/
Автор: Кищинский А.А.
Теги: aves птицы в целом орнитология зоология птицы фауна изучение птиц издательство наука орнитофауна
ISBN: 5-02-005253-1
Год: 1988
Текст
А.А.КИЩИНСКИЙ
ОРНИТО-
ФАУНА
севере-востока
АЗИИ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ ИМ. А. Н. СЕВЕРЦОВА
USSR ACADEMY OF SCIENCES
A. N. SEVERTZOV INSTITUTE OF EVOLUTIONARY
MORPHOLOGY AND ECOLOGY OF ANIMALS
A.A.KISTCHINSKI
AVIFAUNA
of
North-East
ASIA
History and Modern State
editors-in-chief
professors
V. D. 1LYCHEV, Ju. A. ISAKOV
8
Moscow Nauka
1988
А.А.КИЩИНСКИИ
ОРНИТО-
ФАУНА
северо-востока
АЗИИ
История и современное состояние
Ответственные редакторы:
доктор биологических наук В. Д. ИЛЬИЧЕВ
доктор биологических наук Ю. А. ИСАКОВ
э
Москва «Наука»
1988
УДК 598.2(571.5)
Рецензенты:
доктор биологических наук В. Е. ФЛИНТ,
кандидат географических наук Р. И. ЗЛОТИН
Орнитофауна северо-востока Азии: История и совре-
менное сосюяние/А. А. Кищинский.— М.: Наука,
1988.—288 с.—ISBN 5—02—005253—1
Книга посвящена закономерностям распространения птиц на
северо-востоке Сибири в связи с ландшафтными особенностями ча-
стей региона. Выявлены роль и место отдельных групп птиц в со-
обществах. Анализируются пути формирования фаун птиц как
части процесса эволюции экосистем региона. Теоретические проб-
лемы рассматриваются на основе большого фаунистического мате-
риала, собранного автором за 15 лет в одном из наименее иссле-
дованных регионов Азии.
Для зоологов, экологов, зоогеографов.
Ил. 45. Библиогр. 46 с.
2005000000—186
К ----".---;------ 280-88-11
042(02)—88
ISBN 5—02—005253—1
© Издательство «Наука», 1988
Научное издание
Кищинский Александр Александрович
ОРНИТОФАУНА СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ
История и современное состояние
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии и экологии
животных им. А. Н. Северцова АН СССР
Редактор издательства Г. М. Орлова
Художник Ф. Н. Буданов. Художественный редактор Н. Н. Власик.
Технический редактор Л. В. Прохорцева. Корректор Ф. Г. Сурова
ИБ № 37243
Сдано в набор 11.01.88 Подписано к печати 07.05.88 Т-01891. Формат 60Х90’/1б Бумага
книжно-журнальная Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 18. Усл. кр.
отт. 18,75 Уч. изд. л. 20,6. Тираж 1000 экз. Тип. зак. 4437 Цена 4 р. 30 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука»
117864, ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука» 121099, ^Москва, Г-99, Шубинский пер., 6
ОТ РЕДАКТОРА
Александр Александрович Кищинский был талантливым уче-
ным-зоологом с весьма широким кругом научных интересов. Он
изучал фауну, биологию и систематику птиц и млекопитающих.
Однако птицы интересовали его особенно сильно. Он был пре-
красным полевым исследователем, который не только умел
хорошо наблюдать в природе, но и всегда старался найти науч-
ное объяснение тому, что ему довелось увидеть. Наряду с этим
он поражал многих из нас своей широкой эрудицией в отноше-
нии специальной литературы. Первому очень способствовало
его экологическое мышление, а второму — хорошее знание ино-
странных языков, включая скандинавские, а также интерес ко
многим общим проблемам эволюции и палеогеографии.
Александр Александрович ушел из жизни очень рано, скон-
чавшись в 1980 г. в возрасте 43 лет. За этот короткий срок он
успел сделать необычайно многое. Более всего Александр
Александрович занимался изучением природы Севера нашей
страны. В результате многих экспедиций, часть из которых про-
должалась несколько лет, он познакомился с Севером от Коль-
ского полуострова на западе до Чукотки на востоке, изучив
очень многие районы. Более всего его привлекали Восточная
Сибирь и Дальний Восток. Кроме того, он неоднократно посе-
щал США, где имел возможность проводить полевые исследо-
вания, в том числе и на Аляске. Как правило, он быстро обра-
батывал собранные материалы и не задерживал их публика-
цию. Им опубликовано несколько десятков научных статей,
а также ряд монографий: «Птицы Колымского нагорья» (1968),
«Птицы Корякского нагорья» (1980), обстоятельная сводка о
белом медведе и очень серьезные статьи по общим проблемам
орнитогеографии и истории фаун.
Именно последним вопросам была посвящена его докторская
диссертация «Орнитологическая фауна северо-востока Сибири:
ее история и современное состояние», которую он написал в
1978 г. и успешно защитил в 1979 г. Это огромный, очень содер-
жательный и весьма разноплановый труд. Его общий объем, а
также не менее обширные приложения к диссертации не по-
зволяют опубликовать все эти материалы в одной книге, так
как они значительно превышают принятый у нас объем моно-
графий.
Вместе с тем весь текст очень интересен и оставлять ка-
кие-либо его части неопубликованными крайне нежелательно,
•мы сочли наиболее целесообразным пойти по следующему пу-
5
ти — включить в настоящую книгу именно те материалы из
диссертации и ее приложений, которые наиболее соответствуют
названию работы, данному самим автором, а именно «Орнито-
фауна северо-востока Азии: современное состояние и история
формирования».
Несколько глав и целых разделов, представляющих само-
стоятельный интерес («Птицы как компоненты северных экоси-
стем», «Миграции птиц на северо-востоке Сибири» и «Научные
основы охотничье-промыслового использования птиц северо-вос-
тока Сибири»), будут опубликованы в качестве самостоятель-
ных произведений в орнитологических периодических изданиях.
Этим мы отдадим наш долг талантливому и рано покинувшему
нас ученому.
Диссертация и сопровождающие ее материалы написаны ав-
тором в 1978 г. С тех пор прошло немало лет, и появились новые
публикации по основной теме этой книги. Мы сочли крайне не-
желательным дополнять текст, написанный А. А. Кищинским,
какими-либо добавлениями и вставками, так как это может
испортить хороший и образный язык автора. Лишь в отдель-
ных, исключительных, случаях нами сделаны небольшие заме-
чания и дополнения в подстрочных сносках.
Всю работу по подготовке рукописи к печати взяли на себя
Л. М. Шевченко, А. А. Винокуров, В. Г. Кривенко и П. В. Том-
кович, а многие трудности, связанные с публикацией книги, ус-
пешно преодолели В. Д. Ильичев и В. Е. Фомин.
Ю. А. Исаков
ПРЕДИСЛОВИЕ
Основной задачей своей работы мы поставили исследование
распространения и экологии птиц крупного региона с целью:
а) понять некоторые общие закономерности распространения
птиц на земной поверхности в связи с особенностями ландшаф-
тов и б) проанализировать пути формирования авифаун как
части общего процесса эволюции экосистем. Мы полагали, что
такое фундаментальное исследование создаст, помимо того,
фактическую основу как для планирования конкретных исследо-
ваний по частным практическим вопросам, так и для принятия
обоснованных административных решений, касающихся исполь-
зования ресурсов и охраны птиц.
Мы избрали крупный регион с достаточно разнообразным
набором ландшафтов, среди них есть и такие, которые не встре-
чаются больше нигде. В нашем понимании северо-восток Азии
ограничен с запада Верхоянским хребтом, а с юга — хр. Сун-
тар-Хаята, Охотским морем и Камчатским перешейком. Это
совпадает с трактовкой географов (Васьковский, 1963а; Пар-
музин, 1967; и др.) и отражает известную географическую це-
лостность страны.
Особый интерес к северо-востоку Азии для нас связан, по-
мимо его малой изученности, с двумя обстоятельствами. Во-пер-
вых, распространение птиц в этой стране, несмотря на некото-
рые уже происшедшие антропогенные изменения, еще близко к
естественному. Изучив современный состав авифаун, распрост-
ранение и экологию птиц, мы можем использовать их в качест-
ве «начала отсчета» для последующего изучения антропогенных
преобразований природных экосистем и биосферы. Таких райо-
нов на Земле осталось не так много. В большинстве мест при
изучении современных, уже измененных человеком фаун необ-
ходимо восстанавливать, на основе каких естественных сооб-
ществ они образовались. Исследования С. В. Кирикова (1966
и др.) показывают, насколько это сложно. Во-вторых, в геологи-
ческом прошлом Северо-Восточная Азия была ареной интенсив-
ного фауногенеза (как и флорогенеза) и перемещений видов и
фаунистических комплексов. Изучая современное распростране-
ние животных, мы видим последствия этих событий и можем с
достаточной вероятностью восстанавливать ход некоторых из
них, проникая таким образом в геологическую историю фаун и
ландшафтов.
Исследование авифауны Северо-Восточной Азии начато на-
ми в 1959 г. и продолжалось до 1961 г. в составе Камчатской
7
комплексной экспедиции АН СССР, а в 1962—1965 гг.— аспи-
рантом Зоологического института АН СССР. С 1968 г. иссле-
дования были продолжены в Центральной лаборатории охраны
природы МСХ СССР, а с 1973 г.—в Лаборатории ориентации и
навигации птиц Института эволюционной морфологии и эколо-
гии животных им. А. Н. Северцова (ИЭМЭЖ) АН СССР.
В процессе работы мы постоянно пользовались богатыми кол-
лекциями птиц, хранящимися в Зоологическом институте (ЗИН)
АН СССР и Зоологическом музее (ЗМ) Московского универси-
тета, и смогли изучить также коллекцию, хранящуюся в Ин-
ституте биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР.
С первых дней нашими исследованиями руководил выдаю-
щийся знаток птиц Северо-Восточной Азии проф. Л. А. Портен-
ко. Нам посчастливилось работать с ним в полевой обстановке
в общей сложности 6 мес. в 1959—1960 гг. В дальнейшем
Л. А. Портенко непосредственно руководил работой в 1961 —
1964 гг. в Корякском и Колымском нагорьях и с большим вни-
манием относился к ней в более поздние годы вплоть до своей
кончины в 1972 г. Мы глубоко благодарны Л. А. Портенко за
многие полезные советы и некоторые ценные сведения, которыми
он делился с нами задолго до их публикации.
Свои неопубликованные наблюдения над птицами Северо-
Восточной Азии нам любезно разрешили использовать зоологи
Н. Н. Герасимов, О. В. Егоров, С. П. Кирющенко, А. Я. Кон-
дратьев, А. В. Кречмар, В. Г. Кривошеев, И. Г. Лебедев,
Е. Г. Лобков, О. Б. Луцюк, В. Г. Панченко, С. Г. Приклонский,
А. Г. Сорокин, Е. В. Сыроечковский, Л. В. Фирсова и Ф. Б. Чер-
нявский. Некоторые интересные данные (также неопубликован-
ные) о птицах Аляски нам предоставили американские зоологи
К. Дау (С. Dau), Д. Гибсон (D. Gibson), Б. Кессел (В. Kessel),
К. Ленсинк (С. J. Lensink), С. Маклин (S. F. Maclean) и
В. Слейден (W. J. L. Sladen). Немало сведений о зимней жизни
птиц в Японии любезно сообщили проф. Я. Ямасина (Y. Yama-
shina), М. Йошии (М. Yoshii) и Й. Йокота (Y. Yokota), а еще
некоторые факты—С. Бенгтсон (S. A. Bengtson, Швеция) и
Ф. Шорт (F. Short, Новая Зеландия).
ГЛАВА ПЕРВАЯ
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА
При изучении частных и общих вопросов распространения и
пространственных связей птиц мы следовали принципиальным
подходам, сложившимся в отечественной зоогеографии, начи-
ная с Н. А. Северцова, М. А. Мензбира и П. П. Сушкина, и раз-
витым впоследствии трудами А. Я. Тугаринова, Б. К. Штегма-
на, Г. П. Дементьева, Е. В. Козловой и Л. А. Портенко. Бази-
руясь на достигнутом нашими предшественниками высоком
уровне орнитологических знаний, мы смогли уделить большее
внимание экологическим факторам, определяющим распростра-
нение птиц, и их связям с сообществами. Развиваемое нами на-
правление можно назвать экологической зоогеографией. В от-
личие от этого термина в понимании, например, В. Олли,
К. Шмидта и их школы (Allee, Smchidt, 1951), которые рас-
сматривают в качестве основных объектов изучения факторы
среды, влияющие на распространение животных, для нас основ-
ным объектом являются виды и подвидовые категории в их со-
временных и прошлых связях с территорией и сообществами.
Необходимой предпосылкой такой работы мы считаем хоро-
шее личное знакомство с распространением и экологией птиц и
сбор достаточного полевого материала. Мы провели в 1959—
1976 гг. много экспедиций в разные районы Северо-Восточной
Азии, стараясь получить личное впечатление обо всех главней-
ших ландшафтах и населяющих их птицах. Основное внимание
уделено изучению авифауны тундр, лесотундр и горных масси-
вов. Морских колониальных птиц (являющихся, собственно, объ-
ектом зоогеографии моря) мы специально не изучали, хотя и
сделали некоторые находки в этой области. Всего мы провели
в полевой работе около 40 мес. во все сезоны года, сочетая по-
лустационарные исследования длительностью от недели до трех
месяцев с маршрутами на лодках, пешком, с вьючными лошадь-
ми, на собачьих нартах и вездеходе, а при необходимости — с
авиационными обследованиями больших территорий. Места
наших исследований показаны на рис. 1 и описаны в гл. 2.
В ходе фаунистического коллектирования, а также в целях
изучения характера пребывания, размножения и питания ис-
следовано более 2000 экз. птиц, в том числе проанализировано
более 1500 проб содержимого желудков. Описано около 400
гнезд, не считая колониальных гнездовий. Проведены учеты
численности различных видов на пробных площадях (около
9
Рис. 1. Районы орнитологических исследований на северо-востоке Азии
1 — основные районы исследований автора в 1959—1976 гг.; 2 — основные автомо-
бильные и водные маршруты автора; 3— территории, охваченные авиаучетами;
4 — основные территории, охваченные исследованиями других орнитологов (густо-
та точек соответствует изученности)
500 км2), а также на пешеходных маршрутных лентах (около
1200 км) и на авиационных маршрутах (около 1800 км). Наши
зоогеографические исследования основываются на изучении
ареалов видов в их сезонной и многолетней динамике и связей
видов и подвидов с местообитаниями. Главное внимание уделе-
но выявлению и анализу областей гнездования, ибо в гнездовое
время птицы наиболее привязаны к территории, а их экологи-
ческие требования наиболее строги и многообразны.
Распространение птиц на северо-востоке Азии изучается
давно, хотя основной объем данных собран за последние 50 лет.
Литература по этому вопросу уже довольно велика и включает,
помимо фаунистических статей, экологических работ и отдель-
ных фактов, разбросанных в разных публикациях, также регио-
нальные монографии.
Мы решили, однако, предпринять более общий анализ. Ко
времени написания этой работы в нашем распоряжении нахо-
дились практически все данные о распространении птиц в Се-
веро-Восточной Азии, известные на 1976 г. Нами составлено
около 150 карт ареалов птиц на северо-востоке Азии, отражаю-
10
щих характер их пребывания. Они послужили нам основой для
общих зоогеографических выводов. Содержание этих карт (см.
рис. 3—42) существенно отличается от прежних представлений
об ареалах видов, основанных в значительной мере на летних
встречах и музейных экземплярах.
Мы сосредоточили внимание на трех видах, у которых рас-
пространение тех или иных географических рас в пределах се-
веро-востока Азии было недостаточно выяснено. Сборы, достав-
ленные из наших экспедиций, насчитывают около 1200 шкурок
птиц и хранятся в ЗИН и ЗМ МГУ. Всего же для изучения гео-
графической изменчивости избранных нами видов мы могли
использовать несколько тысяч экземпляров. Некоторые резуль-
таты наших исследований в этой области опубликованы (Ки-
щинский, 1968а), другие же излагаются впервые.
Исследования привели нас к выводу о несомненной реаль-
ности подвидов у подавляющего большинства тех видов птиц, у
которых они описывались. При отсутствии физических преград
области распространения разных подвидов часто разделены ши-
рокими зонами интерградации, где обитают переходные популя-
ции. Бывает, что эти переходные области по величине не усту-
пают основным ареалам подвидов, но это не лишает последние
реальности, если в основной области подвидовые признаки до-
статочно стабильны.
Помимо изучения пространственных связей птиц в сезон
гнездования, мы придаем большое значение исследованию об-
ластей и путей их миграций, В тексте излагаются данные о се-
зонном размещении и территориальных связях ряда видов и
популяций по материалам кольцевания, а также результаты
на“ших наблюдений над ходом и географическими особенностя-
ми весенних, летних и осенних миграций в нашем регионе.
Один из принятых нами принципов — необходимость для зоо-
географа знать экологию вида в разных частях его ареала.
Мы не имели возможности проводить стационарные популяци-
онно-экологические исследования, хотя старались быть в кур-
се таких работ по изучаемым нами видам. Однако всегда, на-
сколько позволяли экспедиционные условия, мы собирали дан-
ные об экологических связях видов с местообитаниями, о чис-
ленности, условиях гнездования и особенно о питании.
Изучение современного распространения птиц позволило
прийти к некоторым выводам о формировании авифаун в гео-
логическом прошлом. Эти заключения сделаны с использовани-
ем биогеографического метода восстановления истории авифа-
ун, который мы считаем плодотворным дополнением палеонто-
логического, а при восстановлении истории лесных, полярных и
горных авифаун — незаменимым. Наш подход развивает принци-
пы, давно принятые русскими зоогеографами. Мы придаем осо-
бое значение изучению экологии птиц. Именно знание экологии в
разные сезоны года позволяет понимать связи с географической
средой прошлых эпох и пути формирования фаун.
11
ГЛАВА ВТОРАЯ
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПТИЦ
СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
И ИХ ОСНОВНЫЕ ИТОГИ
2.1. Краткий очерк работ до 1960-х годов
История изучения птиц Северо-Восточной Азии, начавшегося
еще в XVIII в., неоднократно излагалась в литературе. Первые
сведения о птицах стали известны из «сказок» землепроходцев,
торговых и ясачных книг XVII и XVIII вв., однако началом изу-
чения птиц этой страны следует считать труды С. П. Крашенин-
никова и К. X. Мерка; они были использованы П. С. Палласом
в его известной сводке (Pallas, 1811).
С конца XVIII в. до 1920-х гг. орнитологические исследова-
ния на северо-востоке Сибири велись от случая к случаю. Был
предпринят ряд крупных географических экспедиций; обычно в
них участвовали натуралисты или врачи, которые вели в числе
других работ орнитологические наблюдения и сборы. Особо
следует отметить экспедиции Г. Майделя, А. Э. Норденшельда,
А. А. Бунге, Э. В. Толля и И. Д. Черского. Реже попадали в
эти края специалисты-зоологи и коллекторы музеев. Наиболее
плодотворными были исследования А. А. Бирули, Н. Бэкстона,
И. Курина и особенно С. А. Бутурлина, составившие эпоху в
познании авифауны этого края. Неоценимый вклад в ее изуче-
ние внесли исследователи-энтузиасты, постоянно жившие на
этих далеких окраинах России — О. А. Аргентов, Л. Ф. Грине-
вецкий, Н. Л. Гондатти, А. В. Олсуфьев, Н. П. Сокольников,
В. М. Зензинов и др.
В основном работы носили описательный характер. Были со-
браны значительные коллекции, получено немало данных о рас-
пространении птиц и интересных биологических наблюдений.
Однако в целом авифауна страны была изучена еще крайне сла-
бо и неравномерно. Известные сводки Л. Тачановского (Tacza-
nowski, 1891 — 1893) и Ф. Д. Плеске (Pleske, 1928), включавшие
все известные к тому времени материалы, дают представление
о том, насколько фрагментарными были имевшиеся сведения.
Однако они послужили материалом для крупных зоогеографи-
ческих обобщений, сделанных в 1920—1930 гг. М. А. Мензбиром
(Menzbier, 1923—24), П. П. Сушкиным (1925), А. Я. Тугарино-
вым (1929, 1932), Б. К. Штегманом (1931, 1932, 1936), П. С. Се-
ребровским (1935, 1937), В. Райнигом (Reinig, 1937) и др.
В 1925—1940 гг. началось значительно более интенсивное экс-
педиционное исследование края. Его авифауну изучали
12
М. И. Ткаченко, А. А. Романов, Н. М. Михель, Г. Л. Рутилев-
ский, А. И. Минеев, М. А. Малышева, С. Д. Перелешин, А. В. Са-
мородов, В. С. Бажанов, Г. Н. Тассовский, Е. И. Плечев,
Л. О. Белопольский и др. Наиболее фундаментальными были
исследования Л. А. Портенко, который с 1931 по 1938 гг. рабо-
тал в Анадырском крае, на Чукотском п-ове и о. Врангеля в те-
чение как летних, так и зимних сезонов. Собранные обширные
коллекции и наблюдения послужили основой для капитальных
сводок и крупных зоогеографических обобщений (Портенко,
1937а, 1939, 1972-1973).
В последующие 15 лет орнитологические исследования на се-
веро-востоке Азии почти не велись; необходимо отметить лишь
работы Г. Л. Рутилевского на Новосибирских островах,
М. Г. Волкова на Пенжине, В. Д. Яхонтова на Колыме, а также
А. П. Васьковского на северном побережье Охотского моря и в
горно-таежной части страны. А. П. Васьковский опубликовал
первый список птиц северо-востока Сибири (Васьковский,
1966).
С 1955 г. изучение птиц северо-востока значительно оживи-
лось. На севере Якутии в конце 50-х — начале 60-х годов ра-
ботали В. И. Капитонов, Н. А. Гладков, Е. П. Спангенберг,
В. Г. Кривошеев, С. М. Успенский, Р. Л. Бёме, С. Г. При-
клонский, Ю. В. Лабутин, Ф. Б. Чернявский, О. В. Егоров,
В. Д. Яхонтов и в течение ряда лет К. А. Воробьев, подведший
итоги всех предшествовавших работ в фундаментальной моно-
графии «Птицы Якутии» (1963).
Исследованиями птиц в Чукотском автономном округе в этот
период занимались Л. А. Портенко, А. П. Кузякин, В. Д. Лебе-
дев, В. Э. Якоби и Ф. Б. Чернявский, а на о. Врангеля —А. Г. Ве-
лижанин, Р. Л. Бёме и С. М. Успенский. Обзор этих работ дан в
капитальной сводке Л. А. Портенко (1972—73).
В 1957 г. Портенко посетил с орнитологическими целями по-
бережье зал. Корфа в юго-западной части Корякского нагорья
(Portenko, 1960; Портенко, 1964), а в 1959—1961 гг. под его ру-
ководством в этой горной стране работал зоологический отряд
Камчатской комплексной экспедиции АН СССР. В составе этого
отряда, включавшего также орнитологов С. И. Ляссотович,
Г. П. Храброва и В. А. Нечаева, начал исследование птиц севе-
ро-востока Азии и автор.
2.2. Собственные исследования автора
в 1959—1976 гг.
В 1959—1961 гг. обследована южная часть Корякского на-
горья в долинах рек Апука, Ачайваям и бух. Северной Глубокой
с маршрутами в юго-западные части Олюторских гор, а также в
центральную часть Корякского нагорья и на побережье зал.
Корфа.
За это время была изучена альпийская и субальпийская
13
авифауна и установлены южные и северные пределы распрост-
ранения ряда видов птиц во все сезоны года.
В 1963 и 1964 гг. автор изучал птиц и млекопитающих Ко-
лымского нагорья — от верхнего течения Колымы до северных
побережий Охотского моря, включая и прибрежную полосу
стланиковой лесотундры. Результаты этой работы опубликовав
ны (Кищинский, 1968а).
В марте--мае 1968 г. мы побывали на Новосибирских остро-
вах и обследовали острова Котельный и Бельковский. В мар-
те-апреле 1969 и 1970 гг. проводили исследования на о. Вран-
геля. В 1970 г. совершена экспедиция на северное побережье
Чукотского п-ова, в окрестности м. Шмидта, с поездками во
внутренние части тундры, в дельту Амгуемы и на берега лагу-
ны Нутауге. Затем работы проводились на м. Ванкарем. Здесь
мы исследовали чукотскую арктическую авифауну к западу от
мест, более или менее известных орнитологам в прошлом. Со-
бранные новые биологические данные частично опубликованы
(Kistchinski, 1971, 1975; Кищинский, 1972в—е, 19746).
В 1971 г. мы совместно с В. Е. Флинтом исследовали ави-
фауну дельты р. Индигирки сперва у Чокурдаха, затем в ее юж-
ной части с выездами до северных подножий Кондаковской воз-
вышенности. В июле предпринят лодочный маршрут в централь-
ные и приморские дельты, занятые арктической тундрой, вплоть
до побережья моря. В августе мы совершили авиационный мар-
шрут (770 км) и обследовали большую территорию тундр меж-
ду реками Хрома и Сундрун для выяснения размещения водо-
плавающих птиц и стерха.
Лето 1972 г. было посвящено изучению авифауны низовий
р. Яны совместно с С. М. Успенским. В этой экспедиции нам
удалось исследовать зональную смену авифаун на севере Якутии
и проникнуть в горные тундры северных отрогов хр. Кулар.
В 1974 г. мы вновь вернулись к исследованиям в Чукотском
автономном округе, в вершине зал. Креста, у пос. Эгвекинот, и
в тундрах, прилегающих к юго-восточной части Колючинской
губы. Эти районы были практически не исследованы орнитоло-
гами. Нам удалось проследить там взаимоотношения авифаун
зональных и горных тундр и сделать ряд новых фаунистических
находок, в том числе американских видов, проникающих на
гнездовье в Азию. Затем мы предприняли авиационные обсле-
дования Ванкаремской низменности, тундр вокруг всей Колю-
чинской губы и к востоку от зал. Креста (812 км) с целью изу-
чения размещения и численности водоплавающих птиц (Кищин-
ский, 1976) и журавлей.
В 1975 г. мы совершили экспедицию по не исследованному
в орнитологическом отношении бассейну р. Канчалан от вер-
ховьев реки до устья. Здесь удалось выяснить северные преде-
лы распространения целого ряда гипоарктических птиц, что
исправило существовавшие представления о взаимоотношениях
тундровых и горных авифаун в области их контакта. В августе
14
1975 г. мы работали на северо-восточной окраине Корякского
нагорья, а в 1976 г. предприняли экспедицию в северо-восточ-
ную часть этой горной страны от Анадырского лимана до Ха-
тырской котловины.
2.3. Исследования других зоологов в 1960—1970 гг.
и общие итоги
В 1970 г. Ю. К. Рощевский посетил бассейн р. Чондон к вое*
току от дельты Яны (Рощевский, 1973). В Верхоянье работал
(в основном по экологии хищных птиц) Ю. Б. Лабутин (1974).
В междуречье Яны и Индигирки, в районе пос. Берелях, в
1965, 1972 и 1973 гг. проводил орнитологические исследования
В. Е. Флинт, последние два года — с П. С. Томковичем. Их об-
ширные материалы опубликованы лишь частично, но благодаря
любезности авторов они были доступны мне в полном объеме.
В 1963 г. К. А. Воробьев (1967) изучал птиц лесотундры, юж-
ной и типичной тундры бассейна р. Алазеи; дополнительные на-
блюдения по этой же экспедиции опубликовал участвовавший
в ней В. И. Перфильев (1967). О. В. Егоров, проводивший в
1963—1966 гг. авиационные учеты диких северных оленей в
тундрах Якутии, попутно учитывал и птиц, в основном водопла-
вающих и стерха. Свои данные по колымо-алазейской тундре
Егоров передал нам.
В августе 1965 г. А. В. Кречмар собрал некоторые данные о
птицах о. Котельного (Новосибирские острова). В 1966—1968 гг.
он работал близ Среднеколымска и в низовье р. Березовки. Там
же в 1964 г. провел наблюдения В. Г. Кривошеев, любезно пе-
редавший “их в наше распоряжение, а в последующие годы ра-
ботал В. И. Перфильев. В дельте Колымы В. Г. Панченко в
мае—июне 1974 г. по нашему поручению провел орнитологиче-
ские наблюдения и сделал небольшие коллекционные сборы.
В 1964 г. на о. Врангеля работали Ф. Б. Чернявский, опи-
савший взаимоотношения песца и тундровых птиц (Черняв-
ский, 19676), и В. Е. Флинт, который сделал несколько интерес-
ных находок куликов и собрал сведения о биологии их гнездо-
вания. С. М. Успенский изучал там же белых гусей. В. В. Ле-
онович в 1970 г. изучал птиц на Чукотском п-ове у поселков
Лаврентия и Энурмино, а в 1972 г.— на Охотском побережье
западнее Магадана и в некоторых пунктах Колымского нагорья.
Он опубликовал статью о гнездовании кулика-лопатня (Леоно-
вич, 1973а); его фаунистические наблюдения 1970 г. вошли в
сводку Л. А. Портенко.
Крупный сдвиг в зоологических исследованиях на северо-вос-
токе Азии произошел с организацией в 1968 г. в Магадане спер-
ва отдела, а потом Института биологических проблем Севера
(ИБПС) ДВНЦ АН СССР. Зоологи этого института начали ста-
ционарные, в том числе орнитологические работы: с 1969 г. на
15
о. Врангеля и в Чаунской низменности (низовья рек Паляваам
и Чаун), а в последующие годы также на побережьях Колю-
чинской губы и в среднем течении р. Омолон. В них участво-
вали А. В. Кречмар, Е. В. Сыроечковский, А. В. Андреев,
А. Я. Кондратьев, А. И. Артюхов, Е. В. Сычев, О. Б. Луцюк и др.
В институте собрана коллекция птиц (более 1000 экз.).
Зоологи того же института В. Г. Кривошеев, С. П. Кирю-
ш.енко и ботаник Ю. П. Кожевников при своих экспедиционных
работах собрали сведения о птицах чукотских тундр. Они ча-
стично опубликованы, а неопубликованные были любезно пре-
доставлены нам. В 1975—1977 гг. А. В. Кречмар и А. И. Артю-
хов изучали гнездовую экологию водоплавающих птиц в ни-
зовье р. Майн; некоторые наблюдения они сообщили нам.
В 1969—1971 гг. в Пенжинском районе Камчатской области
в составе охотоустроительной экспедиции работал В. Д. Яхон-
тов; он обследовал также бассейн р. Вывенки и берега зал. Кор-
фа. В 1970 г. А. В. Кречмар побывал в верховьях Анадыря, а в
1971 г.— на юго-западе п-ова Тайгонос; собранные им коллек-
ции находятся в ИБПС ДВНЦ АН СССР. В 1976 г. Е. Г. Лоб-
ков исследовал южную часть Парапольского дола, низовья рек
Белой и Пенжины, а в 1976 и 1977 гг. на крайнем юге Коряк-
ского нагорья, у бухты Гека, работала Л. В. Фирсова.
Подводя итоги, можно сказать, что наши знания о фауне
птиц Северо-Восточной Азии еще не могут считаться полными.
Необходимы, например, фаунистические исследования внутрен-
них горных частей Чукотского п-ова и Амгуемо-Кувэтского мас-
сива, арктического побережья между м. Шмидта и м. Шелаг-
ским, п-ова Тайгонос, бассейна Анюев, арктических тундр от
Омулляхской до Буорхайской губы, тайги Яно-Колымского меж-
дуречья и некоторых горных районов.
Однако уже имеющиеся данные о распространении и эколо-
гии птиц позволяют делать достаточно обоснованные зоогео-
графические обобщения. В значительной степени выяснены аре-
алы отдельных видов, в ряде случаев установлены их изменения
во времени (в том числе пульсации). Выявлено положение се-
веро-восточных популяций ряда видов в системе внутривидовой
изменчивости. В основных чертах ясны распространение и взаи-
моотношения различных фаунистических комплексов. Это до-
пускает возможность высказать суждение об истории их форми-
рования. В отношении северо-востока Азии, в течение позднего
кайнозоя служившего важной «фауногенетической лаборатори-
ей» Голарктики, это особенно интересно.
Мы располагаем немалым количеством данных об экологи-
ческих потребностях отдельных видов птиц, определяющих в
той или иной мере их распространение, о плотности популяций,
сезонных аспектах жизни птиц и их миграциях. Для ряда ви-
дов достаточно хорошо известны трофические связи, позволяю-
щие использовать количественный подход к оценке функций
птиц в экосистемах.
16
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
СРЕДА ОБИТАНИЯ ПТИЦ
НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АЗИИ
Природные условия Северо-Восточной Азии подробно опи-
саны во многих работах (Клюкин, 1959; Пармузин, 1967; Аве-
рина и др., 1962; «Север Дальнего Востока», 1970; и др.). Здесь
мы отметим лишь самые общие и важные характеристики среды
обитания птиц (рис. 2).
На северо-востоке Азии закономерно сменяют друг друга
зоны тайги, лесотундры, тундры и полярных пустынь. Светло-
хвойная тайга северо-востока образована единственной поро-
дой — даурской лиственницей (Larix dahurica Turcz.), и только
по долинам рек в горной — южной и восточной — части страны
растут рощи благовонного тополя (Populus suaveolens Fisch.)
и ивы-кореянки, или чозении (Chosenia macrolepis Korn.).
Лесотундра к западу от Анюев и Колымы тянется довольно
узкой полосой. «Лесной» элемент в ней образует даурская ли-
ственница; граница лесной зоны и лесотундры неотчетлива, раз-
мыта и на местности почти незаметна. Северная граница лесо-
тундры, образуемая северным краем лиственничных лесков, до-
вольно резкая; она проходит здесь у 71° — 69° с. ш.
Ось Колымского хребта ограничивает с востока основную
таежную область рассматриваемой страны. Восточнее его от-
дельные острова лиственничной тайги имеются в верховьях рек
Анадыря, Пенжины, Оклана, Тылхоя, Парени, Гижиги и в сред-
нем течении Майна. Однако в целом притихоокеанская область
к востоку от Колымского хребта, к югу до Парапольского дола
и к северо-востоку до бассейна р. Хатырки, низовий Анадыря и
среднего течения р. Белой занята своеобразной вариацией лесо-
тундры, в которой «лесной» элемент образуют: на водоразде-
лах — кедровый стланик (Pinus pumila Rgl.), а в речных доли-
нах — рощи из тополя и ивы-кореянки, распространяющиеся
здесь далеко за зональную границу тайги. В свое время мы
(Кищинский, 1970) предложили называть эту область берин-
гийской лесотундрой; она довольно четко ограничена со всех
сторон.
Если в низовье Колымы тайга доходит до 69° с. ш., то вос-
точнее Колымского хр. граница ее круто поворачивает на юг и
затем даже на юго-запад. Лесотундра вдоль североохотского
побережья протягивается к югу узкой полосой до п-ова Кони
(59° с. ш.), а по западному и восточному берегам Камчатки и
еще южнее. Это явление, названное А. П. Васьковским (1950)
17
инверсией зон, обусловлено влиянием Тихого океана и холодно-
го Охотского моря; оно очень характерно для северо-востока
Азии.
Большие пространства к северу от предела древесной расти-
тельности занимает зона тундры, южная граница которой на
крайнем северо-востоке также меняет свое направление на юго-
восточное. Все три подзоны — кустарниковых, мохово-лишайни-
ковых («типичных») и арктических тундр — здесь четко выра-
жены, хотя на огромном протяжении страны ландшафты разли-
чаются во многих деталях. Важнейшее отличие заключается в
том, что тундры Восточной Якутии — равнинные, с изобилием
низин, испещренных множеством водоемов; чукотские же тунд-
ры, к востоку от Колымы, занимают по большей части горную,
предгорную или холмистую местность. Озерно-болотных низин
в них меньше, господствуют однообразные осоково-пушицевые
кочкарники, реже — другие «сухие» типы тундр. В особенности
это относится к средней («типичной») подзоне, занимающей
большую часть чукотской тундры. В подзоне арктической тунд-
ры, в основном расположенной вдоль морского побережья, рав-
нины, богатые озерами, пожалуй, даже преобладают. Все это
существенно сказывается и на распространении птиц.
Острова Новосибирские и Врангеля большинством современ-
ных исследователей относятся к северной части подзоны аркти-
ческих тундр, хотя в горных массивах, например на островах
Котельном и Врангеля, господствует уже полярно-пустынный
тип растительности. В зону полярных пустынь в современном их
понимании (Короткевич, 1972) входят лишь острова Де-Лонга,
наземная авифауна которых не имеет никакой специфики.
Большая часть Северо-Восточной Азии занята горами, и это
существенно влияет на распространение птиц. Иногда горные
хребты идут вдоль границ зон, что способствует более четкой
зональной дифференциации фаун, но чаще направление основ-
ных орографических линий перпендикулярно зональным грани-
цам. В горах возрастает разнообразие ландшафтов и проявля-
ется высотная поясность. Соответственно горные хребты (осо-
бенно если они пересекают границы зон) служат проводниками
как южных форм на север, так и северных на юг. Ряд птиц
связан со специфическими горными местообитаниями — скала-
ми, россыпями, горными и предгорными участками рек, субаль-
пийскими стланиками. Наконец, в горах Северо-Восточной
Азии хорошо выражен альпийский пояс, занятый различными
горно-тундровыми ассоциациями и населенный своеобразным
Рис. 2. Ландшафтно-растительные характеристики территории северо-востока
Азии
1 — равнинные лиственничные леса и редколесья; 2 — горные лиственничные леса и ред-
колесья; 3 — равнины стланиковой (берингийской) лесотундры; 4—горные стланики об-
ласти берингийской лесотундры; 5 — подзоны кустарниковых и типичных тундр; 6 — арк-
тические тундры; 7 — области господства альпийского ландшафта
19
комплексом птиц. Нижняя его граница в наиболее континен-
тальной, юго-западной, части страны проходит в 1000—1300 м
над ур. м., близ северного и восточного пределов тайги в лесо-
тундре — в 200—700 м, а в тундровой зоне — в 100—300 м над
ур. м. У морских побережий граница альпийского пояса снижа-
ется, а травяные ассоциации альпийского типа вместе с альпий-
скими птицами (например, на Охотском море) по прибрежным
скалам порой спускаются до нулевых высот.
Практически весь северо-восток Сибири лежит в арктическом
и субарктическом климатических поясах и в области многолет-
ней мерзлоты. В его пределах на сравнительно небольшом про-
странстве происходит переход от экстраконтинентальных усло-
вий к океаническим. Первые господствуют в Верхоянье и в верх-
нем течении Индигирки (где имеются настоящие степные участ-
ки), вторые — на востоке Камчатки, Корякского нагорья, юге и
востоке Чукотского п-ова. Это отражается на распределении и
составе как флор (Юрцев, 1964, 1974), так и фаун. «Континен-
тальные» и «океанические» элементы имеются и в зональных, и
в горных фаунах; весьма различна также в «континентальной»
и притихоокеанской части северо-востока степень проникновения
разных видов птиц на север или на юг.
Климат разных зон на северо-востоке неоднократно описы-
вался (Клюкин, 1959, 1970). Мы подчеркнем лишь, что продол-
жительность бесснежного периода в лесной области 4—4,5 мес.,
в тундре — 3—3,5 мес. В самых северных районах — на арктиче-
ских островах — и в высокогорьях этот период не превышает
2—3 мес. Гнездящиеся там птицы адаптированы к фенологиче-
ски (не календарно) очень раннему началу гнездования; другие
виды вообще не могут успеть вывести там потомство, но холо-
стая часть их популяций регулярно прилетает туда на июль—
август на линьку.
Большую роль в жизни птиц северо-востока играют моря.
У их побережий формируются особые местообитания — мор-
ские косы, эстуарии и дельты, приморские солоноватые луга,
береговые скалы и др.; их населяют специфические сообщества
птиц. Ряд видов обитает только в прибрежной полосе.
Многие птицы проводят внегнездовой период своей жизни
в море или на литорали. Для них существенны следующие гео-
графические различия между Охотским и Беринговым морями
и полярными морями.
Прибрежная полоса северной части Охотского и Берингова
морей почти все лето свободна от льдов, и здесь ничто не пре-
пятствует пребыванию птиц в прибрежных водах или на лито-
рали. Впрочем, у гористых побережий Берингова моря литораль
узкая, каменистая, и птиц на ней как летом, так и на пролетах
бывает мало; большее число их, особенно куликов, держится на
илистой литорали лагун в устьях рек. На побережьях северной
части Охотского моря, где исключительно высокие приливы, об-
разуется обширная каменистая или илистая литораль; осенью
20
там во множестве пролетают кулики, а летом на береговых мел
ководьях линяют нырковые утки.
Особые условия существуют в области мелководного Берин-
гова пролива. В течение большей части года там перемещаются
значительные массы льдов, но почти всегда много и открытой
воды. Здесь в изобилии держатся почти весь год пагофильные
птицы — морянки, гаги и др. Только во второй половине зимы
почти всю эту область забивают паковые льды, и птицы откоче*
вывают южнее.
Полярные моря вплоть до м. Сердце-Камень всю весну, во
всяком случае до конца июня, скованы льдом. Полыньи рано
образуются лишь в устьях рек, и на них на весеннем пролете в
небольшом числе отдыхают гаги. Кроме того, цепь разводий
постоянно существует у края шельфа — севернее о. Врангеля,
между островами Анжу и Де-Лонга и далее к Северной Земле.
Весенние передвижения птиц, связанных с морем, по-видимому,
в основном там и происходят; вдоль полярных побережий вес-
ной наблюдается лишь довольно слабый и безостановочный их
пролет.
Литораль полярных морей истирается льдами, весной загро-
мождена торосами, и на ней птиц почти никогда не бывает,
даже осенью. Илистая литораль лагун, тянущихся цепью вдоль
северных чукотских побережий, не подвергается такому воздей-
ствию льдов, и на ней в июле-августе бывают заметные скопле-
ния мигрирующих куликов.
Прибрежные воды постепенно очищаются от льдов в июле
и бывают свободны от них до сентября — на юге дольше, чем
на севере (да и в разные годы ледовая обстановка очень неоди-
накова). В это время там собираются на период линьки и миг-
раций множество морянок, гаг, плосконосых плавунчиков и
чаек, забирающихся к северу так далеко, как только позволяют
льды. Образование молодого льда в сентябре—октябре изгоняет
птиц на юг.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
СОВРЕМЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ
В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
И НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ
ОРНИТОГЕОГРАФИИ
Впервые общий очерк распространения птиц на северо-вос-
токе Азии был дан С. А. Бутурлиным (Buturlin, 1908). Впослед-
ствии орнитогеографические выводы, касавшиеся отдельных ча-
стей этой страны, были сформулированы в работах Н. М. Ми-
хеля (1935), Л. А. Портенко (1937а, 1939, 1963, 1964, 1970,
1972-73), Г. П. Дементьева (1940), Ю. В. Аверина (1957а, б),
Н. А. Гладкова (1958), К. А. Воробьева (1963), С. М. Успен-
ского (1969), а более частные замечания — еще в ряде публи-
каций. Никто, однако, после С. А. Бутурлина не анализировал
орнитогеографию района в целом, хотя Л. А. Портенко в своей
последней работе подошел к этому довольно близко.
Критически пересмотрев весь материал по распространению
птиц в Северо-Восточной Азии, мы пришли к некоторым общим
заключениям, отчасти подтверждающим традиционные положе-
ния, отчасти расходящимся с ними. Не разбирая уже публико-
вавшиеся точки зрения, изложим наши выводы, в необходимых
случаях возвращаясь к взглядам наших предшественников и
рассматривая их в свете новых данных.
4.1. Методы анализа распространения птиц
В качестве фактической основы для работы мы первоначаль-
но составили карты ареалов всех видов птиц в Северо-Восточ-
ной Сибири с очень подробной легендой. На этих картах
отмечены все нахождения птиц с указанием характера их пре-
бывания и сезона, в нужных случаях дифференцированные по
возрастным группам. Затем мы подготовили на основе этих ис-
ходных карт несколько более генерализированные картосхемы с
упрощенной легендой, не перегруженной деталями; они и приве-
дены ниже. Эти карты независимо от степени детальности их
нагрузки составлены на основе критического пересмотра всех
данных — и собранных нами в 1959—1976 гг., и ранее опублико-
ванных.
Основное внимание уделено изучению областей гнездования.
Мы убедились, что картирование их только на основе летних
22
встреч (а тем более на основе музейного материала) зачастую
не отражает действительного положения дел, прежде всего для
таких групп, как гусеобразные, кулики, чайки и совы. Мы при-
няли, что документальным свидетельством гнездования являет-
ся только находка гнезда, нелетных или едва начавших летать
птенцов, а также добыча самки с готовым к откладке яйцом в
яйцеводе; для воробьиных птиц, крачек, гагар — также наблю-
дения взрослых птиц, носящих корм птенцам. Эти данные мы
наносили на картосхемы так, чтобы их можно было отличить
от других летних находок, позволяющих предполагать гнездо-
вание, но не доказывающих его точно. О том, включать ли в об-
ласть гнездования места, откуда известны только такие наход-
ки, мы судили в каждом случае отдельно, с учетом всего, что
известно о биологии данного вида. Этот подход в принципе
близок к изложенному Ю. А. Исаковым (1957).
Наши исследования велись экспедиционным путем, и работа
в каждом месте проводилась обычно в течение не более чем од-
ного сезона. Таким же способом собрано подавляющее боль-
шинство прочих данных о распространении птиц в Северо-Вос-
точной Сибири.
Повторные, достаточно полные, фаунистические обследова-
ния или многолетние стационарные работы проводились в не-
многих районах, например: в яно-индигирских тундрах близ
пос. Берелях (К. А. Воробьев, В. Е. Флинт, П. С. Томкович), в
низовьях и дельте Колымы (С. А. Бутурлин, И. Курлин,
Е. П. Спангенберг), на о. Врангеля и др. Эти работы убеди-
тельно показали, что распределение, численность и характер
пребывания птиц сильно изменяются в разные годы. В одной
и той же местности один и тот же вид в одно лето может гнез-
диться в изобилии, в другое — оказаться крайне редким или
вообще отсутствовать, в третье — регулярно встречаться, но не
гнездиться. На периферии ареала эта нестабильность проявля-
ется в форме непериодических пульсаций, на фоне которых про-
исходят общие изменения границ ареалов. Отсюда вытекают
следующие методические выводы.
Отсутствие вида при одногодичном, хотя бы и очень деталь-
ном обследовании еще не доказывает, что территория находит-
ся вне его ареала. Только серия отрицательных данных в сово-
купности с особенностями ландшафта, допускающими экологи-
ческую интерпретацию, позволяет нам исключить местность из
области нормального распространения вида.
В случаях, когда вид в данном месте в один год гнездился,
а в другой — не гнездился или даже не встречался вообще, мы
отмечали его как гнездящийся. Иные методы не давали возмож-
ности сравнения материала по основной массе «односезонных»
точек. При таком способе на итоговой картосхеме фактически
получается «максимальная» область гнездования вида. В каж-
дый конкретный год в одних ее частях вид гнездится, а в дру-
гих, возможно, и нет. Кроме того, эта область может включать
23
как места регулярного или нерегулярного гнездования, так и
лежащие между ними территории, где вид отсутствует. Таким
образом, получаемые (и отраженные на рис. 3—42) «максималь-
ные», или общие, области гнездования на самом деле превыша-
ют по площади пространства, реально занимаемые популяция-
ми в каждый данный год, и этого не следует забывать.
В пределах этих общих областей гнездования мы старались
при наличии достаточного материала выявлять основные обла-
сти гнездования, где вид гнездится более или менее регулярно
и с относительно высокой численностью. Остальные территории
рассматривались как области спорадического гнездования.
Известно, что при изучении структуры ареалов большое зна-
чение имеют показатели численности особей. Мы определяли
плотности популяций птиц в период гнездования, если условия
экспедиционной работы позволяли получить достаточно надеж-
ные данные. Методы учетов различались в соответствии с био-
логическими особенностями видов. Так, уток и гагар мы учиты-
вали по числу брачных пар на водоемах, обследуя каждый во-
доем на пробных площадях 8—40 км2. Подсчет куликов и во-
робьиных вели на маршрутных полосах определенной (для каж-
дого вида) ширины в периоды, когда учитываемый вид наибо-
лее заметен, и затем пересчитывали данные на площадь. По-
правок на однократность учета, разработанных для многоярус-
ных лесных ландшафтов (Palmgren, 1930; Данилов, 1956; и др.),
мы не вводили. Для журавлей, белых куропаток, щеголей, вере-
тенников, чернозобиков, самцов дутышей и острохвостых песоч-
ников использовали картирование территорий, для турухтанов—
подсчет самцов па токах. Для водоплавающих птиц и журавлей
применялись также авиаучеты по разработанной нами методике
(Успенский, Кищинский, 1972; Кищинский, 1973). Учитывая
общий экстенсивный характер исследования и непостоянство
численности птиц по годам, мы не стремились к особенно боль-
шой точности, а старались выявить приближенные значения.
Данные о плотности населения представляют интерес в ка-
честве популяционных характеристик. Они использовались для
анализа роли птиц в экосистемах, а в ряде случаев позволили
подойти к оценке общей численности некоторых охотничьих и
редких птиц, что важно в практических целях. Однако примени-
мость таких фактов (собранных в каждом районе в течение од-
ного сезона) для анализа структуры возможных сильных ло-
кальных флуктуаций не синхронна в разных местах. Поэтому,
даже располагая цифровыми данными, мы не считаем возмож-
ным вводить на их основе в картосхемы какие-либо количествен-
ные градации плотности популяций. Мы используем только при-
ближенные качественные характеристики («обычен», «редок»,
«многочислен» и пр.), которые отражают, строго говоря, лишь
обилие данного вида в годы исследования. Совпадение таких
оценок в ряде пунктов на значительных территориях давало нам
важный дополнительный материал для выделения основных об-
24
ластей гнездования и периферийных зон. Более же детальное
описание структур ареалов будет возможно в результате накоп-
ления количественных данных во многих пунктах за ряд лет.
В зоогеографии уже давно разработаны понятия об оптиму-
ме и пессимуме ареала (Hesse, 1924; Гептнер, 1936; Darlington,
1957; Панфилов, 1960; Майр, 1968; и др.). Эти понятия не могут
применяться однозначно в разных группах животных, а приме-
нение их к птицам чрезвычайно усложняется в связи с сезонны-
ми перемещениями последних. Развиваемые нами представле-
ния об основной и «спорадической» областях гнездования в ка-
кой-то мере соответствуют классической концепции о зонах
оптимума и пессимума, но лишь в применении к определенному
сезону и определенной фазе годового цикла популяций. В дру-
гие сезоны как географическая картина размещения, так и про-
странственная структура популяций могут кардинально пере-
страиваться. Результаты изучения ареалов представлены в си-
стематическом списке и на схематических картах.
Распространение птиц в Северо-Восточной Азии изучено еще
не настолько хорошо, чтобы можно было в любом случае оце-
нить, представляет ли новая, порой неожиданная находка факт
спорадического гнездования, нормальной пульсации ареала,
прогрессирующего расселения, или же необычность ее — лишь
следствие плохой изученности в прошлом. Для ряда видов до-
кументальные доказательства гнездования вообще единичны, а
фактические данные о гнездовании птиц в прежнее время, осо-
бенно до 1930 г., крайне скудны. Это затрудняет анализ много-
летних изменений распространения птиц.
4.2. Список и распространение птиц
Северо-Восточной Азии
Список птиц Северо-Восточной Азии дается с краткой ха-
рактеристикой распространения отдельных видов и подвидов.
Последовательность расположения крупных систематических
групп соответствует системе Уэтмора, а номенклатура видов —*
каталогу А. И. Иванова (1976), за исключением единичных слу-
чаев, когда мы расходились с этим автором в понимании объ-
ема рода или вида. Перечисление форм в списке, как правило,
сделано на подвидовом уровне. Лишь в случаях, когда области
распространения разных подвидов одного вида недостаточно
известны или разделены обширными территориями, занятыми
переходными популяциями, в списке приводятся видовые на-
звания, а распространение подвидов и переходные зоны между
ними характеризуются в тексте.
В вопросе (часто дискуссионном) о признании тех или иных
подвидов птиц мы базировались прежде всего на собственных
исследованиях, а для видов, изменчивость которых мы сами не
изучали, следовали в основном сводке Л. А. Портенко (1972—
73), критически просмотревшего при ее написании большую
25
часть имеющегося коллекционного материала по птицам Севе-
ро-Восточной Азии. В 1962—1968 гг. автор принимал участие в
этой работе и имел возможность обсудить с Л. А. Портенко не-
которые спорные вопросы, а впоследствии определил новые
сборы и поступления.
Мы не включили в список виды трубконосых, которые встре-
чаются во время кочевок в морях, омывающих северо-восток
Азии, но не попадают на ее берега, а также несколько видов,
о залетах которых (чрезвычайно далеких от основного ареала)
сообщалось в литературе, но без документального подтвержде-
ния. Наш список включает 280 форм 243 видов. В их числе 213
гнездящихся в тех или иных частях Северо-Восточной Азии;,
еще 4, по-видимому, гнездятся на ее периферии, но это не из-
вестно точно; 3 вида регулярно встречаются на кочевках у
побережий этой страны и добывались в ее пределах; 20 видов —
залетные, и еще у 3 характер пребывания неизвестен. Естест-
венно, в этой северной стране нет видов птиц, которые встреча-
лись бы лишь на пролете или зимой.
Полнота имеющихся материалов о распространении и био-
логии для разных видов птиц Северо-Восточной Азии крайне
неодинакова, и не все они равно важны для обоснования общих
зоогеографических заключений. Более подробные сведения при-
водятся о 31 виде, которые выбраны в качестве «модельных»
(в списке они обозначены звездочкой).
Систематический список и распространение птиц
Северо-Восточной Азии
Gavia s. stellata (Pont.). Весь северо-восток Азии*.
Gavia adamsi (G. R. Gray). Основная область гнездования —
материковые тундры к югу до Анадырского лимана и среднего
течения р. Канчалан и к западу до р. Алазеи. Далее к западу
спорадична. Редкие спорадические гнездования — в тайге по
средней Колыме и у Тауйской губы.
Gavia a. arctica (L.). Гнездится в дельте Лены и далее к за-
паду.
Gavia arctica viridigularis Dwight. Гнездится к северу до
дельт Яны, Индигирки, Колымы, южной части Чаунской и Ко-
лючинской губ *.
Gavia pacifica (Lawr.). Регулярно гнездится в материковых
тундрах к западу до дельты Яны; изредка — на о. Большой Ля-
ховский и в лесотундре у северных ее пределов *.
Podiceps a. auritus (L.). Летние находки у Гижиги, в доли-
не Пенжины, в среднем течении Анадыря и в Корякском нагорье
к северу до дельты р. Хатырки.
Podiceps griseigena holboelli (Reinh.). Гнездится в лесной
зоне, лесотундре и кустарниковой тундре к северу до Верхо-
янья, дельты Колымы и среднего течения р. Канчалан; нерегу-
лярно — у Береляха.
26
Fulmarus glacialis rodgersi Cassin. Гнездится у бух. Прови-
дения; возможно, близ м. Дежнева и м. Сешана.
Puffinus tenuirostris (Temm.). В июле—августе в массе ко-
чует в Беринговом и Чукотском морях к северу до м. Шмидта
и о. Врангеля.
Phalacrocorax pelagicus aeolus Swinh. Гнездится на морских
побережьях к северу до Ванкарема и о. Врангеля; возможно, и
далее к северо-западу.
Botaurus stellaris orientalis But. Лесная зона к северо-вос-
току до Верхоянска, Зырянки и Магадана.
Cygnus cygnus (L.). Лесная зона и лесотундра к северу до
низовий Колымы и Анадыря *.
Cygnus columbianus Ord. Побережья Колючинской губы *.
Cygnus bewickii jankowskii Alph. Материковые тундры от
дельты Лены до Чаунской губы; спорадично — на северном по-
бережье Чукотского п-ова *.
Anser a. albifrons (Scop.). Зона тундры, кроме восточной ча-
сти Чукотского п-ова, о. Врангеля и большей части островов
Анжу; лесотундра по Анадырю *.
Anser erythropus (L.). Отдельные находки в северной тайге,
лесотундре и южной тундре от Лены до Анадыря; к югу до сред-
ней Индигирки и среднего Омолона. На весеннем пролете и на
линьке появляется севернее гнездового ареала — до о. Большой
Ляховский и Чаунской губы. Отсутствует в Коряцком нагорье
и на Чукотском п-ове.
Anser fabalis middendorffii (Sev.). Отдельные находки в лес-
ной области к северу до низовий Лены, среднего течения Инди-
гирки и Колымы и п-ова Тайгонос.
Anser fabalis serrirostris (Swinh.). Основная область гнез-
дования — лесотундра и материковые тундры к востоку до Ам-
гуемы и зал. Креста; спорадически — на Новосибирских о-вах.
Отсутствует в приморских низинах, в том числе в приморских
частях дельт больших рек.
Chen с. caerulescens (L.). Гнездится на о. Врангеля; спо-
радически — на арктических побережьях к западу до р. Чу-
кочьей. Там же держатся группы холостых птиц.
Philacte canagica (Sewast.). Приморские тундры от устья
Амгуемы до лаг. Маллэн *.
Branta canadensis minima Ridgw. Изредка залетает на о.
Врангеля.
В. с. occidentalis (Baird). Залет к Анадырю в 1903 г.
Branta bernicla nigricans (Lawr.). Летом — на Новосибир-
ских о-вах, о. Врангеля и полярных побережьях материка к
югу до зал. Креста (гнездование известно к югу лишь до Ме-
чигменского зал.). На пролетах — на всем Чукотском п-ове
и побережьях Берингова моря к югу до Майнопыльгина
(рис. 3).
Anas р. platyrhynchos L. Гнездится к северу до Верхоянска,
Магадана и, видимо, в южной части Корякского нагорья. Ве-
27
Рис. 3. Распространение черной казарки
1 — южная граница области летнего обитания; 2, 3 — встречи перелетных птиц
вне этой области (2 — весной, 3 — осенью); 4 — находки гнезд и пуховиков на ма-
терике в 1950 — 1970 гг.; 5 — известные места скоплений на линьку холостых особей
сенние залеты до нижней Лены, средней Колымы (где споради-
чески гнездится) и Анадыря.
Anas с. crecca L. Гнездится к северу до подзоны кустарни-
ковых тундр включительно. Весенние залеты и отдельные лет-
ние встречи — до Берингова прол., полярных побережий и о.
Большой Ляховский.
Anas formosa Georgi. Гнездится в лесной зоне, лесотундре
и южной тундре от Яны до Анадыря. Самцы линяют в якутских
тундрах от дельты Лены до Гусиной губы, вплоть до побережья;
до 50-х годов спорадически гнездились там, а также на островах
Большом Ляховском и Столбовом. Весенние залеты на острова
Анжу, Врангеля и Чукотский п-в.
Anas falcata Georgi. В гнездовое время добыта у Магадана.
Весенние залеты в Верхоянье, к Наяхану и Гижиге.
Anas penelope L. В Якутии к северу до пределов древесной
растительности (холостые изредка и в кустарниковой тундре).
В Чукотском автономном округе к северу до бассейна Канча-
лана включительно. Весенние залеты до Чаунской и Колючин-
ской губ.
Anas acuta acuta L. Гнездится к северу до южной границы
арктических тундр. Самцы линяют в большом числе вдоль се-
верной границы гнездовой области. Залеты на острова Столбо-
вой, Б. Ляховский, Врангеля *.
28
; Anas americana Gm. Весенний залет к м. Шмидта.
Anas querquedula L. Гнездится к северо-востоку до верхней
Колымы; возможно, также на Пенжине и Майне.
Anas clypeata L. В Якутии гнездится к северу до границы
леса; восточнее — лишь в южной части Корякского нагорья. За-
леты до бух. Провидения, Чаунской и Колючинской губ.
Polysticta stelleri (Pall.). Основная область гнездования —
приморские тундры Якутии к востоку до дельты Колымы и Но-
восибирские о-ва. Видимо, спорадические гнездовья на север-
ном побережье Чукотского автономного округа и на о. Вранге-
ля. Самцы и холостые птицы в массе линяют у побережий Чу-
котского п-ова.
Somateria fischeri (Brandt.). Основная область гнездова-
ния — тундры от Хромской до Чаунской губы. Спорадически
гнездится к западу до дельты Лены, к северу до о. Котельного
и к востоку — до р. Амгуемы *.
Somateria spectabilis (L.). Гнездится в арктических тундрах
к востоку до Ванкарема (включая Новосибирские о-ва и о.
Врангеля). Массовые скопления холостых птиц у берегов Чу-
котского п-ова.
Somateria mollissima v-nigrum Gray. Гнездится у тихооке-
анских и арктических побережий от Тауйской до Чаунской гу-
бы, а также на островах Врангеля и Анжу. Основная область
гнездования — приморские тундры от м. Наварин до м. Шмидта
и о. Врангеля. Массовые скопления холостых птиц у берегов
Чукотского п-ова.
Aythya ferina (L.). Залет в среднее течение р. Колымы в
июне.
Aythya americana (Eyton). Залет на о. Большой Ляховский
в июне.
Aythya marila mariloides (Vig.). Гнездится в северной поло-
се тайги (южная граница плохо известна), лесотундре и тундре
до северного предела крупных кустарников. Весенние залеты
и отдельные летние встречи — в ряде мест Чукотского п-ова
(рис. 4).
Aythya fuligula (L.). Гнездится к северу до 70° с. ш. на Яне,
до Походска и низовий Пенжины. Весенние залеты до Хром-
ской губы, бассейна среднего Анадыря и Хатырской котловины
в Корякском нагорье.
Melanitta deglandi stejnegeri (Ridgw.). Гнездится в север-
ной части лесной области и в лесотундре; изредка — в кустар-
никовой тундре (дельты Яны и Колымы, бассейн Канчала-
на).
М. perspicillata (L.). Добыт в 1843 г. в Мечигменском за-
ливе.
Melanitta americana (Swains.). Обычна на гнездовье в ана-
дырско-корякской лесотундре и в бассейне Канчалана. Далее
к западу редка и спорадична в Чаунской низменности, среднем
и нижнем течении Колымы и среднем течении Индигирки.
29
Рис. 4. Распространение морской чернети
/ - j ранила области гнездования; 2— места, где морская чернеть обычна на гнез-
довье; 3 - находки кладок и нелегных птенцов; 4 — находки, указывающие на ве-
poniHoe гнездование; 5 — весенние залеты; 6 — летние встречи негнездящихся птиц
Histrionicus histrionicus pacificus Brooks. Гнездится по гор-
ным речкам к западу до истоков Яны, к северу до Амгуемы,
южной части Колючинской губы и бух. Провидения. Основная
область гнездования — горы, прилегающие к северному побе-
режью Охотского моря, и Корякское нагорье.
ClangLila hyemalis (L.). Гнездится повсеместно в материко-
вых тундрах; спорадически — на Новосибирских о-вах и
о. Врангеля; местами — в якутской и анадырско-корякской ле-
сотундре к югу до бух. Гека, а возможно, и южнее*.
Bucephala с. clangula (L.). Обитает в лесной зоне Якутии,
несколько не достигая ее северных пределов, и в анадырско-ко-
рякской лесотундре, в пределах распространения тополево-чо-
зениевых лесов.
Mergus albellus (L.). То же.
Mergus serrator L. В Якутии обитает к северу до пределов
древесной растительности (очень редко — в южной тундре);
восточнее — в лесотундре и тундре до Чаунской и Колючинской
губ.
Mergus m. merganser L. Горные и предгорные течения рек
к северу до верхней Индигирки, нижней Колымы и Канчалана.
Pandion h. ЬаКаё1из (L.). К северу до верховьев рек Охоты,
Колымы, Гижиги и Авековой на п-ове Тайгонос.
Milvus korschun lineatus Gray. Гнездится в Верхоянье.
30
Рис. 5. Распространение зимняка
1 — границы основной области гнездования; 2 — местности, где зимняк обычен на
гнездовье; 3 — находки гнезд вне этих местностей; 4 — некоторые другие летние
встречи
Halia§tus a. albicilla (L.). Гнездится к северу до последних
островков древесной растительности. Неполовозрелые и холо-
стые птицы летом и осенью залетают вплоть до полярных побе-
режий и на Новосибирские о-ва.
НаНаё1нз pelagicus (Pall.). Побережья Охотского и Берин-
гова морей и прилегающие горные массивы, к северу до устья
Пенжины и бассейна р. Апуки.
Accipiter gentilis albidus (Menzb.). Гнездится к северу и
востоку до предела крупных лесных массивов (лиственничных
или тополево-чозениевых). Осенью и зимой встречается и в кус-
тарниковой тундре к северу до дельт Индигирки, Колымы и
устья Анадыря.
Accipiter nisus nisosimilis (Tickell). Вся лесная область к
востоку до Колымского хребта.
А. п. pallens Stejn. Добыт зимой на юге Корякского нагорья.
• Buteo lagopus kamtschatkensis Dem. Гнездится в материко-
вой тундре, лесотундре и в горах, прилегающих к Охотскому
морю.
Приурочен к холмистому и горному ландшафту, особенно
к востоку от Колымы. В приморских арктических тундрах край-
не спорадичен (рис. 5).
Buteo buteo japonicus (Temm. & Schleg.). Североохотское
побережье к востоку до Магадана.
31
Aquila сЬгузаё1оз kamtschatica (Sev.). Гнездится по всей
горно-лесной области и в Корякском нагорье. Осенью и зимой
залетает в низовья Анадыря и даже на Чукотский п-ов.
Circus с. cyaneus (L.). К северу до кустарниковых тундр
(Берелях, дельта Колымы); к востоку до среднего течения Ана-
дыря и зал. Корфа. Данных о гнездовании нет.
Cerchneis tinnunculus perpallidus (Clark). Гнездится к севе-
ру и востоку до устья Адычи, верхнего течения Колымы и сред-
него Омолона. Весенние залеты до Береляха и Нижнеколымска.
Aesalon columbarius insignis Clark. Лесная область Севере’
Восточной Сибири; залеты до полярного побережья.
Ас. с. pacificus Stegm. Область берингийской лесотундры
(Тайгонос, бассейны Пенжины и Анадыря, Корякское нагорье).
Erythropus amurensis (Raddc). Залет к берегам Пенжинско-
го залива.
Hypotriorchis s. subbuteo (L.). К северу до Верхоянья, Абыя,
Колымского нагорья и Парапольского дола.
Falco gyrfalco grebnitzkii (Scvertz.). Гнездится, по-видимо-
му, во всей горной области северо-востока Сибири к югу до
бассейна Адычи и верхней Колымы, а также в якутской лесо-
тундре. Северная граница области гнездования в Якутии совпа-
дает с границей древесной растительности, а восточнее — с пре-
делами горного ландшафта. Залеты, особенно осенью, до ост-
ровов Котельный и Врангеля.
Falco peregrinus Tunst. (F. p. leucogenys Brehm —тундры к
востоку до Яны; F. р. pleskei Dem.— Верхоянье; F. р. harterti
But.—прочие районы). Область гнездования включает всю Се-
веро-Восточную Сибирь, кроме островов Анжу (куда сапсаны
только залетают) и Врангеля. Обычен в якутской тундре. В гор-
ных областях гнездится в основном по долинам больших рек
и у морских берегов; в собственно горном ландшафте в отличие
от кречета исключительно редок.
Lagopus mutus pleskei Serebr. (на крайнем юге — L. m. trans-
baicalicus Serebr.). В гнездовое время — в альпийском и суб-
альпийском поясах всех горных массивов на материке и, види-
мо, на о. Большой Ляховский; также в холмистых арктических
тундрах у Тикси, зал. Буорхая и между м. Святой Нос и губой
Гусиной. Зимой частично спускается ниже, в том числе в доли-
ны больших рек.
Lagopus 1. lagopus (L.). Весь северо-восток Сибири до север-
ной границы крупных кустарников *.
L. 1. birulai Serebr. Новосибирские острова *.
Tetrao р. parvirostris Вр. Вся область лиственничных лесов;
у ее северных пределов крайне редок; в лесном острове на
р. Майн не найден.
Tetrastes bonasia sibiricus But. Высокоствольные леса гор-
ных долин и предгорий к северу до р. Джарджан (Верхоянский
хр.) и до хр. Черского; к востоку — до Колымского хребта.
Grus с. canadensis (L.). Основная область гнездования —
32
тундры к востоку от устья Колымы; гнездится также в тундре
между Алазеей и Чукочьей и в анадырско-корякской лесотунд-
ре к югу до Парапольского дола и зал. Корфа *.
Grus grus lilfordi Sharpe. Бассейн Яны к северу до 69° и сред-
нее течение Индигирки (устье р. Момы).
Grus leucogeranus (Pall.). Болотистые низины в северной
тайге, лесотундре и тундре Северной Якутии в междуречье Омо-
лоя и Чукочьей *.
Anthropoides virgo (L.). Залеты к Верхоянску и в низовье
р. Тауй.
Pluvialis squatarola (L.). Подзоны типичных и арктических
тундр к востоку до верховья р. Канчалан и горла Колючинской
губы. Обычен на островах Врангеля и Большой Ляховский, но
не найден на островах Анжу.
Pluvialis dominica fulva (Gm.). Гнездится в сухих открытых
участках всей тундровой зоны, в основном южнее арктических
тундр. Обычна на о. Большой Ляховский, крайне редка на
о. Врангеля. В сухих тундровых ассоциациях спорадически
гнездится и в корякской лесотундре к югу до Камчатского пе-
решейка.
Eudromias morinellus (L.). Основная область гнездования —
альпийский пояс гор тундровой зоны, в том числе совсем ма-
леньких массивов, хотя бы краем выходящих в тундру. Более
редок в альпийском поясе Верхоянского хр. и хр. Черского, ис-
ключительно редок в Колымском нагорье, отсутствует в Ко-
рякском нагорье. Спорадичен в зональных арктических тундрах
(острова Столбовой, Большой Ляховский, Айон, Врангеля; к
востоку от Хромской губы).
Charadrius hiaticula tundrae (Lowe). Галечные морские ко-
сы и галечно-песчаные берега рек в зонах тундры и лесотундры
к югу до Корякского нагорья и к северу до островов Большой
Ляховский и Котельный; спорадично на о. Врангеля.
Charadrius mongolus stegmanni Port. Побережья Охотского
и Берингова морей к северу до зал. Лаврентия и прилегающие
горные массивы, особенно Корякское нагорье; на североохот-
ском побережье — популяции, переходные к следующей расе *.
Ch. m. mongolus Pall. Альпийский пояс южной части Вер-
хоянского хребта.
Haematopus ostralegus osculans Sw. Побережья Охотского
моря и Берингова моря к северу до устья рек Пенжины и Апу-
ки.
Tringa ochropus L. Лесная область к северу до 70° с. ш., в
Орулганском хр. и пос. Черский, к востоку до Колымского
хребта.
Tringa glareola L. Гнездится к северу до подзоны кустарнико-
вых тундр включительно; иногда и севернее (верховья Канчала-
на и Амгуемы), но там очень редок. Основная область гнездова-
ния— северная полоса тайги, лесотундра и (восточнее Индигир-
ки) кустарниковая тундра.
2 А. А. Кищинский
33
Рис. 6. Распространение гаги-гребенушки (1—6) и большого улита
(7, 5)
/ — южная граница области регулярного гнездования гребенушки; 2 — места, где
гребенушка обычно на гнездовье; 3 — находки кладок и нелетных птенцов; 4 —
летние встречи, вероятно гнездовые; 5 — отдельные встречи во второй половине
июня и в июле негнездящихся птиц; 6 — места скоплений холостых птиц в июле-
августе; 7 —северная граница ареала большого улита; 8 — весенние залеты улитов
Tringa nebularia (Gunn.). К северу до средних течений рек
Охоты, Колымы, Омолона, Анадыря и Хатырки (рис. 6).
Tringa erythropus (Pall.). Северная тайга, лесотундра и юж-
ная половина тундровой зоны; отсутствует в Корякском на-
горье *.
Tringa guttifer (Nordm.). Добыт в 1900 г. у Гижиги.
Heteroscelus incanus (Gm.). Найден на гнездовье в горах Чу-
котского п-ова, в Анадырском хребте и Корякском нагорье*.
Heteroscelus brevipes (Vieill.). Горные массивы всей Северо-
Восточной Сибири, кроме самых северных; не найден на гне-
здовье в горах Чукотского п-ова *.
Actitis hypoleucos (L.). Песчано-галечные берега рек в их гор-
ном и предгорном течении в лесной зоне и лесотундре; споради-
чески— в южной тундре (Канчалан).
Xenus cinereus (Guld.). Песчано-галечные и песчаные берега
рек в северной тайге и лесотундре. В Якутии — к северу до гра-
ницы древесной растительности; восточнее проникает и в кустар-
никовую тундру (встречается в Чаунской низменности, многочис-
ленна на Канчалане). К югу до о. Карагинского, Парапольского
дола и р. Охоты.
34
Рис. 7. Распространение плосконосого плавунчика
/ — южная граница гнездового ареала; 2 — места массового гнездования; 3 — находки
кладок и птенцов; 4 — находки, указывающие на гнездование; 5 — места скоплений на
морс в июле —августе. Предполагаемые направления миграций: 6 — летних, 7 — осенних
Phalaropus lobatus (L.). Основная область гнездования — ле-
ссггундры, кустарниковые и типичные тундры. В материковых
арктических тундрах и в северных редколесьях редок и споради-
чен. Залетает на острова Большой Ляховский и Врангеля.
Phalaropus fulicarius (L.). Основная область гнездования —
подзоны типичных и арктических тундр; спорадичен в кустарни-
ковых тундрах (рис. 7).
Arenaria interpres oahuensis (Blox.). Гнездится в тундре у по-
лярных побережий к югу до лаг. Тымна (Анадырский залив), на
о. Врангеля и Новосибирских островах.
Philomachus pugnax (L.). Северные редколесья, лесотундра и
тундра к северу до границы подзоны арктических тундр. На Чу-
котском п-ове гнездится нерегулярно, в берингийской лесотунд-
ре южнее долины Анадыря — лишь местами (рис. 8).
Eurynorhynchus pygmeus (L.). Основная область гнездова-
ния — побережья Чукотского национального округа от устья Ам-
гуемы до устья Хатырки. Спорадически гнездится и южнее, до
лаг. Каюм на Камчатке.
Calidris minutus (Leisl.). Подзоны типичных и арктических
тундр к востоку до дельты Индигирки и Новосибирских островов;
спорадически — в горле Колючинской губы.
Calidris ruficollis (Pall.). Основная область гнездования —
тундры к западу до Колючинской губы, среднего течения Амгуе-
35
2*
Рис. 8. Распространение турухтана
/ — северная и южная границы гнездовой области; 2 — места, где турухтан обычен на
гнездовье; 3 — находки кладок и пуховых птенцов; 4 — находки, указывающие на гнездо-
вание; 5 — встречи негнездящихся птиц. Залеты к северу от гнездовой области: 6 — вес-
ной; 7 — осенью. Встреча на пролете: 8 — весной; 9 — осенью
мы и р. Хатырки. Спорадически гнездится в Корякском нагорье
до его южных пределов (возможно, также у Гижиги и Пенжин-
ского залива); в Хараулахских горах и у губы Буорхая. В основ-
ном гнездится в предгорных местностях и низкогорьях.
Calidris subminuta (Midd.). Гнездится к северу до бассейна
верхней Яны, Колымского и Корякского нагорий включительно;
вероятно, и на южных склонах Анадырского хребта.
Calidris temminckii (Leisl.). Основная область гнездования —
материковые тундры и лесотундры к югу до зал. Корфа, в основ-
ном близ берегов рек. Спорадически гнездится и южнее, в том
числе в лесной зоне (Верхоянье, Магадан, зал. Бабушкина).
Гнездится на о. Большой Ляховский.
Calidris mauri (Cab.). Прибрежная полоса чукотских тундр
от лаг. Укоуге до зал. Лаврентия.
Calidris bairdii (Coues). Сухие приморские тундры, в том чис-
ле горные, от зал. Креста до островов Колюч ин и Врангеля.
Calidris ferruginea (Pontopp.). Подзоны типичных и особенно
арктических тундр к востоку до Чаунской губы, включая Новоси-
бирские острова. В некоторые годы наблюдались в июне в горле
Колючинской губы.
Calidris alpina centralis (But.). Подзоны типичных и арктиче-
ских тундр Якутии, включая о. Большой Ляховский *.
36
C. a. sakhalina (Vieill.). Чукотские тундры (основная область
гнездования), о. Врангеля и область берингийской лесотундры
до южных ее пределов *.
Calidris ptilocnemis tschuktschorum (Port.). Прибрежные
тундры Чукотского п-ова от бух. Провидения до Колючинской
губы.
Calidris acuminata (Horsf.). Гнездится в подзонах кустарни-
ковых и типичных тундр от Лены до Колымы *.
Calidris melanotos (Vieill.). Вся зона тундры, включая остро-
ва Столбовой, Большой Ляховский и Врангеля *.
Calidris alba (Pall.). Дельта р. Лены и Новосибирские
острова.
Calidris tenuirostris (Horsf.). Альпийский пояс гор к западу
до истоков Яны, к югу до зал. Корфа и к северу до низовий Ко-
лымы и Анадырского хребта *.
Calidris canutus rogersi (Math.). О. Врангеля и горные тундры
Чукотского п-ва и Анадырского хребта *.
С. с. canutus (L.). Новосибирские острова.
Limicola falcinellus sibiricus Dress. Найден на гнездовье у Бе-
реляха и в дельте Колымы, на пролете — у Гижиги.
Tryngites subruficollis (Vieill.). Гнездится на о. Врангеля.
Lymnocryptes minimus (Briinn). Лесотундра и южная полоса
тундры к востоку до дельты Колымы.
Gallinago g. gallinago (L.). Гнездится к северу до южной гра-
ницы подзоны арктических тундр.
Gallinago stenura (Вр.). К северу до южной границы аркти-
ческих тундр, к востоку до верховий рек Канчалан, Анадыря и
Хатырской котловины. В основном населяет кустарниковую тунд-
ру, лесотундру, а южнее — субальпийский пояс гор.
Gallinagosolitaria japonica (Вр.). Полоса гор, прилегающих к
североохотскому побережью, к северу до 61° с. ш.
Numenius minutus Gould. Горные редколесья Хараулахского
хр., Верхоянья, верховий Индигирки и Колымы.
Numenius madagascariensis (L.). Обитает в южной части Ко-
рякского нагорья у Апуки (возможно, и севернее); добыт под
Верхоянском.
Numenius phaeopus variegatus (Scop.). Гнездится в горных
редколесьях, лесотундре и местами в южной тундре: в Верхо-
янье, по нижней Индигирке и Колыме, в бассейнах Омолона,
Большого Анюя, Анадыря и Канчалана, на Парапольском долу.
Спорадичен в Корякском нагорье. Залеты до дельты Индигирки,
Чаунской и Колючинской губ.
Limosa limosa melanuroides Gould. На гнездовье найден в ле-
сотундре бассейна Анадыря, на пролетах — по берегам Тауйской
губы и Олюторского залива.
Limosa lapponica menzbieri Port., L. 1. baueri Naum. Субаркти-
ческие тундры от Хромы до Чаунской губы (L. 1. menzbieri), в
бассейне Канчалана и у Анадырского лимана (переходные попу-
ляции menzbieri baueri). Настоящие L. 1. baueri гнездятся на за-
37
паде Аляски, пролетают через тихоокеанское побережье Азии.
Limnodromus griseus scolopaceus (Say). Зона тундры к за-
паду до дельты Яны и анадырско-корякская лесотундра. В тунд-
ре обычен, в лесотундре спорадичен и обыкновенен лишь места-
ми; в Якутии вообще не найден в подзоне арктических тундр *.
Stercorarius pomarinus (Temm.). Основная область гнездова-
ния — арктические тундры к востоку до Колючинской губы. Гнез-
дится, видимо, только в лемминговые годы. Спорадически встре-
чается летом к югу до границ тундровой зоны и даже в лесо-
тундре.
Stercorarius parasiticus (L.). Гнездится по всей тундровой
зоне (в основном в приморских районах) и в приморской полосе
Корякского нагорья к югу до бух. Гека. В некоторые годы встре-
чается летом в лесотундре (низовья Яны, Анадырь).
Stercorarius longicaudus pallescens Loppenthin (Новосибир-
ские о-ва — переход к более западной расе St. 1. longicaudus (Vi-
eill.)). Обычен по всей тундровой зоне; спорадически гнездится
по всей берингийской лесотундре к югу до бух. Гека, в открытых
участках в полосе предтундровых редколесий Якутии и в аль-
пийском поясе гор к югу до среднего течения Омолона.
Pagophila eburnea (Phipps). Встречается на кочевках у Ново-
сибирских о-вов, о. Врангеля, Чукотского п-ова и в Анадырском
заливе. Залеты в материковую тундру крайне редки.
Larus minutus Pall. Залеты в средние течения Яны и Колымы.
Larus canus heinei Hom., L. c. kamtschatschensis (Bp.). Гнез-
дится в лесной зоне и лесотундре до ее северных пределов; спо-
радически^— в южной полосе тундры (дельта Колымы,
бух. Угольная). На кочевках в конце лета встречается и север-
нее— до морского побережья Якутии и Анадырского лимана.
Граница между подвидами не выяснена точно.
Larus argentatus vegae Palmen. Тундра, лесотундра и лесная
зона к северу до полярных побережий материка и о. Врангеля,
к югу до верховий Колымы и зал. Корфа (возможно, и до Охот-
ского моря).
L. a. birulae Pleske. Дельта Лены и Новосибирские о-ва; на
кочевках — до Чукотского п-ова.
Larus schistisagus Stejn. Побережья Охотского и Берингова
морей к северу до бух. Угольной; у побережий Корякского на-
горья от бух. Корфа до бух. Угольной гибридизирует с L. argen-
tatus vegae.
Larus hyperboreus pallidissimus Port. Гнездится в приморской
полосе тундровой зоны вплоть до ее южной границы в устье
р. Хатырки, а также на Новосибирских о-вах и о. Врангеля. Во
внутренних частях тундры летом встречается более или менее ре-
гулярно, но гнездование известно лишь у Береляха. Наиболее
обычен в арктической тундре.
Larus glaucescens Naum. Кочующие птицы встречаются у бе-
регов Берингова моря от Олюторского залива до Берингова про-
лива.
38
Larus ridibundus (L.). Бассейн средней Колымы, североохот-
ское побережье и южные берега Корякского нагорья (Тиличики,
Апука).
Rissa tridactyla pollicaris Stejn. Скалистые морские побе-
режья всей Северо-Восточной Сибири, к западу до Новосибир-
ских о-вов.
Rissa brevirostris (Bruch). Залеты к Уэлену и Анадырю.
Rhodostethia rosea (MacGill.). Основная область гнездова-
ния— южная половина тундры и предтундровые редколесья Яку-
тии от Омолона до Колымы. Отдельные гнездовья в тундрах Ча-
унской низменности, дельты Лены и Восточного Таймыра. Летние
встречи холостых птиц и осенние кочевки — в области шельфа по-
лярных морей *.
Хета sabini tschuktschorum Port. Богатые озерами низменно-
сти полярных побережий (тундры от дельты Индигирки до Чаун-
ской губы, о. Врангеля, спорадично — на востоке Чукотского
п-ова и у Анадырского залива).
X. s. palaearctica Stegm. Дельта Лены и Новосибирские
острова.
Sterna hirundo longipennis Nordm. К северу до Верхоянья,
69° с. ш. на Индигирке, Среднеколымска, среднего течения Ана-
дыря и бух. Угольной.
Sterna paradisaea Pontopp. Полоса северных редколесий, ле-
сотундра и тундра к северу от области гнездования предыдуще-
го вида и до островов Анжу и Врангеля. Встречается на гнез-
довье вместе с речной крачкой в среднем течении Анадыря и у
бух. Угольной; спорадически — на Парапольском долу, о. Кара-
гинский и на севере Камчатки.
Sterna camtschatica Pall. Гнездится в устьях рек, впадающих
в Тауйскую губу, зал. Корфа и Олюторский залив.
Cepphus с. columba Pall. Спорадически гнездится по берегам
Охотского моря (заливы Бабушкина и Шелихова), у побережий
Корякского нагорья и Чукотского п-ова к северу до о. Колючин.
Cepphus grylle mandti (Mandt). Новосибирский архипелаг,
острова Врангеля, Геральд, Колючин и скалистые чукотские по-
бережья между Большим Барановым мысом и о. Колючин.
Uria lomvia arra (Pall.). Скалистые побережья Охотского и
Берингова морей к северу до Берингова пролива.
Uria lomvia heckeri Port. Северное побережье Чукотского
п-ова, острова Колючин и Врангеля.
U. 1. eleonorae Port. Острова Де-Лонга, Бельковский и Стол-
бовой.
Uria aalge inornata Salom. Скалистые побережья Охотского
и Берингова морей к северу до бух. Провидения; добывалась на
о. Крузенштерна.
Cepphus carbo Pall. Скалистые побережья Охотского моря.
Brachyramphus marmoratus perdix Pall. Летом наблюдался
на Охотском море (Тауйская губа, зал. Бабушкина, устье Пен-
. жины).
39
Brachyramphus brevirostris (Vig.). Летние встречи у побере-
жий Чукотского п-ова от м. Биллингса до зал. Креста, включая
Колючинскую губу; также у о. Врангеля, в заливах Корфа и Ба-
бушкина. Гнездится где-то в прилегающих безлесных горах.
Гнездо найдено в альпийском поясе гор близ зал. Шелихова.
Synthliboramphus antiquus (Gm.). Острова в Тауйской и Пен-
жинской губах.
Cyclorrhynchus psittacula (PalL). Скалистые берега Чукотско-
го п-ова от Берингова пролива до бух. Преображения; острова
Ратманова и Крузенштерна; Тауйская губа.
Aethia cristatella (Pall.). Побережья Чукотского п-ова от
Энурмина до м. Беринга; острова Ратманова и Крузенштерна.
Летние встречи известны также в Тауйской губе, у Анадыря, в
зал. Креста, в море близ устья Амгуемы и о. Врангеля.
Aethia pusilia (Pall.). Гнездится на островах Ратманова и
Крузенштерна; летние находки, кроме того, у побережий Чукот-
ского п-ова от бух. Провидения до м. Сердце-Камень.
Fratercula corniculata (Naum.). Побережья Охотского, Берин-
гова и Чукотского морей к северу до островов Колючин и Вран-
геля (на них, видимо, не каждый год).
Lunda cirrhata (Pall.). Побережья Охотского, Берингова и
Чукотского морей к северу до о. Колючин.
Cuculus с. canorus L. Вся лесная зона и лесотундра.
Cuculus saturatus horsfieldi Moore. Лесная зона и лесотундра
почти до северных ее пределов, но у этих пределов очень редка и
спорадична; например, на Колыме не найдена севернее 68° с. ш.
Otus sunia (Hodgs.). Залет в Колымское нагорье (61° с. ш.,
15° в. д.).
Bubo bubo jacutensis But. К северу до Верхоянья и Сеймчана.
Ketupa blakistoni doerriesi Seeb. Северное побережье Охотско-
го моря к востоку до Магадана.
Nyctea scandiaca (L.) Гнездится в подзоне арктических тундр,
изредка — в типичных тундрах. Гнездование нерегулярно и зави-
сит от численности леммингов. Область наибольшего обилия —
Новосибирские о-ва и о. Врангеля. В некоторые годы совы встре-
чаются летом в южных тундрах, горных тундрах Хараулахского
хр. и Чукотского п-ова и в берингийской лесотундре к югу до
зал. Шелихова, но не гнездятся там (рис. 9).
Surnia u. ulula (L.). Лесная зона и берингийская лесотундра
до предела распространения тополево-чозениевых лесов; залеты
в некоторые годы до Анадыря и Чаунской губы.
Strix nebulosa lapponica Thunb. Область лиственничных лесов
к востоку до верхнего Анадыря и Пенжины.
Asio f. flammeus (Pont.). Может быть встречена по всей
Северо-Восточной Сибири, кроме арктических тундр Якутии; раз-
мещение непостоянно и связано с численностью грызунов.
Aegolius funereus magnus But. Тайга по средней и нижней Ко-
лыме и Омолону; тополево-чозениевые леса по Анадырю и в юж-
ной части Корякского нагорья.
40
Рис. 9. Распространение белой совы
/ — южная граница области гнездования; 2 — некоторые находки гнезд; 3 — об-
ласть наиболее сильного и регулярного гнездования; 4 — область регулярных лет-
них встреч в «мышиные» годы; 5 — некоторые летние встречи; 6 — встречи с сен-
тября по апрель
A. f. sibiricus But. К северу до Верхоянья (68° с. ш.) и Мага-
дана.
Strix uralensis buturlini Dem. Добыта в среднем течении
Адычи.
Apus pacificus leucopyga (Pal!.). Горные области к северу до
69° с. ш. на Яне, средних течений Колымы и Омолона и централь-
ной части Корякского нагорья.
Selasphorus rufus (Gm.). Залет на о. Ратманова.
Jynx torquilla chinensis Hesse. Найдена в среднем и нижнем
течении Колымы, в тайге; залет в Колючинскую губу.
Dryocopus m. martins (L.). Область тайги к востоку до Ко-
лымского хребта.
Dendrocopos major (L.). Североохотское побережье к востоку
до Ямо-Тауйской депрессии; отдельные находки в среднем тече-
нии Омолона, у Наяхана, Марково и в верховье р. Апуки в Ко-
рякском нагорье.
Dendrocopos minor immaculatus Stejn. Тополево-чозениевые
леса в бассейнах рек Пенжины, Анадыря и в Корякском нагорье.
D. ш. kamtschatkensis Malh. Североохотское побережье к во-
стоку до зал. Бабушкина.
Picoides tridactylus (L.). Вся область лиственничной тайги
(Р. t. kolymensis But.); тополево-чозениевые леса в бассейнах
41
Анадыря, Пенжины и в Корякском нагорье (переходные популя-
ции kolymensis albidior (Stejn.)).
Alauda arvensis buxtoni J. Allen. Лесная область к северу до
Кулара и Нижне-Колымска, к востоку до зал. Шелихова.
A. a. pekinensis Swinh. Парапольский дол и Корякское на-
горье к северу до Хатырской котловины; добыт и в зал. Бабуш-
кина, где, вероятно, встречаются на гнездовье оба подвида.
Eremophila alpestris flava (Gm.). Арктические тундры у Тик-
си, на о. Большой Ляховский и к востоку от Хромской губы. Гор-
ные тундры в Орлуганском и Хараулахском хр., горных массивах
вдоль северной границы леса (Кулар, Кондаковское плато, пра-
вобережье нижней Колымы) и в чукотских горах от Певека до
бассейна Амгуемы и верховий Канчалана, а также в северо-во-
сточной части Корякского нагорья.
Iridoprocne bicolor (Vieill.). Залеты на Чукотский п-ов и
о. Врангеля.
Riparia riparia kolymensis But. Участки течений рек с песча-
ными и песчано-галечными обрывами, к северу до Кюсюра, Чо-
курдаха, дельты Колымы, Чаунской низменности и верховий Кан-
чалана.
Hirundo rustica tytleri Jerd. Отдельные встречи в верхнем те-
чении Алазеи, у Гижиги и в южной части Корякского нагорья.
Гнездование севернее Охотска и Центральной Камчатки не уста-
новлено.
Petrochelidon pyrrhonota (Vieill.). Залет на о. Врангеля.
Delichon urbica lagopoda (Pall.). Гнездится в основном на ска-
листых берегах рек в их горных и предгорных течениях, к северу
до Кюсюра, хр. Кулар, Кондаковского плоскогорья, дельты Ко-
лымы, среднего течения Амгуемы и зал. Креста; в поселках —
иногда и севернее.
Corvus corax kamtschaticus Dyb. В Якутии к северу до гра-
ницы леса; восточнее — до пределов горного ландшафта, вклю-
чая и о. Врангеля.
Corvus corone orientalis Eversm. В Якутии до северных пре-
делов древесной растительности; восточнее — в лесной зоне и
южной части берингийской лесотундры (Гижига, низовья Пенжи-
ны, Корякское нагорье).
Perisoreus infaustus jacutensis But. Вся область лиственнич-
ных лесов, включая верховья Анадыря, Пенжины и долину
Майна.
Pica pica kamtschatica Stejn. Область берингийской лесотунд-
ры к западу до устья р. Вилиги; раньше обитала у берегов Тауй-
ской губы, но исчезла.
Nucifraga caryocatactes (L.). Горные области в пределах рас-
пространения кедрового стланика. Корякское нагорье населяет
-подвид N. с. kamtschatkensis Barr.-Ham.; бассейны Анадыря,
Пенжины, Гижиги и Колымское нагорье — переходные популя-
ции kamtschatkensis macrorhyhchos Brehm.; далее к западу —
N. с. macrorhynchos.
42
Aegithalos c. caudatus (L.). Североохотское побережье к во-
стоку до Магадана.
Parus montanus baicalensis (Swinh.). Лесная область к северу
до истоков Яны, Колымского нагорья и среднего Омолона, к во-
стоку до Колымского хребта.
Р. m. anadyrensis Belop. Тополево-чозениевые леса и высокие
кустарники области берингийской лесотундры.
Parus cinctus kolymensis But. Вся область лиственничных ле-
сов к востоку до верховий Анадыря, Пснжины и до р. Майн.
Sitta europaea albifrons Tacz. Тополево-чозениевые леса бе-
рингийской лесотундры к северу до низовий Пенжины и цент-
ральной части Корякского нагорья.
S. е. partiaria Port. Североохотское побережье и Колымское
нагорье.
S. е. arctica But. Лесная зона и долинные леса берингийской
лесотундры к северу от границ распространения предыдущих
подвидов и далее — до Верхоянья, средних течений Колымы,
Омолона и Анадыря.
Cinclus р. pallasii Temm. Североохотское побережье и Колым-
ское нагорье к северу до 62° с. ш.
Saxicola toroquata stejnegeri (Parr.). К северу до нижней Яны,
Кондаковского плоскогорья, низовий Колымы и к востоку до Ко-
лымского хр. и зал. Шелихова.
Oenanthe oenanthe oenanthoides (Vig.). Зона тундры к северу
до островов Большой Ляховский и Врангеля и альпийский пояс
горных хребтов *.
Tarsiger с. cyanurus (Pall.). Высокоствольные долинные леса
к северу до 69° с. ш. по Яне, Среднеколымска и среднего Омоло-
на' к востоку до Колымского хребта.
Т. с. pacificus Port. Найдена в верхнем течении р. Ачайваям
в Корякском нагорье.
Larvivora с. cyane (Pall.). Североохотское побережье к восто-
ку до Магадана.
Cyanosylvia s. svecica (L.). Заросли кустарников в южной
тундре (к северу до пределов их распространения), лесотундре
и субальпийском поясе гор.
Calliope с. calliope (Pall.). Лесная область к северу до средне-
го течения Адычи, верхней Индигирки, среднего Омолона и к во-
стоку до Колымского хребта.
С. с. anadyrensis Port. Корякско-анадырская лесотундра и ку-
старники в южной полосе тундры к северу до Анадырского
хребта.
Cichloselys s. sibiricus (Pall.). Пойменные леса в верхнем те-
чении Колымы.
Turdus iliacus L. Полоса северных редколесий, лесотундра и
кустарниковая тундра к востоку до средней и нижней Колымы.
Turdus naumanni eunomus Temm. В Якутии до северного пре-
дела распространения лиственницы; далее к востоку также в
крупных пойменных и субальпийских кустарниках к северу до
45
Чаунской низменности, левых притоков средней Амгуемы и к во-
стоку до бассейна Канчалана, Золотого хребта и бух. Угольной.
Catharus m. minimus (Lafresn.). Высокие пойменные кустар-
ники в тундре и лесотундре к западу до Нижнеколымска и к югу
до р. Белой (приток Пенжины) и бух. Угольной. Спорадичен.
Phylloscopus trochilus jakutensis Ticeh. Северная полоса ред-
колесий, лесотундра и тундра до предела распространения ку-
старников; к востоку до бассейна р. Канчалан; южная граница
ареала плохо известна.
Phylloscopus collybita tristis Blyth. Область высокоствольных
лесов к северу до 68°30' с. ш. в бассейне Яны, до Крест-Майора,
верховий Алазеи и Нижнеколымска; к востоку до долины Омоло-
на и Тауйской губы.
Phylloscopus borealis Blas. Леса, пойменные и субальпийские
кустарники. В Якутии к северу до лесной границы, но на Алазее
и в дельте Колымы заходит в кустарниковую тундру. Далее к
востоку распространена до северного предела крупных кустар-
ников, а иногда гнездится и в открытой тундре (Колючинская
губа). Лесная область Якутии и Колымское нагорье населяет
Ph. b. boreali Blas., а корякско-анадырско-чукотские тундры и
лесотундры — Ph. b. hylebata Swinh.; граница между ними не-
ясна.
Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (Swinh.). Найдена в
субальпийском поясе верховий Колымы и в долине среднего и
нижнего течений этой реки.
Phylloscopus i. inornatus (Blyth.). Область лиственничных ле-
сов (у северной ее границы спорадична; наиболее обычна в гор-
ных местностях). Гнездится и в пойменных топольниках по сред-
нему течению Анадыря.
Phylloscopus р. proregulus (Pall.). Пойменные леса и субаль-
пийские стланики Колымского нагорья к северу до 6Г30' с. ш.
Oreopneuste fuscata homeyeri (Dyb.). Долинные и субальпий-
ские кустарники Колымского и Корякского нагорий, всей облас-
ти берингийской лесотундры и бассейна Канчалана; возможно,
и по Омолону.
Locustella о. ochotensis (Midd.). Полоса североохотского побе-
режья к востоку до Магадана.
Locustella certhiola (Pall.). Найден в долине верхней и сред-
ней Колымы (Усть-Средникан, Верхнеколымск, Среднеколымск).
Locustella lanceolata (Temm.). Долинные кустарники и луга
лесной области и берингийской лесотундры к северу до 68° с. ш.
в Верхоянье, до Нижнеколымска, Парапольского дола и Апуки.
Muscicapa griseisticta (Swinh.). Североохотское побережье к
востоку до Сиглана (п-ов Кони).
Muscicapa s. sibirica Gm. Североохотское побережье к северу
до Охотско-Колымского водораздела и к востоку до зал. Бабуш-
кина.
Siphia parva albicilla (Pall.). Высокоствольные лиственничные
и тополево-чозениевые леса к северу до 69° с. ш. в Верхоянье и
44
долине Индигирки, до верхнего течения Анадыря, пос. Марково
и бассейна р. Ачайваям в Корякском нагорье.
Laiscopus collaris erythropygius (Swinh.). Спорадически гнез-
дится в альпийском поясе Колымского нагорья к северу до
61°30' с. ш.; возможно, и на юго-западе Верхоянского хребта.
Prunella montanella badia Port. Пойманные леса и кустарники
северных редколесий, лесотундры и южной тундры к северу до
пределов распространения высоких ивняков в дельтах Яны, Ко-
лымы, в Чаунской низменности и в верховьях Канчалана; к
югу — до Верхоянья (68° с. ш.), Нижнеколымска и Парапольско-
го дола. Далее к югу — только в субальпийских редколесьях и
кустарниках (Орулганский хр., хр. Черского, горы по среднему
Омолону, Корякское нагорье).
Motacilla alba ocularis Swinh. Вся материковая часть Северо-
Восточной Сибири кроме ровных приморских низин и дельт (где
тоже иногда гнездится, но только в постройках или кучах плав-
ника); залеты на Новосибирские о-ва и о. Врангеля.
