Популяционная биология - Яблоков А.В.

Автор: Яблоков А.В.

Теги: образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) общая генетика биология

Год: 1987

Похожие

Феногенетическая изменчивость и методы её изучения

Московская школа эволюционной генетики

Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста

Экология

Текст

ШУ А. В. Я БЛОКОВ
Популяционная
А. В. ЯБЛОКОВ
Популяционная
БИОЛОГИЯ
Допущено
Министерством высшего и среднего
специального образования СССР
в качестве учебного пособия
для студентов биологических
специальностей высших учебных
заведений
Москва Высшая школа 1987
ББК 28.04
Я 14
УДК 591.526
Рецензенты:
кафедра генетики Ленинградского
государственного университета им. А. А. Жданова
(зав. кафедрой проф. С. Г. Инге-Вечтомов)
и чл.-кор. АН СССР И. А. Шилов
(Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова)
Яблоков А. В.
Я14 Популяционная биология: Учеб, пособие для биол.,
спец, вузов.— М.: Высш, шк., 1987.— 303 с.: ил.
В книге впервые систематически рассмотрены генетические, морфоло-
гические,биохимические и другие аспекты изучения природных популяций
различных организмов; приведены основные характеристики популяций жи-
вотных и растений; дана формулировка определений и положений популя-
ционной биологии.
2001010000(4309000000) —381
001(01)—87
ББК 28.0*
57.023
163—87
© Издательство «Высшая школа», 1987
ПРЕДИСЛОВИЕ
Курс популяционной биологии важен для формирования целостного
взгляда на живую природу у специалистов-биологов. Единой свод-
ки концепций, идей и существенных фактов в области популяцион-
ной биологии в мировой литературе пока нет, хотя книг с. прила-
гательным «популяционная» в последние годы и в нашей, и в за-
рубежной литературе появилось немало. Большая часть их посвя-
щена популяционной генетике и популяционной экологии. Есть да-
же несколько книг с названием «Популяционная биология», однако
посвящены они не рассмотрению процессов и особенностей реальных
природных популяций, а почти исключительно математическим мо-
делям демографических, экологических, генетических и других осо-
бенностей чаще всего абстрактных групп особей.
В настоящем пособии автор пытался подвести итоги и оценить
перспективы изучения природных популяций живых организмов.
Любая попытка такого рода всегда будет неполной хотя бы пото-
му, что одному человеку невозможно быть специалистом в разных
областях биологии, как и невозможно лично заниматься изучением
всех крупных групп организмов.
В Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР
«а протяжении последних 20 лет изучались с популяционной точки
зрения млекопитающие (китообразные, ластоногие, рукокрылые,
грызуны и копытные), птицы (чайковые и воробьиные), рептилии
{ящерицы), бесхвостые амфибии, рыбы (лососевые, колюшковые,
элеотриевые, карповые), а также некоторые наземные моллюски,
жесткокрылые и стрекозы. На основании этих исследований в се-
редине 60-х годов было сформулировано направление популяцион-
ной морфологии, в начале 70-х годов — фенетики природных попу-
ляций в, наконец, в начале 80-х годов — популяционной феногене-
тики. Исследования затронули также изучение биохимического по-
лиморфизма в природных популяциях, популяционную экологию и
некоторые аспекты биологии развития. Это явилось основой для
создания настоящей книги.
Другим обстоятельством, подтолкнувшим автора к написанию
книги, послужил опыт чтения курсов лекций фенетики популяций
и популяционной биологии в разные годы на кафедрах палеонто-
логии в Московском государственном университете, генетики в Кир-
гизском университете, зоологии в Кабардино-Балкарском универси-
тете, ботаники в Рижском университете, экологии в университете
г. Лодзи (Польша), а также семинары по различным разделам
3
популяционной биологии, которые автор проводил в Институте изу-
чения млекопитающих Польской АН (Беловежа), Ягеллонском
(Краков), Варшавском, Киевском и Калифорнийском (Сан-Диего)
университетах, Палеонтологическом институте АН СССР, Инсти-
туте экологии растений и животных Уральского научного центра
АН СССР, Институте генетики и цитологии АН БССР, Институте
изучения моря им. Хаббса (США).
Книга предназначена для студентов, обучающихся по факуль-
тативному курсу популяционной биологии.
Автор приносит глубокую благодарность лицам, оказавшим су-
щественную помощь в создании книги: коллективу лаборатории
постнатального онтогенеза ИБР АН СССР, коллегам, которые со-
ветами или присланными материалами способствовали улучшению
плана и содержания книги,— М. М. Магомедмирзаеву, А. М. Гиля-
рову, В. Н. Большакову, Н. И. Лариной, С. Н. Варшавскому,
А. И. Дятлову, В. Г. Ищенко, А. Г. Васильеву, Ю. И. Полянскому,
Г. X. Шапошникову, А. С. Голубцову, Ю. И. Назаренко, Я. И. Ста-
робогатову, Г. А. Федосееву, А. М. Мауриню, В. М. Соломатину,
В. А. Абакумову, Ф. Б. Чернявскому, а также R. J. Berry (Лондон-
ский университет), D. Simberloff (Флоридский университет),
М. Е. Soule (Мичиганский университет), L. Van Valen (Чикагский
университет), W. Klawe (Скриппсовский ин-т океанографии),
D. Sperlich (Тюбингенский университет), Fr. J. Ayala (Калифорний-
ский университет, Дейвис), О. Halkka (Хельсинкский университет)
и V. Grant (Техасский университет). Особенно признателен автор
академику Д. К. Беляеву и чл.-кор. АН СССР Т. М. Турпаеву, ко-
торые поддержали идею пособия; академику АН СССР С. М. Гер-
шензону и проф. Э. В. Ивантеру за критический разбор первой
варианта рукописи, а чл.-кор. АН СССР И. А. Шилову и доктору
биологических наук Л. 3. Кайданову за обстоятельные рецензии,
позволившие улучшить рукопись.
Автор с признательностью примет все конструктивные критиче-
ские замечания и предложения как по книге в целом, так и по фак-
тическому материалу и примерам, использованным в работе.
Автор
ВВЕДЕНИЕ
Задача историков науки точно проследить, когда впервые в совре-
менной биологии появилось словосочетание «популяционная био-
логия». Однако несомненно, что к середине 70-х годов оно было
нередким, этому способствовало и широкое распространение тер-
мина «молекулярная биология». Оба эти понятия выражали новый
системный подход к изучению биологических явлений, который был
основан не на объектах, а на уровнях исследования.
Существует несколько подходов к выделению уровней органи-
зации живой материи. Методологически наиболее обоснованным
представляется подход, в котором выделение уровней организации
основано на вычленении элементарных (т. е. неделимых далее без
потери качества) единиц, явлений и процессов.
Наибольшая ясность в определении основных понятий достиг-
нута, по-видимому, на молекулярно-генетическом уровне. 'Элемен-
тарные генетические структуры (код наследственной информации,
передаваемый от поколения к поколению) представляют собой нук-
леопротеидные полимеры, дифференцированные на определенные
участки — гены. Основные элементарные явления на этом уровне —
редупликация генов по матричному принципу, локальные структур-
ные изменения кода наследственной информации (мутации разных
типов) и передача информации внутриклеточным управляющим
системам. Знания в области молекулярно-генетического уровня ор-
ганизации жизни служат предпосылкой для ясного понимания яв-
лений, происходящих на всех других уровнях.
Теоретически наименее ясной оказывается пока ситуация на он-
тогенетическом уровне — уровне целостной особи, индивидуума или
организма в узком смысле слова. Нам неизвестны причины и фак-
торы, определяющие строгую упорядоченность индивидуального
развития. Не исключено, что элементарными структурами у много-
клеточных на этом уровне окажутся клетки, а элементарными яв-
лениями— какие-то взаимодействия, определяющие появление в
нужном месте, в нужное время того, что и должно появиться в ходе
нормального развития особи (Н. В. Тимофеев-Ресовский), т. е. воз-
никновение онтогенетической дифференцировки.
Существенная теоретическая ясность достигнута в понимании
явлений на следующем, популяционно-эволюционном (или популя-
ционно-видовом) уровне. Основной элементарной структурой здесь
оказывается популяция. Придание понятию «популяция» узкого со-
временного терминологического значения стало возможным после
5
возникновения учения о микроэволюции в 40—50-е годы XX в. (до
этого популяцией называлась любая группа особей). Только после
этого стала ясной роль популяции как элементарной эволюционной
единицы. Это фундаментальное положение, основанное на примате
эволюционно-генетического представления о популяции, по суще-
ству, является объединяющим для разнообразных дисциплин и под-
ходов, в совокупности составляющих популяционную биологию.
Именно представление о популяции как эволюционно-генетической
структуре положено в основу настоящей книги.
Определение понятию «популяция» дано в гл. 5. Кратко попу-
ляцию можно определить как всегда относительно изолированную
совокупность особей одного вида, в течение длительного времени
(большого числа поколений) населяющую часть видового ареала,
способную к неограниченно долгому (в масштабах вида) самостоя-
тельному существованию и обладающую поэтому собственной эво-
люционной «судьбой». Важно подчеркнуть, что как не всякая по-
следовательность азотистых оснований оказывается геном, не вся-
кое событие в процессе онтогенеза — онтогенетической дифферен-
цировкой и не всякая экосистема — биогеоценозом, так и не вся-
кая группа особей оказывается популяцией.
Популяции в биологии занимают особое место: это природное
явление, с которым связано реальное существование любых видов,
они — элементарная форма существования видов в природе
(И. И. Шмальгаузеи, 1946; С. С. Шварц, 1969).
В биосфере Земли жизнь представлена в виде совокупностей
сообществ разных организмов (биоценозов), населяющих опреде-
ленные местообитания (биотопы). Здесь популяции связаны друг
с другом трофическими (пищевыми), химическими (аллелопати-
ческими) и эдафическими связями. Постоянное взаимодействие по-
пуляций организмов-продуцентов, консументов и редуцентов опре-
деляет существование круговорота веществ в данном месте и про-
текание биогеохимических процессов в биосфере в целом. Часто
также сообщества организмов называют экосистемами. Среди мно-
гих, различающихся по масштабу (от гнилого пня до мирового
океана) экосистем существуют те, которые оказываются элемен-
тарными биохорологическими единицами на этом последнем, био-
геоценотически-биосферном уровне. Такими единицами оказывают-
ся биогеоценозы (в понимании В. Н. Сукачева): участки земной
-поверхности (суши или водоемов), через которые не проходят ни-
какие геоморфологические, климатические, почвенные, геохимиче-
ские, гидрологические, стоковые и биогеоценотические границы.
Элементарным явлением на этом уровне оказывается переход био-
геоценоза из одного состояния динамического равновесия в другое.
Именно из таких переходов и складывается изменение всех более
крупных экосистем и биосферы в целом.
Выделение упомянутых уровней потребовало определенной пере-
стройки всего биологического знания. На первом этапе такой пере-
стройки, в 60-е годы, возникла молекулярная биология и биология
развития. В 70—80-е годы развивается популяционная биология.
6
Это формирование проходит достаточно сложно: некоторые дисцип-
лины давно готовы для интеграции на базе популяционных подхо-
дов, другие—нет. Важно представить происходящее при этом, что
можно сделать, подведя некоторые итоги и очертив нерешенные
проблемы. Это и делается в настоящей книге.
Изучение популяций важно и для теоретической и прикладной
биологии. Без понимания процессов на популяционном уровне, без
выделения популяций и их групп немыслимо грамотное описание
внутривидового разнообразия и различий между близкими вида-
ми — вопросы, которые сегодня становятся особенно актуальными
в свете задачи сохранения генофондов. Без популяционного подхода
немыслима организация длительной эксплуатации любых живых
природых ресурсов — от рыб в океане до деревьев в тайге или тро-
пическом лесу. Без популяционного подхода невозможно дальней-
шее развитие учения о микроэволюции, а следовательно, и органи-
зация научно обоснованного управления живыми природными ре-
сурсами.
Популяционная биология — широкая область знаний, охваты-
вающая изучение стуктуры популяций, процессов, происходящих в
природных популяциях, связь этих процессов с событиями и про-
цессами на других уровнях организации живой материи. Ясно, что
сколько-нибудь подробно изложить содержание разнообразных
популяционных дисциплин в одной книге практически невозможно,
да и незачем — существует немало специальной литературы (см.,
например. Фр. Айяла, 1984; О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982; Э. Пи-
анка, 1981; С. С. Шварц, 1980; И. А. Шилов, 1985; А. Я. Яблоков,
Н. И. Ларина, 1985, и др.).
Существуют два пути формирования популяционной биологии.
Один из них может быть назван «каузальным» и заключается в вы-
яснении механизма разных явлений в популяции. Этот путь преоб-
ладает в развитии экспериментальной популяционной генетики и
популяционной экологии, а также в популяционной математике.
Другой путь — феноменологический — основан на выяснении раз-
нообразия популяционных структур и явлений в самых разных
группах живых организмов. Этот путь характерен для современно-
го этапа развития популяционной морфологии и биохимии, фенетн-
ки популяций и популяционной биогеографии. Такое разграничение
в значительной мере условно и любое исследование популяции ча-
сто содержит элементы того и другого подхода. Однако при обзоре
популяционных проблем различие в этих двух подходах ощущается
более заметно. При первом подходе можно анализировать возмож-
ные многочисленные механизмы, объясняющие одно-единственное
популяционное событие, при втором — искать проявления одной и
той же принципиальной черты (механизма) в популяциях разных
групп организмов.
На современном этапе развития популяционной биологии ка-
жется более важным хотя бы в общих чертах представить все мно-
гообразие популяционных событий в разных группах организмов.
Такой подход автор старался выдержать при создании настоящей
7
книги (хотя, конечно, приводимые в книге факты надо рассматри-
вать лишь как примеры для демонстрации разнообразных природ-
ных ситуаций, а не как исчерпывающую сводку данных).
Отсюда возникла и общая структура книги, первая часть кото-
рой посвящена характеристике природных популяций с разных то-
чек зрения для демонстрации разнообразия популяционных ситуа-
ций в природе. Таким образом, выполняется первая задача книги:
свести воедино и сделать доступными основные факты, касающиеся
особенностей структуры и функционирования природных популя-
ций. В отличие от традиционных подходов (в первую очередь, по-
пуляционно-экологического и популяционно-генетического) в посо-
бии делается попытка рассмотреть популяцию как естественно-ис-
торическую целостность, некое многомерное образование. Не в мас-
штабе эволюционном (многих поколений), а в масштабе повседнев-
ной жизни экологические особенности популяции, определяющие ее
жизнеспособность, оказываются определяющими (хотя эти особен-
ности сами определяются генетически). Экологические и генетиче-
ские особенности популяции оказываются ее главными ипостасями,
определяющими известный дуализм всякого популяционного иссле-
дования. При этом и популяционная экология в традиционном смыс-
ле, и популяционная генетика относятся не только к сравнительно
небольшим разделам, посвященным собственно генетической и эко-
логической структурам популяции, а практически ко всем аспектам
структурированности популяции, ее размерам, связям с соседними.
На основе обзора реальных разнообразных популяционных ха-
рактеристик во второй части описываются основные общие свойства
популяции как биологической системы и дается определение поня-
тия популяция. Может возникнуть вопрос, почему простому опреде-
лению отводится фактически целая часть книги? Определение са-
мых общих понятий в биологии оказывается делом очень сложным:
до сих пор нет общепринятых определений понятий вид, особь, ор~
ганизм и т. п. Предлагаемое определение понятия популяция тоже
не может рассматриваться как окончательное.
Вторая задача книги — оценить сделанное и постараться очер-
тить перспективные пути исследования по основным направлениям
популяционной биологии, оценить возможности изучения популя-
ции. Этим вопросам посвящена третья часть книги. В четвертой ча-
сти формулируются основные концепции популяционной биологии:
популяция как единица эволюции, эксплуатации, регулирования,
охраны и мониторинга.
Часть I. Характеристика природных популяций
Естественно-исторические природные группировки особей — те ге-
нетико-экологические системы, которые являются «элементарными
формами существования вида» (С. С. Шварц), «элементарными
единицами эволюционного процесса» (И. И. Шмальгаузен), кото-
рые и заслуживают названия «популяций»,— крайне многообраз-
ны. Они различаются в разных группах живых организмов структу-
рой, величиной, экологическими и генетическими параметрами,
а также по уровню связей между собой. Это разнообразие служит,
по-видимому, одним из главных препятствий на пути формулировки
удовлетворяющего всех специалистов определения понятия «попу-
ляция».
Споры по поводу того, что же считать «настоящей» популяци-
ей, будут длиться бесконечно, если настаивать на определении
популяции только с экологической или генетической точек зрения,
или основываться на характеристиках популяций только позвоноч-
ных, беспозвоночных, растений, грибов или прокариот.
Чтобы избежать этих ограничений, в настоящей части книги да-
ется обзор основных характеристик разных природных популяций
с целью показать реальное многообразие популяционных характе-
ристик и попытаться выявить при этом самые общие черты тех
природных группировок, которые можно считать популяциями.
Глава 1. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Под структурой популяции в широком смысле слова имеются в виду
любые подразделения популяции как единичного целого на связан-
ные в определенном порядке части. При этом возникает возмож-
9
ность говорить о половой, возрастной, пространственной, генетиче-
ской и экологической структурах. Конечно, все эти «структуры» не
равнозначны. В определенном смысле они могут рассматриваться
как варианты генетической структуры, поскольку любое подразде-
ление популяции в эволюции немыслимо без генетической диффе-
ренцировки. В равной степени можно было бы говорить о вариан-
тах только одной — экологической структуры, поскольку любые
подразделения популяции всегда имеют определенный экологиче-
ский смысл. Однако с целью систематизации материала целесооб-
разно, не упуская из вида тесную связь разных структур, рас-
смотреть их порознь.
ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА
Половая структура популяции определяется первичным (при воз-
никновении зигот), вторичным (у новорожденных, независимо от
способа «рождения») и третичным (к моменту наступления половой
зрелости) соотношением полов. Общепринято, что половая структу-
ра популяции—это численное соотношение самцов и самок в раз-
ных возрастных группах.
Естественно, что вопрос о соотношении полов в популяции воз-
никает лишь в случае наличия разнополых особей, т. е. для подав-
ляющего большинства животных, двудомных растений и в несколь-
ко более завуалированной форме для однодомных растений с раз-
дельнополыми цветками. Вопрос о половой структуре популяций,
казалось бы, не встает при исследовании агамных гермафродитных
и партеногенетических форм. Однако и у агамных форм обнару-
живаются своеобразные варианты полового процесса, для герма-
фродитов облигатное самооплодотворение скорее редкое исключе-
ние, чем правило, а для многих партеногенетических форм все чаще
описывают популяции, содержащие и самцов. Все это говорит о
том, что половая структура популяции служит достаточно универ-
сальной и важной характеристикой для большинства видов.
Первичное соотношение полов. Первичное соотношение полов оп-
ределяется сочетанием половых хромосом в процессе мейоза и обыч-
но бывает близко 1:1. Известно десять основных путей хромосом-
ного определения пола у животных. В пяти из них при сочетании
половых хромосом ХУ, ХО, XiX2:..XY, ХУ]У2... У и Х{Х2...ХО ге-
терогаметным полом оказывается мужской, а в пяти аналогичных
случаях — женский (табл. 1.1).
Сам по себе факт этого значительного разнообразия в опреде-
лении пола и существования резких различий по типу определе-
ния пола'даже между близкими видами позволяет предполагать
неизбежность существования и внутри видов различий в первичном
определении пола. Действительно, в определении типа пола боль-
шое значение может иметь не только сочетание половых хромосом,
но и набор аутосом. Уже давно в экспериментах с дрозофилой была
выяснена возможность существования 11 типов «половых» особей
|табл. 1.2): трех типов фертильных самок (диплоидного, триплоид-
10
Таблица 1.1. Основные типы хромосомного определения пола
(по М. М. Тихомировой, 1976)
Тип определения пола Гетерога- метный пол Зигота Группы организмов
самцов самок
XY Мужской XY XX Большинство млекопитаю- щих, некоторые рыбы, все дву- крылые и др.
ХО Мужской ХО XX Нематоды» некоторые ра- кообразные, клопы, кузне- чики, стрекозы, бабочки, жуки, термиты, вес- нянки, сеноеды, скорпионницы. Некоторые мле- копитающие (кенгуру)
ХУ1 . • Х,Хг...ХУ XYiY^.Y Мужской XsXt.:.XnY XYtY2...Y„ XX Богомолы, некоторые мле- копитающие. Некоторые мле- копитающие, богомолы
ХО: XtXi-.XnO Мужской ХЛ-.-ХпО ад...х,х, Пауки, тли, не- которые бабоч- ки
XY Женский XX XY Некоторые птицы, репти- лии (змеи), ак- солотль, туто- вый шелкопряд, некоторые ры- бы
ХО Женский XX1 ХО Ящерицы, ля- гушки, моли и др.
XY' Х^г-ХЛ XY^.Y. Женский > Х^.-.ХпХп XX X^-.X-Y xr.r2...r. Некоторые змеи, бабочки Равноногие раки
11
Продолжение табл. 1.1
Тип определения пола Гетерога- метный лол Зигота Группы организмов
самцов самок
ХО: ХМ.'.ХпО Женский х,х3...хпо Некоторые птицы (цесар- ка, вальдш- неп)
1 Возможно сочетание нескольких Х-хромосом и нескольких У-хромосом.
кого, тетраплоидного), двух типов фертильных самцов (диплоидно-
го и тетраплоидного), двух хромосомных типов стерильных «мета-
самок» (самок с'типертрофированными признаками женского по-
ла) и одного такого же типа «метасамцов», двух типов интерсексов
и одного типа стерильных (гаплоидных) самок. Зависимость соот-
ношения определения пола от соотношения половых хромосом и
аутосом была показана и для многих других видов (табл. 1.2).
Из приведенных данных очевидно, что в популяциях животных
могут встречаться не только «обыкновенные» самцы и самки, но и
Таблица 1.2. Типы пола Drosophila melanogasfer в зависимости от полного
хромосомного набора (по С. Bridges 1921, из М. М. Тихомировой, 1976)
Хромосомный набор Половой ин- декс Х(А Тип пола Примечание
ЗХ : 24 <1,50 «Метасамка» Стерильна, гипертрофиро- ваны признаки женского пола
4Х:34 1,33 Стерильна, гипертрофи- рованы признаки женского пола
4Х :4Д 1,00 Тетраплондная самка Фертильна
ЗХ.ЗА 1,00 Триплоидная самка Пониженная фертиль- ность
2Х: 2А 1,00 Диплоидная самка Фертильна
IX: 1А " 1,00 Гаплоидная самка Стерильна
ЗХ: 44 0,75 Интерсекс Стерилен
2Х.ЗА | 0,67 » »
12
Продолжение табл. 1.2
Хромосом- ный набор Половой индекс Х/А Тип пола Примечание
1Х:2А 0,50 Диплоидный самец Фертилен
2Х : 4А 0,50 Тетраплоидный самец >
IX . ЗА 0,33 «Метасамец» Стерилен, гипертрофиро- ваны признаки мужского пола
X — число Х-хромосом, А — число гаплоидных наборов аутосом.
особи нескольких других половых типов, причем часть из них ока-
зывается фертильными, т. е. способными размножаться.
По-видимому, существование разных хромосомных типов, как
самок, так и самцов, для многих видов может считаться скорее пра-
вилом, чем исключением. Например, у лесного лемминга Myopus
schisticolor кроме самок XX обнаружены самки с Х-хромосомой,
в которой находится некий фактор, подавляющий действие муж-
ской У-хромосомы. В результате в популяции реально присутству-
ют самки XX, X*Y и Х*Х. Доля самцов при равной фертильности
всех трех типов самок теоретически должна составлять 0,25, что
вполне соответствует экспериментальным данным: из 1576 новорож-
денных самцов оказалось 24,8%. По-видимому, в разных популя-
циях фертильность разных типов самок (а соответственно и соотно-
шение полов) может быть неодинакова. Это подтверждается ко-
лебанием доли самцов в третичном соотношении полов: от 20—23%
в Карелии и Магаданской области до 70% на Южном Урале
(В. Н. Большаков, Б. С. Кубанцев, 1984). Сходный (хотя и осно-
ванный на другом типе определения пола самцов — ХО) хромосом-
ный механизм определяет появление также трех разных половых
типов самок у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus (Е. A. Gi-
leva, N. A. Chebolar, 1979). Оказалось, что только около 60% са-
мок в изученной популяции имели нормальный набор половых хро-
мосом XX, тогда как остальные 40% имели набор ХО, идентичный
самцовому. В потомстве самок ХО и части самок XX рождаются
преимущественно дочери. В разных популяциях и разных генера-
циях в одной популяции (а также на разных стадиях пика числен-
ности; Ф. Б. Чернявский, А. В. Ткачев, 1982) участие в размноже-
нии этих типов самок может быть неодинаковым, что должно оп-
ределять колебания первичного соотношения самцов и самок как
между популяциями, так и внутри одной популяции на разных фа-
зах ее жизни. Нет сомнения, что у упомянутых видов будут обна-
ружены межпопуляционные различия в частотах самок разных ти-
пов. Возможно, сходный механизм определения пола существует
У комара^Aedes aegypti (J. Hickey, О. Graig, 1976).
В природных популяциях тропических рыб меченосцев Xipho-
phorus maculatus были обнаружены разные варианты трехфактор-
ного определения пола (К. Kallman, 1973):
13
Самцы Самки
XY XX
— WX
YY WY
Сложным, .многофакторным оказалось определение пола у обык-
новенной мухи Musca domestica. У этого вида в разных линиях (по-
пуляциях) пол определяется сочетаниями мужского (М) и женско-
го (F) факторов с обычными половыми хромосомами (J. Bull, 1983):
Линии Самки Самцы
1 XXmff YYmmff
2 XXmmff XXMmff
3 XXMMFf XXMMff
4 YYmFf YYmmff
С М-фактором, локализованном во второй аутосоме, оказалась
сцепленной нечувствительность к ДДТ (W. Кегг, 1970).
Число подобных примеров сложного, многофакторного (у наезд-
ника Habrobracon. — не менее 12 аллелей!) генетического определе-
ния пола (включая некоторые растения) открыто немала
(С. М. Гершензон, 1984). Показано, в частности, что для двулокус-
ной двухфакторной системы определения пола возможно 16 раз-
личных способов определения пола индивидуумов, в случае же трех-
факторных систем число возможных комбинаций многократно уве-
личивается (J. Bull, 1983).
^Изменение первичного соотношения полов впервые было обнару-
жено в природных популяциях дрозофилы в 192§ г. С. М. Гершен-
зоном и ныне известно у многих видов дрозофил. Самцы с призна-
ком S/? (sex ratio) производят преимущественно Х-несущие сперма-
тозоиды (обычно около 99%) и, следовательно, практически все их
потомство несет Х-хромосомы с признаком S/?. Один из механиз-
мов подобных явлений заключается в элиминации У-хромосомных
спермиев во время мейоза под влиянием определенного гена, нахо-
дящегося в Х-хромосоме.
К сказанному о разных генетических типах самцов и самок в
популяциях надо напомнить известные факты встреч в природных
популяциях некоторых видов определенной доли полиплоидных »
партеногенетических форм. По-видимому, крайним случаем первич-
ного определения пола, при котором возникает единственный пол в
популяции — женский, являются популяции партеногенетических
форм. Существует большое число партеногенетических видов, осо-
бенно среди беспозвоночных, все популяции которых содержат
только самок. С позиций популяционной биологии представляют
особый интерес виды, представленные как партеногенетическими,
так и двуполыми формами. Как пример таких форм можно привести
бабочек-мешочниц Solenobia triquetrella и жуков-долгоносиков
Otiorrhychus scaber. Первый из этих видов образует в Центральной
Европе обычные двуполые диплоидные популяции, тогда как в Се-
верной Европе встречаются диплоидные и триплоидные партеноге-
нетические популяции, состоящие, естественно, из одних только са-
14
мок. Аналогично, долгоносик в Альпах образует обычные диплоид-
ные двуполые популяции, а в ряде других регионов — триплоидные
и тетраплоидные партеногенетические популяции. Пилильщик
Eutomostetus epihippium в британских популяциях содержит толь-
ко самок, тогда как на юге Европы — и самцов тоже. В популя-
циях многоножки Polyxemus lagurus в Финляндии не встречается
самцов вообще, в Швеции их 5,6%, в Дании—8,7, во Франции —
41,6%. Популяции тонкого кивсяка Netnasoma varicorne в центре
ареала (от юга Дании до севера Югославии) обоеполые, а по пе-
риферии ареала на севере (Скандинавия), западе (Франция, Ан-
глия, запад Западной Германии) и востоке (СССР, Румыния) —
партеногенетические. Между этими разными по половой структуре
популяциями кое-где (Дания, Западная Германия) найдены попу-
ляции, в которых присутствуют как обоеполые, так и партеноге-
нетические особи. Число подобных примеров можно увеличить.
Бессамцовые популяции рыб впервые были открыты у одного из
видов североамериканских пецилий — Poecilia formosa (С. Hubbs,
L. Hubbs, 1932), у которой потом были найдены не только диплоид-
ные, но и триплоидные гиногенетические формы. Н. Б. Черфас
(1966), а затем и многими другими авторами, триплоидные гино-
генетические формы были открыты у серебряного карася Carassius
auratus, у которого именно они определяют преобладание во многих
популяциях самок. Обычный для карася набор хромосом состоит из
2п=100, и самцы составляют около 50%. Однако в ряде популяций
Китая, Японии, Европы встречаются триплоидные самки с набора-
ми хромосом Зп=156 (Япония), 162 (Китай), 160—166 (Московская
область), которые могут размножаться только гиногецетически
Судя по тому, что в некоторых популяциях бассейна р. Амур число
самцов падает до 7% (в среднем по бассейну Амура самцов 32,5%),
а многие популяции Урала, Белоруссии, Румынии, Северного Ка-
захстана вообще лишены самцов, они, по-видимому, также состоят
из триплоидных особей. Интересно отметить, что время от времени
в некоторых из этих популяций обнаруживаются единичные самцы,
которые встречаются, как правило, только среди медленно расту-
щих форм (Г. В. Никольский, 1974). Ситуация усложняется тем, что
в нескольких японских популяциях обнаружены тетраплоидные
самки с 4п=206, особенности размножения которых неясны
(В. П. Васильев, 1985).
При вегетативном размножении возможна и противоположная
ситуация — популяции, состоящие исключительно из мужских осо-
бей. Известно, например, что белокопытник (подбел) Petasites hyb-
ridus встречается практически по всей территории Англии (рис. 1.1),
однако лишь в Центральной и в меньшей степени в Южной Англии
в популяциях этого вида есть и мужские и женские особи. По всей
же остальной территории популяции белокопытника сформирова-
ны на 100% мужскими растениями, возобновляющимися вегетатив-
но (F. Perring, R. Sell, 1969).
Наконец, есть какое-то число видов — облигатных гермафроди-
тов (у растений — самоопылителей), для которых, казалось бы, не-
15
возможно говорить о соотношении полов. Однако вопрос оказыва-
ется не так прост. Свободноживущая нематода Caenorabdites
elegans в норме самооплодотворяющийся гермафродит с хромосом-
ной формулой XX АА (где АА обозначает диплоидный набор ауто-
сом). В результате некоторых мутаций одна из Х-хромосом инакти-
вируется и может возникнуть самец ХО АА. В экспериментальных
популяциях в результате полиплоидизации (полиплоиды известны
у этого вида и в природе) получены следующие варианты половых
типов:
Гермафродиты
XX АА
XXX ААА
XXX А ААА
ХХХХАААА
Рис. 1.1. Встречаемость в Англии женских рас-
тений в популяциях белокопытника Petasites nyb-
ridus. На остальной территории Англии встреча-
ются популяции, состоящие из мужских расте-
ний и размножающиеся вегетативно (Е. Perring,
Р. Sell, 1969)
Самцы
ХО АА
XX ААА
XX АААА
Кроме того, обнару-
жено несколько разных
мутаций в различных
аутосомах, три из кото-
рых могут превращать
гермафродита в функ-
ционального самца, од-
на— в самку и одна —
в интерсекса (J. Madl,
R. Herman, 1979).
Вторичное соотно-
шение полов. В не ме-
нее широких пределах,
чем первичное, может
варьировать и вторич-
ное (при рождении) со-
отношение полов. При
этом оказывается, что
на вторичное соотноше-
ние полов могут оказы-
вать влияние различ-
ные экологические (в
широком смысле) фак-
торы. Так, например, у
корнеплода Arisaetna
japonica решающим
фактором во вторичном
определении пола явля-
ется масса клубней:
только самые крупные
клубни дают растения
с женскими цветками.
Личинка кольчатого
червя viridis
развивается в самку.

16
если после периода свободной жизни она оседает на дно моря; ес-
ли же ей удается прикрепиться к другой уже взрослой самке, то из
нее образуется самец (который фактически паразитирует на самке,
будучи в сотни раз меньше ее по размеру). У дрозофил на этот
показатель оказывает влияние плодовитость самок, половой отбор
по жизнеспособности у самцов, плотность популяции, даже внутри-
клеточный паразитизм (одна спирохета дифференцированно пора-
жает яйца, из которых должны вывестись самки). Число цариц,
(размножающихся самок) у муравьев, пчел и других общественных
насекомых регулируется рабочими особями посредством специфи-
ческого питания. Для огненных муравьев Solenopsis Invicta показа-
но, что сигналом для изменения характера пищи оказываются улав-
ливаемые рабочими муравьями феромоны функционирующей цари-
цы (D.Eletcher, М. Blum, 1983). Недавно было обнаружено, что
самцы трех видов ос родов Blastophaga и Tetrapus, опыляющих со-
цветия фигового дерева и выводящие там потомство, могут регули-
ровать каким-то образом вторичное соотношение полов в потомстве
в зависимости от интенсивности конкуренции самцов при спарива-
нии и уровня инбридинга: при увеличении степени инбридинга до-
ля самцов в потомстве возрастает (Е. Негге, 1985). Более чем вдвое
(с 36 до 73%) увеличивается доля самок среди появляющихся в
семейных парах кабарги Moschus moschiferus по сравнению с по-
томством матерей-одиночек (В. И. Приходько, 1986).
Изменение вторичного соотношения полов в зависимости от фи-
зико-климатических и биотических условий в настоящее время хо-
рошо документировано как для разных популяций, так и в экспери-
ментах для десятков видов позвоночных и беспозвоночных (J. Bull,
1983). При этом тенденции в изменении вторичного соотношения
полов могут быть разнонаправленными в разных популяциях одного
вида. Так, в среднеевропейских популяциях травяной лягушки
Rana temporaria преобладают протерогинные гермафродиты — все
молодые животные оказываются фенотипическими самками и лишь
к концу второго года жизни около половины из них превращаются
в самцов. В прибалтийских и альпийских популяциях этого вида
определение пола у самцов происходит значительно раньше
(Е. Witschi, 1930). В одних популяциях зайца-беляка Lepus timidus
рост численности популяции сопровождается ростом числа самцов
среди эмбрионов (Якутия, Вологодская обл.). Такой тенденции нет
в других популяциях (Кировская обл.), а в карельской популяции
тенденция обратная (Н. П. Наумов и др., 1969; С. П. Шаталова,
1970; Э. В. Ивантер, 1969).
Доказана возможность гормональной регуляции вторичного соот-
ношения полов практически у всех крупных групп позвоночных —
рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. При размножении
крупного рогатого скота давно известны факты появления бесплод-
ных телочек-интерсексов (фримартинов). Они возникают при раз-
витии разнополых близнецов в результате подавления мужскими
гормонами одного на мт» ыруянизмя развития .женских половых
органов у перввчноях определению пола) плода.
17
Усложненным вариантом гормональной регуляции оказывается
случай гормональной инверсии пола. У рыб известны случаи, ког-
да для одних популяций характерна гетерогаметность самок или
самцов, а для других — их гомогаметность. Так, гомо- и гетерога-
метность самок обнаружена у разных популяций гамбузии Gainbu-
sia aj finis, а гомо- и гетерогаметность самцов — у Fundulus parvi-
pinnis (В. П. Васильев, 1985). В экспериментах на медаке Oryzias
latipes и золотой рыбке Carassius auratus было показано, что в ре-
зультате скрещивания инвертированных гормонами самцов и самок
можно получать весь возможный спектр форм: самцы — YY, XY, XX,
самки —XX, XY, YY (Т. Yamamoto, 1967, 1975).
Становится ясным, что разная жизнеспособность мужских и
женских особей на ранних этапах онтогенеза и широко распростра-
ненный в природе механизм определения (переопределения) пола в
зависимости от условий развития на ранних (личиночных, зароды-
шевых) стадиях онтогенеза делает вторичное соотношение полов
лабильным показателем. По нему могут различаться не только раз-
ные популяции внутри одного вида, но одна и та же популяция в
разные периоды существования (рис. 1.2). К сказанному можно до-
бавить, что различие между вторичным и третичным соотношением
полов иногда удается использовать для выяснения действия (на-
правления и интенсивности) естественного отбора.
Третичное соотношение
полов. Разнообразие пер-
вичного и вторичного со-
отношения полов одно-
значно говорит о неизбеж-
ности разнообразия и тре-
тичного соотношения по-
лов— числа самцов и са-
мок среди половозрелых,
размножающихся особей,
в разных популяциях
внутри вида. Огромное
число фактов подтвержда-
ет это положение. Ниже
приводится лишь несколь-
ко примеров. Однако
прежде чем перейти к
этим данным, надо отме-
тить, что, несмотря на ка-
жущуюся простоту подоб-
ных исследований в при-
родных популяциях, полу-
чить надежные данные по
третичному соотношению полов не всегда просто. Во-первых, пото-
му, что неожиданно неопределенным оказывается само понятие по-
ловозрелости. При неотении могут размножаться физически незре-
лые особи, например, в некоторых популяциях ряда видов амери-
18
Рис. 1.2. Соотношение самцов п самок в
одной из популяций красной полевки
Clethrionomys rutilus в Западной Сибири
на протяжении 5 лет (по Н. С. Москвиной,
1976):
штриховкой отмечены самцы, белым — самки:
/ — juv, 2 — ad
канских амбистом, в части популяций альпийского тритона Triturus
alpestris (Э. М. Смирина, Т. Софианиду, 1985). Не менее экзотиче-
ским случаем оказывается участие в спаривании в некоторых попу-
ляциях горностная Mustela ertninea еще слепых 10-дневных самок.
Во-вторых, и это относится к очень многим видам, как показыва-
Рис. 1.3. Третичное соотношение полов и размер тела
камчатских крабов (Paralithoides camtschatica. добытых
с помощью трала (кружочки) и аквалангистами (кре-
стики) среди спаривающихся особей (по A. Wenner,
1972)
ют исследования (рис. 1.3), большое влияние на конечный резуль-
тат может оказать невольная селективность учета (основанная
обычно на разных экологических характеристиках самцов и са-
мок). Это заставляет с осторожностью относиться к подсчетам, ос-
нованным на малочисленных выборках из популяций.
Одно из последних фундаментальных исследований такого рода
посвящено 24 популяциям четырех видов тритонов в Западных Бес-
кидах, Карпатах и Силезии (W. Juszszyk, J. Swierad, 1984). Если
не учитывать данные по популяциям, где число просмотренных
взрослых особей было менее 100, оказывается, что доля взрослых
самцов варьирует примерно на 20%.
Вид
Trit иг us cr (status
Triturus vulgaris
Trit иг us montandoni
Triturus alpestris
Доля взрослых самцов, % (в скобках число
просмотренных особей)
40,9 (115); 54,1 (207); 58,9 (280)
42,8 (159); 49.4 (704); 538 (359); 63,0 (922)
51,7 (1889); 59,1(611)
49,0 (433); 49,5 (105); 51,3 (150); 52,3 (1938);
55,9 (152); 60,5(152)
19
Другой пример точной популяционной характеристики третич-
ного отношения полов см. в табл. 1.3.
Из приведенных данных видно, что соотношение полов достовер-
но различается между разными популяциями, и в каждой популя-
ции существует собственная тенденция изменения в соотношении по-
лов. Учитывая крайне сложную возрастную структуру популяций
Таблица 1.3. Относительная численность самцов (%) в трех популяциях
майских хрущей Melolontha hippocastani Западной Сибири за три года
(Ю. И. Новоженов, 1967)
Популяция 1 Популяция 2 Популяция 3 Годы
64,14-0,49 (9327)* 59,74-3,29 (221) Нет данных 1963
50,64-0,77 (4180) 32,24-1,26 (1370) 57,34-1,19 (1720) 1964
49,54-3,55 (198) 26,74-4,03 (119) 67,54-5,34 (77) 1965
В скобках — число просмотренных особей.
этого вида (несколько поколений личинок развивается в почве од-
новременно на разных ее горизонтах), по-видимому, более чем дву-
кратное изменение числа самцов в популяции 2 не является арте-
фактом.
Сводные данные по изменению третичного соотношения полов в
разных популяциях одного вида приведены для некоторых видов
животных в табл. 1.4 и на рис. 1.4.
Таблица 1.4. Размах колебаний третичного соотношения полов
(% взрослых самцов) в популяциях некоторых видов (по данным
разных авторов из В. Н. Большакова, Б. С. Кубанцева, 1984, с дополнениями)
Вид Lim Примечания
Дрозофила Drosophila melanogaster 0—50 Известны партеногене- тические популяции
Бабочка Acraea ancedon 0,6—38,6
Прыткая ящерица Lacerta agilis 33-54 А. В. Яблоков и др, 1976
Лесной лемминг Myopus schisticolor 22-70
/ Копытный лемминг Dicrostonyx ior- quatus 38—50
Крапчатый суслик Citellus suslicus 33—56
Соболь Martes zibellina 50—70
Лось A Ices alces 40—58
20
Продолжение табл. 1.4
Вид Lim Примечания
Благородный олень Cervus elaphus 21—49
Большая ночница Myotis myotis 48,5—61
Ночница Миссури Myotis grisescens 23-51
Многоножка Polyxemus lagurus 0—41,6 Известны партеногене- тические популяции; Е. Pahnen, 1949
Серебряный карась Carassius auratus 0-50 Известны партеногене- тические формы
Окунь речной Perea fluviatilus 10—70 Г, В. Никольский, 1974
Несколько слов на-
до сказать о^динамике
третичного полового со-
става популяции. Для
человека эта динамика
изучена на большом
числе популяций, доля
мужчин уменьшается в
старших возрастных
группах. Та же картина
оказалась характерной
и для некоторых других
млекопитающих. На-
пример, доля (%)
взрослых самцов па-
шенной полевки Micro-
А
Рис. 1.4. Третичное соотно-
шение полов на семи зимов-
ках поудовой Rana lesso-
пае (Л) и остромордой
R. arvalis (Б) лягушек в Та-
тарии. Не исключено, что
все эти зимовки могут быть
выборками из 2—3 попу-
ляций каждого вида
(С. Л. Шалдыбин, 1976)
12 3 4 5 6 7 средне’'
Б
21
tus agrestis в популяции островов Финского залива (J. Pokki,
1981) на протяжении трех лет изменялась следующим образом:
Месяцы 1972 год 1973 год 1974 год
Апрель 56,0 ->
Май ? 36,7 38,5
Июнь 68,4 42,5
Июль 60,9 47,5 38,5
Август 51,4 33,5
Сентябрь 29,9 25,2 30,4
Октябрь—ноябрь 25,0 21,4 ?
Декабрь 25,0 ? 23,0
Уже упоминалось о существовании у некоторых видов полно-
стью партеногенетических популяций в одном регионе, и популяций,
содержащих определенное количество самцов, в других регионах.
В природе распространено явление цикломорфоза, при котором от-
дельные поколения обоеполых особен сменяются партеногенетиче-
скими. Особенно широко это распространено среди тлей. Крыла-
тые половые формы у хмелевой тли Phorodon humili, а также у Her-
mes и Gnaphalodes, живущие на хвойных, продуцируют бескрылых
самок, размножающихся партеногенетически на главном кормовом
растении. После ряда поколений партеногенетического размножения
(число их может быть неодинаковым в разных популяциях) обычно
на второстепенных кормовых растениях возникают оба пола. У вес-
лоногого рачка Hyalodaphna летние поколения размножаются по-
ловым путем, а весенние — партеногенетически в большинстве по-
пуляций. Естественно, что изучение половой структуры популяции
во всех этих случаях обязательно должно охватывать все стадии
полового цикла. Еще сложнее популяционная ситуация у видов, ко-
торые в начале взрослой жизни (при небольших размерах тела)
являются самцами, а по мере увеличения размеров начинают про-
дуцировать яйцеклетки, как, например, полихета Ophryotorocha рие-
rilis и брюхоногий моллюск Crepidula plana. У таких видов половая
структура популяций оказывается прямо и жестко связана с воз-
растной структурой. Известны виды с гормональным переопреде-
лением пола в течение постнатального онтогенеза (у рыб— Oryzias
latipes, у амфибий — Pleurodeles waltlii, Xenopus laevis, Ambystoma
mexicana).
Трудно точно определить третичное отношение полов в популя-
циях и из-за динамичности этого показателя для многих групп жи-
вотных"и растений. В первую очередь это относится к гермафродит-
ным формам. При протероандрии гермафродитная особь выступает
сначала как самец, а потом как самка (противоположная ситуа-
ция — протерогиния — тоже нередка в природе). Иногда смена пола
может происходить неодинаково в разных популяциях. При проте-
рогинии у молодых особей рыб интенсивно развивается яичниковая
часть гонад и особь оказывается самкой. После одного или несколь-
ких икрометаний яичник резорбируется и развивается семенник.
22
Протерогиния известна для десятков видов из семейств Serraniidae,
Maenidae, Sparidae, Labridae, Centracantidae, Cyprinidae.
В более редких случаях протероандрии молодые рыбы функцио-
нируют как самцы, а старые —как самки (Diplodus sargus, Pagel-
lus mormyrus). ''"l-
В некоторых популяциях морского карася Diplodus annularis
есть три типа особей: раздельнополые, функциональные гермафро-
диты (особи, одновременно являющиеся и самцами и самками) и,
наконец, нефункциональные гермафродиты, для которых характерна
протероандрия (Г. В. Никольский, 1974). Наконец, известно и мно-
гократное переопределение пола в онтогенезе. У коралловых рыб
Thalassoma bifasciatum, Th. lucasanum самцы могут быть «настоя-
щими» (в результате первичного определения пола) и «превращен-
ными» из самок уже после достижения половой зрелости. В неболь-
ших по численности внутрипопуляционных группировках, образую-
щихся у небольших рифов, мелкие самцы всегда изгоняются круп-
ными и не имеют шансов вступить в размножение как самцы. В бо-
лее крупных группировках и такие мелкие самцы могут размно-
жаться. Соответственно и самки на маленьких рифах размножают-
ся только как самки, но по мере роста по достижении крупных
размеров могут превращаться в самцов (R. Warner, S. Hoffman,
1980). Во всех таких и подобных ситуациях половая структура по-
пуляции оказывается сверхлабильной и вторичной по отношению к
экологическим условиям. Внутрипопуляционный отбор в случае
важности родительской заботы для выживания потомков ведет к
установлению такого третичного соотношения полов, при котором
будет преобладать пол, имеющий большее значение для воспитания
потомства. При отсутствии заботы о потомстве отношение полов
среди подрастающего поколения определяется внешними условия-
ми, при этом наблюдается тенденция сокращения общей биомассы
самцов (как крайний случай — существование паразитических сам-
цов в тысячи раз меньшей величины, чем самки). На третичное со-
отношение полов окажет влияние, с одной стороны, характер спари-
вания, а с другой — наличие внешних условий для существования
данного количества особей того и другого пола (F. Scudo, 1969). Ин-
тересно, что доля мелких взрослых самцов у ряда мелких млекопи-
тающих (в том числе насекомоядных, хищных) иногда явно связа-
на с фазами численности (И. Ф.. Куприянова, А. А. Калинин, 1986;
Н. Л. Чубыкина, 1968; Н. Н. Граков и др., 1982, и др.). Однако по-
добные факты еще не в должной мере осознаны в популяционной
биологии. Неожиданным для многих оказывается вывод о том, что
в природных популяциях можно встретить не только мономорфных
самцов и самок, но и достаточно широкий спектр разных по хромо-
сомному составу разнополых и промежуточных по полу особей.
Этот вывод не будет столь неожиданным для ботаников, для ко-
торых разное сочетание мужских и женских репродуктивных орга-
нов на одном растении является обычным: у многих губоцветных
разные популяции внутри вида могут отличаться друг от друга по
соотношению особей с женскими и обоеполыми цветками и особей
23
только с обоеполыми цветками, а популяции гравилата Geum riva-
le L. отличаются по долям растений с мужскими и обоеполыми
цветками, только с мужскими и только с обоеполыми.
Приведенные данные показывают, что под половой структурой
популяции надо понимать не простое численное соотношение особей
мужского и женского полов в разных возрастных группах, но долю
разного типа самцов и самок в разных возрастных группах, долю
стерильных интерсексов, «метасексов», а также особей с разными
наборами половых хромосом, В целом половая структура популя-
ций оказывается, с одной стороны, гораздо более сложным парамет-
ром, чем это считалось до сих пор большинством исследователей,
связанных с изучением лишь птиц и млекопитающих. С другой же
стороны, этот параметр оказывается очень лабильным, специфиче-
ским для каждой популяции и чутко отражающим как генетиче-
ские и онтогенетические, так и биогеоценотические влияния на кон-
кретные популяции.
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА
Каждая особь входит не только в пространственную группировку,
но и всегда оказывается членом временной группировки — поколе-
ния, приплода, возрастной группы. Поэтому неизбежно, что каж-
дая популяция должна обладать какой-то возрастной структурой.
Возрастная структура популяции отражает такие важные про-
цессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, ско-
рость смены поколений. Возрастная структура популяции зависит
исходно от генетических особенностей вида, которые могут по-раз-
ному реализоваться в зависимости от конкретных условий сущест-
вования отдельных популяций (а внутри популяций различаться для
отдельных поколений).
В табл. 1.5 приведены определения некоторых терминов, важ-
ных для точного описания (и однозначного понимания) возрастной
структуры популяции.
Возрастная структура популяции может быть выражена не-
сколькими разными способами: 1) соотношением групп особей раз-
Таблица 1.5. Содержание терминов и понятий, характеризующих возрастную
структуру популяции (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1973)_
Термин Формулировка Примечание
Поколение (генерация) Непосредственное потомст- во особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения (у одно- кратно размножающихся ви- дов) или всего репродуктив- ного периода (у видов с неод- нократным размножением на протяжении жизни) Продолжительность поколе- ния соответствует среднему репродуктивному возрасту, ха- рактерному для данной попу- ляции
24
Продолжение табл. 1.5
Термин Формулировка Примечание
Приплод (для растений по- 1рев) Одновременно родившиеся особи от определенной сово- купности родителей Одна группа родителей мо- жет иметь несколько припло- дов. Приплод определенной пары родителей у живородя- щих животных — помет
Возрастная группа Группа особей одинакового (астрономического или физио- логического) возраста В разных группах организ- мов определяется с разной точностью («молодые», «взрос- лые», «старые», «сеголетки» и «годовики», личинки и имаго и т. п.)
Цикл размно- жения Период размножения и фор- мирования потомства Выделяются короткоцик- личные (цикл размножения много короче длительности поколения) и длинноциклич- ные, моно- (размножающиеся один раз) и полицикличные формы
ного абсолютного возраста («возрастные пирамиды»); 2) соотно-
шением разных поколений, приплодов и возрастных групп; 3) со-
отношением длительности предрепродукционного, репродукцион-
ного и пострепродукционного периодов; 4) характером роста особей
(см. гл. 10).
Возрастные пирамиды. В нормальной, устойчиво существующей
популяции число молодых всегда больше, чем число особей более
старшего возраста. Возрастные пирамиды, отражая диффе-
ренцированную по возрастам смертность особей в популяции,
оказываются очень подвижными характеристиками, изменяющими-
ся даже в одной популяции на протяжении сравнительно коротких
периодов времени (рис. 1.5).
У некоторых видов в связи с циклическим характером появле-
ния и флуктуациями численности отдельных поколений возрастные
пирамиды могут принимать довольно необычную форму. Одним из
случаев динамики возрастной пирамиды является атлантическо-
скандинавская популяция (или группа генетически близких популя-
ций) сельди Clupea harengus, прослеженная благодаря трудам де-
сятков исследователей на протяжении жизни нескольких поколе-
ний. На рис. 1.6 и 1.7 видно влияние на общую форму возраст-
ной пирамиды вспышек численности поколений 1904, 1918, 1950 гг.
и ряда других лет. В этом (и других аналогичных случаях) постро-
ении возрастных пирамид по промысловым данным необходимо
иметь в виду, что реальная популяционная возрастная пирамида
должна быть дополнена за счет молодых непромышляемых воз-
растных групп.
25
I I 1 I I 1 1 > I I I 1 t I I I I I I 1 I 1 1 I 1 I I 1 I Г
4 6 6 1P 12 14 16 16 20 22 24 26 26 JO JZ
Возраст} годы
Рис. 1.5. Возрастные пирамиды для интенсивно эксплуатируемой попу-
ляции гренландского тюленя Pdgophilus groenlandicus за 1965—1984 гг.
Эксплуатация в этот период заключалась в изъятии из растущей попу-
ляции (общей численностью в 1980 г. около 600 тыс. особей) 20—30 тыс.
новорожденных (Ю. И. Назаренко, А. В. Яблоков, 1986)
При разном возрастном составе самцов и самок возрастные пи-
рамиды для каждой половой группы должны составляться порознь
(рис. 1.8). При этом возникает возможность одновременного отра-
жения и возрастной и половой структуры популяции.
Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп.
Известны разные варианты сочетания в популяциях разных поко-
лений, приплодов и возрастных групп.
Поколение состоит из особей одного приплода. Это характерно,
например, для большинства однократно размножающихся (и одно-
временно созревающих) однолетних растений и насекомых. Этот же
вариант типичен и для тех долгоживущих видов, у которых в дан-
26
5 4 5 6 7 8 9 10 1i 12 /3 /4 15 15 17 18 19 20 21 22 22)
Возраст, годы
Рис. 1.6. Возрастные пирамиды атлантической сельди Clupea harengus
за 1907—23 гг. (по Г. В. Никольскому, 1974)
гггп
Ч 6 7 8 9 10 11 12 15 14 15 16 17 18 19 20 21 22 25
возраст, годы
Рис. 1.7. Возрастные пирамиды атлантической сельди Clupea harengus
за 1959—70 гг.
ный период размножаются осо-
би только одного поколения,
например у майского жука Ме-
lolontha hippocastani, бычков
рода Aphia и Bethophilus, мно-
гих бамбуков Bambusa, кото-
рые после размножения гибнут.
В этих случаях понятия «поко-
ление» и «приплод» совпадают.
На примере восточного май-
ского хруща Melolontha hippo-
castani можно показать некото-
рую условность выделения
этой (и других нижеописыва-
емых) группировки. Известно,
что в разных популяциях май-
ского хруща число «колен» (по-
колений личинок, живущих не-
30 20 10 10 20
Чис по осодей, %
Рис. 1.8. Возрастные пирамиды сам-
цов и самок одной из популяций
чернохвостого оленя Odocoileus he-
mionus в чаппареле Калифорнии (по
Р. Дажо, 1975)
И НОГ-
одинаковое число лет на раз-
ных горизонтах почвы) может
различаться от 3—4 до 12. Но
также известно, что в резуль-
тате изменения температуры и
влажности почвы, а также пи-
тания личинок и имаго продол-
жительность генераций (коле-
на) хрущей в одной и той же популяции может изменяться, и
да одновременно могут вылетать (и спариваться) жуки разных по-
колений. В экспериментах удалось сократить продолжительность
генерации хруща с пяти-шести до одного-полутора лет (А. А. Рож-
ков, 1974).
Поколение состоит из особей разных приплодов. Это характерно,
например, для большинства землероек рода Sorex. Перезимовавшие
особи весной производят два-три приплода. Взрослые особи вскоре
полностью вымирают, и осенью популяции состоят лишь из непо-
ловозрелых особей этих приплодов. К весне перезимовавшие особи
достигают половой зрелости, и цикл повторяется.
Такая' возрастная структура характерна для многих коротко-
живущих видов мелких млекопитающих, неоднократно размножаю-
щихся на протяжении сезона размножения, как, например, некото-
рые полевки. В то же время необходимо подчеркнуть, что не толь-
ко между разными популяциями, но и внутри одной популяции в
разные по климатическим условиям годы может наблюдаться зна-
чительная изменчивость возрастного состава (рис. 1.9). На рис. 1.9
приведены данные по возрастной структуре популяции копытного
лемминга Dicrostonyx torquatus о. Врангеля, определенной по по-
гадкам белой совы Nyciea scandiaca. Метод определения возрастной
структуры (ловушками или по погадкам) дает различные резуль-
29
тэты (и не вполне ясно в данном случае, какой способ лова точнее
отражает реальную возрастную структуру).
Приплод состоит из особей разных поколений. Это типично, на-
пример, для тех мелких и быстросозревающих млекопитающих, ко-
торые несколько раз в год могут приносить потомство (т. е. давать
Рис. 1.9. Возрастная структура популяции копытного лемминга Dicrostonix
torquatus на о. Врангеля в летние месяцы 1972—1980 гг. (по Ф. Б. Черняв-
скому, А. В. Ткачеву, 1982):
/ — перезимовавшие взрослые особи, 2 — особи весеннего приплода. 3 — особи летнего
приплода, арабские цифры — объем исследованных выборок. Для 1980 г. слева — дан-
ные, полученные ловушками, справа — анализом погадок полярной совы Nyctea scan-
diaca
несколько приплодов). Молодые животные из первого приплода че-
рез короткое время могут вступать в размножение наряду со стары-
ми особями. В этом случае последние приплоды в сезон размноже-
ния формально будут состоять из особей, принадлежащих к двум
поколениям.
Возрастная группа состоит из особей нескольких приплодов. По-
пуляции землероек весной состоят из одной возрастной группы
двух приплодов (см. выше).
Возрастная группа состоит из особей нескольких поколений.
У полевки-экономки Microtus oeconotnus в популяциях на северной
границе ареала осенний приплод (т. е. одна и та же возрастная
30
группа) содержит особей двух поколений. Такое положение типич-
но для всех долгоживущих млекопитающих со сложной возрастной
структурой популяций. Например, у многих оленей популяции в
любое время года включают около десятка возрастных групп, при-
чем как в группу старых, не участвующих в размножении живот-
ных, так и в основную группу размножающихся взрослых животных
могут входить животные двух-трех последовательных поколений.
То же характерно для китообразных, хищных, ластоногих и мно-
гих других млекопитающих, а также для множества долгоживущих
видов в других группах животных и растений.
Упавший с 1000-летнего дуба желудь может прорасти, и черев
20 лет пыльца этого молодого дубка может опылять цветы роди-
тельского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера
по спариванию. В подобном случае в состав одной возрастной груп-
пы может войти более одного приплода и одного поколения. Эта
картина усложняется и тем, что часто у особей с длинным жизнен-
ным циклом размножение по достижении половой зрелости проис-
ходит неежегодно (у осетровых рыб перерыв между икрометаниями
бывает от 4 до 7 лет, G. Roussov, 1957). Такое же положение из-
вестно и для древесных растений.
Максимально возможное число поколений, особи которых могут
обмениваться генами в процессе полового размножения, определя-
ется как I=Ai/Am, где Ат — возраст наступления половой зрелости,
a At — предельный возраст особей, участвующих в размножении
(М. В. Мина, 1971). I может рассматриваться как показатель изо-
ляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный,
на видовом уровне, показал, что, как правило, чем меньше значе-
ние I (чем полнее изоляция во времени), тем интенсивнее формо-
образование, которое определялось по числу видов в роде. Было бы
интересно, по мере накопления данных по популяционной структуре
видов, с этих позиций проанализировать внутривидовую структу-
ру разных видов.
Выше были приведены в основном видовые характеристики воз-
растной структуры. Однако уже накоплены данные, говорящие о
существовании и между популяциями одного вида различий по со-
ставу особей разных поколений, приплодов и 'возрастных групп.
Особенно часто эти различия проявляются при сравнении популя-
ций, обитающих в экологическом оптимуме и на экологической пе-
риферии видового ареала. Часто это касается различий в длитель-
ности поколений и числе приплодов. Нередки случаи, когда попу-
ляции высоких широт дают одно поколение (приплод) ежегодно,
тогда как популяции более низких широт — два и более.
Так, для популяций рыб, обитающих в более низких широтах в
пределах видового ареала, характерно более раннее созревание,
меньшие размеры тела, средний и предельный возраст (Г. В. Ни-
кольский, 1974). В одном и том же водоеме прибрежные «жилые»
популяции рыб часто отличаются от мигрирующих более коротким
жизненным циклом и меньшими размерами тела. У кумжи Salmo
solar речные популяции отличаются коротким жизненным циклом
31
и ранним созреванием. У плотвы RutUus rutilus в Балтийском бас-
сейне полупроходные популяции созревают раньше, а в Каспии поз-
же. Хотя нет разницы в среднем возрасте созревания между прес-
новодными, прибрежными и полупроходными популяциями этого
вида, у последних возрастная структура оказывается более слож-
ной (Г. В. Никольский, 1974).
Наибольшее среднее число приплодов (3) в год характерно для
популяции американского зайца-беляка Lepus americanus в центре
ареала. Их число сокращается в северных популяциях (в районе
Великих озер менее 2,5, на Аляске менее 2) и у южной границы
ареала (в Мичигане)—2. (Т. П. Томилова, 1976). Хорошо видны
различия для среднего числа приплодов европейских популяций
зайца-беляка и для зайцев-русаков:
Заяц-беляк
Заяц-русак
Шотландия 3
Норвегия, Карелия 2
Якутия 1—2
Ямал 1
Новая Зеландия 4,8
Западная Европа 4
Белоруссия 3
Западный Казахстан 2,5
При оценке этих данных надо учесть, что скорость полового со-
зревания животных различных приплодов может значительно раз-
личаться (табл. 1.6).
Таблица 1.6. Зависимость скорости полового созревания полевок Microtus
Южного Зауралья от времени их рождения (С. С. Шварц, 1959)
Время рождения Время наступления половой зрелости Продолжитель- ность созревания, мео
Апрель Май того же года 1,5-2
Май Июнь » > » 1,5-2
Июнь Июль > » > 1,5—2
Июль Апрель следующего года Около 9
Август > > > > 8
Сентябрь » 7
Октябрь » > » » 6
Разные генерации полевок (быстросозревающие, родившиеся
весной и в начале лета, быстро размножающиеся и гибнущие
осенью и поздносозревающие, зимующие в неполовозрелом состоя-
нии, размножающиеся весной и гибнущие лишь через год после
рождения) обеспечивают полиморфизм популяции по возрастному
составу (и потенциям размножения) и тем самым увеличивают ус-
тойчивость популяции к колебаниям условий существования
(С. С. Шв^рц, 1959; Э. В. Ивантер, 1978).
Репродукционный возраст. Определенные черты возрастной
структуры отражаются в соотношении средней длительности пред-
репродукционного (до вступления в размножение), репродукцион-
ного и пострепродукционного периодов, характерных для данной
популяции. На рис. 1.10 приведны примеры, показывающие широкий
спектр этой характеристики.
32
Позвоночные Беспозвоночные
Panolis flammea
Ephemeridae
Pieris brassicae
Sy m pet rum danae
Trogoderma granarium
Periplaneta americana
Sahistocerca gregaria •
Drosophila m el a nogas ter
Pseudaonidia duplex
Tenebroides mouretanicus
R alius norvegicus
Homo sapiens
Rana temporaria
Lacerta agilis
Delphinaptcrus leucas
-1------------г
75 100%.
Рис. 1.10. Соотношение длительности предрепродукционной (/), репродукцион-
ной (2) и пострепродукционной (3) стадий онтогенеза у некоторых видов.
Для многих видов известна значительная межпопуляционная и внутрипопуля-
цнонная (в разных генерациях) изменчивость этих показателей
Репродукционный возраст у некоторых видов оказывается дина-
мичной характеристикой, меняющейся от популяции к популяции.
Но и внутри популяции находятся особи, резко различающиеся по
этому показателю. Речь идет о неотении — достижении половой зре-
лости в личиночном (юном) возрасте, что широко распространено
у хвостатых амфибий (тритонов, саламандр). Сложен вопрос о точ-
ном определении репродукционного возраста у спаривающихся еще
слепыми самок горностая Mustela erminea, как и вообще у форм, у
которых спаривание, оплодотворение и собственно размножение
(воспроизводство нового поколения) разнесено во времени.
В отношении ряда видов получены данные о популяционных раз-
личиях этого показателя (табл. 1.7).
Подобных данных немало для других групп. Так, например, игу-
аны Sceloporus undulatus в популяциях Южной Каролины и Техаса
Таблица 1.7. Различия возрастной структуры популяций некоторых рыб
и серой жабы (Г. В. Никольский, 1974; A. Hemelaar, 1986)
«Вид Популяция Возраст Максималь- ная продол* жительность жизни, годы
наступ- ление по- ловой зрелости средний
Сельдь Clupea harengus Рижская (весенняя) 2-3 3—<4 10
Беломорская «егорьев- ская» 2—3 2—4 10
Канала 3—4 3—5 12
Рижская (осенняя) 3-5 4-5 12
Беломорская «иванов- ская» 4—5 *6 13
Сахалинская 4—5 4—6 17
Норвежская 4—6 6—7 23
Исландская 5—6 9-13 25
/ Треска Gadus morhua Норвежская 3 7—10 17
Балтийская 3—4 3-5 9
Беломорская 3—4 3—5 11
Японская 4—6 5—7 12
Охотская 5—8 6—7 10(?)
Арктическая 6—10 10—11 30
34
Продолжение табл. 1.7
Вид Популяция Возраст Максималь- ная продол- жительность жизни, годы
наступ- ление половой зрелости средний
Севрюга (сам- цы) Acipenser stellatus Кубанская 5 6 16
Донская 7 8 18
Северокаспийская 9 9 24
Куринская 10 12 31
Серая жаба (самцы) Bufo vi- ridis Юго-запад Нидерландов 2 3 4
Нижняя Саксония (ФРГ). 2 3 4
Лангедок (Франция) 3 4 6
Тронхейм (Норвегия) 4 5 7
Верховья Роны (Швей- цария) 5 7 10
начинают размножаться в возрасте 9—10 месяцев, тогда как в
Огайо и Колорадо — лишь на третьем году жизни, в возрасте около
20 месяцев (см. гл. 10). По времени развития различаются популя-
ции копепод Tsibe holothuriae из различных лагун около Венеции
(G. Fava, М. Gervelli, 1976). В популяции лосей Alces dices при-
брежных районов Швеции свыше 50% самок достигают половой
зрелости на первом году жизни, на равнине — 8, а в горных райо-
нах— лишь 1—2%. Темп размножения (среднее число овуляций и
число двоен) также статистически достоверно выше в прибрежном
районе (G. Markgren, 1974). Максимальная продолжительность
жизни летучих мышей Eptesicus fuscus в популяциях Мериленда
6 лет, а в популяциях Восточной Канады — 8—9 лет (J. Christian,
1956). Описанная сложность возрастной структуры популяции на
самом деле может оказаться многократно выше.
У некоторых видов возрастная структура популяции усложняет-
ся неравномерным созреванием самцов и самок: в одних случаях
раньше созревают самцы (например, у рукокрылых), в других —
самки.
Для растений, грибов, большинства простейших характерно об-
разование длительно сохраняющихся зачатков (семян, спор, цист
и т. п.). Сохраняясь на протяжении жизни десятков, а то и сотен
поколений, эти пропагулы могут обеспечивать поток аллелей, иду-
щий не в нормальной чреде поколений, а как бы скачками. Еще
Ч. Дарвин (1859) экспериментально показал, что в 191 г ила, взя-
того у берега пруда в Англии, содержалось 537 всхожих семян раз-
личных видов. Только в верхних горизонтах почвы лесов и лугов
2* 35
средней полосы европейской части СССР на каждом квадратном
метре находятся десятки тысяч семян разных растений, в том числе
многие десятками и сотнями лет не теряют всхожести (например,
в лесах: иван-чай, малина, осока бледная, щучка, полевица тонкая).
Из погребенного торфа возрастом свыше 5000 лет в пойме р. Вол-
хов были выделены всхожие семена камыша озерного Scirpus la-
cusiris (Т. А. Работнов, 1982). У грибов и прокариот также обра-
зуются длительно сохраняющиеся зачатки (споры, цисты и т. п.).
Анализ таких скачкообразных потоков аллелей — задача будущих
популяционных исследований.
Даже в хорошо изученных группах возможно открытие новых
необычных явлений, сказывающихся на возрастной структуре по-
пуляции. Одним из них может считаться суперфетация — способ-
ность к вынашиванию разновозрастных эмбрионов, фактически —
особей, принадлежащих к разным приплодам. Это доказано для ру-
саков Lepus europaeus (L. Martinet, F. Raynand, 1972). На возраст-
ной структуре популяции у некоторых насекомых может отразиться
и такой необычайный для позвоночных животных способ оплодо-
творения, какой наблюдается, например, у пауков, когда самка оп-
лодотворяется один раз на всю жизнь.
Из приведенных материалов по возрастной структуре популяции
следует несколько общих выводов. Во-первых, ясно, что возрастной
состав любой популяции зависит от ряда факторов: времени дости-
жения половой зрелости; общей продолжительности жизни; дли-
тельности периода размножения; продолжительности поколения;
частоты приплодов; характера смертности в.разных возрастных и
половых группах; типа динамики численности (в популяциях с рез-
кими колебаниями численности, как правило, преобладают моло-
дые особи). Во-вторых, поскольку все без исключения перечислен-
ные факторы могут различаться для разных популяций внутри.ви-
да, то возрастная структура оказывается неустойчивой характери-
стикой популяции.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
Как и в пределах всего вида, в пределах отдельной популяции осо-
би всегда распределены неравномерно. Это определяется неравно-
мерностью физико-географических и иных условий обитания, вызы-
вающих неравномерность распределения пищевых ресурсов, ук-
рытий, мест более благоприятных в данный момент для тех или
иных особей разных возрастно-половых и эколого-физиологических
групп.
Прострацственная структура популяции — это характер распре-
деления в популяционном ареале отдельных особей и их группиро-
вок. С одной стороны, это распределение зависит от бесконечного
разнообразия внешних по отношению к членам популяции условий.
С другой — от биологических особенностей организмов, составляю-
щих популяцию, и в первую очередь от их подвижности и степени
аггрегированности. И то и другое оказывается крайне важным для
36
формирования генетической структуры популяции, а также для оп-
ределения общей величины ареала, занимаемого популяцией (см.
гл. 2). Рассмотрим сначала особенности индивидуальной подвиж-
ности особей, а затем — внутрипопуляционные объединения. 3
Радиус репродуктивной активности. В любой популяции всегда
существует определенный спектр индивидуальных перемещений осо-
бей: от остающихся практически на месте рождения всю жизнь, до
перемещающихся на значительные расстояния от места рождения.
Величина индивидуальных перемещений особи на протяжении
жизни, указывающая на расстояние, на которое могут быть пере-
даны аллели за одно поколение, называлась радиусом индивидуаль-
ной активности (N. W. Timofeeff — Ressovsky, 1939). Позднее
С. Райт (S. Wright, 1943) предложил термин панмиктическая еди-
ница (panmictic unit) для обозначения группы особей, в пределах
которой гаметы объединяются случайным образом. Понятие пан-
миктическая единица является в значительной мере гипотетическим.
В природе нет таких единиц, и даже в самых мелких группах всегда
существуют механизмы ассортативного скрещивания, исключающие
вероятность панмиксии в точном смысле слова. Затем С. Райт
(1946) ввел показатель соседства (neighbourhood) как гипотетиче-
скую единицу населения, отклонения от панмиксии, в которой мож-
но определять по уровню инбридинга. Величина соседства опреде-
ляется числом размножающихся особей, содержащихся в простран-
стве радиусом 2а, где о — среднее квадратичное отклонение расстоя-
ния, на которое происходит расселение особей от места их рожде-
ния (расчеты показывают, что в этом пространстве теоретически
должно проживать 86,5% особей, принесших потомство в гипотети-
ческом центре данной окружности).
Для определения величины соседств для разных организмов бы-
ло проведено несколько экспериментов (V. Grant, 1981), основан-
ных на наблюдении за большим числом тем или иным способом ме-
ченых1 особей (или механического распыления большого количест-
ва пыльцы растений из одной точки). Анализ этих экспериментов
дал следующие результаты по величине соседств (в числе особей)?:
Drosophila pseudoobscura
Drosophila nigrospiracula
Cepaea nemoralis
Par us major
Rana pipiens
Sceloporus olivaceus
Peromyscus polionotus
Phlox pilosa
Liatrix aspersa
Liatrix cylindracea
Lupinus texensis
Linanthus parryae
Lithosperrnum curolinensis
3 239—6 479
14 578—21 256
190—2 850 (до 12 000)
770—1 806
112-446
225—270
240—360
75—282
30—191
165
42—94
14—27
4
Предложенные методы определения «панмиктической единицы»
разработаны в основном на дрозофилах и основаны на учете рас-
селения выпущенных в каком-то одном месте меченых животных.
37
Число особей Число осоЗей
юо 500 100900м Ч 6 8 10 30 50 км
/
Рис. 1.11. Распределение особей по частоте встречаемости
от места рождения до места встречи в половозрелом состоя-
нии: у прыткой ящерицы Lacerta agilis (А. С. Розанов и др.,
1977) (А); самцов ящерицы Sceloporus olivaceus (W. Blair,
I960) (5); самцов мухоловки Ernpidanax sp. (J. Brown,
1975) (B)
С экологической точки зрения такая схема опыта далека от мо-
делирования реальной природной ситуации: на распределении
особей неизбежно должно сказаться искусственно вызванное мно-
гократное увеличение плотности в центре экспериментального
участка. Учитывая большой опыт, накопленный экологами при
наблюдении за распространением меченых животных в природе,
В. Грант (1985) ввел понятие среднее расстояние распростране-
ния для обозначения среднего расстояния, на которое могут быть
переданы гаметы за поколение. Оно более точно отражает реаль-
ное положение/Однако вычисление среднего расстояния распро-
странения как среднего арифметического от всех индивидуальных
расстояний между местом рождения и местами размножения
(чаще — местами встречи) кажется не вполне оправданным: нас
должно интересовать не абстрактное «среднее» расстояние, а то
расстояние, которое обеспечивает действительную изоляцию при-
родных группировок.
На рис. 1.11 и 1.12 приведены примеры детальных исследова-
ний распространения особей от мест появления на свет («рожде-
ния» в широком смысле слова) до мест возможного или реаль-
ного объединения гамет, приводящих к появлению следующего
поколения. Данные во всех случаях одинаковы: большая часть
особей остается недалеко от мест рождения и лишь незначитель-
ная часть встречается на большом расстоянии. Расчеты показы-
вают, что практически всегда средние расстояния распростране-
ния оказываются заметно меньше радиусов распространения при-
мерно 95% особей изучаемой совокупности (а именно 5%-ный
уровень обмена аллелями в сред-
нем может считаться существен-
ным, см. гл. 4). Это обстоятель-
ство свидетельствует в пользу не-
обходимости введения какого-то
показателя, более точно отражаю-
щего эволюционно-генетические
отношения в популяции. В этой
связи необходимо отметить, что
уже упоминавшееся понятие ра-
диус индивидуальной активности
допускает, к сожалению, чересчур
расширенную трактовку.
Все вышеизложенное показы-
вает необходимость введения но-
вого, более четкого, чем сущест-
вующие, понятия. Таким может
быть понятие радиуса репродук-
тивной активности — расстояния между местом образования (рож-
дения) и местом размножения для 95% особей данного поколе-
ния.
Надо отметить, что точных данных такого рода пока немного.
Некоторые из них приведены в табл. 1.8 и 1.9. В большинстве
39
10 30 50 100 150 ПО 210 м
Рис. 1.12. Дистанции рассеяния пыль-
цы атласского кедра Cedrus atlan-
tica (по данным S. Wright, 1978)
Таблица 1.8. Радиус репродуктивной активности некоторых животных
Вид Радиус репродуктив- ной активности м Примечания
Скалистый лобстер 49 21 (95,9) Меченые молодыми,
Panilirus longipes пойманы через 10—12 мес; R. Chittieborough, 1974

Дрозофила Drosophila 1075 144 (95,8) Эксперимент по рассе-
willistoni янию; Н. Burla et al., 1950

Drosophila pseudoobs- 5029 .400(96,3) Эксперимент по рассе-
сига янию^ В. Wallace, 1976
Бабочка-шашечница 62 135(96,8) L. Gilbert, М. Singer,
Euphydrias editha 40 395(97,5) 1973
Березовая пяденица Biston betularia 1433 6000(97,0) R. Berry, 1977
Живородящая ящерица 508 140(100) M. В. Глазов и др.,
Lacerta vivipara 1977
Среднеазиатская чере- 164 700(100) За год; Э. К. Брушко»
наха Testudo horsfieldi 1977
Певчий воробей Melo- 31 1400(96,8) От места рождения
spiza melodia до места первого гнез- дования: A. Miller, 1947
Зяблик Fringilla сое- 149 2000(94) Куршская коса, СССР;
lebs В. Р. Дольник, 1982
Мухоловка-пеструшка 261 5000(98,8) Мордовский заповед-
Musciacapa hypoleuca ник; Л. И. Брызгалина, 1972

