоциальный, гиперкоммуникабельный вид, как Homo sapiens.
мог бы достичь такого уровня развития, если бы не умел петь и говорить.
Различные религиозные практики и дыхательные дисциплины использу-
ют контроль дыхания в другом направлении. Традиционное физиологическое
мышление скептически относится к мысли о том, что мозг может осознан-
но контролировать полностью автономные процессы дыхания. Тем не менее
томографические исследования головного мозга и другие результаты экспе-
риментальных исследований показали, что у некоторых людей, давно прак-
тикующих медитацию, наблюдаются важные отличия в нейронных системах.
Некоторые люди считают, что систематические упражнения по контролю ды-
хания могут быть полезны для многих систем органов, например сердечно-
сосудистой, пищеварительной, нервной и эндокринной.
Первый вдох
Все то время, что вы развивались в материнской утробе, ваши легкие
были наполнены жидкостью (не проблема, потому что ваша мать “дыша-
ла” вместо вас, у вас все равно не было доступа к воздуху). Эта жидкость
выжимается во время родов, а оставшаяся выкашливается после рождения.
Некоторая часть ее поглощается легочной тканью. Итак, с первым криком
после рождения легкие младенца сразу же наполняются воздухом и начина-
ют газообмен. Почему же тогда проблемы с дыханием являются основной
проблемой для преждевременно рожденных младенцев?
Все дело в воде. Альвеолы, заполненные жидкостью, не могут осущест-
влять газообмен, но им требуется влага. Носовая полость нагревается (что-
бы ускорить движение молекул кислорода) и увлажняет воздух, когда мы его
вдыхаем. Вот почему мы чувствуем сухость в ноздрях зимой — воздух суше
и вытягивает больше влаги из слизистой. Но если бы альвеолы легких были
покрыты одной лишь водяной пленкой, они бы схлопывались, теряя свою
сферическую форму. Это происходило бы потому, что вода имеет высокое по-
верхностное натяжение. Ее отдельные молекулы сильно притягиваются друг
к другу, а значит, притягивали бы друг к другу и тонкие стенки альвеол.
Очевидно, что в сжатую альвеолу не попадет воздух для газообмена. Чтобы
противодействовать поверхностному натяжению воды, тем самым сохраняя
сферическую форму альвеол, клетки секретируют сурфактант. Выработка
этого поверхностно-активного вещества является одним из заключительных
ГЛАВА 17 Десять невероятных физиологических фактов 429
этапов развития плода. Считается, что один из белковых компонентов сур-
фактанта служит триггером для начала родов. Младенцы, рожденные пре-
ждевременно, еще не производят сурфактант, поэтому они не могут дышать
самостоятельно. Хотя это поверхностно-активное вещество было обнаружено
еще в 1950-х годах, исследователи раскрыли все его функции и возможности
применения только в 1990-х. С тех пор число недоношенных детей, которые
умирают от респираторного дистресса, сократилось наполовину.
Существует ли голубая кровь.
Почти на каждом цветном рисунке кровеносных сосудов изображены
красные артерии и синие вены. Люди со светлой кожей могут посмотреть
на свои запястья и увидеть очень четкие вены синего цвета. Неужели это на
самом деле означает, что кровь в артериях красная, а в венах — синяя? Не
совсем.
Во-первых, наши кровеносные сосуды непрозрачны. Они состоят из не-
скольких слоев тканей. То, что ваши вены кажутся синими, а артерии —
красными (хотя они слишком глубоко, чтобы их можно было увидеть сквозь
кожу), связано с цветом слоев ткани, а также с цветом крови внутри. И хотя
венозная кровь отличается от артериальной, она определенно не синяя.
Гемоглобин является преобладающим белком в эритроцитах. Специали-
зируясь на транспортировке газов крови, гемоглобин способен одновременно
переносить молекулярный кислород (прикрепленный к гему) и углекислый
газ (прикрепленный к части глобина). Когда он переносит молекулы кисло-
рода, то называется оксигемоглобином и имеет ярко-красный цвет. Когда он
не насыщен кислородом, то называется дезоксигемоглобином и имеет темно-
красный цвет. Темно-красный оттенок крови и структуры стенок вен и дают
тот синий цвет, который вы видите сквозь кожу.