М. lugens Kittl. Встречается и, возможно, гнездится на южных
побережьях Корякского нагорья (бухты Гека, Апука); весенние
залеты отмечались и севернее (Каменское, Ачайваям).
Motacilla cinerea melanope Pall. Долины горных речек к севе-
ру до средних течений Яны, Индигирки, Колымы, Омолона и Ко-
рякского нагорья.
Budytes flavus (L.). Весь северо-восток Сибири к северу до
пределов распространения кустарников, хотя иногда гнездится к
югу от этой границы и в совершенно открытой тундре. Северную
тайгу, лесотундру и тундру к востоку до Колымы населяет
В. f. plexus Thayer et Bangs; чукотские тундры и берингийскую
лесотундру к югу до Пенжинского и Олюторского заливов —
В. f. tschutschensis (Gm.). От Колымы до верхнего течения Ана-
дыря простирается область переходных популяций plexus tschut-
schensis, а в южной части Корякского нагорья — область перехо-
да от tschutschensis к камчатской расе В. f. simillimus (Hart.).
На североохотском побережье, к востоку до Тайгоноса и в Цент-
ральной Якутии (возможно, также в верховьях Яны и Индигир-
ки), гнездится в В. f. taivanus Swinh.
Anthus hodgsoni inopinatus Hart. Область лиственничных ле-
сов к северу до Сиктяха на Лене, Кустура в бассейне Яны, хреб-
ты Крест-Майора и Черского, к востоку до Колымского хребта.
Встречен в июне и в южной части Парапольского дола.
Anthus с. cervina (Pall.). Основная область гнездования —
тундры к северу до предела ивняков, вся область берингийской
лесотундры и якутские предтундровые редколесья к югу до Кю-
сюра, Андрюшкино и Нижнеколымска. Малочислен и спорадичен
в арктических тундрах до островов Большой Ляховский и Айон,
а также в открытых участках тайги (хр. Крест-Майор, верховья
Алазеи).
Гнездится и в горных тундрах: в Хараулахском и Орул-
ганском хребтах, в хр. Кулар и на Кондаковском плоскогорье.
45
1 — область гнездования серого сорокопута; 2 — находки гнезд и слетков в июле —
1ачале августа; 3 — другие встречи в июне—августе; 4 — встречи в мае и сентяб-
ре-октябре; 5 — северная граница ареала китайской зеленушки
Anthus g. gustavi Swinh. Сырые луга с ивняками в северной
тайге, лесотундре и южной части тундр.
Anthus spinoletta harmsi Sar. Горные тундры всех горных
хребтов, кроме Хараулахского хр. и некоторых других, наиболее
северных; редок и спорадичен на востоке Чукотского п-ова.
Bombycilla g. garrulus (L.). Область лиственничной тайги к
северу до Верхоянья (68° с. ш.) и хр. Черского, к востоку до Ко-
лымского хр. Найдена осенью и весной в пойменных лесах юга
Корякского нагорья.
Lanius excubitor sibiricus Bogd. Северная полоса лиственнич-
ных редколесий и высокие пойменные ивняки в берингийской ле-
сотундре и юго-западной части чукотских тундр (рис. 10). У юж-
ной границы области гнездования (хребты Орулганский, Черско-
го) встречается в горных долинах и у верхней границы леса.
Lanius с. cristatus L. К северу до пределов высоких поймен-
ных и субальпийских кустарников (до Береляха, Походска, Ча-
унской низменности); к востоку до бассейнов Канчалана и Ха-
тырки включительно. У северной границы ареала спорадичен и
редок.
Dendroica coronata (L.). Залет на север Чукотского п-ова.
Seiurus noveboracensis (Gm.). Залет на север Чукотского
п-ова.
46
Euphagus Carolinas (Mull.) • Залет на юго-восток Чукотского
п-ова.
Fringilla montifringilla L. Область лиственничных лесов к се-
веру до Сектяха, Казачьего, Шаманова и Андрюшкина; поймен-
ные лиственные леса берингийской лесотундры к северо-востоку
до среднего течения Анадыря и бассейна р. Апуки.
Leucosticte arctoa curilica (Pall.). Альпийский пояс всех круп-
ных горных массивов, но к востоку от Омолона и к северу
от центральной части Корякского нагорья редок и споради-
чен.
Acanthis flammea exilipes (Coues). Основная область гнездо-
вания— лесотундра и тундры к северу до предела распростране-
ния кустарников. Спорадически гнездится как южнее, в лесной
области, так и в арктических тундрах (Тикси, острова Большой
Ляховский и Врангеля), но в последних — в антропогенных
ландшафтах или в кучах плавника.
A. f. flammea (L.). В основном гнездится по всей лесной об-
ласти Северо-Восточной Сибири, но в небольшом количестве;
также в лесотундре и высоких кустарниках тундровой зоны к се-
веру до дельт Индигирки, Колымы и Колючинской губы. В облас-
ти симпатрии гибридизирует с A. f. exilipes.
Chloris sinica kawarahiba (Temm.). Спорадически в кедровых
стланиках Корякского нагорья к северу до 63° с. ш.
Loxia leucoptera bifasciata (Brehm). Область лиственничных
лесов к северу до Верхоянья (68° с. ш.) и Среднеколымска.
Carpodacus erythrinus grebnitskii Stejn. Лесная зона к северу
до Кюсюра и Шаманова; пойменные и субальпийские кустарни-
ки в области берингийской лесотундры к северу до Хатырской
котловины и Гореловых гор, а также в верховьях р. Канчалан.
В основном в горной и предгорной местности.
Carpodacus roseus (Pall.). Несколько находок в горной тайге
и в субальпийском поясе в Верхоянье, Колымском нагорье и в
среднем течении Омолона.
Pinicola enucleator (L.). Гнездится в горах (к северу до сред-
них течений Адычи, Индигирки и Омолона) и в области берин-
гийской лесотундры до ее восточных границ. Распространение
тесно связано с кедровым стлаником; щуры обычны в берингий-
ской лесотундре, Колымском хребте и Колымском нагорье, а да-
лее к западу становятся редки и спорадичны. Корякское нагорье,
бассейн Анадыря и приохотские горы населяет Р. е. kamtschat-
kensis (Dyb.), а бассейн Колымы — популяции, переходные к бо-
лее западной расе Р. е. pacata Bangs.
Pyrrhula pyrrhula cassini Baird. Тополево-чозениевые леса
бассейна p. Апуки в Корякском нагорье. Возможно, изредка
встречается и в Колымском нагорье.
Passerella iliaca unalaschcensis (Gm.). Два залета на Чукот-
ский п-ов.
Zonotrichia atricapilla (Gm.). Залеты на Чукотский п-ов и
о. Врангеля.
47
Passerculus sandwichensis anthinus Bp. Несколько залетов на
о. Врангеля, Чукотский п-ов и на юго-восток Корякского нагорья.
Не исключено спорадическое гнездование.
Spizella arborea ochracea Brewster. Залет к Уэлену.
Junco h. hyemalis (L.). Залеты на Чукотский п-ов и о. Вран-
геля.
Emberiza leucocephalos Gm. Лесная область к северу до Вер-
хоянья (68° с. ш.), Тюбеляха на Индигирке и Сеймчана.
Emberiza pusilia Pall. Лиственничные леса, лесотундра, суб-
альпийский пояс гор и пойменные кустарники в южной тундре к
северу до дельт Яны и Индигирки, Чаунской низменности и вер-
ховий Канчалана; к югу — до зал. Корфа и североохотского по-
бережья.
Emberiza rustica latifascia Port. Леса и высокие пойменные и
субальпийские кустарники к северу до Верхоянья, верхней Инди-
гирки, низовий Колымы и к востоку до бассейнов Канчалана и
Хатырки.
Emberiza aureola Pall. Пойменные луга и ивняки в лесной
зоне и берингийской лесотундре к северу до 67—68° с. ш. в Яку-
тии, до среднего течения Анадыря и р. Хатырки. Почти всю эту
область занимает подвид Е. a. aureola Pall. Марковско-Пенжин-
ская депрессия и Корякское нагорье — область перехода к кам-
чатской расе Е. a. kamtschatica Stanc. Крайний юго-запад Коряк-
ского нагорья (оз. Таловское, зал. Корфа) занят уже настоящи-
ми kamtschatica.
Emberiza pallasi minor Midd. Кустарники речных долин в се-
верной тайге, лесотундре и южной тундре к северу до Береляха,
дельт Яны и Колымы и к востоку до бассейнов Канчалана и Ха-
тырки. Кроме того, в ивняках горных долин вплоть до нижней
части альпийского пояса, как в пределах «зонального» ареала
(Кондаковское плоскогорье, Корякское нагорье), так и значи-
тельно южнее (хребты Черского, Верхоянский и др.).
Emberiza shoeniclus (|L.). Встречена в июне в южной части
Парапольского дола.
Calcarius lapponicus (L.). Вся зона тундры и область берин-
гийской лесотундры; спорадически на вершинах невысоких гор в
якутской лесотундре. Область берингийской лесотундры и южные
тундры Анадырской низменности занимает С. 1. kamtschaticus
Port; крайний восток Чукотского п-ова — С. 1. alascensis Ridgw.;
прочие районы тундры — С. I1, lapponicus (L.) *.
Plectrophenax nivalis pallidior Salom. Арктические острова,
полярные побережья, горы тундровой зоны и альпийский пояс
Корякского нагорья *.
48
4.3. Характеристики распространения
и экологии отдельных видов птиц
Лебедь-кликун — Cygnus cygnus cygnus (L.)
Распространение лебедей на северо-востоке Азии известно
плохо, прежде всего вследствие недостатка в коллекциях взрос-
лых экземпляров, по которым можно было бы точно определить
вид, поскольку визуальные определения не всегда достоверны.
Известные к настоящему времени данные суммированы на
рис. И. В Якутии лебедь-кликун распространен лишь в лесной
области, а в тундре его заменяет Cygnus bewickii Yarr. Самая
северная гнездовая находка сделана на озерах левобережья ниж-
ней Колымы у лесной границы (Воробьев, 1963). В дельте Колы-
мы С. А. Бутурлин (1906) считал кликуна залетной птицей; в кон-
це мая 1974 г., во время пролета, В. И. Панченко наблюдал стаи
кликунов близ Походска, но на гнездовье их там не встретил.
К востоку от бассейна Колымы С. cygnus выходит далеко за
пределы тайги и заселяет всю берингийскую лесотундру, вклю-
чая бассейны Гижиги, Пенжины, Корякское нагорье и Анадыр-
ский край. Наши наблюдения над кликунами в Корякском на-
горье относятся в основном ко времени пролета. Однако 5 июня
1960 г. Ф. Б. Чернявский нашел гнездо в среднем течении р. Апу-
ки близ с. Ачайваям; в конце июня и июле 1960 г. выше, на озе-
рах в среднем течении р. Ачайваям, найдены места линьки лебе-
дей и наблюдались холостые птицы. По данным Л. А. Портенко
(1939), кликуны обычнее к югу от р. Анадырь, чем к северу от
нее, но, по-видимому, заселяют весь бассейн ее вплоть до самой
южной полосы тундр у берегов Анадырского лимана; в коллекци-
ях есть летние .экземпляры с низовий рек Великой и Тавайваам.
Тундровый лебедь в анадырско-корякской области не гнездится;
утверждения такого рода, приводившиеся в литературе, ошибоч-
ны. Сообщение В. А. Остапенко (1973) о гнездовании лебедя-кли-
куна в тундре у Чаунской губы также не подтвердилось (см.
ниже).
На гнездовье лебедь-кликун приурочен к большим озерам,
окруженным если не лесом, то достаточно высокими ивняками,
с густой растительностью по берегам. Л. А. Портенко (1972—73)
полагал, что кликуны могут проводить лето, а может быть, и
гнездиться на Чукотском п-ове; но все встречи лебедей там, ког-
да птицы были определены до вида, относятся к С. bewickii или
С. columbianus (Кищинский и др., 1975). Однако изолированное
место гнездования найдено недавно в устье р. Селавик на западе
Аляски, у границы леса, уже вне гнездового ареала американско-
го тундрового лебедя (Sladen, 1973; W. Sladen, личн. сообщ.)
Кликуны в довольно большом числе — более 5 тыс.— зимуют
на незамерзающих реках Камчатки (Герасимов, 1972), а иногда
и севернее. В феврале 1961 г. три взрослых лебедя и два сеголет-
ка держались на полыньях проток р. Апуки у с. Ачайваям, где мы
49
Лебедь-кликун: 1 — граница ареала; 2 — находки гнезд или пуховиков. Тундровый
лебедь: 3 — граница области гнездования; 4 — находки гнезд или пуховиков; 5 —
другие летние встречи; 6 — залеты; 7 — места, где вид достаточно обычен. Амери-
канский лебедь: 8 — граница ареала; 9 — район встречи холостых птиц и вывод-
ка; /6? — встреча пары. С. bewicki и С. columbianus с выводком; // — встречи ле-
бедей, не определенных до вида
зимовали; впоследствии их видели еще несколько раз в течение
зимы. По некоторым сведениям, изредка кликуны зимуют на по-
лыньях рек Майн и Анадырь (Белопольский, 1934). В большом
количестве—10—12 тыс.— кликуны зимуют в Японии, в основ-
ном на о. Хоккайдо (Y. Yamashina, in litt.), в меньшем числе —
на реках Сахалина и южных Курильских островов (Нечаев, 1969;
Kistchinski, 1973).
Американский тундровый лебедь —
Cygnus columbianus columbianus Ord
Летом 1974 г. мы впервые установили, что в тундрах Чукот-
ского п-ова, прилегающих к юго-восточной части Колючинской
губы, гнездится американский тундровый лебедь. 8 июля в 16 км
южнее м. Рекокаурер встречен выводок с 3 пуховыми птенцами
в возрасте 2—3 дней и еще 6 птиц поодиночке и парами, не имев-
ших птенцов (вероятно, холостых). Все лебеди держались в ров-
ной приморской лугоподобной тундре с господством Dupontia psi-
losantha и Carex subspathacea, с многочисленными солоноватыми
озерами. 12 и 13 июля в 6 км севернее м. Рекокаурер, в холмис-
50
той тундре, где преобладали пушицевые кочкарники с пресными
озерами, мы нашли смешанную пару Cygnus bewickii X С. colum-
bianus с 4 пуховиками того же возраста. Птицы не были добыты,
но длительные наблюдения на близком расстоянии полностью ис-
ключали возможность ошибки в определении. Из обоих выводков
было взято по одному птенцу; молодой Cygnus columbianus из
первого выводка был доставлен в Московский зоопарк (Кищин-
ский и др., 1975), а гибридный пуховик находится в коллекции
ЗМ МГУ.
Эти находки позволяют по-новому оценить некоторые наблю*
дения прежних авторов. Так, участники экспедиции «Веги» в ию-
не 1879 г. нередко встречали лебедей в тундре между Колючин-
ской губой, м. Дженретлен и лаг. Нешкан; их описания дали
основание И. А. Пальмену (1887) считать, что здесь наблюда-
лись именно американские лебеди, и лишь из-за отсутствия кол-
лекционных экземпляров он не дал им видового названия. Два
лебедя, летевшие 20 мая 1958 г. через Берингов пролив со сто-
роны Аляски к сибирскому побережью, тоже были приняты на-
блюдателями за С. columbianus (Kenyon, Brooks, 1960). Во всех
прочих случаях, когда лебеди наблюдались на озерах в тундрах
восточнее Колючинской губы вплоть до Уэлена и Мечигменской
губы (таких наблюдений уже накопилось более двух десятков)
(Портенко, 1972—73; Луцюк, Тычев, 1974; Кондратьев, 1978), вид
птиц определен не был, хотя в двух последних работах наблю-
давшиеся птицы по традиции названы С. bewickii. Мы также не
могли установить видовую принадлежность двух лебедей, виден-
ных нами при авиаучете 22 июня 1974 г. у северо-восточного и у
юго-западного побережий Колючинской губы. Тем нс менее мы
имеем-основание думать, что тундры вокруг этой губы и далее
к востоку заселяет преимущественно американский тундровый
лебедь, хотя изредка сюда проникает и С. bewickii и даже гибри-
дизирует с первым. Это подкрепляется и тем косвенным сообра-
жением, что к востоку от этих районов находятся тундры Запад-
ной Аляски, где американский лебедь очень обычен и может рас-
селяться в новые места, а к западу от них — Ванкаремская низ-
менность, долина Амгуемы и тундры у зал. Креста, где лебеди во-
обще практически отсутствуют.
Далее к юго-западу известны лишь случайные залеты амери-
канского лебедя — в низовья Анадыря (Портенко, 1939) и на
о. Беринга (Stejneger, 1887). Зимует этот лебедь только в Се-
верной Америке (Sladen, 1973).
Тундровый лебедь — Cygnus bewickii jankowskii Alph.
Тундровый лебедь летует и гнездится в равнинных тундрах от
дельты Лены до дельты Колымы (см. рис. И), причем более обы-
чен в приморской полосе. В прииндигирских тундрах в 1971 г. мы
встречали лебедей как при наземных наблюдениях в июне—ию-
ле, так и при авиаучете 8 августа только в северной их части — по
51
среднему и нижнему течению р. Гусиной, в приморской половине
дельты Индигирки и у берегов Колымской губы, к востоку до
нижнего течения р. Сундрун. Из наблюдавшихся птиц 4 держа-
лись поодиночке, 12 холостых —в стайках (7 и 5 экз.), 4 — в не-
размножавшихся парах, включавших неполовозрелых птиц; еще
одна пара 17 июля состояла из взрослых птиц без птенцов и
одна — 23 июля-—имела 3 пуховых птенцов. Таким образом, в
размножении участвовало 10—15% встреченных лебедей. Пара
с пуховиками и холостая пара держались в приморской арктиче-
ской тундре с множеством открытых солоноватых озер близ бе-
рега Колымской губы; прочие лебеди — на реках или пресных
озерах разной величины.
Обыкновенны тундровые лебеди в ровных и низких изобилую-
щих озерами и болотами приморских тундрах низовий рек Чу-
кочьей, Коньковой и северной части дельты Колымы (Бутурлин,
1906; Schaanning, 1954; Воробьев, 1963; данные В. Г. Панченко).
Здесь найден ряд кладок и собраны пуховики. Помимо гнездо-
вых птиц, попадаются крупные стаи холостых лебедей. В при-
морской части дельты Колымы В. Г. Панченко 20 июня 1974 г.
видел стаю из 114 птиц; большие стаи в конце июля наблюдал
на озере Нерпичьем К. А. Воробьев (1963). На Новосибирские
о-ва лебеди лишь изредка залетают (Рутилевский, 1958, 1963).
Открытые озера среди типичных и арктических тундр, как прес-
ные, заросшие по берегам осокой и арктофилой, так и солонова-
тые близ моря, среди дюпонциевых лугов, с островами или хотя
бы моховыми буграми среди водного зеркала,— излюбленные
места обитания тундрового лебедя. В южной полосе тундры ле-
беди хотя и гнездятся, но повсеместно редки (в южной части
дельты Колымы, по Алазее, у Береляха и в дельте Яны, где в
июле 1972 г. в южной тундре лишь дважды встречены одиночные
птицы). Южнее границы древесной растительности тундровый
лебедь не гнездится.
Далее к востоку тундровый лебедь населяет низинные тундры
вокруг Чаунской губы. В. Д. Лебедев и В. Р. Филин (1959) неод-
нократно видели лебедей на п-ове Карчык и на юге о. Айон и
предполагают их гнездование; они не добыли птиц, но, видимо
правильно, относят эти данные к тундровому лебедю. Ряд дан-
ных о встречах лебедей близ Чаунской губы приводит Л. А. Пор-
тенко (1972—1973). В. А. Остапенко (1973), указывая на пролет
тундровых лебедей в устье р. Чаун, отрицал их гнездование и
летнее пребывание в этой местности, полагая, что там гнездится и
летует С. cygnus. Однако этот автор не привел никаких доказа-
тельств своего определения, в том числе и коллекционных экземп-
ляров. Единственный экземпляр из этого места, хранящийся в
коллекции ИБПС,— типичный С. columbianus. Мы располагаем
цветным снимком пары тундровых лебедей с 5 пуховиками, сде-
ланным там в 1971 г. М. Ю. Засыпкиным, и фотографиями двух
молодых и одной sad холостой птицы, помеченных там же летом
1974 и 1975 гг. На основании этих данных мы не сомневаемся,
52
что в тундрах вокруг Чаунской губы обитает именно Cygnus be-
wickii. В 1969—1971 гг. тундровых лебедей в низовьях Паляваа-
ма многократно наблюдал В. Г. Кривошеев (личн. сообщ.), одна-
ко почти исключительно в пролетное время. К востоку от Чаун-
ской губы тундровые лебеди встречаются спорадично и редко
(см. рис. 11). Несколько раз (в разные годы) лебедей неизвест-
ного вида наблюдали у м. Шмидта, к югу от него и в низовье
Амгуемы (Портенко, 1972—1973), однако, несомненно, это —
большая редкость. Несмотря иа специальные поиски, мы не
встретили лебедей в Ванкаремской низменности между реками
Амгуема и Ванкарем ни при наземных исследованиях в июне —
июле 1970 г., ни при авиаучете 22 июня 1974 г.
А. Я. Кондратьев (1978) сообщил о встрече залетного тундро-
вого лебедя в августе 1974 г. на море у о. Колючий; птицу уда-
лось рассмотреть очень близко. Он же видел чучело Cygnus be-
wickii, убитого осенью 1971 г. на лаг. Пынгопыльхин у пос. Ну-
тепельмен. Наконец, наиболее восточная достоверная находка
сделана нами 12—13 июля 1974 г. в тундре близ м. Рекокаурер.
Это уже упоминавшаяся смешанная пара Cygnus bewickiixC. co-
lumbianus с 4 пуховыми птенцами. В равнинных тундрах вокруг
Колючинской губы лебеди вновь попадаются довольно регулярно
(Palmen, 1887; Кондратьев, 1978), а изредка наблюдаются и во-
сточнее— от лаг. Нешкан, единственного пункта, где встречены
нелетные выводки (Луцюк, Сычев, 1974), до Уэлена и Мечигмен-
ской губы (Портенко, 1972—73). Однако во всех этих случаях пти-
цы, наблюдавшиеся восточнее Колючинской губы, нс были опре-
делены до вида. Мы полагаем, что в тундрах вокруг Колючин-
ской губы и далее к востоку обитает уже в основном не С. Ье-
wickii, а американский лебедь С. columbianus. На о. Врангеля
лебеди не гнездятся; известно несколько случайных залетов птиц,
не определенных до вида.
Таким образом, основной очаг летнего обитания тундрового
лебедя в Восточной Сибири — равнинные материковые тундры от
низовья Лены до Чаунской губы. Далее к востоку он крайне спо-
радичен, хотя в редких случаях достигает восточных берегов Ко-
лючинской губы, где гибридизирует с С. columbianus.
Экстраполяция наших авиаучетных данных (Кищинский,
Флинт, 1972) и авиаобследований О. В. Егорова (1965, личн.
сообщ.) позволяет нам оценить количество лебедей в этой области
лишь в несколько тысяч. Несомненно, численность сильно сокра-
тилась в сравнении, например, с временами Г. Майделя и
С. А. Бутурлина. Обитающие здесь лебеди выделяются в подвид
С. b. jankowskii Alph., отличия которого, впрочем, субтильны, ив
последнее время многие систематики (например, Vaurie, 1965;
Степанян, 1975) их не признают. Заслуживает внимания факт,
что мы не встретили лебедей ни в равнинной, богатой водоемами
(и водоплавающими птицами) тундре к востоку от зал. Креста
при авиаучете 23 июня 1974 г., ни во всем бассейне р. Канчалан,
тщательно обследованном нами в 1975 г. По словам опытных
53
местных охотников, лебедей в бассейне Канчалана не было и
прежде. Местность эта и в прошлом, и ныне почти безлюдна, и от-
сутствие лебедей не может объясняться антропогенным прессом.
Исключительную редкость лебедей по южным склонам Анадыр-
ского хребта отмечал еще в 1869 г. Г. Майдель (1894). Никто не
наблюдал лебедей и на южном побережье Чукотского п-ова. Со-
здается впечатление, что ареалы С. cygnus, с одной стороны, и
С. bewickii и С. columbianus — с другой, на крайнем северо-восто-
ке Азии не только разобщены, но и разделены значительным раз-
рывом. Места пролета и зимовок плохо известны. До 1 тыс. птиц
зимует в Японии (Y. Yamashina, in litt.); в пределах СССР зи-
мовок, по-видимому, нет совсем.
Существуют веские аргументы в пользу конспецифичности
евразиатских и американских тундровых лебедей (Delacour,
Мауг, 1945; Портенко, 1972; Johnsgard, 1974; и др.). Они под-
крепляются и обнаруженным нами фактом гибридизации обеих
форм в природе. Мы склонны согласиться с этой точкой зрения,
однако пока, до накопления дополнительных данных, предпочи-
таем называть евразиатского тундрового лебедя С. bewickii, сле-
дуя традиции, установившейся среди отечественных системати-
ков.
Белолобый гусь — Anser albifrons albifrons (Scop.)
Область гнездования белолобого гуся занимает всю полосу
материковых тундр Восточной Сибири, кроме самой восточной
части Чукотского полуострова. Южная граница гнездового ареа-
ла совпадает с южной границей тундры, и только в бассейне Ана-
дыря 1 белолобые гуси гнездятся в открытых участках стланико-
вой лесотундры, по рекам Анадырь, Танюрер и Майн (Портенко,
1939; А. В. Кречмар, личн. сообщ.). Они обычны на гнездовье в
тундрах к югу от Анадырского лимана (например, у лаг. Тымна)
и встречаются вплоть до северных подножий Корякского нагорья.
Однако относительно самого нагорья у нас есть лишь сведения о
крайне редком, спорадичном гнездовании этого вида в бассейне
средней Хатырки (рис. 12). Сами мы как на юге нагорья, в бас-
сейне р. Апуки, так и на северо-востоке его, у бух. Угольной, ви-
дели белолобых гусей только на пролетах весной и осенью. Так-
же лишь в качестве пролетной птицы этот вид отмечен у Гижиги
(Allen, 1905) и на Пенжине (Волков, Дементьев, 1948). М. А. Ма-
лышева, впрочем, добыла линкую самку 25 августа 1932 г. у
с. Иткана на Тайгоносе и считала, что белолобый гусь гнездится
по берегам Пенжинского залива (Дементьев, 1940). А. П. Вась-
ковский (1956) сообщал о гнездовании этого гуся на североохот-
ском побережье к западу до бух. Ван-дер-Шкруфа, но не привел
1 А. А. Бунге (Bunge, 1887) писал о встречах нелетных выводков на р. Ады-
че 20 и 21 июля 1885 г.; мы уверены, что эти наблюдения относятся к
A. erythropus, а не к A. albifrons.
54
Рис. 12. Распространение белолобого гуся и белоплечего орлана
Белолобый гусь: 1 — область гнездования; 2 — места, где вид обычен на гнездовье;
<3 — некоторые находки кладок и пуховиков на периферии ареала; 4 — добыча
линной самки на п-ове Тайгонос. Белоплечий орлан: 5 — северная граница ареа-
ла; 6 — находки гнезд
тому доказательств. Посетив летом 1963 и 1964 гг. ряд «тундро-
вых» участков североохотского побережья от Пестрой Дресвы до
зал. Бабушкина, мы нигде не видели белолобых гусей (Кищин-
ский, 1968). Поэтому полагаем, что южнее анадырско-пенжин-
ского водораздела белолобый гусь нормально не гнездится; лишь
отдельные группы птиц могут изредка проводить там лето, а если
и случается гнездование, то лишь нерегулярное и спорадичное.
В 1972 г. в дельте Яны мы лишь однажды нашли гнездо бело-
лобых гусей на юге подзоны типичных тундр. По опросным сведе-
ниям, далее к северу, например на о. Ярок, их было значительно
больше. Летом 1971 г. в дельте Индигирки (кроме 10—15-кило-
метровой приморской полосы) и в тундрах по р. Керемесит, впа-
дающей в нее с юга, весенняя численность обоих видов гусей со-
ставляла около 20 особей на 10 км2. При этом в южной тундре,
вдоль отрогов Кондаковских гор, преобладали гуменники (соот-
ношение гуменников и белолобых гусей 1 :0,7), а во внутренних
частях дельты — белолобые гуси (соотношение 1 :8—1 : 15); бли-
же к морю, на протоке Конечной, встречались только белолобые
гуси.
Численность белолобых гусей значительно выше в северных
приморских, нежели в южных частях дельт Лены (Bunge, 1887;
Сдобников, 1959а; Егоров, 1965) и Колымы (Бутурлин, 1906;
55
Thayer, Bangs, 1914; Панченко, личн. сообщ.). В общем же, во
всей полосе материковых арктических и типичных тундр к восто-
ку до Колючинской губы белолобый гусь гнездится повсеместно
и является наиболее обычным из гусей (см. рис. 12). В частности,
мы нашли его в большом количестве в бассейне р. Канчалан в
1975 г. и на северочукотском побережье в 1970 г.
Ситуация на восточной границе ареала была изучена нами в
1970 и 1974 гг. путем наземных и авиационных обследований.
В равнинных тундрах к востоку от зал. Креста и в Ванкаремской
низменности белолобые гуси так же обычны, как и далее к запа-
ду. Нелетные выводки найдены нами 17—18 июля 1970 г. у лаг.
Ванкарем.
В тундрах, окаймляющих Колючинскую губу, мы видели бело-
лобых гусей везде, а в долинах рек Юнивеем и Атчываврэр
22 июня 1974 г. с самолета наблюдались довольно многочислен-
ные группы. Однако это были почти исключительно холостые
птицы.
За три года работы на восточных берегах Колючинской
губы А. Я. Кондратьев (1978) лишь один раз получил сведения
о встрече выводка с 5 пуховиками— 18 июля 1974 г. на р. Эту-
рервеем. Мы в июле 1974 г. ни разу не нашли ни кладок, ни вы-
водков у юго-восточных берегов этой губы.
Восточнее м. Джепретлен и зал. Ионивеемкуэм достоверные
встречи белолобых гусей неизвестны. Вероятно, в восточной час-
ти Чукотского п-ова их экологическую нишу занимают белошеи,
которые здесь гнездятся не только близ моря, но и проникают
глубоко в горы по долинам рек. Из арктических островов белоло-
бый гусь регулярно и в значительном количестве гнездится толь-
ко на о. Большой Ляховский (Bunge, 1887; Бируля, 1907; Рути-
левский, 1958). По собранным нами в 1968 г. опросным данным,
он выводит птенцов и в долине р. Балыктах, в центральной, наи-
более «теплой» части о. Котельный. Известны залеты на о. Стол-
бовой (Рутилевский, 1963) и Врангеля (Портенко, 1972—73).
Летняя линька негнездящихся птиц проходит на реках и боль-
ших озерах в пределах области размножения. Однако в первой
половине июня происходят значительные перемещения холостых
птиц. Много гусей линяет в северной части дельты Лены (Bunge,
1887; Егоров, 1965). При авиаучетах 8 августа 1971 г. в приинди-
гирских тундрах мы обнаружили скопления линных гусей в сред-
нем течении р. Хромы и в верхнем течении р. Гусиной; по опрос-
ным данным, много гусей линяет на р. Шандрин и на озерах
между ней и р. Сундрун. В этих скоплениях, по имеющимся све-
дениям, могут встречаться и гуменники, и пискульки, но преоб-
ладают белолобые гуси. Линных скоплений в восточной части
дельты Индигирки, о которых сообщали Р. Л. Бёме и др. (1965),
мы там не обнаружили; наоборот, с середины июля гуси переста-
ли попадаться в дельте. Массовый пролет холостых гусей на за-
пад наблюдался у Китисно (восточнее Хромской губы) 6—7
июля 1960 г. (Приклонский и др., 1962).
56
Раньше множество гусей линяло на р. Алазее и ее притоках,
но теперь их количество резко сократилось (Воробьев, 1965,
1967).
Много белолобых гусей линяет на Хастырских озерах на
о. Большой Ляховский, причем в первой половине июля большие
стаи регулярно прилетают на остров с запада, вероятно, из дель-
ты Лены (Bunge, 1887; Бируля, 1907; Рутилевский, 1958); в дель-
те Лены в те же числа наблюдался отлет больших стай на во-
сток (Bunge, 1884). Значительные линные скопления отмечены
на п-ове Карчык и западе о. Айон (Лебедев, Филин, 1959).
В конце июня и начале июля 1970 г. мы часто видели стаи хо-
лостых белолобых гусей, летевших вдоль северочукотского по-
бережья на северо-запад; особенно много их летело 4—6 июля
через дельту Амгуемы (Кищинский, 19726). В общем, создается
впечатление, что основные места линьки холостых гусей находят-
ся в северной, наиболее «арктической» половине гнездового
ареала.
Пролет белолобых гусей мы наблюдали 11 —13 мая 1972 г. на
охотском побережье к западу от Магадана и в мае и сентябре
1963 и 1964 гг. в Колымском нагорье, где он идет широким фрон-
том, пересекая горные хребты (Кищинский, 1968а). В Корякском
нагорье мы наблюдали пролет этого вида в мае 1960 г. и с 8 сен-
тября по 4 октября 1959 г. на побережье Олюторского залива у
Апуки, а 22 августа 1975 г.— в тундрах у бух. Угольной; везде
в Корякском нагорье белолобых гусей летело меньше, нежели
гуменников. Насколько известно, почти по всему северо-востоку
пролет идет «широким фронтом»; некоторые «сгущения» образу-
ются, впрочем, в долинах Лены, Колымы, Индигирки, Пенжины
и других рек.
Мы приближенно оцениваем абсолютную численность гусей в
восточносибирских тундрах, исключая их южную (кустарнико-
вую) подзону, около 300 тыс. Подавляющее большинство этого
количества составляют белолобые гуси. Полученные цифры низ-
ки и указывают на очень сильное сокращение численности гусей
в последние 20—30 лет, подтверждаемое и рядом других фактов
(Воробьев, 1965; Перфильев, 1972; Kistchinski, 1973). Места
обитания белолобых гусей меняются в разные периоды их сезон-
ной жизни. В первое время по прилете гуси держатся на прота-
линах, особенно на речных берегах, где пробиваются молодые
проростки злаков, осок, пушицы Шейхцера и хвощей. По мере
таяния снега в тундре распадаются прилетные стаи, и гуси рас-
пределяются по гнездовым местам.
Белолобые гуси гнездятся в самых разнообразных местооби-
таниях открытой тундры, но избегают густых и высоких кустар-
ников. В дельте Индигирки мы находили их гнезда и на сухих,
рано протаивающих склонах высоких бугров («булгунняхов»2),
2 24 июня 1971 г. на одном таком булгунняхе было найдено 4 гнезда, расстоя-
ние между которыми составляло 40, 200 и 100 м.
57
и на невысоких торфяных буграх и кочках среди ровной болотис-
той тундры. На таком же небольшом бугре мы нашли гнездо с
5 яйцами 7 июля 1972 г. в дельте Яны. Высокая численность бе-
лолобых гусей в плоских приморских частях дельт великих си-
бирских рек, несомненно, связана с их способностью выбрать
место для гнезда среди сплошной болотистой равнины (чего не
может, например, гуменник). Все же в ближайшей к морю части
дельты Индигирки шириной 10—15 км, почти полностью затоп-
ляемой в половодье, мы нашли только одно гнездо (11 июля
1971 г.) и почти не видели самих гусей. Однако, по наблюдениям
И. Курина, в колымской дельте белолобые гуси иногда устраи-
вали гнезда на лежащих бревнах или вывороченных корнях,
плавника (Thayer, Bangs, 1914). На севере Чукотского п-ова мы
находили гнезда гусей чаще всего (6 гнезд) на торфяных буграх
среди однообразной болотистой тундры и даже в куртинах колос-
няка (Elymus mollis) на наносных песчаных островах и косах
дельты Амгуемы.
В горных верховьях Канчалана 6 из 7 кладок тоже распола-
гались на буграх или высоких кочках среди однообразного коч-
карника— сухого (на пологих склонах) или болотистого (в реч-
ных долинах). Седьмое гнездо находилось в ерниковой тундре
широкой долины и было устроено на сухом моховом бугре с ер-
ником, на открытом месте вдали от пойменных ивняков. В горах
по р. Телекай Ю. П. Кожевников (1977) находил гнезда даже на
шлейфе сухого горного склона и на приречном галечнике.
Известно, что белолобые гуси приступают к гнездованию
рано, сразу после стаивания основной массы снега в гнездовом
биотопе. Обычно это бывает в начале июня, хотя сроки несколько
отличаются и на разной широте, и в разные годы. Наши наблю-
дения подтверждают эту картину.
Как известно, не все гуси, прилетающие на места гнездования,
участвуют в размножении. В 1971 г. в дельте Индигирки, по на-
шим данным (Кищинский, Флинт, 1972), гнездилось 20—25%
популяции, в 1975 г. в верховьях Канчалана — не менее 50%, а в
1970 г. в северочукотской тундре между Амгуемой и Ванкаремом
холостых птиц вообще было очень мало. Приближенная оценка
состава популяции, принятая нами при обработке авиаучетов
(Кищинский, 1976), дала «индекс» участия в размножении в
1974 г. для гусей Ванкаремской низменности и озерной равнины
к востоку от зал. Креста соответственно в 30—60% и 45%. Весны
1974, 1975 и особенно 1970 гг. на Чукотском п-ове были ранними,
что и способствовало высокому участию гусей в гнездовании.
Весна 1971 г. на Индигирке была по срокам нормальной, и мы не
можем объяснить высокий процент прохолостания в популяции
какими-либо причинами, связанными с особенностями сезона в
гнездовой области.
Интересно, что-в 1971 г. на Индигирке наблюдался не только
наименьший процент участия в размножении, но и малое число
яиц в кладках.
58
Птенцы вылупляются в первой половине июля, и сразу после
этого гуси уводят выводки из гнездовых местообитаний на озера
и реки. Наши наблюдения над выводками в арктической тундре
немногочисленны (1970 г.); птицы держались в высокой осоке по
берегам озер. В долине р. Канчалан, в более южной тундре, в
1975 г. семьи белолобых гусей с маленькими пуховиками корми-
лись на илистых береговых отмелях рек и пойменных озер и
укрывались в густом прибрежном ивняке и ольшанике.
В середине июня, еще во время откладки яиц и сразу после
нее, формируются группы холостых птиц, сперва небольшие, за-
тем объединяющиеся в более крупные стаи. В верхнем течении
Канчалана холостые группы от 2 до 15 особей, отделившись от
гнездовых птиц, держались в июне на илисто-галечных и илис-
тых, окаймленных ивняком берегах реки, ее стариц и проток. Они
вовсе не чуждались близости высокого кустарника, которой всег-
да избегают гнездящиеся пары. В июле они перебрались на боль-
шие тундровые озера, где встречались уже стаями до 200 особей.
В дельте Индигирки холостые гуси до начала июля держались
на сырых «лайдах» — заливаемых весенними водами приозерных
низинах, заросших осоками, пушицами, арктофилой и дюпонци-
ей. Позже, в начале августа, линные стаи попадались нам на
реках Хроме и Гусиной. В 1974 г. у берегов Колючинской губы
группы холостых белолобых гусей держались вначале на примор-
ских дюпонциевых «лугах» с солоноватыми озерками — в харак-
терном местообитании белошеев; позже они исчезли оттуда. На-
блюдения в других районах северо-востока подтверждают, что во
время смены маховых линные гуси держатся только либо на
больших тундровых озерах с совершенно открытыми берегами,
либо на реках вне области высоких прирусловых кустарников.
Гусь-белошей — Philacte canagica (Sewast.)
Распространение и биологию этого малоизученного вида мы
специально изучали в 1970 и 1974 гг. путем наземных исследова-
ний и авиаучетов. Белошей гнездится в приморской полосе тундр
Чукотского п-ова к западу до р. Амгуема. В устье ее мы встре-
тили около десятка птиц 4—6 июля 1970 г. В 25 км восточнее,
в тундре у лаг. Укоуге, мы обнаружили в том же году 3 гнездив-
шихся пары и нашли 2 гнезда.
Далее к юго-востоку белошеи гнездятся в тундрах вокруг Ко-
лючинской губы, где их, несомненно, больше, чем где-либо еще в
азиатской части ареала. При авиаучете 22 июня 1974 г. мы на-
блюдали стаю до 50 птиц в устье р. Линатхырвуваам и пару меж-
ду этой рекой и горлом Колючинской губы, а в тундрах к восто-
ку и юго-западу от последней белошеи были просто многочислен-
ны. А. Я. Кондратьев (1978) в 1972—1974 гг. нашел 12 гнезд на
косе Беляка и в тундре напротив ее «основания» и считает, что в
других посещенных им участках побережья губы — у м. Ямрык-
. кай, зал. Камака и м. Рекокаурер — белошеи тоже гнездятся.
59
Рис. 13. Распространение гуся-белошея
/ — находки кладок или пуховых птенцов; 2 — граница гнездового ареала; 3 —
предполагаемое гнездование; 4 — основные районы линьки
В последней местности мы нашли лишь одно разоренное гнездо
в июле 1974 г.; гуси же встречались нередко. Далее к востоку
гнезда найдены у Нешкана, Питлекая и Иргуннука экспедицией
«Веги» (Palmen, 1887) и близ Уэлена (Кузякин, 1965; С. П. Ки-
рющенко, личн. сообщ.).
У западного предела распространения — у лаг. Укоуге — бе-
лошеи гнездились лишь в приморской полосе шириной 5—10 км.
При авиаучете 22 июня 1974 г. западнее Колючинской губы пары
и группы белошеев наблюдались не далее 10—15 км от берега
моря или лагун; восточнее губы они встречались и дальше от бе-
регов (рис. 13). На востоке Чукотского п-ова белошеи гнездятся
не только в ровной, богатой озерами приморской тундре, но про-
никают и в горную местность; так, в июле 1934 г. Л. А. Портенко
(1972—73) встречал выводки пуховиков в предгорной долине
р. Утте-Веем. Существенно, что в этих местах нет ни гуменников,
ни белолобых гусей (см. рис. 12); белошеи в какой-то степени
занимают и их экологическую нишу.
Белошеи встречались в разных местах Чукотского п-ова к
юго-западу до зал. Креста; находки перечислены Л. А. Портенко
(1972) (см. рис. 13). При авиаучете 23 июня 1974 г. мы видели
довольно много пар в равнинной, богатой озерами тундре к во-
стоку от зал. Креста, до 15 км от его побережья. Далее к югу
белошей гнездится в узкой полосе приморской тундры у Анадыр-
ского залива, в том числе у лаг. Тымна и по южному берегу Ана-
60
дырского лимана (Портенко, 1939; Г. М. Косыгин, личн. сообщ.).
По собранным нами данным, белошеи встречаются летом в устье
р. Алькатваям, у северо-восточной оконечности Корякского на-
горья, и в дельте р. Хатырки, а самое южное известное их гнез-
довье располагается на островке в лаг. Маллэн, в 40 км юго-за-
паднее Хатырки. Там белошеи гнездятся в совместной колонии с
чайками и тихоокеанскими гагами.
Особняком стоит сообщение Е. П. Спангенберга (1960а),
трижды встречавшего пары белошеев 8, 30 июня и 3 июля 1959 г.
в приморской части дельты Колымы, где, по словам местных жи-
телей, этот вид иногда гнездится. Если нет ошибки в определе-
нии, то, по-видимому, дело идет о случаях нерегулярного, спора-
дического гнездования. О белошеях там ничего не слышали ни
С. А. Бутурлин, ни И. Курин. Известен залет на о. Врангеля
8 июня 1929 г. (колл. ЗМ МГУ).
Гнездовые местообитания белошеев — ровная или слегка
всхолмленная приморская мохово-осоковая тундра, изобилую-
щая пресными озерами и болотами, граничащая с солоноватыми
береговыми дюпонциевыми лугами. В такой местности, не посе-
щаемой людьми, у лаг. Укоуге в 1970 г. на 33 км2 держалось
3 гнездовых пары (Kistchinski, 1971), а на косе Беляка в 1973 и
1974 гг.— 6 пар на 40 км2 (Кондратьев, 1978). При авиаучетах
1974 г. в приморских холмистых тундрах вокруг Колючинской
губы учтено 0,2 особи/км2, а в тундре к востоку от зал. Креста —
0,3 (Кищинский, 1976); истинная плотность популяции, по-види-
мому, несколько выше. В такой же местности — полосе влажной,
изобилующей озерами тундры, разделяющей приморские «луга»
и более сухую тундру плакора,— гнездится основная масса бело-
шеев в важнейшем очаге их размножения — дельте Юкона-Кус-
коквима на Аляске (Conover, 1926; Headley, 1967). Как правило,
белошеи не селятся в пойменных местообитаниях, но на востоке
Чукотского п-ова, как уже сказано, в небольшом числе гнездят-
ся даже в горных долинах рек.
Как и у всех гусей, значительная часть популяции каждый год
не гнездится. Холостые белошеи проводят лето и линяют почти
исключительно на морском побережье — на засоленных «лугах»
с господством Dupontia psilosantha и Carex subspathacea, окай-
мляющих низкие берега приморских лагун и испещренных мно-
жеством солоноватых озер. Линные гуси часто спасаются бегст-
вом в море, а в тихую погоду вообще проводят в море значитель-
ное время. В холмистой тундре холостые гуси почти никогда не
встречаются. Лишь несколько раз в конце июня 1970 г. группы
по 5—11 холостых белошеев попадались вместе со стайками бе-
лолобых гусей по берегам р. Экугваам, впадающей в лаг. Укоуге.
Стаи негнездящихся птиц (числом до нескольких десятков)
летом попадаются почти везде по подходящим берегам чукотских
лагун в пределах гнездовой области. Однако в южной ее части
больших скоплений никто не видел. При авиаучете 23 июня во-
сточнее зал. Креста мы наблюдали, кроме явно гнездовых пар,
61
лишь небольшие холостые группы по 5—8 птиц. Значительно бо-
лее крупные, сотенные, скопления мы обнаружили в июле 1974 г.
на берегах Колючинской губы севернее м. Рекокаурер; по сооб-
щению О. Б. Луцюка, такие скопления бывают на косах Анаян,
Беляка, в глубине лагун Нэскан и Эйненеквын (см. рис. 13). Хо-
лостые стаи без труда объединяются и распадаются, а будучи
потревожены, совершают местные перемещения, поэтому числен-
ность птиц в одном и том же месте непостоянна. Самое большое
из известных скоплений мы обнаружили в 1970 г. у лаг. Укоуге.
Начиная с 20 июня стаи холостых белошеев постоянно подлета-
ли туда с юго-востока; к 25 июня там было до 2000 птиц. Они
держались до 5—8 июля, а затем основная масса гусей откоче-
вала, и осталось не более одной-двух сотен. В 1972—1974 гг.
А. Я. Кондратьев (1978) наблюдал в 20-х числах июня на косе
Беляка настоящий пролет холостых белошеев на линьку. Стаи
шли с юга, из глубины Колючинской губы, и с востока, вдоль
моря, а от косы Беляка все они летели дальше на северо-запад.
Вероятно, значительная часть популяции регулярно линяет на
крайнем севере своего ареала (см. рис. 13).
Мы попытались оценить общую численность белошеев на ос-
новании наземных и авиационных учетов. Для этого мы рассчи-
тали отдельно численность гусей, наблюдавшихся в тундре, на
площадь подходящих местообитаний и гусей, встреченных вдоль
побережья,— на протяженность береговой линии вне гор. Расче-
ты дали общую численность белошеев на Чукотском п-ове около
12 тыс. (Кищинский, 1976); до 80% птиц были явно не гнездящи-
мися. Южнее, по берегам Анадырского залива, насколько изве-
стно, белошеев немного. Общая численность в СССР вряд ли
превышает 12—15 тыс.
Значительные скопления белошеев на осеннем пролете на-
блюдались О. Б. Луцюком в северной части лагуны Эйненеквын;
в меньшем количестве — в юго-восточной части Колючинской
губы. Несомненно, белошеи улетают с Чукотского п-ова на во-
сток, через побережья дельты Юкона-Кускоквима и Бристоль-
ского залива к своим морским зимовкам вдоль п-ова Аляска и
Алеутских о-вов, достигая и о. Командор. Весной в Анадырский
залив они прилетают с запада, как это наблюдал на косе Мееч-
кен Л. О. Белопольский (1934). 2 июня 1960 г. 5 белошеев, ле-
тевших с севера, мы видели даже в устье р. Апуки, на побережье
Олюторского залива. Однажды залетная птица была добыта еще
западнее, на притоке р. Вывенки (Яхонтов, 1973). Исключитель-
но редко белошеи залетают зимой к берегам Восточной Камчат-
ки (Аверин, 1957). По-видимому, в норме пролета к местам зи-
мовок вдоль азиатских берегов не бывает.
В 1970 г. первых белошеев мы видели в тундре у лаг. Укоуге
7 июня, а 8—12 июня регулярно встречались пары и небольшие
группы; 8 июня добыта самка, уже отложившая два яйца (Ki-
stchinski, 1971; Кищинский, 1972а). Одно из найденных в 1970 г.
гнезд помещалось в очень сырой мохово-осоковой тундре, на
62
кочке в 20 м от берега озера; второе — в 600 м от него, в углубле-
нии берегового «валика», окаймлявшего большое озеро, у самой
воды. Несколько гнезд, найденных С. П. Кирющенко (личн.
сообщ.) близ Уэлена и 11 из 12 гнезд, обнаруженных А. Я. Конд-
ратьевым (1978) на косе Беляка, также располагались на бере-
гах и островках озер у самой воды, лишь одно гнездо было
устроено в ровной тундре в 200 м от озера.
Наиболее ранний срок начала кладки в 1970 г.— 6—7 июня.
17 июня были найдены 2 гнезда, и в обоих кладка закончилась
18 июня (2 и 9 яиц), а 12—13 июля вылупились птенцы. В период
откладки яиц выстилка из травы, перьев и пуха в обоих гнездах
была очень тонкой; в начале периода инкубации гуси продолжа-
ли выщипывать пух и перо и добавлять их в подстилку, которая,
однако, так и не достигла такой толщины и мягкости, как, напри-
мер, у белолобых гусей или черных казарок.
В продолжение насиживания у гнезд большую часть времени
держались обе взрослые птицы, хотя иногда самцы улетали до-
вольно далеко и даже присоединялись на время к кормившимся
холостым стайкам. Указанные особенности расположения, уст-
ройства гнезд и поведения родителей свойственны белошеям и на
западе Аляски (Conover, 1926; 1944). Вылупление происходило
в очень холодную и ветреную погоду, и из И (в обоих гнездах)
яиц успешно вылупились и ушли на озера лишь 2 или 3 птенца;
5 птенцов погибли при вылуплении или в первые часы после
него.
Интенсивная смена контурного пера у неразмножавшихся
птиц в 1970 г. началась 25—28 июня; 4 птицы, добытые в эти
дни, ймели слой подкожного жира толщиной 1—2 мм и весили
2200—2700 г. В 1970 г. вплоть до 19 июля мы встречали только
летных гусей, а в 1974 г. по берегам Колючинской губы 17—
24 июля видели много нелетных белошеев, у которых сменялись
маховые; экземпляр, добытый 18 июля, был крайне истощен и
весил 1800 г. Холостые гуси обычно держались стайками от 5 до
20—30 птиц, но иногда по 100—300. 24 июля 1974 г. мы видели,
как песец поймал нелетного белошея из стаи в Колючинской
губе.
Шилохвость — Anas acuta acuta L.
Наиболее обычная гнездящаяся утка полосы северных пред-
тундровых редколесий, лесотундры и кустарниковой тундры во
всей Восточной Сибири (рис. 14). В типичных тундрах она редка;
северная граница гнездовой области практически совпадает с
южной границей арктических тундр. В их пределах шилохвость
гнездится исключительно редко, спорадично и нерегулярно. Мы
нашли шилохвость в 1972 г. наиболее обычной из уток в лесо-
тундре низовий Яны от Кулара до границы леса. 26 июня нашли
гнездо с неполной кладкой из 2 яиц. В полосе кустарниковых
тундр по протоке Самандон шилохвости встречались, но реже,
а’к северу от этой полосы вообще не гнездились, хотя там в июле
63
Рис. 14. Распространение шилохвости
1 — северная граница гнездового ареала; 2 — граница области высокой численности
на гнездовье; 3 — места, где шилохвость обычна на гнездовье; 4 — находки гнезд
и нелетных птенцов; 5 — летние находки, указывающие на гнездование; 6 — лин-
ные скопления; 7 — летние встречи негнездящихся птиц на севере
было много линявших самцов. В 1971 г. в прииндигирских тунд-
рах шилохвость была обычно на гнездовье в их южной полосе по
р. Керемесит до ее устья. Севернее, во внутренних частях дель-
ты Индигирки, мы уже почти не встречали брачных пар, но там
держались стаи холостых самцов.
Шилохвость — одна из самых обычных или самая обычная
гнездящаяся утка в лесотундре и южной тундре по Алазее, в
среднем течении и дельте Колымы, в Чаунской низменности,
в Анадырской низменности к северу до Уэлькаля и по всей обла-
сти берингийской стланиковой лесотундры к югу до североохот-
ского побережья и Камчатки (см. рис. 14). По нашим наблюде-
ниям, в 1975 г. шилохвость была самой обычной из речных уток
по всему бассейну Канчалана. В верхнем и среднем течении реки
в июне — начале июля мы встречали в основном самцов, отде-
лившихся от самок и начавших линять. В середине июля появи-
лись выводки и стали часто попадаться в широкой пойме реки,
где их было больше всего, а также на ручьях и озерах плакорной
тундры. Оптимальные условия шилохвости находили на днищах
котловин огромных «спущенных озер» в пойме. Эти места изо-
биловали мелкими эвтрофными озерами гипоарктического ха-
рактера, с берегами, густо заросшими осокой и арктофилой, сре-
ди осоково-арктофиловых болот и лугов с ивняком. Местами чис-
64
ленность выводков была очень высока (Кищинский, Флинт,
1977).
Очень обыкновенна шилохвость в Корякском нагорье, где мы
находили ее в большом количестве и на северо-востоке этой стра-
ны, и на юге, в бассейне р. Апуки. Шилохвости держались в реч-
ных поймах с луговыми участками и многочисленными озерами,
берега которых густо зарастают осокой и ивняком. В устье
р. Апуки 30 мая 1960 г. найдена кладка (6 яиц), а в августе
1959 г.— многочисленные выводки пуховых и оперенных птенцов.
Выводки постоянно встречались и в среднем течении р. Ачай-
ваям (июль—август 1960 г.), и у бух. Угольной (август 1975 г.),
и в долине Хатырки. Повсеместно в лесотундре и кустарниковой
тундре шилохвости держатся как на реках, ручьях и протоках
с поросшими ивняком берегами, так и на озерах гипоарктиче-
ского характера с обильной береговой порослью осоки Сагех
stans и мелким ивняком по берегам. Как правило, озера эти про-
точные, с достаточной площадью прибрежных мелководий, а во-
круг них есть луговые участки с высокой травой. Гнезда, как
известно, могут располагаться вдали от воды; гнездо, найденное
нами 26 июня 1972 г„ находилось в 60 м от озера, среди редкого
лиственничника.
На Чукотском п-ове, к северу и востоку от Чаунской низмен-
ности и зал. Креста, шилохвость встречается значительно реже.
В июле 1974 г. мы трижды встречали выводки с пуховыми птен-
цами в тундре у юго-восточной части Колючинской губы. 13—
17 июня близ м. Рекокаурер два выводка держались на проточ-
ных озерах в холмистой тундре — там, где из этих озер вытекали
ручейки, окаймленные высокой порослью осоки и мелким ивняч-
ком. Третий выводок найден в 15—18 км южнее, на солонова-
том озере в приморской дюпонциевой тундре, но у самой границы
ее с холмистой тундрой с пресными озерами. Гнезда и выводки
были найдены также по речкам, впадающим в зал. Камак в
западной части Колючинской губы, а также на косе Беляка и
чуть восточнее (Луцюк, Сычев, 1974; Кондратьев, 1978), где
шилохвости гнездятся уже не ежегодно. На крайнем востоке Чу-
котского п-ова шилохвости встречаются (Портенко, 1972—73,
и др.; см. рис. 14), но, по-видимому, не гнездятся. Во всех опи-
санных случаях шилохвости в типичной (субарктической) тундре
держались на сравнительно мелководных озерах и на ручьях с
достаточно густыми береговыми зарослями осоки. На глубоких
олиготрофных озерах, типичных для тундровых водоразделов,
шилохвостей не бывает. Несомненно, недостаток подходящих во-
доемов описанного выше характера и ставит предел проникнове-
нию вида в арктические тундры, где шилохвости почти не гнез-
дятся и известны лишь считанные находки. Так, на о. Айон эта
утка гнездится лишь в некоторые годы (Портенко, 1972—73);
в 1958 г. ее совсем там не видели (Лебедев, Филин, 1959).
27 августа 1912 г. полностью оперенная молодая птица добыта
чуть южнее м. Шелагского (Thayer, Bangs, 1914). В июне 1970 г.
3 А. А. Кищинский
65
в прибрежной тундре между лагунами Укоуге и Нутауге мы
встретили несколько пар, а 11 июля — одиночную самку, вероят-
но, гнездовую. Такие же редкие пары и одиночные селезни по-
падались В. Г. Кривошееву в 1970 г.: 16—17 июня близ Апапель-
хино, а 20—26 июня — в 20 км южнее м. Шмидта.
В качестве редчайшего исключения известен случай гнездо-
вания в 1966 г. даже на Земле Элсмира у 82° с. ш. (Maher,
Nettleship, 1968). Много шилохвостей линяет в гнездовой области
по мелким и средним рекам. Так, 15—16 июля 1972 г. мы обна-
ружили большие линные скопления по узким проточкам дельты
Яны в полосе кустарниковой тундры (см. рис. 14). Крутые берега
здесь поросли густым ивняком, а отмели — полевым хвощом, ко-
торый утки интенсивно поедали. Много шилохвостей линяет на
Алазее (Воробьев, 1967).
Кроме этого, нами выяснено, что большое количество шило-
хвостей регулярно откочевывает на летнюю линьку к северу от
гнездового ареала. Эти места линьки располагаются вдоль север-
ной границы гнездовой области — в типичной тундре и в южной
части арктических тундр. Стаи из десятков (до сотен) готовя-
щихся к линьке или линявших самцов (с небольшой долей про-
холоставших самок) мы встречали в северо-восточной части
дельты Яны у устья протоки Малый Самандон (4—12 июля
1972 г.) и в центральной части дельты Индигирки, по протокам
Уларовской и Кихиковой (24 июня—1 июля 1971 г.). И там и
там шилохвости держались на обширных открытых мелководьях
(«лайдах») вокруг озер, заливаемых еще с весны талыми водами
и зарастающих осокой и арктофилой. В таких местах шилохво-
сти никогда не гнездятся.
В 1970 г. сотенные стаи самцов, начавших линьку, мы встре-
чали с 22 июня до начала июля на северном побережье Чукот-
ского п-ова у лаг. Укоуге, на приморских «лугах» из Dupontia
psilosantha и Carex subspathacea с множеством мелководных со-
лоноватых озер, по берегам которых и кормились утки. В мень-
шем количестве, обычно группами от 5 до 20 особей, линяющие
самцы попадались нам в июле 1974 г. на таких же приморских
лугах у юго-восточных берегов Колючинской губы — тоже у края
гнездовой области (см. рис. 14) и тоже в негнездовых местооби-
таниях. Одиночные самцы и их группы наблюдались и добыва-
лись в конце июня и в июле и в других местах Восточной Чукот-
ки вплоть до р. Уттевеем зал. Лаврентия и о. Аракамчечен (Ше-
варева, 1959; Портенко, 1972—73). В линных стаях несколько
процентов составляют самки (не гнездившиеся и потерявшие
кладки).
В эти северные места линьки, по-видимому, прилетают не
только самцы, гнездившиеся поблизости. Существуют настоящие
летние миграции шилохвостей на север. В 1970 г. на северном
побережье Чукотского п-ова с 17 по 26 июня мы видели в день
по 2—3 стаи самцов (от 5 до 25 особей), летевших вдоль моря
либо на северо-запад, либо на юго-восток. Такой же пролет ши-
66
лохвостей вдоль морского берега (и на восток, и на запад) на-
блюдался в конце июня 1960 г. у Китисно, восточнее устья Хром-
ской губы (Приклонский и др., 1962). С 16 по 26 июня 1971 г.
мы проследили интенсивный пролет селезней в дельте Индигир-
ки, в устье р. Керемесит. Птицы летели на север или на запад.
Как уже говорилось, районы массовой линьки полосой окайм-
ляют с севера гнездовую область, но в более высоких широтах
они неизвестны. Лишь изредка маленькие стайки наблюдаются
на о. Большой Ляховский (Рутилевский, 1958); на о. Столбовой
и Врангеля известны лишь единичные залеты (Рутилевский,
1963; Портенко, 1972—73).
Очковая гага — Somateria fischeri (Brandt)
Гнездовая область очковой гаги (рис. 15) включает примор-
ские материковые тундры от дельты Лены почти до устья Амгуе-
мы, но основной очаг ее гнездования — это изобилующие озерами
низинные приморские тундры между Хромской и Чаунской гу-
бами. По опросным данным, собранным в свое время А. А. Би-
рулей (1907), очковая гага спорадически гнездится у Быковской
протоки дельты Лены, где были найдены гнезда, в низовьях Яны,
в том числе вдоль границы леса, в низовьях р. Селляха, Муксу-
новки и у Св. Носа; она более обыкновенна к востоку от Яны и
часто гнездится вдали от моря. Г. Л. Рутилевский (1957а) под-
верг все эти данные сомнению, считая, что они на самом деле
относятся к тихоокеанской гаге. Он полагал, что эта гага лишь
залегает в область низовий Яны, где с 1892 по 1937 гг. были
добыты (в июне) лишь 2 самца близ Казачьего и самка у Айд-
жергалдаха..
Из дельты Лены, однако, была доставлена кладка очковой
гаги, находящаяся в Зоомузее МГУ. Несомненно, этот вид там
редок, ибо о нем ничего не сообщают ни А. А. Бунге, ни А. А. Ро-
манов, ни О. В. Егоров. Летом в 1972 г. мы не видели этих гаг
в дельте Яны. Несмотря на некоторую путаницу в сообщениях
А. А. Бирули3, мы склонны верить его данным о спорадичном и
редком гнездовании в приморских низинах по восточному берегу
Янского залива, похожих по облику на типичные места гнездовий
этого вида в дельте Индигирки. Во всяком случае, в устье Хром-
ской губы 6—10 июня 1960 г. наблюдался довольно интенсивный
пролет фишеровых гаг вдоль морского побережья на запад (При-
клонский и др., 1962).
На Новосибирских о-вах до последнего времени были изве-
стны лишь очень редкие залеты одиночных птип (державшихся
3 Так, он употребляет для очковой гаги якутское название «дулкиян». Вооб-
ще говоря, акуты так называют тихоокеанскую гагу, а для очковой не имеют
специального названия, что неудивительно при ее редкости. С другой сто-
роны, ни вдоль границы леса, ни вдали от моря, как сообщает Бируля, ти-
хоокеанская гага в Арктике никогда не гнездится, а для очковой это впол-
не возможно.
67
3*
Рис. 15. Распространение очковой гаги
/ — находки кладок и нелетных птенцов; 2 — неподтвержденные сообщения о
гнездовании; 3 — встречи одиночных птиц в тундре; 4 — основная область гнездо-
вания; 5—область спорадического гнездования; 6—места, где вид обычен на
гнездовье; 7 — места летних встреч холостых птиц в море
в стаях гребенушек) в июне и начале июля на о-вах Новая Си-
бирь, Большой и Малый Ляховский (Рутилевский, 1957а). Дан-
ные Бирули (1907) о регулярных, хотя и довольно редких встре-
чах негнездившихся пар «дулкиянов» на северном побережье
Новой Сибири, где они держались в устьях речек и на прибреж-
ных полыньях, мы вслед за Рутилевским (1957а) склонны отне-
сти к S. ш. v-nigrum — птице, довольно обычной на северных
островах архипелага, которую Бируля вообще не упоминает.
Путаница эта объясняется и тем, что он не добыл экземпляров.-
В августе 1965 г. А. В. Кречмар (личн. сообщ.) встретил вы-
водок летных молодых на р. Балыктах в центре о. Котельный.
Это очень необычный случай дальнего спорадического гнездова-
ния. К востоку от Хромской губы, в низовье р. Богдашкиной,
очковые гаги довольно обычны на гнездовье в болотистых при-
морских тундрах. Здесь С. Г. Приклонский в 1960 г. нашел
2 кладки, а 24 июля он же видел самку с нелетным выводком
в истоках р. Волчьей (Успенский и др., 1962). Крайне спорадич-
но и лишь в отдельные годы очковая гага гнездится у Береляха
(Воробьев, 1973).
Дельта Индигирки (особенно приморская ее половина)—
место массового гнездования очковой гаги. Об этим писал еще
Н. М. Михель (1935), нашедший ее к югу до Бурулгинского кам-
68
ня. В 1971 г. мы определили ее численность в дельте в 30—
40 тыс., а плотность популяций — до 50 особей на 1000 га; было
найдено много кладок (Кищинский, Флинт, 1972; Kistchinski,
Flint, 1974). Очковая гага обычна на гнездовье в низовьях рек
Коньковой (не далее 30 км от моря) и Чукочьей (Воробьев,
1963). Она многочисленна в приморской части дельты Колымы,
но редка или отсутствует в кустарниковой тундре южной поло*
вины дельты (Бутурлин, 1906; Buturlin, 1910; Спангенберг, 1960а;
В. Г. Панченко, личн. сообщ.). Обычна в устье Чауна, где най-
дены 2 кладки и 9 выводков (Остапенко, 1973). Здесь, как и в
арктической тундре дельт Колымы и Индигирки, это самая обыч-
ная из гаг.
Далее к востоку единственная гнездовая находка принадле-
жит И. Курину, встретившему 18 сентября 1912 г. два нелетных
еще выводка на р. Тэнкергин, впадающей в одноименную лагуну
в 40 км западнее устья Амгуемы (Thayer, Bangs, 1914). Несом-
ненна ее крайняя спорадичность на чукотском побережье.
В 1970 и 1974 гг. мы не встретили ее на гнездовье восточнее
Амгуемы. Однако она гнездится на Аляске, а в дельте Юкона-
Кускоквима так же многочисленна, как и в дельтах Индигирки
и Колымы (Brandt, 1943; Johnsgard, 1964; Dau, 1974).
Одиночные самцы и группы по 2—6 птиц встречались в июне
и начале июля на берегах о. Айон (Лебедев, Филин, 1959) и
между Амгуемой и Ванкаремом, где мы добыли взрослого самца
17 июня и неполовозрелого — 3 июля 1970 г. Все это были, без-
условно, негнездящиеся птицы. Известен весенний залет на
о. Врангеля (Портенко, 1972-—73).
Самцы очковых гаг покидают область гнездования после
окончания клддки, в конце июня — начале июля. Однако холо-
стые и потерявшие кладки самки остаются на озерах приморской
тундры весь июль, а вероятно, и до середины августа и держатся
там стаями от нескольких особей до нескольких десятков. Мы
встречали такие стаи негнездящихся самок в большом количе-
стве в приморской половине дельты Индигирки с 30 июня по
30 июля 1971 г. Несомненно, к таким же птицам, скапливавшим-
ся в прибрежной тундре, относятся слова Зензинова (Житков,
Зензинов, 1915), который «встречал самок у моря с 18 июля по
8 августа стаями в сотни штук». С. А. Бутурлин доставил в Зоо-
музей МГУ И самок, убитых в дельте Колымы с 10 июля по
20 августа 1905 г. и, судя по состоянию оперения, не гнездив-
шихся. Наконец, в 50 км восточнее м. Б. Баранов 12—15 июля
1912 г. И. Курин видел большие стаи «в оперении самок» на
тундровом озере, но не обнаружил каких-либо признаков гнез-
дования (Thayer, Bangs, 1914). Стайки самок видел и В. А. Оста-
пенко (1973) в конце июля 1970 г. в тундре у устья р. Чаун. Вне
области гнездования таких стай никто не наблюдал.
Интенсивный пролет на линьку самцов, оставивших гнездо-
.вые места, наблюдался только на морском побережье восточнее
Хромской губы в конце июня и до начала июля 1960 г. (Успен-
69
ский и др., 1962). В июле 1970 г. на побережье от лаг. Амгуема
до Ванкарема среди многих тысяч продвигавшихся к востоку гаг
мы не видели ни одной очковой, и лишь 28 июля 1974 г. обнару-
жили единственную самку в добыче одного из ванкаремских
охотников. Мы думаем, что птицы летят к местам линьки вдали
от берегов.
Отгнездившиеся линяющие самцы и холостые неполовозрелые
птицы проводят лето в Чукотском и Беринговом морях — от гор-
ла Колючинской губы (но не в самой этой губе) до зал. Лав-
рентия, в бухте Провидения и у о. Св. Лаврентия. Впрочем, их
наблюдали везде в малом количестве, несравнимом с громадны-
ми стаями остальных видов гаг, мигрирующих вдоль побережий.
Почти все находки (см. рис. 13) перечислены Л. А. Портенко
(1972); последующие наблюдения А. Н. Головкина, М.Е. Шума-
кова и А. Я. Кондратьева (личные сообщения), видевших очко-
вых гаг в небольшом количестве у побережья от косы Беляка до
Энурмино, не добавляют ничего существенного нового. По-види-
мому, самцы и неполовозрелые гаги держатся где-то вдали от
берега, среди плавающих льдов.
На весеннем пролете очковые гаги бывают многочисленны
у Уэлена, южнее м. Дежнева (Bailey, 1925; Портенко, 1972) и к
югу от о. Св. Лаврентия (Косыгин, личн. сообщ.). О зимовках
вида неизвестно почти ничего. Анализ известной информации
позволил нам предположить, что очковые гаги зимуют крупными
стаями на очень ограниченной акватории — на разводьях в пако-
вых льдах северо-восточной части Берингова моря, вероятнее
всего— к югу от островов Нунивак, Св. Лаврентия и южного по-
бережья Чукотского п-ова (Dau, Kistchinski, 1977).
Новые данные по биологии этого вида были собраны нами в
1971 г. в дельте Индигирки (Kistchinski, Flint, 1974). Очковая
гага там — самая обычная утка. Она наиболее многочисленна в
приморской половине дельты, до 30—40 км от моря (табл. 5).
Гаги обитают в ровной низменной тундре, где множество мелко-
водных озер с береговыми зарослями арктофилы, с подводной
порослью водяной сосенки и с мелкими островками. Особенно
характерны более глубокие участки открытой воды. Среди аркто-
филовой поросли и чистого зеркала разбросаны сухие островки
и кочки. Здесь очковая гага — самая многочисленная утка. Во
внутренних частях дельты излюбленные местообитания гаг за-
нимают меньшую площадь и соответственно численность птиц
ниже.
К югу от собственно дельты, по р. Ксремесит, очковые
гаги были редки и держались у мелководных озер 10—200 м
в поперечнике, окруженных полигональными болотами, затоп-
ляемыми в июне. Довольно много самок (холостых и потерявших
кладки) мы наблюдали в июле и в узкой приморской полосе дю-
понциево-осоково-пушицевых «лугов» с блюдцеобразными, ли-
шенными зарослей арктофилы солоноватыми озерами с мелкими
островками.
70
Для обитания очковой гаги везде обязательны большие пло-
щади прибрежных мелководий, значительная часть которых вес-
ной представляет собой временно залитую моховую дернину.
В таких местах в большом количестве обитают личинки ручей-
ников и комаров Prionocera spp., составляющие основу летнего
питания этой гаги.
Численность очковых гаг мы определяли, обследуя все водое-
мы на пробных площадях размером 6X30 км2 и регистрируя в
июне брачные пары, а в июле — самок (как гнездовых, часть ко-
торых, несомненно, пропущена, так и холостых и потерявших
кладки) (Kistchinski, Flint, 1974). Примечательно, что в другом
районе массового гнездования — приморской полосе дельты Юко-
на-Кускоквима — получены буквально те же цифры, что в при-
морской части дельты Индигирки — 30—68, в среднем 44 пары
на 10 км2 (Dau, 1974), и так же резко плотность убывает с уда-
лением от моря.
Пролет в 1971 г. у устья р. Керемесит шел 8—13 июня, осо-
бенно интенсивно 9—10 июня. Гаги летели стаями от 8 до
30 птиц прямо с востока. Вероятно, очковые гаги, как и другие,
совершают «беспосадочный полет» от мест предгнездовых скоп-
лений на морских полыньях до гнездового озера. Соотношение
полов в прилетных стаях близко к 1 : 1 (72 самца, 69 самок).
В стаях хорошо заметны уже сформировавшиеся пары.
Брачных игр на гнездовых местах не наблюдалось, и лишь
19 июня мы видели последние попытки ухаживания. 25 и 29 июня
и 4 июля мы встречали и добывали самок, только что окончив-
ших откладку яиц. В конце июня пары распались, и самцы по-
кинули тундру. Впрочем, одиночные селезни изредка еще попа-
дались в стаях негнездившихся самок до 15 июля. По Г. Брандту
(Brandt, 1943-), самец иногда даже остается близ гнезда почти
до конца насиживания.
Очковые гаги гнездятся либо поодиночке среди богатой озе-
рами тундры, либо же на островках озер, обычно по нескольку
самок поблизости друг от друга. Мы наблюдали в брачное время
на одном озере до 6—15 пар, не проявлявших каких-либо тер-
риториальных и агрессивных реакций; 2—3 пары часто корми-
лись и отдыхали рядом.
На островках озер очковые гаги гнездились в колониях бур-
гомистров, серебристых, вилохвостых и розовых чаек и полярных
крачек — в непосредственной близости от их гнезд. 9 июля мы
обследовали такую колонию на обширной лайде с множеством
островков и многими участками открытой воды. Там гнездились
9 пар серебристых чаек, 7 пар бургомистров, не менее 2 пар чер-
нозобых гагар и 14 пар очковых гаг. На этом озере держалось
около 50 самок гаг, не загнездившихся и потерявших кладки.
Аналогичные смешанные гнездовья встречались и в других
местах. В низовьях р. Керемесит 6 пар гаг постоянно держались
15—20 июня на озере, где гнездились 4 пары розовых чаек, пара
.крачек и пара серебристых чаек. 17 июля у протоки Конечной
71
найдено гнездо гаги с 4 яйцами накануне вылупления на остров-
ке среди озера, в 15 м от другого островка, где гнездилась пара
розовых чаек; в 50—70 м, тоже на островках, гнездились три
пары крачек. На том же озере 2 гнезда гаг располагались на
острове в 40—50 м от гнезд двух пар вилохвостых чаек, в преде-
лах территорий, яростно охранявшихся последними. У чаек и
крачек уже были птенцы. Крупные чайки (серебристая и бурго-
мистр) в таких колониях гнездились на самых высоких и сухих
точках островков. Они откладывали яйца в первой половине
июня, а 9—10 июля у них уже вылуплялись птенцы. Свежие клад-
ки у крачек и розовых чаек появлялись 17—20 июня. Гаги от-
кладывали яйца позже — судя по вскрытиям, после 20 июня.
Несомненно, они активно избирали соседство чаек, «подключа-
ясь» к уже имевшимся их гнездовьям.
Гнезда очковых гаг на мелких островках (поперечником 3—
15 м) располагаются по их периферии, среди густой и пышной
поросли Carex stans, Dupontia fischeri и Arctophila fulva; в этих
местах травостой вследствие удобрения пометом особенно мощ-
ный, и островки в июле выделяются своей яркой зеленью. Гнезда
на островках озер нередко находили и на Аляске (Brandt, 1943;
Dau, 1974).
Гнездование уток в колониях чаек и крачек — явление хорошо
известное. Все чайковые активно защищают свои гнездовья, тем
самым обеспечивая и защиту утиных гнезд. Из обитающих в
дельте Индигирки наиболее агрессивны вилохвостая чайка и по-
лярная крачка. Наименее агрессивны розовые чайки, но и они
в радиусе около 50 м от гнезда успешно отгоняют и крупных
чаек, и поморников. Наиболее благоприятно для гаг, по-видимо-
му, гнездование под защитой этих трех мелких видов, не разо-
ряющих гнезда, но обеспечивающих защиту от крупных чаек,
поморников, а вероятно, и песца. Крупные чайки не допускают
в колонию ни песца, ни поморников, но сами разоряют гнезда
гаг. В колониях этих чаек и вокруг них мы находили множество
расклеванных гагачьих яиц. В этой связи интересны следующие
наблюдения.
В смешанной колонии, обследованной 9 июля, сохранили и
насиживали кладки только те гаги, которые устроили гнезда не
далее 7 м (обычно в 1—3 м, один раз в 50 см) от гнезд чаек, в
пределах их гнездовых территорий. На многочисленных остров-
ках, расположенных в 5—10 м от гнезд чаек и дальше, мы на-
шли многие десятки гагачьих гнезд; все они были разорены. На
том же озере держалось еще около 50 самок, потерявших кладки
или не загнездившихся. Из 14 найденных кладок лишь 4 были
насиженными, с 4—7 яйцами; прочие были свежими и содержа-
ли 1—4 яйца, в среднем 2,1 (п=10), т. е., несомненно, были от-
ложены повторно.
Это можно объяснить следующим образом. В пределы охра-
няемой территории вокруг гнезда «хозяева» не допускают сосед-
них птиц, а в их собственном поведении здесь доминируют тер-
72
риториальные агрессивные мотивы. Обнаруженные ими кладки
гаг разоряются, даже если они рядом с собственным гнездом;
вокруг некоторых гнезд чаек мы находили до 6 разоренных га-
гачьих гнезд. Однако здесь гагам угрожает лишь одна пара чаек,
и часть кладок имеет шанс уцелеть. На более далеком расстоя-
нии от чаячьих гнезд, особенно далее 5 м, где хозяева уже не
отгоняют соседей, гнезда гаг беспрепятственно разоряются всеми
членами колонии, хотя песцы и поморники сюда не допускаются.
Несмотря на большую гибель, гнездование в колониях круп*
ных чаек все же представляет преимущества. При осмотре остро-
вов на многочисленных озерах, где не было колоний чаек, мы
нашли в общей сложности десятка два-три гагачьих гнезд. Все
они были разорены и, судя по малому количеству пуха, в основ-
ном еще в период яйцекладки. Впрочем, в год нашей работы
крупные чайки и поморники разоряли птичьи гнезда, вероятно,
особенно интенсивно, поскольку численность леммингов была
низка. Таки1и образом, значительное число очковых гаг, прилетев
в тундру, отыскивает лайды и озера, где уже формируются коло-
нии чаек, и гнездятся в этих колониях. Если здесь оказываются
серебристые чайки и бургомистры, они уничтожают большинство
кладок; гаги пытаются гнездиться повторно, и их постигает та
же участь, за исключением птиц, которые устраивают гнезда в
самой непосредственной близости от чаек. Так идет своеобразный
отбор в направлении специализации гнездования.
Другой путь — одиночное рассредоточенное гнездование в
однообразной ровной тундре. Такое гнездо с полной кладкой из
5 свежих яиц мы нашли 25 июня на низком сыром моховом бугре
среди мокрой полигональной тундры; в 5—10 м были маленькие
озерки, которые к концу июля почти высохли. В похожей обста-
новке, на кочках и буграх среди болот и у берегов озер, находили
гнезда и другие исследователи (Успенский и др., 1962; Воробьев,
1963; Остапенко, 1973; В. Г. Панченко, личн. сообщ.; Johnsgard,
1964; Dau, 1974). Самок, державшихся, судя по поведению, близ
таких гнезд, мы видели регулярно. В этих случаях кладки не
защищены от хищников, но ввиду отсутствия каких-либо ориен-
тиров найти такое гнездо можно только случайно.
Непременное условие для устройства гнезда очковой гаги —
близость воды. У воды располагались все гнезда, найденные
нами, а также К. А. Воробьевым, С. Г. Приклонским, В. Г. Пан-
ченко и В. А. Остапенко (см. выше). В дельте Юкона-Кускокви-
ма расстояние гнезд (п = 214) от воды равнялось в среднем 2 м,
и лишь в 23 (10,7%) случаях гнезда располагались далее 2 м
от воды, изредка даже в нескольких десятках метров (Dau,
1974). Гнездо — ямка среди травы и мха, выстланная сухими
стеблями осок и злаков и пухом самой утки. Количество пуха в
гнездах очень различно; при повторном гнездовании даже гнездо
с одним яйцом или еще без яиц может содержать много пуха.
Поведение очковой гаги у гнезда сходно с поведением обыкно-
венной гаги и гребенушки. Самки насиживают очень крепко и
73
почти не оставляют гнезда. Кормятся они либо поодиночке, либо
по 2—4 птицы вместе.
Соотношение полов по прилете близко к 1 :1. В тундру при-
летают только взрослые самцы в окончательном брачном наряде.
Среди самок, держащихся в области гнездования, по окраске
различаются два типа (Kistchinski, Flint, 1974), из которых, как
мы предполагаем, один является окончательным нарядом, а сам-
ки второго типа — двухлетние и трехлетние особи, которые тоже
прилетают весной в тундру и могут гнездиться. Еще более мел-
кие и светлые самки (отличимые в поле и, по-видимому, годова-
лые) наблюдались как крайняя редкость на местах гнездования
в Западной Аляске (Conover, 1926; Johnsgard, 1964). В приин-
дигирских тундрах мы их не видели. Часть прилетающих весной
самок не участвуют в размножении. Из 17 самок, добытых
25 июня — 26 июля, половина имела неразвитые яичники. Из
5 самок, имевших оперение взрослых птиц, 4 были гнездящиеся,
из 4 с оперением промежуточного типа гнездилось 2, а из 8 птиц
в возрасте 2—3 лет — тоже 2.
Только что отложившие яйца самки, убитые 28 июня — 4 ию-
ля, были жирны, весили 1750—1800 г и не линяли. Холостые же
птицы, добытые 24 июня—11 июля, почти или совсем не имели
жира, весили 1400—1550 г и интенсивно сменяли контурное перо.
Несомненно, участие в размножении определяется физиологиче-
ским состоянием самки.
Много кладок гибнет, и утки откладывают повторные, кото-
рые тоже нередко гибнут. Регистрируя в июле отдельно холо-
стых, включая потерявших кладки, и гнездовых самок (Ki-
stchinski, Flint, 1974), мы пришли к заключению, что летом
1971 г. в размножении успешно участвовало лишь 10—15% при-
летевших весной самок.
Количество яиц в полных кладках — 4—7, в среднем 5,56
(п = 9). Число яиц во всех кладках, включая повторные,— 1—7,
в среднем 3,74 (п=19). Расчет показал, что общий прирост по-
пуляции к осени в данном году вряд ли превысил 15—20%. Нам
вообще не удалось видеть выводков. Столь плохие результаты
размножения, по-видимому, ненормальны и объясняются особо
неблагоприятной ситуацией, когда очень сухое лето совпало с
депрессией леммингов; оба фактора способствовали повышенной
гибели гнезд от хищников. В дельте Юкона-Кускоквима гибель
яиц в разные годы составляла 17—65%, в среднем 33%; основ-
ная причина гибели — разорение хищниками, в первую очередь
бургомистрами (Dau, 1974). Самки, не принявшие участия в раз-
множении, а также прекратившие повторные попытки после ги-
бели кладок, остаются в июле в гнездовой области и держатся
группами от 2 до 50, обычно от 4 до 11 птиц. Они совместно кор-
мятся на протоках дельты Индигирки и озерах, а остальное вре-
мя проводят, сидя тесными группами на излюбленных постоян-
ных местах отдыха — высоких буграх по берегам озер и на
островах. К ним присоединяются задерживающиеся изредка в
74
тундре самцы, а во время кормежки — иногда и насиживающие
самки. Так, 4 июля из группы в три особи добыты насиживавшая
и холостая самки одновременно. Постепенно к этим группам при-
соединяются все новые самки, потерявшие кладки и выключен-
ные из размножения. Такие группы мы наблюдали до 30 июля.
Значительное число гаг, не участвующих в размножении, на-
блюдалось и в дельте Юкона-Кускоквима (Johnsgard, 1964; Dau,
1974). Они покидают тундру в середине августа.
Морянка — Clangula hyemalis (L.)
Морянка гнездится повсеместно в материковых тундрах Во-
сточной Сибири, и почти везде это — самая многочисленная ут-
ка; спорадически и в небольшом количестве проникает в лесотун-
дру*
Не перечисляя всех находок (рис. 16), отметим лишь, что
морянка многочисленна на гнездовье в дельте Лены, обычна в
долинах рек Хараулахских гор и по берегам губы Буорхая.
В дельте Яны она изредка встречалась на водораздельных озе-
рах лесотундры и была обыкновенна в кустарниковой и типич-
ной тундрах по протоке Малый Самандон, где предпочитала глу-
бокие водораздельные озера, олиготрофные, с каменистым дном.
В низовьях Индигирки морянка столь же обычна в тундрах, при-
легающих к дельте с юга; однако с продвижением к приморской
части дельты она становится все реже, уступая место стеллеро-
вой и очковой гагам, а в 40-километровой приморской полосе в
1971 г. была на гнездовье совсем редка. Сообщение Н. М. Михе-
ля (1935) о том, что морянка чаще всего встречается в примор-
ской тундре, как следует из его дальнейшего изложения, осно-
вано большей частью на встречах больших стай холостых птиц,
которые и Кам часто попадались на озерах приморской части
дельты 12—26 июля.
Точно так же весьма малочисленной оказалась морянка в
арктических приморских тундрах к востоку от Хромской губы,
где оба вида гаг были обыкновенны (Успенский и др., 1962). На
Новосибирских о-вах морянки обычны во время миграций и
линьки, но гнездятся крайне спорадично, редко и далеко не еже-
годно. Гнезда или нелетные птенцы были найдены почти на всех
островах, но число всех этих находок с 1886 г., включая почти
30-летние исследования Г. Л. Рутилевского (1963), не превышает
десятка.
Далее к востоку морянка обычна на гнездовье в тундрах по
Алазее, Коньковой, в дельте Колымы и повсеместно в чукотских
тундрах. Наши исследования в 1970—1975 гг. и авиаучеты дают
представление о плотности популяций в благоприятной, богатой
водоемами местности. В приморских низменностях она достигает
местами 40—65 особей на 1000 га; в горных долинах, соответ-
ственно характеру местности, морянок меньше, но наблюдались
они почти везде, где есть хоть немногочисленные озера. Только
75
Рис. 16. Распространение морянки
1 — южная граница гнездового ареала; 2 — граница основной области гнездования;
3 — места, где морянка обычна на гнездовье; 4 — находки кладок и нелетных
птенцов; 5 — летние находки, указывающие на возможное гнездование; 6 — лин-
ные скопления
в гористых участках у южного побережья, в частности у бух. Про-
видения, гнездование не установлено (Портенко, 1972).
На о. Врангеля, как и на Новосибирском архипелаге, морян-
ки гнездятся только как исключение, далеко не каждый год
(Банников, 1941; Велижанин, 1965; Портенко, 1972).
Морянка обычна на гнездовье в равнинных тундрах у Уэль-
каля, по берегам Анадырского лимана и в устье Анадыря (Бе-
лопольский, 1934; Портенко, 1939, 1972; Г. М. Косыгин, личн.
сообщ.), но чем дальше от моря, тем становится реже, причем
прежде всего исчезает в поймах больших рек. Так, в 1975 г. мо-
рянок было много по всему бассейну Канчалана, кроме широкой
поймы нижнего течения, где в изобилии гнездились шилохвости,
свистунки, синьги и морские чернети. Мы видели морянок и у
бух. Угольной, в низовье р. Лахтиной. Здесь, у южного предела
тундр, они были уже очень редки, и за весь август 1975 г. мы
встретили лишь один выводок (14 августа-—3 «хлопунца»).
Южная граница обильного и регулярного гнездования моря-
нок совпадает с южной границей тундровой зоны; далее к югу
она редка. Так, морянки малочисленны в лесотундре низовья
Яны и на водораздельных озерах к северу до Средне-Колымска
(Егоров, Перфильев, 1970). Птицы, наблюдавшиеся на Лене у
Сектяха (Чернявский, 1967а), в среднем течении Бытантая (Во-
76
робьев, 1963) и на Индигирке у Шаманова (Успенский и др.,
1962), вероятно, задержались на пролете. В среднем течении Ко-
лымы, Омолона, Пенжины и у Марково морянки только проле-
тают. На Анадыре от Марково до Танюрера Л. А. Портенко
(1939) лишь изредка видел этих уток и считал их холостыми;
он нашел выводок лишь в устье Танюрера. Мы полагаем, что в
этой части бассейна Анадыря морянки гнездятся редко и в ос-
новном вне речной поймы.
Мы нашли морянок довольно обычными на гнездовье во внут<
ренних частях Корякского нагорья — в Хатырской котловине и
в среднем и верхнем течениях р. Ачайваям. В последней местно-
сти с 22 июля по 16 августа 1960 г. мы встретили 9 выводков
разного возраста и регулярно встречали и добывали взрослых
птиц — и гнездовых, и холостых. Морянки предпочитали откры-
тые, довольно глубокие озера на террасах и плоских водоразде-
лах, с каменистым дном и небольшим количеством растительно-
сти по берегам. Однако в низовьях Апуки и Култушной, где пре-
обладали более мелководные, заиленные и густо заросшие озера,
морянки в гнездовое время не встречались вообще; в дельте Ха-
тырки они иногда попадались, но гнездование не было установ-
лено.
Известен целый ряд встреч морянок летом в открытых тунд-
роподобных участках северных побережий Охотского моря и
Камчатки. Обстоятельства этих встреч заставляют допустить
возможность спорадического гнездования. Такие находки изве-
стны: у бух. Гека (Л. В. Фирсова, личн. сообщ.; это единствен-
ный случай, когда гнездование было доказано находкой клад-
ки); в устье р. Караги (Белопольский, Рогова, 1947), в устьях
рек о. Карагинского (Н. Н. Герасимов, личн. сообщ.), на оз. Нер-
пичьем близ Усть-Камчатска (Бианки, 1909), на Тайгоносе (Де-
ментьев, 1940) и у Гижиги (Allen, 1905). Опросные данные о
гнездовании морянок в устье р. Армани, на полуостровах Кони
и Пьягина (см. рис. 16) приводил А. П. Васьковский (1956). Мы
встретили 31 июля 1964 г. на озере у зал. Бабушкина самку, по-
ведение которой указывало на близость птенцов. Мы склонны
думать, что морянка может спорадически и очень редко гнез-
диться на озерах вдоль североохотского и камчатского побере-
жий до Тауйской губы и Усть-Камчатска.
Интересно, что морянки проникают еще дальше на юг по гор-
ным озерам. Ф. Н. Кириллов наблюдал их все лето на оз. Ла-
бынкыр в верховьях Индигирки, хотя не установил гнездования
(Воробьев, 1963). Как уже сказано, в Корякском нагорье мо-
рянки гнездятся на озерах внутренней части страны, но почти
никогда — в устьях рек. В Кроноцком заповеднике, по личному
сообщению Е. Г. Лобкова, морянки гнездятся в кальдере Узона
(найдены кладки), но не в приморских «тундрах». Наконец,
В. Ч. Дорогостайский доставил в ЗИН АН СССР в 1914 г. трех
разновозрастных пуховиков с оз. М. Оконон в верховьях Зеи.
Дело в том, что морянка охотнее всего селится на озерах оли-
77
готрофного типа, достаточно глубоких, часто с каменистым дном
и открытыми, слабо заросшими берегами. В них в июне в массе
развиваются личинки хирономид — основная весенняя пища мо-
рянок. Такие озера в арктической и типичной тундрах преобла-
дают почти везде, а в южных тундрах — на плакорах. На них
у морянки почти нет конкурентов, кроме стеллеровой гаги, кото-
рая имеет близкий спектр питания и селится на таких же озер-
ках на севере прииндигирских тундр и Новосибирских о-вах, где,
наоборот, очень редка морянка. В арктических тундрах Чукот-
ского п-ова, впрочем, морянка заселяет любые озера, в том чис-
ле мелководные, сильно заросшие арктофилой; других уток там
почти не бывает.
В поймах рек кустарниковой тундры (а особенно в лесотунд-
ре) широко распространяются озера гипоарктического типа —
более эвтрофные и заиленные, с обильной растительностью, в
том числе с кустарником, по берегам. На них селятся гипоаркти-
ческие виды бентосоядных уток—морская чернеть, синьга и гор-
боносый турпан; они, вероятно, успешно конкурируют с морян-
кой, которая на таких озерах редка. Олиготрофные озера в юж-
ной тундре господствуют на водоразделах, и морянки населяют
их в большом количестве. В лесотундре таких водоемов уже
мало, хотя морянки на них еще могут гнездиться. В лесной же
зоне они остаются лишь кое-где на возвышенностях плакоров и
чем дальше к югу, тем выше в горах. К таким озерам и приуро-
чены изолированные горные популяции морянок.
Места летних скоплений холостых и линяю-
щих птиц. Часть холостых морянок и отгнездившихся самцов
линяет в пределах гнездовой области на больших пресных или
солоноватых озерах. Большие скопления на таких озерах в свое
время были известны на оз. Сен-Кёль в 120 км северо-восточнее
Среднеколымска (Майдель, 1894), на оз. Моготоево к западу от
дельты Индигирки. В конце июля и начале августа 1971 г. зна-
чительные скопления линяющих морянок мы встречали на озерах
в среднем течении р. Гусиной и в приморской части дельты Ин-
дигирки.
Однако наибольшее количество холостых морянок и окончив-
ших брачный период самцов проводит лето и линяет севернее и
восточнее основной области гнездования— как на системах прес-
ных озер арктических тундр у м. Святой Нос, восточнее Хромской
губы и на о. Большой Ляховский, так и в прибрежных водах
островов Новая Сибирь, Фаддеевского, Врангеля, у Большого Ба-
ранова мыса, у о. Айон, в южной части Чаунской губы и у чукот-
ских побережий от м. Шмидта до зал. Креста.
В прибрежной километровой полосе Чукотского моря, между
Амгуемой и Ванкаремом, 2—18 июля 1970 г. мы насчитывали в
среднем 417 морянок на 10 км побережья, а в юго-восточной
части Колючинской губы 1—18 июля 1974 г.— в среднем 610.
Более 90% в стаях, по приближенным подсчетам, составляют
самцы. Стаи размещались вдоль побережья Чукотского п-ова
78
сравнительно равномерно; общую численность птиц, держащихся
здесь в июле, мы оцениваем не менее чем в 200 тыс. (Кищинский,
1976); вероятно, она еще выше. Эта цифра значительно превы-
шает все количество морянок, гнездящихся на Чукотском п-ове;
несомненно, птицы собираются сюда со значительно больших
территорий восточносибирских тундр.
В местах массовых морских линных скоплений всегда можно
видеть небольшое количество морянок не на море, а на прибреж-
ных лагунах и приморских солоноватых и даже пресных озерах.
На о. Врангеля холостые птицы постоянно встречаются в тундре
Академии. Стаи птиц постоянно перемещаются между береговы-
ми водоемами и морем.
Южнее большие линные скопления известны только у бере-
гов Анадырского залива в устье р. Туманской. В бух. Угольной
в августе 1975 г. мы их не видели совершенно. Небольшое коли-
чество холостых морянок мы наблюдали летом 1960 г. в при-
брежных водах Олюторского залива у устья р. Апуки, а в
1964 г.— в зал. Бабушкина (см. рис. 16). В местах холостых
скоплений морянки держатся до сентября—октября (практиче-
ски— до замерзания моря) и лишь по мере образования льдов
продвигаются к югу.
Зимовки морянок расположены в морских прибрежных водах
от Японии (Check-list of..., 1974) до Берингова пролива (Thayer,
Bangs, 1914; Портенко, 1972). Регулярные зимовки морянок мы
наблюдали в Олюторском заливе близ устья Апуки в 1959—
1960 гг. Зимует также в зал. Корфа (Яхонтов, 1972) и у о. Ка^
рагинский (Н. Н. Герасимов, личн. сообщ.).
Основные пути весеннего пролета идут вдоль тихоокеанских
побережий; кроме того, значительный пролет идет по Лене, Ко-
лыме и Пенжинско-Анадырской депрессии, но не по Яне и Ин-
дигирке (Михель, 1935; Приклонский и др., 1962; Kistchinski,
1973). Несомненно, птицы, летящие в массе по Пенжине и у
Маркова, следуют далее в чукотские тундры, в том числе и на
северо-восток полуострова, «континентальным» путем, останав-
ливаясь на полыньях горных и предгорных рек; ряд фактов, под-
тверждающих это, приведен Л. А. Портенко (1972).
Из области Берингова пролива часть морянок летит вдоль
арктических побережий на запад и северо-запад, над скованным
льдами морем, останавливаясь на полыньях в горлах лагун и
устьях рек. Такие пролетные стаи мы наблюдали у м. Шмидта
и лаг. Укоуге 2—8 июня 1960 г., а А. Я. Кондратьев — в горле
Колючинской губы, но в небольшом количестве. Участники
экспедиции «Веги» видели в 1879 г. более сильный пролет у Пит-
лекая. Все же, по нашему мнению, количество птиц, пролетаю-
щих этим путем, несопоставимо с их численностью как на гнез-
довье, так и в начале весны в северной части Берингова моря.
Интересно, что на Новосибирские острова морянки прилета-
ют весной не с юга, а с востока (Рутилевский, 1963), а в дельту
Лены — и с востока и, в хорошую погоду, с севера (Bunge, 1884).
79
Появляются они и там и там очень рано, в начале июня, когда у
этих берегов, да и по всему побережью вплоть до Чаунской губы,
еще панцирь сплошного льда. В это время морянки постоянно
летали, например, мимо Новой Сибири на север, к полярным
полыньям (Бируля, 1907). 10 июня 1923 г. экспедиция на «Мод»
видела морянок у 75° с. ш. и 165° в. д. (Schaanning, 1928). По-
видимому, не только побережье с устьевыми полыньями, но и
цепь полярных разводий к северу от шельфа служит весной важ-
ным пролетным путем.
Во второй половине июня начинаются миграции самцов и
прохолоставших птиц на линьку. У Китисно такие птицы летели
в конце июня и начале июля на запад (Приклонский и др., 1962).
С 5 июля до середины месяца наблюдался прилет больших стай
самцов на линьку к берегам о. Фаддеевский (с запада и юго-за-
пада), и пролет таких же стай с запада на восток вдоль южного
берега о. Большой Ляховский, где их осталось линять не так
много (Рутилевский, 1958, 1963). Однако в центральной части
дельты Индигирки в 1971 г. мы постоянно наблюдали пролет не-
больших групп самцов 7—16 июля только на север или северо-
восток.
В Колючинской губе и на море у ее горла холостые птицы
появляются во множестве в 20-х числах июня (Кондратьев,
1978). На северочукотском побережье у лаг. Укоуге и в самой
этой лагуне холостые стайки появились в 1970 г. 25—27 июня.
2 июля их было уже очень много; 10—13 июля стайки холостых
морянок часто летели вдоль берега на северо-запад, а с 15 июля
наблюдавшиеся птицы двигались постепенно на юго-восток, к
Берингову проливу. В вершине зал. Креста 30 июня 1974 г. стая
около 45 птиц летела через горы на север.
Осенний отлет идет поздно и постепенно, по мере появления
льда на водоемах. С побережий островов Большой Ляховский
и Фаддеевский стаи перелинявших морянок улетают на восток
в конце августа и начале сентября (Рутилевский, 1958, 1963).
