Автор: Анохин П.К.
Теги: кровообращение кровь биофизика, биохимия и физиология животных и человека биология физиология биология человека физиология человека учебное пособие
ISBN: 5-89481-047-7
Год: 1999
Текст
УДК 612.1./.8(075)
ББК 28.903
Н83
Авторы посвящают учебное пособие
100 летию со дня рождения
выдающегося отечественного ученого,
академика Петра Кузьмича АНОХИНА,
чьи оригинальные научные идеи
легли в основу этого издания
Под редакцией
д-ра мед. наук, профессора, академика РАМН К. В. Судакова
Авторский коллектив:
В. В. Андрианов, д-р мед. наук, профессор;
В. И. Вадиков, д-р мед. наук, профессор;
А. В. Котов, д-р мед. наук, профессор, заслуженный деятель
наук РФ;
В. А. Макаров, д-р мед. наук, профессор;
К. В. Судаков, д-р мед. наук, профессор, академик РАМН
Ю. А. Фадеев, д-р мед. наук, профессор;
Е. А. Юматов, д-р мед. наук, профессор;
Т. П. Бунина, старший преподаватель
ISBN 5-89481-047-7
© ООО «Медицинское информационное
агентство», 1999
Все права защищены. Никакая часть дан-
ной книги не может быть воспроизведена в
какой бы то ни было форме без письменного
разрешения владельцев авторских прав.
П. К. Анохин (1898-1974)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Учебное пособие «Курс физиологии функциональ-
ных систем» — издание, коренным образом отлича-
ющееся от всех ныне существующих учебников по
физиологии.
Уникальность настоящего пособия заключается в
том, что изложение учебного материала в нем стро-
ится не по традиционному органному принципу,
как, например, «физиология сердца», «физиология
мозговых структур», «физиология почек» и т. д.
В предлагаемой книге одни и те же органы разны-
ми сторонами своего метаболизма включаются,
притом избирательно, в деятельность различных
функциональных систем. При этом во всех функ-
циональных системах также проявляются специ-
фические особенности нервной и гуморальной регу-
ляции, включая функции мозга.
Функциональные системы — интегративные, ди-
намические, саморегулирующиеся образования, из-
бирательно объединяющие различные органы и
уровни нервной и гуморальной регуляции для до-
стижения определенных, полезных для организма
результатов. В качестве полезных приспособитель-
ных результатов выступают различные жизненно
значимые показатели внутренней среды, а также
результаты поведенческой деятельности живых су-
ществ.
Подход к учебному материалу на основе теории
функциональных систем позволил рассматривать
живой организм с принципиально новых позиций
слаженного взаимодействия многочисленных дина-
мически складывающихся функциональных систем
различного уровня организации: молекулярного,
гомеостатического, поведенческого и группового.
Функциональные системы открыты в живых ор-
ганизмах выдающимся отечественным физиологом
Петром Кузьмином Анохиным.
Написанию настоящего Курса предшествовала
многолетняя работа по преподаванию нормальной
физиологии на основе теории функциональных си-
стем на кафедре нормальной физиологии I Москов-
ского медицинского института имени И. М. Сечено-
ва (ныне Московская медицинская академия имени
И. М. Сеченова).
4
«Курс физиологии функциональных систем»
предваряют публикации двух методических учеб-
ных пособий.
В 1976 г. нами опубликовано методическое посо-
бие для преподавателей физиологии медицинских
институтов «Функциональные системы организма»,
рекомендованное в порядке обмена опытом для пре-
подавания в медицинских институтах. В 1983 г.
издательство «Медицина» издало книгу «Основы
физиологии функциональных систем», в которой
была сделана первая попытка обобщения опыта пре-
подавания физиологии функциональных систем.
С тех пор авторы получили большое число одобри-
тельных отзывов и пожеланий написать учебник
соответствующего профиля.
С позиций теории функциональных систем учеб-
ный материал в настоящем учебном пособии пред-
ставлен в унифицированной форме, так как различ-
ные функциональные системы организма, несмотря
на их некоторые качественные особенности, изо
морфны в своей организации. С целью облегчения
восприятия материала в текст учебника введено
значительное число рубрик, схем и рисунков.
Основная цель настоящего учебного пособия
научить студента системной манере мышления. Та-
кой подход особенно важен для понимания законо-
мерностей работы целого организма и развития
клинического мышления, а также для понимания
процессов компенсации физиологических функций
при выходе из строя тех или иных механизмов са-
морегуляции различных функциональных систем.
«Курс физиологии функциональных систем»
подготовлен коллективом кафедры нормальной
физиологии Московской медицинской академии
имени И. М. Сеченова, ведущими сотрудниками
Научно-исследовательского института нормальной
физиологии имени П. К. Анохина Российской ака-
демии медицинских наук, работающими в объе-
динении Научно-исследовательского института с
однопрофильной кафедрой вуза.
Авторы с благодарностью примут все деловые
критические замечания.
Академик Российской академии
медицинских наук,
профессор К. В. Судаков
5
ГЛАВА 1
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
1.1. Истоки теории функциональных систем
В физиологии со времен Р. Декарта считалось, что
основным свойством живой материи является ее
реактивность, т. е. способность отвечать на воздей-
ствия отраженными (рефлекторными) реакциями.
Однако, когда физиологи вплотную подошли к изу-
чению функций головного мозга, они встретились
с неожиданными особенностями его рефлекторной
деятельности.
И. М. Сеченов Уже И. М. Сеченов обратил внимание на чрезвы-
чайную изменчивость рефлексов головного мозга,
их зависимость от внутреннего состояния субъектов
и влияния на них факторов окружающей среды.
И. П. Павлов И. П. Павлов, создавший стройное учение об услов-
ных рефлексах, обнаружил, что ответные реакции
живых организмов не всегда определяются свойства-
ми условных раздражителей. Условные рефлексы,
как показал И. П. Павлов, зависят от многих факто-
ров: исходного состояния животного, уровня его воз-
будимости, типа высшей нервной деятельности, вли-
яний окружающей среды, прежнего жизненного
опыта, т. е. памяти, и т. д.
, Изучая пищевые условные рефлексы, И. П. Пав-
лов, в частности, показал, что они хорошо выраба-
тываются и выявляются только у голодных живот-
ных. У накормленных животных в ответ на те же
условные раздражители условно-рефлекторная пи-
щевая реакция не проявляется. Показано, что один
и тот же условный раздражитель, подкрепляемый
в одно время суток, в той же экспериментальной
обстановке, но в другое время суток, не вызывает
условно-рефлекторной реакции.
Наиболее ярким примером зависимости условно-
рефлекторного ответа животных от механизмов
памяти является открытый И. П. Павловым «дина-
мический стереотип s. При выработанном динами-
ческом стереотипе животные отвечают условно-ре-
флекторной реакцией не на сами условные сигналы,
а на следы ранее применявшихся в определенной
последовательности условных раздражителей. Это
6
А. А. Ухтомский
Л. фон
Берталанфи
свойство мозга И. П. Павлов определил как «систем-
ность» в работе больших полушарий мозга, понимая
под этим динамическое объединение различных
участков коры мозга в аналитико-синтетическую
деятельность. Понятие «система» И. П. Павлов рас-
пространил на деятельность целого организма
человека как систему, «в высочайшей степени само-
регулирующуюся, саму себя поддерживающую,
восстанавливающую и даже совершенствующую».
Наиболее отчетливо представления о роли исход-
ных состояний организма в его реакциях на раздра-
жители внешней среды изложены в работах
А. А. Ухтомского.
А. А. Ухтомский продемонстрировал, что ответы
животных на внешние раздражители существенно
зависят от формирующихся внутри организма сис-
темных доминантных состояний.
В 60-х гг. нашего столетия канадский биолог
Л. фон Берталанфи сформулировал представление о
биологических системах, понимая под последними
«упорядоченное множество взаимосвязанных эле-
ментов». На основе теоретических представлений
Л. фон Берталанфи в биологии сложилось новое на-
правление, получившее название «системный под-
ход».
Системный подход получил широкое распростра-
нение не только в биологии, но и в других областях
научных знаний: математике, философии, эконо-
мике, психологии и т. д.
Вместе с тем само понятие «система», предло-
женное Л. фон Берталанфи и его последователями,
так же как и общая теория систем, не дает ответа
на вопрос: что же заставляет отдельные элементы
складываться в системные организации? Системы в
плане «упорядоченного множества элементов» не
являются активно функционирующими и представ-
ляют собой только множество взаимосвязанных
явлений.
Само понятие системы нуждалось, таким обра-
зом, в более глубоком обосновании ее свойств, опе-
рациональной архитектоники и прежде всего — ее
системообразующего фактора, который переводит
упорядоченное множество активно действующих
элементов на уровень функционирующей системы.
7
П. К. Анохин Этим требованиям в полной мере удовлетворяет
сформулированное П. К. Анохиным понятие «функ-
циональная система». Функциональные системы,
обнаруженные П. К. Анохиным в организме на ос-
нове многочисленных экспериментов, выступили в
качестве нового общеметодологического принципа
исследования функций организма и, в частности,
процессов высшей нервной деятельности.
Существенным отличием теории функциональ-
ных систем от общей теории систем, предложенной
Л. фон Берталанфи и его последователями, являет-
ся наличие двух принципиально важных свойств:
1) полезного адаптивного результата, который в
функциональных системах является системооб-
разующим фактором и играет решающую роль
в объединении множества компонентов в функ-
циональную систему, обеспечивающую приспо-
собительную деятельность организма;
2) динамической, операциональной архитектони-
ки, представленной узловыми механизмами с
обязательной обратной афферентацией, поступа-
ющей в центральную нервную систему от конеч-
ного результата ее деятельности.
Формулированием понятия «обратная афферен-
тация» заложен признанный приоритет II. К. Ано-
хина в области кибернетики живых существ.
П. К. Анохин впервые показал, что живая мате-
рия обладает свойством динамически объединяться
в дискретные саморегулирующиеся функциональ-
ные системы, обеспечивающие своей деятельностью
полезные для организмов приспособительные ре-
зультаты.
Теория условных рефлексов, теория доминанты
и общая теория систем явились, таким образом, ис-
ходными предпосылками возникновения теории
функциональных систем II. К. Анохина.
На основе многолетних исследований школы
П. К. Анохина сложилось общее определение «функ-
циональных систем»:
Функциональные системы — динамические, избирательно
объединенные соответствующими потребностями организма саморе-
гулирующиеся центрально-периферические организации, деятель-
ность которых направлена на достижение полезных для системы и
организма в целом приспособительных результатов — удовлетворе-
ние его ведущих потребностей.
8
1.2. Основные свойства функциональных систем
Каждой функциональной системе присущи следую-
щие свойства:
1. Самоорганизация.
2. Системообразующая роль результата.
3. Саморегуляция.
4. Изоморфизм.
5. Голографический принцип построения.
6. Избирательная мобилизация органов и тканей.
7. Взаимосодействие элементов результату.
8. Информационные свойства.
9. Консерватизм и пластичность.
1.2.1. Самоорганизация функциональных систем
Функциональные системы в процессе эволюционно
го развития живых организмов выступили в роли
универсальных образований, обладающих свойст-
вами самоорганизации.
Факторы Самоорганизация функциональных систем обуслов-
СаМООрГЭНИЗации лена прежде всего жизненно важной потребностью
организма. Потребность выступает, таким образом,
в инициативной роли исходного объединения опре-
деленных органов и тканей в функциональную сис-
тему, обеспечивающую своей деятельностью удов-
летворение этой исходной потребности.
Кроме того, функциональные системы организма
могут складываться под влиянием специальных
факторов окружающей организм среды. У человека
это, в первую очередь, факторы социальной среды.
Механизмы памяти также могут быть причиной
формирования функциональных систем, особенно
поведенческого и психического уровня.
Роль
адаптивных
результатов
Самоорганизация функциональных систем осуще-
ствляется с помощью гуморальных и нервных
обратных связей, позволяющих каждой функцио-
нальной системе постоянно оценивать эффек-
тивность удовлетворения лежащей в ее основе
потребности. Удовлетворение исходной потребно-
сти — достижение полезного приспособительного
результата — фиксируют объединенные в функци-
ональную систему исходной потребностью элемен-
ты. При этом свойства достигнутого результата
9
запоминаются специальными структурами функ-
циональных систем. После неоднократного, а ино-
гда и однократного удовлетворения исходной по-
требности, т. е. достижения потребного результата,
в функциональных системах формируется специ-
альный аппарат предвидения свойств потребного
результата. Таким образом, из хаотической, ранее
не организованной массы элементов строятся
активно действующие функциональные системы
(рис. 1).
Рис. 1. Динамика формирования функциональной системы из неупорядоченных
элементов: а — неупорядоченное состояние элементов; б — избирательное объеди-
нение отдельных элементов исходной потребностью; в — фиксация результатом
объединенных потребностью элементов в функциональную систему; г — последу-
ющее предвидение функциональной системой свойств потребного результата.
Стрелки обозначают исходную потребность
Самоорганизация
в эмбриогенезе
Самоорганизация функциональных систем начи-
нается с эмбрионального периода. Под влиянием
генетической информации геном оплодотворенной
яйцеклетки начинают экспрессировать биологиче-
ски активные вещества, в частности информа-
ционные молекулы — олигопептиды и белковые
молекулы. Эти молекулы определяют рост и диф-
ференцировку тканей, а также их объединение в
специальные органы. Навстречу этим информаци-
онным молекулам в определенных тканях созрева-
ют специфические рецепторы. Под воздействием
информационных молекул на соответствующие ре-
цепторы складывается специфическая интеграция
часто даже удаленных друг от друга органов и тка-
ней, совокупная деятельность которых организует
ту или иную физиологическую функцию. Функция
этих органов приводит к соответствующему при-
способительному результату, определяющему опти-
10
мальное состояние, в первую очередь определенных
показателей внутренней среды развивающегося
организма. Последние через свои специальные
рецепторы и информационные молекулы контроли-
руют как функции генома, так и исполнительных
органов, объединяя их в функциональную систему
(рис. 2).
БИОЛОГИЧЕСКИ
АКТИВНЫЕ
ВЕЩЕСТВА
КОНСОЛИДАЦИЯ
КЛЕТОК
И ТКАНЕЙ
ФУНКЦИЯ
АДАПТИВНЫЙ
РЕЗУЛЬТАТ
Рис. 2. Последовательность формирования функциональной системы в :>мбриогснс;|е
Таким образом, уже в эмбриогенезе складываются
многочисленные обратные связи функциональных
систем организма.
В процессе эмбрионального развития живых
организмов у них сначала организуются функци-
ональные системы гомеостатического уровня,
которые своей саморегуляторной деятельностью
обеспечивают устойчивость различных метаболиче-
ских показателей внутренней среды развивающего-
ся организма.
Самоорганизация К моменту рождения опережающе формируются
у новорожденных специальные рецепторы внешней среды, направ-
ленные на восприятие различных параметров по-
лезных приспособительных результатов, достигае-
мых новорожденными в процессах их активного
взаимодействия с внешней средой и направленных
прежде всего на удовлетворение их ведущих биоло-
гических потребностей.
При взаимодействии факторов, удовлетворяю-
щих исходные потребности новорожденных (т. е.
при достижении полезных приспособительных
результатов), складываются функциональные сис-
темы поведенческого уровня.
11
1.2.2. Системообразующая роль результата
Деятельность каждой функциональной системы
всегда направлена на достижение определенного,
полезного для организма приспособительного ре-
зультата, удовлетворяющего лежащую в основе
функциональной системы потребность. Результат
действия любой функциональной системы пред-
ставляет собой жизненно значимый адаптивный
показатель деятельности организма, удовлетворя-
ющий его метаболические и другие потребности,
а также определяющая его приспособление к окру-
жающей среде. Результат действия выступает в
качестве ведущего фактора организации функцио-
нальных систем различного уровня. При дости-
жении организмом того или иного адаптивного
результата все охваченные исходной потребностью
элементы консолидируются в функциональную
систему. В этом состоит системообразующая роль
результата.
Разновидности
адаптивных
результатов
Метаболические
результаты
Полезными приспособительными для организма ре-
зультатами, формирующими функциональные сис-
темы различного уровня, являются:
Это результаты деятельности многочисленных,
главным образом метаболических, молекулярных
процессов в организме, вследствие которых образу-
ются продукты, необходимые для процессов жизне-
деятельности тканей или отдельных органов и их
частей, или же, наоборот, продукты, нарушающие
нормальную жизнедеятельность и подлежащие
удалению из организма.
В качестве метаболических результатов выступа-
ют промежуточные и конечные продукты цепных
химических метаболических реакций в их взаимо-
действии.
Такие метаболические организации можно рас-
сматривать как упрощенные функциональные сис-
темы, в которых конечные продукты метаболиче-
ских реакций являются полезными для организма
результатами.
В качестве примера могут служить две метаболи-
ческие реакции: торможение метаболического про-
цесса продуктом реакции и активация метаболиче-
ского процесса предшественником.
12
Торможение процесса продуктом реакции можно
рассмотреть на следующем примере метаболиче-
ской цепи:
ел е2 е3 е,
А-+Б-+В—~Г
Гомеостатические
результаты
Р
7
На схеме представлена последовательность мета-
болических реакций, каждая из которых активиру
ется соответствующим ферментом е. Образование
продукта Р выше определенной концентрации тор-
мозит активность фермента f>i и тем самым времен-
но останавливает течение указанной реакции.
Существование подобного механизма показано,
например, Е. Coli при исследовании им синтеза
изолейцина и цитидинтрифосфата. Изолейцин как
конечный продукт избирательно подавляет актив-
ность треониндегидратазы, катализирующей пер-
вое звено процесса превращения треонина в изо
лейцин, насчитывающего пять ферментативных
реакций. Точно так же цитидинтрифосфат как ко
нечный продукт специальной метаболической реак-
ции оказывает ингибирующий эффект на первый
фермент — аспартат-транскарбамоилазу, регулируя
тем самым свой собственный синтез.
Другой тип метаболических процессов - актива-
ция предшественником, когда первый метаболит
как результат многоступенчатой метаболической
реакции активирует фермент, катализирующий по-
следнюю стадию. Показано, например, активирую-
щее действие глюкозо-6-фосфата, являющегося
предшественником гликогена, на фермент глико-
генсинтетазу.
Это ведущие показатели крови и других жидких
сред организма — лимфы и межтканевой жидко-
сти. В тесном взаимодействии различные показа-
тели внутренней среды организма составляют так
называемый гомеостазис (У. Кеннон). Гомеостати-
ческие результаты представлены в крови уровнем
питательных веществ, газов, осмотического дав-
ления, реакции (pH), кровяного давления, темпе-
ратуры, содержания физиологически активных
веществ: гормонов, олигопептидов, нейромедиато-
ров и т. д. Характерно, что в совокупности все эти
13
Результаты
поведенческой
деятельности
животных
и человека,
удовлетворяющие
их ведущие
метаболические,
биологические
потребности
показатели обеспечивают разные стороны нормаль-
ного метаболизма тканей и составляют динамиче-
скую внутреннюю среду организма.
Примером функциональной системы, обуславлива-
ющей своей деятельностью один из ведущих гомео-
статических показателей, является функциональная
система, определяющая оптимальный для метабо-
лизма организма уровень артериального давления.
Результат деятельности этой функциональной систе-
мы — поддержание оптимального для метаболизма
организма уровня артериального давления.
Примером другой функциональной системы го-
меостатического уровня является функциональная
система, определяющая оптимальный уровень га-
зов в крови. Результат деятельности этой функцио-
нальной системы — такой уровень газов в крови,
который обеспечивает нормальное течение метабо-
лических процессов в тканях.
Благодаря активным метаболическим процессам,
во внутренней среде организма все время проис-
ходит потребление или накопление определенных
веществ. Это формирует специальные пищевые, по-
ловые, защитные, выделительные и другие биоло-
гические потребности живых существ. Удовлетво-
рение этих потребностей часто требует активного
воздействия живых существ на окружающую их
среду. Специальные факторы внешней среды, та-
кие, как пища, вода, комфортная температура,
особи противоположного пола, защитные приспо-
собления и т. п., удовлетворяющие внутренние ме-
таболические потребности животных, и составляют
находящиеся за пределами организма результаты
поведенческих функциональных систем, обеспе-
чивающих удовлетворение его внутренних потреб-
ностей. Результатами поведенческой деятельности
являются и факторы, препятствующие удовлетво-
рению метаболических и других потребностей орга-
низма, которых животные в своей деятельности
пытаются избегать.
Примером функциональной системы с поведенче-
ским результатом является функциональная систе-
ма питания, которая может рассматриваться как
подсистема гомеостатической функциональной сис-
темы, определяющей оптимальный для метабо-
лизма уровень питательных веществ в организме.
14
Функциональная система питания, формируясь
на основе пищевой потребности, объединяет меха-
низмы, направляющие человека или животное на
активный поиск и добывание пищи. Нахождение
пищи и ее потребление составляют результат по-
веденческой деятельности, обусловленной актив-
ностью общей функциональной системы питания.
Избегание опасности и действия вредоносных
факторов определяет результат деятельности
другой, оборонительной функциональной системы,
которая мобилизует разнообразные механизмы на
защиту организма.
Результаты
стадной
(зоосоциальной)
деятельности
животных
Результаты
социальной
деятельности
человека
При объединении животных в сообщества их инди-
видуальные потребности подчиняются интересам
всей группы. Результаты зоосоциальной деятельно-
сти животных представлены определенными иерар-
хическими соотношениями в популяциях, общими
убежищами, обобщенным удовлетворением пище-
вых, половых и других потребностей. Деятельность
животных, направленная на достижение зоосоци-
альных результатов, нередко приобретает альтру-
истический характер в интересах сообщества, и
прежде всего его выживания. В стадной деятельно-
сти у животных нередко наблюдается изменение
характера их индивидуальных биологических по-
требностей во имя потребностей стада.
Примером группового взаимодействия, направ-
ленного на достижение обобщенных результатов,
являются и клеточные популяции. Контакты мемб-
ран отдельных клеток определяют их взаимодейст-
вие по типу десмосом, когда утрачивается индиви-
дуальность метаболических процессов отдельных
клеток. Объединению отдельных клеток в популя-
ции способствуют нейромедиаторы, олигопептиды
и гормоны, а также информационные свойства по-
лимукосахаридов и гликокаликса, находящихся на
поверхности клеточных мембран.
Результаты социальной деятельности человека
представлены прежде всего результатами его учеб-
ной и производственной деятельности, бытовой
активности, мероприятиями по защите общества,
общением с Предметами культуры и искусства,
религиозными культами и т. д.
В процессе производственной деятельности че-
ловек с помощью различных функциональных
15
систем метаболического, гомеостатического и пове-
денческого уровня достигает социально значимых
результатов, постоянно взаимодействует с ними и
совершенствует их.
Социальная деятельность человека в значитель-
ной степени строится специальными функциональ-
ными системами, включающими его психическую
и мыслительную деятельность. Функциональные
системы психической деятельности человека фор-
мируются информационными процессами. Резуль-
таты их деятельности представлены отражением
в сознании человека жизненно важных понятий,
абстрактных представлений о внешних предметах и
их отношениях, инструкций, знаний и т. д.
Совокупная деятельность людей составляет соци-
альные функциональные системы, направленные
на создание общественного продукта, охрану окру-
жающей среды, мероприятий по общественной
защите и др.
Многообразие полезных для организма приспосо-
бительных результатов указывает на то, что число
функциональных систем, составляющих различ-
ные стороны жизнедеятельности целого организма,
чрезвычайно велико. Одни функ-
циональные системы своей дея-
тельностью определяют различные
\ 1 показатели внутренней среды орга-
низма — гомеостазис и ведущие к
нему процессы гомеокинеза. Дру-
гие функциональные системы
\ II своей деятельностью обуславлива-
ют поведение живых существ, их
взаимодействие с окружающей сре-
кр дой и себе подобными (рис. 3). Одни
функциональные системы, осо-
бенно метаболического и гомео-
статического уровня, генетически
\ детерминированы, другие склады-
I I ваются по мере формирования и
\ i удовлетворения отдельных, особен-
но поведенческих, потребностей
— организма.
Рис. 3. Взаимосвязь функциональных систем различного уровня организации: I, ZI,
III — функциональные системы соответственно метаболического, гомеостатиче-
ского и поведенческого уровня; КР — кровяное русло; РП — результат поведения;
P'i-Р'з. — метаболические результаты; — гомеостатические результаты
15
1.2.3. Саморегуляция
Любая функциональная система различного уровня
организации строится по принципу саморегуляции.
В самой общей форме принцип саморегуляции
был обнаружен И. П. Павловым при исследовании
деятельности сердца и кровообращения. И. П. Пав-
лов отметил, что при небольших кровопусканиях
у ряда животных кровяное давление быстро возвра-
щается к исходному уровню. Позднее И. П. Павлов
распространил этот принцип на деятельность орга-
низма в целом.
Принцип саморегуляции физиологических функ-
ций нашел развитие в работах ряда исследователей
(У. Кеннон, Р. Эшби, Г. Дришель и др.).
В функциональных системах саморегуляция
приобретает специальную направленность. Здесь
отклонение результата деятельности функциональ-
ной системы от уровня, обеспечивающего нормаль-
ный метаболизм (жизнедеятельность) организма
и его адаптацию к окружающей среде, является
стимулом к мобилизации необходимых элементов
системы для обеспечения этого результата.
Благодаря динамической саморегуляторной дея-
тельности различные функциональные системы
определяют необходимую для нормальной жизне-
деятельности устойчивость метаболических процес-
сов в организме и их динамическую уравновешен-
ность с внешней средой.
Процесс саморегуляции функциональных систем
всегда является циклическим и осуществляется на
основе общего правила:
Всякое отклонение от жизненно важного уровня какого-либо фи-
зиологически значимого фактора служит причиной немедленной
мобилизации многочисленных аппаратов соответствующей функци-
ональной системы, вновь восстанавливающих этот жизненно важ-
ный приспособительный результат.
При этом в нормальных условиях в деятельности
каждой функциональной системы проявляется сле-
дующая закономерность: общая сумма механизмов,
возвращающая отклоненный результат к исходно-
му уровню, всегда превышает сумму отклоняющих
механизмов. Иными словами, в каждой функцио-
нальной системе имеется «запас прочности», позво-
ляющий ей справиться с любыми возможными от-
клоняющими воздействиями.
Жесткие
и пластичные
константы
организма
Так, например, в функциональной системе, опре-
деляющей оптимальный для организма уровень
кровяного давления, общая сумма депрессорных
механизмов в нормальных условиях с избытком
превышает прессорные механизмы. В функцио-
нальной системе питания механизмы насыщения
всегда достаточны, чтобы затормозить механизмы
голода.
Удержание различными функциональными сис-
темами различных, постоянно меняющихся физио-
логических показателей около определенного уров-
ня, обеспечивающего нормальный метаболизм, и
определяет в конечном счете «постоянство внутрен-
ней среды организма», о котором писал известный
французский физиолог К. Бернар и которое в тру-
дах американского физиолога У. Кеннона получило
название гомеостазиса.
Функциональные системы, обуславливающие
своими саморегуляторными механизмами устойчи-
вость различных показателей внутренней среды, и
представляют конкретные аппараты, обеспечиваю-
щие гомеостазис. Результаты деятельности этих
функциональных систем можно рассматривать как
относительные константы внутренней среды орга-
низма. Это уровень артериального давления, темпе-
ратуры крови, осмотического давления, реакции
крови и т. д.
Поскольку обмен веществ в организме происходит
непрерывно, различные показатели внутренней
среды организма постоянно или периодически из-
меняются под воздействием внутренних факторов и
факторов внешней среды. Следовательно, различ-
ные показатели деятельности функциональных си-
стем, обеспечивающих различные стороны обмена
веществ, и параметры результатов их деятельности
должны также непрерывно меняться. Только бла-
годаря механизмам саморегуляции функциональ-
ных систем эти показатели удерживаются около оп-
ределенного оптимального для жизнедеятельности
организма уровня. Из этого следует, что понятие
«константа» в организме условно.
Можно говорить о жестких константах, ко-
торые напряженно удерживаются соответствующи-
ми функциональными системами у определенного
значения. Отклонение от этого уровня приводит к
18
необратимым нарушениям метаболизма и смерти
организма.
Наряду с этим имеются пластичные кон-
станты, отклонение которых от определенного
уровня возможно даже относительно длительное
время, на фоне чего осуществляется относительно
нормальная жизнедеятельность организма. При-
мером жестких констант является уровень осмоти-
ческого давления, реакция крови. Пластичные
константы — уровень кровяного давления, темпе-
ратуры, питательных веществ в крови и т. д.
Все изложенное выше показывает, что:
Гомеостазис целого организма определяется содружественной и со-
гласованной саморегулирующейся деятельностью различных функ-
циональных систем.
Гомеокинезис
Метаболические
и социальные
потребности
Метаболические
потребности
Поскольку в организме отсутствует абсолютное по-
стоянство внутренней среды и все его константы ди-
намичны и взаимосвязаны, более точным термином
является не гомеостазис, а гомеокинезис.
С точки зрения теории функциональных систем
гомеокинезис представляет динамическое взаимо-
действие различных жизненно важных показателей
внутренней среды, каждый из которых определяет-
ся деятельностью специальной саморегулирую-
щейся функциональной системы.
Различной длительности и выраженности откло-
нения разных показателей внутренней среды орга-
низма от уровня, обеспечивающего нормальный
метаболизм, составляют в каждый данный момент
времени внутреннюю биологическую, или мета-
болическую, потребность организма. Благодаря
многогранности обменных процессов, в каждый
данный момент времени в организме происходит
одновременное изменение ряда показателей внут-
ренней среды.
Субъекты могут одновременно испытывать не-
сколько потребностей. Однако всегда налицо име-
ется ведущий параметр общей метаболической по-
требности — доминирующая потребность,
наиболее важная для выживания особи, ее рода
или вида, которая возбуждает доминирующую
функциональную систему и строит поведенческий
19
Социальные
потребности
Саморегуляция
в функциональ-
ных системах
метаболического
уровня
акт, направленный на ее удовлетворение. Удовлет-
ворение ведущей потребности приводит к тому, что
начинает доминировать другая важная для сохра-
нения вида или рода индивида потребность. Теперь
она формирует доминирующую функциональную
систему и т. д.
Потребностей у живого организма множество.
Все они объединяются в большие группы основных
биологических пищевых, половых и оборонитель-
ных потребностей, обеспечивающих выживание
индивидов и продление их рода. Ведущими био-
логическими потребностями являются: пищевая
потребность, характеризующаяся уменьшением
уровня питательных веществ; питьевая потреб-
ность, связанная с возрастанием осмолярности
крови; температурная потребность при изменении
температуры тела; половые потребности и т. д.
У человека ведущее значение приобретают соци-
альные потребности, которые возникают не
только на метаболической основе, но и в результате
общественного и индивидуального обучения, мо-
ральных и правовых законов общества и т. п. Удов-
летворение той или иной потребности и представля-
ет для каждого индивида определенный результат
его приспособительной деятельности.
Саморегуляция присуща и функциональным систе-
мам метаболического уровня.
Цитоплазматическая гипотеза нервно-мышечной
синаптической передачи возбуждения — пример мо-
лекулярных механизмов саморегуляции.
Под влиянием нервного импульса происходит поступ-
ление ионов кальция з пресинаптическую область. Каль-
ций действует на специфические белки пресинаптической
мембраны, которые формируют каналы для ацетилхоли-
на. При продолжающейся стимуляции в цитоплазму из
пресииаптических везикул начинает поступать ацетилхо-
лин, а пресииаптические везикулы при этом захватывают
входящий в клетку кальций. Ацетилхолин на постсивап-
тической мембране разрушается холинэстеразой на холин
и уксусную кислоту. При возвращении в состояние покоя
кальций из везикул, возможно путем экзоцитоза, вы-
свобождается за пределы нервного окончания. Уксусная
кислота и холин из синаптической щели проникают в
синаптическое окончание, где при участии холинацетил-
трансферазы из них синтезируется ацетилхолин. Образу-
ющиеся новые везикулы и ацетнлхолин внутри синапти-
20
Торсионный
механизм
саморегуляции
ческого окончания распределяются таким образом, что
достигается исходный баланс между содержанием
ацетилхолина в везикулах и цитоплазме.
По принципу саморегуляции осуществляется и
молекулярный механизм поддержания концентра-
ции кальция в клетке.
При увеличении содержания кальция в окружающей
среде и в клетке за счет энергии АТФ против градиента
концентрации усиливается работа кальциевого насоса
мембраны клетки. Эта реакция побуждается специаль-
ным белком — кальмодулином. Последний активирует
АТФазу и ее сродство к кальцию. В плазматической мем-
бране клеток наряду с кальциевым насосом, кроме того,
активируется особый переносчик, который осуществляет
обмен внутриклеточного кальция на внеклеточный на-
трий. Указанные процессы ведут к понижению концент-
рации свободного кальция в цитоплазме.
Еще одним примером молекулярной саморегу-
ляции функций является цикл биосинтеза проста-
ноидами циклического аденозинмонофосфата
(цАМФ).
Начинается цикл с высвобождения из фосфолипидов с
помощью ферментов фосфолипаз арахидоновой кислоты.
Арахидоновая кислота в процессе двух последовательных
ферментативных реакций окисляется в тромбоцитах до
тромбоксана и в эндотелиальных клетках кровеносных
сосудов до простациклина. Оба эти вещества тормозят
фермент аденилатциклазу. В результате подавляется син-
тез цАМФ из АТФ. Вследствие этого снижается актив-
ность фосфолипаз, и в конечном счете арахидоновая кис-
лота высвобождается из фосфолипидов в меньшем коли-
честве.
Процессы саморегуляции обуславливают оптималь-
ный уровень любого показателя внутренней среды
организма, определяющего ту или иную сторону
процессов метаболизма. Отклонение гомеостати-
ческого показателя внутренней среды от уровня,
обеспечивающего нормальную жизнедеятельность
организма, немедленно вызывает цепь центральпо-
периферических процессов, направленных на вос-
становление оптимального уровня данного резуль-
тата.
То же самое относится к поведенческим функ-
циональным системам, деятельность которых
направлена на достижение субъектом или сообще-
ством биологических или социальных результа-
тов во внешней среде. В этом случае поведение
21
определяется потребностью индивида или сообще-
ства, и достигнутые результаты деятельности по
принципу саморегуляции постоянно оцениваются с
точки зрения удовлетворения исходной потребно-
сти. Наряду с этим поведение детерминируется и
корригируется многочисленными внешними воз-
действиями по так называемому возмущению, а
также генетическим и индивидуальным опытом
каждого субъекта.
Итак, с одной стороны, имеется постоянная из-
менчивость внутренней среды, а с другой — жиз-
ненная необходимость ее постоянства. Именно эти
противоречия и разрешают своей деятельностью
функциональные системы благодаря саморегуля-
ции.
Любое отклонение того или иного показателя
внутренней среды, а также результата поведенче-
ской деятельности от уровня, обеспечивающего
нормальную жизнедеятельность организма, вы-
званное внутренними или внешними воздействия-
ми, вызывает цепь саморегуляторных процессов,
направленных на восстановление исходного жиз-
ненно важного уровня этих показателей. При этом
чем значительнее отклоняется адаптивный резуль-
тат от уровня нормального метаболизма, тем силь-
нее возбуждаются механизмы, направленные на его
возвращение к оптимальному уровню.
Механизм саморегуляции функциональных сис-
тем подобен торсионным механизмам на
атомном уровне. Известно, что торсионные поля,
действующие в пространстве, обусловлены враща-
тельными моментами спинов взаимодействующих
частиц. Рождаясь под влиянием информации, спин
направлен в одну сторону, и его крутящий момент
имеет одно направление. В следующий момент
спин под влиянием информации направлен в дру-
гую сторону, и его крутящий момент имеет другое
направление.
Близкие аналогии проявляются в деятельности
функциональных систем. Отклонение результата
деятельности функциональной системы от уровня,
определяющего нормальную жизнедеятельность,
вызывает активацию всех элементов функциональ-
ной системы, что в конечном счете ведет к возвра-
щению результата к оптимальному для жизнедея-
тельности уровню.
22
Внутренние
и внешние звенья
саморегуляции
Внутренние звенья
саморегуляции
Внешние звенья
саморегуляции
В отдельных функциональных системах можно
выделить внутренние и внешние механизмы само-
регуляции.
Внутренние механизмы саморегуляции,
как правило, строятся на генетически детерминиро-
ванной основе и проявляются внутри организма.
Примером функциональной системы, результат дея-
тельности которой обеспечивается внутренними
генетически детерминированными механизмами са-
морегуляции, является функциональная система,
определяющая оптимальный для организма уровень
артериального давления. Все компоненты этой
функциональной системы находятся внутри орга-
низма и складываются в систему на основе генетиче-
ски детерминированных механизмов.
Внешние механизмы саморегуляции мо-
гут быть относительно пассивными, как, например,
в функциональной системе дыхания. В этой функ-
циональной системе легочный аппарат автоматиче-
ски включается метаболической газовой потреб-
ностью, и результат деятельности этой системы —
определенное количество воздуха, поступающего в
альвеолы с потребным количеством кислорода,
а также удаление воздуха с избыточным содержани-
ем углекислоты, определяется окружающей живые
существа средой, позволяющей осуществлять дыха-
ние в обычных условиях относительно пассивно.
В других функциональных системах внешнее звено
саморегуляции включает активную поведенческую
деятельность живых существ, направленную на
внешнюю среду, ее преобразование в соответствии с
потребностями организма и достижение таких пове-
денческих результатов, которые удовлетворяют соот-
ветствующие потребности организма и обеспечивают
в конечном счете его выживаемость. Внешняя среда,
таким образом, органически включается в деятель-
ность таких функциональных систем организма.
Только взаимодействие организма с внешней средой
позволяет этим функциональным системам обеспечи-
вать свои полезные для организма результаты.
Итак, саморегуляция определяет динамическую
самоорганизацию функциональных систем. Про-
цессы саморегуляции определяют непрерывную
активную деятельность функциональных систем
любого уровня организации.
23
1.2.4. Изоморфизм функциональных систем
Функциональные системы различного уровня орга-
низации имеют принципиально однотипную архи-
тектонику (рис. 4) и включают следующие общие,
притом универсальные для разных систем, перифе-
рические и центральные узловые механизмы:
• полезный приспособительный результат как
ведущее звено функциональной системы;
• рецепторы результата;
• обратную афферентацию, поступающую от рецеп-
торов результата в центральные образования
функциональной системы;
• центр, представляющий избирательное объедине-
ние функциональной системой нервных элемен-
тов различных уровней в специальные системные
механизмы;
• исполнительные соматические, вегетативные и
эндокринные компоненты, включающие органи-
зованное целенаправленное поведение.
ВНЕШНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ
Рис. 4. Общая архитектоника функциональной системы (по П. К. Анохину)
Принципиально одинаковая организация раз-
личных функциональных систем в организме по-
зволяет говорить об их изоморфизме.
Любое изменение результата, так же как и его
оптимальное для метаболизма организма состояние,
в каждой функциональной системе постоянно вос-
принимается соответствующими рецепторами. Сиг-
24
Системная
организация
нервных центров
Центральная
архитектоника
функциональных
систем
нализация (обратная афферентация, по П. К. Ано-
хину), возникающая в рецепторах, поступает в
соответствующие нервные центры и избирательно
вовлекает в данную функциональную систему
элементы различного уровня для построения испол-
нительной деятельности, направленной на восста-
новление потребного для метаболизма результата.
Обратная афферентация является той стержне-
вой основой, которая определяет процессы саморе-
гуляции каждой функциональной системы.
На основе обратной афферентации, представлен-
ной нервной импульсацией и гуморальными влия-
ниями от результата, в каждой функциональной
системе постоянно происходит возбуждение специ-
альных нервных центров.
Функциональные системы для своей деятельности
избирательно вовлекают различные уровни цент-
ральной нервной системы, как спинальные и под-
корковые аппараты, так и определенные отделы
коры головного мозга, избирательно включая
отдельные синапсы на нервных клетках и постси-
наптические метаболические процессы в нейронах
до генетического аппарата ядра включительно.
Нервные центры с позиций теории функциональ-
ных систем представляют, таким образом, избира-
тельное динамическое объединение функциональ-
ными системами нервных элементов различных
уровней нервной системы для обеспечения полезно-
го для деятельности системы и организма в целом
результата.
Любая функциональная система вне зависимости от
сложности ее организации имеет однотипную цент-
ральную архитектонику.
Центральная архитектоника функциональных
систем складывается из следующих последовательно
сменяющих друг друга узловых стадий:
• афферентный синтез,
• принятие решения,
• акцептор результата действия,
• эфферентный синтез,
• оценка достигнутого результата.
Аналогична центральная архитектоника функ-
циональных систем поведенческого уровня (рис. 5).
25
Рис. 5. Центральная архитектоника функциональной системы поведенческого
уровня (по П. К. Анохину): ПА — пусковая афферентация; ОА обстановочная
афферентация
Стадия
афферентного
синтеза
Исходной стадией центральной организации функ-
циональной системы поведенческого уровня явля-
ется стадия афферентного синтеза. На
этой стадии в центральной нервной системе осуще-
ствляется синтез возбуждений, обусловленных
внутренней метаболической потребностью, обстано-
вочной и пусковой афферентацией с постоянным
использованием генетических и индивидуально
приобретенных механизмов памяти.
Стадия принятия
решения
Стадия афферентного синтеза завершается ста-
дией принятия решения, которая по своей
физиологической сущности означает ограничение
степеней свободы деятельности функциональной
системы и выбор единственной линии эффекторно-
го действия, направленного на удовлетворение
сформированной на стадии афферентного синтеза
ведущей потребности организма.
Акцептор Следующая стадия в динамике последовательного
результата развертывания центральной архитектоники, кото-
действия рая осуществляется одновременно с формировани-
ем эффекторного действия, — стадия предвидения
потребного результата деятельности функциональ-
ной системы — акцептор результата дей-
ствия. На этой стадии центральной организации
26
Оценка
достигнутого
результата
Стадия
эфферентного
синтеза
Обратная
афферентация
функциональной системы происходит программи-
рование основных параметров потребного результа-
та и на основе обратной афферентация о достигну-
тых параметрах результатов — их постоянная
оценка.
Деятельность функциональной системы снижа-
ется, если достигнут полноценный результат, удов-
летворяющий исходную потребность организма.
В противном случае, если параметры достигнутых
результатов не соответствуют свойствам акцепто-
ра результата действия, возникает рассогласова-
ние — ориентировочно-исследовательская реакция,
перестраивается афферентный синтез, принимается
новое решение, деятельность функциональной си-
стемы осуществляется в новом, необходимом для
удовлетворения исходной потребности направлении.
Эффекторному действию предшествует стадия
эфферентного синтеза, когда исполнитель-
ный акт складывается центрально в виде опреде-
ленного комплекса центрального возбуждения и
еще не реализуется на периферии в виде определен-
ных действий.
Все этапы достижения полезных для организма
результатов и их различные состояния постоян-
но оцениваются за счет обратной афферентации
(рис. 6).
Обратная афферентация возникает при раздра-
жении параметрами результата соответствующих
рецепторов и поступает по соответствующим аффе-
рентным нервам и гуморально к структурам,
составляющим аппарат акцептора результата дей-
ствия. В случае если обратная афферентация не
несет полноценную информацию об оптимальном
уровне результата, нервные клетки, составляющие
акцептор результата действия, возбуждаются, фор-
мируется новый афферентный синтез, совершается
новое действие, и эти процессы происходят до тех
пор, пока не будет достигнут необходимый организ-
му результат и не будет получена полноценная ин-
формация об оптимальном уровне результата соот-
ветствующей функциональной системы, удовлетво-
ряющем исходную потребность организма.
Таким образом, обратная афферентация о резуль-
тате совершенных действий в системной организации
27
целенаправленных поведенческих актов выпол-
няет как оценочную, так и санкционирующую
роль.
Рис. 6.
Обратная
афферента ция
в функциональных
системах,
обеспечивающих
различные
показатели
внутренней среды
(Л Pi, PBt, РВ2)
и результаты
поведения
(PIh РПз)
С помощью обратной афферентации центральная
нервная система может регулировать приспособи-
тельные реакции целого организма в соответствии с
условиями окружающей (внешней) и внутренней
среды.
Функциональные
системы -
динамические
организации
Каждая функциональная система представляет ди-
намическую саморегулирующуюся организацию.
Центральным пунктом функциональной системы
различного уровня организации является полезный
для организма приспособительный результат. Вся-
кое отклонение этого результата от уровня, обеспе-
чивающего нормальную жизнедеятельность орга-
низма, немедленно воспринимается рецепторными
аппаратами и посредством нервной и гуморальной
обратной афферентации избирательно мобилизует
специальные центральные аппараты. Последние че-
рез исполнительные приборы, включая поведение,
снова возвращают полезный приспособительный
28
Функциональные
системы
разного уровня
организации
Функциональные
системы
метаболического
уровня
результат к необходимому для нормального метабо-
лизма уровню. Все эти процессы протекают непре-
рывно с постоянным информированием центра
функциональной системы об успехе достижения по-
лезного приспособительного результата, т. е. по
принципу саморегуляции.
Несмотря на изоморфизм саморегулирующейся
организации, имеются качественные различия
функциональных систем разного уровня.
В функциональных системах метаболического
уровня отсутствует центральная архитектоника.
Конечный метаболический продукт просто активи-
рует или тормозит течение той или иной хими-
ческой реакции (рис. 7). У одноклеточных орга-
низмов их специализированные функциональные
системы представлены только молекулярными ме-
ханизмами, обеспечивающими удовлетворение их
различных биологических потребностей. У живот-
ных одноклеточного уровня организации имеет-
ся молекулярная структура основных функци-
ональных систем, обеспечивающих у них процессы
питания, дыхания, выделения, размножения и за-
щиты.
Рис. 7.
Функциональная
система
метаболической
саморегуляции:
Р — конечный
результат;
А-Г -этапы
химических
реакций
Функциональные
системы
гомеостатического
уровня
Функциональные системы гомеостатического уров-
ня могут осуществляться целиком на основе врож-
денной внутренней саморегуляции, включающей
нервные и гуморальные механизмы. Полезные
приспособительные для организма результаты
деятельности этих функциональных систем обеспе-
чиваются в основном вегетативными, не контроли-
руемыми произвольно процессами (рис. 8). Цен-
тральная архитектоника этих функциональных
систем, как правило, представлена на стволовом
или лимбическом уровнях организации мозга. При-
мером таких функциональных систем являются
29
функциональные системы, определяющие опти-
мальный для метаболизма организма уровень мас-
сы крови, форменных элементов, реакции (pH),
кровяного давления.
Другие функциональные системы гомеостатиче-
ского уровня имеют внешнее звено саморегуляции,
за счет которого организм взаимодействует с внеш-
ней средой (рис. 9).
Pl
Рис. 9. Функциональная система дыхвния, обеспечивающая полезный для организ-
ма результат не только внутренним, но и внешним звеном саморегуляции
Функциональная система дыхания, например,
наряду с внутренним звеном саморегуляции имеет
при наличии достаточного содержания газов в
окружающей среде относительно пассивное внеш-
нее звено саморегуляции, которое обеспечивает по-
ступление воздуха в альвеолы легких, поглощение
кислорода и выведение углекислоты организмом.
Внешнее звено саморегуляции имеет функциональ-
ная система выделения и др.
30
Функциональные
системы
поведенческого
уровня
Функциональные системы поведенческого уровня
имеют внешнее активное звено саморегуляции,
включающее целенаправленное поведение субъек-
тов во внешней среде, нередко связанное с преобра-
зованием окружающей среды, с активным на нее
воздействием.
Целенаправленная поведенческая деятельность
определяется формированием этими функциональ-
ными системами соответствующих биологических
мотиваций.
Центральная архитектоника этих функцио-
нальных систем у высших животных непременно
включает корковый уровень.
Примером таких функциональных систем явля-
ются функциональные системы, обуславливающие
своей деятельностью оптимальный уровень пита-
тельных веществ в организме, осмотическое давле-
ние, уровень продуктов метаболизма, температуру
тела и т. д. (рис. 10).
Рис. 10. Функциональная система с внешним активным звеном саморегуляции,
нключающим специальное поведение
Функциональные
системы
популяционного
уровня
Функциональные системы популяционного уровня
имеют особую организацию. В них отдельные особи
со своим набором гомеостатических и поведенче-
ских функциональных систем играют роль состав-
ляющих компонентов (рис. 11). Конечный резуль-
тат деятельности функциональных систем этого
уровня организации определяется совокупной
деятельностью объединенных в систему индивидов,
отдельные из которых осуществляют свои специфи-
ческие функции (лидеров, исполнителей, сторожей
И т. д.).
31
Рис. 11.
Функциональная
система
группового
уровня
организации:
1-6 — индивиды
групп
Функциональные системы социальной, особен-
но производственной, деятельности человека вклю-
чают взаимодействие людей не только с себе по-
добными, но и с определенными техническими
устройствами для достижения социально значимых
результатов. В функциональные системы социаль-
ного уровня для достижения социально значимых
результатов объединяются отдельные индивиды
и их функциональные системы гомеостатического и
поведенческого уровня. На рис. 12 приведен при-
мер функциональной системы социально значимой
производственной деятельности человека. Мотиви-
рованная деятельность завершается промежуточны-
ми и конечным социально значимыми результата-
ми, которые постоянно оцениваются человеком.
На
каждом результативном этапе специфически изме-
няются физиологические показатели рабочего.
Рис. 12.
Функциональная
система
социально
значимой
производственной
деятельности
человека:
Р1-Р4-
промежуточные
результаты
В функциональных системах популяционного
уровня животных функцию центральной
архи-
тектоники выполняют специальные, как правило,
лидирующие особи, а в человеческих популяци-
ях — государственные и общественные органы
управления.
В функциональных системах группового и соци-
ального уровня результат их деятельности, нахо-
дящийся, как правило, за пределами организма,
часто бывает непосредственно не связан с метаболи-
ческими потребностями, хотя может косвенно их
обеспечивать.
32
Функциональные
системы
психической
деятельности
человека
1.2.5.
Такие функциональные системы могут опреде-
ляться целиком функциями мозга и производной
от этих функций психической и поведенческой дея-
тельностью, обеспечивающей достижение тех или
иных полезных для организма приспособительных
результатов. Примером такой функциональной сис-
темы может служить производственная деятель-
ность человека, направленная на получение соци-
ально значимого для него и общества результата,
например сборка определенных деталей, констру-
ирование специальных устройств, написание кни-
ги и т. п.
Иногда результат деятельности функциональ-
ной системы не выносится за пределы мозга, как,
например, в случае творческой мыслительной дея-
тельности человека.
Функциональные системы психического уровня,
определяющие мыслительную деятельность челове-
ка, имеют звено саморегуляции внутренней речи,
которое постоянно взаимодействует с внешним по-
веденческим звеном, определяющим воспроизведе-
ние устной или письменной речи или формирова-
ние соответствующего поведения. Однако и в этом
случае архитектоника функциональных систем
мыслительной деятельности изоморфна по своим
механизмам.
Приведенные примеры свидетельствуют о том,
что, несмотря на качественные особенности функци-
ональных систем разного уровня, они тем не менее
всегда сохраняют изоморфизм их саморегулирую-
щихся организаций, обеспечивающих различные
полезные для функциональных систем и для орга-
низма в целом приспособительные результаты.
Голографический принцип построения
функциональных систем_________________________
В функциональных системах каждый входящий в
них элемент в своих свойствах отражает деятель-
ность всей функциональной системы в целом и осо-
бенно состояние ее полезного приспособительного
результата.
Этот принцип организации функциональных си-
стем отражает их голографические свойства.
Голографический принцип обнаружен в оптике
Денисом Габором. В построении голограммы обычно
2—292S
33
световая волна расщепляется специальной призмой
на две волны. Одна — опорная волна, а другая —
предметная волна — отражается от объекта, кото-
рый должен быть сфотографирован. Для восстанов-
ления голограммы может быть использована одна
волна.
По аналогии с физической голографией обратная
афферентация, поступающая в центральные аппа-
раты функциональной системы от смещенного
уровня результата, обеспечивающего оптимальный
метаболизм организма, т. е. от потребности, может
рассматриваться как «опорная» волна. С другой
стороны, сигнализация о различных параметрах
результата, удовлетворяющего ту или иную потреб-
ность, может рассматриваться как «предметная»
волна. На рис. 13 сигнализация от потребности
Рис. 13.
Голографические
аналогии:
I — в кинетике
фотохимических
реакций;
II —
в формировании
функциональной
системы
ЗЕРКАЛО
ЛАЗЕР
II
I УДОВЛЕТВОРЕНИЕ
| ПОТРЕБНОСТИ
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ
ПОТРЕБНОСТЬ
ОПОРНАЯ
НЕРВНАЯ
И ГУМОРАЛЬНАЯ
СИГНАЛИЗАЦИЯ
О ПОТРЕБНОСТИ
ПРЕДМЕТНАЯ
СИГНАЛИЗАЦИЯ
О ПОД КРЕПЛЕНИИ
34
Голографические
свойства
компонентов
центральной
архитектоники
функциональных
систем
выступает в качестве «опорной», а от подкрепле-
ния — «предметной» волны.
Восстанавливать свойства потребного результата
с этих позиций может одна «опорная» волна. Вот
почему при возникновении потребности отдельные
элементы начинают объединяться в функциональ-
ные системы и отражать в своей деятельности свой-
ства потребного результата.
Взаимодействие сигнализации о потребности и ее
удовлетворении происходит на интерференционной
основе на специальных информационных экранах,
в качестве которых выступают мембраны клеток,
молекулы ДНК и РНК генетического аппарата кле-
ток, матрикс соединительной ткани и специально
организованные структуры нервных ганглиев и го-
ловного мозга (акцептор результата действия, по
П. К. Анохину). В соответствии с теорией гологра-
фии каждый элемент (клетки и органы), включен-
ный в соответствующую функциональную систему,
в своей ритмической деятельности отражает состоя-
ние результата ее деятельности: исходную форми-
рующую ее потребность и разную степень удовлет-
ворения этой потребности.
Голографический принцип прослеживается и в дея-
тельности отдельных элементов, составляющих
центральную архитектонику функциональных сис-
тем. Особенно отчетливо голографический принцип
просматривается в генезе мотивационного состоя-
ния. Любая доминирующая биологическая мотива-
ция строится на основе первичных метаболических
изменений в тканях организма, которые нервным и
гуморальным путем приводят в возбуждение сис-
темные организации корково-подкорковых меха-
низмов соответствующей мотивации. Мотивацион-
ное состояние осуществляет своеобразную настрой-
ку структур мозга и периферических рецепторов к
соответствующим раздражителям внешней среды,
удовлетворяющим лежащую в ее основе доминиру-
ющую потребность. Мотивационное состояние вме-
сте с формирующими его факторами условно может
рассматриваться как «опорная» волна.
Разнообразные раздражители внешней среды,
и особенно подкрепляющие воздействия, также
нервным и гуморальным путем вызывают потоки
возбуждений, которые адресуются к возбужденным
35
Голографические
свойства
популяций
Динамическая
голограмма
доминирующей потребностью элементам мозга. Эти
потоки возбуждений в плане голографии составля-
ют «предметную» волну.
Установлено, что мотивационное и подкрепляю-
щее пищевое возбуждение у животных может взаи-
модействовать на отдельных нейронах различных
участков коры мозга и гипоталамуса. Раздраже-
ние мотивациогенных центров гипоталамуса суще-
ственно повышает чувствительность отдельных
нейронов мозга к подкрепляющим воздействиям.
Отдельные нейроны различных областей мозга, ра-
нее не отвечающие на пищевое воздействие, после
электрического раздражения «центра голода» лате-
рального гипоталамуса приобретают способность
отвечать на него.
С другой стороны, действия подкрепляющих раз-
дражений существенно изменяют чувствительность
нейронов мозга к мотивационным воздействиям.
К тому же возбуждения, вызванные действием под-
крепляющих агентов, запечатляются в мозге и при
последующих возникновениях соответствующей
доминирующей потребности могут, в свою очередь,
извлекаться из памяти мотивационным возбужде-
нием по голографическому принципу, т. е. одной
«опорной» волной.
Голографический принцип просматривается не
только в деятельности функциональных систем ор-
ганизменного, но и популяционного уровня. Пока-
зано, что у стадных животных отдельные индивиды
в ритмической деятельности сердца и дыхания от-
ражают свойства функциональных систем, склады-
вающихся в популяции.
Приведенные примеры указывают на то, что голо-
графические свойства, открытые как физическое яв-
ление, имеют место в деятельности функциональных
систем различного уровня организации. Однако, в
отличие от статической физической голографии, в
функциональных системах проявляются закономер-
ности динамической голографии: сигнализация от
достигнутого результата все время осуществляет
коррекцию на информационных экранах состояний,
обусловленных сигнализацией об исходной потреб-
ности.
36
1.2.6. Избирательная мобилизация органов и тканей
Каждая функциональная система для обеспечения
своего, полезного для организма в целом результата
объединяет тканевые элементы различного уровня,
принадлежащие к различным анатомическим обра-
зованиям.
В каждую функциональную систему, определяю-
щую тот или иной жизненно важный для организма
результат, различные органы и даже тканевые про-
цессы объединяются подчеркнуто избирательно, не-
зависимо от их принадлежности к общепринятым
анатомическим системам. Каждая функциональная
система, кроме того, избирательно включает нерв-
ные и гуморальные регуляторные механизмы.
Так, например, в функциональную систему, обес-
печивающую оптимальный для метаболизма орга-
низма уровень СО2 О2, избирательно включаются
органы дыхания, сердце, аппарат кровообращения,
кровь, органы пищеварения, выделения, централь-
ная нервная система, железы внутренней секреции
и т. д. В функциональную систему, обеспечиваю-
щую оптимальный для метаболизма организма уро-
вень температуры тела, включаются легкие, почки,
потовые железы, желудочно-кишечный тракт, сер-
дечно-сосудистый аппарат, нервная система и же-
лезы внутренней секреции.
Точно так же избирательно объединяют различ-
ные органы и другие функциональные системы.
Различные функциональные системы для дости-
жения различных приспособительных результатов
могут использовать разные или одни и те же внут-
ренние органы. Так, работа сердца может быть
использована как для поддержания постоянного
уровня кровяного давления, так и для обеспечения
газообмена, сохранения оптимальной температу-
ры тела, питательного гомеостазиса и т. д. Работа
почки кроме выделительной функции может быть
использована для обеспечения оптимального для
метаболизма уровня реакции (pH) крови, оптималь-
ного уровня осмотического давления, для поддер-
жания температуры тела и т. д.
Компенсаторные Внутри каждой функциональной системы имеется
свойства возможность чрезвычайной взаимозаменяемости,
взаимокомпенсации, особенно их эффекторных
механизмов. При выходе из строя одного или
37
Быстро-
действующие
и медленно-
действующие
компоненты
Системная
фрагментация
органов
нескольких исполнительных компонентов каждой
функциональной системы обеспечение ее конечного
приспособительного результата может быть осуще-
ствлено другими входящими в нее компонентами.
В каждом конкретном случае это могут быть раз-
личные комбинации органов и центрально-перифе-
рических образований, объединяемые нервными и
эндокринными влияниями, но, как правило, испол-
нительные компоненты функциональных систем
объединены избирательной взаимозависимостью и
пластично поддерживают друг друга на путях до-
стижения функциональной системой конечного
приспособительного результата.
Среди исполнительных компонентов функциональ-
ных систем есть быстродействующие, оперативные,
и медленнодействующие, стратегические. Напри-
мер, при повышении кровяного давления почти
сразу включаются изменения просвета сосудов, сер-
дечного ритма, скорости кровотока. Затем меняется
масса циркулирующей крови и ее состав. Значи-
тельно позднее в процессы саморегуляции могут
включаться почечные факторы, кровеобразование
и кроверазрушение.
Избирательное объединение одних и тех же органов
в различные функциональные системы заставляет
отказаться от органного принципа построения
физиологических функций. Все это заставляет изу-
чать отдельные органы не вообще, а в их включе-
нии в динамические саморегулирующиеся процес-
сы в той или иной функциональной системе. Такой
подход определяет место и роль того или иного ор-
гана в целостных функциональных системах, его
системную фрагментацию.
Принцип системной фрагментации, т. е. избира-
тельного объединения отдельных органов и тканей
в различные функциональные системы, открывает
новые подходы к изучению функций отдельных ор-
ганов.
Специальные эксперименты показали, что мета-
болическое обеспечение различных органов различ-
но при включении их в разные функциональные
системы. Отмечено, например, что пищевая функ-
циональная система преимущественно строится на
основе серотонинергических механизмов мозга, в то
38
время как защитная функциональная система
в основном использует дофаминергические меха-
низмы мозга. Один и тот же орган в различных
функциональных системах приобретает различные
функциональные и даже метаболические свойства.
Отдельные элементы в функциональных систе-
мах, в том числе и клетки целого организма, явля-
ются компонентами различных функциональных
систем, обеспечивающих своей деятельностью раз-
личные стороны достижения полезных для орга-
низма в целом приспособительных результатов.
Тем не менее в их деятельности в соответствии
с голографическим принципом могут отражаться
общие свойства всей функциональной системы, в
которую они включены.
1.2.7. Взаимосодействие элементов в функциональных
системах, способствующее достижению результата
Включение отдельных органов в функциональные
системы всегда происходит по принципу в з а и м о -
содействия, т. е. каждый элемент не просто пас-
сивно включается в функциональную систему, но,
взаимодействуя с другими элементами системы,
активно способствует достижению функциональной
системой ее полезного приспособительного резуль-
тата. Взаимосодействие отдельных элементов в
функциональной системе всегда осуществляется
для достижения оптимального значения полезного
для системы и организма в целом приспособитель-
ного результата.
Избирательное взаимосодействие отчетливо про-
слеживается, например, в механизмах включения
различных желез внутренней секреции в разные
функциональные системы. В каждой функциональ-
ной системе имеется своя эндокринная «аранжи-
ровка», обеспечивающая достижение результатов
деятельности системы. Так, в функциональной сис-
теме питания по принципу избирательного взаимо-
содействия вовлекаются поджелудочная, щитовид-
ная, околощитовидная железы.
В функциональной системе избегания опасности
для достижения адаптивного результата наблюда-
ется взаимосодействие гормонов надпочечников,
щитовидной железы и половых желез. Избира-
тельно взаимосодействуют достижению полезных
39
приспособительных результатов различные железы
внутренней секреции в функциональных системах,
определяющих осмотическое давление в организ-
ме, процессы размножения и пр.
Избирательные взаимосодействующие механиз-
мы осуществляются и между объединенными в
функциональные системы нервными элементами
различных уровней центральной нервной системы.
Взаимосодействие составляющих элементов в
функциональных системах определяют процессы
тканевой и органной корреляции функций, а также
процессы тканевой гуморальной, нервной и нервно-
гуморальной регуляции.
Корреляция Корреляция — такая форма взаимосодействия эле-
ментов в системе, при которой ткани под непрерыв-
ным корригирующим влиянием результата дея-
тельности функциональной системы устанавливают
равноправные взаимодействия. В этом случае, по-
ложим, вещество «а» входит в метаболизм клетки
«/>>>, а вещество «б» — в метаболизм клетки «Ло,
не изменяя их специфических свойств. Такими фи-
зиологически активными веществами, участвую-
щими в коррелятивных взаимодействиях клеток,
могут быть олигопептиды, гормоны, медиаторы,
простагландины и т. д.
Регуляция Регуляция в функциональных системах означает
соподчинение деятельности отдельных, составляю-
щих функциональную систему элементов, деятель-
ности всей системы и всего организма в целом.
Обычно регуляция в функциональных системах
осуществляется нервными, гуморальными (эндо-
кринными) механизмами и специальным поведени-
ем. Так, например, в случае производственной дея-
тельности человека, направленной на получение
значимого для него и коллектива производственно-
го результата, деятельность его мышечного аппа-
рата, дыхания, сердца, потовых желез и других
органов регулируется в организме таким образом,
чтобы определять наиболее результативную дея-
тельность ведущей социально значимой функцио-
нальной системы.
В деятельности целого организма наблюдается
взаимосодействие различных функциональных
систем.
40
1.2.8. Информационные свойства функциональных
систем
Функциональные системы наряду с физико-хими-
ческими свойствами обладают информационными
свойствами.
Благодаря обратной афферентации от результата
действия и наличию аппарата акцептора результа-
тов действия, функциональные системы все время
осуществляют оценку информационной значимо-
сти соответствующих потребностей и их удовлетво-
рения. При этом несмотря на смену носителей,
информация о потребности сохраняется на всех эта-
пах деятельности, направленной на удовлетворение
этой потребности.
