Текст
                    Л.М.КОЛОСОВ
ЗООГЕОГРАФИЯ
ДАЛЬНЕГО
ВОСТОКА

А.М.КОЛОСОВ ЗООГЕОГРАФИЯ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА МОСКВА «МЫСЛЬ» 1980
591.5 К 61 РЕДАКЦИИ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Рецензент — член-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор Е. Е.СЫРОЕЧКОВСКИЙ Фотографии: В. И. Животченко, А. А. Кибальчича, В, А. Огнева, Г, И. Смирнова и В. Д. Терновского , 20901-058 К ~ —— 149-80. 2001050000 004(01)-80 © Издательство «Мысль». 1980
ПРЕДИСЛОВИЕ В директивах XXV съезда КПСС особое внимание уде- лено освоению Дальнего Востока, причем предусмотрено «разрабатывать и осуществлять мероприятия по охране окружающей среды, рациональному использованию и вос- производству природных ресурсов» («Материалы XXV съезда КПСС», с. 174). Хозяйственное освоение охватывает огромную часть этого района и оказывает существенное влияние на фау- ну, особенно в южной его части, в пределах Приамурья и Приморья, по которым на значительной части своего протяжения проходит Байкало-Амурская магистраль (Амурская область и Хабаровский край вплоть до север- ных районов Приморья). В зоне строительства БАМа возникло много населен- ных пунктов, проложена сеть шоссейных дорог, расширя- ется площадь сельскохозяйственных посевов, предполага- ется сокращение площадей лесов, что обусловит резкое из- менение угодий. Уникальный животпый мир Дальнего Востока, включающий много эндемичных и реликтовых форм, особенно нуждается в охране. Для проведения ме- роприятий по охране и рациональному использованию фауны необходимо монографическое обобщение материа- лов зоогеографического направления. В задачу этой работы входит обобщение всех ранее опубликованных материалов, которые собраны в течение многолетних исследований. Книга подразделяется на две самостоятельные части. В первой дается описание терио- фауны юга Дальнего Востока. Далее идет специальная часть, в которой описывается видовой состав млекопита- ющих Приамурья и Приморья. В главах, посвященных каждому виду, характеризуется систематическое положе- ние, географическое распространение и отдельные разде- лы экологии (стационарное размещение в связи с биото- пом, питание, размножение, смертность от хищников и эпизоотий). В конце описания каждого вида приводится его численность, говорится о практическом значении и мерах по охране животных. В заключительной части книги даются систематичес- кий анализ, региональное районирование и происхожде- ние фауны Дальнего Востока и сопредельных областей.
ЮГ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА СССР Приморье и Приамурье — обширный край на юге Дальнего Востока. Он охватывает огромный бассейн Аму- ра, несущего свои воды в Тихий океан. Северная граница зоны проходит по 50° с. ш.— по Становому хребту. В основ- ном это горная страна, занятая отрогами хребтов системы Сихотэ-Алиня. Горы здесь невысокие и имеют слабо вы- раженную вертикальную зональность. На севере — в Амурской области — преобладает лист- венничная тайга, а в Хабаровском крае с ней чередуются горные темнохвойные леса из ели и пихты. К югу от Аму- ра — в бассейне р. Уссури — господствующее положение занимают смешанные кедрово-широколиственные леса, в состав которых входят корейский кедр, монгольский дуб, маньчжурский орех, амурский бархат и другие по- роды. Огромные деревья обвиты диким амурским виног- радом и лианами. Своеобразный характер этой раститель- ности обусловлен мягким муссонным климатом Приморья. Равнины занимают ограниченную площадь и приуро- чены к долинам крупных рек. Участки лесостепи и луго- вых ландшафтов наиболее развиты в Приамурье и в При- хапкайской низменности. В настоящее время эти лесо- степные участки в основном заняты сельскохозяйственны- ми угодьями. Основная фауна Дальнего Востока представлена юж- ными видами восточноазиатского происхождения, причем аборигенная фауна сохранилась здесь с начала третичного периода. Этот фаунистический комплекс характерен в основном для Приморья и лишь частично проникает в смежные районы Амурской области и Хабаровского края. Северная граница этой зоны называется «линией Арсеньева». Животный мир к северу от нее относится к 4
широко распространенной фаупе таежной Сибири, а н£ юге преобладает приамурская фауна. На происхождение фауны Дальнего Востока сущест- венное влияние оказал климат ледникового периода. Древняя однородная фауна в значительной мере перестрои- лась путем формообразования, некоторого отступления ее к югу в Приамурье и Приморье, возникновения зо- нальных поясов и частичного внедрения новых чужерод- ных элементов. Древность и обилие реликтовых форм не исключали проникновения в эту область, на определен- ных этапах ее развития, сибирских (таежных) и отчасти монгольских (степных) элементов. В современный период огромное влияние па фауну оказывают антропогенные факторы — воздействие сель- ского, лесного и охотничьего хозяйства. Фауна юга Дальнего Востока имеет богатый и разно- образный видовой состав. Наряду с обычными, широко распространенными видами животного мира Палеаркти- ки и формами Восточной Сибири основное и наиболее ха- рактерное ядро принадлежит группе редких, частью энде- мичных, форм южного происхождения. Ниже мы приво- дим описание видов животных, которые нуждаются в специальном изучении и охране, так как им свойственна динамичная численность. Анализ териофауны Амуро-Ус- сурийского края позволяет выделить в ее составе несколь- ко комплексов. К эндемичным видам Приморья и смеж- ных областей Приамурья относится ряд видов, распрост- раненных в Юго-Восточной Азии. В фауне юга Дальнего Востока (Приамурья и При- морья) насчитывается около 100 видов млекопитающих, которые описаны в следующей специальной части ра- боты. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования фауны Дальнего Востока были начаты свыше ста лет назад и сопровождались одновременно с хозяйственным и культурным освоением этого края. 5
Н. М. ПРЖЕВАЛЬСКИЙ
Первоначальный период изучения относится к середи- не прошлого столетия, который характеризуется исследо- ваниями общегеографического характера. Первым зооло- гом, посетившим Приморье, был Л. И. Шренк (1854 — 1856), командированный Академией паук. Совершив почти кругосветное путешествие, он через год прибыл к Тихо- океанскому побережью Дальнего Востока. Основная база экспедиции была в Николаевске-на-Амуре, откуда он вверх по этой реке проник до р. Уссури. Примерно к этому вре- мени относятся и путешествия Р. Маака (1859 — 1861), который проплыл вдоль всего Амура, а затем позднее спе- циально обследовал бассейн р. Уссури. Собранные ими сведения о видовом составе, распространении и биологии различных видов животных имеют большое значение и в наше время. Великий русский путешественник П. М. Пржевальский (1870) тщательно обследовал Уссурийский край. Будучи страстным охотником и натуралистом, он много сил и вре- мени отдал изучению богатейшей и тогда еще малоизвест- ной фауны этого края. Особый интерес представляют све- дения о некоторых наиболее ценных видах животных, численность которых позднее резко сократилась. Его на- блюдения по биологии отдельных животных представляют большой научный интерес. В начале нашего столетия наметился перелом в истории исследований, связанный с возникновением местных крае- ведческих организаций. В этот период возникает Общество изучения Амурского края, которое открывает музей, биб- лиотеку и приступает к изданию своих научных мате- риалов. Наиболее ярким представителем этого периода яв- ляется В. К. Арсеньев, который в 1900 г. пачал и свои знаменитые экспедиции по Дальнему Востоку. Известные книги В. К. Арсеньева «В дебрях Уссурийского края» и «Дереу Узала» представляют собой классические иссле- дования Дальнего Востока. В них мы находим прекрас- ные описания не только людей, но и природы и живот- ного мира этого замечательного края. Советское время освоения Дальнего Востока характе- ризуется развертыванием огромных по масштабу система- тических работ, которые помимо экспедиций: переходят на методы стационарных исследований. В это время создается система местных научно-исследовательских учреждений, 7
во главе которых позднее становится Дальневосточный филиал Академии наук СССР. К этому же периоду относится учреждение сети госу- дарственных заповедников — Сихотэ-Алипского, Лазовско- го (Судзухинского), Уссурийского (Супутипского)—и реорганизация Кедровой Пади. В последнее время па Даль- нем Востоке организованы новые заповедники: в Амур- ской области — Зейский и Хипгапский, в Хабаровском крае — Болыпехехцирский и Комсомольский (па Амуре), а на юге Приморья — Хапкайский им. П. М. Пржеваль- ского. В это время проводит свои зоогеографические иссле- дования А. И. Курепцов, а позднее Н. К. Верещагин. К советскому времени относятся фундаментальные монографии по экологии млекопитающих К. Г. Абрамова, Г. Ф. Бромлея, Н. Т. Золотарева, Л. Г. Капланова и др. Кро- ме того, опубликовано много статей специального харак- тера, в которых описывается практическое значение мле- копитающих па Дальнем Востоке. Роль млекопитающих в природно-очаговых зоопозах описана в ряде специальных работ А. М. Колосова, А. П. Кузякина, Н. В. Некипелова, Ю. И. Миротворцева, В. В. Шкилева и др. Серьезное вни- мание было уделено в исследованиях К. А. Плятер-Плохоц- кого, В. Г. Беляевой, В. А. Дымипа, В. Г. Юдина и др. о грызунах—вредителях сельского хозяйства. Лесное хозяйство и его влияние на фауну млекопитаю- щих Дальнего Востока описано в работах В. А. Костенко, Е. Н. Матюшкина, М. В. Охотиной и др. Особенно многочисленны работы по экологии про- мысловых животных и охотничьему хозяйству Дальнего Востока. К ним относятся многолетние исследования В. П. Сысоева, А. П. Казаринова, С. П. Кучеренко и Г. И. Сухомирова, опубликовавших книги по этому вопро- су. Весьма многочисленны последующие специальные ста- тьи по биологии отдельных видов (В. К. Абрамов, А. Я. Ва- сенева, А. Т. Войлочников, А. В. Дворядкпн, В. И. Живот- чепко, Б. А. Михайловский, В. Е. Присяжнюк, Н. В. Раков, В. М. Сапаев, Е. Н. Смирнов, Ф. Р. Штпльмарк, А. Г. Юдаков и др.). В них приводятся сведения по экологии и состоянию запасов редких охотничье-про- мысловых видов, а таже новых акклиматизированных форм (норка, ондатра, бобр и др.). К этой отрасли охотничьего хозяйства примыкают пантовое оленеводство и пущное 8
звероводство, которые описаны в ряде специальных работ (И. И. Миролюбов, Л. II. Рящепко и др.). В результате этих исследований мы имеем достаточно полное представление о фауне млекопитающих Дальнего Востока. Однако хозяйственное освоение этого обширного края и строительство Байкало-Амурской магистрали выд- вигают новые специальные вопросы. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ Основная часть работы представляет собой эколого- систематический обзор фауны млекопитающих юга Даль- него Востока (Приамурье и Приморье). В ней приво- дятся сведения по всем видам зверей, которые обитают на территории этого обширного региона. В соответствии с общими задачами работы главное внимание в пей уделяется охотничье-промысловым мле- копитающим, а также млекопитающим — вредителям сельского и лесного хозяйства и переносчикам эпидеми- ологических заболеваний. Все остальные виды упомина- ются кратко для общей полноты всей сводки. В связи с этим значение и объем отдельных разделов оказались не одинаковыми. Впрочем, это обусловлено в значительной мере и различной изученностью отдельных групп живот- ных. По некоторым наиболее важным группам мы имеем весьма полные, почти монографические описания видов, по другим — лишь скудные и очень разрозненные све- дения. Исходя из чисто практических соображений, последо- вательное расположение отдельных групп (отрядов, се- мейств), а также различных видов дается ипогда с откло- нением от обычного порядка. Описание каждого вида приводится по следующей схеме. Вначале дается систематическое положение формы. Далее описывается географическое распространение, осо- бенно подробно в пределах Дальнего Востока. В видовых очерках дается характеристика места обитания животных 9
и биология (питание, размножение, враги и паразиты), а также всех других разделов экологии. Картосхемы приведены ио работам Г. Ф. Бромлея, В. Г. Гептпера, А. И. Курепцова и С. П. Кучеренко. ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ (INSECTIVORA) Еж (Erinaceus europaeus L.). На Дальнем Востоке еж (Е. е. amurensis Schr.) распространен довольно широко на Амуре, где описан был впервые в районе Айгуна, и в Приморье. По данным Маака, он отмечен па всем про- тяжении р. Уссури и выше устья р. Бикин. Наиболее обычен он в верховьях р. Уссури. Известно место нахож- дения ежа близ оз. Ханка. Встречается он на юге При- морья, в районе Владивостока, и доходит вплоть до госу- дарственной границы. Далее к северу этот вид встречается па всем протяже- нии р. Уссури вплоть до ее устья. В долине собственно Амура, в его среднем течении, он отмечен в Хабаровском крае и в Амурской области в долине р. Бурея и устье р. Зея. Биология ежа па Дальнем Востоке изучена очень сла- бо. Амурский еж обитает преимущественно в широколи- ственных и смешанных лесах, часто встречается в за- рослях кустарников, а иногда — на открытых участках в долинах рек. В летний период он ведет активный су- меречный образ жизни, а на зиму залегает в спячку. Основную пищу ежа составляют насекомые и их ли- чинки (жуки, жужелицы, чешуекрылые и др.). Из по- звоночных животных значительно реже поедаются мел- кие мышевидные грызуны. Охотно он поедает птепцов и яйца мелких насекомоядных птиц. В Приморье, в очагах клещевого энцефалита, собира- ли с одного ежа до 600—650 клещей — переносчиков этой болезни. Дальневосточный крот, или большая могера (Mogera robusta Nehr.). На Дальнем Востоке обитает типичная форма, поскольку этот вид впервые был описан из ок- рестностей Владивостока. Уссурийский крот распространен лишь в южной поло- вине Приморья. Начиная от самой границы, он встречает- 10
Таблица 1 Удельный вес основных групп корма в питании уссурийского крота, в % от 1887 остатков (М. В. Охотипа, 1966) Группа корма Количество остатков, 96 В целом за год Весна— лето Осень— зима Дождевые черви и их яйцевые коконы 39,1 60,4 31,9 Многоножки 21,8 20,6 22,2 Насекомые 38,8 18,9 45,5 Прочие беспозвоночные (пауки, моллюски И др.) о,з 3,6 0,4 ся повсюду у оз. Хасан, в районе Посьета, близ пос. Крас- кино в верховьях рек Пойма и Нарва, в окрестностях бухты Славянка. В Кедровой Пади кротовины попадались на всем протяжении от морского побережья до с. Барабаш. В окрестностях Владивостока могера заселяет п-ов Му- равьева-Амурского, встречается также близ ст. Океанская и других поселков пригородной зоны. Сравнительно многочислен он в Шкотовском районе по р. Партизанская, где наблюдается до верхнего течения этой реки. Хорошо известен крот по р. Чугуевка и на сопках, окаймляющих залив, где он встречается в окрестностях бухты Находка. Далее могера обитает в долине р. Киевка, вплоть до ее верховьев, п на побережье залива Ольга. В Тернейском районе крот отмечен у бухты Джигит, в бас- сейне рек Серебрянка, Кема и Максимовка. Изредка моге- ра попадается еще в бассейне р. Кузнецова (мыс Олим- пиады), где идет до бухты Светлая (46°44' с. ш.) Далее к северу по р. Самарга местные охотники крота не знают. В Приханкайском районе могера встречается всюду, кроме низменных заболоченных берегов озера. В южных предгорьях Сихотэ-Алиня крот обычен в долине р. Кома- ровка с ее притоками — Каменка, Артемовна и Псйшула. Известен он в истоках р. Синегорка — уже в таежной части Приморского края (Чугуевский, Анучипский, Ивановский и Яковлевский районы). В бассейне р. Б. Уссурка крот 11
был найден в его низовьях, блпз с. Картуп (Дубовый хре- бет), и далее по р. Пещерная с притоками рек Южная и Полуденная, где он был связан с небольшими изолирован- ными участками широколиственного леса. Кроме того, мо- гера изредка еще встречается в долинах рек Маревка и Тигровая (Охотина, 1961). Таким образом, северный предел распространения мо- геры проходит в районе р. Б. Уссурка и, минуя горы Си- хотэ-Ллипя, выходит к побережью моря. Встречается оп в смешанных лиственных насаждениях и па пологих скло- нах сопок. Наконец, дубняки с богатым подлеском из кус- тарников являются наиболее свойственной этому виду стацией. В пище кротов нередко приходилось находить много- ножек, гусениц совки и некоторых жуков. Иногда могера нападает па мелких землероек и мышевидных грызунов. При исследовано и питания крота в нескольких желудках были обнаружены остатки шерсти землероек и мышевид- ных грызунов. В составе насекомых преобладают личинки пластинча- тоусых, щелкунов, двукрылых, гусеницы и куколки бабо- чек, муравьи и их яйца. Приведенные данные характеризуют сложную общую картину питания по сезонам. Кроме того, отмечаются не- которые различия в питании крота в зависимости от ста- ций (пихтово-широколиствеппый лес, смешанный широ- колиственный лес, вторичный березняк, редкий дубняк). Так, например, в первых двух типах леса преобладают дождевые черви, уделытый вес которых в березовых и ду- бовых лесах в несколько раз меньше. Аналогичным об- разом меняется состав и других компонентов кормов (жу- ков, двукрылых, бабочек, муравьев и т. д.). Подготовка и начало гона отмечаются в конце апреля— начале мая. В июне — июле у самки рождается по 7—8 детенышей. Врагов у могеры почти нет, так как он ведет обычно скрытный образ жизпи под землей. Однако, появ- ляясь на поверхности, он оказывается совершенно беспо- мощным и часто гибнет от различных хищников. Так, например, в Супутппском заповеднике дважды в течение зимы найдены кроты, задранные какой-то хищной пти- цей. В Кедровой Пади па следу волка однажды был най- ден задавленный крот, который остался песъеденным. 12
Наконец, нередко собаки ловили кротов, которых тоже не трогали. Это, видимо, объясняется резким мускусным за- пахом, свойственным вообще всем кротам. Из эктопаразитов при исследовании 59 кротов установ- лено И видов гамаэовых клещей, 2 вида иксодовых, 4 вида краснотелковых и 3 вида блох (Охотина, 1966). Линька у могеры бывает два раза в году, причем се- зонный диморфизм меха выражен очень резко. Экономическое значение крота в охотничьем промыс- ле невелико. Промысел и заготовку уссурийского крота можно было бы во много раз увеличить. Средняя могера (Mogera wogura Temm.). На юге Приморья обитает, видимо, обособленная форма (М. w. coreana Thomas). Впервые этот вид добыт в 1947 г. у оз. Хасан. Населяет горные широколиственные леса с выходами каменистых россыпей. На юге он живет в без- лесной равнине и по увалам с редкой кустарниковой за- рослью. Ходы прокладывает поверхностные. Этот крот распространен только па юге Приморского края (Хасан- ский район), от побережья до подножия хребта Суханов- ского. Здесь он занимает морские террасы среди слабо облесенных участков. Темнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thom). Распространена в Приморье и в низовьях Амура, где отмечена в Комсомольском заповеднике (в окрестностях пос. Пивапь), и сравнительно чаще в Ульчском районе, в долине р. Лимури. В лесах долины р. Гур не встре- чается совсем (Штильмарк и Долгов, 1974). Места оби- тания вида не изучены; единственный экземпляр добыт в смешанном прирусловом лесу. Весьма возможно, что столь редкое нахождение темнозубой землеройки связа- но и с депрессией численности этого вида. Землеройкам свойственна резкая динамика населения, при которой численность зверьков отдельных видов колеблется при- мерно в 20 раз и не всегда совпадает во времени. Подъ- ем численности землероек обусловлен комплексом эколо- гических факторов. Темнозубая бурозубка живет и на крайнем юге При- морья, где обитает в лесных стациях. Она предпочитает захламленные леса с обилием бурелома и старого леса/ Питается в основном беспозвоночными животными (дож- девые черви, личинки и взрослые насекомые и т. д.). Период размножения растянут, так как беремен- 13
ные и кормящие самки встречаются в разные периоды года. Гигантская бурозубка (Sorex mirabilis Ogn.). Она эн- демик Дальнего Востока, недавно описана из южной части Приморского края. Область распространения из- вестна пока по немногим местонахождениям и ограничи- вается южной частью Приморья (районом Владивостока и заповедником Кедровая Падь). Впервые описана из Уссурийского заповедника (р. Каменка), где впоследствии было отловлено всего лишь 15 особей. Указание, что этот вид обитает на р. Кишипка, в бассейне оз. Ханка, — ошибочно. На севе- ре она найдена в Терпейском районе (р. Серебрянка), в Лазовском и в Хасаиском районах (долина р. Кедров- ка). Сведения по биологии этого вида крайне скудны. Состав и количество корма, употребляемого гигант- ской бурозубкой в течение суток (в %), даются в следу- ющем виде (Охотина, 1974). Наибольшее значение в пи- тании этой землеройки имеют дождевые черви (82,5%) и различные насекомые: прямокрылые — 10,3%, дву- крылые — 3,6, жесткокрылые — 4,1, другие — 3,8%; из- редка поедаются также мелкие грызуны (7,9%). Су- точная активность гигантской бурозубки очень высокая и приходится большей частью на ночь. Равнозубая бурозубка (Sorex centralis Thomas). Это один из обычных видов землероек в низовьях Амура. Опа найдена в Комсомольском заповеднике. Широко рас- пространена близ пос. Пивапь, в долине р. Гур (в пре- делах Ульчского района). Единичные находки отмечены в долине р. Лимури и по южным склонам г. Шаман (окрестности поселков Софийск и Калиновка). В указанной зоне равнозубая бурозубка распреде- ляется довольно равномерно в различных биотопах. В наибольшем количестве опа отмечена в хвойпо-мелко- лиственпом лесу (23,2%), затем в смешанном кедрово- елово-осиновом лесу (17,6%). Примерно в таком же ко- личестве опа добывалась в зеленом ельнике и на старой зарастающей гари. Питание равнозубой бурозубки в опытных условиях показало следующий состав кормов (в %). Около одной трети поедаемой пищи составляют дождевые черви — 33,7%, двукрылые — 1,9, прямокрылые — 55,7, перепон- чатокрылые — 31,8, жесткокрылые — 30,5%. 14
Этот вид землероек относится к группе полифагов. Они питаются различными беспозвоночными, а при от- сутствии основных кормов способны переходить на дру- гие группы. Бурозубка арктическая (Sorex arcticus Kerr.). Ареал этого вида па юге Дальнего Востока почти неизвестен. Есть указания о нахождении арктической бурозубки в южной части Хабаровского края и Приморья, в верховь- ях р. Уссури и Хапкайской низменности (Бромлей, 1968). Более точных сведений о систематическом поло- жении и распространении этого вида на Дальнем Вос- токе нет. Когтистая бурозубка (Sorex unguiculatus Dobs.). На Дальнем Востоке распространена номинальная форма. Когтистая бурозубка, описанная впервые в низовьях Аму- ра, поймана в долине р. Лимури и бассейна р. Гур. Встречается также по всей р. Уссури, в районе р. Б. Ус- сурка вплоть до оз. Ханка. На побережье Японского моря опа известна па Сихотэ-Алине в районе Советской Гавани и па других участках Приморья (эта же форма обитает на Сахалине и па некоторых Курильских остро- вах). Таким образом, эта землеройка имеет весьма ши- рокое распространение, причем встречается в низменных лугах, в тайге и даже высоко по склонам гор. Когтистая бурозубка в Нижнем Приамурье является одним из доминирующих видов, занимающих первое или второе место в населении мелких насекомоядных. В ука- занной зоне эта землеройка держалась в лесах Комсо- мольского заповедника (пос. Пивань). По местам обитания когтистая бурозубка встречает- ся предпочтительно во влажных лесах (58,8%), держит- ся в зоне кедровников, чаще всего в круппотравпых ельниках, пойменных лесах и на зарастающих гарях (Штильмарк и Долгов, 1965). Питание когтистой бурозубки изучено в опытных условиях, причем выделены состав и количество употреб- ляемого корма — 6 видов. В составе пищи этой земле- ройки основное место занимают различные группы бес- позвоночных и дождевые черви, из насекомых — прямо- крылые, а также личинки жуков и куколки муравьев, которые поедаются примерно в равном количестве. Сравнительно большое значение в ассортименте по- едаемого корма имеют дождевые черви (34,7%) и раз- 15
личные группы насекомых (41,1%): двукрылые — 16,7%, перепончатокрылые (личинки муравьев) —17,1, чешуекрылые — 4, жесткокрылые — 26,1%; отмечено также поедание красной и серой полевок — 18,6% и, наконец, лягушки — 4%. В составе растительных кор- мов охотно поедаются семена кедра (5,5%) и других растений. Плоскочерепная бурозубка (Sorex vir GL Allen). Ред- кий вид па Дальнем Востоке добывался в бассейне Ниж- него Амура и р. Уссури. Эта землеройка распространена в Хабаровском крае и в Приморье, где она, видимо, про- никает до Приханкайской равнины. Плоскочерепная бурозубка в Нижнем Приамурье сравнительно малочисленный вид. Несмотря на это, она Довольно обычна в бассейне р. Гур, значительно реже встречается в окрестностях пос. Пивань и лишь однаж- ды поймана в Ульчском районе (бассейн р. Лимури). По местам обитания опа держится преимущественно в зоне кедрово-широколиственных лесов, в кедровнике с елью, па водоразделах (50%) и в небольшом количестве в смешанном прирусловом лесу (Штильмарк, Долгов, 1974). Плоскочерепная землеройка предпочитает жить в лес- пых и луговых стациях, особенно в поймах рек. Держит- ся в лесной подстилке среди пней и поваленных старых деревьев, под кучами валежника. Питается различными видами насекомых в разных фазах развития и другими мелкими беспозвоночными животными. Свой корм она отыскивает в слое лесной подстилки. Размножается землеройка 1—2 раза в году, причем в каждом помете бывает в среднем от 4 до 8 де- тенышей. Численность землеройки сравнительно высо- кая по отношению к другим видам группы. Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm.). На Дальнем Востоке известна в Южно-Уссурийском крае близ оз. Ханка. Встречается она и севернее, на р. Бикин в низовьях Амура, на побережье Татарского пролива — о. Сахалин. Сведения по биологии этого вида на Даль- нем Востоке очень скудны. Крошечная землеройка, судя по наблюдениям и опы- там М. В. Охотиной (1974), питается дождевыми чер- вями — 32,6%, а из насекомых — прямокрылыми — 29,5, паукообразными — 23,0 и изредка растительными 16
кормами (мякоть кедрового орешка) — 14,9%. Таким образом, основным кормом служат мелкие личинки и взрослые насекомые, многоножки, куколки муравьев, па- уки и очень мелкие дождевые черви. Крупных личинок пластипчатоусых и двукрылых эти бурозубки поедают изредка. Совсем не трогают они крупных дождевых чер- вей и мяса животных. Вид характеризуется повышенной активностью, в том числе в дневное время суток. Тонконосая бурозубка (Sorex gracillimus Thom.). На Дальнем Востоке эта форма встречается в низовьях Аму- ра, в районе оз. Кизи, обитает в лесах (Ульчский рай- он, левобережье Амура, Удыль-Кизинская низменность). Распространена до побережья Татарского пролива, где добыта в районе Советской Гавани. Вероятно, встречает- ся также весьма широко в Уссурийском крае, поскольку была встречена в верховьях р. Б. Уссурка. Стации оби- тания весьма различны. Тонкопосая бурозубка, по результатам эксперимен- тальных наблюдений, поедает мелких дождевых чер- вей — 22,1%, а из насекомых: прямокрылых — 42,5%, двукрылых — 6,3, перепончатокрылых — 28, жесткокры- лых — 14,6 и других — 13%. Мясо позвоночных животных, а также семена рас- тений эти землеройки не поедали совсем. Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxm.). Обычна на Дальнем Востоке по Нижнему Приамурью, несколь- ко реже встречается в лесах по р. Гур, в долинах рек Непмту и Кия. Эта землеройка найдена в бассейне р. Ус- сури (верховья р. Б. Уссурка), а также па восточных склонах Сихотэ-Алиня (в зоне морского побережья). Из этого можно заключить, что она обитает в весьма раз- личных стациях—от низменных болот и в тайге по гор- ным склонам. Средняя бурозубка в Нижнем Приамурье наиболее многочисленный вид, который преобладает над всеми остальными землеройками (40% общего отлова). Опа за- селяет сравнительно равномерно различные биотопы. По данным Ф. Р. Штильмарка и В. А. Долгова (1974), рас- пределение ее (по отлову) характеризуется следующими данными: в хвойно-мелколиственных лесах — 25%, в кедровнике — с елью на водоразделах — 17,1, в склоно- вом зеленом ельнике — 16, в смешанном прирусловом ле- 2 А. М. Колосову Q ? 17 | БИБЛИОТЕКА |
су — 22,3 и, наконец, па старой зарастающей гарй — 19,6%. В кедрово-широколиственных лесах бассейна р. Гур значение этого вида в населении мелких насекомоядных было несколько ниже. Аналогичная картина отмечается и в других районах на юге Нижнего Приамурья (в доли- нах рек Немпту и Кия). Средняя бурозубка питается, судя по данным опы- тов, разнообразной пищей. В сравнительно малом коли- честве опа поедает дождевых червей (19,2%), зато из насекомых преобладают: прямокрылые — 71,6%, дву- крылые — 18,4, чешуекрылые — 25,2, жесткокрылые — 34,2 и другие — 9,1%. Интересно, что она сравнительно часто поедает грызунов. Кутора (Neomys fodiens Schreb.). Кутора, обитающая па Дальнем Востоке, выделяется в особый подвид — N. f. orientalis Thomas. На Дальнем Востоке кутора, ви- димо, имеет спорадическое распространение, так как известны пока лишь единичные находки. Первоначально опа была найдена в южных предгорьях Сихотэ-Алиня (Уссурийский заповедник). Кроме того, известно нахож- дение ее в низовьях Амура. В Приамурье опа отмечена в окрестностях пос. Пи- вань, близ Софийска, и населяет бассейны рек Гур, Ли- мури и др. Кутора впервые (3 экз.) была найдена па р. Кома- ровка в кедрово-широколиственпом лесу. Позднее она была поймана па восточных склонах Сихотэ-Алиня (45° с. ш.), в верховьях р. Б. Уссурка и р. Тигровая. Более детально ареал куторы на Дальнем Востоке описал В. Н. Добросельский (1965): она найдена по среднему течению р. Катэн (бассейн Хора). В 1963 г. по р. Кия был добыт еще один экземпляр. По-видимому, наличие ручьев в хвойпо-широколиственпых лесах При- уссурья создает благопрятные условия для существова- ния этого вида. Отмеченные находки расширяют пред- ставление об ареале куторы, связывают северную часть (низовья Амура) и южную (Уссурийский заповедник) в единое целое. Это дает основания предполагать о бо- лее широком распространении куторы на Дальнем Вос- токе. Биология этого вида на Дальнем Востоке известна очень мало. 18
Малая белозубка (Crocidura suaveolens PalL). Малая уссурийская белозубка (С. s. orientis Ogn.) па Дальнем Востоке встречается сравнительно редко. Несколько зем- лероек этого вида были добыты па песчаных берегах р. Туменьган, близ д. Небыльми (Хасанский район). Кро- ме того, два экземпляра пойманы в долине р. Партизан- ская иа морском побережье. Таким образом, малая бело- зубка в Приморском крае известна к югу от 45° с. ш., но отлавливается единично. Более многочисленна опа на самом юге Хасапского района. Биология и образ жиз- ни малой белозубки на Дальнем Востоке изучены недо- статочно. Держится опа в лесах, кустарниковых зарос- лях и па обширных заболоченных лугах Приморья. Малая белозубка поедает личинки насекомых, добывае- мых в почве и па ее поверхности (найдены в 48,5% ис- следованных желудков), а также мальков рыб и лягу- шек (24,7%). Этот вид менее плодовит, так как среднее количество эмбрионов равно 4 (Охотипа, 1972). Ввиду редкости этого вида он существенного значения в биоце- нозах Дальнего Востока не имеет. Большая белозубка (Crocidura lasiura Dobson). Этот вид, описанный впервые на Дальнем Востоке, встречает- ся преимущественно в южпой части Уссурийского края (Ханкайская низменность, район оз. Хасан). В большом количестве добыт в долине р. Туменьган (близ д. Небыль- ми). Сведений по биологии уссурийской белозубки в па- шем распоряжении мало. На юге Приморского края этот эндемичный вид Дальнего Востока обычен, обитает па Среднеамурской низменности, в долине р. Уссури, на Приханкайской равнине и единично вдоль западного бе- рега Амурского залива вплоть до устья р. Туменьган. Большая белозубка обитает в безлесных луговых участ- ках близ воды и сплошных лесных массивов избегает. В Хасапском районе ее добывают на кочкарпиковых лу- гах. Основу ее питания составляют насекомые (личинки и взрослые двукрылые), которые встречались в 51,3% желудков, реже — мальки рыб и лягушки (9,1%). Пе- риод размножения длится с конца марта до конца октяб- ря (количество эмбрионов в среднем 6,9). Этими скудными сведениями почти исчерпываются Данные по биологии большой белозубки. 2* 19
ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ (CHIROPTERA) Водяная ночница (Myotis daubentoni Kiihl.). На Даль- нем Востоке обитает особая уссурийская форма ночни- цы — М. d. ussuriensis Ogn. Встречается она в При- морье, в окрестностях Владивостока, а также вблизи гор. Партизанска. Позднее опа была пайдепа в Перетин- ской пещере в районе р. Б. Уссурка и в пещере При- морский Великан. Биология этого и других видов рукокрылых приводит- ся в основном по работе М. В. Охотиттой и Г. Ф. Бром- лея (1970). Длиннопалая ночница (Myotis capaccini Bonap.). Длинпопалая ночница (М. с. macrodartylus Temm.) най- дена в Приморском крае, в верховьях р. Уссури, близ Шмаковки, в Перетинской пещере и па г. Змеиная. Позд- нее этот вид был обнаружен в пещерах Приморский Ве- ликан, Белый Дворец, Спящая Красавица и Пейшулин- ская. В пещере Змеипой этот вид составляет 16% всех обитающих там летучих мышей. Сведений по биологии этого вида па Дальнем Восто- ке пет. Ночница Наттерера (Myotis nattereri Kuhl.). На юге Дальнего Востока описана М. n. amurensis Ogn. Область ее распространения охватывает обширную зону Вос- точной Сибири и почти весь Дальний Восток, включая смежные провинции. На Дальнем Востоке она встречается весьма широко по долппе Амура и па юге вплоть до Владивостока. Не- давно этот вид обнаружен в пещерах Синегорская, Бе- лый Дворец, Приморский Великан и Вангановская. На зимовке в Змеипой пещере (верховья р. Артемовна) этот вид составляет 17% от всех обнаруженных летучих мышей. Сведений по биологии пет. Ночница Бранта (Myotis Brandti Kiihl.). Недавно найдена на Дальнем Востоке. Усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl.). На Даль- нем Востоке обитает малая усатая ночница — М. m. gra- cilis Ogn., оппсаппая впервые из окрестностей Владивос- тока. Она встречается весьма широко в Амуро-Уссурий- ском крае, на Сахалине и Камчатке. В Приморье 20
обитает в бассейне р. Б. Уссурка (в верховьях р. Пе- щерная), на крайнем юге, в окрестностях Владивостока, и недавно найдена в других районах края. Усатая ноч- ница обнаружена в заповедниках Уссурийском, Сихотэ- Алинском, в Синегорской (Анучинской) пещере. Сведений по биологии этой формы в пашем распоря- жении пет. Ночница Иконникова (Myotis ikonnikovi Ogn.). Опи- сана впервые из Приморья, характеризуется небольши- ми размерами. Область распространения охватывает Дальний Восток (включая Сахалин), юг Сибири до Ал- тая включительно. В Амуро-Уссурийском крае опа была добыта в окрестностях оз. Ханка, в южных предгорьях Сихотэ-Алипя (Спасский район), в бассейне р. Б. Ус- сурка, а также по нижнему течению Амура вплоть до побережья Татарского пролива. Недавно обнаружена в Кедровой Пади, в Уссурийском и Сихотэ-Алипском за- поведниках (долины рек Майса и Суворовка и в Сине- горской пещере). Стация обитания этого вида — горная тайга смешан- ного характера. Открытых участков ландшафта эта летучая мышь, очевидно, из-за слабого полета избегает. Длиннохвостая ночница (Myotis frater Gl. — Allen.). Длиннохвостая ночница (M. f. longicaudatus Ogn.) — своеобразный и резко обособленный вид. Область рас- пространения этого вида весьма обширна, хотя известно всего лишь три экземпляра из окрестностей Владивосто- ка, откуда был описан этот вид. Вероятно, в дальней- шем он будет найден п в других районах Приморья. Сведений по биологии и образу жизни этого вида пет. Ушан (Plecotus auritus L.). На Дальнем Востоке обитает восточная форма ушапа (Р. a. sacrimcntis Al- len.). Он встречается почти повсеместно — в Восточной Сибири, в Амуро-Уссурийском крае и на Сахалине. На Дальнем Востоке ушан отмечен в Южно-Уссурийском крае — в бассейне оз. Ханка, на р. Одарка. На побе- режье моря ушаны добывались в районе Советской Га- вани, близ с. Байхаджи (Татарский пролив) и в различ- ных районах Амура. Сведений по биологии этого вида па Дальнем Вос- токе нет. Позднее в Приморье отлавливали ушана в районе г- Дальнереченска, в Кедровой Пади, в Уссурийском 21
заповеднике, по берегу р. Дальняя (приток р. Б. Уссур- ка) и в долине р. Серебрянка (Терпейский район). Кроме того, он найден в верховьях рек Артемовна и Змеиная, а также в пещерах Синегорская, Белый Дво- рец, Приморский Великан, Вангановская и Спящая Красавица. На зимовках этот вид составляет 24% всех летучих мышей (Охотина и Бромлей, 1970). Восточный нетопырь (Pipistrellus abramus Temm.). В конце прошлого столетия он был добыт в окрестнос- тях бухты Находка. Сведений по образу жизни и биоло- гии этого вида в пределах нашей страны нет. Кожановидный нетопырь (Pipistrellus savii Bonap.). На Дальний Восток проникает, видимо, его южная фор- ма, описанная ранее из Владивостока. На Дальнем Вос- токе встречается лишь в Южном Приморье (гор. Вла- дивосток), с. Ново-Киевское, бухте Славянка и пос. Крас- кино. Позднее А. П. Кузякин добывал этих зверьков близ Владивостока, в поселках Краскино, Зарубино, Славянка, Лесозаводск, Орловка, Ариадпое и Ново-Киевское. На- конец, недавно один экземпляр был добыт па о. Большой Пелис (залив Петра Великого). Обитает довольно высо- ко в горах — в широколиственном лесу. Северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et Blas.). Сравнительно мелкая летучая мышь, несомненно, встре- чается па Дальнем Востоке, хотя коллекционных мате- риалов из пределов этого края до последнего времени не было. Недавно впервые найден в Приморье в Синегорской и Николаевской пещерах в Тетюхинском районе. В вер- ховьях Амура, по рекам Аргунь и Шилка, эта мышь от- мечена давно. Весьма возможно, что па Дальнем Востоке обитает особая, сравнительно мелкая форма, которая до сих пор не описана. В бассейне Амура на Аргуни Л. И. Шренк наблюдал летающих кожанков в середине октября, когда температура была настолько низка, что у берегов образовались береговые припаи. Других сведений по биологии этого вида па Дальнем Востоке пет. Двухцветный кожан (Vespertilio murinus L.). Добыт в Приморье близ Владивостока, вдоль берегов Амурско- го залива, близ оз. Хасан па границе с Северной Кореей. В последнем районе было найдено девять особей этого вида в урочище Голубиный Утес, па прибрежном песке. Очевидно, во время пролета группа летучих мышей бы- 22
ла сбита штормовым ветром в море, а затем выброшена па берег. Позднее этот зверек был пойман па о. Попова на пролете. Других сведений по биологии этого вида на Дальнем Востоке пет. Большой восточный кожан (Vespertilio superans Thom.). На Дальнем Востоке встречается в Приморье (с. Краскино, окрестности гор. Уссурийска, по р. Уссури, ст. Козловская) и по среднему течепию Амура (д. Ку- гелево Ленинского района Хабаровского края). Некоторые сведения по биологии кожана в Южном Приморье имеются у А. П. Кузякина (1941), который наблюдал за ним. Летом он поселяется па чердаках до- мов, крытых железом. В середине ясного дня темпера- тура па чердаках, где сидят эти животные, поднимается до 47°, вероятно, и еще выше. В гор. Уссурийске в июле — августе 1940 г. в колониях находили до 1 тыс. и более животных, из которых около двух третей при- ходилось на долю подросшего молодняка. В одном районе города колонии были почти па каждом чердаке боль- шого дома. С наступлением сумерек большие кожаны вместе с обитающими в тех же местах обыкновенными двухцвет- ными кожанами дружно тянули па большой высоте за гору; в разгар такой тяги все небо покрывалось мно- жеством равномерно движущихся в одном направлении силуэтов. В пос. Краскино в поток двухцветных кожа- нов включались кожаповидные нетопыри. Возвращение насытившихся зверьков растягивалось от середины ночи до наступления рассвета. В конце августа большие ко- лонии кожапов разбились па мелкие группы, а в сен- тябре все куда-то исчезли. Самки большого восточного кожана родят по два детеныша. Приведенными данными пока ограничиваются сведе- ния по биологии этого вида. Обыкновенный длиннокрыл (Miniopterus schreibersi Kuhl.). На Дальнем Востоке очень редок. Находка этого вида в Приморье сделана Ю. В. Шибаевым в Хасанском районе па побережье моря близ урочища Голубиный Утес. По-видимому, этот зверек здесь очень редок и лишь иногда проникает в южную часть Приморского края. 23
Восточная вечерница (Nyctalus aviator Thos.). Недав- но впервые отмечена на юге Дальнего Востока. Малый трубконос (Marina aurata Miln. — Edw.). Уссурийский трубконос (М. a. ussuriensis Ogn.) описан впервые в верховьях р. Уссури (бассейн оз. Ханка). Об- ласть распространения этого вида охватывает почти весь Дальний Восток. В Приморье он держится, видимо, только в южной половине края — окрестностях оз. Хан- ка, р. Одарка, Уссурийского заповедника и в бассейне р. Б. Уссурка. Впервые эта летучая мышь была поймана в дупле тополя в окрестностях с. Введеновки. Затем их добывали близ Владивостока. Наконец, уссурийский трубконос обнаружен зимой в верховьях р. Артемовна в пещере Змеиной. Образ жизни уссурийского трубконоса изучен мало. В середине августа Л. П. Кузякин (1941) наблюдал в южных предгорьях Сихотэ-Алиня, как один молодой зверек кормился в глубине тайги, шумно летая между деревьями и вдоль таежной тропинки. Появлялся он поздно, с наступлением густой темноты, а в середине ночи исчезал и не показывался до следующего вечера. Этими отрывочными данными ограничиваются сведе- ния по биологии настоящего вида. Большой трубконос (Murina leucogaster Miln. — Edw.). На Дальнем Востоке обитает особая форма (М. 1. hilgendorfi Peters), описанная впервые из Южного Приморья (р. Партизанка). На Дальнем Востоке извест- но нахождение большого трубконоса только в Южном Приморье (Владивосток, р. Комаровка и заповедник Кед- ровая Падь). Позднее этот вид пайден в пещерах Сине- горская, Белый Дворец, Приморский Великан, Спящая Красавица. В некоторых из этих пещер — Синегорская и Приморский Великан — обнаружены скопления чере- пов трубконосов, что свидетельствует о многочисленнос- ти этого вида в Приморье (Охотина и Бромлей, 1970). При обследовании пещер на зимовках этот вид состав- лял 31% всех обитавших там мышей. Биология больших трубконосов на юге Дальнего Вос- тока изучена К. К. Панютиным (1974), которому уда- лось наблюдать большое количество этих зверьков в пе- щере Приисковая (Приморский край), около 50 км к северу от г. Арсеньева. В большом зале пещеры было найдено несколько оцепеневших трубконосов; некоторое 24
количество зверьков в течение всего дня летали в узких проходах, ловко лавируя между камнями. В густом ве- чернем сумерке этот исследователь насчитал у выхода из пещеры около 50—70 вылетавших па охоту трубко- носов и ушанов. Вылетая из воронки пещеры и почти задевая за верхушки трав, зверьки стремительно уно- сились по склону сопки впиз, по направлению к долине, покрытой мелколиственным лесом. В этом месте удалось с помощью сетей поймать около 100 трубконосов, среди которых преобладали самки. От зверьков исходил слад- коватый, даже приторный цветочный запах, который не встречался у других летучих мышей. Особенно сильно пахла грудь. В двадцатых числах мая 1973 г. при повтор- ном посещении этой пещеры в ней было обнаружено 45 глубоко оцепеневших трубконосов, в основном до преде- ла истощенных самцов. ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ (LAGOMORPHA) Дальневосточный заяц (Lepus bracliyurus Temm.). Маньчжурский заяц (L. b. mandschuricus Raddc) ши- роко распространен па Дальнем Востоке — в Приморье и в Хабаровском крае, где ареал его идет вплоть до сред- него течения Амура (51° с. ш.). Особенно многочислен он в южной части, где отмечен, начиная от самой госу- дарственной границы. На юге побережья этот вид встре- чается в районе залива Посьета, на мысе Гамов, в до- линах рек Гладкая и Светловодная, откуда несколько экземпляров было прислано в Зоологический музей Ака- демии наук. Сравнительно обычен этот заяц в районе бухты Славянка и в Кедровой Пади, где его ареал идет до пос. Барабаш. Встречается он также па п-ве Песча- ном и в районе с. Тавричанка. Обитает этот заяц в ок- рестностях Владивостока, где сохранился и до настояще- го времени. На п-ве Муравьева-Амурского, на одпом из ключей по Черной речке, держалась его небольшая ко- лония. Этот вид широко распространен в Шкотовском и Партизанском районах вплоть до верховьев р. Артемов- на. Встречается он в окрестностях бухты Разбойник и в горах, окаймляющих залив р. Киевка, и в Ольгинском районе, 25
Обитает on в окрестностях Терпейской бухты. Распро- странение зайца к северу вдоль побережья точно не прослежено. Имеются лишь указания, что этот вид идет до мыса Белкина (р. Амгу), где раньше намечали се- верный предел его распространения. Питание зайца точно пе изучено. Летом его основ- ным кормом служит богатый и весьма разнообразный травяной покров. Осенью заяц нередко употребляет в пи- щу различные ягоды. По наблюдениям в Сихотэ-Алин- ском заповеднике, в годы, урожайные на актинидию, заяц питается ее ягодами. Желудок и кишечный тракт добытых в это время зайцев был сплошь паполпеп этим видом корма. Любит он и дикий виноград, у которого кроме ягод поедает также сочную зеленую лозу. С на- ступлением зимы заяц отыскивает зеленые побеги осок и даже зимнего хвоща, который выкапывает из-под сне- га. Позднее, с выпадением глубоких снегов, заяц пере- ходит почти целиком на древесно-кустарниковую расти- тельность, поедая ее нежную кору и молодые побеги. Зимой мы наблюдали зайца в долине р. Комаровка (Мок- рая Падь), где отмечены поеди следующих видов: наи- более погрызены были кустики спиреи и орешника. Ин- тересно, что здесь же заяц обгрызал кору и побеги маакии, сирени и даже чертова дерева. Он подбирает летучие семена липы. На возделываемых землях отыс- кивает лебеду и очень любит сою, выедая семена из стручков. Наиболее излюбленным кормом в указанный период служит леспедеция и заросли тальника по доли- нам рек, в которых он скапливается обычно на зимовку. На лесных участках зайцы обгладывают молодые дерев- ца клена и поросли молодого дуба (липу поедают неохот- но). В конце зимы зайцы перекочевывают па южные склоны сопок в заросли орешника-лещины и других кус- тарников, где корм им более доступен. Образ жизни и биология этого зайца в Приамурье, по новым наблюдениям, рисуются следующим образом (Юдаков и Николаев, 1974): стации обитания его связа- ны с растительностью, где преобладают дуб, леспеде- ция, актинидия, заросли амурского винограда и лимон- ника. Питание его разнообразно, причем в летний период преобладает травянистая растительность (111 ви- дов), из которой наиболее обычны сложноцветные и бо- бовые, па долю которых приходится 57% всех кормов.
3 зимний период преобладают древеспо-кустарпиковыё породы (26 видов), в числе которых наиболее обычны леспедеция, ивы, лещина и бересклеты, которые состав- ляют 79% зимних кормов. Размножение приходится па весенне-летний период. За это время заяц успевает, очевидно, принести по два (реже по три) помета при среднем количестве 4—5 зай- чат в каждом выводке. Начало размножения приходится па раннюю весну, так как уже в марте встречаются кот- ные зайчихи. Число детенышей невелико. Самка, добы- тая в Пограничном районе в начале июня, имела только два зародыша. Подобные же сведения дают егери Уссу- рийского заповедника и паши охотники-корреспонден- ты. Молодые растут довольно быстро. В середине лета нам встречались молодые зайчики, которые по размерам тела едва лишь уступали взрослым. Из врагов зайца можно назвать лисицу, дальневос- точного кота, харзу, рысь, изредка барса, колонка и да- же медведя. Из пернатых на него нападают филин, длиннохвостая неясыть, орел-беркут и некоторые дру- гие виды. Иногда его поедает и амурский полоз, в же- лудке которого находили зайчат. Из эктопаразитов на маньчжурском зайце были най- дены клещи пяти видов. В некоторых случаях их было свыше сотни (на зайце, добытом летом в окрестностях с. Муравьевка Аиучинского района, было обнаружено 110 личинок и нимф (Dermacentor silvarum)). В под- кожной клетчатке зайца нередко попадаются личинки овода. На маньчжурском зайце бывают многочисленные блохи (Aphaniptera). Известны из эндопаразитов Proto- strongilus terminalis и Obelisoides leporis. Промысловое значение его невелико. Заяц-беляк (Lepus timidus L.). На Дальнем Востоке заяц-беляк (L. t. mordeni Goodw.) распространен пре- имущественно в Приамурье п средней части Приморья. Начиная с Амура, откуда эта форма была впервые опи- сана (р. Монома близ р. Гур), он заселяет всю северную зону нашего края. Сравнительно обычен беляк в низовь- ях р. Уссури и по всему среднему течению с многочис- ленными притоками — Хор, Бикин и Б. Уссурка, где он идет до перевала через главный хребет Сихотэ-Алипя. Наконец, этот заяц встречается в истоках р. Уссури (Чугуевский, Яковлевский и другие районы). В области 27
южных предгорий Сихотэ-Алиня беляк обычен в бассей- не р. Комаровка с ее притоками — Каменка, Артемовна, Суворовка, где он даже многочислен, составляя около половины всех добываемых там зайцев. По опросным сведениям, беляк встречается еще в Михайловском и Спасском районах (селения Евсеевка, Вишневка, Кали- повка и Маркушевка), расположенных к северу от ст. Ев- гспьевка. В прибрежной части края он широко распространен повсюду — от самого севера до залива Де-Кастри. Далее к югу он обычен в районе Советской Гавани (реки Коп- пи, Ботчи, бухта Гроссевича), в Тернейском районе, по р. Киевка и далее вплоть до р. Партизанская. На побе- режье моря южная граница ареала беляка проходит поч- ти до Владивостока. Далее к югу зайца-беляка опреде- ленно нет. При многочисленных поездках вдоль р. Раз- дольная, в Кедровую Падь, па побережье бухты Сла- вянка, в смежные пограничные районы нам пи разу пе приходилось встретить этого зайца. Питание его поч- ти пе изучено. Летом оп кормится разнообразным тра- востоем, зимой переходит исключительно па питание корой и молодыми побегами древесно-кустарниковых по- род (осина, орешник, лещина, молодой дуб и т. д.). Размножение беляка приходится на весенне-летний период. В марте — апреле происходит гон зайцев. В кон- це мая рождаются детеныши, так как уже в июне встре- чаются молодые подросшие зайчата первого весеннего помета. Интересно, что они бывают в одно и то же время весьма различных размеров, что указывает па сильно растянутый общий период размножения. Много зайцев, особенно молодых, гибпст во время летних паводков па низких, затопляемых водой островах. Правда, зайцы мо- гут, видимо, спасаться вплавь. Н. Т. Золотареву (1936) приходилось наблюдать беляка, переплывавшего большую протоку р. Б. Уссурка. Из врагов наиболее преследует беляка лисица, а осо- бенно рысь, которая в тайге нападает на пего довольно часто. Сравнительно реже его донимает росомаха. Из эктопаразитов па зайце-беляке найдены клещи — Нае- maphysalis concinna (одиночные взрослые экземпляры) и Ixodes persulcatus (по нескольку нимф и взрослых). Болезни и эпизоотии беляка па Дальнем Востоке не изу- чены. Известно только, что в районе р. Обора с зайцев- 28
беляков были сняты клещи, содержавшие вирус таежно- го энцефалита. Промысловое значение беляка на юге Дальнего Вос- тока невелико. Заяц-русак (Lepus europaeus Pall.). Новый вид в фау- не Дальнего Востока, который был завезен в 1963 — 1965 гг. и выпущен в количестве 239 особей. В Хабаров- ском крае — в Вяземском районе, им. Лазо и в заказ- нике Ульдуры, а в Приморье — в Надеждинском и Уссурийском районах. Северная пищуха (Ochotona hyperborea PalL). На Дальнем Востоке встречается особая форма пищухи (О. h. mantchurica Thom.). Она широко распространена по всему Приамурью и Приморскому краю, встречаясь, однако, почти исключительно в центральной части Си- хотэ-Алиня. Именно здесь, в каменистых россыпях и гольцах хребтов, можно встретить отдельные, изолиро- ванные колонии этого зверька. Начиная от Амура, она идет вдоль Сихотэ-Алиня, придерживаясь главного во- дораздела этого хребта. В коллекции С. И. Огнева имеет- ся экземпляр этой пищухи с побережья залива Де-Каст- ри. Находили ее в бассейне р. Коппи, где зверьки встре- чались в россыпи почти на всем протяжении реки. Несколько пищух добыто па осыпях в верховьях р. Ясы, впадающей в Ботчи. Встречается пищуха также в облас- ти среднего Сихотэ-Алиня, в верховьях р. Б. Уссурка, по р. Пещерная, где она попадалась преимущественно в восточной горной части этого района. Огромные колонии сеноставок были найдены также в верховьях р. Сланце- вая. Здесь они держались близ высокогорных озер (1500 м), которые получили даже свое название от оби- тающих здесь зверьков. Встречали пищух в верховьях р. Зеркальная, в районе р. Рудная и бухты Ольга. Область обитания пищухи охватывает самые различ- ные условия ландшафта. Наиболее обычна опа в гольцо- вой зопе гор, где держится нередко на участках каме- нистой тундры. Встречается в субальпийской зопе и в та- ежной лесной полосе. В нище обнаружены майник, цветы бадана, вейник, веточки Ledum hypoleucum, листья Diervilla и даже хвоя кедрового стланика. В высокогорной тундре состав сена носил совершенно иной характер. Здесь господствовал Hedisarum alpinum; много реже встречались стебли и 29
листья брусники, альпийской толокнянки, цветы бадана и другие растения, Биология размножения пищух почти совершенно не изучена. Размножается она довольно интенсивно и в те- чение летнего периода приносит не менее двух пометов. Из врагов пищухи надо указать соболя, солопгоя и не- которых других куньих, которые живут в гольцовых каменистых россыпях и преследуют ее наиболее часто. Значительный ущерб наносят сеноставкам и пернатые хищники, которые иногда целыми часами парят в возду- хе над колонией этого зверька. Правда, пищухи очень осторожны, и достаточно лишь одной издать тревожный, резкий писк, как моментально вся колония скрывается в каменистых россыпях. Из эктопаразитов на пищухе обнаружены клещи, ко- торые локализованы обычно на ушных раковинах. Кроме этого найдено на них несколько видов блох. Наконец, в подкожной клетчатке часто попадаются личинки кож- ного овода. Болезни сеноставок не изучены, но колониальные по- селения грызунов и скученность их на ограниченных участках способствуют развитию эпизоотий. Иногда боль- шие колонии сеноставок становятся совершенно безжиз- ненными, и только масса экскремента да заготовленная кое-где трава свидетельствуют о былом обилии зверька. ОТРЯД ГРЫЗУНЫ (GLIRES) Белка (Sciurus vulgaris L.). На Дальнем Востоке, в Приморье обитает особая форма белки (S. v. mantschu- ricus Thos.), которая имеет весьма обширный ареал, ох- ватывая почти весь Уссурийский край. В области Среднего Амура белка обитает повсемест- но, встречаясь в Джелтулакском и Зейском районах, меньше ее в Свободненском, Советском и Селемджинском районах; па восток ареал белки идет вплоть до нижнего течения и лимана Амура. В последнем районе опа отме- чена в окрестностях озер Чля и Орель, в Амгуньском районе, в Лимурийских горах, близ оз. Гдыль, в Эворон- ской низменности, по р. Горюн в районе Болонь-Оджал и далее через Дабанда-Болопьскую низменность, в лесах 30
по рекам Кур и Урми уходит в Малый Хипган. Далее к югу белка обитает повсеместно в бассейне р. Уссури — по рекам Хор, Бикин и Б. Уссурка. Наиболее обычен этот вид в центральной части Сихотэ-Алиня, по которому она идет вплоть до южных предгорий. В зопе побережья белка держится везде, начиная от Советской Гавани, в Тернее, Лазовском заповеднике, в Кедровой Пади и да- лее к югу, вплоть до государственной границы. Биология белки описана весьма подробно в специ- альной работе Ю. А. Салмипа (1938), из которой мы при- водим основные данные. Стации белки в Уссурийском крае весьма разнообразны. Кедровники, особенно с при- месью других пород, самые лучшие угодья для белки. В них она находит себе обильный корм и хорошие усло- вия гнездования. По новейшим данным Б. А. Михайловского (1975), в питании белки среднего Сихотэ-Алиня отмечено 85 видов кормов (в полевых условиях просмотрено 1300 и в ла- бораторных условиях — 658 желудков белки). В составе их наибольшее значение имеют семена корейского кедра (по весу — 79%, по частоте встреч в желудках — 88%). Семена ели, пихты и лиственницы имеют существенное значение лишь в питании белок, обитающих в высоко- горных хвойных лесах. Жёлуди и орехи составляют 20— 25% среди кормов белок, обитающих в смешанных и лиственных лесах средней зоны и предгорий, лишь в годы их обильного урожая, когда это совпадает с плохим плодоношением кедра. Удельный вес их в питании белки составляет 4,6—5,7%. Грибы, почки и побеги древесно- кустарниковой растительности имеют вспомогательное значение (15—27%), причем их роль возрастает в годы неурожая семян хвойных, желудей и орехов. Плоды в питании маньчжурской белки встречаются крайне редко (0,5—0,2%). Зеленые корма (хвоя, листья, мхи), как п плоды, поедаются случайно. Наконец, животные корма (насекомые, моллюски) поедаются в незначительном ко- личестве. Размножение белки зависит от экологических усло- вий года. В годы с благоприятными метеорологическими и кормовыми условиями гоп начинается с середины зи- мы (январь — февраль) п идет очень дружно. Наоборот, в суровые и морозные зимы с недостатком кормов гон белки запаздывает. В благоприятные годы гон приходит- 3!