У о. Врангеля они держатся в большом количестве до середины
сентября (Успенский и др., 1963; Портенко, 1972) 27 августа —
3 сентября большие стаи морянок в бухт. Хычах и Гольде
(устья р. Пегтымель) видел В. Г. Кривошеев, а 27 сентября в
море западнее м. Шелагского — А. П. Андрияшев. 16—19 сентяб-
ря массовый пролет вдоль побережья на юго-восток наблюдался
у м. Шмидта (Palmen, 1887), а 23 сентября — у Уэлена (Портен-
ко, 1972). Осенние стаи морянок обыкновенны вдоль всего Чу-
котского побережья. Значительный осенний пролет идет и по
средней Колыме (Кривошеев, 1963; Кречмар, Андреев, 1978),
а по Пенжине морянки поздней осенью, перед ледоставом, спу-
скаются к морю вплавь (Яхонтов, 1973).
Периодические явления. Прилетая на места гнездо-
вания, морянки в первые дни держатся на полыньях рек, забере-
гах и в горлах лагун. На гнездовые озера они переселяются,
когда там появляется достаточно много открытой воды (в 1970 г.
80
у лаг. Укоуге и в 1971 г. в дельте Индигирки — с 6 июня). Еще в
пролетных стаях четко заметны сформировавшиеся пары, но за-
канчивается разбивка на пары в первые же дни после переселе-
ния птиц на гнездовые озера.
Весной в популяции обычно преобладают самцы. Так, в
1970 г. они составляли (6—23 июня) 53% (п = 313). Брачные кри-
ки, демонстрации и преследование самок самцами наиболее ин-
тенсивны в середине июня. Однако, поскольку имеется избыток
самцов, не нашедших пары, остаточные токовые явления в
1970 г. наблюдались до 30 июня, а единично — даже 5—6 июля.
Оставшиеся холостыми самцы в конце июня сбивались в группы
по 3—5 птиц и гонялись за любой увиденной одиночной самкой.
Такая же ситуация наблюдалась нами 28 июня— 1 июля 1972 г.
в дельте Яны. В середине июня 1975 г. на пробной площади в
верховье Канчалана соотношение было 13 : 12. В 1971 г. во время
прилета, 3—8 июня, соотношение самцов и самок было 1,5:1
(103 : 68), а затем выравнялось и 9—20 июня определено как 1 : 1
(62:62). Брачные демонстрации закончились в этом году к
15 июня без остаточных явлений.
В 1970 г. 21 июня найдено гнездо, уже разоренное, с большим
количеством пуха; в тот же день добыта самка, в состоянии клад-
ки, отложившая уже 3 яйца, а 5 июня — самка, недавно окон-
чившая кладку. Полные кладки найдены 23 июня и 12 июля;
4 июля пара была вспугнута с гнездовой ямки еще без яиц и
пуха. Таким образом, откладка яиц была растянута приблизи-
тельно с 18 июня до 7—8 июля. Число яиц в кладке (с учетом
данных вскрытий): 6, 7, 6, 3.
В 1971 г. неполная кладка из 3 яиц была найдена 17 июня,
а полная, с 7 яйцами,— 7 июля. В 1975 г. двух самок, только что
завершивших кладки, мы добыли 15 и 16 июня; однако самок еще
в состоянии кладки добывали 18—21 июня и 1—3 июля. Гнездо
было найдено 11 июля и содержало 3 сильно насиженных яйца.
Растянутость сроков откладки яиц, видимо связанная с их ги-
белью и повторными кладками,-—нормальное явление.
После окончания кладки пары разбиваются, и начинается
миграция самцов на линьку. Она происходит постепенно, в соот-
ветствии с растянутостью кладки, и продолжается с 20-х чисел
июня до середины июля. Самцы, отделившиеся от самок, первое
время, до первой декады июля, держатся на тундровых озерах,
поодиночке и маленькими группами по 2—5, а затем улетают
совсем, или же (на чукотских побережьях) переселяются из
тундры на лагуны и море, где объединяются в большие стаи.
Часть самок ежегодно не участвует в гнездовании и по окон-
чании брачного периода присоединяется к стаям самцов и уле-
тает на море. Однако часть их (потерявшие кладки и совсем- не
гнездившиеся) остается в тундре. Мы наблюдали таких самок
каждый год, но особенно часто — в 1971 и 1975 гг. Вылупление-
птенцов так же растянуто, как и откладка яиц. В 1960 г. мы на-
ходили пуховиков 30 июля — 15 августа, а оперенных, хотя и
81
нелетных птенцов — 24 июля и 16 августа. В 1975 г. пуховики,
почти одновозрастные, встречены 9, 11 и 25 июля. В выводках
обычно 4—7 птенцов.
Белая куропатка — Lagopus lagopus lagopus (L.),
L. 1. birulai Serebr.
В материковой части Северо-Восточной Сибири белая куро-
патка гнездится в тайге, лесотундре и тундре к северу до преде-
лов распространения долинных ивняков высотой хотя бы 30—
40 см. Эта четкая и экологически хорошо понятная граница, поч-
ти совпадающая с южной границей арктических тундр, просле-
живается от Хараулахских гор до Чукотского п-ова (рис. 17).
Лишь на плакорах с пересеченным холмистым рельефом белая
куропатка местами проникает в арктические тундры, где неболь-
шие куртинки ивнячка и стелющейся березки попадаются по
склонам оврагов. Отметим некоторые детали распространения
вида.
В. И. Капитонов (1962) в Хараулахских горах нашел белых
куропаток лишь на западном макросклоне, до 90 км севернее
Кюсюра. Впрочем, А. А. Бунге (Bunge, 1884, 1887) обнаружил,
что она регулярно гнездится у Сагастыря в дельте Лены, в арк-
тической тундре (где, однако, есть кустарничковые ивы вдоль
ленских проток), а на зиму улетает на юг, в горно-лесные райо-
ны. ЛетОхМ 1972 г., спускаясь по р. Яне, мы нашли куропаток
обычными в лесотундре и особенно в кустарниковой тундре. В ти-
пичной тундре, где ивняки и ерники тянутся узкой полосой вдоль
реки, куропаток мало. На самых северных островах дельты, пло-
ских и низких, они, по А. А. Бунге (1887), вообще не гнездятся.
Однако тот же исследователь встретил токовавших самцов Эмая
1886 г. восточнее м. Святой Нос, вместе с более обычными там
тундряными куропатками. Там же добыт самец 10 июня 1893 г.
(ЗИН). По сведениям А. А. Бирули (1907), белая куропатка
нередка по р. Муксуновке. В дельте Индигирки мы встречали
куропаток к северу и востоку до Кихиковой протоки и устья
р. Шандрин; именно там кончались низкие прирусловые ивнячки.
Белые куропатки не встречались летом в ровной арктической
тундре вдоль северного побережья Чукотского п-ова вплоть до
Колючинской губы — даже в дельте Амгуемы, где русла уже
окаймляет ивнячок высотой до 20 см. Однако уже в 10—30 км
южнее побережья, в горных долинах Амгуемо-Кувэтского мас-
сива, где есть ивнячки по ручьям, куропатки живут. В примор-
ской тундре, к востоку от Колючинской губы, куропаток в гнез-
довое время почти не видели участники экспедиции «Веги» (Pal-
men, 1887) и совершенно не видел в 1972—1974 гг. А. Я. Конд-
ратьев (1978). В гористых восточных и южных частях Чукотского
п-ова куропаток немного; на побережье они особенно редки и
встречаются далеко не везде, так же как в ровной, почти лишен-
ной кустарников местности по берегам Анадырского залива.
82
Рис. 17. Распространение белой куропатки
/ — границы области гнездования; 2 — известные районы высокой плотности; 3 —
находки кладок и птенцов; 4 — встречи на зимних кочевках к северу от области
гнездования
Зимой куропатки из тундры откочевывают на юг, к границе*
леса, и в лесотундру, в высокие пойменные ивняки. Наряду с
этим во время зимних кочевок в чукотской тундре стаи куропаток
залетают и севернее области гнездования, вплоть до морского»
побережья и б. Колючин, а на о. Айон они бывают даже обычны.
Поскольку распространение белой куропатки тесно связано
с ивняками, ее экологический оптимум находится в лесотундре и
кустарниковой тундре, где она достигает высокой численности.
Белая куропатка очень обычна в кустарниковой тундре по Яне,
Индигирке, Алазее, Колыме, в Чаунской низменности и, по на-
шим наблюдениям, по р. Канчалан. Дальше к северу и востоку,
в горах внутренней Чукотки, она малочисленнее (Портенко,
1972), и мест, удобных для нее, меньше. Белая куропатка обык-
новенна везде в Корякском нагорье, от Тиличиков до бух. Уголь-
ной, в бассейнах Анадыря и Пенжины. В тайге, особенно горной,
численность куропаток гораздо ниже (см. следующий раздел).
Недавняя ревизия Л. А. Портенко (1972) показала, что все
евразиатские гипоарктические популяции, в том числе и северо-
восточные (а возможно, и аляскинские), относятся к одному под-
виду L. 1. lagopus L. На юге лесной зоны его сменяет целая серия
других рас. Белая куропатка населяет весь Новосибирский архи-
пелаг и даже гнездится в некоторые годы на о. Беннета. Мы ее
наблюдали в разных частях островов Бельковский и Котельный
83
в марте—мае 1968 г. Куропатки с этих островов описаны в каче-
стве отдельного подвида L. 1. birulai Ser., отличающегося более
крупными размерами и (Кищинский, 1974а) более темной каш-
тановой окраской в брачном и летнем пере. В южной части дель-
ты Индигирки, в типичной тундре у устья р. Керемесит, в июне
1971 г. на 1 км2 приходилось 2,0—3,1, в среднем 2,5 территорий
самцов (5 учетных площадок общей площадью 18,3 км2). Тер-
ритории располагались «лентами», в приречных и приозерных
ивнячках и в бугристой мохово-ерниковой тундре вокруг них;
если принимать во внимание лишь эти ивняки, то на 1 км2 их
площади приходилось 8—10 территориальных самцов — немно-
гим менее, чем в «средних» угодьях кустарниковых тундр. Далее
к северо-востоку и относительная площадь ивняков и ерников,
и количество куропаток быстро уменьшаются. Показатели, близ-
кие к нашим (2,3—3,7 самцов и 2,2 выводка на 1 км2) были по-
лучены в 1961 —1962 гг. В. И. Перфильевым (1970, 1975) в тундре
от Береляха до Хромской губы.
Куропатки очень обычны в подзоне кустарниковых тундр, но
там их количественных учетов не проводилось. Обыкновенны они
были весной 1975 г. и в бассейне Канчалана. В его горных вер-
ховьях, в долине, где прирусловые заросли Salix alaxensis пере-
межались с бугристой мохово-ерниковой тундрой и сплошной
порослью низкого ивняка (Salix pulchra, S. krylovii, S. fusces-
cens), на 1 км2 приходилось не менее десятка территорий самцов.
Вне долины, на склонах в кочкарниковой тундре, куропатки
встречались редко и только там, где были участки ивнячка и оль-
хи по ручьям. Ниже по реке мы спускались в период насижива-
ния и вождения маленьких птенцов, когда куропатки очень
скрытны, но, судя по отрывочным наблюдениям, они везде были
достаточно обычны. По наблюдениям Л. А. Портенко (1972—
1973), в такой же обстановке куропатки обитают во всех горных
долинах внутренней Чукотки, в том числе по Амгуеме и рекам,
текущим в Чаунскую губу.
В области берингийской стланиковой лесотундры белая куро-
патка везде очень обыкновенна. Это одна из самых характерных
птиц всего Корякского нагорья, населяющая все местообитания,
где есть кустарники,— от речных долин и морского побережья до
субальпийского пояса. В юго-западных отрогах Олюторских гор,
в оптимальных гнездовых местообитаниях — долинах речек и
ручьев, занятых сухим кочкарником с низким густым ивняком,
ерником и голубикой, с узкими полосами высокого ивняка вдоль
русла — 10—13 июня 1960 г. на 14 км учтено 39 территориальных
самцов (около 15—18 на 1 км2). Средние плотности их населе-
ния, разумеется, ниже. В таких же кочкарниках по террасам
среднего течения р. Ачайваям 25—31 июля 1960 г. учтено 8 вы-
водков на 13 км (при ширине учетной полосы 50 м — 12 вывод-
ков/км2), а в субальпийском поясе—14 выводков на 56 м (5 на
1 км2). Так же обыкновенна белая куропатка в бассейнах Пен-
жины и Анадыря и гнездится там в таких же биотипах.
84
В лесной зоне куропатки гнездятся либо в ивняках по доли-
нам рек, особенно в невысоких ивняках террас, либо в субаль-
пийском поясе — там, где есть ивняки и ольшаники вдоль ручь-
ев. В этой зоне оптимальные местообитания занимают неболь-
шую площадь, и средняя плотность популяций низка. В Колым-
ском нагорье мы ориентировочно определили ее в 1—2 пары/км2
(Кищинский, 1968а). На левобережье Колымы в среднем ее те-
чении и в верховьях Алазеи А. В. Кречмар, считая ее сравнитель-
но многочисленной, приводит цифры соответственно в 2—3 и
5—6 пар/км2; в долинах Омолона и Березовки численность была
ниже (Кречмар, Андреев, 1978).
Нужно учитывать, что численность куропаток меняется по го-
дам, и поэтому приводимые данные должны рассматриваться
как ориентировочные. Однако сопоставление многих наблюдений
разных авторов позволяет с уверенностью говорить, что распро-
странение белой куропатки в материковой части северо-востока
Азии, как и в более западных частях нашего Севера, носит ти-
пичный гипоарктический характер с областью оптимума в ку-
старниковой тундре и лесотундре. На севере гипоарктические
ландшафты выклиниваются вдоль рек, а на юге поднимаются
в субальпийский пояс гор; за ними следует и Lagopus lago-
pus.
В горах, где гнездятся и белая, и тундряная куропатки, они
биотопически викарируют (Кищинский, 1968а). Тундряная куро-
патка заселяет открытые сухие склоны с россыпями, горной
тундрой и разреженными стланиками в верхней части субаль-
пийского и в альпийском поясе, изредка и на речных террасах;
белая куропатка в таких местах не держится.
Хотя на северо-востоке Азии не проводилось специальных
исследований популяционной экологии белой куропатки, биоло-
гических наблюдений над этим видом накоплено уже довольно
много. Эти данные и наши наблюдения в разных районах убеж-
дают нас, что экология всех гипоарктических популяций очень
похожа. Ее характерные особенности: 1) скопление на зиму
большими стаями в пойменных ивняках — древовидных или ку-
старниковых— в северной тайге и лесотундре; при этом совер-
шаются недалекие миграции, широтные или вертикальные;
2) питание в снежный период (5—7 мес.) почти исключительно
веточным кормом, а летом — вегетативными и генеративными
частями разнообразных гипоарктических растений, в первую оче-
редь ив, вересковых, вороники, березок, полевого хвоща и др.;
2) единство «фенологических» (но не календарных) сроков раз-
множения с амплитудой локальных и годовых колебаний до 15—
20 дней. Например, кладка яиц повсеместно начинается в период
перехода среднесуточных температур через 5° С, хотя конкрет-
ные сроки на разной широте и особенно в годы с разным ходом
весны бывают различны. Указанные общие особенности наблю-
даются и в популяциях, населяющих Лапландию, Тиманскую
тундру, Таймырки, Лено-Хатангские тундры (Семенов-Тян-Шан-
85
ский, 1960; Михеев, 1948а, 1952; Романов, 1934; Павлов, Г974„
1975; Воронин, 1972).
Разумеется, существуют и географические отличия в эколо-
гии гипоарктических популяций, выражающиеся в локальных
особенностях местообитаний, характере миграций (вертикаль-
ных или горизонтальных), норме плотности популяций и ампли-
тудах ее колебаний и пр. Эти различия позволили нам наметить
несколько географических популяций (Кищинский, 1975а). Тем
не менее в принципе экология всех гипоарктических популяций,
объединяемых в подвид L. 1. lagopus, очень сходна. Островная
популяция по своей экологии существенно отличается от мате-
риковых. Данные, собранные нами на Новосибирских о-вах в
1968 г. (Кищинский, 1974а), в совокупности с более ранними на-
блюдениями А. А. Бунге, Г. Л. Рутилевского и особенно А. А. Би-
рули (1907) рисуют следующую картину.
Белые куропатки, гнездящиеся на Новосибирских о-вах, про-
водят там и значительную часть зимы, улетая на материк лишь
на время полярной ночи. Они покидают острова сразу после
установления прочного ледового покрова в проливах, в конце
октября и ноября. Возвращаются они в марте—апреле. В 1968 г.
к концу марта они уже все прилетели; с этого времени мы встре-
чали их по всему о. Котельный и Бельковский, и впоследствии не
наблюдали увеличения численности птиц. Некоторая часть птиц
остается на островах всю зиму.
В конце зимы куропатки держатся почти исключительно в
прибрежных частях островов, до 10—20 км от моря, в холмистой
арктической тундре с многочисленными выдувами и байджара-
хами. Плотность популяций в подходящих местообитаниях, по
данным маршрутных учетов 1968 г., на о. Котельный — около 1,5
на 1 км2, на о. Бельковский — 0,5/км2. В отличие от субарктиче-
ских популяций белых куропаток, держащихся зимой (до конца
апреля) большими стаями в пойменных ивняках, новосибирская
популяция зимой использует территорию сравнительно равномер-
но и распределена диффузно. Птицы держатся поодиночке, по
двое или стайками до 8—9 особей и, по сложившемуся впечат-
лению, сохраняют некоторую привязанность к территории.
На Новосибирских островах нет кустарников, и в отличие от
субарктических популяций здешние куропатки всю зиму кормят-
ся богатыми протеином зимнезелеными частями растений, кото-
рые собирают на выдувах, раскапывая неглубокий снег или поль-
зуясь результатами тебеневки диких оленей. Еще одна отличи-
тельная черта новосибирских куропаток — накопление зимой
подкожного жира, который сохраняется до весны. В арктической
тундре островов снег очень плотный и места, удобные для ночев-
ки куропаток, есть далеко не везде. Птицы ночуют там, где есть
надувы рыхлого снега: между байджарахами, в прибрежных
морских торосах или на песцовых пастях. Приуроченность куро-
паток зимой к приморской местности может объясняться отчасти
и обилием там мест для ночевки.
86
Самцы начинают весеннюю линьку в апреле. Все пары, встре-
ченные нами 3—6 мая 1968 г., держались на гнездовых местах.
Самцы имели полный или почти полный брачный наряд и токо-
вали, хотя и малоинтенсивно. Бируля (1907) наблюдал в 1902 г.
самцов в полном брачном наряде с 16 мая; в ЗИН есть 3 таких
птицы от 20—21 мая. Календарно сроки предбрачной линьки и
весеннего токования самцов совпадают с таковыми в лесотундре
и южной тундре, но фенологически они значительно отличаются.
В лесотундре к началу мая устанавливаются положительные
дневные температуры и появляется множество проталин, а на
Новосибирских островах в это время еще настоящая зима со
среднесуточными температурами до —13°н—19° С. Правда, уже
в конце апреля — начале мая много выдувов, маскирующих сам-
ца в брачном наряде.
Территории, занимавшиеся самцами в начале мая, имели в
поперечнике около 500 м. Каждая из них представляла собой
участок холмистой арктической тундры с большим количеством
выдувов и обязательной грядой байджарахов, служащих и мес-
тами ночевки, и «наблюдательными пунктами» самцов. Для того
же используются и песцовые пасти. В понижениях, занесенных
глубокими снегами, куропатки не держались.
По данным маршрутных учетов (1500 га), в начале мая
1968 г. на о. Котельный плотность гнездовой популяции состав-
ляла в благоприятных местах около 1 пары на 1 км2. Местами
плотность может быть значительно выше (например, у м. Возне-
сения на Новой Сибири в 1902 г.; Бируля, 1907). Численность
куропаток меняется по годам, но в целом нормальная плотность
для новосибирской популяции намного ниже характерных для
субарктических популяций.
Гнездование начинается в июне. Куропатки гнездятся на про-
талинах на холмах в прибрежной части островов, раньше осво-
бождавшихся от снега. Гнезда располагаются на травяных пят-
нах среди слабозадерненной пятнистой арктической тундры.
Кладки содержат 8—15 яиц, в среднем И, что выше средних ве-
личин кладок в большинстве гипоарктических популяций (Bent,
1932; Дунаева, Кучерук, 1941; Михеев, 1948а; Семенов-Тян-
Шанский, 1960; Кречмар, 1966; Павлов, 1975; Перфильев, 1975;
и др.). Полные кладки находили 15—17 июня, насиженные —
20 июня — 3 июля. В начале периода откладки яиц температуры
еще падают до —2°4—5° С; это весьма отлично от ситуации в пе-
риод кладки гипоарктических популяций, хотя календарно она
идет почти в те же сроки. К концу августа, когда молодые дости-
гают размеров взрослых, уже начинаются снегопады. В целом
сроки размножения едва укладываются в высокоарктическое
лето; «сдвиг» начала всех периодических явлений, связанных с
размножением, на фенологически очень раннее и холодное вре-
мя — вероятно, важная адаптация, позволившая виду освоить
высокие широты. Летнее питание (Городков, Короткевич, 1957)
• очень сходно с зимним, что также составляет особенность ново-
сибирской популяции.
87
Рис. 18. Область гнездования стерха
1 — места находки гнезд или птенцов; 2 —
места встреч пар; 3 — летние встречи оди-
ночных птиц; 4 — встречи на весеннем про-
лете; 5 — местности, где пары стерхов на-
блюдались неоднократно (по опросным
данным), но без точных указаний места
находки; 6 — граница области гнездования;
7 — то же, приближенно; 8 — граница ос-
новной части области гнездования; 9 — гор-
ный ландшафт
В целом на Новосибирских островах белая куропатка зани-
мает экологическую нишу отсутствующей здесь тундряной куро-
патки. Особенно много сходного в ее экологии с экологией попу-
ляций Lag. mutus на высокоарктических островах, например на
Шпицбергене. Это значительная оседлость, диффузное использо-
вание территории, характер летнего и зимнего питания и даже
способность к накоплению жира (Gelting, 1937; Кис, 1964; Hoeg,
1929; Johnsen, 1941; Byrkjedal, 1975). Адаптации эти развивались
параллельно в сходной среде, при отсутствии межвидового со-
ревнования. Глубокие экологические отличия новосибирской по-
пуляции от гипоарктических и ее достаточная изоляция служат
дополнительным аргументом в пользу ее подвидовой самостоя-
тельности наряду с устойчивыми различиями в величине и окрас-
ке (Кищинский, 1974а). Подвид L. 1. birulai Serebr., несомненно,
реален.
Стерх — Grus leucogeranus Pallas
В настоящее время существуют две изолированные области
гнездования стерха — в бассейне нижней Оби и в тундрах Севе-
ро-Восточной Якутии. Распространение якутской популяции было
изучено нами совместно с В. Е Флинтом в 1971 — 1973 гг. путем
наземных обследований, авиаучетов, опроса местных жителей,
авиаторов и многих зоологов, работавших в яно-колымском меж-
дуречье (Флинт, Кищинский, 1975). Крайний западный предел
современного обитания стерха находится в междуречье Омолоя
и Яны (Рощевский, 1973). Далее, в восточной части дельты Яны,
мы наблюдали пару 4—7 июля 1972 г., но гнездование не было
установлено. Еще несколько восточнее, в низовьях р. Чондон,
88
гнездо стерха с кладкой было найдено Рощевским в 1970 г. По
сообщению этого же автора, стерхов с птенцами наблюдал эки-
паж вертолета на 7Г с. ш. и 142° в. д.
Далее к востоку значительное число гнезд или птенцов най-
дено В. И. Перфильевым (1965) и В. Е. Флинтом в болотистой
низинной тундре, приблизительно ограниченной реками Берелях
(Елонь), Хрома, Лапча, Гусиная и Русско-Устьинской протокой
Индигирки. В этой же области наблюдалось большинство пар,
зарегистрированных в 1960 г. при авиаучетах С. Г. Приклонским
и С. М. Успенским (личн. сообщ.), встреченных В. Е. Флинтом
при наземных и вертолетных маршрутах в 1972—1973 гг., а так-
же нанесенных на карту по другим сведениям (рис. 18). Летчики
местных авиалиний постоянно наблюдают отдельные пары стер-
хов в лесотундре между реками Берелях и Аллаиха, где стерхи,
по-видимому, обычны. Севернее р. Гусиной гнездование стерха
не отмечено.
К востоку от р. Индигирки ареал стерха резко сужается. С се-
вера он ограничен здесь приморскими арктическими тундрами,
где стерх не гнездится, а с юга — обширным Кондаковским пло-
скогорьем. В этом участке ареала несколько пар и отдельные
особи были встречены при авиаучетах С. Г. Приклонским и
С. М. Успенским в 1960 г. и нами в 1971 г. в нижнем течении рек
Керемесит, Шандрин и Сундрун; 8 августа 1971 г. мы наблюдали
у р. Керемесит пару стерхов с подросшим птенцом. Кроме того,
нам известна находка гнезда местными жителями в районе пос.
Полярный в том же году. Далее к востоку, в нижнем и среднем
течении рек Алазея, Чукочья и Коньковая, встречи стерха спора-
дичны, хотя ареал заметно расширяется к югу. Сведения об этих
L
89
встречах есть в работах Воробьева (1963, 1967) и Егорова
(19716). По опросным сведениям, стерхи гнездятся в нижнем те-
чении Алазеи и у оз. Большой Олер между реками Алазея и Чу-
кочья.
Наиболее восточная находка относится к оз. Большое Мор-
ское, где, по сообщению Б. Н. Андреева, в 1972 г. было встречено
6 пар стерхов, некоторые имели птенцов. Наиболее южная точка
приходится на группу озер в 120 км северо-восточнее г. Средне-
колымска, где в июле 1968 г. 3 пары стерхов наблюдал В. Г. Кри-
вошеев (личн. сообщ.).
В нижнем течении Колымы и по ее правобережью стерха в
текущем столетии никто не находил. Не наблюдали стерха летом
также южнее Кондаковского плоскогорья в долине Индигирки.
Таким образом, летний ареал якутской популяции стерха
включает типичные и южные тундры, лесотундру и, возможно,
самую северную полосу тайги между Омолоем и Колымой. В под-
зоне арктических тундр стерх не гнездится, хотя бродячие холо-
стые птицы там изредка встречаются (см. рис. 18). В пределах
гнездового ареала стерх не гнездится ни на приморских дельто-
вых низинах, ни в широких речных поймах, ни на сухих возвы-
шенностях и нагорьях. Общая площадь гнездового ареала оце-
нена нами близкой к 130 тыс. км2. В ней мы выделяем область
регулярного гнездования со сравнительно высокой (для этого
вида) плотностью популяции; она занимает около 30 тыс. км2.
В этой области 8 августа 1971 г. при авиаучете мы обнаружи-
ли 11 экз на 2300 км2, т. е. 4,8 особи на 1000 км2. Наземное и
авиационное картирование территориальных пар в районе Бере-
ляха, проведенное В. Е. Флинтом, с последующим пересчетом
дало очень близкую цифру —5,1 на 1000 км2. Исходя из этого,
мы определяем общую численность стерхов в области регуляр-
ного гнездования в 150 птиц (в том числе 50 территориальных
пар), а во всем ареале якутской популяции, включая обширную,
Но редкозаселенную периферийную его часть,— приблизительно
около 300 особей.
Исследователи, изучавшие численность стерха в Якутии в
1960—1964 гг., приводили цифры от 200 пар до 1500 особей (Us-
penski, 1961; Воробьев, 1963; Перфильев, 1965; Егоров, 1965,
19716). Анализ исходных материалов указанных авторов, одна-
ко, показал, что полученные ими показатели встречаемости птиц
близки к полученным нами, а расхождения в окончательных ре-
зультатах обусловлены прежде всего методическими погрешно-
стями при обработке данных. Если за последние 15 лет и прои-
зошло реальное снижение плотности популяции, то очень незна-
чительное. Тем не менее тенденция к снижению численности вида
за последние 200 лет несомненна, общая современная числен-
ность его крайне мала, темпы размножения низки, и, безусловно,
вид находится под угрозой исчезновения.
Проанализировав все надежно протоколированные встречи
стерхов (26), мы обнаружили, что 77% птиц держались парами,
90
.a 23% ~ поодиночке или холостыми группами. В состав пар мог-
ли входить: а) взрослая, не моложе 4 лет, и годовалая птица
(несомненно, остатки прошлогодних семей, в которых один из
родителей погиб) —2 пары; б) взрослая птица (3 года и старше)
и молодая в возрасте 2 лет; такие пары придерживались опреде-
ленных территорий, но не гнездились (вероятно, это были вновь
образовавшиеся пары в первый год их совместной жизни, т. е.
потенциальный репродуктивный резерв) —3 пары; в) две полово-
зрелые птицы в возрасте 3 лет и старше, образующие также тер-
риториальную пару,—5 пар. Это и есть реальный репродуктив-
ный резерв, причем в каждый данный год не все эти птицы гнез-
дились.
Таким образом, неразмножающаяся часть популяции (резерв
холостых особей) составляет в пределах гнездового ареала не
менее 61,5%, а реально способная к размножению (без учета ги-
бели кладок) — всего 38,5%. Существенно, что среди встречен-
ных в летнее время стерхов в парах держатся около 77% птиц, а
территориальные пары составляют около 62%. Очень важно и
то, что из всех встреченных в парах стерхов только половина
может быть условно отнесена к числу гнездящихся. Таким обра-
зом, по нашим расчетам, ежегодно в якутских тундрах может
гнездиться не более 50—55 пар, а так как в конце лета с родите-
лями всегда бывает лишь один выросший птенец, годовой при-
рост популяции даже теоретически не может быть больше 17%;
на самом деле он еще меньше.
Летние места обитания и, в частности, гнездовые территории
стерхов всегда приурочены к более или менее обширным плос-
ким приозерным котловинам (лайдам), заливаемым весной та-
лыми водами- на глубину 15—50 см и окруженным ровной сырой
мохово-осоковой тундрой с полигональными участками и отдель-
ными сухими буграми и грядами. Гнезда почти всегда располага-
ются в сырых местах, иногда среди весеннего разлива; они до-,
статочно подробно описаны К. А. Воробьевым (1963), В. И. Пер-
фильевым (1963, 1965), В. Е. Флинтом (Flint, 1970) и Ю. К. Ро-
щевским (1963).
Мы почти ничего не знаем о миграциях и зимовках якутской
популяции. Известные к настоящему времени факты вкратце
сводятся к следующему. Большинство наблюдений за весенним
пролетом относится к нижним течениям Индигирки и Алазеи,
т. е. непосредственным «подступам» к гнездовому ареалу. Лишь
единичные весенние и осенние встречи известны в Забайкалье и
Приамурье; в 1942—1945 гг. значительное число стерхов пролета-
ло весной и осенью вдоль северо-западных побережий заливов
Лиодунского и Бохайвань в Китае (LaTouche, 1933; Hemmingsen,
Guildal, 1968). В некоторые годы часть якутской популяции зи-
мует на северо-западе Индии, но в целом вопрос о местах ее зи-
мовки остается открытым 4.
4 После того, как рукопись настоящей книги была закончена автором, появи-
лись новые сведения о зимнем пребывании стерхов в Китае. Наиболее ясно
91
Канадский журавль — Grus canadensis canadensis (L.)
Область гнездования канадского журавля в СССР занимает
тундры крайнего северо-востока к западу до низовья Алазеи
(Воробьев, 1963) и к югу до низовья Пенжины и берегов Олю-
торского залива (рис. 19). В чукотских тундрах мы встречали
журавлей в качестве обыкновенных птиц почти везде —по всей
Ванкаремской низменности к западу до устья Амгуемы, у Колю-
чинской губы, при авиаучете в тундрах к востоку от зал. Креста,
а также по всему бассейну Канчалана, у Анадырского лимана,
бух. Угольной и в устье р. Хатырки. Во всех этих местах найдены
гнезда или птенцы. Плотность популяции довольно однородна —
2—5 особи на 10 км2, обычно 3—4. Такая плотность, несомненно,
для журавлей очень высокая и у других их видов (во всяком слу-
чае, в Палеарктике) не наблюдается. Столь же обычны канад-
ские журавли в тундрах, прилегающих к Берингову проливу и
Чаунской губе, на о. Айон, в холмистых тундрах правобережья
Колымы и по р. Чукочьей (Портенко, 1972—73; Остапенко, 1973;
Лебедев, Филин, 1959; Спангенберг, 1960а; Воробьев, 1963), а
также в низовьях Танюрера (Портенко, 1939) и Майна
(А. В. Кречмар, личн. сообщ.).
Далее к югу журавли найдены на гнездовье в бассейне Пен-
жины и в Корякском нагорье, но здесь они спорадичны й редки.
В июле—августе 1959 г. и июне 1960 г. мы изредка встречали жу-
равлей в низовье р. Апуки; наш проводник в предыдущие годы
нашел здесь пару с птенцами. 10—11 июня 1960 г. мы встретили
несколько птиц, в том числе территориальную пару, в юго-запад-
ной части Олюторских гор на плоских низких водоразделах и в
речных долинах. В 1970 г. В. Д. Яхонтов (19746) установил гнез-
дование журавлей в низовьях рек Таловка и Оклан (бассейн
Пенжины); он наблюдал их также в гнездовый период в бассей-
нах рек Вывенки, Пахачи и на п-ове Говена. Однако Л. А. Пор-
тенко, исследовавший район Тиличиков и низовья р. Култушной
в 1957 г., не нашел там журавля, а работавший в Тиличиках в
1973—1975 гг. И. Г. Лебедев за два года лишь однажды слышал
о появлении этой птицы. На о. Врангеля лишь в некоторые годы
встречаются одиночные холостые птицы.
На основании наших исследований можно оценить общую
численность канадских журавлей в азиатской части их ареала
около 20—25 тыс. В 1964 г. проводились весенние наблюдения за
пролетом этих журавлей через Берингов пролив близ м. Принца
Уэльского; количество птиц, пролетевших после 23 мая, оценено
в 15—20 тыс. (Breckenridge, Cline, 1967), что несколько ниже
истинного.
об этом сообщает Дж. Арчибальд, посетивший КНР в 1984 г. В среднем
течении р. Янцзы, в районе оз. Поянг, он обнаружил 1350 стерхов. Среди
них было много птиц, еще не достигших возраста полностью взрослых,
о чем можно было судить по их оперению (G. Archibald. The Cranes at
Poyang Lake//The ICF Bugle. 1885. Vol. 11. N. P. 1—2).
92
Рис. 19. Распространение канадского журавля и гаршнепа
Канадский журавль: 1 — современная граница распространения, 2 — предполага-
емая граница ареала до 20-х годов; 3- места, где журавли обычны на гнездовье;
4 — находки гнезд и нелетных птенцов; 5 — летние встречи (вероятное гнездова-
ние); 6 — летние встречи негнездящихся журавлей; 7 — встречи на весеннем проле-
те. Гаршнеп: 8 —граница ареала; 9 — встречи токующих самцов; 10 — место на-
ходки гнезда
Канадский журавль — птица открытой кочкарной тундры, ли-
шенной кустарников или бедной ими. В северной части азиатско-
го ареала это — характерный обитатель холмистой чукотской
тундры, с сухими пушицевыми кочкарниками по склонам холмов,
пересеченным ручейками, с бугристыми мохово-осоково-ернико-
выми тундрами и болотами в депрессиях рельефа и по долинам
рек. По склонам гор журавли поднимаются вплоть до верхней
границы кочкарников (150—400 м над ур. м.), где их сменяют
каменные россыпи. Вообще журавли характерны для чукотского
горного ландшафта.
В горных верховьях Канчалана журавли гнездились не только
в такой всхолмленой открытой тундре, но и на ровных ерниково-
лишайниково-вороничных площадках речных террас среди широ-
кой, заросшей ивняком долины и по краю ее, а одно гнездо было
найдено даже среди густого ерника и ивняка высотой 40 см на
сухой площадке в долине, окруженной высокими зарослями Sa-
lix alaxensis. В верхнем и среднем течении Канчалана, уже вне
гор, почти единственным гнездовым биотопом служит холмистая
открытая тундра с озерами и болотами, характерная для всей,
«чукотской» части ареала вида.
93
В широкой долине нижнего течения Канчалана уже во время
вождения птенцов журавли держались (помимо плакорных коч-
карников) и на речных островах, в более высокой их части, заня-
той открытой мохово-ерниковой тундрой с болотами — иногда
у края высоких кустарников. В такой же местности Л. А. Пор-
тенко (1939) встречал журавлей в низовье Танюрера, а
А. В. Кремчар (личн. сообщ.) — в низовьях Майна. Однако в
сильно закустаренных поймах они не гнездятся5.
Журавли никогда не гнездятся также в обширных болотистых
низинах, в том числе в низовьях и дельтах больших рек, так как
во время откладки яиц такие места бывают залиты весенними
водами. Например, их никто не находил в гнездовое время в
дельте Колымы.
Гнездовые местообитания журавлей в Корякском нагорье —
гипоарктические мохово-осоково-ерниковые кочкарники с низким
ивнячком, вороникой, голубикой, багульником и отдельными ку-
стами ольхи в надпойменных частях речных долин, по низким
водоразделам и склонам холмов и гор. В таких же местах на-
блюдались журавли и в Пенжинском бассейне (Яхонтов, 1974а).
Уже не раз отмечалось, что, возможно, граница ареала Grus
canadensis в Азии непостоянна. Еще Паллас (Pallas, 1811) сооб-
щал о журавлях на Колыме и Анадыре («imo ad Kolyma et Ana-
dyr fluvios frequentes habentur»), что, несомненно, относится к
канадскому журавлю, хотя Паллас и назвал его неверно «Grus
vulgaris». В той же работе Паллас писал о пролете журавлей у
Олюторки и Нижнекамчатска, а в свое время для Камчатки
этот вид указывал и Г. Стеллер. В 1822 г. Ф. П. Врангель (1841),
увидев близ р. Большая Бараниха двух журавлей, отметил, что
эта птица представляла там необычайную редкость, а в 1920—
1930 гг. Э. В. Шмит наблюдал журавлей на той же реке в боль-
шом числе, и И. Курин в 1912 г. видел их восточнее Большого
Баранова мыса. Однако ни С. А. Бутурлин в 1905 г., ни й. Ку-
рин в 1914—1918 гг. даже на пролете не обнаружили канадского
журавля на нижней Колыме, а эту птицу пропустить положитель-
но невозможно. В конце 50-х годов К. А. Воробьев и Е. П. Спан-
генберг нашли этот вид в приколымских тундрах весьма обыч-
ным. Сейчас и в дельте Колымы его ежегодно видят на пролете.
Как уже сказано, канадский журавль на севере —птица хол-
мистой тундры, и в самой дельте Колымы он и сейчас не гнез-
дится. Однако то обстоятельство, что ни Бутурлин, ни Курин не
нашли его ни в холмистой тундре правобережья (где они оба
побывали), ни на пролете, и даже не приводят о нем опросных
данных, наводит на мысль, что до 20-х годов этого вида там не
5 Интересно, что в среднем течении Канчалана мы несколько раз находили в»
чаще пойменного ольшаника и ивняка в середине июля 1975 г. много вы-
павших маховых, плечевых и других перьев. Вероятно, холостые журавли
иногда линяют в этих непролазных кустарниках, где их так никогда и не
удавалось видеть. Выводки же не держатся вне открытых мест.
94
было. Интересно также, что С. И. Перелешин, Л. А. Портенко,.
В. С. Бажанов, М. И. Малышева, А. В. Самородов и М. Н. Вол-
ков, работавшие в 1930—1942 гг. в бассейне Пенжины и на юге
Корякского нагорья, не собрали там никаких, даже опросных,
сведений о журавле — птице, которая, если она была, не могла
остаться неизвестной местному промысловому населению. Нам
думается, что и расселение на запад от Большого Баранова мыса
до алазейских тундр, и заселение пенжинско-корякской лесо-
тундры произошло в 20—50-е годы. В качестве косвенных свиде-
тельств некоторого расширения ареала можно привести еще
следующие факты. В последние 10—15 лет бродячие холостые
птицы стали регулярно появляться на о. Врангеля (Успенский
и др., 1963; С. Г. Кирющенко, И. В. Дорогой, личн. сообщ.), тогда
как в 1926—1938 гг. это было большой редкостью. В некоторые
годы во время весеннего пролета журавлей видят на о. Карагин-
ский (Н. Н. Герасимов, личн. сообщ.); наконец, с 22 июля по'
25 августа 1972 г. бродячая пара наблюдалась в среднем течении
Омолона (Кречмар, Андреев, 1978). Известны осенние залеты:
в 1939 г. к м. Лопатка и в 1954 г. — к Милькову (Аверин, 1957),
а летом 1974 г. пара держалась в Кроноцком заповеднике, впер-
вые за всю историю (Е. И. Лобков, личн. сообщ.).
По словам Г. Л. Рутилевского (1958), «серые журавли» иног-
да залетают на о. Большой Ляховский, а в 1935 и 1936 гг. пара
держалась летом на о. Малый Ляховский. Нам думается, что и
здесь речь идет скорее о Grus canadensis. Впрочем, о редких за-
летах «Ardea grus» к Усть-Янску и даже на Новосибирские ост-
рова сообщалось еще давно (Фигурин, 1823).
Канадские журавли зимуют в Америке и весной в массе миг-
рируют через Берингов пролив (Breckenridge, Cline, 1967; Пор-
тенко, 1972—73) на юго-запад. В. Г. Кривошеев (личн. сообщ.)
наблюдал пролет в низовье р. Поляваам в 1970 г. (14—16 мая)
и в 1971 г. (12—23 мая) — на северо-запад. Л. О. Белопольский
(1934) наблюдал весенний пролет в горле зал. Креста 16 мая —
1 июня 1931 г.: стаи летели вдоль морского побережья с востока
на запад. В низовье р. Апуки мы наблюдали пролет (значительно
более слабый) 17 мая —3 июня 1960 г. над долиной реки в юго-
западном направлении: летели одиночки и группы, как правило,
не более 4 птиц. В бассейн Пенжины журавли прилетают с во-
стока (Яхонтов, 1974а).
Гнездование начинается очень рано, когда еще в тундре много
снега. Судя по времени вылупления птенцов, кладка идет в кон-
це мая и самых первых числах июня, очень дружно, в течение
нескольких дней. Яиц почти всегда 2, редко 1; средняя величина
кладки в разные годы 1,7—2,0, причем, возможно, размножение
проходит лучше в годы с ранней весной и высокой численностью
мышевидных, когда хищники не так активно ищут птичьи гнез-
да. Впрочем, мы не наблюдали гибели гнезд журавлей от хищ-
ников; имеющиеся наблюдения (Кондратьев, 1978) позволяют
Думать, что журавль вполне способен защитить гнездо от песца:
95
и поморников. Вылупление происходит в конце июня, очень
дружно; вероятно, вскоре после оставления гнезда значительная
часть птенцов погибает, ко времени возмужания чаще остается
один птенец.
Гнезда однотипны и представляют собой сухие, хорошо ут-
рамбованные площадки на вершинах рано обтаивающих бугров,
на грядах или террасах. Лишь одно гнездо было найдено 26 июня
в осоковом болоте с небольшими сухими буграми — на одном из
них. В качестве подстилки используются ветви и дерновинки рас-
тущих поблизости растений. В холмистой северочукотской тунд-
ре это — стволики и веточки стелющихся ив, побеги Cassiope,
дерновинки осок и пушиц, слоевища Thamnolia, мох и даже ку-
сочки совиных погадок. В верхнем течении Канчалана гнезда
устилались веточками ерника Betula exilis и ив, сухими стеблями
Polygonum viviparum, пучками зеленых мхов, дерновинками
осок и пушиц и др.
Насиживает яйца самка, а самец держится в отдалении, иног-
да до 0,5—1 км, но постоянно поддерживает зрительную связь с
гнездом. После вылупления птенцы быстро покидают гнездо и
уже на следующий день выводок может оказаться далеко от него.
Родители часто, особенно когда птенцы подрастают, кормятся
вдали от них, до 100—300 м, но постоянно находятся с ними в
«зрительном контакте». С середины июля выводки не придержи-
ваются уже гнездовых местообитаний и могут быть встречены
в любых открытых местообитаниях, в том числе в сплошных ни-
зинных болотах и на приморских дюпонциевых «лугах», избегают
они только сплошных кустарников. Летных молодых вместе с
родителями мы встречали у бух. Угольной в последней декаде
августа.
Как и у других журавлей, птицы достигают половой зрелости
и начинают размножаться сравнительно поздно. Из наблюдав-
шихся нами птиц в парах держалось в разные годы 70—90%;
однако часть этих пар не имела постоянных участков и, безуслов-
но, не гнездилась. Такие пары, недавно образованные молодыми
птицами, вместе с одиночками и бродячими стайками образуют
холостой резерв популяции, который, по очень ориентировочным
подсчетам, в июне 1975 г. в верхнем течении Канчалана состав-
лял 36—45%; гнездилось более 50% популяции. Это значительно
больше, чем у более крупных, позднее вступающих в размноже-
ние журавлей, например у стерха (Флинт, Кищинский, 1975).
Короткоклювый зуек —
Charadrius mongolus stegmanni Port.
Короткоклювый зуек — птица притихоокеанских частей Севе-
ро-Восточной Азии, нередко рассматриваемая как характерный
элемент ее высокогорной фауны. Наши исследования показали,
что этот зуек на северо-востоке встречается на гнездовье в двух
основных типах местообитаний — 1) на сухих, хорошо дрениро-
96
ванных галечных и песчаных морских террасах и косах и таких
же пространствах в устьях рек и горлах лагун, занятых мохово-
воронично-разнотравной тундрой, и 2) в сухой дриадово-кустар-
ничково-лишайниковой горной тундре (не далее 100—200 км от
моря) с щебнистыми участками и россыпями камней и на участ-
ках такого же облика на речных террасах в субальпийском поя-
се. Непременные условия гнездования этого зуйка — совершенно
сухая местность, низкотравный и несплошной растительный по-
кров и обилие щебня.
Северный предел гнездового ареала —зал. Лаврентия, где
гнезда и пуховики были найдены А. П. Кузякиным соответствен-
но на галечной морской косе с редкой растительностью и на та-
ком же островке в заливе. Далее к югу зуйки гнездятся в
бух. Провидения, где найдены целым рядом орнитологов (Пор-
тенко, 1972) и в зал. Креста. Здесь мы регулярно встречали их
и нашли 4 гнезда 22—30 июня 1974 г. Три из них находились на
сухой мохово-дриадово-разнотравной тундре со стелющимися
ивами и пятнами галечника и щебенки в устье речки, а четвер-
тое—в почти ровной горной тундре на морене (50 м над ур. м.),
где большие пространства камней и щебня, покрытого черными
и зелеными накипными и листоватыми лишайниками, перемежа-
лись с пятнами лишайниково-дриадовой тундры с рододендрона-
ми (Rhododendron kamtschaticum, Rh. lapponicum). В таких же
биотопах, но преимущественно внизу, на полузадернованных
шлейфах и галечниках устья речки, мы наблюдали зуйков в июне
1974 г. и 8—10 июня 1975 г.
Далее к югу мы нашли короткоклювых зуйков на гнездовье
8—12 августа 1975 г. у бух. Угольной. Птицы, отводившие от
птенцов, наблюдались и на широкой песчано-гравиной слабоза-
дернованной косе, отделявшей бухту от лаг. Лахтиная (мы
встретили там несколько птиц, в том числе выводок с двумя не-
летными птенцами), и в нижних частях горных тундр в 100—
200 м над ур. м. 11 — 13 августа одиночные летные молодые уже
кормились по берегам солоноватой лагуны. Южнее, в Корякском
нагорье, мы установили гнездование этих зуйков в ряде мест:
в горах у восточного края Хатырской котловины (по среднему
течению р. Хатырка (1976 г.) и верхнему течению р. Ачайваям
(1960 г.)) и на невысоких (до 400—500 м над ур. м.) приморских
сопках близ дельт Апуки и Хатырки. Во всех этих местах мы на-
ходили кладки и (или) пуховых птенцов.
В 1959 г. на щебнистых пологих склонах приморских сопок
у Апуки, в верхней части субальпийского и нижней части альпий-
ского пояса, зуйки были обычны и регулярно попадались в ию-
ле—августе. 3 июля была добыта самка, имевшая в яйцеводе
яйцо, уже облеченное скорлупой, а 6—11 июля — 4 пуховых птен-
ца. С 31 мая по 16 августа мы встречали в горной тундре вывод-
ки с 2—4 хорошо летавшими молодыми. На сопках Имынэй у
устья Хатырки птенец с пробивавшимися пеньками маховых был
пойман 29 июля 1976 г. Во всех этих приморских сопках коротко-
4 А. А. Кищинский
97
клювые зуйки гнездились только в открытых щебнистых лишай-
никово-разнотравных горных тундрах в 100—400 м над ур. м., в
основном у границ субальпийского и альпийского поясов. На
морской косе, отделявшей устье р. Апуки от моря, они встреча-
лись только на пролете: 25 августа—12 сентября 1959 г. и
21 мая —7 июня 1960 г. Во внутренних частях Корякского на-
горья зуйки гнездились на сухих открытых речных и озерных
террасах, занятых щебнистой лишайниково-вороничной тундрой,
похожей на горную, со значительным участием арктоальпийских
растений (Dicentra, Dryas, Loiseleuria, Diapensia и др.), а также
на щебнистых альпийских тундрах ровных горных седловин и
пологих склонов —от 200 до 1000 м над ур. м. Кладки (все по
3 яйца) были найдены 23 июня 1960 г. (верховья Ачайваяма),
26 июня и 18 июля 1976 г. (бассейн Хатырки). В последнем гнез-
де 21 июля вылупились птенцы. 26 июля в верховьях р. Ачайваям
Л. А. Портенко добыл полуоперенного, но еще нелетного птенца,
а 15 августа я наблюдал там же выводки с летными молодыми.
Самец (вероятно, гнездовый) добыт 10 июля у Олюторского
мыса (колл. ЗИН). Южнее зуйки гнездятся на высокогорных
вулканических плато Восточной Камчатки (Аверин, 1948) и, воз-
можно, в щебнистой горной тундре безлесного водораздела о. Ка-
рагинский (Герасимов, Вяткин, 1973). На северном побережье
Охотского моря мы нашли короткоклювых зуйков на гнездовье
у зал. Бабушкина в мелкощебнистой открытой местности вдоль
побережья и у бух. Пестрая Дресва в горной тундре и на галеч-
ной морской террасе (Кищинский, 1968а). Есть находки пухови-
ков на п-ве Пьягина (Васьковский, 1956). А. П. Васьковский
указывает также на гнездование зуйков в альпийском поясе гор
Охотско-Колымского водораздела, но без конкретных данных.
В. Г. Кривошеев видел зуйков 12—28 июня 1969 г. у Элекчанских
озер в верховьях р. Ямы, но не добыл экземпляров (личн.
сообщ.). Единственным свидетельством гнездования в горах вда-
ли от моря до сих пор является находка экспедицией И. Д. Чер-
ского двух нелетных птенцов 29 июля 1891 г. на водоразделе Ал-
дана и Индигирки (колл. ЗИН).
На весеннем пролете зуйки были нередки в среднем течении
Анадыря (Портенко, 1939); в остальном же пути их пролета —
и весной, и осенью — идут вдоль тихоокеанских побережий. На
побережьях держатся холостые птицы, особенно на северо-запад-
ных берегах Охотского моря (колл. ЗИН; Черский, 1915; Второв,
1963). Туда же, как показывают наши наблюдения на юге и се-
веро-востоке Корякского нагорья, собираются молодые птицы,
как только приобретают способность к полету.
Изучение более 100 экземпляров, хранящихся в коллекциях
ЗИН и ЗМ МГУ, в том числе собственных новых сборов, под-
твердило наши прежние заключения о характере географической
изменчивости Charadrius mongolus (Кищинский, 1968а). Как
взрослые самцы и самки, так и птенцы при раздельном сличе-
нии показывают постепенное уменьшение яркости окраски от
98
Командорских о-вов (Terra typica, Ch. m. stegmanni Port.) до
гор Станового хребта, где гнездится Ch. m. mongolus Pall.,—
в соответствии с правилом Глогера. Изменчивость носит транс-
грессивный характер; отдельные особи в каждом ряду различа-
ются довольно сильно. Так, самец из Апуки от 30 июня 1959 г.
неярок, как типичные Ch. m. mongolus. Однако в целом птицы
с Камчатки, Корякского нагорья и Чукотского п-ова должны име-
новаться Ch. m. stegmanni Port. В области североохотского по-
бережья наблюдается определенный «перегиб», и здешних птиц
следует считать Ch. m. stegmanni Ch. m. mongolus. Птенцы из
Верхоянского хребта более похожи на Ch. m. stegmanni, и, та-
ким образом, гнездование Ch. m. mongolus остается доказанным
пока лишь для Станового хребта.
В целом распространение короткоклювого зуйка в Северо-
Восточной Сибири своеобразно. Эта птица приурочена на гнез-
довье к очень определенному ландшафту — совершенно откры-
той, сухой местности, лишенной кочек и сплошных кустарников,
с низкотравным и несплошным растительным покровом, обили-
ем щебнистых участков (галечников, мелких россыпей и пр.) и
низкими летними температурами. Подвиды, населяющие Цент-
ральную Азию, находят такие условия лишь на высокогорных
плато, а северо-восточные популяции — как в субальпийском и
альпийском поясах гор, так и на определенных участках морских
побережий. Собственно, настоящими альпийскими птицами их
назвать здесь нельзя — скорее, это птицы гористого приморского
ландшафта, не приуроченные к определенному высотному поясу.
Во внегнездовое время это — характерные обитатели морского
побережья.
Щеголь — Tringa erythropus Pall.
Один из самых характерных гипоарктических видов птиц, на-
селяющих кочкарники и травянистые болота вокруг озер в север-
ной тайге, лесотундре и южной тундре. Распространение щеголя
существенно прояснилось в последние годы (рис. 20).
В 1972 г. в низовьях Яны щеголи были довольно обычны в
равнинной лесотундре, где держались на открытых участках пла-
кора, среди лиственничных редколесий с озерами, болотами и
осоково-вейниковыми лугами, перемежавшимися с зарослями
кустарниковых ив и ольхи. 21—27 июня самцы постоянно токо-
вали, а 23 июня мы нашли гнездо с 3 свежими яйцами. В кустар-
никовой тундре щеголей было меньше, чем в лесотундре, и еще
меньше — в лишенных кустарников всхолмленных типичных тунд-
рах у слияния проток Малый Самандон и Сасыр. Токовавшие и
отводившие от гнезд самцы наблюдались там 29 июня — 7 июля
в сухих лишайниковых тундрах плакора с немногочисленными
озерками. Кормились щеголи и в лесотундре, и в тундре на бере-
гах и мелководьях озер, заросших осокой и арктофилой, зачастую
вне своих территорий. 11 — 19 июля мы постоянно видели самцов,
судя по их поведению, энергично отводивших от птенцов — спер-
99
4*
Рис. 20. Распространение щеголя и кулика-лопатня
Щеголь: / — область гнездования; 2 — места, где щеголь бывает обычен на гнез-
довье; 3 — находки кладок и нелетных птенцов: 4 — летние встречи, указывающие
на гнездование; 5 — летние встречи негнездящихся птиц; 6 — встречи на пролете.
Кулик-лопатеиь: 7 — находки гнезд и птенцов; 8 — другие встречи
ва в бугристых мохово-пушицевых водораздельных болотцах, а
позже —в слегка залитых зарослях осоки и арктофилы вокруг
дельтовых проток и озер в тундре и лесотундре. Щеголи были
обычны у Береляха в том же 1972 г., они гнездились в разных
типах тундр у их южной границы, но с наибольшей плотностью
(2—3 пары/км2) в заболоченных бугристых и осоково-пушицевых
тундрах с полигональными структурами (Томкович, 1973). В той
же местности в другие годы, по наблюдениям К. А. Воробьева
(1963) и В. Е. Флинта, щеголи гнездились в меньшем количестве
или вообще не наблюдались.
Встречи щеголей по Индигирке, Алазее и Колыме в гнездовое
время также приурочены к полосе равнинных озерно-болотных
предтундровых редколесий, лесотундры и южной половины тунд-
ровой зоны. Птицы встречались там в таких же биотопах, как
отмеченные выше для низовий Яны и Береляха, в низовьях Ко-
лымы были обычны (Михель, 1935; Успенский и др., 1962; Воробь-
ев, 1963, 1967; Thayer, Bangs, 1914; Бутурлин, 1906; Schaanning,
1954; Спангенберг, 19606; Кречмар, Андреев, 1978). На Колыме
щеголи попадались к югу до Среднеколымска, где 17 июня
1968 г. А. В. Кречмар встретил самца, вероятно отводившего от
выводка, на болоте среди лиственничного леса.
Северная граница распространения щеголя на гнездовье, где
он уже редок, видимо совпадает здесь с южной границей аркти-
100
ческих тундр. Так, в дельте Индигирки у протоки Дракиной, в
осоковом болоте близ кустарников, 5 августа 1971 г. мы встрети-
ли энергично отводившего самца и летную молодую птицу. Да-
лее к северо-востоку, в низовьях р. Керемесит и по Уларовской
протоке в июне 1971 г. щеголи встречались редко, еще реже токо-
вали; гнездование там не установлено, хотя вполне вероятно.
В арктической тундре по протоке Конечной 11 июля 1971 г. мы
встретили уже явно негнездового щеголя. Такие же особи, несом-
ненно бродячие, отмечались и еще севернее, у Гусиной губы и в
устье р. Богдашкиной (Успенский и др., 1962).
К востоку от Колымы щеголь гнездится в Чаунской низмен-
ности (Остапенко, 1973; Засыпкин, Степнов, 1973) и в бассейне
Анадыря (Портенко, 1939). Летом 1975 г. мы нашли щеголя до-
вольно обычным на гнездовье в долине р. Канчалан от верхнего
течения до низовий. С 30 июня до 1 августа постоянно наблюда-
лись самцы, энергично отводившие от птенцов; 4 июля добыт пу-
ховый птенец, а 25 июля — 1 августа встречались летные моло-
дые, в том числе 26 июля — едва летавшие. Самцы и выводки
держались, как всегда, в зарослях осоки и арктофилы, окаймля-
ющих озера, в осоковых болотах и на травянистых берегах рек
и проток. В богатой озерами пойме нижнего Канчалана в конце
июля держалось 8 самцов на 10 км2, выше по реке их было
меньше.
Бассейны Канчалана и Анадыря образуют восточный и юго-
восточный пределы гнездования щеголя. У бух. Угольной мы ви-
дели лишь пролетных птиц 22—27 августа 1975 г., а в более юж-
ных частях Корякского нагорья не наблюдали их даже на про-
летах. Пролетные щеголи наблюдались в самых разных частях
северо-востока; на осенних кочевках молодые птицы залетали
даже к северу от области гнездования, в арктическую тундру
п-ова Карчык (Лебедев, Филин, 1959).
Биология щеголя мало известна, и даже небольшие новые
сведения интересны. Для гнездования щеголя необходима сухая
местность. Найденное нами гнездо располагалось в сухом мохо-
во-ерниковом кочкарнике по краю редкостойного чахлого лист-
венничника, в 15 м от озерка. Совершенно в такой же местности
находил гнезда И. Курин в низовье Колымы (Thayer, Bangs,
1914; Schaanning, 1954). В тундре все гнезда найдены тоже на
сухих местах среди пушицевой и даже возвышенной лишайнико-
вой тундры (Воробьев, 1967; Томкович, 1973; Засыпкин, Степнов,
1973).
В то же время кормятся щеголи только на заросших осо-
кой и арктофилой берегах озер и мелководьях вдоль их края
(и потом туда же сводят выводки). Такие озера могут находить-
ся и вне индивидуальных территорий. В июне самцы энергично
маркируют свои территории токовыми полетами, а на местах
кормежки собираются по нескольку, не проявляя каких-либо аг-
рессивных реакций друг к другу. Это мы четко наблюдали в
дельте Яны.
101
Самки покидают гнездовую область, как правило, в июне, до
появления птенцов. В бассейне Канчалана птенцы стали появ-
ляться около 30 июня, и, уже начиная с первого наблюдения
(27 июня), мы видели одних самцов. Однако в дельте Яны
11 июля в одном случае от птенцов отводили две птицы, и пове-
дение их сильно различалось; полагаю, что это были самец и
самка. Беспокоившиеся пары попадались и в лесотундровой час-
ти дельты 17—19 июля; можно думать, что и они состояли из птиц
разного пола. Все же такие наблюдения очень редки, и в подав-
ляющем большинстве случаев птенцов водит один самец.
П. С. Томкович (1973) наблюдал при выводках тоже только
самцов.
Сразу после вылупления самец уводит птенцов в осоковые бо-
лота и на заросшие арктофилой илистые берега озер и проток,
где и проходит дальнейшая жизнь семьи. На Канчалане мы на-
блюдали, что самцы держатся вместе с молодыми и характерным
образом отводят от них еще несколько дней после подъема мо-
лодых на крыло. В это время выводки распадаются, и вскоре
самцы покидают область гнездования; в низовьях Канчалана
часть их улетела уже к 1 августа. Даже в конце июля самцы мо-
гут быть встречены далеко от гнездового ареала; 30 июля 1964 г.
мы наблюдали стайку из 5 таких птиц у зал. Бабушкина на се-
вероохотском побережье и добыли из нее самца. Летные молодые
покидают родину в течение августа.
Сибирский пепельный улит —
Heteroscelus brevipes (Vieill.)
Сибирский пепельный улит — характерная птица гор Восточ-
ной Сибири, гнездящаяся вдоль быстрых горных ручьев и речек
с галечным дном и берегами и густыми зарослями ивняка в до-
линах—обычно в пределах лесного и субальпийского поясов, но
иногда и выше. В зону тундры он проникает лишь по горным
хребтам в областях контакта (рис. 21). Так, пепельный улит до-
вольно обычен в Хараулахских горах, кроме их самой северной
части (Капитонов, 1962). Ф. Б. Чернявский неоднократно встре-
чал улитов на гнездовых местах в Северном Анюйском хребте и
нашел пуховых птенцов на р. Яраквеем (Портенко, 1972). В ни-
зовьях Колымы пепельные улиты пролетают весной и осенью, что
указывает, вероятно, на их гнездование в горах правобережья
этой реки.
Гнездование сибирского пепельного улита на южных склонах
Анадырского хребта, предполагавшееся еще по сборам Г. Май-
дел я в 1869 г., подтверждено нашими последними находками.
С 12 по 18 июня 1975 г. мы несколько раз встречали пепельных
улитов в горах верховий р. Канчалан, на галечных отмелях и
островках мелких ручьев. Изредка улиты наблюдались на галеч-
ных берегах озер и мелких боковых проточек в широкой долине
истока Канчалана — р. Янрамавеем, но ни разу не попадались на
102
Рис. 21. Распространение пепельного улита и кулика-воробья
Сибирский пепельный улит: / — область гнездования; 2 — гнездовые находки; 3 —
летние встречи в гнездовых местообитаниях; 4 — некоторые встречи на весеннем
пролете. Американский пепельный улит: 5 — область гнездования; 6 — летние на-
ходки в горах; 7 — весенние встречи. Кулик-воробей: 8 —область гнездования; 9 —
изолированная находка гнезда
обширных отмелях основных русел этой реки. 14 и 18 июня были
добыты две самки Н. brevipes, имевшие в яйцеводах готовые к
откладке яйца; у первой из них уже было 4 «рубца», т. е. яйцо,
находившееся в яйцеводе, должно было завершить кладку.
В вершине зал. Креста у пос. Эгвекинот мы видели 8 июня
1975 г. довольно много (до 10) улитов, кормившихся на галечных
берегах проток горной речки, впадающей здесь в залив. Это была
последняя остановка на весеннем пути перед «броском» к гнез-
довым местам, находившимся, несомненно, неподалеку в горах,
но бывших еще под снегом. 9—11 июня мы лишь изредка встре-
чали одиночных птиц (11 июня добыли самца Н. brevipes с круп-
ными семенниками), а 20—30 июня 1974 г. там же наша группа
за 10 дней встретила лишь одного, явно не местного улита. Такие
«предгнездовые» весенние скопления улитов на горных реках
ниже мест гнездования мы наблюдали и в Колымском нагорье
(Кищинский, 1968а). Они свидетельствуют, что гнездовья нахо-
дятся поблизости. Сибирские улиты наблюдались нами во время
весеннего пролета 3 июня 1970 г. у м. Шмидта, а П. Т. Бутенко
9 июня 1938 г.—в бух. Провидения (Портенко, 1972). Учитывая
слабую изученность гор внутренней Чукотки, можно ожидать
гнездования Н. brevipes несколько севернее и восточнее мест на-
юз
ших последних находок. На весеннем пролете регулярно встре-
чается у пос. Марково (Портенко, 1939) и Анадыря (Кирющенко,
19736).
Сибирский пепельный улит —обычная гнездящаяся птица Ко-
рякского нагорья. В июле 1957 г. Л. А. Портенко нашел выводок
невдалеке от Тиличиков (Portenko, 1960), а в 1960 г. мы часто
встречали пары птиц, отводивших от птенцов, а впоследствии —
летных молодых в бассейне верхнего течения р. Ачайваям в цен*
тральной части нагорья. Здесь с 11 июля по 4 сентября добыто
6 взрослых и 2 молодых Н. brevipes; 1 августа наблюдался едва
летавший птенец. Пепельные улиты держались на галечных бе-
регах горных речек с галечным, еще не заиленным дном, совер-
шенно прозрачной водой и быстрым течением (1,8—2 м/с), в пре-
делах субальпийского пояса или чуть выше — до 800 м над ур. м.
В верховьях речек в середине июля пары, отводившие от птен-
цов, встречались местами в 1—2 км друг от друга. Ниже по
р. Ачайваям, где долина зарастает густым и высоким ольховни-
ком, а протоки начинают заиливаться, улиты встречались реже
и лишь по основным, самым прозрачным и быстрым руслам, где
было достаточно много личинок хирономид. Ниже лагеря 1960 г.,
где начинают заиливаться и основные русла реки, улиты почти не
гнездились, но в послегнездовое время (в августе) кормились и
здесь, на галечно-илистых, сравнительно тихих проточках, где
под камнями обитали личинки поденок, веснянок, хирономид и
ручейников.
В совершенно такой же обстановке мы встречали на гнез-
довье пепельных улитов в 1976 г. у восточного края Хатырской
котловины, а также по среднему течению р. Хатырки и впадав-
шим в нее горным ручьям, где 18—19 июля нашли несколько вы-
водков пуховых птенцов.
Наконец, в горах у бух. Угольной мы нашли выводки пепель-
ных улитов 19—21 августа 1975 г. на мелком горном ручье с гу-
стыми зарослями ивы по галечным берегам. Здесь на 5 км русле
держалось (поодиночке и по 2—3) 13 молодых улитов, уже без
взрослых птиц; три из них 19 августа были добыты, в том числе
один — еще с большим количеством пуха, плохо летавший. На
обширных галечных отмелях более крупных рек поиски улитов
были безуспешны.
Вне гор пепельные улиты встречаются только на пролетах.
Основные пути их пролетов идут вдоль побережий тихоокеанских
морей, откуда в коллекциях имеется много экземпляров, добы-
тых как в мае — начале июня, так и в августе—сентябре. Ряд
августовских экземпляров собран у Гижиги (Alien, 1905), на юге
и востоке Тайгоноса А. В. Кречмаром (колл. ИБПС) и М. А. Ма-
лышевой (колл. ЗМ МГУ), где идет интенсивный осенний пролет
улитов. Довольно много их пролетает далее к югу по берегам за-
ливов Шелихова и Бабушкина (Кищинский, 1968а), где они дер-
жатся на каменистой литорали, и далее к западу (Бутурлин,
1911), а также вдоль берегов Камчатки. Помимо морских побе-
104
режий, немало улитов на осеннем пролете держится по горным
речкам; это отмечено не только нами в Корякском нагорье, но
и на Камчатке (Аверин, 1948, 1957а).
Холостые взрослые птицы проводят лето тоже на берегах
Охотского и Берингова морей. С середины июля до первой дека-
ды августа их бывает много на каменистой литорали о. Кара-
гинский (Н. Н. Герасимов, личн. сообщ.), зал. Бабушкина (Ки«
щинский, 1968а) и у Аяна (Второв, 1963).
Взрослые пепельные улиты улетают гораздо раньше моло-
дых. Не только в горах, но и на побережьях Охотского моря и
Корякского нагорья они никем не наблюдались позже 9 августа.
Молодые птицы держатся на местах гнездования значительно
дольше; на морских побережьях они появляются 14—15 августа
(Черский, 1915; Кищинский, 1968а), и пролет идет до второй не-
дели сентября.
Американский пепельный улит — Heteroscelus incanus (Gm.)
Фактические данные об ареале американского пепельного
улита в Азии таковы (см. рис. 21): 13 и 20 августа 1934 г.
Л. А. Портенко (1972) дважды встретил этих птиц на крайнем
востоке Чукотского п-ова, в верховье горной речки Кольоамвеем,
на галечных берегах (несомненно, в гнездовой обстановке), и
добыл там самку. На побережьях Чукотского п-ова американских
пепельных улитов добывали во время весеннего пролета у зал.
Креста, Питлекая и в бух. Провидения, а в последней — также в
конце лета и на осеннем пролете, но все же в негнездовой обста-
новке; залет известен даже на о. Врангеля (Портенко, 1972).
ХЗреди 15—20 улитов, встретившихся нам 8—11 июня 1975 г.
в устье горной речки, впадающей в зал. Креста у пос. Эгвекинот
(хотя и не на гнездовых местах, но неподалеку от них), два визу-
ально определены как Н. incanus, но не с абсолютной достовер-
ностью, ибо в поле различить их можно не всегда. Мы в верховь-
ях Канчалана в 1975 г. видели и добывали только сибирских
улитов; однако в той же области — на южных склонах Анадыр-
ского хребта — Г. Майдель добыл в 1869 г. взрослых самца и
самку Н. incanus (обоих с наседными пятнами) и полуоперенно-
го птенца с недоросшим клювом. Определение его представляет
известные трудности, но после внимательного изучения я все же
отношу его к Н. incanus.
По нашим исследованиям, американские пепельные улиты,
несомненно, гнездятся в Корякском нагорье, но значительно бо-
лее редки тем, чем сибирские. В центральной части нагорья, в
верховье р. Ачайваям, 11 июля 1960 г. добыта взрослая самка,
а 19 июля —самец; оба с большими наседными пятнами, несом-
ненно, от выводков. Здесь же неоднократно наблюдались и до-
бывались типичные Н. brevipes, тоже с наседными пятнами от
выводков. Наконец, 12 июня 1960 г. в юго-западной части Олю-
торских гор, на горной речке Кетаальваям, мы добыли пару ули-
105
тов: самца — типичного Н. incanus— с семенниками длиной 12 и
9 мм, и самку, являющуюся переходным экземпляром Н. incanus
и Н. brevipes. Окраска ее низа носит промежуточный характер;
бороздка на клюве кончается в 1,47 см от конца. Задняя поверх-
ность плюсны у нее больше похожа на Н. brevipes. Самка имела
фолликулы до 6 мм в поперечнике. Пара, несомненно, была уже
на гнездовом участке.
Это почти единственный известный нам экземпляр, переход-
ный между Н. incanus и Н. brevipes, для которого можно пред-
полагать гибридное происхождение. Впрочем, в коллекции ЗИН
есть еще самка Н. brevipes, добытая 3 июня 1932 г. на пролете
у пос. Марково, несколько уклоняющаяся в сторону incanus по
окраске брюха и длине бороздки на клюве. В ЗМ МГУ хранится
похожий, тоже промежуточного характера негнездовой экземп-
ляр из бух. Ольги от 22 июня 1940 г. Там же хранится типичный
Н. incanus из бух. Северная Глубокая, добытый 16 августа
1946 г.—вероятно, уже на пролете. Местообитания, где амери-
канские пепельные улиты встречались в гнездовое и пролетное
время, не отличаются от местообитаний сибирских пепельных
улитов в чукотских и корякских горах.
Мы придаем обеим формам видовой ранг, хотя они, по-види-
мому, прошли стадию видового обособления геологически совсем
недавно и, можно считать, еще находятся на ее грани. Отличия
их слабы, но стабильны. Существует область перекрывания ареа-
лов и симпатрического гнездования на южных склонах Анадыр-
ского хребта и в Корякском нагорье, где обе формы занимают
одни и те же биотопы и гнездятся бок о бок; судя по нашим сбо-
рам и наблюдениям, гибридизация в областях симпатрии бывает,
но очень ограниченная.
Как известно, американские пепельные улиты пролетают и
по азиатским побережьям; в коллекциях имеется довольно много
экземпляров с Восточной Камчатки и Командорских о-вов.
Кулик-лопатень— Eurynorhynchus pygmeus (L.)
Ареал кулика-лопатня в последние годы, в том числе и в ре-
зультате наших исследований, выяснен хорошо. Он включает
узкую полосу прибрежной тундры вдоль берегов Чукотского и
Берингова морей от лаг. Укоуге на севере до бух. Макарьевской
на юге (см. рис. 20). Местообитания кулика-лопатня специфичны
и весьма определенны. Это гравийные и песчано-гравийные бере-
говые косы с пятнами лишайниково-вороничной или травянистой
тундры и приморские дюпонциевые луга, окаймляющие примор-
ские лагуны и испещренные множеством озерков, солоноватых
или почти пресных. Реже лопатни гнездятся в устьях горных ре-
чек на мохово-разнотравной тундре, «подостланной» галькой.
В соответствии с размещением подходящих местообитаний
распространение кулика-лопатня спорадично. В 1970 г. мы на-
шли этих куликов по берегам лаг. Укоуге, установив северную
106
границу их ареала. Здесь добыто несколько экземпляров (в том
числе 11 июня — самка, уже отложившая два яйца и имевшая
еще два крупных фолликула); наблюдались токовые полеты, а
10 и И июля найдены выводки пуховых птенцов. Еще 2 выводка
пуховых птенцов мы нашли 22 июля 1970 г. на косе Ванкарем,
где в свое время полуоперенных птенцов встретил и И. Курин
(Когёп, 1910). Лопатень гнездится у северо-западных берегов
Колючинской губы (Когёп, 1910) и в горле ее на о. Южный и
косе Беляка, где А. Я. Кондратьев (1974а, 1978) нашел ряд гнезд
и провел биологические наблюдения. У южных берегов Колючин-
ской губы, у м. Рекокаурер и далее к юго-востоку, мы с
В. Е. Флинтом нашли этого кулика в июле 1974 г. обычным на
гнездовье; было найдено 6 гнезд и собраны пуховики.
Восточнее, у Питлекая, Энурмино и м. Сердце-Камень, лопат-
ни были обнаружены целым рядом коллекторов (Ра1тёп, 1887;
Thayer, 1911; Dixon, 1918; Леоновой, 1973а); именно у м. Серд-
це-Камень гнездо лопатня было впервые найдено капитаном
Ф. Кляйншмидтом в 1910 г. На южном побережье Чукотско-
го п-ова этот вид гнездится в бух. Провидения (Brooks, 1915;
Dixon, 1918) и в вершине зал. Креста у Эгвекинота, где
В. Е. Флинтом и нами в июне 1974 г. были найдены 4 гнезда. Там
же мы встречали лопатней 8—11 июня 1975 г. Другие известные
встречи лопатней на Чукотском п-ове, не доказывающие гнездо-
вания, перечислены Л. А. Портенко (1972).
Южнее Л. А. Портенко (1939, 1937а) установил гнездование
и добыл пуховых птенцов на Земле Гека, отграничивающей с
юго-востока Анадырский лиман. Там держалось в разные годы
5—10 пар. Еще южнее, у бух. Угольной, 5—10 августа 1975 г. мы
нашли лопатней довольно обычными по берегам этой бухты на
всех морских косах, отделявших от нее солоноватые устьевые
лагуны. 6 августа мы видели там три выводка едва летавших
птенцов со значительными остатками пуха наряду с вполне опе-
ренными летными молодыми. Еще 9 августа пойман оперенный,
но не начавший летать птенец из запоздалого выводка. Столь же
обычными казались лопатни в 1976 г. на морской косе, отделяв-
шей от моря дельту Хатырки, и на террасках небольших горных
речек, там, где они «втекали» в эту дельтовую низину.
Северо-восточная часть Корякского нагорья образует южный
край основной области гнездования кулика-лопатня. Далее к югу
находки исключительно спорадичны. Гнездовый самец добыт
10 июля 1912 г. на Олюторском мысу (колл. ЗИН). На морской
косе в устье р. Апуки лопатней в 1959—1960 гг. определенно не
было; на такой же косе у пос. Корф Л. А. Портенко в 1957 г.
нашел выводок, по-видимому единственный (Portenko, 1957).
Наконец, в июле 1972 г. пуховые птенцы были обнаружены на
косе, отделяющей лаг. Каюм от прол. Литке, на северо-востоке
Камчатского полуострова (Герасимов, Вяткин, 1973).
Сведения об экологии лопатня уже обобщались (Dixon, 1918;
Portenko, 1957; Леонович, 1973а; Кондратьев, 1974а, 1978), и мы
107
остановимся лишь на некоторых особенностях их образа жизни,
используя собственные наблюдения.
Токование в 1970 г. у лаг. Укоуге мы наблюдали лишь 12 и
13 июня; 13 июня все наблюдавшиеся птицы были уже в парах,
и после этого их не видели вплоть до времени вылупления птен-
цов. В 1974 г. в зал. Креста лопатни токовали до 29 июня, а у
м. Рекокаурер остаточные токовые полеты бывали еще 13 июля.
Агрессивных форм территориального поведения мы не видели.
Лопатни гнездятся, как правило, на сухих галечных и песча-
но-галечных морских косах и грядах, которые либо отделяют от
моря солоноватые лагуны, окаймленные дюпонциево-осоковыми
лугами с массой мелководных озер, либо тянутся среди этих лу-
гов и озерков (древние косы). На этих косах и грядах обычно
как бы чередуются продольными полосами галечные валы, ли-
шенные растительности, и ложбины, занятые куртинами колосни-
ка (Elymus mollis), воронично-злаковыми (на Чукотском п-ове)
или воронично-разнотравными (Корякское нагорье) участками.
В этих воронично-травянистых пятнышках и устраиваются гнез-
да; они никогда не располагаются в куртинах колосняка. Такие
гнездовые местообитания характерны для лопатня по всему его
ареалу.
В несколько иной ситуации мы обнаружили гнездовья лопат-
ней лишь в вершине зал. Креста у пос. Эгвекинот. Здесь эти ку-
лики гнездились в устье горной речки в 1—2 км от линии макси-
мального прилива, на мохово-злаковой, довольно влажной тунд-
ре, «подостланной» галечником и с открытыми галечными
участками, поблизости от боковых проточек речки, но вдали от
кустов и кочкарников. «Микроландшафт» похож на обычные
места гнездования лопатней, но местность гораздо более влаж-
ная. Гнезда располагались в куртинках низких злаков среди яр-
ких буровато-зеленых моховых подушек. В очень похожей обста-
новке два гнезда лопатней были найдены в бух. Провидения
(Dixon, 1918), а выводки нами —у края дельты Хатырки.
Гнезда всегда бывают устланы сухими прошлогодними листи-
ками стелющейся во мху полярной ивы (Salix polaris), реже —
также сухими стебельками злаков. То же отмечал и Диксон (Di-
xon, 1918). В соответствии со спорадичностью местообитаний
распространение лопатней носит «очаговый» характер; там, где
они есть, они гнездятся по нескольку пар поблизости друг от дру-
га. Так, у лаг. Укоуге лопатни держались в июне лишь в двух
местах; в каждом из них на площади 20—25 га наблюдалось по
3—5 токовавших самцов или пар, иногда в 100—200 м друг от
друга. Также в 100—200 м один от другого встречены три гнезда
(в двух —только что вылупившиеся птенцы) на косе Ванкарем.
У м. Рекокаурер на площади 1,5—0,3 км располагалось, вероят-
но, 8—10 гнезд (найдено 6); некоторые из них были в 100—150 м
друг от друга. Такая же высокая плотность популяции на косе
Беляка (Кондратьев, 1974а, 1978). В устье речки в вершине
зал. Креста в 1974 г. гнездилось 4—5 пар — все невдалеке друг
108
от друга, на площади 1—2 км2. Аналогичные наблюдения приво-
дятся в литературе (Brooks, 1915; Dixon, 1918). Очажки плотного
гнездования разделены большими пространствами, где лопатней
нет вовсе. 9—11 июня 1975 г. у зал. Креста мы нашли лопатней,
токующих в том же количестве и на тех же самых местах, где
они гнездились в 1974 г. На косе Беляка отмечены колебания
численности: в 1974 г. там было вдвое больше лопатней, чем в
1973 г., и они гнездились не только в описанных выше типичных
своих местообитаниях, но даже в осоково-пушицевых кочкарни-
ках (Кондратьев, 1974а, 1978).
Откладка яиц происходит во второй половине июня; сущест-
вуют значительные локальные и годовые различия, но в один и
тот же год в одном и том же месте кладка происходит довольно
дружно. Насиживают яйца и водят птенцов в разных случаях
либо и самец, и самка, либо одна птица6 (чаще —самец, реже —
самка). Птицы, добытые при птенцах, оказывались почти всегда
самцами; видимо, самец принимает большее участие в заботе
о птенцах. Степень участия самцов и самок в заботе о потомстве
различна; не исключено и «двойное гнездование», когда самка
откладывает две кладки, одну из которых впоследствии насижи-
вает самец. Такая нестабильность брачных взаимоотношений в
популяции, вероятно, свойственна всем мелким песочникам. Она
была открыта О. Хильденом (Hilden, 1965) для белохвостого пе-
сочника, у которого наблюдалась и В. Д. Кохановым (1973); мы
наблюдали те же явления, помимо белохвостого песочника и ло-
патня, также у кулика-воробья и песочника-красношейки, а
Д. Пармели и Р. Пэйн (Parmelee, Payne, 1973)—у песчаника
и_пр.
После вылупления птенцов родители быстро уводят их в за-
росшие дюпонцией и осокой влажные понижения по берегам
пресных и солоноватых озер, где выводки и держатся, кормясь
на илистых и травянистых берегах этих озер и лагун, пока не
приобретут способность к полету. Родители обычно покидают
птенцов раньше. Из 60—70 летных молодых, встреченных 5—
10 августа у бух. Угольной, лишь 14 были при взрослых. В лет-
ных выводках, сопровождаемых взрослыми (в 2 случаях — обои-
ми, в 5 случаях —одним, в том числе 9 августа — самцом), было
1—3 молодых, в среднем 2,0 (и = 7).
Летные молодые и взрослые птицы в первой декаде августа
кормились либо (как в более ранний период жизни выводков)
на илистых берегах солоноватых озер в приморской дюпонцие-
вой тундре, либо на сухих вороничниках в высокой части мор-
ских кос, либо на берегах лагун. У бух. Угольной 10 августа мы
в последний раз наблюдали взрослого лопатня, а молодые с это-
€ Просмотрев довольно много лопатней, мы убедились, что яркость окраски
и у самцов, и у самок сильно варьирует и не позволяет определять пол
птиц визуально в поле. В среднем самки крупнее, и у них больше клюв,
что отмечали еще Д. Тэйер (Thayer, 1911) и Л. А. Портенко (Portenko,
1957), но это ненадежно для полевого определения.
109
го времени стали попадаться только в устьях ручьев и на берегах
лагун. Они были обычны до 13 августа, а последнего мы встре-
тили еще 25 августа.
На осеннем пролете в августе—сентябре лопатни встречаются
в самых разных участках побережий тихоокеанских морей — от
Охотска и Аяна до Камчатки, Курильских островов и Приморья;
находки их редки.
Чернозобик — Calidris alpina centralis (But.),
C. a- sakhalina (Vieill.)
Характер распространения якутской и дальневосточной рас
чернозобика несколько различен. В Якутии чернозобик (подвид
С. a. centralis But.) гнездится в основном в северной половине
материковых тундр (рис. 22), а в южных тундрах спорадичен и
редок.
В дельте Яны мы совершенно не видели чернозобиков в ку-
старниковой тундре. Выйдя в подзону типичных тундр, мы сразу
встретили их на плакоре, в кочкарниках и, чаще, в мохово-пуши-
цевых болотах с торфяными буграми, где они гнездились вместе
с дутышами, американскими бекасовидными веретенниками,
плосконосыми плавунчиками и куликами-воробьями. Плотность
популяции в таких местах — 8 пар/км2 (200 га). В широкой доли-
не, где преобладали гипоарктические ландшафты с кустарником,
чернозобиков не было. В дельте Индигирки чернозобики гнезди-
лись и в южной, и в центральной ее части, но очень спорадично.
За лето 1971 г. мы их обнаружили лишь в 5—6 местах, в каждом
из которых обитали локальные «популяции» по 3—10 пар, на
большей же части дельты чернозобиков совсем не было. Места
обитания — полигональная тундра арктического типа с сухими
грядами и торфяными буграми (иногда с участками кочкарни-
ка), с осоковыми болотцами и небольшими озерками среди них.
Наличие постоянных озерков, не высыхающих даже к концу
лета,— непременное условие обитания чернозобиков.
Чернозобик малочислен и спорадичен в южной тундре у Бере-
ляха; он не найден на гнездовье в субарктической полосе тундр
по Алазее и в дельте Колымы, где С. А. Бутурлин и И. Курин
встречали его только на весеннем пролете7, а Е. П. Спангенберг
и В. Г. Панченко вообще не видели. В некоторые годы отдельные
пары гнездятся на о. Большой Ляховский (Рутилевский, 1958),
но не на более северных Новосибирских островах.
Восточнее Колымы, в чукотских тундрах, распространен под-
вид С. a. sakhalina (Vieill.). Начиная от Чаунской низменности
и далее к востоку, вплоть до Анадыря и Берингова пролива,
это — один из самых многочисленных куликов, а порой и самый
7 Однако в ЗМ МГУ есть самка от 24 июня 1905 г. с Чаячьей заимки в при-
морской части дельты.
110
Рис. 22. Распространение чернозобика
1 — область гнездования; 2 — основная область гнездования С. a. saKhalina; 3 —
места высокой численности на гнездовье; 4 — находки кладок и нелетних птенцов;
5 — находки, указывающие на гнездование
многочисленный. Чернозобиков, их кладки и птенцов разного
возраста встречали все орнитологи, бывавшие на Чукотском п-ове.
_ В чукотских тундрах С. a. sakhalina распространен повсеме-
стно и гнездится в самых разнообразных типах тундр —лишь бы
там были постоянные водоемы. Чернозобики наиболее характер-
ны для ландшафта, господствующего в этой стране,— открытой
всхолмленной тундры, где склоны холмов заняты пушицевыми
кочкарниками, а котловины между холмами и по краю речных
долин — озерами и окружающими их осоковыми болотами с мо-
ховыми буграми и сухими грядами. В такой тундре у лаг. Укоуге,
на северном побережье, в 1970 г. на 1 км2 обычно приходилось
5—6 пар, в оптимальных участках —до 10—15. В горных верховь-
ях Канчалана и в горах у Колючинской губы чернозобики оби-
тали в долинах и широких межгорных котловинах, почти лишен-
ных озер; там они кормились на речных берегах мелких боковых
проточек в долинах. Изредка чернозобики держатся на сухих
лишайниковых и мохово-дриадовых тундрах и даже на примор-
ских дюпонциевых «лугах», если на них есть отдельные сухие
гряды. Непременное условие гнездования одно — наличие побли-
зости водоемов. Единственно, где чернозобик никогда не гнез-
дится,— это в ближайшем соседстве с высоким кустарником, осо-
бенно в поймах.
111
Хотя основная область массового обитания С. a. sakhalina —
чукотские тундры, однако, в противоположность С. a. centralis,
он очень широко распространен с севера на юг. Так, он гнездится
в южной части о. Врангеля, в пересеченных ручьями болотцах у
подножия гор, в небольшом количестве (Портенко, 1972). В тунд-
ре, у бух. Угольной, в августе 1975 г. мы видели много чернозо-
биков, но уже трудно было отличить местных среди массы про-
летных. Далее на юго-запад этот подвид гнездится на большей
части области берингийской стланиковой лесотундры, кроме наи-
более континентального и «облесенного» Марковско-Пенжинско-
го района. В Корякском нагорье мы встречали чернозобиков в
гнездовой обстановке только у морского побережья —у Тиличи-
ков, в устье Апуки, в дельте Хатырки и в прилегающей примор-
ской тундре, но не во внутренних частях страны. Чернозобики
держались на открытых кочкарниках устьевых островов с озер-
ками и травянистыми болотцами, в удалении от кустарников.
Эти места представляли собой как бы южный вариант их типич-
ных чукотских стаций, весьма похожий по внешнему облику.
В таких местах чернозобики были обыкновенны; наблюдались
пары, токующие самцы и летные выводки (у Апуки), выводки
нелетных и летных молодых (устье Хатырки и его окрестности).
По наблюдениям Л. В. Фирсовой, чернозобики были обычны
на гнездовье у бух. Гека, а по данным Е. Г. Лобкова,— и в южной
части Парапольского дола. В такой же обстановке чернозобик в
большом количестве гнездится у Гижиги (Allen, 1905) и далее
к югу, по североохотскому побережью до Ямска, где А. П. Вась-
ковский добыл еще не летавших молодых (ЗМ МГУ), и зал. Ба-
бушкина, где мы добыли летного птенца с остатками пуха
30 июля 1964 г. Открытые, лишенные кустарников тундроподоб-
ные участки с озерами и болотами распространяются далеко на
юг и на побережьях Камчатки; чернозобики гнездятся в таких
местах на о. Карагинский, у Оссоры и даже у Усть-Большерецка,
Кроноцкого зал. и в устье р. Жупановой (Белопольский, Рогова,
1947; Герасимов, 1970; колл. ЗИН и ЗМ МГУ; Н. Н. Герасимов,
Е. Г. Лобков, В. А. Остапенко, личн. сообщ.). На о. Карагинский
одна кладка найдена и в несколько иной обстановке — на галеч-
ной морской косе, у колонии полярных крачек (Герасимов, Вят-
кин, 1973).
В общем, на всем протяжении своего ареала —от о. Врангеля
до юга Камчатки—дальневосточный подвид чернозобика обита-
ет в открытых болотистых ландшафтах, похожих по облику и
представляющих единый зональный ряд. Однако повсюду, кроме
чукотских тундр, он спорадичен и в целом немногочислен.
Наблюдения над биологией гнездования чернозобиков, про-
веденные нами на Яне, Индигирке, Канчалане и Чукотском п-ове,
почти во всем подтверждают выводы обстоятельных исследова-
ний Р. Холмса (Holmes, 1966, 1970) на севере Аляски. Чернозо-
бик—моногамная и строго территориальная птица. Поперечник
территорий в местах плотного гнездования — обычно не более
112
200 м. В дельте Индигирки чернозобики гнездились спорадично;:
в каждом очаге гнездования обитало 3—10 пар рядом друг с дру-
гом, так что территории соприкасались, а за пределами такой
«колонии» птиц обычно вообще не было. В холмистых чукотских
тундрах чернозобики гнездятся почти повсеместно. Гнезда устра-
иваются на совершенно сухих местах среди кочек. Они хорошо
укрыты сверху нависающими листьями прошлогодней осоки.
У гнезда держатся обе птицы; территориальное поведение (хотя
и в слабых формах) и сами территории сохраняются до конца
насиживания.
После вылупления птенцов родители уводят их в болотистые
низины и к берегам озер, а в прилегающих к морю чукотских
тундрах — иногда и на приморские дюпонциевые луга, окаймля-
ющие солоноватые озера. В отличие от многих других песочни-
ков, водят птенцов (во всяком случае, в раннем их возрасте) и
самка, и самец. В некоторых случаях обе птицы остаются при
выводке долго. Например, 17 июля 1975 г. мы встретили почти
оперенного подлетка еще в сопровождении обоих родителей.
В других случаях самки улетают раньше, а забота о подрастаю-
щих птенцах остается обязанностью самца. Например, 21 июля
1971 г. в дельте Индигирки мы нашли местопребывание 6 вывод-
ков, из которых при 4 были пары, а при двух — только самцы.
Эти самцы были добыты, как и сопровождаемые ими пуховики,,
в возрасте не более 3 дней.
Далее, в бассейне Канчалана мы наблюдали первую волну
откочевки взрослых птиц 8—12 июля 1975 г., через неделю пос-
ле довольно дружного в том году вылупления птенцов. Две до-
бытые птицы, впрочем, оказались самцом и самкой. Однако вто-
рая массовая волна откочевки взрослых, наблюдавшаяся нами
25 июля — 1 августа, одновременно с подъемом молодых на кры-
ло, состояла почти исключительно из самцов. Это было установ-
лено как наблюдениями, так и данными отстрела. Небольшую
первую волну пролета взрослых чернозобиков мы наблюдали и
в 1974 г. на берегах Колючинской губы 11 —13 июля, тоже в
среднем через неделю после вылупления, а после 10 июля на-
блюдали и добывали в тундре почти исключительно самцов.
Чернозобики, оставшиеся при птенцах до их подрастания^
покидают их прежде, чем те начнут летать, и начинают мигра-
цию. Первая ее стадия — объединение в стаи и переселение из
тундровых болот на обширные илистые отмели сперва пресных
озер, а вскоре — на илистые берега солоноватых приморских ла-
гун и на морское побережье. Это переселение связано с сущест-
венной сменой питания. Через 7—10 дней за взрослыми птицами
следуют окрепшие и поднявшиеся на крыло молодые. В 1975 г^
в канчаланской тундре мы наблюдали откочевку взрослых
25 июля—1 августа, а в 1974 г. на берегах Колючинской губы,
у м. Шмидта й Ванкарема,— с 21 июля по 1 августа; молодых
там еще не было. Много пролетных молодых появилось на или-
стой и галечной литорали лагун у бух. Угольной 5 августа
ИЗ
1975 г. и держалось там весь август; после 17 августа взрослых
птиц мы уже почти не видели, а молодых было очень много.
Откочевка из тундры части самок в середине июля, косвенно
следующая из наших наблюдений, и ранние сроки общего отле-
та взрослых чернозобиков из чукотских тундр расходятся с дан-
ными, полученными на Аляске (Holmes, 1966), где обе взрослые
птицы остаются при птенцах до подъема на крыло, а взрослые
и молодые чернозобики покидают тундру лишь в сентябре.
В дальнейшем вся жизнь чернозобиков в миграционный пе-
риод проходит на литорали. В августе—сентябре пролетных чер-
нозобиков бывает много по всем тихоокеанским побережьям, в
том числе на широкой литорали северного берега Охотского
моря.
Наши новые сборы с Чукотского п-ова, Канчалана и дельты
Индигирки и новые поступления последних лет позволили уточ-
нить этот вопрос, неоднократно обсуждавшийся в литературе
(Козлова, 1966; Портенко, 1972; и др.). Географическая измен-
чивость чернозобика проявляется в постепенном увеличении с
запада на восток размеров крыла и клюва и в увеличении коли-
чества белого в оперении, особенно на первостепенных маховых
и на «пояске», отделяющем резко испещренный зоб от черного
брюха в брачном наряде. Поясок по-настоящему выражен лишь
у С. a. sakhalina и еще более длинноклювого американского
С. a. pacifica (Cones) и хорошо отличает их от западных подви-
дов. Второе хорошее отличие С. a. sakhalina от С. a. centralis —
широкие белые полосы на наружных опахалах проксимальных
первостепенных маховых. Различия между обеими расами по
масштабу невелики, но вполне реальны.
Все чернозобики, добытые в Якутии, в том числе и на про-
летах,— типичные centralis, как по размерам, так и по окраске.
В тундрах у Чаунской губы и на о. Айон добыто 6 экз., в том
числе 5 — настоящие sakhalina; одна самка, с устья Чауна —
длинноклювая, с большим количеством белого на маховых, а по
окраске груди — почти настоящая centralis. Все популяции, оби-
тающие далее к востоку и югу, вплоть до Корякского нагорья и
североохотского побережья, должны быть также отнесены к ра-
се sakhalina — и по размерам, и по окраске. Граница между
ареалами sakhalina и centralis, вероятно, совпадает с ландшафт-
ной границей между холмистыми тундрами правобережья Ко-
лымы и болотистыми низинами в ее дельте и далее к западу.
Возможно, колымская дельта образует даже разрыв, изолирую-
щий обе расы.
Величина клюва и количество белого в оперении у отдельных
особей изменяются независимо друг от друга. Экземпляры, не
вполне типичные для данной расы по тому или иному признаку,
попадаются в любой большой серии. Интересны два экземпляра:
самец из окрестностей Лорина от 1 июля 1970 г. и самка с Колю-
чинской губы от 2 июля 1974 г. Оба они очень длинноклювые
(соответственно 36,3 и 40,2 мм) и по этому признаку, собствен-
114
но, должны относиться к С. a. pacifica, но со слабым, как у С. а.,
centralis, развитием светлого пояска на груди. Такие же самец
и самка (длина клюва 36,2 и 40,7 мм, окраска та же) добыты.
26 июня 1908 г. у Усть-Камчатска, и еще одна такая же длинно-
клювая самка — 29 июля 1939 г. на о. Врангеля. Недавние ис-
следования (MacLean, Holmes, 1971) показали, что чукотский
подвид sakhalina гнездится и на севере Аляски, мигрируя отту-
да через Берингов пролив и вдоль азиатских побережий; запад
Аляски, в том числе восточные берега Берингова пролива, на-
селяет С. a. pacifica. Перечисленные выше находки позволяют
думать, что между чукотскими популяциями sakhalina и аляс-
кинскими pacifica существует ограниченный обмен генами.
Большой песочник — Calidris tenuirostris (Horst)
Большой песочник гнездится только в высокогорьях Северо-
Восточной Сибири (рис. 23). Гнездование его было установлена
Й. Курином в горах у устья Колымы (Schaanning, 1954),
Л. А. Портенко в среднем течении Анадыря (Portenko, 1933) и в
южной части Корякского нагорья, в горах у Тиличиков и Апуки
(Портенко, 1964), автором в Колымском нагорье (Кищинский,.
1968а) и на северо-востоке Корякского нагорья, а А. В. Андрее-
вым и Н. Г. Докучаевым (Кречмар, Андреев, 1978)—в горах
по среднему течению Омолона. Еще некоторые летние находки
в горах, указывающие на гнездование, но не доказывающие его
с несомненностью, приведены на рис. 23.
Кроме того, мы встречали больших песочников в Корякском
нагорье (1959—1960 гг.) в гнездовых местах в горах, а в июне
1975г г.— в верховьях р. Канчалан, где наблюдали, в частности,,
токование самцов и откочевку отгнездившихся самок. Водораз-
дел Канчалана и Амгуемы, по-видимому, и образует северный
предел гнездовой области этого вида. Восточнее он найден у
бух. Провидения, но в горах у Колючинской губы его экологи-
ческую нишу занимает близкий вид Calidris canutus. Наблюде-
ния над большими песочниками в разных горных массивах Се-
веро-Восточной Азии убедили нас, что образ жизни разных его
популяций вряд ли существенно отличается. Пролет больших
песочников идет только по побережьям тихоокеанских морей.
Мы наблюдали его в зал. Бабушкина в августе 1964 г. и у Апуки
весной 1960 г. На побережьях же (например, устье р. Уды,
Охотск, Ямск, Тигиль, о. Кюсю) встречаются летом холостые
птицы.