Так, например, потребность в питательных веще-
ствах формируется прежде всего как метаболиче-
ский процесс в тканях. Потребность в питательных
веществах воспринимается без потери информаци-
онной значимости с помощью специальных инфор-
мационных молекул.
Нервным и гуморальным путем информация
о потребности (опять без потери ее значения!) пере-
дается специальным центрам гипоталамуса, на
уровне которых, снова без потери информационной
значимости потребности, происходит формирова-
ние организованного возбуждения мозга — пище-
вой мотивации.
Пищевая мотивация, в свою очередь, трансфор-
мируется в определенное пищедобывательное по-
ведение, в котором также сохраняется информация
о потребности.
Наконец, параметры достигнутых результатов
поведения все время на информационной основе
сравниваются с акцептором результата действия, в
котором на основе предшествующего опыта зало-
жена информация как об исходной потребности,
так и параметрах результатов и способов их дости-
жения.
Информационные свойства функциональных
систем строятся в результате интерференции сигна-
лизации от потребности и ее удовлетворении на
информационных экранах организма по голографи-
ческому принципу.
41
1.2.9. Консерватизм и пластичность
функциональных систем
Консерватизм Результаты действия и рецепторы
функциональных результатов представляют консервативную
систем часть динамической организации функциональных
систем.
Специфические свойства рецепторов в каждой
функциональной системе охватывают все возмож-
ные параметры меняющегося результата.
Примером могут служить свойства барорецепто
ров, которые воспринимают статические, флуктуи-
рующие и вибрационные изменения кровяного
давления, т. е. любые перепады возможных изме
нений кровяного давления в кровеносных сосудах.
Установлено к тому же, что чем резче нарастают
изменения кровяного давления, тем активнее воз-
буждаются барорецепторы. Иными словами: лю-
бые изменения кровяного давления в организме
воспринимаются соответствующими барорецепто
рами.
Характерно, что свойства рецепторов воспри-
нимать разные параметры приспособительного
результата, как правило, генетически детермини-
рованы.
Специфична и, таким образом, консервативна и
импульсация, возникающая в афферентных
нервах, идущих от рецепторов результата в со-
ответствующие нервные центры. Она проявляется
в определенном рисунке импульсной активности
при действии того или иного параметра резуль-
тата.
Установлено, что информация о результате на-
ряду с нервным может осуществляться гумораль-
ным путем с помощью специальных веществ-по-
средников. Роль посредников выполняют белки,
олигопептиды и другие биологиче-
ски активные вещества. Это тоже консер-
вативный, часто генетически детерминированный,
механизм деятельности функциональных систем
организма.
Консервативны и афферентные центры
нервной системы.
42
В свое время знаменитый французский физиолог
К. Бернар высказал мысль о том, что:
«Условием свободной жизни организма является постоянство внут-
ренней среды».
Между тем внутренняя среда организма благода-
ря активным метаболическим процессам постоян-
но изменяется, и ее отдельные показатели удер-
живаются около определенных значений только
благодаря консерватизму рецепторных образова-
ний и деятельности соответствующих функцио-
нальных систем.
Консерватизм рецепторов является ограничите-
лем пластичных изменений внутренних констант
организма.
Консервативный рецептор во всех случаях вос-
принимает состояние полезного приспособительно-
го результата и посылает определенную сигнализа-
цию в нервные центры, определяя тем самым
саморегуляторные процессы восстановления изме-
ненного результата. Однако восстановление опти-
мального для организма уровня тех или иных по-
казателей его внутренней среды определяют уже
другие, более пластичные центральные и эффек-
торные механизмы деятельности функциональных
систем.
Пластичность
функциональных
систем
Пластическими свойствами в функциональных
системах обладают эффекторные централь-
ные и периферические механизмы.
Именно эти механизмы определяют взаимозаме-
няемость и комепенсацию в деятельности различ-
ных функциональных систем при выходе из строя
того или иного их звена, органа или ткани.
Показано, например, что после удаления одного
легкого нагрузка в функциональной системе, обес-
печивающей дыхательные функции, ложится не
столько на оставшееся легкое, сколько на сердце,
почки и дыхательные показатели крови.
При удалении почки нагрузка может лечь на ме-
ханизмы саморегуляции артериального давления
и т. д.
43
1.3. Взаимодействие функциональных систем
в организме
Взаимодействие функциональных систем в орга-
низме определяют следующие принципы:
1. Иерархическое доминирование функциональ-
ных систем.
2. Мультипараметрическое взаимодействие функ-
циональных систем по конечным результатам.
3. Последовательное взаимодействие функцио
нальных систем.
4. Системное квантование жизнедеятельности.
5. Системогенез как общий принцип становления
функциональных систем в процессе пре- и пост
натального онтогенеза, а также в жизни каждо
го индивида.
1.3.1. Иерархическое доминирование
функциональных систем
В каждый данный момент времени деятельность
организма определяет доминирующая в плане вы-
живаемости или адаптации к внешней среде функ-
циональная система.
Доминирование функциональных систем опреде-
ляется их б и о л огич е с к ой, а для человека в
первую очередь — социальной значимо-
стью.
По отношению к каждой доминирующей функ-
циональной системе все другие функциональные
системы в соответствии с их биологической значи
мостью и значимостью для социальной деятельно
сти человека выстраиваются в определенном
иерархическом порядке, начиная от молекулярно
го и до организменного и социально-общественного
уровня.
После удовлетворения ведущей потребности дея
тельностью организма завладевает'следующая веду
щая по социальной или биологической значимости
потребность. Она строит доминирующую функцио
нальную систему. По отношению к этой функ
циональной системе другие также выстраиваются
в иерархическом порядке и т. д.
Смена доминирующей функциональной систе-
мы на другую динамически осуществляется всю
44
жизнь индивидов — отражая сущность их непре-
рывно происходящего обмена веществ и постоян-
ного взаимодействия с окружающей средой.
Иерархия
результатов
Иерархия функциональных систем прежде всего
включает иерархическое взаимодействие результа-
тов их деятельности, когда результат деятельности
функциональной системы более низкого уровня
организации входит в качестве компонента в ре-
зультат деятельности функциональной системы бо-
лее высокого уровня организации (рис. 14). Напри-
мер, уровень pH определяет значение соотношения
СО2
—=-— в организме. Уровень газов в крови, в свою
<->2
очередь, определяет поведение живых существ.
Рис. 14.
Иерарх ическое
взаимодействие
функциональных
систем:
Pi Рь -
различные
иерархически
взаимодейст-
вующие
показатели
внутренней среды;
Р — результат
поведения
Иерархическое взаимодействие различных функ-
циональных систем всегда строится на основе
открытого выдающимся русским физиологом
А. А. Ухтомским принципа доминанты.
45
1.3.2.
Мультипараметрическое взаимодействие
функциональных систем
Мультипараметрический принцип взаимодействия
различных функциональных систем определяет их
обобщенную деятельность. Как правило, изменение
одного показателя результата деятельности одной
функциональной системы немедленно сказывается
на результатах деятельности других функциональ-
ных систем, или один параметр сложного результа-
та деятельности функциональной системы приво-
дит к изменению других его параметров (рис. 15).
Рис. 15.
Мультипара-
метрическое
взаимодействие
функциональны х
систем
Обобщенная
функциональная
система
гомеостазиса
Принцип мультипара метрического взаимодейст-
вия отчетливо выявляется, например, в деятельно-
сти функциональной системы, определяющей опти-
мальный уровень газового состава крови. В этой
функциональной системе одновременно осуществ-
ляется взаимодействие нескольких взаимосвязан-
ных дыхательных показателей — pH, рСОг, рОг.
Изменение одного из этих показателей приводит к
перераспределению содержания других.
Принцип мультипараметрического взаимодейст-
вия распространяется практически на все показате-
ли внутренней среды организма (гомеостазиса) и
объединяет деятельность различных функциональ-
ных систем гомеостатического уровня в единую
обобщенную функциональную систему гомеостази-
са, которая, динамически изменяясь, определяет
состояние многопараметрической внутренней среды
организма, различные ее изменения в связи с ме-
46
Обобщенная
функциональная
система целого
организма
Многосвязный
принцип
саморегуляции
таболическими процессами и активной деятель-
ностью организма во внешней среде.
В единую обобщенную функциональную систе-
му могут входить отдельные функциональные си-
стемы, обеспечивающие различные показатели
гомеостазиса внутренней среды организма: функ-
циональная система поддержания оптимальной ве-
личины кровяного давления, функциональная
система поддержания оптимального уровня дыха-
тельных показателей организма, функциональная
система обеспечения осмотического давления,
функциональная система, определяющая свертыва-
ние крови, функциональная система поддержания
оптимальной температуры тела и т. д.
Обобщенная функциональная система может скла-
дываться из функциональных систем, одни из ко-
торых обеспечивают отдельные гомеостатические
показатели внутренней среды организма, другие —
направлены на достижение того или иного поведен-
ческого результата, удовлетворяющего биологиче-
ские и социальные потребности организма.
Для функциональных систем многосвязного взаи-
модействия характерен качественно иной прин-
цип саморегуляции: отклонение от оптимального
уровня того или иного параметра результата
есть стимул к направленному перераспределению
в определенных соотношениях значений всех дру-
гих параметров результата обобщенной функцио-
нальной системы.
1.3.3. Последовательное взаимодействие
функциональных систем
В целом организме постоянно проявляется кон
тинуум действия различных функциональных сис-
тем, когда деятельность одной функциональной
системы во времени сменяется другой. Этот прин-
цип организации взаимодействия различных функ-
циональных систем в организме, хотя и является
производным от принципа их иерархии, но иногда
имеет самостоятельное значение.
Отчетливо принцип последовательного взаимо-
действия функциональных систем проявляется, на-
пример, в континууме процессов питания и пище-
варения. В последовательных процессах приема и
обработки пищевых веществ можно убедительно
47
наблюдать динамику последовательной смены раз-
личных функциональных систем с их очерченны-
ми в каждом случае конечными результатами
(рис. 16).
Рис. 16. Последовательные .этапы процессов приема пищи и пищеварении
Функциональная система, определяющая поиск
и нахождение пищи, при употреблении пищи ор-
ганизмом сменяется функциональной системой,
результатом деятельности которой является обра-
ботка принятой пищи в ротовой полости. Эта фун-
кциональная система завершается ответственным
результатом - актом глотания. Процессы механи-
ческой и химической обработки пищи в желудке с
конечным результатом — поступлением пищи в
двенадцатиперстную кишку определяются актив-
ностью последующей функциональной системы.
Обработка пищевых веществ в тонком кишечнике
завершается их всасыванием. После этого происхо-
дит смена пищеварительных функциональных си-
стем на функциональную систему формирования и
выведения из организма каловых масс, завершаю-
щим результатом деятельности которой является
акт дефекации. Последовательная деятельность
всех приведенных функциональных систем, обес-
печивающих питание организма, программируется
специальными центрами нервной системы. Каж-
дый последующий результат деятельности соответ-
48
Каскадное
взаимодействие
результатов
функциональных
систем
ствующей функциональной системы на основе
обратной нервной и гуморальной сигнализации
оценивается соответствующими механизмами, по-
сле чего происходит смена одной функциональной
системы на другую.
Аналогичные процессы последовательной смены
функциональных систем наблюдаются в динамике
процессов дыхания, выделения, кровообращения и,
наконец, — в поведении.
В каждой отдельной функциональной системе и в
их взаимодействии в целом организме отчетливо
проявляется каскадное взаимодействие полезных
для организма приспособительных результатов, в
их иерархических взаимоотношениях, что обеспе-
чивает надежность защиты метаболических процес-
сов в тканях организма.
Каскадное взаимодействие функциональных сис-
тем определяет предупредительную деятельность
организма. Оно отчетливо проявляется во взаимо-
действии метаболических результатов с результата-
ми деятельности соответствующих функциональ-
ных систем в жидких средах организма, в частности
в крови.
Как правило, функциональные системы гомеоста-
тического уровня обеспечивают каждый метаболи-
ческий результат не непосредственно в процессах
тканевого обмена веществ, а определяют предко-
не ч п ы й, этапный результат на подступах к
тканям, т. е. в жидких средах организма: в крови,
лимфе и межтканевой жидкости. Благодаря такому
каскадному принципу постоянство жизненно важ-
ных метаболических показателей организма опреде-
ляется уже в кровеносном и лимфатическом русле.
Создав в эволюции механизмы поддержания
«предрезультатов» на относительно устойчивом
уровне, живые организмы тем самым обеспечили се-
бе строгую гарантию устойчивости обменных про-
цессов в тканях.
По каскадному принципу в крови поддерживает-
ся оптимальный уровень питательных веществ, уро-
вень кислорода и углекислого газа, осмотическое
давление, температура, кровяное давление и пр.
Поддержание постоянного уровня определенных
показателей в крови есть гарантия нормального
течения обменных процессов в тканях организма.
49
1.3.4. Системное квантование жизнедеятельности
Периодически возникающие метаболические по-
требности живых существ переводят континуум их
жизнедеятельности в дискретную форму. В резуль-
тате континуум процессов жизнедеятельности, на-
чиная с активности генома отдельных клеток и
кончая психической деятельностью человека, под-
разделяется на дискретные саморегулирующиеся
процессы, ограниченные, с одной стороны, потреб-
ностью, а с другой — ее удовлетворением. Каждый
такой «системоквант» включает формирование на
основе потребности и соответствующей деятельно-
сти взаимодействие с промежуточными и конеч-
ным результатами, удовлетворяющими исходную
потребность (рис. 17). В свою очередь, этапные и
конечный результаты (удовлетворение соответст-
вующей потребности) постоянно оцениваются с по-
мощью обратной афферентации.
Рис. 17.
«Системокванты »
метаболического,
вегетативного
и поведенческого
уровня:
Pi-Рз—
результаты
деятельности
соответствующих
« системок вантов »
В каждом «системокванте» жизнедеятельности
любого уровня организации имеет место опережаю-
щее программирование свойств потребного резуль-
тата. Иными словами, деятельность любого «систе-
50
мокванта» всегда направлена на будущие собы-
тия — получение полезного для жизнедеятельности
результата.
Каждый «системоквант» жизнедеятельности опре-
деляется специальной функциональной системой.
«Системокванты» обнаруживаются на разных
уровнях жизнедеятельности. На уровне гомеостати-
ческих процессов квантование отчетливо проявля-
ется в процессах пищеварения, дыхания, выделе-
ния, кровообращения, в половых функциях и т. д.
Системное квантование процесса пищеварения
рассмотрено выше. В процессе дыхания можно вы-
делить следующие «системокванты» со своими ко-
нечными результатами: вдох и поступление опреде-
ленного количества воздуха в альвеолы; диффузия
газов из альвеол в легочные капилляры; транспорт
кислорода к тканям; диффузия газов из капилляров
в ткани и из тканей в кровь; транспорт газов к
легким; альвеолярный газообмен; выдох.
«Системокванты» выделения включают: последо-
вательные процессы клубочковой фильтрации; ре-
абсорбции и секреции в проксимальных канальцах;
реабсорбции в петле Генле; реабсорбции и секреции
в дистальных канальцах и собирательных трубоч-
ках; процессы мочевыделения и мочеиспускания,
каждый со своим специальным результатом.
В процессах кровообращения квантование скла-
дывается из следующих последовательно сменя-
ющих друг друга процессов: цикл работы сердца,
заканчивающийся определенным сердечным вы-
бросом; движение крови по артериальному руслу с
определенной скоростью; капиллярное кровообра-
щение, обеспечивающее обмен веществ с тканями;
венозное кровообращение; регионарные кванты
кровообращения в большом и малом круге кровооб-
ращения и в отдельных органах. Каждый после-
дующий «системоквант» осуществляется только
после получения полноценной обратной афферента-
ции от предыдущего.
Принцип системного квантования распространя-
ется и на поведение живых существ.
С позиции теории функциональных систем, пове-
дение животных и человека развертывается в после-
довательности: возникновение ведущей биологиче-
ской или социальной потребности, формирование на
ее основе доминирующей мотивации, взаимодействие
51
мотивационного возбуждения в центральной нервной
системе с обстановочными возбуждениями и меха-
низмами памяти, организация на основе принятия
решения и формирования акцептора результата
действия целенаправленного поведения и, наконец,
взаимодействие со средой обитания, направленное на
получение результатов поведения, удовлетворяющих
исходную потребность (рис. 18).
Рис. 18. «Системоквант» поведения: л... А -• Б -• В — Г -* ... п — последова-
тельность событий внешнего мира; Pi-Pe — этапные результаты деятельности по
удовлетворению потребности; ♦+» - результаты, способствующие достижению ко-
нечного результата и удовлетворению исходной потребности; «-♦ — результаты,
препятствующие удовлетворению потребности
Системное квантование поведения осуществляет-
ся по принципу саморегуляции за счет постоянной
оценки субъектом с помощью обратной афферента-
ции промежуточных (этапных) и конечного резуль-
татов, удовлетворяющих его ведущие потребности.
Каждый этап поведенческой деятельности, так же
как и действие на организм различных факторов
внешней среды, всегда оценивается с точки зрения
удовлетворения ведущей потребности организма.
В плане адекватного приспособления и выживания
живых существ ведущие, особенно метаболические,
потребности обязательно должны быть удовлетво-
рены. Неудовлетворение ведущей метаболической
52
Последовательное
квантование
процессов
жизне-
деятельности
потребности, как правило, означает гибель индивида,
а в случае половых потребностей — вымирание его
вида. Неудовлетворение социальной потребности у
человека ведет к потере престижа, материальных
благ и т. д.
С другой стороны, при удовлетворении той или
иной потребности каждый «системоквант» закан-
чивается, и деятельность человека и животного на
чинает определяться новой потребностью, которая
формирует следующий «системоквант», и т. д.
Удовлетворение любой потребности животных и
человека выступает, таким образом, в роли полез-
ных для организма приспособительных резуль-
татов.
Системная центральная архитектоника внутри-
мозговой организации каждого «системокванта»
включает предложенные II. К. Анохиным механиз-
мы афферентного синтеза, принятия решения,
предвидения результата, удовлетворяющего веду-
щую исходную потребность — акцептора результа-
та действия, эфферентный синтез и постоянную
оценку достигнутых результатов за счет сравнения
обратной афферентации от параметров результатов
с механизмами акцептора результата действия.
Дискретные «системокванты» поведения могут
отражать и эпизодические реакции животных на
внешние стимулы, т. е. действие «по возмущению».
При этом наблюдается временно различно выра-
женное нарушение относительно устойчивых про-
цессов саморегуляции организма с их последую-
щим возвращением в новое устойчивое состояние.
Среди многообразия «системоквантов» жизнеде-
ятельности выделено последовательное, иерархиче
ское и смешанное квантование.
Последовательное квантование процессов жизнедея-
тельности состоит в последовательной смене во вре-
мени отдельных «системоквантов» различного уров-
ня организации. При этом удовлетворение одной
потребности приводит к формированию следую-
щей; ее удовлетворение, в свою очередь, приводит
к формированию следующей потребности, и т. д.
(рис. 19, а). Последовательное квантование проявля-
ется на всех уровнях организации живой материи от
молекулярных процессов до психической и социаль-
ной деятельности человека. Оно отчетливо выражено
53
в любой производственной конвейерной операции, в
построении устной и письменной речи, фраз, предло-
жений и мыслей.
Рис. 19. Квлитошшие жизнедеятельности: а последовательное; б иерархическое
Иерархическое
квантование
процессов
жизне-
деятельности
Смешанное
квантование
жизне-
деятельности
Иерархическое квантование наблюдается в случа-
ях, когда удовлетворение ведущей потребности
организма значительно отставлено по времени от ее
возникновения. Для удовлетворения этой потреб-
ности часто бывает необходимо удовлетворять
несколько промежуточных потребностей, объеди-
ненных как в последовательный, так и в иерар-
хический ряд. Примером иерархического кванто-
вания деятельности является конструирование
человеком определенного изделия, когда для созда-
ния конечного продукта необходимо решить ряд
промежуточных задач со своими конечными ре-
зультатами. Иерархическое квантование отчетливо
проявляется в репродуктивной деятельности жи-
вых существ, направленной на зачатие, выживание
и воспитание потомства (рис. 19, б).
Смешанное квантование на определенных участках
жизнедеятельности включает иерархическое, а на
других — последовательное квантование.
Примером может сложить деятельность студентов
высших учебных заведений, имеющих отдаленную
цель — получение диплома по специальности. Одна-
ко на пути к этому отдаленному социально значимо-
му результату включаются ежедневные и многоднев-
ные, последовательно сменяющие друг друга «систе-
мокванты».
54
1.4. Системогенез
Особую разновидность последовательного во вре-
мени квантования процессов жизнедеятельности
составляют процессы системогенеза.
В соответствии с общей теорией функциональ-
ных систем под системогенезом понимают процес-
сы избирательного созревания функциональных
систем и их отдельных компонентов в процессах
пре- и постнатального онтогенеза, а также процес-
сы становления функциональных систем, особенно
поведенческого и психического уровней в динами-
ке индивидуальной жизни (системогенез поведен-
ческих актов).
Теория системогенеза описывает становление
функциональных систем у эмбрионов, плодов, но-
ворожденных и у взрослых особей в динамике их
становления, развития и инволюции. Термин «сис-
темогенез» предложен П. К. Анохиным в 1937 г.
Системогенез часть общей теории функцио-
нальных систем.
События, происходящие с живым организмом до
момента рождения, характеризуются термином
пренатальные. Те события, которые проис-
ходят после родов, характеризуются термином
и о с т н а т а л ь н ы е. Соответственно этому системо-
генез разделяется на пренатальный и постнаталь-
ный. Классический системогенез (по П. К. Анохи-
ну) рассматривает избирательное становление фун-
кциональных систем организма именно в эти два
периода, а также описывает системные механизмы
акта родов.
В настоящее время понятие «системогенез» рас-
ширилось. Оно включает не только процесс разви-
тия от момента зачатия до состояния зрелости, но и
период зрелости, в котором происходит образование
функциональных систем, а также процесс угаса-
ния, увядания, старения организма. Поэтому наря-
ду с пренатальным и постнатальным системогене-
зом различают системогенез каждого поведенческо-
го акта зрелого животного.
Процессы системогенеза, таким образом, охва-
тывают практически весь период индивидуальной
жизни — от рождения до старческого возраста.
Наряду со становлением различных функциональ-
ных систем процессы системогенеза включают и
55
Системогенез
и морфогенез
Особенности
системогенеза
избирательную инволюцию функциональных сис-
тем в пожилом и старческом возрасте, а также
проявление в стрессорных ситуациях ранее элими-
нированных функциональных систем.
Теория системогенеза явилась развитием теории
морфогенеза, созданной А. Н. Северцовым.
Как полагал А. Н. Северцов, развитие осущест-
вляется гетерохронно, т. е. путем более ранней
(акселерации) или более поздней (ретардации) за-
кладки органов. А. Н. Северцов считал, что эмбрио-
генез характеризуется избирательным созреванием
отдельных органов. Конечные стадии морфогенеза,
по А. Н. Северцову, повторяются у потомков в той
же последовательности, в которой они появлялись
у их предков в соответствии с биогенетическим за-
коном рекапитуляции Геккеля —- Мюллера. В сво-
их исследованиях А. Н. Северцов следовал закону
«проксимодисталыюго развития органов», согласно
которому органы, расположенные в головном конце
эмбриона, в эмбриональном развитии опережают
развитие органов, расположенных дистально по
направлению к хвостовому отделу.
В отличие от теории морфогенеза, предложенной
А. Н. Северцовым и постулирующей избирательное
и последовательное созревание в онтогенезе отдели
них органов, в концепции системогенеза подчерки
вается избирательное созревание в онтогенезе на
морфологической основе различных физиологиче
ских функций, каждая из которых определяется
своей специфической функциональной системой.
Многочисленные наблюдения за эмбриональным
развитием животных и человека выявили особенно-
сти в темпах закладки и созревания анатомических
участков различных органов. Обнаружилось, что
участки нервной ткани, мышц и других органов
закладываются и созревают не одновременно, а
в определенной последовательности.
В зависимости от того, происходит ли развитие
эмбриона в теле матери или вне его, животные по-
являются на свет различными путями. Появление
на свет млекопитающих связано с актом рожде-
ния. Другие позвоночные животные, эмбриональ-
ное развитие которых происходит вне тела матери,
вылупляются из яйца, икринки и др. Во всех этих
случаях степень зрелости животного в момент вы-
56
хода его в окружающую среду весьма различна
у разных видов. Копытные животные — телята,
лосята, жеребята — через 15-20 мин после рожде-
ния активно встают на ноги и перемещаются, на-
ходят сосок матери и могут удовлетворить свои пи-
щевые потребности. Цыпленок появляется из яйца
зрячим, опушенным, способным самостоятельно
двигаться и питаться. В то же время многие гнез-
довые птицы (грачи, мухоловки) после вылупле-
ния не имеют пухового покрова, лишены зрения,
не могут двигаться и питаются пищей, которую
родители вкладывают им в клюв. Котята и многие
хищники рождаются слепыми. Крысята и другие
грызуны — слепыми и без шерстяного покрова.
Человеческий детеныш рождается зрячим, однако
он долго остается не способным к самостоятельно-
му перемещению.
Однако все животные и человек — зрелорождаю
щиеся и незрелорождающиеся — имеют в полной
готовности именно те функциональные системы,
которые соответствуют экологическим условиям
обитания вида. Эти функциональные системы со-
зревают как раз к тому моменту индивидуального
развития, когда без них организму грозит гибель.
Другие функциональные системы, без которых жи-
вотное после рождения может обойтись, moi jt еще
находиться в состоянии полной незрелости или
недостаточной зрелости.
Так, например, представители низших позвоночных —
лягушки и аксолотли вылупляются из икринки, не имея
конечностей. В то же время первые плавательные движе-
ния этих животных обнаруживают полную зрелость ту-
ловищной и хвостовой плавательной мускулатуры. В со-
ответствующих нервных центрах спинного и головного
мозга имеются зрелые нервные клетки, которые посыла-
ют командные сигналы к этой мускулатуре. Последую-
щий метаморфоз подготавливает переход животного из
водной среды обитания к наземному существованию. Еще
в водной среде начинается быстрое развитие конечностей.
Параллельно созревают нервные элементы спинного моз-
га, которые посылают свои отростки к мышцам конечно-
стей. Между нервными и мышечными образованиями
устанавливаются связи, и в результате всех этих преоб-
разований, происходящих еще в водной среде обитания,
у земноводных животных формируется функциональная
система прыжка, которая понадобится им после выхода
на сушу.
57
Яркие примеры избирательного созревания функцио-
нальных систем представляет физиология развития птиц.
Птенцы грача вылупляются незрелыми, на фоне общей
незрелости выделяется их пищевая функциональная си-
стема. Сразу после появления на свет она обеспечивает
раскрытие клюва в ответ на те явления, которые в нату-
ральных условиях обитания сопровождают прилет роди-
телей с кормом. Садясь на край гнезда, взрослая птица
сотрясает его, издает звук «карр» и, хлопая крыльями,
создает дополнительное движение воздуха. Новорожден-
ные тонко воспринимают эти факторы, их реакция явля-
ется врожденной. Движение воздуха, например, воспри-
нимается только рецепторами спинной стороны птенца и
не воспринимается рецепторами брюшной стороны. На
фоне избирательного созревания пищевой функциональ-
ной системы функциональные системы ряда двигатель-
ных актов и оборонительная функциональная система
оказываются еще не созревшими.
У птенцов мухоловки-пеструшки, гнездящейся в дуп-
лах и скворечниках, в начальный период после вылупле-
ния пищевая реакция возникает в ответ на комплекс
звуковых сигналов, связанных с прилетом птицы родите-
ля или с кормом (рис. 20). Звуковой спектр этих сигналов
строго ограничен определенной частотой колебаний, соот-
ветствующей звукам сигналов родителей. В звуковом ана-
лизаторе птенцов ранее всего созревают именно те клетки,
которые воспринимают звуки данной частоты. Характер-
но, что к моменту вылупления птенцов из яйца и в
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Возраст птенца, сут
Рис. 20. Изменение сигнального значения раздражителей, вызывающих пищевую
реакцию птенцов-дуплогнездников после вылупления (по С. Н. Хаютину,
Л. П. Дмитриевой)
58
последние дни существования в яйце у них избирательно
созревают не только слуховой анализаторный аппарат, но
и нервные пути, проводящие возбуждение к соответству-
ющим центрам, отдельные клеточные группы в чувстви-
тельных центрах, нисходящие нервные пути к двигатель-
ным центрам, а от них к мышцам, обеспечивающим
вытягивание шеи и раскрытие клюва, что и определяет
врожденную пищевую реакцию. Пока глаза птенцов за-
крыты, слуховые и тактильные ощущения имеют веду-
щее сигнальное значение в возникновении пищевой реак-
ции. До 6-го дня световые сигналы не воспринимаются.
С 10-12-го дня зрительный анализатор становится веду-
щим в организации пищевого поведения. Птенцы дупло-
гнездники начинают сначала воспринимать перепад осве-
щенности при закрытии летка телом птицы, позднее для
них становится различимым силуэт птицы, а затем и
направленные ее движения. Слуховой, тактильный, мы-
шечный стимулы постепенно теряют свое сигнальное пи-
щевое значение. Таким образом, обнаруживается опре-
деленная последовательность вступления в функцию
отдельных функциональных систем и их частей.
В формировании последовательности избиратель-
ного созревания различных функциональных сис-
тем ведущая роль принадлежит экологическим
факторам: функциональная система оказывается
морфологически созревшей именно к тому момен-
ту, когда на животное начинают действовать специ-
альные раздражители из внешней среды.
Несмотря на очень ранние сроки созревания у птиц
пищевой функциональной системы, ее опережает функ-
циональная система вылупления из яйца. Она начинает
созревать уже в середине инкубационного периода и за-
канчивает свое полное развитие за 1 2 дня до вылупле-
ния птенцов. Птенцы, которые в течение 2 первых меся-
цев жизни получают корм от родителей, появляются на
свет совершенно беспомощными и имеют в состоянии
готовности лишь функциональную систему пищевого по-
ведения и функциональную систему дефекации.
В отличие от птенцовых, выводковые птицы выходят
из яйца значительно более зрелыми. Они приспособлены
к самостоятельному существованию и с первых дней рас-
полагают значительно большим набором зрелых функ-
циональных систем. Цыпленок на 2-й день после вы-
лупления осуществляет сложные поведенческие реакции:
самостоятельно передвигается, находит и клюет пищу,
убегает от опасности. Двигательные компоненты его пи-
щевой, оборонительной, ориентировочно-исследователь-
ской деятельности к моменту вылупления находятся в
состоянии готовности к вступлению в функцию. Экология
этих животных определяет значительно более раннее их
созревание.
59
Опережающая
направленность
системогенеза
Сумчатая крыса рождает незрелое потомство, фактиче-
ски не закончившее свой эмбриогенез. Дальнейшее дозре-
вание в течение последующих 26 суток происходит в
брюшной сумке матери. Однако животное должно по-
пасть туда после выхода из родовых путей. Цепляясь за
шерсть матери, детеныш заползает в сумку и присасыва-
ется к соску. К моменту рождения он имеет избирательно
созревшими только те нервные, мышечные и централь-
ные образования, которые обеспечивают хватательное
движение передних конечностей и волнообразное движе-
ние туловища.
Функциональная система, обеспечивающая пе-
ремещение за счет хватательных движений, рано
созревает у всех лазающих животных, а также и
у человека.
У человека, как и у млекопитающих животных, ра-
но созревает функциональная система сосания. Уже на
4-м месяце внутриутробного развития человеческого
эмбриона в центральной нервной системе обнаруживают-
ся ранее других созревающие, специальные клетки в ядре
лицевого нерва. Часть волокон этого нерва рано вступает
в контакт и образует синапсы на созревающих к этому
времени сосательных мышцах лица. Новорожденный
ребенок, несмотря на свою общую незрелость, имеет в
полной готовности функциональную систему сосания, ко-
торая обеспечивает его питание, а следовательно, выжи-
вание в первые моменты постнатальпой жизни.
Из приведенных примеров следует, что основной
особенностью системтитшеза является его опере-
жающая направленность на будущие события:
эмбриональный системогенез направлен на избира-
тельное созревание тех функциональных систем,
которые обеспечивают полноценное созревание
плода к моменту рождения; в пренатальном систе-
могенезе происходит созревание функциональных
систем и их отдельных фрагментов, обеспечиваю-
щих адаптацию новорожденного к условиям суще-
ствования сразу после рождения; в постнатальпом
системогенезе происходит созревание функцио-
нальных систем, обеспечивающих индивиду в бу-
дущем процессы размножения и индивидуальной
адаптации к условиям существования.
Каждый из этих периодов системогенетического
развития характеризуется своими качественными
особенностями.
60
1.4.1. Пренатальный системогенез
В период внутриутробного развития плода функ-
циональные системы плода наряду с генетической
детерминацией определяются влияниями на него
функциональных систем материнского организма,
имея с ними за счет общего плацентарного кровооб-
ращения общие адаптивные результаты. Такими
функциональными системами являются:
• функциональная система питания;
• функциональная система выделения;
• функциональные системы, определяющие раз-
личные показатели внутренней среды: газовые
показатели, pH, осмотическое давление, кровя-
ное давление, температуру и др.
В условиях пренатального развития плода полез-
ные приспособительные результаты указанных
функциональных систем осуществляются, глав-
ным образом, за счет активности соответствующих
функциональных систем и гуморальных влияний
на плод организма матери, на который во время бе-
ременности ложится дополнительная нагрузка.
Геном клеток плода под влиянием биологически
активных веществ организма матери (и в первую
очередь — регуляторных олигопептидов и гормо-
нов) определяет у плода развитие функциональных
систем гомеостатического уровня, большинство из
которых опережающе созревает к моменту его рож-
дения.
Системогенез В исследованиях с применением методики искусст-
гомеостазиса венного плацентарного кровообращения показано,
что у эмбрионов плодов морской свинки к моменту
рождения избирательно созревают функциональные
системы, обеспечивающие разные показатели гоме-
остазиса (кровяное давление, уровень газов в крови и
др.). Эти функциональные системы у плода самосто-
ятельно еще не функционируют. Их деятельность
определяется результативной деятельностью орга-
низма матери. Сразу после рождения или после ис-
кусственного пережатия пуповины включается
внешнее звено саморегуляции функциональных сис-
тем дыхания, выделения, питания, механизмы кото-
рых начинают усовершенствоваться в постнаталь-
ном периоде развития новорожденных.
61
Одной из рано созревающих функциональных
систем является функциональная система поддер-
жания газового состава организма.
В пренатальный период оптимальный для жиз-
СО2
недеятельности уровень — в крови эмбриона со-
С>2
храняется за счет материнского организма. Пере-
ход на самостоятельное дыхание осуществляется
сразу после рождения. К этому времени созревают
все центральные и периферические механизмы
функциональной системы, обеспечивающей посто-
янство газового состава крови новорожденного.
Системогенез
внешнего дыхания
Наиболее полно изучено созревание подсистемы
внешнего дыхания, которая входит в состав функ-
циональной системы поддержания газового состава
организма и может быть условно выделена в виде
самостоятельной функциональной системы. Дея-
тельность этой подсистемы обеспечивается сигнала-
ми, поступающими с рецепторов сосудистого русла,
дыхательных путей и легких, переработкой этих
сигналов в структурах, лежащих в различных обла-
стях головного мозга, и выходом ин<]х>рмации на
:»<}х|)екторпый путь к дыхательным мышцам. В пре-
натальный период у 8 14-недельного эмбриона че-
ловека происходит избирательное и ускоренное со-
зревание всех указанных структур. Это позволяет
12 13-недельному эмбриону производить нерегу-
лярные движения вдоха, которые носят название
«вздохов». Они продолжаются до 20 21-й недели
и представляют собой вдохи судорожного характе-
ра, сопровождаемые движениями рук, ног и голо-
вы. Они возникают в ответ на частичную асфиксию
при повышении содержания двуокиси углерода в
крови плода. Активный выдох формируется па 21-
22-й неделе внутриутробной жизни и сопровожда-
ется звуками типа чиханья или стона. В период с
21 й по 24-ю неделю у плода могут наблюдаться пе-
риоды регулярных дыхательных движений, про-
должающихся в течение суток и более. Они могут
быть зарегистрированы как движения передней
брюшной стенки беременной, ire совпадающие
с пульсом и дыханием. Однако наиболее ценный
материал по развитию дыхательной функции дают
наблюдения над плодами, извлеченными из матки
досрочно с помощью кесарева сечения по различ-
62
ным медицинским показателям. С 26-27-недельно-
го возраста такой плод может дышать неопределен-
но долгое время.
Раннее созревание подсистемы внешнего дыхания
обеспечивается ранней закладкой и ускоренным
созреванием ее структурных элементов. У 3-недель-
ного зародыша уже имеется закладка диафрагмы.
Закладка легкого обнаруживается у зародыша дли-
ной 6 мм. Весь нервно-мышечный аппарат функцио-
нальной системы внешнего дыхания опережает в сво-
ем развитии другие мышцы туловища и конечностей.
Нервные центры спинного мозга, иннервирующие
межреберные мышцы и диафрагму, развиваются зна-
чительно быстрее, чем клетки, иннервирующие глу-
бокие мышцы шеи, спины, туловища. Последние
необходимы ребенку значительно позднее, когда надо
держать голову, переворачиваться, поддерживать
позу. Нервные центры спинного, продолговатого,
среднего мозга и моста, обеспечивающие дыхание,
созревают в первые месяцы пренатального развития.
В дальнейшем связи между ними усложняются.
Весь пренатальный период развития функци-
ональной системы внешнего дыхания можно раз-
делить па два этапа:
• на первом этапе — рр 20-21-й недели— завер-
шается созревание основной массы структурных
элементов и появляется возможность к осуществ-
лению единичных дыхательных движений;
• на втором этапе - 21-24-й неделе — созревшие
структуры объединяются (консолидируются) в еди-
ную функциональную систему, в результате чего
появляется способность к ритмическому дыханию.
Чем более совершенными становятся нервные
связи, тем более ритмичным делается дыхание.
Если сравнить дыхание плода или недоношенного
ребенка с дыханием своевременно родившегося ре-
бенка, следует отметить у недоношенных детей
меньшую регулярность и ритмичность дыхания.
Первый ВДОХ К моменту рождения функциональная система
новорожденного внешнего дыхания структурно уже оформлена и го-
това к осуществлению своей функции. Началом
ее работы является первый вдох новорожденного.
Условием его возникновения является возрастание
возбудимости дыхательных структур среднего и
продолговатого мозга, в первую очередь за счет
63
повышения содержания в крови двуокиси углеро-
да. В момент рождения ребенок получает множе-
ство сенсорных возбуждений при прохождении по
родовым путям: при смене температуры, давления,
при изменении положения тела и др. Перевязка пу-
повины ведет к резкому падению содержания кис-
лорода в крови и увеличению содержания двуокиси
углерода. Это действует возбуждающе на хеморе-
цепторы сосудов и на сами клетки дыхательного
центра. В результате огромного притока импульса-
ций и при нарастании асфиксии резко повышается
возбудимость центральных структур, и в первую
очередь ретикулярной формации среднего и про-
долговатого мозга. В этих условиях пробуждаются
автоматические свойства клеток дыхательного цен-
тра продолговатого мозга и возникает ритмическое
дыхание.
В постнатальный период продолжают дозревать
звенья функциональной системы дыхания, связан-
ные со становлением психической деятельности
ребенка, в частности со способностью к его произ-
вольному контролю.
Родовой акт
в системогенезе
плода
На примере формирования дыхательной функции
хорошо видно, что акт рождения является критиче-
ским моментом в жизни человека и животного. Акт
рождения вызывает критическую перестройку дея-
тельности мозга и вегетативных функций плода,
стабилизацию его сердечной деятельности и актив-
ное включение созревших в пренатальном периоде,
но еще не функционировавших внешних звеньев
функциональных систем дыхания и питания.
В процессе родов у плода доминирует особая,
иерархически построенная функциональная систе-
ма рождения. Как подсистемы, в нее включаются
система внешнего дыхания и система поддержания
кровяного давления. Деятельность ее продолжается
в течение часа после рождения (рис. 21). Резкая
смена температуры, изменение положения головы
и тела, тактильные, мышечные раздражения и из-
менения химического состава крови, повышающие
возбудимость дыхательного центра, одновременно
действуют на соседний сосудодвигательный центр и
центр блуждающего нерва. Дыхание появляется
только при определенном уровне кровяного давле-
ния. Появление дыхания может провоцироваться
64
тактильными раздражениями и извлечением голо-
вки плода из околоплодной жидкости. Начало ды-
хания сопровождается значительным учащением
сердцебиений, повышением кровяного давления и
десинхронизацией электрической активности коры
мозга. Необходимость достижения полезного ре-
зультата — выживания организма в условиях воз-
душной среды — строит новую функциональную
систему рождения из полностью созревших к этому
времени элементов. Меняются экологические усло-
вия, и тут же организм включает новые функцио-
нальные системы.
-► КРОВЯНОГО
РАБОТА
ДЫХАТЕЛЬНОЙ -
МУСКУЛАТУРЫ
(ПЕРВЫЙ ВХОД)
УЧАЩЕНИЕ '
СЕРДЦЕБИЕНИЙ
Рис. 21. Динамика системных процессов, обеспечивающих первый вдох новорож-
денного
ДАВЛЕНИЯ
ПОВЫШЕНИЕ
Избирательный и гетерогенный рост структур за-
родыша охватывает, таким образом, разные органы
и не связан с созреванием целого организма, как
это постулирует теория морфогенеза. В процессах
созревания функциональных систем между часто
еще не совсем созревшими различными органами и
тканями и даже их закладками устанавливаются
многообразные нейрогуморальные связи, обеспечи-
вающие адаптивную деятельность соответствую-
щих функциональных систем и в целом — выжи-
вание новорожденного.
Морфофункциональное изучение функциональ-
ных систем в эмбриональный период позволило вы-
делить три основных принципа их формирования:
1) принцип гетерохронии развития;
2) принцип консолидации элементов в функцио-
нальную систему;
3) принцип минимального обеспечения формирую-
щейся функции.
3—2929
65
Внутрисистемная
гетерохрония
Различают внутрисистемную и межсистемную
гетерохронию развития.
Внутрисистемная гетерохрония разви-
тия представляет собой неодновременную закладку
и различные темпы созревания отдельных фраг-
ментов одной и той же функциональной системы.
Например, у мальков некоторых костистых рыб
выпадает хрящевая стадия развития позвоночника.
Мягкая соединительная ткань сразу превращается
в костную. Это ускоряет созревание мальков и спо-
собствует их лучшей выживаемости. У других ви-
дов рыб брюшные плавники приобретают большее
значение в плавании и начинают развиваться уско-
ренно по сравнению с другими органами. При этом
ускоряется развитие соответствующих мышечных,
нервных и центральных аппаратов.
При созревании пищевой функциональной систе-
мы гнездовых птиц в первую очередь оказываются
готовыми мышцы, поддерживающие шею и рас-
крывающие клюв, и их иннервация. Опорные мыш-
цы туловища и крыльев к этому времени еще не
способны функционировать так же, как и зритель-
ные структуры, которые в дальнейшем обеспечат
зрительное восприятие обстановки. Их дальнейшее
дозревание, происходящее уже после вылупления
птенцов, обеспечивает дальнейшее совершенствова-
ние пищевой функциональной системы и ее полез-
ный результат переход птенцов на самостоятель-
ное питание.
Внутрисистемная гетерохрония хеморецепторов и
механорецепторов языка прослежена в функцио-
нальной системе питания крысят и морских свинок.
У новорожденных крысят хеморецепторы языка не
развиты: вкусовые поры сосочков отсутствуют, ультра-
структура вкусовых клеток не развита. Животное не об-
наруживает вкусовой чувствительности даже на отверга-
емые вещества. На 2-й неделе начинают гетерохронно
развиваться хеморецепторы только той области, которая
соприкасается с соском матери, но вкусовое восприятие
еще отсутствует. Оно появляется лишь на 3-й неделе.
Механорецепторы также избирательно развиваются толь-
ко в области тех мышц, которые обеспечивают создание
вакуума при сосании. В дальнейшем, после 3-й недели,
происходит дозревание всего рецептивного поля.
Морские свинки рождаются значительно более зрелы-
ми, чем крысята. У них вкусовой аппарат имеет к момен-
ту рождения небольшое число действующих вкусовых
66
сосочков. Это обеспечивает с момента рождения возмож-
ность активного выбора пищевого вещества. В связи с
более самостоятельным питанием морских свинок с мо-
мента рождения дозревание их вкусового аппарата идет
более ускоренными темпами и на 3-и сутки достигает
такой же степени развитости, как у крысят на 3-й неделе.
У обезьян и обезьяноподобных предков человека
особое значение для выживания новорожденного
приобрела функциональная система лазания и по-
висания на деревьях и на теле матери. Раннее со-
зревание элементов этой функциональной системы
определило опережение ими развития соответству-
ющих нервных и мышечных образований, обеспе-
чивающих другие формы движения. Ускоренное
созревание структур, связанное с лазанием и хвата-
нием, сохранилось и у человека (рис. 22).
Рис. 22.
Раннее
развитие
функционал ьной
системы
лаза ния
и хватания
у человека
(но
К. В. Шулейкиной)
Целостному формированию этой функциональной сис-
темы предшествует появление элементарных Двигатель-
ных актов: сгибание шеи, пальцев, предплечья. Эти пер-
вые движения возникают у плода человека на 8-й, 10-й,
12-й неделях внутриутробного развития. Вместе с ранним
созреванием мышц, сгибающих пальцы, в общем нервном
стволе избирательно миелинизируются нервы, иннерви-
рующие эти мышцы, и в спинном мозге на уровне
VIII шейного сегмента ускоренно созревают нервные
клетки, от которых отходят эти нервные волокна.
67
На 10-й неделе и позднее созревают клетки на уровне
V шейного сегмента. От них отходят нервные волокна,
регулирующие движения проксимальных мышц верхней
конечности. В результате этого движения руки приобре-
тают более сложную форму. Одновременно с избиратель-
ным созреванием нервных клеток в спинном мозге к ним
подрастают нисходящие волокна от вышележащих цент-
ров продолговатого и среднего мозга. Так же избиратель-
но и ускоренно созревая, они спускаются вдоль спинного
мозга, поворачивают на уровне указанных сегментов
спинного мозга под прямым углом и подрастают к нахо-
дящимся здесь клеткам. Появление этих волокон совпа-
дает со сроками созревания нервных клеток VIII и V сег-
ментов (рис. 23). Клетки, дающие начало волокнам,
Рис. 23.
Схема структур
и проводящих
путей,
участвующих
в осуществлении
хватательной
реакции:
1 — тактильные
рецепторы
ладони;
2 - веточка
срединного нерва;
3 —
чувствительный
нейрон задних
рогов спинного
мозга;
4
двигательные
нейроны передних
рогов спинного
мозга;
5 -- мышцы-
сгибатели
пальцев;
6, 7 — нейроны
ретикулярной
формации ствола
мозга
МОСТ
СПИННОЙ мозг
спускающимся вдоль спинного мозга, находятся в ядрах
ствола, в ядрах моста и продолговатого мозга. В то время
как основная масса этих ядер представлена незрелыми
клетками — нейробластами, ускоренно созревающие
клетки выделяются из их числа более крупными разме-
рами, большим количеством цитоплазмы, большей про-
зрачностью и величиной клеточного ядра.
Закономерности внутрисистемной гетерохронии
могут быть прослежены и на примере формирования
68
Межсистемная
гетерохрония
Химическая
гетерохрония
функциональной системы сосания. В центральной
нервной системе первоначально созревают клетки,
волокна которых в составе лицевого нерва направля-
ются к сосательным мышцам. Одновременно созрева-
ет сосательная мускулатура. Лицевой нерв плода
человека уже на 4-е сутки эмбриогенеза имеет кон-
тактные образования на сосательных мышцах. Даль-
нейшее дозревание структур и связей делает поведен-
ческий акт сосания более тонким и градуальным.
Межсистемная гетерохрония развития
определяет опережающее развитие одних функцио-
нальных систем по отношению к другим. В прена-
тальном онтогенезе опережающе созревают те функ-
циональные системы, которые обеспечивают ново-
рожденному выживание сразу после рождения.
В индивидуальном развитии головастика лягушки на
смену функциональной системе плавания приходит функ-
циональная система прыжка в связи со сменой водной
среды обитания на сухопутную. В связи с этим в опреде-
ленный момент времени начинается развитие передних и
задних конечностей и одновременно начинается диффе-
ренцировка нейробластов III—IV и VIII—IX сегментов
спинного мозга, которые ранее отставали в своем разви-
тии от других нервных клеток. В дальнейшем нервные
отростки этих клеток врастают в мышцы конечностей и
обеспечивают их иннервацию. Нервные элементы III—
V сегментов спинного мозга имеют преимущественное
сродство к мышцам передних конечностей, а нервные
элементы VIII--IX сегментов — к мышцам задних конеч-
ностей.
У человека избирательно и ускоренно на различ-
ных уровнях спинного и головного мозга созревают
группы клеток и волокон, которые обеспечивают
после рождения наиболее ранние функции организ-
ма: хватание, сосание, дыхание. Функциональные
системы, обеспечивающие эти акты, вступают в ра-
боту ранее, чем другие функциональные системы,
например обеспечивающие плавание или ходьбу.
Органную системную гетерохронию развития опре-
деляет химическая гетерохрония, которая появля-
ется у эмбриона еще на ранней стадии нервной пла-
стинки, когда различные участки нейрональной за-
кладки уже проявляют неоднородность характера
обмена веществ. Химическая гетерогенность одно-
родной ткани может быть выявлена методами гис-
тохимии.
69
Химическая
гетерогенность
органов
Химическая гетерогенность сохраняется в те-
чение всего дальнейшего развития организма и
усложняется. Это доказывается опытами на нерв-
но-мышечном синапсе.
Яд кураре парализует нервно-мышечный синапс и де-
лает неактивной мышцу при раздражении ее нерва. Если
подействовать кураре на позднюю личинку аксолотля, то
его плавательные движения будут парализованы за счет
выключения проведения возбуждения с нерва на мышцу.
Однако помещение в кураре личинки на 5 сут. раньше не
влияет на ее двигательную активность. На протяжении
этих пяти дней можно проследить, как парализующее
действие кураре постепенно начинает захватывать раз-
личные группы мышц и плавание постепенно нарушает-
ся. В ходе индивидуального развития химическая чувст-
вительность мышечных синапсов к кураре меняется. Эти
изменения протекают с различной скоростью в разных
мышечных элементах.
В развитии высших центров мозга — клеток ко-
ры больших полушарий можно выделить стадии,
когда они оказываются по-разпому чувствительны-
ми к активным химическим веществам и лекарст-
венным препаратам. В то время как одни группы
клеток приобретают чувствительность к этим веще-
ствам, другие ее еще не имеют.
Химические особенности клеток регулируются
особенностями их генетического аппарата. Если ка-
кая-либо группа клеток начинает синтезировать ка-
кой-либо фермент, а другая группа клеток одновре-
менно синтезирует белок-рецептор этого фермента,
это значит, что генетические аппараты этих клеток
работают согласованно.
Поскольку клеточные системы, развивающиеся син-
хронно, располагаются в различных участках тела
эмбриона и в разных органах, то в одном и том же
органе располагаются клетки разных функциональ-
ных систем. Согласно этому, клетки одного и того же
органа могут быть разделены на гетерогенные груп-
пы. Гетерохрония их развития создает фрагмента-
цию органа или ткани на отдельные участки, при-
надлежащие разным функциональным системам.
Каждый из участков имеет генетическую програм-
му, по которой он должен начать свое созревание в
определенный момент эмбриогенеза. За счет этого в
разных участках развивающегося эмбриона возни-
70
Консолидация
функциональных
систем
кают очаги дифференцировки, которые опережают в
своем развитии соседние участки ткани.
Объединение синхронно развивающихся клеток в
функциональные системы происходит на основе их
функциональной значимости. Общая генетическая
программа и клеточное сродство возникают на осно-
ве естественного отбора именно тех функциональ-
ных систем, которые приобрели приспособительное
значение в процессе эволюции. Закрепляются те
связи между клетками и те временные параметры
их развития, которые оказались наиболее удачными
для осухцествления функции. Естественный отбор,
как стабилизирующий фактор, закрепил опреде-
ленную генетическую программу развития и объе-
динения клеток.
Системогенетическое развитие включает еще одну
важную закономерность — консолидацию элемен-
тов функциональных систем в онтогенезе. Она состо-
ит в том, что как только в процессе развития компо-
нентов функциональных систем происходит созрева-
ние их целостной организации, обеспечивающей
приспособительную функцию, в них осуществляется
реорганизация структурно-функциональных отно-
шений и акценты переносятся на те структурно-фун-
кциональные связи, которые обеспечивают достиже-
ние полезных для развивающегося организма при-
способительных результатов.
При этом происходит объединение дистантно
расположенных элементов в различные функцио-
нальные системы.
Эта закономерность отчетливо проявляется, например,
при формировании функциональной системы прыжка
морской свинки. Первые двигательные реакции на так-
тильные и электрокожные раздражения наблюдаются у
плодов морских свинок в возрасте 28 30 дней. Они за-
ключаются в движении головы и шеи в сторону пункта
раздражения с одновременным вовлечением передних ко-
нечностей. Задние конечности в реакцию пока не вступа-
ют. Таким образом, на ранних этапах развития плода
морской свинки передние конечности с их иннерва-
цией опережают в своем развитии задние конечности. Это
вполне соответствует известному для высших позвоноч-
ных и человека закону антеро-дорсального и проксимо-
дистального развития. Согласно этому закону, закладка
и развитие передних конечностей у высших животных
происходят ранее, чем задних. Части этих конечностей,
ближайшие ’ к центру тела, развиваются раньше, чем
71
более удаленные. У морской свинки задние конечно-
сти включаются в общую двигательную реакцию на 32-
35-й день. Как следствие этого появляется характерная
реакция прыжка, и с этого момента задние конечности
начинают преобладать по своему функциональному раз-
витию над передними.
Реакция прыжка представляет собой резкое отталки-
вающее движение задних конечностей при одновремен-
ном выбрасывании вперед передних конечностей. Ее фи-
зиологическая роль в период внутриутробного развития
сводится к изменению положения тела в матке, что спо-
собствует правильному кровоснабжению плода и, следо-
вательно, его выживанию. Функциональное значение за-
дних конечностей возрастает как раз в тот момент, когда
к ним подрастают отростки клеток, расположенных в
стволовой части мозга и идущие в виде нисходящего пути
в спинном мозге. Центральные влияния из стволовой
части мозга оказываются в данном случае консолидиру-
ющим фактором. Вышележащие отделы центральной
нервной системы, связываясь в первую очередь с центра-
ми спинного мозга, иннервирующими нижние конечно-
сти, определяют тем самым ведущую функциональную
роль для выживания эмбриона. В начале развития сег-
ментов спинного мозга морской свинки действует закон
антеро-дорсального развития (он иначе называется «зако-
ном осевого градиента»). Плечевые сегменты закладыва-
ются и дифференцируются ранее, чем люмбальные, хотя
и те и другие гетерохронно ускоряют свое развитие по
сравнению с другими структурными образованиями спин-
ного мозга. Однако как только нисходящие пути из ствола
мозга дорастают до плечевых и люмбальных сегментов,
последние под влиянием высшей интеграции сразу при-
обретают ведущую роль в функциональной системе
прыжка. Градиентный путь развития сменяется систем-
ным развитием. Произошла консолидация функцио-
нально связанных элементов: мышц, спинномозговых
элементов, центров ствола головного мозга, их объедине-
ние для достижения конкретного приспособительного
результата.
Таким образом, под консолидацией функциональ-
ной системы в процессе индивидуального развития
следует понимать критический момент объединения
центральных и периферических компонентов, сопро-
вождаемый установлением их системной значимости
в конкретном поведенческом акте для достижения
жизненно важного для организма результата.
В развитии хватательной реакции эмбриона че-
ловека также имеет место явление консолидации и
консолидирующее влияние вышележащих нерв-
ных образований.
72
У 8-недельного эмбриона иннервация мышц плечевого
пояса и рук, так же как и развитие самих мышц, сначала
идет в проксимо-дистальном направлении. В эмбриогене-
зе раньше развивается плечо, затем предплечье, а потом
кисть. Но как только на стадии 12-14-й недель нейроны
стволовой части головного мозга связываются своими
отростками с нейронами плечевых сегментов спинного
мозга и начинают контролировать их работу, проксимо-
дистальные отношения радикально изменяются. Спуска-
ющиеся вдоль спинного мозга волокна первичного пучка
уже на 11-й неделе дают самое первое ответвление на
уровне VIII сегмента и связываются в первую очередь
только с клетками, иннервирующими сгибатели пальцев
и мышцы кисти. Приспособительные флексорные движе-
ния пальцев получают интегрирующее влияние из цент-
ров еще до развития иннервации плечевой и туловищной
мускулатуры. Совпадение момента появления хвататель-
ного движения с моментом прорастания нисходящих во-
локон указывает на то, что это движение с самого начала
обуславливается не только деятельностью спинального
уровня нервной системы, но связано с различными ее
уровнями, т. е. имеет системный характер.
Существование градиентного пути развития на
ранних стадиях эмбриогенеза является одним из
проявлений биогенетического закона Геккеля —
Мюллера. Согласно этому закону, эмбриогенез по-
вторяет свойства филогенеза вида, его далеких
предков.
Градиентный характер системогенеза свидетель-
ствует о том, что процесс развития высших живот-
ных не всегда следует биогенетическому закону
Геккеля — Мюллера. Процесс консолидации эле-
ментов функциональной системы в онтогенезе у
высших животных и у человека всегда носит изби-
рательный системный характер, а не только следу-
ет проксимо-дистальному градиенту развития,
как это преимущественно наблюдается у низших
животных, таких, например, как черви, планарии
и др.
Принцип консолидации элементов в функцио-
нальных системах состоит, таким образом, в том,
что формирующиеся в эмбриогенезе сначала дис-
тантно и изолированно и функционирующие раз-
дельно морфологические элементы объединяются в
функциональные системы, как только достигаются
их полезные для организма приспособительные ре-
зультаты.
73
Результат как
ведущий фактор
консолидации
функциональных
систем
Опережающие
процессы
пренатального
системогенеза
Ведущая роль в процессах консолидации функцио
нальных систем принадлежит полезным приспосо
бительным результатам.
Специальные исследования показали, что дости
жение результата через обратную афферентацию
существенно изменяет свойства генома нейронов
мозга.
У животных, ранее обученных удовлетворению
потребности, т. е. достижению полезных приспосо-
бительных результатов, активируемый потребно-
стью и мотивацией белоксинтезирующий аппарат
генома начинает экспрессировать специальные бел-
ковые молекулы, организующие эффекторную дея-
тельность соответствующих функциональных сис-
тем. Так, при поедании животными пищи в ответ
на электрическое раздражение «центров голода»
латерального гипоталамуса изменяются свойства
белоксинтезирующего аппарата генома мозга. При
очередном возникновении мотивации голода белок-
синтезирующий аппарат нейронов начинает про-
дуцировать специальные белковые молекулы, уча-
ствующие в организации пищевого поведения.
Образование этих молекул начинает подавляться
блокаторами синтеза белка, например циклогекси-
мидом. Заблокированное циклогексимидом пи-
щевое поведение у кроликов при электрическом
раздражении латерального гипоталамуса восстанав-
ливается, если животным дополнительно в боковые
желудочки мозга вводится пентагастрин. Заблоки-
рованное циклогексимидом поведение самораз-
дражения восстанавливается у кроликов и после
дополнительного введения в боковые желудочки
мозга АКТГ4 io- Оборонительная реакция, наблю-
даемая у кроликов при электрическом раздраже-
нии вентромедиального отдела гипоталамуса, вос-
станавливается при введении на фоне действия
циклогексимида брадикинина.
Оценивая в целом процессы пренатального системо-
генеза, следует подчеркнуть, что они направлены в
первую очередь на опережающее созревание у плода
функциональных систем, обеспечивающих те пока-
затели гомеостазиса, которые необходимы к момен-
ту его рождения. Сначала эти процессы определяют-
ся функциональными системами организма матери,
которые обеспечивают у плода поддержание на опти-
74
Пренатальный
системогенез
движения
Принцип
минимального
обеспечения
функций
мальном уровне таких показателей гомеостазиса,
как уровень питательных веществ, соотношение
со2
газов -г-—, реакцию (pH), осмотическое давление,
'-’2
температуру, кровяное давление и выделение избы-
точных продуктов жизнедеятельности. К моменту
рождения у плода млекопитающих и человека созре-
вают функциональные системы, обеспечивающие
своей деятельностью газовый гомеостазис, процессы
питания и выделения.
В процессе пренатального системогенеза у животных
созревают механизмы движения.
Созревание механизмов движения в пренаталь-
ном онтогенезе тоже происходит гетерохронно. У от-
дельных животных (птицы, млекопитающие) меха-
низмы движения полностью созревают к моменту
рождения. У обезьян и человека плод рождается
с еще только созревающими элементами двигатель-
ной функции. Это так называемые двигательные
автоматизмы.
Характерной чертой пренатального системогене-
за плода является созревание двигательных функ-
ций навстречу экологическим факторам. Ярким
примером этого является избирательное созревание
у новорожденного кенгуру двигательного аппарата,
обеспечивающего ему сразу после рождения воз
можность надежного перемещения в сумку матери,
где происходит его дальнейшее дозревание.
В процессе пренатального онтогенеза процессы
гетерохропного созревания отдельных органов не-
редко обеспечивают самый минимум входящих в
функциональную систему элементов и процессов,
определяющих необходимый в определенных эко-
логических ситуациях полезный приспособитель-
ный результат. Этот принцип системогенетическо-
го становления функциональных систем получил
название принципа минимального обеспечения
функций.
Созревающая функциональная система начинает
работать задолго до того, как все ее структурные
компоненты оказываются окончательно оформлен-
ными. Недоношенный плод человека массой 560 г
проделывает координированные сосательные дви-
жения и высасывает до 10 см молока. Это указывает
75
на то, что консолидация функциональной системы
сосания у него уже произошла. Но у нормального,
доношенного ребенка акт сосания совершается со
значительно большей силой и сопровождается более
сложными движениями. Стало быть, у плода чело
века первоначально объединяется в функциональную
систему лишь минимальное число компонентов,
которые могут обеспечить целостный полноценны!!
акт сосания.
В функциональной системе внешнего дыхания к
моменту рождения тоже работает лишь часть
входящих в нее центральных структур. Феномен
минимального обеспечения функции можно про
следить на примере любого двигательного акта
человека и высших позвоночных, который, как
правило, начинается при консолидации минималь-
ного количества созревших нервных и мышечных
элементов. Это относится к таким движениям, как
поворот шеи, поддержание головы, поворот тулови-
ща, прыжок, которые входят в состав различных
функциональных систем.
Принцип минимального обеспечения функции
имеет несомненное приспособительное значение.
Основные поведенческие акты человека и животно-
го после рождения: его двигательное, пищевое, обо-
ронительное поведение — должны обеспечить ему
выживание и, следовательно, приспособленность к
основным параметрам внешнего мира. Эта приспо-
собленность закреплена генетически в результате
естественного отбора из поколения в поколение.
Структурные компоненты, обеспечивающие ран-
ние поведенческие реакции, таким образом, опе-
режающе созревают в пренатальный период, до
непосредственного соприкосновения с внешними
раздражителями.
В то же время функциональные системы к мо-
менту рождения обладают достаточным запасом не-
зрелых клеточных элементов. Их созревание проис-
ходит под непосредственным влиянием внешней
среды и обеспечивает более тонкое приспособление
функций к внешней среде.
Число входящих в функциональную систему
компонентов может увеличиваться по мере со-
вершенствования деятельности функциональных
систем и снова уменьшаться при автоматизации их
деятельности.
76
Примером гетерохронного и минимального созревания
компонентов функциональной системы сосания является
становление соотношений между клетками тройничного
и лицевого нервов, которые закладываются уже на стадии
незакрытой нервной трубки. В этот период избирательно
и ускоренно созревают только те структуры черепно-моз-
говых нервов, которые обеспечивают созревание функ-
циональной системы сосания к моменту рождения и тем
самым обеспечивают выживание новорожденного. Нерв-
ные волокна, идущие к сосательной мышце, обеспечива-
ющей наиболее ответственный момент сосания — вакуум,
к моменту рождения оказываются уже миелинизирован-
ными и образовавшими синаптическую связь с мышеч-
ными волокнами сосательной мышцы. В то же время
другие волокна лицевого нерва, иннервирующие, напри-
мер, лобные мышцы, не имеют еще миелинизации и
синаптических образований.