ся па январь, причем в отдельных случаях зарегистри- рованы спаривания и даже щенка в декабре. Самки, до- бытые 11 января по р. Пещерная, имели вполне разви- тых зародышей весом 86 г. В это же время попадались уже родившие самки с молоком в млечпых железах. На- чиная с февраля число беременных самок все более воз- растало и к концу месяца достигало уже 80% их общего числа. Появление молодых белок отмечено в начало мая. В конце апреля они почти пе попадаются, в первую де- каду мая они составляли 27,2%, а во второй декаде —- 68,7% всех добытых зверьков. Из эктопаразитов у белки в Приморье были найдспьт Ceratophyllus tamias, Frontopsylla dentata. Интересно, что П. И. Мариковский обнаружил блох (С. tamias) у дятла D. leuconotus, который живет в дуплах белки. За- раженность сравнительно невелика — на каждой белке попадается по 8—10 блох. Из эндопаразитов у белки найдены: Ctenotamias dendridicta Goetl, Heligmossoiides ussuriensis Lub. и др. — всего 15 видов. Инфекционные болезни белки везде довольно много- численны (пастереллез, листериоз, туляремия и др.). Сведения об инфекционных эпизоотиях белок па Даль- нем Востоке весьма скудны. Белка па Дальнем Востоке, по данным Е. Н. Павлов- ского, подвержена заболеванию инфекционным энце- фалитом. В Приморском крае на белке обнаружены кле- щи-краспотелки — переносчики клещевого сыпного тифа. Эпизоотии белки йа Дальнем Востоке описаны И. Д. Кирнсом следующим образом. В Приморском крае массовые заболевания чаще всего отмечались в Терпей- ском, Ольгипском, Чугуевском, Яковлевском и Тетюхип- ском районах (1944, 1948, 1950, 1951, 1959, 1960, 1967 гг.). Массовые заболевания белки распространены по территории неравномерно, причем некоторые очаги включают Tto нескольку больших районов. В Хабаровском крае эпизоотии белки отмечены пре- имущественно в Комсомольском, Нижне-Амурском. Ульчском, Верхпе-Буреинском и Кур-Урмийском райо- нах, откуда поступило около 60% всех показаний. Не- большие очаги заболеваний отмечены также в Биробид- жанском, Вяземском, им. Лазо и Хабаровском районах. В Амурской области более 60% всех сообщений о заболеваниях белок приходится на Уссурийский, Зей- 32
ский, Сковородинский и Тыгдипский районы. Остальные случаи описаны в Хингано-Архарипском, Ивановском и Благовещенском районах. Почти повсеместно на Дальнем Востоке отмечается тесная связь массовых заболевании с изменением чис- ленности и миграций белок. Интересные наблюдения пад миграцией белок были сделаны в северной части Приморья, а затем в среднем Сихотэ-Алипе. В низовьях Амура, пишет Ю. А. Салмип (1938), белка мигрировала к югу. На северном берегу оз. Кизи, расположенном па пути миграции, она соби- ралась в большом количестве. Часто наблюдались зверь- ки, переплывавшие озеро и затем сушившие на солнце мокрую шерстку. После сильных ветров, вызвавших большие волнения, па прибрежной гальке были обнару- жены пять трупов утонувших белок, которые погибли во время переправы с северного па южный берег озера. В 1928 г., работая в качестве специалиста по млеко- питающим в Амурской экспедиции, А. Н. Формозов наблюдал миграции белок па Нижнем Амуре, близ с. Мариинского, оз. Кизи и на побережье Татарского пролива. В Приморье для изучения миграций белок коль- цевали. В Тернейском районе из 27 окольцованных белок (июнь 1935 г.) одна была добыта 16 ноября 1935 г. в верховьях р. Бепевка, правого притока Аввакумовки. От места кольцевания белка ушла за 400—500 км к югу. На пути миграции зверьку пришлось преодолеть отроги Сихотэ-Алиня и пересечь реки Джигитовка, Рудная, Зер- кальная, Аввакумовка и др. Этот факт — прямое дока- зательство того, что в периоды миграции белка кочует очень далеко. Описанные выше миграции белки распространены обычно на огромной территории, охватывая даже южные части Приморского края. Миграция белок на Дальнем Востоке имеет весьма широкий характер, который И. Д. Кирис характеризует следующим образом. По всей дальневосточной зоне за 28-летний период было получено 3430 сообщений о миг- рациях белки из 75% таежных районов. Как правило, большая часть миграций белки (80%) происходит в ав- густе, сентябре и октябре. В малоурожайные годы пача- 3 Л. М. Колосор 33
лом осенних миграций служит расселение бельчат второ- го помета, за которым вовлекаются и зверьки других возрастов. Частота миграций меняется каждые 2—4 го- да. В большинстве случаев миграции наблюдаются при неурожае шишек кедра и лиственниц (1944, 1946, 1948, 1951, 1953, 1956, 1962, 1965 и 1968 гг.). В Приморском крае миграции белок имеют направ- ление вдоль р. Уссури и ее притоков — Бикип, Хор и Б. Уссурка. Эти перемещения, связанные с зональным размещением лесонасаждений, отмечались в Лазовском, Шмаковском, Чугуевском, Шкотовском, Тернейском и Ольгинском районах. В Хабаровском крае миграции белок установлены в Хабаровском, Биробиджанском, Облучепском, Нанайском и Вяземском районах. Наиболее обычны переселения в Комсомольском, Нижпе-Амурском, Тохтипском и Ульч- ском районах. В Амурской области особенно широко миграции бе- лок распространены в Зейско-Угурском, Зейском, Хин- гано-Архаринском и Тыгдипском районах. Передвиже- ние белок в этой зоне наблюдалось в долинах рек Амур, Зея и Бурея. Вполне понятно, что резкие изменения численности и миграции белки имеют огромное значение в экологии и промысле этого вида. Бурундук (Eutamias sibiricus Laxm.). Дальневосточ- ный бурундук (Е. s. erientalis Bonh.) распространен ши- роко на всей территории Приамурья и Приморья. Он встречается повсеместно не только на Амуре, в северо- таежной части края, но идет на юг вплоть до государ- ственной границы, где встречался в окрестностях оз. Ханка и на ближайшем Синем хребте. Основной стацией бурундука, как и везде, являются лесные угодья. В Приморье это преимущественно смешанные леса с пре- обладанием корейского кедра и широколиственных пород (дуб, липа, клеи и др.). Наиболее благоприятны для бурундука богатые до- линные леса с густым подлеском из кустарников, мощ- ными зарослями дикого винограда и других лиан. Осо- бенно бурундук предпочитает участки старого захлам- ленного леса с обилием бурелома и валежника, где он проводит свою жизнь. Именно в таких местах можно встретить этого подвижного зверька. <34
Норы бурундук обычно роет у корней деревьев или даже в сгнившей сердцевине поваленной колодины и очень редко в низко расположенном дупле. Найти пору бурундука довольно трудно, так как он ее устраивает скрытно в зарослях густой травы. Вход в пору откры- вается небольшим отверстием (диаметром 6—8 см), от которого под острым углом отходят два или три отпорка. Делая несколько поворотов, пора закапчивается гнездо- вой камерой. В стороны от главного хода идут тупые отнорки, часть которых, судя по наличию остатков пи- щи, служит в качестве продовольственных кладовых. В условиях открытого ландшафта или у подножия одиноко стоящих деревьев бурундук устраивает часто временные поры. Они обычно неглубокие (60—-70 см), короткие, без складов и гнездовых камер. В зависимости от условий грунта норы бурундука различны. Пищу бурундука составляют главным образом жёлу- ди, кедровые орехи и семена других хвойных пород, ко- торыми он питается почти круглый год. Значительный удельный вес в питании его составляют также семена многих других древесных пород и культурных растений, которыми он питается в это время. Так, например, он очень любит семена маньчжурской липы. По наблюде- ниям в Сихотэ-Алинском заповеднике, бурундуки питают- ся в массовом количестве ягодами актинидий. В более южной зоне, например в Пограничном райо- не» бурундук охотно поедает дикий абрикос, искусно от- деляя мякоть от грубой несъедобной косточки. В отдельных случаях грызун не брезгует и животной пищей. Однажды пришлось наблюдать, как бурундук поймал летящую бабочку, затем встал «столбиком» и, удерживая ее в передних лапках, съел, отбросив только крылья. (В отдельных случаях он нападает и па позво- ночных животных. А. М. Никольский наблюдал на Са- халине, как бурундук ловил ящериц, поедая с жадностью их головы.) Известно, что бурундуки обычно делают запасы кор- ма, которые хранятся до весны. Эти запасы бурундук натаскивает в своих защёчных мешках, причем иногда в п°исках корма отходит далеко от своих пор. Редко но- Ра содержит в себе запасы одного какого-либо корма; °оычпо опа заполнена целым ассортиментом различных видов корма, причем паилучшего отборного качества. 3* 35
В Приамурье наиболее заселены бурундуком стации смешанных, дубово-лиственничных насаждений. В по- следних наиболее часто зверок отмечен в дубравных тра- вяно-леспедециевых лиственничных лесах. Именно в таких местах бурундук устраивает свои норы, которые бывают двух типов. Одни из них — так называемые лет- ние поры, в которых располагаются запасы корма. Они характерны наклонным ходом, где па глубине 54—68 см устраиваются кладовые. Значительно сложнее поры, в ко- торых зверьки зимуют, выводят молодых и запасают корм. Эти норы имеют две шарообразные камеры. В верх- ней камере, вырываемой па глубину 48—90 см, поме- щается гнездо. Нижняя камера (на глубину 60—130 см) используется в качестве кладовой для запасов корма. Последний собирается с середины лета в леспедециевых дубравах, зарослях лещины, на суходольных лугах, а также на залежах и посевах зерновых культур. Здесь зверек кормится и переносит в поры-кладовые жёлуди и семена хвойных; на посевах запасает зерна хлебных зла- ков, а также и семена сорных растений трех видов: ле- беды, пикульпика двуразделыюго и шерстяка волосис- того. Расчеты, проведенные Е. А. Снегиревской (1962), пока- зывают, что для заготовки корма весом 1874 г бурундук должен был сбегать 199 раз (обычно вес переносимого корма редко превышает 6,0—6,5 г, максимум 8 г). Вес- ной, после пробуждения, бурундук питается семенами лесных растений (лиственницы, дуба, леспедеции и дру- гих кустарников и трав). В этот период зелеными кор- мами служат почки и молодая хвоя лиственницы. Веспой, вскоре после пробуждения, у бурундуков на- ступает гоп. Размножение в Приамурье начинается в первой половине апреля. В первой половипе мая все сам- ки были беременны, а в последних числах мая или в на- чале июня появляются молодые. Выводок состоит из 3—6 детенышей (в среднем 4,6). В размножении участ- вуют только зверьки пометов предыдущих лет. У бурун- дуков бывает лишь один помет в году. В конце июля, по завершении лактации, молодые появляются из нор. К августу они достигают размеров взрослых. Общая численность бурундука относительно постоян- на, хотя опа и колеблется в различных сезонах. В сере- дипе лета перезимовавшие зверьки составляют 15%, по 36
К августу в связи с массовым выходом молодых на по- верхность зверьков становится в три раза больше. К числу врагов бурундука относятся: медведь, волк, лисица, енотовидная собака, колонок, а из пернатых — пустельга и ястреб-тетеревятник. В Приморье на бурун- дука иногда нападает амурский полоз, который целиком заглатывает зверька. Паразитами бурундука являются клещи, блохи и вши, которые в Приамурье имеют сложный видовой состав (около 30 видов). Из блох ему наиболее свойственны бурундучья блоха (Ceratophyllus tamias) и ряд других видов, заимствованных им у мышевидных грызунов. Бурундук — природный носитель возбудителя таеж- ного энцефалита, тулеремии и клещевой сыпнотифозной лихорадки. Heligmossoides ussuriensis Lub. — паразит, вызывающий трихостронгилез. Имеет некоторое значение в сельском и охотничьем хозяйстве. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pall.) На Дальнем Востоке встречается амурский суслик (С. и. menzbieri Ogn.), недавно описанный из окрестностей Бла- говещенска. Распространение этого суслика па Дальнем Востоке ограничивается верхним и средним течением Амура. По наблюдению А. Н. Формозова, этот суслик на р. Зея идет на север, до с. Мазаново включительно, и далее по р. Бурея. Он встречается также по правой стороне Амура, напротив гор. Благовещенска, у гор. Зея. Вдоль железной дороги Бочкарево — Хабаровск мно- го нор сусликов у ст. Позднячки, перед и за Екатерино- славском, есть у ст. Завитая, по меньше. Далее к востоку в кустах среди леса из дуба, черной и белой березы сус- лики встречались даже па очень мелких полянках. Восточной границей ареала суслика раньше счита- лась р. Бурея, по позднее было установлено, что амур- ский суслик водится и па левом берегу (близ гор. Сво- бодного). Таким образом, юго-западный Хипгаио-Арха- ринский район оказывается заселенным сусликом. Интересно отметить, что па левом берегу р. Бурей суслики появились впервые только в 1928 г. Переходу сусликов через р. Бурею способствовало большое навод- нение, происшедшее на Дальнем Востоке в тот год. Спа- саясь от вышедшей из берегов реки, залившей все норы 37
суслика в низинах, зверьки забирались на стога сена и уносились на них течением реки. Часть сусликов несом- ненно погибла, часть была прибита течением к левому берегу р. Бурея. Амурский суслик, появившийся на ле- вом берегу р. Бурея в 1928 г., уже в 1932 г. стал серь- езным вредителем сельского хозяйства. В настоящее время этот суслик заселяет почти всю Амурскую область. Кроме Джелтулакского и Селемд- жипского районов он встречается почти повсеместно (Плятер-Плохоцкий, 1938). Суслик в Амурской области, по более поздним данным Н. С. Беляевой (1955), встречается почти во всех райо- нах. Вверх по Амуру он распространен до с. Покровка Читинской области, в Сковородипском районе попадается только по Амуру. В Тыгдинском районе переходит ли- нию железной дороги и идет на северо-восток к с. Сло- вника на р. Зея. На север распространяется по долинам рек, где развито земледелие. Много его на правом и ле- вом берегах р. Зея вплоть до гор. Зея. На востоке широко распространен в Хипгано-Арха- ринском районе на левом берегу р. Бурея. По Амуру доходит до с. Сагибово. Есть он и севернее линии желез- ной дороги по долинам рек. Восточной границей рас- пространения амурского суслика нужно считать, видимо, склоны Малого Хингапа. Наиболее многочислен он в Ку- марском, Свободнинском, Серышевском, Ивановском районах. В Приамурье суслик заселяет преимущественно от- крытые увалы с песчаным или глинистым грунтом, с весьма скудной, степного характера, растительностью. Впрочем, он попадается ипогда также и по опушкам или даже на полянках разреженных лесов. На ровпых плато и в долинах рек суслик встречается значительно реже, перекочевывая сюда только на летний засушливый се- зон. Летние наводнения, которые почти ежегодно про- исходят па Дальнем Востоке, вынуждают зверька к та- ким сезонным перекочевкам. Площадь своего ареала сус- лик заселяет не равномерно, а пятнами или островками, между которыми он бывает крайне редок пли даже от- сутствует совсем. В такого рода колониальных поселени- ях плотность сусликовых пор обычно составляет до 20— 25 штук па 1 га. Однако в отдельных случаях число их достигает огромной цифры — до 500 нор па 1 га. за
Вся жизнь суслика тесно связана с порой, где он про- водит большую часть времени. Норы его имеют доволь- но сложное строение, которое в значительной мере зави- сит от характера грунта. Обычно нора имеет одно или — реже — два-три входных отверстия. У главного входа, как правило, расположена кучка выброшенной из глубины земли, которая имеет вид холмика — «сусликовины» (высотой 30—40 см, диаметром до 1,5—2 мм). Внутрь норы идет наклонный ход, образующий большое количе- ство разветвлений и слепых отпорков общим протяже- нием от 3 до 10—15 м. На глубине около 1,5—2 м рас- полагается гнездовая камера, а иногда несколько допол- нительных кладовых, служащих для хранения кормов. Гнездовая камера выстлана внутри сухой травой, к ко- торой примешана шерсть скота, перья птиц и т. д. Кро- ме этих постоянных жилых пор суслик имеет поблизости несколько временных слепых отнорков, в которых он спасается, будучи застигнут опасностью па своем паст- бищном участке. Норы суслика обычно сообщаются сис- темой троп, хорошо заметных на поверхности земли. Годовой цикл жизни суслика складывается следую- щим образом. Пробуждение от зимней спячки происходит ранней весной, в конце марта — апреля. Сперва появ- ляются самцы, несколько позднее — самки. В это время суслик часто выходит на поверхность земли, ведя очень оживленный образ жизни. Как только пригреет солнце и обсохнет трава, он выходит из норы па пастбище и лишь в дождливую погоду отсиживается в норе. Сильно истощенный за период спячки, зверек в это время кор- мится почти непрерывно. По выходе из норы он стано- вится «столбиком» па бутан и с тревожным цоканьем осматривает местность. Если опасности нет, суслик быст- рыми прыжками спускается вниз и начинает пастись. Рапней весной он выкапывает из земли корпи различ- ных растений, а позднее поедает листья и стебли разно- травья. В гнездовой норе, забивая ее земляной пробкой, сус- лик залегает в спячку. Последняя наступает в конце сентября — октября. Весной начинается размножение — спаривание сусликов. Впервые беременные самки попа- даются в конце апреля, а в мае — июне появляются де- теныши. Н. С. Беляева (1955) просмотрела 1037 самок, причем беременных обнаружила только в апреле 39 '
(50,3%) и мае (46,9%); в остальные месяцы их пе на- блюдалось. Кормящие самки составляют в мае 32,0%, в июне — 90,4, в июле — только 4%. Всего в размноже- нии участвуют 90,4% самок. Число детенышей колеблет- ся от 3 до 10 (в среднем 5—6). Новорожденные суслята голые, слепые и совершенно беспомощны. В месячном возрасте они прозревают, по- крываются шерсткой и в половине июпя начинают по- являться па поверхности земли. В это время лактацион- ный период закапчивается, и суслята начинают посте- пенно переходить па растительный корм. В начале июня молодые суслики покидают материнскую пору, расселя- ясь в прилежащей местности. К осени суслик накапли- вает до 200 г жира и с наступлением похолодания, в конце сентября, залегает в спячку. Сусликов наиболее преследуют хищники из назем- ных — колонок, солопгой, белый хорь, горностай, ласка, а также лисица и волк. Из пернатых наиболее часто на- падают орел беркут, лунь, канюк, орлан и ряд других видов. Из эктопаразитов на сусликах отмечены блохи: Сега- tophyllus tesquorum sungari Wagn., Neopsylla bidentati- formis. Нахождение на суслике блох, свойственных се- рой крысе и домовой мыши, свидетельствует о контакте этого вида с грызунами жилья человека. На суслике па- разитируют взрослые и личиночные стадии пастбищных и личинки гамазовых клещей. Суслик может оказаться хранителем и переносчиком ряда инфекционных заболе- ваний — бруцеллеза, сибирской язвы и других заболе- ваний (Беляева, 1955). Кроме того, суслик может быть опасен в эпидемиологическом отношении при распро- странении чумы, туляремии, клещевого тифа и ряда дру- гих опасных болезней. Таким образом, борьба с сусликом имеет эпидемиологическое значение. Амурский суслик, поселяясь на посевах, приносит большой вред сельскому хозяйству. Летяга (Pteromys volans L.). Летяга (Р. v. arsenjevi Ogn.) распространена почти по всему Дальнему Восто- ку — Приамурью и Приморью. Встречается она также на Синем хребте в районе залива Посьета, в Пограничном районе и близ оз. Ханка. В Приморской части края летя- га многочисленна в Кедровой Пади и в окрестностях 40
Владивостока, где ее добывали близ ст. Океанская й Раздольное. К северу но побережью моря летягу добывали у за- лива Ольга, по рекам Копии, Ботчи, близ залива Де-Кастри на берегу Татарского пролива. По р. Уссури этот вид распространен почти на всем протяжении. Она обычна и но притокам р. Уссури, например в бассейне р. Б. Уссурка, где ее можно встретить в верховьях р. Пе- щерная. Далее летяга встречается в долине р. Хор, в низовьях р. Уссури и в бассейне Амура. В Зоологичес- ком музее Академии наук СССР имеются летяги из ок- рестностей Хабаровска (оз. Петропавловское) и других районов Среднего и Нижнего Амура. Попадается опа также близ оз. Уда, в тайге Лиму- рийских гор, в горах Миавача и по амурской Тунгуске. Обитает опа в лесах Биробиджана, по рекам Кур, Урми, Бира и в горах Дуссе-Алипь. В Амурской области встре- чается в Хингано-Архаринском, Селемджипском и Джел- тулакском районах. Живет летяга в дуплах. Вот описание одного из гнезд, найденного в Приамурье среди лиственного леса из ивы и граба с большим количеством кустарника. Гнез- до помещалось в сухом ивовом стволе па высоте 5 м над землей. Диаметр дупла был равен 6 см. Гнездо, сделан- ное из мха, древесной трухи и птичьих перьев, находи- лось в глубине дупла, в 63 см ниже входа. Никаких остатков пищи в нем найдено не было. Летяга ведет скрытый образ жизни, проводя большую часть времени в дупле. Только в сумерки опа выходит наружу, проявляя наибольшую жизнедеятельность в ноч- ной период. Обычно она забирается на самую вершину дерева, где устраивается в развилке сучьев или на об- ломанной верхушке, которая столь характерна для мон- гольского дуба. Нередко там мы наблюдали и массовые скопления экскрементов. Предпочтение летяги к наибо- лее высоким из деревьев неслучайно. Именно с вершины дерева она начинает свой замечательный полет. Срываясь с дерева, летяга несколько подпрыгивает вверх и затем, распластавшись в воздухе, планирует далеко вниз. На- блюдения показывают, что опа может пролететь таким образом расстояние 50—60 м. Питается летяга главным образом растительной пи- Щей. По наблюдениям в Сихотэ-Алинском заповеднике, 41
основу в питании летяги составляют сережки лещины, ольхи, березы и почки клена и некоторых других дре- весных пород (Салмип, 1938). Летом летяга лакомится различными ягодами. На р. Копни у гнезда летяги были обнаружены погрызенные ягоды шиповника. К осени она переходит па семена и орехи, хотя последние в ее желудке встречаются редко. В питании летяги на Даль- нем Востоке отмечено поедание сережек лещины, ольхи и березы, почек клена, хвои пихты, лишайников и дру- гих кормов. В Сихотэ-Алинском заповеднике летяга по- едала орехи кедра корейского, которые охотно разгры- зала н выедала из них мякоть. В декабре 1964 г. на восточных склонах Сихотэ-Али- ня, близ пос. Гаврипо, при слиянии рек Заболоченная и Порожистая было поймано 11 летяг, которые, по словам местных жителей, лазали на чердак за кедровыми оре- хами. При вскрытии в их желудках была обнаружена зеленая растительная масса. Несколько позднее в кед- рачах по р. Пещерная были отстрелены дье летяги, в желудках которых оказалась белая масса, состоящая из кедровых орехов. В условиях неволи летяга съедала в сутки 15—20 орехов (Смирнов, 1970). В Сихотэ-Алипском заповеднике наблюдали летяг, поедавших семена бархата амурского и делавших из его ягод запасы па ветвях пихты. В дуплах деревьев и в дру- гих местах находили кормовые запасы летяг, состоящие из орешков липы, сережек, берез, остатков съеденных молодых шишек аянской ели и пихты, пыльцевых ко- лосков кедра корейского и изредка разгрызенных косто- чек вишни Максимовича. В зимнее время в среднем те- чении р. Кема наблюдали летяг, поедавших хвою бело- корой пихты. Таким образом, летяги в Приморском крае сравнительно в большой степени питаются семенными кормами, а в зимнее время — хвоей и почками белоко- рой пихты (Бромлей, Костенко, 1970). Размножаются они 1—2 раза в год, чем и объясняет- ся редкость этого вида. Бобр (Castor fiber L.). Речной бобр в современной фауне Дальнего Востока отсутствует. Однако совершен- но несомненно, что в далеком прошлом он обитал в пре- делах этого края. Согласно литературным данным, боб- ры встречались рапыпе в бассейне Верхнего Амура по р. Ингода, где продержались до второй половины XIX в. 42
Речной бобр был ранее распространен более широко по Амуру, причем не только в его верховьях, по также по среднему и нижнему течению этой реки. Доказатель- ством этого служит то, что у местных жителей, живущих в Амурском крае, очень часто фигурирует изображение речного бобра. В настоящее время проводится большая работа по акклиматизации бобра на Дальнем Востоке. Всего в 1964—1971 гг. в Хабаровском крае выпущено ПО боб- ров, из которых 54 канадских (Castor canadensis Kuhl.). Одноцветная, или дальневосточная мышовка (Sicista caudata Buch.). Дальневосточная мышовка (S. с. canda- ta Thomas) довольно редкий грызун и, видимо, споради- чески встречается в различных районах Приморья. Опа была добыта в окрестностях Владивостока, в долине р. Партизанская, близ оз. Ханка (р. Одарка, с. Евсёев- ка). Распространение мышовки захватывает среднюю часть Уссурийского края — верховья р. Б. Уссурка. Из- вестен случай добычи мышовки в северо-восточной части Сихотэ-Алипя, в долине р. Ботчи, впадающей в Татар- ский пролив (кроме того, мышовка встречается в южной части Сахалина — пост Корсаковский, откуда этот вид впервые был описан). Стации обитания мышовки известны лишь по наблю- дениям Н. Т. Золотарева, который поймал этого грызуна в верховьях р. Пещерная на небольшой полянке, обра- зовавшейся па месте гари. Это место было покрыто тра- вянистой растительностью, в составе которой преоблада- ли злаковые. С одной стороны поляны был расположен смешанный хвойпо-лиственпый лес, отделяющий поляну от реки. С противоположной стороны по склону горы возвышался сухостойный лес па старой гари. Сведений по биологии Дальневосточной мышовки нет. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.). Своеобраз- ный и небольшой по размерам грызун. Раньше считалось, что па Дальнем Востоке лесной мышовки нет. В Зооло- гическом музее АН СССР есть шкурки лесных мышовок, добытых в окрестностях Хабаровска и в Уссурийском крае, близ с. Черниговка, у оз. Ханка. Ареал длиннохвостой мышовки в Приморье и При- амурье недавно пополнился новыми местонахождениями этого вида (Матюшкин и др., 1970): мышовка была пой- мана в узкой долине в верховьях р. Бикин на высоте 43
600 м над ур. м. Это был участок кедрово-елового леса с примесью широколиственных пород. Находка уточняет ареал вида, который раньше указывали на этой широте значительно восточнее, в пределах Сихотэ-Алиня. Вторая мышовка была поймана в зарослях кедрового стланика у гребня основного хребта Сихотэ-Алиня на высоте 1200 м над ур. м., вблизи вершины г. Глухоман- ка. Ближайший из прежних пунктов находок этого ви- да — верховья р. Пещерная. Здесь кусты стланика до- стигали около полуметра высоты. Характерен мохово- лишайниковый покров, где лишь местами выделяются листья тихоокеанского бадана и кусты золотистого родо- дендрона (в желудках масса остатков этого растения). Третий экземпляр был 'пойман на берегу р. Уссури, вблиз с. Верхне-Михайловка (Кировский район). Таким образом, эта мышовка может жить в различных стациях. Домовая мышь (Mus musculus L.). Домовая мышь, обитающая на Дальнем Востоке, относится к особой форме М. m. amurensis Ogn. В Амуро-Уссурийском крае она распространена почти повсеместно: в крупных горо- дах (Владивосток и Хабаровск), а также в мелких на- селенных пунктах сельской местности. В некоторых слу- чаях домовая мышь поселяется и в условиях природы, попадаясь па посевах, где держится под суслонами хле- ба. Зимой при перекладке скирд па полях она встре- чается изредка. Наибольший вред домовая мышь при- носит в складских помещениях, поедая и портя массу различных продуктов. На юге Дальнего Востока в шел- ководных хозяйствах отмечено выедание мышами куко- лок из коконов шелкопряда. Мыши, поселившиеся в ом- шапике, сильно тревожат пчел. Из эктопаразитов па домовой мыши были найдены в большом количестве 12 видов блох. В силу этого до- мовая мышь имеет большое эпидемиологическое значе- ние из-за тесного контакта с дикими грызунами, от ко- торых может передать инфекцию и человеку. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.). На Даль- нем Востоке распространена A. a. mantschuricus Tho- mas — наиболее крупная ее форма. В Амуро-Уссурий- ском крае опа встречается почти повсеместно. В При- морье ее добывали в большом количестве в Хасапском районе (бухта Славянка), в окрестностях оз. Ханка и в предгорьях Сихотэ-Алиня (реки Джигитовка, Рудная 44
я ДР-)- Довольно многочисленна эта мышь также в Уссу- рийском крае, где ее добывали в бассейне р. Б. Уссурка. Область распространения полевой мыши охватывает так- значительную часть Амура, хотя в его низовьях опа, видимо, отсутствует. Места обитания полевой мыши разнообразны. В наи- большем количестве она встречается на луговых про- странствах Приханкайской низменности и по долинам рек. Значительно реже она попадается на склонах сопок, в зарослях дубняка, лещины и других кустарников; сплошных лесных массивов избегает. Полевая мышь предпочитает различные сельскохозяйственные угодья — залежи, пустоши, особенно посевы, где осенью держит- ся в наибольшем количестве. Живет полевая мышь в но- рах, образуя иногда подобия колоний; последние осо- бенно характерны в Амуро-Зейской зопе. Нора обычно представляет собой сложное переплетение подземных ходов общим протяжением до 4—5 м. В узловых пунктах расположено несколько расширений — камер, служащих гнездом и кладовыми для запасов пищи. Питается поле- вая мышь преимущественно семенами злаков и других растений (изредка поедает насекомых и их личинки). На посевах поедает зерна пшеницы, ржи, ячменя, гре- чихи и риса, а на юге Приморья сильно вредит бахчам. Полевая мышь в Амурской области распространена почти повсеместно, особенно в сельскохозяйственных районах. Из просмотренных Н. С. Беляевой (1955) 3300 желудков полевой мыши в 88% были обнаружены зерна и семена, в 8% — зеленые части растений, в 2% — корневища и в 2%—животная пища (насекомые). Из культурных растений полевая мышь предпочитает овес, пшеницу, гречиху и подсолнух. Размножаясь в большом количестве, она приносит большой вред посевам, а во время выколашивапия хлебов сгрызает стебли и вылущи- вает зерно. У полевых мышей, пойманных на посевах в это время, желудки были набиты белой молокообразпой кашицей из зерна. Осенью встречались довольно сложные поры, состоя- щие из длинных ходов, имеющих кладовые с большими запасами. В одной из кладовых, вырытой па пшенич- ном поле, было обнаружено 2362 колоска. Кладовая была на глубине 15 см, колоски плотно уложепы в штабеля. Численность полевой мыши па посевах резко колеблется 45
Таблица 2 Размножение полевой мыши в Амурской области (Н. С. Беляева, 1955) Месяцы I II ш IV V VI VII VIII IX X XI XII Число исследу- емых самок 16 43 119 71 27 32 50 182 138 210 71 10 Процент раз- множения 0 0 0 14,1 45 62 45 36 39 4,2 0 0 Среднее число эмбрионов — — — 5,7 6 7 6 7 6,8 5 — — в зависимости от состояния этих посевов. Так, в апре- ле — мае, когда поле перепахивается, численность гры- зуна уменьшается, а с момента созревания хлебов — возрастает. Если поле убирается плохо и па нем остав- лены скирды соломы, мышь быстро размножается. Таким образом, чтобы избавиться от мышей, следует урожай убирать тщательно, солому вывозить с полей, а поле пе- репахивать. Из таблицы следует, что размножение полевой мыши наиболее интенсивно в июне (62%), а число эмбрионов колеблется от 3 до 10; в среднем их 5—7. Из врагов полевой мыши наибольшее значение имеют лисица, енотовидная собака, а также колонок. Из перна- тых хищников — лупи, совы и ряд других птиц. Из внешних паразитов у полевой мыши пами обнаружены 8 видов блох. Болезни и эпизоотии отмечаются сравнительно редко, так как полевая мышь необычайно устойчива ко всякого рода инфекциям. Несмотря на это, полевая мышь спо- собствует заражению других животных энцефалитом, туляремией и другими инфекционными заболеваниями. Таким образом, этот вид имеет серьезное эпидемиологи- ческое значение. Он характерен и как вредитель сель- ского хозяйства. Лесная восточно-азиатская мышь (Apodemus penin- sulae Thomas). Ее особая форма—А. р. praetor Mill.— распространена весьма широко на Дальнем Востоке. В Приморье она встречается, начиная с юга. Известны 46
эКзбмйляры этой мыши из залива Йосьета, Хасапскогб района, долины Партизанской и окрестностей Владивос- тока. Весьма обычна опа в Сихотэ-Алине, где встречает- ся в различных его районах. Известны нахождения ее в долине р. Уссури, в бассейне р. Б. Уссурка до вер- ховьев р. Пещерная. На Амуре она распространена от гОр. Николаевска до Благовещенска и в обширной зоне, лежащей к северу от Хабаровска. В Амурской области лесная мышь распространена в Зейском, Тыгдипском, Кумарском, Благовещенском и Архарипском районах. В остальных районах наблюдается редко (Беляева, 1955). По стациям обитания этот вид свойствен смешанным ле- сам, которые наиболее распространены па юге Приморья и в средней части Амура. В ее питании во все сезоны года преобладает кедровый орех. В летний период в же- лудках встречаются остатки хитина насекомых (65— 100%). В связи со специализацией питания обусловлена динамика размножения и численности этих грызунов; последняя резко выражена и зависит в основном от уро- жая кедрового ореха. Начало размножения наступает в мае и заканчивает- ся в сентябре, хотя в отдельные годы наблюдается и зим- нее размножение. Беременные самки попадаются почти непрерывно в течение летнего периода, причем были вы- ражены два пика размножения — весной и летом; второй обусловлен повторным размножением самок, а также участием в размножении молодых первого выводка этого года. Число эмбрионов у леспой мыши 3—14 (в сред- нем 7). К осени процент молодых резко возрастает. Эко- номическое значение невелико. Местами вредит на под- леспых посевах и в плодово-ягодных хозяйствах. На юге Приморья приносит вред плантациям женьшеня. Серьез- ного значения в качестве вредителя сельского хозяйства не имеет. Мышь-малютка (Micromys minutus Pall.). Мышь-ма- лютка, обитающая на Дальнем Востоке, выделена в осо- бую форму — М. ш. ussuriensis Barr. — Ham. Она рас- пространена довольно широко на юге Дальнего Восто- ка — в Амуро-Уссурийском крае. Особенно многочислен- на мышь-малютка на юге Приморья, где ее добывали в Хасанском и Посьетском районах, на побережье бухты Славянка, а также по р. Кедровка в Барабашском районе. Она повсеместно встречается в районе Владивостока. 47
В огромном количестве мышь-малютка обитает в При- ханкайском районе, который для нее, очевидно, наиболее благоприятен. Далее опа известна ио всему течению р. Уссури — в истоках и средней ее части (реки Б. Ус- сурка, Бикин и Хор). Заселяет малютка также почти весь бассейн Амура. В низовьях этой реки опа идет до оз. Кизн. Очень многочисленна малютка в среднем тече- нии Амура от Хабаровска до Благовещенска, по рекам Бурея и Зея. Стации обитания малютки весьма разнообразны. Она предпочитает высокотравные луга в долинах рек и по- логие склоны сопок, поросшие редким кустарником. Иногда вдоль горных рек проникает далеко в тайгу. Од- нако излюбленной ее стацией служат сухие разнотрав- ные луга, заросли вейника и различных бурьянов. Имен- но в таких местах находятся гнезда малютки, которые (Слепцов, 1948) мышь устраивает обычно па земле — в различных углублениях (под кочкой или комьями земли па пашнях), под завалами бурьяна, под копнами сои, овса, пшеницы, риса или просто в густом травостое. Питание малютки весьма разнообразно. В весеннее и летнее время она кормится различной зеленью, которая составляет до 25—45% объема пищи. В летне-осенний и особенно в зимний периоды она питается почти исклю- чительно зернами диких злаков: вейника, мышея, пырея, тростника, луговика, мятлика, тростянки, костра, овсяни- цы, бородача, канареечника, рогоза, камыша и осоки. Опа поедает также семена дикого горошка, люцерны, клевера, одуванчика, подорожника, плоды череды и се- мена шиповника, орешки липы, плоды боярышника и се- мена паслёна. Там, где имеются поблизости огороды или посевы, опа питается зернами культурных растений: ржи, пшеницы, овса, ячменя, проса, гречихи, риса, гаоляна, чумизы, кукурузы, семенами подсолнечника, бобов, го- роха, фасоли, а также укропа, моркови и петрушки. Ин- тересно, что в весенне-летнее время в 20—30% желудков были найдены остатки различных насекомых и их ли- чинок (гусеницы пядениц, совок, личинки божьих коро- вок, жуки-щелкуны, пластинчатоусые, стафилины, куз- нечики и другие виды). Размножение мыши-малютки приходится на весенне- летпий период, хотя в теплые годы, особенно на юге При- морья, оно затягивается до осени. 48
Из врагов малютки следуем назвать лисицу, еното- видную собаку, колонка и ласку. В желудках енотовид- ной собаки находили до 42, а у колонков — от 5 до 18 мышеи-малюток. Довольно часто па нее нападает так- же крыса-карако и полевая мышь, особенно под койка- ми и в скирдах хлеба. Из пернатых хищников наиболее часто преследуют мышь-малютку луни, амурские кобчики, пустельги, длин- нохвостые неясыти, болотные совы, уссурийские совки, но главным образом сороки, вороны, сорокопуты, а в не- которых случаях даже фазаны. Несмотря на обширный общий список эктопарази- тов (12 видов), зараженность ими малютки очень неве- лика, что связано с обитанием зверьков в подвесных гнездах. Сведений о глистных инвазиях, а также инфек- ционных заболеваниях нет. Серая крыса (Rattus norvegicus Berk.). На Дальнем Востоке крыса-карако (R. n. caraco Pall.), обитает пре- имущественно в естественных условиях природы. Это объясняется тем, что карако является здесь обычным ви- дом местной фауны, который живет на своей родине. На это еще обратил внимание почти 100 лет назад первый исследователь нашего края — Маак (1861). Он отмечал, что крысы в Уссурийском крае, по-видимому, живут не в одних только обитаемых местах, так как они во мно- жестве появились у первых русских поселенцев на р. Уссури. Начиная с побережья Тихого океана, крысу-карако можно встретить везде, даже в самых дебрях тайги Ус- сурийского края. Очень многочисленна она на открытых луговых участках Приханкайского района, по всему бас- сейну р. Уссури, на степных пространствах вдоль Амура. В Приамурье она встречается почти повсеместно, даже на севере, например в Зейском райопе. Серые крысы встречаются как в южной части края, так и в северных районах. При разовых обследованиях крысы неоднократно вылавливались в Вяземском, Лазов- ском, Ленинском, Октябрьском, Биробиджанском, Облу- ченском, Комсомольском, Советско-Гаванском районах и на Нижнем Амуре. Пасюки встречались летом и осенью в тех же характерных для них биотопах, что и в Хаба- ровском, и в Смидовичском районах. Численность их также была низкой (Хамаганов, 1965). 4 А. М. Колосов 49
На крайнем юге Приморья карако наиболее мЙОгб- числепна на побережье Японского моря, близ оз. Хасан, в Посьетском заливе (с. Краскино) и бухте Славянка. В значительном количестве она встречается в районе Владивостока (Амурский и Уссурийский заливы). Здесь наряду с пасюком и черной крысой ее можно найти да- же па окраинах города. Повсеместно распространена карако в Партизанском районе и в бухте Находка, где вместе с завезенными серыми крысами опа наносит боль- шой ущерб развивающемуся торговому порту. Далее она идет вдоль побережья к северу (бухты Ольга, Терней и Советская Гавань) до устья Амура. Кроме побережья моря карако широко распространена в пределах Уссу- рийского края. Здесь она нередко встречается в глухой тайге Сихотэ-Алиня, в бассейне р. Уссури с ее притока- ми — Хор, Бикин и Б. Уссурка, где ее наблюдали па расстоянии 30—40 км от ближайшего населенного пунк- та (Золотарев, 1936). В Зоологическом институте Академии паук имеются крысы, добытые в с. Евсеевка Имапского района, кото- рых С. И. Огпев относил также к карако. Кроме того, там имеются экземпляры, добытые в окрестностях гор. Спасска, в селениях Щербатово, Сергеевка, Венце- лово и др. Попадалась эта крыса в окрестностях гор. Ус- сурийска.- Питаются крысы рыбой даже зимой, когда водоемы покрыты толстым слоем льда. А. Н. Щербаков наблюдал в одном из озер в бассейне Амура, как крыса, воспользовавшись нишей между льдом и спавшей водой, совершала переходы длиной до 1 км. В двух местах у берега из-подо льда выходили тропы крыс, которые ве- ли к кочкам с их норами. При раскопках в камерах было найдено много костей рыб и остатки семи молодых со- мят. В другой камере, на расстоянии 50—60 см от бере- га, были найдены головы шести сомят и огромное коли- чество экскрементов крыс. В поймеппых старицах карако добывает лягушек, причем иногда в камерах находили помногу головастиков и остатки ящериц. Не менее охотно крыса поедает и бес- позвоночных. На побережье моря она подбирает остатки крабов и других животных, выброшенных морским при- боем. Не менее охотно она поедает также раков. Близ пос. Пограничный неоднократно находили на следах ее свежепогрызенпые и старые, уже побелевшие от време- 50
ни, панцири раков. У них были выедены брюшко и мус- кулатура из клешней, прокусанных в нескольких местах. В прибрежной полосе рек и озер карако добывает также моллюсков (раздробленные раковинки попадались у нор целыми кучками). Что касается крупной анодонты, то вряд ли ее толстые створки доступны для крыс. Наконец, в большом количестве карако поедает насекомых, пре- имущественно разных видов жуков (хрущи, навозники, щелкуны и т. д.). Иногда попадались остатки прямокры- лых — кузнечиков, зеленый хитин которых находили в желудках карако. В литературе отмечена также гибель пчел, потревоженных крысой в омшаниках. Биология ее размножения имеет разнообразный и чрезвычайно сложный характер. Размножение карако в природе характеризуется следующим образом. В общем эта крыса имеет сильно растянутый период размноже- ния, так как активные в половом отношении самцы и бе- ременные самки встречаются почти круглый год. Несмот- ря на это, размножение в основном приходится на весеп- не-летний и осенний периоды. Таблица 3 Размножение крысы-карако в природе (Пограничный и Ханкайский районы) (материал 435 экз.) Месяцы I II ш Количество са- мок Процент бере- менных Число зароды- шей Процент моло- дых 38 20 25 Впервые беременные самки начали попадаться в ап- реле и особенно в мае, когда они уже составляли 36,4% их общего числа. В это время приходилось ловить уже и кормящих лактирующих самок. В течение летних меся- цев число беременных самок стояло на наивысшем уров- 4* 51
не (40—50%), но уже к ноябрю снизилось до зимнего минимума. Хотя в это время изредка и можно было встре- тить беременных самок (4—5%), однако в зимний пе- риод размножение отсутствует. Это объясняется суровы- ми климатическими условиями зимы и неблагоприятной экологической обстановкой в природе (бескормица, про- мерзание водоемов), в которой обитает крыса-карако. Из врагов крысы наиболее обычен колонок, в желуд- ках которого находили остатки этого вида. Американская порка, акклиматизированная в вер- ховьях р. Б. Уссурка и в некоторых других районах Си- хотэ-Алиня, оказалась в числе врагов крысы. В убежище норки, дуплистой колоде, находили задушенных крыс, обитающих с пей в одной стации близ воды. Наконец, из млекопитающих очень большое значение имеет обычная в пойменных лугах близ оз. Ханка енотовидная собака и широко распространенная лисица. Из пернатых хищников многие преследуют карако в самых различных местах обитания. Остатки крыс нахо- дили в погадках канюков, болотного лупя и совы неясы- ти. М. М. Слепцов находил крыс у гнезда ворона, причем однажды наблюдал даже удачную его охоту па берегу оз. Желтое (Зейский район). В этом же месте па берегу большого озера, близ Арби, он нашел у гнезда гагары убитую клювом в голову крысу. Наконец, на больших водоемах крысой иногда не брезгуют и такие птицы, как скопа, и другие крупные хищники. Эктопаразиты карако па Дальнем Востоке изучены сравнительно полно. Эпидемиологическое значение крыс па Дальнем Вос- токе велико. Черная крыса (Rattns rattus L.). Впервые она попала па Дальний Восток сравнительно педавпо. Очевидно, это произошло около 100 лет назад — с открытием порта Владивосток и началом освоения этого края. Морепла- вание и обширные торговые связи с южными странами Дальнего Востока несомненно способствовали проникно- вению этого вида в Приморье. Здесь черпая крыса встре- чается на побережье преимущественно на территории торгового порта во Владивостоке. Отмечена она также и в некоторых других пунктах Дальнего Востока. Были экземпляры черной крысы, добытые в Николаевске-на- Амуре, куда она попала с морскими кораблями. Отсюда 52
уже на речных судах она проникла вверх по Амуру в ^омсомольск-па-Амурет Хабаровск и даже в Благове- щенск. В Приморье крыса встречается главным образом во Владивостоке. На кораблях опа обитает в наибольшем количестве и составляет почти половину (46%) всех до- бываемых там крыс. Значительно реже опа попадается в порту (6%) и лишь в единичных случаях отмечена на территории города. Полученные данные (671 экземпляр) были нанесены на схематический план города. Как выяс- нилось, черная крыса в основном распространена на по- бережье бухты Золотой Рог в пределах торгового порта. Черпая крыса сравнительно недавно обнаружена в гор. Находка — новом порте па юге Приморья (Девяткина, 1958). Этот вид крысы неоднократно отмечался на морских судах, затем — в отдельных объектах па значительном рас- стоянии от порта. Есть основание полагать, что до при- хода первых судов черной крысы в районе порта по было. Таким образом, опа была завезена па судах, а из порта в прилежащие районы города проникла по траншеям и канализационным трубам. В трех зданиях гор. Находка было отловлено 358 черных крыс, в том числе 246 алек- сандрийских. Примерно в этот же период крысы были об- наружены в гор. Уссурийске, на ст. Дальневосточной же- лезной дороги, где они поселились па паровозоремонтном заводе. Указанная станция находится на расстоянии 100 км от Владивостока, откуда крысы, видимо, и были завезены с пассажирскими вагонами (Шкилев, 1958). Таким образом, черная крыса на Дальнем Востоке оби- тала во Владивостоке, в бухте Находка, Советской Гавани, порту Ванино и в низовьях Амура (мыс Лазарева и Николаевск-на-Амуре). Все это подтверждает высказан- ные нами ранее предположения о завозе и расселении крыс на Дальнем Востоке различными видами транспорта, что имеет большое эпидемиологическое значение. Крысовидный хомяк (Cricetulus triton Wint.). Весьма своеобразный вид фауны Дальнего Востока, где обитает его особая форма (Cr. nestor Thomas). На Дальнем Вос- токе область распространения этого вида охватывает лишь Южное Приморье. Наиболее многочислен он в При- ханкайской низменности, где его добывали близ селений Камень-Рыболов, Платоновка и Турий Рог. Сравнительно обычен этот хомяк в Пограничном районе, где он попадал- 53
ся по рекам Золотая, Нестеровка и в других местах. Много хомяка встречается в окрестностях гор. Уссурий- ска и по всему течению р. Раздольная. Известно обитание хомяка в Хасанском районе по р. Туменьган, откуда С. И. Огневым была описана особая форма. Встречается он в долине р. Арсеньевна, верховьях р. Уссури и на побережье близ гор. Находка (ископаемые остатки позд- пего плейстоцена обнаружены в пещере па р. Б.Уссурка). Биология крысовидного хомяка в Приморье изучена В. В. Шкилевым (1957), который в Приханкайской низ- менности исследовал 1466 особей, у 106 просмотрены же- лудки и защёчные мешки, раскопано 15 нор. Полученные сведения по биологии этого грызуна сводятся к следую- щему. Стации обитания этого вида в Приморье преиму- щественно склоны увалов и сопок (в широколиственных лесах почти не живет), ивовые заросли по берегам рек, целинные земли и залежи, а также посевы зерновых и технических культур, огороды, бахчи, дамбы рисовых плантаций и иногда жилища человека. Хомяки живут в норах сложного строения. Гнездо располагается на перекрытиях нескольких ходов. Оно выстлано расти- тельной ветошью — сухой травой. Зимой гнездо представ- ляет собой плотный травяной шар. В норе имеются отвод- ки, которые служат кладовой для запасов пищи и убор- ными. Зимой хомяки, видимо, полностью не спят. Питание хомяка весьма разнообразно и зависит от условий его обитания. Из приводимой ниже таблицы следует, что зверыш предпочитают семена, а зеленые части растений поедают лишь в период их вегетации. На посевах пища хомяка состоит из зерен культурных злаков: сои, кукурузы, пшеницы, ржи, овса, риса и др. Излюбленным кормом служат зерна кукурузы, подсолнеч- ника, особенно соевых бобов. Защёчные мешки хомяка вмещают до 16 г различных зерен. Зимние запасы кор- мов бывают до 10 кг (Никитин, 1955). В одной из вскры- тых нор было обнаружено девять кладовых, которые были заполнены кукурузой — 4,5 кг и семенами подсолнечни- ка — 3,5 кг. Большие запасы кормов, которые создают хомяки из культурных злаков, делают его заметным вре- дителем сельского хозяйства. Следует иметь в виду, что вследствие редкости хомяка вред этот носит местный характер. 54
Таблица 4 Растения и семена, поедаемые хомяком (В. В. Шкилев, 1957) Месяц Название растения Что поедается Месяц Название растения Что поедается Март Верба Почки Август Паслён черный Ягоды Май Одуванчик монгольский Стебель, семена Октябрь Петушье просо, хмель японский Семена Май Лебеда белая Листья, стебель Октябрь Донник белый, донник душистый » Май Шандра гребенчатая Листья Октябрь Жимолость Астрагал Ягоды Семена Май Май Пырей ползучий Соя уссурийская Листья, стебель Семена Октябрь Сквознолистный горец » Июнь Хвощ полевой Стебель Октябрь Вика мышиная » Июнь Июнь Бекмания Кохия венечная Листья Листья, стебель Октябрь Космелина обыкновен- ная » Июнь Ольха Семена Октябрь Шерстяк »
Таблица /; Размножение хомяка (В. В. Шкилсв, 1957) Месяц Всего зверьков Число молодых Число полово- зрелых самок Число беремен- ных самок абсолют- ное коли- чество % ко всем зверькам Mail 7 1 14,2 3 1 Июнь 24 5 28,8 6 1 Июль 24 3 12,5 7 2 Август 107 32 29,9 45 13 Сентябрь 119 36 30,2 37 7 Октябрь 23 5 21,7 8 1 Ноябрь 15 3 20 4 — Декабрь 1 — — — — Итого . . . 320 85 26,5 ПО 25 Размножение хомяков изучалось путем их вскрытия, причем исследовано было 783 самца и 683 самки. Хомяк начинает размножаться с конца апреля и за- канчивает к октябрю. Он приносит помет два раза в год. В отдельные годы количество беременных самок колеблет- ся от 4 до 69,2% общего количества исследованных самок. Число молодых в помете колеблется, но в среднем со- ставляет 7. Число эмбрионов колеблется от 2 до 24. Срок беременности — 17—19 дней. Новорожденные хомяки голые, весят 2,5—5 г. На тре- тий день покрываются темным волосяным покровом, про- зревают на 15-й день. Половозрелым хомяк становится в возрасте около 2 месяцев. Эктопаразиты хомяка довольно многочисленны (6 ви- дов клещей и 11 видов блох). Разнообразие паразитов указывает на общение их с другими грызунами, а нали- чие их имеет эпидемиологическое значение. Даурский хомячок (Cricetulus barabensis Pall.). На Дальнем Востоке представлен двумя формами: С. b. ferru- ginous Argir. (Среднее Приамурье) и С. b. fumatus Tho- mas (Южное Приморье). Последний обитает в Примор- ском крае, на юге (Ханкайский, Хорольский и Погранич- ный районы). В коллекциях Академии наук хранятся
экземпляры из долины р. Илистая и окрестных селений — Хорватов0 и Сергеевка. Большое количество этих зверь- коВ на побережье оз. Ханка, в районе селений Камень- рыболов, Платоновка и Турий Рог. Сведения о нахожде- нии остатков этого хомячка на восточных склонах Сихотэ-Алиня (Терней) явно ошибочны. Б Амурской области он встречается в Свободненском, Куйбышевском, Буреинском и в некоторых других рай- онах. Держится почти исключительно в условиях откры- того ландшафта по суходольным луговым пространствам степного характера и по склонам сопок с порослью кус- тарников. Норы устроены довольно сложно, причем имеют боль- шое количество разветвленных ходов общим протяжением до 12 м. Ходы обычно располагаются на небольшой глу- бине (20—30 см) и имеют несколько входных отверстий. Кроме того, каждая нора имеет ряд камер, из которых одна служит для гнезда, а другие — кладовыми. В случае большой и сложно устроенной поры у входных отверстий образуются небольшие холмики из выброшенной на по- верхность земли. Питается хомячок преимущественно растительной пи- щей и лишь изредка животной. Основным кормом служат семена различных диких трав: душистого донника, шер- стяка, сквознолистного горца и других видов. Из культур- ных растений в его норах находили гречиху, пшеницу, Таблица 6 Размножение даурского хомячка (Н. С. Беляева, 1955) Месяцы Число просмот- ренных са- мок Процент раз- множающих- ся вреднее число эмбрионов V VI VII VIII IX 36 77 69 68 7,1 6,2 159 212 48 60 40 37 6 7,1 6,1 27 0 XI XII §7
просо и овес; последний иногда бывает очищен от цве- точных чешуек и сложен отдельно. Из нор хомячка извле- кали пшеницу, овес, подсолнух и гречиху. Из этих зерен он делает свои запасы (до 200—300 г), причем для их переноса использует защёчные мешки, в которых может нести до 1,5—2 г зерна. Из животных кормов он поедает насекомых и их личинки. Молодые самки созревают в сорокадневном возрасте. В середине июля уже добывали беременных молодых са- мок, достигших только половины веса взрослых живот- ных. Поэтому при благоприятных условиях численность хомячка быстро возрастает. Из врагов его преследуют лисица, енотовидная собака, колонок. Среди эктопаразитов мы обнаружили восемь ви- дов блох. При массовом размножении он становится вредителем сельского хозяйства. Большая, или дальневосточная, полевка (Microtus for- tis Buchn.). Дальневосточная полевка (М. f. pelliceus Tho- mas) распространена необычайно широко. Она встречает- ся в Приморье, от южной границы близ оз. Ханка, по всему бассейну р. Уссури, а также по Амуру, вверх по которому идет до Большого Хингана. Наиболее многочис- ленна она в южных районах Приморья: Пограничном, ХасансКЪм, Шкотовском, Партизанском, Уссурийском, Ивановском, Покровском, Черниговском, Спасском и Яковлевском. В горно-таежной местности эта полевка редка. Биология восточной полевки хорошо описана в работе Плятер-Плохоцкого (1938), из которой мы приводим крат- кие данные. Излюбленной стацией восточной полевки служат низменные луговые пространства вдоль побережья рек п озер; значительно реже она встречается на пологих склонах сопок с зарослью кустарника и почти отсутствует в горной тайге. В сельскохозяйственных угодьях она дер- жится преимущественно на пустошах, в старых залежах и в других более спокойных местах. Норы восточной по- левки приурочены обычно к луговым участкам с хорошо развитым дерновым слоем, под которым располагаются ос- новные ходы. Последние залегают довольно поверхностно (на глубине 15—20 см) и имеют по нескольку входных отверстий; в отдельных сложно устроенных порах их число достигает 20. Подземный лабиринт норы состоит 58
из длиппых, сильно разветвленных ходов, слепых отпор- ков, а также кладовых и, наконец, гнездовой камеры. Она располагается обычно несколько глубже. В некото- рых наиболее сырых местах полевка строит себе шаро- образные, сплетенные из травы гнезда, располагая их на возвышениях, кочках и других незатопляемых местах, размер такого гнезда равен 25—30 см в диаметре. Питание полевки исследовано в районе Владивостока и в Пограничном районе Приморского края (Костенко, Миротворцев, Охотина, 1970). Материалом послужили остатки поедей, собранные летом с 58 кормовых столиков, анализ зимних запасов, а также учеты подгрызенных зверьком древесных и кустарниковых пород. В летний период на кормовых площадках были обна- ружены вегетативные части осок, купены, мискаптуса, по- лыней, бобовых и злаков. В конце июня — начале июля полевка переходит на посевы сельскохозяйственных куль- тур, где выедает полностью все растения па площадках (40X45 м) по окраинам полей. Из колосовых злаков она выбирала лишь нижние, наиболее полные зерна. У сои съедала сперва верхушечные части с бутонами, затем частично и стебли. Осенью полевка начинает делать запасы па зиму, ко- торые составляют до 800 г растительных кормов, разло- женных в 2—3 кладовых. В списке запасаемых па зиму кормов указываются растения, у которых поедаются кор- ни, побеги, семена и др.: зюзик Маака, полыни, хвощ по- левой, герань, очиток сеторпя, мпскантус, осоки, фалька- та, вика мышиная и др. Кроме того, опа поедает семена ериохлои волосистой, корпи ириса, а также корпи и стебли сибирского сподпогопа. В том случае, когда полевка обитает среди посевов сельскохозяйственных культур, в ее запасах обнаружены зерна различных злаков, бобовых (фасоли, кукурузы и тыквы). Размножение восточных полевок в Приморском крае тщательно изучено В. В. Шкилевым (1962), который со- брал обширный материал па юге — в Хасапском и Хап- кайском районах, а также па севере — в Комсомольском районе. Всего было собрано 2317 самок, исследование ко- торых дало следующие результаты. Из приведенной таблицы следует, что размножение 59
Таблица 7 Размножение восточных полевок (процент беременных и кормящих самок и количество эмбрионов) (В. В. Шкилев, 1962) Месяцы Хасанский район Ханкайский район % беременных и кормящих самок Количество эмбрионов ?о беременных и кормящих самок Количество эмбрионов IV 48,3 6,0 27,9 5,0 V 63,2 6,0 48,8 6,0 VI 73,4 5,9 51,8 6,0 VII 49,0 5,1 38,0 5,2 VIII 35,0 5,7 37,6 7,7 IX 21,5 5,5 26,5 5,2 4,0 6,0 3,4 0 XI 0,0 0 0,0 0 полевок в этих районах имеет в общем сходный характер. Оно начинается в апреле и заканчивается в октябре, как на юге, так и в средней части Приморского края. В мае процент участвующих в размножении самок увеличивает- ся, в июне достигает максимума и затем снижается, по октябрь включительно. Следует иметь в виду, что эта об- щая картина значительно меняется в зависимости от раз- личных экологических условий обитания (температура, ливневые дожди, характер снегового покрова и т. д.). Отмечены также существенные различия в размножении полевок в зависимости от обитаемых ими стаций (биото- пы: заросли кустарников, бурьянпики и посевы зерновых). На посевах зерновых интенсивность размножения дости- гает наиболее высокого уровня. Это обусловливает раз- личную численность полевок, что сказывается на их вред- ной деятельности в сельском хозяйстве. В весенне-летний период происходит размножение восточной полевки. В это время ее часто можно видеть па поверхности земли, где сильно возбужденные зверьки непрерывно бегают, преследуя друг друга, и спариваются. В течение года самка приносит несколько пометов, причем в каждом из них по 5—6 детенышей; послед ние развиваются быстро и иногда принимают участие в размножении в течение того же года. Таким образом, в некоторые наиболее благоприятные периоды происходит 60
массовое размножение восточной полевки, вслед за чем численность ее снова падает. Из врагов полевки наибольшее значение имеют коло- нок, лисица, а особенно енотовидная собака, обитающая в сходных с ней стациях. Не меньшую роль в истреблении полевок имеют и пернатые хищники, среди которых глав- ными являются различные луни, амурский кобчик и совы. В пище сов (близ гор. Уссурийска) остатки восточной полевки составляли от 60 до 80% всей пищи. Среди наружных паразитов восточной полевки отмече- ны блохи и клещи. Будучи промежуточным хозяином ли- чиночных стадий клещей, восточная полевка поддержива- ет пироплазмоз среди лошадей и крупного рогатого скота. Несомненно, она играет большую роль в распространении и некоторых других эпизоотий, которые еще не изучены. Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.). На Дальнем Востоке она обитает только на севере. В пределы края полевка проникает из Сибири лишь частично, встре- чаясь по хр. Тукурингра в Хабаровском крае. Таким об- разом, весьма возможно ее нахождение в Приамурской зоне и в смежных районах Приморья. Биология этого ви- да на Дальнем Востоке не изучена. Экономического зна- чения ввиду редкой встречаемости она не имеет. Уйгурская полевка (Microtus ungurensis Kast'sch.). Область распространения этого вида на Дальнем Востоке захватывает лишь верховья Амура до р. Бурея. Наиболее широко распространена в Амурской области, где кроме Хингано-Архаринского района она имеется па востоке до р. Бурея. Обитает в разнотравных заболоченных лугах по бере- гам озер и небольших рек. Иногда встречается на возде- ланных землях. Живет большими колониями (па площади до 100 кв. м), которые хорошо заметны по норам и про- ложенным тропам. Питается преимущественно зелеными частями расте- ний, на зиму запасает корневища, а также колосья. Раз- множается в теплое время года, хотя отмечены беремен- ные самки и зимой. Обитает главным образом па луговых участках, по низ- менным берегам рек и на кочковатых болотах, в зарос- лях кустарника. Живет небольшими колониями, по 8— 10 штук в каждой. Норы устроены просто: имеют гнездо- вую камеру и кладовые. В последние полевка укладывает 61
запасы пшеницы, достигающие 14 кг. В годы массовых размножений уйгурская полевка может быть серьезным вредителем сельского хозяйства в Амурской области. Стадная полевка (Microtus gregalis Pall.). Проникает па Дальний Восток лишь частично, в верховья Амура до р. Бурея. В Верхнем Приамурье она встречается на Зей- ско-Буреипской равнине и в южной половине Амуро-Зей- ского междуречья (Дымин, 1975). Населяет суходольные и остеппеппые луга, охотно держится на южных склонах водоразделов, запятых злаково-разнотравными лугами. Вид малочисленный и составляет 5% от общего количе- ства отловленных грызунов. В Амурской области стадная полевка встречается в Благовещенском районе и по всей Зейско-Буреинской равнине до р. Бурея. Последняя является восточной гра- ницей ее ареала в СССР. Наиболее обычпа она на покосах и пашнях в Благовещенском, Тамбовском, Михайловском и других районах. При обследовании Зейского, Свободнен- ского, Тыгдинского и Сковородинского районов не обна- ружена (Беляева, 1955). Эта полевка ведет колониальный образ жизни, очень искусно и много роет нор (колония занимает площадь до 16 кв. м) и имеет до 40 выходных отверстий — па некоторых лугах их насчитывается до 900 на 1 га. Питается полевка зелеными частями расте- ний и корневищами, из которых делает запасы. На пашне это колосья хлебных злаков. В кладовой одной колонии на жнивье насчитано 860 колосьев пшеницы и 20 корневищ разнотравья. Гнездовые камеры сложного строения, включают в се- бя кладовую объемом от 4 до 26 тыс. куб. см (в среднем 8 тыс. куб. см), в которую собираются запасы весом до 3,5 кг. Обычно они состоят из одного вида растений (кор- невища купены аптечной, побеги полыней и др.). По соседству с распаханными землями в кладовой обнаруже- ны запасы из колосьев пшеницы, до 1 тыс. штук (Дымин, 1975). Период размножения растянут с апреля по сентябрь; с пиком в июне у самок бывает по 5—12 детенышей, чаще но 6—8, в среднем их 5—7. Размножение очень интен- сивное, причем процент беременных самок колеблется: в апреле — 32%, в мае —75,4, в июне —39,4, в июле —24,2 и в августе—46,3%. При благоприятных погодных условиях полевка достигает высокой численности. Появляясь на 62
пашнях (при плотности до 100—200 пор па 1 га), прино- сит большой вред сельскому хозяйству. Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.). На Дальнем Востоке в южной части Сихотэ-Ллиня встреча- ется еще малоизученная форма — С1. г. hintoni Vinogr. Взаимоотношения и область распространения указанных форм остаются еще пе вполне ясными. Наиболее вероятно, что южная форма заселяет весь Уссурийский край, а так- же Корею и смежные провинции Маньчжурии. По стациям обитания красная полевка в основном та- ежно-лесной грызун. Н. Т. Золотарев (1936) добывал эту полевку в долине р. Б. Уссурка в хвойной тайге с мохо- вым покровом по каменистым россыпям. Для верховьев р. Пещерная эту стацию надо считать наиболее характер- ной для описываемой полевки, так как в других местах она не ловилась. Однако он добывал красную полевку также в разреженной тайге смешанного типа с мощ- ным травяным покровом, в ивняках с редкой кустарни- ковой растительностью и по островам, заливаемым па- водками. Красная полевка в лесной зоне Приамурья относится к числу массовых видов грызунов, составляя в отлове 60—90%. В северной подзоне южной тайги она домини- рует во всех биотопах, особенно в пихтово-еловых лесах. На южной окраине ареала она встречается в несвойствен- ных ей стациях — в колках разреженного леса, горелых кустарниках, в поймах рек и даже на открытых сельско- хозяйственных угодьях. В питании полевки основную пищу летом и зимой со- ставляют вегетативные зеленые части и семена различ- ных растений. Последние занимают второе место по важ- ности в период размножения этого грызуна. Зимой они предпочитают древесно-кустарниковые растения, у кото- рых поедают кору и зеленые побеги. В связи с этим местами она наносит вред сельскому хозяйству. На лесо- посадках эти полевки часто уничтожают высаживаемые семена, а создавая запасы веточных кормов, объедают молодые побеги и ветви ценных пород деревьев, таких, как бархат, клеи и др. В зимнее время они грызут кору этих деревьев, обрекая их па высыхание. Так, па лесо- посадках соспы в окрестностях Хабаровска в 1963 г. каж- дое пятое-шестое дерево было повреждено этим грызуном (Чипаппн, 1968). 63