На побережье Олюторского залива у Апуки пролетные пе-
сочники 28 мая — 5 июня 1960 г. держались не на литорали, но>
на сухой галечной косе, отделявшей море от устья реки. Они
кормились там среди редкой воронично-злаковой поросли по,
гравию, среди выброшенного морем плавника, а 5 июня — так-
же на речной стороне косы, на песчано-галечном берегу устья
Апуки. Большие песочники попадались группами от 2 до 8 осо-
115
Рис. 23. Распространение большого и исландского песочников
Большой песочник: 1 — область гнездования; 2 — находки кладок и птенцов; 3 —
летние находки в горах; 4 — встречи на пролете. Исландский песочник: 5 — ос-
новные гнездовья С. с. rogersi; 6 — находки кладок и птенцов на материке; 7 —
предполагаемая область гнездования на материке; 8— ареал С. с. canutus
бей, иногда самостоятельными, а иногда в компании с исланд-
скими песочниками, камнешарками, короткоклювыми зуйками и
чернозобиками.
В конце мая и начале июня песочники маленькими группами
по 2—7 особей появляются в горах — сразу в своих альпийских
местообитаниях. В нижних поясах гор они на пролете не встре-
чаются.
Летом большой песочник населяет ровные плато и пологие
склоны в самом верхнем поясе гор — высокогорной каменистой
пустыне, выше пояса кустарников (на разных широтах — от 350
до 1700 м над ур. м.). Это крупнокаменные россыпи с редкими
пятнами угнетенной горной тундры с господством лишайников,
вороники, толокнянки, кассиопы, осок, дриады, стелющейся ивы,
Salix polaris и других аркто-альпийских растений. В последние
годы, впрочем, появились сведения (Кречмар, Андреев, 1978) о
возможности его гнездования и в нижней части пояса горных
тундр, у границы произрастания кедрового стланика.
В брачный период, до середины июня, большие песочники
очень мало заметны. Их токование (ранее не описанное) нам
пришлось впервые слышать в Олюторских горах 13 июня и затем
неоднократно — в бассейне Хатырки и в верховьях Канчалана
12—24 июня. Токующий самец летает кругами высоко над до-
116
линами и вершинами гор; в начале токования издается глухое,
доносящееся как бы с далекого расстояния «курр...курр...курр...»
или «крро...крро...крро...», сменяющееся затем таким же глухим,
«утробным», довольно громким криком «тррия...тррия...» или
«тэрриа...тэрриа...», повторяющимся приблизительно через каж-
дые 3 с. Токование продолжается (с перерывами) минут пятнад-
цать, после чего самец круто планирует на склон горы.
Места устройства гнезд до сих пор были почти неизвестны.
Единственная (свежая) кладка была найдена И. Курином
19 июня 1917 г. в горах у устья Колымы, в 450 м над ур. м., «на
голом гребне горы. Яйца лежали в небольшой ямке среди яге-
ля». Вот и все, что мы знали из оригинальной этикетки Курина
(Schaanning, 1954).
Вторая известная кладка была найдена нами 13 июня 1976 г.
в горах, окаймляющих восточный край Хатырской котловины,
на пологом каменистом склоне в 650 м над ур. м., чуть ниже
плоской вершины горы. Гнездо находилось в пятне дриадовой
горной тундры с толокнянкой среди полузадернованного щебни-
стого склона с россыпями и отдельными крупными камнями ры-
жевато-коричневого цвета. Рыжие тона на мантии насиживав-
шего кулика были особенно криптичны на фоне субстрата, «рас-
члененного» участками коричневатого цвета.
Гнездо представляло собой ямку, выстланную слоевищами
лишайника Thamnolia, прошлогодними листьями дриады и Sa-
lix polaris. Выстилка была довольно тонкой, гораздо меньшей
толщины, чем, например, у бурокрылых ржанок, использующих
тот же лишайник. В кладке было 4 яйца. Их окраска и рисунок
оказались (как и в кладке, найденной И. Курином) ближе к та-
ковым у С. ruficollis, нежели С. canutus, помещаемого в системе
в качестве вида, наиболее близкого к С. tenuirostris.
Судя по степени развития эмбрионов в этой кладке и по со-
стоянию гонад у самок, добытых 14—21 июня, откладка яиц в
1976 г. происходила с 4 по 18 июня. Сроки находки нелетных
птенцов в разных местах и в разные годы (см. ниже) также ука-
зывают на период с 3 по 20 июня как на время откладки яиц во
всех условиях. Сроки эти фенологически являются очень ранни-
ми, однако на альпийских склонах в это время бывает уже мно-
го проталин. 14 июня 1976 г. мы наблюдали пограничные терри-
ториальные конфликты; по приблизительной оценке, в данной
местности гнездовые территории занимали около 1 км2 подходя-
щих альпийских вершин и склонов.
Наши наблюдения показали, что насиживали кладку, во вся-
ком случае в первые две недели после ее окончания, самец и
самка. Сменяли они друг друга очень редко — возможно, не бо-
лее двух раз в сутки. На последних этапах насиживания самки
покидают гнездовые места. Птенцов сопровождает, как известно,
только самец.
Кормились большие песочники с 13 по 23 июня 1976 г. как
на склонах в альпийском поясе гор, занятых воротничками, дри-
117
адово-кустарничковой тундрой и россыпями, так и на участках
морен в долине речки, располагавшихся гораздо ниже 400 м над
ур. м. (ниже пояса стлаников), но занятых такой же горнотунд-
ровой растительностью. На этих моренах они определенно не
гнездились, но попадались — поодиночке и группами до 7—8 осо-
бей— довольно часто. В такой же обстановке мы видели кор-
мившихся песочников в верховьях Канчалана в июне 1975 г.
В обоих случаях это были в основном самки, недавно окончив-
шие кладку. По-видимому, туда спускались на кормежку и пти-
цы, свободные от насиживания (которых сменил партнер), и
там же проводили некоторое время самки, уже оставившие
кладки, перед окончательной откочевкой из гор. В группах, ве-
роятно, могли объединиться и те, и другие птицы. Самка от
найденной нами кладки, помеченная цветным кольцом, была
случайно добыта на кормежке на альпийском склоне в 3 км от
гнезда. Кладку в это время насиживал самец. Таким образом,
птицы, свободные от насиживания, могут кормиться вдали от
гнезд.
Наблюдения и вскрытия показали, что пищей песочников в
это время служат личинки комаров долгоножек (Tipula spp.),
которых они выдергивают из сухой горнотундровой дернины,
прошлогодние ягоды вороники и орешки кедрового стланика,
извлекаемые песочниками из этой дернины с глубины до 1 см.
Ни на моренах, ни на альпийских склонах стланик не растет, и
происхождением своим эти орешки, несомненно, обязаны кед-
ровкам, растаскивающим их осенью, а отчасти, возможно, и сус-
ликам.
К настоящему времени известны следующие находки птенцов:
Колымское нагорье—12 июля 1964 г., 2 выводка пуховиков по
5—78 дней массой 34—43 г; 28 июля 1963 г.— оперяющиеся
птенцы в возрасте 15—17 дней массой 89—101 г.; среднее тече-
ние Омолона (Кречмар, Андреев, 1978)—29 июня и 1 июля
1974 г.— совсем маленькие пуховые птенцы; 1 августа 1972 г.—
недавно начавший летать птенец без пуха; среднее течение Ана-
дыря (Portenko, 1933) — 10 июля 1932 г.—2 выводка пуховиков
по 5—6 дней; горы в среднем течении Хатырки— 19 июля 1976 г.,
2 полуоперенных птенца в возрасте около 14 дней; масса одно-
го— 78,4 г.; южная часть Корякского нагорья: Апука, 16 июля
1959 г.— оперяющиеся птенцы, около 12—14 дней; Апука, 30 ию-
ля— 21 августа 1959 г.— летные молодые; Тиличики, 16 августа
1957 г.— летные молодые.
Птенцов водит только самец, что было установлено Л. А. Пор-
тенко на Анадыре (Portenko, 1933) и нами у Апуки в Колым-
ском нагорье. Выводки держатся в самой верхней части альпий-
ского пояса, где растительный покров скуден и фрагментарен;
кормятся они в основном не на задернованных участках, а на
8 Возраст определен очень приблизительно, по степени развития оперения
или пухового покрова.
118
россыпях крупных камней, где в это время бывает довольно
много пауков, долгоножек и других насекомых.
Выводки оперявшихся птенцов 16—28 июля встречались еще
в сопровождении самцов, а выводки летных молодых 30 июля и
позже — без них. По-видимому, как и у многих других куликов,
родители покидают молодых до достижения ими способности к
полету.
Часть летных молодых держится в гнездовых местообитани-
ях на альпийских плато до середины августа, выводками или
стайками до 10 птиц. В горах у Апуки в 1959 г. мы видели та-
кую стайку 19 августа, а одиночную птицу — 21 августа. В горах
у Тиличиков Л. А. Портенко нашел выводок 16 августа 1957 г.;
птицы кормились в альпийском поясе ягодами голубики и кобыл-
ками (Gomphocerus sibiricus). Наряду с этим многие молодые
песочники сразу, как только начнут летать, покидают горы и
спускаются на литораль. В 1964 г. в зал. Бабушкина на северо-
охотском побережье они появились 3 августа и были очень
обычны с 8 по 18 августа. В стаях молодых, состоявших из 4—
15 особей, изредка встречались единичные взрослые самцы. Пе-
сочники кормились на каменистой литорали, склевывая с обсы-
хающих при отливе камней моллюсков, почти исключительно
Littorina sitchaena. На побережьях Охотского моря пролетные
молодые добывались до конца августа (Бутурлин, 1911; Второв,
1963; колл. ЗИН). Интересно отсутствие осеннего пролета вдоль
берегов Берингова моря, где его не наблюдал ни один орнито-
лог.
Исландский песочник — Calidris canutus rogersi (Math.)
До самого последнего времени было известно, что восточно-
сибирской подвид исландского песочника С. с. rogersi гнездится
лишь на о. Врангеля (Успенский и др., 1963; Портенко, 1972;
Flint, 1972) и, возможно, спорадически у м. Барроу на севере
Аляски. На о. Врангеля это — один из самых обычных куликов;
он населяет пятнистые и щебнистые дриадово-разнотравные
тундры от вершин холмов и плоских водоразделов до речных
долин и почти до берега моря. Однако плотность популяции его
все же не велика и, по имеющимся данным, вряд ли может пре-
вышать несколько особей на 1 км2.
С. с. rogersi в большом количестве пролетает вдоль тихооке-
анских побережий, что вызывало сомнение, действительно ли
небольшой гористый о. Врангеля может обеспечить гнездование
всех этих птиц. Тем не менее никто не находил исландских пе-
сочников летом в материковых тундрах Чукотского п-ова до
1973 г., когда О. Б. Луцюк, Е. В. Сычев (1974) и А. Я. Конд-
ратьев несколько раз наблюдали их в тундрах, прилегающих к
Колючинской губе (см. рис. 23). 12 июня 1973 г. Луцюк и Сычев
добыли у бух. Камака, в западной части губы, пару исландских
песочников — самца с увеличенными семенниками и самку с
119
вздутым яйцеводом и фолликулами до 25 мм в поперечнике. Это-
позволило предполагать их гнездование где-то поблизости.
В июле 1974 г. нам удалось установить гнездование С. с. го-
gersi в тундрах, прилегающих к м. Рекокаурер в юго-восточно?!
части Колючинской губы (Флинт, Кищинский, 1977). 2 июля мы
обнаружили самца с совсем маленьким пуховым птенцом на
плоской вершине «столовой» горы, на высоте около 400 м над
ур. м., среди ровных или слегка пологих россыпей из крупных
камней с редкими пятнами сухой дриадово-разнотравной тунд-
ры с примесью лишайников и стелющейся ивы (Salix polaris).
Там же самец был встречен 15 июля; он энергично отводил, а
один раз даже принялся токовать; однако на этот раз птенцов
обнаружить не удалось. Местность представляла собой типич-
ную для вершин гор Северо-Восточной Сибири «высокогорную
каменистую пустыню». Этот ландшафт мы хорошо знали по
прежнему опыту как характернейшее местообитание большого
песочника Calidris tenuirostris; именно его мы здесь и искали,
но оказалось, что здесь его замещает С. canutus. Второго самца,
энергично отводившего от выводка, мы встретили 15 июля в том
же горном массиве, но несколько ниже (250 м над ур. м), в су-
хой лишайниково-дриадово-вороничной тундре с щебнистыми и
крупнокаменистыми участками по пологому склону. Раститель-
ность покрывала здесь значительно большую долю общей пло-
щади, чем в месте встречи первого выводка.
Наконец, 14 июля самец с нелетным, наполовину оперенным
птенцом массой 56, 5 г был встречен на сопке высотой 192 м на
сухой щебнистой тундре с разреженной разнотравной раститель-
ностью, очень похожей на типичные места обитания исландских
песочников на о. Врангеля. Самец пытался отводить охотивше-
гося тут же песца, но после поисков сложилось впечатление, что
остальных птенцов из выводка песец успел уже съесть. Оба пе-
сочника были добыты.
В том же году в 100 км севернее, на косе Беляка, А. Я. Конд-
ратьев (1978) в середине июня неоднократно наблюдал этих
песочников на сухих грядах с лишайниково-дриадово-осоковой
тундрой и щебнистыми участками, почти на уровне моря. В та-
кой же местности 27 июля он нашел гнездо с 3 яйцами, 2 из ко-
торых были уже наклюнуты. В 1975 г. мы наблюдали исланд-
ских песочников 19—24 июня в горных тундрах в верховьях
р. Канчалан. 21—24 июня мы неоднократно слышали токование
самцов, а 19—23 июня встречали, поодиночке или группами из
2—3 птиц, уже покинувших гнездовые участки. Эти птицы вели
себя так же, как и большие песочники, покинувшие гнездовья,
попадавшиеся в те же дни, а иногда и в тех же местах. Один
раз два исландских песочника даже кормились в общей стайке
с двумя большими песочниками. Из таких групп 21 июня добыт
самец с начавшими зарастать наседными пятнами (по-видимо-
му, потерявший кладку), а 23 июня — недавно отложившая яйца
самка.
120
Исландские песочники в верховьях Канчалана встречались,
как правило, на платообразных вершинах или не слишком кру-
тых склонах гор (350—450 м над ур. м.), занятых лишайниково-
дриадово-разнотравно-кустарничковыми ассоциациями с щебни-
стыми участками, крупнокаменными россыпями, а иногда и с
пятнами сыроватых пушицевых кочкарников. Дважды они попа-
дались также в периферической части широкой и ровной меж-
горной котловины (200 м над ур. м.), занятой пятнистой тунд-
рой с участками такой же растительности, перемежающимися с
мелкокаменными «пятнами». Местность эта напоминала места
обитания С. canutus в арктических тундрах предгорных равнин
о. Врангеля. Наконец, 22 июня на пологом склоне (250 м над
ур. м.) в нижней части невысокой сопки, в такой же пятнистой
лишайниково-кустарничковой тундре с обилием мелкокаменных
россыпей В. Е. Флинтом было обнаружено гнездо с 4 сильно на-
сиженными яйцами.
Исландский песочник в горных верховьях Канчалана — ред-
кая птица. За две недели нашей стоянки (И—24 июня) наблю-
далось не более 20 особей; впрочем, их все же удавалось видеть
почти при каждой экскурсии в горные тундры. 25 июня, покинув
горы, мы начали спускаться по р. Канчалан до устья и больше
нигде не встретили этих песочников.
Горы верховий Канчалана •— единственное известное пока
место, где С. tenuirostris и С. canutus обитают симпатрично. На
горнотундровых склонах и плато оба вида встречаются в одних
и тех же местах; однако в общем большие песочники держатся
несколько выше, в местах с большим обилием крупнокаменных
россыпей и более редкой растительностью; они совершенно от-
сутствуют вне гор, даже в межгорной котловине. Собранные на-
ми экземпляры без сомнения определяются как С. с. rogersi
(Math.).
Наши находки позволяют предположить, что С. с. rogersi за-
нимает обширный, ранее неизвестный гнездовый ареал в горах
и предгорьях внутренних частей Чукотского п-ова и Анадырско-
го хребта (см. рис. 23), значительно превышающий по площади
область его гнездования на о. Врангеля. Однако в этой матери-
ковой части ареала он, вероятно, спорадичен и редок.
Кулик-дутыш — Calidris melanotos (Vieill.)
Дутыш гнездится практически по всей зоне тундры (рис. 24),
но совершенно не проникает в лесотундру — ни в Якутии, ни в
Анадырском крае. Это птица полигональных и бугристых аркти-
ческих болот. В обширных низинах, где такие болота, переме-
жающиеся с более сухими грядами и буграми, господствуют в
ландшафте, дутыши бывают особенно многочисленны. Так, мы
встречали их на гнездовье в изобилии в дельтах Яны (1972 г.)
.и Индигирки (1971 г.) и на северном побережье Чукотского
п-ова (1970). Столь же многочисленны бывают они в болотистых
121
Рис. 24. Распространение кулика-дутыша
1 — границы области гнездования; 2 — места, где дутыш обычен на гнездовье в
некоторые годы; 3 —находки гнезд и нелетных птенцов; 4 — находки, указываю-
щие на гнездование; 5 — летние встречи негнездящихся птиц; 6 — встречи на ве-
сеннем пролете
низинах у Береляха, в дельте Колымы (Бутурлин, 1906; Томко-
вич, Флинт, 1974; и др.) и некоторых других районах. В холми-
стых чукотских тундрах, где местообитания дутышей занимают
котловины между холмами, долины рек и приморские болоти-
стые низины и распространены далеко не сплошь, численность
этих куликов не бывает столь велика, хотя они довольно обыч-
ны. Мы нашли их обычными на гнездовье у пос. Шахтерский и у
Колючинской губы в 1974 г. и по всему бассейну р. Канчалан в
1975 г., но в горной долине у Эгвекинота их не было, как не бы-
ло и подходящих болот. Дутыши встречаются и, судя по пове-
дению птиц, гнездятся на островах Столбовом и Большом Ля-
ховском, в заболоченных низинах у озер (Рутилевский, 1958,
1963), но не на более северных островах Новосибирского архи-
пелага; там добыты лишь две холостые самки на о. Котельный
(колл. ЗИН). На о. Врангеля дутыш гнездится (Флинт, 19736;
С. Г. Кирющенко, личн. сообщ.), но редко, ибо на этом гористом
острове мало подходящих для него мест.
Южная граница гнездового ареала проходит по кустарнико-
вой тундре. В этой подзоне любимые местообитания дутыша —
открытые осоковые болота с торфяными буграми и грядами
уступают место кочкарным осоково-сфагново-сабельниковым, с
мелким ивняком, болотам гипоарктического типа. Здесь дутыши
122
уступают место бекасам и турухтанам. Так, при пересечении
дельты Яны в июле 1972 г. в кустарниковой тундре мы еще
видели самок, отводивших от птенцов, в отдельных полигональ-
ных участках осоковых болот, но численность их по сравнению с
типичными тундрами была много ниже. С. А. Бутурлин нашел
их многочисленными в дельте Колымы, но только «на чистой
тундре», вне полосы ивняков (Бутурлин, 1906). В конце июля
1975 г. самки и начавшие летать молодые встречались в пойме
нижнего течения р. Канчалан, но в очень небольшом числе. На-
конец, 7—23 августа 1975 г. молодые дутыши попадались, хотя
и не часто, в осоковых болотах и по берегам озер в тундре у
бух. Угольная. Некоторые из них, похоже, были местными пти-
цами. Южнее, в корякско-анадырской стланиковой лесотундре,
дутыши не гнездятся. В южной части Корякского нагорья, в
устье р. Апуки, мы встречали их только на пролетах — весеннем
(1—2 июня 1960 г.) и осеннем (12—13 сентября 1959 г.).
В гнездовое время дутыши населяют ровные или слегка
всхолмленные мохово-осоково-пушицевые тундры с бугристым
микрорельефом и многочисленными озерками и болотцами, а в
июне — и временными водоемами, образовавшимися от таяния
снега. В моховой дернине по берегам этих водоемов многочис-
ленны личинки гидрофильных комаров Prionocera spp. (Tipuli-
dae), составляющие основную пищу дутышей в течение большей
части лета. На Чукотском п-ове дутыши гнездились в таких во-
дораздельных тундрах, но вовсе отсутствовали на чуть засолен-
ных приморских лугах с господством дюпонции и осоки Сагех
subspathacea, где не развивается настоящая тундровая дернина.
На^северном побережье, между устьем Амгуемы и Ванкарема,
такие тундры преобладают, и дутышей значительно больше, чем,
например, у пос. Шахтерский и юго-восточных берегов Колю-
чинской губы, где их местообитания разбросаны в котловинах
между холмами и по краю речных долин.
В среднем и верхнем течении Канчалана, где тундры имеют
несколько более южный облик, самки гнездились в болотистых
мохово-осоково-ерниковых кочкарниках поблизости от озерков,
а в горных верховьях реки нередко летали на кормежку на га-
лечные берега боковых ее проток.
В низовьях р. Керемесит (дельта Индигирки) дутыши гнез-
дились в бугристой тундре, где заросшие ерником (Betula exilis)
и мелким ивнячком бугры чередовались с многочисленными осо-
ково-пушицевыми полигональными болотцами. Севернее, в цен-
тральных частях дельты, дутыши держались в ровной полиго-
нальной арктической тундре с болотами и низкими моховыми
грядами. С приближением к морю полигональные тундры в
дельте постепенно замещаются заливаемыми в половодье сыры-
ми лугами с господством Dupontia fischeri, Eriophorum spp. и
Arctophila fulva; дутышей становилось там все меньше и мень-
ше, а в 15-километровой приморской полосе их совсем не было.
В дельте Яны дутыши были наиболее многочисленны в
123
1972 г. в восточной ее части, в открытых бугристых мохово-осо-
ково-пушицевых типичных тундрах надпойменной части долины^
очень похожих на места обитания этого вида на Чукотке. Как
уже говорилось, дутыши гнездились и в полосе кустарниковых
тундр, но в малом количестве.
В оптимальных местообитаниях плотность популяций дуты-
шей может достигать 30—55 особей на 1 км2, обычно же 8—20.
Приблизительно такова же численность птиц в благоприятных
биотопах, насколько можно судить по фаунистическим работам,
и в других частях гнездового ареала. Существенно, однако, что
численность дутышей сильно меняется по годам. Так, в 1930 г.
в прииндигирской тундре дутыш был редок (Михель, 1935), а в
1960 г.— многочислен (Успенский и др., 1962), как и в год на-
шей работы. В дельте Колымы в 1905 г.дутыши встречались «на
каждом шагу» (Бутурлин, 1906), а в 1974 г. в тех же местах бы-
ли очень редки (данные В. Г. Панченко). У северных побережий
Колючинской губы, по данным А. Я. Кондратьева (1978), дуты-
ши были в 1972 г. немногочисленны на гнездовье, в 1973 г. обыч-
ны в брачный период, но загнездились в малом количестве;
в 1974 г. в большом числе появились в конце мая, но впослед-
ствии пролетели на северо-запад и, видимо, не гнездились вооб-
ще. В том же году в 100 км южнее дутыши, хоть и в небольшом
числе, гнездились везде в подходящих биотопах. Сильные годо-
вые колебания численности зарегистрированы на севере Аляски
(Pitelka, 1959; Holmes, 1966).
В некоторые годы дутышей совершенно не удается найти в
местах, казалось бы вполне благоприятных для них и, несом-
ненно, входящих в гнездовый ареал. Так, их не обнаружили ни
А. А. Бунге в дельте Лены в 1883—1884 гг. (Bunge, 1884, 1887),
ни экспедиция «Веги» у Колючинской губы, ни В. В. Леонович
у Энурмина в 1970 г., ни целый ряд зоологов (кроме А. Дол-
ла)— бух. Провидения. У нас нет сомнений, что причина этих
«пропусков» — сильные годовые колебания численности дуты-
шей, вплоть до полного отсутствия на гнездовье в некоторые
годы.
Просмотр фаунистических работ и сводок убеждает в до-
вольно большом сходстве сроком фенологических явлений во
всем ареале, хотя существуют и локальные, и годовые различия.
Сроки их, в общем более ранние в южных и восточных частях
ареала, запаздывают на севере и западе — дальше по миграци-
онному пути. Так, на Таймыре и о. Врангеля свежие кладки
найдены только 28—30 июня (Флинт, 19376; Кречмар, 1966).
Даже в центральных частях дельты Индигирки, в арктической
тундре, распад территорий самцов и кладки происходили позже
или, во всяком случае, более растянуто, чем в более южных
тундрах в устье р. Керемесит (Кищинский, 19746).
Известно, что в холодные весны гнездование на Аляске идет
позднее (Pitelka, 1959). В тундре у Береляха в исключительно
холодную весну 1962 г. слабо насиженная кладка найдена 2 ию-
124
ля (Воробьев, 1973), тогда как в обычные годы откладка яиц
там происходит 8—15 июня.
В конце мая и начале июня дутыши пролетают к местам
гнездования — отчасти вдоль арктических побережий, но также
и южнее. Они летят через анадырскую долину у пос. Марково
и наблюдались нами 1 и 2 июня 1960 г.у Апуки в Корякском на-
горье. В 1963 г. дутыши были обычны на пролете с 25 мая по-
1 июня в лесистой пойме р. Омсукчан в Колымском нагорье (Ки-
щинский, 1968а). Горловые мешки у самцов еще не были доста-
точно развиты, а масса равнялась лишь 70—79 г, в среднем 75 г
(п = 5). Известны пролетные экземпляры, добытые весной у
Якутска и Верхнеколымска (Козлова, 1962). Эти факты, а так-
же некоторое опережение сроков прилета и гнездования в юж-
ных частях индигиро-колымских тундр по сравнению с арктиче-
скими тундрами Чукотского п-ова позволяют думать, что значи-
тельная часть дутышей в конце мая летит на запад более южны-
ми путями, а в начале июня, вслед за продвижением весны,,
«подтягивается» на север. Наряду с этим интенсивный пролет в
конце мая идет и «северной трассой» — например, на северо-
запад через горло Колючинской губы (Кондратьев, 1978). Про-
лет идет быстро, и уже во вторую неделю июля дутыши долета-
ют до Таймыра (Тугаринов, Толмачев, 1934; Сдобников, 1959а).
Токование самцов можно услышать с первого дня прилета,
но обычно птицы прилетают малозаметно, не образуя стай. Так
же они держатся первые 5—7 дней по прилете — кормятся по
берегам водоемов поодиночке или небольшими группами, кото-
рые могут состоять из птиц разного пола. Как только тундра
освобождается от снега, а моховая дернина по краям водоемов
оттаивает, самцы занимают свои территории. На Аляске обна-
ружено, что и после этого, еще до конца июня, продолжают в
небольшом количестве прилетать новые птицы, может быть го-
довалые (Holmes, 1966). Мы этого не видели.
Территории у дутышей, как известно, занимают, маркируют
и удерживают только самцы. Формирование территорий и «раз-
дел» тундры между самцами происходит очень быстро, в тече-
ние 2—3 дней. Мы наблюдали это в дельте Индигирки в 1971 г.
8—11 июня. Именно в эти дни временные водоемы, образовав-
шиеся после снеготаяния, разлились и заняли более 50% площа-
ди тундры, а моховая дернина вокруг них повсеместно оттаяла
на 5—7 см. В этом оттаявшем слое в большом количестве появи-
лись активные личинки комаров Prionocera spp.— основная пи-
ща дутышей в июне. Именно с этого момента повсеместное оби-
лие корма обеспечивает возможность равномерного распределе-
ния популяции. До 8 июня в тонком талом слое дернины личи-
нок почти не было; они были многочисленны лишь по берегам
очень немногих озерков, почему-либо рано оттаявших. Там и
держались прилетевшие дутыши и другие кулики.
Там, где дутышей очень много (например, в 1971 г. по Кихи-
кОвой протоке дельты Индигирки), вся тундра разделена на тер-
125
ритории поперечником 150—250 м (4—5 га). В местах с более
низкой численностью территории имеют размер 10—12 га и су-
ществуют свободные межтерриториальные пространства. В ни-
зовьях р. Керемесит в 1971 г. территории располагались на по-
лосах бугристой тундры, прилегавших к рекам и протокам, а в
плоской плакорной тундре, где господствовали озера и болота,
их почти не было. Такая же картина наблюдалась в водораз-
дельных чукотских тундрах, где в одних местах несколько тер-
риторий поперечником в 200—250 м соприкасались, а на других,
довольно обширных, пространствах их не было совсем. На Аляс-
ке размеры территорий в общем таковы же (Pitelka, 1959); в го-
ды с разной плотностью популяции величина их в благоприят-
ных биотопах варьирует от 0,8 до более чем 8 га (Holmes, 1966).
Поведение самцов и самок освещено нами в специальной ра-
боте (Кищинский, 19746). Самцы маркируют и охраняют терри-
торию, что включает: 1) токовые полеты, неоднократно описан-
ные и раньше; 2) круговые «патрульные» облеты на большой
высоте; 3) стояние в характерной позе на высоких буграх — «на-
блюдательных пунктах»; 4) защита территории от соседних сам-
цов. Самец кормится лишь на своей территории или в межтер-
риториальных пространствах; залетевший в чужие владения под-
лежит изгнанию.
По нашим наблюдениям, чем выше плотность популяции и
меньше размеры территорий, тем интенсивнее токовые полеты
и чаще пограничные конфликты. Это, вероятно, привлекает са-
мок, но сокращает время, затрачиваемое самцами на кормежку,
и должно сказываться на их физиологическом состоянии. Мы
полагаем, что так регулируется верхний предел плотности по-
пуляции.
Самкам не свойственны никакие формы территориального
поведения. Они проводят все время, кормясь как на территори-
ях самцов, так и в межтерриториальных пространствах, иногда
группами до 4—6 особей. Самки свободно перемещаются между
территориями разных самцов и не проявляют никакой видимой
реакции на токующего самца.
Соотношение полов весной в разные годы и в разных местах
неодинаково. В 1972 г. в дельте Яны самцов было втрое меньше,
чем самок, в 1970 г. в чукотской тундре — вдвое; вероятно, ис-
тинное соотношение еще более было сдвинуто в пользу самок,
так как ко времени наших июльских учетов холостые и потеряв-
дпие кладки самки уже улетели. По визуальному впечатлению,
в 1971 г. в дельте Индигирки самок было не больше, чем самцов.
На севере Аляски соотношение полов различно в разные годы,
.и иногда самок намного больше, чем самцов (Holmes, 1966).
Сколько-нибудь постоянных пар у дутышей нет, и в течение
почти всего гнездового периода самцы и самки держатся раз-
дельно. Пары образуются после успешной копуляции и сущест-
вуют очень короткое время — вероятно, до откладки яиц.
В 1970 г. мы видели дутышей, державшихся парами (помимо
126
прекопулятивных ритуалов) изредка и только 16—23 июня, а ъ
1971 г. почти совсем не видели. Некоторые авторы (Гладков,.
1958; Кречмар, 1966) наблюдали «пары» у слабо насиженных
кладок, но насиживали и отводили только самки. Нам тоже при-
ходилось видеть в 20—30 м от найденных гнезд самцов, стоящих
на буграх. Самки отводили нас от гнезд, а самцы либо не обра-
щали на это внимания, либо бросались в погоню за слетевшей с
гнезда самкой. Мы считаем, что в этих случаях наблюдавшиеся
самцы и самки уже не являлись членами пар; погоня же — нор*
мальная реакция самца на любую самку.
Наши немногочисленные вскрытия и данные, приводимые в
фаунистических сводках (например, Воробьев, 1963) говорят о
том, что развитие гонад у самок идет несинхронно. Одни из них
в начале брачного периода готовы к размножению, а другие —
нет. Успешность копуляции, по-видимому, определяется состоя-
нием самки. Наоборот, самцы имеют крупные семенники (пра-
вый— 10—13 мм длиной, левый — 8—11 мм) с прилета9 до на-
чала июля и, вероятно, способны к копуляции в течение всего
брачного периода. Самец, как правило, преследует любую заме-
ченную им самку, даже через несколько минут после успешной
копуляции; самцы преследуют и самок, слетевших с уже наси-
живаемой кладки (Кищинский, 19746; Conover, 1926).
В целом система брачных отношений в популяции представ-
ляется следующей. Резкий половой диморфизм сопровождается
большими различиями в территориальном поведении самцов и
самок. Территориальный самец многократно пытается копули-
ровать с любыми самками независимо от того, держатся ли они
на его территории или появляются извне. Через территорию сам-
ца, видимо, проходит много самок. Когда он находит самку, го-
товую к размножению, копуляция оказывается успешной, и сам-
ка начинает откладку яиц, после чего пара разбивается, но»
самец остается готовым к дальнейшим брачным делам. Мы раз-
деляем мнение (Pitelka, 1959; Holmes, 1966), что самец может
поочередно образовывать пары с двумя самками и более. При
избытке самок самцы, вероятно, легко находят необходимое коли-
чество «ранних» и «поздних» партнеров, в размножение вовле-
кается значительно больше самок, чем имеется территорий, и
брачный период быстро кончается. Такая ситуация была в мес-
тах наших исследований в 1970 г. и, несомненно, в 1974 и 1975 гг.
При соотношении самцов и самок 1 : 1 или избытке самцов да-
леко не все они могут быстро найти самок в соответствующем
состоянии. По мере того, как спарившиеся самки приступают к
кладке и исключаются из брачных дел, относительный избыток
самцов растет и отыскать самок им становится все труднее. Од-
новременно слабеет агрессивность самцов, максимальная в пору
формирования территорий, и пограничные конфликты сменяют-
ся описанными нами (Кищинский, 19746) характерными «пар-
9 И даже еще на пролете (Кищинский, 1968а).
127
ними» или «групповыми» полетами самцов, при которых игно-
рируются территориальные границы. Эти полеты, по-видимому,
дают информацию оставшимся самкам о наличии самцов, облег-
чают их повсеместный поиск и обычно кончаются преследовани-
ем найденной самки 2—5 самцами. В таких случаях, как было
в 1971 г., брачный период и откладка яиц растягиваются до на-
чала июля. Такая система отношений, вероятно, обеспечивает
вовлечение в размножение максимального количества самок при
любом соотношении полов — вследствие асинхронности созрева-
ния их гонад.
В середине июня, а в более южных частях тундры в конце
первой декады его, появляются первые кладки. В 1971 г. в
дельте Индигирки самка с последним готовым яйцом в яйцево-
де добыта 16 июня. Свежие полные кладки найдены в низовье
р. Керемесит 19, 20, 22 июня; в центральной части дельты— 1 и
9 июля; слабо насиженная кладка — 4 июля, а сильно насижен-
ные— 15, 20 и 21 июля. 6 июля самка спугнута с гнезда с 1 яй-
цом, которое впоследствии было брошено. В 1970 г. полная све-
жая кладка обнаружена 23 июня, а 29 июня добыты три самки
в состоянии кладки; одна из них имела в яйцеводе готовое к от-
кладке четвертое яйцо, остальные успели отложить по два яйца.
В 1974 г. в тундре у пос. Шахтерский мы нашли сильно наси-
женную кладку 18 июня, а у м. Рекокаурер — 2 июля. В 1975 г.
в верховьях р. Канчалан 12 июня добыли самку, только что
окончившую кладку, а 14—17 июня — три кладки, слабо наси-
женные. Гнезда дутышей располагаются в траве на склонах низ-
ких сухих бугров и гряд среди болот; гнездовая ямка обычно
укрыта сверху нависающими листьями осоки, но не так совер-
шенно, как, например, гнезда турухтанов. Выстилка чаще всего
состоит из прошлогодних листьев осоки Carex stans, в некоторых
гнездах бывают также сухие листья пушиц, ивы Salix polaris и
лишайников Thamnolia. Самки в период насиживания часто кор-
мятся группами до 5—10 особей в оставшихся в тундре болотах,
площадь которых к этому времени сильно сокращается. По-ви-
димому, им приходится порой надолго оставлять свои гнезда.
По мере того как самки приступают к инкубации, территориаль-
ное поведение самцов угасает. Токовые полеты становятся все
реже, агрессивность самцов снижается, пограничные конфликты
уступают место неантагонистическим парным и групповым по-
летам. Таким образом, охрана территорий прекращается, хотя
еще несколько дней самцы остаются на местах и проводят много
времени, стоя на буграх — своих «наблюдательных пунктах», те-
перь иногда уже по двое. «Парные полеты» — первое проявле-
ние замены весенней тенденции к взаимной агрессии тенденцией
к агрегации. Через несколько дней появляются первые стаи сам-
цов, которые покидают гнездовые места и откочевывают из гнез-
довой области. Отлетные стаи самцов (от 3 до 200 птиц) корми-
лись почти всегда в гнездовых местообитаниях, хотя, например,
:в дельте Индигирки нередко встречались и вне их, на илистых
128
берегах проток (Кищинский, 19746). Перелетали они всей стаей,
но, собирая корм, держались разреженно и соблюдали индиви-
дуальную дистанцию; при приближении — обычно ближе чем на
метр — отгоняли друг друга.
Как правило, распад территорий происходит в конце июня —
начале июля, и самцы покидают тундру в основном 4—8 июля.
Однако иногда это случается и раньше. Так, в 1974 г. мы не ви-
дели ни одного самца в тундре у Колючинской губы уже с 1 ию-
ля— дня прилета (с 12 июля появились пролетные самцы на
литорали), а у Анадыря — с 18 июня. Более того, в верховьях
Канчалана в 1975 г. мы регулярно встречали самок и находили
гнезда, но с первого дня работы — с И июня — уже не видели
ни одного самца. Напрашивается даже парадоксальная мысль:
не могут ли самцы во время своего весеннего пролета образо-
вывать эфемерные, на несколько дней, территории, оплодотво-
рять самок и, «оставив» их гнездиться, пролетать дальше на се-
вер?
Одновременно с оставлением территорий у самцов быстро
исчезает жироподобная ткань на шее, образующая горловой ме-
шок (от этого сразу падает масса), и начинается интенсивная
линька контурного пера. 8 самцов, добытых в 1971—1972 гг.
30 июня — 5 июля на своих территориях, имели вполне развитый
горловой мешок, масса их была 90—102 г (среднее — 95,3 г), они
еще не линяли; у 7 самцов, убитых 2—7 июля из отлетных стаек
или уже в негнездовом биотопе, горловой мешок почти исчез,
масса упала до 80—89 г (среднее — 85,3 г) и началась смена
всего оперения. Регуляция этих физиологических и поведенче-
ских изменений, вероятно, тесно взаимосвязана.
Мы добыли несомненно холостую самку лишь однажды,
29 июня 1970*г. Такие самки добывались также на о. Котель-
ный 20 июня (колл. ЗИН); их было довольно много в горле Ко-
лючинской губы в 1973 г. (Кондратьев, 1978) и в позднюю весну
1952 года на Аляске (Pitelka, 1959). Они улетают вместе с сам-
цами. В 1970 и 1971 гг. мы наблюдали в июле отлет самок, по-
терявших кладки (Кищинский, 19746). Так, в дельте Индигирки
14—17 июля 1971 г. мы видели стаи по 5—25 самок, кормивших-
ся по берегам озер, вне гнездовых биотопов, или летевших вы-
соко над тундрой на восток, отдельно от самцов, заканчивавших
в то же время послебрачную миграцию. Три птицы, добытые
14 июля из таких стаек, интенсивно сменяли все контурное перо,
а наседные пятна у них зарастали10. В 1974 г. на литорали ла-
гуны у м. Рекокаурер большой пролет самок шел 20—22 июня;
среди них, несомненно, были и птицы, потерявшие выводки и
уже вырастившие и покинувшие их.
Птенцы вылупляются в июле, и это сразу обнаруживается по
изменению поведения самок, которые становятся очень заметны
10 У гнездовых самок в это лето зарастание наседных пятен и линька кон-
турного пера начались лишь 29—31 июля (п=10).
5 А. А. Кищинский 129
и своими демонстрациями (см. Buturlin, 1907; Conover, 1926;
Кищинский, 19746) выдают наличие поблизости выводков. Не-
давно вылупившиеся пуховые птенцы были непосредственно
найдены в 1971 г. только 28 июля, в 1972 г. И июля (3 выводка;
в этот день, судя по поведению самок, массовое вылупление про-
изошло одновременно), а в 1975 г.— 4 и 7 июля. Как только вы-
лупляются птенцы, самки сводят их с более сухих грив, где рас-
полагались гнезда, в осоковые болота по краям озер, и там вы-
водки держатся, пока не начнут летать. Зачастую в одном мес-
те собирается несколько выводков; тревожные крики беспокой-
ства одной самки привлекают еще двух-трех, держащихся по-
близости. Нередко самки кормятся по 2—3, а то и по 5—6>
оставив птенцов в густой траве.
В некоторые годы успешность размножения бывает очень
низкой. Так, в дельте Индигирки в 1971 г., когда исключительно
сухое лето совпало с депрессией леммингов, в конце июля нас
поразило малое число отводивших от выводков самок. В устье
р. Керемесит на площади 120 га, где в июне держалось 12 сам-
цов и приблизительно столько же самок, к концу июля осталось
лишь 7 самок, а в среднем на маршрутных полосах (770 га) мы
учитывали в это время лишь 4,5 самки на 1 км2. При сравнении
с весенними показателями значительная эмбриональная и пост-
эмбриональная гибель несомненна.
В другие годы такой высокой гибели не наблюдалось. Еще
до достижения способности к полету у молодых самки их поки-
дают, и выводки разбиваются. Так, 18 июля 1974 г. мы встрети-
ли трех едва перепархивавших птенцов, поодиночке и уже без
матери, на грязевых топких пятнах среди осоково-арктофилово-
го болота с сабельником и калужницей, в тундре у м. Рекокау-
рер. В пойме нижнего Канчалана самки и (с 27 июля) летные
молодые в конце июля держались только поодиночке на топких
грязевых берегах озер, заросших арктофилой, водяной сосенкой
и лютиками, оставшимися на днище котловины огромного «спу-
щенного» озера. Затем летные молодые попадались нам 23—
26 июля.
Покинув птенцов, самки вскоре начинают осенний отлет.
В 1974 г. у Колючинской губы, когда гнездование дутышей во-
обще, по-видимому, было ранним, уже 20 июля на илистых от-
мелях лагуны у м. Рекокаурер появились первые стайки пролет-
ных отгнездившихся самок, а 22 июля их там были уже сотни.
В это время еще не окончился пролет самцов, и птицы обоего
пола объединялись в смешанных стайках. Такие пролетные стай-
ки мы видели впоследствии 24 июня на косе Беляка и 25—
26 июля у пос. Нутепельмен. В пойме нижнего Канчалана оди-
ночные самки и группы по 5—6 пролетали 30 июля— 1 августа
на юг, высоко и без остановок.
Молодые дутыши в разных частях ареала (Pitelka, 1959;
Козлова, 1962; Portenko, 1968а) отлетают в течение августа и в
начале сентября. У бух. Угольной в 1975 г. они еще держались
130
(во всяком случае, до 23 августа) в пойменных болотах вокруг
озер в низовье р. Лахтиной, похожих на места их встреч в кон-
це июля на Канчалане. 22—23 августа попадались стайки по
3—6 птиц. Осенние стайки молодых — по-видимому, вторичные
агрегации, а не наследие бывших выводков.
Таким образом, «осенние» миграции дутышей продолжаются
с июня до сентября и состоят из четырех «волн»: 1) самцы;
2) самки, потерявшие кладки или птенцов; 3) самки, вырастив-
шие птенцов, и 4) молодые. Волны эти частично перекрываются
во времени, и птицы разных волн могут образовывать смешан-
ные стаи.
Целесообразно рассмотреть две из возможных (см. Howard,
1920; Hinde, 1956) биологических функций территориализма:
1) оптимальное (в отношении пищевых ресурсов) распределение
популяции; 2) обеспечение максимального участия ее членов в
размножении. Основной пищей взрослых дутышей в гнездовое
время служат личинки комаров Prionocera spp. (Tipulidae),
обитающие во влажной моховой дернине, особенно у временных
водоемов. Время их максимального и наиболее равномерного
обилия (10—25 июня) совпадает с территориальным периодом
у самцов дутышей. «Раздел» тундры между самцами — важный
фактор, обеспечивающий равномерное распределение пищевых
ресурсов в популяции. Поскольку, однако, и в это время личи-
нок не везде одинаково много и существуют локальные концен-
трации (Чернов, 1967), возможно, что отсутствие территориаль-
ности у самок и возможность «подвижной» кормежки их груп-
пами где угодно тоже является биологическим преимуществом.
'В конце июня численность личинок Prionocera в дернине рез-
ко падает, и в дальнейшем, поскольку временные водоемы вы-
сыхают, они сохраняются далеко не везде. Территориальность
перестает давать трофическое преимущество. В это время тер-
ритории распадаются, и самцы вскоре улетают из гнездовой об-
ласти. Насиживающие самки, не привязанные ни к каким тер-
риториям, летают на кормежку к берегам водоемов, где личи-
нок Prionocera еще много, собираясь группами до 5—10 птиц.
Активное территориальное поведение самцов не может при-
влечь большее количество самок в данную местность, так как
территории формируются тогда, когда птицы уже на месте.
В этом случае территориализм даст биологическое преимущест-
во, если он способствует максимальному участию в размноже-
нии имеющихся особей.
В течение ряда лет у м. Барроу на Аляске проводилось коль-
цевание дутышей, но возврат их на прошлогодние места не от-
мечен (MacLean, личн. сообщ.). Вероятно, у этого вида прави-
лом является не постоянство, а ежегодная смена мест гнездова-
ния. Это подтверждается и большими колебаниями численности
из года в год, о которых мы уже говорили. Амплитуда этих ко-
лебаний нередко превышает значения, которые могли бы объяс-
няться естественной динамикой популяции. Поэтому весьма ве-
131
5*
роятно, что локальные популяции, подобные изученным нами,
каждый год формируются заново, а соотношение полов в них
складывается неодинаково и случайным образом.
Описанная выше система взаимоотношений полов в популя-
ции в сочетании с особенностями территориального поведения
самцов и самок, по-видимому, обеспечивает максимальное уча-
стие в размножении при любом соотношении полов. В условиях
постоянного «перемешивания» видового населения и случайно
складывающегося соотношения полов (при обычном преоблада-
нии самок) эта своеобразная форма «группового брака», види-
мо, имеет селективные преимущества и обеспечивает интенсив-
ный обмен генами в популяциях. Возможно, такая система «по-
пуляционной организации» в сочетании с подвижностью видо-
вого населения позволяет виду лучше использовать благоприят-
ные (в пищевом или ином отношении) локальные ситуации в
тундре.
Острохвостый песочник — Calidris acuminata (Horsf.)
Острохвостый песочник — эндемик Северо-Восточной Сиби-
ри. Он гнездится в полосе субарктических тундр от бух. Тикси
(а возможно, и от дельты Лены) (Hartert, 1904) до дельты Ко-
лымы (рис. 25). Одиночные бродячие птицы в конце лета встре-
чались в арктической тундре восточнее Хромской губы и в гор-
ле Колючинской губы (Кондратьев, 1978). Предположение
Э. Нельсона (Nelson, 1884, 1887) о гнездовании острохвостых
песочников у мысов Шмидта и Ванкарема нашими исследова-
ниями не подтверждается и почти невероятно.
Миграционные пути ведут на юг, к австралийским зимовкам,
как через Забайкалье и восток МНР, так и через юг Дальнего
Востока. Кроме того, во время осеннего пролета молодых остро-
хвостых песочников неоднократно встречали на северном побе-
режье Чукотского п-ова, у Анадыря (см. рис. 25), на о. Св. Лав-
рентия, на п-ове Аляска и Алеутских о-вах (D. Gibson, R. Gill,
личн. сообщ.), но лишь крайне редко — в Орегоне и Калифор-
нии. Таким образом, намечается и третья, самая восточная трас-
са осенней миграции молодых птиц — через Чукотский п-ов, вос-
точные берега Берингова моря и далее вдоль берегов Азии.
Мы нашли этот вид на гнездовье в дельтах Яны и Индигир-
ки в 1971 —1972 гг. и собрали новые данные по его биологии
(Флинт, Кищинский, 1973). Острохвостые песочники прилетают
на места гнездования, когда тундра еще на треть покрыта сне-
гом (в дельте Индигирки в 1971 г.— 4 июня). Первые 3—4 дня
после прилета держатся скрытно и кормятся поодиночке у отта-
явших луж и озерков.
Оптимальные местообитания в южной части дельты Индигир-
ки в гнездовое время — сильно увлажненные бугристые тундры
с ивняком и ерником по буграм и грядам и с болотцами в пони-
жениях, а также мохово-осоковые болота с более или менее чет-
132
Рис. 25. Распространение острохвостого и берингийского песочников
Острохвостый песочник: / — область гнездования; 2 — места, где вид обычен на
гнездовье; 3 — находки гнезд; 4 — встречи, указывающие на вероятное гнездова-
ние; 5 —летние встречи негнездящихся птиц. Встречи на пролете: 6 — весной; 7 —
осенью. Берингийский песочник: 8 — западная граница ареала
ко выраженными полигональными структурами. В таких местах,
например в -низовье р. Керемесит, острохвостый песочник обы-
чен и уступает по численности только плавунчикам, турухтану
и дутышу, с которым гнездится и кормится в непосредственной
близости.
Острохвостый песочник не заселяет обширные приозерные
лайды и плоские приморские низины. С продвижением к северу
его становится все меньше. В центральной части дельты Инди-
гирки, у южного края арктических тундр, на 1 км2 приходилось
лишь 1—2 токующих самца. В арктической тундре острохвосто-
го песочника практически уже нет, но там в изобилии гнездятся
дутыши.
В дельте Яны острохвостые песочники селились в кустарни-
ковой тундре вдоль проток, где сухие гряды, поросшие ивняком
и ольхой, чередуются с осоковыми болотцами. Здесь острохвос-
тов было больше, чем дутышей, а вдали от проток и выше, в ли-
шенных кустарников бугристых болотах более «арктического»
типа, обитали только дутыши.
Острохвостый песочник не образует пар на сколько-нибудь
длительное время. Это строго территориальный вид. Занимает
и маркирует территорию только самец, а образование террито-
рий совпадает с периодом, когда залитая талыми водами дерни-
133
на по берегам временных водоемов оттаивает на 8—10 см и у ее
поверхности в массе появляются личинки комаров Prionocera
spp.— основная весенняя пища обоих этих песочников. В опти-
мальных условиях вся местность бывает занята индивидуальны-
ми территориями самцов, по 150—300 м в поперечнике. Обычно
же в низовьях р. Керемесит, у Береляха и в дельте Яны на 1 км2
приходилось 5—10 территорий.
Самец маркирует территорию очень характерным токовым
полетом. Он кардинально отличается от токового полета дуты-
ша и описан в общих чертах Г. Сторром (Storr, 1951) и К. А. Во-
робьевым (1963), а более детально—нами (Флинт, Кищинский,
1973). Токовый полет происходит в центральной части террито-
рии; кроме того, самцы совершают «патрульные облеты» ее по
периметру, аналогичные описанному выше «патрулированию» у
дутышей. Однако в отличие от последних острохвостые песоч-
ники почти не охраняют территориальных границ, и погранич-
ные конфликты очень редки. Острохвосты не проявляют агрес-
сивности и по отношению к самцам дутышей (весьма агрессив-
ным), хотя территории тех и других часто налегают друг на дру-
га. В остальном система территориальных и брачных отношений
чрезвычайно похожа на описанную выше для дутыша. Террито-
риальность поддерживается в течение 3—3,5 недель, до начала
насиживания, после чего территории распадаются, токование
прекращается, и вскоре самцы, объединившись в стайки, поки-
дают тундру. Это бывает, как правило, в начале июля (в дельте
Яны в 1972 г.— 6—7 июля). Самкам никакие формы территори-
ального поведения не свойственны. Они держатся молчаливо,
скрытно и кормятся как на территориях разных самцов, так и в
межтерриториальных пространствах. Только самки насиживают
яйца и водят птенцов.
Предкопуляционное поведение самца (Флинт, Кищинский,
1973), имеет в схеме немало общего с поведением самца дуты-
ша, но существенно отличается в деталях как зрительных демон-
страций, так и звуковой сигнализации. Различия в территори-
альном и брачном поведении обеспечивают четкую этологиче-
скую изоляцию этих двух систематически и экологически близ-
ких видов, несмотря на то, что они симпатричны, обитают бок
о бок в одних и тех же местах, территории их перекрываются, а
самки в поле почти неразличимы. Наши соображения о биоло-
гических функциях специфической системы территориальных и
брачных отношений у дутыша в полной мере приложимы и к
острохвостому песочнику.
Американский бекасовидный веретенник —
Limnodromus griseus scolopaceus (Say)
Наши исследования прояснили южную и западную границы
гнездового ареала бекасовидного веретенника. В 1972 г. мы об-
наружили его очень обычным в дельте Яны и, хотя не нашли
134
кладок и пуховиков, наблюдали много птиц на гнездовых уча-
стках и впоследствии — отводивших от птенцов. Веретенники в
большом количестве держались в типичной тундре на мохово-
пушицевых болотах арктического типа с торфяными буграми
(а потом — и на приозерных лайдах). Значительно реже они по-
падались в лесотундре, на гипоарктических осоковых болотах
вокруг озер, перемежавшихся лугами и кустарниками. Далее к
западу В. С. Залетаев (Гладков, Залетаев, 1964) добыл самку
с наседными пятнами 15 июля 1961 г. в долине р. Анабар. Та-
кой экземпляр не доказывает факта гнездования, но нет ничего
невероятного в том, что американский бекасовидный веретенник
гнездится и западнее Яны.
Далее к востоку известный гнездовый ареал этого вида вклю-
чает субарктические яно-колымские тундры; но в арктических
тундрах он не был найден почти никем. В 1971 г. в арктической
тундре центральной части дельты Индигирки мы изредка видели
веретенников 30 июня — 7 июля, в том числе и токовавших сам-
цов, но не установили гнездования. Южнее, в бугристых и поли-
гональных тундрах у устья р. Керемесит, их было несколько боль-
ше, но, по-видимому, в это лето веретенники в дельте почти не
гнездились. К югу от границы леса Н. М. Губанов добыл птенца
и нескольких взрослых птиц в устье Омолона (Воробьев, 1963).
Других находок не известно, хотя гнездование в полосе лесо-
тундры, как это имеет место на Яне, вполне вероятно.
Восточнее Колымы американский бекасовидный веретенник
заселяет всю чукотскую тундру, где найден многими орнитоло-
гами (рис. 26). Ф. Б. Чернявский встретил 3 июля 1966 г., в пе-
риод появления птенцов, несколько «пар» даже на горнотундро-
вом плато у пос. Билибино, у верхней границы лиственниц. На
Чукотке веретенники в большом количестве гнездятся от аркти-
ческих до кустарниковых тундр. По нашим наблюдениям 1970 г.,
в арктических тундрах северочукотского побережья веретенники
обитают в водораздельной мохово-осоковой тундре, ровной, с
изобилием озер и (весной) временных водоемов. В наиболее
благоприятных полигональных участках, богатых водоемами,
бывает до 5—6 пар на 10 га, но такие участки не занимают боль-
ших площадей, и в среднем плотность популяции ниже. В 1974 г.
мы нашли американских бекасовидных веретенников редкими
на гнездовье в болотистых котловинах среди холмистой тундры
у Колючинской губы (м. Рекокаурер), а в 100 км севернее, на
косе Беляка, они в тот год совсем не гнездились (Кондратьев,
1978).
В бассейне р. Канчалан в 1975 г. птицы этого вида гнезди-
лись повсеместно. В верховьях реки была найдена кладка, а в
среднем течении реки, где веретенники попадались особенно час-
то— пуховые птенцы. Веретенники держались как обычно, в
открытых осоковых болотах с мохово-ерниковыми буграми, гря-
дами и кочками. В пойме нижнего Канчалана в конце июля мы
часто встречали молодых, в том числе едва начавших летать,
135
Рис. 26. Распространение американского бекасовидного веретенника
/ — места, где вид обычен на гнездовье; 2 — находки кладок и нелетных птенцов;
3 — встречи, указывающие на вероятное гнездование; 4 — современная область
гнездования; 5 — предполагаемая область гнездования до 1920 г.; 6 — весенние
залеты к северу от гнездовой области. Встречи на пролете: 7 — весной; 8 — осенью
вдоль илистых берегов пойменных озер и проток, заросших арк-
тофилой и водяной сосенкой, у края воды или в траве, залитой
на глубину 2—4 см.
Веретенники обычны к югу вплоть до южной границы зо-
шльных чукотских тундр. 22 августа 1975 г. мы добыли вполне
оперенного, но еще нелетного птенца в низовье р. Лахтиной у
бух. Угольной. Южнее мы несколько раз видели в июле самцов,
явно отводивших от птенцов, в западной части Хатырской кот-
ловины, а Е. Г. Лобков — в южной части Парапольского дола.
У Тиличиков и Апуки американские бекасовидные веретенники
попадались уже в пролетное время. По-видимому, они споради-
чески могут гнездиться по всему Корякскому нагорью (см.
рис. 26).
Несколько слов о динамике границ ареала американского
бекасовидного веретенника. В Анадырском крае (в частности, на
севере его) он был обычен еще во времена Г. Майделя в 1869 г.
Однако не вызывает сомнения, что как С. А. Бутурлин и осо-
бенно Й. Курин за свое четырехлетнее пребывание в низовьях
Колымы, так и Н. М. Михель на Индигирке, не нашедшие этого
кулика, столь характерного именно для болотистых низин, вряд
ли могли пропустить его незамеченным. Думаю, что это нельзя
объяснить и годовыми колебаниями численности. Несомненно,
136
что еще в 1918 г. американского бекасовидного веретенника не
было в дельте Колымы, а в 1930 г.— в дельте Индигирки и в
1920—1960 гг. ареал его существенно продвинулся к западу до
современных границ.
К северу от современного ареала известны весенние залеты
на острова Генриетты и Врангеля (Портенко, 1972—73). На
о. Врангеля, впрочем, я не исключаю возможности спорадиче-
ского гнездования в отдельные годы; в августе 1974 и 1975 гг.
там наблюдались и добыты летные молодые (С. П. Кирющенко,
И. В. Дорогой, личн. сообщ.).
Американский бекасовидный веретенник, зимующий на аме-
риканском континенте, прилетает весной в Азию с востока. Про-
лет идет отчасти вдоль арктических побережий (например, в
горле Колючинской губы), но также и более южными путями.
22—29 мая 1960 г. мы наблюдали слабый пролет у Апуки на
берегу Олюторского залива, а 25 мая 1963 г.— в лесистой доли-
не р. Омсукчан в Колымском нагорье. Пролет в конце мая и
первых числах июня наблюдали также близ Зырянки, Среднеко-
лымска, в устье Неры и в Верхоянье. Создается впечатление,
что, как и у дутыша, у американского бекасовидного веретенни-
ка значительная часть азиатских птиц в мае пролетает на севе-
ро-запад гораздо южнее гнездового ареала, а к началу июня в
соответствии с ходом весны «подтягивается» к гнездовым мес-
там. В дельту Индигирки в 1971 г. они прилетели 3 июня.
В брачный период с самого прилета держатся парами на
своих участках поперечником 100—200 м. Самец и самка все
время проводят рядом, кормясь по краю болот. Границы участ-
ков не охраняются, и соседние пары иногда кормятся рядом
друг с другом. Интенсивное токование наблюдалось с прилета
до 20 июня (1970 г.) и 13 июня (1971 г.); отдельные токовые
пролеты — до 29 июня — 2 июля. Однако в верховьях Канчалана
с первого дня прилета (11 июня) мы уже не слышали токова-
ния.
Время откладки яиц различно. Сроки кладки, рассчитанные
по всем показателям (добыча птиц в состоянии кладки, находки
гнезд и птенцов разного возраста), приблизительно таковы: бас-
сейн Канчалана, 1975 г.— 1—15 июня; дельта Яны, 1972 г.—
15—25 июня; северное побережье Чукотского п-ова, лаг. Укоуге,
1970 г.—16—30 июня; коса Беляка, 1973 г. (Кондратьев,
1978) —21—25 июня. Мы разделяем мнение Е. П. Спангенберга
(1960а), что самки находятся у гнезда лишь в первые дни наси-
живания: с сильно насиженных кладок мы вспугивали только
самцов, они же заботятся о птенцах. Наседные пятна есть, впро-
чем, у обоих полов.
Вылупление птенцов обнаруживается по резкому изменению
поведения самцов, которые сразу становятся очень заметны в
тундре и энергично отводят от выводков. В 1975 г. в среднем те-
чении Канчалана 2 июля найдены пуховики в возрасте около
5 дней, а 3 июля — маленькие пуховики. С этого дня самцы, от-
137
водящие от выводков, появились повсеместно. В 1970 г. на севе-
рочукотском побережье отводившие самцы встречались с 12 ию-
ля, а особенно часто 15—20 июля; в дельте Яны первых мы ви-
дели 11 июля, а 12—14 июля они появились в изобилии. Как
правило, беспокоилась одна птица, но иногда с равной интенсив-
ностью две. Однако все добытые в такой ситуации особи (10),
в том числе и из «пар», неизменно оказывались самцами с
большими наседными пятнами. К. А. Воробьев (1963) тоже на-
блюдал с только что вылупившимися птенцами только самцов.
У нас сложилась уверенность, что забота о птенцах лежит толь-
ко на самце, а «пары» — результат привлечения самцов от со-
седних выводков на крик тревожащейся птицы.
Вскоре после окончания кладки стайки отгнездившихся са-
мок, к которым присоединяются холостые птицы и самцы, поте-
рявшие кладки, начинают покидать гнездовую область. Такие
стайки (от 3 до 20 птиц) мы встречали на Яне 26 июня, на Чу-
котке с 29 июня, но особенно— 12—20 июля. Они кормились от-
дельно от гнездившихся птиц, иногда в других биотопах, напри-
мер на илистых отмелях «спущенных» озер янской дельты.
В 1975 г. на Канчалане, когда гнездование было ранним, рано
улетели и самки: с 11 июня мы их уже не видели. Ко времени
массового вылупления птенцов их почти никогда уже не бы-
вает.
В некоторые годы бекасовидные веретенники почти или сов-
сем не гйездятся. Так было в 1971 г. в дельте Индигирки, а на
косе Беляка (Кондратьев, 1978) гнездились в 1973 г., но не гнез-
дились в 1974 г. и, по-видимому, в 1972 г.
Пока птенцы малы, выводки держатся в осоковых болотах с
моховыми кочками и торфяными буграми, зачастую по несколь-
ку поблизости друг от друга. Подросшие выводки переселяются
на топкие, густо заросшие арктофилой (а в южных тундрах —
и водяной сосенкой) берега озер и проток, где кормятся, зонди-
руя уже не влажную моховую дернину, а береговой ил. В южной
полосе тундр таких «арктофиловых» озер бывает много в речных
долинах и по их периферии, на днищах обширных котловин на
месте бывших, «спущенных» озер. Вне долин птицы держатся в
осоковых болотах и сплавнинах по берегам озер в холмистой
тундре и на пушицевых болотах.
В это время самцы покидают подросших птенцов, и выводки
распадаются. В пойме нижнего Канчалана довольно много сам-
цов (судя по поведению, уже оставивших выводки) мы видели
12—14 июля (через две недели после начала вылупления птен-
цов). После 23 июля самцы встречались только отдельно от мо-
лодых, хотя держались в тех же местах, на илистых берегах
«арктофиловых» озер, и еще до 30 июля сохраняли остаточные
элементы «отводящего» поведения. Уже 22—23 июля самцы объ-
единялись в стайки по 2—6 особей.
Едва летавших птенцов с еще недоросшими маховыми и ру-
левыми мы видели трижды 23 июля; с 26 июля встречались толь-
138
ко вполне летные молодые. Все молодые птицы держались по-
одиночке— вплоть до конца июля. Сезон 1975 г. на Канчалане
был ранним: обычно молодые веретенники поднимаются на кры-
ло позже, а во второй половине августа покидают тундру. Про-
летные веретенники в августе держатся на илистых берегах ла-
гун и солоноватых приморских озер, в зоне действия прилива.
Такие пролетные стайки мы видели 25—26 августа 1975 г. у бух.
Угольной, а Л. А. Портенко— 11—22 августа 1957 г. на берегах
зал. Корфа. В такой же обстановке наблюдался в августе про-
лет и в других местах Чукотского п-ова и на о. Врангеля. 12—
13 сентября мы наблюдали несколько молодых птиц и добыли
двух в осоковых болотах устья р. Апуки в Корякском нагорье.
Розовая чайка — Rhodostethia rosea (McGill.)
Гнездовый ареал розовой чайки почти ограничен северо-во-
стоком Азии, а многое в ее распространении — пока еще загадка
для орнитологов. Накопившиеся к настоящему времени данные,
в том числе наши исследования, обрисовывают следующую об-
ласть гнездования. Кладки и пуховые птенцы найдены нами 7 и
12 июля 1972 г. в юго-восточной части дельты Яны, а 17 июня —
17 июля 1971 г.— в нескольких местах дельты Индигирки
(рис. 27). В последнем случае полуоперенный птенец обнаружен
на одном из островков среди большого озера ,у южных пределов
арктической тундры. В остальных случаях гнездовые колонии,
состоявшие из 2—6 пар, располагались в подзоне типичных тундр;
гнезда устраивались на грядах и кочках среди обширных, зали-
тых весенними водами болотистых низин, окружавших тундро-
вые озера. В такой же обстановке мы видели этих чаек еще в не-
которых частях дельт Яны и Индигирки, но там не были найдены
гнезда. Одиночную чайку мы встретили 23 июня 1972 г. над озе-
ром в янской лесотундре, в 30 км восточнее с. Казачье.
Помимо этого, гнездовые колонии найдены разными исследо-
вателями во всей тундровой части дельты Колымы (Бутурлин,
1905; Buturlin, 1906, 1907; Спангенберг, 1960а, б), на р. Конько-
вой, на Алазее, у Береляха и к северу от него (Воробьев, 1963,
1967, 1972; Томкович, Флинт, 1974). Эти данные, а также дру-
гие наблюдения над взрослыми птицами и имеющиеся в коллек-
циях ЗИН и ЗМ МГУ экземпляры (см. Амундсен, 1929; Михель,
1935; Успенский и др., 1962; Портенко, 1973; В. Г. Кривошеев,
личн. сообщ.) дают возможность очертить основной гнездовой
ареал (см. рис. 27). Он включает богатые озерами низины в се-
верной тайге, лесотундре и субарктических тундрах между устья-
ми Омолоя и Колымы. На юге ареал захватывает открытые озер-
но-болотные равнины с лиственничными участками в области
предтундровых редколесий, но в этой области розовые чайки не
гнездятся в речных поймах, заросших лесом и непролазным ку-
старником, например в пойме Колымы. К северу гнездовий ареал
доходит до южной границы арктических тундр и только в дель-
139
Рис. 27. Распространение розовой чайки в гнездовое время
/ _ основная область регулярного гнездования; 2 — места спорадического гнездо-
вания; 3 — гнездовые колонии; 4 — встречи годовалых птиц; 5 —область пребы-
вания годовалых птиц в гнездовой период; 6 — встречи на весеннем пролете. Осен-
ние миграции: 7 — область встречи сеголеток в августе, в том числе — отдельные
встречи (S); 9 — места массового пребывания. Область кочевок взрослых и моло-
дых птиц: 10 — в сентябре; 11 — в октябре
тах Индигирки и Колымы несколько проникает в южную часть
этой подзоны.
В пределах основной области гнездования розовая чайка до-
вольно обычна, а местами, например в приколымских тундрах и у
Береляха, это самая обычная из всех чаек.
Спорадически розовые чайки гнездятся вне основной области
размножения. Они гнездились в низовьях Чауна в 1975 г. (Кон-
дратьев, личн. сообщ.) и в 1972 г., когда 11 июля был добыт пу-
ховой птенец. Розовых чаек видели там и в другие годы. Взрос-
лых птиц наблюдали и добывали при обстоятельствах, явно по-
зволяющих предполагать гнездование, также на р. Б. Бараниха
(Schaanning, 1928) и в дельте Лены (Портенко, 1973; где добыв-
шие птицу охотники говорили о гнездовании чаек на протоках).
В 1973 г. Б. М. Павлов и В. Ф. Дорогов (1976) нашли гнездовую
колонию в низовье р. Б. Балахня на Восточном Таймыре. Таким
же спорадическим случаем было гнездование на о. Диско в
Гренландии, где пара добыта у гнезда с 2 яйцами 14 июня 1885 г.
(Dalgleish, 1886) и попытка гнездования у Кап-Линне на За-
падном Шпицбергене, описанная Левеншельдом (Lovenskiold,
1964). Сообщалось и еще о двух экземплярах в «гнездовом со-
140
стоянии», добытых в Западной Гренландии в бух. Диско и у
Годтхоба (Salomonsen, 1950—1951).
На месте гнездования в дельту Индигирки первые розовые
чайки прилетели в 1971 г. 4 июня, а интенсивный прилет и про-
лет шел 8—10 июня — только с востока на запад — и совпал с
появлением больших заберегов на озерах. Чайки прилетели уже
сформировавшимися парами. 9 июня, в день массового прилета,
мы еще видели различные позы ухаживания и копуляции на
льду озер, но в последующие дни этого не наблюдалось. Не-
сколько дней после прилета пары летали повсеместно над дель-
той, а к середине июня осели на местах гнездования.
В основной области гнездования встречаются преимущест-
венно взрослые птицы во втором и более поздних брачных наря-
дах. Однако в июне 1971 г. во внутренних частях дельты Инди-
гирки— в низовье р. Керемесит и по Уларовской протоке — мы
наблюдали и добыли неполовозрелых годовалых птиц в первом
брачном наряде, составлявших кое-где до 20% всей весенней по-
пуляции. Они не участвовали в брачных церемониях, не зани-
мали постоянных участков и к концу июня исчезли из тундры.
Годовалых птиц видели и добывали и в других частях гнездово-
го ареала (низовья Чауна, Колымы, Чукочьей, Омолоя, Бере-
лях), но в небольшом числе.
Мы не знаем, насколько регулярно гнездятся птицы во вто-
ром и третьем брачных нарядах, так как в поле они неотличимы
от птиц в окончательном пере. Однако 20 июня 1971 г. в низовье
р. Керемесит мы добыли самку во втором брачном наряде от
кладки. Другие птицы, добытые заведомо у гнезд, были в окон-
чательном наряде. В целом же среди «взрослых» птиц (включая
двух-трехлетних) значительная часть (по-видимому, не одина-
ковая в разные годы) ежегодно не участвует в размножении.
Так, в июне 1971 г. в дельте Индигирки из большого количества
прилетавших чаек разбились на пары не все, а остались на гнез-
довье лишь немногие пары; остальные птицы объединились в
стаи вместе с годовалыми и около 25 июня покинули тундру.
О значительном прохолостании прилетевших в гнездовую об-
ласть взрослых птиц говорят и наблюдения других авторов
(Успенский и др., 1962; Томкович, Флинт, 1974; Воробьев, 1963).
Известно, что чайки не гнездятся в годы очень высокого павод-
ка (см. Мензбир, 1918; Михель, 1935; Портенко, 1973). Кроме
того, часть взрослых птиц вообще проводит лето вне области
гнездования.
Характер и места расположения гнездовых колоний по всей
яно-колымской тундре однотипны —это открытые, лишенные ку-
старника низинные болота вокруг озер, заливаемые весенними
водами, с отдельными грядами и кочками, или же мелководные
озера с заросшими осокой и арктофилой берегами и с мелкими
островками, на которых и устраиваются гнезда. Места гнездовых
колоний в разные годы не всегда постоянны, что, видимо, связа-
но со степенью заполнения болот и приозерных низин талыми
141
водами в данную весну; как уже говорилось, при очень высоком
половодье чайки совсем не гнездятся.
В низовье р. Керемесит, у южного края дельты Индигирки,
мы наблюдали за колонией из 4 гнезд 17—20 июня. Колония
располагалась на обширном болоте, окружавшем озеро и зали-
том весенней водой, а гнезда были устроены на едва выдавав-
шихся над водой бугорках. Откладка яиц в них началась 16—
17 и закончилась 18—19 июня; в двух кладках было по 2 яйца
и в двух — по 3. 30 июня в центральной части дельты нашли
гнездо с одним свежим яйцом (явно повторной кладкой; второе
так и не было отложено) на кочке среди заросшей осокой и за-
литой на 30 см приозерной лайды, а 17 июля — оперяющегося
птенца и пустое гнездо на сухом уже островке среди большого
озера.
В дельте Яны колонии из 2 и 6 гнезд были найдены 7 и
12 июля, когда уровень воды уже успел упасть; гнезда находи-
лись на кочках, по сути дела, уже среди мохово-осокового боло-
та, а не посреди открытой воды. Во всех случаях чайки гнезди-
лись среди ровного низменного болотистого ландшафта.
В колониях вместе с розовыми чайками гнездились серебри-
стые и вилохвостые чайки, бургомистры, полярные крачки, фи-
шеровы гаги, морянки, круглоносые и плосконосые плавунчики;
держались со своими птенцами в июле дутыши, чернозобики,
щеголи и американские бекасовидные веретенники. С. А. Бутур-
лин (1905) встречал в колониях розовых чаек также гнездивших-
ся чернозобых гагар и тулесов. Биологическое значение таких
межвидовых агрегаций понятно — чайки и крачки, защищая свои
гнезда от хищников, охраняют и кладки гнездящихся рядом с
ними уток и куликов. Взаимоотношения такого рода в смешан-
ных колониях хорошо известны. Среди местных птиц наиболее
агрессивны вилохвостые чайки и полярные крачки, затем сереб-
ристые чайки и бургомистры и менее других — розовые чайки.
Однако и они успешно защищают свои гнезда от песцов, помор-
ников, серебристых чаек и бургомистров. «Основателями» сме-
шанных колоний обычно бывают гнездящиеся раньше других
серебристые чайки и бургомистры; несколько позже гнездятся
мелкие чайки, крачки и плавунчики, и уже к ним «подстраива-
ются» утки. Впрочем, еще до откладки яиц начавшая формиро-
ваться чаячья колония привлекает куликов и уток.
Гнездо розовой чайки — ямка глубиной 3—4 см в моховой,
обычно сфагновой кочке, устланная сухими листьями осоки Ca-
rex stans Drej., иногда с небольшим количеством арктофилы или
других злаков. Толщина подстилки пропорциональна близости
гнезда к воде и влажности ямки во время постройки; в самых
влажных местах подстилка бывает до 4 см толщиной, так что
яйца лежат на сухом или чуть влажном субстрате. В колониях
всегда можно найти и «пробные» гнездовые лунки, которые пти-
цы иногда начинают выстилать слоем осоки, но потом бросают
и делают новые.
142
Насиживают и самец, и самка. В дельте Яны в одном гнезде
вылупление птенцов произошло 9—11 июля, в трех гнездах дру-
гой колонии—11 —12 июля, в остальных трех — вероятно, днем
раньше. Птенцы приблизительно через сутки после вылупления
покидают гнездо, но еще некоторое время находятся на колонии.
Вскоре после этого взрослые птицы, оставив птенцов, улетают
из гнездовых мест, а уже 22—25 июля откочевывают на север
только что научившиеся летать молодые.
Жизнь розовых чаек вне периода размножения связана с при-
брежьями ледовитых морей, полыньями среди арктических льдов
и полями битого плавучего льда. Однако картина их внегнездо-
вого размещения весьма сложна и еще далеко не ясна.
Холостые взрослые и годовалые птицы в июне встречаются в
некотором количестве в области гнездования, но основная их
масса проводит все лето вне этой области, в арктических водах.
Даже холостые и неполовозрелые птицы, прилетевшие весной в
тундру, как уже говорилось, около 25 июня покидают ее. Через
месяц или даже раньше улетают из гнездовой области и раз-
множавшиеся птицы, оставившие еще неспособных к полету
птенцов.
В полярных водах холостые взрослые и годовалые птицы в
июне—июле наблюдались и добывались разными авторами: на
северном побережье дельты Лены, у берегов островов Большой
Ляховский, Столбовой, Котельный и Беннета из группы Ново-
сибирских (но не у Новой Сибири) (Бируля, 1907) и к северу
от этого архипелага, у 81° с. ш. и 140° в. д.; у устья Хромской
губы и несколько восточнее, у Китисно, на о. Айони, у горла
Колючинской губы и восточнее; в водах севернее и северо-запад-
нее о. Врангеля; у северных оконечностей Аляски; на островах
Мэйен и Корнуоллис в Канадском арктическом архипелаге;
у м. Флора на юге Земли Франца-Иосифа и на берегу Айс-Фьор-
да, Западный Шпицберген; у юго-западных берегов Гренландии
от Годтхоба до бух. Диско; единично — в зал. Мелвилла и на
восточном побережье Гренландии. Птицы держались вдоль кром-
ки льдов и, вероятно, были холостыми.
Все перечисленные выше сведения в большинстве случаев
относятся к единичным (увиденным) птицам. В достаточно боль-
шом количестве розовых чаек видели только у островов Столбо-
вой и Беннета в 1956 г., в горле Колючинской губы в 1974 г. и в
некоторые годы — в водах к северо-западу от Пойнт-Хопа на
Аляске. По всей вероятности, холостыми были и взрослые чай-
ки, добытые 23—27 июня 1823 г. на п-ове Мелвилл экспедицией
Парри и послужившие материалом для первоописания вида. Не-
гнездящиеся взрослые и неполовозрелые чайки обычно держатся
общими стаями, но некоторая сегрегация все же существует.
11 Полученные Р. Амундсеном (1929) опросные сведения о гнездовании розо-
вых чаек среди мелкого кустарника на о. Айон не кажутся нам достовер-
ными.
НЗ
Например, в 1956 г. у о. Беннета годовалые розовые чайки были
довольно обычны с 4 до 29 июля и попадались еще до 14 августа,
а взрослые были редки и совсем исчезли 11 июля (Успенский,
1963).
Во второй половине июля — начале августа к холостым пти-
цам, кочующим в арктических водах, могут присоединяться и
взрослые чайки, покинувшие подросших птенцов. В этот период
большинство известных встреч взрослых розовых чаек относит-
ся к высоким широтам «атлантической» Арктики. Ф. Нансен и
Я. Иогансен встретили более 20 птиц с 11 июля по 3 августа
1895 г. на разводьях северо-восточнее Земли Франца-Иосифа,
у 82°10'—ЗРЗО7 с. ш., а 7—8 августа, подойдя к Белой Земле, они
наблюдали целые стаи (Collett, Nansen, 1900). С. Андрэ и его
спутники видели розовых чаек (тоже около 20) во льдах к севе-
ро-востоку от Шпицбергена, между 82°36'—81°40' с. ш. и 28°—
31° в. д. 25 июля—30 августа 1897 г. (Lonnberg, 1931). Еще
6 чаек наблюдали В. Парри и Дж. Росс 16 июля — 21 августа
1827 г. севернее упомянутого архипелага, у 82°6'—82°36' с. ш. и
17°45'—22°4' в. д. (Раггу, 1828). Еще несколько встреч в этот
период известно в Центральной Арктике, в основном к северу
от Новосибирских островов у 82° с. ш. и от Земли Франца Иоси-
фа у 84° с. ш. (Collett, Nansen, 1900; Портенко, 1946; Успенский,
1969). Одна птица добыта в августе у Тикси (Портенко, 1973),
и две наблюдались 13 августа 1924 г. у о. Фадеевский (Свердруп,
1930).
Летние встречи взрослых птиц, не датированные точнее, из-
вестны у 78° с. ш. южнее Земли Франца-Иосифа (Feilden, 1878),
на п-ове Бутин (Ross, 1835), у о. Корнуоллис, на р. Мак-Конелл
и на востоке Баффиновой Земли (Godfrey, 1966). Однако основ-
ной областью пребывания взрослых (включая годовалых) розо-
вых чаек во второй половине лета представляются разводья сре-
ди паковых льдов «атлантической» Арктики у 81°—83° с. ш.
В августе молодые розовые чайки обычны на побережьях
почти всех Новосибирских островов (см. рис. 27), включая Ко-
тельный, Новую Сибирь и о. Беннета. Встречаются они и на
о. Большой Ляховский (Рутилевский, 1958; экземпляр от 3 ав-
густа 1956 г. есть в ЗМ МГУ), но, по-видимому, редко, так как
ни самим Г. Л. Рутилевским, ни А. А. Бунге не наблюдались.
Взрослых розовых чаек в августе на Новосибирском архипелаге
совсем не бывает, а годовалые птицы держались лишь у о. Бен-
нета, да и там исчезли к середине месяца (Успенский, 1963).
Реже молодые розовые чайки попадались в августе в водах
Центральной Арктики между Землей Франца-Иосифа и Ново-
сибирскими о-вами, к востоку от этого архипелага, а также у
островов Врангеля и Геральда. Отдельные стайки встречались
на побережье к востоку от Хромской губы и севернее о. Айон.
В высоких широтах «атлантической» Арктики, где проводят ко-
нец лета взрослые чайки, сеголетки практически не встречаются.
Взрослые птицы возвращаются в область островов Анжу и
144
Де-Лонге в сентябре. В 1902 г. А. А. Бируля наблюдал 5—И сен-
тября настоящий пролет взрослых розовых чаек с юга на север
вдоль западного берега о. Новая Сибирь над покрытым битым
льдом Благовещенским проливом; с 11 до 20 сентября, пока лед
не заполнил весь пролив, розовые чайки были там самыми мно-
гочисленными птицами. В середине сентября взрослые и особен’
но молодые птицы в большом количестве наблюдались у о. Беш
нета и в водах «Великой Сибирской полыньи» между ним и
о. Котельный, где в это время быстро образовывался молодой лед
(Бируля, 1907). Несколько раз розовые чайки встречены в сен-
тябре в 200—300 км восточнее Новой Сибири экспедицией на
«Мод» (Свердруп, 1930), а западнее 5 взрослых чаек, 2 годова-
лых и 1 сеголеток были добыты к северу от о. Рудольфа (Юдин,
1964), почти там же, где в июле—августе видел их Нансен. Од-
нако у островов Столбовой и Большой Ляховский в этом месяце
их совсем не видели. По-видимому, осенью чайки разных воз-
растных групп объединяются и придерживаются полосы вновь
образующихся молодых льдов.
В конце сентября и октябре, возможно следуя за этой поло-
сой, розовые чайки продвигаются к юго-востоку от области остро-
вов Анжу. Отдельные октябрьские встречи взрослых и молодых
птиц известны с о. Врангеля, в водах к северо-востоку от него,
у островов Геральда, Уэлена и м. Дежнева, а также на севере
Аляски у о. Уэйнрайта и м. Барроу. В двух последних местах в
некоторые годы в конце сентября и октябре наблюдался настоя-
щий массовый «пролет» на юг (Bailey, 1925) или на северо-во-
сток (Murdoch, 1899; Abbot, 1929). Более вероятно, впрочем, что
указанные исследователи, наблюдавшие птиц с берега, в дейст-
вительности отметили какие-то местные перемещения; вряд ли
они позволяют судить о путях направленных миграций, идущих
где-то вдали от берегов. В это время взрослые и молодые чайки
держатся в общих стаях над морем и лагунами, покрывающими-
ся молодым льдом — «салом». В виде исключения розовая чай-
ка добыта в октябре в устье Юкона у Сент-Майкла (Nelson,
1883), а в 1972 г. даже наблюдалась у Тиличиков (И. Г. Лебе-
дев, личн. сообщ.).
Где розовые чайки проводят зиму, неизвестно. Часть популя-
ции, вероятно, зимует на полыньях Арктики, и в мае, к началу
весеннего пролета, взрослые птицы оказываются где-то в обла-
сти Восточно-Сибирского моря. Впрочем, с ноября по май никто
розовых чаек в Арктике не видел. В дельту Индигирки 4—10 июня
1971 г. все чайки прилетали с востока; 27—30 мая 1957 г. в тунд-
ру по р. Коньковой, западнее дельты Колымы,— с севера (Во-
робьев, 1963). В 1974 г. в середине июня и до первых чисел июля
до 300 розовых чаек, обреченных уже на негнездование, собра-
лось на лагуне косы Беляка в горле Колючинской губы (Конд-
ратьев, 1978); все птицы прилетали с северо-запада. 2 июня
1970 г. мы видели взрослую чайку у м. Шмидта, а 31 мая и
1 июня 1970 г. В. А. Остапенко (1973) наблюдал несколько птиц
145
в устье р. Чаун. Однако никто не видел весной пролета (и вооб-
ще розовых чаек в пролетное время) ни у берегов Берингова
пролива, ни у о. Врангеля, ни на севере Аляски.
Наряду с этим часть взрослых птиц весной прилетает на гнез-
довья не с севера, а с юга и юго-востока. Пролет на север в кон-
це мая — начале июня постоянно наблюдается на средней и
нижней Колыме от Арылаха и Зырянки до Нижнеколымска
(Schaanning, 1928; Буякович, 1952; Скалой, 1956; Яхонтов, 1973;
Портенко, 1973). В некоторые годы его наблюдали в среднем
течении Омолона (Кречмар, Андреев, 1978) и на Алазее (Воро-
бьев, 1967), но не на Индигирке. По прилете чайки держатся на
озерах, где есть плавучий лед. В некоторые годы настоящий,
хотя и небольшой весенний пролет на северо-запад бывает у
пос. Марково на Анадыре (Портенко, 1939). Пролет розовых
чаек на север наблюдался 27—30 мая 1971 г. в прол. Литке;
одиночных птиц видели там же весной 1972 и 1973 гг. (Н. Н. Ге-
расимов, личн. сообщ.). Отдельные редкие встречи в конце мая —
начале июня известны в Верхоянье, у Тауйска, Гижиги и Пен-
жинской губы. На берегу Олюторского залива у Апуки мы на-
шли в начале июня 1960 г. взрослый экземпляр, убитый там, по-
видимому, 27 мая.
Известны редкие зимние находки розовых чаек у о. Беринга
в декабре и марте (Stejneger, 1887; Портенко, 1973). В начале
декабря 1966 г. несколько взрослых и неполовозрелых птиц на-
блюдались в обществе вилохвостых чаек над побережьем у Гам-
белла, о. Св. Лаврентия (Sealy el al., 1971). О подобных встре-
чах в конце ноября — декабре, когда у острова появляется много
плавучего льда, сообщали и эскимосы (Fay, Cade, 1959). Залеты
известны и южнее, к о. Кунашир (в ЗИН есть экземпляр, най-
денный мертвым 9 января 1963 г.), в прол. Лаперуза (Портен-
ко, 1973). Можно предположить, что часть популяции зимует
среди дрейфующих льдов где-то в малодоступных акваториях
Берингова моря. Оттуда взрослые птицы в мае летят через при-
тихоокеанские горные хребты в Колымо-Алазейскую низменность
и далее к местам гнездовий.
Поскольку после вывода птенцов все розовые чайки летят из
гнездовой области на север, к арктическим полыньям, т. е. эта
часть популяции совершает, так сказать, «петлевой пролет», то
у о. Беринга добывались и молодые птицы, которые «должны»
бы лететь весной оттуда в Арктику. Однако никто и никогда еще
не наблюдал непосредственно пролета розовых чаек через об-
ласть Берингова пролива — ни из Арктики в Берингово море, ни
обратно.
В качестве большой редкости розовые чайки добывались зи-
мой в Северной Атлантике: 5 февраля 1858 г.— на Гельголанде,
1 февраля 1963 г.— на Сюдерёйе, одном из Фарерских о-вов;
один зимний экземпляр без даты известен с побережья Йоркши-
ра (Murdoch, 1899). Одну птицу наблюдали 2—4 марта 1975 г.
на побережье Массачусетса (Miliotis, Buckley, 1975). Известны
146
залеты к берегам Норвегии, Франции, Сардинии. Весной, с сере-
дины мая до середины июня, как уже говорилось, взрослые чай-
ки изредка наблюдаются у берегов Гренландии, более или менее
свободных ото льда, преимущественно на юго-западе ее (Salo-
monsen, 1950—1951). Редчайшие находки на североатлантиче-
ских побережьях Западной Европы и США, прекрасно известных
орнитологам,— это, безусловно, случайные залеты и заносы.
Трудно сказать, однако, не существует ли области нормальных
зимовок и миграций где-либо в области паковых льдов Грен-
ландского моря. Полная разгадка миграций розовых чаек еще
впереди.
Обыкновенная каменка —
Oenanthe oenanthe oenanthoides (Vig.)
Распространение каменки в Северо-Восточной Сибири может
быть названо арктоальпийским. Она найдена летом по всей тунд-
ровой зоне, к северу до южных частей островов Большой Ляхов-
ский и Врангеля (рис. 28). Севернее зарегистрированы лишь
единичные встречи в начале июня на островах Столбовой (Ру-
тилевский, 1963) и Новая Сибирь (Бируля, 1907), которые нуж-
но считать весенними залетами. В тундре каменка селится толь-
ко в сухой, хотя бы слегка расчлененной, хорошо дренированной
местности с низкотравной или разнотравно-лишайниковой расти-
тельностью. Она совершенно отсутствует как в низких, ровных,
болотистых тундрах приморских низин и дельт, так и в пушице-
вых кочкарниках — господствующих формациях в тундрах вос-
точнее Колымы.
В соответствии с этим в равнинных яно-колымских тундрах
каменка встречается спорадично, в основном по бровкам обры-
вистых берегов рек и озер и у гряд «бапджарахов»—т. е. там,
где есть трещины в грунте, удобные для устройства гнезд. Так,
16 июня 1971 г. мы встретили несколько гнездовых пар на песча-
ном обрыве («яре») у озера у северных подножий Кондаковско-
го плоскогорья, а 19 июня — самца на бровке берега р. Кереме-
сит, впадающей в дельту Индигирки. В 1972 г. мы наблюдали
каменку 27 июня на обрывистом берегу протоки Малый Саман-
дон в дельте Яны. Это были единственные встречи в дельтах
упомянутых рек. Столь же спорадично встречали каменок и дру-
гие исследователи в тундрах от Буорхайской губы до Колымы.
В такой же обстановке и так же спорадично каменка селится
на приморских равнинах Чукотского п-ова, где она гнездится как
на речных, так и на морских береговых обрывах, особенно там,
где имеются хотя бы небольшие травянистые луговины. Так,
6 июля 1970 г. мы нашли гнездо с птенцами на обрывистом бе-
регу устья р. Амгуема, а в июле 1970 и 1974 гг. неоднократно
встречали каменок на гнездовых участках (в том числе со слет-
ками) на обрывчиках высотой хотя бы 1—2 м, вдоль берегов
Чукотского моря (на косах Нутауге и Ванкарем) и Колючинской
губы. Аналогичны наблюдения других авторов (Лебедев, Фи-
147
Рис. 28. Распространение обыкновенной каменки
1 — границы области гнездования; 2 — места, где каменка найдена обычной на
тнездовье; 3 — некоторые находки гнезд и слетков; 4—некоторые другие летние
встречи; 5—весенние залеты
лин, 1959; Портенко, 1939, 1973). На о. Айон каменки наблюда-
лись и, вероятно, гнездились также среди плавника на берегу
моря (Лебедев, Филин, 1959).
В гористых частях тундровой зоны каменка становится зна-
чительно обычнее. Она встречается везде, где в тундре есть хотя
бы небольшие возвышенности и останцы, например, на п-ове Кй-
гилях (Bunge, 1887), Большом Барановом мысе (Thayer, Bangs,
1914), у Анадыря (Портенко, 1939) и др. Во внутренних частях
Чукотского п-ова и у гористых его побережий встречается по-
всеместно по сухим склонам холмов и гор, от их подножий до
высокогорных каменистых пустынь. В 1974 г. нам удалось вы-
явить особенности размещения каменок в области контакта зо-
нальных и горных тундр у зал. Креста и Колючинской губы.
В тундре у вершины зал. Креста с 20 по 30 июня каменки
лишь дважды встречались в долине реки, у обрывистых берегов,
но были обычны по шлейфам-конусам выноса, покрытым сухой
разнотравной щебнистой тундрой с галечными, почти сухими
ложами ручьев. Выше они держались на пологих склонах гор и
каменных моренах у их подножия, обычно не выше 200 м над
ур. м., занятых тоже сухой разнотравной горной тундрой, очень
похожей и по облику, и по флористическому составу на описан-
ную тундру шлейфов, с большими пространствами каменных рос-
148
сыпей. В среднем плотность популяции их в таких местах, в ниж-
ней части альпийского пояса, была 5 пар/км2, но размещение
было пятнистым — по 2—3 пары держались рядом на своих
участках 100—200 м в поперечнике; на этих участках травяни-
стые ассоциации занимали наибольшую площадь, и были норы
сусликов или песцов, на которых, как известно, развивается осо-
бо мощный травостой. Выше, па крутых склонах (до 1000 м
над ур. м.) с господством россыпей и скал, каменки не встре-
чались.
В горах у Колючинской губы каменки с 1 по 15 июля наблк>
дались в нижней части гор (до 100 м над ур. м.)—на сухих
склонах, крутых или пологих, с разнотравно-дриадовой мезофиль-
ной тундрой и щебнистыми участками; выше — на каменистых
увалах с пятнами такой же тундры, а на вершинах гор (200—
500 м над ур. м.) —на щебнистых и каменистых плато с разре-
женной растительностью типа высокогорных каменистых пус-
тынь. Однако на этих высоких плато в гнездовое время каменки
были редки, они держались на гнездовых участках почти исклю-
чительно у скалистых останцев среди плато, вокруг которых
вследствие повышенного снегонакопления и, возможно, удобре-
ния обитающими здесь пищухами и лемминговидными полевка-
ми формируются'Ггастоящие «альпийские лужайки» с Rhododen-
dron kamtschaticum, Oxyria, Oxytropis, «цикламенами», Potentil-
la spp., Anemone sibirica, голубикой и др. Почва здесь значитель-
но более мощная, увлажненная; в ней найдены личинки мух, на
поверхности — жужелицы и т. д. Такие пятна луговинных тундр,
как известно, вообще отличаются повышенной биомассой и про-
дуктивностью (Чернов, 1966), а это имеет для каменки большое
значение, так как она кормится практически в пределах гнездо-
вого участка и в основном крупными беспозвоночными. Средняя
плотность популяции в горной тундре определена в 1,7 пар/км2,
но, как и у зал. Креста, размещение неравномерно, и в подхо-
дящих местах селятся по две пары рядом.
После вылета птенцов, 15—18 июля, каменки и их слетки
кормились и вдали от останцев, на обычных, слабозадернован-
ных россыпях горных вершин и плато.
Очень похож характер размещения каменок в бассейне Кан-
чалана. Здесь они были довольно обычны в горных тундрах вер-
ховий реки и на сопках в среднем ее течении, на высотах до 400—
450 м над ур. м., но держались только там, где были останцы,
россыпи из очень крупных камней и сусличьи норы. Плотность
популяции в горной тундре определена в 4,4 пары/км2. В ниж-
ней части склонов каменки встречались там, где крупноглыбо-
вые россыпи чередовались с щебнисто-разнотравно-дриадовыми
участками и луговинками вдоль ручьев. 15 июня на таком скло-
не найдено гнездо с 6 яйцами в старом отнорке сусличьей норы,
в 20 см от ее входа. Гнездо было выстлано белыми перьями La-
gopus. Наконец, в широкой долине Канчалана каменки встре-
чались от горных верховий до низовья, но, как всегда в таком
149
ландшафте, их гнездовые участки располагались очень спора-
дично по бровкам берегов рек и озер и по сухим (обычно песча-
ным) склонам вдоль края речных долин. Обязательным было
наличие сусличьих нор, а поблизости — низкотравной щебнистой
сухой тундры. В таких местах в конце июня — начале июля по-
падались собиравшие корм пары, а 10—30 июля — слетки.
Аналогичный характер биотопического размещения отмечен
у каменок и в других местах контакта зональных и горных тундр
на северо-востоке Корякского нагорья (наши наблюдения в
1975—1976 гг.), на Чукотском п-ове (Портенко, 1973), в Харау-
лахских горах и у бух. Тикси (Капитонов, Чернявский, 1960) и
в Лено-Хатангской тундре (Романов, по Сдобникову, 1959а).
Важно, что и в зональной, и в горной тундре каменка занимает
почти одинаковые местообитания — сухие открытые участки с
мезофильной разнотравной растительностью, совершенно отсут-
ствуя в кочкарниковых и кустарниковых формациях. И там и
там для нее необходимы либо хотя бы небольшие россыпи из
крупных камней, либо береговые обрывчики, где под нависающи-
ми пластами дернины образуются ниши, удобные для устройства
гнезд. И в зональных, и в горных тундрах каменки тяготеют к
наиболее продуктивным луговинным участкам, а также к норам
сусликов, сурков и песцов. По-видимому, при этом их привлекает
не только нора как место гнездования, как полагал Л. А» Пор-
тенко (1939), но и обилие насекомых (мух, жуков) и их личи-
нок, развивающихся в более мощной, увлажненной и удобренной
пометом почве норовища. К такому же заключению пришел
В. И. Капитонов (1957, 1963). Указанные особенности экологии,
несомненно, облегчили виду освоение горных ландшафтов.
К югу от тундровой зоны каменка распространяется только
по горам, где заселяет горную тундру. Так, она обыкновенна в
альпийском поясе Хараулахских гор (Капитонов, Чернявский,
1960), Верхоянского хребта и хр. Черского (Воробьев, 1963;
Васьковский, 1951). Мы встретили самца, явно гнездового,
20 июня 1972 г. на горнотундровом каменистом плато выше гра-
ницы леса в северных отрогах хр. Кулар в низовье Яны. В горах
по верхней Колыме мы нашли каменку в качестве довольно
обыкновенной гнездящейся птицы альпийского пояса (1,4 пары/
км2 в нижней и 0,6 пары/км2 в верхней части альпийского поя-
са), но восточнее водораздела Колымского хребта встретили ее
лишь однажды, в горах по р. Угулан, где выводок держался в
нижней части горнотундрового пояса, среди большой колонии
Citellus parryi (Кищинский, 1968а).
Каменка обитает в альпийском поясе всего Корякского на-
горья. Летом 1960 г. мы наблюдали каменок в верховьях р. Ачай-
ваям, где они спорадично встречались и гнездились на горно-
тундровых склонах (700—1100 м над ур. м.), покрытых альпий-
скими кустарничками и разнотравьем, с россыпями, выходами
крупных камней и базальтовых глыб; одна пара гнездилась у
колонии сурков. Слетки появились с 14 июля; в начале августа
150
они стали попадаться довольно часто, а около 24 августа спу-
стились с горных тундр в открытые участки речных долин.
Молодых каменок мы встречали 16—18 августа 1959 г. на
каменистых россыпях альпийского пояса у Апуки и 9—21 августа
1975 г. в горных тундрах у бух. Угольной, а Л. А. Портенко —
16 августа 1957 г. в горной тундре у Тиличиков. Почти во всем
нагорье каменка — альпийская птица. Лишь в крайней северо-
восточной его части, у бух. Угольной, 8 августа 1975 г. мы встре-
тили молодую каменку на обрывчике морского берега — в место-
обитании, характерном для этого вида в зональных анадырско-
чукотских тундрах. Взрослые самец и самка 7 августа 1971 г.
добыты А. В. Кречмаром на юге п-ова Тайгонос, но на Камчатке
каменка на гнездовье совсехМ не найдена.
Лишь изредка и исключи!ельно по открытым сухим камени-
стым участкам каменка встречается в гнездовое время в горах
Северо-Восточной Азии ниже альпийского пояса. Она спускает-
ся местами до границы леса в Хараулахских горах (Капитонов,
Чернявский, 1960) и в горах верховьев Колымы и Индигирки
(Васьковский, 1951; Кищинский, 1968). В горном Верхоянье,
в бассейне р. Тыках, она наблюдалась на остепненных лугах,
хотя редко и не каждый год (Наумов, Лабутин, 1961; Черняв-
ский, 1967); в этом ландшафте тоже характерны выходы камней
и норы многочисленных здесь сусликов. У Батагая, однако,
в 1972 г. мы ее в подобных местообитаниях не видели. До сере-
дины августа взрослые и молодые каменки еще держатся в своих
гнездовых местообитаниях в горной тундре, хотя в разные числа
этого месяца их уже можно встретить и ниже, в лесном поясе
и кустарниковых долинах рек. Наконец, каменка охотно селится
в поселках. Она гнездится в Тикси (Гладков, 1958), Анадыре,
найдена намц в Казачьем, Чокурдахе, Шахтерском, Берингов-
ском, Хатырке — там, где есть каменные дома в два и более эта-
жей. Видимо, открытая сухая местность с обрывами (стенами)
и скоплениями мух и личинок в кучах отходов у жилья вполне
удовлетворяет требованиям вида.