430 ЧАСТЬ 6 Великолепные десятки
Предметный указатель
А
Адаптация, 56
Аденозинтрифосфат, АТФ, 50
Аксиальное тело, 35
Аксон, 190
Актин, 166
Аллергия, 357; 358
Алопеция, 119; 112
андрогенная, 119
временная, 120
очаговая, 119
Аменорея, 388
Аминокислота, 81
Амфиартроз, 147
Анатомическая позиция, 26
Анатомия, 29
макроскопическая,
развития, 29
сравнительная, 29
Анафилаксия, 358
Аневризма, 269
Анемия, 270; 312
гемолитическая, 270
серповидно-клеточная, 271
Антиген, 348
презентация, 353
Антитело, 348
Аорта, 248
Апоневроз, 164
Апоптоз, 346; 247
Аппарат Гольджи, 71; 76
Аппендикс, 427
Аппендицит, 310; 428
Аритмия, 263; 268
Артериола, 248
Артерия, 248
коронарная, 256
Артрит, 151
ревматоидный, 152
Астма, 287
Атеросклероз, 159; 269
Атлант, 136
Аутоиммунный тиреоидит, 239
Афазия, 270
Ацетилхолин, 168; 208
Б
Базедова болезнь, см. Гипертиреоз, 240
Бактерия, 70
Белая линия, 175
Белое вещество, 193
Белок, 81
Беременность, 381
внематочная, 389
невынашивание, 390
Бесплодие, 386
Билирубин, 246; 306; 308; 313
Биология,; 414
Бицепс, 176
Болезнь
Бехтерева, 152
Крона, 311
Болюс, 296
Брадикардия, 265; 268
Брадикинин,352
Бронхит, 287
Броуновское движение, 415
Брыжейка, 300
В
Вазодилятация, 249
Вазоконстрикция, 230; 249
Вакцина, 356
Варолиев мост, 199
Везалий, А„ 44
Вена, 248; 252
сердца, 256
Вентиляция, 274
Венула, 248
Вероятность, 416
Ветряная оспа, 360
Вирус иммунодефицита человека,
ВИЧ, 359
Витилиго, 358
Влагалище, 372
Внутриутробное развитие, 396; 398
второй триместр, 399
первый триместр, 398
третий триместр, 399
Волокна Пуркинье, 259
Волосы, 423
Воспалительная реакция, 352
Выкидыш, 390
Г
Гаверсов канал, 124
Газообмен, 274; 284
Гамета, 89; 364
Гамма-аминомасляная кислота,
ГАМК, 208
Ганглий, 192
Гематоэнцефалический барьер, 202
Гематурия, 323
Гемоглобин, 246; 271
Гемопоэз, 127; 247
Гемостаз, 266
Ген, 84; 85
экспрессия, 76
Геном, 84; 392
Гепатит, 313
Герпес, 360
Гетеротроф, 48
Гингивит, 308
Гипертиреоз, 240
Гипертония, 269; 328
Гипогонадизм, 388
Гипоксемия, 286
Гипоксия, 271; 286
Гипоталамус, 200; 225
Гипотиреоз, 239
Гипотония, 230
Гистамин, 347; 352
Глаз, 212
Гликоген, 235
Гликолиз, 53
Глотка, 275
строение, 276
Глюкоза, 53; 235
Глюконеогенез, 230
Глютамат, 208
Гной, 351
Головной мозг, 196
желудочек, 201
кора, 193; 198
мозолистое тело, 198
отделы, 196
ствол, 199
Гомеостаз, 48; 158; 218
физиологический, 415
Гормон, 188; 218
аминный, 219
адреналин, 230; 266; 358
норадреналин, 230
тироксин, 227; 239
трийодтиронин, 227
белково-пептидный
аденокортикотропный, 226
глюкагон, 235
мелатонин, 236
гликопротеиновый, 219
лютеинизирующий, 226; 374
тиреотропный, 226
фолликулостимулирующий, 226;
374
432 Предметный указатель
нейротрансмиттер, 221
пептидный, 219
ангиотензин II, 328
антидиуретический, 227; 266;
328
гастрин, 235;308
глюкагон, 234
гонадотропин-рилизинг, 375