43 14 000 (97,7) Карелия, А. В. Ар- темьев, В. И. Головань, 1983

Американская мухо- ловка Etnpidonax sp. 829 30 000(97,2) Самки: J. Brown, 1975
101 50 000(98,0) Самцы
Серая цапля Ardea 95 600 000 (100) «Миграции птиц...»,
cinerea 1979
Рыжая цапля Ardea 84 1 500 000 (100) «Миграции птиц...»,
purpurea 1978
Лысуха Tulica atra 112 1 670 000 (100) «Миграции птиц...», 1982
Коростель Crex crex 29 18 000 (100) о. Готланд, Швеция;
Грач Corvus frugilegus 7 950 000 (100) Т. Д. Адамацкая, 1969
Скопа Pandion haliae- tus 80 1 000 000 (100) Н. Osteridf, 1951
Черный коршун Mil- 19 1 000 000 (100) «Миграции птиц...»,
vus korshun 1982
Пустельга Falco tin- 144 1 000 000 (100) «Миграции птиц...»,
nunculus 1982
Болотный лунь Circus 37 200 000 (100) «Миграции птиц...»,
aeruginosus 1982
Тетерев Lyrurus tet- rix ' Нес- колько 27 000 (100) «Миграции птиц...», 1982
Глухарь Tetrao urogal- сотен 103 5000 (95,1) Самцы
Lus 107 12 000 (98,1) Самки
Кировская обл.; А. Н. Романов, 1979

40
Продолжение табл. 1.9
Вид n Радиус репродуктив ной активности '. м Примечания
Рябчик Teirastes bo- 149 1500 (98) Вятская тайга; «Миг-
nasia рации птиц...», 1982
Лисица обыкновенная 28 100 000(109) Молодые; Е. Zimen,
Vulpes vulpes 1984
Волк Canis lupus 6 190 000(100) Д. И. Бибиков н др.» 1985
Канадская рысь Lynx canadensis 51 483 000(100) L. Meeh, 1977
Песец Alopex lagopus 27 850 000(100) В. М. Сдобников, 1940; В. Д. Скробов, I960
Крот Scapanus town- sendi 44 300(87,0) R. Giger, 1973
Заяц-беляк Lepus ti- midus ? 400(97,0) Т. П. Томилова, 1976
Лесной сурок Mar- 176 450(95,0) Взрослые самцы за
mota monax 3 года
136 300(95,0) Взрослые самки за 3 года
161 1000(100) Молодые; D. Davis, F. Golley, 1963
Ондатра Ondatra zi- betica 267 7000(96,0) ФРГ; N. Mullach, 1971
31 4000(96,8) Казахстан; А. А. Слуд* ский, 1948
89 1000(92,1) Казахстан, низовья р. Или
270 300(94,5) Казахстан, дельта
Амударьи; Г. К. Корса- ков, 1980

Горный бобр Aplo- 29 120(92,6) Р. Martin; 1971
donta rufa Соболь Martes zibel- lina 52 200 000 (100) Г. И. Монахов, Н, Н> Бакеев, 1981
Человек Homo sapiens Нес- колько 15 000(96,9) Провинция Толедец Испания; R. Calderon,
тысяч 1983
Нес- 13 000 (?) Деревенские районы
колько Оксфордшира, середина
сотен XIX в.; R. Berry, 1972
? 10 000 (?) Сельские районы ев* ропейской части СССР»
конец XX в.; В. К. Жо- мова, 1965
В скобках — % особей, встреченных не далее указанного расстояния.
41
Таблица 1.9. Радиус репродуктивной активности некоторых растений
(по наличию генетических маркеров гибридизации разных форм)
Вид Радиус репродуктив- ной активности 1, м Примечания
Кукуруза Zea mats 768 1801 2453 6997 10(95,1) 15(95,5) 5(95,4) 20(95,23) По наличию в почат- ках желтых зерен среди белых Е. Peterniani, А. С. Stort, 1974
? 15,5(99,99) A. Bateman, 1946
Капуста Brassica ole- racea ? 24(99,0) То же
Томаты Lycopersicon esculentum ? ? 7,3(100) 50,3(100) » »
Редис Raphanus sati- vus 165 100 107 150 14,4(95,8) 14,4(97,0) 51(99,1) 73(99,3) М. Crane, К. Mather, 1943
Сосна обыкновенная Pinus Silvestris ? 100(97,2) По рассеянию пыль- цы; Н. В. Гришина, 1985
Люцерна Medicago sa- tiva ? 1500(97,0) D. Levin, Н. Kerster, 1974
Райграсе Loliutn pe- renne ? 300(94,8) То же
Флокс Phlox drurnmondi ? 4,0(97,0) D. Levin, Н. Kerster, 1974
Лук репчатый Allium сера ? 1,8(99,0) То же
Костер безостый Bro^ mus inermis ? 183(99,8)
Сорго Soghum vul- gare ? 119(100) A. Bateman, 1946
Бобы Vicia faba ? 302(100) То же
Хлопчатник Gossipi- piutn hirsutum ? 1006(100) » >
14 видов культурных растений-самоопылите- лей / 2954-151(100) Рекомендации фирм, разводящих разные сорта
22 вида культурных растений-перекрестно- опылителей 804-5-243(100) То же
В скобках — % особей, встреченных не далее указанного расстояния.
42
Таблица 1.10. Сравнение величины радиусов репродуктивной активности
и среднего расстояния распространения для некоторых млекопитающих
Вид Радиус репро- дуктивной актив- ности м Среднее расстоя- ние рас- простра- нения. м Л Прим
Еж обыкновенный Eri- naceus europaeus 1600(98,6) 445 72, мо- лодые и взрос- лые В. В. Кучурук, Е. И. Карасева, 1980; Ставрополь- ский край
3500(94,7) 1000(98,8) 700(95,3) 1017 391 208 38 87, мо- лодые 70, мо- лодые Ярославская обл. Урал, Б. Е. Ка- рулпн, 1980 Кировская обл<
Крот Scapanus townse- ndi 300(87,0) 167 (самцы) 182 (самки) 44 R. Gider, 1973
Пашенная полевка Microtus agrestis 510(95,6) 158 205 J. Pokki, 1981
Серый сурок Marmota baibacina 1000(97,0) 232 272, взрослые и моло- дые Д. И. Бибиков, 1980
Белка обыкновенная Sciurus vulgaris 6000(93,2) 7290 238, молодые С. М. Соколь» ский, Э. Н. Куд- рявцева, 1980
Косуля Capreolus cap- re ol us 10 000(97,5) 2220 964 Т. Kronig, 1940
Заяц-русак Lepus eu- ropaeus 10 000(94,3) 2940 174 То же
Соболь Martes zibellina 80 000(92,6) 18 900 68, взрос- лые Н. Н. Бакеев й др., 1980
1 В скобках — % особей,
встреченных не далее указанного расстояния.
случаев вычисления радиусов репродуктивной активности на ос-
новании опубликованных данных невозможно определить расстоя-
ние от места рождения до места первого размножения. В табли-
цах такие данные приведены лишь для мухоловки-пеструшки,,
певчего воробья, рыжей цапли. Во всех остальных случаях отме-
чаются места встреч особей после достижения половой зрелости,
либо, что еще менее точно, места встреч особей на протяжении
43
значительной части их жизни (косуля, зайцы, пашенная полевка
и др.). При этом надо иметь в виду, что расстояние между места-
ми повторных размножений у видов, чьи особи размножаются
Таблица 1.11. Сравнение величины радиусов репродуктивной активности
м среднего расстояния распространения для некоторых растении
Вид Радиус репро- дуктивной актив* ности м Среднее расстоя- ние рас- простра- нения, м Примечания
Сосна культера Pi- nus coulteri 45 (94,6) 17 ? Расчет по расселе- нию пыльцы по гра- фику; из В. Гранта, 1980
Тополь Populus del- toides 750 (94,0) 165 415 Пыльца; S. Wright, 1979
Кедр атласский Ced- rus at I antic a 99 (93,2) 45 458 То же
1 В скобках — % особей, встреченных не далее указанного расстоян
Таблица 1.12. Сравнение величин радиусов репродуктивной активности
я среднего расстояния распространения для некоторых птиц, рептилий
и беспозвоночных
Вид Радиус ре- продуктивной активности l, м Среднее расстояние распростра- нения, м п Примечания
Моллюск Thais 1а- mellosa 31 (100) 30 79 J. Stimpson, 1972
Бабочка-шашечница Euphydrias edytha 135 (96,8) 395 (97,5) 169 49 62 L. Gilbert, М. Sin- ger, 1973 R. Schrier et al., 1976
Бабочка Poladrias minuta 470 (100) 56 151 J. Scott, 1974
Drosophila subobscu- ra 75 (95,3) 376 85 M. Loukas, C. Krim- bas, 1979
Жук-листоед Chry- sochloa cacalia 2000 (92,0) 3000 (99,0) 10354-29 7341 о В. M. Соломатин
Бабочка-шашечница Chios уne palla 1600 (100) 477 104 R. Schrier et al., 1976
44
Продолжение табл. 1.12
Вид Радиус ре- продуктивной активности *, м Среднее расстояние распростра- нения, м п Примечания
Дрозофила Drosop- hila pseudoobscura 480 (95,2) 182 881 Эксперимент с вы- пуском, J. Powell et al., 1977
Лягушка травяная Rana temporaria 95 (92,9) 41,2 28 За 3—5 лет, А. Наа- рапеп, 1970
Прыткая ящерица Lacerta agilis 200 (99,0) 41 80 Между местом рож- дения и первого раз- множения
200 (97,4) 30,1 572 Между местами поимок всех особей; А. С. Розанов, 1977
Игуана Sceloporus sp. 195 (95,0) 180 (96,7) 71 49 Самцы Самки W. Blair, 1960
Американская му- холовка Empidonax SP- 500 (97,7) 10 000 (94,2) 5f) 000 (98,0) 30 000 (97,2) 172 2230 3000 2800 130, взрослые самцы 1339, взрослые самки 101, самцы 829 самки Между очередными местами гнездования То же Между местом рож- дения и первого гнез- дования То же, J. Brown, 1975
Глухарь Tetrao uro- gallus 23 000 (96,4) 8200 28 С. В. Кириков, 1975
Рябчик Tetrastes bo- nasla 1500 (98,0) 260 Л84 «Миграции птиц...э, 1979
1 В скобках — % особей, встреченных не далее указанного расстояния.
неоднократно на протяжении жизни, может оказаться заметно
меньшим, чем расстояние от места рождения до места первого
размножения (об этом говорят данные по мухоловке-пеструшке
и прыткой ящерице). Имеющиеся данные позволяют сравнить в
ряде случаев величины радиусов репродуктивной активности и
широко используемого в экологической литературе среднего рас-
стояния распространения, определяемого как среднее арифмети-
ческое расстояние между всеми местами встреч меченых особей
(табл. 1.10—1.12). Необходимо подчеркнуть, что их надежное
45
сравнение возможно или для немигрирующих особей, или для
встреч особей в пределах репродуктивного ареала данной попу-
ляции. Как показывают данные табл. 1.8, при этих условиях
радиусы репродуктивной активности оказываются обычно замет-
но большими по абсолютным значениям.
Для получения возможно большего числа хотя бы ориенти-
ровочных данных по порядку величин радиусов репродуктивной
активности целесообразно определить соотношение этой величины
с другим широко распространенным в экологической литературе
показателем — величиной индивидуального участка (home range),
с одной стороны, и показателем радиуса для групп типа панмик-
тических единиц (г), приведенным в генетической литературе, с
другой. Основу для первого вычисления составляет допущение, что
индивидуальный участок имеет форму круга (что, конечно, бы-
вает редко, но нам нужен порядок величин), а его радиус
Результаты таких вычислений для ряда видов, по которым одно-
временно были приведены данные по средним расстояниям рас-
пространения, приведены в табл. 1.3.
Оказалось, что радиус индивидуального участка обычно меньше
независимо определенного среднего расстояния распространения.
По-видимому, именно так и должно быть в большинстве случаев.
Таблица 1.13. Соотношение параметров индивидуального участка
и средних радиусов распространения
Вид Индивидуальный участок Средний радиус распространения, м Примечания
площадь, га радиус, м
Рыжий хомячок Reithrodontomys fluvescens 0,182 0,190 0,203 0,267 24,1(20)* 24,6(8) 25,3(10) 29,2(14) 44,5(27) 33,9(15) 34,3(15) 54,3(18) R. Packard, 1968; взрослые самцы Взрослые самки Молодые самцы Молодые самки
Скунс Mephitis mephitis 12—45,5 195,5—381 Около 800 (сред- нее расстояние ме- жду поимками взрослых) С. Bailey, 1971
Еж обыкновен- ный Erinaceus euro- paeus 4,27 (25) 116,6 481(70) (все группы) Е. И. Карасева и др., 1979
Заяц-русак Le- pus europaeus 53,0 (5)2 410,8 406(152) Новая Зеландия, J. Parkes, 1984
’ В скобках — число особей.
2 Для всего года.
46
Эта уверенность основана на известном обстоятельстве, что индиви-
дуальный участок в том виде, как он определяется в большинстве
случаев, является пространством, используемым животным в срав-
нительно краткие периоды жизни, чаще всего лишь на протяже-
нии конкретного сезона (I. Linn, 1984). Концепция жизненного
участка (lifetime range), т. е. участка, занимаемого особью на про-
тяжении всей жизни (Р. Jewell, 1966), не получала сколь-нибудь ши-
рокого распространения в силу исключительной методической труд-
ности его определения, и в мировой литературе по млекопитающим
известно лишь единичное число работ такого рода (рис. 1.13).
Рис. 1.13. Структура индивидуального участка у некоторых млекопитающих:
А — индивидуальный участок взрослой самки зайца Lepus capensis, определенный на
основании 723 радиорегистраций положения зверька на протяжении года наблюдений.
100%-ный контур близок к «жизненному участку» (см. текст). Заштрихованы территории,
на которых зверек находился 50% времени (из J. Parkes, 1984. упрощено). Б —схема
структуры индивидуального участка у мышевидных грызунов. Пятна территории, на ко-
торых зверьки находятся постоянно в определенные периоды времени (заштриховано)
связаны путями переходов. Пунктиром ограничена территория, на которой могут быть
встречены самцы в период половой активности (по Н. А. Никитиной, 1980, с изме-
нениями)
Радиусы индивидуальных участков заметно различаются у
животных из географически удаленных популяций. Так, напри-
мер, средний радиус индивидуального охотничьего участка (в км)
в разных частях видового ареала составил, по данным П. Б. Юр-
генсона (1950):
47
Соболь Martes zibellina
Лесная куница Martes martes
Северная тайга (Жи- 15
ганск)
Алтай 3
Баргузинская тайга 2
Кондо-Сосьвинский з-к 1,5
Шантарские о-ва 1,0
Кольский п-ов 2,5
Печорская тайга 1,4
Смоленская обл. 1,4
Тамбовская обл. 1,1
Северный Кавказ 0,56
Средний радиус индивидуального участка оказался минималь-
ным для двух видов оленьих мышей Peromyscus на лугах Южного
Мичигана (считающихся экологическим оптимумом для этих видов
в целом), увеличивался до трех раз на севере, в кленово-буковых
лесах Мичигана, и до семи раз — в популяциях Нью-Мехико на
юге.
Радиус репродуктивной активности оказывается хорошим по-
казателем возможной величины ареала популяции. Несмотря на
уже отмеченное отсутствие точных и многочисленных данных та-
кого рода, можно попытаться обобщить имеющиеся сведения.
Приведенные ниже данные дают представление о возможных сред-
них величинах наиболее устойчивых пространственных группиро-
вок у разных организмов. Так, например, в высшей степени ве-
роятно, что в радиусе нескольких километров все зайцы-русаки
должны бы «знать друг друга в лицо», поскольку неоднократно
должны встречаться друг с другом на протяжении жизни. Группы
же зайцев, относящиеся к разным популяциям, могут находиться
друг от друга на расстоянии, не меньшем многих десятков кило-
метров. Популяции улитки Сераеа netnoralis могут населять прост-
ранство радиусом в несколько десятков метров. В дальнейшем*
несомненно, выявятся различия между разными популяциями в
величине радиусов репродуктивной активности.
Величина радиусов Группы организмов
репродуктивной активности
Десятки метров Некоторые травянистые растения, наземные мол-
люски, некоторые популяции дрозофил
Сотни метров Некоторые древесные растения, большинство бабо-
чек и двукрылых, многие рептилии, некоторые мелкие
воробьиные, землеройки, кроты, некоторые полевки
От нескольких километ- Некоторые крупные чешуекрылые (например, Рог-
ров до нескольких десят- nassinae), некоторые двукрылые, многие воробьиные^
ков километров зайцы, песчанки, некоторые олени, некоторые мелкие
и средние хищные
Сотни километров Чирки, утки, скопа, белые гуси (спаривающиеся и
меняющие партнеров на зимовке), некоторые лету-
чие мыши (спаривающиеся на зимовках)
Радиус репродуктивной активности, конечно, не является пер-
вичным популяционным показателем, но в нем отражаются мно-
гие существенные как генетические, так и экологические харак-
теристики популяционных процессов (в частности, этот показатель
48
может быть больше при К-отборе, чем при r-отборе; D. Levin,
Н. Kerster, 1974). Этот показатель может служить исходным при
определении величины ареала популяции в целом (см. гл. 4).
Внутрипопуляционные группировки. Замечательный пример
изучения пространственной структуры популяций дали работы
английских зоологов и генетиков на о-ве Скокольм у юго-запад-
ного побережья Англии (R. Berry, 1977). Общая площадь острова
около 100 га. Отдельные виды растений (полевица Agrostis sp.,
папоротник-орляк Pteridium, Armeria arctica) и типичные сооб-
щества (растительность болот, кочкарник) образуют на террито-
рии острова пятна различной величины (рис. 1.14, А). Группиров-
ки отдельных видов птиц и млекопитающих выделяются еще более
четко: 35000 пар взрослых.малых буревестников Puffinus puffinus
объединены в 8 колоний, 900 пар клуш Larus fuscus в 10 разных
по величине групп гнездований. Гнездовья серебристой чайки
L. argentatus и тупиков Fratercula arctica общей численностью
около 500 и 5000 пар соответственно окаймляют островок преры-
вистой лентой сложной конфигурации (рис. 1.14, Б). По числен-
ности кроликов Oryctolagus cuniculus (осенью до 100 особей на
га) этот остров — самый густонаселенный участок Англии, и тем
не менее распределение кроликов и здесь неравномерно: его посе-
ления образуют сложную мозаику пятен (рис. 1.14, В). Мозаичным
оказывается и распределение диких домовых мышей Mus musculus
(рис. 1.14, Г). Именно мыши были здесь главным объектом по-
пуляционного исследования.
Оказалось, что более 'А мышей размножалось далее 45—90 м
от места рождения. Поэтому, несмотря на временную (на 1—2
поколения) изоляцию отдельных групп, вся территория острова
населена единой, неподразделенной в длинной чреде поколении
совокупностью особей, которую уверенно можно назвать единой
популяцией. Учитывая возможное время заселения острова мыша-
ми, оказывается, что эта популяция, флуктуируя численно (см.
гл. 3), существует здесь не менее полутора сотен поколений.
Несомненно, не все из упомянутых видов, обитающих на этом
островке, образуют настоящие популяции в генетико-эволюцион-
ном смысле: поселения клуши, серебристых чаек, тупиков и малых
буревестников, по-видимому, являются лишь слабо изолирован-
ными частями каких-то более крупных совокупностей.
Мельчайшие группировки особей. Практически у
всех позвоночных известны мельчайшие биохорологические репро-
дуктивные группировки, простые или сложные, постоянные или
временные. Они обычно состоят либо из брачующихся пар, либо
из пары взрослых особей с детенышами, либо из устойчивых семей-
ных ячеек с молодняком.
В качестве примера в табл. 1.14 приведены характеристики
мельчайших группировок некоторых млекопитающих. Прайды у
львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды
у дельфинов-касаток, паки у гиеновых собак и Mustelidae, труппы
у макаков, стада копытных — вот только некоторые из мелких
49
Рнс. 1.14. Распределение различных животных и растений на о-ве Скокольм:
А — основных типов растительности и некоторых видов растений; / — папоротник-орляк
Pteridium, 2—сухой луг, 3 — кочкарник, 4 — армерия, Armeria arctica, 5—болота;
Б — гнездовий крупных/морских птиц: I — малые буревестники Puffinus puffinus, 2 — клу-
ша Larus fuscus, 5 — серебристая чайка L. argentatus, 4 — тупики Fraiercula arctica,
5 — гагарка Alca iorda\ В — кроликов Oryctolagus cuniculus: / — плотные, 2 — редкие;
Г — домовых мышей; /—в марте, 2—в сентябре 1964 г. (по R. Berry, 1969)
Продолжение рис. 1.14
Таблица 1.14. Характеристика мельчайших групп в популяциях некоторых
млекопитающих
Вид Численность, состав Название (по автору) Примечания
Мышь домовая Mus tnusculus (2-3) + + (4+5) 9$ Семья Р. Anderson, 1970
Калифорнийская по- левка Microtus califor- nicus 6—80 (обычно не более 10) Панмиктическая единица, триба О. Pearson, 1960; R. Selander, 1970
Желтобрюхий сурок Marmota flaviventris ldad+2—399 ad 4-2—3+ несколько годови- ков 4- молодые это- го года Минимальная группа О. Schwartz; К- Armitage, 1980
Красносерая полев- ка Clethrionotnys rufo- <canus ~30d<j + 99 Клан О. Kalela, 1957
Полевка-экономка Mcrotus oeconotnus -lOdd + 99 Аггрегация J. Tast, 1966, осенью они непо- ловозрелые, осно- вывают размножа- ющуюся единицу в следующем сезоне размножения
Гофер Мерриама Pappogeomys tnerriami l — 3d dad + (5— 10)9 9ad R. Russell, 1968
Готтентотский пес- корой Cryptomys hot- tentotus 10—12 Социальная еди- ница Genelly, 1965
Олений хомячок Pe- romyscus maniculatus 10—80 Менделевская популяция D. Rasmussen, 1964
Сосновая полевка Microtus pinetorum До 45 Номадная груп- па J. Gentry, 1968
Рыжая полевка Clethrionotnys glareo- lus 5—15 Неделимая био- хорологическая группа Л. В. Турутина, Д. Г. Крылов, 1979
> 9—35 Парцелла Д. Г. Крылов, А. В. Яблоков, 1972
» До 10 Внутрипопуля- ционная группа Н. И. Ларина и др., 1976
52
Продолжение табл. 1.14
Вид Численность, состав Название (по автору) Примечания
Лесная мышь Аро- demus sylvaticus До 10 Внутрипопуля- ционная группа Н. И. Ларина и до., 1.976
Желтогорлая мышь A pod emus flavicollis > 10 То же То же
Степной сурок Маг- mota bobac От 2—3 до 20 нор Поселение С. Н. Варшав- ский, В. К. Гарбу- зов, 1967
Большая песчанка Rhombomys opimus 1 <5 ad Ч- 2 — 3 9 9ad + (несколько Sad) Парцелла Н. П. Наумов, 1967, 1972
Черношапочный су- рок Marmota camts- chatica До 19 в семье 4—7 семей обра- зуют элементар- ную популяцию Баргузинский за- поведник; В. Р. Жаров, 1972
Домовая мышь Mus musculus 15 ad + 1 $ad R. Berry, 1981, по Н. П. Наумову, 1940; гибнут зи- мой, запасая корм для потомков
Золотистая иглистая мышь Aconiys russalus 12—19 A. Haim, A. Bo- rut, 1975 (1976)
В среднем для гры- зунов До 20 особей Менделевская единица Р. Anderson, 1970
Волк Canis lupus 7—11 Стая Д. И. Бибиков, А. Н. Филимонов, 1985
Собака Canis famili- aris 3—12 взрослые, полувзрослые, молодые > Одичавшие соба- ки, Молдавия; А. Г. Васильев, 1986
Горал Nemorhaedus goral 15—30 взрослые, полувзрослые, молодые Стадо А. И. Мысленков, 1986
Цейлонский макак Mac аса sinica 8—43 Труппа W. Dittus, 1977
53
Продолжение табл. 1.14
Вид Численность, состав Название (по автору) Примечания
Желтый павиан Ра- pio cynocephalus 40—177 Труппа Т. Oliver et al.» 1974; может де- литься на мелкие социальные едини- цы
Макак-резус Масаса mulatto. 45—151 все вместе > J. Buettner-Ja- ausch et al., 1974
пространственно-репродуктивных группировок разного уровня, из-
вестные у млекопитающих. В зоологической литературе последних
лет часто все подобные группировки (и их объединения следую-
щего порядка) называются демами (от греч. demos — народ).
Данные таблицы 1.15 дают лишь статичную картину внутри-
популяционных группировок, как бы их мгновенный срез. На
самом же деле ситуация всегда динамична.
Таблица 1.15. Динамика состава мельчайших репродукционных группировок
водяной полевки At vicola terrestrise Северной Барабе, Западная Сибирь
(Ю. Н. Плюснин, В. И. Евсиков, 1983)
Месяц Состав группы Доля взрос- лых самок, % Характер связи взрослых особей
Март — апрель 10—30 взрослых 25-40 Индивидуальные связи не вы- ражены
Конец апреля — май 2—10 взрослых 50 Установление индивидуаль- ных связей между самцами и самками
Июнь — июль 2—3 взрослых и молодые Более 65 Распад семейных связей
У растений мелкие, однородные пространственные группировки
(совокупности особей одного вида в пределах одного ценоза), ана-
логичные демам животных, часто называют ценопопуляциями
(А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова, 1976), хотя, конечно, полную
аналогию провести невозможно. Иногда у растений выделение
внутрипопуляционных структур становится более обоснованным»
например, в случаях присутствия в популяциях как вегетативно
размножающихся на протяжении значительного числа поколений
особей (образующих клоны), так и особей, размножающихся по-
ловым путем. По морфологической гомогенности (включая цито-
логические маркеры) внутри популяций лука Allium bourgeaui на
54
центральных островах Эгейского моря (R. Bothmer, 1975) надежно
выделились пространственно-генетические группировки. Аналогич-
ные исследования известны и для некоторых других видов растений
(Л. А. Малахова, 1978).
По специфической комбинации наследственных фенотипических
признаков внутри гибридных «микровидов» (по существу — свое-
образных популяций) опунций Opuntia Undheimeri можно четко
выделять отдельные трупы особей (V. Grant, К. Grant, 1980).
У кавказской пихты Abies nordmanniona выделяются отдельные
семьи, состоящие из 137—1415 особей (М. В. Придня, 1984).
Обобщая приведенный материал, можно сказать, что, по-види-
мому, не существует видов, у которых нельзя было бы объектив-
ными методами выделить естественные мелкие внутрипопуляцион-
ные пространственные группировки.
Иерархия пространственных группировок. Дан-
ных о иерархии пространственного распределения особей в преде-
лах популяций немного. Это обстоятельство было не последней
причиной, заставившей нас специально, на удобном для исследова-
ния объекте — прыткой ящерице Lacerta agilis— попытаться полу-
чить данные в естественных условиях. На территории Западного
Алтая, в бассейне р. Кальджир— правого притока Черного Ирты-
ша — был выбран участок территории, сплошь населенный прыткой
ящерицей. На площади 10x10 км было детально изучено распре-
деление ящериц по всем биотопам, а на трех участках площадью
60,12 и 9,75 га на протяжении ряда полевых сезонов было выяснено
индивидуальное распределение нескольких тысяч ящериц
(рис. 1.15). При этом по более чем 200 фенам чешуйчатости и ри-
Рис. 1.15. Распределение особей прыткой ящерицы Lacerta agilis по одному
из участков территории в среднем течении р. Кальджир (Западный Алтай)
(Л. В. Турутина, 1982).
По концентрации ящериц с прерывистой центральной полосой (зачерненные кружки)
статистически достоверно различаются хорологические группы I и 2, 2 и 3, а также две
части хорологически единой группы 9. Точки — места поимки отдельных экземпляров
ящериц. Цифрами обозначены хорологические группы. Видно, что концентрации опреде-
ленного фена могут маркировать небольшие внутрппопуляцнонные группы особей
55
сунка — признакам-маркёрам генотипического состава популя-
ций— была выяснена общая структура населения ящериц. Все это
дало возможность рассчитать степень хорологической и генетиче-
ской изоляции отдельных мелких группировок особей разного ран-
га (табл. 1.16).
Таблица 1.16. Основные уровни интеграции населения прыткой ящерицы
Lacerta agilis на Западном Алтае на участке 10X10 км (по А. V. Yablokov et al.,
1980)
Численность (особей) Занимаемая территория, га Уровень обмена с соседними группами особей на поколение, % Длитель- ность суще- ствования, число поко- лений Уровень интеграции
До десятка Около 0,1 |около 50 1—2 I. Семья
Несколько де- сятков Несколько 20 Несколько И. Дем
Несколько со- тен Несколько десятков 3—4 Десятки III. Группа демов
Несколько ты- сяч То же 0,01 Сотни IV. Популяция?
Десятки и сот- ни тысяч Сотни и тысячи Неуловимо мал Тысяч» V. Группа попу- ляций?
По расчетам, начиная с III уровня интеграции, длительность
существования группировок составляет многие поколения. Группы
этого уровня (группа демов) выделяются и фенетически, т. е. они
представляют настоящие эколого-генетические системы. Однако
сравнительно высокий уровень обмена особями между такими
группами (несколько процентов на поколение) не позволяет счи-
тать эти системы независимыми в существовании друг от друга.
Статут популяции — группы особей, удовлетворяющей приведен-
ному в гл. 5 определению,— может быть присвоен лишь группи-
ровкам IV и V рангов, с ничтожным обменом особями с другими
подобными группировками, существующими на протяжении сотен
поколений.
Приведенные данные нельзя считать исчерпывающими: наши
наблюдения касались лишь периода в несколько лет, и основные
параметры группировок, данные в табл. 1.16, получены расчетным
путем, а не путем натурных наблюдений. Но порядок цифр, види-
мо, принципиально верно отражает положение. Об этом косвенно
свидетельствуют данные и по радиусу репродуктивной активности
этой популяции (см. выше).
По-видимому, именно группы демов выделялись А. Г. Трофи-
мовым (1977) как «элементарные группировки» у скальных ящериц
Lacerta saxicola на Северном Кавказе. Численность каждой из них
56
составляла 300—400 взрослых особей, особи в них концентрирова-
лись вокруг постоянных год от года мест зимовки, расположенных
линейно вдоль долины реки (расстояния между центрами которых
было в пределах 1000 м). Примечательно наличие между всеми
группами достоверных различий по целому ряду признаков чешуй-
чатости и рисунка.
Известно (Е. Н. Панов, 1983), что у позвоночных животных
внутри популяций выделяются три типа интеграции индивидуумов:
1) неорганизованные («анонимные») скопления (например, нере-
стовые косяки пелагических рыб); 2) группировки, основанные на
фиксированном пространственном контакте особей (например, ко-
лонии многих птиц, грызунов) и 3) устойчивые многолетние груп-
пировки (например, у некоторых приматов, копытных). И для всех
этих типов интеграции особей характерна та или иная иерархия
хорологических группировок. В качестве примера в табл. 1.17 при-
ведена схема иерархической структуры внутрипопуляционных груп-
пировок только второго из упомянутых типов интеграции.
Таблица 1.17. Иерархия бнохорологических внутрипопуляционных группировок
животных, основанных на фиксированных пространственных контактах
между особями (no Е. Н. Панову, 1983)
Состав группы Уровень иерархии Примечания
От нескольких осо- бей до группы семей Репродуктивная группировка (1) Все особи знают друг друга (персонализированные взаимодей- ствия)
Комплекс репродук- тивных группировок Субколония 1—3-го порядков (2) Хронологические хиатусы между соседними группировками не пре- пятствуют обмену особями
Комплекс субколо- ний Колония (3) Отдельные субколонии находят- ся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны
Комплекс колоний Поселение (4) Колонии изолированы и самосто- ятельны на протяжении одного или нескольких поколений
Несколько поселе- ний Популяция (5) Глубокая и постоянная изоляция естественными рубежами
Широко проводимые в СССР исследования медицинских зооло-
гов, связанные с выявлением и ликвидацией очагов опасных при-
родных заболеваний (чума и др.), привели к накоплению большого
объема популяционно-биологических данных по многим видам
мелких грызунов, часто являющихся носителями, хранителями или
ПАПАПятиииями uurhpu-ттий Так в пвчхгпьтятв многолетнего KaDTO-
трассирования всех поселений малого суслика Citellus pygmaeus на
Северном Кавказе (рис. 1.16) на территории около 1200 км2 ока-
залось возможным выделить «крупные, или основные», поселения
(«группы поселений») с численностью до многих сотен тысяч осо-
бей и площадью до многих тысяч га и «отдельные» поселения с
максимальной численностью до десятков тысяч особей (обычно
тысячи) и площадью не более нескольких сотен га (от несколь-
ких га).
Поселения сусликов приурочены к южным склонам и речным
долинам и разобщены водораздельными участками и лесными
массивами. Минимальный размер поселения около 1 га с числен-
ностью от нескольких десятков до нескольких сотен особей. Всего
было выявлено 234 отдельных поселения, из них площадью до
10 га — 39 поселений, от 10 до 100 га — 126, от 100 до 1000 га — 57,
свыше 1000 га— 12 поселений.
Ввиду интенсивного процесса изменения ареала (как сокраще-
ния, так, в основном, и расширения) изоляция между большинст-
вом отдельных поселений не постоянная. Но в то же время выяв-
лены несколько групп поселений, относящихся, несомненно, к очень
древним участкам ареала, изолированным многие тысячи лет не-
преодолимыми преградами от остальной части поселений. Интерес-
но, что в некоторых из них резко пониженной оказалась чувстви-
тельность к чуме —признаку, крайне характерному для большин-
ства современных популяций малого суслика в рассматриваемом
участке ареала. Суслики из одной такой «реликтовой» популяции
отличались резко и по поведению (характером свистов, меньшей
агрессивностью). Эта реликтовая популяция состояла из трех посе-
лений: одного более крупного (около 2000 особей) и двух мелких
(около 600 и 400 животных), находящихся на другом склоне не-
большой реки и разделенных расстояниями немногим более 1000 м.
Другой пример. Арчовая полевка Microtus carruthersi образует
следующую иерархию группировок в популяции Гиссарского хреб-
та в районе оз. Искандеркуль (А. А. Слудский, К. И. Дерлетко,
1982): семья — группа из 5—20 семей — поселение (несколько со-
тен групп семей) —популяция (множество поселений).
Огромный материал по строению популяций пустынных и полу-
пустынных грызунов, изученных медицинскими зоологами, обобщен
Н. П. Наумовым (1967, 1972). Он следующим образом описывает
иерархию их внутривидовых группировок (в основном для больших
песчанок Rhomboinys opitnus): 1) нора (семья), 2) группа нор —
колония (несколько семей, «парцелла»), 3) группа колоний —по-
селение («элементарная» популяция), 4) группа постоянных и
временных поселений («местная», или «экологическая, популя-
ция»), 5) группа «экологических популяций» («географическая»,
или «независимая», популяция).
Не вдаваясь в дискуссию, что же считать в этой иерархии
настоящей популяцией в генетико-эволюционном смысле (по-види-
мому, 4-й или 5-й уровень иерархии), еще раз подчеркнем непре-
ложно установленный факт иерархического строения популяцион-
58
Рис. 1.16. Распределение поселений малого суслика Citellus pygmaeus в Приэльбрусье (А. И. Дятлов и др.,
1 — поселения с частыми эпизоотиями чумы, 2 — поселения, где зараженные чумой животные выделяются редко; 3 — поселения, где эпизоотии чумы
за 14 лет наблюдений не выявлены вообще, 4 — граница постоянного снежного покрова, 5 — описанная в тексте группа из трех поселений
ных группировок. При этом наблюдение и мечение показывают»
что обмен особями между соседними семьями (норами) высок: до
30% арчевых полевок на протяжении 10 дней наблюдений посеща-
ли норы соседних семей, 85% больших песчанок в течение 5 дней
побывали в соседних колониях.
Лабильность внутрипопуляционных группиро-
вок. Амфибии — удобный объект для популяционных исследова-
ний, в том числе для изучения структуры популяции. В лесостепной
зоне Свердловской области В. Г. Ищенко (1979, 1982) в 1976—
1980 гг. изучалась структура популяции остромордой лягушки
Rana arvalis. Учетами было охвачено 94 небольших, в основном
временных, водоемов, каждый площадью в 50—200 м2. В пойме
небольшой реки и вдоль лесной дороги среднее расстояние между
водоемами составляло около 80 м, и вся исследованная территория,
около 5 км2, по-видимому, была занята одной большой популяцией,
границы которой находились за пределами исследованного участка.
Лишь в двух крупных водоемах численность размножающихся
самок составила 250 и 285 экз., во всех остальных водоемах раз-
множалось от 2 до 104 самок. Общее число размножающихся са-
мок составило около 6000.
Только ’А водоемов, в которых на протяжении 5 лет наблюде-
ний откладывалась икра, существовали до конца личиночного
периода развития, но в них оказывалось около 40% потомства всех
размножающихся самок, составившее в 1977 г. около 1 млн. икри-
нок. После метаморфоза на сушу вышла 51 тыс. сеголеток. При
этом число сеголеток, в среднем приходящееся на одну самку, ко-
лебалось между разными водоемами в 175 раз — от 0,6 до 105,1 экз.
Наибольшее число сеголеток вышло в самом крупном водоеме
(29942 экз., или 58,42% всех сеголеток). Интересно, что в этом
водоеме в год, предшествовавший массовому исследованию (1976),
успешно прошли метаморфоз лишь несколько десятков особей, а в
соседнем водоеме, где в 1977 г. прошло метаморфоз 12 сеголеток
(на 20 самок), в 1976 г. — сотни особей.
Данные этого многолетнего исследования свидетельствуют о
лабильности существенных черт пространственной структуры попу-
ляции амфибий. В пределах популяции от поколения к поколению
может совершаться перераспределение размножающихся особей
по пространственным внутрипопуляционным группировкам. Одна-
ко сам факт наличия таких группировок оказывается характерным
для популяции, составляя важный элемент ее структуры.
Тот же аспект лабильности как постоянного фактора простран-
ственной структуры популяций позволяют уловить и наблюдения
за рядом видов лесных насекомых, связанных в природе с естест-
венными сукцессиями лесных экосистем, а при условии антропоген-
ного влияния — со сплошными рубками: и в том и в другом случаях
после исчезновения деревьев первого яруса начинается восстанов-
ление лесной растительности. Так создаются исключительно благо-
приятные условия для развития, например, восточного майского
хруща Melolontha hyppocastani. В этот период его популяционные
60
группировки максимальны по размеру и охватывают площади в
тысячи и десятки тысяч гектаров. По мере развития леса благо-
приятные места для жизни вида сохраняются по опушкам, ред-
колесьям и прогалинам: прежде единая крупная группировка
разбивается на множество мелких, все более изолированных друг
от друга. При следующей вспышке численности устоявшаяся на
протяжении нескольких поколений пространственная структура
популяций резко нарушается (рис. 1.17). При кратковременном
Десятки лет
Рис. 1.17. Схема изменения пространственной структуры популяции во-
сточного майского хруща Melolontha hyppocastani во времени (по мате-
риалам А. А. Рожкова, 1978).
См. текст
наблюдении исследователь может столкнуться с ситуацией подраз-
деления популяции как на множество мельчайших внутрипопуля-
ционных группировок, так и на крупные по численности группиров-
ки. Единство популяции во всех этих случаях будет определяться
возможностью переноса аллелей жуками во время весеннего лёта
(такие данные пока отсутствуют). В еще более резкой форме
лабильность пространственных группировок обнаруживается при
изучении популяции в разные моменты жизни одного и того, же
поколения (рис. 1.18).
Лабильность популяционной структуры характерна и для
млекопитающих. Около мощных, удобных для постоянного обита-
ния и зимовки поселений больших песчанок Rhombomys opimus
возникают летние, временные. К осени выжившие песчанки опять
стягиваются в места зимовки — «популяционные ядра», которые
петом были населены слабо. В такие перемещения вовлекаются до
70% населения популяций (Н. П. Наумов, 1972).
Лабильность внутрипопуляционных группировок, очевидно, яв-
ляется общей характеристикой. При этом она оказывается тем
выше, чем ниже ранг группировки: в особенно четкой форме она
характерна именно для мельчайших, эфемерных группировок типа
семейных, сохраняющих самостоятельность не более одного поко-
ления (рис. 1.19).
Топография пространственных группировок.
Внутри группировок достаточно высокого уровня иерархии особи
61
Рис. 1.18. Распределение взрослых особей бабочки Euphydryas editha в одной
из калифорнийских популяций:
А — 12 апреля 1970 г.; S—1 мая 1970 г.. В —14—15 мая 1970 г. (по L. Gilbert.
М. Singer, 1973). Кружки — самцы, треугольники — самки
Апрель 1968 г. Ноябрь 1987 г*. Июль 1967г. Апрель 1967 г.
Рис. 1.19. Характер распределения рыжих полевок Clethrionotnys gla~
reolus одной из популяций Подмосковья в разные периоды популяцион-
ного цикла (по Д. Г. Крылову, 1975)
1
Рис. 1.20. Схема ленточного (/), диффузного (2), островного (5),
сетчатого (4) и четковидного (5) распределения особей (или мелких
группировок особей) в природных популяциях
| 1 |г
Рис. 1.21. Распределение прытких
ящериц Lacerta agilis на одном
участке в разные сезоны (по
М. В. Тертышникову):
точки — отдельные особи; заштрихо-
ванная территория — индивидуальные
участки; 1 — кустарник 2 — отдельное
V 1969 г. Дерево
(или их объединения) могут
быть распределены несколь-
кими способами. Известны
три основных типа распре-
деления особей (диффузный,
островной и ленточный) и
две комбинации (кружевной
тип как комбинация ленточ-
ного и диффузного и четко-
v.1971 г. видный как комбинация ост-
ровного и ленточного; (рис.
1.20).
Для разных популяций
одного и того же вида в за-
висимости от природных ус-
ловий может быть характе-
рен разный тип топографии
группировок. Топография
распределения у многих ви-
дов существенно меняется
v.i973r. также и на протяжении жиз-
ни одного поколения; напри-
мер, в момент появления в
популяции молодых особей
кружевной или островной
тип распределения может
превращаться в диффузный
(рис. 1.21).
64
Типичный ленточный тип распределения характерен, напри-
мер, для некоторых поселений (групп колоний) больших песчанок
(рис. 1.22) из популяции в северной части пустыни Каракум, а диф-
фузный тип — для поселения того же вида из популяции в Цент-
ральных Каракумах. Иногда диффузное на низшем уровне иерар-
хии группировок распределение превращается в островное или
линейное, ленточное на более высоких уровнях иерархии популя-
ционных группировок.
Рис. 1.22. Ленточное поселение больших песчанок Rhombomys opymys в до-
лине Алтыказан (А) (Центральные Каракумы) и диффузное поселение того
же вида в урочище Мазарлы (Б) (Западные Каракумы) (из С. Н. Варшав-
ского и др., 1975):
Z — обитаемые колонии. 2—слабо населенные колонии, 3 — необитаемые колонии;
кн — тропинки между норами
Можно предположить, что пространственная структура каждой
популяции данного вида будет отличной в деталях от структуры
других популяций того же вида.
Подчеркнем еще раз, что одна из существенных черт внутрп-
популяционных пространственных группировок —относительная
недолговечность: их существование ограничено обычно нескольки-
ми поколениями, они многократно возникают и распадаются в про-
цессе существования популяции.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
Генетическая структура популяции обычно характеризуется часто-
тами аллелей (сочетанием количественных соотношений аллелей
одного локуса) и частотами генотипов (количественные соотноше-
ния генотипов, контролируемые аллелями одного гена).
3—1126 65
Особенности организации генетического кода и его передачи по
наследству (конвариантная редупликация по матричному принци-
пу), а также характер реализации генетической информации в он-
тогенезе определяют генетическую уникальность каждой особи. Ге-
нетическая уникальность особей определяет, в свою очередь, гене-
тическую гетерогенность (и уникальность) любой природной
группировки особей, в том числе и популяции. Генетическая гетеро-
генность популяции первично возникает за счет непрерывно теку-
щего мутационного процесса — поставщика новых наследственных
изменений, и поддерживается и усиливается за счет процессов
комбинации уже существующего в каждой природной популяции
генетического материала. Это происходит под действием различ-
ных эволюционных сил — естественного отбора, случайных колеба-
ний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве
(отражение интенсивности этого потока — уровень изоляции), или
во времени (неизбежные колебания частот аллелей в ходе волн
численности). Наконец, это же происходит и под влиянием различ-
ных систем скрещивания (есть и другие механизмы поддержания
генетической гетерогенности, например гетерозиготность и домини-
рование) .
Одним из проявлений генетической гетерогенности (и одновре-
менно важнейшей особенностью генетической структуры природных
популяций) является внутрипопуляционный генетический полимор-
физм — длительное существование в популяции двух или более ге-
нетически различных форм в таких соотношениях, что частоту даже
наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением
новых мутаций.
Однако несмотря на отмеченную постоянную генетическую гете-
рогенность (а, возможно, именно благодаря ей) любая популяция
образует сложную генетическую систему.
Особенности генетической структуры популяций
некоторых групп
Полное описание генетической структуры какой-либо популяции
вряд ли осуществимо — для этого потребовалось бы описание час-
тот всех аллелей для десятков тысяч генов в их всевозможных
сочетаниях. Но такое описание и не нужно: нас всегда интересует
не генетическая структура популяции сама по себе, а ее связь с
определенными в каждом конкретном случае особенностями или
свойствами популяции.
В силу особенностей организации живого фенотип не жестко
соответствует генотипу. Это определяется, во-первых, тем, что на-
следуются не признаки как таковые, а спектр возможностей раз-
вития в зависимости от наличных условий среды (т. е. наследуется
норма реакции генотипа). Во-вторых, это определяется тем, что на
реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены
(любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки).
В результате в природных популяциях на частоты фенотипов ока-
66
зывают влияние как абиотическая, так и все типы биотической сре-
ды (биогеоценотическая, популяционная, генотипическая и внут-
ренняя (онтогенетическая) (Н. В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969,
1977).
Все это определяет отсутствие жесткого соответствия генотипа
и фенотипа и ограничивает возможность быстрого определения
генетической структуры популяции по разовому соотношению фено-
типов. Такая возможность возникает лишь при проведении специ-
альных трудоемких генетических исследований, связанных с анали-
зом фенотипических признаков в серии скрещиваний, т. е. в чреде
поколений. Из-за очевидной невозможности собственно генетиче-
ского (т. е. с анализом в чреде поколений) исследования сколь-
нибудь большого числа природных популяций возникает одна из
главных методологических дилемм популяционной биологии: для
любого глубокого популяционного исследования необходимо знание
генетической структуры и процессов, текущих в популяции, а это
знание, казалось бы, невозможно получить при обычном изучении
фенотипов — том типе исследований, который только и доступен
при широком исследовании природных популяций. Решение этой
дилеммы в 70—80-е годы найдено на путях изучения маркёров ге-
нотипического состава популяций (либо особенностей белковых
молекул, выявляемых посредством электрофореза, либо морфо-
физиологических дискретных признаков (фенов), моно- или олиго-
генная природа которых доказана в экспериментах на данном
виде или на таксономически близких видах).
Для характеристики генетической структуры популяций далее
последовательно описываются некоторые примеры, взятые из мно-
гих подобных исследований по статике и динамике полиморфизма
в природных популяциях моллюсков, насекомых, амфибий, репти-
лий, млекопитающих и растений. Эти избранные примеры касают-
ся, в основном, объектов, хорошо изученных с популяционно-гене-
тической точки зрения, анализ которых дает основание предпола-
гать, что сходные особенности генетической структуры популяций
могут быть характерными и для других групп.
Моллюски. Наземная улитка Сераеа nemoralis может считаться
одним из самых хорошо изученных с популяционно-генетической
точки зрения видов. Известно, что три типа окраски раковины
(желтая, коричневая, розовая) и 7 вариантов полосатости (от от-
сутствия полос до 6 отчетливых полос) генетически детерминиро-
ваны немногими генами, и поэтому эти признаки оказываются
удобными маркерами генотипического состава популяций. Исследо-
вания за последние 25 лет тысяч поселений и сотен тысяч особей
этой улитки в разных странах Европы обнаружили популяции с
практически всеми возможными сочетаниями отмеченных признаков.
При этом, как правило, резкие перепады частот признаков наблю-
дались у соседних группировок улитки (рис. 1.23). В начале 50-х
годов обычным был вывод об определяющем влиянии дрейфа генов
на распределение отдельных аллелей у этого вида (М. Lamotte,
1951). Однако вскоре точные эксперименты и результаты много-
3* в?
Рис. 1.23. Распределение фена желтой окраски раковины на-
земного моллюска Сераеа nernoralis на участке нескольких
сотен метров (Л), нескольких километров (5), нескольких
десятков километров (В), нескольких сотен километров (Г)
(по данным разных авторов из А. В. Яблокова, Н. И. Лари-
ной, 1985)
Б
летних наблюдений показали, что хищники, например дрозды
Тurdus ericetorum, истребляют преимущественно тех улиток, ок-
раска которых более заметна (A. Cain, Р. Sheppard, 1954). Выяс-
нилось, с одной стороны, что в масштабе всего ареала наблюдается
заметное увеличение доли желтых форм с севера на юг. С другой
стороны, оказалось, что в распределении разных морф есть так
называемый эффект ареала (area effect): несколько близко располо-
женных группировок оказываются окрашенными одинаково и со-
седствуют с резко отличной от них другой группой особей. Так,
например, на участке 5,4X9 км 103 группировки улиток (5765 экз.)
содержали только 11 экз. с 5 полосами. В 2-х км от этого участка
все моллюски без исключения оказались пятиполосыми (A. Cain,
J. Сиггау, 1963). Эффект ареала был объяснен отбором климати-
ческих условий: многие группы коричневых улиток оказались
связанными с более прохладными микрообитаниями. Оказалось
также, что частоты полосатых раковин могут сохраняться, с одной
стороны, крайне долго (несколько тысяч лет, как показывают рас-
копки), а с другой стороны, могут существенно меняться за десятки
лет. Правда, в последнем случае изменения частот морф совпало
с изменением характера растительности. Обнаружились и физио-
логические различия между морфами: желтые и коричневые в
теплое и сухое лето откладывают яиц достоверно меньше, чем
розовые; оказалось также, что улитки с более темными раковина-
ми (в том числе многополосые) более холодоустойчивы, разные
морфы неодинаково выживают в разные сезоны, а также в зави-
симости от плотности группы. Эксперименты с этим видом продол-
жаются. Сейчас ясно, что нет какого-то единственного экологиче-
ского фактора, ответственного за распределение частот аллелей в
пространстве ареала — всегда действует по меньшей мере несколь-
ко разнонаправленных комбинаций селективных сил в разных
местообитаниях. В то же время, по-видимому, в некоторых случаях
(как, например, на насыпи вдоль дороги, вновь заселенной улитка-
ми после сильного наводнения) частота морф может определяться
немногими выжившими, т. е. может проявиться эффект основателя.
Общим выводом из огромного материала по этому виду, полу-
ченного за десятки лет исследователями разных стран, может быть
такой: на короткое время на небольших участках частоты аллелей
в природных группировках могут определяться случайными причи-
нами (эффектом основателя, дрейфом генов), но длительное под-
держание определенной частоты аллеля (равно как и поддержание
определенной частоты на большом пространстве) всегда связано с
действием отбора.
Те же общие особенности полиморфизма были найдены при
изучении других моллюсков— как наземных, так и морских. Устой-
чиво сохранялись специфические частоты аллелей на протяжении
многих лет в нескольких колониях Bradibaena fruticum (табл. 1.18),
резко изменялись частоты аллелей на соседних участках (и эти
изменения обычно совпадали с изменениями экологической обста-
новки) у Сераеа hortensis (рис. 1.24), Littorina obtusata, Nucella
69
lapillus. У каждого из этих видов были найдены различия в эко-
лого-физиологических особенностях разных морф (аллелей), в том
числе по^такИхМ явно имеющим селективное значение признакам,
как устойчивость к холоду и высыханию, интенсивность дыхания
ht.il На рис. 1.25 приведен пример различий в структуре группи-
Рис. 1.24. Изменение концентрации морф в непрерывной по-
пуляции Сераеа hortensis на склонах Дудергофа (окрестности
Ленинграда) в 1979—1980 гг. (С. О. Сергиевский, 1983):
/— 9 точки сбора; / — частота форм с депигментированными полосами,
// — частота форм со сливающимися полосами, /// — частота беспо-
лосых раковин. Резкие изменения в частотах разных форм совпа*
дают с изменениями характера растительности и инсоляции
ровок по составу хромосом — распределение акроцентрических
хромосом у Nucella lapillus на одном из участков южного побе-
режья Англии (общее число хромосом в изученных здесь популя-
циях меняется от 26 до 36 за счет слияния и разделения в районе
центромеры отдельных плеч хромосом). До сих пор непонятны
причины такого хромосомного полиморфизма. Пока лишь установ-
лено, что обычно наибольшее число хромосом встречается в попу-
ляциях, обитающих в местах, защищенных от действия волн и
приливов, и в этих поселениях структура раковины менее изменчи-
ва (R. Berry, 1977, 1984).
В прпуляциях моллюска Littorina obtusata обнаружено наличие
ассортативного скрещивания по размерам особей: тенденция к пре-
имущественному спариванию особей одного и того же размера. При
сложной возрастной структуре популяции у большинства моллюс-
ков (половая зрелость на 2—4-м году жизни и затем ежегодное
спаривание на протяжении нескольких лет — у Littorina obtusata
до 12) ассортативное скрещивание по размерам означает своеобраз-
ный «возрастной инбридинг» (С. О. Сергиевский, 1983), который
7Л
I II III IV V
ii ii ii ii ii
EE El EE BE EE
AAAAA
VVVVV
ЛЛЛЛЛ
EE El EE IE BE
AABiAii
EE BB ЕЕ ЕВ B!
AAAIBA
VBB BB BB BB
ПЛАНА
BB VVBB V
Рис. 1. 25. Распределение акроцентриков в пяти варьирующих парах хромосом в популяциях литорально-
го моллюска Nucella lapillus на одном из участков побережья Южной Англии (по Н. Staiger, 1954; С. Ban-
tock, W. Cockayne, 1975, с изменениями):
Черный сектор — частота акроцентриков. На врезке — некоторые иа возможных и встреченных вариантов набора хромосом
неизбежно ведет к некоторой независимости генетического вклада
каждой возрастной группы в общий аллелофонд популяции и за-
метно усложняет генетическую структуру у таких видов.
Таблица 1.18. Частота аллеля лолосатости (одна цветная полоса)
в четырех группах наземного моллюска Bradybaena fruticum
по левому берегу р. Камы в Удмуртии (И. М. Хохуткин, 1983)
Год Группы 1
1 2 3 4
1968 22,9% (493 экз.) 20,0(105) 9,8(102)
1969 12,3(106) 11,3(106) 4,7(107) 8,7(104)
1972 26,4(784) 21,0(935) 11,6(354) - 10,1(238)
1973 22,6(258) 18,4(2348) 10,7(852) 8,6(209)
1974 22,4(174) 19,8(601) 13,7(564) 8,3(109)
1975 25,2(107) 15.1(159) 14,9(174) 9,6(52)
1976 21,3(282) 14,5(454) 10,8(223) 8,0(100)
1977 21,7(411) 16,3(724) 18,4(365) 7,0(201)
1978 22,2(162) 15,2(402) 10,2(245) 10,6(113)
1979 25,0(200) 16,7(156) 13,8(123) 18,1(105)
1980 26,4(110) 18,0(195) 12,6(103) 10,6(85)
1981 21,0(100) 20,7(169) 11,8(110) 0(26)
1968—1981 23,2(3187) 18,1(6354) 12,4(3322) 9,5(1342)
1 Группа 1 находилась в 3 км от остальных, которые были расположены рядом
в «островных» участках леса, разделенных несколькими метрами.
Насекомые. Наиболее подробно генетически изученная группа
видов живых существ — дрозофилы — хорошо изучена и с популя-
ционной точки зрения. Существенным достоинством этих животных
оказывается то, что практически каждый вопрос, который возника-
ет при исследовании их популяции в природе, можно промоделиро-
вать в экспериментальных популяциях.
Начиная с классических работ С. С. Четверикова (1926), на
множестве популяций дрозофил были изучены особенности рас-
пространения и внутрипопуляционной динамики различных мута-
ций, связанных со многими сотнями морфологических, физиологи-
ческих и этологических особенностей. При этом было обнаружено
явление фенотипического параллелизма (N. W. Timofeeff-Res-
sovsky, Е. A. Timofeeff-Ressovsky, 1927)—сходного проявления
наследственных признаков у разных таксономически близких ви-
дов и » разных популяциях одного вида. Было подтверждено пред-
сказанное С. С. Четвериковым явление насыщения популяции,
«как губки», различными мутациями.
В гетерозиготном состоянии в любой популяции находится
множество скрытых генных мутаций (в том числе — летальных и
лолулетальных). При этом спектраллелей (аллелофонд) каждой
72
популяции оказался — при достаточно большом числе изученных
аллелей — уникальным, свойственным только данной популяции
(хотя по частотам отдельных аллелей популяции могли объеди-
няться в большие или меньшие группировки). Эта постоянно
скрытая в генофонде популяции изменчивость с эволюционной
точки зрения может рассматриваться как мобилизационный резерв
(С. М. Гершензон, 1941), определяя быструю реакцию популяции
(посредством преимущественного размножения особей тех или
иных генотипов) на разнообразные изменения среды обитания.
Значительная сложность характерна и для фенотипического
проявления различных генных мутаций: любой мутантный признак
характеризуется разной в разных условиях, „пенетрантностью— ча-
стотой проявления в популяции, и разной экспрессивностью —
степенью выраженности признака у данной особи (N. W. Timo-
feeff-Ressovsky, 1927). В мобилизационный резерв популяции
входят не только рецессивные аллели, скрытые в гетерозиготном
состоянии, но и многие доминантные и полудоминантные аллели,
имеющие низкую пенетрантность и экспрессивность (С. М. Гершен-
зон, 1985).
Уже в 30-е годы была обнаружена меж- и внутрипопуляционная
динамика концентрации различных мутаций. При этом выяснились
две важные группы фактов. Во-первых, оказалось, что по составу
аллелей близко расположенные популяции могут отличаться так
же резко, как популяции географически удаленные (рис. 1.26, А,
Б, Г). Во-вторых, выяснилось, что состав и относительные концент-
рации различных мутаций могут значительно меняться в одной
популяции на протяжении даже нескольких поколений (рис.
1.26, В). При этом мутации, присутствовавшие вначале в наиболь-
шей концентрации, не исчезают, тогда как редкие мутации могут
исчезать и вновь появляться.
С середины 30-х годов внимание исследователей дрозофил при-
влекло явление полиморфизма в строении хромосом: на гигантских
хромосомах слюнных желез можно было сравнивать у разных
особей измененное в процессе кроссинговера расположение отдель-
ных, точно определяемых участков хромосом. Такой инверсионный
полиморфизм позволил с большей точностью, чем это было до-
ступно при исследовании генных мутаций, определять некоторые
популяционные характеристики (рис. 1.27 и 1.28). Специальные
исследования показали, что в противоположность первым предпо-
ложениям, объяснившим распространение инверсий исключительно
случайными генетическими процессами, все инверсии оказались
связанными с разной жизнеспособностью особей в разных условиях
существования.
Работы по изучению инверсионного полиморфизма позволили
восстанавливать историю возникновения определенных популяций
и их связи с соседними. Это оказалось возможным благодаря
анализу последовательности частично перекрывающихся инверсий
в одной и той же хромосоме и сопоставлению различий между
природными популяциями по сериям таких инверсий. При изучении:
7а