В целом каменка в Северо-Восточной Азии — арктоальпий-
ский вид с «континентальным» типом ареала. Она крайне редка
или отсутствует вовсе в наиболее гумидных притихоокеанских
горах. «Континентальный характер» ареала подчеркивается и
характером миграций. Каменка обычна на пролете в Якутии, но
крайне редка — в приохотских горах и на Камчатке. Арктоаль-
пийское распространение свойственно каменкам и на Аляске
(Gabrielson, Lincoln, 1959); аляскинские популяции, несомненно,
имеют азиатское происхождение и пролетают через Азию на
свои африканские зимовки.
Популяции, населяющие тундры Евразии и Аляски, отлича-
ются несколько более темным цветом оперения (лучше всего это
заметно в свежем осеннем пере) и большими размерами клюва
и крыла. Различия эти служили основанием для выделения под-
вида Ое. ое. oenanthoides Vigors. По нашим данным, каменки из
151
гор Северо-Восточной Азии в этом отношении неотличимы от
тундровых, и, таким образом, арктоальпийская группа популя-
ций обладает определенным таксономическим единством. В не-
давней ревизии В. М. Лоскот (1973) подтвердил реальность от-
меченных отличий, хотя и нашел их недостаточными для выде-
ления самостоятельного подвида. Это говорит о том, что само-
стоятельное эволюционное развитие арктоальпийских популяций
началось сравнительно недавно — видимо, не раньше конца плей-
стоцена.
Лапландский подорожник — Calcarius lapponicus (L.)
Характернейшая и, пожалуй, наиболее многочисленная пти-
ца тундровой зоны, повсеместно распространенная от южных до
северных ее границ (рис. 29). Мы находили подорожников, их
гнезда и птенцов во всех исследованных нами районах тундры
от Яны до Колючинской губы и Корякского нагорья; везде этот
вид был обычен.
В тундре лапландский подорожник населяет разнообразные
зональные местообитания, но наиболее характерен для бугри-
стых мохово-осоково-ерниковых тундр с болотцами, где местами
достигает плотности 4 пары/га, и осоково-пушицевых кочкарни-
ков по склонам холмов. По нашим учетам в дельте Яны, а также
на Чукотке, где такие однообразные кочкарники занимают ко-
лоссальные пространства, лапландский подорожник составляет
в них более 80% всего населения птиц. Помимо того, подорож-
ники населяют мохово-лишайниково-вороничные, щебнисто-дриа-
довые и пятнистые тундры на террасах и склонах холмов, арк-
тические бугристые болота и полигональные арктические тунд-
ры влажных низин и пр. Подорожники встречаются даже в пой-
менных ивняках и ольшаниках, если в них есть хотя бы неболь-
шие открытые участки кочкарников и болотца, отсутствуют толь-
ко в сплошных непролазных прирусловых тальниках выше 1,5—
2 м и на приморских «лугах» с господством Dupontia psilosantha,
где не развивается тундровая дернина. По берегам Чукотского
и Берингова морей подорожники гнездятся также на песчано-
галечных косах, отшнуровывающих лагуны от моря и зарастаю-
щих вороникой, злаками и разнотравьем.
Как правило, плотность в благоприятных биотопах близка к
1 паре/га, в оптимальных участках — до 4 пар/га. Разумеется,
там, где эти биотопы занимают ограниченную площадь, плот-
ность популяции подорожников соответственно меньше. Интерес-
но, что очень близкие данные получены в Тиманской тундре, на
Таймыре и Аляске (Михеев, 1939; Сдобников, 19596; Williamson,
Emison, 1971), что говорит о весьма равномерном циркумзональ-
ном характере распространения вида.
В местах контакта зональных и горных тундр, по нашим на-
блюдениям на Чукотке в 1970—1975 гг., подорожник распростра-
няется вверх до границы кочкарников и сухих разнотравно-дриа-
152
Рис. 29. Распространение лапландского подорожника
/ — южная граница области гнездования вида; 2 — приблизительные границы аре-
алов подвидов; 3 — область перехода между С. 1. alascensis и С. 1. lapponicus; 4 —
область перехода между С. 1. lapponicus и С. 1. Kamtschaticus. Направления сла-
бых потоков генов: 5 — alascensis; 6 — Kamtschaticus
довых тундр (своих типичных местообитаний) с высокогорными
каменными россыпями; эта граница, например, в горах у Ко-
лючинской губы и в верховьях р. Канчалан проходит на высотах
от 150 до 400 м над ур. м. Если брать пояс горных тундр в це-
лом, то в нем необходимые для этого вида стации разбросаны
и занимают малую площадь, и соответственно плотность попу-
ляции низка. Россыпи — царство пуночек, а подорожники лишь
изредка кормятся по краю их.
К северу лапландский подорожник гнездится до о. Врангеля
и Новосибирских о-вов, включая Новую Сибирь, где он вполне
обычен (Бируля, 1907) и даже о. Беннет (Успенский, 1963), где,
правда, не найдено гнезд. На юге область повсеместного и обиль-
ного гнездования совпадает с северной границей древесной рас-
тительности. Так, в июне—июле 1972 г. в низовьях Яны мы со-
всем не видели подорожников в пределах распространения лист-
венницы, в том числе и на открытых кустарниково-болотных
участках лесотундры. Однако как только мы пересекли границу
древесной растительности (которая здесь довольно резка и ли-
нейна) и на плакорах стали господствовать кочкарники, подо-
рожник сразу стал самой многочисленной птицей, причем не
только на плакоре, но и в долине.
153
Кое-где в якутской лесотундре подорожники наблюдались и
даже гнездились на открытых болотистых полянах, даже с ред-
колесьем— в междуречье Хатанги и Лены (Сдобников, 1959а),
у Кюсюра (Капитонов, Чернявский, 1960) и на Алазее (Во-
робьев, 1967). Однако везде в таких местах они редки и спора-
дичны; в низовье Колымы в области распространения листвен-
ниц, например, не найдены ни С. А. Бутурлиным, ни И. Куриным,
ни К. Эмори, ни Е. П. Спангенбергом. Интересно, что 19 и
20 июня 1972 г. мы встретили несколько самцов, певших на сво-
их гнездовых участках, в северных отрогах хр. Кулар, на горно-
тундровых плато выше границы леса (200 м над ур. м.), в 150 км
южнее их «зональной» границы ареала (см. рис. 29). Здесь по-
дорожники тоже держались в кочкарниках пологих склонов, как
и в равнинной тундре. В альпийском поясе хребтов Верхоянско-
го, Черского и др. подорожник определенно отсутствует.
Значительно дальше проникает лапландский подорожник на
юг в притихоокеанской области, где заселяет всю анадырско-
корякскую стланиковую тундру (возможно, кроме лишь крайних
западных ее частей). В бассейне Анадыря он гнездится к запа-
ду, во всяком случае до низовий Майна (А. В. Кречмар, личн.
сообщ.), и, по данным В. Д. Яхонтова, обитает на Пенжине.
В Корякском нагорье подорожники гнездились во всех иссле-
дованных его частях от Тиличиков до бух. Угольной. В мохово-
осоковых гипоарктических кочкарниках с ерником, мелким ив-
нячком, морошкой и вороникой, занимающих внепойменные ча-
сти речных долин и низкие плоские водоразделы, они были мно-
гочисленны, местами — до 1 пары/га. Особенно много их было
в низовье Апуки, в прилегающих частях Олюторских гор и у
бух. Угольной. Подорожники гнездились и в других открытых
местообитаниях — на морских гравийных косах, заросших воро-
никой, злаками и разнотравьем, на ерниково-голубичных коч-
карниках субальпийского пояса и даже в самой нижней части
горных тундр. В центральной части нагорья подорожников было
меньше, чем в приморских низменностях у Тиличиков, Апуки и
бух. Угольной, но и там они держались по открытым террасам
с кочкарником и субальпийским склонам.
Будучи обитателем открытых пространств, подорожник избе-
гает сильно закустаренных пойм. Это бросилось нам в глаза в
среднем и особенно в нижнем течении Канчалана в 1975 г.
Л. А. Портенко (1939) не видел подорожников нигде в анадыр-
ской пойме, до устья Танюрера включительно. Даже в низовьях
Апуки и Лахтиной, где этих птиц много, они держатся только
на открытых, высоких участках долины, вне крупных кустарни-
ков.
Лапландский подорожник гнездится по всей полосе равнин-
ной североохотской лесотундры — у Каменского, по северному
берегу Пенжинского залива (Дементьев, 1940), у Гижиги (Al-
len, 1905), Пестрой Дресвы и на юг до зал. Бабушкина, где по-
рожники населяли с плотностью 10—15 пар/км2 осоковые коч-
154
карники тундрового типа с ивняком и болотцами; более редки
они были на сухих вороничных тундрах морского берегового
уступа (Кищинский, 1968а).
К югу от Корякского нагорья подорожник гнездится на о. Ка-
рагинский (Н. Н. Герасимов, личн. сообщ.), у Усть-Камчатска,
оз. Нерпичьего и в Кроноцком заповеднике (Аверин, 1948, 1957;
Лобков, личн. сообщ.)—на приморских вороничниках, в коч-
карниковых открытых или слегка закустаренных прибрежных
«тундрах», а также на горнотундровых плато выше границы
леса. Впрочем, здесь он везде очень спорадичен и в целом немно-
гочислен.
В целом лапландский подорожник — характернейшая птица
тундры и как зоны, и как типа местообитаний. В горы, как вид-
но из изложенного, он проникает лишь в местах близкого или
непосредственного их контакта с «зональным» ареалом, редок
там и населяет плато, речные террасы и пологие кочкарниковые
склоны, похожие по составу растительности и облику на его ме-
стообитания в зональной тундре. Настоящим высокогорным ланд-
шафтам он чужд и не может быть назван арктоальпийской пти-
цей (в противоположность, например, каменке и пуночке).
Биологические особенности и сезонный цикл у лапландских
подорожников сходны во всей тундровой зоне. Сроки сезонных
явлений в южных частях ареала, естественно, несколько более
ранние, чем на крайнем севере, однако имеют место колебания
их в разные годы в связи с ходом весны; например, в арктической
тундре северного побережья Чукотского п-ова в раннюю весну
1970 г. откладка яиц и вылет птенцов происходили на 7—10 дней
раньше, чем в типичных яно-индигирских тундрах в нормальную
и запоздавшую весны 1971 —1972 гг. Размеры кладки в 1970 г.
на Чукотке, по нашим данным, также были выше; впрочем, в том
же 1970 г. В. Г. Кривошеев нашел 3 гнезда у Апапельхино и
3 гнезда южнее м. Шмидта — все по 5 яиц или только что вы-
лупившихся птенцов.
Сезонные явления в жизни Calcarius lapponicus можно изло-
жить, не дифференцируя по регионам. Прилетают на места гнез-
дования первыми самцы (в Корякском нагорье в 1960 г.— 24—
29 мая; в устье Чауна в 1970 г., по сообщению В. Г. Кривоше-
ева,— 23—28 мая, в 1971 г.— 26—27 мая; у м. Шмидта в 1970 г.—
1 июня). Чуть позже прилетают самки, и буквально через 1 —
3 дня после прилета пары занимают гнездовые участки, и самцы
интенсивно поют. Иногда весенние возвраты холодов и снегопа-
ды заставляют птиц бросать уже занятые участки и вновь сби-
ваться в стайки на приречных луговинах. Это мы наблюдали,
например, 7 июня 1971 г. в устье р. Керемесит в дельте Инди-
гирки при сильном снегопаде; на следующий день погода улуч-
шилась, и подорожники сразу же, и уже окончательно, распре-
делились по гнездовым территориям. Первая декада июня —
разгар брачного периода, а в середине июня в массе появляются
уже полные кладки.
155
Гнезда подорожников исключительно однотипны по всему их
ареалу. Гнездо устраивается в боковой «стенке» кочки, обычно
под прикрытием нависающих листьев осоки, пушицы, веточки
ивы или березки (покрытие около 50%). Оно свито из сухих стеб-
лей и листьев злаков, осок и пушиц и выстлано обычно белыми
зимними перьями Lagopus. В выстилке некоторых гнезд бывают
весенние перья L. lagopus, перья шилохвости, гусей, морянки,
гаг (на севере Чукотского п-ова, где в это время почти нет ку-
ропаток), куликов и других птиц.
Во второй половине июня обычно вылупляются птенцы, а в
первой половине июля появляются слетки; массовый вылет бы-
вает 11 —17 июля. В это время и до середины августа взрослые
птицы сменяют оперение и держатся очень скрытно в кочкар-
никах. В конце июля и особенно с первых чисел августа подо-
рожники, в первую очередь молодые, собираются в стайки, по-
кидают кочкарники и кочуют по приречным лугам и болотцам,
окружающим озера, вплоть до отлета.
Все четыре подвида, населяющие Палеарктику,— С. 1. lappo-
nicus L., С. 1. kamtschaticus Port., С. 1. alascensis Ridgw. и С. 1. со-
loratus Ridgw.— обитают на северо-востоке Азии. Их отличия
хорошо заметны при раздельном сравнении летних самцов, лет-
них самок, молодых в гнездовом наряде и т. д. на достаточных
сериях. С. 1. coloratus Ridgw. (крупный и очень темный) населя-
ет только Командорские о-ва. С. 1. kamtschaticus Port.— чуть по-
меньше и посветлее, но тоже с очень насыщенной окраской, ши-
рокими черными наствольями на перьях верхней стороны тела и
яркой терракотово-коричневой задней стороной шеи; крыло сам-
цов 88,1—95,9 мм, х = 91,6 мм (22); крыло самок — 86,5—87,2,
х = 86,8 мм (4). Первоначально подвид был описан Л. А. Портеп-
ко (Portenko, 1937) по экземплярам из Усть-Камчатска. Впо-
следствии выяснилось, что этот подвид населяет также Коряк-
ское нагорье (Портенко, 1973) и североохотское побережье (5 экз.
из Каменского и Ямска).
Самый светлый подвид С. 1. alascensis — с наименьшим раз-
витием черных партий, широкими охристо-беловатыми каймами
перьев мантии и светлым ржавым цвето^м зашейка. Населяет
североамериканские тундры, включая Алеутские и Прпбыловы
о-ва. Длина крыла самцов (с Аляски и островов)—92,3—98,2,
среднее — 94,8 мм (п = 6), самок — 85,8—90,4, среднее — 88,4 мм
(п = 4). В Азии обитает у бухт Провидения и Уэлена.
Наконец, подвид С. 1. lapponicus L., «средней» интенсивности
окраски и самый мелкий (крыло самцов в среднем 91,4 мм, п =
= 147; самок — 85,7 мм, я = 89; Портенко, 1973), населяет всю
палеарктическую тундру от западных частей Чукотского нацио
нального округа до Скандинавии12. Таким образом, чукотские
12 Скандинавско-кольские подорожники несколько отличаются от распростра-
ненных к востоку от Белого моря, но мне эти отличия не представляются
достаточными для выделения последних в подвид С. 1. calcaratus Pall., как
сделано в последней ревизии Л. А. Портенко (1973).
156
тундры — область контакта трех рас. Для выяснения их взаимо-
отношений мы собрали серии (в основном гнездовых самцов) в
тундрах у лаг. Укоуге, Колючинской губы и по р. Канчалан (око-
ло 40 экз.) и изучили все коллекции ЗИН, Зоомузея МГУ и
ИБПС ДВНЦ АН СССР, где хранится еще около 90 экз. из Чу-
котского автономного округа. Выявилась следующая картина
(см. рис. 29). Во-первых, особи, уклоняющиеся в сторону «чужо-
го» подвида, могут быть встречены во многих популяциях, а на-
правления изменчивости по разным признакам у одного и того
же экземпляра не всегда совпадают. Поэтому тенденции геогра-
фической изменчивости и, следовательно, потоков генов просле-
живаются лишь в общей форме. С. 1. kamtschaticus заселяют всю
берингийскую стланиковую лесотундру от Ямска и Усть-Кам-
чатска, к северу до Анадырского лимана и Земли Гека. В серии,
собранной у Анадырского лимана, больше 50% составляли осо-
би типа kamtschaticus. Обширная область южных склонов Ана-
дырского хребта и бассейн Канчалана заселены переходными
популяциями kamtschaticus lapponicus; еще на перевале между
зал. Креста и верховьями Амгуемы Меллером добыт самец —
типичный kamtschaticus. Наконец, в слабой форме признаки пе-
рехода к этой расе обнаруживаются у единичных экземпляров
из Уэлена и Лаврентия.
С. 1. lapponicus заселяет весь северо-запад Чукотского п-ова,
во всяком случае вплоть до лаг. Укоуге. Собранные нами там
5 экз., как и экземпляры из Чаунской низменности, относятся к
этому подвиду, хотя особи, по окраске уклоняющиеся в сторону
аляскинского подвида, уже встречаются в устье Чауна. Далее
к востоку обитают популяции, переходные к alascensis. Очень
однородная серия из 9 самцов переходной окраски и крупных
размеров собрана нами у м. Рекокаурер в июле 1974 г. Проме-
жуточные популяции населяют о. Врангеля и тундры у зал. Лав-
рентия и бух. Провидения; наконец, серия из Уэлена и о. Боль-
шой Диомид в целом должна определяться как С. 1. alascensis.
Особь, переходная к alascensis lapponicus, добыта и в низовьях
Анадыря.
Интересно, что сходное с С. 1. alascensis побледнение окраски,
включая каймы кроющих крыла (не сопровождающееся увели-
чением размеров), наблюдается и у трех самцов с островов Ко-
тельный и Фаддеевский (колл. ЗИН), а самец — настоящий alas-
censis по окраске — добыт даже на Северном Таймыре.
Изученные взаимоотношения географических рас лапланд-
ского подорожника приводят к следующим выводам. Во-первых,
основная подвидовая дифференциация вида шла в области Бе-
рингова моря. Во-вторых, она не могла происходить в условиях,
близких к современным. Нынешняя область обмена генами меж-
ду тремя расами — это область, не разделенная никакими суще-
ственными преградами, и подорожники населяют ее повсемест-
но и с высокой плотностью. Можно предположить, что первона-
чальный ареал вида в свое время был разорван — возможно,
157
стерильной обстановкой, сопутствовавшей интенсивному покров*
ному оледенению приморских частей Чукотского п-ова и Коряк-
ского нагорья. После исчезновения ледников в голоцене сформи-
ровавшиеся в изоляции подвиды стали расселяться «навстречу
друг другу». Они заселили сплошь и в большом количестве эту
промежуточную территорию, и в результате начался тот поток
генов, последствия которого мы видим в широкой области — от
Анадыря до водораздела Анадырского хребта и Берингова про-
лива,— населенной промежуточными популяциями (рис. 29).
Пуночка — Plectrophenax nivalis рallidior Salom.
Распространение пуночки в Северо-Восточной Азии связано
либо с горным ландшафтом, либо с морскими побережьями, где
есть скопления плавника или земляные обрывы, либо с посел-
ками. Это объясняется тем, что для устройства гнезд ей необхо-
димы хорошо укрытые сверху пустоты, ниши или трещины в
грунте. Пуночки нередки на гнездовье в Хараулахских горах>
выше и севернее границы леса (Капитонов, Чернявский, 1960;
Сдобников, 1959а; Гладков, 1958); они гнездятся там в нишах
и трещинах скал, в россыпях, реже — под камнями на пологих
склонах, иногда почти у нулевых высот, но никогда — в ровных
участках тундры.
В низменных материковых тундрах от дельты Лены до о. Айон
пуночки гнездятся только вдоль морского берега, в береговых
обрывах и «ярах» с пустотами под нависающими пластами дер-
на, в полуразрушенных норах леммингов на «байджарахах» и в
кучах выброшенного морем плавника, или в выгнивших дуплах
отдельных его бревен. Конкретных находок здесь мало (Bunge,
1887; Лебедев, Филин, 1959; Успенский и др., 1962; Воробьев,
1963). Во внутренних частях этих ровных тундр пуночки не гнез-
дятся; не находили их и мы в дельтах Яны и Индигирки в 1971 —
1972 гг. В арктических тундрах и арктических пустынях Новоси-
бирского архипелага пуночки гнездятся в большом количестве
на всех островах (рис. 30) либо среди прибрежных байджара-
хов, либо у обрывистых морских побережий (особенно, если там
есть скалы и россыпи), либо на морских косах, заваленных плав-
ником. Во внутренних частях островов (таких, как Столбовой и
Большой Ляховский) (Рутилевский, 1958, 1963) их гораздо
меньше, и держатся они лишь в местах, изобилующих байджара-
хами, и там, где есть выходы россыпей или скал. На морских
косах пуночки делают гнезда в дуплистых бревнах плавника или
между бревнами; на байджарахах отыскивают глубокие трещи-
ны или старые норы леммингов, в россыпях — пустоты между
камнями, в коренных скальных породах — трещины или ниши.
Полуоткрытые гнезда, например на выступах скалистых обры-
вов, крайне редки (Рутилевский, 1963). На островах с возвы-
шенностями, где много подходящих для пуночек мест, они мно-
гочисленны вплоть до о. Беннетта, где в 1956 г. гнездились сотни
158
Рис. 30. Распространение пуночки
1 — находки гнезд и слетков; 2 — другие встречи в гнездовое время; 3 — основная
область гнездования в горах; 4 — места гнездования вдоль низменных морских
побережий
пар (Успенский, 1963). На ровных островах — Фаддеевском и
Новой Сибири — встречались спорадично и редко (Бируля, 1907).
К востоку от Чаунской губы, на северном побережье Чукот-
ского п-ова, пуночки тоже гнездятся в завалах плавника вдоль
лагун и на галечных морских косах, отделяющих лагуны от моря,
а также в обрывистых берегах моря и лагун, в пустотах под на-
висающими пластами дернины. В этих условиях мы встречали
пуночек летом 1970 г. на побережье от лаг. Амгуема до Ванка-
рема. В береговых «ярах» у лагун Амгуема и Укоуге гнездились
1 —1,5 пары на 1 км берега, а 15 и 16 июля гнезда соответствен-
но с 4 яйцами и с 5 птенцами найдены в трещине обрыва косы
Нутауге; там же наблюдалось много слетков. На самих косах
Укоуге и Нутауге, заваленных плавником, гнездилось в 1970 г.
около 30 пар/км2; местами расстояние между парами не превы-
шало 40—50 м. 12 июня и 13 июля на этих косах под бревнами
плавника найдены гнезда — каждое с 4 яйцами. Еще более мно-
гочисленны были пуночки на косе у аэродрома м. Шмидта
31 мая — 5 июня; там они гнездились не только среди плавника.
Мы нашли там два гнезда в пустых бочках из-под горючего
(одно — еще с неоконченной выстилкой, второе — с 5 яйцами) и
прошлогоднее гнездо в перевернутом ящике. Гнездо в пустой
бочке мы нашли 31 июня 1970 г. у развалившейся чукотской зем-
лянки у лаг. Укоуге (6 яиц).
159
Однако главная область гнездования пуночек—восточнее
Колымы, в чукотских тундрах: там повсеместно горный ланд-
шафт, где они гнездятся в россыпях и скалах среди горной тунд-
ры. По нашим наблюдениям в июне 1974 и 1975 гг., они были
обычны (в среднем 5 пар/км2) в сильно расчлененных горах,
прилегающих к вершине зал. Креста. Пуночки гнездились в тре-
щинах скал вдоль ручьев и, вероятно, в крупноглыбовых россы-
пях (от 50 до 600 м над ур. м., а возможно, и выше), а на кор-
межку летали вниз, на сухую разнотравную щебнистую тундру
шлейфов у подножия гор, на галечники в устье горной речки,
покрытые редкими пятнами злаков, в расположенный под гора-
ми поселок и на приморскую щебнистую тундру с пятнами осоки
и Phodiola arctica. Отсюда самцы и самки летели вверх с клюва-
ми, полными насекомых для своих птенцов. Эти вертикальные
кормовые перелеты имели протяженность до 1—2 км и очень
напоминали вертикальные полеты за кормом вьюрков Leucosticte
arctoa, с которыми пуночки занимают здесь одну и ту же эколо-
гическую нишу. Впрочем, пуночки нередко кормились и на гор-
но-тундровых участках или россыпях поблизости от гнезд или
дальше от них, но в нижней части «своих» горных склонов.
В июле 1974 г. мы нашли пуночек многочисленными в горах
у юго-восточной части Колючинской губы. Они гнездились толь-
ко в крупнокаменных россыпях на платообразных вершинах гор
(200—500 м над ур. м.) —выше кочкарников и щебнистых раз-
нотравно-дриадовых тундр, занятых лапландскими подорожни-
ками. В этом ландшафте пуночки составляли не менее 80% всего
птичьего населения (17—18 пар/км2, по учетам 3—15 июля).
Гнезд мы не нашли, но, судя по наблюдениям, пуночки гнезди-
лись в пустотах между камнями в россыпях. Кормились они в
начале июля на задернованных участках среди россыпей,
а чаще — на сухой или влажной кочкарниковой тундре. Когда
птенцы оставили гнезда, взрослые и молодые пуночки, кроме
того, нередко собирали корм и на самих россыпях, на камнях.
Мы наблюдали пуночек также в россыпях сопки у м. Шмидта
(высота 100 м над ур. м.), а 31 июля 1974 г.— взрослых и лет-
ных молодых в россыпях м. Кожевникова.
Далее к югу мы нашли пуночку летом 1975 г. гнездящейся
в горах у истоков р. Канчалан и на невысоких (до 350—400 м
над ур. м.) сопках, подходящих к нему в среднем течении. Во
всех случаях пуночки держались в крупноглыбовых россыпях по
крутым горно-тундровым склонам, иногда со скальными остан-
цами, на высоте 200—400 м над ур. м., и кормились в сухих или
влажных кочкарниках у подножия этих россыпей. Численность
их здесь была гораздо ниже—1—2 пары/км2 в горной тундре
верховий Канчалана. 8 июля наблюдалась самка, залетевшая в
гнездо; оно располагалось среди крупных глыб в середине рос-
сыпи, и добраться до него не удалось. В такой же обстановке мы
встретили пуночек 18—19 июня 1974 г. в южных отрогах Золо-
того хребта близ пос. Шахтерский, в россыпях на вершинах гор.
160
Охотно гнездятся пуночки в домах. Мы находили их гнезда
в деревянных избах: на косе Нутауге, в пос. Нутепельман и на
м. Рекокаурер. В окрестностях этого мыса, вне гор, пуночки не
наблюдались больше нигде; в том числе и на берегу Колючин-
ской губы, а в щели под крышей этой избы пара, выкормив птен-
цов, отложила вторую кладку. Пуночки гнездятся и в более со-
временных поселках с каменными домами — Шахтерский, Шмидт,
«Лаврентия, Ванкарем, Уэлькаль, Беринговский, Тикси и другие
пункты.
Данные других авторов подтверждают, что во всей чукотской
тундре пуночки гнездятся либо в горных россыпях и скалах, либо
по обрывистым берегам моря, либо на морских галечных косах,
заваленных плавником, либо в постройках человека. Они пол-
ностью отсутствуют в равнинной и холмистой тундре в удалении
от морских берегов, в том числе в кочкарниках, где так много-
числен лапландский подорожник. Вне всяких сомнений, подав-
ляющую часть огромной «чукотской» популяции составляют пу-
ночки, гнездящиеся в горах. Пуночка гнездится по всему о. Вран-
геля (кроме ровной низинной Тундры Академии)—тоже в ос-
новном в горах.
Далее к югу пуночки гнездятся на побережье и сопках у
с. Анадырь (Портенко, 1939), устья Хатырки и бух. Угольной и
прилегающих к ним горах, где мы наблюдали их выводки в боль-
шом количестве в 1975 и 1976 гг. Пуночки держались на скали-
стых морских берегах — как низких, до 20—30 м высотой, так
и на колоссальных обрывах по краям птичьих базаров — и были
там очень обычны. Помимо летных выводков, мы видели в таких
местах у бух. Угольной взрослых птиц, несших корм птенцам в
нищи скал (возможно, вторым выводкам). Кроме скалистых бе-
регов. выводки кормились в устьях ручьев, на слабо заросших
травой галечных берегах среди завалов плавника; 1—2 выводка
можно было встретить в устье почти каждого ручья.
Морское побережье у Хатырки, вероятно, образует южный
предел зонального тундрового ареала пуночки. Далее к югу она
гнездится только в высокогорьях. Мы нашли ее гнездовья в
1976 г. в горах, окаймляющих с востока Хатырскую котловину,
а в 1960 г.— в альпийском поясе верховий р. Ачайваям, в цент-
ральной части Корякского нагорья. Там пуночки гнездились на
высотах 1000—1600 м над ур. м., на крутых скалистых склонах
с россыпями и травяными лужайками — так же, как и горные
вьюрки, и так же, как последние, летали кормиться вниз, на
горно-тундровые луговины. 29 июля 1959 г. Ф. Б. Чернявский
добыл молодую птицу на россыпи горнотундрового плато близ
устья р. Апуки. Там же мы видели 3 птиц 17 мая 1960 г. В об-
щем, в Корякском нагорье пуночки довольно редки.
Далее к югу пуночки гнездятся в гольцовом высокогорье
о. Карагинский (Н. Н. Герасимов, личн. сообщ.), Восточной Кам-
чатки (Аверин, 1948, 1957) и даже северных Курильских остро-
вов.
6 А. А. Кищинский
161
Некоторые черты пуночек, в первую очередь расположение
гнезд в глубоких укрытиях, устройство и материал гнезда, окрас-
ка яиц, а также форма крыла, характер полета и даже общий
тип окраски оперения сближают пуночку не с овсянками, а с
горными вьюрками родов Montifringilla или Leucosticte. Мор-
фологические исследования должны показать, родство или кон»
вергенция лежит в основе этих сходств. Однако и особенности
гнездования, и общий характер распространения (не только на
северо-востоке, но и в других частях ареала) дают основание
предположить, что вид имеет горное происхождение, а расселе-
ние его по «незональным» приморским местообитаниям носит
вторичный характер.
Современный экологический оптимум вида (а возможно, и его
родина) лежит в горах Субарктики и Арктики, где птицы гнез-
дятся в скалах и россыпях верхнего пояса гор, а кормятся на
тундре у их подножий (в том числе в кочкарниках), на склонах,
вдоль ручейков и по краю снежников. Видимо, к этой суровой
среде пуночки адаптировались достаточно давно и имеют здесь
конкурентное преимущество перед экологически близким горным
видом южного происхождения—Leucosticte arctoa. Это преиму-
щество выражается в более раннем гнездовом цикле и, следова-
тельно, первоочередном занятии лучших гнездовых участков,
а также, вероятно, в более полном освоении кормовых ресурсов
тундры.
Вероятно, с этими конкурентными отношениями с L. arctoa
связана и степень проникновения пуночек по горам на юг. Дале-
ко проникли они лишь в притихоокеанских горах, где живут бок
о бок с L. arctoa; в более континентальных частях северо-восто-
ка пуночки нигде не гнездятся южнее границы леса, кроме Ха-
раулахских гср; южнее доминирует горный вьюрок.
Как и северные популяции Oenanthe oenanthe, пуночка с пол-
ным правом может быть названа арктоальпийской птицей, хотя
она не проникает далеко на юг, а история становления ее ареа-
ла, по-видимому, иная.
В некоторых районах северо-востока, например во внутрен-
них частях Чукотского п-ова, у Охотска и на побережьях Ко-
рякской Земли (Апука, Тиличики, Каменское), пуночки в не-
большом количестве зимуют. На морской косе у Апуки и других
близких поселков мы наблюдали пуночек зимой 1959/60 г. и в
январе 1961 г. В первую зиму птички прилетели сюда 10 октября
и постоянно держались до 30 апреля; впоследствии вновь появ-
лялись (видимо, спускаясь с окрестных гор) после снегопадов
7—9 и 26—27 мая. В остальных районах это обычная пролетная
птица.
162
4.4. Динамика, структура и границы
ареалов птиц
Известно, что у некоторых птиц границы ареалов и размеще-
ние внутри них непостоянны по годам. Тем не менее считалось,
что, поскольку у птиц сильно развит территориальный консерва-
тизм, таких случаев немного. Исследования показали, однако,
что, во всяком случае на Севере, а особенно в тундрах, это не
совсем так.
Динамика внутриареального размещения. Уже более ста лет
назад замечено, что численность хищников-миофагов — сов, ка-
нюков, поморников и других — сильно колеблется по годам.
В годы с низкой численностью полевок эти птицы зачастую не
гнездятся. Теперь это подтверждено большим количеством дан-
ных. Достаточно тесную зависимость между численностью гры-
зунов, количеством и ходом размножения птиц-миофагов наблю-
дали и мы во все годы экспедиционной работы. Изучение эколо-
гических взаимоотношений хищных птиц и грызунов не было
нашей целью. Отметим, однако, что локальные колебания чис-
ленности птиц-миофагов имеют большую амплитуду, не объяс-
нимую естественной динамикой популяции. Еще А. Н. Формозов
(1934) предположил, что у этих видов ежегодно происходит пе-
рераспределение особей внутри ареала в очень больших масшта-
бах в соответствии с размещением мест интенсивного размноже-
ния грызунов. Чем больше мы узнаем о локальных колебаниях
численности этих птиц, тем более верной представляется эта
мысль, хотя она еще не была строго доказана мечением. Однако
мечением значительно легче доказать постоянство локальных по-
пуляций, чем их непостоянство, так как судьба особей, не вер-
нувшихся к местам мечения, остается обычно неизвестной.
Уже накопились данные, что смена мест гнездования свойст-
венна многим птицам тундры. Ряд видов (не только миофагов)
в некоторые годы держатся летом в тех или иных частях области
гнездования, но совсем или почти совсем не размножаются. Ле-
том 1971 г. в дельте Индигирки гнездилась лишь очень малая
часть розовых чаек и практически не гнездились гребенушки,
стеллеровы гаги, острохвостые песочники и американские бека-
совидные веретенники. Таких фактов известно уже достаточно
много. «Негнездования» бывают связаны с неблагоприятными
погодными условиями брачного и гнездового периодов или с не-
достатком пищи, а часто и с иными, неизвестными причинами.
Критический обзор проблемы сделан недавно О. Левеншельдом
(Lovenskiold, 1964).
Повторные фаунистические обследования и многолетние ста-
ционарные работы показали, что резкие годовые колебания чис-
ленности в каждой местности характерны для многих тундровых
птиц, в том числе для массовых видов куликов, воробьиных и
пластинчатоклювых. Мы в свое время обнаружили это на Коль-
ском п-ове для юрка и морянки (Кищинский, 1960). Впоследст-
163
6*
вии такие колебания были установлены для Phalaropus fulica-
rius, Pluvialis dominica, Calidris minutus, C. melanotos, C. mauri,
Tringa erythropus, Somateria spectabilis, Polysticta stelleri, Acan-
this flammea (Fay, Cade, 1959; Holmes, 1966a; Винокуров, 1971;
Кищинский, 19746; Кондратьев, 19746, 1978; Lien et al., 1974,
1975; S. F. MacLean, В. E. Флинт, личн. сообщ.). Бывает, что в
одни годы данный вид гнездится в изобилии, а в другие — совер-
шенно отсутствует или же встречаются лишь отдельные бродя-
чие особи. Существенно, что такие колебания во многих случаях
происходят не на периферии ареала этих птиц, а в основной об-
ласти их гнездования.
Причины колебаний численности часто могут быть поставле-
ны в связь с локальными погодными или кормовыми условиями,
но часто остаются совершенно неясными; может быть, иногда
они даже связаны с ситуацией не в местах гнездования, а в об-
ластях миграций и зимовок. Важно, что амплитуда колебаний
численности может быть очень велика—до 5—10-кратной. Это
значительно выше, чем можно было бы объяснить естественной
динамикой местных популяций. Такими высокими бывают не
только спады (что можно объяснять неудачным размножением и
высокой смертностью в отдельные годы), но и локальные подъ-
емы численности.
Эти факты дают основание думать, что здесь происходят не
только (и, может быть, не столько) изменения численности по-
пуляций, в первую очередь у крупных и долго живущих птиц, но
и их перераспределение в достаточно широких масштабах. Мы
можем высказать гипотезу, что для ряда тундровых птиц пра-
вилом является не существование сравнительно небольших и по-
стоянных локальных популяций, а ежегодное «перемешивание»
значительной части населения — возможно, в масштабах круп-
ных географических популяций. Такую схему пространственной
организации можно предполагать для поморников, ряда сов, не-
которых арктических чаек, плавунчиков и песочников. Приведем
некоторые дополнительные факты.
Соотношение самцов и самок в популяциях Calidris melano-
tos колеблется от 1:1 до 1:7 ив восточносибирских тундрах
(Кищинский, 19746; и др.), и на Аляске (Holmes, 1966а). При
невысокой интенсивности размножения куликов такие колеба-
ния едва ли возможны в территориально консервативной попу-
ляции. На севере Аляски дутышей кольцевали в конце 60-х го-
дов несколько лет, но до 1971 г. на гнездовье в этом месте не
было повторно поймано ни одной птицы (S. F. MacLean, личн.
сообщ.).
Изменчиво соотношение полов и даже социальная структура
популяции у плосконосого плавунчика.
В некоторые годы розовые чайки у Береляха гнездятся в ма-
лом числе в немногочисленных, постоянных из года в год коло-
ниях; в другие годы — в очень большом количестве как в тех же
постоянных, так и во многих создающихся только в данном году
164
колониях (В. Е. Флинт, личн. сообщ.). В низовьях Колымы в
1912—1917 гг. И. Курин не нашел колоний розовых чаек в мес-
тах, где их в изобилии встречал в 1905 г. С. А. Бутурлин (Thayer,
Bangs, 1914; Schaanning, 1954), а впоследствии — Е. П. Спан-
генберг (1960а).
По данным норвежских исследователей, ушастые и болотные
совы как бы совершают «многолетние миграции» циклического
характера, перемещаясь в разные годы через большие террито-
рии Фенноскандии и Евразии (Mysterud, 1970; Solhoy et al.,
1975). Высокая степень «номадности» показана на Аляске для
среднего поморника, наиболее тесно связанного там с лемминга-
ми (Maher, 1974).
Приведенные факты и соображения не нужно переоценивать.
Строгие территориальные связи и постоянство локальных попу-
ляций доказаны мечением, например, для чернозобика на севере
Аляски (Holmes, 1966а), для Cygnus columbianus (Sladen, 1973),
для белого гуся и ряда морских колониальных птиц Севера, в
том числе для Somateria mollissima (Cooch, 1965; Coulson, 1972;
Reed, 1975, и др.; наши данные). Столь же строго они доказаны
для большого количества более южных птиц, преимущественно в
умеренном поясе. В тропических аридных областях опять стано-
вится много «номадных» птиц. Общеизвестные примеры — тка-
чики в Африке, утки и воробьиные в пустынных районах Австра-
лийского континента (Keast, 1958; Frith, Davies, 1962; Frith,
1962; и др.).
Территориальным связям и консерватизму у птиц посвящена
обширная литература, в которой высказывались весьма проти-
воречивые взгляды (см. Исаков, 1948; Lack, 1954, 1966; Полива-
нов, 1957; Михельсон и др., 1968а, б; Мальчевский, 1969; и др.).
Можно, однако, из совокупности всех данных сделать заключе-
ние, что в подавляющем большинстве популяций птиц существу-
ет как территориальное «ядро», в основном из более старых осо-
бей, возвращающихся в район рождения или прошлого гнездо-
вания 13, так и «надстройка», в основном из молодых птиц, пе-
ремещающихся в более широких пределах. Особи, вернувшиеся
к прежним местам, могут не загнездиться и откочевать. Напри-
мер, кольцевание взрослых, уже гнездившихся длиннохвостых
поморников в Швеции показало, что птицы возвращались к мес-
там прошлого гнездования даже через 4—7 лет и гнездились там
в годы следующих пиков численности грызунов; в годы депрес-
сий часть их весной появлялась там же, но они не гнездились и
вскоре исчезали (Andersson, 1975). Таким образом, хотя связи с
определенной территорией у птиц сохранялись, налицо была фак-
тическая смена мест летного пребывания.
13 Показано, что у некоторых птиц территориальные связи с будущим местом
гнездования формируются не только в местах рождения, но и в районах
послегнездовых кочевок, где они оказываются через 1—2 мес. после остав-
ления гнезд (Виксне, 1968; Паевский, 1976).
165
Соотношение «территориальной» и «номадной» частей попу-
ляций может быть чрезвычайно различным. Существенно, что у
многих видов, в популяциях которых доминируют территориаль-
ные особи, образуются постоянные пары, а соотношение полов
бывает близко к 1 : 1. У некоторых видов, для которых есть ос-
нования предполагать «номадность», соотношение полов не сба-
лансировано, а брачные отношения основаны на разных формах
полигинии или миксогамии. Это рассмотрено нами для Calidris
melanotos и Phalaropus fulicarius (Кищинский, 19746; Kistchin-
ski, 1975). Вероятно, это справедливо и для других видов пла-
вунчиков (Hohn, 1967; Howe, 1975; Raner, 1972; Hilden, Vuolan-
to, 1972) и некоторых песочников (Pitelka et al., 1974).
Интересно, что северные виды птиц, для которых вероятна
«номадность» (хотя и не только они), питаются животными, чис-
ленность которых сильно колеблется по годам или сезонам. «Но-
мадный» тип популяционной организации можно рассматривать
как один из путей адаптации к использованию флуктуирующих
ресурсов в нестабильных экосистемах. Понятно, что он легче
формируется в неустойчивых аридных и северных экосистемах,
особенно в арктических тундрах. Наоборот, стабильные экоси-
стемы благоприятствуют «территориальному» типу организации
популяций.
Пульсации ареалов и спорадические гнездования. Колебания
численности и предполагаемые нами перераспределения популя-
ций выражаются на периферии ареала в его пульсациях, в не-
регулярном и спорадическом гнездовании видов вне основных
областей их обитания. В Субарктике и Арктике масштабы этих
пульсаций и выселений по отношению к общей, не столь уж
большой площади областей гнездования сравнительно велики.
Это привело нас к выделению у многих видов основных областей
регулярного гнездования и областей нерегулярного и споради-
ческого гнездования. Подробнее это показано для Gavia arctica
viridigularis, Somateria fischeri, Clangula hyemalis, Eurynorhyn-
chus pygmeus, Calidris ruficollis, Limnodromus griseus, Rhodoste-
thia rosea и некоторых других видов. Приведем еще несколько
примеров.
Тулес и плосконосый плавунчик (см. рис. 7) гнездятся в ос-
новном в арктических тундрах к востоку до Колючинской губы,
а спорадически — к югу до верховий Канчалана и в отдельных
участках по берегам зал. Креста и Анадырского зал., имеющих
более «арктический» облик. Белоклювая гагара загнездилась
однажды на острове в Тауйской губе (Васьковский, 1956), бе-
лошей— на о. Амак (Murie, 1959), шилохвость — на Земле Элс-
мира (Maher, Nettleship, 1968), кулик-воробей — на косе Беляка
в горле Колючинской губы (Кондратьев, 1978), краснозобик в
1962 и 1972 гг.— у м. Барроу на севере Аляски (Pitelka et al.,
1974). Известен целый ряд случаев спорадического гнездования
азиатских птиц на крайнем западе Аляски, а чукотских форм —
на о. Врангеля, лежащем вне их основного ареала (Clangula hye-
166
malis, Charadrius hiaticula, Eudromias morinellus, Acanthis flam-
mea exilipes и др.). В 1897 г. в море у о. Карагинский был добыт
птенец гребенушки, едва начавший летать (Barret-Hamilton,
1900). На Новосибирских о-вах в 30—50-е годы спорадически
гнездился чирок-клоктун (Рутилевский, 19576, 1963). Известны
попытки спорадического гнездования белых гусей в последние
20 лет в приколымских тундрах, на о. Айон и у побережий Чу-
котского п-ова (Воробьев, 1963; Лебедев, Филин, 1959; Портен-
ко, 1972—73; Луцюк, Сычев, 1974).
Такие попытки могут возникать на путях весенних миграций
как до достижения основной области гнездования, так и при «пе-
релете» через эту область и далее. Они могут рассматриваться
как шаги к расширению ареала (Данилов, 1957); случаются они,
несомненно, часто, но в подавляющем большинстве случаев не
приводят к закреплению вида на новом месте. Основным пре-
пятствием к тому нам представляются не физические преграды в
виде гор и проливов, а «биоценотический барьер», который
встречают вселенцы в виде местных видов, лучше адаптирован-
ных к местным условиям и более многочисленных.
По-видимому, один из обычных путей попадания в новые об-
ласти— присоединение к мигрирующим стаям птиц экологиче-
ски близкого вида, имеющего иные пути пролета. Так, появление
молодых дутышей на пролете на наших тихоокеанских побережь-
ях и в Японии может объясняться увлечением их по путям ост-
рохвостых песочников, с которыми они осенью порой образуют
общие стаи. Добычу весной в бух. Провидения двух крякв,
окольцованных в канадских прериях (Dzubin, 1962), можно объ-
яснить увлечением их на пролете стаями шилохвостей, мигри-
рующих из Америки на гнездовья на северо-восток Сибири. На
о. Врангеля весной изредка появляются вместе со стаями белых
гусей и канадские казарки В. с. minima (Е. В. Сыроечковский,
личн. сообщ.).
Приведенные примеры касаются в основном очень дальних
случаев спорадического гнездования и залетов. Это крайние про-
явления нормальных процессов, характерных для периферийной
части ареала. Периферийная зона, которую мы выделяем в ка-
честве «области спорадического гнездования», в пределах доста-
точно долгого времени оказывается довольно постоянной.
Общие изменения ареалов. На фоне описанных спонтанных
пульсаций и переселений происходят многолетние изменения
границ ареалов, связанные с многолетними колебаниями клима-
та и изменениями гидрологического режима океанов. Изменения
ареалов северных птиц сопряжены, например, с потеплением в
северных широтах в 1920—1960 гг. (Гедеонов, 1972) и с более
ранними климатическими флуктуациями, хорошо документиро-
ванными для атлантического сектора Субарктики и Арктики (Sa-
lomonsen, 1948, 1950—1951; Kalela, 1949; Timmermann, 1954;
Кумари, 1957; Данилов, 1965; Vibe, 1967; Williamson, 1975).
К сожалению, о распространении птиц на северо-востоке Азии
167
до 1920 г. мы знаем так мало, что ни одного подобного случая
точно установить не можем.
Изучая динамику ареалов, чрезвычайно важно отличать ис-
тинные, прогрессирующие их изменения от пульсационных про-
цессов, нормально происходящих в периферийной зоне. Для это-
го необходимо располагать данными за значительный период.
Таких материалов для нашего района немного, но некоторые
факты достаточно наглядны.
Ареалы ряда птиц в Северо-Восточной Азии претерпели боль*
шир изменения под влиянием антропогенных факторов, дейст-
вовавших как в областях гнездования, так и в местах зимовок и
пролетов. Общеизвестные уже примеры — истории эскимосско-
го кроншнепа и белого гуся (Bent, 1927—1929; Кириков, 1966;
Портенко, 1972—1973).
В последние 20—25 лет резко снизилась численность многих
водоплавающих птиц на северо-востоке Азии; пожалуй, в наи-
большей степени — чирка-клоктуна. Вероятно, это уже привело к
сокращению периферийной части области его гнездования. Если
в 30-е годы эта утка была обычна в чаунской тундре (Портенко,
1972—73), а в 40-х годах спорадически гнездилась на Новоси-
бирских о-вах (Рутилевский, 19576), то теперь она не встречает-
ся ни в низовьях рек Чаунской низменности (Остапенко, 1973),
ни даже в дельте Индигирки.
Область летнего пребывания якутской популяции стерха во
второй половине XIX в. включала, помимо современной, низмен-
ности Центральной Якутии, низовья Колымы и северное Забай-
калье; впрочем, гнездование в этих местах так и не было дока-
зано (Флинт, Кищинский, 1975).
Бурокрылая ржанка подвида Pluvialis dominica dominica
Miill., в конце XIX в. обитавшая в Анадырском хребте, на Чу-
котском п-ове и на западе Аляски (Bent, 1927—1929; Портенко,
1939, 1972—73), гнездится теперь лишь в северных и внутренних
частях Аляски и далее к востоку. В перечисленных выше облас-
тях ее место заняла сибирская раса Pl. d. fulva (Gm.) (Gabriel-
son, Lincoln, 1959; наши данные).
Во всех этих случаях важную роль сыграла, вероятно, антро-
погенная деградация мест остановок на пролете и зимовок. Од-
нако мы знаем и случаи быстрых изменений ареалов, не обна-
руживающих связи с деятельностью человека. К этой категории
мы относим расселение в последние десятилетия на запад канад-
ского журавля и американского бекасовидного веретенника (см.
рис. 19, 26).
Знакомство с образом жизни этих птиц позволяет нам ут-
верждать, что необнаружение их в 1900—1930 гг. в дельте Ко-
лымы и западнее (С. А. Бутурлиным, И. Куриным и Н. М. Ми-
хелем), а в 30-х годах — в бассейне Пенжины свидетельствует о
том, что в те годы их там и не было. Пропустить их при мало-
мальски детальном обследовании невозможно. Сейчас Grus ca-
nadensis гнездится к западу от Алазеи, a Limnodromus griseus —
168
по крайней мере до Яны. На юг оба они распространились до юж-
ных пределов Корякского нагорья. В 1957—1960 гг. мы не встре-
чали их летом ни у Тиличиков, ни у Апуки в южной части этой
страны. Сейчас они там нередки. В последнее время продвигает-
ся на северо-восток чирок-трескунок. Если в 30-е годы он лишь
изредка залетал в верхнее течение Колымы (Дементьев, Шохин,
1939), то сейчас нередок там на гнездовье (Назаров, 1971); на-
чиная с 1970 г. отмечаются почти ежегодные залеты на Алеут-
ские о-ва (Byrd et al., 1974).
Таким образом, хотя попытки расширения ареалов в форме
выселений и спорадических гнездований происходят часто, дей-
ствительные изменения ареалов в результате их редки. Немно-
гие известные случаи быстрых естественных изменений ареалов
птиц не «подрывают» основ орнитогеографии, но лишь застав-
ляют тщательнее относиться к трактовке фактов и глубже ана-
лизировать динамичность современного распространения птиц.
Характер размещения птиц в гнездовое время. Одни север-
ные птицы размещены в пределах областей гнездования сравни-
тельно равномерно, другие—неравномерно. Примером первых
служит самый многочисленный вид тундр — лапландский подо-
рожник. Плотность его популяций в более или менее подходя-
щих биотопах зональных тундр, определенная во многих райо-
нах и в разные годы, как правило, близка к 2—9,5 парам/га.
Сравнительно равномерно бывают распределены в пределах под-
ходящих ландшафтов тулес, бурокрылая ржанка, длиннохвос-
тый поморник, канадский журавль.
Бросающаяся в глаза неравномерность размещения других
видов часто связана с их приуроченностью к узко локализован-
ным биотопам, например к лентам пойменных ивняков среди
тундры, береговым галечным косам, устьям рек и т. п.; в преде-
лах же своих биотопов популяции размещены сравнительно го-
могенно. Однако для многих птиц характерна спонтанная нерав-
номерность, «пятнистость» размещения даже в пределах типич-
ных для них местообитаний. Так, самки турухтанов в приинди-
гирских тундрах концентрируются на гнездовье вокруг крупных
токов самцов, располагающихся на высоких буграх с ледяным
ядром — «булгунняхах», окруженных низинами, заливаемыми
весной талой и фильтрационной водой. Там же, в дельте Инди-
гирки, чернозобики гнездятся группами по 5—10 пар в 100—
300 м друг от друга в участках, где до конца лета сохраняется
сеть небольших, но постоянных озерков; на огромных простран-
ствах дельты между этими участками их не было совсем.
Хорошо известно, что белые совы гнездятся «пятнами» (пара
от пары на расстоянии 1 км и даже ближе) (Watson, 1957; Par-
ker, 1974; и др.) в годы изобилия леммингов. По нашим наблю-
дениям, на участках, где были лемминги, на северном побережье
Чукотского полуострова в июне 1970 г. и в приморской части
дельты Индигирки в июле 1971 г. совы держались с плотностью
в среднем 1 экз./км2, хотя почти или совсем не гнездились. «Пят-
169
нами» по 8—10 пар держались в 1972 г. в мохово-лишайниковой
тундре низовий Яны бурокрылые ржанки; такое же пятно обра-
зовали в устье р. Керемесит в 1971 г. несколько пар малых ве-
ретенников. «Пятнами» по 5—10 пар, участки обитания которых
соприкасались или перекрывались, обитали в 1970 г. в тундре
северочукотского побережья Liirmodromus griseus и Calidris
mauri; между этими «пятнами» оба вида зачастую совсем не по-
падались на довольно больших пространствах. В травянистой
тундре у зал. Креста такие же «пятна» по 5—6 пар образовы-
вали Calidris ruficollis, С. bairdii и Eurynorhynchus pygmeus, а
в горной тундре у Колючинской губы — хрустаны. Спорадично,
«пятнами», гнездились сибирские коньки на востоке Чукотского
п-ова в окружении, казалось бы, идентичных пространств, насе-
ленных краснозобыми коньками (Портенко, 1972—73). Извест-
ны и другие примеры.
В большинстве этих случаев «пятнистость» размещения не
находит простого объяснения биотопическими условиями, кото-
рые в заселенных «пятнах» и в незаселенных пространствах во-
круг них могут быть похожи. Причина, видимо, заключается в
особенностях популяционной организации — тенденции поддер-
живать эволюционно закрепленную оптимальную плотность на*
селения и частоту контактов при любом количестве особей. Та-
кая «ячеистая» пространственная структура популяции, состоя-
щей из отдельных групп «знакомых» между собой особей — де-
мов, или, по терминологии В. Е. Флинта (1977), мерусов,— ве-
роятно, нормальна для птиц при сравнительно низкой общей
численности, «недонаселенности». Аналогичные данные приво-
дят О. Калела (Kalela, 1954) и Н. Б. Бируля (1971).
Рассмотренные нами особенности ареалов и внутриареально-
го размещения птиц мы иллюстрировали, естественно, своим ма-
териалом. Однако аналогичные закономерности известны не
только для Севера. Мы полагаем, что в той или иной мере они
справедливы повсеместно. Однако в молодых, довольно однород-
ных и еще не вполне «установившихся» северных биомах, осо-
бенно в тундрах, динамичность размещения птиц проявляется
сильнее, а попытки расселения более интенсивны, чем в более
«устоявшихся» и более сложных биомах умеренной полосы.
Впрочем, в аридных областях колебания границ ареалов и внут-
риареального размещения вновь становятся сильными (см. Фор-
мозов, 1959); Чельцов-Бебутов, 1958; Портенко, 1974; и др.).
Высокая динамичность границ ареалов и сильные их измене-
ния даже в масштабах столетия прослежены нами на северо-вос-
токе Азии и у млекопитающих (Портенко и др., 1963; Кищин-
ский, 1965, 1970; и др.).
ГЛАВА ПЯТАЯ
ПОНЯТИЕ О ГИПОАРКТИЧЕСКОЙ
И ЭОАРКТИЧЕСКОЙ ФАУНАХ
Известно, что в противоположность многим группам живот-
ного царства фауна птиц тундровой зоны сравнительно разнооб-
разна и эндемична и многие птицы, населяющие тундру, совсем
или почти не гнездятся в лесной зоне. Основываясь на этом, ор-
нитогеографы нередко включали все безлесные приполярные тер<
ритории в единый зоогеографический регион в ранге Арктиче-
ской подобласти или даже области (Штегман, 1938; Портенко,
1965, 1972—1973), авифауна которой считалась более или менее
однородной.
Более подробное изучение распространения птиц выявило, что
большая часть видов и подвидов даже в материковой тундре, при
отсутствии физических преград, либо не доходит до ее северных
границ, либо, далеко проникая на север, не распространяется в
южные части зоны. Учитывая это, Л. А. Портенко (1965, 1970,
1972—73) делит свою Арктическую подобласть на провинции
арктических пустынь и тундр, а Ф. Саломонсен (Salomonsen,
1950—1951) и Г. X. Иогансен (Johansen, 1956) выделяют «низко-
арктическую» и «высокоарктическую» зоны и их авифауны.
'Обобщая сведения о распространении птиц на Севере, накоп-
ленные к настоящему времени, мы приходим к следующим за-
ключениям. Существует ряд видов птиц, характерных для тунд-
ровой ландшафтной зоны как целого (например, Anser albifrons,
Clangula hyemalis, Stercorarius longicaudus, Sterna paradisaea,
Calcarius lapponicus). Все эти виды характерны для основных
зональных ландшафтов — холмистых пушицевых кочкарников и
мезофильных тундр с озерами и болотами. Как правило, они рас-
пространены циркумполярно и обычны во всех подзонах тундры,
хотя не всегда достигают самых высоких широт.Часть их прони-
кает в лесотундру, но гнездится там далеко не везде и с гораздо
более низкой численностью. Виды с таким распространением
предлагалось называть гемиарктами (Чернов, 1976). К этой же
группе можно отнести формы с более узким распространением,
как Gavia pacifica, G. adamsi, Cygnus columbianus, C. bewicki,
Falco peregrinus leucogenys, Pluvialis dominica, Calidris melano-
tos, C. minutus, Limnodromus griseus, Limosa lapponica и др. (см.
рис. И, 24, 26, 31). Эти формы обычно не распространяются ни
в самые северные части арктических тундр, ни в лесотундру. Они
также характерны для плакорных зональных типов местообита-
ний.
171
Значительное число форм гнездится лишь в северной полови-
не тундровой зоны; они наиболее обычны и повсеместно рас-
пространены в полосе арктических тундр. Многие из них по под-
ходящим местообитаниям-—прежде всего по открытым плако-
рам — проникают довольно далеко в подзону типичных тундр, но
почти никогда — в кустарниковые тундры и тем более в лесо-
172
Рис. 31. Распространение малого веретенника и песочника-красношейки
Малый веретенник. Области гнездования: 1 — L. 1. menzbieri; 2 — L. limosa
baueii; 3 — находки гнезд и птенцов; 4 — летние встречи, указывающие на гнездо-
вание; 5 — летние встречи негнездящихся птиц; 6 — встречи молодых птиц в ав-
густе севернее области гнездования. Встречи на весеннем пролете: 7 —L. 1. menzbi-
>eri; 8 — L. 1. baueri; 9 — основная область гнездования. Песочник-красношейка:
10 — область спорадического гнездования; // — находки кладок и птенцов; 12 —
летние находки, указывающие на гнездование; 13— летние встречи негнездящихся
птиц; 14 — места летовки стаек холостых
Рис. 32. Распространение фифи, краснозобика и перепончатопалого пе-
сочника
Фифи: / — северная граница области гнездования; 2 —места, где фифи обычен
на гнездовье; 3 — находки кладок и пуховых птенцов; 4 — летние встречи, указы-
вающие на гнездование; 5 — летние встречи негнездящихся птиц; 6 — залеты.
Краснозобик: 7 — область гнездования краснозобика. Перепончатопалып песочник:
8 — область гнездования
Рис. 33. Распространение некоторых эоарктических видов птиц
/ — область гнездования Calidris ferruginea (в Азии) и С. fuscicollis (в Америке);
2 — область гнездования Nyctea scandiaca и ее южная граница; 3 — южная гра-
ница тундровой зоны
173
тундру. На крайний север они распространяются в разной степе-
ни, но большинство гнездится и на арктических островах, а не-
которые там особенно обыкновенны.
По аналогии с термином, применяемым в ботанической гео-
графии, мы называем ареалы описанного типа эоарктическими, а
сам этот комплекс — эоарктической авифауной1. Примеры
эоарктических ареалов приведены на рис. 3, 6, 7, 23, 32 и 33.
В экологическом отношении среди эоарктических птиц наи-
более многочисленны формы, приуроченные к мезофильной низ-
котравной пятнистой или щебнистой тундре, типичной для арк-
тической подзоны, с преобладанием двудольных, злаков, лишай-
ников и кустарничков. Трофические связи птиц направлены либо
на эту растительность (Anser brachyrhynchus, Chen caerulescens,
Branta bernicla, B. leucopsis, Lagopus lagopus birulai), либо на
обитателей мезофильной дернины и пятен голого грунта, в ос-
новном личинок типулид, а также поверхностных беспозвоноч-
ных— жуков, пауков, двукрылых. Это Pluvialis squatarola, Ca-
lidris testacea, C. alba, C. maritima, C. canutus, C. bairdii, C. fus-
cicollis и др. В частности, краснозобик (С. testacea) в разных
частях гнездового ареала (Таймыр, прииндигирские тундры) пи-
тается преимущественно личинками мезофильных Tipula, в ос-
новном многочисленного эоарктического вида Т. carinifrons. Еще
несколько эоарктических птиц—хищники (Nyctea scandiaca, Ster-
corarius pomarinus, Larus hyperboreus); основу питания первых
двух составляют лемминги и в большой степени — эоарктические
Dicrostonyx. Наконец, ряд видов экологически связан с постоян-
ными и временными водоемами и питается водными беспозво-
ночными. Это Phalaropus fulicarius, Хета sabini, Polysticta stel-
leri, Somateria spectabilis.
Более половины эоарктов — Branta bernicla, В. leucopsis, Ca-
lidris canutus, C. alba, C. maritima, Phalaropus fulicarius, Xema
sabini, Larus hyperboreus, Stercorarius pomarinus, Somateria
spectabilis, Polysticta stelleri и др.— тесно связаны с морем и ли-
торалью. Они могут гнездиться и довольно далеко от моря, но на
суше проводят лишь короткое время размножения.
В зоогеографическом отношении эоарктический комплекс не
вполне однороден. Рассматривая как видовой, так и подвидовой
его состав, мы видим, что среди «приморских» эоарктов часть
тяготеет к «атлантической» Арктике и туда же ведут их мигра-
ционные пути (Branta bernicla hrota, В. b. bernicla, В. leucopsis,.
Anser brachyrhynchus, Chen caerulescens atlanticus, Calidris ma-
ritima и др.). Другие тяготеют к «арктопацифической» области
1 В литературе нередко используется похожий по звучанию термин «эваркт».
Он, однако, потерял смысловую определенность, так как применяется то
для видов, не встречающихся южнее тундровой зоны (а иногда и для
арктоальпийцев, как пуночка и тундряная куропатка), то для видов, прово-
дящих в тундре весь год, и тогда в «эваркты» попадают, например, волк и
горностай. Мы предпочитаем отказаться от этого термина в орнитогео>-
графии.
174
(Branta bernicla nigricans, Polysticta stelleri, Calidris c. rogersi»
Larus hyperboreus pallidissimus, L. h. barrowianus и др.)»
третьи — циркумполярны. Лишь у очень небольшого количества
форм области гнездования и миграционные пути приурочены к
континентальным областям — Евразии (Calidris testacea) или
Америке (Calidris bairdii, С. fuscicollis, Tryngites subruficollis).
Можно сделать общий вывод, что эоарктический комплекс ге-
терогенен, и разные формы, объединяемые ныне в его составе,
проходили свою эволюцию либо у североатлантических или се-
веротихоокеанских побережий, либо в более или менее единой
циркумполярной области, с «подчиненными» континентальными
очагами — евразиатским и американским.
Среди эоарктических птиц есть виды с более южным рас-
пространением, не проникающие в самые высокие широты (на-
пример, Calidris bairdii, Хета sabini), или же с более северным,
когда вид обычнее всего в самых северных частях материков и
на полярных островах (Calidris canutus, С. alba). Для таких
форм предлагались термины «сверххолодолюбивые» (Larson,
1957) и «гипераркты» (Чернов, 1976). Птиц с таким распростра-
нением очень мало, и мы не выделяем их в самостоятельный ком-
плекс.
Южная граница распространения эоарктического авифауни-
стического комплекса может быть проведена в пределах подзо-
ны «типичных» (или мохово-лишайниковых) тундр, выделяемой
геоботаниками. Южнее эоарктические элементы проникают лишь
спорадически, отдельными пятнами, в основном по высоким пла-
корам. Там доминируют более южные авифаунистические ком-
плексы.
Существует большое количество видов птиц, основная область
гнездования которых охватывает южные части тундры, лесо-
тундру и северную полоску тайги. Это, например, Anser erythro-
pus, Aythya marila*, Melanitta nigra*, M. americana*, M. fusca*,
M. deglandi*, Falco columbarius, Grus leucogeranus*, Phalaropus
lobatus*, Numenius phaeopus* (кроме подвида alboaxillaris), Li-
mosa haemastica*, Tringa erythropus*, Tringa flavipes*, Limicola
falcinellus*, Rhodostethia rosea*, Anthus gustavi**, Emberiza pu-
silia**, Catharus minimus**, Spizella arborea**, Zonotrichia queru-
la**, Acanthis flammea exilipes** и др. Распространение некото-
рых из них иллюстрируют рис. 5, 8, 18, 19, 25, 34, 35, 36, 37, 38,
39 и 40.
В экологическом отношении это виды, связанные или с кус-
тарниками (отмечены двумя звездочками), или с водоемами и
озерно-болотными комплексами северотаежного и лесотундрово-
го типа-—кочкарными осоково-сабельниковыми болотами с мо-
ховой дерниной и ивняками и осоково-вейниковыми лугами
(отмечены одной звездочкой), либо же это хищники. Степень
развития и само наличие древесной растительности для них не
имеет значения, и северная граница леса не является сколько-
нибудь существенным биогеографическим рубежом.
175
Рис. 34. Области гнездования гипоарктических видов птиц
/ — Melanitta americana; 2 — Tringa erythropus; 3 — Spizella arborea; 4 — южная
граница тундровой зоны
Такой же характер зонального распространения ботаники до-
вольно давно обнаружили у многих растений. Этот тип ареала
А. И. Толмачев (1932) предложил называть гипоарктическим.
Мы используем тот же термин для характеристики ареалов пе-
речисленных выше птиц, а также предлагаем называть гипоарк-
тическими и весь этот фаунистический комплекс и характерные
для него зональные местообитания.
С переходом северной тайги в лесотундру, который на боль-
шей части Голарктики совершается очень постепенно, местооби-
тания гипоарктических птиц занимают все большую площадь.
На севере лесотундры и юге кустарниковых тундр эти местооби-
176
тания доминируют и определяют общий облик ландшафта, а на-
селяющие их птицы составляют основу авифауны. С переходом
от кустарниковой подзоны тундр к мохово-лишайниковой кус-
тарники выклиниваются в виде узких прирусловых полос, а осо-
ково-сабельниково-ивняковые гипоарктические болота уступают
место — сперва на водоразделах, а севернее и в долинах — буг-
ристым сфагново-осоково-пушицевым и полигональным болотам
арктического типа. Все гипоарктические птицы — и кустарнико-
вые, и связанные с водоемами — становятся редки на севере ти-
пичных тундр и почти не проникают в арктические тундры, во
всяком случае, не гнездятся там регулярно. Северная часть под-
зоны «типичных» тундр, таким образом, представляет собой ли-
нию раздела или, правильне, полосу перехода от господства ги-
поарктического авифаунистического комплекса к господству
эоарктического.
Если северные пределы распространения гипоарктической
авифауны достаточно четки, то южные размыты и неопределен-
ны. Одна из причин — плохая орнитологическая изученность ле-
сотундры и северной тайги. Однако есть и естественные факторы.
Переход от лесотундры к лесной зоне вообще происходит в боль-
шинстве районов довольно постепенно. Не случайно, например,
американские биогеографы объединяют полосу северных редко-
лесий и лесотундру под именем «Hudsonian Zone». Площадь ги-
поарктических кустарников и болот к югу сокращается; они «ухо-
дят» на водоразделы, в мерзлотные участки речных террас и
межгорных котловин, уступая место настоящим таежным экоси-
стемам.
-Далее к югу гипоарктические сообщества встречаются среди
тайги, поднимаются в субальпийский пояс гор Сибири и Север-
ной Америки, а отдельными пятнышками попадаются даже в зо-
нах широколиственных лесов, например на моховых водораз-
дельных болотах или вокруг озер ледникового происхожде-
ния.
Среди гипоарктических птиц есть ряды более северных и бо-
лее южных. Первые достигают самой высокой плотности в юж-
ной тундре, но уже в лесотундре становятся более редки (Anser
fabalis serrirostris, Aythya marila, Buteo lagopus, Phalaropus lo-
batus, Calidris temminckii, Anthus cervina, Acanthis f. exilipes
и др.). Далее к югу гнездятся лишь некоторые из них, да и то
спорадично, а к северу эти формы проникают дальше остальных
гипоарктов.
Другая часть гипоарктических птиц обычна в южной тундре,
наиболее многочисленна в лесотундре и постепенно исчезает с
продвижением к югу, в глубь тайги (Anser erythropus, все виды
Melanitta, Tringa erythropus, Anthus gustavi, Catharus minimus,
Spizella arborea и др.). Некоторые, как азиатский бекас, сибир-
ская завирушка и полярная овсянка, имеют на севере Сибири
зональное гипоарктическое распространение (см. рис. 36), а
южнее обитают в горах, у верхней границы леса и в нижней час-
177
Рис. 35. Области гнездования
гипоарктических птиц
1 — Anser erythropus; 2 — Tringa Па-
vipes; 3 — южная граница тундро-
вой зоны
Рис. 36. Распространение ов-
сянки-крошки, овсянки-ремеза,
полярной овсянки и дубров-
ника
1 — область гнездования овсянки-
крошкщ 2 — «зональная» область
гнездования полярной овсянки; 3 —
северная граница ареала овсянки-
ремеза; 4 — северная граница ареа-
ла дубровника; 5 — изолированная
летняя находка дубровника
ти альпийского пояса, тоже в составе сообществ гипоарктическо-
го типа.
Далее, ряд видов и подвидов птиц, хотя и гнездятся регуляр-
но значительно дальше к югу, могут тоже быть отнесены к ги-
поарктическому комплексу или, во всяком случае, именоваться
бореально-гипоарктическими. Это Gavia arctica viridigularis*,
Anas acuta*, A. penelope*, A. formosa*, Philomachus pugnax*, Trin-
ga glareola*, T. solitaria*, Xenus cinereus*, Gallinago gallinago*,
Lymnocryptes minimus*, Phylloscopus borealis**, Oreopneuste fus-
178
cata homeyeri**, Euphagus Carolinas**, Cyanosylvia s. svecica**,
Lanius excubitor sibiricus**, Pinicola enucleator, Lagopus 1. lago-
pus** и др. В экологическом отношении это также либо птицы
озер, болот и речных берегов (отмечены звездочкой), либо оби-
татели кустарников (отмечены двумя звездочками). Лишь не-
многие из них изредка гнездятся севернее подзоны кустарнико-
вых тундр; шилохвость и чирок-клоктун могут спорадически
гнездиться даже в арктической тундре.
Гнездовые ареалы этих птиц, если рассматривать их общую
конфигурацию, включают почти всю бореальную область, а за-
частую заходят в зоны широколиственных лесов и лесостепи.
Однако правомерность сближения их с гипоарктическим ком-
плексом определяется тем обстоятельством, что в гипоарктиче-
ской области они населяют господствующие там зональные сооб-
щества, распространены наиболее повсеместно и достигают наи-
высшей плотности популяций. К югу от этой области распростра-
нение птиц становится прерывистым, плотность популяций па-
дает, а в самые южные части своих ареалов они проникают либо
по субальпийскому поясу гор, либо отдельными очажками по
кустарниковым и моховым болотам и луговинам, напоминаю-
щим гипоарктические сообщества и иногда носящим реликтовый
характер (турухтан, фифи, гаршнеп, названные выше подвиды
серого сорокопута, белой куропатки, варакушки). Некоторые-
виды образовали целые группы рас — как гипоарктических, так
и более северных или южных, иногда даже степных (белая куро-
патка, кречет, дербник, саванная овсянка). Однако характер
распространения этих видов в целом позволяет предполагать их
гипоарктический генезис.
Наши положения можно иллюстрировать некоторыми циф-
рами. Так, плотность гнездовой популяции белой куропатки в
арктических тундрах Новосибирских островов — около 2 особей/
/км2 (Кищинский, 1974а), в типичной тундре дельты Индигирки,.
179
Рис. 37. Северные границы распространения кречета (/), белопоясного
стрижа (2), ворона (<?), малого пестрого дятла (4) и городской лас-
точки (5)
Некоторые гнездовья в поселках: 6 — белопоясного стрижа; 7 — городской лас-
точки; 8 — осенние залеты кречетов севернее области гнездования
Рис. 38. Распространение сороки, соловья-красношейки и белобровика
1 — современная граница ареала сороки; 2 — некоторые места обитания сороки в
1890—1950 гг.; 3 — северная граница ареала соловья-красношейки; 4 — приблизи-
тельная граница между подвидами соловья-красношейки; 5 — граница ареала бе-
лобровика; 6 — некоторые встречи белобровиков во время пролета
Рис. 39. Распространение малого дрозда и пеночек — веснички, тень-
ковки и корольковой
/ — область распространения малого дрозда; 2 — находки гнезд и слетков; 3 —
летние находки малых дроздов, указывающие на гнездование; 4 — область гнез-
дования веснички; 5 — область гнездования теньковки; 6 — северная граница ареа-
ла корольковой пеночки
Рис. 40. Северные границы распространения бурой пеночки (7), сибир-
ской мухоловки (2), малой мухоловки (<?), пятнистого сверчка (4)
и места находок в бассейне Колымы певчего сверчка (5)
где ивняки тянутся в виде узких прирусловых полос — 2—5
(наши данные, 1971 г.), в хромо-алазейских тундрах — 2—8 осо-
бей/км2 (Перфильев, 1975). В кустарниковой тундре плотность
популяций возрастает и в обычные годы достигает 15—50 особей/
/км2, даже в годы депрессий почти не опускаясь ниже 10 особей/
/км2 (Михеев, 1948а; Кречмар, 1966; наши данные, п-ов Ямал,
1968 г.; Павлов, 1974; Скробов, 1975; и др.). Столь же обычны
куропатки, по нашим наблюдениям в 1960, 1963 и 1976 гг., в
стланиковой лесотундре Корякского нагорья и у берегов зал. Ше-
лихова (Кищинский, 1968а, 1975а). В гипоарктических гумид-
ных верещатниках Шотландии и Норвегии при хорошей охра-
не плотности популяций достигают даже НО—115 особей/км2
(Myrberget, 1972); в северной тайге Лапландии — в среднем
8 особей/кг2 (Семенов-Тян-Шанский, 1960). К югу от полосы се-
верных редколесий плотности популяций этого вида почти ни-
где не превышают 5—6 особей/км2, даже там, где антропогенное
сокращение численности маловероятно. Это относится ко всем
местообитаниям белых куропаток, в том числе к гарям и мохо-
вым болотам лесной зоны и ерниковым горным тундрам Южной
Сибири (Ульянин, 1939; Орлов, 1960; Родионов, 1966; Кищин-
ский, 1968а; Равкин, 1969; Bergerud, 1970; и др.).
В открытых озерно-болотных участках лесотундры с ивняка-
ми в низовье Яны, занимавших там весьма обширные площади,
в 1972 г. мы насчитывали на 1 км2 до 28 самок турухтанов и
20—30 особей фифи.
До 13 самцов турухтанов на 1 км2 обитало в южной части ти-
пичных тундр в дельте Индигирки. Почти так же повсеместно
многочисленны турухтаны и фифи в лесотундре низовий Оби
(Добринский, 1965; Данилов, Рябцев, 1973) и на юге Большезе-
мельской тундры (Успенский, 1965), а фифи, по нашим наблю-
дениям,— на Кольском п-ове, в долинах рек Корякского нагорья
и в других лесотундровых районах. Оба вида гнездятся и значи-
тельно южнее, вплоть до лесостепи; кое-где на юге можно на-
блюдать даже высокие плотности популяций, но такие участки
малочисленны, малы по площади и нередко сами по себе явля-
ются реликтами гипоарктических ландшафтов. Подавляющая
часть общего населения обоих видов, несомненно, гнездится в
«зональной» Гипоарктике.
Можно привести и другие примеры, но, думается, и этих до-
статочно, чтобы согласиться с включением указанных выше ви-
дов в гипоарктический или бореально-гипоарктический комплекс.
Если рассматривать лишь формальные широтные границы об-
ластей гнездования, может создаться впечатление о непрерыв-
ной смене видов с несколько разным широтным распростране-
нием: бореально-гипоарктические формы — южные гипоаркты —
северные гипоаркты — гемиаркты — южные эоаркты — северные
эоаркты. Однако экологический анализ связей с определенными
типами сообществ позволяет нам все же выделить довольно
цельные комплексы гипоарктических и эоарктических форм.
182
В пределах гипоарктической авифауны наблюдается эогео-
графическая дифференциация, но несколько иного характера,
чем в эоарктической. Здесь почти нет «атлантических» и «паци-
фических» форм (Melanitta nigra, М. americana, М. deglandi)
и мало циркумполярных видов (Aythya marila, Buteo lagopus,
Falco gyrfalco, Phalaropus lobatus, Acanthis f. exilipes и др.), и у
них, как правило, евразиатские расы отличаются от американ-
ских. Основную массу в гипоарктической фауне Евразии состав-
ляют транспалеоарктические виды, а в Америке — транснеарк-
тические. Несколько видов имеет более узкие ареалы «континен-
тального» характера (Grus leucogeranus, G. americana, Numeni-
us minutus, Zonotrichia querula и др.). Таким образом, эволю-
ция гипоарктических авифаун на обоих континентах уже давно
идет самостоятельными путями.
Среди евразиатских гипоарктов намечается дифференциация
между западом и востоком континента, выражающаяся в нали-
чии как видов «западной» и «восточной» ориентации, так и —
в основном—-западных и восточных рас. Так, западную ориен-
тацию имеют Anser f. fabalis, Aythya m. marila, Melanitta nigra,
M. fusca, Buteo 1. lagopus, Falco g. gyrfalco, Philomachus pugnax,
Limicola f. falcinellus, Numenius ph. phaeopus, Anthus cervina
rufogularis; восточную — Anser fabalis serrirostris, Aythya marila
mariloides, Buteo lagopus kamtschatkensis, Falco gyrfalco greb-
nitzkii, Numenius phaeopus variegatus, Gallinago stenura, Anthus
cervina cervina, Limicola falcinellus sibiricus и др. Есть и «конти-
нентальные» расы — Anser fabalis rossicus, Falco gyrfalco uralen-
sis. Уровень этой меридиональной дифференциации ниже и, сле-
довательно, возраст ее моложе, нежели возраст различий между
гипоарктическими авифаунами евразиатского и американского
континентов.
Известно достаточно примеров и широтно-зональной, или
«биомной», дифференциации на северные и южные ряды форм,
традиционно называвшиеся лесными и тундровыми (например,
в группах «желтоклювых» лебедей, гуменников, чечеток). В не-
которых случаях это на самом деле дифференциация эоаркти-
ческих форм от гипоарктических (например, расы Lagopus lago-
pus birulai, Falco gyrfalco candicans) или гипоарктических от
бореальных (Aythya marila —A. affinis, Acanthis f. exilipes —
A. f. flammea; «ряды» гуменников fabalis-rossicus-serrirostris и
johanseni-middendorffii).
В некоторых случаях зональное распространение вида не-
одинаково на протяжении его ареала. Например, в Восточной
Сибири турухтан, гаршнеп, весничка, белобровик имеют строго
гипоарктическое распространение, а в западных частях своих
ареалов они значительно более полизональны. Серый сороко-
пут— гипоарктическая форма в Америке, полигональная на за-
паде Евразии. Канадский журавль — гемиаркт в Азии, полиго-
нален в Америке. Столь же характерная гемиарктическая для
Евразии форма —белолобый гусь — на Аляске и северо-западе
183
Канады (где нет ни гуменника, ни пискульки) гнездится и в
лесной области, и оттуда даже описаны две локальные гипоарк-
тические расы (Delacour, Ripley, 1975). Все эти факты связаны с
историей расселения видов и, вероятно, с конкурентными отно-
шениями, складывающимися на путях расселения.
Обращаясь к анализу северных териофаун, мы также можем
выделить в них общетундровый, или гемиарктический, элемент
(Lemmus sibiricus s. 1., Microtus m. middendorffii), эоарктиче-
ский (Alopex lagopus, Ursus maritimus, Ovibos moschatus, виды
рода Dicrostonyx), гипоарктический (Lemmus lemmus, Microtus
m. hyperboreus, M. xanthognatus) и бореально-гипоарктический
(Gulo gulo, Lepus timidus, Microtus oeconomus). Существует и
широтная дифференциация на эоарктические и гипоарктические
расы — например, в группе северных оленей (островные и тунд-
ровые расы).
Некоторые заключения. В последние годы ботаниками и поч-
воведами (Таргульян, 1967; Юрцев, 1966а) выдвинуто понятие о
гипоарктическом ботанико-географическом поясе. Так именует-
ся широтная полоса олиготрофных экосистем, включающая се-
веротаежные редколесья, лесотундру, кустарниковые тундры и
южную часть типичных, или мохово-лишайниковых тундр. Эта
полоса характеризуется кислым и ненасыщенным характером
почв, господством гемикриофильных кустарников и кустарнич-
ков, мхов и лишайников при угнетенной роли как настоящих лес-
ных, так и настоящих арктических растений и рядом особеннос-
тей биологического круговорота в экосистемах. Этот пояс в из-
ложенном понимании не является «переходной полосой» (как
то нередко приписывается лесотундре), но представляет собой
в биогеохимическом и биогеоценотическом смыслах единое об-
разование, лежащее между собственно тайгой (бореальным поя-
сом) и собственно Арктикой (арктический, или эоарктический,
пояс). Северная граница леса проходит внутри гипоарктическо-
го пояса. Граница между гипоарктическим и эоарктическим поя-
сами проводится (Юрцев, 1966а) по северной части подзоны мо-
хово-лишайниковых тундр.
Рассмотренные выше факты показывают, что эоарктический
и гипоарктический типы распространения свойственны многим
птицам и четко выявляются у других групп животных. Более
того, можно определенно говорить о существовании на севере
Голарктики двух важнейших фаунистических комплексов — ги-
поарктического и эоарктического, наряду с «общетундровым»
(гемиарктическим) и некоторыми другими. Основные области и
границы распространения этих фаунистических комплексов в
общих чертах совпадают, соответственно, с гипоарктическим и
арктическим (эоарктическим) ботанико-географическими пояса-
ми. В пределах этих поясов виды, относящиеся к соответствую-
щим фаунистическим комплексам, достигают наиболее высокой
плотности популяций и составляют в количественном отношении
основу фауны, а виды иных комплексов занимают подчиненное
184
место. Это позволяет говорить уже не только о ботанико-гео-
графических, но и о биогеографических поясах — гипоарктиче-
ском и эоарктическом — как основных компонентах биосферы
на севере Голарктики. Каждый из них включает ряды специфи-
ческих экосистем. К югу от гипоарктического располагается бо-
реальный пояс, характеризующийся господством типичных та-
ежных сообществ.
Эти положения нисколько не отвергают ни реальности су-
ществования тундры как природной зоны с целым рядом харак-
терных географических особенностей (в том числе с животными
и растениями, эндемичными именно в зональных ее пределах),
ни значения полярной границы леса как биогеографического ру-
бежа. Мы лишь предлагаем несколько иной подход к анализу
сложных и многообразных проявлений природной зональности
на Севере — подход, в большей степени генетический, нежели
ландшафтный.
Этот подход позволяет, как нам думается, наиболее правиль-
но трактовать положение лесотундры и ее авифауны, которое в
зоогеографических работах всегда было дискуссионным. Лесо-
тундра есть «стержневая» широтная полоса Гипоарктического
пояса. Находят свое естественное биогеографическое «место»
также районы и экосистемы, вызывавшие затруднения при тра-
диционном зональном районировании — березовые криволесья
Южной Гренландии, Исландии, Скандинавии и Кольского п-ова,
«верещатники» Шотландии, североатлантических и северотихо-
океанских побережий и островов, стланиковые лесотундры Се-
веро-Восточной Сибири. Все это — приокеанические варианты
гипоарктических типов экосистем. Основу их авифауны (и те-
риофауны) составляют гипоарктические формы.
Мы разделяем точку зрения Б. А. Юрцева (1966а) о сравни-
тельно древнем обособлении гипоарктических и эоарктических
типов сообществ. Судя по таксономическому рангу наиболее ха-
рактерных птиц (достаточно высокий процент эндемичных ро-
дов), формирование гипоарктического и эоарктического фауни-
стических комплексов или хотя бы их элементов началось еще в
дочетвертичное время. Вероятно, можно говорить о самостоя-
тельных гипоарктической и эоарктической фаунах или, следуя
термину Б. К. Штегмана (1938), «типах фаун», отражающих со-
ответствующие области формообразования.
5.1. Зональные особенности
распространения птиц в Северо-Восточной Азии
Известно, что чем дальше мы продвигаемся к северу, тем
большее количество границ ареалов животных совпадает с зо-
нальными или подзональными границами. В бореальных и осо-
бенно приполярных областях такие виды составляют большин-
ство. Вопросы широтной зональности в распространении птиц
Севера рассматривались многими авторами, в последнее время—
185
Рис. 41. Распространение горной трясогузки и сибирского конька
1 — северная граница ареала горной трясогузки; 2 — границы распространения си-
бирского конька; 3 — отдельные находки гнезд и слетков. Встречи сибирских конь-
ков: 4 — в июне—июле; 5 — в августе
Г. X. Иогансеном (Johansen, 1956, 1958), С. М. Успенским (1960,
1969), Н. Н. Даниловым (1966), Ф. Саломонсеном (Salomonsen,
1972), Ю. И. Черновым (1975). Эта закономерность хорошо ил-
люстрируется и нашими материалами, хотя есть достаточно при-
меров и незональных ареалов. Рассмотрим некоторые особенно-
сти распространения птиц на северо-востоке Азии в зональнохМ
порядке, начиная с юга.
Лесная область. Северный предел распространения большого
количества лесных, и прежде всего настоящих дендрофильных
видов птиц проходит от Южной и Центральной Якутии или юго-
западных склонов Верхоянского хребта к западному побережью
Охотского моря и, таким образом, в светлохвойную лиственнич-
ную тайгу Северо-Восточной Сибири они не проникают вообще.
Таковы, например, Falcipennis falcipennis, Asio otus, Glaucidium
passerinum, Regulus regulus, Spinus spinus, Loxia curvirostra,
Emberiza rutila, Muscicapa mugimaki и др. Такое же распрост-
ранение свойственно еще ряду птиц, экологически не связанных
с лесом (Circus aeruginosus, Fulica atra, Charadrius dubius и др.),
а также некоторым лесным млекопитающим (Sorex minutus,
Plecotus auritus, Mustela sibirica, Cervus elaphus, Capreolus cap-
reolus, Apodemus speciosus). Некоторые виды птиц проникают
на североохотское побережье, к востоку до Магадана (Anas fal-
cata, Buteo buteo, Dendrocopos major, D. minor, Aegithalos cau-
186
<latus, Muscicapa sibirica, M. griseisticta, Larvivora cyane, Lo-
custella ochotensis; см. рис. 38, 41), но они не распространяются
в Охотско-Колымскую горную страну. Заслуживает внимания,
что многие из перечисленных видов птиц, которые встречаются
в западной части евразиатской тайги, доходят там до северной
границы леса. Часть из них встречается на Камчатке; камчат-
ские подвиды малого пестрого дятла (Dendrocopos minor imma-
culatus) и сороки (Pica pica kamtschatica) заселяют всю коряк-
ско-анадырскую лесотундру, но опять же практически не про-
никают далее к западу, в лиственничную тайгу Колымского на-
горья (см. рис. 36—38).
Таким образом, первая особенность фауны лесной области
Северо-Восточной Сибири — видовая обедненность по сравне-
нию с остальными таежными областями. Это отличает ее не
только от фауны тех же широт в тайге Западной Палеарктики,
но и от фауны американской тайги.
Из лесных птиц, распространяющихся в область светлохвой-
ной тайги Северо-Восточной Сибири, у сравнительно немногих
северные границы ареалов проходят «посредине» этой области,
захватывая Верхоянье, верховья Индигирки и (или) Колымское
нагорье и горные районы по правым притокам Колымы. Таковы,
например, чеглок, филин, буроголовая гаичка, поползень, щур,
синехвостка, соловей-красношейка, корольковая и бурая пеночки,
сибирская чечевица, белокрылый клест, белошапочная овсянка
(см. рис. 39—43). Аналогичный пример из млекопитающих —
кабарга. Некоторые из этих форм (кедровка, щур, соловей-крас-
нощейка, сибирская чечевица) связаны с горным ландшафтом
или отдельными его элементами, и не распространяются в север-
ную, преимущественно равнинную половину лесной области по
этой причине.
Точно так же «посредине» этой области проходят границы
ареалов еще у некоторых видов более южного распространения
(выпь, пустельга, черный коршун, серый журавль и др.), кото-
рые экологически связаны не с лесом, а с «опушечными» или
околоводными местообитаниями.
С другой стороны, целый ряд гипоарктических видов, будучи
наиболее многочисленны в южной тундре и лесотундре, прони-
кают на гнездовье лишь в северную полосу лиственничной тайги
(морская чернеть, турухтан, щеголь, сибирский и краснозобый
коньки и др.: см. рис. 5, 8, 20, 41). Степень проникновения на юг
у разных видов различна; в целом они и здесь экологически свя-
заны не с лесным ландшафтом, а с открытой озерно-болотной
местностью, с кустарниками и осоково-вейниковыми лугами.
Большинство же птиц, населяющих область светлохвойной
лиственничной тайги Северо-Восточной Сибири, обитают по всей
ее территории, до северного предела леса, а часто — и в лесо-
тундре. В их числе многие дендрофильные или, во всяком слу-
чае, привязанные к лесному ландшафту виды: Tetrao parvirost-
ris, Bucephala clangula, Accipiter gentilis, Surnia ulula, Cuculus
187
Рис. 42. Распространения свиязи и чеглока
/ — северная граница области гнездования свиязи; 2 — места, где свиязь обычна
на гнездовье; 3 — находки кладок и пуховиков; 4 — залеты свиязей в конце мая —
начале июня: 5 — летние встречи негнездящихся свиязей; 6 — граница ареала
чеглока
Рис. 43. Северные границы областей гнездования сибирского жулана
(/), юрка (2), щура (5) и места летних находок сибирской чечевицы (4}
188
Рис. 44. Распространение обыкновенной и тундряной чечеток
/ — основная область гнездования тундряной чечетки (к югу от нее — основная
область гнездования обыкновенной чечетки); спорадические встречи (2) и находки
гнезд (3) тундряной чечетки к северу и югу от основной области гнездования;
встречи (4) и находки гнезд (5) обыкновенной чечетки в пределах основного аре-
ала тундряной; 6 — приблизительная северная граница ареала обыкновенной че-
четки; 7 — места встреч промежуточных (гибридных) особей и смешанных пар;
8 — южная граница тундры
saturatus, С. canorus, Dryocopus martins, Picoides tridactylus, Pe-
risoreus infaustus, Corvus corone, Phylloscopus borealis, Ph. inor-
natus, Parus cinctus, Turdus naumanni, Anthus hodgsoni, Bomby-
cilla garrulus, Lanins cristatus, Acanthis flammea flammea, Fringil-
la montifringilla, Emberiza pusilia, E. rustica и др. (см. рис. 36,
43 и 44). В зональных формациях лиственничной тайги эти виды
составляют основу авифауны как по качественному составу, так
и по количеству особей. Важную роль среди них играют боре-
ально-гипоарктические формы.
Авифауна области светлохвойной тайги Северо-Восточной Си-
бири сложена в более или менее равной степени трансголаркти-
ческими, транспалеарктическими и восточноазиатскими видами.
Наши исследования (Кищинский, 1968а) показали, что если у
этих видов есть «сибирско-якутские» и «амуро-охотские» расы,
то уже в Колымском нагорье встречаются только первые (за ис-
ключением Sitta europaea partiaria); дальше к северу — тем бо-
лее. Из птиц, формирование которых связано с темнохвойной
тайгой «охотского» типа, сюда проникает лишь Cinclus pallasii
pallasii, и то не далее 61—62° с. ш.
В рассматриваемой лесной области нет эндемичных видов
189
птиц, но сформировалось несколько эндемичных подвидов, на-
пример Accipiter gentilis albidus, Perisoreus infaustus jacutensis,
Parus cinctus kolymensis и особенно резко выраженный Sitta
europaea arctica. Еще несколько хорошо дифференцированных
подвидов — Gavia arctica viridigularis, Tetrao parvirostris par-
virostris, Aesalon columbarius insignis, Turdus naumanni euno-
mus, Emberiza rustica latifascia — распространены несколько
шире, но, по-видимому, сформировались именно в рассматривае-
мой области господства даурской лиственницы. В ней они наи-
более обычны и сравнительно равномерно распространены
(в пределах своих биотопов), а далее к югу населяют, насколько
известно, в основном горную местность и более спорадичны. Не-
которые из них, впрочем, нередки и севернее лесной области.
Аналогичным образом известен ряд эндемичных северо-вос-
точных рас у лесных млекопитающих — Pteromys volans incanus
Miller, Sciurus vulgaris jacutensis Ogn., Myopus schisticolor
thayeri GL Allen, Microtus oeconomus koreni Gl. Allen, Lynx lynx
wrangeli Ognev. К югу они распространяются, как правило, до
Колымского нагорья, к западу — до Яны, Лены или Оленека.
Все изложенное указывает на зоогеографическую цельность
фауны области светлохвойной лиственничной тайги Северо-Вос-
точной Сибири и на некоторую обособленность ее от фауны тем-
нохвойной сибирской тайги, дериватом которой она является. На
это впервые обратил внимание еще П. П. Сушкин (1914, 1921),
а впоследствии — А. П. Васьковский (1966); подробнее этот во-
прос рассмотрен нами (Кищинский, 1968а). Обособленность эта
выражается в обедненности и подвидовом эндемизме и сильном
влиянии гипоарктических видов, возрастающем к северу.
1Чожно согласиться с А. П. Васьковским (1958, 1966), выде-
ляющим область светлохвойной тайги Северо-Восточной Сибири
под именем «тундролесья» или «арктолесья» в особую северо-
таежную подзону, отличную и от лесотундры, и от северной тай-
ги того типа, который господствует, например, в Лапландии,
Центральной Якутии или на Аляске. Это специфическая, нигде
в мире не повторяющаяся область «однопородной» гипоарктиче-
ской тайги. Ее ландшафты сформировались в экстраконтинен-
тальных условиях сочетания исключительно суровых зим со срав-
нительно теплым летом и мощного развития многолетней
мерзлоты. Орнитологические данные (как и териологические)
подтверждают специфичность этой области. Обособленность ее
авифауны, судя по подвидовому рангу эндемиков, сложилась гео-
логически недавно — вероятно, не ранее верхнего плейстоцена.
Как известно (Васьковский, 1959, 19636), в ту эпоху на северо-
востоке Азии исчезли все хвойные, кроме даурской лиственницы,
занявшей господствующее положение в ландшафте.
К западу эта область простирается до верховий Оленека и,
возможно, Хатанги, к востоку—до водораздела Колымского
хребта. Восточнее этого водораздела острова лиственничной тай-
ти (такой же, как и колымская) занимают верхние горные части
190
бассейнов рек Гижиги, Парени, Оклана, Пенжины и Анадыря^
Изолированный лесной остров находится в среднем течении,
р. Майн. Авифауна этих островных лесов изучена слабо и в ос-
новном в зимнее время (Портенко, 1939; Дементьев, 1940; Вол-
ков, Дементьев, 1948). Она сходна с авифауной колымской тай-
ги, но несколько беднее; отсутствуют рябчик, желна и, возможно,
также зеленый конек, черноголовый чекан и белобровик. На
Майне, кроме того, не найдены ни глухарь, ни бородатая нея-
сыть. Эта фауна не лесотундровая, а типично лесная. Для нее
характерны кукша, сероголовая гаичка и другие таежные птицы,,
не выходящие из лиственничников даже в соседние тополево-иво-
вые рощи лесотундры. Из млекопитающих аналогичный пример
представляет летяга (Pteromys volans).
Лесотундра. Мнения специалистов о широтных границах ле-
сотундры, особенно южных, значительно расходятся. Некоторые
(Норин, 1961; Кузякин, 1962) относят, например, к лесотундре
всю рассмотренную в предыдущем разделе область лиственнич-
ных редколесий северо-востока Сибири, с чем мы, основываясь
на нашем материале, согласиться не можем. Мы относим к лесо-
тундре территории, где господствуют открытые гипоарктические
ландшафты, но на плакорах, кроме того, существуют на доста-
точных пространствах и настоящие лесные, и тундровые сооб-
щества. Авифауна лесотундры, в нашем понимании, не носит пе-
реходного характера и не является простым конгломератом лес-
ных и тундровых форм, как иногда считалось (Дунаева, Куче-
рук, 1941). Основу ее составляют гипоарктические формы, с
включением немногочисленных гемиарктов и бореальных таеж-
ных .видов.
Лесотундра в Северо-Восточной Сибири представлена двумя
весьма отличающимися вариантами — «якутской», распростра-
ненной от Лены до Колымы, и Анюев, и «корякско-анадырской»,
или берингийской (Кищинский, 1970), простирающейся от ни-
зовий Анадыря и бассейна р. Белой до побережий зал. Шелихо-
ва и прол. Литке.
В якутской равнинной лесотундре основной лесной элемент—
редкостойные и низкобонитетные насаждения даурской лист-
венницы. Переход от северной тайги к лесотундре происходит
плавно и почти незаметно; провести южную границу последней
можно лишь условно, и здесь незаметны сколько-нибудь важные
зоогеографические рубежи. Двигаясь на север, мы замечаем, что
вдоль рек по-прежнему тянутся ленты леса, но все большую по
отношению к ним площадь занимают прирусловые ивняки и оль-
шаники. На водоразделах деревья становятся все более редки-
ми, корявыми и чахлыми; лес образует уже не сплошной покров,
а кружево островков и полос. Остальное место занимают обшир-
ные открытые пространства озер, сфагново-осоково-сабельнико-
вых болот, лугов и ивняков (которые южнее, в настоящей тайге,
лишь окаймляют озерные котловины). Местами на плакорах по-
являются участки тундроподобных вороничников или ерниковых!
191
кочкарников, которые по составу растительного покрова иногда
отличаются от редкостойного лиственничника только отсутст-
вием самой Larix dahurica.
В противоположность южной границе северная граница якут-
ской лесотундры четкая и хорошо выражена на местности: це-
почка островков леса обрывается сразу.
Авифауна якутской лесотундры еще плохо известна. Как мы,
так и другие авторы (Михель, 1935; Кривошеев, 1960; Капитонов,
Чернявский, 1960; Капитонов, 1962; Чернявский, 1967а; Воробь-
ев, 1967; и др.) проводили свои наблюдения почти исключитель-
но вдоль больших рек и получили в общем одинаковую картину,
которую мы изложим на основании наших собственных наблю-
дений в низовьях Яны (1972 г.).
В лесотундровых лиственничниках еще можно встретить ряд
настоящих лесных и дендрофильных видов — глухаря, кукшу,
свиристеля, дятлов, сероголовую гаичку, дрозда Науманна и др.
На деревьях гнездятся зимняк и кречет. Однако все эти птицы
редки.
