Текст
АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР
ПКАНОХИН
очерки по физиологии функциональных систем
МОСКВА.
«МЕДИЦИНА».
1975
ИЗДАНИЕ ОДОБРЕНО И РЕКОМЕНДОВАНО К ПЕЧАТИ
РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИМ СОВЕТОМ ПРИ ПРЕЗИДИУМЕ АМН СССР
Очерки по физиологии функциональных систем. П. К. АНОХИН. М., «Медицина», 1975, 448 с., ил.
Книга выдающегося советского физиолога академика П. К. Анохина (1898— 1974) содержит основополагающие работы по теории функциональных систем организма опубликованные автором в течение 1935—1974 гг.
На основании всех работ, связанных с развитием теории функциональных систем в различных физиологических направлениях, П. К. Анохиным была построена универсальная модель работы мозга с формулировкой центральных узловых мехашгзмов целостных приспособительных актов любой степени сложности. Согласно этим представлениям, центральная структура функциональной системы представлена следующими узловыми механизмами: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, программа действия, формирование результатов действия со специфичными для них параметрами, обратная афферептация о результатах действия и, накопеп. сличение результата смоделированного в акцепторе с реально полученным. При этом на первый план в формировании истишно функциональных систем выступают закон результата и закон динамической мобилизуемое™ структур, обеспечивающих формирование функциональной системы и получение данного результата.
С помощью общей теории функциональных систем П. К. Анохиным были сделаны важнейшие обобщения, такие, как концепция системогенеза, реально объясняющая многие нерешенные проблемы теории эволюции; проблема интегративной деятельности нейрона; предвосхищены некоторые кибернетические закономерности и т. д. Все эти проблемы подробно освещены в монографии.
Книга предназначена для физиологов, врачей, биологов, философов, психологов, а также инженеров и математиков, интересующихся проблемами общей теории систем.
В книге 85 рис., библиография — 357 названий.
Р. К. ANOKHIN. Essays on Physiology of Functional Systems.
The monograph of the outstanding soviet physiologist, academician Pelr K. ANOKHIN (1898—1974) includes his main publications on the theory of an organism’s functional systems, elaborated by the author.
Basing on the researches concerning the development of the functional systems theory in different physiological directions, P. K. Anokhin made a universal model of the brain functions and formulated the central key mechanisms in the whole adaptive acts of any complexity.
According to P. K. Anokhin the central architecture of the functional system contains the following key mechanisms: afferent synthesis: decision — making: acceptor of the action results; program of the action; forming the action results with its specific parameters; return afferantation on the action results, and, at last, collation of the result modelled in the acceptor with the one that is really obtained. And the two laws are leading in formation of the actual functional system, that is the law of the result and the law of dynamic mobilization of the structures providing formation of the functional system and obtaining the given result.
Due to his general theory of functional systems P. K. Anokhin had made important generalizations such as the concept of systemogenesis. actually explaining many unsettled problems in the theory of evolution; problems of the integrative activity of a neuron; anticipation of some cybernetic regularities, etc.
All those problems are elucidated by the monograph in detail.
The book is intended for physiologists, physicians, biologists, philosophers, psychologists, as well as for engineers and mathematicians who are interested in problems of the general system theory.
, 50100—376
A -------------88—75
039/01/—75 © Издател.ьс'Ево Медицина» Москва 197$
содержание
Предисловие ......................................................... 5
ПРИНЦИПИАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ТЕОРИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ...............................................................17
Общие предпосылки.................................................17
Особенности отдельных тенденций в разработке теории систем .... 23
Решающая роль системообразующего фактора........................ 24
Математическая теория систем......................................27
Понятие системы...................................................30
Конкретный результат деятельности системы как системообразующий фактор............................................................33
Состав функциональной системы и иерархия систем...................40
Внутренняя операциональная архитектоника функциональной системы 45
Заключение........................................................55
ПРОБЛЕМА ЦЕНТРА И ПЕРИФЕРИИ В СОВРЕМЕННОЙ ФИЗИОЛОГИИ
НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.................................................63
Центр и его характеристика........................................64
Учение о центрах и сложное поведение............................ 68
Проблема специфичности низших центров.............................78
Проблема специфичности возбуждения................................ 88
Зависимость картины центрального возбуждении от периферических органов...........................................................94
Распространение эфферентного импульса по центральной нервной системе 98
Теория перестройки нервных центров и онтогенетическая теория рефлекса 102
Заключение........................................................106
УЗЛОВЫЕ ВОПРОСЫ В ИЗУЧЕНИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 108
Вступление........................................................108
Безусловный рефлекс как интегральное явление нервной системы . . . 117
Условный рефлекс как целости,ня реакция животного.................139
Физиологическая архитектура эмоций и их место в развитии условных реакций..........................................................155
Секреторно-двигательный метод в изучении сложных форм высшей нервной деятельности ................................................... 183
Проблема локализации условнорефлекторной деятельности в центральной нервной системе..................................................204
Роль лобных отделов коры головного мозга в интеграции процессов высшей нервной деятельности.............................................218
Заключение........................................................223
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УЗЛОВЫХ ПРОБЛЕМ УСЛОВНОГО РЕФ-
ЛЕКСА ............................................................... 227
Вступительные замечания.......................................... 227
Условный рефлекс как отражение пространственно-временной структуры мира.................................................... ' 232
Опыт преобразования рефлекторной теории Декарта..................253
Заключение.......................................................270
СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК ОБЩАЯ ЗАКОНОМЕРНОСТЬ РАЗВИТИЯ МОЗГА . . 273
Теория функциональной системы....................................275
Гетерохрония роста, функциональная система и еистемогенез .... 276
Химические предпосылки в созревании функциональных систем мозга 278
Некоторые примеры гетерогенного созревания компонентов различных функциональных систем.......................................... 281
Снстемогенез как регулятор развития врожденной нервной деятельности 287
Онтогенетическое развитие восходящих влияний на кору головного мозга 292
УЗЛОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ КАК АППАРАТА САМОРЕГУЛЯЦИИ 307
МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КИБЕРНЕТИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ...............................................................322
Общие предпосылки.................................................322
Система и результат...............................................323
Стадия афферентного синтеза.......................................327
Принятие решения..................................................328
Нейрофизиологическая природа акцептора действия...................329
Механизм обратной аффорентации....................................332
Опыт расширения диалектико-материалистической формулы жизни . . . 334
Результат как критерий для оценки кибернетических закономерностей 340
Заключенно...................................................... 345
СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНА . . 347
Общие замечания...................................................347
Постановка вопроса об интегративной деятельности нейрона .... 348
Первые попытки сформулировать смысл деятельности целого нейрона 352
Традиционные парадоксы нейрофизиологии............................359
Существуют ли реальные биофизические условия для проведения потенциалов по поверхностной мембране нейрона?.........................373
Структурные особенн.оети субоималтической области ....... 383
Гетерохимический характер синаптических образований...............407
Нейрохимическое значение сформулированных выше концепций об интегративной деятельности нейрона....................................421
Заключение........................................................433
Именной указатель.................................................441
Предметный указатель..............................................444
Предисловие
Издание этой монографии было задумано еще П. К. Апохиным, и он сам отбирал из многочисленных публикаций тс. которые наиболее полно освещают весь творческий процесс создания общей теории функциональных систем. Это издание представлялось совершенно необходимым ввиду того что системный подход в различных областях знаний в последние годы получил широкое распространение, в связи с чем возможны иные интерпретации теории, ее невольные искажения и неудачные применения.
Некоторые работы П. К. Анохина, как, например, «Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности» (1935), «Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности» (1949), являются в настоящее время библиографической редкостью. При огромном потоке современной информации вряд ли можно рассчитывать па то, что материалы сорокалетием давности ио этим вопросам известны молодому поколению, хотя они очень поучительны для понимания исследовательской мысли творца теории функциональных систем. Именно в этих ранних работах па основании полученных к тому времени экспериментальных фактов зародилась мысль о необходимости расширения понятия условного рефлекса и выработке нового направления — системного подхода к изучению интегративной деятельности мозга. Создание этого направления в большой мере обусловлено характерологическими особенностями П. К. Анохина как исследователя. В монографии «Иван Петрович Павлов» (1949) П. К. Анохин так характеризует создателя учения о высшей нервной деятельности: «Вся многолетняя творческая жизнь И. П. Павлова представляет собой демонстративный пример подливной борьбы с рутинностью в пауке. Во всех периодах своей научной деятельности он выступает как пламенный новатор, для которого не существует «утрамбованных” дорог в пауке. С удивительной смелостью он покидает эти дороги и продвигается в неизвестное, обогащая науку все новыми и новыми достижениями» (с. 397).
Эти слова как нельзя белее точно характеризуют II. К. Анохина как исследователя, который всю спою творческую жизнь посвятил борьбе с теми устоявшимися представлениями физиологии, которые вступили в противоречие с новыми фактическими данными и требовали иных подходов к исследованию и созданию новых оригинальных концепций.
Основной чертой П. К. Анохина — исследователя, так жеван п его учителя И. П. Павлова, была близость к «госпоже действительности», стремление всегда и во всем всходить из конкретных фактов, полученных в эксперименте. Уже в самых первых самостоятельных работах П. К. Анохин столкнулся с тем, что полученные им экспериментальные данные по. своим нейрофизиологическим механизмам нельзя было объяснить линейным распространением возбуждений в центральной первпой системе по принципу рефлекторной дуги, что и явилось причиной постановки новых специальных экспериментов для решения возникших вопросов. Результаты , этих опытов еще в 1932 г. привели Л. К. Анохина к представлению о системной организации нервных функций, в основу которого он положил новую единицу интегративной деятельности организма — функциональную систему. Разработке этого представления он посвятил всю жизнь. Им и
его многочисленными учениками были заложены основы системного подхода к анализу деятельности центральной нервной системы.
На этом пути первые работы II. К. Анохина, выполненные в собственной лаборатории (сборник «Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности», Горький, 1935), представляют исключительный интерес как по количеству совершенно новых оригинальных фактов и новых методов исследования, так и по смелости и новизне высказываемых в них суждений. Б этих исследованиях вырисовывается облик П. К. Анохина как новатора в пауке, человека, смело разрушающего установившиеся теоретические представления, нс соответствующие полученным фактам. Это экспериментатор, чутко реагирующий на все повое, имеющий дар научного предвидения, который позволил ему в ЗО-е годы предсказать самые плодотворные пути исследования физиологии центральной нервной системы.
В статье «Анализ п синтез в творчестве академика И. И. Шилова» П. К. Анохин так определяет пути развития физиологии в пашей стране: «...возможны две липин поведения физиолога, который оценивает, понимает и дорожит великими достижениями учения о высшей нервной деятельности. Первая линия— дальнейшее развитие, углубление и накопление материала в пределах классической схемы условного рефлекса. Эта липия предполагает некоторое игнорирование общеневрологических и оощебпологпческпх достижении последних лет и их значения для изучения нервной деятельности. Это, так сказать, сугубо ортодоксальная линия поведения, хотя это и неправильно, ибо сам академик Павлов никогда пе поощрял возведения в догму всякой, хотя бы и цепной рабочей гипотезы, другая линия поведения, на мой взгляд, может заключаться в том, чтобы, сохранив все принципиальные и новые для мировой науки черты учения об условных рефлексах: их вариабельность, вырабатываемость, прпспосаб-ливаемость, физиологическую природу условного рефлекса, связь с материальным субстратом, и т. д., суметь все это оплодотворить современными данными онтогенеза, филогенеза и патологии нервной системы. Это значит, что все узкие неврологические факты должны быть подчинены более универсальному — принципу нервных отношений в природе — условио-рефлекторной концепции. При этом особое внимание надо уделять обще-неврологическому анализу механизма условного рефлекса. Эта работа вполне возможна и пе утопична. Она пе только не повредит учению об условных рефлексах, по позволит ему стать боевой, широко распространенной концепцией. Важно только, чтобы в это дело была вложена соответствующая доля экспериментальной честности и искренней заботы не только о сегодняшнем дне, но и о будущем теории условных рефлексов. Надо помнить все время, что наиболее уязвимым пунктом учения об условных рефлексах является его отрыв от общеневрологической мировой мысли...» («Успехи современной биологии», т. 5, 1936, с. 616).
Не трудно видеть, что все исследования сегодняшнего дня, через 40 лет после того, как были написаны эти строки, блестяще подтверждают предвидение путей развития физиологии нервной системы и правильность творческих поисков П. К. Апохипа.
Для того чтобы понять развитие идей П. К. Анохина, необходимо представить себе положение в физиологии в конце 30-х и начале 40-х годов. В это время в Советском Союзе интенсивно развивалось учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, его теория условных рефлексов. Появились многочисленные работы, экспериментально подтверждающие и расширяющие представления об условнорефлекторпой дсятель-
ности организма. В лаборатории акад. Л, А. Орбели начали успешно разрабатывать проблемы сравнительной физиологии. Работами акад. К. М. Быкова и его сотрудников были представлены многочисленные факты, показывающие участие коры в висцеральных функциях и возможность выработки условных рефлексов па раздражение внутренних органов. Исследованиями А. Г. Иванова-Смоленского и его учеников была дапа характеристика условпорефлекторной деятельности человека и т. д.
В ото время в зарубежной литературе, особенно американской, публиковались результаты многочисленных исследований в самых разнообразных областях биологии и медицины — от экспериментальной зоологии до психологии и невропатологии, которые привели к созданию новых синтетических концепций, объясняющих деятельность нервной системы. Результаты целой серии эмбриологических и сравнительно-неврологических работ позволили поставить такие серьезные проблемы, как соотношение эндогенных и экзогенных факторов л развитии нервной деятельности, проблема части и целого, центра и периферии и т. д. Одним из представителей этого направления был видный американский эмбриолог Ногхилл. Суть его исследований заключалась в тщательном сопоставлении развивающихся структур нервной системы личинки амблистомы с ее поведением. Итогом этих исследовании явилась монография «Анатомия и проблема поведения», вышедшая в 1929 г. (в русском переводе — в 1934 г.). Анализируя полученные результаты, автор приходит к выводу, что рефлекс пе является единицей нервной деятельности, на основе которого строится все поведение, а представляет продукт «индивидуации», т. е. выделения части из целого. По его мнению, рефлекс — онтогенетически более позднее образование, формирующееся в результате внешнего опыта животного и развития нервной структуры.
Эта и ряд других теорий (гештальт-теория, теория физиологического градиента Чайльда, теория резонанса П. Вейса и т. д.) не могли пройти мимо внимания П. К. Анохина, который в 1933 г. опубликовал статью «Проблемы эмбриогенеза нервной деятельности» («Успехи современной биологии», т. 2, вын. 6, с. 40—68), где обосновал положение о том, что назревает кризис рефлекторной теории. Суть этого кризиса, по его мнению, заключалась в том, что в литературе все больше накапливалось фактов, которые не могли быть объяснены с позиций рефлекторной теории и требовали более динамического и комплексного понимания нервной деятельности. Подробно анализируя работы !Когхилла, П. К. Анохин обратил внимание па необходимость расширения в Советском Союзе эмбриологических и сравнительно-неврологических исследований, которые, по его мнению, должны были помочь выяснению ряда спорных вопросов физиологии нервной деятельности. Подчеркивая отсутствие исторического подхода в исследованиях советских неврологов, проводящих работы только на взрослых животных, у которых уже сложились все межцентральные отношения, И. К. Анохин в своей лаборатории ставит серии опытов по проверке этих теорий, используя в исследованиях высшей нервной деятельности фило- и онтогенетический подходы.
История любой науки показывает, что, когда появляется подлинно великий исследователь — новатор, он чаще всего не идет проторенными путями и не продолжает классические исследования своих непосредственных предшественников, а создает собственные, оригинальные приемы и методы исследования, используя для этого опыт и достижения смежных линий. Такими «линиями» для II. К. Анохина, ближайшего ученика И. П. Павлова, явились исследования по созданию анастомозов гетерогеи-
пых периферических нервов и исследования в области эмбриогенеза нервной деятельности параллельно с изучением условнорефлекторных реакций организма. Однако и в области исследований высшей нервной деятельности он выступает как поватор, введя, помимо регистрации слюны, учет вегетативных компонентов (дыхание) и двигательных реакций животного — активный выбор одной из двух сторон подкрепления. Вот почему исследования П. К. Анохина столь разностороппи и, казалось бы, никак не связаны общей нитью: высшая нервная деятельность, нейрофизиология, онто-и филогенез. Но именно этот единый с точки зрения системы подход к исследованиям различных областей физиологии и биологии и послужил поводом для многочисленных упреков.
Одной из основных проблем, занимавших П. К. Анохина в эти годы, явилась проблема центра и периферии. Для выяснения соотношения центральных и периферических факторов в деятельности целого организма лаборатория П. К. Анохина в 30-е годы начала серию экспериментов с гетерогенными анастомозами периферических нервов. Особенностью одной из целой серии таких опытов являлось то, что центральный отрезок блуждающего нерва вместе с проходящим в нем возвратным первом соединялся в различных комбинациях с периферическим отрезком нерва передних конечностей: срединным, лучевым или локтевым. Основной вопрос, который предстояло разрешить в этих экспериментах, заключался в том, как будет вести себя центр, в данном случае центр блуждающего нерва, при придании не ему свойственной периферии — кожи и мышц передней копечности. Таким образом, искусственно были созданы условия, в которых парасимпатический нерв, иннервирующий висцеральные органы, должен был иннервировать мышцы и кожу лапы. Оказалось, что через i'/a— 2 мес после операции у собак с анастомозом вагус — лучевой нерв при почесывании кожи оперированной конечности наступали приступы затяжного кашля, а при разминании мышц этой же конечности появлялись рвотные движения, а затем длительная рвота. На болевые раздражения (укол булавкой пли электрическое раздражение) реакции не было. В дальнейшем реипнервированная конечность начинала «дышать», т. е. в ней появлялись ритмические сокращения мышечных волокон, синхронные с дыхательными движениями грудной клетки. В акте же локомоции оперированная конечность не участвовала, собака держала ее согнутой и перемещалась па трех остальных. Специфические вагусные явления, возникающие в ответ па раздражение оперированной конечности, были устойчивы и сохранялись длительное время — до 4—6 мес, затем выраженность их постепенно уменьшалась и, наконец, они совершенно исчезали. К этому времени реипнервированная лапа начинала принимать участие в локомоции. Однако вагусные явления исчезали пе совсем: в некоторых случаях, таких, как нарушение функции кишечника, локальный ожог оперированной копечности и др., они возникали вновь.
Длительную и выраженную специфику вагусных реакций можно было объяснить тем, что поступающая к ядру блуждающего перва афферента-Ция от рецепторных аппаратов пе свойственной ему периферии — мышц и кожи конечности переадресовывается синаптическими организациями этого ядра в нейтральные структуры ствола, объединенные в единую систему, основной афферентацпей которой является пмпульсацпя от вагуса. Однако непрерывная бомбардировка этого ядра афферентными импульсами от реиннервироваппой вагусом лапы приводит к тому, что старые функциональные связи подавляются и формируются повые, которые включают ядро вагуса в новую функциональную систему локомоции.
Контрольные эксперименты с перекрестным анастомозом нервов конечности, которые входили в состав одной локомоторной системы, обеспечивающей ходьбу животного — анастомозы бедренпого и запирательного нервов, подтвердили факт подобной перестройки работы центров. В этих условиях перестройка деятельности центров происходила очень быстро и у собаки успешно восстанавливалась координированная ходьба.
Таким образом, в проведенных опытах была подчеркнута роль периферических рецепторных аппаратов и установлено, что «...воспринимающие периферические аппараты и рабочие ответные органы составляют вместе с центральной нервной системой динамическое единство, в котором только для отдельных случаев можно говорить с определенностью о доминировании того пли другого» (см. с. 64 настоящего издания). Эти п многие другие варианты анастомозов гетерогенных нервов (вагус — зрительный с цилиарным, язычный и моторный нервы и т. д.) привели п. К. Анохина к общему выводу об организации в подобных случаях цовой системы периферических и центральных взаимоотношений, которую он назвал функциональной.
Предположив, что в основе перестройки нервных центров лежат те же закономерности, что и в основе созревания функций в раннем онтогенезе, и что они вновь воспроизводятся в результате операции анастомоза, II. Ji. Анохин начал изучение онтогенетического формирования функций. Это был вполне логичный и обоснованный переход к исследованию именно тех закономерностей, которые складываются в процессе развития животного. В ЗО-х годах началась целая серия исследований в области фило- п онтогенеза, которые особенно широко развернулись в лабораториях П. К. Анохина в Институте экспериментальной медицины имени А. М. Горького в Москве. Однако первые результаты этих исследований были опубликованы еще в Нижегородском медицинском журнале, а в 1933 г. вышла одна из основных работ П. К. Анохина «Проблемы эмбриогенеза нервной деятельности».
Вслед за этим появилась серия статей с критикой концепции Когхплла, теории резонанса П. Войса и обсуждением работ Чапльда по физиологическому градиенту. Основная идея этих статей сводится к тому, что точная «пригнапность» эмбриогенеза к экологическим факторам данного вида обеспечивается избирательным п ускоренным созреванием именно тех нервных структур и сооветствующих им рабочих аппаратов зародыша, которые составляют необходимую для новорожденного функциональную систему, обеспечивающую после рождения приспособление поворжден-ното к новым для него условиям среды. Таким образом, морфологическое созревание осуществляется пе по принципу органогенеза, а за счет развития только тех структур или частей какого-либо органа, которые участвуют в данной конкретной деятельности. Результаты опытов, проведенных на разных видах животных, показали, что уже очень рано в эмбриогенезе, в зависимости от экологии животного, нарушается развитие структур по принципу осевого градиента, а теория Когхплла, суть которой заключается в примате целого над частью и развитии последней из целого путем «лпдивпдуацпп». не выдерживает критики. Этот принцип развития функции в онтогенезе получил название спстемогенеза и подробно развивается в статье II. К, Анохина «Сыстемогепез как общая закономерность эволюционного процесса» («Бюллетень экспериментальной биологии и медицины», 1948, 26, 9-10, с. 168). а ранее публикуется в тезисах трудов VII съезда физиологов СССР (1947) под названием «Функциональная система как основа интеграции нервных процессов в эмбриогенезе». В закон
ченном виде концепция системогенеза опубликовала в 1964 г. в «Progress in Brain Research», v. 9, 54—86 под названием- «Системогенез как основной регулятор развития мозга».
В настоящее время, по общему мнению, теория системогенеза П. К. Анохина является более прогрессивной по сравнению с широко распространенными в биологии теориями морфо- и органогенеза. По выражению известного американского ученого Г. Химвпча, она представляется как «концепция революционная для ученых всего мира» (Г. Химвич, 1962).
Одновременно с этим П. К. Анохин вместе с сотрудниками продолжает исследования высшей нервной деятельности по разработанному им методу условных секреторно-двигательных реакций активного выбора стороны подкрепления на станке с двумя кормушками. Эта методика позволяла одновременно учитывать секрецию и движения животного и оценивать особенности каждого пз этих показателей в целенаправленном поведении. Параллельно с этим регистрировались дыхательные движения животного, что увеличивало возможности анализа поведения. Оказалось, что именно двигательная реакция наиболее четко отражает изменения нервной деятельности, происходящие во время выработки условной реакции в процессе активного выбора. Эти исследования привели к представлению о том, что любая условная реакция с момента своего формирования в центральной нервной системе является целостной п что все ее эффекторные проявления — вегетативные и соматические есть отражение центральной интеграции, которая представляет собой вновь формирующуюся функциональную систему.
Все последующие многолетние исследования П. К. Анохина и его многочисленных сотрудников были направлены на изучение принципиальных особенностей и конструкции функциональной системы от момента ее формирования в онтогенезе до экстренно складывающихся динамических систем для осуществления конкретного поведенческого акта. Было установлено, что функциональная система представляет собой замкнутую динамическую организацию центральных и периферических механизмов, направленную па достижение приспособительного для организма результата. При этом системообразующим фактором любой функциональной системы является конечный приспособительный результат. Еще в 1935 г., за 12 лет до появления основных работ по кибернетике, П. |К. Анохин сформулировал представление об «обратной аффереитации» — сигнализации, которая непрерывно поступает от периферических органов в центральную нервную систему о выполняемом действии, т. е. о состоянии результата действия системы. Эти представления и их детальная расшифровка на много лет определили понятие об обратной связи технической кибернетики. Тогда же были выяснены конкретные узловые механизмы, лежащие в основе любой функциональной системы: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия. П. К. Анохин одним из первых в Советском Союзе применил электроэнцефалографическую технику для анализа условнорефлекторных реакций и тонкую электрофизиологическую методику для анализа закономерностей распространения возбуждений различной модальности по афферентному нерву (исследования И. И. Лаптева, 1949).
К числу особо важных результатов использования функциональной системы в физиологии высшей нервной деятельности относится открытие специфической функции лобных долей. В опытах на собаках по секреторно-двигательному методу активного выбора стороны безусловного подкрепления было обнаружено, что после удаления лобных отделов происходит 10
резкое изменение поведения в виде непрерывных маятникообразпых перебежек животного от одной кормушки к другой независимо от действия условного раздражителя. Анализ измелившегося поведения в разнообразных вариантах опытов с позиций функциональной системы показал, что лобттые отделы играют решающую роль в процессах афферентного синтеза разнообразных воздействий, начальной стадии любого поведенческого акта, па основе которого принимается решение, что делать, и формируется аппарат оценки результатов действия в виде афферентной модели будущего результата. Лишенная лобных долей собака не распределяет во времени обстановочных и пусковых афферептацип и ле приурочивает свое поведение К действию пускового стимула. Для нее становятся пусковыми все обстановочные воздействия, и поэтому она на протяжении всего опыта перебегает от одной кормушки к другой. Наряду с этим у нее страдает и аппарат акцептора результатов действия. Не получая подкрепления при маятникообразпых перебежках от одной кормушки к другой, опа не прекращает их в течение всего опыта.
На основании всех работ, связанных с развитием теории функциональных систем в различных физиологических направлениях, П. К. Анохиным была построена универсальная модель работы мозга с формулировкой основных узловых центральных механизмов целостных приспособительных актов любой степени сложности. Структура функциональных систем представлена следующим образом.
Начальной стадией формирования приспособительного акта является стадия афферентного синтеза. Биологический смысл этой стадии состоит в том, что здесь происходят тщательная обработка п синтез всей необходимой организму информации для реализации наиболее адекватного в данных условиях приспособительного акта. В процессе афферентного синтеза происходит решение трех основных вопросов: что делать, как делать, когда делать. Были установлены четыре ведущих компонента афферентного синтеза: исходная доминирующая мотивация; обстановочные и пусковая афферентации; память. Общий принцип формирования стадий афферентного синтеза представляется следующим образом. На основе исходной доминирующей мотивации (возникающей как результат определенной потребности организма под влиянием в первую очередь гуморальных факторов) и прошлого опыта из всего разнообразия внешних стимулов отбираются наиболее значимые по критерию их пригодности для реализации данного мотивационного состояния. Итогом адекватного синтеза отобранной информации является принятие конкретного решения к действию, максимально способствующего получению полезного приспособительного эффекта.
Все эти процессы строятся па основе множественных восходящих активирующих влияний от подкорковых образований на кору головного мозга. Эти влияния, как было показано в лаборатории П. К. Анохина, конвергируют к одним и тем же корковым нейронам. Однако, в отличие от общепринятой точки зрения о неспецифическом характере некоторых из этих влияний, было установлено, что подкорковые образования оказывают на кору мозга специфическое активирующее действие, обусловленное не только сенсорной модальностью раздражителя, но и его биологическим качеством, и выдвинуто новое представление о сенсорно-биологической конвергенции возбуждений на нейронах коры головного мозга. В мпкрофизиоло-гичоских исследованиях было обнаружено, что адресованные к одной и той же клетке возбуждения различных сенсорных и биологических модальностей опосредуются различными же специфическими химическими меха-
низмами, На основе этих исследований П. К. Анохиным было высказано предположение, что благодаря химической специфике этих возбуждений в цитоплазме нейрона создаются предпосылки для специфического взаимодействия поступающих в него разнообразных возбуждений на основе ферментативных реакций.
Одним из наиболее интригующих и, вероятно, необычно сложных аппаратов функциональной системы П. К. Анохин считал акцептор результатов действия. Формируясь одновременно с принятием решения, он представляет аппарат прогнозирования признаков будущего результата и сличения их с помощью обратной афферептации с параметрами реально полученных результатов. Представления об акцепторе результатов действия сложились у П. К. Апохина еще в 1933 г. па основании опытов с выработкой условных рефлексов при активном выборе стороны подкрепления. Обнаружилось, что внезапная подмена подкрепления (появление в кормушке мяса вместо сухарей) вызвала «рассогласование» между сформированной в акцепторе действия моделью афферентного подкрепления в виде сухарей и неожиданно поданным мясом. В результате рассогласования у собаки возникла ориентировочно-исследовательская реакция, и только через несколько секунд после этого она принялась за еду (П. IK. Анохин, Е. Ф. Стреж, 1933).
Каждому из вас хорошо известна эта реакция удивления, когда вместо одного ожидаемого события происходит другое, однако случай, ио выражению Пастера, благоприятствует умам подготовленным. Исследование процесса формирования акцептора результата действия привело П. К. Анохина к убеждению, что общепринятое представление о поступательном линейном распространении возбуждения в нервной системе, составляющее основу рефлекторной доктрины, не выдерживает критики. Аппарат акцептора результатов действия, формируясь па основе адекватного афферентного синтеза, предвосхищает афферентные свойства именно того результата, который должен быть еще только получен в соответствии с принятым решением, т. е. еще до совершения действия, и таким образом, он опережает реальную последовательность событий в отношениях между организмом и средой. Именно акцептор результатов действия предоставляет организму единственную возможность исправить ошибку поведения.
В дальнейших исследованиях было показано, что в формировании акцептора действия, кроме афферентных возбуждений, составляющих признаки будущего результата действия, принимают участие п эфферентные возбуждения. Они распространяются по коллатералям пирамидного тракта ко многим вставочным нейронам, расположенным на различных уровнях центральной нервной системы. В дальнейшем, после реализации действия, на эти же нейроны поступает афферентания, характеризующая параметры полученного результата. Процесс оценки полученного реального результата заключается в сличении прогнозируемых параметров с параметрами реально совершившегося действия. Результат оценки в свою очередь определяет дальнейшее поведение. В случае несоответствия реально полученного результата с прогнозируемым наступает рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая помогает подбору дополнительной афферепташш для построения нового синтеза л повой формы поведения, обеспечивающей достижение полезного результата.
Принципиальное значение такого механизма состоит в том, что физиологи приблизились к пониманию процессов, благодаря которым происходит прогнозирование будущего. Представление об акцепторе результатов дей-12
ствия как узловом механизме функциональной системы позволило с материалистических позиций исследовать цель действия, тогда как ранее категория цели не использовалась в физиологических работах, являясь привилегией психологии. В механизмах сличения акцептора результатов действия с признаками реально полученного результата П. К. Анохин установил еще одну важнейшую закономерность, на основе которой была создана биологическая теория эмоций. Суть ее состоит в том, что положи-тельное эмоциональное состояние типа удовлетворения какой-либо потребности возникает лишь в том случае, если обратная информация от результатов совершенного действия точнейшим образом отражает все компоненты именно положительного результата данной функции и потому точно совпадает с параметрами акцептора действия. Биологически этой эмоцией удовлетворения и закрепляется правильность любого функционального проявления и полноценность его приспособительных результатов. Наоборот, несовпадение обратных афферентных посылок от неполноценных результатов акта с параметрами акцептора действия немедленно ведет к возникновению беспокойства, к поискам той новой комбинации эффекторных возбуждений, которые привели бы к формированию полноценного периферического акта и, следовательно, к полноценной эмоции удовлетворения.
Исследования «результата действия» и обратной афферентации о нем в центральную нервную систему привели П. К. Анохина к новой трактовке роли подкрепления в условнорефлекторпой деятельности и соответственно механизмов внутреннего торможения. Сопоставляя соматические и вегетативные компоненты условной реакции при выработке условного угашепия, П. К. Анохин обнаружил, что этот процесс проходит определенные стадии и заканчивается формированием нового акцептора результата действия па пеподкрепление. Рассогласование, вызванное первым неподкрепле-нием условного раздражителя, приводит к активации ориентировочноисследовательской реакции и конфликту между сложившимся акцептором результатов действия и отрицательной эмоциональной реакцией на непод-креплепие. В дальнейшем, по мере выработки условного торможения, организуется новый акцептор результатов действия на пеподкрепление и устраняется рассогласование, а вместе с ним и конфликт и ранее выработанная условная реакция.
Формулировкой функциональной системы как замкнутой саморегулирующейся организации, все компоненты которой взаимосодействуют достижению полезного для организма результата с постоянной сигнализацией о результате действия, по сути дела был завоеван приоритет Советского Союза в физиологической кибернетике. Основоположник кибернетики Н. Винер во время посещения лаборатории П. К. Анохина в i960 г. признал, что работы лаборатории по физиологической кибернетике намного опередили зарождение кибернетического направления в других отраслях науки.
Теория функциональной системы П. К. Анохина дала возможность подойти к изучению мозга с новых методологических позиций, которые Теперь известны как системный подход. Системный подход имеет два аспекта. Во-первых, в любой функциональной системе имеется системообразующий фактор — результат действия, вокруг которого в зависимости от конкретных условий складывается функциональная архитектура рабочих элементов данной системы. Этот критерий в определении понятия системы выгодпо отличается от других предложенных критериев, постулировавших в качестве основного — связи между элементами, совокупность элементов
обладающих общими признаками, и т. д, С точки зрения теории функциональной системы такие укоренившиеся в сознании физиолога и врача понятия, как сердечно-сосудистая система, нервная, мышиная системы и т. и., являются системами только в традиционно-анатомическом, а не в физиологическом смысле.
Во-вторых, системный подход означает попытку распространить основные принципы теории функциональной системы для объяснения возможно большего числа физиологических явлений. В частности, с позиций функциональной системы установлены закономерности компенсации нарушенных функций, механизмы приспособления и сопротивления функциональных систем организма в экстремальных условиях, основные черты патогенеза ряда заболеваний. Преимущество общей теории функциональных систем по сравнению с другими типами систем и «системных подходов» заключается именно в том, что она дает конкретные возможности для анализа различных классов явлений.
В последние годы жипзи П. 'Б. Анохин создал новое направление в физиологии — функциональную нейрохимию, основная задача которого состоит в выявлении и изучении взаимосвязи между характером возбуждения и нейрохимическими механизмами обработки его на нейроне.
Исследование специфических химических процессов на синапсах корковых клеток дало возможность П. К. Анохину выдвинуть конвергентную теорию образования временных связей на одиночных нейронах мозга. В соответствии с этой теорией связь между условным раздражителем и подкреплением может формироваться в протоплазме одних и тех же нейронов коры головного мозга, к которым адресуются возбуждения от условного и безусловного раздражителей. Эти представления были опубликованы в трудах Международного конгресса физиологов в Токио (1965), а затем в монографии «Биология и нейрофизиология условного рефлекса» (1968), за которую П. К. Анохин был удостоен Ленинской премии в 1972 г.
Одним из наиболее важных обобщений, вытекающих из физиологической архитектоники функциональной системы, является представление об интегративной деятельности нейрона, изложенное в последней работе П. К. Анохина. Новый принцип интегративной деятельности нейрона основан на совершенно иных по сравнению с классическими для нейрофизиологии представлениями. Новый принцип интегративной деятельности нейрона включает структурные, нейрофизиологические и нейрохимические доказательства внутринейрональной обработки и интегрирования синаптических возбуждений, приходящих к одному и тому же нейрону по различным путям. Это представление исключает возможность объяснить деятельность нейропа, исходя из принципа электрической суммации постсинаптических потенциалов па его мембране.
* * *
В обозрении советской физиологии и психологии (ред. Р. Бауэр) отмечается, что П. К. Анохин «в изучении интегративной деятельности мозга идет впереди Шеррингтона», (1963, с. 202).
Характерной чертой П. К. Анохипа как ученого-новатора являлось постоянное стремление к осмысливанию теоретических положений и концепций на основе философии диалектического материализма. Сформулированное им представление об опережающем отражении действительпости значительно расширило теорию отражения. Здесь П. К. Апохин пред-14
стает перед читателями как ученый-философ, творчески использующий в своей деятельности основные положения марксистско-ленинской философии.
* *
Непреклонное движение вперед в разрешении мучительных вопросов любимой науки обеспечивалось счастливым сочетанием у П. К. Анохина двух качеств — дисциплинированного воображения и трезвого анализа получаемых фактов. «Мы готовы согласиться со всяким новым представлением о предмете, если будет доказано, что оно лучше нашего разрешает существующие противоречия и дает более приемлемое толкование необъяснимым до сих пор фактам высшей нервной деятельности», — писал П. К. Анохин («Внутреннее торможение как проблема физиологии». M.t 1958, с. 10).
Плодотворные идеи П. К. Анохина всегда привлекали молодежь, jra них воспитано полое поколение врачей и научных работников. О генеало-iHii творческого процесса коллектива исследователей, объединенного в школе 11. К. Анохина, можно судить хотя бы но содержанию библиографического указателя «Развитие теории функциональных систем организма» (М., 1972).
Научные исследования академика АП СССР и АМН СССР, лауреата Ленинской премии и премии им. И. П. Павлова П. К. Анохина получили всемирное признание. Он был избран почетным членом ряда международных обществ — IBRO, Международного научного общества имени Пуркинье. Международного общества биологической психиатрии, Американского национального общества имени И. II. Павлова, Национального географического общества США и др., почетным доктором ряда Университетов.
Директор Института нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР профессор К. В. СУДАКОВ Доктор медицинских наук Е. Л. ГОЛУБЕВА Доктор медицинских наук А. И. ШУМИЛИНА Кандидат биологических наук С. Н. ХАЮТИН
Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем1
ОБЩИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
Трудно найти в истории цивилизации такой момент, о котором можно было бы сказать, что именно тогда возникла идея о целостности, о единстве мира. Вероятно, уже при первой попытке понять мир мыслящий человек столкнулся с поразительной гармонией между целым, «универсумом», и отдельными деталями, частями. Одпако по самой сути человеческого ума он всегда имеет дело с непосредственным, с его конкретным окружением, с явлениями изолированной «ниши», и это коренным образом повлияло на весь ход его познавательной деятельности.
Непосредственное, частичное имело прямое практическое значение для усовершенствования приспособительной деятельности человека, и потому абстрактное «целое» пришло в его познавательную деятельность значительно позднее.
От диффузных и недифференцированных форм целое постепенно приобретало значение чего-то организованного, с постоянным гармоническим взаимодействием своих частей, подчиняющимся своим специфическим законам, не свойственным частям, деталям целого. Так постепенно подготавливалось то научное движение, которое в настоящее время получило широкое название «системного подхода».
Если внимательно проанализировать успехи современной биологии и вдуматься в попытки обобщить и осмыслить значение этих успехов, то, пожалуй, системный подход представляет собой наиболее выраженное и широко принятое направление во всех этих поисках.
Такой успех системного подхода вполпе понятен. Исключительно бурный рост числа новых публикаций в области конкретных естественных наук приводил к столь же бурному росту чувства беспомощности исследователя перед половодьем аналитических фактов. По этому поводу красочно выразился крупнейший физик нашего времени Оппенгеймер, говоря, что в настоящее время «исследователь ощущает свое невежество тем больше, чем больше он знает...» (Оппенгеймер, 1957; цит. по Юнгу, 1960).
Стало очевидным, что только какой-то более высокий принцип поможет разобраться в логических связях между отдельными фактами и что только этот принцип позволит более успешно и на более высоком уровне проектировать новые исследования.
Сторонники системного подхода все более и более настойчиво подчеркивают, что именно система является тем изоморфным принципом, который проникает через все границы, исторически сложившиеся между различными науками, несмотря на то что эти науки изучают как будто качественно различные классы явлений: организмы, общество, машины.
Однако из сказанного видно, что поиски «системы» как более высокого и общего для многих явлений принципа функционирования могут дать значительно больше, чем только одни аналитические методы при изучении частных процессов. Благодаря такой оценке роли системного подхода воз- 1 2
1 Принципы системной оргяииндпии фулпитий М» oMwmaot 49881. 5—61.
2 Заказ № 2099
17
никли самые различные направления поиска. С одной стороны, делаются попытки объяснить организацию больших биологических систем, с тем чтобы связать поведение организма с молекулярным уровнем процессов, включенных в это поведение. С другой стороны, идет настойчивый поиск законов формирования больших систем для социально-экономических явлений (В. Г. Афанасьев, Б. С. Украинцев и др.), машинных устройств и т. д. В зависимости от общей концеициоппой обстановки к этим классам явлений прибавляется также и трактовка обширных машинных устройств, которые способны к самоорганизации. Все это направляет мысль на новые поиски, па формулировку и раскрытие новых закономерностей, и именно это обстоятельство сейчас является наиболее впечатляющим в области нового и прогрессивного движения в науке, получившего название системного подхода.
Развитие этого нового научного движения в последние десять лет ознаменовалось весьма радикальными выступлениями, в которых роль системы в развитии паук и общества поднимается настолько высоко, что некоторые энтузиасты этого направления стали говорить о наступлении в науке «эры системы» (Эллис). С другой стороны, наметилась тенденция к выделению системного подхода в особую пауку — «системологию» (Паск, В. М. Глушков и др.), а коллектив авторов из NASA1 предлагает вообще выделить специальную науку о «биологических системах» («Biological Systems Science», 1971). В последнее время одним из авторов этого издания опубликована специальная монография «Toward a general science of viable systems», в которой делается попытка сформулировать некоторые основные положения этой науки (Iberall, 1972).
Таким образом, внимание к системному подходу очень велико, хотя Калман, Фалб и Арбиб в своей книге «Очерки по математической теории систем» (1971) назвали системный подход «областью увлекательной, но неупорядоченной». Как мы увидим ниже, в какой-то степени с ними можно согласиться.
Трудно сказать, когда возникла необходимость введения целостного подхода при объяснении функций организма. Эта потребность фактически ощущалась всеми исследователями, но решалась ими различным образом. Одни ученые полностью отрицали что-либо специфическое в целостной организации и делали попытку объяснить ее, исходя только из свойств элементов, входящих в целостные образования. Так возник механистический подход к объяснению целого.
Другие допускали, что множество элементов организма приводится в организованное целое при помощи некоторой неорганической силы, которая, находясь все время в «надорганическом состоянии», обладает специфическим качеством «одухотворения» и формирования организованного целого (например, «энтелехия Дрища», «мнема Блейлера», «руководящая сила (Клода Берпара» и др.). Такую позицию заняли виталисты всех направлении, хотя некоторые из них давали объективные оценки целостности.
Преимущество изучения целостного организма с особой силой выражено уже в очень ранпих работах И. П. Павлова. Так, например, еще в конце прошлого столетия он выдвинул идею, что наиболее нормальные функции организма можно изучать не у ограниченного в подвижности животного, т. е. в условиях вивисекции, а у целостного, пенаркотизировапного живот-I 11 "—™ —
1 National Aeronautic and Space Administration (Национальное управление по
исследованию космического пространства, США).
кого. Так появились его знаменитые методы исследования: изучение кровяного давления, фистульные методы при изучении пищеварения и, наконец, изучение высшей первной деятельности.
Одпако физиология XIX и XX веков характеризуется именно тем, что в ней сосуществовали противоречивые тенденции. Наряду с совершенно четко ощущаемой необходимостью изучения целостного, динамически функционирующего организма физиолог-экспериментатор находился все еще под опьяняющим влиянием анализа рассечения организма и часто ограничивался исследованием лишь его тонких механизмов, пе относя результатов к более высоким принципам организации.
В последние годы тенденция к изучению специфических закономерностей именно целостного организма стала уже совершенно непреодолимой в связи с нарастающим разочарованием исследователей в продуктивности одпого аналитического подхода к исследованию и к объяснению полученных результатов. Становится все более очевидным, что необходимо сформулировать такой рабочий принцип, который мог бы перебросить «концептуальный мост» между теми фактами, которые получаются при изучении явлений у целостного животного, и теми, которые получаются при топком аналитическом эксперименте.
В сущности эта проблема актуальна пе только для исследователей-биологов, но и для физиков, экономистов и других специалистов. Достаточно проследить крайне интересную дискуссию между Нильсом Бором и Альбертом Эйнштейном, чтобы попять, какой животрепещущей проблемой является выработка этих новых принципов целостного подхода к изучаемому объекту. В этой дискуссии столкнулись два подхода к вопросу, как обеспечить уровень специфически целого в научном исследовании, например, организма, и в то же время не потерять огромных преимуществ уровня тончайшего анализа.
Как известно, Нильс Бор выразил свою точку зрения в концепции, известпой как «принцип дополнительности». Согласно этой концепции, Целое и целостный подход должны дать исследователю возможность найти дополнительные характеристики изучаемого объекта, более или менее отражающие специфические черты именно целого. Он считает, что условия наблюдения, т. е. ракурс, в котором мы наблюдаем изучаемый объект, могут изменяться в процессе исследования и это дает дополнительные опорные пункты для всестороннего познания объекта. По своей сути этот подход, расширяя возможности изучения целостного объекта, ставит исследователя в положение наблюдателя, определяющего, как складываются наблюдаемые явления.
Альберт Эйнштейн, наоборот, стремился пайти такой подход, который заменил бы феноменологический подход Бора динамическим подходом, позволяющим проникнуть в природу внутреннего взаимодействия в каком-либо сложном целостном феномене.
В то время как при помощи феноменологического подхода к целостному процессу можно определить, как устроены изучаемые объекты, подход Эйнштейна заключается в стремлении эмпирически найденную закономерность представить как логическую необходимость.
Нам сейчас важно подчеркнуть, что дискуссия между двумя величайшими учеными нашего времени принимает как нечто определенное и обязательное поиски переходного принципа целостного подхода к явлениям. Речь идет лишь о том, в какой форме этот принцип мог бы быть наиболее эффективным для конкретной паучно-исследовательской работы, поскольку целостный подход вообще, оставаясь мечтой исследователя, не 2* 19
давал в то же время никаких конструктивных решений для формулировки задач повседневного исследования. «Целое» и аналитическое экспериментирование по-прежпему уживались в двух параллельных плоскостях, не обогащая друг друга.
Появление системного подхода дало ученым некоторую надежду па то, что, наконец, «целое» из диффузной и неконструктивной формы примет четкие очертания операционального исследовательского принципа. Однако, прежде чем анализировать причины, по которым этот принцип не был найден, мы хотим дать краткую оценку развития системного подхода в различных физиологических школах.
Термин «система» имеет весьма древнее происхождение, и едва ли есть какое-либо научпое направление, которое его не употребляло. Достаточно вспомнить «систему кровообращения», «систему пищеварения» и т. д., которые до сих пор некоторыми исследователями принимаются за выражение системного подхода. Большей частью термин «система» употребляется там, где речь идет о чем-то собранном вместе, упорядоченном, организованном, по, как правило, не упоминается критерий, по которому компоненты собраны, упорядочены, организованы.
Эти общие недостатки естественны. Мы не должны забывать, что последовательное приложение системного принципа к явлениям различного класса (организму, машинам, обществу) не является простой сменой терминологии, перестановкой лишь порядка исследовательских приемов. Системный подход к исследованию является прямым следствием перемены теоретического подхода к пониманию изучаемых объектов, т. е. б какой-то степени следствием изменения самой формы мышления экспериментатора. Естественно, что такой процесс не может быть одномоментным.
Как будет показано ниже, наиболее характерной чертой системного подхода является то, что в исследовательской работе не может быть аналитического изучения какого-то частичного объекта без точной идентификации этого частного в большой системе. Таким образом, со стратегической и практической точек зрения исследователь должен иметь прежде всего Конкретную концепцию системы, которая должна удовлетворять основным требованиям самого понятия системы, и лишь после этого формулировать тот пункт системы, который подлежит конкретному исследованию. v
В области физиологических исследований И. П. Павлов, пожалуй, первым употребил выражение «система» для некоторых специальных случаев своей экспериментальной работы. Речь идет прежде всего о формировании динамического стереотипа. 'Как известно, эта система создается тем, что изо дня в день повторяется стереотипный порядок одних и тех же условных раздражителей. В результате длительной тренировки этот порядок раздражителей, обнаруживаемый по специфическому для данного раздражителя количеству слюны, проявляет себя даже в том случае, когда применяется один и тот же раздражитель.
Прямые электроэнцефалографические исследования мозга в момент создания такого динамического стереотипа, проведенные в нашей лаборатории А. Д. Семененко, показали весьма интересные свойства мозга как целого. Так, например, оказалось, что к каждому предстоящему раздражителю в случае укрепленного дипамического стереотипа мозг автоматически, т. е. только на основе прежней тренировки и независимо от реального внешнего раздражителя, готовит состояние, качественно отражающее именно тот раздражитель, который применялся на этом месте много раз в прежних тренировках. Конечно, создаваемые таким образом стереотипные состояния мозга, отражающие комплекс условных раздражителей дан
ного опытного дня, далеки по своему физиологическому смыслу от того системного подхода, который бурно развивается в последнее время. И все же эти эксперименты показали, что мозг может па основе приобретенного опыта создавать некоторые целостные состояния, объединяющие раздражители целого экспериментального дня и раскрывающиеся независимо от реальной экспериментальной обстановки.
Мы не будем приводить здесь все те случаи, в которых понятие «система» привлекалось для обозначения чего-либо упорядоченного, ибо хорошо известно, как широко этот термин употребляется для обозначения подобного рода феноменов. Нас интересуют здесь по преимуществу системы, обладающие способностью экстренной самоорганизации, динамически и адекватно приспосабливающие организм к изменению внешней обстановки. Иначе говоря, нас интересуют натуральные функциональные системы организма.
Системный подход в форме теоретической концепции под названием «общая теория спетом» возник как реакция на исключительно бурпый рост аналитических подходов в пауке, все более и более удаляющих творческую мысль от того, что длительное время называлось проблемой целостного организма.
Общая теория систем как новая форма мышления, несмотря на свои глубинные дефекты, сразу же привлекла внимание западных ученых и получила особенно широкий отклик в среде теоретиков. Этому содействовала также организация регулярного ежегодного издания «Общая теория систем», которое стало своеобразным дискуссионным клубом и для сторонников, и для противников системного подхода как универсальной концепции, объединяющей интересы самых разнообразных наук.
К этому времени и в среде биологов-экспериментаторов назрела необходимость целостного подхода к объяснению материала, накопленного в результате аналитического подхода к предмету. В отчетливой и красочной форме эту потребность выразил Уоддингтон в предисловии к книге Гудвина «Временная организация клетки» (1966). Подчеркивая необходимость разработки теоретической биологии, направленной на понимание принципов организации биологических систем, он пишет: «Мы можем восхищаться теориями, говорящими нам о назначении структуры в простейших живых объектах, таких, как, например, вирусы, которые почти целиком состоят из нуклеиново-кислотного стержня, заключенного в белковую оболочку, но мы не можем удовлетвориться ими. Нам необходимо развить, исходя из этого, надструктурную теорию, которая позволила бы нам понять организацию высших, наиболее сложных форм жизни. Однако разработка такого базиса, необходимого биологии дли того, чтобы проделать путь от вируса до мини, является, вероятно, еще более грандиозной задачей, чем та, которую решала физика на пути от атомного ядра к молекуле, полупроводнику и звезде».
Нельзя не согласиться с Уоддингтоном в том, что этот путь действительно труден, однако он не был бы таким, если бы с самого начала изучения биологических систем было решено, что целое, система при своем становлении приобретают собственные и специфические принципы организации, не переводимые на принципы и свойства тех компонентов и процессов, из которых формируются целостные системы (например, возбуждение и торможение).
Значительное влияние на развитие системного подхода оказало интервью «отца кибернетики» Норберта Винера. Отвечая на вопрос корреспондента о том, какой будет наука в 1984 г., он сказал: «Главные пробле
мы биологии также связаны с системами и их организацией во времени и пространстве. И здесь самоорганизация должна играть огромную роль. Поэтому мои предположения в области наук о жизни касаются пе только их постепенной ассимиляции физикой, но и обратного процесса — постепенной ассимиляции физики ими» (Винер, 1964).
Сразу же после этого интервью общая теория систем и системный подход возбудили особый интерес среди исследователей разных специальностей. Прежде всего было организовано несколько центров по изучению системы: при Кливлендском и Оксфордском университетах («Исследование систем») и др.
Во Франции недавно был создан специальный Институт высшего синтеза, организаторы которого в сущности также сосредоточили свое внимание на изучении принципов организации целостных образований в природе и обществе. Его центральным направлением является формулировка «идей науки» для раскрытия высшего синтеза в явлениях природы и общества. В 1971 г. этот Институт провел III Международный конгресс, посвященный искусственному и естественному интеллекту (Institut des Hautes Synthes, Nice, France).
В последние годы один за другим стали организовываться симпозиумы, конференции и другие встречи, посвященные изучению систем. Особенно большую активность в этом направлении (с 1950 г.) проявили Берталанфи и Научное общество по общей теории систем, а также и Кливлендский центр по изучению систем. Последний уже провел три международных симпозиума по «системному подходу в биологии» и осуществил ряд изданий, посвященных этой проблеме (например, «Теория систем и биология»), Естественно, должен возникнуть вопрос: как далеко продвинулись биологи и физиологи после этих многосторонних попыток приблизиться к пониманию системы и использованию ее как методологического инструмента в формулировке новых задач исследования и понимании уже накопленных материалов? Можем ли мы сейчас с большим успехом сформулировать само понятие системы, чем раньше? Несмотря на то что общие задачи системного движения в науке сформулированы были достаточно правильно, результаты исследований, особенно конкретизация понятия системы и формулировка ее конкретных и специфических только для нее биологических свойств, остаются очень неутешительными. Не будет преувеличением сказать, что дело остановилось на подборе определений, формулировок, которые охарактеризовали бы систему и выделили бы ее из категории песистем.
Из всех определений системы, которые даются участниками дискуссии по общей теории систем (см. ниже), видно, что чисто теоретический подход к проблеме практически не сдвинул ее с места. В качестве аргумента можно привести достаточно красноречивую характеристику, данную одним | из прогрессивных биологов Гудвином в книге «Временная организация ” клетки» (1966). Он писал: «Центральное место в биологической пауке занимает концепция организации, хотя само понятие организации и не имеет четкого определения». И это верно. Можно взять десяток определений системы как у самого Берталанфи, так и у его последователей и увидеть, что ни одно из них не дает возможности активно использовать понятие , «система» как инструмент для более усовершенствованной исследовательской работы.
•Действительно, если подвести итоги поисков системного подхода и приложить их к пониманию всего накопленного материала в биологических и физиологических исследованиях, то сразу же обнаруживается их неспо-33
•'обность хоть в какой-либо мере помочь конкретному исследованию. Мы не сможем каждый копкретный результат, полученный при аналитическом эксперименте, поставить в определенное место системы, чтобы он приобрел свое реальное значение органического компонента системы, содействующего своими степенями свободы получению результата системы. Вспомним, что одной из главных целей поисков системы является именно ее способность объяснить и поставить на определенное место даже тот материал, который был задуман и получен исследователем без всякого системного подхода.
В чем причина этого очевидного неуспеха в таких оживленных поисках системного подхода при достаточно правильно сформулированной исходной цели? Почему при правильно сформулированных недостатках теоретических обобщений в биологии и физиологии и при широком внимании к этим недостаткам мы тем не менее не имеем конструктивных итогов, которые своей полезностью заслужили бы широкую популярность у экспериментаторов — биологов и физиологов? Нам кажется, что одной из главных причин такого печального положения с поисками конкретных качеств системы является излишнее теоретизирование всей проблемы в целом. Действительно, необходимость начать системный подход возникла у специалистов главным образом в результате смутного ощущения неправильного развития биологии и физиологии, т. е. на основе чисто теоретических соображений. Достоинства системного подхода мыслились теоретически, но они еще не имели соответствующего, уже найденного в конкретном исследовании эквивалента.
Сложилось курьезное положение: с одной стороны, пе было поддержки конкретных биологических п физиологических наук в виде открытия конкретных, специфических только для системы механизмов, а с другой — непомерно разрослась часть теоретических поисков и определений, часто украшенных обширными математическими выкладками. Именно этим можно в какой-то степени объяснить парадоксальное явление: у всех теоретиков системы и у философов поразительно схожи сами определения понятия системы, хотя ни у тех, ни у других это понятие пе имеет действенного значения как инструмент, облегчающий конкретную исследовательскую работу.
ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ТЕНДЕНЦИЙ
В РАЗРАБОТКЕ ТЕОРИИ СИСТЕМ
Интересно выяснить, какие же цели ставят перед собой различные группы исследователей, какими методами они осуществляют настойчивый поиск «системного подхода»?
При первой же попытке понять эти цели по имеющимся литературным источникам мы встречаемся по крайней мере с четырьмя оформившимися тенденциями.
Первая состоит в том, чтобы сделать системный подход достаточно понятным с формулировочной точки зрения н направить все внимание па философский смысл и объем системного подхода, примененного, в частности, к социальным явлениям. В этих поисках система выступает как Научная и философская категория, ведущая к усовершенствованию познавательного процесса. Такое направление, в основном разрабатываемое философами и историками, развивается в настоящее время по пути исключи
тельно теоретического поиска и теоретической оценки, при которых трудно пока говорить о каком-либо контакте с практическими запросами исследовательской работы.
Представителями второй тенденции являются сторонники математической формализации системы, или математической теории систем (Месаро-вич, Раппопорт, В. [Кухтин и др.).
Последователи системного подхода, поддерживающие третье направление, считают, что теория систем должна вырасти из изучения натуральных систем и затем стать конкретным инструментом исследования. Такие системы должны помотать исследователю ставить новые, более прогрессивные задачи научных исследований, быть способными объяснять накопленный ранее материал и преодолеть только аналитический подход к исследовательской работе. Эта категория ученых обычно ожидает, что теория систем проложит «концептуальный мост» через пропасть, пока еще разделяющую синтетический и аналитический подходы к объектам исследования.
Можно считать, что к последнему направлепию примыкают сторонники системного подхода (четвертая тенденция), которые под этим углом зрения анализируют социально-экономические системы.
В последние годы становится особенно популярной проблема «больших систем», объединяющая все виды организации промышленных, производственных и обслуживающих систем (В. А. Трапезников, В. Г. Афанасьев, Д. М. Гвишиани, Хапике, Бросс и др-).
Как видно из этой краткой характеристики, исследования различных ученых значительно отличаются по своим подходам и целям, что по-разному влияет на репутацию самой полезности разработки теории систем.
Естественно, что исследователь, работающий в конкретной области науки (биологии, физике, физиологии, медицине), заинтересован прежде всего в том, чтобы теория систем вошла в его интеллектуальный статус как вполне понятное научное движение, значительно обеспечивающее прогресс его конкретной научной работы. Обычно эта категория исследователей мало обращает внимание на общефилософское и методологическое обсуждение теории систем, поскольку такое обсуждение, как правило, не устанавливает концептуального моста между философией системы и ее применением к какому-либо изучаемому объекту.
Такое отношение к философскому разбору системного подхода отнюдь нельзя назвать узким прагматизмом, как это может показаться на первый взгляд. Скорее эту позицию можно определить как склонность изучать не «методологию вообще», а «методологию моего дела».
Если представленные выше особенности разработки различных аспектов теории систем затрагивают интересы различных сторонников системного движения, то фактор, который мы собираемся обсудить ниже, является общим и даже обязательным для любого исследователя теории систем с любыми требованиями к ее практическому эффекту.
РЕШАЮЩАЯ РОЛЬ
СИСТЕМООБРАЗУЮЩЕГО ФАКТОРА
Таким обязательным положением для всех видов и направлений системного подхода является поиск и формулировка системообразующего фактора. Эта ключевая проблема определяет как само понятие системы, так и всю стратегию его применения в исследовательской работе. Иначе говоря, принесет ли пользу конкретным паукам системный
J. Схематическое изображение ((концептуального моста» между системным уровнем и тонкими аналитическими процессами,
а—уровень целостной системной деятельности; б — уровень тонких аналитических процес^ сов; в — путь обычных корреляционных отношений; г — включение системообразующего Фактора, который объясняет процесс упорядочивания между множеством компонентов системы; д — операциональная архитектоника системы и ее узловые механизмы.
Схема демонстрирует непрерывность исследовательского процесса, обеспечивающего непосредственный переход от системного уровня к тонким физиологическим деталям системы до молекулярного уровня включительно.
подход или пе принесет, будет зависеть от того, насколько успешно мы выделим системообразующий фактор и насколько полно будет описано его операциональное значение для формирования системы. Только при этом условии мы можем применить принципы системообразования для всех тех классов явлений, в которых происходит упорядочивание.
Между тем вокруг этой проблемы сложилась крайне странная ситуация. Почти все сторонники системного подхода и общей теории систем подчеркивают как центральное свойство системы «взаимодействие множества компонентов» (Берталанфи, Раппопорт и др.). Близким является «упорядоченное взаимодействие» или «организованное взаимодействие». По сути дела именно па этих определениях понятия системы и покоится все обсуждение системного подхода. Хотя весь успех понимания системной деятельности, особенно у организмов, зависит от того, определим ли мы, какой именно фактор упорядочивает до того «беспорядочное множество» и делает это последнее функционирующей системой, вопрос о системообразующем факторе просто никогда не был поставлен в отчетливой форме системологамп. Он не ставится пи главным идеологом «общей теории систем» Берталапфи, ни группой его последователей (Акоф, Раппопорт, Месарович, Уотерман и Др.). Пожалуй, так же дело обстоит и у советских теоретиков системы, объединенных Институтом истории естествознания в техники и Институтом философии АН СССР (В. II. Садовский, И. В. Блау-берг, Э. Г. Юдин, А. И. Уемов, К. М. Хайлов и др.).
В результате этого коренного недостатка — отсутствия системообразующего фактора — все имеющиеся сейчас определения системы случай-ям, не отражают ее истинных свойств и поэтому, естественно, не конструктивны, т. е. не помогают ставить новых, более объемных вопросов для исследования (рис. 1).
Ознакомившись подробно со всеми публикациями Общества общей теории систем (Society of General System’s Theory), можно с уверенностью утверждать, что теоретическая неопределенность, отсутствие связи с конкретными научными дисциплинами и неконструктивность основных положений непосредственно для исследовательской работы являются следствием игнорирования основной проблемы системологин — раскрытия системообразующего фактора. Без определения этого фактора ни одна концепция по теории систем пе может быть плодотворной. Трудно допустить без него существование какой-либо теории систем и прежде всего общей теории систем. Отсюда возникают и терминологические вопросы. Так, например, можно утверждать, что термин обща я, примененный к теории систем Берталанфп, пе имеет достаточного логического обоснования. Именно это чрезвычайно ограничивает ее конструктивное использование в научно-исследовательском процессе.
Постараемся произвести строгий логический анализ этой проблемы.
В каком случае мы могли бы говорить именно об общей теории систем? Только в том случае, если бы были даны убедительные доказательства того, что она может быть отнесена к самым разнообразным классам явлений, т. е. выявляет какие-то общие черты в разнообразных классах явлений, например в неорганической природе, организме, машинах, обществе. Так, например, клеточная теория является, несомненно, общей теорией для всего живого на земном шаре, поскольку клеточное образование является общим и изоморфным фактором для всех организмов независимо от уровня их развития и положения на биологической лестнице. Значит, растения и животные именно ио этому критерию оказываются изоморфными образованиями.
Исходя из всего сказанного, мы можем построить следующий ряд логических положений.
1. Теория может получить право стать общей только в том случае, если опа вскрывает и объединяет собой такие закономерности процессов или механизмов, которые являются изоморфными для различных классов явлений.
2. Изоморфизм явлений различных классов может быть выявлен только в том случае, если мы найдем достаточно убедительный критерий изоморфности. Чем более значимым является этот критерий для разбираемых явлений, тем более выраженным является их изоморфизм.
3. Для принятия «общей теории систем», пригодной для различных классов явлений, наиболее важным критерием изоморфности, естественно, является изоморфность системообразующего фактора.
Достаточно внимательно проанализировать эти три положения, чтобы увидеть, в чем состоят конструктивные трудности «общей теории систем», выдвинутой Берталанфи.
Эта теория не вскрыла того фактора, который из множества компонентов с беспорядочным взаимодействием организует «упорядоченное множество» — систему.
Это обстоятельство, т. е. отсутствие системообразующего фактора, не дает возможности установить изоморфность между явлениями различного класса, а следовательно, и пе может сделать теорию общей. Именно этот недостаток бросается в глаза при изучении аргументов сторонников общей теории систем. И это же обстоятельство неизменно препятствует общей теории систем стать инструментом конкретного научного исследования.
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ СИСТЕМ
Оценивая все стороны системного движения, которые являются тормозящим фактором в быстром и широком использовании теории систем в повседневном паучиом исследовании, мы не можем оставить в стороне так называемую математическую теорию систем.
Едва ли приходится сомневаться в том, что моделирование в настоящее время стало всеобщим и неоспоримым помощником в теории и практике различных областей деятельности. Большую пользу приносит и математическое моделирование.
Однако вряд ли то же самое можно сказать и про «математическую теорию систем», и именно потому, что ее общая стратегия вступает в противоречие с конкретной пользой от ее применения там, где речь идет о приложении математической теории систем к биологическим системам.
Прежде всего — и это, пожалуй, самое главное — сторонники математической теории совершенно радикально решают вопрос о соотношении этой теории с биологией. Так, например, Месарович, апологет математической теории систем, пишет: «Мы будем рассматривать системный подход как использование теории систем для изучения и объяснения биологических явлений. Таким образом, эта статья будет посвящена теории систем или, более конкретно, рассмотрению вопроса о том, может ли эта теория служить одновременно и принципиальной основой, и практическим методом для научного объяснения биологических явлений» (1970).
И еще более демонстративно эта парадоксальная, с точки зрения биолога, последовательность разработки биологических систем выражена в тезисах Месаровича (1970), регламентирующих применение математической теории систем к биологическим явлениям: «После того как построена система (математическая модель) и определено конструктивное задание, задача теории систем сводится к изучению свойств данной системы (методами математической дедукции или путем машинного моделирования). Таким образом, методология системного подхода в биологии слагается из следующих этапов:
а) формализация (абстрагирование) — построение системы S и определение для нее конструктивного задания;
б) дедукция — исследование свойств системы S с использованием дедуктивных методов;
в) интерпретация — изучение смысла найденных (дедуктивными методами) свойств в контексте рассматриваемого биологического явления».
По сути дела той же точки зрения придерживаются Налман, Фалб, Арбиб — авторы известной монографии «Очерки по математической теории систем».
Среди советских исследований теории систем особенно выделяются работы проф. А. И. Кухтенко, который, применяя математическую теорию систем к «большим системам» промышленного типа, принципиально так же начинает процесс изучения производственных явлений после предварительной формулировки математических моделей систем.
Итак, мы видим, что во всех видах применения математической теории систем декларируется один и тот же принцип ее использования. Сначала на чисто теоретическом основании формулируется математическая теория ристем, и только после этого ее «задания» начинают применяться к объяснению тех или иных биологических явлений.
Для биолога и физиолога такая последовательность применения математической теории и формализации кажется весьма странной, Как можно чисто математическую модель, разработанную уже заранее в обход всех современных знаний об особенностях именно биологической организации, применить к объяснению и формулировке биологических закономерностей?
Так, например, в результате многолетней практики такого подхода ни одна из тысяч математических моделей нейрона абсолютно не отразила истинные особенности нейрона и ни на один шаг не продвинулись вперед наши знания о действительных законах его функционирования. Больше того, можно с уверенностью утверждать, что исследование нейрона с применением электронной микроскопии, мпкроионофореза, ультрацептрифуги-рования, культуры нейронов in vitro и нейрохимических исследований всегда на несколько десятков лет опережает довольно простенькие математические модели нейрона.
Не считаясь с действительными биологическими и физиологическими свойствами систем, математическая теория систем фактически переводит вопрос в плоскость настолько запутанного теоретизирования, что практически до сих пор она мало помогла разработке системного подход в области биологических явлений.
В этом вопросе, по нашему мнению, предпочтительнее рассматривать в обратном порядке взаимодействие этих двух областей знаний. Нет сомнения, что реальные «системные закономерности» могут быть почерпнуты и разработаны только на основе конкретного материала биологии и физиологии последних дней. Именно этот материал и должен стать реальной основой формализации, и благодаря строгому и быстрому математическому осмысливанию этих закономерностей более реальной станет и перспектива развития наших знаний о биологических системах. Крайняя трудность заимствования результатов исследовательской работы теоретиков математических систем состоит именно в этом. Придавая первичное и решающее значение именно математической обработке биологических явлений, сторонники этого подхода крайне затрудняют использовапие их разработок биологами и физиологами-профессионалами.
Практически же сторонники математической теории систем не могут, на наш взгляд, формализовать истинную биологическую систему хотя бы уже по одному тому, что они, как это видно по формулировкам Месаро-вича, не исходят из наиболее существенных критериев оценки именно биологических систем.
В самом деле, можно ли математически определить биологическую систему, если мы пе можем наделить эту модель системы самым важнейшим свойством живой системы: формированием потребности получить тот, а не другой результат, и определенный целью, которую обычно ставит перед собой биологическая система уже в самом начале формирования поведенческого акта. Ни одна из известных нам вариаций математической теории систем не решает этого кардинального вопроса, а это значит, что мы не можем признать полезными и любые математические выкладки, если они сформулированы без учета таких важных системообразующих факторов. Образно говоря, с точки зрения биолога и физиолога, математическая модель дает нам в Какой-то степени приемлемую форму кузова автомобиля, однако она неспособна наградить его мотором и топливом...
Формируясь в пределах самой биологической системы на основе ее потребностей, внешних факторов и памяти, цель всегда опережает реализацию ее организмом, т. е. получение полезного результата.
Интересно, что Месарович, наиболее солидный теоретик биологических систем, в конце концов приходит к признанию, что математическая теория именно биологических систем не может быть построена без привлечения целенаправленного поведения. Он пишет по этому поводу в 1970 г.: «Существует важный класс ситуаций, в которых эффективное конструктивное задание системы удается получить только при помощи описания, основанного на понятии целенаправленности (т. е. телеологического описания); при таком описании основной характер системы как некоторого (математического) отношения остается неизменным.
Под описанием, основанным па понятии целенаправленности, здесь подразумевается вся совокупность системных описаний, представленных с помощью понятий, которые выражают цели в поведении системы (такие, как адаптация, эволюция, управление, гомеостаз и т. и.)».
Однако при попытке представить себе эту «целенаправленность» в поведении систем математически Месарович приходит к таким упрощениям (стпмул-ответам), что вообще теряется само явление целенаправленности. Так, одно из самых специфических свойств целенаправленности — принятие решения и предсказание результата — оказывается полностью не представленным в его рассуждениях,
'Как из приведенного выше высказывания Месаровича, так и из других его работ очевидно, что он не видит своеобразных черт биологической системы, которые только искусственно, а потому и не конструктивно могут быть превращены в математическую модель. В самом деле, своеобразие биологической системы состоит в том, что потребность в каком-либо полезном результате и цель получения этого результата зреют внутри системы, в глубине ее метаболических и гормональных процессов, и только после этого по нервным «приводным ремням» эта потребность реализуется в поведенческих актах, допускающих в какой-то степени математическую формализацию. Этот путь возбуждений от реализации метаболической потребности в адекватных мотивационных структурах мозга до выявления первых попыток удовлетворения этой потребности изучен в настоящее время в нашей лаборатории с большой нейрофизиологической точностью (К. В. Судаков, Б. В. Журавлев, А. В. Котов и др.). Совершенно понятно поэтому (это отмечает и Месарович), что математическая модель системы накладывает ограничения именно на эти свойства биологической системы, т. е, по сути дела на то, что и составляет самую суть механизмов биологических систем.
Таким образом, вопрос о применимости и эффективности математической теории систем должен быть подвергнут специальной дискуссии.
Вопрос о том, какую помощь развитию системного подхода приносит математическая теория- систем, становится особенно острым, если мы применим к ней наиболее важный для биолога и физиолога критерий: прокладывает ли математическая теория систем тот концептуальный мост, который должен соединить два края пропасти — синтетический уровень подхода исследователя к биологическим объектам и аналитический уровень изучения этих объектов. Этот чисто аналитический уровень исследования в биологии и физиологии становится все более и более опасным и угрожает утопить нас в половодье разрозненных и часто пе объединенных ничем фактов.
Самый смысл концептуального моста, как мы увидим ниже, состоит в том, что система должна объединить непрерывной детерминистической логикой оба края этой пропасти, что дало бы возможность исследователю
всегда видеть тот район целой системы, в котором ведутся его тончайшие аналитические исследования.
Само собой разумеется, что этот «мост» должен быть построен па материале фактов, терминов и понятий копкретпых наук. Приходится глубоко1 сомневаться в том, что математическая модель системы обеспечит построение такого моста и значительно расширит творческие возможности исследователя. Тем не менее, поскольку этот вопрос является дискуссионным, оставим то или иное решение его специалистам этой области системного движения.
В связи со сказанным выше совершенно особо выглядит точка зрения современной общей теории систем на ведущие закономерности системы, а именно на взаимодействие множества неупорядоченных компонентов и перевода их в ранг упорядоченной системы. Изучая систему как совокупность математически сформулированных заданий, математик — теоретик’ системы — обычно не идет дальше своих наиболее излюбленных формулировок о «взаимодействии множества компонентов» при формировании системы.
ПОНЯТИЕ СИСТЕМЫ
Как показано в одной из последних работ (И. К. Анохин, 1970), взаимодействие как таковое не может сформировать систему, поскольку анализ истинных закономерностей функционирования с точки зрения функциональной системы раскрывает скорее механизм «содействия» компонентов, чем их «взаимодействие». Это серьезный вопрос, связанный с выработкой самого понятия системы, и он требует специального и подробного разбора.
Возникает вопрос: может ли взаимодействие компонентов, взятое само по себе, создать что-то системное, т. е. что-то упорядоченное. Неопределенность и неконструктивность всех приведенных выше формулировок делает понятным тот удивительный факт, что, несмотря па многолетнюю пропаганду, системный подход, в особенности общая теория систем Берталанфи, пе стал достаточно популярным среди исследователей конкретных организмов и не привел к значительному преобразованию самой последовательной практики.
В самом деле, что специфически системного может извлечь исследователь-физиолог, например, из выражения «система — это комплекс взаимодействующих компонентов», если взаимодействие частей организма даже для начинающего исследователя является аксиоматическим фактором жизни?
Мне кажется, что именно здесь завязан тот узел, пе развязав которого исследователь никогда не приблизится к истинным механизмам системы и потому, естественно, не сможет использовать ее в своей Конкретной работе.
Попытаемся провести более глубокий анализ этих ходячих определений, чтобы вскрыть их недостаточность как для формулировки понятия системы, так и для утверждения ее как фактора научного прогресса. Прежде всего поставим перед собой вопрос: может ли вообще «взаимодействие компонентов» быть основой какого-то системного процесса. Мы даем совершенно определенный ответ: пет, не может. И этот ответ легко аргументировать на любом примере взаимодействия.
Для характеристики понятия множеств и для подсчета числа возможных степеней свободы для взаимодействия в этом множестве приведем
пример расчета, сделанного Эшби. Он берет площадку с 400 лампочками (20x20) и делает расчет возможного количества комбинаций взаимодейст-вий, которые можно составить из этих лампочек. Оказывается, что этих взаимодействий такое огромное количество (1О10120), что они превосходят общее количество атомов, содержащихся в видимой нами Вселенной (1073).
Но ведь эта квадратная площадка с 400 лампочками в количественном отношении совершенно ничтожна по сравнению с головным мозгом. Для того чтобы применить такое же вычисление по отношению к мозгу, мы должны взять в качестве исходного количества «лампочек», т. е. нервных клеток, по крайней мере количество в 14 млрд.
Кроме того, известно, что соединения между этими «лампочками» идут через синаптические контакты, так что каждая располагает не двумя воз-ложными состояниями, как в примере Эшби, а в среднем по крайней мере 5000 возможных состояний в зависимости от приходящих к синапсам импульсаций. Причем надо помнить, что каждый из этих контактов может придать состоянию нейрона особое качество.
Однако для полной характеристики «множества взаимодействий» на примере мозга даже и этого количественного расчета недостаточно. Мы непременно должны учесть также и те общие состояния каждого отдельного нейрона, которые определяют характер его участия во взаимодействиях нейронального множества.
Так, например, Буллок указывает, что имеется по крайней мере пять возможных изменений в градации состояний пейроиа, а следовательно, и синаптического образования: возбуждение или торможение, облегчение или депрессия, положительное или отрицательное последействие (или оба вместе), спонтанное расслабление или тонизация нейрона, градуированные ответы сиайкового или песнайкового характера.
Важно, что каждое из этих взаимодействующих «множеств»: нейрон, синапс, градуированное состояние нейрона и др. — может создать условие, при котором деятельность элемента в таком обширном «множестве» может радикально измениться, а это значит, что конечный результат деятельности мозга может быть иным. Трудно решить даже воображением задачу подсчета того количества комбинаций взаимодействий в целом мозге, которое может быть выведено из указанных выше цифр.
Однако, предложив решить эту задачу опытным математикам, мы получили совершенно фантастическую цифру. Оказалось, что число степеней свободы нервных клеток мозга с учетом всех тех переменных, которые были разобраны выше, может быть выражено единицей с таким количеством нулей, что они могут уместиться только па ленте длиной... в 9 500 000 километров. Стоит только представить себе это «множество», чтобы понять, что человек практически никогда не сможет использовать всех грандиозных резервов своей мозговой деятельности.
Представим себе, какой хаос сложился бы в нервной системе, если бы зсе это «множество» стало «взаимодействовать» и «взаимовлиять» друг на Друга! Ясно, что этот хаос не допустил бы никакого организованного поведения целого организма. И тем не менее взаимодействие вообще все-таки непременно входит во все формулировки понятия системы как решающий критерий.
Нам кажется, что такое положение наблюдается потому, что этот важнейший вопрос никогда не был серьезно проанализирован до конца, по крайней мере для биологических систем, и именно поэтому мы пе имеем исчерпывающей и научно обоснованной формулировки системы.
Применительно к поведенческому акту мы должны прежде всего исхо
дить из абсолютно достоверного нейрофизиологического факта, что каж-дый отдельный нейрон потенциально имеет огромное число степеней свободы как объект взаимодействия с другими нейронами. Следовательно, говоря о взаимодействии вообще, мы тем самым неизбежно допускаем одновременное и неорганизованное использование всех этих степеней свободы нейрона.
И это действительно так, поскольку все формулировки понятия системы, делая акцепт на «взаимодействии», не содержат в себе и не имеют даже в виду какие-либо факторы, ограничивающие многочисленные возможные степени свободы взаимодействия данного компонента с другими. Практически это касается пе только центральной нервной системы, где этот процесс особенно отчетлив и многообразен. Это же наблюдается и в мышечной системе, где малейшее отклонение в механических соотношениях между сокращающимися мышцами ведет к хаосу и потере целенаправленности движения, и во многих химических констелляциях.
Итак, мы пришли к очепь важному выводу, взаимодействие, взятое в его общем виде, не может сформировать системы из «множества компонентов». Следовательно, и все формулировки понятия системы, основанные только па «взаимодействии» и на «упорядочении» компонентов, оказываются сами ио себе несостоятельными.
Совершенно ясно, что именно в этом пункте мы имеем коренной недостаток в существующих подходах к выработке общей теории систем. Становится очевидным, что в проблему определения понятия системы необходимо ввести некоторые дополнительные аспекты, которые придали бы этому понятию конкретные механизмы организованного целого, детерминистически достоверного и логически понятного. Точнее говоря, мы должны вскрыть те детерминирующие факторы, которые освобождают компоненты системы от избыточных степеней свободы.
Внесение в формулировку системы выражения «упорядоченное множество» не исправляет исходного дефекта и, пожалуй, даже, наоборот, вносит в проблему некоторый привкус телеологического. В самом деле, кто «упорядочивает» распределение множества компонентов в системе? По какому критерию производится это «упорядочивание»? Не может же какое-либо множество стать «упорядоченным» без критерия (!) этой «упорядоченности». Должен быть конкретный фактор, который «упорядочивает» систему.
Ясно, что, не имея четкого ответа на эти вопросы, мы фактически продолжаем стоять на месте. Примером такой нечеткости может служить выражение Эшби, который определил существо «самоорганизующихся систем» как «изменение от неорганизованной системы к организованной». Все сказанное выше заставляет нас признать, что мы стоим перед необходимостью более глубоко проанализировать некоторые до сих пор еще не вскрытые детерминанты, направляющие взаимодействия компонентов в системе.
До тех пор пока системологи не определят точно фактор, который радикально ограничивает степени свободы участвующих в данном множестве компонентов, все разговоры о системе и ее преимуществах перед несистемным подходом будут столь же неплодотворны, как до сих пор была неплодотворной в конкретной исследовательской работе и сама общая теория систем.
Ниже и будет сделана попытка вывести системообразующий фактор из свойств живого организма и обсудить изоморфность этого фактора для различных классов явлений (организма, машины, общества).
КОНКРЕТНЫЙ РЕЗУЛЬТАТ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ КАК СИСТЕМООБРАЗУЮЩИЙ ФАКТОР
Достаточно понаблюдать после каких-либо нарушений за восстановлением какой-нибудь простой и очевидной функции с весьма четким результатом, например за удержанием тела человека в вертикальном положении, чтобы ответить с определенностью на поставленные выше вопросы.
Таким императивным фактором, использующим все возможности системы, является полезный результат системы, в данном случае вертикальная поза, и формируемая им обратная афферентация. Именно достаточность или недостаточность результата определяет поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном континууме результатов (П. К. Анохин, 1970).
В случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после нескольких «проб и ошибок» находится совершенно достаточный приспособительный результат.
Мы не вскрываем всех детальных механизмов, при помощи которых система подбирает необходимый на данный момент результат. Это будет сделано в одном из последующих разделов статьи. Сейчас же нам необходимо лишь дать исчерпывающую формулировку системы, в которой результат является ведущим компонентом.
Включение в анализ результата как решающего звепа системы значительно изменяет общепринятые взгляды на систему вообще и дает новое освещение ряду вопросов, подлежащих глубокому анализу.
Прежде всего оказывается возможным как всю деятельность системы, так п ее всевозможные изменения представить целиком в терминах результата, что еще более подчеркивает его решающую роль в поведении системы. Эта деятельность может быть полностью выражена в вопросах, отражающих различные этапы формирования системы:
1) какой результат должен быть получен?
2) когда именно должен быть получен результат?
3) какими механизмами должен быть получеп результат?
4) как система убеждается в достаточности полученного результата?
По сути дела, эти четыре вопроса разрешаются основными узловыми механизмами системы. Вместе с тем в них выражено все то, ради чего формируется система.
Возьмем для примера последний вопрос. Центральная нервная система должна непременно получить информацию о полученном результате. Мы знаем, что в механических системах эта информация получила название «обратная связь». В нашей лаборатории она получила название «обратная афферентация» или «санкционирующая афферентация», поскольку она может санкционировать последнее распределение в системе эфферентных возбуждений, обеспечивших получение полезного результата.
Все это будет четко показано в дальнейшем изложении на основе конкретных физиологических механизмов. Сейчас же нам необходимо отметить одно решающее обстоятельство: результат обладает императивными возможностями реорганизовать распределение возбуждений в системе в соответствующем направлении.
3 Заказ № 2099
33
Итак, мы видим, что формирование системы подчинено получению определенного полезного результата, а недостаточный результат может целиком реорганизовать систему и сформировать новую, с более совершенным взаимодействием компонентов, дающим достаточный результат.
Что может быть более убедительным для доказательства справедливости положения о том, что результат является в самом деле центральным фактором системы. И вместе с тем что может быть очевиднее того, что не может быть понятия системы без ее полезного результата.
Правда, нам приходилось не раз слышать замечания, что система с результатом — это «специальный случай» системы. Но тогда очень важно было бы узнать, что является у системы без результата тем фактором, который обеспечивает переход, выражаясь языком Эшби, «от неорганизованного к организованному», т. е. от хаоса взаимодействия к системе.
Такое положение радикально меняет и паше отношение к понятию «взаимодействие», которое, как мы видели, будучи основным критерием для определения понятия системы у многих современных исследователей, определило общий неуспех всего направления.
Показанная выше роль результата во всех превращениях системы делает невозможной какую-либо формулировку системы, не основанную на роли результата в ее деятельности, ибо, как мы видели, только он может «изменить неорганизованное множество в организованное».
Важным последствием включения результата как решающего операционального фактора системы является то, что сразу же делаются понятными механизмы освобождения компонентов системы от избыточных степеней свободы. А ясность в этом вопросе — это серьезный шаг в разрешении противоречий, возникших в связи с недостаточностью понятия «взаимодействие».
Следует отметить, что, говоря о «степенях свободы» центральной нервной системы как важнейшего звена функциональной системы, мы имеем в виду пе только степени свободы, определяемые количеством участвующих нейронов, по и степени свободы, определяемые количеством участвующих синапсов из всех синапсов, имеющихся на каждом из 14 млрд, нейронов.
В самом деле, допустим, что какая-либо система имеет в своем составе а, Ь, с, d, е-комноненты. Возникает вопрос, какие факторы устанавливают вполне определенные системные (!) взаимоотношения, например между компонентами b п е. Что может вообще установить между всеми Компо-пептами системы такие взаимоотношения, которые устранили бы хаос всеобщего взаимодействия, т. е. одновременной реализации всех степеней свободы каждого компонента?
Для нас ответ па этот вопрос является вполне определенным: упорядоченность во взаимодействии множества компонентов системы устанавливается па основе степени их содействия в получении целой системой строго определенного полезного результата. Степени же свободы каждого компонента системы — кеарона, пе помогающие получению полезного результата, устраняются из активной деятельности.
Таким образом, к системе с полезным результатом ее деятельности более пригоден пе термин «взаимодействие», а термин «взаимоСОдействие». Она должна иредставлять собой подлинную кооперацию компонентов множества, усилия которых направлены на получение конечного полезного результата. А это значит, что всякий компонент может войти в систему только в том случае, если он вносит свою долю содействия в получение запрограммированного результата.
Именно по этому принципу, как мы увидим ниже, и происходит вовлечение всякого нового компонента в трудных условиях функционирования для получения полезного результата. Компонент при своем вхождении в систему должен немедленно исключить все те степени своей свободы, которые мешают или пе помогают получению результата данной системы. Наоборот, он максимально использует именно те степени свободы, которые в той или иной мере содействуют получению конечного полезного результата данной системы.
Главное качество биологической самоорганизующей системы п состоит в том, что опа непрерывно и активно производит перебор степеней свободы множества компонентов, часто даже в микроинтервалах времени, чтобы включить те из них, которые приближают организм к получению полезного результата.
Возвращаясь к спору Бора и Эйппгтейпя о наиболее эффективном подходе к изучению целостных организаций, мы бы сказали, что термин «взаимодействие» звучит более феноменологически, нейтрально, в то время как термин взапмоСОдействие звучит более каузально, активно, поскольку для создания этого взаимодействия включаются многие новые специализированные механизмы.
Несколько удивляет то обстоятельство, что, несмотря па весьма широко развивающийся в настоящее время системный подход к биологическим и техническим объектам, результат системной деятельности как решающий самоорганизуюшип фактор системы пе был взят в качестве основного операционального фактора, а соответственно с этим пе были даны формулировки и не сделаны те преобразования в наших поисках, которые заставляют ставить многие вопросы по-повому.
Суммируя все сказанное выше, мы можем теперь легко дать ту формулировку понятия системы, которая, с пашей точки зрения, наиболее полно отражает ее суть.
Системой можно назвать, только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и в э а и л о о т лоте ния приним ают характер взаимоСОдействия компонентов па получение фо-к у с и р о в а н н о г о п о л е з и о г о р о з у л ь т а т а.
Конкретным механизмом взаимодействия компонентов является освобождение их от избыточных степеней свободы, не нужных для получения данного конкретного результата, п. наоборот, сохранение всех тех степеней свободы, которые способствуют получению результата,
В свою очередь результат через характерные для него параметры и олагодаря обратной афферептацип имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимосодспствия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результата.
Таким образом, результат является н е о т т. е м л е м ы м и решающим компонентом системы, инструментом, с о з д а ю щ и м у и о р я д о ч е к и о е в з а п м о д е й с т в п е между вс е-ми другими ее компонента.!! и.
Теперь мы «гожем вполне определенно ответить па поставленный выше вопрос: никой фактор упорядочивает множество компонентов системы. Таким рсгаающилг и единственным фактором является результат, который, будучи недостаточным, активно влияет на отбор именно тех степеней свсбсды у компонентов системы, которые при их интегрировании определяют в дальнейшем получение полноценного результата (рис. 2).
1 результат П результат Ш результат
S. Схематическое изображение упорядочивающего действия результата системы на реорганизацию ее степеней свободы.
Сплошные линии—взаимодействия между нервными элементами только на основе общего числа их степеней свободы (1) и ограничение избыточных степеней свободы системы благодаря обратной афферентации, формирующейся на основе различных параметров результата (2—4). Пунктирные линии — исключенные степени свободы, В качестве одиночной степени свободы дли центральной нервной системы предполагается одиночное синаптическое образование.
Именно потому, что в пашен концепции результат оказывает центральное организующее влияние па все этапы формирования функциональной системы, а сам полезный результат является, несомненно, функциональным феноменом, мы и назвали всю архитектуру функциональной системой. Ниже будет дана более подробная аргументация этого понятия. Сейчас же мы считаем нужным разобрать одно принципиальное следствие нашей концепции для общепринятой кибернетической терминологии.
Имеется в виду прежде всего весьма распространенное выражение «управляющая система», которое ни семантически, ни логически пе может быть принято теорией функциональной системы. В самом деле, что означает это выражение? Ничего, кроме традиционного игнорирования результата системы при обсуждении кибернетических закономерностей.
Действительно, выражение управляющая система ио самой своей сути предполагает, что управляемый объект не является компонентом управляющей системы, т. е., попросту говоря, он находится за пределами (!) самой управляющей системы.
Из самого выражения «управляющая система» следует, что опа уже сама является полноценной системой, несмотря на то что управляемый объект находится вне ее. С точки зрения всех решающих влияний результата на систему, которые были изложены выше, такое положение является неприемлемым.
В самом деле, стоит лишь поставить вопрос, что произойдет с управляющей системой, если результат, т. е. управляемый объект, окажется не совпадающим с запрограммированным результатом, т. е. если попросту результат окажется неполноценным.
На основании предложенных нами выше представлений о системе результат должен сам немедленно сигнализировать о своей педостаточпос-ти и- стимулировать управляющую систему па реорганизацию, которая
временами заходит так далеко, что может привести к полной перемене установившихся взаимоотношений между компонентами системы.
Можно пойти еще дальше и поставить чисто риторический вопрос: откуда управляющая система «узнает», каким именно объектом ей надо управлять, если она уже система? Ведь чтобы уиравлять чем-то, Надо иметь весьма адекватные связи и соотношения с управляемым. И не обстоит ли дело так, что уже начальные процессы формирования самой управляющей системы находятся полностью под управлением будущего, необходимого в данный момент организму результата?
Именно так позволяет смотреть па этот вопрос теория функциональной системы, которая включает приспособительный результат функционирования системы как органическую составную часть системы. Только в этом случае можно уйти от бесплодных терминов, которые, уводя мысль в сторону, несомненно, наносят ущерб пониманию самой системы. Именно к этому ведет чрезвычайно широко распространенная тенденция употреблять такие выражения, как «управляющая система», «управляемый объект», «управляемая система», «биоуправление» и т. д.
Как мы видели выше, при более глубоком анализе все эти понятия превращаются в научную фикцию, поскольку они не соответствуют истинным соотношениям в действительной регуляции, т. е. просто-напросто не имеют реального содержания.
Однако эта тенденция оперировать понятиями, пе имеющими конкретной основы, отразилась и па построении моделей систем. Они все, как правило, имеют input и output, т. е. вход и выход. Большей частью выход замыкается на вход дополнительной петлей обратной связи.
Для примера можно указать на недостаточность схем Винера, Гродин-са, Милсума, Эшби, Мак Кея, Паска и многих других, хотя они и внесли весьма полезный, а часто и решающий вклад в теорию регуляции.
Но что значит «выход» с точки зрения биологического объекта, например развитого организма? Выходом может быть и реальное возбуждение, выходящее всего лишь на эфферентные пути к рабочим органам; выходом может быть также и работа этих органов, т. е. то, что соответствует физиологическому термину «рефлекторное действие». Но этот выход никогда фактически не связывается с результатом функционирования системы, конкретные и измеримые параметры которого, как правило, определяют все дальнейшее поведение системы.
Традиция избегать результат действия как самостоятельную физиологическую категорию не случайна. Она отражает традиции рефлекторной теории, которая заканчивает «рефлекторную дугу» только действием, не вводя в поле зрения и не интерпретируя результат этого действия. Между тем сейчас становится все более п более очевидным, что именно результат функционирования системы является движущим фактором прогресса всего живого на нашей планете.
Еще одно замечание. Часто приходится встречаться с понятием «состояние системы», которое при неправильном его применении может повести мысль в ненужном направлении. Так, например, Ханике (1969) говорит: «Каждый раз, когда возникают возмущения равновесия, система стремится найти устойчивое состояние». Было бы совершенно непрогрессивным для живой природы, если бы система «стремилась» найти лишь устойчивое состояние.
Если уж употреблять термин «стремиться», то наиболее правильно такое выражение: система «стремится» получить запрограммированный результат и ради этого результата может пойти на самые большие возмуще
ния во взаимодействиях своих Компонентов. Следовательно, центральным пунктом, ради которого происходят всякого рода «изменения состояний системы», является опять-таки результат. Именно он в случае затрудненного его получения может привести всю систему в крайне беспокойное л неустойчивое состояние. Итак, вся трактовка состояния системы радикально меняется, как только мы пойдем естественным путем, приняв в качестве центрального фактора получение системой полезного результата.
Но так как организм живет в среде непрерывного получения результата, в подлинном континууме результатов, то после достижения определенного фазного результата начинается «беспокойство» по поводу последующего результата.
Надо обратить внимание па одну особенность функциональной системы, не укладывающуюся в обычные физиологические представления. Речь идет о том, что содержание результата, или, выражаясь физиологическим языком, параметры результата, формируется системой в виде определенной модели (см. ниже) раньше, чем появится сам результат. Именно этот чудесный и реальный подарок всему живому па земле, имеющий характер предсказания, отпугнул от себя даже гениальных экспериментаторов.
Вряд ли кто-либо из теоретиков павловского учения о высшей нервной деятельности обратил внимание па один, па первый взгляд, странный эпизод в генеалогии творческих приемов И. П. Павлова. 1Как известно, в 1916 г. смелый гений ученого замахнулся на самое топкое и самое сокровенное в работе головного мозга человека — на цель поведения. И. П. Павлов назвал свое известное выступление по этому вопросу «Рефлекс цели». Казалось бы, с этого момента должна была развиваться бурная исследовательская деятельность павловской лаборатории по этому физиологически, психологически и идеологически столь важному вопросу. Однако нам хорошо известно, что И. П. Павлов никогда больше на протяжении всей своей дальнейшей жизни к этому вопросу пе возвращался. Почему?
Нам кажется, что причина ухода И. П. Павлова от важнейшей проблемы — деятельности мозга — заключается в том, что сам факт возникновения цели для получения того или иного результата вступает в принципиальное противоречие с основными чертами рефлекторной теории. И. П. Павлов, несомненно, думал и об этом, несомненно, видел и то, что, поставив проблему цели, оп вынужден был бы значительно перестроить то грандиозное здание, которое с такой гениальной смелостью и настойчивостью строил всю свою жизнь.
Как известно, представление о рефлекторном процессе построено па нерушимом принципе поступательного хода возбуждения от пункта к пункту по всей рефлекторной дуге.
В формировании цели И. П. Павлов, наоборот, встретился с совершенно неожиданным принципом работы нервной системы. Здесь модель конечного результата данного акта создается уже на начальных этанах распространения возбуждения, т. е. раньше, чем закончится весь процесс формирования поведенческого акта, и раньте, чем будет получен сам результат.
Действительно, совершенно ясно, что цель к получению данного результата возникает раньше, чем может быть получен сам результат. Причем интервал между этими двумя моментами может равняться и минуте, и годам... Такая грапдиозная роль результата во всех поведенческих актах животных и человека, естественно, не может быть игнорирована, если мы хотим сформулировать системный подход и построить модель системы.
3. Схематическое изображение соотношений возбужденных и невозбуж-денпых синапсов на нейроне. В зависимости от этих соотношений одна и та же клетка может выдавать разную активность.
Черные линии и точки — возбужденные в данный момент волокна и синапсы; пунктир и белые кружки— певозбуждеяные.
Сейчас, пожалуй, единственной областью, где результат, «полезность результата» и проблема оценки зтого результата становится почти центральным фактором исследования, является область промышленно-экономических систем. Такой успех и значение результата именно в этой области системного подхода понятны, ибо здесь полезность деятельности делается настолько очевидной, что игнорировать ее было бы просто неразумно. В самом деле, если мы имеем «большую систему» в виде производственно связанных заводских агрегатов, например в нефтеперерабатывающей промышленности, то игнорирование полезности результата па уровне каждой субсистемы этой большой системы привело бы к расточительности и полной нерентабельности всего предприятия. Именно состояние ценности и полезности результата в каждой субсистеме этого предприятия и сочетание их с окончательным результатом могут дать решающее суждение о том, насколько полезен конечный результат и в какой степени выгодно все обширное предприятие.
Один из теоретиков полезности экономист Bross (1953) так определяет значение пользы: «Суд последней инстанции — это пе блестящий словесный аргумент, пе солидно звучащий абстрактный принцип и даже пе ясная логика или математика, — это результат в реальном мире». Это высказывание весьма показательно для мышления теоретиков управления пред-
----------------------------------------- ------------------------------т
нриятиями. По сути дела и большие системы организма также сотканы из малых субсистем. Наконец, результат деятельности целого организма также является «судом последней инстанции».
Мы уже видели, что именно отсутствие результата во всех формулировках системы и делает их неприемлемыми с операциональной точки зрения. Этот дефект полностью устранен в развиваемой нами теории функциональной системы.
1. В функциональной системе результат представляет собой ее органическую часть, оказывающую решающее влияние как па ход ее формирования, так и па все ее последующие реорганизации.
2. Наличие вполне определенного результата как решающего компонента функциональной системы делает недостаточным понятие «взаимодействия» в оценке отношений компонентов системы между собой. Именно результат отбирает все адекватные для данного момента степени свободы компонентов системы и фокусирует их усилие на себе.
3. Если деятельность системы заканчивается полезным в каком-то отношении результатом, то «взаимодействие» компонентов данной системы всегда будет протекать по типу их взаимосодействия, направленного на получение результата.
4. Взаимосодействие компонентов системы достигается тем, что каждый из них под влиянием афферентного синтеза или обратной афферента-ции освобождается от избыточных степеней свободы и объединяется с другими компонентами только на основе тех степеней свободы, которые вместе содействуют получению надежного конечного результата (рис. 3).
5. Включение результата в функциональную систему исключает необходимость применять как несовершенные формулировки самой системы, так и многие другие («управляющая система», «управляющий объект», ,
«биоуправление» и т. д.).
СОСТАВ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
И ИЕРАРХИЯ СИСТЕМ
После того как мы определили само понятие системы, другим важным общим вопросом характеристики системы является выяснение ее состава и роли отдельных компонентов функционирования системы. Определение состава необходимо еще и потому, что именно в этом пункте происходит довольно часто интерференция нового представления о системе со всем тем, что в прежнее время свободно определялось термином «система» без каких-либо строгих ограничений формулировок и понятий.
Критериями для употребления термина «система» являлось все, что представляло собой нечто упорядоченное по сравнению с другими явлениями, относящимися к иным классам (например, система кровообращения, система пищеварения, мышечная система и др-). Ясно, что здесь термин система употребляется в смысле принадлежности данного феномена к определенному типу анатомических преобразований, объединенных ти- "
ном функционирования. Еще и до сих пор имеются исследователи, кото- 10
рые видят в употреблении термина «система» только этот смысл.
Говоря о системе в этом последнем смысле, мы выделяем из целого организма какую-то часть, объединенную типом анатомического строения или типом функционирования, и по сути дела исключаем возможность понимания этих выделенных структур в истинном системном плане. Совершенно очевидно, что система кровообращения никогда не выступает
L
как нечто отдельное, ибо это было бы нонсенсом физиологии. В полноценном организме кровообращение всегда ведет к получению какого-то приспособительного результата (уровня кровяного давления, скорости кровотока и т. д.). Однако ни один из этих результатов нельзя получить только за счет системы кровообращения. Сюда непременно включаются нервная и эндокринная системы и др. И все эти компоненты объединены по принципу взаимосодействия. Поэтому при новом системном иодходе вопрос идет об акцепте не на каком-либо анатомическом признаке участвующего компонента, а па принципах организации многих компонентов, из многих анатомических систем, с непременным получением результата деятельности этой разветвленной гетерогенной системы.
Очень часто приходится встречаться с каким-то нарочитым подчеркиванием именно структурно-анатомической принадлежности компонентов, системы (например, «структурно-системная организация», «структурные уровни» и т. д.). Это, однако, ведет к неправильной ориентации читателя. В самом деле, что значит «структурно-системный»? Разве может быть какая-то система организма, например дающая полезный приспособительный результат, бесструктурной, т, е. функционировать без структуры?
С самого начала надо подчеркнуть, что функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какого-нибудь анатомического типа участвующей структуры. Больше того, компоненты той или иной анатомической прпнадлежпости мобилизуются и вовлекаются в функциональную систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата.
Как мы уже видели из всего изложенного, эти компоненты, входя в систему, теряют своп избыточные степени свободы; остаются лишь те из них, которые содействуют получению именно данного полезного результата, поскольку поведение в целом представляет собой истинный континуум результатов. Едва ли поэтому будет разумным то терминологическое усложнение, которое вводится термином «структурно-системные отношения».
Кроме того, нельзя пе отметить и того, что внесение понятия структуры в формулировку системы привносит привкус чего-то жестко структурно-детерминированного. Между тем одним из самых характерных свойств функциональной системы является именно динамическая изменчивость входящих в нее структурных компонентов, изменчивость, продолжающаяся до тех пор, пока ио будет получен соответствующий полезный результат. Ясно, что па первый план в формировании истинно функциональных систем выступают законы результата и динамической мобилизуемости структур, обеспечивающие быстрое формирование функциональной системы и получение данного результата.
Нам хотелось бы отметить одно важное обстоятельство, которое проходит мимо внимания последователя. Это свойство внезапной мобилизуемости структурных элементов организма в соответствии с непрерывными функциональными требованиями, которые функция предъявляет к структуре. Под свойством мобилизуемости мы понимаем возможность моментального Построения любых дробных комбинаций, обеспечивающих функциональной системе получение полезного приспособительного результата.
Практически, если бы не было этой потенциальной способности структур к внезапной мобилизуемости, причем в любой аранжировке, момен-
4. Схема иерархических объединений функциональных систем различной сложности, но построенных на одном пейцмекерном физиологическом образовании, например на возбуждениях пищевого центра. Схема дает возможность сопоставить реальную организацию функциональных систем Z1( 21 . . : 6, имеющих общий пейцмекер (Р2)>
Пунктирные линии показывают, что функциональные системы такого типа не могут быть поняты из концепции уровня, так как любой уровень организации неизбежно связан с энергетическим пунктом, питающим системы различных уровней.
тальная организация функциональных систем была бы просто невозможна и, следовательно, приспособление было бы несовершенным.
Так, например, сидя за письменным столом, мы можем взять с него предмет правой рукой, по если нам в этот момент необходим другой предмет, лежащий позади нас, то мы с такой же легкостью, разворачивая руку в сторону, можем взять и этот предмет. Ясно, что только способность инпервацпонных аппаратов мышц к внезапной перестройке и к выборочной организации отдельных дробных компонентов и обеспечивает формирование функциональных систем, полезных в данный момент.
Таким образом, существование результата системы как определяющего фактора для формирования функциональной системы и ее фазовых реорганизаций и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающего возможность немедленной мобилизации объединения их в функциональную систему, говорят о том, что истинные системы организма всегда функциональны по своей сути. Это значит, что функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим, и потому вполне естественно назвать такую систему функциональной, что мы в свое время и сделали (П. К. Анохин, 1935).
В связи с вопросом структурного состава функциональной системы возникает также и вопрос об иерархии систем, который становится в последние годы все более и более актуальным. Мы никогда пе имеем по-иас-тоящему изолированные функциональные системы организма, можно только с дидактической целью выбрать определенную систему, обеспечивающую какой-то результат па данном уровне иерархии систем (рис. 4).
Так, например, соотношение актина и актомиозина, конечно, составляет по своей операциональной архитектонике вполне очерченную функциональную систему, заканчивающуюся положительным результатом, который можпо было бы сформулировать как сокращение мышечной фибриллы. Но такам функциональная система представляется лишь промежуточной между еще более топкими молекулярными соотношениями протоплазмы мышечной клетки и между движением (например, движением охотника по лесу в поисках дичи), поскольку это движение осуществляется, в конце концов, также с помощью актина и актомиозина. Но как обширен диапазон, в который включено множество функциональных систем, составляющих эту грандиозную иерархию систем!
Естественно поэтому, что, говоря о составе функциональной системы, мы должны иметь в виду, что каждая функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации в виде, например, целого поведенческого акта.
Нетрудно понять, что, раскрыв реальные физиологические механизмы объединения функциональных систем различных уровней, мы приблизились бы к решению проблемы органического объединения анализа и синтеза в самом исследовательском процессе.
В самом деле, сокращение мышечного волокна представилось бы нам в двух аспектах: с одной стороны, это могло бы быть сокращение как процесс вообще сократительных структур, а с другой — сокращение, составляющее какую-то очень дробную субсистему, например в спортивном прыжке. Ясно, что мы имеем грандиозное различие в составе этих систем и, может быть, еще более грандиозную задачу определения места компонента в большой системе.
В последние годы вопрос об «уровнях» организации больших систем особенно подчеркивается рядом советских (!Кремяпскпй, Введенов и др.) и зарубежных авторов (Джерард, Браун, Новиков и др.). Наиболее полный обзор этого направления в поисках интегративных закономерностей дап в книге и статьях В. И. Кремяпского. Это направление выступает под различными названиями: «интегративные уровни», «структурные уровни», «иерархия систем» и др.
Однако опять-таки в силу того же излишнего теоретизирования пи один из авторов пе дает ппчего конструктивного для конкретного исследовательского процесса и не отвечает на основные вопросы иерархии.
В сущности па это указывает и употребление термина «уровни», который находится в абсолютном противоречии с понятием «система». Главное же то, что пи в одной концепции уровни не обладают какой-либо функциональной архитектоникой и, следовательно, как способ соединения уровней, так и механизмы, удерживающие единство всей архитектуры целого, естественно, пе могут быть найдены.
Все сказанное выше с совершенной очевидностью убеждает пас в том, что перед исследователем стоят по крайней мере два кардинальных вопроса, не решив которые он не может надеяться на понимание тонких механизмов сложных функциональных систем организма.
Несколько лет назад эти вопросы были сформулированы нами в следующем виде.
1. Различается ли чем-либо принципиально архитектура функционирования как у весьма элементарных, так и у сложных субсистем? Иначе говоря, функционируют ли системы всех уровней по одной и той же архитектуре, которая характерна для функциональной системы вообще, или эти архитектуры чем-то отличаются друг от друга?
2. Какими конкретными механизмами соединяются между собой субсистемы при образовании суперсистемы? Учитывая наличие в функциональной системе определенного количества специфических для нее узловых механизмов, вопрос можно поставить более конкретно: какими именно узловыми механизмами своей архитектуры соединяются субсистемы, чтобы образовать суперсистему?
Jle объединяются ли по этому же принципу и «большие системы» промышленных предприятий? Мы предоставляем право судить об этом соответствующим специалистам. Но если бы это было так, перед нами встал бы вопрос о замечательной гармонии в организации всех
тех систем, где результат является решающим фактором системообразо-вания.
Мы допускаем, что при анализе такого ответственного вопроса, как объединение субсистем в суперсистему, могут возникнуть другие вопросы, однако несомненно одно, что без решения двух поставленных выше вопросов нельзя надеяться на решение всей проблемы иерархии систем в целом. Они принципиальны по своей сути.
Отвечая на первый вопрос, нужно исходить из того вывода, к которому мы пришли при формулировке самого понятия «система». Центральным моментом для системы является результат, так как любой комплекс и любое множество становятся системой только благодаря результату. Вместе с тем система не может быть стабильной, если сам результат своими существенными параметрами не влияет на систему обратной афферент ацией. А если это так, то любая система, какой бы значительной она ни была в иерархическом ряду, должна подчиняться этим правилам.
Все эти соображения приводят нас к окончательному и фундаментальному выводу о составе иерархии: все функциональные системы независимо от уровня своей о р г а и з а ц и и и от количества составляющих их компонентов имеют принципиально одну и ту же ф у н к ци о п а л ьн у ю архитектуру, в: которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем.
Решение второго из поставленных выше вопросов облегчается принятием положения, что архитектуры систем принципиально тождественны,
Если допустить, что какие-то субспстемы соединяются между собой, вступают в контакт с помощью каких-то промежуточных механизмов, ведущих к получению полезного результата, то сразу же будет видно, что такое допущение не может быть сделано. Тогда какие-то субспстемы не смогут развить своего основного функционального смысла, т. е. получения результата, и, таким образом, сама система пе может быть названа системой. Поэтому наиболее вероятно, что именно полезный результат системы, какой бы малой опа пи была, представляет тот реальный вклад, который опа может сделать при образовании суперсистемы, пли «большой системы».
Отсюда следует, что при образовании иерархии систем всякий более низкий уровень систем должен как-то организовать контакт результатов, что и может составить следующий, более высокий уровень систем и т. д. Очевидно, организм формирует своп системы именно таким образом, и только при этом возможно организовать системы с обширным количеством компонентов. Естественно, что в этом случае «иерархия систем» превращается в иерархию результатов каждой из субсистем предыдущего уровня.
Другой важный вопрос, возникающий при образовании иерархии систем, состоит в следующем: как действует эта субординированная иерархия, когда ей надо выступать как целое?
Хороший пример представляет соотношение уровня кровяного давления и какого-либо эмоционального состояния, возникшего под влиянием внешних воздействий. Мы знаем, что при возникновении эмоции, например страха, происходит быстрый подъем кровяного давления, что имеет несомненное приспособительное значение. По в то же время мы знаем, что постоянный уровень кровяного давления представляет собой результат самостоятельной разветвленной функциональной системы, независимой от эмоционального разряда (П. К. Анохин, 1960). Как эмоциональный разряд, возникший по внешему поводу, находит доступ к функциональной
системе кровообращения? На какие компоненты этой более низко организованной системы действует эмоциональный разряд?
Кора головного мозга и вызванная ею эмоция заинтересованы в поддержании высокого уровня кровоснабжения и метаболических процессов в условиях стрессового состояния целого организма. Поэтому ясно, что эмоциональный разряд должен оказать свое действие на «результат» функциональной системы — па уровень кровяного давления. Но этот уровень — физическая величина.
Таким образом, эмоциональный разряд должен действовать прежде всего па эфферентные механизмы, определяющие уровень кровяного давления. Следовательно, в нисходящем направлении эмоциональный разряд должен подействовать па эфферентное звено системы, определяющее уровень давления, т. е. на сосудосуживающий центр.
Обрапщет на себя внимание один весьма интересный факт: в этом случае уровень кровяного давления не зависит от того афферентного синтеза, который производится ежесекундно сосудосуживающим центром на основе барорецепторной афферентной сигнализации. В случае эмоционального разряда возбуждение суперсистемы прямо занимает эфферентные пути субсистемы и устанавливает нужный уровень кровяного давления, минуя афферентный синтез «хозяина» субспстемы. На долю же этой последней остается лишь сопротивляться при помощи барорецепторов чрезмерному давлению, оказываемому на ее сосуды...
Подводя итог сказанному, следует заметить, что главной чертой каждой функциональной системы является ее динамичность. Структурные образования, составляющие функциональные системы, обладают исключительной мобилнзуемостью. Именно это свойство систем и дает им возможность быть пластичными, внезапно менять свою архитектуру в поисках запрограммированного полезного результата.
ВНУТРЕННЯЯ ОПЕРАЦИОНАЛЬНАЯ АРХИТЕКТОНИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Не будет преувеличением сказать, что трудность развития системного подхода вообще и «общей теории систем» Берталаифи в частности состоит именно в том, что обсуждение ведется на уровне глобальных свойств системы, так сказать обсуждение системы «черного ящика». Подавляющее большинство исследователей пе делают попытки проникнуть во внутреннюю архитектонику системы и дать сравнительную оценку специфических свойств ее внутренних механизмов. При таком подходе обсуждаемая система всегда выглядит как нечто гомогенное, в котором клетки одинаковы, все компоненты равноценны и все механизмы разнозначны.
В действительности же дело обстоит совсем наоборот. Функциональная система всегда гетерогенпа. Она всегда состоит из определенного количества узловых механизмов, каждый из которых занимает свое собственное место и является специфическим для всего процесса формирования функциональной системы. Становится очевидным, что, не вскрыв этих своеобразных механизмов, составляющих внутреннюю операциональную архитектонику системы, мы не приблизимся к самой решающей цели системного подхода вообще — обеспечению органического единства в исследовательском процессе системного уровня функционирования с индивидуальной характеристикой каждого дробного элемента или механизма, принимающего участие в этом функционировании (рис. 5). г
Обратная афферентация
5. Общая архитектура функциональной системы, представляющая собой, основу «концептуального моста/) между уровнями системных и аналитических процессов.
Смысл системного подхода состоит именно в том, что элемент или компонент функционирования не должен пониматься как самостоятельное и независимое образование. Он должен пониматься как элемент, чьи оставшиеся степени свободы подчинены общему плану функционирования системы, направляемому получением полезного результата. Компонент должен быть органическим звеном в весьма обширной кооперации с другими компонентами системы. Естественно, что это правило относится к любому компоненту любом субсистемы, как бы элементарна она ни была.
Одним из существенных и даже, пожалуй, решающих отличий теории функциональной системы от всех предлагаемых к обсуждению системных моделей является наличие в пей четко отработанной внутренней операциональной архитектоники. Такая внутренняя архитектоника, выраженная в физиологических понятиях, является непосредственным инструментом для практического применения функциональной системы в исследовательской работе, если даже опа касается молекулярного уровня исследуемого объекта.
Практически система может стать методологическим мрпп.шпом исследования и перебросить концептуальный мост от синтетических обобщений к аналитическим деталям только в том случае, если она будет иметь четко очерченную, физиологически достоверную и логически оправданную внутреннюю архитектонику.
Внутренняя архитектоника функциональной системы выражает собой дальнейшее развитие идеи взаимосодействия компонентов системы, она раскрывает се тонкие механизмы, при помощи которых компоненты системы освобождаются от избыточных степеней свободы, чтобы установить взаимосвязь с другими компонентами на основе императивного влияния результата па всю систему.
В одной из своих работ Эшби очень разумно говорит о том, что салга множественность компонентов системы и их потенциально безграничное взаимодействие должны быть упрощены в соответствии с требованиями 46
анализа, поскольку, как мы видели на примере с площадкой с 400 лампочками, совершенно невозможно эффективно анализировать хаотические «взаимодействия» этого множества. Именно это обстоятельство заставило его говорить об упрощении и об «улучшенной логике механизма». Он выразился даже еще более радикально, говоря, что «теория систем должна строиться на методах упрощения и что она представляет собой науку упрощения» (Эшби, 1962).
Однако опять-таки он не указывает самого важного: на основе какого же критерия должна быть построена «логика механизма» и должно быть произведено «упрощение множества». Теория функциональной системы решает этот вопрос четко и обоснованно. Центральным критерием упрощения множества является результат системы, который, как мы видели, предъявляет решающие требования к определенным степеням свободы компонентов системы. С точки зрения теории функциональной системы, «улучшенная логика механизма» есть пе что иное, как внутренняя операциональная архитектоника системы, отвечающая на все требования тончайшего физиологического анализа механизмов системы до молекулярного уровня включительно.
Ниже мы приводим узловые специфические механизмы, представляющие собой внутреннюю архитектонику системы и вместе с тем обеспечивающие объединение в одной исходной концепции и высшего синтеза и тончайшего анализа.
АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ
Как мы уже установили в начале раздела, для функциональной системы характерно то, что вопрос, какой результат должен быть получен, решается внутри системы и на основе ее закономерных механизмов. Это обстоятельство радикально отличает биосистему от самых сложных машинных устройств автоматической регуляции. Практически для всех машип цель поставлена за пределами машины и для нее допускается лишь некоторая способность самоорганизации в процессе получения запрограммированного не ею результата. Биосистема даже очень простой иерархии сама, на основе своих внутренних процессов, принимает решение о том, какой результат нужен в данный момент ее приспособительной деятельности. Вопрос этот решается именно в стадии афферентного синтеза.
Поскольку этот процесс много раз описывался нами в различных публикациях, мы дадим здесь лишь краткую формулировку его особенностей. Прежде всего вопрос о его составе. Какие именно афференты синтезируются в этой стадии?
Мы предложили четыре решающих компонента афферентного синтеза, которые должны быть подвергнуты одновременной обработке с одновременным взаимодействием на уровне отдельных нейронов: доминирующая на данный момент мотивация, обстановочная афферептация, также соответствующая данному моменту, пусковая афферентацня и, наконец, память (рис. 6).
Основным условием афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех участников этой стадии функциональной системы. Микроэлектродпый и микрохимический анализы и другие формы аналитического исследования нейрона в момент встречи па нем всех упомянутых выше типов возбуждений показали, что этот процесс поддерживается и облегчается рядом динамических процессов нервпой системы. К ним
V 47
i
I
н
Гопод
Ориентировочная реакция J
6. Различные типы конвергенции возбуждений на одном и том же нейроне.
у — мультисепсорнал конвергенция — встреча возбуждений от различных рецепторных поверхностей; II ~ мультибиологическал конвергенция — возможность конвергенции от различных биологических состояний, например голода, боли, ориентировочно-исследовательской реакции; III — concopifo-биологическая конвергенция, благодаря которой различные сенсорные возбуждения имеют возможность вступать в контакт с биологическими состояниями организма, широко генерализованными по огромному количеству норковых и подкорковых нейронов; IV — аксонально-сенсорно-биологическан конвергенция, благодаря которой на одном и том же нейроне или на комплексе нейронов создастся возможность встречи не только сенсорных, биологических, интрацемтральных возбуждений, но и тех возбуждений, которые выходят на конечный нейрон в виде эфферентных. Эти возбуждения отходят по коллатеральным ответвлениям от основного аксона. Такая конвергенция возбуждений с полифункционадьньш содержанием представляет собой подлинный интегративный блок.
относятся прежде всего восходящая активация, вызванная ориентировоч-но-исследовательской реакцией, как правило, сопутствующая афферентному синтезу и предшествующая принятию решения, процесс корково-подкорковой реверберации и процесс центробежного повышения возбудимости вовлеченных в афферентный синтез рецепторов.
Своеобразие состоит в том, что этот синтетический процесс, если его отнести к масштабам нейрона, совершается па основе центральной закономерности интегративной деятельности мозга, именно па основе конвергенции возбуждений на одном и том же нейроне.
Нам хотелось бы обратить внимание на следующее: одновременность обработки всех четырех типов возбуждений в стадии афферентного синтеза основана на том, что каждый из них приобретает своп особенные физиологические свойства именно в процессе симультанной обработки. Именно здесь происходит освобождение нейрона от избыточных степеней свободы благодаря приходу к нему именно тех, а не других возбуждений.
В связи с этим уместно отметить, что существующая в нейрофизиологии тенденция изучать и рассматривать такие компоненты афферентного
синтеза, как мотивация, память, стимул и т. и., и качестве отдельных, самодовлеющих проблем неверна и малоэффективна.
Возьмем, например, проблему памяти. Взятая в отдельности, сама по себе, как самодовлеющая проблема, она уже показала, что может повести мысль исследователя совершенно в другую сторону. Действительно, в каком аспекте сейчас развивается проблема памяти? Подавляющее большинство исследователей проблемы памяти все внимание сосредоточивают на моменте фиксации пережитого опыта живой системы. Это, несомненно, важная сторона памяти, но совсем по-другому выглядит весь вопрос о ней, как только мы будем ее рассматривать как один из компонентов, органически включенных в проблему принятия решения. Здесь сразу же центр событий перемещается с фиксации опыта на динамическое извлечение этого опыта из молекулярных агрегатов большой системы.
Этот процесс извлечения из памяти является еще более поразительным, если вспомнить, с какой легкостью он ежесекундно и безошибочно помогает Припять нужпое решение в конце афферентного синтеза. Обратим внимание, с какой легкостью мы извлекаем из памяти самые тончайшие нюансы нашей мысли, разговора и всего того, что было накоплено за всю нашу жизнь. Совершенно очевидно, что эта чудесная способность памяти быть готовой ежесекундно отдать то, что было накоплено за много лет и что требуется в данной стадии афферентного синтеза, не может быть изучена иначе, как на основе полного контакта и взаимо.*айствия всех четырех компонентов афферентного синтеза.
Значительное облегчение при решении проблемы афферентного синтеза нам принесла разработка концепции об интегративной деятельности нейрона. Она дала возможность сформулировать положение, на основе которого строится динамическое участие памяти в афферентном синтезе: извлечение прошлого опыта из памяти происходит по той же нейрохимической трассе, по которой он был зафиксирован в момент приобретения опыта (П. К. Анохин, 1974).
Таким образом, афферентный сиптез, приводящий организм к решению вопроса, какой именно результат должен быть получен в данный момент, обеспечивает постановку цели, достижению которой и будет посвящена вся дальнейшая логика системы.
Нетрудно видеть, что афферентный синтез, являющийся абсолютно необходимым этапом формирования функциональной системы, содержит все необходимое для постановки цели, которая так долго пугала исследователя-материалиста и так долго находилась в безраздельном владении идеализма.
Все детали афферентного синтеза в нашей лаборатории изучаются на протяжении многих лет с помощью экспериментально-физиологических методик. Так, например, неразделимое единство пусковой и обстановочной афферентации было показано на основе опытов с экстирпацией лобных отделов коры собаки и последующим изучением реакции .выбора на различные условные раздражители (А. И. Шумилина).
В последнее время были подробно изучены различные виды восходящих активирующих влияний, которые своеобразно помогают афферентному синтезу. Здесь прежде всего надо указать на чрезвычайное увеличение дискриминационной способности коркового нейрона к частоте импуль-саций под влиянием «мотивационных» раздражений гипоталамуса (С. Н. Хатотин, 1971). Другой важный механизм, выявляющийся при раздражении лимбической системы, — это перевод нейронов из категории мономодаль-йых в мультиконвергентную категорию (В. А. Макаров, 1970). Легко ви-
4 Заказ № 2099
49
Деть, что уже только эти два механизма могут знйчйтейьно пбвысйтЬ информационную емкость нейрона и, следовательно, вместе с другими описанными выше механизмами сделать особенно эффективной стадию афферентного синтеза. К разряду механизмов, облегчающих афферентный синтез, надо отнести также детекторные свойства периферических рецепторов и побочное вытормаживание «шумовых процессов» при прохождении афферентной информации по центральной нервной системе.
Особенно подробно (до микроэлектродпой и до микрохимической методик включительно) была изучена роль доминирующей мотивации в установлении синтетических взаимодействий в этой стадии на поверхности одиночного нейрона. Само собой разумеется, что возможность такого тонкого анализа отдельных процессов, составляющих систему, появилась только тогда, когда была выработана «улучшенная логика механизма», т. е. внутренняя операциональная архитектоника системы.
В управленческом деле, как и в биологических системах, также следует поставить вопрос, какой результат должен быть получен системой. Иначе говоря, совокупность всех предварительных расчетов и соображений должна составить (например, в торговом деле) основу афферентного синтеза, приводящего к решению и выбору действия с наилучшим результатом. Так, например, Ханике (1969), касаясь проблемы управления, пишет: «Цель заключается в том, чтобы обеспечить принятие решений на основе систематического анализа».
Насколько отчетливо именно в проблеме управления предприятиями встают вопросы о необходимости афферентного синтеза, совершенно схожие с биологическими проблемами, видно из того удивительного совпадения, которое получилось в аргументации Ханике и нашей собственной по поводу роли афферентного синтеза.
Для выявления наличия широкого афферентного синтеза у человека перед принятием решения рассмотрим пример, когда пешеход переходит улицу. Перед тем как принять решение о переходе, человек должен тщательно оценить довольно большое количество компонентов этого афферент ного синтеза (число машин, скорость движения, ширину улицы, свои силы и др.), Аргументируя наличие этой стадии в системной деятельности человека, Ханике также приводит именно этот пример, перечисляя все параметры, которые должны быть учтены для принятия решения о переходе.
ПРИНЯТИЕ РЕШЕНИЯ
Принятие решения — один из самых интересных моментов в развертывании системных процессов. Тот факт, что само понятие принятия решения долгое время изгонялось так называемой чистой наукой из области научных исследований, — лучшее доказательство того, что оно происходит на основе весьма комплексных процессов мозга.
В настоящее время, как видно из предыдущего изложения, теория функциональной системы сделала «принятие решения» полноценным участником объективного процесса формирования системы, критического процесса, благодаря которому афферентная оценка всех условий завершается доступным исследованию механизмом. Афферентный синтез, подчиняясь доминирующей в данный момент мотивации и под коррекцией памяти, ведет такой подбор возможных степеней свободы, при котором возбуждения избирательно направляются к мышцам, совершающим нужное действие.
Возникает весьма существенный для всей нашей концепции вопрос, Когда и как происходит принятие решения о получении именно того, а не другого результата.
Последние данные сотрудников нашей лаборатории (А. И. Шумилина, В. Б. Швырков) заставляют думать, что оценка возможных результатов при данной доминирующей мотивации происходит уже в стадии афферентного синтеза. Однако эти результаты не получаются реально, а следовательно, их оценка происходит при помощи какого-то пока не изученного нами механизма. То же, что происходит в «принятии решения» является уже результатом выбора на основе длительной оценки различных, внутренне (!) формирующихся результатов.
Иначе говоря, любое принятие решения, после того как закончится афферентный синтез, является выбором наиболее подходящих степеней свободы в тех компонентах, которые должны составить рабочую часть системы. В свою очередь эти оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществить именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.
]Как происходит это освобождение от избыточных степеней свободы? Почему момент принятия решения часто имеет характер внезапной интуиции?
В настоящее время мы еще не можем ответить на эти вопросы, но выработанный подход к ним дает полную гарантию того, что принятие решения в биологических системах с большой и малой иерархией является вполне анализируемым и доступным для объективной науки феноменом.
Прежние опыты А. И. Шумилиной, которая производила удаление лобных отделов у собаки, находящейся в условиях активного выбора одной из сторон станка, убедительно показали, что в этот момент, т. е. в момент принятия решения, вся обрабатываемая информация интегрируется именно в области лобных отделов, откуда и идет команда к подбору наиболее оптимальных аппаратов поведения.
Интересно отметить, что, являясь наиболее требовательным к объему афферентной информации, процесс принятия решения страдает в первую очередь после различных вмешательств в центральную нервную систему. Весьма доказательной иллюстрацией являются результаты опытов Gambaryan (1971). Разрушая некоторые подкорковые аппараты (бледное тело й др.), он нашел, что прежде всего длительно страдает активный выбор стороны станка, на которой должно быть сделано пищевое подкрепление. Наоборот, казалось бы, более сложный «произвольный акт» — нажатие Недали для подачи корма — остается неразрушенным или мало пострадавшим.
Попытаемся понять сам момент принятия вполне определенного решения с точки зрения общефизиологических закономерностей. Его механизмы станут ясными, если мы представим себе на минуту, какое количество возможных действий может сделать человек, употребляя хотя бы Только один мышечный аппарат. Мы уже знаем, что вся эфферентная часть организма должна обладать свойством экстренной мобилизуемости. Малейшего изменения в распределении мышечных усилий достаточно Для того, чтобы было произведено вполне целенаправленное движение конечности или целого организма.
Принципиально таких возможностей движения у организма существует необозримое множество — вероятно, не меньше, чем количества комбинаций взаимодействия на площадке с 400 лампочками. Вместе с тем мы знаем, что в каждом отдельном случае, в соответствии с принятым
решением, возбуждения выходят на совершенно определенные мышечные группы. Иначе говоря, происходит очень быстрое отбрасывание всех тех степеней свободы в наших движениях, которые не соответствовали бы принятому решению. Таким образом, сама проблема реализации принятого решения в физиологическом плане должна объяснить два важных вопроса:
1. (Какие механизмы производят отбор нужных в данный момент степеней свободы и вытормаживают все те степени свободы на моторных нейронах и мышечных аппаратах, которые не имеют отношения к получению данного результата.
2. Где может быть преимущественная локализация этого в высшей степени конденсированного процесса, который одновременно обрабатывает на основе доминирующей мотивации всю прошедшую в мозг аффе-ферентную информацию, производит непрерывное сопоставление этих результатов с прошлым опытом и, наконец, переводит результаты этой обработки на эфферентные пути, точно соответствующие распределению возбуждений для совершения нужного акта, обеспечивающего получение нужных результатов?
С постановкой этих двух вопросов мы переходим в область, абсолютно новую для нейрофизиологии и потому, естественно, совсем не разработанную, Насколько интересны те новые вопросы исследования, которые при этом возникают, показывает, например, роль доминирующей мотивации в отборе необходимой в данный момент афферентной информации на уровне коры, на ее нейронах.
Микрофизиологическое исследование нейронов вентро-медиального гипоталамуса показало, что уровень их возбудимости зависит от начального возбуждения латерального ядра гипоталамуса «голодной кровью».
Дозируя это возбуждение в натуральных условиях сроками голодания (1—4 дня), мы показали, что количество доминирующего возбуждения меняется на соответствующих синапсах корковых нейронов и в связи с этим значительно меняется интегрирующее влияние доминирующей мотивации на соотношение других синаптических возбуждений данных кортикальных нейронов. Эти исследования дают нам лишнее доказательство того, что системный подход радикально влияет на постановку вопроса каждого конкретного исследования.
Есть основание предполагать, что этот механизм сосредоточен в наиболее интегрирующих и компактных структурах головного мозга. Однако вопрос физиологической интерпретации принятия решения, возникший благодаря системному подходу к предмету, должен быть фактически разработан заново.
ФОРМИРОВАНИЕ АКЦЕПТОРА РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ
Аппарат акцептора результатов действия — один из самых интересных в деятельности мозга и практически так же универсален и «вездесущ», как обратная афферентация и афферентный синтез. Формирование этого механизма нарушает устоявшееся представление о поступательном ходе возбуждений по центральной нервной системе согласно рефлекторному процессу. Акцептор результатов действия на основе многостороннего механизма афферентного синтеза не является выражением последовательного развития всей цепи явлений поведенческого акта. Он «предвосхищает» афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, и, следовательно, опе
режает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром.
Акцептор результатов действия является весьма сложным аппаратом. 11о сути дела он должен сформировать какие-то тонкие нервные механизмы, которые позволяют не только прогнозировать признаки необходимого в данный момент результата, но и сличать их с параметрами реального результата, информация о которых приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает единственную возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Здесь следует также подчеркнуть, что различного рода «поиски» и компенсации также могут повести к полезному результату через такого рода оценку обратной афферентации. Циркуляторное развитие этих возбуждений при «узнавании» и «поиске» может быть столь быстрым, что каждый блок этой функции, состоящей из компонентов: результат — обратная афферентации — сличение и оценка реальных результатов в акцепторе результатов действия — коррекция — новый результат и т. д., может развиться буквально в доли секунды. Особенно быстро этот процесс протекает в условиях «сканирования» и «слежения».
Факт организации этого аппарата непосредственно после принятия решения был доказан в нашей и других лабораториях как в обычном эксперименте с условными рефлексами, так и при помощи тонких электрофизиологических приемов.
Возможно, сам момент встречи опережающего комплекса возбуждений с информацией о реально полученных результатах происходит на основе каких-то весьма тонких признаков возбуждения вообще, допускающих количественное и композиционное сличения.
Одна из интересных форм сличения в акцепторе результатов действия, хотя ее автор и не был знаком с общей архитектурой функциональной системы, была недавно представлена японским ученым Suga (1964). Он изучал получение обратного, отраженного от объекта сигнала при ультразвуковой локации у летучих мышей. Оказалось, что при посылке ультразвукового поискового сигнала в пространство в мозге летучей мыши формируется комплекс из возбужденных клеток с различными латентными периодами, периодом торможения и частотной конфигурацией. Именно эти комплексы в зависимости от фазы, в которой происходит встреча их с отраженным от объекта ультразвуковым сигналом, решают вопрос о расстоянии, на котором находится преследуемый объект.
Конечно, этот аппарат оценки результата действия сравнительно простой, но он подсказывает нам, какими возможностями и параметрами нервное возбуждение решает проблему сличения. В более сложных формах результата, например при очинке карандаша, этот аппарат, включающий несколько сенсорных компонентов, является, несомненно, более сложным. Наши последние исследования по составу акцептора результатов дейст-вйя как комплекса разнородных возбуждений показали, что эти средства сличения могут быть очень различны.
Что может входить в состав этого аппарата? Совершенно очевидно, что существенные признаки будущего результата динамически формируются благодаря многосторонним процессам афферентного синтеза с извлечением из памяти прошлого жизненного опыта и его результата,
Некоторые последние даннце заставляют, однако, думать, что в стадии афферентного синтеза складывается ресцодькр возможных результа
тов, но они не выходят на эфферентные пути и поэтому не реализуются. Решение же совершается после того, как произведен выбор наиболее адекватного результата по отношению к данной доминирующей мотивации.
Этот комплекс возбуждений — в подлинном смысле слова афферентная модель будущего результата, и именно эта модель, являясь эталоном оценки обратных афферентаций, должна направлять активность человека и животных вплоть до получения запрограммированного результата.
В последнее время были получены дополнительные сведения о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультикон-вергентного взаимодействия, приходит еще одно возбуждение, совершенно иной, не афферентной, а уже эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, отводящих ко многим межуточным нейронам «копии» тех эфферентных посылок, которые выходят на пирамидный тракт. Интересно, что эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же межуточные нейроны сенсомоторной области, куда поступают и все те афферентные возбуждения, которые могут составить параметры реального результата.
Таким образом, момент принятия решения и начала выхода рабочих эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральной копии эфферентных возбуждений, вышедших на периферию по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. В зависимости от интервала между постановкой цели и ее реализацией к этому же комплексу возбуждений через определенное время приходят возбуждения и от реальных параметров полученного результата. Самый процесс оценки полученного реального результата осуществляется из сличения прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата. Именно здесь, в этом пункте, осуществляется таинство оценки полученного результата, которое, как мы видели па примере с летучей мышью, производится специальным динамически формирующимся аппаратом. Оценка же и ее результат определяют дальнейшее поведение организма. Если результат соответствует прогнозированному, то организм переходит к следующему этапу поведенческого континуума.
Если же результат не соответствует прогнозу, то в аппарате сличения возникает рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая, поднимая ассоциативные возможности мозга на высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Все эти процессы поведения акцептора действия Достаточно хорошо изучены в пашей лаборатории.
Так, например, было показано, что в момент выхода из коры головного мозга пирамидное возбуждение отдает копию эфферентного возбуждения не только в комплексы оценки результата, т. е. в кору мозга, но и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация в обратном кортико-Детальном направлении имеет возможность оказать дополнительное энергетическое воздействие на те циркулярные возбуждения («круги ожидания»), которые должны удержать свою активность до момента прихода информации о получении полезного результата. Как мы знаем, в некоторых случаях комплекс акцептора результатов действия должен очень дблго быть в напряженном состоянии, прежде чем будет получен реальный запрограммированный результат.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Большая часть раздела посвящена тем разграничительным линиям, которые отделяют общее движение за системный подход от разработанной в нашей лаборатории теории функциональной системы, имеющей и иное начало, и иной путь отработки принципиальных позиций и понятий.
В одной из своих работ Берталанфи пишет, что идея «организменного», или «целостного», подхода родилась у него очень рано, кажется, в 1937 г., однако интеллектуальный климат того времени не был подходящим для восприятия «организменной» идеи, которую он предложил. Действительно, интеллектуальный климат того времени был воспитан па подражании законам физики и механики, и потому считалось научным только то, что могло быть переведено на принципы и понятия этих наук.
И только в 1950 г. Берталанфи решился сделать официальные шаги в защиту своей идеи, ибо в это время, т. е. в послевоенные годы, резко изменился сам интеллектуальный климат. Весьма быстро и настоятельно проявился интерес к абстрактным формулам, моделям, синтетическим понятиям и вообще к интердисциплинарным взаимоотношениям между учеными, и только в этот период стало возможным говорить об общей теории систем.
Теория функциональной системы претерпела также немало изменений с момента ее первой формулировки, однако условия ее возникновения и самые первые шаги в ее развитии принципиально отличались от путей развития общей теории систем. Как концепция она зародилась примерно в 1932—1933 гг. и была сформулирована в достаточно развитой форме уже в 1935 г. в сборнике «Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности».
Однако в первых же формулировках функциональная система как интегративное образование организма включала все те компоненты, которые характерны для нее и сейчас, в том числе и обратную, или санкционирующую, афферентацию. В отличие от общей теории систем, которая до сих пор пребывает в стадии исканий конкретных и полезных путей, теория функциональной системы в первые же годы после ее формулировки явилась для нашей лаборатории толчком к бурному развитию именно конкретной исследовательской работы, которая нашла в функциональной системе совершенно очевидный конструктивный стимул к формулировке новых задач исследования.
Эта особенность теории функциональной системы как конкретной конструктивной теории резко отличает ее от судьбы общей теории систем, которая даже к настоящему времени практически еще не имеет связи с конкретной исследовательской работой.
Достаточно указать, что уже в 1937 г. была опубликована кардинальная для наших исследований работа «Функциональная система как основа интеграции нервных процессов в эмбриогенезе». Фактически это было зарождением той эволюционной концепции, которая в 1945 г, была сформулирована как теория системогенеза.
Очень часто задают вопрос, к каким принципиальным обобщениям привели исследования, проведенные на основе теории функциональной системы. Системогенез может служить самым демонстративным примером конструктивной продуктивности теории функциональной системы как методологического инструмента, помогающего поставить новые вопросы исследования.
Системогенез приводит к существенным изменениям имевшихся представлений о путях эмбрионального развития. Это стало возможным только потому, что теория функциональной системы оказалась конструктивным принципом, подсказывающим положительно в каждой области новый подход, новые трактовки и новые формы экспериментирования. Мы не можем здесь перечислять все те направления исследований в различных областях биологии и физиологии, которые получили совершенно новое освещение при использовании теории функциональной системы как рабочего принципа в повседневном исследовании.
(Казалось бы, общая теория систем в соответствии с ее весьма радикальными и даже эволюционными стремлениями в борьбе с механистическим аналитизмом должна была бы вызвать немедленное преобразование самой логики научного исследования и, несомненно, приобрести всеобщую симпатию реально мыслящих ученых. Однако этого не произошло.
Почему же этого не случалось?
В этом разделе мы пытались выявить причины этого парадоксального явления. Нам кажется, ясным, что имеются две причины того ничтожного результата, который был получен при обсуждении «общей теории систем».
Первая состоит в том, что авторы ее пошли по неправильному пути как в поисках понятия системы, так и в общей тактике ее разработки.
Как можно было видеть, при всякой попытке сформулировать само понятие системы, т. е. дать принципиальное кредо этому новому интересному направлению, положительно все исследователи попадают в заколдованный круг традиционных понятий. Здесь непрерывно цитируются «целостность», «организменность», «взаимодействия», «организованная сложность», «упорядоченное множество» и другие подобные термины, которые становятся даже центральными критериями понятия системы. Ясно, что все эти термины по самой своей сути являются лишь вариациями понятия целостности. Именно поэтому, не выходя за пределы понятийного поля целостности, все эти определения не дают какого-либо существенного скачка как в понимании системы, так и в конкретной разработке ее.
Между тем главный смысл системного подхода состоит именно в том, что любая деталь наблюдения или экспериментирования должна быть неизбежно вписана в какой-то из узловых механизмов внутренней архитектоники системы. Практически никакая новая научная тема не могла бы быть сформулирована вне конкретной внутренней архитектоники системы, где эта тема только и может получить широкий познавательный смысл. Точно так же и трактовка полученных результатов даст наибольший эффект, если она будет построена на основе системных механизмов.
Вторая причина состоит в том, что интеллектуальный климат для принятия системного воззрения действительно изменился. Однако подавляющее большинство ученых с большим трудом отказываются от устоявшихся традиций рассматривать все научное накопление в аналитическом аспекте. Такой переход — не простая перемена названий и выражений, как поначалу думали некоторые исследователи; он требует радикального изменения самих принципов подхода к элементарным процессам и общей тактике исследования.
. Действительно, для исследователя, цмеюЩего в руках теорию функциональной системы как методологический инструмент экспериментирования, не может быть «возбуждения ворбще», «афферентация вообще», «мотивации вообще» и даже «памдуи вообще», Конструктивная роль эти?с
привычных понятий выявляется благодаря их положению в том или ином качественно своеобразном механизме внутренней архитектоники функциональной системы.
Возьмем для примера зрительную афферентацию. Она обычно определяется как сенсорная модальность, и с точки зрения этой аналитической характеристики специфической чертой этой афферентации будет именно ее оптический характер. Но так ли обстоит дело, если оценивать зрительную афферентацию по ее месту в архитектонике функциональной системы?
Зрительная афферентация может быть «пусковой афферентацией», как это, например, наблюдается в случае условного зрительного стимула. Но та же зрительная афферентация в других условиях может составлять и обстановочную афферентацию, определяющую совсем другой механизм системы — предпусковую интеграцию нервных процессов.
И даже больше того, зрительная афферентация может иметь еще третью и совершенно иную функциональную значимость: она может участвовать в оценке полученного системой результата. Таким образом, сформулировав внутреннюю операциональную архитектонику системы, мы тем самым изменили подход к привычным для нас физиологическим понятиям и процессам.
Еще более заметной становится роль функциональной системы, когда надо, так сказать, «анатомировать» какое-то сложное явление в работе мозга животных или человека. Так, например, оценка изменения психической деятельности человека после операции на мозге производится обычно при помощи стандартных тестов, а в последние годы — при помощи оценки различных электрофизиологических показателей в работе мозга (ЭЭГ, вызванного потенциала, активности нейронов).
Функциональная система вносит определенный порядок и логическую последовательность в эту оценку. Можно задать вопрос, изменился ли афферентный синтез у данного больного при выработке определенного решения. Если он изменился, то больной пе может принять адекватного решения. Тогда сейчас же возникает следующий вопрос: какой из компонентов и какой из нейродинамических процессов, определяющих успех афферентного синтеза, является нарушенным. Но мы знаем, что может оказаться ненарушенным ни один из компонентов афферентного синтеза и больной принимает вполне адекватное решение и выполняет соответствующее движение. Однако у этих больных может быть нарушен очень важный завершающий механизм системы: оценка результатов действия в акцепторе результатов действия. В этом случае мы видим, что, правильно выполняя инструкцию, больной не может остановиться на правильно выполненном результате и продолжает его «выполнять» повторно. Физиологически это значит, что больной не может оборвать действие при правильно полученном результате только потому, что аппарат сличения и, следовательно, торможения дальнейшего повторения оказывается неполноценным (систематические исследования А. Р. Лурия).
Можно назвать многие другие области научного знания, которые получили с применением теории функциональной системы иное и более конструктивное решение, чем при обычном подходе. Так, например, в корне изменилась расшифровка компенсаторного процесса при восстановлении нарушенных функций, более глубоко понят генез гипертензивных состояний вообще и, в частности, гипертонической болезци, изменилась расшифровка понятий заболевания и выздоровления и т. д. Практически рее формы нарушений и цормальные функции оргдцизма
значительно более легко расшифровываются с точки зрения теории функциональной системы, чем при обычном подходе. И здесь, конечно, на первом плане стоит расшифровка самого поведения животного и человека. Каждый поведенческий акт, приносящий какой-то результат, большой или малый, неизбежно формируется по принципу функциональной системы.
И, наконец, решительно изменилось понимание онтогенетического развития функций и механизмов отбора на протяжении филогенеза животных.
Приведенные выше примеры являются далеко не единственными, и заметный практический успех во всех этих случаях делает особенно необходимой глубокую и всестороннюю разработку теоретических основ функциональной системы.
Обратимся к вопросу о развитии системного подхода в Советском Союзе. Нам кажется, что попытки популяризировать системный подход как новую форму трактовки и вообще подхода к научным фактам весьма полезны. Мы должны воооружить нашу научно-исследовательскую молодежь этим методом и дать ей возможность работать в ускоренном темпе, с более рациональным исходом. Однако надо отметить, что публикации последнего года, относящиеся к этой проблеме, весьма мало сдвигают проблему системного подхода имеппо в сторону конструктивных методов исследования. Виной этому, как мы уже отмечали, излишнее теоретизирование конкретных биологических, машинных или общественных систем.
Общая теория систем может быть интересна исследователям в области конкретных наук только в одном плане, именно в обогащении приемов и подходов к конкретному научному исследованию. В познавательном же отношении максимальный интерес и максимальное внимание должны заслужить те концепции, гипотезы и теории, которые показали совершенно очевидный конструктивный эффект в конкретном научном исследовании.
Можно только вкратце отметить важнейшие обобщения, которые нами были разработаны с помощью общей теории функциональных систем, обобщения, которые не могли быть получены иначе. Прежде всего это — концепция системогенеза, которая сейчас помогла понять основной закон эмбрионального созревания функций, обеспечивающих выживание новорожденного (П. К. Анохин, 1937, 1948, 1964, 1968).
Концепция системогенеза по своей сути вступает в противоречие с общепринятым понятием органогенеза и дает реальное объяснение многому, что не находило до этого достаточно четкой расшифровки. Многочисленные работы наших сотрудников, начиная с 1932 г., охватывают эмбриогенез животных самых разнообразных видов, включая и изучение живых плодов (рыб, амфибий, птиц, млекопитающих, человека) (Я. А. Милягин, К. В. Шулейкина, Е. Л. Голубева и др.).
Особенно интересно подчеркнуть, что приложение новой концепции • системогенеза — к онтогенетическому развитию животных разных видов дало возможность по-новому подойти к некоторым нерешенным проблемам теории естественного отбора и «биогенетического закона» Мюллера-Геккеля (Ф. А. Ата-Мурадова, 1970).
Эта широкая перспектива приложения системогенеза к раскрытию некоторых сторон фундаментальных проблем биологии сделала эту концепцию одним ив отправных пунктов для построения теоретической биологии (П. К. Анохин, 1970).
Однако все сказанное выше о системогенезе касается целиком той
стадии созреваний плода, когда отдельные фрагменты функциональной системы (мышцы, нервные центры, кости и др.) закладываются раздельно и развиваются, так сказать, навстречу друг другу до момента их функциональной консолидации. Последняя обычно происходит за несколько дней или недель до рождения, и к моменту рождения система готова функционировать и обеспечить новорожденному выживание.
Рано или поздно должен возникнуть вопрос о том, какие факторы в раннем эмбриогенезе направляют возникновение и развитие так гармонически сочетающихся впоследствии компонентов системы. Этот вопрос подвел нас вплотную к закономерностям общей генетики, ибо только она может помочь решить кардинальный вопрос развития: как закодированы функциональные системы в геномных организациях и какой фактор в дальнейшем дирижирует таким синхронным объединением всех компонентов функциональной системы (гетерохрония в закладках компонентов и синхронность в консолидации к моменту рождения).
Для решения этих вопросов в настоящее время мы вступили в рабочий контакт с Институтом общей генетики АН СССР и надеемся, что новый вопрос о генетике конкретных функциональных систем организма будет в какой-то степени освещен.
Другим значительным обобщением, вытекающим из физиологической архитектоники функциональной системы, является формулировка интегративной деятельности нейрона, построенная на совершенно иных основаниях, чем это принято в современной нейрофизиологии.
Эта новая концепция возникла как следствие тонкого анализа механизмов афферентного синтеза, являющегося аванпостным узловым механизмом в развертывании функциональной системы.
В самом деле, суть афферентного синтеза состоит в том, что процессы возбуждения различного функционального смысла и различного пространственного рецепторного происхождения должны быть неминуемо обработаны совместно и часто одновременно.
Возникает критический вопрос, где может быть организована эта «встреча» возбуждений, составляющих афферентный синтез функциональной системы.
Ответ может быть только один: такая встреча может произойти на одном и том же нейроне, сколько бы ни было переключений и обогащений этих возбуждений па пути к коре головного мозга. Отсюда возникла целая серия работ, которая привела вначале к формулировке идеи о гетерохимическом характере субсипаптических образований и новой концепции — представление об интегративной деятельности нейрона (П. |К. Анохин, 1974).
Сейчас можно лишь перечислить те новые направления, которые возникли у нас в лаборатории и которые, как правило, повели мысль по новому пути.
Совсем другой аспект возник в объяснении природы вызванного потенциала, и, что особенно важно, он перестал быть только электрическим феноменом с изменяемыми «параметрами»: амплитудой, частотой, длительностью латентного периода и др. Благодаря системному подходу вызванный потенциал стал инструментом нейрофизиологического анализа субкортикальных взаимодействий, а вместе с тем дал возможность сделать оценку восходящих возбуждений этих подкорковых образований (Ф. А. Ата-Мурадова).
Можно назвать области физиологии, которые получили от общей теории функциональных систем новое направление и в объяснении и в
разработке. Сюда относятся компенсация нарушенных функций, гипертоническая болезнь, эмоциональные стрессы и т. д.
Если к этому прибавить использование теории функциональных систем педагогами, медиками, музыкантами и многими другими специалистами, то можно достаточно уверенно утверждать, что в общей теории функциональных систем были найдены универсальные черты функционирования, изоморфные для огромного количества объектов, относящихся к различным классам явлений.
Это обстоятельство полностью удовлетворяет тем требованиям, которые мы предъявили в самом начале этой статьи к теории систем вообще и общей теории функциональных систем в частности.
ЛИТЕРАТУРА
Акоф Р, Л. Системы, организации и междисциплинарные исследования. — В кн.: Исследования по общей теории систем. М., 1969, с. 143—144.
Анохин 11. К. Проблема центра и периферии в соврем виной физиологии нервной деятельности, — В нн.; Проблема центра и периферии в нервной деятельности. Горький, 1935, с. 9—70.
Анохин П. К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. — «Бюлл. экспер. биол,», 1948, т, 26, вып. 2, № 8, с. 81—99.
Анохин П. К. О физиологическом субстрате сигнальных реакций. — «Жури. высш, нерв. деят.», 1957, 7, № 1, с. 39—48.
Анохин П. К. Методологическое значение кибернетических закономерностей. — В кн.: Материалистическая диалектика и методы естественных наук. М., 1968, с. 547— 587.
Анохин И. К. Функциональная система, как методологический принцип биологического и физиологического исследования. — В кн.: Системная организация физиологических функций. М., 1968, с. 5—7.
Анохин П. К. Теория функциональной системы. — «Успехи физиол. наук.», 1070, т, 1, № 1, с. 19—54,
Анохин П. К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона, — «Успехи физиол. наук», 1974, т. 5, № 2, с. 5—92.
Анохин П. К., Стреж Е. Изучение динамики высшей нервной деятельности, 6. Характеристика рецептивной функции коры больших полушарий в момент действия безусловного раздражителя. — «Физиол. жури, СССР», 1934, т. 17, № 5, с. 1-225— 1237.