Все это еще раз указывает на то, что в процессе
эмбриогенеза орган не созревает одновременно и
равномерно как целое. Созревают избирательно и
ускоренно только те части и структуры органов, ко-
торые необходимы для осуществления жизненно
важных функций животных сразу же после рожде-
ния. Следовательно, процесс развития эмбриона
радикально отличается от того, что предполагает
понятие «органогенез», постулирующее более или
менее равномерное созревание органов в целом. Си-
стемогенез предполагает гетерохронное и избира-
тельное созревание часто очень удаленных друг от
друга анатомических структур, которые сначала за-
кладываются и развиваются изолированно, а впос-
ледствии консолидируются, образуя динамическую
функциональную систему, обеспечивающую полез-
ные приспособительные результаты деятельности
плодов и новорожденных.
Системогенез Наиболее значимым компонентом функциональ-
нервной ткани ных систем, избирательно созревающих в организ-
ме, является центральная нервная система. Эле-
менты центральной нервной системы, включаясь в
различные функциональные системы, осуществля-
ют сложные процессы интегрирования их деятель-
ности в целом, регулируя пространственно-времен-
ные соотношения входящих в них элементов.
Как правило, нервные центры, обеспечивающие
различные функции, нередко закладываются и со-
зревают по времени раньше, чем закладывается и
созревает иннервируемый ими субстрат.
77
Фрагментация
органов
Рис. 24. Схема
фрагментации
органов
функциональной
системы,
необходимых
для се
функционирования
(но
II. К. Анохину):
• — фрагменты
системы, уже
вступившие
в стадию
консолидации;
О фрагменты,
еще не имеющие
функционального
контакта
Роль генома
в пренатальном
системогенезе
Избирательное и гетерохронное созревание компо
нентов функциональных систем определяет еще
один важный принцип системогенеза — принцип
фрагментации органов в процессе эмбрионального
развития. При включении в различные функцио
нальные системы могут избирательно включаться
только части органа, его отдельные элементы. В дру
гие же функциональные системы эти же органы
включаются своими другими элементами. Вследст-
вие этого в деятельности включенных в функцио-
нальные системы органов проявляется структурная
(пространственная) и функциональная гетерохрония
(рис. 24).
Направляющим фактором пренатального системо-
генеза является геном эмбриона и плода. Геном
определяет сроки и темпы экспрессии определен
ных биологически активных веществ и остановку
их действия на разных стадиях пренатального
онтогенеза плода. Экспрессируемые геномом био
логически активные вещества определяют диф
ференцировку тканей и их функционирование.
В свою очередь, растущие ткани, продуцируя опре
деленные биологически активные вещества, влия
ют на активность генома, очень тонко контроли-
руют и корригируют его. В этом плане особо важ
ная роль принадлежит организму матери. Проду-
цируемые тканями матери и плода биологически
активные вещества, и в частности — гормоны и
78
олигопептиды, осуществляют синхронизацию ак-
тивности генетических механизмов у плода в разных
тканях. Именно эти процессы определяют гетерохро-
нию закладок и темпов развития различных струк-
турных образований и функциональных проявлений
зародыша.
Системная Отдельные, особенно эффекторные, компоненты
синхронизация развивающихся функциональных систем могут
функций проявлять ритмическую активность. Это — сердце-
биение, дыхание, моторика желудочно-кишечного
тракта, импульсная разрядная деятельность от-
дельных нейронов мозга.
При включении в разные функциональные систе-
мы наблюдается синхронизация ритмов входящих
в них элементов с соответствующим полезным
для организма приспособительным результатом.
Ритмическая деятельность органов, включенных в
деятельность различных функциональных систем,
отражает состояние их адаптивных результатов
деятельности. В этом проявляется голографический
принцип организации функциональных систем.
Между различными функциональными системами
в процессе эмбрионального развития тоже устанав-
ливаются корреляционные соотношения ритмов их
деятельности.
Молекулярно- Отдельные эмбриональные клетки, расположенные
генетический дистантно, но обеспечивающие одну конечную
системогенез функцию организма, имеют синхронизированную
во времени генетическую программу развития. Эти
механизмы обеспечивают синхронное включение в
работу определенных генных локусов. Установлено
существование системы генов в пределах одной
клетки и в пределах геномов различных клеток,
а также возможность онтогенетических перестроек
генетического аппарата.
Подтверждением генетической детерминации функци-
ональных систем является избирательное становление
нейрональных связей в культуре нервной ткани. Выделе-
ны две основные формы образования контактов между
развивающимися нервными клетками.
При одной форме процессы морфогенеза жестко детер-
минированы генетическим аппаратом клетки. В этом слу-
чае ориентация клеток по отношению к соседним элемен-
там, пути их миграции и рост отростков строго определе-
ны процессами ядерного синтеза. В конце своего пути
79
аксоны таких клеток обычно встречают клетки-реципи
енты, мембрана которых компетентна к образованию
межклеточных контактов.
Другая форма клеточного поведения развивающихся
нейронов детерминирована факторами внешней среды
В этом случае клетки мигрируют, и их отростки при росте
«ищут» адекватную ткань. Активный поиск допускает
отступление от строгой пространственной детерминации
клеточных систем. Происходит активное адаптивное вое
приятие клетками химических, механических и электри
ческих факторов среды. Контакты активно образуются со
специальными клетками.
Периоды адаптивно и жестко детерминированного по-
ведения одной и той же клетки могут чередоваться во
времени. Пространственно-временное жесткое и адаптив-
ное поведение различных клеток в конечном итоге создает
определенные клеточные объединения. Клеточная основа
функциональных систем формируется до того, как эти
системы начнут выполнять свои конечные приспособи-
тельные функции.
Для каждого вида животного имеется свой ха-
рактерный для его экологии набор наиболее уско-
ренно созревающих функциональных систем, обес-
печивающих оптимальное выживание, т. е. свой
специфический системогенез.
Уже сейчас в ряде исследований раскрыт ме-
ханизм генетической детерминации отдельных
функций от специальных генов и экспрессии специ-
альных олигопептидов.
Наиболее впечатляющими в этом плане являют-
ся эксперименты Р. Шеллера с соавт., которым у
апплизии удалось выделить ген, экспрессирующий
белковые факторы, организующие в процессе созре-
вания поведение откладывания яиц.
1.4.2. Постнатальный системогенез
Постнатальный системогенез составляет существен-
ный раздел теории системогенеза. Процессы пост-
натального системогенеза определяют развитие
детеныша после рождения и характеризуются вы-
раженным избирательным его приспособлением к
условиям существования, его избирательным созре-
ванием навстречу экологическим факторам. Каж-
дый вид живых существ имеет к моменту рождения
качественные особенности приспособительных ре-
акций. У одних животных жизнь новорожденного
полностью зависит от родителей (высшие обезьяны,
80
Системогенез
поведенческих
актов
человек), у других — процессы эмбриогенеза пол-
ностью подготавливают их к самостоятельной жиз-
ни сразу после рождения. В последнем случае про-
является инстинктивная деятельность, когда все
этапы поведения от возникновения потребностей до
их удовлетворения развертываются на основе гене-
тически детерминированных механизмов. Внешние
средовые факторы при этом играют только пуско-
вую (ключевую) роль релизоров поведения.
У высших животных к моменту рождения созре-
вает ориентировочно-исследовательская деятель-
ность и только небольшой набор генетически детер-
минированных биологических мотиваций: страха,
голода, сна и позывов.
На этой основе с помощью родителей, а затем
самостоятельно, в играх и в процессах взаимодей-
ствия с природными условиями осуществляется
обучение новорожденных средствам и способам
удовлетворения их ведущих потребностей. По мере
созревания соответствующих внутренних механиз-
мов и под влиянием факторов окружающей среды
набор биологических мотиваций возрастает (у жи-
вотных — мотивации агрессии, половые, темпера-
турные, а у человека — еще и многочисленные
социальные мотивации). В реализации этих моти-
ваций по сравнению с мотивациями, сформирован-
ными на поздних стадиях пренатального и раннего
постпатального онтогенеза, значение внешних фак-
торов в их организации становится более сущест-
венным. Примером этому являются мотивации
агрессии и страха, а также половые мотивации,
которые формируются под влиянием либо незнако-
мого животного, либо полового партнера.
Под влиянием обучения и познания социальных
норм поведения у человека формируются разнооб-
разные социальные мотивации, направленные на
получение знаний, умений, на творчество, эстетиче-
ские удовольствия и т. д.
В процессе индивидуального развития человека и
животных происходит усовершенствование двига-
тельных навыков, ведущих к удовлетворению их
различных потребностей. При этом совершенству-
ются средства достижения полезных приспособи-
тельных результатов, механизмы принятия реше-
ний и предвидения свойств потребных результатов.
4-2929
81
Процессы системогенеза поведенческих актов
лежат в основе формирования динамических сте-
реотипов.
Системогенез поведения у человека включает и
процессы избирательного становления функцио-
нальных систем психического уровня организации.
Возрастной Каждый возрастной период жизни человека и жи-
системогенез вотных характеризуется своими особенностями
становления и элиминации определенных функ-
циональных систем. Принято говорить о «критиче-
ских» периодах развития. Критические периоды
характеризуются определенной устойчивостью или,
наоборот, предрасположенностью тех или иных
функций к действию на организм патогенных
факторов.
В постнатальный период начинают действовать
функциональные системы, сформировавшиеся до
рождения. В связи с тем, что они развивались гете-
рохронно еще в пренатальный период и к моменту
рождения достигли разной степени зрелости, вступ-
ление этих систем в функцию происходит также
последовательно. Первыми вступают в функцию
функциональные системы, поддерживающие посто-
янство внутренней среды организма.
Сразу же после рождения начинает действовать
функциональная система питания. Постепенно
усложняются функциональные системы двигатель-
ных поведенческих актов: хождения, плавания,
прыжка, лазания и др. Степень их сложности у но-
ворожденных зависит от того, насколько зрелыми
они появляются на свет. У новорожденных живот-
ных и человека отсутствует оборонительное поведе-
ние. Оборонительная функциональная система
вступает в действие в первые месяцы жизни.
Все врожденные функциональные системы при
вступлении в действие проходят три этапа:
1) этап функционирования по принципу мини-
мального обеспечения, когда система строится
из минимума компонентов, созревших к момен-
ту рождения;
2) этап, когда в функциональную систему включа-
ется ряд дополнительных компонентов, также
созревших до рождения и участвующих в запе-
82
чатлении способа достижения полезного при-
способительного результата;
3) этап, когда происходит полное дозревание мор-
фологических элементов, позволяющих воспри-
нять самые разнообразные параметры внешнего
мира.
Структура функциональных систем усложняет-
ся, число взаимодействующих элементов в них уве-
личивается. Помимо врожденных компонентов, в
функциональные системы включаются компоненты
приобретенных реакций. Начинают действовать та-
кие факторы, как обучение и индивидуальный
опыт.
Наиболее поздно, по сравнению с другими функ-
циональными системами, созревает функциональ-
ная система полового поведения.
В развитии каждой функциональной системы
имеется стадия, которая жестко определяется гене-
тической программой, и стадия, когда система
адаптируется и фактор обучения начинает играть
существенную роль в ее дозревании. В тех случаях,
когда онтогенез организма достаточно затянут, как,
например, у человека, его чувствительность к
внешним воздействиям будет повторно изменяться,
в зависимости от того, проходит ли доминирующая
в данный момент функциональная система через
стадию жестко генетически программированную и
относительно не зависимую от изменений факторов
внешней среды, или через стадию адаптации к из-
менениям среды и обогащения акцептора результа-
та действия.
Это является причиной выделения особых сен-
сорных или адаптивных периодов в онтогенезе
человека. Такие сенсорные периоды отмечаются
в возрасте от момента рождения до 5 лет; с 7 до
10 лет ис 1 5 до 17 лет. В функциональных систе-
мах различных поведенческих актов в эти периоды
отмечается повышение общей возбудимости, а так-
же снижение порогов реакции на зрительные, слу-
ховые и други^ раздражения.
Наряду с этим выделяются периоды, когда чувст-
вительность к внешним стимулам оказывается
сравнительно пониженной. Это возрастные перио-
ды с 5-го по 7-й год, с 10-го по 15-й год и с 18-го по
20-й год.
83
Повышение порогов на внешние раздражители
в эти периоды говорит о том, что ведущие функ-
циональные системы строятся в данные периоды в
основном под влиянием жесткой генетической про-
граммы.
Популяционный Объединение отдельных особей в стадо существен-
СИСТемогенез но изменяет деятельность их индивидуальных
функциональных систем. Отдельные особи популя-
ции животных вступают в контакт друг с другом.
Основной вид взаимодействий, которые начинают
проявляться в ранний постнатальный период, —
это игровые и агрессивные взаимодействия. В ре-
зультате повседневного взаимодействия устанавли-
вается структура группы животных: выделяются
лидер, доминирующие особи, нейтральные особи и
подчиненные особи. Полезным приспособительным
результатом такой системы является поддержание
жизнеспособности целой группы животных и ее
относительной устойчивости. В результате этого
выживаемость отдельной особи становится зависи-
мой от ее значения для выживания группы. В ин-
тересах сохранения структуры группы отдельные
особи могут погибать или изгоняться из группы,
если они окажутся слишком слабыми или некон-
тактными.
Структура группы зависит от вида животного.
Известны объединения стадных животных: овец,
оленей, маралов н других, которые включают сотни
особей. Другие животные живут значительно мень-
шими группами: обезьяны, слоны, некоторые ко-
пытные.
В хозяйственных целях животные, ведущие ин-
дивидуальный образ жизни, могут быть объеди-
нены в искусственные группы. В этом случае во
взаимоотношения с группой животных вступает
человек. Включаясь, например, в группу разви-
вающихся лосят, человек может стать лидером,
объединяющим всю группу.
Групповые взаимоотношения, которые создаются
между особями, объединенными в одну популя-
цию, — это новое направление системогенеза — по-
пуляционный системогенез.
В популяционных взаимоотношениях сущест
вует явление акселерации. Под этим термином
84
Парные
отношения
Синхронизация
функциональных
систем
в групповом
онтогенезе
понимается ускорение развития отдельных особей
в интересах выживания вида.
Примером могут служить закономерности развития,
которые отмечаются в семье птицы мухоловки-пеструш-
ки. Птенцы мухоловки-пеструшки вылупляются в тече-
ние двух суток. Те из них, которые появились на свет
раньше, сначала опережают в своем развитии тех, кото-
рые вылупились позднее. Однако к моменту вылета из
гнезда степень зрелости пищевой и оборонительной функ-
циональных систем, а также функциональной системы
вылета из гнезда у всех особей оказывается одинаковой.
Птенцы, вылупившиеся позднее, проходят свое развитие
во время гнездового периода несколько быстрее и к мо-
менту вылета догоняют тех, которые вылупились из яйца
раньше. Это обеспечивает одновременность вылета, что
важно для выживания потомства. Одновременность вы-
лета является тем полезным приспособительным резуль-
татом, который ускоряет развитие отдельных особей.
Особым видом групповых взаимоотношений явля-
ются парные отношения между животными. Пар
ные отношения служат основой формирования
групповых взаимоотношений. Примером парных
взаимоотношений является отношение матери и но
ворожденного, а затем матери и детеныша. У взрос
лой лосихи-матери ко времени появления потомст-
ва созревает функциональная система материнства.
В нее включаются все те нейрогуморальные и желе-
зистые образования, которые участвуют в продуци-
ровании и отдаче молока, в контактном и дистант-
ном взаимодействии с новорожденным. Для дея-
тельности этой функциональной системы имеют
значение те сигналы, тактильные и звуковые, кото-
рые поступают от детеныша. Функциональная сис-
тема материнства является сложной и иерархиче-
ской по своей структуре. В качестве подсистем в ее
состав входят другие функциональные системы:
пищевая, оборонительная, игровая, компоненты
этих систем участвуют в организации материнского
поведения. Полезным приспособительным резуль-
татом данной системы является обеспечение выжи-
вания потомства.
При наличии доминантной деятельности популя-
ции физиологические показатели особей, например
дыхание и сердцебиение, синхронизируются. На
основе синхронизации деятельности отдельных
особей формируются функциональные системы
85
популяционного уровня. Избирательное объедине-
ние отдельных особей в популяционные функцио-
нальные системы имеет практическое значение.
Как правило, сельскохозяйственные животные
объединяются в функциональные системы часто не
в соответствии с полезными для их жизнедеятель-
ности результатами, а в соответствии с результата-
ми (например, молокопродукция, шерсть и т. д.),
полезными для человека. Это, в свою очередь, ча-
сто приводит к нарушению естественных законо-
мерностей популяционного системогенеза и к раз-
витию у животных стрессорных состояний.
1.4.3. «Системокванты» системогенеза
Благодаря периодически возникающим потребно-
стям, особенно в пищевых (энергетических) вещест-
вах, кислороде, в необходимости удаления вредных
для жизнедеятельности продуктов метаболизма
уже у одноклеточных организмов сложились пред-
посылки активного воздействия на окружающую
их среду с целью удовлетворения этих ведущих ме-
таболических потребностей. Это привело к форми-
рованию специальных функциональных систем мо-
лекулярного уровня, обеспечивающих своей дея-
тельностью оптимальный уровень ведущих показа-
телей внутренней среды одноклеточных и аппарата
движения, определяющего у них перемещение ме-
таболических продуктов внутри организма, а также
активное перемещение самих одноклеточных в ок-
ружающей их среде.
Для нормальной жизнедеятельности оказалось
необходимым поддерживать метаболические пока-
затели в пределах, не допускающих нарушения
жизнедеятельности. Эту сторону жизнедеятельно-
сти обеспечили процессы саморегуляции деятель-
ности функциональных систем организма.
Самой сущностью обмена веществ и адаптации к
окружающей среде процессы жизнедеятельности в
эволюции приобрели дискретную форму. Дискрет-
ность жизнедеятельности, обусловленная возникно-
вением метаболических потребностей и процесса-
ми, ведущими к их удовлетворению, в процессе
эволюции тесно связалась с активностью соответ-
ствующих функциональных систем.
86
Другим важнейшим приобретением эволюцион-
ного развития живых существ, также определив-
шим дискретность их жизнедеятельности, оказа-
лось включение в их деятельность и постоянное
совершенствование быстрых энзиматических реак-
ций, осуществляющихся в миллисекундные интер-
валы времени.
Наряду с пространственно-временным контину-
умом окружающего мира сформировался быстроте-
кущий химический континуум процессов жизнедея-
тельности. Это, в свою очередь, явилось предпосыл-
кой формирования опережающих действительные
события процессов жизнедеятельности, с которыми
живые существа могли активно сравнивать воздей-
ствия внешних факторов и даже заранее подготав-
ливаться к их действию. Создались предпосылки к
активному программированию поведения. Програм-
мирование поведения также приобрело в эволюции
дискретную форму, будучи в каждом случае на-
правлено на предвидение определенного результа-
та, удовлетворяющего ведущую потребность орга-
низма.
В постоянных условиях жизнедеятельности про-
граммирование приобрело жесткую форму и спо-
собность передаваться по наследству путем запоми-
нания жизненно важных воздействий. На этой ос-
нове сформировалась генетическая детерминация
функций. С другой стороны, в изменяющихся усло-
виях существования сложились динамические про-
граммы поведения.
«Системокванты» Процессинг генов носит дискретный характер,
генома В организации генома у высших организмов уста-
новлены многочисленные, повторяющиеся последо-
вательности ДНК. В геноме установлено три класса
последовательностей:
1) сателлитная ДНК представлена простыми по-
следовательностями длиной от нескольких нук-
леотидов до нескольких сот их, повторением
сотни тысяч, иногда и миллионы раз;
2) умеренно повторяющиеся последовательности,
рассеянные по геному, образующие отрезки от
нескольких сот до нескольких тысяч нуклеоти-
дов;
87
«Системокванты»
эмбриогенеза
3) уникальные последовательности, которые встре-
чаются в геноме один или небольшое число раз.
Именно различные последовательности наборов
нуклеотидов могут экспрессировать биологически
активные факторы, определяющие дискретные
процессы жизнедеятельности. С другой стороны,
гуморальный, в частности эндокринный, фон. со-
здаваемый активностью геномов, в свою очередь,
расчленяет деятельность геномов клеток организ-
ма. Он определяет активацию или, наоборот, тормо-
жение деятельности отдельных кодонов.
Процессы эмбрионального и пренатального систе-
могенеза осуществляются также поэтапно, путем
последовательного раскрытия «системоквантов»
наследственной информации генома эмбриона и ре-
ализации этой генетически детерминированной ин-
формации в организацию результативных процес-
сов жизнедеятельности.
Результативная жизнедеятельность эмбриона на
разных стадиях развития прослеживается совер-
шенно четко.
• Первым «системоквантом» эмбриогенеза явля-
ется процесс оплодотворения яйцеклетки. Этот
«системоквант» заканчивается слиянием ядер
сперматозоида и яйцеклетки и образованием зи-
готы;
• Второй «системоквант» завершается формирова-
нием центросомы и расхождением разделенных
хромосом;
• Последующие «системокванты» связаны с этап-
ным делением зиготы, вплоть до стадии образо-
вания многоклеточной бластулы. Стадия ранней
гаструлы завершается образованием экто-, мезо-
и энтодермы. Стадия поздней гаструлы харак-
теризуется образованием ранней нервной пла-
стинки. Стадию ранней нейрулы завершает
формирование выраженной нервной пластинки и
полости первичной кишки. Стадия поздней
нейрулы характеризуется замыканием нервной
трубки.
Дифференцировка первичной эктодермы завер-
шается образованием нервной трубки, нервного
гребня, ганглиозных пластинок, плакозы, кожной
88
«Системокванты»
критических
периодов
развития плода
эктодермы, прехордальнои пластинки, а также вне-
зародышевой эктодермы.
Дифференцировка мезодермы включает нес-
колько результативных стадий:
• Начиная с головного конца дорсальный отдел ее
сначала подразделяется на сомиты.
• В каждом сомите из наружной части дифферен-
цируется дерматом и мезенхима, из внутрен-
ней — источник хрящевой и костной ткани —
склеротом мезодермы.
• Из центральной части формируется миотом —
источник скелетной мышечной ткани.
• Из сегментных ножек (нефрогонотом) закладыва-
ется эпителий почек и гонад.
• Вентральная мезодерма (спланхнотом) расщепля-
ется на два листка, из которых образуются на-
ружные и серединные оболочки многих внутрен-
них органов.
Дифференцировка эктодермы завершается фор-
мированием кишечной трубки, ротовой ямки,
которая в будущем превращается в ротовое отвер-
стие.
Указанные дискретные процессы, по существу,
завершают эмбриональное развитие плода. Затем
в пренатальном онтогенезе начинается также по-
этапное дискретное развитие специфических орга-
нов и функциональных систем плода.
С различными «системоквантами» эмбриогенеза
связаны критические периоды развития.
Приспособительными результатами деятельно-
сти этих «системоквантов» в пренатальном онто-
генезе человека являются оплодотворение, имп-
лантация зародыша в стенку матки (7-8-е сутки
развития), развитие осевых зачатков и формирова-
ние плаценты (3-8-я неделя), формирование внеза-
родышевых органов и установление гематотрофно-
го типа питания (14-17-е сутки); обособление тела
зародыша от внезародышевых органов (20-е сутки),
ускоренный рост и развитие головного мозга (15-
20-я недели), формирование основных функцио-
нальных систем и дифференцировка полового аппа-
рата (20-24-я недели).
89
1.5. Функциональные системы - единицы
интегративной деятельности организма
Функциональные системы, отработанные длитель-
ным эволюционным развитием живых существ,
являются единицами интегративной деятельности
организма. Если сравнить функциональные систе-
мы различного уровня организации, то во всех этих
системах можно выделить общие свойства:
О Устойчивость результата деятельности системы, ко-
торая достигается соответствующими механизмами
саморегуляции.
@ Постоянная оценка достигнутого результата с по-
мощью обратной афферентации.
© Наличие множественных исполнительных меха-
низмов активного воздействия на результат.
О Взаимосодействие отдельных элементов системы
достижению полезного для системы результата.
© Общая функциональная архитектоника.
Кибернетические
свойства
функциональных
систем
Динамическая
организация
функциональных
систем
Каждая функциональная система воплощает в себе
основные кибернетические принципы регуляции по
конечному результату с обратными связями и ин-
формационную оценку конечного результата. Зна-
менательно, что общекибернетические закономер-
ности в работе функциональных систем в процессе
эволюции сложились за много миллионов лет до
того, как ум человека обнаружил их в живых орга-
низмах и в технических устройствах.
Характерно, что активная деятельность функци-
ональных систем в живых организмах обусловлена
в первую очередь самой сущностью метаболических
процессов, постоянным обменом веществ. Любые,
даже саморегулирующиеся технические устройства
пока еще представляют продукт деятельности чело-
века, созданный для удовлетворения человеческих
потребностей.
Каждая функциональная система, даже та, которая
складывается на генетически детерминированной
основе, является динамическим образованием, фор-
мируемым соответствующим результатом ее дея-
тельности. При изменении параметров соответству-
ющего результата, вызванном метаболическими
процессами или изменениями окружающей среды,
за счет обратной афферентации изменяются свойства
акцептора результата деятельности соответствую-
щей функциональной системы, и ее архитектоника
90
Г радуальное
восприятие
результата
Взаимодействие
нервной
и гуморальной
сигнализации
о результате
Динамическая
мобилизация
исполнительных
органов
перестраивается в направлении наиболее адекватно-
го достижения этого потребного результата.
В любой функциональной системе интенсивность
обратной афферентации о результате находится в
прямой зависимости от величины отклонения ре-
зультата ее деятельности от уровня, определяющего
нормальную жизнедеятельность организма. Чем
сильнее отклонение результата от уровня, определя-
ющего нормальную жизнедеятельность организма,
тем интенсивнее обратная афферентация, поступаю-
щая в центральные образования функциональной
системы, и тем активнее ее исполнительная деятель-
ность, направленная на обеспечение оптимального
уровня полезного для организма результата.
Как правило, сигнализация от рецепторов резуль-
тата в любой функциональной системе является наи-
более быстрой. За счет нервной сигнализации функ-
циональные системы динамически быстро пере-
страивают свою деятельность. Включаются рсзерв-
пые компенсирующие механизмы, например выброс
в кровь специальных биологически активных ве-
ществ. Гуморальная сигнализация в функциональ-
ных системах является, как правило, вторичной.
Однако она определяет длительность и устойчивость
сигнализирующего воздействия на специальные
центры функциональной системы.
В функциональных системах нервная и гумораль-
ная сигнализации в результате все время взаимо-
действуют, дополняя друг друга. .Этим определяется
надежность в работе функциональных систем.
Это правило отражает широту охвата функциональ-
ными системами исполнительных аппаратов орга-
низма. Оно показывает, что функциональные систе-
мы не всегда являются жесткими детерминирован-
ными образованиями. Включение исполнительных
аппаратов в их деятельность может изменяться.
Автоматизированные функциональные системы
включают минимум исполнительных аппаратов.
С другой стороны, набор исполнительных механиз-
мов может значительно увеличиваться в случае пре-
пятствий для достижения того или иного полезно-
го приспособительного для организма результата,
включая наряду с вегетативными гормональные и
поведенческие звенья. Это наблюдается, например,
при эмоциональных стрессах.
91
Функциональные
системы —
центрально-
периферические
образования
Организм —
интеграция
функциональных
систем
Функциональные системы для удовлетворения
метаболических и поведенческих потребностей че-
ловека и животных избирательно объединяют
периферические образования и различные струк-
туры нервной системы. Исключение составляют
функциональные системы психической деятельно-
сти человека, строящиеся целиком на информаци-
онных процессах мозга. Тем не менее даже эти
функциональные системы в своей деятельности за-
висят от процессов кровообращения, а в свою эф-
фекторную деятельность включают как вегетатив-
ные процессы, так и поведение.
Целостный организм представляет из себя слажен-
ное взаимодействие множества функциональных си-
стем различного уровня организации. В каждый
данный момент времени деятельность целого орга-
низма определяется ведущей по социальной или
биологической значимости саморегулирующейся
функциональной системой. В это время все другие
саморегулирующиеся функциональные системы
взаимосодействуют достижению организмом резуль-
тата деятельности доминирующей функциональной
системы.
Целостный организм в каждый данный момент
времени представляет слаженное взаимосодейст-
вие — интеграцию (по горизонтали и вертикали)
различных функциональных систем, что определя-
ет нормальное течение метаболических процессов.
Таким образом, жизнедеятельность осуществля-
ется не только по принципу рефлекса, т. е. от сти-
мула к действию, но и по принципу самоорганиза-
ции и саморегуляции: отклонение того или иного
физиологического показателя в организме от уров-
ня, обеспечивающего его нормальный метаболизм,
немедленно приводит в действие активный систем-
ный процесс, направленный на восстановление
оптимального уровня измененного метаболизма.
В отличие от рефлекса, который в любой его фор-
ме является реакцией организма на тот или иной
стимул, функциональные системы, участвующие в
построении гомеостазиса и поведенческих актов,
обладают рядом новых свойств. Они не только ре-
агируют на внешние стимулы, но и по принципу
обратной связи отвечают на различные смещения
контролируемых ими жизненно важных результа-
тов. Кроме того, в них формируются опережающие
92
действительные события реакции, а также проис-
ходит сличение (коррекция) достигнутых результа-
тов с текущими потребностями организма.
В отличие от распространенных взглядов на сис-
темы как на упорядоченное множество составляю-
щих их элементов, функциональные системы пред-
ставляют собой динамические саморегулирующиеся
организации, все элементы которых в целом содей-
ствуют достижению полезных для системы и для ор-
ганизма в целом приспособительных результатов.
В каждую функциональную систему, имеющую
подчеркнутый жизненно важный для организма в
целом результат, объединяются различные органы
и ткани строго избирательно, независимо от их
принадлежности к анатомическим системам. Каж-
дая функциональная система, кроме того, избира-
тельно включает нервные и гуморальные регуля-
торные механизмы.
Включенные в функциональную систему элемен-
ты по голографическому принципу отражают в
своей деятельности свойства всей функциональной
системы в целом, и в первую очередь— состояние
ее полезного для организма результата.
В целостном организме функциональные систе-
мы взаимодействуют по принципу иерархии, муль-
типараметрического взаимодействия результатов и
системного квантования. Динамику становления
функциональных систем в процессе онтогенеза и
индивидуального обучения характеризует принцип
системогенеза.
,11 и т е р а т у р а
t (('новы физиологии функциональных систем / Иод ред. К. 15. Судакова.
М.: Медицина, 1983. - 272 с.
t истемогенез / Под ред. К. В. Судакова. — М.: Медицина, 1980. 280 с.
(истемокванты физиологических процессов / Под общ. ред. К. В. Судако-
ва. — М.: Межд. Гуманитарный фонд Арменоведения им. акад.
Ц. П. Агаяна, 1997. - 152 с.
Гидаков К. 13. Общая теория функциональных систем.— М.: Медицина,
1984. — 224 с.
<'ц<)аков К. 13. Рефлекс и функциональная система. — Новгород, 1997. —
399 с.
<'1/<)аков К. 13. Теория функциональных систем.— М.: Изд-во «Медицин-
ский музей», 1996. — 95 с.
Теория системогенеза / Под ред. К. В. Судакова. — М.: Горизонт, 1997. —
567 с.
Функциональные системы организма / Под ред. К. В. Судакова. — М.: Ме-
дицина, 1987. — 432 с.
93
ГЛАВА 2
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
ГОМЕОСТАТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ
2.1. Функциональная система, поддерживающая
оптимальный для метаболизма
клеточный состав крови
Общая
характеристика
функциональной
системы
Клеточный состав крови представляет собой неодно-
родный показатель. Наиболее быстро сказывается
на метаболизме изменение количества эритроцитов.
Функциональная роль лейкоцитов приобретает осо-
бое значение в условиях воспалительных реакций
и в иммунных процессах. В начальных процессах
свертывания крови существенная роль принадлежит*
тромбоцитам.
Форменные элементы, составляющие вместе G
плазмой особый вид ткани - кровь, функционируй
ют в тесном взаимодействии по принципу много-1
связного регулирования.
Данная функциональная система тесно связана^
с функциональными системами, определяющими
массу циркулирующей крови, pH и газовые показа
тели организма (рис. 25).
Рис. 25.
Взаимодействие
функциональной
системы,
определяющей
оптимальное для
метаболизма
количество
форменных
элементов крови,
с другими
функциональными
системами:
ФУС -
функциональная
система
ФУС, '
ОПРЕДЕЛЯЮЩАЯ
l КОЛИЧЕСТВО
\ ФОРМЕННЫХ
\ ЭЛЕМЕНТОВ
/ ФУС,
г ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ,
ОБЪЕМ J
ЦИРКУЛИРУЮЩЕЙ /
КРОВИ /
ФУС
рСОг, рО?
ФУС
СВЕРТЫВАНИЯ
КРОВИ
ФУС
pH КРОВИ
94
Системные механизмы регуляции клеточного со-
става крови, исходя из теории функциональных
систем, представлены на рис. 26.
ДЕПОНИРОВАНИЕ КРОВИ
СКОРОСТЬ КРОВОТОКА
КРОВООБРАЗОВАНИЕ
КРОВОРАЗРУШ1НИ1
РЬЦЕПТОРЬГ
костного
МОЗГА,
СЕЛЕЗЕНКИ.
ЛИМФАТИЧ
УЗЛОВ /
MF !А
ЬОЛИЗМ
Рис. 26. Функциональная система, определяющая оптимальное для метаболизма
количество форменных элементов щюни
ОРМО
НАПЬНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
ГИПОТАЛАМО-
ЛИМБИКО
РЕТИКУЛЯРНЫЕ
СТРУКТУРЫ
КОЛИЧЕСТВО
ФОРМЕННЫХ
ЭЛЕМЕНТОВ
КРОВИ
Параметры
результата
I Голезным приспособительным результатом рас-
сматриваемой функциональной системы является
оптимальное для метаболизма содержание в крови
эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, обознача-
емых в совокупности как форменные элементы
крови.
2.1.1. Характеристика результатов деятельности
функциональной системы
ЭРИТРОЦИТЫ Количество эритроцитов в среднем составляет 3,9
5,0- 1012/л.
Эритроциты — безъядерные форменные элемен-
ты, содержащие гемоглобин, благодаря которому
осуществляется дыхательная функция крови — пе-
ренос О2 и СОг.
Активная часть жизненного цикла эритроцитов
протекает в периферической крови, куда они посту-
пают в стадии ретикулоцитов и созревают в течение
13 сут. Эритроциты составляют основную массу
крови, они же определяют ее цвет.
Зрелые эритроциты млекопитающих имеют фор-
му двояковогнутых дисков диаметром 7-10 мкм,
В силу большой эластичности эритроциты легко
95
проходят по капиллярам, имеющим вдвое мень-
ший, чем они, диаметр (3-4 мкм). Общая площадь
поверхности всех эритроцитов — около 3800 м ,
т. е. в 1500 раз больше поверхности тела. Цито-
плазма эритроцитов содержит гемоглобин. Боль-
шинство эритроцитов имеют диаметр 7,5 мкм
(нормоциты); клетки диаметром менее 6 мкм на-
зываются микроцитами, более 3 мкм — макроци-
тами.
Примерно 1-2 % эритроцитов, называемых рети-
кулоцитами, посредством пиноцитоза активно
поглощают ферритин; через 24-36 ч после выхода
в кровеносное русло они превращаются в зрелые
эритроциты.
Плазмалемма эритроцитов состоит из четырех
слоев. Она имеет определенный заряд ((^-потен-
циал— дзета-потенциал), а также обладает избира-
тельной проницаемостью: свободно пропускает
газы, воду, ионы Н+, анионы ОН , С1 , НСО3;
хуже — глюкозу, мочевину, ионы К* и Na'; прак-
тически не пропускает большинство катионов и со-
вершенно не пропускает белки.
На поверхности эритроцитов обнаружены ре-
цепторы, способные адсорбировать различные био-
логически активные, в том числе токсические,
вещества. Крупномолекулярные белки А и /1, лока-
лизованные в мембране эритроцитов, определяют
групповую принадлежность крови в системе ЛИО и
резус-фактор (Rh-фактор) — ее иммунологические
свойства. В эритроцитах содержится ряд ферментов
(угольная ангидраза, фосфатаза) и витаминов (Вц
Вз, В(>, аскорбиновая кислота).
В норме продолжительность жизни эритроци-
тов— 120 сут. За это время часть из них разруша-
ется, причем число разрушенных эритроцитов в
здоровом организме эквивалентно числу вновь
образующихся. Благодаря этому сохраняется их
оптимальное количество.
ЛЕЙКОЦИТЫ Количество лейкоцитов в крови составляет в сред-
нем 4,0-9,0* 109/л.
Лейкоциты—шаровидные клетки крови,
имеющие ядро и цитоплазму. Вместе с кроветвор-
ной тканью они образуют белый росток крови.
Лейкоциты выполняют многообразные функции,
направленные прежде всего на защиту организма
96
Функции
отдельных форм
лейкоцитов
Нейтрофильные
гранулоциты
от агрессивных чужеродных влияний. Одни из них
обеспечивают специфический иммунитет, другие
фагоцитируют микроорганизмы и уничтожают их
с помощью ферментов; третьи оказывают бактери-
цидное действие.
Лейкоциты обладают амебоидной подвижностью.
Они могут выходить путем диапедеза (просачива-
ние) через эндотелий капилляров по направлению к
раздражителям — химическим веществам, микро-
организмам, бактериальным токсинам, инородным
телам, комплексам антиген — антитело. Для этого
они входят в контакт с эндотелием, затем образуют
псевдоподии — лишенные органелл выросты ци-
топлазмы, покрытые плазмалеммой, которые внед-
ряются в межклеточные щели между эндотелиоци-
тами и проникают в соединительную ткань. После
этого содержимое клетки как бы перетекает в псев-
доподию. Это происходит благодаря наличию в
клетке растворимых сократительных белков (акти-
на и миозина), которые полимеризуются, взаимо-
действуют между собой при участии АТФ, в ре-
зультате чего и возникает сила, необходимая для
движения.
Лейкоциты выполняют секреторную функцию:
выделяют антитела с антибактериальными и анти-
токсическими свойствами; ферменты — протеазы,
пептидазы, диастазы, липазы и др. За счет этих
веществ лейкоциты могут повышать проницае-
мость капилляров и даже повреждать эндотелий.
Различные формы лейкоцитов выполняют в орга-
низме. разные функции.
Нейтрофильные гранулоциты составля-
ют около 95 % общего количества гранулоцитов.
Из них 60 % находится в костном мозге, 40 % —
в других тканях и менее 1 % — в периферической
крови.
Примерно половина нейтрофильных грануло-
цитов крови находится в сосудах, другая — депони-
руется в капиллярах. В норме нейтрофильные
гранулоциты распределены в двух секторах крове-
носного русла: одни из них свободно циркулируют
в осевом слое кровотока, другие образуют присте-
ночный слой — примыкают к эндотелию микро-
сосудов и практически не участвуют в кровотоке.
97
В кровеносном русле они находятся 8-12 ч, а затем
мигрируют в ткани.
Основные зоны внесосудистой локализации гра-
нулоцитов — легкие, печень, селезенка, желудоч-
но-кишечный тракт, мышцы, почки. Время жизни
гранулоцитов в тканях зависит от многих причин и
может колебаться от нескольких минут до несколь
ких (4-5) суток. Вернуться из тканей в сосудисто!
русло клетки не могут, т. е. тканевая фаза их жиз
ни является завершающей.
Зрелый нейтрофильный гранулоцит представ
ляет собой сферическую клетку диаметром 10-
12 мкм.
Нейтрофильные гранулоциты — наиболее важ-
ные элементы неспецифической защитной системы
крови; они способны обезвреживать инородные
тела при первой ясе встрече с ними, скапливаясь
в местах повреждения тканей или проникновения
микробов, фагоцитируя и разрушая их своими
лизосомальными ферментами. Кроме того, нейтро-
филы адсорбируют на своей плазматической мем-
бране антитела против микроорганизмов и чуже-
родных белков. Осуществляя фагоцитоз продуктов
распада и микроорганизмов, нейтрофильные гра-
нулоциты погибают, а освобождающиеся при этом
лизосомальные ферменты разрушают окружающие
ткани, способствуя формированию гнойника. В со-
став гноя обычно входят разрушенные нейтро-
фильные гранулоциты и продукты распада ткани.
Количество нейтрофильных гранулоцитов резко
возрастает при острых воспалительных и инфек-
ционных заболеваниях.
Нейтрофилы содержат также гранулы с биоло-
гически активными веществами, расщепляющими
базальные мембраны и повышающими проницае-
мость микрососудов. К ним относятся кислые гид-
ролазы (например, p-глюкорупидаза, катепсин D),
нейтральные протеазы (эластаза, катепсин) и бак-
терицидные ферменты (миелопероксидаза, лизо-
цим).
В стимулированных нейтрофилах, т. е. подверг-
шихся действию токсинов при воспалении, иммун-
ных комплексов, различных фракций комплемента
и др. резко усиливаются процессы свободно-ради-
кального (перекисного) окисления. Выделяются
избыточные количества перекиси водорода (Н2О2),
98
активные формы восстановленного кислорода;
супероксидазный радикал Ог и синглетный кис-
лород, а также другие вещества, обладающие вы-
сочайшей реакционной способностью. Все они ока-
зывают повреждающее действие на клеточные
мембраны, усиливая в них перекисное окисление
липидов.
Стимулированные нейтрофилы являются источ-
ником и некоторых важных биологически актив-
ных веществ. При окислении циклооксигеназой
арахидоновой кислоты, входящей в состав фосфо-
липидов мембран, образуются простагландины.
Одни из них (группа Е) резко увеличивают прони-
цаемость эндотелия и расширяют микрососуды;
другие (группа F) вызывают спазм микрососудов и
уменьшают их проницаемость.
При окислении арахидоновой кислоты другим
ферментом — липоксигеназой — в нейтрофилах об-
разуются так называемые лейкотриены. Они
принимают участие в некоторых патологических
реакциях аллергического характера (анафилаксия),
повышают проницаемость капилляров и усиливают
агрегацию тромбоцитов.
Оказавшись в очаге воспаления, нейтрофилы вза-
имодействуют с другими клетками крови и тка-
ней — лимфоцитами, макрофагами и тучными
Эозинофильные
(ацидофильные)
гранулоциты
клетками.
Эозинофильные (ацидофильные) гра-
нулоциты составляют 0,5-5 % всех циркулиру-
ющих лейкоцитов периферической крови. После
созревания в костном мозге они менее одного дня
циркулируют в крови, а затем мигрируют в тка-
ни, где продолжительность их жизни составляет
8-12 сут. Количество этих клеток подвержено су-
точным колебаниям, которые связаны с ритмом
секреции глюкокортикоидных гормонов корой над-
почечника. Между количеством эозинофильных
гранулоцитов и уровнем глюкокортикоидов суще-
ствует обратная пропорциональная связь. В пол-
ночь количество эозинофилов достигает максиму-
ма, рано утром — минимума; они циркулируют
в крови не более 8 сут., после чего покидают крове-
носное русло через мелкие венулы и проникают
в рыхлую соединительную ткань. Особенно много
их в собственной пластинке слизистой оболочки
кишечника и дыхательных путей.
99
Эозинофильные гранулоциты фагоцитируют не
которые микроорганизмы, однако менее активно,
чем нейтрофильные гранулоциты; они менее по-
движны. Эозинофильные гранулоциты участвуют
в иммунных реакциях: фагоцитируют комплексы
антиген — антитело, участвуют в разрушении гис-
тамина, каким-то образом уменьшают альтератив-
ные процессы при местных аллергических реак-
циях. Количество эозинофильных гранулоцитов
в циркулирующей крови (эозинофилия) увеличи-
вается при паразитарных заболеваниях, аллергиче-
ских и аутоиммунных процессах.
Эозинофилы участвуют во всех аллергических
реакциях (гиперчувствительность немедленного
типа), инактивируя гистамин. Число эозинофилов
значительно увеличивается при аутоиммунных
заболеваниях, когда в организме образуются анти-
тела против собственных клеток.
Базофильные Базофильные гранулоциты- самая ма-
гранулоциты лочисленная часть лейкоцитов периферической
крови — 0,5-1 %; продолжительность жизни -
8 12 сут., время циркуляции в крови - несколько
часов. Базофильные гранулы окружены мембрана-
ми и заполнены гранулами размерами около 15 нм,
содержащими гистамин и гепарин. В цитоплазме
находятся рибосомы, небольшое количество мито-
хондрий и элементов гранулярной эндоплазмати-
ческой сети, хорошо развитый комплекс Гольд-
жи, множество включений гликогена размерами
25-30 нм.
Плазматическая мембрана формирует небольшое
количество коротких микроворсинок. Базофилы,
как и тучные клетки соединительной ткани, имеют
на своей поверхности специальные рецепторы для
антител класса IgE (иммуноглобулин Е). В резуль-
тате образования иммунного комплекса между'
антигеном и IgE из гранул базофилов высвобожда-
ются биологически активные вещества —- гепарин,
гистамин, серотонин, фактор, активирующий
тромбоциты, медленно действующее вещество ана-
филаксии и другие вазоактивные амины. Эти
процессы лежат в основе аллергической реакции
гиперчувствительности немедленного
типа (ГНТ): появляются зудящая сыпь, спазм
бронхов, расширяются мелкие сосуды.
100
Моноциты Моноциты составляют от 3 до 11 % циркулиру-
ющих лейкоцитов крови (200-600 в 1 мм')- Время
их пребывания в кровеносной системе — 2-3 дня,
после чего они мигрируют в ткани: костный
мозг, лимфатические узлы, селезенку, печень и др.
В цитоплазме моноцитов содержатся пероксидаза,
лизоцим, кислые гидралазы и другие ферменты.
Продолжительность пребывания моноцитов в кро-
веносном русле — 8,5 ч; при переходе в ткани они
превращаются в макрофаги.
Макрофаги В зависимости от места «обитания» (легкие, печень
и др.) макрофаги приобретают специфические свой-
ства, позволяющие отличать их друг от друга.
В норме обмен макрофагов в тканях происходит
медленно: например, купферовские клетки печени
и альвеолярные макрофаги обмениваются в течение
50-60 сут. Для всех макрофагов — и фиксирован-
ных, и свободных — характерна выраженная спо-
собность к фагоцитозу и пипоцитозу чужеродных
частиц, макромолекул, коллагена, клеток крови и
гемоглобина, иммунных комплексов, продуктов
клеточного распада.
Макрофаги участвуют в развитии иммунных
ответов. Взаимодействуя с Т- и В-лимфоцитами,
они фиксируют на своей поверхности антиген и
делают его более доступным для лимфоцитов.
Способность к фагоцитозу делает макрофаги цен-
тральным клеточным звеном воспаления, особен-
но хронического. При этом они фагоцитируют не
только возбудитель, но и иммунные комплексы с
фиксированным антигеном, продукты клеточного
метаболизма, выделяют биологически активные ве-
щества, взаимодействуют с плазменными и ткане-
выми факторами свертывания крови, выделяют
пирогенные (повышающие температуру) вещест-
ва — ингибиторы воспаления и др. Таким образом
они очищают очаг воспаления и подготавливают
почву для регенерации ткани.
Лимфоциты Лимфоциты составляют 25-40 % всех лейко-
цитов (1000-4000 в 1 мм ), преобладают в лимфе
и ответственны за иммунитет. В организме взрос-
лого человека их число достигает 6-10 . Большая
часть лимфоцитов постоянно циркулирует в орга-
низме. Все лимфоциты имеют сферическую форму,
но отличаются друг от друга своими размерами.
101
Диаметр большей части лимфоцитов около 8 мкм
(малые лимфоциты); примерно 10 % клеток имеют
диаметр около 12 мкм (средние). В органах иммун
ной системы имеются и большие лимфоциты -
диаметром около 18 мкм. Последние в норме и
циркулирующей крови не встречаются.
Лимфоциты являются главными клеточными
элементами иммунной системы, способной отли
чать свои антигены от чужих и образовывать к ним
антитела. Эти функции разделены между двумя
классами лимфоидных клеток — Т-лимфоци
тами (тимусзависимые) и В-лимфоцитами
(от лат. Bursa of Fabricius — фабрициева сумка
у птиц — орган, где происходит антителообразова-
ние и где они были впервые обнаружены).
Общая популяция лимфоцитов состоит из корот-
коживущих (20 % общего количества) и дол-
гоживущих (80 % клеток). Продолжительность
жизненного цикла первых — 3-7 сут, вторых —
100-200 сут. и более.
Т- и В-лимфоциты развиваются независимо друг
от друга после отделения от общего предшественни-
ка лимфопоэза.
Часть клеток поступает из костного мозга в ви-
лочковую железу (тимус), где под влиянием тимо-
зина дифференцируется в Т-лимфоциты. Последние
мигрируют в циркулирующую кровь и перифериче-
ские лимфоидные органы — селезенку, миндали-
ны, лимфатические узлы.
Другие клетки-предшественники, выйдя из кост-
ного мозга, проходят дифференцировку в лимфоид-
ной ткани миндалин, кишечника и червеобразного
отростка. Отсюда зрелые В-лимфоциты поступают
в кровоток, а затем в лимфатические узлы, селезен-
ку и другие ткани.
Т- и часть В-лимфоцитов находятся в постоянном
движении в периферической крови и в тканевой
жидкости, причем 25 -30 % составляют В-клетки
и 60 % — Т-клетки.
Нулевые Около 10-20 % общего количества представляют так
лимфоциты называемые нулевые л и м ф о ц и т ы, на поверх-
ности которых нет ни Т-, ни В-рецепторов. Эти лим-
фоциты не проходят исходную дифференцировку
в органах иммунной системы, но в определенных
условиях могут превращаться в В- и Т-лимфоциты.
102
-Лимфоциты В-лимфоциты при контакте с различными ан-
тигенами вырабатывают специфические антите-
ла— иммуноглобулины — IgM, IgG, IgA, которые
нейтрализуют и связывают эти вещества, подготав-
ливая их к фагоцитозу. Кроме этого, при первич-
ном ответе образуется клон В-лимфоцитов, облада-
ющий иммунологической памятью. В ряде случаев
собственные белки организма изменяются таким
образом, что лимфоциты принимают их за чуже-
родные, и возникают тяжелые аутоиммунные забо-
левания.
Большинство В-лимфоцитов принадлежит к ко-
роткоживущим, Т-лимфоциты — к долгоживущим;
наибольшую продолжительность жизни (до 20 лет)
имеют клетки клонов.
-лимфоциты Т-л имфоциты ответственны за распознавание
чужих антигенов; отторжение чужеродных и даже
собственных клеток, измененных антигенами (бел-
ками, вирусами, гаптенами), вызывает реакции
клеточного иммунитета. Они делятся на несколько
групп, которые выполняют различные функции и
отличаются биологическими свойствами.
Т-киллеры— убивают чужеродные или собст-
венные клетки-мишени, на поверхности которых
в комплексе с аллоантигенами находятся чужерод-
ные антигены — вирусы, гаптены и др.
Т В- хелперы — помогают дифференцировке
В-лимфоцитов в антитеплопродуцирующие клетки.
Эффекторы гиперчувствительности
замедленного типа (Г 3 Т) — выделяют гу-
моральные медиаторы (лимфокины), которые из-
меняют поведение других клеток; хемотаксические
факторы для нейтрофилов, эозинофилов, базофи-
лов; действуют на проницаемость сосудов, облада-
ют противовирусной активностью (лимфотоксин,
интерферон) и др.
Т-суп рессоры — клетки, тормозящие иммун-
ный ответ.
В каждой из перечисленных групп Т-лимфоцитов
обнаружены «клетки памяти», которые при по-
вторном контакте с антигенами реагируют быстрее
и интенсивнее, чем при первом контакте с тем же
антигеном.
103
Лейкоцитарная
антигенная
система человека
ТРОМБОЦИТЫ
В начале 5О-х годов XX в. французский ученый
П. Доссе открыл систему антигенов, представлен-
ную на лейкоцитах крови (аллоантигены клеток
собственного организма). Позже эта система полу-
чила название «лейкоцитарная антигенная система
человека» (от англ. Human Leichocyte antigens).
Сегодня известно около 80 антигенов, относящихся
к этой системе; их назвали трансплантацион-
ными антигенами.
Поскольку антигены, относящиеся к разным ге-
нетическим системам, наследуются независимо, то
число возможных антигенных сочетаний у одного
индивидуума, определяющее антигенную уникаль-
ность каждого человека, крайне велико. Широкий
набор лейкоцитарных антигенов известен у мышей,
крыс, овец, свиней, коров, кур.
Проблема антигенной индивидуальности приоб-
рела особое значение в связи с трансплантацией ор-
ганов и тканей — именно она является главным
препятствием па пути успешной пересадки органов,
инициируя выработку антител к пересаженному
органу и его отторжение.
Общее количество тромбоцитов в крови 180
320 • 109/л. Увеличение свыше 4,0 • 105 в 1 мкл кро-
ви называется тромбоцитоз; уменьшение от
2,0 10’’ до 1,0• 105 — тромбоцитопения.
Тромбоциты (кровяные пластинки) — плоские
безъядерные клетки неправильной округлой фор-
мы, образуются в костном мозге при отщеплении
участков цитоплазмы от мегакариоцитов. Период
созревания тромбоцитов — 8 сут.
В норме 1/'з вышедших из костного мозга тромбо-
цитов депонируется в селезенке, остальная часть
циркулирует в крови, выполняет свои функции и
подвергается разрушению под влиянием различ-
ных причин и в результате старения. Время их
циркуляции в крови не превышает 7 сут., после че-
го они попадают в селезенку и легкие, где разруша-
ются.
Тромбоциты являются источником большого ко-
личества биологически активных веществ, в том
числе серотонина и гистамина, которые влияют на
просвет и проницаемость мелких сосудов. Тромбо-
циты содержат вещества, участвующие в свертыва-
нии крови, — тромбопластин и многие другие.
104
Функции
тромбоцитов
По отношению к сосудистой стенке тромбоциты
выполняют трофическую функцию — вы-
деляют вещества, способствующие нормальному
функционированию эндотелия. Сами по себе тром-
боциты способны к адгезии (склеиванию) и агрега-
ции (скучиванию), что обеспечивает сосудисто-
тромбоцитарный гемостаз. Тромбоциты вследствие
большой подвижности и образования псевдоподий
фагоцитируют инородные тела и вирусы, участвуют
в иммунобиологических реакциях благодаря спо-
собности фагоцитировать вирусы, иммунные комп-
лексы и неорганические частички.
Тромбоциты участвуют в свертывании крови, ос-
тановке кровотечения и защите организма.
При повреждении эндотелия, в том числе ране-
вом или атеросклеротической бляшкой, и сопри-
косновении с обнаженными коллагеновыми волок-
нами тромбоциты прилипают к ним и агрегируют,
в результате чего увеличивается проницаемость
мембран тромбоцитов. Из них высвобождаются
серотонин, катехоламины, АТФ и фосфолипид —
тромбоцитарный фактор (ТФ-3). Серотонин и кате-
холамины вызывают сужение сосудов, а АТФ уси-
ливает адгезию тромбоцитарных пластинок.
Под действием ТФ-3 в присутствии ионов
кальция Са2+ белок плазмы протромбин, образу-
ющийся в печени, превращается в тромбин, кото-
рый вызывает переход плазменного белка фибри-
ногена, также образующегося в печени, в фибрин.
Последний и формирует основную часть кровяного
тромба.
При повреждении мелких кровеносных сосудов
тромбоциты образуют большое количество тонких
отростков, содержащих множество актиновых ни-
тей, которые формируются из растворимого акти-
на. В результате их взаимодействия с молекулами
миозина отростки укорачиваются, что играет важ-
ную роль в образовании кровяного сгустка и его
ретракции.
Количество форменных элементов представляет
собой довольно пластичную константу организма,
способную изменяться даже в нормальных услови-
ях в широком диапазоне без существенных наруше-
ний метаболизма в тканях.
105
Рецепция
результата
Нервные центры
Исполнительные
механизмы
2.1.2.
эритроциты
Образование
эритроцитов
Количество элементов крови воспринимается инте
рецепторами костного мозга, селезенки, лимфати
ческих узлов, что показали многочисленные экспе
рименты с перфузией этих органов растворами,
содержащими разное количество форменных эле
ментов.
Предполагают, что существуют и центральные
рецепторы форменных элементов крови, располо
женные в лимбико-гипоталамической области.
Отклонение числа форменных элементов от уров
ня, обеспечивающего нормальный метаболизм, че
рез рецепторные аппараты включает совокупност),
процессов, обеспечивающих по принципу саморегу
ляции возвращение данного показателя к опти
мальному уровню.
Вопрос о центрах рассматриваемой функциональной
системы все еще не вполне ясен. Центральная нерв
нал система, получая информацию об изменении ко
личества форменных элементов в крови, включает
ряд различных исполнительных механизмов.
Ведущим звеном в саморегуляции количества фор-
менных элементов крови является соотношение
между процессами кровообразования и кроворазру-
шения. Меньшее значение имеет изменение сосуди-
стого тонуса, скорости кровотока и депонирование
крови.
Эволюция форменных элементов
Образование эритроцитов (эритропоэз) происходит
в красном костном мозге из коммитированных
стволовых клеток в обязательном присутствии ви-
тамина В]2, железа и фолиевой кислоты.
Витамин Bn поступает с пищей и в тощей киш-
ке соединяется с гастромукопротеидом. После вса-
сывания в кровь этот комплекс поступает в печень,
а затем в костный мозг, где стимулирует размноже-
ние стволовых клеток и созревание их до нормаль-
ных эритроцитов.
Железо, необходимое для построения гемогло-
бина, составляет около 60 % всего содержащегося
в организме железа (3 4 г у здорового человека).
Утилизация его и кинетика в организме достаточно
106
сложны. С пищей, как правило, поступает трехва-
лентное железо (Fe3+). Под влиянием аскорбиновой
кислоты в кислой среде желудка оно превращается
в двухвалентное железо (Fe2+). Основная часть
ионизированного железа всасывается клетками
слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки
и соединяется в крови с белком трансферином
(Pi-глобулиновая фракция крови). Последний депо-
нируется в печени, селезенке, кишечнике и посту-
пает по мере необходимости в костный мозг. Транс-
ферин имеет сродство к эритроидным элементам
костного мозга: железо отщепляется и включается
в построение гемоглобина.
Важнейшей и уникальной особенностью обмена
железа является его реутилизация — повторное
многократное использование в процессах цикличе-
ского характера. После отщепления железа от
трансферина (ферритина) остается белок [й-глобу-
лин (апоферритин), который может вновь присое-
динять железо и превращаться в ферритин. Около
40 % освободившегося при разрушении гемоглоби-
на железа появляется в новых эритроцитах в тече-
ние 12-14 сут. Остальная его часть существует
в форме ферритина и гемосидерина (депо железа
в печени, селезенке, костном мозге, слизистой обо-
лочке кишечника) и включается в обмен повторно,
но более медленно (на протяжении 140 сут.). Каж-
дые сутки для обеспечения эритропоэза из плазмы
в костный мозг поступает до 25 мг железа.
При дефиците железа нарушается эритропоэз.
Недостаток железа может наступить при дисбалан-
се между поступлением и выведением его из орга-
низма. Дефицит поступления железа связан либо с
недостаточным содержанием его в пище, либо с на-
рушением всасывания; может возникнуть также
при повышенных затратах его при беременности,
интенсивном росте, занятиях спортом. Избыточное
выведение железа наблюдается при хронических
кровопотерях.
Фолиевая кислота необходима для нормаль-
ного созревания эритроцитов и перехода их в
кровь. Недостаток фолиевой кислоты встречается
редко, так как помимо поступления с пищей фоли-
евая кистота синтезируется микробной флорой тол-
стой кишки.
107
Разрушение
эритроцитов
Осмотический
гемолиз
Авитаминоз может возникнуть при избыточном
приеме лекарств, подавляющих рост этих бактерий
в кишечнике.
Скорость образования эритроцитов, если Hei
дефицита железа, увеличивается после кровопуска
ния. Умеренное однократное кровопускание увели
чивает в 2 3 раза (по сравнению с нормой) образе
вание эритроцитов.
Разрушение эритроцитов (гемолиз) может про
изойти под влиянием различных случайных факте
ров, связанных с движением крови (механический
гемолиз) и изменением физико-химических свойств
плазмы (физический гемолиз, химический гемо
лиз, осмотический гемолиз), а также в результате
естественного старения.
Различают несколько видов гемолиза. Все они
связаны с изменением резистентности эритроци
тов — их способности противостоять разрушитель
ным воздействиям.
Осмотический гемолиз возникает в гипото
ническом растворе, осмоляльность которого мень
ше, чем самого эритроцита (рис. 27). В этом случае
по законам осмоса растворитель (вода) движется че
рез хорошо проницаемую для нее мембрану эритро-
цитов в цитоплазму. Эритроциты набухают, а при
значительном набухании разрушаются; кровь ста
новится прозрачной («лаковая» кровь).
Рис. 27.
Кривая
осмотической
резистентности
эритроцитов
108
Механический
гемолиз
Биологический
гемолиз
Химический
гемолиз
Термический
гемолиз
Мерой осмотической резистентности считают
концентрацию раствора хлорида натрия, при кото-
рой начинается гемолиз. Его определяют по легко-
му порозовению раствора (0,65 % NaCl), а полный
гемолиз — по интенсивной красно-лаковой окраске
крови (0,4-0,32 % NaCl).
Механический гемолиз возникает при
интенсивных физических воздействиях на кровь.
Значительная часть эритроцитов подвергается раз-
рушению при длительной циркуляции крови в сис-
теме аппаратов искусственного кровообращения
(АИК). Как бы совершенны ни были физические
свойства этих аппаратов (упругость, эластичность,
гладкость внутренней поверхности), у них отсутст-
вует главный фактор — электростатические силы
отталкивания эндотелия сосудистой стенки и эри-
троцитов друг от друга. Именно эти силы в физио-
логических условиях препятствуют механическому
трению эритроцитов и их разрушению.
Механический гемолиз консервированной крови
может произойти при неправильной ее транспорти-
ровке - грубом встряхивании и др.
У здорового человека незначительный механи-
ческий гемолиз наблюдается при длительном беге
по твердому покрытию (асфальт, бетон); при рабо-
тах, связанных с продолжительным сильным со-
трясением тела — у шахтеров при бурении породы
и др.
Биологический гемолиз связан с попада-
нием в кровь веществ, образующихся в других жи-
вых организмах животного и растительного проис-
хождения; при повторном переливании несовмести-
мой по резус-фактору крови, при укусе змей, ядо-
витых насекомых, при отравлении грибами. Во
всех случаях, как правило, эти реакции имеют им-
мунный характер.
Химический гемолиз происходит под
воздействием жирорастворимых веществ, нару-
шающих фосфолипидную часть мембраны эри-
троцитов — наркотических анестетиков (эфир,
хлороформ), нитритов, бензола, нитроглицерина,
соединений анилина, сапонинов.
Термический гемолиз возникает при непра-
вильном хранении крови — ее замораживании и
109
последующем быстром размораживании. Внутри
клеточная кристаллизация биологической воды
приводит к разрушению оболочки эритроцитов.
Внутриклеточный
гемолиз
Внутрисосудистый
гемолиз
Внутриклеточный гемолиз. Стареющи,
эритроциты удаляются из циркулирующей крови и
разрушаются в селезенке, печени и немного — и
костном мозге клетками системы фагоцитирующих
мононуклеотидов. Фракции IgG сыворотки содер
жат аутоантитела против старых эритроцитов, при
крепление которых к эритроцитам приводит к их
фагоцитозу.
Кинетика гемоглобина. Продукты, осво
бождаемые при внутриклеточном разрушении ге
моглобина — аминокислоты (из глобина) и железо
(из гема), реутилизируются для построения гемо
глобина. Гем после отщепления железа в микросо
мах превращается сначала в биливердин, а затем и
билирубин. Билирубин освобождается из клеток в
кровь, где связывается с плазменным белком аль
бумином (непрямой билирубин; в норме 8,6
20,5 ммоль/л), и транспортируется с кровью в пе-
чень. В гепатоцитах печени непрямой билирубин
соединяется с глюкуроновой кислотой и превраща-
ется в прямой билирубин, поступающий в составе
желчи в кишечник.