Основу авифауны лесных участков в количественном от-
ношении составляют не дендрофилы, а птицы кустарникового
яруса, прежде всего чечетка, овсянка-крошка, белобровик, жел-
тая трясогузка и пеночка-весничка. В открытых озерно-болотных
ландшафтах обычны турухтан, обыкновенный и азиатский бе-
касы, фифи, щеголь, круглоносый плавунчик, шилохвость, чир-
ки — свистунок и клоктун, свиязь, морская чернеть, горбоносый
турпан, чернозобая гагара; реже и менее характерны краснозо-
бая гагара, морянка, гаршнеп. У водоемов держатся длинно-
хвостый поморник, чайки — серебристая и розовая, полярная
крачка; на речных отмелях обитают галстучник, мородунка и
белохвостый песочник. На сухих вороничных тундрах возвышен-
ностей, у верхнего предела леса, который здесь находится в 100—
150 м над ур. м., гнездятся белохвостый песочник, средний крон-
шнеп, лапландский подорожник, краснозобый конек.
Таким образом, в якутской лесотундре можно встретить до-
статочно много и таежных, и настоящих тундровых видов, но они
за немногими исключениями не занимают здесь важного места
в сообществах. Основу авифауны составляют: виды с общим ги-
поарктическим и бореально-гипоарктическим распространением
(Anas penelope, Aythya marila, Melanitta deglandi, Tringa eryth-
ropus, Tr. glareola, Phalaropus lobatus, Calidris temminckii, Xe-
nus cinereus, Numenius phaeopus, Phodostethia rosea, Acanthis f.
flammea, Emberiza pusilia); виды, гипоарктические в восточной
части своего ареала (Philomachus pugnax, Turdus iliacus, Phyl-
locopus trochilus); гипоарктические расы широко распростра-
ненных видов (Budytes flavus plexus, Cyanosylvia s. svecica) и,
наконец, виды с обширным распространением, характер которо-
го, однако, заставляет нас относить их к бореально-гипоарктиче-
ским (Anas acuta, Gallinago gallinago). Из всех этих форм ни
юдна не ограничена в своем распространении лесотундрой; все
192
они гнездятся и в южной тундре, и в лесной зоне, хотя бы в са-
мых северных ее частях.
Для настоящих таежных птиц, доходящих до северного края
лесов (например, рябчик, трехпалый дятел, пятнистый конек,
пятнистый сверчок, юрок и др.), лесотундра — область пессиму-
ма. Вероятно, они достигают границы древесной растительности
по всей Якутии, хотя бы на кочевках. То, что у этой границы их
находили далеко не везде, объясняется тем, что этих птиц там
крайне мало и они буквально теряются в массе гипоарктов. Пе-
реход господства от лесных форм к гипоарктическим происходит
в области средних течений Яны, Индигирки и Колымы так же
постепенно и медленно, как и изменение самого ландшафта.
Настоящие эоарктические птицы в лесотундру не проникают,
а для гемиарктов, которые там гнездятся, южный предел лесо-
тундры служит южной границей их ареалов. Однако провести
ее на практике пока трудно, так как, во-первых, лесотундра сла-
бо изучена, а во-вторых, как уже сказано, сама граница между
ней и настоящей тайгой в Якутии размыта и неопределенна.
Южные окраины ареалов тундровых птиц здесь, вероятно, пред-
ставляют собой сеть изолированных участков в благоприятных
интразональных биотопах (болота, открытые вершины холмов
и пр.). В качестве примера можно привести ареалы морянки,
Limnodromus griseus и Calcarius lapponicus (см. рис. 16, 26 и
29).
Авифауна всей лесотундры между Леной и Колымой одно-
родна, и существенных меридиональных различий в ней мы не
знаем.
Совершенно иная природная обстановка в притихоокеанской
лесотундровой области к востоку от Колымского хребта. Это об-
ласть крайне своеобразного ландшафта, не имеющего прямых
аналогов ни в более западных частях Палеарктики, ни в Неарк-
тике. Она занимает бассейны Анадыря, Пенжины, Гижиги (кро-
ме островов тайги в верховьях этих рек), Великой, низменности
и долины Корякского нагорья (кроме северо-восточной его час-
ти), Парапольский дол, побережья заливов Бабушкина, Шели-
хова, Пенжинского и прол. Литке.
В поймах рек в горах и предгорьях растут рощи благовон-
ного тополя и древовидной ивы-кореянки (чозении), а за преде-
лами их произрастания — густые и высокие кустарниковые ив-
няки и ольшаники. К западу от водораздела, в бассейне Колы-
мы, тополево-чозениевые рощи растут лишь в пределах зональ-
ной тайги, а еще западнее, по Индигирке и Яне,— только в горах
и далеко не достигают северных пределов леса. Здесь же они
проникают на север и восток значительно дальше, чем хвойные
леса, и граница древесной растительности образуется именно
ими.
Водораздельные пространства на холмах, склонах гор и тер-
расах заняты зарослями кедрового стланика, кустарниковой
ольхи, березки Миддендорфа и мохово-ерниковыми кочкарника-
7 А. А. Кищинский
193
ми; низины — озерами, болотами и осоковыми лугами с заросля-
ми ивняка и ольхи, похожими на болотно-луговые участки якут-
ской лесотундры. Местами на сухих речных террасах развива-
ются мезофильные лишайниково-воронично-кустарничковые ас-
социации тундрового типа.
Заросли стлаников, в первую очередь кедрового (Pinus pu-
mila), составляют здесь «лесной» водораздельный элемент. Свое-
образие всего этого ландшафта давно вызывало интерес у бота-
ников и географов. Предлагалось даже именовать стланики осо-
бым типом темнохвойных лесов (Тихомиров, 1946; Сочава, Лу-
кичева, 1953), но чаще ботаники относили стланиковую область
к зоне тундр (Васильев, 1956; и др.).
Авифауна этой области наиболее полно изучена Л. А. Пор-
тенко (1939) в бассейне Анадыря и нами — в Корякском нагорье.
В пойменных тополево-чозениевых рощах обитают настоящие
лесные птицы, которые не встречаются вне леса на гнездовье
(хотя некоторые залетают в южную тундру во время кочевок).
Это тетеревятник, мохноногий сыч, ястребиная сова, малый пест-
рый и трехпалый дятлы, поползень, малый мухолов, пухляк2,
юрок и зарничка (только на Анадыре). В южной части Коряк-
ского нагорья, в среднем течении р. Апуки, мы нашли на гнез-
довье также тихоокеанского орлана и черную ворону, а зимой —
редких (но, вероятно, тоже гнездящихся там) ястреба-перепе-
лятника, свиристеля и снегиря. Эти виды неизвестны ни на Ана-
дыре, ни на северо-востоке Корякского нагорья.
В берингийской лесотундре все названные птицы в гнездовое
время встречаются только в пойменных лиственных лесах, но в
лесной зоне ни одна из них не ограничена этим типом местооби-
таний. Например, на Камчатке (Аверин, 1948, 1957а) и в вер-
ховьях Колымы эти виды населяют и другие лесные ландшафты,
хотя порой в иных количественных соотношениях. Однако, на-
пример, в Колымском нагорье некоторые из них все же свойст-
венны прежде всего поймам, где леса (обычно не чисто листвен-
ные, а тополево-ивово-лиственничные с ольхой) более мощны,
высоки и вообще имеют несколько более «южный» облик. Из
этих птиц можно назвать малого пестрого дятла, малого мухо-
лова и юрка (Кищинский, 1968а).
Вторая группа птиц, обитающих в долинных лесах,— это кус-
тарниковые виды: сорока, чечетка, овсянка-крошка, овсянка-ре-
мез, дубровник, пеночка-таловка, бурая пеночка, сорокопут-жу-
лан, темный дрозд, малый дрозд и сибирская завирушка. Все
они гнездятся в подлеске и, по-видимому, безразличны к нали-
чию или отсутствию верхнего, древесного яруса.
Наконец, ворон, кречет, беркут и орлан-белохвост — птицы,
добывающие пищу в открытом ландшафте,— используют долин-
ные леса лишь для устройства гнезд. Первые три вида живут и
в совершенно безлесном ландшафте, где гнездятся на скалах.
2 Пухляк может гнездиться и вне леса, в самых мощных кустарниках.
194
Гнезда орланов на северо-востоке Азии пока известны только
на деревьях, в том числе в самых маленьких рощицах и даже на
одиночных тополях среди тундры.
Для авифауны стлаников, господствующих на плакорах, осо-
бенно характерны кедровка и щур, у которых здесь, в корякско-
анадырской лесотундре и на Камчатке, сформировались «стла-
никовые» подвиды Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis и Pi-
nicola enucleator kamtschatkensis. Оба они теснейшим образом
связаны с зарослями Pinus pumila, в первую очередь в трофи-
ческом отношении (Портенко, 1939; Кищинский, 1968а). Обе эти
расы не проникают северо-восточнее области распространения
сплошных зарослей Р. pumila. Во внегнездовое время, особенно
зимой, они кочуют и по пойменным лесам.
Кроме того, в кедровых и ольховых стланиках обитают чечет-
ки (Acanthis f. flammea, A. f. exilipes), белая куропатка, вара-
кушка, пеночка-таловка, бурая пеночка, соловей-красношейка,
сорокопут-жулан, темный дрозд, сибирская завирушка, овсянка-
ремез, овсянка-крошка, чечевица, сорока, обыкновенная и глу-
хая кукушки. В Корякском нагорье заросли стлаников зональ-
ных плакоров граничат и порой смыкаются со стланиками суб-
альпийского пояса гор, похожими по облику. Население птиц в
них тоже одинаково, и различия носят количественный характер.
Так, например, соловей-красношейка, завирушка и чечевица тя-
готеют преимущественно к горным стланикам, а бурая пеночка
и белая куропатка обычнее на равнинах.
Высокие прирусловые заросли ив и ольхи в речных поймах,
где нет леса, населяет тот же набор видов, но в других соотно-
шениях. Так, бурая пеночка и овсянка-ремез здесь более обыч-
ны, чем на плакорах, а кукушки, чечевица и завирушка гораздо
более редки-.
По периферии пойм обычно тянутся широкие полосы низких
(не более 1 —1,5 м) и очень густых кочкарных ивняков (Salix
pulchra, S. Krylovii и др.) с примесью карликовой березки (Ве-
tula exilis), перемежающихся с луговинами. Это характерные ме-
ста гнездования овсянки-крошки, полярной овсянки, варакушки
и белой куропатки; здесь же гнездятся дубровник, бурая пеночка
и краснозобый конек.
Пологие склоны холмов, помимо стлаников, бывают заняты
открытыми мохово-ерниковыми кочкарниками с разбросанными
тут и там одиночными кустами ив и ольхи, а иногда с настоя-
щими пушицевыми кочкарниками тундрового типа. Для первого
биотопа характерны желтая трясогузка и краснозобый конек,
для второго — лапландский подорожник, длиннохвостый помор-
ник и канадский журавль.
Среди стланикового ландшафта, особенно на речных терра-
сах, встречаются открытые участки, занятые лишайниково-воро-
ничными тундровыми ассоциациями. Там гнездятся бурокрылая
ржанка, короткоклювый зуек, лапландский подорожник, длинно-
хвостый и (изредка) короткохвостый поморник.
7*
195
Озерно-болотные ландшафты низменностей и речных долин
населяют краснозобая и чернозобая (Gavia arctica viridigularis)
гагары, серощекая поганка, гуменник, шилохвость, свиязь, чи-
рок-свистунок, синьга, горбоносый турпан, морская чернеть,
фифи, большой улит, обыкновенный бекас, чернозобик, кругло-
носый плавунчик и желтая трясогузка; спорадически — длинно-
палый песочник и американский бекасовидный веретенник.
В бассейне Анадыря обитают также белолобый гусь, турухтан и
щеголь, почти или совершенно отсутствующие в лесотундровой
части Корякского нагорья (см. рис. 8, 12, 20). С другой стороны,
на юге этого нагорья и в лесотундре вдоль берегов заливов Ба-
бушкина и Шелихова нами найдены широконоска, озерная чайка
и дальневосточный кроншнеп, отсутствующие (или исключитель-
но редкие) далее к северу в лесотундре.
Берега рек населяют мородунка, белохвостый песочник, се-
ребристая и сизая чайки, речная крачка, белая трясогузка, а в
горных и предгорных районах — также галстучник, перевозчик
и длинноносый крохаль.
Такова общая картина населения птиц в анадырско-коряк-
ской стланиковой области. Мы видим, что в общем облик ави-
фауны определяется гипоарктическими кустарниками, луговыми
и озерно-болотными видами. Некоторые настоящие лесные и на-
стоящие тундровые птицы гнездятся по всей этой области, но
лишь в. определенных биотопах (пойменные рощи, открытые
тундроподобные участки, берега водоемов), и в большинстве
своем немногочисленны. Такие соотношения характерны для
зоны лесотундры, и мы присоединяемся к мнению Б. Н. Город-
кова (1938) и Л. А. Портенко (1939), считавшим всю рассматри-
ваемую область своеобразным вариантом лесотундры, сформи-
ровавшимся в приокеанической обстановке. К тому же заключе-
нию мы приходим, анализируя фауну млекопитающих этой обла-
сти.
Основу ее составляют широко распространенные и гипоарк-
тические виды. Из настоящих лесных зверей бурундук, белка,
лось и рысь лишь в последнее столетие появились в лесных ост-
ровках этой страны или находятся в процессе ее заселения; та-
ким образом, она лежит в периферийной области их ареала, под-
верженной пульсациям. Обитающий на востоке Корякского
нагорья «олюторский» соболь, подобно кедровке и щуру, адапти-
ровался к обитанию в горных стланиках. Из настоящих тундро-
вых млекопитающих сибирский и копытный лемминги там
крайне редки и спорадичны, а песец встречается почти исключи-
тельно на кочевках и лишь спорадически может нориться (Ки-
щинский, 1965; Портенко и др., 1963).
В противоположность тому, что мы видим в Якутии, здесь
граница между областью лиственничной тайги и лесотундрой
проходит извилисто, но четко и служит важным зоогеографиче-
ским рубежом. Ее не переходят к востоку птицы хвойного леса —
глухарь, кукша, лапландская неясыть, сероголовая гаичка, а к
196
западу — субарктические виды (лапландский подорожник, чер-
нозобик, канадский журавль и др.).
Южные пределы берингийской лесотундры значительно менее
четки. Уже на севере Камчатки каменноберезовые леса не растут
сплошь, а разбросаны островками по склонам гор среди обшир-
ных кедровых и ольховых стлаников — таких же, как в Коряк-
ском нагорье. С другой стороны, гипоарктические озерно-болот-
ные ландшафты, характерные для анадырско-пенжинских рав-
нин, с участками вороничных тундр, распространяются вдоль
камчатских побережий далеко на юг: по восточному берегу до
Кроноцкого залива и даже Авачинской бухты, а по западному —
до 52° с. ш.
Соответственно и проникновение южных форм к северу и се-
верных— к югу идет здесь постепенно. Так, отдельными очагами
на восточном побережье Камчатки, до 53°—54° с. ш., гнездятся
краснозобый конек, лапландский подорожник (также и в горах),
морянка, чернозобик, круглоносый плавунчик. Север Камчатки
плохо изучен, но вероятно, что ряд птиц более южного распро-
странения, обитающих на полуострове, не доходит к северу до
перешейка, а ограничен бассейном р. Камчатка. Широконоска,
кряква, озерная чайка, дальневосточный кроншнеп и алеутская
крачка доходят к северу до побережий заливов Корфа и Олю-
торского; свиристель, снегирь, перепелятник A. n. pallens, бело-
плечий орлан, черная ворона и синехвостка проникают до цен*
тральной части Корякского нагорья. Наконец, китайскую зеле*
нушку, полевого жаворонка и длиннопалого песочника мы на-
шли на гнездовье на северо-востоке этого нагорья, в Хатырской
котловине и прилегающих горах.
Дополнительные сведения дает анализ подвидовых взаимо-
отношений. Из камчатских подвидов, например, совсем не про-
никают в корякские лесотундры Calliope calliope camtschatken-
sis, Phylloscopus borealis xanthodryas и Parus montanus kamt-
schatkensis; в Корякском нагорье встречаются северные или эн-
демичные расы. Южная половина Корякского нагорья — область
переходных популяций Budytes flavus simillimus В. f. tschut-
schensis (рис. 45); всю берингийскую лесотундру занимают пере-
ходные популяции Picoides tridactylus albidior Р. t. kolymensis и
Emberiza aureola kamtschatica E. a. aureola. На юге Корякского
нагорья обитает Sitta europaea albifrons, на Анадыре — уже S. е.
arctica.
Верховья Анадыря входят в область переходных популяций
Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis N. c. macrorhynchos,
а камчатские подвиды мохноногого сыча, малого пестрого дятла,
сороки и щура заселяют всю берингийскую лесотундру (в кото-
рой они в значительной мере и формировались), а иногда прони-
кают и немного западнее.
Из сказанного видно, что авифауна камчатской лесной обла-
сти, включающая и сама много гипоарктов, сменяется авифауной
берингийской лесотундры очень постепенно.
197
Рис. 45. Распространение некоторых подвидов желтой трясогузки
1 — граница гнездового ареала; 2— основные области гнездования северных под-
видов; 3 — области переходных популяций (интерградации)
«Промежуточный» характер авифауны Корякского нагорья
отметил в свое время Л. А. Портенко, рассматривавший его как
широкую переходную полосу между камчатской и сибирской
(анадырской) фаунами (Portenko, 1960, 1963; Портенко, 1964).
Наши исследования в Корякском нагорье не только дополнили
картину новыми фактами, но и привели нас к заключению, что
авифауна корякской лесотундры имеет и собственное «лицо», со-
здаваемое ее основным ядром гипоарктических форм. На этом
фоне и наблюдаются описанные нами переходные черты.
Северо-восточная граница корякско-анадырской лесотундры
определяется последними сплошными и достаточно мощными
массивами кедрового стланика. Как зоогеографический рубеж
она принципиально очень важна, хотя на местности, конечно, не
образует резкой линии, а выглядит как кружево пятен все более
разреженных и чахлых кедровников и ольховников. За эту гра-
ницу не переходят кедровка, щур и практически все дендрофиль-
ные птицы (тетеревятник, ястребиная сова, поползень, дятлы,
юрок и др.). Обитатели лесотундровых кустарников — глухая ку-
кушка и сорока — обнаружены нами в июле 1975 г. и в тундре,
в пойме нижнего течения р. Канчалан, но там они спорадичны
и крайне малочисленны. Пухляка Р. m. anadyrensis мы там не
198
нашли, хотя и не исключаем его столь же спорадического оби-
тания.
Не переходят границ лесотундры к северо-востоку также си-
зая чайка, речная крачка, большой веретенник, большой улит,
обыкновенная кукушка — все виды широкого распространения,
не гипоарктические. К юго-западу эту границу не переходят бе-
лошеи, плосконосый плавунчик, дутыш, бургомистр и малый ве-
ретенник. Несколько южнее, до среднего течения Анадыря и севе-
ро-восточных частей Корякского нагорья, заходят из северных
форм Gavia pacifica, Anser albifrons, Sterna paradisaea, Numeni-
us phaeopus variegatus; до среднего течения p. Ачайваям — Cha-
radrius hiaticula, до южных пределов нагорья — Ое. oenanthe
oenanthoides, Calidris temminckii, C. ruficollis, Limnodromus gri-
seus, Grus canadensis, Larus argentatus vegae.
Если формально рассматривать списки видов и ареалы, то с
границей между тундрой и берингийской лесотундрой совпадают
пределы распространения немногих птиц; большинство же про-
никает на то или иное расстояние в ту или иную сторону. Однако
общий облик авифауны с переходом границы сомкнутых стла-
ников существенно изменяется. Многие кустарниковые птицы в
соответствии с площадью своих биотопов сильно уменьшаются в
числе, а такие обитатели открытой тундры, как лапландский по-
дорожник, чернозобик, бурокрылая ржанка, канадский журавль,
длиннохвостый поморник, морянка, белоголовая гагара и бело-
лобый гусь, становятся многочисленны.
В свое время Л. А. Портенко (1939) перечислил 54 вида птиц,
не переходящих здесь границу лесотундры в ту или иную сто-
рону. Однако в нижнеанадырской лесотундре он обследовал в
основном пойму, а в тундре — лишенную кустарников полосу
вдоль холодного морского побережья, носящую сильно «аркти-
ческий» облик. Наши исследования на северо-востоке Корякско-
го нагорья и в бассейне р. Канчалан показали, что лежащая
между этими ландшафтами широкая полоса холмистой кустар-
никовой тундры по своей авифауне имеет много общего со стла-
никовой лесотундрой в целом, и основу ее тоже составляют гипо-
арктические виды. Однако различия, перечисленные нами выше,
все же существенны.
В берингийской лесотундре сформировалось несколько хоро-
шо дифференцированных подвидов — Aesalon columbarius paci-
ficus, Parus montanus anadyrensis, Calcarius lapponicus kamt-
schaticus (несколько выходящий за ее границы) —и слабо диф-
ференцированный Calliope с. anadyrensis. «Стланиковые» расы
щура и кедровки, видимо, в значительной мере сформировались
здесь же.
Суммируем вкратце орнитогеографические соотношения меж-
ду якутской и берингийской лесотундрами, столь различными по
облику ландшафта. Основу авифауны и там и там составляют
гипоарктические виды, экологически связанные с кустарниками
.и озерно-лугово-болотными местообитаниями. Настоящие ден-
199
дрофильные и настоящие тундровые формы занимают подчинен-
ное положение.
Различия сводятся к следующему. В якутской лесотундре
гнездятся «континентальные» и западноевразиатские гипоаркты:
Grus leucogeranus, Lymnocryptes minima, Rhodostethia rosea и
тяготеющий к этой же группе Turdus iliacus, не проникающие
восточнее Колымского хребта. Наоборот, «берингийский» гипо-
аркт Melanitta americana к западу от Колымы спорадичен и ре-
док, а американский Catharus minimus отсутствует. Только в се-
верную половину берингийской лесотундры проникают «запад-
ные» евразиатские формы: Philomachus pugnax, Tringa erythro-
pus, Phylloscopus trochilus. Если брать подвидовой состав, то
якутскую лесотундру населяют Budytes flavus plexus и Aesalon
columbarius insignis; берингийскую соответственно — В. f. tschut-
schensis и эндемичный Ае. с. pacificus.
Существенные различия связаны с разной степенью проник-
новения в якутскую и берингийскую лесотундры различных се-
верных и южных форм. Это связано с различиями в характере
ландшафта. Так, чернозобик Calidris alpina centralis в Якутии
редок даже в южной тундре, а в лесотундре никогда не гнез-
дится. Обитающий к востоку от Колымы С. a. sakhalina прони-
кает в берингийскую лесотундру вдоль морских побережий
вплоть до южных ее форпостов (см. рис. 22), хотя не бывает там
так многочислен, как в тундре. Точно так же в берингийской ле-
сотундре гнездятся, хотя и в небольшом количестве и не везде,
Anser albifrons, Grus canadensis, Pluvialis dominica, Stercorarius
parasiticus; в якутской лесотундре гнездование этих видов неиз-
вестно. Лапландский подорожник в якутской лесотундре очень
спорадичен; корякско-анадырскую же не только населяет в
большом количестве, но и образует там подвид С. 1. kamtschati-
cus Port., распространяющийся на север в Анадырскую низмен-
ность (см. рис. 29). Наоборот, полярная крачка гнездится во
всей якутской лесотундре, а в берингийской встречается лишь
спорадически; там абсолютно преобладает более южная форма
Sterna hirundo longipennis.
Целый ряд таежных птиц (глухарь, кукша, Partis cinctus,
Anthus hodgsoni и Др.), встречающихся, хотя и редко, в якутской
лесотундре, не распространяются туда, где нет лиственниц; со-
ответственно в берингийской лесотундре их нет совсем. Другие
виды, наоборот, в Якутии не достигают даже лесной границы,
а восточнее Колымского хребта заселяют лесотундру. Эти виды
в основном свойственны кустарникам, лесу и озерно-болотно-лу-
говым ландшафтам, но имеют бореальное или более широкое, но
не гипоарктическое распространение. Таковы, например, Podi-
ceps auritus, Bucephala clangula, Tringa nebularia, Limosa limo-
sa, Sterna hirundo, Dendrocopos minor, Pica pica, Parus monta-
nus, Calliope calliope, Oreopneuste fuscata, Emberiza aureola.
Тундра. Авифауна тундр по количеству видов небогата. Одна-
ко в сравнении с фауной большинства прочих групп животных,
200
для которых тундра-—просто маргинальная часть бореальной
области, населенная наиболее стойкими представителями боре-
альной фауны (Кузнецов, 1938), у птиц тундры и видовое раз-
нообразие, и степень эндемизма сравнительно велики. Как пра-
вило, авифауна тундр рассматривалась зоогеографами (Тугари-
нов, 1929; Tugarinov, 1934; Штегман, 1938; Портенко, 1973) как
более или менее единое образование. Как мы пытались показать
в начале данной главы, на самом деле она не столь гомогенна.
Несмотря на узкую протяженность зоны с юга на север, в ее пре-
делах существует по меньшей мере один важный зоогеографиче-
ский рубеж. Он прослеживается и на нашем материале.
Самая южная полоса — кустарниковая тундра. В Якутии она
довольно узка и носит равнинный характер. В долинах рек,
ручьев и вокруг озер растут заросли ив до 4—5 м высотой и ме-
стами Alnaster fruticosus. Речные террасы, ровные и возвышен-
ные пространства водоразделов заняты в сухих местах лишайни-
ково-вороничной тундрой и осоково-моховыми кочкарниками;
в увлажненных понижениях — пространствами мелкого ивняка и
карликовой березки (Betula Middendorffii). В низинах вокруг
озер развиваются кочковатые осоково-сабельниковые болота ги-
поарктического типа и осоковые луговины с ивнячком, мало от-
личающиеся от болот и лугов лесотундры.
Основу населения птиц в кустарниковых тундрах Якутии со-
ставляют, во-первых, те же птицы кустарникового и озерно-бо-
лотного комплексов, что и в лесотундре — чечетка, желтая тря-
согузка, весничка, белобровник, овсянка-крошка, бекас, фифи,
турухтан, круглоносый плавунчик, гуменник, чернозобая и крас-
нозобая гагары, шилохвость, морская чернеть, белая куропатка.
Ареалы большинства из них имеют гипоарктическую конфигура-
цию. Встречаются щеголь, гаршнеп и грязовик. Вместе с тем по-
степенно увеличивается роль более северных видов как в озерно-
болотном комплексе (становится больше морянки, белолобого
гуся, меньше чирков, турпанов, свиязей; появляются белоголовая
гагара, дутыш), так и на водораздельной тундре, где сразу ста-
новятся обычными Pluvialis dominica и Stercorarius longicaudus,
многочисленным — Calcarius lapponicus.
В 1972 г., спускаясь по р. Яне и пересекая несколько зональ-
ных и подзональных границ, мы воочию наблюдали, насколько
похожа в целом авифауна лесотундры и кустарниковой тундры.
При переходе границы леса, довольно резкой в этом месте, на
речных берегах исчезли мородунки, перестали попадаться длин-
ноносые крохали; стало меньше турпанов, но больше белохво-
стых песочников и поморников; на реке появились белолобые
гуси; в прирусловых ивняках увеличилась численность белых ку-
ропаток. На внепойменных кочкарниках и вороничниках появи-
лись ржанки, в болотах — острохвостые песочники, и во всех ти-
пах тундр стали многочисленны лапландские подорожники. Со-
всем перестали слышаться кукование кукушек, писк Parus cin-
ctus и крики темнозобых дроздов, и до того очень редкие. В ос-
201
тальном же птичье население почти не изменилось, и граница
леса, столь заметная на местности, оказалась значительно менее
важным зоогеографическим рубежом, чем можно было ожидать.
Аналогичная картина наблюдалась К. А. Воробьевым, В. Е. Флин-
том и В. И. Перфильевым у границы леса на реках Береляха и
Алазея.
К востоку от Колымы лесотундры и равнинные тундры разде-
лены высокими хребтами — Северным Анюйским и Анадырским.
Кустарниковые тундры пятнами вкраплены здесь в горных до-
линах, и авифауна их не изучена. Вновь значительные простран-
ства кустарниковой тундры появляются в Анадырской низменно-
сти, где простираются к востоку до среднего течения Канчалана
и бух. Угольной, не захватывая приморской полосы вдоль Ана-
дырского залива, носящей более арктический характер.
Холмистые водоразделы в анадырской кустарниковой тундре
заняты пушицевыми кочкарниками и мохово-ерниковыми тунд-
рами, среди которых разбросаны куртинки и отдельные кусты
ольхи Alnaster fruticosus; в речных поймах развиваются мощные
ольшаники и ивняки высотой до 4—5 м. Вдоль русел рек и на
островах растут древовидные ивы до 8—10 м высотой. В низи-
нах и речных долинах множество озер гипоарктического типа,
окруженных сфагново-сабельниково-осоковыми болотами, совер-
шенно сходными с болотами лесотундры. Выше на плакорах рас-
полагаются олиготрофные озера с открытыми берегами и мохо-
во-пушицевые болота более «северного» типа.
Авифауна кустарниковых тундр в бассейне р. Канчалан и у
бух. Угольной, специально изученная нами в 1975 г., показала
большое сходство с авифауной равнинной лесотундры в низовье
Танюрера, исследованной Л. А. Портенко (1939).
В широкой долине Канчалана, в его среднем и нижнем тече-
нии, гнездились чернозобая и белоголовая гагары, серощекая
поганка, гуменник, белолобый гусь; в изобилии — шилохвость;
чирок-свистунок, свиязь, морская чернеть, синьга, турпан, морян-
ка, белая куропатка, фифи, щеголь, мородунка, круглоносый
плавунчик, турухтан, белохвостый песочник, дутыш, американ-
ский бекасовидный веретенник, обыкновенный бекас, серебри-
стая чайка, полярная крачка, варакушка, темный и малый
дрозды, весничка, таловка, буря пеночка, белая и желтая трясо-
гузки, сибирский конек, серый сорокопут, сорокопут-жулан, ов-
сянка-ремез (во множестве), овсянка-крошка, полярная овсянка
и чечетка. Этот перечень почти идентичен тому, что наблюдал
Л. А. Портенко на Танюрере, за исключением дутыша и амери-
канского бекасовидного веретенника — вида, расселяющегося на
запад (см. разд. 4.3) и теперь уже обычного в долине среднего
Анадыря (А. В. Кречмар, личн. сообщ.). Из видов, найденных
Л. А. Портенко на Танюрере, мы не обнаружили на Канчалане
лишь большого веретенника, пухляка, щура, сизую чайку и реч-
ную крачку. Оба последних вида гнездились, однако, в кустар-
никовой тундре у бух. Угольной, авифауна которой в остальном
202
почти не отличалась от канчаланской. На Танюрере была обыч-
на сорока (спорадичная на Канчалане). Белоголовая гагара
уступала там чернозобой по численности, а на Канчалане пре-
восходила последнюю.
В холмистых плакорных тундрах по среднему и нижнему
Канчалану гнездились лапландский подорожник, канадский жу-
равль, бурокрылая ржанка, чернозобик, малый веретенник, сред-
ний кроншнеп, длиннохвостый и короткохвостый поморники, бе-
лолобый гусь; у олиготрофных плакорных озер — морянка, крас-
нозобая, чернозобая и белоголовая гагары, а в болотах — дутыш,
турухтан, американский бекасовидный веретенник. Спорадично
попадался песочник-красношейка. Как видно из сравнения с пре-
дыдущим разделом, отличия от плакорных тундровых ассоциа-
ций в берингийской лесотундре заключаются в присутствии ма-
лого веретенника и дутыша и в значительно более высокой чис-
ленности остальных гемиарктов.
Суммируя, можно сказать, что основные зональные особенно-
сти авифауны кустарниковой тундры таковы.
1. На плакорах широко распространяются открытые мезо-
фильные формации — мохово-ерниковые, лишайниково-воронич-
ные тундры и пушицевые кочкарники и с ними — птицы с зональ-
ным тундровым (гемиарктическим) типом ареала: Calcarius lap-
ponicus, Anser albifrons, Pluvialis dominica, Stercorarius longicau-
dus, Calidris melanotos, Limnodromus griseus, а в чукотских тунд-
рах— также Calidris alpina sakhalina и Grus canadensis. С по-
явлением на плакоре большого количества олиготрофных озер
становятся обычны Clangula hyemalis и Gavia pacifica. Почти
все^эти птицы в той или иной мере проникают на гнездовье и в
открытые плакорные участки лесотундры, в том числе и горные
ее части, но там они спорадичны, а в кустарниковой тундре обыч-
ны и многочисленны.
2. Исчезновение деревьев (а в Анадырском крае — и кедро-
вого стланика) ставит окончательный предел распространению
на гнездовье довольно большого числа видов птиц. Впрочем, не-
которые из них, например Haliaetus albicilla, Accipiter gentilis,
Surnia ulula, Perisoreus infaustus, регулярно залетают в тундру
при послегнездовых кочевках, достигая порой полярного побе-
режья. Это же явление хорошо известно для некоторых северо-
таежных птиц на европейском севере (Спангенберг, Леонович,
1960; Кищинский, 1960).
Как уже сказано в очерке о лесной фауне, дендрофильных ви-
дов, северная граница ареалов которых совпадает с границей ле-
сотундры, довольно много, и при формальном сравнении списков
создается впечатление значительного зонального различия. Од-
нако все эти виды весьма редки уже в самой лесотундре, особен-
но в ее северных частях, и их исчезновение малозаметно с точки
зрения физиономического облика авифауны. Пограничные ост-
ровки лиственниц, отдельные группы тополей среди тундры и
. последние куртинки кедрового стланика поразительно «безлики»
203
с орнитологической точки зрения (хотя одиночные тополя могут
служить, например, местом для гнезд хищников).
3. Гипоарктические ландшафты в кустарниковой тундре по-
степенно сдвигаются с плакора в речные долины; там, где они
уходят с плакора окончательно, проводится южная граница под-
зоны типичных тундр. Как мы старались показать в нашем из-
ложении, это относится не только к самим по себе кустарникам,
но и к определенным типам лугов, болот и водоемов, которые,
как и всякие интразональные ландшафты, тоже имеют свои зо-
нальные пределы и особенности. Соответственно этому изменя-
ется и распространение гипоарктических авифаунистических
комплексов, которые тем не менее сохраняют в этой подзоне, как
и в лесотундре, господствующее положение.
О меридиональных различиях между авифаунами якутских
и чукотских кустарниковых тундр можно повторить почти то же,
что уже сказано в соответствующем разделе о птицах лесотунд-
ры. В чукотских тундрах отсутствуют Turdus iliacus, Limicola
falcinellus, Lymnocryptes minimus, «континентальные» эндемики
Grus leucogeranus, Rhodostethia rosea и эндемичный для южной
части лено-колымских тундр Calidris acuminata (см. рис. 18, 19,
23, 25, 27). В якутской кустарниковой тундре не гнездятся фор-
мы американского генезиса — Catharus minimus и Grus canaden-
sis (см. рис. 19)—и практически нет Melanitta americana. На
Канчалане синьга, наоборот, более многочисленна, чем, напри-
мер, горбоносый турпан, обычный во всей якутской гипоарктике.
Отличия в распространении подвидов те же, что и в лесотундрах.
Некоторые кустарниковые птицы и обитатели берегов водоемов,
отсутствующие в кустарниковой тундре Якутии, как мы выясни-
ли, заселяют эту подзону в Анадырской низменности. Раньше
границы их ареалов проводились по северной границе берингий-
ской лесотундры; мы установили, что они гнездятся в бассейне
Канчалана. Это Pica pica, Emberiza aureola, Carpodacus erythri-
nus, Lanius excubitor (спорадичны), Xenus cinereus, Turdus nau-
manni, Calliope calliope, Oreopneuste fuscata и Emberiza rustica.
T. naumanni и L. excubitor гнездятся (Кожевников, 1974) даже
севернее, вплоть до верховий р. Чантальвеергын.
Далее к северу кустарниковую тундру сменяет подзона ти-
пичных тундр. Для нее характерно (особенно восточнее Колы-
мы) мощное развитие мохово-пушицевых кочкарников на ровных
участках плакоров и пологих склонах. Водораздельные про-
странства заняты, помимо того, различными вариантами мохово-
ерниковых и лишайниковых тундр, местами (особенно по дрени-
рованным склонам)—дриадово-лишайниковых с разнотравьем
и щебнистыми участками, а иногда луговинных тундр. Видов,
характерных для этих плакорных формаций, мало — это лап-
ландский подорожник, бурокрылая ржанка, малый веретенник,
длиннохвостый поморник, белолобый гусь. Ареалы почти всех
этих птиц наиболее точно совпадают с очертаниями тундровой
зоны; численность их довольно высока. На востоке к ним добав-
204
ляются Calidris alpina и Grus canadensis, на западе — Calidris
minuta. Местами на плакорах встречаются эоарктические виды —
тулес, краснозобик, белая сова.
Ивняки в этой подзоне растут лишь узкими лентами вдоль ру-
сел рек и ручьев. Кустарниковая авифауна теряет свое господст-
вующее положение и ютится «пятнышками» в ивняках. Однако
плотности популяций этих птиц могут там оставаться еще столь
же высокими, как и в кустарниковой тундре, где ивняки доми-
нируют. Budytes flavus tschutschensis (восточнее Колымы),
Acanthis flammea exilipes и Anthus cervina населяют также сухие
склоны с дрпадовыми и луговинными тундрами и хотя бы отдель-
ными кустиками мелкой ивы, а В. f. tschutschensis и A. cervina —
также участки водораздельных бугристых и кочкарниковых бо-
лот.
Осоково-ивняково-сабельниковые болота гипоарктического
типа сохраняются на юге типичных тундр лишь в долинах, а да-
лее к северу исчезают и уступают место — сперва в водораздель-
ных котловинах, а затем и в долинах — бугристым арктическим
болотам с господством осоки Carex stans, гипновых и сфагновых
мхов и пушиц. Появляются полигональные структуры.
Соответственно обитатели гипоарктических болот — турухтан,
щеголь, обыкновенный бекас, фифи — здесь еще встречаются (но
в меньшем количестве) и постепенно уступают место более се-
верным болотным птицам, которые становятся многочисленны —
дутышу, американскому бекасовидному веретеннику, плосконо-
сому плавунчику, чернозобику и др.
Точно так же в типичной тундре постепенно даже в долинах
исчезают -заиленные, сильно заросшие и окаймленные ивняком
«травяные» озера гипоарктического типа, и с ними — чернозобая
гагара, серощекая поганка, морская чернеть, синьга, горбоносый
турпан, свиязь, чирки; севернее других проникает на гнездовье
шилохвость (см. рис. 14). Господствуют олиготрофные озера с
открытыми, слабозаросшими берегами, окаймленные бугристыми
и полигональными болотами, значительно пересыхающими в
июле, и населенные морянками, белоклювыми, белоголовыми и
краснозобыми гагарами, а местами — особенно на севере под-
зоны — также гребенушками и стеллеровыми гагами. В низменно-
стях арктической Якутии и в дельтах больших рек многочислен-
ны более евтрофные, заиленные озера, зарастающие арктофилой
(Arctophila fulva) и водяной сосенкой (Hippuris spp.). Их окру-
жают обширные лайды, заросшие осоками и арктофилой и за-
ливаемые весенними водами на глубину 20—80 см, а к концу
лета полностью пли частично высыхающие. Однако и эти водое-
мы сильно отличаются от озер кустарниковой тундры. На них
мало речных уток, но гнездятся тундровые лебеди, очковые гаги,
вилохвостые чайки, белоголовые гагары и бургомистры наряду с
серебристыми, розовыми чайками, полярными крачками, кругло-
носыми плавунчиками, морянками и гребенушками, свойствен-
ными и другим типам озер.
205
В общем подзона типичных тундр в авифаунистическом отно-
шении— конгломерат гемиарктических, а также более южных и
более северных форм и комплексов, мозаично чередующихся в
соответствии с размещением биотопов или сменяющих постепен-
но друг друга с юга на север. Наиболее многочисленны в этой
подзоне Gavia pacifica, Anser albifrons, Clangula hyemalis, Plu-
vialis dominica, Calidris melanotos, Stercorarius longicaudus, Cal-
carius lapponicus. Почти все более южные и гипоарктические
формы находят в этой подзоне северную границу распростране-
ния, а настоящие эоаркты — южную границу. Таким образом,
в подзоне типичных тундр проходит один из важнейших орнито-
географических рубежей, определяемый совокупностью этих
границ.
Рассмотрим теперь региональные различия. Подзона типич-
ных тундр в Восточной Якутии широко распространяется на во-
доразделах, но сильно суживается в дельтах Яны, Индигирки и
Колымы, поскольку по долинам этих мощных рек южные комп-
лексы дальше обычного проникают на север, а во внешних ча-
стях дельт влияние моря создает уже настоящую арктическую
обстановку. Рельеф якутских тундр сравнительно ровный. Холмы
и плоские возвышенности заняты лишайниковыми пространства-
ми и кочкарниками, а обширные ровные низины — болотами и
озерами. Весной низины заливаются талыми водами, в результа-
те чего образуется множество временных водоемов. Особенно
характерны для низменных якутских тундр булгунняхи — высо-
кие бугры с ледяным ядром — и лайды вокруг булгунняхов и
озер. Соответственно обилию водоемов многочисленны утки, чай-
ки и болотные кулики — дутыш, турухтан, бекасовидный вере-
тенник, эндемичный острохвостый песочник и особенно оба вида
плавунчиков, достигающие исключительно высокой плотности
популяций. Здесь, как и в полосе якутской кустарниковой тунд-
ры, лежит основная область гнездования острохвостого песочни-
ка, розовой чайки и стерха. Местами еще обычен щеголь, кое-
где— чернозобик С. a. centralis. В заболоченных дельтовых
низинах с полигональными структурами гнездятся тулес и малый
веретенник Limosa lapponica menzbieri, свойственные на большей
части своего ареала другим, плакорным местообитаниям. На озе-
рах гнездится тундровый лебедь.
Зоогеографически авифауна восточноякутских типичных
тундр от Яны до устья Колымы однородна. Помимо общего ее
облика и наличия эндемичного С. acuminata и почти эндемичной
Rhodostethia rosea, это подтверждается анализом подвидового
состава. Здесь сформировались Limosa lapponica menzbieri, Cyg-
nus bewickii jankowskii и, возможно, Calidris alpina centralis
(распространенный до Таймыра). В случаях, когда вид образует
в Палеарктике западную и восточную расы, яно-колымские
тундры населены восточным подвидом (Buteo lagopus kamtscha-
ticus, Falco peregrinus harterti, Stercorarius longicaudus palles-
cens, Larus hyperboreus pallidissimus, Xema sabini tschuktscho-
206
rum). Западные расы иногда доходят до дельты Лены (Gavia а.
arctica, St. 1. longicaudus, X. s. palaearctica, F. p. leucogenys).
К востоку от Колымы типичные тундры занимают обширные
пространства вплоть до Чукотского моря, Берингова пролива и
Анадырского залива, но характер их меняется. Равнинные тунд-
ры, похожие на якутские, занимают только Чаунскую низмен-
ность. Исследования, проведенные там в последние годы (Оста-
пенко, 1973; Засыпкин, Степнов, 1973; В. Г. Кривошеев,
А. Я. Кондратьев, личн. сообщ.), и выполненный нами анализ
подвидового состава птиц показали, что авифауна чаунской
тундры близка к восточноякутской. Как и в якутских тундрах,
там обычны фишерова гага, тундровый лебедь, гнездятся Limosa
lapponica menzbieri, розовая чайка и весничка. Однако там уже
нет стерха и острохвостого песочника, а чернозобик представлен
чукотским подвидом С. a. sakhalina (хотя попадаются экземпля-
ры и типа С. a. centralis); обычен канадский журавль.
На большей части чукотских тундр господствует горный и
холмистый рельеф; равнинные пространства есть лишь в Ванка-
ремской низменности, вокруг Колючинской губы, Анадырского
залива и кое-где в межгорных котловинах. Повсеместно на пла-
корах господствуют формации осоково-пушицевых кочкарников,
с «пятнами» щебнистых лишайниково-дриадовых тундр, а места-
ми в горных котловинах встречаются «пятнистые» тундры высо-
коарктического облика, как на о. Врангеля. Мохово-ерниковые и
озерно-болотные ассоциации занимают сравнительно небольшую
площадь (за исключением тундр у Колючинской губы и Анадыр-
ского залива). По долинам рек тянутся ленты ивняков (Salix
pulchra, в горах — S. alaxensis и др.); во внутренних западных
частях Чукотского п-ова к ним примешивается кустарниковая
ольха, поднимающаяся и на склоны гор.
Авифауна плакорных чукотских тундр развивается на гро-
мадных пространствах, в основном предгорных и низкогорных.
Она имеет ряд общих черте якутской. Основные отличия — повсе-
местное обилие канадского журавля (едва заходящего на край-
ний восток Якутии), чернозобика восточного подвида С. a. sak-
halina и наличие Calidris ruficollis, в какой-то мере экологически
замещающего здесь С. minuta, хотя и проникающего значитель-
но дальше к югу. Кроме того, здесь обитает уже не Limosa lap-
ponica menzbieri, а переходные популяции L. 1. menzbieri и baueri
(см. рис. 31). В щебнисто-лишайниковых и пятнистых тундрах
спорадически гнездится Calidris canutus rogersi.
Птицы озерно-болотных ландшафтов соответственно площади
своих местообитаний не столь многочисленны, как в низменной
тундре Якутии. Якутские эндемики и такие виды, как стерх и
фишерова гага, отсутствуют, но новых видов не прибавляется.
Только желтая трясогузка, в Якутии почти не выходящая за пре-
делы гипоарктических кустарников, в большом количестве оби-
тает здесь (раса В. f. tschutschensis) в увлажненных тундрах
разного типа — вплоть до вершин гор.
207
Кустарниковая авифауна в наиболее богатом составе обнару-
жена нами в верхнем течении Канчалана: Lagopus lagopus, Ant-
hus cervina, Acanthis flammea, Emberiza pusilia, E. pallasi, Phyl-
loscopus trochilus, Ph. borealis, Oreopneuste fuscata, Turdus nau-
manni eunomus, Calliope calliope, Prunella montanella badia,
Lanius cristatus, Carpodacus erythrinus, Cyanosylvia svecica; не-
сколько ниже по реке — и Catharus minimus. В тундре по р. Па-
ляваам (Остапенко, 1973; В. Г. Кривошеев, личн. сообщ.) опре-
деленно уже нет чечевицы, соловья-красношейки и бурой пеноч-
ки; не найдены полярная овсянка и малый дрозд. В среднем
течении Амгуемы Л. А. Портенко (1972—73) из кустарниковых
птиц нашел лишь белых куропаток, чечеток, варакушек, таловок
и краснозобых коньков, хотя в верховьях одного из притоков Ам-
гуемы, в изолированной чозениевой роще и окружавших ее круп-
ных кустарниках, гнездились темные дрозды и серые сорокопуты
(Кожевников, 1974). Наконец, на самом востоке Чукотского
п-ова, у Колючинской губы, мы обнаружили в высоких ивняках
по р. Уквывеем только куропаток, чечеток, таловок, малых дроз-
дов и краснозобых коньков. Еще восточнее, на р. Уттевеем
Л. А. Портенко (1937а), кроме всех этих птиц, обнаружил си-
бирского конька и варакушку.
Узкая прибрежная полоса, окаймляющая Анадырский залив
и северо-восточный угол Корякского нагорья к югу до лаг. Мал-
лэн, несколько отличается от внутренних частей тундр присутст-
вием видов, связанных с морским побережьем (Philacte canagi-
са, Branta bernicla, Somateria mollissima v-nigrum, Arenaria in-
terpres, Eurynorhynchus pygmeus), а кроме того, и общим более
арктическим характером ландшафта и авифауны, несмотря на
сравнительно южное положение. Так, у берегов Анадырского ли-
мана гнездятся бургомистр и многочисленный плосконосый пла-
вунчик, местами тулес, а у горла зал. Креста — вилохвостая чай-
ка и средний поморник. Во внутренних частях тундр на той же
широте — в бассейне Канчалана и у южной половины Колючин-
ской губы — эти птицы либо совсем отсутствуют, либо гнездятся
крайне спорадично.
Такие единичные случаи гнездования вилохвостой чайки мы
установили в 1975 г. в среднем течении Канчалана, а тулеса и
Ph. fulicarius — в его верхнем течении. Однако они не меняют об-
щей картины.
Существенные отличия имеются на крайнем востоке Чукот-
ского полуострова. Ландшафты здесь не меняются, особенно по
сравнению с более западными территориями, но появляется на
гнездовье целый ряд форм американского происхождения (см.
рис. 11, 25, 29, 32): Cygnus columbianus, Calidris mauri, C. bair-
dii, C. ptilocnemis и Calcarius lapponicus alascensis. He гнездится
белолобый гусь, но довольно далеко проникает по рекам в глубь
полуострова белошей. Американские формы лебедя (Кищинский
и др., 1975) и подорожника заменяют здесь соответствующие
евразиатские, интерградируя с ними. Присутствие неарктических
208
птиц придает большое своеобразие авифауне восточной части
Чукотского п-ова.
Подзона арктических тундр занимает самую северную часть
материка от дельты Лены до Ванкарема; к ней ботаники (Алек-
сандрова, 1963) относят равнинные части Новосибирских остро-
вов и о. Врангеля. На водоразделах здесь развиваются сухие
пятнистые и щебнистые тундры с несплошным задернением,
с пушицевыми кочкарниками по склонам; низины и котловины
заняты олиготрофными озерами, мохово-пушицевыми болотами с
торфяными буграми и полигональными тундрами. Кустарников
нет совершенно, как и водоемов и болот гипоарктического типа;
соответственно гипоарктические птицы на гнездовье почти от-
сутствуют (лишь местами гнездятся Anser fabalis serrirostris,
Anas acuta, Anthus cervina и др.).
Основу авифауны материковых арктических тундр составля-
ют гемиарктические общетундровые виды (Calcarius lapponicus,
Anser albifrons, Clangula hyemalis, Stercorarius parasiticus, St.
longicaudus, Calidris alpina, Calidris melanotos, Limnodromus
griseus) и комплекс эоарктических птиц (Phalaropus fulicarius,
Chen caerulescens, Stercorarius pomarinus, Nyctea scandiaca, Plu-
vialis squatarola, Arenaria interpres oahuensis, Calidris testacea).
Мезофильные арктические тундры населяют в тундровой зоне и
арктоальпийцы — Lagopus mutus, Eudromias morinellus и Еге-
mophila alpestris flava. Многочисленна пуночка, приуроченная к
морскому побережью и каменным россыпям в гористой мест-
ности.
Водоемы арктической тундры по большей части олиготроф-
ны;'там в массе развиваются лишь личинки хирономид и ручей-
ников. Водоплавающие птицы представлены в основном форма-
ми, характерными для таких озер (морянка, гребенушка, стел-
лерова гага, краснозобая гагара), у водоемов гнездятся также
Larus hyperboreus, L. argentatus, Xema sabini, Sterna paradisaea.
С продвижением к северу все более падает продуктивность на-
земных сообществ и соответственно возрастает роль моря в жиз-
ни арктических птиц. Почти все гагары и утки, обитающие в
арктической тундре, летают на кормежку на море даже в гнездо-
вой период, а обычная на полярных островах тихоокеанская гага
вообще практически не кормится на пресных водоемах. Некото-
рые наземные птицы, в том числе пуночка, в высоких широтах в
гнездовое время кормятся на литорали (см. Успенский, 1969;
и др.).
Региональные различия в авифауне арктических тундр име-
ются и в широтном, и в меридиональном аспектах. Полоса аркти-
ческих тундр в Якутии доходит к востоку до устья р. Чукочьей
и после некоторого разрыва вновь появляется у м. Большой Ба-
ранов, откуда простирается до косы Беляка в горле Колючин-
ской губы. Для западной, якутской, части характерно гнездова-
ние краснозобика, кулика-воробья, песчанки (только в дельте
Лены и на Новосибирских островах), Larus argentatus birulae,
209
Calidris alpina centralis, стеллеровой гаги, очковой гаги (основ-
ная область гнездования — на материке). Эти формы в чукотских
арктических тундрах либо отсутствуют, либо встречаются и даже
гнездятся, но спорадично и исключительно редко.
Отличия между материком и Новосибирскими островами вы-
ражаются в обеднении фауны на островах. Ряд форм там совсем
отсутствует; морянка, гуменник и фишерова гага гнездятся лишь
спорадически, чернозобик и белоголовая гагара найдены только
на о. Большой Ляховский, и лишь на нем обычен белолобый гусь.
Наоборот, только на островах гнездятся исландский песочник и
своеобразная раса белой куропатки, и только на островах
Анжу — тихоокеанская гага. Авифауна Новосибирских островов
ближе всего к авифауне приморских частей дельты Лены; общ-
ность выражается и в видовом (Calidris alba), и в подвидовом
составе (Stercorarius longicaudus longicaudus, Хеша sabini pa-
laearctica). Обе эти фауны в исследованном нами регионе имеют
наиболее западную ориентацию и приближаются к авифауне
северной части Таймыра.
В чукотской части подзоны арктических тундр гнездятся от-
сутствующие или почти отсутствующие далее к западу Calidris
canutus rogersi, С. alpina sakhalina и Chen caerulescens. Тихооке-
анская гага здесь везде многочисленна, а западнее гнездится
лишь на островах Анжу. Ворон заселяет здесь всю арктическую
тундру, а в Якутии не проникает выше границы леса. Наконец,
в авифауне чукотских арктических тундр заметно берингийское
и американское влияние (спорадическое гнездование желтозоби-
ка и бэрдова песочника на острове Врангеля, белошея и Calid-
ris mauri — до устья Амгуемы), которое далее к западу отсут-
ствует.
Авифауна о. Врангеля отличается от чукотской материковой
в основном качественным обеднением. Многие птицы, обычные
на северочукотском арктическом побережье, на острове спора-
дичны или вообще не найдены на гнездовье, хотя почти все они
более или менее регулярно посещают его. На о. Врангеля, на-
оборот, обычны или многочисленны исландский песочник, камне-
шарка, черная казарка и белый гусь, которые гнездятся и на
материке, но гораздо более редко и спорадично. Более подроб-
ная характеристика авифауны о. Врангеля дана Портенко
(19376, 1970, 1972—73).
Накопленные за последнее время данные еще более под-
тверждают старую точку зрения Портенко (1937а) о том, что
авифауна о. Врангеля — производная от чукотской и существен-
но отличается от авифауны Новосибирских островов; «каждая
причленена к своей прилежащей части материка» (с. 383). Нет
ни одного подвида птиц, котрый был бы общим для всех остро-
вов, но отличался бы от материкового подвида; то же относится
к млекопитающим. Несомненно, это отражает и независимую
историю формирования фаун Новосибирского архипелага и
о. Врангеля.
210
Полярные пустыни. Многие ботаники и географы выделяют
на Крайнем Севере зону полярных пустынь. На северо-востоке
Азии она, по современным представлениям (Короткевич, 1972),
включает острова Де-Лонга, и к ней же можно отнести (Алексан-
дрова, 1963, 1971) внутренние горные части островов Котельный
и Врангеля. Здесь господствуют пятнистые, полигональные и
щебнистые тундры с разорванным растительным покровом из
мхов, лишайников и низких трав, причем цветковые растения
встречаются лишь в виде отдельных куртин среди голого грунта.
Большие площади занимают каменные россыпи.
Авифауну полярно-пустынных горных ландшафтов на остро-
вах Котельный и Врангеля никто специально не изучал. По име-
ющимся отрывочным данным, и там и там наиболее многочис-
ленна пуночка; гнездятся также тулес, исландский песочник и
белая сова. В зональной полярной пустыне на о. Беннетта
С. М. Успенский (1963) обнаружил гнездование только следую-
щих наземных птиц: белой куропатки, камнешарки, песчанки,
лапландского подорожника и пуночки. Таким образом, в назем-
ной авифауне полярных пустынь нет ничего специфического; это
крайне обедненная фауна арктических тундр.
5.2. Распределение птиц,
экологически связанных
с приморскими ландшафтами
Колонии морских птиц. Морские колониальные птицы, ис-
пользующие сушу лишь в качестве субстрата для гнездования,
почти не играют роли в жизни наземных сообществ, и их разме-
щение— предмет собственно зоогеографии моря. Мы его изуча-
ли лишь попутно, но общая картина уже более или менее ясна
в результате работ ряда авторов (Дементьев, 1940; Успенский,
1957, 1963; Рутилевский, 1963; Кищинский, 1968а; Портенко,
1972—1973; Яхонтов, 1974а; Вяткин, Мараков, 1972; Кондрать-
ев, 1978; Головкин, Флинт, 1976; и др.). Наибольшее видовое
разнообразие морских колониальных птиц — в северной части
Охотского моря, включая птичьи базары Пенжинской губы. Там
гнездятся Uria aalge, U. lomvia, Cepphus columba, C. carbo, Cyc-
lorrhynchus psittacula, Aethia cristatella, Ae. pusilia, Synthlibo-
ramphus antiquus, Lunda cirrhata, Fratercula corniculata, Pha-
lacrocorax pelagicus, Rissa tridactyla, Larus schistisagus. Видовой
состав разных колоний, естественно, неодинаков. На море дер-
жатся Brachyramphus marmoratus и В. brevirostris; гнездо по-
следнего вида мы нашли в горах в 30 км от зал. Шелихова (Ки-
щинский, 19686).
Те же виды, кроме старика, гнездятся на о. Верхотурова,
у южных пределов Корякского нагорья (Вяткин, Мараков,
1972). На исследованных нами птичьих базарах Корякского по-
бережья у Апуки, Хатырки и в бух. Угольной гнездились только
211
бакланы, моевки, оба вида кайр, топорки, ипатки, тихоокеанские
чистики (очковых чистиков там нет) и Larus schistisagus, а у Ха-
тырки и в бух. Угольной также L. argentatus vegae и бургомист-
ры, отсутствующие на более южных колониях. Тихоокеанская
чайка севернее бух. Угольной не гнездится.
Далее к северу крупные птичьи базары находятся на юго-вос-
точном и восточном побережьях Чукотского п-ова. Здесь уже нет
L. schistisagus, очень редка и тонкоклювая кайра, но появляется
глупыш. Многочисленны U. lomvia, С. columba, F. corniculata,
С. psittacula, L. cirrhata, Ае. cristatella, Ае. pusilia, Ph. pelagicus,
R. tridactyla, L. argentatus, L. hyperboreus. Общая численность
птиц очень велика.
Северо-западнее м. Дежнева, на берегах Чукотского моря,
фауна морских колониальных птиц быстро беднеет и количест-
венно, н качественно. Исчезают глупыш, белобрюшка, конюга-
крошка и (видимо, еще в Беринговом проливе) тонкоклювая
кайра. Большая конюга доходит до м. Сердце-Камень, а тихо-
океанский чистик — до о. Колючин, где гнездится вместе с пре-
обладающим по численности Cepphus grylle mandti, не встре-
чающимся южнее. Многочисленными на побережьях Чукотского
моря остаются только толстоклювая кайра и моевка; обычны —
берингов баклан, ипатка, топорок, серебристая чайка и бурго-
мистр. Те же виды, за исключением серебристой чайки и топор-
ка, вместе с полярным чистиком гнездятся на птичьих базарах
о. Врангеля.
Далее к западу птичьи базары есть на островах Четырехстол*
бовый, Бельковский, Столбовой, Котельный и Беннетта; их насе-
ляют лишь толстоклювая кайра, моевка, полярный чистик и бур-
гомистр. На о. Беннетта в 1956 г. держалось около 200 белых чаек
(Успенский, 1963), но к гнездованию они не приступили.
Этот краткий обзор показывает, что распространение видов и
сообществ морских колониальных птиц подчиняется определен-
ной зональной закономерности, но она прямо не коррелирует с
зональностью наземных сообществ, а скорее связана с распре-
делением различных водных масс и характером побережий.
Только пределы распространения бургомистра, чистиков и то-
порка совпадают с наземными зональными границами, но у чи-
стиковых и это совпадение, видимо, случайное.
Морские косы, приморские солоноватые луга и дельты. Свое-
образные сообщества формируются в области контакта деятель-
ности рек п моря. Их авифауну мы изучали во многих местах —
от заливов Бабушкина и Олюторского до дельты Яны.
В прптихоокеанских областях с их расчлененным рельефом в
устьях рек образуются лагуны, отшнурованные от моря намыв-
ными галечными и галечно-песчаными косами. В лагунах гос-
подствует приливно-отливный режим.
Морские косы, если они достаточно широки, зарастают ко-
лосником (Elymus mollis). В пределах лесотундры и южной
тундры по берегам Корякского нагорья их покрывают, кроме того,
212
лужайки бобовых, дикого лука, злаков, осок и «ковры» ворони-
ки. На таких косах у Тиличиков гнездились Eurynorhynchus pyg-
meus, у Апуки — Alauda arvensis pekinensis, Calidris temminckii,
Anthus cervina, Motacilla alba; у Хатырки — E. pygmeus, Charad-
rius hiaticula, у бух. Угольная — Somateria mollissima v-nigrum,
Eurynorhynchus pygmeus, Charadrius mongolus, Calcarius lappo-
nicus. По-видимому, полевой жаворонок не проникает на северо-
восток, а галстучник — на юг Корякского нагорья; прочие же
виды могут быть найдены на морских косах в любой его части.
Похожие местообитания создаются на Корякском и Североохот-
ском побережьях в устьях горных речек, которые там растека-
ются несколькими протоками по галечно-песчаному ложу, зара-
стающему такой же растительностью.
На илистых, обнажаемых в отлив отмелях лагун Корякского
побережья кормятся на пролетах и кочевках различные чайки и
несколько видов куликов: чернозобики, песочники-красношейки,
малые веретенники, лопатни, галстучники. На широкой литорали
североохотских лагун пролетает большое количество куликов, но
видовой состав сходен. Также преобладают С. alpina и С. ruficol-
lis; бывает много круглоносых плавунчиков, но нет лопатней.
С продвижением к северу характер устьевых местообитаний
постепенно меняется. Растительность на галечных косах стано-
вится беднее и не столь сомкнутой. Уже на косе Земли Гека,
ограничивающей Анадырский лиман, продольные галечные гря-
ды перемежаются с ложбинками, заросшими вороникой и низ-
кими злаками, с куртинками колосняка, травянистыми болотца-
ми и лужами. Здесь найдены на гнездовье Calidris ruficollis, Eu-
rynorhynchus pygmeus, Charadrius hiaticula и Arenaria interpres.
Совершенно такие же косы окаймляют южную часть Колючин-
ской губы, где в 1974 г. мы нашли на гнездовье у м. Рекокаурер
тех же Ch. hiaticula, Е. pygmeus, A. interpres, а также Calidris
temminckii и С. bairdii (но не С. ruficollis).
Несколько иная ситуация в вершине зал. Креста. Там устья
речек, разливающихся множеством протоков по галечному ложу,
занимает сухая дриадово-мохово-разнотравная тундра с изоби-
лием бобовых и мытника, с пятнами чистого галечника. На ней
гнездились Calidris ruficollis, Eurynorhynchus pygmeus, Calidris
bairdii, C. temminckii, Charadrius mongolus, Ch. hiaticula, Mota-
cilla alba, Anthus cervina, Somateria mollissima v-nigrum; первые
три вида были ограничены только этим биотопом.
Севернее Берингова пролива на косах исчезают разнотравные
участки и не гнездятся С. ruficollis и Ch. mongolus. Галечные
косы становятся все более голыми, с редкими куртинами колос-
няка и полосками вороничников, в которых гнездятся A. interp-
res, Ch. hiaticula, Е. pygmeus, С. temminckii, М. alba, St. paradi-
saea. В колосняке устраивают гнезда S. m. v-nigrum, а порой
даже A. albifrons. В скоплениях плавника на косах могут гнез-
диться пуночки. Более узкие места кос совсем лишены раститель-
ности; там гнездятся лишь галстучники, а в плавнике — пуночки.
213
Такие косы исследованы нами в горле Колючинской губы, а так-
же в арктической тундре у лагун Укоуге и Амгуема. Далее к за-
паду исчезает и Е. pygmeus.
Наконец, на о. Врангеля обитателями галечных кос с крайне
скудной растительностью остаются лишь камнешарки, пуночки,
белые трясогузки и полярные крачки, да изредка вилохвостые
чайки и галстучник; на Новосибирских островах — те же птицы,
кроме вилохвостых чаек и трясогузок (галстучник — только на
о. Большой Ляховский).
Резюмируя, можно сказать, что в распространении птиц, на-
селяющих эти приморские сообщества, существует определенная
зональность, однако она не вполне совпадает с зональностью на
плакорах. Alauda arvensis pekinensis, вероятно, гнездится на ко-
сах к северу до границ лесотундры; Charadrius hiaticula и Аге-
naria interpres — в пределах тундровой зоны, а пуночка и поляр-
ная крачка — лишь в северных частях последней. Наоборот, рас-
пространение Charadrius mongolus, Calidris ruficollis, C. temmin-
ckii, Somateria mollissima v-nigrum, Motacilla alba не коррели-
рует с границами зон. Изменения в характере местообитаний и
составе авифаун кос происходят: в южной части побережья Ана-
дырского залива, на широте Берингова пролива и при переходе
на полярные острова. Это тоже не совсем совпадает с наземными
зональными рубежами.
Низменные берега лагун, тянущихся вдоль побережий Ана-
дырского залива и всего Чукотского полуострова, окаймляют
характерные сообщества, представляющие собой северный вари-
ант приморских «маршей». Это ровные низкотравные луга с гос-
подством злака Dupontia psilosantha и осоки Carex subspathacea,
с примесью Cochlearia arctica и Stellaria humifusa. Настоящей
тундровой дернины здесь нет; грунт илистый, мокрый, с постоян-
ным подтоком соленой воды. Луга испещрены множеством озер
разной величины. Ближе к морю и лагунам эти озера соленые,
а у границы с собственно тундрой — слабосолоноватые. Мест-
ность пересечена глубокими протоками, по которым в прилив и
при нагонных ветрах поднимается соленая вода из лагун. От
моря эти луга, как и лагуны, отделены галечными косами.
На этих лугах проводят лето и линяют стаи холостых и непо-
ловозрелых черных казарок, гусей-белошеев, шилохвостей, плос-
коносых плавунчиков3. На озера среди этих лугов прилетают
кормиться галстучники, камнешарки, лопатни, чернозобики, мо-
рянки и гаги, гнездящиеся в окрестной тундре и на косах, а во
время миграций здесь кормятся плавунчики, дутыши, чернозо-
бики и другие пролетные кулики. Мест для гнездования птиц
здесь нет, за исключением отдельных галечных гряд с колосня-
ком и вороникой, которые представляют собой те же морские
3 Плосконосые плавунчики и черные казарки не встречаются летом южнее
Анадырского залива, а белошеи распространяются на юг до устья р. Хатыр-
ки и лаг. Маллэн.
214
косы (только древние) и имеют такое же птичье население.
Распространение некоторых птиц определенно связано с мор-
ским побережьем, даже если они гнездятся и вне прибрежного
ландшафта. Это прежде всего Philacte canagica и Eurynorhyn-
chus pygmeus. Почти исключительно в береговой полосе гнез-
дятся камнешарка, черная казарка и тихоокеанская гага. Впро-
чем, там, где гаг особенно много (например, на Чукотском п-ове
восточнее Амгуемы и зал. Креста или в низовье р. Хатырки),
они проникают и в глубь страны до 40—50 км. Тем не менее
основная масса гаг держится в береговой полосе. Исключением
являются лишь арктические острова, где камнешарки, казарки
и гаги, почти не имея конкурентов, гнездятся по всей территории.
К западу от дельты Колымы вплоть до губы Буорхая косы и
лагуны отсутствуют. Аллювиальная тундровая равнина плавно
опускается до уровня моря. Основные протоки в дельтах Яны,
Индигирки и Колымы, а также более мелкие реки образуют эсту-
арии; берега эстуариев и внешние части дельт представляют со-
бой обширные илистые отмели, окаймленные полосой дюпонцие-
во-осоковых лугов с солеными и солоноватыми озерками. На этих
озерках, по нашим наблюдениям в дельте Индигирки, держатся
негнездящиеся морянки, бургомистры и серебристые чайки,
стеллеровы и (в массе) фишеровы гаги, тундровые лебеди, ви-
лохвостые чайки, плосконосые плавунчики. Бургомистры и се-
ребристые чайки, очковые гаги, морянки и гагары иногда гнез-
дятся на островах озер, а камнешарки и плавунчики — в тундре
около них. Эти приморские части дельт сильно затопляются в
половодье и потому мало пригодны для гнездования птиц.
Авифауна внутренних частей дельт, уже не подверженных
влиянию приливов, в пределах как тундры, так и лесотундры
мало чем отличается от авифауны других низинных местностей,
достаточно богатых водоемами. Вследствие значительного выно-
са органики (особенно крупными реками) и большей евтрофно-
сти водоемов в дельтах бывает особенно много куликов и водо-
плавающих птиц, включая гагар. Для последних важна и бли-
зость моря, куда они летают кормиться.
5.3. Распространение птиц,
связанных с горным ландшафтом
Горные сооружения занимают огромные территории на севе-
ро-востоке Азии, причем почти все основные орографические ли-
нии простираются поперек зональных границ. В горах с их осо-
бой экологической обстановкой, во-первых, изменяется характер
зонального распространения многих видов, а во-вторых, там
обитает целый ряд специфических горных форм. Рассмотрим на-
селение птиц в некоторых характерных горных местообитаниях.
Скалы. На уступах скал, в их трещинах и нишах гнездятся
беркут, зимняк, кречет, сапсан, белопоясный стриж, городская
ласточка, ворон, пуночка, горный вьюрок и горная трясогузка,
215
в каменных россыпях — пуночки, горные и белые трясогузки. На
уступах скал в горных районах находили гнезда серебристых
чаек (Дементьев, Шохин, 1939), что, вообще говоря, вне морско-
го побережья им не свойственно, а в среднем течении р. Хатыр-
ки (Корякское нагорье) мы нашли небольшую гнездовую коло-
нию сизых чаек на береговых скалах.
Ворон, беркут и кречет гнездятся или на деревьях, или на
скалах. На равнинах Северной Якутии ни ворон, ни кречет не
проникают севернее границы лиственницы, а в заколымской
тундре оба гнездятся вплоть до морского побережья—там, где
к нему близко подступают горы (см. рис. 37). Напротив, беркут
даже в горах почти не выходит за зональные пределы распро-
странения высоких деревьев, хотя во внегнездовое время зале-
тает в тундру до устья Анадыря.
Интересно распространение городской ласточки (см. рис. 37).
Она гнездится в естественной обстановке только на скалах и в
Якутии проникает на север до последних скалистых обнажений
на берегах рек: на Яне до выхода реки из отрогов хр. Кулар
(наши наблюдения), а на Колыме — ниже Среднеколымска
(Яхонтов, 1963; Кречмар, Андреев, 1978). Здесь естественный
ареал вида ограничен подходящими для гнездования местами;
в поселках, где есть высокие здания, ласточки гнездятся и север-
нее (Казачье, Черский и др.), но все же в пределах лесной обла-
сти. В горах внутренней Чукотки гнездование городской ласточ-
ки установлено Ю. П. Кожевниковым (личн. сообщ.) на скалах
притоков среднего течения Амгуемы; мы нашли этот вид в горах
у вершины зал. Креста и в верховьях Канчалана. Далее к северу
и востоку гнездование ласточек не известно ни в скалах, ни в
поселках. Расселение вида лимитировано здесь, несомненно, уже
не условиями гнездования, а возможностями воздушной кор-
межки.
Настоящим горным, петрофильным видом нужно считать
Apus pacificus; вне гор он гнездится только в Среднеколымске,
в домах (Воробьев, 1963; см. рис. 37). Столь же тесно связаны
со скалистым горным ландшафтом Motacilla cinerea, Plectrophe-
nax nivalis и Leucosticte arctoa (см. ниже). В общем же, петро-
фильный комплекс птиц в горах Северо-Восточной Азии значи-
тельно беднее, чем в более южных горах Сибири и тем более —
Центральной Азии.
Берега рек и ручьев. Целый ряд птиц экологически связан с
речными берегами; с подъемом в горы состав приречных сооб-
ществ птиц меняется соответственно изменению характера тече-
ния и состава береговых и донных биоценозов.
Для песчаных и илистых берегов рек в их равнинном течении
наиболее характерны: в лесной области — мородунка, береговая
ласточка, сизая чайка и речная крачка, а в тундре — белохво-
стый песочник, серебристая чайка и полярная крачка. Зональная
приуроченность этих форм не абсолютна. Так, все они, кроме
речной крачки в Якутии и полярной — в Корякском нагорье, за
216
селяют и лесотундру. Мородунка и береговая ласточка на восто-
ке проникают до южной части типичных тундр, где мы нашли их
на гнездовье по всей р. Канчалан вплоть до ее верхнего течения.
Белохвостый песочник гнездится в самой северной части лесной
области Якутии, а серебристая чайка — и еще южнее. Тем не ме-
нее общая постепенная зональная смена сообществ прибрежных
птиц хорошо прослеживается.
Эти «равнинные» птицы проникают в горный ландшафт в раз-
ной степени. Распространение береговой ласточки полностью
определяется наличием песчаных обрывчиков, необходимых для
гнездования, и она, как правило, редка в настоящей горной мест-
ности. Остальные виды в пределах своих ареалов поднимаются
в горы до тех пор, пока река имеет достаточно хорошо выражен-
ную долину, а на берегах есть илисто-песчаные участки. В сред-
них, предгорных, участках рек (там, где течение еще быстрое,
вода чистая, но уже есть широкая долина, густые береговые ку-
старники и преобладают илисто-галечные и песчано-галечные
берега) мородунка, сизая и серебристая чайки, речная и поляр-
ная (в своих зонах) крачки бывают многочисленны. Однако с
подъемом выше в горы численность этих птиц довольно быстро
падает.
Повсеместно для речных берегов — от равнин до альпийского
пояса, за исключением только ровных арктических тундр,— ха-
рактерна белая трясогузка.
Как только становятся заметны предгорный характер течения
и галечные берега, появляются длинноносый крохаль, галстуч-
ник (на севере и востоке страны), а в южной ее части — пере-
возчик. Перевозчик, на большей части своего ареала населяю-
щий равнинные реки, на северо-востоке Азии гнездится только
в горах и предгорьях, на слабозаросших песчано-галечных бе-
регах п островах рек, неподалеку от кустарника. Он очень обы-
чен в горах лесной зоны и в Корякском нагорье и прослежива-
ется вниз по рекам до последних галечников в нижних течениях.
Биотопическое место перевозчика на севере занимает гал-
стучник. Он гнездится почти исключительно на открытых или
чуть-чуть заросших редкой растительностью галечниках, будь то
речные берега или морские косы. Этим и определяется его об-
ласть гнездования (хотя для кормежки он может использовать
другие биотопы и даже зондировать илистую литораль лагун).
Вне морского побережья галстучник заселяет только горные и
предгорные течения северных рек к югу до Кюсюра, среднего
Омолона и Корякского нагорья. В берингийской лесотундре он
гнездится во многих местах, но везде уступает по численности
перевозчику.
В довольно широкой полосе — от северной тайги до южных
пределов тундры — ареалы перевозчика и галстучника перекры-
ваются и они нередко встречаются в одних и тех же местах. Од-
нако в общем зональная смена одного обитателя предгорных и
горных речных галечников другим представляется несомненной.
217
В лесной зоне в основном к горным и предгорным участкам
рек тяготеют гоголь и луток, кормящиеся на быстринах с очень
чистой водой, а также длинноносый крохаль, который распро-
страняется и восточнее — до Чаунской низменности, Колючин-
ской губы и Берингова пролива. Для крохалей очень характерна
кормежка на мелях, перекатах и в омутах у берегов быстрых
чистых рек с каменистым дном. Местами в горных участках рек
в тундре и лесотундре кормится много краснозобых гагар;
реже— белоклювые и чернозобые гагары.
Большой крохаль на северо-востоке Азии — уже исключи-
тельно горная птица, гнездящаяся в основном в пределах рас-
пространения древесной растительности — в верховьях Индигир-
ки, в Колымском нагорье, где многочислен в приморских его ча-
стях, а далее к северу (судя по весенним и осенним находкам) —
до низовий Колымы и верховий Анадыря; также в Корякском
нагорье.
Настоящая горная птица — горная трясогузка (Motacilla ci-
nerea). В отличие от предыдущих видов она редко встречается
на больших и средних реках с хорошо разработанной долиной и
широкими береговыми галечниками. Горная трясогузка наиболее
характерна для мелких речек и ручьев, текущих в узких распад-
ках и ущельях со скальными обнажениями и участками крутых
россыпей по берегам, вплоть до альпийского пояса. Она гнез-
дится к северу до среднего Омолона и Корякского нагорья. Био-
топическая приуроченность ее определяется прежде всего места-
ми для устройства гнезд, сооружаемых в нишах скал, среди рос-
сыпей и в пустотах под камнями. Кормиться эти трясогузки мо-
гут в разных местах — и на береговых галечниках, и па горных
россыпях и нагретых солнцем скалах, и на снежниках, и на от-
крытой тундре, и на кустах, и даже в воздухе.
Высший уровень адаптации к обитанию на горных реках за-
нимают Histrionicus histrionicus, Heteroscelus brevipes и H. in-
canus. Трофически они связаны с реофильным бентосом (личин-
ки веснянок, ручейников, хирономид, мошек; поедают и маль-
ков лососевых) и гнездятся исключительно в долинах небольших
горных быстрых речек, не выходя даже в предгорные, чуть за-
иленные их участки. На более крупные реки — тоже только гор-
ные— и их берега каменушки и пепельные улиты лишь иногда
прилетают кормиться. Каменушка гнездится в пределах лесного
и субальпийского поясов, ибо располагает гнезда только в кустар-
нике (Bengtson, 1972; наши наблюдения), а пепельные улиты —
иногда и в альпийском поясе, но чаще — в субальпийском. Гнез-
довый ареал каменушки доходит к северу до верховий Канчала-
на и Колючинской губы — там, где берега горных рек окаймляет
еще высокий бордюр ивы Salix alaxensis.
Столь же стенобионтным обитателем горных рек, занимаю-
щим ту же трофическую нишу, является и оляпка Cinclus palla-
sii, но она проникает лишь в Колымское нагорье, к северу до
61°—62° с. ш. (Кищинский, 1968а).
218
Суммируя общий характер птичьего населения горных рек
(кроме описанных вначале равнинных видов), можно отметить,
что наиболее полный «набор» видов (кроме галстучника на юге)
заселяет горно-лесную область к северу до верхнего течения
Анадыря и Корякское нагорье. Каменушка и большой крохаль
наиболее обычны в горах, прилегающих к североохотскому по-
бережью, а каменушка — и в Корякском нагорье, что, вероятно,
связано с особенностями гидрологического режима рек и обили-
ем нерестящихся лососей, мальками которых питаются эти пти-
цы (Кищинский, 1968а).
Авифауна заметно обедняется в Верхоянском хребте, еще в
лесной его части (там уже нет Н. histrionicus и М. merganser),
а особенно севернее границы леса, где по берегам горных рек
остаются лишь крайне редкие пепельные улиты и галстучники
(Капитонов, 1962). Аналогично этому к северу от Корякского на-
горья, в зоне тундры, реофильная авифауна беднеет уже на юж-
ных склонах Анадырского хребта, в верхнем течении Канчалана;
там нет М. cinerea, исключительно редки A. hypoleucos и М. mer-
ganser, а обычны лишь длинноносый крохаль и галстучник.
В среднем течении Амгуемы, в горах у Колючинской губы и
Уэлена из реофильных птиц более или менее регулярно попа-
даются лишь последние два вида. Кроме того, близ Уэлена
Л. А. Портенко (1937а, 1972—73) нашел Н. incanus, а мы у Ко-
лючинской губы — Н. histrionicus. Во всех этих местах числен-
ность реофильных птиц была очень низка; чаще на береговых
галечниках встречались кормящиеся чернозобики, белохвостые
песочники и песочники-красношейки, а на речках — морянки.
К северу от Амгуемо-Кувэтского массива, в арктической тундре
низовий рек Амгуема и Экугваам, мы видели на речных галечни-
ках лишь редких галстучников и белохвостых песочников.
Отмеченная картина показывает, что распределение и этих
«интразональных» комплексов подчиняется определенной зо-
нальной закономерности. Резкое качественное и количественное
обеднение специализированного реофильного комплекса птиц в
тундре, несомненно, связано с крайней бедностью бентоса в гор-
ных реках этой зоны. Здесь их заменяют тундровые птицы-поли-
фаги, способные кормиться, кроме речных берегов и дна, и в раз-
ных других биотопах.
Озера. Птицы, населяющие озерно-болотные ландшафты,
проникают в горы слабо и лишь постольку, поскольку туда рас-
пространяются подходящие для них местообитания. Горные озе-
ра обычно олиготрофны, глубоки, с каменистым дном. Для них
характерна морянка, которая именно по таким горным озерам
проникает далеко на юг. Мы нашли ее довольно обычной на
гнездовье на озерах горных террас в центре и на севере Коряк-
ского нагорья, но не на гипоарктических озерах устья Апуки,
в его южной части. На олиготрофных горных озерах морянка
спорадически гнездится даже в кальдере Узона и в верховьях
Зеи. Обычен на горных озерах в Корякском нагорье и турпан
219
Melanitta deglandi; этот гипоарктический вид также распростра-
няется по горным озерам далеко на юг — до Забайкалья и Тувы.
Субальпийский пояс гор. Субальпийский пояс в горно-лесной
и лесотундровой части Северо-Восточной Азии занимает огром-
ные площади. Здесь мозаично чередуются участки чахлого лист-
венничного редколесья, заросли кедрового и ольхового стланика
и березки Миддендорфа, ивнячки по ручьям, каменные россыпи,
осыпи и горно-тундровые пространства.
В западных частях этой страны кедровый стланик встречает-
ся лишь в более увлажненных районах, а на значительных про-
странствах, например в континентальном Верхоянье, его почти
совсем нет. Чем дальше на восток, тем большую площадь в суб-
альпийском поясе занимают стланики. На восточном макроскло-
не Колымского нагорья и Колымского хребта это уже господ-
ствующий элемент субальпийского ландшафта. Восточнее лист-
венница исчезает вообще, и субальпийский пояс Корякского на-
горья и Камчатки — это почти сплошная непролазная чаща
стлаников с пятнами горных тундр, россыпей и приручьевыми
ивняками. В самых восточных горных массивах, прилегающих к
берегам Берингова моря, ольховые стланики преобладают над
кедровыми.
По горно-тундровым участкам с россыпями в субальпийском
поясе держатся альпийцы и арктоальпийцы — горный конек, ка-
менка и тундряная куропатка. В редкостойных лиственничниках
у верхней их границы, в континентальной части страны — в Вер-
хоянье и в верховьях Индигирки — гнездятся средний кроншнеп
и кроншнеп-малютка, эндемичный для Северной Якутии.
В остальном же в субальпийском поясе гор гнездятся птицы, на-
селяющие и лесной пояс и, несомненно, вошедшие в состав суб-
альпийской авифауны из лесных сообществ (Кищинский, 1968а).
Это прежде всего кедровка и щур, экологически и географически
связанные с кедровым стлаником, а также чечетки и пеночка-
таловка, приуроченные к ольховым стланикам и ивнякам. Пере-
численные виды значительно многочисленнее в стланиках, чем в
лесу, и должны считаться самыми характерными субальпийски-
ми элементами в восточной части нашего региона, где в ланд-
шафте господствуют стланики.
Кроме того, в субальпийском поясе гор в пределах лесной
зоны гнездятся Anthus hodgsoni, Calliope calliope, Carpodacus
erythrinus, Emberiza pusilia, Lanius cristatus, Cuculus canorus,
C. saturatus, Turdus naumanni, Aesalon columbarius, Lagopus la-
gopus, Emberiza pallasi, Cyanosylvia svecica, Prunella montanel-
la. В южной части этой горной области, в Колымском нагорье,
мы не встречали Ае. columbarius, Е. pallasi и почти не видели
С. svecica и Р. montanella, но нашли в субальпийском поясе,
кроме перечисленных видов, еще Phylloscopus trochiloides, Ph.
proregulus, Oreopneuste fuscata, Saxicola torquata, Buteo lagopus
(в приохотских горах) и Hypotriorchis subbuteo. Севернее, в хр.
220
Черского, К. А. Воробьев (1959, 1963) этих птиц не нашел, а по-
лярные овсянки и варакушки были там обычны.
Субальпийский пояс Корякского нагорья населяют те же
виды, которые названы выше для гор лесной зоны, за исключе-
нием A. hodgsoni. По всему нагорью в субальпийском поясе оби-
тают зимняк и кречет, а в северо-восточной его части в 1976 г.
мы нашли азиатского бекаса и камчатский подвид зеленушки
(Chloris sinica kawarahiba).
В биотопическом отношении Anthus hodgsoni в субальпий-
ском поясе, как и везде, приурочен к лиственничникам и почти
не проникает за пределы ареала Larix dahurica. Полярная ов-
сянка и варакушка тяготеют к зарослям низкого ивняка и кар-
ликовой березки в долинах речек. В меньшей степени это харак-
терно для овсянки-крошки, бурой пеночки и белой куропатки.
Для остальных видов необходимы различные субальпийские
ассоциации или их мозаичное чередование.
В горах тундровой зоны, где нет ни Larix dahurica, ни Pinus
pumila, субальпийский пояс сходит на нет. Он еще дифференци-
руется в Анадырском хребте, в основном на его южном макро-
склоне. Здесь это — пояс разреженного ольшаника (100—250 м
над ур. м.), перемежающегося с мохово-ерниково-голубичным
кочкарником, высокотравными лужайками в западинах на месте
поздно стаивающих снежников и приручьевым ивнячком. Мы
исследовали этот ландшафт в среднем и верхнем течении Кан-
чалана. В нем регулярно встречались Anthus cervina, Budytes
flavus tschutschensis, Turdus naumanni eunomus, Acanthis flam-
mea exilipes; изредка — A. f. flammea, Lagopus mutus, L. lagopus,
Calliope calliope, Lanius cristatus, Gallinago stenura. Почти все
они, помимо того, встречались и в долинных кустарниках зо-
нальных тундр* (кроме альпийской L. mutus); только Т. n. euno-
mus и G. stenura были характерны именно для субальпийского
пояса.
Далее к северу и востоку в горах, удаленных от моря, еще
кое-где на склонах гор попадаются редкие и низкие ольшанич-
ки. В горах по р. Телекай в них живут дрозды Т. n. eunomus
(Кожевников, 1974); больше об их авифауне мы ничего не знаем,
но вряд ли она отличается от авифауны долинных ивняков.
Как видно из изложенного, основу субальпийской авифауны
составляют птицы, экологически связанные с кустарниками,
с нижним, травяно-кустарничковым ярусом сообществ и с под-
стилкой, и виды, для которых необходимо сочетание открытых
пространств, кустарников и опушек. Настоящие дендрофилы
сюда почти не распространяются. В этом отношении, как и в
ряде других, субальпийская авифауна северо-востока представ-
ляет собой горный аналог авифауны плакоров лесотундры. Сре-
ди видов и подвидов птиц, населяющих субальпийский пояс,
около 1/3 имеют гипоарктическое распространение, но они не
Доминируют в субальпийской фауне, как в лесотундровой, где
221
добавляется много «озерно-болотных» гипоарктов с высокой
численностью.
Наиболее близки субальпийская и лесотундровая авифауны
в области берингийской лесотундры, где заросли кедрового,
ольхового стланика и березки Миддендорфа господствуют и в
субальпийском поясе гор, и на плакорах равнин; авифауна стла-
ников и в горах, и на равнине почти идентична. Весь этот ланд-
шафт, как и главные его растительные эдификаторы (Pinus pu-
mila, Betula Middendorffii и Alnaster kamtschaticus) формиро-
вался, вероятно, в субальпийских условиях4. Проникновение
этих сообществ на равнины — явление вторичное и геологически
недавнее. Мы можем полностью подтвердить заключение
Б. Н. Городкова (1938) и Л. А. Портенко (1939), рассматри-
вавших стланики берингийской лесотундры как субальпийский
пояс, «спустившийся» с гор на равнины, до нулевых высот.
В данном случае мы имеем дело не с аналогией, а с единым ге-
незисом субальпийской и лесотундровой авифаун.
Сходство некоторых субальпийских и зональных гипоаркти«
ческих сообществ проявляется в распространении ряда птиц.
Так, Cyanosylvia svecica svecica и Emberiza pallasi minor насе-
ляют густые низкие ивняки в южной тундре и лесотундре, а на
юг распространяются по таким же точно ивнякам в долинах
субальпийского пояса гор до Южной Сибири. Похожа конфигу-
рация ареала у Prunella montanella, обитающей в ольшаниках
и ивняках южной тундры, лесотундры и субальпийского пояса,
а также у Gallinago stenura. Местообитания последнего вида —
мохово-ерниковые кочкарники с отдельными кустами и куртин-
ками ив и ольхи, с лужайками, болотцами и ручейками, обычно
в слегка пересеченном рельефе. Ивняки субальпийских долин
Сибири населяет и Oreopneuste fuscata, но в такие же зональ-
ные сообщества на равнинах она выходит лишь в берингийской
лесотундре и в бассейне Канчалана.
Перечисленные формы по всей области своего гнездования
придерживаются очень похожих местообитаний; на юге своих
ареалов они поднимаются вместе с этими сообществами в высо-
когорье и не встречаются в нижних поясах гор. Для большинства
их возможно предположить формирование в южносибирских го-
рах, не испытавших особенно резких ландшафтных перестроек
в плейстоцене. Впоследствии, расселившись на север, эти фор-
мы могли выйти вместе со своими местообитаниями на зональ-
ную арену. Для других форм (Cyanosylvia s. svecica, Buteo lago-
pus) более вероятно зональное гипоарктическое происхождение
с последующим вселением в более южные горы.
4 С наибольшей вероятностью можно представить себе формирование, напри-
мер, Pinus pumila и Betula Middendorffii в условиях горной вертикальной
дифференциации у верхней границы леса в притихоокеанских горах. Бли-
жайшие их родственные связи — с горными же видами: японской сосной
Р. parviflora Sieb. et Zuc. и каменной березой В. ermani Cham. (Малышев,
1960; Юрцев, 1964).
222
Как и в лесотундре, в субальпийском поясе гор северо-восто-
ка нет ни одного вида, который гнездился бы исключительно в
этом ландшафте, однако 3 вида (кедровка, щур и таловка) на-
ходят там экологический оптимум, и плотность их популяций
там наиболее высока (см. Кищинский, 1968а). У кедровки и
щура успели сформироваться стланиковые расы, заселяющие
как горы, так и равнины с господством стлаников — от Камчат-
ки до Анадыря и Колымского хребта. Эти расы хорошо отличи-
мы, но у обоих видов имеется широкая полоса (от Станового
хребта до нижней Колымы), занятая переходными популяциями
N. с. kamtschatkensis macrorhynchos и Р. е. kamtschatkensis ра-
cata (Кищинский, 1968а). Малочисленность и низкий таксономи-
ческий ранг этих эндемиков говорят о геологической молодости
субальпийской авифауны как самостоятельного комплекса. Воз-
раст ее никак не старше верхнеплейстоценового. Основные ее
корни лежат в фауне гор более южных частей Восточной Азии,
в меньшей степени — в фауне зональной Гипоарктики.
Некоторые птицы находятся, по-видимому, в стадии освоения
биоценоза субальпийских стлаников. В Колымском нагорье в
стланиках, вдали от всякого леса, живет Phylloscopus proregu-
lus, но в лесах, особенно в пойменных, она гораздо многочислен-
нее (Кищинский, 1968а). Китайская зеленушка Chloris sinica,
заселяющая на большей час^и своего ареала широколиственные
и хвойно-широколиственные леса, на Камчатке (подвид Ch. s.
kawarahiba) обитает и в каменноберезниках, и в субальпийских
стланиках. Она проникла и на о. Карагинский (Н. Н. Герасимов,
личн. сообщ.), и в Корякское нагорье, где живет в зарослях кед-
рового стланика и трофически связана с ним. Имеются аналогич-
ные примеры для других групп животных. Так, ряд дендрофиль-
ных насекомых на Камчатке и в Корякском нагорье перешел к
обитанию на кедровом стланике, иногда даже предпочитая его
исходным породам; эти виды заселили субальпийский пояс
(Куренцов, 1963). Субальпийской стала олюторская популяция
соболя, обитающая в горных стланиках и избегающая долинных
лесов (Портенко и др., 1963).
Альпийский пояс гор. Альпийский пояс гор в Северо-Восточ-
ной Сибири занимают различные горно-тундровые ассоциации,
каменные россыпи и скалы; в нижней части пояса местами по-
падаются отдельные кустики кедрового и ольхового стланика и
пятна ивняков.
В альпийском поясе на скалах гнездятся, как уже говори-
лось, ворон, беркут, белопоясный стриж и городская ласточка,
а кое-где в каменных россыпях — белая и горная трясогузки.
В нижней части пояса можно встретить некоторых субальпий-
ских птиц, особенно Turdus naumanni, и в горную тундру посто-
янно летают кормиться чечетки. Однако все эти птицы там мало-
численны. Основу авифауны верхнего пояса гор Северо-Восточ-
ной Азии составляют настоящие альпийцы — Anthus spinoletta
harmsi, Leucosticte arctoa curilica, Calidris tenuirostris — и аркто-
223
альпийцы— Lagopus mutus, Oenanthe oenanthe oenanthoides,
Eudromias morinellus; в северной и западной части страны так-
же Eremophila alpestris flava, а в северной и восточной — Р1е-
ctrophenax nivalis. В приморских южных и восточных горных
массивах местами обычен Charadrius mongolus, а в самые юж-
ные части страны проникают, в качестве большой редкости, Lais-
copus collaris и Gallinago solitaria.
В экологическом отношении горный конек, рогатый жаворо-
нок, каменка и тундровая куропатка — птицы открытых мезо-
фильных горно-тундровых склонов с небольшими россыпями и
кучами камней. Большой песочник, хрустан и короткоклювый
зуек населяют щебнистые и каменистые лишайниково-дриадово-
кустарниковые плато и склоны с несплошным задернением; при
этом короткоклювый зуек предпочитает мелкощебнистые уча-
стки с пятнами разнотравья в нижней части пояса, а большой
песочник — крупнокаменные россыпи с отдельными куртинками
растительности в верхней его части. Все эти виды безразличны
к степени расчлененности рельефа. Пуночка и горный вьюрок
гнездятся в нишах скал и россыпях крупных камней, а кормят-
ся по всему альпийскому поясу и даже гораздо ниже, совершая
суточные вертикальные перелеты.
В альпийском поясе гор Северо-Восточной Азии можно вы-
делить два вертикальных подпояса: а) собственно горные тунд-
ры, б) высокогорные каменистые пустыни, следуя термину
Н. Н. Городкова (1938). В фитоценотическом отношении разли-
чия между ними аналогичны различиям между широтными зо-
нами тундр и полярных пустынь. Растительный покров верхнего
подпояса — высокогорных пустынь — фрагментарный, куртинно-
го типа; он состоит из лишайников, низкого разнотравья с гос-
подством подушечников и стелющихся кустарничков (Salix pola-
ris, Cassiope и др.) и совершенно лишен кустарников. Огромные
пространства заняты россыпями.
В соответствии со своими биотопическими привязанностями
короткоклювый зуек, горный конек, каменка, полярный жаворо-
нок и тундряная куропатка заселяют в основном подпояс горных
тундр; хрустан и большой песочник — подпояс высокогорных
пустынь. Впрочем высотная приуроченность альпийских птиц за-
кономерно изменяется по сезонам, но для большинства из них
мы еще слишком плохо знаем экологию гнездования, чтобы су-
дить об этом. Например, тундряные куропатки гнездятся, на-
сколько известно, в нижней части альпийского и в субальпий-
ском поясе (где уже есть кустарники), а в конце лета подни-
маются в самые верхние части гор. Весной многие альпийские
птицы кормятся на россыпях на самой разной высоте над ур. м.,
поскольку там рано исчезает снег и на нагретой солнцем по-
верхности камней появляется много активных пауков, двукры-
лых, жужелиц и др. На альпийские россыпи и снежники в это
время прилетают и птицы из субальпийского пояса — Calliope
224
calliope, 1 Urdus naumanni, Cuculus canorus, Pinicola enucleator
и др.
Наконец, для горных птиц характерны суточные вертикаль-
ные перелеты довольно большого диапазона. Так, чечетки весь
июнь летают в горную тундру кормиться осыпавшимися прошло-
годними семенами трав, которые там легче находить (особенно
на снежниках) и цветами альпийских растений. Кедровки, за-
пасающие орешки Pinus pumila, прячут их не только в субаль-
пийском поясе, но и под корой деревьев в речных долинах, а так-
же в скалах альпийского высокогорья. Кормовые перелеты на
300—400 м по абсолютной высоте вниз, на субальпийские травя-
ные лужайки и даже на луговины морского побережья, харак-
терны для горного вьюрка; у зал. Креста мы наблюдали столь
же регулярные вертикальные кормовые перелеты пуночек. Охо-
тятся в горной тундре зимняк и сокол.
В зоогеографическом отношении альпийская авифауна севе-
ро-востока Азии весьма специфична. От авифауны лесного и суб-
альпийского поясов она отличается коренным образом; и даже
на крайнем севере и востоке, где она вступает в непосредствен-
ный контакт с авифауной зональных тундр, различия между
ними весьма существенны. Во всяком случае, с авифаунистиче-
ской точки зрения альпийский пояс гор северо-востока нельзя
рассматривать как гипсохтонный (Куренцов, 1963) вариант
тундр, поднятый выше границы кустарников или леса. Это на-
стоящие высокогорные сообщества, хотя рельеф там не всегда
сильно расчленен, а абсолютные высоты не превышают 1500—
2500-м. То же (и даже в большей степени) справедливо в отно-
шении териофауны.
Наоборот, для насекомых (во всяком случае, для достаточно
изученных групп, жизненные циклы которых не связаны с круп-
ными водоемами) характерна значительная общность тундро-
вых и северных горных фаун и обилие арктоальпийских видов.
То же наблюдается в растительном мире, и термин «горные
тундры» давно введен ботаниками.
Взаимоотношения между авифаунами зональных и горных
тундр. Горные тундры и некоторые формации плакорных зо-
нальных тундр имеют много общего в отношении климата, почв,
состава и характера растительного покрова и структуры сооб-
ществ. Естественно, что птицы, населяющие тот и другой ланд-
шафт, в областях контакта испытывают тенденцию к взаимному
расселению и освоению сходного типа местообитаний — соответ-
ственно зонального или горного. Наиболее широкая область кон-
такта зональных и горных тундр в Евразии (и к тому же наибо-
лее близкая к основным очагам альпийского формообразования)
находится на северо-востоке Сибири — от Хараулахских гор до
Чукотского п-ова и Корякского нагорья. Изучению взаимоотно-
шений авифаун в этой области мы уделили специальное вни-
мание.
8 А. А. Кищинский
225
Мы исследовали две основные тенденции в формировании
тундровых и альпийских авифаун: а) вселение в тундру с юга
исконно горных форм, основным очагом становления которых,
как известно (Stresemann, 1920; Сушкин, 1925; и др.), была
Центральная Азия, и б) вселение в горы тундровых птиц и ста-
новление арктоальпийского комплекса.