грелин, 236
инсулин, 234
кальцитонин, 236
меланоцитстимулирующий, 226
окситоцин,227;373
паратиреоидный, 236
пролактин,373
ренин, 317; 328
секретин, 236; 301
тимозин, 237; 342; 345
холецистокинин, 236; 301
хорионический
гонадотропин,382
эритропоэтин, 225; 317
стероидный, 219
альдостерон, 229; 328
кортизол, 229
прогестерон, 229; 231; 375
тестостерон, 229; 231; 232; 404
эстрадиол, 231
эстроген, 229; 231; 375
щитовидной железы,227
Грудная клетка, 136
Грудное молоко, 423
д
Двойная спираль ДНК, 85
Дегрануляция, 351
Дезоксигемоглобин, 430
Дезоксирибонуклеиновая кислота,
ДНК, 82
Дендрит, 190
Дерматит, 119
Детство, 402
Дефибриллятор, 268
Диабет, 57
гестационный, 238; 389
несахарный, 238
сахарный, 238
Диарея, 309
Диартроз, 147
Диастола, 260; 265
Диафрагма, 159; 278; 279
Дизурия, 332
Диффузия, 73; 251
облегченная, 73
Дофамин, 208
Дыхание, 279; 428
анаэробное, 54
внешнее, 274
клеточное, 51
нормальное, 279
Дыхательная система, 274
Дыхательные пути, 275
Ж
Жажда, 57
Железа, ИЗ; 218; 224
вилочковая, 342
грудная, 373
поджелудочная, 234; 306
потовая, 113
предстательная, 379
сальная, 115
экзокринная, 224
эндокринная, 224
вилочковая, 237
гипофиз, 225
надпочечники, 218; 228
паращитовидная, 236
половая, 231
щитовидная, 227
Предметный указатель 433
энтеральная, 234
эпифиз, 236
Желтое пятно, 213
дегенерация, 216
Желтое тело, 375; 382
Желтуха, 313
механическая, 314
Желудок, 235; 298
Желудочный сок, 298; 307; 337
Желчный пузырь, 305
Желчь, 303; 305; 308
Жидкостно-мозаичная модель, 72
3
Закон Бойля-Мариотта, 418
Запор, 309
Заячья губа, 151
Зигота, 66; 392
диплоидная, 66
Зрачок, 212
Зрелость, 405
Зрение, 212
Зрительный нерв, 213
Зуб, 295
мудрости, 296
Зубной камень, 308
И
Иммунизация, 356
Иммунитет
врожденный, 344
вторичный, 355
гуморальный, 353
клеточно-опосредованный, 353
приобретенный, 344
Иммунная система, 336
Иммунный ответ, 350
Импотенция, 388
Инсулин, 58
Инсулинорезистентность, 237
Инсульт, 269
Интерстициальная жидкость, 338
Интерфаза, 88
Инфаркт, 268
миокарда, 268
Инфекция
передающаяся половым путем,
ИППП, 386
Ишемия, 269
К
Кальций, 236
Кальцитриол, 115; 317
Капилляр, 73; 248; 250
Карбогемоглобин, 246
Кардиостимулятор, 268
Кариес, 309
Квадрант, 41
Кератин, 103
Кифоз, 150
Кишечник, 236; 299
прямая кишка, 302
толстый, 302
тонкий, 300
Клетка, 43
гаплоидная, 365
дифференциация, 67
Лангерганса, 109
мышечная, 160
половая, см. Гамета, 89
прокариотическая, 70
соматическая, 88
стволовая, 67
гемопоэтическая, 247
эукариотическая, 69
Клеточная
мембрана, 71
стенка, 71
Клеточный цикл, 88
Клиническая медицина, 26
434 Предметный указатель
Кожа, 102; 337
рак, 11 8
Коллаген, 95
Конъюнктива, 213
Костный мозг, 127
Кость, 95; 126
Крипторхизм,388
Кровообращение, 257
большой круг, 264
малый круг, 263
Кровь, 95; 244
объем,327
свертывание, 266