Внутрисосудистый гемолиз. В норме
часть эритроцитов разрушается в сосудистом русле.
Гемоглобин соединяется с а-гликопротеином плаз-
мы (гаптоглобин) в необратимый комплекс, ко-
торый из-за большой молекулярной массы не
проходит через почечный фильтр, а подвергается
быстрому ферментативному расщеплению, в основ-
ном в печени. Если внутрисосудистый гемолиз
настолько значителен, что гаптоглобин не может
связать весь освобождаемый гемоглобин, его избы-
ток поступает в почки. При этом часть гемоглобина
выделяется ими, а часть реабсорбируется в прокси-
мальном отделе канальцев нефронов. Некоторое ко-
личество гемоглобинового железа откладывается
в эпителии канальцев в виде ферритина и гемоси
дерина и постепенно выделяется с мочой. Механизм
кинетики гемоглобина идентичен для всех видов
гемолиза, вне зависимости от его причины.
110
Факторы,
влияющие
на количество
эритроцитов
Количество эритроцитов подвергается незначитель-
ным дневным колебаниям.
Возрасту новорожденных число эритроцитов
выше (5,7 • 10 /мкл), чем у взрослых (4,6 • 10 /мкл);
ко 2-4-му мес. жизни оно значительна снижается
и до 14 лет составляет примерно 4,2 • 10 /мкл, затем
соответствует уровню у взрослого.
Пол. Женщины имеют значительно меньше эри-
троцитов (4,2 • 106/мкл) по сравнению с мужчина-
ми (4,6 • 106/мкл). Это связано с ингибирующим
действием эстрогенов на эритропоэз. В допубертат-
ном периоде и в старческом возрасте разницы в
числе эритроцитов у лиц мужского и женского по-
ла нет.
Физическая и эмоциональная нагруз-
ка. Интенсивная физическая нагрузка и сильные
волнения могут значительно повысить число эрит-
роцитов в крови.
Положение тела. При взятии крови в поло-
жении пациента лежа число эритроцитов на 5,7 "/<>
ниже, чем в положении стоя.
Концентрация крови. Усиленная потеря во-
ды организмом (дегидратация) при повышенном
потоотделении, массивных ожогах может привести
к резкому увеличению числа эритроцитов и гема-
токрита за счет уменьшения объема плазмы.
Кислород. Наиболее мощным регулятором эри-
тропоэза является количество кислорода, достав-
ляемого эритроцитами к различным органам и
тканям. Гипоксия любого происхождения (при
снижении парциального давления кислорода во
вдыхаемом воздухе, дыхательная недостаточность
сердечного или легочного происхождения, наруше-
ние сродства гемоглобина к кислороду) являются
важнейшим стимулом к повышению эритропоэти-
ческой активности.
Эритропоэтины. Важнейшим фактором, сти-
мулирующим образование эритроцитов костным
мозгом, являются эритропоэтины — гормоны гли-
копротеиновой природы, содержащие сиаловую
кислоту. Эритропоэтины регулируют интенсив-
ность пролиферации и направление дифференци-
ровки стволовых клеток — предшественников
(эритропоэтинчувствительных клеток), влияют на
111
процесс созревания эритроцитов (ускоряют синтез
гемоглобина, способствуют освобождению ретику
лоцитов из костного мозга).
Основное место продукции эритропоэтинов (90 "...
общего количества) — юкстагломерулярный аппа
рат почки, где образуется неактивная форма веще
ства, названная «почечный эритропоэтический
фактор». Только после взаимодействия с белками
плазмы крови этот фактор приобретает так называ
емую эритропоэтическую активность, т. е. преобра
зуется в собственно эритропоэтин.
Предполагают, что клетки коркового вещества
почек имеют специальный механизм (сенсор), чув
ствительный к гипоксии, а точнее, к снижению
парциального напряжения кислорода в капиллярах
почечного тельца, и стимулирующий образование
эритропоэтинов.
Некоторое количество эритропоэтинов вырабаты
вают клетки сосудистого эндотелия, а также печени
и селезенки.
Гормоны. Некоторые гормоны, в частности анд
рогены, стимулируют биосинтез эритропоэтинов
либо непосредственно воздействуют на клетки -
предшественники в костном мозге. В том и в дру-
гом случае эритропоэз усиливается.
Соматотропин, кортикотропин, тироксин и ан-
дрогены стимулируют эритропоэз, увеличивая
активность эритропоэтинов; показано также, что
андрогены могут действовать непосредственно на
эритропоэз костного мозга.
Противоположное, угнетающее действие на эрит-
ропоэз оказывают эстрогены, по-видимому, подав-
ляя выработку эритропоэтинов.
Роль
центральной
нервной системы
в эритропоэзе
Экспериментально показано, что при раздражении
задней гипоталамической области наблюдаются ак-
тивация эритропоэза и увеличение образования
эритропоэтинов. При разрушении супраоптических
ядер гипоталамуса кровь подопытных животных
теряет свою эритропоэтическую активность и обога-
щается ингибиторами эритропоэза. Нормальное
содержание эритроцитов связано с активностью
двух факторов: с одной стороны, эритропоэтинов,
а с другой — ингибитора эритропоэтинов.
112
Ингибиторы эритропоэза. В условиях экс-
перимента выявлены ингибиторы эритропоэза —
так называемые эритроцитарные кейлоны. Это
клеточные регуляторные субстанции, тормозящие
митоз (пролиферацию эритроцитов).
ЛЕЙКОЦИТЫ Более 50 % всех лейкоцитов находится в тканях за
пределами сосудистого русла, 30 % — в костном
Образование мозге и около 20 % составляют непосредственно
лейкоцитов клетки крови.
В зависимости от наличия в цитоплазме зерни-
стости лейкоциты делят на две группы:
• гранулоциты,
• агранулоциты.
Родоначальником их, как и других форменных
элементов крови, считается коммитированная ство-
ловая клетка.
11редшественниками клеток гранулоцитарного
ряда являются клетки костного мозга — миело-
бласты (базофильный, эозинофильный, нейтро-
фильный); промиелоциты, миелоциты, метамие-
лоциты.
Предшественниками агранулоцитарного ряда
являются монобласт и лимфобласт (Т- и В-формы).
Общее количество лейкоцитов, процентное и аб-
солютное содержание отдельных форм в крови
взрослого человека представлены в табл. 1.
Таблица 1 Количество форменных элементов в крови взрослого человека
Форменные элементы В среднем Г раницы нормы Процент общего числа в среднем
Общее число лейкоцитов 9000 5000-11000
Эозинофилы 275 100-400 3,0
Базофилы 25 20-30 0,27
Нейтрофилы 5000 3000-7000 55,50
Моноциты 400 100-600 4,44
Лимфоциты 2000 1000-3000 22,22
Вещества, стимулирующие лейкопоэз, действуют
на костный мозг не прямо, а через систему лейко-
поэтинов. Лейкопоэтины же влияют на красный
костный мозг, стимулируя образование и диффе-
ренцировку различных форм лейкоцитов.
2929
113
Факторы,
влияющие
на количество
лейкоцитов
Регуляция
лейкопоэза
ТРОМБОЦИТЫ
Факторы,
влияющие
на количество
тромбоцитов
Увеличение числа лейкоцитов выше нормального!
называется лейкоцитозом, уменьшение — I
лейкопенией. j
Физиологический лейкоцитоз—нор-!
мальное явление. Число лейкоцитов зависит от !>
многих факторов: возраста, времени суток (нор- ?
мальные биоритмы), приема пищи.
Значительное увеличение числа лейкоцитов в
крови возникает:
• после физической нагрузки (до 2,5 • 104); 4
• во время беременности (1,7-9,4 • 104); I
• при эмоциональном напряжении (до 1,8- К)’1); I
• во время наркоза; I
• после ультрафиолетового облучения. I
Физиологический лейкоцитоз является исрерас-1
пределительным: в нем участвуют костный мозг,
селезенка, легкие.
Реактивный лейкоцитоз характерен длЯЯ
воспалительных процессов и инфекционных болез-Я
ней. Он связан с повышением выброса клеток изЯ
органов кроветворения с преобладанием молодыхЯ
форм. I
Лейкопения часто сопровождает длительнуюИ
лекарственную терапию, поражение костного мо.чгаИ
ири лучевой болезни, недостаточность витаминовИ
Bia и фолиевой кислоты, тяжелые бактериальные и1
вирусные инфекции, воздействие ионизирующейИ
радиации. Н
Решающее значение в регуляции постоянства коли-И
чества лейкоцитов принадлежит гормональными
факторам. Как уже говорилось, в крови обнаруже-И
ны вещества, стимулирующие лейкопоэз, — лейко-И
поэтины. Увеличивают количество лейкоцитовИ
глюкокортикоиды и андрогены. И
В свою очередь, эстрогены и тироксин тормозятИ
лейкопоэз. В отношении влияния ЦНС на процессьИ
лейкопоэза, за исключением предположения о ре-И
гулирующей роли гипоталамических образованийИ
известно крайне мало. И
Количество тромбоцитов увеличивается под влияЯ
нием эстрогенов. АКТГ, адреналин, серотонин быИ
стро мобилизуют тромбоциты из очагов гемопоэзаИ
Количество тромбоцитов достоверно увеличивается
при физическом напряжении, стрессе, что, возЯ
114
можно, связано с повышением синтеза катехола-
минов. Большое значение в регуляции содержания
тромбоцитов принадлежит селезенке. В ней проис-
ходит их гибель, депонирование и выработка осо-
бого вещества спленина, тормозящего тромбо-
цитопоэз.
Очевидно, что регуляция тромбоцитопоэза осу-
ществляется:
• гуморальными стимуляторами (тромбопоэ-
тины);
• ингибиторами (тромбоцитопениям), происхож-
дение которых не вполне ясно.
2.1.3. Динамика работы функциональной системы
Различные исполнительные механизмы рассматри-
ваемой функциональной системы играют неодно-
значную роль для восстановления оптимального ко-
личества форменных элементов.
При отклонении уровня форменных элементов
наиболее быстро изменяются процессы депонирова
НИЯ крови, скорость кровотока и величина просвеча
сосудов.
При длительных изменениях клеточного состава
крови, например в условиях высокогорья, а также
при различных формах анемий включаются наибо-
лее мощные, долгосрочные механизмы кровообра-
зования и кроворазрушения. В вовлечении этих ме-
ханизмов ведущее место занимают гуморальные
влияния: эритропоэтины, лейкопоэтины, спленин,
в то время как «быстрые» механизмы реагирования
реализуются преимущественно за счет нервных
влияний.
Для функциональной системы, определяющей
оптимальное для метаболизма количество формен-
ных элементов крови, характерно наличие внутрен-
него звена саморегуляции.
Особое место занимает специфический для нее
местный механизм: распад форменных элементов,
происходящий не непосредственно в крови, а в се-
лезенке, лимфатических узлах, костном мозге, спо-
собен стимулировать соответственно эритропоэз,
лейкопоэз и тромбоцитопоэз.
115
2.2. Функциональная система, обеспечивающая
оптимальный для метаболизма объем
циркулирующей крови
Общая Для рассматриваемой функциональной системы ха
характеристика рактерным является наличие как внутреннего, тат
и внешнего звеньев саморегуляции (рис. 28). Веду
щее значение в ее деятельности принадлежит впут
ренним механизмам, прием воды извне, как внепг
нее звено саморегуляции, включается при особые
обстоятельствах.
Рис. 28. <.^хема функциональной системы, определяющей оптимальный для метабо-
лизма тканей объем циркулирующей крови
Объем циркулирующей крови тесно связан с ве-
личинами кровяного и осмотического давлений в
организме. Величины объема циркулирующей кро-
ви, кровяного и осмотического давлений крови
имеют некоторые общие центральные и перифери-
ческие звенья соответствующих функциональных
систем (рис. 29).
116
Рис. 29.
Соотношение
между
объемом
циркулирующей
крови
и средним
давлением
в сердечно-
сосудистой
системе
Обьем циркулирующей крови, % от нормального
Характеристика
результата
функциональной
системы
Объем крови
Полезным приспособительным результатом данной
функциональной системы является общее количе-
ство циркулирующей в сосудах крови. Этот пока-
затель представляет собой относительно жесткую
гемодинамическую константу.
Объем крови у взрослого человека колеблется от 5
до 6 л, что составляет 6-7,5 % массы тела. Объем
крови у мужчин достигает 75-80 мл/кг, у женщин
оп несколько меньше — 65-70 мл/кг. Постоянство
объема циркулирующей крови включает два факто-
ра: постоянство объема плазмы и постоянство эрит-
роцитарной массы. Таким образом, из 5,5 л крови
взрослого мужчины массой 70 кг на долю плазмы
приходится 3 3,5 л (55 60 %), остальное количест-
во составляет доля форменных элементов (в основ-
ном эритроцитов).
У детей объем крови менее постоянен и подвер-
жен значительным колебаниям в зависимости от
массы тела и возраста. Объем циркулирующей кро-
ви у новорожденного составляет в среднем 15%
массы тела, у детей 1 года— 11 % и далее посте-
пенно снижается, достигая к 9 годам 7-8 % .
Для измерения объема циркулирующей крови
используется метод разведения. Для этого в крове-
носное русло вводится известное количество краси-
теля, например синька Эванса или какой-нибудь
индикатор, который в основном сохраняется в
плазме (например, изотопы хрома или йода). После
того как краситель полностью смешается с кровью
117
(примерно через 10 мин), оценивается степень его
разведения:
Объем плазмы х 100
Объем крови =
% плазмы
при этом:
Количество введенного красителя
Объем плазмы = ~Е-----------------------------,
Концентрация красителя в крови
Эритроцитарную массу измеряют непосредствен-
но определением степени разведения эритроцитов,
меченных 59Fe, 32Р или 51Сг.
Поддержание оптимального объема циркулирую-
щей крови зависит от соотношения ее объема и ем-
кости сосудов (главным образом, эластичности вен).
При увеличении кровяного давления не только ве-
ны, но и артерии способны вмещать некоторое доба-
вочное количество крови. Но этой способностью во
многих случаях можно пренебречь в связи с тем,
что вместимость всего артериального русла отно-
сится к таковой всего венозного как 1 :18. Именно
в венозной части сосудистого русла содержится
&4 объема циркулирующей крови.
Примерно 84 % объема крови взрослого человека
находится в большом круге кровообращения,
9 % — в малом круге кровообращения и примерно
7 % в сердце. Детальное распределение всего объе-
ма крови в сердечно-сосудистой системе представ-
лено в табл. 2.
Таблица 2
Распределение
объема
крови
в сердечно-
сосудистой
системе
человека
Отдел сердечно-сосудистой системы Объем
МЛ общий, мл % общий, %
Сердце (в диастоле) 360 7.2
Легочное кровообращение: артерии 130 440 2,6 8,8
капилляры 110 2,2
вены 200 4,0
Системное кровообращение: аорта и крупные артерии 300 4200 6,0 14,0 84,0
мелкие артерии 400 8,0
капилляры 300 6.0
мелкие вены 2300 46,0 64,0
крупные вены 900 18,0
118
Объем крови, как и объем других жидкостных про-
странств организма (внеклеточных и внутриклеточ-
ных), постоянен. Однако величина объема крови в за-
висимости от ряда факторов и обстоятельств может
претерпевать значительные изменения как функцио-
нального, так и патологического характера.
Постоянная физическая деятельность животных
и людей вызывает увеличение объема крови на 1 кг
массы тела. У животных с активным передвижени-
ем на большие расстояния (например, собаки, ло-
шади) объем крови на 1 кг массы тела больше этого
же показателя у малоподвижных животных —
крыс, кроликов, овец, коров (табл. 3). У спортсме-
нов объем циркулирующей крови больше, чем у не-
тренированных людей. На величину объема цирку-
лирующей крови влияет изменение положения те-
ла. Объем циркулирующей крови кратковременно
уменьшается при переходе в вертикальное положе-
ние в результате депонирования крови в венах ко-
нечностей и брюшной полости и увеличивается по-
сле перехода в горизонтальное положение. Сниже-
ние физической нагрузки при длительном лежании
также может вызвать уменьшение объема циркули-
рующей крови.
Таблица
Объем
крови
у различных
видов
млеко-
питающих
Вид Объем крови
МЛ мл/кг в день (основной обмен), мл/кал
Крыса 12,3 54,3 0,25
Морская свинка 31,0 72,0 0,79
Кролик 124 56,4 0,93
Собака 2840 92,5 3,5
Овца 2480 58,0 2,0
Корова 24100 57,4 4,1
Лошадь: беговая 42750 109,6 6.2
рабочая 48400 71,6 5,0
Человек: мужчина 5420 77,7 3,2
женщина 3960 66,1 2,9
Изменение объема крови при температурных
сдвигах связано со снижением или увеличением то-
нуса поверхностных сосудов как одного из факторов
регуляции температурной схемы тела. Повышение
119
температуры окружающей среды приводит к боль-
шему расширению прекапиллярных сосудов, чем
посткапиллярных, в результате отмечается повы-
шение капиллярного давления, и некоторое количе-
ство жидкости выходит из сосудов. Кроме того, при
повышении температуры окружающей среды необ-
ходимо учитывать и усиление потоотделения, при-
водящее к обезвоживанию организма. В результате
при повышении температуры отмечается некоторое
уменьшение объема циркулирующей крови.
При кратковременной физической нагрузке, со-
провождающейся функциональной гиперемией,
также отмечается увеличение капиллярного давле-
ния (за счет большего расширения прекапилляр-
ных сосудов по сравнению с посткапиллярными) и
дополнительная потеря жидкости из сосудистого
русла (за счет повышения осмотического давления
тканей работающих мышц). После выполнения в
течение 15 -20 мин тяжелой физической работы
временное уменьшение объема плазмы циркулиру-
ющей крови может достигать 1 5 % .
Снижение атмосферного давления в связи с низ-
ким парциальным давлением кислорода вызывает
компенсаторное возрастание объема циркулиру-
ющей крови за счет увеличения количества ее
форменных элементов (полицитемия). При поли-
цитемии как одном из проявлений хронической
гипоксии объем циркулирующей крови может уве-
личиваться на 40 -60 %.
Уменьшение объема крови отмечается при крово-
течениях, в том числе внутренних, и при потере
значительного количества плазмы при отеках по-
врежденных конечностей.
Рецепторы Отклонение величины объема циркулирующей
результата крови от оптимального для метаболизма уровня
воспринимается рецепторными образованиями. На
изменение объема крови, если оно сопровождается
снижением или увеличением артериального давле-
ния, реагируют барорецепторы дуги аорты и сино-
каротидной области.
Кроме этих главных рецептивных зон существуют
рецепторы в левом желудочке сердца, коронарных
артериях и др.
К чувствительным образованиям, стоящим на
страже изменения объема крови, относятся и ре-
120
цепторы объема — волюмрецепторы (барорецепто-
ры низкого давления), расположенные в правом и
левом предсердиях, правом желудочке, устьях ле-
гочных вен, каротидном синусе, в месте отхожде-
ния щитовидной артерии от внутренней сонной
артерии.
При кровопотере, сопровождающейся уменьше-
нием объема циркулирующей крови, в рецепцию
результата вовлекаются и хеморецепторы синока-
ротидной, аортальной областей сосудистого русла,
левой и правой подключичных артерий. Эти рецеп-
торы при уменьшении объема крови реагируют не
только на изменение напряжения кислорода крови
(рОг), но и на снижение уровня кровоснабжения
тканей.
В связи с тем, что в состав крови входит внутри-
сосудистая жидкость — плазма, объем крови в зна-
чительной степени зависит от водно-электролитно-
го баланса организма и особенно от распределения
воды между кровеносными сосудами и внеклеточ-
ным, интерстициальным пространством. При изме-
нении объема крови в связи с увеличением или
уменьшением ее осмотического давления включает-
ся и сигнализация от раздражения осморецепторов.
Центральное
и эндокринное
звенья
саморегуляции
Возбуждения от аортальной и синокаротидной ре-
флексогенных сосудистых зон по депрессорному и
синокаротидному нервам поступают в продолгова-
тый мозг к сосудо двигатель ном у центру.
Это способствует немедленному включению в про-
цесс саморегуляции обз>ема крови таких «аварий-
ных» механизмов, как изменение частоты и силы
сердечных сокращений, изменение тонуса и просве-
та сосудов, скорости кровотока и т. д.
От волюмрецепторов информация об изменении
объема циркулирующей крови достигает супраопти-
ческого и парафасцикулярных ядер гипоталамуса,
оказывающих регулирующее влияние на водно-соле-
вой обмен организма, регуляцию синтеза вазо-
прессина и регуляцию выделения надпочечника-
ми альдостерона. Благодаря этому изменяется
деятельность почек, изменяется скорость всасывания
воды в желудочно-кишечном тракте, деятельность
потовых желез, поступление воды извне и т. д.
Важная роль в регуляции давления и объема
крови, а также в выведении из организма воды,
121
натрия и калия принадлежит гормону пептидной
природы — предсердному натрийурети-
ческому гормону (атриопептиду). Этот гор-
мон секретируется кардиомиоцитами правого и
левого предсердий. Экспериментальные и клини-
ческие исследования показали, что сильнейшиий
стимулятором секреции предсердного натрийурети!
ческого гормона является степень растяжения
предсердий. Повышение концентрации предсердной
го натрийуретического гормона наблюдается во вре!
мя физического труда, при изменении положения
тела, а также на разных стадиях гипертонии. 1
Растяжение кардиомиоцитов приводит к выброся
из них предсердного натрийуретического гормонай|
Попав в кровь, он переносится по сосудам к орга-
нам-мишеням — почкам, надпочечникам, голов-
ному мозгу и другим органам. Общий эффект пред-
сердного натрийуретического гормона состоит в
изменении активности ренинангиотен.зиновой сис-
темы, сложного гомеостатического механизма,
регулирующего объем и давление крови.
Полагают, что предсердный натрийуретический
гормон подавляет эффект ангиотензина-П, тормо-
зит выработку почками ренина, а также подавляет
секрецию альдостерона надпочечниками. Кроме
того, он подавляет секрецию вазопрессина гипота-
ламусом.
Предсердный натрийуретический гормон также
непосредственно воздействует на различные струк-
туры почек, регулируя выведение воды из почек:
он усиливает фильтрацию натрия и воды в клу-
бочках, а также, влияя на дистальные канальцы и
собирательные трубочки, противодействует реаб
сорбции воды и натрия в кровь.
Местные
механизмы
саморегуляции
Поддержание постоянства объема циркулирующей
крови обеспечивается регуляторными механизмами
на уровне отдельных органов. При уменьшении
объема крови происходит снижение кровотока че-
рез печень, что меняет ее функциональное состоя-
ние, снижает скорость инактивации альдостерона и
вазопрессина (антидиуретического гормона). Кон-
центрация альдостерона и вазопрессина в крови
возрастает, что ведет к угнетению диуреза и задер-
жке воды в организме для компенсации уменьшен-
ной массы циркулирующей крови. Другим приме-
122
ром местных механизмов может служить интракар-
диальная система регуляции деятельности сердца.
В сердце существуют нервные клетки, способные
функционировать в условиях изолированного серд-
ца, вне всякой его связи с центральной нервной си-
стемой. Если на изолированном сердце с помощью
резинового баллончика увеличивать объем правого
предсердия (имитируя таким образом увеличение
объема крови), то можно зарегистрировать резкое
увеличение силы сокращения миокарда левого же-
лудочка в условиях стабилизированного притока
крови к левому сердцу и постоянного уровня давле-
ния в полостях правого сердца (рис. 30).
Рис. 30.
Зависимость
изменения
минутного
объема
сердца
от изменении
объема
циркулирующей
крови
На рис. 30 показано изменение минутного объема
сердца при изменении объема циркулирующей кро-
ви. Пересечение двух жирных линий на графике
отражает условия гемодинамики в норме. Точка А
пересечения этих линий соответствует минутному
объему, равному 5 л/мин, и давлению в правом
предсердии, равному нулю. Кривые притока веноз-
ной крови, лежащие выше нормальной кривой и
правее, отражают влияние увеличения количества
циркулирующей крови на приток, а точки пересе-
чения их с кривой минутного объема сердца отра-
жают непосредственные сдвиги минутного объема
после внезапного повышения количества крови.
Так, например, увеличение количества крови, до-
статочное для возрастания среднего давления
на 2 мм рт.ст., приведет к повышению минутного
объема сердца с 5 до 8 л/мин.
123
Исполнительны»
механизмы
О
Депонирование
крови
и перерас-
пределение
кровотока
Кривые притока венозной крови, лежащие слева
и ниже нормальной кривой, отражают влияние бы-
строго уменьшения количества циркулирующей
крови. Например, снижение давления с 7 до 5 мм
рт. ст. вызывает уменьшение минутного объема сер-
дца с 5 до 3 л/мин.
Необходимость поддержания постоянного уровня
кровяного давления и стабилизированного притока
крови к сердцу, на фоне которых изменяется объем
правого предсердия, связана с исключением в опи-
санном опыте влияния закона Старлинга (закон гемо-
динамической регуляции деятельности сердца).
Центральные структуры, получая сигнализацию об
изменении объема циркулирующей крови от рецеп-
торных аппаратов, обеспечивают включение испол-
нительных механизмов, с помощью которых осу-
ществляется возвращение объема циркулирующей
крови к оптимальному уровню.
Исполнительные механизмы рассматриваемой фун-
кциональной системы следующие:
При уменьшении объема циркулирующей крови
определенное ее количество компенсаторно посту-
пает в общий кровоток из сосудистых депо печени,
селезенки, кожи, мышц и легких. В этих условиях
движение крови может осуществляться через арте-
риовенозные шунты, минуя капилляры. Такие
шунты между артериолами и венулами описаны в
легких, коже, подкожной клетчатке, стенке желу-
дочно-кишечного тракта, почках, мочевом пузыре
и скелетных мышцах. В печени за счет сокращения
мышечных сфинктеров междольковых вен и арте-
рий широкие синусоидальные капилляры выклю-
чаются из деятельности как депо крови. Сосудистое
русло легких также представляет собой важное де-
по крови. У большинства животных в легких нахо-
дится 10" 12 % общего количества крови в организ-
ме. После кровопотери в общий кровоток компенса-
торно поступает дополнительное количество крови
из легочного депо. При изменении объема крови
артериолы и вены меняют свой просвет. При кро-
вопотере сужение сосудов более выражено в коже,
костной ткани, кишечнике, как тканях, более
приспособленных к условиям гипоксии, что также
позволяет увеличить объем крови в общем русле
циркуляции.
124
©
Транс-
капиллярный
обмен
жидкости
Этот механизм представляет собой ведущий фактор
регуляции объема крови. Именно в процессе обмена
жидкости между клеточным веществом и плазмой
крови происходит изменение объема последней. Пе-
рераспределение жидкости в процессе транскапил-
лярного обмена зависит от гидростатического и
коллоидно-осмотического давления, электролитно-
го состава, pH крови, степени проницаемости мемб-
ран капилляров. При уменьшении объема крови
она восполняется за счет перевода воды в сосуди-
стое русло из интерстициальных пространств и со-
провождается увеличением продукции плазменных
белков, в частности усиливается секреция печенью
альбумина, который по лимфатическим сосудам по-
падает в кровь.
©
Изменение
просвета
сосудов вен
0
Изменение
работы
сердца
и скорости
кровотока
Особое место в процессе саморегуляции объема
крови занимает изменение тонуса венозного отдела
сосудистого русла, в котором содержится 64 'X.
общего объема крови. Именно этот отдел кровенос-
ного русла в связи с особенностями строения стен-
ки способен менять свой объем приспособительно
к изменению объема крови. При уменьшении цир-
кулирующей крови в первую очередь уменьшается
емкость вен, а только потом отмечается сужение
артериальных сосудов как компенсаторный меха-
низм, поддерживающий соотношение объема крови
и просвета сосудистого русла.
При введении в вену даже незначительных коли-
честв крови или плазмы увеличивается минутный
объем сердца, который восстанавливается до исход-
ных величин через 10-20 мин. При кровопотере от-
мечается преходящее снижение минутного объема
сердца. Уменьшение объема крови приводит к сни-
жению венозного притока к сердцу, что уменьшает
сердечный выброс и, следовательно, пульсовое дав-
ление. Рефлекторно возникает тахикардия, со-
провождающаяся увеличением скорости кровото-
ка. Тахикардия и ускорение циркуляции крови
направлены на устранение тканевой гипоксии,
появляющейся при уменьшении объема крови.
Снижение объема крови вызывает уменьшение
общего количества гемоглобина и, следовательно,
снижение скорости транспорта газов, что ведет
к тканевой гипоксии с накоплением недоокислен-
ных продуктов обмена веществ.
125
©
Изменение
интенсивности
процессов
крово-
образования
и крово-
разрушения
©
Изменение
водного
баланса
организма
Уменьшение количества эритроцитов при сниже-
нии объема крови в сосудистом русле вызывает уси-
ленную продукцию эритропоэтина, и наоборот.
Эритропоэтин — гормон, глюкопротеин, вырабаты-
вается в основном в юкстрагломерулярном аппара-
те почек, стимулирует превращение примитивных
костномозговых клеток в проэритробласты. Одно-
временно с механизмами дополнительного кровооб-
разования отмечается и ослабление разрушения
эритроцитов, увеличение продолжительности их
жизненного цикла. Однако механизм восстановле-
ния численности эритроцитов крайне медленный
и происходит в течение нескольких дней.
Данный механизм зависит от двух факторов: по-
ступления воды извне и ее выделения почками и
потовыми железами. При изменении объема крови
включается внешнее звено саморегуляции рас-
сматриваемой функциональной системы. Если
уменьшается объем крови, то активация нервных
центров гипоталамической области, оказывая вос-
ходящее активирующее влияние на вышележащие
структуры, вплоть до коры больших полушарий,
формирует поведение организма, направленное на
потребление воды и.з внешней среды, возникает
ощущение жажды.
Среди исполнительных механизмов рассматрива-
емой функциональной системы, в первую очередь
при отклонении объема циркулирующей крови
от оптимального для метаболизма уровня, следует
отметить изменение работы сердца, изменение про-
света сосудов, скорости кровотока, депонирова-
ние крови и перераспределение воды в организме.
Более медленно происходит вовлечение внешнего
звена саморегуляции, а также процессов кровообра-
зования и кроворазрушения во внутреннем звене
саморегуляции.
За счет механизмов, компенсирующих измене-
ние объема циркулирующей крови, организм чело-
века способен выживать при потере 30 % крови
(1,5 л). Потеря крови свыше 30 % приводит к смер-
ти. В этом случае необходимо срочное переливание
либо крови, либо кровозамещающих жидкостей.
Динамика
работы
функциональной
системы
в разных
режимах
Уменьшение
объема крови
Изменения в функциональной системе, поддержи-
вающей объем циркулирующей крови, наблюдают-
ся в случаях уменьшения или увеличения объема
крови в сосудистом русле (см. рис. 30). Так как из-
менение объема крови сопровождается нарушением
уровня артериального давления, то для нормализа-
ции этих функциональных показателей происходит
включение общих центральных и периферических
механизмов, входящих в состав функциональной
системы, поддерживающей объем крови, и функ-
циональной системы, поддерживающей уровень
артериального давления.
Важнейшими механизмами, обеспечивающими
регуляцию объема крови, являются изменения в
деятельности сердечно-сосудистой системы, регуля-
ция объема жидкости между плазмой и интерсти-
циальной жидкостью, между организмом и внеш-
ней средой, регуляция эритропоэза и др.
При уменьшении объема циркулирующей крови
(при кровопотере, тепловом стрессе, аддисоновой
болезни и др.) первоначально возникают приспо-
собительные изменения в деятельности сердечно-
сосудистой системы, «на фоне» имеющегося в
наличии объема крови: происходит усиление и уча-
щение деятельности сердца, рефлекторное сужение
сосудов, выход из депо крови (селезенка, печень,
кожа и др.) в сосудистый кровоток дополнитель-
ного количества крови. С тем чтобы не произошло
существенных нарушений в кровоснабжении жиз-
ненно важных органов (мозг, сердце), происходит
региональное перераспределение объема крови.
Уменьшение объема крови сопровождается пере
ходом в сосудистое русло жидкости из интерстици-
альных пространств, а также той части жидкости,
которая находится в депонированном виде, что спо-
собствует увеличению объема крови. В дальнейшем
возможно включение внешних механизмов само-
регуляции, направленное на потребление воды.
Снижение объема крови приводит к уменьшению
степени растяжения кардиомиоцитов в предсерди-
ях, что способствует уменьшению образования
предсердного натрийуретического гормона. Это
вызывает, с одной стороны, задержку жидкости
в организме за счет увеличения реабсорбции воды и
натрия, с другой стороны — увеличение секреции
гипоталамусом вазопрессина, а надпочечниками
127
альдостерона, что также приводит к усилению
канальцевой реабсорбции воды и натрия.
Снижение величины артериального давления,
которое возникает при уменьшении объема крови,
вызывает усиленный синтез в почках ренина. Ре-
нин — гормон, не обладающий собственным прес-
сорным эффектом, вызывает образование в плазме
декапептида ангиотензина-I, который под влиянием
дипептидкарбоксилазы превращается в ангиотен-
зин-11, оказывающий сильное сосудосуживающее
действие. Кроме того, ангиотензин-U активирует ос-
вобождение из клубочковой зоны надпочечников
альдостерона, который, помимо того что усиливает
реабсорбцию натрия в дистальных канальцах и спо-
собствует задержанию воды в организме, обладает
также прессорным действием на сосуды.
Длительная и значительная кровопотеря включает
в приспособительные процессы регуляцию эритроци-
тарной массы крови. Важную роль в этом играет
гормон почек — эритропоэтин. Возникающая при
уменьшении объема крови гипоксия является стиму-
лирующим фактором образования эритропоэтина,
который способствует превращению примитивной
костномозговой клетки в проэритробласт.
В приспособительных изменениях объема эритро-
цитарной массы важная роль принадлежит и количе-
ству эритроцитов в крови: уменьшение количества
эритроцитов по принципу обратной связи вызывает
усиленную продукцию эритропоэтина, и наоборот.
Однако существует предел потери крови, когда
уже никакие приспособительные реакции не спо-
собны восстановить объем крови до нормального
уровня. Как уже отмечалось, потеря '/з крови мо-
жет привести к гибели организма. В этом случае не-
обходимо только срочное переливание крови или
кровозамещающих жидкостей.
Увеличение При увеличении объема циркулирующей крови
Объема крови (при варикозном расширении вен, после длительно-
го постельного режима, при сердечной недостаточ-
ности, циррозе печени, нефрите и т. д.) происходят
обратные процессы: уменьшение силы и частоты
сердечных сокращений, падение тонуса сосудов,
переход жидкости в ткань из крови, снижение про;
цессов реабсорбции воды и натрия и, как следствий!
увеличение диуреза. Л
128
2.3. Функциональная система, поддерживающая
оптимальный для метаболизма уровень pH
в организме
2.3.1. Кислотно-основное состояние
Общая Среди физико-химических показателей внутренней
характеристика среды организма важнейшее место принадлежит
кислотно-основному состоянию крови. От соотно-
шения концентраций ионов водорода [Н ] и ионов
гидроксила [ОН ] в крови зависят активность фер-
ментов, интенсивность окислительно-восстанови-
тельных реакций, процессы расщепления и синтеза
белков, окисления углеводов и липидов, чувстви-
тельность клеточных рецепторов к медиаторам и
гормонам, проницаемость мембран, физико-хими-
ческие свойства коллоидных систем клеток и меж-
клеточных структур и многое другое. Современные
представления о механизмах формирования реак-
ции среды основаны на протолитической
теории Бренстеда — Лоури, согласно кото-
рой кислотами считают вещества, освобождающие
в процессе диссоциации протоны Н+, а основания-
ми вещества, связывающие их.
Источники
протонов
в организме
Ионизация
воды
В процессе метаболизма образуются соединения, об-
ладающие основными или кислотными свойствами
и способные вследствие этого изменить реакцию
среды. Диапазон колебаний концентрации прото-
нов в сутки составляет 36-44 ммоль/л, и только
благодаря работе химических и физиологических
буферных систем реакция жидких сред и тканей
здорового организма остается постоянной. Источни-
ками протонов в организме являются следующие
процессы.
Степень диссоциации (ионизации) воды очень мала,
а сама диссоциация равновесна, поэтому к процессу
применим закон действующих масс:
Н2О Н^ + ОН - 13,7 ккал.
При температуре 23 "С количество ионов [Н!] или
[ОН ] в 1 л воды равно 10 7. В одних реакциях, в
зависимости от природы «партнера», вода выступа-
ет в роли кислоты, а в других — в роли основания.
Соединения такого типа называются амфолитами.
129
Диссимиляция
углеродных
скелетов
белков, жиров
и углеводов
Ионизацию воды, протекающую по схеме
Н2О + Н2О ♦-* Н3О+ + ОН ,
называют автопротолизом.
Главным источником протонов яв-
ляется двуокись углерода — конечный продукт'
окислительного метаболизма питательных веществ
в цикле трикарбоновых кислот. Суммарное суточ-
ное образование СО2 эквивалентно в средне»
13000 ммоль/л. Двуокись углерода находится в ор-Я
ганизме в газообразной форме, в виде иона НСОз, Л
в виде угольной кислоты Н2СО3. Сумма всех эти»
форм называется «общий СО2», или «пул угольной
кислоты». Я
При растворениии СО2 в воде (гидратация) обра-Я
зуется угольная кислота, которая является главном
летучей кислотой внеклеточной жидкости: I
СО2 1 Н2О ♦-* Н2СО3. I
В зависимости от реакции среды угольная кислота
может:
• разлагаться др СО2 и воды (при высоком содержа-
нии ионов Н в среде) с последующим выделени-
ем СО2 легкими и понижением концентрации
[Н + ];
• диссоциировать с образованием ионов Н1, если
их в среде мало. В этом случае Н2СОз является
ведущим фактором закисления среды. ?
СО2 + Н2О Н2СО3 Н+ + НСОз- (К
-Легкие Почки-»
Разложение
Диссоциация
Таким образом, СО2, не являющийся собственно кислотой, повышает
кислотность раствора (снижает pH) вследствие образования и после-
дующей диссоциации Н2СО3 с образованием Н4-ионов (1).
Вместе с тем при диссоциации Н2СО3 образуются
и гидрокарбонат-ионы НСОз, обладающие основный
ми свойствами (1). ]
Общий резервуар угольной кислоты Н2СО3 (т. е?
сумма физически растворенного СОг и СО2 в виде
Н2СО3, обозначаемая общим термином «депо», или
«пул», угольной кислоты) рассматривают как кис-
лый компонент гидрокарбонатной буферной систе-
мы и НСОз сопряженного основания.
130
1’идрокарбонатная буферная система Н2СО3/НСО3 — наиболее важ-
ная сопряженная буферная система внеклеточной жидкости.
Источником нелетучих кислот (например, H2SO4,
Н3РО4) являются питательные вещества.
Количество нелетучих кислот, образующихся в
процессе метаболизма, гораздо меньше, чем летучих.
Нелетучие (некарбоновые) кислоты
образуются в процессе катаболизма различных
аминокислот и фосфолипидов. Серосодержащие
аминокислоты цистеин и метионин превращаются
в серную кислоту; лизин, аргинин и гистидин — в
соляную; фосфолипиды — в фосфорную. Основную
часть нелетучих кислот составляют метаболиты
аминокислот. Некоторые некарбоновые кислоты
(молочная, уксусная, |1-гидроксимасляиая) могут
преобразовываться с выделением СО2 и удаляться
путем легочной вентиляции.
Однако если эти кислоты накапливаются в боль-
ших количествах, они выделяются почками, так
же как серная, соляная и фосфорная кислоты.
В совокупности вклад некарбоновых кислот в
продукцию протонов составляет 40 -70 ммоль/сут.,
т. е. около 1 ммоль/кг массы тела в сутки. При тя-
желой мышечной работе и некоторых заболеваниях
(сахарный диабет) продукция нелетучих кислот
резко возрастает.
Суточная продукция протонов вследствие
всех метаболических процессов составляет в сред-
нем 13070-14000 ммоль/л, а при тяжелой физиче-
ской работе может увеличиться в 20 раз, что во
много раз превышает допустимые физиологические
колебания (36-44 ммоль/л).
Показатель pH Принимая во внимание огромное значение ионов
II для химических реакций в водных растворах и,
следовательно, в живой клетке, датский биолог
Н. Серенсен предложил удобную шкалу концентра-
ции ионов водорода в растворе. С этой целью он
ввел величину pH (от англ, power Ilidrogenium —
напряжение водорода) — отрицательный логарифм
концентрации [Н ]:
pH = ] (2)
и аналогично для ионов [ОН ];
рОН = lg[OH"]. (3)
131
и аналогично для ионов ОН : i
рОН = -lg[OH']. (3)
• pH = 7 — для чистой воды;
• pH <7 — для кислого раствора, в котором [H+]i
В 1 л больше 10~7;
• pH > 7 для основного раствора, в котором [Н+]
в 1 л меньше 10 7.
Показатель pH = 7,35+7,45 является жизненно важным и наиболее
жестким из всех известных гомеостатических показателей.
Даже небольшие изменения pH влекут за собой
нарушение жизненно важных физиологических
процессов. Так, сдвиг pH на 0,1 сопряжен с нару-
шением функций дыхания и сердечно-сосудистой
деятельности; снижение pH на 0,3 вызывает ацидо-
тическую кому, а на 0,4 — как правило, не совме-
стимо с жизнью.
2.3.2. Системные механизмы поддержания
оптимального для метаболизма
кислотно-основного состояния
Системные механизмы регуляции pH, исходя из те-
ории функциональных систем, можно представить
следующим образом (рис. 31).
ГОРМО-
НАЛЬНАЯ
ЕГУЛЯЦИ
ЭРА
I +
IИПОТАЛАМО-
ПИМБИКО-
РЕТИКУЛЯРНЫЕ
СТРУКТУРЫ
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ
ПОТООТДЕЛЕНИЕ
ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ
ГЕМОГЛОБИНОВЫЙ БУФ^Г]
-|гИДРОКАРБОНАТНЫЙ БУФЕр|
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ПОЧЕК
ХЕМО-
РЕЦЕПТОРЫ
Рис. 31. Схема функциональной системы, поддерживающей оптимальный для
метаболизма уровень водородных ионов в организме
132
Характеристика
результата
Конечный полезный результат, ради достижения
и сохранения которого объединяется множество
физико-химических и физиологических механиз-
мов и исполнительных органов, — pH жидких
сред и тканей организма, ив первую оче-
редь — крови и цереброспинальной жидкости. Вне-
клеточная жидкость и кровь имеют слабоосновную
реакцию; внутриклеточная среда, как правило,
электронейтральна.
Показатель pH главных жидких сред организма
составляет:
• артериальная кровь — 7,36-7,42;
• венозная кровь — 7,26-7,36;
• цереброспинальная жидкость — 7,40-7,50;
• межклеточная (тканевая)
жидкость — 7,26-7,38.
Показатель pH некоторых соков организма ко-
леблется в очень широких пределах: от 1,4—1,8
у кислого желудочного до 7,8-8,4 у резко основно-
го сока поджелудочной железы.
Увеличение показателя pH выше 7,45 характери-
зуется как алкалоз; снижение за пределы
7,35 — как ацидоз.
Рецепция
результата
Рецепторы, чувствительные к изменениям концен-
трации водородных ионов [II ’ ] и парциального дав-
ления двуокиси углерода (рСОг) крови, находятся в
кровеносных сосудах и тканях (периферические) и
в продолговатом мозге (центральные), образуя
двойную систему надежного контроля содержания
Периферические
хеморецепторы
протонов.
Периферические хеморецепторы сгруппированы в
аортальном и каротидном тельцах (рис. 32). Рецеп-
торы каротидных телец намного чувствительнее к
изменениям рСОг и pH, чем рецепторы аортальных
телец; последние осуществляют в основном конт-
роль содержания кислорода в крови.
Каротидные тельца расположены у бифур-
кации сонных артерий, где они подразделяются на
внутренние и наружные.
Миниатюрные образования получают огромный
кровоток (1,4-2,0 л/мин/100 г ткани), несущий
информацию о малейших отклонениях газового и
кислотно-основного состояния крови. Каротидные
тельца образованы множеством долек, каждая из
133
Рис. 32. Локализация и микроструктура периферических хеморецеиторов: I -
расположение хеморецепторов каротидных и аортальных телец и баро[>ецепторо
каротидных синусов и дуги аорты [Carmos, 1962]; II — микроструктура участк
каротидного тельца крысы) [McDonald, Mitchel, 1975]
которых, в свою очередь, состоит из клеток I тип;
(гломусные) и клеток II типа (поддерживающие).
Гломусные клетки, являющиеся собствеин,
хеморецепторами, содержат ряд нейротрансмитте
ров — допамин и другие катехоламины, серото
нин, ацетилхолин и некоторые нейропептиды. Вы
свобождение допамина, например, модулируете!
отклонениями вследствие метаболических или ды
хательных нарушений. Гломуеные клетки соединя
ются синаптическими контактами и имеют слож
ную систему афферентно-эфферентной иннервации
Хеморецепторы возбуждаются при снижении ]
крови рОг или pH и при повышении рСОг- Считают
что активация гломусных хеморецепторов обусловле
на не прямым действием на них СОг, а сопряженным!
с СОг изменениями pH в тканях каротидных телец.
Поддерживающие клетки, подобно глиаль
ным клеткам мозга, выполняют трофическую фун
кцию по отношению к гломусным.
Центральные Центральные хеморецепторы играют ключевуи
хеморецепторы роль в контроле парциального давления СОг и кон
центрации ионов [Н+] в омывающей их внеклеточ
ной мозговой жидкости. Последняя является непос
родственной питательной средой клеток, и именн<
134
ее параметры, как показали исследования с при-
менением pH-чувствительных электродов, а не
изменения газового состава цереброспинальной
жидкости, контролируются центральными хемо-
рецепторами. Они расположены на вентральной
поверхности продолговатого мозга у места выхода
корешков подъязычного и блуждающего нервов,
в непосредственной близости от нейронов дыха-
тельного центра (рис. 33).
Рис. 33.
Локализация
центральных
хеморецеиторов
в продолговатом
мозге:
V-XII -
места выхода
черепных
нервов
Молекулярные механизмы центральной хеморе-
цепции неизвестны. Возможно, рСОг и pH пред-
ставляют независимые стимулы для единого рецеп-
торного механизма либо специфические стимулы
для различных рецепторных образований.
Капилляры гематоэнцефалического барьера, раз-
деляющего кровь и ткань мозга, относительно не-
проницаемы для ионов Н+ и НСОз, поэтому цент-
ральные рецепторы нечувствительны к изменениям
кислотно-основного состояния (pH) крови.
Вместе с тем молекулярный СОг легко диффун-
дирует через этот барьер в направлении кровь
мозг, поэтому сдвиги рСОг крови быстро приводят
к сопряженным изменениям рСОг, а затем и pH
межклеточной жидкости мозга.
Закисление внеклеточной мозговой жидкости яв-
ляется важнейшим этапом центральной хеморецеп-
ции. В отличие от крови она содержит ничтожные
количества белка, поэтому не имеет собственных
135
Сигнализация
от рецепторов
в нервные
центры
Сигнализация
от периферичес-
ких рецепторов
Сигнализация
от центральных
рецепторов
буферных систем и не способна компенсировать
сдвиги pH за счет «местных» механизмов. Поэтому
увеличение или уменьшение pH внеклеточной
внутримозговой жидкости стимулируют централь-
ные рецепторы протонов, а они, в свою очередь, из-
меняют активность дыхательного центра.
В цитоплазме гломусных клеток находятся синапти-
ческие пузырьки, которые тесно соприкасаются с
чувствительными окончаниями афферентных нерв-
ных волокон. Активация гломусных хеморецепто-
ров приводит к увеличению импульсации в идущих
от них центростремительных нервах — каротидной
ветви языкоглоточного (синусный, нерв Геринга) и
аортальной ветви блуждающего (аортальный). При
этом повышается частота импульсации в уже актив-
ных волокнах и появляется в ранее «молчащих».
Первичные афференты синусного и аортального
нервов, пройдя ипсилатеральное ядро солитарного
тракта, поступают к нейронам дыхательного центра
продолговатого мозга и изменяют его активность
в зависимости от изменений рС()2, рО2 и pH крови.
Центральные рецепторы протонов, в отличие от пе-
риферических, связаны с нейронами дыхательного
центра прямыми гуморальными связями, позво-
ляющими осуществлять экстренную, точную, аде-
кватную регуляцию активности дыхательного
центра при повышении или понижении рСОя и pH
внеклеточной мозговой жидкости, контактирую-
щей с рецепторами (рис. 34).
Рис. 34.
Отношение
между
концентрацией
[Н ] ионов
во внеклеточной
жидкости
продолговатого
мозга
и частотой
импульсации
д иафрагмального
нерва
при ацидозе
[F. Eldridge, 1985]
136
Нервные центры
Исполнительные
механизмы
функциональной
системы
Буферные
механизмы
саморегуляции
Как прямая гуморальная (от центральных хеморе-
цепторов), так и опосредованная через афферентные
нервы (от периферических хеморецепторов) инфор-
мация о параметрах кислотно-основного состояния
внутримозговой жидкости и крови поступает в дыха-
тельный центр, расположенный в медиальной части
ретикулярной формации продолговатого мозга.
Дыхательный центр продолговатого
мозга представлен двумя группами клеток, изме-
няющими активность в соответствии с фазами ды-
хательного цикла (инспираторные и экспиратор-
ные нейроны). Нисходящими нервными путями
дыхательный центр продолговатого мозга связан с
мотонейронами шейного и грудного отделов спин-
ного мозга, иннервирующими дыхательные мыш-
цы (диафрагма, межреберные мышцы). Изменение
тонуса дыхательного центра приводит к изменени-
ям параметров легочной вентиляции.
В организме существует несколько исполнитель-
ных механизмов борьбы с кислотно-основными
нарушениями: вне- и внутриклеточные буферные
системы, работа легких, работа почек, печени,
желудочно-кишечного тракта и др.
Колебания pH крови в физиологических условиях
крайне малы благодаря наличию буферных систем
крови. Основные буферные системы плазмы — гид-
рокарбонатная, фосфатная и белковая; главным
внутриклеточным буфером является гемоглобино-
вый буфер эритроцитов.
Основой всех буферных систем крови, составляю-
щих в совокупности систему экстренной «местной»
регуляции кислотно-основного состояния, не свя-
занную с центральными структурами мозга, явля-
ются сопряженные кислотно-основные
пары. Понимание тонких механизмов их работы
невозможно без знания элементарных химических
процессов и реакций.
Современные представления о механизмах фор-
мирования кислотности и основности среды ба-
зируются на протолитической теории
Бренстеда— Лоури.
В отличие от теории Аррениуса, она позволяет
объяснить кислотные и основные свойства соедине-
ний, не содержащих ион Н+ или ион ОН , а также
137
механизмы реакции, протекающих в неводных ср(
дах. Согласно протолитической теории, кисло
той является донор протона, т.е. любг
частица (молекула или ион), способная отдана1:
протон Н , превращаясь при этом в сопряженж
основание:
Н2СО3 Н" т НСОз.
кислота сопряженное основание
Слабые кислоты в воде ионизируют частично j
следовательно, не высвобождают ионы Н+ в тако
количестве, как сильные кислоты.
Основание — это акцептор протон о1
т. е. частица (молекула или ион), способная присо<
динять протон:
НСОз + Н* *-* НзСОз;
основание сопряженная кислота
NH3 + H+ N1G-
основание сопряженная кислота
Слабые основания связывают поет водорода менее
прочно, чем сильные.
Амфолиты — соединения, способные как при-
соединять, так и отщеплять протон:
НСОз «-> Н+ 4 СО3 ;
кислота основание
НСОз 4- Н* -*-* Н2СО3;
основание кислота
Н2РО4 Н! + РО4 ;
кислота основание
НРО4 ( II* -и- Н2РО4.
основание кислота
Из приведенных примеров видно, что реакция
отщепления и присоединения протона обратима.
| Кислота «-> Н* 4 Основание |
Сопряженные
кислотно-основные
пары — основа
буферных систем
Таким образом, согласно теории Бренстеда — Лоу-
ри, возникает представление не об индивидуальных
веществах (кислота, основание — по Аррениусу),
а об одновременно присутствующих в растворе
кислоте и основании, т.е., сопряженных парах.
Кислота / Основание j
Н2СОз / НСОз.
138
Для сопряженной кислотно-основной пары мож-
но вывести связь между константой кислотности и
константой основности, если перемножить их выра-
жения:
X КЬЖЯ = Kw.
Из уравнения видно, что чем сильнее кислота,
тем слабее сопряженное основание (табл. 4).
Таблица 4
Сила кислоты
и сопряженного
основания
Процесс и его константа Сопряженные пары
Н2СО3 ♦♦ Н+ + НСС£ Н2СО3 / НСО3
Кна2со3 = 4,5 • 10 7
Кнсо, “ Ю
Н2РО4 н+ + нроГ Н2РО4/НРО4"
KHa2PO4 = 6-10e
Кнро,' ~ Ю
2.3.3. Буферные растворы
Общая
характеристика
буферных систем
Буфер — это система, которая стремится противо-
стоять изменению pH после добавления небольших
количеств кислоты или основания.
Буферными растворами, по Аррениусу, назы-
вали:
• смесь слабой кислоты и ее соли (Н2СО3 +
+ NaHCO.t);
• слабого основания и его соли (NH4OH + NH4CI).
В настоящее время такие обозначения не приня-
ты, так как для водных растворов нет понятия
«соль»; большинство из них диссоциированы, и, со-
гласно закону Кольрауши, чем больше константа
диссоциации, тем большей независимостью движе-
ния и подвижностью обладают ионы в растворе.
С точки зрения протолитической теории Брен-
стеда — Лоури, буферным раствором называют
смесь (в определенных соотношениях) слабой кис-
лоты и сопряженного с ней основания.
139
Пример:
СНзСООН +
Н2СО3 +
Н2РО4 +
СНзСОО
нсо;
нро^
NH] + NH3
Основное свойство буферных растворов заклю-
чается в том, что при добавлении в этот раствор
небольших количеств сильной кислоты или основа-
ния pH буферных растворов меняется мало.
pH буферного раствора не зависит также от раз-
бавления раствора, а зависит только, как видно из
формулы
Буферная емкость
раствора
ГНЬ1 = Ка Кис-т10та
1 J Основание’
от величины константы кислотной диссоциации
и соотношения
Кислота / Основание.
У каждого буферного раствора есть буферная ем-
кость, которая определяется количеством эквива-
лентов сильной кислоты или основания, которые
необходимо добавить для изменения pH буферного
раствора на единицу (при этом буферная система
уже не существует).
Гидрокарбо натный
буферный
раствор
Особое место среди физико-химических механиз-
мов, поддерживающих pH крови, занимает гидро-
карбонатный буфер, образованный слабой угольной
кислотой и сопряженным основанием — гидрокар-
бонат-ионом:
Н2СО3 НСО3.
слабая кислота сопряженное основание
Гидрокарбонатный буфер образуется в плазме
вследствие растворения СОг (продукт жизнедея-
тельности клетки) в воде:
0) ®
СО2 + Н2О -Ц- Н2СО3 Н+ + НСОз
и дальнейшего увеличения концентрации НСОз до
соотношения [Н2СО3] / [НСОз] = 1:20, благодаря
наличию в растворе фосфатного буфера (см. далее).
Соотношение угольной кислоты Н2СО3 и гидрокар
бонат-иона НСОз, равное в норме 1: 20, поддерживает
pH 7,40, и пока это соотношение сохраняется, pl I
остается стабильным.
140
Константу диссоциации угольной кислоты запи-
сывают так:
m [нсоз]
АнгОТ., [Со2] [Н2СОз]’ <4>
Для плазмы (при / 37 С) истинная /Гц, со, = Ю 6
(рКдис = 6,1).
Знаменатель в реакции (4) представляет общее
количество СОг, находящегося в растворе. Так как
количество СОг в растворе определяется его парци-
альным давлением рСОг и растворимостью а, то
уравнение (4) принимает следующий вид:
а [Н’ЛНСОз]
K"zU>:i ~ ' <1 рСО2
где (х — коэффициент растворимости СОг в плазме,
равный 0,03 при I 37 С.
Из этого уравнения следует, что
ppj _ а ' РСОг
Уравнение
Гендерсона —
Гассельбаха
[НСОз]
Прологарифмировав обе части уравнения, можно
вывести уравнение Гендерсона — Гассельбаха для
расчета концентрации [Н * | и pH любого раствора.
„ ,ДНСО3]
рн ркщсо, + is—со;.
рКн2со:, — константа диссоциации угольной
где
кислоты в водном растворе, равная 6,1; а — коэф-
фициент растворимости СОг, равный 0,03.
Из уравнения Гендерсона — Гассельбаха очевид-
но, что рП варьирует при изменении |НСО3| и
рСОг.
Например, при повышении рСОг крови реакция
трансформации НгСОз смещается вправо:
СОг + Н2О НгСОз -» Н* 1 НСОз,
[НСОз]
отношение -----уменьшается, следовательно,
а рСО2
согласно уравнению Гендерсона — Гассельбаха,
уменьшается и pH крови. Развивается тенденция
к ацидозу — закислению среды, которое в норме
141
быстро компенсируется гидрокарбонатным буфе
ром. Избыток буферного основания НСОз (20) по от
ношению к свободной угольной кислоте Н2СО3 (1
нейтрализует избыток ионов Н+, образуя слабув
угольную кислоту. В условиях закисления ее диссо
циация с образованием новых ионов Н* резко по
давляется, и, напротив, усиливается реакция раз
ложения на СОг и НгО, т. е. равновесие сдвигаете:
влево:
СО2 + Н2О Н2СО3 «-► Н* + НСОз,
а образующаяся СОг, как возможный источни:
дальнейшего закисления, удаляется из организм
легкими.
Следовательно, при введении в буферную систему любой сильно)
кислоты ее ионы Н связываются с основанием НСОз в малодиссо
циирующую Н2СО3; pH раствора изменяется незначительно.
Гидрокарбонатный буфер играет некоторую рол
и в связывании ОН -ионов; они соединяются ।
ионами Н угольной кислоты в малодиссоцииро
ванную Н2О; pH крови также не меняется.
Емкость гидрокарбонатной буферной системы
Н2СО3 / НСОз составляет 7-9 % общей буферной
емкости крови и 97-98 % буферной емкости вне-
клеточной жидкости, которая включает в себя меж-
тканевую жидкость, лимфу, цереброспинальную
жидкость. Это объясняется тем, что НСОз является
главным буфером для некарбоновых кислот.
Гидрокарбонатная буферная система вступает
в реакции обмена с другими буферными система-
ми, поэтому количество свободной Н2СО3 зависит
и от их содержания.
Фосфатный Фосфатная буферная система образована сопряжен-
буферный ной парой: одно- и двухосновными фосфат-ионами,
раствор из которых один играет роль кислоты, а другой —
роль основания:
H2POi + НРО4
[Н2РО4] / [НРО4 ] =1:4.
слабая кислота основание
Непосредственная роль фосфатного буферного
раствора в крови незначительна, так как концент-
рация фосфат-ионов в ней невелика. Этот буфер
142
имеет гораздо большее значение в почечной регуля-
ции кислотно-основного равновесия, когда ионы Н
связываются ионами НРО4 в слабую кислоту
н2ро;.
Благодаря одновременному присутствию фосфатно-
го и гидрокарбонатного буферов в плазме крови
протекает следующая реакция в сторону менее дис-
социированного соединения:
Н2СОа + НРО4 ++ Н2РО4 т НСОз,
НИИ—►
т. е. концентрация Н2СО3 уменьшается, а концен-
трация [НСОз] увеличивается, поддерживая посто-
янство выражения Н2СО3 / НСОз 1 :20.
Следовательно, в крови действие фосфатного
буфера сводится в основном к поддержанию посто-
янства соотношения сопряженной кислоты и осно-
вания (Н2СО3 / НСОз 1 :20) гидрокарбонатного
буфера.
Белковые Буферные свойства белков определяются их ам-
буферные фотерностью: белки могут диссоциировать как с
растворы образованием Н , так и ОН -ионов.
В основном растворе они отщепляют ион Н', т. е.
ведут себя как кислоты; в кислом — ион ОН , т.е.
ведут себя как основания. Такие вещества называ-
ют амфотерными электролитами, или амфолитами.
Примером их являются белки плазмы, общее коли-
чество которых составляет 7-8 % сухого остатка:
4-5 % — альбумины; 2,5-3 % — глобулины.
Аминокислота действует как слабая кислота:
R R
H2N — СН — СООН Н‘ f h2n сн соо .
кислота основание
При увеличении концентрации [Н ] равновесие
сдвигается влево с образованием слабой кислоты.
При увеличении концентрации [ОН1] равновесие
сдвигается вправо с образованием малодиссоцииро-
ванной Н2О.
Аминокислота действует как слабое основание:
R R
HZN -СП - СООН + Н2О H3N+ — СН — СОООН + ОНА
основание слабая кислота
143
Гемоглобиновый
буфер
Физико-
химические
свойства
гемоглобина
При увеличении концентрации ионов [Н+] равно-
весие сдвигается вправо в сторону образования ма-
лодиссоциированной кислоты, а при увеличении
иона [ОН ] равновесие сдвигается влево; и в том и
в другом случае pH раствора будет меняться мало.
Буферная емкость белков плазмы по сравнению
с гидрокарбонатным буфером невелика.
Буферные свойства гемоглобина обеспечивают
всей буферной емкости крови. Прежде чем рас-
сматривать состав и действие главного — гемогло-
бинового буфера крови, необходимо вспомнить
некоторые химические и физико-химические свой-
ства гемоглобина.
Гемоглобин содержится в эритроцитах всех по-
звоночных; в одном эритроците находится около
400 млн молекул гемоглобина; в состав гемоглоби-
на входит простой белок — глобин (96 'X,) и железо-
содержащая простетическая (небелковая) группа
гем; при pH ниже 2,0 происходит расщепление мо-
лекулы гемоглобина на гем и глобин.
Гем представляет собой комплексное соединение
протопорфирина с двухвалентным железом.
Глобин—белок, содержит в своей молекуле
4 полипептидные цепи.
Белковая часть и простетическая группа молеку-
лы гемоглобина оказывают друг на друга сильное
влияние.
Механизм
связывания
гемоглобина
с кислородом
Процессы, происходящие при связывании гемогло
бина с кислородом, можно представить следующим
образом. В гемоглобине имеется 4 протомера, каж
дый из которых содержит гем и может присоеди
нять кислород.
Превращение гемоглобина в оксигемоглобин пока
зано ниже:
+О2 +О2 +О2 +О2
НЪ - ► НЬО2 < * НЪ(О2)2 - ► НЪ(О2)3 - ► НЬ(О2)4
О2 —о2 —О2 02
Присоединение первой молекулы Ог изменяет
конформацию (пространственную структуру) прото
мера, к которому она присоединилась.
Присоединение кислорода «выпрямляет» моле
кулу гема. Поскольку атом Fe связан с остатком
144
гистидина пептидной цепи, то происходит и пере-
мещение участка пептидной цепи, т. е. несколько
изменяется в целом конформация белка.
Изменения конформации таковы, что сродство
гемоглобина ко второй молекуле Ог увеличивается;
в свою очередь, присоединение второй, а затем и
третьей молекулы Ог тоже изменяет конформацию
белка и значительно облегчает присоединение сле-
дующей молекулы. Сродство гемоглобина к четвер-
той молекуле Ог примерно в 300 раз больше, чем
к первой.
При насыщении гемоглобина кислородом он ста-
новится более сильной кислотой.
Для гемоглобина в водных растворах существует
равновесие между основанием (аминогруппа гисти-
дина) и сопряженной кислотой:
Hb(His) + Н2О <-»• Hb(His Н*) + ОН .
аминогруппа гистидина, осн. слабая кислота
При вхождении в молекулу гемоглобина вместо
Н2О молекулы кислорода аминогруппа гистиди-
на становится более слабым основанием, а сопря-
женная кислота — более сильной, согласно уравне-
нию:
Hb(His) Н2О t О2 ♦-> Hb(His Н+) (O2)i-4 + ОН~.
основание сильная кислота
Чем больше кислорода будет входить в гемо-
глобин, тем слабее будут основные свойства кисло-
родсодержащей молекулы и сильнее кислотные
свойства протонированного оксигемоглобина. Пол-
ностью оксигенированный гемоглобин — в 70 раз
более сильная кислота, чем гемоглобин, не содер-
жащий кислорода:
Hb(His Н+) Н2О.