Норы полевки устраивают под валежником и в кор- нях деревьев, располагаясь в поверхностных слоях земли. Питаются они преимущественно вегетативными частями травянистого покрова и семенами древесных пород. Следует иметь в виду, что полевки служат основным объектом питания многих ценных пушных зверей (соболя, колонка, норки, лисицы и др.), численность которых за- висит от обилия этих грызунов. Размножается несколько раз в сезон, причем в неко- торые годы бывает многочисленна. Таким образом, она имеет значение в охотничьих угодьях как корм промысло- вых хищников. Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund.). На Дальнем Востоке обитает особая форма (С. г. arsenjevi Dull.), описанная впервые из окрестностей Владивостока (Стеклянная Падь). Распространение красно-серой полев- ки охватывает почти всю горно-таежную часть края. Дер- жится она преимущественно в смешанных или даже чисто хвойных лесах, предпочитая более влажные, густо за- росшие участки тайги. Селится у основания пней, под ко- лодами, устраивая там небольшие норы. Питается главным образом зелеными побегами травянистой растительности, а также семенами древесных, особенно хвойных, пород. Красно-серая полевка в Хабаровском крае наиболее массовый и широко распространенный вид. В хвойно- широколиственных, широколиственных и елово-пихтовых лесах южной и центральной части края опа в отловах со- ставляет 40—95%. В отдельные годы численность ее мо- жет достигать 30—40% попаданий (Волков и др., 1978). Размножается несколько раз в году, принося до 5— 6 детенышей в каждом помете. Размножение краспо-серой полевки в Сихотэ-Алипском заповеднике характеризуется следующим образом (Смир- нов, 1970). На большом фактическом материале (1414 осо- бей) было показано, что размножение начинается в конце марта. Наибольшее количество беременных полевок отме- чается в середине апреля. В апреле 1965 г. более 80% самок участвовало в размножении, а в мае — около 95%, причем больше половипы из ппх были беременны вторич- но. Основная масса самок за сезон размножения успевает принести три помета, некоторая часть — даже четыре. Развиваются молодые очень быстро, и уже в конце мая — начале июня начинают появляться среди них беременные 64
самки. Таким образом, перезимовавшие самки красно-сё- рой полевки дают 3—4 выводка за сезон. Из врагов наиболее часто нападают на нее колонок, куница-харза, соболь и другие хищники. Она служит од- ним из главных и основных кормов для этих ценных про- мысловых видов. В связи с этим значение красно-серой полевки в охотничьем хозяйстве Дальнего Востока доволь- но велико. Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lili.). Распро- странен в Амурском крае, где отмечен в северо-западной пасти Малого Хингана, на хребтах Дуссе-Алинь и Туку- рингра, а также в верховьях р. Зея. Единственный эк- земпляр лесного лемминга добыт в северной части Си- Хотэ-Алиня, по р. Ботчи. Недавно этот зверек был пой- ман Е. Н. Смирновым (1970) по притоку р. Заболоченная, в нижней части северо-западных склонов Сихотэ-Алиня {500 м над ур. м.). В месте обитания преобладал багуль- йиково-брусничный кедровник с хорошо развитым мохово- йишайниковым покровом. Несомненно, что более тщатель- ные поиски обнаружат лемминга и в других местах Дальнего Востока. Биология этого вида изучена очень мало. Лесной лем- мипг спорадически встречается и довольно широко в таеж- ной зоне, но везде селится только в заболоченных участ- ках — торфяниках, сходных по экологическим условиям с тундрой. Наличие лесного лемминга па среднем Сихотэ-Алине дополняет список северных таежных видов, проникающих Но этим хребтам на юг Дальнего Востока. Амурский лемминг (Lemmus amurensis Vinogr.). Весь- ма редкий вид, который найден пока в Амурской области лишь, близ с. Пикап на р. Зея. Кроме того, известны на- ходки в Забайкалье и на Верхоянском хребте. Большеухая полевка (Alticola lemminus Radde.). От- носится к весьма своеобразному роду. Область распро- странения этого вида охватывает горы Северо-Восточной Сибири, Становой и Яблоневый хребты до ст. Невер Ха- баровского края. Вероятно нахождение этого редкого вида и в других районах Дальнего Востока. Ондатра (Ondatra zibethica L.). Акклиматизация он- датры на Дальнем Востоке впервые была начата в 1930 г., когда большая партия зверьков (351 особь) была выпу- щена в низовья Амура (Тугуро-Чумиканский район). 5 А. М. Колосов 65
б 1947 г. ондатру выпустили на юге Приморья, близ Вла- дивостока, в бассейн р. Раздольная, долину р. Партизан- ская, а также в верховья р. Уссури. Позднее ее выпускали в Уссурийском, Калининском, Шкотовском, Пожарском и других районах. В 1951 г. большая партия ондатры бы- ла выпущена в Спасском районе в оз. Ханка. В верховьях Амура этого зверька выпускали в долине р. Зея и в дру- гих районах Амурской области, а также в юго-западной части Хабаровского края. Акклиматизация ондатры на Дальнем Востоке прошла довольно успешно благодаря обилию водоемов и значи- тельно заболоченной территории. Ондатра живет в водоемах различного типа. Предпочи- тает она неглубокие реки, озера или даже болота с бла- гоприятными для нее условиями обитания. Наибольшее значение имеет сравнительно постоянный уровень воды, непродолжительный ледостав с неполным промерзанием водоемов и богатая, разнообразная растительность. Ха- рактер берега имеет также значение, ибо в зависимости от этого ондатра роет норы в грунте или устраивает на- ружные хатки. В Южном Приморье, по рекам Ананьевка и Нежинка, ондатра с первых же дней поселилась по но- рам в высоких берегах. В низовьях р. Раздольная, на оз. Утиное и в других местах с мокрым и низким берегом ондатра устраивает хатки. Наиболее важным условием для обитания ондатры является богатая, разнообразная растительность, которая служит ей основным кормом. В качестве последнего наибольшее значение имеют рас- тения (вахта, рдесты, тростник, рогоз, камыш и хвощ), у которых она поедает преимущественно подводные (наи- более питательные) части. Таблица 8 Питание ондатры в Приморье Вид Поедае- мость Вид Поедае- мость Рис дикий Тростник обык- новенный Ситники Вахта трехли- стная Высокая Средняя Высокая Редко Осока Кувшинка жел- тоцветная Орех водяной Редко Хорошо (зимой) Хорошо (зимой) 66
Цз животных кормов ондатра поедает в августе дву- створчатых моллюсков. Возможно, что она будет поедать также многочисленных в этих местах пресноводных кра- бов (Eriocheir japonicus). размножение ондатры проходит весьма интенсивно. На севере бывает 1—2 помета, а на юге — до 3—4 пометов в год. Половозрелость наступает очень рано, и иногда молодые уже осенью того же года могут участвовать в размножении. Ондатра — моногамный грызун, и самец остается с самкой на весь период размножения. Первый гон происходит ранней весной во время половодья. Срок беременности — 25—26 дней; число детенышей в среднем 6—7, но иногда бывает и вдвое больше. Из врагов ондатры наибольшее значение среди зверей имеют выдра, норка, колонок, горностай, лисица и на Дальнем Востоке, очевидно, енотовидная собака. Из пер- натых хищников очень часто нападают на ондатру совы, камышовый лунь и орлан-белохвост. Молодых детенышей часто поедают щуки. Из болезней, свойственных ондатре, наиболее извест- ны кокцидиоз и туляремия, которая местами вызывает массовый падеж — эпизоотию. Именно поэтому акклимати- зация ондатры на Дальнем Востоке вызывала большие опасения. Дальневосточный цокор (Myospalax psilurus Miln. — Edw.). Маньчжурский цокор (М. р. epsilanus Thomas) встречается на юге Приморья, на побережье в районе за- лива Посьета, в окрестностях оз. Хапка и по Раздольнен- ской низменности, где он отмечен в Хорольском районе. Сравнительно обычен этот вид в Пограничном районе (в Зоологическом музее Академии паук есть экземпляры цокора из окрестностей селений Сергиевки, Гаврикова и Хорватова). Здесь он встречается в предгорьях Синего хребта вплоть до государственной границы. Стации обитания цокора очень разнообразны. В наи- большем количестве он встречается в долинах горных рек, по падям и па склонах сопок, поросших иногда кустар- ником или редким лесом. Большую часть времени цокор проводит под землей и лишь изредка, в весенний период, появляется па поверхности почвы. На того Приморья, в Хапкайской низменности, заселя- ет (Костенко, 1970) долины рек с остатками луговых степей, разнотравье сухого луга, редколесье монголь- 5е 67
ского дуба и даурской березы, а также невысокие перева- лы. Раскопка нор цокора показала, что в них имеется два яруса ходов: верхний, кормовой, ход (на глубине 12—20 см) и глубокий (40—120 см), в котором располо- жены гнездо и кладовая камера. В раскопанной норе об- щая протяженность ходов нижнего яруса составляет 21 м, а верхний в 6—7 раз больше. Раскопанные остатки зимних запасов (всего 810 г) содержали корни хвоща полевого, лилии желтой, корни полыней, вейника, арун- динеллы, бубенчиков, осота и других растений. Размножается довольно слабо, так как число детены- шей бывает от 2 до 4 (в среднем 3,1). Молодые держатся с матерью до осени. В сельском хозяйстве в связи с ред- костью значение невелико. ОТРЯД ХИЩНЫЕ (CARNIVORA) Волк (Canis Lupus L.). Распространение волка охва- тывает почти весь Дальний Восток и зависит от местно- го ландшафта. В глухих таежных лесах волк редок или отсутствует совсем. В открытой, издавна обжитой долине р. Уссури волк был обычен уже в период первоначаль- ной колонизации края — около ста лет назад. Еще Маак (1861) отметил волка почти на всем протяжении р. Уссу- ри, причем его было больше в нижнем и верхнем течении. Особенно многочислен волк был тогда по долинам рек и близ оз. Ханка. В Приханкайском районе, а также по всей Уссурийской низменности он наиболее многочислен и в настоящее время. По мере дальнейшего освоения края шло заселение глухих таежных районов. Вместо сплошной тайги появля- ются участки открытого ландшафта — лесосеки, гари и, наконец, пахотные сельскохозяйственные угодья. Наряду с освоением горной тайги шло и постепенное распростра- нение волка. Это особенно заметно в предгорьях Сихотэ-Алиня, на- пример в Уссурийском заповеднике. В былые времена, по рассказам старожилов, волка здесь не было. Однако в настоящее время он все более и более проникает в тай- гу, причем в ряде мест стал даже обычным. В настоящее время волк встречается в Уссурийском, Михайловском, 6,8
Спасском и других районах; в некоторых районах он на- столько многочислен, что нередко забегает непосредствен- но в селения, где преследует домашний скот. Постепенно проникает он и в настоящие таежные уча- стки. Так, волк многочислен по рекам Арму, Светловод- ная, Зева, а также в верховьях рек Катэп, Чукеп, Макси- мовна, Самарга, Копии, Тумпип, Гур, Горни, Лмгупь, Кур и Бурея. Волчьи стаи до шести — восьми голов в этих местах встречаются довольно часто. Общая численность волков в Приморье и Приамурье к началу 1970 г. состав- ляла 1000—1200 голов (Кучеренко, 1975). К. Г. Абрамов (1940) па основании капрологттческого исследования питания волка в горных районах Сихотэ- Алиня (верховья рек Партизанская и Киевская) приводит следующие данные. В круглогодовом рационе волка раз- ные виды животных составляют: изюбр —50%, кабарга— 30,6, кабан — 4,5, косуля — 5,6, горал — 2,2, волк — 2,2, барсук — 1,1, заяц— 1,1 и различные растительные остат- ки — 2,2%. На юге из всех копытных наиболее страдают от волков пятнистые олени. Приводимые цифры относятся лишь к зимнему периоду. Они в ничтожной мере отражают ис- тинные потери от волков (гибель молодняка и т. д.). Следует учитывать, что волки наносят вред не только дикому, но и домашнему пятнистому оленю. Об огромном ущербе, который наносит волк пантовому оленеводству, мы имеем достаточно полную картину. Таблица 9 Гибель копытных зверей от волка в заповеднике Кедровая Падь (И. И. Миролюбов, 1941) Вид зверя Годы 1928 1929 1930 1931 1932 1933 1934 1935 1936 Всего коли- чество % Пятнистый олень Косуля Кабан Кабарга • . 1 22 2 1 1 7 1 2 5 1 3 2 ми 3 1 1 1 1 31 20 4 1 80 28 8 2 67,7 23,7 6,8 1,8 69
Таблица 10 Количество оленей, задавленных волками в совхозе «Сидими» (И. И. Миролюбов, 1941) Годы 1922/23 1923/24 1924/25 1925/20 1926/27 1927,28 1929 30 1931 Общее поголо- вье оленей Число оленей, 1200 1400 1501 1526 1443 1637 1749 1897 задавленных волками 29 37 19 97 20 — 150 42 Нередко волки нападают и на домашний скот. Красный волк (Сноп alpinus Pall.). Изредка встреча- ется на юге Дальнего Востока — в Уссурийском крае, преимущественно в южной его части. Обитал в бассейне р. Б. Уссурка и в средней части Сихотэ-Алиня. Далее к северу он отмечался в области Малого Хингана и был обычен по хребту Джагды и Буреинским горам, откуда проникал на Большой Хинган и даже в Прибайкалье. В Хабаровском крае красный волк добывался в некото- рых смежных районах. Красный волк встречался в прошлом почти на всем протяжении Приморского края, от его южных границ до среднего течения Амура. Особенно многочислен он был в Южно-Уссурийском крае. Впервые его отметил еще в конце прошлого столетия М. И. Янковский (1882) в зали- ве Посьета, бухте Славянка и в других районах. Из окрестностей Владивостока 4 экземпляра были доставлен ны в Зоологический музей Академии наук. Интересно, что и в последующий период красный волк на юге в При- морье был сравнительно обычен. Так, зимой 1936/37 г. в заповеднике Кедровая Падь отмечена стая в семь вол- ков, один из которых был добыт. Встречались они там и в последующее время. Например, в 1941 г. красный волк был встречен на р. Кедровка в вершине Золотого ключа. На побережье этот вид изредка попадался по р. Парти- занская, в Ольгинском районе, где отмечен по притокам р. Горелая. Изредка он попадался также в бассейне р. Амгу. В более северных районах Приморья (Джигитов- 70
^аксймовка) Красный волк встречался {)ййыйе, йо й последнее время не обнаружен. Красный волк всегда был редким видом на Дальней ростоке. За последние 50 лет в левобережье Приамурья известны всего два случая встреч красного волка зимой 1954/55 г. — в Смидовичском районе Хабаровского края (Сысоев, 1960). В настоящее время красного волка в левобережье Приамурья уже нет (Бромлей, Юдаков, 1973). Исключение составляет лишь южная часть При- морского края, где он еще встречался вплоть до послед- него времени в Ольгинском, Шкотовском и Партизанском районах. К настоящему времени в Приморском крае Ха- санский район — единственное место сравнительно посто- янных встреч красного волка. Встречи красного волка в Приморском крае (на осно- ве литературных данных) за последние 55 лет представля- ются в следующем виде (данные приводятся по Абрамову и Пикунову, 1973): западные склоны Сихотэ-Алиня — по рекам Пещерная (1919), Б. Уссурка (1936, 1969), Сред- няя (1955—1957), Дорожная (1955, 1967), Журавлевка (1957), Бикин (1966); восточные склоны Сихотэ-Алиня — р. Аввакумовна (1943), побережье Японского моря меж- ду устьями рек Аввакумовна и Маргаритовка (1964, 1967), р. Зеркальная (1968); южные склоны Сихотэ-Али- ня— р. Илистая (1955), Уссурийский заповедник (1968), р. Артемовна (1969). Юго-западные районы: заповедник Кедровая Падь (1936, 1938, 1958), р. Желтая, оленесов- хоз (1953, 1972), п-ов Гамова (1966, 1967), р. Грязная (1967). Надеждинский район: р. Соколовка (1968), р. Бо- рисовна (1968, 1973). Большинство приведенных случаев относится к единичным особям, которые были убиты или отмечены по следам. В связи с редкостью зверя с 1971 г. охота на красного волка была запрещена, а с 1974 г. он включен в число особо охраняемых видов. Несомненно, что это мероприя- тие должно способствовать сохранению редкого вида на Дальнем Востоке. Красные волки охотились стаями, причем часть их преследовала жертву, а другая бежала ей наперерез. Обычно они загоняли свою добычу в труднопроходи- мые места, где и разрывали ее на части. В Кедровой Пади все олени были задраны в зарослях у берега реки или У ключей с крупными скалами. Зарегистрированы случаи, 71
йо£да ойи выгоняли олейя даже й самому Дому у нижне- го кордона. Жертвой их были главным образом самки- оленухи и телята. Почти ежедневно находили свежеза дранных зверей. Появление красных волков в заповедни- ке повлекло за собой катастрофическое уничтожение пят- нистого оленя. Наряду с этим отмечено общее сокращение поголовья всего копытного зверя. Красный волк в про- шлом был большим вредителем в охотничьем хозяйстве. В последнее время он стал редок — одиночные встречи красного волка па Дальнем Востоке отмечались в районе Хабаровска. Однако с 1969 по 1970 г. в Амурской области и северной части Хабаровского края этот волк уже не встречается. В Приморье в 1960 г. отмечены два красных волка в Кавалеровском районе. В прошлом волк обитал в верховьях р. Пещерная. В 1955—1957 гг. следы красного волка видели па р. Ореховка и в 1969 г. — в верховьях р. Б. Уссурка. За 1960—1970 гг. известно лишь несколько случаев встреч этих зверей, причем два были убиты. На территории Сихотэ-Алинского заповедника за последние 30 лет этого вида не обнаружили. Таким образом, в по- следние годы красный волк в Приморье, видимо, полно- стью исчез (Бромлей, Юдаков, 1973). За прошедшее сто- летие ареал и численность красного волка в пределах на- шей страны значительно сократились. Учитывая, что этот волк крайне редок и благодаря своей малочисленности не вредит охотничьему хозяйству, его преследование не име- ет оснований. Несомненно, что красный волк как вид должен быть сохранен в составе фауны нашей страны. Лисица (Vulpes vulpes L.). Встречается на Дальнем Востоке почти повсеместно. Однако в большинстве слу- чаев она везде немногочисленна. Лисица распространена широкой полосой, окаймляющей лесные нагорья вдоль Японского моря, р. Уссури и оз. Ханка. Наилучшие мес- та обитания этого вида отмечаются на Ханкайско-Уссу- рийской равнине, в долинах рек Уссури и Амура, а также па побережье моря к югу от бухты Терней. Это относит- ся в первую очередь к таежной зоне Сихотэ-Алиня, где она попадается исключительно редко. Наибольшее коли- чество лисицы обитает в условиях открытого ландшаф- та — в долинах рек. Наиболее многочисленна лисица на Уссурийско-Хан- кайской равнине. От оз. Ханка в сторону Сихотэ-Алиня плотность обитания ее резко падает, а в горных лесах 72
лисица встречается чрезвычайно редко. Вдоль р. Уссури лисица отмечена на всех предгорьях вплоть до гор. Ха- баровска. По рекам Б. Уссурка, Бикин и Хор ареал ее распространения поднимается на 100—200 км от устьев этих рек. В 1948 г. отмечено первое появление зверя в до- лине р. Бикин близ с. Олонь, за 190 км в сторону от железной дороги, где ее раньше не было. Много ее в до- лине Нижнего Амура и по примыкающим к нему горным склонам, на Удыль-Кизипской и Эвороп-Чукчагирской низменностях, в низовьях р. Амгупи, вокруг озер Орель и Чля. В Приморье, около Владивостока, опа встречается узкой полосой вдоль побережья моря от залива Петра Великого к северу, причем в районе бухты Терпен лиси- цы уже мало. Биология этого вида па Дальнем Востоке совершенно не изучена. Известно, что опа предпочитает стации от- крытого ландшафта. В южной части Приморья лисица обычна, местами даже многочисленна по долинам рек Киевка, Партизанская, Артемовка и вдоль моря, особенно у рыбных промыслов. Около бухт, в устьях рек и в других местах побережья она многочисленна. Лисица заселяет луговые участки по долинам рек, при- озерные котловины Хапкайской низменности и морское побережье. Питание ее весьма разнообразно. В наибольшем коли- честве она добывает мелких грызунов, мышкуя почти круглый год. Сравнительно редко лисица преследует так- же зайца и некоторых других крупных грызунов. Па по- бережье моря опа выходит подбирать остатки рыбы, кра- бов и других беспозвоночных, выбрасываемых морским прибоем. Биология размножения ее известна мало. Спаривание происходит в январе — феврале. В апреле самка приносит 5—6 детенышей, которые живут с ней до поздней осени. Врагов у лисицы сравнительно мало. Наибольший вред ей приносит волк, а в таежных районах — рысь. Из па- разитов у лисицы в Приморье найдены клещи (Ixodes persulcatus, Haemaphysalis concinna, Dcrmacenlor silva- rum), а также власоед (Trichodectes). На побережье в промысловое время всегда держится одна-две лисицы на 1 кв. км. По сельским угодьям с пе- релесками в среднем обитает до 3—4 лисиц на 10 кв. км. В пойменных и разреженных кедрово-широколиственных 73
АРЕАЛ ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ (1 — граница ареала, 2 — редкие выходы за пределы ареала лесах этого зверя меньше. В хвойных лесах лисица, как правило, не живет, встретить ее можно здесь лишь слу- чайно. Наиболее многочисленна она на обжитой человеком сельскохозяйственной равнине. Охотник за сезон добывает до 20—30 и более лисиц. Численность лисицы в Амурско-Уссурийском крае состав- ляет до 18—21 тыс. при средней ежегодной заготовке около 4,3 тыс. шкурок. В дальнейшем роль лисицы в пуш- ном промысле на Дальнем Востоке возрастет. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray.). Уссурийская енотовидная собака (N. р. ussuriensis Mat- gchie) распространена на Дальнем Востоке весьма пш- 74
ъоКо. Ёстестйеййый ареал ее обширен. Встречается почти всему Амуро-Уссурийскому краю. В наибольшем ко- личестве она обитает на юге в Прихапкайской низменно- сти: по берегам Японского моря ареал узкой полосой тя- нется от Кедровой Пади, близ Владивостока, до р. Тумнин (51° с. ш.). Встречается на всем протяжении р. Уссури с ее правыми притоками (Бикин, Хор и Б. Уссурка), по которым проникает в область Сихотэ-Алиня. На севере енотовидная собака достигает Амура, на востоке доходит до р. Гур. На северо-западе ареал ее по Амуру охваты- вает область от Комсомольска-на-Амуре, все среднее течение рек Бурея и Зея и выходит к истокам Амура. В Приморье она встречается, начиная с пограничного Хасанского района, где держится на мысе Гамов и по побережью бухты Витязь. В районе Владивостока еното- видная собака населяет обширные низменности залива Посьета и оз. Тальменьего. Обычна она по долине р. Пой- ма, в верховье р. Славянка. Отмечена на п-ове Песчаный и в долине р. Белая. Раньше она встречалась непосред- ственно в окрестностях Владивостока, но сейчас ее здесь нет. В 1929 г. небольшая партия зверьков (в количестве 20) была выпущена на о. Аскольд. Очень многочисленна енотовидная собака по р. Партизанская и в смежных с ней районах побережья р. Рудная, а также р. Лазовка, приток р. Зеркальная; в верховьях последней встречается чаще. Довольно много енота в долинах рек Артемовна, Стеклянуха, Шкотовка, а также на побережье бухты Майтун. Встречается по нижпему течению р. Киевка и бухты Преображение. Далее по побережью моря она от- мечена по долинам рек Черпая, Милоградовка, Авваку- мовна, Серебрянка, Таежная, Кема, Пещерная, Амгу, Максимовка и Соболевка. Значительно реже она встре- чается в бухте Терней, а также по рекам Соболевка, Са- марга и совсем редко в нижнем течении р. Тумнин. Более детально современное распределение этого вида С. П. Кучеренко (1973) описывает следующим образом: по побережью Японского моря, севернее устья р. Макси- мовка, енотовидная собака постоянно не живет, но следы ее изредка отмечают до устья р. Коппи. Юго-западнее р. Максимовка, на протяжении около 500 км, этот вид рас- пространен полосой вдоль морского побережья (по доли- нам рек Киевка и Партизанская он обнаружен на 40— 60 км). Здесь граница проходит по юго-восточным скло- 75
Нам хребтов Партизанский и Ливадийский, заФем Повора- чивает на север, огибает хр. Пржевальского и выходит к Приханкапской низменности через верховья р. Илистая. Она проходит предгорья Сихотэ-Алиня, вдается в глубь его по долинам горных рек. По р. Б. Уссурка енотовидная собака живет до р. Пещерная, затем идет по рекам Бикип и Хор до устья Сукпая. На Апюе ее встречают местами, у оз. Хумми енотовидная собака уже редка, а в устье р. Мачтовая встречается единично. Очень редко зверя от- мечают вниз по Амуру до с. Циммермановка. От этого места граница ареала идет на юго-запад, сначала парал- лельно Амуру, затем вдоль железной дороги Комсо- мольск — Хабаровск, огибает с юга хребты и выходит в бассейн р. Тунгуска. Долинами рек ареал распростране- ния выходит к северу до 49,6° с. ш. Долины рек Бира и Биджан зверь заселяет почти полностью, а реки Архара и Бурея — лишь в нижних частях. Северная граница ареала енотовидной собаки почти на всем протяжении совпадает с границей маньчжурской флористической области. Она берет начало с побережья Японского моря (р. Самарга) и, пересекая Сихотэ-Алинь, выходит в низовья р. Гур. Отсюда идет к оз. Болонь, занимает часть Нижне-Амурской низменности и выходит узкой левобережной полосой к Амуру. Далее пересекает среднее Течение рек Кур и Урми, поворачивает возле отрогов Буреинского хребта и спускается к Амуру. От Хингапа граница идет вверх, пересекает нижнее течение рек Бурея и Зея, откуда проникает в истоки Амура. Енотовидная собака селится преимущественно на от- крытой местности. Норы роет на хорошо дренированных холмах с песчаным грунтом. Они, как правило, располо- жены глубоко в земле и кроме основной камеры имеют несколько боковых отпорков. Строение нор рисуется следующим образом. Всего об- следовано 49 нор и несколько гнезд енотовидной собаки. Норы всегда располагаются на склонах сопок или даже в обрывах. На ровных местах их почти не было. Обычно высота их над ур. м. достигает 500—600 м. Наибольшее количество приходится на высоты 120—300 м. Почти все норы располагались на восточных склонах сопок, от воды на расстоянии 500 м, максимум 1,5—2 км. Таким образом, подавляющее большинство нор (87,7%) было расположено в лесу и лишь 12,3%—в зарослях 76
Таблица 11 Распределение по стациям нор енотовидной собаки (AV Г. Банников и А. М. Сергеев, 1939) \ Стация Количе- ство % Дубово-липовые рощи 2 4,1 Редкий дубняк с подлеском 5 10,2 Дубово-грабовые насаждения 9 18,3 То же, с подлеском рододендрона 27 55,1 Заросли леснедеции и орешника 4 8,2 Кустарники и заросли камыша 2 4,1 49 100 кустарников. По характеру залегания нор они распреде- ляются следующим образом: под глыбами — 74,5%, в рых- лом грунте — 12,3, в трещинах скал — 8,2 и под корнями деревьев —2%. Длина первоначального хода обычно до- стигает 2 м. Гнездо представляет собой камеру с плоским полом и куполообразным потолком (диаметром 50—70 X ХЗО—45 см). Обычно в камеру идут два хода. Гнездо выстлано ветошью из листьев орешника, дуба и различ- ных злаков. Первый ход углубляется в землю прямо, без поворотов, под углом 20—25° к горе. Крупные камни оги- баются, а мелкие (до 1—3 кг) выбрасываются наружу. Общее протяжение хода достигает 6 м. Под камерой на- блюдается слепой отнорок до 2—2,5 м, где енотовидная собака обычно спасается при преследовании. На Ханкай- ской низменности енотовидная собака нор не роет, а устра- ивает «гнезда» — углубления между кочками, выложенные сухой травой, камышом, листьями, и притом настолько тщательно, что они кажутся птичьими гнездами. Разме- ры «гнезд» — 70—100 см, глубина — 36 см, а толщина подстилки — 5—6 см. Возможно, что эти логовища пред- ставляют собой временное летнее убежище близ корм- ных мест. Питание уссурийского енота специально изучалось в Приморье, в Иманском районе. Полученные данные при- водятся в следующей сводке. В последнее время питание енотовидной собаки в Верхнем Приамурье изучено В. Г. Юдиным (1972), кото-
Таблица 12 Питание енотовидной собаки / (% встречаемости от общего количества данных) (Е. П. Спапгснберг, 1941) Т Встречаемость Вид пищи май—июнь октябрь конец ноября Амфибии Моллюски Насекомые Рыбы Мышевидные грызуны Плоды деревьев Рептилии Птицы Зерна злаков Падаль (косуля и др.) 65 47 32 19 19 11 7 6 4 2 15 11 23 23 15 62 19 24 30 76 12 рый исследовал зимой 125 проб, в том числе 51 желудок и 76 проб экскрементов. В пище животного происхождения млекопитающие со- ставили 59,2%, из них мышевидные грызуны — 35,2, па- даль— 17,6, прочие корма — 8,8% (поедание ондатры от- мечено в семи случаях). Основу питания составляет па- даль животных. Птицы (фазаны) отмечены в 4,4%, а на- секомые — в 22,4% исследованных проб. Из растительных кормов в районе значительную долю составляют расте- ния. В 57,6% проб отмечены вегетативные и генератив- ные части диких растений (осоки, семена репейника, мы- шиный горошек, жёлуди, шиповник и т. п.). Зиачитель- цую долю составляют культурные растения (60,8%), преимущественно их семена: соя — 40,0%, овес — 21,6, пшеница — 3,2, кукуруза — 2,4, ячмень — 0,8 и подсолнеч- ник— 0,8%. Енотовидная собака охотно поедает зимой бобы сои и зерна овса, отыскивая их под снегом или со- бирая зерна около соломенных куч, где одновременно добывает и мышевидных грызунов. Енотовидная собака зимой легко переключается па питание различными кор- мами, используя в первую очередь наиболее доступные корма. Кормовой спектр по годам варьирует в зависимо- сти от наличия и доступности кормов. По составу пищи 78
енотовидная^ собака в Верхнем Приамурье — типичный полифаг. \ К осени енотовидная собака сильно жиреет. Тело по- крывается сплошным слоем сала до 1 см толщиной, при- чем по весу этот запас жира достигает 1,5 кг (общий вес животного-V 6,5—7,5 кг). При осеннем накоплении ясира вес енотовидной собаки возрастает на 40—50%, достигая 9—10 кг, Жир играет большую роль, так как тощие животные не впадают в зимний сон (к периоду пробуждения зверь теряет до 30—35% веса). В таких случаях енотовидная собака оказывается в очень труд- ных условиях, так как в это время ощущается острый недостаток животных и растительных кормов. Будучи сильно истощены, звери часто погибают от голода. Поздней осенью енотовидная собака залегает в зим- ний сон. Для этого она роет или использует чужую пору, выбирая наиболее глубокую, в сухой, пепромерзающей почве. Внутри норы производится чистка. Этому виду свойствен зимний сон. В более теплые годы зимний сон прерывается и звери продолжают вести активный образ жизни вплоть до вес- ны. Размножение наступает ранней весной, вскоре после пробуждения. Енотовидные собаки полигамны, и в период течки несколько самцов следуют за самкой. Обычно это наблюдается в конце февраля или в марте, когда собира- ются стайки по 5—6 собак. Иногда один самец кроет не- скольких самок. После спаривания еноты держатся пара- ми. Продолжительность беременности — 60—64 дня. Щен- ка происходит в конце апреля — начале мая. Енотовидная собака очень плодовита, приносит в среднем по 8 щенят. В отдельных случаях число их бывает вдвое больше. От- мечены находки в одном помете до 11, 12, 13 и даже 16 щенков. У молодых, первородящих самок число щен- ков в помете меньше (3—4) а у старых — значительно больше. Новорожденные щенки слепые. Кожа их покрыта шелковистой шерсткой темно-бурого цвета; прозревают они через 9—15 дней, в это же время прорезываются зубы. Из логова выходят в возрасте двух недель. Через 2—-2,5 месяца приобретают окраску взрослых зверей. Таким образом, новорожденные щенята, хотя и рож- даются совершенно беспомощными, сравнительно быстро развиваются. Енотовидная собака — заботливая мать. Свое потомство оца устраивает в норе или логове, гнездо 79
АРЕАЛ ЧЕРНОГО МЕДВЕДЯ 1 — граница ареала, 2 — лучшие места обитания, 3 — худшие места обита- ния, 4 — редкие заходы за пределы ареала в котором выстилает мягкой шерстью. Последнюю опа еще в период беременности выщипывает у себя на животе. Лактационный период длится более двух месяцев, и были случаи, когда в начале июня в железах самок обнаружи- вали молоко. В возрасте 2,5—3,5 месяца взрослые начи- нают подкармливать щенят отрыжкой пищи. В воспитании молодняка участвует как самка, так и самец. Последний отделяется от выводка только осенью. В последнее вре- мя численность вида сократилась. Енотовидная собака на Дальнем Востоке имеет большое промысловое зна- чение. Черный медведь (Ursus tibelanus Guv.). Черный, дли 80
белогрудый,\уссурийский медведь (U. t. ussuricus Heude) распространен только в южной части Дальнего Востока. •В Амуро-Уссурийском крае он встречается в широколист- венных лесах. Известно его обитание на крайнем юге При- морья близ Владивостока — в заповеднике Кедровая Падь. В наибольшем количестве он встречается в бассейнах поч- ти всех притоков\р. Уссури. В Сихотэ-Алинском заповеднике он уже редок. На по- бережье Японского моря черный медведь многочислен в Лазовском заповеднике и идет далее к северу до р. Са- марга. Северная граница к востоку от Амура проходит близ устья р. Горин и оз. Эворон (51° с. ш.). Далее от Комсомольска-на-Амуре граница пересекает средние тече- ния рек Гур, Анюй и Хор, откуда поворачивает к истокам р. Самарга и далее идет на северо-восток, где выходит к бухте Иннокентия (50 км южнее Советской Гавани) на берег Японского моря. Крайне редок в истоках рек Урми и Кур и в окрестностях оз. Болонь. Наконец, северо- западный предел его ареала охватывает гор. Биробиджан. Отсюда северная граница его распространения пересекает отроги Буреинских гор и уходит по Малому Хингану за пределы страны. В северной части ареала по Сихотэ-Али- ню белогрудый медведь доходит приблизительно до 48° с. ш. Современный северный очаг обитания черного мед- ведя (Сысоев, 1957) проходит от государственной границы по Буреинскому хребту до правого притока р. Урми и да- лее к северо-востоку до истоков р. Кур. Здесь она пово- рачивает на восток, опускаясь по р. Эльбан до Амура, затем идет по р. Гур до среднего течения р. Анюй. По Анюй-Хорскому и Хорско-Мухапьскому водоразделам гра- ница продолжается до истоков Мухеня, где, пересекая р. Хор, выходит к Сукпайскому водоразделу на Сихотэ- Алинь. На восточном склоне Сихотэ-Алиня она огибает верхнее течение р. Самарга и отчасти р. Коппи и выходит к берегу Японского моря несколько севернее пос. Коппи. На северо-западе он встречается на склонах хребтов по левобережью Амура до оз. Болонь. Черный уссурийский медведь наиболее широко рас- пространен в пределах Приморского края. Начиная с юга от границы, он встречается в Хасанском и Барабашском районах. Сравнительно обычен в Кедровой Пади, где попадается до сих пор. В районе Владивостока черный Медведь встречается на п-ове Муравьева-Амурского в вер- 6 А. М. Колосов
ховьях рек Седанка и Шарма; отмечался 6н также на о. Русском в заливе Петра Великого. / Черного медведя можно встретить в, Партизанском, Шкотовском и Находкинском районах; ц Лазовском за- поведнике этот зверь распространен весьма широко. Сам медведь, а также многочисленные следы его деятель- ности встречались наиболее часто на побережье у мыса Туманного и в седловине Горальей сопки. Добывали этого медведя также в долине р. Киевка. Далее он отме- чен на побережье залива Ольга и в долине р. Рудная. Повсеместно он обитает в Тернейском районе, где отме- чен на склонах Сихотэ-Алиня, а также по рекам Сереб- рянка, Заболоченная и Фоте. Черный медведь был отмо- чен у мыса Олимпиады. В значительном количестве он встречается еще на р. Самарга, в долине рек Коппи, Бот- чи и т. д. По старым сведениям, этот зверь еще изредка встречался в районе Советской Гавани, который служит северным пределом ареала. По новейшим данным (Абрамов и Пикунов, 1977), се- верная граница ареала черного медведя, начинаясь на побережье Японского моря, севернее устья р. Коппи, спу- скается к югу по восточным склонам главной оси Сихотэ- Алинского хребта до верховьев р. Кема, затем пересекает этот хребет и по западным его склонам, обрезая верховья правых притоков р. Б. Уссурка (реки Арму и Дальняя), поднимается к северу и пересекает р. Бикин примерно в устье р. Светловодная. Далее пересекает р. Ключевая в ее нижнем течении и, огибая ее верховья, круто пово- рачивает на запад, образуя горный водораздельный узел между правыми притоками р. Бикин и левым р. Хор, затем круто поворачивает на северо-восток, обрезая в верхнем течении левый приток р. Хор, пересекает эту реку в верхнем течении и по водораздельному хребту его верхних правых притоков тянется почти на север. В левобережном Приамурье ареал черного медведя не охватывает низменных участков дальше Амура и его притоков. Нет его также в открытой долине р. Уссури и на Раздольнинско-Ханкайской низменности. По образу жизни черный медведь тесно связан с ле- сом, и неслучайно у нанайцев он называется «мо-мафа», что значит древесный медведь. Подвижной и ловкий, он превосходно лазает по деревьям, проводя на них зна- чительную часть времени. На деревьях оц добывает себе 82
лищу, ищет Опасения в случае опасности и даже залегает в спячку в дуплах деревьев-великанов. Известно, что этот медведь устраивает в древесной кроне небольшие «бе- седки». В первых числах ноября медведи начинают подыски- вать себе дуплистые берлоги. Обычно в первую очередь залегают медведицы с медвежатами, затем беременные и яловые самки и в последнюю очередь самцы. Время зале- гания в берлоги зависит от обилия кормов и накопления жировых запасов зверей и первых снегопадов. Сведения о частоте встреч различных берлог приводятся в следую- щей таблице. Таблица 13 Количество берлог черных медведей, обнаруженных в различных местах (Г. Ф. Бромлей, 1956; В. П. Сысоев, 1960) Приморский край Хабаровский край Средний Сихотэ-Алинь количество % количество % Берлоги в дуплах 39 68,4 70 100 липы 12 21,1 15 53,3 тополя 18 31,5 3 10 кедра 3 5,3 9 30 Дуба 6 10,5 —• — ильма — ——» 2 6,7 Берлоги на земле 18 31,6 — —. в скалах 15 26,3 — — без укрытый 2 3,5 — — под корнями 1 1,8 — — Наиболее часто медведи залегают в дупла тополя и липы диаметром около 1 м. Причем вход располагается на уровне от 1,2 до 15,9 м от земли. Количество берлог в дуплах достигает 90% их общего числа. В дуплах медведи спят, повернувшись па бок, и лишь изредка встречаются медведи сидуны, сидящие под вывер- нутым деревом или в другом укрытии, которое заменило им берлогу. Среди черных медведей шатунов, которые не успели ожиреть и залечь в берлогу, часто отмечается падеж. 6* 83
Питание черного, или белогрудого, медведя тщательно изучено Г. Ф. Бромлеем (1965), который исследовал со- держимое 27 желудков и 158 экскрементов^ Анализ остат- ков пищи выявил весьма разнообразный характер, пищи в зависимости от сезона и различных экологических усло- вий. Среди растительных кормов (85,1%) отмечено много травянистых растений (20,4%), из которых наиболее час- то поедаются: белокопытник, борщевик, дудники, аризема амурская, саранка, ирис, а также осока и некоторые дру- гие виды растений. Однако наиболее важны, особенно в осенний период, кедровые орехи и жёлуди маньчжурско- го дуба (28,5%), плоды лещины, липы и кедрового стла- ника. Излюбленным кормом медведя служат также ягоды актинидий, амурского винограда, брусники, черемухи, вишни, земляники и кизильника. Кроме того, поедаются: съедобная жимолость, голубика, смородина, дикий перец, бархат, крушина, тис, шиповник, плоды диких яблони и груши. Из животных кормов (14,9%) отмечены остатки ко- пытных (лося, изюбра, кабарги, кабана), а также грызу- нов (бурундука, лесной мыши и полевки). В питание мед- ведя во время нереста изредка входит рыба (кета, семга). Наконец, сравнительно часто попадались остатки насеко- мых (муравьев, ос и пчел), а также моллюсков. Общий характер питания медведя меняется в зависи- мости от сезона года и различных экологических условий. Вскоре после пробуждения (ранней весной) медведь отыс- кивает на первых проталинах прошлогоднюю траву, мно- голетнюю осоку, ягоды брусники, объедает молодые почки и сосет березовый сок. Примерно половина рациона в это время состоит из желудей и ореха кедра, шишки которого они находят на земле или достают их на ветвях деревьев. В это же время они ловят мелких грызунов, ломают гни- лые пни, где отыскивают личинки жуков-усачей, и поеда- ют муравьев (до 190 особей в одном экскременте). В летний период, с появлением травянистой расти- тельности, медведи переходят преимущественно на этот вид корма. Особенно любят они в это время белокопытник и борщевик, а позднее даурские дудники, иногда поедают кору бархата, незрелые ягоды черемухи и завязи жёлудей у дуба. В летний период, когда удается обнару- жить дупла диких пчел, медведь выскребает все соты, съедая их вместе с медом и «деткой». В конце лета мед- 84
иедь почти целиком переходит па ягоды черемухи (в од- ном желудке было обнаружено 2520 ягод костяники). Для этого зверь залазит на дерево и, заламывая ветки, делает заломы, а губами обрывает с них ягоды. Таким дее способом добывает ягоды с лозы лианы актинидии, а ветки дуба и кедра часто обламывает, выбирая затем из них орехи и жёлуди. В конце лета медведь поедает луковицы саранки и дру- гих видов растений. В осенний период он почти целиком переходит на амурский виноград, питается желудями и кедровым орехом, который составляет до 35,4% всех кор- мов. Именно за счет этих видов кормов медведь успевает накопить достаточный жировой запас для зимнего сна. Таким образом, черный медведь питается главным обра- зом растительной пищей — кореньями и ягодами, а также насекомыми и медом диких пчел, который достает, раз- ламывая дупло дерева. Впрочем, иногда он нападает на птиц и мелких млекопитающих. Эти общие данные пол- ностью подтверждаются позднейшими специальными на- блюдениями. Ранней весной главной пищей медведя служат корни росянки, листва белокопытника и др. В желудке медведей, добытых в середине лета, были найдены части ариземы, луковки, стебли и трехлапчатый лист (и какое-то расте- ние из семейства касатиковых). Содержимое желудка другого медведя, добытого там же, имело аналогичный характер (корни, стебли и семена различных растений). Летом медведь питается семенами леспедеции и чиной. В желудке медведя, добытого в июле в Лазовском за- поведнике, были сплошь древесные грибы —ильмаки (ве- сом около 3 кг). Интересно, что другой медведь, встре- ченный в тот же день поблизости, сидел на колоде дерева, занимаясь сбором этих же грибов. К концу лета в пище черного медведя преобладают различные ягоды. В это время по тропам у ягодников всюду попадаются экскременты медведя с остатками этого корма. В таежных районах наибольшее значение имеют ягоды лиапы-коломикты, а особенно дикого винограда, ко- торый является его излюбленным лакомством (в желудке одного убитого медведя было так много винограда, что при вскрытии чувствовался даже сильный специфический запах винного брожения). Осенью, в период созревания дикой вишни, медведь *5
ЁёСьМа o^otrio поёДает ее. В Кедровой Пади оДнаЖды об- наружили медведя на стволе вишни. Устроившись в раз- вилке ствола, он сидел и обламывал ветки с ягодами. Ветки медведь укладывал под себя, отчего образовался целый их ворох. Под деревом в нескольких местах были обнаружены экскременты, состоящие исключительно из косточек ягод вишни. Из этого следует, что медведь регулярно (очевидно, ежедневно) приходил к этому Дереву. Излюбленным кормом черного медведя в это время являются также ягоды черемухи. Забравшись на дерево, он загибает или надламывает далеко отстоящие ветви и достает таким образом вкусные ягоды. Именно поэтому в Уссурийской тайге на деревьях черемухи так часто попадаются заломы — столь характерные следы деятель- ности черного медведя. В Сихотэ-Алинском заповеднике, в поймах рек Б. Уссурка и Пещерная, где имеются за- росли черемухи, медведи производят в них целые опу- стошения. С наступлением осени медведь охотно поедает плоды дикой яблони. В половине сентября в тайге созревают жёлуди и орехи, и медведь целиком переходит на этот вид корма. Наибольшее значение в это время имеет лещина, маньчжурский и особенно кедровые орехи, скор- лупа которых неизменно встречается в остатках пищи медведя. В желудке медведя, добытого в середине сентября, уже было сравнительно мало винограда, но почти все со- держимое состояло из маньчжурского ореха. Медвежонок, добытый в тот же день, имел в желудке остатки вино- града, а в кишечнике — непереваренные и другие ягоды. Наконец, огромное значение в питании черного медведя имеют жёлуди монгольского дуба. Доставая жёлуди, он действует точно так же: надламывает и подгибает длинные ветви. Поэтому в местах жировок можно встретить много деревьев, изуродованных медведями. Например, в Кедро- вой Пади — в долине и на склонах окружающих хреб- тов — очень часто видны были медвежьи «заломы» на дубах. Ряд интересных наблюдений по биологии медведя сде- лал В. К. Арсеньев (1923) во время своих путешествий по Уссурийскому краю. Переходя долиной р. Рудная, этот исследователь заметил, что одно дерево затряслось, потом 86
еще и еще раз. Скоро все разъяснилось. На дереве сидел белогрудый медведь и лакомился желудями. Он взобрался на самую вершину дерева. Период спаривания у черного медведя приходится на летнее время (с начала июня и до конца июля). В период «свадеб» медведи держатся группами из 2—3 самцов, ко- торые вступают в ожесточенные драки. Интересно, что из 57 медведиц, добытых в районе за- падного Сихотэ-Алиня, 66% оказались яловыми. Таким образом, самки приносят приплод не ежегодно и первый раз рожают на третий, а возможно, и па четвертый год жизни (Бромлей, 1965). После спаривания у самок на- ступает беременность со скрытым периодом. Только в ок- тябре эмбрион начинает быстро расти и к середине ян- варя достигает 300—400 г веса. В конце декабря В. П. Сысоев (1960) в Хабаровском крае по р. Матаю извлек из берлоги новорожденного мед- вежонка длиной 25 см и весом 350 г. Как правило, роды медведиц происходят с середины декабря до середины февраля. У медведицы рождается обычно два или изред- ка три медвежонка. Медвежата растут очень медленно и только в конце апреля в возрасте 70—80 дней достигают веса 2—2,5 кг и следуют за матерью. Молодые ходят с матерью первое и второе лето, а иногда и вторично с ней зимуют. Охота на черного медведя широко распростране- на, и в ряде районов имеется перепромысел. Вследствие этого в Амуро-Уссурийском крае численность зверя мед- ленно, но неуклонно сокращается. Бурый медведь (Ursus arctos L.). Бурый медведь (U. a. mantchuricus Heude) широко распространен на тер- ритории Дальнего Востока. Область его обитания охваты- вает почти весь бассейн Амура. В Приморском крае бу- рый медведь наиболее часто встречается в северной его части, от низовьев Амура, в районе Де-Кастри, вплоть до мыса Гиляк. В большом количестве он обитает и на по- бережье по рекам Ботчи, Коппи, Самарга, придерживаясь их верховий вдоль Сихотэ-Алиня. Далее по побережью бурый медведь отмечен в Тернейском и Ольгинском рай- онах. В Лазовском заповеднике он встречен на Горальей сопке, по р. Ифан. На юге он заходит, видимо, не далее р. Партизанская. По опросным сведениям, он изредка встречается у оз. Хасан, близ пос. Пограничного, и на Синем хребте. 87
В Уссурийской части края медведь широко распростра- нен на всем его протяжении. Начиная от устья р. Уссури (Хехцирский хребет), он наиболее обычен в верховьях правых ее притоков — Хор, Бикин и Б. Уссурка. В лесной части долины, по данным Н. Т. Золотарева (1936), бурый медведь встречался повсеместно. Однако чаще всего его можно было увидеть в верхнем течении р. Б. Уссурка и по ее притокам — Пещерная и Арму. Особенно много медведя на г. Хоосу в бассейне р. Пещерная. В зоне смешанных лесов он встречался наряду с черным медведем. Интересно, что в середине прошлого столетия медведь встречался даже и па побережье оз. Ханка на луговых участках, чередовавшихся с небольшими островками леса (Маак, 1861). Область обитания бурого медведя приурочена главным образом к центральной части Сихотэ-Алиня. Основной и наиболее характерной его стацией являются горные хвой- ные леса (тайга сибирского типа). В более низменных смешанных лесах он также встречается часто, уступая, однако, здесь по численности черному медведю. Нередко он выходит даже в высокогорную зону на гольцы Сихотэ- Алиня, где его видели в зарослях кедрового стланика (в верховьях р. Коппи, голец Чум — 1568 м). Бурый медведь на юге Приморья встречается лишь случайно, заходя из более северной части этого края. На- пример, в Находкинском, Спасском и Ольгинском районах бурого медведя иногда добывают в отрогах хр. Партизан- ский (высота около 700 м над ур. м.). Таким образом, бурый медведь на широте этого хребта (43° с. ш.) явля- ется заходящим зверем. Севернее 45° в Сихотэ-Алинском заповеднике (Тернейский район) встречается значительно чаще. По мере продвижения к северу численность бурого медведя возрастает. Особенно много их в низовьях Аму- ра, в бассейне озер Кизи, Орель и Чля. Много их в окрестностях мыса Лазарева, по долинам рек Тугур, Уда и к северу по побережью Охотского моря. Бурый медведь в Приамурье обитает в Хабаровском крае повсеместно, увеличиваясь в численности по мере продвижения с севера па юг (Кучеренко, 1965). Наиболь- шая численность этих зверей наблюдается в бассейне рек Бикин, Хор, Мухен, Анюй, Горин, Гур, Коппи, Тумнин, S8
Кур’ Урмп’ Бурей; па Сихотэ-Алине, Вандане, Куканской; Баджалиском и Буреппском хребтах. В Амурской области он распространен повсеместно, кроме безлесной Зейско-Буреипской низменности. Наи- большая его численность отмечена в лесах Зейского, Джелтулакского, Селемджипского, Мазаповского и Хинга- но-Архарипского районов. Сравнительно мало медведей в Вуреинском, Завитинском и Свободненском районах. На Дальнем Востоке иногда при недостатке кормов отмечаются массовые миграции и кочевки медведей. Так, например, в 1960 и 1962 гг. он встречался в совершенно несвойственных ему местах — в безлесье, на полях, вблизи населенных пунктов, в приусадебных огородах и садах, много медведей переплывали Амур и Уссури и другие реки, бродили по дорогам. В долине р. Серебрянка на протяжении 10—12 км удавалось встретить 2—3 медведей. Осенью в том же году медведей ежедневно наблюдали в этом районе. В 1941 г. на р. Порожистая и в 1950 г. на р. Б. Уссур- ка во время нереста семги и кеты медведь встречался ежедневно. Ю. А. Салмину в 1939 г. за трехчасовой маршрут удалось встретить девять бурых медведей, подби- равших рыбу. На болотистых местах с голубикой по р. Дальняя одновременно можно было увидеть нескольких взрослых медведей. При обследовании берлог на северных склонах г. Чер- ной, ключа Серебряного, было установлено: в 1945/46 г. из 42 осмотренных берлог оказалось 36 пустых и 6 за- нятых, в 1946/47 г. среди 38 берлог — 16 пустых и 22 за- нятые (Бромлей, 1965). Образ жизни бурого медведя на Дальнем Востоке изу- чен сравнительно слабо. В отличие от черного медведя он не любит лазать по деревьям и большую часть времени проводит на земле. Целыми днями он бродит по тайге тяжелой и мерной походкой. Время от времени останавли- вается, копаясь в земле, переворачивает валежник и что- то внимательно рассматривает. Все время по нашему пути, пишет В. К. Арсеньев (1923), попадался свеже- перевернутый колодник. Это была работа медведя. Бродя по тайге, он поднимает бурелом и что-то обирает под ним на земле. Питание бурого медведя изучено в Приморье (114 экс- крементов и 11 желудков) и представляется в следующем 89
ЙйДе (Ёромлей, 1965). Растительные йорМа п^еобладалй (65,8%), причем травянистые виды составляли 15,1% (белокопытник, борщевик, дудник, саранка, осока и др.). Значительный удельный вес (11,0%) составляют орехи и жёлуди, а также ягоды (31,1%) —брусника, голубика, ма- лина и другие виды. Животные корма составляют 34,4%, причем отдельные группы имеют разное значение. Срав- нительно часто поедаются остатки копытных (особенно лося) и мелких грызунов (бурундука, мышей). Довольно часто встречается рыба (6,9%), а также беспозвоночные- насекомые и моллюски (10,7%). В зависимости от сезона и урожая кормов их значение в питании медведя сильно меняется. В весеннее время, по выходе из берлоги, он поедает бруснику, отыскивает прорастающую зелень и остатки прошлогоднего урожая жёлудей и орехов и ряд животных кормов. В летний пе- риод он поедает белокопытник, саранку и другие травы, а также разные ягоды (голубику, смородину, малину и жимолость). Сравнительно часто попадаются и животные корма (40%). В осенний период они переходят постепен- но целиком на орехи кедра (12,8%), также ловят рыбу (20%) во время нереста и снулую кету, а позднее добы- вают и копытных. В зависимости от урожая значение различных видов кормов по сезонам года резко меняется. В поисках пищи медведь проводит большую часть вре- мени. Кормится он преимущественно растительной пищей. Ранней весной медведь появляется на первых проталинах, выкапывая коренья, клубни и зеленые побеги разных растений. Среди трав, предпочитаемых медведем, в Супу- тинском заповеднике отмечалось поедание толстых, соч- ных черешков петазитес. В это время он в большом ко- личестве поедает молодые части лопуха, мать-и-мачеху, а из зонтичных особенно часто ангелику. С середины лета его главный корм — ягоды. Наиболь- шим лакомством для бурого медведя являются ягоды ки- зильника, дерена и боярки; в тех местах, где водится мед- ведь, можно часто встретить вырванные и поломанные им кусты. Не менее охотно медведь поедает плоды дикой яблони. Кроме этого он очень часто добывает ягоды чере- мухи. По наблюдению в Уссурийском заповеднике, в сен- тябре и октябре он забирается на обвитые лианами дере- вья и в массе поедает кишмиш. Наконец, он очень любит виноград. В желудке одного медведя было обнаружено 90
много винограда, который он поедал целыми гроздьями. Осенью приходилось встречать участки леса, где вино- градная лоза была сплошь оборвана медведем. Осенью медведь питается главным образом жёлудем, лещиной, а также маньчжурским и кедровым орехом. Особым лакомством медведя служит мед диких пчел, которых в Уссурийском крае очень много. Слоняясь по тайге, он постоянно ищет их, прислушиваясь к жуж- жанию. В связи с таким питанием медведь местами оказывает заметный вред в охотничьем и сельском хозяйстве. Одним из основных кормов ему служат дикие копытные живот- ные. Так, у кабана отмечается гибель до 30% поросят и многих взрослых животных, не менее 10% лосят и до 30% молодняка северного оленя. В Верхне-Буреинском рай- оне медведи в одном колхозе зарезали 50 оленей. Осенью 1963 г. у 50% добытых в Биробиджане медведей желудки содержали шерсть лосей, кабанов и косуль. Таблица 14 Уничтожение хищниками домашнего скота по Хабаровскому краю за 1961—1964 гг. (С. П. Кучеренко, 1965) В целом по краю Крупного рогатого скота Лошадей Овец и коз Свиней Северных оленей Всего уничтожено в том числе 152 12 2 2 842 медведями 147 г 12 2 2 210 Процент 97 100 100 100 25 В отдельные годы, например в 1962 г., отмечено 30 на- падений на человека, часть которых имела трагический исход (Комсомольский и Верхне-Буреинский районы). В ноябре 1962 г. бурый медведь напал на людей в черте гор. Комсомольска-на-Амуре (Кучеренко, 1965). Размножение бурого медведя начинается в середине лета, когда во время «свадеб» наблюдают группы в 3— 4 и даже до 9 зверей в одном месте. Беременность длится около 8 месяцев. В середине января—февраля у самки рождаются 1—2 медвежонка (весом от 350 до 600 г). В конце марта из берлоги выходит медведица с медвежа- тами, которые к этому времени уже достигают до 5 кг 91
веса. Молодые медведи с матерью ходят первое ц второе лето, а иногда вторично с ней залегают в одной берлоге. Берлога бурого медведя располагается чаще среди темно- хвойных и пихтово-еловых лесов, преимущественно в глу- хих, глубокоснежных участках гор. Именно в таких мес- тах они устраивают берлогу под выворотом дерева или в буреломе. В тяжелые, неблагоприятные годы медведь кочует. Обычно это местные перекочевки в поисках пищи и удоб- ных мест для лежки. Так, па р. Б. Уссурка в 1945 г. мед- ведь, обитавший в чернолесье, в конце лета перешел в кедровники. В Приморском районе неурожай кормов в тайге был так велик, что вынудил медведя перейти да- же на пашни. Аналогичная картина наблюдалась почти на всем побережье. Например, в районе Тернея множест- во медведей мигрировали к югу. Нередко медведи погибают от разных причин. Ряд ин- тересных сведений по этому вопросу находится в заметке «Падеж медведей в Амуро-Тунгусском районе» (журнал «Охотник и рыбак Сибири», № 7, 1930), из которой мы приводим некоторые выдержки: «В апреле 1930 г. Урми- Амгупьская охотоведческая экспедиция получила сведе- ния, что осенью предыдущего года наблюдался значитель- ный падеж медведей в окрестностях стойбища Кукан, в Амуро-Тунгусском районе. Местные жители предполага- ли, что медведи пали, съев какие-либо ядовитые корма (корни, ягоды или что-либо другое). Охотник из стойбища Нижние Сиваки (по р. Урми) сообщил, что осенью, в конце октября, в районе р. Талая Бира нашел трех пав- ших медведей. Один из них пал, видимо, летом. Кроме растасканного скелета с еще присохшими кусками мяса и шкуры, ничего не осталось. Лежал он метрах в двухстах от речки, на косогоре. Вес примерно 30—40 кг. Другой труп павшего медведя он нашел в верховье речки, вблизи от нее. Медведь как шел, положил там голову на колоду, в таком состоянии и издох». В одном месте, пишет В. К. Арсеньев (1923), навод- нением нанесло много мелких веток, сверху их занесло опавшей листвой и засыпало снегом. Медведь залег под этот мусор, но что-то ему не понравилось. Он пролежал, видимо, только несколько часов и пошел к реке. Мы пошли дальше и увидели большой старый кедр, который лежал па земле. На том месте, где он рос, стоял 92
большой пень, только изнутри и на одну треть открытый с нашей стороны. В середине его сидел медведь. Он раз- бросал вокруг весь снег и лапами сгреб целый ворох мерзлого мха, которым и обложил себя спереди и с боков до пояса. Большие комья мха лежали у него на плечах н на голове. Зверь сидел неподвижно и, по-видимому, спал. Можно было подумать, что он мертв, если бы не пар, выходящий из ноздрей. Число медведей на Дальнем Востоке еще довольно ве- лико (около 4—5 тыс.), и опи являются важным объек- том промысловой и спортивной охоты. Промышляют медведя зимой крайне редко. Наиболь- шее количество их добывают весной, когда они после пробуждения выходят на проталины по склонам сопок. Куница-харза (Martes flavigula Bodd ). Дальневосточ? пая куница-харза (М. f. borealis Bodd) распространен^ очень широко в пределах юга Дальнего Востока. Встреча? ется почти повсеместно в Амуро-Уссурийском крае. Ареал ее охватывает южные пограничные районы Приморья; Известно обитание харзы в Кедровой Пади близ Владит востока. Вдоль побережья Японского моря она обитает в Лазовском заповеднике и доходит до р. Самарга, в бас- сейне которой очень редка. Многочисленна па западных склонах по основной оси хр. Сихотэ-Алиня, южнее рек Хор и Максимовка. Очень многочисленна в бассейне р. Б. Уссурка, в Сихотэ-Алинском заповеднике. На север Сихотэ-Алиня она проникает до 49° с. ш., пе доходя до истоков рек Коппи, Ботчи и Тумнин. На северо-западе граница ареала проходит через бассейн р. Гур, пересе- кает среднее течение рек Кур, Урми, Бира, Биджан, Зея и Бурея, достигая р. Ольдой. На юге Приморья она встречается от самой границы в Посьетском районе, в Кедровой Пади и в районе ст. Угольная. Близ Владивостока куница попадается на п-ове Муравьева-Амурского в верховьях р. Седанка. Далее по побережью она обычна в долине р. Партизанская и у бух- ты Находка. Обитает куница также в Тернее и далее к северу по рекам Коппи и Ботчи вдоль морского побережья До Советской Гавани. Орочи с р. Хото, притока р. Тум- нин, сообщают, что здесь харза еще встречается, но ис- ключительно редко. Во внутренней, материковой части края куница-харза обитает в Пограничном районе по Синему хребту. В южных предгорьях Сихотэ-Алиня ку- 93
АРЕАЛ КУНИЦЫ-ХАРЗЫ 1 — граница ареала, 2 — лучшие места обитания, 3 — худшие места обита- ния, 4 — редкие обнаружения за пределами ареала ница многочисленна на территории Уссурийского запо- ведника, где она держится главным образом на север- ных склонах. В прошлом она встречалась близ Спасска (селения Евсеевка и Кишепевка) и в Михайловском районе около Черниговки. В таежной части края харза отмечена в истоках р. Ус- сури по р. Арсеньевна (Чугуевский и Яковлевский рай- оны). В бассейне р. Б. Уссурка куница распространена довольно широко, по неравномерно. В центральной части Сихотэ-Алиня она почти отсутствует, по становится обыч- ной по среднему и нижнему течению р. Б. Уссурка. По 94
ццяшему 1ейению р. Уссури харза отменена й ropafc tto р Хор, где была обыкновенна (Маак, 1861). В настоящее время харза встречается здесь также в устье рек Нора, Хор, Подхоренок и на хр. Хехцир, но которому идет вплоть до Амура. Отсюда она распространяется к северо- западу по склонам Сихотэ-Алиня к Обору, Анюю; предел своего распространения она находит в районе р. Гур. На левобережье Амура харза доходит до р. Горин, где встре- чается по нижнему плесу этой реки. Отсюда граница ее распространения проходит в Малый Хинган. Далее на за- паде харза встречается в нижнем течении р. Бурея, но более подробных сведений о ее распространении в указан- ном районе нет. Таким образом, на левом берегу Амура харза если и встречается, то исключительно редко. По данным С. И. Огнева (1935), граница харзы проходит в области среднего Амура вплоть до южных склонов Яб- лонового хребта. Распространение и численность харзы в Амуро-Уссу- рийском крае недавно описаны С. П. Кучеренко (1974) следующим образом. Северная граница начинается от побережья Татарско- го пролива несколько ниже Советской Гавани, захваты- вает низовья р. Коппи, затем опускается до восточных склонов Сихотэ-Алиня на юг до северной части р. Самарга. Перейдя Сихотэ-Алинь близ истоков этой реки, граница ареала поднимается к северу и через верховья рек Хор, Анюй и среднюю часть р. Гур выходит к Амуру. По ле- вобережью Амура граница проходит через низовья р. Го- рин, затем по юго-восточным склонам хребтов Джаки— Унахта—Якбыяна опускается на юго-запад до р. Кур. От верховьев р. Урми граница, огибая бассейн р. Тырма, опускается на юг, затем поворачивает на запад и далее на севере достигает р. Архара. В среднем течении этой реки граница ареала резко поворачивает и выходит к Аму- ру юго-западнее гор. Облучье. Одиночные харзы отмечаются изредка по р. Тумнин, вниз по Амуру до оз. Кизи и средней части р. Горин. Изредка она заходит па р. Бурея. На обширной Зейско- Буреинской равнине харзы нет, отсутствует она также и в междуречье рек Зея и Амур, в междуречье рек Амур, Урми и Тунгуска и в низовьях р. Биджан. Не стало хар- зы также в низовьях рек Хор, Бикин, Раздольная и на Уссурийско-Ханкайской низменности. Общая численность 95
Таблица IS Йитанйе харзь! (Г. Ф. Бромлей, 1976) Постоянная пища % Постоянная пища “ % Млекопитающие 90,8 Горал (козлята) 2,2 Грызуны и зайцы 24,8 Кабан (поросята) 1,1 Мышевидные грызуны 5,9 Птицы 3,8 Бурундук 1J Рябчик 0,5 Белка 7,6 Фазан 0,5 Летяга 2,7 Мелкие птицы и дятлы 2,8 Пищуха 0,5 Сима и кета 1,6 Заяц маньчжурский 4,3 Беспозвоночные 1,6 Заяц-беляк 2,7 Кузнечики 0,8 Копытные 66,0 Пчелиные соты с личин- Кабарга 57,3 ками пчел и модом 0,5 Лось (телята) 0,5 Моллюски . 0,3 Изюбр (телята) 1,1 Корейский кедр 0,5 Пятнистый олень 2,2 Амурский виноград Косуля (телята) 1,0 (плоды) Актинидия (плоды) 1,1 0,5 харзы в Амурско-Уссурийском крае, по последним дан- ным, не превышает 1 тыс. особей. Куница-харза обитает на юге Амурской области в . ду- бово-широколиственных лесах, по здесь этот вид,очень редок. . Из приведенной таблицы виден разнообразный состав кормов, поедаемых харзой. Наибольший удельный вес имеют, млекопитающие (90,8%), в том числе грызуны л зайцы (24,8%), а также кабарги и другие копытные (66%). Сравнительно невелико число птиц,,рыбы, беспоз- воночных (насекомых и моллюсков), а также раститель- ных остатков. На характере питания резко сказываются условия сезона в отдельные годы. Ю. А. Салмин (1938) зимой по наледям Амура с притоками на расстоянии 200 км обнаружил 26 трупов кабарги, добытой харзой. Спаривание у куницы-хцрзы происходит в первых, чис- лах июня и тянется до середины июля.г В период года между самцами происходят драки. Срок беременности точно не установлен. Появление детеныщей в количестве 2—3 (изредка 4) происходит в первых чисйах мая., Пер- вое время харзята живут в дупле и долго держатся с 96