Горные птицы южного происхождения — Anthus spinoletta и
Leucosticte arctoa — обыкновенны по всей рассматриваемой гор-
ной области, за исключением самых северных ее окраин. В об-
ласти контакта зональных и горных тундр на Чукотском п-ове
оба вида очень редки и спорадичны (a A. spinoletta отсутствует
и в Хараулахских горах), но заселяют горы северо-запада Аме-
рики. Оба вида обитают в альпийском ландшафте. По безлес-
ным склонам они могут спускаться и ниже альпийского пояса,
даже до уровня моря, где обитают на скалистых береговых от-
косах с лужайками альпийского типа. Это особенно характерно
для L. arctoa на Камчатке, Командорских и Алеутских о-вах,
Аляске и др. (Bergmann, 1935; Аверин, 1948; Gabrielson, Lincoln,
1959; и др.), а на побережье зал. Бабушкина наблюдалось нами
для обоих видов (Кищинский, 1968а). Однако ни тот, ни другой
вид не гнездится в Азии вне горной местности, и в том числе в
зональной тундре. Формирование обоих видов шло, несомненно,
в горах внутренних частей Азии, но в горах Восточной Сибири
они обитают давно, и там сформировались эндемичные подвиды
A. s. harmsi и L. a. curilica.
Более южные альпийцы центральноазиатского генезиса не
достигают тундры, хотя Laiscopus collaris найдена нами в Ко-
лымском нагорье до 61° с. ш. и, вероятно (Воробьев, 1963), гнез-
дится в Верхоянском хребте, a Gallinago solitaria обнаружен,
хотя уже в негнездовое время и в качестве крайней редкости,
в горах у североохотского побережья до 61° с. ш., а возможно,
даже на среднем Анадыре (Портенко, 1939).
Своеобразно распространение Charadrius mongolus. Этот вид,
несомненно, тоже происходит из Центральной Азии. Однако он
вселился на северо-восток ее достаточно давно (судя по рангу
западных и восточных групп подвидов) и занял здесь особую,
горно-приморскую, экологическую нишу в очень характерных
биотопах — сухой низкотравной тундре с изобилием щебнистых
и каменистых участков. Трудно с уверенностью сказать, рас-
пространился ли он здесь из гор на морские побережья или на-
оборот. Проникнув вдоль берегов Берингова моря до зал. Лав-
рентия, зуек остается там горным или приморским видом и в зо-
нальные тундровые сообщества нигде не входит.
Достаточно древний альпийский эндемик Северо-Восточной
Азии — большой песочник Calidris tenuirostris. Сведения об его
экологии в гнездовое и миграционное время (Кищинский, 1968а)
позволяют нам связать его генезис с мощными горными хребта-
ми, обрамлявшими в неогене северо-западную часть тихоокеан-
ского бассейна. Большой песочник не гнездится в северо-запад-
226
ной части гор нашего региона. Он очень близко подходит к зо-
нальным тундрам в низовье Колымы, гнездится в области кон-
такта в верховье Канчалана и, вероятно, на юго-востоке Чукот-
ского п-ова (см. рис. 23), но далее к северу не обнаружен.
Рассмотрим теперь тенденцию тундровых птиц к заселению
альпийского пояса гор. Большинство арктических и гипоаркти-
ческих видов, приуроченные не только к озерно-болотным низи-
нам (для которых, естественно, в высокогорье нет места), но и
к зональным плакорным сообществам, горную тундру не засе-
ляют. Такие многочисленные в чукотских тундрах птицы, как
Calcarius lapponicus, Grus canadensis, Budytes flavus tschut-
schensis, Pluvialis dominica (а также, по-видимому, тулес и бе-
лая сова), населяющие щебнистые лишайниково-дриадовые пла-
корные тундры и пушицевые кочкарники, поднимаются по этим
биотопам в высотные пределы части альпийского пояса. Мы на-
блюдали это в нижней части горных тундр у Колючинской губы
и в верховьях Канчалана. Однако все эти виды не выходят в
альпийском поясе за пределы ни своих зональных ареалов, ни
привычных для них биотопов. С. lapponicus, правда, найден на
гнездовье на вулканических альпийских плато в Кроноцком за-
поведнике (Аверин, 1948), но он гнездится на Восточной Камчат-
ке и в тундроподобных сообществах приморских низин. В север-
ных отрогах хр. Кулар, по нашим наблюдениям, подорожники
гнездились на горно-тундровых плато выше границы леса в изо-
ляции от основного ареала, но не далее 30—40 км от него.
Limosa lapponica menzbieri поднимается — также по своим
типичным местообитаниям — на Кондаковское плоскогорье и
возвышенности по правому берегу устья Колымы и там держит-
ся в кочкарниках выше границы леса, но невдалеке от своего
зонального ареала.
Следующий шаг к освоению альпийского пояса, по-видимому,
делают Calidris ruficollis и С. bairdii. Для первого из них харак-
терно гнездование, даже в пределах основного ареала (см.
рис. 31), в предгорной и иизкогорной местности. Птицы гнездят-
ся преимущественно в мохово-ерниковых кочкарниках и мохово-
разнотравных тундрах в долинах рек и ручьев у выхода их из
гор, но иногда в таких же ассоциациях — на пологих склонах
гор, в том числе и в горной тундре.
Бэрдова песочника (Calidris bairdii) мы нашли на гнездовье
у зал. Креста и Колючинской губы на сухих приморских галеч-
никовых грядах, частично лишенных растительности, частично
покрытых мохово-дриадовой разнотравной или вороничной тунд-
рой. Кроме того, его кладки и птенцов находили на сухих щеб-
нистых плато м. Сердце-Камень, островов Б. Диомид и Колючин,
в обстановке, которая может быть названа альпийской (Пор-
тенко, 1937а, 1972—73; Кондратьев, 1978). Те же два типа место-
обитаний свойственны этому виду и в основном его ареале на
севере Аляски и Канады (Bailey, 1948; Kessel, Schaller, 1960;
Manning, Macpherson, 1961; Manning et al., 1956; и др.). Харак-
227
8*
терно, что в лежащих «между ними» холмистых кочкарниковых
тундрах этого кулика нет совершенно.
Длиннохвостый поморник (Stercorarius longicaudus) кормит-
ся и гнездится в разнообразных типах тундр, в том числе и в
горных. Мы постоянно встречали пары и находили кладки в
альпийском поясе верховий р. Канчалан и в сухих тундрах
вплоть до нижней границы альпийского пояса, на северо-востоке
Корякского нагорья, но еще в пределах зонального ареала. Не-
давно гнездование этого поморника установлено в альпийском
поясе гор по среднему течению Омолона, в 300—400 км от зо-
нального ареала (Кречмар, Андреев, 1978), и в горах Св. Ильи
на юге Аляски, в 900 км южнее зональных пределов и в 2000 м
над ур. м. (Price, 1973).
Все перечисленные выше формы как будто не имеют среди
настоящих альпийских птиц экологически близких видов, кото-
рые могли бы быть их конкурентами. В случаях, которые рас-
сматриваются ниже, возможность освоения гор тундровыми пти-
цами, видимо, ограничена конкуренцией таких альпийцев.
Краснозобый конек (Anthus cervina cervina Pall.) у южного
предела своего распространения — на Камчатке и североохот-
ском побережье — гнездится только в тундроподобных примор-
ских участках и совсем не поднимается в горы, населенные мно-
гочисленным там горным коньком; последний, наоборот, спуска-
ется по горно-тундровым склонам почти до Охотского моря (Ки-
щинский, 1968а). В Корякском нагорье он проникает в нижнюю
часть альпийского пояса до 500—800 м над ур. м. и гнездится
там в небольшом числе на днищах речных долин; на склонах же
обитает более обычный там горный конек. В таких же соотноше-
ниях эти виды находятся в Орулганском хребте у 68° с. ш. (Во-
робьев, 1963); севернее, в Хараулахских горах, краснозобый ко-
нек гнездится и в долинах, и по склонам, горного же нет совсем
(Капитонов, Чернявский, 1960). Только краснозобые коньки най-
дены нами на горно-тундровых плато выше границы леса в ни-
зовьях Яны (отроги хр. Кулар), а Р. Л. Беме (Успенский и др.,
1962) —на таком же плато в западной части Кондаковских гор.
Наконец, в горах у Колючинской губы горный конек очень редок,
а краснозобый, многочисленный в ивняках межгорных долин,
поднимается, хотя и редко, на каменистые россыпи в нижней
части склонов. Таким образом, на северо-востоке Азии субаркти-
ческий вид—краснозобый конек — внедряется в ареал горного
и несколько теснит его. Наоборот, в Америке, где нет краснозо-
бого конька, Anthus spinoletta занял его зональное место в тунд-
рах и расселился на восток до Баффиновой Земли; распростра-
нение это должно быть отнесено к послеледниковому времени,
т. е. шло с большой скоростью (Кищинский, 1974в).
В 1974—1975 гг. мы установили гнездование исландского пе-
сочника (Calidris canutus rogersi) в горных тундрах у Колючин-
ской губы и в верховьях Канчалана (см. рис. 23; Флинт, Кищин-
ский, 1977). Птицы держались на склонах и платообразных вер-
228
шинах гор в 200—450 м над ур. м., в щебнистой дриадово-кустар-
ничковой тундре или же на каменных россыпях с разреженной
растительностью. Обстановка была типичной для обитания боль-
шого песочника; в верховьях Канчалана оба вида держались в
одних и тех же биотопах. Вероятно, дальнейшее расселение
С. tenuirostris на север, а С. canutus — на юг сдерживается воз-
можностью их конкуренции.
Наконец, ряд птиц имеет арктоальпийское распространение,
отражающее разный возраст и разный характер контактов меж-
ду тундровой и горной авифаунами. Три арктоальпийских фор-
мы— Eudromias morinellus, Eremophila alpestris flava и группа
северных популяций Ое. oenanthe (Ое. ое. oenanthoides)—име-
ют генетические корни в аридных областях Палеарктики (Ки-
щинский, 1974в). К настоящему времени они заселили (хотя и
не повсеместно) палеарктические тундры и северные высоко-
горья от Баренцева моря до Берингова пролива, но в Восточной
Сибири в основном свойственны районам с более континенталь-
ным климатом. В гумидных приохотских горах и в южной части
Корякского нагорья каменка малочисленна; хрустан в первом
районе крайне редок, а в Корякском нагорье вообще отсутствует;
полярный жаворонок вообще не найден ни в Колымском нагорье,
ни в горах, прилегающих к Охотскому морю, ни в Корякском на-
горье, кроме самой северо-восточной его части. Ни один из этих
арктоальпийцев не гнездится на Камчатке.
Существенно, что и в горах, и в зональных тундрах все эти
птицы занимают сходные местообитания — сухую, обычно щеб-
нистую или каменистую тундру с мезофильной растительностью
(состоящей, кстати, тоже в значительной мере из арктоальпий-
ских видов). Все они держатся на платообразных участках и по-
логих склонах, и, собственно, не нуждаются в горном рельефе.
Рогатый жаворонок гнездится на сухих щебнисто-злаково-дриа-
довых склонах сопок. Каменка как в горной, так и в зональной
тундре селится на сухих пологих склонах и площадках с лужай-
ками, на месте поздних снежников и у ручьев, обычно поблизо-
сти от нор сусликов, песцов или сурков. Она выбирает места с
останцами и кучами камней, а там, где их нет,— бровки речных
и морских берегов с нишами под разорванной дерниной.
Хрустан в горах держится значительно выше границы леса
и кустарников, на плоских вершинах и пологих склонах, щебни-
стых и каменистых, занятых мезофильной (в основном лишай-
никовой и дриадовой) горной тундрой. В зональной арктической
тундре северо-востока хрустаны обитают спорадично; там они
наблюдались также на сухих дриадовых склонах и площадках
с щебнистыми участками.
Тундровая куропатка Lagopus mutus — древний арктоальпи-
ец, генетические корни которого лежат, видимо, в неогеновых
горах притихоокеанского севера (Кищинский, 1974в). Это оби-
татель мезофильных склонов с россыпями на равнинах и в го-
рах— от субальпийского пояса до вершин. На северо-востоке
229
Азии тундряная куропатка повсеместно и довольно равномерно
заселяет альпийский и субальпийский пояс всех горных масси-
вов, а в зональных арктических тундрах, вне гор, распростране-
на спорадично. Например, на Чукотском п-ове в гнездовое время
она встречается только в горах и лишь зимой спускается в до-
лины рек и к морскому побережью.
Несомненно, именно привязанность к местообитаниям, равно
характерным для равнин и гор, создала для этих видов возмож-
ность арктоальпийского распространения. Вероятную историю
арктоальпийской авифауны мы рассмотрим ниже. Отметим
лишь, что соседствующие тундровые и горные популяции аркто-
альпийских видов относятся к одним и тем же подвидам — даже
в тех случаях, когда в пределах как тундр, так и гор происходит
внутривидовая дифференциация. Таким образом, экологические
различия между горами и тундрами (непреодолимые как для
ореофилов, так и для тех тундровых птиц, которые населяют не
свойственные горам биотопы) для арктоальпийцев не имеют
даже расообразующего значения.
Явную тенденцию к арктоальпийскому распространению про*
являет Plectrophenax nivalis (см. рис. 30). Нуждаясь для гнездо-
вания в полностью укрытых местах, вид этот вне гор очень спо-
радичен и гнездится только в грунтовых обрывах речных и мор-
ских берегов, на каменистых склонах, в завалах плавника и в
сооружениях человека.
В областях контакта тундр и гор — в Хараулахском хребте
и на Чукотском п-ове пуночки становятся обычнейшими горными
обитателями. Они гнездятся в крупнокаменных россыпях и ска-
листых обнажениях вплоть до вершин. Кормятся отчасти в гнез-
довом биотопе, отчасти же летают вниз, в кочкарники у подно-
жия склонов, а то и в долины рек и к берегу моря, за несколько
километров от гнездовых мест.
В горах Чукотского п-ова пуночки занимают ту же экологи-
ческую нишу, что и Leucosticte arctoa, но имеют явное конку-
рентное преимущество. Так, в июне 1974 г. у вершины зал. Кре-
ста на 1 км2 гнездилось до 5—10 пар пуночек, вьюрков же мы
видели всего 4 раза. В горах у Колючинской губы вьюрков не
было совсем, а число пар пуночек на 1 км2 россыпей и прилегаю-
щей горной тундры достигало 15—20. В северо-восточной, тунд-
ровой, части Корякского нагорья нам также не удалось обнару-
жить L. arctoa, в то время как PL nivalis были нередки и в
альпийском поясе гор, и в тундре у морского побережья. Мы
полагаем, что явное преимущество пуночек объясняется, во-
первых, очень ранним началом их размножения (когда вьюрки
прилетают, подходящие места уже заняты пуночками), а во-вто-
рых, способностью пуночек находить пищу в тундровых кочкар-
никах, в то время как вьюркам необходимы луговые участки,
которые есть далеко не везде.
В Хараулахских горах, а также к югу от зонального ареа-
ла— в южной части Корякского нагорья, на востоке Камчатки и
230
островах Берингова моря — пуночки гнездятся в скалистых уча-
стках альпийского пояса гор наряду с вьюрком. Оба вида до-
вольно обычны, нередко гнездятся колониями (но не общими) и
совершают вертикальные кормовые перелеты. Видимо, здесь они
в конкурентном отношении более или менее равносильны и меж-
ду ними поддерживается экологическое равновесие. Далее к югу
и западу (см. рис. 30) пуночки в горах нет, и эту экологическую
нишу занимает только L. arctoa.
Резюмируя взаимоотношения тундровой и альпийской фаун
в областях контакта на северо-востоке Азии, нужно сказать, что
для подавляющего большинства тундровых птиц (в первую оче-
редь экологически связанных с увлажненной дерниной и с во-
доемами) и для ряда ореофильных горных видов экологический
рубеж между тундрой и высокогорьем непреодолим, несмотря на
указанные вначале географические сходства среды обитания.
Только формы, приуроченные к открытой, не слишком расчле-
ненной, сухой каменистой местности с мезофильной раститель-
ностью тундрового или лугового типа, оказались способны к рас-
селению в том или ином направлении, которое, видимо, идет и
сейчас. При этом тундровые (или тундростепные в эпоху их рас-
селения) формы оказались более активны, чем южноальпийские.
При отсутствии сильных конкурентов у них сформировались об-
ширные арктоальпийские ареалы (до Алтая, Забайкалья и Япо-
нии, а в Америке — до Британской Колумбии), причем в боль-
шинстве случаев за счет расселения в горы форм, окончательно
сложившихся в континентальных районах севера (Кищинский,
1974в). По-видимому, горы дали тундре лишь Plectrophenax ni-
valis и Lagopus mutus.
В случаях, когда в тундре и в альпийском поясе обитают
пары экологически близких видов, при их расселении «навстре-
чу» друг другу установилась определенная пограничная область,
где поддерживается равновесие, в частности — биотопическим
или пространственным викариатом. Так произошло в рассмот-
ренных выше случаях с Calidris canutus — С. tenuirostris, Anthus
cervina — A. spinoletta и Plectrophenax nivalis — Leucosticte arc-
toa. Важно, что эта пограничная область всегда находится в
альпийском поясе, но не в зональной тундре, хотя обитание
Anthus spinoletta в американских тундрах, a Leucosticte arctoa —
на останцах близ Тикси доказывает, что жизнь в зональных
тундрах для них в принципе не исключена.
Описанные факты объясняют зоогеографические различия в
составе альпийской авифауны разных частей северо-востока
Азии. В высокогорьях тундровой зоны и изолированных масси-
вов, обрамляющих ее с юга, преобладают арктоальпийцы и тунд-
ровые вселенцы, а горные формы южного генезиса почти
отсутствуют. Так, в Хараулахских горах гнездятся L. mutus,
Е. morinellus, Е. alpestris, Ое. oenanthe, A. cervina, L. arctoa,
С. lapponicus, Р. nivalis; таким образом, преобладают аркто-
альпийцы (Капитонов, Чернявский, 1960; Капитонов, 1962). Та-
231
кая же, но несколько обедненная фауна — Е. morinellus, Е. alpe-
stris, A. cervina, Ое. oenanthe, С. lapponicus — найдена нами на
горно-тундровых плато в низовьях Яны. В таких же изолирован-
ных массивах в низовьях Индигирки и Алазеи Р. Л. Беме и
К. А. Воробьев обнаружили несколько тундровых и арктоаль-
пийских видов (Е. morinellus, L. mutus, A. cervina, Limosa lappo-
nica), но ни одного настоящего альпийца. В исследованных нами
горах Чукотского п-ова тоже абсолютно доминируют арктоаль-
пийцы и тундровые вселенцы, находящиеся на различных стади-
ях «успеха» — Р. nivalis, Ое. oenanthe, Е. morinellus, L. mutus,
С. canutus, С. bairdii, местами Е. alpestris; южногорные Ch. mon-
golus, A. spinoletta и L. arctoa обитают, но редки.
В Орулганском хребте у 68° с. ш. исчезает пуночка и появ*
ляется A. spinoletta (Воробьев, 1963), хотя арктоальпийцы в
целом еще преобладают; в горах по нижней Колыме, Канчалану
и Анадырю уже гнездится С. tenuirostris. Далее к югу происхо-
дит «перелом» в сторону преобладания исконно альпийских ви-
дов. В альпийском поясе хр. Черского (Воробьев, 1959) и верхо-
вий Колымы (Кищинский, 1968а) уже нет тундровых птиц; из
арктоальпийцев нет пуночки, Е. alpestris и редок хрустан. Осно-
ву авифауны составляют A. spinoletta, L. arctoa, Ое. oenanthe,
L. mutus и C. tenuirostris. В горах, прилегающих к северному
побережью Охотского моря, альпийская авифауна имеет почти
тот же состав, но с еще более «южным» оттенком; здесь редка
каменка, но встречаются Ch. mongolus и G. solitaria.
Почти тот же набор альпийских птиц обитает в Корякском
нагорье. Там более обычен Ch. mongolus, но гнездятся A. cervi-
na, С. lapponicus и Р. nivalis; нередки (хотя, как всегда, спора-
дичны) горный вьюрок и большой песочник. Корякская альпий-
ская авифауна носит несколько более северный облик, чем ко-
лымско-охотская; существенны отличия между южными и
северо-восточными частями нагорья. Горные тундры северо-во-
сточной его части более «арктичны»: там встречается рогатый
жаворонок, значительно более обыкновенны пуночка, каменка и
бурокрылая ржанка, но не удалось обнаружить горного вьюрка.
Наконец, горная авифауна Камчатки обеднена — в ней нет
ни С. tenuirostris, ни арктоальпийцев, кроме L. mutus и местами
Р. nivalis; обычны лишь A. spinoletta и L. arctoa и спорадично
встречаются Ch. mongolus и С. lapponicus.
Таким образом, «линия перелома» от господства арктоаль-
пийцев к господству южных горных форм проходит от Орулган-
ского хребта к центральной части Корякского нагорья, т. е. не-
сколько южнее границ тундровой зоны. К югу от этой линии до-
минантным видом альпийского пояса повсеместно становится
Anthus spinoletta, составляющий, например, в Колымском на-
горье около половины общего населения птиц. Столь же обычен
он в Корякском нагорье, в хр. Черского в горах Камчатки.
Горы к югу от намеченной линии составляют более или менее
зоогеографически цельную область единой альпийской авифауны.
ГЛАВА ШЕСТАЯ
О ФОРМИРОВАНИИ СЕВЕРНЫХ АВИФАУН
Изучение распространения птиц привело нас к убеждению,
что северо-восток Азии и берингийская область сыграли очень
важную роль в формировании основных фаунистических комп-
лексов севера Голарктики. Сама по себе эта мысль не новая и
высказывалась еще П. П. Сушкиным (1925), С. И. Огневым
(1926), А. Я. Тугариновым (1929) и Б. К. Штегманом (1931).
Однако накопление современного объема знаний позволяет по-
новому осветить некоторые вопросы формирования севепных
авифаун.
6.1. Данные палеорнитологии
Документальные свидетельства истории северных авифаун,
накопленные палеорнитологией, пока, к сожалению, ограничен-
ны. Для дочетвертичного времени мы располагаем находками
древних видов Uria и Miocepphus (близкого к современному Cep-
phus) из миоцена атлантического побережья США, Aethia, Alca,
Cerorhinca, Fulmarus и некоторых других чистиковых и трубко-
носых— из миоценовых отложений Калифорнии. Вымершие
виды Uria известны из плиоцена Италии, Mancalla (близкого к
кайрам) и Brachyramphus — из плиоцена Калифорнии (Lam-
brecht, 1933; Козлова, 1957; Howard, 1966, 1968, по Курочкину,
1971). Все эти находки иллюстрируют достаточно древнюю исто-
рию североатлантических и северотихоокеанских морских ави-
фаунистических комплексов, не носивших арктического харак-
тера.
В среднеолигоценовых отложениях Казахстана обнаружены
остатки нырковой утки, описанной Е. Н. Курочкиным (1968) как
Somateria sp., а также вымершего рода гагары (Курочкин, 1974).
Плиоценовые гагары рода Gavia известны из Италии (Lam-
brecht, 1933), Северной Америки (Brodkorb, 1953) и с юга Украи-
ны (Воинственский, 1967).
Что касается наземных птиц, то к нашей проблеме имеют от-
ношение плиоценовые находки Eudromias cf. morinellus в окрест-
ностях Ставрополя, Micropalma hesternus Wetmore, близкого к
М. himantopus, в Аризоне и находки Е. Н. Курочкина (1977) в
Монголии (Limnodromus finitimus, близкий к L. g. scolopaceus;
Anser aff. fabalis и вымерший вид рода Phalaropus). Прочие
плиоценовые птицы относятся либо к южным, либо к очень ши-
роко распространенным родам.
В плейстоцене Евразии подавляющая часть ископаемых на-
ходок птиц представлена современными видами (Тугаринов,
233
1937; Громов, 1948; Воинственский, 1960, 1967; Бурчак-Абрамо-
вич, 1966, 1974; Марисова, 1968; Janossy, 1960—1961, 1965; Guil-
lou, Balsac, 1969; и др.)- Несколько отличается в этом отноше-
нии Северная Америка, где многие плейстоценовые виды — до
30% —в висконсине вымерли или отступили далеко на юг (Wet-
more, 1959). Однако среди них мы не знаем форм, которые мог-
ли бы с уверенностью назвать северными.
В нижнеплейстоценовых олерских отложениях Колымской
низменности найдены остатки Gavia immer (Шер, 1971), а в
нижних виллафранкских слоях Польши и Франции и в более
поздних (миндельских) отложениях Венгрии и ЧССР — древняя
форма Lagopus sp., видимо исходная для современных видов
(Яношши, 1976).
Практически все верхнеплейстоценовые находки северных
птиц принадлежат к рецептным видам. Лишь из бинагадинских
рисс-вюрмских асфальтов П. В. Серебровским (1948) описаны
Grus bogatschevi и Philomachus binagadensis, близкие к совре-
менным стерху и турухтану, а также подвид Aythya marila asp-
haltica. Отмечена морфологическая неадекватность верхнеплей-
стоценовых белых куропаток из Подолии современным (Марисо-
ва, 1968).
Размещение верхнеплейстоценовых находок дает указания
на сдвиг ареалов некоторых птиц к югу. Так, остатки тундряной
куропатки найдены в средней Европе, в пещерах Молдавии и
Крыма, остатки белой куропатки — в довольно большом количе-
стве к югу до Франции, Венгрии, Италии, а в СССР — у Курска,
в среднем и нижнем Приднепровье, в Подолии, Молдавии и даже
в Крыму (Lambrecht, 1933; Тугаринов, 1937; Воинственский,
1960, 1967; Марисова, 1968; Ганя, 1969; Яношши, 1976). В Подо-
лии, Молдавии и Венгрии белая куропатка была самой много-
численной птицей среди обнаруженных. Несомненно, она входи-
ла в число наиболее характерных представителей верхнеплейсто-
ценовой «мамонтовой» фауны и распространялась на большей
части перигляциальной области. В плейстоцене и раннем голо-
цене белая куропатка намного превосходила прочих птиц по ко-
личеству остатков в пещерах Северного Урала (Кузьмина, 1971)
и в палеолитических стоянках у Красноярска (Тугаринов, 1932),
что тоже не соответствует современной картине. В голоцене бе-
лая куропатка исчезла из южной полосы Европейской части
СССР и Западной Европы. В голоценовых отложениях Подолии
среди очень большого материала не найдены также дербник,
гоголь, пуночка, тулес и тетерев, обнаруженные там в плейсто-
цене (Татаринов, 1970). Сдвиги ареалов оседлых бореальных
птиц на юг в верхнем плейстоцене доказаны и для Северной
Америки (Slander, 1965).
В рисс-вюрмских захоронениях Бипагадов близ Баку обнару-
жены остатки Clangula hyemalis и Nyctea scandiaca (Серебров-
ский, 1948; Бурчак-Абрамович, 1966). Это северные птицы, в на-
стоящее время совсем не встречающиеся на Южном Каспии или
234
попадающие туда лишь при крайне редких залетах. Остатки мо-
рянки найдены также в низовьях Дона, кречета — в среднем его
течении, пуночки — в Крыму, белой совы — в Средней Европе и
даже в Сардинии (Lambrecht, 1933; Воинственский, 1960), — т. е.
у южного края области современных зимних кочевок или даже
несколько южнее. Известно (Ефремов, 1950), что вероятность
обнаружения в ископаемом состоянии достаточно велика лишь
у обычных видов. Поэтому приведенные данные несомненно ука-
зывают на смещение ареалов некоторых птиц к югу в конце
плейстоцена.
В остальном же немногочисленные верхнеплейстоценовые и
голоценовые находки северных птиц — это современные виды в
пределах современных областей обитания, включая области
миграций и зимовок. Некоторые голарктические виды в это вре-
мя найдены уже и в Евразии, и в Америке, что указывает на бо-
лее ранние сроки их расселения между этими континентами.
Частный интерес для Северо-Восточной Сибири имеет находка
в мамонтовом кладбище на р. Берелях (возраст около 12 тыс.
лет) костей Anser fabalis и Lagopus lagopus (Верещагин, 1971).
Весь материал палеорнитологии дает следующее представле-
ние о темпах эволюции птиц. Большинство современных родов
возникло в миоцене—плиоцене, некоторые раньше; подроды —
в верхнем плиоцене, виды — в антропогене, преимущественно в
ранние его эпохи, но часть — в верхнем плейстоцене (Wetmore,
1959; Brodkorb, 1971); «хорошие» подвиды — в конце плейстоце-
на и голоцене, как правило, за срок не менее 4—5 тыс. лет (Mo-
reau, 1930; Майр, 1947; Steinbacher, 1943; Johansen, 1958). Не
следует экстраполировать скорость расообразования на эволю-
цию видов (Selander, 1965).
6.2. Пути реконструкции истории авифаун
биогеографическим методом
Из сказанного выше ясно, насколько фрагментарны палеон-
тологические данные для суждений об истории северных ави-
фаун. Затруднена и их интерпретация, поскольку по ископаемым
остаткам птицы, как правило, нельзя заключить, входило ли
место находки в гнездовой ареал, или же птица погибла на зи-
мовке или пролете. Существенную помощь в восстановлении
истории авифаун может оказать использование биогеографиче-
ского метода.
Суть этого метода в том, что при анализе современного рас-
пространения животных выявляются факты, которые можно
объяснить лишь теми или иными событиями прошлого. Сопостав-
ление большого количества сведений по распространению, из-
менчивости, таксономическим связям и экологии различных ви-
дов позволяет представить себе вероятные пути их происхожде-
ния, формирования современных ареалов и внутривидовой диф-
235
ференциации. При этом намечаются «палеоландшафтные»
предположения, без принятия которых не удается логично пред-
ставить себе историю данного вида. Затем, путем сопоставления
этих данных с материалом палеонтологии и палеогеографии,
восстанавливается вероятный ход становления того или иного
фаунистического комплекса в целом.
Недостаток биогеографического метода в том, что получен-
ные с его помощью исторические выводы всегда предположи-
тельны. Однако, если сопоставляется много фактов, можно ожи-
дать достаточно надежных результатов. В тех же случаях, когда
не приходится ждать обильного ископаемого материала, биогео-
графический метод особенно полезен. В первую очередь это от-
носится к изучению истории лесных, горных и полярных флор и
фаун. Удивительно, как точно некоторые предположения такого
рода, высказанные П. П. Сушкиным, А. Д. Мартыновым,
А. Я. Тугариновым, Б. Н. Городковым и другими биогеографами,
были через десятки лет подтверждены ископаемыми находками.
Попытки восстановления истории авифаун на основании дан-
ных о современном распространении птиц — традиционное на-
правление в орнитологии, особенно в отечественной. В последние
десятилетия интерес к нему несколько упал, но нам думается,
что оно и в будущем даст принципиально важные результаты.
Перспективы развития этого направления мы видим в мак-
симальном использовании при историко-биогеографическом ана-
лизе не только данных о конфигурации ареалов, систематиче-
ских взаимоотношениях видов и степени общности фаун разных
территорий (как то делалось в прежнее время), но и материалов
и идей, накопленных экологией. Важные мысли в этом отноше-
нии были высказаны Г. П. Дементьевым (1958а) и Е. В. Козло-
вой (1960). Наши взгляды (Кищинский, 1977а) есть попытка
дальнейшего развития этих мыслей; они вкратце суммируются
ниже.
1. Процессы эволюции и формирования фаун шли везде, но
разные территории в разное время были в этом смысле не равно-
значны. Особо важную фауногенетическую роль, видимо, играли
крупные территории с достаточным разнообразием географиче-
ской обстановки, развивавшиеся длительное время без особых
геологических пертурбаций.
2. Любые авифауны, даже бедные видами (как высокогорные
и полярные), генетически разнородны, и разные виды входили
в их состав не одновременно. Однако в истории Земли бывали
географические изменения, позволявшие определенным группам
форм расселяться более или менее синхронно и, в геологическом
масштабе времени, очень быстро. Такие инвазии должны были
приводить к коренной перестройке сообществ на их пути, созда-
вая иллюзию «миграций фаун».
3. В общем мы представляем себе эволюцию экосистем (и бо-
лее крупных хорологических единиц биосферы) как процесс в
основном автохтонный. Он заключается в их постепенной и не-
236
обратимой общей трансформации вследствие вселения новых
форм, их дальнейшей адаптивной эволюции и дифференциации,
вытеснения старых форм и соответствующих перестроек струк-
туры и функциональных связей по всей системе. Эти изменения,
а также изменения географических факторов благоприятствуют
или же препятствуют вселению и укоренению тех или иных ви-
дов и их успеху в конкуренции.
4. Наилучший материал для суждений о фаунах и ландшаф-
тах прошлого дают стенобиоптные виды со слабыми колебания-
ми численности. Справедливо допустить, что такие виды и в
прошлом жили в условиях, близких к современной среде их оби-
тания. Конфигурация ареалов большинства из них сравнительно
стабильна. Эврибионтные, широко распространенные виды ме-
нее удобны для историко-зоогеографических заключений вслед-
ствие потенциальной динамичности их ареалов.
5. Из экологических особенностей отдельных видов для исто-
рико-биогеографических суждений особо важны степень подвиж-
ности, масштабы кочевок и физические возможности к расселе-
нию. Способность к расселению и натурализации у разных видов
весьма различна. Различна и скорость расселения, но в целом
оно, если уж происходит, то в сроки, с геологической точки зре-
ния мгновенные (Darlington, 1957; Верещагин, 1963; Вангенгейм,
1975).
В последнее время накоплено много сведений о быстрых из-
менениях ареалов птиц даже в масштабах десятилетий, причем
нередко они не связаны с антропогенными факторами. Появи-
лись термины «фаунистический динамизм» и «динамическая зоо-
география» (Udvardy, 1969а, b).
Случаи истинных изменений ареалов не следует смешивать
с кратковременными пульсациями, внутриареальными переме-
щениями и спорадическими гнездованиями. Предлагаемое нами
выделение основной и периферической областей гнездования мо-
жет существенно прояснить дело в конкретных случаях. Однако
и известные примеры настоящих быстрых расселений не обесце-
нивают биогеографического метода, хотя заставляют строже
подходить к материалу. Ни один вид не расселяется безгранич-
но, но лишь в пределах подходящих ландшафтов и экологиче-
ских условий. Быстрое расселение — по-видимому, нормальная
стадия в жизни любого вида. У некоторых ареал формируется
как бы в несколько приемов, и у расселяющихся видов один из
этих этапов мы наблюдаем в наши дни.
6. Биогеографический метод позволяет восстанавливать исто-
рию авифаун лишь до времени формирования современных ви-
дов и родов, практически не ранее верхнетретичного времени. Он
позволяет датировать восстанавливаемые события лишь отно-
сительно друг друга, и синхронизация их с палеонтологическими
датировками всегда остается провизорной.
Несмотря на указанные ограничения, биогеографический ме-
тод восстановления истории авифаун, на наш взгляд, остается
237
плодотворным. Биогеографические сопоставления порой указы-
вают нам на такие явления прошлого, которые на палеонтологи-
ческом материале пока не регистрируются.
6.3. О происхождении авифауны тундровой зоны
Пути становления тундровых фаун привлекают внимание
ученых уже более 100 лет—начиная с А. Ф. Миддендорфа. Вы-
воды разных авторов были весьма различны. Одни считали арк-
тическую фауну в целом образованием чрезвычайно молодым,
даже постплейстоценовым (М. А. Мензбир); другие, признавая
за ней значительно большую древность, предполагали ее третич-
ное формирование в горах Ангариды (Н. Я. Кузнецов), в Берин-
гии (А. Я. Тугаринов) или в приполярной области севернее гра-
ницы леса (В. Райниг, И. Г. Пидопличко). В трудах большин-
ства исследователей, однако, либо прямо подчеркиваются, либо
логически вытекают из материала следующие общие особенности
арктических фаун:
а) древность ряда характерных и эндемичных видов и родов,
особенно птиц;
б) неоднородность генетических связей арктических живот-
ных; особенно характерны связи с формами безлесных аридных
равнин, высокогорий и морских побережий;
в) различия в фаунах «низкой» и «высокой» Арктики.
Важно, что экологическая специфика приполярной области
для одних групп (например, почвенных обитателей) сводится к
одним факторам, а для других (например, гомотермных позво-
ночных)— совсем к другим. Поэтому вопросы формирования
приполярных фаун должны рассматриваться раздельно для раз-
ных таксонов, с учетом их экологии.
Как мы уже указывали, зоогеографическое значение северной
приполярной области и степень эндемизма неодинаковы в раз-
ных группах животных. Для многих групп это зона пессимума,
населенная немногочисленными, наиболее стойкими представи-
телями бореальных таксонов и характеризующаяся прежде все-
го обеднением фауны; эндемизм слаб и не превышает видового
уровня. Вопрос о «формировании» арктической фауны в этих
группах сводится к вопросу об экологических причинах, почему
одни бореальные виды смогли сюда вселиться, а другие — не
смогли.
В других группах животных приполярная фауна сравнитель-
но богата, своеобразна и высоко эндемична. В наибольшей сте-
пени это свойственно птицам, в первую очередь — отрядам Anse-
riformes и Charadriiformes; в меньшей степени — млекопитаю-
щим и некоторым группам насекомых. Здесь приходится гово-
рить о становлении настоящих арктических фаун.
В последнее время быстро накапливаются данные о четвер-
тичных териофаунах Севера (Вангенгейм, 1961, 1975; Repenning
et al., 1964; Шер, 1971, 1976; Guthrie, Matthews, 1971; и др.)„
238
показавшие, в частности, очень быстрые темпы эволюции поляр-
ных млекопитающих. Появились крайне интересные сведения об
ископаемых насекомых (Matthews, 1974а—с).
К сожалению, аналогичные материалы по птицам фрагмен-
тарны и в обозримом будущем не дадут цельной картины. Для
восстановления истории полярных авифаун нам остается биогео-
графический метод. Им же пользовались орнитологи и в про-
шлом. Однако накопление значительного количества новых дан-
ных как о распространении северных птиц, так и в области гео-
логии, палеонтологии и палеогеографии Севера заслуживает
уже, на наш взгляд, дополнительного анализа.
Основная трудность заключалась в том, что, с одной сторо-
ны, высокий ранг эндемизма северных таксонов птиц указывает
на древний их возраст; с другой стороны, считалось, что до на-
чала антропогена весь север Голарктики занимали хвойно-широ-
колиственные и хвойные леса. Предположения зоогеографов о
неогеновом существовании безлесных полярных ландшафтов
оставались умозрительными.
В последнее время детальные исследования (прежде всего
растительных макроостатков) привели палеонтологов к необхо-
димости существенно понизить геологический возраст многих
ископаемых лесных флор Севера, датируемых теперь неогеном.
Наконец, в последнее десятилетие были непосредственно обнару-
жены ископаемые остатки растений, млекопитающих и насеко-
мых, указывающие на существование гипоарктических и тундро-
вых сообществ в нижнем плейстоцене и даже на границе плио-
цена и плейстоцена (Шер, 1971, 1976; Guthrie, Matthews, 1971;
Matthews, 1974b, с). Существование на Крайнем Севере безлес-
ных холодных ландшафтов (во всяком случае, в конце плиоце-
на), таким образом, становится фактом.
В эти сроки, по имеющимся данным, вполне укладывается
эволюция автохтонных тундровых млекопитающих (Dicrostonyx,
Ovibos и их предки; возможно, Rangifer). Однако этого пока
нельзя сказать о птицах. Геологический возраст их родов дати-
руется неогеном (иногда и палеогеном), и северные таксоны,
по-видимому, в этом отношении не отличаются от остальных.
Таким образом, логически наиболее перспективны попытки
восстановления истории различных видов и групп птиц, населяю-
щих ныне тундровую зону, если иметь в виду возможность их
эволюции в составе различных древних сообществ — как сход-
ных в чем-то с современными тундрами, так и совершенно иных.
Открытые безлесные холодные ландшафты существовали в
неогене в высоких горах Северо-Восточной Сибири и Северо-
Западной Америки. Ботаники полагают, что ядро будущих арк-
тических флор в значительной степени формировалось в неоге-
новых горах — в безлесном высокогорье или на открытых каме-
нистых склонах (Сочава, 1944; Толмачев, 1962; Толмачев, Юр-
цев, 1970). Такие же мысли высказывались в отношении поляр-
ных энтомофаун (Кузнецов, 1938; Штакельберг, 1944; Ball,
239
1966), в составе которых, как и в составе флор, много аркто-
альпийцев. Однако к птицам это не относится, поскольку (как
показано в гл. 5) альпийские и тундровые авифауны весьма раз-
личны А. Северные высокогорья дали Арктике, по-видимому,
лишь Lagopus mutus и Plectrophenax. Основные корни тундро-
вой авифауны лежат в иных ландшафтах.
Гетерогенность авифауны тундр и история основных комп-
лексов. На наш взгляд, основным «камнем преткновения» для
орнитогеографов в прошлом было преувеличенное представле-
ние (разделявшееся почти всеми) о целостности приполярной
авифауны. Хотя и общая ее гетерогенность, и различия между
«низкой» и «высокой» Арктикой были отмечены давно, практи-
чески все авторы, анализируя историю арктической авифауны,
рассматривали ее как единое целое и даже часто объединяли в
один комплекс наземных и морских птиц. При этом виды, не
ложившиеся в такую схему, трактовались как «широко рас-
пространенные», «лесные» или вообще игнорировались.
Анализ распространения и экологии птиц показывает, что
приполярные авифауны складываются из следующих, различных
по происхождению, комплексов.
А. Обитатели морских побережий и приморских ландшафтов
1. «Алеутская фауна» (термин В. Пальмера, 1899); включает
около 50 видов, которые можно объединить в несколько зональ-
ных рядов. Среди них есть наряду с южными формами, не про-
никающими на побережья тундровой зоны (Synthliboramphus^
Ptychoramphus, Endomychura, Cerorhinca и др.), и наиболее се-
верные— Philacte, Arenaria melanocephala, Eurynorhynchus, So-
materia mollissima v-nigrum, Branta bernicla nigricans и др. Хотя
геологический возраст и более древние генетические связи пред-
ставителей алеутской фауны, как и всякой другой, неодинаковы,
не подлежит сомнению длительная автохтонная эволюция этих
видов в бореопацифической области. Даже во время миграций
большинство их не покидает этой области. Если оставить в сто-
роне чисто морских птиц и взять тех, которые сейчас гнездятся
и летом кормятся в прибрежном тундровом ландшафте (Philacte
canagica, Eurynorhynchus pygmeus, Arenaria melanocephala), to
экология их показывает тесные связи не с собственно тундрой,
а с ландшафтом приморских злаково-осоковых лугов с солеными
озерами, галечных гряд, песчаных и каменистых побережий.
В такой обстановке и проходила, вероятно, их эволюция, а арк-
тическими обитателями они могли стать уже на последних эта-
пах геологической истории.
Разнообразный — от родового до подвидового — ранг алеут-
ских эндемиков и палеонтологические данные указывают на то,
1 С. Ларсон (Larson, 1957) предполагал, что современные тундровые таксоны
куликов — даже Phalaropodidae, Arenariinae, Eroliinae — формировались в
неогене в северных высокогорьях. Нам это кажется мало обоснованным.
240
что автохтонная эволюция этого комплекса началась еще в мио-
цене; постепенно он пополнялся иммигрантами, которые затем
эволюционировали в той же области. Аналогична и история не-
которых тихоокеанских ластоногих (см. Анбиндер, 1976).
Этим заключениям не противоречат современные палеогео-
графические представления (Синицын, 1962; Баранова, 1967;
и др.), согласно которым северная часть тихоокеанской впадины
существовала в течение всего позднего кайнозоя. Гористые побе-
режья чередовались с лагунами и периодически затапливавши-
мися болотистыми низинами; конфигурация побережий и остро-
вов менялась в зависимости от тектонических процессов и коле-
баний уровня моря.
2. Бореоатлантическая фауна, также включающая ряды бо-
лее южных форм (Penguinis, Alca, Fratercula arctica) и более
северных; самые северные (Calidris maritima, атлантические
расы Branta bernicla, В. leucopsis) уже относятся к следующему
комплексу. Зоогеографические особенности и пути формирова-
ния бореоатлантической фауны аналогичны таковым у алеутской
фауны, но ранг эндемизма обычно ниже. Колебания климата в
позднем кайнозое периодически создавали возможность обмена
между обоими названными фаунами; впоследствии ареал рассе-
лившихся форм вновь разрывался, и они дивергировали, давая
типичную картину амфибореального распространения. Таковы
ареалы Fulmarus glacialis, Rissa tridactyla, Uria aalge, U. lom-
via, Fratercula arctica — F. corniculata, Somateria mollissima, Ca-
lidris maritima — C. ptilocnemis.
3. Арктическая приморская авифауна. Продвигаясь все даль-
ше на север в пределах областей господства как алеутской, так
и бореоатлантической фаун, мы, наконец, встречаем настоящих
эоарктов. Это прежде всего морские пагофилы Pagophila ebur-
nea L., Plautus alle (L.) и полярные чистики Cepphus grylle
группы mandti. Все они не покидают полярного бассейна почти
круглый год, кормясь на полыньях, у ледовой кромки и в зонах
апвеллинга. Гнездятся они на ледовитых побережьях, порой
очень поздно (и даже не каждый год) освобождающихся от при-
пая. Люрик и белая чайка могут гнездиться даже на нунатаках
в 20—25 км от моря (Lovenskiold, 1964), а белая чайка — и на
плавучих ледяных островах (Godfrey, 1966). Люрик — исключи-
тельный планктофаг; полярные чистики, кроме планктонных ра-
кообразных, поедают иногда моллюсков и мелкую рыбу, а белая
чайка кормится преимущественно трупами и экскрементами жи-
вотных.
Мы можем предположить, что эволюция всех этих птиц на-
чалась с формированием близ берегов гористых полярных остро-
вов подвижного ледового покрова с трещинами и полыньями.
Полярный бассейн — образование достаточно древнее. Однако
до последнего времени палеогеографы обычно датировали появ-
ление в нем ледового покрова средним плейстоценом, и лишь те-
перь (Hopkins, 1972b; Бискэ, Баранова, 1976) появились данные
241
о возможном формировании его на рубеже плиоцена и плейсто-
цена, около 1 млн лет назад. Это значительно лучше согласует-
ся с возрастом пагофильных арктических таксонов.
По-видимому, одновременно формировалась криофильная
планктонная и нектонная фауна, и стали переходить от берего-
вого образа жизни к обитанию на дрейфующем льду, у его кром-
ки и полыней, предки современных пагофильных тюленей (Pusa,
Odobaenus, Phoca, Cystophorus); в ходе адаптации к этой эко-
логической нише формировались современные таксоны. Такая
же история предполагается для белого медведя (Kurten, 1964;
Верещагин, 1969; Кищинский, 19756). С формированием совре-
менного ледового режима в полярных морях арктический паго-
фильный комплекс сложился окончательно.
Существенно, что современные ареалы арктических пагофи-
лов тяготеют к «атлантической» Арктике, а родственные связи
(люрик, чистик) —к бореоатлантическим формам. Можно пред-
полагать, что первоначальной областью формирования арктиче-
ской пагофильной фауны была приполярная часть Атлантики.
Несколько более связаны с сушей такие приморские арктиче-
ские птицы, как черная и белощекая казарки и морской песоч-
ник.
Распространение Branta bernicla как в период размноже-
ния, так и во время линьки и миграций приурочено к морским
побережьям, окаймленным низкотравными злаково-осоковыми
тамповыми лугами с пресными и солоноватыми озерами, лагу-
нами и дельтами рек, а также к прибрежным островкам и лито-
рали. На зимовке птицы держатся на прибрежных мелководьях
бореальных морей с зарослями Zostera, которой они кормятся.
Черная казарка проникает на север очень далеко, до крайних
пределов суши. Однако она мало нуждается в настоящих тунд-
ровых сообществах (хотя нередко устраивает гнезда и в аркти-
ческих тундрах в удалении от морского берега). Начальные ста-
дии формирования этого вида, можно полагать, шли на северных
морских побережьях тогда, когда они не имели еще арктического
облика. По последним данным (Hopkins, 1972а), в конце плиоце-
на воды арктического шельфа еще не были особенно холодны-
ми, и в них, например, обитала фауна моллюсков, близкая к се-
веро-пацифической.
Аналогична, по-видимому, история Calidris maritima, а также
A. interpres — вида не строго эоарктического, как предыдущий,
но проникающего на север тоже до 82° с. ш. Оба эти кулика про-
водят весь внегнездовый период на литорали, а отчасти и в гнез-
довое время кормятся на ней; тундру использует лишь размно-
жающаяся часть популяции в течение полутора теплых месяцев,
когда в ней много насекомых. Сохраненная сравнительная неза-
висимость от тундровых условий позволяет им проникать в очень
высокие широты Арктики, свободные от конкурентов. Эволюция
их, возможно, началась на Севере еще до формирования там
эоарктических ландшафтов.
242
Виды этой группы распространены также в основном в ат-
лантическом секторе Арктики, хотя часть их имеет очень близ-
ких пацифических викариантов. Морского песочника в североти-
хоокеанской области замещает Calidris ptilocnemis — близкий,
но самостоятельный (Conover, 1944; Степанян, Флинт, 1973)
вид, типичный представитель алеутской фауны, не проникающий
севернее 67° с. ш. Тихоокеанская форма черной казарки Branta
(bernicla) nigricans, вероятно, находится на грани видового
обособления, и видовой ее статус (признаваемый далеко не
всеми) доказывается, собственно, лишь наличием зоны интер-
градации с В. d. hrota на островах Канадской Арктики.
Изложенные соображения приводят нас к выводу о вероят-
ном происхождении арктического приморского авифаунистиче-
ского комплекса — как пагофилов, так и прибрежных птиц —
в североатлантической области. Это крайний северный дериват
бореоатлантической фауны, в целом более древней.
Следующая группа арктических птиц в настоящее время
гнездится в наземно-пресноводных полярных сообществах, часто
вдали от моря, но сохраняет тесные экологические связи с морем
во время миграций. Птицы проводят внегнездовой период (а
холостые — весь год) в море, обычно среди плавучих льдов, а в
гнездовое время держатся на озерах и реках, богатых личинка-
ми Chironomidae и Trichoptera. Это роды Хета, Polysticta, So-
materia (кроме S. mollissima), Clangula и вид Phalaropus fuli-
carius. Связи родов с более южными таксонами древние и до-
статочно отдаленные. Указанная группа — переходная к настоя-
щему эоарктическому авифаунистическому комплексу, который
будет обсуждаться ниже.
Несомненно, предковые формы этих родов появились еще в
третичное время. О корнях их судить трудно2, но эволюцию
большинства современных видов можно считать автохтонной и
относить к периоду формирования в Полярном бассейне ледо-
вого покрова, а по низменным побережьям — безлесных озерно-
болотных аллювиальных равнин с коротким летом, возможно
и не бывших еще тундрой в современном понимании. Основными
путями адаптации к формировавшейся арктической среде были,
видимо, сокращение периода, необходимого для размножения,
и приспособление к питанию криофильным морским планктоном
и бентосом, а в период гнездования — их трофические адапта-
ции.
Б. Гипоарктическая авифауна
Зоогеографическая характеристика гипоарктической авифау-
ны дана в гл. 5. Почти все ее представители (и, конечно, все бо-
реально-гипоарктические виды) либо сами широко распростра-
2 Недавно остатки утки, описанной как Somateria sp., были найдены в средне-
олигоценовых отложениях Казахстана с теплолюбивой индрикотериевой
фауной (Курочкин, 1968).
243
йены за пределами тундр, либо относятся к родам, имеющим
панбореальное или еще более широкое распространение. Иско-
паемые остатки показывают большую древность некоторых из
этих родов (Tringa, Anser, Anas, Aythya, Cygnus), существовав-
ших еще в олигоцене (Lambrecht, 1933). В ряде случаев про-
слеживаются связи гипоарктических видов со степными и горно-
степными (Falco gyrfalco —F. cherrug, Tringa erythropus —
T. totanus, Prunella montanella — P. fulvescens) или же виды,
в целом гипоарктические, имеют лесостепные и степные подвиды
(Falco columbarius, Lagopus lagopus, Numenius phaeopus).
В других случаях связи гипоарктов ограничиваются пределами
лесной зоны (прежде всего у обитателей озерно-болотных ланд-
шафтов). Бореально-гипоарктическими родами можно считать
лишь Gavia, Melanitta, Philomachus и Lymnocryptes, а строго
гипоарктическими — монотипические роды Limicola и Rhodoste-
thia.
Гипоарктический элемент четко выделяется в авифауне как
евразиатского, так и американского севера. Трансголарктов сре-
ди гипоарктических видов птиц всего около 10, однако в аме-
риканской гипоарктической авифауне много видов, близких к
евразиатским. Другие американские гипоаркты в какой-то мере
замещают наших экологически, но не имеют близких системати-
ческих связей (виды Zonotrichia, Catharus, Spizella arborea и
др.). В Америке, как и в Азии, гипоарктическая авифауна бога-
че в притихоокеанских, чем в приатлантических районах — от-
части за счет проникновения туда кустарниковых горных птиц.
Ископаемые остатки зональных гипоарктических ландшаф-
тов— кустарниковой тундры, редколесий и моховых болот — из-
вестны на севере Азии и на Аляске лишь с конца плиоцена —
начала четвертичного времени (Петров, 1965; Кац и др., 1970;
Шер, 1971; Matthews, 1974с). Таксономический ранг многих ги-
поарктических птиц, а также (Юрцев, 1966а) растений требует,
однако, признания их большего (во всяком случае, неогенового)
возраста 3. Мы полагаем, что большая часть ныне гипоарктиче-
ских и бореально-гипоарктических видов формировалась в геог-
рафических пределах лесной зоны и от предков, населявших эту
зону. Ареной их дифференциации могли служить олиготрофные
водоемы и болота, возникавшие на особо бедных почвах или же
в горах и межгорных котловинах (Gavia, Melanitta, Aythya ma-
rila + affinis, Grus leucogeranus, G. americana, гипоарктические
улиты и бекасы, Lymnocryptes, Philomachus, Limicola и др.),
а также верещатники и заросли гипоарктических кустарников
по краям водоемов, на опушках, болотах или вдоль верхней гра-
ницы леса (Lagopus lagopus, северные Catharus и Zonotrichia,
Emberiza pusilia, E. pallasi, Acanthis flammea, Anthus gustavi,
Cyanosylvia svecica, Prunella montanella).
3 Philomachus cf. pugnax обнаружен в верхнеплиоценовых отложениях Кры-
ма (Воинственский, 1967).
244
Мы допускаем, что значительную роль в формировании ги-
поарктических авифаун играли древние горные сооружения Во-
сточной Азии и северо-запада Америки, где подобные местооби-
тания, судя по палеоклиматическим данным, могли существо-
вать в течение всего неогена. Как уже сказано, восточноазиат-
ская и западноамериканская части современной Гипоарктики
наиболее богаты гипоарктическими видами птиц; здесь же наи-
большее разнообразие видов и секций некоторых эдификаторных
гипоарктических растений, например (Юрцев, 1966а) вереско-
цветных.
Таксономический ранг гипоарктических птиц показывает, что
этот комплекс формировался постепенно и в течение длительно-
го времени, начиная с неогена. В дальнейшем, с развитием прог-
рессировавших похолоданий и сдвигом к югу зональных границ,
гипоарктические ландшафты мелколиственных кустарников,
олиготрофных озер и болот из гор и обедненных внезональных
участков все шире распространялись по водоразделам и вышли
на зональную арену северных равнин.
С. Ф. Бискэ и Ю. П. Баранова (1976) на основании палеобо-
танических данных считают, что в горах северо-востока Азии
уже в начале четвертичного времени редколесья или горные ле-
сотундры занимали значительные площади и обезлесение рас-
пространялось на равнины современного шельфа. На п-ове
Сьюард найдены относящиеся к тому же времени остатки ра-
стений, насекомых и млекопитающих (Guthrie, Matthews, 1971;
Matthews, 1974с), создающих впечатление зональных кустарни-
ковых тундр, похожих на современные, с участием злаков и
некоторых ксерофитов. В приатлантической Арктике такие на-
ходки неизвестны, но на севере Берингии (включая шельф)
подобные ландшафты могли распространяться широко. В верх-
нем плейстоцене гипоарктические сообщества заняли огромные
территории, особенно на северо-востоке Азии (Нейштадт, 1957;
Васьковский, 1959, 19636; Тихомиров, 1962; Гитерман и др.,
1968, 1970; Попова, 1970), где, как известно, ледники не покры-
вали больших площадей. Мы полагаем, что именно в это время
авифаунистический гипоарктический комплекс сформировался в
почти современном виде на значительных зональных пространст-
вах и дал начало своим горным вариантам, обедненным озерно-
болотными формами и обогащенным кустарниковыми видами.
Эти варианты составили основу авифауны субальпийского поя-
са северных гор.
Формирование гипоарктических видов и комплексов шло на
обоих континентах. Ограниченный обмен между исходными ги-
поарктическими формами птиц Палеарктики и Неарктики в ос-
новном имел место до образования современных видов (т. е. до
начала квартера). Он осуществлялся преимущественно через
область Берингова пролива, ибо некоторые «пацифические» ги-
поаркты имеют амфиберингийские ареалы, а из западнопалеар-
ктических видов в Америку не проник ни один.
245
В результате циркумзональные гипоаркты, не доходящие сей-
час до Берингова пролива с той или другой стороны, представ-
лены на обоих континентах хорошо различающимися расами.
В последнее геологическое время популяционный обмен мог осу-
ществляться лишь у видов, освоивших чукотские и аляскинские
тундры вплоть до Берингова пролива (например, Falco gyrfalco,
Anas acuta) или проводящих негпездовый период в море. Ази-
атско-американский обмен кустарниковыми гипоарктами был
крайне затруднен, хотя и не блокирован полностью (Acanthis
flammea, Catharus minimus). В итоге сформировались современ-
ные, достаточно сильные, различия в составе гипоарктических
комплексов на обоих континентах.
Наконец, современные ареалы указывают на геологически
недавнее расселение западнопалеарктических птиц в восточноази-
атскую гипоарктику (Philomachus pugnax, Phylloscopus trochi-
lus, Turdus iliacus), а восточных гипоарктов — в Европу (Gal-
linago stenura).
Описанную картину нужно понимать как обобщенную гипо-
тезу. Гипоарктический авифаунистический комплекс так же ге-
терогенен, как и любой другой, и образующие его виды форми-
ровались не одновременно и не в одном месте. Например, более
древние генетические связи ряда гипоарктов ведут в аридные зо-
ны; некоторые из них проанализированы Е. В. Козловой (1966,
1969, 1975). Начальные стадии эволюции таких форм можно
представить себе в открытых равнинных и предгорных лесостеп-
ных пространствах, распространявшихся в Азии далеко на север.
Существование таких ландшафтов в континентальных частях
Сибири в раннечетвертичное время предполагается и на осно-
вании геологических и палеотериологических данных (Равский,
1969; Вангенгейм, 1975).
В. Гемиарктический и эоарктический комплексы
Несмотря на важные различия между этими комплексами,
в данном случае удобнее рассмотреть их совместно; их объеди-
няет то, что оба они чужды расположенной к югу лесной об-
ласти.
Разгадка формирования этих комплексов — пожалуй, ключе-
вой момент в понимании истории авифауны тундр. Для эоаркти-
ческих родов млекопитающих — Ovibos, Thalarctos, Dicrosto-
nyx — можно считать доказанной и геологическую молодость
(Шер, 1971; Kurten, 1964; Зажигин, 1976), укладывающуюся в
наши представления о сроках существования безлесных поляр-
ных ландшафтов, и происхождение от гипоарктических или бо-
реальных предков, и даже вероятные пути его. Все это — неоэн-
демики Арктики. В отношении птиц мы можем, не имея палеон-
тологических данных, обоснованно предполагать то же для ге-
миарктов Cygnus bewickii-f-columbianus, Gavia adamsii, Anser
albifrons, Charadrius hiaticula-f-semipalmatus, Sterna paradisaea,
246
эоарктического Anser brachyrhynchus, тундровых рас Branta ca-
nadensis, Lagopus 1. birulai. Степень их дивергенции от родст-
венных более южных форм позволяет говорить об их широтной
или островной дифференциации в те же сравнительно недавние
четвертичные и даже голоценовые сроки, когда ландшафты
тундр уже определенно существовали.
Аналогичное, но более древнее происхождение можно пред-
полагать для тундровых видов Calcarius, Limosa, Phalaropus и
Anser, имеющих связи родового уровня с более южными конти-
нентальными частями Америки и Евразии. Рассмотрим подроб-
нее историю подорожников.
Вся эта группа (роды Calcarius и Rhynchophanes), несомнен-
но, происходит из Америки, где сейчас обитает 4 вида (2 — в
прериях и 2 — в тундре). В южной тундре от Гудзонова залива
до хр. Брукса симпатрично обитают неарктический Calcarius
pictus и циркумполярный С. lapponicus. Эволюция последнего
вида связана с берингийской областью, которую он заселил, не-
сомненно, еще до оледенений. В этой области дифференцирова-
лись 4 подвида (и еще один — в арктической Канаде), из ко-
торых С. 1. lapponicus расселился на запад вплоть до Гренлан-
дии. Интересно, что в верхнеплейстоценовых перигляциальных
отложениях Восточной Европы, откуда известно уже много ви-
дов северных птиц, в том числе куликов и воробьиных, остатки
такого многочисленного ныне вида, как С. lapponicus, отсутст-
вуют (Дементьев, 19586; Воинственский, 1967). Лапландский
подорожник — характернейшая птица бугристых и кочкарнико-
вых-тундр, составляющая основное население этого комплекса,
в общем довольно бедного, хотя и занимающего теперь громад-
ные площади: Складывается впечатление, что в течение боль-
шей части четвертичного времени С. lapponicus обитал и эволю-
ционировал в гумидной приберингийской области, а широкое
циркумполярное его расселение и нынешняя доминантность в
ландшафтах — события самого последнего геологического вре-
мени, может быть голоцена.
Изложенная выше гипотеза истории Calcarius lapponicus,
как нам думается, проливает свет на формирование одной из
наиболее распространенных сейчас в тундре формаций — мохо-
во-пушицевых кочкарниковых сообществ. С. lapponicus, образую-
щий их основное птичье население, наиболее характерен для
них. В кочкарниках гнездятся также длиннохвостый и коротко-
хвостый поморники, канадский журавль, белолобый гусь, гумен-
ник, малый веретенник и ряд песочников, но почти все они се-
лятся и в других формациях. Кроме того, все они, кроме малого
веретенника, журавля (явно недавнего обитателя тундры) и от-
части поморников, покидают кочкарниковые сообщества после
вылупления птенцов. Создается впечатление, что именно исто-
рия С. lapponicus наиболее тесно связана с этой формацией.
В таком случае мы можем предполагать, что до середины плей-
стоцена мохово-пушицевые кочкарниковые сообщества в основ-
247
ном были свойственны приберингийской области, а распрост-
ранение их на огромных пространствах современных тундр —
недавнее явление, связанное с мощным развитием мерзлоты и
гумидизацией на рубеже плейстоцена и голоцена.
В перечисленных выше таксонах общий тип сезонных мигра-
ций, по-видимому, сложился еще до ответвления арктических ви-
дов. Анализируя же историю эндемичных арктических родов,
необходимо принимать во внимание возможные пути становле-
ния и гнездовых, и миграционных частей ареалов. Таковы,
в частности, роды Pluvialis s. 1. (включая тулеса), Calidris s. 1.
и Nyctea. Они не имеют близких прямых связей с южными фау-
нами. Сборная группа песочников — несомненно, очень древняя,
включающая ряд более узких родов (Eurynorhynchus, Crocethia,
Tryngites), подродов и много видов — от бореального С. submi-
nuta до высокогорного С. tenuirostris, высокоарктических С. ca-
nutus и С. alba. Однако центр видового разнообразия группы
лежит в безлесной полярной области, с которой связана вся ее
история. В пределах рассматриваемых групп настоящими эоарк-
тами надо считать Р. squatarola. С. alba, С. canutus, С. testacea,
С. maritima, С. fuscicollis, С. bairdii, Т. subruficollis, N. scan-
diaca.
Изучение истории этих родов есть путь к пониманию истоков
эоарктической авифауны и начальных этапов ее становления.
К сожалению, и сегодня мы мало что можем добавить к уже
публиковавшимся предположительным суждениям (Larson,
1957; Johansen, 1956, 1958; Леонович, 19736). Можно, однако,
заметить, что многие представители этих родов, в том числе
почти все эоаркты, гнездятся в совершенно открытых сухих
местах с обилием «.белых» лишайников, в первую очередь Tham-
nolia (которым эоарктические кулики выстилают гнезда) и с
пятнами голого грунта, щебнистыми или каменистыми участка-
ми. Другие типы гнездования, характерные в основном для ге-
миарктов: а) в осоково-пушицевых болотах, под «навесом»
прошлогодней осоки (подрод Heteropygia) и б) в мелкобугри-
стом нанорельефе с господством рыжеватых и зеленых мхов,
вороники, карликовых ив и Betula, прошлогодние листья кото-
рых используются для выстилки гнезд (подрод Pisobia, род
Eurynortynchus). Привязанность к таким гнездовым «микробио-
топам» исключительно прочна и связана как со стереотипом
устройства гнезд, так и с криптической окраской яиц. Она до-
вольно постоянная в группах близких форм и, возможно, доста-
точно древняя.
Важна и другая сторона дела. Изучение питания северных
куликов заставляет думать, что трофическая дивергенция в этих
группах была в большей степени связана с условиями их жизни
в миграционный период, нежели во время пребывания в гнез-
довых местах. Не исключено, что ключ к видовой дифференциа-
ции в этих группах надо искать в умеренных и тропических
областях их миграций, а не на Севере. Ответить на этот вопрос
248
на нынешнем уровне наших знаний об экологии куликов в местах
пролета и зимовок невозможно.
Тем не менее таксономический ранг, особенности распрост-
ранения и экологии гнездования этих групп позволяют нам
предполагать, вслед за Е. В. Козловой (1952, 1961), что все
это — древние автохтоны Арктики. Мы убеждены в существова-
нии в неогене далеко к северу от известной палеонтологам зоны
хвойных лесов и поблизости от моря области холодных безлес-
ных ландшафтов с коротким летом, местами с несплошным
растительным покровом, с обилием зеленых мхов и лишайников;
местами — со значительным распространением болот. Примор-
ская полоса этой области изобиловала озерами с богатой фау-
ной Chironomidae и Trichoptera и была, по-видимому, ареной
становления родов Clangula, Polysticta, Somateria, Хеша.
Эта «верхнетретичная Эоарктика» могла располагаться где-то
у северных пределов суши в периоды осушения шельфа и не-
обязательно была похожа на нынешние тундры. Например, нет
оснований предполагать в ней значительного участия кочкарни-
ковых формаций.
Гипотеза не имела палеонтологического подтверждения до
самого последнего времени, хотя подобную возможность приз-
навали такие биогеографы, как А. Я. Тугаринов и Б. Н. Город-
ков. Лишь совсем недавно в верхнетретичной формации Бофорт,
на островах арктической Канады, у 80° с. ш., найдены остатки
растений и насекомых, указывающие на существование безлес-
ных полярных сообществ, чередовавшихся с участками лесов
и редколесий; южнее, на о. Бэнкс, росли зональные хвойные леса
(Hills, Matthews, 1974; Matthews, 1974а). Точный возраст отло-
жений пока не установлен. Нахождения в конце плиоцена остат-
ков гипоарктических сообществ у 67—70° с. ш. (см. выше) так-
же поддерживают высказанную гипотезу.
Общие заключения
1. Современная авифауна тундровой зоны столь же гетеро-
генна, как и любая другая.
2. Ряд древних элементов современной эоарктической ави-
фауны формировался, по-видимому, в конце третичной эпохи в
условиях холодных безлесных приполярных ландшафтов. Эти
ландшафты могли находиться у северных пределов суши (или
шельфа) и не были идентичны современным тундрам.
3. Многие птицы, входящие ныне в авифаунистические комп-
лексы тундр и являющиеся эндемиками этой зоны и отдельных ее
широтных подразделений, прошли большую часть своей эволю-
ции в иной обстановке и в составе иных экосистем (морских по-
бережий, олиготрофных болот и кустарников лесной зоны и гор).
Однако их эволюция шла в таких направлениях, что при станов-
лении в плейстоцене зональных гипоарктических и арктических
ландшафтов современного типа они сравнительно легко вхо-
249
дили в их состав, вышли на широкую зональную арену и продол-
жали там эволюцию, не имея существенных конкурентов. Фор-
мирование таксонов, эндемичных ныне для Севера, шло неодно-
временно, что и отражается разным таксономическим уровнем
их дифференциации.
Эта концепция «преадаптации», разумеется, не означает, что
птицы вселялись в «готовые» сообщества. Адаптивная эволюция
птиц была неразрывной частью единого процесса эволюции се-
верных экосистем.
4, Основной адаптацией на уровне класса, позволившей пти-
цам сформировать в пессимальных условиях Севера сравни-
тельно богатые и своеобразные фауны, является, несомненно,
способность к дальним сезонным миграциям. Если взять лишь
птиц, оседлых или совершающих недалекие кочевки, то ави-
фауна безлесной приполярной области была бы крайне бедна
и малоспецифична.
Другие адаптации большинства птиц к существованию в арк-
тических условиях— это: 1) отмеченный еще Н. Н. Даниловым
(1966) сдвиг начала гнездования на фенологически очень ран-
нее, холодное время весны, 2) приспособление к питанию мно-
гими разнообразными кормами в периоды их сезонного обилия
и доступности и 3) у ряда видов — формирование своеобразной
картины сезонной динамики популяций с пиком численности в
брачное время.
5. Окончательное формирование современной авифауны тунд-
ровой зоны, т. е. объединение рассмотренных выше комплексов,
развивавшихся еще с верхнетретичной эпохи, и установление
между ними пространственных взаимоотношений — событие са-
мого последнего геологического времени. Мы относим его к пост-
плейстоцену, когда лесная зона «расклинила» перигляциальную
область (гиперзону — по А. А. Величко, 1973), трансгрессии
сузили полосу безлесных полярных ландшафтов, мохово-осо-
ковые болота и пушицевые кочкарники стали вытеснять травя-
но-ксерофитные сообщества верхнеплейстоценовых «тундросте-
пей».
Аналогичны и выводы ботаников об образовании тундр
как современного ландшафта из значительно более древних,
часто третичных, элементов (Толмачев, 1927; Сочава, 1944).
Эти условия, как нам думается, способствовали объединению
бореальных, гипоарктических, эоарктических и приморских
элементов в гетерогенный конгломерат и быстрому циркумзо-
нальному или трансконтинентальному расселению некоторых
видов.
К концу плейстоцена и голоцену относится и становление дру-
гих современных авифаун северо-востока Азии: авифаун свет-
лохвойной лиственничной тайги, берингийской стланиковой ле-
сотундры, альпийской и субальпийской. Авифауна тундровой
зоны в ее нынешнем виде — по-видимому, самая молодая из
всех.
250
Палеонтология не дает нам свидетельства кардинальных из-
менений состава северных авифаун в Евразии, аналогичных хо-
рошо известным изменениям териофаун и вымиранию крупных
млекопитающих.
Современный этап в развитии авифаун характеризуется ди-
намикой ареалов (пульсациями и расселениями) и антропоген-
ными изменениями фаунистических комплексов.
6.4. Арктоальпийская авифауна
и ее происхождение
В противоположность тому, что мы наблюдаем в мире расте-
ний и насекомых, среди птиц северного полушария арктоаль-
пийские формы единичны. Это северная группа популяций
Oenanthe oenanthe (Ое. ое. oenanthoides Vigors), Anthus (spino-
letta) rubescens s. 1., Eremophila alpestris flava Gm., E. a. arcti-
cola Oberh., Lagopus mutus Mont., Eudromias morinellus (L.),
Plectrophenax nivalis L. Подробный анализ их распространения,
зоогеографических связей и вероятной истории нами опублико-
ван (Кищинский, 1974в); ниже суммируются основные положе-
ния.
Распространение и история отдельных форм. Большая часть
ареала каменки — Ое. oenanthe — находится в аридных и се-
миаридных областях Евразии; в лесной зоне каменка крайне
редка и распространена спорадично, в основном в интразональ-
ных и антропогенных ландшафтах. В тундрах она вновь стано-
вится обычной и проникает через Берингов пролив на Аляску,
откуда улетает зимовать в Палеарктику и Африку. Кроме того,
она гнездится’в высокогорьях Скандинавии, Полярного Урала,
Северо-Восточной Сибири и Аляски. Эта арктоальпийская груп-
па популяций может быть выделена в очень слабо дифференци-
рованный подвид Ое. ое. oenanthoides (Vigors). Сходный с ним,
но значительно лучше дифференцированный подвид Ое. ое. leu-
corrhoa (Gm.) обособился в тундрах Гренландии, Баффиновой
Земли и Северного Квебека.
Номинальный подвид Ое. ое. oenanthe L., с которым наиболее
сходен Ое. ое. oenanthoides (Vig.), населяет огромные террито-
рии в Северной Евразии. Остальные расы Ое. oenanthe и все
прочие виды рода обитают в аридных областях Средиземно-
морья, Азии и Африки. Нет сомнения, что в этих областях фор-
мировались и группа в целом, и вид Ое. oenanthe; отсюда же он
расселялся на север. Ископаемые остатки Oenanthe sp. най-
дены в плиоценовых отложениях одесских пещер, а остатки, от-
носимые к Ое. oenanthe L.— в плейстоцене разных мест Украи-
ны, Крыма, Волги и Урала (Воинственский, 1967). Лесной ланд-
шафт для каменки мало пригоден, и расселение ее далеко на
север мы представляем себе в условиях, когда туда распростра-
нялись безлесные континентальные ландшафты с теплым летом.
251
Палеогеографические данные говорят о том, что это было воз-
можно в Сибири уже в нижнеплейстоценовую доледниковую эпо-
ху. Можно представить себе, что к концу плейстоцена, с распро-
странением на громадных территориях лесостепей и тундросте-
пей и постепенной сменой их тундрами, каменки типа современ-
ных Ое. ое. oenanthe, уже освоившие достаточно холодные се-
миаридные ландшафты, заняли огромный перигляциальный
ареал — вплоть до Аляски, где современная область распростра-
нения вида по своим очертаниям близка к области, по представ-
лениям геологов, не покрывавшейся ледниками (Flint, 1957;
Pewe et al., 1965).
В голоцене, во время экспансии лесных ландшафтов, непри-
годных для каменки, ареал ее, по-видимому, расчленился на
арктоальпийскую и южную части. Этому представлению соот-
ветствует и слабая таксономическая дифференциация северных
популяций.
Горный конек — Anthus (spinoletta) rubescens s. 1. — птица
горного генезиса, заселившая зональные тундры лишь на Аме-
риканском континенте. Это, по-видимому, произошло в голоцене
и оказалось возможным из-за отсутствия там других коньков,
в частности Anthus cervina, который в Азии не только не «пуска-
ет» горных коньков в зональные тундры, но и сам поднимается
в горы в областях контакта.
Рогатый жаворонок — Eremophila alpestris — широко рас-
пространен в аридных зонах, горах и тундрах Палеарктики и во
всех природных зонах Североамериканского континента. Не вы-
зывает сомнения, что и род Eremophila, и вид Е. alpestris фор-
мировались в аридных областях юга Палеарктики, где живут
наиболее примитивные формы (Козлова, 1975). Однако этот вид
в отличие от прочих Alaudidae проник далеко на север и в Аме-
рику, где дал 26 географических рас — от тундр Канады до пус-
тынь Калифорнии и горных саванн Колумбии. Проведенный
нами анализ таксономических взаимоотношений американских
и палеарктических форм (Кищинский, 1974в) привел к следую-
щим выводам об эволюции группы.
Древние представители Eremophila впервые вселились в Аме-
рику, как полагали в Е. В. Козлова (1952), и Г. X. Иогансен
(Johansen, 1958), по-видимому, еще на рубеже плиоцена и плей-
стоцена 4. Впоследствии, в плейстоцене, при отсутствии конкурен-
ции других Alaudidae, они дали мощную вспышку адаптивной
радиации и послужили родоначальниками хорошо отграниченной
южной группы (около 15) американских рас, узко локализован-
ных, оседлых, мелких, с ярко-желтыми тонами на горле и голо-
ве, с хорошо развитым половым диморфизмом, как и у прими-
тивных центральноазиатских форм. Направления их изменчи-
вости в общем соответствуют правилу Глогера.
Известна находка Е. alpestris в плейстоценовых отложениях Калифорнии.
252
Большинство американских рас южной группы населяет арид-
ные и полуаридные ландшафты, равнинные и горные, с редкой
низкой травянистой растительностью, с каменистыми и щеб-
нистыми участками — так же, как и палеарктические формы
(кроме Е. a. flava). Расселение их предков через область Бе-
рингова пролива должно было идти тоже по ксерофильным
ландшафтам, каменистым, хотя и не обязательно горным.
Вторая группа американских форм, сильно отличающаяся от
южных, — это крупные перелетные северные расы Е. a. arcticola
Oberh., Е. a. hoyti Bishop, Е. a. alpestris L.; к ним крайне близок
евразиатский Е. a. flava Gm. Последние три из них очень похо-
жи, особенно hoyti и flava. Е. a. arcticola — бледная, без жел-
тых тонов— несколько более обособлена, но и ее близость к
остальным не вызывает сомнений. Расы hoyti и alpestris насе-
ляют канадские тундры, a arcticola и flava имеют типичное
арктоальпийское распространение. Е. a. flava гнездится в евра-
зиатских тундрах от Скандинавии до Чукотского п-ова и в аль-
пийском поясе гор Восточной Сибири, к югу до Станового хребта
и северного Забайкалья. Его местообитания — сухие, обычно ка-
менистые склоны в холмистой или горной тундре, но он, собст-
венно, не ореофил и в сильно расчлененных местностях не встре-
чается. Распространен он спорадично и обычен лишь в районах
с достаточно сухим и континентальным климатом. Американская
раса Е. a. arcticola гнездится в тундрах Аляски и альпийском
поясе гор Аляски и Британской Колумбии, точно в таких же
местообитаниях. Обе формы зимуют во внутренних частях
«своих» материков, и пути пролетов носят континентальный ха-
рактер.
Обе арктоальпийские расы изолированы от южных аридных
рядов форм. В Забайкалье ареалы Е. a. flava и Е. a. parvexi
(Tacz.) пространственно разобщены; у Баргузина Е. a. parvexi
гнездится в степи, у подножия гор, вершины которых заняты
Е. a. flava (Stegmann, 1931). Обе формы не образуют переходов;
промежуточные особи неизвестны. Точно так же раса Е. a. arcti-
cola обособлена от южного ряда американских форм. В горах
Вашингтона и Британской Колумбии, где ее ареал частично пе-
рекрывается с ареалами южных, несхожих с ней Е. a. merrillii
Dwight и Е. a. strigata Henshaw, она обитает только в альпий-
ском поясе (а те — в долинах) и гнездится на месяц позже;
переходные особи также неизвестны (Behle, 1942). В то же вре-
мя между многими подвидами, относящимися к южной группе,
существуют переходы и зоны интерградации (Behle, 1942). Та-
кие же переходы есть и внутри северной группы форм — между
hoyti и arcticola (Oberholser, 1902) и особенно между alpestris
и hoyti, с широкой областью интеградации в южной части
Баффиновой Земли (Snyder, 1957).
Северная группа рас имеет много общего в экологии и харак-
тере распространения, весьма «компактна» и, несомненно, име-
ет единое происхождение и общую историю. По всей вероят-
253
ности, предковая форма была ближе всего к hoyti-flava, a arcti-
cola — более измененная раса, расчленившая впоследствии ареал
исходной.
Мы не видим среди современных южных форм — как азиат-
ских, так и американских — ни одной, которую можно было бы
считать предковой для северной группы рас. Мы полагаем, что
ее история началась в доледниковое время от популяций, ока-
завшихся в результате древних азиатско-американских миграций
где-то в Северо-Восточной Сибири или на Аляске. Трудно пред-
положить существование там пустынных формаций, но наличие
хотя бы предгорных или низкогорных каменистых степей для
расселения этого вида признать необходимо. Мы представляем
себе, что в условиях прогрессировавшего четвертичного похоло-
дания и трансформации ландшафта сперва в перигляциальные
холодные степи, а затем —в тундры, некоторые из этих попу-
ляций приобрели достаточную холодостойкость и перешли на
новые кормовые объекты (не меняя общего типа добывания
пищи и гнездования). Они и дали начало северному ряду форм —
птицам типа hoyti-flava. Климатические и ландшафтные изме-
нения изолировали их от южных азиатских популяций, а кор-
дильерский ледяной щит — от американских. С окончательным
формированием в конце плейстоцена современных равнинных и
горных тундр рогатые жаворонки типа hoyti-flava могли широко
расселиться по неоледеневавшим пространствам этих тундр в
Сибири и на Аляске и приобрести современные экологические
черты. В голоцене, с отступлением ледников, эти птицы, вероят-
но, заняли современный ареал в канадских и евразиатских тунд-
рах и в высокогорьях Северной Америки, а экспансия лесов
привела к образованию разорванного ареала Е. a. flava в Си-
бири. К голоцену же мы относим дифференциацию подвидов
в северной группе вследствие образования географических пре-
град (Берингов пролив, лесистая долина Макензи, Гудзонов за-
лив). Там, где эти преграды не абсолютны, образовались пере-
ходы и зоны интерградации. К событиям самого последнего вре-
мени нужно отнести «встречу» северных рас с южными и уста-
новление вертикальной изоляции.
Хрустан — Eudromias morinellus — населяет тундры Евразии
от Лапландии до Чукотского п-ова и альпийский пояс гор Скан-
динавии, Урала и Восточной Сибири вплоть до Алтая и Саура,
где еще есть формации горной тундры. Изолированные популя-
ции гнездятся в горах Шотландии, Восточных Альпах и Суде-
тах 5.
Хрустан обитает в сухой каменистой тундре, холмистой или
горной, и с самим по себе горным рельефом тесно не связан.
В горах он живет на ровных каменистых плато, а расчленен-
5 Недавно установлено изолированное гнездовье на Кавказе (Белик, Данчен-
ко, 1977).
254
ных участков даже избегает. Мы полагаем, что и начальные эта-
пы формирования вида не связаны с горами.
Зиму хрустан проводит на полупустынных равнинах Север-
ной Африки и Передней Азии, а к местам гнездовья пролетает
континентальными путями. Вдоль морских побережий пролета
нет совсем.
Филогенетические связи Е. morinellus не вполне ясны, хотя
в последнее время его сближают с азиатскими зуйками группы
veredus-asiaticus — leschenaultii-mongolus (Nielsen, 1975). Мож-
но думать, что предки хрустана обитали в аридных каменистых
(но не горных) ландшафтах Юго-Западной Палеарктики еще
в дочетвертичное время6. Первоначальное проникновение их на
север, приведшее к формированию современного вида, можно
представить по безлесной аридной или семиаридной, но не высо-
когорной местности. В дальнейшем предковая форма должна
была адаптироваться к прогрессировавшему летнему снижению
температур и смене кормовых объектов, с некоторой лабилиза-
цией «зуйкового» стереотипа собирания корма. Это, по-видимому,
позволило ей выжить в пришедших на смену древним аридным
ландшафтам перигляциальных степях, азатем и в тундре, но при-
вело к вымиранию в исходном южном ареале7. Широкое рас-
пространение хрустана в тундрах Евразии и заселение им евро-
пейских и сибирских гор следует относить к более позднему
плейстоценовому времени, когда тундровые и горно-тундровые
формации складывались в современном виде и, оттесняя леса,
широко распространились (на равнинах — до Центральной Ев-
ропы, а в горах Сибири — до Алтая). В голоцене, при экспансии
лесов, ареал хрустана приобрел, по-видимому, нынешний разор-
ванный характер при сохранении континентальных пролетных
путей и зимовок. Несмотря на несомненно древнее присутствие
в Сибири, хрустан не проник на американский материк, хотя
известны залеты и даже (Bailey, 1948) случай гнездования на
Аляске.
Тундряная куропатка — Lagopus mutus—не имеет связей
с южными ландшафтами. Распространение всех Lagopus ог-
раничено аркто-бореальными областями, и нет оснований искать
их родину где-либо еще. Тундряная куропатка совершает лишь не-
большие вертикальные и горизонтальные сезонные перемеще-
ния. В трофическом отношении этот вид теснейшим образом
связан с гипоарктическими и арктоальпийскими видами расте-
ний и заселяет сухие открытые склоны, занятые ассоциациями
мезофильной тундры, как на равнинах, так и в горах. По сути
дела, он безразличен к степени расчлененности рельефа.
Тундряная куропатка образует много географических рас, в
том числе горных и островных, часто резко дифференцирован-
ных. Ископаемые остатки известны лишь со среднего плейстоце-
6 Eudromias cf. morinellus известен из плиоценовых отложений Ставрополья
(Бурчак-Абрамович, 1973).
7 Аналогичные примеры известны из четвертичной териофауны.
255
на (Тугаринов, 1937; Громов, 1948; Воинственский, 1967; Янош-
ши, 1979), но обилие подвидов самого разного уровня диффе-
ренциации, в том числе островных (у крайне оседлого вида!)
заставляет признать достаточно долгую его историю.
В зональных тундрах L. mutus гнездится в общем севернее,
чем L. lagopus, а в горах, где ареалы обоих видов отчасти сов-
падают, они биотопически викарируют. L. lagopus заселяет суб-
альпийские и долинные кустарники, a L. mutus — сухие откры-
тые склоны в субальпийском и альпийском поясах. Самые вы-
сокие части гор в Северо-Западной Америке населяет специ-
фический горный вид Lagopus leucurus.
В последнее время появился ряд исследований о фило-
генетических взаимоотношениях Tetraonidae; выводы их порой
противоположны (Hjorth, 1967; Short, 1970; Потапов, 1970).
В свете фактов, излагаемых их авторами, и некоторых других,
накопленных теперь, нам представляется, что предковой фор-
мой группы Falcipennis ( = Canachites) — Tetrao — Lagopus—De-
ndragapus (наболее близкие друг к другу роды) была горно-
лесная, вероятно хвоеядная, птица, обитавшая в условиях снеж-
ной зимы. С зоогеографических и палеогеографических позиций
наиболее вероятна ее эволюция в неогеновых горных лесах Се-
веро-Восточной Сибири и Северо-Западной Америки. Современ-
ное расообразование у тетеревиных, если нет сильных факторов
изоляции, довольно хорошо соответствует распределению ос-
новных биомов — как в Америке (Aldrich, 1963), так и в Евра-
зии. Справедливо предположить, что и эволюция начальных
форм Lagopus, и последующая дивергенция на субальпийскую
(L. lagopus) и альпийскую (L. mutus) формы происходили ге-
ологически давно, в условиях вертикальной экологической диф-
ференциации— возможно, в горах притихоокеанского пояса
Азии и Америки. Однако уже ранние формы могли занимать
большие транспалеарктические ареалы: остатки древних Lago-
pus sp., еще неидентичных современным видам, обнаружены в
виллафранкских отложениях Польши и Франции (Яношши,
1976).
Как известно из палеогеографических данных (Васьковский,
19636), притихоокеанские горы Северной Азии и Америки в
конце третичного времени отличались сравнительно суровым
климатом со снежными зимами; конкуренция со стороны Pha-
sianidae там была исключена в первую очередь. Альпийская
форма, по-видимому, оказалась преадаптирована к суровому
климату и питалась горными растениями, составившими впос-
ледствии, по представлениям ботаников, важный компонент
флоры зональных плакорных тундр. В условиях плейстоцено-
вого похолодания L. mutus вошла в состав формировавшихся
экосистем горных и равнинных тундр, получив возможность ши-
роко расселиться как на арктических равнинах, так и в горах
севера Америки и Палеарктики, где достигла Пиренеев и Япо-
нии. Изолированные кордильерским ледником популяции гор
256
Северной Америки, по-видимому, дали впоследствии L. leucu-
rus. Последовавшая в голоцене «атлантизация» климата и рас-
пространение лесов разорвали плейстоценовый ареал L. mutus
и повели к формированию горных рас. Островные подвиды об-
разовывались в результате миграционных инвазий и обычно бо-
лее дифференцированы. В Сибири, где горные расы не изолиро-
ваны абсолютными преградами, между ними существуют пере-
ходы, например в Колымском нагорье (Кищинский, 1968а).
Распространение вида в горах Северной Америки к югу, по-
видимому, ограничивалось конкурентными отношениями с эко-
логически близким (Choate, 1963; Weeden, 1967) видом L. leu-
curus.
Пуночка Plectrophenax nivalis населяет тундровую зону, за
исключением обширных низменностей, а также северные мор-
ские побережья и горы к югу до Шотландии, Южной Норвегии,
Хараулетского хребта Камчатки и Командорских островов.
Именно в горах с каменистыми россыпями и скалами пуночка на-
иболее многочисленна и повсеместно распространена. Наоборот,
в равнинной зональной тундре она спорадична, держится лишь
в каменистых участках, у обрывистых морских и речных бере-
гов или у жилья человека. Пуночка, безусловно, может быть
названа арктоальпийцем, хотя распространение ее по горам на
юг от зонального ареала не слишком дальнее. По стереотипу
устройства гнезд в глубоких укрытых нишах, по строению
гнезд, составу гнездового материала, окраске яиц, характеру
полета и пр. пуночка значительно более сходна с горными
вьюрками (например, рода Montifringilla), чем с любыми овсян-
ками. Мы полагаем, что вся группа Plectrophenax формирова-
лась в конце неогена в сильно расчлененных высокогорьях се-
вера. Наибольшее разнообразие форм пуночек (Р. hyperboreus,
Р. n. townsendi, Р. n.-pallidior, Р. n. nivalis) мы видим в берин-
гийской области и полагаем, что ареной первоначальной диф-
ференциации группы были горы северо-востока Азии и северо-
запада Америки. Циркумполярный ареал вид занял в плейсто-
цене; из верхнеплейстоценовых отложений Южной и Средней
Европы известно довольно много ископаемых остатков.
Общие зоогеографические особенности арктоальпийской ави-
фауны.
Арктоальпийские формы птиц имеют ранг — от слабо диф-
ференцированного подвида до монотипического рода. Следова-
тельно, они формировались в разные геологические эпохи и в
разных начальных условиях. Настоящих арктоальпийских
форм птиц очень мало. Из птиц горного происхождения лишь
три вида стали арктоальпийцами, а прочие совсем не гнездятся
на равнинах. Некоторые тундровые птицы проникают в верх-
ний пояс гор, но лишь в областях контакта зональных и горных
тундр, где вступают в определенные пространственные взаимо-
отношения со своими горными экологическими заместителями.
Несомненно, и в прошлом попытки вселения альпийских птиц
9 А. А. Кищинский 257
в тундру и наоборот бывали неоднократно, но успешными они
оказывались очень редко.
Область распространения арктоальпийских птиц включает
горы не южнее Пиренеев, Алтая и Британской Колумбии. То
же можно сказать о подавляющем большинстве арктоальпий-
ских насекомых (Куренцов, 1967, 1973). Практически аркто-
альпийцы населяют те горные системы, климат и ландшафты
которых подвергались сильным изменениям во второй полови-
не плейстоцена и где сохранились сейчас или существовали в
прошлом экосистемы горнотундрового типа. Именно этих ши-
рот достиг в плейстоцене флористический обмен между зональ-
ными и горными тундрами.
Арктоальпийские птицы почти везде приурочены к одному
и тому же типу местообитаний — сухим каменистым или щебни-
стым склонам и плато (независимо от макрорельефа) с доста-
точно разнообразной растительностью плакорного тундрового
типа (но не мохово-осоковой тундрой). Более ореофильна лишь
пуночка. Трофические связи у L. mutus направлены непосредс-
твенно на массовые мезофильные гипоарктические, арктические
и арктоальпийские виды растений, а у прочих — на поверхност-
ную мезофауну и обитателей верхнего слоя сухой тундровой де-
рнины. Таким образом, конфигурация ареалов и экологические
связи арктоальпийских птиц свидетельствуют о том, что окон-
чательное становление арктоальпийских таксонов и их ареалов
происходило, по-видимому, в связи с формированием мезофиль-
но-тундровых типов экосистем как в горах, так и на равнинах.
Горные и тундровые популяции арктоальпийских форм, во
всяком случае в областях контакта, не имеют таксономических
отличий. Так, распространение Eremophila alpestris северного
ряда в канадских тундрах, a Anthus (s.) rubescens — в Скали-
стых горах можно датировать лишь постплейстоценом; однако
в обоих рядах форм в указанных районах уже наметилась ра-
совая диффененциация, вызванная изоляцией. В то же время
популяции горных коньков и рогатых жаворонков из тундр и
из гор Аляски относятся к одним и тем же подвидам. Наиболее
дифференцирован оседлый вид L. mutus, образующий целый
ряд подвидов в результате островной или горной изоляции. Од-
нако контактирующие популяции тундр и гор неотличимы как
в Северо-Восточной Сибири (L. m. pleskei), так и в Северо-За-
падной Америке (L. m. nelsoni, L. m. rupestris), а далее к югу
сменяются другими подвидами. Это свидетельствует о том, что
экологические различия между горной и равнинной тундрой,
непреодолимые для других видов тундр или гор, для нашей
группы оказались не имеющими даже расообразующеш зна-
чения.
Часть арктоальпийских птиц, по нашему мнению, формиро-
вались в северных высокогорьях (L. mutus, Р. nivalis), а часть
генетически связана не с горами, как неоднократно считали
(например, Johansen, 1956, 1958; Hoffman, Taber, 1967), а с арид-
258
ными областями южной Палеарктики. Это Е. alpestris,
Е. morinellus, Ое. ое. oenanthoides. Для них характерны узкая
юбласть зимовок и «континентальные» пути пролета. Таким об-
разом, начальное формирование их шло в ландшафтах, весьма
далеких как от арктических, так и от альпийских.
Среди ботаников и энтомологов общепринята концепция о
преимущественно горном генезисе ныне арктоальпийских ви-
дов. Однако А. И. Толмачев (1962) приводит интересные дан-
ные об арктоальпийских видах и группах, имеющих степное
азиатское происхождение, что весьма созвучно нашим орнито-
логическим материалам. Имеются такие же факты и в отноше-
нии насекомых (Куренцов, 1967).
Существенно, что генетические корни арктоальпийской ави-
фауны лежат в Евразии или в Берингийской области. Америка
в этом отношении была преимущественно «рецептором» и дала
лишь молодые локальные расы. Несколько выше ранг амери-
канского эндемизма среди арктоальпийских насекомых. Одна-
ко и в этом случае «очаг формообразования» включал лишь не-
оледеневавшие северо-западные части Америки и имел второ-
степенное значение по сравнению с азиатскими очагами (Ку-
ренцов, 1964, 1967). Эти особенности вполне согласуются с па-
леогеографическими данными о широком распространении в
раннечетвертичную эпоху в Сибири отрытых сухих ландшафтов
и о резких отличиях в характере азиатского и американского
плейстоценовых оледенений.
Этапы формирования артоальпийской фауны
Почти полное отсутствие палеонтологических данных лиша-
ет нас возможности прямой геологической датировки отдельных
событий. Мы можем наметить их лишь очень общими контура-
ми и датировать предположительно, основываясь на их относи-
тельной древности и на параллелях с другими известными па-
леогеографическими данными.
1. Древний этап — проникновение из аридных областей Азии
на север ржанок — предков Е. morinellus — и рогатых жаво-
ронков— предковых форм южного американского ряда. Это
вселение могло идти лишь по каменистому открытому сухому
ландшафту (степному или полупустынному), необязательно
горному. Современные представления о сроках эволюции птиц
заставляют думать, что эти процессы шли где-то на рубеже
плиоцена и антропогена.
По палеонтологическим и палеогеографическим данным, вна-
чале антропогена сухие и теплые открытые ландшафты широко
распространялись в континентальной Восточной Сибири (Рав-
ский и др., 1964), а пустыни проникали на север дальше, чем те-
перь (Ербаева, 1970), например в Забайкалье. По этим ланд-
шафтам далеко в Сибирь проникали млекопитающие аридных
ландшафтов внутренней Азии. В этой ситуации «хрустаноподоб-
259
9*
ные» ржанки могли расселиться на азиатский север. Хотя бы
небольшие пятна ксерофитных ландшафтов, пригодных для рас-
селения Е. alpestris в Неоарктику, должны были существовать и в
области Берингова пролива. Палеоботанические находки (см.
ниже) пока свидетельствуют лишь о наличии там горных хвой-
ных лесов. Однако расселение древних Eremophila иным путем
или в иные эпохи маловероятно. Мы ожидаем, что и палеонтоло-
гические доказательства существования открытых сухих ланд-
шафтов в берингийской области в начале антропогена будут об-
наружены. Плиоценовые азиатско-американские связи в некото-
рых родах млекопитающих (Ochotona, Marmota) поддерживают
эту мысль.
Данные исторической геологии (Синицын, 1962; Баранова,
Бискэ, 1964) показывают, что в течение всего верхненеогено-
вого и нижнечетвертичного времени в Северо-Восточной Азии
и Северо-Западной Америке существовали горы, высотой пре-
вышавшие современные. Там росли леса, напоминавшие совре-
менные горные леса Японии, Приамурья и Кордильер, а поз-
же— хвойные леса, как в Южной и Центральной Якутии (Кри-
штофович, 1957; Васьковский, 19636; Петров, 1965; Wolfe, Leo-
pold, 1967; Hopkins et al., 1971, и др.). По аналогии с современ-
ной картиной высотной поясности выше 1800—2000 м над ур. м.
там должны были развиваться безлесные горные ландшафты
субальпийского и альпийского типов. Ботаники не сомневают-
ся, что в этих частях Азии с верхнетретичного времени шла ав-
тохтонная эволюция высокогорных флор (Hulten, 1937; Толма-
чев, 1962; Толмачев, Юрцев, 1970), хотя прямых палеоботани-
ческих доказательств этого пока нет. Именно в такой обстанов-
ке мы представляем себе вертикальную дифференциацию рода
Lagopus, становление L. mutus и рода Plectrophenax, а также
других горных эндемиков берингийской области — родов He-
teroscelus, Historionicus, Aphriza.
2. К следующему этапу, более позднему, но тоже доледнико-
вому, мы относим: а) начало эволюции § Северо-Восточной
Азии северного ряда Е. alpestris; б) распространение на север
Азии Ое. oenanthe; в) проникновение в Северо-Восточную Азию
и Америку предков A. (s.)rubescens.
Эволюция Е. alpestris в Северной Азии (возможно, и на
Аляске) от предковых форм, оставшихся там в результате миг-
раций предыдущего этапа, могла идти в предгорных или низко-
горных сухих и каменистых степях. По такой же местности
могли расселяться далеко на север Ое. oenanthe. Нам следует
признать, что в континентальных частях Сибири, вплоть до се-
веро-востока, существовали, хотя бы местами, сухие и теплые
летом ландшафты, возможно напоминавшие нынешние предгор-
ные и горные степи Тувы и Забайкалья. Это положение подтвер-
ждается данными о распространении нижнечетвертичных мле-
копитающих (Вангенгейм, 1961, 1975; Равский и др., 1964) и
их миграциях из Азии в Америку в ирвингтонское время (Re-
260
penning, 1967), зоогеографическими соображениями по истории
современных горных млекопитающих (Кищинский, 1972а), а
также наличием степных и горных флористических связей того
же возраста (Юрцев, 19666).
Древние горные коньки, потомки которых дали впоследст-
вии A.(s.) rubescens, расселились в Северо-Восточную Сибирь
и, вероятно, в Америку также в доледниковое время. Расселе-
ние это мы представляем себе по горным луговым и степным
ландшафтам с россыпями и скалами.
3. Вторая половина плейстоцена, или «ледниковое» время.