инверсионного полиморфизма разных видов дрозофил оказалось,
что, по-видимому, существуют два типа популяций: в одних частоты
инверсий сохраняются с высокой стабильностью, в других обнару-
живаются изменения по сезонам и в разных популяциях. Первый
гип генетической структуры популяции характерен для Drosophila
melanogaster и D. obscura, второй — для D. pseudoobscura
(Р. Pfrim, D. Sperlich, 1982).
Изучение дрозофил позволило установить еще одну важную
особенность генетической структуры популяции: существование
прямой связи между генетическим разнообразием популяции (вы-
ражены средним числом полиморфных локусов в популяции и сред-
ним числом гетерозиготных локусов у индивида) и степенью
разнообразия внешних условий. В экспериментах была установле-
на положительная связь разнообразия условий и величины генети-
ческого разнообразия для многих лабораторных популяций по
десяткам локусов на протяжении нескольких сотен поколений.
И в случае дрозофил (как уже отмечалось в случае с моллюс-
ками) стали накапливаться данные о решающем влиянии отбора
на распространение и динамику любого типа мутаций. Это следо-
вало из многочисленных работ, показывающих изменение относи-
тельной жизнеспособности как гомо-, так и гетерозигот по данной
мутации. По-видимому, общим явлением для всех популяций ока-
зывается гетерозиготный полиморфизм — наличие в популяции
определенных вариантов в силу того, что гетерозиготы по данный
аллелям обладают большей относительной жизнеспособностью, чем
любая из гомозигот (рис. 1.29). Еще Ч. Дарвин предполагал неиз-
бежным очень тонкое действие отбора, изменения его направления
в разных биотопах и на протяжении даже коротких периодов
времени.
Из других важных теоретических обобщений, сделанных при
изучении генетической структуры популяции дрозофил, необходи-
мо отметить независимо высказанную в США (S. Wright, 1931),
Англии (R. Fisher, 1930) и в СССР (Д. Д. Ромашов, 1931;
Н. П. Дубинин, 1931) концепцию дрейфа генов или генетико-авто-
матических процессов, описывающую последствия случайных рез-
ких изменений генетической структуры популяции, особенно
характерных для групп особей ограниченной численности.
Следующий важный период в изучении структуры природных
популяций дрозофилы наступил после середины 60-х годов, когда
была открыта (R. Levontin, J. Hubby, 1966) возможность более
Рис. 1.26. Сравнение генетического состава популяций Drosophila funebris (из
Н. В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977).
А — процентное содержание мутаций в популяциях, удаленных на десятки и сотни кило-
метров; Б — то же, в пределах территории около I км2, В — то же, для популяции на про-
тяжении последовательных трех лет, Г —то же, для пяти популяций пенницы Pfiitaenus
spitrnarius, расположенных от 70 до 400 м друг от друга (В. Е. Береговой, 1972). По оси ор*
Динат — концентрация мутаций, по оси абсцисс — различные мутации (для пенницы—мор-
фы) в порядке убывания их концентрации во взятых за эталон популяциях
75
Рис. 1.27. Частоты пяти разных порядков генов в третьей хромосоме
Drosophila pseudoobscura в 12 популяциях юго-запада США. Пример
гетерозиготного полиморфизма (по Th. Dobzhansky, 1970)
точного определения уровня гетерозиготности природных группи-
ровок посредством учета биохимических признаков-маркёров гено-
типа— электрофоретических вариантов белков. Эти работы на
Месяцы
Рис. 1.28. Изменение частот двух хромосомных инвер-
сий Si(I) Ch(2) в популяции Drosophila pseudoobscura
по сезонам. Данные за 1939—1946 гг. (Ф. Г. Добржан-
ский, 1970)
новом уровне подтвердили ранние исследования о значительной
насыщенности популяций наследственными изменениями. При этом
выяснились и существенные различия в гетерозиготности разных
популяции, находящихся в разных
риферии и в центре ареала и т. д.
Уровень гетерозиготности в целом
оказался близким не только для
разных популяций внутри одного
вида, но и для таксономически
далеких видов.
Важным выводом из работ по
генетике популяций дрозофилы
явилась формулировка представ-
лений о популяции как генетиче-
ской системе. Популяция — не
конгломерат случайно связанных
особей, а целостная система, как
целое, реагирующая на любые
внешние воздействия, обладаю-
щая сложной и динамичной струк-
экологических условиях, на пе-
Дни от начала опыта
Рис. 1.29. Гетерозиготный поли-
морфизм в лабораторной популя-
ции Drosophila funebris по мута-
ции ebony, устанавливающийся в
результате повышения жизнеспо
собности гетерознгот (Н. В. Ти-
мофеев-Ресовский, Ю. М. Свнре-
жев, 1965)
турой в виде специфичного соот-
ношения определенных генотипов
и аллелей и гомеостазом — спо-
77
собностью сохранять свои особенности, флуктуируя вокруг некоего
среднего уровня.
Существенным результатом исследования генетической структу-
ры популяций дрозофилы оказалось обоснование положения, что
единицей отбора в природной популяции всегда оказывается гено-
тип в целом, а не отдельно взятый ген, аллель или признак
(Н. П. Дубинин, 1948; Р. Левонтин, 1978, и др.). К этому выводу
генетика пришла, столкнувшись с невозможностью объяснения
иным путем множества, казалось бы, противоречивых фактов, свя-
занных с действием и взаимодействием генов в разных условиях
абиотической и биотической среды. При этом стало ясным, что
отбор по какому-либо одному аллелю ведет за собой шлейф авто-
матически соотбираемых аллелей (которые могут и не иметь в
данный момент какого-либо важного адаптивного значения как
таковые). Однако в следующий момент эволюции именно они мо-
гут оказаться первоочередным объектом отбора и послужат осно-
вой создания новых адаптаций (Н. В. Тимофеев-Ресовский и др.,
1969).
Таковы в кратком виде некоторые важнейшие результаты иссле-
дования генетической структуры популяций дрозофил. Подробное:
изложение этих результатов потребовало бы нескольких самостоя-
тельных работ. Заинтересованные читатели могут подробнее озна-
комиться с результатами работ по генетической структуре популя-
ций дрозофилы в сводках Е. И. Балкашиной и Д. Д. Ромашова,
1935; Th. Dobzhansky, 1970; Н. П. Дубинина и Я. Л. Глембоцкого,
1967; Л. Меттлера и Т. Грегга, 1969; Фр. Айялы, 1984; Р. Левонти-
на, 1978; D. Sperlich, 1978; Н. В. Глотова, 1981, и др.
Кроме дрозофил генетическая структура популяции к настоя-
щему времени изучена еще у ряда видов насекомых. Среди них
жесткокрылые (двуточечная божья коровка Adalia bipunctata, ко-
лорадский жук Leptinotarsa decemlineata и др.), чешуекрылые
(березовая пяденица Biston betularia, мельничная огневка
Ephestia kuhnlella, Maniola jurtina и др.), равнокрылые (пенннца
Philaenus spumarius), а из двукрылых кроме дрозофилы — домо-
вая муха Musca domestica.
Выводы, полученные по генетической структуре популяций дро-
зофилы, оказались приложимы к большинству изученных видов
насекомых.
Изучение явления «индустриального меланизма» у чещуекры-
лых, и в первую очередь у березовой пяденицы, показало ведущее
значение естественного отбора в изменении генетической структуры
популяций: популяции, подвергавшиеся действию измененных
внешних условий, быстро перестраивали свою структуру по часто-
там преобладающего фенотипа (опредляемого разными аллелями),
а при возвращении условий среды к первоначальному положении*
столь же быстро восстанавливали первичную структуру.
Интересным оказалось исследование полиморфизма по окраске
(черная-красйая) двуточечной божьей коровки, определяемой си-
стемой множественных аллелей одного гена. Сначала в одной из
центральноевропейских популяций вида было обнаружено явление
сезонного полиморфизма этих форм, основанное на преимущест-
венном размножении черной формы летом и выживании красной
формы во время зимовки (N. W. Timofeeff-Ressovsky, 1940). Эти
данные, ставшие классическими, были положены в основу концеп-
ции адаптационного полиморфизма, объясняющего подразделение
популяции на устойчиво сохраняющиеся группы фенотипов разным
направлением отбора каждой из форм. С другой стороны, популя-
ции из Англии, Норвегии, Чехословакии и СССР такой сезонной
динамики не обнаружили. Зато в Англии было обнаружено замет-
ное сокращение доли черных форм с 1960 по 1979 г. В Скандина-
вии и Италии была отмечена корреляция в распространении чер-
ных форм с влажностью местообитания, наконец, на северо-западе
СССР были выявлены резкие — на протяжении нескольких десят-
ков километров — устойчивые перепады частот красной и черной
форм (И. А. Захаров, С. О. Сергиевский, 1980). Это свидетельству-
ет о различии генетических особенностей популяций внутри вида.
Последний из рассматриваемых примеров изучения генетиче-
ской структуры популяций насекомых касается пенницы Philaenus
spumarius, становящейся в последнее время одним из обычных
объектов исследований в популяционной биологии. В популяциях
этого вида, широко распространенного на лугах Палеарктики, 70—
80% самок обычно имеют типичную окраску, среди остальных
встречается не менее 10 «морф». Морфы определяются серией мно-
жественных аллелей. При этом самая распространенная морфа
iipica оказывается рецессивной по отношению ко всем остальным.
При изучении сотен популяций вида обнаружены географические
различия в структуре популяций (по присутствию или отсутствию
отдельных морф). Морфы vittata и ustulata найдены только в
Центральной Европе, морфа praeusta отсутствует в материковой
части Финляндии, присутствующие в Швеции морфы flavicollis,
gibba, albomaculala полностью отсутствуют на Урале. Кроме таких
крупных различий, охватывающих все популяции большого геогра-
фического региона, есть различия в генетической структуре рядом
расположенных популяций (табл. 1.19). Как и в других случаях,
сначала исследователям казалось, что частота морф в популяциях
есть результат случайной выборки особей — основателей. Однако и
косвенные и прямые доказательства опровергают эту точку зрения.
Так, одни морфы явно преобладали в северных популяциях, дру-
гие— в популяциях с повышенной влажностью местообитаний.
В одном эксперименте 3/4 популяции одного из островов (общая
величина популяции около 11 тыс. особей) была перемещена па
соседний остров с резко отличной генетической структурой попу-
ляции. С этого второго острова примерно 3/4 особей его популяции
были перемещены на первый остров. Уже через 3 генерации на
обоих островах практически восстановились частоты морф, харак-
терные для них до начала эксперимента. Это произошло несмотря
на то, что частоты морф обеих популяций значительно отличались
от средних для всего района (О. Halkka, L. Halkka, 1974).
79
Таблица 1.19. Генетическая структура (частота генетически детерминированных
форм в %) группировок пенницы Philaenus spumarius (самки) из разных
участков в одном регионе ареала (по В. Е. Береговому, 1966)
(обозначения морф см. в тексте)
Популяция Вариации (морфы)
pop iyp tri mar lat ice /op n
Миассово 7,4 63,3 5,5 23,0 1,3 19,8 0.4 527
Свердловск, бот. сад 8,2 84,7 U 0,4 0,0 1,7 3,9 462
В 20 км от Свердлов- ска (лес) 1,5 85,5 1,2 0,2 0,0 10,8 0,8 812
То же, сосновые посад- ки 5,3 74,0 2,3 0,3 14,1 1,2 2,3 609
Как и в случае с дрозофилой, частоты морф, характерные для
определенных популяций, оставались стабильными (или незначи-
тельно флуктуировали) на протяжении десятков лет. Близко рас-
положенные популяции могли отличаться между собой столь же
значительно, как и популяции, разделенные сотнями километров.
Для многих полиморфных насекомых (бабочки, жуки) обнару-
жено ассортативное скрещивание — преимущественное спаривание
особей одной и той же морфы. Такое скрещивание усложняет
генетическую структуру популяции и является важным аспектом
поддержания полиморфизма у таких форм. Заслуживает внимания
обнаруженное у нескольких видов жуков-листоедов рода Chry-
sochloa, ассортативное скрещивание по признаку размера тела
(предпочитают спариваться одинаковые по размеру особи). Для
Ch. cacaliae показаны внутрипопуляционные различия по размеру
тела для двух групп жуков, предпочитающих питаться разными
видами кормовых растений (В. М. Соломатин и др., 1977). При
наличии ассоративного скрещивания по размерам тела в этом слу-
чае возникают благоприятные условия для развития репродуктив-
ной изоляции в популяциях, где встречаются оба кормовых рас-
тения.
Амфибии. В качестве примера определения генетической струк-
туры популяций амфибий можно использовать данные В. Г. Ищен-
ко (1975, 1978, 1982) по остромордой Rana arvalis и малоазиатской
Rana macrocnemis лягушкам. ,
В качестве признаков-маркёров генотипического состава попу-
ляции у лягушек можно использовать присутствие-отсутствие свет-
лой дорсомедиальной полосы (форма «Striata», S), крапчатую
окраску спины («punctata», р) и бугристую кожу на спине (форма
«.rugosa», ’г), отсутствие пятен на спине («burnsi», b) и присутствие
1—5 пятен («.hemipunctata», hm).
В исследовании внутрипопуляционной структуры остромордой
лягушки в Свердловской обл. определялась генетическая структу-
ра мелких временных группировок особей, образующихся во время
размножения в 34 мелких, частично пересыхающих водоемах. Не-
80
смотря на то, что в отдельные годы наблюдений частота формы
«striata» у закончивших метаморфоз сеголеток колебалась значи-
тельно (от 0 до 59%), колебания частоты этого маркёра во всей
популяции в целом были невелики (табл. 1.21).
Таблица 1.20. Колебания частоты доминантного аллеля S (%) в популяции
остромордой лягушки Rana arvalis в Свердловской обл. по годам и возрастам
(по В. Г. Ищенко, 1982)
Сеголетки Взрослые Годы
колебания частоты в 34 временных водоемах для всей популяции
0—28,0 22,64-1,08 Нет данных 1976
3,8—59,0 17,7^-0,37 26,14-2,22 1977
2,4—49,8 20,84-0,54 23,64-3,40 1978
0—43,3 24,04-0,53 25,74-2,40 1979
11,4—24,1 19,44-1,16 20,34-1,26 1980
Данные таблицы свидетельствуют, что хотя вклад отдельных
внутрипопуляциопных группировок в общий аллелофонд популя-
ции оказывается крайне лабильным, популяция как бы демпфиру-
ет, сглаживает эти колебания, оставаясь сравнительно устойчивой
структурой. Можно сказать, что устойчивость (гомеостаз) популя-
ции в целом как системы как раз и определяется неустойчивостью
и лабильностью составляющих ее мелких частей.
Таблица 1.21. Генетическая структура (доля особей разных генотипов
в %, самцы) разных возрастных групп в одной популяции малоазиатской
лягушки Rana macrocnemis на Северном Кавказе
(В. Г. Ищенко, Е. Л. Щупак, 1975)
Возраст- ная группа Генотип
5 Г р пигмен- тирован- ное горло Ъ hm л
I 9,5 23,8 12,7 3,5 ’ 6,4 33,4 63
п 5,9 20,9 21,4 17,3 1,8 39,9 439
III 5,5 6,5 20,0 24,1 8,1 34,6 418
IV 2,4 2,4 11,9> 28,6 11,0 45,3 42
I+IV (я) 5,8 14,0 19,9 20,3 7,6 37.0 962
(56) (135) (131) (125) (73) (356)
4=365,0 Р<0,01;
‘4 = 45,75 Р<0,01
Материалы В. Г. Ищенко по малоазиатской лягушке дают воз-
можность сравнить генетическую структуру разных возрастных
81
Рис. 1.30. Индивидуальные участки
10 желтогорлых мышей Apodemus
flavicollis с разными фенокомплекса-
ми зубной системы на участке буко-
вого леса в Дилижане (Армения).
Группа из семи зверьков (их участ-
ки не заштрихованы), по-видимому
представляет семейную группировку
('Н. И. Ларина, 1978)
групп (табл. 1.22). Из данных таблицы видно существование раз-
личий по концентрации разных аллелей, и особенно аллеля г меж-
ду II и III возрастными группами (здесь число исследованных
особей достаточно велико, чтобы в любом случае признать обнару-
женные различия неслучайными). Генетическая структура популя-
ции у этого вида (как, впрочем, и у других амфибий) усложняется
как ассортативным скрещиванием (на формирование брачных пар
влияют размеры партнеров), так
и экологическими различиями
между особями разных возрастов
(младшие размножаются позже).
Нельзя забывать и подразде-
ленности всей популяции на не-
сколько (в исследованной попу-
ляции— по крайней мере на 7)
отдельных группировок, связан-
ных с отдельными (порой значи-
тельно изолированными друг от
друга) нерестилищами. В зависи-
мости от климатических условий
Тода (икра может высохнуть, вы-
мерзнуть и т. п.) преимуществен-
ный вклад в аллелофонд популя-
ции будет сделан либо поздно,
либо рано размножающимися осо-
бями, либо в одной, либо в другой
группе нерестилищ. Генетическая
разнокачественность разных по-
колений в таком случае может
быть условием сохранения попу-
ляции как системы.
Млекопитающие. Число работ
по генетике млекопитающих довольно велико, и среди них немало
по генетике популяции. В первую очередь необходимо упомянуть
о многочисленных работах по генетической структуре популяций
мелких мышевидных грызунов.
Используя в качестве генетических признаков-маркёров био-
химические и, особенно, морфологические особенности (неметриче-
ские вариации морфологических признаков), удается выявить
взаимоотношение отдельных особей внутри небольших групп. На
рис. 1.30 приведены данные по морфологическим маркёрам для
двух симпатрических видов мышей рода Apodemus в зоне их гиб-
ридизации на Кавказе. В природных группировках (в том числе
среди сплошного населения) можно выделить генетически сходных
особей, по всей вероятности, членов одной семьи или близких се-
мей. Множество прямых наблюдений в природе свидетельствуют
о том же: многие мелкие группы млекопитающих, о которых шла
речь в предыдущем разделе этой главы, являются семейными груп-
пами. В них существует своя определенная внутригрупповая струк-
82
Рис. 1.31. Высокая концентрация рыжих
полевок Clethrionomys glareolus с призна-
ком-маркёром «прерывистость зубного ря-
да» между ДО и мг (крупные точки) от-
личает население южной части площадки
от северной. Мелкие точки — места поим-
ки отдельных животных; контуром — бо-
лото (Л. В. Турутина, 1982)
тура— возрастная и половая иерархия, иногда очень сложная
система скрещиваний (как, например, у кашалота Physeter macro-
cephalus, где отцом всех или большей части детей в гареме, состоя-
щим из пары десятков са-
мок, является не самый
крупный самец, в 1,5—
2,5 раза превосходящий по
величине самку, а сравни-
тельно небольшой молодой
самец).
Неслучайное объединение
особей прослеживается и на
уровне исследования более
крупных группировок. На
рис. 1.31 и рис. 1.32 приве-
дены данные о встрече при-
знаков-маркёров в более
крупных, чем семейные, объ-
единениях особей: по морфо-
логическим маркёрам для
рыжых полевок Clethriono-
mys glareolus в Новгород-
ской области на площадке
площадью около 40 га и по
биохимическим маркёрам
для 42 особей кенгурового
прыгуна Dipodomys merria-
mi, отловленных на террито-
рии около 0,5 га в Калифор-
нии. На этом уровне также
выделяются какие-то более
сходные группы особей: по-
видимому, их можно рас-
сматривать как группы се-
мей.
При сравнении группиро-
вок на более высоком уров-
не, как в случае с 15 изоли-
рованными колониями домо-
вых мышей Mus musculus в
зерновых складах в Хэмпшире, Англия (расположенными на рас-
стоянии от нескольких десятков метров до километров друг от
друга), возникает уже знакомая нам по описанному материалу для
моллюсков, пенниц и амфибий картина генетической уникальности
каждой такой более или менее многочисленной естественной
группировки (рис. 1.33). Интересно, что суммирование всех 15
группировок мышей, изображенных на рис. 1.33, дает точную ха-
рактеристику «средней популяции» мыши, типичной для всей
Южной Англии. В этой связи интересен еще один аналогичный
83<-
пример, также свидетельствующий о структурированности популя-
ционной системы в целом. Этот пример касается сравнения выбо-
рок черепов из неолитических поселений аборигенов Северной
Евразии (рис. 1.34). Как и в случае с выборками домовых мышей
из Хэмпшира, отдельные племенные выборки оказываются генети-
чески уникальными. Сложенные же вместе, они не отличимы от
суммарной популяционной характеристики современного населе-
Рис. 1.32. Пространственное распределение 42 особей кенгурового прыгуна
Мерриама Dipodomys merriami (W. Johnson, R. Selander, 1971):
A — распределение трех аллелей лактатдегидрогеназы, Б — распределение двух аллелей
фосфоглюконатдегидрогеназы, В — распределение трех аллелей трансферрина, Г — рас-
пределение трех аллелей изоцитратдегидрогеназы. Видно неслучайное распределение ал-
лелей, по-видимому, маркирующее группы родственных особей
ния. Последний пример говорит также об устойчивости как частот,
так и набора аллелей для популяции на протяжении нескольких
сотен поколений. Этот результат достаточно тривиален для иссле-
дования популяционной структуры дрозофил, но крайне редок
(из-за технической трудности его получения) для популяций млеко-
питающих.
Обзор генетической структуры популяций млекопитающих будет
не полон без упоминания изучения генетической структуры попу-
ляций мышей Mus tnusculus на о-ве Скокольм у юго-западного
побережья Англии. С использованием 25 морфологических немет-
рических признаков-маркёров генотипического состава здесь была
прослежена динамика изменения генетического состава этой попу-
ляции примерно за 30 поколений. Как видно из данных рис. 1.35,
несмотря на заметные изменения показателя генетической дивер-
генции по годам, генетическое расстояние между этой и ближайшей
материковой популяцией сохранялось все время примерно на од-
84
ном уровне. При этом внутри популяции отдельные поколения зна-
чительно различались друг от друга, что может быть связано с
флуктуациями генетической структуры популяции на разных фазах
цикла динамики численности, известной как для млекопитающих,
так и для других групп.
Рис. 1.33. Частоты четырех неметрических вариаций черепа в 15 изо-
лированных группировках домовых мышей Mus musculus в Хэмп-
шире:
А — отсутствует maxillare foramen II. £> —одиночное foramen ovale, В — при-
сутствует foramen sphenoidale medium. Г — наличие fossa olecrany perforata
(no R. Berry, A. Berry, 1972). При общем достаточно пестром распределении
частот одна из групп более резко отличается от соседних по трем признакам
В последние десятилетия в связи с открытием явления хромо-
сомного полиморфизма проводится немало работ по выяснению
«хромосомной структуры» видов. 15—20 лет назад почти любую
резко отличающуюся по числу хромосом форму описывали как но-
вый вид. Затем выяснилось крайне широкое распространение хро-
мосомного полиморфизма, определяемого не только комбинацией
плеч хромосом вокруг центромер (в результате чего число парных
хромосом 2п может значительно варьировать, а число плеч (основ-
ное число N*F) сохраняться неизменным), но и, например, увели-
чением количества гетерохроматина или изменением числа допол-
нительных мелких, так называемых В-хромосом.
85
Сейчас по мере изучения хромосомного полиморфизма в боль-
шом числе популяций (переходе от типологического к популяцион-
ному исследованию) начинает выясняться, что между популяциями
с несовместимыми, на первый взгляд, кариотипами благополучно
Рис. 1.34. Сравнение частот встречаемости 12 неметрических призна-
ков черепа в неолитических (/—£) и современных (/—XIV) популя-
циях человека в Северной Азии. Видна стабильность суммарных гено-
фондов (А и Б), разделенных двумястами генерациями (по Ю. Г. Рыч-
кову и А. А. Мовсесяну, 1972)
существуют в природе промежуточные формы. Так было, например,
со знаменитой ломбардской мышью Mas poschiavinus, выделенной
из вида Mus musculus на основании резко отличного хромосомного
набора (26 пар вместо 40). При изучении нескольких десятков
соседних популяций в Ломбардии и Альпах были найдены особи
с числом хромосом от 38 до 22 (A. Gropp et al., 1982). Нет сомне-
ния, что nd мере углубления исследований хромосомный полимор-
физм окажется хорошим показателем не только межпопуляцион-
ных различий, но и генетической структуры популяций.
Генетическая структура популяций млекопитающих может быть
резко усложнена своеобразными типами скрещивания. В предыду-
86
щем разделе уже описывался случай вынашивания самкой зайца-
русака разновозрастных (вероятно, от разных самцов) эмбрионов.
Недавно описано спаривание земляной белки Spermophilus beldingi
с несколькими разными самцами, с достоверным множественным
отцовством (J. Hanken, Р. Sherman, 1980). Множественное отцов-
Рис. 1.35. Динамика изменения генетического состава попу-
ляции Mus musculus На о. Скокольм, определенная по 25 не-
метрическим вариациям черепа за 1957—1968 гг. (по R. Ber-
ry, 1977, упрощено):
1 — отличия каждой последующей выборки от предыдущей, 2 — отли-
чия от исходной выборки 1957 г., 3 — ежегодные различия между ост-
ровной и материковой популяциями
ство ранее было известно по лабораторным экспериментам для
мышей, крыс, кроликов, собак, и по-видимому, распространено в
природе шире, чем можно было предполагать. Другой экзотический
вариант скрещивания характерен для горностаев Mustela ermlnea
из некоторых популяций: взрослый самец спаривается в гнезде со
всеми, еще слепыми, самками.
Итак, данные по генетической структуре популяций млекопита-
ющих помогают углубить общие представления о сложности всякой
генетической структуры популяций за счет данных по генетической
структурированности даже мельчайших объединений особей.
Растения. Автору как зоологу трудно с надлежащей полнотой
представить данные по генетической структуре популяций расте-
ний. Заинтересованные в этом вопросе читатели должны обратить-
ся к фундаментальным сводкам В. Гранта (1971, 1975, 1981), из
которых и взято большинство приводимых далее примеров.
Ввиду сравнительного разнообразия способов размножения у
растений генетическая структура популяций у этих организмов,
казалось бы, должна быть более разнообразной, чем у животных.
Не исключено, впрочем, что неподвижный образ жизни растений и
87
Рис. 1.36. Частота встреч спут-
ничных хромосом разной вели-
чины в 4 популяциях гори-
цвета Adonis sibirica Томской
и Кемеровской областей
(Центральная Сибирь) (по
Л. Н. Шрагеру, 1980):
по вертикали — частота встречае-
мости (%), по горизонтали — раз-
меры спутничных хромосом (мкм)
отсутствие этологической изоляции мо-
гут нивелировать эти различия.
Для многих растений характерна
клональная структура популяций —
ситуация, когда популяция состоит из-
вегетативных потомков немногих ро-
дительских особей. Известным приме-
ром является секвойя вечнозеленая
Sequoia sempervirens. После отмира-
ния старого дерева из корневой порос-
ли образуется новая группа особей,
вокруг которых после их гибели — но-
вая группа, и так далее. Продолжи-
тельность жизни таких- клонов исчис-
ляется тысячелетиями, и в природных
популяциях такие клональные группы
особей составляют до 80% (пророст-
кам из семян удается выжить только
на открытых периферических участках
популяции, они как бы пионеры в за-
воевании новых местообитаний).
Широко известны клональные груп-
пы деревьев в популяциях тополей и
осин рода Populus. Подсчеты показа-
ли, что один клон осины Р. treinu-
loides занимал территорию 40 га и со-
держал около 47 000 особей. Несмотря
на то что осина способна размножать-
ся и семенами, внутри группы кло-
нальных особей доля прорастающих
семян ничтожна, и, по подсчетам не-
которые такие клоны существуют уже
на протяжении до 8000 лет. При изу-
чении многолетнего злака Festuca
rubra в Шотландии было обнаружено,
что его популяции всегда состоят лишь
из нескольких генотипов, которые рас-
пространились путем клонирования.
Самый крупный клон занимал прост-
ранство диаметром 220 м (обычно на
1 га было представлено несколько раз-
ных клонов). Отмечается, что расчет-
ная длительность существования клонов и у этого вида должна
быть не меньше многих сотен лет.
В популяциях растений, распространенных в нескольких биогео-
ценозах, на границе этих биогеоценозов (совпадающей с распрост-
ранением фоновых видов растений, изменением характера почв
и т. д.) часто наблюдается резкий перепад в частотах тех или иных
признаков. Эти случаи показывают, что устойчиво разные направ-
88
ления отбора внутри популяции и у растений могут быть фактором
поддержания внутрипопуляционной генетической структуры. Широ-
кое распространение автогамии (самооплодотворения), агамоспер-
мии (образования семян без оплодотворения), полиплоидии, анеу-
плоидии и естественной гибридизации определяет возможность
нахождения в популяциях растений большого числа генетически
различных групп особей. Так, например, на участке диаметром в
10 м в Исландии у травянистого растения Роа pratensis были об-
наружены особи со следующими наборами хромосом (2п): 82, 84,
87, 91, 95, 98, 105, 108, 111, 112, ИЗ и 119 (для всего вида
характерен анеуплоидный ряд от 2л = 22 до 2п =147).
Известно множество примеров различий в генетической струк-
туре популяций и внутрипопуляционных групп растений по разным
признакам, начиная от признаков-маркёров в строении цветка и
других частей растения до различий в строении хромосомного
аппарата (рис. 1.36), и по биохимическим особенностям.
В одном из самых обстоятельных исследований подобного рода
было выяснено (J. Clausen, W. Hiesey, 1958), что различия по
14 морфофизиологическим признакам между двумя популяциями
лапчатки Potentilla glandulosa контролируются не менее чем 51
локусом. На рис. 1.37 приведена картина межпопуляционных раз-
личий по одному из генетически контролируемых признаков у
белого клевера в Европе. Видно, что общая картина различий в
генетической структуре многих популяций этого растения по одно-
му признаку принципиально не отличается от характерного для
популяции животных.
По-видимому, и в целом, несмотря на определенное своеобразие
генетической структуры популяций растений (определяемой в ос-
новном их неподвижным образом жизни и многообразием способов
размножения), большинство принципиальных черт этой структуры
сходно с таковыми популяций животных.
Некоторые общие особенности популяции
как генетической системы
Факты, касающиеся генетической структуры популяций в ряде
групп организмов (как и оставшийся за пределами этого рассмот-
рения материал), позволяют определить некоторые общие особен-
ности популяции как генетической системы.
При рассмотрении популяции в какой-то данный момент време-
ни оказывается:
1. Любая популяция подразделена на небольшие, устойчивые
лишь на протяжении коротких периодов времени (не более одного-
двух поколений), обычно пространственно различные группировки,
состоящие из генетически тесно связанных между собой особей.
Популяционная подразделенность — такой же всеобщий феномен,
как индивидуальная изменчивость (R. Berry, 1977).
2. Генетическая структура (по составу генотипов и частотам
аллелей) таких группировок оказывается уникальной. Уникаль-
89
ным оказывается и генофонд (точнее — аллелофонд) любой такой
группировки, вплоть до популяционной.
Рис. 1.37. Межпопуляционные различия по содержанию цианидов
в белом клевере Trifolium repens показывают клинальную зави-
симость от средней январской температуры (по J. Jones, 1967)
3. Даже близкорасположенные внутрипопуляционные группи-
ровки могут значительно отличаться друг от друга по частотам оп-
ределенных аллелей, и, напротив, сходные частоты аллелей могут
быть обнаружены для очень далеких группировок.
4. Все внутрипопуляционные группы в каждом поколении свя-
заны менаду собой потоками аллелей, однако точная количествен-
ная характеристика этих связей остается задачей будущих иссле-
дований. Этот поток аллелей является такой же важной частью
общей генетической структуры популяции, как и внутрипопуляци-
онные группы.
5. Важной особенностью генетической структуры популяции
оказывается система скрещивания, при этом обычно ассортативное
90
скрещивание любого рода усложняет общую генетическую струк-
туру популяции, а инбридинг упрощает.
При рассмотрении популяции на протяжении какого-то периода
времени оказывается, что:
6. Генетический состав внутрипопуляционных группировок ока-
зывается лабильным, при этом степень лабильности связана с мас-
штабом группировок: наиболее лабильным в пространстве и вре-
мени оказывается состав наиболее мелких группировок. Кратко-
временные различия частот могут определяться разными фактора-
ми ('В том числе случайным распределением генотипов), тогда как
устойчивые различия всегда определяются естественным отбо-
ром.
7. Единство внутрипопуляционных группировок основано на
генетическом родстве большинства входящих в них особей. Сход-
ство генетической конструкции индивидуумов в популяции (как и
сходство целых популяционных аллелофондов) является мерой их
общего происхождения.
8. В целой популяционной системе частоты одних аллелей ока-
зываются стабильными, других — крайне лабильными. Как прави-
ло, лабильными по частоте оказываются более редкие аллели. Не
исключено, что стабильные по частоте на протяжении многих по-
колений аллели отражают какие-то более важные структурные
особенности генетической структуры популяции.
9. На динамике генетического состава популяций во времени
сказывается прежде всего действие всех элементарных эволюци-
онных факторов (см. гл. 14).
10. Особенности подразделения популяционного ареала на бо-
лее или менее изолированные мелкие участки могут сказаться на
скорости и характере распределения разных аллелей в популяции:
при более гомогенной структуре населения аллель может распро-
страниться без резких пространственных перепадов и значительно
медленнее.
11. Генетическая структура популяции оказывается очень раз-
нообразной. Возможно, что идея Ф. Г. Добржанского о существо-
вании двух типов генетических популяционных систем — жестком
и лабильном, по мере накопления данных получит дальнейшее
развитие (более стабилизированными могут быть популяции в
центре ареала, а менее стабилизированными — популяции на геог-
рафической и экологической периферии; D. Sperlich, 1973).
12. Генетическая структура популяции всегда оказывается
адаптированной к тому многомерному экологическому простран-
ству, которое формирует данная популяция. В генетической струк-
туре популяции скрыта первооснова возможности приспособления
любой природной популяции. Знаменательно, что во всех первона-
чально предполагавшихся случаях устойчивого изменения частот
аллелей под влиянием дрейфа генов впоследствии выяснилось ве-
дущее действие естественного отбора.
В заключение можно сказать, что генетическая структура по-
пуляции — это не только количественное соотношение частот ал-
91
лелей и частот генотипов, но и характер подразделенности насе-
ления популяции на группы генетически близких животных, и ха-
рактер связи между этими группами (поток аллелей) в простран-
стве и времени.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
Экологическая структура популяции — не только подразделен-
ное™ по полу и возрасту, как широко принято в экологической ли-
тературе, но прежде всего это подразделенность всякой популяции
на группы особей, находящихся в специфических связях с биоти-
ческими и абиотическими факторами среды, т. е. формирующих
собственные подразделения в экологическом пространстве данной
популяции. Экологическая структура популяции должна опреде-
ляться различиями по экологическим свойствам (возрастно-поло-
вых, пространственных, генетических и др.) групп особей. Часто
пищевые спектры самцов и самок несходны, еще более обычны
случаи, когда состав пищи неодинаков для особей разных возраст-
ных групп. Часто особи разных возрастно-половых групп по-раз-
ному ведут себя при избегании хищников и при многих других
взаимодействиях с биотическими и абиотическими факторами.
В предыдущем разделе этой главы приводилось немало примеров,
когда особи, обладающие определенными генетическими особенно-
стями, отличались и экологически (см. также гл. 7). По всем та-
ким параметрам популяции одного вида должны различаться.
Несомненно, что все экологические характеристики популяции
определяются первично генетическими особенностями составляю-
щих популяцию особей. Для понимания эволюции популяции,важ-
ны именно закрепленные в аллелофонде популяции особенности,
как бы записанная в генах история формирования популяции, ее
сегодняшних норм реакции и эволюционных потенций. Следует
еще раз подчеркнуть, что экологический компонент всегда присут-
ствует при любой подразделенности популяции по полу, возрасту,
генетическим особенностям и вообще на любые пространственно
временные группы. С более узких позиций, удобных для целей
обозрения огромной биоэкологической литературы, можно несколь-
ко условно выделить четыре аспекта экологической структуриро-
ванности популяций: по формированию отдельных групп « особей,
связанных с различиями в питании, размножении, перемещениях
в пространстве, по фенологии.
Группировки по питанию. Нет ни одного вида животных, у ко-
торых возрастные группы не обладали бы разными спектрами пи-
тания. Очень часто существенно различаются в питании половые
группы. С популяционно-биологической точки зрения интересны
те случаи, когда устанавливаются различия между отдельными
популяциями по характер}' питания групп животных. Хорошим
примером различий экологической структуры популяций служат
11-летние исследования бабочки Euphydryas editha в Калифорнии
(табл. 1.22). Ситуация, описанная у этого вида, типична: между
92
Таблица 1.22. Экологические различия мефДУ пятью популяциями бабочки шашечницы Euphydryas editha на западе США
(L. Gilbert» М. Singer, 1973)
Характеристика Популяция
Джаспер Рилж. Сан Матео. Калифорния Касмалия. Санта Барбара, Калифорния Дель Пуэрто. Станислаус. Калифорния ШеПвер Лейк, Фресно. Калифорния Снайдер Мидоу, Карсон Сити. Невада
Грунт Серпентин Песчаник Серпентин Гранитный песоь Аллювиальный
Растительность Однолетняя тра- вянистая Однолетняя тра- вянистая Чапараль Вырубки в сос- новом лесу Вырубки в сосновом лесу
Высота, н.у.м. (м) Около 180 30 Около 500 Около 1800 Около 1700
Период лёта взрослых Март — апрель Март — апрель Май — июнь Июнь — июль Апрель — май
Растение, на котором сначала откладываются яйца Plantago erecta Plantago erecta Pedicularis densi- flora Collinsia torreyi Collinsia parviflora
Растение, на которое переходят гусеницы Для большей час- ти гусениц Не требуется Изредка Castil- leja Не требуется Не требуется
<6
•u
Характеристика
Джаспер Рилж, Сан Матео, Калифорния Касмалия, Санта Барбара, Калифорния
Источник нектара для взрослых Lomatium, одно- летние сложноцвет- ные Однолетние сложноцветные
Особенности индивиду- альных перемещений ба- бочек Малоподвижны, внутри района об- разуют много групп (разлет обычно не далее 100 м) Более подвижны, чем в Джаспер Ридж
Совпадение участка распространения гусениц с источником нектара для взрослых Да Нет
Продолжение табл, 1.S2
Популяция
Дель Пуэрто, Станислаус, Калифорния Шейвер Лейк, Фресно, Калифорния Снайдер Мидоу, Карсон Сити, Невада
Eriodyction, Achillea, Aesculus, Eriophyllum Erisimium Wyethia
Широко мигри- руют внутри рай- она (разлет до 1 км от места вы- плаживання) Широко переме- щаются при изме- нении характера местообитаний Широко перемеща- ются через разные местообитания, сохра- няют ориентацию не менее 2 км
Нет Нет Нет
популяциями часто обнаруживаются устойчивые различия отдель-
ных групп особей по характеру питания, предпочитаемым место-
обитаниям, срокам активности и т. д.
Ясно, что с трофической точки зрения структура популяции
лягушек, у которых головастики являются водными фитофагами, а
более старшие возрастные группы — наземными хищниками, дол-
жна быть сложнее, чем структура популяции обыкновенной лисы,
особи которой остаются в основном наземными хищниками на про-
тяжении всей жизни.
Включение нового, необычного источника питания усложняет
экологическую структуру популяции, как, например, это происхо-
дит у камчатских и аляскинских бурых медведей Ursus arctos во
время хода лососевых рыб.
Оценивая значение дифференциации популяций по источникамг
питания, надо заметить, что такой «трофический полиморфизм» не
обязательно ведет к возрастанию сложности пространственно-ге-
нетической структуры популяций: виды-полифаги вряд ли имеют
более сложную в целом популяционную структуру. В некоторых
случаях, напротив, полифагия и эврифагия могут оказаться фак-
торами, определяющими большую однородность популяционной
структуры, распространение в пространстве особей-полифагов бу-
дет более равномерным, тогда как «пятнистость» распределения
источников питания монофагов может определять «пятнистость» в
распределении внутрипопуляционных групп у таких форм.
У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития
к определенному виду хозяев усложнение экологической и прост-
ранственно-генетической структуры популяции, несомненно, связа-
но с увеличением числа хозяев. Так, например, при сложном поло-
вом цикле тлей Pemphigus populitransersus (чередовании полового
и бесполого поколений) и распространении особи разных фаз раз-
вития на разных видах растений, аллелофонд каждой изолирован-
ной группы особей (клона) будет овязан с межклональным отбо-
ром по вторичным хозяевам (R. Sokal et al., 1971).
Группировки по возрастно-половым особенностям. В этом ас-
пекте экологической структуры популяции интересным оказывает-
ся существование между популяциями одного вида (и внутри
групп особей в одной популяции) различий по характеристикам
размножения.
У многих видов насекомых существуют популяции, для кото-
рых характерно размножение половым путем, и популяции с бес-
полым размножением (см. раздел «Половая структура»). Иногда
при этом и пищевые спектры таких популяций оказываются раз-
ными. Почти всегда различаются по объектам питания половые и
бесполые генерации тлей, часто разделяемые и по обитанию на
разных видах растений. Для видов с широтным распределением
известно много примеров различий популяций по числу генераций
за один сезон размножения (у мелких млекопитающих и многих
насекомых обычно число генераций оказывается большим в более
мягком климате, т. е. в более низких широтах).
95
По характеру размножения могут различаться также и мелкие
внутрипопуляционные группировки. У остромордой лягушки (Ra-
na arvalis), например, найдены различия во времени спаривания
как в плодовитости самок, так и в длительности личиночного раз-
вития в отдельных водоемах, входящих в ареал единой популяции
(Б. Г. Ищенко, 1982). В нескольких десятках внутрипопуляцион-
ных группировок, изученных на протяжении четырех лет, средняя
масса одного сеголетка к моменту завершения метаморфоза коле-
балась в несколько раз: в 1977 г. от 144 до 535 мг, в 1978 г. от 112
до 540 мг, в 1979 г. от 122 до 534 мг, в 1980 г. от 149 до 554 мг. При
этом интересно, что в большинстве водоемов в эти годы сохранялся
близкий средний размер сеголеток независимо от колеблющейся
почти вдвое по продолжительности (от 47 до 86 дней) средней дли-
тельности личиночного развития в разные годы.
Данные по разному составу мелких (семейных) группировок,
по плодовитости для разных популяций внутри вида многочислен-
ны. Приведем еще один пример. Число молодых на пару взрослых
глухарей Tetrao urogallus существенно различается в разных по-
пуляциях (по А. Н. Романову, 1979):
Лапландский заповедник (Кольский п-ов), п=
=626
Печоро-Илычский заповедник (Коми АССР)
л=296
Кировская область, л=969
Окский заповедник (Рязанская область), л=
= 288
2,9 (0,2—8,4)
4,4 (0,9—8,2)
4,4 (2,1—8,0)
1,3 (0,3—3,0)
С позиций экологической структуры популяций часто выделя-
ются однополые или одновозрастные группы. Так, кратковремен-
ные группировки ряда мелких грызунов состоят из молодых, не
вступающих в размножение животных (И. А. Шилов и др., 1977).
У некоторых дельфинов (у белухи Delphinapterus leucas на Даль-
нем Востоке) известно длительное объединение самцов в отдель-
ные крупные группы, держащиеся вне семейных косяков
(В. М. Белькович, А. В. Яблоков, 1961). Такие обьединения не-
размножающихся особей известны у птиц и других животных.
Резко усложняется экологическая структура популяции в слу-
чае появления карликовых размножающихся форм наряду с осо-
бями обычного размера. Карликовые формы известны для многих
видов рыб, например окуней (В. И. Иванков, А. М. Брошевский,
1978). В некоторых популяциях роль таких карликовых самцов
оказывается существенной, например, у кунджи Saluelinus leuco-
tnaenis ^(рис. 1.38). У этого вида карликовые самцы не совершают
обычной для других особей миграции в море и размножаются в
юном возрасте. После размножения они не гибнут, а развиваются
дальше как обычная молодь. Во всех этих случаях, несомненно,
происходит более интенсивное и дифференцированное использова-
ние природных ресурсов популяции с такой экологически услож-
ненной структурой.
96
Группировки по особенностям двигательной активности. Давно
была высказана гипотеза (позднее подтвердившаяся в ряде случа-
ев для млекопитающих), что у обычно оседлых видов мигрирую-
щими оказываются особи генетически отличные от остающихся на
месте (D. Chitty, 1952). Известно много десятков (если не сотен)
видов насекомых с наличием в популяциях крылатых (способных
Рис. 1.38. Структура возрастно-поло-
вой и пространственной дифферен-
цировки популяции кунджи Salveli-
nus leucomaenus оз. Лагунного, о-ва
Кунашир (Курильские о-ва) (по
А. М. Броневскому, 1985).
В различных поколениях доля разных
возрастных групп («пестряток», «серебря-
нок»), а также карликовых самцов суще-
ственно колеблется. Это связано и с тем,
что у рыб возраст наступления половой
зрелости может зависеть от скорости ро-
ста, меняющейся в соответствии с изме-
нением внешних условий в разные годы.
Римские цифры — месяцы года. Разной
штриховкой обозначены неодинаковые
экоттипы, волнистой — их границы. Стрел-
ки — направление развития событий во
времени.
расселяться на большие расстояния) и бескрылых (или с редуци-
рованными крыльями) форм (R. Harrison, 1980). Сейчас накопи-
лись данные, свидетельствующие об определенных генетических
различиях между морфами внутри популяции, обладающими спо-
собностью к дальним перемещениям (крылатыми) и оседлыми
(бескрылыми). В то же время в не меньшем числе экспериментов
убедительно показано, что наличие или отсутствие крыльев у
взрослого насекомого может быть связано с чисто эпигенетически-
ми влияниями: температурой во время развития личинки, особен-
ностями фотоперпода, в который происходит развитие, количе-
ства и качества пищи, плотности или такой экзотической характе-
ристики, как наличие у некоторых видов тлей Aphidae муравьев-
симбионтов. По всем этим характеристикам, связанным с полимор-
физмом по миграционной двигательной активности, у всех деталь-
но изученных видов найдены различия между популяциями, нахо-
дившимися в заведомо различных экологических условиях.
Внутрипопуляционные группировки, объединяющие только миг-
рирующих и/или только немигрирующих особей, найдены и у
птиц. Гага Somatteria mollissima, живущая в одном из резерватов
севернее Абердина (Англия), в начале 60-х годов образовывала
популяцию около 1000 размножающихся пар; г/з их мигрировали
зимой, остальные зимовали на месте. Разбивка на пары происхо-
дит до возвращения мигрантов. Мигранты и немигранты различа-
4—1126 97
лись по частотам некоторых белков яиц (Н. Milne, F. Robertson,
1965).
При изучении водомерок Gerridae было показано существова-
ние популяций, в разной степени полиморфных по развитию кры-
латых и бескрылых особей: у Gerris odontogaster в финских попу-
ляциях раннелетняя генерация, преимущественно короткокрылая,
и для нее характерно отсутствие диапаузы, тогда как позднелетняя
включает длиннокрылых и зимующих особей (К. Versalainen, 1974),
Сходная ситуация известна для сверчков и других насекомых
(R. Harrison, 1980), Подвижные и малоподвижные особи разли-
чаются не только способностью к полету, но и спецификой размно-
жения, способностью к диапаузе и другими экологическими харак-
теристиками. Предполагается, что такой полиморфизм по подвиж-
ности связан у водомерок с периодическими заселениями быстро
исчезающих и возникающих временных водоемов (т. е. полимор-
физм по подвижности связан с поддержанием сложной простран-
ственной структуры популяции). Существует и другое — чисто эко-
логическое— объяснение полиморфизма по двигательной актив-
ности. Такой полиморфизм может отражать два разных типа ис-
пользования пространства — интенсивный и экстенсивный
(И. А. Шилов, 1977). В первом случае внутрипопуляционные груп-
пы могут длительное время использовать ресурсы на ограничен-
ной территории, во втором — ресурсы осваиваются на большом
пространстве. У некоторых животных такое дифференцированное
использование пространства может быть связано не только с до-
быванием пищи и защитой от врагов, но и с информационно-ис-
следовательской деятельностью (J. Linn, 1984).
Следует обратить внимание на необязательное совпадение зна-
чительного пространственного перемещения особей внутри или
между популяциями с изменением пространственно-генетической
структуры популяции. Если даже несколько особей гренландских
тюленей Pagophilus groenlandicus из популяции, размножающейся
на льдах вокруг о-ва Ян-Майен (Северная Атлантика), каким-то
образом попадут в район размножения другой популяции этого ви-
да в Белом море, они не смогут успешно размножаться (во всяком
случае в том году, когда мигрировали) из-за существенного рас-
хождения сроков половой активности. Другой аспект того же воп-
роса — этологическая изоляция. Хотя эксперименты показали на
наличие определенного числа самцов и самок, перебегающих из
одного дема домовых мышей в другой, оказалось, что 91% самцов
и 73% самок-мигрантов были закусаны до смерти особями-рези-
дентами (G. Reimer, М. Petras, 1967).
Несомненно, выделенные экологические подразделения популя-
ции не исчерпывают всего многообразия форм экологической
структурированности популяций. Можно выделять группы особей,
различающиеся по продуктивности, плотности, биомассе и т. д.
Любое усложнение экологической структуры популяции во всех
случаях оказывается адаптацией — оно ведет к более дифференци-
рованному использованию ресурсов, изменению характеристик эко-
98
логического гиперпространства, характерного для каждой попу-
ляции в целом.
Группировки по фенологии. По-видимому, для всех без исклю-
чения популяций характерны группировки особей внутри популя-
ции по срокам наступления и длительности физиологических про-
цессов: часть особей более рано (поздно) выходит из спячки (диа-
паузы), раньше (позже) вступает в периоды размножения, линьки,
беременности, плодоношения и т. п. (см. также гл. И). Этот ас-
пект экологической структурированности популяций можно на-
звать фенологическим. Крайние варианты таких фенологических
группировок — сезонные расы у растений (цветут в разное время)
и у лососевых рыб (нерестятся в одном месте, но в разные сезо-
ны). Не исключено, что в последнем случае, при достаточной изо-
ляции этих рас между собой, можно говорить о разделении попу-
ляции на две или больше форм.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Структурированность — непременная черта всякой популяции. Она
проявляется в разделении популяционного населения на отдель-
ные группы особей, более однородные между собой по полу, воз-
расту, особенностям экологии, занимаемому пространству, нако-
нец, генетически. Можно выделить внутрипопуляционную группу
только по генетике, только по экологии или только в пространстве,
но в природе непременными присутствующими компонентами вся-
кого внутрипопуляционного разделения оказываются экологиче-
ский, генетический и пространственный компоненты. Поэтому точ-
нее говорить, по-видимому, о биохорологической структурирован-
ности всякой популяции.
Постоянную структурированность всякой природной популяции
необходимо учитывать в любом популяционном анализе в природе.
Распространенной ошибкой оказывается получение нерепрезента-
тивных данных, характеристик не популяции в целом, а отдельных
совокупностей особей, являющихся лишь элементами биохороло-
гической структуры популяции как целостной системы.
Глава 2. ВЕЛИЧИНА ПОПУЛЯЦИИ
Определение величины популяции — как по числу особей, состав-
ляющих популяцию, так и по пространству, ею занимаемому,—
важный момент любого популяционно-биологического исследова-
ния. Без этого трудно определять общие популяционные парамет-
ры и характеристики популяции как целостной системы.
По отношению ко многим крупным животным и декоративным
(или широко используемым в медицинских целях) растениям сов-
ременный антропогенный пресс делает сложным, если уже не не-
возможным, выделение естественных популяционных группировок
(в основном из-за фрагментации природного ареала). Поэтому не
4* 99
случайно многие приводимые примеры касаются видов, живущих
как бы «в тени» человека, не особенно привлекающих его внима-
ния.
Величина и структура ареала популяции в значительной степе-
ни связаны со степенью подвижности особей. Возможно, что для
видов, особи которых всю жизнь проводят на территории в не-
сколько десятков квадратных метров (как, например, некоторые
виды наземных моллюсков), величина ареала популяции не убудет
превышать нескольких гектаров. Для таких видов, как, например,
чирок-свистунок Anas сгесса, особи которого, меченные птенцами в
Англии, найдены на гнездовании в северо-восточной Европе; тер-
ритория, занимаемая отдельными популяциями, должна охваты-
вать тысячи квадратных километров. Однако для определения ве-
личины популяции имеют значение не любые перемещения особей.
Известно, например, что мигрирующие птицы и такие млекопита-
ющие, как рукокрылые и китообразные, во время сезонных мигра-
ций преодолевают расстояния в несколько тысяч километров. На-
пример, серые киты Eshrichtius robustus ежегодно могут быть
встречены на пространстве в несколько тысяч километров от Ка-
лифорнийского залива до Чукотского моря. Однако все они раз-
множаются ныне в нескольких лагунах Калифорнийского п-ова на
расстоянии нескольких десятков километров. Аналогичные приме-
ры известны практически для всех групп мигрирующих на даль-
ние расстояния позвоночных. Некоторые летучие мыши, несмотря
на их отлет на зимовку на сотни и тысячи километров, ежегодно
размножаются в радиусе не более нескольких километров от ме-
ста рождения. Поэтому, говоря о популяционном ареале, мы име-
ем в виду репродукционный ареал — то пространство, на котором
происходит размножение особей данной популяции (у части ви-
дов можно выделять еще трофический ареал и пути миграции).
И, наконец, третье замечание относится к важности определе-
ния истинной величины популяции. Популяция как естественно-ис-
торическая система оказывается многомерной и в том числе — обя-
зательно протяженной во времени. Поэтому традиционно определя-
емая разовая численность популяции оказывается не более чем
мгновенным срезом, дающим иногда очень неполное представление
об истинной — в историческом масштабе — величине популяции.
Некоторым выходом из такого положения является определение
эффективной величины популяции — Ne, но этот показатель, отно-
сящийся только к размножающимся особям, не вполне достаточен,
например, при желании получить полную биогеоценотическую
(экосистемную, экологическую) оценку величины популяции.
ВЕЛИЧИНА НЕКОТОРЫХ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Несомненными популяциями — длительно существующими гене-
тическими системами — являются многие «островные» в широком
смысле группы особей. Часто эти группировки должны быть дос-
100
таточно большими, чтобы выдержать неизбежные колебания при-
родных условий (и вызываемые этими колебаниями численности),
и в то же время достаточно едиными, чтобы не состоять, в свою
очередь, из каких-то самостоятельных единиц.
Неоднократно упоминавшееся население домовых мышей Mus
musculus о-ва Скокольм, несомненно, является такой настоящей
популяцией: мыши здесь существуют непрерывно по крайней мере
двести поколений, здесь нет подразделения населения на устойчи-
вые генетические группировки (см. рис. 1.35). Все население мы-
шей острова достаточно многочисленно — за время подробных на-
блюдений на протяжении 11 лет (за 20—30 поколений зверьков)
максимальная численность была 12 000 взрослых экземпляров
(осенью 1961 г.). В период минимальной численности (весной
1963 г.) здесь оставалось всего 150 особей.
Несомненно, единую популяцию образует песец Alopex lagopus
о-ва Медного (Командорские о-ва). Здесь обитает обычно до не-
скольких тысяч особей. По частоте такого генетического признака-
маркёра, как голубая окраска меха, население этого острова зна-
чительно отличается от ближайших популяций (на о-ве Беринга и
материковых). Единство популяции подтверждается тем, что в пе-
риод депрессии численности на острове остается не более несколь-
ких десятков пар взрослых животных. Попасть на о-в Медный и
другие северо-тихоокеанские острова, удаленные от материков на
сотни' километров, песец мог, по-видимому, по льду. Вероятность
такого события невелика — ориентировочно 1 особь за 50—100
лет. В связи с этим заметим, что песцы, обитающие на всех круп-
ных островах Северного Ледовитого океана, соединяющихся зимой
с материком прочным ледовым покровом, не образуют самостоя-
тельных популяций: их население генетически тесно связано с
главными местами размножения песцов в материковой тундре.
При радиусе репродуктивной активности этих животных, составля-
ющем сотни километров (см. табл. 1.8), достижение любого из
арктических островов не представляет проблемы.
В том же арктическом регионе на о-ве Новая Земля обитает
стадо диких северных оленей Rangifer taraudus. Наблюдения по-
казывают, что по ряду морфологических признаков и особенностей
поведения эти олени существенно отличаются от северных оленей,
обитающих как в материковой тундре, так и на близрасположен-
ном о-ве Колгуев. Численность новоземельского стада оленей со-
ставляет, в среднем, несколько тысяч голов. Учитывая огромные
масштабы перемещений особей этого вида по ареалу (регулярные
миграции на сотни километров), казалось бы, что эта островная
группа должна быть связана с материковой через о-в Колгуев, на-
ходящийся на расстоянии несколько меньше 100 км от южной
оконечности Новой Земли. Этого, вероятно, не происходит: олени
зимой избегают передвижения по морскому льду, а летом у них
нет для этого стимула; основные летние пастбища находятся на
севере островов, а не на юге. Не исключено, что изоляция оленей
этой популяции возникла уже несколько тысяч лет назад.
101
У этого же вида есть ряд хороших популяций и на юге ареа-
ла — в Алтае и Саянах. Они надежно изолированы от основного
ареала вида несколькими тысячами километров тайги, малопри-
годной для обитания этого вида. Численность этих популяций до
возникновения антропогенного пресса, по-видимому, составляла
порядка десятков тысяч особей.
Меньшего масштаба изоляция в пространстве и времени опре-
деляет существование небольшой популяции пятнистого оленя
Cervus nippon на о-ве Аскольд (Японское море). Остров отделен
небольшим (несколько километров шириной) проливом от матери-
ка, где также встречаются олени. Однако уровень миграции невы-
сок, по-видимому, не более чем 1—2 особи в год. За период с
1874 г. известно, что популяция колебалась в численности От 60 до
2500 животных, а с 1937 г. средняя годовая численность сохраня-
ется на уровне 300—350 животных (В. Е. Присяжнюк, Н. П. При-
сяжнюк, 1972). Островные популяции пятнистых оленей примерно
такой же численности известны и для ряда других островов Тихо-
го океана.
Последний из примеров, относящихся к популяциям млекопи-
тающих, связан с хутией Geocapromys ingrahmi—крупным цент-
ральноамериканским растительноядным грызуном. На небольшом
острове в Карибском море (общая площадь острова около 20 км2)
была открыта самостоятельная популяция этого вида, насчитываю-
щая в среднем около 12 тыс. взрослых животных (G. Glough,
1973).
Рассмотрим примеры, касающиеся популяций других групп жи-
вотных. Благодаря массовому кольцеванию (получены возвраты
колец не менее чем от 2500 особей) оказалось возможным выяс-
нить популяционную структуру населения шилохвости Anas acuta
в Северной Евразии (Т. П. Шеварева, 1968). Обнаружено, что ши-
лохвости гнездятся, как правило, в пределах одних и тех же гнез-’
довых территорий. В Северной Евразии у шилохвости можно выде-
лить 6 популяций: европейская, европейско-сибирская, западно-си-
бирская, восточно-сибирская, дальневосточная и чукотская (рис.
2.1). Видно, что гнездовые области некоторых популяций перекры-
ваются. Поэтому, казалось бы, не приходится говорить о резких
границах между популяциями. Например, из низовьев Оби птицы
улетают зимовать и на Северное море, и на Средиземное, и в< Сред-
нюю Азию. Они здесь существуют, не смешиваясь с птицами, при-
летевшими из других регионов. Весной пути миграции трех попу-
ляций перекрещиваются на Южном Урале, но перемешивания и
здесь не происходит, так как с зимовок птицы разных популяций
летят всегда своими стаями.
Анализ данных мечения показал, что у шилохвости из одной
популяции в другую переселяется ежегодно не более 1—2 особей
на 1000 (0,1—0,2%). Трудно, конечно, определить в этом случае
точную численность отдельных популяций, но порядок их числен-
ности ясен — сотни тысяч особей. Даже если поток мигрантов на
границах между популяциями будет на порядок выше (1—2%),
102
популяция как генетико-экологическая система вполне может со-
хранять свою эволюционную самостоятельность.
Многолетнее изучение прыткой ящерицы Lacerta agilis позволи-
ло в ряде случаев обнаружить на границах ареала вида изолиро-
ванные популяции, численность и ареал которых можно опреде-
лить довольно точно. В одном случае на границе между пустынной
и полупустынной зонами была обнаружена популяция ящериц в
Рис. 2.1. Гнездовые ареалы, пролетные пути и места зимовок пяти евразий-
ских популяций шилохвости Anas acuta (по Т. П. Шеваревой, 1968).
Слева направо: европейская, европейско-сибирская, западно-сибирская, восточно-сибирская,
дальневосточная и чукотская популяции
небольшом урочище по левому берегу р. Эмба (Северный Казах-
стан). По расчетам общая численность взрослых ящериц в сере-
дине лета здесь составила не более 300—350 экз. Важно отметить,
что вокруг этого урочища, на расстоянии по крайней мере в полто-
ра десятка километров, находились пустынные местообитания, со-
вершенно непригодные для жизни прыткой ящерицы. Несомненно,
эта изоляция возникла не менее сотни лет назад. В другом случае
небольшая популяция прыткой ящерицы была обнаружена на кру-
том берегу р. Камы в Пермской области, в 100—150 км к северу
от границы территории, устойчиво населенной этим видом. На про-
тяжении десятков километров вокруг ящериц нет, и полная изоля-
ция этой группировки существует столетия. Общая расчетная чис-
103
ленность взрослых ящериц здесь составила также не более 200 —
300 экз.
В приведенных примерах с прыткой ящерицей можно говорить
о разных популяциях, так как глубина и длительность изоляции
таких поселений свидетельствуют об их эволюционной самостоя-
тельности и жизнеспособности. Во множестве других случаев изу-
чения прыткой ящерицы население вида всегда распадалось-на от-
дельные более или менее крупные группировки. Даже на сплошь
населенном этим видом пространстве в десятки квадратных кило-
метров оказывалось, что отдельные участки в большей степени,
чем другие, изолированы от остальных и содержали собственные,
генетически более единые совокупности ящериц. Общим резуль-
татом наших наблюдений, охвативших большую часть ареала ви-
да от Байкала до Карпат и Прибалтики, является вывод о том, что
у прыткой ящерицы отдельные популяции могут включать .от не-
скольких сотен до нескольких десятков тысяч взрослых особей
(А. В. Яблоков, 1976).
Удобным объектом для выяснения величины популяций могут
служить изолированные совокупности пещерных слепых рыб, а
также рыб, обитающих в постоянных пустынных источниках.
Оценки величины таких совокупностей однородны — не более не-
скольких сотен особей (J. С. Avise, R, К. Selander, 1972). В этих
случаях исключен вопрос о возможности повторного заселения
местообитаний. В каждом пустынном водоеме, как правило, оби-
тает собственный вид (или подвид) рыб, формирование особенно-
стей которого требует сотен и тысяч поколений. То же можно ска-
зать и о популяциях подземных слепых рыб: хотя показана цх ге-
нетическая связь с наземными формами (с которыми они даже по-
рой объединяются в единые виды), возникновение такой устойчи-
вой популяционной характеристики, как почти 100%-ная редукция
глаз, требует изолированного и длительного состояния группы на
протяжении многих поколений.
В некоторых случаях удается выделить популяцию по опреде-
ленным генетическим маркёрам. Так, среди населения алой тигро-
вой моли Panaxia dominula Англии только в одном месте ареала
(в окрестностях Оксфорда) обнаружена генетическая вариация
окраски, связанная с почернением участка крыла (форма medio-
nigra). На протяжении 44 лет наблюдений численность имаго в
этой популяции колебалась от нескольких сотен до 15 тыс. особей
(R. Fisher, Е. Ford, 1947; R. Berry, 1977).
Вопрос о велйчйне популяции для растений не менее сложен,
чем для животных, несмотря на существенное различие в биоло-
гии этих групп — подвижность одних и неподвижность других.
Однако неподвижность растений «компенсируется», во-первых,
более разнообразными механизмами размножения (и широким ис-
пользованием вегетативного размножения в частности), во-вторых,
рассеянием диаспор и, в-третьих, длительностью существования
этих диаспор в состоянии покоя (и потому обычно незаметных для
исследователя).
104
Популяции Opuntia Undheimeri занимали территории в 3, 6 и
5 га и включали соответственно 800 и 150 особей (V. Grant,
К. Grant, 1980).
Распространение одного из многолетних видов ломоноса Clema-
tis fremontii тесно связано с выходами известняковых по-
род на Среднем Западе США. Отдельные, видимо, изолированные
на протяжении многих столетий (или даже тысячелетий) группы
особей включают от нескольких сотен до нескольких тысяч взрос-
лых растений (R. Erickson, 1945). Один из немногих видов расте-
ний, популяционная структура которого известна достаточно пол-
но,— мамонтово древо Sequoiadendron giganteum, которое образо-
вывало в начале XX в. 33 группы особей, располагавшихся на про-
тяжении 400 км по западным склонам гор Сьерра-Невада в Кали-
форнии (В. Грант, 1980). До периода рубок в начале XX в. в этих
группах насчитывалось 71 786 взрослых деревьев (в среднем 2175
особей). При этом на севере ареала, где влияние четвертичного
оледенения было особенно значительным, средняя величина 8
группировок меньше (451 экз.) при изоляции отдельных групп
пространством в 15—80 км. Огромная продолжительность жизни
(несколько тысяч лет) и возможность размножения корневой по-
рослью делает непростым вопрос о популяционной самостоятель-