самкой. К осени они достигают размеров взрослых и начи- нают принимать участие в совместной охоте. Из эктопаразитов в шерстяном покрове харзы обнару- живали клещей и блох. При вскрытии куниц (у 40— 50%) в желудке и топком кишечнике находили круглых гельминтов. Истребляя промысловых животных, в том числе цен- ного соболя, харза приносит некоторый вред в охотничь- ем хозяйстве. В пушном отношении харза имеет малое значение (в Приморском крае добывают до 200 штук это- го зверя). Соболь (Martes zibellina L.). На Дальнем Востоке в Амуро-Уссурийском крае он представлен особой формой (М. z. arsenjevi Kuzn.). В прошлом соболь имел широкое распространение на юге Дальнего Востока. В середине XIX в. ареал вида охватывал все лесные районы этого края (Пржевальский, 1870). В этот период охотник мог добыть за сезон около 150 соболей, а общая его добыча в Уссурийском крае и по правобережью Амура составляла 15—20 тыс. В настоящее время в результате длительного запрета и расселения соболя (с 1935 г.) ареал его зна- чительно восстановлен, но не достиг еще прежнего уровня. Наиболее богатый район обитания соболя расположен на севере Приморского края — очаги по рекам Самарга, Би- кин, Б. Уссурка, Максимовка и Хор слились и образовали один обширный очаг. Вторым районом обитания соболя является южный, бассейн р. Уссурки. Современная пло- щадь ареала распространения соболя в Приамурском крае составляет большую часть территории, а численность — не менее 150 тыс. особей. Стации обитания соболя на Дальнем Востоке весьма разнообразны. Наиболее характерны для этого вида хвой* ные леса и гольцовая зона гор. Это в первую очередг касается Приамурья, где он держится в лиственничных и темнохвойных лесах с примесью аянской ели, белокорой пихты и в зарослях кедрового стланика. В Приморье, в горах Сихотэ-Алиня соболь обитает также в смешанных хвойно-широколиственных лесах с примесью корейского кедра, маньчжурского ореха, ильма, липы и других пород. Таким образом, соболь в Амуро-Уссурийском крае оби- тает главным образом в кедрово-еловых и елово-пихтовых лесах. ‘ К периоду установления Советской власти на Дальнем 7 А. М. Колосов 97
Востоке мы располагала ценными й подробными сведё- ниями по распространению этого вида. Например, в спе- циальной работе В. К. Арсепьева (1925) говорится, что если нанести на карту область распространения соболя, то такие особо отмеченные места лягут на восточную поло- вину водораздела между реками Уссури, Илистая и Ар- сеньевна с одной стороны и реками Партизанская и Ки- евка — с другой. В долине р. Уссури соболей больше всего по р. Арму (приток р. Б. Уссурка), на р. Мыга (приток р. Бикин), по рекам Сукпай и Гунк (притокам р. Хор), Гобилли (приток р. Анюй) и притокам р. Гур. В прибреж ном районе соболей много по рекам Самарга, Коппи, Хуту и Тумнин. На северном побережье численность соболя также рез- ко сократилась. В бассейне рек оз. Кизи, а также к се- веру от этого района, в низовьях Амура, соболь был редок. В последнее время ареал соболя в Приамурском крае па сезон 1966/67 г. составлял около 50 тыс. кв. км, а чис- ленность — не менее 15 тыс. соболей. По самым последним данным, ареал и численность соболя па юге Дальнего Востока определяются следующим образом (Кучеренко п Даренский, 1977): На юге Дальнего Востока высокой численности соболь достиг к 1970 г. В Приморье к этому сезону оп составил 14—16 тыс., в Хабаровском крае —60—70 тыс., в Амур- ской области — 30—35 тыс. и на Сахалине — около 15 тыс. К осени 1972 г. поголовье зверька еще более возросло: в Хабаровском крае — до 70—80 тыс., в Амурской обла- сти— до 35—40 тыс., в Приморье— 17—20 тыс. Питание соболя на Дальнем Востоке было изучено до- вольно хорошо. Исследование около 500 желудков и экс- крементов показало, что список кормов включает около 35 видов. Основу питания составляют животные корма (на 60% они состоят из мелких млекопитающих); растительная пища составляет от 13 до 18%. Белка в питании соболя в некоторых районах состав- ляла до 5%. Степень воздействия соболя на численность белки зависит от характера угодий. Питание соболя в Верхнем Приамурье в бассейне низовьев р. Селемджа изу- чал А. Г. Юдаков (1968), который исследовал 71 желудок и 220 экскрементов. На основании анализа этих материа- 98
Таблица 16 Зимнее питание соболя в Приамурье (А. П. Казаринов, 1973) Пища % Пища % Млекопитающие, в ос- новном полевки 61,6 Рыбы (лосось) Кедровый стланик (оре- 2,9 Белка 0,4 хи) 4,1 Заяц-беляк 0,4 Кедр корейский П,2 Рябчик 2,9 Рябина (плоды) — Каменный глухарь 0,4 Лимонник 0,8 Белая куропатка Мелкие воробьиные пти- цы 11,6 Брусника (ягоды) Голубика (ягоды) 2,9 0,8 лов питание соболя характеризуется по четырем периодам следующим образом: первый период — до выпадения снега (до 20 октября). Пища состоит из следующих частей (по встречаемости в 10 экскрементах): ягоды (брусника, голубика)—10, на- секомые (осы) — 8, мелкие млекопитающие - 7 и пти- цы — 1; второй период — от выпадения снега до установления снежного покрова (20 октября —15 ноября). Процент встречаемости корма в 20 желудках и 70 экскрементах: соответственно мелкие млекопитающие — 95 и 91,7%, ягоды (голубика, редко брусника)—25 и 35%, птицы — 10 и 3,3%, насекомые —0 и 3,3%, рептилии —0 и 1,5%; третий период — с глубоким снегом (15 ноября и конец февраля). Исследовано 44 желудка и 68 экскрементов, в которых процент встречаемости кормов следующий: мел- кие млекопитающие — 84 и 82%, птицы —20 и 32% (из них рябчик — 16 и 23%), заяц-беляк — 4,5 и 6%, белка — 1,5 и 2,5%, летяга — 1,5 и 2%; четвертый период — начало снеготаяния с появлением наста. Исследовано 7 желудков: мелкие млекопитающие — в трех случаях, насекомые (муравьи) — в одном и хомя- чок — в одном случае. В питании соболя отмечается смена пищевых компо- нентов по периодам года: до выпадения снега преобла- дают насекомые и ягоды; после образования глубокого снега основу питания составляют мелкие млекопитающие; 7* 99
после образования паста в питании соболя преобладают заяц, белка и летяга (значительно возрастает роль ряб- чика); в летний период в питании соболя, очевидно, на- ряду с мышевидными грызунами большое место занима- ют амфибии, рептилии и насекомые. В среднем Сихотэ-Ллипе питание соболя характеризу- ется данными анализа 146 желудков и экскрементов (Ми- хайловский, 1975). Всего обнаружено около 25 видов жи- вотных и растительных кормов. Основу их составляют мышевидные грызуны (91% по числу встречаемости), среди которых наибольшее значение имеют красная, крас- но-серая полевка и азиатская лесная мышь. Другие виды животных имеют подчиненное значение и встречаются реже: белка составляет 4,1%, бурундук — 3,3, заяц-бе- ляк — 1,4, землеройка — 1,4, кабарга — 1,4, птицы — 5,5, насекомые — 8,2 и прочие корма — 0,7 %. Из растительных кормов соболь поедает семена кедра, плоды винограда, актинидии, брусники, голубики, боя- рышника, шиповника, жимолости и др. Основными из кормов следует считать семена кедра (13,7%) и плоды ягод (6,2%). Вполне понятно, что корма соболя заметно меняются в зависимости от угодий различных районов и экологических условий в отдельные периоды года. Рождение детенышей у соболя происходит весной (в апреле),, причем число детенышей бывает не больше 3 или 4. Исследования 126 самок показали, что наибольшее количество самок (49,2%) имели по три желтых тела в яичнике, а по четыре — только 20,6% (по одному желтому пятну отмечено у 1,6% самок, по два — у 14,2, по пяти — у 10,4, по шести — у 3,2 и по семи — у 0,8%). Плодовитость составляет в среднем 3,36. Из всех са- мок, добытых в промысловый сезон, желтых тел не было отмечено у 8%. Среди отловленных самцы преобладают над самками (около 55—66% от популяции). В 1963 г., по данным исследований 400 самок из Приамурья, наибольший при- рост (4О7о) наблюдался в Верхне-Буреинском и Чугуев- ском районах, в Красноармейском — 34%), по р. Кема — 24 и в Лазовском районе — 31,6%. Соболь на Дальнем Востоке является важным промыс- ловым видом. Колонок (Mustela sibiricus Pallas.). Дальневосточный колонок (М. s. manchurica Brass.) — один из наиболее 100
также Хор, Подхоренок и более мелким Матай, Сукпай. В низовьях р. Уссури он Хехцирскому хребту и в самом ее устье. Амура колонок известен по рекам Анюй, также в окрестностях озер Кизи, Хади, обь1чных и широко распространенных видов в фауне Дальнего Востока. В южной части Приморья он встре- чается на побережье от самой границы — в Хасанском районе. Обычен оп в районе близ Владивостока, по рекам Партизанская, Киевка и далее к северу вдоль всего по- бережья. В материковой части Дальневосточного края ко- лонок встречается в условиях открытого ландшафта в до- лине р. Раздольная, в Пограничном районе и в окрест- ностях оз. Ханка. Колонок широко распространен в южных предгорьях Сихотэ-Алиня (Супутпнский заповедник). Обычен этот вид в истоках р. Уссури и далее по ее среднему течению. В долине колонок встречается почти повсеместно, как вдоль русла р. Б. Уссурка, так п по ее притокам — Ма- линовка и Пещерная. Далее к северу он обитает в районе рек Бикин, а “ рекам — Обор, встречается по В низовьях Гур, Тудур, а _ _ Синда, Пир, Гасси и далее до лимана Амура. В Амуро-Уссурийском крае колонок населяет чрезвы- чайно разнообразные ландшафты. Наиболее высокая плот- ность зверька отмечается в зоне кедрово-широколиствен- ных лесов. Обычен он в старых дубняках. В зоне темпо- хвойных лесов, увенчивающих каменистые россыпи в тай- ге, колонок населяет более охотно лиственные насаждения с подлеском из даурского рододендрона. В густых елово- пихтовых лесах колонка нет. Оп охотно поселяется на открытых гарях и по берегам рек и озер, заросшим кус- тарником и камышом; иногда селится в деревнях и даже в городах Хабаровске и Благовещенске (Войлочников, 1965). Основу зимнего питания колонка, по анализу 147 же- лудков (Сапаев, 1967), составляют мышевидные грызуны (62,4% от числа вскрытий), рыба (11,6%), птица (7,9%), землеройка (6%) и др. В поймах рек рыбный корм дости- гает 23,2%. Питание колонка на Дальнем Востоке, по исследовани- ям 689 данных, характеризуется следующими цифрами: Мышевидные грызуны (полевая мышь) составляют 68,7%, птица — 9,4, рыба — 4,4 и падаль — 10,1 %. Последняя Достигает иногда 20,8% (в случае голода в зимний пери- 101
од). Таким образом, в Приморье главный корм колонка — мышевидные грызуны, которыми он питается круглый год. В питании этого вида летом значительную роль игра- ют птицы (от 5,4 до 12,4%), рептилии и амфибии. Рыба поедается осенью, в период хода лососевых. По новым данным Б. А. Михайловского (1975) (просмотрено 438 желудков и экскрементов), в питании колонка отме- чены только животные корма, из которых основными яв- ляются наиболее массовые виды мышевидных грызунов (92,5%). Остальные виды добываются колонком случай- но: белка —3,0%, бурундук — 3,6, землеройка — 2,8, лес- ной лемминг — 0,2%. Значительную роль (6,4%) в пита- нии колонка, особенно во второй половине зимы, имеют трупы копытных. Птицы добываются колонком преимуще- ственно в гнездовой период. В осенне-зимний сезон они составляют 7,1% случаев. Из рыб наиболее часто колонок использует в пищу отнерестившуюся кету. Значение этого вида в пище в некоторые годы возрастает до 5,7%. В ка- честве случайных кормов в питание колонка входят ля- гушки (0,7%), моллюски (0,7%) и насекомые (1,1%). Из конкурентов колонка наиболее существенным является соболь, который при случае давит его, хотя и не съедает. Кроме того, на него нападают филин и сова — каменная бородатая неясыть. Гон у колонка в Приамурье начинается со второй по- ловины марта, а в Приморье — несколько раньше и про- должается до мая. Беременность длится 34 дпя. Самка приносит от 4 до 7 детенышей (в среднем 5—6). На Даль- нем Востоке заготовки колонка можно увеличить на 30— 60%, совершенно не опасаясь того, что запасы этого вида будут подорваны. Солонгой (Mustela altaica Pall.). Встречается в запад- ной части Амурской области и окрестностях гор. Благо- вещенска. В некоторых работах, посвященных областям к северу от Амура, этот вид пе упоминается и обычно считается, что его там пет. В действительности его ареал, по-видимому, захватывает все пространство между Амуром и Становым хребтом, может быть, пе доходит до него, по занимает верховья рек Зея и Селемджа. Отсюда он круто спускается па юг, заселяя пизовья р. Бурея, юго-запад- ную и южную части Буреипского хребта. Солонгой — исчезающий вид па Дальнем Востоке и, по Данным В. Г. Юдина (1977), встречается в двух очагах. 102
Граница первого очага проходит между Амуром и Стано- вым хребтом, идет к р. Уркан и по р. Гилюй уходит к верховьям р. Зея, по левому ее берегу спускается на юг л выходит к р. Селемджа, несколько ниже устья р. Ча- ры, затем делает глубокий прогиб по р. Томь, достигает хребта Туранга, среднего течения р. Бурея и уходит к Амуру. Граница второго очага идет на север от Хаба- ровска, на правобережье Амура, обходит Сихотэ-Алинь и ведет к океану у гор. Находка. В настоящее время солонгой встречается в междуречье рек Зея и Амур и па юге Зейско-Буреинской равниньц на правобережье р. Уссури от Хабаровска до устья рек Бикин и Зея, на остепненных участках Приханкайского района, хребте Синий и юго-западных склонах Сихотэ- Алиня. Возможно его распространение в Черных горах (Хасанский район). Места обитания солопгоя приурочены к горным хреб- там, где он держится преимущественно в высокой голь- цовой зоне. Биология солонгоя совершенно не изучена. Солонгой — редкий, спорадически распространенный вид, промыслового значения не имеет и нуждается в строгой охране. Горностай (Mustela erminea L.). Дальневосточный гор- ностай (М. е. baturini Ogn.) встречается в пределах При- морского края очень редко. Он обитает по всей долине р. Уссури, но в истоках ее крайне редок. В долине р. Б. Уссурка этот зверек еще изредка встречается, но распространен далеко не повсеместно. Горностай встречается в Приханкайской низменности в районе рек Артемовна, Партизанская и Киевка, на по- бережье Амурского залива и даже в Пограничном районе. По мнению С. И. Огнева (1931), южная граница рас- пространения горностая проходит на широте Владивосто- ка, захватывая предгорья Сихотэ-Алиня, бассейн оз. Хан- ка, откуда уходит к северу — к устью р. Сунгари. Что касается смежной Приамурской зоны, то здесь горностай обыкновенен. Оп встречается по р. Амгунь, в Эворон- Чукчагирской низменности, по р. Горин, в Дабанда-Бо- лоньской низменности и, по-видимому, выходит к устью Амура. Биология горностая на Дальнем Востоке совершенно не изучена. Промысловое значение его невелико. 103
Ласка (Mustela nivalis L.). Ласка (M. n. pygmaca Allen.) распространена по всему Дальнему Востоку, вклю- чая Приамурье и Приморье. В указанной зоне опа отме- чена по бассейну Амура, особенно в его среднем и нижнем течении. Известна в окрестностях оз. Кизи, по рекам Гур, Анюй, а также близ озер Гасси и Синда. Известно оби- тание ласки в окрестностях Хабаровска (оз. Петропавлов- ское). Есть она по рекам Горюн, Кур, Урми и в районе гор. Биробиджана. Ласка встречается в долине рек Бурея, Тырма, Архара, Селемджа, Зея и Гилюй. Нахождение этого вида отмечено в окрестностях городов Благовещен- ска и Свободного. Па восток ласка доходит до Николаев- ска-на-Амуре. В Уссурийском крае обитание ласки установлено по рекам Хор, Бикин с их притоками. В бассейне р. Б. Ус- сурка ласка распространена повсеместно, но немногочис- ленна. Изредка она встречается по р. Малиновка и при- токам этой реки. Присутствие ее отмечено в истоках р. Уссури и по р. Журавлевка. Встречается она в Прихан- кайской низменности, где ее добывали в устье р. Сунгача. Далее к югу ласка встречается в Посьетском районе на п-ове Гамов, в Кедровой Пади и па мысе Песчаном. Ласка распространена весьма широко, охватывая почти весь Дальний Восток. Промысловое значение этого вида незначительно. Белый хорь (Mustela eversmanni Less.). На Дальнем Востоке встречается степной хорь (М. е. amurensis Ogn.), недавно описанный из окрестностей гор. Благовещенска. Область распространения белого хоря на Дальнем Вос- токе охватывает почти все верхнее и среднее течение Амура. Этот вид встречается довольно широко по луго- вым степям среднего течения этой реки, а также в бас- сейне рек Зея, Уда и в районе Буреинских гор. Обитает он здесь достаточно давно, на это еще в середине про- шлого столетия указывал Г. И. Радде (1862). В последнее время хорь расселяется дальше. Например, он был добыт к востоку от гор. Благовещенска, где раньше не встре- чался и проник теперь до р. Бурея. Амурский хорек в настоящее время, по данным А. Г. Николаева (1977), на востоке не выходит за пре- делы Зейско-Буреинской равнины, а на запад от Благо- вещенска его распространение ограничено областью р. Бу- рея. Северная граница проходит в районе бассейна р. Се- 104
лемджа. Основные колонии сосредоточены в Благовещен- сКОм, Константиновском, Тамбовском и южной части Ма- зановского, Свободненского и Шимановского районов. В последнее время ежегодно добывается там не более двух хорьков, в то время как раньше это количество достигало 200 (Огнев, 1935). Таким образом, за послед- нюю половину столетия численность этого вида сократи- лась повсеместно в 100 раз. Область обитания хоря здесь почти совпадает с распространением длиннохвостого сус- лика, который служит ему основным кормом. Кроме того, белый хорь поедает массу мышевидных грызунов, заметно сокращая их численность. Биология размножения, болезни, колебание численно- сти и ряд других вопросов в жизни белого хоря на Даль- нем Востоке совершенно не изучены. Между тем он име- ет большое значение как истребитель вредных в сель- ском хозяйстве и в эпидемиологическом отношении гры- зунов. Ввиду сказанного белый хорь должен быть при- числен к весьма полезным животным па Дальнем Востоке и подлежит охране. Норка (Mustela vison Brisson). Норка — новый вид в фауне Дальнего Востока. В 1936 г. впервые были начаты работы по обогащению промысловой фауны Приморья и акклиматизации здесь этого вида. Всего на юг Дальнего Востока было завезено 3579 норок: в Приморский край — 946, в Хабаровский край — 2094 и в Амурскую область- 539. За истекший период норка расселилась и стала важ- ным промысловым видом фауны Дальнего Востока. Наблюдения над биологией норки показывают, что из- любленной стацией ее являются поймы рек. Наиболее пригодны для обитания норки небольшие захламленные речки, где скапливается на зиму мелкая рыба — ее основ- ной корм. В верховьях горных рек опа держится на пе- рекатах, в заломах и других местах, где имеется доступ к открытой воде. Наиболее часто она поселяется на род- никовых незамерзающих ключах, используя иногда даже теплые источники воды.' Нередко покидает верхние мел- кие ключи, так как они вымерзают и становятся непри- годными для обитания зверьков. Отмечено, что норка поселяется иногда и в водоемах озерного типа. Она хорошо приспособилась здесь к свое- образным условиям обитания. Норка проникает далеко Под лед (до 200 м), где добывает рыбу, иногда подолгу 105
не появляясь на поверхности реки. Когда экологическая обстановка неблагоприятна, норка начинает кочевать в другие, более пригодные места. В некоторых случаях удавалось проследить по следам миграции зверька. Биология норки в Приморском и Хабаровском краях детально описана А. Я. Васеневой (1965). За время с 1958 по 1963 г. собран значительный материал по пита- нию этого вида (88 экскрементов, 16 поедей, 151 напол- ненный желудок и кишечный тракт порки). Всего было проведено 255 анализов, которые приведены в следующей сводке. Таблица 17 Питание акклиматизированной порки па Дальнем Востоке (Л. Я. Васенева, 1965) Виды кормов Количество встреч % к обще- му числу анализов Грызуны Из них: 79 30,9 мыши 10 3,9 полевки 68 26,6 летяги 1 0,4 Птицы 11 4,3 Амфибии 18 7,0 Рыбы 119 46,6 Ракообразные 43 16,9 Насекомые 5 1,9 Остатки растительные 7 2,7 Примеси 7 1,5 Из приведенной таблицы видно, что грызуны являют- ся одним из основных видов корма. Наибольший удель- ный вес имеют мыши и полевки. Наиболее частой пищей служат полевки, в том числе красная, лесная, серая и дальневосточная. Из птиц отмечено поедание соек, еди- ничны случаи — рябчика, кедровки, поползня и трясогуз- ки. Из амфибий в основном были лягушки. Рыбы явля- ются главным кормом норки, из которых больше всего попадались чебак, гольян, иногда вьюн. Реже она пита- ется красной рыбой (таймень, линек), у которой съедает только головы. Значительное место в питании норок в на- стоящее время занимают ракообразные, главным образом
вечной рак и бокоплав, который в реках Дальнего Востока рСТречается в большом количестве. Насекомые (водные формы — ручейник), очевидно, попадали через желудки поедаемых рыб. Растительные остатки носили характер случайной примеси. По данным анализа 103 желудков зверьков, добытых в Приамурье на р. Анюй в декабре, обнаружено следую- щее соотношение кормов: мелкой рыбы — 20%, мышевид- ных грызунов — 20, раков — 15, мелких птиц — 10, мол- люсков — 10, водяных насекомых — 10, лягушек — 5%; ягод дикого винограда, шиповника и стеблей трав — 10%. У норок, добытых в феврале, мышевидные грызуны со- ставляли до 75% содержимого желудков. Норка не вредит рыболовству, так как питается главным образом непро- мысловыми видами рыб: гольяном, пескарем, остробрюш- ником и в небольшом числе линьком и хариусом; крупных лососевых не трогает. Что касается врагов порки, то отмечено два случая, когда медведь разрушал ее убежище, очевидно, в поисках рыбы, которую норка нередко оставляет в своем гнезде. Однажды наблюдалась интересная сцепа гибели норки, пе- ребегавшей речку по льду. Зверька схватил какой-то пер- натый хищник. После длительной борьбы, следы которой на снегу виднелись на расстоянии 40 м, он поднялся в воздух. На месте схватки осталась лишь лягушка, с ко- торой норка бежала через речку. Биологических конкурен- тов у норки сравнительно мало. Антагонизма между нор- кой и выдрой пока не отмечалось. В настоящее время норка является новым и важным видом промысловой фауны Дальнего Востока. Выдра (Lutra lutra L.). Речная выдра распространена почти повсеместно па Дальпем Востоке. В Амурской обла- сти встречается в Джелтулакском, Зейском, Селемджин- ском, Ивановском и Архарипском районах. В Нижнем Приамурье этот вид встречается по рекам Амгунь, Ниме- лен, в окрестностях оз. Чукчагир. Известна она и в Пиль- винской протоке. Ниже гор. Николаевска-на-Амуре выдра встречается очень редко, по в реках, впадающих в залив Счастья, и в лимане Амура она пе раз добывалась охот- никами. Выдра обитает в Ухтинской протоке, есть в оз. Удыль, в реках Пильда, Бичи, Лимурп, в озерах Хади, Кизи, по рекам Ай, Тудур, Гур, Горин и оз. Эворон. Ме- нее обычна она по рекам Анюй, Мухень, Немпту, в озе- 107
pax Гасси, Пир, Синда и Болонь—Оджал. К югу от Аму- ра выдра широко встречается почти повсеместно в бассей- не р. Уссури. В низовьях этой реки она встречалась по Хехцирскому хребту. В Зоологическом музее Академии паук имеется шкур- ка выдры с р. Хор. Несомненно, что обитает она также по р. Бикин и ее притокам. В бассейне р. Б. Уссурка выдра стала сравнительно редким зверем, по по р. Пе- щерная, особенно в ее верхнем течении, запасы этого ценного зверя еще достаточно велики. В этом районе отмечена выдра также по рекам Малиновка, Наумовка и Северянка. В значительном количестве она встречается в истоках р. Уссури, вплоть до границы. До последнего времени она сохранилась даже в южных предгорьях Си- хотэ-Алиня. Условия обитания для выдры на Дальнем Востоке пе везде благоприятны. При общем обилии рек (около 17 тыс.) гидрологический режим их непостоянен. Воздей- ствие муссонных летних дождей вызывает сильные на- воднения, а в некоторые засушливые годы, паоборот, их пересыхание. Выдра предпочитает средние реки. Летом и осенью она поднимается в период нереста рыбы в верховья рек и горные ключи. Зимой она спускается вниз. В мало- снежные и холодные зимы реки покрываются мощным слоем льда, образуются наледи, а полыньи редки. Так, например, на р. Зея выдры вообще не встречаются (Су- хомиров, 1967). При низком уровне воды многие русла рек промерза- ют полностью, полыней остается мало, часто встречаются пустоты подо льдом, зато па огромных площадях обра- зуются паледи. В этом случае создаются неблагоприят- ные условия для жизни выдры, которая вынуждена пред- принимать местные перекочевки, при которых многие погибают. Уцелевшие выдры собираются у больших по- лыней, богатых рыбой, где их и добывают охотники. На Нижнем Амуре наблюдались массовые перекочевки выдр в поисках хороших условий зимовки. Иногда отме- чали группы до 11 особей в каждой. Так, весной 1951 г. в Нанайском районе находили замерзших выдр (Сысоев, 1960). Раньше выдра встречалась и в Раздольно-Ханкай- ской низменности, где была отмечена по рекам Мельгу- новка, Илистая и др. Выдра держится по горным рекам, предпочитая неза- 108
^ерзаютцйе руЧьи и полыньи, где около берегов йсег'Да есть пустоты подо льдом. Норы роет в крутых, подмытых водой берегах реки. Нередко выбирает глухие, захламлен- ные участки берега, где устраивает логово среди коряг и в корневищах деревьев. Обычно именно в таких местах можно видеть выдру или следы ее на прибрежном песке у самой воды. Здесь же на гальке, как правило, обнару- живаются ее экскременты. Для отправления естественной надобности опа выходит из воды постоянно па одно и то же место, хотя бы для этого ей пришлось проплыть значительное расстояние. Питание ее весьма разнообразно. Анализ собранных зимних экскрементов выдры в Уссурийском заповеднике дал следующие результаты. Из 15 исследованных экскре- ментов в 10 (67%) были обнаружены остатки хитинового панциря рака, в двух — (13,2%) остатки мелких рыб (че- шуя и амфицельные позвонки), наконец, в одном (6,6%) была найдена шерсть мышевидных грызунов. Питание выдры в Амуро-Уссурийском крае характери- зуется следующим образом: основу питания составляют рыбы, лягушки и раки; мелкие млекопитающие, птицы, беспозвоночные и растительные корма поедаются редко. Таблица 18 Состав кормов выдры в Амуро-Уссурийском крае (С. П. Кучеренко, 1976) Виды пищи Теплое время года (май—октябрь), 448 проб Холодное время года (ноябрь— апрель), 275 проб За год 723 пробы количество встреч % встреч количество встреч % встреч количество встреч встреч Рыба 324 72 225 78 549 76 Раки 215 48 44 14 259 36 Лягушки 36 8 72 27 108 15 Мыши, полевки 62 14 11 4 73 10 Птицы 31 7 11 4 42 6 Насекомые 27 6 14 5 41 6 В Приморье почти половина (около 48%) общего чис- ла просмотренных экскрементов выдры содержала измель- ченный хитиновый покров раков. В 44 из 56 осмотренных 109
<<убор1Шх» были найдены остатки раков. В одном из Же- лудков было обнаружено 24 рака, в другом (наряду с ры- бой)— 6—8 раков. Осенью и зимой основная пища выд- ры — рыба и лягушки. Биология размножения выдры на Дальнем Востоке путем исследования 48 особей рисуется следующим обра- зом (Васенева, 1976): Гон у выдры происходит в ноябре — феврале. В эти месяцы 71,4% самок были в стадии гона. Таким образом, период гона у выдр совпадает с сезоном промысла. В це- лях рационального использования ценного зверька это обстоятельство, видимо, надо учитывать. Размножение выдры изучено плохо. В течение 10 лет С. П. Кучеренко (1976) удалось встретить 23 выводка, но точно сроков гона и беременности установить не удалось. Добытая на р. Малиновка в ноябре выдра имела признаки течки и подсосного периода. В связи с этим предполага- ется (по аналогии с канадской выдрой) 10-месячная скры- тая стадия развития зародышей. Средняя величина вывод- ка определена в 2,2—2,4 детеныша. Учитывая это, еже- годный приплод может достигать 40—50%, но фактически он в 2 раза меньше. Годовой прирост популяции наме- чается в пределах 18—24%. Это объясняется отчасти ги- белью от врагов (волк, росомаха, медведь, тигр и бродя- чие собаки), эпизоотиями и другими неблагоприятными условиями жизни. Конкуренция с новыми акклиматизи- рованными видами (норкой, бобром и ондатрой) на Даль- нем Востоке не отмечена. Таким образом, основное значе- ние в сокращении численности выдры имеет, очевидно, перепромысел и подрыв естественных запасов этого цен- ного вида. Барсук (Meles meles L.). Дальневосточный барсук (М. m. amurensis Schrenk) распространен на юге Даль- него Востока почти повсеместно. На крайнем юге он встречается в пограничном Хасанском районе (залив Посьета). Многочислен в Кедровой Пади и в окрестностях гор. Владивостока. Широко распространен по всему тече- нию рек Партизанская и Перевальная. В Ольгинском районе (верховья р. Зеркальная) барсук встречается зна- чительно чаще на западных склонах Сихотэ-Алиня (с. Ка- менка, Кавалерово и т. д.). В более северных районах побережья моря, по рекам Коппи и Ботчи, барсук уже не водится. Он встречается только на западных склонах ПО
Ольгинской) хребта, откуда, очевидно, проникает в вер- ховья р. Ту^нин. В Южнц-Уссурийской части края этот вид известен от границы йо всей р. Раздольная, в Пограничном районе (реки Студеная и Комиссаровка) и на побережье оз. Хан- ка. В предгорьях Сихотэ-Алиня барсук встречается срав- нительно часто в Уссурийском заповеднике, в Спасском и смежных с ним районах. В истоках р. Уссури барсук обычен в Чугуевском районе, по нижнему и среднему те- чению р. Б. Уссурка, в ее верховьях. Например, по р. Пе- щерная барсук не обнаружен. Далее этот вид встречается везде по нижнему течению р. Уссури в Хехцирских горах и близ впадения р. Пора. Барсук распространен по всему течению вплоть до гор. Николаевска-па-Лмуре. Ниже оп обитает в окрестностях озер Чля и Орель. По левобережью Амура барсук населяет тайгу и пойменные леса р. Ам- гунь. В южных районах Амурской области барсук раньше встречался в Михайловском, Константиновском, Тамбов- ском, Ивановском и Благовещенском районах. В бассейне р. Горин он обычен, распространяясь отсюда по рекам Кур и Урми в систему Малого Хингана вплоть до Буреин- ских гор. Он обитает по рекам Бурея, Тырма, Селемджа и Нора, а также в бассейнах рек Зея, Гилюй и Ольдой и в верховьях Амура. В низовьях Амура — в марях — барсук отсутствует совсем. Именно поэтому он минует Эворон-Чукчагирскую низменность, за исключением сосновых боров, где отме- чены его следы и норы. Таким образом, предположение акад. Л. И. Шренка (1859—1861), что северный предел распространения барсука на Дальнем Востоке проходит по 52°31' с. ш., в общем подтверждается. Стации обитания барсука весьма разнообразны. Барсук на Дальнем Востоке обычно связан с более пологим рель- ефом. Встречается в Сихотэ-Алинском заповеднике в до- линах больших горных рек, па дренированных участках пологих склонов. На юге Приморья, например в Кедровой Пади, он держится преимущественно в широколиствен- ных лесах. Барсук предпочитает смешанные насаждения в поймах рек и южные склоны сопок. В качестве логова иногда он использует прикорневое дупло дуба (в каче- стве временного убежища в период жировки — на жёлу- Дях). Находят норы и у старых корней кедра или просто в расселинах средц рк.ал. Конкурентами бэрсука по от- Ш
ношению к порам оказываются лисица и енотовидная собака. Пища его носит весьма различный характер — в зави- симости от сезона года. Из животных кормбв барсук до- бывает преимущественно мелких беспозвоночных — насе- комых, червей, моллюсков. Экскременты барсука, как правило, содержат огромное количество хитиновых остат- ков насекомых. Наиболее часто это яркие надкрылья жу- ков — бронзовки, жужелицы и многих других видов. В порах барсука зимой поддерживается сравнительно вы- сокая температура, о чем свидетельствует следующий факт: в декабре 1939 г. в поре барсука (верховья р. Комаровка) были пайдены личинки кузнечика (Diestrommena unico- 1ог Вг.), которые в это время оказались в активном со- стоянии. В Уссурийском крае, имеющем довольно суро- вую зиму, этот вид кузнечика, очевидно, потому и сохра- нился, что он свой тропический цикл поддерживает в но- рах млекопитающих. В. К. Арсеньев однажды наблюдал, как барсук, при- поднимаясь на задние лапы, доставал гнездо шершней, расположенное на кусте бузины. В большом количестве барсук роет также земляных червей. Почти у всех бар- суков, добытых в Кедровой Пади (6 экземпляров), в же- лудках были найдены остатки дождевых червей, причем некоторые из них были сплошь набиты этим видом корма. Сравнительно реже попадаются моллюски. Барсук не брез- гует и рыбой, так как следы его нередко можно встретить на песчаных отмелях реки. Здесь же он в большом коли- честве добывает земноводных и рептилий. Иногда разоря- ет гнезда птиц, поедая яйца и молодых птенцов. Наконец, при случае ловит и мелких мышевидных грызунов. Из растительных кормов барсук употребляет зеленые побеги, клубни, корневища, а также всевозможные плоды — оре- хи, семена, особенно ягоды. Экскременты барсука, находи- мые в последних числах сентября, сплошь состояли из косточек ягод актинидии. Иногда барсук не брезгует и культурными растениями. Так, например, отмечено, что барсук уничтожает часто кукурузу. Обычно он слегка подгрызает стебель кукурузы на высоте 25—30 см, затем поедает 8—10 початков. В охотничьем промысле барсук большого значения не имеет. Росомаха (Gulo gulo L.). Распространение росомахи на Дальнем Востоке ограничивается лишь небольшой частью 112
этого края.УВ Амурской области росомаха обитает в севе- ро-восточной части Зейского района. В Нижнем При- амурье росомаха отмечена по р. Амгунь, в окрестностях озер Чля и Орель. Встречается в Лимурийских горах, в Эворонской низменности и по р. Гори, за исключением самых низовий этой реки. Изредка она встречается в го- рах Миавача и хвойных лесах Дабанда-Болоньской низ- менности, откуда ареал ее идет в бассейны рек Кур, Урми и далее к западу, в область Малого Хингана. К югу от Амура росомаха заселяет нижнее течение р. Анюй и гор- но-таежные районы Сихотэ-Алиня. В этой зоне она спус- кается до 44° с. ш. (р. Киевка). Здесь росомаха встречается в хвойных лесах по бас- сейну рек Хехцир, Мухень и Гур. В смежном районе опа обитает по всему течению рек Хор, Подхоренка, в вер- ховьях Алчана, а также по р. Сукпай. В Приморье она известна в бассейнах рек Бикин, Б. Уссурка, Арму вплоть до верховий р. Пещерная. Этот район, по-видимому, служит южной границей распростра- нения росомахи в материковой части края. На побережье моря росомаха широко распространена в районе Совет- ской Гавани. Отсюда ее ареал спускается к югу вплоть до р. Коппи. Отмечена она также по рекам Самарга, Ка- банья и Максимовка. В Тернейском районе она встреча- ется уже совсем редко (указание В. К. Арсеньева, что этот вид встречался по всему Уссурийскому краю до 44° с. ш., несомненно ошибочно). По собранным нами сведениям, росомахи нет в южном Сихотэ-Алине, в Лазов- ском заповеднике, а также в Посьетском, Раздольненском и Ханкайском районах. Росомаха обитает в таежных хвойных лесах северного типа. Южных широколиственных лесов, тем более откры- тых ландшафтов, она определенно избегает. Излюбленной стацией ее является старый елово-пихтовый лес с обили- ем буреломов и валежника, который служит ей надежным укрытием. Именно в таких местах она обитает постоянно и выводит свое потомство. Росомаха ведет исключительно хищный образ жизни. В большинстве случаев она добыва- ет различных птиц, а также мелких грызунов, до зайца- беляка включительно. Нередко нападает па копытных — Молодых телят сохатого, косули, а также взрослых каба- рожек. Последних преследует наиболее часто, особенно зимой. Спугнув кабаргу, она подолгу и настойчиво ер 5 A. Aj, Колосов J |3
преследует, не покидая следа, даже если по пути ей по- встречается другая добыча. Погоня длится до тех пор, пока уставшая кабарга выбьется из сил и станет жертвой хищника. Как правило, росомаха более охотйтся скрадом. Выбрав место у тропы, где постоянно ходит кабарга, опа взбирается на камень или сук и из засады нападает па животных. В глубокоснежный, трудный период росомаха не брез- гует и падалью, а также разного рода случайной добы- чей. Отыскав в тайге промысловый путик, она обследует все плашки-самоловы и поедает попавших туда живот- ных. В подобных случаях нередко гибнет для охотника цеп- ная добыча — соболь, выдра и т. д. Именно поэтому росо- маху обычно считают вредителем в охотничьем хозяйстве. Однако численность этого зверя невелика, и поэтому вред, наносимый им, носит случайный характер. Следует учитывать, что ее красивый и прочный мех ценится в качестве пушнины, но промысловое значение этого вида невелико. Амурский лесной кот (Felis euptilura E1L). Амурский лесной кот (F. е. chinensis Gray) встречается почти по всему югу Дальнего Востока. В Приморье ареал его охва- тывает смежные районы Среднего Амура. Этот вид встре- чается на юге, начиная от государственной границы зали- ва Посьета (Хасанский район). Далее он сравнительно обычен в заповеднике Кедровая Падь (Барабашский рай- он). Он держится здесь преимущественно по южным склонам Сухореченского хребта, захватывая Большой Зо- лотой ключ, и спускается к долине р. Нарва. В Примор- ском музее имеется экземпляр с п-ова Песчаный. Этот кот обитает также в окрестностях гор. Владивостока, на побережье Уссурийского и Амурского заливов, а также на о. Русский. Далее к северу кот встречается в Парти- занском, Шкотовском и других районах. В Хасанском районе ареал дикого кота доходит до морского побережья у рейда Паллады. Он распространен в долине р. Улунка, а также по рекам Пойма, Нарва. Амба (Белая), на п-овах Гамова и Песчаный. Встречает- ся он на п-ове Муравьева-Амурского и в Южном Приморье, в бассейне рек Артемовна, Стеклянуха, Партизанская. Киевка, Нежинка и Рудная; изредка он попадаетср ркрестцостях здлцва Ольга. П4
АРЕЛЛ АМУРСКОГО КОТЛ 1 — северная граница ареала, по данным до начала 30-х годов XX в. включительно, 2—то же на 1968 г., 3 — не сплошное распространение, 4 — сплошное распространение и области наиболее высокой плотности, 5 — возможное обитание до устья р. Горин в прошлом К северу по побережью Татарского пролива лесной кот распространен до р. Самарга, но там он уже редок. Оче- видно, здесь находится северный предел его распростра- нения, так как орочи рек Ботчи, Коппи и Тумнин этого зверя не знают. Во внутренней части Дальневосточного края дикий кот встречается в Пограничном, Ханкайском и Спасском рай- онах. В горной области Сихотэ-Алиня этот вид попадается в его южных предгорных частях. Обитает он в системе хребта Пржевальского, где его следы изредка отмечаются в Уссурийском заповеднике. На пушной базе попадались 8* 115
Шкурки, добытые в Уссурийском, Йковлевском и Анучпп- ском районах. Сравнительно немного его добывают такл<(1 в Черниговском, Хоролвеком, Ивановском и Спасском районах. В области р. Уссури этот вид встречается, начи- ная от самых ее истоков. Вообще дикий кот попадаете- чаще в ее верхнем течении, чем в среднем и в устье В районе р. Б. Уссурка дикая кошка была добыта в пето ках реки. Р. Маак (1861) предполагал, что в указанной области проходит северная граница распространения этого вида, так как дальше этот зверь ему пе встречался. Однако, по новым данным, амурский кот заходил значительно север- нее, встречаясь по рекам Бикин и Хор. На северо-восточ- ных склонах Сихотэ-Алиня этот вид проникает до с. Мак- симовна, а западнее — до р. Гур. Северный предел распространения вида проходит в области Среднего Амура. Известны еще старые указании Г. И. Радде (1862), что один экземпляр этой кошки был добыт в 60 км ниже устья р. Зея, близ ст. Константинов- ская. В Зоологическом институте Академии наук имеется экземпляр, доставленный из Благовещенска. По данным М. И. Зубаровского (1939), на левобережье Амура с за- пада на восток в зоне широколиственных лесов тянется узкая полоса, где этот вид встречается крайне редко. Граница здесь шла по 48° с. ш., где она и выходила к морю. Таким образом, в лесах высокогорных хребтов и па участках открытого ландшафта этого кота нет. Далее к югу ареал его охватывает почти всю зону Уссурийского края. Местами обитания амурского кота служат смешанные (маньчжурского типа) леса на высоте до 500 м над ур. м. Именно такие леса наиболее типичны для обитания этого вида. В глухой тайге он почти пе встречается или бывас! очень редок. Но и в свойственных ему стациях кот обп тает далеко пе везде. Держится он в густых сырых лесах, где есть скалистые утесы; предпочитает близость россы пей и скал и среди камней устраивает себе логово. Из- редка поселяется в дуплах деревьев. Кошка ведет скрыт- ный, преимущественно ночной, образ жизни. Днем опа обычно отдыхает в расселинах между скалами, под плита- ми камней или среди нависших корней дерева. Основные стации амурского кота — широколиственные леса, реже он встречается в лесах с примесью кедра. Он 116
предпочитает малоснежные участки (не более 10 см) й поэтому держится больше па склонах южной экспозиции и на побережье Японского моря. С выпадением глубокого снега спускается в долины рек и ручьев и даже на от- крытые участки к населенным пунктам. В этот период индивидуальные участки его обитания в Лазовском запо- веднике ограничиваются примерно 9 кв. км с суточным маршрутом около 3,5 км. Логово амурский кот устраи- вает в камнях или в дуплах деревьев и очень редко в норах. Основным питанием амурского кота служат мелкие мышевидные грызуны, реже бурундуки, белки и зайцы; изредка он нападает на молодых косуль, пятнистых оле- ней и горалов. Из птиц добывает мелких воробьиных, рябчика, фазана и водяную дичь. Ловит ящериц и змей, подбирает отнерестившуюся рыбу. Летом кот обычно охотится среди прибрежных кустов и тростника, где отыскивает гнезда болотной и водопла- вающей птицы, у которой поедает яйца и птенцов. Не брезгует он ящерицами, змеями, а также амфибиями. Зи- мой держится около незамерзающих ключей, где ловит рыбу (окрестности с. Ауровка Анучинского района). В лесу добывает бурундуков и белок, преследуя их на кронах деревьев. Маньчжурских зайцев промышляет в долинах рек, среди зарослей ивняка, где они держатся зимой. Однако главной его пищей служат мышевидные грызуны. В поисках их он выходит даже па посевы, рас- положенные близ опушки леса и в поселке. Размножение начинается весной (в марте), а рожде- ние котят приходится на вторую половину мая. В вывод- ке обычно бывает два, реже одип или три котенка. Моло- дые держатся вместе до глубокой осени, а может быть, даже до весеннего гона. К числу конкурентов и отчасти врагов можно отнести лисицу, рысь и куницу-харзу; из пернатых хищников— филина. Таким образом, врагов у пего сравнительно мало. Численность амурского кота несколько изменяется по се- зонам и участкам ареалов. Па севере па Зейско-Буреип- ской равнине и в Биробиджане он крайне редок, а в юж- ной части ареала еще обычен (Владивостокский, ШКотов- ский, Партизанский и другие районы). В охотничьем хозяйстве Дальнего Востока этот вид серьезного значения не имеет. В настоящее время амур- 117
ский кот попал в число редких видов Дальнего Востока ц подлежит строгой охране. Рысь (Felis lynx L.). Распространена на Дальнем Вос- токе весьма широко, встречается преимущественно в се- верных, наиболее глухих таежных районах края. В Амур- ской области она отмечена по нижнему течению рек Ам- гунь, Немилен, в окрестностях оз. Удыль, а также по рекам Бичи и Лимури. Рысь обитает в лесах Эворонской низменности, по р. Горин в горах Оджал, откуда на запад она идет в бассейн рек Кур, Урми, Архара и Зея, про- никая по северным склонам к отрогам Станового хребта. Она распространена в горах Тукурингра, в окрестностях озер Орель и Чля вплоть до гор. Николаевска-на-Амуре. Следовательно, рысь избегает в этой зоне лишь открытых болотистых пространств, например Дабанда-Болоньских марей. В северной части Сихотэ-Алиня она встречается в районе мыса Лазарева, озер Хади, Кизи, р. Ай, залива Де-Кастри, а также по р. Тумнин. В этой части Приамурья обитание рыси известно по нижнему течению р. Анюй, в верховьях р. Гур, где она находится в зоне кедровых и лиственно-березовых лесов. В области, лежащей к югу от Амура, рысь встречается в низовьях р. Уссури и по Хехцирскому хребту. Обитает она также почти по всем притокам р. Уссури, берущим начало в Сихотэ-Алине. В верховьях р. Хор, по р. Бикин она также довольно многочисленна. В бассейне р. Б. Уссурка рысь сравнитель- но редка; ее распространение здесь приурочено к верхне- му течению реки и к ее притоку, р. Пещерная. Далее к югу рысь известна в истоках р. Уссури по рекам Арсеньевка и Комиссаровка. Здесь рысь изредка встречается в верховьях р. Журавлевка. Иногда она вы- ходит в южные предгорья Сихотэ-Алиня, проникая в Ус- сурийский заповедник (Егерский ключ) и в смежные с ним районы. В Приморской части края рысь также попадается бо- лее часто в северных его районах. От нижнего течения Амура область ее распространения охватывает все побе- режье до гор. Советская Гавань, изредка встречается по рекам Коппи, Ботчи, до верховьев р. Джигитовка. В Зооло- гическом музее Академии наук хранится рысь, добытая В. К. Арсеньевым по р. Самарга. Сравнительно обычна рысь в окрестностях бухты Тернея, у залива Ольга. Оби- тает она также в Лазовском заповеднике, где была добы- 118
та па побережье моря у с. Глазковка. Отмечена опа и по Тигровая, по хребту Лазовскому. Известна рысь и в верховьях р. Партизанская, а также в Надеждинском рай- оне. Па крайнем юге этот вид фауны встречается на п-ове Нарва, откуда череп рыси был доставлен в Академию па- ук. В середине прошлого столетия рысь еще встречалась в условиях открытого ландшафта па побережье оз. Ханка (Пржевальский, 1870). Однако в настоящее время в При- ханкайской низменности и по всей долине р. Раздольная рыси уже нет. В Амурской области рысь в наибольшем количестве отмечена в Джелтулакском, Зейском, Тыгдинском, Маза- новском, Шимановском, Селемджипском, Сковородинском и Советском районах. На юге она изредка встречается в Бурейском, Заветипском и Архарипском районах, а также близ гор. Благовещенска. В условиях Дальнего Востока рысь обитает преиму- щественно в глухих таежных лесах. Опа предпочитает чисто хвойную тайгу северного типа. Излюбленной ста- цией ее является старый елово-пихтовый лес с обилием бурелома и валежника. Встречается опа также в кедра- чах и иногда в лиственничниках. Участков открытого ландшафта рысь определенно избегает. В Верхнем Приамурье рысь распространена почти по- всеместно, за исключением южных безлесных равнин. Она находит лучшие условия сравнительно с хвойной тайгой. В Супутинском заповеднике рысь живет в елово-широко- лиственных лесах, откуда делает переходы в леса другого типа. В Приморье она предпочтительно держится в скалах среди леса, выходя зимой на малоснежные участки мор- ского побережья. Численность вида на Амуро-Зейском плато меняется в связи с ее сезонными перекочевками. Отмечены следую- щие основные направления миграции: 1) по левобережью р. Селемджа; 2) из бассейна р. Нора по правобережью р. Селемджа в долину р. Зея; 3) с верховьев рек Уркап и Гилюй на юг до Транссибирской магистрали; 4) с пра- вого берега р. Амур на левый она переходит после ледо- става. В северных районах основу питания рыси составляют заяц-беляк и боровая дичь. На юге в зимний период рысь Питается косулей, нападает на молодых лося и изюбра. Р Амурской области раньше за год добывалось 70—90 рь;т 119
АРЕАЛ БАРСА 1—граница областей постоянного обитания к 1971 г., 2 — лучшие места обитания, 3 — область очень редких и кратковременных выходов за пре- делы области постоянного обитания сей, а к 1965 г. добывалось по 300 зверей в год. Общая численность рыси на юге Дальнего Востока составляет несколько тысяч особей. Промысловое значение рыси невелико. Барс (Panthera pardus L.). Дальневосточный, или вос- точно-сибирский, леопард (Р. р. orientalis Schleg.) встре- чается только в южной части Приморья. На север он проникал примерно до 45° с. ш. Раньше был распростра- нен почти по всему Амуро-Уссурийскому краю, хотя ос- новной очаг его обитания приурочен к южным погранич- ным районам (Хасанский, Ханкайский, Посьетский и др.)- 1?0
Изредка До сих пор ой йсФречается в Кедровой Пади й в долине р. Раздольная, в Пограничном районе. На юге Приморья барс держится на Борисовском плато и в Чер- ных горах, где численность его очень невелика. На побе- режье Японского моря ареал барса тянулся узкой поло- сой от окрестностей Владивостока до бухты Валентин. Постоянно обитал в Лазовском заповеднике, проникая в район мыса Туманного до бухты Джигит (около 44° с. ш.). В бассейне собственно р. Уссури он обитал в ее верховьях и по притокам рек Артемовна и Илистая, от- куда он уходил к государственной границе. В более се- верных районах Приморья встречался очень редко в бас- сейне рек Б. Уссурка, Бикип, Хор и даже Бир. Наиболее обычен он в Посьетском и Барабашском районах. В Зоологическом музее МГУ имеются экземпляры из Нарвы (залив Посьета) и из бухты Астафьевой на смеж- ном участке побережья моря. Известно, что один барс был добыт в верховьях р. Брусья, в пределах того же Хасанского района. Два барса были добыты близ бухты Горшкова на мысе Гамова. В Зоологическом музее Ака- демии наук имеются экземпляры барса, добытые на п-ове Песчаный. Все случаи нахождения барса вне этого ареала, очевид- но, свидетельствуют о редких и далеких заходах этого зверя. В начале нашего века заходы барса отмечены в Тер- нейский район (побережье Японского моря, 45° с. ш.) и в истоки р. Б. Уссурка (около 46° с. ш.). В середине XX в. заходы барса наблюдались на среднем течении рек Бикин, Хор, в нижнее течение р. Уссури (близ Вязем- ского), в бассейн р. Бир. В 1949 г. барс был убит в бас- сейне левого Подхоренка, а в 1954 г. его видели в сред- нем течении р. Змеиная (приток среднего Бикина). В бас- сейн оз. Ханка барс заходил в 1957 и 1960 гг., куда хищ- ник проникал с юга. В настоящее время область более или менее постоян- ного обитания барса ограничивается линией по 45° с. ш., которая идет от оз. Ханка по южным предгорьям Сихотэ- Алиня и у залива Ольга выходит к побережью моря. В последнее время более детально распространение барса рисуется следующим образом. Ареал барса на Даль- Ком Востоке ограничен крайним югом Уссурийского края. Северная граница ареала этого вида начинается на побе- 121
£ежье Японского моря и бухты Джигит (44° с. ш.) и идет к югу до бухты Валентин. Здесь она резко сворачивает на запад, огибая с севера бассейн р. Партизанская. В n(J. следнем районе граница идет на запад и выходит к берегу оз. Ханка. Таким образом, почти повсеместно барс редок, встре- чается больше на юге: в 50 км от Владивостока, у пос. Раздольного, в заповеднике Кедровая Падь, на мысе Га мова, у бухты Кит, Туманная, у Глазкова, по рекам Стеклянуха, Артемовна, Илистая и в других местах (Ра- ков, 1965). В специальной работе Н. В. Ракова (1965) о совре- менном расселении барса в Амуро-Уссурийском крае при- водятся следующие данные. Барс был всегда и везде очень редок на Дальнем Востоке. Одной из территорий обита- ния барса был район к югу от оз. Ханка в долине р. Кро- уновка (приток р. Пойма, впадающей в залив Петра Ве- ликого). С 1956 по 1961 г. здесь обитали 2—3 барса. В 1959—1961 гг. на р. Малая Клерка были убиты два барса. В 1960 г. отмечены следы барса в низовьях р. Раз- дольная. В районе пос. Пограничный барсы обычны. Севернее, в бассейне р. Студеная (приток р. Мельгунов- ка, впадающей в оз. Ханка), следы барсов отмечены в 1957 и 1960 гг. Распространен барс в бассейне р. Комис- сарову где держится несколько семей. На лугово-лесных участках Приханкайской низменно- сти барсов нет, хотя в прошлом они здесь обитали. В 1954 и 1961 гг. отмечены барсы восточнее рек Артемов- на и Стеклянуха, в верховьях Уссурийской долины. Барс обитал и на склонах хребта Ливадийский, в районе к югу от линии Шкотово—Партизанск. В этот период он встречался в бассейне ниже р. Пар- тизанская и в бассейне р. Лазовка, притока р. Киевка. Восточнее барс обитал в бассейне р. Маргаритовка. Сведе- ний о нахождении барсов в районе залива Ольга, а также в бассейне р. Рудная нет. Во внутренней части Южно-Уссурийского края, по данным Н. В. Ракова (1965), барс обитал в бассейне р. Илистая и в верховьях р. Уссури. В 1958 г. следы барса наблюдали в верховьях р. Арсеньевна близ пос. Буянкп в районе Манзовка — пос. Анучино и гор. Арсеньевен. Из- редка барс встречался на реках Каменка и Журавлевка. В 1960 г. барса видели в верховьях правого притока 122
рерхней Уссури. Севернее барс крайне редок. В бассейне р, Бикин его видели в среднем течении р. Змеиная. В 1939 г. барс был добыт в бассейне р. Подхоренок. В 1954 г. этого зверя видели по Нижней Уссури, в 30 км от пос. Вяземского. В 1950 г. в качестве большой редкости его отмечали по правому течению р. Бир (левого притока Амура). В последнее время в связи с освоением южной части Дальнего Востока ареал барса заметно сократился и рас- пался на три отдельных участка: юго-западный, северо- западный и Сихотэ-Алинский. Юго-западный расположен в пограничном горном массиве в бассейне притоков р. Раз- дольная, впадающей в залив Петра Великого; северо-за- падный охватывает побережье оз. Ханка. Наконец, в Си- хотэ-Алинском очаге барс местами сохранился в хребтах Партизанском, Пржевальского и Ливадийском. Отсюда барс изредка приходит в Уссурийский и Лазовский рай- оны, а иногда и в Сихотэ-Алинский заповедник. В юж- ной зоне барс обитает в горных лесных угодьях, причем размер индивидуального участка составляет от 10 до 40 кв. км. Питание амурского барса в основном состоит из ко- пытных животных (косули, молодняка кабана, пятнисто- го оленя и телят изюбра). Кроме того, он поедает маньч- журского зайца, барсука, енотовидную собаку, разных птиц (фазана, рябчика) и различных насекомых. В осен- не-зимний период в питании барса косули составляют 66,2%, кабан — 9,1, кабарга — 7,8, пятнистый олень — 6,5, заяц маньчжурский — 3,9, барсук — 2,6, енотовидная со- бака— 2,6% (Пикунов, 1976). Наблюдениями установле- но, что копытного зверя барсу хватает на 15 дней. При- мерно такое же количество дней он может голодать при недостатке пищи. По приблизительным подсчетам, на юге Уссурийского края барсы в год добывают 10—17,5% ко- суль, 2,2—3,8% кабарги и 4—5% пятнистого оленя от их общего количества в весенний период. В Приморье по следам барса была отмечена следующая картина. Остатки косули были встречены 49 раз (66,2%),кабана —7 (9,1%), кабарги — 6 (7,8%), пятнистого оленя — 5 (6,5%), изюб- ра — 1 (1,3%), маньчжурского зайца — 3 (3,9%), барсу- ка—2 (2,6%) и енотовидной собаки —2 раза (2,8%). В настоящее время в Приморье барс обитает на трех Изолированных участках — Сихотэ-Алинском, западном 123
1 — область постоянного обитания, 2 — участки наибольшей плотности населения, 3 — область регулярных временных заходов, 4 — точки дальних заходов в 60-х годах XX в., 5 — направление более или менее регулярных переходов, 6 — пути отдаленных заходов (Ханкайский и Пограничный районы) и южном (Уссу- рийский, Надеждинский и Хасанский районы). За послед- ние 20 лет здесь было убито 52 и поймано 30, всего 82 особи (Абрамов и Пикулов, 1973). В последнее время ареал и численность его резко со- кратились. Барс внесен в «Красную книгу СССР» и нуждается в охране. Тигр (Panthera tigris L.). Дальневосточный, или амур- ский, тигр (Р. t. longipillis Fitz.) имеет обширную область распространения. Наиболее часто он встречается в южной J24
пограничной части Приморья и в Приамурье. В период первоначального освоения края, по свидетельству jj М. Пржевальского (1870), тигров особенно много бы- ло в бассейне оз. Ханка, в области Верхней Уссури и на морском побережье между заливом Посьета и гаванью Ольги. По данным В. К. Арсеньева (1947—1949), область распространения тигра на Дальнем Востоке имела вид двух удлиненных фигур. Западный выступ ареала, рас- положенный к западу от Сихотэ-Алиня, начинался на се- вере по среднему течению р. Гур (приблизительно на од- ной широте с мысом Сюркум). Далее ареал распростра- нения довольно узкой полосой охватывал верховья и сред- нее течение рек Анюй и Хор. К западу от последних и к югу от гор. Хабаровска ареал обитания тигра делал выступ, доходящий до низовий р. Подхоренок. Отсюда граница, направляясь к востоку, охватывала верховья и среднее течение рек Матай, Алчан, Бикин, Текир, Б. Ус- сурка, Ореховка и Горная. Несколько южнее описываемая западная часть ареала соединялась с восточной, располо- женной в Приморье по рекам Самарга, Кабанья вплоть до рек Маргаритовка, Рудная и Зеркальная. Здесь ареалы их сливались и образовывали неправильную, но широкую полосу, спускавшуюся к югу почти до самого гор. Влади- востока. Позднее область постоянного обитания тигра прости- ралась приблизительно до 46° с. ш. (верховья р. Кема), одним мысом она шла немного севернее устья р. Самар- га (около 47°37'), а другим — по западной части Сихотэ- Алиня, севернее широты Хабаровска (почти до 49° с. ш.). По данным В. Г. Гентнера и др. (1972), это область относительно временных, но регулярных заходов. На за- пад она шла узкой полосой вдоль западных склонов Си- хотэ-Алиня и вдоль р. Уссури, а затем широким мысом до Комсомольска-на-Амуре. По средней части Сихотэ-Алиня эта область шла до 48°20' с. ш., а по восточным склонам— приблизительно до 48°45', т. е. почти до гор. Советская Гавань. К северу обитания отдельные случаи заходов в 60-х годах простирались до верхнего течения рек Тумнин, Амур на 51° с. ш., истоков и среднего течения р. Горин и в истоках р. Амгунь. Район наибольшей плотности населения тигра занимал цочти всю южную часть; область постоянного обитания — 125
па юг, приблизительно от верховьев рек Арму и Пещер, ная в истоках р. Б. Уссурка (южнее 40° с. ш.). Очень небольшой отдельный участок обитания зверя тянулся узкой полосой вдоль самого южного отрезка государ ственной границы — от берега оз. Ханка до широты гор. Владивостока. Этот участок в конце 1960 г. был отделен от главного — Сихотэ-Алинского. Третий участок обитания тигра лежал внутри большой южной излучины Амура. Его ареал ограничен дугообраз ной линией, начинающейся на Амуре, к юго-западу от гор. Облучье. Опа шла сначала на восток почти до гор. Биробиджана, а затем па юго-восток вплоть до Амура Ареал захватывал юго-восточную часть Буреинского хреб- та и Приамурскую низменность. Питание тигра, по данным Л. Г. Капланова (1948) в Сихотэ-Алинском заповеднике (реки Пещерная, Арму и др.), представляется в следующем виде. Анализ 10 экс- крементов и наблюдений по следам показал, что в состав пищи тигра входили: изюбр (3 раза), лось (1 раз), ка- барга (1 раз), кабан (5 раз). Ю. А. Салмин (1938) в верховьях р. Арму наблюдал отпечатки следов тигра, ловившего кабаргу, зайцев и ночующих в снегу рябчи ков. В. К. Арсеньев (1947—1949) видел однажды па р. Анюй штабель мороженой рыбы, оплетенной со всех сторон ивовыми прутьями, который тигр разломал и ла- комился даровой добычей. На правом берегу р. Сунгари тигр занимался ловлей черепах, причем ловко доставал их из воды, когда животные всплывали на поверхность. По рассказам удэгейцев, на р. Бикин однажды появил- ся тигр, который постоянно ходил по соболиным ловуш кам и поедал все, что в них попадалось. Специальное исследование питания тигра в Сихота- Алине показало, что из 98 задавленных тигром животных было: кабана — 56%, изюбра — 27, оленей — 6, косуль 6 и кабарги —5% (Кучеренко, 1972). Расчеты показали, что в лесах Приморья от тигров гибнет 24—32% поголовья кабана, 10—12% изюбра и 6- 8% медведей. Сообщение А. Г. Юдакова (1971) об унии тожении тигром 35% кабанов и 20% изюбра характерно для района с высокой численностью тигра. В целом по Приморскому краю тигр за год добывает около 4 тьп кабанов (18—22% поголовья), 2500 изюбров (9—11%) и 370 бурых и черных медведей (6—7% их общего коли 126
^еСтва). Ё прошлом тигр часто йападал на собак и домаш- ний скот. Период размножения у тигров не связан с каким-либо определенным сезоном и растянут на весь год. Однако большей частью он приходится па вторую половину зимы. Во время течки несколько самцов обычно ходят за одной самкой. В мае рождается 3 (реже 4) детеныша, при- чем самка приносит молодых раз в два-три года. За последнее десятилетие па Дальнем Востоке бы- ло добыто 120—150 тигров, т. е. почти столько же, сколько их всего насчитывается в настоящее время. В начале нашего века добыча резко сократилась: в 1900— 1905 гг. отстреливалось по 50—60 тигров, а в 1911 — 1914 гг. — в среднем по 83 зверя. В 20-х годах добыва- лось по 25, а по другим данным — только по 5—8 тигров в год. В 1930—1938 гг. живыми было отловлено 27, а в 1948—1956 гг. — 56 тигров; всего за последние 70 лет было отловлено 200—300 молодых тигров (Сысоев, 1967). После запрета охоты (1947 г.) и ловли (1956— 1960 гг.) за период 1960—1970 гг. произошло восстанов- ление численности тигра. Областью обитания тигра являются горные хвойно-ши- роколиственные и дубовые леса Сихотэ-Алиня, южнее р. Анюй, на его западных склонах и южнее р. Самарга — на восточных. В последнее время тигр обитал по южному и средне- му Сихотэ-Алиню, по восточным склонам к северу до р. Максимовка, по западным склонам до р. Бикин. Изо- лированные популяции находятся на юго-западе в районе р. Раздольная. В Хабаровском крае и Амурской области единичные заходы тигров отмечены в 1960 г. в бассейнах рек Бурея, Кур и Урми вплоть до истоков Амура. Современное состояние численности тигра в Приморье (по данным Юдакова и Николаева, 1972) рисуется в сле- дующем виде. На территории Приморского края к весне 1970 г. бы- ло учтено: в юго-западном районе (бассейны рек Бори- совка, Нежинка, Ананьевка, Эльдуга, Амба, Нарва) — 4 тигра, в западном (реки Комиссаровка, Мельгуновка)— 4, в южном (реки Черная, Киевка, Партизанка, Артемов- на, Комаровка, Илистая, Верхняя Арсеньевна) — 32, в среднем (реки Уссури, Рудная, Зеркальная, Аввакумов- на, Маргаритовка) —41—43, в северо-восточном (реки 127
Дмитровка, Серебрянка, Заболоченная, Таежная, Йема, Самарга) — 8, в северном (р. Б. Уссурка)—41 экз. Всего в Приморском крае установлено наличие 130—132 пи- ров; из них взрослых самцов — 29, взрослых самок — 47, тигрят — 47—49 и пе определенных по полу и возрас- ту-7. В настоящее время общая численность тигров на Дальнем Востоке определяется примерно в 150 голов. Существующие законы по отлову и запрету отстрелов тигров не всегда соблюдаются. Необходимо принять меры к строгой охране этого редкого вида, который внесен в «Красную книгу СССР». Естественным постоянным резерватом амурского тигра должен стать Сихотэ-Алинский государственный запо- ведник. ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ (ARTIODACTYLA) Кабан (Sus scrofa L.). Дальневосточный кабан (S. s. ussuricus Heude) широко распространен. Он обыкновенен в Приморье близ оз. Хасан и па смежных с ним участках на побережье залива Посьета. Часто он встречается в Кедровой Пади, близ ст. Приморской и по всему Бара- башскому району. Раньше кабан встречался непосредст- венно в окрестностях Владивостока, по позднее он был здесь истреблен. Современное распространение кабана в Приамурье и Приморье С. П. Кучеренко (1973) описывает следующим образом. Северная граница кабана начинается на побе- режье Японского моря, близ устья р. Коппи. От Совет- ской Гавани она поворачивает до истоков р. Кема, где переходит на восточные склоны Сихотэ-Алиня. В бассей- не р. Б. Уссурка граница пересекает р. Арму и выходит в верховья р. Бикин по его левому притоку, р. Оморочка. Вверх по р. Бикин кабан встречается до средней части рек Светловодная, Хор и до южной части р. Чуй вклю- чительно. Правые притоки Амура — реки Немпту, Хор и другие — в ареал кабана входят полностью. По бассейну р. Анюй граница проходит несколько вы- ше р. Тормасу, по р. Гур — до с. Уктур. Вниз по Амуру кабан заходит до оз. Кизи. На левобережье Амура грани- ца идет через р. Горюн и устье р. Боктор и уходит в бас- 128
ПРИМОРЬЕ

КЕДРОВАЯ ПАДЬ, ЗАПОВЕДНИК ПЯТНИСТЫЕ ОЛЕНИ

ПДЗОВСКПЙ заповедник. СОВОЛЬ ГОРАЛ
i.-.