Ата-Мурадова Ф. А, Анализ вызванных ответов коры мозга с помощью локального теплового блока ее поверхностных слоев. — «Физиол. журн. СССР», 1966, т. 52, № 6, с, 696—708.
Ата-Мурадова Ф. А. Гетерохромное созревание отрицательных компонентов вызванного потенциала зрительной коры в онтогенезе кролика. — В кн.: Электрофизиологические наследования центральной нервной системы позвоночных. Л. 1970, с. 85-92.
Афанасьев В. Г. Управление обществом как социологическая проблема. — В кн.: Научное управление обществом, Вып. 2. М., 1968, с. 183—224.
Гвишиани Д. М., Микулинский С. Р., Ярошевский М. Г. Социальные и психологические аспекты неучения деятельности ученого. — «Воцр. философии», 4971, № 3, с. 83—92.
Глушков В. М. Информация по кибернетике (Институт кибернетики Украинок. ССР), Киев, 1970.
Гудвин Б. Временная организация клетки. М., «Мир», 1966, 251 с.
Дубинин В. П. Общая генетика. М., «Наука», 1970, 487 с.
Б. В, Особенности реакций нейронов гипоталамуса у голодных кроликов на пищевое подкрепление. — «Тр, Ин-та норм, и пат. физиол. АМН СССР», 1969, т. 12, с. 194-196.
Зачиняева И. А. Выработка динамического стереотипа на двигательных условных реакциях.—В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М, Изд-во АМН, 1949,0.521-539.
Кузнецов Б. Г. Этюды об Эйнштейне. М., «Наука», 1970.
Кухтин В. С. Системно-структурный подход ц специфика философского даяния. —-«Вопр. филооофиц», 1968, (N? U, с. 47^58,
Лобные доли и регуляция психических процессов. Нейропсихологические исследования. М., Изд-во МГУ, 1966, 740 с,
Макаров В. А. Роль миндалевидного комплекса в механизме конвергенции возбуждений различной сенсорной модальности на нейронах коры больших полушарий. — «Докл. АН СССР», 1970, т. 194, № 6, с. 1454—1457.
Месарович М. Д. Теория систем и биология: точка зрения теоретика. — В кн.: Системные исследования. М., 1970, с. 137—163.
Павлов И. П. Рефлекс цели, — В кн.: И, П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. 3. М— Л., 1949, с. 242—247.
Павлов И. П. Динамическая стереотипия высшего отдела головного мозга. — В кн.: И. П. Павлой. Полное собрание трудов. Т. 3. М,—Л,, 1949, с. 496—499.
Полянцев В. А. Методика самоуправляемого искусстве иного дыхания. — «Пат. фи-зиоп. и эиспер. терапия», 1961, т. 5, № 4, с. 77—79,
Правдивцев В. А, Эфферентно-афферентная конвергенция на нейронах зрительной коры. — В кн.: «Интегративная деятелытооть мозга». М., 4967, с. 67—69.
Раппопорт А-. Математические аспекты абстрактного анализа систем. М., «Прогресс», 1969, с. 83—105,
Садовский В. Н., Юдин Э. Г. Задачи, методы и приложения общей теории систем (Вступ. статья). — В кн.: Наследования по общей теории icmctgm. М., 1969, с. 3—22.
Синичкин В. В. Особенности распространения возбуждения, вызванного антидромным раздражением цщрамщдного тракта на нейроны зрительной области коры головного мозга. — В кн.: Интегративная деятельность мозга. М., 1967, с. 72—74
Системные исследования. Ежегодник (Институт истории естествознания и техники АН СССР). М„ «Наука», 1970, 208 с.
Судаков К. В. Нейрофизиологические механизмы пищевого возбуждения. Докт. двое. М., 1965, 488 с.
Судаков К. В. Пейсмекерный механизм пищевой мотивации. — Рефераты докл. 11-го Всеюоюэн. съезда физиологов. Т. 1. Л., 1970, с. 187—492.
Судаков К. В., Котов А. В. Взаимодействие мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах коры мозга как основа пищевого условного рефлекса. — Материалы симпозиумов 22-го совещания по проблемам физиол. высшей нервной деятельности. Л., 1969, с. 20—21.
Судаков К. В., Фадеев Ю. А. Особенности восходящей активности коры головного мозга в состоянии физиологического голода и при болевом раздражении. — «Физиол. журя. СССР», 1963, т. 49, № 11, с. 1310—.1317.
Трапезников В. А. Человек в системе управления. — Тезисы 5-го Всесоюзн, совещания по проблемам управления. М., 1971.
Урсул А. Д. Природа информации. М., Политиздат, 1968 , 288 с.
Ухтомский А. А. Собр. соч. Т. 2. Л., Изд-во АН СССР, 1951, 180 с.
Хаютин С. Н. Активность одиночных нейронов зрительной области коры в условиях выраженной пищевой мотивации. — В кн.: Структурная, функциональная и нейрохимическая 'организация эмоций. Л., 1971, с. 175—479.
Шумилина А. И. функциональное значение лобных областей коры головного мозга в условнорефлекторной деятельности собаки. — В кн,: Проблемы высшей нервной деятельности. М„ 1949, с. 561—627.
Шумилина А. И. Экспериментальный анализ методом вызванных потенциалов корково-подкорковой реверберации возбуждений. — В кн,; Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М., 1968, с. 276—287.
Эйнштейн А. Физика и реальность. М., «Наука», 19*65, 359 с.
Функциональная система как основа интеграции нервных процессов в эмбриогенезе, — «Сборник докл. 6-го Всесоюзного съезда физиологов, биохимиков и фармакологов». Тбилиси, 1937, с, 148—156. Авт,: П. К. Анохин. А. И. Шумилина, Я. А. Милятин, Е. Л. Голубева и др.
(Ashby W. В.) Эшби У. Р. Конструкция мозга. Пер. с англ. М., «Мир», 1964, 411 с.
(Aschby W. R.) Эшби У. Р. Общая теория систем как новая научная дисциплина.— В кн.: Исследования но общей теории систем, М,, 1969, с. 125—442.
(Bertalanjjy L.) Берталанфи Л. Общая теория систем — критический обзор. — В КН.: Исследования по общей теории систем. М., 1969, с. 23—24.
Brass 7. D. Design for decision. New York, 1953.
Bullock T. H. Parameters of integrative action of the nervous system at the neuronal level. — In; The submicroscopic organization and function of nervous cells, 1958, p. 323.
Калман P., Фалб П., Арбиб M. Очерки по математической теории систем. Пер. с англ. М„ «Мир», 1971, 400 с.
Ханике Ф. Новые идеи в области управления. Пер. с англ. М., «Прогресс», 4.969, 125 с.
колл А. Д., Тейджин Р. Ё. дпределеиЙе Пййятия «.kefейы. — В кй.: Йоеледбййййяпо общей теории систем. М,, 1969, с. 252—282.
Юнг Р. Ярче тысячи селищ. Лер. с англ. М., «Атом.издат», 1960, 280 с.
(Lange О.) Ланге О. Целое и развитие в свете кибернетики. —В кн.: Исследования по общей теории систем. М,, 1969, с. 181—251.
Marling D. С. La experimentation instrumental a la luz de conception de Anojin.— «Bol. Inst, neurofisiol. psycol.», 1966, v. 2, p. 14.
Милсум Дж. Анализ биологических систем управления. Пер. с англ. М., «Мир», 1968, 501 с.
Паск Г. Естественная теория цепей. — В ки,; Саморегулирующая система. М., 1964, с. 318-357.
Suga N. Recovery cycles and responses to frequency modulated tone pulses in auditory neurones of echo-locating bats. — «I. Physiol.», 1964, v. 175, p. 50—80.
('Waddingion С. H.) Уоддингтон К. — В кн.: Б. Гудвин. Временная организация клетки. М., 1966. Предаслсвие.
(Weiss Р.) Вейсс Д. Динамика клетки. — В кн.: Современные проблемы биофизики. Т. 1. М., 1961, с. 21-34.
Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности1
Одним из характернейших штрихов современной физиологии является попытка подвергнуть критике громадный эмпирический материал, полученный главным образом па пути аналитического исследования, и создать синтетическую картину сложных динамических процессов, протекающих в целом организме. Взамен существующих грубых механических схем, пытающихся объяснить динамику жизненного процесса, в мировой литературе выставляются самые разнообразные синтетические концепции, в большинстве случаев имеющие явно виталистические тенденции.
Так, например, недавно была выдвинута теория органицизма (organismic theory), которая делает попытку обнять все многообразие отдельных физиологических проявлений под углом зрения координирующих влияний организма как целого. Горячим защитником и даже, пожалуй, обоснователем этой теории является Ritter. В своей книге «Organismic conception etc» он пытается проанализировать влияние организма как высшего синтеза на частные проявления его функции и приходит к выводу, что фактически мы не можем найти ни одного физиологического проявления, которое могло бы быть рассматриваемо изолированно. Все проявления связаны организмом как целым и протекают под его постоянным контролем. Кроме этого направления, в последнее время в американской литературе стало пользоваться успехом течение, известное под названием «холизма» (от английского слова whole).
Обнимая более широкие проблемы органических и неорганических процессов, холизм также стремится заменить господство аналитизма в естествознании господством целостного проявления всех процессов прил роды. Несомненно, в этих тенденциях есть положительные стороны, заключающиеся в естественной реакции против когда-то бывшего революционным механистического представления о физиологических процессах. Но в них имеется такой большой крен в сторону виталистического понимания целостности, что уже теряется правильная пропорция между анализом и синтезом, а сам синтез вырастает при этом в некоторый категорический императив, сближающийся с энтелехией.
В области физиологии нервной деятельности в последние годы выдвинут был также ряд точек зрения, которые направлены в сторону пересмотра господствующей до настоящего времени рефлекторной теории и замены ее более комплексными представлениями. Все эти представления в области нервной деятельности являются по сути дела только разновидностями гештальтной теории, которая в настоящее время начинает проникать во все виды исследования биологических явлений. Сторонниками этой теории в физиологии нервной деятельности являются по преимуществу американские и немецкие неврологи, и некоторые из них известны советскому читателю по переводам их статей, появившимся недавно в
1 Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Горький, 1935, с. 9—70.
нашей печати (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Общее влияние их на судьбу современной неврологии отмечалось неоднократно в ряде статей; в настоящем же очерке указанные работы будут рассмотрены главным образом в связи с попытками авторов объединить центральные и периферические факторы нервной деятельности в единый комплекс.
Эти попытки помогают нам выйти за пределы традиционной теории центров при объяснении сложных комплексов нервной деятельности и построить мировоззрение на базе постоянной взаимной связи центральных и периферических процессов. В этой новой постановке проблемы воспринимающие периферические аппараты и рабочие ответные органы составляют вместе с центральной нервной системой динамическое единство, в котором только для отдельных случаев можно с определенностью говорить о доминировании того или другого.
Естественно, что, вводя в систему нервной деятельности постоянную регулирующую и интегрирующую роль периферических аппаратов, эта новая точка зрения в значительной степени порывает с традиционным признанием прерогативы центральной нервной системы в регуляции нервной деятельности.
Такая перестройка точки зрения на нервную деятельность совершенно изменяет позиции исследователей во всех областях неврологии, меняет самые перспективы исследования и требует широкого ознакомления с рядом пограничных проблем. Вот почему отказ от теории центров, в значительной степени простой и схематичной, а потому удобной для манипулирования, происходит весьма медленно и неохотно. Положение вещей в значительной степени усугубляется и тем, что по сути дела мы не имеем на сегодняшний день какой-либо определенной, всеми признанной формулировки понятия центра. Такое положение вещей является странным, если принять во внимание, что о нервных центрах все начинают говорить уже со студенческой скамьи. В дальнейшем, однако, настолько свыкаются с этим не имеющим точного содержания словом, что уже редко кто задается целью установить его отношение к накапливающимся фактам нервной деятельности.
Постановка проблемы центра и периферии, а вместе с этим и более определенная формулировка этих понятий была дана впервые несколько лет назад Bethe (1931). Умело подобрав грандиозный экспериментальный и клинический материал, полученный на протяжении полустолетия разными авторами и в разных направлениях, он свел его в стройную систему, придав ему определенный смысл, которого часто не видели и сами исследователи. Советский читатель уже знаком с общей принципиальной позицией Bethe по его статье, напечатанной в одном из номеров журнала «Успехи современной биологии». В настоящей статье я ставлю перед собой задачу придать более развернутый вид этой проблеме, углубить ее физиологическую аргументацию на основании главным образом экспериментов моих сотрудников и попытаться понять эту проблему в свете онто- и филогенетического развития взаимоотношений центральных и периферических процессов.
ЦЕНТР И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА
Прежде чем подойти ближе к тем динамическим представлениям, которые возникают в настоящее время под влиянием ряда новейших экспериментов, мы попытаемся дать более или менее точную расшифровку то-
го, что обычно понимается под «центром» сторонниками точной локализации нервных функций.
Говоря о центрах, в первую очередь подразумевают те нервные образования, которые являются в полном смысле слова мозговыми концами различных периферических нервных стволов. Эти нервные стволы являются непосредственной связью любого периферического органа, воспринимающего или эффекторного, с ганглиозными элементами, которые могут лежать в различных отделах центральной нервной системы.
В качестве примера таких центров могут быть приведены центры отдельных мышц, центр блуждающего нерва, центры спинного мозга, воспринимающие кожные раздражения, и т. д. Эти центры, так сказать, в первой и последней инстанции осуществляют связь центральной нервной системы с периферией, они первыми принимают на себя все воздействия внешних и внутренних раздражений па организм («representant» по Uexkiihl) и они же принимают на себя в окончательном виде всякий нервный импульс, какой бы сложности он пи был и какой бы комплексный путь он до того ни прошел («конечный путь» по Sherrington). Как это следует из приведенных формулировок, эти центры первой степени наиболее зависимы от периферических органов и наиболее постоянно осуществляют свое влияние на них.
Но описанные центры, являясь входными и выходными воротами для разнообразных циркулирующих по центральной нервной системе импульсов, связаны между собой через целый ряд промежуточных нервных образований, в которых циркуляция нервного импульса благодаря их многосторонним связям представляется особенно комплексной. Эти промежуточные нервные образования, к которым относятся преимущественно подкорковые образования и кора, с точки зрения теории центров усложняют течение нервного процесса и нервные проявления организма только благодаря своему суммарному функционированию. В каждый же отдельный момент и в разные моменты функционирования, как бы ни был сложен наличный комплекс возбуждения, отдельные центры, входящие в этот комплекс, никогда не теряют своей специфичности. В наиболее схематической форме эта точка зрения выражена в положении, что любой сложный нервный акт представляет собой сумму и взаимовлияние отдельных рефлекторных дуг. Совершенно очевидно, что, несмотря на видимую вариабельность поведения животного и человека, приведенная точка зрения вводит некоторую предопределенность в степень и характер участия отдельных центров. Свойства этих центров, как бы ни были сложны их комбинации с точки зрения теории локализации, строго анатомически фиксированы. Изменяемость и образование нового вида функционирования нервной системы, как это, например, проявляется при образовании условного рефлекса, не исключает приведенных положений теории центров, ибо объясняется только как новое замыкание между вполне предопределенными нервными центрами.
Из сказанного ясно, что если нервные центры всегда сохраняют свои специфические свойства, то и те ассоциационные волокна, которые осуществляют соединения между ними, в значительной степени отражают ту же специфичность. Они несут всегда только такого типа возбуждения, Которые образуются в соединяемых ими центрах.
Из этих положений естественным образом вытекает, что все многооб-разие деятельности центральной нервной системы есть результат многообразия соединений, взаимоисключений и т. д. отдельных нервных центров и их связей без потери ими своей специфичности. Функциональная
5 Заказ № 2099
65
специфичность ойрёдёйейнЫХ йервных образований есть изначальное их свойство, которое ни при каких условиях не изменяется. Вот те основные положения, которых обязательно придерживаются, сознательно или бессознательно, каждый клиницист и нейрофизиолог, стоящие на строго локализационной точке зрения.
В дальнейшем мы постараемся дать оценку этой позиции под углом зрения современных данных, сейчас же необходимо сделать разбор самих методов, с помощью которых устанавливались основные положения теории центров.
В середине прошлого столетия, когда достижения естественных наук открывали одну за другой новые стороны деятельности организма, когда технические усовершенствования давали возможность расчленить любое из органических проявлений на более подробные детали, — в это время особенного расцвета в отношении мозга достигли методы раздражения и экстирпации. С точки зрения аналитических тенденций эти методы давали как будто точное указание на наличие в центральной нервной системе того или иного центра.
В самом деле, мы знаем, что раздражение определенной зоны в коре дает сокращение определенных групп мускулатуры, достигающее особенной изолированности у приматов и человека, а экстирпация, положим, затылочной области приводит к устранению способности различать и даже воспринимать зрительные воздействия. С развитием гистологических методов и электрофизиологической техники стало возможным применять новые опознавательные признаки к отдельным локализованным центрам.
Метод изучения миелогенеза позволил точно установить, что определенные комплексные нервные образования миелинизируются одновременно, совместно и часто изолированными островами. Этот метод подчеркивает определенную локализацию нервных центров (Догель, Langwoursy). Запись электрических колебаний в коре головного мозга с помощью осциллографа, примененная в последнее время, как будто убеждает нас в том, что определенные корковые зоны имеют вполне специфическую кривую электрических колебаний.
Всякий раз, когда функционирует какой-либо воспринимающий аппарат, зона, соответствующая ему в коре, проявляет «электрические возмущения», характер которых имеет точные границы, соответствующие как физиологическим, так и цитоархитектоническим свойствам этой зоны (С. А. Саркисов).
В последнее время в лаборатории проф. А. Г. Гурвича найден еще один весьма интересный способ характеристики нервного процесса, а вместе с тем и его локализации. Оказалось, что нервный импульс определенного качества и определенной интенсивности, будь это в периферическом перве или в головном мозге, имеет вполне определенный митогенетический эффект, воспринимающийся дрожжевыми клетками. Как известно, лаборатория проф. А. Г. Гурвича нашла способ благодаря спектральному анализу качественно характеризовать этот митогенетический эффект. В отношении центральной нервной системы было показано, что раздражение оптического нерва дает различного качества спектры в n. optici, зрительном бугре и в оптической зоне коры.
Таким образом, в митогенетическом эффекте можно видеть могучее средство характеристики процесса возбуждения, «оставляющее по своей чувствительности и в особенности по своей физиологичности далеко за собой методы современной биохимии» (А. Г. Гурвич, 1934).
Вот тот арсенал' средств й; методов, которыми располагает современное естествознание для установления локализации нервных центров. Безусловно, нельзя отрицать значимости этих методов для обнаружения той или иной закономерности нервного процесса, по несомненно также и то, что они должны быть расценены только в тех пределах, в каких они могут помочь разрешению проблемы локализации. Между тем эти методы несомненно переоценены сторонниками теории нервных центров.
Если мы при раздражении какого-либо участка, положим коры, получаем тот или иной моторный эффект на периферии, то это никак не может быть истолковано в том смысле, что мы нашли двигательный центр, координирующий сложные моторные акты. Зона пирамидных клеток является для нервного импульса выходом па двигательные сегменты, т. е. до некоторой степени, выражаясь языком Шеррингтона, «чеком на предъявителя», хотя это выражение он употребляет в отношении спинного мозга.
Поэтому возбуждение какой-либо группы клеток может быть проявлением только результатов сложного комплексирования нервных процессов, протекающих до них, но никак не показателем конструирования целого двигательного акта. Несомненно, эта непосредственная связь двигательной зоны с эффекторным двигательным аппаратом очень помогает, например, невропатологу точно диагностировать очаг разрушения, но все же это есть только разрушение конечного звена в сложной картине циркуляции нервного импульса и ничего больше. Именно поэтому вся диагностика органических нарушений центральной нервной системы и пользуется исключительно конечным двигательным звеном (движение конечностей, глазодвигательная функция, глотание и т. д.).
Точно так же метод экстирпации дает не больше, чем метод раздражения. Если экстирпация, положим, зрительной области у животного ведет к полной или частичной потере зрения, то из этого еще совершенно не значит, что мы исключили «зрительный центр». Bethe правильно замечает, что, несмотря на то что при перерезке оптического нерва устраняется целиком зрительная функция, никому в голову не придет утверждать, что в оптическом нерве помещается «зрительный центр», а между тем по отношению к зрительной области коры такое заключение делают большинство физиологов.
Удаляя зрительную область, мы удаляем первую инстанцию в циркуляции воспринятого импульса по центральной нервной системе, и поэтому естественно, что мы и не видим в дальнейшем никаких обычных показателей этой циркуляции (движение, секреция и т. д.).
Таким образом, в случае конечной эффекторной области и в случае начальной воспринимающей мы производим перерыв циркуляции нервного импульса па крайних его звеньях, тесно связанных с периферическими органами, — именно только так и могут быть оцениваемы все эксперименты, произведенные как методом раздражения, так и методом экстирпации.
Исходя из этих соображений, можно уже соответствующим образом расценивать и другие показатели локализации, как, например, электро-цереброграмму, митогенетический эффект и миелинизацию. Если при раздражении сетчатки глаза в зрительной области коры могут быть записаны электрические колебания, отличные от таковых в других областях, то это говорит только о том, что зрительная область имеет более интимное, более близкое отношение к прохождению светового импульса, чем другие области.
> Конечно, осциллограмма может помочь йаМ дифференцировать участие отдельных частей мозга в какой-либо функции, очертить более или менее точно границы отдельных зон, но это не значит установить локализацию определенной комплексной функции.
Точно так же миелинизация, представляя собой не только показатель функционирования системы, но и отчасти биологические перспективы данного организма (overgrow по Koghill), может говорить скорее о преимущественной циркуляции нервного импульса в данной стадии онтогенетического развития. Кроме того, хотя Langwoursy и настаивает на определенном параллелизме между началом функции нервной ткани и процессом ее миелинизации, все же в последнее время раздаются голоса, указывающие, что такой параллелизм чрезвычайно относительный и ни в коем случае не может служить каким-либо аргументом в пользу локализации функции (Angulo-Gonsalez, 1932).
Все сказанное в одинаковой мере относится к митогенетическому показателю: он служит показателем того, какие качественные изменения претерпевает нервный импульс при его циркуляции по отдельным участкам центральной не р, в ной системы, по не может хоть сколько-нибудь помочь в констатировании центров, локализующих и организующих ту или иную комплексную функцию.
Подытоживая все эти рассуждения по поводу методов изучения нервных центров, мы должны сказать, что в основном они всегда имеют дело или с усилением функции в конечном звене, или, что чаще всего, с перерывом хода возбуждения в каком-либо из многочисленных пунктов комплексного нервного импульса. Вот почему чем ближе к конечным звеньям этой сложной цепи, а значит, и к периферическим органам локализовано разрушение, тем демонстративнее и менее компенсированы происходящие при этом нарушения функции. И наоборот, если разрушение локализовано где-то в середине всей этой сложной переплетающейся системы, тем труднее обнаружить прямой результат этого разрушения, а значит, локализовать соответствующий центр. Если же принять во внимание (например, при экспериментах с экстирпацией) могучее влияние неизбежно наступающего diashisis (Monakov, 1912), то все это делает совершенно недостоверным результат экстирпации.
УЧЕНИЕ О ЦЕНТРАХ И СЛОЖНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
АФФЕРЕНТНЫЕ ЦЕНТРЫ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Если за показатель наличия нервных центров взять сложное комплексное поведение, то учение о нервных центрах оказывается особенно несостоятельным и идет вразрез с фактическим материалом современной нейрофизиологии. Так как с точки зрения классического учения о нервных центрах и их локализации надо допустить, что каждый центр, участвующий в сложном поведении, песет вполне определенную и нигде не повторяющуюся функцию, то следовало бы ожидать, что удаление того или иного центра должно было бы привести к пекомпенсирующейся потере. На самом деле в опытах с устранением, восстановлением и воспроизведением навыков получается как раз обратное. Подавляющее большинство экспериментов, в Которых после тех или иных экстирпаций и разъединений выработанный ранее навык или сохранялся, или мог быть вновь образован, убеждает, что участие той или иной части центральной нервной системы в сложном выев
работанном акте поведения не может быть признано незаменимым я во всяком случае решающим. С точки зрения общей компенсации сравнительно труднее компенсируется удаление тех или иных афферентных отделов коры и низших отделов центральной нервной системы вообще, но и то только, если говорить о восстановлении именно данной функции. Общее же приспособительное поведение перестраивается во всех подобных случаях достаточно эффективно, и это обеспечивает существование индивидуума. В последнее время школой Lashley произведено систематическое исследование и дана характеристика афферентной функции коры больших полушарий. Хотя Lashley занялся изучением исключительно зрительной воспринимающей зоны, нам интересно остановиться на его выводах потому, что все относящееся к зрительной функции в одинаковой мере применимо и к другим афферентным зонам коры. Общим выводом из его экспериментов, проведенных по методу экстирпации и последующей оценки «зрительного» поведения, является то, что сама зрительная часть коры даже у такого сравнительно просто организованного животного, как белая крыса, представляется более или менее определенно локализованной. Эти выводы, данные в целом ряде работ Lashley, несколько противоречат тому пониманию его экспериментов, которое сложилось у пас в советской неврологической литературе (Ющенко, Харитонов). Недоразумение происходит от Того, что не совсем правильно понимается соотношение между двумя функциями корковой ткани: дифференцированной и эквипотенциальной, на которых настаивает Lashley.
Вот как высказывается по этому поводу сам Lashley (1931): «...одна и та же зона может функционировать иногда в качестве высокодифференцированной системы, а иногда в качестве единой массы». В различных корковых функциях имеется любая степень специализации от ограниченно точного соответствия клеток до условий абсолютной неспецифичности. «Мы не делаем выбора между теорией локализации и теорией децентрализации, но нам следует развить более широкий взгляд, который признал бы значение и взаимную зависимость обоих видов интеграции».
Из этих цитат видно, что Lashley отнюдь не отрицает и не исключает наличия специальной функции определенных афферентных отделов коры больших полушарий, он только подчеркивает, что одна специальная функция не способна объяснить динамического воздействия корковой массы на все процессы, протекающие в Нижележащих отделах центральной нервной системы. Это было показано в многочисленных экспериментах. Мы не будем сейчас подробно останавливаться на формах и технике его экспериментов — об этом будет сказано в специальной рецензии на последние работы Lashley. Здесь же важно точнее формулировать эту дополнительную функцию центра, поддерживаемую в последнее время целым рядом других американских авторов. Указания на эту функцию вытекают главным образом из экспериментов, в которых навык разрушался только в зависимости от степени нарушения корковой массы, а не от места его. Причем степень потери и нарушения лабиринтного навыка прямо пропорциональна только массе разрушенной корковой ткани вне зависимости от того, где это разрушение произведено. Наряду с этим Lashley показал, что если крыса вырабатывает навык, будучи предварительно ослепленной, то она все же теряет его при удалении зрительной зоны коры, причем почти в такой же степени, как если бы она его приобретала при помощи зрительного аппарата. Этот и другие подобные этому эксперименты и заставили Lashley говорить о том, что зрительная зона наряду со своей специфической зрительной функцией имеет еще неспеци
фическую, свойственную всем остальным зонам корковой ткани,— «ие-зрительную функцию зрительной зоны». Эта функция «облегчения» (facilitation) и представляет собой то «эквипотенциальное» свойство мозговых клеток, которое объединяет кору в единое целое.
«Нам неизвестно преобладание таких „облегчающих” видов деятельности, но наша работа предполагает, что вся мозговая кора, а может быть, даже каждая часть первной системы могут, кроме своих специфических функций, проявлять такое общее „облегчающее” действие на другие части. Это может до некоторой степени объяснить количественные соотношения, имеющиеся между размером поражения и правильностью выполнения, причем размер „облегчения” зависит только от числа действующих клеток» (Lashley, 1931).
Как видно из приведенного, вся теория эквипотепциальности, развиваемая Lashley, неизбежно предполагает наличие более или мепее точно, локализованной и специфической функции и ее почти невозможно отделить от постоянно ей сопутствующей недифференцированной функции — облегчения. В дальнейшем Lashley уточнил свою точку зрения в целом ряде специально поставленных экспериментов и стал говорить еще о взаимозамене и эквипотепциальности рецепторных элементов коры в пределах определенных зон.
«В противовес теории мозаичности функциональной деятельности специализированных зон имеются указания, что в пределах специальной зоны все части в определенных отношениях и для определенных функций являются эквивалентными».
«Работа показывает, что в очень широких пределах абсолютные свойства стимула являются относительно неважными для поведения, и реакции определяются суммой возбуждения, которое является одинаково эффективным вне зависимости от того, к какой группе рецепторных клеток в пределах системы оно приложено» (Lashley, 1933).
Все эти заключения подкрепляются главным образом теми экспериментами Lashley, в которых, несмотря па удаление 50% зрительной зоны коры, в обоих полушариях и вне зависимости от локализации разру шения, выработанной до этого, сложный зрительный навык сохраняется. Оценивая все эти и вышеприведенные результаты он заключает: «они показывают, что представление о простых проводящих путях от рецептора к коре с установлением там интеграции между отдельными нейронами совершенно пе соответствует действительной картине афферентного механизма» (разрядка моя. — П. А.).
Не удивительно поэтому, что в последнее время в работах как самого Lashley, так п ряда других авторов делается попытка найти морфологический коррелят тем динамическим представлениям, которые вытекают из описаппых выше экспериментов. Главным вопросом, который подвергся атаке со стороны чисто морфологических исследований, был вопрос о том, соответствуют ли определенные пункты сетчатки вполне определенным и постоянным участкам зрительной зоны коры. Вопрос имеет принципиальное значение, потому что известно, что обратное изображение какого-либо движущегося предмета может перемещаться по сетчатке и тем не менее человек или животное имеет вполне определенное и постоянное представление о форме, размерах и других свойствах предмета.
Как сочетать этот факт с учением о точной и фиксированной локализации?
Наиболее полные и систематические исследования по методу дегенерации были проделаны Poljak. Его данпые, весьма обстоятельные, опублцкц-70'
7. Схема показывает механизм компенсации очаговых корковых поражений.
I—до разрушения; II — после разрушения. А — очаг разрушения; Т— thalamus; а — пути специальных связей норы с таламической областью; Ъ — пути, дающие усиление возбуждения после разрушения.
ванные в 1933 г., показали, что между ретиной и корой имеется точное зональное соответствие, в некоторых случаях являющееся действительно отношением «пункт к пункту». Наряду с этим было показано, что границы оптической зоны в коре отчетливо ограничены, так что нельзя с их точки зрения говорить о рассеивании зрительных элементов в соседних корковых зонах. Эти чисто гистологические наблюдения, основанные на прослеживании определенных перерожденных путей, говорят как будто против теории «рассеянных» нервных элементов, которую выдвинул в последнее время акад. И. П. Павлов. По этой теории наряду с ядерным, так сказать, образованием какой-либо рецепторной или эффекторной зоны коры имеются еще рассеянные элементы с такой же функцией, разбросанные по всей коре далеко за пределами данной ядерной зоны. Мы не будем входить сейчас в обсуждение того, имеются ли какие-либо морфологические корреляты тому явлению компенсации, которое констатировано в лаборатории акад. И. П. Павлова исключительно по функциональному признаку. Важно указать только, что противоречие теории «рассеянных элементов» с данными Poljak может быть устранено и на других основаниях. Несомненно, при устранении основного, положим зрительного, ядра общая генерализация возбуждающего импульса, приходящего в промежуточные ядерные образования (положим, таламус), делает его доступным всем оставшимся частям корковой ткани. Будет ли при этом производиться специфическая зрительная функция этих новых элементов или они будут по типу «facilitation» уточнять и стимулировать работу подкоркового аппарата, как это было, кажется, в опытах Lashley, этот вопрос подлежит еще дальнейшему глубокому изучению. Но мне кажется несомненным, что всякий процесс компенсации при разрушении корковой ткани протекает в первую очередь через усиленную генерализацию им-пульса в первичных ядрах, лежащих близко к периферическому рецепторному аппарату, и только уже через это включаются новые корковые зоны. Схематически это можно себе представить так, как показано на рис. 1.
На это отчасти указывают опыты нашей лаборатории (П. Федотов) с разрушением отдельных частей таламуса. Последние компенсируются гораздо медленнее и труднее, чем гораздо более значительные разрушения корковой ткани, и это, несомненно, связано с их промежуточными положениями по отношению к проходящему афферентному импульсу. Интересен еще один факт в исследовании Poljak. Несмотря на то что между сетчат
кой и зрительной зоной коры было констатировано определенное, точно пригнанное взаимоотношение, между сетчаткой и коленчатыми телами отношения оказались более диффузными и не могли быть точно локализованы (Poljak, 1933). Это указание имеет большой физиологический смысл. В самом деле, как представить себе, что импульс, начавшись с определенного пункта сетчатки, соответствующего определенной зоне коры, в промежуточных ядерных образованиях является диффузным, не приуроченным к каким-либо определенным частям этих образований?
Этими отношениями лишний раз подчеркивается, что при учете действия какого-либо раздражителя на кору головного мозга нельзя не считаться с весьма интересными отношениями и распространением импульса, возникающими уже в первых ядерных инстанциях на пути его циркуляции. Но об этом ниже. Задавшись целью исследовать именно этот отрезок проблемы, Lashley в самое последнее время опубликовал седьмое сообщение по «Mechanism of vision», в котором представил ряд гистологических доказательств того, что перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся волокна сетчатки локализуются более или менее постоянно в определенных первичных оптических центрах. Так, например, перекрещивающиеся волокна не оканчиваются в латеральных коленчатых телах, а проходят в верхние бугры четверохолмия, в то время как неперекрещивающиеся волокна, наоборот, оканчиваются предпочтительно в коленчатых телах. Эти данные как будто противоречат результатам Poljak, но но сути они не говорят ничего об общении импульса, а констатируют только различное поведение перекрещенных и неперекре-щенных волокон оптического нерва (Lashley, 1934).
Таким образом, перед нейрофизиологической характеристикой афферентных центров стоит большая проблема: как сочетать данные морфологии, указывающие па более или менее точную фиксированность и специализацию нервных элементов корковой зоны, с данными нейрофизиологии, говорящими в пользу того, что эта специализация не играет определяющей роли в динамике функции целой центральной нервной системы. Наоборот, там, где речь идет о взаимозамене отдельных частей зрительной зоны в сравнительно примитивной функции, они все оказываются равноценными (эквипотенциальными). Такая же проблема стоит и перед нейроморфологами — выяснить, существуют ли какие-либо морфологические корреляты для обобщающей пейродипамической функции типа facilitation или она выполняется теми же нервными элементами, которые несут и специальную функцию. И если налицо это последнее обстоятельство, то следует до конца изучить этот функциональный полиморфизм корковых клеток. Несомненно, эта задача очень трудная и может быть решена только с помощью весьма тонких методов, если она вообще может быть решена. В связи с этим приобретают особенное значение методы послойной экстирпации, дающие возможность удалять с помощью определенных фиксирующих средств отдельные морфологические слои коры (сверху) (Dus-ser de Ваггепе, 1934).
Вне зависимости от того, найден .ли будет морфологический коррелят облегчающей функции, мы можем утверждать, что физиологически оба эти процесса в каждом отдельном проявлении нервной функции настолько тесно увязаны друг с другом, что можно говорить о их полном единстве. Вот почему разрушение определенных участков коры, как будто не заинтересованных и выработке данного навыка, тем не менее отражается на тонкости поведения животного и даже в не меньшей степени, чем разруше-72
ние специальной зоны. Таким образом, говоря об афферентных центрах коры, мы должны помнить, что этому понятию по сути дела ничто не соответствует. Имеется предпочтительное распространение импульса в первых инстанциях его циркуляции, связанное с ближайшим отношением с воспринимающим органом, но уже в этих же первых, инстанциях он делдется и генерализованным благодаря универсальным связям с корой таких промежуточных образований, как таламус. Признание «рассеянных» элементов по сути дела приводит к такому же заключению, ибо если каждый из очагов, имеющих специальную функцию, имеет свои элементы в остальных частях коры, то, принимая во внимание все специальные образования, мы должны будем, очевидно, принять, что в любой функции кора ведет себя как единое целое. Нельзя забывать, конечно, что усложнение животной организации в процессе филогенетического развития значительно изменяет соотношение описанных выше двух функций корковой ткани — специали-зованной и эквипотенциальной. На низших ступенях, показывающих очень слабое развитие первичной корковой ткани (hypopallium), главным действующим фактором, несомненно, является облегчающая функция корковой ткани, в то время как у высокоразвитых млекопитающих животных и в особенности у человека момент специализации имеет, очевидно, ведущее значение. Имеппо этим и могут быть объяснены все увлечения схематическими представлениями о локализации функций в коре. Доказательством этой точки зрения могут служить эксперименты с раздражением области двигательной зоны у крокодила. Достаточно обширная часть коры, лежащая ближе лобной части, дает общие диффузные движения всего тепа, но никаких намеков на локальные изолированные движения получить не удается (Herrick, 1926). Всем, конечно, известно, как легко этот эксперимент удается у высших позвоночных и особенно у приматов и человека.
Подытоживая весь материал и соображения по этому поводу, мы должны сказать, что вряд ли имеет какой-либо физиологический смысл говорить об афферентных центрах коры головного мозга. Этот вывод не исключает более специального значения одних областей, чем других, в каком-либо нервном процессе, но сами эти специальные области могут быть рассматриваемы только как определенные пути и точки распространения афферентного импульса, причем точки, безусловно, только начальные и несущие в себе поэтому неизбежные результаты специфичности импульса той или другой воспринимающей поверхности. Кроме того, эти очаги и зоны, связанные с различными воспринимающими органами, не могут функционировать только специально, они неизбежно несут общую с другими зонами эквипотенциальную функцию, облегчающую протекание подкорковых процессов. Но особенно важным для ряда схематических построений рефлекторной теории является то, что корковые афферентные зоны участвуют в восприятии внешних раздражений не по принципу линейного распространения импульса в виде дуги, рефлекса, а как специальные и нейродинамические образования, влияя все время на комплексировапие и внешнее разрешение процессов в сложных подкорковых образованиях. Внешний импульс, попадая в головной мозг, не идет линейно в одном направлении, а, как выразился Шеррингтон в своей недавней лекции, «колеблется» между (отдельными узловыми пунктами, устанавливая своеобразные местные соотношения процессов возбуждения (Sherrington, 1933). На это же как будто указывает работа Adrian с записью биотоков в коре головного мозга.
Весьма вероятно (и на это имеются указания со стороны филогенеза корковой ткани), что в кору афферентный импульс затекает по коллатерали, причем, раз попав в кору, он в дальнейшем проделывает многочисленную круговую циркуляцию между корой и подкорковыми образованиями, пока не произойдет то или иное впешнее проявление.
Учитывая скорость распространения возбуждения и незначительность размеров нейронов большого мозга у большинства животных, мы должны сказать, что периоды этих циркуляций должны быть чрезвычайно кратко-временны. Отсюда понятно, что всякая схема, представляющая собой линейное, в одну сторону направленное распространение возбуждения, является неправильной. Практически мы должны себе представить, что в ответ на всякий стимул головной мозг превращается в сложную динами-чески-напряженную систему, в которой периоды и размеры нервных осцилляций между отдельными пунктами целого мозга выходят пока за пределы наших современных технических возможностей (см. ниже). Тем не менее знание афферентных узловых пунктов головного мозга дает нам возможность говорить о преимущественном распространении и циркуляции нервного импульса, вызванного любым внешним стимулом.
ЭФФЕРЕНТНЫЕ ЦЕНТРЫ
Мы уже касались вкратце главных эффекторных образований, которые давно известны под названием «двигательных центров». Их можно назвать центрами только в очень условном значении этого слова. Они не .концентрируют в себе управления каким-либо из двигательных проявлений, а служат только конечным полем, на которое поступает нервный процесс, подвергшийся где-то до двигательных центров комплексной и аналитической обработке. С этой точки зрения весьма интересно отметить особенное отношение корковой двигательной зоны к двигательным актам различной сложности. Общая характеристика корковой двигательной зоны заключается в том, что ей приписывается концентрирование всех процессов выработки двигательных навыков. Это значит, что под действием внешних стимулов всякий приобретенный двигательный акт должен проявиться в конце концов через корковую двигательную зону.
Именно в этом получает свой смысл утверждение, что приобретенные реакции являются функцией коры больших полушарий. Из этого следует, наконец, что если бы удалить нацело корковую двигательную зону, то осуществление приобретенных двигательных реакций стало бы невозможным.
Данные Wagner (1905), В. М. Бехтерева (1915), Gierlich (1913), Н. И. Красногорского (1915), В. П. Протопопова (1925) показывают, что предварительная выработка двигательного навыка устраняется, если у животных произвести экстирпацию двигательной зоны соответствующей стороны. Точно так же Pike и Chappell (1930) показали, что способность в двигательной тренировке у кошки значительно понижается при весьма незначительном нарушении моторной зоны. Lashley объясняет недостаток двигательной функции во всех этих экспериментах тем, что удалялась двигательная зона одной стороны и, таким образом, общее двигательное приспособление могло быть с успехом осуществлено и за счет оставшейся •здоровой конечности, т. е. стимула для восстановления потерянного двигательного навыка было недостаточно.
Что эти соображения могут иметь значение, на это указывают эксперименты Trendelenberg (1915) и Oden и Franz (1917). При удалении или разрушении двигательных зон обеих сторон восстановление приобретенных двигательных навыков шло значительно быстрее.
Точно так же еще старые эксперименты Marigue (1885), Exner и Paneth (1889) показали, что если круговым вертикальным надрезом вокруг корковой двигательной зоны отделить ее от всей остальной массы коры, то получается тот же эффект, какой наблюдается и при полной экстирпации двигательной зоны. Но наряду с этими локализационными данными уже очень давно были получены указания на то, что двигательная зона коры отнюдь пе является решающим фактором в регуляции и восстановлении приобретенного двигательного навыка. Уже Golz (1881) в своих экспериментах получил памек па не абсолютное значение двигательных зон.
Эксперименты же последнего времени, произведенные со специальной целью проверить абсолютную значимость двигательных зон для выработки и удержания приобретенных двигательных навыков, дали как раз обратные результаты. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashley (1924) показали, что экстирпация двигательных зон не устраняет возможности выработки нового двигательного навыка и восстановления старого, хотя достаточность удаления была подтверждена в некоторых случаях гистологическими исследованиями. Lashley (1924) производил выработку сложного двигательного навыка у обезьян и показал, что после последовательной экстирпации одной и другой двигательной зоны навык осуществляется в конце концов без особенных изменений. В нашей лаборатории эта проблема была испытана на материале активного выбора на станке с двумя противопоставленными кормушками. При анализе выработанного двигательного акта мы встретились с необходимостью установить, в какой мере решающим является участие корковой двигательной зоны в осуществлении этого навыка. Эксперимент производился в следующей последовательности: сначала на определенные условные раздражители животное приучено было к еде то на правой, то на левой стороне. В каждом отдельном случае при даче условного раздражителя животное ставилось в условия активного предпочтения той или иной стороны станка (П. К. Анохин, 1932). Активный выбор обнаруживался при большом количестве проб, движений и заглядывания животного на обе стороны станка за время действия условного раздражителя. Одновременное удаление двигательных зон на обоих полушариях показало, что через несколько дней после операции без всякой предварительной тренировки, несмотря на сравнительно расстроенную моторику, правильный выбор соответствующей стороны проявился с первой же пробы условного раздражителя (опыты А, Н. Черневского).
Эти эксперименты демонстративно показали, что данные Lashley и Других авторов указывают на весьма закономерное явление, которое может быть получено в различных ситуациях выработки двигательных навыков,
Как понять такие результаты?
Как понять тот факт, что корковая двигательная зонане играет решающей роли в выработке условных двигательных навыков? Объяснение этих результатов могло бы прийти с трех сторон. Во-первых, можно было бы думать, что двигательная функция, принадлежащая ранее двигательным зонам полушарий, перешла после их удаления н подкорковые образования. Наиболее вероятным является пе
реход этой функции в отделы, которые филогенетически близки к корковым образованиям.
Lashley (1924), получив полное восстановление двигательного навыка после экстирпации корковой двигательной зоны, разрушил потом еще значительную часть nucl. caudatus обеих сторон. Опыт показал, что восстановившийся навык при этом в значительной мере сохранялся. Таким образом, в этом случае подкорка не заменила коры. Однако опыты того же Lashley, доказавшие восстановление рецептивной зрительной функции через ближайшие подкорковые образования (таламус), убеждают нас в том, что вопрос о возможной субституции корковой функции через подкорковые образования должен подвергнуться тщательной и многосторонней проработке. Тем не менее в отношении субституции двигательной функции, очевидно, надо прийти к отрицательному выводу.
Второе объяснение было предложено еще Franz (1907) и особенно полно разработано школой акад. И. П. Павлова. Franz полагал, что после удаления двигательной зоны утраченная вначале функция переходит к лимитрофным образованиям корковой массы, которые вполне адекватно восстанавливают утраченный двигательный навык.
Лабораторией акад. И. П. Павлова признается, что распространение двигательных нервных элементов пе ограничивается так называемой двигательной зоной; наоборот, они оказываются рассеянными по всей корковой массе, как и афферентные клетки, о которых мы уже упоминали. ([Как выражается акад. И. П. Павлов, имеется «механический иммунитет».) Такому пониманию «рассеянных» элементов, основанному на чисто функциональных соображениях, вполне соответствуют цитоархитектонические данные о строении лимитрофных образований. По мнению специалистов-морфологов, идея рассеянных двигательных элементов вполне может быть подкреплена цитоархитектоническими данными (личная консультация автора с проф. Л. Я. Пинесом).
В последнее время эта проблема, атакованная с разных сторон, получила несколько иное освещение благодаря целому ряду специальных экспериментов. Вопрос ставится таким образом: происходит ли Компенсация за счет рассеянных элементов или вся оставшаяся масса мозга, какими бы элементами она ни располагала, принимает участие и достигает компенсации потерянной функции. Совершенно очевидно, что здесь сталкиваются две принципиально различные точки зрения: функцию компенсируют или элементы с определенной, фиксированной за ними способностью (рассеянные), или вся центральная нервная система производит перестройку оставшихся элементов таким образом, что вне зависимости от фиксированной за ними функции они более или менее полноценно восстанавливают утраченные способности организма, причем в этом втором предположении допускается, что оставшаяся неразрушенной корковая масса может участвовать в восстановлении эффекта и неспециализированной деятель-н остью.
Для проверки упомянутых выше предположений Franz были проделаны специальные эксперименты Leyton и Sherrington. Опыт ставили таким образом: сначала образовывали навык, потом экстирпировали двигательную зону и, когда двигательная функция восстанавливалась, вновь удаляли участки коры, ближайшие к первоначально экстирпированной зоне. Наблюдения над животными показали, что восстановившиеся двигательные функции не устранялись в более или менее заметном виде.
Результаты этих эйснериментов заставляют нас а некоторой стенейй иначе понимать идею рассеянных элементов.
В самом деле, если принять, что рассеивание клеточных элеменТйй определенной функции происходит с некоторой градиентностью от основного ядра, то, очевидно, ближайшие к этому ядру корковые зоны ДолЩнЫ были взять на себя главную часть восстановившейся функции. Это значит, что при вторичной экстирпации соседних зон восстановившаяся двигательная функция должна была бы потеряться почти полностью. На самом деле этого не было.
Все эти данные заставляют думать, что восстановление той или иной деятельности после экстирпации специфической зоны не может быть объяснено участием специфических элементов коры, имеющихся как бы «про запас». Данные Golz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) и др. убеждают в том, что налицо некоторая динамическая эквипотенциальность нервных элементов различных зон, которая может быть вовлечена в процесс компенсации впе зависимости от того, где, в какой специфической зоне произошло нарушение. Отсюда возникает целая серия экспериментов, проделанных различными авторами, которые в общем направлены па разрешение вопроса: имеется ли какое-либо определенное и закономерное соответствие между разрушением коры головного мозга и выпадением той или иной функции. Общий вывод из этих экспериментов так формулируется Lashley: «значительный результат этих наблюдений заключается в том, что ограниченные разрушения не понижают какую-либо одну соответствующую функцию, оставляя другие нетронутыми, но уменьшают способность ко всем видам функций» (Lashley, 1933).
«Моторные акты, однажды приобретенные (например, открывание затвора ящика), могут быть произведены непосредственно моторными органами, которые пе были связаны с этими актами во время тренировки» (Lashley, 1933). Все приведенные и многие другие опущенные за недостатком места опыты говорят о том, что нет никакой возможности объяснить сложную двигательную координацию и выработку двигательных навыков, держась только в пределах старых локализационных «центристских» положений. Идея строгой специфичности нервных элементов, возникшая в связи с развитием наших гистологических знаний о центральной нервной системе, должна быть изменена и пополнена под углом зрения тех синтетических представлений, которые возникли на базе нейродинамического эксперимента. Тот факт, что в нашей советской нейрологической литературе синтетические взгляды, например Lashley, подвергаются критике на основе совершенно правильного представления о линии его развития, не должен, однако, устранять из нашего поля зрения подчас очень ценный фактический материал.
Можно было бы думать, что если центральные отношения многосторонни и легко компенсируют всякие нарушения, то проводящие пути, по которым идет уже готовый, сформированный в центральной нервной системе импульс, должны были быть строго специфичными. На самом деле этого тоже нет. Уже старые эксперименты Starlinger, Osawa и Rothman с двусторонней перерезкой пирамидного пути и последующим восстановлением двигательной координации говорят против этого. С точки зрения компенсаторных процессов особенного внимания заслуживают опыты Osawa, Делая последовательные перерезки столбов спинного мозга то на одной, то на другой стороне, оп получал каждый раз восстановление совершенно адекватной координации.
Совершенно очевидно, что в этоь! сйучаё «специфичность» провбдйЩйх путей и клеточных образований менялась с каждой новой операцией. Заключая оценку целой серии подобного рода экспериментов, Bethe говорит: «Отсюда делается хорошо понятным, что определенные соединения волокон служат одной определенной, если не исключительной, задаче проведения, подобно тому как паровоз между большими станциями курсирует по вполне определенному пути. Если же этот наиудобный и наиболее проходимый путь будет разрушен, то более или менее быстро образуется из имеющихся других путей новый, который, одпако, является менее удобным и проходимым. Каждый пункт с каждым другим соединен многими путями — прямыми и непрямыми, но нет путей специфичных, которые представляли бы собой одну единственную связь (Bethe, 1931).
Таким образом, в виде общего вывода из всего этого материала и его интерпретации можно сказать, что у взрослого, созревшего животного, с которым преимущественно и экспериментировали физиологи, в нормальных условиях существует определенное преобладание одного проводящего пути и одного центра над другим. Но это предпочтение пе является показателем абсолютной специфичности и неизменяемости нервных образований, оно изменяется всякий раз, как только нарушается нормальная циркуляция импульса; это преобладание динамично по своей природе. Из этого видно, что нейродипамическое представление не утверждает г о-лую равноценность мозговых элементов, как это утверждают некоторые.
От отрицания абсолютной специфичности нервных образований с динамической точки зрения мы переходим к проблеме: как и благодаря каким действующим факторам в процессе онтогенеза развилась эта предпочтительная циркуляция импульса и особенная характеристика узловых пунктов центральной нервной системы, имеющихся у взрослого животного.
Как и благодаря чему происходит компенсация функции при разрушении определенных зон центральной нервной системы?
В то время как локализационная теория опирается почти на предначертанные проводящие пути и центры, динамическая теория нервной деятельности ставит вопрос об исторической детерминирован пости структуры и функции центральной нервной системы. Короче говоря, решительно ставится вопрос об онтогенетическом развитии нервной деятельности начиная с самых первых моментов эмбриогенеза. Этому вопросу п будут посвящены последние главы нашего обзора.
ПРОБЛЕМА СПЕЦИФИЧНОСТИ НИЗШИХ ЦЕНТРОВ
Если общая динамическая характеристика коры головного мозга и сложных актов поведения животного привела нас к выводу об отсутствии абсолютной специфичности нервных образований, то тем более важны и принципиальны эксперименты с изменением специфических свойств низших нервных образований, таких, например, как спинной и продолговатый мозг. Здесь, в этих отделах, функция, принадлежащая определенным ядрам, издавна считалась врожденной, наследственно закрепленной и не подлежащей никакому изменению. В сущности, каждый из экспериментов этой области, направленный на проверку центров, сам по себе способен был вызвать революцию в наших нейрологических представлениях, по боль-
гпйнство из них ёыло предано забвению, Д Остальное хотя й воШлй й современную физиологию, но никакого заметного влияния на рефлекторную концепцию не оказали. А между тем их действительное значение именно в том и заключается, что они ставят под вопрос принцип рефлекса со всеми свойственными ему чертами (П. К. Анохин, 1933).
Этот случай пе единственный в истории науки. Многие из ее ценнейших достижений оставались в архивах до тех лор, пока пе созревала соответствующая обстановка, достигающая уровня забытых экспериментов. Рефлекторная концепция слишком прочно вошла в умы физиологов, и отдельные даже поразительные результаты, говорящие против нее, оставались просто незамеченными. Основной принцип всех экспериментов этой серии заключается в том, что определенному нервному центру, исторически связанному с определенными периферическими органами, искусственно придаются другие, несвойственные ему периферические органы. Технически это осуществляется с помощью сшивапия разнородных нервных стволов. Этот способ испытания специфичности первных центров представляет собой большое удобство: он позволяет заранее назначить нужную искусственную гетерогенную связь. Исторически этот способ применялся главным образом с хирургической целью, и только очень немногие экспериментаторы делали это с целью физиологического эксперимента. Эксперименты с перекрестным сшиванием нервных стволов показали, что если разнородные первы соединить с несвойственными им периферическими органами, то в конце концов это приводит к тому, что и «центр», и «периферия» срабатываются и вступают в адекватные отношения. Это «срабатывание» происходит безусловно с потерей первоначальной специализации нервных центров, вовлеченных в этот процесс. Приходится пожалеть, что нейрофизиология незаслуженно игнорировала подобного рода эксперименты, ибо первый из них и, пожалуй, важнейший из всех был проделан Flourens еще в 1848 г.
Производя перекрестное сшивание нервов, дающих экстензию крыла петуха, с нервами флексорными, он получил в конечном итоге восстановление первоначальной функции крыла. Этот эксперимент, проделанный, как выражается Bethe, с «явным намерением испытать центры», в Сущности выполнен был в таком классическом виде, что все последующие эксперименты с перекрестом именно соматических стволов не могли дать чего-либо лучшего. Даже эксперименты самого Bethe, проделанные в 1912 г. с перекрестом противоположных седалищных нервов, по сути дела показывают лишь, что нарушение специфичности центров может происходить не только между флексией и экстензией на одной стороне, но воз-можна подмена центров и противоположного значения. Эксперименты Bethe (1912), Kennedy (1911), Osborn и Klivingston (1911), проделанные в этом же направлении, показали, что процесс замены специфичности центров заканчивается соответствующим включением в функцию и двигательной зоны — коры больших полушарий. Если после полного восстановления двигательной функции в области нервного перекреста раздражать соответствующую оперированной стороне область коры, то получаются сокращения мышц, получивших измененную иннервацию. Не совсем точно установлено, всегда ли в этих условиях сохраняются локализационные отношения в коре соответственно вновь иннервированным областям, по во всяком случае управление этой областью всегда сосредоточено в двигательной зоне соответствующей стороны (Osborn, Klivingston, 1911).
Приведенные эксперименты являются основными, Констатировавшими возможность изменения специфичности спинномозговых центров. Конечно, этими экспериментами дело не ограничивается: было проделано громадное количество операций в хирургической клинике, которые, преследуя чисто практические задачи, фактически покоятся на том же теоретическом фундаменте (Bayer, Ретсе и др.).
Важным выводом из этих экспериментов является прежде всего то, что спинномозговые центры не являются специфическими, с раз навсегда зафиксированной функцией, а могут в пределах очень ограниченного времени изменить ее на диаметрально противоположную. Этот факт сам по себе говорит против общепринятой точки зрения, что всю центральную нервную систему можно разделить на отделы с индивидуально изменяющейся деятельностью и на отделы с наследственно зафиксированной.
Исходя из того факта, что, несмотря на изменчивость спинномозговых центров, при окончательном установлении правильной координации кора головного мозга вступает в старые локализационные отношения, можно было бы думать, что вся эта перестройка спинномозговых центров происходит под влиянием коры головного мозга. В сущности такие именно выводы и делали все те авторы, которые пытались установить связь реинтегрированного участка спинного мозга с корой головного мозга. Мы проверили этот факт в более топком эксперименте с цомощью метода условных рефлексов. У животного делался перекрест n. obturatorius и n. femoralis на обеих задних конечностях. В результате этого перекреста задние конечности животного сравнительно долгое время вырабатывали новую координационную связь со всем локомоторным аппаратом. Эта выработка позой координационной связи могла быть подразделена на четыре периода. Первый период — животное, лишенное четырех нервных стволов, со значительным параличом задних конечностей компенсаторно приспособляет свою локомоцию к этому дефекту. Здесь можно говорить только, может быть, об ускорении регенеративного процесса благодаря постоянным центральным импульсам, осуществляющим компенсаторный процесс, но самый процесс регенерации еще не закончен. Второй период — нервные волокна центральных отрезков достигают эффекторного аппарата, т. е. мышцы. Начинается установление элементарной связи центров спинного мозга с мышцами, никогда ими не иннервированными (благодаря перекресту нервных стволов). Животное хотя и начинает слегка становиться на ноги, но мышцы определенно обладают астенией и долго в таком положении оно удержаться не может. В следующем, третьем, периоде начинается выработка локомоторных актов, и если вначале, во втором периоде, эти движения у животного осуществлялись синхронным движением обеих задних конечностей, то теперь начинает вырабатываться заметная реципрокность между правой и левой конечностями. Животное в этом периоде представляет собой чрезвычайно интересный объект для изучения. Во время его хода передние и задние конечности работают несогласованно: задние перебирают в своем ритме, а передние перебирают в своем ритме. Таким образом, этот период надо признать периодом установления общей координации, т. е. вовлечения реинтегративного участка спинного мозга в общий локомоторный комплекс. И, наконец, в четвертом периоде все конечности правильно распределяют между собой функцию, задние конечности работают в полном соответствии с общей координационной установкой и в нормальном соотношении с передними конечностями. Интересно отметить, что всякое препятствие, которое ставится животному в этом периоде во 80
время его движения, вызывает, однако, хаотическую, сбивчивую реакцию и оно не может преодолеть это препятствие.
Имеппо в этом периоде мы проделали испытания в отношении того, насколько кора головного мозга приняла участие в этом реинтегративном процессе, или, точнее, в какой степени к этому моменту уже установилась связь между корой и соответствующими мышечными группами. Для проверки мы поступали следующим образом. Мы вырабатывали у животного условный оборонительный рефлекс на правую заднюю конечность, т. е. на конечность, у которой был произведен до того перекрест нервных стволов. Безусловная реакция этой конечности на раздражение электрическим током была совершенно нормальной, т. е. но крайней мере внешне не отличалась от обычной безусловной реакции: при раздражении током животное высоко отбрасывало йогу, сгибая ее в бедре и колене, причем при сгибании в бедре принимали участие все те группы мускулатуры, которые получали перекрестную иннервацию. Несмотря на правильность и достаточность безусловной реакции, условного рефлекса мы не могли получить даже после 400 раз подкрепления электрическим током. Вообще условная реакция у животного на условный оборонительный раздражитель вырабатывалась очень рано — уже примерно к 15-му применению условного раздражителя животное стало выражать беспокойство, повизгивать и производить общие движения.
Этп наблюдения говорят о том, что условная реакция как реакция целого организма у животного па данную ситуацию выработалась, но условного оборонительного отдергивания реинтегрированной конечности мы выработать к этому сроку не могли.
Этот эксперимент в значительной степени убедил нас в том, что кора головного мозга не осуществляет еще тонкого локального контроля над реинтегрированной областью. Если эти наблюдения сравнить с другими фактами, которые нами были получены, именно с фактами экстирпации двигательной зоны у животного после того, как конечность с перекрестом нервных стволов, видимо, восстановила свою функцию, то окажется, что удаление этой зоны вызывает паралич той области, которая включена в зону перекреста.
Эти два противоположных по смыслу эксперимента ставят перед нами вопрос: как понять, что кора головного мозга не осуществляет тонкого локализационного контроля и в то же время ее исключение приводит к параличу мышц, участвующих в перекресте? Мы попытались объяснить это теми соображениями, которые были развиты Lashley и его учениками (см. выше). Если предположить, что кора головного мозга осуществляет не только специфическую, в некоторой степени локализационную функцию, по и общую, не специфическую, в виде дипамогенного воздействия коры па все близлежащие центры, то станет понятно, что это общее воздействие, являясь более или менее диффузным, проявляется уже в очень раннем периоде реинтегративного процесса, именно в тот момент, когда спинномозговые центры получили связь с периферическими органами, с мышцами. Но и этому моменту топкое локальное специфическое воздействие коры на данный орган еще пе осуществилось.
Этот анализ позволяет нам сделать ряд заключений о форме участия коры головного мозга в реинтегративном процессе. Из исследования Wach-holder н др, нам известно, что ритм, с которым импульс приходит от коры головного мозга к спинномозговым сегментарным центрам, значительно отличается от ритма, с помощью которого осуществляется переход импульса на эффекторный аппарат, и, таким образом, местный сегментарный 6 Заказ № 2099 31
рефлекс (типа Eigenreflex) может осуществляться в некоторой степени независимо от коркового импульса. Именно в этом обстоятельстве, как нам кажется, и лежит объяснение описанного выше парадоксального явления. Очевидно, после перекрестов происходит установка, взаимная синхронизация тех рефлекторных отношений и тех циркуляций импульсов, которые протекают на уровне сегмента. Это особенно необходимо потому что при перекресте нервных стволов мы изменили отношение между центром и периферией.
Таким образом, специфическое топкое влияние с коры головного мозга может быть осуществлено только в том случае, если эти тонкие изохрони-ческие отношения уже сложились на уровне данных сегментов спинного мозга, между тем как общая диффузная связь с центрами спинного мозга у коры осталась прежней. Это неспецифическое влияние, весьма вероятно, держит под своим контролем весь ход регенеративного процесса и вступает в отношения с мышцами сейчас же, как только регенерирующие волокна до них доросли. Именпо этим, очевидно, нужно объяснить тот парадоксальный факт, что кора — наиболее подвижный и лабильный оргап — не устанавливает условной связи с реинтегрированным участком спинного мозга.
Наряду с этими исследованиями мы проделали ряд специальных экспериментов, в которых пытались выяснить роль афферентной сигнализации от органов ответа в реинтегративном процессе спинного мозга. С этой целью, делая перекресты нервных стволов на обеих конечностях, мы одну из иих деафферентировали. Опыт показал, что та атаксия, которая образуется у задней конечности в результате ее деафферептацпи, остается весьма стабильной на всем протяжении реинтегративного процесса, в то время как нормальная конечность уже устанавливает свои нормальные отношения.
Таким образом, мы пришли к выводу, что реинтегративный процесс в значительно большей степени зависит от афферентной сигнализации периферических органов, чем от влияния коры головного мозга, по крайней мере в первом периоде реинтеграции. Этот же факт подкрепляется другими экспериментами, в которых мы за некоторое время до перекреста нервных стволов целиком удаляли соответствующее полушарие головного мозга. Ниже мы остановимся на подробной характеристике этих соотношений, когда будем говорить о нейродипамическом понимании происхождения и осуществления рефлекса, а сейчас перейдем к тем экспериментам, которые являются для пас особенно важными, так как они открыли нам ряд закономерностей в перестройке нервных центров в условиях анастомоза.
Здесь уместно будет коротко остановиться на всем том, что в области нервных анастомозов сделала прежняя физиология, или, вернее, почему она ничего не сделала. Мы уже говорили, что каждый из экспериментов с перекрестом нервных стволов сам по себе способен был вызвать революцию, однако этого не произошло, п, в частности, в области анастомозов вегетативных нервов нс было ничего добавлено к тому, что мы знали о функции вегетативной нервной системы. Были сделаны только общие заключения о том, что нервные центры могут перестрпваться, ио какие факторы к этому приводят, какие промежуточные процессы разыгрываются в центральной нервной системе — это ушло из поля зрения физиологов. Именно отсутствием такого анализа можно объяснить, что все эксперименты, утверждающие, что вегетативные центры могут перестраивать свою функцию, абсолютно неправильны. Основными недостатка-82
ми этих экспериментов являлись, во-первых, неправильная констатация самого факта перестройки нервного центра и, во-вторых, отсутствие каких-либо определенных, прочных показателей, которые па всем протяжении реинтегративного процесса, т. е. перестройки нервного центра, могли бы быть взяты как индексы этой перестройки. Что касается неркою недостатка, то оп определяется не совсем логичным заключением из эксперимента. В самом деле, если вы присоединяете перерезанные нервные стволы, то в конце регенерации, как показал еще Langley, волокна центрального отрезка, какому бы нерву они пи принадлежали, будут врастать в периферический отрезок и в соответствующий периферический аппарат. Но одно обстоятельство, определяющееся закономерностями регенеративного процесса, ни в коей мере не определяет еще участия центральной нервной системы в этом процессе или ее собственной перестройки. Подавляющее большинство прежних исследователей, раздражая в этих условиях нерв выше места анастомоза и получая при этом, положим, сокращение мышцы, делали вывод, что новый центр управляет теперь новой периферией.
Мы утверждаем на основании целого ряда наших экспериментов, что это заключение лишено всякого логического смысла. Между моментом, когда перв врастает в периферический аппарат, и моментом, когда центр включит этот периферический аппарат в свою активную работу, — дистанция огромного размера, и для многих нервных центров, как увидим ниже, этот процесс вообще неосуществим. А между тем это неправильное заключение во всех прежних исследованиях и в сводном обзоре этих исследований Bethe является постулатом, утверждающим изменчивость нервных центров. Общая же оценка перестройки нервных центров, какую можно произвести по восстановлению локомоторной функции, как это делали Flou-rens, Bethe и мы в приведенных выше наших исследованиях, характеризуя собственно только конец компенсаторного процесса, недостаточна. Потому мы так остро ставим этот вопрос, что целый ряд наших исследований, посвященных характеристике нервного рубца, образующегося в условиях анастомоза, убедил нас в том, что этот участок, никем не замеченный, никем не изученный, принимает чрезвычайно активное участие во всем процессе перестройки. Там, где, например, Bethe говорит об обязательной перестройке нервных центров (как, например, в случае регенерации отрезков того же самого перва), мы благодаря рубцу имеем восстановление старых, дооперационпых отношений без всякой перестановки нервных центров. Именно поэтому, хотя общая локомоторная функция организма в результате перекреста нервных стволов восстанавливается, для того чтобы говорить, что это восстановление прошло через перестановку фиксированных отношений нервных центров, надо произвести целый ряд дополнительных исследований. Для того чтобы следить за перестройкой нервного центра па протяжении длительного срока, надо иметь определенный показатель его функции на периферии п иметь доступ с периферии. Короче говоря, для успешного анализа реинтегративного процесса мы должны иметь и афферентный и эфферентный показатели функции центра.
Из этих соображений нам казалось наиболее удобным взять для изучения ядро блуждающего нерва, которое располагает вполне специфическими функциями и специфическими ответами на афферентные раздражения. Идея эксперимента заключалась в том, чтобы ядро блуждающего нерва проецировать на мышечный аппарат, доступный для регистрации, и кожу, доступную для раздражения. Очевидно, эта идея могла быть осуществлена
6*
83
анастомозом блуждающего нерва с одним из смешанных нервов передней конечности.
Мы проделали эту операцию в нескольких модификациях. Вначале мы анастомозировали центральный отрезок блуждающего нерва с тремя или четырьмя корешками плечевого сплетения, накладывая нервный шов до самого сплетения. При этом для более топкого анализа мы стали центральный отрезок блуждающего нерва пришивать к одному, двум или трем нервам передней конечности, уже вышедшим за пределы сплетения, т. е. там, где они уже получили свое определенное значение и зону распространения (П. (К. Анохин, А. Г. Ивапов). Мы надеялись, что в результате этой операции волокна блуждающего нерва врастут в периферические отрезки и дорастут до кожи и мышц. Таким образом, мы смогли бы при раздражении кожи получать какие-то ответы с ядра блуждающего нерва, а ядро блуждающего нерва со своей стороны могло посылать импульсы к мышцам, получающим иннервацию от вагуса. Наш расчет подтвердился целиком. Оказалось, что через определенный срок, после того как закончится регенеративный процесс, почесывание кожи в области плеча вызывает сначала легкое покашливание, а дальше все более и более сильный кашель, переходящий в рвоту. Этот феномен представляет собой, конечно, исключительно важное явление в физиологии; для нас же он представлял особую ценность еще потому, что являлся чрезвычайно постоянным во всех наших экспериментах. Несмотря на многочисленные эксперименты подобных анастомозов, мы пе имели ни одного случая, где бы пе было кашля в ответ на почесывание кожи, и именно это постоянство представляло для пас чрезвычайно большие удобства для учета того, как отношения между разнородными периферией и центром меняются во времени. С точки зрения удобства понимания всего этого материала нам выгоднее распределить его на две части — характеристику афферентных явлений и характеристику эфферентных явлепий. Прежде всего оказалось, что центральная нервная система, в данном случае ядро блуждающего нерва, реагирует чрезвычайно точно па определенный вид раздражителя. В то время как кашель всегда происходит в ответ на почесывание кожи, висцеральная рвота с явными признаками тошноты перед ней происходит только в ответ на разминание мышц, получивших иннервацию от вагуса. Эти явления, постоянные в смысле их появления у всех оперированных животных, отличаются, однако, определенной изменчивостью в связи с процессом регенерации. Они достигают максимума па 4—5-м месяце регенеративного процесса и потом иостепенно идут на убыль, так что около годичного срока регенерации получаются с большим трудом, а иногда даже никакими усилиями нельзя вызвать ни кашля, пи рвоты.
Несомненно, этот процесс является глубоко знаменательным для понимания адаптации центра к периферии, ибо говорит о том, что импульсы, раньше легко вызывающие определенные рабочие комплексы к действию, теперь проходят мимо них. Что этот процесс регенеративных изменений не навсегда устраняет прежние формы отношений, можно видеть из того, что при искусственном повышении возбудимости продолговатого мозга и ядра блуждающего нерва мы можем вновь восстановить все явления кашля и рвоты. Мы производили это многими способами, о которых здесь говорить не будем (см. работы сборника «Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности»). Упомянем только одно из них— приложение горячей пробирки к той области кожи, откуда раньше можно было легко вызвать кашель. Образующийся ожог второй степени переходил в маленькую язвочку, ц через несколько дней легким почесыванием вокруг .этой .84
язвочки можно было легко вызвать и кашель, и рвотные движения. Надо думать, что этот пункт-язвочка, являющийся пунктом длительного раздражения окончаний блуждающего нерва, создает в ядре последнего повышенное тоническое состояние, и теперь на этом фоне прежнее раздражение вызывает вновь и прежнюю реакцию.
Чрезвычайно интересно, конечно, проследить внутренний механизм этих явлений. Восстанавливаются ли при этом остатки прежних отношений или прежние отношения вообще не устранены, а только заменены какими-то новыми? Этот вопрос имеет принципиальное значение, ибо связан с характеристикой первого центрального синапса, принимающего на себя разнообразные формы периферических возбуждений. Происходит ли его перестройка, такая перестройка, которая имела бы уже иной функциональный знак, или не происходит? Мы имеем основания думать, что такая переделка синапса благодаря иному характеру постоянно притекающих с периферии импульсов происходит. Доказывается это тем, что блуждающий перв той стороны, па которой сделан анастомоз, через значительное время после этой операции (около 2 лет) при его раздражении электрическим током дает иной центральный эффект, чем нормальный вагус противоположной стороны. В то время как раздражение нормального вагуса вызывает обычное замедление дыхательных сокращений или их полную остановку, раздражение противоположного вагуса приводит к явно болевой реакции животного (визг, общие мышечные сокращения и т. д.). Сила тока оставалась при этом одна и та же.
Другим доказательством служит то, что вторичная перерезка vagus в этой стадии, после конца регенерации, не приводит к возобновлению вагусных явлений.
В дальнейшем мы остановимся па этом вопросе и постараемся более глубоко проанализировать значение синапса, а сейчас перейдем к характеристике тех эффекторных явлений, которые получаются в условиях нашего анастомоза.
Хронологически вначале появляется сокращение мышц в ответ на прямое раздражение нервов, т, е. то, что обычно было для прежних авторов доказательством перестройки нервного центра. Но этот факт никакой доказательной силы не имеет и только констатирует, что волокна блуждающего нерва доросли до мышц. Это видно из того, что в этом периоде (месяц и 10 дней) мышцы никакого участия в активной функции ядра блуждающе-1 го нерва не принимают. Через полмссяца или месяц после этого мы замечаем, что мышцы, получившие иннервацию от вагуса, начинают сокращаться синхронно с дыхательным ритмом.
Каждое дыхание точно сопровождается сокращением мышц, и малейшее изменение в дыхательном ритме точно так же отражается на ряде мышечных сокращений. Если, например, зажать трахею или дать наркоз, или еще как-нибудь воздействовать на состояние дыхательного центра и на дыхательные движения, то мышца, получившая иннервацию от вагуса, абсолютно точно отражает все изменения дыхательного ритма (Б. A. MaTj веев, А. Г. Иванов, П. К. Анохин, 1935).
Этот факт мы подвергли тончайшему анализу с записью камертонных колебаний, и оказалось, что сокращение мышцы пе всегда идет точно синхронно с дыхательным актом, иногда опо опережает расширение грудной клетки, иногда запаздывает по сравнению с ним, а иногда точно следует этому ритму.
Мы уделили много внимания анализу этого факта и в результате этого выработали рабочую гипотезу о тех формах распространения возбуждения,
которые существуют в пределах определенной функциональной системы.
Наряду с этими дыхательными сокращениями мышцы она также участвует и в глотательном акте. Если, например, искусственно вызвать глотательный акт, то в каком-то этапе развития этого акта вагусная мышца вступает в деятельность и проделывает или одно, или ряд сокращений, причем в развитии самой формы сокращения можно проследить несколько этапов.
Впервые, когда только что появляется глотательное сокращение вагусной мышцы, опа сокращается одиночно, с небольшой последующей дикротической волной. По наблюдениям над самим глотательным актом, это одиночное сокращение соответствует как раз тому моменту, когда сокращается глоточное кольцо и движется хрящевой аппарат гортани. В дальнейшем, с развитием включения мыпщ в активную работу ядра блуждающего нерва, к этой одиночной волне начинают добавляться дополнительные маленькие волночки, которые соответствуют какому-то последующему моменту в развитии глотательного акта (Б. А. Матвеев, А. Г. Иванов, П. К. Анохин, 1935). Это обстоятельство представляет особенный интерес. Оно убеждает пас в том, что включение гетерогенного периферического органа в систему активной работы несвойственного ему центра происходит этапами и, очевидно, в каждом отдельном этапе имеются свои факторы, включающие ту или иную часть мышцы в работу. Что это именно так, можно убедиться, раздражая непосредствеппо блуждающий нерв и наблюдая сокращение мышц. Сокращение это всегда более обширное и более мощное, чем сокращение па естественные активные цмпульсы ядра блуждающего нерва. Это убеждает пас в том, что происходит избирательное включение мыпщ в активную работу данного центра. Характер сокращений мышцы, принимающей участие в акте глотания, имеет удивительно одинаковую форму у самых различных экспериментальных животных. Это указывает на то, что импульс, посылаемый центральной нервной системой к мышце, всегда приурочен к какому-то определенному этапу развития глотательного акта.
Продолжая развитие наших экспериментов, .мы поставили перед собой задачу испытать в качество индикаторов специфических свойств возбуждения в центральных нервных образованиях самые разнообразные воспринимающие поверхности, располагающие различными рецепторными образованиями. Наиболее подходящим в этом отношении объектом была роговица глаза. Она имеет определенную ограниченную локализацию, что представляет большие удобства для раздражения. Опа возбуждается не только механическими и температурными факторами, по вполне отчетливо и химическими и т. д.
Для осуществления связи роговицы с ядром блуждающего нерва мы проделали анастомоз центрального отрезка блуждающего нерва с перерезанным оптическим нервом. Операция эта представляет большие технические трудности, так как по целому ряду условий необходимо сохранить питание сетчатки. Однако все эти трудности вполне окупаются полученными результатамп. Мы не будем здесь подробно останавливаться на результатах этой операции и отошлем читателя к работе А. И. Шумилиной (1935), где он подробно ознакомится со всеми деталями. Здесь же можно сказать, что такая воспринимающая поверхность, как роговица, распределила формы раздражителей в таком же порядке, как кожа, т. е. кашель и рвотные движения вызывались только механическими раздражениями и дочесыванием роговицы, никакие другие формы возбуждения — ни химией
ческое, ни температурное — не вызывали этой реакции. Только электрический ток при достаточной его силе иногда вызывал кашлевые явления, но в этом случае мы все же не знаем точно, в какой мере исключено меха-ническое раздражение от прикладываемых ватных электродов. Значит, почесывание как определенный вид раздражения, стимулирующий, очевидно, только определенную форму рецепторного аппарата в коже, по своему характеру совершенно идентично и почесыванию роговицы, хотя последняя, как мы .знаем, не имеет специальных рецепторных аппаратов. Эти наблюдения при их сравнительной оценке приводят пас к большому обобщению ио характеристике тканей с точки зрения их способности отвечать на ту или другую форму раздражения. Несомненно, что онтогенетическое родство кожи и роговицы имеет большое значение для такой формы реакции.
Представляло большой интерес взять такую рецепторную поверхность, которая имела бы иные рецепторы и иное происхождение. Прекрасным объектом с этой точки зрения является слизистая оболочка вообще и слизистая оболочка полости рта в частности. Для того чтобы связать слизистую оболочку языка, положим, с ядром блуждающего нерва, мы проделали ряд операций анастомоза блуждающего нерва с обоими язычными нервами. Результат этой операции весьма отличался от всех наших прежних операций. Прежде всего мы имели совершенно иные временные отношения в появлении отдельных афферентных явлений, В то время как при анастомозе вагуса с кожным нервом в самом начале всегда отмечались кашлевые явления (в виде легкого откашливания), при анастомозе с язычным нервом никакое почесывание языка не выдавало кашлевых явлений, и наоборот, электрическое раздражение, которое на коже не вызывало никакой реакции, в данном случае при раздражении языка вызывало только рвотные явления. Однако впоследствии, через несколько месяцев, можно было вызывать и кашлевые явления.
Таким образом, в этом случае оказалось, что импульсы, посылаемые рецепторной поверхностью в центральную нервную систему, значительно разнятся при одном и том же виде раздражения. Является ли это различие результатом только физических констант (ритма, амплитуды) или это есть результат каких-то еще дополнительных факторов, в настоящее время трудно решить без осциллографического анализа этих явлений. Во всяком случае онп как будто допускают па настоящем этапе объяснения в согласии с общей позицией Adrian (см. следующий раздел этой работы).
Одним из интереснейших явлений при этом анастомозе (А. Г. Иванов) является то, что слюнная железа, которая попадает как эффекторный орган в спетому анастомоза, секретирует в ответ на целый ряд состояний ядра блуждающего нерва. Так, например, если в желудок собаки ввести мясной бульон, т. е. заставить активно секретировать желудочный сок, то параллельно с этим происходит нарастание и секреции слюнной железы. В результате анастомоза слюнная железа, несомненно, получила волокна блуждающего нерва, связанные с секреторным аппаратом желудка и кишечника, и, таким образом, ее совместная с желудком секреция убеждает нас в том, что секреторный импульс является дифференцированным на протяжении всего кишечного тракта не столько по своей эффекторной части, сколько по афферентным пмпульсам. Каждый отдел кишечника располагает, очевидно, определенной формой рецепторов, которые анатомически направляются в определенные нервные образования, и так как нами было установлено, что в первичных афферентных центрах иррадиации не происходит, то, очевидно, это и способствует локализованному распростра
нению на эффекторную часть ядра блуждающего нерва. Сам же импульс в эфферентной части вряд ли отличается от импульсов к другим железам. Во всяком случае эта проблема требует дальнейшего исследования.
ПРОБЛЕМА СПЕЦИФИЧНОСТИ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Вопросы, касающиеся характеристики различных форм возбуждения, неоднократно встречались нам в процессе наших экспериментов и неоднократно настойчиво требовали своего разрешения. В настоящей статье мы не думаем дать окончательный ответ на этот вопрос, но наш материал дает возможность уточнить самую постановку проблемы и указать тот пункт, где надо искать ответ на этот вопрос, так долго мучающий физиологов. Начиная со времен Иогапнеса Мюллера, проблема специфической формы энергии не перестает быть в центре внимания нейрофизиолога и физиолога органов чувств. За истекший период она ставилась в самых разнообразных формах, принимая то идеалистическое, то механистическое толкование.
В своих исследованиях мы не раз должны были решать вопрос о том, какие факторы способствуют тому, что импульс, приходящий по любому нервному волокну, только благодаря своей характеристике вызывает определенную форму реакции организма. Если весь вышеприведенный материал рассматривать под углом зрения этой проблемы, то окажется, что разрешить ее мы сможем только тогда, когда установим причины адекватного отношения центрального и периферического конца нейрона.
Припомним те эксперименты, которые являются исходными для постановки вопроса о специфических формах возбуждения. Если определенный и очень ограниченный участок кожи, получивший иннервацию от блуждающего нерва, раздражать легким почесыванием, то животное проделывает ритмические кашлевые движения. Если пощелкивать этот участок кожи, положим, ручкой скальпеля, то кашлевые движения могут сопутствовать каждому удару. Но если к этому же самому участку приложить болевой стимул или высокую температуру, или укол булавкой, то животное реагирует адекватно, как на болевое раздражение, причем реакция направлена к месту приложения стимула. Тепло вообще, не в максимальных пределах приложенное к этому пункту, не дает никакой реакции. На роговице мы встретились с такими же отношениями; на языке, как уже упоминалось, мы обнаружили значительное извращение этих отношений, а разминание мышц всегда, за несколькими сомнительными исключениями, дает рвотные явления висцерального характера. Если блуждающий нерв, взятый для анастомоза, перерезать ниже отхождения рекуррен-са, т. е. исключить участие в анастомозе волокон, иннервирующих слизистую оболочку гортани, то в этом случае вагус хотя и врастает также в кожу и мышцы, но никакое раздражение кожи не дает пам кашля; наоборот, разминание мышцы всегда, как правило, дает висцеральную рвоту.
Весь этот ряд экспериментов, далеко не полный, ставит вопрос о том, чем объяснить, что один и тот же участок кожи посылает импульсы, то воспринимающиеся центральным аппаратом вагуса, то пропускаемые им на другие адекватные комплексы. Мы подчеркиваем здесь особенность наших экспериментов по сравнению с экспериментами Adrian, Одним из уязвимых мест эдриановской школы, и именно в ее точке зрения на характер возбуждения, является то, что по сути дела во всех исследованиях Adrian осциллографическая запись афферентного импульса, п ол у ч е н-ная около рецептора, никогда не контролировалась тем физиоло-88
гическим ответом, который может развиться на этот стимул. Короче говоря, физический феномен нервного импульса в месте его возникновения не получал своего физиологического выхода и, значит, соответствующей корреляции. Все же рассуждения Эдриана о центральной природе импульса связаны преимущественно с субъективными переносами - болью, зрительными ощущениями и т. д. Именно поэтому, как нам кажется, нет никакого основания говорить о ритме как о единственной исчерпывающей характеристике нервного импульса. Пожалуй, даже можно уточнить это заключение. Мы можем говорить о ритме, как о характеристике импульса, возникающего у рецептора, и не больше. Вся же дальнейшая судьба импульса, возникшего у рецептора, есть результат глубоких исторических процессов, которые данную форму энергии откристаллизовали в адекватных признаках периферического и центрального синапсов (анализатор по И. П. Павлову).
Возвратимся к нашим результатам. Они показывают, что каждой определенной форме периферического возбуждения соответствует определенная форма центральной реакции. Как объяснить это соответствие? Какие факторы позволяют так топко локализовать и специализировать протекание импульса? Чтобы понять это, мы приводим один из паших экспериментов, который убедил нас в исключительной специализации первичного афферентного центра (А. Г. Иванов). Этот эксперимент заключается в следующем. При анастомозе вагуса, взятого ниже отхождения рекурренса, как уже говорилось, никакими почесываниями кожи мы не можем вызвать кашлевого эффекта, и вообще в этих условиях кашлевой эффект отсутствует. Таким образом, уже одно это убеждает нас, что кашлевая реакция в прежних экспериментах была связана с участием волокон рекурренса в системе анастомоза, а это значит, что всякий импульс, где бы он ни возникал, на периферическом аппарате кожи всегда возбуждал только определенную часть ядра блуждающего нерва, именно его соматическую часть, и наоборот, в последней форме анастомоза без рекурренса только разминание мышцы способно вызвать лишь рвотные явления, но не кашель. Это значит, что при данной форме возбуждения периферических рецепторов происходит возбуждение только вполне определенных частей висцерального ядра блуждающего нерва. На основании этого мы приходим к более общему выводу. В пределах ядра блуждающего нерва происходит чрезвычайно точное разграничение пунктов приложения афферентного стимула: висцеральная часть возбуждается импульсами определенной специфической характеристики, которые адекватны, очевидно, импульсам, возникающим в аппаратах, мышцы, а соматическая часть возбуждается импульсами, адекватными импульсам кожи. Несмотря па анатомическую близость и наличие массы связей, эти формы возбуждения никогда между собой пе смешиваются, хотя есть основания думать, что они могут охватывать все участки ядра блуждающего нерва.
Можпо было бы думать, что в анастомозе второго типа, т. е. без рекур-репса, волокна вагуса не попадают в кожу, и имеппо поэтому почесывание кожи не сопровождается кашлем. Это ставило бы перед нами вопрос об избирательном врастании определенной части вагуса в определенный периферический орган. Чтобы это проверить, мы проделали следующий эксперимент, который дал нам совершенно неожиданные результаты. Дождавшись того момента, когда при безрекурренсном анастомозе разминание мышц давало рвоту, а почесывание кожи никакого кашля не вызывало, мы перерезали целый рекурренс и вставили его центральный конец с небольшой надрезкой в рубец (А. Г. Иванов, 1935).
С точки зрения обычных закономерностей регенеративного процесса мы должны были бы ожидать, что через 1!/г мес волокна рекурренса дорастут по свободным нервным футлярам до периферических органов (кожи) и тогда почесывание кожи даст нам кашлевой ответ. [Каково же было наше удивление, когда мы увидели, что через 3, 5 и 7 дней после операции почесывание кожи вызывает определенные кашлевые явления. Как объяснить этот факт? Нам кажется, что мы можем дать только единственное объяснение: во-первых, рубцовая ткань представляет собой диффузную ткань, обобщающую каждый импульс, приходящий с периферии; во-вторых, импульсы, приходящие с периферии, поступают на все волокла центрального отрезка и распределяются в зависимости от специфичности центрального синапса нейрона. В самом деле, раз кашлевые явления получились через 3 дня после врезания рекурренса, то, очевидно, в коже имелись окончания вагуса и импульсы от них наверняка попадали в ядро блуждающего нерва и до этой операции. Тем не менее кашлевого ответа не было. А теперь достаточно было регенерирующим волокнам рекурренса попасть в рубец, чтобы они уже смогли принять на свой центральный аппарат эти кожпьте импульсы и послать их па соответствующий кашлевой эффекторный путь.
Не говоря уже о важности восприятия регенерирующими волокнами определенного импульса, в этом эксперименте мы получили доказательство того, что успех каждого афферентного импульса складывается из его возникновения на периферии и из его попадания па определенные центральные синаптические отношения. Импульс может и попадать в центральную нервную систему, но, не встречая соответствующего его природе синапса, никаких ответных реакций организма не вызывает.
Таким образом, мы пришли к заключению, что в центральной нервной системе распределение импульсов идет и по анатомическому, и по функциональному принципу, а если явление рассмотреть еще глубже, то окажется, что функциональный энергетический принцип является основой создания определенных форм синаптических отношений между центром и периферией.
С этой точки зрения совершенно иначе выглядят все результаты тех экспериментов, в которых употреблялись нервные швы для доказательства полной перестройки нервного центра. Так, например, Bethe утверждает (и в первом периоде наших исследований мы в этом отношении присоединялись к нему), что даже при простой перерезке нервного ствола ввиду полной невозможности восстановления точной связи между осевыми цилиндрами происходит в копие концов перестройка нервных центров. Это, конечно, не так. Нервный рубеп обобщает всякие импульсы, пришедшие в него даже по изолированному нервному волокну, и посылает эти импульсы по всем волокнам центрального отрезка, и только тот импульс достигает эффекторного разряда, который встречает в центральной нервной системе адекватные ему синаптические отношения. Именно на этом основании при простой перерезке нервного ствола и образовании рубца каждый афферентный импульс, возникающий в периферическом аппарате, неизбежно должен найти свою клетку в центральной нервной системе.
Для проверки правильности этих соображений мы проделали ряд экспериментов специально с испытанием передачи импульса через рубец (С. Л. Балакин, Т. Т. Алексеева). Если перерезать нервный ствол (С. Л. Балакин) и сшить его копны, то происходит, как известно, полное восстановление функций. Возникает вопрос, происходит ли врастанпе в рубце избирательно или пеизбирательно. Дальше мы рассуждали следующим образом. Если происходит неизбирательный рост, к которому склоняются 90
большинство исследователей, то мы должны ожидать, что какие-то волокна заднего корешка должны врасти в футляры волокон переднего корешка (в периферическом отрезке); таким образом, на1 каком-то этапе регенерации мы могли бы при раздражении задних корешков получить сокращение мышцы.
Мы делали испытания в разные сроки регенеративного процесса — от одного месяца до года, и никогда раздражение заднего корешка не давало нам хоть сколько-нибудь заметного сокращения мышц. Таким образом, совершенно очевидно, что старая точка зрения о неизбирательном росте пе учитывает одного в высшей степени важного функционально-специфического фактора — обобщающей и распределяющей функции рубца. А между тем в описанном опыте процесс протекает, очевидно, в следующем порядке. Волокна центрального отрезка врастают в рубец действительно неизбирательно и растут в периферических футлярах, подчиняясь только общим закономерностям регенерации. В самом же рубце, как показал Рамоп-и-Кахаль, отдельные нейрофибриллы могут быть многосторонне связанными между собой благодаря ветвлению их при врастании в периферические футляры. Поэтому хотя в периферических отростках нервные фибриллы и растут пеиз-бирательно, но их многостороппи с связи в рубце представляют собой возможности многосторонних связей по функциональному признаку. В тот момент,
2. Схема, показывающая связь передних и задних корешков с периферическими, органами в условиях регенерации перерезанного нерва.
когда все волокна, растущие но периферическим футлярам, подрастают к периферическим органам и устанавливают органные синапсы, между
органом и центральным аппаратом сразу же устанавливается связь по принципу функциональной настройки. Именно поэтому любое периферическое волокно, доросшее, положим, до мышц, неизбежно в рубце связывается с тем центральным волокном, которое песет импульс от моторных центров. Этот процесс протекает, очевидно, в бесконечно малые отрезки времени, п именно поэтому экспериментатор всегда стоит уже перед свершившимся фактом, когда он желает испытать непзбирательный рост в рубце (рис. 2).
Фактически, исходя из этих результатов, мы можем утверждать, что в обычной регенерации однородного нерва по происходит никакой перестановки в центрах, а происходит взаимное нахождение центров и перифериен друг друга благодаря функциональной специфичности импульса. На этом же основании волокна периферического отрезка, подросшие к рецепторному аппарату, принимая на себя импульсы от этих рецепторных аппаратов, в рубце хотя и распространяются па все волокна центрального отрезка, но проходить они могут только синапсы заднего корешка. Этим утверждается адекватная связь между первым центральным и органным синапсом. То, что мы имеем обычно в центральной нервной системе взрослого и сложившегося животного, представляет собой результат длительной онтогенетической настройки первых центральных синапсов на определенную форму
возбуждения, посылаемого периферическим аппаратом, и именно с этим уже сформировавшимся аппаратом синапсов, обусловливающих специфичность локализации импульса, приходится считаться при так называемом переучивании нервных центров.
Надо думать, что тот период, который протекает от момента врастания волокон регенерирующего псрва в периферические органы до полного установления координированной локомоторной фушщии, и представляет собой период изменения сложившихся форм межней-р а л ьн ой связи.
Что же изменяет эти межнейральные связи? Нам кажется, что это изменение производит новая форма импульса, получаемого теперь после анастомоза периферическим рецепторным аппаратом. Наряду с этим эта же новая форма афферентного импульса содействует тому, что эффекторная часть процесса также развивается па иных нервных путях. Именно поэтому a priori можно сказать, что переучивание или установление новой координации в тех случаях, когда нужпа перестройка межневропальпых синапсов, должно протекать гораздо труднее, чем в случаях, когда эта перестройка не требуется. Эти соображения подкрепляются экспериментами, выполненными в нашей лаборатории И. И. Лаптевым. Они были проделаны по следующим соображениям. В тех случаях, когда мы делали перекрестные анастомозы, мы, перерезая нервы и прикрепляя их крест-накрест, тем самым изменяли адекватное отношение между органным и центральным синапсом. Если же взять периферический аппарат, т. е. мышцу, и изменить функцию ее на обратную, не нарушая целости перва, то, очевидно, ее отношение к центральной нервной системе будет заключаться только в функциональном нарушении, но не в морфологическом. Интересно было бы поэтому взять часть мышцы определенного знака и переменить ее прикрепление с приданием ей противоположной функции (часть разгибателя на место сгибателя). В результате этой операции мы должны были бы получить такое отношение, которое в конце концов привело бы к полному изменению участия пересаженной мышцы в моторном функциональном комплексе: она должна была бы работать вместе с флексорами, а пе с экстензорами. Такая операция и была проделана И. И. Лаптевым (1935).
Особый интерес представлял процесс перестройки функции этой мышцы. Животное (кошка), оперированное таким образом, что часть мышцы (m. quadriceps femoris) пересаживалась па место флексоров, по выходе из клетки проделывало ряд интереснейших движений, которые заслуживают специального описания. При первой же попытке двигать оперированной конечностью животное быстро ее вытягивало назад, как бы отбрасывая от себя, и вслед за этим сейчас же вытягивалась и вторая конечность. В результате это животное оказывалось лежащим на животе при вытянутых задних конечностях. Это расстройство кординацин переходило и на передние конечности, а затем постепенно координация восстанавливалась и животное с некоторым скандированием отдельных шагов ходило по комнате. Нарушение, которое явно связано с пересадкой части мышцы, протекало настолько быстро и динамично, что положительно у нас на глазах животное от первоначального беспомощного положения переходило к такому, когда оно делалось вполне нормальным. Такая картина повторялась всякий раз, как только животное выпускали из клетки. Эти явления были особенно отчетливыми в первые месяцы после операции. В последующем они проявлялись редко и не так отчетливо.
В этих наблюдениях нужно обратить внимание на два факта. Прежде всего пересаженный участок мышцы, несмотря на незначительную вели-92
чину по сравнению с общей массой мыпщ бедра, все же был способен благодаря несвоевременности его афферентных проприоцептивных импульсов разрушить всю координационную установку двигательного аппарата, и только в последующем этот импульс, так сказать, находил себя в новой динамической структуре возбуждения. Совершенно очевидно, что начало для этого разрушения координации лежало в вынужденном растяжении пересаженного участка при экстензии. В этот момент экстензорные мышцы получили импульс к активному сокращению. Пересаженный нами участок также получил импульс к активному сокращению, но благодаря его новому прикреплению он при разгибании должен был неизбежно растягиваться, в то время как сгибательные мышцы пассивно расслаблялись. Таким образом, в пересаженном участке происходило столкновение двух импульсов — к активному сокращению и вместе с тем к вынужденному растяжению. Вот эти проприоцептивные импульсы и нарушали центральную картину возбуждения.
Другой чрезвычайно важный в этих экспериментах момент — это быстрота перестройки разрушенного комплекса координации на новые динамические отношения. Именно это обстоятельство подчеркивает особенность операции пересадки мышц по сравнению с перекрестом нервных стволов. В то время как там нужно длительное время для повой настройки синапсов, здесь синапс мышцы и первый центральный синапс сохраняют свою адекватность, и только в динамике целого комплекса импульсы должны были перестроить свое расположение. Очевидно, такая динамическая перестройка в центральной нервной системе очень часто встречается в нормальных функциональных условиях организма.
Эти эксперименты опять-таки подтверждают высказанную нами выше мысль об адекватности первого и центрального синапсов и о значении этой адекватности в процессе перестройки межцентральных связей.
Чтобы проверить, насколько прочно эти динамические изменения, наблюдаемые нами каждый раз при выпускании животного из клетки, фиксируются в центральной нервной системе, мы проделали специальные эксперименты по методу Шеррингтона для проверки сокращений обоих участков мышцы — нормального и пересаженного. Эксперименты ставились в различные сроки — от момента операции до полутора лет после нее. Они показали, что несмотря на то что животное уже выработало нормальную походку, казалось бы, пересаженная часть мышцы установила новые межцентральные связи, тем не менее при раздражении контралатерального седалищного нерва обе части мышцы сокращались синергично. Правда, в поздние сроки (около года) мы наблюдали некоторое расхождение этих мышц как в отношении порогов раздражения, так и при спонтанных сокращениях. Но эти признаки были не так выражены, чтобы они могли быть показателями полной перестройки нервного центра. Можно было думать, что отделение мышц от места их прикрепления для учета по Шеррингтону приводит к их функциональному уравниванию, а в своем естественном положении онп работают по-новому, т. о. как аптагописты.
Для проверки этих соображений мы у децеребрированного животного при неизмененном отношении этих мышц (in situ) и при раздражении противоположного седалищного нерва записывали электромиограммы. Оказалось, что и в этом случае опн показывают синергичную деятельность1.
1 Электромиограммы были получены доктором Л. Г. Трофимовым в лаборатории проф. А. Н. Магницкого, и мы пользуемся случаем, чтобы принести им за их любезность глубокую благодарность.
Эксперименты эти чрезвычайно доказательны в отношении наших прежних выводов. Они убеждают, что надо отличать динамическую подвижность нервного процесса в центральной нервной системе, которая может протекать в условиях моментальных перестроек, но при неизмененных морфологических отношениях центрального синапса, от других перестроек, которые протекают длительно и связаны с повой сонастройкой между периферией и центром.
Для удобства исследования мы ввели понятие динамической и структурной перестройки нервных центров.
ЗАВИСИМОСТЬ КАРТИНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ ОТ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ
Во всех приведенных выше экспериментах и теоретических рассуждениях по поводу их результатов мы касались преимущественно отношения на первом и последнем этапах движения нервного импульса, т. е. отношения между органным и первым центральным синапсом. Между тем этим не ограничивается вся картина, развертывающаяся в центральной нервной системе вслед за поступлением импульса с периферии. Как распространяется дальше нервный процесс? Почему он в одних случаях возбуждает одни эффекторные аппараты, а в других — другие эффекторные аппараты? Короче говоря, как заполнен путь между первичным афферентным и конечным эффекторным нейроном?
Наш материал, касающийся этого вопроса, относится пока к отдельным функциональным проявлениям организма, но и он дает основание сделать заключенно о том, как ведет себя возбуждение в центральной нервной системе. Мы уже говорили, что первичные афферентные центры представляют собой центры, обладающие подчеркнутой специфичностью и дифференцированностью. Значит, только в том случае, если через данный афферентный центр импульс может пройти первые центральные синапсы, он делается импульсом, способным развить эффекторные ответы. И вот здесь-то этот путь до эффекторных ответов чрезвычайно важно оценить с точки зрения наших результатов. Для ясности в этом вопросе мы исходим из понятия функциональной системы. Под функциональной системой мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхапия, акт глотания, локомоторный акт и т. д.). Каждая такая функциональная система, представляя собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в особенности с наличием постоянной афферентация от этих органов. Мы считаем, что каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который направляет п корригирует выполнение этой функции. Отдельные афферентные импульсы в данной функциональной системе могут исходить от самых разнообразных и часто топографически удаленных друг от друга органов. Например, при дыхательном акте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы, межреберпых мышц, легкого, трахеи и т. д., но, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в центральной нервной системе благодаря тончайшим временным отношениям между ними. Они связаны по принципу сопряженного возбуждения рецепторов, и это устанавливает между ними теснейшую функциональную связь. Поскольку каждая функциональная система связана топкими временными отношениями, перестройка в
пределах этой функциональной системы не имеет большого значения, ибо возбуждение может распределиться на основе новых временных отношений. Связь отдельных органов и процессов в каждой функциональной системе вырабатывается онтогенетически и способствует первичному развитию данной функции. В такой функциональной системе, несмотря на то что она представляет собой нечто динамически целое, отдельные части ее могут находиться в более дифференцированных отношениях, и в этом заключается глубокая идея онтогенетического развития нервной деятельности. Дифференцируясь на детали, эти части процесса никогда не покидают своей связи с динамическим протеканием целого процесса. Так, сокращение определенных мышц, например мышц голосовых связок, производящих определенную установку мышц гортани при прохождении воздуха, является, конечно, выражением картины возбуждения во всей функциональной системе дыхания; тем не менее этот эффекторный акт имеет определенную связь с вполне определенной афферентной сигнализацией по типу Eigenreflex. Мы это продемонстрировали в специальном эксперименте. Если, положим, поперечнополосатая мышца передней конечности сокращается синхронно с актом дыхания, то всякое изменение общего состояния дыхательного центра приводит к изменению и в интенсивности этого сокращения. Если же произвести перерезку ряда нервных волокон, идущих от гортани, на противоположной нормальной стороне, то это ритмически сокращающаяся мышца вдруг моментально становится покойной. Мы исключили какую-то очень малую долю афферентной сигнализации в дыхательном акте, и этого было достаточно, чтобы наш шщпКатор остался в покое. Этот факт чрезвычайно интересный и показывает тончайшие адекватные связи между отдельными частями в пределах целой функциональной системы.
Мы поставили перед собой вопрос, является ли это исчезновение сокращения вагусной мышцы постоянным или оно только динамичное, временное. Иначе говоря, может ли возбуждение вновь попасть на данный конечный путь ядра вагуса, приводящей к сокращению мышцы? Мы применили ряд приемов, с помощью которых пытались изменить картину центрального возбуждения в зависимости от новых дополнительных афферентных стимулов. Прежде всего мы пошли по пути повышения общей возбудимости. Мы зажимали трахею, плотно прижимали наркозную маску и т. д. Оказалось, что после всех этих манипуляций постепенно, сначала с очень маленькой амплитудой, восстанавливаются сокращения вагусной мышцы. Они продолжаются некоторое время, а затем также постепенно исчезают.
Таким образом, мы получили возможность восстанавливать и заново строить распорядок возбуждения центральной нервной системы. Оказалось, что исчезнувшее сокращение мышцы, иннервированной блуждающим нервом, мы можем также восстановить с помощью раздражения электрическим током противоположного блуждающего нерва. Если приложить ток относительно умеренной силы, то сокращения вагусной -мышцы вновь наступают, продолжаются некоторое время и за пределами самого раздражения, а котом также прекращаются.
О чем говорят эти эксперименты п наблюдения? Опп говорят о том, что в пределах цельной функциональной системы возбуждение распределяется в зависимости от определенных афферентных сигнализаций, причем каждому насколько можно дифференцированному7 афферентному сигналу соответствует своя зона эффекторного разряда, и это есть то, что характеризует предел онтогенетической дифференциации нервной системы. Но эта
3. Схема, показывающая соотношения между отдельными компонентами функциональной системы,
А—центральный нервный комплекс, соответствующий какой-либо функциональной системе; a, b, с, d— комплекс афферентных стимулов, поддерживающих функционирование системы А; а', 1У, с', ii' — соответствующие эффекторные компоненты; х — место перерыва в афферентной части, что приводит к выпадению соответствующего компонента в эффекторной части (с'). Повышение возбудимости всех частей центрального комплекса (например, асфиксия) приводит к восстановлению выпавшего компонента. Это убеждает в комплексной многосторонней связи всех частей комплекса (пунктирные линии).
связь не единственная. На тот же самый конечный путь в пределах этой же системы могут проникать и другие возбуждения от других афферентных систем при повышении общей возбудимости. Так, папример, несмотря на то что мышца перестала участвовать в дыхательных сокращениях, при глотательном акте она проделывает, как и раньше, определенной формы сокращение; другая система имеет свою афферентацию.
Все наблюдения этого рода привели нас к мысли, что перестройка в пределах определенной функциональной системы всегда имеет динамический характер, протекает при помощи тончайших временных отношений, может быть сравнительно легко произведена. В нормальных же, обычных условиях каждый эффекторный импульс тесно связан с определенной зоной афферентной сигнализации и эта связь осуществляется не изолированно, а на фоне соотношения возбуждений целой системы (рис. 3).
Исходя из всех этих соображений, мы подразделили анастомозы нервных стволов на две категории — го моей ст емные и гетеросистем н ы е. Под гомосистемным мы подразумеваем такой анастомоз, который включает в себя нервные стволы, участвующие в функции одной системы. Под гетеросистемным мы подразумеваем такой анастомоз, в котором участвуют нервные стволы, принадлежащие к различным функциональным системам. С точки зрения возможности перестройки в нервных центрах мы, конечно, имеем значительное облегчение перестройки при гомосистемпом анастомозе и значительное затруднение при гетеросистемном. Эта трудность во втором случае определяется тем, что новое соотношение центров, никогда одновременно не функционировавших пли не имевших замкнутой циклической аффрентпо-эфферентпон связи, пе связано поэтому и тончайшими временными отношениями. Активность же нервных центров при перестройке их работы в условиях анастомоза только тогда и может быть включена в повую координационную систему, когда возбужденные пункты связаны тончайшими и наименьшими временными промежутками, Естественно поэтому, что одновременное возбуждение различных пунктов центральной нервной
системы, протекающее в ближайшие промежутки времени, быстрее образует новые отношения и связи, чем возбуждение участков, функционирующих в большие промежутки времени. Здесь осуществляется принцип временных связей, подобный до некоторой степени принципу условного рефлекса. Именно поэтому мы думаем, что нервный анастомоз, приводя центры и периферию к их первоначальной неадекватности, устанавливает новые отношения по принципу совпадения возбуждений, а этот принцип по своей основе подобен принципу условного рефлекса.
Нельзя, конечно, думать, что условный рефлекс, вырабатывающийся по классическому методу с участием коры больших полушарий, идентичен выработке новых связей в спинномозговых сегментах, которую мы производим в системе анастомоза нервов. Несомненно, одпако, то, что между тем и другим имеются черты сходства, и на этом мы подробно остановимся в последнем разделе нашей статьи. Сейчас же мы разберем приведенные выше данные под углом зрения их значенпя для перестройки нервных центров.
Выше мы упоминали, что прежние авторы, работавшие с анастомозами нервов, весьма неосновательно заявляли о возможности переучивания каждого нервного центра на новую функцию (Bethe и др.). Мы стоим принципиально на той же позиции, т. е. принимаем, что теоретически каждый нервный центр может изменять свои специфические свойства, но только мы прибавляем, что для осуществления этого изменения необходимо соблюсти ряд условий, которые были обнаружены нашими экспериментами. Чтобы изменить наверняка специфические свойства нервного центра, необходимо отнять от него всю его собственную афферентную сигнализацию и придать ему афферентную сигнализацию от тех органов, которые приданы ему операцией апастомоза. Значит, это утверждение основывается на допущении, что всякая нервная клетка и нервный сппапс потенциально могут быть изменены в своей характеристике, но для этого нужно, чтобы через данный участок центральной нервной системы проходил нервный импульс новой формы.
Совершенно очевидно, что для целого ряда нервных анастомозов такое условие неосуществимо. В самом деле, для того чтобы отнять афферентную систему, положим, от ядра вагуса, нужно устранить не только афферентные волокна, лежащие в его составе, но п все афферентные импульсы, исходящие от различных отделов и органов, участвующих в дыхапии. Совершенно очевидно, что такая операция невозможна. Поэтому ядро блуждающего нерва, до тех пор пока будет существовать дыхательный акт, будет получать афферентную сигнализацию по старым, свойственным ему закономерностям. А это значит, что его эфферентные ответы будут в значительной море постоянны. Именно этим объясняется чрезвычайная медленность в перестройке функциональной специфичности ядра блуждающего нерва, и, как указывалось выше, если эта перестройка и происходит, то по преимуществу благодаря влиянию потока кожных и мышечных проприоцептивных импульсов. Для других же типов анастомоза, например n. hypoglossus — chorda tympani, эта перестройка еще больше затруднена, ибо состав афферентных стимулов, приводящих к деятельности слюнной железы (от слизистой оболочки полости рта), совершенно пе входит в систему анастомоза.
Все этп соображения заставляют пас несколько изменить нашу исходную точку зрения на переучиваемость нервных центров и делают понятной исключительную трудность перестройки в случаях последнего анастомоза.
Начав с общего положения, что каждый нервный центр может произ-
7 Заказ Ла 2099 97
вести перестройку, мы в процессе отыскания закономерностей этой перестройки вскрыли чрезвычайно интересные факты, которые и помогли нам выработать правила перестройки нервных центров.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭФФЕРЕНТНОГО ИМПУЛЬСА ПО ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Опыты Kohgill установили, что в раннем эмбриогенетическом развитии моторный импульс охватывает целиком эффекторные части центральной нервной системы и при каждом отдельном импульсе возбуждаются все нервные моторные элементы. На высших стадиях онтогенеза, когда мы имеем дело со сложившимся животным, это обобщение (mass action) уступает место топко дифференцированным или, как выражается Kohgill, индп-видуированным актам. Тем пе менее центральная нервная система имеет потенциальные возможности перейти па этот эмбриональный тип реагирования, т. е. произвести диффузное возбуждение всего моторного аппарата1.
Из прежнего нашего изложения уже следует, что это общее возбуждение может вполне сочетаться с дифференцированным эффекторным актом благодаря тому, что каждый органный синапс и синапс конечного нейрона адекватны определенной форме возбуждения. Именно в этом аспекте надо понимать «теорию резонанса» Пауля Вейса. Тем не менее эта теория не отвечает всем тем результатам, которые мы получили в наших экспериментах. С точки зрения теории Вейса, всякое возбуждение в его эффекторной части является общим и попадает абсолютно на все эффекторные нервы данного значения. Положим, всякий моторный импульс, идущий от коры головного мозга к какому-либо участку мускулатуры, является также импульсом, проникающим и на другие нервные моторные стволы. По Вейсу, этот импульс возбуждает только определенную группу мускулатуры на основании того, что данная мышца «резонирует» на данную форму возбуждения: «Как каждый человек имеет своей собственностью имя, на которое он только и отзывается, точно так же и каждая мышца имеет свою собственную форму возбуждения, в ответ на которое она сокращается».
Мы не можем согласиться с Вейсом, что всякий моторный импульс является диффузным, ибо наши эксперименты с анастомозом блуждающего нерва ниже места отхождения рекурренса убеждают нас в том, что одна часть ядра блуждающего нерва способна посылать моторный импульс, а другая, несмотря на самые крайние меры, которые мы принимали, никогда этого импульса в норме не посылает. Это подчеркивает четкую дифференцированность последнего эффекторного нейрона, по крайней мере в данном случае, и не согласуется с теорией диффузности моторного импульса. Тем пе менее мы полагаем, что диффузность в пределах определенной функциональной системы (опыты с исчезновением сокращения вагусной мышцы) может иметь место. Так как локомоторный акт, обеспечивающий правильную координацию движений животного, является по сути дела целой функциональной системой, то можно допустить наличие обобщения и в этой системе, приняв только во внимание, что это общее возбуждение диф
1 Желающих подробнее ознакомиться с результатами исследования мы отсылаем к его книге «Анатомия и проблема поведения», 1934, Биомедгиз, и к нашей статье в журнале «Успехи с.оврсеиишой биологии», 1933, т. 2, в. 6, с. 40.
ференцируется на отдельных этапах его распространения афферентными импульсами с периферии.
В этом отношении много дали эксперименты, проделанные проф. Л. А. Орбели и Кларой Кунстмап. Эти авторы деафферентировали заднюю конечность собаки, перерезав задние корешки в нижней части спинного мозга. В результате этой операции опи получили интересный феномен. Деафферентированная копечпость, которая, естественно, должна была в первое время быть пассивной, производила ритмические движения синхронно с актом дыхания. Этот феномен дал основание авторам сделать вывод, что возбуждение распространяется по центральной нервной системе диффузно и, таким образом, от дыхательного цептра попадает па передние корешки задней конечности. С точки зрения авторов, нормальный афферентный импульс задней конечности тормозит нервные клетки передних рогов, благодаря чему в норме дыхательное движение отсутствует. Этот чрезвычайно интересный феномен как будто подтверждает точку зрения Вейса о диффузном распространении моторного импульса.
А. Н. Черневский в нашей лаборатории по ходу своих экспериментов должен был проделать также деафферептацию задней конечности (изучение перекрестов первных стволов); он наблюдал те же самые феномены, которые были описаны Л. А. Орбели и К. Кунстмап. Мы подробнее остановились па их физиологическом анализе. При этом оказалось, что дыхательные движения конечности пе являются постоянными, а сменяются или полным покоем конечности, или другими постоянно перемежающимися движениями. В некоторых случаях эти дыхательные движения вдруг восстанавливались спонтанно.
Мы провели ряд наблюдений над другими формами реакции деаффе-рентированной конечности, и оказалось, что конечность реагирует на каждое активное движение, проделанное головой, — в направлении звука, в направлении поданной пищи. Эти реакции на поворот головы также были непостоянными — иногда они появлялись, а иногда нет. Мы старались раскрыть механизм этих феноменов, желая объяснить такую их изменчивость, и пришли к заключению, что их появление связано с общим состоянием нервных элементов, входящих в систему локомоторного комплекса. Так, например, если дыхательный акт протекает с включением ограниченной группы дыхательной мускулатуры, то дыхательные движения большей частью пе появляются. При каком-то среднем состоянии, когда дыхание и ровное и включает в себя широкий круг дыхательной мускулатуры, происходит включение и деафферентировапной конечности. Дальнейшее повышение общего возбуждения приводит либо к неритмическим подергиваниям конечности, либо к общему тетаническому состоянию. Особенно отчетливое и интересное явление мы наблюдали у этого деафферентпровапного животного — изменение чесательного рефлекса Шеррингтона. При незначительном почесывании за ухом одноименной стороны животное проделало ряд ритмических чесательных движений деаф-ферентированной конечностью. Мы обратили внимание при этом на то, что как форма чесательных движений, так и их интенсивпость меняются в зависимости от пункта раздражения: при раздражении некоторых пунктов чесательные движения происходят с преимущественной флексией и конечность оказывается подтянутой к животу, а при раздражении других полей чесательное движение проделывается кзади с некоторым преимуществом экстензии. Можно было, почесывая, идти по кожной поверхности и управлять этими различными формами чесательных движений.
Специально нужно отметить, что деафферентированная конечность 7* 99
сохраняет способность к ритмическим сокращениям мышц, ибо этот факт имеет большое значение с точки зрения онтогенетического происхождения вообще всей координации (Wintrebert). У животного были удалены корешки L«, Lg, L®, L7, St, S2. Таким образом, какая-то часть седалищного нерва, относящаяся к нижней части конечности, очевидно, сохранила некоторую долю своей афферентной сигнализации. Это можно было обнаружить исследованием путем булавочных уколов, и это проявлялось в дальнейшем исключительно важном наблюдении.
Все описанные выше формы наблюдения касались исключительно того периода (около 4 мес), в котором конечность хотя и способна была на активное сокращение, но находилась преимущественно на весу. С того момента, как только животное стало прикасаться ногой к полу, все формы отраженных движений исчезли и можно было отчетливо видеть, что почесывание кожи, которое раньше вызывало чесательный рефлекс, теперь заставляло животное немножко приседать на задних лапах с несколько абортивными попытками к движению деафферентиро-ванной конечностью. Если конечность отвести от пола и исключить реакцию опоры, то почесывание Кожи вновь способно вызывать ритмические чесательные движения.
В этом факте интересно то, что наличие незначительной доли афферентных стимулов и проявление в деафферентированной конечности реакции опоры сразу же меняют центральную картину возбуждения: возбуждение вышележащих нервных образований, распространявшееся раньше на эту конечность, теперь встречает здесь замкнутый круг местных сегментных возбуждений и пе проникает так свободно к мышцам деафферентированной конечности.
Несомненно, и в нормальных условиях, когда животное ходит на четырех здоровых конечностях, спинной мозг надо представить себе как поле, по которому наряду с импульсами, имеющими центральное происхождение, циркулируют круговые импульсы, связанные с афферентной сигнализацией в пределах данного сегмента. Именно из соотношения того и другого, из их изохронических отношений и вытекает, очевидно, та или иная форма реакции моторного аппарата.
Эти наши эксперименты очень напоминают эксперименты Bayer, который с помощью включения чувствительности от неповрежденного участка кожи у человека, больного спинной сухоткой, восстановил потерянную локомоцию. Мы также думаем, что пассивная отраженная моторная деятельность деафферентированной конечности есть результат того, что ее собственная афферентная сигнализация, исчезнувшая после операции, не производит соответствующей сопастройки, т. е. подготовки синапсов передних рогов спинного мозга. Появление такой чувствительности устанавливает уже определенную круговую циркуляцию импульса местного значения, и надо думать, что эта циркуляция и производит ту тонкую адаптацию, на которую способен в норме конечный моторный нейрон, идущий к мышце. -На этом основании вряд ли можно думать, что афферентные импульсы конечности оказывают тормозящее влияние на клетки передних рогов (Л. А. Орбели, К. Кунстман). Нам думается, что влияние афферентных импульсов вообще и конечностей и моторного аппарата в частности заключается в специфической настройке синапсов передних рогов, получающих теперь способность дифференцированно относиться к различным импульсам вышележащих отделов.
Точно так же эти эксперименты заставляют нас возражать против точки эренпя Вейса о диффузном распространении импульса. Вряд ли каж-100
дый дифференцированный моторный импульс попадает на все моторные нервные стволы, как это уже отметил Wiersma. Можно говорить о том, что в пределах определенной функциональной системы импульс является диффузным, но в этой же функциональной системе этот импульс дифференцированно относится ко всем местным очагам, созданным специфической афферентацией. Именно поэтому путь дыхательному импульсу к деаф-ферентированной конечности закрывается, как только местные афферентные импульсы создают в соответствующем участке спинного мозга свой очаг возбуждения.
Совершенно очевидно, что это специфическое действие пе может быть приравнено к тормозному процессу.
Мы пе имеем еще достаточного материала, чтобы указать все детали распространения моторного импульса. Несомненно, что в этом распространении исключительную роль играют те микровременные отношения, на которые способен нервный импульс. Несомненно, ведущую роль в этом отношении играют физические константы, определяющие полноту связи между отдельными участками центральной нервной системы. Если принять во внимание последние достижения нейрофизиологии, подробно представленные в работе Wachholder, то можно сказать более или менее точно, что отношения между отдельными участками спинного мозга в одном и том же сегменте строятся в промежутках около ’/so ооо доли секунды.
Этот тончайший анализ показывает, что наши обычные представления о рефлексах, о моторном акте, о механизме его возникновения чрезвычайно грубы и необоснованны. Надо помнить, что когда мы говорим об ответной реакции мышцы, то вообще, прежде чем мы можем наблюдать эти ответные мышечные сокращения, она уже успевает послать от себя десятки афферентных импульсов в соответствующие сегменты; таким образом, получается, что самый процесс сокращения находится под постоянным контролем и коррекцией этих афферентных и м п у л ь с о в.
Этот микрофизпологический анализ дает нам возможность понять стройность координации в пределах, положим, мышечных групп целой конечности. Если все флексоры конечности сократятся одновременно, то только поэтому они сокращаются в математически разные моменты и не могут по механическим условиям быть одновременно одинаково сокращенными, Уже одно это определяет разницу между ними в центральном нервном аппарате, одно это создает известный градиент временных отношений, которые способствуют более быстрой или более медленной связи между отдельными участками центральном нервной системы. Поэтому когда мы говорим о распространении моторного импульса, то по сути дела это выражение схоластически отрывает только эфферентный импульс от постоянно сопровождающей его тени — афферентного импульса. крупный невропатолог Wetzsacker в одной из своих последних работ («Gestaltkreis»; 1933) уделяет вопросам циркулярной связи периферического и центрального аппарата исключительно большое внимание. В этой работе он стоит на точке зрения, которая намп уже неоднократно была отмечена в прежних работах (П. К. Анохин, 1932).
Подводя итоги всему этому материалу, характеризующему распространение эфферентного импульса по центральной нервной системе, мы видим, что уже с самого начала его возникновения, связанного с наличием афферентного стимула, он в дальнейшем на всем протяжении своего развития неизбежно сопровождается коррекцией теми или иными меняющимися афферентными стимулами от органов ответа. :
4. Схема демонстрирует распространение эффекторного импульса по центральной нервной системе.
AS—афферентный стимул; AZ — первичный афферентный центр; ММ'— промежуточные нервные образования; EZ — эффекторные центры; аа' — проприоцептивные и прочие импульсы, сопровождающие сокращение мыШ* цы.
Схематически мы себе это представляем, как показано на рис. 4. Из рисунка видно, что эффекторный ответ является только эпизодом на фоне непрерывно циркулирующих афферентных стимулов. Эта же схема показывает, что направление эфферентного импульса определяется местной афферентной сигнализацией. Вероятно, в связи с этими физиологическими особенностями афферентного импульса и находится исследование Donaldson и Inglert, показавших, что афферентных волокон у животного в 3 раза больше, чем эфферентных, а в области головы даже в 5 раз больше. Одна эта анатомическая справка убеждает в грандиозном значении афферентной системы в конструировании целостных функциональных комплексов.
ТЕОРИЯ ПЕРЕСТРОЙКИ нервных центров И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ теория рефлекса
Мы сознательно объединили оба эти понятия, ибо наши исследования показывают, что и тот, и другой процесс протекают по одним и тем же закономерностям; больше того, можно думать, что перестройка нервных центров происходит при помощи закономерностей, лежащих в раннем онтогенезе и вновь воспроизведенных операцией анастомоза. Для более глубокого понимания тех процессов, которые должны происходить при перестройке нервных отношений в условиях анастомоза, нам необходимо начать с самого момента операции. Сейчас же после перерезки нервов, из которых сделан анастомоз, конечность лишается центробежных импульсов и вместе с этим пе может послать от себя афферентных импульсов.
Так как в нормальных условиях каждый двигательный импульс сейчас же имеет отзвук с периферии и этот отзвук является направляющим фактором, то после перерезки нервного ствола создаются несколько иные отношения. Эфферентный импульс, посылаемый в пределах целой системы, в области перерезанных первов стволов пе достигает эффекторного аппарата, и поэтому клетки передних рогов соответствующих сегментов н е имеют подкрепляющего их с периферии афферентного
импульса. Создается положение, при котором в определенных сегментах, соответствующих культям нервных стволов, возбуждение не замыкается в циркуляторном процессе. Благодаря этому клетки передних рогов получают все большие и большие стимулы от вышележащих отделов. Это и приводит, очевидно, к повышенной возбудимости соответствующих отделов спинного мозга.
Нам пе известно из литературы, были ли проделаны кем-нибудь исследования того, как меняется интенсивность токов действия в перерезанном нерве в различные моменты после перерезки. Но очевидно, эти токи действия должны отражать собой общую повышенную возбудимость в соответствующих сегментах. В настоящее время наша лаборатория приступила к этим исследованиям.
Таким образом, вследствие того что в общей картине возбуждения в центральной нервной системе, нормально получающей афферентные стимулы от аппарата и подкрепляющей таким образом себя на отдельных участках, получается разрыв, некоторые пункты не получают такого подкрепления (область анастомозов) и, значит, центральная картина возбуждения разрушается. Вот тот первый этап, от которого начинается весь дальнейший ход установления новой координации. Так как это разрушение всей картины центрального возбуждения связано с нарушением положения тела в пространстве, т. е. с сильнейшими лабиринтными стимулами, то создается состояние, при котором все отделы центральной нервной системы до тех пор будут в повышенном возбуждении и до некоторой степени в хаотическом возбуждении, пока вновь не сформируется определенная, онтогенетически выработанная сигнализация от лабиринта, свидетельствующая о выравненном положении тела. Значит, в этой ситуации после перерезки нервных стволов и нарушения локомоторной деятельности, а вместе с тем нарушения равновесия подкрепляющим и регулирующим конечный момент динамической перестройки является лабиринтный фактор.
Таким образом, новая картина возбуждения, динамически созданная благодаря прежнему разрыву, так сказать, санкционируется лабиринтными импульсами и из соотношения того и другого строится новая картина возбуждения. Эти же закономерности перестройки лежат не только в основе перерезки нервных стволов, которые мы берем для анастомоза, но, очевидно, воообще в основе всех тех экспериментов, которые связаны с образованием нервной культи, в частности в ампутационных опытах Bethe. Такое положение продолжается до того момента, пока волокна центрального отрезка не дорастут до мышечного аппарата. Как только импульсы передних рогов становятся способными вызывать мышечные сокращения и получать, таким образом, обратный афферентный ответ, начинается установление повой координационной системы возбуждения. Закономерностями выработки этой повой координации мы сейчас и займемся (рис. 5). Если мы проделываем перекрестный анастомоз нервных стволов с противоположной функцией, то, очевидно, первичная Циркуляторная связь между чувствительными и двигательными элементами в спинном мозге должна измениться. Предположим, что клетка передних рогов А представляет собой моторную клетку, которая в нормальных условиях посылала импульс к мышце М, а клетка В является клеткой первого афферентного нейрона, связанного с проприоцептивным импульсом от данной мышцы или мышечного волокпа. (Как показано стрелками, импульс, идущий из А к мышце, моментально получает подкрепляющий импульс со стороны В, и, очевидно, синаптические связи между В и А являются связями, созданными в самом раннем онтогенезе, ибо отно-
5, Схема демонстрирует механизм временной связи в спинном мозге в условиях реинтегративного процесса. Объяснения в тексте.
шение между первой частью импульса и второй его частью никогда в обычной жизни у животного не изменяется. Допустим (а мы имеем на это полное основание), что в результате перекрестного анастомоза в конце регенеративного процесса импульс в мышцу посылается уже из клетки А', которая относится совсем к другому сегменту, а импульс от мышцы поступает в клетку В\ находящуюся еще в каком-то другом сегменте. Таким образом, те тончайшие временные отношения между клетками А и В, которые существовали па всем протяжении онтогенеза животного и образовали между собою специфические синаптические связи, теперь должны установиться между клетками А' и В'.
Спрашивается, какие шапсы имеет этот процесс па успешное его завершение. Ответом могут послужить те данные о микро-физиологических временных отношениях между отдельными возбужденными центрами, которые были нами приведены выше.
Учитывая близкое расположение клеток А' и В', хотя бы даже и в разных сегментах, мы должны сказать, что их соединение между собой по принципу наиближайшего по времени совместного функционирования, вызванного сокращением мышцы М, образуется наиболее успешно, причем из всех возможных временных комбина-
ций между перестроенными нервными элементами со-храняется и закрепляется та, которая позволяет образовываться оптимальным условиям в лабиринтном аппарате. Как видно, лабиринтный аппарат является очень важным фактором, регулирующим и направляющим выработку этой новой структуры возбуждения. В этом и заключается его важнейшая роль в онтогенезе нервной деятельности, а весь процесс нахождения одной клетки другою в разрушенном центральном комплексе возбуждения после перекреста нервов надо представить себе как процесс дифференциации на относительно диффузном поле возбуждения. Представим себе, что в результате пере
креста нервных стволов какая-то довольно значительная зона спинного
мозга является зоной, в которой клетки функционируют не синхронно и координированно, а в разнобой. Мы можем допустить поэтому, что в момент, когда мышцы получают возможность сокращаться и посылать от себя импульс в центральную нервную систему, какая-то клетка, положим, С-5, о днов ре м епн о в промежутке ’/soooo доли секунды функционирует с клеткой С-20. Несмотря на то что они расположены в разных сегментах и никогда раньше совместно не функционировали, очень много шансов за то, что между ними образуется новая связь.
Из всего сказанного вытекает один важнейший вывод, что установка новых связей в области спинномозговых отношений происходит по принципу временных связей, т. е. по принципу условного рефлекса. Вот почему мы высказали предположение, что нервный анастомоз может быть методом изучейия образования временных связей на уровне спинного мозга.
Если посмотреть на дело с точки зрения истории развития нервной функции, то окажется, что этот прием нервной системы является наиболее древним и едва ли не первым на самом раннем этапе эмбриогенетического развития. Как показал Kohgill, в определенной стадии развития амблистомы между моторным импульсом, который двигает животное, и афферентным импульсом, который получается в результате сокращения мышц и общения животного с внешней средой, не существует морфологического контакта. Поэтому животное, способное спонтанно производить ряд обобщенных движений, не способно реагировать на внешние экстероцептивные раздражения. Этот факт исключительно важен, потому что он является исходным моментом для образования избирательной временной связи в условиях спинномозговых отношений. Только между теми нервными элементами устанавливается наиболее прочная связь, которые функционируют на очень близких, тонких временных отношениях. Именно этот принцип, как нам кажется, и сопровождает весь период организации морфологического замыкания между афферентной и эфферентной частями Дуги.
Нельзя не отметить, что такая комбинация является физиологически чрезвычайно целесообразной, ибо замыкание фактически может образоваться только там, где спонтанное действие сопровождается каким-то подкрепляющим стимулом из внешнего мира. Именно спонтанное действие в условиях амблистомы и, вероятно, и других животных (Minkovski, Windle, Zing Jang Kuo) является моментом, дифференцирующим отношение животного к внешнему раздражению.
Таким образом, и в этих условиях мы имеем также временные связи, образующиеся в результате тонких соотношений между эффекторной и афферентной частями спинного мозга. Закономерности, подмеченные Kohgill, являются, очевидно, общими для всего ряда животных до человека включительно, и в очень раннем эмбриогенезе, когда мышечные элементы впервые получают возможность сокращаться под влиянием центральных импульсов, эти закономерности, несомненно, являются ведущими в организации первичной спинномозговой координации. Иначе говоря, первые рефлекторные проявления организма, связанные со спинным мозгом, которые мы в дальнейшем у взрослого животного называем «безусловными», организуются в раннем эмбриогенезе по принципу временных связей или по принципу условного рефлекса, установленному в науке акад. И. П. Павловым.
Несомненно, многим физиологам такое сопоставление может показаться странным и парадоксальным, ибо разделение па «безусловную», врожденную, деятельность и «условную», приобретенную, деятельность является столь утвержденным и столь нерушимым, что наши заключения могут показаться попыткой ревизовать это разделение. На самом деле, в наших выводах мы пе стремимся ни к какой ревизии, но мы, безусловно, настаиваем на расширении принципа временных связей и на понимании его в историческом аспекте.
Humphrey в одной из своих работ говорит об обучаемости как вообще об универсальном принципе жизпи, и в этом нельзя не видеть некоторой доли истины. Обучаемость в широком смысле слова есть функция закрепления и воспроизведения временных соотношений, и центральная нервная система в самых ранних стадиях ее организации прежде всего и строит свою деятельность на основе этого принципа. Дальнейшая тренировка этих вначале функциональных совпадений во времени наряду с наследственными тканевыми особенностями способствует образованию уже специфичес
ких форм отношений, представленных в особой форме периферического и центрального синапсов. И то, что мы обычно понимаем под «безусловным» рефлексом у взрослого, сложившегося животного, представляет собой рефлекс или функцию, в которой анатомические отношения между эфферентной и афферентной частями остаются неизменяемыми с самых ранпих стадий эмбриогенеза. Каждый же «безусловный» рефлекс в этом раннем эмбриогенезе должен был неизбежно пройти стадию условной или временной связи, т. е. «приобретался», как приобретается условный рефлекс у взрослого.
Каждый «безусловный» рефлекс, наблюдаемый нами у взрослого животного (и в особенности все моторные рефлексы), является по своему происхождению безусловным рефлексом, который однако, благодаря абсолютно неизменяемым отношениям импульсов, зависящих от постоянства анатомических связей, был уже в рапнем эмбрио-генетическом развитии вполне автоматизированным. Отсюда его кажущаяся «безусловность» у взрослого животного. Но достаточно изменить постоянство анатомических связей между центром и периферией, чтобы началось новое срабатывание по принципу временных связей. Этот факт указывает па то, какие широкие потенциальные возможности содержит в себе, казалось бы, уже «фиксированная» часть нервных отношений.
С дугой стороны, и наиболее вариабельная часть нервных функций, связанная с корковой деятельностью, при постоянстве отношений между стимулом и реакцией делается неизбежно автоматизированной. Автоматизация, например, двигательного навыка может быть столь прочной (опыты Б. А. Глассона в нашей лаборатории), что даже после ряда месяцев ее разрушения она все же остается в силе.
Таким образом, становится ясным, что способность при неизменяемых отношениях рецептивной зоны и эффекторных отделов образовывать автоматизированную функцию является универсальной способностью центральной нервной системы.
Онтогенетически эта способность, очевидно, развивается прежде всего в дистальных частях центральной нервной системы и уменьшается в направлении к проксимальной и головной частям, где вариабельность благодаря многообразной изменчивости рецепции является особенно развитой,
Из таких предпосылок, на наш взгляд, и должна исходить историческая оценка условной и безусловной реакции. Подробнее и применительно к проблемам динамики высшей нервной деятельности мы коснемся этого вопроса в специальной работе.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мы пе ошибемся, если скажем, что прошлое физиологии нервной деятельности развивалось в значительной степени под влиянием анатомического принципа. Каждый процесс мыслился не иначе, как на какой-то территории или в определенной фиксированной структуре. Несомненно, вопросы структуры имеют большое значение в нервной функции — мы этого и не собираемся отрицать. Но несомненно также и то, что благодаря наглядности и простой схематичности этого принципа (особенно если учесть достижения нейрогистологии) из поля зрения нейрофизиологов надолго ушли факты, подчеркивающие специфически-функциональный принцип в координации отдельных моментов нервной деятельности.
Конечно, и структурный и функциональный принципы исторически очень теспо связаны между собой, и, как показывают наши исследования, удельный вес каждого из них значительно меняется в зависимости от стадии онтогенетического развития.
Отсутствие функциональной интерпретации нервной деятельности делало выводы экспериментов схематическими, бледными и лишенными того многообразия, которым располагает действительная нервная функция.
Наша советская физиология в лице акад. Л. А. Орбели (онтогенез нервной функции) и акад. А. А. Ухтомского (теория лабильности нервного процесса) уже близко подходит к этим проблемам, и надо думать, что упомянутые выше кардинальные проблемы нейрофизиологии найдут у нас признание. В области патофизиологических проблем лаборатория проф. А. Д. Сперанского давно уже вступила на путь, который совершенно порывает с анатомическим принципом и ведет в область функциональпо-специфических корреляций. Все чаще и чаще приходится встречаться с высказываниями, которые стремятся ограничить господство анатомического принципа в нейрофизиологии.
Именно этим господством принципа можно объяснить тот переворот в наших воззрениях, который произвели эксперименты П. Вейса. Они застали физиолога в полном смысле этого слова врасплох, и он не мог найти в арсенале своих достижений ничего, что могло бы хоть немного ослабить этот удар.
Наоборот, исследования П. Вейса до сих пор встречают в среде физиологов гробовое молчапие, несмотря па то что установки старой нейрофизиологии должны быть коренным образом изменены. Вместо того чтобы немедленно взять за исправление фундамента, давшего катастрофическую трещину, нейрофизиологи продолжают беспечно украшать верхние этажи этого несовершенного здания.
Надо призпать, что нервная система осуществляет свою интегративную деятельность пе только по структурным, по еще и по специфически-функ-циональным принципам, которые у формирующейся нервной системы имеют превалирующее значение. Этим и обусловливается то динамическое единство специфичности и целостности, с которыми мы встречаемся при изучении нервной деятельности у взрослого животного.
В наших дальнейших исследованиях мы продолжаем исходить из этих основных установок, которые уже дали нам богатый материал к построению динамической теории нервной деятельности.
Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности1
ВСТУПЛЕНИЕ
В течение 20 последних лет я и мои сотрудники сосредоточили внимание на разработке физиологической природы и физиологических механизмов условных рефлексов. Мы несколько модифицировали классический метод Павлова по изучению условных рефлексов, а в отдельных случаях применили и совершенно новые подходы к решению все той же задачи. Здесь можно указать на объединение секреторного и двигательного компонентов условной реакции в единой секреторно-двигательной методике с активным выбором, на энцефалографическое исследование условной реакции, на эмбриофизиологический подход к изучению высшей нервной деятельности и, наконец, на морфо-физиологическую корреляцию в изучении высшей нервной деятельности (параллельное исследование условных рефлексов и цитоархитектоники коры головного мозга). Примененные нами впервые формы экспериментов по исследованию условных рефлексов позволили в ряде случаев расширить существующие представления об основных механизмах высшей нервной деятельности, а следовательно, расширить и общий фронт работ по этой проблеме в нашей отечественной физиологии.
Учение об условных рефлексах представляет собой неоспоримую заслугу русского ума в общем историческом движении научной мысли. Именно И. М. Сеченов и И. П. Павлов сделали революционный шаг к научному обоснованию идеи о материалистической природе психической деятельности. Они поставили вопрос о том, что наиболее высоко организованная деятельность высших отделов мозга может пониматься и лабораторно изучаться целиком в духе физиологических законов, управляющих живыми организмами. Этим паши великие соотечественники создали новую эпоху в изучении деятельности мозга. Принципиально новыми чертами, отличающими учение И. П. Павлова от всех ранее проводившихся другими учеными исследований в области физиологии мозга, являются: изучение мозговой деятельности физиологическими методами па целостном нормальном Животном и применение понятия рефлекса к тончайшим временным связям в нервной системе, образующимся в результате индивидуального опыта животного. На основе этих двух принципов и было создано учение об условных рефлексах.
Отвечая Ленинградскому обществу физиологов па приветствие, И. П. Павлов (1934) сказал по этому поводу следующее: «Да, я рад, что вместе с Иваном Михайловичем и полком моих дорогих сотрудников мы приобрели для могучей власти физиологического исследования вместо половинчатого весь нераздельный животпый организм. И это целиком наша русская неоспоримая заслуга в мировой науке, в общей человеческой мысли».
Многочисленные доклады и лекции И. П. Павлова о работе больших полушарий каждой своей страницей говорят об огромном значении этого величайшего открытия в биологии и физиологии. Сама действительность
1 Проблемы высшей нервной деятельности. М., изд-во АМН (ХСР, 1949, с. 9—128,
заставила признать оригинальность и новизну учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, что и привело к его чрезвычайно быстрому распространению.
Однако, несмотря на совершенно очевидный факт влияния учения об условных рефлексах на мировую научную мысль, встречаются отдельные реакционные представители зарубежной науки, которые стремятся в той или иной форме подорвать самые основы учения нашего великого учителя о высшей нервной деятельности.
Эти попытки можно разделить на две категории. Одни авторы пытаются в топ или иной форме оспаривать оригинальность открытия, сделанного И. П. Павловым, и приписать приоритет открытия условного рефлекса как фундаментального закона мозговой деятельности кому-либо из иностранных ученых. Другие, не оспаривая очевидного факта открытия этого закона И. П. Павловым, пытаются дискредитировать материалистические основы понятия условного рефлекса, не признавая возможности его применения для изучения психической деятельности. В этом последнем случае психическая или умственная деятельность отрывается от тех материальных процессов, которые составляют высшую нервпую деятельность, и вся концепция высшей нервной деятельности искусственно подтягивается к идеалистическому мировоззрению.
Приступая к изложению результатов работ нашей лаборатории за последние годы, я пе могу обойти наиболее типичные из этих попыток дискредитации учения о высшей нервной деятельности и потому считаю необходимым подвергнуть их резкой критике.
Наиболее распространенной формой оспаривания приоритета И. П. Павлова в открытии условного рефлекса и условной связи как фундаментального закона живой природы является указание на отдельные, сделанные мимоходом наблюдения или заявления некоторых ученых. Так, например, Фирвнг, разбирая отдельные этапы исторического развития представлений о рефлексе, указывает, что английский физиолог Витт еще в XVIII столетии обратил внимание па то, что «идея» о вкусной пище вызывает выделение слюны в полости рта голодных людей, а наблюдение за тем, как режут лимон, у многих вызывает тот же самый эффект. Описывая эти «наблюдения» английского физиолога, Фирипг видит в них «предвосхищение» того, что впоследствии было названо условным рефлексом. Не нужно делать особенно глубоких исторических изысканий, чтобы видеть всю абсурдность такого заключения. Если каждого наблюдавшего или испытавшего слюноотделение от вида разрезаемого лимона считать «предвосхитившим» идею условного рефлекса, то таких предшественников можно указать миллионы. Едва ли древние греки и римляне не выделяли слюны при виде разрезаемого лимона и пе задумывались пад этим процессом, однако от этого паука о мозге не приобрела ничего нового. Условный рефлекс — это не случайное наблюдение и не высказанная мимоходом мысль. Он представляет собой выражение основного физиологического закона деятельпости мозга, претворенного в научный метод повседневного лабораторного исследования.
Другая попытка подтянуть к учению о высшей нервной деятельности неосознанное наблюдение явлений условпорефлекторного характера сделана была педавно американским физиологом Лидделом. В своей статье «Условные рефлексы», составляющей главу в руководстве Фултона по физиологии нервной системы, Лиддел приводит наблюдения Шеррипгтона, сделанные им в 1900 г. Эти наблюдения заключались в следующем: звук индукционной катушки после некоторых не осознанных экспериментатором
сочетаний с электрическим раздражением нерва стал сам по себе, один, без электрического раздражения, изменять кровяное давление у собаки с перерезанным спинным мозгом. Лиддел, описывая этот факт в 1943 г., преподносит его как открытие условной реакции, хотя достаточно обратиться к самой монографии Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» (1935), чтобы убедиться в том, что для такого заключения он не имеет никаких оснований. Да и сам Лиддел в этой же статье пишет: «Шеррингтон посетил лабораторию Павлова и наблюдал там эксперименты по условным рефлексам. Интересно, что он никогда не распространял и никогда не дискутировал свое наблюдение в связи с павловскими работами при разборе этого явления в связи с интегративной деятельностью нервной системы».
Нас не удивляет тот факт, что Шеррингтон никогда не связывал свои наблюдения с работами И. П. Павлова. Для того чтобы понять это, достаточно посмотреть то место его книги, где он приводит свои наблюдения. Для него они были лишь случаем, говорящим ему о структуре эмоции, в именно в этом плане он и обсуждает свои наблюдения. Он совершенно пе имел представления о той глубокой биологической природе и том физиологическом значении, которое имело случайно наблюдавшееся им явление.
Из этого следует, что наблюдавшийся Шеррингтоном факт не имел никакого значения для развития учения о высшей нервной деятельности и ни в какой связи не стоит с огромнейшими достижениями школы Павлова. Чтобы формулировать закон условного рефлекса, надо было быть подготовленным к этому всем ходом предшествующих научных исследований и иметь окончательно установившееся материалистическое понимание психических явлений.
И. П. Павлов неоднократно указывал, в чем состоит различие между отечественным и зарубежным направлением в этой области. В 1924 г. он писал: «Между нами и американцами до сих пор существует, однако, следующая значительная разница. Раз там объективное изучение ведется психологами, то хотя психологи и занимаются изучением чисто внешних фактов, тем не менее, что касается постановки задач, анализа и формулировки результатов, они думают большей частью психологически. Поэтому работы их не носят чисто физиологического характера, за исключением группы „биохевиористов”. Мы же, выйдя из физиологии, все время строго придерживаемся физиологической точки зрения и весь предмет исследуем и систематизируем только физиологически» (И. П. Павлов, 1924).
В этом и состоит принципиальное отличие оригинального пути, на который вступила школа Павлова. Именно физиологический подход к предмету и конкретный метод исследования обеспечили материалистическое объяснение самых высших форм нервной деятельности. Этот случай показывает, насколько важно нам, ученикам Ивана Петровича, подчеркивать оригинальную сторону русской физиологической мысли, начатой Сеченовым и так блестяще развитой Павловым. Между тем иногда и мы сами допускаем неправильные трактовки. Достаточно указать на неправильное толкование вопроса о приоритете, данное Ю. П. Фроловым в его книге «Учение Павлова о высшей нервной деятельности» (1936), чтобы понять, как эти ошибки могут повредить нашему общему делу.
Делая обзор трехсотлетней истории рефлекса, я лично в 1945 г, также допустил ошибку, называя некоторых психологов XVIII столетия, высказавших весьма общие идеи об ассоциативных процессах мозга, «историческими пионерами» впоследствии развившегося у нас учепия о высшей нервной деятельности. Такое нечеткое разграничение двух совершенно различно
ных вопросов ведет к путанице понятий и дает пищу людям, которые были бы непрочь оспаривать приоритет И. П. Павлова в области изучения высшей нервной деятельности. Надо строго различать два рода явлений: общее мнение о том, что жизненный опыт приобретается путем научения, и оригинальную школу мышления, основывающуюся на строго научных физиологических методах изучения работы мозга, какую представляет собой школа Павлова. В то время как высказывания первого рода являются только заключением от здравого смысла и основаны па повседневном наблюдении, учение И. П. Павлова представляет могучую школу оригинальной физиологической мысли, которая произвела революцию в науке и обеспечила материалистический подход к изучению психической деятельности.
В этом лежит ключ к пониманию успеха учения нашего великого соотечественника.
В настоящее время некоторые американские психофизиологи проводят крайне кропотливую работу по выяснению того, как проникло и распространилось учение о высшей нервной деятельности в Америке. Эти изыскания не лишены интереса, так как убеждают в действительном величии того переворота, который Павлов произвел в умах его современников. Так, например, Хильгард (1940) пишет: «Условные рефлексы теперь декларируются и проводятся как метод исследования высших функций мозга... Психология становится объективной наукой, подобно другим наукам, и условные рефлексы являются доказательством успеха в этом направлении. Условные реакции были названы единицей поведения психологами, для которых навыки были наиболее важной концепцией в психологии. Метод условных рефлексов был провозглашен как замена метода интроспекции, который был главным методом психологии. Процесс условного замыкания, как сказали выдающиеся психологи-философы, сделал ум реальным явлением».
Хотя сам Хильгардт и считает это «излишним энтузиазмом», однако факт широкого распространения учения об условных рефлексах в Америке говорит сам за себя. Хильгардт, конечно, также находит американского ученого, который «открыл» условный рефлекс. Он указывает, что независимо от И, П. Павлова факт условного рефлекса был открыт Твитмайером в 1902 г. Не говоря уже о том, что это было через 2 года после того, как были сделаны первые работы И. П. Павлова, сам факт не соответствует действительности. Если поближе ознакомиться с тем, что сделал Твит-майер, то окажется, что это было просто случайное наблюдение над тем, что коленный рефлекс может возникать и в порядке отдаленной сигнализации. Впоследствии сам Твитмайер больше не возвращался к этим случайным для него фактам. Невнимание к своим собственным наблюдениям — лучший показатель их случайности и неподготовленности исследователя к «открытию».
О приоритете И. П. Павлова свидетельствует сама история распространения учения об условных рефлексах. Первое сообщение об открытии условных рефлексов на английском языке было опубликовано И. П. Павловым в 1906 г. Нерке и Маргулис обратили внимание американских психологов па метод условных рефлексов, и с этого момента возникает неослабевающий интерес американских лабораторий к условным рефлексам. Впервые метод условных рефлексов был применен в американских лабораториях в связи с условными рефлексами у ребенка, изучавшимися у нас в то время Н. И. Красногорским и опубликованными в Германии В 1909 г. Американский врач Метир повторила опыты Н. И. Красногорского
с некоторыми вариациями и, использовав эти опыты для диссертации, опубликовала полученные ею результаты в 1918 г. в форме отдельной книги. Это была первая публикация по условным рефлексам американского происхождения. Всем, кто знает, как бурно к этому времени развилось учение о высшей нервной деятельности у нас в России, станет ясно, что развитие этого учения и метода в Америке должно было неизбежно идти под непосредственным влиянием опыта русской физиологии.
Особенно ярко это выявилось в речи психолога Ватсона па тему «Место условных рефлексов в психологии». Эта речь была им произнесена в 1915 г. перед Американской психологической ассоциацией.
Интересно отметить, что упомянутая выше Метир, подготавливая литературный материал к своей диссертации, довольно подробно прореферировала знаменитую книгу И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», и, таким образом, в 1918 г. Америка вторично получила возможность узнать о замечательных достижениях отца русской физиологии.
Два американских университета до сих нор оспаривают друг у друга приоритет первоначального внедрения метода условных рефлексов на американской почве. Одни из психологов считают, что впервые условные рефлексы стали известны и были повторены Ватсоном в Джон Гопкинс-университете, в то время как другие утверждают, что условные рефлексы были применены в качестве метода исследования вначале в Кларк-университете. Ко второму мнению склоняется и Лешли, который по этому поводу писал: «Мы собирали и обсуждали (в Кларк-университете) большое количество экспериментального материала по условным рефлексам, которые, однако, никогда пе были опубликованы... Ватсон рассматривал их как основу для систематической психологии и не обращал внимания на механизм рефлекса, который он рассматривал как проблему для физиологов, Я же, наоборот, интересовался возможностью прохождения путей условного рефлекса через кору, и отсюда началась моя работа по изучению мозга».
Этот факт конкуренции двух крупных американских университетов за приоритет постановки первого эксперимента по методу условных рефлексов Павлова свидетельствует об огромном влиянии па американскую науку открытия нашего великого учителя. И вместе с тем этот факт делает совершенно абсурдным и всякие поиски экспериментов или мыслей, которые бы «предвосхищали» учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.
Как видно из приведенного краткого обзора распространения учения об условных рефлексах в Америке, основное внимание этому учению уделяли психологии и психофизиологи. И потому не удивительно, что время от времени появляются попытки дать идеалистическое толкование самому принципу образования временных связей. Эти попытки в данное время нас мало интересуют, поскольку они не имеют успеха и обречены на неудачу. Критика условных рефлексов как материалистической формы мышления при изучении психических явлений, которая идет со стороны Шеррингтона, также имеет под собой идеалистическое основание и по сути дела приводит Шеррингтона к полному отказу от своих прежних физиологических позиций. В этой критике Шеррингтон исключает самую возможность применения метода условного рефлекса к исследованию высших форм деятельности мозга.
Мы долгое время знали Шеррингтона как руководителя крупнейшей школы, разрабатывающей физиологию центральной нервной системы. И хотя мы знали его отрицательную оценку материалистического содер-
—----------------------------------------------------- 1
жания учения об условных рефлексах, все же его явные идеалистические высказывания, касающиеся работы головного мозга, были встречены у нае с некоторым недоумением. Первые признаки отрыва от материальных процессов мозга при объяснении психических явлений проявились уже в речи Шеррингтона, произнесенной им в Лондонском королевском обществе в конце 1933 г. на тему «Мозг и его механизмы». В этой речи он высказывал сомнение в том, что умственная деятельность имеет какое-либо отношение к мозгу. Эта речь была вскоре издана в Англии в виде небольшой брошюры. По совету покойного И. П. Павлова эта книга не была переведена на русский язык. Давая отзыв об этой речи в письме ко мне, И. П. Павлов писал: «Зачем переводить речь Шеррингтона? Нового в ней почти ничего нет, кроме нелепой выходки, что ум наш, может быть, не имеет отношения к нашему мозгу».