ности каждой из 33 групп, но, по-видимому, и для этого вида спра-
ведлив будет вывод о порядке величин числа особей, составляю-
щих популяцию, от нескольких сотен до нескольких тысяч особей.
Данных по точной величине популяций, к сожалению, очень
немного и для большинства групп эта величина остается пока не-
известной.
Итак, в заведомо самостоятельных, эволюционно независимых
целостных группировках особей, которые по праву могут быть на-
званы настоящими генетическими системами (и популяциями), мо-
жет быть и несколько сотен и сотни тысяч особей, они могут зани-
мать территории и в несколько га, и в многие миллионы га. Раз-
мер популяционной территории прямо связан с радиусом репро-
дуктивной активности особей, составляющих именно эту популя-
цию.
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ГРУППИРОВКА ИЛИ ПОПУЛЯЦИЯ?
Часто бывает сложно различить внутрипопуляционную группиров-
ку от популяции при кратковременном исследовании.
Дж. Покки (1981) показал, что ни на одном из изученных ост-
ровов Финского залива пашенная полевка Microtus agrestis не
наблюдалась более чем три года подряд. Это означает, что ни на
одном островке не смогла сформироваться собственная генетиче-
ская система. Об этом же свидетельствует и сравнительно высокий
радиус репродуктивной активности этих животных: он превышает
500 м, и были зарегистрированы случаи попадания полевок на ост-
рова, изолированные водной преградой в 2000 м (рис. 2.2). Числен-
105
ность полевок на отдельных крупных островах порой достигала со-
тен особей, ио в данных природных условиях этой численности осо-
бей оказалось недостаточно для создания настоящей популяции.
На имеющемся материале пока нельзя однозначно ответить, мож-
но ли считать популяцией всю группу полевок, занимающих систе-
му островов архипелага. В любой год исследования полевкивсегда
Рис. 2.2. Встречи пашенных полевок Microtus agresiis, помеченных на трех
островах архипелага Тварминн (по J. Pokki, 1981, с изменениями)
присутствовали на архипелаге, и их общая численность здесь, ве-
роятно, достигала нескольких тысяч особей. Решить вопрос о попу-
ляционной самостоятельности полевок архипелага можно, лишь
получи® доказательства возникновения в системе архипелага соб-
ственной генетической системы, отделенной от соседних систем.
Эти данные должны включать специфические характеристики та-
кой системы (например, по каким-то признакам-маркёрам геноти-
пического состава) и обнаружение границ этой группировки с со-
седними.
Данные по пашенной полевке совпадают с результатами иссле-
дования рыжебрюхой полевки Microtus ochrogaster на о-вах
оз. Краб-Орчард, штат Иллинойс, США (A. McPherson, К. Bradley,
1972). При исследовании 26 островков, удаленных от материка на
6—610 м, группы полевок находились регулярно только на остро-
вах площадью не менее 0,1 га. Малая численность зверьков на
106
каждом острове и постоянный значительный приток мигрантов с
материка не позволяют даже ставить вопрос о популяционной са-
мостоятельности населения отдельных островков, но эти данные
интересны для определения минимальной территории, которая мо-
жет быть ареалом популяции у полевок в природе.
С точки зрения определения самостоятельности внутрипопуля-
ционных группировок заслуживают внимания данные В. Г Ищен-
ко, полученные при изучении остромордой лягушки Rana arvalis в
Свердловской области. Под наблюдением несколько лет подряд
находились 96 группировок размножающихся особей, простран-
ственно изолированных друг от друга (в некоторых из них число
пар размножающихся лягушек достигало нескольких сотен). В ряде
случаев отличался и состав этих размножающихся группировок
по такому генетическому признаку-маркёру, как полосатость спи-
ны. Были обнаружены и различия по ряду физиологических осо-
бенностей (продолжительность времени развития личинок, размер
при достижении метаморфоза и т. д.).
Эти группировки нельзя было признать настоящими популяци-
ями: во-первых, они не были надежно изолированы, так как ля-
гушки активно перераспределялись ежегодно по временным водо-
емам; во-вторых, сама продолжительность существования места
размножения была незначительной — это были временные водо-
емы, которые исчезали через несколько лет. Популяцией оказа-
лось население всех этих водоемов вместе с рядом соседних водо-
емов (территория в несколько квадратных километров). Общая
численность размножающихся здесь самок составляла в 1982 г.
6757 экз., в 1983 г.— 18442, в 1984 г. —21741 и в 1985 г,—17176
экз. (В. Г. Ищенко). Можно уверенно предполагать, что общая
численность взрослых животных здесь составляла не менее 20—>
40 тыс. особей.
В исследовании того же автора на малоазиатской лягушке
Rana macrocnetnis на Кавказе популяцией оказалась группа осо-
бей, включающая около 1500 размножающихся самок на 6 отдель-
ных изолированных нерестилищах, два из которых были удалены
на расстояние около 3 км от мест зимовки (В. Г. Ищенко,
Е. Л. Шупак, 1975).
При многолетнем изучении бабочки-шашечницы Euphydryas
editha в Калифорнии и Неваде на нескольких различающихся по
площади местообитаниях было обнаружено, что в группировке ба-
бочек, обитающих на лужайке площадью 0,2 га, численность има-
го колебалась за 11 лет наблюдений от 0 до 200 экз. (рис. 2.3).
При этом перед тем годом, когда здесь не было обнаружено ни
одной бабочки, на лужайке было замечено лишь 8 самцов. В со-
седней группе бабочек, обитавшей на поляне площадью в 2 га, за
те же годы численность колебалась от 130 до 3000 экз. Крайне
показательно, что величина потока генов (определенная по числу
бабочек, ежегодно покидающих колонию) в первой, небольшой
группе колебалась от 11 до 100% (и только в единственный год
максимальной численности эту группу покинуло 5,3% бабочек).
лап
В более крупной колонии разлет составлял по годам от 0 до 7,3%.
Радиус репродуктивной активности у этого вида колеблется по
двум определениям от 135 до 395 м (см. табл. 1.8) и позволяет
поддерживать устойчивую связь между полянами, удаленными
друг от друга на расстояние в несколько сотен метров. Нет сомне-
ния, что все изученные колонии этого вида в Джаспер Ридж вхо-
дят в какую-то единую бо-
лее крупную популяцию.
Следующий примеркаса-
ется также бабочек и отно-
сится к части большого ис-
следования, проведенного
под руководством Е. Б. Фор-
да по полиморфизму числа
пятен на крыльях бабочек
Maniola jurtina (число пятен
на крыльях у этого вида —
генетически детерминирован-
ный признак). Общая пло-
щадь острова 14 га, он изо-
лирован проливами (самый
узкий около 300 м) от дру-
гих островов архипелага. На
острове были обнаружены
три группы бабочек, разде-
ленные двумя открытыми,
продуваемыми местообита-
ниями протяженностью 135
и 180 м (рис. 2.4). За время
наблюдений не было отме-
Рис. 2.3. Территориальное размещение и
динамика двух групп бабочки-шашечницы
Euphydryas editha в Джаспер Ридж (Ка-
лифорния, США) (по L. Gilbert, М. Singer,
1973)
чено пересечения бабочками этих мест. Напротив, час,то наблюда-
лись бабочки, вылетавшие на несколько метров на эти участки и
немедленно возвращавшиеся обратно к зарослям дрока, папорот-
ника и густой травы. За четыре года наблюдений набор пятен на
крыльях самок во всех трех участках оставался одинаковым (и
отличным от других островных и материковых популяций). На
пятый год в средней группе набор пятен изменился. Это совпадало
с изменением экологической обстановки — с острова осенью преды-
дущего года бы^тб вывезено небольшое стадо коров. Еще через два
года в результате зарастания открытых пространств бабочки стали
преодолевать их, и на острове из трех сформировались две груп-
пы. Набор пятен в одной из них сохранился прежним, а в другой —
снова изменился. Средняя расчетная численность взрослых бабо-
чек во время существования трех групп была 3000, 15 000 и 500 осо-
бей.
Итак, несомненно, что на острове сложились три вначале неза-
висимые друг от друга генетические системы. Однако их сравни-
тельная малочисленность, уязвимость местообитаний и широкий
обмен особями сделали эти исходные группировки недостаточно
108
Рис. 2.4. Места обитания бабочки Maniola
jurtina (1—3) на о. Тан из архипелага Сцил-
ли (по W. Dowdeswell, Е. Ford, 1953)
Самостоятельными— они не смогли существовать на протяжении
многих поколений.
Одна из самых интересных серий популяционных работ послед-
них лет относится, несомненно, к изучению пенниц Phllaetius spu-
marius. Этот вид интенсивно изучается в СССР (В. Е. Береговой,
1972) и в Скандинавии (О. Halkka et al., 1975). Пшеницы —слабо-
летающие луговые насекомые. Активный полет их не превышает
нескольких метров, но они
могут быть подхвачены
сильным ветром и перене-
сены на большее расстоя-
ние. В эксперименте
1510 экз. были опущены
в воду в ветреный день у
берега одного из островов.
Через 95 мин 10 из них
были найдены живыми на
берегу острова, располо-
женного в 1100 м от точ-
ки выпуска. По этим же
расчетам на близко рас-
положенные к материку
острова (см. рис. 2.2), мо-
гут попадать до 10 пенниц
в год, на далеко располо-
женные— не более 1 осо-
би за 10 лет. Из 135 просмотренных островов, пригодных для жиз-
ни пенниц, насекомые были обнаружены лишь на 91. Обнаружен-
ные поселения пенниц были разной величины, в основном в зави-
симости от величины пригодного для жизни биотопа (табл. 2.1).
Только группировки с численностью более 10 000 особей устой-
чиво сохраняли свою генетическую структуру, определяемую по
соотношению 11 генетически известных морф.
* Устойчивость таких достаточно крупных группировок была под-
тверждена и экспериментально: перемещением до 2/з взрослого на-
селения одного острова на соседний. В обоих случаях через 3 по-
коления на каждом из островов восстановились прежний набор и
численное соотношение аллелей. Аналогичные эксперименты с
тем же результатом были проведены и В. Е. Береговым (1972) с
материковыми изолированными популяциями пенниц на Урале.
Здесь численность популяции, занимавшей площадь 1—1,5 га, со-
ставляла в разные годы от 3000 до 32 000 взрослых особей. Груп-
пировки численностью 500—1000 экз. (занимавшие местообитания
до 0,1 га) обычно исчезали за время наблюдений в несколько лет.
Обобщая приведенные данные, можно еще раз подчеркнуть, что
практическими критериями, различающими популяции от внутри-
популяционных группировок, оказываются значительная длитель-
ность самостоятельного существования, генетическое единство, изо-
ляция от соседних подобных группировок.
109
Таблица 2.1. Зависимость величины группировки пенниц Philaenus spumarius
на 91 острове от величины пригодного местообитания (О. Halkka et al., 1971)
Размер пригодной для жизни лужайки, № Численность группы особей ]
ДО в среднем
1—10 0—50 11,8
11-100 0-400 88,4
101 — 1 000 0—3 000 496,00
1 001 — 10 000 300—5 000 2352ж9
Более 10 000 Около 10 000
ПРИМЕРЫ ВЫДЕЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ
С такой подробностью, как пеннины в Финляндии, с популяцион-
ной точки зрения изучено мало видов. Однако и при отсутствии до-
статочно полных данных можно сделать некоторые заключения об
общей величине популяций. Рассмотрим несколько характерных,
примеров.
При исследовании улитки Сераеа nemoralis были обобщенье
данные по 826 отдельным группам особей этого вида во Франции
(М. Lamotte, 1951). Оказалось, что среди них можно выделить
«мелкие» группы величиной до 500—1000 экз. и «крупные» — в
3000—10 000 особей. Без специального исследования нельзя ска-
зать, является ли группа, скажем, в 500 особей, настоящей попу-
ляцией, но порядок популяционных величин для этого вида очеви-
ден — популяции должны состоять, как правило, из нескольких
тысяч особей.
Было установлено (D. S. Merell, 1968), что число взрослых раз-
множающихся самцов лягушки Rana pipiens, находящихся на 6 не-
рестилищах в озере (общей площадью несколько больше 10 га),
составило в 1969 г. 17704-280 экз., а в 1970 г. — 36004-775 экз.
Если бы удалось показать существование изоляции всей этой груп-
пы лягушек от других, а также установить специфичность ее гене-
тического состава, можно было бы утверждать, что она может
представлять отдельную популяцию. Это вытекает из того, что об-
щая численностугруппы в 5000 взрослых лягушек может оказать-
ся достаточной для длительного самостоятельного существования.
При исследовании живородящей ящерицы Lacerta vivipara в
Новгородской области были обнаружены 2 группы особей: одна
численностью 80—100 экз. на территории в 0,7 га и другая числен-
ностью 900—120 экз. на территории 4,7 га (М. В. Глазов и др.,
1977). Эти участки были разделены непригодным для обитания
этого вида ельником шириной около 100 м. Радиус репродуктив-
ной активности, определенный для этого же местообитания, соста-
вил около 140 м. За трехлетний период наблюдений не было обна-
ружено перемещений особей из одной группы в другую, хотя был»
ПО
Помечено 508 экз. Исходя из очень низкой численности первой
Группы и сравнительно небольшого и принципиально преодолимо-
го пространства между ними, их надо считать единой генетической
группировкой. Популяция ли это или только часть какой-то попу-
ляции— решить на основании опубликованных данных невоз-
можно.
На главном острове Альдабра в 1977 г. постоянно обитало око-
ло 147 тыс. взрослых гигантских черепах Testudo gigantea, а на
Рис. 2.5. Распределение глухаря Teirao urogallus на Украин-
ских Карпатах в 1961—1968 гг. (Д. В. Владышевский, 1974)
двух более мелких островах — соответственно 1236 и 2250 особей
(J. Swingland, С. Lessells, 1979). Этот вид черепах не встречается
в других местах. К сожалению, недостаточно известна структури-
рованность населения черепах главного острова, а также уровень
миграции этих сугубо сухопутных животных между островами.
Зато известно, что колебания численности у такого типа видов (с
большой продолжительностью жизни, немногочисленные, фитофа-
ги и т. д.) сравнительно невелики и вряд ли превышают 5—10-крат-
ные. Из этого следует, что не исключена популяционная самостоя-
тельность двух группировок черепах на малых островах. Возмож-
но, что огромной популяцией является и население черепах боль-
шого острова, однако возможна и подразделенность этого населе-
ния на какое-то небольшое число самостоятельных популяций.
Иногда популяционному анализу оказываются доступными
картографические данные. В качестве примера рассмотрим дан-
ные, приводимые по распределению глухарей Teirao urogallus в ле-
сах Восточных Карпат (рис. 2.5). Общая численность глухарей
здесь составляет (по достаточно точным многолетним подсчетам)
около 2500 взрослых особей. На протяжении не менее двухсот
лет эти леса изолированы от соседних с большими группами глу-
.хаоей. Известно, что здесь глухари оседлы, круглый год держат-
111
ся в одних и тех же местах; никогда не наблюдалось перелетов
глухарей с хребта на хребет даже над узкими речными долинамй.
Все это говорит о том, что радиус репродуктивной активности кар-
патских птиц может быть меньше, чем известный для КировскО|й
области,— 5 км для самцов и 12 км для самок (см. табл.'1.8). !
Анализ отдельных отмеченных на карте рис. 2.5 мест обитания
глухарей показывает, что число птиц, обитающих в восьми наи-
меньших участках, не может превышать 30—50 птиц; в четырех
более крупных участках число птиц должно быть около 100—150
и лишь в остающихся пяти самых крупных участках — по 300—
500 особей.
Имеющиеся данные позволяют предположить два равновероят-
ных решения. Во-первых, возможно, что все отмеченные мелкие
участки не сильно изолированы и существует достаточно ощути-
мый обмен особями между ними и соседними более крупными.
Тогда, по-видимому, все население глухарей Восточных Карпат
образует единую популяцию. Во-вторых, если изоляция действи-
тельно полная, тогда все население распадается на две популяци-
онные группы: несколько более многочисленную северо-западную
и меньшую по численности юго-восточную. Образуются ли здесь
настоящие популяции, трудно сказать. Данными, которые могли
бы послужить основанием для более точного решения вопроса,
могли быть частоты каких-то надежных признаков-маркеров гено-
типического состава групп — электроморфы или фенетические
признаки (для глухаря Tetrao urogallus возможно выделение фе-
нов по окраске рулевых и маховых перьев, а также по щиткова-
нию ног). При втором варианте решения вопроса отдельные мел-
кие участки обитания не смогут «продержаться» в изолированном
состоянии на протяжении большем, чем 3—5 поколений (даже при
отсутствии охотничьего пресса).
В районе Йеллоустонского национального парка (США) летом
обитают разные группировки вапити Cervus elaphus canadensis
численностью 6800—10 000, 600—700, 100, 700 и 15 000 особей
(N. Graighead et al., 1972), причем две последние группы рассмат-
риваются как части более крупных популяций из других районов
штата Вайоминг. Из приведенных данных можно определенно
сказать, что группа в 100 голов ни в коем случае не может рас-
сматриваться кдк самостоятельная. Тот же вывод приложим и к
группа,м второй и четвертой; трудно представить длительную и эф-
фективную изоляцию на сравнительно небольшой территории, со-
поставимой с радиусами сезонной активности особей этого вида.
Не исключено, что все население вапити Йеллоустона составляет
единую популяцию или часть какой-то крупной популяции вида.
В Кабардино-Балкарии (Северный Кавказ) в настоящее время
выделяются (К. Р. Айунц, 1983) 6 изолированных группировок
кавказского тура Capra caucasica: 500 экз. (территория обитания
около 260 км2), 550 экз. (290 км2), 900 экз. (280 км2), 1550 экз.
(270 км2), 1850 экз. (230 км2) и 2650 экз. (550 км2). Точный радиус
репродуктивной активности тура неизвестен, но, по-видимому, он
112
на превышает нескольких километров. Перечисленные группировки
полностью ныне изолированы местообитаниями с сильным антро-
погенным влиянием или непреодолимыми физико-географическими
преградами. По всей вероятности, >в недалеком прошлом ареалы
некоторых из современных группировок сливались. В настоящее
время каждая из группировок обладает достаточной численностью
для длительного самоподдержания. Пока можно оказать, что все
эти группировки — формы популяционного ранга (см. гл. 5), но
сказать, станут ли они настоящими популяциями, можно будет
только после их эволюционной апробации, т. е. через несколько
десятков поколений.
Последний из приводимых здесь примеров — случай с искусст-
венно созданной группировкой макак-резусов Масаса mulatto на
о-ве Кайо-Сантьяго (Пуэрто-Рико). В 1938 г. с экспериментальны-
ми целями на этот необитаемый остров площадью 14,8 га было за-
везено около 400 разновозрастных макак. Макаки живут на этом
острове до наших дней; колебания численности за этот период
составляли от 150 до 791 экз. В разные годы население островка
разделяется на 4—8 территориальных группировок с семейной
структурой, характерной для этого вида в природе. С генетиче-
ской точки зрения (по электроморфам белков крови) все населе-
ние острова в 1973 г. было единой группой. За прошедшие 45 лет
там сменилось не менее 10 поколений животных. По всей видимо-
сти, эту группировку можно назвать полуприродной популяцией
(см. гл. 5), способной к длительному самостоятельному существо-
ванию.
Приведенные примеры показывают, что в некоторых случаях
величина популяции может быть определена и на основании отры-
вочных данных по конкретной группировке животных, но при уче-
те таких биологических особенностей всего вида в целом, как
обычный размер радиусов репродуктивной активности, индивиду-
альная продолжительность жизни (длительность поколения), раз-
мах колебаний численности и скорость размножения. Необходимо
отметить также, что в практике исследователя могут быть нередки
случаи, когда невозможно решить вопрос, является ли данная
группа особей популяцией. В подобных случаях анализ информа-
ции о реальной глубине и длительности изоляции (степени эволю-
ционной самостоятельности) изучаемой группировки от соседних
способен помочь решению вопроса. Остается добавить, что иногда
решение вопроса может быть промежуточным на основании при-
знания исследуемой группировки формой популяционного ранга —
потенциальной популяцией.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВЕЛИЧИНУ ПОПУЛЯЦИИ
Из приведенных примеров ясно, что на величину популяции (чис-
ленность и репродуктивный ареал) могут влиять различные фак-
торы. Надо заметить, что, говоря о величине популяционного аре-
ала, часто имеется в виду пространство, занимаемое популяцией в
ИЗ
челом. Однако наблюдения показывают, что даже внутри caMiAx
многочисленных популяций обитаемые пространства (те, где осори
когда-либо бывают) всегда составляют лишь часть ареала. Так, На
территории, занимаемой популяцией прыткой ящерицы Lacerta
agilis на Западном Алтае, необитаемая территория составила в
одном случае 38% и в другом — 47% всей популяционной терри-
тории (А. С. Баранов и др., 1977). В ареале популяций песчанки
Виноградова Meriones vinogradovi площадь поселений песчанок
занимает (в период депрессии численности) лишь 3% (Ю. К. Эйге-
лис и др., 1983).
Рассмотрим значение трех факторов, непосредственно связан-
ных с величиной популяции: диапазон колебаний численности, эф-
фективная величина популяции и радиус репродуктивной активно-
сти.
Диапазон колебаний численности. Благодаря работам
<3. С. Четверикова (1905), стало ясно огромное эволюционное
значение волн численности и их всеобщность в живой природе. Нет
.видов живых организмов, численность которых оставалась посто-
янной на протяжении сколько-нибудь заметного периода. В общей
форме ясно, что численность зависит, во-первых, от колебаний
внешних по отношению к популяции биотических и абиотических
факторов. Во-вторых, для колебаний численности огромно значе-
ние и факторов, связанных с характеристиками самой популяции,
например плотностью особей (относительной численности особей
в пространстве). Эти внутренние факторы могут вести к возникно-
вению авторегуляторных колебаний в популяции как организован-
ной системе (М .Е. Лобашов и др., 1970; R. Barbault, С. Lecordier,
1977). Возможно, колебания численности являются не только «вы-
нужденным», но и необходимым элементом поддержания эволю-
ционной структуры популяции.
Размах колебаний численности отдельных популяций может
быть значительным. Известны, например, колебания численности
вылетающих в отдельные годы майских хрущей Melolontha hippo-
castani в 1 млн. раз (уже поэтому численность популяции у
этого вида не может быть меньше нескольких миллионов особей).
Не разбирая здесь причин колебаний численности, сопоставим
данные об известных диапазонах колебаний численности в некото-
рых группах.--^
Некоторые жесткокрылые X10 000 000
Многие чешуекрылые, двукрылые, сардина, пела- X1 000
мида
Некоторые мышевидные грызуны Х500
Кролик Х100
Многие сельдевые, тресковые, заяц-беляк, белка Х50
Горностай Х35
Копытные, приматы, многие хищные, хомяки, осет- ХЮ
ровые, камбалы
Надо заметить, что речь идет о колебаниях численности взрос-
лых особей, т. е. в основном о сравнительной численности разных
114
Поколений (генераций). Постоянные и значительные колебания
между численностью взрослых организмов и численностью их по-
томства, которые хорошо отражают уровень «давления жизни»,,
прямо связаны с интенсивностью естественного отбора и могут не
иметь прямого отношения к величине популяции.
Ясно, что величина популяции у тех мышевидных грызунов, чис-
ленность которых колеблется, скажем, в 500 раз, не может быть
меньше тысячи особей — иначе в период очередного спада вся по-
пуляция полностью вымрет. Учитывая необходимость успешной
встречи особей разного пола для оставления потомства, числен-
ность популяции должна быть, по крайней мере, вдвое выше диа-
пазона колебаний численности. Это ограничение, естественно, не
касается облигатнопартеногенетических или агамных форм.
Из факта непостоянства численности любой популяции следует
необходимость при детальном популяционном анализе группы ука-
зывать, к какой фазе волны колебаний численности относится дан-
ное определение: одна и та же абсолютная величина численности
может иметь принципиально разное значение. Например, если
группа лягушек имеет максимальную численность в 500 особей, то
вряд ли можно рассматривать ее как популяцию, но если 500 осо-
бей составляют минимальную численность, для этого есть основа-
ния.
Все четыре экологических фактора, определяющие в первую
очередь реальную численность популяции в каждый момент ее су-
ществования,— смертность, рождаемость, иммиграция и эмигра-
ция,— подвержены очень значительным генетическим вариациям,
и по ним есть существенные различия между популяциями (R. Ber-
ry, 1979).
Эффективная величина популяции. Говоря о числе взрослых
особей в популяции, предполагалось, что каждая взрослая, достиг-
шая половой зрелости особь участвует в размножении. На самом
деле это, конечно, не так. По наблюдениям над леопардовой ля-
гушкой Rana pipiens в Миннесоте (США) реальное число пар ля-
гушек, отложивших икру на 6 нерестилищах, в сравнении с общим
числом находившихся на нерестилищах взрослых особей различа-
лось иногда в десятки раз (табл. 2.2).
Таблица 2.2. Сравнение числа находящихся на нерестилище взрослых
леопардовых лягушек Rana pipiens и числа оставленных ими кладок
(D. Merrell, 1968)
Нерестилище Общее число взрослых (в скобках — число экспериментов по определению величины группы) Число кладок икры
1 1040—6384 (4) 80
2 512—955 (2) 48
3 220—256 (2) 46
4 147—248 (2) 102
5 96—209 (2) 96
6 120—133 (2) 112
115
Подобное положение свойственно не только амфибиям, У те-
теревов Centocercus urophasianus, Lyrurus tetrix «хозяева токови-
ща», численность которых составляет всего несколько процентов
от общего числа половозрелых самцов, в популяции осуществляют
77—85% спариваний (J. Scott, 1942; J. Kruijt, L. Hogan, 1967).
Эти результаты типичны: успешно размножается лишь часть
(иногда сравнительно небольшая) от общего числа особей. Эти
факты уже давно учтены в теоретической биологии (S. Wright,
1938) понятием эффективная величина популяции (Ne)- Известно,
что Ne зависит от таких факторов, как система скрещиваний, воз-
растная и половая структура популяции и т. д. и всегда оказыва-
ется ниже, чем общее число взрослых особей в популяции.
Рассмотрим на примере таких важных популяционных пара-
метров, как колебания численности и система скрещиваний, как
может изменяться величина Ne (J. Franklin, 1979).
1. Колебания численности. Эффективный размер популяции
при колебаниях численности есть гармоническая средняя:
,/a,'=tU+w7 + -+^)'
где Nt есть эффективная численность /-поколения. Например, если
в популяции со средней эффективной численностью в 1С00 экз.
в одном из поколений произойдет уменьшение до 50 экз., тогда в
интервале 10 поколений-
Ne= 10/(1/50+9/1000)=345.
Соответственно, если на протяжении трех поколений численность
особей в какой-то популяции будет варьировать как 1000, 200 и
5000, то эффективная величина ^ = 3/(1/1000+1/200+1/5000) =
= 480, а не 2070, высчитывая лишь среднюю арифметическую.
2. Система скрещиваний. Если число самцов, дающих гаметы
для следующего поколения, Nm, а число самок Nf, то
l/A^=Wm+l/4^.
Поэтому в группе особей, в которой имеется 90 размножающихся
самок при 10 самцах, не 100, а только 36 особей.
Эффективная величина популяции зависит также от возрастной
структуры популяции. Так, перекрывание поколений ведет к резко-
му уменьшению величины Ne. Резко меняют эффективную величи-
ну популяции разные формы инбридинга — близко родственного
размножения. Та или иная степень инбридинга характерна, по-ви-
димому, для всех без исключения популяций любого вида, по-
скольку возможность скрещивания и оставления потомства всегда
больше для особей, менее удаленных друг от друга. Это положение
хорошо иллюстрирует рис. 2.6, на котором изображены частота рас-
пространения определенных групп крови в населении одной из до-
лин Италии в зависимости от плотности и вычисленная на мате-
риале по нескольким популяциям человека, и вероятность
116
вступления в брак как функция расстояния от места рождения
партнеров.
Все факторы генетической структуры популяции, влияющие на
Ne, конечно, трудно учесть. Известно, например, что сильно ска-
зываются на Л'е вариации
в размере числа потомков
(Ne максимально при рав-
ном вкладе всех семей в
следующее поколение, что
вряд ли когда-нибудь на-
блюдается в природе).
Только исходя из этого
показателя, эффективный
размер популяции варьи-
рует у изученных в этом
отношении видов от 60 до
85% реального числа осо-
бей в популяции (J. Crow,
N. Morton, 1955).
В свете изложенного
результаты наблюдений
по реальному числу осо-
бей, отложивших икру на
нерестилище (см. табл.
2.2), кажутся не такими
уж и неожиданными.
Точные расчеты эф-
фективной величины попу-
ляции (Ne) из-за слож-
ности учета всех биологи-
ческих особенностей груп-
пы пока невозможны ни
для одного из видов. Об-
щий же вывод — о суще-
ственно меньшем значе-
нии этой величины срав-
нительно с общей числен-
ностью взрослых — совер-
шенно ясен и его необхо-
1__I---1----1—I—।---1-
О 1 5 10 20 30 40 50 13
Расстояние между партнерами, км
Расстояние между осодями, км
Рис. 2.6. Уровень родства в популяциях
человека как функция расстояния между
местами рождения партнеров:
А — вероятность вступления в брак с партнером,
родившимся на определенной дистанции для до-
лины Парма (Северная Италия) (L. Cavalli*
Sforza, 1959); Б — коэффициенты родства для
разных популяций человека в зависимости от
степени подвижности населения (F. Friedlander,
1971)
димо иметь в виду при
любых популяционных исследованиях.
Значение радиуса репродуктивной активности. Несомненно, вели-
чина радиуса репродуктивной активности (РРА)—один из важ-
нейших факторов, определяющих размер всей популяции. К настоя-
щему времени еще нет достаточно большого числа данных для точ-
ного анализа этой связи. При знании величины РРА (см. табл. 1.8
и табл. 1.9) можно, в первом приближении, рассчитать минималь-
ную возможную величину ареала ПОПУЛЯЦИИ (Smln): Smin = 3,14X
ХРРА2.
117
По мере накопления материала станет возможным и определе-
ние колебаний величины радиусов репродуктивной активности у
особей разных поколений и в разные периоды существования попу-
ляции. Это показано для котика Callorhinus ursinus (В. А. Влади-
миров, 1980). Такие колебания обязательно должны быть во всякой
популяции, иначе трудно объяснить постоянную, иногда довольно
значительную, флуктуацию границ ареала популяции во времени.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенный материал показывает значительное многообразие
размеров природных популяций не только разных групп организ-
мов, но даже внутри одного и того же вида. При этом выясняется,
что простая на первый взгляд проблема численности популяции
резко усложняется при попытке определять не разовую (мгновен-
ную), а некую более обобщенную численность, отражающую вели-
чину популяции с учетом ее исторической протяженности. Опреде-
ление эффективной (в генетическом смысле) величины популяции'
(Ne) является, по-видимому, лишь первым приближением к такой
оценке.
При определении величины популяции в природе всегда возни-
кают сложности, связанные с кратковременностью исследования
(не охватывающего хотя бы нескольких поколений изучаемой по-
пуляции), а также трудностями пространственного исследования»
при котором можно было бы выявить устойчивые популяционные
границы.
Возникающие при попытке такого исторического подхода к оп-
ределению истинной величины популяции трудности касаются, во-
первых, сложности определения границ временного отрезка, по ко-
торому должно вестись определение средней величины популяции,
а, во-вторых, важности дифференцированного учета численности
разных возрастнополовых группировок. Наглядное представление
об этих сложностях дает следующий гипотетический пример. Пред-
положим, в какой-то момент жизни популяция какого-либо вида
включает миллион особей, а в следующий момент — пару особей
или даже одну оплодотворенную самку. Ситуация не такая уж фан-
тастическая, если учесть, что плодовитость некоторых организмов
составляет многие миллионы особей (у луны-рыбы, например, сот-
ни миллионов). Вывод о численности такой популяции в 2 особи
будет столь же неточен, как и вывод о миллионе особей.
Видимо, современная наука не располагает пока достаточными
подходами и методами для определения истинной (а не разовой,
мгновенной) величины природных популяций. Ясно, что величина
природных популяций зависит от многих факторов. Разовая числен-
ность популяции тесно связана с продолжительностью жизни (дли-
тельностью генерации) и особенностями генетической структуры
популяции, отражающимися в установлении определенной эффек-
тивной величины популяции (Л/е). Пространство, занимаемое попу-
118
ляцией (ее ареал), прежде всего будет зависеть от радиуса репро-
дуктивной активности особей.
Пока недостаточно данных для того, чтобы делать окончатель-
ные обобщения относительно специфики популяционной величины
у разных групп организмов. Однако на основании изученных популя-
ций можно ориентировочно назвать параметры средних разовых
величин популяции:
Группа Диапазон средних численностей популяции, особей Величина ареала, га
Насекомые Десятки тысяч — миллионы Несколько — ты-
Амфибии Рептилии Несколько тысяч — десятки тысяч Несколько сотен — несколько тысяч сячи Несколько — сот- ни Несколько — сот-
Птицы Несколько сотен — несколько мил- ни Несколько —
Мелкие млекопи- лионов Несколько тысяч — десятки тысяч миллионы Несколько — сот-
тающие Крупные млеко- Несколько сотен — несколько тысяч ни Тысячи — сотни
питающие Высшие растения Несколько сотен — десятки (сот- ни?) тысяч особей тысяч Несколько тысяч
По мере разработки подходов и накопления данных по величи-
нам популяций указанные параметры будут уточнены и поэтому
приведенные выше можно рассматривать лишь как предваритель-
ные.
Глава 3. ИЗОЛЯЦИЯ И СВЯЗЬ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ
Существование популяции как генетической системы предполагает
ее изоляцию от других подобных групп. Действительно, любая по-
пуляция обязательно отделена от других популяций данного вида
той или иной степенью тех или иных форм изоляции. Изоляция и
связь между популяциями — две стороны одного и того же процес-
са обмена генетической и эпигенетической (например, этологиче-
ской) информацией между группами особей.
Формы изоляции и связей разнообразны. Однако все они, не-
смотря на их разнообразие, поддаются классификации (Э. Майр,
1963; Н. В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969; В. Грант, 1981). Преж-
де всего их можно подразделить на пространственные (физико-гео-
графические или территориально-механические), при которых изо-
лирующие барьеры находятся как бы «вне» популяции, и на биоло-
гические, при которых изолирующие барьеры основаны на
возникновении различий между особями.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗОЛЯЦИЯ
При внешней простоте выделения такой изоляции в природе есть
мало точных исследований препятствий распространению особей
из-за каких-то физико-географических факторов. В будущем было
119
бы интересно проверить, отражает ли это реальное положение (т. е.
не является ли такой тип изоляции сравнительно с другими^бо.тее
редким в природе) или же это положение связано с меньшим вни-
манием исследователей к «самоочевидным» ситуациям.
Сложность обнаружения такого типа изоляции заключается в
том, что необходимы длительные, на протяжении не одного поколе-
Рис. 3.1. Резкая граница между популяциями эдипова кузнечика Аг-
phia conspersa в горах штата Колорадо (США) проходит по глубо-
кому каньону и хорошо маркируется различиями в концентрации фе-
нов оранжевой (/) и желтой (2) окрасок тела (по R. Wilev, R. Wiley,
1971)
ния изучаемых животных, наблюдения по эффективности предпола-
гаемой преграды распространения. Чаще всего приходится судить
об изоляции post factum по заметным перепадам в распростране-
нии каких-то признаков-маркёров, определяющих популяционные
границы. Именно совпадение популяционных границ с каким-либо
физико-географическим барьером позволяет предполагать сущест-
вование резкого перерыва генетического потока в этом направле-
нии. И, напротив, отсутствие заметной популяционной границы всег-
да вызывает сомнение относительно эффективности данного барь-
ера.
Одним из ярких примеров влияния физико-географической пре-
грады как популяционного барьера служит распространение оран-
жевой и желтой морф в популяциях эдипова кузнечика Arphia con-
spersa на юго-западе Колорадо (США), детально изученное на
пространстве около 1300 км2 и основанное на более чем 200 точках.
120
сбора около 30 тыс. особей (R. Willey, R. Willey, 1967, 1971). Опи-
сываемая местность представляет собой высокогорную (около
1000 м над ур. моря) всхолмленную равнину, прорезанную каньо-
ном р. Ганнисон и немногочисленными ущельями впадающих в нее
ручьев (рис. 3.1). Глубина каньона, образованного рекой, около
600 м при ширине по верхнему краю около 300—350 м. Кузнечики
живут на безлесых полянах ясно очерченными группами («класте-
рами» или демами) с определенной социальной структурой: в пери-
од максимальной активности самки территориальны и малоподвиж-
ны, а самцы подпрыгивают вверх на высоту до 2—3 м и перелетают
с места на место всегда в пределах территории дема, диаметр кото-
рого составляет 30—60 м. Максимальная длительность полета даже
в стрессовой ситуации избегания преследования составляет не более
60 м. Важно отметить, что по составу растительности, почве и мик-
роклимату популяции кузнечиков с правого и левого берегов каньо-
на обитают в одинаковых условиях. Поэтому резкие, порой 100%-
ные различия в частотах морф по краям каньона могут быть объ-
яснены лишь разрывом в равномерном распределении демов
каньоном и заселением противоположных сторон окольными путя-
ми. Один из таких возможных путей — с юго-востока участка. На
рисунке в большом масштабе показан фенетический состав выборок
по одному из ручьев. Видно, что изоляция между демами здесь
обеспечивается не столько пропастью, сколько полосой лесной рас-
тительности (на рисунке — темным). Здесь также обнаруживаются
резкие перепады частот морф по разным берегам ручья, но уже не
такие значительные по размаху (40—60%).
Аналогичная ситуация с явным пространственным перерывом в
потоке генов описана также в горных условиях на Северном Кав-
казе. Еще в 20-е годы XX в. здесь А. С. Серебровским (1927, 1929)
изучалась геногеография кур Gallus domestica (фактически — фе-
ногеография). Куры в этом регионе в то время жили практически в
диком состоянии: они кормились в окрестностях аула, отходя от
поселка на сотни метров, откладывали яйца под кустами, и их спа-
ривания не контролировались. Так продолжалось на протяжении
нескольких столетий и, судя по стабильному составу частот несколь-
ких изученных аллелей в группах кур из соседних поселков, здесь
образовались настоящие полуприродные генетические системы.
На рис. 3.2 показаны обнаруженные А. С. Серебровским частоты
пяти аллелей окраски оперения и формы гребня для 5 групп кур в
окрестностях р. Аварское Койсу (Дагестан). Эта река протекает
в узком (несколько сот метров шириной по верхнему краю) и
глубоком (200—300 м) ущелье. Куры, которые в полудиком состоя-
нии способны перепархивать с места на место на расстояние в не-
сколько десятков метров, конечно, не в состоянии перелететь кань-
он. Поселки, расположенные сравнительно недалеко друг от друга,
но разделенные ущельями, не имеют прямого контакта и сообщение
между ними осуществляется только окружным путем в сотни кило-
метров длиной. Как видно из данных рис. 3.2, аллелофонд групп
птиц по каждой из сторон реки оказался заметно различным.
121
В этом случае, как и в примере с кузнечиками, непреодолимая фи-
зическая преграда определила перерыв потока аллелей.
'Значение территориально-механической (иногда называемой
«топографической») изоляции иллюстрируется и анализом распро-
странения пенниц Philaenus spumarius на островах в Финском зали-
Рис. 3.2. Феногеография беспородных кур Gallus domestica /по А. С. Се-
ребровскому, 1929):
А — Среднерусская возвышенность, Б — горный Дагестан. /—4 — фены окраски перьев
и формы гребня
ве (О. Halkka et al., 1971). Оказалось, что малоподвижные пенни-
цы могут переноситься с острова на остров по воде. На одних
островах лужайки растительности, благоприятные для пенниц,
встречаются только в центре, а на других — начинаются сразу же
от уреза воды. Анализ показал, что на большинстве из 44 островов,
где необходимые для жизни пенниц лужайки были отрезаны от во-
ды даже небольшим пространством, лишенным растительности, пен-
ницы не обитали.
Изучение видогого состава млекопитающих 123 островов в во-
дах Новой Зеландии (R. Taylor, 1984) показало, что горностай
Mustela erminea обитает лишь на островах, удаленных от материка
или других источников колонизации не далее чем на 1200 м.
122
Точные наблюдения обнаруживают существенное значение в ог-
раничении передвижения особей и таких совсем небольших прост-
ранственных барьеров, как дороги, просеки для высоковольтных
линий электропередачи и т. д. Показательны в этом смысле наблю-
дения на небольшом (2,25 га) заброшенном поле, разрезанном по-
полам гравийной дорогой шириной 3—3,6 м, с интенсивностью дви-
жения всего около 10 машин в день. На этом участке 9 лет велись
наблюдения в общей сложности за 823 хлопковыми крысами Sigmo-
don hispidus (отлавливались 2636 раз) и 1865 рыжебрюхими полев-
ками Microtus ochrogaster (отлавливались 5961 раз). Из них толь-
ко 47 крыс (10,2%) и 23 полевки (0,9%) пересекли дорогу. Направ-
ления движения 92% (из 163, живших непосредственно у дороги)
полевок и 81,5% (из 195, живших у дороги) крыс были направлены
в сторону от дороги. При увеличении численности каждого вида с
той или другой стороны дороги достоверно возрастало число пере-
ходов через дороги только для крысы, но не для полевки. Эти
наблюдения совпадают с рядом подобных, показавших, что поло-
са шоссе шириной в 10—15 м ограничивает поток «мигрантов»
до 5—6% от числа особей, живущих в непосредственной близости
от дороги (R. Swihart, N. Slade, 1984).
Косвенным подтверждением изолирующей роли оживленной
автодороги (в изученном случае — шоссе Москва — Внуково) слу-
жат существенные фенетические различия групп рыжих полевок
Clethrionomys glareolus, обитающих по ее сторонам (М. Sikorski,
A. Bernshlein, 1985).
Трудно перечислить все примеры изоляции групп особей внут-
ри популяции совершенно незначительными на первый взгляд
барьерами. В одном случае домовые мыши Mus musculus на протя-
жении нескольких поколений не пересекали пространство всего в
1 м внутри зернохранилища. Для другой популяции этого же вида
была показана полная изоляция на протяжении нескольких лет
между группами мышей, живущими на первом и втором этажах
здания (Р. Anderson, 1970). Отдельные группы диких голубей
Columba livia, обитающие в центре Москвы, эффективно разделя-
лись на протяжении нескольких лет аркой дома — пространством в
30—40 м.
Описанные примеры иллюстрируют значение физико-географи-
ческих барьеров самого разного масштаба в распространении осо-
бей. В общей форме можно сказать, что к таким барьерам относят-
ся водные преграды для сухопутных животных, участки суши для
видов-гидробионтов. Возвышенности изолируют обитателей долин,
а равнины — обитателей гор. Значимость таких территориально-
механических барьеров возрастает для видов с низкими радиусами
репродуктивной активности. Однако пространственная изоляция
может и не быть связанной с такими резкими очевидными барьера-
ми. Так, на огромном пространстве северной Евразии почти повсю-
ду встречается береза бородавчатая Betula verrucosa. Для распро-
странения ее семян и пыльцы здесь, по-видимому, нет непреодоли-
мых барьеров. Однако ясно, что практически невозможно
123
скрещивание и обмен аллеями между березами, обитающими, на
пример, на Урале и в Карелии. Такой обмен возможен лишь в чред»
поколений, когда какое-то удачное генетическое изменение, подхва
ченное естественным отбором, как волна от брошенного в воду кам
ня, будет распространяться по ареалу вида. Но для распростране
ния этой «волны» на расстояние в тысячи радиусов репродуктивно#
Рис. 3.3. На склоне холма у оз. Мичиган более или
менее равномерно растет Liatris cilindracea.
Каждая точка на рисунке соответствует 60 особям, собранным
на пространстве 66 м2. Генетические дистанции между выбор-
ками определены по 12 энзимам, кодируемым 27 локусами (из
которых 15 оказались полиморфными)
активности нужно эволюционное время, измеряемое сотнями и ты-
сячами поколений (В Грант, 1985); за это время исходная попу-
ляция существенно изменится. Так возникает проблема изоляции
расстоянием (рис. 3.3), решению которой посвящено немало работ,
начиная с фундаментальных исследований С. Райта (S. Wright,
1943). Из этих исследований одним из важных может считаться за-
ключение, что для быстрого распространения какого-то аллеля
более благоприятным оказывается не мелкодисперсное (сплошное)
население, а «крупнозернистая» структура — население, состоящее
из относительно изолированных популяционных островов (подроб-
нее см. ниже).
Пространственная изоляция вытекает из ограничения распрост-
ранения любого вида организмов только пригодными для его жиз-
ни местообитаниями и невозможностью распространения однород-
ных местообитаний на значительном пространстве. В предыдущих
главах проводилось немало примеров ограничения в распростране-
нии тех или иных видов (см. рис. 1.16, 1.22, 1.23). В дополнение к
ним на рис. 3.4 и 3.5 приведены еще несколько ярких примеров
пространственных ограничений в распространении некоторых видов.
124
Во всех этих примерах не идет речь об изоляции отдельных попу-
ляций— выяснение популяционной самостоятельности, изображен-
ных на картах островков населения, требует самостоятельных
исследований. Но эти примеры иллюстрируют неизбежность и рас-
пространенность пространственной изоляции для популяций подав-
ляющего большинства видов.
Рис. 3.4. Распространение снежного барана Ovis canadensis в Корякском на-
горье (Ф. Б. Чернявский, 1965). Хотя популяционная самостоятельность всех
отдельных изолятов сомнительна, несомненна общая пространственная подраз-
деленность ареала
Значение величины радиусов репродуктивной активности для
изоляции хорошо иллюстрируется различиями во внутривидовой
структуре некоторых морских моллюсков: у тех из них, у которых
нет далеко распространяющихся течениями планктонных личинок,
даже близко расположенные группировки резко отличаются друг от
друга по аллельному составу. Напротив, у видов с планктонной
стадией соседние группировки обычно мало различаются по кон-
центрациям аллелей (R. Berry, 1977; Р. С. Шелтема, 1981).
К сказанному о пространственной изоляции следует добавить,
что усилившееся в XX в. антропогенное давление определяет все
большее значение территориально-механической изоляции для все
125
большего числа видов животных и растений: антропогенные пре-
образования ландшафтов, наблюдаемые на огромных пространст-
вах, практически во всех природных зонах приводят к фрагмента-
ции и инсуляризации местообитаний. Естественно, что для каких-
то других видов такое «одомашнивание» ландшафта оказывается
Рис. 3.5. Распространение болотного молочая Euphorbia palustris в Средней Ев-
ропе (по А. Г. Воронову, 1963).
Отдельные изолированные местообитания, по-видимому населяют самостоятельные попу-
ляции
благоприятным благодаря ликвидации прежде существовавших
территориально-механических барьеров. Повсеместное распростри^
нение таких видов, как крысы, домовая мышь, городской воробей»
иллюстрирует сказанное. Можно сказать, что практика намеренной
или случайной акклиматизации все большего числа видов на отда-
ленных от основного ареала территориях убедительно свидетельст-
вует, что главным препятствием распространения многих видов в
благоприятные для них местообитания в прошлом была простран-
ственная изоляция.
Говоря о практических подходах к изучению пространственной
изоляции популяций, можно отметить, что в таком исследовании
126
часто оказывается полезным учитывать разные фазы динамики
численности изучаемых популяций. Пространственная изоляция
чаще должна быть в большей степени и более ярко выражена в пе-
риоды минимальной численности популяций, и именно в это время
легче находить популяционные границы. Поскольку в природе гиб-
нет, не доживая до состояния половой зрелости, не менее 50—99%
всех родившихся (исключение составляют виды, особи которых да-
ют лишь в среднем двух потомков на протяжении всей своей жиз-
ни), ясно, что природные популяции «наполнены» в основном осо-
бями, которые не будут принимать участия в передаче генов
следующему поколению. Их пространственное распространение мо-
жет быть непосредственно не связанным с изоляцией популяций.
Неразмножающиеся группы особей разных популяций могут сколь
угодно полно смешиваться, что никак не скажется на изоляции ис-
ходных популяций. Возможно, именно так происходит у некоторых
воробьиных птиц, неполовозрелые особи которых проводят 1—2 го-
да вне мест гнездования, а затем возвращаются в места рождения.
Чтобы избежать трудностей разграничения подобных ситуаций в
природе, целесообразно исследовать изоляцию популяций в приро-
де, во-первых, в периоды половой активности и, во-вторых, на низ-
ких фазах численности популяционного цикла.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ
Все формы биологической изоляции делятся на два типа: во-пер-
вых, предотвращающие скрещивание и оплодотворение (докопуля-
ционные у животных) и, во-вторых, действующие после оплодотво-
рения (послекопуляционные у животных); последние можно соби-
рательно назвать собственно генетической изоляцией. К первым
относятся эколого-этологическая и морфофизиологическая изоля-
ции.
Существо эколого-этологической формы изоляции состоит в том,
что у каких-то особей в пределах первично единой популяции воз-
никают генетически закрепленные различия в сроках репродуктив-
ного периода или в предпочитаемой территории для размножения.
Так возникают те или иные экологические различия по времени по-
ловой активности или созревания половых продуктов. Оказалось,
например, что экологические группы белки Sciurus vulgaris, обита-
ющие в хвойных и широколиственных лесах Карпат, несколько
изолированы между собой в результате различий в сроках размно-
жения. По срокам размножения различаются популяции у многих
видов. Разница в микроклимате северных и южных склонов круп-
ных оврагов и балок в степной зоне СССР ведет к такому значи-
тельному расхождению в сроках спаривания насекомых с малым
радиусом репродуктивной активности (например, у одуванчикового
долгоносика, некоторых кузнечиков), что возникают экологически
изолированные, хотя и обитающие рядом друг с другом группиров-
ки особей (М. С. Гиляров, 1966). Давно известны яровые и озимые
127
расы у миног Lampetra lampetra, а также у ряда видов лососевых
рыб. Осенние и весенние поколения у них в некоторых водоемах об-
разуют различные популяционные системы. Иногда характер пита-
ния определяет существенные различия между группами внутри
популяции. Это показано для некоторых жуков-листоедов, внутри
популяций которых обнаружены группы, специализирующиеся на
питании преимущественно одним или другим видом растений
(И. В. Кожанчиков, 1946; Ф. Н. Правдин, 1970; В. М. Соломатин,
1976). Для тлей рода Aphis в серии экспериментов за несколько де-
сятков поколений удавалось выработать на этой основе настоящую
репродуктивную изоляцию внутри первоначально единой популя-
ции (Г. X. Шапошников, 1969, 1982). Известно немало и других
подобных примеров в основном для насекомых и нематод.
Среди растений многочисленны случаи генетически обусловлен-
ного сдвига в природе цветения. Это также приводит к репродук-
тивной изоляции части особей в популяции (F. Wettstein, 1924;
Н. С. Ростова, 1967). В одном из случаев под влиянием бессозна-
тельного отбора человеком (кошение) большой погремок Alecioro-
lophus major образовал за несколько десятилетий из единой попу-
ляции две фенологически различные (ранне- и позднецветушие)
формы, репродуктивно изолированные в одном и том же местооби-
тании (Н. В. Цингер, 1909).
Один из примеров фенологической изоляции растений приведен
на рис. 3.6. В Зауралье изучалось две группы растений сосны обык-
новенной Pinus silvestris, расположенные на расстоянии 350 м друг
от друга: одна на верховом болоте (сосняк кустарничково-сфагно-
вый), другая на суходоле (сосняк бруснично-черничный) (Н. В. Гри-
шина, 1985). Как видно из данных, приведенных на рисунке, на
суходоле цветение женских и мужских побегов начиналось на 4 дня
раньше, чем на болоте. Перекрывание фенофаз пыления на суходо-
ле и цветения на болоте составило около 2,2% от общей площади
полигонов этих фаз на графике, что соответствует в первом при-
ближении доле возможного перекрестного опыления. Однако, как
показано на графике, способность к прорастанию пыльцы из сухо-
дола за три дня в 1,5—3 раза меньше, чем собственной пыльцы с
болота. Это уменьшает указанную вероятность успешного перекрест-
ного оплодотворения до 0,7—1,5% и свидетельствует о существо-
вании реальной биологической изоляции.
К этой же форме изоляции можно отнести и поведенческую
(этологическую) изоляцию. Вероятно, у животных этологическая
изоляция, основанная на изменении особенностей поведения, пре-
пятствующих спариванию с одними особями и благоприятствую-
щих с другими, является наиболее обычным докопуляционным
изолирующим механизмом. Известно, например, что среди обык-
новенной кукушки Cuculus canorus существует генетически закреп-
ленная этологическая изоляция по видам-воспитателям. Она возни-
кает на основе жесткого отбора видами-воспитателями недостаточ-
но замаскированных (под яйца птиц-хозяев) яиц кукушек.
В результате в одних и. тех же районах обитает несколько таких
128
биологических рас кукушек, различающихся по особенностям от-
кладывания яиц определенного размера и цвета (рис. 3.7).
Уже давно генетикам были известны факты полового предпоч-
тения при скрещивании дрозофил из разных популяций (рис. 3.8).
Сейчас такие факты из-
вестны не только для разных
видов дрозофил, но и для
ящериц Uta stansburiana,
лягушки Rana pipiens. рыбы
Xiphophorus maculatus, ко-
пепод рода Tisbe, некоторых
птиц, млекопитающих. Ясно,
что трудно улавливаемые
наблюдателем детали ритуа-
ла ухаживания имеют огром-
ное значение в успешном
завершении акта спарива-
ния.
Во всех случаях эколого-
этологической изоляции сни-
жается вероятность встречи
половых продуктов во время
репродуктивного периода.
В случае же такой встречи
оплодотворение происходит
нормально.
В случае морфофизиоло-
гической изоляции изменя-
ется сама вероятность ус-
пешного оплодотворения.
У растений широко распро-
страненным способом такой
изоляции является гетеро-
стилия: развитие у цветка
разных по длине пестиков и
тычинок, препятствующее са-
мооплодотворению. На обык-
новенной примуле Primula
vulgaris, например, было по-
казано, что в разных попу-
ляциях соотношение длин-
ной и короткостолбчатых
форм цветков различно
(К. Даддингтон, 1972).
—' 1 Пыление
-------2 Цветение
Рис. 3.6. Динамика фенофаз пыления
(/) и цветения (2) деревьев (Л) и про-
растания пыльцы (Б) в суходольной и
болотной группах растений сосны обык-
новенной Pinus silvesrtis (Н. В. Гриши-
на, 1978)
К этому же типу изоляции
у растений относятся генетические различия в скорости прораста-
ния пыльцы, а также особенности строения генеративных органовг
связанных со взаимоотношением растений с насекомыми-опылите-
лями.
5—1126
129
Рис. 3.7. Частота встреч (%) яиц кукушки Cuculus canorus в гнездах основ-
ных видов-воспитателей, отражающая различия отдельных «биологических
рас» в разных районах Восточной Европы (по данным А. С. Мальчевского,
1958).
Виды-воспитатели: 1 — Motacitla alba, 2 — Musciacapa striata, 3 — Acrocephalus arundina-
ceus, 4 — Erythacus rubecula, 5 — Phoenicurus phoenicurus, 6 — другие виды
При морфофизиологиче-
ской изоляции снижается
вероятность оплодотворения
(а не вероятность встречи
полов) при нормальных ре-
зультатах скрещивания, ког-
да оно происходит.
Самой важной формой
биологической изоляции ока-
зывается собственно генети-
ческая. К ней относятся все
те случаи, когда потомкам
присущи сниженная жизне-
способность, малая плодови-
тость или стерильность, или
возникающие особи гибнут
на ранних стадиях индиви-
дуального развития.
Хорошо изученными при-
мерами собственно генетиче-
ской изоляции являются
случаи возникновения разли-
чий в строении хромосом.
У растений относительно
60
и
00
20
<j> КЛ К Л К Л КА 5Л
БЛ БА
БА ЛА ЛА
БАЛА
по успеху
опытов
из одной и разных
Тимофеев-Ресовский
часто возникают тетраплоид-
ные формы. В случае за-
крепления в исходной попу-
ляции тетраплоидные особи
оказываются изолированны-
ми от исходных диплоидных
ввиду почти полной стериль-
ности триплоидных гибри-
дов. Так может возникнуть
новая тетраплоидная попу-
ляция, а затем и целый ряд
полиплоидных форм. Осо-
бенно часто это происходит
при гибридизации близких
видов; в схематической фор-
ме этот процесс изображен
на рис. 3.9.
У животных также встре-
чаются полиплоидные фор-
мы, генетически изолирован-
ные от предковых популя-
ций, но это явление редкое и наблюдается только у тех групп, где
хотя бы изредка существует партеногенетическое развитие
(A. Wandell, 1934; Б. Л. Астауров, 1974; Е. Suomalainen, 1980;
И. С. Даревский, 1982).
Рис. 3.8. Результаты
спаривания дрозофил
популяций (Н. В.
и др., 1969):
А — доля (%) спаривающихся самок из разных
групп популяций в надвиде Drosophila pseudoob-
scura через разное число дней совместного со-
держания самцов и самок; 1 — группа популяций
собственно pseudoobscura, 2 — группа популяций
rniranda, 3 — самки pseudoobscuraXcavinoB miran-
da> 4 — самки mirandax самцов pseudoobscura;
Б — доля оплодотворения самок D. funebrls сам-
цами своей и чужой популяции: М — Москва, К —
Крым, Б —Берлин, Л—Лондон, А — Афины.
В 15 случаях из 20 наблюдалось предпочтение
особей из собственной популяции
5»
131
В зоологической литературе последних десятилетий было описа-
но множество хромосомных форм у практически всех детально изу-
ченных в этом отношении видов (В. Н. Орлов, 1980; В. П. Васильев,
1985). Сейчас во все большем числе таких случаев оказывается, что
существуют разнообразные механизмы, позволяющие особям с не-
Рис. 3.9. Структура агамного комплекса группы скрепы Crepis ос-
cidentalis (по В. Гранту, 1984).
Каждый кружок символизирует отдельную популяцию. Репродуктивная изоля-
ция возникает в результате естественной полиплоидизации. Формально отдель-
ные репродуктивно изолированные группы популяций со сходным выбором
хромосом часто относятся к разным видам
совместимыми на первый взгляд хромосомными наборами давать
потомство (либо непосредственно, либо через промежуточные хро-
мосомные формы, постоянно открываемые в природных популя-
циях).
Сказанное не изменяет отношения к собственно генетической
изоляции как важнейшему механизму изоляции.
Генетическая связь между популяциями не может быть непо-
средственно определена лишь по интенсивности потока мигрирую-
щих особей: часто мигранты не могут оказать какого-либо сущест-
венного влияния на аллелофонд популяции-реципиента не только
по этологическим (неприемлемость «чужаков»), но и по генетиче-
ским причинам (пониженная жизнеспособность потомства).
132
Еще одно важное значение собственно генетической изоляции в
природе состоит в том, что она является последним и, по-видимому,
самым мощным барьером на пути «растворения» популяции при ее
контактах с соседними. Об этом ярко свидетельствуют факты устой-
чивости сравнительно узких гибридных зон при изредка встречаю-
щихся генетических контактах популяций, принадлежащих к раз-
ным удаленным генетическим системам (подвидам, полувидам, ви-
дам, надвидам).
Значение разных форм биологической изоляции для любой по-
пуляции огромно. Эта изоляция определяет одну из главных черт
существования популяций в природе: популяции не нуждаются в
географической (пространственной) изоляции; чтобы оказаться изо-
лированными друг от друга, они могут жить как бы на «биологиче-
ских островах» (R. Berry, 1977).
Для общей оценки действия изоляции важно то, что любая фор-
ма (и любая степень) изоляции автоматически ведет к развитию
более высокой степени изоляции в чреде поколений (если, конечно,
не изменяются решительным образом условия существования попу-
ляций). С эволюционной точки зрения изоляция оказывается глав-
ным фактором, вызывающим расчленение исходной единой популя-
ции на две и более самостоятельные группы особей. Изоляция
создает эволюционную независимость каждой популяции.
связь ПОПУЛЯЦИЙ
Изоляция между популяциями может быть очень глубокой, но ни-
когда, как правило, не бывает полной, 100%-ной. Это неизбежно
следует из того факта, что хотя каждая популяция и представляет
собой относительно независимую от других таких же популяций
генетическую систему, она сама всегда входит в более крупную
генетическую систему — вид в целом. Каждый вид характеризуется
специфическим генофондом — набором генов, тогда как популяции
внутри вида обладают специфическим аллелофондом — специфиче-
ским набором аллелей — форм или вариантов определенных генов.
В сущности, изоляция между популяциями — это обратная сторона
связей между ними, и одни и те же величины, которые характери-
зуют глубину изоляции, одновременно указывают и на уровень свя-
зей между популяциями.
По-видимому, теоретически универсальным показателем связи
между популяциями является поток аллелей между ними в расчете
на одно поколение. К сожалению, мы обычно далеки от определе-
ния этого потока не только в природных, но даже в эксперименталь-
ных популяциях, и практически приходится пользоваться другим,
менее точным показателем — потоком мигрантов между популя-
циями.
Уровень связей между популяциями. При рассмотрении радиу-
сов репродуктивной активности (гл. 1) уже подчеркивалось, что в
любой популяции всегда существуют особи, которые размножают-
ся очень далеко от мест рождения (иногда в экологической литера-
133
туре их называют «бродягами»), В ряде исследований показано, что
способность к дальнейшим перемещениям у небольшого числа осо-
бей в популяции может быть детерминирована наследственно.
Именно они и осуществляют, по-видимому, основные связи между
аллелофондами разных популяций. Другая часть таких связей су-
ществует за счет время от времени происходящего сверхдальнего
заноса особей, случайно оказавшихся в сфере влияния сильных вод-
ных или воздушных потоков, прикрепившихся к особям других ви-
дов, способных перемещаться на большие расстояния и т. п. Обзор
этой проблемы и в том числе глубокий анализ вероятности таких,
казалось бы, маловероятных событий, был дан еще Ч. Дарвином в
пятой главе «Происхождения видов...» (см. также R. McArthur,
Е. Wilson, 1957; Е. Мауг, 1968).
Сказанное очевидно для малоподвижных, сидячих организмов
или для тех организмов, для которых характерны регулярные или
апериодические миграции. Однако и по отношению к широко миг-
рирующим особям сказанное сохраняет силу. Как правило, во вре-
мя миграций (или других перемещений) группы особей из разных
популяций сохраняют свою самостоятельность. В случаях же неко-
торого перемешивания на зимовках, как это доказано для некото-
рых гусей и уток, уровень обмена особями из разных популяций
оказывается невысоким — не более нескольких процентов на поко-
ление, обычно много меньше (данные по шилохвости, например,
дают величины в доли %, см. гл. 1).
. Хорошо изучена связь между популяциями у морского котика
Callorhinus ursinus. Три популяции этого вида размножаются, соот-
ветственно, на Прибыловых о-вах (Алеутская гряда), на о-ве Бе-
ринга (Командорские о-ва) и на о-ве Тюлений (у южного побе-
режья Сахалина). В зимние месяцы особи всех трех популяций
мигрируют на юг, вплоть до Японии. В результате многолетнего
интенсивного мечения, проводящегося регулярно на всех главных
местах размножения (на протяжении десятков лет метится до
73,7% всех новорожденных), стало возможным определить порядок
величин, характеризующих уровень обмена особями (В. А. Влади-
миров, 1978). Оказалось, что 99,1 % всех самцов, помеченных ново-
рожденными на о-ве Тюлений, вернулись сюда же, 0,82% были
встречены на Командорах, и 0,07% —на Прибыловых о-вах. Таким
же уровнем характеризуется и миграция животных на о-ве Тюле-
ний; хотя соотношение в числе прибывших с о-вов Прибылова и
Командорских обратное: 1,5% из меченых самцов, встреченных на
о-ве Тюленьем, оказалось из популяции Прибыловых о-вов и
0,5% — Командорских. Сравнительно большой материал по воз-
вратам меток (13952 экз.) позволил рассчитать интенсивность
миграции и иммиграции самцов котиков для популяции с о-ва Тю-
леньего по годам (рис. 3.10). Можно видеть прямую связь эмигра-
ционной активности котиков этой популяции с численностью при-
плода.
Значительно меньшего масштаба мечение гренландского тюле-
ня Pagophilus groenlandicus, образующего три популяции в Север-
ной Атлантике, дало примерно такой же уровень обмена особями:
около 5 на 1000 (0,5%). Близким оказался и уровень обмена осо-
бями между древними изолятами (популяциями или народностя-
ми) коренного населения Сибири — около 1% на поколение
(I. Rychkov, V. Sheremetyeva, 1977).
Рис. 3.10. Динамика общей численности приплода ко-
тиков Callorhinus ursinus на о. Тюленьем (А), уровень
ежегодной иммиграции туда котиков-холостяков (Б)
из популяций о-вов Прибылова (/) и Командорских
о-вов (2). Интенсивность суммарной эмиграции коти-
ков-холостяков с о-ва Тюлений (В) (по В. А. Влади-
мирову, 1978)
Было проведено немало интересных экспериментов по опреде-
лению влияния разных уровней изоляции на развитие исходно
единых популяций на дрозофилах и обыкновенной мухе Musca
domestica. При абсолютной изоляции и интенсивном искусствен-
ном отборе необратимые генетические изменения в селектируемых
группах наступали уже через несколько поколений. В случае изо-
ляции и отсутствия искусственного отбора генетические изменения
в линиях наблюдались через десятки поколений. При неполной
изоляции дифференциация популяций зависела от уровня отбора:
при достаточно интенсивном отборе самостоятельные генетические
системы (аналоги естественных популяций) возникали даже при