УССУРИЙСКИЙ ЗАПОВЕДНИК ЧЕРНЫЙ МЕДВЕДЬ

си ХОТЭ-А лине К ИЙ ЗАПОВЕДНИК ВЫДРА ТИГР

БОЛЬПГЕХЕХЦИРСКИЙ ЗАПОВЕДНИК БУРЫЙ МЕДВЕДЬ ИЗЮБР


Ж
комсомол ЬСК11 п ЗАПОВЕДНИК СЕВЕРНЫЙ олень БАРСУК

ЗЕИСКИЙ заповедник косуля КАБАН

куНИЦА-ХАРЗА кабарга АМУРСКИЙ КОТ

волк ЛИСА РОСОМАХА
МАНЬЧЖУРСКИЙ ЗАЯЦ БУРУНДУК
МОРСКОЙ котик ТИХИЙ ОКЕАН

сейй рек Кур и Урми. Далее граница выходит йа водо- раздел между реками Бира и Тырма. Изредка кабан про- никает по среднему течению р. Тумпин и его притоку р Хуту, по долине р. Бикин и на Эвороп-Чукчагирской низменности до р. Амгунь. Кабан держится преимущественно в долинах рек и в нижней части склонов гор на границе кедрово-еловых ле- сов. Обитание кабанов в верховьях рек и ручьев, покры- тых кедрово-еловыми лесами, в зимний период наблюда- ется очень редко. Переселения кабанов периодически отмечаются в цент- ральной горной части края, где они носят наиболее ши- рокий характер. Небольшие местные перекочевки из од- ного угодья в другое здесь обычно перерастают в массо- вые миграции, когда звери переходят из долины р. Уссу- ри через Сихотэ-Алинь на побережье моря или обратно. В качестве примера можно указать па зиму 1935/36 г., которая вследствие полного неурожая ореха, жёлудя и прочих кормов была особенно неблагоприятна для ка- банов. На глубоко заснеженных участках кабаны табунятся, так как этим облегчается добывание корма. В годы не- урожая таежных кормов, при совпадении их с глубоко- снежной суровой зимой кабаны погибают в тайге целыми косяками. Однако при урожае кормов в последующие го- ды и в более теплые зимы численность кабанов быстро восстанавливается. Во второй половине зимы кабаны обычно откочевывают на восточные склоны Сихотэ-Алиня. Постоянно дующий зимой ветер «горняк» на побережье Японского моря способствует опаданию шишек, и кабан выходит сюда в кедрачи, а также в дубовые насаждения. Чем многоснежпее и голоднее зима, тем большее количе- ство кабанов выходит из тайги в эти дубняки. В Приморье известны некоторые площади, куда к вес- не собирается масса кабанов. К таким участкам относят- ся восточные склоны хребта Партизанский, водораздел рек Киевка и Партизанская, хребет Партизанский (Ла- зовский заповедник), приморская полоса от устья р. Чер- ная до бухты Ольга и далее к северной бухте Терней до р. Максимовка. Кормовой режим кабана имеет весьма сложный харак- тер. При огромном разнообразии кормов, которые он упо- требляет в пищу, можно выделить лишь несколько основ- 9 А. М. Колосов 129
пых групп. Главным видом пищи, Которай определяй как бы всю биологию кабана, являются растительные корма — жёлуди и различные орехи (кедровые, маньчжур- ские и обыкновенная лещина). В большом количестве он поедает плоды и других древесных пород, зеленые тра- вянистые стебли, а также клубни и корневища различ- ных растений. Значительную роль в питании кабана игра- ют также животные корма. Он поедает земляных червей, личинок, насекомых и других беспозвоночных. Ловит ам- фибий и рыбу, иногда разоряет гнезда птиц и добывает мелких мышевидных грызунов; в голодное время поедает и падаль. В зависимости от сезона года и урожая кормо- вой режим складывается весьма различно. Ранней весной кабаны питаются еще остатками своей основной пищи, подбирая старые жёлуди и различные орехи. Большое значение в зимнее и весеннее время име- ют зеленые стебли хвоща. Так, например, в долине р. Ка- менка на участках с зарослью хвоща в некоторые зимы наблюдались косяки численностью 30—35 кабанов. В годы неурожая орехов животные целиком переходят на хвощ. В случае крайней нужды (при бескормице) они питают- ся даже древесиной лещинного орешника, хвоей пихты и корнями багульника-ледума, который в некоторых местах охотники называют свинарником. В такие тяжелые, го- лодные годы численность диких свиней резко падает. Как растение вечнозеленое, доставляющее свежий корм животным и очень распространенное в тайге, хвощ имеет для кабанов большое кормовое значение, особенно в годы плохого урожая орехов (Лучник и Надецкий, 1938). Вы- сокие (до 30 см) и тонкие стебли хвоща выступают из снега и легко доступны для зверя. Но и при глубоком сне- ге кабаны разыскивают все же хвощ на южных склонах и проталинах, где слой снега меньше и где они легко вырывают из-под него жесткие, прямо стоящие стебли хвоща. С появлением первых проталин кабаны переходят на молодые зеленые побеги осоки и разнотравье, которое в другое время имеет подчиненное значение. Отыскивают клубни, луковицы и подземные корневища различных рас- тений. Они очень любят корни леспедеции и саранку, лу- ковицы которой поедают и позднее, в летний период (старый секач, добытый в начале июля в Лазовском за- поведнике, имел в желудке только луковички саранки). 130
со Таблица 19 Основные корма кабана в различные периоды года (Н. В. Раков, 1970) Вид корма Месяцы I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Жёлуди 4-4-4- 4-4-4- +++ 4-4-4- 4-4-4- ++ 4- +++ 4-4-4- 4-4-4- 4-4-4- Кедровые орехи 4-4-4- 4—|—h + + + 4-4-4- 4-4- + 4- 4- ++ 4-4- 4-4-4- 4-4-4- g Орехи маньчжурские 4- + + 4- 4- + 4- 4- 4-4- 4-4- 4- Орехи лещины 4-4- 4-4-4- 4- Хвощ зимующий 4-4-4- + + + 4—1—F 4-4-4- 4-4- 4- 4- 4- 4- 4-4- 4-4-4- 4-4-4- Плоды и ягоды 4- 4-4- 4-4- 4-4- 4- Травы п другие расте- ния 4- + 4- 4—F 4-4-4- 4—Ь 4- 4-4-4- 4—1—F 4-4- 4- 4- 4- 4- Условные знаки: + + + — основной корм, ++ — вспомогательный корм, + — случайный корм.
В конце лета, когда поспевают ягоды винограда и актипи- дни, кабаны охотно лакомятся этой пищей. Если летом были наводнения и площади хвощей (речные террасы) заливались паводками, то такая топлянина на корм каба- нам не годится. Частицы ила, осевшие на хвоще, засоряют пищеварительный тракт, и они болеют, а иногда даже и погибают (Абрамов, 1940). С наступлением осени, по мере созревания, орех, лещина и жёлудь становятся основным кормом кабана. Питание и кормовой режим этого вида изучены доста- точно подробно (Бромлей, 1964). Общий список раститель- ных кормов включает 73 вида растений, причем по степе- ни поедаемости оп подразделен на несколько групп. В группу основных и наиболее поедаемых растений (8 ви- дов), у которых в основном используются плоды, отно- сятся: кедр корейский, дуб монгольский, маньчжурский орех, лещина, леспедеция, а зимой — хвощ и лилия дву- рядная. К второстепенным кормам (19 видов) относятся: дуб, борщевпики, белокопытник, липы, виноград, черему- ха и т. д. К третьестепенным (малопоедаемым) растениям (17 видов) относятся: актинидия, клевер белый, черемша, яблони, тростник и др. Наконец, к редким (случайно по- едаемым) растениям (24 вида) относятся: ильм, рододен- дрон, брусника, водяной орех, калужница, хвоя пихты, а также грибы, тутовники и лишайники. Из сельскохозяйст- венных культур кабаны поедают картофель, кукурузу, сою и овес. При анализе желудков встречаемость в среднем за год составляет: желудей — 25,9%, ореха кедрового — 16,9, маньчжурского ореха — 10,7, зеленых частей растений — 10,7, корневищ —8% и т. д. Животные корма имеют сравнительно меньшее значе- ние в питании кабала. К ним относятся: разные насеко- мые (яйца, личинки, куколки и взрослые) — 4,4%, боко- плавы — 0,89, дождевые черви — 2,6, моллюски — 8,9, ры- ба (кета, семга, горбуша) — 0,89, лягушки (и их икра), змеи, гнезда птиц и млекопитающих (мыши, полевки, бу- рундуки вместе с их запасами) — 0,89%. Наконец, иногда они поедают падаль (1,7%) и остатки добычи волков (косуль, изюбрей и даже кабанов). Видовой состав и по- едаемость различных видов корма зависят от сезона года, урожайности и доступности их в разных местах. Размножение кабала па Дальнем Востоке Г. Ф. Бром- лей (1964) описывает следующим образом. Начинается 132
гон с середины ноября и продолжается в декабре. В этот период секачи интенсивно бродят в поисках свиней, меж- ду ними происходят жестокие драки, в которых они на- носят друг другу тяжелые раны. При этом их защищает хрящевой «калкан» — броня, образующаяся к периоду гона. Огул свиней происходит в разное время, поэтому эмбрионы, добытые даже в одно и то же время, имеют разные стадии развития. Беременность длится 126 дней. Таким образом, в конце марта — первой половине апреля происходит опорос свиней, которые к этому времени скры- ваются в наиболее глухих районах тайги, устраивая свое- образные «гайна». У молодых самок рождается 4—5, а у старых — до 9 поросят. В среднем приплод составляет 6,4 особи, что, вероятно, зависит от кормовых условий года (Раков, 1970). Новорожденные поросята весят около 1 кг и имеют полосатую окраску. В первые дни после рождения они сосут мать, а примерно ч^рез две недели уже начинают отыскивать корм в почве. В этот период отмечается значительная их гибель от хищников, парази- тов и других причин. Естественный отход за 10 месяцев составляет 61,5% от первоначального приплода. Из врагов кабана в прошлом наибольшее значение имел тигр. Он, как правило, даже держался в постоянных местах обитания кабана и наносил его косякам большие опустошения. Наиболее часто он нападал на диких сви- ней-самок и молодых поросят. На сильных самцов-секачей тигр отваживался бросаться лишь в редких случаях. На- падают на кабана и волки, сравнительно реже бурый медведь и другие хищники. Из кишечных болезней у кабана обычны эктопаразиты и гельминты — свиные аскариды, трихоцефалы, а также цистицерки ленточных червей и многие другие виды. Из эпизоотий и инфекционных заболеваний у кабана на Дальнем Востоке наиболее часто встречается свиная чу- ма, эпизоотии которой отмечаются в Приморье каждые 5—6 лет. В Сихотэ-Алинском заповеднике при этом поги- бало примерно до 70% поголовья, а всего в пределах При- морского края — до 10 тыс. кабанов. В результате массо- вого падежа этого зверя становится меньше. Кабан на Дальнем Востоке — важный промышленный вид. Кабарга (Moschus sibiricus Pall.). Дальневосточная кабарга (М. s. parvipes Holl.) широко распространена 133
почти по всему Дальнему Востоку. В Амурской области она встречается по всем хребтам в зоне Байкало-Амурской магистрали. Кабарга обитает в северной горной части Амурской области. Ареал ее охватывает отроги Станового хребта, горную цепь Тукурингра и Соктахан—Джагды. Обитает в хребтах Джугджур, Селемджинский, а также Ям-Алинь и Туран, в горной цепи Хингапо-Буреинского нагорья севернее рек Зея и Бурея; по рекам Бурея и Тырма она поднимается к Чекундинскому склону. В Среднеамурской низменности ее нет. Ареал кабарги в Приамурье (Кучеренко, 1973) носит мозаичный характер. Сихотэ-Алинская популяция изо- лирована от основного ареала Амуром и обширной без- лесной равниной. На левобережном Амуре кабарга оби- тает севернее линии, проходящей от устья Амура через низовья р. Амгунь, а на западе выходит к Амуру около 53° с. ш.; на Зейско-Буреинской и Удыль-Кизинской низ- менностях, простирающихся на 2 тыс. кв. км вдоль Аму- ра по оси до 150—200 км, кабарги нет. Обитание кабарги приурочено к горным темнохвой- ным лесам. Она обычна в горных зеленомошных листвен- ничных лесах, вблизи скалистых обнажений. В южном и среднем Сихотэ-Алине кабарга занимает средний и верх- ний пояса гор. К северу высота заселения кабарги постепенно снижается близ хребтов Становой, Селем- джинский, Ям-Алинь, она также обитает у подножия гор в пихтово-еловых и лиственничных лесах, избегая редколесья, стлаников и высокогорной тундры. В Приморье кабарга встречается преимущественно в истоках р. Б. Уссурка и по верхним притокам рек Пе- щерная и Обильная. В Сихотэ-Алинском заповеднике она является одним из наиболее обычных видов местной фауны. В среднем и нижнем течении р. Б. Уссурка ка- барги уже мало, и она попадается только там, где есть горные хвойные леса. Кабарга обитает в верховьях р. Би- кин и по ее мелким притокам. В южной части края она встречается в Сихотэ-Алине и примыкающих к нему хребтах в пограничном Хасанском и Барабашском райо- нах. В районе Кедровой Пади небольшие табунки ее от- мечены на Оленьем хребте, в Подкрестовом и Золотом ключах. Широко распространена кабарга в районе Владивосто- ка, на п-ове Муравьева-Амурского, где встречается до 134
сих пор на сохранившихся участках хвойной тайги. По- всеместно обитает также по р. Партизанская, где дер- жится в Тигровой Пади и по р. Стеклянуха. В Лазов- ском заповеднике опа живет в верховьях р. Находка^ где сохранились кедрачи. Кабарга широко распростране- на в Тернейском районе по р. Рудная и в Ольгинском районе у залива Владимир. Отмечена она также в районе р. Кабанья. Далее к северу по побережью кабарга из- вестна по р. Ботчи, где опа попадается на всем ее про- тяжении — от верхних притоков до самого берега моря. Обитает она по р. Коппи, встречаясь повсюду, особенно в ее верховьях у гольцов. В северной части побережья кабарга весьма обычна в районе гор. Советская Гаваны Во внутренней, материковой части края кабарга встре- чается начиная лишь с южных предгорий Сихотэ-Алиня. Здесь она отмечена на территории Уссурийского заповед- ника по р. Суворовка и в Осетинском ключе. Известно обитание ее также по рекам Комаровка, Каменка и Ар- темовна, в системе хребта Пржевальского. В настоящих таежных районах кабарга сравнительно обычна в Чугу- евском, Яковлевском и отчасти в Спасском районах (г. Лысая). Питание и кормовой режим кабарги па Дальнем Вос- токе изучены лишь в общих чертах. Список кормов до- вольно разнообразный и включает около 100 видов рас- тений. В большом количестве опа поедает побеги древес- ных пород (рябину, осину, клен, иву, чозению, черемуху, маральник и рододендроны). Зимой в пище кабарги пре- обладают древесные лишайники. В это время она щиплет также хвою и молодые побеги пихты, кедра, а также остроконечного тиса на Сихотэ-Алине (Салмин, 1938). Период гопа у кабарги наступает в декабре, затяги- ваясь иногда до января и даже до середины февраля. В мае рождается кабаржонок весом 300—500 г. Из врагов кабарги можно назвать мелких хищников, в том числе куницу-харзу, иногда соболя, а также волка и росомаху. Наиболее часто на нее нападает куница- харза. Так, например, в Тернейском районе Ю. А. Салмин (1938) на льду р. Арму на протяжении 200 км обнару- жил 26 трупов кабарги, которые растерзала кунина- харза. В Сихотэ-Алинском заповеднике на 30-километ- ровом маршруте встречалась в среднем одна задавленная кабарожка. Однако в 1952 г. на р. Арму такая гибель 135
бтмечёйа Лишь па протяйсейии 120 км. Интересный слу- чай наблюдал К. Г. Абрамов (1954), когда кабарга была загнана в воду р. Серебрянка, а преследовавшая ее ку- ница-харза заплыла в реку, стремясь напасть на кабаргу даже в воде. В Сихотэ-Алипском заповеднике проведено 16 на- блюдений охоты куницы-харзы за кабаргой (Астафьев и Зайцев, 1975). Охотничья группа харз состоит из 2 (реже 3—5) особей; имеются сведения о преследова- нии кабарги и одиночным зверем. При этом отмечены следующие приемы охоты: куница-харза отыскивает ка- баргу всегда на слух и, возможно, по запаху, но тропит ее по свежему следу. Одна харза бежит за кабаргой, а вто- рая заходит со стороны, стараясь перехватить жертву, выгоняя ее па лсд реки. Преследование кабарги длится несколько часов. Известен случай, когда кабарга была загнана в полынью и задавлена в воде. Для умерщвления жертвы харза прокусывает ей голову. Из эктопаразитов па кабарге было найдено большое количество клещей, которые присосались на морде, ушах и в паховой области. Из других эктопаразитов под кожей уссурийской кабарги находили до 2 тыс. личинок пара- зита Pavlovskiomja inexpectata Gr., который превращает круп зверя в сплошную язву, отчего кабарга нередко погибает. Из эндопаразитов на Сихотэ-Алине у кабарги найдены: Setoria cabargi, Taenia hydatigina и Moniesia expansa. Кабарга на Дальнем Востоке имеет промысловое значение. Северный олень (Rangifer tarandus L.). Дальневос- точный северный олень (R. t. phylarchus Holl.) встре- чается вдоль Байкало-Амурской магистрали вплоть до побережья Охотского моря. Он заселяет в Приамурье лишь самые северные пределы. Южная граница оленя идет вдоль государственной границы по среднему тече- нию Амура, огибая Зейско-Буреипскую низменность. Да- лее на восток граница пересекает Амур примерно по 49° с. ш. и переходит на Сихотэ-Алинь к верховьям р. Гур. Вдоль этого хребта ареал северного оленя мысом спускается до 47° с. ш., захватывая бассейны рек Тум- нин и Коппи. Отсюда его граница выходит к Татарскому проливу у гор. Советская Гавань. В давние времена на Сихотэ-Алине олень проникал на юг и дальше. У границ распространения ареала северного оленя он очень редок. 136
В Амурской области этот олень обитает в северных районах — по Становому хребту. Наибольшее количест- во его на р. Мая, на северо-востоке Зейского района, по р. Олёкма в северо-западной части Джелтулакского райо- на, по южным склонам хребта Джагды, между 171,5° с. ш. и 133° в. д. В этих местах плотность север- ного оленя достигает 0,5 особи на 1 тыс. га. По южным склонам Станового хребта она составляет 0,3 особи, сни- жаясь до 0,1 (54,8° с. ш.). Такая же плотность в Селем- джинском районе между 133,4 и 135° в. д. (Баранчеев, 1955). В Хабаровском крае в Нижнем Приамурье северный олень встречается по р. Тумпин, в истоках рек Гур, Ай, притока оз. Кизи, и далее па север до лимана Амура. На левом берегу Амура северный олень нередок в окрест- ностях Николаевска-на-Амуре, близ озер Чля, Орель, по р. Амгунь и к северу отсюда до Шантарского моря. В работе А. В. Дворядкина и В. Г. Швец (1972) приведены следующие данные: изолированные очаги обитания оленя отмечены в горных тундрах северной части Сихотэ-Алиня, Омельдинского и Баджальского хребтов. В пределах Амурской области подобные очаги встречаются в бассейнах рек Селемджа и Нора. Стации обитания оленя меняются при миграции в за- висимости от сезона. Летом северный олень (Кучеренко, 1973) живет в высокогорье с мягким пологим рельефом или на обширных лиственничных марях и переувлаж- ненных лугах. В это время в лесах оленей мало. Зимой же они устремляются в леса с ягелем, который служит им основной и ничем не заменимой пищей. В Сихотэ-Алине северный олень встречается лишь в гольцовой зоне на ягельниках, а также в лиственнич- ном редколесье, иногда спускаясь в полосу тайги. Северный олень на Дальнем Востоке в основном гор- ное животное, которое держится в условиях высокогор- ной тундры. В поисках корма он взбирается на высокие горы, где питается ягелем, листьями брусники и других растений. В таежной зоне отыскивает и охотно поедает древесные лишайники. Северный олень не боится снеж- ных сугробов. Он протаптывает хорошие дороги, которы- ми пользуются и другие животные. В осенне-летний пе- риод олени держатся на заболоченных участках, в пони- жениях — марях, где им обеспечено разнообразное и 137
обильное питание (водяной лютик, вахта трехлистная, кубышка, стрелолист, хвощ и др.). К зиме они подни- маются выше в горы и занимают гольцовую зону, где добывают ягель (основной корм в этот период) и гир- лянды лишайника, используют также древесные кор- ма — побеги карликовых ив, березы, ольхи и других кустарников. Гоп у оленя бывает в октябре, когда взрослый бык издает своеобразный храп, собирая самок-важенок в не- большие гаремы (до 6—12 голов). Срок беременности длится 7,5—8 месяцев. В мае или начале июня проис- ходит отёл, причем рождается обычно один, изредка два теленка. Из врагов северного оленя должны быть отмечены волк и бурый медведь, значительно реже росомаха и рысь. В малоосвоенных районах наибольший вред при- носит бурый медведь, что отмечалось в Приамурье, по р. Бурея и в некоторых районах Сихотэ-Алиня. Из эктопаразитов наиболее существенное значение имеют личинки кожного овода, которые отмечены в большом числе. Особо досаждает оленю и таежный гнус — комары, мокрец и мошки, от которых звери спасаются лишь в высокогорье на обдуваемых ветром участках. Найдены на них клещи и мухи-кровососки. Эндопаразиты северного оЛеня на Дальнем Востоке не изучены. В Нижнем Приамурье средний ежегодный отстрел этого оленя составляет около 600 особей — 0,6% от по- пуляций, однако на увеличение заготовок этого вида рас- считывать не следует. Промыслового значения северный олень здесь почти не имеет. Лось (Alces alces L.). На юге Дальнего Востока оби- тает уссурийский лось (A. a. cameloides М. Edw.) — срав- нительно мелкий подвид, который имеет темную окраску и тонкие оленевидные рога. Лось встречается в Амурской области, на юге Хаба- ровского края, откуда он проникает в пределы Север- ного Приморья. По побережью моря ареал лося идет на юг приблизительно до устья р. Амга (около 46° с. ш.). Отсюда он отступает от побережья в горы и узким мы- сом по более высоким частям Сихотэ-Алиня проникает до истоков р. Б. Уссурка (около 44° с. ш.). Сто лет назад лось по Сихотэ-Алиню доходил до верховьев р. Уссури и оз. Ханка. 138
Современная южная граница распрострапепйя ЛоСй, по данным С. II. Кучеренко (1973), начинается па по- бережье Японского моря между устьями рек Максимов- на и Кема. Затем она идет на юго-запад, пересекает сред- ние части рек Заоблачная и Серебрянка, верховья р. Джигитовка, переваливает главный водораздел Сихо- тэ-Алиня в истоках рек Б. Уссурка и Рудная. Отсюда опа резко поворачивает к северу, проходя по истокам рек Журавлевка и Малиновка. Бассейп р. Б. Уссурка лосем заселен до средней части. По главному руслу р. Бикин лось обитает до устья р. Оморочка. Далее гра- ница пересекает притоки р. Хор, резко поворачивает к северо-западу и выходит к Амуру. По левобережью Амура южная граница распростра- нения идет берегом Амура, затем уходит к низовьям рек Кур и Урми, пересекает верховья рек Бира, Биджан и снова выходит к Амуру, на этот раз к его левому берегу, несколько ниже с. Помпеевка. За пределами этой грани- цы лоси встречаются очень редко. В Амурской области лось обитает повсеместно, кро- ме южных степных районов. Значительная его плотность отмечена в Зейском, Джелтулакском, Мазановском и Се- лемджинском районах. Поголовье лосей определяется приблизительно до 1 тыс. и более животных в каждом районе. На севере Джелтулакского и Зейского районов лось встречается, но у Станового хребта он почти отсут- ствует. Нет лосей также в северо-восточной части Зей- ского района, севернее 55° с. ш. и восточнее 131° в. д. и в верховьях р. Зея. В Селемджинском районе наиболь- шее количество лосей отмечено па юге. В Сковородин- ском, Тыгдинском, Советском и Хингапо-Архаринском районах плотность лося — 0,2 особи на 1 тыс. га (Барап- чеев, 1955). Места обитания лося весьма разнообразны. С ранпей веспы, как только стает спег и вскроются водоемы, соха- тый спускается в долины рек, озерные котловины и низ- кие мари. В водоемах лось находит себе обильный корм и спасается в воде от докучливых насекомых. Летом он держится преимущественно близ водоемов, предпочитая тихие заводи и старицы рек, таежные озера и мари (бо- лота). Именно этого типа водоемы, густо заросшие рас- тительностью, привлекают лося в летний период (в ни- зовьях Амура у нанайцев существует даже специальное 139
Название для водоемов, обитаемых лосей, — «демку» ц «армаси»). Весьма охотно лоси уходят на болота-мохо- вища — «армаси», где они находятся в летний период. Сезонный характер стации обусловливают периодиче- ские миграции сохатого. Вначале это небольшие местные перекочевки лося из одного угодья в другое, которые, постепенно расширяясь, приобретают характер настоя- щих миграций. Во время переходов лоси идут обычно не- большими группами или даже в одиночку, собираясь в большие табуны лишь на «отстой». С наступлением осе- ни, перед началом гона, лоси уходят выше в горы, ши- роко распространяясь по тайге. С окончанием гопа, во второй половине октября, опи уже распределяются по зимним стациям. К середине зимы (декабрь — январь) лоси поднимаются па высокогорные участки (острые вер- шины гор). Миграции или перекочевки лося отмечаются почти повсюду на обширной территории Дальнего Востока. Наиболее известны местные перекочевки лося в средней части Сихотэ-Алиня, где они носят строго закономерный, постоянный характер. Весной сохатый устремляется в низины. В это время по западному склону хребта соха- тый сравнительно редок; в большой массе его можно встретить только в средних течениях рек Пещерная и Арму. В наибольшем количестве в весенний период оп держится по восточным склонам хребта, причем нередко выходит на побережье Японского моря. По сведениям К. Г. Абрамова (1930), переходы лося весной наблюда- ются по всем падям этого района, начиная от р. Джиги- товка. Чем дальше по направлению к р. Максимовка, тем чаще встречается сохатый. Однако по р. Соболевка и дальше к берегу моря спускаются только единичные эк- земпляры. В ключах по р. Таежная и россыпям, посещае- мым сохатым, набиты тропы, подобные тем, какие бы- вают в поскотипе вблизи деревни. То же самое можно видеть около моховищ по р. Мак- симовка. По восточным склонам Сихотэ-Алиня лоси дер- жатся лишь летом и с наступлением осени покидают побережье, уходя в горы. Одна группа идет из верховьев р. Максимовка в верховья р. Катэн, а другая — по р. Ар- му; зимовка их происходит в верховьях р. Пещерная. В конце сентября, после гона, лось с восточных склонов хребта начинает переходить за перевал и на зиму сосре- 140
доточивается в главной своей массе в окрестностях голь- цовой зоны (верховья притоков р. Арму). Небольшие стада лосей в это время поднимаются на зимовку в зону тайги на высокий Имано-Вакский водораздел, где они и проводят зимнюю пору. Во второй половине зимы (се- редина февраля) сохатый покидает места зимовок — вы- сокогорные участки леса (заросли из белой березы и отчасти осины) по верхним притокам р. Б. Уссурка и отходит на восточные склоны Сихотэ-Алиня. С наступлением веспы он снова спускается в низины — долины рек и к побережью моря. В. К. Арсеньев отмеча- ет, что лось с наступлением холодов откочевывает к за- паду. В ноябре его еще можно застать около Сихотэ- Алиня, а в декабре он совсем уходит в бассейн р. Бикин. Там в густых лесах, где не бывает наста, он находит до- статочно корма и благоприятные условия для своего су- ществования. Пути миграции лосей идут обычно по долинам рек и через пологие перевалы. Они настолько постоянны, что растительность-вдоль троп сохатых несет обычно признаки сильного угнетения. Это особенно за- метно в приречной-уремной полосе ивняков. По свиде- тельству К. Г. Абрамова (1949), в верховьях рек Горюн и Светловодная нельзя найти пи одного куста свидины (дерна), необъеденного лосем. Огромное значение в биологии сохатого имеет снего- вой покров. Стационарное распределение, питание и пути миграции определяются в значительной мере характером и глубиной снежного покрова. Так, например, по наблю- дениям К. Г. Абрамова (1940), в верховьях р. Хор све- жие «пфброды» лосей можно встретить только там, где снеговой покров не превышает 80 см (в ельниках он достигал 1—1,5 м). Лоси держались зимой в сплошных ельниках до тех пор, пока снеговой покров в них не пре- вышал 80 см. По мере его увеличения они спускаются ниже, в гари, где снега значительно меньше (па участках открытого ландшафта спег съедается солнцем и ветра- ми). В пизовьях Амура зимой снеговой покров достигал 1,5—2 м, который выгнал лося в долины рек па лед (на наледи снег обычно скоро исчезает). В такие зимы много лося и других копытных собирается в долины речек на «отстой». Питание лося весьма различно в зависимости от оби- таемых им стаций и сезона года. 25—30% всех поедае- 141
мых растений принадлежит к лесному флористическому комплексу (Капланов, 1948). Начиная с весны, как толь- ко вскроются водоемы, лось переходит на питание водной растительностью. Б лесных озерах и тихих заводях-ста- рицах оп отыскивает заросли кувшинки и кубышки, у которых поедает подводные белые стебли и корневища. В прибрежной зопе водоемов оп предпочитает стрело- лист, вех целыюлистпый, поручейник, уруть и, наконец, камыш. Иногда сохатый заходит в быстро текущие гор- ные реки, где на неглубоких местах добывает водные растения. 11а обширных марях и в таежных моховищах сохатый поедает вахту трехлистпую, калужницу. Осо- бенно охотно он поедает хвощи — болотный и топяной. На лесных полянах предпочитает молодые побеги осок, злаков, по особенно оп любит одуванчик, иван-чай, горец и анемоны. В конце лета, с появлением в тайге наземных грибов (боровики, подосиновики, березовые), лось поедает их в большом количестве, отчего сильно жиреет. В осенне- зимний период в питании лося главную роль играют по- беги кустарниково-древесных пород. В зимнее время в числе 8—10 древесных пород наибольшее значение име- ют ива, осина, черемуха, а также дуб и клен, а из хвой- ных — сосна, пихта; летом — можжевельник. Любит он также стебли и листья ягодных кустарников — черники, голубики и ‘брусники; последний вид в лиственничниках Сихотэ-Алиня составляет одну треть (31,5%) всех кор- мов лося в этом районе. В конце зимы, особенно при недостатке кормов, лось в большом количестве поедает древесные лишайники, а также молодой осинник, у которого оп объедает не толь- ко кору, мелкие побеги, но и одревесневшие верхушки. Аналогичным образом сохатый поедает молодые тополя, мелкий березняк и ряд широколиственных пород — дуб монгольский, клен и ильм. Из кустарников сохатый часто совершен по объедает заросли свидипы, дерена, рододен- дрона, болотного багульника и некоторых ягодников (смородины, брусники и т. д.). Кроме того, в конце зимы отмечалось поедание коры у молодого кедра, лиственни- цы и сосны. Большое значение в жизни сохатого имеют источники минерального питания — солонцы. Солонцы бывают раз- ного характера — болотистые грязи, минеральные и тер- 142
мические источники, выходы на поверхность некоторых осадочных пород. На солонцах звери выгрызают вязкую землю. Л. Г. Капланов (1948) на Большом солонце в начале и в середине сентября видел около 60 зверей, которые по полу и возрасту распределялись таким образом: лосей — самцов взрослых — 12, самок взрослых — 31, молодых, отёла прошлого года — 4, молодых этого года — 5 и неоп- ределенного возраста и пола — 4; изюбрей-самцов — 1, самок — 1 и неопределенного пола — 1. Наибольшее ко- личество за сутки составляло 29 экземпляров; одновре- менно на солонце собиралось до 8 экземпляров. К осени посещение сократилось, но еще 27 октября лоси продол- жали приходить на солонец и перестали ходить лишь с выпадением зпачительпого спега, после 6 декабря. В июне и июле количество наблюдавшихся и точно опре- деленных по полу и возрасту лосей на группе Больших солонцов составляло 165 особей; из них: взрослых сам- цов — 46, взрослых самок — 99, животных отёла прош- лого года — 8 и телят этого года — 12. Изюбрей было от- мечено за это время немногим более 10% лосей; они больше посещали не открытый Большой солонец, а рас- положенный среди леса Верхний. Лоси в большом коли- честве ходили в начале лета (до 30 и более голов в сут- ки), причем однажды на площадке солонца одновремен- но наблюдали 80 лосей. Замечено, что сохатый,г как и прочие олени, выходит к морю, где в полосе прибоя поедает водоросли, морскую капусту — ламинарию, облизывает камни и иногда охот- но пьет морскую воду. Гоп у лосей наступает осенью, обычпо в сентябре — октябре, что зависит от условий года. Во время гона бы- ки находятся в сильно возбужденном состоянии и, сло- няясь по тайге, издают своеобразный крик, напоминаю- щий стон, «нох, нох, нох». К этому времени рога самцов, отвердевая, заканчивают рост, и они вступают в ярост- ные драки. При этом они очепь редко используют рога, а поднимаясь на задние поги и скрестив передние, ста- раются сбить ими врага. Больших «гаремов» у лося, как правило, пет. Во вре- мя гопа быки ходят и спариваются чаще с одной коро- вой. Беременность лосих продолжается около 8,5 месяца. Ранней весной, обычно в середине мая, происходит 143
отёл, причем у лосих обычпо бывает 1, реже 2 теленка. Л. Г. Капланов (1948) наблюдал 23 самки с телятами этого года — у всех было только по одному теленку. Одна самка пришла на солонец с двумя прошлогодними телятами одинакового размера и окраски, которые, воз- можно, относились к одному помету. По сообщению тер- нейских охотников, они изредка встречали самок с дву- мя телятами. Можно констатировать, что у сихотэ-алин- ского лося два теленка в помете — большая редкость. Соотношение полов и возрастов популяции, по данным визуальных наблюдений 284 особей па солонцах и в иных условиях в течение трех сезонов, представляется в сле- дующем виде: Самцов взрослых Самок взрослых Молодых годовалых Молодых этого года 83 экз., или 29,1 % 161 экз., или 56,4 % 18 экз., или 6,2% 25 экз., или 8,3 % Приведенные данные показывают медленный прирост популяции и слабые темпы размножения у здешнего ло- ся. Возрастная группа самок, участвующих в размноже- нии (имевших телят), численно невелика — всего 8,6 общего числа лосей и 14,2% числа наблюдавшихся взрос- лых самок. Первое время лосенок очень слаб, но быстро оправ- ляется. Период лактации длится до глубокой осени, хотя уже в месячном возрасте лосята едят зеленую траву и нежные побеги кустарниковых растений. Лосепок долго ходит с матерью. Лосенок растет очень быстро и уже в годовалом воз- расте достигает половины взрослого животного (весит около 100 кг). В возрасте полутора лет молодой лось до- стигает половой зрелости и во вторую осень своей жизни может вступить в гон, хотя обычно не участвует в раз- множении. Из хищников главный враг лося — волк. Особенно часто волки нападают на него в конце глубокоснежной зимы, когда образуется толстый слой наста. Наст легко выдерживает волков, преследующих лося, пока тот, изра- нив ноги, окончательно не выбьется из сил и не станет жертвой хищников. Насколько велик вред от волка, пока- зывает следующий пример. Только в одном Тернейском районе, по подсчетам местных охотников, волки уничто- жали за год около 50 голов сохатых. 144
Из других хищных на лося часто нападает бурый медведь. По сообщению К. Г. Абрамова (1954), он выби- рает наиболее тяжелого и жирного быка и начинает его неотступно преследовать, пока лось в изнеможении не попадает в его лапы. Известен случай, когда медведь на солонцах охотился скрадом на лосей. Наконец, он часто нападает на стельных коров и лосят; последних иногда преследует и росомаха. Рысь нападает, видимо, лишь на молодых или больных и слабых животных. В Сихотэ- Алинском заповеднике в экскрементах тигра обнаружены остатки лося. Среди жертв этого хищника около 10% при- ходится на лосей. Одпако теперь, в связи с редкостью тигров, их значение в истреблении копытных резко со- кратилось. Большой вред и неприятности доставляют лосю мел- кие насекомые — комары и мошка, облако которой по- стоянно держится под лосем; они надкусывают слабо защищенные участки кожи (морду, паховую область), от- чего она сильно припухает. Спасаясь от гнуса, сохатый часто выходит из тайги на побережье моря или галечни- ковый берег реки, где постоянный ветер отгоняет докуч- ливых насекомых. Большой вред сохатому приносит так- же муха-кровососка. Очень часто встречаются у лося личинки подкожного и полостного оводов. Личинка по- следнего паразитирует обычно в носоглотке, сильно раз- дражая ее слизистую оболочку. Личинки в количестве свыше 100 штук у каждого зверя летом поражали по- головно всех лосей. Именно этим объясняется кашель лося, который нередко приходится слышать в тайге. У лосей, добытых в верховьях р. Б. Уссурка, на участ- ках тела, плохо защищенных волосяным покровом, была масса клещей, от которых тело животного покрывалось язвами. Из эндопаразитов в тонких кишках лося, добы- того на р. Копни, в большом количестве обнаружен лен- точный червь. На Дальнем Востоке лось — один из наиболее обыч- ных видов копытных. В Амурской области насчитыва- лось 12 тыс., в Хабаровском крае — 10 тыс. и в Примор- ском — около 4 тыс. лосей, а всего их около 25 тыс. Промысловое значение лося в средней и особенно в се- верной части Приморья и в Приамурье очень велико. Изюбр (Cerviis elaphus xanthopygus М. — Edw.). Рас- пространен на Дальнем Востоке весьма широко, охваты- 1Р А. М. Крлосов 145
вает почти всю Амурскую область, Хабаровский край и Приморье (в основном обитает в его средней и северной частях). Северная граница ареала идет в верховьях р. Амгунь, пересекает Амур выше устья р. Гур и отсюда, не захватывая бассейна р. Тумнин, направляется прямо на юго-восток, выходя к океану (у 47° с. ш.) близ устья р. Самарга. К югу от указанной линии ареал оленя под- ходит к государственной границе, но здесь он уже очень редок. На юге он встречается вдоль государственной грани- цы (Хасапский район). В районе Владивостока изюбр отмечен на п-ове Муравьева-Амурского, в верховьях рек Седанка и Шарма, где изюбры встречались до по- следнего времени. Далее по побережью изюбр наблю- дается в бассейне р. Партизанская со всеми ее притока- ми, причем особенно много его обитает на г. Ливадий- ская, в районе рек Артемовна, Стеклянуха и в Шкотов- ском районе. Он встречается по р. Киевка, в ее правых притоках, а также по рекам Лазовка и Черная. В этом районе изюбр отмечен в горах урочища Утесная Падь. Многочисленные следы и поеди, а также лежки изюбра встречаются повсеместно в приморской части Лазовского заповедника — близ бухты Преображенье, на склонах сопки Туманная, в долине р. Партизанская, на побе- режье бухт Заря и Кит, а также в районе р. Охотничья. Много изюбра сохранилось по рекам Милоградовка и Маргаритовка, в Ольгинском районе (р. Лиственничная). Далее вдоль побережья этот зверь известен в верховьях рек Зеркальная и Рудная. В Хабаровском крае изюбр есть в бассейне рек Хор, Сукпай, в средней части р. Анюй, а в Амурской области в горах Малого Хингатта. Северная граница распространения изюбра идет вбли- зи устья р. Коппи, сначала к северу в 20—25 км от мор- ского побережья, достигает железной дороги у среднего течения р. Тумнин и резко поворачивает на юг вдоль главного Сихотэ-Алипского водораздела до встречи рек Самарга и Анюй. На западных склонах хребта граница вновь поднимается к северу, пересекает истоки рек Хор, Анюй и Гур, а затем выходит к Амуру у с. Шелихово. По левобережью р. Амур граница тянется на запад к верховьям р. Бурея. По долипам рек Горин, Амгунь и Бурея она языками выдвигается к северо-востоку, а по хребтам отступает далеко к юго-западу. В лртниц период 146
цзюбры вЫхоДя! на побережье Татарского пролива до |мь1са Сюркума, вдоль Амура и вниз по р. Амгупь. Захо- дят они в верховья рек Хуту, Копни, Гур, Кур и Горни. На Дальнем Востоке изюбр распространен весьма неравномерно. Так, папример, в Приморье он есть па юге от рек Амба и Бира до р. Самарга на севере. В Ха- баровском крае его ареал доходит до р. Гур. На левом берегу Амура изюбр встречается по верхним течениям рек Кур и Горин. Около устья р. Дуки граница пере- ходит на р. Амгунь, заходя далее к северо-западу в об- ласть среднего течения р. Бурея. Северо-западнее этого района изюбр в небольшом количестве встречается по среднему течению р. Селемджа, а также в верховьях р. Уда. С различными сезонными факторами связапы местные перекочевки оленей в Сихотэ-Алине. В летний период, с появлением мошки, изюбры (обычно взрослые самки) уходят в горы, где на открытых, обдуваемых ветром вер- шинах гнуса бывает меньше. Во второй половине лета, с наступлением сильной жары, изюбры покидают откры- тые хребты и держатся больше в прохладных, сырых и затемненных местах. Питание изюбра благодаря тщательным исследовани- ям изучено сравнительно хорошо. Общий список кормо- вых растений достаточно велик — около 70 видов (Абра- мов, 1954). Подавляющая масса (66%) — это кустарно- древесные породы, которые в течение круглого года, даже в летний период, имеют наибольшее значение в питании изюбра. Остальные 34% приходятся на травянистую рас- тительность, в составе которой преобладают хвощевые, осоковые, зонтичные, маковые и сложноцветные. Главнейшими и наиболее предпочтительными корма- ми изюбра являются: в мае — ивы, черемуха, смородина, сирень; в июне — жасмин, сирень, клен бородавчатый, чер- ный ильм, рябинолистник; в июле — сирень, липа, ясень, коломикта, клены; в августе — виноград, коломикта, кле- ны, бересклеты, липа, ясень и аралия. По новым данным Б. А. Михайловского (1975), изюбр в среднем Сихотэ-Алине использует 125 видов кормов, принадлежащих 85—90 видам растений. В составе тра- вянистых растений отмечено 25 постоянных видов, из которых в наибольшей степени используются сложно- цветные (белокомарпик, какалия, полынь, пренантос), 10* 147
Таблица 2д Распределение изюбра по лесонасаждениям (Л. Г. Капланов, 1948) Название насаждений Количество на 16 км (1 точку наблюдения) Плот- ность на 1 кв. км Общее количество изюбров взрослых быков всех изюбров Гари 6 25,2 1 ,57 7066 Кедровники 3 12,6 0,77 4 168 Ельники 1 4,2 0,26 1 736 Прочие 0 0 0 0 В среднем 2,5 11,5 0,65 12 970 бальзаминовые (недотрога), злаки (вейник), бобовые (ви- ка) и губоцветные (шпороцветник). Наибольшее значение имеют древесно-веточные кор- ма (50 видов), в числе которых к основным относятся: аралия маньчжурская, амурский бархат, бересклеты, ильм, клены — зеленокорый и желтый, леспедеция, осина и ивы. В осенний период существенную роль играют листья аралии, бересклетов, винограда, ильмов, кленов, леспедеции, липы, ясеня и др. Из плодов (13 видов) к основным относятся жёлуди. Стации изюбра весьма разнообразны, но приурочены главным образом к смешанным лесам. В настоящее время распределение и плотность засе- ления изюбра по отдельным типам стаций Б. А. Михай- ловский (1975) рисует следующим образом. Высокая эко- логическая пластичность изюбра позволяет ему заселять разнообразные угодья — от широколиственных лесов низкогорий до высокогорного субальпийского редколесья. Летом этот вид держится преимущественно в долинах рек, заросших широколиственными лесами, и в разре- женных кедрово-широколиственных лесах. Встречается он также на гарях и в субальпийском редколесье. Наибо- лее высокая плотность обитания изюбров (15—20 зверей на 1 тыс. га) наблюдается в это время по долинам рек и вокруг солонцов. Начиная с последних чисел мая и в течение всего лета, изюбр энергично посещает в верховьях р. Пещерная естественные солонцы и минеральные источники. При- 148
£Одйт зверй iia пих большей частью в сумерках, йа ут- ренней и вечерней заре, под прикрытием тумана или ночью. Быки-пантачи ведут себя при этом более осторож- но и солонцов с большим открытым пространством избе- гают, предпочитая небольшие, расположенные в чаще леса, обеспечивающие скрытный подход. Изюбры посе- щают все известные солонцы — от берега моря как на восточном склоне, так и па западном и в зоне водораз- дела Сихотэ-Алиня, — относящиеся к водным, торфяным, сухим и минеральным источникам. Особенно охотно изюб- ры посещают солонцы в районе Шаньдуйских горных озер по р. Заболоченная, солонцы в верховьях р. Таеж- ная и ее притоков, в верхнем течении р. Кема (у Ясной Поляны), по р. Пещерная, Большие Колумбийские, по р. Глухоманка, притоку р. Б. Уссурка, притоку р. Бикин и многие другие (Капланов, 1948). На морском побережье изюбр охотно поедает водорос- ли и морскую капусту, выбрасываемые штормом, пьет морскую воду. К середине лета зверь массами идет к мо- рю, причем известен ряд хребтов, по которым животны- ми протоптаны тропы. Размножение этого вида изучено лишь в общих чер- тах. Гон изюбра наступает впервые в начале сентября. Разгар его приходится, в зависимости от условий погоды, на конец сентября и октябрь. При ясной сухой погоде гон идет непрерывно. Местом для гона обычно служат долины таежных рек, песчаные и галечниковые отмели и косы, где мень- ше таежного гнуса. Во время гона самцы издают гром- кий рев. При встрече они вступают в ожесточенные дра- ки, отбивая друг у друга гаремных самок. В этой местности обычно можно видеть избитую зем- лю, истрепанные кусты, клочья шерсти и обломки ро- гов — следы ожесточенных боев, которые происходят в это время. Быки во время гона покрывают от 1 до 10 маток, в среднем их бывает 5—6 штук. Беременность длится 9 месяцев. Отёл изюбриц происходит в конце мая — на- чале июня. Самка приносит одного, реже двух телят, которые ходят с ней очень долго. Зимой иногда со старой маткой встречаются «нетели» и прибылые телята. С 1941 по 1963 г., по данным Н. В. Ракова (1975), на всей территории ареала вида в Приамурье зареги- 149
Стрпровапа гибель 436 изюбров, ii3 которых 315 погиб. । и от волков, 19 — от тигров, 17 — от бурых медведей п 6 — от рысей. От истощения и болезней погибло 54 изюб ра, от драк во время гона — 8, утонуло и замерзло и полыньях — 8, утонуло во время наводнений — 7 и от- равилось ядохимикатами — 2. Волк является главным врагом изюбра: из 171 изюб- ра (100%), убитого волками, 74 (44%) добыто па глу боком снегу и по насту, 59 (34%) — на наледях речей; и ключей, 22 (13%) — в полыньях и около них и 16 (9%) — у «отстоев» (па скалах). Из 155 (100%) убитых изюбров 64 (49%) приходится на самцов старше одного года, 55 (36%) — на самок старше одного года и 36 (20%) — на сеголеток. Согласно имеющимся данным, от хищников погибло 81,8% изюбров, тогда как от ос- тальных причин — только 18,2%. Однако ведущим фак- тором смерти изюбра является гибель от истощения в многоснежные и настовые зимы. Из эктопаразитов на изюбре была найдена оленья муха-кровососка. Очень часто попадаются также личип- ки кожного и носоглоточного оводов. Из клещей на изюб- ре найдены 3 рода (на морде, ушах и других слабо за- щищенных волосяным покровом частях тела нередко наблюдается их огромное количество). Поголовье изюбра в 1971 г. в Приморском крае опре- делено в 20—24 тыс., в Хабаровском крае — в 14—18 тыс. Изюбр — важный промысловый вид Дальнего Вос- тока. Косуля (Capreolus capreolus L.). Дальневосточная ко- суля (С. с. bedfordi Thos.) распространена в Приамурье и Приморье почти повсеместно. Начиная с крайнего юга, опа встречается в Хасанском районе на мысе Песчаный. Район залива Посьета, несмотря на интенсивный промысел, сла- вится обилием косуль. Сравнительно много их обитает в Кедровой Пади, где они держатся главным образом у ключей Подкрестового и на Остросопочном. Кроме того, в этом районе бывает много «ходовой» косули. Заповед- ник Кедровая Падь служит основным очагом, откуда ежегодно пополняются зверем смежные угодья. На п-ове Муравьева-Амурского косуля встречается в районе селений Кипарисово, Надеждинск и близ Озер- ных ключей. В районе Владивостока косуля до сих пор обитает па островах залива Петра Великого — Русский, 150
Попова, Рейнеке и Путятина, куда она переходит по дьДУ- Обитала она также на о. Аскольд. Интересно, что Н. Г. Абрамов (1954) отмечал косулю в пригороде Вла- дивостока, в угодье Богатая Грива, где местное стадо ежегодно пополнялось за счет «ходовых» особей, попа- давших сюда с материка. При строгой охране здесь мож- но было бы организовать питомник косули под самым Владивостоком. Повсеместно встречается косуля в долине р. Парти- занская и по ее мелким притокам. Раньше особенно мно- го было ее близ ст. Таежная. В Лазовском заповеднике косуля многочисленна на всем протяжении от бухты Преображенье до верховий р. Беневка. Сравнительно много косуль водится по всему побережью бухты Ольга и в смежных с ней районах. Встречается опа и па побе- режье залива Пластун. В Тернейском районе косуля жи- вет в значительном количестве, причем держится опа преимущественно в приморской береговой зоне. Наиболее много ее в верховьях р. Кема, где встреча- ются не только одиночные косули, но иногда и целые табунки по 5—6 голов. Здесь они держатся по р. Угрю- мая, в бассейне р. Такема, а также по р. Таежная. На побережье обитают главным образом на участке хребта Дальний, а также по рекам Заболоченная и Серебрянка. Сравнительно много косуль по речкам на побережье мо- ря. Изредка они еще встречаются в районе рек Кабанья и Самарга. Однако уже далее — по рекам Коппи, Ботчи и в более северных районах побережья косуль пет. В материковой части края косуля широко распростра- нена по всей пограничной полосе: в Пограничном райо- не опа встречалась на Синем хребте в истоках р. Комис- саровка. Обитает опа на побережье оз. Ханка, причем раньше была особенно многочисленна на лугах по про- токам р. Сунгачи, по долине р. Илистая и в верховьях р. Мельгуновка. Н. М. Пржевальский (1870) встречал здесь косуль ежедневно. В открытой долине р. Раздоль- ная косули сейчас встречаются лишь случайно, при ко- чевках в период глубокоснежной зимы. В южных пред- горьях Сихотэ-Алиня она встречается в Уссурийском заповеднике. Северная граница обитания косули в прошлом прохо- дила через устье р. Уда, захватывала верхнее течение рек Тугур и Амгунь, откуда спускалась к югу до Амура 151
(51°40' с. ш.), а далее к востоку пересекала р. Гур^ Сихотэ-Алинь и выходила к Татарскому проливу (48°41' с. ш.). В последнее время при обследовании се- верных районов косуля была отмечена в южном течении рек Тугур, Амгунь и Амур вплоть до побережья моря. К югу от этой границы косуля встречается в поймах р. Керби. По данным охотников, косуля обитала в горно-таеж- ных районах Малого Хингана, Сунтарского, Помпеевско- го, Буреинского, Биджанского и Сихотэ-Алинского хреб- тов. В Советско-Гаванском районе она исчезла и изредка встречается в долинах рек Коппи и Ботчи. К сожалению, нет учетных данных о запасах косули в Амурском, Ком- сомольском, Нанайском, им. Лазо, Вяземском и Бикип- ском районах. В 1965 г. при обследовании Амуро-Уссу- рийской низменности (Облученского, Ленинского, Сми- довичского и Биробиджанского районов) численность косули определена в 4,5—5 тыс. голов, но повсеместно отмечено ее сокращение. В Амурской области северная граница распростране- ния косули огибает южную оконечность Станового хреб- та, проходит по линии устья р. Малый Гилюй. Наиболь- шее количество косули держится в Зейско-Буреинской низменности. В начале 60-х годов численность косули в Амурской области определялась в 38—40 тыс. голов. По южным районам ее плотность составляла 2—5 на 1 тыс. га, в центральных — 3—5, а на севере не превышала 3—6 голов (Баранчеев, 1955). К 1971 г. произошло со- кращение запасов почти во всех районах. В Буреинском районе ее численность не превышает 1 тыс. голов. Она становится редкой в Белогорском, Серышевском, Михай- ловском и Октябрьском районах. В центральной полосе Амурской области (Шимановский и Мазановский райо- ны) численность косули упала с 20 до 14 тыс. голов. В северных районах (Зейском, Джелтулакском, Селем- джинском) общая численность косули определяется в 8,5 тыс. голов. Косуля на Дальнем Востоке встречается широко по всему Амуро-Уссурийскому краю. Северная граница ви- да идет, оставляя низовья Амура вне ареала, к р. Амгупь близ устья Амура, а отсюда через область оз. Кизи вы- ходит к Татарскому проливу южнее бухты Де-Кастри цриблизительно на 51° с. ш. Таким образом, ареал косули 153
Охватывает практически почти весь Амуро-Уссурийскйй край. Косуля здесь образует четыре географические по- пуляции (Раков, 1965): зейско-бурсипскую, нижне-амур- скую, прихапкайскую и, наконец, приморскую, в которой обитает на склонах Сихотэ-Алиня от Уссурийского зали- ва до Советской Гавани. На Дальнем Востоке косуля держится в разреженных лиственных лесах и в горах, в хребтовой части Сихотэ-Алиня — по долинам рек* раньше она широко встречалась и на крайнем юге Хан- кайской низменности. Обычно в неблагоприятные годы косуля предпринима- ет периодические перекочевки, выходя далеко за пределы Уссурийского края. Причиной таких переселений, считал Н. М. Пржевальский (1870), служат глубокие снега, при которых трудно ходить, а еще труднее добывать пищу. Эти переселения зависят от количества выпавшего сне- га, и поэтому в малоснежные зимы множество коз остает- ся в открытых предгорьях и степях Ханкайского района. Осенний ход происходит в октябре, а весенний — в пер- вой половине апреля, когда уже совершенно стает снег. Во время переселения козы идут стадами от 10 до 40, а иногда до 100 и даже более особей и направляются с Нижней Уссури к р. Сунгари, а с Верхней и Средней Уссури к верховьям р. Мурени. Весной путь следования бывает обратный. Возвращаясь весной, часть этих коз идет по северной стороне оз. Ханка и направляется че- рез р. Сунгача к верховьям рек Уссури и Арсеньевна, оставаясь иногда для вывода молодняка на Сунгачин- ской равнине. Массовые перекочевки косуль издавна известны так- же в Приамурье. По старым данным, в Приамурье ход их становился заметным в первой половине октября. Собравшись в стада по 6—12 голов, косули начинали двигаться на запад. Державшиеся летом на правой сто- роне Амура, они подвигались в вершины речек, впадаю- щих в р. Сунгари. Эта часть бассейна названной реки отличается малоснежностью. На зимовки здесь скопля- ются не только косули, но также изюбры и кабаны, сле- дом за которыми перекочевывают хищники (тигр и волк). Козы делают переходы ночью, отчасти утром, двигаясь медленно и останавливаясь местами на кормежку в те- чение нескольких дней. Косули левого берега Амура осенью до ледостава переправляться на другую сторону 153
Йе решаются, а продвигаются постепенно па запад. Ши- роких рек они не переплывают и поэтому собираются у берегов в значительном количестве. Направление хода и маршрута косуль также посто- янно. Количество мигрирующих животных в разные го- ды неодинаково. Если снега мало, коза идет в незначи- тельном количестве. Каждая снежная метель может вы- звать усиленный ход косуль. Четыре зимы (1898— 1901 гг.) были малоснежны и отличались полным отсут- ствием «ходовых» косуль. Обратная картина наблюда- лась в Амурской области в 1888 г. Зимой этого года был «неслыханный» ход козы, когда охотники взяли до 150 тыс. коз. Позднее, в связи с проведением железной дороги и за- селением долины р. Уссури, эти перекочевки косуль ста- ли менее выражены. Однако миграции их сохранились и до настоящего времени. В некоторые годы и теперь табунки косуль попадаются на льду оз. Ханка, куда они заходят во время зимних миграций. Косуля в Хабаровском крае заселяет шесть районов юго-запада и очень многочисленна в Биробиджане, в Бикипском и Вяземском районах, в южной и северо-за- падной части района им. Лазо, в центральной части Амурского района (Швец, 1967), относительно часто встречается па юге Верхпс-Буреинского и Комсомоль- ского районов и в юго-западной части Нанайского райо- на. В северных районах — Аяно-Майском, Тугуро-Чу- миканском, им. П. Осипенко, Советско-Гаванском — ко- суля встречается единично по долинам рек Мая, Тугур, Уда, Амгупь, Копни, Ботчи и Нельма. Основные летние стации расположены в южной час- ти Верхнебуреинского района, между реками Кур и Урми и по их притокам, в низменности левобережья Амура (Болоньская и другие мари). Основные пути миграции имеют следующее направ- ление: из южной части Верхнебуреинского и Октябрь- ского районов, иногда и на правый берег Амура. Второй поток идет от рек Кур и Урми, пересекает железную дорогу в районе ст. Волочаевка, выходит на Перовские мари и по ним перемещается вдоль побережья Амура, в южную часть Ленинского и Октябрьского районов. 154
Третий (самый многочисленный) путь идет с восточ- ных склонов хребта Вандан и в западной части «глухой Амурской мари» переходит в долину р. Уссури. Четвертый поток движется с Дабандинской и Болонь- ской марей, переходит Амур и выходит в Вяземский район и Хорскую равнину. В Верхнем Приамурье косуля совершает регулярные сезонные миграции (Дымин, 1975а), размах которых до- стигает 350 км. В пределах этого региона отмечены два основных миграционных пути — северный и южный. Наиболее мощный — северный поток, включающий че- тыре миграционных пути. По первому пути значитель- ные массы животных перемещаются осенью на простран- стве Зейско-Буреинского района. Второй направляется на юго-запад и пересекает р. Зея между ее притоками реками Селемджа и Бирма и выходит на Амуро-Зейское плато. Третий путь пролегает из Верхнезейской котло- вины, пересекает хребет Тукурингра. Четвертый путь от предгорий хребта Тукурингра идет до бассейпа р. Ольдой. Южный миграционный поток имеет два пути, кото- рые идут с правобережья Амура: первый проходит в юго-западной части, а второй — по долине р. Ульма. На- чало осенней миграции наблюдается в конце сентября, до установления снежного покрова, а в конце октября по- стоянно наблюдаются скопления «ходовой» косули на правом берегу р. Селемджа. Крупные реки косуля переходит по льду, а небольшие реки переплывает или переходит на перекатах. Первыми осенью движутся крупные взрослые самцы по 10—15 особей в группе, вслед за ними идут смешан- ные. но более крупные стада. Косуля в Верхнем Приамурье распространена весь- ма широко. Ее ареал окаймлеп системой горных хреб- тов: па востоке — Джугджур, Ям-Алипь, Дуссе-Алипь, Буреипский, а на юге — Малый и Большой Хипган. Концентрация мигрирующей косули зимой в послед- ние годы происходит в полосе у Амура, от с. Игпашипо по течению на 450—480 км. По мере движения вниз ширина полосы, равная 20—30 км, у с. Игнашипо до- стигает 200 км. Местом зимней концентрации раньше была Зейско-Буреипская равнина, но в настоящее время она на 50% занята сельскими угодьями и утратила свое 155
значение для косули. Общая численность косули в Амур, ской области, по последним учетам, определяется при- мерно в 10 тыс. особей. Официально добыча косули ежегодно составляет 2—2,5 тыс. В настоящее время чис- ленность косули снижается. В горно-таежной части Сихотэ-Алиня наиболее ти- пичной стацией косули служат смешанные кедрово-ду- бовые и грабовые леса. В чистохвойных насаждениях ее нет, и если она там встречается, то только в период по- рекочевок через горный хребет к падям, обращенным Ти- морскому побережью. Весной она предпочитает гари, где после палов быстро появляется зеленая растительность. Как только растает спег и на болотных кочках вырастет свежая зелень, здесь начинают пастись косули. К осени они собираются в небольшие табунки, перекочевывая па южные склоны — солнцепеки, и держатся здесь в тече- ние всей зимы. В Приморье она предпочитает держаться в прибреж- ной зоне по долинам рек. В центральной части Сихотэ- Алиня косуля встречается преимущественно на лесостеп- ных участках, в смешанных широколиственных лесах и почти полностью отсутствует в хвойных массивах. Наи- большая численность косули отмечена в Уссури-Ханкай- ской лесостедной низменности, где плотность ее состав- ляет 5,3—8,7 головы на 1 тыс. га. В целом в Примор- ском крае косуля распределяется по природным биото- пам следующим образом: в хвойно-широколиственных лесах — 4,5%, в широколиственных — 23,4%, в смешан- ных— 43,1 и в лесостепи — 29,0% (Метельский, 1975). Здесь она периодически откочевывает в малоснежные рай- оны. Такого же рода местные перекочевки отмечены с западных на восточные склоны Сихотэ-Алиня. Питание косули более подробно изучено только в Уссурийском заповеднике (Лучник и Надецкий, 1938). Ниже мы приводим некоторые наблюдения за косулей, которые велись непосредственно в природе. 11 июня, Майхинские солонцы, Уремный лес. На илистой поверхности мочажины были прослежены све- жие следы и поеди косуль. В значительном количестве поедена мелкая поросль амурской сирени; здесь же ощи- паны листья болотной калужницы, ощипана целая кур- тинка ветвистого селезеночника, немного листьев борца, значительное количество листьев разных видов растений. 156
Выше, на сухом участке, поедены филипепдула, немно- го осоки. В нескольких метрах от солонцов были обна- ружены три лежки косули, а за ними — сильно ощи- панные кусты жасмина. Кроме того, объедены листья маньчжурской смородины и др. 28 июля в Мокрой Пади у края мочажины по следам косули была ощипана в значительном количестве моло- дая, только зацветающая зелень горца. Здесь же объе- дены в значительном количестве оба бальзамина. Не- сколько в стороне ощипан молодой ясеневый подрост, а также листья псевдаптуса и борца. 7 августа в грабовых чернопихтарниках, близ лежки и следов косули, в массе ощипаны кусты актинидии, съедено много листьев элеутерококка, амурского горош- ка и пушистой какалии. Питание косули в осенне-зимний период изучено пу- тем анализа желудков. Одна косуля была убита в грабо- вом чернопихтарпике в конце ноября. Желудок ее был наполнен слабо и содержал одни ягоды кишмиша. С на- ступлением мороза (в конце октября — ноября) эти ягоды, растущие обычно на высоко поднятых лианах, опадают на землю и поедаются многими животными, в том числе и косулей. Другая косуля была убита там же 2 декабря (снеговой покров в это время еще отсутство- вал). Желудок, наполненный пищей (1,5 кг), содержал главным образом кусочки топких веточек клена. Остался целым одип сухой лист ясеня и концы его толстых мо- лодых ветвей. Реже встречались цельте листья граба, частично сухие листья и веточки дуба. Довольно много было найдено кистей винограда и ягод кишмиша, почти не разжеванных. В общей массе хорошо сохранились их оболочки с плодоножкой. В очень небольшом количестве были пайдепы еще мелкие частицы зимующего папорот- ника. Третья косуля, добытая в январе в том же районе, имела в желудке мелкие, изжеванные веточки и хвою пихты. Четвертая косуля, убитая в феврале в грабовом черпопихтарнике, имела желудок, наполненный пищей (1,5—2 кг). В составе ее преобладали концы веточек клена. В меньшем количестве встречались ветки ясеня, ильма и немного граба. Единично встречались тонкие ветви жимолости. Около 5% всей массы пищи составляла хвоя кедра и пихты* Из травянистых растений и хвощей 157
не было никаких остатков, очевидно, вследствие большо- го снегового покрова в этот период. Таким образом, в зимнем корме косули большое участие принимают граб и отчасти жимолость, которая летом пе поедается вовсе. Гон у косули происходит в августе. В это время у козлов полностью окостеневают рога и они «ревут», всту- пая в ожесточенные драки. Срок беременности длится 9 месяцев. Массовый отёл происходит в середине мая. В это время рождаются телята, их бывает 1—2, а иног- да и больше. Самка очень заботится о молодых, которые в первое время еще слабы и обычно затаиваются в за- рослях травы. Врагов у косули очень много. Наибольший вред при- носит волк, который преследует ее круглый год, осо- бенно зимой во время наста. Добывает он и молодых козлят. Нападают на косулю также красный волк, медведи, леопард и другие хищники (рысь, росомаха и даже ку- ница-харза). Из эктопаразитов па косулятах, добытых в различных местах Приморья, встречались единичные взрослые кле- щи. Из насекомых па косуле была обнаружена олепья муха-кровососка. Наконец, почти у всех добываемых охотниками косуль обнаруживаются личинки подкожно- го овода. Из эндопаразитов отмечены гельминты (нематоды), локализованные в ходах бропхов. Большая зараженность косули этим паразитом отмечалась в Лазовском заповед- нике, где отмечено заболевание косуль диктикаулезом. Промысел косули посит регулярный характер. В по- следние же годы в Приморском крае добывалось до 40— 50 тыс. особей в год. Таким образом, косуля и в настоя- щее время — наиболее массовый промысловый вид ко- пытных животных. Однако необходимо регламентиро- вать или даже временно прекратить промысел. Пятнистый олень (Corvus nippon Temm.). Уссурий- ский пятнистый олень (С. в. hortulorum Swinh.) — заме- чательный эндемик фауны юга Дальнего Востока. Ос- новной ареал вида приурочен к югу Уссурийского края. Оп встречается в пограничном Хасапском райопе, в Кед- ровой Пади, на западном берегу Амурского залива (близ 158