Кровяное давление, 74;265
Кроссинговер, 366
Л
Ладонь, 145
Легкие, 278
строение, 278
Лейкоцит, 247; 344
Лизосома, 78
Лимбическая система, 201
Лимфа, 336; 338
Лимфатическая система, 336; 338
строение, 339
Лимфатический сосуд, 340
Лимфатический узел, 340
Лимфоцит, 345
Липид, 80
Лопатка, 137
Лордоз, 150
М
Макромолекула, 79
Макрофаг, 346
Малярия, 271
Матка, 371; 382
Матрикс, 94
Мегакариоцит, 246
Межклеточная жидкость, 336
Мейоз, 89; 365
Меланин, 106; 109; 226
Меланогенез, ПО
Меланома, 118
Меланоцит, 109; 358
Меланурия, 323
Менопауза, 232; 376
Менструальный цикл, 374
Мессенджер, 225
Метаболизм, 48
анаболический, 60
катаболический, 60
Микседема, 240
Миозин, 166
Миокард, 255; 258
инфаркт, 268
Миофибрилла, 163
Митоз, 67; 365
Митохондриальный матрикс, 77
Митохондрия, 76; 156
Младенчество, 402
Множественный склероз, 216
Мозговая оболочка, 194
Мозжечок, 199
Молодость, 405
Мономер, 79
Моноцит, 346
Моча, 316
недержание, 332
Мочевой пузырь, 320
Мочевыделительная система, 318
Мочеиспускание, 327
Мочеточник, 320
Мышечная дистрофия, 181
Дюшенна, 181
миотоническая, 182
Мышечная система, 98; 156
Мышечный
спазм, 182
тонус, 157
Предметный указатель 435
Мышца, 55; 156
аддуктор, 179
антагонист, 164
верхних конечностей, 176
гладкая, 62; 158; 165
груди и живота, 173
нижних конечностей, 178
поперечнополосатая, 160
сердечная, 62; 158; 165
синергист, 164
скелетная, 62; 156
спины, 175
супинатор, 177
сфинктерная, 159
трапециевидная, 173
Н
Надкостница, 125
Наружный покров тела, 102
Нейроглия, 191
Нейрон, 98; 189
обонятельный, 425
Нейротрансмиттер, 206
Нейтрофил, 346
Некроз, 271
Нерв, 192
Нервная система
автономная, 195
соматическая, 195
Нервное
волокно,192
окончание, 188
Нервно-мышечное веретено, 158; 163
Неспецифический язвенный колит, 312
Нефрон, 319
Нога, 143
Ноготь, 113
Норадреналин, 208
Норрис, М., 16
Нос, 214; 275
строение, 275
Нуклеотид, 82
О
Обоняние, 214
Одья, Э., 16
Окислительно-восстановительная
реакция, 419
Окислительное фосфорилирование, 54
Оксигемоглобин, 430
Онтогенез, 392
Оогенез, 367; 371
Оперкулум, 383
Оплодотворение, 396
Орган, 43
Органелла, 69
Организм, 41
автотрофный, 49
гетеротрофный , 49
Орхит, 386
Осмос, 73
Остеоартрит, 152
Остеопороз, 151
Островок Лангерганса, 234
Осязание, 210
П
Пазуха, 133
Палец, 422
Панкреатит, 314
Панкреатический сок, 306
Парез, 270
Патоген, 118
Патофизиология, 26
Пенис, 379
Перелом, 153
Перикард, 255
Перимизий, 164
436 Предметный указатель
Перистальтика, 294
Периферическая нервная система,
ПНС, 189; 194
Петля Генле, 319; 326
Печень, 303; 313
Пируват, 53
Пищеварение, 292
Пищеварительная система, 293
Пищевод, 297
Плазма, 245; 338
белок, 245
альбумин, 245
иммуноглобулин, 245
фибриноген, 245
Плазмалемма, 71
Плацента, 397
Плечевой пояс, 137
Пневмония, 288
Подагра, 152; 330
Поджелудочная железа, 234; 306
Позвонок, 134