Сопряженная пара представляет собой гемогло-
биновый буфер, который не допускает изменения
pH при добавлении небольших количеств кислоты
или основания:
Hb(His Н+) (О2)1-4 / Hb(His Н) Н2О.
кислота сопряженное основание
Процессы, происходящие в плазме крови и в эри-
троцитах при дыхании, представлены на рис. 35.
g 2029
145
Значение
гемоглобинового
буфера
эритроцитов
и гидрокарбо-
натного буфера
плазмы для
поддержания
в процессе
дыхания
оптимального
значения pH крови
Ткани
Рис. 35.
Механизм
переноса
кровью
О2 и СО2
Для поддержания постоянства pH плазмы наиболь-J
шее значение имеет гидрокарбонатиая буферная си-’
стема, а в эритроцитах — гемоглобиновый буфер. ]
При прохождении крови по капиллярам тканей]
оксигемоглобин Hb(His Н+)(Ог)1 4 отщепляет Ог
(рис. 36). Деоксигенации гемоглобина способствует
поступление из тканей в кровь СОг и изменение в
связи с этим pH раствора.
В присутствии значительной концентрации [Н+]
происходит протонирование аминогрупп белковой
части деоксигенированного гемоглобина с образо-
ванием слабой кислоты Hb(His Н*) НгО, что со-
провождается конформационной перестройкой
молекулы гемоглобина и более легкой диссоциа-
цией оставшихся молекул кислорода.
Благодаря связыванию Н в малодиссоциирован-
нуто кислоту Hb(His Н+) НгО равновесие сдвигается
вправо. В эритроцитах венозной крови при этом
уменьшается концентрация [Н+] и накапливается
146
Рис. 36.
Сатурационно-
диссоциационная
кривая
оксигемоглобина:
1 - норма;
2, 3 - - при
сдвигах
(увеличение
или уменьшение)
pH
и температуры
К)Х>ВИ
основание НСОз; 80 % всего количества СОг пере-
носится от тканей в легкие в виде аниона НСОз •
Ионы НСОз частично диффундируют обратно
в плазму крови. На их место в эритроциты из плаз-
мы, согласно закону ионного мембранного равно-
весия Доннана, входят ионы хлора (С1 ). Электро-
нейтральность растворов обеспечивается за счет
присутствия катионов Na' и К*; мембрана эритро-
цитов для них непроницаема.
Гидрокарбонат-ионы, перешедшие в плазму и
оставшиеся в эритроцитах, участвуют в создании
гидрокарбонатной буферной системы:
[Н2СО3] / [НСОз] ' 1:20.
Легкие Претерпев изменения в капиллярах тканей (диссо-
циация оксигемоглобина), эритроциты с венозной
кровью попадают в капилляры легких, где проис-
ходят процессы, обратные тем, которые протекают
в тканях, т. е. образование оксигемоглобина (сату-
рация гемоглобина) в связи с насыщением его кис-
лородом (см. рис. 36).
Гемоглобин насыщается кислородом согласно са-
турационной кривой при большом его парциальном
давлении в легких (105 мм рт. ст.). При этом пони-
жается основность его аминогрупп и увеличивается
кислотность протонированного оксигемоглобина:
Hb(His Н*) (02)1-4-
147
Дыхательный
механизм
регуляции
Гидрокарбонат-ионы НСОз, накопившиеся в ве-
нозной крови и поступившие с ней в легкие, соеди-
няются с Н -ионами оксигенированной кислоты
с образованием малодиссоциированной Н2СО3, ко-
торая под действием присутствующей в крови
карбоангидразы легко разлагается на СО2 и НгО.
Двуокись углерода легко проходит через мембрану
эритроцита в плазму и далее через аэрогематиче-
ский барьер в альвеолярный воздух.
Таким образом, как в венозной, так и в артери-
альной крови гемоглобиновый буфер обеспечивает
сохранение оптимального значения (7,30 7,40).
В отсутствие гемоглобинового буфера в венозной
крови превращение СОг в угольную кислоту Н2СОз
могло бы изменить pH крови в кислую сторону, ес-
ли бы протон не связывался с гемоглобином (осно-
вание) в слабую кислоту Hb(His Н') Н2О.
И наоборот, в капиллярах легких освобождение
протона сильной оксигенированной кислотой
Hb(His Н *) (Ог)| 4 предотвращает повышение ос-
новности за счет связывания гидрокарбонат-иона
в слабую угольную кислоту.
Легкие представляют собой вторую линию защиты
от нарушений кислотно-основного состояния, так
как способствуют поддержанию рСОг артериальной
крови на нориальном уровне — 40 мм рт. ст., не-
смотря на большие колебания образования уголь-
ной кислоты. Легкие обеспечивают практически
немедленную регуляцию ее выведения или задерж-
ки. Высокая растворимость в воде и способность
к диффузии СОз делают его удобным «транспорт-
ным средством» по удалению кислоты из тканей
в кровь, а из крови — в альвеолярный воздух:
Н2СО3 -► СО2 + Н2О.
При повышении рСО2 и [Н+] межклеточной моз-
говой жидкости увеличивается активность инспи-
раторных и уменьшается активность экспиратор-
ных нейронов дыхательного центра, вследствие
чего дыхание становится более глубоким и частым.
Кроме этого, повышение рСО.> вызывает расши-
рение сосудов, особенно сосудов мозга, усиливая та-
ким образом диффузию СОг через гематоэнцефали-
ческий барьер и способствуя быстрому нарастанию
[Н+] во внеклеточной жидкости мозга. Вследствие
того что в ней практически нет белков, обладающих
148
Почечные
механизмы
регуляции
буферными свойствами, сдвиги pH происходят
значительно быстрее, чем в крови, поэтому компен-
саторный дыхательный ответ (увеличение объема
легочной вентиляции) на закисление внеклеточной
жидкости мозга происходит практически момен-
тально, в течение нескольких секунд.
При цонижении и рСОа и [Н+], наоборот, актив-
ность инспираторных нейронов уменьшается,
вследствие чего дыхание становится поверхност-
ным и редким, вплоть до остановки.
Таким образом, в дыхательном механизме ком-
пенсации кислотно-основного состояния регуляция
выделения СОа зависит от величины минутной вен-
тиляции, являющейся производной изменений ско-
рости и объема легочной вентиляции. Повышение
минутной альвеолярной вентиляции приводит к
усиленному выведению легкими СО2, снижению
рСОг артериальной крови, концентрации [И1] и по-
вышению pH. Уменьшение минутной вентиляции,
напротив, способствует задержке СОа н крови, по-
вышению его парциального давления, накоплению
ионов [НД и снижению pH.
Дыхательный центр увеличивает или уменьшает
легочную вентиляцию по сигналу хеморецепторов.
Реакция гипервентиляции связана с прямой
гуморальной стимуляцией дыхательного центра
продолговатого мозга СО2 и со стимуляцией пери-
ферических хеморецепторов каротидных телец
(сонного синуса).
Дыхательный ответ может длиться несколько ча-
сов; он предупреждает значительные изменения pH
крови, но не удаляет кислоту из организма.
Почки представляют собой третью линию защиты
от нарушений кислотно-основного состояния и кон-
тролируют в основном выведение некарбоновых
кислот и сохранение ионов НСОз. Определенное
количество этих кислот образуется в метаболизме
различных аминокислот.
Суммарное количество неорганических кислот
(H2SO4, НС1, Н2РО4) компенсируется образовани-
ем основания НСОз в метаболизме аспарата, глута-
мата и некоторых органических ионов (например,
цитрата).
Структурно-функциональной единицей почки
является нефрон.
149
Реабсорбция
гидрокарбоната
Проксимальный
каналец
В нефроне происходят:
1) ультрафильтрация плазмы крови в почечных
клубочках — количество фильтруемого НСОз
составляет 4150 ммоль/сут.;
2) реабсорбция эпителием почечных канальцев и
возвращение в кровь полезных компонентов (в ре-
зультате в кровь возвращается 4145 ммоль/сут.
НСОз, а с мочой выделяется только 5 ммоль/сут.
НСОз-иона);
3) секреция из крови в просвет канальцев и выве-
дение в составе мочи токсических продуктов ме-
таболизма, нелетучих органических и неоргани-
ческих кислот.
Участие почек в поддержании стабильного значе-
ния крови связано с их способностью к экскреции
(выделению) избытка кислот и оснований в зависи-
мости от ситуации, сложившейся в организме.
Чтобы поддерживать кислотно-основное состо-
яние, почки должны выделять такое количество
кислоты, которое было бы эквивалентно продукции
нелетучих кислот (50 100 мэкв/сут.). Кроме этого,
почки должны ограничивать выведение НСОз мо-
чой. И наконец, перед почками стоит еще более
сложная задача: когда отфильтрованное количество
НСОз составляет 4500 мэкв/сут., ему должно соот-
ветствовать 50 100 мэкв/сут. фильтрата неоргани-
ческих кислот.
Однако до того, как произойдет экскреция кис-
лот, почки реабсорбируют ион гидрокарбоната
НСОз, профильтровавшийся в клубочках.
В процессе клубочковой фильтрации образуется
4500 мэкв/сут. НСОз, который поступает в прокси-
мальный каналец; при этом 85 ‘/о НСОз реабсорби-
руется здесь же.
Апикальная мембрана клеток проксимального ка-
нальца имеет Na' H'-обменник, управляемый по-
токово-клеточным градиентом Na' и выделяющий
основную массу Н в каналец (рис. 37). Секреция
небольших порций Н катализируется И*-АТФа-
зой. Внутри клеток канальцевого эпителия ионы
Н и НСОз образуются в результате диссоциации
Н2СО3, катализируемой карбоангидразой. Ионы Н+
выделяются в просвет канальца в первичную мочу,
тогда как ионы НСОз выходят из клетки через
базолатеральную мембрану в кровь. Несмотря на
150
Петля Генле
Рис. 37.
Клеточные
механизмы
реабсорбции
гидрокарбоната
НСОз
в проксимальных
канальцах:
/М -
ка |>боая гидраза
наличие электрохимического градиента, благодаря
которому возможен пассивный выход НСОз из
клетки, основное перемещение НСОз связано с
транспортом ионов Na* и С1 . Внутри канальца сек-
ретированные ионы взаимодействуют с отфильтро-
ванным НСОз, образуя Н2СО3, которая быстро рас-
падается (дегидратируется) до СОз и НзО благодаря
карбоангидразе, находящейся на люминальной сто-
роне щеточной каемки апикальных мембран кле-
ток канальцевого эпителия. Так как каналец легко
проницаем для СОг и НзО, они быстро диффундиру-
ют обратно в клетки проксимального канальца, где
соединяются с НгО и образуют Н2СО3, завершая та-
ким образом этот цикл. При этом на один ион
НСОз, вышедший в просвет канальца, приходится
один реабсорбированный в кровь ион.
Около 10-15 % отфильтрованного количества НСО3
реабсорбируется в петле Генле, в ее широкой восхо-
дящей части, которая, так же как и проксималь-
ный каналец, имеет на апикальной мембране Na -
Н+-обменник.
Собирательная Дистальный каналец и собирательная трубочка ре-
трубочка абсорбируют малую долю НСОз (5 %) (рис. 38). Ме-
ханизм реабсорбции здесь зависит от Н -АТФазы, а
не от Na+. Особенностью реабсорбции в собиратель-
ных трубочках по сравнению с проксимальными
отделами нефрона является то, что не все клетки
собирательных трубочек, а только вставочные,
включены в Н+-секрецию. Этот механизм показан
на рис. 35. Внутри вставочной клетки Н+ и НСОз
151
Рис. 38.
Клеточные
механизмы
реабсорбции
НСОз
вставочными
клетками
собирательных
трубочек
образуются путем гидратации СО?.; эта реакция ка-
тализируется карбоангидразой. Ионы Н выводит в
каналец Н‘-АТФаза; НСОз выходит из клетки через
базолатеральную мембрану. Канальцевые клетки
собирательной трубочки непроницаемы для Н*, по-
этому pH жидкости в данном участке самый высо-
кий на всем протяжении нефрона (pH = 4,0^4,5).
Для сравнения: проницаемость для П1 и НСОз
в проксимальном канальце гораздо выше, здесь pH
падает до значения 6,5.
Регуляция
реабсорбции
гидрокарбоната
Реабсорбция НСОз регулируется несколькими фак-
торами (табл. 5), которые действуют как в прокси-
мальном канальце, так и в собирательной трубочке.
Таблица 5
Факторы,
регулирующие
транспорт
НСОз
(по
М. А. Гриппи,
1997)
Проксимальный каналец Собирательная трубочка
рСОг Градиент pH
Фильтруемое количество НСОз Разность электрических потенциалов
Карбоангидраза рСОг
Паратирин Альдостерон
Концентрация {К4] [НРО§] в сыворотке Экскреция МН(
Любые изменения в уровне фильтрации НСОз
влекут соответствующие изменения реабсорбции
НСОз в проксимальном канальце. Поскольку НСОз
всасывается в проксимальном канальце посредст-
вом Na -Н+-обменника, факторы, воздействующие
на реабсорбцию Na+, вторично будут вносить изме-
152
Почечная
экскреция
кислот
Ацидогенез
нения в процесс реабсорбции НСОз. Увеличение
объема внеклеточной жидкости подавляет реабсор-
бцию НСОз, и наоборот: при ее уменьшении реаб-
сорбция НСОз возрастает.
Изменения кислотно-основного состояния также
влияют на реабсорбцию НСОз в проксимальном ка-
нальце. Системный ацидоз, который возникает
вследствие снижения в плазме концентрации НСОз
(метаболический) или вследствие повышения рСОг
в плазме (респираторный), стимулирует секрецию
Н в клетках проксимального канальца. Эта сти-
муляция является результатом закисления внут-
риклеточной жидкости эпителия канальцев. Об-
ратным образом действуют метаболический и ре-
спираторный алкалозы, при которых Н -секреция
в проксимальном канальце подавляется. Реабсорб-
ция НСОз в толстой восходящей части петли Генле
и собирательной трубочке также зависит от сис-
темных изменений кислотно-основного состояния:
ацидоз стимулирует, а алкалоз подавляет этот про-
цесс.
Дополнительный фактор, регулирующий реаб-
сорбцию НСОз в собирательной трубочке, — аль-
достерон: при его повышении секреция II* вставоч-
ными клетками стимулируется, а при понижении
замедляется.
Функции почек в обеспечении кислотно-основного
гомеостаза не ограничиваются регуляцией уровня
НСОз в крови.
Выведение почками продуктов катаболизма бел-
ков и аминокислот, радикалов нелетучих органиче-
ских и неорганических кислот сопряжено с экскре-
цией из крови в состав мочи протонов (Н ), которая
завершает процессы реабсорбции и фильтрации
НСОз, а также экскреции кислот. В сутки нефроны
секретируют - 4600 мэкв/сут Н . Большая часть
Н+-ионов не выделяется с мочой, а сохраняется,
чтобы восстанавливать фильтрационный уровень
НСОз. Только лишь 50 100 мэкв/сут Н+ выводится
из организма, в результате чего моча сохраняет
нормальную кислотность.
Клетки дистального отдела нефрона секретируют
ионы Н+ в просвет канальцев в обмен на реабсор-
бируемые ионы натрия (ацидогенез). В просвете
канальца Н -ионы соединяются с НСОз-ионами,
153
и образуется Н2СО3, которая под влиянием карбо
ангидразы распадается на СО2 и Н2О. При этом
концентрации НСОз и Н+ уменьшаются.
Буферы мочи
Аммониевый
буфер мочи
Главным фактором, определяющим количество
выделяемых кислот, является наличие буферов мо
чи, из которых главными являются аммониевый
NH4 /NH3 и фосфатный Н2РО4 / НРОд буферы.
Важнейшим почечным механизмом экскреции про
тонов Н+ является процесс аммониогенеза, в ходе
которого образующийся при дезаминировании глу
тамата аммиак NH3 диффундирует в просвет почеч
ных канальцев, где связывается с протоном:
NH3 + Н* -► NH4.
Получившийся при этом ион аммония выделяется
в виде аммонийных солей (с хлоридами, сульфатами
и другими анионами).
Синтез и последующая экскреция аммония регу-
лируются в соответствии с колебаниями кислотно-
основного состояния организма.
Почечный
механизм
образования NH3
Особенности образования и секреции аммиака
(NH3) клетками канальцевого эпителия (аммонио-
генез) иллюстрирует рис. 39. Аммоний образуется
из глутамата, каждая молекула которого дает две
молекулы NH4 и двухвалентный анион А2 . Слож-
ный метаболизм этого иона приводит к образова-
нию нового гидрокарбоната:
Глутамат 2 NH4 + А2 -»-> 2НСОз + 2 NHJ.
|ГЛУТАМАТ|
КРОВЬ
Рис. 39.
Образование
аммония NH4
и нового
гидрокарбоната
клетками
канальцевого
эпителия
NH<-
НЕИОННАЯ
ДИФФУЗИЯ
2 НСОз
ДИФФУЗИОННАЯ
ЛОВУШКА
АПИКАЛЬНАЯ
МЕМБРАНА
БАЗОЛАТЕРАЛЬНАЯ
МЕМБРАНА.
БАЗАЛЬНАЯ
МЕМБРАНА
КАПИЛЛЯРА.
154
Фосфатный
буфер мочи
Механизм секреции NH4 в просвет канальца в
различных отделах нефрона неодинаков. NH^ мо-
жет секретироваться в обмен на Na+ (проксималь-
ный каналец) вследствие процессов неионной диф-
фузии (NA*-NH4-o6MeHHHK) или диффузионной
ловушки, связывающей NH3 (собирательная тру-
бочка). Мембрана клеток почечных канальцев лег-
ко проницаема для NH.3 и, наоборот, совершенно
не проницаема для NH4.
Важной особенностью аммониевой буферной
системы является то, что она регулируема. При
ацидозе стимулируются ферменты метаболизма
глутамата, вследствие чего почка может повысить
экскрецию И* и, следовательно, образовывать боль-
ше гидрокарбоната для компенсации сдвигов кис-
лотно-основного состояния в сторону закисления.
Исходные компоненты фосфатного буфера поступа-
ют только вместе с пищей. Фосфатный буфер
НРО4 и некоторые другие буферные вещества вме-
сте называются титруемыми кислотами.
Ионы Н1 выводятся в мочу в составе однозаме-
щенных фосфатов (II2PO4), которые образуются
в нефроне в ходе реакции:
иро4 + н+ н2ро;
основание кислота
при эквивалентном обмене протона Н+ на катион
Na* (Na'-И -обменник). И если в крови соотноше-
ние [Н2РО4] / [НРО4 ] составляет 1:4, то в моче
оно может доходить до 5 0:1.
Выведение в мочу ионов Н2РО4 способствует под-
держанию нормального соотношения компонентов
фосфатной буферной системы в крови. Однако при
повышенном выведении фосфатов из организма из-
за невысокой их концентрации в крови буферная
емкость этой системы довольно быстро истощается,
а восстановление ее затруднено тем, что пополнение
фосфатов крови происходит в основном за счет
поступления их из костной ткани.
Помимо этих механизмов, до 1 % экскретируемых
почками протонов выводится в свободно диссоцииро-
ванной форме с анионами сильных кислот.
155
PASSES?
Другие
исполнительные
механизмы
Основную роль в метаболической нейтрализации
кислот играет печень. Регуляция pH крови с уча-
стием печени осуществляется разными путями:
• окисление гепатоцитами до конечных продуктов)
(НгО и СОг) первично недоокисленных по циклу)
Кребса органических кислот, для которого необхо-|
димо большое количество кислорода; |
• дезаминирование кислот завершается образовани-
ем аммиака, который используется в синтезе моче-
вины;
• синтез мочевины CO(NHa)2 (слабое основание) из
азотистых «шлаков», в частности из аммиака NH;t
(сильное основание), и, главное, из хлорида аммо-
ния NH4CI, обладающего кислотными свойствами.
Последний поступает из желудочно-кишечного
тракта в кровь воротной системы печени, а затем к
нейтрализуется в ней. Из печени мочевина посту-1
пает в общий кровоток и выводится почками. 1
В печени нейтрализуются также молочная, кето-1
новые кислоты и др.
При ацидозе нейтрализация кислот усиливается !
и одновременно тормозится мочевинообразование. j
В результате неиспользованный аммиак нейтрализу-
ет кислоты, вследствие чего увеличивается выведение
аммонийных солей с мочой. При алкалозе, наоборот,
мочевинообразование увеличивается, аммониогенез
ослабевает, отклонения кислотно-основного состоя-
ния компенсируются за счет сохранения Н'-иоиов.
Секреторная
функция
поджелудочной
железы
Выделительная
функция
желудочно-
кишечного тракта
Поджелудочная железа принимает активное участие
в регуляции pH, так как она секретирует из крови
значительное количество гидрокарбонат-иона НСО3.
Последний в составе сока поджелудочной железы
выделяется в двенадцатиперстную кишку, а затем я )
составе кишечного содержимого удаляется из орга- j
низма. Секреция панкреатического сока тормозится)
при ацидозе и усиливается при алкалозе, поддержи- J
вая таким образом сохранение НСОз в крови или спо-;
собствуя его выведению из организма.
Роль желудка в регуляции pH крови и тканей
заключается в торможении секреции соляной кис
лоты при алкалозе и усилении ее при ацидозе.
Выведение избыточного количества кислых или
основных метаболитов осуществляется также в же
лудочно-кишечный тракт (двенадцатиперстную
кишку) вместе с желчью.
156
Потоотделение
Внешнее звено
саморегуляции
Функциональная
система,
поддерживающая
уровень pH
в организме,
как целостная
организация
В процессе потоотделения из организма выводится
определенное количество кислот и оснований, обес-
печивая тем самым частичную регуляцию pH плаз-
мы крови. Однако в норме потоотделение не играет
важной роли в регуляции pH плазмы крови; этому
исполнительному механизму внутреннего звена
функциональной системы отводится вспомогатель-
ная роль.
В рассматриваемой функциональной системе наря-
ду с внутренним звеном саморегуляции может быть
выделено внешнее звено, представленное механиз-
мами пищевого и питьевого поведения. В этом слу-
чае pH крови изменяется за счет принимаемых
питательных веществ.
Системные механизмы защиты организма от изме-
нений pH представлены химическими буферами
крови и тканей, дыхательными, почечными и дру-
гими исполнительными механизмами. Все они
функционируют одновременно, тесно взаимосвяза-
ны и взаимозависимы.
Возможность сохранения физиологических зна-
чений pH связана с наличием в организме мощных
гомеостатических систем, препятствующих его
сдвигу в основную (алкалоз) и кислотную (ацидоз)
сторону.
Скорость развития ответных реакций вышепере-
численных механизмов обеспечения кислотно-
основного состояния различна. Практически момен-
тально реагируют буферные физико-химические
и биологические системы и механизмы разбавления
концентрации II1 в жидких средах организма.
В течение нескольких минут по достижении pH
критического уровня реагируют легкие изменением
параметров внешнего дыхания. Более инертны за-
щитные механизмы почек, печени, желудочно-ки-
шечного тракта, которые начинают проявлять свое
компенсаторное действие спустя 10-20 ч и достига-
ют максимального эффекта через несколько суток
после нарушения кислотно-основного состояния.
Концентрация гидрокарбоната [НСОз] плазмы
регулируется в основном почками, а рСОг крови —
легкими. Одновременно осуществляются нейроэн-
докринная регуляция скорости и путей метаболи-
ческих процессов и поддержание определенного
темпа генерации протонов.
157
2.4. Функциональная система,
поддерживающая оптимальное
для метаболизма количество глюкозы в крови
Общая Углеводы играют ведущую роль в энергетически
характеристика обмене организма. Деятельность практически все:
без исключения органов находится в большей ил]
меньшей зависимости от содержания углеводо:
в притекающей к ним крови. Местные резерв!
углеводов в разных тканях весьма неодинаковы
поэтому степень зависимости скорости обменные
процессов в органах и их функции определяются
концентрацией глюкозы в крови.
Особенно большое значение глюкоза крови имее'!
для работы мышц, занимающей в количественном
отношении преобладающее место в организме*, и
деятельности нервной системы благодаря ее веду-
щей, регулирующей роли в организме.
Рассматриваемая функциональная система
(рис. 40) с принципиально новых позиций позволя-
ет представить деятельность желез внутренней сек-
реции в регуляции жизненно важного результа-
та — избирательное включение различных желез
внутренней секреции в деятельность функциональ-
ной системы организма.
ГИПО-
ТАЛАМУС
ГИПОФИЗ
НАДПОЧЕЧНИКИ
ЩИТОВИДНАЯ
ЖЕЛЕЗА
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ
ЖЕЛЕЗА
ГЛИКОГЕНОЛИЗ
УВЕЛИЧЕНИЕ ВСАСЫВАНИЯ
САХАРА В КИШЕЧНИК
неогликегонолиз
ПОНИЖЕНИЕ ВСАСЫВАНИЯ
САХАРА В КИШЕЧНИК
ЗАДЕРЖКА ВЫДЕЛЕНИЯ
Сахара с мочой
ОБРАЗОВАНИЕ
ГЛИКОГЕНА 8 ПЕЧЕНИ
ОБРАЗОВАНИЕ ЖИРА
ИЗ ГЛЮКОЗЫ
НАКОПЛЕНИЕ
ГЛИКОГЕНА В МЫШЦАХ
ВЫДЕЛЕНИЕ САХАРА
С МОЧОЙ
ЛКЖОЗА
РЕЦЕПТОРЫ
СОСУПО
МЕТА-
БОЛИЗМ
Рис. 40. Функциональная система, поддерживающая оптимальное для метаболизма
количество глюкозы в крови
158
Параметры
результата
Содержание глюкозы в артериальной крови взросло-
го человека составляет 4,8-7,2 ммол/л. Однако в это
количество обычно включают кроме глюкозы и дру-
гие сахара: гепарин, гликоген лейкоцитов, пентозы,
галактозу и др., определяемые вместе с глюкозой. Их
содержание в крови составляет 0,36-1,2 ммоль/л.
В венозной крови содержание глюкозы обычно не-
сколько ниже, чем в артериальной, так как часть ее
переходит из крови в ткани в процессе обмена. Арте-
риовенозная разница зависит от специфики органа
и уровня его активности: в период активной работы
поглощение глюкозы возрастает, и артериовеноз-
ная разница увеличивается, что косвенно говорит о
функциональной активности того или иного органа.
Средний физиологический уровень гликемии
5,5-6 ммоль/л — это такая концентрация глюкозы
в крови, при которой все биохимические и физиоло-
гические процессы в организме человека протекают
оптимально, без излишних затрат, вполне удовлет-
воряя потребности организма в глюкозе (табл. 6).
Таблица 6
Суточная
потребность
организма
в углеводах
в зависимости
от возрастных
и профес-
сиональных
групп
Возрастная группа Потребность в углеводах, г
Дети: от 6 мес. до 1 года 113
от 1 года до 2 лет 185
от 3 до 6 лет 251
от 7 до 10 лет 317
от 11 до 14 лет 398
от 15 до 17 лет 451
Взрослые: I группа — мужчины 410
- женщины 369
II группа - мужчины 478
- женщины 438
III группа - мужчины 546
— женщины 492
IV группа - мужчины 615
Лица пенсионного возраста: до 65 лет - мужчины 382
- женщины 340
старше 65 лет - мужчины 340
- женщины 297
Периодические изменения уровня глюкозы в кро-
ви у человека и животных обусловлены суточными и
сезонными колебаниями, приемом пищи, эмоцио-
нальным состоянием и возрастными особенностями.
159
Суточные
колебания
Глюкоза в крови
при приеме пищи
Многократное определение глюкозы крови у чело-
века в течение суток показало, что в 12 ч ночи
содержание ее в крови примерно на 0,6 ммоль/л
выше, чем днем. Определение глюкозы в крови у
кроликов выявило размах индивидуальных колеба-
ний между максимальным и минимальным уровня-
ми у различных кроликов от 1,68 до 4,8 ммоль/л.
Значительный интерес представляют спонтанные
колебания содержания глюкозы в крови, которые
могут быть обнаружены при частом его опреде-
лении через короткие промежутки времени. При
определении содержания глюкозы в крови собак
в пробах, которые брались из артерий каждые
3 мин, обнаружены весьма значительные его коле-
бания. Так, у одной из собак было отмечено колеба-
ние уровня глюкозы в пределах 0,36-12 ммоль/л.
Перерезка мозга ниже продолговатого мозга устра-
няла указанные колебания.
На содержание глюкозы в крови оказывает влия-
ние прием пищи.
Повышение содержания глюкозы в крови после
приема пищи в основном связано с всасыванием по-
ступающих углеводов. При приеме пищи, не содер-
жащей углеводов, например жирной свинины, увели-
чения содержания глюкозы в крови не наблюдается.
После приема пищи, особенно богатой углевода-
ми, содержание глюкозы в крови быстро возрастает
и возвращается к прежнему уровню через 2 ч. Это
можно легко определить с помощью теста на толе-
рантность к глюкозе. Для этого у испытуемого опре-
деляют уровень глюкозы в крови натощак, после
чего дают выпить раствор, содержащий 50 100 г
глюкозы (или сахарозы). В течение последующих 3-
4 ч через 30 мин определяют содержание глюкозы в
крови. На основании полученных данных вычерчи-
вается кривая, которая получила название «сахар-
ной кривой» или «алиментарной» гипергликемии.
У здорового человека в первые 30 мин после при-
ема глюкозы содержание ее в крови резко повыша-
ется, однако не более чем на 9,6-10,8 ммоль/л.
Эта гипергликемия обусловлена:
1) всасыванием принятой глюкозы из кишечника;
2) рефлекторным выделением глюкозы из печени
в ответ на поступление глюкозы из кишечника.
Вслед за подъемом начинается снижение концен-
160
трации глюкозы в крови, причем через 120-
150 мин после пищевой нагрузки ее уровень стано-
вится ниже исходного, т. е. наступает кратковре-
менная гипогликемическая фаза сахарной крови.
Это обусловлено избыточной секрецией инсулина
в ответ на гипергликемию. К концу 3-го часа содер-
жание глюкозы крови возвращается к исходным
величинам (рис. 41).
Рис. 41.
Проба
с двойной
сахарной
нагрузкой:
/
у здорового
человека;
2
у больших)
диабетом
При недостаточной секреции инсулина (сахарный
диабет) исходный уровень и пик гипергликемии
выше, гипогликемическая фаза отсутствует, а к кон-
цу 3-го часа после пищевой нагрузки уровень глю-
козы в крови значительно выше исходного (рис. 42).
Рис. 42.
Регуляция
содержания
глюкозы
В К|Х)ВИ
инсулином
и глюкагоном
после приема
пищи:
/ -
гипергликемия;
2 — секреция
инсулина;
3 — снижение
глюкозы
в крови;
4 -
гипогликемия;
5 — секреция
глюкагона
161
Влияние возраста
Содержание глюкозы в крови определяется и возра-
стным фактором. Важную роль при этом играют
зрелость и совершенство процессов саморегуляции.
Уровень глюкозы в крови новорожденных и груд-
ных детей из-за несовершенства нейроэндокрин-
ных механизмов саморегуляции очень неустой-
чив. У новорожденных детей содержание глюкозы
в крови натощак колеблется в пределах 1,8-
3,0 ммоль/л, у грудных детей — 4,2-5,4 ммоль/л,
у более старших — 4,8-6,0 ммоль/л. Наиболее вы-
сокие величины обнаружены у детей 12-14 лет:
5,4-7,2 ммоль/л.
Обмен углеводов у ребенка интенсивнее, чем у
взрослых. Это связано с повышенными энергетиче-
скими потребностями растущего организма. Обра-
зование углеводов из белка и жиров у детей ослаб-
лено. После 50 лет выносливость (толерантность) к
углеводам снижается, и кривые алиментарной гли-
кемии существенно отличаются от нормальных
(рис. 43).
Рис. 43.
Возрастные
различия
гликемических
кривых
Указанные возрастные особенности обусловлены
прежде всего тем, что продукция инсулина и глю-
кагона поджелудочной железой претерпевает возра-
стную динамику. В детском и молодом возрасте
в поджелудочной железе преобладают большие
островки, в состав которых входят [3-клетки, проду-
162
цирующие инсулин. В старческом возрасте обна-
руживаются преимущественно островки малого
размера, состоящие в основном из а-клеток, проду-
цирующих глюкагон. Следовательно, в детском
и молодом возрасте преобладает секреция инсули-
на, а в старческом — глюкагона.
Другие факторы Отмечено повышение уровня глюкозы в крови при
болевых раздражениях и эмоциях у человека и при
возбуждении у животных. Изменение уровня глю-
козы в крови может возникать и при кислородной
недостаточности, гриппе, пневмонии. Гипергли-
кемия имеет место в тяжелый период при многих
инфекционных заболеваниях — скарлатине, диф-
терии, дизентерии, туберкулезе.
Таким образом, в зависимости от различных
внешних и внутренних факторов уровень глюкозы
в крови претерпевает колебания, которые могут
быть обусловлены различными причинами.
Хотя содержание глюкозы в крови и ограничено
определенными пределами (4,8 7,2 ммоль/л),
однако в этих условиях они могут быть довольно
интенсивными. Поэтому постоянство содержания
глюкозы в крови вовсе не означает ее абсолютную
неизменность. Количество сахара в крови обуслав-
ливает такое функциональное состояние организма,
которое обеспечивает ему приспособление к услови-
ям окружающей среды, к характеру и интенсивно-
сти выполняемой работы. Количественные колеба-
ния глюкозы в крови, таким образом, обеспечивают
адаптацию организма к изменяющимся потребно-
стям организма.
Конечный же целью регуляции уровня сахара
в крови является обеспечение энергетических и
пластических процессов тканевого обмена.
Рецепция Нормальный уровень глюкозы—4,8- 7,2 ммоль/л
результата в крови, так же как и его изменения, воспринима-
ются специальными хеморецепторами, чувстви-
тельными к изменению концентрации глюкозы
крови, — глюкозорецепторами, расположенными
в печени, сосудах, желудочно-кишечном тракте,
а также в центральной нервной системе.
О роли глюкозорецепторов сосудистого русла
в механизмах саморегуляции уровня глюкозы
крови говорят опыты с внутривенным введением
раствора глюкозы. В этом случае происходит
163
снижение количества глюкозы в крови, обуслов
ленное выделением в кровь инсулина. О роли ре
цепторов сосудистого русла говорят также опыты,
доказывающие возможность образования условного
рефлекса на изменение глюкозы в крови, а также
опыты с изолированными сосудами, сохранившими
иннервацию.
О значении рецептивных полей пищеваритель-
ного аппарата свидетельствуют многочисленные
факты рефлекторного изменения уровня глюкозы
в крови при воздействии растворов глюкозы раз-
личной концентрации на слизистые оболочки рото-
вой полости и желудка.
Центральные глюкозорецепторы расположены
в вентромедиальном отделе гипоталамуса и через
рилизинг-факторы оказывают активирующее влия-
ние на передний отдел гипофиза, а через него на
деятельность таких желез внутренней секреции,
как щитовидная железа, надпочечники и поджелу-
дочная железа.
Нервные Начало изучения нервной регуляции содержания
центры глюкозы в крови было положено знаменитым экс-
периментом выдающегося французского физиолога
К. Бернара в 1849 г., вошедшим в историю физио-
логии под названием «сахарного укола». Сущность
опыта состоит в том, что при уколе в участок про-
долговатого мозга в дно IV желудочка, ограничен-
ного местом выхода слуховых и блуждающих нер-
вов, происходит увеличение глюкозы в крови.
Опыт был продемонстрирован К. Бернаром вна-
чале на кролике, а затем с успехом повторен и на
собаке. Этим экспериментом впервые была доказа-
на способность структур головного мозга оказы-
вать влияние на химические процессы в организме,
и был заложен фундамент современного учения
о нервной регуляции обменных процессов, протека-
ющих в организме.
Саморегуляция содержания глюкозы в крови,
как показали последующие исследования, происхо-
дит при участии целого ряда отделов центральной
нервной системы. Сложная структура центра еще
не означает, что он вообще лишен какой-либо кон-
кретной структуры, вообще не имеет локализации.
Отдельные элементы его расположены на различ-
ных этажах центральной нервной системы: в про-
164
долговатом мозге, в промежуточном мозге, в моз-
жечке, в коре больших полушарий.
Важная роль в саморегуляции содержания глю-
козы в крови принадлежит гипоталамусу.
Влияние гипоталамуса на углеводный обмен
реализуется:
1) за счет повышения активности симпатического
отдела вегетативной нервной системы;
2) путем воздействия на переднюю долю гипофиза,
стимулируя выработку им адренокортикотроп-
ного, соматотропного и тиреотропного гормонов.
Среди других структур головного мозга, оказы-
вающих влияние на уровень глюкозы в крови,
важная роль принадлежит мозжечку. Нарушение
содержания глюкозы в крови при поражениях моз-
жечка подтверждается как экспериментальными
исследованиями, так и клинико-морфологически-
ми наблюдениями. Однако физиологический меха-
низм этого влияния до сих пор не ясен.
Установлено также влияние коры большого моз-
га на содержание глюкозы в крови. Удавалось до-
биться изменения содержания глюкозы в крови во
время гипнотических внушений или условно-
рефлекторным путем. В этом же отношении демон-
стративно также повышение уровня глюкозы
в крови у спортсменов в предстартовом состоянии
и во время соревнований, а также у студентов во
время экзаменов.
Таким образом, центральный аппарат, принима-
ющий участие в саморегуляции содержания глюко-
зы в крови, устроен многоступенчато и сложно.
Каждый из отделов мозга выполняет свою, совер-
шенно определенную задачу. Весьма возможно, что
в продолговатом мозге осуществляется более грубая
регуляция уровня гликемии, связанная лишь с
наиболее примитивными функциями организма.
Регуляция глюкозы в крови, осуществляемая про-
межуточным мозгом, имеет отношение к более
сложным координированным реакциям организма.
Именно здесь интегрируются сложные эмоциональ-
ные реакции, служащие для оценки состояния все-
го организма. Наконец, кора большого мозга коор-
динирует уровень содержания глюкозы в крови с
наиболее сложными проявлениями организма, с его
поведением, которое обеспечивает адекватное при-
способление организма к окружающим условиям.
165
Кроме того, корковые нейроны оказывают свои
регулирующие влияния на нижерасположенныг
нервные центры.
Исполнительные
механизмы
Гомеостатическая
функция печени
В 1853 г. К. Бернар впервые описал гликогенную
функцию печени. Он показал, что животное, у ко-
торого удалена печень, умирает от недостатка в
крови глюкозы, и выяснил, что в печени содержит-
ся исходная субстанция, из которой при необходи-
мости синтезируется глюкоза крови, — гликоген.
В дальнейшем установили, что в первые часы по-
сле полного удаления печени жизнь животного
можно поддержать только повторным внутривен-
ным введением глюкозы. Эти опыты показали, что
гликоген печени является важнейшим источником
глюкозы в крови.
В настоящее время известно, что в печени про-
исходят различные процессы, связанные с обменом
углеводов в организме:
1) в печени из глюкозы синтезируется гликоген —
этот процесс называется гликогенез;
2) в случае необходимости гликоген распадается
вновь до глюкозы, т. е. происходит гликогено-
лиз. Образовавшаяся глюкоза поступает в кро-
вяное русло;
3) в печени происходит новообразование углеводов
из продуктов распада белков и жиров — глико-
неогенез.
Гликогенез, гликонеогенез и гликогенолиз
взаимосвязанные процессы, направленные на под
держание в крови такого уровня глюкозы, которы!
обеспечивал бы оптимальные условия для жизнеде
ятельности организма.
Работами ряда исследователей показано, что вы
деление глюкозы печенью зависит от концентрации
ее в притекающей к печени крови: при низко»
уровне глюкозы в крови печень выделяет ее i
кровь, при больших концентрациях глюкозы в кро
ви печень захватывает ее и синтезирует на это!
основе гликоген.
Как показали исследования, проведенные на че
ловеке, секреция глюкозы печенью зависит не ог
абсолютной высоты гликемии, а от направленности
ее изменения.
Эта способность
печени регулировать
направленность углеводного обмена и поддержи-
вать уровень глюкозы в крови на оптимальном
166
уровне получила название «гомеостатический меха-
низм», или «гомеостатическая функция».
Гомеостатический механизм проявляется не
только в целом организме, но и в изолированной из
организма печени и даже гомогенатах (измельчен-
ной ткани) печени. Так, можно изолировать печень
из организма животного, перфузировать ее раство-
рами глюкозы различной концентрации, при этом
раздельно определяя содержание глюкозы в прите-
кающей и оттекающей из печени жидкости. Если
притекающая жидкость содержит много глюкозы,
печень удерживает ее и соответственно в оттекаю-
щей жидкости обнаруживается меньше глюкозы.
Если же притекающая жидкость бедна глюкозой,
то печень секретирует ее в оттекающую жидкость.
Следовательно, в основе гомеостатической функции
печени лежит способность ферментативных систем
гепацитов менять свою активность в зависимости от
концентрации глюкозы в притекающей крови.
Таким образом, печень способна самостоятельно
регулировать содержание сахара в крови. Однако
этот физиологический механизм, филогенетически
наиболее древний, недостаточен для обеспечения
высокоорганизованных животных и человека. На
первый взгляд регуляторная деятельность печени
независима от каких-либо нервных и гуморальных
влияний. Однако в естественных условиях в цело-
стном организме этот местный регуляторный про-
цесс находится под контролем центральной нерв-
ной системы и эндокринных желез.
В процессе эволюции выработались мощные нер-
вно-эндокринные механизмы, воздействующие как
на гомеостатическую функцию печени, так и на
способность различных органов потреблять глюко-
зу. При этом регулирующее влияние центральной
нервной системы на уровень глюкозы крови в орга-
низме опосредуется через эндокринные железы.
Секреторная же деятельность таких желез внутрен-
ней секреции, как гипофиз, щитовидная железа,
надпочечники и поджелудочная железа, находится
Эндокринное
звено
саморегуляции
под контролем гипоталамуса.
Прежде всего следует отметить, что только один
гормон — инсулин — обладает отчетливым гипо-
гликемическим действием. Влияние же остальных
гормонов, активно воздействующих на углеводный
обмен, направлено в сторону увеличения глюкозы
167
Таблица 7
в крови, т. е. их действие противоположно инсули-
ну. Такое соотношение гормонов, влияющих на
уровень глюкозы в крови, не случайно. Оно объяс-
няется тем, что значительное снижение глюкозы
в крови, даже однократное, ведет к резким наруше-
ниям жизнедеятельности организма, в то время как
ограниченное во времени повышение концентрации
глюкозы в крови не вызывает серьезных изменений
в здоровом организме.
Поджелудочная
железа
Гормоны Содержание в плазме Суточная секреция Время полураспада Ti2
АКТГ 28-60 пг/мл 10-15 мин
СТГ 1-4 мг 3^1 нг/мл 15-17 мин
Тироксин 0,3 мг 3 нг/100 мл 4 сут.
Адреналин 30 пг/мп 1,5-2,5 мин
Глюкокортикоиды (кортизол) 20 мг 5-15 мкг/100 мл 70-90 мин
Инсулин 1-2 мг 20-150 мкЕД/мл 8-10 мин
Г люкагон 100-150 мкг 0,5-6 ммкг/мл 15 мин
Экспериментально показано, что [3-клетки подже-
лудочной железы способны независимо, без всякого
влияния со стороны центральной нервной системы,
реагировать на гипергликемию секрецией инсули-
на. В этой связи убедительными представляются
опыты с изолированной поджелудочной железой
крысы. Введение в изолированный орган раствора
глюкозы в концентрации, превышающей физиоло-
гическую норму, вызывает появление в перфузате
Секреция
инсулина
инсулина.
Стимуляция секреции инсулина железой осуществ-
ляется двояким путем:
• во-первых, «гипергликемическая кровь», способ-
ная раздражать [3-клетки островкового аппарата,
усиливает выработку инсулина;
• во-вторых, активность [3-клеток железы находит-
ся под контролирующим влиянием со стороны
центральной нервной системы.
Повышенное содержание глюкозы в крови раз-
дражает нервные центры, от которых импульсы по-
ступают по блуждающим нервам к поджелудочной
железе, что и активирует выработку инсулина.
Секрецию инсулина стимулируют и такие факто-
ры, как выделяющиеся в процессе пищеварения
168
секретин, холецистокинин (рис. 44). Их секреция
стимулируется повышенной концентрацией амино-
кислот в крови, которые всасываются в процессе
пищеварения. Кроме того, повышение концентра-
ции глюкозы в крови ведет к подавлению секреции
таких гормонов, как глюкагон, глюкокортикоиды,
соматотропный гормон и адреналин, что также ве-
дет к увеличению концентрации в крови инсулина.
Рис. 44.
Факторы,
влияющие
на выработку
инсулина
и глюкагона
Механизм
действия
инсулина
Эффект действия инсулина заключается в том, что он
способствует снижению содержания глюкозы в кро-
ви. Физиологический механизм такого эффекта свя-
зан с тем, что он, с одной стороны, действует на пери-
ферические ткани, особенно мышечную и жировую,
стимулируя потребление ими глюкозы из крови.
С другой стороны, инсулин влияет на печеночную
ткань, ускоряя синтез гликогена (гликогенез), а сле-
довательно, тормозит процессы гликонеогенеза и
гликогенолиза. Под влиянием инсулина увеличива-
ется также синтез гликогена в мышечной ткани.
Как уже отмечалось, секреция инсулина определя-
ется прежде всего концентрацией глюкозы в крови.
Если уровень глюкозы падает ниже 3,6 ммоль/л, ин-
сулин совсем не выделяется в кровь. По мере же уве-
личения концентрации глюкозы в крови он начинает
выделяться во все больших количествах. При кон-
центрации глюкозы в крови менее 3,6 ммоль/л име-
ющийся в крови минимум ее не попадает в клетки,
зависимые от инсулина, и таким образом глюкоза
сберегается для таких тканей, как мозг, утилизация
глюкозы в котором не зависит от инсулина. В этом
случае клетки, не получающие глюкозы, черпают
метаболическую энергию, используя жиры.
169
Глюкагон
Mil
Гормоны
надпочечников
Роль
гипоталамуса
Роль
гипофиза
Другим гормоном поджелудочной железы являете
глюкагон. Выделение его ct-клетками находите
под контролем гипофиза, в частности он зависит oil
концентрации в крови соматотропного гормона.
Повышение содержания этого гормона приводит;
к возрастанию концентрации глюкагона в панкреа-
тической вене.
Физиологический механизм действия глюкагона
заключается в том, что он усиливает гликогенолиз Г
печени путем повышения активности фосфорилазы.
Важная роль в регуляции содержания глюкозы
в крови в условиях гипогликемии принадлежит
гормонам надпочечников. В ответ на пониженное
содержание глюкозы в крови в мозговом веществе
надпочечников усиливается выработка адреналина.
Согласно экспериментальным данным, выделение
адреналина является следствием первичного влия-
ния гипогликемии на гипоталамус и гипофиз.
Раздражение рецепторных клеток гипоталамусе
приводит к повышению тонуса симпатико-адрена-
ловой системы, что вызывает повышенную секре-
торную активность мозгового вещества надпочечни-
ков и как следствие — увеличенный выброс в кров»
адреналина. Последний вместе с глюкагоном акта-
вирует фосфорилазу печени и тем самым усиливает
распад печеночного гликогена. Одновременно уси-
ливается распад гликогена мышц, поэтому поел#
введения адреналина или избыточного его обра-
зования увеличивается концентрация глюкозы и
молочной кислоты в крови.
Стимуляция «гипогликемической кровью» гипофи
за приводит к дополнительной выработке адрено
кортикотропного гормона. Избыточное образование
адренокортикотропного гормона способствует выде
лению корковым веществом надпочечников глю-
кортикоидов. Повышение концентрации в кропи
последних приводит к усилению гликонеогенеза
новообразованию глюкозы из неуглеводов, в част
ности из продуктов расщепления белков и жи-
ров, что, естественно, сопровождается увеличением
концентрации глюкозы в крови и содержания гли-
когена в печени. В мышцах и других тканях одно
временно происходит усиленный распад белком,
а освобождающиеся аминокислоты используютен
затем как исходный материал для гликонеогенеза
170
Щитовидная
железа
Динамика работы
функциональной
системы
в условиях
гипер-
и гипогликемии
Гипергликемия
Помимо адренокортикотропного гормона в регу-
ляции глюкозы крови принимает участие и со-
матотропный гормон, продуцируемый аденогипо-
физом. Соматотропный гормон (гормон роста)
уменьшает утилизацию периферическими тканями
глюкозы и одновременно усиливает распад жира,
доставляя исходный материал для гликонеогенеза.
При длительном введении соматотропного гормона
резко угнетается продукция поджелудочной желе-
зой инсулина, т. е. в организме возникает инсули-
новая недостаточность.
Гормоны щитовидной железы — тироксин и три-
йодтиронин усиливают поглощение глюкозы тка-
нями. Кроме того, при повышении функции щито-
видной железы понижается чувствительность тка-
ней организма к инсулину. Помимо влияния на
процессы потребления глюкозы тканями и гликоге-
нолиза в печени, гормоны щитовидной железы ока-
зывают влияние и на скорость всасывания глюкозы
из тонкой кишки.
При гиперфункции железы всасывание глюкозы
усилено. Действие гормонов щитовидной железы
на углеводный обмен находится под регулирующим
влиянием со стороны тиреотропного гормона адено-
гипофиза.
Оптимальным содержанием глюкозы в крови, обес-
печивающим нормальный уровень метаболических
процессов в тканях, является 4,8-7,2 ммоль/л.
Повышение уровня глюкозы выше предела нормы
носит название гипергликемия, снижение ее
уровня ниже предела нормы — гипогликемия.
Гипергликемия возникает в организме в результате
избыточного введения глюкозы в организм как per
os, так и при внутривенном введении.
Основным механизмом саморегуляции, противо-
действующим повышению уровня глюкозы в кро-
ви, является секреция поджелудочной железой
инсулина, который стимулирует процесс поглоще-
ния глюкозы тканями.
Переход глюкозы в ткани осуществляется до неко-
торой степени согласно простым законам диффузии,
вследствие разности его в тканях и в крови. При этом
главная масса глюкозы в первый момент устремляет-
ся в подкожно-жировую клетчатку, что обусловлено
особенностями ее строения, способствующими как
171
бы «впитыванию» глюкозы. Отсюда глюкоза по
степенно вновь возвращается в кровь, и уже зате!
в результате сложных биохимических механизме:
совершающихся в печени и мышцах, превращаете
в гликоген или подвергается химическому распад;
Полагают, что часть глюкозы откладывается в вщ
гликогена в самой подкожной клетчатке.
Всосавшаяся в тонкой кишке глюкоза прежг
всего попадает в печень. Это приводит в действи
гомеостатический механизм последней. Выделен»
глюкозы в кровь печенью уменьшается и може
не только прекратиться, но и дать место обратном;
процессу — синтезу гликогена.
Под влиянием инсулина в печени и мышцах, та'
ким образом, усиливается образование гликогена
(гликогенез), в жировой ткани происходит образо-
вание жира из глюкозы. А в кишечнике под влия-
нием инсулина происходит замедление скорости
всасывания глюкозы.
Гипергликемия приводит к появлению глюкозы
в моче и выделению ее из организма. Как известно,
в процессе мочеобразования глюкоза из первичной
мочи удаляется с помощью реабсорбции (обратного
всасывания) в проксимальных канальцах путем ак
тивного транспорта. Глюкоза относится к так пазы
ваемым пороговым веществам, т. е. веществам, об
ратное всасывание которых зависит от их коицент
рации в крови. Порог выведения глюкозы составля
ет 9,610,8 ммоль/л. Следовательно, если уровень
глюкозы в крови достигает величин, превышаю
щих указанные, глюкоза частично выводится из
организма с мочой. Таким образом, почки участву
Гипогликемия
ют в поддержании постоянства глюкозы во внут
ренней среде организма, в частности в крови.
Наряду с изменением функции островкового ап,
парата поджелудочной железы в ответ на повыпи
ние содержания глюкозы в крови меняют свою д
ятельность и другие железы внутренней секреци
Например, в условиях гипергликемии уменьшает»
выделение адреналина надпочечниками.
Гипогликемия может возникнуть при длительнс
голодании, при уменьшении секреции гормон»
контринсулярного действия, при длительной изн
рительной мышечной работе, при обеднении резе
ва гликогена в печени.
Гипогликемия является значительно болыл»
172
угрозой для организма, чем избыточная концентра-
ция глюкозы в крови. Наиболее чувствительны
к дефициту глюкозы клетки коры большого мозга.
Первыми признаками гипогликемического состоя-
ния являются сонливость, чувство слабости (асте-
ния), торможение словесных и двигательных реак-
ций. При значительном снижении уровня глюкозы
крови 3,0-3,3 ммоль/л появляются судороги, сви-
детельствующие о нарушении углеводного питания
подкорковых центров, регулирующих мышечный
тонус, затем развивается коматозное состояние.
При прекращении поступления глюкозы с кровью
в мозг на 7-10 мин происходят необратимые изме-
нения в деятельности нейронов центральной нерв-
ной системы, что может привести к гибели орга-
низма. Снижение концентрации глюкозы в крови
ниже 2,4 ммоль/л опасно для жизни.
Одним из важнейших механизмов саморегуляции,
препятствующих возникновению гипогликемии, яв-
ляется уменьшение выделения в кровь инсулина.
Другим, более эффективным средством, которое орга-
низм имеет в своем арсенале против гипогликемии,
является мобилизация симпатической нервной систе-
мы и увеличение выброса в кровь адреналина надпо-
чечниками. Впервые на это обратил внимание У. Кен-
нон. Он использовал денервированное сердце как
показатель усиления секреции адреналина у экспери-
ментального животного. Известно, что денервирован-
ное сердце чрезвычайно чувствительно к адреналину
и на ничтожное увеличение концентрации его в цир-
кулирующей крови реагирует учащением ритма.
Как показали исследования, падение уровня глюко-
зы в крови до 4,2 ммоль/л не вызывает изменения
ритма деятельности денервированного сердца. Одна-
ко как только снижение содержания сахара в крови
достигает критического уровня, наблюдается уча-
щение сердцебиений, которое становится все более и
более заметным по мере дальнейшего снижения гли-
кемии. Если оборвать развитие гликемии внутривен-
ным введением глюкозы, то частота сердечных сокра-
щений быстро возвращается к норме.
Повышенная концентрация в крови адреналина
стимулирует в организме гликогенолиз, т. е. распад
печеночного гликогена и образование глюкозы.
Кроме того, падение концентрации глюкозы в
крови стимулирует такой важнейший механизм
173
саморегуляции, как гомеостатический механизм J
печени, в результате чего увеличивается секреция!
глюкозы печенью. Этот процесс также ускоряется!
под влиянием адреналина. Одновременно происхо-1
дит распад мышечного гликогена. I
Другим важнейшим саморегуляторным меха-
низмом, противостоящим гипогликемии, является
увеличение секреции ct-клетками поджелудочной
железы глюкагона. В опытах на собаках установ-
лено, что содержание глюкагона в плазме крови,
оттекающей от поджелудочной железы, увеличива-
ется при гипогликемии в 4-4,5 раза.
Большое значение в мобилизации регуляторных
физиологических механизмов при гликемии при над- i
лежит системе адренокортикотропный гормон —
глюкокортикоиды. Гипогликемическая кровь, воз-
действуя на центры гипоталамуса, активирует сек-
рецию гипофизом адренокортикотропного гормона,
а последний увеличивает биосинтез надпочечниками
глюкокортикоидов, которые усиливают гликонео-
генез — образование дополнительного количества
глюкозы из продуктов расщепления белков и жиров.
Роль адренокортикотропного гормона и глюко-
кортикоидов в противостоянии гипогликемии по-
казана в эксперименте, в котором одинаковые дозы
инсулина вводились трем животным: интактно-
му (контроль), а также после предварительного
удаления гипофиза (гипофизэктомированным) и
надпочечников (адреналэктомированным). У гипо-
физэктомированного и адреналэктомированного
животных глюкоза в крови снижалась до низких
величин и восстанавливалась до нормального уров
ня после введения ее в организм позднее, чем у кон
трольного животного.
В последние годы получены данные, свидетель
ствующие о том, что гипогликемия является
мощным стимулятором секреции соматотропного
гормона, обладающего также глюкозоповышаю
щим действием. Кроме того, соматотропный гормон
тормозит механизм утилизации глюкозы перифе
рическими тканями.
Важная роль в саморегуляции содержания
глюкозы принадлежит, как уже отмечалось, поч
кам. В тех случаях, когда возникает опасность
гипогликемии, вся она реабсорбируется в кровь
в извитых канальцах нефронов.
174
2.5. Функциональная система, обеспечивающая
оптимальный для метаболизма уровень
кровяного давления
Общая
характеристика
Значение
кровяного
давления
Организм взрослого человека на 56 % состоит из
жидкости. Часть этой жидкости заключена внутри
клеток различных тканей (внутриклеточная жид-
кость), другая часть находится в межклеточном
пространстве, кровеносном и лимфатическом русле,
в различных полостях организма. Обладая опреде-
ленными физико-химическими свойствами, жид-
кость является частью внутренней среды организ-
ма, за счет стабильности своих параметров, обеспе-
чивающей нормальное протекание всех физиологи-
ческих процессов.
Особая роль в поддержании оптимальных условий
для обмена веществ принадлежит кровяному давле-
нию. Только при наличии оптимального кровяного
давления в тканевых капиллярах могут функцио-
нировать на оптимальном уровне различные мета-
болические процессы. При изменении величины
кровяного давления могут произойти нарушения
основных физиологических процессов, которые
не совместимы с жизнью организма. Однако в отли-
чие от многих других показателей внутренней
среды (например, осмотического давления, pH
среды и др.) кровяное давление является показате-
лем пластичным.
Эта особенность кровяного давления возникла
и закрепилась в процессе эволюции как результат
постоянного приспособления организма к изменяю-
щимся условиям внешней среды, когда необходи-
мы регулирование и перераспределение жидкости,
солей, кислорода, питательных веществ внутри
организма в зависимости от характера его реакции
на внешние воздействия.
Так, например, при интенсивной физической ра-
боте значительно возрастает потребление мышеч-
ной тканью различных веществ. Это требует в пер-
вую очередь перераспределения данных веществ
внутри организма, что достигается изменением ос-
новных гемодинамических показателей, и прежде
всего кровяного давления.
Возвращение этого жизненно важного пока-
зателя к исходным величинам и удерживание в
175
определенных физиологических границах осуще-
ствляет специальная функциональная система
(рис. 45).
ГОРМО-
НАЛЬНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
КОРА
ГИПОТАЛАМУС
С.Д.Ц
МЕТА-
БОЛИЗМ
ПОВЕДЕНЧЕСКАЯРЕГУЛЯЦИЯ
ПРОСВЕТ АРТЕРИОЛ
РЕГИОНАЛЬНОЕ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ
РАБОТА СЕРДЦА
ДЕПОНИРОВАНИЕ КРОВИ
МАССА КРОВИ
< БАРО- >
РЕЦЕПТОРЫ
СОСУДОВ;
ВЯЗКОСТЬ КРОВИ
СКОРОСТЬ КРОВОТОКА
КРОВОРАЗРУШЕНИЕ
КРОВООБРАЗОВАНИЕ
Рис. 45. Схема функциональной системы, поддерживающей артериальное давление
в организме на оптимальном для метаболизма уровне
Конечным приспособительным результатом, фор-
мирующим данную систему, является оптималь-
ный для метаболизма уровень давления крови.
Любое отклонение от этого уровня воспринимается
барорецепторами, трансформируется в нервные
импульсы и передается в центральную нервную си
стему. Затем эфферентные команды к исполнитель
ным органам избирательно включают комплекс
различных физиологических механизмов, обеспе
чивакяцих возвращение артериального давления
к оптимальному уровню.
Включение периферических механизмов в дан
ной функциональной системе происходит за счет
нервных и гуморальных процессов, по принципу
саморегуляции.
176
Характеристика
параметров
результата
деятельности
функциональной
системы
Согласно законам гидродинамики, движение жид-
кости по трубам определяется разностью давлений
в начале и в конце трубы, ее диаметром и сопротив-
лением, которое испытывает текущая жидкость
вследствие трения между отдельными слоями жид-
кости и трения о стенки трубы. Разность давлений
способствует движению жидкости, а сопротивление
препятствует движению. Отношение этих величин
определяет объемную скорость, т. е. объем жидко-
сти, протекающей в единицу времени. Объемная
скорость Q вычисляется по формуле Пуазейля:
V R .
где Pj и р2 — давление жидкости в начале и в конце
сосуда; R — сопротивление току жидкости.
Объемная
скорость
кровотока
Объемная скорость кровотока зависит от просвета
сосуда: самая высокая скорость кровотока в аорте и
полых венах и самая низкая — в каждом отдель-
ном капилляре. Однако объемная скорость кровото-
ка во всех капиллярах равна объемной скорости
в аорте и в полых венах. Это означает, что объем-
ная скорость кровотока постоянна во всех сосудах
одного калибра, так как количество крови, проте-
кающей через разные участки сосудистого русла,
например через все артерии и вены, одинаковое
в единицу времени.
Для расчета величины сопротивления току крови
на определенном участке сосудистой сети можно
использовать вышеприведенную формулу:
Q '
Для этого достаточно измерить давление крови в
начале и в конце сосудистого русла и определить
количество крови, проходящей за 1 с. Сопротивле-
ние току крови тем больше, чем больше вязкость
ее, чем больше длина сосуда, по которому течет
кровь, и чем меньше радиус этого сосуда. Зависи-
мость сопротивления R от этих величин отражает
второе уравнение Пуазейля:
где I — длина; г — радиус сосуда; т] — вязкость
крови.
f 2929
177
В соответствии с уравнением максимально боль-
шое сопротивление движению крови имеется в
артериолах и несколько меньшее — в капиллярах,
в связи с их малой длиной по сравнению с арте-
риолами.
Высокое сопротивление артериол и капилляров
обуславливает то, что именно в этом участке сосу-
дистого русла давление крови значительно падает.
85 % энергии, затрачиваемой сердцем на про-
движение крови по организму, расходуется в арте-
риолах и капиллярах, а 10 и 5 % соответственно
расходуется в артериях и венах.
Линейная скорость Кроме объемной скорости кровотока, важным пока-
кровотока зателем гемодинамики является линейная скорость
кровотока, т. е. расстояние, которое частица крови
проходит за единицу времени. Линейная скорость
кровотока V прямо пропорциональна площади по-
перечного сечения сосудов пг2 одного калибра:
Поскольку объемная скорость кровотока не ме-
няется по ходу сосудистого русла, линейная скоро-
сть зависит только от общей поперечной площади
сосудов одного калибра. Чем больше площадь, тем
меньше скорость:
— во время выброса крови из сердца линейная
скорость крови равняется 50-60 см/с;
— во время диастолы скорость падает до 0;
— в артериях максимальная скорость кровотока
равняется 25-40 см/с;
— в артериолах толчкообразное течение крови сме-
няется на непрерывное;
— самая низкая скорость кровотока в капилля-
рах — 0,5 мм/с;
— в венах линейная скорость кровотока вновь
возрастает до 5-10 см/с.
Линейная скорость максимальна в центре сосу-
да и минимальна у его стенок, что связано с нали-
чием сил трения между кровью и стенкой сосуда.
График динамики суммарного просвета сосудов
и линейной скорости кровотока в различных уча-
стках кровеносного русла представлен на рис. 46.
178
Рис. 46.
Изменение
в различных
участках
сосудистого
русла:
а —
суммарного
просвета
сосудов;
б —
линейной
скорости
кровотока
Физиологические
особенности
кровотока
Давление крови
по ходу
сосудистого русла
На физические закономерности движения крови по
сосудам накладываются физиологические факторы
(работа сердца, изменение тонуса сосудов, измене-
ние объема циркулирующей крови и ее вязкости
и др.), с помощью которых происходит кровообра-
щение в различных частях организма.
Давление крови в артериях р прямо зависит от объ-
ема крови Q, поступающей из сердца, и сопротивле-
ния оттоку крови R периферическими сосудами:
р — Q- R. Кровяное давление в аорте и крупных
артериях постоянно колеблется. На кривой арте-
риального давления, зарегистрированного пря-
мым методом, различают волны первого, второго
и третьего порядков (рис. 47).
Волны первого порядка — это периодические уве-
личения и уменьшения артериального давления,
связанные с ритмическим выбрасыванием крови из
сердца. Давление крови в аорте повышается с 80 до
120 мм рт. ст. при выбросе крови-из левого желу-
дочка в фазу быстрого изгнания. В этот период
приток крови в аорту из сердца больше, чем отток
крови из аорты в артерии. Затем давление в аорте
уменьшается. Весь период уменьшения давления
связан с оттоком крови из аорты на периферию.