Владивостока). На островах залива Петра Великого оби- тают потомки диких оленей. В Лазовском заповеднике олень обитает к востоку от р. Партизанская и в небольшом количестве в Сихотэ- Длинском заповеднике. На восточных склонах Сихотэ- Алиня вдоль морского побережья ои проникает до р. Мак- симовна. В середине прошлого столетия олепь обитал до р. Б. Уссурка и даже до устья р. Бикин (Маак, 1861). В последнее время пятнистый олень сохранился лишь в прибрежной полосе Южного Приморья. Он обитает в ос- новном в Лазовском районе. Наиболее значительные группы его встречаются в лесах истоков рек Партизан- ская и Артемовна. Недавно свыше 100 особей расселено в пределах Уссурийского заповедника. Единичные особи сохраняются в бассейне р. Нарва. Раньше пятнистый олень на Дальнем Востоке имел сравнительно широкое распространение и был обычным видом местной фауны. Более широко олень распространен в южной части Приморья. Начиная от государственной границы, он встречается в Хасапском районе на побережье залива Посьета. В прошлом столетии этот район даже славился обилием олепя. Сравнительно хорошо олень сохранился на юге только в заповеднике Кедровая Падь. В настоящее время область распространения пятнис- того оленя в Южном Приморье, распадаясь на ряд обо- собленных участков, тянется узкой полосой вдоль по- бережья Ольгинского райопа. Наилучшие угодья для этого вида расположены по отрогам хребтов Пржеваль- ского и Партизанского. Пятнистый олень встречается и под Владивостоком, на островах залива Петра Великого. Известны случаи, когда олень переплывал расстояние в 11 км — со. Пу- тятин на о. Аскольд. Эти животные находятся в вольном и нолуприрученном состоянии. В настоящее время ареал оленя охватывает крайний юг Приморья, примерно до 44° с. ш. на восточных скло- нах, прилегающих к Японскому морю, оп идет на север, узкой полосой до широты Сихотэ-Алинского заповедни- ка, где звери могут, по-видимому, достигать и 45° с. ш. В этой части значительных изменений границы за сто- летие, видимо, не произошло. Кроме общего отступле- ния к югу сокращение ареала выразилось также в том, 159
АРЕАЛ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ 1 — восстановленная северная граница приблизительно на 1860 г., 2 — граница ареала в последние десятилетия XIX в. и в начале XX в., 3 — современные очаги обитания в заповедниках Кедровая Падь, Сихотэ- Алинском и Лазовском что он разбился на отдельные участки, более изолиро- ванные друг от друга. К 1950 г. на материке осталось три таких изолированных участка: заповедник Кедровая Падь (западный берег Амурского залива к западу от Владивостока), Лазовский заповедник (от р. Киевка до р. Партизанская) и Сихотэ-Алинский заповедник. О со- кращении численности оленя свидетельствуют изменения в размерах стад. По данным П. М. Правдина, пятнистый олень дер- жался в Тернейском районе в береговой зоне. Обитание его отмечено по р. Маргаритовка и в Сохатипом ключе. 160
J3 этом районе насчитывалось около 50 голов пятнистого олепя. По более поздним данным (1930), пятнистый олень в Тернейском районе сохранился в незначительном количестве (он отмечен только по притокам р. Джиги- товка). Кроме района р. Джигитовка олень спорадически встречался по рекам Серебрянка, Таежная, Кемь, Амгу и Максимовка, но везде в ограниченном количестве. Здесь он обитал не только по морскому побережью, как это ему свойственно на юге, но и встречался в верхних ключах речек, приближаясь к Сихотэ-Алинскому пере- валу. Далее по побережью пятнистый олень шел до р. Соболевка. Северная граница распространения пятнистого оле- ня на побережье моря проходила по р. Максимовка у мы- са Белкина. Во внутренней, материковой части, в бассейне р. Ус- сури оленя нет. Большое значение в жизни пятнистого оленя имеет снеговой покров. Трудный период в жизни зверя насту- пает тогда, когда на высоких горных хребтах выпадает глубокий, так называемый «завальный», снег, который затрудняет существование стад олепя, особенно молод- няка. В пору завальных снегов олень обычно предпри- нимает местные перекочевки, спускаясь ближе к морю, где снега всегда меньше. На Дальнем Востоке во время суровых и многоснеж- ных зим неоднократно отмечалась гибель значительного количества оленей. Особенно тяжелой была зима 1947/48 г., когда в Лазовском заповеднике погибло до 50% всех оленей. Питание оленя тщательно изучено в условиях почти вольного паркового содержания животных. Особен- ностью в характере поедания растений пятнистым оле- нем является то, что он почти никогда не съедает всего растения целиком. Он объедает листья, скусывает вер- хушки, соцветия, но стебли, как более грубые части рас- тения, остаются нетронутыми. У деревьев и кустарников поедаются листья, ветви, до 1—1,5 см в диаметре, и ко- ра (последняя главным образом зимой). Когда олень съест все доступное его росту, он захва- тывает ртом ствол подроста или кустарника не более 1,5—3,0 см в диаметре и поворотом головы сламывает II А. М. Колосов 161
его. После этого становится доступной и верхняя часть куста или деревца. По питанию пятнистого оленя имеется несколько спе- циальных работ, в результате которых выяснен общий видовой состав кормов и степень их поедаемости. Самыми любимыми растениями пятнистого оленя, по данным Т. И. Рябовой (1935), являются липа амурская и маньчжурская, дуб маньчжурский и травянистая лиа- на-смилакс. Хорошо поедаются из деревьев ясень, клены, уссурийская груша и аралия. Из кустарников — леспе- деция, жасмин, калина и сирень. Список кормовых растений дикого пятнистого оленя (по многолетним наблюдениям в Лазовском заповедни- ке) составлен Г. Ф. Бромлеем (1959), который их по поедаемости разделяет па несколько групп: I группа — основные кормовые виды (первостепен- ные): дуб, жёлудь, аралия, липа. II группа — хорошо поедаемые виды (второстепен- ные): леспедеция, смилакс, акаптопапакс, осока, ильм, орех маньчжурский, клен, окатник, лабазник, ясень. III группа — виды, поедаемые в среднем количест- ве (третьестепенные): бузина, дикий перец, лещина, ак- тинидия, черемуха, шелкоплодпик, малина, ландыш, ви- ка разная, жасмин, боярышник, плектрантус, жимолость, рябиполистпик, роза, полынь, кровохлебка, сирень, ка- калия, ябдопя, груша, вероника, ольха, смородина, бе- локопытник, гладкий лишайник, сюсюрея, тростник, виноград, вейник, дудник гладкий, калина, чина Давида, астра татарская, серпуха, марьянник, бубенчики, бальза- мин, бересклет, красподев, реброплодник, ива, чозения, бархат, борщевпик. IV группа — редко поедаемые растения: папоротник, лимонник, береза, граб, барбарис, крушина, камыш, фи- алка, ирис. V группа — растения, употребляемые как минераль- ное питание: зоостера, ламинария. VI группа — растения, редко поедаемые олепями: па- поротник, лук, синюха, лютик, чемерица, герань, подма- ренник, диадрепа, сподионогеп, бадан, калужница, веро- ника сибирская, прилипало, лилия даурская, донник, лапчатка, гвоздика, рододендрон, мятлик болотный, кедр. VII группа — сельскохозяйственные культуры, кото- рые по поедаемости распределяются в следующем поряд- 162
ке: кукуруза, овес, гречиха, соя, фасоль, чумиза, пайза. В зависимости от сезона и условий года поедаемость отдельных видов растений и кормовой режим оленей ме- няются очень резко. К концу декабря, когда ресурсы этих кормов иссяка- ют, олень переходит на ильм, липы, клен и ясень. Поедая ветви этих пород, олепь отыскивает поваленные ветром деревья, очищая с них кору. В это время пятнистый олень охотно поедает заросли зимнего хвоща. Большое значение в биологии пятнистого оленя име- ет также минеральное питание, для чего он регулярно ходит на солонцы. Иногда (Абрамов, 1930) звери выхо- дят к морю для удовлетворения потребности в солях. Олепь идет «солопцевать», т. е. кормиться морскими во- дорослями и пить морскую воду. Гон оленей начинается в конце сентября или в пер- вой декаде октября, причем наиболее массовый и интен- сивный гоп приходится па октябрь и закапчивается к середине ноября. В это время самцы почти не едят и теряют в весе до 20—25% (Бромлей, 1968). Самки хотя и становятся половозрелыми в возрасте полутора лет, по в большинстве своем огуливаются на третьем, реже втором году. Самцы принимают участие в гоне лишь на третий или четвертый год. В период гопа возбужденный бык начинает издавать своеобразный рев, похожий больше на свист с грубым хрипом. Несколько позднее образуется небольшой ток — площадка, где звери выбивают дерн и разбрасывают листья. Иногда их образуется несколько (6—8 токов) на небольшом расстоянии с общей площадью участка око- ло 4 кв. км. На таком участке располагается небольшое стадо (или гарем) из 3—4 самок, которых кроет наибо- лее сильный самец. Поедипков или вторжений посторон- них самцов на участок гопа обычно не происходит. Более слабых и молодых самцов отгоняют взрослые быки. Срок беременности длится 7,5 месяца. Отёл обычно происходит в середине мая. Яловых самок в природе поч- ти не наблюдается, хотя в условиях парковых хозяйств яловость достигает больших размеров. Для отёла оленуха выбирает укромные затененные места близ прохладных ключей с густой прибрежной растительностью. У пят- нистых оленей почти всегда бывает один теленок, лишь в крайне редких случаях известно появление двух. 11* 163
Основной враг оленя — волк. В Лазовском заповед^ пике ежегодно погибает от волков от 5 до 30% общего поголовья. Волк наиболее опасен пятнистому оленю во второй половине зимы при глубоком снежном покрове. Кроме волка на пятнистого оленя раньше нападали тиг- ры, барс и красные волки, по теперь вред от них ничто- жен. Наконец, на него нападают медведи, дальневосточ- ный лесной кот, лисица и куница-харза. Материал о гибели оленей в Лазовском заповеднике представляется в следующем виде. Таблица 21 Причины гибели оленей (О. В. Вендланд, 1938; Г. Ф. Бромлей, 1956) От волков От бродя- чих собак От бра- конь- еров По неиз- вестным причинам Всего Годы 15— 60% 4— 16% 5— 20% 1 — 4% 25 100% 1936—1938 39 86,5% 2— 4,5% 2— 4,5% 2— 4,5% 45 100% 1944—1948 Из этих данных видно, что олени страдают главным образом от волков. Последние преследуют жертву наи- более часто в зимне-весенний период, выгоняя их по нас- ту на наледь реки, к побережью моря или на скалы. Почти половина оленей (46%) гибнет от такого рода волчьих охот. Чаще погибают молодые олени, стельные оленухи или ослабленные от голода или болезни взрослые быки. На оленя нападают многочисленные виды кровососу- щих двукрылых из сем. Tabanidae, Culicidae и др. Кроме общего изнуряющего действия некоторые из них явля- ются переносчиками филяриоза (например, Onchocera flekuosa) и некоторых инфекционных заболеваний (си- бирской язвы и т. д.). Из эктопаразитов-насекомых на нем в большом количестве обнаружена оленья муха-кро- вососка (Tripoptena cervi). У оленя, добытого в Кедро- вой Пади, было найдено 346 экземпляров этой кровосос- ки. Особенно распространена опа в парковых оле- неводческих хозяйствах, расположенных на побережье Японского моря. Сравнительно часто у пятнистого оленя 164
отмечаются личинки овода (Hypoderma diana). Кроме того, да ием паразитирует Damalinia chwalu, оппсаппая по экземплярам из бухты Нарва и о. Рикорда в Японском море. Эктопаразиты пятнистого оленя довольно многочис- ленны. При осмотре 30 оленей Лазовского заповедника у 23 (70%) обнаружены клещи. В зимнее время клещей на оленях встречается сравнительно мало. Воспой (на- чиная с мая) отмечается наибольшее количество клещей. Укусы клещей изнуряют оленей, а иногда даже при- водят к их гибели, хотя пироплазмоз пе отмечен. Иногда на оленях наблюдались власоеды. В жаркое время оленя крайне беспокоит мошка и мокрец. В конце августа па оленя нападают мухи-кровососки, которые держатся па шее, груди и в паху. У диких пятнистых оленей обычно отсутствуют посоглоточные оводы, кото- рые у парковых животных обычны. Эндопаразиты обнаружены у олепей в большом ко- личестве. Из 25 вскрытых олепей оказалось, что 70% поголовья заражены печеночной двуусткой. У отдельных экземпляров обнаружены нематоды. Инфекционные заболевания, свойственные парковым оленям, у диких животных встречаются сравнительно редко. В парковых условиях олень восприимчив к ящу- ру, бешенству, эмфиматозному карбункулу, некробацил- лезу, пастереллезу, сибирской язве, туберкулезу, лепто- спирозу, актиномикозу, стригущему лишаю и кокци- диозу. Пятнистый олень, в прошлом многочисленный па юге Приморья, был сильно истреблен. В последнее время он сохранился как дикий вид в Лазовском заповеднике, где обитает около 200 зверей. В других районах еще пример- но 400 особей. Таким образом, всего на юге Дальнего Востока в диком состоянии пятнистого оленя насчиты- вается около 600 особой. Пятнистого оленя в целях акклиматизации завозили в Европейскую часть страны, где в настоящее время в заповедниках и охотничьих хозяйствах живет 3,3 тыс. вольных животпых. Кроме того, много полудомашних пятнистых олепей содержится в паптовых зверосовхо- зах — около 50 тыс. особей. Для сохранения дикого пятнистого оленя необходимо восстановить поголовье в районах зимовок, мест его от- 165
АРЕАЛ ГОРАЛА 1 — восстановленная граница около 1850 г., 2 — граница современного ареала, 3 — места обитания к северу от залива Посьета стоя и отёла на площади оленьих территорий, улучшить службу охраны, проведение биотехнических меро- приятий. Горал (Nemorhaedus goral Hardw.). На юге Дальнего Востока амурский горал (N. g. raddeanus Heude) имеет сравнительно небольшой и узко ограниченный ареал. В прошлом горал имел более широкое распростране- ние. В середине прошлого столетия Г. И. Радде (1862) отмечал горала в Буреинских горах. По всей вероятнос- ти, горал в небольшом количестве обитал и среди скалис- тых отрогов Малого Хипгана, где иногда он встречается и до сих пор (Бромлей, 1977). 166
Он встречался в самой южной части в районе оз. Ха- сан и к северу от залива Посьета. В Барабашском райо- не он отмечался па горном массиве Синий утес, в вер- ховьях р. Пойма, впадающей в заливе Славянка, и в районе р. Партизанская. По опросным сведениям, горал в начале этого столетия обитал на Змеипой горе в вер- ховьях р. Артемовна. В 1910 г. горала добывали в райо- не р. Суворовка. Раньше он встречался на возвышенности к югу от оз. Ханка, в верховьях р. Арсеньевна, в Чугуев- ском районе. До 1919 г. разобщенная группа горалов была рас- пространена па мысе Брюнера, по среднему течению р. Б. Уссурка, левому притоку р. Партизанская, на ска- лах Японского моря, около бухт Киевка, Преображение и т. д., где теперь горалов нет. В конце прошлого сто- летия в Уссурийском крае было около 2 тыс. голов, а теперь их около 600. По новейшим данным, горалы на юге Дальнего Вос- тока встречаются на нескольких изолированных участках (Бромлей, 1977): на Малом Хингане, где их впервые обнаружил Г. И. Радде еще в середине прошлого столе- тия; на юго-западе Приморья — на Черной горе в исто- ках рек Амба, Ананьевка, Нежинка и Борисовка — горал отмечен в 1968 г.; на Сихотэ-Алине наиболее север- ная точка нахождения горала отмечена южнее 50° с. ш. (на правом берегу р. Тумнин). Современная граница значительно сместилась к югу (до 40°15' с. ш.) на тер- риторию Сихотэ-Алинского заповедника. В 1968—-1974 гг. горалы обнаружены па скалах побережья Японского мо- ря — от устья р. Рудпая до р. Милоградовка, а также вдали от моря, по берегам рек Рудпая, Зеркальная, Ав- вакумовна, Маргаритовка и Милоградовка с притоками. В Лазовском заповеднике горалы известны по хреб- там Заповедному и Партизанскому, затем в истоках рек Уссури и Арсеньевна. Ориентировочно численность го- ралов на Дальнем Востоке определяется следующим ко- личеством: на Малом Хингане — 10—15, в Черных го- рах — 15, в Сихотэ-Алинском заповеднике — 50—60, в Лазовском — 120—130, в других местах Сихотэ-Алиня — 400-500. Всего па Дальнем Востоке сейчас насчитывает- ся 512—563 горала. Основной стацией горала являются скалистые утесы и вершины гор — гольцы. Как правило, они приурочены 167
к обрывистым скалам по речным Долинам и террасе морского побережья. Именно поэтому нанайцы весьма метко называют горала ламо-хони, что значит «горный морской баран». К. Г. Абрамов (1939), который длитель- ное время наблюдал горалов в районе р. Киевка, дал впервые очерк его биологии. Типичные места обитания горала — это скалистые склоны гор и крутые обрывы, перемежающиеся с полями каменистых россыпей. Как правило, это склоны юго-восточной экспозиции и имеют слаборазвитый растительный покров. Питается горал ранней весной зелеными побегами осоки и обсяницы. С развитием растительности (при- мерно в июне) горал уже полностью обеспечен обиль- ными и разнообразными кормами. Летом отмечены поеди следующих видов растений: мятлик дубравный, лапчатка, плектрантус, ирис, ясменник, смолевка, зубровка и аде- нофора. Осенью горал поедает осоки, а также разного вида полыни. Среди зимних кормов отмечены почки и листья мон- гольского дуба, липы, кленов, ильма, бузины, маньчжур- ского ореха, аралии, дикого перца и таволги. Поедается также травянистая ветошь из различных осок, полыней и других видов. Отмечено поедание водорослей — мор- ской капусты, выбрасываемой прибоем на берег. Осенью, в годы урожая желудей, горал очень охотно их поедает, уходя пастись довольно далеко в дубняки, на 1,5—2 км от морского берега. В это время, очевидно, происходят переходы отдельных особей и групп горалов от моря в глубь материка на скалистые горы и обратно. Зима у горалов проходит в узко ограниченных местах обита- ния — в основном на грубых древесных и веточных кормах. Зимой при троплении по следам горала на сопке Туманная в середине декабря были зарегистрированы поеди опавших листьев дуба, барбариса, клена и различ- ных трав. В это время года очень часто можно застать горалов и пятнистых оленей около поваленных ветром ильмов и лип, у которых они объедают листья, кору, а также лишайники. Питание горалов носит разнообразный характер. Об- щий список поедаемых растений включает около 50 ви- дов, из них наибольшее кормовое значение имеет дуб монгольский, липа амурская, леспедеция, виноград и различные травы (плектрантус, зубровка, деменник, ко- 168
лосняк и др.) . С наступлением осени и зимы в их питании преобладают тонкие ветки древесной растительности (дуб, липа, различные клены), маньчжурский орех, жё- луди, а также кора разных деревьев. Гон горалов происходит осенью, затягиваясь иногда до января. В это время они ходят парами и сильно «чуфыкают». Гоп у горалов прослежен в Сихотэ-Алин- ском заповеднике (Мысленков и Волошина, 1975). Спа- ривание наблюдалось 22 и 23 ноября 1974 г., причем самец спаривался с одной и той же самкой. 12 декабря наблюдалось брачное поведение. 20 января 1973 г. в группе из 11 горалов были попытки спаривания. В это время горал был агрессивен, издавал звуки, похожие на тихое блеяние, часто мочился. Видимо, в возрасте 1 го- да 5 месяцев горал становится половозрелым. Срок беременности у горала — 250—260 дней, после чего обычно в середине июня самка приносит одного, реже двух ягнят. К концу июля они достигают веса 5 кг и переходят на самостоятельное питание. На сле- дующий год, в 16-месячном возрасте, молодые становят- ся половозрелыми. К концу июня горолята бывают уже хорошо развиты. Гороленок, добытый 30 июля, весил 5 кг. Интересно, что, несмотря на крупные размеры, он еще сосал мать. В желудке его были найдены остатки свернувшегося мо- лока. Несомненно, что в это время молодые переходят уже на самостоятельное растительное питание. Зимой, когда выпадает глубокий снег, зверю от бес- кормицы угрожает падеж. Зимой 1940/41 г. в Лазовском заповеднике у подножия скалы были найдены сразу 8 павших горалов (4 взрослых, 2 молодых и остальные неопределенного возраста). Кроме того, на территории заповедника отмечены 14 случаев падежа горалов в этот период. Этой зимой в заповеднике от бескормицы и волков погибло в общей сложности до 40 горалов. На г. Туманная с 1940 по 1947 г. волками было уничтожено 27 горалов. Главным врагом горалов является волк, ко- торый подкарауливает их на тропах и режет, как овец. По наблюдениям в Лазовском заповеднике известно, что, с тех пор как там появился в большом количестве волк, горал забирается на самые труднодоступные скалы (вред очень существен, так как напуганные горалы не выходят Оттуда, хотя и голодают). Значительно сократилось ко- 169
личество горала на пологих склонах хребтов, где их в прежнее время было много. Вред горалу приносят рысь, барс, куница-харза, а из пернатых — орлы. Болезни горалов в природе не изучены. В зоопарке они были подвержены паратифу. Из эктопаразитов у них обнаружены клещи (Dermacentor) и вши (Anoplura). Интересно, что единичные клещи были найдены в шерстном покрове зимой. Горалам досаждают мокрец, мошки, несколько видов слепней и осенью изюбриная кровососка. Эндопаразитов, как правило, мало; однако иногда даже у молодых горолят-сосунков находили глистов. У 20 горалов, содержавшихся в певоле, установлено 26 видов паразитов, в том числе ленточные, плоские и круглые (интенсивность инвазий нематод — до 637 эк- земпляров, Ostertagia — до 817, Dierocoelium — до 142 экземпляров). Среди гельминтов выделены виды, специфические для горала, — Ostertagia memorhaedi и Pretostrongylus andrejevi, которые вызывают тяжелое легочное заболевание. Горал — редкий эндемичный вид фауны Приморья на юге Дальнего Востока. Поэтому охрана и восстанов- ление его запасов представляют собой неотложную зада- чу. В настоящее время учтены все места обитания горала и определено состояние его поголовья. По последним данным, численность горала па территории Лазовского заповедника определялась в 200 голов, а во всем При- морском крае — около 600 голов (Бромлей, 1977). Раньше горал имел промысловое значение, по сейчас он внесен в «Красную книгу СССР» и нуждается в охране. Снежный баран (Ovis nivicola Esch.) водится на се- вере Амурской области по склонам Станового хребта. Оп встречается в верховьях р. Зея, отмечен в Хабаровском крае (Охотское побережье), по хребту Джугджур, про- никая к югу до хребта Кайга (бассейн р. Уда) включи- тельно. Снежные бараны встречаются в верховьях рек Шйлка и Опои. О распространении снежного барана па Становом хребте точных сведений нет. Этот вид встре- чается в Амурской области, главным образом в гольцах Типтур (вершины Гонама и Сутара). 170
Известно также, что обитают они в небольшом числе па южных склонах восточной части Станового хребта в верховьях рек Зея, Б. и М. Оконтоп. В небольшом ко- личестве встречали их в этом районе на северных скло- нах хребта, в частности в горах по рекам М. и Б. Тус- каии. Немного баранов встречается в горах, расположен- ных в 100 км к северо-западу от Оконтонского озера и далее па восток. На запад и юго-запад от озера бараны заходят случайно. Численность снежного барана везде незначительна, и поэтому необходим строгий запрет его промысла. ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ (PINNIPEDIA) Морской котик (Callorhinus ursinus L.) держится в северной части Тихого океана — на Командорских остро- вах, Курильской гряде и па о. Тюленьем, близ о. Саха- лин. Отсюда на зиму он мигрирует через пролив Лапе- руза в Японское и Желтое моря, где залегает у берегов Корейского п-ва (бухта Лазарева — около 35° с. ш.). Именно в этот период отмечаются заходы котика в при- брежные воды Приморья. Курильский котик регулярно во время своих миграций посещает в Японском море воды в заливе Петра Великого. В прошлом он обитал близ мыса Кошелева на о. Аскольд в заливе Петра Великого. В конце апреля — начале мая курильские котики появляются небольшими табунками по 5—6 штук в заливе Петра Великого и под- ходят близко к берегу. В это время наблюдалось не- сколько табунков в Уссурийском заливе, между о-вами Скрыплев и Аскольд (у мысов Кошелева и Елагина). В этот же период котиков наблюдали в проливе между о-вами Аскольд и Путятин. По сообщениям местных жи- телей о. Путятин, здесь неоднократно наблюдались та- бунки котиков близ с. Кекур, к юго-востоку от о. Путя- тин. Одновременно группу котиков наблюдали близ о. Аскольд, в нескольких милях от мыса Кошелева. В на- чале мая близ о. Путятин держались два котика, регу- лярно опустошавшие ставные невода. В течение первой половины мая табунки котиков довольно часто были близ о. Аскольд и при входе в бухту Наездник. В конце 171
лета и осенью отдельных котйков наблюдалй в заливе Петра Великого и близ берега о. Рикорда. Таким обра- зом, весьма вероятно, что котики бывают здесь дваж- ды — весной и осенью, т. е. в период миграционных путей. Сивуч (Eumetopias jubatus Schreber.). Одиночные животные и небольшие группы наблюдаются повсеместно вдоль берегов Японского моря и на юге Приморья, в за- ливе Петра Великого. В XIX в. наиболее значительные лежбища были известны на камнях мыса Сивучий (ныне мыс Елагина), о. Аскольд, где лежало около 400 особей, причем здесь животные держались круглый год. Известны осенне-зимние лежбища на о. Аскольд и частично в заливе Петра Великого. Недавно новое леж- бище сивучей (около 300 особей) обосновалось на на- бережной гор. Невельска на Сахалине. В 1976 г. отмече- но проникновение сивучей в Амурский залив, близ Вла- дивостока. Сивучи держатся в береговой зоне, среди окатанных морским прибоем камней. Питаются они в основном рыбой (сельдь, треска) и головоногими моллюс- ками. Размножение происходит весной, когда па гаремных лежбищах самка приносит детеныша, а затем вскоре опа вновь покрывается сильным секачом. Обыкновенный тюлень, или ларга (Phoca vitulina largha Pall.), на Дальнем Востоке представлен обособ- ленной формой фауны. В Японском море ларга обычна в заливах Петра Великого и Посьета, встречается к се- веру от него вдоль побережья Тихого океана; здесь ее довольно много у материкового побережья. Значительные скопления ларги есть в Татарском про- ливе, где опа представляет собой господствующий по численности вид тюленя. Запасы ларги в Японском море невелики; по-видимому, в наибольшем количестве она держится у входа в Татарский пролив и в заливе Петра Великого. Определить ее численность в цифрах не пред- ставляется возможным. Издавна известны далекие заходы ларги в Амур, где их встречали даже в 400 км от устья. Сезонные пере- мещения отмечены в бассейне Японского моря. Из Та- тарского пролива ларга начинает откочевывать на юг с ноября и окончательно исчезает в декабре, а появляет- ся весной только после разрежения льдов. В заливе Пет- 172
ра Йеликого количество йарги заметно увеличиваете# осенью и убывает весной, летом же она уходит оттуда почти полностью (Огнев, 1935), видимо широко рассе- ляясь в прибрежных водах к северу и югу. Из лимана Амура ларга в погоне за лососевыми (гор- бушей и кетой) поднимается довольно высоко вверх по реке, заходя в пойменные озера. Ларгу наблюдали в оз. Удыль, а местные жители (стойбище Кольчем, на протоке Ухта, соединяющем озеро с Амуром) неодно- кратно добывали ларгу в протоке и на озере. Известны случаи, когда при осеннем спаде воды в Амуре ларга попадала в протоки между озерами и Амуром, например в Ухтинскую протоку. Заходы ларги в оз. Орель — весь- ма обычное явление. В оз. Кизи ларга заходит регулярно и держится там большую часть лета. Заходы по Амуру и в озера заметно учащаются в периоды массового хода кеты. Известен случай захода ларги до оз. Болонь (51° с. ш.). В Татарском проливе летние лежбища ларги отмече- ны в следующих местах: в заливе Тык (о. Сахалин), в заливе Де-Кастри, где место лежбища носит название «нерпичьей деревни», в бухтах Мосолова, Крестовая и др. Количество тюленей в этих районах в общем очень не- значительное. Наиболее обычна ларга здесь весной и осенью, а летом редка. В заливе Петра Великого и в районе рейда Паллады (пограничные воды с Северной Кореей) она встречается круглый год и летом образует небольшие залежки по рифам и некоторым островам залива. Держится ларга па Дальнем Востоке на изрезанных каменистых берегах с рифами и мелкими островками. Место для лежбища она избирает преимущественно на участке с крупной галькой. Ларга отмечена на островах Матвеева, Верховского, Янковского, на камнях Михельсона. Одиночных особей и небольших групп ларг неоднократно встречали в раз- личных частях залива Петра Великого и рейда Паллады. Питается она рыбой. В Татарском проливе в конце мая наблюдается много этих тюленей, привлеченных сюда, очевидно, ходом семги. В Татарском проливе лар- га весной (в марте — апреле) кормится в основном мин- таем, навагой, осьминогами, кальмаром и песчанкой. Питание ларги в заливе Петра Великого изучено недо- 173
статочпо. Полагают, что воспой опа поедает преимущест- венно навагу, затем камбалу, морского окуня и креветок. Размножение в южной зоне Дальнего Востока, в Япон- ском море, происходит в марте — апреле. Общий срок беременности со времени покрытия самки до родов длит- ся приблизительно 10,5—11 месяцев, из которых на ак- тивное развитие эмбриона приходится 7—9 месяцев. В прошлом в заливе Петра Великого и на льдах были большие лежки ларги. Па льдах о. Рикорд и о-вах Вер- ховского лежали сотни тюленей; за одну охоту здесь до- бывали 60—80 и больше штук. В последующее время промысел ларг в южных морях Дальнего Востока стал незначителен. Нивхи добывают ларгу в летнее время па крючковую осетровую спасть и изредка бьют гарпуном. Зимой промышляют па лодках преимущественно в райо- не пролива Невельского. В заливе Петра Великого вслед- ствие малочисленности ларг промысел носит случайный характер. Государственный промысел на береговых лежбищах в последний период практически прекратился. Кольчатая нерпа (Phoca hispida Schr.). На Дальнем Востоке представлена особой формой — акибой (Ph. h. ochotensis PalL). В Японском море она обитает только в Татарском проливе, проникая по нему па юг побережья до широты о# Де-Кастри или несколько южнее. Летом опа изредка встречается в Сахалинском заливе. Известен случай захода в Амур до с. Богородское. В Приморье нерпа заходила высоко вверх по р. Джигитовка в Тер- пейском районе. Кольчатая нерпа обитает в водоемах, которые па зиму покрываются льдом; береговые лежби- ща этому виду мало свойственны. Питается она преимущественно мелкими ракообраз- ными (креветки, бокоплавы, мизиды) и отчасти рыбой (минтай, корюшка, навага и речная сельдь). Период спаривания у нерпы приходится на весеннее время. Щепка в Татарском проливе длится с середины февраля вплоть до весны. Ввиду редкости этого вида па юге Дальнего Востока промысел нерпы развит сравни- тельно слабо и угрозы сохранению этого вида не пред- ставляет. Дальневосточный морской заяц, или лахтак (Erigna- thus barbatus nauticus Pall.). Изредка заходит в Япон- ское море. В Татарском проливе граница его ареала 174
проходит несколько южнее широты о. Де-Кастри. Ука- зываются отдельные заходы лахтака в низовья Амура. В лимане Амура и в Сахалинском заливе лахтак до- вольно обычен, но встречается в одиночку. В Амурском лимане он был отмечен от июля до октября. Одиночные экземпляры заходят в Амур па 100 км вверх от устья. К югу они мигрируют до залива Петра Великого, где образуют лежбища, например на о-вах Римский-Корса- ков и Аскольд (близ Владивостока). Указанный район можно признать самым южным в пределах ареала лах- така. Питание лахтака на Дальнем Востоке почти не изу- чено. В желудках лахтаков, добытых в районе Амур- ского лимана, находили камбалу и остатки ракообразных. Промыслового значения ввиду редкости па юге Дальне- го Востока он не имеет. ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ (CETACEA) В прибрежные воды — заливы и бухты Приморья, а также в низовья Амура заходят несколько видов китов и дельфинов. Белуха (Delphinapterus leucas Pall.). Широко рас- пространенный вид, который проникает в южные моря Дальнего Востока к побережью о. Сахалин и в Татар- ский пролив, откуда заходит в устье Амура. В погоне за рыбой белуха иногда проникает вверх по Амуру до Хабаровска (1 тыс. км). Миграции белух амурского ста- да можно характеризовать следующим образом: в апре- ле — мае косяки белух появляются в заливе Терпение, а затем часть этого стада через пролив Лаперуза прохо- дит в Татарский пролив, где кормится сельдью и гор- бушей. К половине июня белуха уходит в Сахалинский пролив и в лиман Амура. Почти одновременно, в конце мая, большая часть стада подходит к северной оконеч- ности о. Сахалин, с юго-востока огибает его, а затем со- средоточивается в лимане Амура. Здесь звери кормятся длительное время. Отсюда косяки белухи проходят из Шаптарского моря вдоль берега на северо-восток и иног- да встречаются в районе бухты Аян, а также в устьях рек Охота и Кухтуй. Осенью происходит миграция в об- 175
ратном (юго-восточпом) направлении. На Дальнем Вос- токе белуха имеет большое промысловое значение. Морская свинья (Phocaena phocaena L.). Встречается в Японском море, в заливе Петра Великого, в Татарском проливе вдоль побережья о. Сахалин и Курильской гря- ды. Промыслового значения она не имеет. Белокрылая морская свинья (Phocaenoides dalli True.). Встречается вдоль южного побережья Японского моря (на север до 42—43° с. ш.), в заливах Петра Ве- ликого, Посьета, в проливе Лаперуза, а также вдоль по- бережья о. Сахалин и Курильских островов. Тихоокеанский белобокий дельфин (Lagenorhynchus obliquideus Gill.). Очень редкий вид, заходящий иногда в прибрежные части Японского моря, где он отмечен в заливах — Амурском, Петра Великого и в бухте Витязь, а также вдоль Курильской гряды. Дельфин-белобочка (Delphinus delphis Linn.). Встре- чается в Приморье вдоль побережья Японского моря, в Татарском проливе и в устье Амура. Афалина (Tursiops truncatus Montagu). Обитает па Дальнем Востоке у побережья Японского моря, в южной части Татарского пролива, а также у южного берега о. Сахалин и прилегающих к нему Курильских островов. Кашалот ‘(Physeter catodon Linn.). В тихоокеанских водах распространен широко, откуда проникает в Япон- ское море, иногда заходит в залив Петра Великого и да- же в бухту Золотой Рог (Владивосток). В северных морях Дальнего Востока имеет первостепенное промыс- ловое значение. Северный плавун (Berardius bairdii Steineger.). Встре- чается в Японском море — в заливе Петра Великого между о. Аскольд и мысом Гамова, вблизи Владивостока. Обитает у южного побережья о. Сахалин, вдоль Куриль- ской гряды, иногда заходит в Сахалинский залив и Шантарское море, у о. Ионы. Промыслового значения в наших водах не имеет. Южный кит (Eubalaena glacialis Bonnat.). Обитает повсеместно в Японском море, заходя в залив Петра Ве- ликого. В 1889 г. у о. Аскольд было добыто восемь китов. Сельдяной кит — финвал (Balaenoptera physalus Linn.). Распространен в Японском море, откуда заходит в залив Петра Великого и в бухту Находка, а также к Южному Салахину и Курилам. 176
Сайдяной, или ивасевый, кит (Balaenoptera borealis Lesson). Обычный вид фауны в Японском море и вдоль южной части Курильской гряды. Иногда он заходит в залив Петра Великого и даже в бухту Золотой Рог (гор. Владивосток). Серый кит (Eschrichtius gibbosus ErxL). Постоянно мигрирует из Охотского моря через проливы Татарский и Лаперуза в Японское море и далее на юг. Он сильно истреблен, и поэтому его промысел запрещен. Этот вид, как и многие другие виды китов Дальнего Востока, включен в «Красную книгу СССР». ОБЩИЙ ОБЗОР И АНАЛИЗ ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ Фауна юга Дальнего Востока по общему характеру и видовому составу очень сложна. Поэтому рассматри- вать ее далее с зоогеографической точки зрения как еди- ное целое трудно. Фауна этой области, как и всякой другой, имеет весьма разнородный видовой состав — смешение различных по экологическому типу и проис- хождению элементов. Однако основное и наиболее ха- рактерное ядро местной фауны представлено формами восточноазиатской подобласти Палеарктики. Ввиду это- го, составляя общий фаунистический обзор, мы ограни- чились лишь перечнем видов, остановившись более под- робно на отдельных, наиболее важных и характерных в зоогеографическом отношении формах. Общий перечень насчитывает свыше 80 видов мле- копитающих, распределяющихся по отрядам следующим образом: Insectivora — 14, Chiroptera — 16, Lagomorpha — 4, Glires — 27, Carnivora — 21, Artiodactyla — 8. Ниже мы приводим обзор наиболее характерных мле- копитающих с анализом их географической изменчивос- ти и распространения применительно к отдельным сис- тематическим группам. В целях более стройного и по- следовательного изложения материалов мы приводим их Е| систематическом порядке. 12 А. м. Колрсдз J77
НАСЕКОМОЯДНЫЕ — INSECTIVORA Фауна насекомоядных насчитывает всего 14 видов. В зоогеографическом отношении эта древняя группа млекопитающих очень интересна, так как дает много ма- териала для выяснения генезиса и истории всей фауны Дальнего Востока. Erinaceus europaeus amurensis Schr. Mogera robusta robusta Nehr. Mogera wogura Temm. Sorex centralis centralis Thomas. Sorex arcticus arcticus Kerr. Sorex daphaenodon Thom. Sorex mirabilis Ogn. Sorex unguiculatus unguiculatus Dobs. Sorex vir vir Gl. Allen. Sorex minutissimus minutissimus Zimm. Sorex caecutiens caecut'iens Laxm. Neomys fodiens orientaeis Thos. Crocidura suaveolens orientis Ogn. Crocidura lasiura lasiura Dobson. Из приведенного списка наибольший зоогеографиче- ский интерес имеют следующие виды: Дальневосточный еж (Erinaceus europaeus amurensis. Schr.) раньше выделялся в отдельный вид и лишь в по- следнее время рассматривается как подвид обыкновен- ного. Описанные позднее из окрестностей Владивостока Erinaceus orientalis Allen и Е. ussuriensis Lat (с. Хингап), очевидно, синонимы указанной формы. Несомненно, что это же относится и к Е. coreensis Lonb. u Е. coreensis Mori, описанным из различных частей Кореи. Наконец, в Китае (окрестности Пекина) обитает Е. dealbatus Swinh., который в систематическом отношении довольно близок к амурской форме. Дальневосточный крот-могера (Mogera robusta Nehr.) обитает в южной половине Приморья, в Дунбэе (Ки- тай) и па п-ове Корея. Остальные виды рода рас- пространены па соседних островах. М. latouchi Thos. встре- чается в Восточном Китае. 178
Средняя могера (Mogera wogura Temm.) распростра- нен на юге Приморья, па и-ове Корея, в Японии и па островах — Тайвань, Хайнань и др. Род могера — редчайший третичный реликт Дальне- го Востока. Современный ареал его охватывает обшир- ную область. Этот род известен от восточных окраин Тибета до южных частей Приморья. Большой интерес представляет разрыв ареала могеры в Центральном Ки- тае, что может быть связано с антропогенным измене- нием ландшафта. Высокая степень специализации жи- вотного и недостаточная его способность к экспансии также, по-видимому, обусловливают его ареал. Значи- тельный интерес представляет род Scaptochirus, обнару- женный в верхних миоценовых отложениях Китая и Монголии и в плейстоцене Китая. По фрагментам ниж- них челюстей и по некоторым деталям строения раз- личных костей скелета установлен S. primitivus Schlos- ser, весьма близкий к современному роду Mogera. Гигантская бурозубка (Sorex mirabilis Ognev) описана из Уссурийского края, обитает и на п-ове Корея. В по- следнее время ее сближали с другой бурозубкой, S. paci- ficus Goues, которая распространена в Береговых горах Америки (Калифорния, Орегон). Таким образом, эти виды встречаются в качестве изолированных колоний на азиатском и американском побережьях Тихого океана. Большая белозубка (Crocidura lasiura Dobson) встре- чается повсеместно в Приморье (Хапкайский и Хасан- ский районы), в Дунбэе, на п-ове Корея и в Восточной Азии. Кутора (Neomys fodiens Schreb.) широко распростра- нена до Байкала, а затем спорадически вновь встречает- ся на Дальнем Востоке (низовья Амура, юг Уссурий- ского края), где описана особая форма (N. f. orientis Thomas). Малая белозубка (Crocidura suaveolens Pall.) образует па Дальнем Востоке особый подвид (С. s. orientis Ogn.). Интересно, что корейская форма (С. s. coreano Thos.) и японская белозубка (С. s. dsi-nezumi Thos.) отличают- ся от нее достаточно резко. Кроме того, в Китае описа- на особая форма (С. s. schantugensis Miller). В Приамурье и Приморье виды восточноазиатского происхождения распространены па весьма ограниченной 12* 179
Террйтйрий широколисткёйпых лёСОв этого района. Ареалогический анализ показывает, что фауна насеко- моядных юга Дальнего Востока носит смешанный харак тер, где совместно обитают широко распространенные п эндемичные восточноазиатские подвиды. Специфику их определяют виды северокитайской и японской фауны, хотя существенную роль играют и виды Восточной Си- бири. Следует отметить, что фауна насекомоядных пред- ставлена рядом видов, свойственных преимущественно южной области Дальнего Востока. К числу таких энде- миков относятся: Mogera robusta Nehr., Mogera Wogura Temm., Sorex mirabilis Ogn.; Crocidura lasiura Dobson и др. Все они по характеру распространения и проис- хождения тесно связаны с восточноазиатской подоб- ластью Палеарктики. Остальные широко распространен- ные виды представлены местными (дальневосточными) формами. В числе последних многие имеют разобщенный ареал, который объясняется условиями их обитания не только в современном, по и в давно прошедшем времени. РУКОКРЫЛЫЕ - CHIROPTERA Фаупа рукокрылых на Дальнем Востоке сравнитель- но богата и разнообразна. В общей сложности она на- считывает 16 видов, число которых в дальнейшем, оче- видно, несколько пополнится. Myotis daubentoni ussuriensis Ogn. Myotis capaccini caprodactylus Temm. Myotis nattereri amurensis Ogn. Myotis ikonnikovi ikonnikovi Ogn. Myotis mystacinus gracilis Ogn. Myotis frater longicaudatus Ogn. Plecotus auritus sacrimontis Allen. Pipistrellus savii velox Ogn. Pipistrellus abramus abramus Temm. Eptesicus nilssonii nilssonii Keys, et Blas. Vespertilio murinus murinus Linn. Vespertilio superans superans Thos. Nyctalus aviator aviator Thom. Miniopterus schreibersi schreibersi Kuhl. 180
Murina leucogaster hilgendorfi Peters. Murina aurata ussuriensis Ogn. В приведенный список включен ряд резко обособлен- ных эндемичных видов. В их числе на юге Дальнего Востока и в сопредельных областях отмечены: Кожановидный нетопырь (Pipistrellus savii Bonap.) распространен на Дальнем Востоке, встречается в Юж- ном Приморье, Китае, Индии и Центральной Азии. Из окрестностей Владивостока был описан Р. s. velox Ogn., который, очевидно, близок или тождествен с описанной ранее номинальной формой. Восточный нетопырь (Pipistrellus abramus Temm.) имеет область распространения, в которую входят: Юж- ное Приморье, Япония, Филиппины, Китай, Индокитай, Индия, Шри Ланка, острова Индонезии — до Северной Австралии. Большой двухцветный кожан (Vespertilio superans Thos.) распространен в пределах Дальнего Востока (При- морье), в Японии, Китае и в других областях Юго-Вос- точной Азии. Длиннокрыл (Miniopterus schreibersi Kuhl.) недавно обнаружен на юге Приморья, свойствен южной тропи- ческой группе. Распространен в Японии, Китае, Индо- китае, Бирме, Непале, Индии, на Шри Ланка, на остро- вах Индонезии, на Повой Гвинее и даже в Австралии (остатки длиннокрыла указаны для нижнего плейстоцена Китая (пещеры близ Пекина)). Восточная вечерница (Nyctalus aviator Thos.) впер- вые найдена на юге Дальнего Востока. Большой трубконос (Murina leucogaster М. — Edw.) распространен на юге Дальнего Востока (окрестности Владивостока, Уссурийский залив), па о. Сахалин, в Японии и в Южных Гималаях. Малый, или уссурийский, трубконос (Murina aurata ussuriensis Ogn.) — крайне редкий вид, найденный пока в Приморском крае (р. Б. Уссурка, Уссурийский залив), на Южном Сахалине, Курильских островах, в Южной Японии и на юго-востоке Азии (Китай — Сычуань, Непал и Бирма). Кроме того, на юге Дальнего Востока, вероятно, встречаются японская ночница (Nyctalus aviator Thos.), японский подковонос (Rhinolophus ferrum — equinum nippon Temm.) и, наконец, широкоухий складчатогуб 181
(Tadarida teniotis Raf.), —п-ов Корея, Китай и Япо- ния. Рассматривая эту группу, следует отметить, что мно- гие виды очень тесно связаны с фауной восточноазиат- ской и ориентальной подобластей. Об этом свидетель- ствуют в первую очередь указанные ниже эндемичные виды: Pipistrellus abramus Temm., Vespertilio superans Thos., Murina aurata M. — Edw., Nyctalus aviator Thos., Miniopterus schreibersi Kuhl, и др. Кроме того, ряд видов представлен в фауне Дальне- го Востока местными формами. К их числу относятся: М. a. ussuriensis Ogn., М. с. caprodactylus Temm., М. п. amurensis Ogn., М. m. gracilis Ogn., M. 1. longicaudatus Ogn., V. s. velox Ogn. Таким образом, эта группа в зоогеографическом отношении представляет собой весь- ма большой интерес. ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ - LAGOMORPHA Видовой состав этой группы невелик и включает все- го лишь 4 вида. Lepus brachyurus mandschuricus Radde* Lepus timidus mordeni Goodw. Lepus europaeus europaous Pall. Ochotona hyperborea mantschuricus Thos. Рассмотрим эти формы. Дальневосточный заяц (Lepus (Caprolagus) brachyu- rus Temm.)по систематическим особенностям относится к особому подроду. Указанный вид встречается па Даль- нем Востоке (Амуро-Уссурийский край) и в Дунбэе (Китай), где его ареал идет до Малого Хипгана в бассейн р. Сунгари (L. b. mandschuricus Radde). Не- сомненно, что эта же форма широко распространена и в других районах востока Китая и па п-ове Корея. Весьма близкий пли идентичный вид описан из Японии. На юго-востоке Китая был описан уже другой вид, L. (Caprolagus) sinensis Gray, который, видимо, являет- ся географической расой L. tibetanus Waterh. Далее к югу, в Китае, распространен другой вид зай- ца (L. (С.) sinensis Gray), а также L. (С.) flaviventris Allen, обитающий в юго-восточной части этой страны. 182
к этому же подроду относится южногималайский, край- не своеобразный заяц (Lepus hispidus Pierson). Весьма интересно, что дальневосточный заяц близок к Caprolagus sinensis Gray., а с другой стороны, имеет родственные ему формы из группы Sylvilagus, обитаю- щей на Американском материке. Заяц-беляк (Lepus timidus L.) на Дальнем Востоке представлен особой южной формой (L. t. mordeni Goodw.), которая встречается по всему Амуро-Уссурийскому краю и на о. Сахалин. Спорадически встречается в Северо- Восточном Китае, по на п-ове Корея его уже нет. Инте- ресно, что заяц-беляк распространен в Японии, на о. Хок- кайдо, где обитает L. t. ainu Barr. — Ham. Пищуха (Ochotona hyperborea Pallas) на Дальнем Востоке обитает О. h. mandschurica Thos., которая встре- чается па о. Сахалин, а также на северо-востоке Китая. На п-ове Корея обитает близкая форма — О. h. согеапа Allen et Endr. ГРЫЗУНЫ-GLIRES Фауна грызунов представлена 27 видами: Pteromys volans arsenjevi Ogn. Sciurus vulgaris mantschuricus Thos. Eutamias sibiricus orientalis Bonhote. Citellus undulatus menzbieri Ogn. Castor fiber fiber Linn. Castor canadensis Kiihl. Sicista caudata caudata Thomas. Sicista betulina betulina Pallas. Cricetulus triton nestor Thomas’. Cricetulus barabensis ferrugineus Argyr. Apodemus peninsulae praetor Mill. Apodemus agrarius mantschuricus Thos. Micromys minutus ussuricus Barr. — Ham. Mus musculus amurensis Argyr. Rattus norvegicus caraco Pall. Rattus rattus rattus Linn. Microtus fortis pelliceus Thos. Microtus oeconomus schantaricus Ogn. Microtus ungurensis ungurensis Kastsch. Microtus gregalis brevicauda Kastsch. Clethrionomys rutilus amurensis Schrenk. Plethrionomys rufocanus arsenjevi Dukel$k. J 83
ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА ЛЕТЯГ 1 — среднесибирская, 2 — сахалинская, 3 — якутская, 4 — уссурийская, 5 — ко- рейская. 6 — японская Alticola lemminus lemminus Mill. Myopus schisticolor sajanicus Hint. Lemmus amurensis amurensis Vinogr. Ondatra zibethica zibethica Linn. Myospalax psilurus epsilanus Thomas. Азиатская летяга (Pteromys volans L.). На Даль- нем Востоке — в Приамурье, Приморье и в смежной области наиболее широкое распространение имеет Р. v. arsenjevi Ogn. В низовьях Амура, на о-вах Сахалин и Хок- кайдо (Япония) обитает Р. v. athene Thos. В Японии (о. Хонсю и др.) встречается Р. v. momonge Temm. На п-ове Корея и в провинциях Китая широко распро- странена Р. v. aluco Thos. Уссурийская летя- га по типу окраски не- сколько напоминает Р. buchneri Sat. из Ганьсу. Может быть, к этому подвиду относятся летя- ги из китайских про- винций, к северо-восто- ку от Пекина. К группе летяг относится не- сколько видов, распро- страненных весьма ши- роко в пределах Юго- Восточной Азии (Юж- ный Китай — провинция Юньнань, Гималаи, Ин- дия, острова Тайвань, Шри Ланка, Ява, Калимантан и др.). Таким образом, происхождение и принадлежность группы летяг к юго-востоку Азии не подлежит сомнению. Белка (Sciurus vulgaris L.) в Приморье представле- на особой формой S. V. mantchurica Thos., которая оби- тает также на востоке Дунбэя (Китай). А на юго- западе Дунбэя распространена S. v. chiliensis Sow.; последняя описана в Китае, окрестности Пекина. На п-ове Корея распространена S.v. orient'is Thomas (S. v. coreae Sow.), которая обитает также па о. Хоккай- до. В Японии встречается S. v. lis Thomas. Далее — в Тибете, Непале и Гималаях — белка отсутствует. 184
бурундук (Eutamias sibiricus Laxm.). Ha Дальнем Востоке, в Приморье, встречается местная форма (Euta- mias sibiricus orientalis Bonh.), характерная также для смежного Дунбэя. В Приамурье обитает Е. s. lineatus Sieb., которая встречается также на о. Сахалин, Шан- тарах и Курильских островах (Итуруп) и, наконец, в Японии — на о. Хоккайдо. На крайнем юго-западе по границе Китая отмечено присутствие особой формы бу- рундука (Е. s. schescens Miller). Далее к югу обитает Е. s. interessor Thos., встречающаяся в провинции Шань- дун и в средней части Китая. Дальневосточная мышовка (Sicista caudata Thom.) встречается в Приморье, а также в южной части о. Са- халин, откуда впервые описан этот вид. По общему об- лику эта мышовка, несомненно, близка к S. caudata Buchn. из Ганьсу. Возможно, что эти формы относятся к одному виду. В пределах Ганьсу и Сычуани водится Eozapus schtchuanus Pens. — вероятный реликт плио- ценовой фауны. Азиатская лесная мышь (Apodemus peninsulac Thos., близкая к A. speciosus Temm.) широко распространена на Дальнем Востоке и в смежных странах. В Китае от- мечены А. р. latzonum Thos. (Западный Сычуань), А. р. orestes Thos. (Южный Сычуань) и А. р. draco Barr. — Ham (Фуцзянь). В Японии помимо А. р. ainu Thos. встречается и другой вид, A. geischa Thos., с рядом гео- графических рас. Таким образом, эти мыши, несомненно, тесно связаны с Восточной Азией. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) широко распространена на Дальнем Востоке, где образует осо- бую форму A. a. mantschuricus Thos.; последняя свой- ственна п-ову Корея. Кроме того, в Китае описано не- сколько обособленных форм. Мышь-малютка (Micromys minutus Pall.) имеет об- ширный ареал на Дальнем Востоке, где образует слабо дифференцированную форму М. m. ussuricus Barr. — Ham. Этот вид широко распространен на п-ове Ко- рея, различных провинциях Китая, а также в Япо- нии. Черная крыса (Rattus rattus L.). Встречается в При- морье на Дальнем Востоке, поскольку ее родиной яв- ляется юго-восток Азии. Наиболее широко она распро- 185
страпена в Индии и отчасти в Китае, где встречается преимущественно в южных провинциях. Так, например, у границы с Бирмой, в западной части Юньнани, опи- сана R. г. sladeni Anders, которая встречается в долине р. Меконг. Особые формы описаны из восточной при- морской области — Фуцзяпи (R. г. exignus Howell) и с о. Хайнань (R. г. liainanicus Allen). Интересно, что в южных областях Китая и в Индии черпая крыса обитает в природных условиях. В приморской полосе Китая чер- пая крыса встречается в наибольшем количестве в пор- товых городах (Гуанчжоу, Шанхай), откуда на морских судах проникла в СССР. Серая крыса (Rattus norvegicus Berk.). На Дальнем Востоке распространено несколько форм крыс, из кото- рых местная — карако (R. n. caraco Pall.) — является аборигеном этого края. Юго-восток Азии особенно бо- гат представителями рода Rattus, из которого только в одной Индии был известен 21 вид крыс. В Китае кон- статировано приблизительно такое же количество форм. Кроме обычных крыс здесь известно еще несколько других видов. Так, в провинциях Сычуань, Юньнань, Шэньси, Шаньси, Фуцзянь, в окрестностях Пекина, на Шаньдунском полуострове, о. Хайнань, заходя в пустыню Ордос и на юго-западе — в Бирму, живет маленькая характерная крыса R. confucianus М. — Edw. с многими подвидами. К ней близки R. andersoni Thos., R. excelsior Thos. с двумя подвидами, обитающие в Сычуани и Шань- си, и, наконец, R. huang Borsch, из Фуцзяня. Крысовидный хомяк (Cricetulus (Tscherskia) triton Wint.) — весьма своеобразный вид, распространение которого охватывает па Дальнем Востоке Южное При- морье, далее п-ов Корея и Китай (провинции Шэнь- си, на юг до Шапьдупя и Ганьсу). В Приморье и смеж- ном Дунбэе, на п-ове Корея обитает хорошо обособ- ленная форма С. t. nestor Thos. (-С. albipes Ogn.). Ha территории Китая описан ряд отдельных форм: S. t. tri- ton Wint. — Северный Шаньдун; С. t. incanus Thos. — западная провинция Шэньси; С. t. fuscipes Allen — окрестности Пекина; С. t. collimus Allen — Шэньси; С. t. cansu Allen — Южное Ганьсу. Ископаемые остатки хомячка позднего плейстоцена известны из Приморья (р. Б. Уссурка) и из среднего плейстоцена в Китае. Та- ким образом, по распространению и происхождению этот 186
вид, несомненно, относится к эндемикам Дальнего Вос- тока. Даурский хомячок (Cricetulus barabensis Pall.) прони- кает лишь в «степные» районы на Дальнем Востоке, в долину Амура (район Благовещенска), а также в юж- ные районы Приморья. В Приморье обитает С. b. ferru- ginous Argir, который встречается и в Северо-Вос- точном Китае (Дунбэй). В провинции Гирин был описан С. b. fumatus Thos., который, вероятно, встречает- ся также в Среднем Приамурье и Забайкалье. Наконец, в степной части Северного Китая и в смежных облас- тях Монголии широко распространен С. b. griseus М. — Edw., который сейчас выделяют в особый вид. Этот вид широко распространен в степной и пустынной зонах Центральной Азии и поэтому не может быть причислен к типичным формам Дальнего Востока. Дальневосточная полевка (Microtus fortis Biichn.) наиболее часто встречается в Южном Приморье, а также в бассейне Среднего Амура, где обитает М. f. pelliceus Thomas. На запад опа идет до Южного Забайкалья; ши- роко распространена также в Северном и Северо-Восточ- ном Китае и на п-ове Корея. Лемминговидная полевка (Alticola (Aschizomys) Lemminus Mill.). Весьма своеобразный вид, свойствен- ный пагорыо Северо-Восточной Сибири, откуда на юг оп проникает по Становому и Яблоновому хребтам до границы Хабаровского края (ст. Невер). Вполне воз- можно захождение этого вида в северные части Сихотэ- Алиня и в другие районы Дальнего Востока. Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lili.) проника- ет па юг до бассейна Амура и среднего Сихотэ-Алиня. В указанной области оп найден в верховьях р. Зея по хребту Дуссе-Алинь, близ ст. Певер по хребту Туку- рипгра; далее к югу недавно он был добыт в северной части Сихотэ-Алиня. Весьма вероятно, что он встре- чается и в Дупбэе (Китай). В северной части Монго- лии этот вид проникает до юго-восточпых отрогов Хаи гая. Амурский лемминг (Lemmus amurensis Vin.) — весь- ма редкий вид, описанный впервые из бассейна Амура (р. Зея). Два экземпляра этого лемминга были добыты в Восточном Забайкалье. 187
ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА ЦОКОРЕЙ Амурский лемминг единственный вид, рас- пространенный далеко к югу от зоны северной тундры. В настоящее время он является несо- мненно реликтовой фор- мой, не связанной в сво- ем распространении с другими видами этого рода. Дальневосточный цо- кор (Myospalax psilurus М. — Edw.) образует на Дальнем Востоке осо- бый маньчжурский под- вид (М. р. epsilanus Th.), который распрост- ранен довольно широко в Дунбэе, где, ми- нуя Хинган, проникает на запад вплоть до гра- ниц Забайкалья. В по- следнем встречается забайкальский цокор (М. aspalax Pall.), который обитает также за западе Дунбэя и в по- граничном Юго-Восточном Забайкалье. Наконец, на крайнем западе распространения этой группы встречает- ся алтайский цокор (М. myospalax Laxm.), который охватывает довольно широко Алтай, Тарбагатай и от- части прилежащие к нему равнины Западной Сибири (ископаемые кости обнаружены в окрестностях Омска. Позднеплейстоцеповый ареал простирался за Урал). Основная, и наиболее многочисленная, группа цоко- рей встречается в Юго-Восточной Азии. В Китае из различных частей страны было описано 10 отдельных видов. В настоящее время еще трудно разобрать слож- ную номенклатуру этой группы. На основании литера- турных сведений и весьма скудных коллекционных ма- териалов С. И. Огнев (1947) считает, что большинство этих форм представляет собой лишь географические расы одного хорошо обособленного и наиболее широко распространенного китайского цокора — М. fontaneri М. — Edw. Таким образом, к этому виду принадлежат, 188
очевидно, следующие формы: М. f. fontaneri М. — Edw., jyf. f. fontanus Thos. (Шаньси), M. f. cansus Lyon (Гань- су), M. f. beitey Thos. (Сычуань); к последней форме очень близок М. kukunoriensis Lonnb. Кроме того, две хорошо дифференцированные формы заслуживают выде- ления в качестве самостоятельных видов: М. rufescens Allen (Шэньси) и М. ratschildi Thos. (Ганьсу). Предло- женная система имеет пока лишь условный, предвари- тельный характер. Рассматривая фауну грызунов Дальнего Востока и со- седних областей, надо отметить ее сложный и разнообраз- ный характер. К наиболее характерным видам относятся: Myospalax psilurus М. — Edw., Sicista caudat'a Thos., Microtus fortis Biichn., Cricctulus triton Wint., Apodemus peninsulae Temm., отчасти род Rattus и многие другие. Кроме того, почти все широко распространенные виды представлены на Дальнем Востоке особыми местными формами: Sciu- rus vulgaris manschuricus Thos., Eutamias sibiricus orien- talis Bonh., Pteromys volans arsenjevi Ogn., Clethriono- mys rufocanus amurensis Schr. Наряду с этим можно назвать несколько видов, не свойственных фауне Дальнего Востока, которые лишь частично проникают в его пределы. Так, ряд видов до- ходит сюда с севера — Alticola lemminus Mill., Lemmus amurensis Vinogr., Myopus schisticolor Lili. Несколько видов проникает с запада, из Монголии — Citellus undu- latus Pall., Stenocranius ungurensis Pall., Cricetulus, barabensis Pall. Таким образом, видовой состав в пределах этой группы очень сложен, а происхождение ее отдельных элементов различно. ХИЩНЫЕ - CARNIVORA Хищные на Дальнем Востоке представлены 21 видом, из которых большая часть имеет весьма широкое, почти повсеместное распространение. Mustela nivalis pygmea Allen. Mustela erminea transbaicalica Ogn. Mustela sibiricus manchuricus Brass. Mustela altaica raddei Ogn. Mustela sibiricus manschuricus Brass. 189
Mustela eversmanni amurensis Ogn. Mustela vison vison Brisson. Martes zibellina arsenjevi Kusnetz. Martes flavigula borealis Radde. Lutra lutTa lutra Linn. Meles meles amurensis Schrenk. Gulo gulo gulo Linn. Vulpes vulpes (subspecies?) Linn. Nyctereutes procyonoides amurensis Matschic. Canis lupus (subspecies?) Linn. Cuon alpinus alpinus Pall. Ursus arctos manschuricus Heude. Ursus tibetanus ussuricus Heude. Felis euptilura microtis Miln. — Edw. Lynx lynx isabellina Blyth. Panthera pardus orientalis Schlegel. Panthera tigris longipillis Fitz. Ниже мы рассмотрим некоторые, наиболее характер- ные для этого региона виды. Красный волк (Cuon alpinus Pall.) широко распро- странен на Дальнем Востоке, п-ове Корея, а также в Китае. На островах отмечен в южной части Курильской гряды (Кунашир, Итуруп) и в Японии (о. Хоккайдо). По происхождению относится к группе, тесно связанной с юго-востоком Азии. В этой зопе распространен С. а. alpinus Pall. — в Восточных Саянах, Забайкалье и на Дальнем Востоке, от северных провинций Китая на юг до Ганьсу и Сычуани. На Алтае, как известно, обитает особая форма — С. a. hespericus Af. et. Zolot, описанная недавно на Восточном Тянь-Шане и распро- страненная по хребтам Куньлуня до оз. Кукунор. В горной части п-ова Индостан, в Индии, Непале обита- ет уже другой вид — С. dukhunensis Sykesll. Наконец еще далее к югу — па п-ове Малакка, островах Суматра, Калимантан и Ява — обитает С. javanicus Desm. Остат- ки этого вида обнаружены в большинстве местонахожде- ний плиоцена и плейстоцена Юго-Восточной Азии. Известны вымершие формы этого же рода из плиоце- на и плейстоцена, которые обнаружены в средней и южных частях Западной Европы (С. europaeus Bourg.). Другая вымершая форма, С. a. fossilis, относится к плиоце- ну, или доледниковому периоду Европы. Взаимоотноше- ние указанных форм не вполне выяснено, однако при- 190
, ^адлежпость этих остат £jcob именно к роду ,-Cuon не подлежит со- мнению. & Енотовидная собака Z(Nyctereutes procyonoi- Mes Gray). На Дальнем иЗостоке (Амуро-Уссу- врийский край), а так- ®ке в Дунбэе обитает р. amurensis Mats- ffchie. На п-ове Корея Дописана особая форма— j'N. р. coreensis Mori, ко- торая широкое распро- странение имеет в Ки- |тае, где отмечена к се- веро-востоку от Пекина, в Юго-Восточном и Юж- ном районах. Кроме то- го, она известна в про- винции Юньнань и в юго-западной части Ки- тая. На обширной тер- ритории этой страны описан ряд близких форм, которые встреча- ются в различных про- винциях: N. р. рго- cyonoides Gray — Юж- ный Китай; N. р. si- nensis Brass — побере- жье вдоль среднего те- чения р. Янцзы; N. р. stegmani Matschie — Хунань; N. р. orestes Thomas — Юньнань. ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА КРАСНЫХ волков (верхний рис.) ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА ЕНОТОВИДНЫХ СОБАК (нижний рис.) 191
Таким образом, ареал ее охватывает Китаи на юг до Гуанду- на и Юньнани, Ко- рейского полуострова, северо-восточной части Индокитая, на севере Вьетнама. Встречает- ся на японских остро- вах (Хонсю, Сикоку, Кюсю, но на Рюкю ее нет). Отсутствует на Тайване и Хайнане. В Японии обитает N. р. viverrinus, кото- рую, по мнению С. И. Огнева, было бы пра- вильнее считать отдель- ным видом. Ископаемые остатки этого рода най- дены в плейстоценовых отложениях Приморско- го края (около 10 ты- сяч лет назад). Вне СССР ее нахождения ОБЩИЙ ЛРЕЛЛ РОДА ЧЕРНЫХ МЕДВЕДЕЙ известны в Западной Европе (плейстоцен) и Южной Азии (верхний плейстоцен). На основании эволюционных данных, амплитуды рас- хождения форм, а также тесной генетической свя- зи современных видов с плиоценовой фауной и сообра- жений зоогеографического характера полагают, что тип современного Nyctereutes выработался еще в плиоцене, в силу чего енотовидная собака отнесена к верхнеплио- ценовой фауне Дальнего Востока. Черный, или белогрудый, медведь (Ursus (Selenarc- tos) tibetanus Cuv.) имеет обширный ареал на Дальнем Востоке. Восстановленный ареал вне СССР занимает Белуджистан (Сулеймановы горы) и систему Южного Гиндукуша в Афганистане, Пенджаб, Кашмир, Гималаи в пределах Непала, Сиккима и далее на восток в преде- лах Тибета. В ареал входят Ассам, Бирма, п-ов Индо- китай, п-ов Малакка, Юго-Восточный и Восточный Ки- тай, Хайнань, Тайвань, японские средние и южные остро- 192