Полимер, 79
Полипептид, 81
Полисахарид, 80
Половые органы
женские, 372
Полярность, 416
Почка, 57; 318; 330
камни, 330
Предлежание плаценты, 390
Предменструальное дисфорическое
расстройство, ПМДР, 387
Преэмбрион, 382
Прививание, 356
Прокариот, 70
Простагландин, 380
Протромбин, 63
Пубертатный возраст, 403
Р
Радужка, 212
Рахит, 115
Рентген, В.К., 44
Репликация ДНК, 91
Репродуктивная система, 364
женская, 370
мужская, 377
Рефлекторная дуга, 199
соматическая, 162
Рецептор, 59; 210
Рибонуклеиновая кислота, РНК, 82
Рибосома, 78
Роговица, 212
Роды, 384
Рот, 295
Рука, 141
С
Сарколемма, 162
Саркома Капоши, 357
Саркомер, 156; 163; 166
Свертывание крови, 63
Селезенка, 341
Сердечно-сосудистая система, 244;
253
Сердечный цикл, 257
Сердце, 253
проводящая система, 258
строение, 254
Сердцебиение, 161
Серое вещество, 193
Серотонин, 209
Сетчатка, 213
Симбиоз, 426
Синапс, 206
Синартроз, 146
Предметный указатель 437
Синдром, 183
Дауна, 370
Клайнфельтера, 370
метаболический, 237
нечувствительности к андрогенам,
СНА, 240
предменструальный, ПМС, 387
приобретенного иммунодефицита,
СПИД, 359
раздраженного кишечника, 311
Шерешевского-Тёрнера, 370
Синцитий, 75
Система комплемента, 350
Систола, 260; 265
Скелет, 122
добавочный, 136
осевой, 131
Склера, 212
Сколиоз, 150
Слизистая оболочка, 337
Слизь, 295; 307
Слух, 211
Слюна, 307; 337
Сперма, 61
Сперматогенез, 369; 378
Сперматозоид, 368
Спинной мозг, 194
Спинномозговая жидкость, СМЖ, 201
Сплетение, 192
Старение, 394
Старость, 406
Стекловидное тело, 213
Стенокардия, 269
Стопа, 145
Сурфактант, 429
Сустав, 146
движения, 148
Сухожилие, 164
Сфинкгер, 159
анальный, 159; 294
мочевой, 159
пилорический, 299;301
пищевода, 298
прекапиллярный, 250
уретральный, 321
Тазовый пояс, 138
Таксономия, 28
Таламус, 200
Тахикардия, 265; 268
Тельце
Мейснера, 117; 211
почечное, 324
Руффини, 117
Фатера-Пачини, 117; 211
Терморегуляция, 103; 116
Тимус, см. Железа вилочковая, 342
Тиреоглобулин, 227
Ткань
жировая, 111
костная, 123
мышечная, 160
нервная, 189
Трабекула, 127
Транскапиллярный обмен, 250
Трахея, 278
Трихотилломания, 120
Трицепс, 177
Тромб, 267; 269
Тромбоз коронарных сосудов, 268
Тромбоцит, 246
Трупное окоченение, 169
Туберкулез, 288
438 Предметный указатель
У
Уретра, 321
Уробилиноген, 322
Ухо, 211
Ф
Фагоцит, 117; 246
Фагоцитоз, 350
Фаллопиевы трубы, 371
Фекалии, 302
Фермент, 307
Феромон, 114
Фетальный период, 397
Фибрилляция, 268
Фибробласт, 118
Фибромиалгия, 183
Филамент, 166
Фолликул, 103; 340; 375
волосяной, 112
Фотосинтез, 292; 419
X
Химус, 299
Хламидиоз, 387
Хронический болевой синдром, 216
Хрусталик, 213
Хрящ, 124; 126
волокнистый, 125
гиалиновый, 125
ц
Центральная нервная система,
ЦНС, 189; 193
Цереброспинальная жидкость,
ЦСЖ, 194
Ч
Череп, 131
Э
Экзофтальм, 240
Экзоцитоз, 223
Эклампсия, 389
Электрокардиограмма, 262