уровне обмена особями между группами в 5—30% (D. Pimentel
et al., 1967) и даже 40% (I. Endler, 1973). Этот вывод важен, так
как определенно показывает, что при соответствующем давлении
отбора даже поток особей, в десятки раз больший, чем обнаружен
между природными популяциями, не способен разрушить популя-
ционные системы. Это означает, что популяция (как и вид в це-
лом) оказывается не просто генетически изолированной, а устой-
чивой системой.
В природе вряд ли существует столь жесткий отбор, какой был
применен в эксперименте (хотя условия обитания каждой попу-
ляции и различаются, но для соседних популяций обычно не очень
значительно). Поэтому можно в самом грубом приближении счи-
тать, что уровень обмена порядка 5% (от долей до десятка %)
особей на поколение не нарушает самостоятельность популяцион-
ной генетической системы. 5%-ный порог изоляции может рас-
сматриваться как некая условная средняя, указывающая лишь на
порядок величин: поток аллелей в доли процента наверняка не
приведет к нивелировке генетического своеобразия соседних гене-
тических систем, а поток аллелей в десяток процентов может при-
вести к этому при сходных направлениях отбора в сравниваемых
популяциях.
Следует напомнить еще раз одно обстоятельство, связанное с
вычислением уровней связи генетических систем в природе. Опре-
деляя вероятность вхождения особей-мигрантов в другие популя-
ции, мы подразумеваем, что любая половозрелая особь окажется
эффективным носителем новых аллелей, т. е. будет принимать
участие в размножении в популяции-реципиенте. Это, конечно,
совсем не так.
Оценка сходства популяций. На современном уровне развития
популяционной биологии точные и непосредственные данные о свя-
зях между природными популяциями получить трудно. Обычно о
таких связях судят на основании либо распространения отдельных
признаков-маркёров в группе соседних популяций, либо на основа-
нии вычисления коэффициентов сходства (дивергенции). Кратко
рассмотрим оба эти пути.
Уже в одном из первых фундаментальных обзоров по этой проб-
леме (N. W. Timofeeff-Ressovsky, 1940) содержалось несколько яр-
ких примеров выделения в природе групп популяций по распростра-
нению среди них каких-либо редких мутаций (рис. 3.11).
Обычная трудность при интерпретации подобных данных возни-
кает из-за неопределенности, связанной с возможностью независи-
мого возникновения либо данной мутации, либо сходных по фено-
типическому выражению других мутаций в разных популяциях.
Такая возможность, по всей вероятности, обычно крайне низка, и
ею пренебрегают, хотя в ряде хорошо изученных случаев (напри-
мер, возникновение нечувствительности к зоокумарину (варфари-
ну) у крыс, возникновение индустриального меланизма у березо-
вой пяденицы) убедительно показано возникновение сходных
фенотипических признаков на разной генотипической основе.
136.
Другой, широко развившийся в последние десятилетия подход
основан на суммарной оценке генетического (точнее фенетическо-
го) сходства (дивергенции) между популяциями. Как уже говори-
лось в гл. 1, при таком подходе возможно использование трех
главных групп признаков-маркёров генотипического состава попу-
Рис. 3.11. Распространение фена elaterii (крупными точками)
в пределах ареала растительноядной божьей коровки Epi-
lachna chrysomelina (Н. В. Тимофеев-Ресовский, 1940)
ляций: 1) уникальных сочетаний особенностей строения хромосом
(строение ДНК, инверсионный полиморфизм, особенности исчер-
ченности хромосом (banding), иногда особенности набора хромо-
сом, как, например, распространение мелких В-хромосом и т. п.);
2) биохимических особенностей белков, определяемых либо с по-
мощью электрофореза (электроморфы) или иными способами;
3) использования любых других фенотических признаков-маркёров
(обычно неметрических морфологических вариаций — фенов).
Ряд примеров, иллюстрирующих эти подходы к выделению
групп популяций, приведен в гл. 1, б, 9 и 13 (см. рис. 1.23, 1.25 и
1.27). Часто при таком подходе бывает вполне достаточным прос-
того графического сравнения на географической основе одного из
вариантов секториальных графиков (рис. 3.12) (А. В. Яблоков,
Н. И. Ларина, 1985). Однако исследователь может получить и ко-
личественные показатели такого сравнения. Одним из широко рас-
пространенных в настоящее время показателей такого рода явля-
ются коэффициенты генетического сходства (/) и генетического
расстояния (D).
137
Для оценки степени генетической дифференциации популяций
необходимо знать частоты аллелей нескольких (чем больше, тем
точнее будет оценка) локусов. Коэффициент генетического сходст-
ства (М. Ney, 1972):
/ ^аЬ
где /аь = 2 а1&| + а2&2+аз&з+— и т. д. Символы аь а2, аз и т. д.—
обозначают частоты соответствующих аллелей в популяции А,
Рис. 3.12. Частота встречаемости (отно-
сительная величина квадратов) трех
хромосомных перестроек в семи выбор-
ках дрозофилы Drosophila pseudoob-
scura на одном из участков гор Сьерра-
Невада (США). По специфическому
соотношению частот исследованные вы-
борки четко разделяются на три груп-
пы популяций (Th. Dobzhansky, 1948)
a bi, b2, Ьз и т. д.— частоты
соответствующих аллелей в
популяции В. Соответствен-
но, /a = 2fli2 + Й22 4-аз2 + ...
и т. д„ а /ь = 2612+Ь22+Ьз2
И т. д.
Величину генетического
расстояния (D) между по-
пуляциями можно опреде-
лить по формуле D=—in/.
В настоящее время на-
коплен значительный мате-
риал, показывающий на
сходство величин обоих ука-
занных коэффициентов в
разных группах организмов
(табл. 3.1).
Другим все более рас-
пространяющимся показате-
лем можно считать спе-
циально разработанный для
фенетических сравнений по-
казатель Л. А. Животовско-
го (1982). Давая сходные
(а иногда более детальные)
результаты сравнительно с
другими коэффициентами
сходства, он выгодно отлича-
ется простотой расчетов и хорошим уровнем достоверности.
Обозначим частоты различных вариантов в выборке из одной
популяции pi, р2,.... рт, а в выборке из другой популяции qi, q2.
qm. Показатель сходства популяций г вычисляется при этом по фор-
муле
Г=У /’1^1“НЛР272'|“--’_|_1/ГРшЧт'
Значение показателя сходства равно 1 при идентичности попу-
ляций по частотам вариаций и равно 0, когда сравниваемые выбор-
ки не имеют ни одной общей вариации.
138
Таблица 3.1. Средние величины сходства (/) и генетического расстояния
(D, в скобках) для групп популяций разных крупных групп организмов
(по Фр. Айяла, 1984)
Группа организмов Величина сходства и расстояние между
популяциями группой по- пуляций (подвидами) -группой подви- дов (полуви- дами) хорошими ви- дами близких родов
Дрозофила 0,987(0,013) 0,851 (0,163) 0,788(0,239) 0,381(1,066)
Другие бес- 0,985(0,016) — — 0,465(0,878)
позвоночные Рыбы 0,980(0,020) 0,850(0,163) — 0,531 (0.760)
Амфибии 0,984(0,017) 0.836(0,181) — 0,520(0,742)
Рептилии 0,949(0,053) 0,738 (0,306) — 0,437(0,988)
Млекопитаю- 0,944(0,058) 0,793(0,232) 0,769(0,263) 0,620(0,559)
щие Растения 0,966(0,035) — — 0,510(0,808)
с помощью критерия идея-
Достоверность различий оценивается
тичности I:
[= + JV2)] • [ 1 - г (р°+^). 4J,
где Ni и Л^2— число особей в сравниваемых выборках, р° — сумма
частот состояний, представленных в первой выборке и не представ-
ленных во второй, q° — сумма частот состояний, представленных во
второй выборке и не представленных в первой. Величина I распре-
деляется как х2 с m—1 степенями свободы.
При исследовании нескольких дискретных признаков можно оп-
ределить среднее сходство популяций по совокупности признаков
как среднее арифметическое показателей сходств по отдельным
признакам:
г= 1/д (Г!-]-г2 4-... + г„).
Для этого суммарного показателя критерий идентичности I ра-
вен:
^вЛ+А+ —+Л» а
число степеней свободы:
t//"=zzii 4-7И2 4-7И34-...
С применением этого метода были сравнены 5 выборок из раз-
ных стад дельфина Stenella attenuata по 32 неметрическим призна-
кам строения черепа (А. В. Яблоков и др., 1983). На первом этапе
сравнения была определена достоверность различий между самца-
ми и самками, а также между неполовозрелыми и взрослыми осо-
бями. В случаях, когда этот критерий оказывался ниже порогового
139
значения %2 0,05, признак оставлялся для последующего сравнения
пространственных группировок. В результате сравнение географи-
чески различных группировок оказалось возможным лишь по 15
неметрическим признакам (табл. 3.2).
Таблица 3.2. Усредненные оценки сходства (г) для 5 выборок дельфина
Stenella attenuaia по 15 неметрическим признакам черепа
(по А. В. Яблокову и др., 1983)
I II in IV XI
I 0,963 0,974 0,976 0,935
II 0,971 0,978 0,926
III 0,985 0,934
IV | 0,933
Данные табл. 3.2 и построенной на ее основании дендрограммы
(рис. 3.13) показывают, что на основании оценок сходства выборки
I—IV объединяются в компакт-
Рис. 3.13. Дендрограмма сходства
пяти групп дельфинов Stenella atte-
nuata (по А. В. Яблокову и др.,
1983)
ную группу и от них несколько
отделяется выборка XI. Во всех
попарных сопоставлениях разли-
чия между выборками по совокуп-
ности 15 признаков достоверны
на уровне р<0,05 или даже 0,01.
На основании этого анализа
можно заключить, что 4 стада
Stenella atienuata не являеются
длительно изолированными само-
стоятельными группировками (по-
пуляциями), и лишь одна изучен-
ная выборка (XI), возможно, от-
носится к другой популяции.
Следует предостеречь от увле-
чения формальным применением
любого из известных количествен-
ных критериев, отражающих
сходство (дивергенцию) исследуе-
мых выборок. По-видимому, не-
возможно заранее, раз и на-
всегда, определять значения того или иного критерия, которые бы
соответствовали выделению популяций, внутривидовых группиро-
вок и группировок надпопуляционного уровня для всех без исклю-
чения групп. Может случиться так, что показатели, характеризую-
щие популяционный уровень для одной группы, в другой группе
будут соответствовать или внутрипопуляционным, или видовым
140
уровням дивергенции. Это положение вытекает из разного эволю-
ционного содержания (типологии) видов в разных группах живот-
ных (Н. В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969; см. также гл. 14).
Иногда даже глубокая и длительная изоляция не коррелирует с
уровнем обнаруживаемых нами различий между популяциями
(Р. Ehrlich et al., 1975).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Определение уровня изоляции (уровня связи) между популяция-
ми— одна из важнейших задач популяционного исследования в
любой группе организмов. Все разнообразные формы и типы изо-
ляции в конце концов ведут к ограничению обмена генетическим
материалом между соседними популяциями. Точных данных тако-
го рода для природных популяций крайне мало, но уже имеющие-
ся позволяют предполагать, что уровень обмена особями порядка
5% (от долей % до 10%) на поколение, как правило, не способен
нарушить своеобразие популяций как генетических систем при
обычных давлениях отбора.
Часть II. Определение понятия «популяция»
Рассмотрев структуры популяции, параметры величины популя-
ции и характер изоляции и связей между природными популяция-
ми, перейдем к характеристике некоторых общих свойств популя-
ции как биологической системы и теоретическому определению
понятия «популяция».
Глава 4. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ
КАК БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
В части I подчеркивалось, что любая популяция обязательно долж-
на быть генетической системой — организацией взаимодействую-
щих единиц, хранящей и передающей генетическую информацию^
полученную от предыдущих поколений, как целое реагирующей на
внешние воздействия, характеризующуюся такими генетическими
параметрами, как соотношение полов, система скрещиваний, осо-
бенности репродукции, иерархическое подразделение на субъеди-
ницы и т. д. Однако популяция является не только генетической си-
стемой— это система биологическая в широком смысле слова. Тут
в яркой форме проявляется диалектика живой природы: с одной
стороны, несомненно, что все характеристики популяции имеют эво-
люционный смысл лишь постольку, поскольку они закреплены в ее
аллелофонде. С другой же стороны, и общность аллелофонда, и все
другие характеристики популяции как генетической системы сфор-
мировались на фоне постоянных экологических требований поддер-
жания и воспроизведения особей в сиюминутных, конкретных усло-
виях. Поэтому по отношению к популяции в целом как явлению
142
естественно-историческому генотипические характеристики могут
рассматриваться в определенном смысле как вторичные.
Каковы же основные особенности популяции как биологической
системы? Основными свойствами популяции как минимальной ес-
тественно-исторической структуры оказываются преемственность
целостность, структурированность, динамичность и уникальность.
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЧРЕДА ОНТОГЕНЕЗОВ
Популяция — это непрерывный во времени поток онтогенезов, свя-
занных родством. Это родство может быть либо сетчатым (у раз-
множающихся половым путем), либо дихотомическим (у облигат-
ноагамных форм), либо попеременно тем и другим (у форм, поло-
вое размножение которых чередуется с бесполым). Непрерыв-
ность популяции во времени определяет возможность самовос-
произведения популяции в чреде поколений.
Отдельные группы самцов, скопления особей различных возраст-
ных групп и т. п. несамовоспроизводящиеся группы, которые порой
достигают значительной численности и держатся некоторое время
вполне изолированно от остальных особей вида, не могут быть на-
званы популяциями в естественно-историческом смысле этого поня-
тия. Не могут быть названы популяциями и отдельные, порой мно-
гочисленные, но не размножающиеся группы особей, например
такие, как поселения олигохеты Nereis succinea в опресненных час-
тях Каспийского моря. Не могут считаться популяциями и кратко-
временно существующие (на протяжении немногих поколений)
группировки особей какого-либо вида, иногда также довольно мно-
гочисленные. Так, например, саранча Schistocerca gregaria вне оча-
гов ее постоянного обитания, центрально-азиатская птица саджа
Syrraptes paradoxa и ряд других животных могут образовывать
временно размножающиеся группы особей далеко за пределами
их обычного ареала. Эти особи оказываются здесь в результате из-
редка наблюдающихся периодически массовых выселений, связан-
ных, по-видимому, с волнами жизни. Саджа, например, несколько
лет может обитать в Западной Европе и затем бесследно исчезает
на десятки лет. Все такие временные поселения не могут быть на-
званы настоящими популяциями (хотя, конечно, границу провести
не всегда просто; выход из этого положения — в определении их
как форм популяционного ранга, см. ниже).
Возникает вопрос, не может ли быть названа популяцией пара
разнополых размножающихся особей, которая формально тоже
оказывается самовоспроизводящейся группой? Для ответа на этот
вопрос необходимо рассмотреть какое время имеется в виду при
характеристике популяции как непрерывной чреды онтогенезов.
Известно, что кроме астрономического времени выделяются и
несколько других форм времени (В. И. Вернадский, 1932). Из всех
них нас интересует время биологическое. Оно может определяться
числом клеточных делений, периодами половой активности, гормо-
143
нальными циклами и т. п. параметрами. Не все эти возможные кри-
терии биологического времени важны с эволюционной точки зрения.
С эволюционной точки зрения важно то время, в масштабах ко-
торого происходят эволюционно значимые изменения, совершаются
какие-то эволюционные события. Первым шагом эволюционного
процесса оказывается возникновение элементарного адаптационно-
го явления— появление какого-то нового генотипа. В дальнейшей
эволюции элементарное адаптационное явление может перерасти в
элементарное эволюционное явление — стойкое изменение одного
генотипа превратится в стойкое изменение генотипического состава
популяции (Н. В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1977).
Элементарное эволюционное изменение не может произойти сре-
ди единственной пары особей. Жизнь пары особей протекает в он-
тогенетическом временном измерении, жизнь популяции как эле-
ментарной эволюционной единицы — популяционном, измеряемом
прежде всего числом поколений.
Из элементарных эволюционных событий складывается весь
грандиозный процесс эволюции, включающий возникновение и вы-
мирание видов, образование и разрушение адаптаций, возникнове-
ние онтогенетических и филогенетических дифференцировок. Все
это совершается в масштабе сотен и тысяч поколений, и именно
число поколений оказывается удобным мерилом скорости протека-
ния любого эволюционного процесса.
Определяя эволюционное время числом поколений, мы можем
более обоснованно сравнивать скорость эволюционного процесса в
популяциях слона и бактерии: за одно и то же астрономическое
время (например, за 30 лет) у слона сменится одно поколение, а у
бактерии — полмиллиона. Впрочем, проблема биологического вре-
мени применительно к популяционному уровню исследования еще
ждет своей разработки. Проведенные при разных подходах исследо-
вания (В. А. Абакумов, 1970; С. В. Кириков, 1971; В. А. Межжерин,
1978) привели к общему выводу — о специфичности времени, свой-
ственного каждому из уровней организации биологических систем,
в том числе и популяционному.
В свете изложенного представляется интересным исследовать
возможность отнесения к числу параметров популяционного времени
не только числа поколений, но и числа элементарных эволюционных
и адаптивных явлений.
Возвращаясь к поставленному вопросу (нельзя ли считать попу-
ляцией пару особей?) приходится ответить, что пара размножаю-
щихся особей не может быть популяцией прежде всего потому, что
она существует в совершенно ином масштабе времени. Из этого
следует вывод о том, что правильнее определять для популяции не
«мгновенную» (в масштабе жизни одного поколения) численность,
а численность на протяжении жизни ряда поколений. Кстати, имен-
но на таком подходе и основаны все расчеты определения эффек-
тивной величины популяции (см. гл. 2). По-видимому, лишь в ка-
кое-то эволюционное мгновение популяция может быть представ-
лена единичными осббями (например, в периоды катастрофиче-
144
ского сокращения численности, или в самом начале или конце
своего существования). С другой стороны, вероятно, правильнее
считать таких единичных особей либо уже не популяциями, либо
еще не популяциями, потому что настоящей генетической системы
они не образуют (а популяция всегда является именно генетиче-
ской системой).
ЦЕЛОСТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
Популяция всегда целостная система. Она как целое реагирует нэ
разные влияния в эволюционном масштабе, т. е. на действие лю-
бых эволюционных факторов.
Целостность популяции определяется, в первую очередь, свой-
ствами популяции как генетической системы — реальной связно
подавляющей части ее членов между собой в чреде поколений как
более или менее далеких родственников и возможностью обмена
генетической информацией при скрещивании. Именно генетические
связи выступают как главный, объективно цементирующий попу-
ляцию фактор.
ИЗОЛИРОВАННОСТЬ И МНОГОЧИСЛЕННОСТЬ КАК ОСНОВА
НЕЗАВИСИМОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Независимость популяции внутри вида определяется, в первую оче-
редь, ее постоянной изоляцией от других популяций (см. гл. 3).
В среднем поток мигрантов в любую популяцию, по-видимому, не
превышает в природе немногих процентов на поколение, обычно же
много меньше (порядка долей процента). Это ограничение обмена
аллелями между популяциями и плюс неизбежное несколько раз-
личное давление естественного отбора в каждой популяции являют-
ся важными факторами, определяющими независимость всякой по-
пуляции. Независимость популяции проявляется и в том, что любая
популяция вида обладает всеми генами данного вида, она является
носителем (и хранителем) генофонда вида. Несхожесть между по-
пуляциями касается (с генетической точки зрения) лишь различий
в частотах встречаемости различных аллелей, но не самих генов.
Генофонд во всех популяциях одного вида одинаков, но аллело-
фонд — различный.
Независимость популяции определяется и многочисленностью
составляющих ее особей. Только достаточно большая численность
определит возможность образования и устойчивого существования
популяции как целостной системы, возможность выживания этой
системы после резких, порой многократных сокращений численно-
сти, характерных для всех живых существ. Колебания по численно-
сти в десятки, сотни и даже тысячи раз — частое явление в жизни
большей части популяций. Поэтому достаточная численность осо-
бей, составляющих популяцию, оказывается одной из важнейших
черт популяции, определяющей возможность ее длительного суще-
ствования в условиях таких колебаний.
145
В свете только что рассмотренного вопроса о численности и ее
«вязи с целостностью и устойчивостью популяции как системы ни
«единственную пару мышей, ни одну партеногенетическую самку тли
(потомство которых через несколько поколений может оказаться
весьма многочисленным) мы не вправе называть популяциями.
Одним из наглядных примеров того, что не всякая группировка
особей может быть названа популяцией, служит уже упоминавше-
еся многолетнее исследование пашенной полевки Microtus agrestis
на островах Финского залива (J. Pokki, 1981). На протяжении 5,5
лет исследования полевки были найдены на 69 островах из 71, но
только на трех (!) в течение трех лет подряд. На остальных 66 ост-
ровах вымирание и иммиграция отмечены 165 раз. При этом выми-
рание было характерно не только для группировок в несколько
десятков особей, населяющих шхеры (скалистые островки площа-
дью менее 1 га), но и для населения в несколько сотен полевок на
•островах площадью от 5 до 26 га. Те же исследования показали
удивительные возможности для распространения полевки: было ус-
тановлено неоднократное активное преодоление водного простран-
ства в несколько сот метров (даже беременными особями); полевки
«были найдены на островах, отделенных водным пространством до
2 км от ближайшей суши (см. рис. 2.2). Таким образом, как популя-
цию можно рассматривать только население полевок всего архипе-
лага совместно с прилежащими частями материка. На каждом же
острове существуют, как правило, мелкие семейные группы, группы
•случайных мигрантов, или демы, состоящие из нескольких десятков
семей и существующие на протяжении не более 2—3 поколений.
Полученные на островах Финского залива результаты не уни-
'кальны, они полностью подтверждаются аналогичными исследова-
ниями на других архипелагах (К. К. Crowell, 1973) и соответствуют
теоретическим расчетам темпов вымирания и заселения в островной
биогеографии (R. MacArthur, Е. Wilson, 1967). Потомство одной
самки тли, пары успешно размножающихся мышей, население поле-
вок крупного острова в Финском заливе — это все как бы «канди-
даты» на создание в будущем популяции. Такие группы особей
можно назвать формами популяционного ранга (подробнее см.
тл. 5).
СТРУКТУРИРОВАННОСТЬ И ПОЛИМОРФНОСТЬ КАК ОСНОВА
АДАПТАБИЛЬНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Популяция — не гомогенное образование, а сложноструктурирован-
ная система. Как было отмечено в гл. 1, любая популяция харак-
теризуется специфической биохорологической организованностью.
Эта многоплановая структурированность популяции определяет
одну общую для всех популяций и очень важную особенность — по-
лиморфность (в широком смысле). В популяции всегда присутст-
вуют разные по возрасту, полу, морфологии, физиологии, экологии
и этологии (для животных) группы особей. Не менее 10—20% всех
локусов у каждого индивида оказываются гетерозиготными. Это
146
отражает постоянное присутствие в любой достаточно многочислен-
ной группе особей огромного числа различных генетических вари-
антов. При подавляющем большинстве даже необычных воздейст-
вий в этих условиях в популяции обычно находятся особи, способ-
ные либо выжить, либо процветать.
Генетическая полиморфность популяции плюс возможность
быстрого размножения в чреде поколений особей-носителей удач-
ных генетических вариантов и обеспечивают «подстройку» популя-
ционной системы даже при резких воздействиях необычных усло-
вий. Наглядным примером такой авторегуляции (способности к
адаптивным реакциям) может служить возникновение нечувстви-
тельности к гербицидам и пестицидам, повышающее порой устой-
чивость популяций к действию первоначально опасного для нее фак-
тора в сотни и тысячи раз.
В еще более ярком виде авторегуляторные способности популя-
ции как системы проявляются при постоянных, регулярных измене-
ниях внешней среды, к которым уже выработаны в процессе жизни
популяции специальные приспособления. Напомним лишь о широко-
известных регуляторных механизмах численности популяции, свя-
занных с плотностью населения, фотопериодическими колебаниями’
среды, закономерными изменениями численного соотношения полов
и т. д. В целом же и структурированность популяции, и вытека-
ющий из этого постоянный полиморфизм оказываются важными
компонентами устойчивости и целостности популяции как биологи-
ческой системы.
ДИНАМИЧНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
Все структуры и границы популяции подвижны, динамичны. Не-
прерывно меняется возрастной состав популяции. Исчезновение од-
них генотипов и появление других уже определяют неизбежность
постоянного изменения популяционного аллелофонда. Множество
экологических факторов, постоянно действуя в природе, ежеминут-
но меняют морфологические, физиологические, этологические и лю-
бые другие характеристики популяции.
Динамичный характер популяции особенно хорошо заметен при
наблюдении за популяционной границей; она всегда оказывается
подвижной даже в масштабах одного поколения, а для популяций
с подвижными особями — в масштабах дней, часов и минут.
Обычно изменения популяции носят характер колебательных
процессов, и все популяционные параметры, постоянно меняясь, ко-
леблются около каких-то средних величин.
УНИКАЛЬНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
Практически каждая особь генетически уникальна. Это положение
справедливо не только для особей, возникающих в процессе поло-
вого размножения: наблюдения показывают, что уровень гетерози-
готности особей в партеногенетических клонах животных не ниже,
147
чем в двуполых популяциях тех же видов. С каждым десятилетием
«открываются новые, неизвестные ранее источники увеличения ге-
нетической изменчивости, в конечном итоге определяющие генети-
ческую разнокачественность всех особей в популяции. На этой ге-
нетической основе развивается и экологическая разнокачественность
особей: мы все различны не только по аллелям, но и по привычкам,
вкусам и другим фенотипическим особенностям, приобретенным в
.ходе индивидуального развития (и хотя такие особенности не пе-
редаются по наследству, но именно фенотипические признаки оп-
ределят, окажется ли способной данная особь передать свои алле-
ли следующему поколению в процессе размножения). Так в процес-
се популяционного исследования прыткой ящерицы Lacerta agilis
€ыло просмотрено около 15 тыс. особей из разных популяций по
всему ареалу вида. Учитывались характеристики фолидоза (чешуй-
чатости), окраски, размеров — всего более 400 отдельных морфо-
логических признаков. При этом не было встречено двух одинако-
вых особей! Когда мы говорим об однородности какой-то группы
особей, всегда подразумеваем однородность только по одному или
.немногим изучаемым признакам; никогда не может быть однород-
ности по всем признакам. Из этой уникальности особей вытекает и
уникальность любой популяции.
Итак, двух одинаковых популяций нет и быть не может как по
причине генетической уникальности особей, их составляющих, так и
по причине невозможности точного повторения биотического и абио-
тического окружения в двух пространственно разделенных участ-
ках биосферы. К этому надо добавить, однако, что генетическая
уникальность популяций обнаруживается лишь при сравнении по-
пуляций внутри вида (популяции уникальны по набору аллелей и
их частотам — аллелофонду). В то же время все популяции вида
содержат один и тот же (видовой) набор генов и поэтому обладают
одинаковым генофондом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выше было перечислено несколько основных свойств и характери-
стик популяции как биологической системы. Одни из них (такие, как
структурированность, полиморфность и уникальность) очевидны и
легко обнаруживаются при любом изучении популяций в природе.
Для обнаружения других (таких, как целостность, независимость,
адаптабильность и динамичность) требуются длительные наблюде-
ния.
Из перечисления основных свойств популяции как биологической
системы следует, что любая природная популяция многочисленна,
полиморфна (в широком смысле), изолирована от остальных попу-
ляций, приспособительно и как целое реагирует на различные
влияния, отличается от всех других популяций.
Глава 5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ПОПУЛЯЦИЯ»
Чем шире значение какого-либо понятия, тем с большими трудно-
стями встречается его точное определение. Мы далеки от выработ-
ки удовлетворяющего всех определения понятия «жизнь», «живое»,
крайне трудным оказывается определение таких на первый взгляд
ясных биологических понятий, как «вид», «особь», «биологический
прогресс». Сказанное полностью относится и к определению поня-
тия «популяция».
В то же время по мере развития любой науки ее основные поня-
тия неизбежно требуют более строгого определения. Это необходи-
мо прежде всего для взаимопонимания ученых. Однако не в мень-
шей степени такие периодические «переопределения» хорошо отра-
жают общий уровень постижения существа изучаемого явления.
Существуют сотни формулировок определения «популяции».
Рассмотрение тенденций их развития представляет благодарную
задачу для историков биологии. Цель настоящей короткой главы —
на основании описания существенных черт популяции как биологи-
ческой системы и учета многочисленных особенностей строения и
функционирования природных популяций и на основе ряда извест-
ных определений предложить новое общее определение понятия
«природная популяция».
ТРИ ПОДХОДА К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПОНЯТИЯ «ПОПУЛЯЦИЯ»
До 40—50-х годов слову «популяция» (от лат. populus — народ, на-
селение), бытовавшему в науке, начиная с конца XVIII в., не при-
давалось строгого терминологического значения, и оно использова-
лось в значении «любая группа особей». С развитием популяционных
исследований такое общее обозначение оказалось недостаточ-
ным, и с экологической точки зрения под популяцией стали иметь
в виду, как правило, естественную, пространственно единую группу
особей одного вида, как целое реагирующую на действия различ-
ных внешних факторов форму существования вида в конкретных
условиях. Для различий между очень крупными и мелкими частя-
ми видового населения (в равной степени являющимися «популя-
циями» при таком широком подходе) было предложено несколько
десятков прилагательных: «экологическая», «ландшафтная», «гео-
графическая», «биотопическая», «псевдопопуляция», «микропопу-
ляция» и т. д. (J. Маско, 1977; L. Jonckers, 1973).
Вторым направлением развития представлений о популяции бы-
ло генетическое. .Популяционная генетика была, по-видимому, пер-
вой из оформившихся популяционных дисциплин, и многие ее фор-
мулировки до сих пор широко используются. В генетике под попу-
ляцией понимается прежде всего определенная генетическая система,
которую в самой общей форме можно определить как находя-
щуюся в динамическом равновесии систему генотипов (W. Johan-
nsen 1903; С. Darlington, 1939), т. е. как группу особей, не просто
149
связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом
так, что они составляют части единого целого.
Для генетических расчетов, а затем и для математического мо-
делирования необходима была формализация определения популя-
ции как генетической системы. Под менделевской, или идеальной,
популяцией стали иметь в виду неограниченно большую группу
особей, все члены которой имеют равную возможность скрещива-
ния с особями противоположного пола и внутри которой не дейст-
вуют какие-либо эволюционные силы, сдвигающие соотношение
частот генотипов. Ясно, что таких групп особей в природе не суще-
ствует (всегда есть отклонения от панмиксии и всегда действуют те
или иные эволюционные факторы).
Для определения понятия популяция, отражающего реальное
положение в природе, понятию мендлевской популяции было при-
дано значение пространственно-временной группы особей, внутри
которой реально осуществляется скрещивание, т. е. любой группы
размножающихся особей, имеющих общий генофонд (Th. Dobzhan-
sky, 1950). Самой большой из менделевских популяций оказывает-
ся вид, самой мелкой — группа, состоящая из самца и самки. Но при
таком широком определении термин «популяция» оказывается на-
столько неопределенным, что его употребление явно теряет терми-
нологическое значение. Не спасает положения и использование
других понятий — дем. и соседство (S. Wright, 1946) в смысле при-
родной группировки, в пределах которой практически осуществля-
ется панмиксия для подавляющей части особей. В таком идеализи-
рованном виде и эти понятия оказались далекими от реальных
природных ситуаций.
Третье, ближайшее к нам по времени направление развития
представлений о популяции можно считать синтетическим: оно
включает как генетические, так и экологические аспекты. При этом
основой такого синтеза оказывается учение о микроэволюции.
Именно в учении о микроэволюции (N. W. Timofeeff-Ressovsky,
1939, 1940) стала особенно ясна роль популяции как элементарной
эволюционной единицы (хотя это было вполне ясно еще С. С. Чет-
верикову в 1926 г.). Попытки определить популяцию с учетом ее
эволюционной роли делались с тех пор неоднократно (Е. Мауг,
1963; R. Lewontin, 1968; Н. В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969;
Г. X. Шапошников, 1978; М. В. Мина, 1980, 1986, и др.).
В настоящее время возникла возможность предложить новый
вариант определения этого понятия.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ПОПУЛЯЦИЯ»
Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа
особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного вре-
мени населяющая определенное пространство, образующая само-
стоятельную генетическую систему и формирующая собственное
экологическое гиперпространство. Из этого определения вытекает,
150
что популяция — это всегда достаточно многочисленная группа осо-
бей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени
изолированная от других аналогичных групп особей.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДЛАГАЕМОГО
ОПРЕДЕЛЕНИЯ
В предлагаемом определении популяция характеризуется разме-
ром, длительностью существования, занимаемым пространством,
генетической и экологической самостоятельностью.
Популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из тех,
которым присуща эволюция. Ни существующие немногие поколе-
ния: семья, соседство (neighborhood), панмиктическая единица или
подобные мелкие группировки особей (ни тем более отдельные осо-
би) — собственной эволюционной судьбой как таковой не облада-
ют: в масштабе эволюции их существование эфемерно, они поги-
бают, не успев эволюционно измениться. Если же на их основе в
будущем разовьются более крупные группы особей, то они будут
обладать иными признаками и свойствами. Указание на минималь-
ный размер вызвано необходимостью разграничения между одной
популяцией п группой популяций, также обладающей всеми далее
перечисленными свойствами. Надо иметь в виду, что минимальный
размер для самовоспроизводетва на протяжении длительного числа
поколений обозначает численность, достаточную для выживания по-
пуляции при резких изменениях давления факторов среды и в пер-
вую очередь волн численности (достигающих сто- и тысячекратных
величин). Конечно, мгновенная (разовая) численность популяции
у позвоночных в период депрессии может составлять, наверное, в
редких случаях всего несколько взрослых размножающихся особей.
Но в среднем ее численность всегда ближе к тысячам, чем к десят-
кам особей. Говоря о численности популяции, желательно пояснить,
какая из трех возможных величин имеется в виду: либо эффективная
численность (А'с), т. е. среднее число реально размножающихся
особей на протяжении ряда поколений (оно всегда ниже общего
числа особей, составляющих популяцию), либо разовая (мгно-
венная), либо средняя численность всех особей за ряд поколе-
ний.
Каждая популяция обладает определенным ареалом. Это один
из необходимых критериев популяции. Особи вне этого ареала вы-
ходят из состава популяции. Конечно, ареал популяции может рас-
ширяться, но для этого популяция должна освоить новое простран-
ство. Это произойдет лишь после включения его в уникальное
для каждой популяции экологическое гиперпространство (см. ни-
же).
Указание на формирование популяцией генетической системы
позволяет избежать использование неоднократно вызывавшего кри-
тику критерия «той или иной степени панмиксии». Эта критика бы-
ла оправдана по двум причинам. Во-первых, само понятие пан-
151
миксия уже обозначает 100%-ную вероятность всеобщего случайно-
го скрещивания и выражение «та или иная степень панмиксии»
логически неверно: у панмиксии не может быть степени так же, на-
пример, как, по образному выражению М. В. Мины, не может быть
самка млекопитающих «частично беременной». Во-вторых, крите-
рий скрещивания в определении популяции сразу же исключает из
сферы применения такого определения всю группу агамных и об-
лигатнопартеногенетических форм. Определение же популяции как
генетической системы делает предлагаемое определение приложи-
мым и к агамным, и к партеногенетическим формам, поскольку
особи и таких организмов образуют в чреде поколений определенные
генетические системы (J. Crow. М. Kimura, 1965; С. Hoar, 1972,
J. Maynard Smith, 1968). Так, у агамных форм генетическая систе-
ма популяции состоит из комплекса генетически (и фенотипически)
неравноценных клонов с регулируемым отбором генетическим со-
ставом (Г. X. Шапошников, 1974; Ю. И. Полянский, 1976).
Показательно в этой связи, что во всех изученных случаях уро-
вень изменчивости партеногенетических форм (как генетической,
так и фенотипической) оказывался не ниже, чем у двуполых родст-
венных форм (Е. Parker et al., 1977; И. С. Даревский и др., 1984).
И хотя вопрос о механизмах поддержания такого высокого уровня
изменчивости далек от выяснения, сам факт этой в общем неожи-
данно высокой изменчивости показывает, что агамные популяции
действительно существуют как какие-то своеобразные генетические
системы, а не являются конгломератом особей. Специфика генети-
ческих систем в разных группах организмов определяет ведущую
роль при этом: в одном случае, например, объединение аллелей
при скрещивании, а в другом — отбор клонов. Как вероятность
скрещивания (у половых форм), так и характер интеграции клонов
(у агамных форм) должны быть качественно выше внутри популя-
ции. Поэтому популяции у агамных форм должны отличаться друг
от друга не только местом, занимаемым в биосфере (Ю. И. Полян-
ский, 1977), но и уровнем интеграции клонов (о чем пока мало что
известно).
Еще одна особенность данного определения — указание на фор-
мирование популяцией собственного экологического гиперпростран-
ства. До настоящего времени концепция экологической ниши как
многомерного пространства в биологическом и физическом прост-
ранстве и времени (Е. Pianka, 1978) применялась обычно лишь
для вида. Однако, поскольку внутри вида не может быть двух оди-
наковых по всем характеристикам популяций, неизбежно признание
того факта, что каждая популяция должна обладать собственной,
свойственной только ей экологической характеристикой, т. е. фор-
мировать специфическое экологическое гиперпространство как часть
видовой экологической ниши. Впрочем, можно сказать, что так же
как генофонд является неделимой характеристикой вида в целом,
а характеристикой популяции оказывается лишь его «отражение» —
ал.лелофонд, так, может быть, и в случае с экологической нишей
нужно искать какой-то другой термин для обозначения формируемо-
152
го каждой популяцией собственного экологического гиперпрост-
ранства и не говорить поэтому о популяционной экологической
нише.
Итак, в предлагаемом определении популяция характеризуется
с трех сторон: как наименьшая (элементарная) эволюционная
единица, как самостоятельные генетическая и экологическая си-
стемы.
ТРУДНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ТЕРМИНА
«ПОПУЛЯЦИЯ»
Придание понятию «популяция» терминологического значения не-
избежно приводит к тому, что определенные группы особей не мо-
гут быть названы популяциями. Ситуации возможны и даже неиз-
бежны, учитывая «размазанность» границ природных явлений.
В гл. 4 уже ставился вопрос, нельзя ли признать популяцией па-
ру размножающихся особей или даже успешно размножающуюся
единственную самку? Ведь через определенное число поколений
потомство исходно немногих особей может достигнуть значительной
численности и при благоприятных условиях от них может возник-
нуть новая популяция. Значит ли это, что определение ранга груп-
пировки всегда может быть лишь ретроспективным? По-видимому,
значит. Ретроспективный характер присущ многим определени-
ям в биологии: порой нельзя определить что-то, что еще не воз-
никло.
Для выхода из аналогичного положения в отношении вида
К. М. Завадским (1958) был предложен принципиально возмож-
ный выход: считать такие формы, которые потенциально могут
стать видами (по характеру их генетической несовместимости с ис-
ходной формой и т. п.), формами видового ранга. Такие формы еще
не прошли апробацию в природе, не завоевали «места под солнцем»,
у них не сформировалась специфическая генетическая система, они
еще не сформировали экологической ниши. Все это полностью
приложимо п к «кандидатам» в популяции.
Пара размножающихся мышей, даже одна оплодотворенная сам-
ка дрозофилы или хомячка, как и любая агамно-размножающаяся
особь, будут заслуживать названия формы популяционного ранга.
Такими формами будут и упомянутые в гл. 2 временные поселения
саджи в Европе (но такими формами не могут быть названы сколь
угодно многочисленные группы самцов или неразмножающиеся
скопления олигохеты нереис в опресненных районах Каспия).
Использование категории форма популяционного ранга, воз-
можно, позволит избежать ненужных споров по поводу точного оп-
ределения статуса той или иной группировки в природе, когда эво-
люционные потенции ее очевидны, но ни предыстория (длитель-
ность самостоятельного самовоспроизведения), ни, тем более,
будущая самостоятельность в эволюции не могут быть доказаны.
Введение такого понятия отразит объективно существующую рас-
153
плывчатость границ между «хорошими» популяциями и явными
«иепопуляциями».
Конечно, далеко не все случаи «непопуляции» можно зачислять
в указанную категорию форм популяционного ранга. На границе
между близкими видами порой описываются узкие зоны, населен-
ные особями, явно имеющими гибридное происхождение. Ширина
таких гибридных зон у разных групп видов колеблется от несколь-
ких сот метров до нескольких десятков километров и зависит, не в
последнюю очередь, от радиусов репродуктивной активности
(W. Moore, 1977; I. McDonnel et al., 1978). Эти гибридные зоны
населяют особи, которых порой трудно отнести к какому-либо из
родительских видов. В этом смысле они не попадают под данное
определение понятия «популяция», где одним из критериев является
принадлежность к определенному виду.
Главным условием устойчивого существования таких гибридных
зон между таксономически различными формами всегда оказывает-
ся широкий поток взаимодействующих особей того и другого вида.
В зоне интерградации не возникают популяции как самостоятель-
ные, изолированные генетические системы. Здесь существуют группы
гибридных особей, которые, возможно, могут быть включены (как
производные элементы) и в популяцию одного, и одновременно в
популяцию другого вида. В общем это та микроэволюционная ситуа-
ция, которая заслуживала бы специального анализа с позиций по-
пуляционной биологии.
Существует еще один, практически важный аспект определения
статуса популяций. Каков популяционный статус домовых мышей,
завезенных на антарктический о-в Маккуори и успешно там аккли-
матизировавшихся, достигших значительной численности и создав-
ших, может быть, даже несколько генетических систем популяцион-
ного ранга (R. Berry, 1978)? И в более широком аспекте, как быть
в случаях вторжения человека в создание тех или иных популяцион-
ных систем, что случается в результате успешной акклиматизации?
Вопрос не прост, потому что понятие природная популяция, строго
говоря, не вполне приложимо к таким случаям. Возможный вы-
ход— введение еще одного понятия — полуприродные популяции —
для обозначения первых этапов существования кроликов в Австра-
лии и Новой Зеландии, полевого воробья в Северной Америке, ко-
лорадского жука в Евразии, или бычка-ротана в Европе. По мере
встройки в местные экосистемы, формирования там собственного
экологического гиперпространства полуприродные популяции будут
становиться настоящими природными.
В заключение этого раздела отметим, что, по-видимому, предло-
женное определение популяции может охватить все группы орга-
низмов, кроме вирусов. Но для этих форм пока не удается сформу-
лировать даже операционального (рабочего) определения понятия
популяции (Я. Я. Цилинский, Д. К. Львов, 1977). После форму-
лировки такого определения станет ясным, существует ли у этих
своеобразных форм жизни популяционная организация.
154
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предложенное определение понятия «популяция» не может рас-
сматриваться как окончательное. Подобного рода определения шли-
фуются десятилетиями и являются всегда продуктом творчества
многих исследователей.
Сейчас было бы крайне целесообразным попытаться на основе
этого (или любого другого общего) определения популяции сфор-
мулировать более частные определения понятия популяции для раз-
ных групп организмов. Для каждой крупной группы видов возмож-
на и, по-видимому, целесообразна выработка более узких конкрет-
ных определений. Важно лишь, чтобы эти определения, развивая
отдельные общие положения, более применимые для данной груп-
пы, не противоречили бы общему теоретическому определению по-
пуляции как естественно-исторического (эволюционно-генетическо-
го) единства.
Часть III. Основные направления изучения
природных популяций
После того как были описаны основные черты природных популя-
ций, рассмотрены и определены основные свойства природных по-
пуляций, целесообразно оценить то, что сделано в области популя-
ционной биологии, и рассмотреть реализованные в современной
науке популяционные подходы. При этом интересно выделить то,
что можно считать окончательно установленным, то, над чем сей-
час продолжается работа, и то, что предстоит исследовать в обо-
зримом будущем. Такое подразделение в значительной степени ус-
ловно. Часто, например, одним исследователем изучается то, что
считается другим вполне установленным и не требующим дополни-
тельного исследования. Неизбежно спорным окажется и выделение
того, что надо делать в будущем: у многих исследователей будут
разные мнения по этому вопросу. И тем не менее даже обсуждение
вариантов такого разграничения в каждой популяционной дисцип-
лине может быть полезным для оценки сделанного и определения
путей дальнейших исследований.
Неравномерность развития отдельных разделов популяционной
биологии уже подчеркивалась. К настоящему времени в наиболь-
шей степени развиты, несомненно, популяционная генетика и попу-
ляционная экология. В последние десятилетия стали развиваться
популяционная морфология, физиология, биохимия и в меньшей
степени биогеография, этология и биология развития. Одновременно
идет процесс формирования популяционных направлений в дисцип-
линах. связанных с изучением отдельных групп организмов, как,
например, в паразитологии {В. Л. Контримавичус, 1983), териоло-
гии (R. Berry, Н. Southern, 1970) и др.
156
В этой части работы будут последовательно рассматриваться
генетический, экологический, морфологический, биохимический»
онтогенетический, физиологический, этологический и комплексный
фенетический подходы. Степень подробности, с которой описывают-
ся эти подходы, вызвана, с одной стороны, разной их разработан-
ностью, а с другой, невозможностью для автора в равной степени
оперировать материалом из разных областей изучения популяций..
Глава 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Генетический подход занимает особое — основополагающее место
в исследованиях природных популяций. Это центральное положение
определяется тем, что устойчивые, эволюционно значимые измене-
ния любых — экологических, морфологических, физиологических и
других — свойств популяции обязательно должны быть связаны с
изменением генетической структуры популяции. Главная задача
популяционной генетики — выяснение закономерностей динамики
генетической структуры (состава) популяций. От других направ-
лений популяционной биологии она отличается, по-видимому, мето-
дологически: ее интересует не столько признак, сколько его наслед-
ственная обусловленность и вероятность появления (или исчезнове-
ния) в чреде поколений. Главными методическими подходами
популяционной генетики оказываются выяснения статики и дина-
мики частот тех или иных аллелей и генотипического состава при-
родных группировок особей разного ранга (Н. П. Дубинин
и Я. Л. Глембоцкий, 1967; R. Lewontin, 1978; D. Sperlich, 1973;
F. Ayala, 1984).
НЕМНОГО ИСТОРИИ
При неограниченно большом размере популяций, панмиксии и от-
сутствии каких-либо давлений на популяцию, частоты генотипов
уже в первом поколении устанавливаются постоянными и будут со-
храняться таковыми. Этот принцип Харди — Вайнберга (1908) от-
носится исключительно к модельным, идеализированным группи-
ровкам, которых нет в природе. Важнейшее значение принципа
Харди — Вайнберга состоит в том, что он показывает, что возник-
шие генетические изменения в популяции не исчезают. Хардиево
равновесие в популяции — это как бы один кадр бесконечной и
безостановочно бегущей киноленты жизни (Н. П. Дубинин»
Я. Л. Глембоцкий, 1967). Более того, экспериментально показано,,
что обнаружение в популяции теоретического соотношения гено-
типов р2(АА) :2pq(Aa) :q2(aa) никак не может служить доказа-
тельством того, что популяция находится в равновесии, и совсем еще
не свидетельствует о том, что частота аллелей (количественное со-
отношение аллелей одного локуса) и частота генотипов (количест-
венное соотношение разных генотипов) в ней постоянны (II. В. Ти-
мофеев-Ресовский и др., 1973).
157
В 1926 г. С. С. Четвериков в работе «О некоторых моментах
эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» на
основе двух предположений (о непрерывности возникновения му-
таций у всех видов и о неизбежности их накопления в скрытом от
давления отбора гетерозиготном состоянии) приходит к фундамен-
тальному выводу об огромной генетической гетерогенности всех
природных популяций. Вид «как губка» впитывает в себя гетерози-
готные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне
{фенотипически) однородным.
Важным был методический подход С. С. Четверикова к иссле-
дованию популяций: он показал, что генетический состав при-
родных популяций можно исследовать, во-первых, методом ин-
•бридинга полученных из природы особей, а во-вторых,— скрещива-
нием «природных» особей с особями лабораторных линий, наслед-
ственность которых хорошо изучена. Формулировка понятий
популяционный генофонд и геногеография (А. С. Серебровский,
1927, 1929) ознаменовало начало изучения генетики популяций в
пространстве. В дальнейшем развитии популяционная генетика
оказалась связанной с решением двух групп задач: выяснением ге-
нетической гетерогенности природных популяций и на этой основе
генетической структуры популяции и вскрытием механизмов фор-
мирования, поддержания и изменения этой структуры. Но прежде
чем перейти к освещению этих вопросов, необходимо остановиться
на некоторых чертах строения генотипа отдельной особи, важных
для изучения популяций.
ГЕНОТИП КАК ЦЕЛОЕ
Огромный материал, накопленный в XX в. классической генетикой,
позволяет сформулировать несколько общих положений, имеющих
важное значение для понимания происходящих в популяции гене-
тических процессов.
Факт 1. Различные мутации (генные, хромосомные, геномные)
затрагивают любые признаки фенотипа, начиная от общей жизне-
способности и кончая мельчайшими особенностями строения и функ-
ционирования любого органа.
Факт 2. Нет гена (локуса), изменение которого сказалось бы
только на одном единственном признаке: всякое изменение генома
затрагивает несколько признаков фенотипа. Это положение назы-
вается принципом плейотропии (L. Plate, 1910) или принципом по-
лифении (V. Наескег, 1925). Справедливо и обратное положение:
каждый фенотипический признак находится под действием несколь-
ких генов (принцип полимерии; Н. Nilson-Ehle, 1909). Поэтому ча-
сто используемое выражение «моногенный признак» или «моноген-
ный характер наследования», строго говоря, неверно по существу:
моногенных признаков (т. е. признаков, развитие которых зависит
только от одного гена) в генотипе быть не может. Поэтому под «мо-
ногенным» можно иметь в виду признак, резко меняющий свое фе-
нотипическое выражение в -результате влияния какого-либо одного
168
гена (имея при этом в виду, что тот же признак может измениться
и под влиянием какого-то другого гена).
Из фактов 1—2 следует вывод а: нет фенотипического признака,,
который не был бы как-то отражен в генотипе.
Факт 3. Развитие каждого признака всегда находится под сов-
местным влиянием генотипа и внешней среды. Для разных призна-
ков соотношение этих влияний может быть существенно разным
(например, для цвета глаз или формы уха у человека влияние сре-
ды незначительно, а для высоты и массы тела — огромно).
Из вывода а и факта 3 следует вывод б: есть признаки, находя-
щиеся под влиянием немногих генов (олигогенные), и есть призна-
ки, находящиеся под влиянием большого числа генов (поливенные) ~
Размеры тела у млекопитающих — полигенные признаки, на них
оказывают влияние сотни генов (и поэтому действие отдельного*
гена трудно выделить). Цвет глаз, форма мочки уха, группа крови
у человека — примеры признаков олигогенных, и даже небольшие
изменения генома могут значительно сказаться на таком признаке.
Многие эмпирические наблюдения показывают, что для фенотипи-
ческой реализации полигенных признаков доля средовой составля-
ющей заметно выше, чем для олигогенных.
Вывод б служит теоретическим обоснованием использования не-
которых олигогенных признаков фенотипа в качестве признаков-
маркёров генотипа. Однако система генотип — фенотип оказывает-
ся еще более сложной.
Факт 4: один и тот же генотип в разных условиях способен при-
вести к появлению разных фенотипов. При этом изменяется как
частота проявления (пенетрантность), так и степень выраженности:
(экспрессивность) мутантного (моногенного в изложенном выше-
понимании) признака. Из этого следует вывод в: наследуется не-
признан, а возможность развития спектра вариаций данного при-
знака в определенном диапазоне колебаний внешних условий
(принцип нормы реакцищ R. Woltereck, 1909).
И последнее, о чем надо сказать, имея в виду взаимоотношение-
фенотипа и генотипа,— отбор как ведущая эволюционная сила всег-
да оппортунистичен: он действует, исходя из принципа пригодности
данного фенотипа (а не скрывающегося под ним генотипа), в кон-
кретных условиях. Принцип отбора по фенотипам при нежестком
соответствии генетического содержания фенотипа его генотипу (см..
факт 4) означает возможность существования в природных попу-
ляциях внешне сходных, но генетически различных адаптаций. На-
пример, устойчивость к зоокумарину (варфарину), возникшая у
крысы Rattus rattus в 60-е годы XX в. в Европе, определяется в
разных популяциях аллелями 7 разных генов, независимо отобран-
ными в разных популяциях (D. Drummond, 1970). Аналогичным об-
разом нечувствительность к инсектицидам у насекомых может оп-
ределяться в разных популяциях и олиго-, и полигенно, и сцепленш*
с полом, и аутосомно, и рецессивно, и доминантно, и даже может
быть связанной с цитоплазматической наследственностью. Разно-
образно и физиологическое проявление разных генов в последнем
159
случае: накопление инсектицида кутикулой, растворение яда в ли-
пидах, повышение устойчивости нервной системы, уменьшение по-
движности особи и т. д. Результат же один: возникновение устойчи-
вости к инсектициду.
Из изложенного следует общее заключение: генотип — это не
конгломерат генов, а их констелляция — упорядоченная совокуп-
ность. В пространственно-временной динамике генетического соста-
ва популяций отдельный генотип выступает как целое. Это положе-
ние с экологической и эволюционной точек зрения до сих пор еще
не всегда учитывается в генетике популяций (Р. Левонтин, 1978).
Из этого следует, что изучение действия лишь одного гена неадек-
ватно задаче изучения популяции как генетической системы. Ска-
занное не означает, что при изучении популяции не надо изучать
отдельные гены (и формы их существования — аллели). Однако
при всяком генетическом изучении популяции изучение отдельных
аллелей должно быть лишь способом изучения поведения геноти-
па как целого в генетической системе. Исследователь должен пом-
нить, что за любым геном, вышедшим на эволюционную арену,
•обязательно тянется шлейф тесно связанных с ним генов.
ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
Как уже подчеркивалось, первые работы в области популяционной
генетики позволили сделать фундаментальное обобщение о насы-
щенности природных популяций скрытой генетической изменчи-
востью. По мере развития популяционной генетики это заключение
подкреплялось все новыми фактами.
Гетерозиготность и полиаллелизм. Интенсивные исследования
мутаций в природных популяциях в 30-е годы XX в. показали, что
частота возникновения крупных мутаций (обычно учитывались ре-
цессивные аутосомные летали и полулетали) колеблется от 10-4 до
10-ь на поколение как у разных видов, так и у разных популяций
внутри вида. При числе локусов у высших организмов в среднем 105
каждая 10-я гамета должна нести какую-либо крупную мутацию.
Было показано также, что частота малых мутаций может быть в не-
сколько десятков раз выше, чем крупных. Это означает, что гено-
тип каждой особи должен содержать хотя бы одну вновь возник-
шую мутацию обычно в скрытом, гетерозиготном состоянии.
Исследования в области инверсионного полиморфизма хромосом,
•начатые в конце 30-х годов XX в. и продолжающиеся по настоящее
время, подтвердили этот вывод. В некоторых популяциях дрозофи-
лы до 25% всех особей оказываются носителями хромосомных ин-
версий. После работ Р. Левонтина и Дж. Хабби (1966), Г. Харриса
(1966), показавшими путь исследования белкового полиморфизма
популяций, наступил новый период изучения гетерозиготности при-
родных популяций: учета первичных продуктов действия генов —
белков — методом электрофореза в гелях. При этом можно учесть
долю полиаллельных локусов (часто их неточно называют поли-
морфными), т. е. локусов, содержащих 2 и более аллеля (от общего
160
числа изученных), и частоту особей гетерозиготных по определенным
локусам (несоответственно, среднюю гетерозиготность по многим
локусам — Я). Последние работы (Ф. Айяла, 1984; Е. Nevo et al.,
1984) для сотен видов позвоночных, беспозвоночных и растений
показывают, что от 15 до 53% всех локусов полиморфны (точнее —
полиаллельны) и 4—15% локусов, кодирующих белки, оказывают-
ся гетерозиготными у каждой особи (табл. 6.1). Это означает, что
до половины генов в популяции обычно представлены более чем од-
ним аллелем, а каждая особь животных и растений вариабельна
по десятку тысяч генов.
Таблица 6.1. Генетическая изменчивость (определенная по электроморфам)
разных таксонов живого мира (Е. Nevo, 1978)
Таксон Число изученных видов Доля полная- лельных локусов. Р Средняя гетерозн- готность, Н
Растения 15 0,26 0,07
Беспозвоночные (без насекомых) 27 0,40 0,10
Насекомые (без дрозофил) 23 0,33 0,07
Дрозофилы 43 0,43 0,14
Костные рыбы 51 0,15 0,05
Амфибии 13 0,27 0,08
Рептилии 17 0,22 0,05
Птицы 7 0,15 0,05
Млекопитающие 46 0,15 0,04
Все беспозвоночные 93 0,40 0,11
Все позвоночные | 135 | 0,17 0,05
При всей привлекательности этого метода определения уровня
генетической изменчивости в природных популяциях он далек от
совершенства, и получаемые оценки оказываются, по-видимому,
значительно заниженными. Так, например, варьирование условий
электрофореза и обнаружения не только электро-, но и термоморф
дает возможность обнаружить в несколько раз большее число ал-
лелей (например, 37 аллелей вместо 6 по стандартному методу в
одном из локусов D. pseudoobscura; R. Singh et al., 1976). По-види-
мому, не будет преувеличением сказать, что и полиаллелизм, и ге-
терозиготность при определении по электроморфам стандартным
методом занижаются не менее чем в 2—3 раза (подробнее см. гл. 9).
и вывод классического периода развития генетики «...большинство
особей вида оказывается гетерозиготным...» * оказывается справед-
ливым.
Интересны данные по генетической изменчивости облигатно-
партеногенетических форм: партеногенетические популяции бабо-
чек, жуков, кузнечиков, тараканов не отличались по средней гете-
розиготности и полиаллельности от популяций с половым размно-
1 Балкашина Е. И.. Ромашов Д. Д. Генетическое строение DrosophilaZ/Биол.
жури. IV. 1935. С. 81—106.
6-1126 161
жением (J. Lokki et al., 1976; E. Parker et al., 1977). Можно пред-
полагать, что существуют какие-то пока неизвестные механизмы
поддержания высокой генетической изменчивости у таких форм.
Уровень гетерозиготности и полиаллелизма оказался высоким
и у такого реликтового вида, существующего десятки миллионов
лет, как мечехвост Limulus polyphaemus. Почти полное отсутствие
изменчивости электроморф было обнаружено у калифорнийского
морского слона Mirounga angustirostris (М. Bonnel, R. Selander,
Рис. 6.1. Зависимость между размером популяции и уровнем гетерози-
готности А (определенном по электроморфам) для островных популя-
ций ящериц Lacerta milisellenis (Л) и Anolis cristatellus (Б) (М. Сулей,
1983)
1974), гепарда Acinonix jubatus (O’Brien et al., 1983) и овцебыка
Ovibos moschatus — видов, изменчивость которых могла быть со-
кращена в результате резкого уменьшения численности. О связи
величины популяции с уровнем гетерозиготности свидетельствуют
данные по гетерозиготности островных популяций двух видов яще-
риц (рис. 6.1). В обеих известных ситуациях при размере острова
меньше 5 га (что соответствует, в среднем, размеру популяции изу-
ченных видов от 250 до 2000 особей) гетерозиготность резко падает,
отражая неизбежно происходящий в таких условиях процесс гомо-
зиготизации в результате инбридинга. К этому можно добавить, что
в ряде обстоятельных экспериментов была обнаружена прямая
связь между степенью разнообразия внешних условий и уровнем
гетерозиготности популяций (J. McDonald, F. Ayala, 1974; A. Mina-
wa, A. Birley, 1975; В. И. Глазко, 1985).
Итак, многолетние исследования свидетельствуют, что по самым
разным критериям, начиная от прямого учета мутантных особей до
оценок электроморф,- особи любой популяции показываются высо-
когетерозиготными. Популяция состоит не из гомозиготного «дикого
162
типа» особей с редкими мутациями (как это представлялось боль-
шинству генетиков начала XX в.), а из особей, каждая из которых
несет какие-то вновь возникшие аллели по ряду локусов и является
высокогетерозиготной по большинству других локусов. Важнейшим
свойством гетерозиготных особей оказывается их повышенная жиз-
неспособность по сравнению с гомозиготами по данному признаку.
Во многих случаях повышенная жизнеспособность оказывается
присущей даже особям — носителям летальных и сублетальных му-
таций (если они содержатся в геноме в гетерозиготном состоянии).
Генетический полиморфизм. Другой важный подход к определе-
нию генетической гетерогенности природных популяций заключает-
ся в анализе генетического полиморфизма — регулярной и одновре-
менной встречи в одной популяции двух или более генетически рез-
ко различных форм с частотой, которая не может быть объяснена
появлением лишь случайных мутаций (Е. Ford, 1940). Генетический
полиморфизм в широком смысле слова (наличие генетических раз-
личий по какому-либо признаку) крайне распространен в живой
природе. Однако в таком широком понимании (формально справед-
ливом) термин полиморфизм не отличается от термина изменчи-
вость или разнокачественность. Под генетическим же полиморфиз-
мом имеется в виду особый класс изменений, а именно, сосущест-
вование в популяции двух или более генетически (и фенотипиче-
ски) различных форм на протяжении многих поколений в состоянии
равновесия.
Непременным условием такого состояния оказывается динамиче-
ское равновесие, устанавливающееся в результате разного действия
естественного отбора на различные генотипы. При этом возможны,
по-видимому, только два основных случая (Н. В. Тимофеев-Ресов-
ский, 1964).
1. Гетерозиготный полиморфизм. Возникает в результате повы-
шенной средней жизнеспособности гетерозиготы (Ла) по сравне-
нию с жизнеспособностью обеих гомозигот (АА и аа). В этом слу-
чае, в зависимости от количественных соотношений относительных
жизнеспособностей всех трех генотипов, установится то или иное
равновесное соотношение между двумя морфофизиологически раз-
личающимися фенотипами в популяции.
2. Адаптационный полиморфизм. Две или более генетически и
фенотипически различающиеся формы обладают преимуществом в
разных условиях (в разные сезоны года, при разной освещенности,
по отношению к разным хищникам или’использованию разных пи-
щевых объектов, при разной плотности и т. д.). При этом в резуль-
тате разнонаправленных давлений отбора на такие формы может
установиться их динамическое равновесие при том или ином соотно-
шении частот аллелей (и фенотипов).
Классическим примером гетерозиготного полиморфизма являет-
ся сохранение аллеля Hbz, вызывающего в гомозиготном состоянии
смертельную болезнь крови (серповидноклеточность) в тех попу-
ляциях человека, где существует малярия. Оказалось, что гетеро-
зиготы по аллелю НЬ5 невосприимчивы к малярии (A. Allison, 1954).
163
Другими примерами гетерозиготного полиморфизма можно счи-
тать полиморфизм по инверсиям St, рр, AR в третьей хромосоме.
D, pseudoobscura в юго-западных штатах США (Th. Dobzhansky,
Рис. 6.2. Пример адаптационного полимор-
физма (из Н. В. Тимофеева-Ресовского и
Ю. М. Свирежева, 1966).
Изменение численности красных и черных морф
божьей коровки Adalia bipunctata в берлинской попу-
ляции на протяжении 11 лет. По оси абсцисс — часто-
та аллеля А, обусловливающего черную окраску, по
оси ординат — частота аллеля а, обусловливающего
красную окраску. По оси ординат — также скорость
изменения частоты аллеля А (с учетом знака). Стрел-
ками — направление изменения частоты аллеля А.
В нижней части графика частоты аллеля А ежегод-
но уменьшаются за счет большей гибели черных форм
в зимний период, в верхней — увеличиваются за счет
успешного размножения летом. Периодическое измене-
ние вектора отбора ведет к устойчивому полиморфиз-
му всей популяции по данному признаку окраски.
Цифры — годы
1970), полиморфизм по
гену eboni в модель-
ных популяциях (см.
рис. 1.28, 1.29). Значи-
тельная часть вскрыто-
го исследованиями по-
следних десятилетий
полиморфизма по изо-
зимам (электроморфам,
см. гл. IX), а также хро-
мосомного полиморфиз-
ма, по-виднмому, отно-
сится к гетерозиготно-
му полиморфизму.
Ярким примером
адаптационного поли-
морфизма является се-
зонное изменение час-
тоты красных и черных
форм в берлинской по-
лиции двухточечной
божьей коровки Adalia
bipunctata (рис. 6.2). В
гл. 1 уже приводился
пример возникновения
фенологических рас:
ранне- и поздноцвету-
щих форм у некоторых
луговых растений. При
некоторых условиях
при этом образуются
яровые и озимые расы,
при других же услови-
ях возникает состояние
устойчивого адаптаци-
онного полиморфизма
в популяции (Н. С. Рос-
това, 1967).
Columba livia более
Меланистические формы сизых голубей
жизнеспособны, но проигрывают типичным сизым в интенсивности
размножения. При этом общая приспособленность оказывается
близкой у обеих форм, и это обеспечивает существование стабиль-
ного адаптационного полиморфизма в изученных колониях
(Н. Ю. Обухова, А. Г. Креславский, 1985). В последние годы описы-
вается много случаев хромосомного полиморфизма (по числу и
строению хромосом). Среди них немало примеров адаптационного
164
полиморфизма. Так, например, встреча дополнительных (В) хромо-
сом у пятнистого кузнечика Myrmeleotettix tnaculatus коррелирова-
ла с определенной температурой местообитания (рис. 6.3).
Изучение внутрипопуляционного генетического полиморфизма
является сейчас едва ли не одним из самых главных направлений
популяционной генетики: оно позволяет подойти к пониманию ме-
ханизмов поддержания генетической структуры популяции. На этом
пути открылось непредвиденное многообразие популяционных си-
туаций, хорошо выраженное в заголовке одной из работ по поли-
морфизму: «Проблема со слишком многими решениями?». В самом
деле, оказалось, например, что сезонный (фенологический) поли-
морфизм двуточечной божьей коровки характерен лишь для некото-
рых центральноевропейских популяций. В других популяциях это-
го вида окраска может быть связана с преимущественным выжива-
нием разных генотипов при разной температуре, инсоляции,
прозрачности атмосферы, влажности, с каким-то влиянием урбани-
зированных местообитаний (С. О. Сергиевский, И. А. Захаров,
1981; С. О. Сергиевский, 1985). Аналогичным образом обнаружен-
ное С. М. Гершензоном (1946) сезонное изменение частоты генотипа
меланистов у хомяков Cricetus cricetus оказалось разнонаправлен-
ным в двух районах Украины, разделенных несколькими сотнями
километров (рис. 6.4). В Башкирии (Предуралье) этот же генети-
ческий признак был связан с преимуществом генотипа в более
влажных местообитаниях. В изученном десятками исследователей
случае полиморфизма у улиток рода Сераеа (в 50-е годы служив-
шего едва ли не самым ярким примером случайного, определяемого
дрейфом генов распространения признаков) оказалось, что частота
разных генотипов окраски связана с: 1) высотой местообитания во
Франции (причем по-разному, вплоть до противоположного в раз-
ных горных долинах одной системы гор, рис. 6.5); 2) влажностью;
3) отбором птицами в Англии; 4) выносливостью к заморозкам в
Югославии. Генетически обусловленная пятнистость на хвосте у
меченосцев Xiphophurus variatus, с одной стороны, связана с вре-
менем размножения (самцы без пятен успешнее размножаются в
начале сезона спаривания), с другой стороны, серповидная форма
пятен оказалась скоррелированной со средним размером самцов
(R. Borowsky, 1981).
Вывод из всех этих и многих подобных работ, порой ставящих
исследователей в тупик, заключается в следующем: изучение гене-
тического полиморфизма доказало неожиданно пеструю картину в
действии естественного отбора. На одной и той же территории в
разные моменты времени, а также на разных, порой близких тер-
риториях в одно и то же время давление и направление отбора мо-
гут значительно и резко меняться. В результате приходится гово-
рить о полифункциональности и пластичности полиморфизма
(С. О. Сергиевский, 1985). Без специального анализа нельзя быть
уверенным, что то же самое наследственное сочетание пятен на над-
крыльях колорадского жука Leptinotarsa decemlineata связанное с
нечувствительностью к определенному инсектициду в одной попу-
165
Рис. 6.3. Корреляция в распространении В-хромосом
у пятнистого кузнечика Myrmeoleotettix maculatus в
Англии со средней температурой июля (G. Hewitt,
F. Brown, 1970)
ляции (Ф. Н. Кохманюк, 1981), будет маркировать тот же призная
0 Другой.
Можно сказать, что при всем невероятном, казалось оы, много-
образии конкретных ситуаций поддержания полиморфизма в. ngu-
Рис. 6.4. Адаптационный полиморфизм у хомяка Cricetus cricetus (по С. М.
Гершензону» 1946).
Изменение частоты меланистов по годам и сезонам в Черниговской (Л), Полтавской (БУ
областях и Башкирии (В). При сохранении общей тенденции к сезонному полиморфизму
видно различие в общей динамике механизма на протяжении нескольких лет: / — встреча-
емость меланистов, 2 — ареал хомяка
родных популяциях все же это проблема не со многими, а только
с двумя решениями: либо это адаптационный полиморфизм, либо
гетерозиготный.
В заключение раздела о генетическом полиморфизме вернемся
к терминологии. В начале раздела уже говорилось о необходимости
различения генетического полиморфизма в терминологическом и об-
167
щем смысле. Чтобы не оговаривать это различие каждый раз при
использовании термина, может быть, целесообразно принять пред-
ложение А. Кейна (A. Cain, 1977, р. 119), и то, что мы называем соб-
ственно генетическим полиморфизмом (в смысле Е. Б. Форда), обо-
значать более точным термином полиаллелизм (когда речь идет о
Рис. 6.5. Разные тенденции в распределении бесполосости ра-
ковин наземного моллюска Сераеа nemoralis в пяти долинах
Пиренеев в зависимости от высоты местности (J. Jones et al.,
1977, упрощено)
генетически изученных случаях) и полифенизм (Е. Мауг, 1966,
р. 150), когда аллельная природа дискретных вариаций не доказа-
на. Различие между этими понятиями не надуманное. Например,
исследователь обнаруживает темную и светлую форму у березовой
пяденицы Biston. betularia в какой-то ранее изученной популяции.
Без генетического анализа трудно сказать, какой аллель («сагЬопа-
ria» или «swettaria») ответствен за возникновение этого признака;
для проведения такого анализа встреченный полиморфизм может
быть назван лишь полифенизмом. В генетически хорошо изученных
популяциях тот же полиморфизм можно будет назвать полиалле-
лизмом в том случае, если мы будем знать, какие конкретные алле-
ли ответственны за его поддержание.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ПОПУЛЯЦИИ ВО ВРЕМЕНИ
Можно выделить три главных типа колебаний частот генотипов (ал-
лелей) в природных популяциях: 1) стабильность частот — отсутст-
вие колебаний частоты аллелей во времени; 2) флуктуации частот —
периодические или апериодические изменения частот вокруг сред-
него значения; 3) направленные изменения частот, которые, в свою
очередь, могут быть постепенными (происходящими на протяжении
168
десятков поколений) и резкими (происходящими либо на протяже-
нии одного, либо нескольких поколений).
Известно несколько случаев сохранения стабильными частот
генотипов на протяжении огромного промежутка времени — не-
скольких десятков тысяч лет. Именно такой масштаб сохранения
стабильности по частотам полосатости раковин наземного моллюс-
ка Сераеа nemoralis был обнаружен в Южной Англии при сравне-
Рис. 6.6. Частоты комплексов фенов (морфотипов)
верхнего коренного зуба М3 позднеплейстоценовой (А)
и современной (Б) водяной полевки Arvicola terresl-
ris Верхне-Алабугской популяции (Зауралье). Видно
появление в процессе эволюции новых морфотипов
(IV) (по А. Г. Малеевой, 1975)
нии ископаемой плейстоценовой и современной популяции (С. Diver,
1929). Сохранялось стабильным соотношение частот морф (олиго-
генный признак) строения жевательной поверхности коренных зу-
бов степной пеструшки Lagurus lagurus в Зауралье на протяжении
также, по-видимому, нескольких десятков тысяч поколений
(рис. 6.6).
Известны примеры сохранения отдельными популяциями харак-
терных частот признаков на протяжении десятков поколений. Так,
например, обнаружено сохранение частот ряда особенностей рисун-
ка на спине у прыткой ящерицы Lacerta agilis в одной из популя-
ций на Северном Кавказе на протяжении 70 лет или 20 поколений.
Сохранение характерных частот по ряду инверсий в хромосомах у
D. pseudoobscura на протяжении более 70 поколений было обна-
ружено для некоторых популяций в Калифорнии Ф. Г. Добржан-
ским (Th. Dobzhansky et al., 1964). Общая картина хромосомного
полиморфизма в одной из природных популяций D. pseudoobscura
не изменилась за 1939—1957 гг.— т. е. на протяжении более 200 по-
колений (Th. Dobzhansky, 1957).
169
На протяжении более 50 лет устойчиво сохраняется соотноше-
ние вариаций полосатости раковин в ряде прибрежных популяций
моллюска Nucella lapidus в Англии (R. Berry, 1977). Примеров со-
хранения частот отдельных аллелей на протяжении меньшего чис-
ла поколений много.
Гораздо чаще, чем стабильное состояние, наблюдается некото-
рая флуктуация частот разных аллелей. Прекрасным примером
такой флуктуации является неоднократно упоминающийся случай
с .динамикой черной и красной морф двуточечной божьей коровки
Adalia bipunctata (см. рис. 6.2). Аналогичную флуктуацию, связан-
ную с сезонностью условий, показывает концентрация некоторых
хромосомных инверсий в D. pseudoobscura в Калифорнии
(Th. Dobzhansky et al., 1966). Известны флуктуации частот мутаций
и значительно большего масштаба — происходящие в разных попу-
ляциях дрозофилы с периодичностью в несколько лет (W. Spenser,
1935; М. Golubovsky, 1980). Огромно число работ, показывающих
некоторые флуктуации частот электроморф для разных организмов.
В качестве примера в табл. 6.2 приведены данные по домовым мы-
шам Mus musculus о-ва Скокольм.
Таблица 6.2. Флуктуации генетического состава (частоты аллелей в %)
популяции домовых мышей на о-ве Скокольм, юго-западная Англия
<(по материалам R. Berry, 1977)
Дата Аллель
Hbb5 Es —2Ь Dip — ]Ь
Весна 1968 г. 0,343 0,409 03925 47
Осень 1968 г. 0,438 0,242 0,815 76
Весна 1969 г. 0,386 0,312 0,807 32
Осень 1969 г. 0,464 0,296 0,663 67
Лето 1971 г. 0,271 0,244 0,985 117
Лето 1972 г. 0,547 0,212 0,981 76
По-видимому, такого рода флуктуации аллельных частот, дости-
гающие порой статистически значимых величин, характерны для
популяций всех видов.
Последний тип изменения частот генотипов в популяции — на-
правленное изменение. На примере колебания частоты меланизма в
двух популяциях хомяков Украины (см. рис. 6.4) хорошо заметно
постепенное, неуклонное снижение частоты меланистов в одной из
популяций на фоне сравнительно мелких флуктуаций частот по се-
зонам. Интересно, что в другой популяции такого снижения не на-
блюдается. Аналогичная тенденция постепенного, длящегося десят-
ки поколений, общего снижения частоты аллеля наблюдалась в по-
пуляции алой тигровой моли Panaxia dominula (рис. 6.7). И здесь
общее несомненное изменение частоты аллеля происходит на фоне
мелких флуктуаций частот, наблюдаемых от одного поколения к
другому.
Еще чаще встречаются в литературе не такие подробные (поко-
ление за поколением) наблюдения по существенному изменению
170
частот какого-либо аллеля, а сравнения одних и тех же популяций
через значительный промежуток времени. Один из таких примеров