ва. Таким образом, этот вид справедливо называ- ется еще гималайским медведем, к которому близки следующие фор- мы: U. tn. ussuricus Heude (Китай — запад Дунбэя, Приамурье и Приморье до п-ова Ко- дея); U. japonicus Schle- gel (Япония); U. for- mosanus Swinh. (Тай- вань). Черные медведи, сходные с U. tibetanus, известны в Европе с верхнего голоцена. К этой же группе примы- кают медведи из отло- жений Северного Ки- тая. Таким образом, на грани плейстоцена и го- ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА КУНИЦЫ-ХАРЗЫ лоцена ареал медведя [группы Selenarctos про- стирался от Восточной Азии до Западной Европы, а к югу проникал до Северной Индии (Матюшкин, 1972). В Евро- пе этот же медведь, по-видимому, жил до эпохи макси- мального оледенения. г Куница-харза (Martes (Lamprogale) flavigula Bodd.). распространена на юге Дальнего Востока (в Уссурий- ском крае) и на п-ове Корея, где обитает L. f. borealis Radde., есть па Тайване, но в Японии отсутствует. В Китае обитает в провинциях Шаньси, Шэньси, Гань- су и Сычуани, где была описана L. f. szelohuensis. Другие близкие виды обитают в Гималаях, Индии, Ин- докитае, откуда проникают на юг па п-ов Маллаку. Далее распространение харзы отмечается в Кашмире, Непале и Ассаме. На юго-востоке Азии опа распростра- нена в Бирме, на Малакке и па островах Индоне- зии. Таким образом, харзу справедливо называют бен- гальской куницей, которая, несомненно, принадлежит к Фауне Юго-Восточной Азии. 13 А. М. Колосов 193
Ареал харзы типи- чен для восточных тре- тичных форм. Очевид- но, основная область его развития лежит на юге Азии. В. Г. Гептпер и др. (1907) считают, что от- рыв части ареала на крайнем юге Индии ти- пичен для ледниковых разрывов па юго-восто- ке Азии. Таким образом, ареал куницы-харзы вне СССР включает Во- сточный и Северо-Во- сточный Китай (до Большого Хингана), на западе включает Гань- су и Шэньси, а па юге— Сычуань и Юньнань с юго-восточными окраи- нами Тибета, Индоки- тай с Малаккой, о-ва Хайнань, Тайвань, Суматра, Ява и Калимантан. Дальневосточный, или амурский, кот (Felis (Prionai- lurus) euptilura Ell.) распространен в Амуро-Уссурий- ском крае, где обитает наиболее северная раса этого ви- да — F. е. miciotis М. — Edw. Описанный ранее из ок- рестностей Мукдена F. manchurica Mori., видимо, очень близок или тождествен с указанной формой. Систе- матика и взаимоотношения различных форм этого ро- да совершенно не изучены, поэтому мы ограничимся лишь перечнем их с указанием области распростра- нения. К этой группе относятся следующие формы: F. е. eupti- lura Elliot — Южный Китай; F. с. microtis М. — Edw. — Северный Китай и Амуро-Уссурийский край; F. manchu- rica Mori — Северо-Восточный Китай и F. chinensis Gray — различные провинции Китая. Далее эта группа распространена необычайно широ- ко: на юг до Индокитая, Тайваня и Малакки. В Юго- Восточной Азии — от Гималайских гор до южной око- 194
вечности Индии, а так- же па о-вах Шри Ланка, Ява, Суматра и Кали- мантан. Таким образом, этот вид и комплекс близких форм очень ха- рактерен для фауны Юго-Восточной Азии. Ареал F. euptilura весьма четко совпадает с ареалом других видов, типичных для Маньчжу- ро-Китайской провин- ции Палеарктики и при- нимаемых за доледни- ковые реликты. Возмож- но, что таковым придет- ся считать и этот вид. Весьма вероятно, счи- тает В. Г. Гептнер (1971), что последний представляет собой один из элементов реликто- вого комплекса фауны Юго-Восточной Азии. Барс или леопард (Panthera pardus L.) обитает на юге Дальнего Востока (в Приморье), а также Дунбэе и на п-ове Корея (Р. р. orientalis Schleg.). По старым дан- дым, в Юго-Западном Дунбэе встречается особая форма— Р. villos a Bonn. В других провинциях Китая широко распростра- нен Р. р. chinensis Gray и Р. р. fontaneri М. — Edw.; опи- сан впервые в окрестностях Пекина. Этот леопард встре- чается на обширпой территории Китая, в провинциях Шаньси, Ганьсу и др. Взаимоотношения этих форм оста- ются недостаточно ясными, однако несомненно, что в Юго-Восточной Азии (включая Тибет и южные пред- горья Гималаев) простирается обширная область обита- ния этой группы. Тигр (Panthera tigris L.). На Дальнем Востоке оби- тают две формы — северная (амурская), Р. t. longipillis Fitz., п более южная, Р. t. coreensis Brass, которая встре- чается на п-ове Корея и в Дунбэе. В Китае опи- ОБЩНЙ АРЕАЛ РОДА АМУРСКОГО КОТА 13* 195
ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА ТИГРА сан Р. t. styani Рососк из Ханькоу, очень близ- кий к названной фор- ме. В сопредельных странах Юго-Восточной Азии тигр имеет огром- ную область распрост- ранения в Индии, Асса- ме, Бирме, на Малак- ке, Суматре и даже о. Бали, где описаны различные формы. Из позднеплейстоценовых отложений Гималай- ских предгорий описа- на крупная кошка, сравнительно близкая к тигру. Плейстоцено- вые остатки тигра из- вестны в обширном ареале — в Северном и Южном Китае, в Япо- нии и на о. Ява. В плейстоценовых отло- жениях пещер близ Пекина его остатки обычны. На япон- ские острова тигр, как и все остальные виды этой группы, проник с мощной экспансией маньчжурской (амораль- ной) фауны в эпоху максимального оледенения или не- сколько позднее. К голоцену он здесь вымер. Поздпс- плейстоценовая японская популяция тигра морфологиче- ски обычно выводится из ранне- и среднеплейстоценовых популяций восточной окраины материка (Матюшкин, 1972). Это позволяет относить тигра к числу древних, во всяком случае раппеплейстоценовых, обитателей лесов юга Дальнего Востока. Видовой состав группы хищных па Дальнем Востоке показывает, что здесь встречаются формы совершенно различного происхождения. Наиболее характерна группа эндемиков, распространение которых приурочено целиком или большей частью к Дальнему Востоку и смежным с ним областям Юго-Восточной Азии. К числу их относят- ся: Nyctcreutes procyonoides Gray, Сноп alpinus Pall., Ursus tibetanus Cuv., Panthera tigris L.? Panthera pa^ 196
dus L., Felis euptilura Ell., Lamprogale flavigu- la Bold и др. Обычно широко рас- пространенные виды, как правило, представ- лены на Дальнем Восто- ке особыми местными формами. ПАРНОКОПЫТНЫЕ — ARTIODACTYLA В фауне Дальнего Востока представлены 8 видами, из которых отдельные формы име- ют большой зоогеогра- фический интерес. Sus scrofa continen- talis Nehring. Moschus sibiricus ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА ГОРАЛОВ parvipes Holl. Rangifer tarandus angustirostris Fler. Alces alces bedfordi Lydd. Capreolus capreolus bedfordi Thos. Cervus elaphus xanthopigus Miln. — Edw. Cervus (Sica) nippon hortulorum Swinh. Nemorhaedus goral raddeanus Heude. Горал (Nemarhaedus goral Hardw.) обитает на Даль- нем Востоке (в Приморье), а также в Дунбэе и на п-ове Корея, где распространена особая форма (N. g. raddeanus Heude). Амурский горал и китайский подвид (N. g. caudatus М. — Edw.), указанный для окрестностей Пекина и провинции Сычуань, представляют собой две близкие или идентичные формы. Другой вид, N. griscus М. — Edw., широко распространен в Центральном и Западном Китае (Сычуань, Юньнань), где указан вплоть До Бирмы. В Восточном Китае существует особая форма горала (N. arnouxianus Heude.), которая, может быть, является лишь подвидом предыдущего. Наконец, в Ги- малаях был описан N. hodgsoni Pocock (Непал, Сикким), 197
ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА КАБАРОГ к которому, возможно, близок N. baleyi Рос. (Восточный Тибет). Об- ласть распространении горала охватывает боль- шую территорию Юго- Восточной Азии, в пре- делах Дальнего Восто- ка (юг), п-ова Корея и различных провинций Китая, вплоть до Во- сточного Тибета и Ги- малаев (в Японии го- рал указывался оши- бочно). На рубеже голоцена и плейстоцена горал представлен группой Nemorhaedini, обитав- шей в Европе. Горал из отложений Испании и Франции недавно вы- делен в самостоятель- . ный род — Gallogoral. Обособленность этой группы характеризуется специа- лизацией ее к горноскальному ландшафту. Горал — один из наиболее типичных и эндемичных видов Дальнего Востока, где он имеет реликтовый характер ареала. Дальневосточная кабарга (Moschus moschiferus par- vipes Holl.) обитает в Приамурье, в Уссурийском крае. За пределами СССР встречается на Корейском п-ове и в смеж- ных частях Северо-Восточного Китая. В последнем кабарга встречается по всем горным системам (Большой и Малый Хинган, Восточная горная страна, плоскогорье Чанбайшапь). Далее ее ареал занимает северную и восточную часть Внутренней Монголии и север Вос- точного Китая (Хэбэй). Западная часть ареала зани- мает восточную часть хребта Наныпань до области Кукупора, юго-восточпую окраину Тибета и Гималаи на запад до Кашмира. Южная граница ареала в Китае и Индокитае не выяснена. В ареал кабарги, по-видимому, входят горпые части Ассама, Бирмы и Юпьпапя и, воз- можно, Вьетнама (Гептнер и др., 1961). Описанные 198
формы требуют реви- зии, по предваритель- но указываются сле- дующие: М. m. Ьеге- sowskii Flerov (Сы- чуань); М. т. sifanicus Biichn. (Центральный Китай, Ганьсу п Сычу- ань) ; М. m. chrisogaster Hodgson (Гималаи — Кашмир, Непал, Сик- ким). Таким образом, ка- барга относится к во- сточноазиатской горно- таежной фауне. Это жи- вотное распространено от юго-востока Тибета и почти по всей Во- сточной Сибири. Имеет родственные связи с ОБЩИЙ АРЕАЛ РОДА ПЯТНИСТЫХ ОЛЕНЕЙ семейством оленьковых (Tragulidae). Это, меж- ду прочим, доказы- вается сходной окрас- кой молодых, а также отчасти взрослых Hyemoshus. Ископаемые остатки кабарги, включая плейстоценовые, широко известны в южной половине ее современного ареала, но на территории Сибири отмечены только в неолите. В Сихотэ-Алине у кабарги обнаружен специфи- ческий подкожный паразит из двукрылых (Cordylobia inexpectata), принадлежащий тропическому подсемей- ству Auchmeromyinae, чуждому Палеарктике. Пятнистый олень (Cervus (Sica) nippon Temm.). Оби- тает па Дальнем Востоке (юг Приморья), в Дунбэе и на п-ове Корея. Как известно, в этой области ранее были описаны С. manschuricus Swinh. и С. hortu- lorum Swinh., которые должны быть отнесены к сино- нимам названной формы. Уссурийский пятнистый олепь (Cervus nippon hortulorum Swinh. Syn. mantohuricus, dy- bowskii) заселяет Южное Приморье — Уссурийский край. Вне СССР ареал занимает Северо-Восточный Ки- тай и п-ов Корея. 199
К югу эта форма заменяется С. n. kopschi Swinh. В Японии обитает наиболее мелкая раса этого вида, а на Тайване живет островная форма (С. n. taivanus Blyth.). Эта резко обособленная группа оленей представ- ляет собой комплекс эндемичных форм, весьма харак- терных для Юго-Восточной Азии, которые в зоогеогра- фическом отношении представляют большой интерес. Рассматривая копытных Дальнего Востока, можно от- метить резкое различие в распространении и характере происхождения отдельных форм. Таким образом, к числу наиболее типичных и энде- мичных форм юга Дальнего Востока относятся: горал (Nemorhaedus goral Hardw.) и пятнистый олень (Cervus (Sica) nippon Temm.). Верхнеплейстоценовый ареал этой группы оленей охватывает помимо восточной окраины Азии также и Европу. В пределах последней олени этого типа исчезают в раннем плейстоцене, причем установ- лены переходные формы от плейстоцена вплоть до совре- менного периода. Все широко распространенные виды представлены здесь местными формами. Подводя итоги рассмотренным материалам, необходи- мо дать общий заключительный обзор всей териофауны Дальнего Востока и сопредельных областей. Основным и наиболее характерным ядром этой фауны служит группа видов, свойственная в основном Юго-Восточной Азии. К этой группе относятся виды, ареалы которых лежат преимущественно или исключительно в пределах указан- ной области. Почти все остальные виды представлены на Дальнем Востоке резко дифференцированными местными формами. Обращает на себя внимание еще и то, что сре- ди этих широко распространенных видов имеется боль- шая группа форм, генетически несомненно связанных с фауной Дальнего Востока и смежных с пей областей Юго-Восточной Азии. Группа эпдемичпых видов, ареалы которых приуроче- ны к Дальнему Востоку и смежным областям, представ- лена следующим обширным списком. Автохтонные и эндемичные виды Дальнего Востока: Insectivora Mogera wogura Temm. Mogera robusta Nehr. 200
Sorex mirabilis Ogn. Crocidura lasinra Dobs. Chiroptera Pipistrellus abramus Temm. Vespertilio superans Thos. Murina aurata M. — Edw. Lagomorpha Lepus mandschuricus Radde. Glires Apodemus pcninsulae Mill. Sicista caudata Thomas. Cricetulus triton De Wint. Microtus fortis Thos. Myospalax psilurus M. — Edw. Carnivora Lamprogale flavigula Bodd. Cuon alpinus Pall. Nyctereutes procyonoides Gray. Ursus (Selenaritos) tibelanus Cuv. Felix (Prionailurus) euptilura Ell. Panthera pardus L. Panthera tigris L. Artiodactyla Nemorhaedus goral Hardw. Cervus (Sica) nippon Swinh. Общую группировку фаупы предлагает Б. А. Кузне- цов (1950), который в ее составе различает следующие основные комплексы: 1. Группа видов — убиквистов, широко распростра- ненных как в лежащей северной подобласти бореальных лесов, так и в расположенной к югу Маньчжуро-Китай- ской подобласти. Таковы волк, лисица, барсук, колонок, ласка, выдра и др. 2. Группа видов, свойственных Восточно-Сибирской тайге и не встречающихся в широколиственных лесах Маньчжуро-Китайской подобласти. Это росомаха, соболь, 201
заяц-беляк, северная пищуха, лесной лемминг, красная и красно-серая полевки, полевка-экономка, бурундук, белка, ряд видов землероек, лось, северный олень. 3. Виды, принадлежащие к палеархеарктическим комплексам, широко распространенным в Мапьчжуро- Китайской подобласти, встречающиеся до ее южных гра- ниц, а иногда и далее в границах Индии и Индокитая. К этой группе он относит тигра, леопарда, тибетского медведя, харзу, трубкопосых летучих мышей, большую белозубку и др. 4. Виды, эндемичные для описываемой зоны из Маньчжуро-Китайской подобласти, — могера, уссурий- ская землеройка, амурский еж, амурский кот, маньчжур- ский заяц, крысовидпый хомячок, длиннохвостая мышов- ка, маньчжурский цокор, пятнистый олень, горал. Кроме этих основных комплексов в фаупе описывае- мой зоны имеются и второстепенные группы видов. Признавая в общем эту схему, мы считаем выделе- ние последних в категорию второстепенных не вполне правильным. Наличие именно этих видов имеет перво- степенное зоогеографическое значение, так как резко подчеркивает гетерогеппый характер фауны и позволяет рассматривать ее историю и пути ее формирования. Рассматривая с экологической точки зрения изучае- мую фауну, можпо отметить следующее. Основное и по- давляющее большинство видов относится к области свое- образной фации смешанных широколиственных (маньч- журского типа) лесов. Имепно к этой категории относятся почти все автохтонные формы — эндемичные для Восточно-Азиатской (Маньчжуро-Китайской) подоб- ласти Палеарктики. К пей примыкает большая группа широко распространенных видов, свойственных хвойным (таежного типа) лесам Северной Арктики. Наряду с этим обращает па себя внимание примесь некоторых ви- дов, несвойственных лесному ландшафту и чуждых соб- ственно фауне этой области. В числе их намечаются две подгруппы: северпой зоны (северный олень, амурский лемминг, лесной лемминг, лемминговидная полевка и т. д.) и степной зопы (степной хорь, длиннохвостый суслик, даурский хомячок, узкочерепная и другие по- левки). Таким образом, в составе фауны Дальпего Востока 202
имеются весьма разнородные по экологии и происхожде- нию элементы. Объяснение этого явления возможно лишь на основе исторического прошлого, которое мы рас- сматриваем в заключительной части работы. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ Анализ фауны млекопитающих Дальнего Востока и сопредельных областей может служить основой зоогео- графического районирования. В пределах указанного ре- гиона сходятся границы основных резко обособленных фаунистических подобластей Палеарктики. Таксономическое положение и границы этой обширной зоны в разное время и отдельными исследователями оп- ределялись весьма различно. Основоположник русской зоогеографии Н. А. Северцов (1877) сто лет назад ука- зывал на необходимость выделения из Палеарктики осо- бой Китайско-Гималайской области. Северные границы ее он проводил по левобережным хребтам Приамурья, а южные — от устья Голубой реки по водоразделу послед- ней и р. Хуанхэ к Тибету и южным склонам Гималаев. Эта область по своим границам почти точно совпадает с Маньчжурской подобластью Уоллеса. Выделение ее в зоогеографическую единицу первостепенной важности сделано Н. А. Северцовым на основании присутствия в ней большого числа чуждых Палеарктике элементов и наличия индо-малайских тропических родов. Он выделял: Северо-Китайскую провинцию, к которой относил Маньч- журию, Корею, Японию, к ней примыкали Приамурье и Уссурийский край. В советское время крупнейший зоогеограф академик П. П. Сушкин (1925) выделял в пределах Нагорно-Ази- атской подобласти Палеарктики особую Японо-Китай- скую провинцию. Примерно в это же время П. П. Семе- нов-Тян-Шапский (1936) высказывает мысль о необхо- димости выделения Уссурийского края с бассейном Сред- него Амура и прилежащими частями Китая в особую зоогеографическую область. В своей более поздней работе Маньчжурскую подобласть Уоллеса он переименовывает 203
в Палеархоарктическую, для которой свойственно «кон- сервирование древних реликтов». В некоторых своих частях фауна этой подобласти носит миоценовый и даже олигоцеповый первообраз фауны бореальной подобласти Палеарктики. В последнее время профессор Б. А. Кузнецов отнес юг Дальнего Востока в переходную зону. По справедливому замечанию В. Г. Гептпера (1936), не теоретические предпосылки экологического или исто- рического свойства и не величина территории должны лежать в основе сравнительно-зоогеографических подраз- делений, а только фактические различия в составе жи- вотного мира. Нам кажется более правильным в таких сомнительных случаях не ограничиваться лишь стати- стическими данными, а привлекать основной метод — выяснять генезис фауны данной области. На основе изложенных данных к Восточно-Азиатской (Маньчжуро-Китайской) области относят приамурскую фауну, которая имеет действительно смешанный харак- тер. Более того, мы считаем, что для выделяемой на Дальнем Востоке приамурской фаупы именпо смешение и взаимное проникновение различных элементов являет- ся одной из главных и наиболее характерных черт. Граница Приамурской провинции начинается на по- бережье моря примерно близ бухты Терней (45° с. ш.). Отсюда, огибая центральную часть Сихотэ-Алиня, она направляется к северу, пересекает Амур, а затем резко сворачивает почти под прямым углом па запад. В этом регионе граница следует несколько к северу (на расстоя- нии 200—250 км) от долины Амура, затем пересекает его верховья близ впадения рек Бурея и Зея. Здесь, в области Малого Хингана, эта граница уходит за пределы нашей страны. Своеобразие горного ландшафта с мери- диональным направлением Сихотэ-Алиня обусловливает сложность и смешение различных элементов фауны. Как правило, именно здесь наблюдаются наиболее резкие контрасты. На юге Дальнего Востока надо выделить Приамур- скую провинцию, которая охватывает бассейн Среднего Амура, Сихотэ-Алиня, южное Приморье. В фауне этой провинции характерно преобладание южных элементов. Значительная их часть относится здесь к сибирской фау- не, которая представлена особыми формами. Таким обра- 204
ЗООГЕОГРАФИЯ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 1 — Приамурская фауна, 2 — Охотско-Камчатская фауна, 3 — Восточноси- бирская фауна, 4 — Даурско-Монгольская фауна, 5 — Японская фауна, 6 — Северокитайская фауна зом, Приморье и Приамурье фаунистически представляет собой наиболее сложное смешение различных элементов. В пределах описанной выше фаунистической подоб- ласти исследуемый край может быть разделен на три достаточно резко обособленных зоогеографических окру- га. Последние характерны различным видовым составом, соотношением отдельных видов или целых групп их, а также наличием местных обособленных географических форм. На основе указанных данных мы выделяем следую- щие основные округа: Южное Приморье, Уссурийский край и Среднее Приамурье. Южное Приморье охватывает все побережье от гра- ницы до Владивостока и Тернея и отчасти оз. Ханка. Этот район характеризуется распространением ряда ви- дов, которые ограничиваются лишь этой частью При- морья. Из копытных к этой группе относятся горал и пятнистый олень. Среди хищных наиболее типичны лео- пард и красный волк. Из грызунов только в Южном Приморье встречаются маньчжурский цокор, дальневос- 205
Точная мышовка и крысовидпый хомяк. Йз летучих мы- шей характерны восточный нетопырь, малый трубконос, восточная (японская) вечерпица и длиннокрыл. Средн насекомоядных должны быть упомянуты средняя могера, гигантская землеройка, дальневосточная белозубка и др. Формы, которые мы встречаем на крайнем юге, пред- ставлены здесь местными особями — формами, которые очень близки с фауной п-ова Корея. Фауна Южного Приморья характеризуется тем, что северные сибирские виды здесь уже почти полностью отсутствуют, а энде- мичные реликтовые формы, наоборот, представлены в наиболее полном составе. Намечаемый выше округ носит, конечно, весьма условный характер и не ограни- чивается пределами лишь нашего Дальнего Востока. Не- сомненно, что в значительной мере эти элементы фауны свойственны соответственно Северо-Восточному Китаю и отчасти северной части п-ова Корея. Этим лишний раз подчеркиваются сходство и общность фауны этого обшир- ного региона. Уссурийский край — бассейн р. Уссури и горная сис- тема Сихотэ-Алиня. В пределах этого участка автохтон- ные южные формы представлены весьма полно. В числе их встречаются такие виды, как дальневосточный заяц, восточная полевка, крыса-карако, куница-харза, еното- видная собака, красный волк, черный медведь, амурский кот и тигр. Однако часть наиболее южных форм здесь редка и постепенно сходит на нет (пятнистый олень, горал, леопард, цокор, дальневосточная мышовка, кры- совидный хомяк, малый трубконос, средняя могера и др.). В указанном округе, особенно в высокой части Сихотэ-Алиня, встречаются уже некоторые сибирские ви- ды, представленные здесь особыми местными формами. Численность их значительно сокращается и по мере дви- жения к югу совсем исчезает. Смешение разнородных элементов фауны — наиболее характерная черта для этого участка. Уссурийский край представляет собой переходную зо- ну, па территории которой происходит смешение фауни- стических комплексов этих смежных подобластей. В этом округе проходят границы ареалов большинства перечис- ленных видов. Из состава сибирской фауны южпый пре- дел распространения здесь находят северный олень, лось, бурый медведь, росомаха, соболь, горностай, заяц-беляк, 205
северная пищуха, лесной лемминг и другие виды. Одни виды встречаются в северной части Сихотэ-Алипя, дру- гие — в средней зоне, и лишь часть их проникает по хребту довольно далеко к югу; представители южной фаупы имеют здесь еще широкое распространение. Среднее Приамурье с низовьями рек Бурея и Зея ох- ватывает примерно зону Благовещенск — Хабаровск и Комсомольск-на-Амуре. В пределах этого округа встре- чается еще комплекс южных элементов, среди которых можно отметить амурского ежа, дальневосточного зайца, крысу-карако, купицу-харзу, красного волка, енотовид- ную собаку, черного медведя, амурского кота и тигра. Следует иметь в виду, что все эти формы находят в этой зоне Приамурья северный предел своего распростране- ния, определяя этим намеченную выше границу. Харак- терной особенностью этого округа является значительная примесь или местами даже преобладание уже северных сибирских элементов, среди которых можно отметить снежного барана, северного оленя, лося, бурого медведя, росомаху, соболя, горностая, зайца-беляка, северную пи- щуху, лесного и амурского леммингов, а также ряд мел- ких грызунов, летучих мышей и насекомоядных. Весьма важно, что сюда проникает ряд степных элементов мон- гольско-даурского происхождения. К их числу надо от- нести виды, которые представлены здесь местными фор- мами (степной . хорь, амурский суслик, уйгурская полевка, даурский хомячок), а также другие виды. Нали- чие этих монгольских элементов составляет весьма ха- рактерную черту этого округа. В специальной монографии А. И. Курепцова «Зооге- ография Приамурья» (1965) в пределах Восточной Азии выделяется пять типов фаупы: приамурская, восточно- сибирская (или ангарская), охотско-камчатская (или берингийская), монгольско-даурская и дальневосточно- высокогорная. Каждая из этих фаун в свою очередь диф- ференцируется на ряд провинций и округов. На юге Дальнего Востока им выделена провинция гайги Южного Амура, среднеамурскпх гор и пагорпая провинция Сихотэ-Алипя (п гор северной части п-ова Корея п севера Китая). Восточносибирская фауна в Приамурье представлена лишь одной Зейско-Хип- гапской провинцией, которая занимает верховья рек Зея и Селемджа, а также горы Большого Хипгапа и 207
Ильхури-Алиня. В монгольско-даурской фаупе па Дальнем Востоке выделена Сунгарийско-Хапкайская провинция. Наконец, высокогорная фауна Приамурья включает про- винцию периферических хребтов юга Дальнего Востока (и смежных частей п-ова Корея и Дунбэя). Выделение в региональных фаунах дробных зоогеог- рафических единиц, провинций и округов определяется анализом экологофаунистических группировок в пределах области распространения типа фауны и в конечном счете помогает определить исторические и современные фак- торы ее формирования. В практическом отношении мелкие зоогеографические подразделения имеют также большое значение. Они мо- гут быть использованы при планировании работ по хо- зяйственному освоению фауны (например, рационализа- ция промысла зверей, вопросы акклиматизации и реак- климатизации ценных животных, организация защитных мероприятий от вредителей леса и сельскохозяйственных культур и т. д.). Таким образом, данные детального зооге- ографического подразделения представляют собой лишь часть общего комплексного районирования Дальнего Востока. Животный мир Дальнего Востока в пределах Совет- ского Союза является самым богатым. В южной части Дальнего Врстока оп носит весьма сложный гетероген- ный характер, который обусловлен смешанным совмест- ным обитанием южных и северных видов. В Приморье и Приамурье проникают виды юго-востока Азии (китай- ские и даже индийские формы). Столь большое разно- образие и сложный характер фауны связаны с историче- ским развитием природы в сочетании с современными экологическими условиями этого региона. Приамурская фауна охватывает в основном поч- ти весь бассейн Амура до южных рек Приморья, причем северная граница идет от северных отрогов Сихотэ- Алиня вверх до истоков Амура, проникая в бассейн рек Зея и Селемджа. Южная граница этой области выхо- дит за пределы советского Дальнего Востока. В приамур- ской фауне А. И. Куренцовым выделяются следующие экологические группировки: чернопихтово-широколист- венпые, кедрово-широколиственные, долинные широко- лиственные, дубовые и горные смешанные леса. Южные виды, связанные с чернопихтово-широколист- 208
веппыми лесами, встречаются преимущественно на юге Приморья (до широты оз. Ханка) и представлены сле- дующими формами: пятнистый олень, леопард, крот- могера, гигантская бурозубка и др. Фауна кедрово-широколиствепных лесов охватывает бассейн р. Уссури и Среднего Амура. По своему составу она очень богата и представлена преимущественно мест- ными южными и эндемичными видами. В числе харак- терных млекопитающих могут быть указаны изюбр, косуля, кабан, тигр, черный (гималайский) медведь, куница-харза, а также амурский кот, маньчжурский заяц и т. д. О х о т с к о - к а м ч а т с к а я (б е р и п г и й с к а я) фауна проникает в северные окраины этого района — верхняя часть бассейнов рек Селемджа и Бурея, гор Приамурья и прилежащего северного Сихотэ-Алиня, где она встречается на высоте от 1000 до 1600 м. Для этой зоны характерны представители таежной формы — бу- рый медведь, росомаха, соболь и др. Фауна высокогорная встречается островами — выше границы леса — и приурочена к гольцовой зоне стла- ника и альпийской тундры. Элементы этой группы се- веро-ангарского происхождепия пропикли сюда в периоды похолоданий и локальных оледенений. К этой фауне от- носятся снежный баран, северный олень, северная пи- щуха и другие виды. Монголо-даурская фауна охватывает Зейско- Буреинскую и Прихапкайскую равнины с характерными для них степными, лесостеппыми и луговыми участками. Для этой фауны характерны длиннохвостый суслик, да- урский хомяк, маньчжурский цокор и некоторые дру- гие виды. Описанное выше зоогеографическое деление юга Даль- него Востока соответствует в известной мере современ- ным экологическим условиям. На основании экологиче- ских принципов А. И. Куренцов (1965) описывает в пределах этой страны следующие фаунистические под- разделения. 1. Приамурская фауна Фауна подзоны чернопихтово-широколиственных ле- сов. Из млекопитающих к этой фауне относятся южные 14 А. М. Колосов 209
виды — пятнистый олень, горал, леопард, малый труб- конос, гигантская землеройка. Кроме южных видов к фауне этой подзоны относятся виды, распространенные в других подзонах. Особенно много видов, общих для фауны рассматриваемой подзо- ны и подзоны широколиственных лесов, — харза, гима- лайский медведь и др. Животный мир черпопихтовых лесов у северных границ значительно беднее по сравне- нию с лесами юга Приморья. Здесь проходит северо- восточная граница пятнистого оленя и гигантской зем- леройки. Эта граница определяется распространением к северу и северо-востоку группы южных видов, которые способны переносить более суровые условия погоды (леопард и горал). Фауна подзоны кедрово-широколиственных лесов. Наиболее разнообразна по составу фауна кедрово-широ- колиственных лесов в центре своего ареала — в бассейнах рек Бикин, Хор, Кур и Урми. Из млекопитающих здесь обычны изюбр, уссурийский кабан, харза, дальневосточ- ный барсук, амурский лесной кот, дальневосточный ко- лонок. Изредка сюда заходит тигр и из елово-пихтовой тайги — соболь. Из грызунов — бурундук восточный, маньчжурская белка, летяга Арсеньева. Несколько видов мышевидных грызунов — азиатская лесная мышь, крас- ная полевка. Из насекомоядных к этой группе относятся амурский еж, несколько видов землероек и кутора. Фауна подзоны долинных широколиственных и дубо- вых лесов. Здесь выделяется группа видов, характерных для южных районов Приамурья, к которым из млеко- питающих относятся косуля дальневосточная, маньчжур- ский заяц, крот-могера, землеройка гигантская. Дубовые леса, занимающие крутые южные склоны с выходами ка- менистых отложений, образуют специфическую скальную фауну. Последняя наиболее характерна для юга При- морья, где обитает уссурийский горал. 2. Восточносибирская (или ангарская) фаупа Экологически виды этой фауны связаны с лиственнич- ными и сосновыми лесами. Из млекопитающих к ним относятся восточносибирский лось, северная сибирская 210
полевка. Ёо всех основных стациях восточносибирской фауны близ Амура можно встретить и многие широко распространенные но Северной Евразии виды. На восто- ке они обычно представлены своими подвидами: якут- ская белка, восточный горностай. Близкая к ней охотско- камчатская (или берипгийская) фауна по сравнению с приамурской фауной довольно бедна. По составу опа образуется значительным числом общетаежных видов, к которым относятся бурый медведь, росомаха, рысь, гор- ностай, колонок, заяц-беляк и кабарга. К северу в горах Джугджура и в восточных пред- горьях хребта Тукурингра фауна обедняется: сюда уже не проникает ряд дальневосточных географических рас широко распространенных видов. 3. Монгольско-даурская фауна Животный мир Зейско-Буреинской равнины представ- ляет собой сочетание видов, вышедших из различных биоценозов, в которых господствующее положение зани- мают степные и лугово-степные виды: длиннохвостый амурский суслик, даурский хомячок, унгурская полевка. В Ханкайской лесостепи мы находим животных, от- сутствующих на Зейско-Буреинской равнине, таких, как, например, маньчжурский цокор, крысовидный хомячок и др. В то же время в Ханкайской лесостепи отсутствует ряд монголо-даурских видов, которые обычны па Зейско- Буреинской равнине (даурский хомячок, унгурская по- левка и др.). 4. Высокогорная фауна Дальнего Востока В составе фаупы среднеамурских гор наблюдается заметная примесь некоторых арктоальпийских видов, ко- торые находятся за пределами границ своего основного распространения. К ним относятся снежный баран, се- верный олень, северная пищуха. Из грызунов, характер- ных для участков заболоченной тундры, отмечены лем- мипговидпая полевка, лемминги — лесной и особенно амурский. 14* 2Ц
В послсдпее время зоогеографию определяют как пау- ку о распространении видов животных и фаунистических комплексов, па основе чего базируется зоогеографическое районирование, т. е. ее разделение на иерархическую систему различающихся по фауне регионов. Это различие фаун обусловлено иптегральпым суммированием двух основных процессов истории расселения видов и групп из центров их первоначального возникновения и совре- менных экологических условий, включая антропогенный фактор, который особенно резко сказывается в последнее время. Таким образом, при тщательном зоогеографическом исследовании необходимо изучение не только современ- ных экологических условий, но и исторических факто- ров — генезиса фаупы. ИСТОРИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФАУНЫ Основной задачей зоогеографического исследования является -«понимание современного распространения жи- вотных» (академик М. А. Мензбир). История фауны Дальнего Востока выходит далеко за пределы региональ- ного исследования этой страны, представляя собой пер- востепенную проблему общей зоогеографии. Именно этой, большой и наиболее сложной, задаче посвящен в значи- тельной мере настоящий раздел нашей работы. Приведенный выше обзор видового состава, зоогеогра- фического районирования и материалов по генезису фау- пы служит основой для некоторых выводов. В них мы попытаемся наметить и по возможности объяснить пути формирования и современный облик териофауны Даль- него Востока. Фауна Дальнего Востока имеет очень сложный по своему происхождению и экологии видовой состав. Обра- щает на себя внимание скудость палеонтологических данных вплоть до последнего времени, что крайне за- трудняло, а иногда делало почти невозможным выясне- ние хотя бы основных этапов в истории, происхождении 212
и формировании фауны этого региона. Основное й наи- более характерное ядро местной фауны составляет древ- няя группа аборигенных форм, имеющих в значительной мере реликтовый характер. Она составляет главную и наиболее характерную часть приамурской фауны. Наряду с этим имеется значительная примесь чуждых ее облику таежных (сибирских) и отчасти степных (монгольских) элементов. Эту особенность и своеобразие фаупы можно объяснить лишь сложным сочетанием условий прошлого и современного периодов в истории Дальнего Востока и сопредельных областей. Не следует думать, что сложная структура и своеоб- разие в составе фауны Дальнего Востока объясняются лишь условиями далекого прошлого в истории ее разви- тия. Несомненно большое значение оказывает также со- временный период с весьма своеобразным климатическим режимом. Современные экологические условия в свою очередь обусловливают контрастное смешение различных элементов фауны этой части страны. Поэтому вполне справедливо положение, что фауну Дальнего Востока, сложившуюся исторически, следует рассматривать как некоторое единство, определяющееся современными осо- бенностями физико-географического процесса. Своеобразный характер местной фауны объясняется тем, что на протяжении почти всей истории фауна Даль- него Востока была тесно связана с фауной смежных стран, составляя с ними единое и неразрывное целое. Филогенетические связи многих элементов Дальнего Вос- тока в большинстве случаев приводят к провинциям Вос- точно-Азиатской подобласти. Не подлежит сомнению, что большинство характерных и наиболее важных видов — коренные обитатели именно этого обширного региона. Они представлены здесь в наибольшем числе и разнооб- разии, причем очень часто имеют ареал, ограниченный пределами этой подобласти и смежных с ней территорий. Все это несомненно свидетельствует о том, что именно здесь находится древний самостоятельный центр форми- рования фауны. Наряду с этим обращает на себя внимание и то, что приамурская фауна юга Дальнего Востока имеет доста- точно резкие отличия по сравнению с основными про- винциями смежного Китая. Правда, в ее видовом составе почти нет строго эндемичных и свойственных исключи- 213
ТелЬпо этой фауне видов. Однако большинство их пред- ставлено местными, достаточно дифференцированными и хорошо обособленными формами (подвидового значения). Наконец, сюда же проникло несколько чуждых северных и отчасти стенных видов, которые представлены здесь также местными формами. Именно это смешение и контрастность слагающих се элементов составляют главную и наиболее характерную черту фауны юга Дальнего Востока. Все это свидетель- ствует о том, что приамурская фауна прошла достаточно длительный и сложный путь самостоятельного развития. Последнее возможно было при некоторой изоляции фау- ны от сопредельных стран. Этому способствовало при- морское положение региона, которое усугубилось от- падением значительной территории в виде островов, отделенных ныне глубоководным Японским морем. Ука- занные события имели очень сложный характер, так как связь с материком неоднократно прерывалась и затем вновь возобновлялась в различные геологические перио- ды, что, конечно, сильнейшим образом сказалось на фор- мировании местной фауны. Полная изоляция фауны Приморья с отделением от материка Сахалина и о. Хок- кайдо (самого северного из Японских островов), как из- вестно, окончательно завершилась лишь в послеледнико- вый период. Дменпо поэтому Сахалин заселен в основном охотско-сибирской фауной. Интересно, что многие широко распространенные виды таежной зоны здесь отсутствуют в силу современных экологических условий (лось, изюбр, косуля, кабан, барсук, колонок). Наконец, южных эле- ментов на Сахалине почти нет. Несколько иная картина наблюдается в Японии, которая первоначально отдели- лась от Приморья еще во второй половине третичного времени, а образование глубоководного бассейна и пол- ное разобщение с материком произошло на грани чет- вертичного периода. Зоогеографическое районирование Японии па основе распространения млекопитающих Имайджуми (Imaizumi, 1970) проводит следующим об- разом: в пределах этой страны он выделяет 5 рай- онов. 1. Таежный район, куда включается, в частности, о. Хоккайдо. Этот район характеризуется такими млеко- питающими, как Sorex unguiculatus, S. minutus, S. mi- nutissimus, Ochotona hyperborea, Lepus timidus, Sciurus 214
vulgaris, Tamias sibiricus, Pteromys volans, Clethriouomys rutllas, C. rufocanus, Ursus arctos, Martes zibellina и не- которыми другими. 2. Район Хондо с о-вами Хонсю, Сикоку, Кюсю, Садо, Ики и некоторыми другими. Фауна млекопитающих это- го района значительно отличается от фаупы п-ова Корея и о. Хоккайдо. Этот район характеризуется эндемичными родами — Dymecodon и Glirus, а также эндемичными видами — Sorex hosonoi, Масаса fuscata, Lepus brachyurus, Sciurus lis, Aschizomys migatae, A. an- dersoni Eothenomys Kadens, E. smithi, Microtus monte- beli и некоторыми другими. Район Хондо подразделяется па северный и южный подрайоны. 3. Район Цусима. Фауна млекопитающих этого райо- на является промежуточной между фауной Хондо и юга п-ова Корея. Такие звери, как Crocidura suaveolens, Myotis formosus, Pipistrellus savii, Mustela sibirica, Prio- nailurus bengalensis, характерны также и для Кореи, по не встречаются в районе Хондо. В то же время Urotrichus talpoides, Rhinolophus cornitus, Myotis macrodartylus Ap- demus specivsus и A. argentatus встречаются как в этом районе, так и в районе Хондо. 4. Район Рюкю охватывает о-ва Токара, Амамиоеима, Токуносима, Окинава и некоторые другие. Этот район принадлежит к восточной области и разделяется па два подрайона. Северный подрайон характеризуется такими млекопитающими, как Pentalagus furnessi, Tokudoia oschimensis, Crocidura orri, C. horsfieldii, Rattus legatus, а южный подрайон — Majailurus iriomotensis, Hipposi- deros turpis, Pteropus dasymallus; Sus scrofa rinkinus встречается в обоих подрайонах. 5. Район Огасавара включает о-ва Огасавара п Иото. Фаунистические отличия этого райопа остаются не опре- деленными, так как видов, аборигенных для этого райо- па, за исключением Pteropus pselaphodon, нет. Приведенные данные позволяют предположить, что заселение японских островов со стороны материка шло через п-ов Корея или даже через более южные участки побережья Китая. Видовой состав и вся фауна Японии обнаруживают филогенетические связи с фауной Приморья, а также с южными провинциями Китая. В связи с этим можно допустить самостоятельную линию развития японского и маньчжурского комплексов, начи- 215
пая с миоцена. Пути развития обоих комплексов шли параллельно; различия наметились в основном в начале четвертичного периода в связи с перестройкой рельефа местности и вызванным ею физико-географическим из- менением (Сочава, 1946). Териофауна юга Дальнего Востока и териофауна Япо- нии несомненно сходны, так как имеют очень много близ- ких видов или викарирующих форм. Нс следует думать, что изоляция приморской фаупы была только с побе- режья Японского моря. Аналогичным образом сложилось положение с изоляцией приамурской фауны со стороны материка. Это особенно сказалось в позднейший плейсто- ценовый (засушливый) период, когда монгольская степ- ная фауна аннексировала запад и центр Северо-Восточ- ного Китая, а на юге подошла вплотную к морскому побережью. В силу этого фауна Приамурья и Приморья утратила прежние связи с собственно Китаем даже со стороны суши и оказалась в значительной мере изолированной. Надо иметь в виду, что фаупа пе может развиваться совершенно автохтонно, без ассимиляции различных эле- ментов из смежных с ней областей. Древняя фауна Приамурья даже в ледниковом перио- де и голоцене продолжала развиваться без особо резких изменений . своего видового состава. В самом деле, мы встречаем здесь целый комплекс эндемичных видов, ко- торые по происхождению и филогенетическим связям в большинстве случаев тяготеют к Восточно-Азиатской (Маньчжуро-Китайской) или даже ориентальной (Индо- Малайской) областям. Эти формы хорошо отличаются по систематическому положению, географическому распро- странению, а также по особенностям экологии. Наибольший интерес представляет группа южных эн- демиков древней (коренной) фауны подобласти. Эти фор- мы справедливо связывают с прежней миоценовой фау- ной, которая здесь вследствие благоприятных условий в мало измененном виде сохранилась с третичного време- ни. Однако события последующего времени наложили глубокий отпечаток и сказались весьма резко па всей фауне Дальнего Востока. Наиболее приемлемую концепцию предложил А. И. Куренцов (1965), согласно которой в конце тре- тичного периода уссурийская фауна смешанных и лист- 216
венных Лесов занимала обширную территорйю и про- странственно была более однотипна, чем теперь. Ее ныне наблюдаемых вариантов (южноуссурийская, уссу- рийско-амурская фауны) и вертикальных подзоп не бы- ло, а существовала одна экологически гомогенная фауна смешанного мезофильного леса. Только позднее, в чет- вертичное время, в связи с эпохой наступившего похо- лодания (влияние ледниковых явлений в Северо-Восточ- ной Сибири) медленное отступление этой фауны к югу привело в более северных частях ее прежнего распро- странения к выделению из нее особого комплекса, эко- логически связанного с кедрово-широколиственпыми лесами. Фаупа юга Приморья, как и сопредельные с ней фау- ны Кореи и Маньчжурии, находящиеся под влиянием теплых прилегающих морей, имеет большее приближение к той (мало изменившейся с конца третичного времени) фауне, которая остается здесь и до наших дней эколо- гически слабо дифференцирована. Она является своего рода прообразом древней фауны уссурийско-маньчжур- ского типа, пе испытавшей на данном ареале как биоло- гически мощного влияния более северной, охотской, фауны, так и того более сурового климатического режи- ма, которые оказались ее преобразующими факторами на Уссури и Амуре и которые определили там иную эко- логическую группировку и выпадение из ее состава мно- гих южных видов. Процесс обеднения и смещения древней фауны к югу не закончился еще и до настоящего времени. Он легко прослеживается при изучении ареалов у ряда видов, являющихся на юге Приморья нередкими, но распро- странение которых к северу до Амура постепенно пере- ходит в сеть разорванных, а затем и далеко находящих- ся друг от друга пятен. Все это указывает па то, что северные участки ареалов указанных видов носят явные следы реликтов. Обилие реликтовых форм, сохранившихся вследствие благоприятных условий и изоляции фауны, пе исклю- чало внедрения в Приамурскую область на определен- ных этапах ее развития чуждых ей сибирских (таеж- ных) и отчасти монгольских (степных) элементов. Именно с этой точки зрения мы и рассматриваем их как позднейшие и сравнительно недавние наслоения на 217
древтпою в своей основе местную фауну Приамурья. Это хорошо подтверждается тем, что указанные «чуждые» элементы представлены здесь в небольшом числе, срав- нительно слабо дифференцированы и обнаруживают не- сомненные связи с фауной сопредельных сибирской и монгольской областей. В большинстве случаев это вы- ходцы из других ландшафтных зон (тайги и степи), ко- торые из-за особенностей своей экологии могли проник- нуть сюда лишь в четвертичное время. Эта точка зрения хорошо подтверждается работой В. Б. Сочавы (1946). В начале четвертичного периода внедрение флоры происходило частично под полог сме- шанного леса, а главным образом на открытые местооби- тания в верхнем поясе гор элемента древней берингий- ской тайги. Позднее можно предполагать инвазию криофильной флоры, в связи с чем формировались горно- тундровые фитоценозы на гольцах, а на равнинах рас- пространялись элементы бореальной болотной и луговой растительности. Современный этап знаменуется расселе- нием ангарской бореальной растительности. Приведенные выше данные вполне подтверждаются фаунистическим анализом юга Дальнего Востока. К чис- лу таежных, а отчасти даже тундровых по происхожде- нию элементов должны быть отнесены некоторые широ- ко распространенные северные виды. Наиболее харак- терны для этой группы снежный баран, северный олень, северная пищуха, амурский и лесной лемминги, леммин- говидпая полевка и ряд других форм. Последние лишь спорадически встречаются у северпой границы нашей области, подчеркивая этим свои родственные связи с бо- реальной зоной Сибири. Болес суровые условия ледникового времени обусло- вили вымирание одних или изменение и приспособление других форм. Наконец, отдельные виды значительно из- менили свои ареалы, усилив миграции, свойственные этому периоду. Таким образом, похолодание в этот пе- риод способствовало продвижению к югу бореальных элементов, которые получили широкое распространение особенно па северных и высокогорных участках Сихотэ- Алипя. В засушливые этапы четвертичного периода па Даль- ний Восток, в Приамурье, проникли элементы цент- тральпоазиатского ксерофильного центра. К их числу 218
надо отнести степного хоря, амурского суслика, даурско- го хомяка, узкочереппую полевку и ряд других видов. Обращает на себя внимание то, что все они представлены па Дальнем Востоке местными, относительно слабо диф- ференцированными формами, которые к тому же имеют изолированные ареалы. На основании приведенных выше данных па Даль- нем Востоке Л. И. Куренцов (1965) наметил следующие основные экологические стадии развития и формирова- ния фаупы: 1) субтропическая — типа горпо-ипдоки- тайской; 2) смешанных маньчжурских лесов; 3) хвойных лесов сибирского типа; 4) степных монгольских эле- ментов. В современную эпоху все эти формации продолжают существовать, однако их удельный вес и зпачепие весь- ма различны: фауна Дальнего Востока имела связи с фауной Берингии — исчезнувшей суши, которую П. П. Сушкин считал исходной для развития фаупы тайги. В ледниковое время фауна тайги уцелела в бла- гоприятных частях Южпой Сибири, где и произошло смешение сибирских форм с выходцами из лесов Запад- ного Китая. Очевидно, в этой же зоне произошло смыка- ние арктических и нагорно-азиатских степных элемен- тов, следы которых имеются и до настоящего времени в фауне Северо-Восточной Сибири. Таким образом, частный вопрос по истории фаупы Дальнего Востока приводит к проблемам более широ- кого (общего) значения. Фауна Дальнего Востока, как и всякой другой страны, представляет смешение различ- ных по экологическому типу и происхождению элемен- тов. Зоогеографическое районирование Дальнего Восто- ка в главных чертах вполне соответствует современным условиям обитания. Каждая из рассматриваемых про- винций или округов имеет своеобразную и достаточно обособленную фаупу. Столь резкие различия в фауне, затрагивающие совершенно разные экологические и си- стематические группы, трудно объяснить одними лишь современными причинами. Именно поэтому приходится учитывать и прошлые условия в их исторической после- довательной связи. В задачу современной зоогеографии входит не только установление определенных различий в животном населении отдельных страп, по и объяснение их генезиса. 219
В начале четвертичного периода очертания материка па Дальнем Востоке еще существенно отличались от со- временных. К концу четвертичного времени дальневос- точная часть азиатской суши в отношении поверхности представляла уже почти современную картину. Палеогеографические реконструкции свидетельствуют о том, что, несмотря на неоднократные перемены, климат в четвертичном периоде развивался по линии изменения от умеренного к более холодному. В соответствии с этим, несомненно, шло и изменение растительности, однако эта сукцессия протекала весьма постепенно. Рассматривая историю страны в четвертичном перио- де, надо признать, что влияние его па основную абори- генную фауну Дальнего Востока все же было сравни- тельно невелико. При большом разнообразии природных условий здесь сохранилась в основных чертах фауна прежней эпохи, представленная рядом форм, мало или даже совсем пе изменившихся с того периода, а таеж- ные и степные элементы, чуждые ее типичному облику, имеют и сейчас второстепенное значение. Экологическая пластичность видов позволила им при- способиться к новым, изменившимся и более суровым, условиям обитания и удержаться в пределах своей об- ласти. Одпако несомненно, что фауна все же значитель- но перестроилась путем не только нового формообразо- вания, но и путем перераспределения отдельных элемен- тов (образование зональных поясов, прерывистость ареалов, внедрение новых, чуждых видов и т. д.). Таким образом, в конечном итоге сформировалась та, в высшей степени своеобразная, фауна, характерной чертой кото- рой является смешение северных (сибирских), южных (китайских) и отчасти восточных (монгольских) эле- ментов. В составе современной фауны Дальнего Востока мы наблюдаем очень много древпих элементов южного про- исхождения, которые сохранились здесь несомненно с плиоценового времени. Вместе с тем следует отметить, что большинство их представлено здесь местными фор- мами, что говорит о значительной древности и самостоя- тельном (может быть, изолированном) развитии абори- геппой фауны. Несомненно, что суровые условия ледникового и со- временного периодов объясняют в значительной мере 220
смешанный характер фаупы Дальнего Востока. Именно здесь встречаются рядом южные и северные элементы фауны. Небольшое количество бореальных элементов проникло на юг Дальнего Востока и дифференцирова- лось здесь в качестве обособленных форм. Ухудшение климата в ледниковый период уничтожи- ло много прежних видов, особенно в середине Евразии, причем Амуро-Уссурийский край оказался дальневос- точным убежищем плиоценовой фаупы. Именно таким путем можно объяснить перерывы в распространении некоторых животных, которые иначе остаются совершен- но непонятными. Для объяснения прерывистости распространения академик Л. С. Берг предлагал две гипотезы: в первом случае вид расходился из какого-либо одного цептра на юге к востоку и западу, в результате чего образовался подковообразный ареал; во втором — вид, сохранивший- ся в настоящее время на Западе — в Европе и на Дальнем Востоке — в Азии, является реликтовым. Рань- ше он был широко распространен по Евразийскому ма- терику, но наступивший позднее ледниковый период пре- рвал прежнюю сплошную область его распространения. Разорванный (дизъюнктивный) европейско-маньч- журский ареал мы наблюдаем передко среди различных групп животных, из которых приведем здесь лишь неко- торые наиболее яркие примеры. Многие из этих форм принадлежат к одному роду или даже виду древней плиоценовой фауны. Нередко западноевропейский вид (или род) вновь встречается, правда в измененной фор- ме, на юге Дальнего Востока. Очевидно, в плиоцене они принадлежали к одному широко распространенному ро- ду; в ледниковый период он был уничтожен от середины Амура почти во всей Сибири, остатки его, сильно изме- нившиеся, уцелели по краям Евразийского материка в более теплых местах па Западе и на Дальнем Востоке. В фауне млекопитающих имеется группа видов, ко- торые встречаются на Дальнем Востоке, а затем на За- паде и имеют, таким образом, частичный или полностью разорванный, состоящий из отдельных участков ареал. В указанную группу входит довольно большое количест- во видов. Обращает на себя внимание то, что среди них имеют- ся представители весьма различных экологических ц 221
систематических групп. Большинство их имеет широкое распространение, приуроченное сейчас преимущественно к южной зоне, куда они были оттеснены в плейстоцене условиями ледникового времени. Несомненно, что про- исхождение, характер и причины, обусловливающие дизъюнктивный ареал у разных видов, различны и име- ют сложный характер. Однако в большинстве случаев все опи в той или иной мере связаны с ледниковым и постгляциальпым периодами, которые мы можем рас- сматривать в настоящей работе лишь в общей форме. Плиоценовые реликты, сохранившиеся после разру- шений, произведенных ледниковым периодом, в особен- но большом количестве встречаются па Дальнем Восто- ке — по Среднему Амуру и в Уссурийском крае. Восточная Азия (Северо-Восточный Китай и Амуро- Уссурийский край) представляет собой древнюю сушу с реликтовой третичной фауной. Таким образом, аутохтоны азиатской части этой подобласти Палеаркти- ки иного и более древнего происхождения, чем европей- ской. В последнее время взаимоотношения европейского и восточноазиатского типов фаупы рассматривал Е. Н. Ма- тюшкин (1975). Черты их общности глубоки и много- образны. Особенно показательны все проявления евро- пейско-восточноазиатского разрыва ареалов. Это не только явные разрывы видовых ареалов, по также так- сонов более высокого ранга: случаи поляризации видов, скоплений в больших родах на противостоящих окраи- нах Евразии, факты вторичной симметрии западных и восточных форм, а также палеонтологически прослежен- ные былые разрывы. В свете анализа дизъюнкций про- рисовывается единая (верхпеплиоцеповая) основа фау- пы широколиственных и хвойпо-широколиствеппых лесов, а также лесостепей Палеарктики. Корпи этого исходного комплекса тяготеют к Восточной Азии. Современные различия европейской и дальневосточ- ной лесных фаун сложились посредством дифференци- ровки западных и восточпых групп, достигающих родо- вого уровня (например, Mogera — Talpa), и вымирания многих восточпоазиатских форм в Европе (оленей липни Cervus nippon, медведей типа Ursus tibetanus, енотовид- ной собаки Nyctereutes и др.); исторически очень дли- тельного подтока в леса умеренных широт Восточной 222
Азии настоящих субтропических и даже тропических элементов, пе встречавших на Тихоокеанском побережье непреодолимых преград. Таким образом, географический анализ видов с дизъюнктивными ареалами, нередко яв- ляющимися и реликтовым элементом, имеет первосте- пенное значение для понимания истории развития фауны. С ледниковым периодом обычно связывается проник- новение к югу северных (таежных) и даже тундровых форм, которые па юге Дальнего Востока нередко носят горный характер. Наряду с существовавшей здесь ранее древней фауной сюда проникли животные более север- ной, субарктической формации, которые даже при высо- кой степени приспособления вымерли или частично были вытеснены из коренной области своего обитания. Как известно, условиями именно этой геологической эпохи объясняется наличие на Дальнем Востоке, в Дунбэе и даже в Монголии остатков вымерших и колоний ныне живущих северных видов. Случаев такого рода можно привести достаточно много из различных групп животных, по мы ограничимся лишь несколькими при- мерами. Сильное похолодание в Сибири в ледниковое время произвело большое опустошение животного мира, причем только часть видов смогла отступить к югу. На Дальнем Востоке было только единственное место, где под напо- ром ледникового холода животные могли отступать к югу: это Уссурийский край, куда фауна, проникая к югу, шла вдоль Сихотэ-Алиня и хребтов Северо- Восточного Китая, расположенных также меридио- нально. Своеобразному распространению видов, общих для се- верных и южных районов Дальнего Востока, способство- вало направление основных хребтов Сихотэ-Алиня и Хипгапа, которые образуют как бы цепь — единую гор- ную систему. Таким образом, эти хребты могли и сейчас еще служат тем путем, которым шел обмен между фау- ной Сибири и горными частями Дальнего Востока. Обращаясь к современной фауне, надо отметить, что непосредственной причиной, обусловившей проникнове- ние Сибирской фауны далеко на юг, послужили измене- ния климата, связанные с наступлением ледникового пе- риода. Под влиянием последнего произошло оттеснение (миграция) животных к югуг причем, по некоторым дан- 223
пым, таких «волн переселения» было несколько, что связано с фазами ледникового периода. Взамен отступавших видов с севера по горным хреб- там продвигались сибирские формы, которые приурочены на Дальнем Востоке к северным частям Приамурья и горным районам Сихотэ-Алиня. Из ныне живущих форм хорошим примером такого рода служат снежный баран, обитающий на Становом хребте, и северный олень, захо- дящий далеко к югу от пограничных хребтов Сибири, а на Дальнем Востоке — до северных частей Сихотэ- Алиня. Есть он также в Северном Дунбэе и даже в Мон- голии. Противоположный характер динамики ареала отмечен у кабарги. В литературе отмечается, что проникновение кабарги в Северо-Восточную Сибирь было, вероятно, де- лом сравнительно позднего времени. Об этом свидетель- ствует относительно слабая морфологическая обособлен- ность кабарги Восточной Сибири и Дальнего Востока и отчасти факт непроникновения ее в Северную Америку в отличие от большинства других видов парнокопытных, составляющих современную фауну Сибири и Дальнего Востока. На территории СССР кабарга известна в ископаемом состоянии только лишь из позднечетвертичных отложе- ний (неолит) Сибири, будучи представлена тем же ви- дом, что и ныне живущий. В качестве наиболее прими- тивной формы всего рода можно рассматривать карли- ковую кабаргу из Западного Китая, сохраняющую смешанные черты северных и южных рас. По-видимому, уже довольно рано (может быть, даже еще в верхнетре- тичное время) от этой исходной формы, населявшей горно-таежную область Западного Китая, отделилась ветвь, перешедшая к жизни в альпийской зоне. Рассе- ляясь по высокогорным областям Центрального Китая, Гималаев, Восточного Тибета и Индокитая, она дала в дальнейшем современные расы, населяющие эти районы. Весьма возможно, что кабарга, обитающая на п-ове Ко- рея, наиболее близка к этой исходной форме. Время, когда кабарга в своем движении па север до- стигла нашего Дальнего Востока, разумеется, определе- но быть не может. Однако нам кажется более вероятным рассматривать ее как четвертичную форму. По-видимо- му, уже тогда она населяла эту область, проникнув на 224
территорию современного Сахалина еще до отделения его от континента. Далее, расселяясь па запад и северо- запад но области горной и скалистой тайги, кабарга об- разовала форму, населяющую Восточную Сибирь. Весьма сложный характер расселения имеют многие виды грызунов. К этой группе относят и северную пи- щуху, которая проникла из Сибири в средний Сихогэ- Ллинь. Аналогичное значение имеет распространение па Дальнем Востоке амурского лемминга. Последний был описан с р. Зея и по некоторым признакам представляет промежуточную форму между лесным леммингом груп- пы Myopus и родом Lemmus. Наиболее вероятно, что амурский леммипг является в настоящее время релик- товой формой, не связанной в своем распространении с другими видами этого рода. Близко родственные формы леммингов обитают сейчас исключительно в северной тундре. Интересно, что лесной лемминг па обширном ареале в таежной полосе придерживается исключитель- но заболоченных, тундрового типа, торфяников. Кроме указанных видов на Дальний Восток прони- кает также лемминговидная полевка (Alticola lemmi- nus), встречающаяся спорадически в нагорьях Восточной Сибири вплоть до Северного Приамурья. Несомненно, что при тщательном исследовании гольцовой зоны гор будет найдено еще большое количество аналогичных се- верных форм, которые принято рассматривать как ре- ликты, оставшиеся от сурового ледникового времени. В засушливые периоды происходило широкое распро- странение пустынно-степной фауны. Следы указанной засушливой фазы климата имеются в большом количест- ве среди ископаемых и современных нам животных, ко- торые находятся в условиях несвойственного им лесного (таежного) и тундрового ландшафтов. В послеледнико- вое время установился климатический оптимум, который для южных частей Дальнего Востока можпо считать ксеротермическим, хотя сухость его была, возможно, меньше, чем в межледниковую эпоху. Интересно, что современная эпоха создает еще более сухие условия и большую континентальность па Дальнем Востоке (Кри- штофович, 1932). Анализ прежней и отчасти современной фаупы несом- ненно подтверждает существование в прошлом засушли- вых периодов на Дальнем Востоке. Естественно, что это 15 А. М. Колосов 225