179
Рис. 47.
Артериальное
давление:
а — схема
регистрации
в остром
опыте;
б — схема
кривой
кровяного
давления;
в — кривые
кровяного
давления
Максимальное давление в аорте во время систо-
лы желудочков называется систолическим,
а минимальное давление во время диастолы -
диастолическим. Нормальными значениями
артериального давления у человека, измеренного
на плечевой артерии, считаются: систолическое
артериальное (САД)— 110-130 мм рт.ст., диасто-
лическое (ДАД) — 70-90 мм рт. ст. Разница между
систолическим и диастолическим давлениями на-
зывается пульсовым давлением. Среднестатисти-
чески это давление равно 40—45 мм рт. ст. В ряде
случаев в артериальном русле определяют среднее,
или среднегемодинамическое (СГД), давление.
Среднее давление не есть средняя арифметическая
величина между систолическим и диастолическим
давлениями. Для ее определения необходимо изме-
рить площадь под кривой артериального давления
и разделить ее на длину этой кривой. Систоличе-
ское повышение давления меньше (по длительно-
сти), чем диастолическое уменьшение давления, и
поэтому среднее давление ближе к величине ди-
астолического давления. Среднее давление отража-
ет потенциальную величину средней энергии, кото-
рой обладает кровь во время систолы и диастолы.
180
Кровяное
давление
в различных
участках
кровеносного
русла
Волны второго порядка — это периферическое
изменение систолического и диастолического дав-
лений, связанное с дыхательными движениями
грудной клетки. Волны второго порядка соответ-
ствуют дыхательным волнам и, следовательно,
имеют меньшую частоту и большую длительность,
чем волны первого порядка. Происхождение волн
второго порядка связано с изменением внутри-
грудного давления. Во время вдоха увеличивается
объем грудной клетки, что ведет к уменьшению
давления в плевральной полости. При этом изменя-
ется давление крови в сосудах большого круга кро-
вообращения в грудной полости.
Сосуды большого круга кровообращения, приле-
гающие своими стенками к плевральной полости,
изменяют свою конфигурацию (аорта, артерии)
при уменьшении давления в плевральной полости.
Изменения диаметра сосудов приводят к уменьше-
нию сопротивления току крови в них. При вдохе
наблюдается обратное явление. Повышение давле-
ния в плевральной полости приводит к повыше-
нию давления в сосудах большого круга кровообра-
щения. Известно, что при вдохе давление в плев-
ральной полости равно -6 мм рт.ст., а при выдохе
увеличивается до -3 мм рт. ст.
Волны третьего порядка — медленные колебания,
па которых проявляются изменения волн первого и
второго порядков, связанные с изменением тонусов
дыхательного и сердечно-сосудистого центров. На-
блюдаются они не всегда, чаще всего при недоста-
точности кислорода, например при пониженном ат-
мосферном давлении, кровопотере или при инток-
сикации некоторыми ядами.
При продвижении крови от сердца к периферии
колебания давления ослабевают в связи с эластич-
ностью аорты и артерий. (Динамика кровяного дав-
ления в различных участках сосудистого русла
представлена на рис. 48.) Поэтому кровь в аорте
и артериях продвигается толчками, а в артериолах
и капиллярах — непрерывно.
Наибольшее падение давления происходит в ар-
териолах и затем в капиллярах. Несмотря на то что
капилляры имеют меньший диаметр, чем артерио-
лы, уменьшение давления на более значительную
величину происходит в артериолах. Это связано
181
Рис. 48.
Динамика
кровяного
давления
в различных
участках
сосудистого
русла
диаметра
с их большей длиной по сравнению с капиллярами.
При входе в капилляр кровь имеет давление 35 мм
рт. ст., а при выходе — 15 мм рт. ст. Разность дав-
ления обуславливает обмен жидкостью между
кровью и тканями (рис. 49).
АРТЕРИОЛА
40
Рис. 49.
Диаграмма
распределения
давления
в различных
участках
микроцир-
куляторного
русла
КОЛЛОИДНОЕ ОСМОТИЧЕСКОЕ
(ОНКОТИЧЕСКОЕ) ДАВЛЕНИЕ
В полых венах давление колеблется около 0 мм
рт. ст. При регистрации давления в крупных венах
(флебограмме) на графике различают волны перво-
го и второго порядков (рис. 50). К волнам первого
порядка относятся зубцы а, с, и. Волна а обуслов-
лена застоем крови в полых венах во время систолы
левого предсердия. Волна с связана с толчком
182
Пульсовые
колебания
по ходу
сосудистого
русла
Рис. 50. Параллельная регистрация фояокардиограммы и флебограммы яремной
вены: 1-Ш — тоны сердца. Волна: а — предсердная, пресистолическая; с — обус-
ловлена передачей пульсации сонной артерии на вену; и - желудочковая, отража-
ет наполнение предсердий кровью
крови в сонной артерии о яремные вены. Волна и
обусловлена застоем крови в полых венах во время
систолы правого желудочка.
В артериях периодически возникают колебания их
стенок, называемые артериальным пульсом. Запись
артериального пульса называется сфигмограммой
(рис. 51). На сфигмограмме различают анакроту,
катакроту, инцизуру и дикротический подъем,
природа которых связана с волнами первого поряд-
ка, т. е. с изменением давления крови в аорте при
выбросе крови из сердца. Стенка аорты при этом
несколько растягивается, а затем возвращается к
исходному размеру вследствие своей эластичности.
Это механическое колебание стенки аорты, называ-
емое пульсовой волной, передается далее на арте-
рии, артериолы и здесь, не доходя до капилляров,
затухает. Скорость распространения пульсовой вол-
ны выше скорости течения крови и в среднем равна
10 м/с. Поэтому пульсовая волна достигает лучевой
артерии в области запястья (наиболее часто исполь-
зуемое место регистрации пульса) примерно за
100 мс при расстоянии от сердца до запястья 1 м.
Следовательно, при синхронной регистрации пуль-
са лучевой артерии и процессов в сердце пульсовые
колебания будут запаздывать на 100 мс.
Рис. 51.
Схема
сфигмограммы: СФИГМОГРАММА
1 — пресистоли-
ческая волна;
2 — анакрота;
.3— катакрота;
4 — инцизура;
5 — дикрота
183
Кровенаполнение
органов и тканей
различных
частей тела
Рецепция
результата
Если колебания давления, распространяясь от серд-
ца к периферии, постепенно затухают, то амплитуда
каждой фазы пульса в периферических артериях уве-
личивается. В артериолах пульс затухает окончатель-
но и отсутствует в капиллярах, венулах, мелких и
средних венах. В крупных венах появляется венный
пульс, расшифровка которого была описана выше.
Последовательная запись кровенаполнения отдель-
ных частей тела называется плетизмографией. Все
органы тела непрерывно изменяются в объеме
вследствие изменения их кровенаполнения. Крове-
наполнение зависит от разности между величинами
притока крови по артериям и оттока ее по венам.
Так, например, объем кровенаполнения пальца
руки постоянно меняется вследствие неодинаково-
го количества крови, притекающей к пальцу в сис-
толу и диастолу сердца. Однако эти изменения
в пальце будут запаздывать по сравнению с процес-
сами в сердце примерно на 2 с, так как скорость
течения крови в среднем равна 0,5 м/с, а расстоя-
ние от сердца до кисти примерно 1 м.
Изменения на плетизмограмме аналогичны изме-
нениям давления в аорте и изменениям пульсо-
вой волны. На плетизмограмме также различают
анакроту, катакроту, инцизуру и дикротический
подъем, причина которых сходна с аналогичны-
ми участками на сфигмограмме. Однако вследствие
неодинаковой скорости распространения пульсовой
волны и скорости течения крови аналогичные участ-
ки будут возникать в разное время на сфигмо- и пле-
тизмограммах при их одновременной регистрации.
Любые колебания артериального давления воспри-
нимаются специальными образованиями, располо-
женными в стенках сосудов, — барорецептора-
ми, или прессорецепторами. Возбуждение
их происходит в результате растяжения артериаль-
ной стенки при повышении давления, и, следова-
тельно, по принципу действия они представляют
собой типичные механорецепторы, или рецепторы
растяжения. В световом микроскопе барорецепторы
видны как широкие разветвления нервных оконча-
ний остроконечного типа, свободно заканчиваю-
щиеся в адвентиции сосудистой стенки. При более
детальном изучении отдельных нервных окончаний
под электронным микроскопом можно обнаружить
184
на кончиках волокон округлые структуры длиной
около 4 мкм.
Барорецепторы рассеяны по всему кровеносному
руслу, однако в отдельных участках крупных сосу-
дов образуют своеобразные скопления. Такие обла-
сти с наибольшей концентрацией рецепторов полу-
чили название барорецептивных, или сосудистых
рецептивных, нолей. Они обнаружены у всех мле-
копитающих в обоих сонных синусах, дуге аорты,
мезэнтериальных сосудах брыжейки. В области
барорецептивных полей, как правило, стенки сосу-
дов более тонки и эластичны, содержат меньшее ко-
личество мышечных элементов. Это способствует
лучшему восприятию изменений артериального
давления. Барорецепторы в малом круге кровообра-
щения по своей структуре сходны с рецепторами
сонных синусов и дуги аорты и концентрируются
вблизи разветвления главных легочных артерий.
Повышение артериального давления в легочной
артерии приводит к растяжению стенок и возник-
новению импульсов в барорецепторах.
Электрофизиологически и морфологически было
показано наличие рецепторов растяже-
ния в камерах сердца. В правом и левом
предсердиях эти рецепторы расположены субэндо-
кардиально в области впадения полых вен в правом
предсердии и легочных вен — в левом предсердии.
По характеру активности различают два вида ре-
цепторов:
• рецепторы типа А, в которых максимум
импульсации возникает в момент систолы пред-
сердий (по ЭКГ в интервале P-Q),
• рецепторы типа В, разряд которых приходится
на время диастолы, т. е. при заполнении предсер-
дия кровью (рис. 52).
Для рецепторов желудочков сердца характерны
следующие особенности:
1) выраженная асимметрия — в левом желудочке
их значительно больше, чем в правом;
2) иное распределение по слоям, чем в предсерди-
ях: рецепторов больше всего в эпикарде, мень-
ше в эндокарде и сравнительно мало в миокар-
де. Основная локализация — вокруг верхушки
и близ начала аорты и легочной артерии. Для
активности рецепторов желудочков характерен
185
Рис. 52. Деятельность предсердных барорецепторов: I — соотношение между 1ЖГ,
давлением в левом предсердии и импульсацией в афферентных вагусных волокнах
от рецепторов предсердий типа А и В; II — относительная частота имнульсации В
афферентном волокне от рецептора типа В при изменении общего объема крови.'
Максимальные колебания давления в предсердиях < 5 см вод. ст.
короткий разряд, состоящий, как правило, из
одного импульса (редко из нескольких) в ритме
сокращений желудочков (на ЭКГ сразу после
начала комплекса QRS).
Физиологические
свойства
барорецепторов
О
Независимо от места локализации и анатомических
особенностей все барорецепторы обладают рядом
физиологических свойств, которые позволяют им
выполнять основную функцию — слежение за ве-
личиной артериального давления.
Подчеркнутая специфика барорецепторов. Каждый
барорецептор или каждая группа барорецепторов
воспринимают только свои, определенные парамет-
ры изменения артериального давления. В зависи-
мости от специфики реакций на изменения давле-
ния различают три группы рецепторов:
— первая группа — барорецепторы, воспринима-
ющие ритмические колебания артериального
давления, обусловленные систолой и диастолой
сердца;
— вторая группа — рецепторы, реагирующие
только на статическую, постоянную, неколеблю
щуюся нагрузку;
— третья группа — вибрационные рецепторы,
воспринимающие различные колебания дав
ления, связанные с вихревыми движениями
крови.
186
Среди этих рецепторов есть барорецепторы, воспри-
нимающие соответственно колебания кровяного дав-
ления от 0 до 20 мм рт. ст., от 20 до 30 мм рт. ст. и
т. д., вплоть до 240 мм рт. ст. Отдельные барорецеп-
торы в дуге аорты воспринимают колебания кровя-
ного давления в полосе ниже 80 мм рт. ст. и выше
120. В обычных условиях эти рецепторы не «рабо-
тают», они включаются только в случаях резкого
снижения или повышения артериального давления.
© При быстром перепаде давления барорецепторы от-
вечают более выраженными изменениями залповой
активности, чем на медленные постепенные измене-
ния давления. При резком нарастании давления уже
на небольшой прирост наблюдается тот же прирост
импульсации, как при плавном измерении давления
на значительно большие величины. Следовательно,
чем резче возрастает давление, тем больше прирост
импульсации от сосудистых барорецепторов.
© Барорецепторы обладают свойством наращивать
импульсацию в геометрической прогрессии па оди-
наковую величину прироста артериального давле-
ния в зависимости от его исходного уровня. Напри-
мер, на прирост давления па 10 мм рт. ст. — со 130
до 140 мм рт.ст. — в одиночном волокне, идущем
от аортального барорецептора, прирост частоты им-
пульсации равен 5 импульсам в секунду. В то же
время на прирост давления на те же 10 мм — со
180 до 190 мм рт. ст. — в одиночном волокне баро-
рецептора наблюдается уже прирост импульсации
на 25 импульсов в секунду (рис. 53).
Рис. 53.
Реакция
барорецепторов
н п возрастающие
значения
артериального
давления
187
0
Большинство барорецепторов воспринимает колей
лющееся давление в своем, определенном Диана
зоне. При попадании этих барорецепторов в зощ
неколеблющегося постоянного давления, что на
блюдается при артериальном повышении или сни
жении общего уровня артериального давления, ош
перестают посылать импульсацию об измененш
давления и приходят в состояние адаптации. Пр)
этом продолжают посылать импульсацию только т<
барорецепторы, которые попадают в зону колеблю
щегося давления на другом функциональном уров
не. Это имеет приспособительное значение, особен
но в тех случаях, когда подъем кровяного давленш
жизненно важен, необходим, например при повы-
шенной физической или умственной нагрузке —
у велосипедиста на треке или у студента, сдающего
экзамен. Адаптированные барорецепторы снова
включаются в функционирование, как только
вновь попадают в зону колеблющегося давления
Таким образом, благодаря этим свойствам бароре-
цепторов кровеносного русла центральная нервная
система получает постоянную информацию о состо-
янии и всех изменениях артериального давления в
каждый конкретный момент времени.
Сигнализация
о результате
Импульсы, возникающие при возбуждении бароре-
цепторов, распространяются в центральную нервную
систему по афферентным нервам, получившим на-
звание «буферных» нервов. Центростремительные
нервные волокна от рецепторов, расположенных в
дуге аорты, образуют левый аортальный нерв. Пра
вый аортальный нерв берет начало от основания
безымянной или правой подключичной артерии. Оба
аортальных (депрессорных) нерва в составе гортан-
ных нервов идут в центростремительном направле
нии к своим клеточным телам в узловатых ганглиях
блуждающего нерва. Второе афферентное волокно
этих биполярных нейронов направляется к продол
говатому мозгу. У различных животных каждый де
прессорный нерв включает от 150 до 600 миелино
вых нервных волокон диаметром от 6-8 (групйа А)
до 2-4 мк (группа В), проводящих возбуждение со
скоростью до 10 м/с. Кроме того, в состав этих нер
вов входят и безмиелиновые волокна группы С со
значительно меньшей скоростью проведения. Нерв
ная сигнализация от рефлексогенных зон сонного
188
синуса, расположенных в месте разветвления общей
сонной артерии, распространяется по нервам (нерв
Геринга), которые входят в мозг в составе языкогло-
точных нервов (рис. 54).
Рис. 54.
Распростра пение
импульсации
от барорецепторов
и дуги аорты
и сонных
синусов
Электронейрографическое исследование показало,
что в нормальных условиях в «буферных» нервах
импульсация носит фазный характер, совпадающий
с ритмом работы сердца. Каждый залп импульсов со-
ответствует повышению давления во время систолы.
При повышении давления, например при механиче-
ском пережатии сонной артерии, импульсация при-
обретает непрерывный характер (рис. 55).
Рис. 55.
Характер
импульсации
одиночного
барорецептора
дуги аорты при
повышении
кровяного
давления.
Прирост
импульсации
на каждые
10 мм рт. ст.
увеличения
(обозначено
стрелками)
нац pt > иорционален.
При больших
величинах
давления прирост
импульсаций
реико возрастает
189
Нервные центры Вся информация от барорецепторов несколькими
потоками поступает к нервным клеткам различных
уровней центральной нервной системы, и в первую
очередь к структурам продолговатого мозга, имею-
щим непосредственный выход через вегетативные
ганглии на сосуды и сердце. Следствием возраста-
ния частоты импульсации от периферических баро-
рецепторов является торможение клеток, оказы-
вающих активирующее влияние на спинальные
симпатические центры, постоянно поддерживаю-
щие тонус сосудов, усиливающие и ускоряющие
работу сердца.
Параллельно с этим по принципу сопряженности
и за счет импульсации от барорецепторов возбужда-
ются эффекторные нейроны блуждающих нервов, и
деятельность сердца затормаживается. Одновремен-
но с этим возбуждение клеток сосудорасширяюще-
го отдела продолговатого мозга вызывает торможе-
ние нейронов спинальных симпатических центров,
что также способствует снижению тонуса сосудов,
увеличению их просвета и снижению кровяного
давления.
Таким образом, за счет снижения активирующего
влияния симпатического отдела вегетативной нерв-
ной системы и усиления тормозного воздействия
парасимпатического отдела проис ходит расширение
сосудов и торможение сердечной деятельности, что
в итоге приводит к снижению артериального давле-
ния и возвращению его к исходным величинам. Рез-
кое замедление сердечной деятельности и значи-
тельное снижение артериального давления можно
наблюдать в эксперименте при раздражении блуж-
дающего нерва у кролика (рис. 56, 57).
Рис. 56. Характер
импульсации
в аортальном
депрессорном
нерве у кролика.
Палкообразная
имнульсация,
характерная для
нормального
кровяного
давления в аорте,
сменяется
сплошной
и мпу л ьс ацией
при повышении
кровяного
давления
190
Рис. 57.
Изменение
артериального
давления
при
раздражении
блуждающего
нерва
у кролика
АД
Отметка
раздражения
О
Особенности
регионарного
кровообращения
Высокая
проницаемость
сосудов
для крупно-
молекулярных
белков
В случае падения артериального давления в ма-
гистральных сосудах и соответственно при умень-
шении частоты импульсации от барорецепторов
происходит торможение центральных нейронов
блуждающего нерва, оказывающих тормозное вли-
яние на спинальные центры. По принципу сопря-
женности возбуждаются центры продолговатого
мозга, что приводит к усилению их деятельности.
Они активируют симпатические нейроны спинного
мозга, что вызывает усиление и ускорение работы
сердца, уменьшение просвета сосудов и в конечном
счете повышает системное артериальное давление
до нормального уровня. Состояние вегетативных
центров продолговатого мозга координируется вы-
сшими отделами вегетативной саморегуляции, к
которым относятся структуры лимбико-гипотала-
мо-ретикулярного комплекса. В настоящее время
установлено, что гипоталамус является высшим
центром регуляции деятельности всей вегетативной
нервной системы.
Это обусловлено некоторыми его морфофункцио-
нальными особенностями.
Специфическая рецепция ядрами гипоталамуса
внутренней среды. Ее определяют следующие осо-
бенности.
При сравнительном изучении кровоснабжения раз-
личных отделов нервной системы (подсчет числа
капилляров на 1 мм площади сечения) было обна-
ружено, что ядра гипоталамуса имеют наиболее
мощную капиллярную сеть. Наиболее васкуляризо-
ваны супраоптическое и паравентрикулярное ядра,
имеющие до 2600 капилляров на 1 мм.
Другой особенностью гипоталамуса является высо-
кая проницаемость сосудов для крупномолеку-
лярных белков, неспособных пройти через гематоэн-
цефалический барьер в других областях мозга. Высо-
кая степень проницаемости способствует и легкому
проникновению из кровеносного русла различных
191
химических веществ,
необходимых
ния активной жизнедеятельности гипоталамиче-
ских клеток и получения постоянной химической
информации о гуморальных и гормональных изме-
нениях внутренней среды организма.
Специфичность
метаболизма
самих клеток
гипоталамуса
Клетки гипоталамических ядер, имеющие непос-
редственную связь с кровеносным руслом, устроены
таким образом, что недостаток тех или иных ве-
ществ вызывает возбуждение в соответствующих
клетках. Эти клетки являются своеобразны-
ми центральными р е ц е п т о р а м и, которые
переводят недостаток тех или иных веществ в кро-
ви на язык нервных импульсов.
Существуют следующие рецепторные образования:
• глюкозорецепторы (вентромедиальное ядро),
• осморецепторы (супраоптическое ядро),
• рецепторы к норадреналину (ядра задней гипота-
ламической области) и др.
Эти механизмы специфической рецепции внутрен-
ней среды организма жестко наследственно детер-
минированы.
©
Триггерный
механизм работы
нервных клеток
гипоталамуса
©
Обширность
морфологических
связей с другими
областями мозга
и градуальность
распространения
возбуждения
0
Регулирующая
функция
эндокринных желез
Изменения во внутренней среде не сразу вызывают
возбуждение клетки, а постепенно накапливаются и,
только достигнув определенного уровня, приводят
к разряду. Причем длительность нарастания подпо-
роговых изменений у разных клеток различна.
Гипоталамическая область имеет обширные дву-
сторонние связи со многими структурами мозга,
которые позволяют оказывать влияния как в вос-
ходящем, так и в нисходящем направлении: со
структурами таламуса, с перегородкой и миндале-
видным ядром; с ретикулярной формацией средне-
го мозга; с гипофизом.
Гипоталамус тесно связан с корой больших полу-
шарий.
За счет тесных связей с гипофизом гипоталамус
оказывает влияние на деятельность всех эндокрин-
ных желез и, следовательно, на все без исключении
процессы, протекающие в организме.
С другой стороны, сам гипоталамус находится под
постоянным контролем со стороны коры большого
мозга. Хорошо известны случаи выработки услоп-
192
Исполнительные
механизмы
Работа сердца
Гемодинамический
тип регуляции
ных рефлексов у человека, когда в качестве под-
крепляющего фактора выступали сердечно-сосу-
дистые функции. Так, например, у одного из изве-
стнейших дирижеров Большого театра во время
исполнения увертюры к опере «Кармен» внезапно
появились острые боли в области сердца. Он был
вынужден прекратить выступление и обратиться
за помощью к врачу. Приступ был купирован, но
в последующем всегда, когда начинала звучать эта
часть оперы, у этого человека возникало чувство
боли в сердце.
В процессах возвращения артериального давления
к исходному уровню ведущая роль принадлежит
изменению работы сердца и просвета сосудов.
Вся приспособительная деятельность сердца к теку-
щим потребностям организма достигается за счет
экстракардиальной регуляции.
Совокупность экстракардиальных факторов, вли-
яющих на деятельность сердца, условно разделяют
на три типа регуляции: гемодинамический, нерв-
ный и гуморальный.
В основе гемодинамической регуляции
лежит закон сердца Старлинга (сила сокращения
сердечной мышцы зависит от степени ее растяже-
ния в состоянии покоя) и два следствия из этого
закона:
1. При повышении венозного давления, т.е. при
увеличении венозного притока крови, сердце
увеличивает систолический объем, а следова-
тельно, и минутный объем.
2. При увеличении артериального давления, но
при постоянном уровне венозного давления, ми-
нутный объем сердца не меняется.
Физиологической нагрузкой, растягивающей во-
локна сердечной мышцы, является количество
крови, заполняющей полости сердца. Чем больше
в сердце скапливается крови за время диастолы,
тем сильнее растягиваются волокна сердечной му-
скулатуры и тем энергичнее они сокращаются при
следующей систоле. Благодаря этому быстро уста-
навливается соответствие между притоком крови к
сердцу и ее оттоком от него.
Особое значение этот вид регуляции приобретает
193
при некоторых патологических состояниях сердца,
в частности при недостаточности аортальных кла-
панов, когда часть крови из аорты возвращается в
левый желудочек. Впоследствии, в фазу диастолы
желудочков, туда поступает обычная порция крови
в результате систолы предсердий. Это приводит к
тому, что стенка желудочка растягивается кровью
больше, чем в норме, и по закону Старлинга, за
Нервный
тип регуляции
счет усиления следующего систолического сокра-
щения, количество крови, выброшенное в аорту,
будет больше нормального. Однако возврат через
дефект в клапанах некоторой порции крови приве-
дет к тому, что практически в кровеносное русло
попадет обычная порция крови, т. е. само сердце
как бы компенсирует имеющийся дефект. Тем не
менее закон Старлинга весьма относителен, по-
скольку растяжение сердечных волокон ведет к
усилению их последующего сокращения только
при некоторых средних степенях растяжения. При
растяжении сверх известного предела, варьирую-
щего в зависимости от различного функционально-
го состояния сердца, сила последующего сокраще-
ния уже не увеличивается а наоборот, ослабляется.
Следующим видом регуляции сердечной деятель-
ности является нервная регуляция, осуще-
ствляемая с помощью центробежных нервов серд-
ца. Такими нервами прежде всего являются нервы
вегетативной нервной системы, двух ее отделов —
симпатического и парасимпатического. Парасим-
патическая иннервация представлена сердечными
ветвями блуждающего нерва, отходящими от об-
щего ствола этого нерва в верхней части грудной
полости. Ветви симпатического нерва берут свое
начало от нижнего шейного и звездчатых симпати-
ческих узлов. Если на шее у животного перерезать
один блуждающий нерв, а его конец, идущий к
сердцу (периферический), раздражать электриче-
ским током, то при слабом раздражении возникает
урежение сокращений сердца и ослабевает их си-
ла. Если раздражение усилить, то может произой-
ти и полная остановка работы сердца (во время ди-
астолы желудочков). Эти данные свидетельствуют
о том, что по блуждающим нервам к сердцу идут
импульсы из центральной нервной системы, вызы-
вающие урежение и ослабление его деятельности.
Одновременно возникает ухудшение проводимости
194
и возбудимости сердечной мышцы. Раздражение
симпатических нервов оказывает влияние, проти-
воположное действию блуждающих нервов: часто-
та сердечных сокращений увеличивается, возрас-
тает сила сокращений, улучшается проводимость
и повышается возбудимость.
И. П. Павлов открыл в составе симпатического
нерва особый нерв, раздражение которого усилива-
ет сокращения сердечной мышцы без учащения
ритма. Этот нерв получил название усиливающего
нерва Павлова. Влияние усиливающего нерва на
деятельность сердца объясняется усилением про-
цессов обмена веществ, их улучшением в тканях
сердца, т. е. положительным трофическим влияни-
ем. В опытах на животных обнаружено, что пере-
резка блуждающего нерва приводит к учащению
сердечной деятельности вследствие выпадения тор-
мозного влияния блуждающего нерва. Наоборот,
перерезка симпатических ветвей приводит к неко-
торому замедлению сердечного ритма. Эти опыты
доказывают, что сердце находится под влиянием
возбуждений, постоянно идущих по симпатическо-
му и блуждающему нервам.
Причиной указанных постоянных влияний слу-
жит некоторое умеренное возбуждение в нервных
клетках центров этих нервов, что получило назва-
ние центрального тонуса. Блуждающий и симпати-
ческий нервы оказывают влияние на сердце обыч-
но одновременно (взаимосвязанное влияние).
Работа сердца в каждый данный момент зависит
от взаимодействия между центрами вегетативной
нервной системы, регулирующими работу сердца.
Иннервация сердца обеспечивает проведение из
центральной нервной системы импульсов, тонко
регулирующих сердечную деятельность в пяти на-
правлениях: урежение и учащение сердечных со-
кращений; ослабление и усиление силы сокраще-
ний; повышение и понижение возбудимости сер-
дечной мышцы; ухудшение и улучшение проводи-
мости; изменение тонуса сердечной мышцы.
В целом организме влияние центральной нерв-
ной системы на сердце осуществляется по рефлек-
торному принципу. Значительную роль в этом
играют рецепторные образования, расположенные
в рефлексогенных зонах кровеносных сосудов: дуге
195
аорты, каротидном синусе, верхней полой вене и
правом предсердии.
Кроме того, рефлекторное влияние на работу
сердца оказывают механорецепторы, расположен-
ные в брыжейке, кишечнике, желудке. Существу-
ют рефлекторные влияния на сердце других рецеп-
торов организма человека. Всякого рода болевые,
температурные, световые и другие раздражители в
той или иной степени изменяют состояние сердеч-
ной деятельности.
Наиболее наглядно торможение работы сердца
рефлекторным путем иллюстрируется в опыте с
легким поколачиванием по брюшку лягушки. При
таком воздействии наступает замедление ритма и
даже остановка сердца. В данном случае раздраже-
ние рецепторов органов брюшной полости рефлек-
торно повышает тонус блуждающего нерва, и дея-
тельность сердца угнетается (рефлекс Гольца).
Гуморальный
тип регуляции
Гуморальная регуляция работы сердца
осуществляется за счет химических веществ, нахо-
дящихся в крови. К числу таких веществ относят-
ся, например, гормоны, некоторые минеральные
соли и большое число биологически активных bi
ществ различного химического состава. Наприме]
гормон мозгового слоя надпочечников — адрен!
лин — вызывает учащение деятельности сердца
увеличивает силу его сокращения.
Сходное влияние на сердце оказывают соли каль-
ция. Адреналин и соли кальция действуют на серд-
це подобно влиянию симпатической нервной сис-
темы. Соли калия оказывают на сердце влияние,
подобное действию блуждающего нерва: избыток
калия в крови вызывает урежение ритма сердца,
ослабляет силу сокращения, угнетает проводимость
и возбудимость.
Подобное действие на работу сердца оказывает и
химическое вещество, выделяющееся при раздра
жении блуждающего нерва, — ацетилхолин.
Целый ряд веществ, таких, например, как ангио
тензин-П, брадикинин, простагландины и другие,
образующиеся в различных органах и поступаю
щие в кровь, могут оказывать влияние на деятель
ность сердца как прямым путем, так и через воз
действие на центральную нервную систему.
196
Изменение массы
циркулирующей
крови
Вещества
с прессорным
характером
воздействия
Наряду с изменениями работы сердца и просвета
сосудов в поддержании артериального давления
принимает активное участие и такой механизм, как
изменение массы циркулирующей крови.
В обычных нормальных условиях около 1/5 всей
крови выключено из общей циркуляции и нахо-
дится в депо. Наиболее крупными депо в орга-
низме являются селезенка, печень, подкожные
сосудистые сплетения, легкие. В селезенке кровь
может выключаться полностью из общей циркуля-
ции на довольно длительный период благодаря
наличию капилляров особого вида — синусоидов.
Эти капилляры имеют сфинктеры, сужение или
расширение которых и обеспечивает наполнение
или опорожнение селезенки.
В других депо полного выключения крови из об-
щего кровотока не происходит. Депонирование в
этих резервуарах достигается за счет сокращения
венных сфинктеров, уменьшения оттока крови
и размещения ее в легко расширяющихся сосудах.
Включение этих эффекторных механизмов про-
исходит по эфферентным путям симпатической
и парасимпатической нервной системы параллель-
но с включением других исполнительных органов
в процессе саморегуляции артериального давле-
ния.
К числу веществ, обладающих выраженным прес-
сорным действием, относятся гормон мозгового ве-
щества надпочечников — адреналин и гормон
задней части гипофиза — вазопрессин. Адрена-
лин оказывает стимулирующее влияние на дея-
тельность сердца, усиливая и учащая его работу,
суживает артерии и артериолы скелетной мускула-
туры, органов брюшной полости, легких, кожи. Ва-
зопрессин преимущественно суживает артериолы и
капилляры.
Мощное прессорное действие оказывают ренин-
ангиотензиновые механизмы. Ренин сам является
неактивным веществом и не оказывает влияния на
сосуды. Однако в кровеносном русле ренин, воз-
действуя на протеиновую фракцию 02-глобулина,
высвобождает декапептид ангиотензин-I. Конвер-
тирующий энзим расщепляет гистидин-лейцино-
вую связь физиологически неактивного ангиотен-
зина-1 и переводит его в ан г и оте нз и н-П.
197
Эти превращения наиболее выражены при про
хождении крови через легкие, однако конверти
рующий энзим встречается и в других
органах
Ангиотензин-П обладает выраженным сосудосу
живающим действием и повышает систолическо<
и диастоличекое давление. Кроме того, ангиотен
зин-П повышает секрецию глюкокортикоидов I
альдостерона путем прямого воздействия на кор}
надпочечников.
В нормальных условиях накопление ангиотензи
на-П в крови не происходит, так как он крайне н<
стойкий (период полураспада— 12 мин) и быстр<
разрушается. Однако наряду с непосредственным
сосудосуживающим эффектом ангиотензин-П даже
в небольших, подпороговых по отношению к пря
мому сужению сосудов, количествах постепенна
усиливает влияние симпатической нервной систе
мы на сердце и сосуды.
Вещества
с депрессорным
характером
воздействия
К веществам с депрессорным характером воздейст
вия относятся ацетилхолин и
гнетам
Оба эти вещества оказывают местное влияние на со
суды.
Ацетилхолин расширяет
преимуществе
нно
просвет мелких артерий, а гистамин — капилля-
и н
ров.
Более выраженный депрессорный эффект вызыва
ют биологически активные вещества
кинины.
Они
образуются
в плазме крови из аг-глобулинов
(кининогенов) путем активации протеолитически
ми ферментами — калликреинами.
Образующиеся из кининогенов брадикинин, лизил
брадикинин и метионинлизилбрадикинин прини
мают участие в регуляции
артериального
давления
несколькими путями:
— основное действие кининов состоит в расшире
нии мелких артериальных сосудов и прекапил
лярных сфинктеров, в увеличении венозной
оттока и повышении сброса крови в венозно(
русло за счет раскрытия артериовенозных ана
стомозов. Непосредственного влияния на сокра
тительную функцию миокарда кинины не ока
зывают, но рефлекторно или
за счет
увеличени
я
кровоснабжения сердечной мышцы увеличиваю:
работу сердца, пульсовое давление, что способе-!
вует увеличению кровообращения в отдельны
органах;
198
— кроме того, усиливая почечный кровоток и изме-
няя проницаемость сосудов, кинины повышают
выведение с мочой ионов К+, Na+, Cl и воды,
что также может приводить к снижению артери-
ального давления.
Подобно кининам депрессорным эффектом облада-
ют также простагландины. Влияние простаг-
ландинов на уровень артериального давления про-
исходит за счет изменения деятельности сердца.
Увеличение ударного объема сердца достигается
усилением коронарного кровотока и изменением
метаболизма миокарда.
Кроме того, простагландины играют роль в регу-
ляции почечного кровотока, выведении натрия и
воды. Например, простагландин Е увеличивает ди-
урез и экскрецию натрия с мочой без изменения
уровня фильтрации.
Таким образом, в целом организме самые разнооб-
разные факторы принимают участие в регуляции
артериального давления, и в естественных услови-
ях происходит постоянное динамическое взаимо-
действие двух противоположных тенденций -
прессорных и депрессорных. В случае воздействия
какого-нибудь возмущающего фактора внешней
среды, когда жизненно необходимым условием для
организма является повышение артериального дав-
ления, активируются все нервные и гуморальные
прессорные механизмы. Устранение этого воздейст-
вия немедленно включает весь комплекс депрессор-
ных механизмов, что приводит артериальное дав-
ление к исходному уровню, оптимальному для
нормального метаболизма.
Следовательно, в здоровом организме депрессорные влияния всегда
чостаточны, чтобы устранить любые эпизодически возникающее
отклонения.
Это свойство саморегуляции артериального дав-
ления П. К. Анохин назвал «золотым правилом».
Динамика работы
функциональной
системы
в разных
режимах
При эмоциональных или физических напряжени-
ях нисходящие возбуждения адресуются к буль-
барным симпатическим сосудосуживающим отде-
лам сосудодвигательного центра. Благодаря этому
усиливаются тонические симпатические, а затем
199
Режим
повышения
кровяного
давления
и гормональные влияния на артериолы и сердце,
что приводит к повышению артериального давле-
ния.
Оно остается повышенным до тех пор, пока со-
храняются указанные возбуждения. Однако после
устранения эмоционального или физического воз-
буждения включаются механизмы саморегуля-
ции.
За счет усиленной импульсации от барорецепто-
ров происходит снижение тонуса симпатического
отдела вегетативной нервной системы и повыше-
ние тонуса парасимпатического отдела, что приво-
дит к торможению сердечной деятельности и рас-
ширению просвета сосудов.
Параллельно с этим происходит регионарное
распределение крови, выключение из общей цир-
куляции некоторого объема крови, путем задерж-
ки ее в депо, изменение вязкости крови и, соот-
ветственно, периферического сопротивления.
При длительном повышении артериального дав-
ления в функциональную систему включаются и
процессы кроветворения и кроворазрушения (уси-
ливают работу органы, обеспечивающие кровораз-
рушение).
Согласованное взаимодействие всех эффекторных
механизмов приводит к снижению повышенного
артериального давления.
Режим
падения
кровяного
давления
В случае падения кровяного давления, например
при кровопотерях, уменьшение импульсации от ба-
рорецепторов вызывает повышение тонуса симпа-
тического отдела вегетативной нервной системы и
снижение парасимпатического, что приводит к су-
жению просвета сосудов, усилению сердечной дея-
тельности, выбросу дополнительных порций крови
из депо, увеличению вязкости крови и, соответст-
венно, периферического сопротивления.
В конечном итоге все это приводит к повышению
артериального деления до величин, необходи-
мых для оптимального метаболизма в тканях орга-
низма.
В обоих случаях наряду с нервной регуляцией при
нимают участие и перечисленные выше гумораль
но-гормональные факторы.
200
2.6. Функциональная система поддержания
оптимальных величин дыхательных показателей
Общая
характеристика
процесса дыхания
Жизнедеятельность организма сопряжена с непре-
рывным потреблением кислорода и образованием в
тканях углекислого газа (двуокиси углерода).
Единственным источником кислорода для организ-
ма является атмосферный кислород. Во время вдо-
ха атмосферный воздух поступает в легкие. В лег-
ких происходит газообмен: притекающая к легким
кровь насыщается кислородом, а избыток углекис-
лого газа удаляется с выдыхаемым воздухом.
Обмен газов между атмосферой и клетками орга-
низма называется дыханием.
Периодическое обновление воздуха в легких по-
зволяет организму поддерживать дыхательный го-
меостазис — состояние, характеризующееся опти-
мальным для жизнедеятельности относительным
постоянством газового состава в крови и тканях ор-
ганизма. Жизнь организма невозможна без поддер
жания оптимального уровня дыхательных показа
телей pH, рСОг, рОг в тканях организма.
Само по себе поступление кислорода в организм и
удаление из него углекислого газа еще не может
обеспечить поддержания оптимального для метабо-
лизма соотношения кислорода и углекислого газа.
Постоянно меняющиеся режимы деятельности ор-
ганизма, связанные с изменениями потребления
кислорода и выделения углекислого газа, напри-
мер при мышечной деятельности, эмоциональных
реакциях и т. д.. могут влиять на дыхательный го-
меостазис организма. Кроме того, состав атмосфер-
ного воздуха, содержание в нем кислорода и угле-
кислоты, атмосферное давление также не являются
постоянными, что, в свою очередь, может стать
причиной изменений соотношения в организме со-
держания кислорода и двуокиси углерода. Однако,
несмотря на всевозможные возмущающие факто-
ры, способные нарушить дыхательный гомеостазис,
организм способен при различных условиях суще-
ствования поддерживать оптимальное содержа-
ние этих показателей в крови и тканях. Эту задачу
выполняет функциональная система, поддержи-
вающая оптимальные величины дыхательных по-
казателей организма. Деятельность данной функ-
циональной системы направлена на стабилизацию
201
кислородно-углекислого баланса в организме и вое
полнение возникающей газовой потребности.
Функциональная система, поддерживающая о,
тимальный для
метаболизма
уровень
Дых
ательны
показателей организма, относится к сложным ф;
кциональным системам (рис. 58).
Рис. 58. ('вязь
функциональной
системы
поддержания
оптимальных
величин
дыхательных
показателей
организма
с другими
функциональными
системами
ПОДДЕРЖАНИЯ
ТКАНЕВОГО
ME [АБОЛИЗМА
ФУС
РЕЧИ
ФУС
ВНЕШНЕГО
ДЫХАНИЯ
ПОДДЕРЖАНИЯ
ВОДНО-СОЛЕВОГО
БАЛАНСА
ФУС
ЦЕЛЕНАПРАВ-
ЛЕННОГО
ПОВЕДЕНИЯ
ФУС
ПОДДЕРЖАНИЯ
ТЕМПЕРАТУРЫ
ТЕЛА
ФУС
ПОДДЕРЖАНИЯ
ПОСТОЯНСТВА
ДЫХАТЕЛЬНЫХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ФУС
ПОДДЕРЖАНИЯХ ВЫДЕЛЕНИЯ
I Г МОЛИНАМИ
ЧЕСКИХ
КОНСТАНТ
На основе иерархического соподчинения в и
входят две подсистемы. Одна из них — функци'
нальная система внешнего дыхания, которая в каж
дом дыхательном цикле обеспечивает необходимы!
объем легочной вентиляции. Эта система входит 1
более общую функциональную систему, поддержи
вающую оптимальный для метаболизма уровень Д1
хательных показателей в организме (рис. 59). В эт<
обобщенной функциональной системе изменен!
внешнего дыхания способствует поддержанию оптй
мального уровня тканевого дыхания.
Благодаря деятельности рассматриваемой систе
мы, в условиях изменяющейся жизнедеятельности
объем легочной вентиляции принимает значения,
которые способствуют наиболее полному удовлет
ворению дыхательных потребностей организма.
202
ГЛУБИНА ВДОХА
ЧАСТОТА ДЫХАНИЯ
ЖЕЛ
ОТ АЛЬВЕОЛ
ФИЗИ-
ЧЕСКИЕ
НАГРУЗКИ
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ
ЦЕНТР
I КОЛИЧШВОЭРИТРОЦИКШ
ГОРМОНАЛЬНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
1М0ЦИ0-
ИАЛЬНЫЕ
влияния
Рис. 59. Схем» функциональной системы поддержания оптимальных величин
||ыхательных показателей организма
j ПОВЕДЕНИЕВ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
БУФЕРНЫЕ СВОЙСТВА КРОВИ
ЧАСТОТА СЕРДЦЕБИЕНИЙ
УДАРНЫЙ ОБЬЕМ
СКОРОСТЬ КРОВОТОКА
КОЛИЧЕСТВО ГЕМОПЮЬИНА
CIЮДСТВОНМОГ РОБИНА КИСЛОРОДУ
ЗРИИ'О! 1о;>!
I ВЫДИ1ИII ПЫ <t Uf ФУ1 IK I (ИИ IK nt к
IIOIOOJfllJlLIM
КИОТ 1Р0ДНАЯ ЕМКОСТЬ КРОВИ
ЖЕЛУЦОЧНО КИШЕЧНОГО ТРАКТА
ХЕМО
РЕЦЕПТОРЫ
СОСУДОВ
Результат
деятельности
функциональной
системы
Обмен газов
между
организмом и
атмосферой
Организм имеет широкие возможности для изме-
нения объема легочной вентиляции как по частоте,
так и по амплитуде дыхания.
Деятельность функциональной системы направлена
на достижение оптимальных для метаболизма орга-
низма величин дыхательных показателей — pH,
рСОг, рО2.
В атмосферном воздухе содержится около 80 %
кислорода, что соответствует его парциальному дав-
лению в воздухе, равному 159 мм рт.ст., и наи-
меньшее парциальное давление углекислоты —
0,23 мм рт. ст.
Парциальное давление отражает давление газа в
смеси других газов, соответствующее его процент-
ному содержанию.
203
Атмосферный воздух, содержащий кислород, по.
ступает благодаря дыхательным движениям: вдохи
и выдоху. Воздух, поступающий из атмосферы И
легкие, называется вдыхаемым воздухом, а удаляем
мый во время выдоха — выдыхаемым. В альвеола®
легких происходит газообмен. Кислород диффун.1
дирует из альвеол в кровь легочных капилляров,]
Вместе с током циркулирующей крови кислород
переносится в ткани. В тканевых капиллярах про
исходит диффузия кислорода в окружающую ткань.
Перенос углекислоты осуществляется в против»
положном направлении. Углекислота образуется в
тканях в результате окислительного метаболизма.
Из клеток она диффундирует в тканевые капилля
ры, затем транспортируется кровью к легким. Из
легочных капилляров углекислота диффундирует и
альвеолы и затем вместе с выдыхаемым воздухом
удаляется в атмосферу.
Стадии
дыхания
Обеспечение организма кислородом и удаление
углекислоты происходит в несколько стадий:
• первая — легочное или внешнее дыхание — свя
зана с поступлением и удалением воздуха из лег
ких, т. е. вдохом и выдохом;
• вторая — газообмен в легких между альвеоляр
ным воздухом и легочными капиллярами;
• третья — транспорт газов кровью: кислород
из легких к тканям, углекислота — из тканей в
легкие;
• четвертая — газообмен в тканях;
• пятая — соответственно тканевое (внутреннее!
дыхание: метаболические процессы утилизации
кислорода клетками и образование углекислоты
2.6.1. Внешнее дыхание.
Системные механизмы вдоха и выдоха
Вентиляция легких осуществляется благодаря пи
прерывным, в течение всей жизни, и поперемении
чередующимися вдохом (инспирация) и выдохом
(экспирация). Во время вдоха в легкие поступш1'!
насыщенный кислородом атмосферный воздух, при
выдохе в атмосферу возвращается воздух, обеднен
ный кислородом и обогащенный углекислотой.
Дыхательные Вдох и выдох обеспечиваются дыхательными :>ы
движения курсиями (движениями) грудной клетки и диафраг
мы. Изменение объема грудной клетки происходит
204
Механика вдоха
Гсудное
и брюшное
дыхание
Модель
дыхания
благодаря сокращению межреберных мышц, движе-
нию ребер и уплощению диафрагмы.
При сокращении инспираторных мышц ребра под-
нимаются, перемещаются вокруг оси, проходящей
через сочленения в грудных позвонках. В результа-
те объем грудной клетки увеличивается, особенно
в ее нижних отделах, что определяет значительно
большую вентиляцию нижних отделов легких по
сравнению с верхушками.
Разница между окружностью грудной клетки в
положении вдоха и выдоха у здорового мужчины
составляет 7 10 см, женщины — 5 8 см.
Сокращение мышцы диафрагмы также вызывает
увеличение объема грудной клетки. Во время вдоха
диафрагма уплощается, а в покое и особенно во вре-
мя выдоха купол ее поднимается в грудную клетку.
Различают грудное и брюшное дыхание. При
грудном типе дыхание возникает за счет со-
кращения межреберных мышц, при брюшном
типе в основном сокращается диафрагма, которая
одновременно смещает органы брюшной полости.
Иллюстрацией к механизму вдоха и выдоха может
служить модель Дондерса (рис. 60). В замкнутом
объеме находятся легкие мелкого животного. Трахея
через отверстие сообщается с атмосферой. При потя-
гивании за нитку, прикрепленную к резиновому
Рис. 60.
Модель
Дондерса для
демонстрации
механики
вдоха и выдоха
ВЫДОХ
205
Эластичность
легких
Механизм
вдоха
Пассивный
механизм
выдоха
дну стеклянного сосуда, объем его увеличивается,
что приводит к падению давления в нем, расшире-
нию легких и поступлению в него воздуха. При
уменьшении объема процесс идет в обратном направ-
лении, и воздух выходит из легких.
Нечто подобное происходит и в естественных
физиологических условиях. ,
В замкнутой, полностью изолированной от атмос-
ферного воздуха грудной клетке находятся легкие,
которые благодаря собственным эластическим
свойствам стремятся сжаться и занять пространство
вокруг корня.
Во время вдоха при увеличении объема грудной
клетки в замкнутой плевральной полости давление
падает. Благодаря различию между атмосферным
давлением в альвеолах и плевральным давлением
легкие растягиваются, в целом увеличиваясь в
объеме, следуют за грудной клеткой. При этом дав-
ление в полости легких падает и становится ниже
атмосферного. Полость легких -- альвеолы че-
рез воздухоносные пути сообщаются с атмосферой.
Появившаяся разница между давлением в легких
и снаружи в атмосфере приводит к тому, что воздух
начинает поступать через воздухоносные пути —
трахею, бронхи и альвеолы, заполняя их. Тем са-
мым давление выравнивается.
В естественных физиологических условиях воз-
дух в легкие поступает пассивно, как бы засасыва-
ясь, благодаря растяжению легких, а не нагнетает-
ся, как могло бы быть в случае повышения давления
вовне.
Выдох в основном происходит пассивно, межребер-
ные мышцы расслабляются, купол диафрагмы под
нимается. В результате объем грудной клетки
уменьшается и давление в плевральной полости
возрастает. Это давление передается на мышечную
ткань, так что одновременно повышается давление
воздуха в альвеолах. Теперь уже давление воздуха
в легких становится больше, чем в атмосфере, и
воздух благодаря этому начинает выходить из лег
ких по воздухоносным путям наружу.
206
Дыхательный Периодичность дыхания, т. е. цикл вдох — выдох,
цикл связана с ритмическими процессами расширения и
уменьшения объема грудной клетки. От степени
увеличения грудной клетки зависит объем вдоха и,
соответственно, величина выдоха.
Пневмоторакс В случае повреждения грудной клетки или легких
в плевральную полость входит воздух. Это явление
называется пневмотораксом. При этом легкие сжи-
маются под давлением вошедшего воздуха, благода-
ря эластичности ткани легких и поверхностному
натяжению альвеол. В результате во время дыха-
тельных движений легкие оказываются не способ-
ными следовать за грудной клеткой, и газообмен в
них уменьшается или полностью прекращается.
При одностороннем пневмотораксе дыхание толь-
ко одним легким на неповрежденной стороне может
обеспечить дыхательную потребность при отсутст-
вии физической нагрузки. Двусторонний пневмото-
ракс делает невозможным естественное дыхание, и
в этом случае единственным способом сохранения
жизни является искусственное дыхание.
Легочная Объем легочной вентиляции — это количество ноз-
вентиляция духа, поступившего в легкие за единицу времени.
Он определяется глубиной дыхания (объе-
ма вдоха и выдоха) и ч а с т о т о й дых а н и я.
Минутный объем дыхания- объем вды-
хаемого или выдыхаемого воздуха за 1 мин, рав-
ный произведению дыхательного объема на частоту
дыхательных движений.
Строго говоря, экспираторный объем несколько
меньше инспираторного, так как поглощение кис-
лорода больше, чем выделение углекислоты (дыха
тельный коэффициент меньше 1).
В спокойном состоянии взрослый человек в сред-
нем вдыхает 500 мл воздуха 16 раз в минуту. Из
этого складывается объем легочной вентиляции,
равный 8 л в минуту.
Дыхательный объем — амплитуда и частота ды-
хательных движений — широко варьирует в раз-
личных условиях жизнедеятельности человека в
зависимости от его дыхательной потребности, пола,
возраста.
207
Объемы легочной
вентиляции
3.
4.
Легочную вентиляцию можно подразделить на не-
сколько компонентов (рис. 61).
1. Дыхательный объем— количество воздуха, ко-
торое человек вдыхает и выдыхает в покое.
2. Резервный объем вдоха — количество воздуха,
которое человек может дополнительно вдохнуть
после нормального вдоха.
Резервный объем выдоха — количество возду-
ха, которое человек может дополнительно вы-
дохнуть после спокойного выдоха.
Остаточный объем — количество воздуха, остав-
шееся в легких после максимального выдоха.
Жизненная емкость легких — максимальное
количество воздуха, которое можно выдохнуть
5.
208
Характеристика
жизненной
емкости легких
«Мертвое»
воздушное
пространство
Сурфактанты
6. Общая емкость легких — максимальное коли-
чество воздуха, содержащегося в легких при
наибольшем вдохе; состоит из функциональных
компонентов 4 и 5.
Из всех перечисленных функциональных компо-
нентов наибольшее практическое значение имеют
дыхательный объем и жизненная емкость легких.
Жизненная емкость легких является показателем
подвижности легких и грудной клетки. Она зави-
сит от многих факторов: конституции, возраста,
пола, степени тренированности человека.
С возрастом жизненная емкость легких умень-
шается, что связано со снижением эластичности
легких и подвижности грудной клетки.
У женщин жизненная емкость легких в среднем
па 25 % ниже, чем у мужчин. У мужчин ростом
180 см жизненная емкость легких в среднем состав-
ляет 4,5 л.
Объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха и
жизненную емкость легких можно измерить с по-
мощью спирометра.
Воздухоносные пути, состоящие из носового про-
странства, ротовой полости, трахеи, бронхов, обра-
зуют так называемое мертвое пространство. Воздух,
занимающий объем «мертвого» пространства, не
участвует в газообмене. Во время вдоха первая пор-
ция вдыхаемого воздуха поступает в альвеолы из
«мертвого» пространства. Во время выдоха она воз-
вращается последней в воздухоносные пути «мерт-
вого» пространства. Фактически один и тот же
воздух «мертвого» пространства без обновления
состава поступает в легкие.
Эффективность дыхания зависит от объема ле-
гочной вентиляции и «мертвого» пространства.
Чем меньше дыхательный объем, тем более значи-
тельной оказывается доля «мертвого» простран-
ства.
Воздухоносные пути наряду с основной функ-
цией выполняют ряд важных вспомогательных
функций. К ним относятся очищение, увлажнение
и согревание воздуха.
В альвеолярной жидкости, смачивающей альвеолы
изнутри, имеются поверхностные активные вещест-
ва сурфактанты, которые снижают поверхностное
Н-2929
209
натяжение, особенно при спадении легких. Если бы
этого не происходило, то при уменьшении объема
альвеол поверхностное натяжение в них оказалось
бы столь большим, что они могли бы полностью
спасться.
По своему составу сурфактанты легких представ-
ляют собой смесь белков и липидов.
2.6.2. Газообмен в легких
Содержание
газов
в атмосферном
воздухе
В атмосферном воздухе содержится 20,9 об. %
кислорода, 0,03 об. % углекислоты и 79,07 об. %
азота.
Вдыхаемый воздух имеет наибольшее парциаль-
ное давление кислорода— 159 мм рт. ст. и наи-
меньшее парциальное давление углекислоты —
0,23 мм рт. ст.
Парциальное давление кислорода и углекисло-
ты не одинаково в различных альвеолах легких.
Различия обусловлены неравномерностью венти-
ляции разных долей легких и неодинаковым их
кровоснабжением. В среднем парциальное давле-
ние кислорода при нормальных атмосферных
условиях поддерживается в альвеолярном воздухе
на уровне 105 мм рт. ст., а углекислоты — около
40 мм рт. ст. В то же время парциальное напря-
жение углекислоты в притекающей к альвеолам
венозной крови равно 46 мм рт. ст., а парциальное
напряжение кислорода в венозной крови не пре
выптает 40 мм рт. ст.
Благодаря градиенту давлений происходит
транспорт газов через стенку альвеол. Углекис
лота покидает венозную кровь и поступает в аль
веолярный воздух. Кислород диффундирует в про
тивоположном направлении — из альвеолярного
воздуха в кровь. Оттекающая от альвеол легких
артериальная кровь имеет парциальное напряже
ние кислорода 100 мм рт. ст. и углекислоты
40 мм рт. ст. (рис. 62).
В покое поглощение организмом кислорода
(в пересчете на стандартные условия температу
ры, давления) составляет в среднем 280 мл/мин.
Выделение углекислоты при этих же условиях
равно в среднем 230 мл/мин.
210
Рис. 62.
Кровообращение
в области
альвеолы:
возможные
соотношения
между
капиллярами
и альвеолами;
II -
газообмен
между
альвеолой
и капилляром
[Коробков А. В.,
1986]
1 ОКСИГЕНИЗАЦИЯ КРОВИ
Состав Содержание кислорода в альвеолярном воздухе со-
альвеолярного ставляет 14 об. %. Содержание углекислоты в аль-
воздуха веолярном воздухе равно 5,6 об. %. Основная часть
в смеси приходится на долю азота.
Анализ газового
состава
альвеолярного
воздуха
Для анализа альвеолярного воздуха во время глубо-
кого выдоха используют последнюю порцию выды-
хаемого воздуха. С помощью специального газоана-
лизатора производят непосредственное определение
содержания кислорода и углекислоты в альвеоляр-
ном воздухе. Для этого последовательно производят
химическое поглощение кислорода и углекислого
газа из альвеолярного воздуха. После этого изме-
ряют оставшийся объем газовой смеси. Разница в
объемах до и после поглощения равна объему со-
держащихся в смеси газов.
Существует специальная современная аппарату-
ра, позволяющая определить газовый состав вдыха-
емого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха.
Принцип действия приборов, определяющих со-
держание углекислоты и кислорода, основан на
особенностях поглощения углекислотой инфра-
красных лучей, а устройство, измеряющее содер-
жание кислорода, — на парамагнитных свойствах
кислорода.
Преимущество этих методов заключается в быстро-
действии и возможности определения содержания
газов непосредственно в крови.
211
Газообмен
в альвеолах
Парциальное давление газов в альвеолах зависит от
интенсивности легочной вентиляции. При ее увели-
чении (гипервентиляции) парциальное напряжение
кислорода (рОг) повышается, а парциальное напря-
жение углекислого газа (рСО2) снижается; напро-
тив, при снижении вентиляции (гиповентиляции)
легких наблюдаются обратные изменения.
Парциальное давление кислорода в альвеолах
значительно выше, чем напряжение в венозной
крови, притекающей к легким.
Напротив, парциальное давление углекислоты в
притекающей венозной крови превышает парци-
альное давление в альвеолярном воздухе. Эти суще-
ствующие градиенты парциальных давлений опре-
деляют противоположное направленное движение
кислорода в кровь и углекислоты в альвеолярный
воздух.
Благодаря огромной общей поверхности альвеол,
составляющей 50-80 м2, имеются условия для до-
статочно эффективной диффузии газов, обеспечива-
ющей дыхательные потребности организма. Тонкий
слой легочной ткани, отделяющей кровь легочных
капилляров от альвеолярного пространства, легко
проницаем для газов. В процессе диффузии газы
проходят через следующие среды: альвеолярный
эпителий, интерстинальное пространство между
основными мембранами, эндотелий капилляров,
плазму крови, мембраны эритроцитов, внутреннюю
среду эритроцитов. Диффузный барьер составляет
1 мкм.
В результате диффузии кислород из альвеол по
ступает в кровь, напряжение кислорода в ней ста
ловится равным 100 мм рт. ст. Диффузия углекис-
лоты из венозной крови в альвеолярный воздух
приводит к тому, что парциальное давление СОг н
оттекающей от альвеол артериальной крови стано
вится равным 40 мм рт. ст. У здорового человека
парциальное давление газов в артериальной крови
становится практически таким же, как и в альвео
лярном воздухе.
Факторы,
определяющие
газообмен
Насыщение крови кислородом и удаление из нее
углекислоты зависит от трех факторов:
1) альвеолярной вентиляции;
2) кровотока в легких;
3) диффузной способности тканей легких. |
212
Эти факторы — вентиляция, перфузия и диффу-
зия — вариабельны и неравномерно проявляют се-
бя в различных отделах легочных доль у здоровых
лиц. Кровь, оттекающая из хорошо вентилирован-
ного участка, газообмен в которой происходит более
эффективно, постоянно перемешивается с кровью
другого участка легкого, где газообмен может быть
снижен. В результате неравномерность диффузных
процессов в легких является важным фактором
эффективности газообмена.
Дополнительным внелегочным фак-
тором, влияющим на содержание дыхательных
газов в крови, является изменение кровотока че-
рез артериовенозные шунты, по которым венозная
кровь, минуя легкие, поступает в артерии большо-
го круга.
2.6.3. Транспорт газов кровью
Перенос кровью
кислорода
Физическое
растворение
кислорода
Химические
соединения
кислорода
Кислородная
емкость крови
Обогащенная кислородом кровь направляется по
сосудам с током крови из легких в ткани организма.
Кислород транспортируется кровью двумя спосо-
бами: в связанном с гемоглобином виде в форме
оксигемоглобина и за счет физического растворе-
ния газа в плазме крови.
Все газы, в том числе и кислород, в соответствии со
своим парциальным напряжением и растворимо-
стью могут физически растворяться в жидкости.
Так, в артериальной крови содержание физически
растворенного кислорода составляет 0,003 мл на
1 мл крови. Доля кислорода, переносимого за счет
физического растворения, невелика. И все же этот
процесс имеет огромное значение для жизнедея-
тельности, так как процесс транспорта — переноса
газов в легких и тканях — всегда идет с обязатель-
ным участием физического растворения.
Большая часть кислорода переносится кровью в ви-
де химических соединений с гемоглобином. Один
моль гемоглобина может связать до четырех молей
кислорода; 1 г гемоглобина в среднем способен свя-
зать 1,34 1,36 мл кислорода.
Исходя из описанного выше, можно определить
кислородную емкость крови, характеризующую ко-
личество кислорода, содержащееся в 1 л крови.
Принимая во внимание, что в норме в 1 л крови
213
Кривая
диссоциации
оксигемоглобина
содержится 150 г гемоглобина (НЬ), можно рассчи-
тать, что максимально в 1 л крови содержится
0,2 л кислорода.
Связывание кислорода с гемоглобином и высво-
бождение зависят от парциального давления кис-
лорода. Соотношение количества гемоглобина и
оксигемоглобина в крови иллюстрирует кривая
диссоциации оксигемоглобина (рис. 63).
Рис. 63.
Кривые
диссоциации
оксигемоглобина:
1 — кривая
насыщения
гемоглобина
кислородом
при нормальном
содержании СОг;
2 — при высоком
содержании СОг;
3— при низком
содержании СОг
Парциальное давление кислорода, мм рт. сг.
Факторы,
определяющие
кривую
диссоциации
оксигемоглобина
Содержание оксигемоглобина в крови зависит от
парциального давления кислорода. Чем выше пар-
циальное давление кислорода, тем болыпе содержа-
ние оксигемоглобина в крови. При парциальном
давлении, равном 80 мм рт.ст., практически весь
гемоглобин насыщается кислородом.
Графически эту зависимость отражает кривая
диссоциации оксигемоглобина, которая теоретиче-
ски имеет гиперболическую форму.
Динамика кривой зависит от нескольких факторов.
Кривая может сдвигаться относительно оси абсцисс
вправо или влево (эффект Бора) в зависимости от
сопутствующего парциального давления углекисло-
ты и величины pH. При этом реальная физиоло-
гическая кривая имеет S-образную форму. При уве-
личении содержания углекислоты и закислении
крови кривая диссоциации оксигемоглобина сдви-
214
Биологическое
значение кривой
диссоциации
оксигемоглобина
Эффективность
транспорта
кислорода
Эффект
Бора
гается вправо, и, напротив, при снижении углекис-
лоты и защелачивания крови имеет место сдвиг
кривой влево.
Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет важ-
ное биологическое значение для переноса кисло-
рода кровью. Участок кривой, соответствующий
низким парциальным значениям кислорода, харак-
теризует содержание оксигемоглобина в капилля-
рах тканей, а фрагмент кривой, лежащий в области
высокого парциального давления кислорода 80-
100 мм рт. ст., соответствует крови в легочных
капиллярах.
Эффективность транспорта кислорода к тканям
определяется двумя факторами:
• количеством оксигемоглобина, образовавшегося
в легких;
• количеством отдаваемого кислорода тканям, за-
висящим от степени распада оксигемоглобина
в восстановленный гемоглобин.
Этот процесс наиболее эффективного переноса
кислорода к тканям соответствует S-образной фор
ме кривой диссоциации оксигемоглобина:
• в области высокого парциального давления
кислорода кривая близка к насыщению кисло-
родом крови;
• в области низких значений напряжения кис-
лорода в тканях значительная часть оксигемо-
глобина отдает кислород и превращается в
восстановленную форму.
Огромное биологическое значение для транспорта
кислорода и углекислоты имеет эффект Вора. При
увеличении напряжения углекислоты в тканях
кривая диссоциации оксигемоглобина, сдвигаясь
вправо, иллюстрирует повышение способности
оксигемоглобина отдавать кислород тканям и тем
самым высвобождаться для дополнительного свя-
зывания углекислоты и переноса ее избытка из тка-
ней в легкие.