I
<3
16000
15000
12000
12 -
10000
10 -
8 000
8 -
6 000
5 -
k -
2 000
2
1959 1969 Годы
9 000^
о
1926 1939 1999
19000, -ч
I
Рис. 6.7. Динамика частоты аллеля medionigra в по-
пуляции алой тигровой моли Panaxia dominula в
Беркшире (Англия) за 1928—1969 гг, при разной чис-
ленности популяции (R. Berry, 1971)
1
приведен на рис. 6.8, где показано очень значительное изменение
частоты аллелей полосатости раковин Сераеа nemoralis в Сомерс
сете (Англия), в некоторых из 20 близко расположенных группах
моллюсков за период с 1926 по 1959 г. Мы не знаем, были эти изме-
нения резкими или постепенными.
Рис. 6.8. Изменение частоты аллеля полосатости (наличие одной полосы)
в популяциях наземного моллюска Сераеа nemoralis на песчаных дюнах
Девона (Англия) (В. Clarke, I. Murray, 1962).
Светлые столбики — частота аллеля в 1926 г., черные — в 1959 г.
171
Ф. Г. Добржанский (1943, 1948) в США, Н. П. Дубинин и
Г Г. Тиняков (1946) в СССР обнаружили резкие сезонные измене-
ния концентраций разных хромосомных инверсий в популяциях
дрозофил: концентрация одних инверсий увеличивалась к осени,
других — уменьшалась.
Месяцы
Рис. 6.9. Диапазон и тенденция изменения ча-
стоты желтой морфы прибрежной изоподы Sphae-
roma rudicauda в эстуарии р. Тайн (Англия) за
1968—1971 гг. (по J. Heath, 1974, упрощено)
Эти изменения происхо-
дили быстро — на про-
тяжении жизни 1—2
поколений. Такие рез-
кие изменения частот
генотипов характерны
не только для дрозо-
фил. На рис. 6.9 пред-
ставлены данные по из-
менению частоты алле-
ля желтой окраски тела
прибрежной изоподы
Sphaeroma rudicauda в
одной из прибрежных
популяций у г. Эдин-
бурга (Англия). Хоро-
шо видно, что несмотря
на мелкие флуктуации
частота этого аллеля
изменяется на протяже-
нии года циклично: па-
дает в декабре — янва-
ре и сентябре и увели-
чивается в октябре —
ноябре п особенно в
мае —июле.
Все примеры подобного рода позволяют сделать общий вывод:
в любой природной популяции можно столкнуться с резкими или
постепенными, многократными или едва заметными изменениями
частот аллелей и генотипов, связанными с разными признаками фе-
нотипа (морфологическими, физиологическими, поведенческими)
как в пределах жизни одного или нескольких поколений, так и при
сравнении очень многих поколений. При этом динамика генотипов
(электроморф, инверсий в хромосомах и т. д.) может оказаться
различной, а размах изменчивости генетического состава популя-
ций год от года может быть не меньше, чем изменчивость разных
популяций (Н. П. Дубинин и др., 1934).
Возникает вопрос, в чем причина таких изменений? Во всех слу-
чаях, когда были проведены тщательные исследования, такие изме-
нения генетической структуры популяции совпадали с каким-то из-
менением во внешней среде. Изменение частот красной и черной
форм божьей коровки было связано с разнонаправленным в разные
сезоны естественным отбором, изменение частоты полосатых рако-
вин Сераеа nemoralis в Сомерсете за 33 года совпало с заметным
172
изменением растительности в тех популяциях, где такие изменения
обнаружены. Адаптивной оказалась и сезонная динамика хромо-
сомных инверсий у дрозофилы: носители разных инверсий обладали
разной относительной жизнеспособностью при разной влажнссти и
температуре и относительной частоте их в популяции. Так, две
смежные популяции D. pseudoobscura в штате Колорадо (США)
имели разную динамику частот одних и тех же хромосомных инвер-
сий: в одной инверсия AR достигала пика весной и в начале лета,
затем уменьшалась и к осени снова повышалась. В другой популя-
ции сезонных изменений частот не было обнаружено вообще
(D. Crumpacker, J. Williams, 1974). Для популяции с сезонным из-
менением частот инверсий оказались характерными резкие колеба-
ния температуры (в отличие от зоны обитания другой популяции).
У D. melanika частота одной из хромосомных перестроек в половой
хромосоме не менялась в течение года, частота инверсии degh во
второй хромосоме снижалась летом и увеличивалась к осени, а
частота инверсии в четвертой хромосоме увеличивалась в середине
лета и убывала к осени. Носители инверсии в половой хромосоме
оказались более жизнеспособны в теплых и сухих условиях, а осо-
би degh в этих же условиях были менее жизнеспособными, чем
обычные особи (J. Tonzetich, L. Calvin, 1973). Селективное значе-
ние инверсионного полиморфизма обнаружено и у комаров Anophe-
les messeae (В. Н. Стегний, 1984).
Эксперименты в природе также подтверждают общие заключе-
ния о связи изменения частот аллелей с действием естественного от-
бора. В природную популяцию D. funebris на протяжении двух лет
выпускались мухи с инверсиями во второй хромосоме. Концентра-
ция инверсий в природной популяции до эксперимента составляла
около 1% (0,70—0,92%) и не показывала направленных изменений
по сезонам (Н. П. Дубинин, Г. Г. Тиняков, 1947). Число инверсий в
природной популяции после выпусков по 100 000 мух при этом рез-
ко изменялось (табл. 6.3).
Таблица 6.3. Изменение частоты инверсии 1 во второй хромосоме
Drosophila funebris (в %) в популяции «Кропотове» (110 км к югу от Москвы)
после выпусков по 100 000 особей, содержащих эту инверсию
(Н. П. Дубинин, 1947)
Месяц Годы
1945 1946 1947
Май 1 2-й вып 1,9 уск 2,1
Июнь 1-й выпуск 58,9 —
Июль 49,5 15,0
Август Сентябрь 23,8 17,2 11.3 10,8 —
Октябрь 9,7 —
173
Несмотря на резкое искусственное увеличение частоты чуждого
популяции генотипа, на протяжении трех поколений ее состав
практически вернулся к исходному. Это произошло в результате
жесткого естественного отбора, направленного против особей — но-
сителей инверсий, менее жизнеспособных в данных условиях.
Теоретические расчеты и прямые эксперименты в лаборатории
показывают, что при постоянном давлении отбора его эффектив-
ность (т. е. приращение частоты аллеля за поколение)—зависит
также и от самой частоты аллеля; при очень малой и очень высо-
кой частотах изменение аллеля в чреде поколений идет медленнее,
чем при средних начальных частотах.
Несомненно, постоянно меняющихся условий существования как
в крупном (на протяжении десятков, сотен и тысяч поколений), так
и в более мелком масштабе (на протяжении жизни одного или не-
скольких поколений) достаточно, чтобы объяснить все наблюдае-
мые изменения в генетическом состоянии популяций во времени.
Добавим к этому присущие каждой особи специфические особен-
ности поведения (активного у животных, пассивного у растений),
позволяющие использовать в пределах ареала популяции подходя-
щие именно для данного генотипа микроусловия обитания, этот
процесс хорошо документирован на D. persimitis по отношению но-
сителей восьми электроморф и пяти хромосомных инверсий по
третьей хромосоме (С. Taylor, J. Powell, 1977).
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ПОПУЛЯЦИИ В ПРОСТРАНСТВЕ
Изучению распределения генотипов в разных популяциях посвяще-
но большое число работ. О многих особенностях такого распреде-
ления уже шла речь в гл. 1 и 3. В этом разделе, как и в предыду-
щем, кратко обобщим наиболее важные результаты в этой области,
необходимые для изучения природных популяций. При этом кажет-
ся возможным взглянуть на генетические системы популяций в про-
странстве с двух точек зрения: 1) с точки зрения популяции как
целого и 2) с точки зрения распределения в пространстве ареала
вида отдельных генотипов. Чтобы избежать повторений и предста-
вить большой материал в обозримой форме, некоторые из выдви-
гаемых положений даются в форме «правил».
Сравнение популяций. Существует, наверное, более полутора де-
сятков способов сравнения популяций по частотам аллелей. Они
подробно описываются в курсах популяционной генетики и специ-
альных работах (Фр. Айяла, 1984; В. И. Глазко, 1985). По резуль-
татам сопоставления отдельных популяций можно сформулировать
три «правила».
Правило 1. Все популяции различны по генетическому соста-ву.
Это положение вытекает из уникальности аллелофонда каждой по-
пуляции (см. также гл. 4, 5) и здесь нет необходимости в его до-
полнительном обосновании. Например, общеизвестны примеры ге-
нетических различий отдельных этнических групп человека, касаю-
174
щиеся частоты вариации состава крови, строения кожного покрова
и зубов, многих сотен наследственных заболеваний и тому подоб-
ных комбинаций нескольких тысяч известных к настоящему време-
ни для человека генетических признаков-маркёров генотипического
состава популяции (V. McKusick, 1975).
Правило 2. Уровень различий между популяциями по сравни-
ваемым генам (локусам) не всегда прямо связан с пространствен-
ной удаленностью (хотя обычно близко расположенные популяции
€олее сходны). Причин для несходства близко расположенных по-
пуляций может быть несколько: изоляция, резкое изменение усло-
вий существования (и, соответственно, векторов естественного от-
бора), наконец, история популяции. Пример с особенностями час-
тот аллелей окраски и структуры шерсти кошек Fells catus, распро-
странение которых связано на многих островах Северной Атлан-
тики, по-видимому, с деятельностью викингов, в Северной Амери-
ке— с франко-английским (в центре континента) и испанским (на
юге) завоеваниями, в Азии — с Великим шелковым путем (N. Todd,
1969; Borodin et al., 1980) хорошо подтверждает последнее.
Подобные примеры все же являются исключениями. Они свя-
заны обычно с прорывом естественных изоляционных барьеров с
помощью (вольной или невольной) человека. В общем, географи-
чески удаленные популяции, будучи адаптированными к неизбеж-
но очень различной среде, должны более существенно различаться
друг от друга. Это было многократно подтверждено эксперимен-
тально на дрозофилах: географически удаленные популяции раз-
личались по наборам аллелей, меняющих экспрессию основных
признаков (генам-модификаторам), и эти различия увеличивались
с увеличением расстояния между сравниваемыми популяциями (Th.
Dobzhansky, 1971).
В примере с кошками популяции оказываются связанными друг
с другом потоками аллелей. При взаимном контакте рядом распо-
ложенных популяций происходит диффузия аллелей (А. С. Сереб-
ровский, 1929). Диффузия поддерживает целостность вида как
генетической системы, обычно состоящей из множества популя-
ций.
Правило 3. Аллелофонд системы популяций стабильнее аллело-
фондов отдельных популяций. Эта особенность крупных популяци-
онных систем (естественного объединения многих близких популя-
ций) известна в общей биологии еще со времен Г. Хайнке (1898).
'Существо этого правила хорошо иллюстрируется сравнением час-
тот ряда особенностей черепа этнических групп (популяций) мон-
голоидов Северной Азии (см. рис. 1.34).
Возможно, что это правило можно сформулировать иначе: чем
крупнее популяционная генетическая система, тем она устойчивее.
Максимально устойчивой популяционной системой будет вид в це-
лом.
Кроме перечисленных трех правил надо упомянуть об интерес-
ном вопросе различия в генетическом строении популяций в цент-
ре и на периферии ареала вида. Начиная с работ Н. И. Вавилова
175
(1926), предполагается, что в периферических популяциях, распо-
ложенных на границе ареала вида, по-видимому, должна чаще на-
блюдаться гомозиготизация в основном в результате их сравни-
тельно меньшей величины и большего размаха колебаний числен-
ности. Однако оказалось, что у одних видов дрозофил перифериче-
ские популяции менее полиморфны (Н. Carson, 1955; S. Lacovaara
et al., 1976; Knibb, 1982), а у других — более полиморфны по ин-
версиям, чем центральные (Th. Dobzhansky et al., 1975). Надо ска-
зать, что меньшая полиморфность по хромосомным инверсиям оз-
начает обычно большую изменчивость, поскольку действие инвер-
сий ограничивает кроссинговер и как бы «запирает» изменчивость
определенных участков хромосом. Это подтверждается и прямыми
экспериментами с мухами из периферийных популяций (D. Sper-
lich et al., 1977).
Гомозиготизация некоторых хромосомных инверсий обнаружена
в периферийных популяциях малярийного комара Anopheles tnes-
seae (В. Н. Стегний и др., 1976).
У ряда видов растений наибольший полиморфизм по числу хро-
мосом (и, в частности, возникновение полиплоидных форм) часто
оказывается связанным именно с периферией вида. В ряде работ
показано, что дополнительные В-хромосомы у ряда видов сложно-
цветных (Hypocherua maculata, Trillium ovatum, Ranunculus fica-
ria) встречаются исключительно в наиболее благоприятных усло-
виях произрастания, обычно в центре ареала (J. Parker, 1976; J. Fu-
cuda, В. Channel!, 1975), тогда как для других видов (Allium
schoenotasum, R. polyanthemus) такого же типа дополнительные
хромосомы встречаются как раз в периферийных популяциях и
крайне неблагоприятных условиях (Л. А. Малахова, 1978). Число
В-хромосом выше и в периферийных популяциях хомячка Reith.ro-
dontomys megalotis (Selander et. al., 1973); по В. Г. Волобуеву,
1980). С периферией ареала связано часто и возникновение парте-
ногенетических популяций у ряда насекомых.
Вероятно, не всегда существует четкая связь генетических осо-
бенностей строения популяции с географией ареала: для генетиче-
ской конституции вида важна не сама по себе географическая пе-
риферия ареала, а периферия в экологическом смысле — существо-
вание «на границе возможного». В таких экологически краевых по-
пуляциях должны быть нестабильные условия существования,
сильное и резко меняющееся давление отбора.
Распределение отдельных аллелей и генотипов. Переходя к опи-
санию особенностей распределения отдельных аллелей и геноти-
пов в пространстве, необходимо выделить три нечетко разделенных
между собой типа таких распределений. К первому типу относятся
редкие и редчайшие аллели, встречающиеся с низкой частотой в
единичных популяциях. Ко второму типу относятся аллели более
обычные — присутствующие в близкорасположенных (или терри-
ториально далеких, но тесно связанных общностью происхожде-
ния) немногих популяциях или их группах. Наконец, к третьему ти-
пу относятся аллели, встречающиеся на всем (или на значительной
176
части) пространстве ареала вида. Например, у пенниц Philaenus
spumarius окраска лба самок и плейритов самцов обычно мала
варьирует между близкими популяциями, но показывает четкие
географические различия (В. Е. Береговой). Для третьей группы
аллелей — самого крупного масштаба — характерно образование
клинальной изменчивости — градиента частот в пространстве
(J. Huxley, 1939). На многих из приводившихся рисунках (см. рис.
1.23, 1.37 и др.) хорошо видны такие клины. Они могут распола-
гаться в различных направлениях: по долготе, широте, высоте
местности. Клинальной изменчивости подвержен даже уровень ге-
терозиготности популяций (R. Selander, J. Walter, 1973). Одни и те
же аллели могут обнаруживать разнонаправленную клинальную»
изменчивость в разных регионах. Хорошим примером этого может
служить связь разных морф улитки Сераеа nemoralis (табл. 6.4) с
преимущественным выживанием в разных условиях. Сходно поло-
жение и для хромосомных инверсий у Drosophila melanogaster.
При общей хорошо установленной связи общей частоты инверсий с
климатическими факторами (например, минимальной температу-
рой, минимальным количеством осадков) для азиатской, северо-
американской и австралийской групп популяций конкретные свя-
зи оказываются различными (Knobb, 1982).
Правило 4. Близкие признаки могут обнаруживать как сход-
ную, так и различную картину распределения в пространстве. Это
положение хорошо иллюстрируется географическим анализом ин-
версионного полиморфизма у дрозофил. Некоторые инверсии в од-
ной н той же хромосоме могут формировать клинальную изменчи-
вость в одном направлении, другие — в другом, а третьи — не об-
наруживать каких-либо закономерностей в географическом распро-
странении вообще. Та же картина характерна и для хромосомных
инверсий малярийного комара (рис. 6.10).
Говоря от особенностях распространения отдельных аллелей и
генотипов в пространстве, уместно упомянуть об интересном явле-
нии «моды на мутации»: в далеко друг от друга находящихся попу-
ляциях дрозофил, изредка обнаруживается одновременное повыше-
ние частот обычно редких до того аллелей. В 30-е годы XX в. в ря-
де популяций Drosophila melanogaster в десятки и сотни раз воз-
растала концентрация мутаций аллелей «white» и «yellow».
В 1968 г. обнаружилась «мода» на наследственные аномалии сег-
ментов брюшка, а в 1973 г. началась вспышка мутабильности од-
ного из аллелей сцепленного с полом локуса singed (М. Д. Голу-
бовский и др., 1974). Природа этого явления не ясна: высказанные
предположения о влиянии какой-то инфекции (вируса?) или мута-
генного действия контрастных колебаний внешних факторов, на-
пример температуры и влажности (Н. В. Глотов, 1981), требуют
проверки.
Сходные частоты аллелей, обнаруживаемые в разных популя-
циях, теоретически могут быть следствием двух различных воздей-
ствий: 1) сходного давления отбора (конвергенция) и 2) нивели-
ровки различий из-за генетического обмена (диффузия).
177
Рис. 6.10. Частотное распределение (%) хромосомных инверсий в 21 популяции
малярийного комара Anopheles messeae (В. Н. Стегний, 1984):
1 — по хромосоме 1IR, 2 — по хромосоме XLt 3 — по хромосоме III/?, 4 —по хромосоме IIIL*
Пунктир — границы ареала вида
Таблица 6.4. Повышенная жизнеспособность в разных условиях
в разных регионах разных морф Сераеа nemoralis (J. Jones et al., 1977)
Регион (группа популяций) Условия, благоприятные для данной морфы *
жара холод сухость влаж- ность климат
конти- ненталь- ность мягкость
Юго-восточная Франция У. о Р, 5
Бретань У
Юго-западная Франция У
Северная Испа- ния
Франция в це- лом 0 У
Touraine 3, 0 Р, 5
Steep Holm в, 0
Сомерсет Р, в 3 5
Северный Ланкашир 5 3 5
Пемброкишир Нет
Йоркшир »
• У — желтый, Р — розовый, В — коричневый, 5 — пять полос, 3 — 3 полосы. О — беэ
полос.
Гипотеза о сходном давлении отбора (конвергентном характе-
ре сходства) может быть проверена сравнением данных популяций
с какой-то другой, в которой можно предполагать действие сходных
векторов отбора. Гипотеза о влиянии диффузии аллелей может
быть проверена исследованием глубины изоляции между сравни-
ваемыми популяциями.
Правило 6. Все различия в генетическом составе популяций оп-
ределяются в конце концов действием естественного отбора. Кроме
общих соображений это доказывается и прямыми экспериментами.
Например, описанными в гл. 2 экспериментами по перемещению
179
значительной части особей пенницы Philaenus spumarius из одной
популяции в другую и быстром (на протяжении трех поколений)
восстановлении исходных частот аллелей в каждой популяции.
Или опытом с выпуском в природную популяцию многочисленных
особей дрозофил с хромосомной инверсией. Генетический состав
популяции и в этом случае быстро восстановился. В этой же связи
уместно привести еще одно интересное наблюдение над популя-
циями пенницы на о-вах Финского залива (О. Halkka et al., 1974).
По составу растительных сообществ легко можно идентифициро-
вать более древние и более молодые острова и луговые сообщест-
ва растений (местообитания пенницы). Среди многих, изученных
по частотам аллелей, островных популяций пенницы в этом регио-
не оказалось возможным выделить 4 соседние популяции, живущие
на исторически молодых лугах, и 3 популяции, живущие на старых
лугах. Все «молодые» популяции существенно различались между
собой по частотам аллелей, тогда как все «старые» имели близкие
частоты. Возможны два объяснения этому интересному наблюде-
нию. Во-первых, вначале генетический состав популяции мог быть
определен случайно, на основе принципа основателя, а затем под
действием отбора популяция «пришлифовывалась» к местным ус-
ловиям. Второе, более убедительное, объяснение основано на том,
что ранние стадии развития луговых биогеноценозов также более
сильно отличаются друг от друга, чем последующие фазы сукцес-
сии. Возможно, что уже с самого начала возникновения популяции
отбор тонко пришлифовывает каждую из них к конкретным место-
обитаниям. Однако и в том и в другом случаях ведущая роль отбо-
ра в формировании облика популяции несомненна.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ЗАДАЧИ НА БУДУЩЕЕ
Ведущее положение популяционной генетики во всем спектре дис-
циплин популяционной биологии позволяет поставить перед ней не-
сколько задач, крайне важных для понимания многих процессов,
происходящих в природных популяциях, и на которые сегодня еще
нет однозначных ответов. Среди этих задач (сформулированных с
позиций зоолога) следующие:
1. Выяснение диапазонов возможного действия и взаимодейст-
вия эволюционных факторов (отбора, изоляции, мутационного про-
цесса и генетической комбинаторики, а также волн численности)
для сохранения генетической самостоятельности популяций. Сегод-
ня на основании средних оценок принимается, что уровень мигра-
ции порядка нескольких процентов на поколение при близких дав-
лениях отбора в каждой популяции не способен нарушить разви-
тие каждой из популяции как самостоятельной генетической си-
стемы.
Неоднократно предпринимавшиеся попытки выяснить порознь
давление в популяциях разных эволюционных факторов положи-
тельных результатов не дали: в природе (да и в эксперименте) ни-
180
когда нельзя устранить влияние естественного отбора по общей
жизнеспособности. В связи с этим возникает вопрос, не достаточно
ли общего заключения о том, что давление отбора во всех случаях
будет определяющим в формировании генетической структуры по-
пуляций?
2. Выяснение реального «уровня панмиксии» в природных по-
пуляциях. Не исключено, что по мере накопления фактов представ-
ление о панмиксии может отойти в разряд мифов, а широчайшее
распространение ассортативного скрещивания окажется всеобщим
правилом.
Среди множества примеров ассортативного скрещивания и не-
случайного подбора пар приведем один, связанный с человеческим
обществом. По ряду признаков обнаружена значительная корре-
ляция между супругами в Англии (R. Berry, 1977):
Признак Процент корреляции
Память 57
Коэффициент умст- венного развития 47
Длина уха 40
Обхват талии 38
Масса 28
Цвет глаз 26
Величина шеи 20
Если бы пары подбирались случайно, то корреляция между
признаками партнеров не должна наблюдаться вообще.
3. Переход от изучения распространения в пространстве и вре-
мени определенных аллелей и генотипов к изучению популяции как
естественно-исторического целостного образования.
В популяционной генетике широко практиковалось исследова-
ние генетической структуры популяции посредством анализа одно-
значно проявляющихся, в основном рецессивных, аутосомных ле-
тальных мутаций. В настоящее время широко изучается распре-
деление особей, несущих определенные хромосомы или характер-
ные для разных популяций наборы электроморф. Однако все это,
несомненно, далеко от целостного изучения генотипа как единицы
отбора.
Генетическая структура популяции не может быть отделена от
истории возникновения популяции (Н. В. Глотов, 1974; R. Berry,
1977).
4. Выявление условий, необходимых для сохранения генетиче-
ской структуры популяции при постоянном давлении различных
внешних и внутренних (мутационный процесс, генетическая комби-
наторика) факторов, т. е. поддержания генетического гомеостаза
популяций.
Каждая природная популяция — хорошо адаптированная си-
стема, в которой естественным отбором поддерживается относи-
тельная стабильность генетического состава. Отбор же приводит и
к возникновению генетического полиморфизма. Возникновение та-
181
кого полиморфизма — это адаптация популяции как целого к уело»
виям существования в широком смысле. Одни популяции легко пе-
реходят из одного состояния равновесия в другое, другие оказы-
ваются удивительно устойчивыми. Заключается ли причина в гене-
тической и экологической гетерогенности популяций? Какова роль
в этом процессе мобилизационного резерва (С. М. Гершензон,
1941), изменчивости, скрытой в гетерозиготном состоянии? Не яв-
ляются ли сами флуктуации внешних условий главной причиной
поддержания гомеостаза популяции (Gilpin et al., 1976)?
Серьезной проблемой для популяционной генетики является
изучение численно достаточно представительных выборок. Из попу-
ляционных исследований следует, что многие проблемы популяци-
онной биологии могут быть решены при учете генотипов и аллелей,
встречающихся в природных популяциях с частотами в несколько
процентов или даже доли процента. Однако обычно при исследова-
ниях белкового и инверсионного полиморфизма отдельные выборки
содержат, как правило, не более нескольких десятков особей. При
такой величине популяционной выборки можно изучать лишь набор
массовых аллелей (табл. 6.5).
Таблица 6.5. Минимальный объем выборки, в которой с вероятностью 0,95
и 0,99 присутствуют все аллели, частоты которых не менее Ртм
(по Л. А. Животовскому, 1983; Н. Gregorius, 1980)
?mln Вероятность ?т1п Вероятность
0,95 0,99 0,95 0,99
0,50 6 8 0,06 92 119
0,30 И 15 0,04 152 192
0,10 51 66 0,02 341 422
0,08 65 84 0,009 850 1030
Вопрос о репрезентативности выборки особенно остро встает
при исследовании значительно структурированной (разделенной на
мелкие группы генетически различных особей— (семьи, демы, груп-
пы демов, клоны и т. п.) популяции.
Обратим внимание еще на одно существенное обстоятельство,
часто упускаемое из вида при изучении генетики популяций по эле-
ктроморфам. Белки для популяционного исследования выбирают
ся всегда случайно (в основном по наличию доступных реактивов).
Общее число ферментов в организме составляет многие тысячи, и
нет никаких гарантий, что важные изменения генетического соста-
ва отразятся на ограниченной выборке изучаемых белков. Так слу-
чилось, например, в экспериментах на Drosophila mercatorutn
(A. Templton, 1979), в которых стабильный состав аллозимов со-
хранялся постоянным в линиях, переходящих от бисексуального к
партеногенетическому размножению.
Стремление генетиков учитывать в популяционных исследова-
ниях электроморфы, маркирующие первичные этапы действия ге-
182
нов, оборачиваются, таким образом, резким сужением «поля зре-
ния» исследователя. По образному сравнению Б. М. Медникова,
это можно уподобить попытке прочитать газетный лист с помощью
микроскопа.
В заключение подчеркнем, что как бы фундаментальны ни бы-
ли данные популяционной генетики, с одним генетическим подхо-
дом без учета экологических особенностей данной популяции, без
использования признаков-маркёров фенотипа, изучаемых морфоло-
гией, физиологией и др., нельзя сегодня решать проблемы популя-
ционной биологии. Более того, по мере углубления популяционных
исследований, наряду с огромными потенциальными возможностями
выясняются и существенные принципиальные трудности в реализа-
ции генетического подхода к изучению природных популяций.
Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Экология изучает закономерности взаимоотношения организма и
окружающей среды. Организм — понятие широкое, включающее
живые и биокосные системы, начиная от отдельного индивидуума
(особи) и кончая биосферой в целом. Экология, зародившись в нед-
рах классической биологии, в настоящее время вышла далеко за ее
рамки: существуют экология человека, экология города, глобаль-
ная и многие другие разделы экологии. Классическую экологию те-
перь часто называют биоэкологией. В ней давно существовал раз-
дел, посвященный изучению популяций. Однако под «популяцией»
при этом имелась (и имеется до сих пор) в виду любая группа ин-
дивидуумов, а не обязательно генетическая система в естественно-
историческом смысле (см. гл. 5). Поэтому, хотя многое из сделан-
ного в этом направлении полностью приложимо к изучению попу-
ляций как генетико-эволюционных систем, поставить знак равенст-
ва между экологией популяций или популяционной экологией в
классическом ее смысле и экологическим подходом при изучении
природных популяций как единиц эволюции и генетических систем
было бы неправильно.
В популяционной биологии экологический подход означает вы-
яснение связей популяции как целостной системы (своеобразного
организма) с внешними (по отношению к популяции) факторами —
как биотическими, так и абиотическими. Это означает исследова-
ние вещественно-энергетических и информационных параметров по-
пуляции, определение параметров экологического гиперпростран-
ства, формируемого популяцией. Все это означает выяснение места
популяции как консумента, продуцента или редуцента, места раз-
ных возрастно-половых групп в трофической паутине конкретных
биогеоценозов, а также иных (кроме трофических) связей популя-
ции.
Говоря о вещественно-энергетических характеристиках популя-
ции прежде всего имеются в виду общая численность и ее динами-
ка, рождаемость, смертность, возрастная структура и соотношение
183
полов, скорости популяционного роста и типы такого роста, плот-
ность, биомасса, продукция и продуктивность и т. п.
Экологический подход связан с изучением возникновения при-
способлений конкретных популяций как к физико-географическим
факторам среды, так и к биотическим взаимоотношениям (в том
числе к эффективному добыванию пищи); использованию простран-
ства, успешному размножению и сосуществованию с другими орга-
низмами в экосистеме (конкуренция, симбиоз, хищничество, пара-
зитизм и т. п.). Только сопоставление всех таких характеристик
и позволяет подойти к выяснению причин различий между разны-
ми популяциями и роли, которую отдельные популяции играют в
функционировании экосистем (Н. П. Наумов, 1968; С. С. Шварц,
1978; И. А. Шилов, 1977, 1985; У. Е. Риккер, 1979; М. Уильямсон,
1974; Л. Коли, 1979; Э. Пианка, 1981).
Главными направлениями реализации экологического подхода
при изучении природных популяций оказываются, по-видимому,
три: 1) специальное изучение экологической структуры популяции,
2) изучение экологических аспектов изоляции между популяция-
ми, т. е. взаимодействие разных популяций внутри вида, и 3) выяс-
нение связи пространственно-временных изменений генотипическо-
го состава популяции с изменением внешних условий.
ИЗУЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
Основные направления изучения экологической структуры популя-
ции освещены в гл. 1. Поэтому здесь мы ограничимся несколькими
характерными примерами.
Возраст, г ось/
Рис. 7.1. Возрастной состав популя-
ции зайца-беляка Lepus timidus Юж-
ной Карелии в годы депрессии
(1977) и стабилизации численности
(1978, 1979 гг.) (по данным В. В.
Белкина, 1983)
Экологический подход по-
зволяет вскрыть причины бы-
строго изменения структуры
популяции. На рис. 7.1 приве-
ден возрастной состав взрослых
зайцев-беляков в одном срав-
нительно небольшом регионе
Южной Карелии за близкие го-
ды. 1977 г. был годом депрес-
сии численности, а хорошие
условия для развития молодня-
ка в 1978 г. привели к увеличе-
нию и стабилизации численно-
сти популяции в 1979 г. Соот-
ветственно резко изменился и
состав популяции.
Именно экологический под-
ход позволяет оценить степень
достоверности данных по струк-
туре популяции, получаемых
тем или иным методом. В гл. 1
уже приводились данные по
184
Таблица 7.1. Соотношение полов (% самцов) в разных возрастных группах
американской норки Mustela vison юга Карелии и севера Ленинградской области,
добытых разными способами (И. Л. Туманов, 1983)
Способ охоты Возрастные группы
сеголетки 1—3 года 4 года и старше
С собакой 43,8 57,1 66,6
Капканами | 50,0 67,5 75,0
различиям в соотношении возрастных групп в популяции копытно-
го лемминга, по материалу, полученному выловом ловушками и
анализом погадок полярной совы. Результаты, получаемые при
разных методах изучения одной и той же популяции, могут объек-
тивно отражать экологиче-
ские (и этологические) раз-
личия отдельных внутрипо-
пуляционных групп. Так, ши-
роко' известны сезонные из-
менения соотношения сам-
цов и самок в промысловых
выборках зайцев-беляков в §
популяциях Поволжья, Бе- *
лоруссии, Якутии, а также *
устойчивые различия в соот-
ношении полов при добыче |
разными способами (пассив- |
ной или с гончими), основан- *
ные на различном поведении §
животных (В. В. Белкин,
1983). Об этом же говорят
я данные по различному со-
отношению полов при добы-
че американской норки кап-
канами и с собакой (табл.
7.1).
Удивительной оказывает-
Рис. 7.2. Зависимость вторичного отноше-
ния полов от плотности. Состав экспери-
ментальной популяции нематоды Мег mis
subnigrescens (по усредненным данным
I. Christie, 1929)
ся порой лабильность экологической структуры популяции. Много
примеров изменения возрастно-полового состава популяций уже
приводилось выше. На рис. 7.2 и 7.3 приведены еще два таких
примера зависимости вторичного соотношения полов от экологиче-
ских условий развития: в первом случае от численности паразита
на хозяине (т. е. от плотности), а во втором — от температуры
развития.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ВНУТРИ ВИДА
Несомненно, что любые формы изоляции (может быть, кроме воз-
никающих в результате хромосомных перестроек и других форм
генетической изоляции) имеют первичный экологический компо-
185
и о различиях по этому признаку
о ^о so во iod" %
Рис. 7.3. Зависимость вторичного отноше-
ния полов у черепахи Graptemis sp. от
температуры развития (по J. Bull, 1983)
нент. В гл. 1 уже приводились многочисленные данные, характери-
зующие индивидуальные перемещения особей,— радиусы репро-
дуктивной активности. Эти радиусы, определяющие характер попу-
ляционной пространственной структуры, конечно же, сами опреде-
ляются эколого-генетическими характеристиками каждой популя-
ции. К сожалению, точных данных как о перемещениях особей, так
ных популяций недостаточно
для животных, растений,
грибов и прокариот.
Важную роль экологиче-
ский подход может сыграть
при определении характера
миграционной активности
разных популяций. На
рис. 7.4 показаны миграци-
онные характеристики четы-
рех крупных популяций зуй-
ка-галстучника Charadrius
hiaticula в Европе. Видны
различия между популяция-
ми по характеру миграцион-
ной активности: особи север-
ных популяций летят даль-
ше на места зимовок, а бри-
танские 'галстучники в массе
оказываются вообще оседлы-
ми. Интересно, что средняя
длина крыльев куликов из
разных популяций отрица-
тельно коррелирована с длиной миграционного пути. Предполага-
ется, что причина такого, на первый взгляд странного, положения
заключается в экологических требованиях на местах зимовок:
меньшая поверхность тела в тропиках дает преимущество (F. Sa-
lomonsen, 1930). Подобное объяснение, впрочем, кажется недоста-
точно убедительным. В этой связи интересно, что в середине XX в.
обнаружено увеличение средних размеров галстучников в популя-
циях Скандинавии (Vaisanen, .1969). По-видимому, различия в
миграционной активности птиц разных популяций являются скорее
правилом, чем исключением (J. King, 1974; В. Р. Дольник, 1982;
Г. А. Носков, 1981; К- Карри-Линдал, 1984).
Пример с галстучником показывает, как тесно связаны попу-
ляционно-экологический и популяционно-морфологический подхо-
ды. Наличие таких связей для любого экологического исследова-
ния очень типично и характерно, нельзя понять особенности эколо-
гии без изучения генетики, морфологии, физиологии и других осо-
бенностей вида. Напомню о давно ведущихся в экологии спорах о
причинах нерегулярных миграций (выселений) мышевидных гры-
зунов. На одном из этапов спора было выяснено, что мигранты ока-
зываются генетически (в том числе по особенностям поведения и
186
Рис. 7.4. Пути миграции четырех попу-
ляций зуйка-галстучника Charadrius
hiaticula в Европе (Salomonsen, 1955).
Цифры — средняя длина крыльев. Британская
популяция в основном состоит из неперелет-
вых особей
размножения) отличными от оседлых особей (D. Chitty, 1952). За-
тем было убедительно показано (W. Lidicker, 1973), что в регуля-
ции миграций участвуют факторы, зависящие от плотности населе-
ния (в частности, пища), а также сложная цикличность численно-
сти, связанная как с особенностями развития данной популяции,
так и с циклическим колебанием численности хищников. И в этом
случае решение вопроса при-
шло только в результате
объединения экологического,
этологического и генетиче-
ского подходов.
Несколько примеров воз-
никновения и поддержания
экологической изоляции бы-
ли приведены в гл. 3 (см.
рис. 3.5 и 3.6). Их число лег-
ко можно увеличить, особен-
но за счет расхождения в
сроках размножения, естест-
венно, затрудняющих (если
не исключающих вообще,
как это случается у яровых
и озимых рас некоторых рыб
и растений) встречу партне-
ров для спаривания. На рис.
7.5 приведены данные по
различиям в сроках гнездо-
вания американского дрозда
Turdus migratorius в Север-
ной Америке. Видно, что раз-
личия в сроках вылета мо-
лодых из гнезда (и, соответ-
ственно, период спаривания)
составляют для вида в целом
40 дней. Если же учесть дан-
ные по южной границе гнез-
дового ареала, то становится
ясно, что популяции, находя-
щиеся на концах этой фенологической шкалы, могут быть репро-
дуктивно изолированы.
Только экологический подход позволяет расшифровать адаптив-
ное значение тех или иных различий популяционной структуры и
любых других особенностей сравниваемых популяций. Так, напри-
мер, с помощью популяционно-морфологического подхода были об-
наружены существенные морфологические различия между 13 по-
пуляциями арктического гольца Salvelinus alpinus\ часть этого ма-
териала приведена в табл. 7.2.
Анализ показал, что увеличение протяженности преднерестовой
миграции положительно коррелировано с более глубокими онтоге-
187
Рис. 7.5. Время (дни) появления молодых в гнезде американского дрозда Turdus migratorius (F. Ja-
mes, H. Schugart, 1974):
Л — апрель, М — май, И — нюнь. Пунктир — южная граница репродуктивного ареала. График доставлен на основе уче-
та м«‘лод|.|.\ в 8544 гнездах в 5| точке
нетическими преобразованиями в морфологии скелета головы.
С другой стороны, есть достоверные различия по частотам отдель-
ных признаков и между всеми популяциями, относящимися к сход-
ной экологической форме. Таким образом, хотя процесс онтогене-
тических преобразований скелета оказывается в каждой популяции
специфичным, часть межпопуляционной изменчивости можно объ-
яснить сходным давлением естественного отбора (Е. Д. Василь-
ева, 1980).
Таблица 7.2. Встречаемость (%) некоторых полиморфных остеологических
признаков в четырех популяциях арктического гольца Salvelinus alpinus
(из Е. Д. Васильевой, 1980, с сокращением)
Признак Популяции
о. Беринга, проходная форма, л=51 р. Камчат- ка, реч- ная форма, л-41 оз. Аза- бачье, Кам- чатка, л=56 озера бас- сейна р. За* рубиха, Кольский. ' п-ов. л-113
Рострум не раздвоен 27,5 27,3 5,7 62,6
Ростральная ямка разви- та хорошо 82,4 85,4 100 12,0
В этмоидной области ме- нее 2 фонтанелей 24,5 22,0 26,8 62,8
Наружный край лобной кости невогнутый 51,0 14,6 56,3 0
Зубная кость прямая 84,3 58,5 50.0 10,9
Наружный край жабер- ной крышки вогнутый 16,8 43,9 33,9 14,1
Предчелюстная кость не- правоступенчатэя 84,3 94,9 89,6 36.8
Передний конец пара- сфеноида неступенчатый 15,7 17,0 15,1 66,9
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИИ С ПОПУЛЯЦИЯМИ
ДРУГИХ ВИДОВ
Биотические отношения — связи с популяциями других видов — яв-
ляются, несомненно, важнейшими в жизни любой группы особей.
Рассмотрим только два направления исследований в этой интерес-
ной области: изучение естественного отбора и динамики численно-
сти.
Естественный отбор. Эволюционный процесс идет всегда под на-
правляющим действием естественного отбора, т. е. отражает эколо-
гические требования.
Учитывая колоссальное разнообразие природных ситуаций, при-
ходится признать, что пока хорошо изученные несколько десятков
примеров естественного отбора (случаи с березовой пяденицей,
серповидно-клеточной анемией, красными и черными божьими ко-
ровками, ужами оз. Эри, полосатостью раковин садовой улитки
и др.; J. Endler, 1986) являются микроскопическими островками
знания в море незнания.
18»
Не последняя причина такого положения заключается, по-види-
мому, в том, что экологические исследования традиционно шли в
одном русле (изучении кто и как живет — «жизнь животных по
Брэму»), а генетические — в другом (в основном эксперименталь-
ные работы без учета реальной сложности экологической ситуации
в природе).
В последние десятилетия этот разрыв начал интенсивно прео-
долеваться. Важную роль в этом сыграло выяснение двух основных
адаптивных (экологических) стратегий жизнедеятельности популя-
ций— «г» и «/С»1 (/?. MacArthur, Е. Wilson, 1967; Э. Пианка, 1981).
И хотя в природе нет идеальных «г»- и «7(»-стратегистов, такое раз-
деление, как это часто бывает при формализации понятий, сущест-
венно помогает пониманию процессов, происходящих в природных
популяциях (табл. 7.3).
Таблица 7.3. Характерные особенности популяций при «ra-
ti «К»-отборе (Э. Пианка, 1981, с сокращениями)
Параметр популяции Характерные особенности при отборе
«К»
Размер групп Изменчивый во времени; ниже предельной емкости среды; ежегодное заселение Более постоянный во времени; насыщенные сообщества
Смертность Обычно катастрофиче- ская; не зависящая от плотности; неизбиратель- пая Зависящая от плот* ноети; избирательная
Конкуренция Часто слабая, изменчи- вая Обычно острая
Продолжительность жизни особей Характер местообита- ния Короткая Экосистемы на раииих стадиях сукцессии Долгая Климаксные экосистемы
Характеристика особей Быстро развивающиеся; рано размножающиеся; не* большие по размерам; раз- множение раз в жизни; много мелких потомков Медленно развиваю* щиеся; поздно размно- жающиеся; крупного размера; размножение неоднократное; мало крупных потомков
Обычно концепции «г» и «К» экологических стратегий сравни-
ваются в отношении разных видов. Однако несомненно, что подоб-
1 «г» н «К»— параметры логистического уравнения роста популяции: «г> —
врожденная (специфическая) скорость естественного увеличения численности по-
пуляции, «К» — предельная плотность насыщения.
190
ные, хотя и значительно меньшего масштаба, различия должны»
быть характерными и для популяций. Так, например, при сравне-
нии экологических параметров 9 популяций комара Culex tritaeni-
orhynchus из разных географических регионов (Пакистан, Бангла-
деш, Япония, о. Тайвань) выяснилось, что средняя продолжитель-
ность жизни в разных популяциях колеблется от 11,8 до 17,2 дней?
для самцов и от 18,2 до 28,5 дней для самок (соответственно отли-
чаются на 31,4 и 36,2%), средняя продолжительность поколения ко-
леблется от 22,2 до 29,8 дней, а среднее число потомков самок на?
самку — от 14,4 до 96,5 (W. Reisen et al., 1979). Все японские попу-
ляции оказались гораздо более «К»-стратегистами, чем континен-
тальные популяции. Существенные различия в стратегии выжива-
ния обнаружены в популяциях игуаны Sceloporus undulatus (табл.
7.4).
Таблица 7.4. Особенности выживаемости и размножения самок
разных возрастных классов в разных (1—4) популяциях игуаны
Sceloporus undulatus (D. Tinkle, R. Ballinger, 1972)
Воз- раст, годы Выживаемость (/л) Плодовитость (тх) Продуктивность (Lxmx)
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
1 1,00 1,00 1,00 1,00 0 0 0 0 0 о * 0 0
2 0,49 0,80 0,31 0 0 0 — 0 0 0 —
3 0,08 0,06 0,11 0,14 0 14,3 5,0 0 0 0,86 0,55 0
4 0,03 0,01 0,04 0,11 11,8 19,5 8,4 7,9 0,35 0,19 0,34 0,87
5 0,01 — 0,02 0,03 13,0 — 8,4 8,9 0,13 — 0,17 0,27
6 0,01 — 0,01 0,01 13,0 — 8,4 8,9 0,13 — 0,08 0,09*
Валовая рождаемость в изученных популяциях: Ro =0,61, /?о,= 1,05, Ro3=*
= 1,14, Ro = 1,23.
Не такие подробные, но принципиально похожие данные есть для
целого ряда видов, в том числе для полевого воробья Passer топ-
ianus (Г. А. Носков, 1981), волка Canis lupus (Д. И. Бибиков,.
1984), зайцев рода Lepus (Т. П. Томилова, 1976) и других видов.
В ближайшем будущем, несомненно, в экологических исследо-
ваниях должно произойти постепенное сближение концепций «г»- и-
«К»-отбора с генетической концепцией приспособленности, по су-
ществу, отражающими очень близкие понятия (Fr. Vuilleumier,
1973). Это откроет новые широкие возможности для выяснения
связи структуры популяции с внешними влияниями.
Динамика численности. Важным направлением экологического-
исследования популяций оказывается огромная область динамики
численности. Не имея возможности даже бегло отметить все под-
нимаемые в этой области вопросы, отметим, что в результате
многих исследований на разных группах живых организмов по-
казано, что численность популяции зависит от факторов, связан-
ных с 1) плотностью населения (внешних биотических); 2) дейст-
191
»ием абиотических (физических, климатических и др.) условий;
5) гетерогенностью и разнообразием самой популяции (внутрен-
них биотических). По всем этим параметрам обнаружены меж-
популяционные различия, поскольку все эти параметры (и их соче-
тания) оказываются специфическими для каждой популяции. От-
сюда вытекает неизбежность специфического характера колебаний
численности (в том числе плодовитости, смертности, иммиграции и
эмиграции) любой популяции.
При этом возможно как сходство колебаний численности у
•близко расположенных (и подверженных влиянию каких-то общих
факторов) групп популяций, так и, напротив, существенные раз-
личия в этом экологическом параметре даже между близко рас-
положенными популяциями. Примерами всех этих родов изобилу-
ет популяционная экологическая литература; мы ограничимся лишь
одним, хорошо показывающим влияние плотности населения на
уровень размножения (табл. 7.5).
Таблица 7.5. Зависимость уровня размножения африканских слонов
.Loxodonta africana от плотности населения в разных группах
(из И. А. Шилова, 1985)
Группа (район) Плотность, экз/260 га Интервалы между ро- дами, годы Возраст поло- возрелое™
«М ком азе 2-3 2,9 12,2
Цаво 3 6,8 14,5
Мерчисон-Фолс (север) 3—4 9,1 16,3
Лвангва 3,6 4,0 14,0
Мерчисон-Фолс (юг) 6—7 5,6 17,8
Будонго 6—10 ? 22,4
К сожалению, неизмеримо меньше работ, где прослеживались
бы какие-то генетические характеристики на разных стадиях ди-
намики численности разных популяций. Интерес же таких иссле-
дований несомненен: при этом возникает возможность глубокого
анализа динамики генотипического состава популяций. Так, при
изучении красной Clethriononiys rutilus и красно-серой Cl. rufoca-
nus полевок были обнаружены изменения частот некоторых алле-
лей (электроморф) как в соответствии с фазами репродуктивного
цикла, так и в соответствии с фазами общей численности. Оказа-
лось, что эти изменения генетической структуры популяции могут
предварять изменения экологических параметров и служить мар-
кёрами таких надвигающихся изменений (С. В. Курышев, Л. П. Ку-
рышева, 1986). Для лягушек Rana temporaria п R. esculenta также
установлена связь параметров численности (и плотности) с гене-
тическим составом группировок (М. М. Пикулик, 1978). По-види-
мому, такое положение характерно и для других видов (И. А. Ши-
лов, 1985).
Интересным и перспективным направлением экологических ис-
следований популяций, связанных с выяснением влияния внешних
192
факторов на популяционные параметры, оказывается выделение в
пределах ареала вида зон экологического оптимума и пессимума
(или, что практически то же, экологической периферии ареала).
Ясно, что не всегда географически периферийная популяция нахо-
дится на экологической периферии вида (и наоборот). Многие ха-
рактеристики «г»-стратегистов относятся к экологически перифе-
рийным популяциям. Задачей популяционного экологического ис-
следования оказывается не только выяснение демографических и
энергетических показателей таких популяций, но и определение эф-
фективной величины популяций (Ne), давления и характера изоля-
ционных барьеров (и, соответственно, направления и интенсивности
потоков аллелей).
Все экологически периферийные популяции могут рассматри-
ваться как природные лаборатории, в которых исследователю надо
лишь суметь прочитать ответ на поставленные самой природой во-
просы. В таких популяциях можно ожидать более резких измене-
ний направления отбора и проявления эволюционных механизмов,
обычно скрытых от глаз наблюдателя (М. Soule, 1973). Маргиналь-
ные (краевые) популяции — это экологический авангард вида, их
изучение очень важно для понимания эволюционной судьбы всей
системы видовых популяций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В этой главе были лишь обозначены некоторые важные направле-
ния эколого-популяционных исследований. Но и такой краткий об-
зор экологических подходов к изучению популяции позволяет сде-
лать два общих вывода. Во-первых, экологический подход крайне
важен для понимания текущих в природе процессов на популяцион-
ном уровне, более того, без него эти процессы не могут быть глубоко
поняты. Во-вторых, ни одно популяционно-экологическое исследо-
вание в «чистом» виде не будет так интересно, как комплексное
эколого-генетическое. Насущным требованием времени является
введение генетической компоненты в любое экологическое иссле-
дование. В то же время популяционно-экологический подход тре-
бует параллельного детального изучения изменчивости морфологи-
ческих, физиологических и других популяционных параметров; без
них обычно невозможно понимание адаптивных черт популяцион-
ной динамики.
Последнее замечание касается методов популяционных экологи-
ческих исследований. Как и любые методы, они должны быть
адекватны ставящимся задачам. Пока же при экологическом под-
ходе к популяции случается, что при нехватке принципиальных
данных ощущается избыток второстепенных. Например, при изу-
чении динамики численности коловратки Brachionus calyciforus
в 13 прудах г. Вюрцбурга (ФРГ) была обнаружена зависимость
численности от физических (температура) и внешних биотических
(пища, враги) факторов. При этом оказалось, что ежедневные на-
блюдения вносят слишком большой информационный шум в об-
7—1126 193
щую картину наблюдений; оптимальными были наблюдения, про-
водимые через 3 суток. Не вносим ли мы слишком большой инфор-
мационный шум при детальных исследованиях особенностей пита-
ния (которое может широко меняться в зависимости от доступного
корма у многих видов) или микрораспределения в пространстве на
коротких временных интервалах (может не отражать реальной ге-
нетической связи между группами особей) и других подобных- эко-
логических параметров?
/Многообразие экологических связей и зависимостей на популя-
ционном уровне столь велико, что может считаться практически (в
масштабах жизни исследователя) бесконечным. Успех и значи-
мость экологического популяционного исследования в этих услови-
ях определит отделение «существенного от несущественного»
(Н. В. Тимофеев-Ресовский). Это можно сделать, только выделяя
в природе популяцию как естественно-историческую генетико-эво-
люционную систему (а не конгломерат особей, как это еще порой
принимается, к сожалению, в современной биоэкологии).
Глава 8. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Популяционная морфология как самостоятельное направление
сформировалось около 20 лет назад (А. В. Яблоков, 1966). Основ-
ная ее задача состоит в изучении структуры, состава, статики и
динамики популяций посредством выяснения морфологических
признаков, т. е. любых поддающихся сравнению структурных осо-
бенностей особей. Несомненно, что морфологический подход в изу-
чении популяции частично перекрывается с генетическим, эколо-
гическим, фенетическим и онтогенетическим — во всех этих случа-
ях часто исследуют именно морфологические признаки фенотипа.
Так, например, любое изучение меланизма в природных популяци-
ях бабочки или хомячка является, по существу, популяционно-мор-
фологическим исследованием.
Морфологическим оказывается и изучение хромосомного поли-
морфизма— строения и числа хромосом. Традиционно эти призна-
ки относятся к компетенции популяционной генетики. С этим мож-
но согласиться лишь отчасти: иногда действительно по инверсиям
можно неопровержимо восстанавливать ход скрещиваний, привед-
ших к появлению той или другой формы; то же самое иногда уда-
ется сделать и для полиплоидных рядов. Однако вспомним, что еще
недавно число хромосом представлялось жестким, инвариантным
видовым признаком. Расширение изучения природных популяций в
разных группах привело к тому, что были обнаружены, казалось бы,
невероятные сочетания хромосом. В табл. 8.1 приведены некото-
рые примеры для разных популяций трех видов рыб. У серебряно-
го карася Carassius auratus, например, встречаются особи с 100,
156, 160, 162, 166 и 206 хромосомами, что не мешает им сохранять
облик и экологию серебряного карася. Не означает ли все это, что
число хромосом (в случае такого внутривидового полиморфизма)
194
может напоминать число томов в собрании сочинений (как спра-
ведливо отметил Б. М. Медников, объем информации не изменя-
ется от того, в скольких томах мы напечатаем собрание сочине-
ний)? Все это говорит о том, что нет серьезных оснований рассмат-
ривать число хромосом исключительно как генетический признак,—
это одна из морфологических характеристик особи, которая может
быть генетическим признаком-маркёром.
Таблица 8.1. Внутривидовые различия по числу хромосом у некоторых рыб
(по В. П. Васильеву, 1985)
Вид Диплоидный набор, 2 п Число плеч. NF Примечания
Ручьевая форель Sal- 82 98 р. Маршарик, оз. Севан
mo trutta 78 98 р. Веди, оз. Севан
80 100 Италия
80 102 Румыния
80 104
Лосось Salmo salar 54 72 Четыре популяции в озе-
55 72 рах США
56 72
57 72
58 72 Балтика
58 74 Кандалакша, Белое море
Кета Oncorhynchus 74 102 Осенняя раса
beta 1 74 94 Летняя раса
Популяционная морфология оперирует как с дискретными, так
и непрерывно варьирующими признаками. Круг проблем, затраги-
ваемых популяционной морфологией, достаточно широк: выявления
сходства и различия популяций и внутрипопуляционных группиро-
вок, изучение структуры популяций, наконец, изучение микроэволю-
ционных процессов посредством выявления действия отдельных
эволюционных факторов (и прежде всего — естественного отбора).
В популяционной морфологии есть целый ряд специфических при-
емов и методов: метод суммы отклонений, метод морфологических
профилей, метод морфофизиологических индикаторов, разнообраз-
ные методы анализа показателей изменчивости (среди них — ме-
тоды потоков изменчивости и относительной изменчивости), такие
методы анализа географической изменчивости, как методы изоли-
ний и клинальной изменчивости, методы анализа асимметрии и це-
лый ряд других (А. V. Yablokov, 1974; А. В. Яблоков, 1982;
Л. Н. Добринский, 1984; М. Суле, 1984).
Ясно, что не все признаки, на которые опирается традиционная
морфология, могут использоваться в популяционной морфологии.
Для популяционной морфологии непригодны мономорфные призна-
ки, инвариантные (неизменяющиеся) на видовом уровне. Напри-
7* 195
мер, для большинства видов млекопитающих бессмысленно изучать
(с популяционно-морфологической точки зрения!) число шейных
позвонков, однако для Sirenia такое изучение вполне оправдано.
Бессмысленно искать популяционные вариации в числе конечно-
стей у наземных млекопитающих, но этот вопрос интересен, на-
пример, для кашалота Physeter macrocephalus, в популяциях кото-
рого задние конечности встречаются с определенной частотой
{А. В. Яблоков, 1966).
В анализе изменчивости морфологических признаков возможны
четыре подхода (М. Суле, 1984): 1) изучение внутрииндивидуаль-
ной изменчивости, например билатеральной асимметрии или измен-
чивости сегментации тела; 2) изучение межиндивидуальной измен-
чивости какого-либо признака внутри популяции; 3) изучение из-
менчивости разных признаков как внутри популяции, так и между
разными популяциями; 4) сравнение, изменчивости разных попу-
ляций. В настоящей главе рассматриваются лишь два подхода:
изучение изменчивости отдельных признаков внутри популяции и
при сравнении разных популяций.
ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ
ВНУТРИ ПОПУЛЯЦИИ
Такое исследование является ныне рутинным методом для прак-
тически любого детального эколого-физиологического исследования
при сравнении особенностей разных возрастно-половых групп, ди-
намики популяции, ее структурированности, а также при значи-
тельной части генетических исследований популяции, связанных с
изменением фенотипа особей. При этом морфологический анализ
выступает лишь в виде методического инструмента такого рода ис-
следований. Так, например, если устанавливаются статистически
достоверные различия в средних размерах черепов самок песцов
Alopex lagopus, добытых в годы максимумов и минимумов попу-
ляционной численности (С. Е. Рыбцов, И. Е. Бененсон, 1979), то
этим ставится задача для дальнейшего эколого-физиологического
исследования, призванного вскрыть причинные зависимости подоб-
ного явления. Обнаружение в однородной по возрасту и полу груп-
пе особей дискретных различий по фенотипу особей ставит перед
генетиком задачу выяснения генетических механизмов детермина-
ции этих морф и поддержания в популяции их частот на определен-
ном уровне.
Однако при изучении изменчивости морфологических признаков
в популяции можно ставить и решать специфические морфологиче-
ские задачи, связанные с определением относительной функцио-
нальной значимости разных признаков, заниматься популяционной
морфофизиологией. Посылкой для такого анализа служит аксио-
матическое положение функциональной морфологии: чем более
функционально важна та или иная структура, тем более жестко
детерминируется ее строение. Например, изменчивость числа волос
на поверхности тела млекопитающих огромна, изменчивость числа
196
пальцев многократно меньше, изменчивость числа глаз практически
равна нулю. Впрочем, это общее положение функциональной мор-
фологии требует некоторого дополнения с учетом популяционно-
биологического подхода: в некоторых случаях повышенная измен-
чивость признака может оказаться функционально важной харак-
теристикой, специально поддерживаемой естественным отбором,
(например, все случаи адаптационного полиморфизма, см. гл. 6).
Рис. 8.1. Потоки изменчивости размеров черепа гренландского тю-
леня Pagophilus groenlandicus (А. В. Яблоков, 1966).
Промеры черепа на осн абсцисс расположены в порядке убывания абсолют-
ной величины
Анализ потоков изменчивости. Указание на относительную функ-
циональную важность признака дает его положение в потоке из-
менчивости (рис. 8.1). При этом сопоставляется изменчивость ко-
личественных признаков, принадлежащих к достаточно однородной
и одноразмерной группе признаков (например, серия промеров, че-
репа, числа жилок на разных участках крыла рукокрылых, числа
ячеек в крыле стрекоз и т. п.). Нанесенные на график значения
С. V. всех сравниваемых признаков (ранжированных по абсолют-
ной величине среднего арифметического значения признаков) обра-
зуют определенную зону разброса значений, называемую потоком
изменчивости (А. В. Яблоков, 1966). При использовании достаточ-
но многочисленной группы признаков (не менее 10) возникает воз-
можность обнаружения тех из них, значения которых находятся на
верхней или нижней границе этого потока (т. е. оказываются либо
заметно более, либо заметно менее изменчивыми, чем им «полага-
ется» быть, судя по величине их среднего арифметического и сиг-
мы).
Проанализированный материал по разным группам признаков
У млекопитающих и птиц показал, что функционально важные при-
знаки располагаются на нижней границе потока изменчивости. На-
197
против, высоко изменчивые признаки (располагающиеся на верх-
ней границе потока) оказываются функционально менее важными.
Нахождение признака на нижней границе потока изменчивости оп-
ределенно свидетельствует о сильном стабилизирующем давлении
отбора. Расположение признака у верхней границы потока допус-
кает два предположения: либо признак находится под слабым дав-
лением отбора (и соответственно, сильным давлением случайных
факторов), либо он находится под сильным давлением отбора, спе-
циально обеспечивающим повышенную изменчивость.
Метод потоков изменчивости позволяет среди однородной сово-
купности признаков выделить те, которые находятся в каких-то
особых отношениях с действующими на популяцию факторами.
Важно подчеркнуть, что это можно сделать до функционального
анализа признака.
Анализ сравнительной (сопряженной) изменчивости. Другим
примером определения относительной функциональной значимости
признака является вычисление сравнительной или сопряженной из-
менчивости (А. В. Яблоков, 1966; В. А. Межжерин и др., 1984).
Этот метод основан на следующем выводе из ряда специально про-
анализированных ситуаций в природных популяциях: несмотря на
различия в абсолютных величинах коэффициента вариации данно-
го признака в разных выборках, каждый признак проявляет тен-
денцию «сохранять свое место» в ряду других признаков. В табл.
8.2 приведены данные по величине коэффициентов вариации четы-
рех различных признаков желтогорлой мыши Apodetnus flavicollls в
восьми возрастно-половых группах.
Таблица 8.2. Сравнение величин коэффициентов вариации и относительного
положения четырех признаков желтогорлой мыши Apodemus flavicollis
для восьми разных возрастно-половых выборок из одной популяции
(вычислено по данным К. Adamczewska, 1959)
Признак Порядок расположения признаков по величине в каждой пз выборок
Длина тела 5,7—9,0 22222222
хвоста 9,8—31,5 11111111
уха 5,0—10,5 3343333 —
> ступни 4,0—7,1 44344444
Видно, что значение коэффициентов вариации каждого призна-
ка варьирует достаточно широко и даже перекрывается при срав-
нении разных признаков. Однако если ранжировать признаки по
величине коэффициента вариации в каждой возрастно-половой
группе, то картина в разных группах получается сходной.
Проанализированный материал по ряду видов млекопитающих
показал эту тенденцию сохранения положения величины коэффици-
ента вариации определенного признака на определенном месте в
198
ряду других признаков. Складывается впечатление, что изменчи-
вость разных признаков определенным образом связана друг с дру-
гом, и если в какой-то внутрипопуляционной группировке повыша-
ется коэффициент вариации, например длины хвоста, то, вероят-
нее всего, пропорционально повысится и коэффициент вариации
длины ступни.
До сих пор эта концепция сравнительной изменчивости остается
лишь эмпирическим обобщением. Однако использование этого
правила вполне возможно в популяционной морфологии: «выпаде-
ние» какого-либо признака из ряда, перестановка его на необыч-
ное место может показывать (при прочих равных условиях) на ка-
кой-то адаптивный сдвиг данного признака.
Анализ линейно-объемных отношений. Существует еще один
простой способ сравнения однородных групп признаков внутри по-
пуляции. Он основан на известном феномене соотношения изменчи-
вости объема (веса), поверхостп и линейных размеров органа как
3:2:1 (И. И. Шмальгаузен, 1935). Если какие-либо конкретные по-
казатели не находятся в предсказанном теоретическом соотноше-
нии, возникает реальная возможность анализа наблюдаемых от-
клонений с экологической точки зрения.
ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
РАЗНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
При сравнении разных популяций популяционная морфология рас-
полагает значительным арсеналом методов. Популяции и группы
можно сравнивать разными способами как по абсолютным и отно-
сительным значениям количественных признаков, так и по таким
признакам, которые называются качественными, альтернатив-
ными.
Важный метод популяционной морфологии — метод морфоло-
гических профилей (S. Zarapkin, 1934; С. Р. Царапкин, 1960). При
сравнении разных групп особей по одним и тем же признакам со-
поставляются не абсолютные значения признаков (которые могут
сильно варьировать), а относительные значения среднего квадра-
тичного отклонения (о), отнесенные к значениям какой-то одной
популяции, принятой за эталон сравнения (рис. 8.2). Этот метод в
разных модификациях успешно используется для наглядного гра-
фического определения фенотипического сходства разных групп
особей.
Иногда можно эффективно использовать для сравнения популя-
ций диаграмы рассеяния, или скаттер-диаграммы (рис. 8.3). Их
использование, как и других методов графического сравнения, по-
рой позволяет избежать дополнительной математической обработ-
ки результатов (такая обработка, конечно, всегда возможна, но
она уже не дает нового результата сравнительно с четкой картиной
различения на графике).
Машинные методы обработки морфологического материала спо-
собны также дать интересные результаты. Перспективный метод
199
Признаки
А — сравнение пяти разных популяций кольчатой нерпы Pusa hispida; Б — сравнение трех по-
пуляцнй краснохвостой песчанки Meriones libyscus и трех популяций большой песчанки
Rhombomys opimus. На графике Б -ось абсцисс использована одновременно для двух ви-
дов. По осн ординат на А — отклонения признаков от стандарта, выраженные в сигмах
Рис, 8.3. Примеры использования скаттер-диаграмм для графи-
ческого различения популяционных групп:
А — двухмерная диаграмма. Различие между самцами двух популяцион-
ных групп синицы Parus carolinensis (Е. Мауг, 1969); Б —трехмерная диа-
грамма. Различие .между полями разброса значений для пяти групп
божьей коровки Henosephilachna vigintioctomaculata с о. Хоккайдо (Н. Ка-
takura. 1974)
стандарта (т. е. исходной сравниваемой популяции с учетом знака). На графике Б —от-
носительные значения сигм сравниваемых популяций. Признаки расположены в порядке
уменьшения относительного значения их сигм в каждой популяции
в
Рис. 8.4. Морфологический ландшафт, нарисованный ЭВМ на основе вычисления коэффици-
ентов сходства между 17 популяциями по 21 морфологическому признаку полосатой лягуш-
ки Ascaphus true на северо-западе США (R. Pauken. D. Metter, 1971). Вид на изученную
территорию площадью 360X 360 км9 с юго-востока (В), северо-востока (5) и северо-запада
(А). По оси абсцисс — расстояние между популяциями, по оси ординат — уровень сходства
сравнения данных по многим признакам — построение морфологи-
ческого ландшафта (рис. 8.4). Рельефная поверхность — горные це-
пи и впадины — при таком изображении символизирует различные
сочетания значений изученных морфологических признаков
(R. Pauken, D. Metter, 1971). Анализ такого морфологического
рельефа до конца не проведен ни в одном из случаев. Не вполне
понятным остается, что скрывается за получаемым рельефом —
только ли степень сходства соседних группировок или что-то боль-
шее?
Рнс. 8.5. Контурная диаграмма длины крыла самцов (4) и самок (Б) скворца
Agelaius phoeniceus (D. Power, 1969)
Другим более простым, но порой крайне показательным вариан-
том как машинной, так и ручной обработки популяционно-морфо-
логических данных оказывается построение разного рода контур-
ных диаграмм (рис. 8.5). С применением машинной техники кон-
турная диаграмма может интегрировать значения нескольких приз-
наков (рис. 8.6). Впрочем, за внешней привлекательностью таких
картин скрывается трудность их функционального анализа.
В популяционной морфологии существует ряд методов, позволя-
ющих анализировать относительное функциональное значение от-
дельных признаков и при сравнении разных популяций. Первым и
самым простым из них оказывается сравнение коэффициентов ва-
риации данного признака в изучаемой популяции с табличными
Данными. Сейчас уже есть достаточно многочисленных данных по
203
Рис. 8.6. Генерализированная контурная диаграмма географической изменчивости 16 скелетных признаков
домового воробья Passer domesticus в Северной Америке (847 самцов из 90 точек сбора) (по
W. Johnson R. Selander, 1971, упрощено)
средним значениям коэффициентов вариации, характерным для ос-
новных групп признаков ряда групп животных (например, для мле-
копитающих; Ch. Long, 1969) и высших растений (например, для
хвойных; С. А. Мамаев, 1972). Например, при исследовании серии
черепов рыжей полевки Clethrionomys glareolus из одной популя-
ции была найдена величина коэффициента вариации кондилоба-
зальной длины в 3%, а из другой популяции — в 8%. Материалы
всех предыдущих исследований этого признака у данного вида по-
казывают, что величина изменчивости кондилобазальной длины ко-
леблется от 2,2 до 6,2%. Поэтому можно предполагать, что измен-
чивость первой выборки типична (и поэтому, вероятно, не заслу-
живает дальнейшего анализа), тогда как изменчивость второй вы-
борки по каким-то причинам заметно выше нормальной. По мере
накопления данных по «нормальной» изменчивости многих призна-
ков в разных группах такое простейшее сравнение может быть все
более результативным для указания на необычность функциональ-
ных отношений в исследуемых популяциях.
С. С. Шварцем (1968) был предложен метод морфофизиологи-
ческих индикаторов. Определение функционального состояния по-
пуляции посредством сравнения индексов размера массы различ-
ных внутренних органов — главная задача, решаемая этим мето-
дом. Несомненное преимущество этого метода — возможность бо-
лее или менее ясной экологической и физиологической интерпрета-
ции обнаруживаемых различий между популяциями; например, по
относительной массе сердца, селезенки, печени хорошо различаются
между собой горные и предгорные популяции некоторых мелких
мышевидных грызунов (В. Н. Большаков, 1972). Этим методом
можно выявить даже мельчайшие различия между сравниваемыми
группами особей не только при сравнении разных популяций, но
и при сравнении отдельных внутрипопуляционных группировок
(табл. 8.3, см. также Л. Н. Добринский, 1968, 1984).
Таблица 8.3. Морфофизиологические показатели (относительная масса ряда
органов, %) взрослых полевок-экономок Microtus oeconomus из двух популяций
Дарвиновского заповедника (И. А. Шилов и др., 1973)
Показатель «Островная» популяция «Материковая» популяция
самцы самки самцы самки сГсГ $2
Масса тела, г Масса почки 49,2—4,2 9,254-0,57 40,64-4,4 7,384-0,37 49,64-1,9 7,054-0,19 41,44-1,4 6,424-0,20 0,01 0,05
Масса буро- 1,704-0,14 1,494-0,21 2,064-0,11 2,354-0,13 0,05 0,01
го жира Масса надпо- чечников Масса тимуса 0,314-0,02 0,234-0,08 0,714-0,06 0,194-0,08 0,334-0,02 0,034-0,01 0,624-0,03 0,334-0,09 0,05
Гемоглобин, мг % 15,74-0,32 15,24-0,35 15,24-0,30 14,44-0,26
205
Однако широкое распространение этого метода выявило и неко-
торые принципиальные трудности его применения. Часто исследо-
ватель получает при этом слишком эфемерную характеристику по-
пуляции, одно из множества значений в пределах нормы реакций.
Например, норма реакции по отношению к массе печени или селе-
зенки включает их практически мгновенное, на протяжении не-
скольких десятков минут, многократное изменение массы в ответ
на средовые воздействия. Многократно колеблются и значения дру-
гих морфофизиологических «индикаторов» даже в пределах одной
возрастной группы и поколения животных (Н. М. Кулюкина,
Л. А. Тибет, 1980).
Недавно В. А. Межжерин и др. (1984) сделали интересную по-
пытку использовать метод сопряженной изменчивости (см. выше)
для анализа межпопуляционных различий. На обыкновенной бу-
розубке Sorex araneus и двух видах пресноводных ракообразных
Sida cristalUna, Simocephalus vetulus было показано, что показа-
тель сопряженной изменчивости позволяет более точно судить о
месте популяции в экологическом гиперпространстве. В тех же слу-
чаях, когда по этому показателю обнаруживались альтернативные
различия между популяциями, было возможно определять самые
начальные этапы дивергенции популяции.
АНАЛИЗ ДЕЙСТВИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Такой анализ может быть произведен посредством изучения кли-
нальной изменчивости. Выявление градиентов в пространстве ареа-
ла вида по любому морфологическому признаку (рис. 8.7) заставля-
Рис. 8.7. Клина льна я изменчивость ширины верх-
ней челюсти самок краснокрылого скворца
Agelaius phoeniceus (по D. Power, 1970).
По оси абсцисс — величина изофены, выраженная в ве-
личине «климатического индекса Гопкинса», объединя-
ющего данные по географической долготе, широте и.
высоте местности над уровнем моря
206
ет предполагать существование определенного давления естествен-
ного отбора: все другие объяснения устойчивого поддержания кли-
нальной изменчивости на больших пространствах (многократно
превышающих радиусы репродуктивной активности) оказываются
неудовлетворительными.
Другой метод анализа направления естественного отбора — вы-
явление направленной асимметрии признаков (С. С. Шварц и др.,
1966). В большинстве случаев распределение количественных приз-
наков удовлетворительно аппроксимируется кривой нормального
распределения. Однако в ряде случаев, причем не так уж редко, в
природных популяциях наблюдается значительная асимметрия этой
кривой.
Интерпретация таких данных не всегда однозначна. Наблюда-
емый сдвиг кривой распределения может отражать как процесс
отбора, действующий в данном поколении исследуемых особей, так
и определяться генетическим полиморфизмом по данному признаку
(т. е. отражать прошлые эволюционные события, закрепленные в
генофонде). По-видимому, повторность и сравнение разнохарактер-
ных выборок из разных популяций позволяет оценить ту или иную
возможность. В качестве примера на рис. 8.8 приведены данные по
Рис. 8.8. Асимметрия в распределении числа ячеек на
двух разных участках крыла в одной из подмосковных по-
пуляций стрекозы лютки-стрелки Lestes sponsa (А. В. Яб-
локов, 1968)
207
характеристике двух признаков строения крыльев стрекозы Lastes
sponsa. По обоим признакам у самцов асимметрия выражена бо-
лее четко. Совпадение направления асимметрии в каждом призна-
ке (левосторонняя по одному признаку, правосторонняя — по дру-
гому) у самцов и самок может рассматриваться как дополнительное
подтверждение реальности такого асимметричного распределе-
ния признаков в изученной популяции. При анализе материала, со-
бранного в том же месте, но относящегося к строению крыла друго-
го вида стрекоз — Sympetrum danae, удалось установить, что число
ячеек в крыле статистически значимо сдвигается (на протяжении
многих лет исследования) от момента вылета стрекоз в июле до
конца лёта в сентябре. Вероятное объяснение такого положения —
дифференцированная гибель одних особей и выживание других.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Перечисленные (далеко не все) методы и приемы популяционной
морфологии свидетельствуют о значительных потенциальных воз-
можностях этого направления популяционной биологии в решении
разных задач, связанных с изучением природных популяции.
При сравнительной простоте морфологический метод изучения
популяций, по-видимому, иногда может иметь некоторые преиму-
щества перед другими, позволяя, например, выделять сложную
иерархию морфологических различий между отдельными популя-
циями и их группами. Конечно, морфологическое исследование по-
пуляций всегда должно дополняться и эколого-генетическими под-
ходами (см. гл. 13).
Решая свои задачи, популяционная морфология описывает (с
той или иной степенью точности) динамику органической формы
на популяционном уровне. Популяционная морфология часто рас-
сматривается как морфологическое направление в изучении микро-
эволюции, возникшее в результате проникновения популяционного
стиля мышления в эволюционную морфологию. Однако можно пред-
ставить возможность изучения морфологии (структуры) популя-
ции как целого в пределах ее пространственно-временных характе-
ристик. Для избежания терминологической путаницы в таком
случае лучше говорить не о популяционной морфологии, а о морфо-
логии популяций. Будущее покажет, насколько такой подход — с по-
зиций изучения «биологии популяции» — окажется плодотворным.
Глава 9. БИОХИМИЧЕСКИЙ ПОДХОД
В последние десятилетия при изучении природных популяций все
более широко используются несколько подходов, которые по при-
меняемым методам можно объединить как биохимические. До се-
редины 60-х годов преобладали методы иммунологии, в настоящее
время широко используются методы анализа популяций с помощью
электрофореза белков. Часто исследователи ставят знак равенства
208
между изучением биохимического полиморфизма белков и генети-
кой популяций. Несмотря на то что электрофоретические характе-
ристики белков (электроморфы или «биохимический фенотип») часто
являются отличными маркёрами генотипического состава груп-
пировок, приравнять изучение биохимического полиморфизма к соб-
ственно генетике популяций невозможно: «биохимическая» генети-
ка в ее популяционном приложении имеет не большее основание
считаться собственно генетикой популяций, чем «морфологиче-
ская» генетика — изучение неметрических вариаций в строении кос-
тей черепа или зубов (тоже хороших генетических маркёров, в чем-
то уступающих электроморфам, но в чем-то и превосходящих их).
Число работ по изучению биохимических особенностей природ-
ных популяций сейчас едва ли не превышает число всех популя-
ционных исследований, вместе взятых. Главные направления этих
исследований: сравнение биохимических особенностей разных попу-
ляций и детальное изучение биохимических особенностей одной и
той же популяции. Учитывая широкое увлечение популяционно-
биохимическим подходом, ниже обращается внимание на ряд прин-
ципиальных трудностей в однозначной интерпретации получаемых
данных.
СРАВНЕНИЕ РАЗНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Практически любое широкое исследование биохимической измен-
чивости внутри вида приводит к выделению определенных, сход-
ных между собой групп популяций. Популяции оказываются сход-
ными как по частотам определенных электроморф, так и по их
набору. На рис. 9.1 показано распространение двух главных типов
трансферринов в популяционных группах длиннохвостого суслика
Citellus undulatus, а на рис. 9.2 — распространение частот девяти
электроморф тихоокеанской сельди Clupea pallasi. В первом слу-
чае видно четкое разделение всех популяций на две группы — за-
падную и восточную. Во втором случае на произвольной выборке
из 21 точки ареала устанавливается, во-первых, разделение всего
ареала на две части (выборки 1—И и 12—21), а, во-вторых, по
особенностям отдельных электроморф четко выделяются некоторые
локальности (например, выборки 1—3, 6—11, 12, 19—21). Эти дан-
ные типичны: по мере увеличения набора исследуемых белков воз-
никает все больше возможностей для выделения не только круп-
ных групп, но и отдельных популяций. Исходя из генетической уни-
кальности каждой популяции (см. гл. 4), можно предположить, что
биохимический подход должен позволять выделять любую отдель-
но взятую популяцию. Однако это становится возможным лишь при
достаточно большом числе белков, взятых для анализа. Показате-
лен в этой связи пример с изучением флоридского мышевидного
хомячка Peromyscus florldanus. Из 39 изученных белков поли-
морфными оказались 15, и из них лишь по трем были обнаружены
существенные различия между группами особей, принадлежащих к
разным популяциям (рис. 9.3). Если представить, что эти три бел-
209
ка могли не попасть в число изученных, то вполне был бы оправ-
дан вывод о биохимической однородности этого вида и принадлеж-
ности изученных групп к одной популяции. Увеличение числа био-
химически маркируемых локусов, с одной стороны, и вовлечение
Рис. 9. 1. Распределение двух главных типов трансферринов в группах
популяций длиннохвостого суслика Citellus undulatus. Видно различие
между якутской и амурской группами популяций (по Н. Н. Воронцову
и др., 1975)
в исследование большего числа выборок из природных популяций,
с другой, позволяет точнее определить популяционную структуру
всякого вида.
Работы по разграничению популяций с помощью электроморф
начались еще в начале 60-х годов (Н. Dessauer et al., 1962;
М. В. Михалев, 1966, и др.), но широким фронтом равернулись
лишь в конце 60-х годов после фундаментальных работ Дж. Хаб-
би и Р. Левонтина (1966) и Г. Харриса (1966). После работ
Р. К. Силандера (R. Selander, 1939—1970) по изучению биохими-
210
Рис. 9.2. Распределение частот электроморф тихоокеанской сельди Clupea pallasi (по W. Grant, F. Ut-ler, 1984):
J—21 ~ места исследования. Черные точки — частота наиболее обычного аллеля, кружки — повторные данные на следующий год из
того же места. Вертикальные линии — четыре стандартные ошибки. См. текст
ческой изменчивости в популяциях мышей Mas musculus и мыше-
видных хомяков Peromyscus появились сотни работ подобного рода
для млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий, рыб, беспозвоночных
и растений.
В популяционной литературе последних лет оживленно обсуж-
дается вопрос о совпадении или несовпадении данных по измене-
Рис. 9.3. Различия по частотам электроморф трех групп популяций (/—7)
флоридского мышевидного хомячка Peromyscus floridanus (по М. Smith,
R. Selander, 1973)
нию биохимических характеристик с особенностями среды обита-
ния популяций. При сравнении биохимических особенностей раз-
ных популяций иногда четко выявляется клпнальный характер рас-
пределения частот отдельных электроморф в пространстве (см.
рис. 1.23 и 1.37). Существуют две основные гипотезы, объясняющие
разный характер распределения электроморф (кливальный,
мозаичный или единообразный): селективная и нейтралистская
(табл. 9.1).
Все без исключения аргументы нейтралистской гипотезы, при-
веденные в табл. 9.1, не учитывают всемогущества и повсеместности
отбора, о котором в свое время так ярко писал Ч. Дарвин. Нейтра-
листские аргументы основаны на нашем очень ограниченном зна-
нии реальных экологических зависимостей в природе. Опыт по-
казывает (и об этом уже шла речь в других главах), что с тече-
нием времени все казавшиеся нейтральными признаки и свойства
оказываются имеющими то или иное функциональное значение (не-
посредственно или косвенно).
212
Таблица 9.1. Интерпретации причин трех главных типов
распределения электроморф в популяциях
(по Ю. П. Алтухову, 1984, с изменениями)
Особенности распределения электроморф в ареале Интерпретация
нейтралистская селективная
Клинальная изменчивость 1. Результат дрейфа аллелей, отражающий историю форми- рования и последовательную дифференциацию предкового генофонда< 2. Результат интерградации популяций, первично отличаю- щихся частотами аллелей. 3. Результат взаимодействия дрейфа и миграции, когда ин- тенсивность последней падает с расстоянием Результат отбора в соответ- ствии с градиентом факторов среды в пространстве и во вре- мени
Мозаичность Взаимодействие дрейфа и слабой миграции аллелей при небольшой Популяционно-специфиче- ский отбор в гетерогенной среде ареала вида
Единообразие частот по все- му ареалу Панмиксия на всем ареале Сходные вектора отбора в разных популяциях
Для такого вывода есть фактические основания. Так, в большом
числе работ найдена значительная корреляция в изменении эколо-
гических условии с частотой того или иного аллозима (электромор-
фы). Такие работы выполнены на растениях рода Typha (S. Mash-
burn et al., 1978), беспозвоночных Artemia (S. Bowen, G. Sterling,
1978), бесхвостых амфибиях (R. Inger et al., 1974) и других видах.
В одном из исследований сравнивались частоты 10 электроморф
для 8 популяций Drosophila virilis в Японии. Оказалось, что час-
тоты изученных аллелей неразличимы для популяций в экологи-
чески сходных местах обитания (разделенных сотнями километров)
и могут различаться между соседними популяциями, обитающими
в разных условиях (К. Tsuno, 1975). В свете таких данных стано-
вится ясным, почему репродуктивная изоляция между популяциями
может и не проявиться при сравнении их биохимических особен-
ностей по небольшому числу биохимических маркёров, как это бы-
ло обнаружено при изучении многочисленных популяций несколь-
ких близких видов моллюсков рода Partula (М. Johnson et al., 1977)
и водомерок Gerris Финляндии (S. Varrio-Aho et al., 1978).
Сильная корреляция связывает частоты двух типов эстераз
в 31 популяции муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus с такими
213
климатическими факторами, как величина осадков, средняя зим-
няя и летняя температуры, продолжительность периода вегетации
(F. Johnson, et aL, 1969), у 54 популяций Р. badius— с кислотно-
стью, содержанием органики и некоторых химических элементов в
почве (Е. Tomaszewsky et al., 1973). Частота электроморф у квакши
Ну la arborea также скоррелирована с климатическими факторами,
в частности с величиной осадков (Е. Nevo, S. Yang, 1979).
Одной из хорошо изученных с биохимической точки зрения ока-
зывается группа видов дальневосточных лососевых. У нерки Опсог-
hynchus nerka, горбуши О. gorbuscha и кеты О. keta биохимически
изучены десятки популяций и сотни (если не тысячи) внутрипопу-
ляционных группировок. Обобщая этот огромный материал,
В. С. Кирпичников (1981) приходит к однозначному выводу об обус-
ловленном естественным отбором возникновении и поддержании ши-
рокого спектра биохимического полиаллелизма.
В целом, как метко заметил В. И. Глазко (1985), можно сказать,
что большинство исследователей, работающих с природными попу-
ляциями, придерживаются взглядов о селективной природе белко-
вого полиаллелизма, тогда как среди сторонников гипотезы нейтра-
лизма преобладают специалисты-теоретики.
Приведенные факты не означают необходимости признания адап-
тивным любого изменения частоты электроморф. Приблизиться к
решению вопроса об адаптивности этих признаков можно будет
после существенных успехов в расшифровке процессов реализации
наследственной информации в онтогенезе — создании отсутствую-
щей пока теории индивидуального развития.
Интересно сопоставление особенностей морфологической и био-
химической изменчивости. Есть прекрасные работы, свидетельст-
вующие об отсутствии строгой связи между характером изменчиво-
сти морфологических признаков и популяционными биохимически-
ми особенностями (Е. Nevo, S. Jang, 1979, для бесхвостых амфи-
бий; W. Johnson, R. Selander, 1971; R. Berry et al., 1978; J. Patton,
1983, для грызунов; G. Gorman, J. Kim, 1975; G. Gorman et al.,
1975, для ящериц; M. Johnson, 1975, для рыб; U. Gyllnsten et al.,
1985, для птиц и т. д.). В то же время есть данные о хорошем или,
по крайней мере, частичном совпадении результатов различия по-
пуляций по морфологическим и биохимическим признакам также
для бесхвостых амфибий (J. Platz, A. Platz, 1973), млекопитающих
(В. Richardson et al., 1980; D. Moriwaki et al., 1975) и других:
групп. Эти противоречивые результаты становятся вполне объяс-
нимыми, если справедлива точка зрения о принципиальной несо-
поставимости популяционных особенностей по отдельным локусам
(электроморфам), и всегда полигенным остальным признакам —
морфологическим, физиологическим и другим (Р. Lewontin, 1984,
М. В. Мина, 1986).
Другим интересным аспектом популяционного изучения биохи-
мической изменчивости оказывается обнаружение гибридных зон
в зонах контакта разных подвидов, полувидов или близких видов.
Как правило, определяемая по частотам электроморф зона такога
214
контакта оказывается гораздо шире, чем при определении по мор-
фологическим признакам. В случае амфибий и рептилий «диффу-
зия» редких электроморф прослеживается на расстоянии в несколь-
ко десятков километров, тогда как морфологически промежуточ-
ные формы встречались лишь на протяжении нескольких
километров (Н. Dessauer et al., 1962).
Интересными оказываются данные по сравнительной генетиче-
ской изменчивости, полученные при изучении белкового полпалле-
лизма. При таких исследованиях определяются три главных пара-
метра: среднее число аллелей на локус, доля полиаллельных локу-
сов (локусов, где присутствует более одного аллеля) и, наконец,
средняя гетерозиготность по многим изученным локусам.
Данные такого рода теперь обычны в литературе (см. табл.
6.1). В табл. 9.2 приведено несколько примеров работ, в которых
было изучено по нескольку популяций.
Какова ценность этих данных по гетерозиготности и полимор-
физму для популяционной биологии? Учитывая недостатки техники
определения гетерозиготности по биохимическим показателям
(см. ниже), ясно, что полученные результаты обычно резко зани-
жены (Фр. Айяла, 1984). Вопрос заключается в том, насколько
они занижены? Ответ на этот вопрос пока получить нельзя. Похо-
же, что слова Р. Левонтина: «Изучение полиморфизма еще не до-
стигло той стадии, на которой сравнение гетерозиготности у разных
видов может иметь значение...» 1 справедливы не только для видов,
но и для популяций внутри вида.
Кратко рассмотрим работы по иммунологическому сравнению
разных популяций. Сравнительная простота метода и возможность
выяснить сходство антигенных систем, контролируемых большим
числом генов (и тем самым охватить исследованием значительно
большую часть генотипа, чем при электрофорезе), заставляет счи-
тать этот метод, оказавшийся в последние десятилетия «старомод-
ным», не только вполне пригодным, но даже в чем-то имеющим
преимущества при решении вопроса о суммарной «удаленности»
при сравнении разных популяций. С применением этого метода
было выполнено немало работ, например, показавших различия
между популяциями лесной мыши Apodemus sylvaticus (В. В. Ав-
рах, Н. И. Калабухов, 1937), разными группами популяций (подви-
дами) у полевки-экономки Microtus oeconomus (Л. М. Сузюмова,
1966), лабораторными линиями домовых мышей Mus tnusculus
(R. Hicks, C. Little, 1981), домового воробья Passer domesticus
(В. В. Жуков, С. Н. Постников, 1973), разными популяциями ле-
ща Abramis brama в одном водохранилище (И. А. Балахнин,
1964), разными внутрипопуляционными группами у Poeciliopsis
kl. Monacha — Lucida. При этом дискриминантная (разрешающая)
способность пересадки чешуи оказалась многократно выше, чем
анализа электроморф (В. П. Васильев, 1985). Не исключено, что
этот метод (при условии его дальнейшей специальной разработки
1 Левонтин Р. Генетические основы эволюции. 1978. С. 128.
215
Таблица 9.2. Внутривидовая биохимическая изменчивость некоторых видов
Вид Изучено Среднее чис- ло аллелей па локус Доля поли- аллельных локусов ’, Р Средняя ге- тсрозигот- ность, Я Автор
попу- ляций локу- сов
Drosophila persi- milis 5 43 1,3— —2,2 0,20— —0,47 0,04— —0,16 S. Prakash, 1977
D. willistoni D, pseudoobscura 21 12 28 24 ? 1,9 0,86 0,40 0,18 0,12 По сводным данным Р. Левон- тина, 1978
Oncorhynchus keta 20 18 ? ? 0,05 Е. А. Салменко- ва и др., 1986
Hyla arboren 8 27 1,6 0,15— —0,59 0,04— -0,09 Е. Nevo, S. Yang, 1979
Uta stansburiana 17 18 ? 0,83 0,00— —0,10 Ch. McKinney et al., 1972
Mus musculus 6 41 ? 0,20— —0,29 0,06— —0,09 P. Левонтин, 1979
Peromyscus ma- niculatus 4 «три груп- пы* 1,3 0,25— —0,43 0,056— —0,131 A. Gill, 1976 (no В. И. Глазко, 1985)
Homo sapiens ? 71 ? 0,28 0,07 P. Левонтин, 1978
1 Локус принято считать полиаллельным. если частота обычного аллеля не превы-
шает 95% (0,95). Иногда пользуются критерием 0,99, что приводит к заметному увели-
чению обычно приводимых значений показателей полиаллелизма. Однако такое ужесто-
чение критерия, вполне оправданное с популяционной точки зрения, требует увеличения
числа исследуемых особей до нескольких сотен в каждой из популяционных выборок (см.
табл. 6.5).
для сравнения популяций) .может оказаться более адекватным
задаче выяснения как глубины расхождения популяций в процессе
микроэволюции, так и задаче выяснения внутрипопуляционной
структуры, чем достаточно сложные методы учета десятков частот
электроморф и последующих статистических процедур. Сказанное
не может рассматриваться как препятствие к накоплению данных
по частотам разных электроморф в природных популяциях, особен-
но с позиции выяснения внутрипопуляционных особенностей.
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ
Приводившиеся примеры использования особенностей биохимиче-
ской изменчивости для изучения внутрипопуляционной структуры
(см., например, рис. 1.32), а также динамики генотипического со-
216
става популяций (см. рис. 1.35) показали, что использование био-
химических маркёров в ряде случаев позволяет выделять даже
самые мелкие внутрипопуляционные группировки — семьи, демы и
группы демов.
В одних случаях частоты определенных электроморф оказыва-
ются очень устойчивыми, практически стабильными на протяжении
ряда лет (для разных поколений) и для разных возрастно-поло-
вых групп (табл. 9.3).
Таблица 9.3. Пример стабильности частот электроморф для двух
естественных группировок голубой куропатки Dendragapus obscurus,
обитающих на вырубках в 25 км друг от друга на о. Ванкувер,
Британская Колумбия (по J. Redfield et al., 1972)
Годы Группа Частота электроморфы
HgSjHgS HgSjHgM HgM/HgM
Группировка в долине Ашривер
1968 Самцы и самки (без 0,06 0,31 0,62 125
1969 птенцов) 0,06 0,33 0,61 252
1970 0,05 0,27 0,68 283
1971 0,03 0,29 0,67 389
1969 Молодые самки 0,09 0,32 0,60 79
1970 0,04 0,26 0,70 70
1971 0,04 0,30 0,66 131
Группировка в Комокс-Бурн
1969 Самцы и самки (без! 0,06 I 0,27 0,66 125
1970 птенцов) 1 0,03 0,35 0,62 162
1971 0,02 1 0,23 0,76 206
В ряде исследований показана зависимость частот электроморф
от полового и возрастного состава внутрипопуляционных группи-
ровок. Это продемонстрировано, например в исследованиях бычка-
ротана (табл. 9.4), рыжих полевок Clethrionomys glareolus
(A. Wojcik, St. Fedyk, 1984) и других видов.
Таблица 9.4. Возрастная и половая изменчивость доли гетерозиготных особей
по локусу супероксид дисмутазы (Sod) в популяциях бычка-ротана
Perccottus glehni (по И. И. Ильину, А. С. Голубцову, 1985)
Популяция Пол п Доля гетерозигот, %
«мелкие» «крупные» в среднем
<Бурцево> (Московская 9 47 50,0 30,4 40,4
обл.) d 68 68,8 61,1 64,7
«Молодежный-1> (При- 2 49 33,3 32,0 32,7
морский край) d
< Лисий нос> (Ленинград- 9 15 100,0 87,5 93,3
ская обл.) d 25 45,5 85,7 68,0
217
301—।--------1-------1------1------'—
0-0,5 0,6~1,5 >,6-2,5 2,6-3,5 3,6 +
Возраст, годы
Рис. 9.4. Увеличение гетерозиготно-
сти в старших возрастных группах
белохвостого оленя Odocoileus virgi-
nianus популяции из Саванна-Ривер,
США (по R. Chesser, et al., 1982).
Пунктир — средняя гетерозиготность. за-
штрихована зона доверительного интерва-
ла значений. В скобках — число исследо-
ванных особей
Интересно, что в эксперименте наблюдалась положительная
корреляция темпа роста и гетерозиготности по локусу Sod у сам-
цов ротана.
Быстро увеличивается число данных, свидетельствующих об
определенной корреляции присут-
ствия того или иного биохимиче-
ского маркёра с селективно важ-
ными признаками, например вы-
живанием в течение зимних ме-
сяцев для полевой мыши Apode-
tnus sylvaticus (R. Berry, 1979),
фертильностью самок и лучшим
выживанием потомства в опреде-
ленных условиях для нескольких
видов полевок (М. Gaines,
Ch. Krebs, 1971; Р. Kohn, R. Ta-
marin, 1978; A. Wojcik, St. Fedyk,
1984) и многих других животных.
Только отбором гетерозигот мож-
но объяснить увеличение средней
гетерозиготности по p-гемоглоби-
ну в старшей возрастной группе
белохвостого оленя Odocoileus
virginianus (рис. 9.4) и десятки
других подобных ситуаций у мле-
копитающих, птиц, рептилий, ам-
фибий, рыб, моллюсков, рако-
образных (F. Allendorf, Р. Leary,
1986). В большинстве случаев отбор вел к увеличению числа гете-
розигот в старших возрастах или у определенных размерных групп
особей.
ВОЗМОЖНОСТИ И НЕДОСТАТКИ ИЗУЧЕНИЯ
БИОХИМИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА
С открытием биохимического полиморфизма исследователи полу-
чили в руки еще один мощный инструмент для изучения природ-
ных совокупностей особей. Эти данные играют важную роль при
изучении сходства и различия популяций, особенностей и динами-
ки внутрипопуляционной структуры. Эти исследования будут осо-
бенно эффективны, если их не противопоставлять иным подходам
к изучению популяции. К сожалению, в популяционной биологии
70—80-х годов возможности биохимического подхода часто не-
сколько преувеличиваются, а недостатки — преуменьшаются.
Действительно, изучая белки, мы можем подойти к учету пер-
вичного действия гена и благодаря кодоминированию (одновре-
менной активности изозимов, полученных от обоих родителей, в
дочерней особи) получаем возможность выделения гетерозиготных
особей сразу и непосредственно, без обычного генетического ана-
218
лиза. Но так может быть при соблюдении, по крайней мере, двух
условий.
Во-первых, необходимо, чтобы изучаемые белки являлись дей-
ствительно продуктами действия генов, полученных от родителей.
Эта первичность не самоочевидна в свете глубокого сходства спект-
ра аллозимов у некоторых паразитов и их хозяев (С. Д. Гурьяно-
ва, 1977). Не исключено, что такое сходство является проявлением
своеобразной биохимической мимикрии со стороны паразита, по-
зволяющей избежать переваривания в кишечнике хозяина, и в
этом случае сходство ферментного состава должно быть результа-
том длительной совместной эволюции. Однако не исключена другая
возможность: определяемые электроморфы не всегда имеют пря-
мое отношение к исследуемому генотипу, а связаны с каким-то
внешним влиянием.
Во-вторых, необходимо, чтобы исследовалась достаточно репре-
зентативная выборка из всего спектра этих первичных генных про-
дуетов. Простой расчет показывает, что при сложении генома
высших организмов из десятков тысяч локусов задача исследова-
теля сводится к получению репрезентативной выборки из десятков
тысяч белков. Технические возможности не позволяют включить в
исследование более нескольких десятков белков, а для репрезента-
тивности, по-видимому, необходимо исследовать несколько сотен.
Электрофоретические характеристики разных групп белков неоди-
наковы (G. Johnson, 1974; В. И. Глазко, 1985). При изучении обыч-
ного набора белков (всего лишь десятков!) может случиться, что
важнейшие изменения генетической системы популяции никак не
отразятся на частотах изучаемого спектра белков. Так было в
экспериментах на Drosophila tnercaiorutn в линиях, которые пере-
ходили от бисексуального размножения к партеногенетическому
(A. Templton, 1969).
Если соблюдены первые два условия, то при анализе биохими-
ческого полиаллелизма необходимо иметь в виду, по крайней мере,
четыре возможных источника неправильной интерпретации дан-
ных:
1. Подвижность при электрофорезе одних и тех же белков из
разных органов, в разные периоды индивидуального развития и
физиологического состояния неодинакова даже у одной и той же
особи; различной может оказаться подвижность белков у особей
разного пола.
2. Некоторые из белков способны к быстрым изменениям под
влиянием внешних условий. В экспериментах с вьюном Misgurnus
fossilis после 30 дней пребывания рыб в воде при температурах
20 и 0° число выявленных электроморф различалось на 20%
(R. Mester et al., 1973). Возможно, именно с этим обстоятельством
связаны наблюдаемые иногда сезонные различия в частотах элек-
троморф в одной и той же популяции.
3. Существуют мутации, понижающие ферментную активность
белков (Р. Левонтин, 1978), которые неизбежно исказят исходную
картину частоты данного аллеля.
219
A
i
i •
i । i-_i L i 1 . t . I » i . > i i . i i i L..i i i
0 10 20 50 40 50 60 70 60 90 100 HO 120 150
Число особей в выборке > экз
Рис. 9.5. Величина коэффициента нехватки гетерозигот D в зависимости от
численности выборки у Mus musculus (R. Selander, 1970):
Л — 159 выборок по эстеразе 3. Б — ПО выборок для гемоглобина В
4. Существуют чисто методические трудности адекватной интер-
претации биохимического фенотипа — картин гель-электрофореза:
варьирование условий электрофореза дает существенно различные
результаты (величины pH, разные гели и концентрации одного и
того же геля, градиенты гелей, формы денатурации белка сущест-
венно влияют на выявление электроморф).
Наконец, существует статистическая проблема репрезентатив-
ности выборки из популяции, особенно сложная для биохимических
исследований. В гл. 6 приводились расчеты, свидетельствующие о
том, что для надежного суждения о частотах любого маркёра нпже
5% необходим объем выборки в несколько сотен особей. Известно
влияние величины выборки при определении подразделенности и
локальной дифференцировки популяции по уровню инбридинга
(эффект Валунда), вычисляемого на основании определения сред-
ней гетерозиготности. На рис. 9.5 показано распределение коэффи-
циента нехватки гетерозигот (D)1 в зависимости от численности
выборки в популяции диких домовых мышей Mus musculus на за-
брошенных фермах в штате Техас (США) для электроморф эсте-
разы и гемоглобина. Эти данные свидетельствуют о том, что огром-
ные отклонения указанного коэффициента характерны для мало-
численных выборок, и лишь, начиная с величины выборки около
100 экз., величина выборки перестает заметно влиять на величи-
ну D.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение генетического полиморфизма, выраженного в частотах
электроморф, дает интересные результаты при сравнении разных
популяций и изучении внутрипопуляционной структуры. Однако
сомнительна возможность интерпретации электроморф как неких
универсальных генетических маркёров. Видимо, их пенетрантность
и экспрессивность находятся под более сильным воздействием
факторов среды, чем это обычно подразумевается.
Биохимический подход к изучению природных популяций даст
гораздо больше, когда можно будет определять реальные нуклео-
тидные последовательности для нескольких десятков репрезента-
тивных белков у 100—200 особей из каждой изучаемой популяции:
только тогда можно получить надежные данные о популяционной
изменчивости генома.
Увлечение электрофоретическими исследованиями отодвинуло
на второй план иммунологические методы. Эти методы, несомнен-
1 Коэффициент нехватки гетерозигот «D» определяется по формуле: D=(H]>—
—где Н, — предполагаемая (обычно по формуле Харди—Вайнберга), а
Нр — наблюдаемая пропорция гетерозигот (R. Selander, 1970).
221
но, должны в более широком масштабе использоваться при изуче-
нии природных популяций, особенно при выяснении внутривидовой
структуры и выделении групп популяций. По-видимому, нет теоре-
тических препятствий и для разработки иммунологических методов
для выяснения внутрипопуляционной структуры — сравнения от-
дельных особей и мелких групп близкородственных особей.
Опыт взрывного распространения электрофоретических методов
в популяционной биологии свидетельствует о том, что ни один под-
ход, взятый изолированно, не способен решить крупные популя-
ционные проблемы, для их решения необходимо комплексное, эко-
лого-генетическое изучение популяций.
Глава 10. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Суть онтогенетического подхода к изучению популяций заключа-
ется в использовании особенностей индивидуального развития (т. е.
любых особенностей роста и развития особей) для характеристики
' изучаемых популяций. Хо-
Рис. 10.1. Характер роста игуан Sceloporus
undulatus в четырех популяциях США (по
€. Tinkle, R. Ballinger, 1972):
тя данные такого рода
обычны в специальных ис-
следованиях, однако об-
общающих работ в этой
области нет и сами тер-
мины популяционная био-
логия развития и популя-
ционная эмбриология по-
ка необычны.
Разные популяции мо-
гут различаться по харак-
теру роста особей. Так,
сравнивались особенности
роста игуаны Sceloporus
undulatus в популяциях
штатов Колорадо, Техас,
Огайо и Юта (D. Tinkle,
R. Ballinger, 1972). Как
1 — Юта (23? экз.), 2 — Техас (154 экз.), 3 — Огайо
(161 экз.), 4~ Колорадо (168 экз.)
видно на рис. 10.1, харак-
тер роста в популяции
Техаса существенно отли-
чается от остальных (среди которых также есть некоторые стати-
стически достоверные различия): здесь игуаны достигают размеров,
характерных для половозрелых ящериц, уже на 3-м месяце жизни,
тогда как в остальных популяциях —лишь на 9—11 месяцах жиз-
ни. Не будет преувеличением сказать, что любое тщательное попу-
ляционное исследование, включающее сравнение нескольких попу-
ляций или подробный внутрипопуляционный анализ крупных групп
•особей, обнаруживает существенные различия в возрастной струк-
туре разных групп особей. Изучена популяция малоазиатских ля-
гушек, обитающих в районе небольшого озера в среднем течении
222
р. Черек, Северный Кавказ. Оказалось, что на некоторых нерести-
лищах возрастной состав лягушек существенно различается
(табл. 10.1).
Таблица 10.1. Возрастная структура отдельных внутрипопуляционных
группировок малоазиатской лягушки Rana macrocnemis
(В. Г. Ищенко, Е. Л. Щупак, 1975)
Нерестилище' Возрастная группа, % особей п
I Н III IV
1+2 8,7 62,4 26,2 2.7 332
4 4,4 34,8 54,1 6,6 184
5 4,2 44,0 47,6 4,2 191
6 5,2 32,7 57,5 4,4 226
7 3,6 28,6 59,8 7,9 356
Различия существуют не только в скорости роста между отдель-
ными популяциями (рис. 10.2; см. также табл. 1.7 и 7.4), но и меж-
ду разньши поколениями одной популяции (табл. 10.2).
। t 1 I I —I____I___I---1---1---------L
1 2 3 <+ 5 6 7 д 3 Ю 11 12
Возраст} годы
Рис. 10.2. Различия в характеристиках роста леща Abramis
brama из разных популяций (из Г. В. Никольского, 1974,
по В. В. Васнецову)
Различия между популяциями по онтогенетическим показате-
лям характерны и для многих изученных в этом отношении попу-
ляций млекопитающих. Так, например, популяции многих млеко-
питающих отличаются по характеристикам роста, отраженным в
характере слоистости зубов (рис. 10.3). Данные, полученные нами
для прыткой ящерицы Lacerta agilis, свидетельствуют о существен-
ных различиях и по продолжительности инкубационного периода
в разных популяциях этого вида.
223
По скорости роста, показателю аллометрии, константам и дру-
гим показателям роста хорошо различаются не только близкие
виды, но и разные популяции ряда позвоночных (рис. 10.4).
Рис. 10.3. Различия в характере слоистости дентина зубов кольчатой
нерпы Pusa hispida из разных популяций (по данным Г. А. Клеве-
заль):
А — Атлантика, Б — Охотское море. Кривые отражают существенно различный в
этих популяциях характер роста особей
Для ряда видов известны различия между популяциями по
скорости полового созревания и участию в размножении неотени-
ческих особей. Это наблюдается, например, у некоторых хвостатых
амфибий. Для некоторых видов американских саламандр и евро-
пейских тритонов известны популяции, полностью или в основном
состоящие из неотенических особей, но есть и популяции, где доля
неотенических животных невелика и колеблется в разных поколе-
ниях.
Таблица 10.2. Темп созревания разных поколений северокаспийской
популяции лета Abramis bra та (из Г. В. Никольского, 1974;
по материалам К. А. Земской)
Год рождения Процент рыб, созревающих в данном возрасте, годы
3 4 5 6 (7
1939 30,3 52,4 10,4 6,9 0
1941 18,5 49,7 23,9 5,6 1,3
1942 3,0 64,0 17,2 , 16,4 1,5
1944 3,8 57,0 39,2 0 0
1946 7,4 63,2 23,8 5,6 0
Замедление роста и ускорение созревания у некоторых рыб вы-
ражается в образовании так называемых «тугорослых», а также
224
«карликовых» популяций у ряда видов лососевых — Salrno, Оп-
corhynchus, Salvelitius, корюшек—Osmerus, Hypotnesis, карповых
(карась, плотва, лещ, сазан). В некоторых популяциях карлико-
Рис. 10.4. Возрастные изменения относительной высоты
пяточного бугра Rana arvalis и R. temporaria в раз-
ных популяциях на Урале (по С. С. Шварцу, 1980)
вые особи существуют как обычный дополнительный компонент,
резко усложняя картину возрастной структуры популяции (см.
рис. 1.38). Не исключено, что тугорослые и карликовые формы
могут быть встречены и у других групп животных (известно их
наличие у многих видов растений).
В табл. 10.3 дан пример различий в особенностях роста разных
популяций приморского гребешка.
Таблица 10.3. Линейный рост приморского гребешка
Patinopecten yessoensis разных популяций (А. В. Силина, 1979)
Популяция Высота раковины (Х+а, мм) в соответствующем возрасте
1 2 3 4 5
Залив Владимира 344-7 77-5-10 1084-10 1224-12 1334-9
» Петра 504-10 974-7 1274-7 1464-10 1594-12
Муиу, о. Хонсю 844-9 118-H7 1284-9 1344-6 Нет
Анива, о. Сахалин 424-10 814-13 1134-12 1294-13 1394-10
Для всех хорошо изученных видов широко распространенных
насекомых оказался характерным разный характер роста в разных
8—1126 225
популяциях. Так, например, в одних популяциях личиночная ста-
дия развития стрекозы Sympetrum danae может длиться два года,
а в других — один или три. Разная возрастная структура популя-
ций возникает внутри вида и при различии между популяциями
в характере формирования зимней диапаузы. Так, например, синяя
мясная муха Calliphora vicina в районах, где зимние температуры
превышают 10°С, зимует на стадии имаго и развивается без диапа-
узы. В более холодных участках ареала зимуют также и предку-
колки в состоянии диапаузы (Е. Б. Виноградова, 1980). А в южных
популяциях яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella, малярий-
ного комара Anopheles tnaculipennis и ряда других видов, напротив,
зимняя диапауза выражена лучше, чем в северных (она позволяет
успешно переносить временные потепления зимой).
Описанные онтогенетические подходы можно назвать «класси-
ческими». В середине 70-х годов возник и в настоящее время быст-
ро распространяется еще один крайне перспективный подход в этой
области. Речь идет о характеристике стабильности индивидуального
развития, определяемой по встречаемости фенодевиаций и показа-
телю асимметрии (В. М. Захаров, 1987; см. также гл. 15).
В целом же можно отметить, что на длительность эмбрионально-
го развития возраст наступления половой зрелости, стабильность
развития и другие общие особенности индивидуального развития
оказывают огромное влияние условия существования. Другими сло-
вами, практически все показатели индивидуального развития об-
ладают крайне широкой нормой реакций, поэтому их трудно ис-
пользовать как маркёры генотипического состава отдельных попу-
ляций. С другой стороны, такие общие показатели могут (в силу
своей широкой нормы реакций) быть хорошими интегрированными
показателями для каких-то общих условий, в которых находятся
сравниваемые популяции.
Условия развития могут вызвать очень значительные изменения
фенотипа животных — этот достаточно тривиальный вывод, в соче-
тании с тем фактом, что отбор всегда идет по фенотипам, показы-
вает важность онтогенетического подхода в изучении популяции
для определения диапазона нормы реакций, а следовательно, и для
выяснения возможностей и условий применения любых признаков-
маркёров генотипического состава популяций.
Глава 11. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Физиология изучает любые проявления жизнедеятельности (функ-
ционирования) организмов. Изучение физиологических особенно-
стей особей с целью характеристики популяций и составляет содер-
жание направления, которое может быть названо «популяционной
физиологией».
Огромный опыт «допопуляционной» эры исследований свиде-
тельствует о широкой внутривидовой изменчивости практически
всех изученных физиологических параметров, начиная от характе-