Этот эпизод отчетливо характеризует конфликт между двумя принципиально противоречивыми идеологиями: у И. П. Павлова совершенно отчетливо выступает уверенность в силе материалистического метода изучения и познания психических явлений, у Шеррингтона — отказ от мате? риализма и переход к идеалистическому мировоззрению.
Этот уход в идеалистический лагерь стал еще более очевидным, когда через 9 дет Шеррингтон выпустил в свет монографию с несколько оригинальным названием «Человек в его природе». Эта книга окончательно вскрыла всю глубину порочности идеалистической основы, на которой покоились физиологические исследования Шеррингтона. Из этой работы стало ясно, что не случайно первая его монография об интегративной деятельности нервной системы, так смело возвестившая в 1905 г. путь к синтезу, не оказала никакого влияния на ход его дальнейших исследований. В процессе своих изысканий Шеррингтон не нашел материалистического подхода к изучению интегративной деятельности нервной системы уже по одному тому, что с самого начала встал на путь дуализма. В книге «Человек в его природе» он окончательно провозглашает отказ от каких-либо попыток понять высшую форму мозговой деятельности на основе физиологических методов и относит психическое как высшее единство в область недоступного. Так, вначале замаскированный физиологическими экспериментами идеализм как общее мировоззрение ученого выявился в конце его жизни в совершенно отчетливом отказе от материалистических методов исследования.
Не удивительно поэтому, что он совершенно отказывается, как он пишет, от «рефлексологического» метода и считает его недостаточным для изучения высшпх функций мозга. Он иронически отзывается о перспективах этого пути исследования и тем самым навсегда закрывает путь физиологу к познанию процессов высшей нервной деятельности.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности представляет собой полную противоположность этой позиции. Оно прежде всего утверждает условный рефлекс как наиболее высокую форму физиологической интеграции, которая имеет прямое отношение к области психической и может изучаться на основе принципов материалистического мировоззрения.
Именно этот путь избрала русская физиологическая школа, и итоги настоящего времени показывают, что этот путь — единственно возможный и правильный.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности в лабораториях Советского Союза широко разрабатывается в различных направлениях.
8 Заказ № 2099 ЦЗ
Прежде всего нужно отметить, что были значительно расширены методи-геские возможности классического условнорефлекторного метода. При изу-1ении высшей нервной деятельности были использованы самые разнообразные показатели («сосудистый безусловный», «дыхательный», «мочеотделительный» и др.)- Особенно широко был использован двигательный показатель от простейших его форм до свободного поведения животного. Такое внимание к двигательному показателю условнорефлекторной деятельности не случайно. Наиболее сложные формы приспособительной деятельности животных обязательно связаны с включением различных уровней моторной интеграции. В силу этого в советской физиологии был применен двигательный показатель в различных формах реакции животного.
Изучение высшей нервной деятельности по методу свободного поведения уже давно проводится в лаборатории, руководимой акад. И. С. Бери-гашвили. Многочисленные работы этой лаборатории привели И. С. Бери-гашвпли к теории «психо-нервной деятельности». В последнее время эта концепция, согласно которой психическая и нервная деятельности представляют собой единую качественно своеобразную деятельность, для которой условный рефлекс пе характерен, справедливо подвергается серьезной критике. Мнение И. С. Бериташвили о том, что условные рефлексы как основная закономерность работы мозга не могут быть применены при изучении уровня психических функций, противоречит учению И. П. Павлова.
В последние годы к изучению свободного поведения собаки пришел и П. С. Купалов. Он исключил необходимость апеллирования к психическим процессам и ведет исследование в плоскости физиологических закономер-остей, установленных в школе Павлова.
Среди новых подходов к изучению высшей нервной деятельности особенно следует подчеркнуть эволюционный подход. В результате этих исследований, начатых еще при жизни И. П. Павлова (Н. И. Красногорский, Ю. П. Фролов, А. Г. Иванов-Смоленский, Э. А. Асратян) и получивших в настоящее время особое развитие в работах школы Орбели и нашей лаборатории, возник ряд совершенно новых вопросов. Как будет подробно сказано в главе об интегральности безусловного рефлекса, стало очевидным, что «врожденная» и «приобретенная» деятельность по своему физиологическому составу не имеют столь резкого разграничения, как это было принято считать в самом начале развития учения о высшей нервной деятельности. Возник вопрос о сравнительной характеристике той и другой формы нервно!! деятельности на широкой эволюционной основе.
Большого внимания заслуживают работы лаборатории акад. К. М. Быкова, посвященные систематическому исследованию соотношения «коры и внутренних органов». Эти работы внесли новый аспект в понимание беспредельной способности организма образовывать условные связи. Данные лаборатории К. М. Быкова открыли возможность чисто научного анализа сферы соотношений внутри организма и этой внутренней жизни с явлениями внешнего мира.
Широко поставив изучение перехода экстероцептивяых возбуждений в корковые процессы и передачи последних к внутренним органам, К. М. Быков в последние годы занимался также разработкой обратных влияний: через интероцептивные аппараты внутренних органов и кору головного мозга до организации внешнего поведения животного включительно. Работы школы К. М. Быкова открывают новые перспективы активного и научно обоснованного влияния на процессы внутренних органов человека пу-
гем образования искусственных кортикальных связей, т. е. с помощью условного рефлекса. Этим самым учение [К. М. Быкова принципиально отличается как действительно материалистическое учение от «теорий» тех идеалистических зарубежных школ, которые поставили своей целью построить «психо-соматическую медицину».
Наряду со школами Орбели, Быкова и др., которые идут по пути развития основных идей о высшей нервной деятельности И. П. Павлова, в Советском Союзе имеется ряд других лабораторий, в разных направлениях изучающих закономерности условных связей (Н. А. Рожанский, Ю. П. Фролов, И. Д. Журавлев, Д. А. Бирюков и др.).
Все упомянутые выше оригинальные исследования имеют многолетнюю давность и широко известны в физиологии. Однако я не имею в виду дать подробный обзор того, что сделало в этом направлении всеми советскими школами. Цель этой статьи — сформулировать те положения, которые вытекают главным образом из материалов, полученных в нашей лаборатории в основном при использовании секреторно-двигательного метода, введенного нами в 1930 г. Поэтому отдельные работы других лабораторий Советского Союза будут рассматриваться в дальнейшем только в той степени, в какой это требуется для сопоставления или объяснения нашего собственного материала, приведенного в этом сборнике.
В связи с упомянутыми выше работами по изучению свободного поведения животных следует отметить, что наряду с интенсивным ростом учения о высшей нервной деятельности еще до сих пор ощущается недостаток в исследованиях, дающих ясное понимание того основного, чему И. П. Павлов посвятил свою жизнь, а именно понимание физиологических механизмов высшей нервной деятельности. В изучении этого вопроса мы продвинулись далеко еще недостаточно. Как и раньше, распространение возбуждений по центральной нервной системе в ответ на какой-либо условный раздражитель представляет для нас физиологическую загадку, и мы, часто отбрасывая с легкостью все промежуточные этапы, отмечаем лишь конечный пункт этого распространения — кору головного мозга. В последние годы, пожалуй, еще острее, чем раньше, стала ощущаться необходимость в более точном общефизиологическом осмыслении сложной архитектуры условного рефлекса, его сигнального и приспособительного значения. Однако именно эта сторона оказалась менее всего разработанной.
Возникла необходимость более точно установить, где именно и как происходит, например, «концентрация возбуждения», в каких элементах и в каких аппаратах реакции развивается «запредельное торможение». Все эти вопросы неизбежно возникают, как только мы хотим более точно оценить морфо-физиологическую основу наблюдаемых нами актов поведения-
Кроме того, чрезмерное и необоснованное употребление физиологической терминологии применительно к целостным актам поведения без определенной морфологической локализации может превратить живое морфофизиологическое содержание каждого сложного акта нервной системы в чисто словесные «объяснения».
Все это показывает, что в настоящее время в разработке учения Павлова одной из наиболее актуальных задач является раскрытие физиологического содержания некоторых терминов и понятий, которые стали привычными в нашей школе.
Мы не ставим своей задачей ответить в настоящем сборнике на все кардинальные вопросы о путях развития учения о высшей нервной деятельности, а преследуем более скромную цель: разобраться в относительно ограниченной области явлений, в физиологических механизмах, объеди-
Няющих секреторный и двигательный компоненты при формировании пищевой условнорефлекторной деятельности животного.
Однако опыты, предпринятые с целью разрешения этой ограниченной задачи, которую мы поставили перед собой много лет назад, впервые применив в наших исследованиях секреторно-двигательную методику, привели к таким результатам, которые дали нам возможность расширить установившиеся взгляды на некоторые процессы высшей нервной деятельности. Это обстоятельство послужило основой для новых рабочих гипотез, более полно соответствующих новым фактам и нашим современным знаниям.
Центральным пунктом, определяющим наши взгляды на все процессы высшей нервной деятельности, является выдвинутое нами понятие о б интегральном характере безусловных и условных реакций животного. Именно отсюда получают начало различные точки зрения на природу отдельных изолированных нервных процессов и на их участие в высшей нервной деятельности, т. е. в приспособительном поведении животных.
В самом деле, является ли «условный секреторный рефлекс» действительно рефлекторной дугой, начинающейся от соответствующей рецептивной поверхности и заканчивающейся возбуждением слюнной железы, или мы имеем иную физиологическую картину процессов? Не является ли секреторный показатель, наоборот, только органической частью внешнего выражения интегрированной условной реакции животного, общий облик которой сложился задолго до того, как возбуждение дошло до эффекторных аппаратов слюнной железы? Не разрешив этого вопроса, мы не сможем избежать противоречий, которые возникают и будут возникать в работах авторов, ставших на различные исходные позиции.
Работы нашей лаборатории, выполненные на протяжении последних лет, убеждают нас в том, что если в настоящее время оставить в стороне и не подвергнуть специальному исследованию интегральный характер условной реакции, то мы можем пойти по пути несовершенных гипотез, создающих только кажущееся разрешение проблемы.
На основе имеющихся материалов мы приняли совершенно определенную исследовательскую позицию. Кратко она может быть сформулирована в следующем виде: любой условный раздражитель приводит к возникновению прежде всего вполне интегрированного комплекса центральных возбуждений, которые уже вторично определяют удельный вес, количество и время вступления в деятельность отдельных эффекторных компонентов (секреция, движение, дыхание, сердечная деятельность, сосудистая реакция и т. д.)
Иначе говоря, условный рефлекс по самой своей природе является интегральным явлением в деятельности организма, а следовательно, любой анализ какого-либо отдельного механизма или аппарата может быть произведен с большим успехом при учете целостной его архитектуры.
А это в свою очередь означает, что отсутствие или уменьшение какого-либо из многочисленных рабочих эффектов целой реакции всегда является следствием перестройки всей центральной интеграции, а не изменением отдельных составных рабочих аффектов, определяющих только в целом качественный облик данной реакции.
Впервые этот взгляд на физиологическую организацию условной реакции был подробно изложен мною в докладе Ленинградскому обществу физиологов в 1933 г. G тех пор мы не переставали получать в эксперимен-116
те результаты, подтверждающие нашу концепцию. В последующих разделах этой статьи я постараюсь изложить в определенной последовательности наши взгляды на возникновение, развитие и внешнее выражение условных реакций, в основном имеющих место в обстановке относительно свободного поведения экспериментального животного при работе по секреторнодвигательному методу.
Наша исходная точка зрения — рассматривать безусловный и условный рефлексы как продукт исторического развития и как интегральные процессы организма — помогает нам во многом использовать и другие работы Отдела физиологии нервной системы, на первый взгляд непосред-ствено не относящиеся к проблеме высшей нервной деятельности. Особенно это касается работ по эмбриогенезу нервной деятельности.
Здесь введена в поле зрения та пограничная линия, где переплетаются врожденные и приобретенные черты поведения животных. Такой комплексный подход открывает перед нами новые возможности в понимании механизмов высшей нервной деятельности и, естественно, приводит в отдельных случаях к расширению прежних представлений и к замене некоторых рабочих гипотез. Эти изменения — творческого характера. Они позволяют по-новому рассматривать механизмы высшей нервной деятельности, в связи с чем возникает ряд новых вопросов, требующих исследования. Они делают более четкой ту границу, у которой кончается непоколебимая сила фактических знаний и начинается творческая роль неизбежно сменяющихся, но всегда ведущих вперед рабочих гипотез.
БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС КАК ИНТЕГРАЛЬНОЕ
ЯВЛЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Известно, что разделение па «условные» и «безусловные» рефлексы появилось уже в самом начале развития учения о высшей нервной деятельности. С этого момента были возможны два пути исследования, которые могли привести к успеху в понимании явлений огромного биологического значения, открытых И. П. Павловым.
Первый путь — это путь вверх: изучение условных и безусловных рефлексов с точки зрения их значения для формирования приспособительных реакций животного, т. е. для целостной деятельности животного, которая принципиально отличается от явлений, наблюдаемых в остром эксперименте. Этот путь и избрал Иван Петрович. Огромный фактический материал, полученный на протяжении десятков лет, привел к развитию оригинального учения о высшей нервной деятельности, которое в настоящее время получило мировое признание.
Но наряду с этим возможен был и другой путь — путь к общей физиологии условного и безусловного рефлексов, путь, который дает возможность анализировать оба типа рефлексов, применяя термины и понятия общей физиологии нервной системы. Центральным вопросом этого второго пути исследования является вопрос о механизмах возникновения и распространения условного и безусловного возбуждений по проводящим и клеточным системам головного мозга.
Первый путь получил исключительно широкое развитие, второй оставался до последних лет недостаточно разработанным. Основания для такси го неравномерного развития двух направлений прежде всего лежали, ко-
йечцо, в некоторой специфичности понятий учения о высшей нервной Деятельности. Уже само понятие «временной связи» как приспособительного процесса в поведении животного требовало оценки явлений более комплексного и целостного характера, чем это обычно принято в общей физиологии. В этом заключается несомненное достоинство учения о высшей нервнй деятельности как учения, подчеркивающего синтетические формы деятельности организма. Это обстоятельство неизбежно должно •было заставить исследователей перенести центр внимания в область явлений поведенческого характера.
Наоборот, сравнительно мало было сделано попыток непосредственно исследовать эти процессы с помощью современных общефизиологических методов. В результате пам, изучающим высшую нервную деятельность, почти неизвестны пути распространения и состав безусловного и условного возбуждений, но вместе с тем мы довольно свободно говорим об их продвижении по коре мозга. Однако уже одни только анатомические особенности этих путей заставляют нас думать, что любое из раздражений, как условное, так и безусловное, неизбежно проходит через сложные подкорковые образования. В силу этого раньше, чем какое-либо условное возбуждение достигнет коры, в активную деятельность вовлекаются целые системы подкорковых связей. Какое место занимают все эти вопросы в самом факте «замыкания» условного и безусловного раздражений?
Без тщательного физиологического анализа отдельных этапов распространения безусловного и условного возбуждений трудно понять механизм «замыкания», а сложные приспособительные ответы животных рано или поздно будут нуждаться в разработке их физиологической основы.
Руководствуясь этими соображениями, несколько лет назад мы предприняли попытку подойти к безусловному рефлексу с точки зрения обще-физиологического учения о возбуждении и произвести его анализ при помощи вмешательства непосредственно на путях его распространения по всем уровням центральной нервной системы.
В исследовании структуры безусловного рефлекса мы избрали два направления: с одной стороны, производился анализ его компонентов с помощью осциллографической техники, а с другой — морфо-физиологическим методом изучался процесс пренатального развития безусловной деятельности: Эти последние исследования привели к необходимости изучения той пограничной линии, которая отделяет врожденную деятельность от приобретенной. Некоторые материалы, полученные нами, представлены в этом сборнике, и я постараюсь охарактеризовать здесь их теоретическую основу.
Лучше всего начать с анализа одновременного отведения электрических потенциалов от язычного нерва, от подкорки и коры при различных безусловных возбудителях. Эти работы в течение нескольких лет велись сотрудником нашей лаборатории И. И. Лаптевым.
Прежде всего было показано, что безусловный рефлекс представляет 'собой интегральное явление уже в своей реценторной части. С помощью записи электрических потенциалов нервных импульсов, пробегающих по язычному нерву, можно было констатировать, что нри «безусловном раздражении» по язычному нерву, идет ряд импульсов различной природы. Эти импульсы имеют различную амплитуду, конфигурацию и, что особенно важно для нас в данный момент, различную Скорость распространения. Первыми появляются быстрые и высокоамплитудные тактильные импульсы. Они возникают как обязательные предва-Из
ряющие импульсы при любой форме безусловного раздражения (бульон, кислота, горечь и т. д.), так как каждое из них должно прежде всего «прикоснуться» к поверхности языка и только потом уже оказать свое специфическое действие. Вслед за этими импульсами возникают темпера-турные импульсы, если раздражающее слизистую оболочку языка вещество имеет отклоняющуюся от оптимума температуру. И, наконец, вслед за температурными появляются импульсы от химического раздражения. Все эти явления разыгрываются примерно в течение 0,8 с. Эти факты убеждают пас в палпчии дисперсии во времени импульсов, отходящих от различных рецепторов языка. Следовательно, первое заключение, которое мы можем сделать на основании этих наблюдений, сводится к тому, что хотя для экспериментатора безусловный раздражитель и является чем-то единым, однако тонкие исследования показывают, что возбуждение от этого раздражителя приходит в центральную нервную систему в форме последовательных рядов различных нервных импульсов. Очевидно, это обстоятельство, зависящее от различного скрытого периода раздражения различных рецепторов и от различной скорости распространения возбуждений от этих рецепторов, имеет место не только в случае пищевого раздражения. Надо думать, что болевое раздражение также имеет дисперсию во времени отдельных составляющих его возбуждений.
В самом деле, мы знаем, что болевой импульс распространяется в сторону центральной нервной системы значительно медленнее, чем тактильный. Между тем при любой форме болевого раздражения, особенно при механической, прежде всего возбуждаются именно тактильные рецепторы. Учитывая быстроту распространения последних импульсов, мы с уверенностью можем сказать, что при всяком болевом раздражении центральная нервная система сначала получает тактильные импульсы, а затем истинно болевые.
В последнее время Гассер показал, что имеются сравнительно быстро проводящие болевые волокна, однако даже и в этом случае тактильные импульсы должны приходить в центральную нервную систему первыми.
Мы можем сделать общий вывод, касающийся всех безусловных раздражений: каждое безусловное раздражение уже в своей рецепторной части имеет интегральный состав, и потому, несмотря на кажущуюся гомогенность раздражения, центральная нервная система получает комплекс последовательных импульсов различного физиологического качества.
Легко видеть, какое огромное биологическое значение имеет этот факт последовательной и различной по качеству импульсации.
Благодаря такой дисперсии во времени каждый предыдущий поток импульсов может быть условным раздражителем для последующего. Особенно благоприятное положение в этом смысле занимают тактильные импульсы. По своей природе они должны являться универсальным сигналом для всех других качеств безусловного раздражителя, действующих на рецепторы языка после прикосновения. Не удивительно поэтому, что «тактильные» свойства данного сорта пищи связаны с его истинно пищевыми, т. е. химическими, свойствами по принципу условной сигнальности.
Замечательный пример быстроты адекватной тактильной сигнализации дает нам заглатывание пищи аксолотлем. |Как известно, прием пищи у аксолотля заключается в следующем. «Подвижный корм» в виде мотыля создает движение жидкости и, вероятно, распространяет сооответствующие химические вещества, которые являются для аксолотля пищевым раздражителем. В ответ па это он почти незаметным движением направляется
в сторону движущейся добычи. Приблизившись к ней, аксолотль делает поразительно быстрый для него бросок вперед, захватывает пищу и сразу ясе ее проглатывает. Захватывание и проглатывание пищи столь быстро следует одно за другим, что создается впечатление, что алсолотль не оценивает качества захваченной добычи. Однако это не так. Если перед мордой аксолотля двигать, подражая движениям мотыля, резинкой такой же формы, то аксолотль также приближается и быстро схватывает резинку, но через едва заметный промежуток времени он с силой выбрасывает ее обратно.
Это наблюдение убеждает нас в том, что между очень быстрым захватыванием добычи и столь же быстро за ним следующим проглатыванием у аксолотля происходит ответственный акт — оценка тончайших рецепционных отличий истинной пищи от случайных несъедобных объектов. Эта оценка скорее всего заключается в дифференцировании тончайших тактильных различий. Весьма возможно, что в какую-то долю секунды центральная нервная система аксолотля оценивает активные движения захваченного объекта. Но во всех случаях это может быть оценка только тактильных раздражений, ибо температурные в водной среде отпадают, а для химических вряд ли достаточным является то время, в течение которого происходят все эти движения.
Есть еще одно доказательство того, что различные качества безусловного раздражителя — механические свойства, температура, химический состав — представляют собой именно сенсорную интеграцию, а не какую-то гомогенность рецепторных импульсов. Дополнительное доказательство этого положения дала нам военная травматология. При некоторых видах травмы в область лица, когда удар ранящего агента приходится по какой-либо чувствительной ветви тройничного нерва, можно наблюдать своеобразные нарушения чувствительности. Больные совершенно теряют вкусовые ощущения. В попытке хоть что-нибудь почувствовать при приеме пищи они кладут в нее в больших количествах перец, горчицу, соль и, наживая при этом гастриты, все же не получают никаких вкусовых ощущений. Знаменательно, однако, что тактильные ощущения со слизистой оболочки языка сохраняются при этом почти полностью.
Такая диссоциация не является следствием дробного поражения язычного нерва, ибо ранение, как я уже отметил, часто вообще не затрагивает его в подобных случаях. Так, например, тот случай, который я лично мог наблюдать в Томском стоматологическом госпитале, был связан с поверхностной травмой в области лица. Пуля прошла через щеку, выбила зуб и слегка ранила левый край языка. Здесь она потеряла пробивающую силу, и раненый мог сам ее выплюнуть. Как видно из этого описания, язычный нерв остался совершенно в стороне и не был затронут.
Я не буду останавливаться на центральных физиологических механизмах такого нарушения сенсорной функции, об этом уже было подробно сказано в своое время (П. К. Анохин, 1942). Сейчас же важно отметить, что сложный комплекс различных импульсаций, возникающих при раздражении слизистой оболочки языка пищевыми веществами, представляет собой подлинную сонсорную интеграцию, имеющую приспособительное значение. Вместе с тем приведенные примеры говорят и о том, что обнаруженная И. И. Лаптевым дисперсия во времени импульсов от рецепторов слизистой оболочки языка лежит в основе той диссоциации, которая может иметь место и в нормальных, и в патологических условиях. Очевидно, раздельные виды импульсаций от органов (тактильные, температурные, хи-120
мические, болевые) могут быть получены только в эксперименте. Раздражаясь же естественно, рецепторы должны посылать в центральную нервную систему какой-то своеобразный комплекс раздражений ряда рецепторов. Центральная ясе нервная система интегрирует уже именно этот комплекс раздражений.
В последнее время мы получили другой пример такой многообразной импульсации от органов. В. М. Широкая (1947) в нашей лаборатории показала, что при внезапном растяжении стенок желудка (раздуванием) в блуждающем нерве возникают два рода импульсаций. Прежде всего появляется залц высокоамплитудньхх импульсаций. Этот залп, очевидно, принадлежит рецепторам слизистой оболочки желудка, ибо, несмотря на продолжающееся растяжение, он быстро исчезает, что указывает на хорошо выраженную способность к адаптации. Наряду с этими импульсами возникают также более редкие и менее интенсивные, которые не адаптируются и продолжаются все время, пока желудок остается растянутым. Несомненно, обе эти формы импульсации составляют необходимое условие для нормального функционирования желудка. Но это означает, что с функциональной точки зрения их можно рассматривать только в совокупности.
Эти факты липший раз подчеркивают важность тех многочисленных экспериментов, которыми школа Быкова доказала возможность выработки условных реакций на раздражение интерорецепторов.
Дальнейшая задача наших исследований заключалась в выяснении судьбы отдельных видов импульсации, возникающей от безусловных раздражений. Как они распространяются по центральной нервной системе и доходят ли до коры головного мозга?
В случае положительного ответа неизбежно должен был возникнуть вопрос о локализации безусловных возбуждений в коре головного мозга.
Учитывая важность учения о корковом «пищевом центре», который является понятием скорее гипотетическим, чем конкретно физиологическим (см. ниже о работах И. С. Розенталя), мы придавали этим исследованиям большое значение.
Опыты производились путем отведения потенциалов от различных частей подкорки (больше всего от таламуса) и областей коры головного мозга. Последнее могло быть произведено более полно и совершенно свободно, поскольку перестановка электродов но коре не представляла технических затруднений. Для отведения же потенциалов от таламуса в него вводились длинные электроды, изолированные на всем протяжении, кроме кончиков.
Результаты исследования показали, что безусловное раздражение, распространяясь через таламус, возбуждает в нем обширные структуры. Нарушение спонтанной деятельности можно обнаружить в различных его частях, даже в любом пункте. Учитывая мощные связи таламуса с корой, уже a priori можно было ожидать, что безусловное возбуждение охватит и значительные районы коры головного мозга.
Опыт показал, что в ответ на раздражение слизистой оболочки языка пищевыми и отвергаемыми веществами изменения потенциалов происходят в различных районах коры и особенно в области g. pyrifonnis. Интересно то, что различные сооставные части (тактильная, химическая) общего потока импульсов, вероятно, адресуются к различным областям коры. Так, например, тактильная часть залпа производит депрессию преимущественно в g. coronarius, хотя вообще то или иное колебание спонтанной деятельности может быть гораздо шире. Иногда можно отчетливо видеть, что химическая часть залпа, значительно запаздывающая (через 0,8 с после начала раздражения) производит преимущественное изменение по-
тснциалов в области так называемой базальной коры. Для собаки это соответствует regio lymbica.
Сопоставление всех перечисленных фактов приводит нас к заключению, что «безусловное возбуждение» является обширным комплексом процессов, включающим и подкорку, и кору головного мозга. К этому еще надо добавить, что описанные исследования И. И. Лаптева производились в условиях аналитического эксперимента на кураризироваиной собаке, т. е. в сущности на «препарате мозга». В экспериментальных же условиях, при кормлении животного из кормушки, комплекс кортикальных безусловных возбуждений, естественно, должен быть еще более широким.
На основании этих данных мы без большой натяжки можем заключить, что при применении безусловного раздражения в центральной нервной системе возникает интегрированный комплекс возбуждений, распространяющийся практически на все ее отделы. Следовательно, при сравнительной оценке распространения условного и безусловного возбуждений мы не можем придерживаться ограниченной, или «очаговой», локализации возбуждений.
И тот, и другой раздражители вызывают к жизни целостные системы центральных возбуждений, которые имеют вполне определенную архитектуру и выходят на' эффекторные аппараты, свойственные каждой пз них.
Эти результаты неизбежно должны были привести нас к вопросу, как же следует представить себе самый факт образования, или, как принято выражаться, «замыкания» условной связи. Прежде чем ответить на этот вопрос, я сообщу о тех исследованиях нашей лаборатории, благодаря которым мы получили представление о самом интересном для нас моменте в организации безусловного рефлекса, а именно о его развитии в эмбриональном периоде.
Как складываются безусловный рефлекс и все его аппараты у эмбриона и когда на нем как на основе начинают образовываться условные рефлексы?
Специальные морфо-физиологические исследования, проведенные нами сначала совместно с Н. И. Цинде в Московском институте мозга, а затем Е. Л. Голубевой в нашей лаборатории для изучения развития некоторых безусловных реакций зародыша морской свинки, показали, что это развитие подчиняется определенным закономерностям, характеризующим организацию любого врожденного акта.
В морфогенетической стадии нервные структуры, составляющие впоследствии основу для безусловных реакций новорожденного, проходят в своем развитии следующие обязательные стадии: 1) внутрисистемная гетерохрония, 2) консолидация функциональной системы, 3) минимальное обеспечение функциональной системы.
Поскольку структурная основа для выполнения какой-либо специфической функции, с нашей точки зрения, должна рассматриваться как целостная функциональная система, мы в последующем и будем пользоваться этой терминологией.
В первой стадии, когда происходит лишь закладка фрагментов, которые составят основу будущей функциональной системы, некоторые из этих фрагментов явно обгоняют в своем развитии все остальные. Это определяется в основном сложностью структуры данных фрагментов, благодаря чему и происходит гетерохронное развитие их в пределах функциональной системы. Так, например, ядра тройничного и лицевого нервов, от которых зависит акт сосания новорожденного, отчетливо определяются у зародыша 122
кошки уже в стадии полузакрытой нервной трубки, т. е. н той стадии развития, когда еще совсем нет аппарата сосания.
Во второй из отмеченных выше стадий фрагменты вступают в синаптические контакты и функциональная система как целое способна функционировать в ответ на адекватные для нее раздражения.
Сопоставление структурных основ функциональной системы с ее проявлениями в действии показывает, что функция начинается и может даже иметь приспособительное значение раньше того момента, когда созревают все необходимые для ее дефинитивного состояния структуры. Это может касаться не только уже видимых структур, но, например, даже и химических протоплазматических особенностей синапсов. Так, например, как показал в нашей лаборатории Рамон Альварец-Буйя (1948) в аортальном нерве новорожденного кролика осциллографически можно констатировать рецептивные разряды, направляющиеся в центральную нервную систему. Прямые раздражения аортального нерва показывают, однако, что эти импульсы еще не имеют функционального значения, т. е. не дают обычного депрессорного эффекта.
Наша сотрудница Т. Т. Алексеева (1943) также показала, что у эмбриона аксолотля в стадии 45 по Гаррисону возбуждение уже может переходить с нерва на мышцу, хотя эти синапсы еще не подчиняются действию кураре.
Сопоставляя все эти данные, мы можем сказать, что эмбриогенез животного протекает с использованием всех средств для обеспечения новорожденного необходимыми ему для выживания функциональными системами, хотя эти последние структурно могут быть оформлены пока еще в самой минимальной степени.
Эта стадия минимального обеспечения может быть хорошо проиллюстрирована на примере миелогенеза. Функциональная система может иметь миелин только в наиболее ответственных своих звеньях (центральная интеграция), и этого достаточно, чтобы она приобрела для организма эффективное приспособительное значение (П. К. Анохин, Н. И. Цинде).
Весь этот процесс подготовки функциональных систем зародыша ввиду его специфического значения мы выделяем как специальную закономерность развития и называем ее системогенезом.
Важнейшим выводом для разбираемой нами проблемы является то, что структурные основы всякого безусловного рефлекса развиваются по тем же закономерностям, которые были нами указаны для функциональных систем, поскольку в биологическом смысле эти «рефлексы» имеют свою специфическую архитектуру и приспосабливают организм к внешним условиям.
Следовательно, безусловный рефлекс с точки зрепия эмбриогенетичес-кой и морфогенетической должен представляться нам как функциональное проявление системы структурных отношений, подготавливаемой на протяжении установленных нами эмбриональных стадий.
С какого же момента врожденная форма деятельности способна стать основой для образования условных связей? Этот вопрос приводит нас К использованию изложенных выше доказательств интегрального характера центральной части безусловного рефлекса.
Поскольку сам адекватный стимул для возбуждения безусловного рефлекса заключается в последовательности импульсов различного характера, то уже в одном этом заложена возможность образования временных связей, и в естественных условиях они несомненно начинают обра-
аовываться именно с того момента, как только произошла первая стимуляция рецептивной зоны безусловного рефлекса. Прямым доказательством такой возможности являются опыты сотрудницы нашей лаборатории Е. Л. Глубевой, Вызывая преждевременные роды у морской свинки (зЙ 7—8 дней до срока), она смогла в течение первого и второго дня выработать у «новорожденных» условные оборонительные рефлексы. Следовательно, способность к образованию условных рефлексов прежде всего есть прямое следствие подготовленности данной функциональной системы. Дальше, по мере накопления жизненного опыта новорожденного, происходит неудержимое расширение рецепторных поводов к возникновению этой врожденной деятельности.
С точки зрения физиологической, этот факт надо понимать так, что «обрастание» врожденной деятельности условными компонентами происходит сразу же после рождения путем постепенного расширения в жизненном опыте собственной рецепторной зоны безусловного рефлекса, которая является в этом смысле первичными «входными воротами» в данную безусловную деятельность.
Практически это означает, что ни у одного взрослого животного мы никогда не имеем «безусловного рефлекса», если его понимать как врожденную деятельность в собственном смысле слова. У всякого животного, прожившего несколько часов и дней после рождения, врожденная деятельность приобретает все новые и новые поводы к своему проявлению. В результате каждая первичная врожденная деятельность образует такой функциональный комплекс, в котором к рецептивному полю собственно «безусловной» деятельности незаметно и постепенно присоединяются все виды рецепций организма в соответствии с их морфогенетическим созреванием.
Естественно поэтому, что наиболее благоприятным «индифферентным» раздражением для выработки первых условных рефлексов у новорожденного будет раздражение, близкое по качеству и по пространственному расположению к раздражению тех рецепторов, которые морфогенетически созревают к моменту рождения и являются пусковыми для данной врожденной деятельности. Здесь мы подходим к трудно разрешимому вопросу, является ли данное раздражение в общепринятом смысле «условным» или «безусловным».
Так, например, у некоторых новорожденных детей можно вызвать сосательные движения не только раздражением действительной рецептивной зоны сосательного рефлекса, т. е. области губ. Сосательные движения появляются также и в ответ на раздражение кожи на отдаленных участках лица, например около уха.
Обычно такая генерализация рассматривается как явление, основанное на повышенной возбудимости какой-либо области центральной нервной системы. Факт расширения рецептивной зоны сосательного рефлекса у голодного грудного ребенка может быть объяснен тем, что нанесением кожного раздражения мы вскрываем доминантное состояние функциональной системы, являющееся следствием повышенной пищевой возбудимости (А. А. Ухтомский, 1931).
Нас, однако, интересует не сам факт доминантности, а те рецепторные зоны, с которых данная доминанта может быть выявлена наиболее успешно. Далее происходят выработка и дифференцировка условных реакций по законам, установленным в учении о высшей нервной деятельности. Этот анализ дает возможность по-иному поставить вопрос о механизмах выработки первичных условных рефлексов.
При выработке условного рефлекса у взрослого животного мы обычно говорим, что происходит «замыкание» условной связи между индифферентным раздражением и безусловным раздражением на основе их совпадения во времени.
Все приведенные выше данные указывают на то, что правильнее было бы говорить не о соединении индифферентного стимула с врожденной реакцией в ее чистом виде, а о вхождении нового стимула в сложный комплекс, в основе которого хотя и имеется врожденная деятельность, но она уже до этого в значительной степени «обросла» условными компонентами. Естественный опыт животного, приобретенный им после рождения, облегчает исследователю переход к все большему и большему расширению количества условных стимулов в экспериментальной обстановке. Надо, однако, помнить, что при образовании условного рефлекса всякий новый стимул входит в уже готовую индивидуально приобретенную систему отношений, объединенных на основе первичной врожденной деятельности.
Индифферентный раздражитель никогда не соединяется непосредственно с врожденной деятельностью. Врожденная деятельность в ее чистом виде исчезает навсегда уже в первые моменты после рождения животного. Она превращается в комплексы реакций, которые и по форме воспроизведения, и по содержанию процессов значительно обогащены в результате жизненного опыта.
Всякая попытка соединить какой-либо раздражитель непосредственно с безусловным рефлексом у взрослого животного наталкивается прежде всего на эти приобретенные качества врожденных реакций. Даже при непосредственном вливании в рот подкрепляющих пищевых веществ неизбежно дает себя знать интегральный характер рецепций языка, благодаря которым тактильные свойства пищевого вещества делаются условным сигналом химических качеств последнего.
Невозможность четко разделить врожденную и приобретенную формы деятельности еще более остро дает себя знать в случае изучения функциональных систем у эмбрионов и только что вылупившихся птенцов грача. Благодаря многовековому действию естественного отбора и факторов наследственной передачи, новорожденный оказывается уже с самого начала наделенным такими формами деятельности, которые совершенно не подходят под обычное представление о безусловном рефлексе, что и заставляет нас в настоящее время подробно исследовать соотношение этих двух форм деятельности. Особенно отчетливо это проявилось в экспериментах, проведенных в пашей лаборатории Я. А. Милягиным.
Развитие поведения у птенцов грачей подробно изучал Г. А. Васильев (1937) в Колтушах. Он установил, что по вылуплении из яйца грачи обладают довольно специализированным пищевым ответом на звук «кр-р-р-а», произносимый экспериментатором. Эта реакция заключалась в быстром вытягивании шеи в вертикальном направлении, запрокидывании головы и раскрывании клюва. Иначе говоря, этим звуком пускается в действие подготовленная на морфогенетическом основании целостная функциональная система, биологический смысл которой заключается в том, что она обеспечивает новорожденному успешный прием пищи. Такая функциональная система включает в себя избирательно созревшие к моменту вылупления нервные и мышечные структуры, интегрированные соответствующим образом в стволовой части головного мозга.
Пусковой афферентный стимул, как показали исследования Г. А; Васильева, обладает очень узкой специализацией: возбуждающими являются только те звуки, которые лежат около диапазона натуральных звуков кар-
1. Пищевая реакция птенцое врача на движение воздуха.
канья взрослого грача. Ни высокие тоны, ни другие звуки, значительно отличающиеся от карканья, не вызывают пищевой реакции.
Эти результаты показывают, что для пуска жизненно важной функциональной системы созревают и вступают в специфические связи с пищевой функциональной системой вполне определенные рецепторные элементы кортиева органа. Такую избирательную связь афферентации с функциональной системой, обеспечивающей выживание птенца, можно объяснить только тем, что в процессе длительной эволюции установился вполне определенный путь морфогенеза нервных отношений, теснейшими узами связанного с экологией данного животного.
Однако дело не только в звуке карканья, который является специфическим признаком данного вида животного. Как оказалось, морфогенез определяет и другие возможности стимулирования пищевой функциональной системы. Эти стимулы столь же точно отдифференцированы, как и звук карканья, и подчеркивают решающую роль условий существования грача в историческом развитии нервной деятельности. Это отчетливо следует из экспериментов А. Я. Милягина, проведенных в форме широкой сравнительной оценки развития поведения и нервной структуры у птенцовых (грач) и выводковых (курица) птиц.
Я не буду приводить здесь все эксперименты Я. А. Милягина, поскольку некоторые из них были подробно описаны в работе, посвященной сис-темогенезу. Сейчас сосредоточим внимание именно на тех результатах его исследований, которые показывают, насколько широко экологические факторы определяют избирательность морфогенетических процессов зародыша и какое огромное направляющее значение они имеют в развитии раннего поведения птенца.
Наблюдая поведение вылупившегося грача, Я. А. Милягин обнаружил, что полноценную пищевую реакцию птенца с выбрасыванием головы и раскрытием клюва, так же как и звук «кр-р-р-а», постоянно вызывают еще два раздражителя: движение воздуха и внезапное сотрясение гнезда.
Если на спокойно лежащих птенцов подуть воздухом изо рта или вызвать движение воздуха, помахивая листом картона, то птенцы немедленно отвечают пищевой реакцией (рис. 1). Реакция на раздражение воздухом столь энергична и полна, что невольно возникает вопрос о морфо-физио
логических предпосылках ее возникновения. Я. А. Милягин произвел ряд дифференцировочных раздражений. Он изменял температуру воздуха, действующего на птенца, объем локального раздражения струей воздуха и т. д. Ввиду важности для рассматриваемой нами проблемы дифференцировочных экспериментов разберем их подробнее. Если на лежащего в спокойном состоянии птенца дуть воздухом из трубок разного диаметра, то можно обнаружить, что при узкой струе воздуха, раздражающей ограниченный участок кожи, реакция не возникает. Она возникает лишь в том случае, когда струя воздуха охватывает по крайней мере ‘/з поверхности тела птенца. Была обнаружена интересная деталь, которая, как увидим ниже, имеет определенный физиологический смысл. Не все рецепторные поверхности тела еще голого птенца равноценны в смысле активирования пищевой функциональной системы. Если произвести обдувание брюшной и спинной поверхностей птенца, то при одной и той же мощности струи воздуха можно обнаружить вполне определенное различие: пищевую реакцию вызывает только обдувание спинной поверхности тела.
Этот факт свидетельствует о том, что рецепторная поверхность кожи спины столь же дробно и дифференцированно связана с самого начала с пищевой функциональной системой, как и рецепторные аппараты кортиева органа. Замечательно, что в обоих случаях не отмечается свойственной физиологическим процессам генерализации возбуждения. Это лишний раз подчеркивает, что пусковая роль раздражающих стимулов в данном случае определяется избирательными морфогенетическими процессами в предшествующем эмбриогенезе. Избирательное морфологическое созревание рецепторов для определенных зон, несомненно, имеет приспособительное значение: благодаря ему шкала активно действующих раздражений на только что вылупившегося птенца ограничивается только теми из них, которые точно соответствуют экологии данного животного. Это ограничение на структурном основании действующих раздражений приводит, во-первых, к более экономному и потому ускоренному морфогенезу нервных соотношений, а во-вторых, к тому, что функциональная система питания пускается в действие без промаха и оказывается точно пригнанной к условиям жизни грача.
Описанная закономерность эмбрионального развития особенно отчетливо выражена в раздражающем действии третьего фактора — внезапного сотрясения гнезда.
Г. А. Васильев в своих исследованиях показал, что поворачивание гнезда, точно так же как и всякого рода механические раздражения кожи, не дает специфической пищевой реакции птенца. Однако, как показали опыты Я. А. Милягина, это наблюдение приобретает совсем другой смысл при иных формах раздражения лабиринтного аппарата. Отсутствие пищевой реакции на поворачивание гнезда оказалось результатом поразительно тонкого дифференцирования путей распространения вестибулярных возбуждений, морфогенетически подготовленных уже в ранней стадии эмбриогенеза.
Я. А. Милягин испытал все формы вестибулярных раздражений. Чтобы сделать условия вестибулярного раздражения более стандартными и изменяемыми в определенной градации, он сконструировал своеобразный шют-тель-аппарат, который дал ему возможность производить нужную форму движения гнезда с только что вылупившимися птенцами. Было точно установлено, что медленное поворачивание гнезда в разные стороны не вызывает пищевой реакции птенцов, и в этом отношении нами были пол-
2» Пищевая реакция птенцов врача на сотрясение енезда.
ностыо подтверждены данные Г. А. Васильева. Но оказалось, что эффект отсутствует только при медленном движении гнезда. Если же произвести внезапное сотрясение гнезда, то сейчас же пускается в действие пищевая функциональная система со всеми характерными для нее эфферентными компонентами (рис. 2). Реакция в данном случае ничем не отличается от реакции при раздражении звуком «кр-р-р-а» или при обдувании воздухом. Следовательно, мы опять сталкиваемся с поразительно тонкой дифференцировкой двух видов раздражений вестибулярного аппарата, которая отмечается даже у только что вылупившегося грачонка.
Если оценивать описанные нами формы раздражений, вызывающие пищевую реакцию, то каждая из них в отдельности будет выглядеть как интересный физиологический эпизод, показывающий, до какой степени тонко один только избирательный морфогенез может обеспечить дифференцированную реакцию птенца. ^Конечно, такие факты в плане концепции систем о генеза приобретают большое значение. Каждый из них вскрывает перед нами один из основных факторов эмбриогенетического развития, с помощью которого новорожденные животные оказываются приспособленными к определенным воздействиям на них внешней среды сразу же после рождения. Однако разобранные выше порознь факты приобретают еще больший биологический смысл, если мы сопоставим отдельные виды стимуляции под углом зрения экологических особенностей жизни грача.
Как осуществляется процесс приема пищи в природных условиях, когда птенец грача только что вылупился и находится в гнезде?
В тот момент, когда грач-самец подлетает с пищей во рту, мать, сидевшая до этого в гнезде, выходит из него и, усевшись на соседней ветке, начинает усиленно каркать и махать крыльями. Подлетающий же к гнезду грач также производит взмахи крыльями и тем самым вызывает движение воздуха еще более значительной силы. Соотношение физических условий в 128
данный момент таково, что раздражение движущимся воздухом должно предшествовать самому моменту кормления. Вслед за этим грач сразу ясе садится на край гнезда и тяжестью своего тела производит быстрое сотрясение гнезда. После этого пища, принесенная грачом, кладется в раскрытый клюв птенца.
Оценивая всю совокупность физических факторов, действующих в момент кормления птенцов, мы можем сказать, что эта совокупность представляет собой своеобразный комплекс отчасти одновременных, отчасти последовательных воздействий, основанных на физических законах внешнего мира. Несмотря на то что эти внешние воздействия, возникают при постепенном приближении грача в определенной последовательности, они действуют на совершенно различные рецепторы птенца. Карканье действует на кортиев орган, движение воздуха — на рецепторы еще не оперившейся кожи, наконец, сотрясение гнезда представляет собой раздражитель в основном для рецепторов лабиринтного аппарата. Таким образом, физические факторы условий жизни грача и законы морфогенетической подготовки функциональных систем оказываются исключительно точно пригнанными друг к другу. Этот пример показывает, с какой точностью в процессе эволюции устанавливаются приспособительные соотношения между животным и окружающим его миром. Сколько тысячелетий понадобилось для того, чтобы морфогенез функциональных систем новорожденного с такой точностью предварял будущее действие адекватных условий его существования?
Сопоставляя описанные выше данные и основные закономерности эволюции животного мира, мы можем сказать, что естественный отбор закрепляет все те особенности организации и жизненного опыта, которые дают возможность новорожденному с исчерпывающей полнотой охватить своими рецепторными аппаратами внешние физические факторы, неизменно действовавшие на протяжении многих тысячелетий. Иначе говоря, при прочих равных условиях наибольший шанс на выживание всегда имели те новорожденные, рецепторные аппараты которых максимально полно охватывали все физические колебания внешней среды, непосредственно предшествующие моменту первого кормления. Таким образом, мы должны принять, что именно внешний мир своими постоянными физическими качествами определяет как избирательность, так и темпы созревания определенных воспринимающих аппаратов новорожденного животного. Это обстоятельство, по нашему мнению, должно составлять одну из самых принципиальных основ онтогенетического направления в биологии, развиваемого школой Северцова (А. Н. Северцов, 1939).
Кроме того, все эти факты хорошо иллюстрируют положение, выдвинутое Т. Д. Лысенко (1948): «Организм и необходимые для его жизни условия представляют единство».
В приведенных выше примерах развитие нервных элементов грача идет в точном соответствии с физическими факторами условий его жизни. Этим нервные элементы способствуют энергетической непрерывности между внешним миром и организмом только что вылупившегося грача.
Суммируя все описанные выше результаты опытов, мы должны поставить перед собой два вопроса. Какую форму нервной деятельности представляют собой комплексные реакции только что вылупившегося грачонка на движение воздушной струи? Является ли эта реакция «условной» или «безусловной»?
При внимательном анализе оказывается, что эту реакцию только что вылупившегося птенца мы не можем отнести ни к той, ни к другой катего-
9 Заказ № 2099
129
рии реакций, если будем исходить из существующих в настоящее время определений таких реакций. Реакция только что вылупившегося птенца на движение воздуха содержит в себе элементы и «условного», и «безус-ловного». Движение воздуха вызывает к действию функциональную систему, которая, несомненно, морфогенетически была оформлена до момента вылупления, и, следовательно, в смысле учения о высшей нервной деятельности эта реакция птенца может быть без колебаний названа врожденной.
Однако само движение воздуха, которое соответствует в природе движению воздуха, вызванному крыльями подлетающего к гнезду отца, никак не может быть названо «безусловным» раздражителем, поскольку это не действие самой пищи, а только неизбежный предшественник ее получения. Следовательно, вся реакция па движение воздуха разыгрывается по сигнальному типу и в этом смысле она вполне может быть названа условной реакцией.
Уже одна эта неопределенность в квалификации описанной нами реакции убеждает нас в том, что четкой границы между врожденной и приобретенной формами деятельности в действительности не существует. Если в основу рассуждений положить закон сигнализации, открытый И. П. Павловым, то мы должны будем прийти к выводу, что эволюция может осуществить сигнализацию жизпено важных факторов как путем морфогенетического закрепления определенных нервных структур организма, так и путем образования временных ассоциаций в условиях постнатальной жизни организма.
Здесь мы вплотную подходим к одной замечательной закономерности в развитии приспособительных реакций организма, которая может быть названа последовательной деятельностью биологической сигнализации.
Разберем случай с пищевой реакцией только что вылупившегося птенца. Какая из его реакций является безусловной и с какого момента вызывающий ее раздражитель может быть назван условным раздражителем?
Допустим, что грач подлетает к гнезду, издавая при этом характерный для него звук «кр-р-р-а». На органы чувств только что вылупившегося грачонка падают раздражители различного качества: тактильно-температурные от движения воздуха, звуковые от карканья. Грачонок в ответ на это выбрасывает голову, как это было показано на рис. 1 и 2, и широко раскрывает клюв. Грач подлетает ближе, садится на гнездо и дополнительной вестибулярной афферентацией (сотрясение) усиливает уже возникшую на отдаленные раздражения пищевую реакцию птенца.
После этого следует момент вкладывания пищи в рот. Здесь на первый план, как мы это видели из анализа опытов И. И. Лаптева, выступает роль тактильных импульсаций, возникающих от одного прикосновения пищи к рецепторам клюва и языка. Эти раздражения сами по себе также еще не могут быть названы безусловными.
Затем следует химическое действие пищи, которая, очевидно, наряду со слюной отца и раздражает в конце концов химические рецепторы языка. Если пища в химическом отношении оказывается адекватной, возникает общее пищевое возбуждение и она проглатывается.
Мы подошли именно к тому пункту, который, согласно классическим представлениям школы Павлова, принимается за безусловное раздражение. Нам хотелось бы обратить здесь внимание на одно существенное обстоятельство. По методическим требованиям работы с условными рефлексами для экспериментатора на этом дело и кончается: подкрепление получено. Однако для организма, имеющего широко развитую 130
функциональную систему питания, именно с этого момента только и начи-нается использование пищевого вещества. Чтобы оценить физиологический смысл этого момента в деятельности функциональной системы в целом мы рассмотрим еще одип пример несколько другого порядка.
Как возникает у человека состояние голода и на основе каких физиологических механизмов приходит ощущение насыщения?
Припомним, что руководящие концепции в отношении ощущения голода и аппетита приписывают эти состояния результату действия «голодной крови» на определенные нервные образования головного мозга. Как показывают последние данные об особенностях кровоснабжения и химического состава отдельных нервных образований, вероятнее всего, такими рецепторами, трансформирующими химическое действие «голодной крови» в нервное состояние, являются центры гипоталамуса, которые уже только вторично возбуждают обширные структуры коры и подкорки.
Согласно этой концепции, было бы логично предполагать, что ощущение голода должно исчезнуть у человека именно тогда, когда осколки молекул пищевых веществ поступят в кровь и начнут воздействовать непосредственно на эти центры химической рецепции. Но так как между моментом приема пищи и ее действительным поступлением в кровь проходит сложная процедура обработки пищи ферментами, занимающая в общей сложности около 5—6 ч, то на основе наших представлений о механизме возникновения ощущения голода голодный человек должен был бы почувствовать насыщение только через 5—6 ч после приема пищи. Однако из повседневного опыта мы знаем, что насыщение приходит сразу же после еды, а самый прием пищи находится в довольно тонком количественном соотношении с интенсивностью ощущаемого голода. Это противоречие в наших физиологических представлениях странным образом проходит мимо внимания физиологов, изучающих высшую нервную деятельность, и только сравнительно недавно этот вопрос, правда, в весьма общей формы был затронут в исследованиях физиологии «питьевого центра», проводимых И. Д. Журавлевым. Указанное нами противоречие имеет место и в отношении жажды. Мы утоляем жажду немедленно после приема воды, хотя принятая вода может повлиять на осмотические свойства крови, вызвавшие ощущение этой жажды, только через некоторое время, иногда через несколько часов. Следовательно, мы и здесь имеем разрыв в наших представлениях о механизмах утоления жажды. Все эти факты должны привести нас к неизбежному выводу о том, что самый момент приема пищи или воды, благодаря афферентному действию на центральную нервную систему, на чисто нервном основании устраняет ощущение голода задолго до того, как «сытая кровь» сможет воздействовать на нервные центры гипоталамуса. Но тогда, очевидно, и тактильные, и химические раздражения рецепторов языка пищевыми веществами являются только сигналами будущего удовлетворения тканевого голода. По-видимому, даже раздражения рецепторов желудка представляют собой также сигнал еще большего приближения пищевых веществ к пунктам их непосредственного потребления — клеткам. Весьма возможно, что и последующие промежуточные этапы обработки пищи в кишечнике вплоть до процесса всасывания через стенки тонких кишок имеют свою собственную афферентацию, еще более тесно связанную с окончательными тканевыми процессами тела.
Сопоставляя все эти рассуждения можно видеть, что единственным критерием для оценки длинного ряда приближающихся к истинному насыщению раздражений является удовлетворение тканевого 9* 131,
голода. Это тот конечный процесс, истинный, безусловный, ради которого и под давлением которого происходила сложная эволюция пищевых отношений животного мира. Очевидно, все раздражения, начиная от крика подлегающего отца и кончая раздражениями, идущими от наполненного желудка и кишечника, являются только более или менее верными сигналами истинного насыщения, т. е. удовлетворения тканевого голода.
Учением о высшей нервной деятельности определяется граница именно в том пункте непрерывного ряда сигнализаций, где менее верные и изменчивые сигналы внешнего мира скачкоообразно переходят в более верную и стабильную сигнализацию внутри самого организма. В самом деле, пища, апробированная в отношении вкусовых качеств и уже попавшая в желудок, само собой разумеется, дает большую гарантию конечного удовлетворения тканевого голода, чем эта же пища, лежащая на полке. Именно с момента попадания иищи в организм включаются те сигнализации, полезный эффект которых морфогенетически определен самой структурой нервных отношений.
С попаданием пищи в полость рта в действие включаются такие сигнальные раздражения, рецепторы и нервные иути которых являются врожденными.
Здесь мы можем возвратиться к исходной постановке вопроса. Если соотношение между афферентным стимулом и структурными связями организма имеет постоянное значение в пределах организма, тоне может ли это постоянство в такой же степени распространяться и за пределы организм а, в. его внешнюю среду «навстречу» наиболее постоянным ее физическим факторам? Не подлежит сомнению, что мир раздражений, лежащий вне организма, по отношению к вегетативным процессам этого организма является более изменчивым и отдаленным, чем та серия раздражения, которая наступает с того момента, когда пища начинает свой путь внутри организма. Но надо помнить, что внешний мир в этом отношении совсем не является однородным. Отдельные его качества более постоянны и не меняются в течение тысячелетий; другие же, наоборот, имеют для организма переменное значение я могут меняться на протяжении малых отрезков времени.
Допустим, что какой-то организм на протяжении целых геологических эпох живет в такой разнородной внешней среде. При всех прочих равных условиях с большим успехом будут стабилизироваться и наследственно закрепляться те формы животных, которые отразили в своих структурах постоянные внешние условия существования.
С тех пор как в процессе эволюции появилась птица как летающее существо, движение ее неизбежно сопровождается движением воздуха. Это одна из (прочнейших констант физического мира, и не удивительно, что “этот компонент внешней среды, действующий на протяжении тысячелетий, играет большую роль в процессе естественного отбора и что реакция на него закреплена во врожденных нервных структурах.
Исходя из в тих рассуждений, мы должны сделать вывод, что для каждого данного животного в специфических для него условиях существования могут быть более изменчивые, менее изменчивые и, наконец, постоянные физические факторы. Прогрессивная эволюция сводится, с нашей точки зрения, именно к тому, что те реакции животного, которые в истории его развития были связаны с постоянными факторами, переводятся на более Ьерный и более экономный путь реагирования. Это и есть врожденная Деятельность, которая хотя и имеет готовые структуры, но в такой же стс-132
3. Схема, иллюстрирующая непрерывность сигнализаций в процессе поисков пищи, ее захватывания и отдельных фаз ассимиляции.
пени может осуществляться по сигнальному типу, как и истинный условный рефлекс, связанный с менее постоянными и изменчивыми условиями внешнего мира. Те и другие факторы внешнего и внутреннего мира, Связанные с пищевым поведением, являются только более или менее вероятными сигналами одного единственного безусловного процесса — удовлетворения тканевого голода.
Исходя из всех приведенных выше фактов и объяснений, мы можем построить единую схему этих отношений в виде нарастающей пирамиды сигнализации. В основание этой пирамиды, как видно из рис. 3, положен тканевой голод как конечный этап всех процессов, связанных с насыщением организма. Выше поднимается все более и более отдаленная сигнализация этого насыщения вплоть до тех дистантных сигналов, которые могут быть сделаны искусственными условными раздражителями (метроном).
Из этой схемы видно, что там, где «внешние» по отношению к организму сигналы с чрезвычайным постепенством переходят во «внутренние» сигналы, лежит граница между условными и безусловными раздражителями в их обычном понимании. Мы видели уже из опытов И. И. Лаптева,, что эта граница также не является резкой и что уже в дисперсном характере самого безусловного раздражения заложены все условия непрерывности в этих двух видах раздражения. Их же сигнальная значимость по отношению к конечному «подкреплению» — удовлетворению тканевого-голода — делает их в биологическом смысле еще более близкими.
Мы пришли к представлению о специфических качествах «врожденной» и «приобретенной» деятельности только потому, что экспериментальным объектом при изучении высшей нервной деятельности была избрана собака
как существо, живущее в мире чрезвычайно изменчивых внешних раздражений. Если бы учение о высшей нервной деятельности с самого начала стало развиваться н? основе опытов на другом животном (например, на каком-либо представителе класса птиц), то наши понятия о врожденной и приобретенной деятельности были бы совершенно иными.
Это подчеркивает лишний раз, как важен эволюционный, т. е. сравнительно-физиологический, аспект шри изучении высшей нервной деятельности.
Сравнительно^физиологический метод предупреждает возможность ошибочных заключений, относящихся только к определенному виду животных, и, наоборот, позволяет вскрыть общие закономерности эволюции, которые делают понятными все индивидуальные различия у отдельных животных. Нами это было демонстративно показано в теории системогенеза, которая сделала понятными часто противоречивые представления о развитии рефлекторной деятельности у различных животных.
Уже с незапамятных времен животные выработали в процессе эволюции два типа приспособления к внешней среде. Один из иих заключается в том, что необходимые для жизни животного условия внешней среды приводят к развитию определенных структурно закрепленных систем, которые 'И обеспечивают точные приспособительные акты, как только возникает определенное раздражение. Другой тип заключается в выработке при усложнении условий существования животных таких нервных структур и механизмов, которые с самого начала обладают способностью связываться с любыми внешними условиями, как бы они не были изменчивы.
Для этого необходимо соблюсти одно требование: эти условия должны приобрести определенную постоянную значимость по отношению к основным функциям организма.
Это означает, что и в том, и в другом случае раздражающие агенты служат для животного сигналами. Однако в первом случае в связи с абсолютным постоянством сигнала в данной обстановке аппараты реакции становятся стабильными и закрепляются в определенных структурах, в то время как во втором случае, когда сигнальная значимость внешних факторов постоянна, приспособление осуществляется наиболее подвижной частью головного мозга — корой. Принципиально же и те, и другие служат сигналами для единственного «безусловного» удовлетворения тканевого голода.
Эта (Мысль приводит нас к еще более широкому эволюционному обобщению, Что произойдет, если животное из вполне определенной для него среды, с определенным составом стабильных и изменчивых условий существования вынуждено почему-либо переселиться в другие условия жизни, в которых эти соотношения между теми и другими условиями существования радикально или более или менее заметно изменяются? Неизбежно следует перемещение структурных основ в сторону охвата врожденными реакциями теперь уже новых стабильных физических условий, характерных для новой обстановки.
Во всех подобных случаях, как правило, животное пытается приспособиться к новым условиям существования прежде всего за счет уже имеющихся у него функциональных систем, путем усиления или ослабления отдельных сторон приспособительной деятельности. И только в том случае, когда этот запас функциональных систем организма оказывается недостаточным, чтобы обеспечить выживание, а действие новых внешних факторов становится длительным и вынужденным, наступает вторая фаза приспособления. В этой фазе начинается развитие новых структурных отношений, 134
новых систем реагирования, которые переводят .реакции животного на стабильные компоненты новых условий существования во врожденные структуры нервной системы. Конечно, этот процесс в природе протекает медленно, на протяжении тысяч поколений, но над всем этим главенствует закон отражения стабильных и жизненно важных для данного вида условий существования во врожденных структурах организма. Именно на основе этого закона движение окружающего воздуха как раздражитель имеет адекватную для себя рецепцию в коже только что вылупившегося птенца врача.
Именно так я представляю себе всю сложную гамму приспособительных возможностей у различных животных, которые хотя и имеют общее происхождение, но, попа® когда-то в различные по составу раздражителей условия существования, приобрели новые и различные структуры для осуществления врожденных реакций.
Какие механизмы переводят действие этих раздражений в структурно закрепленные системы приспособительных реакций, вскрывающихся по закону сигнала? Является ли движущим фактором этого перехода реакций в наследственно обусловленные только естественный отбор или к нему еще прибавляется и передача по наследству приобретенных признаков? На эти вопросы я постараюсь ответить несколько позднее, а сейчас дам общее схематическое изображение изложенных выше представлений.
Соотношение отдельных свойств внешней среды со структурными особенностями животного строится на избирательном отношении последнего к постоянным и изменчивым факторам внешнего мира. Как только условия существования для данного животного меняются, нервная система благодаря своей способности широко охватывать через рецептивные зоны экологические комплексы внешних раздражений немедленно находит новые стабильные факторы существования и начинает, как мы видели, вырабатывать к ним соответствующее приспособление. Эти формы связи организации животного с условиями его существования можно представить схематически (рис. 4).
Пусть а1, а2 и т. д. представляют собой внешние агенты, действующие на нервную систему данного животного. В то время как большинство из них крайне изменчивы и не ведут к каким-либо основным деятельностям организма (а1, а3, а5, а7, а9), другие, как, например, а2, а4, а6 и а8, наоборот, крайне стабильны и органически связаны с какой-то фундаментальной деятельностью организма, например с пищевой. На нашем примере с птенцами грача а4 и а® могут соответственно означать звук «кр-р-р-а» и движение воздуха. Естественный отбор, закрепляя все наследственные и приобретенные свойства организма, которые в той или иной степени облегчают и совершенствуют реакции новорожденного на внешние факторы, расширяет область «врожденных» реакций, постепенно распространяя их в сторону стабильных внешних раздражений в направлении, указанном па схеме большими стрелками. Создается интервал между К и Л, в котором ряд внешних дистантных факторов (сплошные линии) действуют на в-полне готовые морфогенетически созревшие нервные соотношения. Это есть зона хотя и врожденных, но в то же время дистантно сигнализируемых реакций, т. е. в сущности только подготавливающих физиологические условия для того акта, который послужил основой для естественного отбора. В приведенной схеме важно то, что опа объясняет нам механизм филогенетического происхождения таких реакций, которые у многих животных хотя и протекают по сигнальному типу, но развертываются па основе стандартных, т. е. врояеденных, нервных структур. По своей сути, однако, эти реакции часто очень далеко отстоят от той врожденной деятельности, которая, по нашим представлениям, должна послужить основой для выработки условных реакций.
Из этой же схемы следует, что интервал К — Л характеризует объем тех приспособительных реакций данного животного, которые возникают в ответ на дистантные раздражения внешнего мира и основаны на возбуждении системы врожденных нервных структур.
Этот интервал (К—Л) различен у разных животных и зависит от положения животного на зоологической лестнице и от особенностей его экологии. Для одних животных линия К может быть значительно поднята вверх, т. е. почти все внешние агенты, составляющие «комплекс условной существования данного животного, проявляют свое действие через врожденные нервные структуры (например, у рыб). Для других, наоборот, линия К сильно приближается к линии Л, т. е. количество дистантных внешних агентов, адресующихся непосредственно к структурам врожденных реакций, у этих животных незначительно. Второе положение относится к собаке, обезьяне и особенно к человеку. Принципиально же у каждого животного имеется определенная категория внешних раздражений, которые имеют адекватные врожденные функциональные системы, однако в каждом отдельном случае они должны быть выявлены и перечислены. Эта работа под таким утлом зрения, насколько мне известно, никем никогда специально не проводилась.
С помощью каких механизмов в организме развиваются нервные структуры и целые функциональные системы, точно соответствующие стабильным факторам условий его существования? Развиваются ли они только на основе естественного отбора более приспособленных или в процессе отбора накапливаются особенности приобретенного поведения, которые фиксируются в определенных наследственно закрепленных структурах?
На этот вопрос сейчас трудно ответить; он должен стать предметом специальных исследований. Ясно, однако, что всякое изменение внешних 136
условий сначала приводит «перемене выработанных у же до этого форм поведения и только при длительном действии вновь создавшихся условий существования система структур, вовлеченных в ре-акцию, становится врожденной.
Эти соображения полностью согласуются с представлениями И. П. Павлова об исторических процессах организации врожденной деятельности, В 191.3 г. он писал по этому поводу: «Можно принимать, что некоторые из условных, вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные». Наша схема показывает, какие именно условные рефлексы, когда п по каким законам превращаются в безусловные.
Все эти закономерности организации врожденных .форм поведения приводят нас к выводу, что животный мир земного шара должен обладать огромнейшим разнообразием в соотношении обоих видов реакций. Материал, накопленный в результате опытов с условными рефлексами у собак, представляет собой лишь частный случай этой общей закономерности природы.
Собака, как животное, существующее в определенных внешних условиях, со свойственными ей способами питания, обладает и специфическими свойствами пищеварительного аппарата. Основываясь на биологических особенностях организма, надо допустить, что внешние и отдаленные сигналы о приближении пищи могут стать только тогда «слюногонными», когда данное животное по характеру своей экологии удерживает пищу в полости рта лишь незначительное время. Тогда условная секреция слюны становится своего рода запальной секрецией, а все временные параметры условной реакции должны «поспевать» за кратковременным пребыванием пищи в полости рта. А это в свою очередь означает, что шкала непрерывных сигнализаций, представленная нами на рис. 3, для собаки должна далеко уходить во внешний мир и использовать вое его разнообразие в качестве заблаговременных и отдаленных сигналов.
Но допустим обратный случай. Допустим, что мы имеем животное, которое по образу своего питания удерживает пищу в полости рта значительное время, да еще, кроме того, возвращает ее из желудка в полость рта для повторной обработки. Если наши рассуждения верны, то надо было бы ожидать, что у таких животных запальное значение секреции слюны потеряет свой физиологический смысл: пища в полости рта все равно достаточно и смачивается, и переваривается. А раз так, то нет биологической необходимости реагировать на отдаленные сигналы приближения пищи, как это наблюдается у собаки или человека.
Такое соотношение с внешним миром пни достаточно длительном его постоянстве должно было бы, согласно нашей схеме, быть закреплено в специальных нервных структурах.
Эти теоретические выводы, вытекающие из физиологических соображений, подтверждаются результатами экспериментов, проведенных советскими исследователями. А. И. Муликов и X. Т. Арский показали, что у лошади не может быть выработан условный слюнной рефлекс на подкрепление пищей. Этот факт сначала не нашел объяснения в общей системе наших представлений о функциях коры головного мозга. Однако теперь, после работ наших сотрудников, стало ясно, что сигнализация искусственными раздражителями приема пищи у лошади и не должна вызывать немедленной секреции слюны. Последняя возникает, очевидно, главным образом под непосредственным воздействием пищевых веществ на тактильные рецепторы языка. Для такого случая дисперсия во времени отдельных раздражаю-
tHtilllllllllllllllllllllllllllllll I
"jllinill— - I
. 5. Схема двух типов соотношения объемов внешней сигнализации о пище с временем нахождения этой пищи в полости рта.
I—типа соотношений, характерный для собаки (штриховка означает отдаленность внешних сигнализаций, двойная линия — время нахождения пищи в полости рта); II — тип соотношений, характерный для лошади.
щих качеств пищи, показанная И. И. Лаптевым, имеет решающее значение. Весьма вероятно, что своеобразный тактильный раздражитель языка, соответствующий в каждом случае специфическому для данного животного корму, во многих случаях служит условным стимулом для пищеварительной реакции в целом. Сюда относятся в первую очередь случаи такой формы питания, когда пища длительное время находится в полости рта (рис. 5).
Заключая этот раздел нашей работы, мы должны отметить, что все приведенные нами рассуждения в значительной степени подтверждены фактическим материалом, а исследования последнего времени все более и более укрепляют эти представления.
Удобство развиваемой памп точки зрения на соотношение между «врожденной» и «приобретенной» деятельностью заключается прежде всего в том, что она дает возможность объяснить все варианты приспособительной деятельности различных животных. Она показывает, как широко варьирует граница, отделяющая «врожденное» от «приобретенного», и вместе с тем вскрывает единство законов, по которым в филогенезе создавалась морфо-физиологическая основа приспособительной деятельности животных. Наша точка зрения приводит нас к выводу, что единственным критерием в организации приспособительной деятельности является закон сигнала. Ему подчинены все процессы — от самых отдаленных изменений внешних условий до самых глубинных процессов, протекающих уже внутри организма, и только механизмы действия и реализации сигналов различаются в зависимости от того, насколько биологически гарантирован конечный положительный эффект данного сигнала.
Все это лишний раз подчеркивает, какую огромную роль в эволюционном процессе играет принцип сигнализации, введенный в науку И. П. Павловым. Важно только, что этот принцип был оценен во всем его широчайшем биологическом значении. Такой подход, несомненно, расширит наши представления о физиологии условных реакций и уточнит границы отдельных приспособительных актов животного. Для нас представляет большой интерес, в какой степени приведенные выше факты и соображения могут быть использованы для понимания основной проблемы, которой мы посвящаем эту вступительную статью, именно .проблемы условного рефлекса.
В следующем разделе будет показано, что биологически обусловленная интегральность врожденных реакций с неизбежностью определяет принципиальные механизмы и приобретенных реакций животных, т. е. выработанных по принципу условного рефлекса.
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС
КАК ЦЕЛОСТНАЯ РЕАКЦИЯ ЖИВОТНОГО
Уже самый факт «обрастания» все новыми и новыми поводами к деятельности тех функциональных систем новорожденного, которые обеспечивают ему выживание, подчеркивает, что условный .рефлекс взрослого животного должен являться еще более интегрированным образованием. Однако его отличительной чертой от врожденной деятельности, которая также осуществляется, как мы видели, по закону сигнала, является особенное многообразие внешних поводов, значительное расширение значимости той категории внешних агентов, которые могут быть то постоянными, стабильными, то внезапно менять свою стабильность. Это увеличение роли изменчивых факторов не адаптировало бы животное к внешнему миру, если бы эволюция не создала структурной надстройки, качественно дополняющей те формы сигнализации, которыми уже располагает любой новорожденный.
В силу оказанного для оценки условного рефлекса особое значение приобретает понятие условного стимула. Что является реальным стимулом для возникновения условной реакции?
Экспериментальная техника изучения условного рефлекса много лет ориентировала мысль на то, что единственным стимулом, с которым надо считаться при образовании условной реакции, является искусственный стимул, нарочито вводимый экспериментатором. Долгие годы среди ученых, работающих в области физиологии высшей нервной деятельности, этот взгляд был доминирующим, именно поэтому наши взгляды на механизмы условной реакции были поколеблены так неожиданно, когда оказалось, что довольно часто условный раздражитель сампо себе еще совсем не определяет условносекреторной реакции. Я имею в виду опыты по получению «динамического стереотипа» и возникшее впоследствии на этой основе представление о системности корковых процессов (И. П. Павлов, П. С. Ку-палов, Э. А. Асратян, Г. В. Скиппн).
Что такое динамический стереотип в смысле приведенных нами выше соображений? Динамический стереотип — такая нервная организация, которая возникла на основе синтеза всей обстановки эксперимента в целом; эта организация процессов, однажды сложившись, приобретает свои собственные закономерности развития, которые преодолевают индивидуальные свойства отдельных условных раздражителей и дают себя знать вопреки действию этих реальных раздражителей. Условный раздражитель приобретает для динамического стереотипа лишь пусковое значение, но «запускает» он совсем не те формы нервных процессов, которые были ему свойственны при его индивидуальной выработке. В динамическом стереотипе пусковое значение условного раздражителя отделяется от его качественных особенностей, которые придаются условной реакции самим стереотипом. Вряд ли можно недооценивать эти факты как показатели новых закономерностей, не укладывающихся в понятие условного стимула и даже, наоборот, как будто обесценивающих значение индивидуального раздражителя. Они показывают, что экспериментатор фиксирует все свое внимание на особенностях отдельного условного раздражителя, в то время как мозг животного постоянно охватывает всю совокупность афферентных раздражений, идущих к его органам чувств как от условных раздражителей, даваемых экспериментатором, так и от любого компонента .всей обстановки эксперимента в целом. Здесь уместно будет привести одно из наших наблюдений, которое подробно было разобрано еще И. П. Павловым и которое заставило меня серьезно задуматься
об абсолютной ценности наших условных раздражителей. В течение нескольких лет, будучи сотрудником И. И. Павлова, я ставил эксперименты на одной и той же собаке. Благодаря стандартности общей обстановки эксперимента и содержания животного оно давало на каждый из раздражителей поразительно постоянные по величине условнооенретор-ные эффекты (собака Визгун). Эта точность была столь высокой, что иногда можно было прямо-таки предсказать размеры условной секреции. В одном да экспериментов, дав первый условный раздражитель, я был удавлен полным отсутствием условносекреторпой реакции. Явление было необычным для данного животного, и, поскольку никаких признаков заболевания у него не было, я стал осматривать камеру условных рефлексов, в которой проводился опыт. К моему удивлению, я обнаружил, что забыл положить сухарный порошок в чашку, [которая была спрятана от животного за ширмой. Стоило мне дополнить пропущенную мной процедуру — насыпать су-харното порошка, как сейчас же условный раздражитель вызвал нормальную реакцию и весь опытный день прошел в полном порядке.
Как понимать этот случайный эпизод? Объяснение пришло не сразу, поскольку в это время у Ивана Петровича еще не созрела общая концепция о динамическом стереотипе. Позднее стало ясно, что в данном эпизоде исключение из обстановки экспепимента фактора, не имеющего прямого отношения к искусственным условным раздражителям — подсыпания хлебного порошка в начале опытного дня, совершенно обесценило самый условный раздражитель: он не дал обычного положительного секреторного эффекта. Описанный выше факт показал нам, что не только искусственные комплексы, создаваемые экспериментатором, но и каждый компонент внешней среды, начиная от взятия животного на опыт из собачника, имеет свой физиологический смысл и составляет часть общего комплекса обстановочных раздражений. Таким образом, условный раздражитель является положительным и стандартным стимулам для пищевой реакции животного не потому, что он сам по себе связывается с едой, а потому,, что он составляет какую-то часть общей обстановки, на фоне которой он действует и благодаря которой то л ь-к о и обеспечивается егоположительныйэффект.
Подводя итог изложенному, мы можем сказать, что истинный стимул условной реакции всегда представляет собой какую-то афферентную интеграцию, связанную с раздражением всех органов чувств животного в одновременных и последовательных комплексах внешних и внутренних раздражений. Такое заключение рождает ряд вопросов, на которые мы постараемся ответить на основе наших собственных экспериментов.
Прежде всего возникает вопрос, как широко охвачены отдельные факторы внешней обстановки центральной нервной системой животного и с помощью каких механизмов эти внешние раздражения складываются в организованный комплекс, определяющий успех или неуспех условной реакции.
Бросается в глаза, что между отдельными компонентами этого комплекса внешних раздражений, составляющих обстановочный раздражитель в целом, существует принципиальная разница. Ее можно отчетливо обнаружить, если разобрать обычные приемы применения условного раздражителя.
В промежутке между отдельными применениями условных раздражителей животное обычно сидит спокойно. Оно не проявляет двигательной, активности и не выделяет слюны. Прайда, иногда и в промежутках про-140
исходит непрерывное слюноотделение. Но это бывает лишь в тех Случаях, когда условные рефлексы недостаточно дифференцированы, а само экспериментальное животное относится ас крайне возбудимому типу. В подавляющем же большинстве случаев в интервале между условными раздражителями животное не дает непрерывного слюноотделения. Следовательно, мы можем сказать, что, несмотря на большое количество внешних раздражений, падающих на органы чувств животного от разнообразных элементов обстановки, они не оказывают условносекреторного действия. Как принято выражаться ,в школе Павлова, реакция на эти обстановочные раздражения оказывается «угашенной». Как увидим ниже, это выражение не совсем соответствует истинному физиологическому смыслу участия обстановки в осуществлении условного рефлекса ,в целом.
Несмотря на отсутствие непосредственного условнорефлекторного пищевого действия обстановочных раздражений, сам условный раздражитель является истинным пусковым раздражителем, вскрывающим какую-то уже сложившуюся систему возбуждений. Возникает вопрос, как организована эта «предпусковая» система возбуждений и что необходимо для того, чтобы пусковой раздражитель (г. е. условный раздражитель) без промаха привел к условному слюноотделению.
Приведенные выше примеры уже достаточно ясно убеждают нас в том, что обстановочный раздражитель вкладывает какую-то свою долю в организацию этого исходного комплекса возбуждений. Следовательно, мы не можем сказать, что обстановочные раздражители являются тормозными, как это надо было бы думать, исходя из понятия «угашение». Ни одно из внешних раздражений не оказывается безразличным или не принимающим участия в таком сложном приспособительном акте, каким является условная реакция.
Все дело лишь в том, что каждое из них занимает свое специфическое место в общем обстановочном стимуле, а все вместе они обеспечивают появление полноценной условной реакции. Каким образом и с помощью каких нервных механизмов из этих разнородных и разновременно действующих агентов внешнего мира складывается органический комплекс, приводящий к успешной условной реакции?
Чтобы ответить на этот вопрос, я приведу в качестве примера несколько опытов из работ И. И. Лаптева (1949), которые указывают на степень сложности отдельных комплексов внешних раздражений. В своей работе по роли обстановки при выработке пищевого и оборонительного условных рефлексов на один и тот же раздражитель он описывает расщепление того органического комплекса обстановочных раздражений, о котором мы говорили выше. Эксперименты производились следующим образом: во всех опытах автор употреблял один и тот же раздражитель (звонок), но подкреплял его в зависимости от времени дня постановки опыта или пищеи, илп током. В таком эксперименте нарочито подчеркивается активное участие одного из обстановочных моментов, именно времени дня. И поскольку именно это обстоятельство при всех прочих одинаковых условиях определяет характер безусловного подкрепления, дифференцирование реакции на звонок было достигнуто довольно быстро. На звонок, применяемый утром, собака отвечала полноценной пищевой .реакцией в виде условного слюноотделения, в то время как на тот же звонок вечером животное реагировало столь же хорошо выраженной оборонительной реакцией. Этот опыт поучителен в том смысле, что он показывает нам переход «неактивного» компонента внешней среды в разряд активно действующих и решающих факторов условной реакции.
Однако надо отметить, что «утро» или «вечер», несмотря на их решающее значение, отнюдь не стали пусковыми условными раздражителями в том смысле, как это имеет место при раздражении обычным условным раздражителем.
Утром собака не .проявляла признаков промежуточного слюноотделения — оно возникло, как правило, только в момент применения звонка. Следовательно, пусковая рольно-прежнему оставалась за условным раздражителем, хотя последний сам по себе не имел никакого специфического значения для условной реакции в целом. Наоборот, та же обстановка, ио с изменяющимся компонентом времени дня, создавала предпосылку для успешного развертывания адекватной для данного опыта условной реакции.
Следовательно, в этом эксперименте четко различаются и распределяются три свойства комплексного условного раздражителя: обстановочное (общая обстановка), условное (время дня), пусковое (звонок). Мы видим, что центральная нервная система каким-то образом объединяет эти компоненты внешней обстановки различного качественного значения, включая п самый условный раздражитель, и приурочивает реакцию к моменту подкрепления. Ни один из внешних агентов пе теряет какой-то своей собственной доли активного влияния па условный рефлекс, но каждое из этих влияний имеет строго специфический характер и точно отражается в общей совокупности раздражений.
С помощью определенных экспериментальных процедур можно создать такие условия опыта, что они будут подчеркивать любой ив частных компонентов данной среды. И если в обычных условиях .эксперимента пашей школы вся ситуация эксперимента нарочито делается абсолютно постоянной, то можно создать такую форму эксперимента, при которой, наоборот, будет постоянным сам раздражитель, но будет меняться обстановка опытов или какая-либо часть ее. Возможность такой комбинации показывают опыты И. И. Лаптева.
Какова роль каждого из агентов, составляющих обстановку опыта в целом, в проявлении топ или иной деятельности в ответ на пусковой условный раздражитель? Ответ па этот вопрос можно дать, основываясь на двух особенностях афферентной деятельности нервной системы. Первая из них относится к общефизиологическим закономерностям, которые, очевидно, составляют общую основу и для сложных форм высшей нервной деятельности. Эти закономерности были подробно разработаны моими сотрудниками А. И. Шумилиной, М. Ф. Чепелюгиной и др.
Кратко эти закономерности можно формулировать таким образом. Каждая приспособительная деятельность организма, представленная какой-либо ф|ункциопальной системой, требует наличия определенного количества периферических афферентных воздействий. Только при наличии этого количества афферентных импульсаций, специфичного для каждой функциональной системы, может осуществляться приспособительная деятельность в интересах целого организма. Как только деафферентация приводит к нарушению этого требования, функциональная система как целое разрушается и животное, если ему не удается мобилизовать дополнительные резервы афферентных импульсаций, заменяет в порядке компенсации данную деятельность другими формами деятельности. Эти последние обычно менее требовательны к объему а ф ф е р е н т а ции, т. е. могут сохраниться интегрированными и при оставшемся объеме афферентации. Интересно в этих исследованиях то, что даже в случае простых функциональных систем (например, функциональ
ной системы, лежащей в основе прыжка лягушки) эти афферентные имилульсации от .различных рецепторных зон объединяются функциональной системой. Можно привести пример такой интеграции.
Если у лягушки перерезать достаточное количество задних корешков, то у нее могут быть совершенно устранены реакции, с помощью которых она раньше передвигалась, например прыжок, ходьба и др. Однако даже при малом количестве афферентных (влияний лягушка в ответ на любое раздражение будет довольно полноценно отвечать плаванием, причем интересно, что реакция плавания проявляется независимо от того, в какой обстановке находится лягушка — в водном бассейне или на столе.
В этих экспериментах для нас сейчас важно оттенить одну особенность. Четко очерченная приспособительная деятельность животного, морфо-физиологическая основа которой была нами названа функциональной системой, может развертываться при вполне определенном количестве и соотношении периферических афферентных воздействий. Если же этот афферентный комплекс разрушать и уменьшать, то даже при полной неприкосновенности вещества центральной нервной системы животное теряет способность интеграции соответствующих приспособительных актов (М. Ф. Чепелюгина, 1949).
Если сопоставить эти общефизиологические данные с тем, что мы имеем в случае проявления условной реакции при сложном детерминировании ее обстановочными и пусковыми агентами, то мы придем к выводу, что в данном случае имеются в принципе та/кие же соотношения. Вся обстановка в целом, включая и условный раздражитель, представляет собой определенное и необходимое количество афферентных воздействий, которые только в целом могут определить успешность условной реакции. Конечно, в этом последнем случае синтез внешних афферентацпй гораздо сложнее, чем синтез только кожно-мышечных рецепций в простом акте прыжка лягушки. Но общая физиологическая природа того и другого явления, несомненно, идентична. Опа заключается прежде всего в том, что непрерывное тонизирующее действие своеобразных в каждом отдельном случае аффферентных импульсаций па центральную нервную систему является необходимой предпосылкой Для осуществления сложного приспособительного акта в ответ на пусковой стимул.
Концепция стимула, сыгравшая столь революционную роль в развитии физиологических знаний, пе до когда характеризует отношение животного к внешним раздражениям. Тот факт, что ответные действия еще до применения пускового стимула интегрированы постоянной предпусковой а.фферептацией от различных отделов тела и внешних раздражений, оставался до последнего времени в тени. В настоящее время в нашей лаборатории получено достаточное количество фактов, чтобы говорить об интегрирующем действии специального вида «предпусковой афферентацпй»;
Таким образом, для случая условной реакция мы еще раз можем подчеркнуть, что «условным» раздражителем, которому надо приписать появление условной секреции, является сложный комплекс обстановочных и пусковых агентов, органически связанных какими-то центральными нервными аппаратами и не теряющих своих специфических свойств при этой интеграции. Что же это за аппараты и как происходит это связывание компонентов внешней среды в организованную афферентную картину?
На этот вопрос отчасти отвечают эксперименты А. И. Шумилиной (1949), удалявшей у собак лобные отделы коры головного мозга. ’Она пока-
& Схема, дающая представление о сравнительном значении трех комплексов внешних воздействий, вызывающих три различные реакции животного,
зала, что удаление коры лобных отделов головного мозга приводит к тому, что описанный выше сложный комплекс афферентных воздействий 'распадается, каждое из его звеньев теряет 'Свое специфическое значение и приобретает пусковое значение для всей условной двигательной .реакции. Каждый признак внешней обстановки (станок, кормушка, комната, приклейка баллона и т. д), который раньше не проявлял своего пускового условнорефлекторного действия, после удаления лобных отделов коры делается пусковым для всех ранее выработанных в данной обстановке двигательных реакций.
Интересно отметить, что эта до некоторой степени «атавистическая» реакция экспериментального животного, поскольку она воспроизводит начальные стадии эксперимента, проявляется только в двигательном компоненте условной реакции, тогда как секреторный компонент появляется по прежнему только в момент пуска условного раздражи
теля. Это обстоятельство подчеркивает принципиальное отличие в центральной организации обоих этих компонентов реакции и, как увидим ниже, во многом определяет наши взгляды на сложные формы высшей нервной деятельности.
Таким образом, мы пришли к признанию двух важных закономерностей, определяющих отношение центральной нервной системы животного к внешним агентам всегда разнородной среды. Первая из них сводится к тому, что условный рефлекс как вполне очерченная приспособительная деятельность представляет собой в каждый данный момент своего рода функциональную систему и находится в зависимости от количества, качества и распорядка во времени всех внешних афферентаций. Вторая заключается в том, что объединение всех свойств .внешней обстановки <в отношении хотя бы двигательного компонента реакции осуществляют лобные отделы коры головного мозга. Соотношение главных и второстепенных черт раздражающей обстановки и перемена их значимости легко могут быть поняты из приводимых схем (рис. 6);
Допустим, что определенное количество внешних агентов вызывает в различных комбинациях различные по своему приспособительному значению реакции (Rl, В2, В3 и т. д.). Если посмотреть на структуры внешних агентов, то можно видеть, что они построены по-разному и представляют для животного задачи различной трудности. Дифференцировка первого и второго комплексов гораздо легче, чем первого и третьего.
В самом деле, для реакций В1 и R2 различающей является вся обстановка в целом, в то время как общее звено в этом афферентном комплексе занимает ограниченное место. Наоборот, при дифференцировке афферентных комплексов, приводящих к реакциям R1 и R3, различающий компонент «спрятан» в большом количестве одинаковых обстановочных агентов. Совершенно очевидно, что для дифференцировки этих трех комплексов нервной системой используются различные механизмы.
При дифференцировке реакций R1 и В3 компоненты АБГ, будучи одинаковыми, должны отойти на задний план, стать фоном для компонентов
В и К, которые составляют главное, определяющее значение для условной реакции. Наоборот, при различении реакций R1 и R2 именно компоненты В должны отойти на задний план. Следовательно, в сложных комплексах внешнего мира ни один из агентов не имеет абсолютного значения, а играет роль только в каких-то соотношениях и комбинациях.
Из этих сопоставлений следует, что в обоих приведенных случаях нервная система ведет различную работу. В случае дифференцировки R1 и R3 она преодолевает возможность возникновения реакции на компоненты АБГ, так как в противном случае реакции потеряли бы свое приспособительное значение. Наоборот, в случае дифференцировки R1 и R2 именно эти компоненты имеют решающее дифференцирующее значение и определяют возникновение условной реакции.
Из сказанного следует, что при наличии в окружающей обстановке животного всех трех комплексов раздражений ни один из компонентов не может быть признан совершенно нейтральным или «угашенным». Каждый из них играет свою специфическую роль в зависимости от того, в каком комплексе в данный момент он участвует. В одном случае эти агенты могут составлять обстановочную афферентацмю и, таким образом, держать наготове «предпусковую» интеграцию приспособительного акта, например условную реакцию, В другом случае, наоборот, именно они могут определить пусковое разрешающее влияние на «предпусковую» интеграцию, созданную другими обстановочными агентами.
Иначе говоря, кора головного мозга животного непрерывно осуществляет синтез и анализ сложных комплексов внешних раздражений^ никогда не теряя одновременной оценки всех афферентаций в данной жизненной или экспериментальной обстановке. И даже в том случае, когда экспериментатор нарочито изолирует какой-либо агент, делая его «условным раздражителем», нервная система животного неизбежно расценивает этот сигнал только в связи и па фоне огромного комплекса обстановочных афферентаций. Это означает, что дифференцируются всегда обширные комплексы раздражений, а неотдельные составляющие ихкомпоненты.
Все приведенные здесь комбинации являются лишь малой долей того, что имеется в действительной жизни, причем в жизни эти комплексы действуют, как правило, одновременно. Каким сложным должен быть аппарат этого афферентного синтеза и какими специфическими должны быть свой
ства отдельных сторон интегрируемого комплекса.
Следующий этап в понимании условной реакции как целостной реакции организма связан с пониманием тех центральных механизмов, которые переводят описанные выше комплексы афферентных возбуждений в целесообразную реакцию, т, е. в реакцию, адекватную той конкретной обстановке, в которой находится в данный момент животное. Иначе говоря, мы ставим вопрос о морфологической архитектуре центральных механизмов самой условной реакции.
Отношение исследователей к этому пункту в развитии учения о высшей нервной деятельности имело огромное значение. Как показали наши исследования, в зависимости от того, Как понимать эту центральную архитектуру условной реакции, можно прийти к двум совершенно противоположным взглядам на механизм условпорефлекторной деятельности.
Мы должны разобрать вопрос: какие индикаторы могут быть нами использованы для определения центральной архитектуры условной реакции
Б настоящее время нет каких-либо других возможностей изучения центральной интеграции, кроме оценки всего разнообразия эффекторныэ
10 Заказ № 2099
компонентов реакции и ее окончательного приспособительного эффекта. Никакие элементарные процессы, полученные с Применением даже тончайшей инструментальной техники, например электроэнцефалографии, неспособны воссоздать качественное своеобразие центральной интеграции. Эти методы дают возможность получить характеристику каких-то отдельных процессов и несомненно помотают нам понять природу процессов, входящих в сложную деятельность организма, однако эти процессы всегда выступают лишь как средства интегрирования и никогда не характеризуют качества самой интеграции. Особенно это надо отнести к изучению электрических явлений в центральной нервной системе с помощью метода электроэнцефалографии, который распространен наиболее широко и часто вызывает у исследователя неоправданный энтузиазм. На самом деле надо четко представлять себе те границы, в которых он может быть использован при характеристике интегративной деятельности нервной системы. В течение ряда лет я неоднократно подчеркивал, что электрический показатель корковой активности только тогда может дать что-то ценное, когда он включен как дополнительное средство в систему общих физиологических исследований. Чем больше сужено исследование электрических явлений (до одного только электрического феномена включительно), тем больше данное исследование удаляется от истинного физиологического смысла центральных явлений, всегда развивающихся в масштабе приспособительного акта животного и определяющих его полноценность.
Следовательно, электрический феномен центральной нервной системы сам по себе никогда не может быть взят в качестве показателя конечной интеграции нервных процессов. Он характеризует только общее свойство возбудимых элементов, составляющих интеграцию.
Внешние проявления центральной интеграции, напротив, всегда многосторонне определяют структуру центрального процесса. Важно лишь изучать и оценивать их, руководствуясь идеей целостности организма. Нет ни одного состояния животного или его приспособительного акта, внешние проявления которого ограничились бы активностью какого-то рабочего субстрата или отдельной ткани. Внешняя картина любой реакции животного складывается из ряда возбужденных тканевых элементов: мышц, желез, сосудов, сердца и т. д. Вот почему традиция считаться только с одним каким-нибудь избранным внешним показателем, а объяснять всю динамику изменений в центральной нервной системе модификацией только этого показателя является недостаточной. Начиная с 1932 г. в ряде опубликованных работ я обращал внимание на явное несоответствие такой оценки реакции с ее общефизиологическим содержанием.
В самом деле, каждая реакция организма представляет собой в данный момент системное объединение структур и процессов и всегда имеет с вой собственный специфический состав эфферентных компонентов, определяющий специфику приспособительных качеств реакции.
Так, например, лазание на дерево как моторная реакция организма всегда будет отличаться от плавания, представляющего собой также моторную реакцию организма. Это отличие заключается в совершенно различной Центральной интеграции процессов возбуждения, которые выходят на конечные моторные пути ® совершенно своеобразных распределениях. Моторное поле каждой конечности дробится, и моторные нейроны его избирательно возбуждаются в зависимости от того, какая центральная интеграция предъявляет свои требования к этим конечным путям.
Я взял пример, где специфические черты реакции определяются различным распределением возбуждений только на моторных путях, ио можно привести ряд других реакций, специфический облик которых может быть определен другим компонентом, хотя все остальные также в какой-то степени модифицируются в соответствии с данной внешней ситуацией. Пищевая реакция, которая послужила основой развития учения о высшей нервной деятельности, может служить примером как раз такого распределения периферических процессов, в котором секреция слюнной железы представляет собой для исследователя центральное звено в оценке реакции. Возникает лишь вопрос, в какой степени одна только секреция способна отразить все качественные оттенки в динамически меняющихся состояниях животного в ответ на тот или другой раздражитель.
При работе с условными секреторными рефлексами обычно мы считаем само собой разумеющимся постоянное наличие у животного пищевой реакции, а все изменения в количестве секреции слюны считаем только отражением уровня этой общей пищевой возбудимости. Между тем секреция является отнюдь не единственным внешним (проявлением пищевой реакции. Последняя может сочетаться с теми или иными дыхательными экскурсиями грудной клетки, изменениями сердечно-сосудистого аппарата и, вероятно, довольно значительными изменениями -в процессах внутренних органов (К. М. Быков, 1942; М. А. Усиевич, 1938).
Как показали наши опыты, уже на протяжении изолированного действия условного раздражителя (30 с, 1 мип) в зависимости от общей ситуации эксперимента реакция может менять свой специфический характер. Вместо пищевой она может становиться ориентировочной или даже исследовательской, а в некоторых особых формах эксперимента — и оборонительной.
Исходя из того что нами говорилось раньше, мы должны прийти к выводу, что комплекс периферических компонентов будет всякий .раз характерным для биологического качества происходящей в данный момент реакции. В самом деле, мы можем, например, наблюдать подчеркнутую исследовательскую реакцию, сводящуюся или к пассивному прислушиванию, или к активному исследованию внешних условий. Это целостное состояние животного, представляющего собой на данный момент вполне очерченную функциональную систему, имеет свой собственный комплекс внешних проявлений, которые приспосабливают животное к определенным условиям внешней обстановки. Но в числе этих компонентов реакции нет секреции слюны, для появления которой в центральной нервной системе должна возникнуть своя собственная интеграция (пищевое возбуждение). Допустим, что реакция животного на данный условный раздражитель вначале возникла как пищевая, но после прибавления какого-то постороннею агента она изменилась и стала ориентировочно-исследовательской. При таких условиях в зависимости от быстроты перехода к ориентировок но-исследовательской реакции секреция как компонент пищевой реакции должна или внезапно, или постепенно исчезнуть. И тогда исследователь встречается с фактом «отсутствия секреции».
Возникает крайне ответственный вопрос: как объяснить это отсутствие секреции?
Из всего изложенного можно видеть, что если исследователь желает придерживаться оценки физиологических особенностей целостной реакция; то он придет к выводу, что исчезновение секреторного компонента целостной реакции животного — это есть прежде всего смена одного целостного состояния жи-
Ю* I#
потного (пищевого возбуждения) другим целостным состоянием (исследовательской реакцией).
Из такой постановки вопроса следует, что для наиболее полной характеристики этой смены необходим учет достаточного количества компонентов, характеризующих каждое целостное состояние животного. При соблюдении этого условия мы могли бы создать идеальную форму оценки центральной архитектуры условной реакции, ибо могли бы охватить избранными индикаторами все возможные переходы и смены целостных состояний животного, а сравнительная характеристика этих индикаторов дала бы нам возможность понять истинный смысл центральных процессов.
Попытки представить наиболее полно условную реакцию животного производились неоднократно. Однако каждый раз при выборе индикаторов условной реакции допускались две типичные ошибки. С одной стороны, индикаторы брались или по соображениям методического удобства безотносительно к тому, в какой степени каждый из них при их сравнительной оценке может вскрыть физиологическую природу центральной интеграции. С другой стороны, даже в том случае, когда для исследования бралось достаточное количество компонентов целой условной реакции, каждый из них рассматривался как самодовлеющий условный рефлекс. При таком подходе к внешним признакам целостной реакции сводилось на нет достоинство полиэффекторного метода, поскольку каждый из учитываемых компонентов условной реакции становилсянезависимойпринадлеж-н ост ыо своей рефлекторной дуги.
Мне не раз приходилось писать о недостатках такого подхода, который никак не может быть продуктивным для изучения целостной приспособительной деятельности животного (П. К. Анохин, 1932, 1934). Представление о том, что любой внешний раздражитель может дать «рефлекс на железу», «рефлекс па мышцу» или «рефлекс на сердце», является скорее выражением техники учета реакции, чем наших знаний о механизмах целостной реакции.
В 1933 г. я сделал доклад Ленинградскому обществу физиологов, в котором на примере простых реакций показал несовместимость изоляции отдельных дуг рефлексов с органической целостностью процессов, которую проявляет животное в каждой своей реакции. Я исходил тогда из представления, что каждая развивающаяся в данный момент условная реакция животного является целостной с момента своего возникновения в центральной нервной системе, а все многочисленные ее периферические компоненты составляют органическое следствие этой центральной интеграции. Особенность этой точки зрения заключается прежде всего в том, что каждый отдельный компонент реакции, например секреция, не может влиять на другой компонент этой же реакции, например дыхание, ибо каждый из них Я1вляется следствием того распределения возбуждений, которое возникло в центральной нервной системе задолго до выхода его на рабочий аппарат. С целью сопоставления этих различных точек зрения мы построили две схемы (рис. 7).
Как видно из сопоставления этих схем, в первом случае (А) предполагается, что каждый компонент имеет свою независимую рефлекторную дугу, в то время как во втором (А!) каждый компонент является следствием уже сложившейся центральной интеграции, определяющей биологическое качество всей условной реакции.
С момента опубликования этой концепции прошло 15 лет. Огромное количество экспериментов, проделанных за это время моими сотрудниками и мною с использованием секреторно-двигательного метода, не только 148
-»ЯГ-
I
7. Схема, иллюстрирующая два различных представления о центральных механизмах условной реакции.
1 — пути отдельных рефлекторных Дуг; 2 — центральная интеграция условной реакции; 3 — поля конечных нейронов.
не разубедило нас в этом представлении, но, наоборот, все больше и больше убеждало в том, что такой подход является несомненно плодотворным для анализа центральной архитектуры условной реакции.
Для того чтобы более полно охарактеризовать ото положение, мы можем разобрать в качестве конкретного примера один из опытов нашей лабора-тории, в котором проводилась сравнительная характеристика различных компонентов условной реакции в различных условиях эксперимента (С. Л. Балакин, 1935). В качестве индикаторов условной реакции были взяты секреция слюны и дыхательные движения грудной клетки. Задачей исследования было сравнение степени выраженности того и другого компонента при различных ситуациях, соответствующих обычным формам эксперимента при изучении высшей нервной деятельности (суммация, уга-шение, дифференцировка и т. д.). Опыты показали, что почти во всех случаях оба компонента проявлялись в таком виде, что сравнительная харак- I теристика их значительно расширяла понимание условного рефлекса, оцениваемого только по одному секреторному показателю. Опыты проводились следующим образом.
После известного, довольно длительного периода работы дыхательный показатель условной реакции стал настолько стандартным и различным для разных условных раздражителей, что по одному этому показателю, записанному на кимографе, можно было сказать, какой из условных раз- дражителей был дан.
Illllllll III III -------------------ГППТ
Зв .362 3b.363
in и и j 1111 j in и 11 н 11nirrnrrmin 1111111 m 1111111111111 m 1111111 rm и 11111 m и 1111 m 111 im 1111111
8. Резкое изменение дыхательного и секреторного компонентов условной реакции при экстренном неподкреплении условного раздражителя на 15-й секунде,
Первая часть кривой (Зв, 362) показывает обычную форму изменения чыхчч’ия ц момент условной реакции. Верхняя линия — пневмограмма; вторая сверху, записанная электрокапле-писцем,—капли слюны; третья — время действия условного раздражителя; четвертая *-*-от* метка безусловного раздражения; пятая — время н секундах.
Благодаря этой стандартности мы имели возможность точно определить, в какую сторону изменилась общая условная реакция. Мы сопоставили секреторный и дыхательный компоненты реакции в условиях угашенля реакции на один из раздражителей. Ниже приводится кривая, па которой дана параллельная 'запись дыхания и секреции (рис. 8).
Если сравнить изменения того л другого компонента в процессе реагирования животного, то бросается в глаза их резкая реципрокпость. В первые 20 с, которые представляют собой обычный период изолированного действия, дыхательная кривая показывает равномерные экскурсии грудной клетки и вместе с тем паблюдается отчетливо выраженная условная секреция. Однако как только наступает момент, когда животное должно было бы Получить корм, но пе получило его (на кривой отмечено крестиком), немедленно начинается резкое изменение дыхательного компонента реакции, Заключающееся в учащении дыхательных экскурсий грудной клетки и в постеленном нарастании инспираторного тонуса. Вместе с этим секреция резко уменьшается в количестве и в конце концов сходит почти на нет уже к концу первой минуты. У гашение длилось всего 10 мин, и, как видно по концу кривой, экскурсии грудной клетки все время были повышенными. Исследователь был бы >в крайне затруднительном положении, если бы учитывался какой-либо один из взятых в данном случае показателей. В то время как наблюдение дыхательного индикатора приводит к .заключению, что общая моторная активность и, следовательно, общий уровень возбудимости оказывается значительно повышенным, секреторная активность, наоборот, падает до нуля и, следовательно, дает основание оценивать реакцию в целом как тормозную.
Придерживаясь представления, что па всем протяжении изолированного действия угашаемого раздражителя реакция остается неизменно пищевой и изменяется только степень пищевой .возбудимости животного, мы Не имеем никакой возможности выйти из этого затруднительного положения. Однако стоит лишь посмотреть па общее поведение животного, и у нас не останется никакого сомнения в том, что реакция из пищевой трансформировалась в исследовательскую. Это обстоятельство дает возможность ifeo
9. Изменение дыхательного компонента реакции при первом применении суммиро-ванного раздражителя (Т + Зв).
Первая часть кривой—обычная реакция на отдельный звонок; вторая — на тон; третья—на суммированный раздражитель; четвертая — на отдельный звонок вскоре после применения суммации. Обозначения те же, что на рис. 8.
10. Килограмма, показывающая изменения дыхательного компонента реакции при зкетренном перерыве в действии условного раздражителя.
Обозначения те же, что на рис. 8.
понять изменения дыхательного показателя. Оп развивается и .ведет себя как показатель уже другой специфической реакции, для которой характерен не секреторный компонент, а инспираторная напряженность («что такое?»).
Эти же закономерности в соотношении обоих компонентов выступают и в тех случаях, когда реакция имеет явно смешанный характер, например в условиях суммации двух условных раздражителей (рис. 9).
Как показывает рисунок, первое применение суммированного условного раздражителя вызывает резкие изменения дыхательных экскурсий опять-таки преимущественно инспираторного типа, свойственные исследовательской реакции.
Что во всех этих случаях речь идет именно о включении новой центральной интеграции, которая характеризует исследовательскую реакцию животного, можно видеть из специального эксперимента, в котором элемент новизны был введен и угашен на протяжении одного опыта. Условный раздражитель — тон, обычно длившийся 20 с, в одном из очередных применений (№ 67) длился всего 5 с, в то время как подкрепление, как обычно, следовало через 20 с. Таким образом, между условным раздражителем и безусловным подкреплением его оставлялась 15-секундная пауза. Как видно из рис. 10, дыхательная кривая из обычной стандартной кривой, получаемой при применении тона № 66, при первом же укорочении условного раздражения дала резкие изменения в сторону инспираторного повышения тонуса грудной клетки. Однако после того, как такой укороченный условный раздражитель был дан 14 раз, дыхательная кривая возвратилась почти к исходному типу (№ 80).
Этот опыт убеждает нас в том, что при всякой смене стеротиппых условий эксперимента неизбежно вмешивается исследовательская реакция, которая в той или другой степени влияет на расстановку учитываемых экспериментатором компонентов реакции. И только из сравнительной оценки этих компонентов можно сделать вывод об истинной архитектуре процессов центрального возбуждения.
Можно подобрать много примеров, доказывающих, что внешнее эффекторное выражение всегда отражает уже сложившуюся интеграцию центральных процессов. Особенно многочисленны эти примеры в тех случаях, когда условная реакция учитывается при сравнительной оценке нескольких эффекторных компонентов. Так, например, при работе по секреторнодвигательному методу нам каждодневно приходится видеть, как между секреторным и двигательным компонентами реакции возникает диссоциация. Эта диссоциация никак не может быть объяснена влиянием одного компонента на другой. Она является лишь показателем того, что в центральной нервной системе возник такой комплекс процессов, который привел к радикальному перераспределению выходящих к рабочим аппаратам возбуждений.
Приведу пример. У животного вырабатывались условные рефлексы на три условных раздражителя, причем на правой стороне станка подкреплялись тон и метроном, а на левой стороне — свет. В результате длительного применения условных раздражителей все условные связи приобрели прочный характер и животное при даче любого раздражителя немедленно бежало ® соответствующую сторону; одновременно отмечалось возбуждение секреторного аппарата и, следовательно, слюноотделение.
Если рассматривать в данном случае двигательный и секреторный компоненты как части более обширного комплекса эффекторных проявлений, то мы должны будем оказать, что они синхронизированы во времени и пространственно объединены возбуждением центральных аппаратов. Одпако стоит лишь изменить место подкрепления, например тона, т. е. подкреплять его с определенного момента не на правой стороне, а на левой, как сейчас же меняются соотношения отдельных компонентов реакции. Секреторный 152
эффект хотя и снижается, но имеет место, в то .время как двигательная реакция к месту бывшего подкрепления исключается: животное при включении «переделываемого» условного раздражителя остается сидеть на середине станка.
Что произошло в первичной центральной интеграции нервных процессов, обеспечивающих ранее синхронизированное течение периферических процессов? В данном случае мы, конечно, имеем дело с более сложным явлением, чем в случае диссоциации секреторного и дыхательного компонентов условной реакции. Однако механизм его принципиально покоится на тех же самых законах. Двигательный компонент общей реакции, наиболее интимно связанный с активным исследовательским поведением животного, является более чувствительным ко всякого рода переменам условий экспериментирования. Кроме того, по условиям нашего эксперимента, независимо от перемены места кормления само кормление производится в том же объеме. Следовательно, переделка в условиях наших опытов означает прежде всего переадресовку двигательной реакции при мало изменяемом уровне общего пищевого возбуждения.
В конце концов двигательная реакция животного будет направлена в левую сторону. Но в некоторой фазе работы, когда внезапное изменение места подкрепления производит общую ориентировку животного, происходит неизбежное перераспределение возбуждений на конечных нейронах различных рабочих аппаратов. Таким образом, и в данном случае любой из компонентов условной реакции является лишь органической составной частью в большом эффекторном комплексе и, следовательно, не может быть речи об изолированном рефлексе на данный эффекторный орган. Приведенные выше материалы убеждают нас в том, что, сопоставляя все стороны реакции и целостную динамику центральных процессов, мы не можем оценить факт наличия одних компонентов реакции и отсутствия других на основе представления о влиянии их друг на друга.
Мы ле можем говорить об условном рефлексе на. какой-либо орган пли тем более на какую-либо ткань, ибо данный процесс, который мы избрали в качестве показателя условной реакции, всегда является малой долей того большого комплекса эффекторных процессов, который отражает реакцию в целом. Следовательно, не совсем правильно было бы говорить: «секреторный условный рефлекс», «сосудистый условный рефлекс» и даже «двигательный условный рефлекс». Употребление этих выражений допустимо в качестве технической лабораторной терминологии, но при том лишь условии, что экспериментатор будет помнить, что он взял для регистрации какой-либо один из эффекторных .признаков целостной условной реакции. А между тем очень часто это именно и не имеет места. Совершенно ясно, что правомерность употребления этих терминов определяется главным образом тем, в какой степени избранный индикатор условной реакции имеет специфическое отношение ко всей реакции в целом и в какой степени он постоянен при перемене знака реакции животного. В самом деле, если животное стоит на месте, в лямках и корм подносится к самой его голове, то наиболее характерным индикатором пищевой реакции, видимым и учитываемым, является секреция слюнной железы. Однако дело радикально меняется, как только сигнал будет свидетельствовать о том, что пища должна появиться где-то в отдалении от места нахождения в данный момент животного. Тогда двигательный компонент всей условной пищевой реакции будет наиболее характерным и решающим. Еще сложнее склады
ваются центральные процессы, когда животное должно дифференцировать несколько таких расположений корма. Во всех случаях центральная интеграция негриных процессов складывается таким образом, что решающим звеном в многообразном эффекторном комплексе является двигательный компонент реакции.
Анализ и сравнительная оценка отдельных эффекторных проявлений при всякой реакции убеждает нас в том, что эти проявления не равноценны по своей физиологической природе. В то время как некоторые из компонентов проявляются в самый момент реагирования, другие, наоборот, выражают постоянное состояние организма .и только в той или иной степени изменяются в момент реакции.
Живущий организм всегда представляет собой органический синтез постоянных процессов, поддерживающих его физиологические константы (метаболизм, дыханпе, сердечная деятельность, состояние сосудов, кровяное давление и т. д.). Большинство из этих процессов автоматизировано. Они немедленно претерпевают ту или иную перестройку, как только какой-либо константе организма угрожает смещение. Другие постоянные физиологические процессы, наоборот, очень сильно меняют диапазон своих отклонений в зависимости от того, какую роль они играют в осуществлении того или иного акта животного. Все эти процессы, сохраняющие константы организма, были в свое время охарактеризованы Кенноном и получили название гомеостазиса.
Если мы возьмем конкретную условную реакцию животного, например реакцию на звуковой условный раздражитель, то мы должны в ней неизбежно различать несколько родов составляющих ее компонентов. Один из лих .появляются вновь в момент реагирования, другие, наоборот, представляют собой только смещение уже ранее протекавших процессов, поддерживавших какую-либо константу организма (кровяное давление, уровень парциального давления кислорода в крови и т. д.). Ясно, что с точки зрения оценки места и тех и других компонентов в системе условной реакции они представляют собой совершенно различные явления.
На рис. И показан переход животного от состояния покоя к условной реакции. На первой схеме (А) показано течение некоторых наиболее важных гомеостатических процессов в тот момент, когда животное находится в покое. На второй схеме (Б) показана условная реакция животного на раздражитель в том случае, когда заново проявляется совершенно отчетливый компонент, служащий индикатором для исследователя.
Для удобства исследования и классификации отдельных компонентов реакции животного на условный раздражитель оказалось целесообразным подчеркнуть различие между этими компонентами целостной реакции, поскольку они имеют различное физиологическое значение. Во всяком случае это :во .многом уточнило наше .понимание изучаемых явлений. Те компоненты условной реакции, которые .возникают только в момент применения условного раздражителя и являются специфическими признаками вновь возникшего состояния животного, лучше всего называть собственными компонентами условной .реакции, в то время как показатели смещения процессов, регулирующих постоянные константы организма, лучше всего называть побочными компонентами условной реакции.
Физиологический смысл тех п других также различен. В то время как собственные компоненты условной реакции имеют прямое приспособительное значение для реакции животного по отношению именно к данной ситуации, побочные компоненты являются показателями обеспечения этой реакции всеми вегетативными ресурсами организма.
Сердечно-
сосудистый Дыхательный Обменный Гормональный
сомато-вегетативных нонстантных процессов организма во время покоя
Б
центрально-интегрированной условной реакции
11. Схема состава условной реакции по отношению к постоянным и вновь появляю
щимся компонентам.
Все описанные выше особенности организации высшей нервной деятельности в настоящее время уже не могут но учитываться.
Выделение только секреторного компонента из целостной реакции животного и применение его в качестве ‘Показателя условнорефлекторной деятельности несомненно оказало революционизирующее .влияние на (всю науку о мозге.
Успехи самого учения о высшей нервной деятельности, а вместе с том и успехи общей физиологии центральной нервной системы заставляют пас расширить наши первоначальные представления о составе условной реакции. Этот путь характеризуется прежде всего (признанием того, что центральные процессы условнорефлекторной деятельности являются интегративными процессами по самой своей с у т и. Из этого вытекает, что степень выраженности внешних компонентов условной реакции зависит от целостных процессов мозга. СледО|ватель-но, паше понимание участия отдельных индикаторов в целой условной реакции и их зависимости от поведения системы в целом приобретает другой физиологический смысл.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АРХИТЕКТУРА ЭМОЦИЙ
И ИХ МЕСТО В РАЗВИТИИ УСЛОВНЫХ РЕАКЦИЙ
В тесной связи с вопросом о целостном характере .условной реакции стоит вопрос о роли эмоции :в ее формировании. Я не ставлю этот вопрос в плане субъективных оценок эмоционального состояния, ибо считаю, что изучение его в этом аспекте будет малопродуктивным для конечных целей нашего настоящего исследования. В дапный момент нас интересует постановка
этой проблемы в другом разрезе. Нельзя оторвать понятие о пищевом возбуждении от пищевой эмоции в целом, как комплекса первных и гуморальных процессов, придающих всей реакции специфические биологические качества, именно пищевого возбуждения. Вряд ли кто из физиологов решится утверждать, что реакция на электрическое раздражение имеет для животного то же значение (биологическое качество), как и двигательная реакция добывания корма или съедания его после условного раздражения. Если вопрос рассматривать только в аспекте нервно-мышечных и секреторных процессов, которые и в том, и в другом случае в одинаковой степени обеспечивают движение и реакцию Животного, то это был бы слишком ограниченный аналитический подход к изучению сложного и организованного комплекса процессов, создавшегося в течение прогрессивной эволюции животною мира.
Мы часто говорим: «оборонительный условный рефлекс», «пищевой условный рефлекс» —и молчаливо предполагаем, что и тот, и другой обладают одними и тем же характерными чертами, принципиально присущими всякой временной связи. Это особенно ясно видно хотя бы из того, что дифференцировку или угашение и пищевого, и оборнптельного условных раздражителей мы рассматриваем в обоих случаях не более как выработку торможения.
Нельзя не видеть, что при таком представлении технический момент выработки условной реакции, так же как и единая процедура угашепия, оставляет скрытым от экспериментатора принципиально различный приспособительный смысл обеих реакций и, следовательно, принципиально различную их центральную интеграцию.
Этот .вопрос имеет слишком большое принципиальное значение для учения об условных рефлексах, чтобы его можно было обойти молчанием.
Временная связь как универсальная закономерность работы целого мозга имеет отношение ко всем сложным комплексам поведения, возникавшим в процессе эволюции па совершенно различных биологических основаниях. В самом деле, мы хорошо знаем, что условные реакции как приспособительные образования организма одинаково хорошо могут вырабатываться и в области половых отношений, и в области отношений, несущих угрозу жизни, и, наконец, в области пищевого поведения животного. Для всех этих качественно различных форм поведения закон сигнала и закон временной связи конструктивно применимы в одинаковой степени. Сигнал, предшествующий половым отношениям, в такой же степени связывается и превращается в условный раздражитель, как и сигналы, предшествующие разрушительным или пищевым воздействиям на организм. Все эти «замыкания» происходят по одинаковым закономерностям и с одинаковыми показателями, которые мы избрали для их характеристики. Конечно, условные реакции могут различаться по величине скрытого, периода, по быстроте выработки дифференцировок, по ходу кривой уташе-ния и т. д. Но и только. Их различное биологическое качество, их различная морфо-физиологическая архитектура и их принципиально' разное значение для построения активного поведения животного и его направленности остаются в стороне.
Конечно, волк, вырывающийся пз капкана, и волк, раздирающий зарезанную им овцу, проявляют в обоих случаях спреде ленную сумму мышечных усилий, И если на эти обе формы поведения смотреть только с точки зрении нер.вно-мышечпых соотношений или с точки зрения активирования временных связей, то останется не охарактеризованным более широкий план этих поведенческих актов: их биологическое качество, т. е. их р аз-156
12. Две кривые, полученные при неподкреплении условного раздражителя.
а — непрекрепление электрическим током; б—неподкрепленпе пищей. Обозначения те же» что пэ рис. 8.
личное значение для сохранения жизни целого организ-м а. Эволюция закрепила различие этих биологических качеств поведения в двух противоположных эмоциональных состояниях, которые обладают свойством формировать различные комплексы поведения. Вряд ли кто решится отрицать, что два противоположных состояния человека — страдание и чувство удовлетворения — являются одним из самых важных результатов эволюции жизни па земле и что, включившись в систему социальных отношений человека, эти состояния стали мощным двигателем прогресса!
Мы можем отбросить субъективную сторону эмоциональных состояний при оценке их применительно к собаке. Но было бы неправильно отрицать, что объективные процессы обоих этих состояний, выражающиеся в специфических смещениях нейро-гуморальных констант организма, не оказывают влияния на характер и направленность высшей, нервной деятельности. Иначе говоря, мы ставим вопрос о том, что эмоция как физиологическое понятие, как проявление одной из высших форм физиологической интеграции должна быть включена в круг исследования физиолога высшей нервной деятельности. Этим самым в систему представлений о высшей нервной деятельности автоматически будут включены уровни кортико-таламической и кортикоы'штоталамической интеграции. Можно простыми опытами показать, что в обоих физиологических комплексах, характеризующих две противоположные формы поведения, совокупность конкретных процессов организма — и нервных и гуморальных — принципиально различна по своему биологическому содержанию.
Так, папример, в онытах С. Л. Балакина (1935) в нашей лаборатории с одновременным учетом секреторного и дыхательного компонентов условной реакции была проведена сравнительная оценка реакций животного наэ к стренноене подкрепление пищевого иобор он и тельного условных раздражителей (рис. 12).
Сравним первую и вторую части опыта, в которых произведена была принципиально одна и та же экспериментальная процедура. Обычные условные раздражители (метроном—оборонительный, звонок—пищевой) были экстренно не подкреплены безусловным раздражителем. Как показывает кривая, дыхательный компонент в этих условиях свидетельствует
о совершенно различных типах реакций. При «неподкреплении» оборонительного раздражителя немедленно последовал глубокий вдох, некоторое время апноэ, а затем через несколько секунд совершенно .равномерное обычное дыхание. Наоборот, при «подкреплении» условного .пищевого раздражителя дыхательный компонент приобрел тонизированный характер и долгое время удерживался на высоте инспирации. Только через 30 с дыхание возвратилось к нормальному уровню.
О чем говорят эти эксперименты? Прежде всего о том, что при учете временных связен нельзя отрешиться от биологического качества всей реакции. Нельзя оставить в стороне аппараты эмоций, обязательно включающиеся в любую реакцию и придающие тот или иной специфический облик эффекторному выражению данной условной реакции. Вряд ли можно считать возможным с физиологической точки зрения уравнивать оба типа приведенных выше диаметрально противоположных состояний животного, основываясь только па одинаковости методического приема: «иепод-крепление», «угашение» и т. д.
Конечно, если экспериментальное животное сидит на месте и пассивно принимает ту пли иную форму подкрепления условного раздражения, то полнота эмоционального выражения не дает себя знать, экспериментатор как будто вполне .может быть удовлетворен избранным им индикатором. Однако дело радикально меняется, как только 'животному дается возможность активно реагировать на раздражение, которое .вызывает то или другое эмоциональное состояние. Тут-то и выявляется, что животное будет активно выбирать ту или иную форму поведения в зависимости от общего его состояния в данный момент. В ответ па раздражители положительного характера опо будет стремиться к раздражающему агенту и даже искать его, преодолевая препятствия, в то время как при действии раздражителей отрицательного характера (болевое, разрушительное) оно будет убегать и с такой же, если не с большей, настойчивостью преодолевать препятствия, мешающие ему спрятаться. Налило различная формирующая роль биологически различных целостных состоянии животного. Необходимо отметить, что во всех этих случаях поведение всегда строится совершенно адекватно характеру эмоционального фактора, возникшего в ответ на раздражение.
Из всего сказанного ясно следует, что опенка целостных реакций и в том, и в другом случае пе может идти в отрыве от тех многообразных нейролуморальных процессов, которые в целом организуют единство животного организма в приспособительном поведении. Иначе говоря, в исследование должен быть введен учет эмоционального фактора реакции.
Из приведенных примеров нетрудно видеть, что реакции животного и в том, п в другом случае по существу предваряют форму будущего безусловного подкрепления, которая была связана с данным раздражителем в порядке выработки условной реакции. Устранение безусловного раздражения в тот именно момент, когда оно обычно применялось, приводит к изменению дальнейшего поведения животного. Однако эти изменения качественно различны. В случае экстренного пищевого неподкреплепия реакция животного совершенно дезинтегрируется, и наоборот, в случае пеподкреп-ления электрическим током состояние животного полностью нормализуется.
Наши исследования не раз убеждали нас в том, что наличия или отсутствия одного из компонентов реакции совершенно недостаточно для оценки всей условной реакции. Особенно отчетливо выступает это в тех 158
случаях, когда производится экстренная замена качества оезусловного раздражителя.
В опытах, проделанных нами, было показано, что экстренная замена качества безусловного подкрепления коренным образом меняет реакцию животного, выявляя такие ее звенья, которые не отображаются в наших общепринятых индикаторах условной реакции.
Опыт заключался в следующем. На левой стороне станка животное получало в течение долгого времени подкрепление мясом, в то время как на условный раздражитель для правой стороны станка животное получало обычное подкреплепие хлебом. Это распределение активности довольно хорошо было выработано, и животное давало все время совершенно правильные реакции. Поскольку в условиях работы по секреторно-двигательному методу индикаторами условной реакции являются секреция слюны и движение в ту или другую сторону, то, естественно, мы могли оценивать реакцию только по этим показателям. Что они нам давали? Сравнительная оценка показывает, что по своему условному эффекту раздражители фактически не отличались друг от друга. Как в том, так и в другом случае двигательная реакция возникала с малым скрытым периодом в 1—2 с; быстрота двигательных реакций была также одинаковой; условная секреция слюны также ничем особенным не отличалась в обоих случаях, если не считать тех различий, которые вообще существуют в соответствии с законом силы условного раздражителя.
Все эти данные говорят о том, что объективно исследователь не может различить обе пищевые реакции по какому-либо из общеупотребительных индикаторов. Следовательно, с физиологической стороны обе условные реакции на хлеб и на мясо как будто равноценны. Специальный опыт, однако, показывает, что дело обстоит совсем иначе.
В одно из очередных подкреплений «мясного» условного раздражителя па левой стороне мы заложили в кормушку вместо мяса обычное хлебное подкрепление, т. е. то, которое животное все время получало на правой стороне. Что касается объективных признаков, характеризующих обе реакции, то нельзя было ожидать каких-либо отклонений от обычного поведения животного, поскольку оно получило бы па левой стороне подкрепление, по только хлебом 'вместо мяса. Однако опыт показал, что эти соображения были неверны.
В ответ на очередное применение условного раздражителя, связанного с левой стороной, всегда подкреплявшегося мясом, животное, как обычно, дало условную секрецию и двигательную реакцию к левой кормушке. Ни тот, ни другой компоненты реакции пе отклонялись от обычной интенсивности. Но как только после изолированного действия условного раздражителя была подана кормушка с хлебом, животное, опустившее вначале голову ,в кормушку, быстро от нее отвернулось и отказалось от еды. Замечательно то, что когда был дан следующий раздражитель для правой стороны, где животное всегда получало хлеб, опо съело хлебную порцию с таким же аппетитом, как п всегда.
В чем же заключалось отличие реакций животного на условный раздражитель, подкрепляемый мясом, и на условный раздражитель, подкрепляемый хлебом, если никакие объективные признаки поведения не выдавали этого отличия. Отличие, несомненно, было. Реакция па условный раздражитель левой стороны, всегда подкреплявшийся мясом, была чем-то иным и большим, чем какое-то количество секреции и какая-то быстрота движения, и только в силу этого внезапное появление хлеба вызвало
отрицательную реакцию. Хлеб как подкрепляющий агент оказался неадекватным для той стороны реакции, которая не учитывалась нашими индикаторами.
Что это за составные части условной реакции?
Эксперимент не оставляет сомнения ib том, что, кроме внешних признаков, которые мы имеем возможность наблюдать, существует еще более обширная интеграция других многочисленных компонентов .реакции, которая наряду с общевегетативными ее признаками включает в себя еще и элементы реакции на качество будущего подкрепления. Это явление представляет собой, вероятно, некоторый физиологический эквивалент того, что в психологии давно получило название «установки» (Д. Н. Узнадзе, 1938—'1947; А. Р. Лурия, 1945).
Приведенные эксперименты убеждают нас лишний раз в том, что физиолог, берущий курс на изучение условной реакции как целостного проявления организма, не может оторвать отдельные внешние признаки реакции от всей совокупности процессов, определяющих ее приспособительные качества. С нашей точки зрения, это биологическое качество привносится в реакцию общим комплексом эмоциональных 'проявлений. Вот почему мы считаем, что изучение физиологической архитектуры эмоции должно стать обязательной составной частью изучения высшей нервной деятельности вообще.
Ниже я постараюсь, исходя из разрабатываемого нашей лабораторией принципа функциональной системы, дать физиологическое обоснование эмоции как одного из самых демонстративных примеров интегративной деятельности нервной системы.
Почти всякий, кто пытается построить какую-либо рабочую гипотезу о законах интеграции организма, с неизбежностью наталкивается на эмоцию как на один из самых очевидных и демонстративных примеров сомато-вегетативной интеграции. Эмоция есть пример подлинной интеграции нервных и гуморальных процессов в масштабе целого организма. В ней отдельные и многочисленные компоненты объединяются согласованно и эффективно, независимо от принадлежности к каким-либо определенным анатомическим системам или анатомическим классификациям. Эмоция представляет собой точнейшим образом согласованное течение центральных и периферических процессов — сочетание, которое в каждом отдельном случае столь специфично, что оно не позволяет смешать между собой биологически отличные типы эмоциональных выражений (смех, слезы, гнев, радость и т. д.). Этот комплекс процессов представляет особенный интерес еще и ib том отношении, что в нем каждый компонент вступает в действие в определенный момент и в определенном месте, в точном соответствии с полезным приспособительным эффектом данной реакции в интересах целого организма.
Как увидим ниже, этот комплекс по своему морфогенетическому происхождению и физиологическим особенностям развертывается как целостная функциональная система со всеми свойственными ей закономерностями, объединяющими кору и диэпцефаличеокий аппарат. Особенный интерес заключается .в том, что дпэнцефалический аппарат является неизбежным опосредующим звеном между сложными функциями коры головного мозга и теми многообразными процессами, которые разыгрываются во внутренних органах человека и животных.
Исходя из положения об избирательном течении процессов мозга, вряд ли можно допустить, что собственно корковые процессы непосредственно влияют на внутренние органы, минуя сложный диэнцефалический аппарат, 160
формирующий те или иные эмоциональные состояния. Конечно, отдельные корковые процессы могут иметь больший или меньший «эмоциональный фон», т. е. они могут быть в большей или меньшей степени связаны с развитием процессов в гипоталамической области. Однако даже в том случае, когда включаются мощные корковые процессы л подавляют общее эмоциональное выражение, вегетативное влияние на процессы внутренних органов не уменьшается. Создавшаяся в процессе эволюции кора приобрела способность определять момент, корда должен включаться аппарат эмоции и то, до какой степени он может вмешиваться в организацию процессов коркового уровня. Все же .вегетативные компоненты эмоций, их нейро-цу-моральная интеграция, всегда являются функцией эффекторных образований диэпцефалпчейкого уровня. Вот почему особенно важной представляется попытка сделать физиологический анализ архитектуры эмоциональных разрядов и показать их место и пути вмешательства в те процессы, которые мы по традиции рассматриваем как процессы только «коркового уровня».
В систематических работах школы акад. К. М. Быкова по изучению роли коры головного мозга в организации функции внутренних органов можно указать немало примеров, как кора именно при содействии гипоталамической области организует внешнее выражение тех или иных эмоциональных состояний. Насколько мне известно из личного разговора с К. М. Быковым, он также придерживается того мнения, что кора головного мозга реализует все тонкие эмоциональные состояния через аппарат диэпцефалической интеграции. Было бы трудно и даже, пожалуй, невозможно попять интегративные особенности эмоциональных комплексов, если бы мы не имели концепции, которая позволяет нам видеть физиологическое своеобразие отдельных процессов при их вхождении в целостную функциональную систему.
Какие руководящие идеи мы имеем в настоящее время в области физиологии эмоций?
Оставляя в стороне ряд чисто психологических воззрений па природу эмоций, я укажу лишь па две противоположные по смыслу концепции, которые наиболее приняты и потому больше всего привлекли к себе внимание в физиологической литературе. Одна из них — концепция, известная как теория Джемса — Ланте, другая — теория Кеннона — Шеррингтона.
Первая теория придает решающее значение периферическим, главным образом висцеральным, органам как физиологической причине возникновения субъективного содержания эмоций. Вторая теория, наоборот, считает, что первопричиной эмоционального состояния являются центральные процессы, возникающие главным образом в гипоталамической области. Конечно, в точках зрения той другой группы исследователей имеются различные оттенки, однако принципиально это все же две противоположные физиологические концепции, и потому они послужили поводом для многочисленных дискуссионных выступлений ib литературе .в последние годы. Так, например, Джемс в возникновении эмоции отдает предпочтение тем многочисленным пмпульсациям, которые исходят от висцеральных органов, в то время как Ланге переносит центр тяжести на импульсы, возникающие от атморещпторов.
Противники теории периферического происхождения эмоций проделали большое количество остроумных экспериментов, которые, с их точки зрения, полностью исключают возможность возникновения эмоционального комплекса в целом на основании только периферических интероцецторных импульсаций.
11 Заказ № 2099
161
Ниже я постараюсь (показать, что ни та, ни другая поаиция не является в достаточной мере правильной, чтобы объяснить нам подлинную •физиологическую архитектуру эмоций. Эта ошибочность позиций заключается отнюдь не в том, что отдельные эксперименты были недостаточно, хорошо задуманы или проведены, а главным образом в том, что авторы не имели удовлетворительной физиологической концепции, позволяющей оценить интегративный характер эмоций. Кроме того, они мало попользовали идею развития, исходя из понятия эмоции как чего-то. однородного п стабильного.
Недостаточность этих концепций становится очевидно й пр и р а с см о т р е и ни отдельных экспериментов Шеррингтона и Кениона, на основе которых они возражают против теории Джемса — Ланге. Так, например, перерезая спинной мозг на уровне VII шейного позвонка, Шеррингтон мог констатировать, что органы головы животного дают ряд вполне отчетливых внешних эмоциональных выражений как отрицательного, так и положительного характера. Основываясь на этих наблюдениях, при которых после дополнительной перерезки блуждающих нервов животное не могло получать никаких висцеральных импульсов, Шеррингтон считает совершенно исключенной возможность признания теории Джемса—Ланге. После этих экспериментов Кеппон провел ряд исследований с полной десимпатизацией животных. Он показал, что, несмотря па полное отсутствие всех признаков эмоционального выражения, зависящих от симпатической иннервации (поднятие шерсти, выделение адреналина и т. и.), животное все же могло выражать вполне определенное эмоциональное состояние. Особенно много для обоснования теории центрального возникновения эмоций дали эксперименты с таламическими и гипоталамическими животными. Удалось показать, что при наличии только одной диэнцефальной области мозга животные при определенном внешнем раздражении могут проявлять довольно полно все внешние признаки наиболее важных эмоций (ярость, гнев, боль и т. д.).
Было также доказано, что наличие тех или иных гуморальных смещений в составе крови не может быть источником для возникновения эмоциональных состояний в целом. Так, например, инвенция тифовной вакцины или бульбокапиина вызывает значительное активирование симпатико-адреналового комплекса, т. е. почти полностью воспроизводит гуморальный компонент эмоции. Однако эмоции как таковой гари этом не получается.
Казалось бы, совершенно неотразимым доказательством центрального происхождения эмоций являются тонкие исследования времени развития реакции испуга. Измерение времени показало, что от (момента включения пугающего раздражителя до появления реакции испуга проходит всего лишь 40 мс. Этот интервал значительно меньше того времени, которое понадобилось бы, если бы развитие (эмоционального состояния при испуге шло через афферентную имттульсацию от висцеральных органов.
Не предрешая общей концепции об эмоциональных состояниях, можно сказать заранее, что ни один из этих экспериментов не достигает цели, ибо в них совершенно очевидно смешиваются два физиологических явления: эффекторное выражение того или иного (эмоционального состояния и субъективное самоощущение этого со-с т он иия.
Хотя выражение гнева ,у диэнцефальных животных и получило название «псевдоаффекта», тем не менее в исследованиях природы эмоции считается само собой разумеющимся, что если лицевая мускулатура создает картину гнева, то животное и переживает эту 162
эмоцию. Как увидим ниже, эта предпосылка является совершенно'неправильной.
Концепция о функциональной системе кал единице интегративной деятельности организма позволяет нам легко понять несо ст оятельность всех приведенных выше экспериментов.
Как развертывается включение в действие различных эффекторных компонентов какой-либо функциональной системы? Изучая зависимость отдельных компонентов от наличия или отсутствия афферентных воздействий с периферии, мне и. моим сотрудникам удалось показать ряд существенных закономерностей. Так, например, ряд эффекторных рабочих аппаратов системы включается в общую реакцию независимо от их собственных периферических афферентаций, если уже до этого сложилась центральная интеграция нервных процессов. Замечательно здесь то, что эффекторные компоненты функциональной системы ведут ,в целом к такому координированному распределению рабочих усилий, что они точно приспосабливают организм к внешним условиям. В таких реакциях некоторые органы могут получать довольно сложное распределение моторных импульсаций, которые действуют точно и не нуждаются в коррекции со стороны периферии. Больше того, периферический орган может быть совсем отделен путем перерезки нерва от центральных эффекторных импульсаций и тем пе менее па центральный отрезок перерезанного нерва в течение длительного времени могут выходить так же, как и прежде, организованные залпы нервных импульсов, как будто центральношернферичеокие соотношения остаются нормальными. Можно привести еще и другие .примеры такого рода соотношений, в частности можно взять такую четко очерченную и автоматизированную функциональную систему, которая обеспечивет дыхательный акт.
С помощью осциллографа можно одновременно записать залпы нервных импульсов, которые направляются при вдохе из центральной нервной системы на лицевой, возвратный, диафрагмальный и мезкреберные нервы и в целом определяют эффекторный облик данной функциональной системы. Распределение возбуждения по всем этим моторным аппаратам создает благоприятные условия для вдыхания и проведения по воздухоносным путям наружного воздуха. Сравнительный осциллографический анализ всех центробежных залпов позволяет видеть, что каждый из них имеет Своеобразную импульсовую конфигурацию, причем они отличаются друг от друга еще и по времени выхода из центральной (нервной системы.
Сравнительная оценка залпов в различных эффекторных нервах показывает, что общая конфигурация выходящих на периферию возбуждений определена центральными аппаратами. Такое распределение возбуждений не зависит от воспринимающей эти импульсы рабочей периферии. Таж, например, если перерезать диафрагмальный перв и оставить такое животное жить, то даже через значительное время после операции осциллографически можно констатировать, что на культю диафргамального нерва продолжают выходить залпы импульсов в той конфигурации, которая характерна и для нормального участия этого нерва в дыхательной функциональной системе (А. П. Апохина, 1948). Так как такое распределение эффекторных возбуждений по рабочим аппаратам в автоматизированных функциональных системах имеет чрезвычайно широкое распространение при организации приспособительных актов животного, то мы выделили его в специальную физиологическую категорию интегративных процессов, назвав «вынужденной функцией компонента я системе».
11
163
Понятие -«вынужденности» отдельных рабочих эффектов позволяет нам объяснить многие явления, связанные с деятельностью и патологическим распадом функциональных систем. Мне уже пе раз -приходилось указывать на физиологическое значение этой «вынужденной» функции прп исследовании соотношения центра и периферии в нервной деятельности (П. К. Анохин, 1935а, 1939). Необходимо сейчас дать этому понятию более подробную характеристику. «Вынужденной» деятельностью рабочего компонента функциональной системы мы называем такую деятельность, в которой данный рабочий аппарат или орган включается в функцию только потому, что сложившаяся центральная интеграция через периферические нервы вынуждает орган принять в этой функции соответствующее участие. При этом афферентации, идущая от органа, пе оказывает никакого влияния на его положение в системе и на -время вступления его в действие.
Таким образом, главными физиологическими чертами «вынужденной» деятельности являются: организующая роль центральной интеграции, определяющей долю участия в функции периферических аппаратов, и отсутствие активного вмешательства в центральный, процесс со стороны чувствительной иннервации рабочего органа. Надо помнить, однако, что и «вынужденность», и независимость от собственной афферентации относятся к какой-то доле рабочего эффекта. Сама же центральная интеграция находится в теснейшей зависимости от сложных афферентных регуляций, Но раз возникнув, она разрешается на периферии целым веером рабочих компонентов, причем некоторые из них функционируют уже по принципу вынужденности.
В больших мышечных -комплексах руки, осуществляющей какое-то целенаправленное движение, многие мышцы сокращаются по принципу «вынужденности». Возбуждение будет передаваться из центральной нервной системы на эти мышцы и в том случае, если от мышц в центры не будет поступать никакой афферентной сигнализация. На нерв такой мышцы возбуждение будет передаваться даже после перер&зки самого нерва: импульсы будут выходить на него в той же последовательности и конфигурации, -как если бы они доходили до мышцы.
Установление понятия «вынужденности» необходимо еще и потому, что участие какого-либо компонента в системе может значительно эволюционировать. Вначале участие этого компонента в системе регулируется его собственной афферентацией с периферии, а затем он начинает функционировать независимо от периферии, т. е. «вынужденно» (П. К. Анохин, 1935а).
В самом деле, если перенести внимание на конечные моторные центры диафрагмального нерва (передние .рога спинного мозга), через которые возбуждение выходит к диафрагме, то опи действительно являются ареной для развития «вынужденных» возбуждений, уже сложившихся в определенную интеграцию на более высоких уровнях нервной системы. Физиология функциональных систем дает нам огромное количество примеров, где форма деятельности отдельных компонентов, создающих в целом конечный приспособительный эффект, протекает только в силу того, что на них выходит цептральноинтегрированный процесс возбуждения.
Можно указать, например, на относительную неизменяемость стандарта ходьбы у аксолотля при различных вмешательствах на его периферических органах. Если ампутировать одну из четырех конечностей аксолотля, то в течение неопределенно долгого времени он будет «ходить» по т.ой же стандартной схеме, как если бы он имел все конечности.
О чем говорит этот факт? Он говорит о том, что у аксолотля локомоторный акт хождения как целостная функциональная система возникает 164
в структурах головного и опийного моага в виде интеграции возбуждений, Направляющихся на периферию, не зависимо от того, имеются соответствующие органы или не имеются. Для того чтобы такая центральная интеграция возникла, часто достаточно лишь очень ограниченного количества пусковых афферентных импульсои и почти совсем не нужны регулирующие афферентные импульсы с периферии. Иначе говоря, данная функциональная система имеет, как принято выражаться в нашей лаборатории, малую «удельную» афферентацию.
В приведенном случае отдельный периферический компонент, т. е. конечность, пассивно воспроизводит в себе тот рисунок возбуждений, который организован в центральной нервной системе и выходит на ее конечные пути. Можно дать бесконечное количество примеров такой «вынужденной» функции периферических органов функциональной системы как из области эксперимента над животными, так и из жизни человека.
Лягушка, лишенная почти всех задних корешков, .производит достаточно координированные прыжки, что свидетельствует о том, что ее конечности в данной функциональной системе в значительной степени независимы от своих собственных афферентных импульсов.
Сюда относятся так называемые содружественные движения мышц лица при перекрестном анастомозе добавочного и лицевого нервов. Этим же механизмом объясняются попытки использовать больную и даже отсутствующую конечность при экстренном поводе, вызывающем к действию уже подавленную после операции фут;циопальную систему (при падении, при потере равновесия, при обороне и т. д.).
Следует подчеркнуть, что «вынужденное» участие компонента в функциональной системе определяется в индивидуальной жизни, как правило, следующими обстоятельствами. Соответственно нарастающей тренировке и, следовательно, автоматизации функциональной системы все большее и большее количество эффекторных компонентов, обеспечивающих данную функциональную систему, начинает функционировать по принципу «вынужденности». Вместе с тем происходит также и постепенное сужение афферентного состава системы.
«Вынужденное» функционирование компонента возникает всегда и неизбежно там, где по экстренному поводу сложилась какая-либо функциональная система и продолжает систематически обеспечивать приспособление организма. У ряда животных (например, у амфибий) многие виды интегрированных реакций обусловлены морфогенетичесни; следовательно, для такой центральной интеграции важен только пусковой стимул, а ее периферические компоненты совсем не нуждаются в местной афферентной имнульсацлп.
Легко видеть, что все эти случаи подчеркивают одну7 и ту же закономерность протекания питенрированных реакций. Поскольку функциональная система сложилась как целое (безразлично, в процессе филогенеза или в индивидуальном опыте) п приобрела автоматизированный характер, она довольствуется ограниченным количеством пусковых стимулов, а ее эффекторные компоненты могут складываться в определенную форму, в значительной степени независимо от центростремительных им-' пульсаций, исходящих от самих органо в действия.
Эмоциональные проявления у декортицированных, децеребрированных и даже у лишенных спинного мозга животных представляют собой примеры подобного же рода.
В свете нашей концепции в такой функциональной системе, как качественно очерченная эмоция, каждый из периферических компонентов явля-
стоя только «вынужденным» следствием центральной интеграции, и именно поэтому любой компонент эмоции или какая-либо комбинация их могут возникнуть независимо друг от друга, даже в анатомически разделенных частях организма, лишь бы центральная интеграция э м о ц и и вставилась неразрушенной. Таким образам, из сложного эффекторного комплекса (например, эмоции гнева-), включающего в себя и соматические, и висцеральные, п даже гуморальные компоненты, можно выключить любую комбинацию эффекторов, и тем не менее оставшиеся ком-понепты будут по-прежнему создавать ту внешнюю картину, которую они создавали бы и в условиях целостного проявления эмоционального состоянии.
С этой точки зрения нет ничего доказательного в опытах Шеррингтона и Кеннона, показавших, что собаки с перерезанными спинным мозгом и обоими блуждающими нервами выражают «эмоциональную» реакцию. Эмоция гнева и ярости у собаки составляется из огромного количества компонентов, и в каких бы комбинациях и количествах мы их пи исключали, оставшиеся компоненты всегда будут давать ту или иную часть общего выражения эмоции. Надо считать лишь случайным явлением то, что у животных в эксперименте Шеррингтона устранялись висцеральные эффекторные компоненты, а оставлялись коашо-яенты головы, обладающие наибольшей мимической, .выразительностью. Если бы методические условия позволили сделать обратную операцию, т. е. прервать все доступы центральноинтегрированпых процессов к периферическим аппаратам головы и мышцам тела, а оставить, наоборот, только проводники к висцеральным органам, то и в этом случае мы имели бы вполне выраженным эффект иа оставшихся висцеральных органах, которые характерным для себя образом выражали бы, как и прежде, соответствующую эмоцию.
Все эти соображения, вполне обоснованные фактами, заставляют пас признать, что эмоция в своем эффекторном выражении представляет собой столь глубоко и стандартно организованный комплекс процессов диэпцефа-лического уровня, что ее развертывание па периферии пе зависит в какой-либо степени от корригирующих влияний самих висцеральных или соматических органов, участвующих в осуществлении эмоциональной реакции. Иначе говоря, все многочисленные и разнообразные эффекторные компоненты вместе взятые выражают данную эмоцию в порядке «вынужденного функционирования»,т. е.в зависимости только от центрального распределения возбуждений.
По своей центральной интеграции нервные структуры эффекторной части эмоционального разряда -в такой 'же степени определены морфогене-тичеенп, как, панрямер, и структуры разобранной выше ходьбы аксолотля. Однако пуск в действие этой нервной интеграции происходит благодаря обширному количеству разнообразных поводов, приходящих главным образом через кору головного мозга,— поводов, выработанных жизненным опытом. Морфогенетически же обусловленная интеграция ходьбы аксолотля пускается в действие весьма органиченним количеством афферентных импульсаций, адресующихся 'в основном к межуточному мозгу.
Однако и в первом, и во втором случае роль афферентных поводов качественно различна только до возникновения центральных возбуждений, складывающихся в своеобразную картину, характерную для данного эмоционального 'выражения. По с момента возникновения центральных возбуждений участие 'П'ериферичос1К|ИХ компонентов в обоих случаях организуется по принципу «вынужденности», т. е. возбуждения выходят на ко-166
Нора
13. Общая схема соотношений, корковых и подкорковых структур при регуляции эмоциональных разрядов у человека.
Т—таламус; Г—гипоталамус; ГЕМ—продолговатый мозг; а)ч а*, а3 — комплекс афферентных импульсаций. представляющий собой «пусковой стимул»; бн б2, б3 — комплекс эфферентных возбуждений, обеспечивающих в целом биологическое качество внешнего выражения эмоций. Крупным пунктиром обведен комплекс структур, составляющих центральную интеграцию первичной эмоции. для которой центры продолговатого мозга являются пассивными исполнителями, определяющими участие периферических компонентов пр принципу «вынужденности.». Кора осуществляет свое влияние на комплекс эмоций по двум путям: через центры продол* говатого мояга (не устраняя субъективного оформления эмоции) и через гипоталамус —- с разрушением центральной интеграции эмоционального разряда и, следовательно, с изменением субъективного состояния.
печные нейроны независимо от того, дают ли возвратную афферентацию эти органы и даже существуют ли они вообще.
Все сказанное относится к эмоциональным разрядам натурального порядка, не осложненным вмешательством лары головного мозга. У человека это вмешательство происходит .главным образом па эффекторных звеньях эмоционального эффекта. Это составляет его огромное достоинство. Оно осуществляется через ряд механизмов, которые с физиологической стороны могут быть довольно хорошо объяснены, особенно в отношении внешних выражений эмоций (рис. 13).
Ядро лицевого перла человека, точнее, моторные нейроны лицевого нерва находятся .в двойной зависимости. С одной стороны, они находятся под контролем сложных субкортикальных связей, закрепленных ранними морфогенетическими процессами и нредстанлепиых главным образом диэпце-фалическимн формациями. С другой стороны, те же самые нейроны имеют синаптические связи с пирамидными нейронами .двигательной области коры (поле 4 но Бродмапу) п, следовательно, находятся под их контролем.
Таким образом, каждая тетка ядра лицевого нерва 'имеет по крайней мере двойные синаптические связи. Обе эти формы связей лицевого перла и определяют все разнообразие мимических выражений, связанных с тем или другим целостным состоянием животных, особенно человека.
Синаптические связи пер'вого рода (от диэнцефалона) определяют «вынужденную» функцию лицолой мускулатуры, т. е. внешнее выражение эмоции следует с неизбежностью, если только сложилась ее 'дшищефаль-
ная интеграция. Этого рода зависимость лицевого нерва особенно отчетливо выражена у детей в первые годы их жизни, так как кортикальный контроль у них созрел еще недостаточно.
Натуральная и глубокая эмоция, охватывающая человека и, следовательно, возникающая по преимуществу в гипоталамической области, откуда бы ни пришел стимул к ее возникновению, будет адресоваться в основном к закрепленным и не дифференцирующимся связям лицевого нерва. Благодаря этому мимическое выражение натуральных эмоций всегда симметрично, они всегда полноценны в отношении их периферических звеньев и всегда имеют специфическую для них физиологическую архитектуру. Наоборот, синаптические связи -клеток лицевого нерва с пирамидными нейронами определяют способность человека управлять каждым отдельным мускулом своего лица, раздробляя в бесконечных, -произвольно устанавливаемых комбинациях возбуждение моторных нейронов лицевого нерва. Именно благодаря кортикальному контролю хороший актер может «криво улыбаться», приводя в движение ограниченное количество мышечных волокон на одной стороне лица, или выразить недоверие, слегка прищурив глаз. -Кортикальный контроль над возбуждением моторных нейронов лицевого нерва может быть столь тонким и дробным, что едва заметная «мимолетная улыбка» может сигнализировать о весьма обширных внутренних процессах человеческой психики.
Следует отметать, однако, что исторически корковое управление эффекторными аппаратами эмоций развивалось главным образом в -отношении внешне выявляемых компонентов и особенно компонентов мимического выражения. Этот -эффект обусловлен приспособительными особенностями мимики и ее ролью в отношениях, сложившихся в человеческом обществе. Все же остальные эффекторные компоненты, особенно внутренностные, т. е. сердечно-сосудистые, кишечные и т. д., практически всегда заканчивают эмоциональный эффект, даже в том случае, если моторные его компоненты совершенно не -выявлены.
Так, например, человек может подавить мимическое выражение эмоции с помощью вмешательства кортикальных нейронов в работу ядра лицевого нерва, однако вазомоторная реакция (поцраснение) может быть при этом выражена полностью.
Следовательно, па основании всех этих морфо-физиологических -предпосылок мы можем заключить, что обратная регуляция эмоционального выражения от периферических органов, отсутствующая у животных, также отсутствует и у человека. Однако у человека значительно возросла роль кортикальных связей, раздробляющих эффекторный комплекс эмоции.
Здесь, вопреки ошибочному мнению, что кора головного мозга может «подавлять эмоции», следует специально подчеркнуть, что она может подавлять только то или иное проявление эмоции, большей частью внешнее, сама же эмоция, раз возникнув, как субъективное состояние человека не может быть устранена. Речь может пдти только о переводе ее выражения с одних эффекторных аппаратов на другие. Именно в этом плане становится попятным .все разнообразие висцеральной Патологии (неврозы сердца, гипертония, язвенная болезнь, спастические состояния кишечника и т. д.).
Длительное вмешательство в целостный эмоциональный комплекс и переадресовка -всей силы эмоционального PbipaffieHnn па внутреппне, внешне не констатируемые процессы — все это создает стойкое патологическое повыш-ение тонуса ряда внутренних органов.
Подавление эмоции в целом наблюдается в редких случаях. Оно происходит тогда, когда уже одно только начало развития эмоционального разряда в диэнцефальной области, регистрируемое корой, немедленно вызывает к жизни задерживающий комплекс процессов лобной коры. Именно последняя, по-видимому, обладает способностью задерживать развитие целой эмоции со всеми ее компонентами, однако здесь уже нельзя говорить о «подавлении эмоции», поскольку она даже не успела и развиться. Такие случаи могут иметь место при исключительном развитии воли, самообладания, достигаемом в результате воспитательной работы.
Обсуждение всех этих крайне интересных вопросов отвело бы пас в сторону от нашей основной цели, и потому мы оставляем их обсуждение до специального случая. Сейчас же мы возвратимся к оценке существующих теорий эмоций.