Напротив, при снижении парциального давления
углекислоты (гипокапния) и смещении pH крови в
щелочную сторону (алкалоз) сдвиг кривой диссоци-
ации оксигемоглобина влево означает уменьшение
способности оксигемоглобина отдавать кислород
215
Транспорт
кровью
углекислоты
Разновидности
транспорта
углекислоты
Перенос
углекислоты
из тканей
в легкие
Химические
связи
тканям и захватывать углекислоту для транспорта
ее к легким.
Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина ил-
люстрирует взаимосвязь транспорта кислорода и
углекислоты в крови и сродство гемоглобина к этим
газам.
Углекислота, образующаяся в тканях, переносится
с кровью к легким и выделяется выдыхаемым воз-
духом в атмосферу.
В отличие от транспорта кислорода, углекислота
транспортируется кровью тремя способами.
Во-первых, так же как и кислород, углекислота пе-
реносится в физически растворенном состоянии.
Содержание физически растворенной углекислоты
в артериальной крови составляет 0,026 мл СО2 на
1 мл крови, что в 9 раз больше содержания физи-
чески растворенного кислорода. Это объясняется
гораздо более высоким коэффициентом растворе-
ния СОг-
Во-вторых, в виде химического соединения с гемо-
глобином, называемого карбогемоглобином.
В-третьих, в виде бикарбонатов — кислых солей
угольной кислоты.
Процесс переноса углекислоты из тканей в легкие
осуществляется следующим образом. Наибольшее
парциальное давление углекислоты в клетках ткане-
й и в тканевой жидкости — 60 мм рт. ст. В притека-
ющей артериальной крови напряжение углекислоты
равно 40 мм рт. ст. Благодаря этому градиенту угле-
кислота движется из тканей в капилляры. В резуль-
тате парциальное давление углекислоты возраста-
ет и в венозной крови составляет 46 48 мм рт. ст.
Под влиянием высокого парциального давления
часть углекислоты физически растворяется в плазме
крови.
Большая же часть углекислоты претерпевает хими-
ческие превращения: благодаря ферменту карбоан-
гидразе углекислота, соединяясь с водой, образует
угольную кислоту. Особенно активно эта реакция
идет в эритроцитах, через мембраны которых угле-
кислота легко проникает.
Угольная кислота диффундирует на ионы водоро-
да и бикарбонаты, которые проникают через мемб-
216
рану в плазму. В эритроцитах образуется бикарбо-
нат калия, в плазме — бикарбонат натрия.
Наряду с этим углекислота вступает в соединение
с белковым компонентом гемоглобина, образуя кар-
боаминовую связь.
В целом 1 л венозной крови захватывает около
2 ммоль углекислоты, из этого количества:
• 10 % находится в виде карбоаминовой связи
с гемоглобином;
• 35 % составляют бикарбонаты в эритроцитах;
• оставшиеся 55 % — в виде солей угольной
кислоты в плазме.
Кривая Содержание углекислоты в крови определяется ве-
диссоциации личиной ее парциального давления. Зависимость
углекислоты содержания углекислоты в крови от парциального
в крови давления описывается кривой содержания углекис-
лоты (рис. 64).
Рис. 64.
Парциальное
напряжение
Oz и СОг
в различных
тканях
организма
По своему характеру эта кривая принципиально
не отличается от кривой диссоциации оксигемогло-
бина. Однако содержание углекислоты в крови не
сводится только к диссоциации карбогемоглобина и
описывает все способы транспорта.
На рис. 65 приведены кривые связывания угле-
кислоты для оксигенированной (артериальной) и
дезоксигенированной (венозной) крови. Пунктир-
ная кривая ab («эффективная кривая связывания
СОг») отражает фактический газообмен.
217
Рис. 65.
Кривые
содержания
СО2
в оксигени-
рованной
и дезоксиге-
нированной
крови:
1 --
венозная
кровь;
2 —
артериальная
кровь
Общая закономерность проявляется в увеличе-
нии содержания углекислоты в крови при возраста-
нии ее парциального давления.
Конкуренция
с кислородом
При одном и том же парциальном давлении содер-
жание углекислоты в дезоксигенированной крови
больше, чем в оксигенированной крови. Это объяс-
няется уже описанным сродством углекислоты и
кислорода к гемоглобину и конкуренцией между
ними за соединение с ним. В оксигенированной
крови гемоглобин связан с кислородом, и в связи с
этим меньше возможность захвата и переноса угле-
кислоты.
Реальная кривая содержания углекислоты в кро-
ви проходит между двумя графиками, относящи-
мися к оксигенированной и дезоксигенированной
крови в диапазоне 40-46 мм рт. ст., который соот-
ветствует парциальному давлению углекислоты в
артериальной и венозной крови.
В этом проявляется биологическая целесообраз
ность. В легких оксигенированная кровь, насыща-
ясь кислородом, вытесняет углекислоту, которая,
выделяясь, дает возможность дополнительной пор
ции кислорода связаться с гемоглобином.
В тканях, напротив, дезоксигенированная кровь,
отдавая кислород клеткам, способна связать боль
шее количество углекислоты и переносить ее с то
ком крови в легкие.
Зависимость pH
от содержания
углекислоты
и кислорода
Содержание углекислоты и кислорода в крови и
тканях активно влияет на pH. Убыток углекислоты
ведет к увеличению угольной кислоты и повыше-
нию концентрации водородных ионов (ацидоз).
218
Снижение углекислоты вызывает обратную реак-
цию — развитие защелачивания (алкалоз).
При недостатке кислорода (гипоксии) усиливает-
ся доля гликолитических реакций в метаболизме,
что проявляется в избытке недоокисленных про-
дуктов, молочной, а-кетоглютаровой и пировино-
градной кислот.
При выраженной гипоксии наблюдается сдвиг pH
в кислую сторону (ацидоз). Величина pH, в свою
очередь, находится под контролем буферных систем
крови (см. раздел «Кислотно-щелочное равновесие»)
и соответствующей функциональной системы, под-
держивающей физиологически оптимальный уро-
вень в организме. Благодаря этому в норме отклоне-
ния весьма незначительны.
Взаимосвязь кислорода, углекислоты и pH позво-
ляет их рассматривать в едином комплексе дыха-
тельных показателей организма.
2.6.4. Регуляция дыхания
Хорошо известно, что внешнее дыхание постоянно
изменяется в различных условиях жизнедеятельно-
сти организма.
Дыхательная Деятельность функциональной системы дыхания
потребность всегда подчинена удовлетворению дыхательной по-
требности организма, которая в значительной сте-
пени определяется метаболизмом в тканях.
Так, при мышечной работе по сравнению с поко-
ем возрастает потребность в кислороде и удалении
углекислоты. Для компенсации повышенной дыха-
тельной потребности увеличивается интенсивность
легочной вентиляции, что выражается в увеличе-
нии частоты и глубины дыхания.
Впервые экспериментальные доказательства то-
го, что недостаток кислорода и избыток углекисло-
ты в крови оказывают влияние на внешнее дыха-
ние, представлены в экспериментах Фредерика с
перекрестным кровообращением (рис. 66). У двух
собак создаются анастомозы между сосудами таким
образом, что кровь одной собаки поступает через
сонные артерии в голову другой собаки. При этом
если у первой собаки производится асфиксия путем
пережатия трахеи, то усиление дыхания обнаружи-
вается у второй собаки, через голову которой прохо-
дит кровь с избытком углекислоты и недостатком
219
Рис. 66.
Схема
опыта
Фредерика
с перекрестным
кровообращением
I СОБАКА
II СОБАКА
Роль
углекислоты
Недостаток
кислорода
Избыток
кислорода
Ацидоз
ЛАМ_____________________плыШии
t t
АСФИКСИЯ МОМЕНТ
ПЕРЕЖАТИЯ ТРАХЕИ
кислорода. В результате развивающейся у второй
собаки гипервентиляции из крови удаляется из-
лишнее количество углекислоты. Эта кровь, посту-
пая в голову первой собаки, вызывает снижение
объема легочной вентиляции вплоть до полной
остановки (апноэ), несмотря па то что именно у этой
собаки наблюдается асфиксическое состояние.
Специальные эксперименты показали, что избыток
углекислоты в воздухе и крови (гиперкапния) сти-
мулирует легочную вентиляции за счет учащения и
углубления дыхания, тем самым создавая условия
для удаления из организма избытка СО2. Напротив,
снижение рСОг в крови (гипокапния) вызывает
уменьшение легочной вентиляции вплоть до апноэ.
Это явление наблюдается после произвольной или
искусственной гипервентиляции, во время которой
из организма в избытке удаляется углекислота. В
результате сразу же после интенсивной гинервенти
ляции возникает остановка дыхания — постгипер
вентиляционное апноэ.
В свою очередь, недостаток кислорода в атмосфере,
снижение его парциального давления при дыхании
на большой высоте в условиях разреженной атмосфе
ры (гипоксия) также стимулируют дыхание, вы
зывая увеличение глубины и особенно частоты дыха
ния. В результате гипервентиляции осуществляется
частичная компенсация недостатка кислорода.
Избыток кислорода в атмосфере — г и п е р о к с и я,
наоборот, снижает объем легочной вентиляции.
Закисление крови (ацидоз), который может быть
связан с гиперкапнией и увеличением содержа
ни.я в крови метаболических кислот, стимулирует
220
легочную вентиляцию. Углубление и учащение ды-
хания в этих условиях способствуют вымыванию
СОг из организма, а следовательно, способствуют
восстановлению уровня pH в крови.
Алкалоз При смещении pH в щелочную сторону (алкалоз)
происходит снижение легочной вентиляции, спо-
собствующее задержке углекислоты в организме и
уменьшению сдвига pH.
Во всех случаях вентиляция изменяется в на-
правлении, способствующем восстановлению изме-
ненного газового состояния организма.
Этот процесс, получивший название регуляции
дыхания, заключается в стабилизации дыхатель-
ных показателей у человека.
На рис. 67 представлены графики, демонстриру-
ющие процесс легочной вентиляции при различных
дыхательных потребностях организма (отклонение
кривой вверх - закисление, увеличение степени
насыщения оксигемоглобином крови).
5% СО] в ВОЗДУХЕ
ИСКУССТВЕННАЯ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦЙЯ
1‘ис. 67. Динамика дыхательных показателей трех жидкостных сред организма:
%НЬОг— запись степени насыщения артериальной крови оксигемоглобином;
ЗД — запись дыхания
221
Хеморецепция
дыхательных
показателей
Периферические
хеморецепторы
Можно видеть, что дыхательные показатели Н4Я
только непосредственно зависят от внешнего дыха-Ч
ния, но, в свою очередь, и сами оказывают влияние 1
на вентиляцию легких. В результате образуется са- |
морегулирующаяся функциональная система, дея- ]
тельность которой направлена на поддержание трех ]
констант — рСОг, рОг и pH. В этом проявляется!
участие внешнего дыхания в поддержании дыха-|
тельного гомеостаза с обеспечением соответствия!
дыхательной функции метаболическим потребно-1
стям организма. 1
В опытах Гейманса были открыты хеморецепторы, 1
воспринимающие изменения парциального давле- '
ния углекислоты и кислорода, а также pH крови.
Эти хеморецепторы расположены в синокаротид-
ной зоне в месте бифуркации общей сонной артерии
и в аортальной зоне, главным образом в стенке дуги
аорты (рис. 68).
Рис. 68.
Каротидные
и аортальные
тельца
Морфо-
функциональная
организация
хеморецепторов
Д
Вид А
КАРОТИДНОЕ
ТЕЛЬЦЕ
Хеморецепторы — это сложно построенные чувст-
вительные аппараты, снабженные специальными
хемочувствительными структурами, обладающими
избирательной чувствительностью к отдельным
физико-химическим параметрам внутренней сре-
ды. Хеморецепторы также могут быть представле-
ны окончаниями миелинизированных волокон
(группы А, В) и пемиелинизированных волокон
(группа С). Функциональная специализация этих
хеморецепторов менее выражена.
222
Доказательство
хеморецепции
Центральные
хеморецепторы
Для доказательства влияния дыхательных показа-
телей крови на хеморецепторы сосудов были прове-
дены опыты с перфузией изолированного сонного
синуса растворами с разными рСОг, pOz- В экспери-
ментах Гейманса обнаружено, что при уменьшении
рОг или увеличении рСОг наблюдается усиление
импульсации в синусном нерве и увеличение легоч-
ной вентиляции.
Кроме сосудистых хеморецепторных зон информа-
ция о величинах дыхательных показателей в ткани
мозга может восприниматься при непосредствен-
ном воздействии углекислоты и водородных ионов
на центральные хеморецепторы, расположенные в
продолговатом мозге на вентральной поверхности и
на дне IV желудочка. Наличие центральных хемо-
рецептивных влияний подтверждается опытами с
непосредственным воздействием буферных раство-
ров с разными pH и рСОг на дно IV желудочка и
вентральную поверхность продолговатого мозга.
Оказалось, что закисление и воздействие углекис
лоты в области продолговатого мозга оказывают
стимулирующее влияние па дыхание (рис. 69).
Рис. 69.
Хеморецепторные
зоны,
участвующие
в регуляции
дыхания,
на вентральной
поверхности
продолговатого
мозга кошки
Сигнализация
о дыхательных
показателях
Таким образом, величина дыхательных показателей
в организме определяется двумя механизмами: хе-
морефлексогенным, при помощи сосудистых хемо-
рецепторных зон, и центральными хеморецептора-
ми, находящимися в области продолговатого мозга.
Благодаря рефлексогенным и центральным меха-
низмам хемочувствительности информация о вели-
чинах дыхательных показателей воспринимается от
различных гуморальных сред организма — крови,
223
t-
ликвора и ткани продолговатого мозга. От хеморе-
цепторных зон возбуждение направляется в продол-
говатый мозг по синусным нервам и афферентным
волокнам блуждающего нерва. Вся эта информация
о состоянии кислородно-углекислотного баланса в
организме поступает в так называемый дыхатель-
ный центр — нейрональную организацию, опреде-
ляющую ритмический характер дыхания.
Дыхательные В функциональном отношении понятие дыхатель-
центры ного центра можно определить в узком и широком
смысле. В узком смысле под дыхательным центром
Определение надо понимать сравнительно ограниченную нейро-
дыхательного
центра
нальную структуру, которая определяет ритмиче-
ское дыхание и без существования которой дыха-
ние невозможно. Такая нейрональная организация
располагается в области продолговатого мозга. Как
показали опыты, при разрушении этой зоны рит-
мическое дыхание необратимо исчезает.
В широком смысле под дыхательным центром
понимают совокупность структур мозга, так или
иначе участвующих в регуляции дыхания и в наи-
более совершенном приспособлении его к изменяю-
щимся дыхательным потребностям организма.
Локализация При нанесении электрических стимулов в разные
дыхательных структуры центральной нервной системы были об-
центров наружены различные области мозга, которые ока-
зывали влияние на дыхание (рис. 70). Среди этих
Рис. 70.
Многоуровневая
организация
дыхательного
центра
в центральной
нервной
системе;
Я-
представительство
дыхательного
центра
в коре
(условно);
Гт
представительство
дыхательного
центра
в гипоталамусе
- Варолиев мост
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ
ДЫХАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ
АПНОЭТИЧЕСКИЙ
ЦЕНТР
ЦЕНТР ВЫДОХА
(ЭКСПИРАТОРНЫЙ ЦЕНТР)
ЦЕНТР ВДОХА
{ИНСПИРАТОРНЫЙ ЦЕНТР)
ПНЕВМОТАКСИЧЕСКИЙ
ЦЕНТР
СТРУКТУРЫ
ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА
диафрагме
intercostales
межреберным мышцам
СПИННОЙ МОЗГ
Gh-Cv
n.phrenicus
ПРОДОЛГОВАТЫЙ
МОЗГ
224
Экспериментальные
доказательства
Ритмическая
активность
дыхательного
центра
структур — кора большого мозга, промежуточный
мозг, включающий гипоталамус, средний мозг вме-
сте с входящей в него ретикулярной формацией,
мост мозга, мозжечок, а также продолговатый и
спинной мозг.
Широкое участие различных структур мозга в ор-
ганизации дыхательного центра демонстрируют
опыты с перерезками ствола мозга на уровне
моста, продолговатого мозга. В этих случаях разоб-
щение отдельных нейрональных организаций ды-
хательного центра, в частности отделение моста
мозга от продолговатого мозга, приводит к нару-
шению ритмичности дыхания, изменению частоты
и амплитуды дыхания, потере плавности смены
вдоха выдохом.
Первые опыты по изучению ритмической активно-
сти дыхательного центра были проведены И. М. Се-
ченовым в 1863 г. Он показал наличие ритмиче-
ской электрической импульсации в продолговатом
мозге лягушки. Позже Эндриан и Бьютендайк заре-
гистрировали ритмическую активность в изолиро-
ванном продолговатом мозге золотой рыбки. В еще
более поздних работах разными исследователями
проводилась полная изоляция бульбарного дыха-
тельного центра от выше- и нижележащих отделов
мозга. Такая изоляция полностью исключала
какие-либо нервные ритмические влияния извне.
Существовала единственная связь — гуморальная,
которая осуществлялась через сосудистый крово-
ток. Установлено, что в изолированном центре про-
долговатого мозга сохраняются нейроны с ритмиче-
ской активностью, хотя ритмика их существенно
изменяется по сравнению с активностью в нормаль-
ных условиях.
Все эти данные послужили основой для научно-
го представления о том, что дыхательный центр
продолговатого мозга обладает автоматизмом.
Дыхательные
нейроны
Основными нейрональными элементами, входящи-
ми в дыхательный центр, являются дыхательные
нейроны. Все эти нейроны обладают ритмической
залповой активностью, возникающей в определен-
ный период дыхательного цикла. В зависимости
от того, в какой период разряжаются нейроны, их
относят к инспираторным (вдыхательным) или
225
экспираторным (выдыхательным) нейронам
(рис. 71). Инспираторные нейроны дают залповый
разряд в фазу вдоха, экспираторные нейроны раз-
ряжаются в период выдоха. Среди дыхательных
нейронов есть и такие, которые постоянно разряжа-
ются, лишь периодически изменяя частоту в одну
из фаз дыхательного цикла. Каждый дыхательный
нейрон сохраняет постоянной свою принадлеж-
ность по отношению к периоду дыхательного
цикла. Инспираторные и экспираторные нейроны
располагаются диффузно в непосредственной близо-
сти друг от друга.
МИ-------ня»
Рис. 71. Форма инспираторной и экспираторной активности дыхательных нейро-
нов: а --- потенциалы действия одиночного двигательного волокна диафрагмально-
го нерва; б— интегрированные потенциалы действия диафрагмального нерва; в —
интегрированные потенциалы действия экспираторной мышцы.
Потенциалы действия одиночных инспираторных и экспираторных нейронов: г —
запись дыхания; д — ранний инспираторный нейрон; е поздний инспираторный
нейрон; ж— инспираторио-экспираторпый нейрон; з — экспираторный нейрон
Таким образом, в дыхательном центре продолго-
ватого мозга существуют две взаимосвязанные кле-
точные популяции, определяющие вдох и выдох.
Автоматическая фазная деятельность дыхательного
центра обусловлена функциональной организацией
инспираторных и экспираторных нейронов. Между
инспираторными и экспираторными нейронами в
226
Роль нейронов
в организации
акта вдоха
Роль нейронов
в организации
акта выдоха
большинстве случаев проявляются реципрокные
отношения. Для инспираторных нейронов харак-
терна непрерывная импульсная активность, обус-
ловленная биоэлектрохимическими процессами,
которая преобразуется в фазную периодическую
активность благодаря тормозным влияниям экспи-
раторных нейронов. Первично возникающая им-
пульсная активность инспираторных нейронов
активирует экспираторные нейроны. Те, в свою
очередь, оказывают тормозное влияние па актив-
ность инспираторных нейронов. Благодаря этому
активность инспираторных нейронов на определен-
ное время подавляется, преобразуясь из непрерыв-
ной в периодическую, фазную, соответствующую
дыхательному циклу.
Кроме экспираторных нейронов, в торможении
активности инспираторных нейронов принимают
участие блуждающие нервы. Увеличение импульс-
ной активности в блуждающих нервах, возникаю-
щее при наполнении воздухом легких, вызывает
торможение определенной части инспираторных
нейронов. В условиях перерезки ствола мозга под
мостом мозга и блуждающих нервов можно наблю-
дать возникновение длительного тетануса инспира-
торных мышц инспираторное апноэ. В это время
проявляется непрерывная спонтанная активность
инспираторных нейронов продолговатого мозга,
освободившихся от тормозных влияний. Непрерыв-
ная спонтанная активность — это специфическое
свойство инспираторных нейронов, зависящее от
специфики обмена веществ и особой чувствительно-
сти инспираторных нейронов к окружающей их
гуморальной среде, и в частности к углекислоте.
Акт вдоха определяется ритмической залповой ак-
тивностью инспираторных дыхательных нейронов.
В нормальных условиях непрерывная активность
инспираторных нейронов тормозится экспиратор-
ными нейронами, которые, в свою очередь, ритми-
чески возбуждаются афферентной импульсацией
блуждающих нервов и нейронами моста мозга.
Выдох, как правило, осуществляется пассивно, за
счет расслабления диафрагмы и межреберных
мышц. Большинство экспираторных нейронов не
принимают участия в нем. Экспираторные нейроны
в большинстве случаев являются антиинспиратор-
227
ними нейронами. Однако определенная часть экс-
пираторных нейронов может участвовать в органи-
зации активного выдоха.
Фазная
деятельность
нейронов
продолговатого
мозга
Модулирующая
деятельность
других структур
мозга
Таким образом, ритмическое дыхание обеспечива-
ется периодической фазной деятельностью дыха-
тельного центра продолговатого мозга. Это единст-
венная структура из множества образований мозга,
принимающих участие в регуляции дыхания, кото-
рая способна самостоятельно автоматически под-
держивать ритмическое дыхание.
Остальные структуры мозга модулируют ритм дея-
тельности дыхательного центра, оказывая влияние
на частоту и глубину дыхания и плавность смены
вдоха на выдох.
Влияние
дыхательной
потребности
Среди множества разнообразных влияний наиболь-
шее значение для деятельности дыхательного цент-
ра имеет информация о величинах дыхательных
показателей организма. Сосудистые и центральные
хеморецепторные зоны воспринимают изменения
кислородно-углекислотного баланса в организме и
обеспечивают приток афферентных возбуждений к
дыхательному центру. Избыток углекислоты и не-
Влияние чистого
кислорода
достаток кислорода, оказывающие стимулирующее
влияние на дыхапие, вызывают усиление активно-
сти инспираторных нейронов и уменьшение актив-
ности экспираторных. Противоположные явления в
импульсной активности нейронов дыхательного
центра возникают после искусственной гипервенти-
ляции вследствие избыточного удаления из орга-
низма углекислоты и развития алкалоза. В период
гипокапнии во время остановки дыхания импульс-
ная активность инспираторных нейронов исчезает,
а активность экспираторных — возрастает. Перед
началом вдоха импульсная активность инспиратор-
ных нейронов становится непрерывной, а с момента
появления ритмического дыхания инспираторные
и экспираторные нейроны приобретают свойствен-
ную им фазную активность.
При вдыхании чистого кислорода наблюдается
активация экспираторных нейронов, частота им-
пульсов возрастает, и длительность залпов увеличи-
вается. У инспираторных нейронов уменьшается
частота импульсов, укорачивается длительность
залпа, вплоть до полного его исчезновения. В то же
время усиление выдоха не наблюдается, что еще
228
функцию, чем собственно выдыхательную, связан-
ную с обеспечением акта выдоха.
Легочно-
вагусная
регуляция
дыхания
Резюмируя вышесказанное, можно видеть, что
автоматическая по своей природе деятельность
дыхательного центра находится под контролем
дыхательных показателей организма. Благодаря
периферическим и центральным хеморецепторным
механизмам в дыхательный центр одновременно
поступает информация о дыхательных показателях
различных гуморальных сред — крови, церебро-
спинальной жидкости, межклеточной жидкости
дыхательного центра. Именно эта афферентация и
определяет режим работы дыхательного центра, пе-
рестраивая его в интересах обеспечения ведущего
результата деятельности рассматриваемой функци-
ональной системы - поддержания оптимального
для метаболизма уровня рС)2, рСОи и pH.
Кроме отмеченных хеморецепторных влияний,
активность дыхательного центра продолговатого
мозга определяется еще целым рядом факторов.
Среди них наибольшее значение имеет а<]хрерспта-
ция от механорецепторов альвеол легких, поступа-
ющих по блуждающим нервам. Она была открыта
Герингом и Брейером. Эти исследователи обнару-
жили, что увеличение объема легких тормозит или
прекращает вдох, а отсасывание воздуха из легких,
наоборот, вызывает сильное сокращение инспира-
торных мышц и активацию дыхания.
Установлено, что в альвеолах легких, стенках
бронхов имеются механорецепторы, которые реаги-
руют на увеличение объема и растяжения легочной
ткани. При поступлении в легкие воздуха альвеолы
растягиваются, и при этом увеличивается частота
импульсации, генерируемая механорецепторами.
По афферентным волокнам блуждающих нервов
импульсы от механорецепторов легких проводятся
к дыхательному центру. Пропорционально степени
расширения легких во время вдоха в афферентных
волокнах блуждающего нерва постепенно нарастает
импульсация, которая при определенной частоте
тормозит вдох и вызывает выдох (рис. 72). В опы-
тах, в которых исключалось действие вагусной аф-
ферентации путем перерезки блуждающих нервов,
229
было отмечено удлинение вдоха вследствие отсут-
ствия тормозных влияний на дыхательный центр.
В этом случае дыхание становилось более глубоким
и редким.
Рис. 72. Роль афферентных влияний блуждающего нерва в регуляции дыхания: а —
кривая дыхания; 6 . просвет альвеол; в — импульсы, отводимые от одиночного
афферентного волокна блуждающего нерва; г — тормозное влияние экспираторно-
го центра на инспираторный; д - импульсы, идущие от инспираторного центра к
дыхательной мускулатуре
При раздражении центрального конца блуждаю-
щего нерва, имитирующем активацию импульса-
ции блуждающего нерва при растяжении легких,
как правило, вдох прекращается раньше времени,
и наступает выдох.
Другие факторы
регуляции
дыхания
Роль
температуры
Кроме афферентации, поступающей по блужда-
ющим нервам, активность дыхательного центра
определяется еще рядом факторов: температурой
крови, импульсацией, поступающей от сосудистых
барорецепторов, от мышечных проприорецепторов,
болевыми стимулами, а также влияниями, связан-
ными с эмоциями и речью. В целом эти влияния
отражают межсистемные взаимоотношения с дру-
гими функциональными системами организма.
Повышение температуры тела вызывает учащение
дыхания. У ряда животных, в частности у собак,
учащение дыхания, способствующее испарению
влаги с языка, является одним из путей стабили-
зации температуры тела. Охлаждение организма,
вызывающее мышечную дрожь, также влияет на
дыхание, нарушая его регулярность.
230
Сигнализация
от мышц
Эмоциональные
влияния
При изменении мышечного тонуса и при появле-
нии моторной активности мышечные проприоре-
цепторы (мышечные веретена) посылают по /-аффе-
рентным волокнам импульсацию к дыхательному
центру, которая вызывает активацию дыхания.
Благодаря этому механизму активация дыхания
возникает задолго до того, как появляется наруше-
ние кислородно-углекислотного баланса в организ-
ме, например при мышечной работе.
Эмоциональные возбуждения, охватывающие струк-
туры лимбико-ретикулярного комплекса, и в первую
очередь гипоталамус, распространяются в нисходя-
щем направлении и также вызывают изменение дея-
Влияние
артериального
давления
Болевые
реакции
Речь и дыхание
тельности дыхательного центра.
Деятельность сосудодвигателыюго и дыхательного
центров носит сопряженный характер и координи-
руется вагусными влияниями. Депрессорная актив-
ность, возникающая в барорецепторных зонах, оно
собпа влиять па величину артериального давления
и па характер дыхания, одновременно затрагивая
деятельность сосудодвигательного и дыхательного
центров. Повышение артериального давления мо-
жет сочетаться с урежением дыхания.
Отчетливые изменения дыхания возникают при
болевых реакциях. Как показали опыты, даже у
наркотизированных нембуталом кошек незначи-
тельное раздражение в виде укола кожи живота
вызывает изменение в ритмической деятельности
дыхательного центра.
Речь, относящаяся к высшим мозговым функциям
человека, а также голосовые реакции животных
возникают на основе дыхательных движений, вы-
зывающих прохождение воздуха через голосовой
аппарат. В этом отношении внешнее дыхание ста-
новится эффекторной функцией сразу двух систем:
функциональной системы дыхания, обеспечиваю-
щей оптимальный газовый баланс в организме, и
функциональной системы речи, осуществляющей
построение слов, фраз и контролирующей смысло-
вое содержание речи. Поэтому во время речи к ды-
хательному центру приходят влияния, подстраива-
ющие его деятельность для необходимых речевых
реакций. В то же время дыхательный центр управ-
ляет тем объемом легочной вентиляции, кото-
рый необходим для поддержания дыхательного
231
Произвольный
контроль дыхания
Интегративные
влияния на
дыхательный центр
гомеостаза. Поэтому дыхание в этих условиях
становится апериодическим, одновременно удов-
летворяя два необходимых условия.
Произвольный контроль дыхания в отдельных слу-
чаях может иметь самостоятельное значение в регу-
ляции дыхательных показателей организма. На-
пример, предварительная гипервентиляция перед
подводным погружением и сама задержка дыхания
под водой могут служить компенсаторными меха-
низмами для предотвращения неблагоприятных
для организма последствий. Гипервентиляция пе-
ред погружением в воду способствует увеличению
запаса кислорода в организме и уменьшает содер-
жание углекислоты, что позволяет удлинить время
задержки дыхания под водой.
Таким образом, деятельность дыхательного центра
определяется множеством нервных и гуморальных
влияний. На нейронах дыхательного центра проис-
ходит взаимодействие всех этих влияний, и объем
легочной вентиляции в каждый момент времени
есть результат этого сложного взаимодействия гу-
моральных и нервных возбуждений, характеризую-
щих дыхательную потребность. Эти процессы со-
ставляют основу механизма афферентного синтеза
в функциональной системе дыхания.
2.6.5. Центральная архитектоника функциональной
системы поддержания оптимальных величин
дыхательных показателей
Афферентный Благодаря афферентному синтезу, в функциональ-
синтез ной системе дыхания (рис. 73) интегрируется мно-
жество как нервных, так и гуморальных влияний, и
уровень вентиляции определяется совокупностью
всех показателей. Одновременно в дыхательный
центр поступает информация о гуморальных сдвигах
от различных жидких сред организма. При этом
наиболее важным источником информации являет-
ся ткань дыхательного центра, так как совершенно
очевидно, что деятельность дыхательного центра и
всей функциональной системы дыхания подчинена
обеспечению определенного баланса дыхательных
показателей именно в тканях. Однако этот путь по-
ступления информации требует определенного вре-
мени для своего осуществления, поскольку «волна
гуморального сдвига» должна пройти от капилляров
232
Рис. 73.
Иннервация
органов дыхания:
Ап.П —
апноэтический,
пневмотаксический
центры мозга;
И.Э —
инспираторный
и экспираторный
бульбарные
центры;
Дф, Мр —
центры
диафрагмального
и межреберных
нервов
в спинном
мозге
[Коробков Л. В.,
1986|
мышца диафрагмы
легких через кровь в ткань дыхательного центра.
Для более быстрой информации дыхательного цент-
ра о возможных гуморальных сдвигах используется
нервный канал, начинающийся механорецепторами
легких, проприорецепторами мышц и хемореценто-
рами сосудистого русла. Все эти афферентные влия-
ния предупредительно сигнализируют о дыхатель-
ной потребности.
Процесс афферентного синтеза в данной функци-
ональной системе происходит с участием различ-
ных структур мозга. Среди них:
— кора большого мозга, участвующая в организа-
ции произвольных реакций и речевых функций;
— эмоциогенные зоны лимбико-ретикулярного
комплекса, определяющие эмоциональные реак-
ции организма;
— структуры среднего мозга и мозжечка, приуро-
чивающие дыхание к движению;
— структуры продолговатого мозга, определяющие
ритмичность дыхания.
Афферентный синтез нервных и гуморальных воз-
буждений на структурах мозга в каждый конкретный
момент формирует эфферентные команды, обеспечи-
вающие объем легочной вентиляции и необходимые
для удовлетворения существующей дыхательной по-
требности, т. е. достижения конечного результата —
поддержания оптимальных величин дыхательных
233
Исполнительные
механизмы
Контроль
и оценка
результативности
дыхательного акта
показателей организма. Благодаря точному учету
дыхательной потребности в каждый момент времени
происходит ее адекватное удовлетворение.
Механизмы, которые в функциональной систем!
дыхания ведут к оптимальным удовлетворения»
дыхательной потребности, следующие. Возбужде
ние дыхательного центра как результат обработкт
сигнализации о дыхательной потребности реализу
ется в действие — сокращение определенных груш
дыхательных мышц с соответствующей силой и по
следовательностью. В организации дыхательньп
движений принимают участие спинномозговьп
центры диафрагмальной и межреберных мышц
К этим центрам и поступает импульсация из дыха
тельного центра продолговатого мозга. Нейронь
диафрагмального нервного ядра и спинномозговые
центров межреберных мышц также имеют фазнук
периодическую активность, однако в отличие от
нейронов дыхательного центра продолговатой:
мозга эти нейроны не обладают автоматизмом и,
будучи изолированы от дыхательного центра про-
долговатого мозга, при пересечении нисходящих
волокон оказываются не в состоянии ритмически
разряжаться и поддерживать дыхание.
Возникающее при сокращении дыхательных
мышц увеличение объема грудной клетки приводит
к тому, что в легкие поступает именно то количе-
ство атмосферного воздуха, которое необходимо в
данных условиях для удовлетворения дыхательной
потребности.
В деятельности дыхательного центра выявлено
наличие аппарата программирования и оценки до-
стигнутого результата — акцептора результата дей-
ствия.
Наличие аппарата программирования и оценки ре-
зультата внешнего дыхания — количества поступив-
шего в легкие воздуха, демонстрирует следующий
эксперимент (рис. 74). Во время опыта кролик нахо-
дится под наркозом, и воздух поступает в легкие кро-
лика при помощи аппарата искусственного дыхания.
Особенность данного эксперимента заключается в
том, что количество воздуха, поступающее в легкие
животного, зависит от активности диафрагмальных
нервов. Аппарат подает воздух в легкие во время
появления пачечной активности в диафрагмальном
234
ИМПУЛЬСАЦИЯ ДИАФРАГМАЛЬНОГО НЕРВА
Рис. 74. Схем» управляемого искусственного дыхания (по В. Л. f (оляпцеву)
нерве, соответствующей естественному периоду
вдоха. Таким образом, сам дыхательный центр через
активность в диафрагмальных нервах управляет
аппаратом искусственного дыхания. Поэтому количе-
ство поступающего в легкие воздуха всецело зависит
от работы дыхательного центра. В определенный мо-
мент эксперимента благодаря вмешательству экспе-
риментатора в работу аппарата искусственного дыха-
ния животное вместо обычного количества воздуха
получает больший или меньший дыхательный объем.
При этом оказывается, что дыхательный центр не-
медленно изменяет качество и количество эффектор-
ной импульсации в следующем дыхательном цикле
таким образом, чтобы устранить возникшее рассо-
гласование между существующей дыхательной по-
требностью и реально поступившим в легкие объемом
воздуха. Поэтому уже в последующем дыхательном
цикле появляется такая импульсация, которая необ-
ходима для обеспечения поступления в легкое соот-
ветствующего количества воздуха.
В данном опыте немедленная реакция дыхатель-
ного центра возникает благодаря обратной аффе-
рентации о несоответствии поступившего в легкие
воздуха запрограммированному объему.
Обратная В функциональной системе поддержания дыхатель-
афферентация ных показателей обратная афферентация о коли-
честве поступающего в легкие воздуха осуществля-
ется на основе легочно-вагусной афферентации: от
235
механорецепторов альвеол по блуждающим нерва|
она направляется в дыхательный центр. Фактически
посредством вагусной импульсации дыхательны
центр получает информацию о количестве поступи!
шего в легкие воздуха. Легочно-вагусная афферентг
ция прекращает вдох, заменяя его на выдох, ка
только в легкие поступит необходимое количеств
воздуха. В зависимости от условий пребывания орге
низма, особенностей газовой среды, активности мы
шечной работы, эмоционального состояния количе
ство вдыхаемого воздуха будет различным, и всяки!
раз легочная афферентация будет прекращать вдох
тот самый момент, когда в легкие поступит необхс
димое количество воздуха. Если же по каким-либ
причинам в легкие не поступает нужное количеств,
воздуха, то дыхательный центр немедленно получи
информацию о возникшем рассогласовании и буде
перестраивать свою работу в соответствии с дыха
тельной потребностью.
Нейрональная
организация
акцептора
результата
действия
в дыхательном
центре
Специальные опыты раскрыли нейрональную орга
низацию акцептора результатов действия в дыха
тельном центре. Было показано, что среди дыха
тельных нейронов имеются нейроны, иосылающи!
«команду» к дыхательным мышцам, и нейронь
вставочные, на которые конвергируют несколькс
разнородных возбуждений (рис. 7Г>). Одним из пш
является возбуждение, которое приходит по аксон,
ным коллатералям выходных нейронов, имеющих
прямые аксонные связи со спинномозговыми центра-
ми диафрагмальной и межреберных мышц. По суще-
ству, это возбуждение отражает «копию команды»,
посылаемой дыхательным центром для получения
определенного количества воздуха в легкие. Другое
Рис. 75. Схема функциональной орга-
низации дыхательного центра:
А— инспираторные нейроны, имею-
щие выходные спинальные связи со
спинномозговыми диафрагмальными
и межреберными центрами;
В — вставочные нейроны, восприни-
мающие «копию команды» от инспи-
раторных нейронов и афферентное
возбуждение
(по II. К. Анохину
и Ю. И. Фельдшерову)
КОМАНДА
К ДЕЙСТВИЮ
ОБРАТНАЯ
афферентаЛ
РЕЗУЛЬТАТЫ _
ДЕЙСТВИЯ
236
возбуждение, воспринимаемое вставочными ней-
ронами, поступает по блуждающим нервам в виде
обратной афферентации от рецепторов растяжения
легких. Эта обратная афферентапия несет информа-
цию о количестве поступившего в легкие воздуха,
т. е. о параметрах уже положенного результата.
Таким образом, на системе вставочных нейронов
конвергируют два типа возбуждений. Одно пред-
ставляет собой «копию команды» дыхательного
центра эффекторам, второе несет информацию о ре-
зультатах выполнения этой «команды».
Благодаря взаимодействию этих возбуждений
осуществляются постоянная оценка и сравнение
достигнутого результата с существующей дыхатель-
ной потребностью.
2.6.6. Многосвязная регуляция
дыхательных показателей в организме
Характерной чертой функциональной системы
поддержания оптимальных величин дыхательных
показателей является тот факт, что не один, а одно-
временно несколько гуморальных показателей —
pH, рСОг, рОг — являются параметрами конечного
результата (рис. 76).
Рис. 76. Схема многосвязного (мультипараметрического) регулирования дыхатель-
ных показателей организма [Юматов Е. А., 1972]
Другая важная особенность — наличие комплек-
са гуморальных и нервных влияний на дыхатель-
ный центр со стороны различных жидких сред
237
организма — крови, ликвора, межклеточной жид-
кости ткани дыхательного центра. Это приводит к
определенным особенностям саморегуляции дыха-
тельных показателей организма.
Так, например, при дыхании гипоксической га-
зовой смесью снижение парциального давления
приводит к гиперноэ, направленному на поддер-
жание постоянства pOz, однако в результате уси-
ленной вентиляции появляются гипокапния и ще-
лочный сдвиг pH. Поэтому наблюдаемая картина
отражает противоположное влияние химических
показателей: снижение рОа стимулирует вентиля-
цию, а появившееся в крови, ликворе и ткани ды-
хательного центра гипокапния и алкалоз тормозят
ее. В результате уровень вентиляции в этот период
уменьшается и приобретает новое значение, недо-
статочное для того, чтобы скомпенсировать сни-
жение рОа. Однако оно оказывается еще слишком
большим, чтобы pH и рОа могли оставаться неиз-
менными. Таким образом, при установившемся
состоянии легочная вентиляция приобретает про-
межуточное значение в отношении поддержания
постоянства каждого из показателей, и поэтому
все дыхательные показатели устанавливаются на
новом уровне.
Анализ взаимоотношений между дыхательными
показателями и легочной вентиляцией показал,
что в случае незначительного отклонения величи-
ны только одного из показателей вслед за возни-
кающим в результате этого изменением объема
вентиляции изменяются значения всех других ды-
хательных показателей, и тогда деятельность
дыхательного центра уже обуславливается их сум-
марным сдвигом. Поскольку дыхательные показа-
тели оказываются смещенными в разных направ-
лениях в отношении их влияния на дыхание
(одни из них стимулируют дыхание, другие, на-
оборот, тормозят его), то легочная вентиляция бу-
дет лишь частично компенсировать сдвиг дыха-
тельного показателя, возникающего в результате
действия возмущающего фактора. Благодаря сме-
щению величин всех дыхательных показателей
обеспечивается минимум сдвига каждого из них.
Специальные опыты показали, что не существу-
ет полного равновесия в отклонениях дыхательных
показателей во всех жидких средах организма.
238
Благодаря этому в функциональной системе регу-
ляции дыхательных показателей наблюдается та-
кое положение, когда под влиянием одного и того
же возмущающего фактора, например при гипо-
ксии, вызванной вдыханием газовой смеси, содер-
жащей сниженное количество кислорода, химиче-
ские показатели крови, спинномозговой жидкости
и ткани центра, смещаясь в разных направлениях,
оказывают независимое и часто противоположное
влияние на работу дыхательного центра (см.
рис. 76). В этих условиях дыхательный центр на-
ходится в «противоречивом» состоянии, поскольку
его деятельность не может быть одновременно на-
правлена на стабилизацию дыхательных показате-
лей как в крови, так и в ткани. Например, если в
крови имеется гипокапния, которая уменьшает
активность дыхательного центра, и если в то же
время pH ткани дыхательного центра смещается в
кислую сторону, вызывая активацию его работы,
то деятельность дыхательного центра, подчинен-
ная всем этим влияниям, уже не может быть на-
правлена на поддержание постоянства какого-либо
дыхательного показателя любой из жидких сред.
В результате ни pH ткани, пи pH крови уже не
будут иметь значений, близких к нормальным.
Отклонения одного из дыхательных показателей
влияют и на другие дыхательные показатели той
же жидкостной среды. Так, избыток СОг в артери-
альной крови и ее закисление смещают кривую
диссоциации оксигемоглобина вправо и, наоборот,
щелочной сдвиг pH и гипокапния — влево (эффект
Бора). Гипокапния сопровождается снижением
способности оксигемоглобина отдавать кислород
тканям, а значит — падением рОг в тканях. По-
скольку центральный эффект недостатка кисло-
рода незначителен, то в этот период активность
дыхательного центра в основном определяется
гипокапнией и щелочным сдвигом pH.
В целях стабилизации и pH и рСОг легочная
вентиляция уменьшается, приводя тем самым к
еще большему снижению рОг в ткани дыхательно-
го центра.
Гиперкапния, наоборот, приводит к увеличению
рОг в крови и мозге. В этом случае также нет усло-
вий для поддержания постоянства каждого из
дыхательных показателей.
239
Саморегуляция
дыхательных
показателей
при различных
условиях
Таким образом, в данной функциональной сис-
теме осуществляется регуляция сразу нескольких
дыхательных показателей: pH, рСОг, рОг различ-
ных жидкостных сред организма, которые одновре-
менно оказывают влияние на деятельность дыха-
тельного центра. Поэтому конечным результатом
деятельности рассматриваемой функциональной
системы является обеспечение баланса или опреде-
ленных соотношений между значениями дыхатель-
ных показателей организма. В период действия
возмущающих факторов функциональная система
дыхания переходит на новый стационарный уро-
вень значений своих показателей (см. рис. 76).
Наличие комплекса взаимосвязанных регулиру-
емых показателей позволяет рассматривать функ-
циональную систему регуляции дыхательных по-
казателей как систему мультипараметрического
регулирования. Системой мультипараметрического
регулирования является такая система, в которой
количество регулируемых величии больше одной и
регулируемые величины связаны между собой так,
что изменение какой-либо одной из них вызывает
одновременно изменение всех других регулируе-
мых величин.
Функциональная система поддержания дыха-
тельных констант является системой мультипара-
метрического (многосвязного) регулирования, по-
скольку ее деятельность одновременно направлена
на регуляцию нескольких взаимосвязанных пока-
зателей (pH, рСО?, рОг). Это означает, что в этой
функциональной системе конечный результат
представлен множеством составляющих его пар:
метров.
При пребывании организма в условиях изменение
газовой среды возникают характерные изменения
дыхательных показателей в организме и легочной
вентиляции.
Так, при попадании в газовую среду с повышен
ным содержанием углекислоты в организме новы
шается рСОг, возникает гиперкапния. Развитие ги
перкапнии приводит к сдвигу pH в кислую сторону
в крови и тканях. Реакция дыхательного центра па
гуморальные и рефлексогенные влияния, обуслои
ленные гиперкапнией и ацидозом, выражается и
увеличении объема легочной вентиляции. Учащс
240
ние и углубление дыхания имеют компенсаторный
характер, поскольку в определенной мере способст-
вует удалению углекислоты из организма и тем са-
мым уменьшению степени отклонения pH и рСОг.
При подъеме организма на большие высоты, где
существует сниженное парциальное давление кис-
лорода, а также при вдыхании воздуха, содержаще-
го пониженное количество кислорода, происходит
снижение содержания оксигемоглобина в крови.
При снижении парциального давления кислоро-
да в организме — гипоксии — возникает благода-
ря сосудистым хеморефлексогенным влияниям
усиление легочной вентиляции, направленной на
частичную компенсацию сниженного уровня содер-
жания кислорода в организме.
Однако в результате усиления легочной вентиля-
ции также происходит избыточное вымывание из
организма углекислоты, развитие гипокапнии и
алкалоза. В свою очередь, гипокапния и алкалоз,
появившиеся в результате усиления легочной вен-
тиляции при гипоксии, вызывают снижение ле-
гочной вентиляции, а также приводят к сдвигу
кривой диссоциации оксигемоглобина влево, что
затрудняет отдачу кислорода тканям. Вместе с тем
гипокапния повышает потребность тканей в кисло-
роде. Все это снижает эффект от усиления легоч-
ной вентиляций при гипоксии, заключающийся в
поддержании рОа на показателях, близких к нор-
мальным.
При более выраженных и продолжительных
формах гипоксии алкалоз, возникающий в резуль-
тате гипервентиляции, сменяется апидозом. Это
связано с тем, что при гипоксии в тканях появля-
ются в избытке недоокислепные продукты обмена
(молочная, пировиноградная и другие кислоты),
которые закисляют ее. Величина метаболического
ацидоза зависит от ряда величин: от степени гипо-
ксии, которая в первую очередь определяется рОа
в воздухе, а также зависит от продолжительности
гипоксического состояния, от рОа в тканях и, на-
конец, от эффективности легочной вентиляции.
Вдыхание чистого кислорода приводит к повы-
шению содержания оксигемоглобина в крови. Ды-
хательная реакция на гипероксемию развивается
двухфазно. Для начального периода характерно
снижение объема легочной вентиляции. Причиной
И -2929
241
этого является устранение естественной стимуля-
ции артериальных хеморецепторов при повыше-
нии рОг в крови. В свою очередь, снижение легоч-
ной вентиляции приводит к некоторой задержке
углекислоты в организме и развитию небольшой
степени гиперкапнии и ацидоза. Некоторое закис-
ление крови также связано с возрастанием количе-
ства оксигемоглобина в ней.
В результате этих вторичных гуморальных от-
клонений дыхательных показателей в организме
легочная вентиляция в определенной мере увели-
чивается и при этом сохраняется на таком уровне,
что одновременно существуют гипероксия и неболь-
шая степень гиперкапнии и ацидоза.
При искусственном усилении легочной вентиля-
ции — гипервентиляции — из организма усиленно
удаляется углекислота, развиваются гипокапния и
сопутствующий ей алкалоз. Во время гинервенти-
ляции происходит повышение содержания оксиге-
моглобина в крови за счет некоторого увеличения
рОц. Характерная компенсаторная реакция на
гипокапнию и алкалоз заключается в уменьшении
легочной вентиляции вплоть до полной остановки
дыхания в постгипервеитиляционном периоде.
Снижение объема легочной вентиляции приводит
к задержке углекислоты в организме и быстрейшей
нормализации pH, однако одновременно с этим
снижается содержание оксигемоглобина крови,
которое приводит к снижению рОг в тканях.
Таким образом, можно .заключить, что при вся-
ком отклонении какого-либо дыхательного показа-
теля в результате изменения окружающей газовой
среды или навязанной неадекватной формы дыха-
ния в функциональной системе поддержания ды-
хательных показателей происходят перестройки,
приводящие к изменению объема легочной венти-
ляции в направлении нормализации величины ды-
хательного показателя. Одновременно вторично
происходят отклонения других дыхательных пока-
зателей. Это связано с наличием разных форм вза-
имосвязи между всеми дыхательными показателя-
ми, например через легочную вентиляцию или
благодаря жидкостной взаимосвязи, при которой
изменение одного из дыхательных показателей
крови может влиять на другие дыхательные пока
затели организма.
242
2.7. Функциональная система, определяющая
оптимальный для метаболизма уровень
питательных веществ в организме
Общая характеристика. Центральным си-
стемообразующим фактором данной функциональ-
ной системы является конечный результат — оп-
тимальный для метаболизма организма уровень
питательных веществ. Функциональная система,
определяющая оптимальный для метаболизма уро-
вень питательных веществ, иерархически и после-
довательно объединяет ряд подсистем (рис. 77).
।---СМЕНА ФУС----1
КОРА
ХЕ МО-
РГ ЦЕНЗОРЕ
ГОРМО
НАЛЬНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
У ГА
Г.ОЛИЗМ
ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ
МЕТАЬОЛИЗМА ТКАНЕЙ
ПОСТУПЛЕНИЕ ПИТАГЕПЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ ИЗ ДЕПО
ПЕРЕ РАСПРЕ ДЕЛЕ HUE ПИ ГАГЕ ЛЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ В ОРГАНИЗМЕ
Рис. 77. Общая схема функциональной системы питания с соподчиненными подсисте-
мами: ЛГ— латеральный гипоталамус; ИМГ вентромедиальный гипоталамус
Функциональная система эндогенного пи-
тания с помощью внутренних механизмов само-
регуляции определяет нормальный метаболизм при
отсутствии поступления питательных веществ из-
вне. Она же на основе потребности в питательных
веществах определяет возникновение пищевой мо-
тивации. С этой функциональной системой на осно-
ве иерархического соподчинения тесно связана
функциональная система пищедобывания. С по-
мощью данной функциональной системы организм
на основе пищевой мотивации осуществляет актив-
ный поиск и потребление пищи.
243
После этого в процесс последовательно включа-
ются:
1) функциональная система обработки пищи, ко-
нечный результат деятельности которой заклю-
чается в превращении принятой пищи в пищевые
вещества, способные к всасыванию — аминокис-
лоты, жирные кислоты, моносахара и др.;
2) функциональная система всасывания, опреде-
ляющая процессы поступления в кровеносное
русло различных питательных веществ;
3) функциональная система выделения вредных
и непереваренных пищевых веществ, заверша-
ющаяся актом дефекации.
В конечном счете функциональная система, опре- S
деляющая оптимальный уровень питательных I
веществ в организме, своей деятельностью обуслав- ;
ливает равновесие двух главных факторов: поступ-
ление питательных веществ в кровь и постоянное
их использование в метаболизме.
Любое изменение концентрации питательных ве- <
ществ в крови контролируется рецепторным аппа-
ратом. Рецепторные образования (хеморецепторы) \
воспринимают изменение концентрации любых пи-
тательных веществ в крови. Их избирательная хи-
мическая чувствительность к строго определенному j
веществу обуславливает их специфику. Контроли-
руемое питательное вещество, входя в интимные
биохимические процессы жизнедеятельности ре-
цепторов, определяет нормальное течение их мета-
болизма. Таким образом, любое изменение концен- ,
трации того или иного питательного вещества в ;
тканях и в плазме крови немедленно возбуждает ;
именно те рецепторы, которые используют это ве-
щество в своем метаболизме.
Нервным центром, синтезирующим информации:
о степени достижения конечного полезного резуль-
тата в данной функциональной системе, являются
ядра гипоталамической области головного мозга!
Нервные клетки гипоталамических ядер получают
импульсы не только от периферических хеморецеп-
торов, но и гуморальным путем (формирование «го-
лодной крови»). Следует отметить, что возбуждение
этих клеток гипоталамуса может произойти чисто
нервным путем за счет импульсации, поступающей
из пустого желудка, опорожняющегося тонкого ки-
шечника или печени еще задолго до того, как изме-
244
Внутреннее звено
саморегуляции
Внешнее звено
саморегуляции
Характеристика
уровня
питательных
веществ в крови
как
предконечного
результата
функциональной
системы питания
нится содержание питательных веществ непосред-
ственно в крови и в тканях. Эти процессы выступа-
ют в качестве инициативного сигнала о пищевой
потребности.
Рассматриваемая функциональная система вклю-
чает внутреннее и внешнее звено саморегуляции.
Внутреннее звено саморегуляции обес-
печивает поддерживание оптимального для метабо-
лизма уровня питательных веществ за счет эндоген-
ных механизмов перераспределения питательных
веществ внутри организма:
• от тканей менее .значимых в физиологическом
отношении к тканям более значимым;
• за счет опорожнения депо питательных веществ;
• за счет изменения интенсивности метаболиче-
ских процессов тканей.
За счет внутреннего звена саморегуляции уро-
вень питательных веществ в крови, обеспечиваю-
щий нормальный метаболизм, может поддержи-
ваться некоторое время без приема питательных
веществ извне.
Однако внутреннее звено саморегуляции не может
длительное время обеспечивать оптимальный для
метаболизма уровень питательных веществ в орга-
низме. Вот почему данная функциональная система
включает внешнее звено саморегуля-
ции — специальные механизмы, которые забла-
говременно побуждают живой организм к поиску и
приему пищи. Причем это побуждение формирует-
ся еще при достаточных запасах питательных ве-
ществ в организме. Возникает так называемая пи-
щевая мотивация, на основе которой формируется
активное пищедобывательное поведение, заканчи-
вающееся приемом пищи и восполнением питатель-
ных веществ в организме.
Питательные вещества, поступающие в организм,
включаются в процессы обмена веществ клеток
и тканей, которые лежат в основе всех форм прояв-
ления физиологических процессов. Белки, жиры,
углеводы и их производные являются, с одной сто-
роны, источниками энергии для жизнедеятель-
ности организма, с другой — материалом для
построения всех макро- и микроструктур тела.
Непрерывность протекания обменных процессов
245
требует постоянного расхода питательных веществ.
Однако скорость процессов саморегуляции в функ-
циональной системе питания обеспечивает поддер-
жание веществ в крови и тканях на необходимом
уровне, обеспечивающем оптимальный метаболизм
в различных тканях и органах.
Современные биохимические методы анализа
дают возможность достаточно точно определить
концентрацию основных питательных веществ в
крови человека (табл. 8).
Таблица 8
Содержание
питательных
веществ
в крови
человека
Питательное вещество Плазма крови, % Питательное вещество Плазма крови, %
Белки 7-5 Аминокислоты 0,003-0,005
Альбумины 4-5 Глюкоза 0,09-0,11
Глобулины 1,7-3,5 Липоиды 0,3
Фибриноген 0,4 Нейтральный жир 0,25
Жирные кислоты _ 0,3-0,45
Белки
как
питательный
материал
Аминокислоты
Приведенные в табл. 8 данные показывают, что
уровень питательных веществ в крови является
многопараметрическим показателем, достаточно
жестко сбалансированным.
[Зажное пластическое значение имеют белки, кото-
рые используются для образования различных кле-
точных структур, необходимой составной частью
которых они являются. Синтез белков происходит в
клетках из аминокислот и низкомолекулярных по-
ли- и олигопептидов, которые образуются при рас-
щеплении белков пищи в пищеварительном тракте
и всасываются в кровь. С этого момента обмен бел-
ков по сути является обменом аминокислот.
Перенос аминокислот из желудочно-кишечного
тракта в кровь и из крови в клетки осуществляется
активно против градиента концентрации за счет
специальных транспортных ферментативных меха-
низмов. Эти механизмы поддерживают концентра-
цию аминокислот в клетках на более высоком уров-
не, чем их концентрация в крови. В крови человека
и животных в норме поддерживается постоянный
уровень содержания аминокислот в свободном виде
или в составе пептидов. Некоторые аминокислоты
не могут синтезироваться в организме, и для нор-
мального протекания физиологических процессов
эти аминокислоты должны обязательно поступать
246
Белки
плазмы
крови
Альбумины
в организм с пищей. Такие аминокислоты называ-
ются незаменимыми: валин, изолейцин, лей-
цин, лизин, метионин, триптофан, фенилаланин.
При отсутствии в пище хотя бы одной из незаме-
нимых кислот не только нарушается синтез белка,
останавливается рост и падает масса тела, но на-
блюдаются еще и особые расстройства, специфи-
чески связанные с отсутствием определенной
аминокислоты в организме. Например, недостаток
метионина приводит к поражению печени и почек.
Остальные аминокислоты, используемые в орга-
низме, относятся к заменимым: аланин, арги-
нин, аспарагиновая кислота, гистидин, глицин,
глутаминовая кислота, оксипролин, пролин, серин,
тирозин, цистин, цистеин. Они могут быть синте-
зированы из других аминокислот и даже из без-
азотистых веществ и аммиака, а их поступление в
организм с пищей не обязательно. Таким образом,
необходимым условием поддержания постоянства
аминокислотного состава крови является белковое
питание организма, сбалансированное но содержа-
нию отдельных аминокислот.
Помимо клеточных белков, аминокислоты необхо-
димы для синтеза белков плазмы крови. Много-
численные белки плазмы крови составляют три
основные группы:
• альбумины,
• глобулины,
• фибриноген.
Так же как и свободные аминокислоты, плазмен-
ные белки могут использоваться для синтеза специ-
альных клеточных белков.
Синтез важнейших белков крови — альбуминов,
фибриногена и протромбина осуществляется в пече-
ни, куда попадают всосавшиеся из желудочно-
кишечного тракта аминокислоты.
Синтез глобулинов происходит в основном в ре-
тикулоэндотелиальной системе лимфоидной ткани
(костный мозг, селезенка, лимфатические узлы).
Среди всех плазменных белков 50 % составляют
альбумины. Они во многом определяют такие свой-
ства плазмы, как вязкость, кислотно-щелочное рав-
новесие, коллоидно-осмотическое (онкотическое)
давление. Молекула альбумина способна к образо-
ванию комплексов с большим количеством соедине-
247
Глобулины
ний: жирными кислотами, веществами стероидной
природы, ионами металлов, красителями. Альбу-
мины связывают и нейтрализуют токсины как бак-
териального происхождения, так и образующиеся
в процессе обмена веществ. Способность альбу-
минов к комплексообразованию помогает им осу-
ществлять транспортную функцию — связывание и
перенос с кровью продуктов обмена веществ, мик-
роэлементов, витаминов, гормонов, лекарственных
веществ. Альбумины являются основными резерв-
ными белками организма, их распад обеспечивает
возможность синтеза глобулинов и структурных
белков тканей и органов.
К плазменным глобулинам относится целая группа
белков, которые с помощью электрофореза могут
быть разделены на несколько фракций: ai-, аг-, р-,
у-глобулины. Некоторые глобулины участвуют в
транспорте липидов, у-глобулины имеют важное
значение в защите организма от вирусов, бактерий
и их токсинов. К глобулинам принадлежат и неко-
торые факторы свертывания крови (протромбин,
плазминоген, фибриноген, фибринстабилизирую-
щий фактор). Глобулины вместе с альбуминами и
низкомолекулярными веществами сыворотки кро-
ви участвуют в поддержании постоянного осмоти-
ческого давления крови.
Липиды
Не менее важное значение в пластическом обмене
играют жиры, являющиеся экономичной формой
запасных питательных веществ. Вместе с тем они
используются в организме и как богатые источники
энергии. Содержание общих липидов в плазме кро-
ви человека зависит от многих факторов, таких,
как потребление пищи, физическая деятельность и
генетическая конституция. Этим объясняется до-
вольно широкий диапазон колебаний содержания
их в плазме крови.
Из кишечника в кровь всасываются, главным
образом, жирные кислоты, хотя в крови всегда на-
ходится и некоторое количество нейтрального жи-
ра. Наибольшее количество жира, всосавшегося
в кишечнике, поступает в жировую ткань, которая
имеет значение как жировое депо организма.
Жирные кислоты
Жирные кислоты, находящиеся в крови, участвуют
в биосинтезе особой группы биологически актив-
ных веществ — простагландинов. Основная пласти-
248
Углеводы
ческая функция жирных кислот сводится к их уча-
стию в составе липидов в построении биологиче-
ских мембран. В биологических мембранах обнару-
жены главным образом эфиры следующих жирных
кислот: стеариновой, пальмитиновой, олеиновой,
линолевой, линоленовой, арахидоновой и докоза-
гексаеновой. В организме животных и человека
легко образуются лишь ненасыщенные жирные
кислоты с одной двойной связью (например, олеи-
новая кислота). Гораздо медленнее образуются по-
линенасыщенные жирные кислоты, большая часть
которых поставляется в организм с пищей (эссен-
циальные жирные кислоты).
Углеводы, расщепившись в желудочно-кишечном
тракте до моносахаров, поступают из кишечных вор-
синок в кровь. В дальнейшем они попадают в печень,
где и происходит превращение их в сложный поли-
сахарид — гликоген. Находящаяся в крови глюкоза
выполняет роль основного биологического топлива в
одном из главных энергетических процессов в жи-
вом организме — в процессе гликолиза. Наряду с
энергетической функцией глюкоза играет и важную
структурную роль в организме, являясь компонен-
том структурных полисахаридов и гликопротеидов.
Гликопротеиды входят в состав соединительной тка-
ни клеточных оболочек и циркулируют в кровяном
русле в качестве транспортных молекул. К глико-
протеидам относятся некоторые гормоны, фермен-
ты, а также иммуноглобулины. В организме глюкоза
также является исходным продуктом для биосинте-
за ряда сахаров, например фруктозы, галактозы,
ксилозы, аминосахаров, глюкуроновой кислоты и
других соединений.
В понятие «питательные вещества организма»
могут быть включены витамины, различные соли,
микроэлементы и другие химические вещества.
Однако для пластического обмена наиболее важное
значение имеют белки, жиры и углеводы. Под-
держание уровня этих веществ в крови в первую
очередь обеспечивает метаболизм и необходимые
для организма структурные перестройки.
В различные возрастные периоды человека, а так-
же в различных условиях существования и при осу-
ществлении различной деятельности уровень пита-
тельных веществ в крови может меняться в довольно
широких пределах, т. е. является пластическим
249
Рецепция
изменений
уровня
питательных
веществ в крови.
Сигнализация
в нервные
центры
о достигнутом
результате
Хеморецепторы
каротидных
клубочков
Хеморецепторы
гипоталамуса
Глюкозо рецепторы
гипоталамуса
показателем. Вместе с тем, являясь многокомпонент-
ным, этот показатель всегда оптимально сбаланси-
рован аппаратами саморегуляции функциональной
системы питания.
Уменьшение содержания питательных веществ
в крови приводит к первичному возбуждению хе-
морецепторов кровеносных сосудов и различных
тканей.
Экспериментально доказано, что в каротидных клу-
бочках находятся специфические хеморецепторы,
реагирующие на изменение уровня глюкозы в кро-
ви. Денервация клубочков приводит к резкому сни-
жению потребления животным раствора глюкозы.
Предполагается существование в печени хеморе-
цепторов, которые реагируют на изменение внутри
клеточной концентрации глюкозы и близких к пей
метаболитов. Описаны также хеморецепторы сте-
нок кровеносных сосудов, кишечника, поджелу-
дочной железы, реагирующие на изменение уровня
питательных веществ в крови.
Наиболее точная рецепция уровня питательных ве-
ществ крови осуществляется специальными хеморе-
цепторами латеральных и вентромедиальных ядер
гипоталамуса. Эти рецепторы представляют собой
группы нервных клеток со специфическим обменом
веществ, избирательно чувствительные к изменению
питательных веществ в крови. Указанные нервные
клетки возбуждаются при уменьшении содержания
того или иного питательного вещества в крови.