ристики крови и лимфы и
кончая особенностями га-
зообмена, питания, раз-
множения. В большом ко-
личестве такие данные со-
держатся в работах по
экологической физиологии
(И. А. Шилов, 1977, 1985).
Разная чувствитель-
ность популяций к воздей-
ствующему фактору ока-
зывается обычной в при-
роде. Давно известны раз-
личия между популяция-
ми литоральных моллю-
сков по выносливости к
обсыханию и опреснению
(рис. 11.1). Большое чис-
ло работ в последние годы
посвящено выяснению не-
чувствительности отдель-
ных популяций разных
видов к паразитам и ин-
фекциям. В табл. 11.1 по-
казаны многократные раз-
личия по сопротивляемо-
сти генетически разных
линий мышей заражению
яйцами цепня Taenia
taeniae for mis, а на рис.
11.2 — динамика смертно-
сти малых сусликов Ci-
tellus pygmaeus из 4 по-
пуляций в Приэльбрусье
при экспериментальном
заражении их чумной ин-
фекцией.
В настоящее время
есть данные по различиям
в инфекционной чувстви-
тельности для популяций,
по крайней мере, десятков
видов беспозвоночных
(комаров, моллюсков, ра-
кообразных) и практиче-
ски всех видов домашних
животных к разным пара-
зитам и инфекциям
(D. Wakelin, 1978).
%' qujJOHUjdawj
Рис 111. Различия между тремя (/—3) популяциями по выносливости к опреснению и обсыханию:
5! А-Б-Llttorina squallda у берегов Южного Сахалина (по А. Н. Голикову, 1959); B-L. obtusata в центральной части Белого моря (по
3 С» О. Сергиевскому и В. Я. Бергеру, 1984)
8*
Таблица ПЛ. Сопротивляемость разных линий мышей
Mas musculus экспериментальному заражению яйцами цепня
Taenia taeniaeformis (по L. Oliver, 1982, из D. Wakelin, 1983)
Линия Среднее число развив- шихся личинок из скор- мленных яиц, % Средний диаметр личинок
сзн 32,6 3,3
CFW 29,7 2,8
A/LH 27,1 4,7
HJH 25,9 2,1
Balb/cXDBA 24,1 3,6
C57B1/6J 11,2 1,1
Ba!b/c 0,9 1,5
Большое число работ посвящено различиям в ряде физиологи-
ческих показателей крови (число эритроцитов, РОЭ, содержание
гемоглобина и др.). Но эти данные как популяционные характери-
стики могут быть приняты лишь с большой осторожностью из-за
своей удивительной лабильности (многие показатели крови меня-
ются в зависимости от эмоционального состояния организма на
протяжении нескольких десятков минут).
Время t сут
Рис. 11.2. Динамика смертности малых сусликов Citellus pyg-
maeus от экспериментальной чумы из разных популяций При-
эльбрусья (А. И. Дятлов и др., 1980).
Карту популяций см. на рис. 1.16; / — долина р. Горал-Ауз-Су, 2 —
гора Бермамыш, 3 —долина р. Чегем, 4 — степь у г. Ставрополя
Различаются популяции по сократимости и теплоустойчивости
белков. На рис. 11.3 приведены характеристики сократимости мио-
228
карда зеленой жабы Bufo viridis, полученные в экспериментах с
особями, взятыми из горной и равнинной популяций.
В связи с широким распространением химических средств за-
щиты в сельском хозяйстве и медицине выявился и широкий спектр
чувствительности разных популяций к этим агентам. Порой перво-
начально чувствительные популяции быстро становились нечувст-
вительными в результате бурной перестройки их генетического со-
става. Такая перестройка была
вызвана естественным отбором
высокой интенсивности на фо-
не усиленного пестицидами
темпа мутационного процесса.
В результате нечувствитель-
ность таких популяций к при-
меняемым инсектицидам повы-
шалась порой в десятки и сот-
ни раз! Субстрат с.ДДТ стано-
вился иногда даже необходи-
мым для развития некоторых
экспериментальных линий дро-
зофилы и домовых мух. В не-
которых случаях, однако, попу-
ляции исходно различаются по
чувствительности, например, к
феромонам (J. Klun, 1975).
Большая работа по изуче-
нию теплоустойчивости белков
была проведена Б. П. Ушако-
вым (1959—1983). Автор, вна-
чале отстаивавший концепцию
Рис. 11.3. Удельная сократимость
миокарда при разной температуре у
зеленой жабы Bufo viridis из горной
(Л) и равнинной (Б) популяций
(С. С. Шварц, 1974)
теплоустойчивости как видово-
го признака, пришел к признанию теплоустойчивости популяцион-
ным показателем. В табл. 11.2 приведен один из примеров работ
по дифференцированной теплоустойчивости разных популяций
рыбца Vimba vimba.
Интересные результаты дают исследования различий в проте-
кании репродуктивного периода в разных популяциях одного вида.
Таблица 11.2. Теплоустойчивость изолированной мышечной ткани рыбца
Vimba vimba разных популяций (из А. Н. Паюсовой и др., 1976)
Популяция Время сохранения возбудимости тканью при
24° С С
log±m мин log ± ш мин п
р. Нерис 1,634-0,02 43,0 221 1,314-0,004 20,6 33
р. Нямунас 1,724-0,02 52,7 42 1,394-0.01 24,6 205
Ахтарский лиман 1,724-0.02 52,3 12 1,374-0,02 23,7 63
р. Кубань 1,884-0,03 75,6 41 1,584-0.01 38,1 131
229
Здесь физиологические различия между популяциями могут быть
значительными. Так например, в северных районах ареала живоро-
дящая ящерица Lacerta vivipara всегда оказывается живородящей,
а в южных — часть особей откладывает яйца. Длиннокрыл Miniop-
terus schreibersii в популяциях северо-восточной части Австралии
не имеет задержки в имплантации яйцеклетки (при спаривании в
августе и родах в декабре), а в популяциях юго-восточной Австра-
лии (при спаривании в мае и родах в декабре) имплантация яйце-
клетки происходила лишь в сентябре (Р. Dwyer, 1968). Число по-
добных примеров можно увеличить. К ним относится и различие
между популяциями одного вида по плодовитости. К уже приведен-
ным примерам такого рода добавим, что плодовитость соболя Mar-
tes zibelUna в периферийных популяциях оказывается выше, чем в
популяциях центра ареала (Н. Н. Граков и др., 1982).
Все приведенные примеры касались различия между популя-
циями по каким-то физиологическим показателям. Начинают ин-
тенсивно накапливаться данные и по внутрипопуляционным физио-
логическим различиям групп особей внутри популяции. Так, на-
пример, у литорального моллюска Littorina obtusata особи с не-
одинаковыми типами окраски раковины значительно различались
между собой по чувствительности к опреснению, устойчивости к вы-
сыханию и термоустойчивости (С. О. Сергиевский, В. Я. Бергер,
1984). В разных разделах книги уже приводились примеры связи
генотипов с физиологическими особенностями: черные и красные
морфы двуточечной божьей коровки различаются по зимостойкости,
разная теплоустойчивость характерна для цветовых морф улитки
Сераеа, темно-бурые и черные особи водяной полевки Arvicola ter-
restris имеют большую плодовитость и холодоустойчивость
(В. И. Евспков, 1986). Последние примеры очень показательны:
когда удается связать ту или иную физиологическую особенность
с генетической структурой популяции, открывается возможность
для углубленного анализа возникновения, развития и поддержания
адаптации. Это, в свою очередь, ведет к существенному углублению
наших знаний об особенностях протекания эволюционного процес-
са в популяциях. При использовании физиологических показателей
для характеристики популяций и внутрипопуляционных групп осо-
бей, видимо, важным условием надо считать выяснение того, что
изучает исследователь: обратимые акклимации, реализуемые в
рамках широкой нормы реакций, или генетическую структуру по-
пуляции.
Глава 12. ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Число работ в области популяционной этологии довольно велико.
Есть и фундаментальные сводки, затрагивающие этологические по-
пуляционные подходы (Е. Wilson, 1975; Е. Н. Панов, 1983).
Ниже на отдельных примерах рассматриваются два основных
направления, реализуемых при этологическом исследовании попу-
ляций: 1) сравнение особенностей поведения особей разных по-
230
являются одним из самых популярных
популяционных исследований. При этом,
характере песни бело-
в
Рис. 12.1. Различия
шапочного воробья Zonotrichia capensis из че-
тырех местообитаний (популяций?) в Южной
Аргентине (J. King, 1972):
/ — Рпо-Колорадо. 2—3 — Конеса, 4—5 — Валдез, 6 —
Пуно Томбо
пуляций и их групп и 2) изучение индивидуальных (внутрипопуля-
ционных) особенностей поведения.
Традиционно птицы
объектов этологических
как правило, привле-
кает сравнительная
простота учета харак-
теристики поведения
птиц по особенностям
пения в гнездовой се-
зон. Еще в работах
орнитологов XIX в. бы-
ли отмечены песенные
диалекты (по сущест-
ву — популяционные ха-
рактеристики) для мно-
гих певчих птиц Евро-
пы. Однако первой со-
временной работой в
этой области оказалось,
по-видимому, исследо-
вание географической
изменчивости песни
зяблика Fringilla сое-
lebs, выполненное
А. Н. Промптовым
(1930). На основе вы-
деления отдельных эле-
ментарных составляю-
щих песни он показал
существование досто-
верных различий между двумя географическими группами зябли-
ков (из окрестностей Москвы и Предуралья) как по числу колен,
так и по числу слогов песни. В 70-х годах XX в. в связи с разви-
тием акустической техники записи и анализа фонограмм такие ис-
следования стали многочисленными.
При сравнении географически удаленных групп птиц были най-
дены существенные различия по характеристикам песни. На
рис. 12.1 приведены результаты одного из таких исследований. Гор-
ный белошапочный воробей Zonotrichia leucophrys оказался объек-
том исследования нескольких групп исследователей в США, и на
его примере можно продемонстрировать возможности этологиче-
ского подхода. В горах Сьерра-Невада на расстоянии в 512 км были
изучены 14 отдельных размножающихся групп особей, для которых
было характерно пять акустических песенных диалектов (J. Orejue-
la, М. Morton, 1975). Диалекты оказались различными и для двух
групп птиц из пояса чапараля Центральной Калифорнии, разде-
ленных немногим более чем 70 км по прямой (М. Baker, 1974) и в
9 местностях на Аляске (L. Peyton, В. DeWolf, 1968; В. DeWolf et
231
al., 1974). Несмотря на то, что каждая птица имеет свою индиви-
дуальную песню, можно выделять мелкие группировки особей, об-
ладающих более сходными песнями. Это сходство связано со сте-
Число прыжков
9 10 11 12 73 19 15 16 17
время суток, и
пенью изолированности место-
обитаний и зависит от плотно-
сти и величины группировок;
минимальные вариации песен
были обнаружены для групп с
высокой плотностью населения.
Оказалось также, что наиболь-
шие вариации песен были ха-
рактерны для периферийных
группировок.
Индивидуализация песен
оказалась столь значительной,
что позволила проследить пере-
движение отдельных птиц и их
групп на путях миграции и на
зимовках (В. DeWolf et al.,
1974). Разделение по песенным
диалектам было подтверждено
существованием различий меж-
ду такими группами и по часто-
там биохимических электро-
морф (М. Baker, 1975; F. Not-
tebohm, R. Selander, 1972, и
др.).
Аналогичные данные по
подразделенности видового на-
селения по песенным диалек-
там давно известны для неко-
торых насекомых (Н. Barber,
1951), а также бесхвостых ам-
фибий (R. Capranica et al.,
1973), ряда видов китообраз-
ных и, по-видимому, могут счи-
таться правилом.
Есть много работ, обнару-
живших различия в других осо-
бенностях поведения у живот-
ных из разных популяций. На
рис. 12.2 приведены результаты
сравнения характера суточной
Рис. 12.2. Ритмы дневной активно-
сти полевых воробьев Passer monta-
nus из разных популяций: (из Г. А.
Носкова» 1981):
/ — Якутия, 2 — Ленинград, 3 — Сверд-
ловск. 4 — Алма-Ата, 5 — Пржевальск, 6 —
Сабирабад
232
активности у полевого воробья Passer montanus из разных геогра-
фически удаленных популяций, а на рис. 12.3 — характер движения
головы при встрече игуан Uta stansburiana из восьми различных
популяций юго-запада США. На рисунках отчетливо видно суще-
ствование заметных различий между сравниваемыми группами.
Интересные данные получены при использовании этологическо-
го подхода в случае изучения активности живых организмов. На
рис. 12.4 показан характер суточной активности полевок-экономок
Рис. 12.3. Частота покачивания головой вверх — вниз при встрече
игуан Uta stansburiana из восьми разных популяций юго-запада
США (Ch. McKinney, 1971):
/-Пирамид-Лейк. 2— Пейдж. 3 — Викторвнлл, 4 — Нидлс, 5 — Грантсвилл.
6 - Санта Клара. 7 - Дикси Стейт. 8 - Фруита
233
из трех популяций Западной Сибири. Видно, что для каждой по-
пуляции свойствен собственный общий уровень активности и его
распределение в течение суток. Существенные межпопуляционные
различия по активности обнаружены и у других видов полевок: во-
дяной Arvicola terrestris, узкочерепной М. gregalis, пашенной Mic-
rotus agrestis, рыжей Clethrionomys glareolus и красной С. rutilis, а
О 6 12 18 2ЧЧ
Рис. 12.4. Суточная активность полевок-экономок Microtus
oeconomus из трех западно-сибирских популяций (по Л. Н.
Ердакову, 1984):
/ — пойма средней Оби (л-336 экз.). 2 —коренной берег средней
Оби (л-216 экз.), 3 — Северная Бараба (л«216 экз.). Взрослые
самцы, середина июля
также у полевой мыши Apodemus agrarius, мыши-малютки Micro-
mys minutus и лесной мышовки Sicista betulina (Л. Н. Ердаков,
1984).
Значительное число работ было выполнено по изучению этоло-
гической структуры популяций: при характеристике особей, состав-
ляющих отдельные мелкие группы (семьи и демы), при сравне-
нии поведенческих особенностей животных разных возрастнополо-
вых групп, групп особей на разных стадиях динамики численности
популяции, мигрирующих и оседлых и т. д.
Трудно переоценить роль этологического подхода при изучении
одной из фундаментальных генетических характеристик популя-
ции— системы скрещивания особей. Известно, что взрослые сам-
цы горностая Mustela erminea оплодотворяют новорожденных, еще
слепых самок прямо в гнезде, но неизвестно, характерно ли такое
положение для всех популяций (пли только для прибалтийских,
или же только в периоды пониженной численности). Оказалось,
что в период низкой численности в ряде популяций пашенной по-
левки Microtus agrestis синхронно размножается по нескольку са-
мок в одном гнезде, тогда как в периоды высокой численности сам-
ки размножаются всегда поодиночке (Ch. Воусе, J. Воусе III, 1985).
Без накопления подобного рода этолого-экологических характерис-
234
тик для разных популяций трудно составить истинную картину ге-
нетической структуры вида в целом.
Таблица 12.1. Агрессивность1 и иерархический статус разноокрашенных
взрослых водяных крыс Arvicola terrestris (в %) (по В. И. Евсикову,
Ю. М. Плюснину, 1983)__________________________________________
Окраска животных Агрессивность Иерархический статус
Д СД п ) п Д СД П п
Черные 0 40 60 10 9 55 36 11
Черно-бурые 29 39 32 56 45 33 22 60
Бурые 20 34 46 50 20 36 44 45
Д — доминанты. СД — субдоминанты, П — подчиненные
1 Агрессивность и иерархический статус совпадают только у взрослых самок и моло-
дых, но не совпадают у взрослых самцов.
Рис. 12.5. Число ран у водяной полевки
Arvicola terrestris в период пика (1980),
начала спада (1981) и депрессии чис-
ленности (1982) в новосибирской попу-
ляции (Ю. Н. Плюснин, 1985):
/ — неразмножавшнеся самки, 2 — перезимо-
вавшие самки в апреле—июне, 3—молодые
самцы, 4 — молодые самки в августе — сен-
тябре
Во всех изученных случаях вскрывалась огромная этологическая
разнокачественность группировок, обычно связанная с экологической
разнокачественностью, а также особенностями физиологии, генети-
ки, а порой даже маркируемая определенными морфологическими
признаками. Оказалось, напри-
мер, что в одной из популяций
водяной крысы Arvicola terres-
tris Западной Сибири агрессив
ный ранг и иерархическое по-
ложение в группе были корре-
лированы с окраской животно-
го (табл. 12.1). На рис. 12.5
показаны существенные разли-
чия в агрессивности особей
разных возрастно-половых
групп водяной крысы на раз-
ных фазах численности попу-
ляции. Число агрессивных кон-
тактов, хорошо маркируемое
наличием ран от укусов, прямо
связано с численностью попу-
ляции: оно максимально в пе-
риод пика и резко снижается в
период спада численности.
Несомненно, в ближайшем
будущем исследования в обла-
сти популяционной этологии
будут значительно интенсифицированы хотя бы потому, что они
часто позволяют, не прибегая к изъятию животных из природных
популяций, получать надежные популяционные характеристики,
по существу, не отличающиеся от традиционных признаков-маркё-
ров генотипического состава популяций морфофизиологических и
биохимических.
235
В заключение подчеркнем одну биологическую особенность это-
логических параметров, важную для понимания эволюционно-гене-
тических характеристик популяции. Как показано на Drosophila
persimilis (С. Taylor, J. Powell, 1977) и было известно для многих
видов животных и раньше, особи с разным генотипом могут активно
выбирать подходящие для них микрообитания в пределах популя-
ционого ареала. Поэтому сама по себе гетерогенность среды оказы-
вается важным фактором поддержания этолого-генетической гете-
рогенности популяций.
По .мере развития популяционной этологии будут расширяться
возможности причинного анализа территориального размещения
особей внутри популяции, формирования мелких группировок, рас-
пространения тех или иных систем скрещивания, возникновения той
или иной пространственной структуры популяции.
Глава 13. ФЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
В книге неоднократно подчеркивался примат генетики в изучении
природных популяций. Логическим выводом из этого достаточно об-
щепринятого положения должен был бы быть широкий спектр по-
пуляционно-генетических исследований на разных видах. Однако
этого не наблюдается: собственно генетических исследований, т. е.
исследований, проводимых с проверкой изучаемых особенностей фе-
нотипа на их генетическую обусловленность (что можно сделать
единственным способом — разведением и анализом результатов
скрещиваний), оказывается очень немного. Не будет преувеличе-
нием сказать, что с генетической точки зрения изученными оказы-
ваются, видимо, не более 200 видов животных, при этом изученны-
ми с популяционно-генетической точки зрения можно считать лишь
15—17 видов.
Аналогично положение и с генетикой растений: она основана на
изучении в основном всего лишь десятков видов растений.
В целом уровень генетической изученности живых~организмов
оказывается очень низким (табл. 13.1).
Таблица 13.1. Уровень генетической изученности основных групп живых
организмов (число известных видов по В. Гранту, 1980)
Царство Число изве- стных видов, тысячи Хорошо изучена генетика
общая популяционная
1 число видов % обще- го числа 'ЧИСЛО видов А общего числа
Животные Растения Грибы Прокариоты Около 1100 » 330 » 40 » 3 Около 100 » 70 » 20 10 0.009 0,021 0,050 0,333 Менее 20 » 10 Нет ? 0,002 0,003 1 ет ?
Всего > 1500 200 0,013 Около 20 0,001
236
Такое положение сложилось не случайно. Генетическое изучение
большинства видов живых организмов технически неудобно или
даже невозможно, поскольку их трудно разводить в неволе из-за
сложности содержания и невозможно анализировать скрещиванием
из-за длительности смены поколений. Можно, наверное, при кон-
центрации сил и средств в ближайшие несколько десятилетий изу-
чить генетику вдвое, втрое или даже в пять раз большего числа ви-
дов, чем сейчас, но вряд ли и в обозримом будущем можно рассчи-
тывать на 1000- или 100-кратное увеличение числа видов, изучен-
ных популяционно-генетически. Таким образом, глубокие достиже-
ния популяционной генетики ограничены (и всегда будут ограни-
ченными) ничтожной долей существующих живых организмов. В
этих условиях велика вероятность того, что полученные по немно-
гим видам данные могут оказаться недостаточно характерными для
всей живой природы.
Для вскрытия общих закономерностей жизни популяций необ-
ходимы широкие генетические исследования, однако они вряд ли
станут возможными в ближайшем будущем.
Выход из этого положения заключается в развитии фенетики
популяции.
ФЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Фенетика популяций — это распространение генетических подходов
и принципов на виды и формы, собственно генетическое изучение
которых затруднено или невозможно. Предмет фенетики — внутри-
видовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотре-
ния дискретных, альтернативных признаков-маркёров генотипиче-
ского состава популяции — фенов. Методы фенетики заключаются
в вычленении различных фенов, характерных для изменчивости изу-
чаемых форм, количественное и качественное изучение фенов. Тео-
ретической основой такого подхода является правило гомологиче-
ских рядов в наследственной изменчивости, сформулированное в
1920 г. Н. И. Вавиловым. Н. И. Вавилов показал, что генетически
близкие формы (он изучал разные виды и роды растений) харак-
теризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Клю-
чевым моментом в таком подходе оказывается выделение в общей
изменчивости признака каких-то признаков-маркёров генотипа. Та-
кими оказывались признаки, как правило, качественные, дискрет-
ные, альтернативные (табл. 13.2).
Если остистость колоска, зазубренность ости, ломкость коло-
сового стержня наследуется определенным образом у одного вида
(популяции), то они должны вестп себя близким образом у дру-
гих близких видов (популяций). Так возникает реальная возмож-
ность (пусть в самом первом приближении) проанализировать с
генетических позиций многократно более широкий спектр природ-
ных ситуаций, чем это возможно при собственно-генетическом
исследовании (с анализом скрещиваний).
237
Таблица 13.2. Некоторые признаки из использованных Н. И. Вавиловым (1922^
при анализе популяционной изменчивости ячменя, пшеницы, овса, пырея, ржи,
кукурузы, проса и других злаков
Группа признаков Отдельные признаки
Соцветие Колосовой стержень: ломкий — неломкий, про* стой — ветвистый; колоски: остистые—безостые, ос- ти: грубые—мягкие, зазубренные — гладкие; цветки:, одноцветковые — многоцветковые; чешуя: опушен- ные — голые
Зерно Окраска: белая — красная — зеленая — черная — фиолетовая; поверхность: пленчатое — голое; форма: округлое — удлиненное; состояние: стекловидное — мучнистое — восковидное
Вегетативные части Лист: с язычком — без язычка; голый — опушен- ный; темно-зеленый — светло-зеленый; соломина: по- лая — выполненная; желтая — фиолетовая; всходы: фиолетовые — зеленые, с белыми полосами — без по- лос; стебель: голый — опушенный; восковой налет на стебле: есть — нет; альбинизм: есть — нет
Биологические свойства Образ жизни: озимый — яровой — полуозимый; ха- рактер цветения: открытый — закрытый; восприим- чивость к головне, ржавчине и другим паразитиче- ским грибам: есть — нет
Сегодня использование неметрических вариаций — признаков-
маркёров генотипического состава популяций — становится все
более обычным в самых разных группах. Несколько примеров
выделения фенов приведены на рис. 13.1—13.3. Фены могут быть
не только морфологическими и онтогенетическими, но и физиоло-
гическими, этологическими и любыми другими. Некоторые осо-
бенности строения кариотипа также, по существу, являются фе-
нами, как своеобразные фены можно рассматривать и электро-
морфы белков.
ГЕН И ФЕН
Фенами называются любые дискретные альтернативные вариации
признаков и свойств особей, которые на всем имеющемся мате-
риале (обязательно многочисленном) далее не подразделимы без
потери качества. Фены всегда отражают генетическую конститу-
цию данной особи, а своей частотой — генетическую структуру
популяции и других (как более, так и менее крупных) групп осо-
233
бей данного вида. Термин фен был введен В. Иоганнсеном (вме-
сте с терминами ген, генотип, фенотип, аллель) для определения
генетически обусловленного признака фенотипа (W. Johannsen,
1909).
Сложность реализации наследственной информации настолько
велика, что трудно было бы ожидать однозначных и исключи-
тельно постоянных соотношений между геном и феном. Иногда
Рис. 13.1. Примеры дискретных вариаций в скелете млекопитающих (по дан-
ным разных авторов из А. В. Яблокова, Н. И. Лариной, 1985):
/ — строение швов черепа, 2—3 — форма некоторых костей черепа, 4 — расположение аль-
веолярных отверстий, 5 “ отверстия в основании черепа, 6 — детали строения плечевой
кости; I — PagophUus groenlandicus, 2—4 —Microtus ar vails, 5—66 — Sciurus, 6a — Mus mus-
cuius
239
оказывается, что под внешне однородным фенотипом скрывается
действие разных генов. Известно, например, что фенотипическое
проявление мутации black и мутации ebony у дрозофилы практи-
чески одинаково — появляются мухи с черным телом. Только ге-
нетический анализ позволяет различить эти мутации, локализо-
ванные в разных хромосомах. Несколько разных мутаций могут
вызывать бесхвостость домовых мышей. Эту возможность маски-
ровки фенов, так же как и противоположный случай — возникно-
вение «псевдофенов», или ложных фенов (Б. М. Медников,
1984)—дискретных признаков в результате каких-то внешних
Рис. 13.2. Пример выделения фенов (арабскими цифрами) по строению
передненосового (4), лобно-носового (5) и предлобного (S) щитков
прыткой ящерицы Lacerta agilis (рис. А. С. Баранова из А. В. Яблоко-
ва, Н. И. Лариной, 1985)
вмешательств в развитие (например, травматические изменения),
нужно постоянно иметь в виду. Такая всегда существующая не-
определенность в выделении фенов — цена за отказ от изучения
каждого признака генетически, с применением методов скрещи-
ваний. Однако преувеличивать значение этой неопределенности
для популяционного анализа не следует.
Экстраполяция знаний из области генетики на генетически
неизученные формы (и признаки), конечно, чревата потерей в
240
1
и V и W и
V ч г ч ✓ и \/ Ч / \1
> г \\|| \\ и \ 1 Ч ✓ \ /
5
S Se
•
• •
• •
• • •
6
• • • Sb
• • •
Sb • ф • • •
• • • • • >л •
• • • • •
7
• • • •
1
8
—— • —
«м» • •
•
ч.
Рис. 13.3. Вариации рисунка на переднеспинке колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (А В Яблоков Н И
Ларина, 1985). , . .
Слева вверху схема рисунка переднеспинки. соответствующая фенотипу, в котором все элементы рисунка (/-5) ппелстявлеиы
простыми вариациями. Другие вариации каждого элемента рисунка даны в колонках, номера которых соответствуют номерам
точности, но зато позволяет получить существенный выигрыш в
широте исследования и оказывается, по-видимому, едва ли не са-
мым продуктивным современным методом изучения природных
популяций. Можно без преувеличения сказать, что фенетический
подход в изучении популяций неизбежен уже потому, что изучить
генетику всех популяций внутри вида нереально: слишком много
времени и сил надо затратить на это (показательно, что до сих
пор так и не изучена генетика не только всех, но даже большин-
ства популяций ни одного из видов животных или растений!).
Кроме того, порой оказывается, что сложное генетическое иссле-
дование и не требуется для получения ответов на задачи в обла-
сти популяционной биологии.
Рис. 13.4. Распространение попу-
ляций серой крысы Rattus norvegi-
cus, не чувствительных к зооку-
марину в Англии. К 70-м годам
вся страна вновь была заселена
крысами, распространившимися
из указанных очагов (D. Drum-
mond, 1970)
Поясним сказанное одним приме-
ром, касающимся фена «нечувстви-
тельности к варфарину». Варфа-
рин — мощный антикоагулянт, ши-
роко применяющийся для борьбы с
грызунами. Применение его в 50-е
годы в Западной Европе позволило
на короткое время праздновать по-
беду над серыми крысами. Однако
среди крыс оказались некоторые,
обладающие врожденной резистент-
ностью к варфарину. В результате
генетических исследований было
выяснено, что под феном нечувстви-
тельности к варфарину у крыс скры-
вается действие, по крайней мере,
семи различных генетических систем
в разных популяциях (D. Drum-
mond, 1970). Однако и границы
между отдельными популяциями
(рис. 13.4), и скорость распростра-
нения фена нечувствительности
(т. е. скорость реколонизации кры-
сами Англии и ряда других стран
Западной Европы, составляющую
примерно 7 км/год от исходной
группы нечувствительных зверьков)
оказалось возможным достаточно
точно определять и без выяснения,
какой конкретный ген «работал» в
разных популяциях.
Есть еще один серьезный аргу-
мент в пользу широкого исполь-
зования фенов в практике изучения
популяций. Обычно каждый неметрический признак контролирует-
ся, по-видимому, не менее чем 10—20 генами (локусами). Часто
эти локусы находятся в разных частях генома. Таким образом,
242
если мы включаем в исследование несколько сотен фенов (что
вполне возможно), то имеем возможность получить информацию о
действии нескольких тысяч локусов — существенной части генома
высших животных.
Поскольку число признаков фенотипа практически бесконечно,
а число генов у каждого вида имеет конечный характер, в буду-
щем, при развитии фенетических методов анализа фенотипа, все-
гда можно найти фены, маркирующие любой ген.
ПРИМЕНЕНИЕ ФЕНОВ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЯХ
Есть фены, своим присутствием маркирующие отдельных особей
и самые мелкие из возможных естественных группировок — по-
томство одной пары родителей. Таким семейным феном была,
например, выпяченность губы Габсбургов.
По сочетанию и форме отдельных пятен на голове, горле и
брюхе можно различать отдельных ласок Mustela nivalis, по рас-
положению вибрисс на морде можно даже издалека в природе
узнавать отдельных львов Panthera leo. Есть примеры семейных
фенов даже у китообразных (рис. 13.5). Итак, самые мелкие,
индивидуально специфические, редкие вариации каких-либо приз-
наков дают в руки исследователя фены семейного порядка. В лю-
бом достаточно обширном исследовании можно обнаружить и фе-
ны большего масштаба. У животных это будут фены, маркирую-
щие демы.
Можно заметить, что редкие фены позволяют, с одной стороны,
различать какие-то очень мелкие группы особей внутри популя-
ции, а с другой стороны,—очень крупные группы. Например, фен
полного меланизма встречен у нескольких особей прыткой яще-
рицы Lacerta agilis на Калбинском Алтае и в окрестностях Бар-
наула. Этот фен одновременно позволяет различать демы и всю
большую группу алтайских популяций вида. Фены, встречающие-
ся со средней или высокой частотой, видимо, пригодны лишь для
сравнения групп популяций (рис. 13.6, 13.7).
Выше шла речь о «работе» фенов в пространстве. Другая об-
ласть применения фенов — анализ динамики генотипического со-
става популяций во времени, при многократном изучении одной
и той же совокупности особей на протяжении многих поколений.
Даже на палеонтологическом материале фены могут характери-
зовать отдельные небольшие ветви древа жизни (Т. Г. Сарычева,
А. В. Яблоков, 1973).
Существуют два главных направления популяционных фене-
тических исследований: изучение структуры и динамики отдельных
фенофондов и изучение фенофондов в пространстве (феногеогра-
фия). Большое число примеров того и другого направления ис-
следований было приведено в разных главах книги (см. также
А. В. Яблоков, Н. И. Ларина, 1985).
9* 243
Основные задачи, решаемые при популяционно-фенетическом
подходе, в значительной степени являются общими для всей по-
пуляционной биологии: 1) изучение внутрипопуляционной структу-
ры посредством выделения фенетически отличных групп особей
(такое исследование можно проводить как в статике, так и в ди-
намике, например, в разных поколениях); 2) выделение границ
между популяциями по резкому и устойчивому (на протяжении
Рис. 13.5. Фены семейного масштаба у китообразных (В. Эванс, А. В. Яблоков,
1983):
А—-двойная поперечная светлая полоса у кашалота (/—2 — взрослые самки из одного
гарема. 3 — предродовой эмбрион одной из них): Б — окраска спины нескольких грннд
Globiocephala из двух групп животных, встреченных в нескольких километрах друг от
друга у Калифорнийского побережья (1—5 и 6—10)', В —/—V — особенности окраски ниж-
ней поверхности тела гринд из популяций Северной Атлантики, VI—X — Северной Па-
цнфики
244
ряда поколений) перепаду частот
фенов; 3) выделение групп сход-
ных популяций посредством сопо-
ставлений популяционных фено-
фондов по большому числу при-
знаков; 4) определение направле-
ния и давления естественного от-
бора, изоляции, волн численности,
мутационного процесса и генети-
ческой комбинаторики посредст-
вом учета и анализа распределе-
ния частот отдельных фенов в
Рис. 13.6. Пример фенов видового
масштаба. Частоты вариаций в
строении жевательной поверхности
трех верхних коренных зубов обык-
новенной полевки Microtus arvalis
(вверху) и пашенной полевки М. ag-
restis (по Н. Deinske, 1969)
пространстве и времени в разных
возрастно-половых, экологических
и пространственных группах;
5) реконструкция микрофилогене-
за (восстановление истории ста-
новления отдельных популяций и
целых групп популяций) посред-
ством анализа сходства и разли-
чия популяций по группам признаков, в сочетании с анализом
становления современных физико-географических характеристик
регионов.
О ВЫДЕЛЕНИИ ФЕНОВ
В генетике для анализа того или иного признака достаточно скре-
стить пару особей и по характеру распределения признаков в
потомстве (на протяжении ряда поколений) точно определить
особенности наследования любого признака. Для фенетического
анализа необходимо значительное число особей. Без них иссле-
дователь не сможет составить полное представление о существу-
ющем в природе спектре дискретных вариаций, среди которых и
приходится искать фены.
Опыт, накопленный при исследовании фенов в разных груп-
пах животных и растений, позволяет предложить следующий
путь выделения фенов на материале природных популяций.
1. Сопоставление наблюдаемой изменчивости по отдельным
комплексам признаков или свойствам (окраске, рисунку, форме
отдельных частей тела, вариантам строения отдельных органов
и систем и т. п.).
2. Выделение среди них признаков, явно подверженных воз-
растным и половым изменениям. Обычно такие признаки не вклю-
чаются в фенетическое исследование на животных, хотя могут
быть с большим успехом использованы у растений.
3. Выделение в общей изменчивости признаков и свойств дис-
кретных характеристик, их анализ на дальнейшую делимость
(дробимость, подразделяемость). Предположим, что изучаются
такие особенности окраски, как рисунок и цвет. Дискретность в
245
изменчивости нужно искать именно в цветовой гамме, а не в мик-
роскопически определяемых характеристиках пигмента или микро-
структуре поверхности органа, вызывающего цветовые эффекты
Рис. 13.7. Дискретные вариации окраски косатки Orcinus orca (В. Эванс,
А. В. Яблоков, 1983).
В каждом признаке (/—//) звездочкой обозначены вариации, по которым обнаружены
популяционные различия
(как у чешуекрылых). Равным образом было бы неправильно
свести рисунок окраски (полосы, пятна на отдельных участках
тела и т. п.) к изучению, например, гистологии кожного покрова.
И в том и в другом случаях исследователь потеряет качество
изучаемой группы признаков и перейдет к изучению другой груп-
пы признаков.
246
4. Анализ данных по генетике филогенетически близких форм.
Чтобы проанализировать окраску рыжей полевки, нужно позна-
комиться с работами по генетике окраски других грызунов (до-
мовая мышь, крыса и др.). Исходя из правила гомологических
рядов в наследственной изменчивости, можно считать, что общие
закономерности окраски млекопитающих будут в чем-то сущест-
венно общими. Так, за цвет покровов у млекопитающих несут
ответственность шесть основных, сходных даже у разных отрядов
млекопитающих генов, а за рисунок — еще несколько генов. Ко-
нечно, у каждого вида несколько основных генов могут допол-
няться другими и их действие может в разной степени модифи-
цироваться даже в разных популяциях.
5. Анализ косвенных данных о характере наследования от-
дельных признаков у данного вида (выраженность признака у
родителей и потомков, в одном приплоде, группе семей и т. п.).
6. Проверка правильности выделения фенов на природном ма-
териале. Обычно правильно выделенные фены на достаточно раз-
нообразном материале из природных популяций обязательно по-
кажут или определенные тенденции в распространении их в
пределах ареала популяции и групп популяций, или какие-то тен-
денции изменения во времени.
Для решения сравнительно простых вопросов популяционного
исследования иногда бывает достаточно одного фена. Например,
в тех случаях, когда фен в одной популяции присутствует в высо-
кой концентрации, а в другой — отсутствует или присутствует в
ничтожных концентрациях. В этих случаях уже можно сделать
обоснованное предположение о существовании границ между ис-
следованными совокупностями особей.
Анализ наиболее успешных случаев использования фенетиче-
ских методов показывает, что для надежной и полной характе-
ристики всего диапазона пространственной изменчивости (от вы-
деления отдельных семей до выделения подвидов) надо учиты-
вать многие десятки (а то и несколько сотен) признаков.
Не надо бояться потерять много времени на выделение фенов.
Трудно выделять дискретные признаки в группе, ранее не изучав-
шиеся с этой целью. В группах, где проведены такие исследова-
ния, ситуация складывается скорее обратная. Если по какому-
либо виду уже собран фенетический материал (другими иссле-
дователями, в других районах и в другое время) и создан каталог
фенов, то каждая последующая работа оказывается способной
привести ко все более интересным и глубоким выводам. Возни-
кает полная аналогия с выкладыванием картины из мозаики: пос-
ле добавления одного-двух элементов прежде казавшиеся рас-
сыпанными в беспорядке частицы складываются в общую осмыс-
ленную картину, проявляются все более сложные узоры и ри-
сунки.
Приведем пример, касающийся исследований фена левозакру-
ченности раковин у наземных легочных моллюсков Fruticlcola
lantzl в предгорьях Заилийского Алатау. Левозакрученность —
247
типичный фен, имеющий у всех других изученных видов моллю-
сков моногенную основу. Распространенность этого фена в попу-
ляциях Средней Азии первоначально изучена в конце 30-х годов,
повторно — в конце 60-х годов. Оказалось, что в одной группе
Рис. 13.8. Распространение право- (?) и левозакрученных (2) форм на-
земного моллюска Fruticicola lantzi и изменение ареала левозакручен-
ной формы в Заилийском Алатау с 1939 по 1969 г. (по А. В. Яблокову,
А. В. Валецкому, 1969)
популяций территория, занятая особями с этим феном, во много
раз сократилась, а в другой — сдвинулась на несколько десятков
километров (рис. 13.8). Каждое новое исследование этого инте-
ресного природного эксперимента будет все более простым и в
то же время информативным, позволяя выяснить динамику гене-
тического состава популяций.
ФЕНЫ У РАЗНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Представляет интерес оценить суммарное, несомненно, минималь-
ное число дискретных вариаций разных признаков и свойств в
некоторых группах, уже реально используемых в популяционных
фенетических исследованиях (А. В. Яблоков, Н. И. Ларина, 1985):
для млекопитающих — несколько тысяч (в основном морфологи-
ческих; кроме того, для человека известно около 4000 наследст-
венных вариаций, лишь половина из которых относится к морфо-
логическим); для рептилий — несколько сотен, в основном каса-
ющихся фолидоза (чешуйчатости) и окраски; для амфибий —
несколько десятков, в основном касающихся окраски; для
рыб — несколько сотен, относящихся к строению скелета, окраске,
кожному покрову; для насекомых — несколько тысяч, в основном
морфологических — окраска, жилкование и т. п.; для хвойных рас-
248
тений — около 300, касающихся строения пыльцы, иголок, шишек,
древесины; для пшеницы — около 1600 (число мутантных
форм).
Число признаков, соответствующих определению фена, быстро
увеличивается в любой группе, которая становится объектом
фенетического исследования. Показательно в этом отношении по-
ложение с изучением изменчивости жевательной поверхности зуб-
ного ряда у мышевидных грызунов. В 1933 г. К. Циммерман
впервые выделил в строении этой структуры одну дискретную
наследственную вариацию; в 60-е годы систематики выделяли
уже несколько десятков вариаций; сейчас здесь выделяется не ме-
нее 500 вариаций, и это число постоянно увеличивается. То же
самое относится к черепным признакам в целом. Р. Берри и
А. Сирл в 1963 г. в своей основопалагающей работе по изучению
неметрических вариаций черепа грызунов описалп несколько де-
сятков дискретных вариаций, в последних же фенетических рабо-
тах на черепе грызунов выделяется более тысячи таких вариаций
(О. Г. Герасименко, 1984).
В любом виде животных и растений сегодня можно искать и
находить десятки и сотни дискретных вариаций и использовать
их при изучении природных популяций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Если попытаться нарисовать сегодня схему популяционной био-
логии, то она будет, наверное, похожа на цветок с несколькими
лепестками, сидящий на мощном
стволе популяционной генетики
(рис. 13.9).
В центре схемы помещена фе-
нетика популяций как комплекс-
ное междисциплинарное направ-
ление исследований, служащее
промежуточным звеном между
генетикой популяций и любым
другим из обозначенных на схеме
направлений. В каждом из выде-
ленных популяционных подходов
(морфологическом, экологическом
и др.) надо стараться шире ис-
пользовать дискретные признаки,
которые могут служить признака-
ми-маркёрами генотипического
состава популяции. В таком слу-
чае популяционное исследование
будет более точным и глубоким.
Рис. 13.9. Схема связи разных раз-
делов популяционной биологии
249,
Часть IV. Основные концепции популяционной
биологии
На основе рассмотрения особенностей популяции и основных
направлений изучения природных популяций "в этой части оха-
рактеризованы две основные концепции популяционной биоло-
гии: популяция как единица эволюции и популяция как единица
управления.
Глава 14. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
Выше подчеркивалась фундаментальная роль популяции в про-
цессе эволюции. Такое важное положение популяции в эволю-
ционном процессе в значительной степени определяет возможность
выделения популяционного уровня и возникновение всей популя-
ционной биологии как самостоятельного направления исследова-
ний. В этой связи возникают вопросы о влиянии свойств популя-
ции на протекание процесса эволюции и связи между изучением
популяций и процессов формообразования.
ПОПУЛЯЦИЯ — ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
В любой области биологического исследования приходится в кон-
це концов расчленять подлежащий изучению материал на какие-
то единицы, далее разумно не подразделимые в контексте данной
области исследования. В генетике такой единицей оказывается
ген, в систематике — вид, при изучении экосистем — биогеоценоз
и т. д. Несомненно, такое подразделение отражает дискретную
природу жизни. В эволюционном исследовании такой далее не-
подразделимой единицей оказывается популяция.
250
Любые изменения отдельных особей ни к каким эволюцион-
ным процессам сами по себе привести не могут: индивидуально и
дискретно возникающее изменение должно стать групповым, под-
вергнуться воздействию тех или иных эволюционных факторов.
Это возможно лишь в рамках популяции как минимальной, дли-
тельно существующей, организованной группы особей той группы,
которая неподразделима без утраты ее целостности и других
свойств (и в этом смысле элементарна) и обладает собственной
эволюционной судьбой.
Иногда при определении популяции отвергается принцип эле-
ментарности ее как эволюционной единицы. При этом как будто
бы возникает возможность непротиворечивого определения попу-
ляции как любой самовоспроизводящейся группировки, состоящей
из особей, вероятность спаривания которых с каким-либо членом
этой группировки выше, чем с нечленом, и которые несут гены,
в чреде поколений объединенные в составе генома одной особи
(М. В. Мина, 1986). Однако такое логически стройное определе-
ние приложимо и к отдельной популяции в эволюционно-генети-
ческом смысле термина, и к любым группам популяций вплоть
до подвида, вида в ряде случаев, к группировкам, включающим
даже близкие виды. Последнее возможно при случаях межвидо-
вой интрогрессии генов. Определенные М. В. Миной группы особей
реально существуют в природе у перекрестноразмножающихся
организмов. Но они представляют собой совсем другой природный
феномен, лишь частично совпадающий с популяциями как эле-
ментарными единицами эволюционного процесса и минимальными
по величине самостоятельными естественно-историческими группа-
ми особей.
В природных популяциях либо постепенно, либо относительно
резко меняется частота различных генотипов: один набор и чис-
ловые соотношения генотипов сменяются другим набором и соот-
ношением частот. Такое изменение популяционного аллелофон-
да — генотипического состава популяции — оказывается элемен-
тарным эволюционным явлением (Н. В. Тимофеев-Ресовский,
1958). Не мимолетная флуктуация генетического состава попу-
ляции (происходящая повсеместно и непрерывно в любой попу-
ляции), а только достаточно длительное изменение можно считать
элементарным эволюционным явлением. Критерием длительности
оказывается время (в числе поколений), необходимое для возник-
новения генотипического равновесия: переход от одного геноти-
пического равновесия к другому и будет элементарным эволю-
ционным явлением. Каждое такое явление возникает в природ-
ной популяции не само по себе, а в результате воздействия эле-
ментарных эволюционных факторов на элементарный эволюцион-
ный материал.
Элементарным эволюционным материалом оказываются мута-
ции— дискретные изменения дискретных единиц наследственной
информации — генов, хромосом, хромосомных наборов и несущих
генетическую информацию таких реплицирующихся внеядерных
25 К
структур, как пластиды и митохондрии, а также транспози)
(перемещения в пределах генома так называемых мобильных
нетических элементов). Мутации влекут за собой изменения люб
признаков и свойств фенотипа, и в комбинациях и рекомбинац!
определяют всю изменчивость живых организмов, а также ге
рогенность природных популяций и различия между таксона
Элементарными эволюционными факторами, т. е. причина
первично вызывающими изменения генотипического состава по
ляций, оказываются только четыре: 1) мутационный проце
2) колебания численности (популяционные волны или волны ж
ни), 3) изоляция и 4) естественный отбор. Эти факторы по
рактеру действия можно разделить на две группы: (1—3) нен;
равленно и стохастически меняющие генотипический состав по:
ляций (их порой называют обобщенно дрейфом генов или ге
тико-автоматическими процессами, 1—3)- и естественный отб
(4)—единственный направляющий эволюцию фактор. При эт
мутационный процесс и популяционные волны оказываются ф(.
торами-« поставщиками» элементарного эволюционного материа;
изоляция — фактором-сусилителем» возникающих генетическ
различий, а естественный отбор — единственным фактором, фс
мирующим адаптации. Подробное рассмотрение характера и ос
бенностей действия элементарных эволюционных сил см. в р
ботах: Th. Dobzhansky, 1971; Э. Майр, 1968; J. Huxley, 197
О. Солбриг, Д. Солбриг, 1981; В. Грант, 1980; F. Ayala, J. Vale
tine, 1979; Р. Левонтин, 1978; Н. В. Тимофеев-Ресовский и д;
1969; А. С. Северцов, 1981; А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 198
Любая популяция постоянно подвержена совместному давл
нию всех четырех элементарных факторов эволюции: в попул
циях всех организмов постоянно протекает мутационный процес
во всех популяциях происходят флуктуации численности, люб<
популяция изолирована от соседних, постоянно присутствует
естественный отбор. Однако давление этих факторов может м
пяться независимо друг от друга и достаточно резко.
Давление мутационного процесса может меняться в связи
локальными повышениями фона химических и физических м
тагенов. В истории любой популяции время от времени происх'
дит повышение или понижение численности (что ведет к изм
нению давления популяционных волн как эволюционного факт<
ра). Изоляционные барьеры, ограничивающие любую популяци}
время от времени возрастают или снижаются. Наконец, постоянк
меняется и вектор (давление и направление) естественного отб<
ра (хотя, по-видимому, давление отбора в большинстве случае
оказывается выше суммарного давления всех остальных элеме!
тарных факторов). Последнее косвенно подтверждается быстры
возникновением резистентности к инсектицидам у насекомых, во:
никновением нечувствительности к высоким концентрациям т>
желых металлов в почвах у некоторых растений и другими прг
мерами возникновения адаптаций на глазах человека. Подчерь
нем популяционный аспект проблемы отбора (как и други
252
элементарных факторов эволюции): действие каждого из них
необходимо рассматривать первично всегда по отношению к кон-
кретной популяции, а не к виду в целом.
Природные популяции каждого вида обычно находятся в раз-
личного рода взаимодействиях. Характер и степень этих взаимо-
действий определяются, в основном, степенью давления изоляции
между смежными популяциями. По биологическому содержанию
такие взаимодействия могут быть двух типов. К первому отно-
сятся случаи односторонних или двусторонних проникновений или
взаимопроникновений особей отдельных интенсивно отбираемых
генотипов из одной популяции в другую (диффузия аллелей). Та-
ким образом «прогрессивные» признаки и свойства могут распро-
страняться в пределах ареала вида, пока не достигнут либо не-
преодолимых барьеров, либо адаптивных границ.
Кроме такой диффузии аллелей возможен другой тип взаимо-
действия между популяциями: вытеснение особей одной популя-
ции особями другой. Этим путем происходит как бы расселение
одной популяции за счет другой, что возможно лишь в тех слу-
чаях, когда одна пз популяций в большинстве составляющих ее
особей достигает более высокой степени относительной жизнеспо-
собности в данной совокупности экологических условий. Эти два
типа взаимодействия популяций представляют собой крайние слу-
чаи: в природе должны наблюдаться все переходные варианты.
Описанные теоретически ясные микроэволюционные события,
к сожалению, не подкреплены значительным числом глубоко изу-
ченных ситуаций в реальных природных популяциях (хотя все
описанные события основаны на реально вскрытых у того или
иного вида процессах). Анализ популяционных процессов с микро-
эволюционной точки зрения представляет собой важную задачу
при любом изучении природных популяций.
ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПОПУЛЯЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ЯВЛЕНИЙ
Элементарное эволюционное явление лежит в основе всех
дальнейших, более крупных, механизмов и явлений в эволюции,
составляя ее первый и исходный момент. Многие из особенностей
популяции непосредственно или опосредованно влияют на форми-
рование эволюционных явлений. Нельзя забывать и о том, что в
определении свойств самих популяций первичным оказывается
действие элементарных эволюционных факторов.
Важнейшие особенности популяций, которые влияют на фор-
мирование элементарных эволюционных явлений, по-видимому,
следующие: величина популяции, степень изоляции популяции от
соседних, положение популяции в общей системе популяций вида
(периферическое или центральное), половая и возрастная струк-
тура популяции.
Величина популяции. Сокращение эффективной величины по*
яуляции и занимаемого популяцией ареала (при прочих равных
253
условиях) должно ускорять протекание большинства возникающих
изменений. При этом, как показывают практика и теоретические
расчеты, будет существенно усиливаться роль стохастических
факторов (рис. 14.1).
Изоляция. Понижение давления изоляции приводит к больше,
му нивелирующему влиянию соседних популяций, как бы «раз-
бавлению» специфического
Взаимоотношение отВора и ненаправ-
ленных факторой при розной Величине популяции
Рис. 14.1. Относительное значение отбо-
ра (направленного фактора) и стоха-
стических эволюционных сил («дрейфа»
в широком смысле) при разной эффек-
тивной величине популяции (Ne). S —
коэффициент отбора (R. Berry, 1971)
генотипического состава дан-
ной популяции. Высокая сте-
пень изоляции повышает ве-
роятность изменения геноти-
пического состава популяции
под влиянием стохастиче-
ских факторов. Увеличение
степени изоляции (при одно-
временном уменьшении раз-
мера популяции) резко по-
вышает вероятность выщеп-
ления рецессивных мутаций
и ведет к повышенной гомо-
зиготизации популяции. Это,
с одной стороны, может убы-
стрить возникновение эле-
ментарного эволюционного
явления, а с другой — резко
ограничить потенциальные
возможности изменения по-
пуляции при изменении дав-
ления и направления отбо-
ра, т. е. поставит популяцию
перед угрозой вымирания.
В целом эффект изоля-
ции оказывается благоприятным для быстрого формообразования:
анализ случаев быстрого формообразования некоторых островных
форм однозначно свидетельствует об этом. Из 30 выделяемых &
Великобритании подвидов мелких млекопитающих (мышей и по-
левок) 29 (97%) обнаружены именно на мелких островах (R. Ber-
ry, 1977).
Пространственное положение популяции. Маленькие и силь-
но изолированные популяции, судя по многочисленным наблюде-
ниям в природе, чаше встречаются на перифериях видового ареа-
ла: общего видового ареала, отдельных, изолированных друг от
друга частей видового ареала, на эколого-физиологической пери-
ферии (у высотных, температурных и любых других границ рас-
пространения вида). На их основе могут возникать группы
популяций, значительно отличающиеся по генотипическому со-
ставу (и фенотипически) от основной части вида; именно такая
ситуация, по-видимому, была обнаружена В. Рейнигом (W. Rei-
nig, 1939) при изучении географической изменчивости шмеля
254
Botnbus agrorum. в Европе (рис. 14.2). Чаще именно на перифе-
риях видового ареала обнаруживаются полиплоидные формы и
другие заметные уклонения.
С генетической точки зрения периферийные популяции оказы-
ваются чаще с меньшим размером генетического груза (и, соот-
ветственно, с меньшим резервом мобилизационной изменчивости),
с меньшим числом деталей и меньшей гетерозиготностью
(Р. Pfrim, 1983).
Рис. 14.2. Возникновение фенотипически отличающихся групп популяций
на периферии ареала вида (по W. Reinig, 1939, из Н. В. Тимофеева-Ресов-
ского и др., 1973).
В непрерывном ареале основного подвида шмеля Botnbus agrorum географическая
изменчивость сравнительно невелика. Большинство же периферических групп попу-
ляций морфофизиологически отличается от других и большинство их признается са-
мостоятельными подвидами
Вероятно, каждая популяция на краю ареала может обладать
меньшим объемом генетической изменчивости. Но взятые вместе,
краевые популяции будут более разнообразными, чем цент-
ральные.
Возрастная структура популяции. Состав популяции из мно-
гих возрастных групп приводит к одновременному существованию
в популяции нескольких перекрывающихся поколений взрослых,
размножающихся особей (гл. 1). Это может существенно услож-
нить систему скрещиваний в такой популяции и ослабить изоля-
цию во времени между поколениями по сравнению с популяциями,
включающими в момент размножения особей лишь данного поко-
ления или одной возрастной группы. Такое положение, по-види-
мому, может быть неблагоприятно для возникновения и закреп-
ления элементарных эволюционных явлений и последующего
формообразования. Малая популяционная изученность большин-
ства видов не позволяет привести сравнительные данные по раз-
ным видам, но косвенным подтверждением этого вывода может
служить явление, открытое М. В. Миной (1971): обратная связь
между числом видов в роде и числом одновременно размножаю-
1-2 2-3 3-Ц Ч-5 5-6 В-1 (77)1
Рис. 14.3. Обратная связь между числом видов в ро-
де и числом одновременно размножающихся поколений
у рыб (4) и млекопитающих (5) фауны СССР (рис.
М. В. Мины из Н. В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
щихся возрастных групп и поколений, характерным для популя-
ций видов данного рода (рис. 14.3).
Недавно появились данные (В. П. Васильев, 1985), показыва-
ющие существование достоверной высокой и положительной кор-
реляции между числом годовых классов (возрастных групп), од-
256
новременно размножающихся у разных видов в семействе лосо-
севых (Salmonidae), и степенью «продвинутости» кариотипа
(определенной по индексу кариотипического разнообразия от ис-
ходного кариотипа 2n=100, WF = 100). Процесс формообразова-
ния в целом и процесс эволюции кариотипа не обязательно долж-
ны совпадать во времени, хотя вероятность закрепления в про-
цессе микроэволюции новой мутации'в широком смысле слова
(в том числе и любой хромосомной перестройки), казалось бы,
должна быть выше у форм с более сильной изоляцией во времени,
т. е. при меньшем числе перекрывающихся поколений и одновре-
менно размножающихся возрастных групп.
Половая структура популяции. Между отклонением от исход-
ного первичного соотношения полов 1: 1 и особенностями форми-
рования эволюционных явлений не прослеживается определенной
связи. Резкие отклонения от равновесного соотношения полов
являются, как правило, специальными адаптациями для опреде-
ленных популяций и не влияют сами по себе на скорость или
другие особенности процесса микроэволюции.
В то же время несомненно, что у агамных и партеногенетиче-
ских форм возможности эволюционной апробации вновь возника-
ющих наследственных изменений выше: у них любая мутация
сразу же проявляется, не будучи скрытой в гетерозиготном со-
стоянии. Однако темп эволюции таких форм отнюдь не выше
(а возможно, и ниже), чем двуполых организмов. По-видимому,
их широкие возможности приспосабливаться к резким изменениям
условий тормозят прогрессивное развитие, связанное с приобре-
тением адаптаций все более широкого значения. Другим важным
эволюционным качеством таких популяций оказывается способ-
ность переносить более резкие колебания численности: возникно-
вение новой популяции возможно от единственной пропагулы,
сохраняющей порой жизнеспособность большой период вре-
мени.
Пространственно-генетическая структура популяции — важный
фактор, влияющий на возникновение элементарных эволюционных
явлений. В одном случае происходит разделение популяции на
сохраняющие свою самостоятельность на протяжении ряда поко-
лений группы демов, в другом — происходит эффективное «пере-
мешивание» особей. Так наблюдается, например, у некоторых
уток (с их огромным радиусом репродуктивной активности) или
у рыб при наличии одного или немногих нерестилищ для всей
популяции. Конечно, эти ситуации создают разный эволюционный
фон для возникновения и распространения устойчивого изменения
генофонда популяции: при прочих равных условиях в первом слу-
чае вновь возникшие генотипы оказываются локализованными на
протяжении ряда поколений, во-втором — могут быстро распро-
страниться по всей популяции. Однако в первом случае популя-
ция может представить собой мозаику генетически различных
демов, из которой (при изменении вектора отбора) возможен
быстрый выбор и размножение (с полным использованием потен-
257
циала геометрической прогрессии размножения) редкого генотипа.
Во втором случае такой процесс будет явно замедлен.
С. Райт установил (1948), что скорость микроэволюции долж-
на быть больше в подразделенной на мелкие группы особей по-
пуляции в том случае, если каждая из групп подвержена собст-
венному вектору естественного отбора. Если такие группы особей
представить островками, то характер распространения нового ал-
леля будет хорошо соответствовать «stepping — stone» модели1
М. Кимуры и Г. Вейсса (1963). Согласно этой модели ближние
острова имеют генофонд, более коррелированный с предковым,
чем острова, взятые случайно. Соответственно, чем больше про-
межуточных островов окажется между двумя сравниваемыми ост-
ровами, тем менее коррелированными будут их генофонды (не-
смотря на то что общая дистанция между островами остается
та же самая). В самом деле, вместо изменения аллелофонда «од-
ним прыжком» поток аллелей через много промежуточных ост-
ровков должен сначала привести к изменению каждого малень-
кого острова, и этот процесс должен повторяться много раз
(D. Levin, Н. Kerster, 1969).
Подобных правдоподобных модельных ситуаций, рассчитанных
с применением машинной техники, известно много в теоретиче-
ской популяционной биологии. В то же время нельзя забывать,
что в любой популяции действует сразу большое число разных
факторов. Ясно, например, что (при прочих равных условиях)
разбивка популяции на мелкие группы особей является одним из
реальных условий для быстрой эволюции. Именно такая разбивка
и происходит, например, у большинства сурков рода Marmota,
образующих устойчивые многосемейные группировки на протяже-
нии многих лет. Но оказывается, что диффузия аллелей за счет
очень активной миграции молодых настолько велика
(О. Schwartz, К. Armitage, 1980), что препятствует фиксации
возникающих генетических вариантов. В общей форме можно
заключить, что пространственно-генетическая структура популяции
(находящая свое прямое отражение в радиусах репродуктивной
активности, см. гл. 1) будет определять и пространственно-гене-
тическую структуру вида в целом: у видов с очень большими ра-
диусами репродуктивной активности процессы формообразования
замедлены (В. Грант, 1985).
Не затрагивая здесь всего круга проблем, связанных с гене-
тическими особенностями популяции и их влиянием на возникно-
вение элементарных эволюционных явлений, укажем лишь на
следующее важное положение: существует прямая связь между
уровнем генетической изменчивости популяции и возможностью
ее быстрого изменения. Это положение не только основано на тео-
ретических расчетах (R. Fisher, 1930), но и подтверждается пря-
мыми экспериментами (табл. 14.1). Видно, что смешанная экспе-
риментальная популяция, состоящая из двух линий разного про-
1 Модель «камня для перехода через ручей».
258
нахождения, обладает повышенной генетической изменчивостью,
и скорость ее изменения в среднем вдвое выше.
Таблица 14.1. Связь между степенью генетической изменчивости и скоростью
эволюции (определяемой по скорости изменения численности на протяжении
25 поколений) в лабораторных популяциях Drosophila sterrata (F. Ayala, 1965)
Линия ГС Среднее число мух в популяции, (X±sx) Средняя скорость увеличения числа мух за поколение
Попондетта (Новая Гвинея) 25 18624-79 31,5ч-133
ПопондеттаХСид- ней (Австралия) 27504-112 58,54-17,4
Попондетта ПопондеттаХСнд- ней 19 17244-58 26774-102 25,24-9,9 61,24-13,8
Подводя итог, можно сказать, что особенности популяции, не-
сомненно, должны влиять на скорость фиксации элементарных
эволюционных явлений. Вопрос, однако, заключается в том, будет
ли это влияние определяющим по сравнению с действием раз-
личных элементарных эволюционных факторов? Несомненно и то,
что все популяции внутри вида обладают разными эволюционны-
ми потенциями.
ПОПУЛЯЦИИ И СИСТЕМАТИКА
Популяции являются низшими установимыми, длительно сущест-
вующими в эволюции и занимающими определенный ареал, груп-
пами особей внутри вида. Все они неизбежно отличаются друг
от друга какими-то особенностями и в конечном счете генетически
уникальны. Как устойчивую и генетически уникальную группу
особей популяцию можно было бы считать и элементарным, низ-
шим таксоном.
Это, однако, не так. Любой таксон характеризуется теми или
иными морфофизиологическими признаками и занимает опреде-
ленный ареал. Популяции тоже занимают ареал, но характери-
зуются не столько специфическими признаками, присущими боль-
шинству особей, сколько различным соотношением генотипов
(аллелей); они не обязательно выражаются в фенотипически
установимом различии всех (или большинства) особей одной по-
пуляции от другой. Поэтому, являясь элементарным подразделе-
нием видового населения, популяции автоматически не могут
быть включены в систему внутривидовых таксонов.
В то же время в систематике необходимо считаться с попу-
ляциями. Иногда подвиды могут совпадать либо с отдельными
популяциями, либо (что бывает чаще) с небольшой группой обо-
259
Рис. 14.4. Схема реальной эволю-
ционной ситуации, сложившейся
в группе видов дрозофил D. wil-
listoni в Центральной и Южной
Америке (по Ф. Айяла, 1984, с
изменениями).
Взаимоотношения между формами
изображены срезами филогенетических
стволов. А, Б — группы близкородст-
венных видов двух разных степеней
близости (надвидовой уровень).
J— VI — отдельные видовые стволы,
1—4 — полувиды, а, б — подвиды
собленных популяций. По мере расширения популяционных ис-
следований число случаев, когда какие-то группы популяций
будут отличаться от соседних на уровне 75%-ного различения
особей (формальный ранг под-
вида в зоологической системати-
ке), будет, несомненно, возрастать.
Например, несомненно, что многие
из 200 (!) описанных подвидов Tho-
momys bottae (J. Patton, 1983) яв-
ляются отдельными крупными попу-
ляциями или группами, состоящими
из очень немногих популяций. Нуж-
но учесть и лавинообразное увеличе-
ние числа признаков, вовлекаемых
в изучение внутривидовой изменчи-
вости при фенетическом подходе.
Все это позволяет предвидеть в бли-
жайшем будущем возможность рез-
кого увеличения числа описываемых
подвидов.
Знание популяционной структу-
ры видового ареала способно в лю-
бом случае значительно уточнить
многие проблемы внутривидовой си-
стематики. Есть несколько интерес-
ных примеров такого рода анализа.
Первый идет со стороны генетиче-
ского исследования и касается си-
туации с комплексом видов дрозо-
фил D. willistoni (рис. 14.4). При
этом вместо классической схемы
«популяция — подвид — вид» оказа-
лось неизбежным выделение катего-
рий: «популяция — подвид — полу-
вид — вид — надвид». Второй идет
со стороны систематики и касается
исследования сложного комплекса
форм у тлей нескольких близких ро-
дов Aphis, Disaphis, Anuraphis, Tel-
raneura и др. (Г. X. Шапошников,
1974). На огромном эксперименталь-
ном материале автор приходит к не-
обходимости описания популяционного разнообразия в категориях:
популяция->суперпопуляция (комплекс близкородственных попу-
ляций)-»-раса (комплекс географически или экологически сходных
популяций)->-подвид (комплекс рас)->-полувид->-вид.
Третий пример подхода к внутривидовой систематике связан
с результатами работ медицинских зоологов. У широко распро-
страненного клеща Ixodes persulcatus оказалось необходимым
260
выделить в популяционной структуре вида следующие пять кате-
горий: популяция — группа популяций — класс популяций (объе-
динение групп популяций) — региональный комплекс популяций
(группа классов)—вид (Э. И. Коренберг, 1978). В результате
впервые, по-видимому, для широкораспространенного вида стало
возможным определить порядок общего числа популяций — не-
сколько десятков тысяч (Э. И. Коренберг, Н. Н. Лебедева, 1976).
Наконец, четвертый пример анализа внутривидовой таксоно-
мической структуры идет от детального морфологического анали-
за сходства и различия популяций (В. А. Межжерин и др., 1984).
При таком анализе оказалось возможным выделять шесть разных
популяционных групп (в том числе два типа подвидов).
В случае анализа частот аллелей (обычно электроморф, но
ту же процедуру можно выполнить и с обычными фенами) возни-
кает возможность сравнения величин генетического (фонетическо-
го) сходства (/) и генетической (фенетической) дистанции (D)
между сравниваемыми группами популяций (см. гл. 6). В хоро-
шо исследованном случае с D. willistoni получены средние вели-
чины значений коэффициентов, характерные для сравнения от-
дельных популяций, групп популяций (подвидов), полувидов и
видов (табл. 14.2).
Таблица 14.2. Средние величины генетического сходства (I) и расстояния (D)
популяций в группе дрозофил D. willistoni (F. Ayala, 1975)
Ранг группы I D
Популяции 0,9704-0,006 0,0314-0,007 21
Группы популяций (под- п »» гг т_т \ 0,7954-0,013 0,2304-0,016 9
ВИДЫ ) Группы подвидов (полу- 0,7984-0,026 0,2264-0,033 6
виды)
Виды-двойники 0,5634-0,023 0,58(4-0,039 2
Хорошо различимые виды 0,3524-0,023 1,0564-0,068 2
С применением описанных методов были подсчитаны средние
величины генетических различий между популяциями и группами
популяций разных рангов для разных групп организмов (см.
табл. 6.1). Конечно, приведенные цифры являются средними и
возможны существенные отклонения (Е. Nevo et al., 1981), но все
же несомненно, что в настоящее время появилась возможность
более или менее объективно определять уровень генетических
(фенетических) различий между популяциями, о чем раньше мож-
но было только мечтать.
В гл. 9 уже говорилось о случаях несоответствия различий
между популяциями, определяемых по частотам электроморф, ин-
версионному полиморфизму и по морфофизиологическим особен-
ностям. По-видимому, это положение отражает некоторый неиз-
бежный дуализм систематического подхода, вынужденного опери-
261
ровать лишь уловимыми для анализа особенностями (в основном
морфологического и в меньшей степени генетического и экологи-
ческого сходства) и поэтому объединять популяции в низшие
таксономические категории (подвиды) не на основе функциональ-
ного единства, а на основе сходства (С. С. Шварц, 1967). Все
это позволяет объяснить встречающиеся несоответствия в коэф-
фициентах сходства и дивергенции между изучаемыми популя-
циями: географически близкие популяции могут обладать
(и чаще всего обладают) как высокой исторической «связанно-
стью», так и низкой (J. Patton, S. Yang, 1977; J. Patton, 1983).
Существует интересная проблема, подлежащая исследованию
как с позиций внутривидовой таксономии, так и с позиций общего
изучения популяций: совпадение границ популяций с границами
внутривидовых таксонов. Так как границы внутривидовых так-
сонов должны в какой-то мере совпадать с изоляционными барье-
рами, а популяции тоже всегда ограничены изоляционными барье-
рами, то при подробном изучении внутривидовой изменчивости
можно попытаться установить связи между границами подвидов
и других внутривидовых таксонов с границами соответствующих
популяций. Интересна и проблема связи между признаками, ха-
рактеризующими тот или иной таксон, и процессами внутри- и
межпопуляционных изменений.
В заключение еще раз подчеркнем, что прогресс в современ-
ной внутривидовой систематике будет тесно связан с привлече-
нием данных по популяционной биологии и, в частности, морфо-
физиологии и феногеографии.
ПОПУЛЯЦИЯ И МИКРОФИЛОГЕНЕЗ
Одним из интересных современных разделов теоретической попу-
ляционной биологии оказывается восстановление микрофилогене-
за тех или иных групп популяций — исторического происхождения
отдельных частей видового населения.
Рассмотрим в качестве примера восстановление единственно
возможной последовательности филогенетических отношений ме-
жду группами популяций в группе дрозофил D. pseudoobscura —
D. persitnilis на основании расчетов распространения в них после-
довательных хромосомных инверсий (рис. 14.5). Принципиально-
сходная возможность восстановления филогенеза группы популя-
ций возникает при анализе полиплоидных комплексов у растений.
Например, комплекс популяций Galium anosofillum в Европе со-
держит популяции всех уровней полиплоидии от 2Х до ЮХ
(F. Ehrendorter et al., 1968). Единственно возможная расшифров-
ка таких рядов — происхождение групп более высокой плоидностн
от групп с низкой плоидностью. Сейчас известны десятки приме-
ров такого рода (V. Grant, 1985).
При обычном изучении популяций редко возникает такая воз-
можность со 100%-ной достоверностью воссоздавать ход микро-
филогенеза по признакам фенотипа. Но иногда все же можно с.
262
высокой степенью достоверности судить о микрофилогенезе. Так,
в Евразии существует четкая граница между популяциями чело-
века с разной (большой и небольшой) частотой лопатообразных
резцов. Это граница между монголоидным (большой процент ло-
патообразных резцов) и негро-индоевропеондным стволами раз-
вития вида Homo sapiens. Она маркирует исторические процессы
San Jacinto-*-Chiricahua^~
Santa Crus
Miranda
"" "Hypothetical
Texas^—Pikes,peak^^ ф
Standard
Arrowhead—Cochise
Sequoia
Ktamath
Mendocino Mather
Cowie tian Whitney
Wawona