На основании приведенных выше примеров мы должны признать, что возражения против теории эмоций Джемса — Ланге основаны на недостаточно глубокой оценке законов интеграции в построении нервной деятельности, Эти возражения несомненно не опровергают того, против чего они направлены.
Прежде всего мы должны ответить на вопрос, в какой степени мы можем принять основное положение теории Джемса — Ланге, т. е. .можем ли мы на основании всего сказанного выше допустить, что э .м о ц и я в целом возникает как результат поступления в мозг им пульсов от висцеральных органов и от кровеносных сосудов.
Анализ собранного нами экспериментального материала заставляет нас думать, что Джемс и Ланге, так же как и их противники, утрировали в своей концепции только одну часть сложного явления эмоциональной жизпи.
Для того чтобы разобраться в значении и центральных, и периферических факторов построения эмоций, мы должны обратиться к специфическим свойствам функциональной системы, которые были подробно изучены в работах пашей лаборатории.
При оценке результатов наших экспериментов на первый план выступает одно специфическое свойство функционал!.ной .системы как целостного образования, приспосабливающего организм к внешним и внутренним условиям существования. Это свойство .заключается в следующем: .распределение процессов возбуждения и торможения в системе, всякие модификации ее приспособительного эффекта, словом, все виды деятельности функциональной системы находятся в прямой зависимости от объема и локализации тех постоянных афферентных воздействий, которые поддерживают единство функциональной системы и ее готовность к действию в ответ па пусковой стимул. Формы афферентных импульсаций могут иметь разнообразное значение. Они могут переходить одна в другую, они могут уменьшаться в количестве или даже менять свою локализацию. Но при всех этих переменах остается в силе одна прочная закономерность: перемены происходят в пределах функдионалып'й системы на фогте ее целостной деятельности и приводят к осуществлению ее конечного эффекта. Постоянным же критерием достаточности всякою года изменения внутри системы является полезный приспособительный эффект, которым обязательно закапчивается всякая активность данной функциональной системы.
Описанная выше закономерность относится ко всем функциональным системам. Опа применима и к таким системам, у которых периферические компоненты действуют по принципу «.вынужденности», и к таким, которые находятся в теснейшей зависимости от местных афферентных импульсаций.
Работами нашей лаборатории (:М. Ф. Челелюгина, 1.&49) установлен ряд интереснейших механизмов, с помощью которых функциональная система может свободно производить все эти (перемещения в своей аффе-рентной регуляции. Прежде всего было выяснено, что для поддержания единства функциональной системы требуется определенный объем афферентных импульсаций. Эта афферентации имеет минимум, дальше которого устранять афферентные импульсы уже нельзя, ибо неизбежно происходит распад системы: она теряет свое единство, а в результате и свой конечный приспособительный аффект. •
Это свойство изменять объем афферентирующпх воздействий принадлежит только функциональной системе, как целостному образованию, а не отдельным органам или их частям, которые ее составляют. Доказательством этого положения может служить то, что функциональная система, зависящая от определенного объема периферических импульсаций, ие находится ;в прямой зависимости от локализации т.ех рецептивных областей, которые в сумме дают необходимый для нее объем афферентных импульсаций.
Так, например, у лягушки можно оставить не деафферептираванными или передние, или задние конечности, иди какую-либо (другую комбинацию рецептивных областей ее тела. Во всех этих случаях функциональная система как целое сохраняется до тех пор, пока сумма афферентных импульсаций остается специфической для данной функциональной системы (например, плавание, прыжок и др.). Можно показать, что разрушение функциональной системы, т. е. потеря ею приспособительного эффекта, происходит именно в тот момент, когда перейдена граница минимальной афферентации для данной функциональной системы.
Необходимо подчеркнуть здесь тот факт, что деафферентация конечности лягушки в различных комбинациях производилась и раньше. Я имею в виду обстоятельные эксперименты И.нМ. Сеченова, Геринга и др. Однако вопрос заключается не только в том, что во всех случаях просто уменьшается афферентная регуляция моторных функций вследствие перерезки задних корешков. Смысл и значение афферентных .воздействий стали ясными только тогда, когда мы стали производить оценку различных результатов де,афферентации под другим утлом зрения, рассматривая их па фоне действия специфических функциональных систем, а не вообще «движений» животного. В локомоторных способностях лягушки мы различаем несколько четко очерченных функциональных систем. Она может передвигаться с помощью прыжка, и тогда процессы центральной нервной системы интегрируются таким образом, что на периферии создается своеобразное .выборочное распределение возбуждений по мышечным группам и даже по отдельным волокнам одной и той же мышцы. По лягушка .может также ходить с помощью четырех конечностей с подчеркнутыми .реципрокными отношениями (между ними, и тогда в центральной нервной системе возникает новая, принципиально иная интеграция процессов. Наконец, лягушка может плавать; по особенности своей интеграции плавание составляет третью функциональную систему.
Только при оценке афферентных воздействий в связи с функциональными системами как целостными образованиями нам удалось показать, что к а ж д а я и з н и х п р е д ъ я .в л я о т с в о и характерные т р е б о в а-н и я к минимуму афферентных воздействии, и е о б х о д и-м ы х д л я п о д д е р ж а п и я ее едипств а, приводящего к приспособительному эффекту. Так, например, полностью деафферентированная лягушка теряет способность к прыжку, однако при
сильных раздражениях кожи головы, сохранившей чувствительную иннервацию, она может дать совершенно отчетливую, хорошо интегрированную плавательную реакцию. Лягушка с такой максимальной деафферентацией способна полноценно воспроизводить только одну функциональную систему, именно плавание, что совершенно отчетливо подчеркивает наименьшую потребность этой системы в количестве периферических импульсаций, необходимых для поддержания ее единства. По ее независимости, вернее, по малой зависимости от периферических афферептаций можно провести аналогию между этой функциональной системой и тем комплексом эффекторных проявлений, которые составляют внешнее выражение Эьмоц'иональ-ных разрядов.
Но наряду с этим лягушка имеет еще одну моторную функциональную систему—переворачивание со спины. Эта система значительно более требовательна в отношении количества афферентных импульсаций, чем плавание. Полностью деафферентированная лягушка может лежать часами па спине без попытки перевернуться. Если даже эти попытки и появляются, то они при данном объеме оставшейся афферентации никогда не достигают положительного эффекта. Это означает, что функциональная система переворачивания, получающая в этих условиях мощный толчок от лабиринтных аппаратов, по может быть пущена в действие как интегрированное целое без достаточных именно для нее афферентных воздействий со стороны туловища и конечностей. Стоит, однако, оставить это минимальное количество афферентных воздействий от некоторых мышц, от кожи туловища, особенно от кожи лапок, и попытки перевернуться становятся успешными. При этом совсем неважно, в каких (комбинациях будут сохранены различные рецептивные поверхности.
Индивидуальная зависимость различных функциональных систем от количества афферентных воздействий с периферии является, пожалуй, решающим свойством функциональной системы в ее многообразной деятельности в интересах целого организма. Следует подчеркнуть, что зависимость от объема афферентных воздействий является свойством только функциональной системы как целостной организации и только поэтому соответствующий минимум афферентации может быть заимствован из рецепторных источников различной локализации.
Исследования пашей лаборатории дали возможность построить определенную шкалу зависимостей различных функциональных систем от афферентных воздействий. При этом оказалось, что отдельные рецептивные области имеют определенное значение в зависимости от широты ^распространения связей данного чувствительного нейрона ио центральной нервной системе. Я не моту здесь развивать во всех подробностях результаты этих многочисленных экспериментов, составляющих в целом отдельную главу в учении о факторах интеграции в нервной деятельности. В настоящий момент остановлюсь лишь на одной особой форме афферентной регуляции деятельности системы, именно па той, которая имеет наиоолыпее отношение к пониманию физиологических основ поведения.
Для того чтобы лучше понять эту форму афферентных воздействий, я остановлюсь на некоторых особенностях (функциональной системы как биологического фактора.
Бытие было указало, что одним из решающих критериев для характеристики функциональной системы как целостного образования является ее конечный приспособительный аффект. Так, папример, прыжок передвигает лягушку на определенное .расстояние вперед, переворачивание со опины приводит к возникновению нормальных импульсаций от лабиринтного
аппарата, от кожной поверхности живота и конечностей, благодаря чему в конце концов сохраняется позиционная констапт.а, филогенетически характерная для данного животного. Кашдевой акт, который по своей центральной и периферической архитектуре может быть рассматриваемым как четко очерченная функциональная система, заканчивается удалением раздражающих агентов и т. д. Из этого следует, что 'всякая форма деятельности, не достигающая какого-либо 'приспособительного эффекта в интересах целого организма, не может быть названа функциональной системой, как бы она ни была сложна по своему составу. И вообще возникает вопрос: могла ути существовать когда-нибудь такая деятельность в эволюции животных?
Из сказанного следует, что функциональная система представляет собой такую организацию структур и процессов, приспособительный эффект которой всегда должен расцениваться только в масштабе интересов целого организма. Поскольку эволюция шла по пути усовершенствования именно функциональных систем, мы можем сказать, что понятие «функциональная система» — это понятие и физиологическое, и биологическое.
Следовательно, как бы ни сложилась функциональная система, в каком бы порядке ни возникали процессы в ее отдельных компонентах и звеньях, опа обязательно должна закончиться какой-то комбинацией возбуждений периферических органов, приспосабливающих организм к данным условиям существования. Здесь и наступает тот критический момент, который, как мпе кажется, послужил основной пружиной, определившей эволюцию поведения животных.
Какова степень полезности для организма этого окончательного рабочего эффекта функциональной системы? С помощью каких механизмов определяется достаточность или недостаточность этого эффекта?
Ясно, что если бы животное пассивно подчинялось действию внешних факторов, оно было бы моментально устранено в процессе естественного отбора. Этому препятствует то обстоятельство, что функциональные системы животного располагают дополнительными механизмами, немедленно определяющими эффективность их действия.
Обсуждение этой эффективности выходит за пределы изучения физиологических закономерностей, действующих внутри системы и поддерживающих ее единство. Оценка полезности данной функциональной системы представляет собой закономерность более высокого порядка и определяет место данной функциональном системы в жизни целого организма. Это область соотношений системы с Процессами организма как целого. Подробные исследования этого вопроса в эксперименте привели нас к выводу, что самым верным и решающим критерием возможности существования функциональной системы именно в данном составе эффекторных возбуждений являются те афферентные импульсы, которые возникают от самих органов действия и от тех рецепторных поверхностей, которые как бы завершают развертывание функциональной системы. Поясню это положение примером.
У нормальной собаки, ходящей на четырех конечностях, уже в раннем возрасте устанавливается константная рецеппия лабиринтных аппаратов, соответствующая стоянию па четырех ногах. Рецепторные импульсы от лабиринтов столь прочно и автоматизированно связаны со стволовым аппаратом моторных интеграций, что последние становятся в дальнейшем одной из наиболее стойко удерживаемых констант организма. Любые, даже малейшие отклонения от константной рецепции отолитного аппарата вызывают немедленную перегруппировку возбуждений на моторных нейро-172
нах всего спинного мозга — и нарушенное равновесие восстанавливается. Осциллографические исследования показывают, что это выравнивание осуществляют самые быстрые импульсы нервной системы, распространяющиеся с поразительной скоростью — 165 м/с.
Допустим, что мы ампутировали у животного одну из четырех конечностей. Из опыта мы знаем, что после такой операции собака довольно быстро научается ходить на трех конечностях и делает это с большим искусством, не отставая -в беге от нормальных собак. Возникает, естественно, вопрос, скак собака смогла установить равновесие, которое с физической точки зрения представляет собой нечто новое по отношению к равновесию при четырех точках опоры. Это новое равновесие требует иного распределения мышечных усилий и в соответствии с этим асимметричного распределения возбуждений ио центральной первпой системе. Ответ, по нашему мнению, совершенно ясен. В своих первых попытках стать на попи животное воспроизводит, конечно, прежнюю 'функциональную систему, интегрированную для четырех точек опоры. Однако эти первые попытки сразу же приводят к неудачам, к падениям, т. е. в конечном итоге к раздражению вестибулярного аппарата и связанных с ним многих рецепторов мышц. В результате многочисленных проб и значительной генерализации возбуждений по моторным нейронам спинного мозга животное находит, часто даже случайно, такое повое распределение мышечных напряжений, которое, создавая равновесие при трех точках опоры, приводит к прежней константной стимуляции рецепторного аппарата лабиринтов. Именно этот момент и завершает все попытки животного создать равновесие, и поэтому последняя успешная комбинация возбуждений на сегментах спинного мозга и е м е д л е н п о з а к р е и л я е т с я.
Под действием необычной лабиринтной импульсации центральная нервная система широко вовлекает всю мускулатуру в процесс поддерживания нормального положения тела. После нескольких попыток животного удержаться на трех конечностях создается такая комбинация сокращений мышечных групп на периферии, которая восстанавливает прежнее константное раздражение рецепторов лабиринта (повое равновесие). Иначе говоря, в конце концов лабиринт «санкционирует» любую комбинацию мышечных сокращений, лишь бы только она восстановила равновесие и прежнее константное раздражение самого лабиринта.
На основании этих факторов ;всю совокупность афферентных импульсов, завершающую развертывание процессов функциональной системы и сигнализирующую о ее положительном эффекте, мы назвали санкционирующей афферептацией. До тех пор, пока не возникнет эта афферентация и пока опа не будет соответствовать константам или основным мотивам поведения животного, будут создаваться все новые и новые к о мбип аци и р а б оч их у с п л и й. Однако как только эти усилия достигают положительного приспособительного эффекта, афферентная п-мпуль-сация, возникающая от 'Органов действия, закрепляет в этот конечный момент все то распределение эффекторных возбуждений, которое предшествовало успеху. Вместе с тем значительно уменьшается генерализация эффекторных возбуждений и начинается, наоборот, прогрессивная специализация рабочего эффекта. Это и есть вмешательство санкционирующей афферентации. Опа всегда сигнализирует о достаточном рабочем эффекте данной функциональной системы .в интересах целого организма, а в случае каких-либо разрушений способствует подбору и созданию новой центральной ин теграц и и приспособительного акта. Нет ни одной функциональной системы организма, которая не имела бы санкциони-
рукицей афферентаций, проявляющей свое влияние в конце действия. Так, например, завершение простого прыжка лягушки сопровождается потоками нервных импульсов от рецепторов конечностей, кожи живота и самого вестибулярного аппарата, возникающими при посадке лягушки па твердую поверхность. Все эти импульсы являются импульсами, санкционирующими то своеобразное распределение возбуждений по мышцам поточностей, которое привело к положительному биологическому эффекту. Стоит устранить те афферентные нервы, по которым должны проходить эти завершающие импульсаций, и прыжок уже не может закончиться нормально. Возникает ряд повторных движений, прыжко-в и даже плавательных движений. Все эти движения являются прямым следствием незакончившегося цикла в деятельности функциональной системы и свидетельствуют о включении более древней в филогенетическом отношении системы.
Можно привести другой пример из нашей повседневной жизни. Допустим, человек хочет взять какой-то предмет, стоящий на столе, например пресс-папье. Он протягивает руку и одновременно с помощью зрения фиксирует конечную цель этого движения — пресс-папье. Мобилизация всех многочисленных процессов возбуждения, организующих это движение, составляет для данного момента четко очерченную функциональную систему. Какие афферентные импульсы в данном случае являются санкционирующими? Здесь «санкция» появляется в результате комбинации нескольких афферентных сигнализации. Прежде всего зрение оповещает центральную нервную систему, .в том числе и действующий в данный момент пирамидный корковый комплекс, о прогрессивном (приближении руки к предмету. Момент же прикосновения руки к пресс-папье вызывает к жизпи те афферентные импульсы, которые закрепляют всю систему предшествовавших процессов возбуждения. Поскольку онн привели к положительному эффекту, санкционируются все особенности распределения эффекторных возбуждений. Жизненный опыт человека с младенческих лет, через многочисленные коррекции и преобразования моторных акто-в, делает такие санкционирующие афферентаций топкими, ограниченными и действующими наверняка.
Если комплекс интегрированных процессов, составляющих эмоцию, развертывается по правилу функциональной системы, то что является моментом. санкционирующим конечный положительный эффект в деятельности этой системы?
С этим вопросом мы переходим к физиологическому анализу эмоционального состояния па .периферии, которое выявляется различными органами и которому Джемс и Ланге придавали такое большое значение.
Прежде всего нам нужно выяснить, в к а к о й степени иногда центральная интеграция процессов возбуждения может считаться эффективной для приспособления организма. Распределение возбуждения по копенным центрам и выход их к рабочим аппаратам может быть эффективным только в том случае, если каждый отдельный компонент рабочего аппарата, например мышечное .волокно, возбуждается .в таком месте и в таких комбинациях, что движение в целом и соотношение отдельных фаз движения приводят к положительным результатам.
Для более полного изложения этой пдеп я сознательно буду обращаться к элементарным актам, которые по своей физиологической архитектуре являются функциональными системами, а вместе с тем приобрели уже и признаки примитивной эмоциональной окраски.
Возьмем для примера такой всем известный акт, как чиханье. По своему характеру он представляет собой подлинную интеграцию, ибо в своей 174
эффекторной части он требует столь многообразных рабочих аппаратов, координированных в своих действиях, что акт чиханья в целом может стать успешным только в результате тонких соотношений между отдельными нервными элементами в стволовой части мозга, В самам .деле, для того чтобы удалить .раздражающий агент слизистой оболочки носа или трахеи, необходимо создать такое распределение возбуждений по мышечным аппаратам грудной клетки, диафрагмы и даже туловища, чтобы толчкообразное движение воздуха могло устранить (причину раздражения. При каких условиях этот акт может быть закончен положительным эффектом? Это возможно при определенной комбинации возбуждений различной интенсивности и моментов вступления отдельных мышечных групп в общий рабочий комплекс. .Малейшее нарушение этих отношений на .периферии может дать или недостаточно сильную струю воздуха, пли струю воздуха, проходящую в стороне от раздражающего агента, и тогда коночный приспособительный эффект функциональной системы—устранение раздражающего агента — не будет достигнут. Каждый из нас знает, в какой тесной зависимости находится этот г;губо1К01Подкорковый акт от ряда экстрараздражитолей, часто коркового значения. Мы знаем, что неподходящая обстановка, физическое неудобство и многие другие факторы могут оборвать акт чиханья, а тем самым не будет достигнуто п устранение внешнего агента.
Мы знаем, однако, что акт чиханья имеет вполне определенную положительную эмоциональную окраску, котора.я возникает только в том случае, если в своей эффекторной части функциональная система мобилизовала все своп рабочие компоненты и привела к положительному эффекту, т. е. к устранению раздражающего агента. Каждый человек знает, что абсолютным условием положительного субъективного ощущения от акта чиханья является полная свобода развертывания его в эффекторной части.
Как создается эта эмоциональная окраска, приобретающая иногда отчетливо ‘‘выраженный гедонический характер? Эмоциональная окраска этого акта, возникающая в результате его .завершения, является прямым следствием возбуждения определенного набора рабочих аппаратов, которое привело к положительно,му эффекту на периферии. Любое изменение в составе эффекторной части данной функциональной системы приводит к дезинтеграции эмоционального комплекса и даже может перевести эмоцию удовольствия в эмоцию отрицательного характера. Несомненно, что эта перемена знака эмоции не зависит от того, устранен или пе устранен раздражающий агент, ибо мы все знаем, что можно подавить акт чиханья в момент его возникновения, причем раздражение более не возобновляется.
Можно взять любой пример -в отношении работы внутренних и тазовых органов, и мы увидим ту же закономерность. Только в том случае, если избирательное возбуждение эффекторных аппаратов заканчивается положительным эффектом, мы получаем в виде копенного звена эмоцию с подчеркнутым положительным характером. Всякое нарушение этой координации, не допускающее, например, 'работы тазовых органов, заканчивается отрицательной эмоцией. Она возникает потому, что необходимый комплекс эффекторных аппаратов оказался не собранным, положительный эффект не наступил, а следовательно, в'центральную нервную систему по поступил полноценный и необходимый для в о з-пикповения эмоции комплекс афферентных возбу ж-доний от органов действия. В этом случае нет центральной, нет
п периферической интеграции, при которых только и может возникнуть эмоциональное •состояние.
Из разнообразных примеров видно, что эмоция не является каким-то эпифеноменом, который не может быть включен в систему физиологических понятий в качестве одного из моментов приспособления животного к внешнему миру. Наоборот, определенные эмоциональные состояния как обязательные следствия правильного распорядка возбуждении па периферических аппаратах представляют собой важнейший момент в оценке эффективной работы последних. 'Эта оценка, т. е. эмоция определенного качества, возникает почти автоматизированно, если только работа периферических аппаратов закончилась положительным эффектом для организма. Больше того, эмоциональное состояние, возникшее в результате действия часто очень многих периферических органов, в некоторых случаях может быть единственным критерием успешности действия периферических аппаратов.
Здесь мы стоим лицом кницу с одной из самых замечательных и интригующих человечество проблем — с проблемой зарождения первичных ощущений. Я глубоко убежден, что в процессе многовековой эволюции первичные субъективные ощущения появились у животных как одна из более совершенных форм приспособления. Момент, когда появилось первичное эмоциональное ощущение как критерий положительного закопченного действия, надо считать критическим моментом в развитии высшей нервной деятельности вообще. Наличие этого дополнительного фактора, зависевшего вначале от полноценного возбуждения периферических органов, дало возможность животным более верно и более непосредственно оценивать конечный эффект всякого рода реакций на действие агентов внешнего и внутреннего мира.
Это и есть первичная форма субъективного. Она появилась как составная часть приспособительного действия, как оценка его эффекта и придала этому действию более совершенный облик. Исходя из изложенных выше представлений, мы должны сделать вывод, что первичная положительная эмоция возникает в процессе эволюции как результат усовершенствования санкционирующей а ф-ф е р е н т а ц и и, без которой вообще было бы невозможным существование интегрированных функциональных систем организма. Санкционирующая афферентация, возникнув па периферии, обеспечивает прекращение дальнейшего развития центральных генерализованных возбуждений, которые, наоборот, 'обязательно возникают, если органы действия дают раздробленные и неадекватные афферентные сигналы, соответствующие недостаточно успешному или неуспешному действию. Таким образом, санкционирующая афферентация функциональных систем животного занимает пограничное положение между физиологическими и психологическими категориями поведения.
Санкция, т. о. закрепление центральных возбуждений афферентными импульсами от органов действия, вероятно, может протекать и без эмоционального окрашивания, как, например, в прыжке лягушки. В других случаях опа может приобретать примитивные эмоциональные топа, как, например, в акте чиханья.
Эволюционный смысл этого процесса заключается в том, что санкционирование положительного эффекта, выражающееся в целостном эмоциональном состоянии, представляет собой более универсальную и более верную форму оценки организмом достаточности и полезности произведенного приспособительного акта.
В процессе эволюции этот качественно новый признак в развитии приспособительного поведения был доведен путем естественного отбора до исключительно совершенных форм у высших животных. Есть основания думать, что «психическое» развилось как дополнительное звено в цепи приспособительных реакций животного на основе сигнализации от органов действия. Оно появилось как более совершенная форма приспособления к внешнему миру, как фактор более точной оценки целостного поведения животного и неизбежно должно было закрепиться путем естественного отбора в процессе .прогрессивной эволюции. Однако этот материал составляет особый раздел всей проблемы, и здесь я пе имею возможности развивать его дальше.
Возвращаясь к физиологической архитектуре эмоций, мы должны поставить перед собой вопрос, как могут быть использованы изложенные выше представления о санкционирующей афферентации и о возникновении эмоциональной окраски действия для теории эмоций. Что является причиной и что следствием? Какова последовательность описанных выше моментов при развитии более полных, качественно своеобразных форм эмоции, как, например, гнев, ярость и т. д.?
Экспериментальные материалы нашей лаборатории, позволившие нам вскрыть основные механизмы интеграции нервной деятельности, заставляют нас признать, что противоречия, возникшие между теориями о центральном и периферическом построении эмоций, не соответствуют действительной природе явлений. Эти теории противоречивы только потому, что каяздая из них вырывает из сложного комплекса циклических взаимоотношений отдельные звенья и пытается построить па пих законченную концепцию.
Обобщая все изложенные нами выше соображения, мы можем представить себе несколько иное развитие эмоций. Прежде всего мы можем установить две формы развития эмоциональных состояний: первичную, основанную только па морфогенетических предпосылках созревания, и вторичную, содержащую элементы выработки по .принципу условного замыкания.
Всякий внешний стимул, являющийся адекватным для возбуждения данного эмоционального разряда, адресуется прежде всего к центральным структурам мозга, по преимуществу к структурам диэнцефального отдела, соотношения и связи которых определены морфогенетически. Затем это возбуждение выходит па мышцы, железы, сосуды, сердце, органы дыхания и т. д., что определяет как долю участия каждого из органов, так и эффекторный комплекс эмоции или ее кач е ст в опный облик в целом. Пак мы уже видели, все эти 'Компоненты функционируют по принципу «вынужденности», т. е. складываются в рабочий комплекс независимо от наличия импульсов с периферии. Можно сказать, что успех эффекторного, т. е. органного, выражения эмоций не зависит от того, дают ли органы в этой стадии развития реакции свои обратные афферентные импульсации или нет. Следовательно, эту фазу развития эмоционального состояния мы никак не можем считать комплексом объективных и субъективных процессов. Последние .пока еще не возникли. В момент же осуществления действия включается новый механизм, характерной чертой которого является вмешательство обратных центростремительных импульсаций, составляющих организованный комплекс, отражающий долю участия каждого периферического органа в данном приспособительном акте или эмоции. Таким образом, эмоциональное состояние, т. е. внутренняя субъективная окраска происшедшего разряда нервных возбуждений, возникает, с вашей точки
12 Заказ № 2099 17/
зрения, как следствие встречи исходного интегрированного возбуждения, обусловившего периферический эффект, и сложного потока афферентных импульсаций от органов действия. Обязательным условием возникновения эмоционального состояния является интегральный характер этого потока центростремительных импульсаций и его соответствие полноценному рабочему эффекту. В этом смысле центростремительные импульсации от органов действия должны быть своеобразным афферентным эхом, в точности отражающим долю участия каждого органа в осуществлении приспособительного эффекта, В своей совокупности они должны точнейшим образом отражать успешное распределение возбуждений по эффекторным компонентам данной функциональной системы. Только в том случае, если комплекс 'эффекторных возбуждений дает успешный рабочий эффект, возвратная иммульсация сможет определить эмоциональное состояние целого организма. И только в этом случае эмоциональное состояние является санкцией 'имеющегося налицо распределения возбуждений по центральной нервной системе.
Из этото следует, что полноценное эмоциональное состояние зависит от точно пригнанных друг к другу первичной интеграции центральных возбуждений и периферических центростремительных возбуждений, возвращающихся к этой центральном интеграции до того, как опа исчез-л а. При внимательном анализе этой точки зрения можно видеть, что она логически объединяет те процессы, которые развертываются в последовательных фазах при выражении эмоции. Эмоциональное выражение пе может возникнуть, если не возникла центральная интеграция возбуждений, распространяющихся на периферию по автоматическому типу. В то же время эмоциональное состояние в первичной его форме не может возникнуть, если центральная интеграция пе получит от органов действия обратных возбуждений, соответствующих эффекторпому комплексу действия. Неполнота эффекторного комплекса, его искусственное раздробление или задержка в появлении отдельных звеньев неизбежно приводят к нарушению этой центрально-периферической зависимости, в результате чего полноценная эмоция не может иметь места.
Таким образом, в пашей концепции. требующей обязательного наличия санкционирующей афферентации, эмоция возникает как обязательное следствие достаточно полноценного периферического рабочего эффекта. Согласно этому представлению, субъективное состояние эмоции неизбежно д о л ж и о в о з н и к а т ь н а к а к у ю-т о долю секунды позднее, чем первичный комплекс нервных интеграций. В таком виде наше представление объединяет и центральные, и периферические закономерности в развитии эмоций, хотя может показаться, что оно как будто ближе стоит к теории Джемса — Ланге. На самом деле этого, конечно, пет, поскольку состав центральных возбуждений!, возникших в первой стадии, является обязательной предпосылкой возникновения определенного интеграла возвратных афферентных импульсации.
Дальнейший анализ разработанных выше соотношений показывает, что они относятся к первоначальному этапу возникновения эмоций в индивидуальном развитии организма. Развитие жизненного опыта и частота возникновения данной эмоции приводят к тому, что вырабатывается ппая центральная структура эмоционального разряда, которая значительно меняет описанные нами выше первичные циклические соотношения. Опыты, проведенные главным образом на собаках в обстановке изучения секреторно-двигательных реакций, дали нам возможность обнаружить, что возникновение той или иной функциональной системы ‘возбуждений при эмо-178
циональных разрядах, получивших уже до этого жизненную тренировку, неизбежно включает в себя элементы временных связей, как они были установлены И. П. Павловым. Первичная центральная интеграция в эмоциональном комплексе, возникающая непосредственно в ответ на раздражение, представляет собой в значительной степени результат морфогенетических предпосылок. В процессе опыта она обогащается новыми добавочны м и компонента м и, которые приобретают принципиально новую функцию.
В разобранном нами выше, механизме возникновения эмоциональных состоянии санкционирующим моментом служил комплекс возбуждений, складывающийся из первичной интеграции и возвратных центростремительных импульсов от органов действия. Соответственно расширяющемуся индивидуальному опыту животного, приобретенному на основе закона временных связей, первичная интеграция эмоционального разряда приобретает такие дополнительные структуры возбуждений, которые не являются эффекторными по существу, пе посылают от себя возбуждений к периферическим органам, а служат своеобразными акцепторами их действия, т. е. воспринимают специально афферентные импульсы от органов действия.
С определенного момента жизни животного оценка эффективности его функциональных систем переходит к этим дополнительным структурам возбуждения, которые, входя в состав первичного эмоционального разряда, специализируются и уточняются как структуры, воспринимающие санкционирующую афферентацию, т. е. афферентный комплекс, от органов действия.
Что принципиально нового вносит организация этих дополнительных связей, которые должны выполнять роль своеобразных центральных рецепторов акта в целом?
Принципиально новой чертой этих дополнительных образований является то, что возбуждение клеточных элементов этих дополнительных структур происходит в момент возникновения первичной центральной интеграции эмоционального разряда, т. е. ранее того момента, когда эта первичная интеграция реализуется в возбуждениях периферических органов. Результаты таких физиологических соотношений ясны: сначала создается структура возбуждений, а через какую-то долю секунды она получает возвратную импульсацию от органов действия.
Иначе говоря, возможность оценки рабочего эффекта на периферии данной функциональной системы наступает раньше, чем организовался сам эффекторный комплекс я произошло само действие. Это правило, целиком применимое ко всем функциональным системам, образованным в порядке индивидуального опыта, в такой же степени применимо и к эмоции как комплексному состоянию, также образовавшемуся .в процессе индивидуального опыта. Если первичное эмоциональное состояние возникает как прямое объединение центральной интеграции с возвратными импульсами от органов действия, то всякая эмоппя, имевшая место в жизни не однажды, постепенно приобретает то дополнительное звено, которое производит опережающую оценку рабочего эффекта па 'Псрпфсрип. Короче говоря, у взрослого животного и человека в ответ на соответствующий внешний раздражитель возникают сразу два комплекса возбуждений; интегративный комплекс, разрешающийся на периферии через рабочие аппараты в виде внешнего выражения эмоции, и его добавочный компонент, содержащий в себе элементы оценки будущего рабочего эффекта. Этот добавочный компонент имеет все черты истинного
14. Общая схема, поясняющая образование дополнительного комплекса центральной нервной системы, обеспечивающего восприятие афферентных импульсаций от органов действия.
1 — комплекс лозбужлсний, обеспечивающих приспособительный эффект; 2—часть общей интеграции, готовая к рецепции импульсов от органов действия; 3— комплекс рабочих органов, дающий положительный приспособительный эффект; 4 — санкционирующая афферентация.
эмоционального состояния и, следовательно, опережает на какую-то долю секунды обратное поступление импульсов от органов действия (рис. 14).
Из сказанного видно, что, с пашей точки зрения, физиологический аппарат эмоции не является чем-то однообразным и постоянным для всех форм внешних раздражений и для всех стадий развития организма. Наоборот, вначале возникает биологическая необходимость оценки рабочего эффекта функциональной системы, полезного для организма, что приводит к развитию санкционирующей афферонтации. В этой стадии функциональная система еще не имеет никакого эмоционального содержания. Постепенно такая форма реакции эволюционирует. Прежде всего она переходит в такую форму эмоций, которая развертывается автоматически в зависимости от полноценности рабочего эффекта и его афферентных последствий, и, наконец, в более высокой стадии эмоциональное состояние приобретает центральный характер и вырабатывается по принципу условных связей. Мы знаем, что вторичный добавочный комплекс, носящий в себе элементы оценки возвратных импульсаций, т. е. успеха или неуспеха реакции в целом, возникает раньше поступления в центральную нервную систему самих возвратных импульсаций. Однако это опережение настолько незначительно, что практически человеку, например при субъективной оценке своего состояния, трудно разграничить эти два момента.
В искусственных условиях эксперимента можно, однако, довольно полно выявить качество этого дополнительного компонента. Чаще всего это происходит в тех случаях, когда обратная импульсация, которую создают органы действия, достигнув центральной нервной системы, вступает в -противоречие с первично возникшей центральной интеграцией.
Предположим, что человек потянулся к металлическому предмету, teo
лежащему на столе, но, прикоснувшись к нему и подняв его, вдруг обнаруживает, что он сделан из папье-маше, В данном случае резкое несоответствие качества предмета, опознаваемого тактильными и кинестетическими рецепторами, создает диссоциацию между центростремительными импульсами от аппаратов действия и составом того дополнительного акцептора действия, который развивается одновременно с первичной интеграцией возбуждения, (см, рис. 14). Выражаясь физиологическим языком, количество возбуждения и распределение его по моторным элементам, вызванные желанием взять предмет, точно соответствуют условно оцениваемым свойствам предмета (вес, температура и т. д.). Диссоциация этих физиологических процессов в момент встречи руки и предмета приводит к тому, что «заготовленный» акцептор действия, который является результатом опыта и должен по характеру своих возбуждений точно соответствовать посланным на периферию эффекторным возбуждениям, вступает в конфликт с неадекватными обратными импульсами.
Психологи разработали специальную форму эксперимента, в котором они обнаруживают наличие этого акцептора действия. Можно указать па давно известное в психологии явление «иллюзии Шарпантье», которое в точности соответствует физиологическим явлениям, разобранным нами выше. К этому же роду физиологических явлений относится и «установка» в психических процессах, широко разрабатываемая в настоящее время лабораторией Д, Н, Узнадзе. Легко видеть, что все изложенные .выше соображения о происхождении и о механизмах развертывания эмоциональных комплексов имеют самое непосредственное отношение к изучению высшей нервной деятельности. На современном этапе развития учения о высшей нервной деятельности мы не можем уже исключить те стороны условной реакции, которые хотя и оставались до последнего времени в стороне, но по существу многое определяют в том, что обычно регистрируется экспериментатором.
Как видно из предыдущего, мы не можем исключить эволюционное значение эмоционального фактора, который в значительной степени определяет, как и в каком направлении будут мобилизованы все ресурсы нервной и моторной активности животного при данной комбинации внешних и внутренних раздражений. Иначе говоря, мы пе можем исключить из поля зрения огромную роль эмоциональных состояний, обеспечивающих приспособительный и целесообразный характер поведения животного.
Эмоция как высший фактор интеграция активного организма цементирует отдельные части реакции, придавая ей целостный, целеустремленный характер. Мы уже видели, с помощью каких механизмов производится цементирование. Особенно демонстративен случай двух эмоционально противоположных условных реакций (опыты С. Л. Балакина).
В свете биологического понимания условной реакции мы не можем отнять от нее эмоциональный фактор, как фактор, объединяющий и направляющий приспособительные возможности животного по отношению к внешнему миру. А это в свою очередь означает, что мы не можем отрицать тот факт, что каждая условная реакция, возникающая на данный условный раздражитель вместе с видимыми эффекторными выражениями, содержит тот дополнительный центральный механизм (акцептор действия), который обеспечивает самой реакции соотношепие с предстоящим действием внешней среды па организм (опыты с подменой безусловного раздражителя).
В связи с этим положением возникает ряд кардинальных вопросов, относящихся к проблеме «субъективного», «психического», «установки»
и т. д. Обсуждение всех этих вопросов завело бы пас далеко в сторону от интересующих пас в дапиой работе проблем. Однако здесь нельзя не высказать некоторых суждений об этих понятиях, .поскольку я настаиваю на оценке всех сторон условной реакции как целостного проявления организма.
Отказ И. П. Павлова па первом этапе развития учения о высшей нервной деятельности от субъективных понятий психологии был скорее стратегией крупнейшего руководителя нового направления, оберегающего чистоту исходного физиологического принципа, чем действительным убеждением ученого в ненужности фактора субъективных переживаний. Это видно из того, что отношение И. П. Павлова к субъективному значительно изменилось в последние годы его творческом деятельности. Он неоднократно говорил о том, что в составе руководимых им лабораторий должна быть открыта и психологическая лаборатория. И это вполне попятно. К копну жизни И. П. Павлова общая концепция о механизмах высшей нервной деятельности настолько расширилась, что возникла необходимость расширения и области исследования. В настоящее время физиологическое объяснение самых высших форм поведения с большим уапехом осуществляется в лаборатории П. С. Купалова.
Как видно из изложенной выше пашей точки зрения па происхождение эмоции и первичных ощущений как факторо;в наиболее совершенного приспособления ж и во т н ы х и вп о ш и и м у с л о в н-я м, мы считаем необходимым включение в сферу деятельности физиолога нервной системы. Надо отрешиться от необоснованной традиции рассматривать эмоцию как какой-то 'Эпифеномен, оторванный от материального субстрата и включающийся в жизнь животного независимо от всей истории развития животного мира. Идеалистический отрыв «субъективного» от материального субстрата в настоящее время широко распространен в зарубежной научной прессе. Однако советская психология, строящаяся на материалистическом фундаменте, уже давно разрешила эту проблему п считает психическое результатом деятельности высокоорганизованной материи.
Однако ни в психологии, пи в нейрофизиологии мы пе находим соответствующих выводов, вооружающих исследователя методологически.
Субъективное или психическое развивалось как естестве иное следствие эволюции животных, как естественный результат усовершенствования нервного субстрата, появившегося ib ©вязи с выработкой высших форм приспособления к внешней среде. Психическое возникло и р а з в ива-лось вместе с этим су бстр ат ом и н е отд е ли м о от н е г о. Следовательно, субъективное ощущение должно обязательно иметь адекватный нервный субстрат и соответствующий уровень интеграции нервных процессов. Оно и возникает в результате появления некоторого нового качества интеграции, обеспечившей животному более совершенные формы отношения к внешнему миру.
Естественный отбор действовал многие века, прежде чем у животного организма появилась способность мобилизации всех процессов его тела в единый фокус, в его эмоциональное состояние, имеющее определенное внешнее выражение.
Все это свидетельствует о том, что в настоящее время мы уже не можем ограничиться простым признанием наличия материальных основ субъективного. Надо сразу же признать наличие с п е ц и ф и ч е с к и х стр у к т у р и специфической формы организации нервных мроцес-182
сов, которые определяют это субъективное ощущение. Отбрасывая субъективное и психическое как что-то несоответствующее интересам физиологии, ф и з и о л о г-н евролог неизбежно отбрасывает и те структуры, и тот уровень интегрирован ня процессов,-которые создавались в процессе эволюции, росли и совершенствовались вместе с субъективным и для сохранения субъективного.
В одной из моих ранних работ была отчетливо сформулирована эта связь психического с эволюцией приспособительных способностей животного (П. К. Анохин, 1923). Дальнейшая углубленная разработка вопросов высшей нервной деятельности каждодневно убеждала меня в том, 1что только эволюционный подход к проблеме психического обеспечивает плодотворное понимание его Материальной сущности. Этот взгляд находит подтверждение в том, что отец русской материалистической .психологии И. М. Сеченов всесторонне разобрал эту проблему именно в генетическом аспекте.
СЕКРЕТОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ МЕТОД
В ИЗУЧЕНИИ СЛОЖНЫХ ФОРМ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Из всего изложенного в разделе об пптегральностп условной реакции следует естественный вывод, что экспериментатор тем больше приближается к истинному толкованию центральной архитектуры условной реакции, чем больше он имеет внешних признаков, по которым можно судить-о составе этой архитектуры. Однако мы видели, что сам набор периферических компонентов условной реакции должен быть построен в соответствии с особенной ролью этих отдельных компонентов в общей динамике жизни организма (собственные и побочные компоненты условной реакции). Кроме того, даже и самый многоипдикаторный метод не может привестп к положительным результатам, если исходная позиция экспериментатора покоится на предпосылке изолированных дуг рефлексов. Такая предпосылка неизбежно приведет к оценке каждого компонента реакции, а не к пониманию центральной интеграции.
При выборе дополнительного показателя процессов .высшей нервной деятельности мы руководствовались темп соображениями, которые уже давно возникли в лаборатории И. П. Павлова. Сам И. П. Павлов много лет использовал двигательную реакцию животного как дополнительный опознавательный признак во многих сложных ситуациях эксперимента, особенно в случаях изучения тех животных, которые получили название «загадочных натур».
Двигательный показатель условной реакции сам по себе использовался раньше и используется внастоящее время большим числом исследователей как в Советском Союзе, так п за рубежам. Однако ценность этого показателя находится в прямой зависимости от того, в какой степени полученные с его помощью данные могут быть сопоставлены или оценены в связи с хорошо изученным секреторным компонентом условной реакции. Именно эта задача в первую очередь стояла перед нами, когда мы искали путл для использования универсального и жизненно важного показателя — движения животного — при изучении высшей нервной деятельности (П. К. Анохин, 1932).
Другой важный вопрос, стоявший перед нами при выборе метода, заключался в том, какая из форм двигательных реакций может стать наиболее выгодной для изучения характерной именно для собаки высшей нервной деятельности. Здесь будет уместно произвести физиологическую оценку различных видов движений животного, лежащих ,в пределах его условной реакции.
Наиболее простая форма движения связана однозначно с общим пищевым .возбуждением, возникающим в ответ па условный раздражитель. Это движение головы животного в сторону кормушки. Оно представляет собой именно тот двигательный компонент условной реакции, который наряду с секреторным, дыхательным, сердечно-сосудистым и др. составляет в целом реакцию. Эта форма движения не существует независимо от пищевого возбуждения. Она возникает всегда, когда есть пищевое возбуждение, и, наоборот, не возникает, когда пищевое возбуждение отсутствует. Конечно, я исключаю те случаи диссоциации, которые были описаны в лаборатории И. П. Павлова для различных патологических и фазовых состояний коры больших полушарий.
Вторая форма условных двигательных реакций является более сложной, но принципиально находится в таком же органическом объединении с пищевым возбуждением, как и первая форма движения. Я имею в виду двигательную реакцию более обширного значения — продвижение всего животного в сторону кормушки.
В зависимости от расстояния, которое нужно животному пробежать, чтобы получить корм, а также и от условий продвижения оно может быть более разнообразным и менее разнообразным. В данном случае имеется в виду и то движение животного к корму, которое не осложнено какими-либо специальными задачами и препятствиями.
Обе формы движения (представляют собой относительно простой тип вовлечения двигательного компонента в реакцию. Возбуждения на моторных нейронах конечности разрешаются в столь же автоматизированном и неосложненном виде, как и возбуждение на конечных нейронах секреторного аппарата. Короче говоря, при такой форме двигательного компонента реакции его центральные механизмы включаются в условную реакцию на тех же принципиально основаниях, что и секреторный компонент.
Более сложна та форма двигательных реакций, которая наблюдается при свободном поведении животного и при постановке перед ним 'специальных задач. Метод свободного поведения давно уже применялся и в физиологии, и в школах, изучающих поведение животного (Торндайк, Г. П. Зеленый, В. М. Бехтерев, Байтепдайк, И. С. Беритапгвили и др.). Как я уже указывал в начале этой статьи, в последнее время он стал широко применяться в лаборатории П. С. Купалова. При всех достоинствах учета целостного поведения животного, и именно двигательной его формы, надо сказать, что все подобные методы имеют один общий недостаток: они не дают возможности производить непосредственное сопоставление с поведением секреторного компонента, который подробнейшим образом изучен в лаборатории И. П. Павлова. Экспериментатор, взявший в качестве индикатора условнорефлекторной деятельности сложную форму свободного поведения животного, часто переносит в эту7 сложную область терминологию, понятия и даже интерпретацию механизмов в том виде, как они были созданы при учете только секреторного показателя условной реакции. К настоящему времени мы не имеем прямых экспериментальных фактов, которые могли бы дать основание к такому переносу. Наобо-
15, Схематическое изображение станка для экспериментов с двусторонним кормлением, допускающим учет секреторного и двигательного показателей условной реакции.
рот, ввиду принципиального отличия центральных механизмов двигательной функции от таковых секреции обозначение сложных форм свободного поведения животного терминами «возбуждение», «торможение», «индукция» и т. д, может иногда потерять физиологическую конкретность.
Исходя пз этих трудностей исследования и понимания двигательной условной реакции, мы остановились на обязательном методическом объединении движения и секреции. Мы взяли такую форму условной реакции, когда двигательный компонент не является только однозначно связанным с пищевым возбуждением, а имеет некоторую способность к автономным превращениям. Вместе с этим двигательный показатель в наших опытах не столь сложен, как свободное поведение животного, и допускает одновременно учет как двигательного, так и секреторного показателя. Этим самым мы обеспечили себе возможность использования всего того идейного богатства, которое накоплено школой И. П. Павлова на основе изучения именно секреторного показателя.
Мы ввели одновременный учет секреторного и двигательного показателей в такой экспериментальной обстановке, Когда животное в ответ на условный раздражитель должно обязательно сделать выбор правой или левой стороны кормления (рис. 15). С этой целью мы применили двусторонний станок, произвольно связав любой индифферентный раздражитель или с правой, пли с левой стороной кормления, и таким образом создали дифференцированное изменение двигательного показателя цри постоянстве секреторного показателя. Отражая многообразие экспериментальной ситуации, двигательный показатель всегда развивается на фоне однообразной пищевой ситуации, ибо все раздражители имеют одинаковое пищевое подкрепление. Поскольку в условиях опыта по нашему методу можно параллельно регистрировать секреторный и двигательный компоненты | реакции и вносить в обстановку опыта самые разнообразные изменения,
мы 'получили широкую возможность исследовать эту форму активного поведения животного в свете идей И. П. Павлова.
В течение 19 лет изучения высшей нервной деятельности по секреторно-двигательному методу нам удалось отработать ряд чисто технических моментов учета двигательной реакции животного. Естественно, что при этом появились новые, в некотО|рой степени специфические обозначения форм реакций животного. Поскольку в работах настоящего сборника эти термины применяются при оценке реакций животного, следует заранее оговорить их физиологическое содержание.
Так как на каждый данный условный раздражитель вырабатывается двигательная реакция в ту пли иную сторону станка и животному .предоставляется возможность свободного выбора направления движения, мы обозначили эти формы реакции соответственно их характеру. Так, например, если на данный условный раздражитель, .который всегда подкреплялся едой на правой стороне, «с места» появляется двигательная реакция животного в правую сторону и па протяжении всех 20—.30 с изолированного действия условного раздражителя животное стоит около выбранной кормушки, то такую двигательную реакцию мы называем «правильный устойчивый выбор». Мы считаем, что в этот момент в центральной нервной системе животного развивается без всяких осложнении комплекс возбуждений, обеспечивающий реакцию л правую сторону. Наоборот, если животное «с места» дает реакцию в противоположную сторону (т. е. туда, где данный раздражитель никогда не подкреплялся едой) и стоит 'там до подачп корма, то такую реакцию мы называем «устойчивой ошибкой выбора».
Возможно несколько основных вариантов этих крайних реакций. Может случиться так, что животное вначале делает правильный выбор, т. е. идет на сигнализируемую сторону, а через несколько секунд бежит на противоположную сторону '(ошибочная реакция) и там остается стоять до момента подачи кормушки. Такую реакцию мы называем «отклопенп-ем правильного выбора». .Наоборот, если животное вначале делает ошибочное движение, а затем бежит на сигпализируамую сторону, то такая реакция называется «исправленной ошибкой». В отдельных случаях, особенно в связи с типом нервной деятельности животного, может наблюдаться на протяжении изолированного действия раздражителя непрерывное перебегание животного от одной кормушки к другой, так что вся кимографическая кривая приобретает пилообразный характер. Такую реакцию животного мы называем «множественным выбором».
Формы двигательных реакций животного могут, конечно, иметь и смешанный характер. Они могут проявляться в виде перехода одной в другую или задерживаться во (времени. В отдельных случаях у животных вьпраба-тывается довольно оригинальная форма двигательной реакции, которую мы называли «кружением». Опа заключается в том, что животное, правильно выбрав соответствующую кормушку в ответ на 'условный раздражитель, начинает непрерывно кружиться па месте около этой выбранной кормушки, заглядывая во время этого кружения в сторону противоположной кормушки. Все эти разнообразные формы реакции дали нам возможность раздробить и дифференцированно анализировать процессы Центральной нервной системы, а вместе с тем и охарактеризовать те разнообразные формы приспособления, которые животное проявляет к конкретной экспериментальной обстановке.
Следует специально отметить, что обычное обозначение условных реакций терминами «.положительная» н «тормозная» в нашем случае 186
не может быть приложено целиком. В самом деле, в наших опытах каждый условный раздражитель обязательно подкрепляется едой и, следовательно, обязательно является положительным. Дифференцировка наступает пе по признаку «подкрепления» или «неподкрепления» условного раздражителя, а по другим, более комплексным признакам направления двигательной реакции (см. ниже).
Такое расширение методических условий ,привело к .получению полых экспериментальных данных и к расширению взглядов на некоторые закономерности .высшей нервной деятельности, имевшие ранее недостаточно определенное объяснение.
При оценке двигательного компонента реакции надо иметь в виду, что существует глубокое и принципиальное физиологическое различие между двигательным проявлением, завершающим процессы в простой рефлекторной дуге, и движениями, представляющими собой средство осуществления приспособительного акта, мотивы, механизмы, интеграции и биологические качества, особенности которых сложились еще д о в ы х о д а в о з б у ж д е и и й и а к о п е ч п о е моторное п о л е к о р ы головного мозга. В 'данном случае двигательные проявления как процессы не про мотор п о.г о уровня не могут сами по себе служить показателем той сложной конструкции домоторпых нервных процессов, которая сложилась задолго до появления двигательной реакции.
Все это говорит о том, что двигательную реакцию па условный раздражитель мы можем назвать рефлексом только в том смысле, что имеется определенный стимул и на пего возникает определенная двигательная реакция. Что же касается состава центральных процессов, определяющих интеграцию многих периферических процессов (движение, секреция, дыхание, сердечно-сосудистые координации и т. д.), то вряд ли было бы полезно, с точки зрения исследователя, упрощать физиологические закономерности, представляя себе все эти эффекты как результат действия изолированных дуг рефлекса.
При разборе основных положений учения о высшей нервной деятельности, которые получили в нашей лаборатории некоторое повое освещение, нужно указать прежде всего на соотношение условного и безусловного рефлексов, которое мы и рассмотрим ниже.
СООТНОШЕНИЕ УСЛОВНОГО II БЕЗУСЛОВНОГО
РЕФЛЕКСОВ
В представлении о соотношении условного и безусловного ’рефлексов, как оно складывалось на протяжении многих лот при разработке учения о высшей нервной деятельности в лаборатории И. П. Павлова, имеется несколько основных пунктов. На нервам плане стоит соотношение силы того и другого раздражителя. Из концепции образования условного рефлекса вытекает, что условное возбуждение является более слабым по сравнению с мощным безусловным возбуждением. Эта идея укрепилась и нашла свое выражение в ряде специальных работ. Однако сами методические условия подкрепления животного пищей пз одной и той .же кормушки при его нахождении на одной стороне станка пе давал® возможности проверить эту концепцию созданием специального конфликта между условным и безусловным раздражителем. Любой звновь данный раздражитель на фоне еды мог сигнализировать кормление только из этой кормушки и потому мог проявить себя только в секреции той же железы.
Вследствие этого эксперимента тар лишен был специфического показателя всех физиологических особенностей этого конфликта. При введении двустороннего кормления это затруднение было лепко преодолено, поскольку мы без пруда могли создать конфликтное соотношение между условным и безусловными раздражением. Для этого достаточно было только применить условный раздражитель левой стороны во время кормления животного на правой стороне или наоборот. Если дать условный раздражитель левой стороны и подкрепить его безусловным раздражителем, то животное, как обычно, начинает жадно есть корм. Опыты показали, что если в самый разгар еды, т. е. при максимальной с и л е б е з у с л о в-ного возбуждения, дать условный .раздражитель, который подкреплялся на правой стороне, ‘го животное прекращает еду пз левой кормушки и перебегает на .правую сторону. Интерес этого явления заключается в том, что животное бросает реальный корм на левой стороне и в течение 30 с действия условного раздражителя правой стороны ожидает здесь еще только сигнализируемый к о.р м.
Эти факты легко воспроизводятся всякий раз, когда мы имеем у животного несколько выработанных условных реакций. Подобные факты находятся в явном 'противоречии с концепцией 'соотносительной силы условного и безусловного раздражителей. Вряд ли можно сказать, получив эти результаты, что условный раздражитель как раздражитель нервной системы слабее безусловного. Совершенно очевидно, что физиологические' свойства обоих раздражителей не могут быть выражены в простом понятии силы, создающем представление о «единоборстве» процессов. На самом деле эти соотношения гораздо сложнее и, как мы увидим в дальнейшем при разборе автоматизации двигательного условного рефлекса, могут быть поняты при исследовании взаимодействия коры и подкорки в процессе укрепления двигательных навыков. Известно, что концепция о соотносительной силе условного и безусловного раздражителей оказала решающие влияние и на теорию образования условной связи. Основное положение школы И. П. Павлова относительно образования условного замыкания сводится к тому, что более сильное возбуждение структур безусловного рефлекса притягивает к себе более слабое возбуждение, возникающее при применении индифферентного раздражителя. Перенесение в последние годы самого механизма замыкания из вертикальной плоскости (кора — подкорка) в горизонтальную (кора—Ирра) не меняет принципиального содержания ‘этой концепции о физиологической природе замыкания.
Это представление о замыкании создано на основе ряда экспериментов, доказавших невозможность выработки условного рефлекса при обратной последовательности раздражителей, т. е. когда дается сначала безусловный раздражитель, а потом условный — так называемое перекрытие (А. Н. Крестовников, 1921; П. К. Анохин, 1927; В. И. Павлова, 1928; Р. Я. Райт, 1928; М. К. Петрова, 1927).
Однако и в этом приеме мы оказались до некоторой стелепи в зависимости от технических особенностей метода. В самом деле, Что может сигнализировать индифферентный раздражитель, данный во время еды? Если условный раздражитель есть с и г и а л, то выработка условного рефлекса на раздражитель, даваемый во время еды, вообще противоречит основному принципу временной связи, ее сигнальному значению. Исходя из основного положения И. П. Павлова о сигнальном значения условного раздражителя, которое является нерушимым, надо было бы сделать так, чтобы индифферентный раздражитель, применяемый па фойе 188
еды, мог что-то сигнализировать, т. е. что-то должно было следовать после него. Этим самым мы сразу решили бы две задачи, С одной стороны, мы показали бы, возможно ли образование условной связи на раздражитель, даваемый во время еды, а с другой — ответили бы и на 'вопрос, в к а ком состоянии находится.кора го л о в-ногомозга в момент действия условного раздражителя.
Из самой конструкции нашей методики (двустороннее кормление) видно, что она легко позволяет поставить эти эксперименты, технически неосуществимые в обстановке одностороннего подкрепления.
Что касается вопроса о том, в каком состоянии находится кора головного мозга в момент действия безусловного раздражителя, то он решался достаточно отчетливо в описанной выше форме эксперимента с испытанием соотносительных сил условного и безусловного раздражителей. В самом деле, если условный раздражитель может прервать действие безусловного раздражителя и вызвать совершенно адекватную для него новую условную реакцию, то можем ли мы говорить, что Кора головного мозга во время еды находилась в тормозном состоянии? Очевидно, нет, поскольку условный раздражитель нашел довольно легкий доступ к коре головного мозга и смог оформироват'ь условную двигательйую реакцию соответствующего знака (П. К. Анохин, 1934).
Точно так же решался вопрос и о выработке условной связи. Опа тоже может образовываться заново на фойе действия безусловного раздражителя. Это было показано нами в следующей форме эксперимента. На фене еды, после условного раздражителя левой стороны, мы применяли совершенно новый раздражитель — звук фена — и подкрепляли его едой па противоположной стороне станка. При звуке подаваемой кормушки животное всегда прерывало еду и убегало к .правой кормушке. Таким образом фен, включенный на фоне еды на левой стороне, мог систематически подкрепляться едой из правой кормушки. После ряда таких подкреплений дача только одного фена во время еды из левой кормушки 'вызывает немедленное прекращение еды на левой стороне и-отчетливую условную реакцию к правой кормушке, где животное еще ждет подачи корма в течение нескольких секунд. Этим опытом было окончательно доказано, что в момент действия безусловного раздражителя кора головного мозга не только пе находится в тормозном, состоянии, как это предполагалось раньше, но, наоборот, способна к образованию новых условных связей и ассоциаций (П. К. Апохип, 1934; В. М. Касьянов, 1949). Я считаю необходимым подчеркнуть, что это новое ’представление о соотношении условного и безусловного раздражителей могло быть получено только благодаря тем особенностям, которые представлены в методе двустороннего кормления.
Когда эти данные были опубликованы, то нам было сделано замечание о том, что хотя произведенные эксперименты и показали, что вся кора головного мозга во время еды не может быть в тормозном состоянии, однако оиц не исключают того положения, что в тормозном состоянии могут находиться к о р к о в ы е клетки, возбужденные именно тем условным раздражителем, который только что был дан пер ед едой (Н. А. Подкопаев, личное сообщение). Поскольку для испытания мы всегда брали раздражитель другого качества, нежели тот, который подкреплялся едой в данный момент, такое замечание действительно имело основание. Этот вопрос был разрешен в работах нашей лаборатории.
У животного был выработан и закреплен пищевой рефлекс на тон. Как всегда, условный раздражитель па протяжении 5 или 10 с (перекрывая действие безусловного раздражителя, после же прекращения действия условного раздражителя еда продолжалась еще несколько секунд, а иногда и до минуты. 1Мы воспользовались этим мет одическим обстоятельством и применили такую комбинацию раздражений; вначале давали тон как условный раздражитель, через 30 с (изолированного действия подавали еду, через 5 с мосле подачи еды действие топа прекращали, а еще через 10с давали опять тот же самый 'топ, но теперь уже на фоне еды. После 10-секундного действия этого вторичного тона кормушку с хлебом убирали. Как видно из конструкции всего эксперимента, на фоне ‘еды давался второй раз тот же самый топ и, следовательно, условное раздражение адресовалось к тем же корковым (элементам, которые были возбуждены и перед едой, по сигнализировало уже отнятие корма. После применения небольшого количества таких комбинаций мы обнаружили, что (как только тон начинал звучать второй раз, т. е. на фоне еды, собака стремительно набрасывалась на сухари и с усилием, пе разжевывая, захватывала в рот все большее \и большее их количество. За 10 с действия вторичного топа животное успевало забрать в рот из кормушки все еще йе съеденные сухари, так что экспериментатору нечего было и удалять. Налицо имелась совершенно очевидная специфическая условная реакция животного па угрозу отнятия корма, сигнализируемого .вторичным 'тоном. Легко видеть, Что эта реакция —• чисто условного характера, она целиком 'вырабатывалась на фоне еды.
Поскольку и в первом, и во втором случае прим/енялся один и тот же условный раздражитель — тон, мы имеем полное основание заключить, что нервные элементы коры, возбужденные только что примененным условным раздражителем, также не находятся в тормозном состоянии во время еды. Этим самым окончательно был решен вопрос о соотношении безусловного и условного раздражений в различных фазах их взаимодействия. Во всяком случае в описанной'форме эксперимента мы не могли подтвердить 'гипотезу об отрицательной индукции с центров безусловного раздражения на корковые элементы условного раздражения. Очевидно, механизмы соотношения коры и подкорки в этом специальном случае надо искать другими путями.
ПРОБЛЕМА КОРКОВОГО ТОРМОЖЕНИЯ
Исследования свойств коркового торможения и его роли в сложных актах животного производились нами на протяжении многих лет в самых разнообразных вариантах опытов. Результаты отдельных исс’геддаапий были опубликованы в печати (П. К. Анохин., 1932, ,1933, 1935, 1936, 1941, 1948). Оценка этого процесса в наших исследованиях целиком складывалась под влиянием уже изложенной выше концепции об интегральном характере условной реакции.
Если всякая реакция представляет собой совокупность рабочих возбуждений, развертывающихся па периферических органах, и в целом зависит от центральной интеграции возбуждений, возникающей в ответ па условный раздражитель, то этим определяется и судьба отдельных компонентов реакции. Наличие какое о-л ибо отдельного компонента и л и с г о и с ч е з н о в е п и е е с т ь прямое следствие т о г о, р а з-вертывается ли и а центральных и периферических аппаратах организма данная функциональная система 190
в ц е л о м или она заменена другой системой возбуждений, имеющей иное приспособительное качество. Положение, экспериментатора, наблюдающего какой-нибудь отдельный компонент всегда сложной и многообразной реакции животного, крайне ответственно, так как возможны всякого рода ошибки в заключениях о поведении целого организма. Исходя из изложенной (нами выше концепции, эксцеримен-1 татор неизбежно должен в каждом отдельном случае ответить на вопрос, j исчез ли наблюдавшийся им компонент условной реакция потому, что он, как изолированный компонент, подвергся торможению, или пот'ому7 что: в зависимости от изменения общей ситуации появилась новая функциональная система, для рабочих аппаратов которой изучавшийся до этого показатель не является специфическим.
Этот коп,рос требует обязательного изучения состава условной реакции как необходимого этапа 'всякого исследования высшей нервной деятельности. Без точного определения количества и качества эффекторных компонентов не может быть достаточно обоснованной и оценка изменений того компонента, который нами выбран как основной показатель. Если 'проследить, как изменяются отдельные компоненты условной реакции при различных переменах в усланных раздражениях, то можно видеть, что они крайне чутко реагируют па 'всякое изменение этой ситуации. Больше того, можно даже сказать, что при изменении (к а к о-г о-л ибо одного к о эд п о и е и т а р е а к ц и и неизбежно появляются н о в ы е и л и изменяются -в интенсивности прежние компоненты реакции.
Как видно из изложенного выше, эти изменения в степени и характере выявлелности отдельных компонентов реакции наступают ®е потому, что один компонент влияет на другой, а потому, что стала иной центральная картина возбуждений.
На основании этих данных мы поставили перед собой вопфос, может ли вообще какая-нибудь целостная реакция животного, отражающая всегда его целостную деятельность, быть когда-нибудь тормозной. Животный организм как целое не знает «тормозных реакций», его ’реакции всегда положительны, и только отдельные эффекторные компоненты реакций могут то исчезать, то вновь появляться.
Из этого следует, что 'проблема коркового торможения должна быть сформулирована в несколько иной форме. Мне кажется, что это црежде всего проблема физиологических механизмов, с помощью которых устраняется наблюдаемый нами компонент' условной реакции и появляется какой-то новый компонент возбуждения.
В самом доле, если отчетливая пищевая условная реакция (пленилась ориентировочно-исследовательской реакцией, то секреторный компонент неизбежно или уменьшится, или устранится, поскольку для полноценной ориентировочно-исследовательской реакции секреторный компонент нехарактерен. Перед исследователем неизбежно возникают три вопроса:
1. Какие физиологические факторы послужили толчком к замене одного комплекса возбуждений животного (функциональная система) другим активным комплексом возбуждений?
2. С помощью каких физиологических механизмов при переходе от одного комплекса центральных возбуждений к другому отдельные компоненты реакции оказались устраненными?
3. Где пространственно локализовано это устранений одного или нескольких компонентов прежпей реакции и какова природа процессов устранения?
Эти три вопроса значительно расширяют прежнюю постановку проблемы коркового торможения, которая может быть разрешена на основе общефизиологических закономерностей в деятельности нервной системы. Нельзя рассматривать этот перенос проблемы коркового торможения в другую плоскость как 'отказ от изучения его механизмов. Наоборот, такую постановку (вопроса надо рассматривать как выполнение главной установки всего учения о высшей нервной деятельности: дать физиологически конкретную оценку основных механизмов условного рефлекса.
Вместо того чтобы всякое изменение отдельного компонента относить к коре головного мозга и приписывать торможение проекционному пункту данного раздражителя, новая постановка вопроса вынуждает нас искать те механизмы, благодаря которым имеющаяся налицо в данный момент функциональная система оттесняется от конечных путей уже в центральном аппарате процессами другой функциональной системы. Здесь мы сталкиваемся с той же самой закономерностью, по которой лягушка в разгар прыжка не проявляет никакого потирательного рефлекса в ответ па положенную ей па бедро бумажку, омоченную серной кислотой. Как и в случае с лягушкой, здесь мы встречаемся с невозможностью сосуществования двух функциональных систем, каждая из которых обеспечивает какое-то качество приспособления животного к окружающей обстановке. Где же тогда происходит замена одного из компонентов реакции другим и какое участие в этом принимает кора головного мозга?
По существующей концепции, применение тормозного раздражителя вызывает процесс торможения в тех клетках коры головного мозга, ку'да адресуется данный раздражитель.
И. П. 'Павлов (1932) по этому поводу говорит следующее: «Если 'условный положительный раздражитель, т. е. вызывающий 'соответствующую форму реакции, продолжать некоторое время (минуты) один, без дальнейшего сопровождения его безусловным раздражителем, то корковая клетка ^этого раздражителя непременно переходит в тормозное состояние».
Таким образом, общепринятая гипотеза локализации тормозного процесса сводится к признанию, что онразвиваетсявпроекционных клетках коры больших полушарий.
Из всех предыдущих рассуждений вытекает, что результаты экспериментов приводят нас к новому взгляду на корковое торможение. Его можно формулировать так: любое раздражение коры головного мозга всегда будет положительным, независимо от того, вызывает ли оно условную секрецию, ориентировочно-исследовательскую реакцию или еще какую-либо третью приспособительную деятельность.
Следовательно, первый пункт коры больших полушарий никогда не может быть тормозным и понятие «тормозной раздражитель» им<еет значение для оценки дальнейшей судьбы возбуждений на путях центральной нервной системы.
Электроэнцефалографические исследования электрических процессов, протекающих в зрительной области коры при даче световых раздражений различного значения, убеждают нас в правильности этого положения (И. И. Лаптев, 1949). ’Применение всякого зрительного раздражителя вызывает всегда одну и ту же депрессию альфа-ритма. Она одинаково может возникнуть в ответ на индифферентный световой раздражитель, положительный условный световой раздражитель и тормозной световой раздражитель.
Эти наблюдения убеждают нас в том, что причину устранения (какого-либо компонента целостной реакции, например секреции слюны, надо искать в нервных механизмах, находящихся за пределами проекционной зоны данного условного раздражителя. Это утверждение не ‘означает, конечно, что устранение наблюдаемого компонента реакции не может происходить в коре головного мозга. Оно может происходить где-то на последующих инстанциях развития новой системы возбуждений, а эти инстанции могут (быть и 'кортикальными, и субкортикальными. Для нас важно сейчас отметить, что для устранения наблюдаемого компонента условной реакции решающее значение имеет с мена.до мин ирующей в данный момент, функциональной системы со всеми специфическими для нее эффекторными компонентами другой систем ой с другими компонентам и.
Из материала предыдущих глав мы видели, что удержание всех разнообразных афферентных воздействий данной обстановки в целом зависит от участия лобных отделов коры головного мозга. Поскольку' смена функциональных систем находится в прямой зависимости от перемены этого ситуационного комплекса раздражений, мы можем думать, что лобные отделы пе остаются в стороне при исчезновении наблюдаемого компонента.
В своем докладе па сессии, посвященной 10-летию со дня смерти И. П. Павлова, я сделал попытку дать гипотетическое представление о том, как происходит устранение доминирующей в данный момент функциональной системы возбуждений другой функциональной системой. Я исходил из того, что эти соотношения имеют по своей природе много общего с взаимным устранением антагонистических комплексов моторного возбуждения в спинном мозге или с устранением отраженных дыхательных движений, проделываемых деафферентированной конечностью (А. Н. Черпевский, 1935). Во всех этих случаях наиболее активный комплекс возбуждений именно в силу своей активности (более высокая частота, электротоническое воздействие) создает на своих пограничных синаптических областях состояние субнормальности. Эта последняя является прямым результатом особенностей структурных соотношений в центральной нервной системе, благодаря (которым субнормальное Состояние, развиваясь у определенных синаптических образований, не допускает проведения через них возбуждений, возн икаю щих в других функциональных системах. Из этого видно, что паше (представление о механизмах взаимоисключения двух функциональных систем допускает в качестве предпосылки обязательное образование зоны субнормальности на границах всех тех нервных элементов, которые составляют данную функциональную систему1 и находятся в данный момент в состоянии повышенной активности. Каждая действующая в данный момент структурная интеграция должна быть окружена, таким образом, зоной пониженной возбудимости, не позволяющей проникать в нее посторонним возбуждениям или, наоборот, использовать их для усиления своей активности (доминанта Ухтомского).
В самом деле, когда лягушка со смоченной кислотой бумажкой на бедре совершает прыжок к точной координации всех составляющих его рабочих элементов, то в этот момент действие кислоты на рецепторы кожи, (конечно, не (прекращается. Рецепторы возбуждаются с той же Интенсивностью, что и до прыжка, а импульсы но центростремительным нервам пощрежнему направляются в центры. Однако афферентные воз-
16. Сравнительная схема, объясняющая различие механизмов торможения условных реакций.
I—по принципу отрицательной индукции; II — по принципу доминирующей функциональной системы, отделяющейся зоной субнорм альнисти от всех остальных структур мозга.
буждения, вызванные кислотой в данный момент, не способны реализовать потирательный рефлекс местного значения, так как они не могут получить .доступ к моторным элементам сппнпого мозга. 'Моторное поле соответствующей конечности находится в момент прыжка во власти другой функциональной системы, центральный аппарат которой, лежащий в головном мозге, определил уже до этого распре деление активности по элементам .этого Воля.
Когда при внезапном изменении обстановки опыта планомерное течение автоматизированного пищевого возбуждения прерывается и па сцепу выступает ориентировочно-исследовательская реакция, принцпально происходит то же самое. Вновь возникающая более сильная система возбуждений, обеспечивающая ориентировку п псследование окружающей среды, «оттесняет» благодаря созданию состояния субнормалыюсти все другие возбуждения и другие функциональные системы. Вероятно, это оттеснение происходит на всех уровнях — от высших центров до конечных нейронов рабочих аппаратов, хотя есть основание думать, что судьба новой функциональной .системы решается на уровне стволовой части мозга. Естественным физиологическим следствием этого процесса является пре,кращелие возбуждения на конечных путях тех рабочих компонентов, которые уже не являются теперь специфическими для повой нрпспособптельной реакции.
Если сопоставить все приведенные выше рассуждения с общепринятым толкованием подобных явлений на основе законов «отрицательной индукции» и .«борьбы за конечный путь», то легко можно будет бзпдеть принципиальное отличие 'нашей точки зрения. В то время как понятие отрицательной индукции, заимствованное пз физики, предполагает полное у стр анщ ние одного из комплексов возбуждений, понятие отграничения на основе зоны субпормальпости, наоборот, не исключает возможности наличия других возбуждений, когда доминирует какая-то определенная функциональная система. Оно лишь исключает возможность их проникновения в центральные структуры господствующей функциональной системы. Эти два представления можно изобразить схематически (рис. 16).
Принцип борьбы за конечный путь, разработанный при искусственно вызванном столкновении возбуждений па уровне сиинното мозга, также неприменим к объяснению смепы функциональных систем организма. В последнем (случае нет борьбы именно у конечного пути, ибо конечные пути пассивно отражают ту форму распределения возбуждений, которая
создается на высших этажах центральной нервной системы и по проводящим путям приходит к конечным нейронам моторных аппаратов.
Мы остановились так подробно на общефизиологической характери- ! стике со отношений доминирующей функциональной системы с огтеспяе- ! мыми функциональными системами потому, что этот вопрос представляет : собой связующее звено между 'физиологией высшей нервной деятельно- ! сти и общей физиологией центральной нервной системы. В этом звеще | сосредоточены все характерные явления, происходящие при том или I ином изменении условнорефлекторной деятельности, и вместе с тем оно отражает общефизиологичёское содержание изучаемых нами реакций.
Разобранные выше представления все более и более уходят из 'области предположений и становятся для нас закономерными и хорошо обоснованными явлениями нервной деятельности. Этому способствовали в значительной степени те исследования нашей лаборатории, которые были направлены на изучение основных свойств функциональных систем организма (А. И. Шумилина, 4949; М. Ф. Чепелюгипа, 4949; Л. Г. Трофимов, 1949, и др.).
В тесной связи с вопросом о природе устранения того или иного компонента реакции при замене одной функциональной 'системы другой находится также и вопрос о природе самого «замыкания» условного рефлекса. Мы видели, что понятие отрицательной индукции в Качестве фактора, обеспечивающего отношение безусловного раздражения к условному, должно рассматриваться в свете соотношения двух комплексных состояний центральной нервной системы.
Что же происходит в структурах центральной нервной системы, и именно на ее высших уровнях, когда индифферентный раздражитель впервые сопровождается пищевым подкреплением? Первая рабочая гипотеза, высказанная в самом начале развития учения об условных рефлексах, остается фактически в силе и по настоящее 'время. В той или иной форме ее придерживаются до сих пор все исследователи, изучающие высшую нервную деятельность.
Согласно этой гипотезе, наиболее сильное возбуждение безусловного центра притягивает к себе слабое возбуждение от индифферентного раздражителя. Посмотрим, как будет выглядеть этот процесс, если мы будем исходить из физиологических представлений об отграничении господствующей в данный момент функциональной системы от остальных структур мозга барьером из субнормального состояния. Дача пищи после некоторого момента генерализации возбуждения создает Такое состояние, когда на границах .доминирующей в данный момент системы возбуждений образуется зона отграничения, т. е. зона субнормальпости.
Но что представляет собой «индифферентный» раздражитель, примененный за несколько секунд до развития пли образования пищевой функциональной системы? Он «индифферентен» только в том смысле, что не вызывает секреторного эффекта, по он совсем нс является «индифферентным» для животного, находящегося в какой-то определенной и часто новой для него ситуации. Индифферентный раздражитель, как мы видели, никогда не является изолированным. Он всегда представляет собой комплекс обстановочных и пусковых раздражителей и вызывает характерную для него реакцию. Это может быть рефлекс '«что такое» в смысле И. П. Павлова, это может быть широко развитая ориентировочно-исследовательская реакция и т. д, Короче говоря, на протяжении действия индифферентного раздражителя образуется какая-то качественно отлич-
пая доминирующая в данный момент функциональная система возбуждений и, следовательно, неизбежно образуется соответствующая ей эона отграничения по принципу образования зоны субнормаль-ности.
На основании этого представления мы можем прийти к окончательному выводу: при .всяком сопоставлении индифферентного и безусловного раздражений всегда имеется взаимодействие двух целостных комплексов возбуждений, обеспечивающих в отдельности ту пли иную целостную реакцию животного.
Что может произойти, с точки зрения общефизпологпческой, при такой встрече двух зон субнормальностп, поскольку они неизбежно 'должны будут влиять друг на друга? Довольно отчетливый ответ на этот юфгрос мы имеем в тех экспериментах, где на зону субнормальное™, вызванную слабым раздражением, наносится сильное раздражение. Оно, как правило, снимает оубнормальность и дает более или менее полноценное возбуждение данного возбудимого субстрата (Гассер, 1937).
По отношению к нашему примеру мы должны сделать вывод, что более сильное безусловное возбуждение, распространяясь по центральной нервной системе, должно неизбежно прорвать барьер субпонмальностп, образовавшийся в результате действия индифферентного раздражителя, и проникнуть на его территорию (см. рис. 16).
Со временем между обоими комплексами устанавливается тесное физиологическое соотношение, допускающее распространение возбуждения в обе стороны (И. П. Павлов, И. С. Бериташ-вили). Благодаря этому раздражитель, бывший ранее индифферентным, начинает возбуждать нервные элементы, входящие в состав безусловной -реакции.
Таким образом, изложенная выше точка зрения сводится не к тому, что «сильное безусловное (возбуждение притягивает слабое», а к тому, что сильное безусловное возбуждение распространяется на структуры, участвовавшие в реакции на индифферентный раздражитель.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОЗАИКА КОРЫ
В виде прямого следствия изложенных выше взглядов на участие торможения в целостной условной реакции в нашей лаборатории возник также вопрос и о корковой мозаике нервных процессов. ’Основные положения были хорошо сформулированы И. П. Павловым (1924) в следующих словах: «...Бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, ежедневное его поведение. Для каждого из этих рефлексов в коре полушария должна -иметься своя точка приложения, т. е. своя клетка или группа клеток. Одна такая единица коры связана с одной деятельностью организма, 'другая — с другой, одна вызывает деятельность, другая не допускает, подавляет. Таким образом, кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску».
Эта гипотеза уже многие годы лежит в основе исследований по высшей нервной деятельности, и довольно полно отвечает внешним признакам условных реакций, т. е. отсутствию или наличию секреторного показателя. Наши представления об интегральном характере условной реакции, а в связи с этим и представления о корковом торможении
17. Сравнительная схема представлений о корковой мозаике процессов возбуждения и торможения.
позволяют поставить вопрос о «корковой мозаике» к (более полном плане и перенести центр тяжести па изучение центральной архитектуры условной реакции, исходя из очевидной множественной периферической картины реакции ® целом. Вряд ли можно сомневаться в справедливости утверждения И. П. Павлова о то-м, что большие полушарии головного мозга и особенно кора представляют собой сложное переплетение многочисленных деятельностей и поводов для этих деятельностей. Но вместе с тем становится все труднее представить, что в коре головного мозга, именно в тех ее пунктах, куда непосредственно адресуются условные раздражители, складывается функциональная мозаика из пунктов торможения и возбуждения. Наш взгляд на этот вопрос можно изобразить в сравнительно простой схеме (рис. '17).
Первая часть схемы иллюстрирует .концепцию о функциональной мозаичности коры в свете данных, полученных при учете только секре-торлого показателя условной реакции. В этом случае раздражители, обозначенные римскими цифрами I и III, (вызывают условный секреторный эффект, и, следовательно, «цункты» коры, воспринимающие эти раздражения, могут быть названы, с точки зрения экспериментатора, положительными. Условные раздражители, обозначенные цифрами II и IV, не 'вызывающие условной секреции и считающиеся тормозными раздражителями, должны иметь, согласно отой концепции, соответствующие тормозные пункты в коре (заштрихованные кружочки). Они не имеют непосредственной функциональной связи с эффекторным аппаратом слюнной железы; считается, что они должны, наоборот, тормозить ее секрецию.
Мы уже видели в предыдущих главах, что отсутствие секреции свидетельствует не о том, что данный раздражитель вызывает торможение в первой инстанции своего применения, а, наоборот, о том, что в коре головного мозга в первых инстанциях распространения условного возбуждения не может быть очага торможения. Как мы видели, речь может пдти о смене одной сложной системы возбуждений другой системой, пряводя-
щей животное к реакции другого приспособительного значения. Эта тоника зрения обоснована многочисленными фактами, получен• ними в различных методических условиях. На второй части схемы показано, что в случае применения всех условных раздражителей первая инстанция в коре мозга, т. е, их проекционные зоны, всегда является положительно возбужденной. Условное раздражение первого очага в коре (I) вызывает ряд компонентов условной реакции, в том числе и секреторный. Раздражение второго очага (II) в коре хотя и не возбуждает секреции, но вызывает к жизни новый комплекс возбуждений, организующий рабочий эффект в д-ругом составе периферических органов.
На схеме видно, что в этом втором случае в коре головного мозга, по крайней мере в первичных проекционных ее 'зонах, все элементы являются положительно возбужденными п, следовательно, основание для тормозно-положительной мозаики в коре исключается, Скорее всего мы можем рассматривать кору как совокупность всегда положительных нервных элементов, которые включены в функциональные системы, приводящие к качественно различным реакциям. Наше представление не является простой заменой «тормозных» пунктов «положительными». Как и вс-е остальные вопросы, оно тесно связано с основной проблемой высшей нервной деятельности, именно с проблемой и и т е гр а л ь п о с т и условной реакции.
Животное как единое целое в своем приспособительном поведении не знает изолированных элементов или процессов в каких-то отдельных тканевых образованиях, В данный момент оно всегда в той или иной .степени приспособлено к внешним условиям, а приспособление, как правило, обеспечивается вполне интегрированными реакциями. С этой точки зрения, кора головного мозга при любой форме приспособительных реакций животного является носительницей системных процессов, которые для каждой отдельной реакции имеют сложный узор. В каких структурах головного мозга устраняется секреторный компонент при переходе центральной нервной системы от пищевой к ориентировочно-исследовательской реакции? На этот вопрос мы сейчас можем ответить лишь ориентировочно. Держась в пределах достоверных физиологических данных, мы можем сказать лишь, что конечные нейроны секреторного аппарата железы не находятся в состоянии возбуждения. Но откуда произошло это устранение деятельности первичных центров слюноотделения? В каких структурах выше продолговатого мозга .произошло выключение этой деятельности? Особенности функции слюнных желез заключаются в том, что их секреция является абсолютным признаком пищевого возбуждения — если есть секреция, то есть и пищевое возбуждение. Поскольку последнее есть результат возбуждения кортико-гипоталамических связей, мы должны признать, что устранение секреции происходит вследствие возникновения новой системы возбуждений от коры до продолговатого мозга включительно и поэтому не может иметь какую-либо точную «очаговую» локализацию.
В самом деле, смена систем .возбуждений происходит также и в коре, т. е. все элементы ее, участвовавшие в пищевой реакции, вместе с подкорковыми элементами устраняются от участия в новой функциональной системе, возникшей благодаря новой комбинации внешних раздражений. Несомненно, такой подход к условным реакциям ставит перед нами более трудные задачи, чем ото казалось раньше. Однако .этот путь должен привести к более глубокому познанию интегрального характера условного рефлекса.
СООТНОШЕНИЕ КОРЫ И ПОДКОРКИ В ОРГАНИЗАЦИИ условной двигательной реакции
Одной из самых характерных черт условной двигательной реакции является ее эволюция в процессе выработки, укрепления й разрушения. Здесь проявляются все ее главнейшие свойства, отличающие ее от секреторного индикатора условных рефлексов. Филогенетически движение является основной формой активного приспособления животного к внешней среде, и поэтому не удивительно, что двигательная функция приобрела сложные и разветвленные аппараты как в коре, так и особенно в подкорковых образованиях. Естественно, что в той форме условной реакции, которую мы взяли за основу при изучении высшей нервной деятельности в нашей лаборатории, эти ее свойства неизбежно должны были сказаться.
Одно из важных и бросающихся в глаза свойств двигательного компонента условной реакции — .это его непреодолимая тенденция переходить в автоматизированное состояние, как только тренировка условных рефлексов становится более или менее стандартной. В наших экспериментах это особенно ясно обнаруживается при переделке такого условного раздражителя, который много раз подкреплялся на одной стороне и систематически вызывал устойчивый правильный выбор. В случаях переделок двигательная реакция, прежде чем сделаться противоположно направленной, претерпевает весьма характерную эволюцию, позволяющую судить довольно точно о ее центральных механизмах.
Так, например, в пашей совместной работе с Е. И. Артемьевым (1949) был произведен подробный анализ подобного рода «переделки». Условный раздражитель — тон, в течение многих опытов подкреплявшийся на правой стороне, с определен наго момента работы стал подкрепляться на левой стороне. .Весь ход выработки условной двигательной реакции по новому сигнальному значению раздражителя 'Доказал нам, что условный двигательный рефлекс вообще никогда не бывает одинаков по своему морфо-физиологическому составу. Мы убедились, что этот состав все время меняется, пока вырабатывается н закрепляется условная реакция. Мало того, как показали многие опыты нашей лаборатории, даже на протяжении изолированного действия условного раздражителя процессы, формирующие ответную условную реакцию, несколько раз претерпевают изменение как по составу, так и по территориальному распределению. Этщ изменения приводят к реакции иного качества (например, переход от пищевой реакции к исследовательской пли от исследовательской к оборонительной).
Для более полного знакомства с этим вопросов я отсылаю читателя к некоторым работам этого сборника (П. К. Анохин, Е. И. Артемьев, 1949; Д. И. Шумилина, 4949; Т. Т. Алексеева, 1949), здесь же обрисую лишь общую картину изменения в соотношениях коры и подкорки й их долю участия в организации условной реакции.
Особенности двигательной условной реакции заключаются прежде всего в том, что всякое отклонение от стандартной обстановки эксперимента дает немедленный перевес ‘Кортикальным процессам, в то время как подчеркнутое постоянство связи раздражителя с определенной стороной станка все более и более переносит центр тяжести организации реакции в субкортикальные области. Наблюдения за ходом изменения условной реакции при переделке убеждают нас в том, что последняя именно потому и происходит, что отдельные фазы целиком автоматизированной
Правая сторона
До ,,переделки"
Левая сторона
Секунды О 10 20
I 1 1 1 ' 1 1 1 I > j । | । । । I । t ,
18, Схематическое изображение постепенной «переделки» условной реакции, выработанной для правой стороны, в реакцию в левую сторону.
условной реакции неодинаково распределены по кортикальным и субкортикальным структурам. Так, например, за 20 с изолированного действия
условного раздражителя условное возбуждение претерпевает следующие превращения. В первую секунду. условного раздражения условное возбуждение охватывает преимущественно субкортикальные структуры и оттуда же немедленно распространяется на двигательные аппараты, реализующие условную двигательную реакцию в определенную сторону. Для автоматизированных реакций процессы условного возбуждения приобретают свое архитектурное оформление в коре больших полушарий после того, как эффекторная часть реакции уже сформировалась. Длительно повторяющаяся условная двигательная реакция вначале всегда является преимущественно субкортикальной, в то время как во второй половине и в конце действия условного раздражителя процессы возбуждения развертываются главным образом в коре
больших полушарий. Именно поэтому всякая переделка условной реакции при пашей постановке опыта начинается с хвостовой части условной двигательной реакции и постепенно, по мере углубления переделки, распространяется до первой секунды действия условного раздражителя (рис. 18).
Эта первая секунда действия условного раздражителя оказывается
камнем преткновения для переделки, и, несмотря на то что «переделываемый» раздражитель употребляется в своем новом сигнальном значении сотни раз, животное по-прежнему внервуюсе к у н ду бежит в сторону, где юно раньше получало подкрепление.
Однако, добежав до старой кормушки, оно немедленно перебегает к противоположной, т. е. туда, где этот раздражитель подкрепляется те
перь, при переделке.
Как видно из синтетической схемы переделки, физиологический смысл этого устойчивого положения в течение первой секунды ясен: переделка условной двигательной реакции начинается с той i зоны действия условного раздражителя, в которой он । формирует преимущественно кортикальные процессы, ; в то время как в первую секунду после длительной автоматизации решающие процессы разыгрываются только в субкортикальных областях и реализуются в двигательной реакции раньше, чем кортикальные процессы вообще могут организоваться.
Из этих соотношений видно, что полный успех переделки наступает не потому, что процессы переделки происходят сразу и только в коре больших полушарий, а потому, что кора головного мозга, вмешиваясь ib уже развернувшуюся условную реакцию, путем дистантного управления подавляет в подкорковой области самую возможность возникновения старой реакции. В этой стадии переделки в коре уже организовались связи, соответствующие новому сигнальному значению условного раздражителя, между тем как автоматизированные возбуждения подкорки, «перехватывая» условное возбуждение, по-прежнему направляют его па субкортикальные пути распространения. В настоящее время мы имеем достаточно данных, доказывающих изложенное -выше представление о формировании условной двигательной реакции. Особенно интересно было наблюдать, как идет разрушение крайне автоматизированной реакции первой секунды.
Прежде всего нас интересовал вопрос, в каких случаях может возникнуть с самого начала правильная реакция животного по новому сигнальному значению раздражителя.
В первых стадиях переделки правильная реакция в новую сторону возникала в отдельных случаях только тогда, когда имелся длительный скрытый период. Иначе говоря, начало правильной реакции приурочивалось как раз к той стадии развития условной двигательной реакции, которую мы относим к корковым структурам. Наоборот, во всех тех случаях, когда реакция возникала в первой половине изолированного действия условного раздражителя и в особенности в самом начале его (первая ‘секунда), она всегда была ошибочной.
На основании этих фактов мы можем сделать вывод, что первые признаки поздно возникающей правильной р е акции появляются при обязательном активном подавлении реакции первой секунды, т. е. реакции субкортикального характера.
'И, наконец, когда даже и в первую секунду стала (появляться правильная реакция, она иногда сменялась быстрой реципрокной перебежкой животного на противоположную сторону. Следовательно, весь ход переделки старой затверженной условной двигательной реакции (протекает таким образом, что кора постепенно редуцирует наиболее автоматизированные части реакции, ограничивая распространение условного возоущ-дения на уровне субкортикальных структур. Мы это назвали («стрелочной» функцией коры головного мозга, поскольку опа в таких случаях регулирует, направляет и задерживает условное возбуждение уже на уровне первых синаптических (переключений в подкорковом аппарате. Эти результаты представили нам в совершенно новом освещении роль коры и подкорки в организации условной двигательной реакции. Вместе с тем
они показали также роль коры и подкорки в образовании и разрушении двигательных автоматизмов.
В 'частности, па этом основано давно установленное нашей лабораторией положение о том, что в противоположность секреторному динамическому стереотипу, который образуется в условиях одностороннего кормления, полностью выработать динамический стереотип по Двигательному компоненту условной реакции при двустороннем кормлении невозможно (опыты И. А. Вачиняевой, 1949).
Благодаря своей способности быстро автоматизироваться и приобретать преимущественно подкорковое течение, возбуждения моторных элементов, обеспечивающих выполнение двигательной реакции, вступают с условными раздражителями в более интимный контакт, чем общее пищевое возбуждение, которое является обязательной предпосылкой появления условной секреции. Поэтому двигательная реакция будет специфической именно для данного конкретного условного раздражителя, а не для общих ситуационных влияний (динамический стереотип).
Этим же распространением процессов условного двигательного возбуждения преимущественно в подкорковых аппаратах объясняется ряд фактов, полученных в Наших (экспериментах и ранее не находивших себе объяснения.
Я имею в виду «перетягивание» условного раздражения или на более автоматизированный, или на более генерализованный субкортикальный моторный комплекс. Так, например, в одном из наших опытов имелось такое распределение условных раздражителей: все звуковые условные раздражители сигнализировали еду на правой стороне, а световой — на левой стороне (опыты Т. Т. Алексеевой, 1949). Мы намеревались новый звуковой раздражитель — трещотку —сделать условным раздражителем для левой стороны. Опыт показал, что это пе так легко. Первые же применения трещотки вызвали вполне определенную реакцию в правую сторону, т. е. туда, где подкреплялись до этого все прежние звуковые условные раздражители. В последующем, несмотря на систематическое подкрепление трещотки на левой стороне, оно неизменно (на протяжении 500 раз) вызывало совершенно явную ошибочную реакцию в правую 'сторону.
Причина такой устойчивости ошибочных реакций заключается, по нашему мнению, в том, что длительное применение звуковых условных раздражителей, подкрепляемых на правой стороне, приводит к распространению возбуждения на органы ответа преимущественно уже в субкортикальных областях. Кора головного мозга может действовать, как мы видели, только путем вторичного вмешательства в эти субкортикальные отношения в случае изменения условий опыта, благодаря чему и изменяются пути распространения возбуждения, вызываемого условным раздражителем.
Все приведенные выше рассуждения не надо понимать, нопечно, таким образом, что процессы возбуждения, вызываемые длительно применявшимися условными раздражителями, разыгрываются или в коре, или в подкорке. Несомненно, речь идет только об удельном весе участия каждого из этих образований, который изменяется в зависимости от самых разнообразных факторов внешней ситуации. Принципиально даже наиболее автоматизированная условная двигательная реакция протекает с каким-то определенным участием коры головного мозга.
Задача дальнейших исследований состоит именно в том, чтобы еще более тщательно проследить процессы возбуждения коры и подкоркового
аппарата во всех фазах течения условного возбуждения и при всех переменах внешней ситуации.
В свете этих материалов очень хорошо объясняется закон силы уело в-ных раздражителей. Как известно, из общего набора условных раздражителей, употребляемых в лаборатории И. П. Павлова, сильный звук (например, сильный звонок) является наиболее сильным раздражителем, т. е. вызывающим наибольшее количество секреции при одном и том же безусловном подкреплении, в то время как световой раздражитель является в этом смысле слабым раздражителем.
Известно, что проекционная зрительная функция кортиколизована больше, чем все другие сенсорные функции собаки и, что особенно важно для пас сейчас, больше, чем слуховая функция. Это означает, что при всех прочих равных условиях .звуковой раздражитель всегда будет представлен в подкорковых областях гораздо шире и в более сильных 'комплексах возбуждений, чем световой раздражитель. А так как почти все общие реакции организма в своем эффекторном составе формируются главным образом в подкорковых аппаратах, то звуковой условный раздражитель при нарастающей автоматизации всегда будет иметь перевес над «вйта-вым в смысле выхода на конечные эффекторные пути. Это предположение было особенно отчетливо .подтверждено в тех экспериментах, где одновременно применялись световой и звуковой условные раздражители, сигнализирующие движения в противоположные стороны станка (суммация) .
Как правило, во всех многочисленных экспериментах, проведенных различными исследователями (П. К. Апохин и Е. И. Артемьев, 1933; И. А.За-чипяева, 1938; О. Л. Немцова, 1949), при одновременном применении света и звонка («одновременная суммация») наступает реакция в сторону, сигнализируемую звонком. Это происходит даже в тех случаях, когда звонок подкрепляется хлебом, а свет систематически подкрепляется мясом или колбасой. Даже при таком неравенстве сигнального значения каждо-то из суммируемых раздражителей двигательная реакция на звонок, т. е. по сути дела реакция первой секунды субкортикального характера, берет перевес. И только после очень сильного заглушения звонка удается в некоторых случаях одновременной суммации этих раздражителей получить реакцию в сторону, сигнализируемую светом (И. А. Зачиняева, 1949).
Эксперименты этой серин вскрывают перед нами новые закономерности в соотношениях коры и подкорки .при осуществлении приспособительного поведения животного. Полученные нами результаты заставляют думать, что 'Эти соотношения все время меняются, но при всех переменах никогда не прекращается контролирующее влияние коры на первые условные подкорковые пункты, сказывающееся в ограничении или, наоборот, в свободном выражении автоматизирующих тенденций подкоркового аппарата.
Таким образом, мы получили совершенно конкретные указания на то, что «условный двигательный рефлекс» имеет отчетливую вертикальную архитектуру, в которой и «высшие», и «низшие» уровни несут в разные фазы выработки свою специфическую функцию. Условный двигательный рефлекс предстал перед нами как динамическое образование из отдельных фрагментов, а кора головного мозга проявила себя как орган дистантного управления, переадресовывающий процессы условного возбуждения уже на подкорковом уровне.
ПРОБЛЕМА ЛОКАЛИЗАЦИИ
УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Вопрос о том, какие структуры центральной нервной системы определяют процесс образования временных связей, т. е. условных рефлексов, возник уже на заре развития учения о высшей нервной деятельности. 1В опытах Г. П. Вяленого (11930) было показано, что после удаления коры головного мозга условные рефлексы у животного не образуются. С тех пор понятия «корковая деятельность» и «условный рефлекс» стали почти синонимами. Именно благодаря этим первым экспериментам все процессы высшей нервной деятельности стали относить целиком к коре головного мозга й связывать все физиологические механизмы высшей нервной деятельности только с корковыми процессами. Еще и по сию пору считается нерушимым положение, что кора 'головного мозга — главный, если не единственный орган образования временных связей.
Эксперименты последних лет показали, однако, что установившееся представление об исключительно корковой локализации высшей нервной деятельности не совсем отвечает действительному положению вещей. Это означает, что мы должны установить какое-то новое представление о размещении по структурам центральной нервной системы процессов, обеспечивающих условную реакцию. Разобранные выше факты соотношения коры и подкорки в условной двигательной реакции отчасти отвечают этой задаче. Понятия («безусловный центр», «пищевой центр» и т. д. требуют более конкретных морфологических указаний. Уже из экспериментов И. И. (Лаптева, описанных нами выше, можно видеть, что в результате любого безусловного раздражения происходит то или иное смещение возбуждений почти во всех Структурах центральной нервной системы до коры включительно. Следовательно, понятие о «пищевом центре» как о каком-то ограниченном пункте, принимающем на себя все пищевое возбуждение, не имеет конкретного содержания.
Опыты по установлению локализации двигательных условных рефлексов сложного характера также приводят нас к заключению, что следует расширить представления об организации условных реакций.
Учитывая то обстоятельство, что этот вопрос для развития учения о высшей нервной деятельности имеет очень большое значение и вместе с тем не доработан, я позволю себе разобрать его применительно к результатам наших экспериментов.
1. Является ли кора головного мозга единственным органом временных связей или последние осуществляются и другими частями центральной нервной системы?
2. Насколько обосновано представление о существовании пищевого центра как комплекса нервных структур, имеющих какое-то определенное территориальное расположение?
3. В какой степени отдельные формы условнорефлекторной деятельности могут быть поставлены в ту или ипую связь с ограниченными корковыми зонами, имеющими специфическое значение?
Все поставленные выше вопросы являются руководящими вопросами современных исследований советской физиологии (Г. П. Зеленый, П. С. Кумалов, IB. Я. Кряжев, А. .'И. Шумилина и др.), а также разрабатываются и в некоторых зарубежных лабораториях, изучающих высшую нервную деятельность в свете идей И. П. Павлова .((Гендт, Меттлер и др.).
Результаты опытов, лроделал±ньгх в этом направлении, приобретают особое значение потому, что они имеют непосредственное отношение как к составу условной реакции, так и к механизму ее образования.
Несмотря на то что проблема локализации условнорефлекторной деятельности представляет собой одну из основных проблем классического учения о высшей нервной деятельности и что в этой области имеется ряд противоречивых данных, она осталась в тени, хотя по существу должна была бы стать руководящим звеном в дальнейших поисках механизмов высшей нервной деятельности.
Отношение нашей лаборатории к этой проблеме целиком определяется основным положением об интегральном характере всех условных реакций. Кроме того, советские исследователи дали в последние годы такой демонстративный .экспериментальный материал, который не может быть обойден молчанием при решении этого очень важного вопроса.
Поскольку исследования в этом направлении ведутся пе только в пашей лаборатории, я 'позволю себе здесь привести некоторые из наиболее выдающихся экспериментов наших отечественных физиологов.
Прежде -всего остановимся на результатах многолетних исследований И. С. Розенталя — одного из учеников И. П. Павлова. 'Им были получены данные, которые, с моей точки зрения, должны были послужить исходным пунктом для серьезной научной дискуссии в наших физиологических кругах и лечь в основу новых представлений о составных структурах условного рефлекса. Однако эти факты незаслуженно остались в стороне от «большой дороги» исследований по высшей нервной деятельности и, насколько мне известно, в последние годы серьезно не обсуждались в пашей физиологической литературе.
В ряде опытов с экстирпацией отдельных зон коры головного мозга и целых полушарий И. С. Розенталь пытался найти ответ па вопрос, какие центральные структуры являются наиболее существенными для обеспечения условного рефлекса и как происходит процесс компенсации экспериментально наносимых дефектов коры головного мозга. Основной предпосылкой его экспериментов является положение, что всякая временная связь образуется только в коре головного мозга. Поэтому, удаляя кору одного полушария, он все процессы восстановления нарушенной высшей нервной деятельности, естественно, относит целиком к коре второго полушария. Такая предпосылка суживает, конечно, возможность более широкой оценки всех процессов компенсации, возникающих в центральной нервной системе после операции. Несмотря на это, факты, полученные проф. И. С. Розенталем, имеют совершенно неоспоримое значение для дальнейшего развития учения о высшей нервной деятельности. Удобнее поэтому привести сначала фактическую часть его работ, а потом уже перейти к оценке тех новых представлений о механизме условного рефлекса, к которым они с логической неизбежностью нас приводят.
Удаляя кору одного из полушарий (левого) у собаки, он с помощью различных показателей производил оценку функциональных особенностей коры оставшегося полушария. Автор применял в отдельности секреторный и двигательный показатели; в .качестве последнего служила ’подача правой или левой лапы собакой.
Фактический материал, .полученный И. С. Розенталем (1939) в этой серии исследований, привел его к выводу, что высшая нервная деятельность собаки без коры одного полушария ничем существенно пе отличается от высшей нервной деятельности нормальной собаки. Диссоциация между «больной»
и «здоровой» половинами тела заметна только в случае предъявления собаке особо трудных задач, хотя, как говорит автор, «это отставание не слишком, большого порядка и, что бьет особенно в глаза, со временем почти сходит ла нет».
В другой серии опытов, проведенных им совместно с С. И. Лебединской, была последовательно удалена кора целого полушария (левого), а затем через различные сроки — кора оставшегося полушария. На протяжении нескольких лет подробнейшим образом изучалась высшая нервная деятельность этой собаки и был получен ряд результатов исключительной ценности. К сожалению, авторы не дали достаточно убедительного физиологического толкования своих интересных экспериментальных результатов. Так, например, быстрое образование условных рефлексов у собаки без коры одного полушария И. С. Розенталь склонен объяснить крайне общим «принципом замещаемости». По сути дела, этот принцип ничего не прибавляет к констатации того факта, что условные рефлекс ы у ж и в от н о г о м о г ут л е т к о о б р а з о в ы в а т ь с я и п о с л е у да-лен и я к о р ы о д н о г о полушария.
Некоторое различие в двигательных функциях правой и левой половин тела автор склонен приписать количественному различию в клетках оставшейся коры, относящихся к «здоровой» и «больной» сторонам тела. Вряд ли все эти явления можно свести только к количественным соотношениям клеток коры разных участков мозга. Совершенно непонятно, как такое утверждение сочетать с тем фактом, что «функция замещаемости пускается в ход с места» (И. С. Розенталь, 1937). Автор с самого начала связал себя тем, что весь процесс компенсации и стабилизации высшей нервной деятельности отнес исключительно к «корковым клеткам», в то время как известно, что на самом деле этот процесс .строится иначе. Всякая компенсация относится также и к функциям аюдкоркового аппарата и только в своих наиболее тонких и вторично появляющихся механизмах связана с корой. Поэтому в подобных экспериментах удобнее всето производить комплексную оценку всех процессов восстановления. В противном случае невозможно понять, на основании каких физиологических закономерностей функция одних клеток «передается» другим. Простое утверждение «замещаемости» противоречит принципу детерминизма, который с такой силой всегда подчеркивал И. П. Павлов.
Вторая серия исследований И. С. Розенталя и С. И. Лебединской столь богата интересными данными, что трудно дать им краткую оценку в пределах этой статьи. Многие факты настолько не вяжутся с общепринятой точкой зрения па механизмы условнорефлекторной деятельности и вообще па локализацию функций в коре мозга, что авторам понадобились значительные усилия, чтобы хоть как-нибудь примирить полученные результаты с анатомическим принципом локализации.
Фактическая сторона результатов этих исследований вкратце может быть изложена в следующем виде. При полном удалении коры левого полушария и оставлении только лобной и двигательной частей ее в правом полушарии у собаки сохранилась способность осуществлять все те виды высшей нервной деятельности, которые мы привыкли приписывать корковой ткали. 'При таком минимальном остатке корковой ткани собака была способна вырабатывать новые условные рефлексы с такой же скоростью, как и нормальные собаки. Оказалось возможным дифференциро-вочпое и угасательное торможение и т. д. Эти результаты не могут быть удовлетворительно объяснены, если исходить из жесткой схемы анатомической локализации, и поэтому вполне естественно, что авторы ищут дру
гие пути для объяснения механизмов сохранившейся условнорефлекторной деятельности.
Прежде всего они признают, что функциональные свойства корковых клеток должна быть оцениваемы с двух точек зрения: а) с точки зрения их специфических свойств, обусловливающих ту или иную специфическую функцию, и б) с точки зрения закона «массы мозга», т. е. динамической функции корковой ткани, облегчающей и поддерживающей общие координационные приспособительные акты животных, аппараты для которых достаточно хорошо представлены и в подкорке. Положения, высказываемые авторами, не могут быть приняты безоговорочно, хотя надо признать, что в общем они значительно расширяют существующие взгляды на механизмы высшей нервной деятельности. В упомянутой .выше работе они пишут: «Мы считаем, что любая корковая зона за счет функции своих собственных елемептов может выполнять функции, — конечно, в известных пределах — и других корковых центров» (С. И. Лебединская, И. С. Ро'зенталь, 1938). Таким образом, авторы отходят от теории «рассеянных элементов», ибо, по их данным, для компенсации дефекта нет необходимости .в существовании рассеянных элементов какой-либо определенной специфичности.
Если каждый нервный центр может в какой-то мере выполнять функции любого другого нервного центра, то это в сущности и есть неспэци-фичность корковых функций. Возникает, естественно, вопрос, где же начинается специфическая функция нервных элементов коры и где она кончается. Четкого определения этой границы авторы разбираемых работ не дали, хотя в их экспериментах и имелись необходимые для этого материалы. А между тем из этой нечеткости с неизбежностью следует уже и нечеткость в физиологических представлениях о том, где именно протекают компенсаторные процессы. 'Вряд ли можно согласиться с акторами, что оставшиеся после третьей операции двигательная и лобная зоны выполняют «функцию условных рефлексов на свет».
Вернее будет думать, что благодаря своим особенным свойствам, оста в шан с я ч а с т ь к о р ы помогает выявлению примитивных способностей подкорки образовывать временные связи, возродившиеся в результате удаления большей части коры. Такое предположение более гармонирует с нашими современными знаниями, чем передача условнорефлекторной функции от одной специфической зоны коры к другой. Высказанное выше представление кажется нам тем более вероятным, что в случаях полного удаления коры (Г. П. Зеленый, Меттлер) оказалась возможной довольпо широкая условнорефлекторная деятельность. Нечеткость в отдельных положениях авторов отнюдь но мешает нам призпать, что общая тенденция их работы ввести в поле зрения синтетические черты корковой деятельности и обратить внимание на несоответствие полученных ими экспериментальных результатов с ходячими представлениями о локализации — несомненно представляет шаг вперед в изучении высшей нервной деятельности. Они указали на неизбежную причастность к условной реакции всей коры, каким бы изолированным ни был примененный раздражитель. Исходя из того что пищевая функция и пищевой безусловный рефлекс остаются довольно полноценными, несмотря на удаление значительной части коры, авторы приходят к отрицанию специального «пищевого центра» в коре мозга.
В отношении работ И. С. Розенталя, как и многих других, проводимых по методу экстирпации, надо сделать существенные замечания. Такие
работы могут быть успешно использованы только в том случае, если будут приняты во внимание две методические особенности.
1. Нельзя обследовать одно и то же животное в разные сроки после операции, не учитывая того, что процесс вторичной дегенерации, о котором пишут и сами авторы, развивается постепенно в пределах первого года. В каждом последующем опыте авторы имеют по существу «новое» животное, с новыми соотношениями в центральной нервной системе и с новым уровнем компенсации.
2. Авторы применяли различные индикаторы условнорефлекторной деятельности: и секреторные, и двигательные, однако при окончательной оценке нарушений высшей нервной деятельности в результате операции они исходят из предпосылки об одинаковой ранимости рецепторного и эффекторного аппаратов этих различных условных реакций. Такое допущение значительно затрудняет более глубокий анализ механизмов компенсации, ибо, как мы уже видели, каждый из этих компонентов условной реакции имеет свой особенный мюрфо-физиологический аппарат и свои индивидуальные закономерности компенсации.
Из других работ по разбираемому вопросу особенный интерес представляют две работы П. С. Купалова, посвященные характеристике функциональной структуры коры головного мозга. Одним из существенных положений автора является то, что в коре головного мозга имеется образование специфической конструкции, выполняющее функцию управления пищевой реакцией. Это образование и было им названо «пищевым центром». Основным физиологическим свойством «пищевого центра» является, по П. С. Ку-налову, замыкание связей между возбуждением, возникшим в каких-либо специфических рецепторных элементах (например, слуховых), и возбуждением, возникшим в корковом «пищевом центре» при раздражении вкусового аппарата животного при еде. Таким образом, когда образовалась условная связь, возбуждение идет от рецепторной клетки к «пищевому центру» коры и отсюда уже вызывает работу периферических аппаратов пищевой реакции. В старой схеме условного рефлекса рецепторной клетке коры приписывались и положительная, и тормозная функции, в то время как 'вся структура безусловной пищевой реакции связывалась с подкорковым аппаратом. В последние годы сам Иван Петрович склонялся к мнению, что безусловный рефлекс имеет сое «представительство» в коре головного мозга. Этому-то «представительству» в настоящее время и придаются определенные физиологические черты.
Надо отметить, что между «представительством» и «пищевым центром» с точки зрения физиологической имеется принципиальная разница, и поэтому очень важна та цепь рассуждений, которую П. С. Купалов приводит в доказательство наличия именно «пищевого центра» в коре головного мозга.
1. Прежде всего он исходит из явлений суммации возбуждений, вызванных двумя одновременно примененными условными раздражителями. Как известно, в некоторых случаях суммации двух условных раздражителей общий условный секреторный эффект оказывается значительно большим, чем при применении каждого из них в отдельности. И. П. Павлов по ряду признаков считал, что эта оуммация возбуждений происходит в коре головного мозга. Исходя из чисто логических рассуждений, И. С. Купалов находит маловероятным, чтобы эта суммация возбуждений происходила между двумя рецепторными элементами коры, возбужденными условными раздражителями. 'Вместе с тем так
же маловероятно, чтобы она происходила и в подкорке. Поотому он полагает, что суммация может происходить только в третьем промежуточном образовании — вкорковом пищевом центре.
2. Другим важным аргументом в пользу наличия пищевого центра П. С. Купалов считает проявление полноценной условной слюнной реак-ции при применении условного раздражения только в течение 2 с. Опытами было показано, что в результате экстренного применения кратковременного условного раздражителя (2 с) получается такое же количество условной секреции, как и за 30 с обычного действия условного раздражителя. Это наблюдение приводит авторов к выводу, что возбуждение от условного раздражителя направляется через рецепторную корковую клетку к какому-то нервному образованию, поддерживающему условную пищевую реакцию и вне действия условного раздражителя. Таким образованием, по мнению Л. С. Купалова, может быть только «пищевой центр» в коре головного мозга.
В последние годы II. С. Купалов объясняет этот процесс непрерывного слюноотделения на экстренное (!) укорочение условного стимула наличием тех Крутовых циклов возбуждения, которые были описаны Лоренте де Но для элементарных нейронных единиц центральной нервной системы.
Мы видели из опытов С. Л. Балакина, в которых одновременно производился учет дыхательного и секреторного компонентов, что в аналогичных условиях эксперимента явления разыгрываются гораздо более сложно. Длительное слюноотделение не может быть понято даже с простой энергетической точки зрения без непрерывной афферентной тонизации рабочих нервных (конечных) элементов. Что же определяет доставку этой непрерывной афферентной импульсации? Несомненно, таким обстоятельством является внезапность смены стандартных условий эксперимента, в результате которой, как мы видели, перемещаются рабочие комплексы центральной нервной системы и которая может содействовать усилению действия обстановочных раздражений. Во всяком случае этот интересный феномен может быть понят только при включении в поле зрения всех процессов, характеризующих отношение целого организма ко всякому экстренному изменению стандартных условий эксперимента.
3. Следующее доказательство П. С. Купалов получил в опытах с «сахарным подкреплением». Вместо обычного пищевого подкрепления он и его сотрудники применяли непосредственное вливание в рот собаки раствора тростникового сахара. Благодаря упрощению безусловного раздражителя они получили возможность более определенно установить связь безусловного раздражения с корой. Полученные на пути этих исследований факты — нарастающее увеличение безусловной слюнной реакции, торможение безусловной реакции в случае внезапного подкрепления диф-ферепцировочного раздражителя, положительная индукция при переделке «водяного» метронома в «сахарный» (вместо обычного подкрепления ' водой) и ряд других факторов — автор приводит как доказательство его предположения о «пищевом центре» в коре.
Наряду с этими предположениями автор высказывает свою точку зрения и на общую структуру корковых реакций. Он Приходит к убеждению, которое в последнее время сделалось довольно популярным и которое, как мы видели, особенно подчеркивают в своей работе И. С. Розенталь и С. И. Лебединская, а именно что корковая функция строится из специальных и обобщенных возбуждений.
Следует, однако, 'заметить, что почти все обычные рассуждения о локализации в коре тех или иных процессов имеют типичные недостатки, значительно снижающие физиологическую ценность этих рассуждений.
В них судьба условного возбуждения обычно полностью связывается с корой и совершенно не используются для физиологической интерпретации богатейшие м орфо-фи энологические связи подкоркового аппарата. В настоящее время уже трудно ограничиться только такими схемами. Богатейшие морфологические исследования показывают, нацример, что таламо-кортикальные связи распространяют свое влияние почти на всю поверхность коры, а изучение биотоков коры (даже в условиях препарата) убеждает нас в невозможности прикоснуться к какой-либо зоне коры без того, чтобы вся кора не получила функционального «толчка» во .всех своих частях.
Конечно, в каждом отдельном случае мы имеем структурные комплексы, которые непосредственно относятся к данному условному раздражению, но в том-то и состоит очередная задача, чтобы установить состав и качественную характеристику отдельных фрагментов целостной условной реакции.
Что происходит, например, при действии светового условного раздражителя в первых подкорковых инстанциях? Распространяется ли его действие сразу же из подкорки на все зоны коры наряду со специфической зрительной зоной или возбуждение идет только в зрительную зону, а из последней иррадиирует в другие зоны коры только благодаря пнтракорти-кальным связям? Направляется ли весь поток возбуждений от условного раздражителя только в сторону коры или наряду с этим направлением в подкорковых аппаратах формируется своя система возбуждений, подготовляющая для корковых процессов выход к рабочим аппаратам?
Фактически все эти вопросы, как и другие, касающиеся общеневрологической стороны условного рефлекса, никогда еще не были предметом специального исследования. Из нашего материала, изложенного в предыдущих разделах, следует, что без разрешения этих вопросов трудно построить в настоящее время достаточно убедительную схему условного рефлекса. И даже больше того, первые исследования, проведенные в этом направлении, показывают, что перед экспериментатором открываются необъятные перспективы принципиально повых соображении (см. опыты П. К. Анохина и Е. И. Артемьева, 1949).
Не удивительно, что в настоящее время исследователи испытывают большие трудности при определении локализации «пищевого центра», или «центров условного рефлекса».
В самом деле, в каком виде надо представить себе специфические черты «пищевого центра», если известно, что удаление большей части корковой массы и в любых комбинациях не исключает наличия условной пищевой реакции.
Не зная функциональных особенностей подкорковых образований и, главное, их доли участия в построении целостных функциональных систем, проявляющихся в ответ на условный раздражитель, невозможно попять, что происходит в оставшемся, незначительном по размерам участке коры, т. е. каким образом к нему переходят несвойственные ему функции.
Но что мы знаем о составе безусловной реакции? 'К сожалению, очень мало. Она всегда ускользала из поля зрения нейрофизиолога, а отсюда и наша беспомощность в тех случаях, когда приходится объяснять условг ную и безусловную деятельность при отсутствии большей части 210
коры. До тех пор пока не будет понята взаимозависимость систем воз-буждеиий в подкорковых областях и коре, трудно создать более или ме-нее убедительную гипотезу о механизмах перемещений «пищевого цент-ра» по коре головного мозга.
В прямой связи с разобранными выше экспериментами находятся многочисленные попытки выработки условных рефлексов у собаки после тотального удаления коры головного мозга. Особенное внимание этому вопросу в последние годы уделяют зарубежные физиологи, изучающие условные рефлексы.
Основные вопросы, около которых вращается мысль зарубежных физиологов, в сущности те же и могут быть сформулированы следующим образом. Где локализуется процесс замыкания условной связи? Может ли происходить это 'замыкание в отсутствии коры, и если да, то какая доля условной реакции приходится на кору, а какая па подкорковый аппарат?
Известно, что эти вопросы были поставлены в лаборатории И. П. Павлова (работах Г. П. 'Зеленого, 1911). Однако в разные периоды своей работы Г. П. Зеленый приходил к диаметрально противоположным выводам. В 191'1 г. он пришел к заключению, что условные рефлексы после полного удаления коры не образуются, а в 1930 г., улучшив технику эксперимента, он совместно со своим сотрудником В. И. Болдыревым нашел, что условные связи могут образовываться и без коры.
В этом направлении развивались также работы Меттлера. В ряде его работ, начиная с >1930 г., показано, что после удаления коры больших полушарий у собаки еще сохраняется способность к образованию условных оборонительных рефлексов. Условные рефлексы мотут образовываться при этом па световые, звуковые и термические стимулы. Особый интерес представляет тот факт, что оказалось возможным выработать даже и дифференцировку имеющихся условных рефлексов. Так, например, у животного имелся довольно стойкий условный рефлекс на звонок. Путем ряда применений чистого топа 1000 Гц удалось выработать выраженную тормозную реакцию на этот тон. Пытаясь убедиться в действительности выработанных ими условных рефлексов, авторы угашали и восстанавливали эти рефлексы в обычных для данного случая процедурах. Упомянутые авторы указывают, что все оборонительные условные рефлексы, выработанные у декортицированных животных, имеют «диффузный» характер. Им пи разу не удавалось получить вполне локализованный условный двигательный рефлекс. Этот факт, как мы видели, имеет большое значение для оценки составных компонентов условного двигательного рефлекса.
Тотальная экстирпация коры была проведена и у морских свинок. Данных об условных реакциях у свинок мало, однако авторы указывают на хорошую приспособленность декортицированной морской свинки к различного рода внешним условиям. Декортицироваппые свинки довольно хорошо разбираются во внешних раздражениях. Они отчетливо реагируют на движение в поле зрения исчерченных объектов и поворачивают голову точно в сторону источника звука.
На основании этих наблюдений делается вывод, что довольно значительная часть рецепторных и приспособительных функций декортицированного животного может осуществляться и через подкорковый аппарат. Наряду с тотальной декортикацией были предприняты неоднократные попытки решить проблему «коры — подкорки» и с помощью частичных экстирпаций коры. Наиболее удобной для целей этого эксперимента является зрительная область коры — area striata. Как показал Поляк
(1933, 1934), она имеет более четкое пространственное отношение к каждому волокну зрительного тракта, и поэтому полное удаление зрительной области наверняка исключает возможность именно коркового участия в специфической зрительной функции. Работы по экстирпации зрительной области коры и влиянию этой операции на зрительные условные рефлексы были впервые проделаны, так же как и декортикация, в лаборатории И. П. Павлова. Восстановление зрительных условных рефлексов после экстирпации зрительной области коры И. П. Павлов объяснил наличием «рассеянных» корковых нервных элементов первоначальной специфики (зрительная), которые и начинают выполнять утерянную после операции функцию. Эти эксперименты были повторены в дальнейшем в различных комбинациях. О наличии довольно обширного представительства зрительной функции в подкорковом аппарате таких животных, как, например, белая крыса, свидетельствуют многочисленные эксперименты. Нас интересуют здесь эксперименты, проделанные на животных с более высокой организацией коры; к ним относятся, в частности, собака, обезьяна.
Известно, что условные зрительные рефлексы сохраняются у обезьяны после удаления area striata. Не имея достаточных контрольных данных, авторы, проводившие исследования, делают вывод, что зрительные условные связи, образовавшиеся после экстирпации, надо приписать подкорковому аппарату обезьяны. Более совершенными в техническом отношении и с более обоснованным контролем данными были опыты голландского физиолога Тен Кате ('1934, 1938), который объединил старый эксперимент Франца и метод условного рефлекса. Эксперименты Франца (1915) заключались в следующем: когда восстанавливалась функция после первой экстирпации двигательной зоны, он удалял по окружности первой раны дополнительные участки коры (подробнее см, П. К. Анохин, 1935). Восстановленный двигательный навык после второй операции исчезал. Хотя впоследствии эти наблюдения были опровергнуты более точными экспериментами, возможность такого окружного викариата трудно было отрицать, особенно если учесть данные нейрохирургии.
Теи Кате решил проверить этот вопрос в специальном эксперименте с условными рефлексами. Выработав у нескольких собак зрительные условные рефлексы, он затем удалял у них area striata. Условные рефлексы, как обычно в этих случаях, исчезали. Однако по истечении некоторого срока они снова восстанавливались. Тогда автор производил дополнительное удаление мозгового вещества ;по окружности прежней раны. После этой операции условные рефлексы не устранялись. На основании втих опытов, близких по технике к опытам И. С. Розенталя, можно сделать вывод, что восстановление условных рефлексов после первой операции осуществляется или подкорковым аппаратом, или вообще оставшейся корой больших полушарий, причем нет необходимости допускать существование специфических зрительных элементов в окружности самой area striata. Однако, как мы увидим ниже, эти эксперименты должны быть подкреплены еще многими дополнительными данными, чтобы служить свидетельством против гипотезы о существовании «рассеянных элементов».
Все приведенные выше эксперименты, по мнению авторов, говорят о том, что способность к образованию условных рефлексов свойственна пе только коре, но и подкорковому аппарату.
Насколько основательны положительные и отрицательные опыты этой серии? Судя по высказываниям упомянутых выше авторов, никто из них
не отрицает того факта, что условные связи образуются в коре головного мозга, однако к этому положению они добавляют, следуя за Г. И. Зеленым и В. Н. Болдыревым, что какая-то форма временных связей может образовываться у собаки и в .подкорковом аппарате.
Такое противопоставление коры и подкорки происходит из ложной предпосылки, что И. П. Павлов проводил между ними абсолютно аепере-ходимую границу в смысле их способности к временным связям. Как биологу ему хорошо было известно, что сточки зрения филогенетической для выработки временных связей отнюдь не обязательно наличие коры головного мозга как определенного структурного образования.
Условные реакции легко вырабатываются у рыб (10. П. Фролов), амфибий .(И. С. |Бериташвили) и рептилий (3. А. Асратян), у которых совсем не имеется такой коры, как, например, у собаки. И даже если взять птиц с их развитой высшей нервиой деятельностью, то и здесь можно видеть, что для условных реакций вполне достаточно хорошо развитой стриопаллидарной формации (Б. И. Баяндуров). Упускают обычно из виду то, что стриопаллидарный аппарат птиц представляет собой не остаток коры головного мозга после экстирпации, а полноценное образование, филогенетически приспособленное к интеграции всех функциональных проявлений целого организма, в том числе и к образованию временных связей. Наступил новый этап эволюции, появилось наиболее лабильное и динамическое образование — кора, почти целиком выполняющая афферентную функцию организма, вследствие чего и возникновение временных связей переходит преимущественно к этому образованию. Таким образом, с точки зрения филогенетической совершенно невозможно утверждать, что кора головного мозга является единственным органом, образующим временные связи. Вместе с тем этот же принцип заставляет пае признать, что в процессе эволюции функции временных связей они все более и более «кортиколйзуются», т. е. становятся функцией коры в собственном смысле слова. Основным объектом исследований, предпринятых для разрешения этого вопроса, служила' собака, поскольку именно этот объект оказался наиболее изученным в результате многолетней работы лаборатории И. П. Павлова. Но надо помнить, однако, о том, что собака является только отдельным этапом на пути эволюционного развития. Поэтому с филогенетической точки зрения справедливее было бы поставить вопрос не о том, может ли подкорка собаки образовывать условные рефлексы, а о том, что еще осталось в подкорковом аппарате собаки, способное к образованию временных связей, и что уже передано в кору головного мозга.
Отвечают ли на этот вопрос все те эксперименты с экстирпацией коры, которые были приведены нами выше? Нисколько!
Методологический порок почти всех предпосылок к описанным выше экспериментам заключается в том, что временная связь как специфическая функция мыслится возможной или в коре, или в подкорке по отдельности. Упускается из виду одна существенная закономерность в прогрессивной эволюции нервной деятельности: пи один более высокий уровень функции или организации функции не появляется без соответствующего смещения морфо-физиологических свойств низших нервных образований. Мы не можем сейчас думать, что появление, например, совер-
шейных моторных образований в виде пирамидных элементов и пирамидного тракта представляет собой прогресс только коры. Соответственно этому морфо-физиологическому усовершенствованию коркового контроля радикально изменяется вся цепь нервных элементов, через которую кора реализует свои специфические функциональные свойства. Так, например, мотонейроны спинного мозга в физиологическом отношении должны быть иными, поскольку на их дендритных синаптических областях устанавливается новое физиологическое равновесие. Вот почему является порочной сама постановка вопроса о «доле» представительства условнорсфлекторных способностей в коре и подкорке. Результаты наших опытов с распределением корковой и подкорковой активности при образовании двигательного условного рефлекса являются прямым доказательством неправильности такой постановки вопроса. Условные связи образуются в результате взаимодействия вертикально организованных функциональных систем, и каждый уровень этих систем вносит свое специфическое в каждую новую функциональную организацию. Несомненно одпо, что корковые элементы и особенности их архитектурных объединений вносят в это взаимодействие и в само образование условных связей свою специфику, по вместе с тем эту специфику нельзя понять, пе учитывая субкортикальных соотношений.
Лишь такой эволюционный подход может гарантировать от ошибочных заключений, которые будут неизбежны, если возможности условно-рефлекторных связей какого-либо животного будут рассматриваться в отрыве от постепенных филогенетических изменений удельного веса коры и подкорки в осуществлении приспособительной деятельности вообще и условпорефлекторной в частности.
Все эти соображения заставляют нас предположить, что в оставшейся .после удаления коры центральной нервной с и с т е м е м о г у т мобилизоваться рудиментарные филогенетические аппараты, способные к образованию временных связей. Этим, вероятно, и объясняются результаты, полученные Г. П. Зеленым и В. Н. Болдыревым. Но совершенно очевидно, что на основе этого материала мы еще не можем ответить на вопрос, проявляется л и эта рудиментарная способность подкорки в условных рефлексах нормальной собаки, имеющей полноценную кору, или она есть только неизбежный результат компенсаторных процессов, возникающих после удаления коры. В отношении моторных функций коры такая компенсация доказана многочисленными опытами, и нет ничего удивительного, что в особых условиях она может проявиться и в отношении временных связей.
Когда И. П. Павлов утверждал, что кора головного мозга есть орган условных связей, то он имел в виду именно по л но ценную высшую нервную деятельность собаки, имеющей кору. И до тех пор пока не доказано, что именно в этих нормальных условиях подкорка также производит замыкательную функ-ц и ю, т е з и с И. П. П а в л о в а о р о л и к о р ы в о б р а з о в а и и и уело в н о й реакции остается в силе.
Мы не можем отрицать существования возможностей к образованию временных связей в подкорковом аппарате, а может быть, даже и в еще ниже лежащих частях мозга. Так, например, эти возможности, являясь остатком далекого этапа филогенетического развития, могут особенно отчетливо лроявляться и условиях радикальной перестройки нервной
системы животного (удаление коры, перекрестные анастомозы нервов и т. д.). Нами еще в 4933 г, было установлено, что кора головного мозга сразу же, как только произошла регенерация крест-накрест сшитых нервов, берет па себя 'общий контроль в «переучивании», т. е. в новом перераспределении возбуждений на уровне спинного мозга. Эти результаты дали лам возможность развить онтогенетическую теорию рефлекса», объясняющую историческую роль временных связей (И. К. Анохин 1935).
Однако в случае такого «переучивания» нет еще и признаков локального и дробного управления той мускулатурой, которая включена в зону, иннервированную анастомозированными нервными стволами. Это свидетельствует о том, что регуляция мышечной деятельности корой головного мозга при помощи пирамидных нейронов не может быть установлена так же быстро, как устанавливается общий динамический контроль коры головного мозга через субкортикальные образования, поддерживающие интеграцию Целого моторного акта. Эти результаты наших исследований в свое время привлекли внимание советских и зарубежных авторов (А. А. Ухтомского, Тен Като и др.), причем последние подробно остановилис.ь именно на специфической роли коры в перестройке межцентральных отношений. Установив, что кора головного мозга осуществляет контроль над спинномозговыми процессами в двух видах: в генерализованной деятельности и в строго локальной, обеспечивающейся пирамидным трактом, мы тогда же (1933) поставили своей задачей точнее охарактеризовать эту двойственную роль коры в отношении функциональных соотношений на уровне спинного мозга. С этой целью одно из животных, оперированных по методу наложения перекрестных анастомозов, оставили для многолетних наблюдений, поскольку имели определенное указание па то, что функция локального контроля может выработаться на протяжении больших периодов жизни. Эго животное изучалось в течение 7 лет до начала Великой Отечественной войны. И. И. Лаптев (1949) показал, что локальный норковый контроль над моторными нейронами спинпого мозга после перемены их функционального значения может быть вполне установлен через несколько лет после наложения перекрестных анастомозов. В этих результатах находит новое подтверждение наш тезис о различном значении общего и локального контроля коры над областью перекрестных анастомозов. Вместе с тем эти опыты доказали и правильность нашей точки зрения относительно необходимости филогенетического подхода при оценке результатов пересадки мышц и нервов у животных, стоящих на различных ступенях зоологической лестницы, поскольку наличие локальной перестройки спинномозговых соотношений связывается нами с наличием пирамидного тракта. Эта сторона наших опытов послужила причиной весьма поучительной истории, которая произошла после того, как некоторые опыты нашей лаборатории были повторены зарубежными авторами.
Сперри повторил опыты И. И. Лаптева с пересадкой дистального конца разгибательной мышцы па место прикрепления сгибательных мышц. Однако для этих опытов он избрал не кошку, как это делал И. И. Лаптев (1935), а белую крысу. На основании своих опытов Сперри (1947) пришел к выводу, что «переучивание» таких пересаженных мышц невозможно. Совершенно очевидно, что здесь была допущена грубая ошиока, которая и привела автора к отрицанию нашей концепции: он не учел степени вмешательства коры головного мозга в локальные соотношения спинномозговых нейронов, которые являются различными у кошки и
белой крысы. Уже после моих замечаний, сделанных по поводу этой работы, Сперри проделал такую же пересадку мышц на передней конечности антропоидной обезьяны и пришел к совершенно противоположным выводам, т. е. подтвердил наши старые данные (Сперри, 1947).
Все эти факты, вместе взятые, убеждают нас в том, что проблема локализации условнорефлекторной деятельности должна быть поднята па новый уровень, т. е. должна разрабатываться с учетом специфической роли каждого уровня в целостной условной реакции.
Из всех приведенных выше рас-суждений вытекает также вывод, что экстирцация коры не является адекватным методом для решения принципиальных вопросов условпореф-лекторной функции нервной системы. Результаты этих экстирпаций могут быть использованы при решении ответственного вопроса о роли коры только с большими предосторожностями и при условии контроля. К сожалению, по существующим в физиологии традициям, экспериментатор приступает к экстирпации коры большей частью с предпосылкой, что он делает простое вычитание каких-то макроскопических образований, объединенных под -общим термином «кора». В связи с этим в большинстве документаций, если они вообще .предъявляются, имеются только общие патологоанатомические описания оставшейся части головного мозга. Особенно же вредным при проведении 'экспериментов с одной и той же собакой в разных стадиях вторичной дегенерации является предвзятое мнение исследователя о том, что после удаления коры никаких дальнейших перестроек в структуре и функции оставшейся коры и подкорки не происходит.
Вое упомянутые выше авторы ограничились именно таким описанием своих опытов. Но достаточно ли таких общих указаний на результаты операции? Последние исследования ряда морфологов, в особенности советской школы (Московский институт мозга), показали, что видимые простым глазом оставшиеся части мозга совершенно не соответствуют функциональной полноценности структур в этом остатке. Оказалось, что вторичные, часто транссинаптические, дегенеративные изменения, развившиеся вслед за экстирпацией корковой ткани, распространялись довольно широко и по подкорковым образованиям. Не было ни одного случая экстирпации коры, в котором не наблюдалось бы вторичной дегенерации. Иногда, например, она почти полностью уничтожала клеточные элементы ядер таламуса.
В некоторых случаях дегенеративные изменения доходили даже до и. гиЬет. Особенно важно отметить, что объем и распространение этих вторичных дегенераций но подкорковым образованиям были крайне разнообразными от одного эксперимента к другому. Авторы приходят к выводу, что вообще невозможна какая-либо экстирпация коры без вторичных дегенеративных изменений в подкорковых образованиях (Н. А. Попов и А. С. Чернышев, .1940).
К чему приводят эти морфологические находки? 'Они заставляют нас прежде всего с осторожностью относиться ко всякого рода экспериментам с экстирпацией коры и оценивать их результаты только после тщательного микроскопического обследования остатков мозга. В противном случае коре можно приписать то, в чем она и неповинна.
Подводя итог этому разделу, мы должны сказать, что ни одним из современных .экспериментов не было доказано, что подкорковый аппарат собаки в нормальных условиях, т. е. при наличии коры, способен к образо-216
ванию полноценных условных рефлексов на внешние агенты, а следовательно, основное положение И. П. Павлова о преимущественной роли коры в замыкательной функции является правильным.
Основываясь на последних данных нашей лаборатории, мы считаем, однако, необходимым различать понятия «роль коры» и «локализация в коре», смешивание которых приводит часто к неправильным заключениям.
Что касается наличия способности к временным связям после удаления коры (в особенности в пределах внутренних процессов организма), то это явление вполне укладывается в правила возникновения новых компенсаторных процессов из остаточных функций филогенетического прошлого. Вся моторика нормальной собаки насыщена элементами пластичности, и тот факт, что она сохраняет акт ходьбы после удаления коры, показывает, что компенсаторные функции в подкорке, сводящиеся к организации новых соотношений возбуждений, возможны. Морфологический же анализ вторичных дегенеративных изменений в подкорковом аппарате указывает также и на то, что стимулом к компенсаторным и зм е и еии я м в подкорковом аппарате являете я яе только удаление коры, но и прогрессирующее вторичное перерождение всех новых и новых структурных образований подкорки.
Все это вместе взятое и заставляет пас считать, что для разрешения вопроса об условно-образовательных функциях подкоркового аппарата собаки должны быть разработаны новые, адекватные методы исследования. Секреторно-двигательный метод дает возможность произвести более глубокий .анализ этих соотношений. Кроме того, мы применяем как дополнительное средство и метод экстирпации, но именно там, где он может за вычетом своих отрицательных качеств дать что-то полезное. Наряду с адекватными методами решений этой задачи необходимо также расширить и круг экспериментального вмешательства. Достижения сов-ремешной нейрофизиологии убеждают нас в том, что в основу разрешения проблемы локализации различного рода условнорефлекторных реакций (секреторных, двигательных, сосудистых и т. д.) должно лечь представление о системных отношениях, обеспечивающих приспособительные реакции целостного организма.
Специальные опыты, поставленные нами еще в 1934 г., убедили нас в том, что надо строго различать некоторые составные части условной двигательной реакции, очевидно, имеющие принципиально различное отношение к структурам мозга. Так, например, в наших опытах, проведенных совместно с А. Н. Чериевским, было показано, что, несмотря на полное удаление обеих сенсомоторных зон коры мозга собаки, опа способна в ответ на условный раздражитель сделать правильный выбор соответствующей стороны, однако технически передвижение к кормушке оказывается затрудненным. Способность правильного выбора стороны кормления не нарушается после экстирцации и сенсомоторных зон коры, в то время как передвижение, т. е. чисто моторный акт, оказывается в значительной степени дезинтегрированным. Уже на одном этом основании мы можем утверждать, что двигательный выбор как условная ре акция не имеет к а ко й-л ибо решающе ей связи с двигательными элементами коры (П. К. Анохин, А. (Н. Черневский, .1934). Эти особенности состава условной реакции еще более отчетливо были подчеркнуты в опытах А. И. Шумилиной (1949) с экстирпацией лобных отделов коры головного мозга.
РОЛЬ ЛОБНЫХ ОТДЕЛОВ
КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ИНТЕГРАЦИИ
ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Этот раздел наших работ мы выделяем в отдельную главу по ряду соображений и прежде всего потому, что здесь перед нами возникают задачи, которые могут быть разрешены только при перемене ряда установившихся взглядов. Мы, физиологи, при современном состоянии общей физиологии и физиологии высшей нервной деятельности не подготовлены к пониманию специфических функций лобных отделов коры. Мы привыкли думать, что такие элементарные процессы коры больших полушарий, как возбуждение, торможение, парабиоз и др., играют совершению исчерпывающую роль в приспособительном поведении животного. Кроме того, попытки изучать все виды и формы высшей нервной деятельности с помощью какого-либо одного индикатора недостаточны. Опыт физиологического анализа функции лобных отделов коры больших полушарий помог нам нащупать ту критическую границу, у которой встречаются два принципиально различных подхода к пониманию высших функций коры головного мозга животных и человека.
Сейчас нам важно вкратце произвести анализ того специфического, что можпо было бы в первом приближении назвать физиологическими механизмами лобных отделов коры.
При изучении функции лобных отделов мы прежде всего встречаемся с понятием интеграции в его подлинном смысле и потому, не уяснив себе физиологического содержания этого понятия, вряд ли можем претендовать на понимание функции лобных отделов коры.
К сожалению, до сих пор нет единого установившегося мнения о том, что конкретно представляет собой физиологическая интеграция, да, пожалуй, пе было и серьезных попыток подойти к разрешению этой проблемы. Именно поэтому, несмотря на явное желание многих физиологов проникнуть в механизмы интегрирования, мы не имеем в этом направлении заметных положительных результатов. Работы сотрудников нашей лаборатории -за последние годы показали, что недостаток этих исследований заключается прежде всего в том, что не определен состав интеграции — не выявлены участвующие в ней типы структур и процессов.
Наибольшее распространение получило предположение, что физиологическая интеграция — это совокупность только тех структур и процессов, которые имеют непосредственные иннервациоппые отношения с рабочими органами и тем самым обеспечивают основную архитектуру функции, т. е. ее рабочий облик. 'Мыслится, что каждый нервный элемент такой оргашизации имеет какое-то .ассоциационное или непосредственное иннер-вационное отношение к той пли иной доле периферического рабочего аппарата функции. Однако общеизвестные факты, предоставляемые клиникой, противоречат этому предположению. Наличие всевозможных «молчаливых» зон в коре головного мозга свидетельствует о том, что не каждому нервному элементу может быть приписано непосредственное отношение к рабочим аппаратам функций. Наоборот, имеется много указаний на то, что место нервного элемента в функциональной системе и форма его участия в ней очень часто являются неясными, если подходить к их оценке с точки зрения традиционных методов и представлений.
Для более подробного ознакомления с критической частью нашей общей концепции об интегративной деятельности я отсылаю читателя к специальной работе, посвященной этому вопросу '(Л. К. Анохин, 1948).
В настоящей же статье я ограничусь кратким описанием основных свойств интеграции, как они нам представляются па основе первых попыток их экспериментального изучения.
1. В качестве основного, так сказать, рабочего нервного ядра интегра-ции надо признать совокупность всех тех нервных элементов и их взаимосвязей, которые обеспечивают переход возбуждений на конечные нейроны и выход их к рабочим аппаратам данной функции. Это те элементы, > которые определяют центрально-периферическое соотношение ® подлин- | ном смысле этого слова. Всякое взаимодействие и структурные связи i в этих первичных нервных организациях определяют собой архитектуру функций. Так, например, плавание лягушки как функция имеет вполне очерченную моторную архитектуру, участие в которой отдельных мышечных групп возможно только потому, что элементы центральной нервной системы вступили между собой в определенные соотношения, предопределяющие количественное распределение возбуждений по моторным нейронам и, следовательно, расстановку отдельных рабочих усилий мышц в пространстве п во времени. Это и составляет структурное ядро интеграции.
2. Но наряду ю этим архитектурным оформлением почти каждая функция имеет ряд фазных и динамических свойств. Эти свойства могут выражаться в способности перерыва импульсаций, в объединении этих импульсов в залпы, в чередовании импульсаций во времени с созданием рецппрокностп п т. д. Так, например, первая фаза плавания лягушки состоит в резком отталкивании задних конечностей до полного их вытягивания (экстензия). Вторая фаза заключается в подтягивании конечностей для следующих отталкивающих ударов (флексия).
Таким образом, наряду с инпервационпыми отношениями ближайших нервных центров и отдельных групп мышц конечности имеются еще структуры^ регулирующие фазы включения этих мышц. Плавание аксолотля, например, также построено таким образом, что залпы возбуждения для правой п левой половин мускулатуры туловища ритмически распространяются ,в точно реципрокных соотношениях.
Для такого дробления и распределения физиологических свойств элементарных процессов, для их взаимного увязывания и регулирования фаз активности, как показали наши эксперименты, необходим новый уровень структурных связей, обеспечивающих специально только эту сторону в организации целостных приспособительных актов. Кроме того, иногда какая-либо функция может успешно выполняться только при условии, что устанавливаются какие-то соотношения данной функциональной системы с аппаратами других функций. Последние могут быть исключены из деятельности пли, наоборот, втянуты в поле влияния данной функции и приспособлены к их выполнению. Очень часто в такого рода объединении или взапмоисключепии могут принимать участие функции, сложившиеся в различные филогенетические периоды. Классическим примером такого «втягивания» является участие жабр и конечностей в плавательной функции аксолотля. В этом случае более древняя функциональная система — плавание — обеспечивает успех приспособления животного путем полного подчинения себе органов, т. е. фрагментов функциональных систем более позднего происхождения. В результате объединения этих разнородных морфо-физиологических элементов создается благоприятная обтекаемая форма тела животного и тем самым совершенствуется плавательный акт. Специальные опыты нашей лаборатории, посвященные этому вопросу (И. Н. Резниченко), показали, что для такого объединения
структур, уже имеющихся для каждой функции в отдельности (плавание, хождение), требуются дополнительные структуры стволовой части мозга специального значения. Замечательно, что этим структурам нельзя приписывать какой-либо иной функции в системе плавания, кроме объединения как такового.
3. Наконец, имеются структуры мозга, которые обеспечивают не какие-либо архитектурные особенности функции или распорядок в ней отдельных ритмов возбуждения, а одну совершенно монотонную функцию «облегчения», т. е. избирательного поднятия уровня возбудимости объединяемых в данной функциональной системе структур. Именно такую роль играет передний мозг у рыб и хвостатых амфибий. Своим общим динамическим действием он облегчает слаживание отдельных нервных элементов, составляющих ядро функциональной системы, и обеспечивает быстроту развертывания функции.
Конечно, перечисленные формы структур и деятельностей, Объединяющихся в понятии «интеграция», далеко не полно исчерпывают все то, что иногда моментально мобилизуется в приспособительных актах.
Мы привели эти процессы потому, что они изучены нами довольно подробно. Но можно и на более сложных примерах интеграции показать, как важно учитывать качественный состав данной интеграции. Кстати сказать, этому вопросу никогда не уделялось внимания даже в основных работах, касающихся непосредственно физиологической интеграции (Шеррингтон, Эдриан и др.).
Можно разобрать пример из работ А. Р. Лурия (1948), изучавшего заболевания лобных отделов коры головного мозга человека. Испытание больных заключалось в следующем. Им предлагали по инструкции нарисовать какую-либо простую фигуру, например, квадратик или кружок. Больной начинает рисовать именно кружок, но, нарисовав его, не может остановиться и продолжает вычерчивать этот кружок многочисленными круговыми движениями карандаша. Постараемся понять, что же нарушено в этом акте или в других, подобных ему, которые обычно в клинике квалифицируются туманным термином «апраксия».
В этот акт, выполняемый по инструкции, неизбежно должны быть включены следующие компоненты: больной должен услышать инструкцию, больной должен понять инструкцию, в центральной нервной системе больного должна произойти затем трансформация полученных речевых раздражений в соответствующий моторный акт — движение руки, точно соответствующее заданной инструкции, и, наконец, последний компонент состоит в том, что больной должен оценить конец действия, т. е. конец выполнения инструкции и прервать произвольно заданную мышечную активность. Что было поражено у больного из этого сложного состава физиологической интеграции, обеспечивающей сравнительно простой для человека акт? Совершенно очевидно, что большинство компонентов, определяющих успешность выполнения самого акта, остались незатронутыми, но совершенно отчетливо пострадали оценка конца действия и прекращение .этого действия, вследствие чего акт в целом оказался дезтштегри-рованным.
Многолетние работы А. И. Шумилиной дают огромной важности материал для характеристики качественного состава интеграции и определяют совершенно новую форму подхода к оценке высших функций мозга. Постараюсь доказать это, разобрав наиболее выдающийся факт из ее работы.
Нормальное животное, выработавшее ряд условных реакций в обстановке двустороннего кормления, в промежутках между условными раз-220
дражителями обычно сидит спокойно. Сам условный раздражитель как пусковой фактор вскрывает уже подготовленную до этого центральную интеграцию возбуждений, определяющих успех выбора и всего поведенческого акта. Это поведение животного, спокойное в интервалах и деятельное в момент действия условного раздражителя, стало для экспериментатора само собой разумеющимся каждодневным явлением, не вызывающим никаких вопросов. Но что скрывается за этими внешними признаками явно целесообразного поведения? Какие физиологические механизмы распределяют активность животного во времени?
Только тщательное изучение поведения животного после удаления лобных отделов коры головного мозга показывает, накую сложную работу должна проделать центральная нервная система для осуществления этого распределения во времени «покоя» и «деятельности».
Через некоторое время после удаления лобных отделов коры животное проделывает непрерывный «множественный выбор», т. е, оно попеременно бегает от кормушки к кормушке, не имея ни секунды покоя, как будто в ответ на соответствующие условные раздражители, —- факт поразительный и чрезвычайно постоянный, наблюдаемый абсолютно у всех оперированных животных (около 20). Именно в силу постоянства этого феномена мы обратили на него особое внимание. Какова физиологическая сущность «маятникообразного», как мы его назвали, движения животного? В неврологии имеется понятие, которое часто используется для оценки поведения животных после удаления лобных отделов коры головного мозга. Это так называемое двигательное беспокойство. В самом деле, внешне создается впечатление беспокойства животного и неустойчивости в актах его поведения. Оно непрерывно бегает в станке, суется в кормушку. п проявляет вое признаки действительного двигательного беспокойства. По говорит ли нам что-нибудь выражение двигательное беспокойство, кроме того, что животное проявляет большую сумму движений, чем оно проявляло раньше? Достаточно ли этого для .понимания природы и физиологического смысла тех процессов, которые определили это внешнее выражение беспокойства? Анализ этого явления сделался для лас необходимым.
Я уделяю ему столько внимания потому, что в нем сконцентрированы основные черты наиболее распространенной и, на мой взгляд, ошибочной концепции о функции лобных отделов (Бианки, Фултон и др.). Наша цель заключается в том, чтобы выяснить, каков внутренний смысл маятникообразных движений в условиях нашей экспериментальной обстановки.
А. И. Шумилина проделала в этом направлении большое количество опытов в различных вариантах. Поскольку животное после удаления лобных отделов непрерывно двигалось именно от кормушки к кормушке, естественно было прежде всего предположить, что сама эта форма двигательного беспокойства не является чем-то оторванным от жизненного опыта животного. Первая идея, которая возникла у нас на пути этих исследований, заключалась в том, что маятникообр азное движение в интервалах между применением условных раздражителей представляет собой преждевременное выявление тех потенциальных возбуждений, которые должны были бы выявиться только в ответ па пусковой стимул, т. е. на условный раздражитель. Интересно поэтому было понаблюдать за поведением животного, у которого в том же двустороннем станке были бы выработаны условные реакции только для одной стороны стан-к а. Опыт показал, что после удаления лобных отделов такое животное
не проявляет 'своеобразного двигательного беспокойства в форме маятни-кообразиого движения. В интервалах между применением условных раздражителей оно вое время сидит неподвижно. Таким образом, в первой же форме контрольного эксперимента мы полупили отчетливый ответ на поставленный нами выше вопрос. Маятников б разные движения в интервалах между о т д е л.ь пыли условными раздражителями находятся в прямой физиологической связи с формой эксперимента и свойствами экспериментальной обстановки при двустороннем кормлении. Было бы, конечно, особенно убедительно, если бы теперь, после того как животное без лобной коры показало отсутствие маятпикообразных движений при дооперацио1.п.пой выработке условных реакций только па одной стороне, перейти па двустороннее подкрепление. Оказалось, что после одного — двух подкреплений едой из другой, противоположной кормушки животное начинает производить типичные маятникообразные движения в обе стороны.
Этими экспериментами мы показали, что форма двигательного беспокойства является прямым следствием двигательного опыта животного в дайной обстановке и появляется ;в результате нарушения каких-то механизмов, которые у нормального животного удерживают отдельные фрагменты опыта в потенциальном состоянии.
Естественным развитием анализа этой проблемы была попытка получить ответ на вопрос, с помощью какого конкретного физиологического процесса лобные отделы удерживают многообразные возможности выработанного поведения в скрытом состоянии. Естественно было предположить, что этот процесс представляет собой хорошо разработанный в лаборатории И. П. Павлова процесс торможения. Для того чтобы проверить эти соображения, надо было у животного без лобных отделов коры попытаться выработать какой-либо из общеупотребительных тормозных рефлексов. Опыт показал, что у животных, проделывающих непрерывные маятникообразные движения, совершенно свободно вырабатываются обычные тормозные реакции: дифференцировка, угашение и т. д. Эти результаты заставляют думать, что тот механизм, с помощью которого лобные отделы удерживают структуры выработанного поведения в скрытом состоянии, пе является идентичным процессу обычного торможения.
Следовательно, мы имеем дело с таким удерживанием навыков в скрытом состоянии, которое может быть разрушено при полной сохранности механизма устранения и появления реакции вообще в зависимости от наличия или отсутствия безусловного подкрепления.
Необходимо подчеркнуть, что удаление лобных отделов коры больших полушарий ни в какой степени пе нарушает самой архитектуры двигательного акта, и, следовательно, с точки зрения высказанных выше представлений об интеграции роль этих отделов заключается в объединении и переведении в скрытое состояние выработанных ранее двигательных навыков. Дело заключается, очевидно, в переходе навыка в преимущественно субкортикальные структуры. Это видно из анализа «переделок» условных двигательных реакций, которые были произведены у собак без лобной коры.
Опыт показал, что если у животного имеются автоматизированная условная двигательная реакция и едва только установившиеся условные реакции, то при удалении лобных отделов коры разрушаются именно эти молодые условные реакции и остаются почти в полной сохранности хорошо затверженные условные двигательные реакции.
Таким образом, лобные доли осуществляют не только форму вмешательства в организацию двигательного опыта, но, что особенно интересно, определяют и отдельные фазы выработки этих двигательных навыков. Осуществляя активное влияние в начале установления двигательных условных рефлексов, лобные отделы в дальнейшем перестают играть решающую роль в этом управлении.
За 12 лет работы по изучению лобных отделов коры А. И. Шумилина произвела такое огромное количество экспериментов и анализов, что трудно изложить их здесь, в общем обзоре, в достаточно удовлетворительном виде. Я отсылаю читателя к ее оригинальным исследованиям, выделенным в специальный раздел сборника «Проблемы высшей нервной деятельности». Отмечу лишь два обстоятельства. Описанные выше расстройства в поведении животного являются прямым и специфическим следствием удаления именно лобной и премоторной зон коры (8-е и 6-е поля по Бродма-ну). Ни один из контрольных экспериментов с удалением других зон коры (сенсомоторном, париетальной и т. д.) не дал этого специфического эффекта.