Электролит, 229
Эмболия, 269
Эмбриональный период, 397
Эмфизема легких, 289
Эндокард, 255
Эндокринная система, 218
Эндометриоз, 388
Эндомизий, 162
Эндорфин, 209
Энергия, 414
Эпидермис, 104
Эпикард, 255
Эпимизий, 164
Эпистрофей, 136
Эпителий
переходный, 320
Эритроцит, 245; 270
Эритроцитоз, 286
Эякуляция, 380
Я
Язва, 310
Язык, 214; 296
Яйцеклетка, 367; 377
Яички, 378
Яичники, 371
Предметный указатель 439
BESTSELLING
BOOK
SERIES
Лна/полшя и физиология
для чайников®
СКРИЯ
ПОПУЛЯРНЫХ
КИИ!' от
ДИАЛЕКТИКИ
.Ана гномическая позиция ,
Чтобы описывать или обсуждать анатомию человека, нужно принять согласованный
взгляд на человеческое тело. Анатомической позицией считается фигура человека,
стоящего вертикально, глаза смотрят вперед, руки опущены вдоль тела, ладони
вывернуты наружу.
Анагпомические гпе/глгины
Рассуждая об анатомии с научной точки зрения, недостаточно таких общепринятых
терминов, как впереди, сбоку, выше и ниже. Вместо них используются следующие
термины.
/ Передний, или вентральный: перед, или в направлении передней части тела.
/ Задний, или дорсальный: спина, или в направлении задней части тела.
/ Верхний: часть тела, расположенная выше другой части.
/ Внутренний: часть тела, расположенная ниже другой части.
/ Медиальный: в направлении срединной части тела.
/ Латеральный: сбоку, или в направлении боковой части тела.
/ Проксимальный (расположенный ближе): ближайший к месту прикрепления
или к срединной линии тела.
/ Дистальный (периферический): отдаленный от места прикрепления или
от срединной линии тела.
/ Глубоко расположенный: расположенный далеко от поверхности тела.
/ Поверхностный: расположенный ближе всего к поверхности тела.
/ Париентальный: относящийся к стенке органа или полости.
/ Висцеральный: относящийся к внутренним органам.
Также запомните, что определения "правый” и “левый” относятся к пациенту, а не
к наблюдающему.
BESTSELLING
BOOK
SERIES
Лмипомлл и физиология
для чайников9
СЕРИ 51
ПОПУЛЯРНЫХ
KI 1ИГ от
ДИАЛЕКТИКИ
а4нсипбм.ичес1сие плоскости /Пела
Вы, вероятно, редко задумываетесь над плоскостями человеческого тела, однако они
существуют, и если вы решили изучить анатомию, то знать названия плоскостей просто
необходимо. Вот список основных плоскостей.
/ Сагиттальная плоскость. Делит тело или орган (продольно) на правую и левую
плоскости. Если эта вертикальная плоскость проходит точно через середину тела,
то эту плоскость называют срединной сагиттальной плоскостью тела.
Срединная сагиттальная плоскость. Проходит через срединную плоскость
по линии симметрии.
Парасагиттальная плоскость. Проходит через срединную плоскость, но не
делит тело на одинаковые правую и левую стороны.
/ Фронтальная плоскость. Плоскость, которая проходит перпендикулярно
сагиттальной и делит тело на переднюю и заднюю части.