Tuolumne
Рис. 14.5 Схема микрофилогенеза групп популяций дрозофилы груп-
пы видов D. pseudoobscura — D. persimilis, построенная на основа-
нии выяснения распространения сложных хромосомных инверсий
(Th. Dobzhansky, 1951)
давностью не менее нескольких десятков тысяч лет. В Восточной
Сибири, как показали исследования А. А. Зубова (1973), эти
исключения касаются коренного населения Олекминска, Киренска
и Витима — первых поселений русских, возникших в процессе ос-
воения этого региона в XVI в. Если же к частоте лопатообразных
резцов добавить еще некоторые фены строения зубов (такие, напри-
мер, как присутствие бугорка Корабелли), то можно даже уста-
новить, из какой губернии Центральной России были родом пер-
вые русские переселенцы, основавшие эти города в Сибири!
Аналогичным образом по фенам зубов можно восстановить, отку-
да произошла колония евреев в Индии или колония японцев, уже
более столетия живущих на Амазонке.
263
У кошек Fells catus известно 19 различных аллелей, марки-
руемых четкими, издалека различимыми фенами, в том числе
15 аллелей цвета и пятнистости, два аллеля качества шерсти
(длинношерстность и короткошерстность) и два аллеля длины
хвоста. Кошки сравнительно мало подвержены искусственному
отбору, и, как показывают наблюдения, частота фенов (аллелей)
в их популяциях сохраняется стабильной и может служить хоро-
шим маркёром потоков генов. Установлена зависимость сходства
в частоте отмеченных фенотипов между популяциями кошек в
Чикаго, Сан-Луисе и Лауренсе от направления движения первых
английских поселенцев в конце XVII — начале XVIII в., шедших
на «Дикий Запад» Северной Америки — вдоль знаменитой тропы
Санта-Фе. Частота фенов популяции кошек в городах штата Те-
хас демонстрирует слияние двух различных по происхождению
фенофондов кошек: с севера — английских, а с юга — испан-
ских колонистов, шедших из' Центральной Америки (N. Todd,
1974).
Два следующих примера также связаны с продвижением че-
ловека. Первый касается географического распространения неко-
торых признаков улитки Сераеа nemoralis в Северной Америке.
Этот вид попал в Новый Свет из Европы только в XIX в. и ныне
встречается здесь на огромных территориях вплоть до побережья
Тихого океана. Изучение феногеографии (фенов полосатости, цве-
та раковин и трех электроморф) в 31 популяции Штатов Онтарио,
Нью-Йорка, Виргинии и Массачусетса и популяций из Европы
показало, что все североамериканские популяции можно разде-
лить на две неравные группы: меньшую, которая включает попу-
ляции этого вида из штата Виргиния, и большую, включающую
все остальные популяции. Сочетание изученных фенов позволило
предположить, что виргинские популяции виноградной улитки
происходят от итальянских, тогда как все остальное население
этого вида в Северной Америке берет начало от североевропей-
ских популяций (Р. Brussard, 1975). Аналогичные работы извест-
ны и по другим моллюскам (В. Burnet, 1972).
Следующий пример тоже касается одного из вселенцев в Се-
верную Америку — кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis, ме-
стами сильно вредящего сельскохозяйственным культурам. Один
из способов борьбы — привлечение этой бабочки в ловушки с по-
мощью феромонов. Для двух изомеров сильнейшего феромона
П-тетрадецинилацетата обнаружили два «феромонных фенотипа»:
одни насекомые в популяции были подвержены действию одного
изомера, вторые — совершенно не реагировали на этот изомер, но
реагировали на другой. По этому признаку было изучено 28 ев-
ропейских и 14 американских популяции. У популяций из штатов
Нью-Йорк и Пенсильвания оказались точно такие же феромонные
характеристики — по существу физиологические фены,— как у по-
пуляции около Болоньи (Италия) и Вагенингена (Нидерланды).
Оказывается, в 1909—1914 гг. как раз из этих европейских горо-
дов доставляли в Северную Америку большие партии зерна; с
264
ними туда мог попасть кукурузный мотылек, стойко сохранивший
за прошедшие 70 лет свой фенофонд (J. Klun, 1975).
Следующий пример меньшего масштаба и касается сопостав-
ления по четырем электроморфам нескольких популяций мыше-
видных хомячков Peromyscus polionotus. Изученные популяции
Рис. 14.6. Частота встречаемости разных электроморф фосфоглюко-
зоизомеразы и лактатдегидрогеназы в нескольких популяциях мыше-
видных хомячков Peromyscus polionotus Флориды, Алабамы и
Джорджии, США (R. Selander, 1970)
обитают на островах Мексиканского залива и на прилежащих
частях материка (рис. 14.6). На островах аллелофонд оказался
очень однородным—здесь встречается только один аллель из че-
тырех, характерных для этой части ареала. На основании этих
данных можно сделать два предположения. Первое говорит о том,
что все происходят от одного «корня» — небольшой группы, ко-
гда-то попавшей на острова (R. Selander, 1970).
Откуда могли попасть эти исходные формы па острова? По
сходству аллелофонда хомячков можно сделать вывод, что засе-
ление островов шло не со стороны ближайших прибрежных попу-
ляций, а с довольно далеко отстоящей ныне от берега группы
^популяций, для которых характерно преобладание того же алле-
265
ля. Это один из возможных ответов. Есть и другой. Аллелофонд
островных популяций и ближайших популяций, от которых они
произошли, может отличаться потому, что среди немногих особей
(основателей островной популяции) случайно не оказалось пред-
ставителей, несущих остальные три признака. Третье предполо-
жение основано на том, что своеобразие облика островных попу-
ляций может быть обусловлено специфическим «островным»
естественным отбором, направленным против носителей иных
биохимических аллелей. Все предположения доступны для даль-
нейшей проверки. Для этого надо дополнительно сравнить попу-
ляции по другим аллелям (фенам). Совпадение по одному-двум
фенам может быть случайным, но вероятность совпадения по не-
скольким фенам ничтожно мала и ею можно пренебречь. Другой
путь проверки — сравнение условий существования островных по-
пуляций как с отдаленной от берега популяцией, сходной по био-
химической характеристике, так и с какими-либо другими попу-
ляциями на этих и других островах, где сходно направление есте-
ственного отбора. Так можно от уравнения с несколькими неиз-
вестными постепенно прийти к желанному уравнению с одним-
двумя неизвестными.
Последний пример относится к изучению 20 неметрических ва-
риаций (фенов) черепа у лесных мышей Apodemus sylvaticus,
обитающих в Шотландии и на прилежащих островах. По суммар-
ному коэффициенту сходства (R. Berry, 1972) была восстановлена
история заселения этих островов. Она состояла из двух перио-
дов. Первый начался с момента максимального оледенения Евро-
пы, когда только самая южная часть современной Англии оста-
валась свободной ото льда (рис. 14.7). Именно здесь пережили
ледниковое время немногочисленные тогда популяции мышей. По
мере отступления ледника они стали распространяться к северу,
но заняли только юго-восточную часть Англии.
Позднее, через несколько тысяч лет после этих событий, на-
чался второй период. На север Шотландии в VIII в. приплыли
викинги из Норвегии (их путь можно проследить по частоте фе-
нов в популяциях кошек), с ними сюда попали и норвежские
лесные мыши. Постоянным центром активности викингов стал
небольшой островок Ейгг (Внутренние Гебриды). Так показыва-
ют и археологические исследования, и фенетические сравнения.
Отсюда впоследствии и распространились лесные мыши во всей
северной части Англии. Сейчас на большей части страны живут
лесные мыши, происходящие из Норвегии; лишь на юго-восгоке
обитают потомки коренных доледниковых популяций.
Значительный интерес для проблемы реконструкции микрофи-
логенеза представляют работы, связанные с уже упомянутым ана-
лизом иерархии популяционных и внутривидовых группировок.
В гл. 1 уже рассматривались данные по статистическим разли-
чиям 15 выборок домовых мышей Mus musculus, отловленных на
территории 800 га в Хэмпшире (см. рис. 1.33); там было обнару-
жено полное сходство суммарной выборки с характеристиками
266
типичной южно-англий-
ской «средней» мыши.
В той же главе приводи-
лись данные по сравнению
генетических (фонетиче-
ских) особенностей этни-
ческих групп монголо-
идов — аборигенов Север-
ной Азии. При уникально-
сти каждой из выборок
была получена полностью
идентичная суммарная
картина популяционного
комплекса древностью в
200 поколений и современ-
ного (см. рис. 1.34). По-
добные данные, несомнен-
но, также позволяют по-
дойти к реконструкции
микрофилогенеза популя-
ционных группировок.
Если группа оказывается
частью более крупной по-
пуляционной системы, то
это свидетельствует о еди-
ном происхождении всех
сравниваемых группиро-
вок из одного ствола.
В работе Ю. Г. Рычко-
ва и Е. В. Яшук (1980)
содержится интересный
пример развития описан-
ного подхода реконструк-
ции микрофилогенеза. Бы-
ло произведено подразде-
ление внутрипопуляцион-
ной и межпопуляционной
компонент генетического
разнообразия при анали-
зе 263 популяций (мелких
национальных группиро-
Рис. 14.7. Фенетические дистанции между
популяциями лесных мышей Apodemus
sylvalicus разных районов Великобритании
и соседних стран (в условных показателях)
(по R. Berry, 1977).
ВОК аборигенов Евразии), Пунктиры - граница максимального оледенения,
х- /» двойной пунктир - современный ареал предполо-
объединенных в 100 гео- жительно «доледниковых» популяций
графических групп и
33 этносов (исследовано 43 биохимически определенных локуса).
39,4% генетического разнообразия пришлось на внутрипопуляци-
онный полиморфизм. При оценке остающихся 10,6% межпопуля-
ционного генетического разнообразия оказалось, что на долю этно-
сов приходится 70% генетического разнообразия, на долю геогра-
267
фических группировок—13,4 и на долю популяций — остальные
16,4%. Это означает, что основная часть межпопуляционного раз-
нообразия была унаследована от «прапопуляции». Так несколько
неожиданно подкрепляется известный тезис о том, что любая по-
пуляция оказывается хранителем генофонда всего вида.
При реконструкции микрофилогенеза групп популяций, как
показывают приведенные примеры, необходимо опираться на чет-
ко выделяемые отдельные дискретные признаки любой природы
(морфологические, биохимические, этологические, физиологиче-
ские). Порой изучение редких и редчайших (встречающихся с
частотами много ниже 5%) признаков позволяет устанавливать
связь между популяциями, часто на помощь приходит вычисле-
ние коэффициентов генетического (фенетического) сходства по
комплексу таких признаков /см. гл. 6).
На протяжении всей книги шла речь о популяции как естест-
венно-исторической структуре. В контексте настоящей главы мож-
но отметить, что микрофилогенез вида обязательно должен быть
тесно связан с возникновением п развитием ландшафтно-геогра-
фической структуры видового ареала. Поэтому существенным
оказывается и учет палеогеографии — истории изучаемых терри-
торий. В средних и высоких широтах первостепенную важность
при этом играет учет распространения ледникового покрова и
связанных с ним изменений климатических зон1, в тропиках — ре-
конструкция плейстоценовых рефугиумов во время периодов зна-
чительного иссушения климата.
В целом восстановление микрофилогенезов множества форм
явилось бы надежной базой для выяснения закономерностей про-
текания процесса микроэволюции (ее скорости и направлений).
Это позволит существенно уточнить современные микроэволю-
ционные концепции и облегчит переход к управляемой эволюции
широкого круга объектов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Поскольку популяции оказываются элементарными эволюционны-
ми единицами (реальными структурами, где действуют элемен-
тарные эволюционные факторы, которые модифицируют элемен-
тарный эволюционный материал), без их систематического изучения
невозможно никакое обстоятельное микроэволюционное ис-
следование. В то же время надо ясно отдавать себе отчет в зна-
чительной сложности микроэволюцнонных ситуаций, складываю-
щихся в природе. Все микроэволюционные факторы в своем
действии взаимозависимы, зависят они и от собственных харак-
теристик популяции, и от наличного эволюционного материала.
На схеме (рис. 14.8) показаны некоторые из этих взаимодействий,
в конечном итоге выражающиеся в скорости протекания микро-
эволюционного процесса, начиная от формирования популяций и
кончая их вымиранием. Проблемам образования и вымирания
268
популяций, несомненно, надо уделять больше внимания в полевых
и экспериментальных исследованиях.
Рис. 14.8. Схема взаимодействия некоторых основных эволюцион-
ных факторов в популяции.
Видна неоднозначность действия разных факторов и их сложная взаимо-
связь. Для построения схемы использован предложенный Д. Шпнрлмчом
(19"3) метод изображения посредством балансировочного механизма
Таблица 14.3. Средние генетические дистанции (D), характерные
при сравнении видов внутри одного рода для основных групп позвоночных
(рассчитаны по рисунку из работы J. Avise, Ch. Aquadro, 1982,
приведенному в сводке В. И. Глазко, 1985)
Группа D Число
видов родов
Рыбы 0,58 1167 10
Амфибии 1,71 510 7
Рептилии 0,65 87 5
Птицы 0.12 173 12
Млекопитающие 0,45 317 10
Наконец, стоит упомянуть о неизбежно несколько разном эво-
люционном содержании популяции в разных крупных группах
269
живых организмов. Этот вопрос возникает по аналогии с вопро-
сом о разном содержании вида в разных группах организмов
(например, морфофизиологические различия между видами мле-
копитающих и птиц в основном значительно меньше, чем между
многими внутривидовыми формами у рыб).
Об этом же говорит и сравнение генетических (по электро-
морфам) дистанций для разных крупных таксономических групп
(табл. 14.3).
В будущем этот вопрос обязательно должен получить развитие
в рамках популяционной биологии: эволюционная разнокачествен-
ность популяций должна быть выражена не только на интуитив-
ном уровне.
Глава 15. ПОПУЛЯЦИЯ КАК'ЕДИН ИЦА УПРАВЛЕНИЯ
По мере интенсификации использования живых природных ресур-
сов планеты и усиления антропогенного давления даже на прямо
не эксплуатируемые виды живых организмов, управление популя-
циями становится условием эксплуатации и сохранения живой
природы, а также регулирования численности направленно подав-
ляемых популяций. В настоящей главе кратко рассматриваются
разные подходы к управлению природными популяциями, выделя-
ются проблемы, связанные с биомониторингом природных популя-
ций— вопрос одинаково важный для всех форм управления при-
родными популяциями.
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА ЭКСПЛУАТАЦИИ
К одним из наиболее изученных случаев управления природны-
ми популяциями относятся промысловые объекты: рыбопромысло-
вые и охотничьепромысловые. И в той, и в другой области сущест-
вует огромная специальная литература, пересказывать которую
даже в сокращенном виде нецелесообразно (заинтересованные чи-
татели могут обратиться к работам Г. В. Никольского, 1974;
У. Е. Рикера, 1979; К. Уатта, 1971). Здесь мы отметим лишь три
принципиальных момента.
Авторегуляция численности как биологическая основа эксплуа-
тации популяции. Биологической основой любого неистощимого
промыслового изъятия является присущая любой популяции спо-
собность размножения в геометрической прогрессии. К. Линней,
Т. Мальтус, Ч. Дарвин и многие другие подробно вскрыли эту
присущую живой природе способность производить на свет гораз-
до больше молодых особей, чем их выживает до взрослого состоя-
ния. {В естественных условиях этот избыток молодых особей крайне
важен. Он обеспечивает, с одной стороны, постоянное давление
жизни (термин В. И. Вернадского), ведущее в конце концов к
естественному отбору. С другой стороны, он же обеспечивает наи-
более полную реализацию скрытого наследственного разнообра-
270
зия, что опять-таки способствует интенсификации естественного
отбора, создавая оптимальные условия для апробации различных
генотипов в разных условиях.
При эксплуатации любого живого природного ресурса избыток
молодых оказывается тем резервом, на котором основано любое
длительное изъятие особей челов*
Существует множество работ в
области изучения экологических
механизмов регуляции плотности
и численности популяции (см.
A. Leopold, 1933; W. Alle et al.,
1950; К. Уатт, 1971; М. Уильям-
сон, 1975; И. А. Шилов, 1977;
А. С. Исаев и др., 1984; А. А. Мак-
симов, 1984, и др.). Оказывается,
что популяция в ответ на изъятие
в определенных пределах может
заметно увеличить воспроизводст-
во, например, в результате уско-
рения полового созревания или
непосредственного увеличения
плодовитости. Эти процессы хо-
рошо изучены у некоторых видов
(рис. 15.1).
Итак, эксплуатация живых
природных ресурсов основана на
способности всякой популяции к
авторегуляции: в ответ на изъятие
части особей в популяции (в опре-
деленных пределах и при опреде-
ленных условиях) может увели-
читься темп размножения. Опре-
делить эти пределы и эти условия
для каждой из эксплуатируемых
популяций — важная задача при-
кладной популяционной биологии.
Определение границ эксплуа-
тируемых группировок. Сказан-
ное составляет первую биологиче-
скую основу любого промысла,
рассчитанного на длительную экс-
плуатацию живых природных ре-
сурсов. Часто на этой первой по-
сылке и останавливались исследо-
ватели в прошлом. Сейчас можно
сказать, что существует вторая,
не менее важная для стабильного
изъятия основа — выделение в
качестве единиц управления от-
из природной популяции.
J П Н 7 Е7 ЕЕДХ
Возраст
Рис. 15.1. Возрастной состав по-
пуляции морской камбалы Plates-
sa platessa Доггер-банки в перио-
ды разной интенсивности лова
(Г. В. Никольский, 1974).
В годы интенсификации рыболозства
(1937—1938) половое созревание на-
ступало быстрее и происходило омо-
ложение стада (что вело к увеличе-
нию продуктивности популяции). В го-
ды военного запуска рост замедлился,
увеличивался средний и максимальный
возраст рыб, снижалась продуктив-
ность популяции. Учитывали особи
более 27 см длиной: внутри столбиков
указаны годы рождения поколения
271
дельных популяций. Промысловая нагрузка должна распределять-
ся в расчете не на мелкие внутрипопуляционные группы особей
и не на вид в целом. Только выделение в природе естественных,
длительное время существующих независимо друг от друга, доста-
точно многочисленных и со своими биологическими параметрами
групп особей — настоящих природных популяций — позволяет орга-
низовать неистощимую эксплуатацию живых природных ресурсов.
Примечателен в этой связи пример из охотоведческой практики:
успешное управление демографическими параметрами эксплуати-
руемой группировки косуль Capreolus capreolus оказывалось воз-
можным на территории не меньшей 10 тыс. га и при численности
взрослых особей в несколько тысяч голов (В. В. Дежкин, 1985).
Устойчивого управления более мелкими, эфемерными группиров-
ками особей не получается. Не, получается и устойчивого управле-
ния численностью вида «вообще», без его популяционного подраз-
деления.
Если определять численность вида вообще и только исходя из
нее вести промысел, результат может быть только один — истреб-
ление одна за другой отдельных популяций, нарушение всей внут-
ривидовой структуры и утеря данного вида как промыслового ре-
сурса. Примеров такого рода известно немало. Одним из ярких
-оказался пример с эксплуатацией ресурсов китообразных
(А. А. Берзин, А. В. Яблоков, 1978). Именно отсутствие популя-
ционого подхода при определении исходно разумно умеренных и,
в общем, контролируемых в международном масштабе квот про-
мысла привело к резкому сокращению численности всех без ис-
ключения исходно многочисленных видов крупных китообразных.
Так, например квоты на промысел кашалота Physeter macrocepha-
lus выдавались для всей Северной Пацифики без учета существо-
вания там трех популяций этого вида. На «беспопуляционной»
-основе велся промысел всех видов и в Антарктике: принятое в
практике Международной китобойной комиссии (МКК) разделе-
ние Южного океана на промысловые сектора не совпадало с грани-
цами популяций горбача Megaptera novaeangliae, голубого кита
Balaenoptera musculus, финвала В. physalus, сейвала В. borealis,
полосатика Брайда В. edeni. Во всех подобных случаях постыдным
для цивилизованного человечества является то обстоятельство,
что понимание необходимости популяционного подхода к эксплуа-
тации биологических ресурсов обычно не реализуется на практике
из-за стремления людей, ведущих промысел, взять как можно
больше сегодня, в данный промысловый сезон.
Приведем еще один пример, связанный с наиболее изученным
в рыбопромысловом отношении регионом /Мирового океана —
Северо-Западной Атлантикой и с одним из наиболее изученных
промысловых объектов — атлантической сельдью Clupea harengus
harengus. Расходясь в деталях, большинство исследователей схо-
дятся в том, что на основании расположения нерестилищ, сроков
нереста, особенностей дрейфа личинок, я т^кже морфологических и
•биохимических различий группировок особей, несомненно, выделя-
272
ется не менее 8 самостоятельных популяций сельди: весенне-нере-
стующая сельдь Ньюфаундленда, весенне-нерестующая сельдь за-
лива Св. Лаврентия, осенне-нерестующая сельдь залива Св. Лав-
рентия, осенне-нерестующая сельдь Новой Шотландии, сельдь
залива Фанди, сельдь залива Мэн, сельдь банки Джорджес (неко-
торые из названных популяций, возможно, являются группами
популяций). Дифференцированная промысловая нагрузка требует
слежения за численностью каждой из выделенных группировок и
установления промысловой нагрузки для каждой популяции в от-
дельности. Опасное снижение популяционной плодовитости (сред-
него числа икринок, выметываемых всеми размножающимися осо-
бями) было обнаружено в 1975 г., но интенсивность промысла
при этом не была снижена. В результате уже на следующий год
численность популяции оказалась сокращенной до такой величины,
которая не сможет обеспечить появление достаточно большого по
численности поколения в ближайшем будущем (В. П. Серебряков,
1984). Так, изъятие в 1975 г. нескольких миллионов особей привело
к тому, что промысел лишился возможности изъять десятки и сот-
ни миллионов особей в последующие годы.
Определение демографических параметров управляемой попу-
ляции. Выделение популяций как единиц управления — важный,
но не единственный шаг в подходе к популяции как единице управ-
ления. Третьим важным моментом оказывается определение опти-
мальных размеров и других демографических параметров управ-
ляемой популяции. Одна и та же по численности популяция при
разном возрастном и половом составе, разных способах изъятия
оказывается способной давать различную по величине продукцию.
При этом возможны два главных подхода: стратегия поддержания
популяции на уровне максимально устойчивого изъятия (maxi-
mum sustainable yield) и поддержание популяции на уровне опти-
мальной устойчивой численности (К- Norris, 1978; Д. Кушинг,
1979; Д. Гудман, 1983, и др.). Вторая стратегия более применима
для малоэксплуатируемых, находящихся под угрозой уничтожения
популяций, первая же — для большинства промысловых интенсив-
но эксплуатируемых видов. Конкретные параметры плодовитости в
разном возрасте, продуктивности, выживаемости до определенного
возраста, оптимальной продолжительности репродуктивного перио-
да оказываются не только видоспецифичными, но и специфичными
для отдельных популяций (Г. В. Никольский, 1963; Т. П. Томило-
ва, 1976; В. В. Дежкин, 1985). Так, например, в популяциях лося
Alces alces Аляски темп воспроизводства не нарушается при соот-
ношении 10 взрослых самцов: 100 взрослых самок, а в шведской
популяции соотношение 10 самцов: 20 самкам резко понижало
репродуктивные способности популяции и оптимальным оказыва-
лось соотношение 10: 10 или даже 11:9. При этом приходится
учитывать характер местообитаний и другие биогеоценотические и
внутрипопуляционные связи. Так, например, расчеты показывают,
что в мозаичных местообитаниях (вторичные и третичные леса,
вызванные вырубкой или пожарами) выгоднее поддерживать
10—1126
273
эксплуатируемую популяцию лосей на основе недолгоживущих
(с интервалом между генерациями не более 5 лет), более плодо-
витых лосих; в условиях стабильных местообитаний (или при на-
личии сильного пресса крупных хищников) выгоднее иметь попу-
ляцию с большей продолжительностью генерации (до 10 лет) и
рождением одного детеныша.
Иногда одно лишь незначительное изменение сроков изъятия
способно оказать направленное воздействие на генетический со-
став популяции. Так, например, на востоке Европейской части
СССР впервые размножающиеся лосихи спариваются лишь в са-
мом конце периода гона и, как правило, со старыми самцами. При
открытии промысла в октябре именно они в основном и попадают
под выстрел (В. С. Глушков, 1982).
В гл. 2 уже приводился пример разорванной структуры ареала
глухаря Teirao urogallus Украинских Карпат (см. рис. 2.5). В каж-
дом из четырех мелких изолированных очагов обитает, по-видимо-
му, по 30—100 взрослых птиц (т. е. эффективная величина Ne со-
ставляет не более 20—50 экз.). По-видимому, постоянного притока
особей из центральных частей ареала Карпатской группировки в
эти мелкие внутрипопуляционные изоляты нет. Поэтому для под-
держания их в состоянии, пригодном для промыслового изъятия
в несколько особей ежегодно, необходима организация системы
биотехнических мероприятий, вплоть до завоза или искусственного
разведения птиц.
Не преувеличивая уже достигнутых результатов в применении
популяционных принципов управления численностью, можно все
же сказать, что по отношению к ряду охотничье-промысловых
млекопитающих (особенно копытным), а также по отношению ко
многим рыбопромысловым видам достигнуты положительные ре-
зультаты, свидетельствующие о возможности длительной неистощи-
мой эксплуатации природных популяций. Анализ всех таких
случаев показывает, что важным инструментом управления попу-
ляциями оказывалось селективное изъятие части особей (опреде-
ленного пола, возраста, размера, в определенные сроки и т. п.).
К сожалению, в ряде случаев (особенно по отношению ко многим
перелетным охотничье-промысловым птицам) селективность изъя-
тия при современных способах добычи оказывается практически
недостижимой (если не считать установления сроков и мест охо-
ты).
На примере шилохвости Anas acuta можно попытаться просле-
дить, что надо делать в идеальном случае для управления эксплуа-
тацией вида на популяционной основе. На основании особенностей
гнездования и радиусов репродуктивной активности известно, что
все шилохвости Северной Евразии составляют всего 6 популяций —
европейскую, европейско-сибирскую, западносибирскую, восточно-
сибирскую, дальневосточную и чукотскую (см. рис. 2.1). Места
гнездований и зимовок у этих групп популяций частично перекры-
ваются, но в основном сохраняются изолированными. Поэтому
промысловая нагрузка должна учитывать условия зимовки (для
274
трех западных популяций это будет Средиземноморье, Каспий и в
меньшей степени бассейн р. Инд, для огромной дальневосточной
популяции — юго-восточная Азия, для чукотской — Северная Аме-
рика). Необходимо также как-то учитывать прошлогоднее попол-
нение конкретной популяции, а не видового населения вообще.
Для сохранения устойчивой внутрипопуляционной структуры про-
мысловая нагрузка внутри каждой популяции должна быть равно-
мерной. Это означает на практике координацию планов отстрела
этого вида по всей группе североевропейских областей СССР, но
возможное различие в интенсивности отстрела для разных частей
Магаданской области (захватывающей территорию двух разных
популяций шилохвости). Однако всех этих данных еще недостаточ-
но для создания модели устойчивого регулирования управления
численностью шилохвости. Необходимо знание относительной ре-
продуктивной способности птиц на разных этапах жизни, опти-
мального соотношения полов, а также выяснения других демогра-
фических факторов, зависящих и от плотности. При этом нужно
исходить из того, что все эти параметры могут быть различными
в разных популяциях.
Алгоритм стратегии управления популяцией. Альтернативы по-
пуляционному управлению эксплуатируемыми живыми природны-
ми ресурсами нет. Поэтому как сложно ни было бы получение тех
или иных популяционных характеристик, каким бы сложным ни
оказался учет переплетающихся действующих факторов, при лю-
бой эксплуатации живых ресурсов популяционный подход должен
быть основой. Можно выделить четыре главных условия, или эта-
па, реализации этого подхода:
1. Выделение в качестве единиц управления отдельных попу-
ляций.
2. Определение необходимого набора демографических пара-
метров управляемой популяции (темпов созревания, плодовитости
на разных этапах онтогенеза, оптимального третичного соотноше-
ния полов, продолжительности генерации, внутрипопуляционной
структуры и т. д.).
3. Выбор стратегии управления популяции с учетом ее биологи-
ческих возможностей; экосистемных связей и экономических пара-
метров (обычно с применением различных методов моделирования
при использовании математического аппарата и ЭВМ).
4. Разработка методов влияния на биохорологическую, демогра-
фическую, генетическую, экологическую структуры популяции
(в основном, по-видимому, посредством точного селективного
изъятия).
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА РЕГУЛИРОВАНИЯ
ЧИСЛЕННОСТИ
Концепция «Популяции как единицы управления» важна не толь-
ко для промысловых видов, но и для тех видов, которые оказыва-
ются объектами сдерживания численности, объектами подавления.
Ю* 275
К ним относится все растущее число видов в сельском, лесном,,
охотничье- и рыбопромысловом хозяйствах, а также в медицине.
Масштабы проблемы обычно недооцениваются биологами. Потен-
циально опасными для сельского хозяйства считаются более 10 тыс.
видов членистоногих, 1,5 тыс. видов нематод, около 5 тыс. видов;
грибов, 30 тыс. видов растений, много простейших и вирусов. По-
видимому, в общей сложности человечество должно быть готово
к тому, что через некоторое время придется регулировать числен-
ность нескольких десятков тысяч видов (А. В. Яблоков,
С. А. Остроумов, 1983).
Все такие виды иногда называют «вредителями», что непра-
вильно. С научной точки зрения вида-вредителя быть не может;
есть виды, некоторые популяции которых в определенное время и
в определенном месте могут наносить ущерб хозяйству.
Задачи популяционной биологии в отношении этой группы ви-
дов состоят также в управлении их численностью, но посредством
сдерживания, подавления массовых вспышек. К сожалению, и
здесь современная прикладная биология не может похвастаться
серьезными успехами: отсутствие грамотного популяционно-биоло-
гического подхода дает обычно лишь кратковременный эффект
мероприятий по подавлению численности, а в долговременном ас-
пекте ведет к возникновению так называемых «сверхвредителей» и
«сверхсорняков».
По отношению к любому сильнодействующему агенту в попу-
ляциях обычно есть индивидуальные генетические различия по
чувствительности. Выжившие в результате применения биоцидов
особи дают потомство, которое оказывается устойчивым к приме-
няемым ядам. Ныне нечувствительность к одному или нескольким
пестицидам возникла более чем у десятков тысяч популяций
428 видов, приносящих ущерб в сельском и лесном хозяйстве, и
более чем у 100 видов, являющихся объектами подавления в меди-
цине. Популяции комаров Anopheles стали резистентны к одному
или нескольким пестицидам в 84 странах, благодаря чему число
случаев малярии в мире удваивается каждое пятилетие, начиная
с 1972 г.
Популяции 25 видов жесткокрылых, клещей, чешуекрылых, на-
падающих на хлопчатник, к 1985 г. были резистентными в 36 стра-
нах мира (М. Sun, 1984).
В популяционной биологии нет готового решения, что же де-
лать с быстрораспространяющейся резистентностью к химическим
средствам защиты. По-видимому, самым радикальным средством
было бы отказаться от применения химических методов защиты в
силу стратегической безнадежности такой борьбы. До сих пор не
было ни одного случая сколько-нибудь длительного применения
какого-либо химического средства защиты, против которого не
возникла бы резистентность в подавляемых популяциях. Сейчас
большие надежды возлагаются на применение нового поколения
пестицидов, феромонов и микопестицидов. Однако и по чувстви-
тельности к ним в природных популяциях должна быть генетиче-
276
ская разнокачественность. Так, уже приводился пример с кукуруз-
ным мотыльком Ostrinia nubilalis, популяции которого оказались
гетерогенными даже по отношению к двум геометрическим изоме-
рам одного из феромонов (J. Klun, 1975).
В популяционной биологии накапливается все большее число
фактов, свидетельствующих о совершенно разных генетических по-
тенциалах популяций одного вида по отношению к применяемым
химическим средствам защиты. В гл. 13 приводился пример воз-
никновения резистентности у крыс Rattus norvegicus к антикоагу-
лянту зоокумарину (D. Drummond, 1970). Как показали исследо-
вания, эта резистентность в разных популяциях определяется
аллелями, по крайней мере, семи разных генов. Огромная генети-
ческая разнокачественность возникшей резистентности к ДДТ-по-
добным препаратам была давно обнаружена у разных видов дро-
зофил, домовых мух, комаров, вшей, клещей, тараканов и других
видов (М. Л. Бельговский, 1958).
В интересном исследовании колорадского жука Leptinotarsa
decemlineata в последние десятилетия быстро распространяющего-
ся по всей Евразии, Ф. С. Кохманюк (1981) обнаружил, что при-
сутствие определенных вариаций в пятнистости надкрылий (фенов
окраски) маркирует нечувствительность жуков к таким инсекти-
цидам, как дилор, полихлорпинен, хлорофос и их смеси. Практиче-
ски важным оказалось определение границ популяций этого вида,
а также выяснение их эколого-генетической структуры. Известно,
что часть особей в некоторых популяциях колорадского жука мо-
жет впадать в состояние затяжной, многолетней диапаузы, а за
этот период в активно развивающейся популяции сменится не один
десяток поколений. Затем «спящие» жуки по каким-то причинам
активизируются и быстро восстанавливают популяционную числен-
ность (в том случае, если она была сокращена химическими мето-
дами защиты). Сравнение особенностей пятнистости надкрыльев
жуков разных генотипов позволило установить, что жуки с разны-
ми фенами окраски выходят из почвы в разное время, они отлича-
ются также по плодовитости (Ф. Н. Кохманюк, 1981). Все это еще
раз свидетельствует о существенных генетических различиях раз-
ных популяций по отношению к применяемым человеком средст-
вам подавления их численности. И, конечно, говорит о том, что
именно популяции должны быть единицей при подавлении числен-
ности: даже если на десятке полей, охватывающих лишь часть
ареала данной популяции, колорадский жук будет полностью унич-
тожен, но другие части популяции не будут затронуты, через ко-
роткое время эта популяция восстановится обязательно.
Следующие два примера касаются эпидемиологических меро-
приятий, связанных с подавлением численности переносчиков за-
болеваний. Природные очаги чумы есть в Средней Азии и на Кав-
казе и во многих других местах. Обычно для подавления циркуля-
ции эпизоотии чумы песчанок и сусликов затравливают на больших
территориях, охватывающих ареал нескольких популяций. В то
же время известно (3. С. Сорокина и др., 1982), что некоторые
277
популяции обладают естественной резистентностью к чумному
микробу и могут быть безопасно сохранены (см. рис. 11.2).
На рис. 15.2 представлен фрагмент карты распределения попу-
ляций и групп популяций клеща Ixodes persulcatus в Удмуртии.
В серии работ, выполненных сотрудниками Института эпидемио-
Рис. 15.2. Распределение популяций и групп популяции клеща Ixo-
des persulcatus на территории Удмуртской АССР (Э. И. Коренберг,
1976):
/ — территория, не покрытая лесом. 2 — границы отдельных популяций, 3 — гра-
ницы групп популяций, 4 — границы классов популяций
логии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи (Москва), с небывалой
прежде точностью удалось выделить отдельные популяции и груп-
пы популяций этого клеща на огромной территории площадью
около 60 тыс. км2. Здесь выделено 206 отдельных популяций пло-
щадью от 5 до 500 км2. Важно подчеркнуть, что именно выделение
таких отдельных популяций позволило оконтурить природные оча-
ги клещевого энцефалита (Э. И. Коренберг, 1976).
Итак, несомненно, что при необходимости подавлять численность
каких-то нежелательных видов единицей управления численностью
также должна быть естественная природная популяция. Поэтому
научно обоснованное проведение любых мер по регулированию
численности должно предваряться определением границ природных
популяций вида — объекта подавления численности. Пока лишь в
редких случаях это требование выполняется на практике, что за-
частую делает всю работу по регулированию численности неэффек-
тивной.
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА
ОХРАНЫ
Противоположная по задачам группа прикладных проблем попу-
ляционной биологии связана с сохранением редких и исчезающих
видов. Масштабы проблемы значительны. По-видимому, в настоя-
щее время один вид исчезает в день, и этот темп может возрасти
к 2000 г. до вида в час (N. Mayers, 1984). Десятки тысяч видов
животных и растений требуют срочной охраны, сотни тысяч видов
претерпевают резкие изменения, ведущие к опасному снижению
их численности.
Любой вид исчезает не сразу, а путем сокращения и исчезно-
вения отдельных его популяций. Поэтому популяционно-биологи-
ческие проблемы, связанные с охраной живой природы, сегодня
оказываются не просто актуальными, а сверхважными: исчезнув-
ший вид восстановить невозможно, с каждым исчезающим видом
беднеет биосфера и сужается спектр возможностей развития для
человечества в целом.
Понимание важности решения именно популяционных проблем
охраны живой природы привело в последние 10 лет к развитию
биологии охраны природы (М. Soule, В. Wilcox, 1980). Все много-
численные популяционные проблемы сохранения живого в той или
иной степени отражаются в двух главнейших: изменении структу-
ры популяции и изменении (обычно сокращении) численности
составляющих популяцию особей.
Изменения структуры популяции. В гл. 1 были описаны основ-
ные черты биохорологической структуры популяции. Рассмотрим
их применительно к проблемам охраны природы.
Реакция популяции на повреждающий фактор будет существен-
но различной в случаях разной возрастной структуры. В одном
случае для гибели популяции будет достаточно разового влияния
какого-либо фактора, устраняющего от размножения всех взрос-
лых особей в период сезона размножения. Это возможно по отно-
шению ко многим короткоживущим видам насекомых, мелким
птицам и млекопитающим с сезонным размножением один раз на
протяжении жизни. Например, уничтожение (или просто устране-
ние от размножения) весной всех взрослых землероек-бурозубок
Sorex araneus прекратит существование популяции, так как в это
время популяция состоит исключительно из взрослых особей. С дру-
гой стороны, даже полное уничтожение всех вылетевших в данном
году майских жуков Melolontha hyppocastani не приведет к исчез-
новению популяции, поскольку большая часть популяции этого ви-
да существует в виде разновозрастных личинок (колен) в разных
горизонтах почвы. Добавим к этому, что практически любая фор-
ма эксплуатации природных популяций включает селективное по
отношению к разным возрастным группам антропогенное воздейст-
вие (сбор или семян, или только проростков у растений, изъятие
только новорожденных у некоторых ластоногих или только взрос-
лых особей у большинства промысловых птиц и млекопитающих
279
и т. п.), что также необходимо учитывать при организации охраны
вида.
Не менее важным для сохранения популяции оказывается и
поддержание оптимальной половой структуры популяции. В ряде
случаев антропогенное давление направлено избирательно на один
из полов (как, например, на самцов при промысле некоторых птиц,
копытных или китообразных), что серьезно нарушает половую
структуру популяций.
В последние годы накапливаются данные, говорящие о возмож-
ности естественного регулирования вторичного (у новорожденных)
и третичного (у размножающихся особей) соотношения полов, в
результате воздействия неблагоприятных условий существования.
В этой же связи можно упомянуть о регулируемом внешними
условиями вторичном соотношении полов. Так, например, при не-
достаточной кормовой базе перед гоном молодняк у косуль Саргео-
lus capreolus в Европе рождается с преобладанием самцов 3:1,
при достаточном запасе кормов соотношение меняется в пользу
самок 1:3 (В. В. Дёжкин, 1985; см. также гл. 1). Этот пример по-
казывает на существование в природных популяциях скрытых ре-
зервов регуляции структуры, знание которых было бы, несомненно,
полезно при планировании защитных мероприятий.
Степень устойчивости природных популяций к антропогенным
воздействиям в значительной степени оказывается связанной имен-
но с сохранением и поддержанием ее структурированности. Антро-
погенные влияния не могут не затрагивать возрастно-половую, про-
странственную и генетическую структуру популяции. Чаще всего
при этом дробятся популяционные ареалы, снижается плотность
населения, контакты между особями становятся спорадическими
(рис. 15.3). Негативным результатом этих процессов может быть
снижение жизнеспособности популяции и ее угасание, однако на
определенном этапе этого процесса возможно ускорение микроэво-
люции. Так, если численность особей фрагментированных частей
популяции оказывается достаточно значительной, а смена поколе-
ний— достаточно быстрой, то антропогенное влияние может быть
причиной убыстрения выработки новых приспособлений к сложив-
шимся условиям и в результате вести к новому расцвету популя-
ции. Эти процессы наблюдаются, например, при распространении
массовых видов, подавляемых человеком.
Рассмотренные или, точнее, лишь обозначенные в этом разделе
вопросы связи структурированности популяций с проблемами охра-
ны живого делают неизбежным вывод о том, что именно популя-
ция должна рассматриваться и в проблемах охраны живой приро-
ды как главная, ключевая единица управления.
Изменения величины популяции. Популяция как естественно-
историческая структура может существовать лишь при определен-
ном размахе в определенном диапазоне величин (и по числу вхо-
дящих в нее особей, и по занимаемому ею пространству). Верхние
пределы, определяемые возможностью сохранения популяции как
генетической системы, в контексте проблемы охраны имеют лишь
280
Рис. 15.3. Инсуляризация популяций степного сурка Martnota bobac в двух
районах (4, Б) Актюбинской области под антропогенным влиянием
(Ю. А. Дубровский, 1962):
/ — территории, где сурки были обычны в историческом прошлом, 2 — территории,
где сурки были особо многочисленны в прошлом (популяционные центры?), 3— тер-
ритории, где остались сурки к 1957 г.
теоретическое значение, и главное внимание должно быть обраще-
но на нижние пределы, при которых популяция еще может сущест-
вовать. Так возникает широко обсуждаемая проблема минималь-
ных численностей (R. Berry, 1971; М. Soule, 1980; J. Franklin, 1980;
О. Frankel, М. Soule, 1981; М. Gilpin, М. Soule, 1985, и мн. др.).
Определение минимального числа особей, при котором популяция
могла бы сохраниться на длительное время, в наше время становит-
ся одной из важнейших проблем практической охраны многих ви-
дов, как содержащихся в неволе, так и живущих в природных ус-
ловиях.
Прежде всего при решении задачи определения минимальной
величины популяции встают две разноплановые задачи: первая за-
дача кратковременная и срочная — сохранить популяцию на какое-
то время в контролируемых условиях, не допустив снижения жиз-
неспособности и не допустив (или сведя к минимуму) возможные
необратимые генетические и фенотипические изменения. При этом
важным является сохранение уровня генетической изменчивости
(разнообразия), поскольку ее утрата будет препятствовать решению
второй (долговременной) задачи — выработки у популяции адап-
таций к жизни в условиях изменной среды.
Иногда при этом возникает кажущаяся дилемма: надо ли ста-
раться сохранить зубра в неизменном виде или надо пытаться по-
лучить максимально похожую на зубра новую форму, приспособ-
ленную к новым, антропогенно-изменным условиям существования?
Несомненно, это лишь разные этапы решения одной общей задачи
сохранения генофонда зубра; на первом этапе нужно максималь-
ное внимание к сохранению вида как такового, а после этого ре-
шать долгосрочную задачу «встройки» зубра в измененную реаль-
но существующую биосферу.
При определении минимальной численности популяции надо
иметь в виду, что для решения этой задачи имеет значение не об-
щее число живущих особей, а число размножающихся особей,
т. е. эффективная величина (численность) популяции (#«,), которая
обычно составляет от 60 до 85% взрослых особей в больших по
численности популяциях (см. гл. 2). Она резко колеблется в зави-
симости от генетического «вклада» размножающихся особей в ге-
нофонд следующего поколения, что и бывает, как правило, при
сколь-нибудь сложной популяционной структуре. Если, например,
в популяции из 100 взрослых особей на 90 самок приходится
10 самцов, то эффективная величина популяции оказывается толь-
ко 36 экз.
Резко сокращается эффективная величина популяции и при
флуктуациях численности, неизбежных в жизни каждой популяции.
Если численность популяции на протяжении 10 поколений колеб-
лется от 50 до 1000 особей, то jVe=345 особей. К резкому умень-
шению ведет также и перекрывание поколений. Заметим, что эти
модельные расчеты носят лишь характер первого приближения,
поскольку они сделаны для условия случайного объединения пар
при спаривании, т. е. для 100%-ной панмиксии (это условие, как
282
известно, никогда не соблюдается в природе). Реальные же расче-
ты практически пока невыполнимы из-за их сложности.
Практически минимальная величина популяции определяется
прежде всего опасностью проявления отрицательных последствий
инбридинга — близкородственного скрещивания. Если популяция
остается небольшой, редкие аллели неизбежно (в результате коле-
баний численности) должны потеряться. Вероятность утери редкого
аллеля за генерацию равна 'feNe- По мере утери аллелей будет
меньше гетерозигот: это означает, что при инбридинге будет расти
гомозиготность.
Классическая популяционная генетика и практика селекции
уже давно выявили три главные опасности, связанные с инбридин-
гом: 1) возникновение инбредной депрессии; 2) возникновение
случайных изменений фенотипа; 3) снижение наследуемости при-
знаков и свойств.
Внешне инбредная депрессия выражается чаще всего в умень-
шение скорости роста, снижении размера взрослых особей и потере
плодовитости.
Коэффициент инбридинга равен скорости потери гетерозигот-
ности (или росту гомозиготности) в расчете на одно поколение.
Показано, что увеличение коэффициента инбридинга на 10% может
вести к уменьшению плодовитости на 5—10%. Коэффициент ин-
бридинга в 10% примерно соответствует той степени инбридинга,
который наблюдался бы в группе из 5 размножающихся взрослых
особей в течение одного поколения, или 25 размножающихся осо-
бей на протяжении 5 неперекрывающихся поколений.
В селекции принимается обычно, что степень инбридинга в
одном поколении не должна превышать 2—3%, иначе отбор не
успевает устранить из популяции неблагоприятные аллели. Прак-
тика животноводства говорит о возможности краткосрочного без-
опасного инбридинга в 1% на поколение (что соответствует эффек-
тивной величине популяции в 50 особей). Отсюда в биологии охра-
ны природы выводится правило краткосрочного выживания —
«правило 1%-ного инбридинга» (М. Soule, 1980).
Для того чтобы сохранить фенотип дикого животного, необхо-
димо вести отбор по гораздо большему числу признаков и свойств,
чем это делают в животноводстве. Увеличение же числа признаков,
по которым ведется отбор, вызывает необходимость снижения сте-
пени инбридинга. Уже через 20—30 поколений популяция с Ne
50 особей потеряет около */< всего генетического разнообразия, и
поэтому уровень Л^=50 экз. оказывается теоретически неприемле-
мым для решения задачи сколь-нибудь длительного сохранения
популяции.
Другой важный вывод из практики животноводства — заметное
снижение плодовитости в небольших по размеру популяциях даже
при величинах коэффициента инбридинга 0,5—0,6%. Эмпирическое
обобщение таково, что число поколений до вымирания в результа-
те инбредной депрессии примерно в 1,5 раза больше эффективной
величины популяции (т. е. популяция из 10 размножающихся в каж-
283
дом поколении взрослых животных угаснет по причине инбредной
депрессии через 15 поколений).
Приведем пример. Группа из 15—20 пар среднего пестрого дят-
ла Dendrocopus tnedius оказалась изолированной с 1976 г. в Южной
Швеции. Первые семь лет численность ее сохранялась стабильной,
затем началось резкое сокращение и популяция прекратила суще-
ствование в 1983 г. (В. Petterson, 1985). При этом существенных
изменений местообитания не происходило, а прямые наблюдения
показали резкое снижение успеха размножения во второй половине
срока.
К сожалению, на судьбу популяции оказывают влияние и дру-
гие факторы, кроме инбредной депрессии, и прежде всего уже упо-
минавшиеся флуктуации численности. Обычным для популяций
большинства высших позвоночных оказывается 10—100-кратное
изменение численности (большее — у мелких форм), а для популя-
ций беспозвоночных— 100—1000-кратное (см. гл. 2).
Учитывая сказанное, принимается, что эффективная величина
популяций для высших позвоночных, обеспечивающая их надежное
выживание, не должна быть меньше нескольких сот особей, а для
беспозвоночных — нескольких десятков тысяч особей.
Остается добавить, что, как показывают теоретические расче-
ты (и целый ряд экспериментов с позвоночными и беспозвоночны-
ми), численность особей — основателей популяции имеет меньшее
значение для выживания популяции, чем численность поддержи-
ваемой впоследствии группы особей. Популяция дрозофил, осно-
ванная одной парой, затем поддерживаемая на этом уровне на
протяжении 10 поколений, сохранила 75% генетической изменчиво-
сти. Уровень же генетической изменчивости популяции, основан-
ный одной парой, но поддерживаемый в дальнейшем на уровне
10—20 пар, не отличался существенно от уровня изменчивости по-
пуляций, основанных 10 и 50 парами особей. Вывод о том, что
численность длительно поддерживаемой группы важнее численности
особей-основателей, представляется крайне важным при практиче-
ской организации сохранения редких форм в неволе.
Сейчас накапливается все больше примеров того, что популя-
ции могут успешно миновать период резкого сокращения числен-
ности буквально до нескольких десятков особей (этот период часто
называется периодом «бутылочного горлышка») и успешно восста-
новить свою численность. Так, около 80 лет назад в период мини-
мальной численности в Северной Америке было всего 73 лебедя
трубача Cygnus columbianus, а сейчас стало не менее 10 тыс.
(J. Vance, 1983). В период минимальной численности, в 1926 г.,
зубров оставалось около 20, сейчас их около трех тысяч. В 1911 г.
оставалось всего несколько взрослых особей северного морского
слона Mirounga anguistirostris, сейчас численность вида состав-
ляет, видимо, более 100 тыс. Число таких примеров легко увели-
чить.
Кроме рассмотренного генетического аспекта проблемы мини-
мальной численности существуют и другие, общебиологические
284
или экологические. Минимальная численность популяций должна
быть такой, чтобы никакая волна численности не привела числен
ность особей одного из полов к нулю или не сократила ее на
столько, что существенно затруднится встреча партнеров по спари-
ванию в природе. И наблюдения в природе, и простой расчет пока-
зывают, что опасной окажется и любая долгосрочная тенденция
сокращения средней численности популяции. Опыт эксплуатации
популяций многих промысло-
вых видов показывает, что
волны жизни могут увеличи-
вать амплитуду по мере со-
кращения численности и на-
рушения структуры популя-
ции (рис. 15.4).
Вопрос о минимальной
численности популяций вряд
ли можно считать разрабо-
танным в той мере, какой
заслуживает этот, наверное,
самый актуальный из вопро-
сов охраны живой природы,
связанный с популяционным
уровнем организации живо-
го.
Инсуляризация популя-
ции. Одним из всеобщих
биологических феноменов,
сопровождающих усиление
антропогенного пресса на
.живую природу, оказывает-
ся инсуляризация пригод-
ных для жизни местообита-
ний для большинства видов
Рис. 15.4. Схема колебаний численности
популяции с нарушаемыми промыслом,
структурой и численностью (по А. А. Бер-
зину и А. В. Яблокову, 1978, с измене-
ниями):
/ — средний уровень численности, 2 — размах ко-
лебаний численности. При определенном давле-
нии (черные стрелки) численность начинает ка-
тастрофически снижаться и даже резкое ослаб-
ление давления (штриховые стрелки) не способно
сдержать этого падения, 3 — уровень минималь-
ной средней численности популяции
живых организмов — разделение прежде единого или слаборазде-
ленного ареала вида (популяции) на фрагменты, изолированные
участки. Такие фрагменты ареала, окруженные непригодной для
жизни особей данного вида средой становятся как бы экологически-
ми островами. После инсуляризации процесс исчезновения популя-
ции происходит с тем большей скоростью, чем меньше площадь
таких островков и сильнее их изоляция (J. Diamond, 1976, D. Sim-
berloff, L. Abele, 1979).
Негативное воздействие инсуляризации не сводится просто к
сокращению ареала популяции (вида) на какую-то часть: здесь
может наблюдаться триггерный эффект. В трех лесных массивах
штата Сан-Паулу (Бразилия), вокруг которых за последние 150 лет
интенсивно сводили леса, исчезло к концу 70-х годов XX в. соответ-
ственно 14, 41 и 62% гнездящихся видов птиц. Оказалось, что пер-
выми исчезали виды с малой плотностью населения. Уязвимыми
(особенно на небольших по площади участках леса) оказались
285
стенобионтные формы (например, приуроченные только к просве-
там в лесном покрове, образующимся при падении деревьев). Ис-
чезли также виды, специализированные на питании плодами и нек-
таром, т. е. теми кормами, которые в неблагоприятные годы стано-
вились дефицитными (J. Terborgh, В. Winter, 1980).
На рис. 15.5 приведена схема инсуляризации популяционного
ареала. В обоих случаях доля, на которую сохранился ареал, оди-
накова. Но в случае «А» произо-
Рис. 15.5. Схема инсуляризации по-
пуляционного ареала.
В случае А длительное сохранение по-
пуляции маловероятно из-за очень неболь-
шой численности каждой из групп (под-
верженных неизбежным колебаниям чис-
ленности и резкой гомозиготизацин). В
случае Б сохранение популяции более ве-
роятно. В обеих вариантах площади со-
храняемых местообитаний равны
шла более выраженная инсуля-
ризация. Разные виды, с разной
внутрипопуляционной структурой
при этом должны вести себя не-
одинаково, но, как правило, со-
хранение одного крупного участка
с большей численностью особей
будет предпочтительнее для дли-
тельного сохранения всей популя-
ции, чем подразделение террито-
рии на несколько мелких, где
численность особей будет меньше
и более подвержена процессам
случайного вымирания. В то же
время, как это часто бывает при
решении популяционных задач, в
некоторых, сравнительно редких
случаях в результате инсуляриза-
ции возможны и другие ситуа-
ции—например, как бы «подхле-
стывание» микроэволюционного
процесса в результате увеличения
скорости возникновения и фикса-
ции элементарных эволюционных
изменений и всего процесса адап-
тации к новым создающимся ус-
ловиям. Так произойдет, если на
месте одной исходной огромной популяции возникает серия неболь-
ших (но жизнеспособных!) популяций, каждая из которых неиз-
бежно начнет дивергировать от родительской (R. Berry, 1977).
В этом очерке популяционных проблем, связанных с охраной
живой природы, были затронуты далеко не все относящиеся к этой
проблеме вопросы. Не рассматривались такие важные демографи-
ческие характеристики, как темпы изменения численности популя-
ции, факторы, связанные с плотностью, изменения физиологиче-
ских, морфологических, этологических и экологических параметров
популяции при антропогенном воздействии и ряд других. Однако
их анализ не может изменить общего вывода, который вытекает
из приведенных материалов по изменению численности и структу-
ры популяции,— именно популяция оказывается единицей управле-
ния и при решении проблем охраны живой природы.
286
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА БИОМОНИТОРИНГА
Изменения в окружающей природе, происходящие под влиянием
антропогенных причин, становятся специальным объектом иссле-
дований с самых разных точек зрения. Промысловику важно знать
состояние природных популяций эксплуатируемых видов, их кормо-
вой базы, состояние популяций хищников и конкурентов. Те же
вопросы возникают при разработке мероприятий по охране любого
вида или мер подавления в случае необходимости сдерживания
численности. Огромное значение приобретает наблюдение за со-
стоянием популяций различных видов животных и растительных
организмов в связи с проблемой качества окружающей человека
природной среды. Во всех этих случаях возникает необходимость
мониторинга (слежения) за биологическими объектами — биомо-
ниторинга.
Процессы биомониторинга разнообразны (Ю. А. Израэль, 1979;
В. А. Ковда, А. С. Керженцев, 1983). Они могут включать слеже-
ние за составом природных сообществ и учет появления особей тех
или иных видов, характерных, например, для стадии эвтрофирова-
ния природных водоемов или аридизации какой-либо территории
(мониторинг с помощью биоиндикаторов). Биомониторинг может
состоять в учете тенденций изменения численности особей какого-
либо вида и изменения площади ареала. В последние десятилетия
внимание исследователей привлекает еще один чисто популяцион-
ный метод биомониторинга, основанный на анализе морфологиче-
ской изменчивости в природных популяциях (В. М. Захаров,
А. В. Яблоков, 1985).
При изучении природной популяции как целостной генетико-
эволюционной системы возникает возможность достаточно точного
определения уровня изменчивости. Учет изменчивости может про-
водиться с определением дисперсии и коэффициентов вариации,
степени асимметрии кривой распределения отдельных количествен-
ных признаков, а также по среднему числу нарушений (фенодевиа-
ций) на особь — Xph. Интересным и перспективным для биомонито-
ринга природных популяций оказывается учет стабильности инди-
видуального развития по таким признакам, как уровень
флуктуирующей асимметрии и число фенодевиаций. Стабильность
развития отражает способность к развитию сходных фенотипиче-
ских признаков в исследуемой группе особей при определенных
условиях среды (К. Mather, 1953). Уровень стабильности развития
может быть оценен по флуктуирующей асимметрии, которая выра-
жается в незначительных ненаправленных отклонениях от строгой
симметрии, т. е. нет предпочтения в отношении стороны, на которой
развитие признака будет больше (К- Mather, 1953; L. Van Valen,
1962).
Другим критерием оценки стабильности развития является
частота фенодевиаций, представляющая собой такие морфологиче-
ские особенности, которые могут рассматриваться как следствие
нарушений развития.
287
На разных видах животных было обнаружено, что высокие
уровни флуктуирующей асимметрии обнаруживаются на экологиче-
ской (физиологической) периферии ареала вида (рис. 15.6), в по-
Рис. 15.6. Средние уровни флуктуирующей асимметрии для
восьми признаков фолидоза в 12 разных популяциях прыт-
кой ящерицы Lacerta agilis Казахстана и Киргизии (В. М. За-
харов, 1981)»
Резко выделяются уровни асимметрии популяций, обитающих на вы-
соте около 2000 м — экологической периферии ареала вида
пуляциях, интродуцированных в необычные местообитания, в усло-
виях гибридизации разных внутривидовых форм, а также в усло-
Рис. 15.7. Средние уровни флуктуирующей
асимметрии для числа боковых пластин трех-
иглой колюшки Gasterosteus aculeatus в 6 раз-
личных популяциях (В. М. Захаров, 1981):
! — морская природная популяция, 2 — изолирован-
ная пресноводная, 3 — пресноводная, с разным при-
током мигрантов из моря. 4 — антропогенная, суще-
ствует около 30 лет в водоеме олиготрофного типа,
5 — первое поколение интродуцированной из изоли-
рованной пресноводной в олиготрофный водоем. 6 —
морская популяция, подверженная влиянию промыш-
ленного загрязнения
виях загрязнения среды
(рис. 15.7). В качестве
примера рассмотрим ма-
териалы по трехиглой ко-
люшке Gasterosteus acu-
leatus и серому тюленю
Halichoerus grypus Бал-
тийского моря. Было об-
наружено пятикратное
возрастание уровня асим-
метрии числа боковых ко-
стных пластин в популя-
циях трехиглой колюшки,
обитающей в водоемах,
подверженных стоку вод
промышленного предприя-
тия, по сравнению с попу-
ляцией чистых водоемов.
Многократное возраста-
ние асимметрии трех мор-
фологических признаков
обнаружено в популяции
288
плотвы Rutilus rutilus, населяющей водоем с незначительным теп
ловым загрязнением (V. Zacharov, 1984).
При изучении популяции серых тюленей Балтики были исполь-
зованы признаки формы, числа и расположения ряда костей и от-
верстий на черепе (рис. 15.8) для вы-
борки черепов из центральной ча-
сти Балтики, полученной до 1940 г.
(период до интенсивного загрязне-
ния Балтики) и после 1960 г. Ре-
зультаты приведенных в табл. 15.1
и 15.2 данных свидетельствуют о су-
щественном возрастании степени
флуктуирующей асимметрии и уве-
личении доли асимметричных осо-
бей (возрастание числа фенодевиа-
ций) в период интенсивного загряз-
нения.
Этот метод биомониторинга ока-
зывается одним из чувствительных.
В лаборатории и природных популя-
циях в отношении разных видов,
включая млекопитающих, было об-
наружено нарушение стабильности
развития под влиянием различных
средовых стрессов, в том числе и
химических факторов, таких, как
Рис. 15.8. Схема строения че-
репа серого тюленя Halichoe-
rus grypus с выделением при-
знаков (/—20), использован-
ных для учета флуктуирующей
асимметрии и числа феноде-
виаций (см. текст)
органохлориды и тяжелые металлы
(J. Beardmore, 1960; М. Rastnuson,
1960; М. Soule, 1967; V. М. Zacharov,
1984).
Преимуществом описанного мето-
да биомониторинга является воз-
можность обнаружения даже незна-
чительных изменений состояния по-
пуляции, еще не связанных с существенными нарушениями в жиз-
неспособности индивидуумов.
В целом, какой бы метод учета структуры фенотипической из-
менчивости в природных популяциях не был использован, улавли-
ваемые изменения в природных популяциях могут быть однозначно
интерпретированы с позиции влияния каких-то внешних средовых
факторов на уровень онтогенетической стабильности составляющих
популяцию особей. Популяция и для биомониторинга оказывается
естественной единицей анализа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все приведенные в этой главе данные свидетельствуют о том, что
популяция несомненно оказывается единицей управления как при
эксплуатации живых природных ресурсов, так и при любом регу-
289
Таблица 15.1. Величина дисперсии флуктуирующей асимметрии
24 счетных признаков черепа серого тюленя Halichoerus grypus
(нумерацию признаков см. на рис. 15.8) в выборках до (А) и после (Б)
начала интенсивного загрязнения среды
Признаки Выборка А Выборка Б ?К-Б
1 0,05 0,25 ;Н),01
2 3 0,00 0,20 0,11 1,21 +§.01 +0,01
9 0,50 0,75 +
10 0,00 0,14 +0,01
12 1,05 2,00 +
13 0,25 0,36 +
14 0,05 0,07 +
15 0,20 0,57 4-0,05
16 0,20 0,18 —
17 0,10 0,32 +0,01
18 0,15 0,39 +0,05
19 0,65 1,86 +0,01
22 0,00 0,39 +0,01
25 1,25 1,64 +
26 0,05 0,11 4-0,05
27 0,00 0,25 +0,01
30 0,80 1,71 4-0,05
31 0,05 0,79 +0,01
32 0»20 0,50 4-0,05
34 0,60 3,46 +0,01
35 1,15 0,93 1
36 0,25 0,86 +0,01
37 0.50 0,79 +
Таблица 15.2. Процент асимметричных особей по 11 неметрическим
признакам черепа серого тюленя Halichoerus grypus (нумерацию признаков
см. на рис. 15.8) в выборках до (А) и после (Б) начала интенсивности
загрязнения среды
Признаки Выборка А Выборка Б ^А-Б
4 0,00 0,00
5 33,33 62,07 +0,05
6 0,00 13,79 4-0,01
7 19,05 44,83 +0,05
8 19,05 27,59 +
21 23,81 27,59 +
23 0,00 13,79 +0,01
24 23,81 44,83 +
28 9,52 17,24 +
29 38,10 41,38 +
33 28,57 37,93
лировании численности видов в сельском, лесном, рыбопромысло-
вом и охотничье-промысловом хозяйствах, медицине, а также при
проведении мероприятий по охране любых видов живых организ-
290
мов. Уже по существу возникла специальная отрасль популяцион-
ной биологии — прикладная популяционная биология. Многие из
намеченных в этой главе проблем найдут дальнейшее развитие в
ее рамках.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В конце XIX — начале XX в. выяснилась всеобщность индивидуаль-
ной изменчивости признаков и свойств живых организмов и после-
дующее развитие значительной части биологии было связано с
осмыслением этого факта. В биологии второй половины XX в. вы-
яснилась всеобщность популяционной под разделенности видов, и
все большее число исследований в разных областях биологии ока-
зывается связанным с изучением этой подразделенности. На этой
основе и возникла в наше время популяционная биология.
Предметом популяционной биологии является популяция, ее
структура и функции, ее становление и преобразование в ходе эво-
люции. Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся
группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длитель-
ного времени населяющая определенное пространство, образующая
самостоятельную генетическую систему и формирующая собствен-
ное экологическое гиперпространство. Как особого рода биологи-
ческая система популяция характеризуется целостностью и незави-
симостью, структурированностью и динамичностью всех парамет-
ров, авторегуляторностью, полиморфностью и уникальностью.
Популяция — естественно-историческая структура, элементарная
единица эволюционного процесса л, что важно практически, основ-
ная единица любой формы управления живыми природными ресур-
сами: эксплуатации, регулирования численности и охраны.
Популяционная биология как новый фронт биологических ис-
следований включает широкий спектр подходов, направлений и
дисциплин. Интенсивное развитие популяционной биологии за пос-
ледние десятилетия требует оценки того, что уже сделано и что
надо сделать в ближайшем будущем.
В изучении природных популяций уже сделано очень многое.
Краткое описание этого и составляет основное содержание настоя-
щей книги. Выяснились некоторые важные методологические под-
ходы к изучению природных популяций, и среди них — невозмож-
ность оторвать, например, изучение генетики популяций от эколо-
гии, морфологии, физиологии и в общей форме — невозможность
глубокого изучения популяции без учета условий ее существования.
Чисто генетическое исследование даст информацию о частоте тех
или иных аллелей, но не сможет ответить на вопрос, чем же особи
с данным генотипом физиологически или этологически отличаются
от других.
У популяционной биологии сегодня еще нет ответов на многие
возникающие при изучении популяций вопросы. Остро ощутим не-
достаток данных в целом ряде областей изучения природных попу-
ляций. Для таких крупных групп живых организмов, как простей-
291
шие, грибы, низшие растения, прокариоты, популяционные данные
практически отсутствуют. Нет достаточных данных по количествен-
ной оценке работы естественного отбора, диффузии аллелей внутри
и между популяциями, онтогенетическому контролю генетических
вариаций, выяснению места и роли отдельных популяций в системе
вида, места популяций в потоках вещества и энергии в экосистеме,
определению границ между популяциями, выделению групп сход-
ных и различных популяций, связей между близкими^ далекими
популяциями, микрофилогенеза популяций, особенностей и регуля-
торных механизмов динамики биохорологической структуры и ве-
личины популяций и многим другим вопросам.
Все эти задачи могли бы быть сравнительно быстро решены,
если бы мы располагали (или могли быстро получать) точными
данными о генетическом составе любых природных популяций и
изменениях этого состава, а также точными данными о состоянии
и динамике изменения вещественно-энергетических параметров по-
пуляции. К сожалению, сбор таких данных труден, а порой и не-
возможен в настоящее время.
На протяжении десятилетий одним из постоянно возникавших
при популяционном исследовании вопросов был: насколько популя-
ционные характеристики определяются действием естественного от-
бора, а насколько — действием стохастических процессов? Сейчас
ответ становится все более ясным: на самых первых стадиях воз-
никновения популяции, когда она представлена небольшим числом
особей (и должна называться еще не популяцией, а лишь формой
популяционного ранга), влияние случайных процессов может быть
более заметным. Но в длительно существующей популяции, зани-
мающей определенное место в экосистемах, все основные парамет-
ры находятся под постоянным контролем естественного отбора, и
случайные процессы могут привести лишь к изменениям частот
очень редких аллелей. Детальные исследования природных ситуа-
ций показывают, что любые устойчивые популяционные характери-
стики поддерживаются удивительно дифференцированным влия-
нием естественного отбора.
Многое в популяционной биологии вызывает споры. Часто та-
кие споры вызваны недостаточным учетом реальной противоречиво-
сти природных ситуаций. Например, утверждение о том, что вся-
кий вид подразделен на отдельные популяции (самостоятельные
части с собственной эволюционной судьбой), в общей форме совер-
шенно правильно. Но в то же время из непрерывного характера
эволюционного процесса (эволюционные силы работают везде и
всегда) следует и то, что в природе должны быть популяции и в
процессе становления, и в процессе угасания. Это означает, что
можно встретить группировки особей популяционного ранга: или
еще не популяции в точном эволюционно-генетическом смысле это-
го термина, или уже не популяции.
Для развития популяционной биологии, как и любой другой
науки, характерным оказывается не столько простое накопление
фактов, сколько смена методов исследования и рабочих концеп-
292
ций. Сегодня рабочих концепций популяционной генетики (безгра-
нично большая менделевская популяция, с отсутствием давления
эволюционных сил и панмиксией) во многом оказывается недоста-
точно; построенные на их основе модели, по-видимому, имеют
.лишь внешнее сходство с природными ситуациями, а не вскрывают
в нужной нам сегодня мере многообразия действующих в природе
сил.
Смена концепций происходит и в методах изучения популяций.
С начала XX в. и до 60-х годов для изучения популяций считалось
достаточным сравнить произвольно взятые в природе выборки
особей, обычно не превышавшие по численности 25—50 экз. Сегод-
ня популяционное исследование требует получения репрезентатив-
ной выборки из многих демов, учета распределения в пространстве
всех без исключения особей и (поскольку нас часто интересует
распределение редких аллелей с частотами всего в несколько про-
центов) сотенных выборок из популяции. Однако с этими требо-
ваниями оказывается связанной и необходимость применения
иных методических приемов изучения популяций, не нарушающих
популяционную структуру изучаемых группировок, получения ре-
презентативных характеристик одной и той же популяции на про-
тяжении длительного периода времени и т. п.
Как и во всякой быстро развивающейся науке, в популяцион-
ной биологии происходит быстрое расширение методов исследова-
ния. При этом появление нового метода часто создает определен-
ную моду на проведение исследований. Так было в популяционной
биологии при широком распространении, начиная с конца 50-х го-
дов, метода изучения хромосомного полиморфизма, давшего, с од-
ной стороны, возможность исследования тонких особенностей мик-
родифференцировки природных популяций, но одновременно при-
ведшего к явному преувеличению значения этого явления в жизни
популяций (например, чересчур поспешному выделению различных
мелких таксономических групп лишь на основании кариологических
•особенностей) — с другой.
В конце 60-х годов в популяционные исследования вошел ме-
тод изучения биохимического полиморфизма, и некоторые энтузиа-
сты стали даже говорить о новой эре популяционных исследований.
В соответствующих главах этой книги рассматриваются как до-
стоинства, так и (обычно приуменьшаемые) недостатки этого ме-
тода при изучении природных популяций. Ни изучение хромосомно-
го, ни изучение биохимического полиморфизма не стало панацеей
в решении популяционных проблем. Одна из основных причин
этого заключается, по-видимому, в том, что ни один частный метод
не в состоянии решить общие проблемы популяционной биологии.
В этой связи перспективным кажется развитие фенетического под-
хода— изучения любых признаков-маркёров генотипического со-
става популяции (морфологических, биохимических, физиологиче-
ских и т. д.). Добавим, что несомненный примат генетического
подхода в изучении популяций не должен приводить к забвению
того факта, что гены являются лишь «медиаторами» фенотипа и
293
именно фенотипы (а не гены и их аллели) составляют любую пр
родную популяцию.
Важность изучения природных популяций часто недооценив
ется в современных популяционных исследованиях. Если нормал
ный ход популяционного исследования должен состоять из четыре
последовательных этапов (наблюдение — описание; лабораторнь
или полевые эксперименты, анализ; моделирование, синтез; пре,
сказание), то в современной популяционной биологии исследов;
тели нередко, не проходя первых двух этапов, приступают к треты
му. Это делает такие предсказания малонадежными, недолгове1
ными и попросту неинтересными.
Как уже отмечалось, в книге рассмотрены в основном первы
два этапа популяционного исследования. При этом природные пс
пуляции рассматриваются с разных сторон организации и местг
занимаемого ими в природе, а также с позиций разных направле
ний исследования. Такой подход кажется неизбежным для пони
мания разнообразия строения природных популяций и процессов
происходящих в них. Но этот подход скрывает по крайней мер>
три опасности.
Во-первых, с разных позиций взгляд на популяции будет не
сколько противоречивым: факты и интерпретации, например, в ге
нетике популяций могут отличаться от таковых в популяционной
морфологии и этологии. Это противоречие естественно при всякой
разноплановом подходе к одному явлению и отражает общенауч-
ный принцип дополнительности Н. Д. Бора. В процессе углубления
исследования и постижения существа явлений такие противоречия
должны будут исчезать (хотя на их место будут выдвигаться дру-
гие).
Во-вторых, никогда не удается объективно и равнозначно пред-
ставить подходы и факты, касающиеся изучения разных групп.
Автору как зоологу многократно легче приводить зоологические
примеры и считать типичными именно зоологические ситуации,
хотя ясно, что не менее «типичными» могут оказаться ботанические
или прокариотные.
Третья неизбежная опасность комплексного рассмотрения свя-
зана со второй и состоит в невозможности приведения достаточно-
го числа данных, касающихся изучения природных популяций раз-
ных групп организмов. Перед автором постоянно вставал вопрос,
каким из многих примеров лучше иллюстрировать то или иное
общее положение? Одна из последних сводок, касающихся этоло-
гической структуры популяции животных, содержит указание на
более чем 1100 работ в данной (сравнительно частной и малораз-
работанной!) области популяционной биологии. Научные публика-
ции, непосредственно связанные с популяционной тематикой в
биологии, превышают 40 тыс. названий. В этих условиях, несом-
ненно, велика опасность не обратить должного внимания на кажу-
щиеся частными направления исследований, а на самом деле —
важные для развития популяционной биологии. В качестве примера
можно привести изучение половой структуры популяции. Еще не-
294
давно этот вопрос казался совершенно простым в популяционных
исследованиях (хотя еще в 20-е годы были известны факты много-
кратного различия в соотношении полов в разных популяциях
одного вида и хромосомные механизмы возникновения интерсексов,
метасамцов и метасамок). Сейчас же после накопления новых
фактов и нерешенных вопросов вскрывается важность учета всех
этих сложностей в половой структуре популяции.
Во введении говорилось о двух возможных путях развития по-
пуляционной биологии — преобладающем ныне в эксперименталь-
ной популяционной генетике и популяционной математике каузаль-
ном пути (основанном на выяснении механизмов разных явлений
в популяции) и феноменологическом (основанном на выяснении
разнообразия популяционных структур и явлений в разных груп-
пах живых организмов). Автор попытался объединить эти подхо-
ды, а на основе второго рассмотреть многообразие популяционных
явлений в разных группах организмов с попыткой их каузального
толкования. Задача автора будет полностью выполнена, если эта
книга послужит толчком для резкого оживления преподавания
популяционной биологии не только на биологических факультетах
университетов, но и во всех биологических вузах.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. Пер. с
англ. М.» 1984. С. 232.
Алтухов Ю. 77. Генетические процессы в популяциях. М., 1983. С. 280.
Биология охраны природы. Пер. с англ. М., 1983. С. 432.
Большаков В. Н.г Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопи-
тающих и ее динамика. М., 1984. С. 233.
Глазко В, И. Биохимическая генетика овец. Новосибирск, 1985, С. 168.
Глотов Н. В. Очерк развития отечественной популяционной генетики//Ис-
следования по генетике. 1983. № 9. С. 85—105.
Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. М., 1984. С. 528.
Дежкин В. В. Управление популяциями диких копытных//Итоги науки и
техники ВИНИТИ. Зоол. позв. 1985. Т. 13. С. 66—137,
Дольник В. Р. Популяционная экология зяблика. Л., 1982. С. 302.
Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селекция. М.г
1967. С. 592.
Жученко А. А„ Король А. Б, Рекомбинация в эволюции и селекции. М.,
1985. С. 400.
Коренберг Э. И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного-
клеща). М., 1979. С. 172.
Коновалов С. М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л., I960,
С. 238.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Пер. с англ. М., 1974. С. 460.
Малахова Л. А. Популяционная цитогенетика цветковых растений//! !тоги-
науки и техники ВИНИТИ. Общая генетика. 1978. Т. 3. С. 92—128.
Мина М, В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фонетического
разнообразия. М., 1986. С. 208.
Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа
рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М., 1964.
С. 447.
Панов Е. В. Поведение животных и этологическая структура популяций.
М., 1983. С. 386.
Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М., 1981. С. 400.
Паевский В. А. Демография птиц. Л., 1985. С. 286.
Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости
рыб. М., 1975. С. 158.
Полянский Ю. И. Некоторые генетические аспекты проблемы структуры
вида и видообразования у агамно размножающихся простейших//Протозооло-
гия. 1976. № 1.С. 5—18.
Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск,
1979. С. 178.
Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск,
1984. С. 152.
Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений. М., 1986.
С. 141.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. Пер. с англ.
М., 1982. С. 488.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н, В. Очерк учения о-
популяции. М., 1973. С. 278.
Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. Пер. с англ.
М., 1961. С. 464.
296
Уранов А. А., Серебрякова Т. И. Цеяопопуляции растений (основные по-
нятия и структура). М., 1976. С. 216.
Фенетика популяций. М., 1982. С. 296.
Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитаю-
щих. М., 1977. С. 204.
Цилинский Я. Я„ Львов Д. К- Популяционная генетика вирусов позвоноч-
ных. М., 1977. С. 192.
Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания,
статьи, лекции). Новосибирск, 1983. С. 273.
Шапошников Г. X. Популяции, род, вид как живые системы и их струк-
тура v тлей//Теоретические вопросы систематики и филогении животных (Тр«
Зоолог, ин-та АН СССР, 1974. Т. 53). С. 106-173.
Шварц С. С. Популяционная структура вида//3оол. журн. 1967, Т. 46,
№ 10. С. 1456—1469.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. С. 280.
Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений
у животных. М., 1977. С. 263.
Экология и эволюционная теория. Л., 1984. С. 260.
Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М., 1966. С. 364.
Яблоков А. В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М., 1980. С. 136.
Яблоков A. В., Ларина Н. И. Введение в фенетнку популяций. М., 1985,
С. 160.
Andrewartha Н. G. Introduction to the Study of Animal Populations. Chi-
cago, 1972, P. XII+281.
Begon M., Mortimer M. Population Ecology. A Unified Study of Animal and
Plants. Oxford, 1981, P. 388.
Berry R. J. Inheritance and Natural History. London, 1977, P. 350.
Berry R. J., Southern H. N. Variation in Mammalian Populations. London,
1970, P. XVI+403.
Bull I. J. Evolution of Sex Determining Mechanisms. Menlo Park, 1983,
P. XX+316.
Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. N. Y., 1970,
P. XI+503.
Endler J. A. Natural Selection in the Wild. Princeton, 1986, P. XIH+337.
Ford E. B. Ecological Genetics. London, P. XV4-335.
Frankel О. H., Soule M. E. Conservation and Evolution. Cambridge, 1981,
P. VIH+327.
King Ch. E.t Dawson P. S. Population Biology. Retrospect and Prospect.
1983. N. Y., P. XI+235.
Lewontin R. C. Population Biology and Evolution. Syracuse. 1968, P. 205.
MacArthur R. H., Wilson E. O. The Theory of Island Biogeography. Prince-
ton, 1976. P. XI+203.
Mather K. Genetic Structure of Populations. London, 1973. P. VIII+197.
McLaren I. A. Natural Regulation of Animal Populations. N. Y. 1971.
VI+195.
Mettler L. E., Gregg Th. G. Population Genetics and Evolution. Englewood
Cliffs, 1969. P. XII+212.
Price P. W„ Slobodchikoff C. N., Gaud S. A New Ecology. Novel Approa-
ches to Interactive Systems. N. Y., 1984. P. X-f-515.
Sperlich D. Pupulationsgenetik. Grundlagen und experimentelle Ergebnisse.
Stuttgart, 1973. S. IX+197.
Udvardy M. D. F. Zoogeografia dynamiczna. Warszawa, 1978. d. 460.
Wilson E. O. Sociobiology. The New Synthesis. Cambridge. 1984. P. IX+697.
Wilson E. O., Bossert W. H. A Primer of Population Biology. Sunderland,
1971. P. 192.
Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 4. Variability
within and among Natural Populations. Chicago. 1978. P. IX-f-580.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Агамия 10, 15 152
Агрессивный ранг 235
Адаптация 78, 98, 144, 181, 230, 252
— границы 253
Активность репродуктивная 37, 39, 40,
42—46, 48, 56, 101, 105, 108, ПО,
112—114, 117—119, 123—125, 127,
133, 143, 154, 186
— миграционная 186
— сезонная 112
— суточная 233
— эмиграционная 134
Аллелей концентрация 82, 125
— обмен 39, 124, 145
— перенос 61
— поток 35, 36, 66, 90, 92, 122, 133,
136, 258
— распределение 69
— частоты 65, 66, 69, 84, 90, 91, 138,
157, 163, 168, 173, 174
— шлейф 78
Ареал 69, 91, 96, 99, 101—103, 105,
107, 113, 114, 117, 119, 126, 137,
143, 151
— величина 37, 100, 119
— вида 6, 58, 31, 47, 102—104, 124,
148, 174, 193, 206, 213
— границы 103, 118, 176, 178, 187
— периферия 15, 31, 77, 91, 175, 193,
288
— пространство 69
— репродукционный 46, 100, 113
— структура 100
— трофический 100
- центр 15, 32, 77, 91, 176
Аллелофонд 72, 81, 82, 90—92, 95, 121,
132—134, 142, 145, 148, 152, 258,
265
Биоиндикаторы 287
Биомониторинг 287, 289
Биоциды 276
Вариации дискретные 168, 245, 248.
249
— неметрические 82, 85, 237, 249
Величина популяции эффективная 100,
114-118, 144, 193, 255, 282
298
Волны жизни 143, 285
Время астрономическое 144
— биологическое 143, 144
—физическое 152
— формы 143
— эволюционное 144
Гарем 49
Генетическая дивергенция 84
— дистанция 261, 270
— расстояние 137, 138
— сходство 261
Геногеография 158
Геновариации 158
Генофонд 7, 133, 145, 148, 150, 152,
158
Гены-модификаторы 175
Гермафродитизм 10, 16, 17, 22, 23
Гиногенез 15
Гиперпространство экологическое 151,
152, 154
Давление жизни 270
Дем 54, 56, 98, 121, 146, 182, 243, 257,
293
Депрессия инбредная 283
Дендрограмма сходства 140
Диаграмма контурная 203
— рассеяния 199
Диффузия аллелей 65, 175, 177, 179,
215, 253, 258, 292
Дрейф аллелей 213
— генов 69, 75, 91, 165, 252
Единица отбора 78, 181
Зона гибридная 153, 154
Изменчивость внутрииндивидуальная
196
— генетическая 161
— клинальная 177, 195, 206
— межиндивидуальная 196
— пространственная 247
— сравнительная 198
— электроморф 162
— этологическая 88, 128
Изменчивости поток 197
Изоляция 101—105, 112, 113, 119,
121, 123
— биологическая 127, 128, 131, 133
— генетическая 127, 131—133
— морфофизиологическая 127, 129,
131
— расстоянием 124
— репродуктивная 80, 128
— территориально-механическая 122,
124
— топографическая 122
— уровень 135, 141
— этологическая 98
Иммиграция 115
Инбридинг 17, 37, 72, 91, 116, 162
Инверсия 73, 164, 177
— пола гормональная 18
— хромосомная 77, 169, 170, 172—
174, 177, 180
Инсуляризация 126
Интерсекс 12, 16, 17, 24, 295
Клан 51
Клина 177
Клон 54, 88, 95, 147, 152, 182
Кодоминирование 218
Колебания авторегуляторные 114
Конвергенция 177
Коэффициент вариации 198, 199, 203,
205, 287
— генетического сходства 137, 138
— дивергенции 262
— инбридинга 283
— нехватки гетерозигот 221
— отбора 255
— сходства 262, 266
Меланизм 165, 167, 170, 243
Метасекс 24
Метод изолиний 195
— клинальной изменчивости 195
— морфологических профилей 195,
199, 200
---ландшафта 203
— морфофизиологических индикато-
ров, 195, 205
— потоков изменчивости 195
— сопряженной изменчивости 206
— суммы отклонений 195
Микрофилогенез 262, 263, 267, 268,
292
Микроэволюция 6, 7, 150, 257, 258,
268
Мониторинг 8, 287, 289
Мутация 5, 16, 66, 72, 75, 136, 158,
160, 163, 170, 239, 257
Неотения 18, 34. 224
Норма реакции 66, 92, 159, 206, 226
Онтогенез 6, 23, 33, 66, 143
Оптимум экологический 31, 48, 193
Особь-основатель 79, 284
Особь-резидент 98
Отбора вектор 175, 179, 213
— давление 136, 141, 145, 158, 163,
165, 174, 177, 179, 181, 189, 198
— искусственный 135
— межклональный 95
— направления 79, 136, 165, 193, 266
— половой 17
— по фенотипам 159
Пак 49
Партеногенез 10, 14, 15, 21, 22, 115,
152
Парцелла 51, 52, 58
Пессимум экологический 193
Показатель аллометрический 224
— асимметрии 226
— сходства популяций 138
Полналлелизм 168
Полиморфизм 32, 67, 69, 78, 98, 108,
147, 163, 165, 167, 177, 182
— адаптационный 79, 163, 164, 167
— белковый 160, 182
— биохимический 218
— внутривидовой 194
— генетический 66, 163, 168, 181, 221
— гетерозиготный 75, 76, 163, 164,
167
— инверсионный 73, 75, 137, 160, 173,
177, 182
— пластичность 165
— трофический 95
Полифенизм 168
Полифункциональность 165
Правило голюлогических рядов 237
— краткосрочного выживания 283
Прайд 49
Признак дискретный 67, 139, 240
---маркёр 56, 77, 80, 82—84, 89,
100, 106, 107, 112, 120, 136, 137, 159,
237 249
— неметрический 86, 139, 140, 242
— олигогенный 169
Принцип дополнительности 294
— основателя 180
— плейотропии 158
— полимерии 158
— полифении 158
— Харди-Вайнберга 157
— элементарности 251
Пропагула 35, 257
Протероандрия 22, 23
Протерогиния 17
Псевдофен 240
299
Раса биологическая 129, 130
Резерв мобилизационный 73, 182, 255
Семья 55, 56, 58, 60, 83, 146, 151, 182,
217
Скрещивание ассортативное 37, 80, 82,
91, 181
— система 66, 83, 90, 116, 142, 236,
255
Смертность 24, 115
Стадо 49, 52
Стая 49, 52, 102
Темп вымирания 146
— размножения 35
— эволюции 257
Термоморфа 161
Триба 51
Труппа 49, 52
Фен 55, 67, 68, 1112, 137, 237, 243, 264
— ложный 240
Феногеография 243, 262
Фенодевиации 226, 287, 289
Фенофаза 128
Фенофонд 243, 245, 265
Фертильность 10, 12, 13
Фолидоз 148, 248
Формообразование 250, 254, 256, 258
Формы агамные 152, 257
— видового ранга 153
— облигатнопартеногенетические 152,
— партеногенетические 257
— популяционного ранга 153
Фрагментация 126
Цикломорфоз 22
Численности авторегуляция 270
— вида 123
— волны 66, 114, 115, 151, 180, 192
245
— депрессия 101, 114
— динамика 85, 127, 191, 192
— колебания 49, 101, 107, 111, 113
114, 116, 145, 192
— пик 13, 235
— спад 235
— управление 274
— фазы 23, 127
Элетроморфа 112, 113, 137, 161, 170,
174, 181, 183, 192, 209—215, 217
219, 221, 232, 265
Элиминация 14
Эмиграция 115
Эпизоотия 277
Эффект ареала 69
— Валунда 221
— изоляции 254
— основателя 69
— триггерный 285
Явление адаптационное 144
— эволюционное 144, 251, 259
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие........................................................... 3
Введение.............................................................. 5
ЧАСТЬ I. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ . . 9
Глава 1. Структура популяции.......................................... 9
Половая структура ............................................... 10
Первичное соотношение полов.................................10
Вторичное соотношение полов.................................16
Третичное соотношение полов.................................18
Возрастная структура..............................................24
Возрастные пирамиды...........................................25
Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп 26
Репродукционный возраст.......................................32
Пространственная структура........................................36
Радиус репродуктивной активности ............................ 37
Внутрипопуляционные группировки ............................. 49
Мельчайшие группировки особей.....................................49
Иерархия пространственных группировок.............................55
Лабильность внутрипопуляционных группировок..................60
Топография пространственных группировок...........................61
Генетическая структура............................................65
Особенности генетической структуры популяций некоторых групп 66
Моллюски......................................................67
Насекомые.....................................................72
Амфибии.......................................................80
Млекопитающие.................................................82
Растения......................................................87
Некоторые общие особенности популяции как генетической си-
стемы ........................................................89
Экологическая структура...........................................92
Группировки по питанию........................................92
Группировки по возрастно-половым особенностям .... 95
Группировки по особенностям двигательной активности . 97
Группировки по фенологии..................................99
Заключение........................................................99
Глава 2. Величина популяции............................................99
Величина некоторых природных популяций............................100
Внутрипопуляционная группировка или популяция? ................. 105
Примеры выделения популяций......................................110
Факторы, влияющие на величину популяции..........................113
Диапазон колебаний численности ............................. 114
Эффективная величина популяции...............................115
Значение радиуса репродуктивной активности....................117
Заключение........................................................118
Глава 3. Изоляция и связь между популяциями........................119
Пространственная изоляция.........................................119
301
Биологическая изоляция...........................................127
Связь популяций..................................................вЗЗ
Уровень связей между популяциями.............................ТЗЗ
Оценка сходства популяций....................................136
Заключение.......................................................141
ЧАСТЬ И. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ПОПУЛЯЦИЯ» . . . 142
Глава 4. Общие свойства популяции как биологической системы 142
Популяция как чреда онтогенезов...................................143
Целостность популяции.............................................145
Изолированность и многочисленность как основа независимости по-
пуляции ..........................................................145
Структурированность и полиморфность как основа адаптабильности
популяции.........................................................146
Динамичность популяции............................................147
Уникальность популяции............................................147
Заключение........................................................148
Глава 5. Определение понятия «популяция»..............................149
Три подхода к определению понятия «популяция».....................149
Определение понятия «популяция»...................................150
Некоторые особенности предлагаемого определения . . . . . 151
Трудности применения термина «популяция»..........................153
Заключение........................................................155
ЧАСТЬ III. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ
ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ...................
Глава 6. Генетический подход......................................
Немного истории...............................................
Генотип как целое ............................................
Гетерогенность популяции......................................
Гетерозиготность и полиаллелизм...........................
Генетический полиморфизм..................................
Генетическая система популяции во времени.....................
Генетические системы популяций в пространстве.................
Сравнение популяций ......................................
Распределение отдельных аллелей и генотипов . . . .
Заключение. Задачи на будущее.................................
Глава 7. Экологический подход.....................................
Изучение экологической структуры популяций....................
Взаимодействие популяций внутри вида..........................
Взаимодействие популяции с популяциями других видов
Естественный отбор........................................
Динамика численности......................................
Заключение....................................................
Глава 8. Морфологический подход...................................
Изучение изменчивости отдельных признаков внутри популяции .
Анализ потоков изменчивости ..............................
Анализ сравнительной (сопряженной) изменчивости
Анализ линейно-объемных отношений.........................
Изучение морфологических признаков разных популяций
Анализ действия естественного отбора..........................
Заключение....................................................
Глава 9. Биохимический подход.....................................
Сравнение разных популяций ...................................
156
157
157
158
160
160
163
168
174
174
176
180
183
184
185
189
189
191
193
194
196
197
198
199
199
206
208
208
209
302
Внутрипопуляцнонные особенности................................21 &
Возможности и недостатки изучения биохимического полиморфизма 218
Заключение.....................................................221
Глава 10. Онтогенетический подход............................... 222
Глава И. Физиологический подход................................. 226
Глава 12. Этологический подход...................................230
Глава 13. Феиетический подход................................... 236
Фенетика популяций...............................................237
Ген и фен........................................................238
Применение фенов в популяционных исследованиях...................243
О выделении фенов................................................245
Фены у разных организмов.........................................248
Заключение.......................................................249
ЧАСТЬ IV. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ
БИОЛОГИИ.............................................................250
Глава 14. Популяция как единица эволюции............................250
Популяция — элементарная единица эволюции .... 250
Влияние особенностей популяции на формирование эволюционных
явлений..........................................................253
Величина популяции.......................................... 253-
Изоляция .................................................... 254
Пространственное положение популяции......................... 254
Возрастная структура популяции*.............................. 255
Половая структура популяции ................................. 257
Пространственно-генетическая структура популяции . 257
Популяции и систематика..........................................259
Популяция и микрофилогенез.................................. 262.
Заключение.......................................................268
Глава 15. Популяция как единица управления.......................... 270
Популяция как единица эксплуатации...............................270
Авторегуляция численности как биологическая основа эксплуа-
тации популяции............................................. 270'
Определение границ эксплуатируемых группировок .271
Определение демографических параметров управляемой попу-
ляции ........................................................273
Алгоритм стратегии управления популяцией.................... 275-
Популяция как единица регулирования численности .... 275
Популяция как единица охраны...................................279
Изменение структуры популяции............................... 279ч
Изменения величины популяции................................280
Инсуляризация популяции..................................... 285-
Популяция как единица биомониторинга.............................287
Заключение...................................................... 289
Заключение...........................................................291
Рекомендуемая литература........................................ , 296
Предметный указатель............................................... 298»