Обращает на себя внимание также и совершенно различное проявление двигательного и секреторного компонентов в целостной условной реакции животного. В то время как двигательный показатель претерпевал указанные выше качественные изменения, секреторный компонент условной реакции совершенно не менялся. Это наблюдение может объяснить нам отчасти результаты экспериментов с удалением лобных отделов коры, проводившихся в лаборатории И. П. Павлова, с учетом только секреторного показателя.
Последнее обстоятельство дает возможность ввести в обсуждение один весьма существенный момент, который очень часто сказывается на результатах исследования высшей нервной деятельности. Исходя из той характеристики интеграции, которая была приведена выше, мы можем сказать, что для каждого свойства интегративных механизмов должен быть подобран адекватный метод его обнаружения.
Неправильно думать, что один и тот же метод и один и тот же индикатор могут служить с одинаковой пользой для изучения всех форм нервной деятельности и всех ее расстройств. Чем сложнее функциональные системы организма и акты его поведения, тем большие ошибки в исследовании возникают при употреблении одного и того же показателя. Каждая функция п каждый новый уровень организации нескольких функций в приспособительные акты животного должны иметь адекватные показатели. Таким образом, п в этом случае мы встречаемся с той же основной проблемой, которая была разобрана в начале пашей статьи, — с интегральным характером условной реакции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Если сопоставить все соображения, представленные нами в предыдущих главах, то можно видеть, что они ведут нас к ряду заключений, которые определяют до некоторой степени выбор путей дальнейшего исследования высшей нервной деятельности.
Прежде всего следует отметить, что в свете новейших достижений в изучении высшей нервной деятельности и общей физиологии центральной нервной системы многие прежние наши представления о конкретных механизмах высшей нервной деятельности сейчас уже не могут нас удовлет
ворить. Некоторые из этих представлений требуют дальнейшего развития, а некоторые вообще должны быть заменены. Это касается главным образом морфо-физиологического содержания наших представлений о механизмах отдельных форм корковой деятельности. Конечно, само условное замыкание как универсальный принцип приспособительного поведения животного остается нерушимой основой этих новых исканий. Закон сигнала и закон временной связи в приобретении жизненного опыта, открытые И. П. Павловым и разработанные отечественной физиологией, останутся навсегда руководящими принципами в деятельности физиолога, изучающего высшую нервную деятельность. Однако многое из того, что на первых порах внесено в понимание физиологических механизмов, временных связей, по неизбежности было гипотетическим, временным. Это хорошо можно видеть по той решительности, с которой И. П. Павлов до последних дней своей жизни изменял, развивал и высказывал новые рабочие предположения по поводу отдельных механизмов высшей нервной деятельности. Его настойчивая творческая пытливость особенно сильно сказалась в вопросе о тормозных процессах в коре головного мозга. Сначала было установлено несколько их форм. В дальнейшем новые эксперименты показали, что некоторые из этих форм торможения имеют одну и ту же природу. Последовали обобщения, в результате которых были оставлены только две специфические формы торможения — «внутреннее» и «внешнее». Дальнейшее накопление материала в лабораториях, руководимых И. П. Павловым, потребовало нового обобщения, которое было уже в 1927 г. выражено формулой: внутреннее ивнешнее торможение — один и тот же процесс.
Так шел И. П. Павлов ко все более и более широкому синтезу раздробленных вначале понятий. В конце своей жизни он наметил еще более широкое обобщение, которое должно было представить и торможение, и возбуждение как две стороны единого нервного процесса. Однако эта идея осталась недоработанной.
В этой статье и в отдельных работах сборника показаны те шаги, которые наша лаборатория предпринимает в объяснении некоторых механизмов высшей нервной деятельности. Правда, отдельные наши представления, например об интегральном характере условной реакции и о корковом торможении, не являются новыми для советских физиологов. Они имеют уже пятнадцатилетнюю давность, и в свое время наш учитель И. П. Павлов широко и не однажды обсуждал их со мной. Однако я привожу их еще раз в более развернутом виде, потому что необходимо, как мне кажется, сделать их предметом обсуждения и исследований также и в других лабораториях нашей страны.
С моей точки зрения, иногда тратится слишком много энергии и времени на исследования, проводимые в аспекте несовершенных представлений о механизмах условной реакции, явно не соответствующих современному уровню наших знаний.
Чем больше мы углубляемся в изучение основных закономерностей условной реакции, тем более убеждаемся в том, что в настоящее время дальнейший прогресс физиологии высшей нервной деятельности находится в прямой зависимости от того, в какой степени достижения современной морфологии и общей физиологии мозга будут привлечены для объяснения более высокого уровня активности животного — его приспособительной деятельности вообще и условной реакции в частности.
На современном этапе развития учения о высшей нервной деятельности невнимание к структурному фактору может снизить ценность проводимых исследований. Многие рассуждения о корковых процессах становятся не-
конкретными без прямого доказательства их морф о-ф и з ио-логического состава и их простраственного распределения.
Материал этой статьи и сборника представляет собой в сущности первую экспериментально обоснованную попытку подойти к пониманию н е-которых решающих механизмов высшей нервной деятельности, основываясь па морфо-физиологических и эволюционных принципах. Вместе с тем статья дает развернутое представление о биологическом значении закона сигнальной деятельности мозга, установленного И. П. Павловым. И если пе все высказанные в этой работе представления сохранятся в дальнейшем в том виде, как они здесь изложены, то одно уже обсуждение их и экспериментальная проверка, несомненно, помогут прогрессу того большого дела, каким для всех нас является развитие научного наследия нашего учителя.
ЛИТЕРАТУРА
Абуладзе К. С-, Великин И. Ю,, Розенталь И. С. — «Арх. биол. наук», 1941, с. 61, № 3.
Алексеева Т. Т, — «Бюлл. экспер. биол.», 1943, т. 16, № 6.
Анохин П. К. — «Человек и природа», 1923, № 3.
Дмолам И. К. — «Труды Физиологической лаборатории им. И. П. Павлова», 1927, т. 2, № 1.
Анохин П. К. — «Нижегородец, мед. журя.», 4932, № 7—8.
Анохин П. К. — «Физиол. жури. СССР», 1933, т. 16, № 5.
Анохин П. К. — «Физиол. ж. СССР», 1934, т. 17. № 6.
Анохин Л. К. — В кн.: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Горький, 1935а, с. 9—70.
Анохин П. К, — «Бюлл. ВИЭМ», 19356, Ks 6—7.
Анохин П. К. — «Бюлл. ВИЭМ», 1936, № 3-4.
Анохин П. К. — «Арх. биол. наук», 1937, т. 48, вып. 3,
Анохин П. К. — «Арх. биол. наук», 1941, т. 61, вып. 3.
Анохин П. К.—Тезисы докл. выездной отчетной сессии Всесоюзн. ин-та экспернм, медицины им. А. М, Горького. Томск, 1942.
Анохин Л. К. — «Труды 1-го пленума Госпитального совета». М., Медгиз, 1942.
Анохин П. К. — «Труды 2-го пленума Госпитального совета». М., Медпиа, 1943.
Анохин П. К. — «Труды Объединенной сессии, посвящ. десятилетию со дня смерти И. П. Павлова». М., 1948,
Анохин П. Л., Артемьев Е. И. — «Физиол. журя. СССР», 1933, т. 16, № 2.
Анохин Л. К., Иванов А. Г. — «Физиол. жури. СССР», 1934, г. 17, № 3.
Анохин Л. К., Чернявский А. Л. — «Физиои. жури. СССР», 1934, т. 17, № 3.
Арский X. Т. —Докл. на 7-м Всесоюзном съезде физиологов, биохимиков и фармакологов, М., 1947.
Асратян Э. А. — «Докл. АН СССР», 1934, т. 1, № 8.
Асратян Э. А-, Алексанян А. А. «Физиол. жури. СССР», 1933, т. 16, № 3.
Балакин С. Л. — В кп.: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Горький, 1935, с. 379—413.
Баяндуров Б. И. — «Труды кафедры нормальной физиологии Томск, мед. ин-та», 1937, т. 5, № 1.
Бериташвили И, С. Об основных формах нервной и психонервпой деятельности, М„ изд-во АН СССР, 1947, 114 с.
Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. Киров. Военно-морская мед. академия, 1942, 382 с.
Голубева Е. Л. — «Бюлл. эиснер. биол.», 1949, т, 27, № 3.
Журавлев И. Д.— Докл. на 7-м Всесоюзном съезде физиологов, биохимиков и фармакологов. М., 1947.
Зеленый Г. Л. — «Мед.-биол. жури.», 1930, вып. 1—2.
Крепе Е. М. — «Труды Физиологической лаборатории им. И. П, Павлова», 1933, т. 5.
Крестовников А. Н.— «Изв. Научи, ин-та им. Лесгафта», 1931, т. 3.
К у палов П. С. — «Клин, мед.», 1946, т. 24, № 12.
Лаптев И. И. — Докл. на I сессии Московск. обществ, физиологов, биохимиков и фармакологов, М.— Л., 1941.
Лебединская С. И., Розенталь И. С. — «Труды Физиологических лабораторий им, И. П. Павлова», 1938, т. 8,
Лурия А. Р. — «Труды Ин-та психологии Грузинок. АН». Тбилпвси, 1945.
Лурия А. Р. Травматическая афазия. М., изд по АМН СССР, 1947, 367 с.
Лурия Л. Р. Восстановление функций мозга после военной травмы, М., изд-во АМН СССР, 1948.
Лысенко Т. Д. О положении в биологической науке. М., Сельхозгиз, 1948.
Павлов И. П. — В кн.: И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Л;, 1932, с. 218—240.
Павлов И. П. — В ин.; И. П. Павлов. Двадцатилетиий опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Л., 1932, с. 243—253,
Павлов И. П. — В кн.: П. П. Павлов. Двадцатилетиий опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Л., 1932, с. 419—437.
Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М,—Л., Би ом едена, 1937,
Павлов И. П. Полное собрание сочинении. М,—Л., 1951, т. 1.
Павлова В. И. — «Труды Физиологических лабораторий им. И. П. Павлова», 1928, 2.
Попов И. А., Чернышев А. С. — «Сов. невропат,ол. и психиат.», 4940, № 6.
Райт Р. Я.—Труды Физиологической лаборатории им. И. П, Павлова, 1928, 2,
Роханский Н. А. — «Труды Объединенной сессии, посвящ. 10-летпю со дня смерти II. П, Павлова». М., 1948.
Розенталь И. С. Тез. докл, 1-го совещания по проблемам высшей нервной деятельности 26 — 28 февраля 1937 г,
Розенталь И. С. — «,\рх. биол. наук». 1936, т. 42, вып, 1—2; 1937, 46, 3.
Розенталь И. С. — «Физиол. жури. СССР», 1938, т. 24, № 1 и 2.
Саркисов С. А,, Хачатурян А, А. — «Журн. невропатол. и психиатр.». 1940, т. 9, № 6.
Северцов А. Я. Морфологические закономерности эволюции. М.—Л., изд-во АН СССР, 1939.
Сеченов И, .17. Рефлексы головного мозга, Спб., 1866, 186 с.
Скипин Г. В. — «Труды Физиологической лаборатории им. И. П. Павлова», 1933, т. 5.
Скипин Г. В. — «Труды Физиологической лаборатории им. И. П. Павлова», 1941, т. 10.
Узнадзе Д. //. — «Труды Ин-та психологии АН Грузинок. ССР». Тбилиси, 1938—1947.
Ухтомский А. А. Парабиоз и доминанта. Л., 1931.
Ухтомский А. А. 20 лет советской физиологии. Л., 1937,
Фролов Ю. II. И. П. Павлов и его учение об условных рефлексах. М,—Л., Бпомедгиз, 1930, 2Й9 с.
Фролов К). П. Высшая нервная деятельность при 'токсикозах. Для военных врачей и токсикологов. М., Медгиз. 1944, 120 с.
Черневский А. Я. — В кн,: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Горький, 1935, с. 338—352.
Bianchi L. La mecanlique du ierveam cl la function des lobes fronlc-anx, Paris, 1921.
Cannon W. B. The Wisdom of the Body. New York, 1932.
Cannon W. В. Цит. no.: Thomas Yong: Emotion in man and animal, 1943.
Fearing F. Reflex Action. A study in the History of physiological psychology. Hannover — List. 1930.
Fulton J. F. Physiology of the Nervous System. Oxford, 1943, 614 p.
Gasser H. S. Control of excitation in nervous system. — «Harvey Leet.» (1936—1937), 1937, v. 32, p. 169—193.
Gasser II. S. Pain-producing impulses in peripheral nerves.— «Association fer research in nervous and mental disease», 1943, v. 23, p. 44—62.
Hilgard E., Marquis D. Conditioning and learning. New York, 1940.
Lashley K. S. Basic neural mechanisms in behavior.— «Psychol. Rev.». 1930, v. 37, p. 1—24.
Mettler F. A., Mettler С. C., Culler E. Effects of total removal of the cerebral cortex. — «Arch. Neurol, a Psychiat.», 1935, v. 34, p. 1238—1249.
Sherrington Ch. Man on his nature. London. 1942. p. 413.
Sperry R, W, Transplantation of motor nerves and muscles in lorelimb of rat.— «I. Comp. Neurol.», 1942, v. 76, p. 283—321.
Ten-Cate J, Integrative function of the organisms. Amsterdam, 1938.
Методологический анализ
узловых проблем условного рефлекса1
ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Хорошо известно, что учение об условных рефлексах стало в последние 10 лет широко распространенным по всему миру. Оно проникло даже в те нейрофизиологические лаборатории, которые традиционно занимались только тонким анализом самого нервного процесса (Fessard, Bremer, Marell, Magoun и др.). Это привело к тому, что в настоящее время учение об условных рефлексах и общая нейрофизиология начинают органически объединять всю работу по изучению мозга.
Такое широкое обращение к метод}’ условных рефлексов не случайно.. Оно детерминировано историческими закономерностями развитая самой общей физиологии нервной системы, которые мы постараемся показать в дальнейшем. Девятнадцатый век пе ставил перед нейрофизиологом-аналитиком вопрос о том, для чего нужны те топкие процессы, которые он изучает. Считалось само собой разумеющимся, хотя бы в общем натуралистическом плане, что аналитически изучаемые нервные процессы — это и есть те самые процессы, которые непосредственно участвуют в работе центральной нервной системы, создавая приспособительные реакции целого организма.
Развитие электронной техники обратило взоры нейрофизиологов на пз-у.чение еще более тонких процессов нервной системы, протекающих уже в одной нервной клетке и даже на молекулярном уровне. Однако это прогрессирующее утончение аналитической стороны исследования таило в себе принципиальные противоречия, которые и нс замедлили выявиться.
Оказалось, что чем более глубокие и более тонкие процессы исследует нейрофизиолог, тем дальше он уходит от того, что является конечной целью всякого нейрофизиологического исследования, а именно от понимания работы целого мозга, целостного поведения, психической деятельности, а затем и управления работой мозга в условиях нормы и патологии.
Естественно поэтому, что взоры думающих прогрессивных нейрофизиологов обратились в сторону комплексных актов поведения животных, в сторону законченных нейрофизиологических единиц интегративной деятельности организма. Вот здесь-то и выявилось, что единственным физиологическим принципом деятельности целого мозга, объясняющим целостное поведение животного и человека, является принцип условного рефлекса.
Стало общепризнанным положением, что тончайшие процессы нервиом системы приобретают свой высший смысл и занимают свое истинное место в архитектуре целостных поведенческих актов только в том случае, если само изучение их непрерывно коррелируется с образованием и проявлением условного рефлекса. Так подготавливался и возник современный этап изучения высшей нервной деятельности, когда тонкое нейрофизиологическое исследование и изучение условного рефлекса органически объединялись в одной лаборатории, в одних руках.
1 Философские вопросы высшей нервной деятельности и психологии. М., Изд-во-АН СССР, 1962, с. 156—214.
15* 22Т
Это обстоятельство сделало условный рефлекс самым популярным и самым необходимым фактом в деятельности мозга. Именно этим объясняется то, что традиционные международные симпозиумы по изучению мозга получили название «Механизмы мозга и обучение».
Совершенно очевидно, что мы, ученики и последователи И. П. Павлова, не можем не заметить и недооценить этого принципиально нового этапа в изучении глубинных нейрофизиологических законов формирования условного рефлекса в связи и на фоне изучения его архитектурных особенностей как единицы целостного поведения.
Параллельно с ростом популярности условного рефлекса в собственно нейрофизиологических лабораториях нарастало внимание к нему среди клиппцистов и, что особенно важно, в среде фрейдистов. Эти последние или полностью игнорируют значение условного рефлекса как фактора высшей нервной деятельности человека, или делают попытку привлечь его к психоаналитическим приемам лечения, которые по самой своей сути несовместимы с материалистическим подходом в изучении деятельности человеческой психики.
Отсюда появляется необходимость установления тесного контакта физиологии высшей нервной деятельности с психологией как наукой, охватывающей наиболее общие и наиболее тонкие проявления человеческого поведения. Формулируя пограничные проблемы и устанавливая взаимный контакт, мы сможем найти точки соприкосновения для совместной дружной разработки наиболее принципиальных и решающих проблем психической деятельности человека. А это в свою очередь позволит нам заполнить тот разрыв, который создавался па протяжении ряда лет между физиологией высшей нервной деятельности и психологией.
Все отмеченные выше факты приводят нас к выводу, что сессия по философским вопросам учения о высшей нервной деятельности вполпе своевременна. Она должна дать философский анализ нового уровня и нового этапа в развитии учения об условных рефлексах на фоне и в связи с богатейшими достижениями в области общей физиологии нервной системы и тем самым послужить толчком для дальнейших более эффективных исследований.
Трудно представить себе философский анализ какого-либо научного направления, тем более такого разветвленного направления, как учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, без конструктивных предложений по конкретному развитию этого направления и без формулировки ближайших исследовательских задач.
Методология диалектического материализма тем и сильна, что она позволяет встать на более высокий уровень обобщений и направить научное исследование по более эффективным путям, ведущим к наискорейшему разрешению проблем.
Очень часто приходится встречать в общем правильную формулировку, что офилософствование своих результатов и анализ существующего уровня науки под углом зрепия методологии диалектического материализма предупредят ошибочное отклонение ученого в ето собственной работе и позволят ему правильно разобраться во всех неприемлемых для нас с идеологической точки зрения научных теориях.
Все это абсолютно верно. Но все же с конструктивной точки зрения это только половина дела. Деятельность пе ошибающегося, но и не развивающего науку исследователя едва ли может служить показателем того, какая огромная движущая сила скрыта в диалектико-материалистическом методе и которая может в любой момент оплодотворить исследователя новыми
идеями исследования, остроумными экспериментами и освещающими путь обобщениями.
Для меня как исследователя методологическое осмысливание моего дела всегда органически связано с прогрессом самого исследовательского процесса.
Именно в этом смысле настоящая сессия также должна дать большой эффект, поскольку в изучении высшей нервной деятельности назрело много рабочих противоречий и новых принципиальных вопросов, по которым совершенно необходима взаимная консультация специалистов по физиологии высшей нервной деятельности. Без разрешения этих вопросов мы не сможем установить правильных перспектив для более эффективной разработки всем нам близкой проблемы условного рефлекса.
Мы пе должны забывать одного важного факта: в школе И. П. Павлова в годы ее бурного роста и охвата исследованием все более и более обширных проблем человеческого наведения по необходимости было высказано много рабочих гипотез и предположений. Это составляет естественный признак роста школы. Однако логика научного прогресса такова, что в. процессе исследовательской работы все большее и большее количество «вероятных» положений получают свою проверку, в результате которой они пли переходят в разряд достоверных и прочно доказанных истин, или, наоборот, не выдерживают экспериментальной проверки и заменяются более приемлемыми рабочими гипотезами.
Чрезвычайно тяжелым обстоятельством для развития идейного содержания научной школы является такое положение, когда все многочисленные положения школы — и достоверные, и вероятные, и даже сомнительные — вдруг сразу приобретают значение нерушимых догм, абсолютно достоверных истин. История науки показывает, что с этого момента обычно начинается задержка прогресса школы, прекращаются поиски новых путей, начинается рост вширь, возникает бесконечное дублирование л варьирование незначительных экспериментов без заметных признаков обобщений и движения вперед.
Хотя в школе И. П, Павлова и имеются все условия для прогрессивного развития его идей в большом количестве лабораторий его учеников, тем пе менее мы должны сказать, что целый ряд важнейших вопросов, составляю' щих фундамент общего направления, не подвергался серьезному анализу и не получил развития в связи с бурным ростом смежных дисциплин и особенно в связи с развитием общей физиологии нервной системы.
Так, например, за последние 15 лет в связи с развитием тонких электронных методов исследования нервной системы, допускающих вмешательство в любые области мозга и в любые клетки любых нервных центров, совершенно изменили свое лицо прежние нейрофизиологические концепции как об интегративных процессах мозга, так и о природе основных процессов мозга — возбуждении и торможении. В настоящее время мы являемся свидетелями того, как рухнули прежние представления Шеррингтона об интегративной деятельности мозга и на совершенно новых материалах закладывается фундамент современных представлений о деятельности целого мозга.
Хорошо известно, что И. П. Павлов, сделав гениальное открытие условного рефлекса, был поставлен в начале нашего века перед тяжелой необходимостью использовать современную ему весьма бедную нейрофизиологию для выработки представлений о конкретных нервных механизмах как самого условного рефлекса, так и многих форм его проявления (иррадиация процессов возбуждения и торможения, отрицательная индукция, кор
новое торможение и т. д.). И действительно, только гений мог на основе абсолютно несовершенной нейрофизиологии того времени построить такие рабочие концепции, которые послужили толчком к продуктивным научным исследованиям на протяжении десятков лет. Но это все же были только гипотезы о механизмах корковой деятельности, которые с разных пунктов «входа» и «выхода» засекали таинственные механизмы «черного ящика».
Однако в настоящее время полностью изменила свое лицо и прежняя нейрофизиология. Разработаны электронные методы прямого впедреппя в «черный ящик», открыты совершенно новые законы в деятельности мозга и вырастает совершенно новая концепция о механизмах интегрирования многочисленных процессов мозга. Наряду с этим все то, что было вложено И. П. Павловым в трактовку механизмов высшей нервной деятельности 50 лет назад, по сути дела остается в силе и сейчас и во многих случаях продолжает еще служить основой для понимания условного рефлекса и его физиологических превращений.
Имеют ли какое-либо отношение к процессам высшей нервной деятельности все современные достижения по изучению физиологии нервной системы? Можно ли установить логический контакт между этими достиже-ииямп в области нейрофизиологии и между руководящими концепциями павловского учения?
Я считаю, что такой контакт доджей быть установлен немедленно, и чем дольше тем труднее будет в дальнейшем создать органическое единство между нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. Мы должны помнить, что овладение современным уровнем нейрофизиологии потребует чрезвычайно напряженного труда как от руководителей, так и от руководимых. Поэтому естественно, что уже сейчас должны быть намечены те принципиальные и узловые вопросы учения о высшей нервной деятельности, которые требуют первоочередного анализа их па основе последних успехов нейрофизиологии.
Все, что говорилось выше, касается контакта высшей нервной деятельности с «низшими» закономерностями в работе центральной нервной системы. Они должны создать естественный фундамент для высшей нервной деятельности, не снимая, однако, ее специфических черт, определяющих ее отношение к высшим формам поведения животных и человека. И даже больше того, физиолог высшей нервной деятельности должен иметь свою собственную специфическую тактику в использовании современного нейрофизиологического материала. Он должен помнить, что условный рефлекс есть высшая интегративная закономерность в деятельности мозга, подчиняющая себе и приспосабливающая к себе соответствующим образом все детальные процессы нервной системы, которые обычно ярлнются объектом изучения тонкими аналитическими приемами.
Необходимо, однако, оговорить связь физиологии высшей нервно?! деятельности с психологией, с изучением психических явлений и высших форм сознательной деятельности. К сожалению, приходится отметить, что искусственно поддерживаемый на протяжении ряда лет разрыв между физиологией и психологией оказал огромное отрицательное влияние на прогресс нашей советской науки в изучении психической деятельности на основе общепризнанных законов высшей нервной деятельности. Я хотел этим сказать, что при тесном контакте учения о высшей нервной деятельности с психологией мы пошли бы вперед, к изучению «психического», гораздо более быстрыми шагами, чем мы идем сейчас.
Достаточно указать, что уже И. П. Павлов наметил целый ряд проблем пограничного значения, к которым мы могли бы «прокладывать туннели», 230
идя навстречу друг другу. Можно указать, например, на «рефлекс цели», на вторую сигнальную систему и др.
В самом деле, разве цель к совершению действия, формирующая в деталях предстоящее действие и без которой вообще не совершается пи одно действие человека, разве она не является достойной задачей для совместных усилий физиолога и психолога? В этом смысле данная сессия должна помочь и физиологам, и психологам сформулировать те пограничные проблемы, которые, являясь для физиологов в какой-то степени психологическими, а для психологов — физиологическими, закрыли бы ту пропасть, которая незаконно существует между нашими науками уже много лет.
В настоящем докладе будет сделана попытка па основании анализа существующих данных сформулировать некоторые новые положения относительно некоторых затронутых выше методологических проблем павловского учения. При этом надо иметь в виду, что многие частные, хоть и в высшей степени актуальные, вопросы не могут быть здесь естественно разобраны, как, например, отдельные рабочие гипотезы о механизмах образования условного рефлекса, соответствие новых данных нейрофизиологии главным теориям механизма движения нервных процессов и т. д. Я обращу внимание по преимуществу на основные методологические проблемы, от правильного разрешения которых зависит само понимание частных вопросов.
Прежде всего я остановлюсь на исторических корнях самого рефлекса и попытаюсь показать, что он является выражением универсальных законов, поддерживающих пространственно-временную структуру материального мира. Этот анализ происхождения условного рефлекса неизбежно должен закончиться преобразованием и расширением общепринятой рефлекторной теории, так называемой «классической», ведущей свое начало от Декарта. Эта теория давно уже стала, по выражению И. II. Павлова, «первобытной», и в настоящее время опа в ее прежнем архитектурном выражении («рефлекторная дуга») представляет собой несомненную помеху для дальнейшей разработки нейрофизиологического фундамента, именно поведения целого животного.
Едва зги надо говорить о том, что рефлекторная теория, сформулированная Декартом, сыграла революционную роль в развитии физиологии нервной системы. В течение 300 лет она успешно направляла мысль в тысячах исследований. Но вместе с тем на современном уровне изучения целостного поведения она значительно ограничивает возможности объяснения пменно целостного поведения животных и человека.
В нашей лаборатории уже давно проводится работа по расширению классической рефлекторной теории. Теория функциональной системы, сформулированная нами еще в 1935 г., в настоящее время является пока наилучшей формой физиологического преодоления недостатков рефлекторной теории. Одпако только через 11 лет после опубликования принципа функциональной системы все основные физиологические черты принципа функциональной системы были развиты в кибернетическом направлении и в настоящее время разрабатываются в самых различных направлениях физиологии, психологии, лингвистики и т. д.
Естественным развитием этих двух разделов доклада является формулировка тех физиологических основ и процессов, которые предшествовали в истории живого мира появлению психических функций.
Именно в этом пункте, т. е. в первичных проблесках психического и в | его развитии до высшйх форм мыслительной деятельности человека, надо :
искать тот п ер е кр е с т и фактическое объединение условного рефлекса и «психического», который составляет для нас, физиологов- высшей нервной деятельности, одну из важнейших философских проблем.
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС КАК ОТРАЖЕНИЕ
пространственно-временной структуры мира
Диалектический материализм рассматривает пространство и время как формы существования и движения материи. Это значит, что только через изменение материальных физических тел и законов их взаимодействия мы можем познать пространство и время.
На разных этапах развития науки представления о пространстве и времени базировались на различной материальной основе в полной зависимости от успехов физики. Так, например, несколько десятков лет назад, когда основные представления физики покоились па взаимодействии твердых тел, были созданы концепции о пространстве и времени -в полной зависимости от их свойств со всеми вытекающими отсюда ограничениями и недостатками (прерывность, противоречивость законов).
С успехами физпкп в области электромагнитной основы всех видов материальных тел на сцену выступила электромагнитная «матрица», связывающая все формы движения и состояния материального мира, В частности, вполне обоснованная теория относительности могла возникнуть только с развитием в науке представлений об универсальности этих электромагнитных процессов, заполняющих собой мировое пространство, п благодаря этому удалось сформулировать новые способы связей между всеми материальными явлениями вселенной (Эйнштейн).
В аспекте интересов настоящего доклада -важно установить, что пространство и время, взятые по отдельности, пе являются тем абсолютным законом вселенной, каким является комплекс пространство — время. Однако для оценки составляющих факторов очень важно знать, что почти никогда оба фактора и в одинаковой степени не играют роль в данный момент. Мы всегда сталкиваемся с тем, что какой-то отдельный параметр этой абсолютной основы материального мира приобретает в данный момент ведущее значение.
В этом смысле надо различать две совершенно различные плоскости оценки пространства и времени — общефилософскую, гносеологическую и соотносительную, т. е. пространство и время как факторы приспособления живой природы.
Оценивая гносеологическое значение пространства и времени, А. Д. Александров (1959) пишет: «Основываясь на законах'движения материи, теория пространства и времени отвлекается от конкретных свойств предметов и процессов с тем, чтобы выделить именно общий закон пространственных и временных отношении и свойств. Она необходимо абстрагирует пространственные и временные формы от их конкретного материального содержания, так как иначе она и не была бы теорией пространства и времени».
Эта формулировка, совершенно приемлемая в общем философском плайе, оказывается недостаточной для наших целей. В самом деле, поскольку пространство и время как абсолютные факторы материального мира имели место во все времена преобразования вселенной, то в масштабе нашей планеты они, естественно, являлись изначальной структурой материального
го мира земли и имел и свои абсолютные свойства задолго до появлениям развития живой материи.
Уже первые формы живого вещества и примитивные живые существа были «вписаны» в основные законы пространственно-временных соотношений, и эти последние стали абсолютными факторами приспо-собленияживойматериик внешне мумир у.
Этот кардинальный факт эволюции коренным образом изменяет наше отношение к теории пространственно-временных соотношений. Мы не можем остаться только на уровне гносеологического абстрагирования его параметров, мы должны оценить все разнообразие временной структуры мира в аспекте прогрессивной эволюции живой материи. Мы несомненно встречаемся здесь с новыми факторами материального мира, в котором пас си в-н о е отношение к параметру времени в процессе бесконечного движения материи обогатилось новым качественным фактором — активным отношением живой материи к всевозможным превращениям пространственно-временной структуры неорганического мира.
К сожалению, мы не пашли в современной философской литературе анализа этого узлового пункта эволюции. Время как фактор эволюции живых существ на земном шаре и как важнейший параметр развития их нервной деятельности никогда не подвергалось серьезному анализу, и потому этот важнейший для физиологии высшей нервной деятельности вопрос фактически приходится разрабатывать заново.
Что для нас папболее важно во временных соотношениях неживой и живой природы? Первым и существенным моментом является то, что основные формы движения материи в рамках пространственно-временных факторов существовали и в неорганической природе, задолго до появления первых живых существ на земном шаре. Это, конечно, важный фактор. Он сам по себе делает очевидным, что живая материя, «вписавшись» в уже готовую пространственно-временную систему мира, не могла пе отразить в себе ее свойства, ее архитектуру, если только эти свойства имели отношение к основному свойству самой живой материи —выживаемости.
С того момента, как на земле возникла жизнь, отношение к отдельным параметрам пространственно-временной структуры со стороны этой качественно новой материи в корне изменилось. Гора, например, как форма неорганической материи не относится избирательно к климатическим и метеорологическим факторам, которые па нее действуют. Для горы не существует той проблемы, которая возникла заново с появлением живой материи и которую можно формулировать двумя словами: «приспособиться и выжить». Для живых существ с момента их формирования в процессе эволюции внешний неорганический мир с его многообразными воздействиями стал «взвешиваться» только на этих весах прогрессивной эволюции.
Появилось активное отношение к внешним неорганическим факторам и неизбежно последовавшее за этим разделение всех этих факторов на две большие категории — вредных для жизни и способствующих ее сохранению. С этого момента все разнообразные формы движения материи в рамках временной структуры мира стали распределяться первичными живыми существами по этой реципрокной схеме, а живая материя начала отражать и закреплять в своей структуре эти универсальные закономерности.
С какими временными параметрами движения материи в неорганическом мире нашей планеты столкнулась первичная и примитивная жизнь? А еще точнее, в рамках каких временных параметров формировалась сама живая материя?
К сожалению, на этот вопрос мы не имеем ответа в современной философской и биологической литературе, поскольку гносеологическое абстрагирование фактора времени оттеснило на задний плап разработку временной структуры неорганического мира именно в том аспекте, который помог бы нам выявить значение этой структуры для прогрессивной эволюции живых организмов.
Это ставит нас перед необходимостью вычленить те особенные черты временной структуры материального мира, которые явились своего рода «категорическим императивом» для развития жизни на Земле.
Как разрешается сейчас проблема пространства п времени в философском аспекте? Обсуждая эту проблему с точки зрения диалектической методологии, в связи с анализом особенностей элеатской философской школы, Гегель пишет: «Сущность времени и пространства есть движение потому, Й
что оно всеобще; понять его, значит высказать его сущность в форме понятия».
Разбирая эти положения Гегеля, В, И. Ленин пишет на нолях своих заметок в «Философских тетрадях»: «Верно» !.
При любой попытке конкретизировать пространственно-временную структуру материального мира мы неизбежно встречаемся с последовательным перемещением тел в пространстве, с последовательными воздействиями одного тела на другое, с последовательным развитием фаз движения и преобразования материи.
Резюмируя эти рассуждения, мы можем сказать, что с точки зрения диалектического материализма наиболее существенной чертой пространственно-временной структуры мира, определяющей временное отношение первичных организмов к внешнему неорганическому миру, является и о-следовательность воздействия этого внешнего мира Независимо от качества энергии этих воздействий. Этим самым мы вычленим временной параметр отношений организма к неорганическому миру как в какой-то степени самостоятельный фактор для понимания его приспособительных превращений.
Однако тут же мы встречаемся с ловым затруднением, которое зависит от того, что этот узловой пункт развития жизни па земле не получил достаточно четкой философской разработки.
G какими формами и вариантами этого основного временного фактора — последовательности воздействий — встречается организм. Каким образом дробится всеобъемляющее движение материи в рамках абсолютного временного параметра — последовательности явлений? Иначе говоря, с какой уже готовой временной структурой неорганического мира, вынуждающей на приспособление к ней, встретились первичные организмы на нашей планете?
Мы постараемся вычленить некоторые временные параметры из основной формы — последовательности — проанализировать то значение, которое они могли иметь для приспособительных отношений первичных организмов.
Первая возможность •— это существование ряда таких последовательных явлений, каждое из которых никогда пе повторяется на протяжении жизни данного организма. Символически этот ряд мог бы быть изображен так: а, б, в, к, л...
Несомненно, факторы неорганического мира а, б и т. д. связаны между собой причинно-следственными отношениями и развиваются в последова-
1 Ленин В. И. Соч., т. 38, с. 253.
тельном порядке; несомненно также, что они могут оказать при этом последовательные воздействия на организм. Однако по условию ни одно из этих воздействий никогда не должно иметь повторного действия на организм. Конкретно, это может быть солнечное затмение, необычайной силы гроза или ураган, прохождение кометы вблизи земли и т. д. Но могут быть, Конечно, неповторяющиеся воздействия и более близких к организму окружающих его факторов.
Конечно, некоторые из этих неповторяющихся воздействий внешнего мира могут иметь существенное значение для организма — разрушительное или благотворное — и первичный организм мог пли противостоять этому внезапному действию с помощью уже имеющихся у него возможностей, или разрушиться. Однако эти воздействия для него всегда были бы внезапными.
Возможна, однако, другая временная структура в последовательности внешних воздействий на организм: некоторые отдельные факторы внешнего мира могут возвращаться и повторять свое действие через определенные промежутки времени и, следовательно, могут быть названы повторяющимися рядами последовательных воздействий. Символически эта вторая возможность может быть изображена так: (абвг), (абвг), (абвг)... (абвг).
Приведенная схема показывает, что мы можем иметь в неорганическом мире такую последовательность событий, при которой они ритмически повторяются в том же составе и в том же порядке следования компонентов. Пусть это будут, например, день, вечер, ночь, утро или лето, осень, зима, весна.
Оба эти ряда последовательно развивающихся явлений неорганического мира имеют абсолютную направленность и связаны с астрономическими закономерностями, хотя длительность ритмов в обоих случаях различна и, следовательно, повторяемость этих циклов может иметь различное значение для организмов с различной длительностью жизни.
До спх пор мы брали в качестве примеров такие ряды последовательно развивающихся событий, которые обладают свойством абсолютной устойчивости. Но мыслимы также и такие последовательные явления, которые, обладая тем же параметром повторяемости или возвращаемости, обладают вместе с тем свойством относительной устойчивости. Так, например, дерево, растущее на берегу реки и имеющее определенный возраст, может быть местом обитания для различных видов животных только на протяжении определенного срока, после которого оно будет заменено другими такими пли отличающимися деревьями. Однако на протяжении срока своей жизни это дерево будет представлять собой для его обитателей серию последовательных, ритмически повторяющихся явлений, имеющих место в различные времена года, особенно для северных шпрот.
Таким образом, как в первом случае, так и во втором мы имеем один главнейший временной признак последовательно развивающихся собы-тикк — повторяемость, абсолютно устойчивую и относите л ьпо устойчивую.
Конечно, само свойство повторяемости явлений неорганического, а позже и органического мира как частный параметр абсолютной пространственно-временной последовательности может иметь бесконечные вариации в длительности самих ритмов, в устойчивости их, в составе и продолжительности отдельных компонентов, в их пространственной локализации и т. д., однако при всех этих вариантах параметр повторяемости будет наиболее характерным и специфическим.
До сих пор мы разбирали последовательность явлений неорганического в отчасти органического мира только с одной целью — выделить различные
временные параметры неорганического мира, которые неизбежно должны были воздействовать на органическую материю уже при самом ее возникновении. Однако эти временные параметры (пеиовторяемость, повторяемость, длительность, устойчивость, изменчивость и т. д.) были нами изложены безотносительно к другому их важному качеству, которое опи приобретают специально при взаимодействии с живой природой; эти свойства — существенность и несущественность этих параметров для поддержания жизненного процесса.
Несомненно, уже на самых первых этапах организации живого вещества, еще в стадии первичных коацерватов, изменения внешних материальных условий «классифицировались» уже зачатками живого вещества как «вредные» и «полезные» именно по критерию «существенности». Эту форму отношения первичных форм живой материи к внешним воздействиям особенно полно характеризует А. И. Опарин, к книге которого мы и отсылаем читателя
Несмотря па относительное постоянство неорганических условий, в которых зародилась жизнь (глубины первородных океанов), даже и в той ситуации имелась последовательная смена внешних воздействий на кусочки первичного живого существа, которая могла производить своего рода первичный «естественный отбор» наиболее устойчивых образований типа «открытых мпогомолекулярных систем» (смена температур, реагирующих веществ, течений, приливы и отливы и т. д.). Одпако эта последовательная смена внешних воздействий приобрела особенно большое значение тогда, когда первичные живые существа начали размножаться и рассеиваться по различным водным пространствам с различным составом экологических факторов.
На этом этапе последовательность как универсальное свойство движения неорганической материи, составляющей существенное условие для выживания, приобрела исключительное значение. Сезонные, суточные ритмы, эпизодические, неповторяющиеся воздействия в самом океане, как и огромное количество ритмически повторяющихся воздействий, связанных с астрономическими факторами, — все это составило основной фонд факторов «окружающей среды», которые приобрели избирательное жизненное значение для различных организмов.
Еще большее количество вариаций повторяемости возникло с того момента, когда первичные организмы приобрели способность к активному передвижению. Тогда всякое повторное движение около неподвижного неорганического объекта с широкой физиологической точки зрения приводило к повторным более или менее однотипным воздействиям. Этот тип повторного воздействия внешнего мира имеет исключительное значение в жизни человека с развитием его широчайших возможностей к перемещению.
В данный момент нам важно одно — что и в этом периоде в р е м е н-ная структура окружающего организм неорганического мира осталась той же и включила в себя по крайней мере три основные формы:
1. Действие относительно постоянных факторов.
2. Действие последовательных рядов повторяющихся факторов (ритмически или апериодически).
3. Действие последовательных рядов никогда пе повторяющихся факторов,
Опарин А, И. Происхождение жизни на земле, М., Изд, АН СССР, 1957.
Все эти факторы могли быть ближайшими (изменение непосредственной водной среды обитания первичных организмов) и отдаленными (но также, конечно, передающимися непосредственно через водную среду).
Мы уже отмечали, что последовательный ряд никогда не повторяющихся воздействий практически имеет одно существенное значение для жизни организмов: отдельные звенья этой цепи внешних явлений могут быть несовместимы с жизнью в силу своего экстремального значения. Они уже самим своим единственными внезапным воздействием могут нарушить устойчивость организовавшейся живой материи и привести ее к распаду. Иначе говоря, на этот вид внешних воздействий, как, впрочем, и на все другие виды, распространяет свое влияние правило существенности для сохранения жизни.
Хотя эти последние воздействия являлись только «вредными» или «полезными» пеповторяющимися эпизодами для живой материи, сами по себе они всегда были звеньями непрерывных и последовательно развивающихся явлений в общем потоке эволюции пространственно-временной структуры материального мира. Они встречались с жизненным циклом организмов, так сказать, по касательной.
Из этого следует, что эти никогда пе повторяющиеся воздействия не могли оказать решающее влияние на эволюцию высших форм приспособления живой материи к окружающим условиям и, следовательно, не могли стать факторами организации самой протоплазматической структуры живых организмов.
Представим себе на минуту, что временная структура неорганического мира состояла бы только из первой формы движения материи — из ряда последовательных и никогда не повторяющихся явлений. Смогла бы при этом условии развиться па земле жизнь в ее стабилизованных, имеющих всегдщнриспособительное значение структурах? Нет, не смогла бы. Живой организм не мог бы иметь устойчивой и прочной структуры, ибо последняя может появиться только как результат отражения ритмически и апериодически повторяющихся воздействий неорганической природы. Само понятие «приспособление» потеряло бы всякий смысл в этом мире всегда новых, никогда не испытывавшихся организмом воздействий.
Совершенно очевидно, что из общего потока событий пространственно-временной структуры мира только ритмически и апериодически повторяющиеся явления смогли стать временной основой для развития приспособительных реакций первичных организмов.
Итак, мы пришли к решающему выводу относительно эволюции организмов в зависимости от постоянных свойств временной структуры неорганического мира.
Этот вывод можно формулировать следующим образом: основой развития жизни и ее отношения к внешнему неорганическому миру являлись повторяющиеся воздействия этого внешнего мира па организм. Именно эти воздействия как результат изначальных свойств пространственно-временной структуры неорганического мира обусловили всю анатомическую организацию и приспособительные функции первичных живых существ. В этом отношении организация живых существ представляет собой в подлинном смысле слова отражение пространственно-временных параметров их конкретной среды обитания.
Естественно, что относительное постоянство пространственно-временных соотношений организма с внешним миром может рассматриваться в качестве вариаций повторяющегося воздействия на организм. Все дело в том, какие конкретные временные соотношения имеют место .
между продолжительностью жизненного цикла организма и длительностью внешнего воздействия.
Постоянным (относительно) воздействием условно можно считать такое воздействие, которое перекрывает по своей длительности миллионы жизненных циклов, как, например, наличие кислорода в атмосфере; относительно менее постоянным можно считать такое воздействие, которое перекрывает лишь тысячи жизненных циклов, как, например, природные факторы данной местности; наконец, еще менее постоянно воздействие, которое может по своей длительности перекрыть лишь сотни жизненных циклов, например влияние мелиоративного или водного преобразования.
Кроме того, ритмические и апериодические воздействия внешнего мира уже на первичные организмы могли быть двух видов— тех самых видов, которые являются обязательными для высших животных. Одни из них являются ритмическими воздействиями внешних условий на организм, находящийся в неподвижном состоянии. Другие, также ритмические или апериодические, зависят, однако, от повторяющихся движений самого организма. Однако в обоих случаях мы имеем принципиально тождественный конечный процесс — повторяющееся воздействие каких-либо внешних факторов на организм.
Итак, проделанный выше анализ приводит нас к выводу, что именно эта форма временных соотношений — повторяющиеся воздействия — представляет собой универсальную форму связи ужо сложившихся и индивидуализировавшихся живых существ с окружающей их средой.
Такой вывод немедленно ставит перед нами вопрос, с помощью каких Же конкретных механизмов эти жизненно важные, повторяющиеся воздействия делают организм приспособленным к нпм. В каких интимных процессах живой протоплазмы могли бы отражаться эти повторные воздействия внешнего неорганического мира на уже оформившиеся живые существа?
Для ответа на этот вопрос мы можем использовать общепринятое представление, что простейшие живые существа представляют собой «открытые системы», которые связаны с окружающей средой через ряд химических превращений, начинающихся на границе живой мнотомолекулярной протоплазмы и продолжающихся в форме целой цепи отдельных реакций, заканчивающихся или вредным, или полезным для жизни итогом.
Таким образом, каждое из внешних по отношению к организму последовательных явлений благодаря особенным свойствам живой протоплазмы отражается в протоплазме самого живого существа в форме более пли менее длинных цепей химических превращений.
Цепь реакций может иметь обменный характер, поддерживающий жизнь организма, его самовоспроизведение, но может возникнуть и такая цепь превращений, которая окажется вредной для этого обмена веществ и, следовательно, не поддерживающей жизненный процесс. Одпако несмотря на эти два биологически противоположных исхода, и то, и другое воздействие вызывает ряд последовательных и вполне закономерных химических превращений. Здесь-то и выступает на первый план тот основной параметр пространственно-временной структуры неорганического мира, который всегда играет доминирующую роль в развитии живой материи, а именпо повторяемость явлений и воздействий.
Сейчас нетрудно установить, к каким реальным последствиям могли привести те воздействия на организм, которые имели существенное значение для его выживания и повторялись или были постоянными на протяжении миллионов лет.
По общему признанию биохимиков, любое внешнее воздействие на первичные организмы неизбежно служило отправным пунктом для образования целых цепей химических процессов и взаимодействий, кончавшихся или разрушением организма, или, паоборот, укреплением его метаболической стабильности.
Но вместе с тем повторявшиеся много раз одни и те же последовательные ряды воздействий неизбежно приводили к облегченному и ускоренному катализаторному типу развития этих цепных процессов (А. И. Опарин, 1959). Создавались доминирующие линии цепных химических реакций.
Таким образом, оценка всех условий развития первичных организмов под влиянием постоянных и много раз повторявшихся воздействий приво дит нас к выводу, что именно эти последовательные ряды воздействий составляли основную причину первичной структурной организации живых существ.
Вне повторяющихся воздействий внешнего неорганического мира па организм нет других путей, которые смогли бы создать преимущественные цепи обменных и других химических реакций. Именно повторяемость последовательно развивающихся внешних воздействий, существенных в том или другом отношении для жизни организма, смогла создать непрерывную и последовательную цепь химических реакций в протоплазме организма.
На этой основе в эволюции жизни на земле происходит одно весьма значительное событие, которое в дальнейшем па многие миллионы лет определило ведущий признак приспособительных реакций организма. Это событие вытекает из основных свойств первых живых существ как открытых образований с молекулярным составом протоплазмы, именно из их способности реагировать на изменения в окружающем мире более или менее обширными химическими перестройками.
Естественно, что если во внешнем мире последовательно развивается несколько специфических событий (например, сезонные ритмы, смены температур, течения в океанах), то организм должен отразить каждое из них в специфических химических перестройках своей протоплазмы, если только они достигают известного порога действия.
Эти специфические химические перестройки могут иметь своеобразие в зависимости от физических свойств каждого неорганического фактора из длинного последовательного ряда таких факторов.
Интересно, что А. И. Опарин, характеризуя эти соотношения первичной живой материи с окружающей неорганической природой, также считает, что последовательность и быстрота реакций протоплазмы являются решающими факторами материальной организации первых живых существ (А. И. Опарин, 1957).
Знакомство с теориями происхождения жизни на земле показывает, что и с широкой биологической точки зрения, так же как и с точки зрения философского анализа роли пространственно-временной структуры мира, движение материи по последовательным ритмически повторяющимся фазам является универсальным законом, определившим основную организацию живых существ на нашей планете.
Появление первичных белковых тел, приобретших в дальнейшем ферментативную функцию, радикально изменило весь процесс совершенствования жизни. Создалась возможность развития преимущественных, т. е. с избирательным каталитическим укреплением, отдельных цепей реакций и, конечно, в первую очередь тех реакций, которые,
являясь существенными для сохранения жизни, повторялись множество раз под влиянием внешних воздействий. Эти воздействия могли быть весьма различными, как, например, периодические смены в поступлении веществ, необходимых для «открытых систем» первичных организмов. Однако остается несомненным, что сам специфический катализ создал возможности преимущественных условий для развития тех, а пе других цепей реакций.
Это ускорение реакций, как показывает анализ некоторых широко распространенных ферментативных комплексов, может достигать сотен миллионов и даже миллиардов раз. Легко представить себе, какое огромное преимущество перед другими реакциями приобрели те цепи химических реакций, которые в силу частой повторяемости сформировали в себе какой-либо каталитический комплекс.
Мы видим, что уже здесь, в этой стадии развития жизни, возникла та «борьба за быстроту», которой Дорн придавал такое большое значение во взаимоотношении организма и внешней среды (Дорн, «Принцип смены функции», М.—Л., Биомедгиз, 1937).
Во всяком случае в первых стадиях развития жизни этот «принцип максимальной скорости» дал возможность на фоне в какой-то степени гомогенных коацерватных образований сформировать пути преимущественных цепей реакций, развивающихся с огромной скоростью.
И здесь в этом узловом пункте развития живых организмов было сделано одно замечательное приобретение, которое в дальнейшем оказало решающее влияние на весь исторический путь развития животного мира на земном шаре.
Дело в том, что между последовательными воздействиями внешнего мира и реакциями на эти воздействия со стороны живого вещества существовала одна принципиальная разница. Внешние воздействия на организм могли совершаться в самых разнообразных временных интервалах и происходить из самых различных источников (их объединял лишь принцип последовательности). Вместе с тем все эти воздействия конвергировали к одной и той же протоплазме живого существа, вызывали различные по качеству химические реакции, разыгрывающиеся в пределах одного и того же протоплазматического преобразования.
Здесь создались все условия для формирования одного из решающих процессов живого вещества, который определил пути дальнейшего развития животного мира и форму его приспособительных реакций по отношению к внешнему миру.
В самом деле, если в небольшом комочке живого вещества, представляющего собой многомолекулярную открытую систему, стали возможными многообразные химические реакции, да еще с весьма большими скоростями, то некоторые последовательно повторяющиеся ряды внешних воздействий, пусть даже разделенных большими интервалами, получили возможность отражать себя в быстрых химических превращениях этого вещества в соответствии с физическим или химическим качеством этих воздействий.
Постепенно складывались такие соотношения, при которых все более и более выявлялось различие временных параметров для событий, протекавших во внешнем неорганическом мире, и для их отражения в химических перестройках живого существа. Так, например, внешние факторы могли воздействовать на организм в непрерывной последовательности на протяжении суток (степень инсоляции, приливы и отливы и т. д.), 240
и, следовательно, различного рода химические реакции в живых организмах, соответствовавшие каждому из этих воздействий, также развивались на протяжении суток. Но именно то обстоятельство, что эти отдельные химические реакции последовательно разыгрывались в небольшом, но весьма комплексном многомолекулярном образовании, привело к теснейшим взаимодействиям этих реакций, к образованию непрерывных и взаимозависим ыхцепейреа.к тивных изменений.
Следовательно, одни и те же свойства первичных живых образований — многомолекулярность, каталитическое ускорение реакции и открытые возможности для отражения внешних воздействий — обеспечили и прогрессивное развитие живых существ, и отражение ими в химических перестройках своей протоплазмы последовательно повторявшихся воздействий внешнего мира.
В результате этих совершенно реальных взаимодействий уже в этой стадии сложилась одна универсальная закономерностьв приспособлении организма к внешним условиям, которая в дальнейшем бурно развивалась на протяжении всей эволюции животного мира.
Проиллюстрируем схемой эту закономерность. Допустим, что во внешнем мире развивается последовательный ряд явлений — А, Б, В, Г. Эти явления действуют на организм на значительных временных промежутках на протяжении полусуток. Пусть каждое из этих явлений вызывает в протоплазме живого существа последовательный ряд химических превращений, который мы обозначим соответственно символами а, б, в, г.
Допустим, что ряд внешних воздействий на организм А, Б, В, Г систематически повторяется на протяжении многих лет и имеет существенное положительное значение для его обменных процессов, устанавливая более совершенные цепи химических реакций. Тогда в результате длительного и многократного воспроизведения в протоплазме живого существа этого определенного ряда химических реакций между отдельными звеньями установится органическая связь, делающая весь ряд превращений а—>-б—> ——>г непрерывной и быстро развертывающейся цепью химических реакций.
Несомненно, что решающее значение в образовании этих цепей реакций имело формирование специфических катализаторов, определяющих преимущественное течение цепных химических реакций именно в данном направлении, а не в другом.
Все эти условия, создавшиеся уже на самых ранних этапах эволюции живой материи, привели к тому, что протоплазма получила возможность отражать в микроинтервалах времени своих химических реакций те последовательные события внешнего мира, которые по своей природе могут развертываться, наоборот, в макроинтервалах времени.
Так постепенно формировалась способность первичных организмов отражать внешний неорганический мир не пассивно, а активно, с опережением в своей протоплазме последовательно и повторно развертывающихся явлений внешнего мира.
В самом деле, поскольку в протоплазме живого организма установилась единая цепь химических реакций, ранее вызывавшаяся последовательным действием внешних факторов А, Б, В, Г, и если эти факторы разделены значительными интервалами времени, то теперь уже действие только одного первого фактора А способно начать и привести в активное состояние всю последовательную цепь химических реакций.
Исторически в живой протоплазме неизбежно должны были создаваться эти условия, при которых быстрота химических реакций протоплазмы обе
спечивала опережение организмом развертывания последовательных, много раз повторявшихся внешних воздействий.
Таким образом, с нашей точки зрения, эволюция уже очень рано напала на этот универсальный и единственно возможный путь приспособления организма к внешнему миру. С помощью процесса опережения уже самые начальные живые организмы, отгородившиеся от внешнего мира простейшими мембранами, могли с огромной быстротой своих химических превращений построить цепи химических реакций по первому звену много раз повторявшегося последовательного ряда внешних воздействий. Основой для построений таких пеней химических реакций являлась многомолекуляр-ность и в высшей степени сложная по строению протоплазма первичных живых существ.
Живая организация получила от такой формы реагирования на повторные ряды последовательных воздействий огромные преимущества. По сути дела без этого опережающего действительность развертывания цепей химических реакций трудно представить себе существование даже такого простого факта, как, например, поглощение и переваривание амебой какого-либо кусочка пищи или захватывание и переваривание бактерий -бактериофагом.
Вся история развития животного мира есть демонстративный пример усовершенствования этой универсальной и самой древней закономерности, которую можно было бы назвать опережающим отражением действительности, т. е. ускоренным в миллионы раз развитием цепей химических реакций, которые в прошлом отражали последовательные преобразования этой действительности.
Возвращаясь к исходной предпосылке этой проблемы, мы могли бы сказать, что опережающее отражение действительности есть основная форма приспособления живой материи к пространственно-временной структуре неорганического мира, в котором последовательность и повторяемость являются основными временными параметрами.
Попробуем рассмотреть описанные выше закономерности под другим углом зрения, близким к задачам изучения приспособительного поведения в физиологии высшей нервной деятельности. Если посмотреть на схему, изображающую последовательное развитие событий А, Б, В, Г, то можно видеть, что это только ограниченный ряд последовательных воздействий на организм, искусственно вырванных из непрерывного развития в движении материи во внешнем по отношению к организму мире. Конечно, и перед А были нескончаемые ряды последовательных изменений в неорганической природе, точно так же как и после Г непременно должны следовать бесконечные преобразования внешнего мира.
Таким образом, выделение ряда А, Б, В, Г могло бы быть оправдано только тем, что эти факторы имеют особое значение для сохранения и поддержания жизни. Пусть с этой точки зрения фактор Г является полезным для жизни фактором, который поддерживает метаболический процесс и тем самым стабилизирует живой организм. Предполагается при этом, что естественный отбор уже проделал ту работу, благодаря которой выжили организмы с наиболее быстрыми и с наиболее специализированными цепями химических реакций и с хорошо дифференцированной структурой протоплазмы. Тогда весь ряд воздействий, много раз предшествовавший жизненно полезному фактору Г, неизбежно становится сигнальным по отношению к конечному звену этого ряда, т. о. к Г, а сами цепи последовательных химических реакций, образовавшиеся на описанной выше основе, предстанут перед нами, как в р ем енные связи.
Следовательно, самый факт появления «сигнальности» и «временных связей» может быть признан одной из древнейших закономерностей развития живой материи. Именно в этом смысле надо понимать выражение И. П. Павлова: «Временные связи есть универсальное явление природы».
Сопутствуя самому происхождению и совершенствованию живой материи и являясь естественным следствием пространственно-временной структуры мира, эта закономерность отбиралась естественным отбором и закреплялась все глубже и глубже в стабилизированных структурах протоплазмы. Следовательно, принцип опережающего отражения мира в протоплазматических процессах организма может считаться основой для создания и закрепления всех тех структур организма, которые целесообразно приспосабливают его к внешнему миру на основе принципа епгналь-ности и временных связей.
Едва ли поэтому следует удивляться, что вся эта функция организма, представляющая ему широчайшие возможности приспособления и прогресса, стала быстро специализироваться в особом субстрате, основной функцией которого стало быстрое химическое сцепление всех одновременно и последовательно развивающихся химических реакций. Таким субстратом и стала нервная система.
С этой широкой точки зрения первичное нервное вещество и вообще центральную нервную систему можно рассматривать как субстрат высокой специализации, который развивался как аппарат максимального и быстрейшего опережения последовательных и повторных явлений внешнего мира.
Мы можем рассматривать теперь под этим углом зрения и элементарный условный рефлекс такого высокоразвитого животного, каким является, например, собака. \
В 1956 г. в моем докладе па традиционной Павловской сессии, разбирая возбуждения, образующие условный рефлекс, я назвал этот тип возбуждения «опережающим возбуждением». Однако историческое происхождение и общая идея о значении этого «опережающего возбуждения» для формирования сложных приспособительных актов человека и животного тогда не были мной доведены до слушателей с достаточной полнотой. Постараюсь разобрать типичный пример выработки условного рефлекса в лабораторной обстановке.
Можно на наиболее простом примере, реально имеющем место в истории возникновения самого учения об условных рефлексах, показать смысл этого огромного приобретения в эволюции животного мира.
Допустим, что служитель, ежедневно кормящий собаку, приходит к ней с пищей по всегда вполне определенному пути: сначала он хлопает дверью первого этажа, затем он постепенно поднимается по лестнице в характерном для пего ритме шагов, затем он открывает дверь третьего этажа, где в станке стоит собака, и наконец, пройдя через большую комнату, дает собаке принесенный корм.
С точки зрения реакции «что такое», каждый из этих этапов продвижения служителя вызывал когда-то у голодного животного в первый раз кормления соответствующую ориентировочно-исследовательскую реакцию. Следовательно, все звенья этой последовательно развивающейся в цепи явлений действительности имеют или имели свои афферентные возбуждения в центральной нервной системе.
Как мы уже отмечали выше, явления действительности всегда развиваются в непрерывном потоке, из которого только искусственно можно вычленить какие-то наиболее заметные эпизоды. Но для иллюстрации идеи мы
можем принять, что для животного, стоящего в стайке на третьем этаже, наиболее заметными моментами являются стук нижней двери, шаги поднимающегося по лестнице служителя, открывание верхней двери, продвижение служителя по комнате и кормление.
Сама природа и структура пространственно-временных соотношений материального мира таковы, что для преодоления расстояния между нижней дверью и собакой, находящейся на третьем этаже, неизбежно надо потратить определенное время. Это время в зависимости от возраста и способности к передвижению служителя может в каких-то пределах варьировать, однако даже самая минимальная длительность этого продвижения всегда будет достаточно большой и измеряться или целыми минутами, пли долями минут.
Совсем другие соотношения мы имеем в нервном субстрате головного мозга животного. Здесь процессы разыгрываются в миллисекундах, и, следовательно, по самой своей сути мозг имеет возможность уже при действии первого агента всего ряда событий (стук дверью нижнего этажа) моментально воспроизвести всю цепь химических реакций, соответствующих медленно развертывающимся событиям действительности, если только одна и та же последовательность этих событий в прошлом повторялась много раз.
В этом факте пельзя не видеть грандиозного достижения эволюции, которая на основе первичных протоплазматических цепей химических реакций оказалась способной создать такой аппарат, который позволяет дать ускоренное в тысячи раз отражение, опережающее последовательный ход явлений внешнего мира.
Именно различие в скоростях течения явлений в самой натуральной действительности и в нервном веществе мозга животного создает предпосылки для такого распространения возбуждения, которое опережает во много тысяч раз течение действительных событий.
Если сопоставить разобранные нами выше столь различные уровни организации живой материи, то мы увидим, что на всем длинном пути эволюции живой материи принцип опережающего отражения внешнего мира является неотъемлемой стороной жизни, ее приспособления к окружающим условиям.
Вполне естественно поэтому, что с усложнением животных организмов опережающее отражение действительности также эволюционировало, развив такой специализированный субстрат, как центральная нервная система, способный на совершенно поразительное опережение действительных событий внешнего мира.
Именно в силу этой фундаментальной закономерности живой материи вообще и мозговой ткани в особенности мы можем представить себе весь путь далекого путешествия в момент приобретения билета.
У мозга как специализированного в этом направлении органа нет границ для такого опережающего отражения действительности. Он обладает способностью отражать в микроинтервале времени, хотя отражаемая цепь событий может занимать целые годы.
Я должен заметить, что когда я сопоставляю ту высоко специализированную форму опережающего отражения внешнего мира, какая представлена условным рефлексом у высших животных, с опережающим отражением у примитивных живых существ, я отнюдь не снимаю качественной разницы между тем и другим явлением. Но всякое сопоставление многих феноменов неизбежно требует ведущего критерия для оценки этих -феноменов,
Поэтому мы должны поставить перед собой вопрос, какой признак условного рефлекса наиболее для него характерен. Из всех возможных его качеств качество «предупредительности» или «сигнализации» о предстоящих, т. е. будущих, событиях внешнего мира, является наиболее решающим его качеством. Ни изменчивость, ни прочность ни приобретенцость и т. д. не могут сравниться по значению с этим его биологическим качеством. Именно потому, что животные имеют возможность подготовиться к сигналу, к еще только предстоящим звеньям последовательно развивающихся событий, он стал центральным пунктом прогрессивной эволюции и именно поэтому является оригинальным открытием пашего учителя И. П. Павлова.
Но если этот основной признак (параметр) древнейший, то по нему мы вполне можем сопоставлять приспособительные возможности низших и высших животных.
Естественно, что структурные и количественные усложнения самих аппаратов, обеспечивающих более обширные сигнализации, привели к дальнейшим качественным изменениям в поведении животных, одпако спг-нальность как универсальный параметр приспособления к внешнему миру не теряла от этого своего принципиального значения.
Следовательно, условный рефлекс высших животных, оцениваемый по параметру сигнальности, есть только частный случай высокоспециалпзиро-ванных форм опережающего отражения действительности — приспособления к будущим, но еще не наступившим событиям (П. К. Апохип, 1949) («предупредительная деятельность» по И. П. Павлову).
В свете разобранных выше исторических закономерностей формирования биологических основ условнорефлекторной деятельности становится очевидной вся искусственность целого ряда вопросов, относящихся к условному рефлексу. Когда в эволюции появился условный рефлекс? Есть ли «условный рефлекс» у простейших и растений? Может ли врожденная деятельность быть сигнальной? и т. д.
С изложенной выше точки зрения универсальным принципом приспособления живого к условиям окружающего мира является опережающее отражение последовательно и повторно развивающихся событий внешнего мира, «предупредительное» приспособление к предстоящим изменениям внешних условий или в широком смысле — формирование подготовительных изменений для будущих событии.
Как мы видели, этот принцип имеет силу уже с первых этапов формирования живой материи. Поэтому вопрос может быть только о форме, в какой этот принцип опережающего отражения внешнего мира представлен на данном уровне развития. У одноклеточных оп представлен в форме цепей химических преобразований, опережающих развитие последовательного ряда внешних событий. У высших животных он проявляется в форме участия специализированных нервных аппаратов, дающих огромный выигрыш в быстроте опережения. Однако во всех случаях эта форма опережающего отражения имеет одну и ту же решающую характерную черту — сигнальность. Для животных, имеющих нервную систему, это и будет условный рефлекс.
Б свете сказанного теряет смысл и второй вопрос, а именно можно ли выработать временную связь у простейших и растений. Поскольку и те, и другие представляют собой живые образования со сложным молекулярным и клеточным строением и поскольку они подвержены постоянным рядам последовательных и повторяющихся воздействий (особенно последние),, постольку можно с определеппостью утверждать, что и те, и другие уже
имеют натуральные сигнальные изменения или эти изменения можно выработать заново. При этом только надо соблюсти изложенные выше требования: длительность повторения и достаточно удачно выбранный существенный фактор для жизни данного растения.
Насколько мне известно, в работах мичуринской школы имеются демонстративные примеры того, как «толчок», представленный осенними факторами, дает в некоторых зернах и растениях начало таким процессам, которые являются по существу уже защитой против зимних условий. Мне кажется, что вопрос выработки временных связей у растений — это прежде всего вопрос подбора адекватных условий выработки опережающего отражения. Принципиально же следует признать, что пи одно растение не смогло бы существовать и немедленно было бы отброшено естественным отбором, если бы оно реагировало только на наличный фактор среды, т. е. только на то, что действует в данный момент, а не реагировало бы по принципу опережающего отражения. Так, например, сезонные изменения температуры обычно таковы, что могут иметь место самые различные перепады, следовательно, внезапный мороз мог бы полностью нарушить протоплазматические свойства растительной клетки (Максимов).
Совершенно отчетливо решается также и третий, кардинальный для физиолога высшей нервной деятельности, вопрос о врожденных реакциях сигнального типа. Мы уже говорили, что сигнальность — наиболее характерная черта для условного рефлекса. Именно эта черта — опережающее отражение действительности — приобрела в условном рефлексе наиболее выраженный и наиболее специализированный вид. Однако по общепринятой классификации врожденные, т. е. безусловные, рефлексы пе могут иметь самого характерного свойства условного, т. е. сигнал ь-н о г о значения.
Фактический материал нашей лаборатории по изучению экологической обусловленности первых поведенческих актов новорожденных говорит, однако, о том, что этот вопрос не может быть решен так просто. Исследования нашего сотрудника Я. А. Мплягина показали, что сразу же после вылупления из яйца птенец грача безотказно реагирует поднятием головы п раскрытием клюва, т. е. пищевой реакцией, на такие раздражители, которые сами по себе не имеют никакого пищевого значения (движение воздуха, звук «кар-р-р», сотрясение гнезда). Анализ натуральной экологической ситуации, в которой живут грачи в первые дни после рождения, свидетельствует о том, что все три приведенных выше агента имеют экологическое значение и служат сигналами (!) предстоящего вкладывания пищи отцом-грачом в раскрытый клюв птенца (Я. А. Милягин, 1957).
Таким образом, совершенно очевидно, что мы имеем в этом примере парадоксальный случай — «врожденный условный рефлекс», который обладает всеми чертами сигнальной деятельности.
Если произвести анализ этого феномена под углом зрения общебиологической закономерности, опережающего отражения действительности, то случай с птенцом окажется особенно важным для понимания эволюции этой закономерности от низших живых существ к высшим, имеющим хорошо сформированную нервную систему.
Выше мы отмечали, что длительная повторяемость последовательных рядов внешних воздействий вызывает в протоплазме живого существа специфическую для каждого воздействия химическую реакцию. Эти реакции, если они повторяются на протяжении многих веков, фиксируются в конце концов естественным отбором в стабильных протоплазматических структуре
pax данного организма, закрепляются огромным ускорением с помощью специфических катализаторов и отбираются как наиболее быстрая, и совершенная форма приспособления животного к внешним воздействиям. С этой широкой биологической точки зрения все организованные протоплазматические структуры могут быть признаны результатом фиксации постоянных последовательных внешних воздействий на живой организм, если только они имели существенное значение для сохранения жизни.
Так, например, в жизни многих животных, особенно птиц, наличие воздуха и его движение представляют собой почти абсолютный фактор внешнего мира, сопровождавший эволюцию всей жизни па земле. Не удивительно поэтому, что в процессе развития приспособительных реакций именно грача движение воздуха как неизбежное следствие движения крыльев матери включено было в процесс исторического формирования такого специализированного лабильного субстрата, как нервная система.
И поскольку не было еще случая, чтобы в истории нашей планеты с момента зарождения жизни отсутствовал атмосферный воздух, постольку рецепторы движения воздуха и соответствующие реакции нервной системы вошли в длинный ряд тех последовательных изменений нервного субстрата, которые предшествуют моменту кормления. Образовались закрепленные наследственностью структурные связи, обеспечивающие опережающее отражение внешних событий принципиально также, как это нами было показано выше и для первичных протоплазматических образований.
В самом деле, движение воздуха не является «пинщвым продуктом», оно не является безусловным раздражителем в том смысле, как мы его понимаем в обычной трактовке павловской школы, Оно является истинным сигналом кормления, но вместе с тем все структурные предпосылки для восприятия и реализации этого раздражителя вполне созрели уже только на одном морфогенетическом основании в периоде эмбриогенеза.
Здесь возникает один критический вопрос. Почему это возбуждение кожных рецепторов птенца движущимся воздухом идет именно к центральному ядру пищевой функциональной системы п формирует уже описанную выше реакцию подготовки птенца к приему пищи? У нас нет сомнения в том, что мы имеем здесь демонстративный пример фиксации в лабильном нервном субстрате цепи последовательных химических реакций, которые отражают собой реальную последовательность воздействий внешнего мира на нервную систему птенца в характерной для него экологии, которая заканчивается кормлением.
Эта последовательность представлена следующими факторами: а) уход матери из гнезда и обнажение птенцов, б) повторный звук «кар-р-р», в) обмахивание крыльями птенцов, лежащих в гнезде, г) прилет отна и резкое сотрясение гнезда от его посадки па край гнезда, д) вкладывание пищи в раскрытый клюв, е) возбуждение вкусовых рецепторов и рецепторов пищеварительного тракта, ж) выделение соков и переваривание пищи.
Я не отметил еще многих других факторов, которые реально предшествуют этому ряду явлений. Дело в том, что отец прилетает с кормом и садится на отдаленное дерево так, чтобы он оказался в пределах зрительного поля матери, сидящей на птенцах. Мать, завидя отца-грача, поднимается с гнезда и, размахивая крыльями, дает начало описанному выше ряду последовательных явлений.
Совершенно очевидно, что раздражение кожи птенца движущимся воздухом является лишь одним из промежуточных этапов этого длинного ряда
последовательных агентов, но таким этапом, который воздействует на нервную систему птенца наряду с другими факторами (звук „кар-р-р” сотрясение гнезда). И хотя само раздражение кожи не является пищевым раздражением, возбуждение от него благодаря многовековым предшествованиям кормлению с огромной скоростью (30 мс) и по готовым синаптическим связям доходит до пищевого центра — птенец поднимает голову и раскрывает клюв. Здесь природа дала исключительно демонстративный пример опережающего отражения последовательных событий внешнего мира и его приспособительного значения в эволюции. Это опережающее действительность распространенпе возбуждения было зафиксировано наследственностью в нервных структурах и приобрело важнейшее приспособительное значение для птенцов грача. Стоит только на минуту представить себе, что к моменту вылупления между раздражением воздухом и между пищевым центром недостаточно созрела нервная связь, хотя бы один — два синапса оказались неготовыми, как тотчас станет ясно, что такой птенец должен быть элиминирован естественным отбором.
Тщательные электрофизиологические исследования слуховых способностей уха грача показали поразительную приспособленность эмбрионального развития к его постнатальной экологии. Оказалось, что в слуховом рецепторе к моменту вылупления из яйца созрели лишь те клетки, которые способны воспринять звук «кар-р-р».
Можно привести поразительные примеры этих опережающих отражений внешних событий, причем в каждом отдельном случае это имеет огромный приспособительный смысл и точно соответствует экологическим факторам данного вида птицы, т. е. в конце концов характерным именно для нее последовательностям явлений, предшествующих кормлению.
Так например, мухоловка-пеструшка (Muscicapa Hypoleuca) выводит своих птенцов в дупле, куда лучи света поступают лишь через то маленькое круглое отверстие, через которое мать и отец должны непременно пролезть, прежде чем они смогут кормить птенцов. Естественно, что когда мать пли отец просовывают голову в это маленькое отверстие, то исходная небольшая освещенность дупла исчезает и па какой-то момент воцаряется полная темнота. Эти факты представляют собой естественные и неизбежные факторы внешнего мира, которые возникли на основе физических законов и непременно должны предшествовать кормлению. В самом деле, родители не имеют никакой физической возможности дать корм птенцам таким образом, чтобы не загородить перед этим свет. Но как раз именно эта временная темнота и служит сильнейшим стимулом для птенцов-дуплогнездников: они немедленно всей компанией вытягивают шеи, раскрывают клювы, т. е. оказываются готовыми к приему пищи. После этого мать вкладывает каждому из них соответствующую порцию (исследования нашего сотрудника С. Н. Хаютина, проведенные в натуральных условиях).
Что именно временное и неизбежное закрытие луча света, производимое родителями, стало центральным экологическим фактором для новорожденных птенцов пеструшки и что именно к нему было «привязано» все онтогенетическое поведение птенцов, видно из ряда наблюдений. Так, например, птенцы кормятся регулярно п равномерно потому, что они сами перемещаются по кругу против солнца таким образом, что в зоне луча света оказывается очередной птенец. Это замечательное вращение биологически хорошо компенсирует физическую невозможность для самой матери регулировать очередность кормления в данной экологип.
Однако если птенпов заставить поголодать, т. е. повысить им пищевую возбудимость, то сейчас же между ними начинается «ссора» и борьба за то
wr
s
место, на которое падает луч света через отверстие дупла, поскольку только именно это место экологически является сигнальным для кормления.
Во всех приведенных случаях с различной экологией, а я мог бы привести значительно большее количество вариантов, имеется проявление одного и того же закона. Натуральная повторяемость последовательных внешних явлений на протяжении многих веков отражается в нервной системе в форме последовательного ряда процессов, который, вскрываясь по тину взрывного механизма от действия ближайших предшествующих звеньев, дает возможность животному опередить ход явлений внешнего мира и подготовить заранее такую реакцию, которая приспосабливает его к будущему звену последовательной цепи событий и потому имеет для новорожденного жизненно важное значение.
Таким образом, опережающее отражение внешнего мира является универсальным явлением жизни, которое определило собой все формы приспособительного поведения животного: «врожденное», «сигнальное», «условнорефлекторное». С точки зрения этой закономерности любой член последовательного ряда воздействий внешнего мира может стать сигналом той конечной жизненно важной реакции, которой замыкается этот ряд последовательных воздействий.
Примеры, подобные разобранным, можно привести и из общей физиологии мозга как субстрата быстрейших ассоциаций последовательно протекающих химических реакций. Так, например, хорошо известно (Джаспер), что если длительное время давать последовательно звук и свет, то в коре мозга животного эта повторяемая последовательность фиксирует отношения типа опережающего отран^ния действительности, т. е. наносимых раздражений. После целого ряда применений пары звук — свет стоит дать только один звук, как в мозге и именно в том его отделе, который воспринимает раздражение света, р а зви в аю т с я явления точно такие, как будто бы уже былдан свет, хотя последний будет включен только через несколько секунд. Здесь совершенно очевидно опережающее отражение внешних явлений благодаря тому, что возбуждение из слуховой области коры больших полушарий распространилось в зрительную область раньше, чем туда пришел свет. В этом элементарном физиологическом факте с исключительной отчетливостью проявляется истинная функция центральной нервной системы ассоциировать такие молекулярные цепи, которые по описанной выше закономерности способствуют предвосхищению наступающих событий. Нервный же субстрат с точки зрения этой закономерности является субстратом, специализировавшимся на быстрое «химическое сцепление» тех молекулярных процессов, которые последовательно возникают от действия последовательных агентов внешнего мира.
Одна наша сотрудница изучала с помощью электроэнцефалографической записи, как протекает электрическая реакция мозга на стандартную тройку раздражителей: звук—сирена—свет. После десятков раз применения этого стереотипного ряда раздражений можно было видеть, что характерная для света реакция — подавление альфа-ритма в зрительной области — наступает даже в том случае, если вместо света подставить звонок, который обычно не вызывает такого подавления. Это электроэнцефалографическое выражение того, что И. П. Павлов назвал «динамическим стереотипом», однако в данном эксперименте мы наблюдали непосредственно процессы самого мозгового субстрата. Исследования показали, что в массе мозга после многократного повторения одного и того же после
довательного комплекса раздражений устанавливаются такие прочные цепи нейрональных контактов, что даже наличный раздражитель (звонок) не может преодолеть их инерцию и потому в данном пункте стереотипа развивается реакция на отсутствующий раздражитель — свет (А. Д. Семененко).
Можно показать также, что эта способность мозга фиксировать в новых молекулярных связях последовательно повторяющиеся воздействия на него внешнего мира идет еще дальше. Можно вообще прекратить применение этой стереотипной группы раздражителей, однако характерные изменения в мозговой массе и в т е ж е интервалы времени будут продолжать развиваться еще несколько раз.
Этот факт служит замечательным примером того, что мозговое вещество представляет собой специализированный сгусток той основной закономерности материи, которую мы назвали опережающим отражением внешнего мира и которая является следствием абсолютных свойств пространственно-временной структуры мира — последовательности и повторяемости.
Однако во избежание недоразумений в понимании нашей точки зрения следует более подробно остановиться на характеристике сходства и различия этих двух уровней ассоциативной деятельности.
Логика учит нас, что при сопоставлении и сравнительной оценке сложных феноменов (особенно биологических и физиологических) прежде всего важно точно формулировать тот критерий или параметр сложных явлений, по которому они сравниваются.
Явления опережающего отражения действительности и условный рефлекс несомненно имеют много параметров, потому уже один правильный выбор критерия для их сопоставления служит залогом будущего успеха.
Основным параметром для сопоставления мы берем решающий биологический критерий: формы и механизмы отражения в обоих феноменах последовательно развивающихся внешних событий, поскольку сама последовательность является универсальным законом неорганического мира. Как известно, развитие органов чувств у животных связано с необходимостью более совершенного приспособления к внешнему миру. Органы чувств переводят различные по качеству внешние энергии в единый нейрохимический процесс, смысл которого состоит в том, что в ответ даже на одиночный раздражитель создается определенная система нейрохимических реакций на различных уровнях центральной нервной системы. Уже один такой раздражитель создает систему специализированных химических реакций, состоящую по крайней мере из миллионов точек. Она имеет определенную архитектуру и дает обширную информацию целому организму не только о том, «как» и «какое» раздражение было нанесено, но также и о том, «где» и «когда» было нанесено это раздражение.
Таким образом, уже на самом первом этапе контакта различных организмов с внешними факторами сказывается огромная разница в объеме той информации о внешнем мире, которую они получают даже от одиночного раздражения. Поэтому по параметру сложности распределения микроочагов химических реакций мозг несомненно не идет ни в какое сравнение с химическими последствиями раздражения, например, уже оформившегося, но еще примитивного живого существа. В последнем случае химическое последствие раздражения элементарно разыгрывается в общей протоплазме и лишь специфика химических валентностей и катализа удерживает эту химическую реакцию в более или менее ограниченном виде.
Если же на минуту представить себе, сколь сложна архитектура микрохимических очагов в сложнейших социальных условиях, как велико количество связей, включающих в себя отложенный в памяти опыт прошлого, то станет очевидным, что при сопоставлении только по одному параметру сложности и утонченности условный рефлекс и опережающее отражение действительности у примитивного живого существа и у человека не могут идти ни в какое сравнение.
Исторически накапливавшиеся количественные усовершенствования реакции привели к возникновению нового качества приспособительных функций мозга.
Однако если эти явления, т. е. опережающее отражение действительности у примитивных существ и условный рефлекс у высших животных, мы будем сопоставлять по параметру отражения последовательно развивающихся явлений внешнего мира, то придем к выводу, что механизм формирования опережающего отражения действительности и там, и там идет точно по той схеме, которая была нами дада выше.
Химическое объединение раздельно, последовательно и повторно возникающих химических реакций и запуск в последующем всей этой цепи реакций с первого звена — вот что является принципиально общим параметром для обоих столь различных по уровню феноменов приспособления. Вместе с тем это и есть историческая основа для развития всех видов сигнальных приспособлений, т. е. подготовка организма к будущим событиям.
Разобранные выше закономерности и иллюстрации к ним делают еще более убедительным то положение, что условный рефлекс в его основных биологических и нейрофизиологических механизмах является частным и весьма спецпализированн ы м случаем той универсальной закономерности, которая в примитивной форме стабилизации цепных химических реакций появилась уже в стадии примитивных живых существ.
До сих пор мы рассматривали условный рефлекс как высокоспециали-зированпую форму деятельности нервной системы, дающую чрезвычайно ускоренное опережение событий, последовательно и повторно развивающихся во внешнем мире. Это и составляет высочайшее приспособление высших животных к окружающим условиям.
По возможен еще и другой, более широкий философский аспект этой проблемы. До И. П. Павлова физиология животных знала две категории времени — прошлое и настоящее. Обе эти категории были представлены соответствующими процессами, хорошо укладывающимися в наше понимание реакций животных. Все, что касалось третьей категории времени — будущего, все это относилось к целесообразному поведению человека и было предметом почти исключительно идеалистической психологии.
Приспособление к будущим событиям, «предвосхищение будущего» было достоянием человека и являлось признаком наиболее целесообразных процессов мозга.
Формулируя условный рефлекс как «предупредительную» функцию, т. е. функцию приспособленпя животного к грядущим событиям, И. П. Павлов тем самым ввел в физиологию третью категорию времени — будущее. Отныне будущее в жизпи организмов стало предметом такого же объективного научного исследования, как и две другие категории времени. Таким образом, открытие условного рефлекса было событием огромной важности для физиологии, и в этом лежит одна из причин столь огромного успеха изучения поведения животных под этим углом зрения.
Накопление материалов на этом пути все больше расширяло рамки условного рефлекса, и в настоящее время мы можем твердо сказать, что
И. П. Павлов вскрыл кардинальную и всеобщую черту исторического развития и усовершенствования животного мира.
Условный рефлекс есть специализированная форма того самого процесса, который в цепях элементарных химических реакций первичной протоплазмы утверждал жизнь на первых этапах ее развития в форме опережающего отражения пространственно-временного движения материи в неорганической природе и образования стабильных структур организма на этой основе. Понадобились миллиарды лет, чтобы эта примитивная форма цепных химических реакций фиксировалась и развивалась в самой совершенной форме живой материи — в нервном веществе.
Однако, несмотря на весь грандиозный путь этой эволюции и незначительные преобразования самих форм опережения, ее основной закон — опережающее отражение последовательно повторяющихся рядов внешних явлений — остался в силе. Он приобрел лишь специальный аппарат — мозг, вещество которого высоко специализировано именно на «х и м п ч е-ское сцепление» последовательных и повторных воздействий внешнего мира. Это обстоятельство и обусловило столь широкое и совершенное овладение будущим, какое мы видим в поведении высших животных и человека. Так, например, энергетическая сторона отражения, т, е. трансформация организмом внешних энергий (свет, тепло, химические агенты и т. д.) в адекватную информацию мозга о материальных свойствах внешнего мира, несомненно является одной из очередных задач нейрофизиологии. В настоящее время этот первичный узел отражения может быть изучен на очень высоком уровне, если только для этой цели будет применен весь арсенал современных достижений (биофизика, теория информации, теория кодирования и т. д.).
Но есть и другая форма отражения — отражение в свойствах организма временной структуры мира, которая и была предметом обсуждения настоящей главы нашей работы. Мы видели, что основным лейтмотивом этой формы отражения является опережающее отражение, что дает мозгу на высшем этапе развития организмов совершенно адекватную информацию о последовательных и повторяющихся рядах явлений внешнего мира. Здесь следует отметить, что на основе этой формы отражения был сформирован и специализировался сам мозг как орган психической дея-тельности, т. е. орган всеобщего отражения мира в мыслительной деятельности человека.
Все сказанное выше убеждает нас, что опережающее отражение действительности, раскрытое в этой главе на ряде примеров, является лишь одной из форм отражательной способности живой материи.
После изложения биологической и философской аргументации о наличии на всем протяжении развития жизни опережающего отражения действительности мы должны дать определение того места, которое занимает данная закономерность в универсальной теории отражения, сформулированной В. И. Лениным.
Общеизвестно, что эта теория дает материалистическое объяснение всех процессов организма и особенно его психической деятельност и в зависимости от первично существующих материальных воздействий внешнего мира на организм, на его мозг.
В гносеологическом смысле теория отражения В. И. Ленина является основой для понимания материальной обусловленности психики человека, и это есть главнейшая философская черта этой теории. Она прежде всего утверждает объективное существование мира и столь же объективное и закономерное отражение этого мира в психической деятельности человека.
Это отражение адекватное и потому оно служит исходным достоверным фактором для познания мира, для мыслительной деятельности человека о его материальных свойствах.
Теория отражения В. И. Ленина, давая общую философскую основу, открывает широчайшие возможности для исследования различных форм отражательной деятельности, конкретных физиологических механизмов этого отражения и развитие в эволюции различных уровней отражательной деятельности.
Так, например, уже сейчас можно назвать несколько форм отражательной деятельности, связанной именно с временной структурой движения материи в неорганическом мире, которые. должны стать предметом пристального исследования.
Марксистско-ленинская теория отражения может стать исходным пунктом глубокого исследования всех уровней отражательной деятельности живых организмов до высших форм психической деятельности человека включительно.
Настоящая глава представляет собой лишь скромную попытку раскрыть исторические корни одной из форм отражательной деятельности — условного рефлекса и временной связи.
ОПЫТ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ ДЕКАРТА
Едва ли надо говорить о том, что проблема рефлекторной теории имеет принципиальное методологическое значение. Дать философский анализ рефлекторной теории Декарта, которая называется «классической», — это значит не только определить познавательное отношение к ней, но и поставить новые проблемы исследования, установить принципиальную линию в повседневной работе самого исследователя-физиолога.
На протяжении многих лет мы получали экспериментальные результаты, которые не совпадали с общими положениями рефлекторной теории Декарта и потому заставляли нас строить более подходящие представления о нервной деятельности животных и человека. И. П. Павлов много лет тому назад называл классическую рефлекторную теорию «первобытной». Однако в физиологии нервной системы не было ни одной серьезной и направленной попытки устранить ее недостатки и построить более совершенную концепцию о деятельности центральной нервной системы целостного организма.
Следует отметить, что отдельные критические выступления против теории Декарта со стороны психологов не идут здесь в расчет. Эта критика рефлекторной теории не имела своей целью развитие и усовершенствование ее основ как теории материалистического детерминиз-м а, что особенно ценил в рефлекторной теории И. П. Павлов.
Наоборот, критика рефлекторной теории со стороны психологов вела к отрицанию этого детерминизма и к замене его представлениями об «эквипотенциальности» мозгового вещества или к растворению этого детерминизма в субъективной, т. е. идеалистической, психологии (Лешли и др-). В этом смысле особенно полный «ответ физиолога психологам» был дан самим И. П. Павловым.
Прежде чем приступить к анализу рефлекторной теории в том ее виде, как опа была дана Декартом и как сохранилась до наших дней, мне хотелось бы оговорить один важный пункт, касающийся рефлекторной теории
И. П. Павлова. В последние годы в многочисленных публикациях, касающихся анализа павловского учения об условном рефлексе, фигурирует такая «рефлекторная теория Павлова», которая, на мой взгляд, по общей трактовке фактически не соответствует тому, чем обогатил эту теорию сам И. П. Павлов и что составляет фундамент нового движения в современной физиологии нервной системы.
В качестве исчерпывающей характеристики рефлекторной теории И. П. Павлова некоторые авторы дают перечисление тех трех методологических принципов, которые он привел в своем знаменитом ответе психологу Лешли. Эти принципы широко известны: принцип детерминизма, принцип единства динамики и конструкции, принцип единства анализа синтеза. Очень часто характеристика «рефлекторной теории Павлова» ограничивается разбором именно этих трех принципов.
Но разве они отражают действительный смысл научных достижений И. П. Павлова, его революционного влияния на весь ход физиологической мысли и его влияния именно па рефлекторную теорию Декарта?
Мне кажется, что такое ограничение роли И. П. Павлова в развитии рефлекторной теории чрезвычайно обедняет научный смысл павловского учения об условных рефлексах и сводит все достоинство И. П. Павлова к формулировке общепринятых положений, обязательных для любого диалектика-материалиста независимо от того, что он рассматривает — рефлекторную деятельность или процесс клеточного деления. В самом деле, мы не можем принять, что эти три принципа являются тем о р и г и н а л ь-п ы м, что составляет суть учения об условных рефлексах. Фактически любой материалист-исследователь и особенно исследователь, стоящий на позициях диалектического материализма, принимает и в такой же форме формулирует свое отношение к рефлекторным нервным процессам организма. Разве Энгельс смотрел иначе на развитие нервных процессов? Разве другой какой-либо исследователь-материалист, работавший задолго до И. П. Павлова, ие принимал полностью этих трех принципов как руководящих для понимания материальных процессов вообще всей живой природы?
Конечно, мы должны всегда подчеркивать огромной важности факт, что И. П. Павлов, сложившийся как исследователь в эпоху революционных исканий русской передовой интеллигенции, сделался подлинным материалистом и даже диалектиком-материалистом. И все же утверждать, что именно эти три принципа отличают (!) павловскую рефлекторную теорию от классической рефлекторной теории Декарта, это значило бы весьма обеднить научный смысл и эпохальное значение всех открытый И. П. Павлова в этой области. Поэтому я хочу прежде всего отметить, что нельзя подменять материалистическим смыслом и материалистическим подходом И. П. Павлова к оценке рефлекторной деятельности его истинный вклад в классическую рефлекторную теорию, который по сути дела и должен стать отправным пунктом для преобразования рефлекторной теории Декарта.,
Что же нового внес И. П. Павлов именно в рефлекторную теорию как теорию, определившую тип физио логического функционирования? Как известно, рефлексом был назван отражательный акт, в котором нервный процесс проходит двойной путь: от рецептора к центральной нервной системе и от центральной нервной системы к эффекторным органам. Именно этот путь в силу его внешнего сходства с разомкнутой дугой и был назван рефлекторной дугой, и это название закрепилось за ним на протяжении 300 лет в истории физиологии, и именно эта схема составляет основу рефлекторной теории Декарта.
F
Следовательно, так называемая классическая рефлекторная теория — это прежде всего теория о вполне определенной архитектуре физиологического функционирования, предусматривающая вполне определенный путь распространения нервного возбуждения, заканчивающийся формированием ответного акта животного. Именно эта архитектурная черта и составляет логическую суть рефлекторной теории Декарта, и именно она явилась объектом толкования под углом зрения различных философских мировоззрений.
Когда Декарт впервые сформулировал свои представления о таком архитектурном физиологическом принципе, он оказал исключительное революционное влияние на ход исследования различных поведенческих актов животных и человека. И это понятно. Вместо схоластически понимаемых причин поведения и вместо спонтанных сил и всякого рода «одухотворенных» начал Декарт совершенно отчетливо поставил вопрос о начальном материальном стимуле всякого поведения. Именно благодаря этой материализации и детерминированию поведения Декарт подвергался большой опасности разделить судьбу Джордана Бруно и должен был долгое время прятаться от преследовавших его церковников.
Я должен заметить здесь, что именно эта сторона учения Декарта о рефлексе особенно привлекала И. П. Павлова. Он много раз говорил о том, что введение понятия материального стимула послужило источником для развития физиологического детерминизма в области изучения сложных поведенческих актов. Достаточно указать, что на протяжении 300 лет с лишним и по сие время эта идея организует мысль в оценке основного закона существования животных — рефлекторного отражения внеш-них воздействий. \
Я не собираюсь хоть в какой-нибудь степени отрицать все грандиозное значение рефлекторной теории Декарта для развития физиологии. Об этом я достаточно говорил в своей книге «От Декарта до Павлова», где подробно охарактеризовал все исторические этапы развития этой идеи (П. К. Апо-хин, 1944). Вместо с тем, как показали открытия самого И. П. Павлова, а также богатейшие научные материалы последних лет, эта теория по может остаться в настоящее время в ее «первобытном» виде.
Что же внес И. П, Павлов в эту трехчленную дугу рефлекса? В чем изменилась основная физиологическая архитектура рефлекторного акта в результате последних достижений нейрофизиологии? И. П. Павлов внес в «первобытную» декартовскую схему два существенных дополнения — оп раскрыл в рефлексе его сигнальное значение и преодолел ограниченность декартовской теории тем, что ввел подкрепляющий фактор как естественное продолжение рефлекторного акта в сторону его результатов. Это огромной важности дополнение и создало законную славу И. П. Павлову, и именно оно составляет те отличительные черты павловской рефлекторной теории, которые только и могли создать основу для развития оригинальной научной школы. Предлагаемое выше именно такое понимание павловской рефлекторной теории целиком сохраняет оригинальное научное значение всех его грандиозных открытий в области физиологии мозга.
Значение этого факта выступит более отчетливо после того, как мы произведем философскую диалектико-материалистическую оценку декартовской рефлекторной теории.
Мне всегда казалось странным, что некоторые авторы, желая продемонстрировать свою преданность декартовской рефлекторной теории, объясняют ее чуть не универсальным принципом диалектического материа
лизма. Здесь допускается явное преувеличение ее философского значения, и, что особенно важно, этим самым закрепляются те недостатки рефлекторной теории, которые уже на примере самого Декарта не замедлили дать свой отрицательный философский результат.
Попытаемся разобраться более глубоко в философской сути рефлекторной теории Декарта и в значении для науки о мозге ее конкретного рабочего принципа, получившего название «рефлекторной дуги». Прежде всего я хочу показать, что при всем ее грандиозном значении для прогресса науки рефлекторная теория Декарта содержит в себе по самой своей сути серьезные противоречия философии диалектического материализма.
В самом деле, в соответствии с диалектической методологией марксистско-ленинская философия принимает существование единства непрерывного и прерывистого в развитии материи. Однако понятие «прерывности» в философии диалектического материализма отнюдь не означает остановку этого развития, абсолютную изоляцию какого-либо фрагмента из пространственно-временного последовательного движения материи, из всеобщей взаимозависимости явлений материального мира.
Говоря о развитии материи в связи с разбором диалектического метода Гегеля, В. И. Ленин пишет: «С „принципом развития" в XX веке (да и в конце XIX века) „согласны все”. — Да, но это поверхностное, непродуманное, случайное, филистерское „согласие” есть того рода согласие, которым душат и опошляют истину. — Если все развивается, значит все переходит из одного в другое, ибо развитие заведомо не есть простой, всеобщий и вечный рост, увеличение (respective уменьшение) etc. — Раз так, то, во-первых, надо точнее понять эволюцию, как возникновение и уничтожение всего, взаимопереходы. — А, во-вторых, если все развивается, то относится ли сие к самым общим понятиям и категориям мышления? Если нет, значит мышление не связано с бытием. Если да, значит есть диалектика понятий и диалектика познания, имеющая объективное значение»
Конечно, в целях исследования какого-либо феномена природы мы часто изолируем его для удобства изучения, и тогда он кажется как бы изъятым из всеобщего движения материи. Однако это только технический прием исследования, допустимый в исследовательской работе, и он, конечно, не равноценен признанию реального существования данного явления в изолированном виде.
Следует специально подчеркнуть, что, изолируя явление из непрерывного движения материи в интересах его изучения, мы допустили бы весьма серьезное отступление от принципов диалектического материализма, если бы уже в самом процессе исследования не расширяли бы время от времени свой кругозор и не охватывали бы причинно-следственных отношений разбираемого феномена с предшествующими и последующими этапами движения материи.
Эту особенность познавательного процесса очень хорошо выразил В. И. Ленин в своей реплике на гегелевскую характеристику мышления: «Мы не можем представить, выразить, смерить, изобразить движения, не прервав непрерывного, не упростив, угрубив, не разделив, не омертвив живого» 1 2.
Особенно тяжелым это «угрубление» истинного непрерывного движения материи становится тогда, когда в процессе исследования разрывается
1 Ленин В. И. Сочинения. Т. 38, с. 251.
2 Л е н и и В. И. Сочинения. Т. 38, с. 255,
логическая завершенность какого-либо этапа в пространственно-временных преобразованиях живой природы.
В данном случае речь идет именно о тех особенностях взаимодействия живой материи с окружающим миром, которые мы охарактеризовали избирательным отношением живых организмов к «существенным» и «несущественным» факторам. Причем критерием существенности в данном случае является поддержание жизни, способствование ее прогрессивному развитию.
Описанная выше особенность отношения живых организмов к окружающим условиям создает и особую форму непрерывности движения материи — она должна иметь фазовую завершенность, как только данный фактор окружающего мира реализовал свое значение в обменножизненных циклах организма.
Такая завершенность отдельных этапов в непрерывном движении материи не вносит разрыва в эту непрерывность, но создает качественную очерченпость отдельных этапов движения живой материи, которые имеют оформленную логическую архитектуру, на основе удовлетворения определенной потребности.
В жизни уже оформившихся организмов, особенно высших, такими «узлами» в непрерывном процессе приспособления несомненно являются отдельные поведенческие акты. Как сами эти поведенческие акты, так и их отдельные фрагменты могут быть временно изолированы с целью их изучения. Однако часть какой-то архитектуры поведенческого акта не может остаться навсегда вырванной из непрерывного потока преобразований живой материи.
Можно проиллюстрировать эту мысль сложным жизненным примером. Человек сидит за письменным столом и работает. Но вот у него появилось чувство жажды, которое оказалось достаточно сильным, чтобы прерывать его работу. Он встает из-за стола, идет на кухню, ищет там воду, наливает в стакан, подносит ко рту, выпивает воду и чувствует утоление жажды.
С точки зрения общей непрерывности движения материи здесь имеется огромная цепь внешних явлений и ощущений, которые предшествовали появлению у человека ощущения жажды. Точно так же и после появления у него чувства утоления жажды последуют целые цепи поведенческих актов.
Принципиально в жизни человека нельзя найти «перерыва непрерывности». Однако, если мы изолируем этап, начинающийся появлением жажды и кончающийся чувством утоления жажды, мы получим из общего и непрерывного потока поведенческих актов человека вполне определенный этап, имеющий логически завершенную, архитектуру.
Представим себе теперь, что, начав с возникновения жажды, мы взяли только ту цепь поведенческих актов, которая оканчивается на моменте взятия в руку стакана. С точки зрения схемы рефлекса мы имеем уже рефлекторное действие — взятие стакана. Но с точки зрения завершенности определенного этапа поведения мы разорвали непрерывное в таком пункте, который делает особенно трудным понимание целостного акта поведения.
Итак, «прерывание непрерывного», разрыв отдельных завершенных этапов в движении живой материи как временный прием исследования можно допустить. Однако с точки зрения философии диалектического материализма нельзя допустить, чтобы этот перерыв непрерывного или укорочение логически пространственно-временных следований узаконивалось как ведущий принцип, как теория, и клалось в основу научного исследования природы.
Исторически именно так и произошло с рефлекторной теорией Декарта, и именно это ее противоречие философии диалектического материализма и составляет ее ахиллесову пяту.
Ниже я постараюсь более подробно обосновать фактическую сторону этого ответственного положения.
Весьма прогрессивные для своего времени представления Декарта О' рефлекторном акте поставили стимул к действию и «дугообразное» движение процессов но нервной системе на уровень решающих материальных факторов в развитии поведения животных п человека. Это то бессмертное, что всегда будет связано с именем Декарта 1.
Однако Декарт вместе с тем совершил просмотр, который сыграл огромную роль как в деятельности самого Декарта, так и в работе целого ряда поколений физиологов. Анализируя дугообразное движение процессов, он довел пх только до ответного действия и на этом остановился. Как известно, в этой же форме идея рефлекса дошла и до нас. В действительности же на этом пп один ответный акт животных и человека никогда пе кончается. Он естественным образом всегда переходит в оценку нервной системой животного тех результатов, которые были получены при совершении данного действия.
Вот здесь-то и произошел тот критический «перерыв непрерывности», который па много лет приостановил материалистическое исследование целостного поведения. Целостное поведение связывает все моменты деятельности в единую завершенную циклическую систему и никогда самый момент ответного действия не может иметь места без немедленной посылки информации о результатах этого действия, т. е. о его достаточности пли недостаточности для животного в приспособительном смысле. Никакое координированное поведение высших животных не было бы возможно, если бы от каждого этапа сложных поведенческих актов не поступало информации о том, что опи выполнены в соответствии с исходным замыслом.
Так, например, вам понадобился карандаш и вы протягиваете руку, чтобы его взять. Налицо все элементы декартовской «дуги рефлекса». Ныл стимул — вид карандаша. Это зрительное раздражение перебросилось на эффекторные пути, которые сформировали соответствующее сокращение мышц — рука подошла к карандашу. С точки зрепия классической рефлекторной теории, рефлекторный акт закончился действием, т. е. «рефлекторная дуга» сформирована. Однако центральная нервная система должна получить информацию о том, что ваша рука прикоснулась к карандашу и взяла именно его. В самом деле, вы могли, отвернувшись па секунду, взять в руку по ошибке и другой предмет. Обычно, вы сейчас же исправляете ошибку. Однако классическая рефлекторная теория не дает нам оснований для понимания этого момента. Ола с самого начала оставила в стороне вопрос о том, что же именно происходит в конце самого действия, поскольку она искусственно вырвала понятие «дуги» из циклически непрерывного последовательно развивающегося ряда физиологических 'явлений.
Доведя рефлекс только до действия, Декарт остановился в нерешительности перед проблемой всегда целесообразных рефлекторных актов животного, но, оборвав развитие целого процесса и потеряв таким образом материальный аппарат целесообразности, он вынужден был пойти для
1 Правда, недавно один исследователь доказал, что принцип рефлекса был сформулирован еще за 100 лет до Декарта испанским врачом Перейра. Но для нас это сейчас не имеет значения.
объяснения этой целесообразности на целый ряд допущений вроде «высшего разума» и других нематериальных факторов. Таким образом, начав с совершенно материалистического понятия стимула, Декарт не мог объяснить всегда целесообразных ответных действий животного, и это сделало его дуалистом.
Впервые с этой проблемой мы встретились в 1932 г. при изучении компенсаторных приспособлений животного к тому или иному нарушению его функций.
Производя разнообразные операции с перекрестом нервных стволов, мы столкнулись с фактом, что отнюдь пе всегда нарушенная функция может восстановиться немедленно. Оказалось, что прежде чем восстановить полностью какую-либо функцию, животное должно несколько раз произвести разнообразные движения, пока какое-либо из них не окажется приемлемым. Это движение и закрепляется. Мы, конечно, не могли не задуматься над физиологическим механизмом, который руководит подбором этих движений, и, проведя ряд контрольных опытов, увидели, что от каждого этапа восстановления нарушенной функции в центральную нервную систему идут потоки обратных афферентных возбуждений, сигнализирующих о результатах совершенного действия. И только после того, как эта обратная афферентация окажется достаточной и адекватной для поставленной цели движения, данный этан поведения закапчивается и животное переходит к следующему этапу.
Таким образом, нами было показано, что в действительности «рефлекторная дуга» не кончается действием, а результаты данного действия возбуждают определенный интеграл афферентных импульсаций. Эти обратные афферентные воздействия идут йуцептральную нервную систему и информируют ее о достаточности или недостаточности совершенного акта.
Из сказанного выше видно, что рефлекс в самом деле не кончается только действием, а по требованиям завершенности каждого поведенческого акта продолжается в форме обратной афферентаций в центральную нервную систему, где и происходит сопоставление полученных результатов с исходным намерением.
Мне понятно, почему на протяжении 300 лет этот, казалось бы, простой факт — информация о результатах действия — не был специально обработан и пе повлиял на представление физиологов того времени об общей архитектуре рефлекса. Дело в том, что физиологи XVIII и XIX веков, воодушевленные возможностью дробить центральную нервную систему7 па отдельные детали и «рефлекторные дуги», почти все свое внимание направили на острые эксперименты, на вивисекцию. Но именно в этих условиях, под наркозом и на операционном столе, животное никогда не нуждается в обратной афферентаций, т. е. в оценке совершенного действия. Именно поэтому вивисекционная методика отвлекла внимание исследователей от разработки продолжения классического рефлекса в сторону обратной афферентаций о результатах действия.
Рефлекторная теория Декарта разорвала естественную группу последовательно развивающихся явлений и сделала изолированный фрагмент этого целого циклического комплекса в форме «дуги рефлекса» принципиальным теоретическим постулатом. Она изолировала действие от его результатов и, разорвав единый логический оформленный и завершенный комплекс действий, па целое столетие скрыла от взора исследователей материальный механизм целесообразного поведения животного. Этим самым вся проблема целесообразности поведения и особенно врожденного поведения была отдана на долгие годы идеализму и витализму.
Как сам И. П. Павлов, введя хронический эксперимент для изучения поведения животного, смотрел на «первобытную» дугу рефлекса? Здесь мы встречаемся с одним досадным обстоятельством, которое, несмотря на огромнейшие оригинальные достижения школы И. П. Павлова, неоправданно укрепило в физиологии высшей нервной деятельности позиции классической, т. е. декартовской, теории рефлекса.
Ввиду особой важности этого момента в жизни нашей школы я позволю себе более подробно остановиться на нем. При обсуждения недостаточности рефлекторной теории Декарта мне не раз приходилось слышать замечания такого рода: «Так никто теперь и не думает», «И. П. Павлов уже давно отказался от нее» и т. д. Словом, создается впечатление, что уже нет «дуги рефлекса» и уже пет всех тех трактовок нервной деятельности, которые на ней построены. На самом деле, как это, впрочем, ясно каждому работающему в области физиологических наук, дело обстоит совершенно иначе, «Рефлекторная дуга» и по настоящее время является основой всей педагогической работы по физиологии в медицинских и биологических вузах, так же как и основой общих представлений о нервной деятельности в физиологических лабораториях. Я не хочу сказать, что это неправильно. Нет, это необходимый этап изучения реактивных особенностей нервной системы в условиях острого эксперимента. Но «рефлекторной дуги» абсолютно недостаточно, когда мы подходим к изучению физиологического фундамента поведенческих актов.
Именно в связи с этим положением пам важно привести в оригинальных извлечениях точку зрения на этот счет самого И. П. Павлова. Делая вступление к своим систематическим лекциям по физиологии высшей нервной деятельности, которые мне посчастливилось слышать, И. П. Павлов говорил следующее о своем отношении к рефлекторной теории Декарта: «Основным исходным понятием у нас является декартовское понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление, им означаемое, строго детерминируется. Это значит, что в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда, благодаря установленным связям, по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом, тот или другой агент закономерно связывается с той или другой деятельностью организма, как причина со следствием»
Приведенная цитата ясно показывает, что в основу своих представлений о сущности приспособления животного к внешнему миру И. П. Павлов положил идею рефлекса именно в его классическом выражении, поскольку в бго формулировке имеются три звена и сам рефлекс заканчивается действием.
Но тогда возникает прежний вопрос. Как мы уже указывали, ввёдя подкрепляющий фактор как обязательное условие выработки условного рефлекса, И. П. Павлов несомненно преодолел ограниченности декартовской схемы. Именно это обстоятельство создало то новое и оригинальное, что было положено в основу всего учения о высшей нервной деятельности. Однако это несомненное расширение декартовского понятия рефлекса И. П. Павлов не сформулировал как преодоление ее в а ж-
! П а в д о в И. П. Полное собрание сочинений. Т. IV, 1947, с. 22.
ГСО
нейшего недостатка, а рассматривал как «прибавку», которая лежит в пределах той же «дуги рефлекса».
Отвечая Лешли, он писал: «Учение об условных рефлексах бесспорно' утвердило в физиологии факт временной связи всевозможных (а не определенных только) как внешних, так и внутренних раздражений с определенными единицами деятельности организма, т. е. рядом с проведением нервных процессов в высшей центральной станции точно констатировано также замыкание и размыкание их. Через эту прибавку, конечно, никакого существенного изменени я в понятии реф-лекса не произошло»1.
Итак, мы можем теперь заключить, что, открыв закономерность образования условных рефлексов у целого животного в естественных условиях которая явно преодолевает ограниченности декартовской схемы («дуга рефлекса»), И. П. Павлов тем не менее стремился включить это открытие в рамки существующей классической рефлекторной теории.
Именно это обстоятельство и определило парадоксальное положение классической рефлекторной теории в высшей нервной деятельности. Из всего смысла открытия условного рефлекса следовало, что она уже не могла существовать в прежнем виде, тем не менее официально она считалась основой всего учения о высшей нервной деятельности.
Прямым следствием такого сочетания противоречивых тенденций было то, что условный и безусловный рефлексы еще до сих пор рас сматрив аются как две отдельные разомкнутые р е ф л е к т о р н ы е д у ги, а выработка условного рефлекса — как ассоциация таких ж ^разомкнутых рефлексов. В результате такого положения непрерывный циклический развивающийся поведенческий акт, начинающийся с условного стимула и заканчивающийся в качестве обратной афферентации получением пищи, фактически стал рассматриваться как комплекс нескольких отдельных «рефлекторных дуг».
Мы видели уже, что в данном случае речь идет об обратной афферента-цпи, приходом которой в центральную нервную систему непременно завершается каждый поведенческий акт, причем только после этого завершения животное может перейти к следующему этапу своего поведения.
В этом случае безусловный раздражитель в виде действия пищевого вещества (подкрепление) становится источником двух воздействий. С одной стороны, это возбуждение направляется к аппаратам сопоставления, завершающим условный акт. С другой стороны, оно направляется к подкорковым пищевым центрам, начинающим весь необходимый процесс пищеварения. Этот факт дает нам основание считать, что и в данном случае единицу интегративной деятельности целого организма составляет также циклическое образование, в которое рефлекс вписан лишь как наиболее важный стержневой фрагмент.
При сопоставлении данных, полученных в результате изучения поведения собак, птиц и других животных, мы все время видели, что обратная афферентация о результатах действия является непременным составным звеном любого приспособительного акта. Однако уже на первых шагах наших исследований неизбежно возник вопрос о том, что же является «адресатом», получающим обратную афферентацию с периферии в конце рефлекторного действия. Какой аппарат в центральной нервной системе получает ее, где и как происходит оценка этой обратной афферентации и
1 Павлов И. П. Полное собрание сочинений. Т. III, 1947 (разрядка моя.— П. А.).
сопоставление ее с тем, что предназначалось делать, прежде чем началось формирование самого действия?
Вот здесь-то, в этом узловом пункте, и замкнулась вся цепь фактов, начиная от опережающего отражения последовательности внешних явлений у примитивных живых существ и кончая целенаправленным, так называемым произвольным действием высших и^гвотных и человека. Б ряде экспериментов вновь подтвердилась идея о распространении опережающего отражения действительности. Было показано, что в самом начале действия различных условных раздражений возбуждение от пих стремительно распространяется по всем тем афферентным следам, которые остались от прежних повторений данного раздражения и от тех афферентных (всегда множественных) возбуждений, которые были следствием полученных результатов. Все мельчайшие афферентные признаки прошлых результатов от данного действия немедленно воссоздаются в ответ на условный раздражитель, и раньше, чем сформировалось и закончилось само рефлекторное действие, уже наперед формируется афферентный аппарат оценки возможных результатов еще только предстоящего действия. Этот своеобразный афферентный аппарат мы назвали акцептором действия, так как он принимает обратную афферентацпю и сопоставляет ее с тем, что составляло цель данного действия и в зависимости от результата этого сопостав-ленпя может начаться формирование нового, более точного ответного действия.
Этот афферентный аппарат должен отражать все мельчайшие признаки (параметры) того результата, который раньше получался прп данном действии, А что такое «результат» в афферентном выражении? Можно па простом примере показать обширность и динамичность этого нервного образования.
Давая в обычных экспериментальных условиях пищевой раздражитель, например хлеб или мясо, мы обозначаем его понятием «безусловный раздражитель». Стоит, однако, посмотреть на этот безусловный раздражитель с точки зрения результатов тонких электрофизиологических исследовании, как перед нами откроется замечательный мир мпкропроцессов, определяющих в конечном счете всю изменчивость поведения животных и человека.
В самом деле, действие безусловного раздражителя складывается из раздражающего действия целого ряда специфических параметров данного раздражителя: тактильного, температурного, химического и т. д. Каждое из этих свойств безусловного раздражителя имеет свой рецептор, своп порог раздражения, скорости и пути распространения и, наконец, различную локализацию в коре больших полушарий.
Таким образом, безусловный раздражитель для мозга — это целый узор афферентных возбуждений, расположенных в различных пунктах головного мозга, органически ассоциированных данным безусловным раздражителем. Эта корковая система возбуждений является в подлинном смысле «отражением» качеств данного безусловного раздражителя, отличающих его от другого.
Но мы взяли только одно действие безусловного раздражителя, именно прямое действие па поверхность языка. Если же к этому прибавить действие его «условно натуральных» качеств и многих других, сопровождающих прямое действие, то мы должпы будем представить себе весьма разветвленную, локализованную в различных пунктах коры и подкорки систему возбуждений, которая п будет в целом представлять собой афферентный результат действия, т. е. обратную афферентацпю в случив реального подкрепления.
Анализ человеческого поведения, так же как и свободного поведения животных, убедил нас в том, что акцептор действия есть универсальный аппарат сопоставления заданного с получившимся и формируется целиком на основании опережающего отражения действительности благодаря быстрому распространению возбуждений по сложнейшим и длинным нейрональным системам, образованным в прошлом опыте, относящемся к данной ситуации и к даплым пусковым раздражителям.
Надо иметь в виду, что эта обширная система возбуждений, представленная различными фрагментами различных анализаторов, пе могла бы сделаться единым функциональным целым, если бы все ее многочисленные компоненты не объединялись динамически от единого энергетического источника.
Долгое время мы искали ту нервную организацию, которая могла бы «сцементировать» эти многочисленные звенья (см., напрпмер, П. К. Анохин, 1937, 1947, 1949), однако только последние достижения в области общей нейрофизиологии, а именно открытие активирующего в о-сходящего действия на кору мозга со стороны ретикулярной формации, заполнили тот пробел, который мы ощущали при построении нашей концепции (П. К. Анохин, 1957).
Как показали паши исследования, вопреки концепции о «неспецифиче-ской активации», подкорковые аппараты производят избирательную энергетическую активацию корковых клеток, определяя тем самым их объединение в большие интегративные образования, всегда имеющие функциональный смысл, например акцептор действия (П. К. Анохин, 1960, 1961). /
Таким образом, «первобытная» форма рефлекса в самом деле ныне пе может удовлетворить нас, и мы должны ее расширить, введя в нее специальные механизмы, которые формируются в нервном субстрате благодаря последовательным п повторяющимся воздействиям на нервную систему животного и опережающим эти воздействия па данном этапе фиксации приобретенного опыта.
В целом мы ввели в окончательную физиологическую архитектуру условного рефлекса несколько новых компонентов, которые пополнили понимание условного рефлекса как универсальной единицы поведения животных и человека. Мы ввели понятие афферентного синтеза, обратной аффе-рептацип и акцептора действия, которые вместе взятые представляют собой органические составные части пе только условного рефлекса, ио и любого целостного поведенческого акта, в особенности целенаправленного поведения.
Выше мы разобрали роль обратной афферентации и акцептора действия как аппаратов оценки уже совершенного действия. Остается лишь отметить физиологическую роль п состав той стадии, которую мы назвали стадией афферентного синтеза.
По нашим обычным представлениям, навеянным понятием «рефлекторной дуги», в ответ на раздражающий условный стимул процесс нервного возбуждения приходит сначала в «корковое представительство» данного анализатора и данного условного рефлекса, а затем переходит в представительство данного безусловного рефлекса; весь процесс завершается па эффекторных путях условиорефлекторным ответом.
Как показали исследования, па самом деле нет такого линейного и поступательного распространения возбуждения в форме дуги, ибо в каждом узловом пункте возбуждение обогащается циклическими взаимодействиями с периферией, например в
процессе осуществления ориентировочно-исследовательских реакций животного. При каждом исследовательском движении животное получает огромное количество афферентных информаций из внешнего мира. Эти обратные афферентаций от результатов ориентировочно-исследовательских реакций сопоставляются с постоянно действующими многообразными раздражениями от данной обстановки, обогащаются возбуждениями из прошлого опыта, и на основании всего этого многообразного и разностороннего в отношении состава афферентных воздействий комплекса возбуждений происходит то, что мы назвали стадией афферентногосинте-за. Как мы не раз показали, например, в опытах с удалением лобных отделов коры, эта стадия является совершенно необходимой в общей физиологической архитектуре поведения животных и человека.
В самом деле, только в результате этого афферентного синтеза и могут формироваться намерения к действию или замысел действия, или цель предстоящего действия, в существовании которых ни один думающий человек не сомневается. Как бы мы не назвали этот критический этап, после которого начинают формироваться дальнейшие этапы поведенческого акта, важно то, что этот вполне очерченный по физиологическому составу этап реально имеет место и только после окончания его начинают формироваться соответствующие фрагменты поведения — акцептор действия, само эффекторное действие и обратная афферентация о результатах действия.
Интересно отметить, что кибернетика, моделируя отдельные свойства мозга, упустила из вида этот важный этап в развитии каждого поведенческого акта. Именно он, афферентный синтез, является самым ответственным узловым пунктом поведения, поскольку в этой фазе из миллионов возможностей действия выбирается определенное действие, точно соответствующее стимулу, обстановке, прошлому опыту и состоянию организма в данный момент.
Если исходить из сравнительной оценки временных параметров всех фаз условной реакции и особенно поведенческого многоэтапного акта человека, то стадия афферентного синтеза является максимально быстрой. В то время как поведенческий акт, особенно целая серия их, развивается обычно на протяжении значительного времени, сам момент решения, «что делать», т. е. афферентный синтез, складывается почти моментально.
Например, переход через площадь большого города требует вполне ощутимого времени, в то время как решение пройти эту площадь с учетом всей сложной ситуации — потоков транспорта, семафоров и т. д. — принимается почти моментально.
Мы считаем, что введение понятия афферентного синтеза как критического промежуточного этапа в формировании поведенческого акта является необходимым не только потому, что оно ставит новые вопросы для дальнейших физиологических исследований. Важно и то, что это понятие необходимо также и для тесного контакта с психологией, которая в понятии афферентного синтеза получает физиологически оформленный фундамент для объяснения целенаправленных поведенческих актов и многих понятий чисто психологического характера («заключение», «интуиция» и т. д.). Если стадию афферентного синтеза понимать в широком смысле, именно как обработку афферентных сигналов перед формированием действия, то в различной степени сложности он является, очевидно, обязательным для любой деятельности, включая и деятельность на спинальном уровне. Даже простой рефлекторный акт на спииаль-
Т"
ном уровне совершается в результате синтеза многих возбуждений, конвергирующих к моторному нейрону. Дальнейшее редуцирование этих многочисленных возбуждений может быть представлено, скажем, в рефлекторном акте, разыгрывающемся в пределах одного или двух сегментов. Но даже и в этом случае афферентный синтез представлен суммой различных по качеству возбуждений, приходящих с периферии по различным системам афферентных волокон, что и определяет некоторый весьма редуцированный, конечно, афферентный синтез.
В этом случае понятие «синтез» является синонимом необходимого количества афферентных импульсов для того, чтобы произошел разряд на конечных нейронах. Наоборот, примером максимального объема этой стадии афферентного синтеза может служить какой-либо ответственный поступок человека, которому предшествовала долгая и упорная работа по предварительной оценке многочисленных афферентных предпосылок в виде поводов, причин, сопоставлений их с прошлым опытом, предвосхищений того, что может быть в будущем и т. д. Но независимо от широты этой стадии афферентного синтеза1 и там, и там дело кончается формированием вполне определенных эффекторных возбуждений определенного назначения.
В нашей лаборатории с помощью специальной кибернетической модели дыхательной системы на основе электронных схем, оценивающих состояние дыхательного центра, была показана возможность конструирования на этой основе замкнутой саморегулирующей системы. В этой единой системе, наполовину живой, наполовину механической, дыхательный нервный центр своими собственными возбуждениями может управлять работой искусственного дыхательного аппарата, обеспечивающего поступление воздуха в легкие (В. А. Полянцев).
Прежде всего необходимо отметить, что формирование комплекса эффекторных возбуждений в моторной части дыхательного центра есть результат синтеза многих приходящих к нему разнородных афферентаций. Он получает ее от легкого, от воздухоносных путей, например от трахеи. Он получает также гуморальное возбуждение от уровня парциальпого давления СОа и О? крови.
Принципиально здесь также необходим какой-то афферентный синтез, ибо только от интегрального значения всех этих афферентаций возникает очередное возбуждение вдоха, сначала в клетках дыхательного центра, а затем и в мышечных элементах дыхательного аппарата. Объем этого эффекторного возбуждения всегда находится в прямой зависимости от нужды организма в окислительных процессах на данный момент. Эти закономерности были очень хорошо показаны как в эксперименте, так и в хирургической клинике на примере пульмонэктомии (К. Д. Груздев, И. И.. Лаптев, Е. Л. Голубева).
Результаты экспериментов заставляют думать, что в тот момент, когда заканчивается афферентный синтез и начинает формироваться возбуждение моторной части дыхательного центра, оказывается сформированным S также и добавочный афферентный аппарат, играющий роль акцептора дей-
ствия.
Что же будет принимать с периферии в виде обратной афферентаций этот элементарный акцептор действия? Такими обратными афферентация-ми для него являются прежде всего афферентные импульсы от альвеол легкого, которые по своему количеству служат абсолютным показателем количества принятого воздуха и, следовательно, доставляют дыхательному центру самую исчерпывающую информацию о
достаточности конечного приспособительного результата, т. е. объема вдоха. Как показал в нашей лаборатории К. Д, Груздев, афферентация от альвеол легкого ® норме является ведущей для интеграции дыхательного акта в целом. Наоборот, афферентные импульсации, папример от трахеи, от слизистой оболочки носа и т. д., являясь только региональными аффе-рентациями, не могут определить всю интеграцию целостного дыхательного акта.
Учитывая, таким образом, решающую роль легочной афферентации, мы построили эксперимент, носящий в нашей лаборатории название «внезапной подмены подкрепления (обратной афферентации)».
Смысл этого приема состоит в том, что искусственно и внезапно создается «рассогласовывание» между акцептором действия и поступающей к нему обратной афферептацией. Такой прием, употребленный нами впервые в обстановке работы по секреторно-двигательной методике (подмене безусловного), позволил нам впервые увидеть, что данное условное возбуждение (во время действия условного раздражителя) по своему качеству соответствует качеству предстоящего безусловного подкрепления (П. К. Анохин, Е. Стреж, 1933). Условный рефлекс оказывается «закрытым» только в том случае, если обратная афферентация от подкрепляющего фактора точно соответствует акцептору действия.
В случае полумехапической модели дыхательной системы, разработанной В. А. Полянцевым в нашей лаборатории, постановке эксперимента предшествовали следующие соображения.
Как мы видели, дыхательный центр посылает к дыхательным мышцам такое количество возбуждений, которое точно соответствует происшедшему в нем интегрированию всех поступивших к нему афферентных возбуждений, т. е. он точно отражает потребность организма к принятию имеппо такого объема воздуха (К. Д. Груздев). А это в свою очередь значит, что альвеолы расширяются в полном соответствии с объемом сокращения дыхательных мышц и, следовательно, дыхательпый центр должен получить от легкого, т. е. от результатов данного вдоха, такую обратную афферептацию, которая в количественном отношении точно коррелируется с эфферентными возбуждениями, посланными самим же дыхательным центром на периферию, к дыхательным мышцам.
Этим замыкается круг саморегулирующейся дыхательной системы.
Но возникает вопрос, какой аппарат или клеточный комплекс принимает на себя эту обратную афферентапию об объеме принятого легким воздуха. И вообще, должен лп быть этот промежуточный аппарат, воспринимающий обратную афферентацию и оценивающий ее достаточность?
Есть несколько физиологических соображений и фактов, которые заставляют думать, что такой промежуточный аппарат типа весьма элементарного акцептора действия должен быть. Этим аппаратом не может быть сам конечный пейрон, поскольку оп сам является исполнителем сложив-щегося па данный момент афферентного синтеза. Кроме того, соотношения между обратной афферептацией от легкого и посылкой дыхательного залпа на периферию таковы, что они как раз обратны тому, что можно было бы ожидать от такого предположения.
В самом деле, пульмонэктомия в эксперименте и клинике показала, что удаление легкого, т. е. полное устранение обратной афферентации на данной стороне, приводит к резкому увеличению возбудимости и количества разрядов именно па этой половине дыхательного центра. Эти явно парадоксальные отношения (уменьшение стимуляции приводит к повышению 266
количества разрядов) говорят о том, что имеется какой-то промежуточный аппарат, который после получения обратной афферентации от легкого производит ее обработку, адекватную приспособительному эффекту на периферии.
Если это так, то этот аппарат выполняет функцию, подобную функции акцептора действия в сложных поведенческих актах.
Полуэлектронная модель дыхательной функциональной системы дает возможность проверить это соображение постановкой упомянутых выше опытов с внезапной подменой обратной афферентации («рассогласование» в кибернетике).
С помощью электромеханических приспособлений можно было внезапно уменьшить количество обратных афферентных импульсаций. Этпм самым дыхательный центр, пославший па периферию необходимое для данной газообменной ситуации количество нервных импульсаций, оказывается «обманутым»: он получает от легкого такую обратную афферентацию, которая информирует его так, как будто бы он не дослал необходимое количество импульсаций.
Опыт показывает, что на это «рассогласование» между посланной от центра и полученной обратно информациями от легкого дыхательный центр немедленно реагирует значительным увеличением посылки своих импуль-сацпп к дыхательным мышцам — в результате наступает компенсаторное увеличение вдыхаемого воздуха.
Такой тип эксперимента воочию убеждает в том, что одновременно с окончанием афферентного синтеза п посылкой па периферию определенного количества эффекторных возбуждений дыхательный центр формирует и акцептор результатов будущего действия, который служит своеобразным эталоном для сопоставления того, что послано на периферию, с тем, что там произошло.
Следует, однако, подчеркнуть, что это — всегда динамическое образование, ибо с каждой новой газообменной ситуацией этот аппарат будет толкать па компенсацию и при другом количестве обратных импульсаций.
Итак, мы видим, что формирование аппаратов типа акцептора действия — закономерность центральной! нервной системы. Особенно выпукло опа представлена в сложном целеустремленном поведении. Там акцептор действия является основным механизмом, входящим и в оценку результатов целеустремленного поведения.
Однако проблема цели в ее физиологических механизмах была разобрана в другом месте ', п потому сейчас мы оставим ее в стороне.
Сопоставляя все особенности замкнутых функциональных образований, как вегетативных, так и обеспечивающих все этапы формирования поведенческого акта, мы сформулировали в 1935 г. понятие функциональной системы как единицы интегративной деятельности организма (П. К. Аиохпп, 1935, 1947).
Как можно было видеть из разобранных выше примеров, функциональная система является динамическим образованием, в котором возбуждение циркулирует по многочисленным циклам, каждый из которых играет специфическую роль и дает свой конечный приспособительный эффект в осуществлении поведенческого акта. Эта организация есть в подлинном смысле слова функциональная система, имеющая непременно центрально-периферическую архитектуру и всегда развертывающаяся на конкретном материальном субстрате. К этой системе не приложимо поня-
1 Журнал высшей нервной деятельности, 1962, т. XII, № 1. с. 1—14.
тие рефлекса в форме его трехчленной архитектуры, хотя, конечно, рефлекс и составляет какую то органическую часть этой функциональной системы. Функциональная система условного рефлекса, например, была пополнена тремя важными факторами, о которых речь шла выше (афферентный синтез, акцептор действия, обратная афферентация).
Понятие функциональной системы и обратной афферентации было предложено нами за И лет до развития кибернетики. Данная нами общая характеристика функциональной системы как физиологического замкнутого образования полностью предвосхитила кибернетическое понимание циклических систем организма с «обратной связью» (П. К. Анохин, 1935).
Я не имею возможности разбирать здесь все общие физиологические свойства функциональной системы как целостного образования, на основе которого развиваются все многообразные деятельности организма до самых высших включительно. Однако для доказательства абсолютной необходимости этого принципа при исследовании интегративной деятельности целого организма я приведу несколько примеров.
Так, например, сумма всех аппаратов и механизмов, поддерживающих постоянное осмотическое давление крови, представляет собой совершенно отчетливую функциональную систему с конечным приспособительным эффектом (константа осмотического давления). Эта функциональная система действует на основе тех же принципиальных закономерностей, что и более высоко организованные функциональные системы человека, например речь, приспособительное поведение п даже психическая деятельность.
Почему функциональная система является столь общим принципом функционирования для столь разнообразных функций организма? На этот вопрос ответить легко. Центральным пунктом функциональной системы любого уровня организации является конечный приспособительный эффект. Именно он является организующим фактором, поскольку всякие отклонения от его константного или заданного уровня сейчас же о помощью обратной афферентации вызывают к жизни целый ряд новых приспособительных реакций, пока не установятся адекватные отношения между результатами акта и исходным намерением, отраженным в акцепторе действия.
Можно привести пример из области более сложных форм поведения. Так, если при произнесении какой-либо фразы отдельное произнесенное слово оказалось не соответствующим уже ранее сформировавшейся мысли и фразе, т. е. у ж е сформировавшемуся акцептору действия, то оно благодаря звуковой обратной афферентации и «рассогласованию» с заданным афферентным аппаратом способствует исправлению ошибки и ведет к формированию нового слова, которое более адекватно исходному намерению.
Описанный выше тип «подгонки» конечного приспособительного эффекта к исходному намерению осуществляется принципиально одной и той же системой отношений, хотя эта система в различных случаях будет различаться по составу участвующих компонентов и по исторической предпосылке для вхождения каждого компонента.
Вторым важным признаком функциональной системы является наличие описанных выше аппаратов афферентного синтеза, акцептора действия и обратной афферентации. Эти аппараты непрерывно поддерживают соответствие между намерением и результатами действия, создавая измененное, но координированное взаимоотношение между многочисленными компонентами каждой функциональной системы.
Как мы уже видели выше, здесь неизбежно должен был возникнуть вопрос, каким образом и на основе какого энергетического резерва все многочисленные компоненты функциональном системы составляют единое и всегда напряженное целое. Натуральные условия деятельности целого организма убеждают нас, что в зависимости от афферентных потребностей данного момента и от афферентного синтеза этих потребностей функциональные системы организма могут сменяться, мобилизуя почти мгновенно различные составы аппаратов и механизмов для осуществления конечного приспособительного действия. При такой моментальной смене функциональных систем наиболее интригующим механизмом опять-таки был энергетический ба-, з и с, который мог бы попеременно подаерживать доминирующее состояние этих вновь и вновь формирующихся функциональных систем.
В последние годы физиология получила возможность объяснить эту энергетическую основу функциональных систем организма. Такой основой несомненно является та постоянная или перемежающаяся активация, которая восходит к коре больших полушарий и поддерживает единство всех компонентов системы, сколько бы их ни было в данный момент. И больше того, есть основания утверждать, что всякое новое «обрастание» ядра функциональной системы новыми компонентами и расширение ее за счет новых условнорефлекторных приобретений происходит все время на энергетической основе, которую доставляют подкорковые образования в форме восходящей активации (гипоталамус и ретикулярная формация).
Работы нашей лаборатории, выполненные за последние 10 лет, дают нам все больше и больше оснований думать, что функциональные системы организма формируются на основе двух различных по природе факторов — архитектурного и энергетического. Оба эти принципа работы центральной нервной системы органически объединяются при формировании самых различных функциональных систем с различными конечными приспособительными эффектами. В эволюционном смысле более продуктивной оказалась именно такая интеграция нервной деятельности, в которой ассоциативные и архитектурные факторы приобрели собственные возможности изменяться и варьировать. Кроме того, наличие этого разделения способствует самому главному условию изменчивой и пластичной работы целого организма — быстрой смене действующих в данный момент и, следовательно, доминирующих, функциональных систем организма.
Из огромного многообразия врожденных и созданных жизненным опытом функциональных систем организма, составляющих его первейшую ценность, энергетический фактор помогает «выходу на сцену» именно данной, а не другой системы. В этих сложных взаимоотношениях инициативная роль в том, когда и какую функциональную систему «выпускать на сцепу», несомненно остается за корой головного мозга, где осуществляется .афферентный синтез.
Таким образом, теория функциональной системы раскрывает перед нами широкие конструктивные возможности в исследовании именно интегративной деятельности организма. Она позволяет нам, например, преодолеть недостатки теории интеграции Шеррингтона, который, дав много интересных и ценных фактов и соображений, не смог вскрыть принципов интегрирования функций в масштабах целого организма.
Более подробная критика недостаточности представлений Шеррингтона о принципах интеграции была дана нами в специальной работе об интеграции физиологических функций (П. К. Анохин, 1948).
В настоящее время ряд исследователей, работающих в смежных областях (психология, педагогика, физиология различных функций организма), широко используют принцип функциональной системы для объяснения и анализа различных форм деятельности организма до психических функций включительно.
Можно указать на значительный успех в анализе компенсаторных приспособлений человека после различного рода нарушений целости его центральной нервной системы (А. Р. Лурия), В анализе целенаправленных или произвольных действий принцип функциональной системы и особенно представление об акцепторе действия как о фрагменте функциональной системы также дает положительные результаты (Е. И, Бойко и др.).
Оценивая полученные нами результаты иа протяжении последних лет, можно с полным убеждением сказать, что анализ сложного приспособительного поведения животных и человека на основании принципа функциональной системы более продуктивен, чем анализ, осуществленный в пределах представления о «рефлекторной дуге».
Это положение, конечно, ни в какой мере не устраняет «рефлекторной дуги» как стержневого процесса, формирующего ответное действие. Но именно потому, что сам процесс приспособления никогда не заканчивается действием, необходимы были дальнейшие расширения и преобразования этого понятия.
С нашей точки зрения, это и есть то конструктивное, что дает нам диалектико-материалистический метод на путях преобразования рефлекторной теории Декарта.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Разобранные выше проблемы условного рефлекса, относящиеся к историческому возникновению самого принципа образования временных связей, так же как и к недостаточности классической теории рефлекса, являются, несомненно, важнейшими методологическими проблемами учения о высшей нервной деятельности. Они лежат в основе понимания самой природы тех явлений, которые в совокупности составляют учение о высшей нервной деятельности.
В этом смысле разобранные проблемы могут стать отправным пунктом как для деловой дискуссии, так и для постановки экспериментов под новым углом зрения. Именно по этому последнему направлению пошла наша лаборатория, и мы имеем к настоящему времени значительное количество результатов, которые в целом позволили изменить наши представления по ряду вопросов, по которым, казалось бы, имеются «устоявшиеся» точки зрепия.
Сюда относятся прежде всего те дополнения, которые были нами введены в общую физиологическую архитектуру условного рефлекса. Сюда же относятся и изменения в общепринятой концепции об активирующем действии на кору мозга ретикулярной формации.
К ряду новых взглядов мы относим также и концепцию о системо-ген е з е как об общей закономерности развития функций в эмбриогенезе животных, о зависимости этого развития от экологических факторов данного вида животных.
К этой же категории новых представлений, выросших в нашей лаборатории, мы отнесем и представления о компенсации функций как о циклическом центрально-периферическом процессе. Сюда же надо отнести и
представление о физиологических основах патогенеза гипертонической болезни.
С первого взгляда может показаться, что в данном случае речь идет о совершенно различных феноменах, не объединенных какой-либо одной общей идеей. В самом деле, казалось бы, что общего может быть между опережающим отражением действительности, наиболее древней закономерностью развития живых существ на земном шаре, и между, например, активирующим действием ретикулярной формации на кору головного мозга? Или, что общего может быть между тем же опережающим отражением действительности и проблемой компенсации нарушенных функций?
И тем не менее все эти области функционирования живой материи имеют один ключевой принцип, который меняет лишь свое выражение в зависимости от качества функции или в зависимости от исторического этапа развития живых существ. Этот принцип — функциональная система, свойства которой как интегративной организации изучались нами на протяжении последних 30 лет в самых разнообразных направлениях.
В самом деле, сигнализация как принцип могла вырасти и закрепиться в эволюции живого мира только потому, что было о чем сигнализировать, а это последнее всегда представляет собой какой-то жизненно важный фактор организма. В свою очередь эта жизненная важность всегда реализуется в каком-то конечном приспособительном эффекте, а информация об этом эффекте теми или иными путями поступает к основным регулирующим механизмам.
Эта обратная афферептация о существенности для жизни данного приспособительного эффекта может поступить по нервным коммуникациям, как, например, это имеет место у высших животных. Но она может поступать также и по сложной цепи молекулярных процессов, как, например, в случаях простейших форм живых существ (амеба), где она стабилизирует тот или иной обменный процесс.
Принципиально же в обоих случаях типичная архитектура функциональной системы как «замкнутого контура» автоматической регуляции остается той же. Имевпо эта всеобщая основа приспособления всех живых существ к внешним условиям дала начало сложным вариациям в функциях самых разнообразных живых существ.
Поэтому надо считать естественным, что эта единая закономерность, на основе которой строятся все приспособительные функции всех живых существ, может быть ключом к раскрытию многих ч а с т п ы х узловых процессов жизни.
Тридцать лет тому назад мы сформулировали теорию функциональной системы как циклической единицы саморегуляции с обратной афферента-цией и показали ее огромное конструктивное значение для исследовании в различных областях физиологии. Особое значение это имело тогда для нас в раскрытии механизмов компенсаторных приспособлений организма после нарушения его функций. Оказалось, что никакое восстановление нарушенных функций невозможно без постоянной обратной и санкционирующей афферентаций о результатах данной попытки восстановления утраченной функции.
Еще большее значение принцип функциональной системы имеет для раскрытия приспособительного значения условнорефлекторпой деятельности. Здесь открываются беспредельные возможности углубленного исследования и понимания узловых пунктов этой высшей формы саморегуляции.
Однако многие годы принцип функциональной системы оставался руководящим принципом исследования только в нашей лаборатории. Только некоторые ученые увидели в нем широкие возможности для понимания функционирования целого организма (А. Д. Сперанский, А. Р. Лурия).
Развитие кибернетики с ее основным принципом «регуляции с обратной связью» коренным образом изменило положение. Основной принцип автоматической регуляции с обратной связью как основа кибернетики поразительно совпал с нашими представлениями о «замкнутой функциональной системе».
В настоящее время у нас нет колебаний в признании того, что все формы оценки конечного приспособительного эффекта идут через обратную афферентацию, а любая форма саморегуляции развивается через разветвленный аппарат функциональной системы.
Таким образом, с точки зрения общей оценки движения мысли в области изучения высшей нервной деятельности мы можем указать два ее больших аспекта. Один — это философская, или гносеологическая, оценка учения о высшей нервной деятельности. Здесь должно быть разобрано значение учения И. П. Павлова для материалистического понимания основ психической деятельности и для происхождения самой психики в процессе развития животных.
Другой аспект — это методологический анализ узловых проблем в развитии учения о высшей нервной деятельности. Этот анализ, конечно, должен быть органически связан с философскими основами диалектического материализма, поскольку основная гносеологическая формула — материя первична, сознание вторично — остается в силе для всех этапов исследования.
В пашем докладе мы постарались показать огромное философское значение двух проблем: генеза временных связей и недостаточности классической рефлекторной теории для современного уровня наших знаний. Но этими проблемами отнюдь не ограничивается все то актуальное, что должно стать именно сегодня предметом пристального внимания и конструктивного развития. Из тех общих принципов функционирования, которые были разобраны выше, вытекает целая серия актуальных вопросов, которые могут стать уже предметом лабораторного исследования.
Сюда можно отнести проблему генерализации, афферентного синтеза, физиологической основы образования временных связей и т. д.
Сейчас же важно установить, что все частные вопросы приобретут свой смысл, свое место и значительно более эффективную форму исследования тогда, когда будут обсуждены фундаментальные методологические вопросы учения о высшей нервной деятельности.
Системогенез как общая закономерность развития мозга1
В последние годы становится все более и более очевидным, что изучение процессов онтогенеза нервной деятельности открывает перед нами широкие возможности к пониманию таких механизмов нервной системы, которые у взрослого организма уже не могут быть проанализированы с достаточной степенью точности. С другой стороны, изучение нервных механизмов в пренатальном и постнатальпом онтогенезе помогает понять основные принципы эволюции приспособительной деятельности животных по отношению к внешнему миру, механизмы формирования и передачи этих приспособительных способностей от родителей потомству.
Именно здесь лежит ключ к пониманию и разрешению проблемы врожденного поведения.
Из всего сказанного следует, что исследование онтогенетического периода в становлении безусловных рефлексов неизбежно должно гармонично сочетать в себе изучение общих принципов эволюции приспособительной деятельности и раскрытие конкретных механизмов дтих принципов у данного вида животных, в данных условиях существования и для данного конкретного функционального приспособления. Мы должны исходить из факта, что жизненно важная приспособительная деятельность животного должна быть непременно в какой-то степени готовой к моменту рождения, ибо только ее функциональная полноценность может обеспечить новорожденному успешное выживание на основе естественного отбора. Вместе с тем хорошо известно, что каждое животное в момент рождения должно быть не вообще «созревшим», а избирательно, и подготовленным к особенностям именно той экологии, которая характерна для данного вида.
Иначе говоря, новорожденный белки уже в момент рождения должен иметь набор соответствующих приспособительных актов, новорожденный обезьяны имеет приспособительные свойства в другой комбинации, птенцы же должны быть приспособлены к совершенно иным условиям существования. И даже больше того, каждая из птиц к моменту вылупления должна иметь набор соответствующих и характерных именно для нее врожденных реакций.
Например, цыпленок сразу же по вылуплении из яйца принимается бойко клевать разбросанные на полу зерна, в то время как птенцы грача долгое время пассивно принимают корм от родителей, но у них совершенно готова система процессов раскрытия клюва в ответ на точные стимулы.
Как известно, забота о выживании новорожденного у разных видов животных по-разному поделена между родителями и самим новорожденным. В то время как у одних существ она во многом зависит от родителей (человек), у других она оказывается уже почти полностью передана новорожденному самим процессом эмбриогенеза (страус, морская свинка, лошадь и др.). Но наряду с этим, как бы ни была своеобразна приспособи
1 Глава III из книги «Биология и нейрофизиология условного рефлекса». М., «Медицина», 1968, с. 76—109.
тельная деятельность данного вида животного на основе естественного отбора, она неизбежно должна быть готова к моменту рождения. Из этих предпосылок следует один важнейший вывод, который в значительной степени направлял наши более чем тридцатилетние исследования эмбриогенеза нервной деятельности.
Если формы приспособительной деятельности различны, если в каждом отдельном случае новорожденное животное должно быть приспособлено к характерной именно для него экологической ситуации, то механизмы эмбриогенетического развития нервной деятельности в каждом отдельном случае должны быть своеобразными, индивидуальны мп п специфичнымп для данного вида животных.
Не раз были сделаны попытки сформулировать такие принципы. Наиболее значительной п популярной является теория Coghill, предполагающая, что первичной формой деятельности является «тотальная» форма деятельности всей мускулатуры тела, выраженная в термине «mass action». Именно эта тотальная форма и является, по Coghill, своеобразным регулятором всего развития дифференцированных форм приспособительных реакций. Эти дифференциации более частных форм деятельности происходят внутри уже имеющегося тотального комплекса путем процесса «индивиду ацпи».
Теория Coghill нашла много последователей как среди физиологов, так п среди педиатров (Irvin, 1932; Barcroft, 1938; Barcroft, Barron, 1939). Наряду с этим опа встретила п возражения, которые были основаны на противоречивых фактах, полученных, например, при изучении развития двигательных реакций новорожденного ребенка. Новые факты прежде всего противоречили принципу проксимодпстального развития, неизбежно вытекающему из теории «примата тотального комплекса» Coghill. Очепь важно отметить, что теория Coghill была развита им на основе наблюдений только над одним и тем же видом животных (амблистома). Наши исследования развития нервной деятельности в эмбриогенезе, выполненные на животных различных видов (рыбы, амблистомы, птицы, млекопитающие и живые эмбрионы человека), показали, что концепция Coghill неправильна и является результатом того, что он исследовал всегда только один и тот же объект—амблистому (amblystoma tigrinwn et punctatum).
Учитывая нашу исходную предпосылку, что индивидуальных эмбрио-генезов столько, сколько существует видов животных, мы, естественно, должны прийти к заключению, что общая закономерность эмбриогенетического развития может быть сформулирована только на основе преодоления этого огромного многообразия индивидуальных эмбриогенезов и вычленения из них того общего, что может быть закономерностью для всех видов животных. Именно эти соображения и руководили нами при выработке концепции системогенеза, которая должна была компенсировать недостаточность «органогенеза», «морфогенеза», «рефлексогенеза» и, наконец, «примата целого» как принципов, развития.
Я не имею возможпостп привести здесь в кратком изложении все те эксперименты, которые были опубликованы мной и моими сотрудниками за последние 30 лет. Позволю себе лишь сформулировать наши исходные предпосылки и привести некоторые конкретные результаты наших исследований, которые в целом раскрывают закономерности онтогенетического развития функций как до момента рождения, так и после пего, когда с первой же минуты начинают образовываться условнорефлекторные связи.
ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
В основе наших работ по эмбриогенезу нервной деятельности лежит общефизиологическая теория функциональной системы, разработанная в результате наших исследований по компенсаторным приспособлениям нарушенных функций организма (П. К. Анохин, 1935). Как показали эти исследования всякая компенсация нарушенных функций, т. е. восстановление конечного полезного эффекта, может иметь место только при мобилизации значительного числа физиологических компонентов, часто расположенных в различных частях центральной нервной системы и рабочей периферии, однако всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта, необходимого в данный момент. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было нами названо функциональной системой.
Мы различаем несколько тппов функциональных систем с различной степенью изменчивости, т. е. с различной возможностью менять свою структурную основу и пластично использовать различные отделы центральной нервной системы. Например, функциональная система дыхания, в значительной степени составленная из врожденных и стабильных взаимодействий, обладает весьма малой пластичностью в отношении выбора участвующих центральных и периферических компонентов.
Наоборот, функциональная система, обеспечивающая передвижение тела в пространстве, может быть чрезвычайно многообразной по составу центральных и периферических (мышц) компонентов. В самом деле, мы можем приблизиться к одному и тому же пункту различными способами: прыжками, на двух ногах, на четвереньках и, наконец, кубарем, как это например, делали крысы в опытах Lashley (1930), достигая кормушки бочкообразным движением.
Одним из важных условий целостности функциональной системы как интегративного образования организма, включающего в себя центральные п периферические образования, мы считаем наличие обратной афферентации о достигнутом конечном приспособительном эффекте. Это позволило нам рассматривать функциональную систему как замкнутое физиологическое образование с непрерывной обратной информацией об успешности данного приспособительного действия (П. К. Анохин, 1935). В сущности в этой теории были предвосхищены все основные черты кибернетического замкнутого контура с обратной связью, т. е. «feed back», как опа была названа позднее.
В то время пас интересовали основные механизмы интегративной деятельности нервной системы, и потому мы использовали принцип функциональной системы как единицу саморегуляторных приспособлений в многообразной деятельности целого организма.
Нами были сформулированы следующие основные признаки функциональной системы как интегративного образования:
1. Функциональная система, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляцип. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя ц не является «кольцом» в полном смысле этого слова.
2. Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта.
Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.
3. Другим абсолютным признаком функциональной системы является наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. Эти рецепторные аппараты могут быть врожденными, как, например, хеморецепторы в дыхательной системе или осморецепторы в обширной функциональной системе, регулирующей уровень осмотического давления крови. В других случаях это могут быть обширные афферентные образования центральной нервной системы, воспринимающие афферентную сигнализацию с периферии о результатах действия.
Такие центральные объединения, выполняющие роль рецептора результатов действия (акцептор действия), создаются ex tempore, динамически, в процессе формирования функциональной системы, приспосабливающей организм к экстренно сложившейся ситуации. Характерная черта этого афферентного аппарата заключается в том, что он складывается до получения самих результатов действия.
4. Каждый приспособительный эффект функциональной системы, т. е. результат действия, формирует поток обратных афферентаций, весьма детально представляющих все важнейшие признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санкционирующей афферен-тацией» (П. |К. Анохин, 1935).
5. В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд дополнительных широко разветвленных аппаратов.
6. Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей функциональной системы (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным в како й-т о срок развития плода еще до момента рождения.
Учитывая все сформулированные выше свойства функциональной системы и зная, что они становятся совершенно полноценными к моменту рождения, мы неизбежно должны были поставить перед собой вопрос, с помощью каких механизмов и на основе каких процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто лежащие в отдалении друг от друга, могут успешно объединяться точно к моменту рождения.
Разбору и характеристике конкретных эмбриогенетических механизмов и будут посвящены последующие разделы.
ГЕТЕРОХРОНИЯ РОСТА,
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И СИСТЕМОГЕНЕЗ
Из предыдущего изложения ясно, что категорическим фактором, обеспечивающим выживание новорожденного, является требование полноценности жизненно важных функциональных систем новорожденного к моменту рождения. Каждая из них должна непременно включать в себя следующие звенья, уже созревшие к моменту рождения: а) специфические рецептор-276
ные аппараты, воспринимающие воздействия экологических факторов, б) проводниковые аппараты, доставляющие периферическую информацию к центральной нервной системе, в) центральные межнейрональпые (синаптические) соотношения, определяющие наиболее ответственный участок интегрирования полноценного акта, г) совокупность периферических рабочих аппаратов с их нервными окончаниями (органные синапсы), позволяющие получить рабочий эффект системы, д) совокупность афферентных аппаратов, в сумме обеспечивающих обратную афферентацпю о степени успешности данного жизненно важного приспособительного действия новорожденного, т. е., иначе говоря, информацию о всех параметрах полученного результата.
Биологическая особенность эмбриогенеза состоит именно в том, что малейший дефект созревания функциональной системы в одном из ее многочисленных и различно локализованных звеньев немедленно сказывается в дефектах конечного полезного эффекта, т. е. приспособления, и вводит в действие закон естественного отбора, который и устраняет данную неполноценную особь.
Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармонические соотношения между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональной системы новорожденного животного, является гетерохрония в закладках И темпах развития различных структурных образований зародыша. Гетерохрония представляет собой специальную закономерность, состоящую в неравномерном развертывании наследственной информации. Благодаря этой наследственно закрепленной особенности созревания обеспечивается основное требование выживания новорожденного — гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с внезапно возникающим воздействием на него экологических факторов.