/ Поперечная: горизонтальная плоскость, которая делит тело на верхнюю
и нижнюю части; так называемое поперечное сечение.
Лолоспги й1ела
Благодаря медицинским телепрограммам и криминальным шоу мы все неплохо
осведомлены о полостях человеческого тела; эти полости очень важны, потому что,
говоря анатомическим языком, обеспечивают помещение и защиту жизненно важных
органов. Вот список, в котором перечислены полости человеческого тела.
/ Дорсальная полость: ограничена костями краниальной части черепа
и позвоночного столба, в направлении задней (дорсальной) стороны тела.
/ Полость черепа (краниальная): содержит мозг.
/ Позвоночный (спинномозговой) канал: содержит спинной мозг, который
является продолжением головного мозга.
/ Вентральная полость: передняя часть туловища; разделена диафрагмой
на полость грудной клетки (торакальную) и абдоминально-тазовую полость.
/ Полость грудной клетки (торакальная): грудная клетка; содержит трахею,
бронхи, легкие, пищевод, сердце и крупные кровеносные сосуды, вилочковую
железу, лимфоузлы и нервы, а также следующие более мелкие полости:
• Плевральные полости: окружают легкие.
• Перикардиальная (околосердечная) полость: в ней находится сердце.
Плевральные полости находится сбоку от перикардиальной полости.
/ Абдоминально-тазовая полость: располагается ниже воображаемой линии,
проходящей через ребра и разделяющей тело на абдоминальную (брюшную)
и тазовую полости:
/ Абдоминальная (брюшная) полость: содержит желудок, печень, желчный
пузырь, поджелудочную железу, селезенку, тонкий кишечник и большую часть
толстого кишечника.
/ Тазовая полость: содержит окончание толстого кишечника, прямую кишку,
мочевой пузырь и внутренние половые органы.
BESTSELLING
BOOK
SERIES
Лшийомил и физиология
для чайников®
СКРИЯ
ПОПУЛЯРНЫХ
к I । и г от
ДИАЛЕКТИКИ
кДна/пожические сис/немы о(ианов
Говоря об анатомии и физиологии, мы говорим о человеческом теле и его органах.
В следующей таблице представлены 11 систем органов, обеспечивающие все виды
человеческой деятельности — от дыхания и питания до размножения.
Система Наружный покров Содержит Функции Кожа и ее составляющие Защищает подлежащие ткани, регулирует температуру тела
Скелет Кости и соединительные ткани Обеспечивает каркас, защищает нижележащие мягкие ткани, производит клетки крови
Мышцы Скелетные, гладкие и сердечная Обеспечивают движению, мышцы поддерживают осанку, генерируют тепло
Нервы Мозг, спинной мозг, нервы, органы С помощью импульсов объединяют чувств и клетки и координируют функции других систем организма
Эндокринная Гипофиз, щитовидная железа, Вырабатывает гормоны околощитовидная железа и надпочечники; поджелудочная железа; яичники и яички
Сердечно- сосудистая Лимфатическая Сердце, кровеносные сосуды и кровь Доставляет вещества по всему телу Миндалины, селезенка, вилочковая Обеспечивает иммунитет, фильтрует железа, лимфатические сосуды, тканевую жидкость лимфа
Пищеварительная Рот, пищевод, желудок, тонкий Получает питательные вещества из и толстый кишечник (желудочно- пищи кишечный тракт) и вспомогательные органы (включая слюнные железы, поджелудочную железу, печень и желчный пузырь)
Дыхательная Нос и рот, глотка, гортань, трахея, Осуществляет газообмен в крови бронхи и легкие (поступает кислород, выводится углекислый газ)
Мочевая Почки, мочеточники, мочевой пузырь Фильтрует отходы из крови и уретра для выведения, сохраняет воду
Репродуктивная Яичники, маточные трубы, матка, Производство потомства влагалище и наружные половые органы у женщин; семенники, семенные пузырьки, пенис, уретра, простата и бульбоуретральные железы у мужчин