сопровождалось изменением ландшафта страны, в частно- сти растительного покрова, где мезофильные леса сокра- тились, по расширились площади лесостепи и даже откры- той степи. На равнинах Южного Приморья и Приамурья, по дан- ным Ю. А. Ливеровского (1946), межледниковое время сопровождалось развитием ковыльпо-тапацетовых степей в Приамурье и черноберезовой лесостепи в Приморье. В связи с этим возникает большая проблема: откуда взя- лись степные элементы на Дальнем Востоке? В. Б. Сочава (1946) считал, что маньчжурские ксерофиты произрастали рядом с маньчжурской смешанной тайгой па сухих скали- стых склонах. В процессе раздробления древнеманьчжур- ской смешанной лесной формации и в результате ксеро- фитизации растительного покрова выделялись особые клас- сы, которые затем заняли вторичное местообитание на равнинах Южного Приморья и в Приамурье, а позднее начали ассимилировать монгольский степной элемент. Та- ким образом, процесс формирования степных и лесостеп- ных ценозов на Дальнем Востоке нельзя рассматривать как результат только инвазий с юга или юго-запада мон- гольской формации. Описанные выше соображения хорошо подтверждают- ся фаунистическими данными. Современное распростране- ние некоторых видов млекопитающих свидетельствует о наличии засушливых фаз в межледниковый, а затем и в последующие периоды. При этом в составе ксерофильных элементов фауны Дальнего Востока имеются две группы, которые характеризуются различной экологией и своим происхождением. К первой группе относятся формы открытого горного ландшафта и скалистых обнажений, которые тяготеют к северо-западной части Китая и даже к Тибету. Вторая — приамурская фауна в предшествующий бо- лее древний влажный период проникала значительно дальше к западу па территорию нынешней Монголии. В последующее время маньчжуро-китайские элементы в фауне Монголии в значительной мере видоизменились и ассимилировались применительно к новым пустынным условиям обитания. Часть этих форм пе выдержала суро- вых условий позднейшего ледникового и постгляциалыюго периода и отступила или даже совершенно вымерла. Это общее явление легко проследить в различных эко- 226
логических и систематических группах животных. Одпой из таких своеобразных и весьма показательных групп является род цокоры (Myospalax), генеалогия которого рассмотрена пами в специальной работе (Колосов, 1939). Приведенные там сведения о распространении цокора по- называют, что оп проник на Алтай и в смежную область Тарбагатая с юго-востока Азии, где мы наблюдаем сейчас большое разнообразие форм и основной ареал этой груп- пы. Современное нахождение цокора на Алтае и его ото- рванность от остальной области обитания этого рода мож- но объяснить лишь длительным расселением с последую- щей изоляцией его западных форм. Ввиду этого указанная группа представляет особый зоогеографический интерес, так как позволяет с достаточной точностью судить об условиях, при которых происходило ее расселение. Оно шло с юго-востока Азии по Северной и Средней Монголии, т. е. в области, представляющие сейчас щебнистые бес- плодные пустыни и совершенно недоступные для этого вида. Известно, что цокор встречается почти повсеместно, хотя на равнине он избегает лишь сухих степей, а в горах придерживается преимущественно долин с сравнительно мягкой черноземной почвой, избегая каменистых мест, а также почв, содержащих грубый щебень. Эта особенность в биологии цокора подтверждается также другими наблю- дениями, по которым названный вид селится только в тех угодьях, где групт достаточно мягок, а травяной покров разнообразен. Приведенные данные показывают характерную спе- циализацию и приспособленность этой группы грызунов к влажным почвам, что связано с питанием подземными частями (в том числе луковицами) богатой травяной рас- тительности. Указанные черты экологии цокора и сопо- ставление их с современным ландшафтом Монголии при- водят к выводу, что описанное выше своеобразное распро- странение всего рода цокоров можно объяснить лишь условиями далекого прошлого. Естествеппо предположить, что ранее в этой области был более влажный климат с преобладанием лугового типа стаций, по которым шло распространение цокора на запад. Однако позднее (в пост- гляциальный период), с наступлением засушливого кли- мата, ландшафт резко изменился, приобретя пустынный облик. Под влиянием этого цокор вымер в области Сред- 15* 227
ней Монголии, оставив лишь изолированную форму па Алтае и по нагорным лугам Тарбагатайского хребта. Тако- ва, по-нашему, цепь событий, которой можно объяснить существующий сейчас разорванный ареал рода цокоров. Предложенная памп гипотеза позднее была признана профессором С. И. Огневым (1947, с. 683—684), который писал: «Разбирая вопрос об ареале цокора, А. М. Колосов приходит к некоторым интересным зоогеографическим вы- водам, как мне кажется, вполне вероятным и достаточно обоснованным. Изложенные соображения подтверждаются некоторыми важными фактическими данными. Гипотеза о древней постепенной миграции цокоров с востока на запад вполне правдоподобна. Добавим ко всему, что вымершие формы цокоров также обнаружены па востоке (папример, Myotapalpus eriksoni Mill., Myospalax tingi Joun)». Предложенная гипотеза, конечно, имеет пока лишь предварительный характер. Систематика цокоров рассмотрена С. И. Огневым (1947), который отмечает, что структура зубов (располо- жение и глубина углов входящих и выходящих) восточ- ных цокоров очень похожа на строение зубов молодых М. myospalax. Этот факт может говорить о большой спе- циализации западных представителей и относительной примитивности восточных. Учитывая большое количество форм восточных цокоров, наличие у многих из них менее специализированных признаков, чем у западных, можно предположить, что последние произошли от восточных. Существование впутрипопуляциопного и внутривидо- вого хромосомного полиморфизма у М. psilurus М. myos- palax говорит о лабильности кариотипов в роде Myospalax и подтверждает предположение о высокой роли простран- ственной изоляции в стабилизации хромосом. В хромосом- ном наборе цокорей выделено три существенно различаю- щихся кариотипа, что соответствует трем видам, причем кариотип алтайского цокора отличается от кариотипов маньчжурского и забайкальского цокоров значительно больше, чем последние между собой (Мартынов и др., 1976). Ископаемые остатки цокора в пашей стране известны из долины р. Сслепга, т. е. северо-западнее современной границы ареала. Возможно, что зверьки вымерли здесь лишь во второй половине XIX в. В последнее время выяс- нено, что неоплейстоценовый ареал цокоров простирался 228
даже па Урал (Сухов, 1976). Несомненно, что развитие всей группы цокоров связало с Северо-Восточпым Китаем, где история ее прослежена до верхнего плейстоцена. Пред- ложенная схема хорошо согласуется с другими зоогеогра- фическими данными. Для приамурской фауны в основном характерны виды смешанных широколиственных лесов. Однако па южных склонах гор, где встречаются лишь изрежеппые насажде- ния на скалистых обнажениях и каменистых россыпях, состав фауны резко меняется. Ее образуют специфические виды со скальной адаптацией, а в зоогеографическом отношении они представляются обедненным биоценозом отброшенного далеко к северо-востоку комплекса своеоб- разных видов (ксерофилов) китайско-тибетской фауны. К обитателям этой стации в горах Сихотэ-Алиня относит- ся и горал, который от Приморья до Тибета образует ряд генетически близких видов. Проникновение горала в Юж- ное Приморье, несомненно, надо отнести к наиболее древ- нему периоду. Об этом свидетельствуют данные не только распространения, по и биологии горала, обнаруживающего приспособление к условиям скалистого ландшафта. Наряду с этим имеется вторая, более обычная и много- численная, группа ксерофильпых монгольских элементов фауны, которая проникла па Дальний Восток в лесостепи Приамурья. К ее числу надо отнести степного хоря, сусли- ка, даурского хомячка; последний обитает также в При- морье, в Ханкайско-Суйфунской долипе. К этой же груп- пе надо отнести упгурскую полевку и другие виды. Обращает па себя внимание то, что все перечисленные формы имеют весьма ограниченный ареал, сравнительно мало дифференцированы и обнаруживают родственные связи со смежной даурско-монгольской степной фауной. Таким образом, несомненно, что они проникли на Даль- ний Восток из пределов Монголии сравнительно подав- но — в постгляциальный засушливый период. Рассмотрение фауны Среднего Приамурья (и особен- но Прихапкайской равнины) показывает, что именно здесь распространены элементы дауро-монгольского лесостепно- го комплекса. Даже в наиболее остеппенных формациях элементы монгольско-даурского комплекса в условиях Приморья пе доминируют пад лесными формами. В связи с этим следует говорить о развитии пе степных формаций, а лишь остеппенных, оценивая весь фаунистический ком- 229
плекс развития как лесостепной, что вполне согласуется с нашими данными. Все это, по мнению академика П. П. Сушкина (1925), указывает па обширные опустошения, происшедшие в Центральной Азии, причем мы их можем констатировать па ныне живущих родах, видах и даже подвидах. Для уяснения этих опустошений важно, что большинство видов, исчезнувших с территории Центральной Азии или представленных в пей изолированными ареалами, чужды преобладающему ныне ее экологическому облику. Впро- чем, и помимо этих чисто фаунистических данных наме- ченная схема хорошо подтверждается палеонтологически- ми материалами и прочими сведениями о геологическом прошлом страны. Вплоть до последнего времени они были исключительно скудны, и лишь исследования недавних экспедиций доставили нам массу новых и крайне интерес- ных фактов. Научные результаты этих работ сейчас еще не полностью опубликованы. В итоге этих исследований выясняется, что пустынный облик ландшафта и фауны Центральной Азии в столь широком масштабе, как это мы наблюдаем сейчас, — явление сравнительно недавнего времени. Выше мы уже упоминали о некоторых фактах (былое распространение цокора и бобра в Монголии и т. д.), кото- рые показывают, что, по крайней мере в отдельных частях этой страны, еще в третичный, а затем в четвертичный период был более влажный климат и существовали иные ландшафт и фауна. В конце верхнечетвертичного периода и в начале голо- цена в Южпом Приморье климат был гораздо холоднее и суше, чем в настоящее время, и преобладал в основном ландшафт разнообразной лесостепи. К середине голоцена вновь наступило потепление и растительность приобрела современный характер. «Мы имеем определенное основание предполагать, — заключал А. И. Курепцов (1965, с. 121), —что некоторые эндемичные виды для Приамурья или Приморья, Корей- ского полуострова и Японии являются автохтонами этой древней страны озер и низин, которая простиралась от Западной Монголии до Японии, слитой тогда с матери- ком Азии. В связи с этим нам кажется необходимым кри- тически пересмотреть наши, скорее традиционные, пред- ставления о прародине некоторых географических терио- ?30
комплексов фаун Восточной Азии и отказаться от тенден- ции выводить расселение их видов из глубин Центральной Азии и Южного Китая». В связи с этими общими проблемами необходимо при- вести некоторый палеонтологический материал. Наиболее древняя фауна ископаемых млекопитающих в Советском Союзе найдена на юге Дальнего Востока. В 1952 г. были открыты остатки третичных млекопитающих в одной из каменноугольных шахт близ Владивостока в Приморском крае. Это остатки древнейших млекопитающих из обнару- женных пока в нашей стране. Эти животные принадлежали представителям древней ветви посорогообразпых мле- копитающих аминодоптов. Они были широко распростра- нены в нижнетретичное время и найдены в Северной Аме- рике, Центральной и Южпой Азии и на юге Европы. Ами- нодонты Южного Приморья представлены очень крупной формой, относящейся к роду, известному из верхнего мио- цена Северной Америки и Азии. В составе этой фаупы, датированной верхним эоценом или нижним олигоценом, известны амиподонты, бронто- терии, носороги и мелкие хищники. Амиподонты были приспособлены к жизни в низинах в болотистых и речных местностях с обилием растительности. Во время их существования в Приморье был теплый влаж- ный климат, в условиях которого могла произрастать тра- вянистая растительность. Это подтверждают обнаружен- ные остатки окаменелых растений в тех же отложениях. Дальнейшее изучение найденных остатков млекопита- ющих позволяет более уверенно судить о возрасте мощной серии третичных континентальных отложений Приморья, которые в настоящее время на основании палеонтологиче- ских данных определены как верхнеэоцеповый и пижпе- олигоценовый. Предварительные данные по фауне млеко- питающих подтверждают этот возраст. Открытие древних третичных млекопитающих близ Владивостока дает воз- можность предполагать, что их местонахождения будут обнаружены и в других районах южного Дальнего Востока. Ряд интересных сведений приводится в новейшей сводке X. Д. Кальке (1976), из которой мы приводим неко- торые данные: мамонт найден помимо Дальнего Востока (Приморья, Сахалина) и Японии (Хоккайдо) в различ- ных провинциях Китая. Известно, что мамонт весьма бли- зок к индийским слонам, которые и в настоящее время 231
широко распростране- ны в Индии и других районах Юго-Восточной Азии. Волосатый носорог распространен в позд- нем плейстоцене Восточ- ной Азии. Согласно но- вым находкам, южная граница этого вида про- ходила от района Хар- бина вплоть до Ланьч- жоу (провинция Гань- су). В отличие от эла- смотерия этот вид рас- селился в Европе до Ат- лантики, а на Крайнем Севере Сибири — до Се- верного Ледовитого оке- ана. Крайне интересно, что позднеплейстоцено- вый восточноазиатский НАХОДКИ ОСТАТКОВ МАМОНТА НА ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА гигантский олень известен в Японии, а также в Китае.' Лось несколько лет назад впервые установлен в поздне- плейстоценовых отложениях Японии, а также в некоторых провинциях Китая, включая окрестности Харбина. Кулан найден в Японии и различных провинциях Китая. Монгольская дикая лошадь найдена в Китае. Наконец, европейско-сибирский позднеплейстоценовый бизон найден в Японии (Хоккайдо), а также в Китае. В заключение X. Д. Кальке (1976, с. 271) пишет: «Под- водя итог рассматриваемой выше южной границы распро- странения некоторых млекопитающих — типичных эле- ментов Европейско-Сибирского фаунистического комплек- са в Восточной Азии, следует отметить, что эта граница в позднем плейстоцене проходила от Японии и Кореи до китайской провинции Хэбэй, а на юг вплоть до северо- восточного Сычуапя. В течение последней ледниковой эпо- хи (вюрмской — по альпийской шкале) типичные млеко- питающие Европейско-Сибирского фаунистического ком- плекса пересекли не только Бериигинскпй мост суши на север, но и Татарский мост суши. В Японии они более или 232
менее полностью вы- теснены позднеплейсто- ценовыми ассоциация- ми сино-малайского ти- па, заселившими Япо- нию по более древним южным мостам суши в период, начиная с ран- них фаз среднего плей- стоцена». В самое последнее время палеонтологиче- ские исследования на юге Дальнего Востока доставили массу новых фактических материа- лов. В работе И. К. Ве- рещагина (1966) они РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СРЕДНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВОГО ЕВРОПЕЙСКО-СИБИРСКОГО ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА В ВОСТОЧНОЙ АЗИИ (Кельне, 1976) описываются следую- щим образом. Современный состав экологических группи- ровок растений и жи- вотных Уссурийского края характеризует его как территорию стыка сибирских и южных теплолюбивых видов, адаптированных вторично к относительно суровому климату. В слоях неолитических поселений (полуземлянок) п-ова Песчаный, раскопанных археологом академиком А. П. Окладниковым, обнаружены остатки бурого медведя, лисицы, барсука, кабана, косули и изюбра. Палеонтоло- гические факты показывают недавнее послеледниковое появление в Приморье так называемых южных, реликто- вых видов зверей гималайско-маньчжурской и китайско- маньчжурской фаун. Формирование современной смешан- ной фауны Уссурийского края (Верещагин, 1966) проис- ходило, очевидно, на протяжении нескольких последних тысячелетий. В палеонтологических исследованиях Южного При- морья в бассейне р. Партизанская при раскопках пещер Тигровая и Летучая Мышь обнаружены костные остатки следующих млекопитающих (Верещагин и Оводов, 1968): 233
1-й слой (0—30 см). Остатки мышевидных грызунов, бурундука, енотовидной собаки, бенгальского кота, рыси, барса, косули, кабана. 2-й слой (30—60 см). Остатки зайца, белки, красного волка, тигра, барса, кабарги, косули, пятнистого оленя и изюбра (по степени сохранности относящихся явно к послеледниковой, голоценовой эпохе). 3-й слой (60—100 см). Обломки костей волков, очень крупных медведей, росомахи, пещерного льва или тигра, изюбра и лошади. 4-й слой (100—120 см). Отмечены мелкие неопреде- ленные обломки костей. Следы первобытной культуры от- сутствуют. В пещере Географического Общества обнаружены кос- ти косуль, горалов, барсуков, выдр, непальских куниц, соболей, енотовидных собак, лисиц, зайцев, сеноставок, бурундуков, мышей, крыс, полевок, кротов и летучих мышей. Наиболее продуктивным и палеонтологически интерес- ным оказался 5-й слой, в котором обнаружены кости ма- монтов, пещерной гиены, волков, росомах, пещерных львов или тигров, лошадей, носорогов, изюбров, косуль, горалов и бизонов. Степень минерализации и другие при- знаки не оставляют сомнений в их древнем плейстоцено- вом происхождении. В более поздней работе Н. Д. Оводова (1977) приводят- ся следующие данные (см. табл. 22). Палеофаунистический материал из пещер Уссурий- ского края показал различие и сходство позднеплейсто- ценовой и голоцеповой териофаун по сравнению с совре- менной. В современной фауне юга Приморья раньше насчиты- вали около 70 видов млекопитающих. В плейстоценовых отложениях пещер юга Приморья удалось собрать остат- ки 41 вида млекопитающих. Среди них наиболее заметные представители верхнепалеолитического териокомплекса (мамонт, шерстистый носорог, лошадь, бизон, пещерная гиена и даже редкий вид — байкальский як). Наряду с этим отмечены звери современного таежного восточносибирского округа (бурый медведь, росомаха, рысь, благородный олень, лось) и, наконец, ряд форм юж- ного происхождения (тигр, енотовидная собака, барс, пятнистый олень, горал). 234
Таблица 22 плейстоценовые остатки млекопитающих из пещер Южного Приморья (Н. Д. Оводов, 1977) Виды животных Виды животных Собака Амурский КОТ Еж обыкновенный Рысь Рукокрылые Тигр или пещерный лев Заяц Барс Пищуха Мамонт Белка обыкновенная Лошадь дикая Бурундук Носорог шерстистый Крыса Кабан Хомяк крысовидный Кабарга Полевки Косуля Лемминг (лесной) Олень пятнистый Волк серый Изюбр Лисица Лось Енотовидная собака Северный олень Волк красный Горал амурский Медведь бурый Бизон Медведь белогрудый Як байкальский Гиена пещерная Баран Горностай Мелкие копытные и Колонок хищные Соболь Кости мышевидных гры- Харза зунов * Росомаха Барсук Выдра * Всего в пещерах Географического Общества — Тигро- вый грот, Летучая Мышь, Малая Пенсау и Спящая Краса- вица — собрано 4318 костей, принадлежавших 260 особям млекопитающих. В эпоху голоцена число видов млекопитающих на юге Приморско-Уссурийского края в сравнении с плейстоце- новой группировкой териофаун увеличивается до 48 (глав- ным образом за счет лучшей сохраняемости остатков мел- ких млекопитающих). Количество видов, общих с поздне- плейстоценом, — 37. Ровно столько же голоценовых видов найдено в современной фауне региона (53%). Сквозными видами от позднего плейстоцена до совре- менных являются еж, пищуха, белка обыкновенная, бурун- дук, крыса-пасюк, крысовидный хомяк, серый и красный волки, лисица, енотовидная собака, бурый медведь, бело- 235
Таблица 23 Голоценовые остатки человека и млекопитающих из пещер Южного Приморья 'I (Н. Д. Оводов, 1977) Ископаемые остатки Человек Домашние животные Собака I Свинья ' Лошадь | Овца, коза Дикие животные Еж обыкновенный Крот Бурозубка Белозубка Ночпицы Ушаны Двухцветный кожан Малый трубконос Большой трубконос Рукокрылые Заяц Пищуха Белка-летяга Белка обыкновенная Бурундук Крыса-пасюк Мышв Хомяк крысовидный Хомяк барабинский Полевки Лемминг Волк серый Лисица Енотовидная собака Волк красный Медведь бурый Медведь белогрудый Гиена пещерная Ласка Горностай Колонок Соболь Харза Росомаха Барсук Выдра Амурский кот Рысь Тигр Барс Лошадь дикая Кабан Кабарга Косуля Олень пятнистый Изюбр Лось Горал амурский Бизон Остатки копытных и хищных Кости мышевидных гры- зунов грудый медведь (?), горностай, ласка, колонок, соболь, харза (?), росомаха, бурундук, выдра, амурский кот, рысь, тигр, леопард, кабан, кабарга, косуля, пятнистый олень, благородный олень и горал. Итого в общей сложно- сти 30 видов (или 43%) современного состава териофау- ны Южного Приморья (Оводов, 1977). 236
В докладе Н. К. Верещагина «Палеонтологические ис- следования в Приморье и вопросы изучения аптропогено- вых фаун» (1967) сформулированы следующие выводы. Современные биокомплексы Южного Приморья харак- теризуют эту страну как территорию сибирских (таежных) и южных (теплолюбивых) видов гималайско-маньчжур- ской и индо-малайской фауп. По общепринятому мнению биогеографов, здесь сохранились и некоторые реликтовые животные третичного периода, адаптированные в антропо- гене к суровому климату. Палеонтологические исследования в долине р. Парти- занская показали, что в верхнем плейстоцене здесь суще- ствовала холодовыносливая мамонтовая фауна северной половины Евразии, содержавшая мамонта, волка, лисицу, пещерную гиену, росомаху, лошадь, носорога, лося, изюб- ра и бизона. Очевидно, и фитоландшафты края были ины- ми, чем ныне. В голоценовых слоях обнаружены кости енотовидной собаки, гималайского медведя, непальской куницы, тигра, барса, рыси, бенгальского кота и пятни- стого оленя. Эти факты указывают на вероятность того, что плейстоценовые похолодания и оледенения Сихотэ- Алиня оттеснили далеко к югу большинство третичных теплолюбов. Их современное обитание здесь — вероятный результат нового вселения с юга на протяжении после- ледниковья. В более поздней работе Н. К. Верещагина (1975) опи- сываются спелеологические исследования на юге этого края. Согласно этим данным, в позднем плейстоцене {Вюрм III Европы) Уссурийский край был населен мамон- товой териофауной. Современный смешанный облик териофауны Приморья обусловлен почти целиком послеледниковой сменой кли- матов и ландшафтов края. Выявлено также много деталей изменения границ ареалов крупных и мелких зверей на протяжении последних столетий, в том числе и в связи с антропогенным воздействием на ландшафты и фауну. На основании этих данных сделан следующий вывод. Субтропический облик современного Приморья, его южноазиатский оттенок, оказывается совсем недавнего, послеледникового, а не реликтового происхождения. Даль- нейшие поиски и раскопки многослойных пещер принесут еще много важных палеонтологических находок. Изучение последних даст основу для истинного представления о раз- 237
Ьитии фауны Приморья па протяжении всего послетретич- пого периода. На основании дополнительных исследований можно с определенностью утверждать (Оводов, 1977), что мамон- товая фауна с ее характерными представителями (шер- стистым носорогом, мамонтом, бизоном, дикой лошадью, пещерной гиеной и другими видами) отнюдь пе обяза- тельно повсеместно существовала в условиях открытого тундро-степного или же лесостепного ландшафтов, якобы обусловленных для северных частей Евразии в позднем плейстоцене. В правильности этих выводов, основанных на фактическом материале, убеждают и новейшие данные X. Д. Кальке (1976) о нахождении представителей ма- монтовой фауны на востоке Азии — в значительно более южных районах, чем Уссурийский край. Наряду с обширными лесными массивами на юге Уссу- рийского края в эпоху позднего плейстоцена существова- ли участки луговой и степной растительности, где могли обитать табуны диких лошадей, стада бизонов и яков. Яркое проявление таких ландшафтов можно наблюдать и в наше время на Приханкайской низменности (Ливеров- ский, 1946). К началу голоцена из состава южноприморской терио- фауны, как и на большей части Палеарктики, исчезают шерстистый носорог, мамонт и байкальский як. Долина р. Партизанская с ее притоками, где располо- жены обследованные пещеры, в позднеплейстоценовое время (до начала успешного освоения южноприморских земель человеком (XII—XIII вв. н. э.) представляла собой покрытую лесной растительностью местность. На это в первую очередь указывает абсолютное преобладание в голоценовой фауне обитателей закрытых биотопов. Несмотря на такую довольно стабильную для голоцена уссурийской территории природную обстановку, некоторые виды млекопитающих успели за истекшие последние тысячелетия резко сократить южную часть своих ареалов. В качестве примеров можно указать лося и северного оле- ня. Их остатки удалось обнаружить в голоценовых отло- жениях пещер долины р. Партизанская, в неолитических слоях стоянки Синий Гай, в 25 км к юго-востоку от оз. Ханка, в то время как ныне южная граница ареала лося проходит по бассейну р. Б. Уссурка, а северного оле- пя — по отрогам центральной части Сихотэ-Алиня. Анало- 238
Canis lupus Cuon alpinus Vulpes vulpes Nyctereutes procyonoides Ursus arctos Selenarctos tibetanus Martes zibellina Martes tlavigula Meles nicies Lutra lutra Gulo gulo Hyaena robusta 1 elis lynK Panthera pardus Panthera tigris Panthera spelaea Phoca vitulina Mannnuthus primigenius Lepus bi achyu rus Lepus timidus Lqiius caballus Khinoceros sp. Sus scrota Moschus moschiterus* Capreolus pygargus Corvus nippon Cervus canadensis Alces alecs Nemorhaedus goral Bison prisons llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll ^MMI^MI^^MIMIMBMSSSSSSSS^SSSi IIIIIIIIHIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIHIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIHIIHII [кккккккккакккккак 777777777777777777777777777777777777777776 1ПП J ^////////^^^ ^77777777777777777777777777777777777777777^. ^ZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZ^ lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiimiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiin llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll 2 B53 КШПШ4 ПШ5 Мб СХЕМА СОСТАВА ОСТАТКОВ ПРОМЫСЛОВЫХ ЗВЕРЕЙ В СЛОЯХ ПЕЩЕР ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ А — плейстоцен, Б — голоцен. Виды: 1 — широко распространенные. 2 — плейстоценовых тундростепей, 3 — маньчжурские лесные, 4 — сибирские лесные, 5 — водные и морские, G — вселенные человеком (Верещагин и Громов, 1977) гичпый пример колебания границ ареала на протяжении второй полосы голоцена дает лесной лемминг и ряд других видов. Колебания климата в эпоху позднею плейстоцена ока- зали довольно серьезное влияние на изменение состава териофауны. 239
Анализ имеющихся данных, заключает Н. Д. Оводов (1977), показывает, что Маньчжурская и Уссурий- ская области, благодаря их зоогеографическому поло- жению, являлись в позднем плейстоцене переходным звеном между Индо-Малайской областью и Палеарк- тикой. Таким образом, па позднеплейстоценовом и голоцено- вом палеотериологическом материале для Уссурийского края оправдалось утверждение, что южные формы, принадлежащие к маньчжурской фауне, являются древ- ним и основным элементом и что маньчжурская фауна тесно сливается с таежными элементами (Гептпер, 1936). Это хорошо согласуется с мнением этого автора, по которому Восточная Азия представляет собой миграци- онный путь и область смещения палеарктической и индий- ской фаун. Кроме того, здесь сравнительно полно сохра- нилась доледниковая фауна Юго-Восточной Азии. На основании изложенных данных можно предпола- гать, что некоторые элементы древней (мамонтовой) фау- ны своим происхождением связаны с ориентальной (Индо- Малайской) областью. Формировапие териофауны в четвертичном периоде недавно описано в работе Н. К. Верещагина и И. М. Гро- мова (1977, с. 43): «Большое число хорошо датированных и богатых разновозрастных местонахождений различного таксономическрго типа позволяет использовать методы восстановления биогеоценозов и природной обстановки. Позднеплейстоцеповый этап развития обстановки имел решающее значение для формирования голоценовой и современной териофаупы всей Голарктики. Как известно, вопросы автохтоппости или экзотичности фаупы у зоогео- графов обычно решаются па ареалогической основе. По палеонтологическим данным теперь выяснилось, что па общем фоне автохтонного развития териокомплексов в плейстоцене безусловно существовали широкие экспан- сии отдельных видов и целых экологических группиро- вок». Это хорошо иллюстрирует смена остатков промысло- вых зверей в пещерных слоях Южного Приморья. Отсюда через Дальний Восток они могли проникнуть в смежные области северо-востока Сибири. Именно здесь, на Дальнем Востоке, сосредоточен фаунистический комплекс, который из этой промежуточной (переходной) зопы расселился в различные провинции Голарктики. 240
Эта древняя фауна хорошо сочетается с современной автохтонной фауной Дальнего Востока, которая включает ряд южных эндемиков и реликтовых форм. Региональные исследования Дальнего Востока показа- ли, насколько важны современные экологические и пале- онтологические данные для зоогеографии и истории фор- мирования фауны. Дальнейшие исследования послужат базой для реше- ния более общих проблем зоогеографии и генезиса фауны Дальнего Востока. 16 А. М. Колосов
ЛИТЕРАТУРА ЗООЛОГИЧЕСКАЯ Абрамов В. К. Экология и результаты акклиматизации ондат- ры, американской норки и соболя в Приморском крае. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1964. Абрамов В. К. Миграция медведей юга Д. В. СССР. — В кп.: Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972. Абрамов В. К. Ареал и численность амурского тигра на Даль- нем Востоке. Тр. II Всес. совещ. по млекопитающим. М., 1975. Абрамов В. К. О воспроизводительных возможностях и числен- ности амурского тигра. — «Зоологический журнал», 1977, 66 (2). Абрамов В. К. Сезонные миграции медведей на юге Дальнего Востока. — Тр. II Межд. териолог, конгресса. Брно, 1978. Абрамов В. К., Ликунов Д. К. Амурский барс. — «Охота и охот- ничье хозяйство», 1973, № 11. Абрамов В. К., Ликунов Д. К. Редкие виды хищных зверей Дальнего Востока и их охрана. М., 1973. Абрамов В. К., Ликунов Д. К. Распространение и численность белогрудого медведя в Приморском крае. — В сб.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977. Абрамов К. Г. Пятнистый олень. Владивосток, 1930. Абрамов К. Г. Амурский горал. — Научпо-методич. зап. Гл. улр. запов. М., 1939, 4 («Природа», 1938, № 5). Абрамов К. Г. Закономерности распространения пятнистого оле- ня в Приморье. — Научпо-методич. зап. Гл. у пр. запов. М., 1939. Абрамов К. Г. Волк серый в Спхотэ-Алппском заповеднике п условия борьбы с ним. — Научно-методпч. зап. Гл. упр. запов. М., 1940, 6. Абрамов К. Г. Материалы к распространению, экологии п про- мыслу лосей Приамурья. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1949, № 1. Абрамов К. Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск, 1954. Абрамов К. Г. Заметки о лосях Приамурья. — В кп.: Вопросы географии Дальнего Востока, вып. 5. Хабаровск, 1963. Абрамов К. Г. Тигр амурский — реликт фауны Дальнего Восто- ка. — Зап. Примор. отд. Геогр. о-ва, т. 1 (24). Владивосток, 1965. Абрамов К. Г. Соболь в охотничьем хозяйстве Дальнего Восто- ка. М., 1967. Амгупь-Селемджппская экспедиция АН СССР. Ч. I. Бурепнскпй отряд. Л., 1934. Арсеньев В. К. Путешествия по Уссурийскому краю. Владиво- сток, 1921. 242
Арсеньев В. К. Дереу Узала. Владивосток, 1923. Арсеньев В. К. Дорогой хищник (охота на соболя в Уссур. крае). Владивосток, 1925. Арсеньев В. К. Сочинения, т. I—VI. Владивосток, 1947—1949. Астафьев А. А., Зайцев В. А. Кабарга в нарушенных лесах Си- хотэ-Алинского заповедника. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Афанасьев А. В. Млекопитающие северо-западной части Малого Хингана. Л., 1935. Базылъников В. И. Горал па восточных склонах среднего Си- хотэ-Алиня. — В сб.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977, № 97, 99. Банников А. Г., Сергеев А. М. К биологии енотовидной собаки.— Сб. научных трудов Моск, ун-та, сер. зоол. Вып. 9, 114, 1939. Баранчеев Л. М. Список позвоночных животных Верхнего При- амурья. — Зап. Амур. обл. краев, музея, вып. 3. Благовещенск, 1955. Баранчеев Л. М. Животный мир Амурской области. Благове- щенск, 1959. Беляева Н. С. Мышевидные грызуны Амурской области. — Зап. Амур. обл. краев, музея, вып. 3. Благовещенск, 1955. Биологические и медицинские исследования на Дальнем Восто- ке. Владивосток, 1971. Биотические компоненты экосистемы юга Дальнего Востока. —- В кн.: Вопросы географии Дальнего Востока, вып. 14. Хаб., 1979. Биогеография Приамурья. Хаб., 1977. Биологические ресурсы Дальнего Востока. М., 1959. Бояринов Е. С. Болыпехехцирский заповедник.—В кн.: Вопро- сы географии Дальнего Востока, вып. 7. Хабаровск, 1965. Бромлей Г. Ф. Материалы по экологии соболя и харзы. — Ма- териалы по резул. изуч. млекоп. в гос. запов. М., 1956. Бромлей Г. Ф. Горал. — «Зоологический журнал», 1959, т. XXXV, вып. 9. Бромлей Г. Ф. Гималайский медведь. — «Зоологический жур- нал», 1956, XXXV, вып. 1. Бромлей Г. Ф. Фауна наземных млекопитающих Приморья и Приамурья. — В кн.: Биологические ресурсы Дальнего Востока. М., 1959. Бромлей Г. Ф. Биология амурского горала. — Тр. Сихотэ-Алинск. гор. запов. Владивосток, вып. 3, 1963. Бромлей Г. Ф. Уссурийский кабан. М.—Л., 1964. Бромлей Г. Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М., 1965. Бромлей Г. Ф. Фауна наземных млекопитающих Приморья и Приамурья. — В кп.: Биологические ресурсы Дальнего Востока. М., 1965. Бромлей Г. Ф. Наземные млекопитающие Приморья и При- амурья. Новосибирск, 1968. Бромлей Г. Ф. Региональная наземная териофауна. — В кн.: Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. Бромлей Г. Ф. Распространение горала на Дальнем Востоке СССР. — В сб.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977. Бромлей Г. Ф. Редкие наземные млекопитающие побережий Тихоокеанских акваторий СССР. — Инф. совещ. Сов. Нац. Тихоок. комиссии АН СССР, 1977, № 3. Бромлей Г. Ф.г Костенко В. А. Взаимосвязи лесных грызунов с 16* 243
кедров корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня. — В сб.: Мелкие млекопитающие Приморья и Приамурья. Владиво- сток, 1970. Бромлей Г. Ф., Охотина М. В. Новые данные о рукокрылых При- морского края. — В сб.: Млекопитающие Приморья и Приамурья. Владивосток, 1970. Бромлей Г. Ф., Юдаков А. Г. Красный волк на Дальнем Востоке СССР. — В кн.: Редкие виды млекопитающих фауны СССР. М., 1973. Васенева А. Я. Акклиматизация порки в Приморье и Хабаров- ском крае. — В кн.: Вопросы географии Дальнего Востока, вып. 7. Хабаровск, 1965. Васенева А. Я. Численность выдры и антропогенные факторы.— В кн.: Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. Васильев H.t Панкратьев А., Панов Е. Заповедник «Кедровая Падь». Владивосток, 1965. Вендланд О. В. Некоторые материалы об уссурийском кроте. — Вест. Дальнев. филиала АН СССР, 1938, № 31. Вендланд О. В. Кормовые растения дикого пятнистого оленя. — Вест. Дальнов. филиала АН СССР, 1938, № 28. Верещагин Н. К. Фрагменты истории териофауны Уссурийского края. — В кн.: Тезисы докл. зоогеогр. конф. Одесса, 1966. Верещагин Н. К. Палеонтологические исследования в Приморье и вопросы изучения териофауны. — В кн.: Научные исследования, посвященные 50-летию Советской власти. Л., 4967. Верещагин Н. К., Оводов Н. Д. Ископаемая фауна Приморья. — «Природа», 1968, № 9. Войлочников А. Т. Колонок на Дальнем Востоке. — «Охота и охотничье хозяйство», 1965, № 2. Волков В. И., Черных Л. А. Эколого-фаунистический очерк гры- зунов Приамурья. — «Зоологический журнал», 1978, 57 (9). Волошина.И, В. Половой и возрастной состав популяций гора- ла. — Тр. II Межд. териолог, конгресса. Брно, 1978. Волошина И. В., Мысленков А. И., Смирнов Е. Н. К вопросу об охране горала. — В кн.: Редкие млекопитающие фауны СССР. М., 1976. Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1965. Вопросы производственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1970. Басовский Г. И. Гилюй-Ольдойский охотничье-промысловый район. Результаты зимн. экспед. 1925—1926 гг. — Произв. силы Дальнего Востока, вып. 4, «Животный мир». Хаб.-Влад., 1927. Гептнер В. Г. О систематическом положении амурского кота и некоторых других восточноазиатских кошек. — «Зоологический журнал», 1971, 50(11). Гептнер В. Г., Долгов В. А. О систематическом положении зем- леройки. — «Зоологический журнал», 1967, 46(9). Горохов Г. Отстрел амурского тигра и рекомендации по его охране в Чугуевском районе Приморского края. —В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977. Громов Е. И., Матюшкин Е. П. К анализу конкурентных отно- шений тигра и волка на Сихотэ-Алине. — Научи, докл. Высш. шк. биол. М., 1979. Грум-Гржимайло Г. Е. Описание Амурской области. Спб., 1894. Гурвич К. П. Библиография медицинской географии Дальнего 244
?969°Ка ’ Зап- Прайор, отд. Геогр. о-ва. Владивосток, Даренский А. А., Кучеренко С. 11. Учет соболя в Приамурье и Приморье. — В кн.: Материалы по учету запасов соболя. М., 1976. Дворядкин Л. В. Лось Нижнего Приамурья. Дис. на соиск. учен, степени каид. с.-х. паук. Иркутск, 196b. Дворядкин А. В., Даренский А. А. Состояние популяций соболя на Дальнем Востоке. — В кн.: Материалы к Всесоюз. пауч.-пр^кт. совещ. по соболю. Киров, 1971. Дворядкин А. В., Швец В. Г. Численность лосей в Хабаровском крае. — Тр. ВНИОЗ, вып. 24, 1972. Дворядкин А. В. Дикий северный олень на юге Дальнего Восто- ка. — Бюлл. НИИ сел. хоз. Кр. Севера. Норильск, 1976, № 12. Девяткина М. С. Некоторые данные по экологии красно-серой полевки на побережье Японского моря. — Докл. Иркутск, противо- чумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, вып. 8. Кызыл, 1969. Добровольский И. Д. Пушные богатства Дальнего Востока. Вла- дивосток, 1923. Добровольский И. Д. Прошлое и настоящее охотничьего про- мысла Дальнего Востока. Хабаровск, 1927. Добросольский В. Е. Об ареале куторы на Дальнем Востоке. — В кн.: Вопросы географии Дальнего Востока, вып. 7. Хабаровск, 1965. Дормидонтов В. Сколько пятнистых оленей в СССР. — «Охота и охотничье хозяйство», 1969, Я° 3. Дымин В. А. Экология грызунов — вредителей сельского хозяй- ства в условиях Зейско-Буреинской равнины. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1965. Дымин В. А. Влияние хозяйственной деятельности человека на фауну вредных грызунов Зейско-Буреинской равнины. Биол. сбор- ник. Благовещенск, 1969. Дымин В. А. Воздействие хищника на диких копытных Верхне- го Приамурья. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Дымин В. А. Сезонные миграции косули в Верхнем При- амурье. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Дымин В. А., Куликова П. В. Грызуны-вредители и меры борь- бы с ними. Благовещенск, 1963. Дымин В. А., Юдаков А. Г. Воздействие рыси на промысловую фауну Верхнего Приамурья. — В кн.: Охрана рац. исп. и воспр. ест. рес. Приамурья. Хабаровск, 1967. Дубинин В. Б. Фауна млекопитающих очага клещевого сыпного тифа. — В кн.: Исследования по краев, эксп. и описат. паразитол. М., 1969, 6. Дунишенко Ю. М. Амурский тигр и его основные пищевые ре- сурсы. — В сб.: Редкие виды млекопитающих и их охрана. М., 1977. Емельянов А. А. Промысловые звери земли орочей. — В кн.: Произв. силы Дальнего Востока. Владивосток, 1927. Животный мир Сибири и Дальнего Востока (библиограф.). Но- восибирск, 1965—1979. Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Бла- говещенск, 1976. Животченко В. И. Семейный участок и территориальное отно- шение у амурского тигра. — В кн.: Групповое поведение животных. М„ 1976. 245
Животченко В. И. К охране амурского тигра на юге Приморья.— В кн.: Управление поведением животных. М., 1977. Житков Б. М. О лосях Уссурийского края. — Днев. зоол. отд. Общ. люб. естествознания. Новая серия, 2(3), 1914. Зайцев В. В. Особенности использования и структура информа- ционного поля кабарги. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1965. Золотарев Н. Т. Млекопитающие бассейна реки Имапа. М.—Л., 1936. Зубаровский М. И. Дальневосточный лесной кот. — Бюлл. Моск. О-ва йен. прир., отд. биолог., 1939, 48(2—3). Зубаровский М. И. Уссурийский крот. — Бюлл. Моск. О-ва йен. прир., отд. биол., 1939, 48 (2—3). Зуев Е. Я. Уменьшение численности животных Дальнего Восто- ка в конце XIX — начале XX в. — В сб.: Вопросы производственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1970. Зуев Е. Я. Антропогенные воздействия на диких животных в зоне БАМа. — В кн.: Пути и методы рацион, экспл. и повышения продуктивности охотничьих угодий. М., 1978. Казаринов А. П. Соболь Дальнего Востока. Хабаровск, 1959. Казаринов А. П. Фауна позвоночных Болыпехехцирского запо- ведника. — В сб.: Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1973, № 11. Калецкий А. А. Госпромхозы Приморского края. — «Охота и охотничье хозяйство», 1974, № 2. Кальке X. Д. Южная граница послеплейстоценовых европ.- азиат. фаун, комплексов в Восточной Азии. — В кн.: Берингия в кайнозое. Хабаровск, 1967. Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось. — В кн.: Материалы к исто- рии фауны и флоры СССР. МОИП. М., 1948. Колосов А. М. История фаунистических исследований При- морья.— Тр. Дальнев. базы АН СССР. Вып. И. Владивосток, 1946. Колосов А. М. Реконструкция и обогащение промысловой фауны Дальнего Востока. — Тр. Моск, пушно-мехов. ин-та, № 4. М., 1953. Колосов А. М. Биология крота-могеры. — Тр. Моск, пушно-ме- хов. ин-та, т. 5. М., 1954. Колосов А. М. Фауна Дальнего Востока и ее охрана в зоне Бама. М., 1978. Колосов А. М. Териологические исследования юга Дальнего Востока. — Тр. ВСХИЗО. М., 1980. Костенко В. А. Взаимосвязи птиц и млекопитающих с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня и защита посе- вов кедра. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1966. Костенко В. А. Северокитайский цокор в Приморском крае. — В сб.: Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владиво- сток, 1970. Костенко В. А. Защита кедровых орехов в лесах восточных склонов Сихотэ-Алиня. — В кн.: Материалы научи, конф, молод, учен. Владивосток, 1965. Костенко В. А., Миротворцев Ю. И., Охотина М. В. О питании полевки Максимовича. — В кн.: Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970. Кузякин А. П. О роли млекопитающих Уссурийского края в эпи- демиологии клещевого энцефалита. — «Зоологический журнал», 1941, 23(4). 246
Куренцов А. И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хаба- ровск, 1959. Куренцов А. И. Охрана природы Дальнего Востока. — В кп.: Проблемы охраны природы Сибири и Дальнего Востока. Новоси- бирск, 1963. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. М.—Л., 1965. Кучеренко С. П. Бурый медведь Приамурья как хищник. — В сб.: Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1965. Кучеренко С. П. Выдра в Амуро-Уссурийском крае. — «Зооло- гический журнал», 1971, 553(6). Кучеренко С. П. Звери у себя дома. Хабаровск, 1973. Кучеренко С. П. Современное распределение амурского лесного кота. — В кн.: Редкие виды млекопитающих фаупы СССР и их охра- на. М., 1973. Кучеренко С. П. Распределение и численность харзы в Амуро- Уссурийском крае.—Тр. Бпол.-почв. ип-та. Владивосток, 1974, № 17. Кучеренко С. П. К экологии амурского тигра. — «Охота и охот- ничье хозяйство», 1972, № 1. Кучеренко С. П. В снегах Сихотэ-Алиня. Хабаровск, 1974. Кучеренко С. П. Кабан в Приморье и Приамурье. — В кп.: Ко- пытные фауны СССР. М., 1975. Кучеренко С. П. Промысловые млекопитающие Амурско-Уссу- рийского района. — В кп.: Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. Кучеренко С. П., Даренский А. Соболь юга Дальнего Востока. — «Охота и охотничье хозяйство», 1977, № 1. Лавров К. П. Пушной промысел па Дальнем Востоке. — Докл. Примор. окр. палаты по вопросам экоп. Дальнего Востока представ. Вашингтонск. конф. Владивосток, 1922. Лучник 3. И., Надецкий С. Л. Некоторые данные по составу растительных кормов диких животных и промысловых птиц Супу- тинского заповедника. — Тр. Горно-тасжн. станции Дальнев. фил. АН СССР, вып. 2. Владивосток, 1938. Маак Р. Путешествие по Амуру. Спб., 1859. Маак Р. Путешествие по р. Уссури. Спб., 1861. Маркелов А. В., Симонова Т. Л. Динамика численности мыше- видных грызунов в избранных биоценозах подзоны кедрово-широ- колиственных лесов среднего Сихотэ-Алиня. — В кп.: Изучение природы, хозяйства и населения Сибири. Иркутск, 1975. Мартынова Л. Л. и др. Электрофоретическое исследование бел- ка крови трех видов цокоров — «Зоологический журнал», 1976, 56(10). Матюшкин Е. Н. О взаимоотношениях европейского и китайско- го типов фауны. — В кп.: Акт. вопросы зоогеографии. М., 1975. Матюшкин Е. Н. Европейско-восточноазиатский разрыв назем- ных животных. — «Зоологический журнал», 1976 (И). Матюшкин Е. Н. Смешанность териофауны Уссурийского края. — Сб. зоол. музея Моск. гос. ун-та, 1972, 13. Матюшкин Е. Н., Кузнецов Г. В., Миротворцев Ю. И. Новые местонахождения длиннохвостой мышовки в Приморье и При- амурье. — В кн.: Мелкие млекопитающие Приморья п Приамурья. Владивосток, 1970. Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970, 247
Мейер М. II. Систематика серых полевок Дальнего Востока. — В кн.: II съезд Всес. тер. о-ва. М., 1978. Метельский А. П. Численность диких копытных в Приморском крае. — В кп.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Миролюбов И. И. Материалы по изучению пятнистого оленя и других промысловых зверей заповедника «Кедровая Падь». — Тр. Горно-таежн. станции, вып. 4. Владивосток, 1941. Миролюбов И. И., Рященко Л. II. Пятнистый олень. Владивосток, 1948. Миротворцев IO. II. Видовой состав и численность мышевидных грызунов Приморского края. — Тезисы докл. Владивостокского ВИЭМ. Владивосток, 19G5. Миротворцев Ю. II. Мышевидные грызуны Приморского края и их роль в эпидем. п эпизоотия, природп. очагов инфекции. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1969. Михайловский В. А. Охотничий промысел животных среднего Сихотэ-Алиня. Автореф. капд. дис. Новосибирск, 1975. Михайловский В. А. Новые местонахождения редких для терио- фауны Дальнего Востока грызунов. — «Зоологический журнал», 1977,66(7). Морозов Р. Ф. Уссурийский енот. М., 1951. Морозов К. А. Улучшение экологических условий —путь к по- вышению численности ондатры Верхнего Приамурья. — В кп.: Та- ежное природопользование. Иркутск, 1974. Мысленков А. И. и Волошина И. В. Поведеппе горала во время гона. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1978, 83(1). Мысленков А. И., Волошина И. В. Гон у горалов. — В кн.: Ко- пытные фауны СССР. М., 1975. Некипелов Н. В. Эпизоотическая обстановка в Восточной Сиби- ри и на Дальнем Востоке. — В кн.: Вопросы зоологии. Томск, 1966. Никитин В. П. Грызуны Дальнего Востока. — В кн.: Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1955. Николаев А. Г. К ареалу и состоянию популяции степного хоря в Амурской области. — В кн.: Изучение природных комплексов, их охрана в условиях степного юга Советского Союза. Воронеж, 1977. Оводов Н. Д. История формирования фауны млекопитающих Южного Приморья. Автореф. канд. дис. Л., 1968. Огнев С. И. О коллекции млекопитающих из Уссурийского края. — Ежегодник Зоол. музея АН СССР, т. 16(4), 1911. Огнев С. И. Заметки по фауне летучих мышей и насекомоядных Уссурийского края. — Ежегодник Зоол. музея АН СССР, т. 18, 1913. Огнев С. И. Млекопитающие низовья реки Тумень — Гана. — Днев. зоолог, отд. Изв. О-ва любит, естеств. и этнограф. Новая се- рия, 2(3), 1914. Огнев С. И. Новый замечательный вид землеройки. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1937, 46(5). Окладников А. П., Верещагин II. Д. Открытие пещерного палео- лита в Приморье. — Вестп. АН СССР, 1968, № 10. Ошмарии П. Г. Паразитические черви млекопитающих п птиц Приморского края. М., 1963. Охотина М. В. Дальневосточный крот и его промысел. М., 1961. Охотина М. В. Белозубка юга Приморского края. — В кн.: Зо- олог. проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. 248
Охотина М. В. Морфоэкологические особенности различных видов бурозубок, обусловливающая возможность их совместного существования. — Тр. Биол.-почв, ин-та, т. 17. Владивосток, 1974. Охотина М. В. Питание белозубой в хвойно-широколиственных лесах Приморского края. — Тр. II Всес. совещ. по млекопитающим. М., 1975. Охотина М. В., Бромлей Г, Ф. Новые данные о рукокрылых При- морского края. — В кн.: Мелкие млекопитающие Приамурья и При- морья. Владивосток, 1970. Папютин К. К. К биологии больших трубконосов. — Материалы I Всес. совещ. по рукокрылым. М., 1974. | Ликунов Д. К. Биология амурского барса. Автореф. канд. дис. М., 1976. Плятер-Плохоцкий К, А. Вредные и полезные животные в сель- ском хозяйстве Дальневосточного края. Хабаровск, 1934, 1938. Правдин П. М. Охотничий промысел на северном побережье Приморской губ. — «Охотник», 1824, № 4. Пржевальский Н. М, Путешествие в Уссурийском крае. 1867— 1869. Спб., 1870 (2 изд., 1939). Приамурье (Сборник). Спб., 1902. Природно-очаговые болезни в Приморском крае. Владивосток, 1975. Природно-очаговые заболевания в Амурской области. Благо- вещенск, 1975. Присяжнюк В. Е. Уникальная популяция аборигенного пятни- стого оленя в Приморском крае. — Науч. осн. охраны природы, т. 3. М., 1975, № 3. Присяжнюк В. Е. Морфологические особенности аборигенного оленя и пути его сохранения. Автореф. канд. дис. М., 1978. Присяжнюк И. П., Присяжнюк В. Е. Кормовые растения пят- нистого оленя по систематическим группам, жизненным формам и сезонам года. — В кн.: Пятнистый олень Южного Приморья. Фрун- зе, 1974. Проблемы охраны природы Сибири и Дальнего Востока. Ново- сибирск, 1969. Проблемы охраны природы в зоне БАМа. Благовещенск, 1977. Производительные силы Дальнего Востока. Вып. 4. —- «Живот- ный мир». Хабаровск, 1922, № 7. Радде Г. И. Путешествие в юго-восточную Сибирь, совершенное по поручению Русского географ, о-ва в 1855—1859 гг. — Зап. ИРГО. Спб., 1868. Раков II. В. Распределение и численность косули в При- амурье. — В кн.: Охотничьи промысловые звери. Вып. 1, 1965. Раков II. В. О факторах смертности кабана и его взаимоотно- шениях с хищниками в Приамурье. — «Зоологический журнал», 1970. Раков II. В. Факторы смертности изюбра и его взаимоотношения с хищниками в Приамурье. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975. Раков II. В. О современном распространении барса в Уссурий- ском крае. — «Зоологический журнал», 1965, 44(9). Рахилин В. К. Об ареале короткоухой кутеры. — Зап. Прим. физ.-Геогр. о-ва СССР, т. 24, 1965. Руковский 11. II. К истории изучения флоры и фауны Сихотэ- 249
Алинск. заповедп. — Тр. Сихотэ-Алинск. гос. запов. Вып. 3. Влади- восток, 1963. Рябова Т. II. Кормовые растения пятнистого оленя. — Вести. Дальнее, филиала АН СССР, 1935, № 14. Рящеико Л. П. Пантовое оленеводство в Приморье. Владиво- сток, 1976. Салмин Ю. А. К биологии маньчжурской или уссурийской бел- ки. — Тр. Сихотэ-Алинск. гос. запов. Вып. 2, 1938. Сапаев В. М. Влияние человека на фауну Приамурья. — В кн.: Охрана, рац. исп. и воспр. ест. рес. Приамурья. Хабаровск, 1967. Сапаев В. М. Биоцепические связи ондатры и некоторые эко- логические последствия ее акклиматизации. — Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, т. 37(140). Владивосток, 1976. Серебренников В. И. Ресурсы охотничьих животных зоны БАМа. — В кн.: Проблемы охраны природы в зоне БАМа. Благове- щенск, 1977. Скалой В. Н., Некипелов Н. В. К познанию биологии маньчжур- ского цокора. — Изв. Иркут, гос. противочумн. ип-та Сибири и Дальнего Востока. Вып. 3. Иркутск, 1936. Слепцов М. М. К биологии уссурийской мыши-малютки. — В кн.: Фауна и экология грызунов. М., 1947. Смирнов Е. Н. Экология лесных мышевидных грызунов средне- го Сихотэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского Ав- тореф. канд. дис. Владивосток, 1970. Снегиревская Е. А. Биология бурундука Амуро-Зейской про- винции. — «Зоологический журнал», 1962, XII (9). Снегиревская Е. М. К биологии длиннохвостого суслика Амуро- Зейского плато. — «Зоологический журнал», 1966, 45 (1). Снегиревская Е. М. К биологии азиатской лесной мыши. — «Зоологический журнал», 1967, 43(8). Сухомиров Г* И. Охотничьи хозяйства Хабаровского края и его развитие. Иркутск, 1967. Сухомиров Г. И. Охотничье хозяйство Хабаровского края.— В кн.: Охрана, рац. исп. и восп. ест. рес. Приамурья. Хабаровск, 1967. Сухомиров Г. И. Выдра на Дальнем Востоке. — В кн.: Зоогео- графия суши. — Тез. сов. по соогеограф. суши. Ташкент, 1967. Сухомиров Г. И. О рациональном использовании ресурсов жи- вотного мира Дальнего Востока. — В кн.: Охрана, рац. исп. и восп. ест. рес. Приамурья. Хабаровск. 1967. Сухомиров Г. И. Охотничье хозяйство Хабаровского края. — В кн.: Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. Сухомиров Г. И. Охотничье хозяйство Дальнего Востока. Ха- баровск, 1976. Сысоев В. П. Охота в Хабаровском крае. Хабаровск, 1950. Сысоев В. П. Охота в Дальневосточной тайге. Хабаровск, 1960. Сысоев В. П. Амурские тигроловы. Хабаровск, 1977. Тагирова В. Т. Географическое распространение мелких гры- зунов в Приамурье. — В кп.: Вопросы географии Приамурья. Ха- баровск, 1967. Тихоненко В. В, Изюбрь в Приморье и Нижнем Приамурье. — В кн.: Вопросы пропзв. охотовед. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1970. 250
Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Восто- ка СССР. —Тр. Биол.-почв. ип-та ДВНЦ АН СССР, т. 17 (120). Владивосток, 1974. Фауна и экология животных Дальнего Востока. — Тр. Благо- вещен. пед. пп-та. Благовещенск, 1974. Фельдман М. Ю. Госпромхозы Амурской области. — «Охота и охотничье хозяйство», 1976, № 10. Хамаганов С. А. Экология серой крысы и вопросы борьбы с ней на Дальнем Востоке. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1969. Чипании В. И. Полевые грызуны в населенных пунктах Ха- баровского края. — Докл. Иркут. Противочумн. ип-та Сибири и Дальнего Востока. Вып. 8. Кызыл, 1968. Швец В. Г. Размещение миграции и численность косуль в Ха- баровском крае. В кн.: Охрана, рац. исп. и воспр. ест. рес. При- амурья. Хабаровск, 1967. Шкиле в В. В. Новые данные по биологии крысовидпого хомяч- ка. — Изв. Иркут, гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Во- стока, т. 16, 1957. Шкилев В. В. Особенности изменения численности массовых видов мышевидных грызунов в Приморском крае. Автореф. канд. дис. Иркутск, 1962. Штильмарк Ф. Р. Река Хунгари как биогеографический ру- беж правобережного Приамурья и вопросы охраны местной фау- ны и флоры. — В кн.: Вопросы изучения географии Дальнего Во- стока. Хабаровск, 1965. Штильмарк Ф. Р., Долгов В. А. Землеройки Нижнего При- амурья. — Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, т. 17 (120). Вла- дивосток, 1974. Штильмарк Ф. Р., Сухомиров Г. И., Сапаев В. М., Кучерен- ко С. П. Динамика запасов охотничье-промысловых зверей Ниж- него Приамурья за последние 100 лет. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1970, № 70/3. Щербаков А. И. Результаты акклиматизации ондатры в Ха- баровском крае. — Уч. зап. Хаб. пед. пп-та, 1969, № 18. Щетинин В. И. Млекопитающие Зейского заповедника. — В кн.: Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. И. Хабаровск, 1973. Юдаков А. Г. Влияние соболя на производительность лесов Амурской области в связи с восстановлением его численности. — В сб.: Произв. и продукт, охотничьих угодий СССР. Ч. II. Киров, 1968. Юдаков А. Г. Численность тигров в Приморском крае. — «Охо- та и охотничье хозяйство», 1971, № И. Юдаков А. Г., Николаев Н. Г. Состояние популяции тигра в Приморском крае. — В кн.: Зоол. проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. Юдаков А. Г., Николаев Н. Г. Некоторые данные по биологии маньчжурского зайца. — Тр. Биол.-почв. ип-та ДВНЦ АН СССР, т. 17 (120). Владивосток, 1974. Юдин Б. С. Фаунистические связи насекомоядных млекопи- тающих Камчатки, Курильских островов, Сахалина, Приморья и Японии. — В кп.: Зоол. проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. Юдин Б. С. Комплексы насекомоядных млекопитающих Даль- него Востока. — В кн.: Систематика, фауна и зоогеограф, млеко- цит. и их паразитов. Новосибирск, 1975. 251
Юдин В. Г. Солопгой — исчезающий вид млекопитающих Дальнего Востока. — В кп.: Редкие виды млекопит. и их охрана. М., 1977. i^!7^dUH В Г Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М., Юргенс И. Д. Новые данные по экологии горала. — I всес. сов. по млекопитающим. М., 1961. Янковский М. И. Пятнистые олепи, барсы и тигры Уссурий- ского края. — Изв. Восточ.-Сибир. отд. Русек, географ, о-ва, 1882, БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ Бобринский II. А. География животных. М., 1965. Верещагин П. К. и Громов И. М. Формирование териофауны СССР в четвертичном периоде. — В кн.: Успехи современной терио- логии. М., 1977. Гептнер В. Г. Общая зоогеография. М., 1936. Гептнер В. Г. и Наумов Н. П. (ред.) Млекопитающие Совет- ского Союза, ч. I, II, III. М., 1963. Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснова- ние стратиграфии континентальных отложений четвертичного пе- риода на территории СССР (млекопитающие, палеолит). — Тр. ин- та геолог, наук, вып. 64, геол, серия, 1948, № 17. Колосов А. М. Фауна млекопитающих Алтая и смежной обла- сти Монголии в связи с некоторыми проблемами зоогеографии. — «Зоологический журнал», 1939, 18 (2). Колосов Д. М. Проблемы древнего оледенения северо-востока СССР. М., 1947. . Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии. — Тр. С.-Петерб. ботанического сада, 39 (1), 1908. Криштофович А. II. Геологический обзор стран Дальнего Во- стока. М., 1932. Кузнецов В. А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М., 1950. Кузякин А. П. Зоогеография СССР.—-Уч. зап. МОПИ, т. 109(1). М., 1962. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. М., 1965. Ливеровский Ю. А. О ландшафте равнин Южного Приморья и Приамурья и его генезисе. — «Проблемы физич. географии», 1946, № 12. Оводов Н. Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих Ус- сурийского края. М., 1977. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М., т. Г, 1928. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 3, 1935; т. 4, 1940; т. 5, 1947; т. 6, 1948; т. 7, 1949. Северцов II. А. О зоологических областях внетропическпх ча- стей нашего материка. Изд. Русск. географ, о-ва, 1877, № 13. Северцов Н. А. Об орографическом образовании Высокой Азии и ее значение для распространения животных. — Речи и протоко- лы VI съезда русских естествоиспытателей и врачей. Спб., 1880. 252
Семенов-Тян-Шанский А. Н. Пределы и зоогеографические под- разделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жестко- крылых насекомых. Л., 1936. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М., т. 1, 1973; т. 2, 1976. Соча в а В. Б. О неомиграционном и квазибореальном элемен- тах в маньчжурском смешанном лесу. — Материалы по истории флоры и растит. СССР. Вып. 2, 1946. Сушкин П. П. Зоологические области Средней Сибири и бли- жайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фау- ны Палеарктической Азии. — Бюлл. МОИП, отд. биол. Новая серия, 1925, № 84. Allen Cl. М. The Mammals of China and Mongolia. New York, 1944. Goodwin G. G. Mammals collected in the Maritime Province of Siberia by Morden — Graves North-Asiatic Expedition. Amer. Mus. Novit. 681, 1933. lomaizami Joschinori. The Hand book of Japaense Land Mammals. Tokyo, 1970. Kahlke H. D. Southern Boundary of late Pleistoune Eurosiberian faunal Complex in east Asia. Beringia in cenosoie. Vladivostok, 1976. Kamei T. Some problems on the Succession of the Succession of the Quaternary mammolian faunas in Japan. Earth. Science, 1961. Tokyo, 1962. Kischida Monograph Japanese Mammals. Tokyo, 1962. Kuroda N. Korean Mammals. Journal of Mammologie, 15, 1977. Kuroda N. Distribution of mammals in the Japanese Impire. Jour- nal of Mammologie, 29 (1), 1939. Mori Tamezo. Handlist of the Manchurian and eastern Mongolia vertebrata. Tokyo, 1927. Nehring A. Uber Sangetiere von Vladivostok. Sitzb. Ges. Natur- forsch. Freunde. Berlin, 1889. Raddc G. Reiscn im Siiden von Ost-Sibirien. Petersb., 1862. Schaw C. and oth. A report of the mammals of North-eastern China, Peking, 1958. Schrenk L. Reisen und Farschungen im Amur —Lande. Bd. 1—2, Zoologic, 1859—1861. Shikama T. Quaternary Land connection of Japanese Islands with the Continent from the Paleamamologie. The Quaternary Rese- arch, 415. Tokyo, 1962. Sowerby A. The naturalist in Machuria, Tientsin, 1923. Thomas 0, A collection of Mammals from Nothern and Centr. Mandschuria. Ann. Mag. Nat. Hist., 7 (4), 1904. Zimmerman K. Zur Saugetere Fauna Chinas. Mitt. Zool. Mus. 40 (2). Berlin, 1961.
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие................................. 3 Юг Дальнего Востока СССР.................... 4 Фаунистические исследования................. 5 Эколого-систематический обзор фаупы ... 9 Отряд насекомоядные......................10 Отряд рукокрылые.........................20 Отряд зайцеобразные .....................25 Отряд грызуны............................30 Отряд хищные ............................68 Отряд парнокопытные.....................128 Отряд ластоногие........................171 Отряд китообразные......................175 Общий обзор и анализ фаупы Дальнего Востока и сопредельных областей ...................177 Зоогеографическое районирование .... 203 История и происхождение фаупы . . . . 212 Литература ................................242
Колосов А. М. К61 Зоогеография Дальнего Востока. — М.: Мысль, 1980. — 254 с., ил., 12 л. ил., карт. В пер.: 1 р. 60 к. Автор посвятил эту книгу проблемам зоогеографии Дальнего Востока. Работа представляет собой итог длительного изучения животного мира района и сводку материалов справочного характе- ра. В книге описывается фауна млекопитающих — ее географиче- ская характеристика, биология и происхождение. На основе этих данных составлен общий обзор и зоогеографическое районирование. Даются рекомендации по рациональному использованию и охране животного мира. Книга хорошо иллюстрирована. Рассчитана на географов, био- логов, зоологов, лесоводов. 591.5 К 20901-058 004(01)-80 149-80
ИБ № 1302 КОЛОСОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ ЗООГЕОГРАФИЯ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА Заведующий редакцией А. П. Воронин Редакторы В. В. Леонова, Н. А. Рожкова Редактор карт Е. А. Шемякина Младший редактор С. И. Ларичева Оформление художника Т. М. Токаревой Художественный редактор С. М. Полесицкая Технический редактор Ж. М. Голубева Корректор Г. Б. Абудеева Слано в набор 21.06.79. Подписано в печать 24.01.80. А-02010. Форм 84х1087з2. Бумага типогр. Ка 1. Обыкнов. гарн. Высокая печать. Уел. п чатных листов 14,70 (с вкл.). Учетно-издательских листов 15,75 (с вкл, Тираж 18000 экз. Заказ Ка 1847. Цена 1 р. 60 к. Издательство «Мысль». 117071. Москва, В-71, Ленинский проспект, 15 Московская типография № И Союзполиграфпрома при Государственнс комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговл 113105, Москва, Нагатинская, 1