Таким образом, гетерохрония в развитии структур зародыша — одно из мощных средств в осуществлении единого закона онтогенетического развития, как его понимали великий естествоиспытатель А. Н. Северцов и его школа (Б. С. Матвеев, С. В. Емельянов, Кржыжановский, Боголюб-ский, В. В. Бунак и др.). Гетерохронность в эмбриональном развитии отдельных структур зародыша служит основной задаче эволюции — наделению новорожденного и о лноценнны м и и жизненно важными функциональными системами.
Такой избирательный и гетерохронный рост структур зародыша не связан с равномерным созреванием органа как целого, например мозга, так как может касаться лишь нескольких его клеточных элементов и проводящих структур, участвующих, однако, в обширных центрально-периферических функциональных объединениях за пределами данного органа. Из этого следует, что понятие «органогенеза», пока еще занимающее основное место в теории эволюционной морфологии, не может объяснить нам системный характер морфогенетических процессов зародышевого развития. Понятие «органогенеза» не может охватить также все то многообразие избирательных связей, которые образуются между различными органами и тканями в процессе созревания функциональной системы как целого.
Все это вместе взятое заставило нас еЩе в 1937 г. ввести новое понятие — системогенез. Это понятие наиболее полно охватывает и характеризует описанные выше закономерности эмбрионального созревания функций (П. К. Анохин, 1937, 1947, 1948, 1949, 1954, 1955, 1956, 1958).
Итак, системогенез — это избирательное и ускоренное по темпам развитие в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание. Такое избирательное объединение разнородных структур организма в функциональную систему в свою очередь становится возможным только па основе гетерохронии в закладках и темпах развития и в моментах консолидации этих структур на протяжении всего эмбрионального развития.
Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающих ему адекватное приспособление на различных этапах его постнатальной жизни. В связи с этим гетерохронные процессы структурного развития подразделяются нами на две основные категории: а) внутрисистемная гетерохрония; б) межсистемная гетерохрония.
Первая форма гетерохронного развития представляет собой неодновременную закладку и различные темпы созревания отдельных фрагментов одной и той же функциональной системы. Эта гетерохронность определяется главным образом различной степенью сложности строения отдельных фрагментов функциональной системы.
Вторая форма гетерохронии относится к закладке и темпам развития таких структурных образований, которые будут необходимы организму в различные периоды его постнатального развития.
Естественно что между первой и второй формой гетерохронного развития имеются перекрытия и взаимодействия, однако их выделение обеспечивает правильную перспективу в исследованиях закономерностей гетерохронного роста различных структур организма.
Системогенез как общая закономерность развития особенно четко выявляется в стадии эмбрионального развития, поскольку здесь на коротком отрезке времени происходит как бы конденсированное гетерохронное созревание многих жизненно важных функций организма. Являясь следствием длительного филогенетического развития и закрепления наследственностью наиболее прогрессивных форм приспособления, системогенез вместе с тем позволяет нам понять закономерности преобразования органов и структур организма на всем протяжении эволюции. Этим оправдывается объединение па основе указанной концепции исследовательских интересов биологов, морфологов и физиологов.
ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ В СОЗРЕВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ МОЗГА
Как архитектурное физиологическое образование функциональная система в целом, как мы видели, включает в себя огромное многообразие отдельных компонентов, отличающихся друг от друга по сложности строения, тканевой принадлежности и химической специфике. Именно это своеобразие и удельный вес компонентов функциональной системы и составляют основу для ее неравномерного созревания в разные периоды эмбриогенеза. Различия компонентов по сложности и наряду с этим неизбежное обязательное одновременное вступление их в действие в момент рождения в форме полноценной консолидированной функциональной системы представляют собой категорический фактор, который в процессе эволюции привел к изби
рательной закладке и ускоренному росту отдельных структур. Эти особенности закладки и темпов роста определяют внутрисистемную и межсистемную гетерохронию.
Однако, как показывают прямые эксперименты, структурная гетерохрония, подготавливающая формирование функциональных систем организма, не является фактически началом гетерохронного развития компонентов функциональной системы. Ей, как правило, предшествует биохимическое ускорепие и биохимическое формирование различных прест-руктурпых образований. Этот факт с. особенной отчетливостью можно продемонстрировать на созревании синаптических образований с хорошо известными физиологическими свойствами.
В отдельных случаях мы можем здесь подметить демонстративную диссоциацию во времени тех особенностей синаптического проведения и си-1 наптической чувствительности, которые у взрослого уже являются нераз-
делимыми его свойствами. Например, по опытам на взрослых животных мы привыкли думать, что факт проведения возбуждения через нейро-муску-лярный синапс поперечнополосатой мышцы п чувствительность этого синапса к кураре неотделимы друг от друга.
Прямые исследования ранних стадий онтогенеза, проведенные в нашей лаборатории показывают, однако, что имеется такая стадия созревания нейро-мускулярного синапса, когда возбуждение свободно проходит через пего и животное легко осуществляет локомоторные акты, однако он еще пе является зрелым в полном смысле этого слова. Например, кураре в этой стадии онтогенетического развития не производит своего парализующего действия и потому аксолотль в этой стадии (32 по Харрисону) может свободно плавать в 1 % растворе кураре, производя плавательные S-образпые движения. Но тот же самый аксолотль всего лишь через 5 дней немедленно п полностью парализуется тем же раствором кураре (Т. Т. Алексеева, 1941).
Еще более демонстративно эта закономерность выявляется при действии на центральную нервную систему веществ типа успокоителей. Так, в постнатальном онтогенезе кролика можно найти такую стадию созревания корково-подкорковых соотношений, когда в ответ на раздражение седалищного нерва уже созрели синаптические условия для формирования болевой деспнхронизации корковой электрической активности. Это примерно 10—11-й день постнатальной жизни. Однако инъекция аминазина, которой обычно блокируют болевую активацию коры мозга у взрослого организма, в даппом периоде развития не производит этого блокирования: после инъекции аминазина болевое раздражение, так же как и раньше, вызывает десппхронизацию электрической активности коры мозга. Но через 5—6 дней инъекция аминазина в топ же дозировке полностью блокирует болевую активацию коры (Ф. А. Ата-Мурадова, 1960) (рпс. 1).
Из приведенных примеров видно, что в процессе онтогенеза уже па & молекулярном уровне происходит гетерохропное созревапие тех химичес-
ких копстелляцпй, которые должны принять на себя действие различных блокирующих фармакологических средств. Обращает на себя вниманпе тот факт, что натуральная форма проведенпя возбуждений созревает во всех случаях раньше, чем созревают химические комплексы синаптической протоплазмы, способные воспринимать действие посторонних фармакологических веществ. Эта своеобразная молекулярная диссоциация служит одним из доказательств того, что при развитии проводящих свойств синаптических образований гетерохронность структур предваряется еще более тонкой гетерохронией в создании молекулярных группировок.
A
Л Постепенное изменение электрической активности новорожденного кролика и по-явление чувствительности подкорковых образований к аминазину.
А—реакция электрической активности в форме гиперсинхрояиаацяи в ответ на раз-
дражение в первые дни после рождения; Б — реакция в форме десинззронизации в оолее поздние сроки, когда отсутствует блокирующее действие аминазина; В — появление блокируют, действия аминазина; «болевая» десйнхронизалия в коре больших полушарий в ответ на о левое раздражение отсутствует. СМЛ — левая сенсомоторная область; GMU правая сен о моторная; ВП— правая височная; ВЛ — левая височная; ЗЛ—левая затылочная область, РФ — ретикулярная формация.
НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ
ГЕТЕРОГЕННОГО СОЗРЕВАНИЯ КОМПОНЕНТОВ
РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
В нашей лаборатории было подробно изучено созревание различных сис-тем, обеспечивающих основные жизненно важные функции новорожденных. Методом морфо-физиологических корреляций были изучены функциональные системы, обеспечивающие сосание, дыхание, функцию повисания, прием пищи у птиц, связь плавания и хождения у аксолотля и т. д. Для всех этих исследований были использованы новорожденные животные всех видов до живых плодов человека включительно. Исследование показало, что во всех случаях обеспечения жизненно важных функций новорожденного соответствующими структурами речь идет о гетерохронном созревании различных нервных структур. Структуры, которые в совокупности должны составить к моменту рождения функциональную систему, выполняющую жизненно важное назначение, закладываются и созревают избирательно и ускоренно. Все эти частные структуры вступают в синаптические контакты друг с другом и образуют в конце концов вполне очерченную функциональную систему, способную обеспечить животное минимумом приспособительного полезного эффекта, необходимого в экологической ситуации, характерной для данного вида животных.
Таким образом, гетерохронное созревание структур в процессе эмбриогенеза есть могучее средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы эволюции «подгоняются» к одновременному вступлению в функцию в масштабах гармонически консолидированной функциональной системы.
Именно благодаря этой закономерности центральные соотношения между клетками ядер тройничного и лицевого нервов, являясь наиболее тонкими и важными в пределах функциональной системы сосания, закладываются уже в стадии незакрытой нервной трубки (Т. И. Белова, 1965; Tilney, 1938).
Однако эта гетерохронность развитя не ограничивается закладкой целых ядер черепномозговых нервов. Если посмотреть на этот процесс более внимательно, то можно обнаружить почти бесконечное разнообразие
2. Схема лицевого нерва и его нейро-мускулярных связей с мышцами лица.
3. Микрофогограмма. Клеточные группы ядра лицевого нерва, находящиеся в различных стадиях дифференцировки.
А — дорсальная; Б — вентро-латеральная группа.
стадий созревания у отдельных элементов этих нервов. Одпако все это разнообразие подчинено одному универсальному требованию эволюцпп — сформировать жизненно важные функциональные системы к моменту рождения и тем самым обеспечить выживание новорожденного.
Например, лицевой нерв, рассматриваемый с анатомической точки зрения, представляет собой отдельное образование, однако в определенной стадии эмбриогенеза мы встречаем внутри него чрезвычайную неравномерность в степенях созревания отдельных волокон, составляющих этот ствол (рис. 2). Волокна, идущие к сосательной мышце (orbicularis oris), обеспечивающей наиболее ответственный момент сосания— вакуум, оказываются уже миелинизированными и образовавшими синаптическую связь с мышечными волокнами сосательной мышцы. В то же время ни одна другая мышца лица не имеет столь хорошо оформленных волокон и синаптических образований (Е. Л. Голубева, 1961; И. И. Вайнштейн, 1949).
Если мы теперь обратимся к ядру лицевого нерва в продолговатом мозге, то можем увидеть, что и здесь разные клеточные группы созревают и дифференцируются с различной степенью скорости. В то время как фракции ядра лицевого нерва, имеющие отношение к функциональной системе сосания, уже полностью дифференцировались, те части ядра лицевого нерва, которые дают начало лобным ветвям лицевого нерва, еще только начинают дифференцироваться (рис. 3).
Итак, мы видим, что уже в пределах одного и тогр же нерва и его центра идет хорошо заметное ускоренное созревание фрагментов, входящих в жизненно важную функциональную систему сосания. Несомненно, такая же дифференциация имеет место во всех остальных частях функ-28 2
циональной системы сосания, особенно в ее центральной интеграции с избирательным и ускоренным созреванием именно ее компонентов, особенно синаптических образований.
Точно такая же закономерность имеет место и в случае созревания реакции повисанпя. обнаруживающейся уже на V месяце эмбрионального развития и тесно связанная с формированием так называемого хватательного рефлекса (рис. 4). Морфологическая основа этой функциональной системы была подробна изучена в нашей лаборатории К. В. Шулейкиной (1953). Ею было показано, что из всех нервов руки прежде всего и полнее всего созревают те. которые обеспечивают сокращение мышц сгибателей пальцев. В той стадии, когда пэрв сгибателей уже .дифференцирован, остальные нервы ire имеют еще такой степени дифференциации.
В пашей лаборатории были подробно исследованы с функциональной и морфологической стороны различные фрагменты этой функциональной системы, которая призвана удерживать тело в висячем положении. Например, клетки передних рогов восьмого сегмента спинного мозга, иннервирующие сгибание пальцев руки, оказываются совершенно дифференцированными уже на VI месяце беременности, в то время как клетки пятого оегмента шейной области спинного мозга оказываются еще недифференцированными. Здесь наблюдается явный избирательный и ускоренный рост моторных клеток, имеющих прямое отношение к мышцам глубокого сгибателя, т. е. к хватательному рефлексу.
Интересно отметить, что этот гетерохронный рост идет вопреки (!) закону прокспмо-дистапьного развития, по которому должны были бы созреть прежде всего моторные клетки пятого сегмента.
Если эти морфологические исследования произвести еще более широко, с включением и нисходящего контроля для моторных нейронов восьмого сегмента, то можно заметить, что из ствола мозга опускается проводящий пучок, волокна которого распространяются только на восьмом сегменте, т. е. именно там, где имеются моторные клетки, иннервирующие мышцы глубокого сгибателя. Этот пучок в данном периоде развития является единственным на сегментах спинного мозга, и потому он был назван нами «первичным пучком» (К. В. Шулейкина, 1958) (рис. 5, А, Б, В). Его ускоренный рост есть прямое указание на избирательное созревание той функциональной системы, которая уже в первые минуты после рождения наших далеких предков, обезьяноподобных существ, как и у современной обезьяны, должна быть готова к выполнению весьма ответственной •функции — удерживания вцепившегося в шерсть новорожденного на теле матери. Наблюдения над современными обезьянами показывают, что эта
Гетерохронное развитие нисходящего контроля мотонейронов спинного мозга.
А—схематически показано расширение нисходящего контроля к спинальным сегментам, Сначала формируется контроль к третьему сегменту, затем, вопреки проксимо-дистальному развитию, к восьмому сегменту и, наконец, к пятому сегменту; Б — соотношения на восьмо» сегменте,
1—первичный лучок; 2—передний корешок; 3—продольный передний пучок; 4 — комиссуральные волокна; В — оригинальный гистологический препарат к схеме, изображенной на В: 1 — нервные клетки; 2 — эфферентные пути; 3 — передние рога спинного мозга; 4 — первичный пучок.
ответственная функция является жизненно важной для экологических условий обезьян. Пожалуй, наиболее демонстративными примерами избирательного и ускоренного созревания структур для жизненно важных функциональных систем, необходимых для выживания новорожденного, могут служить эмбриональное и постнатальное созревание птиц. В течение 12 лет мы изучали поведение эмбрионов и новорожденных птенцов грача
{Я. А. Милягин, 1951). Эти животные дают исключительно демонстративный пример избирательного и ускоренного созревания тех нервных структур, которые должны обеспечить первоочередные, приспособительные реакции птенца, точно соответствующие его экологическим факторам.
Можно напомнить, например, что только что вылупившиеся птенцы грача немедленно отвечают раскрытием клюва на звук «кар-р-р» и на движение воздуха. Оба эти раздражителя являются обязательными стимулами для приема пищи в натуральных условиях жизни грача. В слуховом аппарате только что вылупившегося грача полностью созревшими являются лишь те рецепторные элементы, которые способны воспринимать все составляющие части звука «кар-р-р». Анализ с помощью чистых тонов показал, что все остальные рецепторные образования к моменту вылупления оказываются несозревшими или не установившими синаптических контактов с функциональной системой приема пищи (Я. А. Милягин, 1954). В этом факте нельзя не видеть чрезвычайно демонстративного доказательства избирательного созревания рецепторных аппаратов и их синаптических связей в центральной нервной системе в точном соответствии с экологическими факторами данного вида животных (рис. 6).
В целях более глубокого изучения и понимания этой закономерности мы сопоставили поведение новорожденных птенцов грача с поведением новорожденных птенцов других птиц, например живущих в дупле Musci-сара Hypoleuca (С. Н. Хаютин, 1963).
Как можно было видеть (рис. 7), в данных условиях активным стимулом оказалось затемнение дупла, неизбежно наступающее когда мать, прилетающая с кормом, закрывает собой единственное отверстие, через которое поступал свет. Ясно, что к моменту вылупления этих птенцов в центральной нервной системе должны избирательно созреть те синаптические организации, которые обеспечивают восприятие перемены освещения и направляют возбуждение на эффекторные пути, формирующие раскрытие клюва.
Сопоставляя все приведенные выше факты, мы можем сформулировать универсальное правило, по которому в процессе эмбриогенеза подготавливаются все жизненно важные функциональные системы новорожденного организма, т. е. врожденные деятельности.
Это правило состоит в следующем: на фоне созревания различных структур организма в процессе эмбрионального развития начинают выделяться своим ускоренным ростом и дифференциацией те структуры, которые обеспечивают готовность новорожденного данного вида животных к выживанию в специфических для него условиях существования. Это ускорение может быть настолько демонстративным (например, в случае хватательного рефлекса), что вообще созревшими оказываются только структуры, принадлежащие первоочередной функциональной системе, в то время как соседние с ними структуры оказываются еще недифференцированными, а часто даже несозревшими. Удивительной демонстрацией этого правила является эмбриональное развитие сумчатых животных.
Таким образом, в процессе эмбриогенеза орган не созревает одновременно и равномерно как целое во всех своих частях, имеющих функциональное значение, как, например, конечность или спинной мозг. Созревают избирательно и ускоренно только те части и структура этих органов, которые необходимы для осуществления жизненно важной функции сразу же после рождения.
6. Общий вид рабочего эффекта весьма разветвленной функциональной системы, осуществляющей прием пищи у только что вылупившегося птенца грача,
Хорошо пплны TO iKii пп/цзы а напр.чжекгК'е сократцспстс уыши шеи. что обсспечш-гшт в ui\ic-.r направление раскрытого клюва в сторону нормяшего опта. Дан успешного завершения приема пищи, как М05КНО по фнтеграфмп. необходима точная коордггнаяпя мно-
гочисленных кпмионснюв, созревающих к .моменту вылупления. В данном случае показаны реак’пгп в ответ на обдувание воздухом затылка спокойно лежавших птенцов,
7, Пищевая реакция птенцов Afascieapa hypotauca. на годящихся в дупле. П так-цы реагируют на легкий '.вук. издаваемый матерью, и на закрытие о/веустия. В более позднем возрасте птенцы реагируют на затемнение как главный стимул пищевой реакции.
Очень важно отметить, что эти фрагменты различных органов, часто очень удаленных друг от друга анатомически, закладываясь и развиваясь вначале в какой-то степени изолированно, впоследствии консолидируются между собой и образуют полноценную, синаитически связанную функциональную систему. Как видно, избирательный рост и созревание структур подчиняются закону формирования функциональных систем, обеспечивающих выживание новорожденного.
Следовательно, мы наблюдаем такое развитие структур эмбриона, которое радикально отличается от того, что выражено в понятии органогенеза, предполагающего более или менее равномерное созревание органов в целом. В действительности дело обстоит как раз наоборот: происходит ускоренное и избирательное созревание тех частей и структур органов, которые в будущем составят функциональную систему, не зависящую от созревания органов в целом. Это и есть новая закономерность развития, которую мы назвали систем огенезом.
СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК РЕГУЛЯТОР РАЗВИТИЯ
ВРОЖДЕННОЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Из предыдущих глав следует, что, образно выражаясь, в массе эмбриона идут незримые процессы ускоренных и избирательных формирований таких субстратов, которые в дальнейшем, объединившись, должны дать полноценную и разветвленную функциональную систему с положительным приспособительным эффектом для новорожденного.
Именно поэтому мы и ввели в качестве нового понятия «системогенез». Этот термин, как нам кажется, вполне отвечает содержанию процесса, который сводится к появлению функций, а не органов. В самом деле, рука как орган еще не оформилась во всех своих компонентах, ,в частности не закончена иннервация многих мышц предплечья, однако иннервация сгибателей, обеспечивающих хватательную функцию, уже сформировалась. Из разобранных выше примеров можно заимствовать немало иллюстраций такой закономерности развития функции. В связи с вполне определенной закономерностью, проявлявшейся положительно во всех примерах, взятых нами из различных классов животных, постепенно сложились те специфические принципы системогенеза, которые и направляют нашу исследовательскую работу.
При решении общих вопросов развития мозга и его врожденных систем эти принципы могут быть широко использованы при исследовании как эмбрионального, так и постнатального развития функций. Вместе с тем они раскрывают истинную физиологическую архитектуру того, что мы называем безусловнорефлекторной, или врожденной, деятельностью. Именно это обстоятельство дает основание привести главнейшие из этих принципов, которые от момента закладки компонента в системе до появления полноценной врожденной приспособительной функции у новорожденного направляют все онтогенетическое развитие животных.
Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы. Смысл этого принципа, много раз доказанного, состоит в том, что независимо от сложности или простоты данного структурного компонента функциональной системы все компоненты, как бы много их ни было, к моменту рождения составляют функциональное целое, т. е. функциональную систему. Анализируя соотношение некоторых компонентов, например в локомоторной функции, сосательной или дыхательной функции, мы можем сказать, что любое рабочее распределение мышечных усилий на периферии во всех этих трех функциональных системах требует чрезвычайно тонкой интеграции возбуждений и торможений в центральной нервной системе, чтобы мог осуществиться рабочий эффект системы. Центральная нервная система как компонент любой из перечисленных функциональных систем должна осуществить сложный процесс интегрирования акта в целом, регулируя его пространственные и временные соотношения.
X X XXX X XX х х х х
a
8. Принципиальная схема, демонстрирующая различные моменты закладки и различные темпы созревания разных компонентов функциональной системы сосания.
Отдельные компоненты функциональной систе.мы обозначены различными символами: светлые кружки — центральная интеграция, черные — мышечные элементы, крестики — нервные стволы, Вертикальная линия показывает момент рождения. Укрупненные символы перед моментом рождения демонстрируют готовность компонентов и их консолидацию (вертикальные стрелки) в целостную функциональную систему, Горизонтальная стрелка — направления развития.
Например, если в сосательном акте, на периферии, мышцы лица, создающие вакуум в полости рта, начнут сокращаться раньше, чем создастся герметизация ротовой полости благодаря сокращению m. orbicularis oris, то совершенно естественно, никакого положительного эффекта данная функциональная система не даст. Таким образом, центральные возбуждения должны быть точно запрограммированы благодаря тончайшим синаптическим организациям на клетках соответствующего центра.
Учитывая все это, мы должны признать, что наиболее тонким компонентом функциональной системы сосания или дыхания является ее центральный компопент. Надо считать поэтому целесообразным филогенетическим приспособлением, что нервные центры группируются и начинают свое созревание в большинстве случаев раньше, чем закладывается и созревает иннервируемый ими субстрат (рис. 8).
В этом смысле формирование, например, мышечной ткани, гораздо проще и происходит быстрее, чем формирование центрального аппарата, который будет впоследствии интегрировать эти мышцы. Наши наблюдения показывают, что особенно ответственным участком является формирование синапсов с тонко избирательными взаимоотношениями между клетками. И это понятно. Достаточно появиться незначительной неточности во взаимосвязях, чтобы весь комплекс органов и структур, объединенных при выполнении данной функции, был угрожающе дезинтегрирован.
Насколько мне известно, систематическое исследование темпов закладок для различных функциональных систем данного вида животных еще не производилось. Поэтому, весьма полезно обратить (внимание на эту важную закономерность, благодаря которой функциональные системы организма делаются полноценными именно к моменту рождения. Вполне вероятно, что многие случаи пренатальной неполноценности функций у новорожденного могут быть связаны с недостаточно точной степенью развития и закладки отдельных компонентов функциональной системы, т. е. в конце концов их недостаточной консолидации к моменту рождения.
Принцип фрагментации органа в процессе эмбрионального развития. Как уже говорилось выше, системогенетический тип развития предполагает неоднородный состав органа в каждый отдельный момент его развития. Раньше всего в нем будут развиваться те его фрагменты, которые обеспечивают возможность организации жизненно важной функциональной системы к моменту рождения. Мы хорошо это видим на примере избирательной иннервации мышц лица. Точно так же любой периферический 288
9. Схема минимального обеспечения функциональной системы необходимыми структурными компонентами.
Черные кружки — фрагменты системы! уже вступившие в стадию консолидации; светлые кружки — фрагменты, еще не имеющие функционального контакта. Схема демонстрирует организованное созревание функциональной системы, дающей на каждом этапе (большие кружки) развития минимальный приспособительный эффект.
нерв будет созревать по составу своих волокон, подчиняясь той же самой закономерности. Таким образом, на протяжении всего онтогенеза орган как целое имеет асинхронные закладки и различную скорость развития отдельных его фрагментов (рис. 9).
Можно привести в качестве примера уже разобранный выше случай созревания кортиева органа только для тех звуков, которые содержатся в позывном звуке матери («кар-р-р»). Конечно, в последующей жизни грача будут полноценными все части кортиева оргапа, однако для каждого момента он фрагментируется в соответствии с непосредственными требованиями. постпатального приспособления.
Можно привести еще один демонстративный пример. Если сопоставить темпы развития клеточных элементов спинного мозга у зародыша цыпленка и зародыша грача, то можно видеть, что дифференцировка клеточных элементов в шейных и люмбальных сегментах идет весьма различно у этих двух видов птиц. В то время как у цыпленка значительно более ускоренно дифференцируются клеточные элементы и межнейрональные связи в люмбальных сегментах, у грача значительно более заметна дифференцировка в области шейных сегментов. Таким образом, мы имеем здесь явную фрагментацию спинного мозга как целого органа, но эта фрагментация демонстративно связана с экологическими особенноетями каждого вида птиц (Г. Пушкарева, 1949).
Нам казалось, что для более ориентированных исследований в этой области было бы важпо подчеркнуть особенность неравишмерного развития органов тела, тем более что эта неравномерность как в сроках закладки, так и в темпах созревания может зайти столь далеко, что приводит к «локальной рефлекторной деятельности». Из всего описанного выше следует, что так называемые локальные рефлексы есть только избирательно и ускоренно созревшие фрагменты обширных функциональных систем организма.
Принцип консолидации компонентов функциональной системы. Момент консолидации функциональной системы, составляет критический пункт ее развития. Для того чтобы проиллюстрировать те процессы, которые при
этом переживает функциональная система, можно привести один из наи более подробно изученных в нашей лаборатории образцов функциональной системы. Я имею в виду функциональную систему прыжка морской свинки. Биомеханическая архитектура этого акта такова, что нагрузка на различные конечности в нем весьма неодинакова. Поскольку тело передвигается вперед благодаря отталкиванию задними конечностями, на них, естественно, падает главная доля усилий. Вместе с тем наблюдения над плодами морской свинки в возрасте 23—25 дней показывают, что в этой стадии прикосновение щетинкой к мордочке плода немедленно вызывает координированный акт отталкивания задними конечностями, одпако с весьма ограниченным участием туловища. Мы подвергли детальному морфо-физиологическому исследованию все этапы развития этой функциональной системы и особенно момент ее консолидации, поскольку компоненты ее — передние и задние конечности, находящиеся фактически на двух концах тела, составляют большие преимущества для исследователя. Дело в том, что нисходящий путь, клетки которого лежат в стволовой части мозга, постепенно подрастает к люмбальным сегментам и устанавливает синаптические связи с теми моторными элементами люмбальных сегментов, которые уже до этого приобрели хорошую дифференцировку и связь с периферией.
Таким образом, стволовая часть головного мозга, установив тончайшие синаптические связи, в которых отражена архитектура будущей функции — прыжка, постепенно завладевает нижележащими сегментами спинного мозга, причем нисходящие пути устанавливают выборочные синаптические связи для отдельных моторных нейронов люмбальных сегментов. Этим самым создаются условия, при которых сложившиеся до того на сегменте отношения радикально изменяются. Компоненты сегментарных нейрональных объединений иод влиянием нисходящего контроля приобретают вполне определенное место в функциональной системе, интегрированной на уровне ствола мозга.
Можно привести ряд доказательств того, что доросший до люмбальных сегментов нисходящий нейрон ствола мозга радикально меняет удельный вес компонентов систем. Например, при развитии спинальных сегментов морской свинки в какой-то степени действует правило осевого градиента, т. е. плечевые сегменты закладываются и дифференцируются несколько ранее, чем люмбальные, хотя и те, и другие гетерохроппо ускоряются в своем развитии по сравнению с другими структурными образованиями спинного мозга. Однако как только нисходящие пути, берущие начало от стволовых центров, доходят до плечевых и люмбальных сегментов, относительное значение последних сразу же резко меняется. Люмбальные сегменты приобретают особую силу и ведущую роль в функциональной системе прыжка.
Такая резкая переоценка отдельных фрагментов функциональной системы в момент их консолидации является прямым следствием архитектурных особенностей данной функциональной системы. Мы видели много примеров такой переоценки прокспмо-дпстальпых закономерностей развития в момент консолидации функциональной системы. Например, начальная стадия (8 нед) развития человеческого эмбриона характеризуется тем, что все нейроны, вырастающие через плечевое сплетение в направлении к верхней конечности, доходят до мышц в точном соответствии с законом проксимо-дистального развития, с тем ускорением в развитии сгибаг тельных нервов, о котором мы говорили выше. Однако п р е в а л и-рование сгибания как фрагмента функциональной системы наступает лишь тогда, когда к моторным
элементам восьмого сегмента подходят нисходящие пути от ствола мозга (первичный пучок). С этого момента удельный вес в системе дистальной и проксимальной частей руки радикально изменяется. Схватывание пальцами и сжимание пальцев хотя и обеспечивается дистальной частью конечности, тем не менее приобретает ведущее значение в масштабе целой функциональной системы повисания и поддержания тела в подвешенном состоянии.
Итак, мы видим, что момент консолидации раздельно созревающих компонентов функциональной системы, представляет собой исключительно важный критический момент, в который ведущее значение немедленно приобретает центральный компонент системы, придающий ей окончательную физиологическую архитектуру. Исходя из этого значения момента консолидации, мы считаем, что оп должен подвергнуться тщательному исследованию для выяснения индивидуальных особенностей различных функциональных систем и порядка вступления в функцию отдельных их компонентов. Прежде всего возникает вопрос, какие части функциональной системы оказываются уже достаточными для консолидации, а какие не могут консолидироваться.
Принцип минимального обеспечения функциональной системы. Эта закономерность, подмеченная памп па примере развития ряда функциональных систем, представляет собой, с нашей точки зрения, огромное достижение эволюции, и, вероятно, в ней выражена одна из самых совершенных форм достижения успеха в борьбе за «норму выживания».
Суть этой закономерности состоит в том, что функциональная система, как опа могла' бы быть представлена у взрослого животного, появляется не сразу в такой полной форме. Прежде всего объединяются те структурные части отдельных компонентов системы, которые уже созрели к моменту консолидации. Благодаря этому функциональная система, вступив в период консолидации своих компонентов, становится уже в какой-то степени продукт и в и ой .задолго до того, как все ее звенья получат окончательное структурное о ф о р м л е н и е. В результате этого создается положение, при котором функциональная система приобретает приспособительную роль в жизни новорожденного раньше, чем она полностью и окончательно созреет.
Мы можем напомнить здесь пример с действием кураре на аксолотля, Проведение нервного возбуждения через синапс началось гораздо раньше, чем окончательно созрела молекулярная структура синаптического образования. Можно подметить такой момент, когда кураре начинает уже парализовать жабры и переднюю часть туловища, тем не менее аксолотль плавает с помощью своеобразных движений хвостовой части туловища. Ясно, что здесь ускоренной консолидацией отдельных, вероятно, весьма дробных фрагментов функциональной системы организм избегает риска оказаться неподготовленным в случае внезапного перерыва эмбрионального развития.
Нам удалось некоторое время наблюдать недоношенный плод человека, родившегося весом 560 г. Это во всех отношениях недозревшее существо тем не менее проделывало координированные сосательные движения и высасывало около 10 мл молока. Недоношенный ребенок прожил 42 дня, и за это время мы могли наблюдать определенное совершенствование его функциональной системы сосания.
Ясно, что в данном случае наступила консолидация отдельных компонентов функциональной системы. Какая-то доля центральных клеток объединилась между собой и какая-то часть периферических нервов, имеющих
отношение к сосанию, установила функциональную связь с отдельными мышечными волокнами. Однако мы знаем, что этот акт у нормального доношенного ребенка осуществляется с гораздо большей силой и с большим приспособительным эффектом. Следовательно, у наблюдавшегося нами раннего недоноска только какая-то часть возможных связей была установлена к моменту преждевременных родов.
Сопоставляя все полученные нами данные при оценке принципа минимального обеспечения функциональной системы, можно отметить: консолидация функциональной системы начинается отнюдь не беспорядочно и не так, что сразу созревают все ее компоненты и сразу же все консолидируются. Наоборот, созревает несколько структурных единиц, но так, что они г о-т о в ы объединиться в каку ю-т о минимальную, весьма и е-совершенную, по тем не менее архитектурно полноценную функциональную с и с т е му (см. рпс. 9).
Из всех изученных нами закономерностей, как пам кажется, принцип мицималъного обеспечения имеет чрезвычайно глубокий биологический смысл, ибо все дальнейшее совершенствование функциональной системы идет с уже функционирующего ядра системы. Благодаря этой закономерности животное имеет возможность выжить даже в тех условиях, когда оно оказывается вынужденным почему-либо раньше нормального срока начать самостоятельную жизнь. Несмотря па огромную важность этого механизма, разработка его еще только начата.
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ВОСХОДЯЩИХ ВЛИЯНИЙ НА КОРУ ГОЛОВНОГО МОЗГА
До сих пор мы рассматривали закономерности формирования целых функциональных систем, составляющих основу успешной приспособительной деятельности новорожденных животных и, следовательно, основу для их успешного выживания.
В ряду компонентов жизненно важных функциональных систем центральный интегрирующий компонент, как правило, расположенный в центральной нервной системе, имеет решающее значение для архитектурных особенностей функциональной системы, для распределения в пространстве и.времени активностей всех ее компонентов. Это распределение активностей всегда должно быть таким, что деятельность функциональной системы как целого непременно должна' закончиться положительным приспособительным эффектом, специфическим для данной функциональной системы. Малейшее расхождение во времени вступления различных компонентов в действие может повести к полной дезинтеграции процессов в масштабе целой функциональной системы п к потере конечного приспособительного эффекта. Из сказанного следует, что гетерохронпые процессы роста и созревания в самой центральной нервной системе представляют собой одновременно как показатель внутрисистемной гетерохронии, так и показатель и е ж системной гетерохронии.
. . Ввиду того что головной мозг и особенно кора головного мозга представляют собой место, в котором переплетаются тысячи различных функциональных систем разного приспособительного значения, выделить структуры, принадлежащие каждой из этих функциональных систем, весьма трудно. Это сравнительно легко сделать, папример, для функциональной системы сосания ввиду раннего ее созревания и сравнительно простого структурного состава. Однако это гораздо труднее осуществить в отпоше-
10. Схематическое изображение специализации сенсорных областей коры головного мозга в филогенезе (по Herrick).
Л — кошка — обезьяна; Б — ранние млекопитающие;...К-—- ануран, Цифрами обозначены различные сенсорные области.
пни таких поздно формирующихся функциональных систем организма, какими, например, являются целостные поведенческие акты в' переходном постнатальном периоде (вертикальное стояние, речь и т. д.). Именно поэтому для функциональных систем поведенческого характера более важно выбрать такие узловые формы роста п созревания, которые объединяют собой все акты и все параметры интегративной деятельности целого мозга — локальные и генерализованные.
Таким наиболее узловым свойством обладает созревание подкорково-корковых восходящих связей и их динамических взаимодействий. Эти отделы головного мозга весьма четко разграничены по своим функциональным свойствам и филогенетическому возрасту, который так отчетливо может быть продемонстрирован исследованиями Herrick, Bishop и др. Они хорошо показали структурную трансформацию корковых областей в процессе развития и усложнения сенсорного анализа и синтеза явлений внешнего мира под влиянием расширяющихся потребностей приспособительного поведения (Herrick, 1952) (рис. 10).
Из этой предпосылки возникает ряд естественных вопросов. В какой форме сказывается гетерохрония на созревании восходящих путей и влияний, имеющих различную филогенетическую историю? В какой форме происходит разделение в онтогенезе «специфических» и «песпецифиче-ских» восходящих влияний на кору головного мозга?
Все эти вопросы приобретают особенный смысл, если принять во. внимание, что такое врастание не может быть гетерохрониям уже по одному тому, что при участии корково-подкорковых компонентов в огромном разнообразии функциональных систем организма они неизбежно должны вступать в действие в какой-то последовательности.
К этому же заключению приводит и различный филогенетический возраст восходящих влияний на кору головного мозга от нейропильного интегрирующего субстрата до специальных сенсорных полей, осуществляющих дискретную сенсорную деятельность корковых клеток.
Исследование онтогенеза восходящих влияний на кору мозга необходимо еще и по другим соображениям. Изучая характер восходящих влияний на кору мозга у взрослого животного, исследователь встречается уже с готовыми синаптическими организациями как в подкорковых ядрах, так и на уровне различных слоев коры мозга. Синаптические задержки для различных по качеству восходящих влияний взрослого животного уже уравнялись, и потому гга поверхности коры мы часто наблюдаем уже нечто готовое и суммарное по своему электрическому выражению.
Другое наблюдается в процессе раннего постнатального развития. Здесь вследствие гетерохронного роста структур па всех уровнях коры п подкорковых образований имеется как бы фильтрация одних восходятцих посылок от других. Благодаря этому можно получить полное представление о множественном характере истинных влияний па кору головного мозга, которые монотонно отражены в суммарных электрических показателях коры мозга.
Наши исследования последних лет показали, что изучение процесса системогенеза, на основе которого формируются отдельные деятельности новорожденного организма, будет не полным, если под этим углом зрения пе будут изучены закономерности созревания корково-подкорковых соотношений. Для физиологической оценки восходящих влияний па кору головного мозга обычно служат три электрических показателя, имеющих различную степень тонкости:
а) электроэнцефалографический показатель, т. е. так называемая медленная электрическая активность, которая, несмотря на широкое привлечение ее к решению нейрофизиологических проблем, до сих пор остается своеобразной terra incognita;
б) вызванный потенциал, возникающий при раздражении какой-либо рецепторной поверхности одиночным стимулом или при раздражении электрическим током соответствующего перва;
в) разряды одиночных клеток в связи с тем или иным вмешательством в деятельность нервной системы.
Этот последний способ изучения помог нам вскрыть природу воздействия подкорковых ядер на кору мозга и попять избирательную мобилизацию корковых элементов в соответствии с их биологической или сенсорной модальностью.
Характеризуя гетерохронность развития па молекулярном уровне, мы уже говорили о том, что химические группы центральных синаптических образований, ответственные за восприятие действий различных фармакологических средств, созревают на последнем этапе развития нервной клетки. Они появляются как результат уже достаточно сложившихся протоплазматических свойств синапса, который способен проводить возбуждение.
В данном случае я хочу обратить внимание па самый факт последовательности в созревании различных типов восходящих влияний на кору головного мозга. Например, в первые дни после рождения электрическое раздражение седалищного нерва дает заметную реакцию коры больших полушарий в сенсомоторной области в форме высокоамплитудных регулярных колебаний. Эта форма реакции является необычной для взрослого,, поскольку в сенсомоторной области реакция на болевое раздражение всегда имеет форму отчетливо выраженной десиихропизацпи. Однако раздражение того же нерва с теми же параметрами частоты и силы в более позднем возрасте, папример па 7—8-п день, уже дает заметные признаки дееццуро-низации, а к 11-му дню эта де синхронизация вполне выражена.
Ж
Постараемся представить себе, что же произошло на протяжении этих 10 дней с клетками коры головного мозга. Из всех возможных объяснений этого феномена наиболее подходящим является объяснение его в свяги с образованием нового восходящего контроля на дендритах корковых клеток.
В самом деле, высокоамплитудный ритм не может служить исходной базой для трансформации его в десинхронизацию. Несомненно, это результат специального восходящего влияния на корковые клетки, возможно, того тина, который недавно был открыт и подробно разобран Пизанской школой (Moruzzi, 1958). С другой стороны, десинхронизация также является специфической формой активирования коры больших полушарий и, несомненно, связана с отдельной, качественно очерченной восходящей посылкой возбуждений, оканчивающихся па дендритах корковых клеток.
Итак, имеет место совершенно очевидный гетерохронный рост двух восходящих влияний па кору головного мозга, причем эти два влияния демонстративно различаются своим филогенетическим происхождением.
Наиболее полно исследован вызванный потенциал, изучавшийся в нашей лаборатории параллельно морфологически и электрофизиологически. Как известно, уже в работах Scherrer было показано, что у новорожденного кролика и котенка обычное раздражение светом или звуком (крик) приводит к появлению лишь слабого отрицательного колебания. Здесь не имеется типичной формы первичного вызванного потенциала с положительным и отрицательным компонентами. Авторы, описавшие этот феномен изолированного существования первичного вызванного потенциала в первые дни после рождения, не поставили его парадоксальность в связь с общепринятой теорией происхождения и формирования первичного вызванного потенциала коры. Он, несомненно, полностью противоречил этим устоявшимся взглядам, и необходимо было как-то разрешить это противоречие.
Проф. Purpura в своих исследованиях ио морфологии и физиологии также встретился с этим фактом изолированного выявления только отрицательного компонента в первые дни после рождения. Таким образом, факт появления вначале именно отрицательного компонента, а не положительного был очевиден, но глубокий его смысл нс был понят.
В опытах нашей сотрудницы Ф. А, Ата-Мурадовой наблюдалось изолированное проявление вызванного потенциала у новорожденного кролика при раздражении седалищного перва. Эти опыты были несколько раз доложены и опубликованы, в частности и в американской прессе.
Вероятно, мы, как и другие авторы, не осмелились бы усомниться в правдивости классических представлений о вызванном корковом потенциале, именно о его происхождении из единой и гомогенной восходящей посылки, приходящей в кору по одним и тем же нервным проводникам. Однако концепция системогенеза, разработанная в нашей лаборатории за много лет до того, как мы встретились с этим феноменом, и неизбежно связанное с этой концепцией представление о гетерохропном росте нервных структур заставили вас заподозрить, что парадоксальное появление только отрицательного потенциала может являться причиной гетерогенного созревания компонентов самого вызванного потенциала. (
Эксперименты, поставленные с большим количеством вариаций контрольных испытаний, привели нас к заключению, что наши догадки были вполне справедливы.
Например, было показано, что отрицательный компонент вызванного потенциала обладает свойствами, которые никак не вяжутся с признанием его следствием предшествующих процессов, образующих до этого у взрос-
И. Микрофотографии коры мозга.
Восходящие волокна, разветвляющиеся непосредственно в плексиморфяом слое. Они найдены в фокусе максимальной активности сенсомоторной коры у новорожденного кролика. Видно отсутствие других отчетливых восходящих путей к первому слою коры; показаны клетки IV слоя коры, соответствующие третьему (а) и пятнадцатому (б) дням постнатальивй жизни, Виден заметный прогресс в увеличении дендритных образований в области тела клетки.
лого животного положительный компонент вызванного ответа. Проба различных наркотиков, различных сил раздражений, нагревание поверхности коры мозга и другие воздействия показали, что отрицательный компонент, несомненно, имеет самостоятельный генез. Он еще до появления положительного потенциала имеет весьма характерный рост амплитуды, расширение зоны отведения от фокуса максимальной активности в сенсомоторной области коры. Все ото с очевидностью указывало па то, что изолированный отрицательный потенциал в первые дни после рождения формируется в коре больших полушарий па основе самостоятельной посылки, проводящейся по самостоятельным нервным проводникам.
Прямые морфологические исследования Ф. А. Ата-Мурадовой п И. А. Чернышевской убедили пас, что этот изолированный отрицательный компонент формируется в плекси.морфном слое благодаря разрядам аксо-дендритических синапсов, поскольку в этой стадии мы нашли прямо восходящие до плексиморфного слоя волокна, вырастающие из белого вещества мозга. Эти восходящие волокна были демонстративно изолированно созревшими и с удивительной точностью восходили прямо к коре головного мозга, а именно к фокусу максимальной активности, где впервые, т. е. в первый день после рождения, только и может быть констатировал изолированный отрицательный компонент (рис. 11).
Совокупность всех этих факторов, а' также литературных данных, особенно замечательные данные Purpura о гетерохрошюм созревании синаптических аппаратов в коре больших полушарии (Purpura, 1959), привели нас к выводу, что оба компонента первичного вызванного потенциала коры больших полушарий имеют раздельное анатомическое происхождение и принадлежат к двум различным системам восходящих влияний на кору больших полушарий. Ниже мы приводим общую схему созревания обоих компонентов в зависимости от созревания синапсов аксодепдритическосв и аксосоматического характера (рис. 12).
12, Схема гетерохронного роста аксодендритических и аксосоматических синапсов у новорожденного кролика.
Па схеме показано также соотношение формирующихся синаптических связей с преобразованием в первые дни после рождения вызванного потенциала сенсомоторной области. Черными кружками обозначены уже созревшие синапсы. Незакрашенными кружками — созревающие синапсы, требующие для проведения возбуждения более сильного раздражения седалищного нерва. Пунктиром обозначены полностью нс созревшие синаптические образования, ни при какой силе раздражения не дающие разрядов; а, а1, б, б-, в, в' — разряды с различных участков коры мозга; с “ специфический восходящий путь от специфического таламуса; Нс —восходящие волокна от неспсцифической части таламуса.
Решение вопроса о природе отдельных колгпонентов первичного вызванного потенциала неизбежно должно было поставить перед нами вопрос о том, что все вызванные потенциалы имеют множественный генез и только в зависимости от силы, интервала и локализации могут приобретать самый различный монотонный и гомогенный тип электрического колебания. Прежде всего был поставлен контрольный эксперимент, который должен был охарактеризовать физиологические свойства положительного и отрицательного компонентов первичного вызванного потенциала.
Мы рассуждали следующим образом. Положительный и отрицательный компоненты, несомненно, отличаются свойствами в отношении частоты раздражения и скорости проведения. В то время как положительный компонент— быстрый и высокочастотный, отрицательный компонент, наоборот, является медленным компонентом и значительно более чувствительным к частотным раздражениям. Совершенно очевидно, что мы имеем здесь крайне интересный парадоксальный случай, когда два компонента появляются после рождения в обратном отношении к их физиологическому качеству. Медленный компонент появляется раньше, а быстрый — позднее.
Очевидно, что при таких парадоксальных отношениях в созревании обоих этих компонентов мы должны неизбежно иметь пункт перекреста их созревания, если бы мы построили кривые на основе темпов развития их физиологической лабильности (рис. 13).
13. Схема соотношений во времени воэбудимостей отрицательного и положительного компонентов вызванного потенциала.
Сплошная линия—созревание структур для положительного компонента; пунктирная линия — созревание струк* тур для отрицательного компонента вызванного потенциала. Вертикальные линии (I, II, III) показывают моменты раздражений седалищного нерва спаренными стимул лами в соответствии с «а», «б», «в» предыдущего рисунка. На абсциссе — дни после рождения; на ординате — выраженность компонентов потенциала по критерию лабильности.
14, Резул ътаты экспериментов со спаренным раздражением седалищного нерва у новорожденных кроликов.
а—два раздражения седалищного нервана 3-й день после рождения в стадии, 1вогда имеется только отрицательный компонент вызванного потенциала; б — раздражение на 9-й день после рождения; видно преимущественное выражение уже созревшего к этому времени отрицательного компонента вызванного потенциала, положительный компонент полностью подавлен; в — раздражение седалищного нерва на 20-й день после рождения; видно превалирование положительного компонента от вызванного потенциала; г — запись у взрослого животного (объяснение в тексте).
Такого рода эксперименты в иатпей лаборатории провела Сунь Вень Инь. Она использована хорошо известную методику парных раздражений с постепенным изменением интервала между раздражениями. Исходя из приведенной выше кривой, мы считали, что наиболее интересным моментом для испытания спаренных раздражении были те три момента, которые на рж. 13 обозначены соответственно I, II, III.
Постараемся понять, что мы могли бы получить при изменении интервала в эти различные сроки развития. При раздражении на 4-й день после рождения, т, е. в период, когда мы имеем только один отрицательный компонент, сближение пли от-ставление второго из парных раздражителей дает на каком-то интервале
первые признаки отрицательного компонента и по-следний будет возрастать по амплитуде. Обращает па себя внимание, что при таком способе раздражения в первые дни. после рождения имеется весьма большой как пороговый, так и оптимальный интервал для второго раздражения, что хорошо характеризует низкую лабильность или медленность этого компонента. Наиболее интересной была вторая зона применения парных раздражений. Как показано на рис. 13 (II),
это та зона, в которой отрицательный компонент почти достиг своей полной зрелости, а положительный только начал формироваться. Совершенно
очевидно, что в этом периоде созревания оба компонента находятся в неодинаковых условиях, В то время как только появляющийся положитедъ-
ный компонент как всякий зреющий субстрат должен иметь чрезвычайно малую лабильность, отрицательный компонент, наоборот, уже имеет почти максимально возможную для него лабильность. При парном раздражении в таких условиях должен наступить такой момент, когда от второго раздражения останется только отрицательный компонент и не будет положительного. Опыты целиком подтвердили это предположение, и, как видно на рис. 44, такое положение может иметь место. Правда, лероид этот очень кратковременный и поэтому должен быть специально обнаружен.
В третьем периоде мы имеем уже явно обратное соотношение. Быстрый положительный компонент приобрел свои дефинитивные качества в виде быстрого распространения и быстрого протекания. Следовательно, он менее зависит от рефрактерное™, возникшей от первого раздражения. Наоборот, отрицательный компонент, хотя оп тоже окончательно созрел, благодаря своим медленным качествам больше зависит от рефрактерпости, следующей за первым раздражением. Следовательно, при изменении интервала между спаренными раздражениями будет иметь место обратное соотношение. Наиболее устойчивым будет положительный компонент, а наименее устойчивым — отрицательный. Это соотношения, характерные для взрослого животного. Эксперименты полностью подтвердили именно такую форму соотношений и, как видно на рис. 14, в, положительный компонент имеет место уже при очень малом интервале между двумя спаренными раздражителями (рис. 14, а, б, в). Приведенные результаты могут быть легко расшифрованы, если исходить из наших представлений о двойственном характере вызванного потенциала и его обоих компонентов.
В самом деле, допустим, что посылка для положительного компонента идет от специфического таламуса, обладающего определенными «быстрыми» параметрами возникновения и проведения. Допустим, что отрицательный компонент генерируется другими клетками: неспецифическими клетками специфического таламуса (Whitlock, Nauta, 1954) или песпецифиче-скими ядрами таламической системы. Тогда при раздражении седалищного нерва проведение возбуждения к коре больших полушарий будет находиться в прямой зависимости от быстроты развития процессов на синаптических переключениях каждого из этих путей (см, рис. 12). Если же раздражения следуют одно за другим, то совершенно естественно, что оба потока возбуждений будут проводиться также в зависимости от того, какова следовая рефрактерность у каждой из этих проводящих систем. Легко видеть, что все варианты приведенных выше результатов могут быть легко выведены из соотношения физиологических особенностей обоих этих проводящих путей. В частности, делается понятным, например, устранение отрицательного компонента вызванного потенциала иод влиянием уретанового наркоза. Уретан может действовать избирательно на подкорковую структуру, которая в конечном итоге формирует отрицательный потенциал, в то время как тот же уретан может оставить без влияния структуру положительного потенциала1, более резистентную к его действию. Фактически так и есть на самом деле (П. К. Анохин, 1961).
Более глубокий и детальный анализ отрицательного потенциала показывает, что и сам оп является довольно сложным феноменом и отнюдь пе сформирован в результате одной восходящей посылки. В некоторой стадии развития можно произвести испытания этого изолированного отрицательного потенциала раздражениями различной силы. При этом видно, как раскрывается его множественный генез. Как следует из приведенных материалов, достаточно уменьшить силу раздражения, как на первый взгляд гомогенный вызванный потенциал распадается на несколько потенциалов,
15. Зависимость конфигурации вызванного потенциала в первые дни после раздражения от силы применяемого раздражения.
С увеличением силы раздражения от 5 до 10 В (от а до е) двойной отрицательный потенциал превратился в высокоамплитудное единое отрицательное колебание.
что и выявляет его множественную природу. На том же рисунке можно заметить, что добавочная, или вторичная, негативность при увеличении силы раздражения исчезает не сразу. Опа как бы поглощается с некоторой постепенностью в зависимости от градуального усилия раздражений седалищного нерва (рис. 15).
Этот замечательный факт делает понятным все вариации в форме вызванного потенциала, которые мы часто наблюдаем в экспериментах (Ф. А. Ата-Мурадова, 1964).
В соответствии с приведенной выше схемой, объясняющей раздельный генез положительного и отрицательного потенциалов, мы можем построить такую же схему и для объяснения только что описанного феномена слияния двух отрицательных потенциалов в один с большой амплитудой (рис, 16). Допустим, что к одному и тому же пункту коры, но к разным апикальным дендритам подходят волокна от какого-то таламического неспецифического образования. Однако в самом таламическом образовании они имеют различные клеточные тела с различным функциональным смыслом и с различными взаимодействиями с окружающими нервными образованиями (А и Б). Допустим теперь, что комплекс А благодаря системогенетическим закономерностям созревает раньше, чем клеточный комплекс Б; хотя в этом интервале отставание весьма незначительно. Допустим теперь, что именно в приведенном выше случае мы посылаем с седалищного нерва слабое раздражение. После ряда предварительных переключений возбуждение приходит как к комплексу А, так и к комплексу Б. В силу их неодинаковой зрелости возбуждение, попавшее па недозревший синапс, будет задержано на больший срок, чем возбуждение, попавшее па синапсы клеточного комплекса А. В результате этого два потока возбуждений, пришедших к одному и тому же пункту коры, но к различным апикальным синапсам, создадут именно ту форму вызванного потенциала, которая стоит первой па рис. 15. Однако, если мы сразу же значительно изменим силу раздражения, например с 5 до 10 В, то скорость проведения по обоим комплексам будет в какой-то степени уравнена и оба потока возбуждений придут почти одновременно в плексиморфный слой; в результате мы будем иметь гомогенный и единый отрицательный вызванный потенциал. Именно это наблюдается в последнем случае (см. рис. 15, е).
Наша концепция о множественном характере восходящих влияний в кору больших полушарий может быть хорошо проиллюстрирована приве-300
16, Схема механизма диссоциации и комбинации двух потоков возбуждений,
А—подкорковая структура с наличием почти созревших синаптических связей; Б — подкорковая структура с гетерохроино задержанным созреванием.
денными выше опытами. В последние годы мы целиком перешли иа этот метод расшифровки вызванных потенциалов и получили положительные результаты.
Если амплитуду и временную постоянную вызванного коркового потенциала рассматривать как результат огратгичеигия положительного номщхвгептта развертывающимся вслед за ним отрицательным разрядом от второй посылки, то из этих соот-лоше'пий можно вывести вое конфигурации вызванных ответов.
Например, если каким-либо способом устранить отрицательный компонент вызванного потенциала (уретан, ГАМК), то сейчас же увеличивав т с я постоянная времени по л о ж и т е л ь-ного компонента (Ф. А. Ата-Мурадова, 1962). Это происходит потому, что в обычных условиях мы фактически никогда не видим полностью развитую положительную фазу, поскольку вскоре после ее начала происходит отрицательный разряд в плек'соморфном слое, оп, образно выражаясь, «наступает ей на хвост» и делает ее более или мепее развитой в зависимости от интервала между двумя восходящими потоками возбуждений.
Отрицательный компонент вызванного ответа можно устранить и другим способом, например новокаипизацией раздражаемого седалищного нерва. Как известно, новокаин в первую очередь блокирует тонкие иемиелини-зированные волокна. Если в этой стадии новокаинизации сделать одиночное раздражение, то в коре головного мозга вместо созревшего двухфазного потенциала можно получить только один положительный, который развивается полностью и потому выглядит как значительно увеличенный по своей амплитуде и по временной постоянной.
Как можно было видеть, все соображения, возникшие в связи с изучением системного и гетерохронного созревания нервных структур, дают широкие возможности рассматривать все разнообразие вызванных потенциалов в коре мозга как результат различной аранжировки многих восходящих влияний соответственно скорости их распространения, интервалам между ними и пространственным отношениям между отдельными электрическими феноменами.
До сих пор мы рассматривали гетерохромный рост корковых структур в связи с генезом электрических феноменов и их взаимоотношений. Однако опыт показал, что есть еще одна возможность получить в раннем иост-наталыюм онтогенезе дисперсию электрических феноменов на составляющие их компоненты.
Мы уже говорили, что достаточно одного изменения силы раздражений, чтобы сейчас же выявить множественный генез, казалось бы, гомогенного электрического феномена. Но еще более демонстративным приемом получения такой дисперсии является локальное химическое воздействие на поверхность коры в фокусе максимальном активности вызванного потенциала.
18-й день
30 с I мин
1 мин 30 с
15 мин
Если в стадии только что сформировавшегося двухфазного вызванного потенциала (15-ii день) приложить at поверхности коры бумажку, смоченпую раствором ГАМК, то можно получить замечательную эволюцию фаз вызванного прогенииала (рис. 17).
Параллельно с постепенным исчезновением отрицательного компонента, что является для него обычным в ответ на приложение ГАМК у взрослого животного, начинает постепенно возрастать вторичная отрицательность. Совершенно очевидно, что эта отрицательность появляется и увеличивается только в связи с действием ГАМК. Как видно па рисунке, точно в соответствии с длительностью действия ГАМК первичная негативность и вторичная негативность реципрокно изменяют своп амплитуды (Ф. А. Ата-Мурадова, 1963), Особенно обращает на себя внимание значительная амплитуда вторичной негативности ко 2-й минуте (см. рис. 17).
Возможно, что 'вторая негативность не является исключительным феноменом раннего постнатального онтогенеза, поскольку в отдельных
17 Влияние ГАМК на первичную и вторичную отрицательность вызванного потенциала.
Электрограммы, записанные через различные промежутки времени после аппликации I’AMK ((%), демонстрируют наличие отрицательного компонента («вторичная отрицательность»), на который это вещество действует положительным образом, а не блокирующим, как на первичную отрицательность, При постепенном ходе действия кислоты на вызванные потенциалы показано соотносительное блокирование первичной отрицательности и постепенное нарастание вторичной отрицательности.
случаях яторичная негативность, как она была назвала в нашей лаборатории, может быть обнаружена после наложения ГАМК и у взрослого жи-вотлого (М. В. Сербиненко, 1963). Несомненным является факт, что на ранних этапах постнаталыного онтогенеза (15—20 дней) она может быть выявлена особенно отчетливо, что опять-таки связано с гетерохромным ростом синаптических органи-
заций па клетках коры мозга.
Главное наше внимание, однако, привлек другой факт. Как можно представить себе такое двойственное действие ГАМК? Почему один отрицательный потенциал блокируется наложением этого вещества, а другой, наоборот, активируется?
С точки зрения существующей концепции о двух типах синапсов — деполяризующем и гипернолярлзующем— мы должны были бы. получить только блокирование и ни в коем случае не активирование деполяризационного, т. е. негативного, процесса. В существующей литературе мы не нашли подходящих данных и указаний и потому сделали попытку представить себе интимную природу этого феномена.
Обычная классификация синаптических образований коры головного мозга основана на параметре поляризации клеточных мембран. Но сама поляризация и деполяризация нервных элементов и особенно синаптических образований находятся в полной зависимости от метаболического процесса, развивающегося как в самой мембране, так и в аксоплазме.
Возникает вопрос, всегда ли одинаковы по своей химической структуре те метаболические процессы, которые поддерживают в различных нервных клетках и синапсах поляризацию, обладающую одними и теми же монотонными электрическими свойствами (плюс и минус), Обычная оценка этих феноменов останавливается именно на уровне их электрических знаков. Но достаточно ли этого?
Сравнительно-физиологические данные убеждают нас, что при одних и тех же электрических явлениях химическая специфика синаптической деятельности может быть совершенно различной (X. С. Коштоянц, 1941),
Следовательно, имеются неоспоримые данные о том, что в основе одного и того же электрического феномена могут лежать совершенно различные метаболические процессы с индивидуальной и специфической химической чувствительностью.
С этой широкой метаболической точки зрепия, как нам кажется, легко может быть объяснен парадоксальный факт различного отношения двух негативных электрических феноменов к воздействию одного и того же химического агента (ГАМК).
Схематически эти отношения могут быть представлены в следующем виде. На теле различных клеток или даже па мембране одной и той же клетки могут иметь место два синаптических образования с различной спецификой химических процессов (рис. 18). Такое предположение нельзя считать невероятным, если принять во внимание крайнюю гетерогенность мембраны нервной клетки (Bullock, 1959) и ее различных синаптических образований.
Важно также подчеркнуть, что эти факты открывают перед нами реальную возможность изучения протоплазматического разнообразия субсинаптических мембран при относительно однообразной химии пресинап-
•Zf
\°oooo°o^w'
18. Схема метаболического развития субсинаптических процессов, предусматривающих одинаковое отрицательное электрическое действие на кортикальную поверхность.
А и Б — примеры синапсов с разной спецификой кортикальных процессов. Знаки + и — означают мембранную поляризацию; белые и черные кружки — различные медиаторные суб-станции.
тических образований. Можно думать, что и весьма разнообразная чувствительность нервной системы к фармакологическим агентам имеет в своей основе именно эту метаболическую разнородность различных синаптических образований.
Однако все эти вопросы должны быть еще решены в тщательных совместных исследованиях нейрофизиолога, нейрохимика и нейрогистолога.
Приведенные выше прежние данные пашей лаборатории, как и последние исследования, дают возможность еще раз подтвердить, что системо-генез в самом деле является регулятором развития мозговых структур и функций.
Это развитие всегда идет избирательно и ускоренно в соответствии с первоочередными требованиями внешнего мира к новорожденному животному. Мы видели, что эта своевременная консолидация жизненно важных функциональных систем организма непрерывно направляется системной закладкой. Для мозга этот гетерохронизм в созревании различных компонентов функциональной системы уходит в глубь молекулярных комбинаций и в процессы избирательного созревапия синаптических организаций, как это было демонстративно показано на корковом уровне.
Несомненно, что системоге-шетический характер созревания и роста является наиболее отчетливым именно для тех функциональных систем организма, которые должны быть созревшими точно к моменту рождения. Они явно 'врожденные, их подготовка и консолидация проходит янио в процессе эмбриогенеза. Тем не меное они поразительно точно соответствуют экологическим факторам, т. о. тем факторам, которые присущи новорожденному животному данного вида. Можно ли оказать, что точная «пригонка» консолидации функциональной системы к моменту рождения является целесообразной? Конечно. Естественный отбор, производя классификацию 'новорожденных на способных и не. способных выжить, закрепил в генетических кодах .все те процессы роста, а главное их темпы, которые заканчиваются 'именно к моменту рождения. С тех пор как на земле появилась жизнь, решающим критерием целесообразности стало 'в ы ж и ванне.
В широком, смысле все, что мс животных
19, Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии.
Экологические факторы формируют вначале филогенетический цикл развития, в котором эмбриоге-аез осуществляет тонкую пригонку реакция новорожденного к особенностям условий его существования; а и а1 символически выражают те апологические факторы, которые требуют приспособления сразу же после рождения.
дарвинском, в органпз-способствует
этому выживанию, целесообразно, нее, что ведет к уничтожению жизни, нецелесообразно. Естественный отбор на протяжении миллионов лет создал совершенную форму фило-эмбриогенетических соотношений, при которой опыт вида реализуется в совершенстве процессов созревания до момента рождения. И. П. Павлов (1909) считал, что в подобных случаях целесообразность является не только фактором, но и исходной, посылкой для формирования исследовательских работ. Видеть в этом «телеологию» в философском плане было бы по крайней мере неразумным (рис. 19).
Менее демонстративно объединение компонентов более поздних и более тонко организованных функциональных систем, па основе Которых формируются различные поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе животных и особенно человека.
Здесь созревание новых синаптических организаций в мозге при вполне созревших периферических аппаратах приобретает ведущее значение, хотя и в этом позднем периоде созревание синаптических образований является реализацией того же генетического кода, что и до момента рождения. Однако эти синаптические организации формируются в связи и па фоне осуществления приспособительных функций целого организма. Наш опыт изучения темпов созревания, локализации и качества синаптических организаций в раннем постнатальном онтогенезе убеждает в том, что перед нами открываются необозримые возможности интересных и вдохновляющих исследований врожденной деятельности. Для физиолога же высшей нервной деятельности этот факт представляет особенный интерес: ой ориентирует его в изучении общих закономерностей формирования приобретенной, т. е. условнорефлекторной, деятельности.
ЛИТЕРАТУРА
Анохин П. К. Проблема центра и периферии в современной физиологии Нервной деятельности. — В кн.: Проблема центра и периферии а нервной деятельности. Горький, 1935, с. 9—70.
Анохин П. К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса.— «Бюлл. экспер. биол.», 19-48, т. 26, вып. 2, № 8, с. 81—99.
Анохин П. К. Функциональная система как единица морфологической интеграции организма. Доклады 7-го Всесоюзного съезда физиологов, биохимиков и фармакологов. М., 1947, с. 95— 98.
Анохин П. К. Физиологический градиент, рефлекс и функциональная система как факторы эмбрионального развития безусловных реакций. — «Журн. общей биол.», 1949, т. 10, № 5, с. 361—385,
Анохин П. К. О решающей роли внешних факторов а историческом развитии нервной деятельности. — «Успехи совр. биол.», 1949, т. 28, № 1 (4), с. 11—46.
Анохин П. К, Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. — В кн.; Проблемы высшей нервной деятельности. М., 1949, с. 9—428.
Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., Медгиа, 1958, 472 с.
Анохин П. К, О морфологических закономерностях развития функций в эмбриогенеза животных и человека, — «Тр. 0-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов». Т. 1. Киев, 1961, с. 25—28.
Ата-Мурадова Ф. А. О развитии активирующего действия ретикулярной формации в иостнатальный период. — В кн.: Эволюция физиологических функций. Л,—М., 1960, с. 122—128.
Ата-Мурадова Ф. А. Об изменениях вызванного потенциала коры в процессе постнатального онтогенеза мозга. Материалы 1-й научной конференции, посвящ. проблемам физиологии, морфологии, фармакологии и клиники ретикулярной формации головного мозга. М., 1960, с. 14—45.
Ата-Мурадова Ф. А, Некоторые особенности синаптической организации коры новорожденного кролика. — «Физиол. ж. СССР», 1963, № 7, с. 781—789.
Ата-Мурадова Ф. Л., Чернышевская И. А. Морфологические корреляции вызванного потенциала сенсо-моториой коры кролика в процессе достнатального онтогенеза. — «Физиол. ж, СССР», 1966, т. 52, № 12, с. 1410—1419.
Васнецов И. В. Экологические корреляции. — «Зоол. ж.», 1938, т. 17, вып. 4, с. 561—578.
Голубева Е. Л. Условные рефлексы новорожденной морской спилки. — «Арх. биол. наук», 1939, т. 51, № 1, с. 132—142,
Голубева Е. Л. Морфологическая характеристика сосательного рефлекса в эмбриогенезе человека. — В кп.; Вопросы физиологии и патологии центральной нервной систем),। человека и животных в онтогенезе. №., 1961, с. 172 — 180.
Голубева Е. Л. Последовательность миелинизации лицевого нерва в эмбриогенезе человека. — В кн.: Проблемы общей нейрофизиологии и высшей нервной деятельности. М., 1961. с. 101 —116.
Голубева Е. Л. Морфо-физпологические корреляции в развитии сосательного акта в эмбриогенезе человека. — В кн.: Структура и функции анализаторов человека в онтогенезе. М, 1961, е. 289—297,
Голубева Е. Л. Морфогенез центральных соотношений в развитии сосательного рефлекса человека. — «Тр. 6-то Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов». Т, 2, Киев, с. 159—161.
Емельянов С. В. Гетерохронии в закладке органов позвоночных животных. — Труды Ин-та морфологии животных им, Северцева, 1963. Вып. 38, с. 17—76.
Коштоянц X. С. Проблема развития в области физиологии. — «Изв, АН СССР», 1941, № 2, с. 253—271.
Матвеев Б. С. Закономерности эволюционной морфологии и дарвинизм. — «Зоол. ж.», 1939, т. 18, № 4. с. 572-599.
Милягин Я. .1. Роль внешних раздражителей в пищевой реакции грача на различных стадиях онтогенеза. — «Бюлл. экспер. биол.», 1951, № 5, с. 322 —325.
Милягин Я. А. О решающей роли условий существования в филогенетическом развитии пищевой реакции птенцов грачей. — Труды Всесоюзного общества физиологов, биохимиков и фармакологов. Т. 2. 1954, с, 13—24.
Сербиненко .17, В., Белова Т, П, Об участии ядер таламуса в болевой активации коры больших полушарии. — «Физиол. ж. СССР», 1964, т. 50, № 2, с. 138—144.
Функциональная система как основа интеграции нервных процессов в эмбриогенезе. — Сборник докл. 6-го Всесоюзного съезда физиологов, биохимиков и фармакологов. Тбилиси, 1937, с. 148—156. Авт.: П. К, Анохин, А. И. Шумилина, Я. А, Миля-гпп, Е. Л. Голубева и др.
Хаютин С. II. Формирование врожденного поведения птенцов вида Muscicapa Нуро-leuca как пример системного развития в эмбриогенезе. — В кн.'. Физиологические основы сложных форм поведения, М,—Л, 1963. с. 109—110.
Шулейкина К. В. Роль неравномерного созревания эмбриональных структур в формировании полноценных функций новорожденного. — «Акуш. и тин.», 1958. № с. 49-53,
Шулейкина К. В, Особенности развития ассоциативных связей на уровне шейных сегментов еппшюто мозга плода человека. — «Арх. апат.. гистол,», 1959. т, 37, № 9, с. 14-23.
Anokhin Г1. К. The multiple ascending influences of the subcortical centers on the cerebral cortex. — In, Brain and behavior. M. Brazier. Washington. 1961, p. 139—170.
Barcroft J. The brain and its environment. London, 1938, p, 117.
Barcroft J.. Barron D. II. Movement of the mammalian foetus. — «Ergebn. Physiol.», 1939. v. 42, p. 107—152,
Brack F. .4. The neuropsychology of Lashley selected papers. New York, 1960.
Coghill. G. F. Anatomy and the problem of boharior. New York, 1920.
Coghill G. E. The structural basis of the integration of behavior. — «Proc. Nat, Acad. Sci. (Wa«h.)». 1930. v. 16. p. 637.
Gause G. Ecological adaptibility. — «J. Modern Biol.», 1941, v. 14, p. 227—2-42,
Herrick С. J. The brain of the tiger salamander. Chicago, 1948.
Irvin О. C. The organismic hypothesis and differentialion of behavior. I, The cell theory and the neurone doctrine. — «Psychol. Rev.», 1932, v. 39, p. 128—146.
Irvin О. С. 1 he organismic hypothesis and differentiation of behavior. II The reflex arc concept, — «Psychol. Rev.», 1932, v. 39, p. 189—202.
I’arpura D. Nature of olectrocortical potentials. — «Int, Rev. Neurobiol.», 1959, v. 1, p. 47—163.
Scherrer I„ Oeconomos D. Reponses corticales somesthesiques du mammifere nouvcaii-ne, comparees a celles de Panimal adulte. — «Ed, nel-natalcs», 1954, v. 3, p. 199.
7'il.ney F.. RUey II. The Form and functions of the central nervous system. London, 1938, p. 851.
Узловые механизмы функциональной системы как аппарата саморегуляции
Конечной целью всех экспериментов по нейрофизиологии является по-зпание закона поведения целого организма, работы целого мозга. Это положение распространяется и на микрбэдсктродные исследования одиночных нейронов центральной нервной системы. Какое место они занимают в функциях целого мозга и какую долю участия вносят в его приспособительную деятельность по отношению к внешнему миру?
Именно поэтому условный рефлекс как закономерность целого организма стал в последние годы излюбленным объектом исследования «чистых» нейрофизиологов (Hernandez-Peon, 1957; Jung, 1960; Fessard, 1961.; Morrell, 1961; Гасто, Роже, 1962; Jasper, 1963; Baser, 1963, и др.). Некоторые из них, используя современные достижения нейрофизиологии, предложили специальные теории замыкания условной связи (Фессар, 1962; Гасто, 1962). Условный рефлекс оказался тем связующим звоном, которое устанавливает переход от топкого аналитического нейрофизиологического эксперимента к целостным поведенческим актам.
Однако разрыв между тончайшими нейрофизиологическими исследованиями и оценкой целостного поведения еще очень велик. Совершенно очевидна необходимость выработки такой концепции, которая, с одной стороны, представляла бы собой выражение принципа целостного поведения и вместе с тем облегчила бы целенаправленный анализ микропроцессов в нервной деятельности.
Несколько лет назад мы сформулировали принцип функциональной системы, выразивший общую физиологическую архитектуру любого поведенческого или приспособительного акта и наметивший в нейрофизиологическом плане вполне конкретные пути тонкого анализа конкретных узловых механизмов этой архитектуры (П. К. Анохин, 1935. 1937, 1947, 1949, 1958, 1961, 1963).
Под функциональной системой мы понимаем такую динамическую организацию процессов и механизмов, которая, отвечая запросам данного момента, обеспечивает организму какой-либо приспособительный эффект и вместе с тем определяет потоки обратной, т. е. результативной, аффереп-тации, информирующей центральную нервную систему о достаточности или недостаточности полученного приспособительного эффекта. Иначе говоря, любая функциональная система, врожденная или динамически складывающаяся в данной ситуации, непременно обладает чертами саморегуляции с характерными только для нее узловыми механизмами.
Мы рассматриваем элементарный акт поведения — условный рефлекс — как отчасти замкнутое образование, в котором, как и во всякой другой функциональной системе, конечный эффект, пли результат действия, немедленно отражается в залпе афферентных импульсаций, направленных обратно по отношению к импульсациям, сформировавшим действие. Эти афферентные импульсации извещают центральную нервную систему о степени достаточности или недостаточности приспособительных эффектов,
1 Рефлексы головного мозга. Международная конференция, посвященная 100-летию выхода в свет одноименного труда И. М. Сеченова. М., «Наука», 1965, с. 297—311.
1. Принципиальная схема физиологической архитектуры поведенческого акта в ответ на условный раздражитель.
I — стадия формирования эфферентных возбуждений; II — стадия закрытия рабочего цикла на основе обратной афферентации. Акцептор действия как модель будущих результатов образуется в момент начала формирования действия. М — мотивационный комплекс; П — память; Оа — обстановочная афферентация; РФ — ретикулярная формация; УР — условный раздражитель. На схеме видно, что если поведенческий ант развивается на основе «влечения» (голод, жажда и т. д.), то стадия афферентного синтеза сохраняется, а сличение результатов с акцептором действия может быть последовательным и множественным (ноэтапные опрятные афферентации).
т. е. по своему поведенческому смыслу опи результативны, поскольку отражают все параметры полученных результатов.
На рис. 1 приведена принципиальная схема физиологической архитектуры условного рефлекса, которая дает представление о ряде узловых механизмов, специфичных только для функциональной системы как целостного образования и не присущих отдельным, анатомически изолированным процессам и механизмам.
Имея в качестве перспективы четко очерченную физиологическую архитектуру условного рефлекса, мы можем корригировать каждое тонкое нейрофизиологическое исследование в соответствии с задачами понимания целого.
Именно в этом смысле надо понимать нейрофизиологические (Фессар, 1962; Мегун, 1963) и нейрокибернетические высказывания по поводу предложенной нами физиологической архитектуры условного рефлекса.
Отдельные механизмы, как и фазы развития физиологической архитектуры условного рефлекса, столь принципиальны и столь характерны для любого целостного поведенческого акта, что они должны быть разобраны
и охарактеризованы отдельно. Основное внимание в данном сообщении сосредоточено на экспериментальных материалах, характеризующих раз-работку одного из этих узловых механизмов, предшествующего и определяющего направленность дальнейших этапов всего поведенческого акта.
Эта первая стадия любого поведенческого акта состоит в синтезе всех тех афферентных информаций, которые приходят в нервную систему из внешнего и внутреннего мира и в совокупности составляют необходимый этап для «решения» как толчка к дальнейшему формированию эффекторных проявлений поведенческого акта. Мы должны исходить из очевидной предпосылки, что в поведенческом плане ни одна цель поведения или «решение к действию» не смогут быть сформулированы, если до этого не произведен синтез всей совокупности имеющейся в данный момент информации из внешнего и внутреннего мира.
В связи с ростом кибернетических исследований в контакте с биологией и физиологией проблема возникновения решения («Problem of decision making») стала одной из центральных проблем нового подхода к расшифровке механизмов поведения. Объективным физиологическим выражением «решения» или «цели» является программа афферентных процессов, формирующих действие с одновременным формированием и аппарата акцептора действия.
Экспериментальные исследования, проведенные различными методами (от классического метода условных рефлексов до микроэлектродних исследований включительно), показывают, что в первой стадии имеются по крайней мере четыре формы начальной информации, непременно предшествующие формированию цели действия.
Первым компонентом этого афферентного синтеза является пусковой стимул, который служит конкретным толчком к началу формирования поведенческого акта. Таким пусковым стимулом может быть как условный раздражитель, так и всякий другой раздражитель внешнего и внутреннего мира, который появляется в какой-то степени внезапно и включается в уже имеющуюся обширную систему афферентных возбуждений, сложившуюся до момента воздействия пускового стимула.
Вторым компонентом афферентного синтеза является обстановочный стимул. Он не так четко отграничен, как пусковой стимул, и включает все факторы, в целом составляющие общую ситуацию, в которой действовал данный пусковой стимул. Для работ с условными рефлексами по классическому методу эта вторая категория информации может быть представлена многочисленными раздражениями от обстановки эксперимента и от всего того, что ему предшествовало (вид комнаты, станка, экспериментатора, вид коридора, по которому животное было проведено в экспериментальную комнату, и т. д.). Каждый из этих раздражителей является условно приобретенным на протяжении прошлого опыта и, составляя органическую часть общей обстановочной афферептации, служит неизбежным фоном для последующего синтеза с пусковым стимулом.
Третьим компонентом афферентного синтеза, органически вплетающимся в процесс обработки информации, а иногда даже и определяющим направление этой обработки, является та суммарная информация, которая отражает состояние организма на данный момент в форме специфических восходящих к коре возбуждений. Такое состояние может быть продиктовано воздействием гуморальных факторов в самом организме и даже совокупностью обстановочных раздражений, по, раз возникнув, это состояние может подчинить себе в процессе афферентного синтеза н обстановочные,
I
и пусковые стимулы. Во всяком случае характер и направление поведенческого акта могут быть в значительной степени определены этим исходным состоянием. В какой-то степени это исходное состояние может быть сопоставлено с тем, что И. Л. Павлов назвал «основными влечениями» и что некоторые американские исследователи называют «мотивацией» (Миллер, 1960; Прибрам, 1964, и др.).
Четвертым компонентом стадии афферентного синтеза является прошлый опыт. Уже элементарный условный рефлекс формируется в какой-то степени па основе данных памяти. Конечно, использование памяти гораздо более обширно и многогранно в тех случаях, когда поведенческий акт строится в естественной обстановке в форме свободного поведения и на основе совокупности большого количества внешних и внутренних информаций.
Характеристика стадии афферентного синтеза была бы неполной, если бы мы оставили в стороне ту исключительную роль, которую играет здесь ориентировочно-исследовательская реакция.
Включаясь каждый раз, когда процесс афферентного синтеза задерживается или оказывается неполным, ориентировочно-исследовательская реакция способствует развитию дополнительных восходящих возбуждений и этим самым определяет активный подбор новых информаций и процесс их синтеза.
В качестве примера органического единства перечисленных компонентов афферентного синтеза можно привести результаты систематических экспериментов, проведенных в нашей лаборатории А. И. Шумилиной (1949) для выяснения роли лобных отделов в формировании условной секреторно-двигательной реакции, сформированной в обстановке активного и относительно свободного выбора одной из сторон подкрепления. Ею было показано, что стимул в виде условного раздражителя органически объединен с той специфической обстановкой выбора, в которой проводился эксперимент. В качестве пускового стимула в этих опытах использовался условный раздражитель, например звонок, в качестве же обстановочных — как общие раздражители от всей обстановки эксперимента, так и специфический обстановочный раздражитель в виде альтернативного выбора (в соответствии с условным сигналом) одной из стороп экспериментального станка. Удаление лобных отделов у собаки с хорошо закрепленным выбором соответствующей кормушки показало, что здесь речь идет об органическом взаимодействии перечисленных выше слагаемых афферентного синтеза.
После удаления лобных отделов животное теряет привычную интеграцию между пусковым и обстановочным раздражениями и начинает непрерывно бегать то к одной, то к другой стороне, производя маятникообразпые движения. Обстановочные раздражители, которые входили в афферентный синтез в качество специфических, приобрели роль пусковых раздражителей, и потому животное, будучи помещенным в станок, немедленно начинает производить движения выбора той или иной кормушки.
Этот эксперимент убедил нас, что в стадии афферентного синтеза центральная нервная система формирует подлинное единство из обстановочных и пусковых стимулов. Только на этой основе можно объяснить парадоксальный, казалось бы, факт, что, находясь в обстановке эксперимента, которая оказывает столь решающее влияние па качество условно-рефлекторной реакции, нормальное животное тем пе менее в промежутках между условными раздражителями сидит спокойно и дает условнорефлекторную секрецию только в момент действия пускового стимула,
Немедленно после окончания стадии афферентного синтеза и формирования цели к действию почти одновременно формируются два тесно связанных нейрофизиологических механизма. Один из них содержит афферентные параметры будущих результатов действия, а другой — все детали программы распространения эфферентных возбуждений, определяющих работу соответствующих периферических аппаратов.
Как можно видеть, аппарат, предвосхищяющий афферентные свойства будущих результатов действия, является следствием процесса афферентного синтеза и наиболее полно отражает цель к действию. В какой-то степени он является прямым отражением органического синтеза того, что закреплено у данного животного в его «недавней» и «старой» памяти. Этот аппарат в соответствии с его физиологическим смыслом был назван нами акцептором действия. Из этого названия следует, что он принимает на себя реальные афферентные сигналы от реальных результатов действия и сопоставляет их с содержащимися в нем афферентными параметрами заданных результатов.
В соответствии с нашей концепцией акцептор действия представляет собой прежде всего динамическое образование, по своему составу предвосхищающее совокупность афферентных параметров именно тех результатов, которые были заданы афферентным синтезом в соответствии с экстренно сложившейся в данный момент ситуацией.
Следовательно, акцепторов действия столько же, сколько складывается новых ситуаций, сколько ставится целей в сменяющемся потоке поведенческих актов. И как не могут быть одинаковыми результаты многочисленных действий, так и не могут быть одинаковыми и афферентные параметры этих результатов.
Поэтому нельзя говорить о «локализации» акцептора действия, поскольку оценка результатов действия в одном случае будет осуществляться, например, по зрительной и тактильной афферептациям, а в другом — по звуковой и пространственной и т. д. Однако несомненно, что ведущая роль в интегрировании всех этих параметров результатов действия, как показали опыты А. И. Шумилиной, принадлежит по преимуществу лобным отделам коры мозга.
Результаты действия формируют моток афферентных импульсаций, который в системе целого поведенческого акта идет в обратном направлении по отношению к возбуждениям, сформировавшим действие. С этим сопоставлением параметров обратной афферентации с акцептором действия поведенческий акт замыкается. В случае их совпадения организм переходит к следующему этапу поведения.
Как можно видеть из общей архитектуры поведенческого акта, рефлекторный акт или «рефлекторная дуга» в ее старом декартовском понимании органически включена в архитектуру п может быть вычленена, если мы захотим ограничиться линейным распространением возбуждения, начиная от первого стимула и кончая рефлекторным действием.
Однако следует помнить, что каждое реальное действие, являющееся выражением только эфферентных возбуждений, неизбежно заканчивается получением результатов и информацией об этих результатах, идущей в центральную нервную систему. Иначе это противоречило бы тому огромному научному материалу и новым обобщениям, которые появились в последние 10 лет во многих областях науки (П. К, Анохин, 1935; Винер, 1958; Мэгун, 1960; Drischel, 1960; Klaus, 1961, п др.).
Возвращаясь к афферентному синтезу, постараемся попять состав тех информаций, которые в целом определяют эту стадию. Как известно после |
зп I
работ Моруцци и Мэгуна, восходящая информация, поступающая в кору больших полушарий, состоит из двух обширных потоков возбуждений, имеющих совершенно различную информационную значимость. Первый канал, который обеспечивает продвижение информации по лемнисковой системе до коры больших полушарий, получил название специфического канала афферентаций, поскольку благодаря этой афферентаций организм получает информацию о тонкой сенсорной модальности пришедшего возбуждения. «Неспецифический» канал, как известно, начинается от коллатеральных ветвей лемнисковой системы и через ретикулярную формацию и огромное количество подкорковых ядерных образований приходит в кору головного мозга. Таким образом, первая общая характеристика стадии афферентного синтеза при формировании поведенческого акта состоит в целесообразном использовании обоих этих каналов афферентных сигнализаций и в изучении их взаимодействия на уровне коры и «ближайшей подкорки».
Более детальное исследование путей и характеристик восходящих афферентаций показывает, однако, что практически почти все ядра подкорковых аппаратов так или иначе включаются в передачу информации к коре больших полушарий. Достаточно вспомнить вторичный разряд Форбса и уретановый вторичный разряд, изученный в пашей лаборатории Лю Джуан-гуй, чтобы составить представление о том, насколько множественный характер приобретают афферентные возбуждения, восходящие в кору больших полушарий мозга. Исследования Пурпура и других показали, что фактически все подкорковые ядра в той или иной степени принимают участие в передаче периферической информации к коре больших полушарий.
Из сказанного следует, что даже простой одиночный стимул, приложенный к какой-либо рецепторной поверхности, неизбежно приходит в кору мозга в форме тысяч восходящих возбуждений, адресующихся к ее различным синаптическим организациям. В сущности этот факт и дает нам истинное представление об объеме афферентного синтеза, происходящего по преимуществу па уровне коры больших полушарий.
Наши собственные исследования так называемой неснсцифической восходящей активации показали, что количество различных информаций генерализованного характера значительно больше, чем только одна гомогенная нсспецифическая активация, как это предполагает теория неспецифической восходящей активации.
Было выяснено, что каждое активирующее воздействие, восходящее к коре больших полушарий и имеющее генерализованное влияние на ее синаптические организации, имеет определенную специфику, для обозначения которой нам понадобилось ввести понятие биологической модальности в отличие от сенсорной модальности. Эта биологическая модальность генерализованной активации коры может быть защитной, болевой, ориентировочной, половой, пищевой и т. д. И каждое из таких возбуждений, приходя в кору больших полушарий, возбуждает здесь именно те обширные синаптические организации и межнейропальные связи, которые уже были раньше образованы сначала на основе врожденных связей с подкоркой, а потом и на основе приобретенных связей.
Легко представить себе, в какие сложные соотношения вступают восходящие возбуждения, возникающие в специфических подкорковых образованиях, имеющих определенное биологическое качество.
Изучение этих восходящих афферентаций мы проводили в последние годы по двум путям. С одной сторону, мы сопоставляли качество восходя-312
щих афферентаций, возникающих в различных центрах различных врожденных рефлексов, особенно в пищевом и оборонительном. Это, так сказать, проекция биологических подкорковых возбуждений на кору. С другой стороны, мы анализировали и самую станцию назначения, т. е. взаимодействие возбуждений, приходящих к корковым нейронам и распределяющихся па этих нейронах в соответствии с их функциональной значимостью.
В нервом направлении особого внимания заслуживают систематические эксперименты нашего сотрудника К. В. Судакова (1962) по изучению пищевой активации, восходящей из гипоталамуса в передние отделы коры больших полушарий. Он показал, что у голодной кошки под уретановым наркозом передние отделы коры головного мозга находятся в десинхронизированном состоянии, в то время как другие районы коры больших полушарий остаются в характерном для спа состоянии медленной электрической активности. Искусственное «насыщение» животного, находящегося под наркозом, приводило к снижению активации и появлению медленной электрической активности. Точно так же коагуляция латеральных ядер гипоталамуса неизменно приводила к появлению медленной электрической активности в передних отделах мозга. Сопоставление обоих этих экспериментов привело к выводу, что активация действительно имеет специфически пищевой характер, а сам исходный пункт активации, ее «пейсмейкер», находится в латеральном ядре гипоталамуса.
Если у животного, находящегося под уретановым наркозом и проявляющего в передних отделах мозга «голодную» активацию, произвести тетаническое раздражение седалищного нерва электрическим током, то вся кора больших полушарий оказывается в состоянии генерализованной десипхронизации. Следовательно, у голодной кошки в передних отделах коры головного мозга в этот момент одновременно имеются два активирующих возбуждения: одно — организованное до раздражения — пищевое, восходящее из области гипоталамуса, а другое — оборонительное, возникающее па основе болевого раздражения седалищного нерва (рис. 2).
В какие соотношения вступают эти два возбуждения на синаптических организациях передних отделов коры больших полушарий? Происходит ли взаимоисключение этих двух различных по биологической модальности возбуждений или они могут сосуществовать в порядке конвергенции на одних и тех же корковых нейронах?
Для диссоциации двух восходящих активаций — пищевой и болевой — мы применяли аминазин (хлорпромазин) как вещество, избирательно блокирующее именно болевую восходящую активацию. С другой стороны, были проведены микроэлектродпые исследования одиночных корковых клеток лобных отделов коры больших полушарий как на фоне вызванных по отдельности восходящих активаций различной биологической модальности, так и на фоне одновременного их воздействия на корковые клетки.
Опыт показал, что существуют по крайней мере две биологически различные восходящие активации, которые могут вступать в самые различные взаимодействия на клетках коры больших полушарий.
Так, например, аминазин полностью блокирует тот подкорковый субстрат, который обеспечивает в коре генерализованные болевые активации, но вместе с тем оставляет нетронутой активацию передних отделов коры мозга, зависящую от восходящих возбуждений пищевого центра в гипоталамусе, Этим самым подчеркивается тот важный факт, что восходящие активации различных биологических модальностей адресуются к различ-
л. л.
чи*м*.
с.м.п
iii.riiuiiii.Wlwii.ii.il^fi1iv.T..c.i тхг‘,1 Д'.г.г'м;.
| 50 мнВ ЗВ-50 Гц
Аминазин
Л Л. ____
1 1 ..... омнншянфиче
J It I * ................................
С.М.Л.
Б
Ч 4 ........ 4 ......... .....................
I ЗВ-50 Гц
2. Сопоставление химической природы болевой и пищевой активации,
А—активированное состояние веек отделов мозга после кратковременного болевого раздражения седалищного нерва (ЗВ, 50 Гц); Б — то же после предварительной инъекции аминазина. Заметно устранение активации во всех областях коры, за исключением лобных отделов. Буквами слева обозначены зоны отведения, Отметка времени 1 с.
3. Схематическое изображение двух видов конвергенции на корковых клетках.
А—мультисспсорпая конвергенция: в—мультибиологическая; ЗК—зона конвергенции; БЦ— болевой подкорковый центр; 1111 пищевой подкорковый центр.
пым синаптическим организациям клеток коры больших полушарий (см. рис. 2).
Синаптические организации одной и той же корковой " клетки могут быть ареной борьбы двух различных по биологической модальности восходящих возбуждений. Этот феномен назван нами «мультибиологической конвергенцией» в соответствии с установившейся терминологией для конвергенции различных сенсорных возбуждений на одну и ту же нервную клетку—«мультисенсорпая конвергенция» (Jung, 1960; Фессар, 1961) (рис. 3). Так, например, А. А. Панфилов и Т. Н. Лосева провели эксперименты с удлинением времени голодания. Кошки голодали до эксперимента от 4 до 6 сут. При этом общая картина электрической активности значительно отличалась от той, которая была описана выше для двухсуточного голодания (рис. 4, А).
4. Эффект длительного голодания и химическая природа вызванной им активации.
А—суточное голодание. Активация в лобных отделах и медленная активность во всех остальных зонах коры; Б — 4-днсвнос голодание. Активация распространилась ио всей коре больших полушарий; В—то же животное после инъекции аминазина, Восстановление медленной электрической активности. Области отведения тс же, что па рис. 2.
Прежде всего было показано, что активация не ограничивается только лобными отделами, а охватывает всю кору больших полушарий и, следовательно, является генерализованной (рис. 4, Б). Если двухсуточное голодание приводило к региональной активации передних отделов коры головного мозга, то естественно было ожидать, что с увеличением возбудимости в области гипоталамических ядер от более сильного раздражения голодной кровью должна была появиться и более обширная генерализация возбуждений по коре головного мозга. Этот переход региональной активации в генерализованную возможен:
1. За счет расширения потока восходящих активаций в связи с повышением возбудимости пищевого центра гипоталамуса (генерализация возбуждения по «вертикальному типу»).
2. В результате иррадиации возбуждения по всей коре мозга из первично активированных гипоталамусом передних отделов коры головного мозга в соответствии с классической теорией распространения возбуждений по коре (по «горизонтальному типу»).
Важно отметить, что в обоих этих случаях биологическая модальность генерализованных возбуждений, несмотря па различные механизмы их распространения, должна была бы сохранить свой пищевой характер. Для проверки этого утверждения мы произвели контрольный эксперимент.
Учитывая описанные выше различные химические качества пищевого и оборонительного возбуждений, можно было ожидать, что инъекция аминазина животному, голодавшему 4 сут, не должна была бы устранить создавшую генерализованную активацию.
Однако, как и в случае болевой генерализации после раздражения седалищного нерва, аминазин спял всю активацию в затылочной, париетальной и височных областях, но по-прежнему оставил нетронутой региональную активацию в передних отделах коры мозга (рис. 4, В).
Перед нами предстал новый вид соотношения в коре больших полушарий между восходящими активациями различной биологической модальности. Следует думать, что восходящая пищевая активация от гипоталамуса имеет лишь региональное значение в том виде, как это проявляется после двухдневного голодания. По мере же дальнейшего голодания в области гипоталамуса происходит повышение исходной пищевой возбудимости, что ведет к иррадиации возбуждения в сторону адренергического субстрата ретикулярной формации, обладающей способностью давать восходящую активацию, генерализованную уже по всей коре больших полушарий. Соответственно длительно голодающее животное обладает более напряженным общим состоянием и более активной пигцедобывательной реакцией, требующей вовлечения симпатико-адреналовой системы (Кеннон, 1928).
Возвращаясь к исходной постановке вопроса об афферентном синтезе, мы можем, таким образом, отметить, что одним из несомненных механизмов этого синтеза является взаимодействие восходящих активаций различной биологической модальности на синаптических организациях коры головного мозга.
В экспериментах с применением микроэлектродной техники были получены некоторые более точные данные о взаимодействии восходящих из гипоталамуса активаций определенной биологической модальности через синапсы одного и того же коркового нейрона (опыты Ю. А. Фадеева).
Было выделено по крайней мере пять типов корковых клеток в соответствии с их отношением к восходящим возбуждениям различной биологической модальности,
5. МикровЛеНТродное отведение разрядов нейрона лобных отделов коры, активированного восходящим пищевым возбуждением из гипоталамуса. Раздражение седалищного нерва увеличивает частоту разрядов ( мулътибиологическая конвергенция).
1—2—до введения глюкозы. Последующее введение глюкозы (3 — через 20 с, 4 — через 30 с) приводит к постепенному устранению фоновых разрядов. Контрольное Добавочное раздражение седалищного нерва (5) восстанавливает разряды.
ОНИ IIIIWIIIIIHIIIIIII | ЗВ, I нс
WIIIIIIIIHIH IIIIHIIIHII
О том, что спонтанные разряды регистрируемой корковой клетки явля ются результатом именно специфически пищевых восходящих влияний из области пищевого центра гипоталамуса, судили по постепенному устранению фоновых разрядов у голодного животного после внутривенной инъекции глюкозы (рис. 5). Затем наносили болевое раздражение на седалищный нерв и следили за реакцией три же самой клетки.
В этих опытах был обнаружен факт конвергенции к одной и той же корковой клетке возбуждений различной биологической модальности («мулътибиологическая конвергенция»). Такая конвергенция проявляется в двух формах. В одном случае болевое восходящее возбуждение тормозит спонтанные пищевые разряды, а в другом увеличивает их частоту. При
Л.ПР.
г I-;.-.л,,»!. -
Т.Л.
Т.ПР.
J 50 mhB
............... 11 ши um inntnriiTii i mi....riimiiniiiiniiiHiiiin.......hiiihhi ........... num ни ininni i инн n r
6. Аппликация 7% раствора аминазина на передние отделы коры больших полушарий в условиях их пищевой активации.
А —до аппликации; Б — через 13 мин (верхнее отведение); В — через 56 мин. Замедление, электрической активности в пункте аппликации, Момент аппликации обозначен стрелкой. Буки вы слева — области отведения.
ГАМН Амизил Атропин
7. Схема действия апплицируемых веществ на синаптические образования нейронов коры различной локализации и различной химической природы.
обоих видах воздействий следует Допустить встречу двух разнородных влияний на одной и той же нервной клетке.
Взаимодействия возбуждений подобного рода на корковом уровне указывают, что в процесс афферентного синтеза могут избирательно вовлекаться но только отдельные нейроны, по даже и отдельные синаптические организации одного и того же нейрона, что вполне допустимо, например, в свете работ Буллока (Bullock, 1957), показавшего чрезвычайную химическую и функциональную гетерогенность мембраны одной и той же нервной клетки.
Как клетка «разбирается» в различных по своей природе восходящих возбуждениях? Каким образом эти возбуждения, будучи химически разнородными, в совокупности определяют выход на аксон вполне определенного и уже специфического для данного нейрона возбуждения? В чем состоит основной механизм этой работы нейрона по приведению многочисленных возбуждений «к одному знаменателю» и какую информационную стоимость, имеет каждое из них в этом своеобразном синтезе?
По-видимому, нейрон представляет собой вполне выраженную ячейку синтеза и, принимая на себя (дендриты, тело нейрона) разнородные возбуждения, генерирует на аксон возбуждение, совмещающее в скрытом виде свойства конвергировавших па пего возбуждений.
Пытаясь получить химическую характеристику процессов, разыгрывающихся на уровне синаптических организаций клеток коры мозга, мы применили метод аппликации па кору (Purpura е. а., 1960) различных ингибиторов синаптической активности в условиях преднамеренно заданных конвергенций па корковых клетках таких возбуждений, биологическая и сенсорная модальность которых заведомо известна.
Мы исходили из предпосылки, что если восходящие возбуждения различной биологической и сенсорной модальности могут конвергировать к одной и той же клетке коры головного мозга, то синаптические образования последней должны иметь различное функциональное значение. Они могут быть деполяризационными, гиперполяризационпыми и вообще иметь широкий диапазон изменений химической природы субсинаптических мембран (Ф. А. Ата-Мурадова, 1960; Буллок, 1958, и др.). Можно было ожидать, что аппликация специально подобранных веществ непосредственно на точки коры вызовет диссоциацию имеющихся в данном районе си-нантических образований, что выразится в некоторых изменениях электрического потенциала.
Были проведены эксперименты с наложением холиполитикоп на различные участки передних отделов коры головного мозга голодных 318
л.л.
L50 мкВ ’ 'с
*«».« ч-Ш- НМчмМ^.Й*'"'^'
8. Сопоставление медленной электрической активности, с вызванным потенциалом в пункте аппликации аминазина (стрелка).
Отчетливая выраженность вызванного лотеицна.та через 30 мин после наложения аминазина, Буквы слева — области отведения.
9. Изменения вызванного потенциала в передних отделах коры, мозга при переходе от голодного состояния к искусственному насыщению.
А — лос-яс суточного голодания. Активация и лобных отделах. Вызванный потенциал выражен неотчетливо; Е — после внутренней инъекции глюкозы. Замедление электрической активности наряду с отчетливо выраженным вызванным потенциалом. Буквы слева — области отведения.
10. Сопоставление электроэнцефалограммы и вызванного потенциала при аппликации аминазина на кору и болевом раздражении седалищного нерва.
А—исходный фон при односуточном голодании. Активация в лобных отделах коры; Б — через 35 мин после аппликации (лобный отдел, левое верхнее отведение). Замедление активности и появление отчетливого вызванного потенциала; Б — болевое раздражение. Активация во всех отделах коры мозга. Вызванный потенциал выражен неотчетливо; Г — через 16 мин после нанесения болевого раздражения, Восстановление фоновой медленной электрической активности наряду с появлением отчетливого вызванного потенциала. Буквы слева — области отведения.
животных. Аминазин и атропин радикально изменяли электрическую активность в пункте приложения: отчетливая десинхронизация переходила в медленные ритмы покоя (рис. 6).
В специальных опытах от зоны аппликации записывали вызванный потенциал. В наших предыдущих исследованиях было показано, что в условиях голодной активации передних отделов коры мозга вызванный потенциал изменяется: выпадает его отрицательный компонент, а положительный проявляется нерегулярно. Исходя из наших представлений, отраженных на рис. 7, пищевая восходящая активация «вычитает», т. с. использует, именно те синаптические организации, которые не участвуют в генерации вызванного потенциала, полученного на фоне этой активации.
Характерно, что при наложении на пункт отведения аминазина и атропина и при насыщении регистрируемый вызванный потенциал имеет обычный вид (рис. 8; рис, 9, Б).
Если сначала наложением холинолитиков вызвать переход пищевой активации коры в медленную электрическую активность, а затем произвести раздражение седалищного нерва, медленная активность очень быстро трансформируется в десинхронизацию, но теперь уже болевого характера. Следовательно, синапсы, ответственные за реализацию восходящей активации иной биологической модальности, не блокируются (рис. 10).
Сопоставляя все приведенные выше факты, можно сказать, что исходная пищевая активация коры головного мозга зависит от возбуждения Холинергических синапсов и что эти синапсы служат конечной станцией
Ьбспрйятйя восходящих Возбуждений от латерального ядра гипоталамуса. Что касается отрицательного компонента вызванного потенциала, то, невидимому, он формируется синапсами другой природы, поскольку при наложении холинолитиков он, наоборот, высвобождается.
Оба эти результата гармонируют с прежними экспериментами нашей лаборатории, проделанными А. И. Шумилиной, В. Гавличеком, Ю. А. Макаровым, К. В. Судаковым и многими другими. В этих экспериментах применение аминазина совершенно отчетливо выявляло различие между деятельностью, зависящей от функций холинергического субстрата, и деятельностью, связанной с активированием адренергического субстрата. Данные эксперименты подкрепляют мнение о том, что формы активности и синаптические организации, не поддающиеся действию аминазина, могут иметь холинергический характер.
Первые результаты наших исследований этих механизмов па уровне кортикальных синаптических организаций дают основания считать, что именно на уровне коры головного мозга наблюдается чрезвычайно разнообразное совпадение возбуждений, различных как в количественном, так и в качественном, химическом, отношении.
Практически различные по качеству возбуждения могут быть синтезированы уже на теле одной и той же корковой клетки. Огромное количество возбуждений, восходящих к коре больших полушарий, определяет направление и преимущественно выход эффекторных корТико-фугальных возбуждений, формирующих поведенческий акт.
21 Заказ № 2099
Методологическое значение кибернетических закономерностей1
ОБЩИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
Общеизвестно, что кибернетический подход получил в настоящее время наиболее широкое развитие в технических науках и в областях, где применяются разного рода электронные машины и приспособления. По кибернетическая революция — это пе только технические преобразования; это прежде. всего революция в мышлении, в самом подходе к явлениям природы и в методе анализа. Фиксация внимания только на технических аспектах кибернетики рано или поздно станет убыточной для научного прогресса в целом.
Вместе с тем недостаточны и попытки философского осмысления самого существа тех кибернетических положений, которые пришли в пауку вместо с ней. Так, до сих пор не уделено серьезного внимания кардинальному вопросу, какие законы лежат в основе того парадоксального факта, что явления различных классов, относящиеся к технике, живой природе и обществу, развиваются и действуют на основе одних и тех же общих принципов функционирования. Этот вопрос по своему характеру является философским. И мне кажется, что корень той неопределенности, с которой мы встречаемся при попытке определить, что такое кибернетика, лежит именно в этом.
В самом деле, возьмем наиболее полное и наиболее устоявшееся определение кибернетики как пауки об управлении в живых и механических системах. Если остаться на уровне частных закономерностей жизни в видимых ее пределах, то такое определение как будто удовлетворяет нас. Однако как только мы захотим определить в более общем аспекте само управление, то сейчас же возникнет новый вопрос: кому необходимо это управление, как вообще могла возникнуть сама необходимость управления Как организационного принципа жизни. Действительно, с точки зрения материалистической диалектики управление пе может не иметь истории развития и, следовательно, пе может не иметь вполне закономерных причин своего возникновения.
Этот вопрос приобретает еще большую актуальность, если мы остановимся на другом определении кибернетики, а именно кибернетика есть наука о преобразовании информации в живых и технических системах. Это определение также немедленно вызывает вопросы: что такое информация п чем вызвана необходимость ее преобразования. Иначе говоря, какие более общие законы предопределяли появление информационных зависимостей, как и где родилась пли возникла первичная информация, почему она должна преобразовываться и какие законы направляют это преобразование? Философский аспект этих вопросов гораздо более широк, чем тот, в Котором принято рассматривать их в обычных кибернетических формулировках.
То же самое относится и к самому центральному пункту кибернетического мышления — к наличию у всех классов явлений обратной связи.
1 Материалистическая диалектика и методы естественных наук. М., «Наука», 1968, с. 547 —587.
Йикто не сомневается в том, что обратная связь является «Душой кибернетики» и что только она почти нацело определила все успехи технической кибернетики. Не случайно поэтому некоторые исследователи считают, что мы живем в «эру обратных связей» К этой центральной закономерности кибернетического мышления также приложимы аналогичные вопросы, которые были поставлены выше: почему обратная связь стала такой универсальной закономерностью, пригодной и для машин, и для организмов, и для общества. Когда и при каких условиях эта закономерность могла возникнуть в истории земного шара?
Отсутствие ответа на эти вопросы показывает, что, несмотря на развитие кибернетического направления в технике, биологии и в общественных науках, все же более широкий план особенностей кибернетики, именно философский план, остается до сих пор мало разработанным.
Очевидно, что этот аспект кибернетики можно будет считать в той или иной степени ясным только в том случае, если будет точно определена всеобщая роль кибернетических закономерностей в эволюции нашей планеты как историческая необходимость.
Ниже мы попытаемся использовать добытые нами экспериментальные данные для раскрытия некоторых исторических причин формирования основных кибернетических закономерностей.
СИСТЕМА И РЕЗУЛЬТАТ
Одной из самых примечательных черт современного развития паук является поиск «ключа», который позволил бы наиболее быстро понять огромное разнообразие фактических результатов научного исследования, добытых в различных пауках. Таким универсальным «ключом» является попя-тие системы.
Предсказывая в одном из своих предсмертных интервью, какой будет физика и биология в 1984 г., Норберт Винер выразил эту мысль в весьма отчетливой форме. Он рассказывал о своей совместно с доктором Делла Риччи работе над развитием идеи, согласно которой в квантовой физике и в квантовой механике должна играть большую роль организация системы. Главное направление разлития биологии также пройдет, по его мнению, через организацию системы в пространстве и во времени. Здесь самоорганизация должна играть основную роль. Следовательно, полагал Винер, не только биологические науки будут сближаться с физикой, но и физика будет ассимилировать некоторые биологические идеи.
Роль системы как обобщающего и организующего фактора в развитии всех наук особенно выпукло представлена в формулировках Эллйса и Людвига, которые опубликовали недавно книгу «Философия системы», установив, что «эпоха джетов», «эпоха кибернетики» и «эпоха космоса» — все они обязаны своим происхождением появлению систем с универсальными свойствами саморегуляции; они предлагают назвать пашу эпоху «эпохой системы» (Ellis, Ludwig, 1962).
Тяга ученых к обобщению особенно драматически прозвучала в одном из интервью знаменитого американского физика Роберта Оппенгеймера. Он отметил, что «прогресс науки сопровождается такой специализацией, что отныне любой человек может овладеть всего лишь незначительной долей человеческих зпапий. Это вызывает ощущение невежества и одиноче
1 «Structure et evolution des techniques», 1953/1954, N 3a—36.
ства и, очевидно, это ощущение возникает тем сильнее, чем больше знает человек. Современные ученые тоскуют ио единому ключу, по той единой оси любых форм знаний, в которую верили их предки и которую они уже никогда не встретят в будущем» (цит. по М. Рузе, 1965).
Если оставить в стороне несколько пессимистический характер высказывания Оппенгеймера относительно самой возможности существования «общего ключа» для различных наук и явлений, то вообще он очень хорошо охарактеризовал: беспомощность ученого перед лицом огромнейшего коли-чества'информации, полученной в результате разрозненных исследований.
Вполне естественно поэтому, что именно в кибернетических обобщениях многие ученые увидели спасение от половодья разрозненных научных фактов.
Такая надежда была в какой-то степени обоснованной. Специалисты различных областей знаний нашли в кибернетике общий язык, и возникли широкие научные контакты, обеспечивающие взаимообогащение. В практику вошли симпозиумы п конгрессы, в которых наряду с математиками и физиками принимали участие биологи, физиологи, филологи, лингвисты.
Эту роль кибернетики особенно полно и точно охарактеризовал в своей монографии «Кибернетика и философия» Г. Клаус (1963): «Кибернетика имеет большое значение в первую очередь потому, что эта наука осуществляет общую тенденцию к интегральному объединению многих наук... Она выдвигает много проблем, общих для самых различных специальных наук. Она конструирует понятийное поле, в котором объединяются многие элементы, присущие разным специальным наукам; при помощи общей системы своих категорий и понятий она стремится подвести фундамент под тенденцию к интеграции расчлененных конкретных наук».
Возвращаясь к вопросам, которые были поставлены нами во вступительной части этой статьи, мы могли бы сказать, что именно эта «тенденция» кибернетики к обобщению и формированию ею «понятийного поля» и составляет одну из научных проблем философии кибернетики. Мы должны и здесь опять-таки поставить перед собой прежний вопрос: в чем состоит причина того факта, что именно кибернетика создала такое «понятийное поле», которое смогло выявить нечто общее в огромном разнообразии наук и явлений жизни.
Именно потому, что кибернетика вызвала к жизни много новых ветвлений и частных теорий и особенно практических применений кибернетических правил, создалась диспропорция в развитии ее общих принципов и частных механизмов. Стало совершенно очевидным, что необходим тот «общий знаменатель», который помог бы выразить с помощью единой основы разнообразие линий исследований и такое же разнообразие фактов и понятий.
Можно присоединиться к Виперу, Клаусу, Эллису и Людвигу и к другим исследователям, которые считают, что «система» является наиболее удобным понятием для организации научного исследования и построения обобщающих гипотез. Однако сейчас же встают вопросы: как определить самое понятие системы и как выразить в четких формулировках наиболее характерные признаки, отличающие ее от «песистемы».
Несмотря па широко принятое употребление термина «система», основные характеристики ее остаются несформулированными. Отсюда и проистекает досадное взаимонепонимание между учеными различных специальностей, а иногда даже в пределах одной и той же специальности.
Успех кибернетического направления определяется главным образом тем, что кибернетика ввела в жизнь систему с весьма четкими параметра
ми, поддающимися математической обработке. В сущности это и должно служить нам отправным пунктом для обсуждения. Другое дело ® биологии. Здесь понятие системы всегда употребляется в том случае, когда хотят отметить что-то сложное, превосходящее по масштабам обычные процессы, механизмы и элементы. И даже Эшби с его строгим математическим мышлением, желая охарактеризовать системы разного масштаба, употребляет такие неопределенные выражения, как «малая система» и «очень большая система», ставя при этом акцент только лишь на простом увеличении количества компонентов и па объеме взаимодействий между системами и субсистемами (У. Р. Эшби, 1964).
Успех обсуждения любой проблемы обычно находится в прямой зависимости от того, насколько точно будут определены все параметры объекта дискуссии и общее направление самой дискуссии. Именно поэтому мне хотелось бы дать характеристику тех свойств кибернетической самоуправляемой системы, которые относятся именно и только к системе, а не ее компонентам.
Эта формулировка покоится на многолетней разработке в нашей лаборатории функциональных систем организма (см. ниже) и, следовательно, имеет экспериментальное обоснование.
1. Ни одна организация, сколь бы обширной она ни была по количеству составляющих ее элементов, не может быть названа самоуправляемой, са-морегулпруемой системой, если ее функционирование, т. е. взаимодействие частей этой организации, не заканчивается каким-либо полезным для системы результатом, и если отсутствует обратная информация в управляющий центр о степени полезности этого результата. Только при таком условии все части системы вступают в консолидацию, взаимную координацию и субординацию. Благодаря этому вступление в действие каждого компонента системы происходит в точно определенный момент, иначе говоря, взаимодействие между ними имеет организованный и направленный характер.
У всякого другого объединения частей, хотя бы и взаимодействующих, но не имеющих конечного полезного результата, нет основного условия для системной работы. Система самоуправления — это не простое взаимодействие, это интегрирование активности всех компонентов в одном единственном направлении — на получении необходимого в данный момент и специфического для системы приспособительного результата. У системы нет другого пути для упорядочения работы ее компонентов, как фокусирование степени их участия в конечном результате.
Посмотрите па котенка, который проделывает ритмические чесательные .движения, устраняя какой-то раздражающий агент в области уха. Это не только тривиальный «чесательный рефлекс». Это в подлинном смысле слова консолидация всех частей системы на результате. Действительно, в данном случае не только лапа тянется к голове, т. е. к пункту раздражения, но и голова тянется к лапе. Шейная мускулатура на стороне чесания избирательно напряжена, в результате вся голова наклонена в сторону лапы. Туловище также изогнуто таким образом, что облегчаются свободные манипуляции лапой. И даже три не занятых прямо чесанием конечности расположены таким образом, чтобы с точки зрения позы тела и центра тяжести обеспечить успех чесания.
Как можно видеть, весь организм «устремлен» к фоку су, результата и, следовательно, ни одна мышца тела не остается безучастной в получении полезного результата. Мы имеем в подлинном смысле слова систему отношений, полностью подчиненную получению полезного организму в данный момент результата.
Прямые эксперименты нашей сотрудницы М. Челелюгиной с перерезкой задних и особенно передних корешков для задней ноги в весьма отчетливой форме показали этот факт «взаимосодействия» частей системы при достижении результата (П. К. Анохин, 1949).
2. Из предыдущего тезиса видно, что результат самоуправляемой системы приобретает центральное значение для ее организации во времени и пространстве. Именно полезный результат составляет тот операциональный фактор, который способствует тому, что система в случае недостаточности данного результата может полностью реорганизовать расположение своих частей в пространство и во времени, что и обеспечивает в конце концов необходимый в данной ситуации приспособительный результат организма. В качестве примера можно указать па ампутацию конечности. Этот пример показывает, что такая система представляет собой логически оформленный комплекс процессов и механизмов. Причем последнее распределение мышечных усилий немедленно закрепляется обратной санкционирующей афферептацией от полученных положительных результатов (П. К. Анохин, 1935).
Именно констатация и выявление полученного результата есть решающая задача для определения объема системы и ее качественной характеристики.
Акцент на результате саморегуляции как наиболее характерном и ведущем параметре системы сделан нами не случайно. Необходимость такого акцепта вытекает уже хотя бы из анализа современных физиологических концепций. Если посмотреть наиболее важные концепции физиологии, то они сформулированы при полном устранении именно понятия результата.
Эти формулировки породили огромное количество недостаточных по глубине анализа исследований, и, наоборот, изучение целостного поведения животных и человека на нейрофизиологическом основании развивалось с определенной задержкой во времени. Достаточно указать на тот факт, что все термины, употребляемые еще и в настоящее время в физиологии, страдают этим коренным недостатком. Так, паиример, мы говорим «чесательный рефлекс», «мигательный рефлекс», «хватательный рефлекс». Что выражено в этих терминах? В них выражено только то, что произошло действие чесания, действие мигания, действие хватания и т. д. Рефлекс расценивается по действию. Результат же этих действий совершенно скрыт. А между тем животному, как и человеку, совсем не важно, как это действие называется и какой комбинацией рабочих аппаратов оно произведено, а важен именно положительный приспособительный результат (П. К. Анохин, 1966).
Аргентинский философ Бунге (1962) в своей книге «Рэичинпость». переведенной на русский язык, специально отмечает эту традиционную недостаточность нашего мышления. Оп пишет: «Смешение причин с основанием и смешение действия с результатом распространено, кроме того, и в нашей собственной повседневной речи».
Так, в примере с «чесательным рефлексом» имеется все для того, чтобы понять «чесательный рефлекс» как «чесательное действие». Но обычно его не связывают с результатом, который именно является, как показано выше, решающим критерием для деятельности данной функциональной системы. Именно этот результат — устранение периферического раздражения— и сигнализируется в центральную нервную систему в форме отсутствия вредящего раздражения, что замыкает «рефлекторную дугу», превращая всю архитектуру в функциональную систему,
RT"
В этом же примере демонстративным является и факт содействия компонентов системы друг другу в получении конечного результата. Как уже указывалось нами, здесь не только конечность направляется к пункту раздражения, но и пункт раздражения движется навстречу конечности благодаря избирательному сокращению мышц шеи и мышц всего туловища.
Наши наблюдения над живыми системами привели нас к полному убеждению в том, что любое физиологическое исследование будет во много раз продуктивнее, если оно будет придерживаться выше приведенного представления о системе. Поскольку каждая такая система несет определенную функцию с четко очерченными результатами, мы и назвали ее в свое время функциональной системой (П, К. Анохин, 1935). Как было установлено, такая функциональная система непременно содержит ряд специфических узловых механизмов, принадлежащих только ей как интегральному образованию.
Так как все дальнейшее изложение нашего представления о философском смысле и методологическом значении основных кибернетических закономерностей будет основано на теории функциональной системы, я считаю совершенно необходимым дать здесь хотя бы краткую характеристику ее основных узловых механизмов, как они представляются нам по последним экспериментальным данным.
СТАДИЯ АФФЕРЕНТНОГО СИНТЕЗА
Эта стадия является начальной в развитии любого приспособительного акта животного. Важность этой стадии состоит уже в том, что только после завершения ее наступает следующий этап в формировании поведенческого акта. Афферентный синтез, пожалуй, наиболее обширный и сложный механизм функциональной системы. Есть основание думать, что вся эволюция мозга и особенно все те усложнения, которые он приобрел на последних этапах своего развития (кора головного мозга и особенно ее лобные отделы), связаны были с нарастающим усложнением именно афферентного синтеза. Это станет понятным, если представить себе, что именно в этой стадии любой организм решает три важнейших вопроса своего поведения: что делать, как делать, когда делать.
В процессе эволюции животных с прогрессирующим усложнением условий их существования именно эти три вопроса требовали для своего разрешения все более и более сложных мозговых структур. В этом можно видеть смысл тон высокой оценки «афферентного отдела» центральной нервной системы, которую дал ему в свое время И. П. Павлов.
Многочисленные исследования моих сотрудников (А. И. Шумилина, Ф. А. Ата-Мурадова, К. В. Судаков) привели пас к выводу, что афферентный синтез осуществляется на основе четырех важнейших компонентов, имеющих весьма разнородные возбуждения. Взаимодействию же этих возбуждений (и последующему «принятию решения») помогают три нейро-динамических фактора: ориентировочно-исследовательская реакция, конвергенция возбуждений на нейроне и корково-подкорковая реверберация возбуждений. Эти механизмы способствуют объединению всех разнородных возбуждений, сопоставлению их и вынесению «решения» об осуществлении определенного поведенческого акта, наиболее подходящего для данной ситуации.
В состав же самого афферентного синтеза у высших животных непре- ; ценно входят следующие четыре формы афферентации корковых нейронов: •
доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, пусковая афферентация, аппараты памяти. Конвергенция и сопоставление всех этих возбуждений на отдельных нейронах коры и последующая интеграция результатов этого взаимодействия в масштабах целого мозга приводят в конце концов к формированию цели самого действия и к «принятию» наиболее эффективного решения, т. е. к выбору наиболее эффективной в данных условиях программы действия.
ПРИНЯТИЕ РЕШЕНИЯ
«Принятие решения» является реальным подарком кибернетики физиологам, поскольку этот узловой момент в совершении любого поведенческого акта оставался скрытым из-за преимущественной линейной точки зрения на формирование поведения, принятой рефлекторной теорией. В самом деле, если представить себе, что внешний стимул является толчком к действию, то по сути дела на протяжении всей рефлекторной дуги нет места принятию решения как механизму, с помощью которого формируется цель и программа предстоящего действия.
Понятие цели, как оно было представлено в статье И, П. Павлова «Рефлекс цели», предполагает неизбежное опережение событий, т. е. формирование модели последнего этапа действия раньше, чем окончились начальные его этапы. Едва ли кто-нибудь будет утверждать, например, что он поставил перед собой цель купить шляпу только в тот момент, когда он оказался в магазине головных уборов. Ясно, что принятие решения и формирование цели действия неизбежно опережают и даже подсказывают ход будущих событий, и, следовательно, весь процесс не является последовательно линейным.
Однако, несмотря на четкую постановку вопроса И. П. Павловым, проблема цели в исследовательском плане не стала объективно-научной проблемой, поскольку этому не соответствовал общий уровень нейрофизиологических знаний того времени. По-видимому, этим и надо объяснить тот парадоксальный факт, что сам И. П. Павлов никогда больше не возвращался к своей смелой попытке рассматривать цель как рефлекс.
Итак, принятие решения и формирование цели к получению определенного результата составляют непременный результат стадии афферентного синтеза, вместе с тем эти процессы предрешают ход событий.
Другой характерной чертой принятия решения является его исключающая, ограничительная роль. Благодаря принятию решения к совершению вполне определенного акта организм освобождается от огромного количества потенциальных степеней свободы, которые он мог бы реализовать в каждый данный момент (А. А. Ухтомский, Л. Л. Васильев, В. М. Виноградов, 1927). Принципиально в данный момент организм может совершить миллион различных действий, что находится в прямой зависимости от композиции многообразных связей в центральной нервной системе и от пластичных объединений мышечных групп тела. Однако в момент принятия решения из этих бесчисленных степеней свободы делается выбор лишь о дн о г о-е д и и с т в е и н о г о действия, которое наиболее полно приспосабливает организм к данным условиям и в данный момент.
Теперь уже не подлежит сомнению, что эту пригонку выбора действия к совокупности данных условий нервная система производит именно в стадии афферентного синтеза после всесторонней обработки имеющейся на данный момент внутренней и внещцей информации,
Из сказанного ясно, что принятие решения представляет собой узловой пункт всей функциональной системы, поскольку окончательный успех или неуспех приспособления будет находиться в прямой зависимости от того, насколько точно сделан выбор необходимого поведенческого акта.
В пределах обычного поведения момент принятия решения является в той или иной степени замаскированным и часто совершается в высшей степени быстро. Это обстоятельство и является причиной того, что в физиологических исследованиях ему не уделяли абсолютно никакого внимания, полагая по традиции, что наличие одного начального стимула вполне достаточно для того, чтобы был сформирован соответствующий поведенческий акт.
Многочисленные эксперименты показывают, что момент принятия решения сопровождается немедленным возникновением двух взаимосвязанных комплексов возбуждений: а) адекватной программы действия, т. е. интеграла эфферентных возбуждений, и б) специфического аппарата предсказания результатов еще не законченного действия. Следует подчеркнуть, что этот последний комплекс афферентных признаков результата появляется задолго до того, как совершится само действие и будут получены реальные результаты. Оба эти комплекса возбуждений связаны теснейшим образом. Как показывают, например, тонкие микрофизиологические исследования, посылка эфферентных возбуждений благодаря аксонным коллатералям принимает самое близкое участие в формировании нейрофизиологических механизмов афферентной модели будущих результатов действия (В. А. Правдивцев, В. В. Синичкин, А. В. Котов, Б. В. Журавлев и др.).
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА
АКЦЕПТОРА ДЕЙСТВИЯ
Кажется удивительным, что проблема будущего, т. е. такие решающие моменты нашего поведения, как постановка цели данного действия, предсказание результатов, которые должны получиться при осуществлении этой цели, пе была предметом специального объективного научного исследования. Впервые эта проблема попала в поле зрения чистого физиолога после того, как выявилось, что внезапная подмена стандартного безусловного раздражителя другими безусловными раздражителями (например, хлеба мясом) ведет на первый взгляд к совершенно непонятным поведенческим проявлениям: к отказу от пищи, к возникновению исследовательской реакции и т. д. С точки зрения описательной эти проявления нельзя было понять иначе, как «рассогласование» между тем, что «ожидалось», и тем, что «появилось» на самом деле (П, Анохин, Е. Стреж, 1933). Ясно было, что наличная, но необычная еда, т. е. мясо, не соответствовала по своим характерным признакам какому-то комплексу возбуждения, который был уже «заготовлен» в ответ на условный раздражитель до появления самой еды. При первых попытках объяснить физиологическую сторону этого феномена мы исходили только из этого одного несогласия, почему и назвали это возбуждение «заготовленным возбуждением».
Дальнейшие исследования подобных фактов, названных нами «методом сюрпризов», на человеке, на животных, а также и на примере вегетативных функциональных систем (дыхание) убедило нас в том, что речь идет о новом феномене в деятельности мозга. Было показано, что любые функциональные системы организма, начиная от вегетативных и кончая сложными поведенческими актами, если только они заканчиваются полезным эффек-
том, непременно осуществляются через стадии афферентного синтеза, принятия решения и предсказания результата будущего действия в форме центрального моделирования афферентных признаков этого результата. В начале действия, до его завершения, в мозге формируется афферентная модель будущих результатов.
С точки зрения психических эквивалентов поведения этот аппарат, вероятно, близок по своему содержанию к изучаемому И. С. Бериташвили поведению, направляемому «образом» (И. С. Бериташвили, 1953). Несомненный успех, который получил при этом подходе И. С. Бериташвили в расшифровке поведения, лишний раз убеждает нас в том, что быстрые процессы мозга всегда опережают медленно организующиеся отдельные этапы поведения.
В последние годы в пашей лаборатории были предприняты шаги к дальнейшей конкретизации состава и тонких нейрофизиологических механизмов акцептора действия, т. е. к дальнейшей материализации предсказания будущего. Были получены весьма интересные результаты, раскрывающие эволюционную и нейрофизиологическую суть функции предсказания будущего.
Мы вполне можем рассматривать механизм конвергенции разнородных возбуждений на' одном и том же нейроне как начальную стадию сложной интегративной деятельности целого мозга. Конечная же интеграция в масштабе целого мозга, несомненно, рождается на основе многочисленных связей между этими нейронами, в которых уже были обработаны на основе механизма конвергенции разнородные возбуждения.
До последнего времени нейрофизиология отмечала только такие типы конвергенции возбуждений на одном и том же нейроне, в которых приходящие к клетке возбуждения имели исключительно афферентный характер— зрительный, слуховой, тактильный и т. д. (так называемая мульти-сенсорная конвергенция). Оказалось, однако, что этим видом конвергенции далеко не исчерпывается афферентный синтез, начинающийся уже в масштабе одной нервной клетки. В нашей лаборатории было показ .но, например, что существует особая категория корковых нейронов, вероятнее всего, промежуточных нейронов, которые принимают па себя не только разнообразные афферентные возбуждения, по, что особенно важно, и эфферентные возбуждения, приходящие к этим же межуточным нейронам по аксонным коллатералям от пирамидных клеток коры мозга.
Все эти исследования были проведены микроэлектродным методом при различной комбинации кортико-петальных, кортико-фугальных и антидромных возбуждений (Ю. Фельдшеров, 1966; В. А. Правдивцев, 1967). Конвергенция на одной и той же нервной клетке «копии команды», т. е. эфферентного возбуждения, вышедшего на аксоны нервной клетки, с афферентными возбуждениями, приходящими от периферических рецепторных аппаратов, представляет собой все необходимые условия для оценки полученных результатов. Этот же механизм после ряда его тренировок сразу при выходе командных возбуждений и формирует функцию предсказания сенсорных параметров будущих результатов.
С раскрытием описанного выше нейрофизиологического механизма, удивительным образом созданного эволюцией для предсказания свойств будущих результатов, радикально изменилось и паше отношение к «целесообразным актам», к «предвидению» и вообще к любому прогнозированию хода будущих событий.
Здесь очень важно оцепить степень вероятности самого предсказания. Некоторые авторы, принявшие в общем нашу концепцию акцептора дей-330
т
i ствия, вводят, однако, различные понятия, как, например, «вероятностное прогнозирование» (Файгемберг), «потребное будущее» (Н. А, Бернштейн) и др.
Для успеха дела здесь уместно будет отметить, что в каждом поведенческом акте мы всегда имеем два фактора: предсказанный результат в параметрах акцептора действия и реальный результат, полученный уже при завершении действия. Из этих двух факторов наибольшей вероятностью обладает акцептор действия, поскольку его параметры подсказаны потребностью самого организма и всем процессом афферентного синтеза.
Наоборот, реальный результат в силу значительного разброса эфферентных возбуждений и чисто технических возможностей организма имеет значительно меньшую вероятность, которая оценивается и повышается при помощи обратной афферентации путем поиска и сопоставлений до уровня прогноза акцептора действия — в формировании приспособительного поведения вообще. Следовательно, выражение «вероятностное (?) прогнозирование» просто не соответствует физиологическому смыслу событий и неправильно ориентирует читателей, интересующихся нашими работами.
Вероятность прогноза, т. е. параметров акцептора действия, всегда максимальна и равна единице, поскольку он отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, выражение «вероятностное прогнозирование» едва ли оказывается полезным при изучении живых систем.
Нельзя не отметить также, что наконец-то стало понятным значение аксонных Коллатералей, имеющих место у значительного большинства корковых, подкорковых и спинальных нейронов. Наличие их в огромном количестве до последнего времени было абсолютной загадкой. Зачем, казалось бы, рассылать по всему мозгу тысячи «копий команды», посылаемой в данный момент к периферическим рабочим органам?
Не удивительно, что многие исследователи последних лет останавливались в нерешительности перед этим богатейшим нервным аппаратом, ограничиваясь при оценке его замечанием о том, что «функция этих нервных образований до сих пор остается таинственной» (Amassian, Patton, 1960).
Мы подвергли подробному обследованию функцию этих аксонных коллатералей с помощью микроэлектродноп техники и выявили, что она состоит в длительном поддержании циклических возбуждений, своеобразных «кругов ожидания». Поскольку таких коллатералей в общем тысячи, а каждая из них еще ветвится на несколько более тонких окончаний, то возникает представление о поразительной широте охвата действующими в данный момент эфферентными возбуждениями различных районов коры и подкорки головного мозга. Так, например, пирамидный тракт отдает еще тысячи коллатералей на уровне ретикулярной формации. Эти коллатерали через аппарат ретикулярной формации и через восходящие возбуждения еще раз способствуют поддержке активности в уже созданных «кругах ожидания» (В, В. Синичкин). Изучение длительности возбуждения в этих «кругах ожидания» показывает, что она вполне достаточна для того, чтобы с периферии уже поступила информация о результатах.
Таким образом, получил функциональное объяснение массовый характер, казалось бы, ненужных аксонпых коллатералей у корковых клеток.
После систематических исследований в этой области мы можем представить себе всю ту картину циклических процессов между центром и периферией, которая в целом обеспечивает как получение полезного результата в итоге предпринятых действий, тал И оценку этого результата в кру-
i
гах возбуждения, сформировавшихся до получения результата, Но уже содержащих афферентный код этого будущего результата.
Как только принимается решение о каком-либо действии и как только возбуждение выходит на эфферентные пути, то уже в этот самый момент коллатеральные возбуждения, распространяясь по самым различным отделам мозга, создают в масштабе целой коры многочисленные системы циклических возбуждений, отражающих послаппую на периферию команду и воспроизводящих опыт прошлых результатов в форме акцептора действия.
Следовательно, в момент начала действия в соответствии с принятым решением уже весь мозг и особенно, конечно, кора головного мозга подготавливают модель будущих результатов — акцептор действия. Эта модель осуществит в дальнейшем прием обратной афферентаций от полученных результатов, произведет сопоставление этой информации о реальных результатах с предсказанной (или прогнозированной) моделью этих результатов. В сущности, это и есть конкретный субстрат предсказания, возбуждение которого все время опережает ход событий в функциях целого мозга.
Благодаря этим исследованиям вопрос о приспособлении организма к ходу будущих событий получил в нашей лаборатории чисто нейрофизиологическое решение.
МЕХАНИЗМ ОБРАТНОЙ АФФЕРЕНТАЦИЙ
Под обратной связью в кибернетике имеется в виду более или менее точная информация о конечных результатах, полученных в какой-либо саморегулирующейся системе. И только в этом смысле обратная связь делается неотъемлемым фактором организации успешного результата. Но по самой своей сути обратная афферентация в биологических системах меняется в зависимости от широких флюктуаций самого результата, и, следовательно, непременно должен быть аппарат, который ее принимает и оценивает, т. е. санкционирует тот приспособительный результат, о котором она информирует.
Именно поэтому такая афферентация в нашей лаборатории первоначально и была названа санкционирующей, хотя впоследствии оказалось, что правом «санкции» обладает лишь акцептор действия (П. К. Анохин, 1935). Сама же обратная афферентация есть пассивное следствие любого результата, успешного и неуспешного. Момент сопоставления всех параметров обратной афферентаций, сигнализирующих о свойствах результата действия, с афферентной моделью этих результатов, закодированных в акцепторе действия, является критическим моментом, завершающим логику любого отдельного поведенческого акта.
Если сопоставление показывает, что параметры реально полученных результатов, закодированные в обратной афферентаций, соответствуют параметрам предсказанного афферентным синтезом результата, то данный акт завершается и организм переходит к формированию очередного поведенческого акта. Если же оказывается, что параметры результатов, закодированных в обратной афферентаций, не совпадают с тем, что было сформировано в принятии решения и в акцепторе действия, то наступает момент рассогласования, являющийся стимулом для новой цепи реакций.
В этом последнем случае прежде всего немедленно возникает ориентировочно-исследовательская реакция с весьма быстрой и сильной активацией корковой деятельности (П. К. Анохин, 1958). Это способствует активному 332
подбору новых йомпойентбв для афферентного сйнтёза И, что Особенно важно, облегчает иптракортикальные взаимодействия восходящих возбуждений (Lindsley, 1960).
В результате такого расширения афферентной информации формируется в конце концов и более совершенная программа действия и, следовательно, более успешные результаты, соответствующие принятому решению и акцептору действия.
Нарисованная выше картина общей архитектуры поведенческого акта является выражением универсальной закономерности в построении живых систем. Имеющая место в современной литературе тенденция найти систему, которая обеспечила бы возможность собрать в единой архитектуре результаты отдельных исследований, наилучшим образом воплощена в той физиологической архитектуре, которая получила у пас название функциональной системы.
Однако если бы мы захотели сопоставить эту архитектуру функциональной системы с любым типом саморегулирующихся механических систем или даже с функциональной организацией взаимоотношений общественного характера, то мы увидели бы то поразительное сходство принципов функционирования, которое с такой настойчивостью подчеркивал Норберт Винер. Правда, он писал об этом в своей хорошо известной книге «Кибернетика» (1958), имея в виду всего лишь обратную афферептацию, или обратную связь — фид-бэк. Адрес этой обратной связи для биологических систем не был еще известен. Им стал для нас акцептор действия.
В чем же причина такого поразительного сходства в архитектурных чертах функционирования столь различного класса явлений? Почему и в организме, и в обществе, да и в машинах контрольный аппарат формируется раньше, чем появятся результаты, которые будут подлежать контролю?
Наша концепция, по которой результат действия является центральным пунктом любой системы отношений, позволяет ответить па эти вопросы вполне четко. Наличие тождественных физиологических черт обеих систем диктуется тем, что и в той, и в другой системе конечным продуктом деятельности является четко очерченный полезный результат. Именно последний представляет собой тот уравнивающий фактор, который и в том, и в другом случае неизбежно требует одинаковой функциональной архитектуры.
И если бы получаемые результаты всегда математически точно соответствовали заданным результатам, то по сути дела полностью исключалась бы необходимость контроля их и пе исключался бы лишь стимул этих результатов к формированию последующего звена непрерывной поведенческой мелодии. Однако в действительности результаты всегда имеют множественный разброс около какого-то предсказанного акцептором действия эталона, необходимого именно в данный момент. Вот именно для устранения избыточных степеней свободы в получении результатов и служит во всех случаях контроль или управление па основе заготовленной модели результатов.
Где причина этого удивительного подобия функциональных архитектур у систем различного класса? Какие исторические факторы обусловили организующую роль результата действия? Эти вопросы поднимают само понятие результата па ступень исторического анализа и подчеркивают его универсальное и, следовательно, философское значение в картине того мира, в котором мы живем. Единственную возможность ответа на поставленные выше вопросы я вижу в анализе того критического периода в жизни!
нашей планеты, когда после длительного периода всевозможных «пред-биологических» комбинаций материи возникла первичная организованная жизнь.
Необходимость полезного результата как движущего и стабилизирующего систему фактора возникла именно где-то здесь, на стыке предбиоло-гических и примитивных биологических комбинаций материи. Следовательно, искать ответ па поставленные выше вопросы об универсальной роли результата в поддержании стабильности систем надо именно здесь.
Широкую общность законов и, следовательно, «философский корень» кибернетики надо искать в том периоде развития нашей планеты, когда сложилась первичная необходимость полезного результата.
Однако в связи с этим нам придется несколько по-новому посмотреть на диалектико-материалистическую формулировку жизни. Сохраняя свое принципиальное содержание, эта формула, как нам кажется, на новом этапе развития наук должна включить в себя все то, что создано в последние годы биологическим и физиологическим экспериментом.
ОПЫТ РАСШИРЕНИЯ ДИАЛЕКТИКО-
МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКОЙ ФОРМУЛЫ ЖИЗНИ
Уже сам факт, что центральным пунктом прогресса жизни является полезный результат действия, заключенный в единую функциональную систему, говорит о том, что для полной характеристики жизненного процесса сейчас уже недостаточно только чисто субстратного основания. Материальный субстрат не может быть основой жизни без того, чтобы он не составил какую-либо систему отношений с более или менее стабильным конечным результатом, в каком-то отношении полезным самой системе. Это вытекает из свойств саморегуляторной динамической организации, которая была нами рассмотрена выше.
Как известно, диалектико-материалистическая формула жизни, вытекающая из общих установок «Диалектики природы» Энгельса, состоит в том, что на первый план ставится специфика субстрата, т. е. белковые тела. Несомненным остается и сейчас, что формулировка Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел» 1 — является ио своей глубокой материалистической сущности верной. Именно белковые тела составили тот субстрат, без которого невозможен был прогресс жизни и невозможно было совершенствование ее форм.
Однако, согласно последним достижениям молекулярной биологии, белковые тела представляют собой настолько высокую степень организации материи, что исторический подход к развитию жизни на Земле заставляет нас поставить вопрос, как произошли сами белковые тела. Являются ли они пассивным продуктом случайных предбнологических химических комбинаций, в миллионных количествах возникавших на основе самых разнообразных физических и химических условий пашей планеты? Или сам белок как высокополимеризоваппый продукт есть продукт каких-то активных процессов, толкнувших предбиологические системы на путь неудержимого прогресса?
Специальная литература о происхождении жизни на Земле и в особенности о происхождении предбнологических систем подчинена почти исключительно субстратной концепции жизни и направляет внимание в сторону
1 Маркс К. и Энгельс Ф. Сочинения. Т. 20, с. 616
Всех тек возможных физических условий, когда-то существовавших на нашей планете, которые способствовали формированию именно таких субстратов.
Достаточно посмотреть последнюю литературу, относящуюся к происхождению жизни, чтобы увидеть, что все попытки разрешить проблему происхождения жизни на Земле связаны с поисками тех возможных условий физического, химического и метеорологического характера, которые могли бы сформировать нечто близкое по составу какому-либо пз белковых компонентов. Если отвести в сторону вопрос о межпланетных причинах происхождения жизни на Земле, то в этом смысле особенно важно отметить теорию А. И. Опарина (1963), Холдейна (1966), Бернала (1966) н др.
Характерной чертой «субстратных теории» происхождения жизни являются поиски тех критических соединений, которые, однажды сложившись, могли бы в процессе дальнейших превращений привести к формированию белковой жизни. Интересно отметить, что эти теории жизни, почти как правило, считают наиболее важным и критическим моментом в появлепии примитивной жизни на Земле ее способность к воспроизведению, т. е. по сути дела наиболее поздний и производный фактор жизни.
Вполне естественно поэтому, что в связи с новыми открытиями в области биологических наук (генетика) внимание ученых стало сосредоточиваться на роли в этом процессе дезокси- и рибонуклеиновых образований.
Однако концепция поиска случайных субстратных комбинаций и планетарных катаклизмов неизбежно должна была привести к представлению, что само возникновение жизни находится в зависимости от случайного наличия соответствующего материала — белка или его компонентов.
Как уже говорилось выше, это положение в своей общей форме правильно, ибо на всех этапах развития жизни именно белковые полимеры оказались способными обеспечить выживание. Однако последние достижения молекулярной биологии и особенно ее достижения на клеточном уровне дают возможность высказать предположение, что субстрат жизни как таковой не является единственной и решаю щ ей причиной ее появления. Сейчас уже невозможно обойтись без динамических характеристик первичной организации, «предбиологической» или даже «предорганической».
Становится все более ясным, что белковые тела, являясь высокоспециа-лизировапным и более поздним субстратом жизни, не могут быть исключительным фактором, который подготовил жизненную организацию в ее предбиологической фазе, а может быть даже и в предбелковой стадии.
Наоборот, последние достижения науки дают все основания думать, что появлению белка как полимерного образования и даже появлению одного единственного нуклеотида неизбежно должны были предшествовать такие динамические принципы организации материи, которые впоследствии на более высокоорганизованном уровне послужили своего рода «колыбелью» для появления и развития самих дефинитивных белковых образований.
Что же это за принципы организации? И почему они оказались столь решающими в дальнейшем подборе все более и болео совершенных форм структурного развития? В разделе «Система и результат» я уже подчерк-пул то важное положение, что никакая, даже самая обширная, комбинация процессов и элементов не способна составить саморегулирующуюся систему, если эта комбинация не приводит к появлению каких-то результатов, обратно влияющих па распределение взаимодействующих сил в системе и тем самым полезных самой системе.
Следоватёльйб, до тех пор пока при взаимодействии процёссбв результат деятельности этой системы не станет стабилизирующим и саморегулирующим фактором, система не может быть устойчивой. Становится ясным, что всякий субстрат может быть оцениваем только на фоне уже сложившейся устойчивой динамической системы, т. е. только с точки зрения того, в какой степени, входя в систему, он способствует или совершенствует получение соответствующего результата. А это означает, что сами поиски субстрата жизни должны быть расширены поисками той формы устойчивого результата, который, став своеобразным фокусом, стал обрастать все более и более новьши компонентами, совершенствующими или уничтожающими уже созданные ранее устойчивые системы.
Едва ли будет преувеличением, если я скажу, что стабилизация на основе принципов саморегулирования является самой первичной и самой решающей чертой жизненного процесса и именно она обеспечила поступательное развитие структур в предбиомогическом периоде. Можно говорить с уверенностью, что никакие близкие к жизни субстраты, в том числе и белок, сами по себе не могут составить жизни, если они пе вовлечены в какую-то более обширную систему, функционирующую по принципу само-регуляториой стабилизации.
Приведенные выше рассуждения ставят перед нами в несколько новой форме те кардинальные вопросы, которые связапы с изучением происхождения жизни па Земле. Мы неизбежно должны поставить вопрос: что произошло ранее, белковые тела и биогенные амины, которые впоследствии составили саморегуляторную систему — жизнь, или наоборот, вначале создалась какая-то (или какие-то) примитивная химическая стабилизация с каким-то, может быть, даже еще пе биологическим, результатом. Но этой стабильной устойчивости было вполне достаточно для того, чтобы такая длительно «переживающая система» стала пунктом дальнейшего субстратного усовершенствования на основе пусть весьма примитивного, по все же «естественного отбора».
В самом деле, уже факт наличия какой-то стабильности саморегулятор-ного типа и появления результата, х отя бы только в форме самой устойчивости системы, становится неизбежным фактором рези-стенции такой примитивной системы против всякого рода внешних, возмущающих воздействий. Следовательно, с появлением устойчивых систем саморегуляции критерием допустимости или недопустимости нового ингредиента системы становится его значение для ее стабилизации: если от присоединения чего-то нового система становится еще более стабильной, то этого достаточно, чтобы компонент нашел в ней свое место, а система стала еще более устойчивой. И наоборот, если внешний физико-химический фактор вредит стабилизации системы, то последняя или преодолевает его действия, или сама перестает существовать как стабильная система.
На все эти вопросы можно дать только один ответ: первичной могла быть только кака я-т о стабильная система процессов, для которой вначале единственно полезным результатом, очевидно, была сама ее устойчивость.
Мы хорошо знаем из теории ультрастабильных систем, что Каждая такая система неизбежно приобретает некоторую резистентность по отношению к внешним воздействиям, хотя бы уже по одному тому, что она «стремится» сохранить стабильность.
Разбирая подробно способность стабильных и полистабильных систем к адаптации, Эшби, например, пишет, что повторяющиеся действия на такую систему способствуют «отбору форм, обладающих особой способностью 336
противостоять ее изменяющему действию». И дальше, говоря о «системах с миллионными переменными», которые на протяжении миллионов лет на поверхности Земли претерпевают самые разнообразные комбинации ваап-модействий, он пишет: «Разве только чудо могло предохранить ее (Землю.— П. А.) от тех состояний, в которых переменные группируются в комплексы, способные к интенсивной самозащите» (У. Р. Эшби, 1964).
Я хочу еще пояснить развитую выше точку зрения. Есть все основания думать, что эти первично стабилизировавшиеся системы, которые вначале могли быть весьма простыми в химическом отношении, в последующем могли бы стать сами своеобразными «воспитателями» сложных полимерных продуктов, которые становятся уже неотъемлемым признаком более высокого уровня предбиологических и биологических организаций.
Изложенная нами выше точка зрения не исключает грандиозной роли белковых тел в развитии жизни, она лишь предполагает появление белковых тел как решающего этапа жизни в системе уже сформированных стабильных систем, может быть, даже и неорганического или элементарного органического характера. Поддерживая устойчивость за счет саморегуля-торных соотношений с окружающей средой, эти системы в последующем становятся усовершенствованной основой биологических систем в подлинном смысле этого слова.
С этой точки зрения наиболее близкой к истине гипотезой происхождения жизни является, как нам кажется, гипотеза А. И. Опарина о коацерватных капельных объединениях, где многие компоненты могли бы вступать между собой в самые различные взаимодействия. Этой гипотезе не хватает лишь того, чтобы разнообразные химические ингредиенты, входящие в состав этих капель, составили какую-то саморегуляторную устойчивую систему за счет динамических взаимодействий с внешней средой.
Ясно одно, что как бы ни была мала эта первичная саморегулирующаяся система, она должна иметь стабилизирующий ее конечный результат. Этот результат и должен служить поддержанию ее стабильного состояния. При этих условиях все другие окружающие систему субстраты и факторы среды могут служить или в форме доставки ей исходных материалов, или в форме потребления ее конечного продукта.
Таким образом, в целом это должна быть открытая система, которая теоретически может поддерживать устойчивость постольку, поскольку ок ружщощая ее среда будет удовлетворять описанным выше требованиям. Иначе говоря, эта гипотетическая первичная устойчивая система в самой своей стабилизации приобретает «полезный результат» и неизбежно должна обладать способностью настойчиво «защищать» этот результат от посторонних «возмущений».
Важно подчеркнуть, что именно в этот момент и должна была родиться «целесообразность» в ее объективном, научном и материалистическом смысле, или, как говорил И, П. Павлов, «в дарвинском смысле».
Поскольку у этих первичных систем устойчивость, стабильность была первым полезным результатом их деятельности, мы можем сказать, что is сякая встреча этих систем со средой, приводившая к укреплению этой устойчивости, была полезна для системы в целом. Наоборот, все то, что нарушало ее устойчивость, становилось для нее отрицательным, неполезным. Иначе говоря, устойчивость первичных предбиологических систем стала решающим критерием самых разнообразных соотношений этих систем с окружающей их средой.
При такой точке зрения неизбежно должен возникнуть вопрос, какие же химические организации в первородном океане могли бы вступить з та-
22 Заказ № 2036
337
кого "рода стабилизироваиные взаимодействия и имеем ли мы что-либо подобное в известных нам в настоящее время химических взаимодействиях. Молекулярная биология дает нам достаточное количество примеров для того, чтобы допущение существования таких первичных систем стало вполне правдоподобным. И здесь прежде всего следует обратить внимание на те узловые пункты химических систем разной степени сложности, которые носят признаки самоорганизации.
Для примера можно взять хотя бы феномен так называемого «ретроингибирования», или «торможения конечным продуктом». Этот феномен имеет место у таких дробных частей обширных ценных химических реакций, что эти части могут быть названы узлами стабилизации. Для таких открытых систем вход формируется на основе специфических реакций с окружающей средой, а выход, состоящий в формировании какого-то результата — продукта, связан с уходом или потреблением этого продукта также во внешнюю среду.
Современная литература зпает много примеров, когда па очень узком отрезке какого-то обширного метаболического процесса формируется своеобразный стабилизирующий комплекс, регулирующий на основе обратного влияния весь ход метаболизма в данной области. Литература по саморегу-ляторным приспособлениям протоплазмы па молекулярном уровне в настоящее время обширна.
Можно указать, например, работы Jacob и Monod (1963), Dickson и Webb (1958), Novick и Szilard (1954) и многих других, которые показали, что в ряде случаев определенная концентрация конечного продукта в цени метаболических реакций оказывает тормозящее действие па начальную стадию всей цени реакции.
Совершенно очевидно, что здесь мы имеем элементарную, но типичную саморегулирующуюся систему, которая может поддерживать стабильный уровень, например, триптофана или изолейципа в данной среде и обладает определенными чертами устойчивости. Если же все, что окружает узел этой химической реакции, принять за среду ио отношению к этой, как ее назвал Жакоб, «аллостерической системе», то мы будем иметь нечто подобное той предполагаемой первичной усточивой системе, о которой мы говорили выше. Здесь уже не только устойчивость как таковая является результатом системы, но и сам конкретный продукт сам себя поддерживает в данной среде на определенном уровне его концентрации.
Пожалуй, наиболее демонстративно этот процесс развивается в случае; биосинтеза цитидин-5л-трифосфата. Здесь исходным продуктом является карбамилфосфат, который с помощью целой серии ферментов через стадии L-дигидрооротовой кислоты, оротовой кислоты, оротидип-б'-фосфата, ури-дин-5'-фосфата приходит к образованию цитидин-б'-трифосфата. Мы имеем типичную саморегулирующуюся систему с весьма четким исходным материалом и конечным продуктом.
Само собой разумеется, что вся динамика, этой системы будет зависеть от того, в какой степени внешняя среда по отношению к этой системе может непрерывно поставлять карбамилфосфат и аспарагиновую кислоту и в какой степени та же среда сможет потреблять конечный продукт этой саморегулирующейся системы, т. е. цитидин-б'-трифосфат.
Важно отметить одно обстоятельство: такой универсальный механизм создания и усовершенствования стабильных систем, как ретроипгибирова-ние, может эволюционировать, совершенствоваться и, следовательно, вступать в более комплексные отношения с окружающей средой системы. Конечно, следует помнить, что в данном случае мы имеем систему с органи-338
ческими Компонентами, т. ё. систему, уже в какой-то степени получившую свое оформление в пределах обширной живой системы. Но едва' ли можно сомневаться в том, что в первородном океане, который содержал миллионы различных компонентов и еще больше различных комбинаций взаимодействий, не создавались системы подобного типа па примитивном органическом уровне, например на основе фотосинтеза и с неорганическими катализаторами.