К этому периоду мы относим окончательное становление совре-
менных Е. morinellus. Lagopus mutus, Anthus (spinoletta) rube-
scens и северной группы Eremophila alpestris и занятие всеми
арктоальпийцами обширных и сплошных перигляциальных аре-
алов.
Мы представляем себе, что все исходные формы современ-
ных арктоальпийских птиц в начале плейстоцена уже существо-
вали в горах или степях Северной Азии. По мере похолодания
(в горах — снижение верхней границы леса) и развития вечной
мерзлоты нижнечетвертичные северные степи трансформиро-
вались в перигляциальные тундростепи, а затем — в современ-
ные тундры; нижнечетвертичные высокогорные экосистемы — в
горные тундры. Местами те и другие смыкались, происходил
фаунистический и флористический обмен, и различия между
экосистемами пологих каменистых горно-тундровых склонов и
сухой зональной плакорной тундры нивелировались. Тот огра-
ниченный набор форм, как горных, так и тундростепных, для
которого различия эти оказались экологически несущественны,
в процессе -адаптации к все более суровым климатическим ус-
ловиям и смене кормовых объектов вошел в состав обоих этих
типов экосистем, образовав современный арктоальпийский ком-
плекс. Нам представляется, что основной областью его форми-
рования был север Восточной Сибири, где ледники никогда не
занимали особенно больших пространств, а безлесные горные
и тундровые ландшафты распространялись широко (Васьков-
ский, 19636; Тихомиров, 1962; Гитерман и др., 1970; Попова и
др., 1970) и особенно легко вступали в контакты. По мере свое-
го окончательного становления перигляциальные ландшафты
в конце плейстоцена заняли огромную территорию — от Евро-
пы до гор Южной Сибири и Аляски, которая в то время перио-
дически соединялась с северо-востоком Азии, но была изолиро-
вана от южных частей Северной Америки кордильерским лед-
никовым щитом (Hopkins, 1967, 1972а; Pewe el. al., 1965;
Flint, 1957). В этом же широком сплошном ареале, по-видимо-
му, к концу плейстоцена расселились арктоальпийские ныне
птицы. При этом «континентальные» формы сохранили древние
пути пролета.
4. Голоценовый этап характеризовался потеплением, увлаж-
нением и распространением лесов в Северной Евразии. К этому
261
времени относится образование горно-арктических дизъюнкций
и современной картины арктоальпийского' распространения.
В Северной Америке по мере отступления ледников рогатый
жаворонок, горный конек и тундряная куропатка распростра-
нились к югу в Скалистые горы и к востоку по тундрам. Пер-
вые два вида не встретили там конкурентов, а современный
ареал L. mutus, по-видимому, определился взаимоотношениями
с L. lagopus и L. leucurus. Ое. oenanthe почти не расселились из
области, не оледеневавшей в плейстоцене, а хрустан не проник в
Америку вообще. Образовались в изоляции современные подви-
ды Е. a. flava и Е. a. arcticola, развилось вторичное пере-
крывание ареалов с южными расами.
6.5. Птицы и вопрос
о берингийском соединении материков
Проблема прошлых берингийских связей Азии и Америки,
обсуждавшаяся еще в XVIII веке П. С. Палласом и Т. Пеннан-
том, в последние десятилетия неизменно привлекала внимание
как палеонтологов и биогеографов, так и геологов, археологов.
Необходимо различать две стороны проблемы: а) вопрос о
берингийской (безотносительно к ее точным очертаниям) об-
ласти флоро- и фауногенеза, где в третичное и четвертичное
время сформировались некоторые важнейшие фаунистические
и флористические комплексы Голарктики, и б) вопрос о сущест-
вовании самого «моста» в области Берингова пролива, количе-
стве и сроках сухопутных соединений и пр.
Первая сторона проблемы частично рассмотрена нами выше.
Изложенные соображения наряду с данными Б. К. Штегмана
(1931, 1936), А. Н. Криштофовича (1958), А. И. Куренцова
(1963), Д. Хопкинса (Hopkins, 1967, 1972а), Б. А. Юрцева
(1974), А. В. Шера (1976) и других исследователей позволяют
считать, что в позднем кайнозое в приберингийской области сло-
жился особый комплекс географических условий. Он включал:
интенсивный орогенез и формирование вдоль морских побере-
жий высоких гор, превышавших высоту лесной границы: сдвиг к
югу зональных границ и образование безлесной приполярной
области; крутой градиент континентальности — океаничности на
небольшой территории, способствовавший проникновению ня
север семиаридных ландшафтов, а вдоль побережий на юг —
холодных гумидных; почти повсеместное отсутствие покровных
плейстоценовых оледенений; образование изрезанной береговой
линии со скалистыми побережьями и многочисленными острова-
ми; наконец, отсутствие значительных опусканий, в результате
чего почти вся территория (иногда включая и шельф) весь этот
период была сушей.
В такой ситуации, крайне благоприятной для флоро- и фау-
ногенеза (длительное спокойное развитие территории с боль-
шим разнообразием ландшафтов), сложился и эволюциониро-
262
вал ряд фаунистических комплексов, которые мы теперь видим
в качестве основных составляющих современных фаун тунд-
ры, тайги, гор Восточной Сибири и Северо-Западной Америки,
а также бореальных тихоокеанских побережий. Некоторые из
них (например, таежный), несомненно, формировались в общем
азиатско-американском ареале, при хотя бы периодическом су-
хопутном соединении. В самое позднее, верхнеплейстоценовое
и голоценовое, время здесь же сформировались восточносибир-
ско-аляскинская альпийская фауна и — в Азии — современные
молодые фауны и ландшафты светлохвойной лиственничной
тайги и субальпийских стлаников.
Эти выводы представляются нам справедливыми не только
для птиц, но и для других животных (в том числе млекопитаю-
щих и достаточно изученных групп насекомых), а также для
растений. Флорогенезу в этой области посвящена обстоятель-
ная работа Б. А. Юрцева (1974).
Другая сторона дела — вопрос о берингийских «мостах»,
сроках расселения по ним растений и животных, масштабах и
времени опусканий и подъемов уровня моря. Он особенно интен-
сивно обсуждается в последнее время. Палеонтологи уже до-
вольно давно установили, например, многократность миграций
крупных животных через берингийский мост в неогене и квар-
тере (Simpson, 1947; Флеров, 1965; Hibbard et al., 1965; Kur-
ten, 1966; Repenning, 1967; и др.). Некоторые зоогеографы
(Darlington, 1957) считали, что подавляющее большинство так-
сонов наземных животных, обитающих как в Старом, так и в
Новом Свете, расселялось через берингийскую область. Подоб-
ного рода связи установлены для многих групп животных, в
том числе, малоподвижных и неспособных преодолевать морс-
кие проливы (Holland, 1963; Ross, 1967). В свете довольно
большого количеств-a новых геологических данных неоднократ-
ная возможность существования сухопутного соединения в
этой области в прошлом не вызывает сомнений.
Орнитологи либо присоединялись к этому мнению8, обос-
новывая его новыми аргументами, в особенности связями лес-
ных авифаун Азии и Америки (Штегман, 1936; Мауг, 1946;
Stegmann, 1963; Степанян, 1966), либо предлагали гипотезу
«островной Берингии», считая, что там никогда не было сплош-
ной суши, а наземные формы расселялись постепенно с остро-
ва на остров, которые то там, то здесь соединялись перешей-
ками (Портенко, 1937а; Portenko, 1968), либо же считали, что
амфиберингийские и голарктические ареалы рецентных видов
могут объясняться и расселением в современных условиях
(Udvardy, 1958). Очень хороший обзор проблемы дал в свое
время Б. К. Штегман (Stegmann, 1963). В последнее время на-
копились новые данные, заслуживающие анализа.
8 Высказывалась и крайняя точка зрения — что исходные формы всех групп
птиц, общих для Азии и Америки, даже тропических, расселялись этим пу-
тем (Lonnberg, 1927; Мауг, 1946).
263
Берингов пролив представляет определенную преграду в
распространении всех наземных животных, в том числе и птиц.
Это отражается в том, что ряд видов птиц, обычных на амери-
канском или азиатском побережье пролива, не гнездится на про-
тивоположной его стороне (например, Branta canadensis, Cali-
dris ruficollis, Passerculus sandwicensis, Spizella arborea). Одна-
ко роль Берингова пролива как барьера для птиц далеко не
столь велика, как для других групп наземных животных.
Современное пересечение Берингова пролива птицами, в том
числе не связанными с морем и побережьями, — дело довольно
обычное. На о. Врангеля и на крайнем востоке Чукотского по-
луострова весенние залеты американских птиц бывают очень
часто. Точно так же палеарктические птицы нередко залетают
на Аляску и даже пытаются там гнездиться. Перечень таких
случаев приведен Л. А. Портенко (1972—1973). В последние
годы обнаружены также случаи спорадического гнездования на
северо-западе Аляски лебедя-кликуна и турухтана (Gibson,
1977; W. Sladen, личн. сообщ.). Такие попытки делают птицы,
не только гнездящиеся у противоположного берега Берингова
пролива, но и далеко не достигающие его. Краснозобик, регу-
лярно гнездящийся, насколько известно, к востоку лишь до Ча-
унской губы, найден в 1972 г. в гнездовое время в горле Колю-
чинской губы (Кондратьев, 1978); в 1962 и 1972 гг. единичные
пары гнездились у м. Барроу, но во все другие годы, начиная с
1955 г., их там не наблюдали (Pitelka et al., 1974).
Более того, и значительно более широкие водные преграды
часто преодолеваются птицами. Последние исследования аме-
риканских ученых в западной части Алеутской гряды, на При-
быловых и других островах Берингова моря показали, что мно-
гие виды палеоарктических птиц (даже если исключить водо-
плавающих) появляются там довольно регулярно. За счет это-
го общий список птиц США в последние годы существенно вы-
рос (Fay, Cade, 1959; Sauer, Urban, 1964; Kenyon, Phillips,
1965; Sladen, 1966; Thompson, DeLong, 1969; Sealy et al., 1971;
Byrd et al., 1974, Gibson, Byrd, 1974a, b). В числе таких птиц
регулярно наблюдают кукушек (оба вида), Alauda arvensis, Tur-
dus obscurus, Fringilla montifringilla, Coccothraustes coccothra-
ustes, Pyrrhula pyrrhula, Emberiza rustica. Интересно, что чирок-
трескунок, расселяющийся сейчас на восток и достигший уже
средней Колымы, с 1970 г. стал почти ежегодно появляться на
Алеутских островах (Byrd et al., 1974). Таким образом, расселе-
ние сопровождается более дальними и регулярными весенними
залетами.
Такие залеты и спорадические гнездования обычно не при-
водят к расширению ареала. Причина этого не только в том,
что на другой континент в подходящую экологическую обста-
новку редко может попасть достаточное количество птиц (в ге-
ологическом масштабе для этого время есть), но и в том, что
вселенцы встречают там столь же богатую местную фауну со
264
сложившимися биоценотическими связями, в которую входят
местные экологические «заместители» вселяющегося вида. Ви-
димо, этот биоценотический барьер в основном и препятствует
укоренению вселенцев. Однако в некоторых случаях его удает-
ся преодолеть, и новый вид образует «плацдарм» на противопо-
ложной стороне Берингова пролива. Приведем некоторые при-
меры, не указанные в работе Л. А. Портенко (1972—73).
Американский лебедь С. columbianus гнездится в тундрах,
окружающих Колючинскую губу; там он гибридизирует с С. be-
wickii, который вообще исключительно редок к востоку от Чаун-
ской губы (Кищинский и др., 1975). Аляскинская раса Calca-
rius lapponicus alascensis гнездится в окрестностях Уэлена, а
тундры у Колючинской губы, бух. Провидения и о. Врангеля за-
селяют переходные популяции alascensis и lapponicus (см.
рис. 29). На крайнем западе Аляски в последние годы довольно
регулярно находят на гнездовье Motacilla alba ocularis и An-
thus cervina (Peyton, 1963; D. Gibson, B. Kessel, личн. co-
общ.).
Приморскую полосу чукотских тундр от зал. Лаврентия до
лаг. Укоуге населяет Calidris mauri; он там довольно обычен,
но численность колеблется по годам (Кондратьев, 19746). Па-
леарктический его «заместитель — С. minuta — гнездится в этих
местах лишь в качестве крайней редкости. Начиная с 1964 г.
(Флинт, 1967), на о. Врангеля неоднократно находили гнездя-
щихся желтозобиков. У. м. Барроу гнездится Calidris alpina
sakhalina, мигрирующий на азиатские зимовки (MacLean, Hol-
mes, 1971). В тундре Западной и Северной Аляски, где нет мест-
ных видов трясогузок, гнездится Budytes flavus tschutschensis,
проникшая, уже и на крайний запад канадских тундр (Black,
1972). Аналогично распространение варакушки (Manuwal,
1975).
Рассмотренные случаи, как и другие, приводившиеся ранее
в литературе, иллюстрируют успешное современное преодоле-
ние птицами Берингова пролива, причем в ряде случаев успех
определенно связан с отсутствием местных конкурентов.
К несколько более раннему времени можно отнести вселение
на Аляску Limosa lapponica, Oenanthe oenanthe и Phylloscopus
borealis (успевший образовать там подвид Ph. b. kennicotti), a
в палеарктические тундры — Catharus minimus, Chen caerules-
cens, Calidris melanotos, Gavia pacifica, Limnodromus griseus и
Grus canadensis. Последние два вида, несомненно, значительно
продвинулись на запад уже в XX веке (см. рис. 19, 26; разд.
4.3).
Известно, что при расселении у птиц иногда сравнительно
быстро складываются новые пролетные трассы. У всех назван-
ных видов они остались прежними (приуроченными к исходно-
му континенту), хотя дутыши изредка встречаются на пролетах
вдоль азиатских побережий Тихого океана. Расселение всех
этих птиц нужно относить к самой последней геологической эпо-
265
хе. Сколько-нибудь точно датировать его нет оснований, однако
оно вполне возможно и в современных условиях.
Подтверждением этому служат документированные случаи
успешного современного заселения Исландии и Гренландии ев-
ропейскими птицами, в том числе сухопутными куликами и во-
робьиными — Pluvialis apricaria, Anthus pratensis, Motacilla alba,
Turdus pilaris и др. (см. Salomonsen, 1951; Norrevang, 1963; De
Korte, 1975). Конечно, такие случаи очень редки, но, если брать
геологический масштаб времени, их достаточно. Можно рассмат-
ривать их как звенья медленно идущего процесса «циркумполя-
ризации» авифауны тундровой зоны.
Возраст многочисленных лесных авифаунистических связей
Азии и Америки, описываемых Б. К. Штегманом (1936, 1963),
Л. С. Степаняном (1966), Л. А. Портенко (1972—73) и Д. Янош-
ши (1976), более древний. Почти все они должны быть отнесе-
ны к нижнечетвертичному и верхнетретичному времени, когда
в области нынешнего Берингова пролива (независимо от того,
осушался он или нет) росли леса. Для своего анализа эти авто-
ры выбирали дендрофильные виды с ограниченной подвиж-
ностью. Разумеется, их расселение значительно легче предста-
вить себе при наличии сухопутного соединения, чем путем слу-
чайного залета. Однако такое соединение все же не является
строго обязательным. Стоит вспомнить историю тасманийской
белоглазки Zosterops lateralis — лесной птицы, казалось бы, не-
способной расселяться через водные пространства, Преодолев
1000 миль над морем, она за 100 лет заселила всю Новую Зе-
ландию, а впоследствии — целый ряд субантарктических остро-
вов (Мауг, 1965).
Существуют и несколько более молодые связи между лесны-
ми авифаунами Восточной Азии и Америки (викарные расы).
Однако в любом случае для обмена лесными формами сам по
себе Берингов пролив и теперь, и в прошлом представлял мень-
шее препятствие, чем обширные безлесные пространства край-
него северо-востока Азии. Это, вероятно, справедливо не только
для птиц. Еще Ф. Дарлингтон писал, что «климат более, чем
водное пространство, ограничивал обмен фаунами через берин-
гийскую область» (Darlington, 1957, р. 472).
Все сказанное приводит нас к выводу, что данные о совре-
менном распространении птиц не очень надежны для заключе-
ний о количестве, давности, да и о самом наличии прошлых бе-
рингийских сухопутных соединений. Мы не отрицаем неодно-
кратного существования этих «мостов», более того, считаем его
достаточно доказанным, но полагаем, что судить о них на осно-
вании орнитологических материалов не следует.
ЛИТЕРАТУРА
Аверин Ю. В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки//Тр. Кроноц. запо-
ведника. 1948. Вып. 1. 223 с.
Аверин Ю. В. Птицы Камчатского полуострова. Дис. ... д-ра биол. наук. Л.:
ЗИН АН СССР, 1957а. 343 с.
Аверин /О. В. Зоогеографический очерк Камчатки//Бюл. МОИП. Отд. биол.
19576. Т. 62 (5). С. 29—37.
Аверина И. М., Агапитов В. Г., Доронина Н. А., Жадринская Н. Г., Кручи-
нин Ю. А., Рутилевский Г. Л., Сиско Р. К., Семенов И. В. Северная Яку-
тия (Физико-географическая характеристика). Л.: Морской транспорт, 1962.
280 с. (Тр. АН НИИ; Т. 236).
Александрова В. Д. Очерк флоры и растительности о-ва Большого Ляхов-
ского//Морской транспорт. 1963. С. 6—36. (Там же; Т. 224).
Александрова В. Д. Принципы зонального деления растительности Арктики//
Ботан. журн. 1971. Т. 56 (1). С. 3—21.
Амундсен Р. На корабле «Мод», М.; Л., 1929. 310 с.
Банников А. Г. К орнитофауне о-ва Врангеля//Сб. тр. Гос. зоол. музея МГУ.
1941. Вып. 6. С. 197—202.
Баранова Ю. П. Развитие морфоструктур северо-востока Сибири в мезозое и
кайнозое. Новосибирск: Наука, 1967. 84 с.
Баранова Ю. П., Бискэ С. Ф. История развития рельефа Сибири и Дальнего
Востока. Северо-Восток СССР. М.: Наука, 1964. 290 с.
Белик В. П., Данченко В. В. Распространение Eudromias morinellus (Charad-
riidae) на Кавказе//3оол. журн. 1977. Т. 56 (5). С. 798—800.
Белопольский Л. О. К орнитофауне Анадырского края//Тр. Арктич. ин-та. 1934.
Т. 11. С. 23—44.
Белопольский Л. О., Рогова Е. Н. К орнитофауне северо-восточной части п-ова
Камчатки//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 51 (2). С. 39—52.
Бёме Р. Л., Приклонский С. Г., Успенский С. М. Водоплавающие дельты
Индигирки и рационализация их использования//Орнитология. 1965.
Вып. 7. С. 20—28.
Бианки В. Л. Отчет о командировке в Камчатку в 1908 г.//Изв. Акад. наук.
Сер. 6. 1909. Т. 3 (1).'О. 23—52.
Бируля А. А. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири//3ап. АН
СССР по физ.-мат. отд. 1907. Т. 18, № 2. 157 с.
Бируля Н. Б. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в
сезон гнездования//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76 (6). С. 25—30.
Бискэ С. Ф., Баранова Ю. П. Основные черты палеогеографии Берингии в до-
четвертичном кайнозое//Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 121 —
128.
Бурчак-Абрамович И. И. Бинагадинские птицы (некоторые итоги изучения)//
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71 (3).С. 129—132.
Бурчак-Абрамович Н. И. Ископаемые кулики фауны СССР//Фауна и экология
куликов. М.: МОИП, 1973. Вып. 1. С. 12—14.
Бурчак-Абрамович Н. И. Ископаемые птицы палеолитических стоянок Кав-
каза//Орнитология. 1974. Вып. 11. С. 329—333.
Бутурлин С. А. Гнездовья розовой чайки//Псовая и ружейная охота. 1905.
№11/12.0 41—65.
Бутурлин С. А. Охотничьи птицы низовьев Колымы//Там же. 1906. № 1.
С. 12—13; № 2. С. 28—29.
Бутурлин С. А. Птицы Приморской области. III. Сборы 1910 г. Гидрограф,
экспед. Восточн. океана//Наша охота. 1911. № 14. С. 5—12; № 16. С. 5—10;
№ 17. С. 3—8; № 18. С. 3—8; № 20. С. 3—10; № 21. С. 5—10.
Буякович И. Г. К охране розовой чайки//Охрана природы. 1952. № 15.
С. 119—121.
267
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогено
вых отложений севера Восточной Сибири//Тр. ГИН АН СССР, 1961.
Вып. 48.
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена
Северной Азии (по млекопитающим): Автореф. дис. ... д-ра геол.-мин. наук.
1975. 47 с.
Васильев В Н. Растительность Анадырского края. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1975. 45 с.
Васьковский А. П. Граница тундровой растительной зоны на северном побе-
режье Охотского моря//Ботан. журн. Т. 35 (3). С. 298—300.
Васьковский А. П. Заметки о находках некоторых видов птиц в верховьях
рр. Колымы и Индигирки//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56 (1).
С. 40—44.
Васьковский А. П. Новые орнитологические находки на северном побережье
Охотского моря//3оол. журн. 1956. Т. 35 (7). С. 1051 —1058.
Васьковский А. П. Новые данные о границах распространения деревьев и ку-
старников-ценозообразователей на крайнем Северо-Востоке СССР//Мате-
риалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. 1958.
Т. 13. С. 15—25.
Васьковский А. П. Краткий очерк растительности, климата и хронологии чет-
вертичного периода в верховьях рек Колымы, Индигирки и на северном
побережье Охотского моря// Ледниковый период на территории европей-
ской части СССР и Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1959. С. 510—545.
Васьковский А. П. Схема геоморфологического устройства и районирования
крайнего северо-востока СССР в картографическом выражении//Материа-
лы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. 1963а.
Т. 16. С. 18—25.
Васьковский А. П. Очерк стратиграфии антропогеновых (четвертичных) отло-
жений крайнего северо-востока Азии//Там же. 19636. С. 24—53.
Васьковский А. П. Список и географическое распространение птиц Крайнего
Северо-Востока СССР//Краеведческие записки. Магадан: Обл. краевед,
музей. 1966. Вып. 6. С. 84—124.
Велижанин А. В. Заметки по фауне наземных позвоночных острова Врангеля//
Зап. Приморск, фил. Геогр. о-ва СССР. 1965. № 1. (24). С. 67—78.
Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. 130 с.
Верещагин Н. К. Основные черты формирования териофаун Голарктики в
антропогене//3оол. журн. 1963. Т. 42 (11). С. 1686—1698.
Верещагин Н. К. Происхождение и эволюция белого медведя//Белый медведь
и его охрана в Советской Арктике. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. С. 25—
53.
Верещагин Н. К- Раскопки Мамонтова кладбища на р. Берелёх//Вестн. АН
СССР. 1971. № 8. С. 85—93.
Виксне Я. А. О значении послегнездовых кочевок в территориальном разме-
щении гнездящихся озерных чаек Larus ridibundus (на примере восточно-
прибалтийской популяции)//Экология водоплавающих птиц Латвии. Ри^а:
Зинатне, 1968. С. 167—206.
Винокуров А. А. Фауна позвоночных животных района Таймырского стацио-
нара (Западный Таймыр)//Биогеоценозы Таймырской тундры и их про-
дуктивность. Л.: Наука, 1971. С. 212—231.
Воинственский М. А. Птицы степной полосы европейской части СССР. Киев:
Изд-во АН УССР, 1960. 291 с.
Воинственский М. А. Ископаемая орнитофауна Украины//Природная обста-
новка и фауны прошлого. Киев: Наук, думка, 1967. Вып. 3. С. 3—76.
Волков М. Г., Дементьев Г, П. Новые сведения по птицам Коряцкой Земли//
Тр. Центр, бюро кольцевания, 1948. Вып. 7. С. 170—176.
Воробьев К. А. Орнитологические исследования в хребте Черского/Юрнитоло-
гия. 1959. Вып. 2. С. 115—121.
Воробьев К. А. Птицы Якутии. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 336 с.
Воробьев К. А. Промысловые птицы северо-востока Якутии//Охота и охотн.
хоз-во. 1965. № . С. 11—12.
268
Воробьев К- А. Орнитологические исследования на Алазее (Северо-Восточная
Якутия//Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 150—159.
Воробьев К. А. Записки орнитолога. М.: Наука, 1973. 177 с.
Воронин Р. И. Эколого-морфологический анализ популяции белой куропатки
Большеземельской тундры: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. 1972.
24 с.
Врангель Ф. П. Путешествие по северным берегам Сибири и по Ледовитому
морю, совершенное в 1820, 1821, 1822, 1823 и 1824 гг. СПб., 1841. Т. 1.
356 с; Т. 2. 360 с.
Второв П. ГР Осенний пролет птиц на Охотском побережье//Орнитология.
1963. Вып. 6. С. 321—324.
Вяткин П. С., Мараков С. В. Птицы и звери острова Верхотурова//Сб. научно-
техн. информ. ВНИИОЗ. 1972. Вып. 37/39. С. 42—47.
Ганя И. М. Ископаемые куриные птицы Молдавии//Охрана природы Молдавии.
Кишинев, 1969. Вып. 7. С. 125—134.
Гедеонов А. Д. Колебания температуры воздуха в Северном полушарии за
90 лет//Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1972. № 6. С. 102—106.
Гептнер В. Г. Общая зоогеография. М.; Л.: Биомедгиз. 1936. 547 с.
Герасимов Н. /7. Новые орнитологические находки на острове Карагинском//
Вопр. географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. кн.
изд-во, 1970. Вып. 6. С. 159—162.
Герасимов Н. Н. О зимовке гусеобразных на внутренних водоемах Камчатки//
Ресурсы водоплавающих птиц в СССР, их воспроизводство и использо-
вание. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 2. С. 118—121.
Герасимов Н. ЕР, Вяткин П. С. Новые данные о гнездовании куликов на Кам-
чатке//Фауна и экология куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. Ч. 2. С. 25—28.
Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Заклинская Е. Д., Коренева Е. В., Мат-
веева О. В., Скиба Л. А. Основные этапы развития растительности Север-
ной Азии в антропогене//Тр. ГИН АН СССР. 1968. Вып. 177. С. 5—
233.
Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Коренева Е. В., Скиба Л. А. О колебаниях
границы леса в верхнем плейстоцене и голоцене на севере Азии (по дан-
ным спорово-пыльцевого анализа)//Северный Ледовитый океан и его по-
бережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 236—242.
Гладков Н. А., Птицы Заполярной Якутии//Пробл. Севера. 1958. Т. 2. С. 169—
193. -
Гладков Н. А., Залетаев В. С. Наблюдения над птицами анабарских тундр (За-
полярная Якутия, северо-запад)//Тр. Зоол. музея МГУ. 1964. Т. 9.
С. 38—62.
Головкин А. Н., Флинт М. В. Колониальные гнездовья морских птиц в районе
мыса Сердце-Камень (Чукотка)// Колониальные гнездовья околоводных
птиц и их охрана. М.: Наука, 1976. С. 171 —173.
Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратигра-
фии континентальных отложений четвертичного периода на территории
СССР//Тр. Ин-та геол, наук АН СССР. 1948. Т. 64. С. 21—30.
Данилов И. Н. Опыт определения точности методики количественного учета
птиц//3оол. жури. 1956. Т. 35 (11). С. 1697—1701.
Данилов Н. Н. Расселение птиц и перелеты на границах ареалов//Тр. 2-й При-
балт. орнитол. конф. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 355—360.
Данилов Н. ЕР Птицы нижней Оби и изменения в их распространении за по-
следние десятилетия//Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. 1965. Вып. 38.
С. 103—109.
Данилов Н. Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к усло-
виям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы//Там же. 1966. Вып. 56.
148 с.
Данилов ЕР Н. Урал и Зауралье//Тетеревиные птицы. М.: Наука, 1975.
С. 59—82.
Данилов ЕР Н., Рябицев В. К. Кулики Южного Ямала//Фауна и экология ку-
ликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. Вып. 2. С. 30—34.
269
Дементьев Г. П. Материалы к авифауне Коряцкой Земли//Материалы к по-
знанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отд. зоол. 1940. Т. 2 (17). 182с.
Дементьев Г. П. К вопросу об истории фауны птиц Советского Союза//Учен.
зап. МГУ. Орнитология. 1958а. Вып. 197. С. 5—16.
Дементьев Г. П. Ископаемая авифауна СССР и ее палеобиогеографическое
значение//Проблемы зоогеографии суши. Львов: Изд-во Львовск. ун-та,
19586. С. 76—84.
Дементьев Г. П., Шохин А. Н. К авифауне верховьев р. Колымы//Сб. тр.
Зоол. музея МГУ. 1939. Вып. 5. С. 43—52.
Добринский Л. И. Заметки по фауне птиц, долины р. Хадыты (Южный Ямал).//
Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. 1965. Вып. 38. С. 167—177.
Долбик М. С. Белоруссия//Тетеревиные птицы М.: Наука, 1975. С. 216—223.
Дулькейт Г. Д. Алтай и Саяны // Там же. С. 83—99.
Дунаева Т. И., Кучерук, В. В. Материалы к экологии наземных позвоночных
тундры южного Ямала// Материалы к познанию фауны и флоры СССР.
Отд. зоол., Нов. сер. 1941. Вып. 4. (19). С. 1—80.
Егоров О. В. Состояние численности водоплавающих и некоторых других
птиц в дельте Лены и Яно-Индигирской тундре по материалам авиауче-
та//Природа Якутии и ее охрана. Якутск: Кн. изд-во, 1965. С. 124—127.
Ербаева М. А. История антропогенной фауны зайцеобразных и грызунов Се-
ленгинского среднегорья. М.: Наука, 1970. 130 с.
Ефремов И. А. Тафономия и геологическая летопись.// Тр. Палеонт. ин-та АН
СССР. 1950. Кн. 1, вып. 24. С. 25—35.
Житков В. М., Зензинов В. М. К орнитофауне крайнего севера Сибири//Дневн.
зоол. отд. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии.
Нов. сер. 1915. Т. 3 (2). С. 2—19.
Зажигин В. С. Ранние этапы эволюции копытных леммингов Dicrostonychini,
Microtinae, Rodentia — характерных представителей субарктической фауны
Берингии//Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 280—288.
Засыпкин М. Ю., Степнов А. П. К фауне куликов Чаунской низменности//
Фауна и экология куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. Ч. 2. С. 36—37.
Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 275 с.
Измайлов И. В., Павлов М. П. Предбайкалье и Забайкалье//Тетеревиные пти-
цы. М.: Наука, 1975. С. 100—112.
Исаков Ю. А. Элементарные популяции у птиц//Тр. Центр, бюро кольцевания.
М„ 1948. Вып. 7. С. 48—67.
Исаков Ю. А. Некоторые вопросы изучения фауны и географического распро-
странения птиц//Тр. 2-й Прибалт, орнитол. конф. М.: Изд-во АН СССР,
1957. С. 292—307.
Капитонов В. И. О взаимоотношениях некоторых хищных птиц и сурков в тун-
драх Восточной Якутии/Зоол. журн. 1957. Т. 36 (8). С. 1228—1232.
Капитонов В. И. Орнитологические наблюдения в низовьях Лены//Орнитоло-
гия. 1962. Вып. 4. С. 40— 63; Вып. 5. С. 35—48.
Капитонов В. И. Экология черношапочного сурка и перспективы его хозяй-
ственного использования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. 1963. 23 с.
Капитонов В. И., Чернявский Ф. Б. Воробьиные птицы низовьев Лены//Орнито-
логия. 1960. Вып. 3. С. 80—97.
Кац С. В., Кац И. Я., Гитерман Р. Е., Шер А. В. О нижнеплейстоценовой фло-
ре восточной части Приморской низменности//Северный Ледовитый океан
и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 485—493.
Кириков С. В. Поомысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука,
1966. 348 с.
Кириков С. В. Южная полоса лесной зоны. Лесостепь. Степная зона.//Тетере-
виные птицы. М.: Наука, 1975. С. 157—202.
Кирющенко С. П. О биологии и численности куликов Чукотского полуострова//
Фауна и экология куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. Ч. 2. С. 37—41.
Кищинский А. А. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской
области//Тр. Кандалакшею гос. заповедника. 1960. Вып. 2. С. 122—212.
Кищинский А. А. Изменения в распространении песца в Северо-Восточной
Сибири и на Камчатке//Вопр. геогр. Камчатки. 1965. Вып. 3, С. 21—30.
Кищинский А. А. Птицы Колымского нагорья. М.: Наука, 1968а. 184 с.
270
Кищинский А. А, О биологии короткоклювого и длинноклювого пыжиков//
Орнитология. 19686. Вып. 9. С. 208—213.
Кищинский А. А. Животный мир//Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970.
С. 300—332.
Кищинский А. А. Итоги и перспективы териологических и орнитологических
исследований суши севера Дальнего Востока//Биологические ресурсы суши
севера Дальнего Востока. Владивосток, 1971. Т. 2. С. 293—299.
Кищинский А. А. Формирование горной териофауны Северо-Восточной Си-
бири//Тр. МОИП. 1972а. Т. 48. С. 177—198.
Кищинский А. А. Новые данные о распространении и биологии млекопитающих
Колымского нагорья//Териология. Новосибирск: Наука, 19726. Вып. 1.
С. 192—205.
Кищинский А. А. Наблюдения над гусями на северном побережье Чукотского
полуострова//Гуси в СССР. Таллин, 1972в. С. 139—148.
Кищинский А. А. К биологии гуся-белошея//Там же. 1972 г. С. 149—162.
Кищинский А. А. Водоплавающие птицы северного побережья Чукотского
полуострова//Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство
и использование. М.: Изд-во МГУ, 1972д. С. 82—84.
Кищинский А. А. Гаги на северном побережье Чукотского полуострова//Ма-
териалы 2-го Межвед. совещ. по изучению, охране и воспроизводству
обыкновенной гаги. Кандалакша, 1972е. С. 19—21.
Кищинский А. А. К экологии белой куропатки на Новосибирских островах//
Орнитология. 1974а. Вып. 11. С. 198—205.
Кищинский А. А. Биология и поведение кулика-дутыша в восточно-сибир-
ских тундрах//Бюл. МОИП. Отд. биол. 19746. Т. 79 (1). С. 73—88.
Кищинский А. А. Арктоальпийская авифауна и ее происхождение//3оол.
журн. 1974в. Т. 53 (7). С. 1036—1051.
Кищинский А. А. Тундра. Новосибирские острова. Север Дальнего Востока//
Тетеревиные птицы. М.: Наука, 1975а. С. 136—156.
Кищинский А. А. Белый медведь. М.: Лесн. пром-сть, 19756. 68 с.
Кищинский А. А. Численность водоплавающих птиц на Чукотском полуостро-
ве//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81 (6). С. 40—50.
Кищинский А. А. Принципы реконструкции истории авифауны биогеографи-
ческим методом//Адаптивные особенности и эволюция птиц//М.: Наука,
1977а. С. 33—39.
Кищинский А. А. Распространение и численность гуся-белошея в СССР//7-Я
Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев: Наук, думка, 19776. Ч. 2.
С. 219—220.
Кищинский А. А., Злотин Р. И., Флинт В. Е. Гнездование американского ле-
бедя (Cygnus columbianus) в Советском Союзе//Зоол. журн. 1975.
Т. 65 (10). С. 1525—1528.
Кищинский А. А., Флинт В. Е. Водоплавающие птицы прииндигирских тундр//
Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использова-
ние М.; Изд-во МГУ, 1972. Вып. 2. С. 62—66.
Кищинский А. А., Флинт В. Е. Численность и плотность популяций водопла-
вающих птиц в чукотских тундрах//Ресурсы водоплавающих птиц СССР,
их воспроизводство и использование. М.: Наука, 1977. С. 112—114.
Клюкин И. К. Краткий климатический очерк Крайнего Северо-Востока СССР//
Краеведческие записки. Магадан, 1959. Вып. 2. С. 11—20.
Клюкин Н. К- Климат//Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 101 —
132.
Кожевников Ю. К. Лес в тундре Чукотки//Природа. 1974. № 7. 96—
102.
Кожевников Ю. К. Орнитологические наблюдения на западе Чукотского по-
луострова//3оол. журн. 1977. Т. 56 (6). С. 924—928.
Козлова Е. В. Гагарообразные, трубконосые//Фауна СССР. Птицы, М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1947. Т. 1, вып. 3. С. 11 — 125.
Козлова Е. В. Авифауна Тибетского нагорья, ее родственные связи и исто-
рия//Тр. ЗИН АН СССР. 1952. Т. 9, вып. 4. С. 964—1028.
Козлова Е. В. Ржанкообразные. Подотряд чистиковые//Фауна СССР. Пти-
цы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т. 2, вып. 3. 144 с.
271
Козлова Е. В. К методике изучения истории региональных орнитофаун//Тр.
пробл. и темат. совещ. ЗИН АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960.
Т. 9. С. 56—60.
Козлова Е. В. Ржанкообразные. Подотряд кулики//Фауна СССР. Птицы. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 2, вып. 1, ч. 2. 501 с.; 1962. Ч. 3. 433 с.
Козлова Е. В. Родственные связи между видами завирушек семейства Pru-
nellidae и вероятная история их расселения//3оол. журн. 1966. Т. 45 (5).
С. 706—716.
Козлова Е. В. Родственные связи соколов-балобанов и кречета и вероятная
история их расселения//3оол. журн. 1969. Т. 48 (12). С. 1838—1851.
Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии//Тр.
ЗИН АН СССР. 1975. Т. 59. 248 с.
Кондратьев А. Я. К изучению гнездовой жизни лопатоноса//3оологические
исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: Кн. изд-во»
1974а. С. 119—126.
Кондратьев А. Я. Особенности гнездовой экологии перепончатопалого песоч-
ника//Биологические проблемы Севера: Тез. докл., 6-й симпоз. Якутск,
19746. Вып. 1. С. 158—160.
Кондратьев А. Я. Птицы побережий Колючинской губы и о. Колючин//Эко-
логия и распространение птиц на северо-востоке СССР. М.: Наука, 1978.
С. 113—194.
Короткевич Е. С. Полярные пустыни. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 420 с.
Кречмар А. В. Птицы Западного Таймыра//Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука,
1966. Т. 39. С. 185—312.
Кречмар А. В., Андреева А. В. Птицы среднего течения рек Колымы и Омо-
лона//Экология и распространение птиц на северо-востоке СССР. М.:
Наука, 1978. С. 7—112.
Кривошеев В. Г. Новые материалы по авифауне бассейна Яны.//Орнитология.
1960. Вып. 3. С. 98—105.
Кривошеев В. Г. Миграции птиц и охота на них во время пролета в долине
Колымы//Проблемы охраны природы Якутии. Якутск, 1963. С. 113—129.
Криштофович А. Н. Палеоботаника. 4-е изд. М., 1957. 253 с.
Криштофович А. Н. Происхождение флоры ангарской суши//Материалы по
истории флоры и растительности СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1958.
Вып. 3. С. 7—41.
Кузнецов Н. Я- Арктическая фауна Евразии и ее происхождение//Тр. ЗИН
АН СССР. 1938. Т. 5, вып. 1. 185 с.
Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем ан-
тропогене//Там же. 1971. Т. 49. С. 44—122.
Кузьмина М. А. Казахстан//Тетеревидные птицы. М.: Наука, 1975. С. 323—
338.
Кузякин А. П. Зоогеография СССР//Учен. зап. МОПИ. 1962. Вып. 109. 182 с.
Кузякин А. П. О водоплавающих птицах северо-востока Сибири//География
ресурсов водоплавающих птиц в СССР. М.: Изд-во МГУ, 1965. Ч. 2.
С. 114—116.
Куренцов А. И. Зоогеография Камчатки//Фауна Камчатской области. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1963. С. 4—60.
Куренцов А. И. Высокогорная фауна Дальнего Востока и ее происхождение//
Зоол. журн. 1964. Т. 43 (11). С. 1585—1600.
Куренцов А. И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока СССР.
М.: Наука, 1967. 94 с.
Куренцов А. И. Альпийская энтомофауна Японских островов и ее зоогеогра-
фические связи с высокогорной фауной Дальнего Востока СССР//Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1973. 78 (5). С. 68—79.
Курочкин Е. Н. Новые олигоценовые птицы Казахстана//Палеонтол. журн.
1968. № 1. С. 92—101.
Курочкин Е. Н. Основные вопросы изучения ископаемых птиц//Итоги науки.
Зоология позвоночных. Вопросы орнитологии. М.: ВИНИТИ, 1971.
С. 94—135.
Курочкин Е. Н. Обзор палеогеновых птиц Азии//Орнитология. 1974. Вып. 1L
С. 317—328.
272
Курочкин Е. Н. Птицы среднего плиоцена Западной Монголии//7-я Всесоюз.
орнит. конф.: Тез. докл. Киев: Наук, думка, 1977. Ч. 1. С. 12—13.
Лабутин Ю. В. Особенности пространственных и трофических отношений в
некоторых популяциях хищных птиц и сов северо-востока Якутии//Био-
логические проблемы Севера. 6-й симпоз.: Тез. докл.. Якутск, 1974.
С. 45—47.
Лебедев В. Д., Филин В. Р. Орнитологические наблюдения в Западной Чу-
котке//Орнитология. 1959. Вып. 2. С. 122—129.
Леонович В. В. Материалы к изучению кулика-лопатня//Фауна и экология
куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973а. Ч. 1. С. 75—77.
Леонович В. В. Некоторые особенности распространения песочников//Там же.
19736. С. 78—81.
Лоскот В. М. Географична мшлившть европейсько-аз!атсы<1х популящй
кам’янки звичайно! Oenanthe oenanthe (L.)//36. праць Зоол. музею АН.
УРСР. 1973. № 35. С. 72—77.
Луцюк О. Б., Сычев Е. В. Материалы к изучению орнитофауны Чукотского
полуострова//Биологические проблемы Севера. 6-й симпоз: Тез. докл.
Якутск, 1974. Вып. 1. С. 147—150.
Майдель Г. Л. Путешествие по северо-восточной части Якутской области в
1868—1870 гг.//Прилож. к 74-ему т. Записок Акад. наук. 1894. Т. 1, № 3.
599 с.
Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд-во иностр, лит-ры,.
1947. 504 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
Мальчевский А. С. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц//
Орнитология в СССР. Ашхабад: Ылым. 1968. Кн. 1. С. 111—123.
Малышев Л. И. Ошибочное мнение о произрастании кедрового стланика (Pi-
nus pumila (Pall.) Rgl.) в Саянах//Ботан. журн. 1960. Т. 45 (5). С. 31—
33.
Марисова И. В. Плейстоценовая орнитофауна Подолии//Орнитология. 1968.
1968. Вып. 9. С. 316—322.
Мензбир М. А. (М. М.) Экспедиции, путешествия, экскурсии, командировки
и пр.//Орнитол. вестн. 1918. № 3/4. С. 205.
Михеев А. В. Белая куропатка//Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука,
1952. Т. 4. С. 10—42.
Михель Н. М. Материалы по птицам Индигирского края//Тр. Аркт. ин-та.
1935. Т. 31. 101 с.
Назаров Ю. Н. К фауне птиц юго-запада Магаданской области//Тр. СВКНИИ
ДВНЦ АН СССР. Магадан, 1971. Вып. 42. С. 64—66.
Наумов С. П., Лабутин Ю. В. Материалы по авифауне Верхоянской склад-
чатой страны. 1. Состав и некоторые особенности распространения ви-
дов авифауны Западного Верхоянья//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961.
Т. 66 (6). С. 116—125.
Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.:
Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.
Нечаев В. А. Птицы южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. 246 с.
Норин Б. Н. Что такое лесотундра?//Ботан. журн. 1961. Т. 46 (1). С. 21—38.
Огнев С. И. Млекопитающие Северо-Восточной Сибири. Владивосток, 1926.
200 с.
Остапенко В. А. Авифауна дельты реки Чаун (западная Чукотка)//Биоло-
гические проблемы Севера. Магадан, 1973. Вып. 2. С. 59—73.
Павлов Б. М. Таймырский полустров//Тетеревиные птицы. iM.: Наука, 1975.
С. 17—26.
Паевский В. А. Предмиграционные передвижения и смертность белых тря-
согузок (Motacilla alba) Куршской косы//Тр. ЗИН АН СССР. 1976. Т. 60.
С. 64—68.
Панфилов Д. В. О строении и динамике ареала вида животных//Вопр. гео-
графии. 1960. Вып. 48. С. 90—102.
Пармузин Ю. П. Северо-Восток и Камчатка. М.: Мысль, 1967. 368 с.
Перфильев В. И. Новые данные по экологии стерха//Бюл. МОИП. Отд. биол.
1963. Т. 68 (1). С. 25—28.
273
Перфильев В. И. Стерх и его охрана в Якутии//Природа Якутии и ее охра-
на. Якутск: Кн. изд-во, 1965. С. 99—112.
Перфильев В. И. Материалы по питанию чаек и поморника в тундре Яку-
тии//Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1967.
Перфильев В. И. Белая куропатка Якутии и ее использование//Вопросы про-
изводственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск,
1970. С. 159—164.
Перфильев В. И. Якутия//Тетеревиные птицы. М.: Наука, 1975. С. 113—135.
Петров О. М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене
и четвертичном периоде//Тр. НИИ геол. Арктики. 1965. Т. 143. С. 15—20.
Поливанов В. М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства//Тр.
Дарвинск. гос. заповеди. 1957. Вып. 4. С. 79—156.
Попова А. И. К истории растительности Северной Якутии в кайнозое (по
палинологическим данным)//Северный Ледовитый океан и его побережье
в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 467—470.
Портенко Л. А. Орнитологические соотношения на крайнем северо-востоке
Палеарктики в связи с особенностями ландшафта//Памяти акад.
М. А. Мензбира. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937а. С. 379—408.
Портенко Л. А. Птицы острова Врангеля//Пробл. Арктики. 19376. № 3.
С. 99—130.
Портенко Л. А. Фауна Анадырского края. Ч. 1/2. Птицы//Тр. НИИ полярн.
землед., животн. и пром, хоз-ва. 1939. Вып. 5. 211 с.; Вып. 6. 200 с.
Портенко Л. А. Птицы Северного Ледовитого океана//Труды дрейфующей
экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г. Седов», 1937—
1940 гг.. Л., 1946.
Портенко Л. А. Очерк фауны птиц Коряцкого нагорья//Проблемы орнито-
логии. Львов: Изд-во Львовск. ун-та, 1964. С. 57—66.
Портенко Л. А. Орнитогеографическое районирование территории СССР//
Тр. ЗИН АН СССР. 1965. Т. 35. С. 61—66.
Портенко Л. А. Зоологические участки северо-восточной оконечности Азии
на основе распространения птиц//Тр. ЗИН АН СССР. 1970. Т. 47.
С. 182—204
Портенко Л. А. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л.: Нау-
ка, 1972—73. Ч. 1—3.
Портенко Л. А. Изменчивость ареалов птиц//Орнитология, 1974. Вып. 11.
С. 143—149.
Портенко Л. А., Кищинский А. А., Чернявский Ф. Е. Млекопитающие Ко-
ряцкого нагорья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 132 с.
Потапов Р. Л. Сравнительный обзор дикуш (роды Falcipennis и Canachites;
Tetraonidae) Азии и Северной Америки//Тр. ЗИН АН СССР, 1970. Т. 47.
С. 205—235.
Приклонский С. Г., Беме Р. Л., Успенский С. М. Материалы по пролету птиц
в дельте Индигирки//Миграции животных. 1962. Вып. 3. С. 145—159.
Равкин Ю. С. Птицы северо-восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1969.
374 с.
Равский Э. И. Основные черты климата Сибири в антропогене//Основные
проблемы геологии антропогена в Евразии. М.: Наука, 1969. С. 111 —
120.
Равский Э. И., Александрова Л. П., Вангенгейм Э. А., Гербова В. Г., Голу-
бева Л. В. Антропогеновые отложения юга Восточной Сибири. М.: Нау-
ка, 1964. 140 с.
Родионов М. С. О биологии белой куропатки в Ленинградской области//Еже-
годн. о-ва естествоиспытателей АН ЭССР. 1966. Т. 59. С. 37—78.
Романов А. А. О белой куропатке (Lagopus albus) Ленско-Хатангского
района//Тр. Арктич. ин-та. 1934. Вып. 11. С. 45—54.
Рощевский Ю. К. О гнездовании стерха в Приянской тундре//Науч. тр. Куй-
бышевск. гос. пед. ин-та. 1973. Вып. 126. С. 34—38.
Рутилевский Г. Л. Гаги Новосибирских островов//Тр. Арктич. ин-та. 1957а.
Т. 205. С. 33—62.
Рутилевский Г. Л. Распространение чирка-клоктуна Anas formosa Georgi на
Новосибирских островах//Пробл. Арктики. 19576. Т. 1. С. 28—30.
274
Рутилевский Г. Л. Птицы острова Большого Ляховского//Там же. 1958.
Вып. 4. С. 79—90.
Рутилевский Г. Л. Птицы о. Столбового//Тр. ААНИИ. 1963. Т. 224. С. 93—
117.
Свердруп Г. У. Плавание на судне «Мод» в водах морей Лаптевых и Вос-
точно-Сибирского//Материалы Комис, по изуч. Якутской АССР. 1930.
Вып. 30. С. 3—31.
Сдобников В. М. Биотопы Северного Таймыра и плотность популяций насе-
ляющих их животпых//3оол. журн. 1959а. Т. 38 (2). С. 243—252.
Сдобников В. М. Гуси и утки северного Таймыра//Тр. НИИ сельск. хоз-ва
Крайн. Севера. 19596. Вып. 9. С. 154—183.
Север Дальнего Востока (сб. статей). М.: Наука, 1970. 488 с.
Семенов-Т ян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц//Тр. Лапландск. гос.
заповеди. 1960. Вып. 5. 319 с.
Серебровский П. В. История животного мира СССР. Л., 1935. 128 с.
Серебровский 77. В. Этюды по истории птиц Палеарктики//Изв. АН СССР.
1937. № 4. С. 1185—1210.
Серебровский 77. В. Птицы бинагадинских Кировых отложений//Тр. Естеств.-
истор. музея АН АзербССР, 1948. Вып. 1/2. С. 21—75.
Синицын В. М. Палеогеография Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 268 с.
Скалой В. 77. Обзор материалов о пролете птиц в Якутии//Изв. Биол.-геогр.
н.-и. ин-та при Иркут, гос. ун-те. 1956. Т. 16 (1—4). С. 206—278.
Скробов В. Д. Большеземельская и Малоземельская тундры//Тетеревиные
птицы. М.: Наука, 1975. С. 11 — 16.
Сочава В. Б.. О происхождении флоры северных полярных стран//Природа.
1944. № 4. С. 45—55.
Сочава В. Б., Лукичева А. Н. К географии кедрового стланика//Докл. АН
СССР. 1953. Т. 90 (6). С. 1163—1166.
Спангенберг Е. 77. Новые сведения по распространению и биологии птиц в
низовьях Колымы//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960а. Т. 65 (2). С. 31—35.
Спангенберг Е. 77. О птицах низовьев Колымы//Орнитология. 19606. Вып. 3.
С. 106—111.
Спангенберг Е. П., Леонович В. В. Птицы северо-восточного побережья Бе-
лого моря//Тр. Кандалакшей, гос. заповеди. 1960. Вып. 2. С. 213—336.
Степанян Л. С. История рода Regulus L. (Regulidae; Passeriformes) с по-
зиций -теории берингийских континентальных связей//Журн. общ. биол.
1966. Т. 27 (6). С. 673—680.
Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные.
М.: Наука, 1975. 369 с.
Степанян Л. С., Флинт В. Е. О систематическом статусе берингийского пе-
сочника//Фауна и экология куликов. 1973. Ч. 1. С. 20—23.
Сушкин П. 77. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской
Земли//Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Имп. Отд. зоол.,
1914. Т. 13. 551 с.
Сушкин 77. 77. Облик фауны Восточной Сибири и связанные с ним проблемы
истории Земли//Природа. 1921. № 4/6. С. 6—23.
Сушкин 77. 77. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей
Нагорной Азии и опыт истории современной фауны палеарктической
Азии//Бюл. МОИП. Отд. биол. Нов. сер. 1925. Т. 34. С. 7—86.
Таргульян В. О. Почвенно-геохимическое разделение холодно-влажных об-
ластей Евразии//Проблемы лесотундры в биогеографии и пути освоения
лесотундровых территорий. Л.: Наука, 1967. С. 13—19.
Татаринов К. А. Фауна неогеновых и антропогеновых позвоночных Подолии
и Прикарпатья, ее история и современное состояние: Автореф. дис. ...
докт. биол. наук. Киев, 1970. 56 с.
Тихомиров Б. А. К происхождению ассоциаций кедрового стланика (Pinus
pumila Rgl)//Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1946.
Т. 2. С. 491—537.
Тихомиров Б. А. Основные этапы развития растительности севера СССР в
связи с климатическими колебаниями и деятельностью человека//Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67 (1). С. 34—58.
275
Толмачев Л. И. О происхождении тундрового ландшафта//Природа. 1927.
№ 9. С. 695—718.
Толмачев А. И. Флора центральной части Восточного Таймыра//Бюл. Полярн.
комис. 1932. Т. 8. 126 с.
Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высоко-
горными флорами Северной и Центральной Азии//Проблемы ботаники.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 6. С. 55—65.
Толмачев А. И., Юрцев Б. А. История арктической флоры в ее связи с исто-
рией Северного Ледовитого океана//Северный Ледовитый океан и его
побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 87—100.
Томкович П. С. Материалы по гнездовой биологии щеголя//Фауна и эколо-
гия куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. Ч. 1. С. 95—96.
Томкович П. С., Флинт В. Е. К орнитофауне яно-индигирской тундры//Мате-
риалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 1. С. 245—
246.
Тугаринов А. Я. О происхождении арктической фауны//Природа. 1929. № 7/8.
С. 653—680.
Тугаринов А. Я К характеристике четвертичной орнитофауны Сибири//Тр.
Комис. АН СССР по изуч. четвертичн. периода. 1932. Вып. 1. С. 115—
130.
Тугаринов А. Я- Птицы Крыма времени вюрмского оледенения (по материа-
лам раскопок крымских пещер)//Тр. Советск, секции Междунар. ассоц.
по изуч. четвертичн. периода. 1937. Вып. 1. С. 97—114.
Тугаринов А. Я-, Толмачев А. И. Материалы для авифауны Восточного Тай-
мыра//Тр. Полярной комис. АН СССР. 1934. Вып. 16. С. 1—47.
Ульянин Н. С. К биологии белой куропатки Lagopus lagopus maior Lor. Се-
верного Казахстана//Сб. тр. Гос. Зоол. музея МГУ. 1939. Вып. 5. С. 109—
126.
Успенский С. М. Морские колониальные птицы островов Анжу//Л.: Морской
транспорт, 1957. С. 97—108. (Тр. Арктич. ин-та. Т. 205).
Успенский С. М. Широтная зональность авифауны Арктики//Орнитология.
1960. Вып. 3. С. 55—70.
Успенский С. М. Птицы и млекопитающие о. Беннета.//Тр. ААНИИ. Л.: Мор-
ской транспорт, 1963. Т. 224. С. 180—205.
Успенский С. М. Птицы востока Большеземельской тундры, Югорского по-
луострова и острова Вайгач//Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. 1965. Т. 38.
С. 65—102.
Успенский С. М. Жизнь в высоких широтах на примере птиц. М.: Мысль,
1969. 463 с.
Успенский С. М., Бёме Р. Л., Велижанин А. Г. Авифауна острова Врангеля//
Орнитология. 1963. Вып. 6. С. 58—67.
Успенский С. М., Бёме Р. Л., Приклонский С. Г., Вехов В. И. Птицы северо-
востока Якутии//Там же. 1962. Вып. 4. С. 64—86; Вып. 5. С. 49—67.
Успенский С. М., Кищинский А. А. Опыт аэровизуального учета гнездовых
популяций водоплавающих птиц в тундре//Охотоведение: Тр. ЦНИЛ
охотничьего хозяйства и заповедников Главохоты РСФСР. М.: Лесн.
пром-сть, 1972. Вып. 1. С. 210—234.
Фигурин Г. Замечания медико-хирурга Фигурина о разных предметах есте-
ственной истории и физики, учиненные в Усть-Янске и окрестностях
оного в 1822 году//Сибирский вести. 1823. Ч. 4, кн. 20/21. С. 185—213;
Кн. 22. С. 215—234; Кн. 23/24. С. 235—248.
Флеров К. К. О происхождении фауны Канады в связи с историей Берин-
гии//Четвертичный период и его история. М.: Наука, 1965. С. 121—128.
Флинт В. Е. О гнездовании желтозобика в СССР//Орнитология. 1967. Вып. 8.
С. 390.
Флинт В. Е. К биологии восточного грязовика//Фауна и экология куликов.
М.: Изд-во МГУ, 1973а. Ч. 1. С. 98—100.
Флинт В. Е. К фауне куликов острова Врангеля//Там же. 19736. Ч. 2. С. 77—
78.
Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих.
М.: Наука, 1977. 183 с.
276
Флинт В. Е., Кищинский А. А. Материалы по биологии острохвостого песоч-
ника//Фауна и экология куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. Ч. 1. С. 100—
105.
Флинт В. Е., Кищинский А. А. Стерх (Grus leucogeranus Pallas, 1773) в Яку-
тии//3оол. журн. 1975. Т. 54 (8). С. 1197—1212.
Флинт В. Е., Кищинский А. А. Гнездование исландского песочника на Чу-
котском полуострове//Орнитология. 1977. Вып. 13. С. 196—197.
Формозов А. Н. Хищные птицы и грызуны//3оол. журн. 1934. С. 13 (4).
С. 664—700.
Формозов А. И. О движении и колебании границ распространения млекопи-
тающих и птиц//География населения наземных животных и методы его
изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 172—196.
Чельцов-Бебутов А. М. О пульсации ареалов некоторых видов птиц в районе
Тургайской меридиональной депрессии//Проблемы зоогеографии суши.
Львов.: Изд-во Львовск. ун-та, 1958. С. 325—334.
Чернов Ю. И. Комплекс антафильных насекомых в тундровой зоне//Вопр.
географии. 1966. Вып. 69.
Чернов Ю. И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне//Ор-
нитология. 1967. Вып. 8. С. 133—149.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль,
1975. 222 с.
Чернов Ю. И. Животный мир Субарктики и зональные факторы среды: Авто-
реф. дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 1976. 52 с.
Чернявский Ф. Б. Орнитофаунистическая характеристика лесотундровых и
северотаежных ландшафтов верховья и низовьев Лены//Растительность
лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967а. С. 225—230.
Чернявский Ф. Б. О взаимоотношениях песца и некоторых видов тундровых
птиц//3оол. журн. 19676. Т. 46 (6). С. 937—940.
Черский А. И. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амур-
ского края во Владивостоке//3ап. О-ва по изуч. Амурск, края. Влади-
востоке. отд. РГО. 1915. Т. 14. С. 143—276.
Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-
Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.
Шер А. В. Роль берингийской суши в формировании фауны млекопитающих
Голарктики в позднем кайнозое//Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976.
С. 227—241.
Штакельберг А. А. Фауна двукрылых восточного сектора арктической Си-
бири и ее происхождение//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1944. № 5. С. 250—
271.
Штегман Б. К. О происхождении орнитофауны тайги//Докл. АН СССР. Сер.
А. 1931. № 13. С. 350—357.
Штегман Б. К. Проблема былых континентальных связей между Старым и
Новым Светом в орнитогеографическом освещении//Природа. 1936. № 7.
С. 71—81.
Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики.//Фауна
СССР. Птицы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1, вып. 2. 157 с.
Шульпин Л. М. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Вла-
дивосток, 1936. 436 с.
Юдин К. А. К авифауне центральной части Арктического бассейна//Тр.
ДАНИИ. Л.: Морской транспорт, 1964. Т. 259. С. 400—403.
Юдин К А. Филогения и классификация ржанкообразных//Фауна СССР.
Птицы. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 2, вып. 1, ч. 1. 261 с.
Юрлов К. Т. Материалы по экологии белой куропатки и тетерева в Барабе
и Кулунде//Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1960. Вып. 6. С. 3—85.
Юрцев Б. А. О соотношении океанических и континентальных элементов в
гольцовых флорах Восточной Сибири//Проблемы Севера. М.: Изд-во АН
СССР, 1964. Вып. 8. С. 19—34.
Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхожде-
ние его флоры. М.; Л.: Наука, 1966а. 94 с.
277
Юрцев Б. А. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем кон-
тинентальном элементе арктических и высокогорных флор Северо-Восто-
ка Сибири/Щроблемы ботаники. 19756. Вып. 8. С. 18—40.
Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии.
Л.: Наука, 1974. 159 с.
Яношши Д. Некоторые новые данные о фаунистическом обмене через берин-
гийский мост//Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 273—279.
Яхонтов В. Д. Ласточки в Якутии//Природа. 1963. №4. С. 114—115.
Яхонтов В. Д. Учет зимующих морянок в заливе Корф Берингова моря//
Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использова-
ние. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 2. С. 121.
Яхонтов В. Д. Птичьи базары Пенжинской губы и их состояние//Материалы
VI Всесоюзн. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974а. Ч. 1. С. 251—252.
Яхонтов В. Д. Канадский журавль на Камчатке//Там же. 19746. С. 253.
Abbot С. G. Ross Gulls for dinner//Condor. 1929. Vol. 31, N 2. P. 132.
Aldrich J. W. Geographical orientation of American Tetraonidae//J. Wildlife
Manag. 1963. Vol. 27, N 4. P. 529—545.
Allee W. C., Schmidt К. P. Ecological animal geography. 2nd ed. N. Y.: Wiley,
1951. 180 p.
Allen J. A. Report on the birds collected in north-eastern Siberia by the Jesup
North Pacific Expedition, with field notes by the collectors//Bull. Amer.
Mus. Natur. Hist. 1905. Vol. 21, N 13. P. 219—257.
Andersson M. Population ecology of the Long-tailed Skua (Stercorarius lon-
gicaudus Vieill.)//J. Anim. Ecol. 1975. Vol. 44, N 4. P. 537—559.
Bailey A. M. A report on the birds of Northwestern Alaska and regions adja-
cent to Bering Strait//Condor. 1925. Vol. 27, N 1. P. 20—32; N 2. P. 62—
67; N 3. P. 101 — 109; N 4. P. 164—171; N 5. P. 197—207; N 6. P. 232—
238; 1926. Vol. 28, Nl. P. 31—36; N 2. P. 84—86; N 3. P. 121—126; N 4.
P. 165—170.
Bailey A. M. Birds of Arctic Alaska//Col. Mus. Natur. Hist. Pop. Ser. 1948.
N 8. P. 1—317.
Ball G. A revision of the North American species of the subgenus Cryobius
Chaudoir (Pterostichus, Carabidae, Coleoptera)//Opusc. entomoL Suppl.
1966. Vol. 30, N 28. P. 1—166.
Barret-Hamilton G. E. Notes on the birds observed during three visits to Kamt-
schatka in 1896 and 1897//Ibid. Ser. 7. 1900. Vol. 6. P. 271—298.
Behle W. H. Distribution and variation of the horned larks (Otocorys alpestris)
of Western North America//Univ. Cal. Publ. Zool. 1942. Vol. 46, N 3.
P. 205—316.
Bengtson S.-A. Breeding ecology of the Harlequin Duck, Histrionicus (L.) in
Iceland//Ornis scand. 1972. Vol. 3, N 1. P. 1—19.
Beni A. C. Life histories of North American shore birds. Order limicolae. Wash.
(D. C.), 1927. Pt 1. 420 p.; 1929. Pt 2. 412 p.
Bent A. C. Life histories of North American gallinaceous birds.//Bull. Amer.
Natur. Mus. 1932. Vol. 162. P. 28—50.
Bergmann S. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vogel. Ein Beitrag zur Syste-
matic Biologie und Verbreitung der Vogel Kamtschatkas und der Kurilen.
Stockholm, 1935. 268 S.
Black J. E. First Yellow Wagtail nest record for Canada//Canad. Field-Natur.
1972. Vol. 86, N 4. P. 385.
Brandt H. Alaska bird trails. Cleveland, 1943. 464 p.
Breckenridge W. J., Cline D. Sandhill Cranes and other birds from Bering Strait,
Alaska//Auk. 1967. Vol. 84, N 2. P. 277—278.
Brodkorb P. A review of the Pliocene loons//Condor. 1953. Vol. 55, N 4. P. 211—
214.
Brodkorb P. Origin and evolution of birds//Avian biology/Ed. D. S. Farner,
J. C. King. N. Y.; L., 1971. Vol. 1. P. 19—55.
Bunge A. Naturhistorischen Beobachtungen und Fahrten im Lena-Delta//Bull.
Acad. Sci. St. Petersbourg. 1884. Bd. 31. S. 422—476.
Bunge A. A. Berichte uber die Expedition nach den neusibirischen Inseln und
dem Jana-Lande//Beitr. zur. Kenntn. Russ. Reichs. 1887. Bd. 3. S. 63—412.
278
Buturlin S. A. On the breeding habits of the Rosy Gull and the Pectoral Sand-
piper//Ibid. 1907. Bd. 39. S. 570—573.
Buturlin S. A. Bemerkungen uber die geographische Verbreitung der Vogel im
nordostlichen Sibirien//J. Ornithol. 1908. Bd. 56, N 2. S. 282—294.
Buturlin S. A. The true-home of the Spectacled Eider//Condor. 1910. Vol. 45,
N 1. P. 46.
Byrd G. V„ Gibson D. D., Johnson D. L. The birds of Adak Island, Alaska//
Ibid. 1974. Vol. 76, N 3. P. 288—300.
Byrkjedal I. Svalbardrypas fode i august//Sterna. 1975. Bd. 14, N 2. S. 87—90.
Check-list of Japanese birds. 5th ed. Tokyo: Gakken Co, 1974. 364 p.
Choate T. S. Habitat and population dynamics of White-tailed ptarmigan in
Montana//J. Wildlife Manag. 1963. Vol. 27, N 4. P 684—699.
Collett R., Nansen F. An account of the birds//The Norwegian north polar expe-
dition 1893—1896 scientific results/Ed. F. Nansen. L, 1900. Vol. 1, art. 4.
P. 54.
Conover H. Game birds of the Hooper Bay region, Alaska//Auk. 1926. Vol. 43,
N 3. P. 303—318.
Conover B. The North Pacific allies of the Purple Sandpiper//Zool. Ser. Field
Mus. Natur. Hist. 1944. Vol. 29, N 11. P. 169—179.
Cooch F. G. The breeding biology and management of the northern eider (So*
materia mollissima borealis) in the Cape Dorset area, northwest territo-
ries//Canad. Wildlife Serv. Wildlife Manag. Bull Ser. 2. 1965. N 10.
P. 1—68.
Coulson J. C. The significance of the pair-bond in the Kittiwake//Proc. XV In-
tern. Ornithol. Congr./Ed. E. J. Brill. Leiden, 1972. P. 424—433.
Darlington P. J. Zoogeography. N. Y„ 1957. 675 p.
Dau С. P. Nesting biology of the Spectacled Eider Somateria fischeri (Brandt)
on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska: Thesis M. Sci. Fairbanks, 1974.
72 p.
Dau С. P., Kistchinski A. A. Seasonal movements and distribution of the Spec-
tacled Eider//Wildfowl. 1977. Vol. 28. P. 65—75.
De Korte J. Golden Plover Pluvialis apricaria breeding in Jameson Land,
East Greenland//Dan. ortnithol. tidsskr. 1975. Vol. 69, N 3/4. P. 129—134.
Delacour J., Mayr E. The family Anatidae//Wilson Bull. 1945. Vol. 57, N 1.
P. 1—130
Delacour J., Ripley S. D. Description of a new subspecies of the White-fronted
Goose Anser albifrons//Amer. Mus. Novit. 1975. N 2565. P. 1—4.
Dhondt A. A., Ramsay A. D. K., Belterman T. Some observations on the avi-
fauna of West Spitsbergen, 1965//Gerfaut. 1969. Vol. 59. P. 219—238.
Dixon J. The nesting grounds and nesting habits of the Spoon-billed Sandpi-
per//Auk. 1918. Vol. 35, N 4. P. 387—404.
Dzubin A. Saskatchewan banded Mallard recovered in Eastern Siberia//Bird-
Band. 1962. Vol. 33, N 3. P. 127—129.
Fay F. FL, Cade T. J. An ecological analysis of the avifauna of St. Lawrence
Island, Alaska//Univ. Cal. Publ. Zool. 1959. Vol. 63, N 2. P. 73—150.
Feilden H. W. On Rhodostethia rosea//Ibid. 1878. P. 401—412.
Flint R. F. Glacial and pleistocene geology. N. Y., 1957. 553 p.
Flint V. E. Siberian Crane (Grus leucogeranus)//Animals. 1970. Vol. 2, N 9.
P. 417—419.
Flint V. E. The breeding of the Knot on Wrangelya (Wrangel) Island, Siberia:
comparative remarks//Proc. West. Found Vertebr. Zool. 1972. Vol. 2,
N 1. P. 27—29.
Frith H. J. Movements of the Grey Teal, Anas gibberifrons Muller (Anatidae)//
CSIRO Wildlife Res. 1962. Vol. 7, N 1. P. 50—70.
Frith H. J., Davies S. J. J. F. Ecology of the Magpie Goose, Anseranas semi-
palmata Latham (Anatidae)//Ibid. Vol. 6, N 1. P. 91 —141.
Gabrielson I. N., Lincoln F. C. The birds of Alaska. Harrisburg; Wash. (D. C.),
1959. 922 p.
Getting P. Studies of the food of the East Greenland Ptarmigan especially in
its relation to vegetation and snow cover. Kobenhavn, 1937. 196 p.
279
Gibson D. D., Byrd G, V. The spring migration, Apr. 1—May 31. Alaska Re*
gion//Amer. Birds. 1974a. Vol. 28, N 4. P. 838—840.
Gibson D. D., Byrd G. V. The nesting season, June 1—July 31, 1974. Alaska
Region//Ibid. 1974b. Vol. 28, N 5. P. 935—938.
Godfrey W. E. The birds of Canada. Ottawa, 1966. 428 p.
Guillou J. J., Balsac H. H. Characterization et evolution de avifauna de 1’est de
la France dans le context Europeen Occidental: Discussion de la notion des
reliques glaciers. Alauda, 1969. Vol. 37(2).
Guthrie R. D., Matthews J. V. (Jr.). The cape deceit fauna — early pleistocene
mammalian assemblage from the Alaskan Arctic//Quat. Res. 1971. Vol. L
N 4. P. 474—510.
Hartert E. On the birds collected by Mr. Robert Hall of Melbourne on the banks
of the Lena River between Gigalowa and its mouth//Ibid. Ser. 8. 1904.
Vol. 4. P. 415—446.
Headley P. Ecology of the Emperor Goose//Alaska Coop. Res. Univ. Quart
Progr. Rept. 1967. Vol. 18, N 3. P. 1—18.
Hoeg O. A. Food of the Spitsbergen Ptarmigan in September//Kgl. norske vid.
selsk. forh. 1929. Vol. 1, N 65. P. 12—16.
Hemmingsen A. M., Guildal J. A. Observations on birds in north eastern China//
Zool. Mus. Hauniensis. 28. Copenhagen, 1968. 326 p.
Hesse R. Tiergeographie auf okologischer Grundlage. Jena, 1924. 211 S.
Hibbard C. W., Ray D. E., Savage D. E., Taylor D. W., Guilday J. E. Quater-
nary mammals of North America//Quaternary of the United States. Prin-
ceton, 1965. 922 p.
Hilden 0. Zur Brutbiologie des Temminckstrandlaufers, Calidris temminckii
(Leisl.)//Ornis fenn. 1965. Vol. 42, N 1. P. 1—5.
Hilden 0., Vuolanto S. Breeding biology of the Red-necked Phalarope Phala-
ropus lobatus in Finland//Ibid. 1972. Vol. 49, N 3/4. P. 57—85.
Hills L. V., Matthews J. V. (Jr.). A preliminary list of fossil plants from the
Beaufort Formation, Meighen Island, District of Franklin//Geol. Surv. Ca-
nad. Pap. 1974. Vol. 74, N 1, pt В. P. 224—226.
Hforth 1. Fortplantningsbeteenden inom honsfagelfamil jen Tetraonidae//Var
fagelvarld. 1967. Bd. 26, N 3. S. 193—243.
Hoffman R. S., Taber R. D. Origin and history of Holarctic tundra ecosystems»
with special reference to their vertebrate faunas//Arctic and Alpine envi-
ronments: Indiana Univ. Prepr. 1967. P. 143—170.
Hohn E. O. Observations on the breeding behaviour of Gray and Red-necked
Phalaropes//Ibis. 1971. Vol. 113, N 3. P. 335—348.
Holland G. P. Faunal affinities of the fleas of Alaska, with an annotated list
of species//Pacific basin biogeography: Proc. X Pacif. Sci. Congr. 1963.
P. 45—63.
Holmes R. T. Breeding ecology and annual cycle adaptations of the Red-backed
Sandpiper (Calidris alpina) in northern Alaska//Condor. 1966a. Vol. 68»
N 1. P. 3—46.
Holmes R. T. Feeding ecology of the Red-backed Sandpiper (Calidris alpina)
in arctic Alaska//Ecology. 1966b. Vol. 47, N 1. P. 32—45.
Holmes R. T. Differences in population density, terrioriality, and food supply
of Dunlin in Arctic and Subarctic tundra//Proc. Ecol. Symp. Anim. Popul.
Relat. Food Resour. Oxford; Edinburgh, 1970. P. 303—317.
Hopkins D. M. The cenozoic history of Beringia — a synthesis//Bering land
bridge. Stanford, 1967. P. 451—484.
Hopkins D. M. The paleogeography and climatic history of Beringia during
late Cenozoic time//Inter-Nord. 1972a. Vol. 12. P. 121—150.
Hopkins D. M. Changes in oceanic circulation and late Cenozoic cold climates//
Abstr. XXIV Intern. Geol. Congr. Montreal, 1972b. P. 370.
Hopkins D. M., Matthews J. V., Wolfe J. A.. Silberman M. L. A pliocene flora
and insect fauna from the Bering Strait region//Palaeogeogr., Palaeocli-
matol., Palaeoecol. 1971. Vol. 9. P. 211—231.
Howe M. A. Social interactions in flocks of courting Wilson’s Phalaropes (Pha-
laropus tricolor)//Condor. 1975. Vol. 77, N 1. P. 24—33.
280
Hulten E. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quar-
ternary period. Stockholm, 1937. 168 p.
Johansen H. Revision und Entstehung der arktischen Vogelfauna, I//Acta arcti-
ca. 1956. Bd. 8. S. 5—98.
Johansen H. Revision und Entstehung der arktischen Vogelfauna, II//Ibid. 1958.
Bd. 9. S. 5—131.
Johnsen S. Remarks on the Svalbard Ptarmigan (Lagopus mutus hyperboreus
Sundev.)//Berg. Mus. Arbok. 1941. Vol. 3, N 8. P. 1—30.
Johnsgard P. A. Observations on the biology of the Spectacled Eider//Time
Wildf. Trust XV Annu. Rept. Slimbridge, 1964. P. 104—107.
Johnsgard P. A. The taxonomy and relationships of the northern swans//Wild-
fowl. 1974. Vol. 25. P. 155—161.
Kalela O. Changes in geographic ranges in the avifauna of northern and cen-
tral Europe in relation to recent changes in climate//Bird-Band. 1949.
Vol. 20. P. 77—103.
Kalela O. Uber den Revierbesitz bei Vogeln und Saugetieren als Population-
sokologischer Faktor//Ann. Zool. Soc. «Vanamo». 1954. Bd. 16, N 2.
S. 1—48.
Keast A. Nesting seasons of Australian birds//Austral. Mus. Magaz. 1958.
Vol. 12, N 11. P. 369—372.
Kenyon K- W., Brooks J. W. Birds of Little Diomede Island, Alaska//Condor.
1960. Vol. 62, N 6. P. 457—463.
Kenyon K. W., Phillips R. E. Birds from the Pribilof Islands and vicinity//Auk.
1965. Vol. 82. P. 624—635.
Kessel B., Schaller G. B. Birds of the upper Sheenjek valley, Northeastern Ala-
ska//Biol. Pap. Univ. Alaska. 1960. N 4. P. 1—59.
Kistchinski A. A. Biological notes on the Emperor Goose in north-east Siberia//
Wildfowl. 1971. Vol. 22. P. 29—34.
Kistchinski A. A. Waterfowl in north-east Asia//Ibid. 1973. Vol. 24. P. 88—102.
Kistchinski A. A., Flint V. E. On the biology of the Spectacled Eider//Ibid. 1974.
Vol. 25. P. 5—15.
Когёп J. Collecting on Tchukotsk Peninsula//Warbler. 1910. Vol. 6. P. 2—16.
Kumari E. Changes in the bird fauna of the Matsalu Bay during the last
100 years//Ornithol. fenn. 1970. Vol. 47, N 2. P. 45—52.
Kurten B. The evolution of the Polar Bear, Ursus maritimus Phipps//Acta zool.
fenn. J964. Vol. 108. P. 18—25.
Kurten B. Pleistocene mammals and the Bering Bridge//Comment. biol. Soc.
sci. fenn. 1966. Vol. 29, N 8. P. 1—7.
Lack D. The natural regulation of animal numbers. Oxford, 1954. 343 p.
Lack D. Population studies of birds. Oxford, 1966. 341 p.
Lambrecht K. Handbuch der Palaeornithologie. B., 1933. 1024 S.
Larson S. The suborder Charadrii in Arctic and Boreal areas during the Ter-
tiary and Pleistocene//Acta vertebr. 1957. Vol. 1. P. 1—84.
LaTouche J. D. D. A handbook of the birds of eastern China. 1933. Vol. 2.
566 p.
Lien L.> Qstbye E., Hogstad O., Haande К. M., Haande P. S., Hagen A.,
Skar H.-J., Skariveit A., Svalastog D. Bird surveys in the high mountain
habitats of Finse and Stigstuv, Hardangervidda, south Norway, 1967—72//
Norw. J. Zool. 1974. Vol. 22, N 1. P. 3—40.
Lien L., 0stbye E., Hagen A., Skar H.-J., Svalastog D. Density variations of
bird populations in high mountain habitats, Hardangervidda//Ecol. Stud.
1975. Vol. 17. P. 105—110.
Lonnberg E. Some speculations on the origin of North American ornithic fau-
na//Sven. vet.-akad. handl. Ser. 3. 1927. Vol. 4, N 6. P. 1—24.
Lonnberg E. Scientific results of the Andree-Expediton. 2. Mammals, birds and
fishes//Geogr. Ann. 1931. Vol. 13. P. 1—90.
Lovenskiold H. Avifauna Svalbardensis//Norsk polarinst. skr. 1964. N 129.
460 s.
MacLean S. F. (Jr.), Holmes R. T. Bill length, wintering areas, and taxonomy
of North American Dunlins, Calidris alpina//Auk. 1971. Vol. 88, N 4.
P. 893—901.
281
Maher W. J. Ecology of pomarine, parasitic, and long-tailed jaegers in nor-
thern Alaska//Pacif. Coast Avif. 1974. Vol. 37. P. 1 —148.
Maher W. J., Nettleship D. N. The Pintail (Anas acuta) breeding at latitude
82° N on Ellesmere Island, N. W. T., Canada//Auk. 1968. Vol. 85. P. 320.
Manning T. H., Hohn E. 0., Macpherson A. H. The birds of Banks Island//
Nat. Mus. Canad. Bull. 1956. N 143. P. 1 — 143.
Manning T. H., Macpherson A. H. A biological investigation of Prince of Wa-
les Island, N. W. T.//Trans. Roy. Canad. Inst. 1961. Vol. 33, N 2. P. 116—
239.
Matthews J. V. (Jr.). A preliminary list of insect fossils from the Beaufort
formation, Meighden Island, District of Franklin//Geol. Surv. Canad. Pap.
1974a. Vol. 74, N 1, pt A. P. 203—206.
Matthews J. V. (Jr.). Fossil insects from the early Pleistocene Olyor suite
(Chukochya river: Kolymian lowland, USSR)//Ibid. 1974b. P. 207—211.
Matthews J. V. (Jr.). Quaternary environments at Cape Deceit (Seward Pe-
ninsula, Alaska): evolution of a tundra ecosystem//Bull. Geol. Soc. Amer.
1974c. Vol. 85, N 9. P. 1353—1384.
Mayr E. History of the North American bird fauna//Wilson Bull. 1946. Vol. 58,
N 1. p. 1—41.
Menzbier H. Uber die Entstehung dor Fauna der Tundren//Bra.i. МОИП. Отд.
биол. 1923—1924. Bd. 32, № 1/2. S. 76—98.
Miliotis P., Buckley P. A. The Massachusette Ross’GuIl//Amer. Birds. 1975.
Vol. 29, N 3. P. 643—646.
Moreau R. E. On the age of some races of birds//Ibid. 1930. N 2. P. 40—50.
Murdoch J. A historical notice of Ross’ Rosy Gull (Phodostethia rosea)//Auk.
1899. Vol. 16, N 2. P. 146—155.
Murie O. J. Fauna of the Aleutian Islands and Alaska Peninsula//North Amer.
Fauna. 1959. N 61. P. 1—364.
Myrberget S. Fluctuation of North Norwegian population of willow grouse:
Proc. XV Intern. Ornithol. Congr. Leiden, 1972.
Mysterud I. Hypotheses concerning charatceristics and causes of population
movements in Tengmalm’s Owl (Aegolius funereus (L.))//Nytt mag. zool.
1970. Vol. 18, N 1. P. 8—16.
Nelson E. W. Birds of Behring Sea and Arctic Ocean//Cruise of Rewenue-ste-
amer «Corwin» in Alaska and in the N. W. Arctic Ocean in 1881. Wash.
(D. C.), 1883. P. 55—118.
Nelson E. W. The breading habits of the Pectoral Sandpiper (Actodromas ma-
culata)//Auk. 1884. Vol. 1, N 3. P. 218—221.
Nelson E. W. Report upon natural history collections made in Alaska between
the years 1877 and 1881. Pt 1. Birds of Alaska. Wash. (D. C.), 1887. 293 p.
Nielsen В. P. Affinities of Eudromias morinellus (L.) to the genus Charadrius
L.//Ornis scand. 1975. Vol. 6, N 1. P. 65—82.
Norrevang A. Considerations on avifaunal connections across the North Atlan-
tic//Dansk ornithol. foren. tidsskr. 1963. Vol. 57, N 2. P. 99—109.
Oberholser H. C. A review of the larks of the genus Otocoris//Proc. Amer. Na-
tur. Mus. 1902. Vol. 24, N 1271. P. 801—883.
Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica. I. St. Petersburgh, 1811. 568 p.
Palmen J. A. Bidrag til kannedomen om sibiriska Ishafskustens Fogelfauna
enligt Vega-Expeditionens iakttagelser och sammlingar//Vega-Exped. Ve-
tensk. lakttag. Bd. V. Stockholm, 1887. S. 241—511.
Palmgren P. Quantitative Untersuchungen fiber die Vogelfauna in den wal-
dern Siidfinnlands//Acta zool. fenn. 1930. Vol. 7. P. 1—218.
Parker G. R. A population peak and crush of lemmings and Snowy Owls on
Southampton Island, Northwest Territories//Canad. Field-Natur. 1974.
Vol. 88, N 2. P. 151—156.
Parmelee D. F., Payne R. B. On multiple broods and the breeding strategy of
Arctic Sanderlings//Ibid. 1973. Vol. 115, N 2. P. 218—226.
Parry W. E. Narrative of an attempt to reach the North Pole. L., 1828. 150 p.
Pewe T. L., Hopkins D. M., Giddings J. L. The quaternary geology and archa-
eology of Alaska//The quaternary of the United States. Princeton: Univ,
press, 1965. P. 355—374.
282
Peyton L. J. Nesting and occurrence of White Wagtails in Alaska//Condor. 1963.
Vol. 65. P. 181—190.
Pitelka F. A. Numbers, breeding schedule, and territoriality in Pectoral Sand-
pipers of northern Alaska//Ibid. 1959. Vol. 61, N 4. P. 233—264.
Pitelka F. A., Holmes R. T., MacLean S. F. (Jr.). Ecology and evolution of so-
cial organization in arctic sandpipers//Amer. Zool. 1974. Vol. 14, N 1.
P. 185—204
Pleske Th. Birds of the Eurasian tundra//Mem. Bost. Soc. Natur. Hist. 1928.
Vol. 6. P. 1—485.
Portenko L. A. Some new materials adding to the knowledge of breeding ran-
ges and the life history of the Eastern Knot, Calidris tenuirostris (Horsf.)//
Arctica. 1933. Vol. 1. P. 75—98.
Portenko L. A. Einige neue Unterarten palaearktischer Vogel. II//Mitt. Zool.
Mus. Berlin. 1937. Bd. 22, N 2. S. 219—229.
Portenko L. A. Studien an einigen seltenen Limicolen aus dem nordlichen und
ostlichen Sibirien. I. Die Ldffelschnepfe//J. Ornithol. 1957. Bd. 98, N 4.
S. 454—466.
Portenko L. A. Die zoogeographische Erforschung Nordost-Asiens//Ibid. 1958.
Bd. 99, N 2. S. 192—202.
Portenko L. A. Ornithological explorations in north-eastern Asia//Proc. XII In-
tern. Ornithol. Congr. Helsinki, 1960. P. 615—620.
Portenko L. A. The ornithogeography of the Koryak Highlands (USSR)//Proc.
XIII Intern. Ornithol. Congr. Ithaca, 1963. P. 1140—1146.
Portenko L. A. Studien an einigen seltenen Limicolen aus dem nordlichen und
ostlichen Sibirien. III. Der Graubruststrandlaufer//J. Ornithol. 1968a.
Bd. 109, N 1. S. 96—115.
Price L. W. The local ecological effect of long-tailed jaegers nesting on the
subarctic//Arctic. 1973. Vol. 26, N 3.
Raner L. Forekommer polyandri hos smalnabbad simsnappa (Pahalaropus lo-
batus) och svartsnappa (Tringa erythropus)?//Fauna och flora. 1972.
Bd. 67. S. 135—138.
Reed A. Migration, homing, and mortality of breeding females eiders of the
St-Lawrence estuary, Quebec//Ornithol. Scand. 1975. Vol. 6. P. 18—25.
Reining W. Die Holarktis. Jena, 1937. 124 S.
Repenning C. A., Hopkins D. M., Rubin M. Tundra rodents in a late Pleisto-
cene fauna from the Tofty placer district, central Alaska//Arctic. 1964.
Vol. 17, N 3. P. 176—197.
Ross J. C. Appendix to the narrative of the second voyage in search of a north-
west passage, and of a residence in the Arctic regions during the years
1829—1833. L., 1835.
Ross H. H. The evolution and past dispersal of the Trichoptera//Annu. Rev. En-
tomol. 1967. Vol. 12. P. 169—206.
Salomonsen F. The distribution of birds and the recent climatic changes in the
North Atlantic area//Dansk ornithol. foren. tidsskr. 1948. Vol. 42. P. 85—
99.
Salomonsen F. Gronlands fugle. Bd. 1—3. Kobenhavn, 1950—1951.
Salomonsen F. The immigration and breeding of the Fieldfare (Turdus pila-
ris L.) in Greenland//Proc. X Intern. Ornithol. Congr. Uppsala; Stock-
holm, 1951. P. 515—526.
Salomonsen F. Zoogeographical and ecological problems in arctic birds//Proc.
XV Intern. Ornithol. Congr./Ed. J. Brill. Leiden, 1972. P. 25—77.
Sauer E. G. F., Urban E. K. Bird notes from St. Lawrence Island, Alaska//
Bonn Zool. Beitr. 1964. Vol. 15, N 1/2. P. 45—58.
Schaanning H., Tho L. Birds from the north-eastern Siberian Arctic Ocean//
Medd. zool. mus. Oslo. 15. The Norw. North Polar Expedition with the
«Maud» 1918—1925 Sci. Res. 1928. Vol. Д P. 1—13.
Schaanning H. Th. A contribution to the ornithology of eastern Siberia//Nytt
mag. zool. 1954. Vol. 2. P. 91—115.
Sealy S. G., Bedard J., Udvardy M. D. F., Fay F. H. New records and zoogeo-
graphical notes on the birds of St.Lawrence Island, Bering Sea//Condor.
1971. Vol. 73, N 3. P. 322—336.
283
Selander R. К. Avian speciation in the Quaternary//The quaternary of the Uni-
ted States. Princeton, 1965. P. 527—542.
Short L. L. (Jr.). A review of the Genera of grouse (Aves, Tetraonidae)//Amer.
Mus. Novit. 1970. N 2289. P. 1—39.
Simpson G. G. Holarctic mammalian faunas and continental relationships du-
ring the Cenozoic//Bull. Geol. Soc. Amer. 1947. Vol. 58, N 7. P. 613—688.
Sladen W. J. L. Additions to the avifauna of the Pribilof Islands, Alaska, in-
cluding five species new to North America//Auk. 1966. Vol. 83, N L
P. 130—135.
Sladen W. J. L. A continental study of Whistling Swans using neck collars//
Wildfowl. 1973. Vol. 24. P. 8—14.
Solhoy T., Cstbye E., Kauri H., Hagen A., Lien L., Skar H.-J. Faunal structure
of Hardangervidda, Norway//Ecol. Stud. 1975. Vol. 17. P. 29—45.
Snyder L. L. Arctic birds of Canada. Toronto, 1957. 310 p.
Stegmann B. Zur Ornithogeographie und Faunengeschichte Siid-Ost-Sibiriens//
Proc. VII Intern. Ornithol. Congr. Amsterdam, 1931. P. 465—478.
Stegmann B. Die Herkunft der palaarktischen Taiga-Vogel//Arch. Naturgesch.
B. 1932. Bd. 1, N 3. S. 355—398.
Stegmann В. K. The problem of the Beringian continental land connection in
the light of ornithogeography//Proc. Pacif. Sci. Congr. Pacif. Basin Bio-
geogr. Honolulu, 1963. P. 43—45.
Steinbacher G. Uber die Entstehung und das Alter von Vogelrassen//Zool. Anz.
1943. Bd. 141. S. 141—147.
Stejneger L. Revised and annotated catalogue of birds inhabiting the Com-
mander Islands//Proc. Amer. Natur. Mus. 1887. Vol. 10. P. 117—145.
Storr G. Display in sharp-tailed sandpipers//Emu. 1951. Vol. 50. P. 284—285.
Stresemann E. Die Herkunft der Hochgebirgsvogel Europas//Overg. cl. nederl.
vogelk. 1920. Bd. 10, N 3. S. 73—93.
Taczanowski L. Faune Ornithologie de la Siberie Orientale//Mem. Acad. Imper.
Sci. St. Petersb. Ser. 7. 1893. Vol. 39. P. 1—1278.
Thayer J. E. Eggs of the Spoon-billed Sandpiper (Eurynorhynchus pygmeus)//
Auk. 1911. Vol. 28. P. 153—155.
Thayer J. E., Bangs O. Notes on the birds and mammals of the acrtic coast
of East Siberia//Proc. New Engl. Zool. Club. 1914. Vol. 5. P. 1—48.
Thompson M. C., DeLong R. L. Birds new to North America and the Pribilof
Islands, Alaska//Auf. 1969. Vol. 96, N 4. P. 747—749.
Timmermann G. The present status of Icelandic ornithology//Bull. Brit. Orni-
thol. Club. 1954. Vol. 74, N 1. P. 1—5.
Udvardy M. Ecological and distributional analysis of North American birds//
Condor. 1958. Vol. 60, N 1. P. 50—66.
Udvardy M. D. F. Dynamic Zoogeography. N. Y.: Reinhold, 1969a. 445 p.
Udvardy M. D. F. The concept of faunal dynamism and the analysis of an
example//Bonn. Zool. Beitr. 1969b. Vol. 20, N 1/3. P. 1 — 10.
Uspenski S. M. Zur Verbreitung und Biologie des Nonnenkranichs in Nordost-
Sibirien//Falke. 1961. Bd. 10. S. 334—337.
Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna. Non-Passeriformes. L., 1965.
Vibe Ch. Arctic animals in relation to climatic fluctuations//Medd. om Gronl.
1967. Vol. 170, N 5. P. 1—227.
'Watson A. The behaviour, breeding, and food ecology of the Snowy Owl Nyc-
tea scandiaca//Ibid. 1957. Vol. 99, N 3. P. 419—462.
Weeden R. B. Seasonal and geographic variation in the foods of adult White-
tailed Ptarmigan//Condor. 1967. Vol. 69, N 3. P. 303—309.
Wetmore A. Birds of the Pleistocene in North America//Smithsonian Misc. Coll.
1959. Vol. 138, N 4. P. 1—24.
Williamson F. S. L., Emison W. B. Variation in the timing of breeding and
molt of the Lapland Longspur (Calcarius lapponicus) in Alaska, with rela-
tion to differences in latitude//Bioscience. 1971. Vol. 21, N 12. P. 701.
Williamson K- Birds and climatic change//Bird Study. 1975. Vol. 22, N 3.
Wolfe J. A., Leopold E. B. Neogene and early Quaternary vegetation of north-
western North America and Northeastern Asia//The Bering land bridge.
Stanford, 1967. P. 193—206.
ОГЛАВЛЕНИЕ
От редактора 5
Предисловие 7
ГЛАВА ПЕРВАЯ
Общие принципы исследования. Объем материала 9
ГЛАВА ВТОРАЯ
История исследований птиц Северо-Восточной Азии и их основные итоги 12
2.1. Краткий очерк работ до 1960-х годов ... ... 12
2.2. Собственные исследования автора в 1959—1976 гг................. 13
2.3. Исследования других зоологов в 1960—1970 гг. и общие итоги 15
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
Среда обитания птиц на северо-востоке Азии 17
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
Закономерности современного распространения птиц в Северо-Восточ-
ной Азии и некоторые общие проблемы орнитогеографии .... 22
4.1. Методы анализа распространения птиц.................... . . 22
4.2. Список и распространение птиц Северо-Восточной Азии ... 25
4.3. Характеристики распространения и экологии отдельных видов птиц 49
Лебедь-кликун — Cygnus cygnus cygnus.............................49
Американский тундровый лебедь — Cygnus columbianus columbianus 50
Тундровый лебедь — Cygnus bewickii jankowskii ... 51
Белолобый гусь — Anser albifrons albifrons . 54
Гусь-белошей — Philacte canagica ... .59
Шилохвость — Anas acuta acuta . . .63-
Очковая гага — Somateria fischeri ... 67
Морянка — Clangula hyemalis..................................... 75
Белая куропатка — Lagopus lagopus lagopus, L. 1. birulai 82
Стерх — Grus leucogeranus....................................... 88
Канадский журавль — Grus canadensis canadensis . . 92
Короткоклювый зуек — Charadrius mongolus stegmanni 96
Щеголь — Tringa erythropus...................................... 99
Сибирский пепельный улит — Heteroscelus breviaceps . 102
Американский пепельный улит — Heteroscelus incanus . 105
Кулик-лопатень — Eurynorhynchus pygmeus .... 106
Чернозобик — Calidris alpina centralis C. a. sakhalina . . 110
Большой песочник — Calidris tenuirostris . . . . . 115
Исландский песочник — Calidris canutus rogersi . . 119
Кулик-дутыш — Calidris melanotos .... ... 121
Острохвостый песочник — Calidris acuminata......................132
Американский бекасовидный веретенник — Limnodromus griseus sco-
lopaceus........................................................134
Розовая чайка — Phodostethia rosea..............................139
285
Обыкновенная каменка — Oenanthe oenanthe oenanthoides . 147
Лапландский подорожник — Calcarius lapponicus 152
Пуночка — Plectrophenax nivalis pallidior . 158
4.4. Динамика, структура и границы ареалов птиц 163
ГЛАВА ПЯТАЯ
Понятие о гипоарктической и эоарктической фаунах..................171
5.1. Зональные особенности распространения птиц в Северо-Восточной
Азии..............................................................185
5.2. Распределение птиц, экологически связанных с приморскими ланд-
шафтами .................................................... ... 211
5.3. Распространение птиц, связанных с горным ландшафтом . 215
ГЛАВА ШЕСТАЯ
О формировании северных авифаун . ............233
6.1. Данные палеорнитологии.......................................233
6.2. Пути реконструкции истории авифаун биогеографическим методом 235
6.3. О происхождении авифауны тундровой зоны ... ... 238
6.4. Арктоальпийская авифауна и ее происхождение..................251
6.5. Птицы и вопрос о берингийском соединении материков . . . 262
Литература . . 267
CONTENTS
Editor's Foreword 5
Preface 7
CHAPTER ONE
General principles of the study. Amount of the material . 9
CHAPTER TWO
The history of studying the birds of North-East Asia and its main results 12
2.1. A short review of the work prior to the 1960s ... 12
2.2. The author’s own studies in 1959 through 1976 ................. 13
2.3. The studies of other scholars in the 1960s and 1970s and the general
results . ... ................ . ... 15
CHAPTER THREE
The habitat of birds in the north-east of Asia 17
CHAPTER FOUR
Regularities in the current distribution of birds in North-East Asia and
some general problems of ornithogeography ... .... 22
4.1. Methods for analyzing distribution of birds .... .22
4.2. The list and the distribution of birds in North-East Asia ... 25
4.3. Characteristics of the distribution and ecology of individual bird
species.................................................................. 49
Whooper swan — Cygnus cygnus cygnus ... . 49
Whistling swan — Cygnus columbianus columbianus 50'
Bewick's swan — Cygnus bewickii jankowskii . 51
White-fronted goose — Anser albifrons albifrons . . 54
Emperor goose — Philacte canadica ... .59
Pintail — Anas acuta acuta ... . . .63
Spectacled eider — Somateria fischeri ... .67
Longtailed duck — Clangula hyemalis....................................75
Willow ptarmigan — Lagopus lagopus lagopus, Lagopus lagopus bi-
rulai................................................................. 82
Siberian white crane — Grus leucogeranus . ... 88
Sandhill crane — Grus canadensis canadensis . . . . . 92
Mongolian plover — Charadrius mongolus stegmanni . . . . 96
Spotted redshank — Tringa erythropus ... . . . 99
Grey-rumpet sandpiper — Heteroscelus brevipes . . 102
Wandering tattler — Heteroscelus incanus ... . 105
Spoon-bill stint — Eflrynorhynchus pygmeus . . . 106
Dunling — Calidris alpina centralis, C. a. sakhalina . . 110
Great knot — Calidris tenuirostris . . . 115
Knot — Calidris canutus rogersi . . . . . 119
Pectoral sandpiper — Calidris melanotos . . . . 121
Siberian pectoral sandpiper — Calidris acuminata .... 132
Short-billed dowitcher — Limnodromus griseus scolopaceus . 134
287
Ross’ gull — Rhodostethia rosea...................................... 139
Wheatear — Oenanthe oenanthe oenanthoides . . 147
Lapland bunting — Calcarius lapponicus . . . 152
Snow bunting — Plectrophenax nivalis pallidior 158
4.4. Dynamics, structure and boundaries of birds’ areas 163
CHAPTER FIVE
The concept of hypoarctic and eoarctic faunas.............................171
5.1. Zonal features of the birds’ distribution in North-East Asia . . 185
5.2. The distribution of birds ecologically pertaining to maritime land-
scapes ...................................................................211
5.3. The distribution of birds pertaining to mountain landscapes . 215
CHAPTER SIX
On the formation of the northern avifaunas................................233
6.1. The data of paleornithology..........................................233
6.2. The ways for reconstructing the history of avifaunas with the help
of a biogeographical method...............................................235
6.3. On the origin of the tundra zone’s avifauna ........................238
6.4. The arctalpine avifauna and its origin...............................251
6.5. Birds and the guestion of the Bering linkage of continents . . . 262
References . . 267