В разобранной выше устойчивой системе первый фермент — аспартат-транскарбамилаза — в процессе эволюции может приобрести специфический пункт для ингибиторного воздействия от конечного продукта. Это показывает, что и сам фермент является специфическим продуктом саморегулирующейся, устойчивой системы, приспособленным к ее химическим свойствам, т. е. к вполне определенному конечному продукту.
Этот последний факт лишний раз подтверждает вышеприведенные положения, что начальным этапом в прогрессе предбиологических систем должна была бытьпервичная устойчивая система с чертами саморегуляции. И только в процессе «защиты» этой устойчивости и в процессе многообразных взаимодействий системы с внешними факторами среды происходит непрерывное «обрастание» ее все новыми и новыми компонентами, вступающими в прогрессивное взаимодействие с уже имевшимися ранее компонентами этой системы.
С этой точки зрения и первичные белковые тела, и более специализированные белки в виде ферментов явились следствием постепенно совершенствовавшихся стабильных предбиологических систем, послуживших основой для развития жизни на Земле.
В заключение этого раздела статьи отметим три важных обстоятельства.
1. Само появление устойчивых систем с чертами саморегуляции стало возможным только потому, что возник первый результат этой саморегуляции в виде самой устойчивости, способной к сопротивлению внешним воздействиям. Следовательно, регуляторная роль результата системы была первым движущим фактором развития систем, который сопровождал все этапы предбиологического, биологического и социального развития материи.
2. Мы не имеем возможности допустить сейчас, что белковые тела и, в частности, рибонуклеиновые кислоты возникли как нечто отдельное и самостоятельное, па основе только чисто субстратных перекомбинаций на нашей планете, как это, например, полагает Ehrensvard (1962). Сама химическая структура белковых образований и особенно ферментов настолько точно и очевидно приспособлена к детальным функциям саморегуляторного характера у весьма различных систем, что нет никакой возможности допустить, что они могут возникнуть как бы спонтанно, независимо от этих систем, т. е. в н е п р и п ц и п о в, у д е р ж и в а ю щ п х систему в с т а б и л fell о м состоянии.
3. Эти новые положения, сформулированные нами, как можно было видеть, пе снимают той огромной роли белковых тел в жизненном процессе, которая была сформулирована Ф. Энгельсом, и, следовательно, диалектикоматериалистическое понимание основ жизни остается в силе. Однако приведенные выше рассуждения, основанные на успехах кибернетического, физиологического и биохимических исследований живых систем, дают возможность представить себе развитие жизни на Земле и, следовательно, белковых полимеров в связи с совершенствованием результата как центрального фактора саморегулирующихся систем.
22*
3'39
РЕЗУЛЬТАТ КАК КРИТЕРИЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ КИБЕРНЕТИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ
В предыдущем изложении не раз отмечалось, что существующая до сих пор физиологическая терминология практически исключила результат действия из основных понятий рефлекторной деятельности. Это обстоятельство, как мы видели, значительно повлияло на физиологические подходы к объяснению целостных поведенческих актов.
По сути дела, то же самое мы имеем и в области кибернетических представлений. Целый ряд терминов и понятий кибернетики хотя и имеет широкое хождение среди исследователей, но именно в силу того, что из них также исключено понятие результата как основного фактора саморегуляции, эти понятия имеют весьма ограниченное влияние на самый исследовательский процесс. Ниже я постараюсь разобрать некоторые из таких кибернетических понятий, чтобы показать, в какой степени меняется их трактовка и подход к пим при внесении в кибернетические модели понятия о результате.
а) «Управляющая система». В числе общих представлений о кибернетике широкое хождение получил термин «управляющая система». Мпе хотелось бы здесь отметить тот факт, что это понятие ни лингвистически, ни логически не соответствует тому объему представлений, которые составляют основу кибернетического мышления.
В самом деле, термин «управляющая» означает лишь то, что какое-то устройство воздействует с помощью определенных сигналов на управляемый объект, находящийся за пределами данного устройства. Иначе говоря, семантически «управляющий» и «управляемый» не могут быть выражены частным термином «управляющий». Кроме того, весь смысл кибернетических взаимоотношений состоит именно в том, что «управляемый», т. е. результат действия системы, должен непременно сообщать о степени его достаточности или недостаточности туда, где используется результат системы и где формируется программа действия.
Таким образом, выражение «управляющая система» не может быть принято хотя бы уже в силу того, что оно не отражает всего смысла кибернетических взаимоотношений. Это особенно четко вытекает из того, что смысл выражения «управляющая система» не включает в себя конечный полезный результат саморегулирующейся системы.
Предложенное пами еще в 1935 г. понятие «функциональная система», как можно было видеть выше, наиболее полно отражает основной смысл кибернетических закономерностей. Функциональная система включает в себя центральную нервную сйстему, в которой происходят афферентный синтез, принятие решения и складываются программы действия. Она включает также управляющее воздействие на периферический аппарат, т. е. формирование самого действия, она включает формирование результата этого действия и весьма специфическую сигнализацию о нем, наконец, принятие и сопоставление этой информации в акцепторе действия.
Все звенья этой системы связаны взаимовлиянием, которое не происходит хаотически или неориентированно, а развивается таким образом, что все компоненты системы содействуют друг другу, т. е. их усилия фокусируются на путях получения полезного результата для данной системы или для организма в целом. Следовательно, в функциональной системе результат является универсальным организующим фактором. Именно это и определяет, в какой степени, в каком месте и в какое время включится тот или иной компонент системы.
б) «Иерархия систем» — иерархия результатов. Принятие положения, что результат является центральным пунктом системы, неизбежно ведет нас к иному пониманию организации целого организма, в котором происхо-дит объединение систем и субсистем в определенной иерархии.
Прежде всего любая система, как бы она ни была незначительна по объему участвующих компонентов, должна непременно заканчиваться полезным результатом. Организм не мог бы существовать как гармоническое объединение систем с огромным количеством результатов, если бы объеди-пялись только системы в их целостном содержании. Биологический смысл формирования каждой более высокой системы на основе субсистем состоит в том, что объединяются именно результаты субсистем, а уже это объединение результатов составляет новый уровень саморегулирующихся систем с новым конечным полезным результатом.
В свою очередь эти более высоко организованные функциональные системы закапчиваются также результатом, а эти последние результаты могут объединяться в функциональные системы еще более высокого уровня.
Из этих положений с очевидностью следует, что когда мы говорим о том, что более высоко организованная система состоит из субсистем, то это надо понимать отнюдь не в прямом смысле этого выражения. Правильнее было бы говорить, что всякая функциональная система более высокого уровня организации составляется на основе результатов субсистем, т. е. результатов функциональных систем более низкой организации. Мне кажется, что этот подход к соотношению «систем» и «субсистем» значительно расширяет наши представления об интегративной деятельности целого организма, заканчивающейся полезным приспособительным результатом.
в) Кибернетика и «причинные сети». Недавно на страницах нашей печати возникла дискуссия о том, какое содержание следует вложить в понятие «кибернетика» как наука. Как мы уже видели, в первом параграфе этой статьи были сделаны самые разнообразные акценты на детальных сторонах саморегуляции, обеспечивающих динамическое целостное образование.
С точки зрения А. А. Маркова (1964), акцент при определении кибернетики делается на детерминистическом характере взаимодействия частей системы. Что такое «причинная сеть», если к ней применить критерий результата как центрального пункта саморегулирующейся системы? Сам А. А. Марков предлагает рассматривать кибернетику как пауку о «причинных сетях».
При ближайшем рассмотрении концепции А. А. Маркова в аспекте кибернетических закономерностей становится совершенно очевидным, что причинная сеть не является организованным целым в кибернетическом смысле: она не имеет цели, прогноза результатов своего функционирования и, что самое главное, не имеет полезного результата функционирования, а следовательно никак пе связана в своих реорганизациях с информацией о полученном результате.
Тяг.дя причинная сеть не может быть пластичной, самоорганизующейся, ибо такая самоорганизация происходила бы вхолостую, неизвестно для чего, не приводя ни к какому положительному эффекту и не получая обратную информацию. Примеры с циркуляцией чемоданов по цепи человеческих рук могут быть объектом обработки с математической точки зрения. Однако, не составляя с кибернетической точки зрения «замкнутого цикла», они не являются удачным аргументом д :я определения содержания кибернетики как науки.
Если принять во внимание все приведенные нами в предыдущих разделах статьи, то формулировка и трактовка «причинной сети» А. А. Марковым являются наилучшим аргументом в пользу необходимости принять результат деятельности системы в качестве основного параметра саморегуляции. В противном случае все изменения в «причинной сети» не будут достаточно детерминированными и целенаправленными. Мы должны помнить, что никаких «причин» в этой сети не может быть вне формирования конечного полезного результата, и, следовательно, только он может определить, какая причина и какие следствия должны быть получены в каждом данном участке системы,
г) «Надежность» как кибернетическое понятие, Хорошо известно, что надежность, пожалуй, самое устоявшееся понятие в кибернетике. Мы можем часто встретить выражение, что задачей кибернетики является «построение надежных систем из ненадежных элементов». Исходя из органического единства «система—результат», мы должны сказать, что это выражение представляет собой кибернетический нонсенс.
В самом деле, может ли быть система «падежной», если «ненадежны» ее элементы? Говоря о ненадежности элементов, мы в первую очередь, конечно, предполагаем или их «выход из строя», или их внезапную изменчивость в процессе работы системы. Но если отдельные элементы системы оказываются изменчивыми или нарушенными, то может ли при этом система быть «надежной», т. е. пе изменить и не нарушить взаимодействия всех ее остальных компонентов?
Поясню этот вопрос конкретным поведенческим примером. В лабиринтных опытах у крысы был выработан в ответ на определенный сигнал навык побежки к кормушке. После того как крыса выработала этот навык и безошибочно различала все ходы лабиринтов, ведущие к кормушке, у нее были ампутированы все четыре конечности. Естественно, что теперь крыса не могла передвигаться обычным способом. Но она нашла другой способ двигаться к кормушкам: она продвигалась бочкообразно, т. е. подобно тому, как катится бочка. Благодаря этому способу она докатывалась до кормушки и получала тот же самый результат, т. е. то же самое пищевое подкрепление.
Постараемся понять этот эксперимент с точки зрения приведенных выше рассуждений. Что здесь произошло? Ясно, что из обширной локомоторной системы животного были вырваны ее весьма значительные компоненты т- конечности. Следовательно, компоненты большой системы поведенческого акта, несомненно, стали «ненадежными». Значит ли это, что вся локомоторная система осталась «надежной», т. е. неизменившейся и ненарушенной?
Физиология нервной системы на это отвечает вполне определенно: все элементы локомоторной системы в приведенном случае подверглись значительному изменению, произошло радикальное перемещение удельного веса отдельных оставшихся мышечных компонентов и резкое изменение распределения возбуждений по системам в целом. Таким образом, совершенно очевидно, что у гармонически сочетанной функциональной системы, обладавшей всеми чертами саморегуляции, каждое нарушение или изменение ее элементов немедленно ведет к перестр ойке и перераспределению роли всех других компонентов системы.
Но что же тогда в данном примере является все-таки действительно «надежным»? Надежным является результат деятельности системы, т. е. получение пищи. Именно он остался одним и тем же, несмотря на радикальные изменения как отдельных элементов, так и всей
системы в целом. И в этом состоит универсальный закон приспособления живых систем ко всякого рода экстренным нарушениям. Итак, приведенное выше ходячее выражение о «ненадежности» элементов и «надежности» систем является парадоксальным с точки зрения понятия о системе.
Во всех приведенных выше определениях надежности результат системы не фигурирует как фактор, определяющий все возможные модуляции и перестройки взаимоотношений элементов в пределах целой системы. Модифицируя общеупотребительную формулу надежности, мы могли бы сказать, что термин «надежность» во всех саморегулирующихся системах, как общественных, так и биологических и механических, может быть применим только к результату деятельности системы. Именно надежность результата представляет собой тот primum movers, который своими отклонениями определяет любую «надежность», любое изменение и любую перестройку как в элементах, так и в целой системе.
Иначе говоря, как бы ни была изменена функциональная система и как бы ни было перераспределено участие ее компонентов, элементы и вся система всегда будут падежными, если в этих случаях оказался падежным результат ее деятельности. Применительно к живым системам это положение можно было сформулировать следующим образом: результат действия
только потому и может стать надежным, что и элементы системы, и сама она в целом могут быть пластичными, т. е. «ненадежными».
д) Понятие «информационного эквивалента» результата, В первом параграфе мы говорили о том, что определения кибернетики, основанные На понятии преобразования информации, хотя и берут существенную сторону саморегуляции, однако являются недостаточными, поскольку они не отражают специфического характера архитектурных особенностей саморегуляции. В самом деле, информация может циркулировать и преобразовываться и в таких взаимодействиях отдельных компонентов, которые могут быть и не саморегуляционными. Достаточно взять те жесткие причинно-следственные отношения, которые мы имеем, скажем, в примере А. А. Маркова с электрическим звонком, где также происходит непрерывное преобразование информации. Однако информация, циркулирующая в саморегулирующейся системе, организует ее взаимодействия, которые оканчиваются полезным приспособительным результатом. Именно этот решающий факт заставляет нас посмотреть и на преобразования информации с несколько другой точки зрения. В этом смысле мне хотелось бы обратить особое внимание на высказывание Эшби относительно того, что представляет собой циркуляция информации в системе. Давая в одной из своих последних работ математическое выражение переходных состояний системы и кодирования в ней информации, он пишет: «...Суть идеи машины, которая уже давно понималась интуитивно, будучи выражена строго, сводится к тому, что в «машине» мы видим кодированный вариант простой последовательности событии» (У. Р. Эшби, 1964).
Едва ли можно согласиться с тем, что в «машине» (а в данном случае под машиной им подразумевается биологическая система) кодирование подчиняется «простой последовательности событий». Конечно, в любой системе, поскольку она подчинена временной структуре нашего мира, события развертываются и кодируются последовательно. Однако в любом изолированном «блоке системы», функция которого заканчивается полез-пым результатом, эта последовательность и это кодирование не могут быть безотносительны к этому результату,
В самом деле, фактически на любом этапе циркулирования информации в функциональной системе сама информация неизбежно кодирует какую-то
долю предстоящего результата, будучи подчинена этому конечному результату. Любой элемент системы в какой-то степени отражает долю своего локального участия в получении конечного результата, и, следовательно, его информационные взаимоотношения неизбежно должны отражать к а-к о й-т о эквивалент его участия в получении результата.
Постараюсь пояснить все вышесказанное конкретным физиологическим примером. Дыхательная система, постоянным промежуточным результатом которой является поддержание устойчивой концентрации ССь—Ог в крови, служит хорошим примером того, что информация, на каких бы этапах системы она ни циркулировала, не может быть безотносительна к конечному полезному результату.
Допустим, что в дыхательном центре сложилась такая ситуация, что после обработки информации от хеморецепторов сосудистой системы, от хеморецепторов ткани, от хеморецепторов сердца и хеморецепторов самого дыхательного центра, т. е. после афферентного синтеза, дыхательный центр дает «команду» на периферию забрать 600 см3 воздуха. Эта команда в объемном коде выражает потребность организма в кислороде в данный момент. Постараемся понять, как эта информация, или «команда», будет распространяться по дыхательной функциональной системе черед все информационные каналы.
Из моторной части дыхательного центра возбуждение выходит по спинному мозгу и по дыхательным нервным стволам на все дыхательные мышцы: диафрагму, межреберные мышцы, брюшные мышцы, головные мышцы и т. д. Однако эта информация дыхательного центра распределяется по дыхательным мышцам отнюдь не беспорядочно. Каждая мышца получает нервные импульсации в таком временном распределении, что в конечном счете все мышцы грудной клетки сокращаются ровно настолько, что в легкие входит именно 600 см3 воздуха. Следовательно, возбуждение, распространявшееся по нервам, закодировало в количестве импульсаций и интервальных соотношениях именно 600 см3 воздуха. Наряду с этим дыхательные мышцы грудной клетки в своих сокращениях проявили тот же самый код, т. е. сократились в такой степени, чтобы забрать именно 600 см3.
Пожалуй, самым интересным элементом дыхательной системы является движение информации в обратном направлении, т, е. когда уже взято 600 см3 воздуха. Статистически выражаясь, n-е количество альвеол растянуто в такой степени и в такой градации, что они забирают именно 600 см3 воздуха. Но тогда совокупность весьма разнообразных импульсов от растяжения альвеолярных рецепторов обоих легких будет такова, что в целом эти обратные афферентаций по всем волокнам блуждающего нерва должны быть эквивалентны информации именно о 600 см3 воздуха, взятого легкими, Таким образом, круг замыкается.
Дыхательный центр после обработки всей входной информации посылает потоки эфферентных импульсов, в которых как по частоте, так и по интервалу закодирован будущий результат — взятие 600 см3 возду-х а. Дыхательные мышцы воспринимают эту информацию и трансформируют ее в сократительный процесс, который также в совокупности мышечных волокон отражает исходный код дыхательного центра—расширить грудную клетку для взятия 600 см3 в о з д у х а. Растянутые воздухом альвеолы, несмотря на все многообразие степеней растяжения, в статистической совокупности посылают от своих рецепторов в дыхательный центр информацию о взятии именно 600 см3 воздуха, а не 500 или 400. Эта информация приходит в дыхательный центр и вступает в сопоставительный контакт с уже известным нам аппаратом — акцептором действия, Такое
соотношение было показано в целой серии специальных эксперим. птов. Таким образом, сам факт получения приспособительного результата системой неизбежно определяет объем и кодирование информации па всех путях ее распространения: она всюду должна быть эквивалентна результату действия — и на путях его получения, и на путях сигнализации о получении в центральную нервную систему.
Таким образом, из теории функциональной системы следует, что циркуляция информации по компонентам системы не может быть «информацией вообще»; это всегда информация, которая в специфическом коде данного конкретного элемента системы содержит эквивалент или будущего, или уже полученного результата. Все эти соображения, разработанные нами для всех основных функциональных систем организма, дают возможность сформулировать следующие положения:
а) наличие приспособительного результата во всякой саморегулирующейся и самоорганизующейся системе радикально ориентирует все потоки информации в системе на этот результат;
б) любой элемент системы проводит или преобразует информацию только в эквиваленте какой-то доли этого результата;
в) каждый элемент системы, информация которого не отражает параметров результата, делается помехой для системы и немедленно преодолевается пластическими перестройками всей системы в целом.
Мы считаем необходимым для более продуктивного исследования функциональных систем организма ввести понятие «информационный эквивалент результата». Как мы видели, этот эквивалент имеет место во всех звеньях системы, и, следовательно, приняв, что информация, циркулирующая в системе, всегда в какой-то степени отражает эквивалент результата, мы облегчаем себе изучение ее природы и ее функционального смысла на всех этапах циркуляции.
Мне хотелось бы в заключение этого раздела возвратиться к полемике, которая возникла между А. Н. Колмогоровым и А. А, Марковым. Несомненно, преобразование информации в системе является одной из самых ха рактерных черт кибернетики, хотя, как мы видели, этим понятием и пе покрывается весь смысл ее как нового направления мышления. Сама информация должна быть оценена и понята всегда как какой-то эквивалент результата. Таким образом, мы можем с достаточной степенью уверенности сказать, что «причинные сети» А. А. Маркова едва ли могут быть целиком приняты в качестве основы для характеристики главных черт кибернетики как науки. Тот факт, что понятие информации в причинных сетях заменено причинно-следственными отношениями, уводит всю проблему от изучения саморегулирующихся систем и от их полезного результата.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящий очерк имел целью провести анализ основных кибернетических закономерностей под углом зрения более общих законов мира, которые определили на различных этапах жизни нашей планеты формирование этих закономерностей. Мне кажется, что современный материал, привлеченный нами в этом очерке, убеждает нас в необходимости выработки новых взглядов на некоторые как бы устоявшиеся общепринятые истины.
Задача дать философско-методологический анализ кибернетических закономерностей и с этих позиций по-новому посмотреть на некоторые стороны самой кибернетики, несомненно, далека от выполнения. В этом боль
шом вопросе трудно быть уверенным, что ты стоишь у границы разрешения проблемы. Очень часто ученому приходится удовлетвориться тем, что он ставит вопрос в несколько ином плапе, чем этот вопрос разрабатывался раньше.
Как можно было видеть, я попытался вывести на свет тот главный фактор, который, несмотря на его определяющий характер, остается как-то вне поля зрения исследователей. Этот главный фактор — результат деятельности системы.
Сопровождая жизнь на всем протяжении ее эволюции, результат подчинил себе все свойства и конструкции функциональной системы, которые в свою очередь обеспечили ему все более и более тонкое приспособление к все усложнявшимся условиям существования от биологического к социальному уровню. В этом именно и состоит главный смысл наличия общих законов функционирования у явлений различного класса: машин, организмов и общественных образований. Все эти классы явлений возникли, развивались и существуют в паше время на основе получения конечного полезного результата. Но именно этот последний оказывает свое императивное влияние на всю систему и на переорганизацию ее компонентов. Он и лежит в основе общих закономерностей различных классов систем.
ЛИТЕРАТУР А
Анохин П. К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности, — В кн,: Проблема центра и периферии в нервной деятельности, Горький, 1935. с. 70.
Анохин П. К, Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., Медгиз, 1958, 472 с.
Анохин П, К, Рефлекс и функциональная система как факторы физиологической интеграции. — «Бюлл. Московск. об-ва испытателей природы», 1949, т. 54 № 5 с. 130—146.
Анохин П. ff. Кибернетика и интегративная деятельность мозга. — «Вопр, психоз» 1966, № 3. с. 10—32.
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., «Мединина» 1968, 547 с.
Анохин П. К.. Сгреж Е. Ф. Изучение динамики высшей нервной деятельности, Сообщение 3. Нарушение активного выбора в результате замены безусловного стимула. — «Физиол. ж. СССР». 1933. т. 16, № 2. с. 280—'294.
Марков А. А. Что такое кибернетика, — В кн.: Кибернетика мышление, жизнь, М 1964, с. 39.
Фелъшеров Ю. Особенности реакций дыхательных нейлонов на апттгтпомнпе разтоя-жение афферентных дыхательных путей. — В кн.: Материалы 5-й Всесоюзн, конф, но электрофизиологии, Тбилиси. 1966.
Amasslan V- L. Patton С. The pyramidal tract: its excitation and function. — «In' Haml-book of physiology», section T. Neuronhvsiology, Washington, I960, v. 2. p. 837—862, Бернал Дж. Молекулярные матрипы живых систем. — В кп.: Происхождение предбиологических систем, 1966, е, 76— 98.
Бунге М. Причинность. Пер. с англ., М., 1962, 511 с.
(Askby И7. R.) Эшби У. Р. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. Пер. с англ. М„ Мир, ,1964, 411 с.
Ehrensvard G. Life origin and development. Chicago, 1962, p, 164.
Ellis D. O,, Ludwig F. j. System’s phylosophy. New York, 1962.
Холдейн Дж. Информация, необходимая для воспроизведения первичного организма. — В кн.: Происхождение предбиологических систем. М., 1966, с. 18—26.
fKlaus Н.) Клаус Г. Кибернетика и философия. Пер. с нем. М., 1963, 530 с.
Lindsley D. В. Attention, consciousness, sleep and wakefulness. — «In.: Handbook of physiology», Sec. 1, Neurophysiology. V. 3, Washington, 1960, 1553—1593.
Nqvick A., Szilard L. Experiments with the homeostat on the rates of amoni acid synthesis in bacteria, — «In.: Dynamics of growth processes. New Jersey, 1954, p. 21—32.
Webb E., Dickson M. The enzymes. London, 1958.
(Wiener N.) Винер H. Кибернетика и общество. M., 1958, 200 с.
Системный анализ интегративной деятельности нейрона1
Посвящается 25(Рлетию Академии наук СССР, ее многообразному влиянию на развитие русской и советской культуры
Статья направлена на пересмотр общепринятой концепции деятельности нейрона, построенной на примате трансмембранных потенциалов и «электрической суммации» на поверхности нейрона. В статье сделаны исторические экскурсы в область становления господствующей концепции о распространении потенциалов по проводниковым структурам и раскрывается психологическая ситуация, определившая перенос этой концепции на дендриты и сому нервной клетки.
Подробно и критически разобраны структурные и биофизические свойства нейрона, не допускающие распространения информации по мембране нейрона без грубого искажения.
Автор после критики примата электрической теории приходит к формулировке новой и оригинальной концепции о в и у т р ин с йро н а л ь и ой обработке и интегрировании синаптических возбуждений.
Приводятся структурные, нейрофизиологические и нейрохимические доказательства в пользу интегративной деятельности нейрона, которую автор постулирует вместо проведенческой концепции, существующей в настоящее время.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Со времени написания Шеррингтоном его знаменитой монографии «Интегративная деятельность нервной системы» (1906) стало традиционным относить понятие интегративная деятельность к целому мозгу. Может поэтому показаться странным, что я собираюсь говорить об интегративной деятельности нейрона, т. е. о той единице всей нервной системы, деятельность которой всегда рассматривалась лишь как составная и гомогенная часть интегративной деятельности целого мозга.
Мы говорим о «возбудительных клетках коры», о «тормозных клетках коры» и ведем обычно этот разговор, понимая интеграцию целого мозга как производное этих специализированных единиц нейронов. Мы говорим о «рассеянных элементах», подразумевая под этим нейроны с некоторыми гомогенными функциональными свойствами. Как увидим ниже, это традиционное игнорирование именно интегративных особенностей деятельности нейрона оказало отрицательное влияние на развитие нейро физиологии.
И все же, несмотря па, казалось бы, весьма прочную традицию такого подхода к деятельности нервной системы, мы должны сейчас существенно изменить наше отношение к функции отдельного нейрона, поставив акцент на понятии «интегративная деятельность нейрона». К этому нас обязывают последние достижения в ряде смежных наук: электронной микроскопии, нейрохимии и электронной технике, позволившие нам изучать отдельные нейроны или даже структурные и химические детали нейронов.
Все эти достижения привели к признанию положения, что уже сам нейрон как единица представляет собой довольно сложное образование и от-
‘ Успехи физиологических наук, 1У74, т. 5, вып, 2, с, 5—92.
нюдь не пассивно входит в интегративные процессы целого мозга. Больше того, складывается впечатление, что и сама интегративная деятельность целого мозга находится в прямой зависимости от свойств и интегративных процессов каждого отдельного нейрона. Постепенно вырисовывается роль нейрона как узлового пункта или даже «концептуального моста», связывающего непрерывные превращения на молекулярном уровне с их архитектурными взаимоотношениями в целостной деятельности мозга.
Больше того, оказалось, что решение вопросов об интеграции нервной деятельности вообще находится в прямой зависимости от промежуточной интеграции, т. е, от процессов, которые протекают на уровне нейрона, пониманию которых мало способствовала господствующая в настоящее время мембранпо-электрическая концепция о деятельности нейрона: сосредоточив все внимание на мембрапно-ионпых взаимоотношениях и на мембранном проведении возбуждения, исследователи, придерживающиеся этой концепции, фактически полностью игнорировали все богатство клеточных молекулярных процессов.
Изменение наших взглядов значительно зависело также от микроисследований деятельности нейрона, которые никогда не ассимилировались с общей нейрофизиологией. Именно в этом пункте и возникла новая проблема — проблема интегративной деятельности нейрона.
Решающее влияние на формирование новых взглядов оказал системный подход к оценке деятельности как целого мозга, так п отдельного нейрона.
Теория функциональной системы, развитая нашей лабораторией, уже по самой сути своей организации требовала выработки новых взглядов на нейрон, поскольку устоявшиеся в настоящее время взгляды не только не могли удовлетворить требованиям пи одного из узловых механизмов функциональной системы, но и тормозили дальнейшее развитие самой теории функциональной системы. Это последнее обстоятельство и было главным поводом к оформлению настоящей статьи.
Проблемы, связанные с возникшими конфликтами в этой области, имеют общее значение не только для пашей лаборатории, но и для всей нейрофизиологии, и потому освещение их, я надеюсь, поможет нам выработать некоторую новую концепцию деятельности нейрона, которая будет удовлетворять требованиям как аналитического электрофизиологического уровня проблемы, так и ее системного уровня, охватывающего приспособительную деятельность целого организма. Этим самым мы оправдали бы главное назначение общей теории функциональных систем — построение концептуального моста между тонко аналитическим и системным уровнями исследования организма.
ПОСТАНОВКА ВОПРОСА
ОБ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНА
Хорошо известно, какие надежды возлагаются в настоящее время на развитие системного подхода вообще и особенно его разновидностей — развиваемой нами теории функциональных систем и общей теории систем, развиваемой в настоящее время Берталанфи и его последователями (П. К. Анохин, 1935, 1970, 1971; Bertalanffy von, 1949; Ackoff, 1960; Waterman, 1968; Mesarovic, 1968).
Вся проблема развития теории функциональной системы в достаточно подробном виде была разобрана нами недавно в трех публикаци-348
Доминирующая мотивация
Афферентный синтез
Обратная аффб^бнтлция
1. Универсальная схема функциональной системы.
Содержит в себе все узловые механизмы, которые нами изучены на различных уровнях тонкости и точности. В данный момент нам интересна стадия афферентного синтеза, в которой происходит максимально выраженная интегративная деятельность нейронов. Афферентный синтез непременно соединяет в себе несколько возбуждений на нейроне, Первым является мотивационное возбуждение, затем оно обогащается через память (контакт с обстановочными возбуждениями), и, наконец, к этим возбуждениям может присоединиться и пусковое возбуждение,
ях, и потому я отсылаю читателей к этим работам (П. К. Анохин, 1968, 1970, 1973).
В настоящей же работе я намерен осветить только те механизмы функциональной системы, которые обеспечивают более или менее исчерпывающее понимание вновь возникшей проблемы об интегративной деятельности нейрона. Настоящее исследование является реализацией тех положительных сторон общей теории функциональных систем, которые способствуют поднятию новых исследовательских вопросов и формированию повых содержательных концепций.
Вопрос об интегративной деятельности нейрона возник в связи с подробным тонким нейрофизиологическим анализом стадии афферентного синтеза в формировании функциональной системы. Как известно, эта стадия является универсальной для всех функциональных систем, заканчивающих свою деятельность получением полезного результата и оценкой этого результата по его обратной афферентации в аппарате акцептора результатов действия (рис. 1).
Однако уже очень давно, как только был установлен состав стадии афферентного синтеза, перед нами должен был неизбежно возникнуть вопрос, какие топкие механизмы обеспечивают одновременную обработку всех тех многочисленных и разнородных возбуждений, которые поступают в этой стадии в центральную нервную систему. Вопрос этот кардинальный, ибо он ведет нас к конфликтам с укрепившейся теорией обработки возбуждений на нейроне, основывающейся главным образом на теоретических положениях Форбса, Фессара, Моруцци, Экклса, Стивенса, Катца и др.
В самом деле, афферентный синтез, как известно из его роли в системной деятельности, состоит в том, что ряд разнородных возбуждений
должны установить между собой полноценное информативное взаимодействие.
Минимальное обязательное количество этих возбуждений равняется четырем: а) возбуждение, возникающее от доминирующей в данный момент мотивации; б) возбуждение, складывающееся из всех обстановочных воздействий на организм; в) возбуждение от пускового стимула, определяющее переход сложившейся до этого «скрытой интеграции» в деятельное состояние (П. К. Анохин, 1949), и, наконец, г) возбуждения, которые непрерывно на протяжении всей стадии афферентного синтеза извлекаются из памяти (см. рис. 1).
Чтобы понять все то исключительно важное, что происходит в стадии афферентного синтеза, к этому надо прибавить еще целый ряд динамических процессов, обеспечивающих активным подбор дополнительной информации для принятия окончательного решения. Сюда относится общая активация корковой деятельности, облегчающая все виды необходимых взаимодействий в пространстве и времени. Сюда же относятся как следствие этих активаций повышение дискриминационных способностей нервпой клетки (С. Н. Хаютип, 1971), расширение конвергентной емкости нейрона (В. А. Макаров. 1969, 1970) и т. д.
Именно эти нейродинамические процессы и обеспечивают непрерывный «перебор» и оценку возможных результатов деятельности данной функциональной системы, прежде чем будет принято решение к получению вполне определенного результата, т. е. результата, наиболее полно отвечающего данной доминирующей мотивации и данной обстановке.
Эта ответственная операция мозга — перебор и оценка результатов, полученных в прошлом на основе данной доминирующей мотивации, — производится непрерывно на протяжеиип всего афферентного синтеза еще до принятия решения. Опа осуществляется целиком на основе того общего свойства центральной нервной системы, которое нами было названо в одной из предыдущих работ избирательной (т. е. системной) м о б и л и з у е м о с т ь ю (П. К. Анохин, 1970).
На основании экспериментальных данных нашей лаборатории (Т. Н. Лосева, А. А. Панфилов, 1966; Б. В. Журавлев, 1969, 1970; А. В. Котов, 1970, 1971; К. В. Судаков, 1971)мы сделали заключение о том, что доминирующая мотивация в виде определенного комплекса восходящих возбуждений со специфической — биологической модальностью, приходя в кору мозга, распространяется не беспорядочно, а крайне избирательно, именно по тем же синаптическим образованиям, которые были связаны в прошлом с удовлетворением подобной же мотивации.
Как далеко распространяется это «вытягивание» прошлого опыта на основе имеющегося мотивационного возбуждения? Удерживается ли оно в пределах афферентного синтеза или извлекает полностью параметры акцептора результатов действия, т. е. параметры реально получавшихся в прошлом результатов на основе подобной же мотивации и в определенной обстановке?
Вероятнее всего, мотивационное возбуждение, распространяясь генера-лизованно по коре, мобилизует через избирательные синаптические связи все этапы прошлого опыта до получения в прошлом полезного результата включительно. Вероятно, при этом идет согласование мобилизованных параметров результатов прошлого опыта с конкретной, сложившейся в данный момент обстановочной афферентацией.
Попросту говоря, приемлемость или неприемлемость параметров полу-1 ченпых в прошлом результатов, мобилизованных к жизни такой же доминирующей мотивацией, определяется интегративным сопоставлением качества доминирующей мотивации и обстановочной афферентаций.
Ясно, что для такого сличения и последующего принятия окончательного решения совершенно необходимо, чтобы каждое из участвующих в этом сложном процессе возбуждений непременно и строго сохраняло свой первоначальный информационный смысл.
Действительно, стоит лишь на минуту представить себе, что все возбуждения, происшедшие из самых разнородных сенсорных систем и биологических состояний в какой-то момент их циркуляции но мозгу, превратились в гомогенные электрические потенциалы, лишенные даже частичной информации, чтобы сразу же понять, к какому информационному хаосу привела бы работа миллиардов клеток нашего мозга.
Следовательно, центральным вопросом для понимания деятельности нервной клетки является вопрос, каким образом и в какой форме сохраняется информативное значение каждого из возбуждений, поступившего на нейрон и участвующего во всех разобранных выше трансформациях.
Каким образом центральная нервная система, производя сопоставление, и обработку приходящих к ней возбуждений на всех этапах их распространения, приходит в конце концов к правильному решению о получении нужного в данный момент и при данной обстановке полезного результата?
Наибольшая трудность ответа на поставленные выше вопросы состоит, как уже говорилось, именно в том, что все перечисленные возбуждения, приходящие к одному и тому же нейрону, как правило, имеют совершенно различные модальности, не совпадающие друг с другом пи по происхождению, ни по их информационному смыслу. Действительно, мотивационные возбуждения имеют биологическую модальность и, как уже указывалось, обладают способностью, раз возникнув, широко мобилизовать в восходящем направлении весь прежний жизненный опыт животного и человека, связанный с удовлетворением именно подобной же мотивации.
Наоборот, сенсорные возбуждения, например от глаза, уха, кожи и др., имеют лишь сенсорную специфику и изначально могут аге иметь отношения к той или иной биологически окрашенной деятельности организма, если только они не несут с собой рецепторно-детекторной информации, сформированной генетическикми факторами (Г. М. Зенкин, И. Н, Писарев, 1969; И. Н. Писарев, Г, М. Зенкин, '1970; И. Н. Писарев, Г. М, Зенкин, С. В. Гирман, 197'1; Lettvin е. а., 1959). т
Таким образом, описанные выше факты неизбежно должны были привести нас к следующим выводам:
1. Все возбуждения, входящие через различные каналы в центральную нервную систему независимо от количества их переключений, реально могут встретиться только на одном и том же нейроне, и только при этом условии может произойти то, что принято называть «обработкой информации». Следовательно, конвергенция возбуждений на нейроне является универсальным рабочим фактором его интегративной деятельности,
2. Нейрон является образованием с множественными функциональными свойствами, зависящими от прихода к нему огромного количества возбуждений (в среднем до 5000), различных по происхождению, ио модальности и степени обога (ценности их многочисленными конвергенциями на предыдущих этапах распространения.
3. Из предыдущих положений следует, что нейрон представляет собой в подлинном смысле слова информационный «пул», где происходит сложная обработка и перекодирование информационной значимости всех поступивших на него многочисленных возбуждений в одно единственное аксонное возбуждение, уходящее к следующему этапу нервной сети.
Это значит, что возбуждение, выходящее на аксон, приобретает весьма сложное кодовое значение. Вмещай в себя всю данную ситуацию входных возбуждений, оно должно иметь такую конфигурацию, которая по своему информационному смыслу должна соответствовать интегративному состоянию целого нейрона, созданному в данной ситуации входными синаптическими возбуждениями в целом. Это значит, что характеристика аксонного возбуждения пе может быть выведена из свойств какого-либо одного входного возбуждения.
4. На основе всех этих соображений мы можем сказать, что нейрон как функциональная единица реально производит сложную интегративную работу. Физиологический смысл этой работы состоит в перекодировании многих входных возбуждений в такую конфигурацию аксонных разрядов, которая в обширном комплексе возбуждений целой функциональной системы за илмает свое место и вносит соответствующую долю общей информации. Поскольку функциональная ситуация на нейроне складывается таким образом, что на основе многих и гетерогенных входов создается один единственный выход, который не имеет прямой линейной связи с каким-либо одним из входов, мы имеем все основания говорить в духе кибернетических положений, что нейрон «принимает решение» (см. о «Степенях свободы» нейрона).
Это обстоятельство дало возможность Fessard (I960) признать, что нейрон производит полноценный афферентный синтез в духе нашей концепции о функциональной системе.
‘В свете этих соображений особенно важны те механизмы, с помощью которых ведется эта обработка и кодирование входных возбуждений в одно единственное выходное возбуждение — аксонное. Мы должны п ризнать, что процесс интегрирования всех поступающих па нейрон возбуждений является тем ключевым процессом, на основе которого нейрон входит в обширные комплексы межнейрональных связей и на основе которого определяется его индивидуальное место в узловых механизмах функциональной системы в целом.
Разбору этой проблемы и будут посвящены последующие главы этой статьи.
ПЕРВЫЕ ПОПЫТКИ СФОРМУЛИРОВАТЬ СМЫСЛ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕЛОГО НЕЙРОНА
Пожалуй, первая серьезная попытка свести воедино все высказывания о нейроне, по преимуществу морфологические, была сделана Рамоп-и-Ка-халем. Она была связана с борьбой за нейронную теорию. Собрав все мнения «нейронистов», сформулированные в их борьбе с «синцитистами», Рамон-и-Кахаль дал формулировку нейрона, которая впоследствии стала известна как «шесть тезисов о единстве нейрона» (Cajal, Ramon, 1935). Эти тезисы в основном касались единства всех частей нейрона, их участия в регенерации, в проведении возбуждений и т. д. Естественно, без развития микроэлектродной техники и электронной микроскопии не могло быть и 352
речи о вюкрытии истинных механизмов интегративной деятельности нейрона, поскольку приход к нему возбуждений не мог быть зарегистрирован и учтен.
Несмотря на это, Рамончи-Кахаль в формулировке «шести единств нейрона», несомненно, предвосхитил современные взгляды на интегративную деятельность нейрона. Кратко он сформулировал эти шесть правил «единства» в следующем виде:
1. Анатомическое единство. Под этим видом единства Рамон-и-Кахаль подразумевал тот факт, что, несмотря на различие составных структурных частей нейрона (тело, дендриты, аксон), нейрон является отграниченной анатомической единицей, в которой все части составляют обязательную принадлежность самого единства. Именно этот факт является результатом победы Рамон-и-Кахаля и Ниссли в их борьбе за признание специфической структуры и отграниченного существования единого нейрона (нейронная теория).
2. Генетическое единство. Эту форму единства Рамон-и-Кахаль обосновал тем фактом, что процесс онтогенетического развития нейрона, начиная от его предшественника нейробласта, идет в согласованном единстве, так что гармонически развиваются все части, характерные для взрослого нейрона, часто независимо от внешних влияний, как; например, в культуре тканей (in vitro). Теперь бы мы сказали, что в онтогенезе нейрон из нейробласта развивается только в зависимости от «генетической пунктуации кода» (К Уоддингтон, 1966).
3. Функциональное единство. Под ним Рамон-и-Кахаль подразумевал функционирование нейрона как целого (physiologische individualitat). Именно это «единство» нейрона и будет предметом нашего дальнейшего обсуждения.
4. Регенеративное, или трофическое, единство нейрона. Здесь Рамон-и-Кахаль даст исключительно разнообразные примеры того, что нейрон как в процессе дегенерации, так особенно и в процессе регенерации ведет себя как единое функциональное и трофическое образование. Любая точка аксона, каким бы длинным он ни был, находится под постоянным трофическим, т. е. в конце концов, под интегрирующим влиянием соматических процессов. А это значит, что даже простое проведение возбуждения по аксону есть сложный процесс, составной частью которого непременно является трофический тонус, распространяющийся от тела нервной клетки. Валлеровская дегенерация определенного участка аксона и прекращение проведения по нему возбуждения после перерезки являются тому демонстративным доказательством.
5. Единство патологических реакций нейрона. Здесь Рамон-и-Кахаль дает огромное количество доказательств тому, что реакция нейрона на какое-либо повреждающее воздействие непременно генерализуется по всем структурным деталям нейрона. Достаточно указать, что даже отсечение части аксона, вызывающее полную дегенерацию отсеченного участка, не остается безразличным и для центрального отрезка, и даже для самого тела нейрона, в котором описаны самые разнообразные изменения (Cajal, Ramon, 1935).
6. Поляризация проведения возбуждения также была использована Рамон-и-Кахалем как доказательство индивидуальной обособленности нейрона, как доказательство его структурного и функционального единства. На этой форме единства Рамон-и-Кахаль останавливается особенно подробно, поскольку она более всего бьет по аптинейронистам, с которыми он так много лет боролся. И действительно, идея единства нейрона
в его синаптической отграничеииости была особенно убедительной в этой борьбе.
Как можно видеть из краткого изложения попыток Рамон-и-Кахаля доказать интегративное единство нейрона, его внимание было направлено главным образом на доказательство структурной интеграции.
Для нейрофизиологического анализа интегративной деятельности нейрона в трудах Рамои-и Кахаля исключительно важно то обстоятельство, что все виды единств нейрона аргументированы внутриклеточными процессами, т. е. теми свойствами нейрона, которые принадлежат самой его структурной сути. Впоследствии, когда в силу объективных достижений наук на первый план .выйдут мембранные процессы, эти внутриклеточные процессы и структуры, составляющие самую суть нейронной организации, отойдут на задний план и сделаются лишь молчаливыми свидетелями возникновения и распространения поверхностных электрических потенциалов на поверхностных мембранах, учение о которых так бурно развивается в последние годы. Однако об этом речь будет в дальнейшем.
Сейчас же необходимо отметить, что Шеррингтон был, пожалуй, первым физиологом, который столкнулся с проблемой именно иятегр а-тиввой деятельности нейрона. Действительно, развив учение о синапсе и применив его к изучению «аллиированных рефлексов» на уровне спинного мозга, он неизбежно должен был встретиться с конвергенцией различных возбуждений на одном и том же нейроне. Так родились новые понятия: «общий путь», «борьба за конечный путь», «аллииро-вание рефлексов» и др. Я отсылаю читателя к работе, в которой специально была разобрана физиологическая суть этих понятий, выдвинутых Шеррингтоном и получивших широкое хождение в нейрофизиологии (П. К. Анохин, 4948).
Однако, встретившись с совершенно очевидным фактором конвергенции разнородных возбуждений на одном и том же нейроне, Шеррингтон пе подверг его соответствующему анализу. Причина этого состоит в том, что перед ним в то время стояла задача попять конструктивные взаимоотношения между нейронами в той мере, в которой они представляли собой ступень на пути к более высоким формам интегративной деятельности нервной системы в целом.
Шеррингтон пошел от очевидной конвергенции разнородных возбуждений на одном и том же нейропе вверх и оставил в сторопе сам по себе замечательный факт интеграции возбуждений на одном и том же нейроне.
Правда, впоследствии ученик Шеррингтона проф, Adrian (1936) обратил внимание на тот факт и сделал попытку объяснить, каким образом многочисленные возбуждения, приходящие к одному и тому же нейрону спинного мозга, превращаются в одно единственное возбуждение, выходящее на аксон. Одпано и он ограничился при этом весьма общим термином «гомогенизации возбуждений» и не пошел дальше в объяснении этого феномена.
Совершенно очевидно, что общая ситуация в нейрофизиологии, которая позволила бы и методически, и принципиально подойти к глубокой сути этих преобразований на уровне нейрона, не созрела. В нейрофизиологии еще не сформировался тот «интеллектуальный климат», в котором бы неразрешенность поставленной выше проблемы остро ощущалась как препятствие к дальнейшему прогрессу в наших нейрофизиологических исканиях.
Положение дела значительно изменилась именно благодаря тому, что неразрешенность этой проблемы встала на пути разработки концептуальных особенностей теории функциональной системы. И именно здесь обнаружились многочисленные и парадоксальные противоречия между «классической», устоявшейся точкой зрения и всем тем, что принесли нам новейшие достижения как самой нейрофизиологии, так и смежных с ней паучных направлений.
Мне кажется, что, не вскрыв самого логического генеза традиционных противоречий в нейрофизиологии, будет очень трудно понять, как возникло критическое состояние наших современных представлений о деятельности отдельного нейрона как целого.
Вместе с тем мы в какой-то степени облегчим то положение, которое Н. Е. Введенский очень хорошо охарактеризовал в фразе: «Некоторые думают, что физиология является складочным местом для противоречий...».
Первая серьезная попытка объяснить нейрональные процессы с учетом всех особенностей выходящих на аксон возбуждений была сделана Gessel (1940) в «электротонической» теории нейрона. Судя по всему, па разработку концепции об электротонической интегративной модели нейрона его вдохновили находки морфологов, показавших, что к области генераторного пункта нейрона и даже к началу аксона Подходят особенные нервные волокна, образующие здесь синапсы. Эти волокна своими спиралевидными образованиями значительно отличались от других волокон и синапсов, образуемых на дендритной стороне нейрона. Особенности строения этих волокон, заставляющие думать об их особом функциональном смысле, очень выпукло выступали на двух гигантских клетках продолговатого мозга золотой рыбки, подробно описанных Маутятером и потому получивших название «маутнеровских клеток».
Электротоническая концепция Гезелла отражает господствующее представление об электрических потенциалах в нейрофизиологических представлениях первой трети нашего столетия. В этой концепции довольно остроумно были объяснены все возможные флюктуации выходящих на аксон возбуждений, и надо удивляться, что ни один из видных нейрофизиологов не уделил должного внимания его солидной работе, опубликованной еще в 1939 г. в «Ergebnisse der Physiologic». Даже Eccles (1969) только вскользь упоминает о Гезелле, хотя «суммации» электрических потенциалов на мембране нейрона по сути дола могут быть только элект-ротонич е сними,
Мне кажется, что одна из причин невнимания к этой концепции кроется в том, что Гезелл не является нейрофизиологом sui generis. Изучая на протяжении ряда лет особенности работы дыхательного центра по показателям нервных импульсаций, выходящих на диафрагмальный нерв, и сопоставляя эти импульсами с пневмограммами, он пришел к выводу, что в работе моторных клеток дыхательного центра выявляются более общие закономерности, относящиеся к работе целого нейрона вообще.
Кратко суть его концепции состоит в следующем. Моторный нейрон с обширной конвергенцией на него различных возбуждений, приходящих к его синапсам, в целом представляет собой электротонический пул с крайне подвижным градиентом между отрицательным (дендритная часть) и положительным (аксонная часть) полюсами. Такие соотношения формируются благодаря тому, что непрерывно приходящие к дендритной области импульсы благодаря отрицательному заряду (деполяризации) способствуют непрерывным колебаниям суммарного отрицательного заря-
23*
356
да всей дендритной области нейрона в целом. Этим самым соблюдается колеблющаяся разность потенциалов между дендритной и аксонной областями нейрона.
При достижении определенной крутизны этого градиента срабатывает генераторный аппарат нейрона и тогда на аксон выходят нервные импульсы, отражающие своей меняющейся конфигурацией характер меняющихся электротонических колебаний между двумя полюсами: дендритным и аксонным.
Иллюстрируя на работе дыхательного центра эти соотношения, Гезелл довольно остроумно объяснил происхождение всех возможных конфигураций разрядов, выходящих на аксон, па основе увеличения электроотрицательности или электроположительности на двух полюсах нейрона.
Ниже будет показано, однако, что, несмотря на ее несомненное остроумие, электротопическая теория Гезелла песет с собой все отрицательные черты диффузности и монотонности электрического показателя. Естественно, что в силу отсутствия у него широкой и дифференцированной информативности в наше время эта теория не удовлетворяет исследователя.
Правда, еще и по настоящее время Катц для объяснения возникновения тормозных процессов .на нейроне широко привлекает структурные особенности маутнеровского нейрона, играющего важную роль в концепции Геэелла. Хотя Катц и исходит из представления о наличии ттшерполя-ризациояных синапсов у начала аксонов, тем не менее в конечном итоге речь идет также о динамических сменах крутизны электрического градиента между дендритной и аксонной областями нервной клетки.
Несмотря на недостаточность концепции Гезелла, следует, однако, подчеркнуть, что она была первой серьезной попыткой установить «общий знаменатель» для объединения всех поступающих на иейроп возбуждений в единую форму электротонических соотношений на мембране нейрона и вывести из этого все разнообразие конфигураций аксональных возбуждении.
Отсутствие информационного подхода, еще не созревшего к тому времени, помешало отвергнуть теорию Гезелла и обратиться к поискам новых, более совершенных представлений. Не созрело еще время для постановки вопроса: н а основе каких конкретных механизмов многочисленные и разнородные возбуждения, пришедшие в данный момент к нейрону и принесшие свои индивидуальные информации, интегрируются в одно единственное аксональное возбуждение.
Современные попытки понять этот процесс, вооруженные всеми поеме дни мм научными достижениями, конечно, более совершенны. Но, увы, они также, как мы увидим ниже, неизбежно оказываются во власти «про-веденческих» традиций и переносят центр тяжести в накопление электрических потенциалов на поверхности нервной клетки.
Взгляды современников па эту проблему наиболее полно выражены в теории так называемой электрической суммации па поверхности нейро-па. Наиболее последовательными апологетами этой теории являются Экклс, Стивенс, Катц и др. Центральным пунктом этой теории являются вызванные возбуждающий и тормозящий потенциалы, образующиеся па субсинаптических мембранах при быстром нарушении ионных градиентов под влиянием специфических медиаторов (Eccles, 1969). Именно эволюция этих электрических потенция лов "при распространении их по ловерх-%5б
ности нейрона и составляет основной механизм их суммации и последующего действия на генераторный пункт нейрона (hillock).
С точки зрения этой концепции, субсинаптические мембраны, формирующие отрицательный потенциал через процесс деполяризации (ВПСП) и мембраны, формирующие положительный потенциал через процесс гиперполяризации (ТПСП), имеют различное и специфическое строение пор и рецепторных пунктов (Eccles, 1969).
Следовательно, теория электрической суммации, образующаяся на примате мембрапно-ионных соотношений, признает наличие:
а) возможности распространения отрицательных и положительных потенциалов по мембранам дендрита и тела нервной клетки;
б) возможность их алгебраических суммационшых объединений при встрече на поверхности нейрона;
в) возможность адекватного воздействия этой «суммы» мембранных изменений на генераторный пункт нейрона (hillock).
Благодаря огромному авторитету упомянутых выше исследователей теория «электрической суммации», призванная объяснить интегративную деятельность нейрона, почти безоговорочно принята подавляющим большинством нейрофизиологов, хотя вообще к этому не было никаких оснований, поскольку она никогда пе обсуждалась и \ре аргументировалась достаточно серьезным образом.
Пожалуй, наиболее солидной попыткой теоретического обоснования этой концепции являются работы Стивенса. Он привлек даже математический анализ для понимания генерации электрических потенциалов на мембране нейрона. Исходные предпосылки Стивенса являются для нейрофизиолога несколько странными. Он допускает в самом начале расчетов, что дендрит может быть уподоблен «полой трубке», которая и должна представлять собой как бы модель реального дендрита. Он предполагает далее, что электрический потенциал, возникнув па субсинаптической мембране такой трубки, свободно распространяется по ее поверхности. Совокупность электрических потенциалов на поверхности этой «трубки», образовавшихся от прихода возбуждений по многим синапсам, и представляет собой тот субстрат, который должен своим суммарным результатом воздействовать на генераторный пункт нейрона (hillock).
Здесь, по мнению Стивенса, формируется соответствующий комплекс разрядов, направляющийся по аксону к следующему этану распространения возбуждения по нервной сети (Stevens, 1968). При таком произвольном допущении Стивенс производит «точный» расчет того, на какой именно энергетической основе происходит электрическая суммация на поверхности нейрона. Если сопоставить допущения и расчеты Стивенса с теми достижениями, которые были сделаны по электронной микроскопии дендритов и синапсов к настоящему времени, то допущение о «полой трубке» кажется более чем странным. Однако более подробно этот вопрос мы разберем в следующем критическом разделе данной статьи.
Сейчас же попытаемся понять, как этот вопрос представлен в концепциях других ведущих нейрофизиологов, придерживающихся этой же концепции электрической суммации на поверхностной мембране нейрона.
Экклс, фиксируя внимание на синаптических потенциалах, считает, что каждый потенциал субсинаптической мембраны, образуется как результат действия медиатора на рецепторную поверхность субсинаптической мембраны. Здесь медиатор через раскрытие пор вызывает нарушение ионного градиента и появление потенциала. Интересно отметить, что все здесь происходит почти в полном подобии с тем, как это происходит на
2. Схема, предложенная Экклсом для объяснения двух противоположных по знаку потенциалов, возникающих на субсинаптической мембране.
А — объясняет происхождение ВПСП. Как видно па этой схеме, субсинаптическая мембрана имеет широкие поры, способные внезапно пропустить ион натрия, и поэтому возникает тот самый отрицательный потенциал, который формируется в условиях деполяризации; Б — представляет собой случай формирования ТПСП. Видно, что поры этой мембраны значительно уже. Они могут пропустить калий и хлор, но не могут пропустить натрий, в результате чего на субсинаптической мембране складывается гиперполяризационное состояние,
мембране нервного волокна. Отметим, однако, что для появления ВПСП, по Экклсу, понадобилась такая постсинаптическая мембрана, которая имеет определенную специфическую «рецепторную пробку» и определенный диаметр пор, допускающий прохождение патрия с его соль-ваторной оболочкой (Eccles, 1968) (рис. 2, А).
Совершенно очевидно, что все эти ограничивающие условия должны быть еще более строгими в отношении той субсинаптической мембраны, на которой продуцируется гиперполяризация, т. е.-ТПСП, который обусловливает тормозное состояние.
В самом деле, как мы видим на рис. 2, Б, для этого случая Экклс вынужден до
пустить другие рецепторные
пункты и поры других диаметров, вызывающие задержку натрия на поверхности субсинаптической мембраны.
Правда, для Экклса все эти допущения являются весьма гипотетическими, что он и сам подчеркивает: «Эти предположения пока чисто спекулятивны, но они обла-
дают тем достоинством, что ставят вопросы, которые могут быть решены экспериментальным путем и позволяют цо-новому оценить уже сделанные наблюдения» (Eccles, 1969). Теперь, когда эти допущения стали очевидным биофизическим и фи
зиологическим нонсенсом, очень важно проследить, как исторически могла возникнуть концепция, для которой оказалась нужной только мембрана нейрона и продуцируемый ею электрический потенциал.
Все последние открытия в области электронной микроскопии нервной клетки в целом — обнаружение многочисленных органелл и сложных ядерно-цитоплазматических взаимоотношений — все это просто не нашло Себе места в господствующей концепции. Нам кажется, что такой нейрофизиологический парадокс имеет вполне определенное историческое происхождение, которое мы попытаемся вскрыть в последующих главах этой работы.
Раскрытие этого парадоксального состояния в настоящее время особенно необходимо, поскольку на его основе строятся целые научные направления и проделываются тысячи экспериментальных исследований.
По моему мнению, именно недоработаиность этой проблемы ведет после' дователей но неправильному пути и создает те условия в нашей науке, при которых 95% нейрофизиологических публикаций не дают нам возможности построить большую теорию (Eccles, 1967).
ТРАДИЦИОННЫЕ ПАРАДОКСЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ
Обзор наиболее значительных концепций о деятельности нейрона показывает, что они очень далеки от того, чтобы разрешить накопившиеся в этой области противоречия, И даже, пожалуй, более того, они вступают во все большее и большее противоречие с широко развивающимися знаниями об отдельных сторонах тонкого строения и функций нейрона.
Прежде чем разобрать современные фактические сведения о нейроне, требующие пересмотра взглядов на его деятельность, мне хотелось бы остановиться на тех крупных логических пробелах в нейрофизиолопии, на своего рода нейрофизиологических парадоксах, которые почему-то не привлекали внимания ведущих нейрофизиологов и никогда не объяснялись достаточно убедительно сторонниками «электрической суммации».
Парадоксы, о которых будет идти речь в этой гй^ве, я называю традиционными потому, что они прочно вошли в жизнь Нейрофизиолога и по сути дела всякий, начинающий изучать основы нейрофизиологии, принимает их за исходные, аксиоматические истины, без которых, казалось бы, немыслима вообще нейрофизиология...
Критический анализ такого состояния в нейрофизиологии становится сейчас абсолютно необходимым, ибо господствующие в настоящее время концепции приводят нас к явным дефектам в наших знаниях о самом нейроне, о его ведущей функции и о его месте в системе других нейронов.
Биофизический аналитизм, хотя и нужный в общем комплексе наших знаний о нейроне, став доминирующим и сосредоточив внимание исследователей на мембранной проницаемости, несомненно, задержал наше продвижение в понимании интимных процессов как в синапсе, так и в самом нейроне в целом.
Это является одной из причин резкого расхождения в уровнях наших .знаний, с одной стороны, об ультраструктуре ‘Нейрона, а с другой — о его физиологической роли, В то время как благодаря усилиям электронной микроскопии, микроионофоретическим исследованиям и ультрацентрифугированию нейрона мы получили чрезвычайно утонченные знания о структурных особенностях нейрона, о его органеллах и даже о связи между отдельными органельными образованиями микроэлектродпый метод, давая нам только электрический знак Деятельности нейрона, наоборот, значительно скрывает от нас истинный смысл происходящих в нем процессов.
По существу изучение мембранных процессов нейрона занимает главное место в тонкой нейрофизиологии, в то время как изучение целого нейрона как центрального фактора в динамической организации нервной системы почти отсутствует.
Я вижу в этом существенном дефекте современной нейрофизиологии нейрона исторические причины.
В настоящее время становится очевидным один методологический принцип научного исследования живых объектов. Было время, когда существование нейрофизиологии, морфологии, биохимии, биофизики и т. д. было оправдано тем, что каждая из этих дисциплин могла .существовать самостоятельно в силу явного различия точек приложения при изучении
глобальных объектов: нерва, мозга, нервных центров и т. д. В этой стадии исследования указанные выше науки могли ограничиваться лишь корреляцией своих достижений.
Дело радикально изменилось сейчас, когда изучение перешло на клеточные единицы и даже на молекулярный уровень. Первым серьезным следствием этого утонченного подхода исследователя в области нейрофизиологии было то, что полностью исчезла формальная граница между функцией, структурой, химией, биофизикой. Они стали 'звучать в подлинном единстве на острие микропроцессов. Таким образом, исследователь-нейрофизиолог самой историей и логикой развития наук неизбежно должен был стать универсальным, если он только хотел сделать реальный вклад в понимание функции мозга.
Однако случилось обратное — методическая разобщенность и ограниченность отдельных узких направлений нейрофизиологии (например, микрофизиология с микроэле'ктродной техникой) повели к тому, что возникли непреодолимые противоречия между отдельными научными достижениями, укреплялись те «парадоксы», которые вошли в заголовок этого раздела. Они возникли прежде всего па путях изоляции друг от друга дробных направлений в изучении нейрона и на опасном настаивании ведущих нейрофизиологов на уже устаревших концепциях «классической нейрофизиологии ».
Не кто иной, как сам Экклс дал наиболее красочную характеристику того серьезного тупика, в который лопала сейчас ‘нейрофизиология из-за огромнейшего накопления противоречивых, разрозненных и мелких фактов, из которых, как он выразился, «нельзя построить большой теории» (Eccles, 1967).
Разобрать вышеупомянутые парадоксы и попытаться указать выход из создавшегося положения и является общей задачей данной статьи.
ПАРАДОКС ПЕРВЫЙ
Его происхождение связано с блестящими успехами электрофизиологии и нейрофизиологии в первой половине нашего века. Электроника дала возможность широко изучать электрический симптом возбуждения именно в условиях проведения не р в н ы х в о з б у ж де н и й по специфическим проводниковым образованиям. Именно здесь прежде всего были получены корреляции электрического феномена с различными условиями проведения возбуждения. Именно отсюда складывалось мнение относительно решающего участия электрических потенциалов в возникновении и проведении процесса нервного возбуждения.
Достаточно указать на блестящее завершение этого первого периода классической монографией Erlanger и Gasser (1937).
Еще более, пожалуй, большое познавательное значение электрического симптома возбуждения укрепили выдающиеся физиологи Adrian (1936), Forbs (1915), Fessard (1960), Grundfest ('1971). Электрические потенциалы, распространяющиеся по нервным проводникам по закону «все или ничего», послужили указанным авторам в качестве основы для решения многих кардинальных вопросов нейрофизиологии. Так, например, детально были разработаны скорость проведения возбуждений, возникновение возбуждений в рецепторных образованиях, электрофизиологические свойства различных нервных проводников с различными структурными особенностями, классификация нервных волокон, свойства вызванных потенциалов, распространяющихся по различного рода нервным стволам, и многое дру-360
гое. Все эти достижения нейрофизиологии стали бурно пополняться работами десятков выдающихся исследователей.
Следующий период был связан с работами блестящей плеяды исследователей, положивших в основу ионнную природу развивающихся в проводниках возбуждений. Открытие организованных ионных градиентов и их внезапных перепадов еще более укрепило традицию интерпретировать электрический потенциал как продукт смещения ионных градиентов на возбудимой мембране нейрона. Я не буду проводить здесь подробно достижения, полученные на этом пути выдающимися исследователями. Но достаточно указать па блестящие и тончайшие биофизические исследования П. П. Лазарева, Фессара, Ходжкина, Катца, Джильберта и многих других на нервном волокне и на столь же выдающиеся исследования Экклса на синаптических образованиях (Eccles, 1965).
Вот здесь-то, при переходе к исследованию синапсов и нейрона, и произошел тот незаметный перенос в ы р а б от а-и но й ранее традиционной логики исследовательского процесса на проводящих образованиях к исследованию синапсов и самой нервной клетки.
Кодовое выражение «проведение возбуждения чере з синапс» лучше всего характеризует эту ошибку сделанного обобщения. Выражаясь более точно, можно сказать, что примат мембранно-ионных процессов, справедливо принятый нейрофизиологами безоговорочно для проводящих структур, автоматически был перенесен и в качестве примата (!) на синапсы, на дендриты и на нервные клетки.
Исследовательские интересы нейрофизиолога к синапсу и нейрону в целом стали концентрироваться на быстрых ионных перемещениях на мембране нейрона и на проведении возбуждения по мембране нейрона в той или иной форме электрического потенциала. Произошло в какой-то степени отождествление столь различных объектов исследования.
Так возник первый «парадокс», определивший всю дальнейшую логику исследований но нейрофизиологии: синапс, дендриты и нервная клетка были приняты как часть системы, проводящей (!) нервный импульс по мембране нервной клетки от синапса к аксонному холмику, т. е. к выходу на аксон.
Для нервной клетки со всеми тонкостями ее строения оставлена была роль «молчаливого созерцателя» всего того, что происходит независимо от нее (!!!) на ее поверхности. В лучшем случае допускалось, что она представляет собой депо материала, поддерживающего готовность мембраны к внезапному изменению ионных градиентов.
Так, логика проведения, воспитанная в прежнем периоде развития электрофизиологии и нейрофизиологии, была перенесена на все проблемы нейрофизиологии нервной клетки. Это был значительный ошибочный шаг, определивший на много лет исследовательскую работу по нейрону только в одном и к тому же н а решающ ем на пр а в ле ния: в на-правлении участия мембранно-ионных процессов в деятельности нервной клетки.
Суть допущенной ошибки состоит в том, что при переходе к изучению электрических явлений нервной клетки не был поставлен радикально решающий вопрос: в чем состоит главная (!) деятельность нервной клетки — в проведении возбуждения или в интеграции всех одновременно поступающих к пей возбуждений.
Поскольку формирование аксонального возбуждения является главной характеристикой отдельной нервной клетки как компонента больших
функциопальттых систем мозга, мы должны признать, что именно интеграция есть главная функция нервной клетки. Тогда становится очевидным, что мембранно-ионные закономерности занимают отнюдь не главное место в деятельности нейрона, поскольку они обеспечивают лишь какой-то фрагмент интегративной деятельности целой нервной клетки,
Я хочу еще раз подчеркнуть, что признание интегративной деятельности в качестве главной деятельности нейрона, устанавливающей непосредственный контакт его с другими нейронами в системе целого мозга, отнюдь не говорит о том, что изучение мембранно-ионных закономерностей в условиях проведения не имеет большого значения. Наоборот, именно здесь, в проводящих структурах эволюция весьма много «потрудилась», чтобы создать исключительно жесткую систему структурных и биофизических соотношений. Эта жесткость здесь просто необходима, ибо при широкой вариабельности этих процессов вся проблема доставки информации -в живом организме в неискаженном ви дебыла бы нерешенной.
Я с восхищением разбирал изящные эксперименты Адельмана и Джильберта и всю последующую разработку поднятой ими проблемы о проведении возбуждения как по нормальному гигантскому нервному волокну, так и по лишенному аксоплазмы, и эти эксперименты мне понятны в их глубокой биологической сути (Adelman, Gilbert, 1964).
Действительно, именно оболочка должна была взять на себя проведение совершенно машинизированных посылок с того момента, когда эволюция перешла к бездекрементному проведению. Как показал Nachman-sohn (1971), именно в оболочке нервного волокна сосредоточено до 90% наиболее активных факторов, регулирующих ацетилхолиновую и холинэстеразную активность, определяющую успех ритмической деполяризации.
С такой же тщательностью этот процесс (генерация синаптических потенциалов) изучен и в масштабе обеих мембран синапса (М. Я. Михельсон, Э. В. Зеймаль, 1970; Т. М. Ту.рпаев, Т. Г. Путинцева, 1974).
Только за последние 5 лет состоялось несколько симпозиумов, посвященных синаптической «передаче» возбуждения, где электрические потенциалы были использованы как главные показатели узловых процессов этой области.
Едва ли вопрос о большой роли мембранно-ионных закономерностей при проведении возбуждений по нервному волокну может возбудить какое-либо сомнение, но именно пока речь идет только о проведении возбуждения. Однако как только речь заходит о более высоком уровне деятельности — об интегрирующей деятельности нервной клетки в целом — мембранно-ионные закономерности и продуцируемые на основе их электрические потенциалы должны отступить на задний план. Здесь внимание должно быть сосредоточено на вопросе, как конкретно происходит интегрирование сотен одновременно приходящих к нейрону возбуждений в одно единственное аксональное возбуждение без потери их информационной значимости в приспособительно и деятельности целого мозга.
Ни одно даже самое крупное достижение по изучению мембранно-ионных закономерностей пе помогает нам даже ориентировочно ответить на поставленный вопрос (Hodgkin, Huxley, 1952; Б. Катц, 1962; Eccles, 1969, и др.). Интересно отметить, что положительно все исследователи, которые дали очень много для утверждения роли мембраппо-иоппых закономерностей в генерации потенциалов, очень осторожно обходят в своих теорети-
чеоких построениях возможность переноса закономерностей проведения возбуждения на интегративную деятельность самого нейрона.
Так, например, в недавно вышедшем из печати сборнике работ под редакцией Адельмана, который целиком посвящен теоретическому анализу возбудимых мембран (Adelman, ed., 1971), чрезвычайно подробно разбираются мембранно-ионные процессы нервного волокна и мышечного волокна, яо совершенно обходится молчанием мембрана самого нейрона и его дендритов.
Так, один из авторов, Goldman, в статье «Модели возбудимости» пп-шет: «Тот (факт, что стало возможным у некоторых больших аксонов удалить почти всю протоплазму и заменить ее соответствующими простыми солевыми растворами без какого-либо изменения нормальной функции, ясно показывает, что возбудимость в первую очередь связана с физическими свойствами мембраны. А это значит, что органические вещества, находящиеся в аксоплазме и растворах окружающей среды, не имеют прямого отношения к возбудимости. Эта экспериментальная работа дает также основания предполагать, что никакая сколько-нибудь значительная метаболическая деятельность не вовлекается непосредственно в процесс возбуждения. Более того, метаболические тормозные агенты, видимо, не принимают участия в процессах возбуждения. Правда, эти эксперименты не были проведены на многих и разных аксонах. Тем не менее уже эти наблюдения достаточно впечатляющи и ясны, чтобы сделать обобщения».
И далее: «...если посмотреть дальше, то ситуация становится все менее и мешее ясной и потому трудно найти пункт отправления.
1. Аксон, чья микроструктура, как считают, уже известна, ограничен мембраной, которая является реальной, что означает, что мембрана содержит в себе определенное вещество и является местом феноменов возбудимости.
2. Процесс возбудимости .связан с каким-то молекулярным изменением в структуре мембраны».
В приведенной цитате я привел два тезиса из его выводов. По ним видно, что он держится довольно радикальных взглядов па значение мембранно-ионных процессов в случае проведения возбуждения. Однако на всем протяжении статьи, посвященной моделированию «возбудимых мембран», автор ни разу не обмолвился о возможности применения этих же мембранно-ионных закономерностей к .мембране дендритов и нервной клетки.
Более определенных взглядов па возможности переноса мембрашпо-ионных закономерностей, разработанных на проводниковых объектах, на деятельность нейрона придерживаются ведущие нейрофизиологи Этакие, Стивенс, Катц, Розенблат и др. Б Советском Союзе близкую к ним позицию занимают А. И. Ройтбак, П. Г. Костюк, А. И. Шаповалов и др. Имеется тенденция считать изучение мембранно-ионных процессов «важнейшим направлением в изучении нервной клетки» (I).
Так, например, ,в недавней своей публикации П. Г. Костюк (1972), давая оценку работам в данной области, пишет: «Важнейшими направлениями в изучении физиологии нервной клетки были: определение состояния в ней основных неорганических ионов и их движение через поверхностные мембраны во время различных форм активности, изучение закономерностей активного транспорта ионов и их роль в деятельности клетки, выяснение хеморецептивных свойств постсииаптической мембраны и определение природы передатчиков, образуемых терминалями аксонов,
определение функциональных особенностей различных структурных компонентов нейрона».
Едва ли можно сомневаться в том, что такая формулировка «важнейших направлений» в исследовании нейрона в точности следует «проведен-ческой» традиции и не дает возможности построить соединительный мост для понимания интегративной деятельности нейрона.
Акцентирование мембранно-ионных процессов как важнейших параметров в деятельности (!) нейрона неизбежно должно было привести к полному игнорированию именно той специфики, которая связана с его эволюционными преобразованиями как компонента систем ы. Только этим можно объяснить, например, такое заключение: «Несмотря па значительное эволюционное развитие структур нервной системы у этих животных (моллюсков. — П. А.) и у млекопитающих, основные механизмы деятельности нейрона (!? —II. А.) оказываются у тех п других одинаковыми» (П. Г. Костюк, 1972).
Такое заключение может быть сделано лишь на основе, весьма универсального и элементарного критерия возбудимости, именно на основе мембранно-ионных отношений. Действительно, эти феномены не ставят никакой проблемы о специфичности пи для мембран нервных волокон кальмара, ни для мембраны нейрона моллюска, ни для пирамидной клетки млекопитающего.
Однако вопрос приобретает совсем другой смысл, если вместо мембранных процессов в качестве истинного критерия главной функции мы возьмем интегративную деятельность нейронов различных животных. Тогда моллюски и млекопитающие окажутся на противоположных концах специфической сложности, хотя бы по богатству и специфичности конвергентных взаимодействий у тех и других. Тем более, что, как утверждают некоторые исследователи, например Таис (1971), тело гигантской клетки ганглия моллюска совсем не имеет на своей мембране синапсов и конвергирующих аксонов. Тогда различие интегративных свойств нейронов моллюска и нейронов мозга млекопитающего будет еще более разительным.
Правда, это последнее утверждение об отсутствии синаптических образований на теле гигантских клеток моллюсков после систематических электронпомикроскопических работ нашей сотрудницы В. Ф. Майоровой (1'973) стало маловероятным. Действительно, изучая различные зоны тела гигантской клетки педального ганглия, В. Ф. Майорова установила, что-то ло нейрона имеет значительное количество хорошо выраженных синаптических окончаний.
Во всяком случае заключение об одинаковости и о специфических особенностях деятельности нейрона находится в прямой зависимости от того, по какому критерию мы будем вести сравнение 'между избранными объектами. Критерий мембранно-ионных процессов явно не годится для такой оценки. Это равносильпо тому, если бы мы стали сопоставлять, например, структуру оболочки яйца морского ежа и оболочки пирамидной клетки мозга человека. К своему удивлению исследователь заметил бы, что обе структуры совершенно одинаковы, они полностью соответствуют универсальной модели Даниэля и Робертсона, т. е. оболочке, построенной из бимолекулярных липидных и белковых слоев. Этот пример является лучшей иллюстрацией к тому, что сравнение двух объектов требует выбора наиболее адекватного критерия, соответствующего целям сравнения. Для сравнения нейронов различного уровня животных с различными формами приспособления к окружающему миру единственным
критерием может быть главная функция нейрона — его интегративная деятельность, т. е. способность к получению и обработке различного количества и качества внешней по отношению к нейрону информации.
Излишнее внимание и переоценка мембранно-ионных закономерностей значительно дезориентирует и исследователя. В самом деле, можно весьма долго изучать, как будет изменяться мембранный потенциал под влиянием того' или другого воздействия. Однако исследователь при этом ни на йоту яе продвигается вперед в разработке той проблемы, которая для нейрона является самой важной, определяющей его включение в работу целого мозга, это — его интегративная деятельность.
Описанная выше мембранно-ионная концепция, отождествляющая проведение нервного возбуждения на дендритах и нейроне с проведением его на организованных проводниковых структурах, к сожалению, в настоящее время широко распространена.
Я не имею в виду приводить здесь все вариации этого течения. Они более или мейее имеют один и тот же идейный стержень: успех обработки многообразной информации на нейроне определяется мембранно-ионными взаимодействиями. Я ограничусь здесь лишь указанием на некоторые высказывания Ровенблата. Они интересны нам еще и потому, что в иих Розенблат пытается соединить мембранно-электрический аспект с информационным аспектом возбуждения, чего не делают другие сторонники мембранной концепции (см. ниже).
Характеризуя соотношение возбуждений, пришедших к нейрону, Розенблат пишет: «...в теле и дендритах клетки имеет место такое взаимодействие нолей, создаваемых потенциалами от поступающих импульсов, при котором действием импульсов, пришедших к данной точке, распространяется по окружающей мембране с некоторым затуханием. Эти действия могут быть различной силы в зависимости от частоты поступающих импульсов и состояния воспринимающей мембраны в данный момент времени» (Rosenblatt, 1962). Это высказывание не оставляет сомнения в том, что Розенблат полностью держится «проведенческой» концепции.
Однако тут же оп говорит, что информация все же переносится в «импульсно-кодированном виде». Это замечание весьма характерно для исследователей, рассматривающих мембрану нейрона как исключительную арену для взаимодействия пришедших к нейрону возбуждений. Они совершенно не сопоставляют такие заключения с реальными условиями, имеющими место па поверхности нейрона. Смешение всех электрических результатов от многих синаптических возбуждений, несомненно, искажает информационный код пришедших в данный момент возбуждений, поскольку он не имеет никаких условий, чтобы быть сохраненным на поверхности мембраны клетки до момента интегрирования всех кодов на генераторном пункте нейрона (см:, выше).
Это несоответствие интегративных требований тем понятиям, которые выросли в нейрофизиологии при изучении потенциала на проводниковых структурах, особенно выпукло выступает там, где Розенблат пытается понять роль абсолютного рефрактерного состояния, но сути дела, неизвестного субстрата. Он пишет: «За прохождением импульсов следует период абсолютной рефрактерпости, во время которого клетки (!?) не могут быть снова возбуждены независимо от уровня энергии на входе. Это равносильно тому, что в течение этого периода порог бесконечно велик» (Rosenblatt, 1962). Эта фраза весьма симптоматична для 'теоретиков электрической суммации на поверхности нейрона. Известно,
il
что на входе в 'синапс импульсациш всегда множественные. Известно также, нто специфические ряды импульсов, которым сам Розенблат придает информационный смысл, возникают одновременно на многих синапсах нейрона. О каком же рефрактерном периоде и для каких импульсаций может быть речь в данных условиях?
Такие абсолютно несовместимые с реальностью рассуждения в настоящее время наводнили нейрофизиологическую литературу, чем демонстративно подтверждают мысль самого же Резеиблата о том, что «из этого хаоса исследователя выведет только формулировка к а к о г о-т о нового универсального принципа работы мозг а» (Rosenblatt, 1962).
Все сказанное выше показывает, что проблема истинных механизмов деятельности не i t рои а должна быть самой актуальной, так сказать, аванпостной проблемой современной нейрофизиологии. Только поняв и изучив истинный смысл деятельности отдельного нейрона, мы сможем сформулировать реальный подход к «нейронным ансамблям», «нервным сетям» и, наконец, к участию нейронов в системной деятельности. На этом пути прежде всего необходимо поставить более четко сам вопрос, подлежащий исследованию. II а о с н о в е каких механизмов многочисленные и разнородные по происхождению возбуждения, к о п в е р г и р у ю щ и е н а о д и я и т о т ж е н е й р о н и в о д н о и т о же время, превращаются затем в области генераторного пункта нейрона в одно единстяелвое возбуждение, выходящее на аксон в форме той или другой конфигурации одиночных разряде в? Ведь, это и есть «главная функция нейрона». Основная и решающая деятельность нейрона состоит именно в интегрировании десятков и сотен возбуждений, приходящих к не.му ежесекундно. Эту деятельность нейрона можно назвать главной потому, что именно благодаря ей нейрон осуществляет свою информационную и системную связь с другими нейронами и обеспечивает бесперебойную циркуляцию и переработку огромного количества внешних и внутренних информаций.
Это совсем не значит, как я уже отмечал, что мембранно-ионные процессы не нужны и мы ие должны их изучать. Совсем нет. Но мы должны знать, что эти процессы имеют второстепенное, т. е. соподчиненное, значение, поскольку их смысл может быть понят и оцениваем только на фоне более значимого и обширного процесса интегрирования.
Таким образом, разрешение первого парадокса нейрофизиологии состоит в радикальном изменении общей традиционной стратегии исследователя-нейрофизиолога: исследователь должен отказаться от рассмотрения нейрона как аппарата, проводящего возбуждение и поставит ь н а и е р вый план законы интегрирования и л р е о б-разования одновременно поступивших к нейрону информаций. Все же остальные свойства нейрона и особенно протекающие в нем мембранные биофизические процессы приобретают свой смысл и значимость для исследователя постольку, поскольку они помогают пониманию главной задачи нейрона — интегрирования многочисленных и разнородных возбуждений в одно единственное возбуждение.
ПАРАДОКС ВТОРОЙ
Этот парадокс связан с некоторым недостатком логики в оценке критических процессов «синаптической передачи». Вся посл^едовательпость процессов, начиная от прихода спайковых аксонных потенциалов к оипапто-360
соме и кончая предполагаемой суммацией электрических процессов от многих субсинаптических мембран на поверхности нервной клетки, находится в явном противоречии с логикой повторного генерирования электрических потенциалов на синапсе.
Действительно, постараемся представить себе, что происходит на всем пути такой «передачи» возбуждения. Как мы знаем, по аксонным терминалям к области синаптосомы («просинапс») приходит электрический потенциал. По существующим представлениям, основанным на огромном экспериментальном материале, этот потенциал является стимулом для возникновения ряда везикулярных и прочих активных процессов в самой синаптосоме (Eccles, 1964; Roberts, 1966; De Robertis, 4971; Whittaker, 1971, и др.).
Как показал Уитейкер, ацетилхолин, содержащийся в сипаптосоме, находится в двух состояниях: в свободном, т. е. растворенном в протоплазме синаптосомы, и в связанном, т. е. в везикулярных образованиях. Пришедший к терминалям, импульс, очевидно, сначала способствует переходу в синаптический пул свободного ацетилхолина, и только после этого начинает выстраиваться характерная «очередь» везикул у активных пунктов синапса (Whittaker, 1971; Roberts, 1971).
Как известно, этот процесс активации имеет 'Сложный цепной характер. Прежде всего он связан с активацией самой генерации везикул, происхождение которых еще недостаточно выяснено, хотя этому вопросу посвящено в последние годы .десятки работ и публикаций.
Кроме того, как показали систематические блестящие работы Whittaker, Roberts (1966), процесс синтезирования, депонирования и выброса в синаптическую щель самого содержимого везикул является сложным метаболическим процессом, в котором происходит использование принципа «обратной связи».
Присутствие большого количества митохондрий в синаптосоме также служит доказательством того, что этот процесс имеет .высокий энергетический потенциал, в котором нуждаются все процессы пресинаптической фазы.
После окончания сатнаптической реакции наступают сложные процессы репарации и подготавливается следующий этап активирования. Одновременно наступает выброс ацетилхолина в синаптическую щель, а на следующем этапе происходит сложнейший процесс возбуждения хемо-рецепторных образований (рецепторных пунктов) на субсинаптической мембране. Вслед за этим осуществляются мембранно-ионные перестройки и генерации вызванного субсинаптического потенциала.
Я не имею в виду излагать здесь физиологические свойства синапса вообще. Это не составляет моей задачи в данной статье. Я хочу показать лишь парадоксальные противоречия между истинным положением дела в работе синапса и его ходячей трактовкой.
В своих последних работах Экклс вынужден был дать для процессов на субсинаптической мембране весьма сложную структурную схему мембран. Согласно гипотезе Экклса, опа должна удовлетворить требованиям генерации потенциала как в случае деполяризации (ВПСП), так и в случае гиперполяризации (ТПСП) (Eccles, 1967). На рисунке, приведенном из работы Экклса, видно, что структурные особенности двух типов субсинаптических мембран весьма специализированы как по размерам пор, так и по структуре и по химической специфике рецепторных пунктов («пробок»). Именно благодаря этим структурам и связанным с ними изменениям ионных градиентов на субсицаптических мембранах и происходит,
3. Схема поясняет парадоксальный смысл общепринятого представления: происхождение потенциала на мембране нейрона из пришедшего к терминалям электрического потенциала.
Хорошо видна ненужность промежуточного химического превращения в синаптосоме и на субси-наптической мембране.
по мнению Экклса, генерация постсил а птичесних потенциалов как деполяризационных, так и гиперполяризационпых. По сложившимся убеждениям, эти потенциалы распространяются в дальнейшем за пределы активных пунктов синапса и составляют основу для «электрической суммации» па поверхности нейрона.
На рисунке сразу же бросается в глаза одно необъяснимое противоречие. От подающего аксона к синаптосоме приходит электрический потенциал в виде спайка с 'Определенными физическими [параметрами. Затем под влиянием этого спайка происходит весьма сложная метаболическая трансформация: спайк исчезает и вместо него развивается цикл везикулярных и метаболических процессов, происходит постепенное включение специфических структурных и хеморецепторных образований, для чего, как думают, и понадобился весь развитой синаптический аппарат.
Однако здравый смысл дает нам право поставить вопрос, для чего на ггутп продвижения потенциала вставлена эта сложная структурно-химическая стадия. Неужели только для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физическим параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали? (рис. 3).
Не является ли этот процесс парадоксальным по самой своей физиологической сути? И не слишком ли дорого оргашизму стоит эта, иа первый взгляд, ненужная и расточительная процедура трансформации электрического потенциала через ряд сложных химических превращений в тот же самый электрический потенциал в форме спайка или в форме электротонуса с декрементом?
Здесь прежде всего возникают вопросы, как быть в этом двойном Яре-вращении с информацией, принятой синапсом и в каком виде она передается на всех этапах трансформации пришедшего возбуждения. Едва ли можно убедительно ответить на эти вопросы.
Можно было принять, что электрический потенциал, распространяясь от субсина1пт|ической мембраны по поверхности нейрона в сторону генераторного пункта 'нейрона, обладает каким-то принципиально другим качеством, чем исходный потенциал, пришедший к данному синапсу по аксонной терминали (см. рис. 2). Тогда в какой-то степени были бы
оправданы все «затраты» эволюции на формирование довольно развитого вставочного синаптического химического аппарата.
Однако я не помню из известной мне литературы, чтобы кто-либо из нейрофизиологов когда-нибудь показал наличие такого принципиального различия между двумя потенциалами. И даже больше того, я не помню, чтобы кто-либо из исследователей обратил внимание на это парадоксальное положение в нейрофизиологии.
А между тем это весьма кардинальный вопрос, решение которого должно предшествовать любой исследовательской работе в области синап-тологии.
Этот вопрос имеет и разветвления, еще более усугубляющие ето парадоксальную суть. Как мы видели по гипотезе Экклса, условия генерации потенциала на субсинаптической мембране и его последующее распространение но мембране нейрона таковы, что для электрогенеоа его понадобилась весьма специфически построенная субсинаптическая мембрана (см. рис. 2). Но ведь уже соседние участки той же мембраны, находящиеся поблизости от активной зоны синапса и за пределами синаптического контакта, такой специализированной структуры не имеют. 'Каким же образом потенциал, генерируемый в активной зоне синапса, преодолевает этот структурный перепад? Следует отметить, что биофизическая сторона этого процесса никогда не обсуждалась сторонниками «электрической суммации» на поверхности нейрона.
Особенно отчетливо э,то несоответствие выступает в случае гиперполя-ризациоыпых эффектов на субсинаптической мембране. Здесь специфика структурных взаимоотношений настолько радикально отличается от всех других мембран субсиналтического характера, что распространение гиперполяризационного, т. е. положительного, потенция л а от активной зоны тормозного синапса к соседним мембранным образованиям делается вообще необъяснимым.
Действительно, за пределами активной зоны тормозного синапса мы не имеем уже такой специфической мембраны с особенным химизмом рецепторных пунктов и с особенным диаметром пор. Как же распространяется гиперполяризация по совершенно иной клеточной мембране? Положительный потенциал, распространяющийся во все стороны от активной зоны пилер'поляризационного синапса, немедленно встречает множество синапсов возбуждающего, т. е. деполяризационного, характера и, несомненно, распространяющихся во все стороны отрицательных потенциалов. Как утверждает сам Экклс, тормозящий потенциал может распространяться только с декрементом. Мы же, кроме того, можем думать, что по условиям его биофизических особенностей он должен распространяться по всем направлениям от пункта возникновения (Eccles, 19&9).
Не говоря уже о том, что такой декремент из-за плотности синаптических контактов на мембране нейрона (см. ниже) не может быть равномерным, мы должны, кроме того, представить себе на минуту, какой хаос сложился бы из интеграции положительных и отрицательных потенциалов, циркулирующих в один и тот же момент на мембране нейрона, да еще хаотически распространяющихся по всем направлениям, т, е. радиально от каждого возбужденного синапса. И это, пожалуй, является самой характерной чертой в концепции сторонников «электрической суммации» па нейроне; они полностью игнорируют тот информационный хаос на поверхности нейрона, который неизбежно сложился бы в силу особенной
биофизитеской ситуации, если бы вся интеграция действительно совершалась на поверхности нейрона. Между тем, по логике концепции, гиперпо-ляртзациониый потенциал, как и деполяризационный, должен тоже распространяться по поверхности нейрона, В противном случае его роль в деятельности нейрона совсем не была бы понятной.
Имени!о эту трудность Экклс попытался преодолеть в монографии «Тормозные пути центральной нервной системы», однако он .вынужден был отказаться от этой задачи. Предложенные им декрементные типы распространения гипериоляризации вносят еще большие противоречия во всю проблему.
В самом деле, предположение Экклса о декрементном рас и рост ранении игпэрполярнзациопного эффекта противоречит его же гипотезе о специфике тормозной субсинаптической мембраны. Кроме того, какой координационный и интегративный смысл может быть предложен для объяснения функциональной роли 'тормозных потенциалов, переплетающихся па поверхности того же самого .нейрона с сотнями возбуждающих?
К этому надо еще прибавить то, что трудно понять информационную значимость взаимодействия между потенциалами пространственно удаленных друг от друга возбуждающих и тормозных синаптических образований.
Все эти трудности фактически пе были преодолены ни самим Экклсом, ни его 'Сторонниками. И даже более того, один из его учеников, Каффлер, опубликовал экспериментальные результаты, которые еще больше затрудняют принятие точки зрения о поверхностном распространении субсинаптических потенциалов.
Действительно, «выход» субсинаптич&ского потенциала из рамок активного синапса и распространение его в той или иной форме по нейтральной мембране дендрита предполагают совместимость порогов возбуждения 1субсиналтичес1ких мембран как в активной области синапса, так и соседней зоне.
'Однако Каффлер показал, что порог возбудимости соседней к синапсу мембраны значительно выше, чем порог самого синапса. Это обстоятельство опять-таки затрудняет принятие поверхностного распространения возбуждения (Kuffler, 1971).
Кроме вышесказанного, можно внимательно просмотреть работы Экклса, Стивенса, Катца, Ходжкина и др., чтобы убедиться в полном пренебрежении к информационному значению беспорядочно распространяющихся поверхностных потенциалов. А между тем сам Экклс весьма высоко оценивает именно информационную роль возбуждений, пришедших к синаптическим образованиям и подлежащих электрической обработке на поверхности нейрона. Так, например, высказываясь о ближайшем прогнозе изучения проблем мозга в специальном издании, Экклс очень четко ставит акцент на том, что все приходящие к нейрону возбуждения несут с собой информацию в форме интервальных соотношений одиночных разрядов (Eccles, 1971).
Действительно, по требованиям кодирования и перекодирования поступивших на нейрон информаций и передачи их на последующие нейроны любые формы распространения их до генераторного пункта включительно должны происходить без потери той же исходной информационной значимости, которая установлена извне к синапсу и должна быть 370
4. Десмосома между клетками кожи зародыша аксолотля.
Хорошо видны две утолщенные мембраны с нспо;ыризовяш<ым проведением субстрата в обе стороны через одинаковые микротрубочные образования на той и на другой стороне. В щели между двумя мембранами видны характерные мостики. Десмосома обладает всеми теми со-ставными частями, которые мы увидим в дальнейшем и у организованных синапсов, т. е. у поляризованных синапсов нервной системы низших л высших животных.
использована в интегративном процессе. Только при этом условии вышедшее на аксон возбуждение может стать значимым фактором в межнейропальных системных взаимодействиях.
ПАРАДОКС ТРЕТИЙ
Этот парадокс также является прямым следствием принятия примата мембранно-ионных соотношений для объяснения «электрической суммации» па поверхности нейрона. Парадокс этот покажется еще более глубоким, если Припять во внимание историческое совершенствование межклеточных связей вообще (П. Вейс, 1961). Действительно, если и посмотреть па самые элементарные межклеточные взаимодействия десмосомального типа, то можно видеть, что они неизменно имеют субстратный характер. Иначе говоря, через специальные микротрубочные образования субстрат одной клетки циркулирует в другую и наоборот. Судя по всему, эти трубочные и филоментные образования не имеют поляризованного проведения, хотя вся эта проблема еще недостаточно изучена (рис. 4).
Как полагают Вейс и Шмитт, эта форма межклеточных соотношений, ставшая неизбежной при переходе от нротозоа к метазоа, совершенствовав лась на протяжении всей эволюции жизни на нашей планете, достигнув, естественно, высшей формы у высших животных. Однако, если принять, что уже растения совершенствовали эти микротрубочные образо^ вания миллионы лет, то станет понятной их жесткая детерминированность.
С этой общебиологической точки зрения соотношение нерва и иннервируемого им субстрата надо рассматривать как наиболее высокую форму
24*
371
межклеточных соотношений. Эти соображения заставляют нас думать, что отношения нервных волокон к иннервируемым ими субстратам (мышца, железа, нервная клетка) являются лишь различными формами межклеточных соотношений, специализировавшихся в процессе эволюции. Причем, совершенно очевидно, что отношение какого-либо аксона от периферического сенсорного органа или от центрального нейрона к нервной клетке является наиболее высокой формой межклеточных соотношений (Kelly, 1967).
Вот здесь-то, на фоне описанных выше эволюционных закономерностей и бросается в глаза парадоксальный смысл концепции о примате поверхностных мембранно-ионных процессов в самой сложной и самой главной функции нервной клетки — в интегративных процессах целого мозга.
Действительно, посмотрим, как организовывались нейроорганные синапсы и отношение иннервирующей терминали к иннервируемой клетке рабочего органа (мышечное волокно, секреторная клетка). Во всех случаях этих отношений химический процесс, обеспечивающий переход от преси-паптических процессов к постсинаптическим, продолжается в непрерывную день химических процессов внутри (!) иннервируемого субстрата, т. е. внутрь мышечной клетки и внутрь секреторной клетки. И там, и там внутриклеточный процесс, распространяясь по протоплазме иннервируемой клетки, обеспечивает специфический рабочий эффект этой клетки — в одном случае сокращение мышечного волокна, в другом — образование и выделение гранул секрета.
Как же обстоит дело с этим эволюционным принципом в тех случаях, когда аксон одной нервной клетки иннервирует другую нервную клетку?
Именно в этом случае, когда мы имеем наиболее утонченные отношения с развитием специальных аппаратов контакта в виде синапса, шипиков, шипикового аппарата и т. д., мы вдруг встречаемся с поразительным парадоксом. Вся тонкость и многообразие информационных взаимоотношений высокоорганизованных животных сведены к невероятному упрощению, к монотонному электрическому показателю, не допускающему ни дифференцирования, ни интегративной обработки.
Как могло так случиться, что на высшем уровне иннервационпых отношений решающий процесс возбуждения минует полностью все богатое разнообразие внутринейронных структур и, «сворачивая» на его поверхностную мембрану, реализуется в весьма элементарных процессах ионного порядка?
Ни один биолог и ни один физиолог-эволюционист, знающий, как произошли межнейрональные синапсы и как они усложнились в процессе эволюции, не может принять такого регрессивного скачка в преобразовании межнейрональных взаимодействий на высшем этапе эволюции.
В самом деле, расширяются формы взаимодействия животных с усложняющимся внешним миром, усложняются взаимодействия в связи с межвидовыми отношениями и, наконец, небывало усложняются межнейрональные отношения с подходом первых человекоподобных существ к общественным взаимодействиям. И на фоне всех этих усложнений происходит форменное чудо: все нервные соотношения, вся сложность информационных потоков и их обработка с достоверным отражением сложных ситуаций, вся эта усложняющаяся дифференцировка возбуждений на пространствах, измеряемых положительно в ангстремах, все это отдано на волю свободно и неориентированно распространяющимся электрическим потенциалам.
Только гипноз догматической веры в электрический потенциал смог допустить существование до настоящего времени такой концепции, для которой полностью исключена функциональная роль всего богатства специфических внутриклеточных образований, накопленных многовековой эволюцией.
Как могло случиться, что монотонный, неспецифический фактор, имеющий невероятно узкие границы дифференцирования информации, мог заменить все богатство специфических химических внутриклеточных процессов, накопленных многовековой эволюцией?
И почему эти внутриклеточные особенности других клеточных образований, получающих нервные импульсы, непременно используются в ходе обработки информации и только в нервной клетке вся информация пускается, так сказать, по внешнему пути по поверхностной мембране нервной клетки?
Этот факт представляет собой странный и вряд ли приемлемый парадокс, точно так же как другие парадоксы, разобранные до этого.
В настоящей главе я старался показать несовместимость традиционных исходных принципов нейрофизиологии с ее последующими достижениями. Естественно, что этот вывод не может быть только негативным и останавливать тем самым познавательный процесс. Наоборот, он немедленно заставляет нас рассуждать более конкретно: если мембранный, т. е. экстрацеллюлярный, путь для обработки разнородных возбуждений на нейроне не может быть признан достоверным и приемлемым, то непременно следует искать хотя бы предположительный, но более достоверный и непротиворечивый путь для решения проблемы нейрона с использованием всех современных достижений в области тонкой нейроцитологии,
В связи с этим уместно напомнить слова М. В. Ломоносова: «Критика дело легкое: честному уму приличествует дать нечто более совершенное». Для нас это значит, что мы должны искать путь, который устранил бы разобранные выше парадоксы, а вместе с тем, убедительно устранив все накопившиеся к сегодняшнему дню противоречия, открыл бы более приемлемые перспективы для изучения проблемы нейрона — проблемы, не-разрешени о сть которой стоит сильнейшей преградой на подступах к пониманию интегр ативной деятельности мозга и целого организма.
СУЩЕСТВУЮТ ЛИ РЕАЛЬНЫЕ БИОФИЗИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ ПО ПОВЕРХНОСТНОЙ МЕМБРАНЕ НЕЙРОНА?
Я сознательно ставлю вопрос о возможности проведения возбуждения потому, что именно этот вопрос является альфой и омегой в представлениях сторонников «электрической суммации» на поверхности нейрона. Так, например, разбирая вопрос о распространении тормозных влияний, Экклс пишет: «В некоторых нейронах, например в пирамидных клетках гиппокампа, а также в мотонейронах при хроматолизе, генерация импульсов или локальных ответов может происходить в дендритах; отсюда импульсы распространяются к телу клетки и дальше по аксону к его синаптическим терминалям» (Eccles, 1969). Здесь видно явное допущение, что импульс проводится на поверхностной мембране нейрона, так же как и ио нервному волокну. Как уже было показано, сам этот вопрос возник вследствие ошибочного переноса
логики проведения возбуждения по проводнику на процессы нейрона, где главнейшей функцией является интегрирование многочисленных возбуждений, пришедших в данный момент к целому нейрону. Было упущено главное в деятельности нейрона: он пе проводит, а интегрирует.
Дискуссия, поднятая в последние годы Роллом и Шефердом о природе потенциалов, возникающих в bulbus olfactorius при антидромном раздражении наружного ольфакторного тракта, еще более отчетливо подчеркнула тенденцию сторонников «электрической суммации» объяснить природу деятельности пейрона только на электрическом основании (Kall, Shepherd, 1968).
Интересно отметить, что почти все участники этой дискуссии не оспаривают как «само собой разумеющейся» предпосылки, что деятельность дендритов и самой нервной клетки состоит в суммации возникающих на них потенциалов. В работах, посвященных этой дискуссии, речь идет лишь об индивидуальной роли спайкового, т. е. быстрого, потенциала, медленного потенциала и электротонических дистантных воздействий.
С другой стороны, в этой же дискуссии обнаружилось еще и другое упрощение, которое также характерно для «классической» точки зрения, признающей решающую роль электрического потещиала на всех путях преобразования пришедшей к нейрону информации. Это упрощение структуры нейрона до «н а т р и е в о-к а л и е в о г о» препарата стало настолько укрепляться, что как сами нейрофизиологи, так и деятели смежных дисциплин (особенно психологп) довели это. представление до физиологического и биологического нонсенса.
Так, например, Милнер в своей известной книге «Физиологическая психология», желая охарактеризовать структуру нейрона, пишет: «...его можно рассматривать, как пористый мешочек, наполненный жидкостью». Такое упрощение предмета даже в целях популяризации нельзя не считать вредным. На таких формулировках воспитывается научная молодежь, да и не только молодежь.
Речь идет о том, что во всех экспериментах упомянутых выше авторов за основу анализа и оценки взят одиночный электрический потенциал, т. е. то, что может стать единицей при проведении возбуждений, но что не имеет никакой познавательной ценности для понимания одномоментного интегрирования нейроном тысяч спайковых потенциалов различного происхождения и различного информационного значения.
В этих исследованиях мы видим хороший пример того, как нереальная исходная предпосылка об объекте исследования заводит исследователя на путь, который никогда пе поможет раскрыть истинную деятельность нейрона.
Итак, имеются ли какие-либо адекватные условия на мембране нейрона, которые допускали бы в той или другой форме не искаженное проведение возбуждений но нейрону после возникновения или медленного потенциала, или наивысшего пункта декремента на субсинаптической мембране (ВПСП)?
Электронномикроскопические исследования последних лет показали поразительную плотность синаптических образований на поверхности нейрона. Эта плотность временами такова, что сипаптосомы положительно притиснуты друг к другу на довольно большом расстоянии по поверхности дендрита. На рис. 5, А показан фрагмент дендрита, на котором сипаптосомы образуют сплошной частокол без свободных промежутков между ними (14 сипаптосом).
5. Плотность синаптических контактов.
А _ электронная микроскопия дендрита, окруженного плотно
д — электронная микроскопия дендрита, окруженного плотно сгруппированными спнаптосэ-мами в количестве 14. Легко видеть, что нет условий для распространения потенциала по по-вгпхногти пендлита и невозможно исключить взаимные помехи при любой форме распростра' нения (де^емЖ спайк?) (по Т. В. Давыдовой и Г. Д. Смирнову, 1969); Б — общая модель нейрона с часто насаженными синапсами.
Еще более демонстративным этот феномен стал на модели нейрона (рис. 5, Б). Как можно видеть по этой фотографии, поверхность дендритов и сомы форменным образом «изрыта» синаптическими образованиями, плотно прилегающими одно к другому.
Суть дела состоит не только в том, что синаптические образования прилегают друг к другу и что их вообще много. Она состоит в том, что субсинаптическая мембрана каждого синапса, имеющая специфическое строение и специфическую среду на ее наружной и внутренней сторонах, не может быть проводящей мембраной в том смысле, который мы обычно вкладываем в понятие проведение возбуждения по нервному волокну.
В довольно обстоятельном обзоре Г. Д. Смирнова и Ю. Б. Мантейфеля (1973) о деятельности дендритов эта тенденция упростить дендрит до полой цилиндрической трубки (Stevens, 1968) отражена особенно отчетливо. Так, например, возможность проведения возбуждения по дендриту и его способность воспроизводить электротонические влияния на сому клетки в этом обзоре всецело ставится в зависимость от «трубочного» характера дендрита, а его реальная структура полностью игнорируется.
Так, например, делая оценку возможностей и механизмов проведения различных форм электрических влияний по дендриту до клетки включительно, Г. Д. Смирнов пишет: «Поскольку при электротонической распространении потенциала скорость процесса должна зависеть от емкостных параметров мембраны, то для дендритов с диаметром около 5 мк она соответствует 1—2 м/сек, т. е. примерно равна скорости активного распространения потенциала действия в дендритах сходного диаметра». Автор обзора ссылается в связи с этим утверждением на целый ряд сторонников примата физических основ в деятельности нейрона: на Freygang (1959), Nelson и Frank (1967), Rail и Shepherd (1968), Calvin (1969).
Характерно, однако, что целый ряд авторов, рассчитав уменьшение амплитуды распространяющегося по дендриту потенциала, приходит к выводу, что эти потенциалы начинают падать уже на расстоянии 200—500 мкм.
Хотя все упомянутые авторы, в том числе и Г. Д. Смирнов, строя комбинации электрических взаимоотношений, ни словом не упоминают о совершенно обязательных условиях для обработки пришедшей к нейрону информации, мы можем утверждать, что вывод о падении амплитуды потенциала при распространении по дендриту совершеннно исключает саму возможность даже в простой «электрической суммации» на поверхности нейрона. Во всяком случае нейрон при этих условиях мог бы дать на выходе только информационный хаос.
По сути дела во всех расчетах физических параметров, которые имеются в литературе в настоящее время, нет никаких указаний на то, каким образом эти осколки первичных синаптических электрических потенциалов, крайне измененные различными локальными сопротивлениями, могут сохранять то информационное значение, которое они имели поначалу в виде многообразных интегративных синаптических влияний.
И уж совсем невозможно биофизически понять, как проходят но этой поверхности высокие частоты разрядов.
На пути предполагаемого распространения возбуждения будут непрерывные помехи в виде разрыхленных субстратов, которые исключают передачу в электрической форме неискаженной, истинной первичной информации, пришедшей к данному синапсу.
Работы Блюма и его сотрудников, применявших при электронномикроскопическом исследовании обработку вольфрамом, выявили довольно инте-
6. Субсинаптическая и пресинаптическая мембраны в виде белых неокрашенных тяжей.
Совершенно по-другому по сравнению с глютаральдегидно-осмисвыми препаратами выглядит содержимое синаптосомы. Препарат демонстрирует химическую разнородность составных частей синапса. Характерно, что жидкость, заполняющая щель, окрашена так же, как и вещС’ ства. котрыс имеются на той и другой сторонах пресинаптической и субсинантической мембран (по Bloom и Costa. 1971).
ресные соотношения химических свойств пресинаптической и постсинап-тической мембран синапса. Их химические особенности проявились в том, что выявился только субстрат, прилегающий к обеим оболочкам (рис. 6). Однакосами обе мембраны остались неокрашенными (Bloom, Costa, 1971).
Если рассмотреть эти результаты с точки зрения возможности проведе-ния возникшего где-то возбуждения через область других синапсов, то окажется, что предположение маловероятно. Богатые субстраты в субсинаптической области и в области синаптической щели должны заблокировать ц распространение или по крайней мере исказить информационный смысл
этого дистантного возбуждения, требующего жестких структурных и биофизических свойств мембраны, если допустить проведение спайкового возбудителя, как это делает Экклс. Между тем на пути распространяющегося возбуждения таких помех будет много, но крайней мере сотни.
Допустим все же, что возбуждение, возникшее где-то на отдаленном синапсе, например на апикальном дендрите, хотя и с большим искажением, но все-таки распространяется в сторону сомы нейрона.
Однако по условиям суммации потенциала этого возбуждения с десятками других возбуждений, возникающих на других синапсах и имеющих
свою степень искажения и свою скорость распространения, они должны составить информационное целое, определяющее выход аксональных разрядов на «внешние связи» данного нейрона.
Сейчас же возникает вопрос, как это может произойти? Ответ в значительной степени зависит от того, какой вид распространения электрических потенциалов по мембране дендритов и сомы мы признаем наиболее реальным в описанных выше биофизических условиях.
Разбирая эти возможности, Экклс приходит к заключению, что возможный декрементный вид распространения потенциала от пункта синаптического возбуждения маловероятен, поскольку сила этого электротонического влияния небольшая и падает до нуля по пути распространения. Во всяком случае она недостаточна, чтобы объединить даже два возбуждения па поверхности нейрона. Еще больше трудностей возникает, если мы представим себе, что декремент распространяется во все стороны.
Кроме того, довольно труде допустить суммацию потенциалов в этих условиях. Декремент может быть столь пологим, что весьма многие и притом другие различные возбуждения могут попасть в зону радиально распределяющихся электрических потенциалов. Это обстоятельство, несомненно, приведет к контактам, объединениям и взаимоустранениям по знаку таких синапсов, которые функционально для данного момента пе являются адекватными. Следовательно, такие взаимодействия неизбежно закончатся информационным хаосом.
Допустим, однако, что возбуждения, пришедшие к синапсу, будут достаточно сильны, чтобы декремент возбуждения захватил другие синапсы, хотя бы и низкой амплитудой электротонуса. Тогда в силу высокого электрического потенциала в зоне эпицентра (например, па синапсе конечного разветвления дендрита) многие синапсы, участие которых в данной функциональной системе пе необходимо, могут возбудиться, так сказать, арте-фактно, а это опять-таки приведет к хаотической информационной деятельности нейрона в целом.
Все разобранные выше примеры говорят о невозможности распространения и суммации возбуждающих постсипаптпческих потенциалов по мембране дендрита и клетки подобно распространению возбуждений по мембране нервного волокла.
Значительно труднее допустить и объяснить распространение тормозного постсинаптического потенциала, которое по общей концепции Экклса играет весьма важную координационную роль в соотношении процессов на нейроне.
Неясность всей концепции с гиперполяризационным торможением начинается уже в самом начале, при формулировке его роли. Определяя эту роль, Eccles (1969) пишет: «Следует исходить из того, что постсинаптпче-ское торможение обладает одной единственной функцией — оно противодействует возникновению импульсных разрядов».
Где, па какой территории происходит это противодействие? Как, т. е. с помощью какого ионного механизма, происходит это «противодействие» на разнородно (!!) построенных синаптических и внесипаптическпх мембранах дендрита?
Нельзя пе учесть также последних исследований Каффлера, показавших, что порог возбудимости внесипаптической, т. е. нейтральной, мембраны значительно выше порога субсинаптической мембраны, где возникают и возбуждающий, и тормозпый потенциалы. Это обстоятельство должно еще более осложнить и без того безнадежную ситуацию с распространением тормозного потенциала по поверхностной мембране нейрона.
Кроме всего этого, не раскрыта и сама противоречивость появления именно постсинаптического торможения в масштабе координационных взаимоотношений в целом мозге. Действительно, как могло эволюционно развиться вытормаживание каких-то отдельных возбужденных синапсов или даже целого нейрона, если для этого вытормажи-вання нужна очень высокая интегративная компетентность (!!!) вытормаживающего нейрона? Образно выражаясь, мы должны спросить, откуда вытормаживающий синапс «знает», какой именно возбуждающий синапс на поверхности дендрита ему падо вытормозить.
Как можно впдеть, возникают вопросы, касающиеся самой внутренней операциональной логики постсппаптического торможения. Однако эти вопросы приобретают еще большую остроту в случае так называемого пре-синаптического торможения.
В самом деле, какова «координационная» роль этого пресинаптического торможения? По самой своей сути оно должно заблокировать возбуждение, которое уже совсем вплотную подошло к тому нейрону, для которого оно было предназначено в результате взаимодействий, сложившихся на более высоко интегрированном уровне.
Складывается совершенно комическая ситуация: цослапо какое-то возбуждение по пейропу в рамках действующей в данный момент системы приспособительного эффекта п вдруг, как бы спохватившись, центральная нервная система «вдогонку» посылает другое возбуждение, которое должно перехватить первое при входе в синапс и снять его положительный эффект...
Неужели такие соотношения могут быть принципом работы центральной нервной системы? Что было бы, если бы наши железнодорожные станции работали по этому принципу: возвращали бы ошибочно выпущенный поезд, когда оп уже достиг станции назначения?
Однако оставим пока в стороне явно несовершенную логику концепции о «пресинаптпческом торможении» и обратимся к фактическому положению дела на уровне нейрона. Недавно Eccles (1969) сообщил о концепции ностсинантического, т. е. гиперполяризационного, торможения, в развернутом, хорошо аргументированном виде.
Суть этой концепции состоит в двух основных факторах постсинаптического торможения: а) механизмах гиперполяризации и б) механизмах распространения этой гиперполяризации по мембранам дендрита и сомы нейрона, т. е. в механизмах воздействия этих гиперполяризаций па возбуждающие аксоны.
Первый вопрос решается допущением особой специфической структуры субсипаптической мембраны, имеющей свои особенные поры, пе пропускающие ион натрия из синаптической щели через субсинаптическую мембрану. Как известно, ион натрия, включая его сальваторную оболочку, имеет больший диаметр, чем ионы калия и хлора. Следовательно, простым уменьшением диаметра пор химическими свойствами передатчика, открывающего эти поры, можно создать накопление ионов натрия па внутренней стороне субсинаптической мембраны п, следовательно, создать на ней условия гиперполяризацип (см. рис. 2, Б).
Такой подбор условий, необходимых для создания гиперполяризации, вполне допустим при формулировке гипотезы. Однако эта гипотеза неизбежно требует дальнейшего оправдапия и развития. И прежде всего требуется ответить на вопрос, может ли гиперполяризационпый электрический эффект, требующий для своей генерации специфического строения мембраны, распространяться по внесинапти-
ческой мембране, не имеющей специфического для гиперполяризации строения.
Мне не приходилось встречать, чтобы кто-либо из теоретиков электрогенеза поставил этот вопрос в отчетливой форме. Нет ответа на этот вопрос и в капитальных монографиях, посвященных изучению «возбудимых мембран» (Goldman, 1971; Gilbert, 1971). Между тем ответ на него является основополагающим для принятия гипотезы о наличии тормозных феноменов на поверхности дендритов и сомы клеток.
Упоминавшиеся выше трудности, несомненно, замечает и сам Экклс,. и он ищет выхода из трудного положения в допущении декрементного распространения тормозных влияний. Лучше всего этот поиск удовлетворительного выхода из трудного положения с взаимодействием возбудительнотормозных синапсов выразить словами самого Экклса. В монографии. «Тормозные пути центральной нервной системы» он пишет: «...постсинаптическое торможение могло бы весьма эффективно создаваться синапсами,, находящимися на дендритах в непосредственной близости от места генерации импульсов. Но такая организация имела бы тот недостаток, что при этом расположении тормозным синапсам было бы трудно контролировать-(! —П. А.) генерацию импульсов в отдаленных от них дендритах. Так, например, тормозным синапсам на апикальных дендритах пирамидных клеток гиппокампа трудно было бы влиять на генерацию импульсов в базальных дендритах...» И далее: «...считали также, что постсинаптическое торможение может действовать на расстоянии посредством электротониче-ской передачи тормозного постсинаптического потенциала. Но, например,, по очень длинным дендритам пирамидных клеток коры электротоническая передача происходила бы с большим декрементом, а другого способа для распространения постсинаптического торможения не существует» (Eccles,. 1969).
Приведенные выше высказывания Экклса показывают, что для тормозных влияний в пределах поверхности одного и того же нейрона фактически; нет приемлемого в данный момент объяснения.
Ясно, что спайковый тип распространения совершенно исключен, о чем,, в сущности, говорит и сам Экклс (см. приведенную выдержку). Между тем из контекста всей книги Экклса следует, что эти тормозные влияния, формирующиеся на субсинаптической мембране, должны контролировать (!) работу возбудительных синаптических образований.
Что касается декрементного типа распространения тормозных влияний,, то имеются не только те затруднения, о которых говорит сам Экклс (затухание декремента), но и многие другие.
Прежде всего на первый план выступает та же плотность расположения: синаптосом по поверхности нейрона, о которой мы уже говорили в связи с распространением ВПСП (см. рис. 5, А). Нет возможности допустить, что какой-либо отрицательный (?) декремент может образоваться даже и для: ближайших синапсов, если бы они подлежали вытормаживанию.
Кроме того, совершенно непонятно, как при декрементном распространении торможения, не имеющего поляризации, а распространяющегося радиально, может быть осуществлено торможение1 именно того возбужденного синапса, который должен быть исключен из работы в данный момент. При таком допущении в зону наиболее высокого-пункта декремента, который по условиям допущений должен иметь достаточно высокую тормозную активность, неизбежно попадут и те возбуждения, которые не должны быть заторможены, т. е. относящиеся к другим функциональным системам.
Таким образом, декремент, если даже и принять самое грубое допущение Стивенса (дендрит — полая трубка), никогда не сможет сформировать избирательное вытормаживание отдельных возбудительных синапсов, не говоря уже о том, что совершенно неясно, как бы он сделал это.
При любых условиях и взаимодействиях такого рода на поверхности нейрона мы с фатальной неизбежностью будем иметь и информационный хаос, поскольку защитниками примата электрического проведения не поставлена и не решена главнейшая задача циркуляции возбуждений и торможений: сохранение информационной точности при всех видах тормозного влияния и при всех крайне запутанных пространственных взаимоотношениях двух противоположных процессов.
Такое невозможное с точки зрения точной нейрофизиологии толкование процессов на поверхностных мембранах дендрита и сомы нейрона с неизбежностью должно было привести Экклса к физиологическому ионсенсу, т. е. к допущению, что почти к каждому возбудительному синапсу должен быть приставлен своего рода «мэнеджер», который может затормозить синапс.
Так, папример, он пишет: «Субмаксимально тормозная активность, вероятно, не могла бы достаточно эффективно противодействовать синаптическому возбуждению во всех точках...», «...это соображение приводит к выводу, что при наиболее эффективной функциональной организации тормозные синапсы должны были бы быть расположены па стыке всех возбудительных воздействий, а именно в непосредственной близости к месту возникновения импульсного разряда, идущего по аксону» (Eccles, 1969).
На основании приведенных выше высказываний Экклса как о возбудительных, так и о тормозных влияниях, формирующихся на сипаптических образованиях нейрона, мы можем сделать следующие выводы:
1. Соблюдение примата электрического показателя возбуждений не дает убедительного физиологического объяснения функции целого нейрона.
2. По сути дела ни одно из допущений о распространении возбудительного и тормозного влияний на поверхности нейрона не может быть принято ни с биофизической, ни с физиологической точки зрения.
3. Принятие примата мембранных и электрических процессов не дает •возможности хоть сколько-нибудь ответить на вопрос о главной функции нейрона — интегрировании им одновременно пришедших к нему разнородных по качеству возбуждений.
4. Имеющееся в современной нейрофизиологии представление о главной функции целого нейрона совершенно не удовлетворяет основному требованию работы мозга — сохранению информационного эквивалента на всем пути преобразования первичной информации. Характерно, что ни один из сторонников решающей роли трансмембранных потенциалов не сопоставляет своих допущений о примате электрической суммации на поверхности нейрона с обязательными требованиями принципов информации (А. И. Шаповалов, 1966; П. Г. Костюк, 1972; Г. Д. Смирнов, Ю. Б. Мантейфель, 1973; Б. Катц, 1968; Stevens, 1968; Eccles, 1969, и др.).
Все вышеприведенные данные заставляют прийти к совершенно очевидному заключению: широко распространенная и общепринятая концепция проведения возбуждений по дендриту и по соме нейрона является совершенно несостоятельной и не может объяснить самую существенную функцию нейропа — превращение многих приходящих возбуждений без. потери информационного значения в одно единственное, аксональное возбуждение.
Таким образом, в этом самом критическом пункте «проведения возбуждения» создается своеобразный нейрофизиологический тупик, мешающий дальнейшему прогрессу наших знаний о деятельности нервной системы. Употребляя выражение, У. Р. Эшби (1962), мы могли бы сказать, что здесь нужна «улучшенная логика механизма».
Перед лицом всех приведенных выше фактов и соображений мы выпуж-дены были радикально изменить и логику при оценке процессов, развивающихся в области синапса.
Исходя из общепринятых взглядов, положение дела можно было бы сформулировать так. Предполагается как достоверная истина, что все процессы синаптосомы, нресппаптической мембраны и постсицаптичоской мембраны служат одной единственной цели — появлению электрического потенциала па субспнаптической мембране с последующим распространением его по поверхностной мембране дендрита и сомы в сторону генераторного пункта аксона.
В общепринятых взглядах этой физиологической задаче служит и внезапное изменение проницаемости субсинаптической мембраны, поскольку именно она рождает электрический потепцпал, которому приписывают решающую роль в дальнейшей судьбе синаптических возбуждений.
Однако все то, что мы уже знаем о биофизических условиях проведения но поверхности нейрона (см. выше), и все то, что мы знаем о сложных Химических превращениях в спнаптосоме и в области синаптических мембран, заставило нас высказать другое, как нам кажется, наиболее вероятное предположение.
Мы выдвигаем гипотезу о том, что внезапное изменение проницаемости активной субсинаптической мембраны является фактором, способствующим выходу какого-то сложного метаболического комплекса из области синапса в область плазматических образований дендрита и сомы нервной клетки, прилежащих к субсинаптической мембране.
С этой точки зрения синапс не является образованием, созданным для формирования электрического потенциала, как это принимает господствующая точка зрения, а представляет собой аппарат, трансформирующий пре-синаптическое возбуждение в специфические цитоплазматические химические превращения дендрита и сомы.
В этом предположении я вижу в настоящее время единственный выход из того логического тупика, в который попала современная нейрофизиологическая мысль, игнорирующая специфическую интегративную функцию нейрона. Естественно, сформулированное выше предположение требует еще весьма разветвленных доказательств, и прежде всего эти доказательства должны быть получены анализом тонких структурных особенностей самой субсинаптической мембраны. Особенно же эта оценка должна быть сосредоточена па той части цитоплазмы, которая соприкасается с субсинаптической мембраной.
Согласно нашей гипотезе, субсипаптпческая область служит аппаратом преобразования пришедшего к синапсу возбуждения с одного входа в другой без потери специфического информационного смысла этого возбуждения. Такая функция синапса не может не сказаться на тонких структурных особенностях области субсинаптической мембраны.
Другой фактор, который должен быть налицо, если наши предположения близки к истине, это исключительное химическое разнообразие метаболических процессов на субсинаптической мембране и в субсинаптической области. Именно оба эти фактора и будут предметом нашего внимания в последующих главах этой статьи.
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
СУБСИНАПТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ
Все предыдущие критические замечания в адрес электрической теории «передачи возбуждения через синапс» делают невозможным принять, что все топкие процессы механизма этой передачи могут быть осуществлены только ионно-мембранными взаимодействиями.
Из электрической теории невозможно вывести пи интегративных процессов нейрона, ни информационных преобразований, без которых потеряла бы смысл вся приспособительная деятельность нервной системы.
Все это заставляет нас искать другой путь распространения и преобразования возбуждений, который если и пе полностью объяснял бы процесс распространения, то ио крайней мере дал бы возможность построить более приемлемую гипотезу для объяснения всего разнообразия включенных в эту проблему механизмов (память, торможение, пластичность и др.).
Совершенно естественно поэтому, что па путях поиска этих новых подходов к преобразованию возбуждений в нейроне прежде всего должна была возникнуть мысль о распространении возбуждения в сторону протоплазмы самого получающего возбуждение нейрона, поскольку именно его аксон определяет дальнейшую судьбу и реализацию его интегративной деятельности.
Кроме того, если мы примем в качестве рабочей гипотезы, что распространение синаптических возбужденпй и их интеграция возможны только при участии всех структур нейрона, то переход каждого отдельного возбуждения через субспнаптическую мембрану п начало его преобразования в нейроплазме и органеллах дендрита пе могли бы не отразиться на тончайших структурных особенностях именно субсинаптической области, наиболее близкой к активным областям синаптических мембран.
Действительно, бурный рост электронномикроскопических исследований именно синаптических образовании в последние годы дает нам чрезвычайно демонстративный материал для поисков в этом направлении.
Прежде всего возникает важный вопрос об историческом происхождении синаптического образования. Ясно одно, что оно представляет собой усовершенствованный и тонкоспециалпзировапный межклеточный контакт, и, следовательно, корни его происхождения надо искать именно в этом направлении (Schmitt, 1969).
Последние тонкие исследования способов контактирования и «узнавания» одними клетками других адекватных по специфичности клеток открыли целый мир новых биологических факторов, проявляювщх свое действие почти на молекулярном уровне. Естественно, что центральным механизмом здесь является деятельность мембран. Взгляды на эту последнюю в настоящее время сильно изменились. Я оставлю в стороне обычное представление о липидно-белковой композиции собственно мембраны и более подробно остановлюсь на внешней стороне мембраны, которая представляет для нас в этой работе специальный интерес.
Благодаря полученным в последние годы данным выяснилось, что внешний слой мембраны представляет собой сложное объединение многих молекулярных инградиентов специфического характера, определяющих «внешние отношения» нейропа к окружающим влияниям.
Эта внешняя зона нейрональной мембраны имеет прямое отношение к так называемому узнаванию химических свойств соседних клеток и к различного рода объединениям и контактам нервных клеток друг с другом.
Как указывает Шмитт, эта внешняя зона формирует своего рода «шипики», состоящие из глюкопротеиновых и олигосахаридных молекул. Эти шипики распространяются за пределы внешней зопы мембраны и находятся в непрерывном контакте с подобными же выростами в межклеточное пространство от других клеток.
Таким образом, внешний слой находится в непрерывном «узнавании» соседппх клеток и вообще внешней среды и выполняет, следовательно, весьма важную функцию контакта и предпочтительных избирательных химических связей с соседними клетками (Schmitt, 1971).
Шмитт указывает даже и на возможные механизмы этого избирательного контакта между клеточными нейрональными образованиями. Он делит их на три категории: контакт в форме адекватного отношения по типу антиген—антитело; контакт для «узнавания» по тину избирательного отношения энзим—фермент, кроме того, инструментом таких адекватных узнаваний могут быть водородные связи (Schmitt, 1969).
В качестве конкретного субстрата для таких тонких избирательных механизмов Шмитт указывает па соединение глюкопротеиново-олигосаха-ридных структур, которые обладают высокоизмепчивой специфичностью. Исходя из точного направления этих избирательных химических связей, Шмитт считает, что последние вполне могут обеспечить избирательные связи между клеточными элементами. Именно эта жестко запрограммированная избирательность заставляет его думать, что она складывается на геномной основе клетки. Последние данные, полученные на культивированных in vitro отдельных нейронах и их группах, делают такое предположение весьма вероятным (Crain, 1970).
На основе всех приведенных выше фактов Шмитт выражает сомнение в том, что участие только ионных процессов могло бы обеспечить проницаемость субсинаптической мембраны, которая в химическом отношении является более сложным явлением. Это мнение целиком совпадает с нашими собственными представлениями обо всех синаптических преобразованиях возбуждений.
Я остановился так подробно на условиях контакта клеточных мембран потому, что, очевидно, прообразы синаптических образований неизбежно должны были пройти эти стадии и уже у низших животных принимали самое деятельное участие в соотношениях с внешним миром, в создании прочных тканевых констелляций. Достаточно вспомнить знаменитый опыт с двумя гидрами различных цветов, приведенными в разрозненно-клеточные соотношения и смешанными в одной посуде. Они даже при повторных взбалтываниях с поразительной точностью образовывали впоследствии две сходные гидры ~ коричневую и зеленую.
На меня произвели неизгладимое впечатление опыты П. Вепса с двумя культурами тканей — легочной и печеночной. Эти опыты были сняты цейт-раферной съемкой, и фильм был продемонстрирован мне во время моего визита в лабораторию П. Вейса в 1971 г. (Рокфеллеровский институт). Опыт состоял в следующем: к культуре популяции легочных клеток подсаживалась клетка из культуры печеночных клеток. При приближении этой клетки к легочным клеткам она пемедленно «отскакивала» от них. И все «попытки» войти в эту группу неизменно были неудачными.
Однако если в такое же положение ставили легочную клетку, также из соответствующей культуры, она при первом же прикосновении к группе легочных клеток немедленно плотно врастала в эту однородную популяцию. Естественно, что такой эффект мог быть получен только при весьма тонкой избирательной чувствительности оболочек, способных осуществить «узнавание» адекватного субстрата.
Я задержался на этом вопросе потому, что теперь становится все более и более очевидным, что в основе формирования достаточно примитивных и универсальных межклеточных контактов, получивших название десмо-сом, лежит именно описанная выше специфичность клеточных мембран, сама же десмосома, на мой взгляд, вполне законно считается прообразом развитых и специализированных синаптических образований у высших животных (Kelly, 1967). Больше того, даже и в развитой и дифференцированной первной системе весьма часто стали находить образования, подобные десмосомам.
В свете вышесказанного очень важно установить те структурные детали десмосом, которые бы дали возможность выявить их функциональный смысл и понять их эволюционные преобразования в специализированные синапсы. Такое сопоставление может дать нам возможность установить некоторые изоморфные черты при развитии клеточных контактов в процессе эволюции.
Прежде всего при рассматривании электронномикроскопических картин строения синаптосом различного происхождения можно обратить внимание на то, что они поразительно точно соответствуют общей архитектуре синапса, Даже у эпителиальных клеток (см. рис. 4) они имеют хорошо очерченные «предесмосомные» и «постдесмосомпые» образЬвания, которые с поразительным сходством копируют пресипантическую группировку протоплазматического материала клетки-донора и субспнаптическую ткань клетки-получателя (De Robertis, 1971).
Уже в стадии десмосом клеточные контакты представляют собой совершенно различные по форме образования, что, несомненно, является отражением их функции связывания одинаковых илп различных протоплазматических констелляций. В последние годы с помощью электронномикроскопических исследований десмосомальный тип контакта был найден в самых разнообразных тканевых образованиях — растительных и животных.
Все эти типы десмосом, несомненно, несут какую-то функцию метаболических взаимодействий, а вариабельность их строения, падо думать, отражает вариабельность этих процессов.
Мне хотелось бы обратить особое внимание на те десмосомы, которые имеют богатые сплетения микротрубочковых образований и сквозное упорядоченное прохождение этих трубочек через обе мембраны синаптосомы (см. рпс. 4). Этот феномен говорит о том, что обмен протоплазматическим материалом между двумя клетками осуществляется через тубулизирован-ные пути — способ, оказавшийся столь универсальным для всех животных и для всех уровней эволюции. Изучение этого способа переноса метаболических продуктов в настоящее время составило целую самостоятельную главу физиологии и биологии.
Характерной чертой строения таких десмосом является наличие поперечных осмиофильных мостиков в области щели, что полностью соответствует такой же исчерчепности щели у синаптических образований моллюсков п даже в синапсах высших животных. Эта поперечная исчерченность представляет собой ряд совершенно очевидно структурированных мостиков для переноса метаболического (осмиофпльного) субстрата от одной мембраны к другой.
В связи с этими гомологическими чертами у примитивных клеточных контактов мне хотелось бы обратить внимание на следующий важный факт, проходящий через всю эволюцию клеточных контактов: все межклеточные контакты, а следовательно, и мембраны, и органеллы этих контактов служат обмену метаболи-
25 Заказ № 2099 385
.1
ческими субстратами между контактирующими клеточными образованиями.
Мы уже касались этого факта в разделе о парадоксах нейрофизиологии, подчеркнув, что в ряду эволюционных специализаций и усовершенствований этих контактов только межпейрональный синапс порывает с этот! общей тенденцией эволюции.
Именно это обстоятельство, т. е. жестко постулируемая сторонниками электрической теории обработка информации па поверхности нейрона, и вступает в поразительное противоречие со всеми теми многообразными субстратными связями, которые электронная микроскопия вскрывает в области, следующей за субсинаптической мембраной как в плазме дендритов, так и в плазме тела клеток.
На этом пути сразу же возникает уже не однажды разбиравшаяся нами проблема о принадлежности частей сипапса, т. е. его спнаптосомы и субсинаптической мембраны. Если исходить из весьма отчетливого разделения двух мембран и из наличия между ними щели, то этот вопрос неизбежно должен возникнуть.
В нашей лаборатории он возник в особо демонстративной форме при перекрестных операциях на нервных стволах различного функционального значения, папример анастомозах диафрагмального нерва с барабанной струной, диафрагмального нерва с язычным нервом и др. Если после окончания регенерации волокон диафрагмального нерва в сторону слюнной железы и парасимпатического ганглия произвести электрическое раздражение диафрагмального нерва, то появляется секреция слюнной железы (Т. Т. Алексеева и др., 1961).
В другой форме экспериментов при анастомозе двигательный нерв регенерировал в периферический отрезок перерезанного язычного нерва. После того как волокна подъязычного нерва регенерировали до окончания язычного нерва, полностью восстанавливались чувствительные образования слизистой оболочки языка, принадлежащие ранее чувствительному язычному нерву. Следует прибавить, что эти чувствительные окончания (луковицы) после наложения анастомоза регенерировали (А. П. Анохина, 1948).
Мы объяснили эти феномены таким образом: любой нерв, который регенерирует до неадекватного для себя синапса — нейросекреторного или чувствительного окончания, восстанавливает полностью субсинаптическую мембрану, характерную для клетки-получателя. А из этого следует, что субсинаптическая мембрана по своей биохимической сути принадлежит клетке-получателю гетерогенной нервной терминали (П. К. Анохин, 1958—1968).
В то время когда производились эти эксперименты (1932—1935 гг.), мы еще не могли произвестп электронномпкроскопичоского анализа этого феномена, однако это сейчас хорошо сделано многими авторами на простой дегенерации и регенерации межнейропальных синаптических образований. Можно в качестве иллюстрации привести результаты опытов De Robertis (1971), Akert с соавт. (1971) (рис. 7),
На рис. 7 показаны последние стадии дегенерации пресинаптического нервного окончания. Как можно видеть, пресинаптическая часть терминали синаптосомы полностью дегенерировала. Однако да ж е в конце дегенерации субсипаптическая мембрана и все органе явные включения (Subsynaptic web, по терминологии де Робертиса) — клетки-получателя остались сохранными. Эти результаты целиком подтверждают наши прежние физиологические заключения о том, что субсинаптические образования по своей структурной и биохимической природе явля-
7. Показана постепенная дегенерация подходящей к синапсу терминами и самой синаптосомы (А, Б, В). В стадии Г двввкерировано пресинаптическов образование вместе с синаптосомой, Вместе с тем полностью сохранилась субсинаптическая ткань, идущая после субсинаптической мембраны (по De Robertis, 1971).
ютсяпроизводными от нейрохимических и метаболических особенностей субстратов клетки-получателя, т.е. в случае аксодендритического синапса от дендрита.
Такой вывод, как можно было увидеть из предыдущего изложения, радикально меняет наше отношение к роли субсинаптической мембраны в механизмах распространения через синаптические мембраны первичных химических преобразований, формирующихся уже на основе разнообразных субстратов синаптосомы.
Субсинаптическая мембрана, будучи метаболически связанной с областью субсинапса, становится в какой-то степени субстратом, адаптирующим «пресинаптическую химию» к «постсинаптической химии», т. е. к метаболическим процессам дендритной плазмы и эндоплазматического ретикулума сомы клетки.
Такое представление о функциональном значении субсинаптической мембраны в общей деятельности нейрона значительно меняет и наше отношение к структурным особенностям субсинаптической области вообще. Действительно, для господствующей электрической теории преобразования возбуждения на синапсе состав протоплазмы дендрита и тела клетки не имел никакого значения, поскольку электрические процессы разыгрываются, согласно этой теории, на поверхностной мембране нейрона. Именно поэтому электронномикроскопические исследования не были направлены на поиск и исследование важнейших структур вне субсинаптической мембраны.
Тем не менее электронномикроскопические исследования выявляют очень много структурных деталей, которые не учитывает электрическая теория. Я должен отметить здесь особенно богатый материал Mi-keladze (1969), полученный в систематических исследованиях его лаборатории.
Для более детального разбора морфологических особенностей субсинаптической области необходимо произвести некоторую классификацию-25* 387
3 Структуры, получившие название тучных телец.
=Sss=fg§=?SS формы.
9. Распространение субсинаптического тучного тельца через микротрубочки в сторону аксона. Демонстративное доказательство того, что эта передача уже в самом начале приобретает трубочный характер (по Akert, 1971).
отдельных структурных включений в эту область. Они значительно отличаются друг от друга по своим особенностям, а их очевидная связь с субсинап-тической мембраной заставляет признать их продолжением в протоплазму дендритов тех процессов, которые разыгрываются на субсинаптической мембране.
А. Тучные включения в протоплазму субсинаптической области. Эти образования имеют очевидное отношение к субсинаптической мембране уже , потому, что обычно занимают область, точно соответствующую активному участку субсинаптической мембраны. Их отличительным свойством является весьма большой аффинитет к осмию. И потому они обычно выглядят на препаратах густо-темными, чем и объясняется данное им название— density bodies (Milhaud, Pappas, 1966). Их связь с процессами субсинаптической мембраны очень часто выявляется благодаря потокам каких-то химических субстратов, направляющихся к этим тельцам от субсинаптической мембраны. Используя различно направленные срезы, Pappas (1966) и Akert (1971) дают довольно подробную и достоверную схему сетчатого строения этих субсинаптических образований, целиком покрывающих активную зону дендрита.
Описанные выше «тучные тельца» могут иметь самую разнообразную ' форму, а иногда напоминают стопку положенных друг на друга монет I (рис. 8). Эти тучные тельца вначале считали показателем примитивных [ синаптических образований. Так, например, Akert (1971) описал их в си-
10. Шипин из коры головного мозга крысы.
На шипике хорошо видны тучные образования за пределами субсинаптиче* ской мембраны. Это говорит о том, что онн харак* терны не только для инфра-форникального органа, но и Для корковых П1ИПИК0В (по И. G. Косицыну, 1973).
напсах субфорникального органа, который, как известно, является одним из филогенетически наиболее древних образований.
Препарат, показанный на рис. 9, отчетливо демонстрирует связь юсмиофильных образований субсинаптической области с микротрубчатыми образованиями, уходящими в протоплазму нейрона (аксоплазма). Эти соотношения напоминают нечто подобное в десмосомах, как это представлено на рис. 4. Во всяком случае, структуры подобного типа не оставляют сомнения в том, что существует прямая структурированная связь субсинаптической области с протоплазмой тела клетки. Последние исследования нашей лаборатории убеждают в том, что мнение о наличии тучных телец только у филогенетически древних нервных структур не может быть принято. Действительно, подобные тельца были найдены в виде хорошо выраженной цепочки у суб-ринаптической мембраны даже на шипиках корковых клеток (рис. 10).
В какой связи находятся эти тучные тельца, располагающиеся цепочкой на расстоянии 500 А от субсинаптической мембраны, с активной деятельностью синапса? Не являются ли они лишь структурной особенностью дендритной протоплазмы и, следовательно, могут и не иметь какой-либо •связи с интимными процессами синаптосомы?
Этот вопрос, казалось бы, отпадает сам собой при наличии структурно оформленных тяжей, связующих субсинаптическую мембрану с тучными тельцами. Тем не менее необходимы еще более верные доказательства связи этих тучных телец, например, с везикулами синаптосомы (пресинапс).
Электронномикроскопические препараты, у которых активная зона разделена на две изолированные части, оказались особенно доказательными в этом отношении. Как показывает рис. 11, везикулярные образования синаптосомы плотно сгруппировались на два потока, направленных к преси-иаптической мембране особого, «гребешкового», синапса, образованного сдавлением тонкого дендрита, содержащего в своей протоплазме цепочку тучных субсинаптических телец. Особая демонстративность этого препарата .состоит в том, что осмиофильные потоки вещества, начиная от пресинапти-ческой мембраны, проходят в неизменяемом виде через синаптическую щель, через субсинантическую мембрану, затем продолжаются ч е-
рез плазму дендрита точно к каждому тучному тельцу и, наконец, сливаются с ним.
Такая конструкция связей субсинаптической мембраны дает совершенно определенное доказательство того, что ряды тучных телец всех разновидностей являются продолжением активных пре-синаптических процессов в протоплазму дендритов и, следовательно, служат основной задаче синапса — распространению возбуждения в виде метаболических преобразований в сторону протоплазмы нейрона.
Субсинаптико-цистернальный тип связи. Наряду с тучными осмио-фильпыми тельцами около субсинаптнческой мембраны мы встречаем и цистерны, характерные для эндоплазматического ретикулума. Этот тип отношений также является универсальным, но наиболее часто он встречается в синаптических аппаратах моллюсков Lymnea Stagnalis. Именно у низших животных все соотношения между отдельными органеллами оказываются более «выпуклыми», более «откровенными», и потому в пих иногда можно увидеть то, что у специализированных форм нейронов приобрело уже другие очертания.
Прежде всего бросается в глаза обилие цистернальных образований в клетках ганглиев моллюска. Они принимают здесь самые разнообразные формы, причем на большей части их мембран насажены организованными рядами рибосомальные образования. Кроме того, цистерны эндоплазматического ретикулума способны к выпячиванию своеобразных извилистых трубочных образований, которые в ряде случаев переходят в стандартные прямые микротрубочные образования (рис. 12). Этот последний факт имеет слишком большое и принципиальное значение в генезе микротрубочек вообще и потому высказанная выше догадка о связи цистернальных образований с генезом микротрубочек должна быть разработана более подробно в специальных исследованиях.
Бросается в глаза также и следующее обстоятельство. В то время как рибосомы, которыми усажена поверхность цистерны, сильно осмиофильны, содержимое цистерн, наоборот, за редким исключением не обладает осмио-фильностью. Какой материал содержится в этих цистернах и почему микротрубочки и выпячивания, явно образованные стенкой цистерны, сразу же приобретают осмиофильное содержимое?
Все эти вопросы требуют специальных и весьма тонких гистохимических исследований, которые в настоящее время и начаты нашей лабораторией. В данный момент нас интересует более частный, но принципиально важный вопрос, имеются ли какие-либо тесные соотношения цистерн с субсинаптической мембраной?
Достаточно просмотреть несколько электронномикроскопических препаратов, чтобы убедиться, что в ганглиях моллюска, например, одними из частых контактов субсинаптических мембран являются их непосредственные контакты с цистернальными образованиями (см. рис. 12). На электрон-номпкроскопическом препарате видны типичные для этого вида субсинаптического контакта детали. Прежде всего хорошо видны две цистерны — Ci и Сг, которые плотно прилегают к субсинаптической мембране. Хорошо видна группировка везикул, направленная от центра синаптосомы к пре-синаптической мембране в области прилегания цистерны. Хорошо заметны мостики, тянующиеся через синаптическую щель и продолжающиеся за пределы субсинаптической мембраны по направлению к цистерне С>. Здесь они присоединяются к мембране цистер-
1
11, Иллюстрация того, что тучные тельца, находящиеся е субсинаптической области, служат действительным продолжением процессов синаптосомы в субсинаптическую плазму.
Видно наличие двух раздельных активных пунктов преспнаптичсской и постсинаптической мембран. Продолжение их за' пределы субсинапса свидетельствует о том, что тучные тельца — органические участники того процесса, который соответствует передаче возбуждений от субсинаптической мембраны в плазму дендрпта (по Milhaud и Раррав, 1966).
12. Синапс из ганглия моллюска.
Хорошо видно, что везикулярные пузырьки сосредоточены у активного пункта пре-сниаптнческой мембраны. Активность этих пузырьков соответственно свяаана с мостиками осмиофилъного вещества, соединяющего пресинаптическую и субсипапти-ческую мембраны. Особенно интересно, что эти мостики продолжаются за пределы субсинаптической мембраны в сторону плазмы дендрита. Здесь мы видим довольно тесный контакт этих мостиков, осмиофильно окрашивающихся, е цистерной, лежащей около субсинаптической мембраны (по В. ф. Майоровой).
ны и теряются, очевидно, проникая в цистерну. На противоположной стороне цистерны появляются некоторые выступы осмиофилъного вещества, уходящего уже в глубь цитоплазмы дендрита. Цистерна Сз принципиальнс имеет те же отношения к субсинаптической мембране, что и Сь Однако оне меньше восприняла осмий.
На разобранном выше препарате мы видим несколько особенностей, которые отражают тесную связь синаптосомального содержимого с цитоплазмой нейрона. Прежде всего поражает непрерывность продвижения содержимого пузырьков за пределы субсинаптической мембраны и тесный контакт вышедшего из синаптической области вещества («мостики») с поверхностью цистерны. Поражает также и очевидная перемена химического знака при этом. В самом деле, на электронномикрограм-ме хорошо видно, что уже в области пресинантической мембраны вещество, вышедшее из везикул, приобретает значительно повышенную осмиофиль-ность до густой окраски включительно. Таким же сильно осмиофильным оно проходит через обе мембраны и таким же остается и за пределами субсинаптической мембраны — явпое указание на то, что на этом пути вещество не претерпевает существенных химических превращений.
Однако, как только это вещество проникает в цистерну Ci, оно немедленно теряет свою осмиофилъность. Что происходит в этот момент с веществом пресинаптических везикул? Можно думать, что на всем пути передающегося химического субстрата происходит многократное перекодирование той информации, которая поступила по терминали к синаптосоме. Именно этот путь и представляет собой увлекательную перспективу для будущих совместных исследований нейрохимика, нейроморфолога и нейрофизиолога.
Для нас же сейчас важно отметить, что процесс преобразования возбуждения, начавшийся в синаптосоме, не останавливается на субсинаптической мембране, как это следует из господствующей точки зрения современной нейрофизиологии, но вступает в аппараты субсинаптической области и претерпевает дальнейшие преобразования. Эти последние, как увидим ниже, происходят по всей длине дендритов, завершая, возможно, свой путь в области околоядерной цитоплазмы и аксонного холмика.
На рис. 12 нами приведен-типичный случай контактного прилегания цистерны к субсинаптической мембране. Однако на пренаратах, приготовленных из моллюска, мы всегда видим огромное количество цистерн во всех положениях, особенно там, где они находятся в стадии образования микротрубочек.
Субсинапто-шипиковые контакты. Как известно, шипик является усовершенствованным синаптическим образованием (Pappas, 1966). Очевидно, в шипике имеют место сложные процессы, потребовавшие включения специальных аппаратов. Несмотря на это, шипик как анатомическое образование со всем разнообразием своих органелл не нашел себе места в общепринятых концепциях нейрофизиологии, ограничивающихся лишь оценкой трансмембранных потенциалов. Больше того, как мы уже упоминали, сам шипик по своей анатомической конструкции полностью исключает возможность передачи потенциалов по его поверхностной мембране.
Согласно представлениям сторонников главной роли трансмембранных потенцилов, потенциал от одного синапса не может быть настолько сильным, чтобы вызвать достаточно высокий декремент для распространения
13. Шипик и шипиковый аппарат.
А—-хорошо видно, что активный процесс от субси-иаптической мембраны че-рез плазму типика продолжается В СТОрОНУ ШИПИ' нового аппарата (стрелка). Есе субстратные продолжения активного синапса направлены к одному и тому же месту шппикового аппарата. Ото заставляет думать, что рецепторный пункт типика находится на вполне определенном месте, а его дальнейшие ветвления представляют собой последовательную обработку химического субстрата, поступающего из субсинаптической мембраны; Б —от активного синапса к шипиковому аппарату отходят две трубчатые структуры (по А, А. Мплохину, 1973).
потенциала по дендриту. Следовательно, у субсинаптического потенциала шипика нет достаточной силы для распространения по шинику, у него нет практически никаких условий распространения. Он должен гаснуть на тпипике, не успев проявить свое информационное значение.
Наоборот, структурные образования субсинаптической области соединяют субсинаптическую мембрану непосредственно с шипиковым аппаратом. Здесь происходят какие-то преобразования процессов, к тому же очень часто пшпиковый аппарат переходит в микротубулярные образования различной конструкции, направляющиеся затем в области основания шипика и, наконец, к дендриту. Исходя из трубчатого строения шипикового аппарата, можно думать, что и сам этот аппарат есть не что иное, как усложненная трубочка, вытянутая при образовании шипика.
Эти пути и структурные образования столь очевидны, а их направленность так определенна, что не возникает никакого сомнения в том, что пос-394
14г Структурная связь субсинаптической мембраны с шипиковым аппаратом (показана стрелкой).
Активная часть субсинаптической мембраны продолжается в сторону ннепнкового аппарата двумя отдельными трубчатыми образованиями (объяснение в тексте).
ле субсинаптической мембраны процесс возбуждения распространяется в область шипикового аппарата. Здесь процесс претерпевает какую-то существенную обработку, чтобы влиться в общий протоплазматический поток дендрита.
Подобного рода связи субсинаптической мембраны с шипиковым аппаратом дендрита имеют место в самых разнообразных структурных формах, однако, несмотря на все эти различия, они еще больше укрепляют тезис о протоплазматическом продолжении субсинаптического возбуждения и в шипик (рис. 13).
Все дело лишь в том, что в одном случае связь субсипаптических процессов образуется через непосредственный контакт с шипиковым аппаратом, как это было разобрано выше, а в другом — через цистернальные образования или через мультивезикулярные тельца (рис. 14).
Однако во всех этих случаях процесс заканчивается на микротубуляр-ных структурах в общем русле дендритных органелл. Для распространения потенциала по поверхностной мембране нейрона площадь активного соприкосновения пре- и субсинаптической мембран должна быть особенно большой, только при этом условии образуется достаточно сильный потенциал.
Как раз обратное этому требованию мы имеем именно на шипиковых синапсах. Площадь соприкосновения обычно дробится на несколько совершенно точечных соприкосновений, что с точки зрения электрической теории должно намного уменьшать возможность распространения потенциалов
15. Богатые структурные соотношения субсинаптической мембраны с субсинаптической областью (показано стрелкой).
А — после прохождения субсинап-тической щели вещество, вышедшее-из синаптосомы, проходит также и субсинаптпчсскую мембрану; после-нее идет ряд треков, продолжающих движение этого вещества в субсинаптическую область. Характерно, что субсинаптнческая область имеет контакты между этими продолжающимися из субсинаптической мембраны субстратными треками. Если сопоставить это с рис. 4 (синаптосомы), то можно увидеть много общего э зтпх встречах потоков на отдаленном расстоянии от субспяаптической мембраны; Б — контакты субсинаптиче-ской мембраны с микротрубочками и с большими цистернами, находящимися в воне ностсинапса. Характерно, кто имеется одна трубочка, похожая на все то, что выходит из цистерны, и эта трубочка вступает в контакт с мпкрофила.ментамп и с микротрубочками. Рисунок подтверждает догадку о соотношениях микро-филаментов и микротрубочек с цистернами у синапса моллюска.
шипика в сторону деидрпта. Это обстоятельство явно говорит против признания примата трансмембранных потенциалов в интегративной деятельности нейрона. Электронпомикроскопическпе исследования шипиковых контактов с субспнаитической мембраной еще больше углубляют ото противоречие п совершенно отчетливо склоняют чашу весов в сторону примата дендро- и цитоплазматического распространения первичной аксо-сипапти-ческой информации.
Разберем электронномикроскопический препарат (рис. 15), демонстрирующий связь субсинаптической мембраны с шипиковым аппаратом. Обильное скопление везикул синаптосомы формирует прохождение также обильной осмиофильной субстанции через синаптическую щель с последующим выходом ее в субсинаптическую область. Здесь вполне отчетливо формируется связь с пшпиковым аппаратом, от которого затем идут связующие образования в сторону дендрита. Из анализа соотношений между субсинаптической мембраной и шипиком следует, что субстратные (!) связи внутри шипика являются более убедительным аргументом в пользу
16. Электронная микрограмма (У200ООО). Микротрубочки в зоне между ядром клетки и аксонным холмиком, ближе к аксонному холмику.
Большое увеличение позволяет увидеть структуру самих микротрубочек; видна продольная исчерченность в виде филаментозных линий (показало стрелками). Наиболее интересным признаком этих электронных микрограмм является демонстративное выхождснис шипиков, которые идут навстречу друг другу и вступают в довольно тесный контакт. Таких перемычек между отдельными дендритными трубочками довольно много на атом снимке. Все они направлены навстречу друг другу и, несомненно, представляют- собой какое-то довольно тесное химическое взаимодействие, может быть, даже структурированное на молекулярном уровне (по Tani и Ametanl, 1970),
•его роли в проведении возбуждения, чем совершенно нереальное с биофизической точки зрения распространение потенциалов по его поверхности в сторону дендрита.
Субсинапто-микротрубочные контакты. Много лет после внедрения электронномикроскопического метода микротрубочки (диаметр 100— 500 А) и микрофиламенты (диаметр 40—100 А) описывались как мало понимаемые морфологические находки. Именно поэтому им приписывались функции, находящиеся в полном противоречии с их реальной структурой. Так, например, одно время им приписывали «опорную функцию», хотя по своей крайне пористой конструкции и по лабильному строению они никак не могли нести чисто механическую функцию.
Для понимания роли микротрубочек мы должны исходить из совершенно достоверного положения: нетвозможностиобънснитьраспро-странение возбуждения по поверхности мембраны. Если это так, то надо искать распространение возбуждений только в сторону дендроплазмы. Но тогда мы должны признать, что единственной ориентированной структурой в дендрите являются дендритные микротрубочки. Только одни они составляют некоторую ориентированную дорогу, которая может подвести любое сообщение, будет ли это простой ток аксоплазмы или организованный ферментный процесс; только они могут подвести сообщение от дендрита в цитоплазму, в эндоплазматический ретикулум, а впоследствии вступить в контакт с генераторным пунктом нейрона.
Японские авторы Tani и Ametani (1970) в своих электронномикроскопических работах с значительным увеличением микротрубочек (до 210 тысяч раз) показали, что в области аксонного холмика эти микротрубочки могут контактировать друг с другом через выросты какого-то вещества из пор этих трубочек и, следовательно, могут находиться в химическом контакте. Структура микротрубочек при большом увеличении оказывается достаточно сложной, на поперечном сечении можно видеть звездообразные фигурки и слои, которых указанные авторы насчитывают три (рис. 16).
Сам факт, что трубочки еще в дендритах приобретают поры и эти поры совершенно очевидно выпускают какое-то вещество, вступающее в реак-
П. Демонстративный случай контакта субсинаптической ткани, высокоосмиофилъ-* ной, с отдельными микротрубочками, проходящими в зтой зоне.
Мощно видеть, что эти трубочки как раз берут начало от структур, подобных цистернам, и по пути к ним присоединяются влияния от субсинаптической мембраны. Эта гипотеза, пожалуй, наиболее точно соответствует тому, что мы видим у моллюска, где эти соотношения представлены в более демонстративном виде.
цию с окружающей плазмой дендрита, показывает, что они являются коллектором химических продуктов. Эти вещества контактируют или непосредственно от трубочки к трубочке, или с дендроплазмой, или с митохондриями, или с цистернами, или с другими органельными включениями в плазму дендрита.
Отмеченное выше обстоятельство заставляет обратить внимание на эти структуры и заподозрить, что именно они могут быть проводниками процессов, начавшихся в субсинаптической мембране и в субсинаптической области. Речь не идет, конечно, о том токе плазмы, который в настоящее время стал очень популярным под влиянием первоначальных работ Вейса и получил название «axoplasmatic flow». Этот ток, очевидно, имеет трофическое значение и постоянно существует между центром и периферией и между периферией и центром. Он имеет малую скорость и, как думают, способствует обмену между основными составными компонентами нерва, нервной клетки и мышцы. Может быть, этот ток и обусловливает постоянный трофический баланс между клеткой и периферическими органами.
Вейс достаточно много поработал в этом направлении, но, очевидно, когда наше внимание привлекают трубочки с точки зрения их участия в проведения возбуждения, мы должны искать какой-то другой способ более быстрого распространения процессов по этим трубочкам. Во всяком случае их структура, их контакты и особенно их контакты с филаментами, еще более тонкими, находящимися, скажем, в примитивных нервных системах, таких, как, например, нервная система моллюска, — все эти контакты указывают на несомненную близость между этими структурами и несомненную их ориентированность до эндоплазматического ретикулума включительно.
Электронная микроскопия показывает, что имеются совершенно заметные и определенные связи микротрубочек с синаптической мембраной. Это может быть связь прямая, непосредственная, т. е. некоторое вещество, выходящее из субсинаптической мембраны, о котором мы уже говорили, свя-
зьгвается с трубочками или может непосредственно соприкасаться или входить в эти дендритные трубочки, проходящие в субсинаптической области (рис. 17). Этот вид кант акт а, очевидно, пе такой частый, но нее же он встречается во многих препаратах, и даже на одном и том же препарате можно заметить несколько типов контактов дендритных микротрубочек с 1субсии®птиче1ской мембраной. Это может быть связь через те же самые структуры, о которых мы говорили в предыдущих разделах этой главы, цистерны, мультивезикулярные пузырьки, шипики, некоторые сильно осмио1фильны|е образования, о которых также говорилось выше (рис. 18).
Короче говоря, связи суб-синаптической мембраны с микротрубочками имеют место почти в каждом препарате, который мы рассматривали. Поразительно то, что микротрубочки обладают исключительно исчерченной и пористой поверхностью, которая, очевидно, имеет богатейшие химические связи с окружающими субстратами. Очень часто микротрубочки проходят таким образом, что как бы «прилипают» к рядом лежащим митохондриям, в другом .месте они так же «прилипают» и к цис-
18. Контакт пресипаптичеекой синаптосомы с шипиковым аппаратом дендрита.
Тучные тельца переходят в образованна трубчатого характера. Эти трубчатые образования вступают в контакт с шипиковым аппаратом и дальше от шипика идет трубчатое образование, очевидно, доходящее до самого дендрита. Таким образом, на одной агой фотографии яы имеем все этапы распространения процесса от субсинаптической мембраны до трубчатого аппарата дендритической плазмы (по II. С. Косицыну).
тернам, а входя в эндоплазму, эндоплазматический ретикулум тела клетки, они теряются там в огромных количествах цистерн эидойтлавматичаского ретикулума, связанного тесно с рибосомами, которые снаружи усеивают
эти цистерны.
В связи с тем что дендритные микротрубочки и вообще мпкротрубочко-вый аппарат нейрона в целом попадают в поле зрения как один из возможных субстратов, имеющих отношение к внутрипротоплазматическим процессам, важно отметить некоторые их особенности строения. Прежде всего на поперечном разрезе трубочек, как обнаружили Tani и Ametani (1970), видна чрезвычайно богатая их структура, во всяком случае заметны три слоя, причем один из них состоит из продольных цилиндрических фила-
19. Трубочки и микрофиламенты из педального ганглия моллюска (Lymnea Stagna-lis).
Рисунок даст несколько демонстративных примеров соотношения трубчатого аппарата с окружающей. цитоплазмой. Прежде всего отчетливо видны шипики ла всех трубочках, имеющихся в поле зрении. Эти шипики видны даже на микрофиламентах. Затем хорошо выявлены соотношения микротрубочек и филаментов через перемычку из какого-то химического вещества, что свидетельствует о каком-то химическом взаимодействии^ И, наконец, видно, как от цистерны отходят пока еще не организованные трубочки, которые только потом переходят в дефинитивную трубочку (показано стрелками).
ментов (см. рис. 16), а другой составляет оболочку микротрубочки. И вероятно, как показывают некоторые препараты других авторов, внутренность трубочек заполняется звездообразными радиальными структурами.
Микротрубочки через поры, которые довольно в большом количестве имеются у них по всей длине, связываются с каким-то субстратом, находящимся около трубочек, т. е. в плазматическом пространстве (рис. 19). Эти химические связи особенно интересны у низших животных, у таких, как моллюски. Они дают здесь весьма отчетливые выросты из области пор, составляющие почти молекулярную цепь, однако наверху этой цепи, представляющей маленький шипик, всегда имеется черный, весьма осмиофиль-ньш кончик вроде маленькой точки. Этот конечный субстрат служит, очевидно, как показал Schmitt (1971), на поверхности клеток рецепторным аппаратом, своеобразным химическим аппаратом для «узнавания» внешней среды.
Весьма возможно, что обменные процессы, протекающие в трубочках, и их роль в ферментативном проведении процесса, возникшего на субсинаптической мембране, требует большой энергической поддержки и связи с внешней протоплазмой. Может быть, эти молекулярные выросты с осми-офильным веществом на кончике этого выроста и служат поддержанию быстроты реакции и всего того, что происходит в этой дендритной трубочке.
Вторым важным обстоятельством в общей структуре трубочек является то, что они увеличиваются в количестве в соответствии с диаметром ден-400
дрита и на протяжении всего дендрита идут не прерываясь. Эти факты заставляют нас сделать вывод, что трубочки неизбежно должны где-то начинаться, в какой-то области чрезвычайно тонких процессов, после чего уже идут, не прерываясь, на протяжении всего дендрита.
Вопрос о возможном генезе трубочек является отдельным вопросом, и я буду говорить о нем ниже. Сейчас же нам важно установить, что в соответствии с увеличением диаметра дендрита количество трубочек увеличивается. Если взять два соседних участка, между которыми появилась новая трубочка, то, несомненно, здесь может быть решен вопрос, что является источником возникновения для этой трубочки. Проходя весь дендрит уже в большом количестве, особенно дендриты с большим диаметром, микротрубочки доходят до эндоплазматического ретикулума и здесь теряются. Часть их переходит в филаменты, еще более топкие, чем трубочки, а часть теряется между цистернами эндоплазматического ретикулума. В отдельных случаях можно видеть, как микротрубочки подходят к цистерне и теряются около ее оболочки.
Складывается поразительно одинаковое впечатление об отношении субсинаптической мембраны к трубочке (как было описано выше) и об отношении микротрубочек к цистерне. Однако работы Tani и Ametani показывают, что и в области аксонного холмика, т. е. генераторного пункта нейрона, трубочки скапливаются в большом количестве. Некоторые из них подходят к оболочке ядра и где-то теряются в этой области. Несомненно, вопрос о зарождении дендритных микротрубочек и о судьбе этих трубочек в эндоплазматическом ретикулуме клетки чрезвычайно важен для решения вопроса о их роли в интегративной деятельности нейрона (см. рис. 16).
Конечно, по-прежнему остается центральным вопрос о происхождении трубочек. В целях выяснения этого вопроса нашей сотрудницей В. Ф. Майоровой были предприняты систематические исследования микротрубочек на моллюсках. У моллюсков более отчетливо выступают все детали строения. Здесь природа как бы набросала только общий принцип соотношения структур, но еще не доработала тонкие черты этих структур. Возьмем хотя бы митохондрии. Они построены таким образом, что представляют собой образно говоря «топорную работу». Природа нащупала принципы, но не отработала детали, не насытила их структурные особенности широким функциональным содержанием. С этой точки зрения можно думать, что изучение трубочек у моллюсков могло бы дать более отчетливое представление об их генезе и об их основных отношениях с другими органеллами нейрона.
Действительно, в работах В. Ф. Майоровой успешно был нащупан путь для дальнейшей характеристики генеза микротрубочки. Отчетливые данные мы получили при изучении соотношения микротрубочек и цистерн, которыми так богата нротоплазма ганглиозных клеток моллюска (В. Ф. Майорова, 1973).
Можно заметить, что, почти как правило, большая цистерна разбивается перетяжками па несколько малых цистерн, а эти малые цистерны затем переходят в дендритные трубочки. Картина настолько отчетлива в целом ряде препаратов, что почти наверняка можно сказать, что трубочка рождается из большой цистерны путем предварительных и последовательных перехватов на теле цистерны (рис. 20).
Если это так, то может быть понятна и роль цистерн, прилегающих к субсинаптической мембране, о которых мы говорили в предыдущем разделе этой статьи. В самом деле, если цистерна принимает на себя, так сказать, первичную информацию из области субсинаптической мембраны (см. рис.
20. Отхождение микротрубочек непосредственно от субсинаптической мембраны (а, 6).
В случае а эти трубочки начинаются нс прямо от субсинаптической мембраны, а вначале отходят как некоторые цистернальные образования, и только они уже переходят в оформившуюся микротрубочку. Это еще раз подтверждает нашу догадку о происхождении микротрубочек от цистернальных образований (по В. ф, Майоровой).
20), то можно думать, что цистерна производит и какую-то обработку этого вещества, его метаболическое превращение, и тогда вещество цистерны не может быть неактивным, т. е. не может быть тупиком для распространения процессов возбуждения. Вероятно, именно поэтому переход цистернальных образований в трубочковые и филаментозные структуры можно очень часто видеть и на препаратах других авторов (Питерс, Палей, Уэбстер, 1972). Однако они не стали предметом специального внимания, поскольку сами трубочки не были заподозрены в какой-то их роли по преобразованию синаптических возбуждений. Так, например, в весьма полезной книге Питерса, Палея и Уэбстера дана богатая панорама электронно-микроскопических картин органелл нейрона. На этих картинах весьма часто можно видеть, как цистерны агранулярного эндоплазматического ретикулума через ряд преобразований дают начало совершенно прямой типичной микротрубочке, как это было показано нами на рис. 19, взятом из работы нашей сотрудницы В. Ф. Майоровой. Однако этот демонстративный факт не был подчеркнут авторами книги (рис. 21 в этой книге). Эта близость и отпочкование образованных от цистерн трубочек подсказывают и возможность дальнейшей передачи того метаболического фактора, вернее, тех метаболических факторов, которые были уже получены цистерной через обработку первичной химической информации. Па рис. 19 видно, что большая цистерна путем нескольких перетяжек и образований малых цистерн переходит в нечто подобное трубочкам, но еще перетянута подобно «сосискам на веревочке» (стрелка). Однако из этих перехватов совершенно отчетливо формируется та типичная трубочка, которая уже без всяких измене
ний, как прямая линия, идет в сторону цитоплазмы. Эти трубочки весьма интересны в том смысле, что они по пути сами контактируют с цистернами и, очевидно, производят дополнительную обработку химической информации, которую они несут. Этому, вероятно, служит большое количество пор, которые по пути микротрубочки связывают ее содержимое с окружающей цитоплазмой (см. рис. 19).
Суммируя все особенности синаптотрубочжовых соот.попгеимй, я могу сказать, что трубочковые аппараты, так называемые микротрубочки дендрита, несомненно, включены в общий поток информации, идущей от субсинаптической мембраны в область тела нейрона и в особенности в его эндоплазматический ретикулум. Какие это отношения, какая форма информации может продвигаться по трубочкам до генераторного пункта нейрона — это все вопросы будущих исследований. Несомненно одно, что здесь мы сталкиваемся с одной из интереснейших черт природы нервной деятельности: формированием какой-то быстром динамической связи, основанной только на химических способах взаимодействия. Это могут быть ферментативные взаимодействия, это могут быть взаимодействия по типу антиген — антитело и т. д.
Имеются интересные наблюдения, которые можно было бы привести для обсуждения происхождения дендритных трубочек. Речь идет вот о чем. Как мы уже говорили, дендритная трубочка имеет такое строение, что внутри ее имеются различного рода звездообразные распорки, которые как бы соединяют края этой дендритной трубочки. II в этом отношении интересно то, что иногда .перерезанная везикула просмнаптического образования, т. е. сппаптосомы, имеет такое же внутреннее звездчатое образование, как и перерезанная трубочка. Такая общность внутреннего строения в какой-то степени близких функциональных образований дает возможность говорить о родственном генезе этих образований. Если это так, то надо признать, что везикулярные образования являются дальнейшим продуктом дифференцирования трубочек и превращения их в отдельные везикулярные образования. Между прочим, основание для этого дают и некоторые последние исследования по дегенерации аксона, нервной термин алш, приходящей к синаптосоме. В некоторых последних работах можно видеть, что когда начинают дегенерировать терминальные образования, образующие синаптосому, длительные аксональные трубочки проделывают интересную эволюцию: из отдельных четких трубчатых образований постепенно формируются везикулярные образования. Таким образом, гипотеза о трубочковом происхождении везикул становится достаточно достоверной.
Если эти соображения имеют какую-либо степень вероятности, то мы имели бы довольно стройную картину в генезе трубочек, который выстраивается по линии цистерна — трубочка — везикула. Однако этот вопрос, приобретающий все более п более фундаментальное значение для внутриттлазматических процессов дендрита и сомы, должен быть специально изучен и ему падо уделить большое впимание. Во всяком случае этот путь сохраняет, очевидно, ту специфичность, которую создает данный синапс в силу своей химической особенности, и, вероятно, эта специфичность входит уже как свойство в общий «метаболический котел», который составляет эндоплазматический ретикулум нейрона.
Другая важная особенность — это, конечно, станция назначения для тех метаболических продуктов, которые формируются в области субоинап-тической мембраны и которые, по-видимому, представляют собой субстрат для дальнейших ядерно-плазматических соотношений.
26'
403
21. Поры в оболочке ядра (показано стрелками).
Видна заметная проницаемость через эти пленки вещества (коллоидное золото), которое было обработано авторациографически. Хорошо заметны краппнки золота. Рисунок демонстрирует возможность постоянных связей ядерного вещества с процессами, протекающими в эндоплазматическом ретикулуме.
Конечно, это будет рабочей гипотезой, если я скажу, что окончательная химическая обработка всех тех многочисленных возбуждений, которые поступают на нейрон через синапсы, происходит на химической основе. Очевидно, главные преобразования происходят в области ядерно-плазма-тических отношений (рис. 31), а выходные генераторные аппараты точно отражают состояние нейрона, которое складывается в результате его способности к химической интеграции.
Эта гипотеза, конечно, должна иметь еще много дополнительных доказательств, по-новому поставленных экспериментальных исследований, но тем пе менее можно почти уверенно сказать, что этот путь может снять противоречия, которые накопились в области деятельности нейрона. Если проблема памяти или запоминания одновременно действующих раздражений на нейрон никак не может быть объяснена с точки зрения электрической суммаций па поверхности нейрона, то второй путь, который мы предлагаем, путь через субсипаптическую область, через ориентированные структуры дендрита и через распространение процессов в сторону плазмы, несколько облегчает трудности нейрофизиолога.
В самом деле, 50 прошедших одновременно возбуждений могли бы составить какую-то химическую динамическую систему, причем единую, интегрирующуюся в области ядерно-нлазматических соотношений. И весьма вероятно, что именно здесь фиксируется в той или иной форме полученная клеткой информация. Опа может считываться и трансформироваться с помощью ДИК и РНК ядра, а затем фиксироваться в белковых молекулах. Надо отметить еще, что все цистернальные образования эндоплазматического ретикулума в полном смысле слова усажены рибосомами, которые несомненно принимают участие в фиксации и воспроизведении пережитого опыта. Если взять весь этот вопрос в целом, то, конечно, гипотеза о внутриплазматическом потоке информации, пришедшей к нейрону через синапсы, становится и более реальной, и более перспективной для изучения тех процессов, которые не могли бы быть иначе изучены.
Ультрацентрифугирование как метод определения степени прочности связи между органеллами плазмы. Поскольку мы применяем ультрацент-.‘404
рифугирование с несколько иной целью, чем оно обычно употребляется в биохимических исследованиях, я позволю себе сказать несколько слов относительно того приема, которым мы пользовались дли реализации наших целей.
Естественно, чем больше центробежная сила, тем больше тенденция к разъединению отдельных структур и отдельных органельных образований дендритной протоплазмы. Сонерпгенно очевидно также, что если структуры очень тесно связаны .между собой, то мояано ожидать, что они будут попадать в один и тот же слой центрифугата, поскольку они соединены воедино плотными структурными соединениями.
И наоборот, если две какие-то органеллы имеют очень малые структурные связи или эти связи совсем отсутствуют, то они имеют различный удельный вес и различную способность осаждаться и разойдутся по разным слоям центрифугата. Таким образом, прочность связи выявляется тем, л какой степени структуры А и структуры Б могут следовать одна за другой, т. е. быть в одном и том же слое центрифугата.
Исходя из этих соображений, мы составили (себе представление, что пресинаптическая и субсинаптическая мембраны, связанные через мостики и через различные структурные образования, могут выявить при центрифугировании чрезвычайно важное для нас свойство. Так, например, цресинаптичесжая мембрана и субсинаптическая мембрана структурно очень тесно связаны между собой. Естественно, что они будут следовать вместе в соответствии со своим удельным весом в один и тот же слой центрифугата. А если они не имеют прочной структурной связи, то они разойдутся по разным направлениям.
Первые сведения о прочности соединения между цресипаптической и п остсинаптической мембраной дали нам замечательные исследования де Робертиса, который первым отметил, что пре-синаптическое и субсинап-тическое образование довольно прочно соединены между собой и поэтому в центрифугате идут в один и тот же осадок.
Наше желание использовать эту особенность центрифугирования пошло цесколько дальше. Мы рассуждали так. Если синаптические образования имеют какое-то малозаметное продолжение в протоплазму дендрита, то, очевидно, в центрифугате при определенной центробежной силе могут остаться в форме индивидуальных образований некоторые структуры, уходящие в глубь цитоплазмы, но при обычных условиях незаметные. Реальная картина показала (опыты Н. С. Косицина и В. X. Тихонова), что весь дендрит может быть разбросан по различным слоям центрифугата, так что самого дендрита как такового в целом нет уже в центрифугате. Можно видеть, например, что мембрана дендрита, которая находится по сторонам субсинаптической активной зоны, полностью разорвана и ее нет, она, очевидно, ушла в разные слои центрифугата. Вместе с тем сама субсинаптическая мембрана, точно в активном пункте плотно прилегая к с и н а п т о со м е, центрифугируется вместе с ней. Это является конечно, показателем прочности их структурной связи (рис. 22).
Характерно, что эта плотность ограничена площадью, на которой субстраты максимально осмиофильны. Это заставляет думать, что структуры, удерживающие прочность соединения субс-инаптической и иресинаптиче-ской мембран, являются осмиофилыными. Однако самым интересным феноменом в этих центрифутатах, рассматриваемых в электронный микроскоп, оказалось то, что далеко от зоны субсинаптической мембраны
22. Результат, улътрацентрифугирования, гомогената из нервных клеток.
Заметно преимущественное присоединение синаптосом к субсинаптическим мембранам, в частности, дендрит (др) потерял уже через разрывы те вещества, которые ушли в другой слой центрифугата. Однако субсинаптическая мембрана и синаптосома оказались очень плотно соединенными теми самыми перетяжками и потоками вещества, которые были обозначены на предыдущих рисунках. Самым интересным моментом этого рисунка является то, что субсинаптическая мембрана тесно связана с пресинаптической мембраной и это объединило их при определенной силе центрифугирования. Но еще более интересным показателем прочности соединения с субсинаптическим комплексом является нечто похожее на <» корешки», уходящие в субсппаптическое пространство, в котором была раньше плазма дендрита. Они подчеркивают структурированный выход из субсинаптической мембраны в плазму дендрита (обозначено стрелками).
выходит некоторою тонкое структурное образование, которое доходит до тех .мест, где уже находятся органеллы дендрита. Причем эти выросты в цитоплазму находятся именно в местах наиболее активных пунктов субсинаптической мембраны и, следовательно, наиболее осмиофильных участков. Именно там эти своеобразные «корпи» уходят далеко в цитоплазму дендрита. По сути дела цитоплазмы как таковой уже нет, сна ушла в другой слой, но вот эти структуры, тесно связанные с субсинапти-ческой мембраной, еще остались, субсинаптическая мембрана вытянула их из цитоплазмы. Для нас это является косвенным доказательством того, что структурная форма, структурная основа субсинаптических химических реакций уходит далеко за пределы субсилапса, т. е. туда, где эта химическая структура может контактировать со всеми видами органелл дендрита.
Сам факт наличия таких структур после центрифугирования говорит в пользу нашего отправного положения, высказанного выше: процесс обработки возбуждения не закапчивается на субсинаптической мембране появлением электрического потенциала. Он в с о в е р ш е иш о развитой химической форме уходит в область плазмы дендрита и в область эндоплазматического ретикулума.
Будет ли он там соприкасаться с перяными трубочками, будет ли он там контактировать с какими-то органеллами, как, например, в случае синапса моллюска, показанного на рис. 19? Все это второстепенные моменты, характеризующие различие форм контакта субсинаптической .мембраны с подлежащими образованиями дендрита. Важно лишь для теоретиче-
4O6
скоро преодоления'электричеакой Концепции то, что процесс не удерживается на субсинаптической мембране и, являясь химическим по своей природе, уходит далеко в дендроплазму.
ГЕТЕРОХИМИЧЕСКИЙ ХАРАКТЕР
СИНАПТИЧЕСКИХ ОБРАЗОВАНИЙ
Все, что было изложено в предыдущей главе об 'электронномикроскопиче-ских картинах субсинаптической области, .наводит на мысль, что в суб-сипаптической области, как и на субсинаптической мембране, происходят такие процессы, которые не могут быть уложены в какой-то один тип взаимоотношений этих образований. Мы имеем огромное разнообразие структурных связей и контактов в этой области.
Но если это так, то, очевидно, такое структурное разнообразие субсинаптической области и самой субсинаптической мембраны говорит о том, что мы имеем дело с какими-то разнообразными типами метаболических I процессов. Иначе говоря, структурные особенности субсинаптической мембраны и субсинаптической области дендрита являются косвенным указанием на то, что процессы, протекающие в этих областях, не могут быть химически однородными. Однако такое соображение, вытекающее из электронномикроскопического исследования субсинаптической области, должно было быть подтверждено какими-либо специальными нейрохимическими и нейрофармакологическими экспериментами. В экспериментах нашей лаборатории, проделанных в прошлом и в .последнее время, были использованы следующие индикаторы: вызванный потенциал, микроэлект-родная регистрация и микроионофоретическая техника. Все эти виды исследований были привлечены к определению химических особенностей субсинаптической области.
. Как мы видели, даже простая перемена способа гистологической обработки препарата уже сама по себе убеждает .в том, что структуры, принимающие участие в контакте синаптосомы с субсинаптической областью, разнообразны по своему химическому знаку. Как мы уже упоминал®, это хорошо было показано в последних работах Блюма (Bloom, Costa, 1971), который изменил обычную стандартную методику подготовки электронно-микроскопического препарата через глютаральдегид и осмиофиксацию и провел обработку фоофорномолибденовой кислотой.
Действительно, результаты получились поразительные. Фосфорномо-либденовая кислота выделила сразу же две мембраны — пресинаптиче-скую и постсинаптическую, оставив их в виде двух белых не окрасившихся линий (см. рис. 6). Этот факт поразительный, поскольку он указывает, что вещество, которое формируется из везикулярных образований около нресинаптической мембраны с внутренней стороны, и осмиофиль-ное вещество на субсппаптической мембране в одинаковой степени обрабатываются фосфорномолибдеповой кислотой. Однако структуры пре- и постсшмптической мембран не принимают фосфорномолибденовой окраски. Это обстоятельство само по себе подсказывает, что вся область синапса, т. е. синаптосома, пресинаптическая мембрана, синаптическая щель, субсинаптическая мембрана, постсинаптическая область, имеет гетерохи-мический состав. Весьма вероятно, что все то, что мы свели к примату концепции трансмембранных потенциалов, т. е. в основном примату медиаторного и ионного процессов, на самом деле является гораздо более
разнообразным ио своему химическому составу. Вое данные, которые будут изложены ниже, подчеркивают, что синаптическая область, если взять ее в целом, представляет собой образование гетерохимического характера, что и определяет ход дальнейших химических превращений уже в субсинаптической области, т. е, за пределами субсинаптической мембраны.
Первый эксперимент в этой области, который был нами истолкован как показатель гетерохимичеакопо характера синаптических образований в разных синапсах, был эксперимент с действием ГАМК на развивающуюся в онтогенезе синаптическую область. Можно показать, что исходный вызванный потенциал к 15-му дню после рождения кролика представляет собой явление, характерное по составу для вызванного потеициалала сенсомоторной области вообще при раздражениях седалищного нерва.
Немедленно после наложения на эту область коры мозга 1 % раствора ГАМК отрицательный потенциал приобрел некоторое дополнительное колебание на второй фазе исходио-негатившой волны, в то время как само это 'негативное колебание полностью исчезло. Исходя из нашего .представления о структуре вызванного потенциала, мы могли бы прочитать этот вызванный потенциал следующим образом: какой-то мощный ноток под-корковых возбуждений поднимается до коры больших полушарий и формирует отрицательный компонент вызванного потенциала. Однако, когда эта отрицательность в коре больших полушарий под влиянием ГАМК стала уменьшаться, снизу, из подкорки, возник другой дополнительный поток возбуждений, который образовал новую отрицательность в пункте наложения ГАМК. Через несколько минут мы увидели, что первичный отрицательный потенциал полностью исчез, но вслед за этим развился отрицательный потенциал с гораздо большей амплитудой, чем первый. Следовательно, два потока возбуждения, пришедших к коре больших полушарий из подкорковых образований, являются отрицательными, т. е. и тот, и другой могут проявить себя через деполяризацию, на синапсах апикальных дендритов. Одпано, несмотря на их физическое подобие, их исходные химические особенности совершенно различны. В то время как первая деполяризация блокируется ГАМ»К, вторая деполяризация, наоборот, высвобождается и проявляется без всякого заметного блокирующего действия ГАМК на этот компонент вызванного потенциала. Таким образом, ГАМК не вообще блокирует всякую деполяризацию, вызываемую одним и тем же материалом, а блокирует какую-то различную составную часть двух отрицательных потенциалов, отличающихся но их метаболизму. Естественно, возникает вопрос, как же объяснить этот парадоксальный результат.
Если допустить, что ГАМ'К действует только .на медиаторные и ионные процессы, то мы не сможем объяснить различие действия ГАМК на два компонента, которые имеют одинаковый отрицательный знак. Надо думать, что ГАМК действует не только на медиатор или, может быть, не столько на медиатор, сколько на какой-то весьма важный компонент метаболического процесса, и в результате этого блокируется внезапное повышение проницаемости, а следовательно, и передача через субоинаптичеакую мембрану. Однако различное отношение этих процессов к ГАМ'К говорит о том, что они различного состава.
Такое мнение оказалось в общем правильным (Ф. А. Ата-Мурадова, 1968), поскольку в целом ряде других экспериментов было показано, что блокирующее действие анплицированного ГАМК проявляется на тех же самых синапсах совершенно иначе, чем блокирующее действие других хи-408
мических агентов. Так, например, синапсы корковых клеток, принимаю’ Щих возбуждения седалищного нерва, формируют на апикальных дендритах коры головного мозга отрицательный потенциал. Синапсы этих нейронов, формирующие негативный .компонент, блокируются ГАМК, но на тех же клетках, в тех же пунктах коры больших полушарий отрицательный потенциал, вызванный возбуждением, прошедшим по транскаллозаль-ному пути от противоположного полушария, не блокируется ГАМК (Л. М. Чушкина, 1971).
Вот это различии» действие одного и того же анплицированного вещества на два отрицательных потенциала, развивающихся на апикальных дендритах в одном и том же пункте, убедило нас, что каждое из этих двух возбуждений, приходящих к коре больших полушарий, возбуждает синапсы с различной химической характеристикой.
Последующие эксперименты с наложением нембутала в различных областях коры мозга еще больше убедили нас, что химическое разнообразие, т. е. гетерохимичпость синаптических образований, является исключительно широкой и исключительно важной в историческом отношении.
Так, например, эксперименты Л. М. Чуппиной с наложением нембутала в различных проекционных областях коры головного мозга показали, что действие его на гомологические компоненты вызванного потенциала отнюдь не одинаково в разных областях мозга. Если .потенциал вызывать в сенсомоторной коре раздражением седалищного нерва и накладывать на пункт отведения нембутал, то получается торможение негативного потенциала. Значит, синапсы, субсинаптические мембраны, которые с классической точки зрения сформировали этот отрицательный потенциал, оказались подверженными действию нембутала, в то время как положительный потенциал, хотя и уменьшил свою амплитуду, все же остался иебложированиыы. Вывод как будто сам собой разумеется, а именно нембутал, действуя на синапсы апикального дендрита, тормозит именно те субсинаптические мембраны и те разряды, которые дают деполяризацию. Однако тот же самый нембутал, приложенный к пункту зрительной кор ы, от которого отводится зрительный потенциал, действует совершенно противоположно: он увеличивает, -иногда в 2 раза, амплитуду негативного потенциала, вызванного зрительным раздражением, также через деполяризацию на апикальных дендритах субсинаптической мембраны.
Совершенно очевидное различие! Это значит, что субсинаптические мембраны зрительной области, получая зрительное возбуждение от вспышки света, даже усиливают негативный потенциал. Вое это является показателем все той же неравноценности синапсов двух различных проекционных зон <в отношении их химического состава.
Таким образом, мы видим, что две разные сенсорные проекционные области коры больших полушарий, формирующие и там, и там отрицательные компоненты вызванного потенциала, имеют, однако, совершенно определенные различия двух негативных потенциалов по химическому составу того процесса, который формирует негативные компоненты этих обоих потенциалов. В этих экспериментах, так же как и в первых двух, приведенных выше, мы оказываемся перед вопросом: какая же степень г е т е р о х и м и я н о с т и имеется на синапсах корковых клеток? Весьма вероятно, что это различие беспредельно, если взять еще большее количество фармакологических средств, как мы и делали, аппли-цпруя стрихнин, новокаин и др. Применяя наш прием исследования, аппликацию одного и того же фармакологического средства при одновременной посылке к этому пункту разномодальных
возбуждений, некоторые авторы получили результаты, Которые могут трактоваться в том же смысле.
Описанные выше опыты выявляют большое метаболическое различие в различных -синапсах. Они говорят о том, что можно блокировать не только медиаторы, как принято думать; -вероятнее всего, мы можем действовать на любое звено или во всяком случае на одно из главных звеньев метаболического процесса как целого, развивающегося как на субсинаптической мембране, так и в субсинаптической области. Это обстоятельство заставляет думать, что, может быть, смысл этой гетерохимичности не так прост, как мы полагаем. Она является не простым разнообразием химических особенностей нейрона. Вероятнее всего, это разноообразие может быть показателем генетического различия синапсов, образовавшихся в разные эпохи филогенетического и онтогенетического развития той или иной области мозга. Для таких соображений есть весьма значительные и фактические основания. Так, например, в опытах Ф. А. Ата-Мурадовой на примере созревания вызванного .потенциала зрительной области в онтогенезе было показано, что каждый из четырех компонентов этого потенциала обладает, очевидно, своеобразной химией. Иначе говоря, синапсы корковых клеток, образованные некоторыми восходящими подкорковыми путями, химически своеобразны.
Так, например, наложение ГАМК на пункт отведения потенциала блокирует только один самый древний отрицательный потенциал, формирующийся в результате прохождения зрительного возбуждения через верхнее двухолмие. Вместе с тем синапсы корковых клеток, формирующие коротколатентпые отрицательные компоненты, не блокируются — явное указание на филогенетически зависимую химическую специфичность (Ф. А. Ата-Му радов а, 1974).
Есть и другие факты, показывающие, что химическая специфика синапсов начинается уже с самой зрительной рецепции. Так, например, если применяемую в этих экспериментах вспышку света пропускать через различные цветные фильтры, то можно полностью исключить одни отрицательные компоненты вызванного потенциала и сохранить другие (рис. 23). Кроме того, описанные выше опыты являются показателем того, что пунктом воздействия прилагаемого фармакологического средства является метаболический комплекс в целом. Эти метаболиями различны по своему общемут составу. Действительно, целый метаболизм -может быть заторможен с различных рецепторных пунктов. Но таких «сигнатур», очевидно, в каждом синапсе много и они все различны с точки зрения их химической чувствительности. Можно думать, что именно эти различия метаболических комплексов в целом и служат причиной тех парадоксов, о которых я говорил выше.
Вое приведенные исследования, заставившие думать о широком разнообразии химических процессов, .происходящих на субсинаптической мембране и в субсинаптической области, были проведены на основ® оценки вызванных потенциалов, для которых мы точно знаем, где формируется отрицательный потенциал, а где — положительный.
Однако целесообразнее было бы изучение синапсов непосредственно на одном и том же нейроне. Для этой цели обычно используется микро-Ионофоретический метод. Его значение для решения поставленных нами проблем особенно велико, поскольку ионофоретически мы подводим вещество непосредственно на поверхность нервной клетки, на вое ее синаптические образования. Применив здесь папг прием посылки к одной и той же клетке возбуждений различной модальности с последующей аппликацией 410
23, Показано значение химических факторов, формирующих компоненты вызванного зрительного потенциала в коре мозга в процессе онтогенеза. Включение красного фильтра блокирует ранние вызванные потенциалы (Г), Фиолетовый цвет не ведет к такому блокированию (А, Б — норма, В — фиолетовый фильтр).
вещества, мы и в этом случае микроиоиофоретически вводили определенное вещество с одновременной посылкой различных возбуждений. Эти эксперименты убедили нас, что разнообразие химических воздействий и химических синапсов настолько велико, что, пожалуй, его трудно представить себе, если бы мы даже использовали ®сю гамму фармакологических веществ, обычно употребляемых в нейрофизиологии. Приведу несколько примеров из работ И. В. Орлова, Г. Н. Олейника и В. В. Шерстнева (1969, 1972, 1973, 1974), проведенных ими в лаборатории функциональной нейрохимии нашего института.
Первая серия экспериментов касалась сравнительной характеристики тех нейронов, которые находятся в сенсомоторной, слуховой и зрительной проекционных зонах. Как было уже показано путем наложения нембута-ла, мы имеем разительный пример того, что одно и то же вещество на одни и те же деполяризующие синапсы действует совершенно различно в различных проекционных зонах. Ионофоретическое изучение действия ацетилхолина на синапсы корковых нейронов в трех различных проекционных областях показало, что это действие весьма необычно: оно облегчает действие только адекватного для данной проекционной зоны раздражителя и не действует на неадекватные раздражители, если их посылать к тому же самому нейрону, по естественно через другие синапсы.
Так, например, количество импульсных разрядов, вызванных электро-кожным стимулом, в сенсомоторной коре значительно увеличивается, если
мы микроиояофоретически подводим ацетилхолин. Из этого можно сделать простой вывод, что ацетилхолин на данном нейроне облегчает действие этого синапса или тех синапсов, которые воспринимают сенсорный нотой импульсов, возникающих в адекватной рецепторной зоне. Ответ на зрительный раздражитель в сенсомоторной зоне не облегчается форезом ацетилхолина. Пропускание ацетилхолина не вызывает столь заметного облегчения и у других рецепторных потоков сенсорных возбуждений, скажем, у звуковых. Интересно было бы проконтролировать это явление-па другой проекционной зоне, а именно на зрительной. Здесь мы также посылали три раздражения: зрительное как адекватное раздражение для данной зоны и болевое и звуковое как .неадекватные раздражители для данной зоны. Повторялась та же самая закономерность: иоиофоретическое приложение ацетилхолина к изучаемой клетке значительно увеличивало количество разрядов клетки в ответ на зрительное раздражение, но не изменяло на болевое и звуковое, т. е. как раз на те стимулы, на которые в предыдущих опытах с отведением из сенсомоторной и слуховой областей наблюдалось определенное облегчение. Мы имеем некоторые соображения по этому интересному феномену, однако подробное его обсуждение отвлекло бы нас далеко в сторону. Следовательно, ацетилхолин, приложенный -м и к ро и оп офорет и ч е с к и к какой-либо сенсорной проекционной области коры мозга, облегчает действие только тех синапсов, которые адекватны именно для данной зоны.
Сейчас же нам важно обратить внимание на тот факт, что принципиально ацетилхолин действует па нейроны трех проекционных областей: зрительный, слуховой и сенсомоторной, однако ото ионофоретическое облегчающее действие развивается только в ответ на те сенсорные возбуждения, которые адекватны для каждой из изучавшихся корковых проекций.
Если эти факты в дальнейшем подтвердятся и на других модальностях возбуждения, то здесь понадобится эволюционный анализ особенностей формирования синаптического пула па нейронах.
Еще более отчетливо гетерохимический характер синаптических образований проявился в избирательном блокировании отдельных синапсов с помощью ионофоретического введения такого известного блокатора, каким является атропин. Так же как и раньше, мы посылали к клетке те разиомодальные (возбуждения, которые представлены светом, болью и звуком. Получив определенный ответ на каждый из этих трех раздражителей, мы произвели ионофор этическое подведение атропина. Оказалось, что реакция нейрона на 'боль и реакция его на звук остаются в прежней форме.
Однако вместе с тем мы видим, что реакция на свет полностью исчезла. Следовательно, в зрительной зоне коры, для которой зрительное раздражение является адекватным раздражителем, атропин блокирует только то возбуждение, которое адекватно для данной зоны, т. е. зрительное возбуждение. И наоборот, раздражения звуковое п болевое, которые не адекватны для данной проекционной зоны, пе поддаются блокированию атропином, хотя едва ли можно ^сомневаться в том, что и в этих последних синапсах ацетилхолин тоже принимает участие-как компонент всего метаболического комплекса, осуществляющего процесс деполяризации.
Достаточно проанализировать весь наш материал-, чтобы увидеть, что он во всем его многообразии отражает подлинный гетерохимический 412
характер многочисленных субаинаптичесжих мембран на одном и том же нейроне. Особенно демонстративно это было выявлено в экспериментах И. В. Орлова в случае 'применения фентанила и некоторых наркотических веществ, которые обладают определенным спектром действия, хорошо изученным в хирургической клинике и уже хорошо понятным с помощью обычных методов нейрофизиологии.
В области ствола мозга, в ретикулярной формации можно найти нейроны, которые не реагируют ни на один из раздражителей, приложенных к любой сенсорной рецепторной поверхности. Они являются, как говорят, «молчащими» нейронами по отношению к этим раздражителям. И вместе •с тем, если вы приложите болевой раздражитель, то нейрон немедленно дает реакцию, характерную для этого болевого раздражителя. Кроме того, если провести иопофоретическое введение адреналина, то этот нейрон так же хорошо отвечает и на адреналин.
Можно показать, что фентанил как сильнейший анальгетик, блокирующий в клинической обстановке только болевые раздражения, удаляет действие болевого раздражения и, следовательно,, оказывает специфическое блокирующее действие на синаптические образования этого нейрона. Как было сказано, он не отвечал на различные модальности сенсорных возбуждений. Следовательно, его ответом на подведение адреналина хорошо доказана специфическая чувствительность к гуморальным факторам. Он отвечает на адреналин, отвечает па болевое раздражение и оп же поддается действию фентанила — вещества, вызывающего блокирование болевых ощущений, как это было показано во время хирургических операций (М. И. Кузин и др., 1970).
Я мог бы привести довольно много самых разнообразных примеров действия различных химических веществ на различные синапсы нейрона. Все они говорят об одном и том же: нейроны различаю т'гя м е ж д у собой по количеству и особенно по своеобразию субси-п а п т и ч е с к и х м е м б р а н, и м е ю щ и х р а з л и ч н у ю х и и и ч е с к у ю характеристику. Большая часть нейронов отвечает на многие модальности возбуждений. Вместе с тем действия различных фармакологических веществ на эти три—четыре модальности возбуждений показывают, что каждый из синапсов, имеющих отношение к тому или иному раздражителю, блокируется отдельно в соответствии со свойствами его химического рецептора, подвергающегося адекватному действию.
Совершенно очевидце, что если все эти результаты, доказывающие гетерохимический характер разнообразных синапсов, мы наложим на электричесакую теорию возбуждений, т. е. на теорию электрической суммации на поверхности нейрона, мы получим физиологический нонсенс. Мы пе имеем никакой возможности свести ото химическое разнообразие только к электрическому потенциалу. Оно, несомненно, играет ответственную роль в сохранении индивидуальных характеристик возбуждения. Мы не можем сейчас понять, как может электрический потенциал информационно достаточно достоверно передать то состояние, которое складывается в области генераторного пункта нейрона.
При обилии фактов, говорящих о химической гетерогенности субси-наптических мембран, формирующих различные химические комплексы при различных раздражениях и, кроме того, блокирующихся избирательно самыми разнообразными веществами, мы не можем принять примат электрических явлений, как это постулируется господствующей концепцией. Электричество как монотонный фактор не может нам объяснить вое разио-
обраиие химических свойств, иесомиенио, играющих важную роль в истинной трансформации синаптических возбуждений.
Если 'сопоставить вое виды химических воздействий и все виды реакций на мчх нейронов, то бросается в глаза одна особенность: разнообразие этих химических процессов отнюдь не .покрывается химическими свойствами одних лишь медиаторов. Скорее всего сам медиатор является важным, но не исключительным компонентом того обширного метаболического комплекса, который складывается в этом критическом пункте «перевода» химического языка синаптосомальных процессов на язык химических процессов, развертывающихся в протоплазме дендритов и в околоядерной цитоплазме сомы нейрона.
Из приведенных экспериментов и наблюдений видно, что облегчающее или блокирующее действие введенных веществ на комплекс синаптических процессов может протекать и независимо от действия этих веществ на медиатор. Можно напомнить, например, характер действия наркотического вещества на формирование вызванных потенциалов в сенсомоторной, зрительно!! и слуховой областях. Учитывая огромное количество 'публикаций по вопросу о роли ацетилхолина в синаптической «передаче» на клетках коры мозга, едва ли можно сомневаться, что и в сенсомоторной, и в зрительной зоне ацетилхолин как медиатор принимает участие в .передаче процесса возбуждения.
Вместе с тем нельзя не видеть столь поразительного различия в действии одного и того же наркотика — нембутала — на выраженность вызванных потенциалов в обеих зонах. Ясно, что речь может идти здесь о различной химической чувствительности различных метаболических комплексов изучавшихся проекционных зон коры (опыты Л. М. Чуппиной).
В 'Систематических работах по химии синапса Д. А. Сахарова также имеются весьма обстоятельные доказательства того, что именно общемета-болмческие процессы являются важным фактором трансформаций процесса возбуждения (Д. А. Сахаров, 1973).
Если предположить, что этот комплекс отнюдь не ограничивается медиаторами и попами, а может иметь многие рецепторные п у и к-т ы, способные воспринять действие фармакологических веществ, то разнообразные результаты в исследованиях нашей лаборатории могут сделаться вполне попятными.
Для нас становится все более очевидным важный факт: процесс, рожденный в с и н а п т о с о м е волной возбуждения, отнюдь не 'Останавливается на субсинаптической мембране, как это п ост улир ует внастоящее время господствующая концепция о функции нейроиа. Наоборот, все многочисленные данные, электронномикроскошические и нейрохимические, говорят о том, что этот процесс распространяется и дальше по дендриту и через эндоплазматический ретикулум вступает в контакт с генераторным механизмом нейрона.
Конечно, такое предположение является лишь наиболее перспективной гипотезой, но при всех возможных рабочих предположениях мы не должны забывать одно решающее обстоятельство, которому должна быть подчинена любая гипотеза: что бы яи происходило в области су бсил алт ич еск ой мембраны, эти проще с ы и е и з б е ж-н о д о л ж н ы э к .в и в а л е и т н о д а т ь о с е б е з и а т ь н а г е н е р а т о р-н о м пун кт е не й,р опа. Следовательно, вопрос о химическом развитии отдельных синапсов неизбежно должен перерасти в вопрос о спенифиче-ском химическом проведении субсинаптических влияний в область хими
ческого интегрирования разнородных по модальности синаптических возбуждений.
Такой ориентированный процесс, защищенный от внешнего «химического» шума, мот бы протекать только в таком ориентированном субстрате, каким являются микротрубочки и микрофиламешты.
Сможет ли такое химическое разнообразие стать основой функциональной организации при условии, что все эти процессы протекают в исклю-чителтпой близости друг н другу в одной и той же цитоплазматической среде? Нам кажется, что последние данные о поразительной избирательности контактов в синаптических областях и межклеточных пространствах, ограниченных малыми долями микрона, дают возможность считать вполне допустимой такую возможность. На ото указывают все многочисленные опыты с гетеротопическими пересадками органов и последующим восстановлением нормальных функций (Nicholas, 1929; Hamburger, 1934; Detwiller, 1936; Sperry, 1965; Szentagothai, 1971, и др.). Однако особенно демонстративным доказательством того, что синаптическую интеграцию определяет организованная химия, являются опыты Джшобсона (Jacobson, Hunt, 197.3). Джекобсов: показал, что требуербя всего лишь несколько часов онтогеничеакого созревания оптических волокон, чтобы было радикально нарушено химическое соотношение между пресинаптическими и субсинаптическими мембранами в наружном коленчатом ядре. Гетеротопическое положение глаз, созданное позднее этих нескольких критических часов, не может сформировать нормальную зрительную функцию.
Здесь химическая специфичность и основанная на этом избирательность связей находятся на том же уровне, что и в случае специфических интегративных процессов, развертывающихся на уровне цитоплазматической специализации (Jacobson, Hunt, 1973). Нейрон является подлинным виртуозом химических специализаций, воспитанных длительной эволюцией нервной ткани. И только это обстоятельство может дать достаточно убедительное объяснение его избирательной и интегрирующей способности по отношению к тысячам разиомодальных возбуждений, приходящих ежесекундно к его синапсам.
Вопрос о .скорости химического процесса, который мог бы происходить в микротрубочках как в ориентированных структурах, может рассматриваться не только просто с химической точки зрения, но и с точки зрения эволюции, В самом деле, в природе имеется целый ряд очень быстрых процессов и механизмов, обеспечивающих в некоторых ситуациях быстрые приспособительные реакции. Надо признать, что эта быстрота была предметом эволюционного приспособления и эволюционного прогресса. Достаточно указать на Дорна (1937), который считал, что на протяжении многих лет в природе шла «борьба за быстроту».
А знания нейрофизиологов о химических процессах, протекающих в нервной системе вообще, как о самых медленных процессах, являются по самой своей сути наивными. В самом деле, мы рассматриваем химический процесс как самый медленный и говорим о синаптической задержке, относя большую часть того времени, в которое возбуждение проходит через нейрон, только к синапсу. Между тем мы совершенно ничего не знаем о том, относится ли это время, названное нами синаптической задержкой, к задержке того процесса, который развивается в пределах всего нейрона: от синапса до возбуждения триггерного аппарата, помещенного в аксонном холмике. Скорее всего это не «синаптическая задержка», а «нейрональная задержка». Наши знания в этой области абсолютно не до-
статочиы. Я бы сказал, вообще мы ничего не знаем о ннутрииейровных процессах. По традиции, которая создалась еще при первом знакомстве с синапсами, мы относим эту 'задержку только за счет синаптической химии. Всякую же друтию химию мы считаем недостаточно быстрой, чтобы обеспечить интегративный процесс в пределах целого нейрона, в интервале от субсинаптической мембралы до аксонного холмика.
В самом деле, допустим, что процесс, развивающийся -в субсинаптической области и в микротрубочках, является процессом ферментативным. Мы должны тогда искать в природе ферменты, которые обладают огромной скоростью в реализации одного ферментативного цикла. И такие ферменты в природе есть. ,В качество примера мы можем взять разложение перекиси водорода Ферментом каталазой. Скорость этого процесса такова, что один ферментный цикл развивается приблизительно в одну тысячную миллисекунды.
Разве такая скорость ,не достаточна, чтобы перекрыть скорости нервного процесса для того, чтобы он развернулся с достаточной быстротой? Посмотрите на структурную конструкцию трубочек. Они очень близко подходят к митохондриям, вступают в контакт с филаментами и, несомненно, имеют постоянный химический контакт с окружающей цитоплазмой. Все эти энергетические, по сути дела, приспособления трубочек говорят о том, что они являются своеобразной структурой, приспособленной к ускорению химических процессов, а их химия есть продукт эволюции, продукт длительной борьбы за скорость химического процесса.
Что они содержат в себе, каков их состав и какая молекулярная структура, какие процессы на самом деле развиваются в этих трубочках? Мы этого не знаем, но совершенно очевидно, что если логически, экспериментально и электронномшдмхжоническм мы доказали, что процесс неизбежно должен развиваться в этом (направлении, то мы должны искать, наметить целый ряд новых задач для изучению тех особенностей проведения, которые могут иметь место в дендритных трубочках. Но можем ли мы надеяться на то, что этот поиск будет успешным? Вероятно, надо будет сделать еще более ясной саму идею поиска. Посмотрите, как рассуждают морфологи, самые опытные синаптолопи, которые всю жизнь изучали синапс. Рассуждая о дендритах, об их анатомических конструкциях, они идут от сомы к к о н е ч н ы м апикальным дендритам, т. е. вопреки логике самого процесса возбуждения, т. е. вопреки тому, как на самом деле функционирует дендрит. Это я объясню одним и тем же фактором. Электрическая теория проведения возбуждения ио поверхности, сделавшая 'ненужными вообще все органеллы дендрита и все, что существует в дендрите и в нейроне, полностью парализовала натуральный поиск и рассуждения морфологов, которые обычно идут пассивно вслед за господствующей нейрофизиологической теорией. Вот почему все внимание морфологов сосредоточено около субсинаптической мембраны, около пресинаптической мембраны, около везикулярного аппарата синаптосомы и почти совсем не уделяется внимания, например, дендритным микротрубочкам.
Здесь мне хотелось бы сказать несколько слов о возможном вмешательстве эволюции в ускорение химического процесса, развертывающегося на дендритах.
Если мы посмотрим на скорость распространения возбуждения но различным нервным стволам, по различным отделам нервной системы, то можем легко заметить, что скорость велика там, где этого требуют условия приспособления. Скорость распространения процессов зависит, как 416
мы знаем, от химических процессов, протекающих в самом нервном волокне и в синаптических образованиях. Следовательно, скорость всех химических процессов, в том числе и трубочных, находится в прямой зависимости от потребности приспособления, т. е. от потребности процессов прогрессивной эволюции. Но если это так, то, вероятно, это сказалось на всем «облике» нервного процесса, который должен поспеть за эволюцией, поспеть за факторами более быстрого приспособления. Я могу разобрать такой демонстративный пример из физиологии. Одни нервные стволы, например симпатические, проводят возбуждение со скоростью 3 м/с, другие, моторные нервы, со скоростью 45—60 м/с. Но есть нервные проводники, которые проводят возбуждение с поразительной, почти с баснословной скоростью. Я имею в виду спино-мозжечковые пути. Они проводят возбуждения со скоростью примерно ,150—<160 м/с. Почему эти проводники обладают такой большой скоростью проведения?
С точки зрения эволюционной такая избирательная скорость проведения именно для мозжечковых кутей совершенно понятна. Все моторные системы у человека и даже у четвероногих, имеющие своей задачей поддержание равновесия тела в пространстве, должны иметь и самую большую скорость распространения возбуждений. Действительно, чему противостоит эта система? Она противостоит законам гравитации, она должна предупредить падение тела. А это значит, что она должна обладать скоростью или скоростями, которые превышают скорость физического падения тела. Иначе такая система не имела бы никакого приспособительного значения. Надо предупредить падение и, следовательно, надо бороться или противостоять тем физическим параметрам падения, которые ото падение определяют. Мы можем привести десяток примеров, по которым видно, что там, где необходима большая скорость в порядке приспособления к внешним условиям, эта скорость развивается, вероятно, в процессе естественного отбора. Вместе с тем мы не должны забывать, что нервный и синаптический процессы у тех нервных элементов, которые определяют сопротивление к падению, протекают также на химической основе. А раз это так, значит, химические процессы, которые протекают в мозжечковой системе, опережающей падение тела, и химические процессы, протекающие в симпатическом.. ганглии, определяющем движение и координацию гладкой мускулатуры, совершенно различны и эта разница между ними должна быть весьма значительной. У обоих этих процессов, несомненно, были различны эволюции химического обеспечения движения.
Как известно, мы извлекаем из памяти прошлый опыт с поразительной скоростью. Возьмем еще в качестве примера извлечение из памяти прошлого опыта. Любое формирование фраз, которое происходит во время пашей речи, совершается благодаря извлечению прошлого опыта из памяти, т. е. в конце концов благодаря извлечению из химических закодированных систем. Данный химический процесс, позволяющий извлекать из памяти в доли миллисекунды целые картины, образы и воспоминания, должен быть исключительно быстрым. Иначе говоря, даже в этом простом факте — в факте извлечения из памяти запечатанных там энграмм — мы видим огромное противоречие с нашими представлениями о скоростях химических процессов. Этот пример показывает, что нет никаких оснований сомневаться в отношении высоких скоростей прохождения реакции по дендриту. Длина дендрита, даже самого большого, равняется приблизительно 400—500 ммм, но 400—500 мкм могут быть покрыты химическими реакциями даже очень небольшой скорости, совсем не той, какую мы
27 Заказ № 2099 417
имеем, например, при ферментативном разложении перекиси водорода каталавой.
Шмитт подчеркивает, что все химические скоростные реакции, например быстрое узнавание поверхностью одной клетки поверхности другой клетки, могут осуществляться па основе нескольких закономерностей. Это может быть прежде всего ферментативный процесс или соотношение по типу антиген—антитело или, наконец, это .может происходить через быстрое определение водородных связей.
Могут ли эти реакции при их скорости обеспечить такую форму продвижения процесса и такую форму приспособления? Конечно, могут. Так. например, реакция по типу антиген — антитело развивается с совершенно баснословной скоростью. Она занимает всего 10-9 с, что составляет примерно миллионную долю миллисекунды. Но если это так, -если уже 'имеются в природе такие скорости, то трудно думать, чтобы эволюция не нащупала этот важный аппарат ускорения химических реакций там, где он был бы на протяжении всем эволюции абсолютно необходим. Я имею в виду ускорение реакций, протекающих между субсипалтической мембраной и генераторным ’пунктом нейрона, где предстоит весьма увлекательная работа по разработке состава и свойств этого пути, но уже сейчас мы можем построить общую модель нейрона с участием всех тех механизмов, которые были описаны в предыдущих главах. Эта модель, естественно, представляет собой наиболее вероятную модель и схему развития химических процессов внутри нейрона. Ее ценность в настоящий момент заключается в том, что она, во-первых, решает большинство тех противоречий, которые возникли в проблеме интегративной деятельности нейрона и, во-вторых, достаточно убедительно объясняет многие проблемы, которые имеют в настоящее время неопределенное решение. Я имею в виду память, образование ра&личпого 'рода контактов и ассоциаций (при обучении и т. д., включение нейрона во все разнообразные ансамбли и цепи нейронов. Все эти процессы становятся более понятными, если мы примем модель, которая представлена на рис. 24.
.Вместе с тем ,нельзя забывать и самого главного: любая модель пли рабочая гипотеза только тогда сможет быть полезной, когда она ставит новые вопросы, когда она обеспечивает возможность поиска новых путей и новых экспериментов и когда она дает возможность вести прогрессивные исследования. Предлагаемая нами схема наиболее удобно объединяет все тенденции поиска пейропальиоп активности в процессе обучения, памяти и т. д. Это позволяет использовать ее в качестве рабочей модели научных исследований.
Всякая модель нейрона должна преследовать одну цель: заполнить «мертвое пространство» между процессами су б синаптической мембраны и процессами аксонного холмика и .включить в оценку все то, что накоплено нейроном в процессе ого эволюции. Я имею в виду тот субсинайтический аппарат, о котором говорилось выше, те ориентированные структуры (филаменты и дендритные трубочки), которые фиксируют сейчас внимание исследователей своей неопределенностью и своей таннств1е1нностью и, наконец, соотношение эндоплазматического ретин улуна и ядра в процессе функционирования нейрона. Я не буду отдельно говорить о ядерно-цито-плазматичесних соотношениях, которые сейчас становятся все более и более актуальной проблемой. Для решения ее уже найден целый ряд механизмов. Так, например, открыт механизм постоянного обмена ядра и цитоплазмы через поры ядра, показан довольно тонкий механизм этих пор
24. Схема, иллюстрирующая рабочие гипотезы, определяющие поведение синапса при проведении возбуждения.
Все, что идет до момента развилки, составляет нечто общее и для классической концепции, и дли нашей концепции, построенной на нейрохимической основе. Однако после увеличения проницаемости мембраны трактовка процессов расходится Слева — классическая трактовка; справа — наша трактовка, для которой важнейшим моментом является выброс метаболического материала в момент внезапного быстрого расширения пор и увеличения проницаемости субсинаптической мембраны.
с различными мембранами и с односторонним проведением, Это было показано авторадиографическим методом при окраске различных составных частей нейрона, ядра. Кроме того — и это очень важно — в последнее время все больше говорят о том, что между нуклеоплазмой, нуплеавещест-вами и цитоплазмой имеется изпрерЫ!3'ный обмен по тину обратной связи, что дает возможность рибосомам ядра непрерывно пополнять запасы рибосом, которые были израсходованы .при синтезе белковых молекул. И наконец, последний этап продвижения возбуждении по нейрону — это этап, связанный с возбуждением, так сказать, новый переход от процессов химической природы к электрическому триггерному механизму в рамках аксонного холмика.
Наша задача в построении этой модели заключалась в том, чтобы восстановить непрерывность процесса таким образом, чтобы причинно-следственные отношения, начиная от момента вхождения электрического потенциала л область синаптосомы до момента выхода потенциалов и разрядов периной клетки на аксоппом холмике, были связаны в одну непрерывную причинную цепь. Только при такой гипотезе можно надеяться на ориентированную и целенаправленную исследовательскую работу в области разгадки основных механизмов нейрональной деятельности.
25. Обобщающая схема, которая выражает все этапы соображений, изложенных в предыдущих главах. От синаптосомы и через субсинаптическую мембрану идут процессы, которые на субсинаптической стороне формируют химию, способную провести метаболический взрыв в субсинаптической мембране, продолжающийся до области ядра и до аксонного холмика.
1—сииаптосома; 2 — субсинаптическая мембрана; 3 — субсинаптические цистерны; 4 — дендритная микротрубочка; о — шипиковое образование; 6 — ядро с рибосомами; 7 — поры ядер-ной мембраны; 8 — область химических процессов с участием ядерной РЫК и эндоплазматического ретикулума; 9 — эндоплазматический ретикулум; 10 — аксонный холмик; 11 — эндоплазматический ретикулум; 12 — митохондрия; 13—область тесного контакта между химическими процессами в трубочках.
Эта модель делает интегративную деятельность нейропа совершенно очевидным, попятным и .центральным механизмом и определяет направление будущих последований,
Я хотел бы обратить внимание имеило на тот пункт, который в моей схеме обозначен специальным заходом в область ядра нейрона. Здесь происходит, несомненно, важный химический процесс, развивающийся в масштабе нескольких десятков трубочек одновременно. Здесь или ближе к аксонному холмику каким-то образом интегрируются все возбуждения, Моторы® до этого были более или менее изолированными. Эта встреча возбуждений в эндоплазматическом ретикулуме происходит, очевидно, под постоянным влиянием ядерлых рибосомальных образований и, следовательно, обмен и интеграция всех химических процессов, которые были между
ядром, между цитоплазмой и аксонным холмиком, представляют собой самый существенный и самый интегративно отчетливый пункт во всей деятельности нейрона. Весь этот процесс заканчивается возбуждением триггерного пункта аксонною холмика.
Мы исключаем из нашей схемы laaeKipffiraecTiBo в (качестве решающего фактора в интегративной деятельности нейрона. Интеграция, с нашей точки зрения, целиком обеспечивается взаимодействием разнородных по химии возбуждений, пришедших по дендритным трубочкам. Эта химическая интеграция и представляет собой опыт данного нейрона в какой-то обширной системе миллионов других нейронов (рис. 25).
Ниже мы кратко укажем границы возможностей такой модели. Я специально избрал целый ряд вопросов, которые трудно трактуются без такой модели. Я имею в виду прежде всего проблему информации, которая нигде и никак не увязывается в достаточно понятной схеме в современных нейрофизиологических (представлениях. И второе, я имею в .виду разобрать проблему памяти, так же как проблему интегративной деятельности нейрона.
НЕЙРОХИМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
СФОРМУЛИРОВАННЫХ ВЫШЕ КОНЦЕПЦИЙ ОБ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНА
В настоящей главе мне хотелось бы завершить обсуждение 'Интегративной деятельности нейрона выводами, которые вытекают из обсуждения и которые значительно облегчают сам исследовательский процесс по ряду проблем нейрофизиологии. Это облегчение заключается отнюдь не в том, что теперь не требуется усилий исследовательского характера. Наоборот, достоинство концепции основной схемы нейрона состоит в том, что опа вскрывает логику нерешенных вопросов, а вместе с тем намечает и конкретные пути для постановки новых проблем для исследования. Ниже, в качестве примера, и будут разобраны некоторые из этих проблем.
. Проблема информации в рамках нейрональной активности. Когда мы говорим о том, что нейрон получает через синапсы информацию или нейрон отдает через аксональные разряды информацию от себя, то практически мы не вкладываем в эти выражения какое-нибудь определенное содержание.
Эти выражения пе дают представления о том, как все виды информации, Одновременно пришедшие через синапсы и, несомненно, неоднородные, интегрировались вместе и обеспечили т.у конденсированную информацию, которая выходит на аксон в направлении последующего нейрона в цепи нейронов. Вместе с тем игнорирующие информационный принцип в деятельности нейрона совершенно свободно говорят о возможности передачи информации через электрические разряды. Мне нэ приходилось видеть какое-либо сопоставление обоих этих факторов (электричества и информации) в порядке контроля (П. Г. Костюк, А. И. Шаповалов, 1964; Б. Катц, 1961; Rosenblatt, 1962; Eccles, 1969). Такое игнорирование приводит к тому, что мы оставили в стороне мпогопараметровый состав самой синаптической импульсации.
В настоящее время стало ясно, что способность синапса передавать информацию пе обеспечивается только его способностью продуцировать монотонные для всех синапсов импульсы, как это принято думать. В самом деле, как известно, наиболее ходовым объяснением информационного
смысла деятельности отдельного нейрона и наиболее' приемлемой, с общей тетки зрения, формой информации является конфигурация импульсов, т. е. имнульсно-иптервальные соотношения, которые всегда представлены любой нервной посылкой в виде некоторого рисунка отдельных разрядов.
Следовательно, мы можем принять, что к синагИсам приходят различные конфигурации возбуждений. Казалось бы, именно эти конфигурации несут в себе индивидуальную информацию. Как известно, эти импульсы могут идти от самых разнообразных частей мозга: от гипоталамуса, от таламуса, от ретикулярной формации, от лимбической системы и т. д. И, конечно, было бы неразумно (Припять, что они все приносят одинаковую информацию. Таким образом, перед нами стоит вопрос, как представить себе эти индивидуальные информации в соответствии с нашими иредстат-линиями о деятельности нейрона?
Поме; сопоставления наиболее распространенных объяснений с новейшими данными мы увидели ряд совертпептю неразрешимых противоречий, и потому мы вынуждены были выработать другую информационную точку зрения специально для деятельности целого нейрона. Конечно, роль конфигурации возбуждений довольно широко принята в нейрофизиологии настоящего времени. Я имею в виду прежде всего Буллока, который, пожалуй, наиболее полно и наиболее серьезно разобрал значение импульсных конфигураций для передачи 'информации. Особенно интересны и поразительны в этом отношении его работы с морскими угрями, которые через импульсную электрическую сигнализацию весьма избирательно связываются друг с другом. '
Другим весьма солидным представителем этой точки зрения является Розенблат, который в своей монографии довольно полно очертил роль конфигураций нервных разрядов для передачи информации. В сущности, и лроф. Хидеп в его замечательных эколеримсятах с фиксацией обучения в белковых комплексах стоит па той же позиции. Хидеп считает, что именно 'Конфигурация входных 'возбуждений (т. е. интервально-импульсные соотношения) является тем важным фактором, который несет с собой информацию, и именно этот фактор определяет индивидуальную информацию, фиксирующуюся в соответствующих белковых образованиях.
В сущности на этой же позиции стоит и Экклс, ибо других возможностей передачи информации через приходящие к синапсам возбуждении пока нс имеется. Я могу указать еще па десятки крупнейших физиологов, которые придерживаются этой же точки зрения.
Несмотря на кажущуюся убедительность этой позиции, все же, как мы уже уакыипали, последние достижения вступают с ней в некоторое противоречие. Прежде всего .выявляется неточность формулировки самой сути импульсных или разрядных соотношений в каждой посылке. Пределы колебаний этих ’Конфигураций весьма ограничены частотой, длительностью и своеобразием интервальных соотношении. Эти колебания даже у одного и того же синапса в (зависимости от флюктуации внешних влияний могут меняться в значительных пределах.
Практически, падо думать, все возможности интервальных соотношений, которые вообще могут быть созданы, попользуются 'каждым слнамсом и каждым агосылающим нейроном. Число интервальных соотношений дробится, конечно, огромной смесью различных принадлежащих различным функциональным системам посылок, что должно привести в скопце концов к информационному хаосу в работе нейрона. Действительно, трудно было бы (представить, что один и тот же синапс (Получает какие-то 4^2
интервальные 1В1заимоотпошеиия, 'Которые индивидуалино никогда не совпадают с интервальньйми взаимоотношениями соседнего синапса, даже и в том (случае, когда они .работают сразу ио нескольку сот. Эта возможность, -мне кажется, исключена. .И суммы этих интервальных 'взаимоотношений в разрядах могут настолько переплетаться и :в -количестве, и ,в качестве, что допустить их несмешиваемость и их взаимную изоляцию было бы очень трудно па чисто биофизич иском -основании.
Вот -почему я думаю, что информационный код приходящих импульсаций не может сам но себе, один, передать достоверно внешние влияния па данный нейрон.
Как можно было видеть из самого -смысла наших предположений, доказанных эле-ктропноминроскопическими препаратами и химическими ок-спсри-ментами, -су-бсинаптическа-я мембрана и субсинаптическая область в химическом отношении индивидуальны почти для каждого синапса. С пашей точки .зрения, этот генетически определенный компонент составляет основной информационный компонент, -который несет свои химические -особенности через синапс и дальше, ,по Дендриту,-й доходит до около-ндерного эндоплазматического ретикулума.
-В самом деле, если -воэбуждепие рождает только электрический потенциал, то тогда, конечно, инФо|рмацин может быть выражена только в конфигурации, ибо при таком допущении другого информационного фактора нет. Но, как мы видели, эти импульсы практически нс могут никуда распространяться, а если и будут распространяться, то попадают в область огромных помех, "электрических шумов, которые могут изменить весь смысл шер-воначалыгой информации.
Чтобы понять трудности для принятия любой формы электрических потенциалов как -средства передачи информации, надо принять во внимание еще и следующие свойства этих -потенциалов. При более или менее высокой частоте входной импульсации -синапс переводит ее в какую-то форму слитно-тоничеокото характера (порог частоты!).
Как в этой слитно-топической форме, контактирующей па -поверхности нейрона -с другими такими же потенциалами, может сохраниться исходная информация?
Все эти соображения 'заставляют -нас принять следующее положение: электрический потенциал в любой его форме (дискретный или сл-итио-топич-ес-кий) не может сам но себе передать достоверную информацию о развивающихся явлениях. Мы -вынуждены, таким образом, признать, что базисная информация каждого синапса, участвующая к -создании химической интеграции, состоит в его жестком, генетически детерминированном химизме. Благодаря этому химизму в область око-лоядерпой цитоплазмы и распространяется информация. И только в этом виде она благодаря своему специфическому химизму может составлять какую-то долю будущей химической интеграции.
Ну а как же быть -с -конфигурацией разрядов? Имеют ли они какое-либо информационное значение в информационном -смысле или нет? Для. ответа па этот вопрос я -позволю себе мрипомнить схему, изображенную па рис. 24. П-о этой схеме -видно, что до мом-епта нпева,иного раскрытия пор субсп-нантичеокоп мембраны -все этапы, общепринятые в нейрофизиологии, могут -быть приняты в нашей концопции. Однако дальше, т. е. с момента перехода черев поры м-е та бол и чес к от о комплекса в с у б-с и н а п т и ч е с к у ю область, паша точка вре-ния начинает (значительно отличаться от точки зрения тех, которые основываются только, на трансмембранных ионных процессах.
В самом деле, если внезапное расширение пор' субсинаптической мембраны и увеличение проницаемости представляет собой элемент, необходимый для передачи вещества, то в зависимости от того, в какой частоте кванты итого вещества будут .выбрасываться, мы будем иметь соответствующий рисунок химических процессов: их различные скорости, их соотношения и т. д. Это квантование химических продуктов может иметь место как в субсинаптической 'области, так и в области онолоядерной цитоплазмы, хотя вообще к этому процессу также применимо понятие нессималь-ного состояния.
Таким образом, импульсно-интервальные соотношения не теряют свой информационный смысл, но они имеют его только на фоне и с обязательным участием генетически детерминированной химической реакции на субсинаптической мембране и в субсинаптической области.
Возникает сразу же несколько вопросов. Можно ли считать, что химия субсинаптической области действительно точно и жестко детерминирована генетическим процессом, т. е. геномом самой клетки? Еще совсем недавно этот вопрос ие стоял в такой острой форме и не привлекался к решению задач топкой нейрофизиологии. Но сейчас, после блестящих опытов Крейна с культурой периной ткани и ее алектронномикроокопическим исследованием, мы можем довольно прочно и верно утверждать, что х и-мия субсинаптической .мембраны, как и ряд других органелл субсинаптической области, детерминирована геномом данной клетки.
iBce су осина птические мембраны развиваются по геному и в зависимости от его прогрессивной пунктуации они формируют специфическую химию в пределах данного нейрона. Вот прямое доказательство этого. Если культивировать нейрон в группе других пейронов, начиная со стадии нейробласта, как это делал Крейн, то можно видеть, что целый ряд образований, таких, как дендритные трубочки или субсипаптические мембраны, формируется еще до того, как у данной клетки или у данного дендрита устанавливаются рабочие (синаптические контакты с другими (соседними) нейронами (Н. Н. Кокина, 1974; Crain, 1970).
Это о1бстоятельство склоняет мысль к тому, что химия субсшгаптиче-ской мембраны и химия дендритных трубочек, которые у взрослого реализуют индивидуальную химию синапса, определены геномом данной клетки. Если это так, то мы стоим перед новым пониманием информа'Ции применительно к синаптическому образованию. Она складывается из двух форм информации. Одна является жесткой и детерминированной генетически— ото химическая информация. Вторая информация — динамическая, т. е. информация о том, в каких темпах и ритмах этот химический процесс приходит в субсинаптическую область. Рисунок этих ритмов говорил бы о том, какая по форме информация поступает па данный синапс. Такое соотношение двух типов информации можпо было выразить следующей формулой: Ig+Id=Is. В этой формуле Is представляет собой суммарную информацию, т. е. реальную информацию в данный момент, 1g—информацию химическую или генетическую, a Id — динамическую информацию, выраженную в интервалах импульсных отношений, которые приходят к синапсу. 1g есть та интегрированная информация, которую данный синапс отдает внутрь цитоплазмы, к околоядерному эндоплазматическому ретикулуму.
Сейчас же возникает вопрос, как потоки такой сложной информации, доходя до области околоядерного эндоплазматического ретикулума и до аксонного холмика, сливаются .в единую целостную информацию о данной
ситуации. Вопрос этот, конечно, сложный и имеете с тем очень легкий, поскольку генетический химический код данного синапса жестко определяет историческое качество информации — от какого соседнего нейрона она пришла. Этот вопрос будет поднят и одном из следующих разделов, обсуждающих вопрос о степенях свободы нейрона.
В связи со 'всем сказанным выше возникает вопрос о возможностях эндоплазматического ретикулума фиксировать все многочисленные комплексы химических реакций и в виде накопления опыта.
Во всех случаях, когда речь идет о предельных возможностях нервной ткани адекватно передавать химическую информацию, необходимо иметь в виду баснословные количественные возможности генетического материала (ДНК, РНК). С другой стороны, имеется вполне достоверная информация о том, как химический контакт на синапсах определяет все разнородные синапсы нервного ядра, которое обеспечивает обработку зрительной информации.
Нужно, чтобы прошло всего несколько часов развития оптического нерва и ядер коленчатого тела, чтобы перевернутый глаз уже (!) не смог скомпенсировать нарушение зрительной функции.-----
Что происходит за эти несколько часов? Вероятно, речь идет о том, что химические преобразования на синапсах в течение нескольких часов привели к полной специализации химических особенностей каждого из них и потому компенсаторные замены их в связи с ненормальным положением глаза уже невозможны (Jacobson, Hunt, 1973).
Конечно, речь здесь идет о том, что каждый синапс имеет свои специфические химические особенности и, очевидно, соответствующее ему оптическое волокно «находит» его благодаря составу морфологических единиц в стволе. Гетеротопическое положение глава может реорганизовать синапсы до какого-то срока, но после этого момента (стабилизация химической специфики!) синаптическое поле коленчатого тела уже не может быть реорганизовано.
Проблема памяти в свете интегративной деятельности нейрона. Почти все крупные исследователи, изучающие проблему памяти, оперируют двумя концами всего этого непрерывного и единого процесса. Первый конец — это вход информации,' т. е. синаптическое возбуждение, второй — это выход информации, т. е. аксональное возбуждение, выходящее на аксон. Пространство между этими двумя решающими пунктами, как мы видели выше, заполняется необыкновенной ролью электрических процессов или теми химическими процессами, которые разыгрываются в области плазмы.
Характерным для этого типа представлений является разрыв между начальными и конечными пунктами этого пути, в результате чего формируется перерыв детерминистической последовательности. Именно в силу этого все процессы памяти, связанные с накоплением химических энграмм, делаются малоубедительными, хотя вообще говоря, это единственная возможность представить себе накопление опыта в памяти. Я возьму пример из работы Хидена. Если пирамидный или моторный нейрон участвует в формировании какого-то жизненного опыта, обучения, то совсем непонятно, как в нем может накапливаться информация индивидуально для данного акта.
Как известно, конечный нейрон представляет собой по выражению Шеррингтона, «чек на предъявителя», и, следовательно, каждый нейрон данного комплекса пирамидных нейронов получает тысячи самых разнообразных приказов, формирующих ту или иную форму мышечного сокра
щения, и, 'Следовательно, в (конце концов ту или илтуюформу двигательной деятельности. Но как все эти отдельные факты — участие данпой пирамидной клетки в различных функциональных системах с различными моторными выходами — запоминаются? И несет ли какой-нибудь смысл самый факт возбуждения отдельной пирамидной клетки, если все то, что определяет смысл, значение и полноту целого двигательного акта, совершается раньше, чем эти возбуждении вышли на синапсы пирамидного нейрона? С точки зрения общей нейрофизиологии этот факт непонятен. И поэтому вопрос о том, имеется ли память па конечном нейроне или память есть нечто распределенное по решающим нейронам, формирующим самые важные моменты деятельности, к сожалению, не решеп достаточно четко, чтобы быть отправным пунктам в дальнейших исследованиях.
В связи с этим мне очень хотелось бы подчеркнуть одно очень важное обстоятельство. Дело ,в том, что вообще развитие научно-исследовательских работ по изучению памяти в нашей советской и мировой литературе нельзя считать достаточно полноценным.
В настоящее время собственно все наиболее значительные: и солидные концепции о памяти сводят самую суть памяти к фиксации в той или иной форме пережитого опыта в белковых молекулах нервной клетки. Эта фиксация'.может быть связана со специальными аппаратами белковой природы, которые одни называют «коннекторами», другие «выходными белками», третьи «генетическим материалом», включающим весь путь преобразования, от генетических резервов до специализированных белковых молекул. Электрические феномены не исключаются из этих концепций, они конечно есть. Они могут принимать участие в «стимулировании» и «проведении», но, с пашей точки зрения, они не могут интегрировать и хранить опыт. Здесь пальма первенства переходит к специально развитым эволюцией нейрохимическим и генетическим аппаратам.
Весь аппарат памяти 'в целом, как признает большинство авторов, приводится в действие электрической стимуляцией ,в форме первичных воздействий или стабилизирующих нервных коррелятов восприятия и проявляется в динамических реверберационных взаимодействиях цепей нейронов (И. С. БеритаШ'Вили, 1968; Hebb, 1949; Rosenblatt, 1962; Hyden, 1970; Ungar, 1970; Agranoff, 1971, и др.).
В настоящей работе я не имею в виду поднимать всю проблему7 памяти во всех ее разветвлениях. Этому посвящен целый ряд солидных монографий, к которым я отсылаю читателей (И. С. Бериташвили, 1968; М. Н. Ливанов, 1970; П. А. Кометиани, 1972; Leibovic, 1969; Дж. Гэйто, 1969; Bowman, Datta, 1970, и др.).
Чтобы читатель мог оценить обилие публикаций, посвященных памяти, достаточно посмотреть, например, тщательно составленные библиографические справочники, изданные под редакцией акад. М. Н. Ливанова (1970), или литературный указатель симпозиума «Биология памяти» (Pribram, Broadbent ed., 1970). Ко всем этим изданиям я и отсылаю читателей.
В настоящей же статье нам важно показать, в чем именно предложенная памп концепция распространения и обработки (возбуждений внутри нейрона помогает понять наиболее трудные стороны проблемы памяти.
Основные проблемы в этой области состоят в следующем.
1. Главнейшая трудность состоит я заполнении «мертвого пространства», простирающегося от субсинаптической мембраны до формирования аксонных разрядов. Недостаток нашит знаний в этой области и привел
к тому, что электрические процессы мембраны нейрона вышли на первое место. Абсолютно все специалисты по физиологии памяти останавливаются в нерешительности у той бездны тайн, которые открываются, для исследователя у субсинантической мембраны. Нз удивительно, что именно это обстоятельство повело к заметному разрыву в наших представлениях о наличии памяти.
Действительно, предположим, как это следует из точки зрения Экклса и др., что электрический потенциал распространяется по мембране нейрона в сторону аксонного холмика. Каким образом эти потенциалы, как мы видели, хаотические по своей природе, могут принять хоть какое-либо участие в адекватных (!) преобразованиях околоядерного эндоплазматического ретикулума.
Фактически во всех публикациях мысль исследователя перескакивает эту бездну, на одной стороне которой мы имели приход возбуждений к синапсу, а на другой —фиксацию впечатлений в молекулярных комплексах, управляемых генетическим материалом ядра и цитоплазмы (ДНК, РНК, аминокислоты и белки). Попытка соединить эти края бездны через введение специальной белковой молекулы, так называемого «входного» белка, также пе убедительна, хотя и представлена в виде модели (Bass, Moor, 1971).
Наличие закономерного перехода от субсинаптической мембраны в субсинаптическую область и в цитоплазму нейрона, широко аргументированного выше, открывает .возможность изучения детерминистически связанной серии явлений в протоплазме нейрона до околоядерлых генетических преобразований включительно.
Очень важно отметить, что представленный в удобопонимаэмом виде механизм фиксации приобретенного опыта полностью обеспечивает и по н и м ан ие сверхбыстрого извлечения из памяти прошлого опыта.
Извлечение из памяти соответственно изложенным выше представлениям является взрывным процессом па генетически детерминированных химических путях нейрона, который начинается с прихода возбуждений к его синапсам.
Почти все исследователи нейрофизиологии памяти считают, что существующий сейчас разрыв между этими коночными фазами распространения информации является самым главным препятствием в разработке проблемы памяти.
Кометиани, например, пишет: «....невыясненным остается, каким образом возбуждение может стимулировать работу генетического аппарата» (П. А. Кометиани, 1972). На это же указывают Экклс, Розеяблат и др.
2. Из предыдущих соображений видно, что изложенная в этой статье точка зрения полностью устраняет и необходимость в так называемой «синаптической памяти» (А. И. Ройтбак, 1969). В самом .деле, если каждый данный синапс возбуждается в составе тысяч различных функциональных систем, то какое возбуждение должно («запомниться» на синапсе, если оно, взятое в отдельности, пе играет никакой роли в интеграции .многочисленных синаптических возбуждений, которые приходят одновременно по многим синапсам к одному и тому же пейропу?
Кроме того, па каждый данный синапс приходится подлинный континуум разрядов в рамках тысяч функциональных систем разного значения ценности и модальности.
Фигурально выражаясь, мы могли бы спросить, откуда синапс «знает», какое из миллионов возбуждений надо «запоминать», если приспособи-
тельный смысл этого возбуждения будет ясен только после полного элиминирования его индивидуальных свойств в общей нейрональной интеграции тысяч таких индиви дуа ль ных возбуждений (интегративное состояние).
Сказанного достаточно, чтобы видеть, что идея о «синаптической памяти» должна быть радикально модифицирована в соответствии с требованиями системного анализа всей этой проблемы.
3. Извлечение из памяти, так мучительно не находившее себе места в проблеме памяти на фоне всех попыток попять механизмы фиксации, становится совершенно очевидным процессом.
Представленный нами в удобопонимаемом виде путь фиксации приобретенного опыта полностью обеспечивает понимание и сверхбыстрого извлечения из памяти прошлого опыта.
Извлечение из памяти соответственно изложенным выше представлениям является взрывным химическим процессом, развивающимся на генетически детерминированных и химически структурированных путях нейрона, начиная с прихода возбуждений к его синапсам. Этот процесс — совершенно очевидный, и для успеха его надо лишь, чтобы конвергирующие па нейрон возбуждения были в том же составе, чтоивс л уча е запоминания, т. е. при фиксации в п а м я т и.
Воспоминание — это воспроизведение от какого-либо стимула таких интегративных состояний миллионов нейронов, при которых происходила сама фиксация ответ г. Таким образом, возникает сама по себе важная в теоретическом и практическом отношениях проблема. Под влиянием каких стимулов можно извлечь из памяти прошлый опыт? Какое количество параметров и компонентов прошлого опыта должно иметься налицо, чтобы процесс воспоминания произвел все те химические реакции, которые в 'Сумме определяли сам процесс фиксации?
Химическая непрерывность па генетически закрепленных путях, составляющая основу наших представлений об интегративной деятельности нейрона, создает условия для быстрой двусторонней циркуляции возбуждений в условиях отсутствия помех и с точным воспроизведением больших интегрированных комплексов возбуждении прошлого (энграмм). Этот процесс был нами назван в свое время «системной мобилизуемостью».
4. Из всех приведенных выше соображений совершенно четким является вопрос о локализации и о масштабах структур, вовлеченных в процесс запоминания. Если исходить из того, что любая форма деятельности организма имеет непременно системный характер и система воспроизводима в условиях воспоминания почти с любого ее пункта и не только с сенсорных входов, мы можем сказать, что запоминание —• это фиксация переживаемых состояний в химических комплексах весьма широких масштабов. Именно это свойство запоминания и дает возможность начаться воспоминанию с любого .узлового механизма функциональной системы.
В настоящее время широкий подход к памяти стал почти всеобщим. Он с особенной четкостью сформулирован И. С. Бериташвили и другими в виде так называемой распространенной памяти. Однако такое распространение имеет рамки, определяемые системным характером всякой деятельности. На первом месте стоит роль успеха в достижении результата, который сформировывает определенный комплекс химических процессов с большой долей фиксирующей способности восходящих эмоциональных возбуждений (П. К. Анохин, .1968).
Эта эмоциональная фиксация происходит в русле тех же закономерностей с внесением в интегративное состояние нейрона синаптических воз-428
буж доний особой фиксирующей силы (П. К. Анохин, 1968). Воспроизводимость из памяти находится в прямой зависимости от силы этих восходящих эмоциональных возбуждений, создающих пейцмекерпое энергетическое питание всего комплекса процессов и механизмов, вовлеченных в запоминание.
Мы видим, что включение в проблему субсинаптичсских механизмов гипотезы об объективном участии микротрубочек в процессе распространения возбуждений в сторону генераторного пункта нейрона и, наконец, непременное участие ядерно-плазматических соотношений по пути следования возбуждений — вое это делает более понимаемыми и более физиологически управляемыми обе стороны единого процесса памяти: фиксацию в памяти и извлечение из памяти (см. рис. 25).
Понятие о степенях свободы нейрона. Сама мысль о том, что такое понятие применительно к нейрону необходимо, могла возникнуть только после того, как стал ясным механизм интегративной деятельности отдельного нейрона. Существует целый ряд нейрофизиологических направлений, в которых делалась попытка понять, каким образом отдельные нейроны могут составить какой-то рабочий комплекс пз объединения многих нейронов. В литературе известны такие попытки под общим названием «нейронные ансамбли» (А. Б. Коган, 1973), «нейронные сети», «нейронные цепи» и, наконец, «'Системные объединения нейронов». Однако до сих пор эти попытки не привели к раскрытию тех принципов, по которым эти нейроны объединяются.
Представление об интегративной деятельности нейрона дает широкие возможности для ответа па поставленные выше вопросы. Прежде всего следует сформулировать само понятие «степень свободы» применительно к нейрону. В соответствии с тем, как это понятие применено в случаях оценки работы мышц, суставов, центральной нервной 'системы и машинных устройств (А. А, Ухтомский; Н. А. Бернштейн, 1947; У. Р. Эшби, 1959), мы можем сказать, что степенью свободы действия по отношению к какой-то системе можно назвать ту деятельность, которую данная система проявляет во вне и которая формируется в порядке выбора из многих других возможных деятельностей этой системы.
Это значит, что если мы (применим это понятие к нейрону, то нам надо прежде всего поставить вопрос, в чем именно проявляет себя нейрон по отношению к внешнему миру для него. Синапс не может быть проявлением степени свободы нейрона, поскольку через него получается внешняя афферентация, идущая внутрь нейрона, хотя он и определяет, как увидим ниже, выбор той или другой степени свободы. Других возможностей нейрону проявить себя во вне пет, кроме весьма интегрированного потока нервных разрядов, выходящих на аксон. Следовательно, свои возможности (воздействовать на внешний по отношению к нему мир нейрон проявляет в аксональных возбуждениях. Едва ли можно принять решающее значение таких внутренних состояний нейрона, как степень возбудимости и др., хотя, конечно, какая-то доля участия за этими состояниями и остается (Bullock, 1963). Поэтому применительно к нейрону степенью свободы нейрона можно назвать ту специфическую к он (фигу рацию возбуждений, которая выходит на аксон и которая представляет собой выявление какого-то его специфического интегрированного состояния, соответствующего количеству и качеству входных возбуждений от данной динамическойситуации в маС'ШТ абе це л ото мозга (рис. 26).
26. Соотношение моментов работы нейрона, обеспечивающих формирование степеней свободы.
Теперь остается выяснить, чем и как создается это интегрированное состояние нейрона. Ответить на этот вопрос после всего того, что было Сказано в предыдущих главах этой статьи, не трудно. Такое состояние в каждый данный момент может быть создано своеобразной 'комбинацией синаптических возбуждений данного нейрона, возникших в данной ситуации. Эти синаптические возбуждения, как мы уже знаем, представляют собой разномодальные .возбуждения из совершенно различных источников (нейронов). Интегративное состояние целого нейрона, вызванное такими возбуждениями, действительно может быть названо интегративным состоянием, создающимся в специфически химическом виде в около-ядерном пространстве нейрона. Конечно, поступающее извне возбуждение пе всегда приходит к одному и тому же состоянию нейрона, которое зависит, кроме того, от тех метаболических и прочих перемен, которые непрерывно переживаются нейроном. Именно эти внутренние перемены состояний нейрона и были когда-то названы Буллоком «степенями свободы» (Bullock, 1963).
Таким образом, мы можем начертить путь преобразования возбуждений в нейроне до момента формирования им выходной «степени свободы».
Начало всему процессу дает конвергенция разномодальных возбуждений. Это именно та стадия, с которой и начинается последующая обработка поступившей на нейрон информации. Первая стрелка .па рис. 26 430
указывает' большой круг, обозначенный пунктиром. Этот первый этап может быть нами назван «конвергенцией разномодальных возбуждений». Второй этап состоит в формировании «интегративного состояния нейрона»,. Это состояние может быть создано только после того, как пришедшие к синапсу возбуждения, индивидуально распространившиеся в стог рону сомы нейрона, начинают формировать единую химическую интеграцию. Эта последняя и определяет специфическое «интегративное состояние целого нейрона». Вероятно, после того, а может быть, в какой-то степени л до этого развиваются динамические соотношения эндоплазматического ретикулума с содержимым ядра нейро п а. Вероятно, здесь происходят два процесса: с одной стороны, извлечение прежнего опыта и обогащение этим опытом формирующегося на аксонном холмике возбуждения, т. е. обогащенная прошлым опытом степень свободы данного момента; с другой стороны, несомненно, этот контакт обеспечивает фиксацию интегративных состояний с помощью ядсрного генетического материала в постоянных белковых «упаковках» (энграммы памяти). На рис. 26 интегративное состояние показано заштрихованным кругом, занимающим всю сому нейрона, а степень свободы как обычно выражена аксональными импульс ациями.
Эта модель постепенного формирования степени свободы нейрона пе могла бы быть сконструирована, если бы до этого не была показана вся картина 1внутринейрональной обработки возбуждений с участием ядерно-протоплаэма'тнч-еских соотношений. Благодаря синтезу .всех предыдущих описаний структуры и химических процессов на нейроне стало возможным широкое исследование тех процессов и стадий в работе нейрона, которые формируют самый важный фактор его деятельности — именно выход специфического ряда возбуждений, устанавливающих контакты данного нейрона с другими нейронами нервной системы.
Теперь мы подошли к важному вопросу, из которого и следует понятие «медапейрональные отношения». Каждый нейрон, получая на себя тысячи разнообразных возбуждений, формирует в конечном итоге свою «степень свободы», которая и составляет его индивидуальный вклад в общее построение межнейрональпых отношений. Несколько лет тому назад (II. К. Анохин, 1970) я говорил о том, что нейроны, объединяясь в функциональную систему, строят свои соотношения по принципу содействия получению системой конечного полезного результата. Теперь же из более детального анализа всего механизма делается понятным, что реальным эквивалентом этого межнейрональпого содействия является специфическая степень свободы данного нейрона, проявляемая в данный момент его деятельности. Сопоставляя эти формулировки, мы можем теперь объединить все, что было сказано выше в новом синтетическом понятии, которое в сущности не так ново по своему внутреняему содержанию, как по объединяющему смыслу. Речь идет о том, что вместе и понятием степени свободы нейрона как эквивалента (полезного результата, мы неизбежно должны перейти к более высокому понятию—конвергенции степеней свободы от множества нейронов па получение полезного результата функциональной системы. Это новое понятие дает нам возможность с более четких и физиологически яспых позиций провести характеристику всевозможных видов меж-нейрональных объединений.
Конечно, вся эта важная проблема KooSBepreHUTiH степеней свокюды нейронов ня получение результата требует специального системного рассмотрения, и ато мною будет сделано в ближайшей публикации. Сейчас же
27. Схема, поясняющая смену степеней свободы нейрона и мышцы в процессе осуществления целенаправленного действия. В зависимости от фазы, движения происходит перемена степени свободы на пирамидных нейронах коры, отражающаяся в возбуждении мышечных групп.
надо отметить, что включение понятия степени свободы нейрона открывает широкий путь .понимания и экспериментирования с любой целенаправленной деятельностью. Мы увидим, что непрерывная перемена степеней свободы одного и того же нейрона, находящегося попеременно в различных функциональных системах, происходит в смене степеней свободы. Иначе говоря, разрядная деятельность нейрона развивается в подлинном континууме специфических степеней свободы. На рис. 27 дап теоретический пример того, как будет на нейронном уровне развиваться движение взятия чашки с чаем и поднесения ее ко рту.
Понятие степени свободы нейрона дает нам возможность полностью расшифро.вать такого типа прои&вольные движения в импульсах отдельных мышц.
На пирамидных нейронах символически показаны конвергенции возбуждений из самых разнообразных источников '(черные кружки — возбужденные синапсы, пустые кружки — и ее оз буж денные синапсы). Как можно видеть, один и тот же пирамидный нейрон в зависимости от того, какое распределение 'возбуждений по сипапсу к нему приходит, может дать различные степени свободы, обеспечивающие своеобразное распределение возбуждений по мышцам. Так осуществляется динамическая перемена степеней свободы пирамидного нейрона.
Эта схема показывает все виды комбинаций возможных степеней свободы и вместе с тем показывает, что степени свободы па протяжении (всего двигательного акта меняют свой характер в рамках большого множества степеней свободы. Включение в эту проблему понятия степеней свободы нейрона влечет за собой целый ряд весьма интересных соображений о механизмах формирования движений. Всему этому вопросу мы посвятим в ближайшем будущем специальную публикацию. Сейчас же
важно было лишь показать, чем именно идея об интегративной деятельности нейрона может расширить наши возможности исследования и объяснения механизмов сложных (целенаправленных актов человека и животных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На протяжении всей статьи мы производили системный анализ деятельности отдельного нейрона, мобилизовав для этого последние достижения в области микрокритериев этой деятельности. Такой анализ для нас стал жизненно необходимым как только мы приступили к более глубокому изучению узловых механизмов функциональной системы. Действительно, в целом ряде вопросов мы столкнулись с тем, что электрическая и только м е м б >р а н на л трактовка (возбуждения нейрона не только не помогает разрешению вопросов именно системного характера, но скорее, даже наоборот, опа становится совершенно реальным тормозом на этом пути исследования. ___
В статье уже указывалось, что процесс афферентного синтеза, создающий благоприятные и достоверные предпосылки длй принятия адекватного решения, не мог бы вообще осуществиться, если бы все возбуждения, принципиально различные по своему информационному содержанию (например, болевое возбуждение, пищевое возбуждение), объединялись в таком монотонном и потому пе информационном факторе, как «электрическая суммация» на поверхностной мембране нейрона.
Так, в рамках узловых механизмов функциональной системы возникла новая проблема — проблема .интегративной деятельности и е й р он а, не ре® о д;яще й с отни р аз н о ро д и ьг х в о з б у ж д е н и й в одно единственное аксональное возбуждение.
Как можно было видеть из фактического материала этой статьи, такое обобщение должно было неминуемо привести нас к вскрытию целого ряда существенных противоречий современной нейрофизиологии.
Однако это открытие не смутило нас. Психологический анализ того исторического пути, на котором сложились эти противоречия, еще больше убедил нас в реальности этих противоречий и послужил толчком к их преодолению.
Здесь в какой-то мере случилось то, что автор квантовой теории Макс Плапк считал обязательной принадлежностью исследователя — стратегию своих попыток к преодолению противоречий в науке: «Для настоящего теоретика ничего не может быть интересней, чем такой факт, который находится в прямом противоречии с общепринятой теорией: ведь здесь, собственно, и начинается его работа» (Макс Планк, 1966).
Надо только, чтобы противоречие стало совершенно ощутимой помехой дальнейшему прогрессу в познании предмета. Оба эти условия вытекают из самой сути разрабатываемой нами теории функциональной системы. Становилось все более и более очевидным, что узловые механизмы функциональной системы не могут дальше разрабатываться углубленно на основе только примата электрических потенциалов.
И это противоречие было тем более мучительным, чем ближе мы подходили к формулировке принципов межнейроналъяых соотношений, на основе которых создаются как узловые механизмы системы, так и вся функциональная система в целом. Так мы оказались перед необходимо-
28 Заказ № 2099
433
стью радикальной смены руководящей идеи исследования и формулировки новых рабочих гипотез.
Мы понимаем, конечно, что научная гипотеза — это пластичное образование, и чем болео острыми являются реальные факты, тем более они ее преобразуют. Однако, как выразился тот же Макс Планк, «исследователь, который не руководствуется в своих работах какой-либо гипотезой, хотя бы осторожной и предварительной, тем самым заранее отказывается от более глубокого понимания своих собственных результатов».
И это действительно так. Б проблеме интегративной деятельности нейрона, фактически заново поставленной нами, нельзя работать без руководящей идеи, основанной и проистекающей из вскрытых нами противоречий (парадоксов) в нейрофизиологии.
Первым достоинством такой гипотезы является то, что она переносит центр тяжести событий в область нейрохимических процессов и тем самым немедленно формирует концептуальный мост между целым рядом процессов нейрона: памятью, пластичностью, «замыканием» и т. д. Наконец-то находят свое место и все богатейшие структурные особенности нейрона, «бездействовавшие» в структуре электрических потенциалов.
Вторым важным достоинством нашей гипотезы является то, что спа ставит немедленно целый ряд новых и, несомненно, перспективных п целенаправленных исследований как по электрофизиологии, так и особенно по электронной микроскопии, и по нейрохимии.
Трудно надеяться, конечно, что при переходе нашей гипотезы из стадии гипотетической в стадию достоверной концепции все ее части и все предположения оправдаются полностью. Весьма вероятно даже, что последний этап внутринейропального преобразования возбуждений — переход от белков о-г е н е т и ч е с к и х о к о л о я д е р и ы х преобразований к возбуждению триггерных аксональных механизмов — потребует многих и притом содружественных усилий разных специалистов.
Однако я уверен, что разрешение всех этих вопросов будет большим шагом к утверэцдению идеи о внутрииейропальном преобразовании синаптических возбуждений.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеева Т. Т., Мешман В., Радостина А. Изучение функциональной перестройки синаптических образований в условиях гетерогенного анастомоза моторно-секреторных нервов. — В кн.: Проблемы общей нейрофизиологии и высшей нервной деятельности. М., 1961, с, 25 — 36.
Анохин П. К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервпой деятельности. •— В кн.: Проблема центра и периферии в нервной деятельности. Горький, 1935, с. 9—70.
Анохин И. К. О некоторых свойствах физиологической интеграции. — «Бюлл. экспер. биол.», 1948, т. 26, вын, 3, № 9, с. 168—174.
Анохин П. К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. — «Бюлл. экспер. биол.», 1948, т. 26, вып. 2, № 8, с. 81—99.
Анохин П. К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. — В кн,; Проблемы высшей нервной деятельности. М., 1949, с. 9—128.
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., «Медицина», 1968, 547 с.
Анохин П. В. Теория функциональной системы. — «Успехи физиол. наук», 1970, т. 1, № 1, с. 19—54.
Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. — В кн.: Принципы системной организации функций. М., 1973, с. 5—61.
Ата-Мурадова Ф. А. Некоторые особенности синаптической организации коры новорожденного кролика. — «Физиол. журн. СССР», 1963, № 7, с. 781—789.
Ата-Мурадова Ф. А. Принципы онтогенетического развития восходящих систем коры мозга. Диас. докт. Т. 1—2. М., 1968.
Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. Тбилиси, «Мецниереба», 1968, 138 с.
Бериташвили И. С. Структура и функции коры большого мозга. М., «Наука» 1969 532 с.
Бериташвили И. С. О нейронной и биохимической организации нервного субстрата памяти в коре большого мозга. — В ки.: 5-я Всееоюзн. конф, по нейрохимии нервной системы. Тбилиси. «Мецниереба», 1970, с. И—21.
Бернштейн II. А. О построении движений. М., Ме.тгиз. 1947, 255 с.
Шуравлев Б. В. Особенности реакций нейронов гипоталамуса у голодных кроликов на пищевое подкрепление. — «Труды Ип-та нормальной и патологической физиологии АМН СССР. М„ 1969, т. 12, с. 194—196.
Журавлев Б. В. Особенности реакций нейронов медиального гипоталамуса у голодных кроликов па пищевое раздражение при аподизации латерального гипоталамуса. — «Тр. Ип-та нормальной и патологической физиологии АМН СССР. М., 1970, т, 13, с. 116—117,
Зенкин Г. М., Писарев И. Н, Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки. — «Биофизика», 1969, т. 14, № 4, с. 722—730.
Коган А. Б, О принципах нейрональной организации рабочих механизмов управления функциональной системой. — В ни.; Принципы системной организации функций. М„ 1973, с. 125—130, ____
Коган А. Б. Основы нейробионики. Ростов-на-Дону, 1973.
Кокина Н. Я. Системогепетическое поведение и созревание нервных элементов в условиях культур in vitro. — «Успехи физиол, наук», 1974, № 2, с, 93—127.
Кометиани П. А. Биохимические аспекты памяти животных. Тбилиси, «Мецниереба», 1972, 46 с.
Косицин Н. С. Ульт.раструктуряые компоненты дендритического шжпгка коры мозга и их отношение к активным зонам синапса. — Докл. АН СССР, 1973, т. 211, № 5, с. 209—211.
Костюк П. К. Нейроп. — В кн.: Итоги науки п техники. Серия «Физиология человека и животных». Т. 10. — «Физиология нейрона». М., 1972, с. 5—39,
Костюк П. Г. Основные механизмы объединения нейронов в нервном центре. — В кн.: Принципы системной организации функций. М., 1973, с. 115—124.
Костюк П. Г., Шаповалов А. И. Электрофизиология нейрона. — В кн.: Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М., 1964, с. 31—49.
Котов А. В. Распространение восходящих активирующих влияний на кору мозга при пищевой мотивации, вызванной искусственным раздражением центра голода латерального гипоталамуса. — Конференция молодых ученых кафедры высшей нервной деятельности Биолого-почвенного факультета Московск. ун-та. М., 1970, с. 53-54.
Котов А. В. Особенности распространения восходящих возбуждений гипоталамической области на сенсомоторную и орбитальную кору моэга кролика при мотивации голода и в связи с приемом пищи. — Материалы 9-й Всееоюзн. научи, конф, по проблемам кортико-висцеральной физиологии. Баку. 1971, с. 121—122.
Ливанов М, Н. (ред.) Память и следовые процессы. — Тезисы докл. 2-й конф, пе проблемам памяти и следовым процессам. Пущино-на-Оке, 1970, 227 с.
Панфилов А. А., Лосева Т. Н. Электроэнцефалографический анализ восходящей активации головного мозга при длительном голодании. — «Физиол. жури. СССР»., 1966, т. 52, № 5. с. 447—452.
Майорова В. Ф. Синаптическая организация нейронов педальных ганглиев моллюска. — Тез. докл, 5-й Всееоюзн. комф. по нейронибернетике. Ростов-па-Дону,
Майорова В. Ф., Троицкая Л. П. Аксо-соматическпс синапсы в педальных ганглиях брюхоногих моллюсков. — «Докл. АН СССР», 1972, т. 204, № 6, с. 1471—1472.
Макаров В. А. Об участии миндалевидного комплекса в механизмах конвергенции возбуждений на корковом нейроне. — Материалы Московск. городск. конф, молодых психологов. М.„ 1969, с. 68—69.
Макаров В. А. Роль миндалевидного комплекса в механизме конвергенции возбуждений различной сенсорной модальности па нейронах коры больших полушарий. — «Докл. АН СССР». 1970, т. 194, № 6, с. 1454—4457.
Михельсон М. Я., Зеймалъ Э. В. Ацетилхосчин. Л.. «Наука», 1970, 279 с.
О действии фетанила и детидробензперидола на центральную нервную систему человека. Хирургия, 4970, № 1, с. 95—101. Авт.: М. И. Кузин, Н. А. Осипова, Н. В. Ефимова, Э. А. Богданова.
Орлов И. В. О нейрохимических механизмах 'ретикулярной формации, участвующих в формировании болевой интеграции — В кн.: Нейрональные механизмы боли. Л., 1973, с. 70—72.
Орлов И, В. Избирательные нейрохимические механизмы деятельности нейрона. — В кн.: Системный анализ интегративной деятельности нейрона. М., 1974.
Орлов И. В., Шерстнев В. В. Микроионофо.ретический анализ химической чувствительности нейронов коры головного мозга. — В кн.: Физиологическая роль медиаторов. Казань, 1972, с. 169—171.
Нигер ее И. В., Зенкин Г. М, Детокторы темного пятна в сетчатке лягушки и их роль в организации пищевого поведения. — «Журн. высш, нервн. деят.», 1970, т. 20, № 1, с. 170—175.
Пигарев И. Н., Зенкин Г. М., Гирман С. В. Активность детекторов сетчатки у лягушек в условиях свободного поведения. — «Физиол. журн. СССР», 1971, т. 57, № 10, с. 1448-1454.
Ройтбак А, И, Функциональные свойства пре- и постсинаптических компонентов синаптических соединений в дендритном сплетении поверхности коры. — В кн.: Синаптические процессы. Киев, 1968, с. 150—168.
Ройтбак А. И. Гипотеза о механизме образования временных связей. — «Докл. АН СССР», 1969, т. 187, № 5, с. 1205-1208.
Сахаров Д. А. Медиаторная специфичность нейронов. Антореф. дисс. докт. М., 1973, 46 с.
Сеченов И. М., Павлов И. П., Введенский И. Е. Физиология нервной системы. М., Медгиз, 4952, 624 с.
Смирнов Г. Д., Мантейфель Ю, Б, Структурно-функциональные свойства дендритов центральных нейронов. — «Успехи физиол. наук», 1973, т. 4, № 3, с. 3—2-3.
Судаков К. В, Биологические мотивации. М., «Медицина», 1971, 304 с.
Турпаев Т. М., Путинцева Т. Г. Биохимический механизм саморегуляции холинергического медиаторного процесса. — «Успехи физиол, наук», 1974, т. 5, № 1, с. 17—46.
Хаютин С, Н. Активность одиночных нейронов зрительной области коры в условиях выраженной пищевой мотивации. — В. ни.: Структурная, функциональная и нейрохимическая организация эмоций. Л., 1971, с. 175—179.
Чуппина Л. М. Характеристика корковых потенциалов, сформированных на основе различных восходящих возбуждений. — «Физиол. ж. СССР», 1967, т. 53, № 4, с. 385- 392.
Чуппина Л. М. Сравнительный анализ осмато-сенсорного и зрительного ответов у кролика под нембуталовым наркозом. — В кн.: Мат. 6-й Всесоюзн, конф, по электрофизиологии центральной нервной системы. Л,, 1971, с. 287.
Шаповалов А. И, Клеточные механизмы синаптической передачи. М., «Медицина», 1966, 317 с.
Шмитт Ф. Взаимодействие удлиненных белковых макромолекул, в частности молекул коллагена (тропоколлагена). — В ки.: Современные проблемы биофизики. Т. 2. М., 1961, с. 84—93.
Ackerman Е. Biophysical Science, New Jersey, 1962, p. 626.
Adelman W. L, Gilbert D. L. Internally Perfused Squid Axons Studied under Voltage Clamp Conditions. 1. Method. — «J. cell. Physiol.», 1964, v. 64, p. 423—428.
Adrian E. D. Spread of activity in cerebral cortex. — «J, Physiol.», 1936, v. 88, p. 127—
161.
Adrian E. D., Matthews В. H. C. Interpretation of potential waves in cortex, — «I. Physiol.», 1934, v. 81, p. 440—471.
Agranoff B. IF. Alterations о chemical equilibrium in the nervous system. — In: Handbook of Neurochemistry. Ed. by A. Lajha. New York, 1971, v. 6, p. 203—219.
Akert K. Contributions of new impregnation methods and freeze etching to the ptoblem of synaptic fine structures. — In; Progress in brain research, Amsterdam, 1971, v. 31, p. 225.
Akert K., Moor H., Pfenninger K. Synaptic fine structure. — In: Advances in cytophar-macology. V. 1, Ed. F. Clementi, B. Ceccarelli, First Intern, symposium on cell biology and cytopharmacology. New York, 1971, p. 273—290.
Лп electronmicroseopie study of the development of synapses in cultured fetal mouse cerebrum continuously exposed to Xylocaine. — «J. cell. Biol.». 1971, v. 49, p. 362— 371. Aut.: P. G, Model, M. B. Bornstein, S. M,, Crain, G. D. Pappas.
Andersen P., Eccles J. C., Loyning Q. Pathway of postsynaptic inhibition in the hippocampus. — «J. Neurophysiol.», 1964, v. 27, p. 608—619.
fAshby W. R.) Эшби У. P. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. Пер. с англ. М., «Мир», 1964, 411 с.
(Ashby W. R.) Эшби У. P. Введение в кибернетику. Пер. с англ. М., Иед®о иностр, лит., 1969, 432 с.
Bass L., Moor W. A Proteolytic memory element based on the integrating function of the neuron. — «Brain Res,», 1971, v. 33, p. 451—462.
Bazemore A. W., Elliott K. A., Florey E. Isolation of factor 1. — «I. Neurochem.», 1957, v. 1, p. 334—339.
Bertalanjjy L. Das Biologische Weltbild. Bd 1, Bern, 1949,
Bethe A. Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 1903, 487s. Biology of memory. Ed. К. H. Pribram, D, E. Brodbent. New York London, 1970.
Bloom F. E., Costa E. The Effects of drugs on serotonergic nerve terminals. — In: Advances in cytopharmacology. Ed. F. Clementi, B. Ceccarelli. V. 1. First Intern, symp. on cell biology and cytopharmacology. New York, 1971, p. 379—395.
Cajal S. R. Die Neuronenlehre. — In: Handbuch der Neurologic. Erster Band: Allgemeine Neurologie. I. Anatomie. Berlin, 1935, S. 887—994.
Calvin IF. Я., Hellerstein D. Dendritic spikes versus. Cable properties, — «Science» 1969, v. 163, N 3862, p. 96.
Calvin W. H. Dendritic Spikes Revisited. — «Science», 1969, v. 166, p. 637—638.
De Lorenzo A. J. D. Electron Microscopy of the cerebral cortex. 1, The Ultrastructure and histochemistry of synaptic junctions. «Johns Hopk. med. J.», 1961 v. 108, p. 258— 279.
De Robertis E, Ultrastructure and cytochemistry of the synapse: isolation and nature of receptors in the central nervous system. — In: Advances in Cytopharmacology. V. 1.: First Intern, symp. on cell biology and cytopharmacology. Ed. F, Clementi, B. Ceccarelli. New York, 1971, p. 291—300.
Dendritic location of synapses and possible mechanisms for the monosynaptic EPSP in motoneurons. — «J. Ncurophysiol.», 1967, v. 30, p. 1169—1193. Aut.: W. Rail, R. E. Burke, T. G. Smith, P. G. Nelson, K. Frank.
Dendrodendntic Synaptic Pathway for Inhibition in the Olfactory Bulb. — «Exp, Neurol.», 1966, v. 14, p. 44—56, Aut.; W. Rail, G, M, Shepherd, T. S. Reese, M. W. Brightman.
Detwiller S. R. Neuroembryology. An experimental study. New York, 1936, p. 218.
Diamond J., Miledi R. A study of foetal and new-born rat muscle fibres. — «J. Physiol.», 1962, v. 162, N 3, p. 393—408.
Eccles J. C. The Properties of the. Dendrites. — In: Structure and function of the cerebral cortex. Amsterdam, I960, p. 192—203.
Eccles J. C. The physiology of synapses. New Y’ork, 1964, p. 316.
Eccles J. C. The synapse. — «Sci. Amer.», 1965, 212, p. 56—66.
Eccles J. C. The Dynamic loop. Hypothesis of movement control. — In: Information processing in the nervous system. New York, 1969, v. 245—267.
Eccles Л C. The inhibitory pathways of the contra! nervous system. Liverppol. 1969, p. 135.
Eccles 1, C,, Libet B., Young R. R. The behavior of chromatolysed motoneurones studied by intracellular recording, — «J. Physiol.», 1958, v. 143, p, 1'1—40.
Forbes A., Gregg A. Electrical Studers in mammalian reflexes. «Am. J. Physiol.», 1915, v. 37, p. 118—176.
Forbes A., Cobb S., Cattell H. H. Electrical studies in mammalian reflexes immediate changes in flexion reflex after spiuat transection. — «Am, J, Physiol.», 1923, v. 65, p. 30-44.
Frank К., Tauc L. Voltage—clamp studies of mollusccan neurone membrane properties. — In: The Cellular function of membrane transport. Ed. J. Hoffman, New York, 1964, p. 113—135.
Frey gang W. H. Some functions of nerve cells in terms of an equivalent network.— «Proc. Inst. Rad. Eng.», 1959, v. 47, p. 749—760.
Frey gang W. H., Frank K. Extracellular potentials from single spinal motoneurons.— «J. gen. Physiol.», 1959, v. 42, p. 749—760.
Gerbrandt L., Bures J., Buresova O. Investigations of plasticity in single units in the mammalian brain. — In: Biology of memory. Ed.: К. H. Pribram, D. E. Broadbent New York, 1970, p. 223—235.
Gessel R. A neurophysiological interpretation of the respiratory act. — In: Ergenisse der Physiologie, 1940, Bd 43, S. 477-639.
Gilbert D. L. Fixed surface charges. — In: Biophysics and physiology of excitable mem* branes. Ed. W. J, Adelman, 1971, p. 359 —378.
Goldman D. E. Excitability models. — In: Biophysics and Physiology of excitable membranes. E. W. J. Adelman, 1971, p. 337 —358.
Granit R. Receptors and sensory perception. New Haven, 1955, p. 369.
Gray E. Axo-somatic and axo-dendritic synapses of the cerebral cortex: an electron microscope study. — «J, Anal.», 1959, v. 93, p. 420—433.
Gray E. G. The Synapse. — «Sei. J.», 1967, v. 3, p. 66—72.
Grundfest H. Electrical Inexcitabiliiy of Synapses and Some Consequences in the Central Nervous System. — «Physiol. Rev.», 1957, v. 37, p. 337—361.
Grundfest H. Synaptic and ephaptic transmission.— In: Handbook of physiology. Section 1: Neurophysiology, v. 1. Washington, 1959, p. 147—197.
Grandfest H. Evolution of Conduction in the Nervous System. — In: Evolution of nervous control from primitive organisms to man. Ed. A Bass. Washington, 1959, p. 43—86.
Grundfest H. The General electrophysiology of input membrane in electrogenic excitable cells. — In: Principles of receptor physiology. Ed. W. R. Loewenstein, V. I — Handbook of sensory physiology, Berlin, 1971, p. 135—165.
Hamburger V. The effects of wing bud extirpation on the development of the central nervous system in chick embryos. — «I. exp. Zool.», 1934, v. 68, p. 449.
Hayashi T., Nagai K. Action of w-amino-acids on the motor cortex of higher animals, especially y-amino-B-oxy-butyric acid as the real inhibitory principle in brain. — XX International Physiological congress, Bruxelles, 1956, p. 410.
Hebb D. 0. The Organization of Behavior: A. Neuropsychological Theory. Wiley, 1949, p. 335.
Hodgkin Л. L., Huxley A. F. The components of membrane conductance in the giant axon of Loligo. «J. Physiol.», 1952, v. 116, p. 473—496.
Hyden H. The Question of a Molecular basis for the memory trace. — In: Biology of memory. Ed. К. H, Pribram, D. E. Broadbent. New York, 1970, p. 101—119.
(Gaito }ohn)' Гайто Дж. Молекулярная психобиология. Пер. с англ. М., «Мир», I960, 275 с.
Jacobson S., Pollen D. A. Electrotonic Spread of Dendritic Potentials in Feline Purami-dal Cells. — «Science», 1968, v. 161, N 3848, p. 1351—1353.
John E. R. Switchboard verseis statistical theories of Learning and Memorv. — «Science», 1972, v. 177, N 4052, p. 850-864.
(Katz В.) Катц Б. Природа нервного импульса. — В кн.: Современные проблемы биофизики. Т. 2, М., 1961, с. 199—210.
(Katz BJ Катц В. Нерв, мышца и синапс. Пер. с англ.. М., «Мир», 1968, 220 с.
Kats В., Mile'di R. A study of spontaneous miniature potentials in spinal motoneuro-nes. — «J. Physiol.», 1963, v. 168, p. 389—422.
Katz B., Thesleff S. On the factors which determine the amplitude of the miniature end-plate potential. — «1. Physiol.», 1957, v. 137, p. 267—278.
Kelly D. E. Fine structure of Cell Contact and the Synapse. — «Anesthesiol.», 1967, . v. 28, p. 6—30.
Krnjevic K., Schwartz S. The Action of y-Aminobulyric Acid on Cortical Neurones. — .«Exp. Brain Res.», 1967, v. 3, p. 320—336.
Krnjevic K,, Randic M., Straughan D. W. An inhibitory process in the cerebral cortex. — «I, Physiol.», 1966, v. 184, p. 16—48.
Krnfevtc K., Randic M., Straughan D. И'. Nature of a cortical inhibitory process. — «I. Physiol.», 1966, v. 184, p. 49—77.
Krnjevic K., Randic M.,. Straughan О. W. Pharmacology of cortical inhibition. —«J. Physiol.», 1966, v. 184, p. 78—105,
Kuffler S. W. Synaptic inhibitory mechanisms. Properlies of dendrites and problem of excitation in isolated sensory nerve cells. — «Exp. Cell, Res.», 1958, Suppl. 5, p. 493 — 519.
M.esarovic M. D. Systems theory and biology — view of a theoretician.— In: Systems theory and biology. Proceedings of the III Systems Symposium et case Inst, of technology, Ed, M. D. Mesarovic, New York, 1968, p. 59—87.
Mikeladze A. L. Characterization of the postsynaptic structures of the brain. — «Folia Morph.» (Praha), i960, v. 17, p. 420—431.
iVilhaud M., Pappas G. D. Postsynaptic bodies in the habenula and interpeduncular nuclei of the cat. — «J. Cell. Biol.», 1966, v. 30, p. 437—441.
(Milner P.) Милнер П. M. Физиологическая психология. Пер. с англ. М., «Мир», 1973,
647 с.
Motecuhir mechanisms in memory and learning. Ed. G. Ungar. New York — London,
Maruzzi J. The Physiological properties of the brain stem reticular system. — In: Brain mechanisms and consciousness. Ed. J. F. Dclafresnaya. Oxford, 1954, p. 21—48.
Hachmansohn D. Chemical and molecular basis of nerve activity. New York — London, 1959, p. 235. ; -
Nachmansohn D. Protein in Bioelectricity. Acetylcholine — esterase and receptor. — In: Principles of receptor physiology. New York, 1971, p. 18—102.
Nelson P. G., Frank K. Extracellular potential fields of single spinal motoneurons, — «J. Neurophysiol.», 1964, v. 27, p. 913—927.
Nelson P. G., Frank K, Anomalous rectification in cat spinal motoneurons and effect of polarizing carrenol on excitatiori postsynaptic potential.—«J. Neurophvsiol.» 1967 v. 30, p. 1097—1113.
Nickolas J. S. Analysis ef responses of isolated portions of Amphibian nervous system. — «Arch. Entw.-mech.», 1929, v. 118, p. 78—120.
Oomura Y., Ooama H., Sawada M. Ionic basis of the effect of ACli on onchidiom D, and H neurones. Abstr. XXIII Intern. Congress of physiological sciences. Токио 1965’ p. 913.
Pappas G. D., Purpura D. P. Fine Structure of Dendrites in the Superficial Neocortical Neuropil. — «Exp. Neurol.», 1961, v. 4, p. 507—530.
Литерс А., Налей С., Уэбстер Г. Ультраструктура нервной системы. Пер. с англ. М., «Мир», 1972, 175 с.
Phillis J. W. The pharmacology of synapses. — «In: Biology of memory. Ed. К. H. Pribram, D. E. Broadbent. 1970, New York,
Physiology and biophysics. Ed. Th. Ruch, H. D. Patton. Philadelphia — London, 1965.
Poritsky R, Two and three dimensional ultrastructure of boutons and glial cells on the motoneuronal surface in the cat spinal cord. — «J. comp. NeuroE», 1969, v. 135, p. 423—452.
(Planck M.) Планк M. Единство физической картины мира? Пер. с нем. М., «Наува» •1960. 287 с.
Rail W. Branching dendritic trees and motoneuron membrane resistivity. — «Exp. Neurol.», 1959, v. 1, p. 491—527.
Rail IF. Theory of physiological properties of dendrites. — «Ann. N. Y. Acad. Sci.», 1962, v. 96, p. 1071—1092.
Rail WE Electrophysiology of a dendritic neuron model. — «Biophys. J.», 1962, v. 2, pt. 2, Suppl., p. 145—167.
Rail IF. Theoretical significance of dendritic trees for neuronal input—output relations. — In: Neural theory and modeling, Ed. H. F. Reiss, 1964, p. 73—79.
Rail W. Distinguishing theoretical synaptic potentials computed for different soma-dendritic distributions of synaptic input. — «J. Neurophvsiol.», 1967, v. 30 p. 1138— 1168.
Rail W., Shepherd G. M. Theoretical Reconstruction of Field Potentials and Dendrodend-ritic Synaptic interactions in Olfactory Bulb. — «Neurophysiol.», 1968, v 31, p. 884— 915.
Refractory phase in cerebral mechanisms. — «Electroonceph, a. clin. Neurophysiol.», 1949, v. 1, p. 141—175. Aut.: A. Forbes, A. Battista, P. Chatfield, J, Garcia.
Roberts E. The synapse as a biochemical self — organizing microcybernelic unit. — «Brain Res.», 1966, v. 1, p. 117—166.
Rollback A. 7, A New hypothesis concerning the mechanism of formation of the conditioned reflex. — «Acta Neurobiol, Exp.», 1970, v. 30, p. 81—94.
Rosenblatt F. Induction of Behavior by mammalian brain extracts. — In: Molecular mechanisms in memory learinig. Ed. G. Ungar. New York, 1970, p. 103—148-
Shcapiro S., Vukovich K. R. Early experience effects upon cortical dendrites a proposed model for development.— «Science», 1970, v. 167, p. 292—294.
Schmitt О. H. Biological information processing using the concept of interpenetrating domains. — In: Information processing in the nervous system, Ed. K. N. Leibovic. New York, 1969, p. 325-332.
Setlov R., Pollard E, Molecular biophysics by Richard B. Adisson-Wesley, 1962, p. 54.>.
Shepherd G. M. Physiological evidence for dendrodendritic synaptic interactions in the rabbits olfactory glomerulus. — «Brain Res.», 1971, v. 32, p. 212—217.
Sperry R. W. Embryogenesis of behavioral nerve nets. — In: Organogenesis. Ed.: R. L. De Haan, A. Arsrung. e. a. Now York, 1965, p. 161—186.
Szentdgothai J. Structure — function relationships in inhibitory synapses. — In: Advances in Cytopharmacology, v. 1.: First Intern. Symp. on Cell Biology and Cytopharma-cology. Ed.: F. Clementi, B. Cecaarelli. New York, 1971, p. 401—417.
Szillard L. On memory and recall. — «Proc. nat. Acad. Sci. U.S.A.», 1964, v. 51, p. 1092— 1099.
Tant E., Ametani T. Substructure of microtubules in brain nerve cells as revealed by ruthenium red. — «J. Cell. Biol.», 1970, v. 46, p. 159—165.
Tasaki [„ Hagiwara S, Demonstration of the stable potential states in the squid giant axon under tetraethylammonium chloride. — «J. gen. Physiol.», 1957, v. 40, p. 859 885.
Таис L. Transmission action on synaptic neuronal receptor membranes. — In: Principles of receptor physiology. Ed. W. R. Loewenstein. Vol. 1 — Handbook of sensory Physiology, Berlin —New York, 1971, p. 103—134.
Ungar G, Excitation. Springfield, 1963.
("Waddington С. В.) Уоддингтон К. Предисловие к английскому изданию. — В кв.: Б. Гудвин. «Временная организация клетки». М., 1966, с. 13—‘16.
Ingar G. Role of protein and peptides in learning and memory. — In: molecular mechanisms in memory and learning. New York — London, 1970, p. 149—176.
Waterman T. B. Systems theory and Biology — views of a biologist. — In: Systems theory and biology. Proceedings of the III Systems Symposium at Case Inst, fo Technology, Ed. M. D, Mesarovic. New York, 1968, p. 1—37.
("Weiss г.) Вейс Я. Взаимодействия между клетками.—В кн.: Современные проблемы биофизики. Т. 2. М., ,1961, с. 176—184.
Whittaker V. Р. Subcellular localizatin of neurotransmitters, — In: Advances in cytop-harmacology Vol. 1. First Intern. Symposium on cell biology. Ed.: F. Clementi, B. Ceccareli. New York, 1971, p. 319—330.
Zucker R. 8. Field Potentials Generated by Dendritic Spikes and Synaptic Potentials. — «Science», 1969, v. 165, N 3891, p. 409-413.
Ленин В. И. 234. 252, 253, 256
Энгельс Ф. 254, 334, 339
Акоф Р. Л. 25
Александров А. Д, 232
Алексеева Т. Т. 90, 123, 199, 202, 279, 386
Анохин П, К. 30, 33, 42, 44, 49, 58, 59, 75, 79, 84, 85, 101, 120, 123, 148, 163, 164, 183, 188, 189, 190, 203, 210, 212, 215, 217, 245, 255,
263, 266, 267, 268, 269, 275, 276, 277, 299,
307, 311, 326, 327, 329, 332, 348, 350, 354,
386, 428, 431
Анохина А. П. 386
Арский X. Т. 137
Артемьев Е. И. 199, 203, 210
Асратян Э. А. 114, 139, 213
Ата-Мурадова Ф. А. 58, 59, 279, 295, 296, 300, 301, 302, 318, 327, 408, 410
Афанасьев В. Г. 18, 24
Балакин С. Л. 90, 149, 157, 181, 209
Баяндуров Б. И. 213
Белова Т. И. 281
Бериташвили И. С. 114, 184, 213, 330, 426, 428
Бернштейн Н. А. 429
Бехтерев В. М. 74, 184
Бирюков Д. А. 115
Блауберг И. В. 25
Богодюбский С. Н. 277
Бойко Е, И. 270
Болдырев В. Н. 211, 213, 214
Бунак В. В. 277
Быков К. М. 114, 115, 121, 147, 161
Вайнштейн И. И. 282
Васильев Г, А. 125, 127, 128
Васильев Л. Л. 328
Введенский Н. Е. 355
Виноградов В. М. 328
Гавличек В. 321
Гвишиани Д, М, 24
Гирман С. В. 351
Глассон Б. А. 106
Глушков В. М. 18
Голубева Е. Л. 58, 122, 124, 265, 282
Груздев К. Д. 265, 266
Гудвин Б. В. 21, 22
Емельянов С. В. 277
Журавлев Б. В. 29, 329, 350
Журавлев И. Д. 115, 131
Зачиняева И. А. 202, 203
Зеймаль Э. В. 362
Зеленый Г. П. 184, 204 207, 211, 213 214
Зенкин Г. М. 351
Иванов А. Г. 84, 85, 87, 89
Иванов-Смоленский А, Г. 114
Касьянов В, М. 189
Каштоянц X. С. 303
Коган А. Б. 429
Кокина Н. Н. 424
Колмогоров А, Н. 345
Кометиани А. А. 426, 427
Косицин Н. С. 405
Костюк П. Г. 363, 364, 381, 421
Котов А. В. 29, 329, 350
Красногорский Н. И, 74, 11, 114
Кремянский В. И. 43
Крестовников А, Н. 188
Крыжановский И. И. 277
Кряжев В. Я. 204
Кузин М, И. 413
Кунстмап К. 99, 100
Купа лов П. С. 114, 139, 182, 184 204 208 209 ' ’
Кухтенко А, И. 27
Кухтин В. А. 24
Лазарев И. П. 361
Лаптев И. И. 92, 118, 120, 122, 130, 133, 137, 141, 142, 192, 204, 215, 265
Лебединская С. И, 206, 207, 209
Ливанов М. Н. 426
Ломоносов М. В. 373
Лосева Т. Н. 315, 350
Лурия А. Р. 57, 160, .220, 270, 272
Лысенко Т. Д. 129
Майорова В. Ф, 364, 401, 402
Макаров В. А. 49, 350
Макаров Ю. А. 321
Максимов А. С. 246
Мантейфель Ю. Б. 376, 381
Марков А. А. 341, 342, 345
Матвеев Б. А. 85
Матвеев Б. С. 277
Месарович М. Д. 24, 25, 27, 28, 29
Милягин Я. А. 58, 125, 126, 1.27, 246, 285
Михельсон М. Я. 362
Муликов А. И. 137
Немцова О. Л. 203
Олейник Г. Н. 411
Опарин А. И. 236, 239, 335
Орбели Л. А. 99,100,107
Орлов И. В. 411, 413
Павлов И. П. 20, 38, 71, 76, 89, 105, 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 117, 130, 137,
138, 139, 179, 182, 183, 184, 186, 187, 188,
192, 193, 195, 196, 197, 208, 212, 213, 214,
217, 218, 224, 225, 230, 231, 243, 249, 251,
253, 254, 255, 260, 261, 305, 310, 328, 337
Павлова В. И. 188
Панфилов А. А. 315, 350
Петрова М. К. 188
Пигарев И. Н. 351
Пинес Л. Я. 76
Подкопаев Н. А. 189
Полянцев В. А. 265, 266
Попов Н. А. 216
Правдивцев В. А. 329, 330
Протопопов В. П. 74
Путинцева Т. Г. 362
Райт Р. Я. 188
Раппопорт А. Я. 24, 25
Резниченко П. Н. 219
Рожанский Н. А. 115
Розенталь И. С. 121, 205, 206, 207, 209, 212
Ройтбак А. И. 427
Садовский В. Н. 25
Саркисов С. А. 66
Сахаров Д. А. 414
Северцов А. Н. 129
Семененко А. Д. 20, 2а0
Сербиненко М. В. 302
Сеченов И. М. 108, 112, 170, 183
Синичкин В. В. 329, 331
Скипин Г. В. 139
Смирнов Г. Д. 376, 381
Сперанский А. Д. 107, 272
Стреж Е. Ф. 329
Судаков К. В. 29, 313, 321. 327, 350
Тихонов В. X. 405
Трапезников В. А.24
Трофимов Л. Г. 19о
Турпаев Т. М. 362
Уемов А. И. 25
Узнадзе Д. Н. 160, 181
Украинцев Б. С. 18
Усиевич М. А. 147
Ухтомский А. А. 107, 121, 328, 429
Фадеев Ю. А. 316
Федотов П. Ф. 71
Фельдшеров Ю. И. 330
Фролов Ю. П. 110, 114, 115, 213
Хайлов К. М. 25
Харитонов В. Ф. 69
Хаютин С. И. 49, 248, 285, 350
Цинде Н. И. 122, 123
Чепелюгипа М. Ф. 142, 143. 170, 195. 326
Черневский А. Н. 75, 99, 193, 217
Чернышов А. С. 216
Чернышевская И. А. 296
Чуппипа Л. М. 409, 414
Шаповалов А. И. 363, 381, 421
Швырков В. Б. 51
Шерстнев В. В. 411
Широкая В. М. 121
Шулейкина К. В. 58, 283
Шумилина А. И. 49, 51, 86, J42. 143, 195, 199, 204, 217, 220, 221, 223, 310, 311, 321, 327
Юдин Э. Г. 25
Ющенко Н. А. 69
Ackoff 348
Adelman W. J. 362. 363
Adrian E. D. 73, 87, 88, 89, 220, 354, 360
Agranoff B. \V. 426
Akert K. 386. 389
Alvarez Buylla K. 123
Amassian V. E. 331
Ametani 397, 399, 401
Arbib M. 18. 27
Ashby W. R. 30, 31, 32, 34 37, 46, 47, 325,
327, 343, 382, 429
Bitendyke 184
Barcroft J. 274
Barron D. 274
Bass L. 427
Bayer Cr. 80
Bernal J. D. 335
Bertalanffy L. 348
Bethe A. 64, 67, 78, 79, 83, 90, 97, 103
Bianchi L. 221
Bishop G. H. 293
Bloom F. E. 376, 377, 407
Bor N. 19, 35
Borenstein P. J. 77
Bowman D. E, 426
Bremer F. 227
Broadbent В. M. 426
Bross J, D. 24, 39
Brown G. 43, 75
Bullock T. H. 31, 303, 318, 422, 429, 430
Buhge M. 326
Busser P. 307
Cajal S. R. 91, 352, 353, 354
Kalman C. 18, 2i
Calvin W. H. 376
Cannon W, B, 154, 316
Chappoll R. H. 74
Coghill G. E. 274
Costa E. 377, 407
Crain S. 424
De Robertis E. 367, 385 , 386 , 405
Detwiller S. R. 415
Dickson G. S. 338
Donaldson W. 102
Dorn F. L. 241, 415
Drischcl 311
Eccles J. C, 349, 355, 356, 357, 358. 359 360 361, 362, 363, 367, 369, 370, 373 377,’ 378, 379, 380, 381, 421, 427.
Ehrensvard 339
Einstein A. 19, 35, 232
Ellis 18, 323, 324
Erlanger L. 360
Exncr F. 75
Fearing F. 109
Fessard A. 227, 307. 308, 315, 349, 352, 360, 361
Flourens 79
Forbes A. 349, 360
Frank K. 376
Franz A. 75, 76, 212
Freygang \V. H. 376
Fulton J. F. 109, 221
Gaito J. 426
Gasser H. S. 119, 196
Gastaut II. 307
Gendt H. 205
Gerard R. W. 43
Gessel R. A. 355, 356, 380
Gierlich 74
Gilbert D. L. 361, 362, 380
Goldman D. E. 363, 380
Goldstein K. 64
Goltz II. L. 75, 77
Green T. D. 384
Grodins F. S. 37
Grundfest II. 360
Haldane J. B. 335
Hamburger V. 415
Hanike F. 24, 37, 50
Hebb D. O. 426
Hegel G. W. F. 234
Hering E. 170
Hornander-Pcon 307
Herrick C. J. 73, 293
Hilgard E. ill
Hodgkin A. L. 361, 361, 370
Humphery R, R. 105
Hunt T. Ё. 415, 425
Huxley A. F. 362
Hyden H. 422, 425, 426
Iberall 18
Irvin О. C. 274
Jacob R. 338
Jacobson S. 415, 425
James 174
Jasper H. H. 249, 307
Jerkes К, M. Ill
Jung R. 17, 307, 315
Katz B. 349, 356, 361, 362, 363, 370, 381. 421
Kelly D. E. 372, 385
Kennedy Y. A. 79
Klaus G. 311, 324
Klivingsron 79
Kohgill 68, 98. W5
Kuffler S. W. 370, 378
Lange K. 174
Langley L. S. 83
Langwoursv O. R. 66, 68
Lashley K? S. 69, 70, 71, 72, 75, 76, 77, 81,
112, 253, 261, 275
Leibovic A, 426
Lettvin J. V. 351
Levton G, B. 76
Lidded 109, 110
Lindsley D. P. 333
Lorento de No 209
Ludwiy L. F. W. 323, 324
Magmm H. W. 227, 308, 311, 312
Marell 227
Margolis M. N. Ill
Marigue 75
Mantncr 11. 335
Mesarovic M. D. 348
Me Kay E. M. 37
Mettler F. A. 205. 207, 211
Mikeladze A, L. 387
Milhaud M. 389
Miller N. E. 310
Milner P. 374
Milsnm J. 37
Minkovski M. 105
Monahov C. 08
Monad K. 338
Moore R. V. 427
Morrell F. 227, 307
Moriizzi G. 295, 312, 349
Muller L 88
Nuchmansohn D. 362
Naula W. J. 299
Nelson P. G. 376
Nicolas J. S. 415
Novick 338
Novikoff A, B. 43
Oden 75
Ogawa T. 77
Oppenheimer R. 17, 323, 324
Osborne S. L. 79
Palay L. J. 402
Paneth 75
Pappas G. D. 389
Pasc G. 18, 37
Patton H, D. 331
Perce 80
Peters A. 402
Piker F. H. 74
Planck M. 433, 434
Poljak S. 70, 71, 72, 211
Pribram К. H. 310
Purpura D. P. 295, 296, 312, 318
Purru D. 323
Rail W. 376
Ritter H. B, 63..
Roberts E. 367
Rosenblatt F. 363, 365, 366, 421m, 422, 426
Rothe M, A. 307
Scherrer S. 295
Sherrington Ch. 67, 73, 76, 109, 110, 112,
113 220, 347, 354, 425
Schmitt C. F. 371, 383, 384, 400
Shepherd M. S. 374, 376
Sperry R. W. 215, 216, 415
ЙЙЙ Ж «, 337. 333, 370. 370.
381
Suga N. 53
Szentagothai J. 415
Szilard 338
Tani E. 397, 399, 401
T auk L. 369
Ten-Cate J. 212, 215
Tilney 281
Torndyke 184
Trendelenberg 75
Twitmyer lit
L’ngar G. 426
Wachholder K. 81, 101
Waddington С. H. 21
Wagner 74
Waterman T. H. 25, 348
Watson С. T. 112
Webb 338
Webster L. T. 402
Weiss P. 100, 107, 371, 384, 398
Weizsacker 64, 101
Whitlock D. C. 299
Whittaker V. P. 367
Wiersma C. A. 101
Windle 105 „
Winer N. 11, 21, 37, 311, 323, 324, 333
Winterbert 100
Абсолютная устойчивость 235
Акцептор действия 262, 268, 311
— результатов действия 52, 53 Аллиировапные рефлексы 354 Анастомоз гетеросистемный 96
— гомосистемный 96
Анатомическое единство пейрона ЗэЗ
Аппарат сличения 54
Аппараты эффекторные 94
Архитектура функционирования 43
— эмоциональных разрядов 161
Афферентация 33
— вестибулярная 130
— зрительная 57
— обратная 40, 53, 265, 266, 287, 268, 272, 275, 276, 277, 322
— обстановочная 47, 49, 145, 351
— пусковая 47, 49, 57
— санкционирующая 33, 171, 173, 176 177, 180
Афферентная интеграция 140
— информация 50, 52
— модель 54
— сигнализация 45, 82, 95, 97
— система 97
Афферентные воздействия 143, 170, 171
— импульсации 142, 143, 307
— импульсы 94, 97, 99, 100, 101, 102, 105
— — пусковые 165
— признаки 54
— раздражения 139
— центры 94
— явления 84
Афферентный импульс 73
— код 332
— комплекс 179
— механизм 70
— ответ 103
— показатель 83
— синтез 40, 45, 47, 48; 50, 51, 53, 57, 59, 263, 264, 265 309, 310, 311, 327, 330, 331, 333, 340, 344, 352
— стимул 89, 97, 100, 101, 102, 103, 125
Базис энергетический 269
Барьер субнормальиости 196
Безусловный рефлекс см. рефлекс безусловный
Берталанфи теория систем 45
Биогенетический закон Мюллера—Геккеля 58
Биологическая модальность 351
— сигнализация 130
Биологические системы 18
Вазомоторная реакция 168
Вейса Л. теория резонанса 98
Вестибулярная афферентация 130
ВзаимоСОдействие 34, 35
Внутрисистемная гетерохрония 278 Возбуждение аксональное 356, 433 — опережающее 243
Временной параметр 234
Врожденная реакция 130
Гезелла концепция 355
Генерация импульсов 373
— синаптических потенциалов 362
Генетическое единство нейрона 353
Гетерогенная связь 79
Гетеросистемный анастомоз 96
Гетерохрония 276, 277, 278, 279, 292
Гетерохронный рост культур 301
Гиперноляризация 358
Гипотеза Опарина А. И. 337
— Экклса 367
Гомоспстемный анастомоз 96
Дапиэля и Робертсона модель 364
Двигательный показатель 185
Деафферентация 82
Декарта теория 253, 254, 255, 256, 258, 259,
260, 270
Дендроплазма 407
Джемса — Ланге теория эмоций 161, 162,
169, 178
Динамическая информация 424
— перестройка нервных центров 94
Динамический подход 19
— стереотип 20, 139, 140
Деминанта Ухтомского 193
Доминирующая мотивация 52, 47, 350, 351
Дриша энтелехия 18
Закон временной связи 224
— отражения 135
— сигнала 138, 139, 224
— сигнализации 130
Зрительная афферентация 57
Иерархия систем 42, 43, 44, 341
— субординированная 44
Извлечение из памяти 428, 429
Изоморфизм явлений 26
Иллюзия Шарпантье 181
Импульсации афферентные 307
— центростремительные 165
Импульсов генерация 373
Импульсы афферентные 73, 88, 90, 94, 97,
99,' 100, 101, 102, 105
— — пусковые 165
— проприоцептивные 93
— тактильные 118, 119
— эффекторные 96, 101, 102
Индифферентный раздражитель 195, 196
Интеграл эфферентных возбуждений 329
Иптегральность условной реакции 198
Интегративная деятельность нейрона 347,
348, 349, 354, 364, 365
Интегративное состояние нейрона 428, 430, 431
Интеграция сенсорная 120
— физиологическая 218
Интеграция эмоции центральная 166
Информационный эквивалент результата
343, 345
Информация динамическая 424
— химическая 424
Кеннона—Шеррингтона теория 161, 162
Кибернетические закономерности '36
Клетки маутнеровские 355
Код афферентный 332
Комплекс нервных интеграций 178
Компоненты эффекторные 165
Конвергенция возбуждений 48, 351
— мультибиологическая 315, 317
— мультисенсорная 315
Контакты синаптические 285
— субсинапто-микротрубочные 397
— субсинапто-шипиковые 393
Концепция Гезелла 355
— Маркова А, А. 341
— системогонеза 58
Концептуальный мост 19, 24, 25, 29 , 46, 348
Координационная система возбуждения
103
Корковое торможение 190, 191, 196
Лабиринтный стимул 103
Ленина В. И. теория отражения 252, 253
Локализационные отношения 79
Математическая теория систем 24, 27, .28, 29
Математические модели систем 27
Математическое моделирование 27
Маутнеровские клетки 355
Межневрональпые связи 92
Межсистемцая гетерохрония 278
Межсистемной гетерохронии показатель 292
Мембрана постсинаптическая 407, 415
— пресинаптическая 407, 415
— субсинаптическая 382, 386, 387, 389, 390, 391, 393, 395, 390, 399, 405, 406, 414
Мембранные процессы 354
Метод секреторно-двигательный 217
— сюрпризов 329
— Шеррингтона 893
Микротрубочки генез 401
Митогенетический показатель 68
— эффект 66, 67
Мпема Блейлера 18
Модель Даниэля и Робертсона 369
Мономодальная категория нейронов 49
Мотивация доминирующая 47, 5Q, 51, 52, 350, 351
Мультибиологическая конвергенция 315,
Мультиконвергентная категория нейронов
Мультисенсорная конвергенция 315
Мюллера—Геккеля биогенетический закон 58
Нейрона единство патологических реакций 353
— интегративная деятельность 347, 348 349, 364, 365
— интегративное состояние 430, 431
— степени свободы 429, 431, 432
— шесть правил единства 353
Нейрофизиологические парадоксы 359, 360
Опережающее возбуждение 243
— отражение 244, 245, 246, 247, 249, 252 Органогенез 277
Относительная устойчивость 235
Отражение опережающее 244, 245, 246, 247 249, 252
Парадоксы нейрофизиологии 359, 360
Параметр временной 234
— поляризации клеточных мембран 303
— сложности 250, 251
Пищевая эмоция 156
Показатель внутрисистемной гетерохронии 292
— двигательный 185
— межсистемной гетерохронии 292
— секреторный 185
Постсинаптическая мембрана 407, 415 Постсипаптическое торможение 378, 379 Правила единства нейрона 353 Пресинаптическая мембрана 407, 415 Принцип гетерохронией закладки компонентов 287
— дополнительности 19
— консолидации компонентов 289
— минимального обеспечения функциональной системы 291
— фрагментации органа 288
Приспособительный процесс 118
— эффект 164, 169, 170
Проблема зарождения первичных ощущений 176
— памяти 425
— цели 267
Проприоцептивные импульсы 93
Процесс приспособительный 118
— реинтегративный 81, 82, 83
Пусковая афферентация 47, 49, 57
Пусковые афферентные импульсы 165
Раздражающий агент 175
Раздражитель индифферентный 195, 196
Реакция вазомоторная 168
— врожденная 130
— первой секунды 201, 203
Регенеративное пли трофическое единство нейрона 353
Регенеративный процесс 84
Реинтегративный процесс 81, 82, 83
Реинтеграция 82
Рефлекс безусловный 116, 117, 118, 122, 123, 124, 125, 187, 188, 261, 263, 273
— условный 108, 109, 410, 111, 112, ИЗ, 114, 116, 117, 124, 125, 130, 138, 139, 141, 148, 149, 152, .156, 187, 188, 199, 204, 205, 210, 211, 227, 228, 229, 231, 232, 243, 245, 246, 250, 251, 261, 263, 307
Рефлекс цели 231
— Шеррингтона 99
Рефлексы аллиированные 354
Рефлекторная дуга 37
— концепция 79
— теория 37, 231, 253, 254
Рудиментарные филогецетичсскпе аппараты 214
Санкционирующая афферентация 473, 174, 176, 177, 180, 276
Связи межневрональиые 92
— синаптические 167, 168
— субстратные 396
Секреторно-двигательный метод 217
Секреторный показатель 185
Сенсорная интеграция 120
Сенсорные компоненты 53
Сигнализация афферентная 95, 97
— биологическая 130
Сигнальность 245
Синаптическая организация 33
Синаптические контакты 285
— связи 167, 168
Синаптических потенциалов генерация 362
Синаптосома 405
Синтез афферентный 57 59, 263 , 265, 309, 310, 311, 327, 330, 331, 333, 340, 344, 352
Система афферентная 97
— возбуждения 141
— — координационная 103
— обратной афферентации 44
— управляющая 36, 37, 340
— функциональная 45, 46, 57, 94, 95, 271, 340
Системная мобилизуемость 428
Системные закономерности 28
Системный подход 17, 20, 23, 24, 25, 58
Системогенез 55, 56, 123, 128, 270, 277, 278, 287
Системология 18
Системообразующий фактор 24, 25
Стадия афферентного синтеза 264
Степени свободы нейрона 34, 35, 36, 47, 52 429, 431, 432
Стереотип динамический 20, 139
Стимул афферентный 89, 97, 100, 101, 102, 103, 125
— лабиринтный 103
— у с лонный 139
Структурная гетерохрония 279
— перестройка нервных центров 94
Структурное ядро интеграции 219
Субсинаптико-цистеральный тип связи 391 Субсипаптическая мембрана 382, 386, 387, 389, 390, 391, 393, 395, 396, 399, 405, 406, 414
Субсинапто-мпкротрубочпые контакты 397
Субсинапто-шиниковые контакты 393
Субсистемы 40, 43, 44, 46
Субстратные связи 396
Суммация возбуждений 208
— одновременная 203
Суммация электрическая 376
Суперсистема 43, 44
Теория Декарта 253, 254, 255, 256, 258, 259, 260, 270
— Джемса—Ланге 161, 162
Кениона—Шеррингтона 161, 162
— материалистического детерминизма 253
— органицизма 63
— отражения В. И. Ленина 252, 253
— резонанса Пауля Вейса
— рефлекторная 37, 231, 25-3, 254
— систем 27
— — Берталанфи 26, 30, 45
— — математическая см. Математическая теория систем
---общая см. Общая теория систем — функциональной системы 37, 47, 55, 56, 231
— центров 64, 65, 67
— Шеррингтона 269
— эквипотенциальности 70
— электрической суммации 357
Тканевой голод 131, 132, 133, 134, 135
Торможение корковое 190, 191, 196
— постсинаптическое 379
Трофическое единство нейрона 253
Тучные тельца 389, 391
Управляющая система 36
Условпосекреторные эффекты 140
Условный раздражитель 139 • рефлекс см. рефлекс условный — стимул 139
Устойчивость абсолютная 235
— относительная 235
Ухтомского доминанта 193
Фазовая завершенность 257
Феноменологический подход 19
Физиологическая архитектура эмоций 177
— интеграция 218
Функциональная система 45, 47, 94, 95, 271, 340
Функциональное единство нейрона 353
Функциональной системы теория 231
Холизм 63
Центральная интеграция эмоции 166 Центростремительные импульсации 165 Центры афферентные 94
Шарпантье иллюзии 181
Шеррингтона и Кениона опыты 166
метод 93
— рефлекс 99
Шюттель — аппарат 127
Эквивалент информационный 343
Экклса гипотеза 367
Экстренная самоорганизация 21
Эктогенетическое направление 129
Электрическая суммация 376
Электрической суммации теория 357
Эмоциональный разряд 44, 45
— фактор реакции 158
Эмоциональных разрядов архитектура 161
Эмоция пищевая 156
Энтелехия Дриша 18
Эффект приспособительный 164, 169, 170, 275, 307
Эмоционального состояпия выражение 162
Эффекторные аппараты 94, 122
Эффекторные компоненты 165
— ответы 94
Эффекторный импульс 96, 101, 102
— комплекс 179
Эфферентные возбуждения 54
— компоненты 146
— пути 37
— явления 84, 85
Эфферентных возбуждений интеграл 329
Анохин Петр Кузьмич
ОЧЕРКИ ПО ФИЗИОЛОГИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Редактор С. II. Хаютин
Художественный редактор Л. С. Бирюкова Оформление художника Л. Э. Казаченко
Техн, редактор Н. II. Людковская Корректор 11. В. Кирсанова
Сдано в набор 28/IV 1975 г. Подписано к печати 11/VIII 1975 г. Формат бумаги 70x100'/ib= = 28.0 печ. л.+0.125 печ. л. вкл. (условных 36,56 л.) 38,35 уч.-изд. л. Бум. тип. А» 1. Тираж 5000 энз. МН-71. Заказ 2099. Цена 4 р. 23 к.
Издательство «Медицина», Москва, Петроверигский пер., 6/8
Московская типография № 11 Союзполиграф-прома при Государственном комитете Совета Министров СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 113105, Нагатинская, 1.