В вентромедиальных ядрах гипоталамуса предпола-
гают наличие рецепторов, чувствительных к уровню
глюкозы в крови. Эти рецепторы были названы
«глюкозорецепторами>>. Существование таких ре-
цепторов доказывается экспериментами на живот-
ных (крысы) с введением им в кровь раствора золото-
тио-глюкозы (соединение глюкозы с золотом и се-
рой), обладающей избирательно-токсическим дей-
ствием на определенные структуры гипоталамуса.
В этом случае у крыс наблюдаются чрезвычайная
прожорливость и ожирение, а при гистологических
исследованиях отмечено избирательное поражение
клеток вентромедиальных отделов гипоталамуса.
Эти клетки, избирательно чувствительные к глюко-
зе, концентрируют в себе золото-тио-глюкозу, кото-
рая и вызывает их дегенерацию. Причем у сытых
250
Рецепторы
гипоталамуса
к аминокислотам
Рецепторы
гипоталамуса
к жировым
веществам
животных поражение указанных ядер было на 50 %
меньше по сравнению с голодными. Микроэлектро-
форетическое подведение глюкозы к нервным клет-
кам гипоталамуса показало, что глюкозочувстви-
тельные нейроны находятся не только в вентромеди-
альном ядре, но и в латеральной гипоталамической
области.
Наряду с глюкозой клетки гипоталамической обла-
сти могут быть чувствительными к уровню амино-
кислот в крови.
Парентеральное введение людям аминокислот
вызывало уменьшение аппетита, а снижение уров-
ня их в крови приводило к его повышению. Воз-
можно, в данном случае значение имеет не общий
уровень аминокислот в крови, а лишь содержание
некоторых из них.
Установлено также, что структуры головного мозга
получают информацию об изменении уровня жира
в крови и его расходовании. Предполагается, что
информативным для гипоталамических структур
является такое звено в обмене веществ, которое1
связывает все его формы. Таким звеном, очевидно,
может быть цикл трикарбоиовых кислот.
Избирательность возбуждения гипоталамиче-
ских клеток при различных изменениях состава
крови определяется особенностями их метаболиз-
ма. Из этого следует, что каждая клетка гипотала-
муса начинает возбуждаться только при изменении
содержания определенного вещества в крови. Та-
ким образом, два канала обратной афферентации
(т.е. за счет сигналов, идущих в центры по аффе-
рентным нервным волокнам от периферических хе-
морецепторов и гуморальным путем) достаточно по-
лно информируют нервные центры о параметрах
конечного полезного результата, каковым является
оптимальный для метаболизма уровень питатель-
ных веществ в крови.
Каскадный
механизм
сигнализации
о результате
Однако сигнализация о потребности организма
в том или ином веществе начинается задолго до
существенных изменений тканевого обмена. Эта
сигнализация определяется несколькими фактора-
ми, в частности эвакуацией пищи из желудка и
верхних отделов кишечника, переходом питатель-
ных веществ в депонированное состояние. Возбуж-
дение пищевых центров гипоталамуса начинает
251
Функциональная
организация
пищевого центра
формироваться прежде всего за счет возбуждения
рецепторов, находящихся в пищеварительных
органах. По мере эвакуации пищи из желудка от
рецепторов его слизистой и мышечной оболочек
значительно возрастает афферентная сигнализа-
ция, идущая в центральную нервную систему по
волокнам блуждающего и симпатических нервов.
Эта импульсация, поступая в центр блуждающего
нерва, расположенный на уровне продолговатого
мозга, приводит к возрастанию функциональной
активности этого центра. При достижении критиче-
ского уровня возбудимости в ядре под влиянием
той же афферентной импульсации возникает
взрывной процесс возбуждения, который по суще-
ствующим эффекторным каналам распространяет-
ся на периферию и вызывает приступ так называе-
мой голодной периодической деятельности.
Одновременно ритмически возникающие в ядре
блуждающего нерва возбуждения распространяют-
ся и к расположенным выше отделам пищевого
центра, в частности в гипоталамус, принимая уча-
стие в формировании пищевого мотивационного
возбуждения.
Наряду с этим формирующееся под влиянием
афферентной импульсации, идущей от желудочно-
кишечного тракта, возбуждение стволовых и гипо-
таламических механизмов является причиной
исключительно важного процесса депонирования
поступивших в организм питательных веществ и
их более экономного поступления в кровь. Это при-
водит к возникновению «голодной» крови задолго
до того, как израсходованы все поступившие в орга-
низм питательные вещества.
Как нервная, так и гуморальная сигнализация
о пищевой потребности адресуется прежде всего в
гипоталамическую область межуточного мозга.
Именно здесь происходит первичная интеграция
этих влияний, которая наряду со сложными пере-
распределениями питательных веществ внутри ор-
ганизма завершается построением пищевой мотива-
ции и на ее основе пищедобывательного поведения.
Под пищевым центром понимают функциональное
объединение нейронов, расположенных на различ-
ных уровнях головного и спинного мозга, необхо-
димых и достаточных для формирования испол-
252
нительных механизмов внутреннего и внешнего
звена саморегуляции в функциональной системе
Пищевая
мотивация
Гьтталамические
центры «голода»
и «насыщения»
питания.
Основной и ведущей структурой пищевого центра
является гипоталамическая область. Гипоталамус
во взаимодействии с другими структурами мозга
(ретикулярная формация, лимбические структуры,
кора больших полушарий) и в комплексе с эндо-
кринными железами осуществляет тонкую интегра-
цию вегетативных функций организма. Под контро-
лем гипоталамуса находятся железы внутренней
секреции — гипофиз, щитовидная, половые, под-
желудочная, надпочечники и другие, секрет кото-
рых попадает в кровь и действует на функциональ-
ное состояние различных органов, включенных во
внутреннее звено саморегуляции в функциональной
системе, определяющей оптимальный уровень пита-
тельных веществ в организме.
Внешнее звено саморегуляции в данной функцио-
нальной системе проявляется в организации пове-
дения, направленного на удовлетворение исходной
пищевой потребности организма. Возникновение
целенаправленного поведения связано с формирова-
нием специального состояния нервных центров, ко-
торое называется пищевой мотивацией.
Многочисленные экспериментальные данные пока-
зали, что основная роль в формировании пищевых
мотиваций принадлежит гипоталамической обла-
сти. Экспериментами на животных установлено,
что разрушение клеток латеральной гипоталамиче-
ской области приводит к афагии и гибели живот-
ных от истощения. Разрушение вентромедиальных
ядер гипоталамуса вызывает у животных гиперфа-
гию и ожирение.
Раздражение области латерального гипоталамуса
вызывает у накормленных животных дополни-
тельный прием пищи, усиление инструментальных
пищедобывательных и условных пищевых реакций.
Раздражение вентромедиальных ядер гипотала-
муса приводит к отказу от пищи даже голодных
животных. Эти наблюдения позволили индийско-
му физиологу Б. Ананду и американскому нейроэн-
докринологу Д. Бробеку сформулировать пред-
ставление о наличии центра «голода» в области лате-
рального гипоталамуса и центра «насыщения» в
253
Триггерный
механизм
возбуждения
центров
гипоталамуса
вентромедиальных его отделах. В этих центрах про-
исходит трансформация внутренней пищевой потреб-
ности организма в процесс нервного возбуждения.
Клетки латерального и вентромедиального гипота-
ламуса, обладающие избирательной рецепторной
функцией к концентрации питательных веществ в
крови, работают по триггерному типу. Это значит,
что возбуждение в этих клетках возникает не сразу
при изменении соответствующего показателя крови
или при поступлении к ним нервных импульсаций,
а периодически, только тогда, когда изменения их
возбудимости достигают определенного критиче-
ского уровня (рис. 78). При изменении константы
крови от Я до 0 изменяется возбудимость клеток
гипоталамуса. Когда их возбудимость достигает
критического уровня А (точка /), они приходят в
состояние возбуждения и порождают соответствую-
щую импульсацию. При удовлетворении потребно-
сти и восстановлении константы крови уровень воз-
будимости этих клеток снижается (точки 2, 3, 4\и
их импульсация прекращается. Активность этих
клеток восстанавливается только в том случае, если
под влиянием константы крови или других факто-
ров уровень их возбудимости снова достигает кри-
тического порога (точка 5).
Рис. 78. Принципиальная схема триггерного механизма работы клеток гипотала-
мических мотивационных центров (по К. В. Судакову)
При слабых степенях раздражения происходит!
лишь изменение возбудимости этих центров без|
взрывных деполяризационных процессов. Взрыв-
254
2.7.1.
Объективные
проявления
состояния голода
Факторы,
определяющие
состояние
голода
ной процесс возбуждения возникает в клетках мо-
тивационных центров гипоталамуса только тогда,
когда изменение их возбудимости под влиянием
раздражающего фактора достигнет определенного
критического уровня. Только при достижении
порога этого критического уровня клетки мотива-
ционных центров гипоталамуса начинают генери-
ровать разряды нервных импульсов.
Характерной особенностью возбуждения пище-
вых мотивационных центров гипоталамуса являет-
ся то, что их триггерный механизм значительно
растянут во времени. Это определяет довольно
замедленную ритмику пищевых мотивационных
возбуждений.
Системные механизмы голода
Субъективным выражением пищевой мотивации
является состояние голода. Ощущение голода мо-
жет проявляться в форме жжения, давления и бо-
лей в эпигастральной области (голодные боли),
иногда тошнотой, легким головокружением и даже
головной болью. При голоде наблюдается увеличе-
ние тонуса мускулатуры желудка и двенадцатипер-
стной кишки, открытие пилорического сфинктера.
В условиях голода в желудке и верхней части ки-
шечника регистрируется голодная периодическая
деятельность — перистальтические сокращения му-
скулатуры, наблюдаемые в течение 15-20 мин через
каждые 1,5 2 ч. Состояние голода характеризуется
также некоторым снижением интенсивности обмен-
ных процессов в тканях и уменьшением концентра-
ции ряда питательных веществ в крови, кроме того,
наступает периодическое опорожнение депо пита-
тельных веществ, в основном углеводов и жиров из
печени, мышечной ткани и жировой клетчатки.
Состояние голода возникает у животных и человека
только на определенной стадии расходования запа-
сов питательных веществ в организме. Его опреде-
ляют несколько факторов:
а) эвакуация пищи из желудка и верхних отделов
кишечника;
б) отложение питательных веществ в соответст-
вующих тканях и органах в депонированном
состоянии;
255
Теория
«пустого
желудка»
Теория
«голодной»
крови
в) снижение количества питательных веществ в
крови (формирование «голодной» крови).
Первый «сигнал» к формированию состояния го-
лода исходит от рецепторов пищеварительного
тракта, и прежде всего от желудка, мышечная стен-
ка которого по мере эвакуации из него пищи приоб-
ретает все более повышенный тонус. Показано, что
в условиях голода нервная импульсация, поступа-
ющая из желудка по афферентным волокнам
блуждающего нерва, значительно усиливается. Это
приводит к повышению возбудимости ядра блуж-
дающего нерва и вторично-пищевых центров, гипо-
таламической области.
На основании этих и других экспериментальных
данных А. Карлсон и У. Кеннон создали специаль-
ную теорию голода (теорию «пустого желудка»),
согласно которой весь комплекс ощущений голода
определяется наличием или отсутствием активно-
сти мускулатуры желудка.
Вместе с тем установлено, что сама по себе сигна-
лизация от пустого желудка не является достаточ-
ной для возникновения ощущения голода, так как
оно возникает у людей и животных после удаления
желудка или при полной денервации желудочно-
кишечного тракта.
Другой распространенной теорией голода является
теория «голодной» крови И. П. Павлова, по кото-
рой основным раздражителем пищевого центра яв-
ляется кровь, бедная питательными веществами.
В частности, было замечено, что «голодные» сокра-
щения желудка, как и ощущение голода, тормози-
лись после внутривенного введения глюкозы, в то
время как введение инсулина, напротив, усиливало
«голодные» сокращения желудка и ощущения
голода. Предположили, что возникновение перио-
дических «голодных» сокращений желудка, опре-
деляющих чувство голода, в свою очередь, обуслав-
ливается снижением уровня глюкозы в крови.
Однако было установлено, что ощущение голода не
совпадает с самым низким уровнем сахара в крови
и проявляется даже в том случае, когда уровень
сахара крови возрастает.
Кроме этого, наблюдения над сросшимися близ-
нецами также показали, что факторы «голодной»
256
Последова-
тельность
механизмов
формирования
голода
Депонирование
питательных
веществ
крови не являются абсолютными в формировании
чувства голода. Особенность строения и физиологии
этих близнецов (сакропагов) состоит в том, что они
имеют общее кровообращение и раздельные голо-
вной и спинной мозг и иннервацию перифериче-
ских органов. Оказалось, что кормление одного из
близнецов приводило к поступлению питательных
веществ в кровь другого, но никогда не приводило
к развитию насыщению у последнего. Другой близ-
нец продолжал длительное время обнаруживать по-
требность в пище, несмотря на то что его кровь и
ткани получили достаточное количество питатель-
ных веществ.
Таким образом, возникновение ощущения голода
связано с нейрогуморальным механизмом: сначала
включается нервный механизм — за счет усиления
импульсации от желудочно-кишечного тракта, а за-
тем гуморальный — влияние «голодной» крови.
Механизм возбуждения пищевого центра импуль-
сами со стороны пищеварительного тракта являет-
ся первым этапом формирования голодного состоя-
ния и обычно включается еще при наличии в крови
достаточного количества питательных веществ. По-
этому нервную сигнализацию, идущую в пищевой
центр от пустого желудка, можно рассматривать
только как первое «тревожное предупреждение» о
том, что уровень питательных веществ в организме
на исходе. Это, в свою очередь, приводит к повыше-
нию концентрации питательных веществ в опреде-
ленных органах и тканях, выполняющих функции
депо, и прекращению обратного поступления этих
веществ в кровь.
Процессы депонирования питательных веществ
составляют вторую стадию развития голодного со-
стояния. Депонирование питательных веществ про-
исходит в печени, скелетных мышцах, жировой
клетчатке и других органах и тканях. Важно под-
черкнуть, что депо питательных веществ «закры-
вается» также значительно ранее того, как израс-
ходованы все питательные вещества в организме.
В связи с концентрацией питательных веществ в
определенных депо кровь постепенно начинает те-
рять свои питательные резервы и становится « голо-
дной» еще при наличии в организме запасов пита-
тельных веществ. Становясь все более «голодной»,
257
Пейсмекерный
механизм
пищевой
мотивации
Восходящие
влияния
гипоталамических
центров
кровь превращается в наиболее сильный раздражи-
тель пищевого центра. К тому же в крови появ-
ляются специальные информационные молекулы
голода — пентагастрин, мотиллин, нейропептид и
т. д. Развивается третья стадия «голодного» воз-
буждения — гуморальная.
Гипоталамические пищевые центры, имея повы-
шенную по сравнению с другими структурами го-
ловного мозга возбудимость к специфическим гумо-
ральным и афферентным раздражителям, являются
своеобразными «задавателями ритма» (пейсмекера-
ми) в возникновении пищевого мотивационного воз-
буждения. Установлено, что пищевое мотивацион-
ное возбуждение, возникшее в гипоталамической
области, распространяется в восходящем направле-
нии на подкорковые лимбические и ретикулярные
структуры, а также на кору больших полуша-
рий. Согласно пейсмекерной теории мотивационного
возбуждения, разрушение или функциональное
выключение гипоталамических пищевых центров
ликвидирует соответствующее мотивационное воз-
буждение на любом уровне головного мозга и тем
самым прекращает целенаправленное пищевое пове-
дение животного или человека.
Первой структурой, куда адресуется возбуждение
пищевого мотивационного центра гипоталамуса,
являются лимбические образования головного моз-
га. Они объединяют перегородку, миндалину, гип-
покамп, поясную извилину, свод головного мозга и
мамиллярные тела. Выход гипоталамических воз-
буждений на эти структуры головного мозга осуще-
ствляется преимущественно через медиальный пу-1
чок переднего мозга. I
При усилении гипоталамического возбуждения
последнее через передние ядра таламуса начинает”
распространяться и на передние отделы коры боль-
ших полушарий. При еще большем увеличении силы
возбуждения гипоталамических центров (например,
при длительном голодании) их возбуждение начинает
вовлекать в свою деятельность активирующие аппа-
раты ретикулярной формации среднего мозга
(рис. 79). Последняя оказывает на кору больших
полушарий восходящие генерализованные активи-
рующие влияния, формируя тем самым состояние
эмоционально окрашенной мотивации голода.
258
1
Рис. 79. I Io<-ледовнтельиые стадии распространения гипоталамического возбужде-
ния на различные подкорковые образования и кору головного мозга (по К. В. Суда-
кову и др.): I при слабых степенях возбуждения латерального гипоталамуса;
II — при увеличении возбуждения латерального гипоталамуса; III возбуждение
охватывает псе лимбические образования и формирует ориентировочно исследова-
тельскую (ОР) реакцию животного; IV возбуждение выходит па кору больших
полушарий и <]юрмирует нищедобывательвую реакцию (ПР) животного. 1 лате-
ральный гипоталамус; 2 перегородка; 3 — гиппокамп; 4 — миндалина; 5 - ре-
тикулярная формация среднего мозга
Вовлечение различных структур головного мозга в
пищевое мотивационное возбуждение находит отра-
жение в их суммарной биоэлектрической активности.
Например, у голодных животных в передних отделах
коры мозга, в гипоталамусе, ретикулярной формации
ствола мозга, в медиальных отделах таламуса регист-
рируется высокочастотная низкоамплитудная био-
электрическая активность, что указывает на возбуж-
дение этих структур. Такое возбуждение отсутствует
у накормленных животных, а также после разру-
шения у животных шпоталамических отделов пи-
щевого центра. Все это указывает на то, что голодное
мотивационное возбуждение охватывает большой
комплекс корково-подкорковых образований.
Восходящие активирующие влияния гипотала-
муса, избирательно распространяясь на кору мозга,
производят избирательную мобилизацию синапти-
ческих и клеточных элементов для формирования
пигцедобывательного поведения. Эта избирательная
мобилизация проявляется в изменении конвергент-
ных, дискриминаторных и реактивных способно-
стей корковых нейронов.
259
2.7.2.
Фазы
пищевого
насышения
Фаза
сенсорного
насыщения
Описанные нейрофизиологические механизмы
взаимодействия структур головного мозга и кор-
ковые нейрональные механизмы организации
мотивационного пищевого возбуждения на основе
общих принципов построения центральной архи-
тектуры формирования целенаправленного поведе-
ния проявляются в реакциях животного и челове-
ка, направленных на поиск и получение пищи во
внешней среде.
Системные механизмы насыщения
Процесс восстановления нормального уровня пита-
тельных веществ в организме при приеме пищи
происходит весьма своеобразно. Обычно от момента
приема пищи до ее поступления в кровь проходит
значительное время (не менее часа), которое затра-
чивается на поступление и переваривание пищи в
желудке, кишечнике и на последующее ее всасыва
ние в кровь. Однако восстановление нормального
уровня питательных веществ в крови происходит
сразу же в тот момент, как только пища поступает
в ротовую полость и желудок.
Пищевое насыщение складывается из двух фаз.
Первая фаза — так называемое сенсорное на-
сыщение, которое развивается в результате дей-
ствия пищи на рецепторы ротовой полости и же-
лудка. Нервных влияний оказывается достаточно,
чтобы затормозить возбужденный «голодной»
кровью пищевой центр гипоталамуса и за счет вы-
броса резервов питательных веществ из депо быстро
восстановить их уровень в крови. При этом проис-
ходит возбуждение нейронов вентромедиальной ча-
сти гипоталамуса и торможение клеток его лате-
ральной части, что приводит к снижению восходя-
щих активирующих влияний на кору мозга.
Биологическое значение сенсорного насыщения
велико: оно позволяет животным закончить прием
пищи еще задолго до того, как принятые питатель-
ные вещества поступят из желудочно-кишечного
тракта в кровь. Только спустя 1,5 -2 ч после приема
пищи развивается вторая фаза — истинное (метабо-
лическое) насыщение. Все это указывает на то, что
у животных в процессе эволюции сложились тес-
ные пространственно-временные взаимоотношения
между различными этапами поступления питатель-
260
Фаза
обменного
насыщения
ных веществ в организм и соответствующими изме-
нениями в пищевом центре. Причем эти изменения
в пищевом центре могут формироваться по прин-
ципу опережающих действительные события воз-
буждений, т. е. каждый предшествующий этап по-
ступления пищи в организм как бы подготавливает
нормальное ее переваривание в следующих отделах
пищеварительного тракта. Под влиянием нервных
импульсов происходит открытие депо питательных
веществ. Полноценное насыщение возникает толь-
ко в том случае, когда пищевой центр получает весь
комплекс возбуждений как от пищеварительного
тракта, так и со стороны крови, пополненной пита-
тельными веществами, т. е. процесс насыщения
идет в последовательности: рот — пищевод — же-
лудок — кишечник - - кровь.
После поступления питательных веществ в кровь
происходит завершающий этап саморегуляции в
функциональной системе, определяющей оптималь-
ный уровень питательных веществ в организме. Воз-
никает вторичное, обменное насыщение,
приводящее к пополнению истощенных резервов де-
по питательных веществ в организме. В процессах
насыщения участвуют информационные олигопеп-
тиды - холецистокинин и пакреозимин.
Поступление питательных веществ в организм че-
ловека и животных имеет апериодический харак-
тер, поэтому организм нередко обеспечивает свою
оптимальную жизнедеятельность в условиях непо-
ступления питательных веществ из окружающей
среды. Такая ситуация возникает при естественном
и искусственном голодании.
Различают следующие формы голодания:
а) полное, при полном отсутствии пищи, но с при-
емом воды;
б) абсолютное, если отсутствует и вода;
в) неполное голодание (недоедание) — недостаточ-
ное по отношению к общему расходу энергии
питание;
г) частичное или качественное голодание (непол-
ноценное или одностороннее питание) — недо-
статочное поступление с пищей одного или не-
скольких пищевых веществ при нормальной ее
общей калорийности. Частичное голодание
261
Физиологические
механизмы
внутреннего
звена
саморегуляции
Механизмы
голодания
бывает белковое, жировое, углеводное, мине-
ральное, водное и витаминное.
Предельным сроком полного голодания для чело-
века считают 65 70 дней. Временное голодание
связано с биологически выработанными специаль-
ными видовыми реакциями приспособления орга-
низмов к окружающей среде, главным образом за
счет внутреннего звена саморегуляции рассматри-
ваемой функциональной системы.
Среди исполнительных механизмов, относящихся
к внутреннему звену саморегуляции, выделяют
эндогенные механизмы перераспределения пита-
тельных веществ, изменение уровня обменных про-
цессов, а также депонирование питательных ве-
ществ и их последующее использование.
При полном голодании жизнь организма поддер-
живается за счет утилизации в процессах обмена и
выработки энергии имеющихся запасов питатель-
ного материала (главным образом, жира) и продук-
тов, освобождающихся при постепенной атрофии
части собственных структур организма. Голодание
рассматривается не только как состояние, связан-
ное с переходом организма на эндогенное питание и
перестройкой ферментных систем на возможно бо-
лее экономное перераспределение и утилизацию
тканевых ресурсов, но и как состояние длительного
стресса, связанного с выраженной адаптивной ак-
тивацией ферментов, обеспечивающих процессы
биосинтеза гормонов надпочечников. В организме
происходят процессы, характеризующие адапта-
цию к голоданию и свидетельствующие о переходе
на эндогенное питание. Так, вначале происходит
активация гликолитических и липолитических
ферментных систем, затем нарастает активность
ферментов переаминирования печени.
Основные жизненные функции организма в течение
первого и второго периодов голодания сохраняются в
пределах, близких к физиологической норме. Чувст-
во голода, особенно возрастая в первые дни, в даль-
нейшем ослабевает, хотя периодически может уси-
ливаться и в поздние периоды голодания. Моторная
деятельность желудка и кишечника вначале резко
повышается (голодные сокращения, иногда спасти-
ческого характера), позднее снижается. Голодная пе-
риодическая деятельность организма проявляется
262
Механизмы
эндогенного
перераспределения
веществ
в пищевари-
тельном тракте
не только в сокращении желудка и верхней части
кишечника — происходят изменения в деятельно-
сти всех других функциональных систем. Темпера-
тура тела колеблется на низших границах нормы,
артериальное давление вначале может повышаться,
в дальнейшем несколько падает или колеблется в
нормальных границах; небольшая начальная тахи-
кардия сменяется затем брадикардией. Скорость
кровотока до начала последнего периода голодания
существенно не меняется, масса циркулирующей
крови уменьшается пропорционально потере общей
массы тела. В морфологическом составе крови и со-
держании гемоглобина особых изменений не проис-
ходит. Уровень сахара крови колеблется у нижней
границы нормы. В крови заметно увеличивается
содержание кетоновых тел.
Посредством этих периодических процессов при
голодании в организме происходит перераспределе-
ние питательных веществ. Так, белок из органов
менее значимых для сохранения жизни поступает
к таким жизненно важным органам, как нервная
система, сердце и железы внутренней секреции.
В условиях длительного непоступления пищи в
организм при голодании кишечный тракт за счет
специфических физиологических механизмов мо-
жет эффективно обеспечивать поддержание гоме-
остазиса.
Указанные механизмы включают;
1) Выделение в полость желудочно-кишечного
тракта эндогенных веществ, участвующих в ме-
таболизме. Эти вещества переходят в просвет
желудочно-кишечного тракта, где, так же как и
экзогенные, расщепляются и вновь всасыва-
ются. Происходит, таким образом, кругооборот
веществ между кровью и пищеварительной сис-
темой.
2) Экскреторную функцию, выражающуюся в вы-
делении с секретами желез из крови в полость
желудочно-кишечного тракта продуктов обмена
или токсических веществ, которые частично, а
иногда полностью выбрасываются с фекалиями.
3) Процессы, обусловленные нормальной кишечной
микрофлорой и связанные с синтезом значитель-
ного количества витаминов группы В и вита-
мина К. Сюда же следует отнести превращения
263
Гомеостазис
пищеварительного
тракта
в кишечнике желчных кислот и пигментов под
влиянием микрофлоры, что играет важную роль
в экскреции стеринов и порфиринов.
Выделение эндогенных веществ и связанный с
ними кругооборот веществ между кровью и пи-
щеварительным трактом является одним из факто-
ров поддержания постоянства внутренней среды.
В кругообороте веществ участвуют многие органи-
ческие и неорганические вещества. В частности,
выделяемые в пищеварительный тракт белки явля-
ются главным образом белками различных пище-
варительных соков (ферментные белки, обломки,
отделяемые при активации проферментов, муко-
протеины, белки отторгнутых, распадающихся кле-
ток). Небольшая часть белков, особенно альбумина,
поступает вследствие транссудации из крови в по-
лость пищеварительного тракта. Общее количество
выделенных за сутки эндогенных белков составляет
не менее 60 г, что превосходит половину суточного
потребления белка с пищей.
С выделением эндогенных белков связано вырав-
нивание аминокислотного состава содержимого
кишечника. Колебания аминокислотного состава
пищевых белков уменьшаются, и во всасываемой
смеси устанавливается более или менее постоянное
соотношение свободных аминокислот. Следователь-
но, пищеварительный тракт обеспечивает присут-
ствие в своем содержимом недостающих компонен-
тов, изменяя аминокислотный состав химуса, а при
безбелковой пище образует смесь с таким же отно-
сительно постоянным составом свободных амино-
кислот. Естественно, что эти процессы возможны
лишь до тех пор, пока в организме имеются запасы
незаменимых материалов.
Участие
пищеварительного
тракта
в общем
метаболизме
организма
В циркуляции веществ между кровью и желудоч-
но-кишечным трактом также участвуют и некото-
рые липиды. В составе желчи в пищеварительный
тракт поступает значительное количество фосфоли-
пидов, концентрация которых приблизительно в
10 раз выше, чем в плазме крови. Перенос фосфо-
липидов с желчью в виде раствора происходит бла-
годаря их включению в состав липидного комплек-
са, являющегося транспортной химической формой
для этих соединений. Липидный комплекс образу-
ется в печени. В его состав входят: желчные кисло-
264
ты, фосфолипиды, холестерин, билирубин и, в
большинстве случаев, некоторое количество белка.
Главную роль в образовании липидного комплек-
са играют желчные кислоты. Включаясь в такой
комплекс, фосфолипиды и другие вещества липид-
ной природы переносятся от печени к кишечнику в
виде стабильного гомогенного раствора в составе
желчи. В кишечнике липидный комплекс играет
важную роль в переваривании и всасывании жи-
ров. Некоторые вещества желчи, в отличие от фос-
фолипидов, не участвуют в общем кругообороте
между кровью и пищеварительным трактом, а цир-
кулируют лишь между печенью и кишечником.
К ним относятся желчные кислоты, которые при-
близительно на 80 90 % реабсорбируются в под-
вздошной кишке, поступают в кровь воротной вены
и вновь отделяются печенью в составе желчи.
Циркуляция желчных кислот носит регионарный
характер, они почти не переходят в общий крово-
ток и непосредственно не участвуют в общем мета-
болизме тканей. После всасывания из тонкого ки-
шечника желчные кислоты служат специфическим
материалом для образования в печени новых пор-
ций желчи.
Предполагается, что в печени имеются единые
биохимические механизмы, обеспечивающие ее ра-
боту в разных направлениях, в частности участие в
процессах общего обмена (депонирование, образова-
ние веществ крови) и внешней секреции (синтез ря-
да компонентов желчи и их выделение). Кругообо-
рот веществ освобождает печень от большой части
работы по образованию различных соединений для
внешней секреции, способствуя этим переключе-
нию ее потенциальных возможностей на осуществ-
ление обменных процессов.
Участие пищеварительного тракта в общем мета-
болизме проявляется также в процессах, направ-
ленных на более тонкое регулирование состава вса-
сываемой в кишечнике смеси веществ (корригиру-
ющая деятельность) и, главное, на поддержание в
ней необходимого уровня физиологически незаме-
нимых соединений. Такие процессы имеют особен-
но большое значение при качественно неполно-
ценном питании. Корригирующая деятельность
неразрывно связана с кругооборотом веществ
между кровью и желудочно-кишечным трактом.
265
Депонирование
питательных
веществ
в организме
и их
последующее
использование
Внешнее
депонирование
Внутреннее
депонирование
Жировое
депо
Однако кругооборот веществ осуществляется как i
период пищеварения, так и в период голода, а кор
ригирующая деятельность непосредственно связан:
с приемом, перевариванием и всасыванием пищ]
определенного состава. Она является ответом орга
низма на качественные изменения питания и мо
жет быть охарактеризована как процесс активной
химического приспособления к составу потребля
емой пищи.
При резком недостатке какого-либо незаменимо
го соединения в пище желудочно-кишечный трак1
пополняет пищеварительный химус этим вещест
вом, продуцируя его за счет эндогенных предшест
венников, отбираемых из крови. Тем самым дости
гается перераспределение дефицитного веществ:
в организме и обеспечивается необходимый мини
мум его в наиболее ответственных участках метаб
лизма, каковыми являются процессы активно:
транспорта в кишечнике, превращения веществ
печени, перехода их в кровь. Благодаря это»
предотвращаются нарушения обмена веществ и ст
новится возможной жизнь организма в течение зн
чительного времени в условиях недостатка незам
нимого соединения.
Каждое вещество имеет свою специфику депонщ
вания, однако имеются общие для всех вещее
элементы депонирования: включение вещества
депо, хранение и изменение его в депо, выход из д
по, нейрогуморальная регуляция процесса депон
рования. Различают внешнее и внутреннее депон
рование.
К внешнему депонированию относят нахождеи
пищи в желудке, желчи в желчном пузыре.
Внутренним депонированием считают отложен
в тканях жиров, углеводов, минеральных соле
гормонов, витаминов.
Жировая ткань иннервируется волокнами симпат
ческой нервной системы, их возбуждение сопрово:
дается выделением норадреналина непосредствен
в жировую ткань и активацией в ней жира. Актш
ция или угнетение липолиза может осуществлять
посредством многих гормонов. Выход жира из де
и увеличение содержания его в печени стиму.
руются глюкокортикоидами. Расщеплению ж!
266
содействуют глюкагон, липокаин и катехоламины.
Увеличение выброса в кровь катехоламинов и акти-
вация последними аденилатциклазы в жировой
ткани приводит к повышению содержания в плазме
неэтерифицированных жирных кислот.
Существуют специальные жировые депо, из ко-
торых после гидролиза (липолиза) жиров жирные
кислоты могут быть мобилизованы на удовлетворе-
ние нужд организма. Следует отметить активирую-
щее влияние гормона щитовидной железы на окис-
ление жирных кислот, а также стимулирующее
действие инсулина на синтез жиров из углеводов.
Биосинтез жирных кислот происходит главным
образом в печени. К настоящему времени установ-
лено, что синтез жирных кислот происходит также
в стенке кишечника, в легочной ткани, в жировой
ткани, в костном мозге, в лактирующей молочной
железе и даже в сосудистой стенке. Регуляция
биосинтеза жирных кислот связана с активностью
ацетил-КоА-карбоксилазы, которая ограничивает
скорость процесса в целом. Другим регулирующим
фактором в синтезе жирных кислот может служить
лимонная кислота (цитрат). Механизм действия
цитрата также связывают с его влиянием на аце-
тил-КоА-карбоксилазу. В отсутствие цитрата аце-
тил-КоА-карбоксилаза печени находится в виде
неактивного мономера, в присутствии же цитрата
фермент превращается в активный тример, обеспе-
чивающий 15-кратное увеличение скорости синтеза
жирных кислот.
Выход жира из жировых депо тесно связан с про-
цессами превращения и утилизации углеводов в ор-
ганизме. Глюкоза необходима для полного расщеп-
ления жиров. Недостаток глюкозы приводит к из-
быточному образованию жирных кислот, что ведет
к ацидозу и кетозу. Увеличение концентрации глю-
козы в жировой ткани и повышение скорости гли-
колиза угнетают липолиз. К этому следует доба-
вить, что повышение концентрации глюкозы в кро-
ви стимулирует секрецию инсулина, являющегося
ингибитором аденилатциклазы, что также приво-
дит к угнетению липолиза.
Таким образом, когда в организм поступает доста-
точное количество углеводов и скорость их расщеп-
ления высока, мобилизация неэтерифицированных
жирных кислот и их окисление идут с пониженной
267
скоростью. Как только запасы углеводов истощают
ся и снижается интенсивность гликолиза, проис
ходит усиление липолиза, в результате чего ткаш
получают повышенные количества жирных кисло'
для окисления. Вместе с тем повышение содержа
ния жирных кислот вызывает понижение интенсив
ности утилизации и окисления глюкозы.
Депо Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника
ГЛЮКОЗЫ транспортируется затем в печень, где из нее синте!
зируется гликоген. Гликоген печени представляй
собой резервный углевод. Количество его у взрос-
лого человека может достигать 150-200 г. Образо-
вание гликогена при относительно медленном по-
ступлении сахара в кровь происходит достаточно
быстро, поэтому после введения в организм неболь-
шого количества углеводов не наблюдается повы-
шения содержания глюкозы в крови. По мере
уменьшения сахара в крови происходит мобилиза-
ция гликогена, т. е. расщепление гликогена в пече-
ни и поступление глюкозы в кровь.
Регуляторные воздействия на превращения гли-
когена осуществляются нейрогуморальным путем.
Воздействие нервной системы на изменение уровня
сахара в крови было показано еще К. Бернаром.
При уколе в дно IV желудочка в продолговатом
мозге у кролика («сахарный укол») происходит
мобилизация гликогена печени, резко повышается
содержание сахара в крови, и сахар появляется в
моче. Раздражение ядер IV желудочка оказывает
влияние на превращение гликогена печени в сахар,
главным образом — через симпатическую нервную
систему. Возбуждение симпатической нервной сис-
темы усиливает продукцию адреналина мозговым
веществом надпочечников. Воздействуя на печень и
мышцы, адреналин вызывает мобилизацию глико-
гена и его быстрое расщепление. Синтез гликогена
адреналин угнетает.
Антагонистом адреналина в регуляции биосинте
за гликогена является инсулин. Он повышает про
ницаемость мембраны клетки по отношению к глю
козе и значительно ускоряет переход глюкозы из
межклеточной жидкости внутрь клетки. Возника
ющее при действии инсулина увеличение транспор
та глюкозы через мембраны мышечных волокон и
клеток печени способствует синтезу гликогена и на
коплению его в клетках печени и мышц. Поступле
268
Метаболизм
белков
ние гормона в кровь регулируется вегетативной
нервной системой. Раздражение блуждающего нер-
ва стимулирует выделение инсулина, а раздраже-
ние симпатических нервных волокон — тормозит
его выделение. Пусковым сигналом для выделения
в кровь инсулина является также повышение со-
держания глюкозы в крови.
Регуляция биосинтеза гликогена осуществляется
также в мышцах, где его содержание составляет 1-
2 %. При работе мышц происходит усиленное рас-
щепление гликогена. Ионы Са , освобождающиеся
при сокращении мышцы, и специфический «белко-
вый фактор» обуславливают образование активной
фосфорилазы. Под влиянием этого фермента к гли-
когену присоединяются молекулы фосфорной кис-
лоты, и он расщепляется до глюкозо-1-фосфата,
являющегося одним из источников энергии мы-
шечного сокращения.
В отличие от жиров и гликогена, белки и амино-
кислоты в организме не депонируются. Синтез бел-
ков происходит в клетках из аминокислот и поли-
пептидов, которые не образуются в организме из
других веществ, а получаются при расщеплении
белков пищи в желудочно-кишечном тракте и вса-
сываются в кровь. Так как характерной особенно-
стью химического состава белка, отличающей их от
жиров и углеводов, является наличие в них азота,
то о количестве поступивших в организм и разру-
шенных в нем белков можно судить по величине
азотистого баланса. Этим термином обозначают со-
отношение между количеством азота, которое по-
ступает в организм с пищей, и количеством азота,
которое выделяется с мочой и потом. По величине
азотистого баланса можно судить о поступлении и
расходе белков на том основании, что, во-первых,
азот в пище содержится преимущественно в белках
и, во-вторых, выделяемый из организма азот проис-
ходит преимущественно из распавшихся белков.
Распад в организме белков, происходящий при
отсутствии белков в пище и достаточном введении
всех других питательных веществ, показывает те
минимальные траты, которые связаны с основными
процессами жизнедеятельности. Эти наименьшие
для организма, находящегося в покое, потери белка,
пересчитанные на 1 кг массы тела, были названы
269
М. Рубнером «коэффициентом изнашивания». Для
взрослого человека в состоянии покоя он в среднем
равен 0,028-0,065 г азота на 1 кг массы тела в сут-
ки. Это означает, что при массе тела 70 кг потери
азота составляют в сутки 2-4,5 г, что соответствует
распаду 12,5-28 г белка. При отсутствии белка в пи-
ще или недостаточном его количестве, а также при
поступлении с пищей неполноценных белков разви-
вается состояние белкового голодания. При доста-
точном содержании в пище белков большая часть их
после дезаминирования служит энергетическим
материалом, что, с точки зрения энергетики орга-
низма, является невыгодным.
Регулирующее влияние нервных центров на син-
тез и распад белков опосредовано главным образом
железами внутренней секреции. Выделение в кровь
гормона передней доли гипофиза (соматотропный
гормон) и гормонов щитовидной железы (тирокси-
на и трийодтиронина) приводит к повышению бел-
кового обмена. В частности, тироксин увеличива-
ет дезаминирование аминокислот. Соматотропный
гормон повышает синтез белков во всех клетках те-
ла и увеличивает содержание рибонуклеиновой
кислоты в клетках. При этом количество аминокис-
лот в крови уменьшается и уровень выделяемого с
мочой азота понижается. Для такого эффекта сома-
тотропного гормона необходимо наличие углеводов
и инсулина. Во взаимодействии с соматотропным
гормоном гипофиза инсулин также необходим для
роста и развития организма.
Таким образом, перераспределение направленно-
сти использования организмом тех или иных пита-
тельных веществ, извлечение из их депо или откла-
дывание в резерв, изменение скорости обменных
процессов обеспечивает длительное время поддер-
жание постоянства уровня питательных веществ
в крови.
2.7.3. Поиск и прием пищи
как внешнее звено саморегуляции
Исполнительные механизмы функциональной сис-
темы, определяющей оптимальный для метаболиз-
ма уровень питательных веществ, включают также
внешнее звено саморегуляции, конкретными фи
энологическими механизмами которого являют
ся механизмы формирования целенаправленного
270
пищевого поведения. Принципиальная организа-
ция целенаправленного поведения является общей
в различных функциональных системах организма,
однако конкретные физиологические механизмы
для формирования пищевого поведения имеют спе-
цифические отличия.
Внутренняя потребность организма в питательных
веществах трансформируется прежде всего в специ-
альное организованное возбуждение мозговых струк-
тур, получившее название пищевой мотивации.
Пищевая Пищевая мотивация представляет собой такое состо-
мотивация яние организма, при котором за счет восходящих
активирующих влияний, избирательно чувстви-
тельных к пищевой потребности гипоталамических
центров, организуются системные объединения кор-
ково-подкорковых аппаратов, направляющие орга-
низм па удовлетворение этой потребности. Именно
мотивация выступает в роли ведущего фактора по-
строения целенаправленной деятельности, она опре-
деляет биологическую и социальную окраску пове-
дения, производит извлечение прошлого опыта из
памяти и, заключая в своей архитектуре параметры
результатов, удовлетворяющих исходную потреб-
ность, обуславливает тем самым предвидение орга-
низмом этих будущих результатов. Пищевая моти-
вация побуждает живой организм к активному
поиску среди многочисленных раздражителей окру-
жающей среды специальных раздражителей, полу-
чивших название подкрепляющих, поскольку с их
помощью удовлетворяется исходная потребность
в питательных веществах.
Отличительная особенность пищевого, поисково-
го поведения заключается в том, что организм со-
вершает весьма многообразные поведенческие ак-
ты, которые сводятся к тому, чтобы самому добыть
пищевой раздражитель. В то же время поведение
животных и человека направляется специальными
ключевыми раздражителями внешней среды, кото-
рые организм умело выделяет из массы других и по
которым он направленно ориентируется на под-
крепление. Принципиальным моментом в данном
поведении являются механизмы «узнавания» жи-
вым организмом раздражителей, удовлетворяющих
его доминирующую пищевую потребность, а также
направляющие его на удовлетворение потребности.
271
Подобные механизмы включены в аппарат акцеп-
тора результатов действия, который путем активно-
го подбора соответствующей афферентации направ-
ляет голодное животное или человека на поиск
необходимых им питательных веществ. Именно
этот аппарат формирует то состояние организма,
которое в обыденной жизни именуется «аппетит».
Целенаправленный поиск пищи постоянно про-
исходит на основе непрерывного сравнения через
обратную афферентацию параметров реально полу-
ченных результатов с параметрами необходимых
результатов, запрограммированных в акцепторе
результатов действия генетически или вследствие
предшествовавшего индивидуального обучения.
2.7.4. Системные механизмы пищеварения
Процессы расщепления пищевых веществ в желу-
дочно-кишечном тракте, с одной стороны, могут
быть отнесены к исполнительным механизмам внут-
реннего звена саморегуляции. С другой стороны, эти
процессы осуществляются только после поступления
пищи в ротовую полость и желудочно-кишечный
тракт, что является завершающей стадией пищедо-
бывательного поведения, которое относится к внеш-
нему звену саморегуляции. При нахождении и
потреблении организмом пищи весь комплекс аффе-
рентных возбуждений, идущих от пищеваритель-
ного тракта, адресуется к вентромедиальным ядрам
гипоталамуса и тормозит инициативные центры
латерального гипоталамуса. При этом распадается
система пищевого возбуждения, сформированная
голодным состоянием, животное прекращает пище-
добывательное поведение и потребление пищи.
Механизм первичного («сенсорного») насыщения
позволяет закончить акт еды за короткое время, не-
смотря на то что питательный материал находится
только в начальной части пищеварительного тракта
и еще не поступил в кровь.
Под пищеварением понимается совокупность
процессов, обеспечивающих ферментативное рас-
щепление полимерных пищевых веществ на про-
стые составные части с целью использования их
для построения собственных структур организ-
ма. Процесс расщепления пищи начинается уже
в ротовой полости. У человека пребывание пищи
в полости рта составляет в среднем 15 -18 с.
272
Пищеварение
в ротовой
полости
Слюноотделение
Поступившая в рот пища своим химическим соста-
вом и физическими свойствами раздражает различ-
ные рецепторы: вкусовые, тактильные, температур-
ные, болевые. Вкусовые рецепторы расположены в
слизистой оболочке языка, тактильные, температур-
ные, а также болевые рецепторы рассеяны по всей
слизистой оболочке полости рта. Импульсы от этих
рецепторов по афферентным нервным волокнам
тройничного и языкоглоточного нервов доходят до
нервных центров. Экспериментально установлено,
что поток афферентных импульсов от рецепторов
ротовой полости имеет определенную временную
последовательность: вначале регистрируются им-
пульсы от тактильных рецепторов, затем от темпе-
ратурных и последними— от вкусовых и болевых
рецепторов. Эта информация является не только
начальным компонентом процессов «сенсорного»
насыщения, но и определяет секрецию слюнных,
желудочных и поджелудочных желез, а также осу-
ществление двигательных актов жевания и глота-
ния. Таким образом, несмотря на то что пребывание
пищи в ротовой полости кратковременно, этот отдел
пищеварительного канала оказывает влияние на все
этапы, связанные с поглощением, переработкой и
всасыванием продуктов расщепления пищи.
Важнейшую роль в обеспечении указанных про-
цессов играет слюна. В полость рта впадают прото-
ки трех пар крупных слюнных желез: околоуш-
ных, подчелюстных и подъязычных, а также на
поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и
щек находится множество мелких желез.
Слюна человека в нормальных условиях представ-
ляет собой вязкую, опалесцирующую, слегка
мутную жидкость с удельным весом 1,0011,017.
За сутки ее выделяется от 0,5 до 2 л. Скорость слю-
ноотделения может колебаться в состоянии покоя
от 1 до 111 мл/ч и возрастать при жевании до
200 мл/ч. pH смешанной слюны человека колеблет-
ся в пределах 5,8—7,36.
Смешанная слюна человека содержит около 99,4-
99,5 % воды, 0,5-0,6 % сухого остатка и некоторое
количество газов. Неорганические компоненты
сухого остатка представлены ионами калия, натрия,
кальция, лития, магния, железа, хлора, фтора,
серы и др. Со слюной в ротовую полость могут
10-2929
273
выделяться соли йода, ртути, свинца, мышьяка,
висмута, урана. Органические вещества слюны
представлены белками и азотсодержащими вещест-
вами небелковой природы. Из белковых веществ
в слюне содержатся муцин, альбумины, глобулины.
Из небелковых азотсодержащих веществ в слюне
обнаружены мочевина, аммиак, креатинин, свобод-
ные аминокислоты. Из ферментов слюны большое
значение имеют амилаза и мальтаза, расщепляю-
щие углеводы до декстринов и дисахаров. Слюна
обладает бактерицидными свойствами, зависящими
от присутствия лизоцима.
Слюноотделение наступает через 1-3 с после по-
падания пищи в ротовую полость и продолжается
до тех пор, пока пища воздействует на рецепторы.
Регуляция Центры, регулирующие слюноотделение, находят-
слюноотделения ся в продолговатом мозге. Они состоят из двух сим-
метрично расположенных нейронных пулов в ре-
тикулярной формации, которые простираются с
каждой стороны ядра лицевого нерва. Ростральная
часть этого нейронного образования - - верхнее
слюноотделительное ядро - связана с подчелюст-
ной и подъязычной железами, каудальная часть —
нижнее слюноотделительное ядро — с околоушной
железой. Стимуляция в области, расположенной
между этими ядрами, вызывает секрецию из подче-
люстной и околоушной желез.
Эфферентными нервами для каждой слюнной
железы являются парасимпатические и симпати-
ческие нервные волокна.
Нейроны, от которых отходят преганглионарные
парасимпатические волокна, адресованные
подчелюстным и подъязычным железам, лежат в
верхнем слюноотделительном ядре продолговатого
мозга. В составе барабанной струны преганглио-
нарные волокна достигают подъязычного и подче-
люстного узлов, расположенных в теле каждой из
одноименных желез. В этих ганглиях находятся
нейроны, от которых отходят постганглионарные
нервные волокна, оканчивающиеся на клетках
слюнных желез.
В нижнем слюноотделительном ядре продолгова-
того мозга расположены нейроны, от которых отхо-
дят преганглионарные парасимпатические волокна
к околоушной железе. В составе языкоглоточного
274
Жевание
Функция
пищевода
нерва эти преганглионарные волокна доходят до
ушного узла. В этом ганглии расположены нейро-
ны, от которых отходят постганглионарные во-
локна. В составе височно-ушного нерва эти волокна
достигают околоушной слюнной железы.
Нейроны, от которых отходят преганглионарные
симпатические волокна, расположены в боко-
вых рогах спинного мозга на уровне Thn Thvi. Эти
волокна подходят к верхнему шейному ганглию,
где заканчиваются на постганглионарных нейро-
нах. Постганглионарные нервные волокна достига-
ют околоушной, подчелюстной и подъязычной
слюнных желез.
Возбуждение парасимпатических волокон приво-
дит к образованию в их окончаниях ацетилхолина,
вызывающего секрецию железистых клеток. Сим-
патические волокна слюнных желез адренергиче-
ские. При возбуждении этих волокон слюны выде-
ляется меньше, выделение происходит редкими
каплями, слюна густая.
За счет жевания в полости рта происходит меха-
ническая обработка пищи, одновременно пища
пропитывается слюной и приобретает мягкую кон-
систенцию, удобную для проглатывания.
Акт глотания начинается при раздражении ре-
цепторов слизистой оболочки мягкого нёба и глот-
ки. Возбуждение от рецепторов по афферентным пу-
тям (в составе тройничного, языкоглоточного и
блуждающего нервов) поступает в продолговатый
мозг. Отсюда по эфферентным путям (в составе
тройничного, подъязычного и блуждающего нервов)
возбуждение достигает мышц рта, нёба, глотки,
языка, гортани и пищевода, вызывая их сокраще-
ние. Одновременно с сокращением мышц, протал-
кивающих в пищевод пищевой комок, происходит
смещение хрящей гортани и надгортанника, защи-
щающих дыхательные пути от попадания в них
проглатываемого. Продолжительность всего акта
глотания составляет 6-8 с. Процесс проглатывания
жидкости несколько отличается по механизму от
проглатывания твердых веществ и длится 2-3 с.
Вслед за поступлением пищевого комка в начальный
отрезок пищевода происходит сокращение его мышц
и проталкивание пищи в желудок. Сокращения
275
мускулатуры пищевода находятся в связи с движе-
ниями глотательного аппарата. Они имеют характер
волны, возникающей в верхней части пищевода
и распространяющейся вдоль всей его длины. При
этом последовательно сокращаются кольцеобразно
расположенные мышцы пищевода, передвигая
пищевой комок сверху вниз. Продолжительность
прохождения твердой пищи по пищеводу составляет
в среднем 8 9 с. Жидкая пища проходит в течение
1-2 с.
Пищеварение Желудок является специфическим отделом пи-
в желудке щеварительного тракта, совмещающим функции
пищеварительного органа и пищевого депо. Посту-
пившая в желудок пища находится в нем в течение
нескольких часов и подвергается ферментативному
расщеплению под влиянием желудочного сока. Раз-
мельченные в ротовой полости пищевые массы в
смеси с желудочным соком образуют жидкий или
полужидкий химус, который затем поступает в
двенадцатиперстную кишку. Физико-химическое
состояние желудочного химуса в числе других
условий обеспечивает поддержание оптимального
уровня pH и осмотического давления в начальном
отделе тонкой кишки. Совокупность этих факторов
имеет важное значение в регуляции секреторной и
моторной деятельности органов, расположенных
ниже желудка. Состав желудочного секрета соот-
ветствует количеству и качеству пищи, а секретор-
ная активность координирована с моторикой, т. е.
с перемешивающими и изгоняющими движениями
желудка, являющимися функцией его мышц.
Секреторный аппарат желудка представлен глав-
ными, добавочными и обкладочными железами дна
желудка и главными и добавочными железами его
пилорической части. В сутки у человека при обыч-
ном пищевом режиме выделяется около 2-2,5 л
желудочного сока — бесцветной жидкости, без
запаха, с удельным весом 1,002-1,007. Основным
неорганическим компонентом желудочного сока
является соляная кислота в свободном и связанном
с протеинами состоянии. Содержание ее в желудоч-
ном соке человека— 0,4-0,5%, pH чистого желу-
дочного сока человека—0,9-1,5. После приема
пищи pH содержимого желудка равен 1,5-2,5.
Осмотическое давление желудочного сока выше,
276
чем плазмы крови. Создание гипертоничности
плазмы уменьшает объем секреции и, соответствен-
но, повышает концентрацию в соке Н и С1 .
Ферментативные
процессы
в желудке
Основным энзиматическим процессом в полости
желудка является начальный гидролиз белков до
стадии альбумоз и пептонов с образованием неко-
торого количества аминокислот, обеспечиваемый
протеолитическими ферментами в условиях кислой
реакции. Основными ферментами желудка челове-
ка являются пепсин и гастриксин, которые выделя-
ются главными клетками и обеспечивают не менее
95 % протеолитической активности желудочного
сока. Образование пепсина происходит под влия-
нием соляной кислоты из предшественника пепси-
ногена, входящего в состав секреторных гранул
главных клеток желез желудка. Гастриксин выде-
ляется железами в активной форме и отличается от
пепсина по скорости гидролиза различных белков.
Из других протеаз желудочный сок содержит
желатиназу и химозин. Желатиназа расщепляет
желатину — белок, содержащийся в соединитель-
ной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают
створаживание молока, т. е. переход содержащего-
ся в молоке растворимого в воде белка казеиногена
в нерастворимый в присутствии ионов кальция бе-
лок казеин.
В желудке происходит также частичное расщеп-
ление жиров пищи, в особенности высокодисперги-
рованных (молоко, яичный желток). Однако для
расщепления жиров условия желудочного пищева-
рения крайне неблагоприятны. Прежде всего, соля-
ная кислота и пепсин разрушают жировые эмуль-
сии в желудке, в результате чего жир образует
большие капли, не подвергающиеся гидролитиче-
скому перевариванию. Кроме того, способность же-
лудочной липазы расщеплять жир быстро умень-
шается по мере увеличения длины цепей жирных
кислот, которые входят в жир. У взрослого челове-
ка желудочная липаза имеет небольшое значение в
пищеварении, так как действует только на эмуль-
гированные жиры. У грудных же детей желудоч-
ная липаза расщепляет до 25 % жира молока.
В желудке продолжается начавшееся в полости
рта под влиянием ферментов слюны расщепление
полисахаридов. Продолжительность и интенсив-
277
ность их действия зависят от того, как скоро пища
будет смешана с желудочным соком, соляная кис-
лота которого прекращает действие птиалина и
мальтазы слюны.
Желудочная У человек постоянно имеется небольшая секреция
секреция кислого желудочного сока. После еды желудочная
секреция у человека резко возрастает. Адекватны-
ми возбудителями желудочных желез являются
вещества, употребляемые в пищу в сыром или пере-
работанном виде. Основным фактором приспособле-
ния работы желудочных желез является химиче-
ский состав пищи, приходящей в соприкосновение
с рецепторными зонами привратника и кишечника.
Самым эффективным возбудителем секреции слу-
жит белковая пища животного и растительного
происхождения.
Действие жиров на желудочную секрецию прохо-
дит две стадии:
• тормозную,
• возбуждающую.
Тормозное влияние возникает при контакте
жиров со слизистой топкой кишки, но не со слизи-
стой желудка.
По прошествии нескольких часов после приема жи-
ра торможение желудочной секреции сменяется ее
возбуждением.
Углеводы являются наиболее слабыми возбудите-
лями кислой секреции желудочных желез.
Секрецию кислого желудочного сока делят па два
периода:
• межпищеварительный, или период секреции сво-
бодного от пищи желудка;
• период пищеварительной секреции.
В естественных условиях во время еды последова-
тельно раздражаются дистантные рецепторы (зри-
тельные, слуховые и обонятельные) и рецепторы
слизистой оболочки пищеварительного тракта, на-
чиная с ротовой полости. Временная диссоциация
воздействия пищевых раздражителей определяет
последовательность вовлечения нервных и гумо-
ральных механизмов регуляции секреторной и мо-
торной функций желудочно-кишечного тракта, а
также изменения деятельности органов и тканей,
включенных во внутреннее звено саморегуляции
278
Механизм
желудочной
секреции
Гуморальный
механизм
секреции
желудка
функциональной системы, определяющей опти-
мальный уровень питательных веществ в орга-
низме.
Во время приема пищи возбуждения рецепторов
зрительного, слухового и обонятельного анализато-
ров, а затем рецепторов полости рта, глотки и пи-
щевода, адресуясь к различным структурам голо-
вного мозга, активируют пусковые механизмы на-
чальной стадии секреции желудочного сока, а так-
же формируют состояние «сенсорного» насыщения.
Поступление пищи в желудок и воздействие ее на
рецепторы слизистой оболочки приводит к резкому
увеличению секреции, что отражает вторую, нейро-
гуморальную фазу желудочной секреции. Посту-
пившая в желудок пища воздействует на механо- и
хеморецепторы. Слизистая оболочка фундальной
области желудка (как рецепторная зона) нечувстви-
тельна к химическим стимулам и реагирует только
на механические. Слизистая оболочка пилориче-
ского отдела желудка более чувствительна к меха-
ническим и химическим раздражениям. Импульсы
возбуждения от рецепторов желудка по афферент-
ным путям достигают гипоталамической области,
адресуясь к вентромедиальным ядрам. В результате
этого, с одной стороны, тормозится активность ла-
теральных ядер гипоталамуса и начинает распа-
даться центральная архитектура пищедобыватель-
ного поведения, с другой — формируется комплекс
эфферентных возбуждений, адресованных секре-
торным железам не только желудка, но и тонкого
кишечника.
Эфферентные волокна, иннервирующие желу-
дочные железы, идут в стволе блуждающего нерва
(парасимпатические волокна), а также в составе
чревного нерва (симпатические волокна). Парасим-
патические влияния приводят к падению тонуса
желудка и увеличению желудочной секреции, сим-
патические влияния снижают желудочную сек-
рецию.
Гуморальное возбуждение и торможение деятельно-
сти желудочных желез осуществляются биогенны-
ми веществами различной структуры: пищевари-
тельными гормонами, которые образуются в слизи-
стой оболочке желудка и двенадцатиперстной киш-
ки, откуда поступают в кровоток и приносятся к
фундальным железам, и так называемыми местны-
279
Роль пищевых
ингредиентов
ми гормонами (гистамином, ацетилхолином и др.),
которые присутствуют в слизистой оболочке самой
фундальной области. Другую группу гуморальных
возбудителей желудочной секреции составляют пи-
щевые вещества и продукты их расщепления, всо-
савшиеся в кровь из тонкого кишечника.
Среди гуморальных регуляторов наибольшее зна-
чение имеют:
• гастрин,
• гистамин,
• энтерогастрон.
Гастрин — гормон, стимулирующий образование
соляной кислоты обкладочными клетками, выраба-
тывается преимущественно слизистой преддверия
привратника и в меньшей степени слизистой верх-
них отделов кишечника. Физиологически актив-
ный гастрин образуется из физиологчески неактив-
ного предшественника прогастрина под действием
соляной кислоты желудочного сока или продуктов
переваривания пищи. Гастрин всасывается из же-
лудка в кровь и с кровью приносится к клеткам
желудочных желез, возбуждая их работу.
Особое место среди естественных- гуморальных сти-
муляторов желудочной секреции занимает гис-
тамин, который содержится во многих пищевых
продуктах (мясо, овощи), а также образуется в ор-
ганизме. Физиологическое значение имеет гиста-
мин, сосредоточенный вблизи обкладочных кле-
ток, где он синтезируется или поступает из крови.
В организме фермент, расщепляющий гистамин
(гистаминаза), содержится во многих органах и от-
сутствует в желудке и печени. Поэтому гистамин,
образующийся в процессе пищеварения в желудке,
может всасываться в кровь и оказывать секретор-
ное влияние. Гистамин возбуждает обкладочные
клетки, секретирующие соляную кислоту, и не
действует на главные клетки, выделяющие пепсин.
Возбуждение желудочного сокоотделения происхо-
дит также под влиянием некоторых веществ, со-
держащихся в пище (экстрактивные вещества). Эти
вещества поступают в кровь цз кишечника и обус-
лавливают секрецию сока в заключительную
(кишечную) фазу желудочного сокоотделения.
В эту фазу секреция возбуждается еще и вещест-
вом, образующимся в слизистой оболочке двенадца-
280
Торможение
секреции
желудка
Моторная
функция
желудка
типерстной кишки — энтерогастрином. Суще-
ствование кишечной фазы объясняет большую
продолжительность секреции желез желудка под
влиянием гуморальных раздражителей.
Желудочное сокоотделение при приеме пищи в
нормальных условиях продолжается 6-8 ч и доль-
ше, однако под влиянием ряда факторов оно может
затормаживаться. Наиболее сильным ингибитором
желудочной секреции является энтерогаст-
р о н, который вырабатывается преимущественно
верхними отделами тонкого кишечника, где он вса-
сывается и поступает с кровью к железам желудка.
Образование энтерогастрона происходит при по-
ступлении в кишечник жира и продуктов его распа-
да — жирных кислот и их солей. Энтерогастрон
оказывает тормозное влияние и на моторную дея-
тельность желудка.
Сокращения гладких мышечных волокон стенки
желудка обеспечивают его моторную функцию,
значение которой состоит в перемешивании содер-
жимого желудка и передвижении пищи из желуд-
ка в двенадцатиперстную кишку. Различают два
типа относительно непродолжительных и повторя-
ющихся сокращений мускулатуры желудка. Пер-
вый тип сокращений наблюдается после приема
пищи, когда происходит секреция кислого желу-
дочного сока. Второй тип сокращений наблюдается
при эвакуации пищи из желудка в кишечник.
Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от ее
количества, состава и консистенции, а также от ко-
личества выделившегося желудочного сока. Ввиду
того что химус, покидающий желудок, имеет жид-
кую и полужидкую консистенцию, его передви-
жение определяется градиентом давления между
желудком и двенадцатиперстной кишкой, а также
сопротивлением, которое оказывает пилорический
сфинктер току химуса. Кислотность желудочного и
дуоденального содержимого не является решаю-
щим фактором, определяющим переход пищи из
желудка в кишечник. В переходе пищи в кишеч-
ник значение имеют следующие факторы:
1) консистенция желудочного содержимого;
2) его осмотическое давление;
3) степень наполнения двенадцатиперстной кишки.
281
Саморегуляторный
механизм работы
пилорического
сфинктера
Пищеварение
в двенадцати-
перстной
кишке
Сок
поджелудочной
железы
В механизме открытия и закрытия пилорического
сфинктера важная роль отводится различному зна-
чению pH содержимого желудка и двенадцатипер-
стной кишки. Интрамуральные нервные сплетения
являются своеобразным центром, обеспечивающим
саморегуляторный механизм работы пилорического
сфинктера.
Побуждающим фактором для открывания пило-
рического сфинктера является давление содержи'
мого в антральном отделе желудка. Химус, продви-
гаясь к пилорической части желудка, раздражаем
механорецепторы этого отдела. Возбуждение эти:
рецепторов через нервные центры приводит к рас
слаблению пилорического сфинктера, и пища по,
давлением переходит в двенадцатиперстную киш
ку. Кислое содержимое желудка раздражает хемо
рецепторы слизистой оболочки двенадцатиперст
ной кишки и рефлекторно вызывает сокращени
(закрытие) пилорического сфинктера. Кроме того
выделение секретина и холецистокинина под влия
нием кислого химуса также угнетает моторику же
лудка и скорость эвакуации пищи из него. Пило
рический сфинктер закрыт до тех пор, пока кисло-
содержимое, поступившее из желудка, не буде1
нейтрализовано панкреатическим секретом и жел
чью. Как только это произойдет, следующая пор
ция химуса желудка, раздражая механорецепторы
вызывает раскрытие пилорического сфинктера, I
весь цикл повторяется снова. Таким образом, цик
личность перехода пищи из желудка в двенадца
типерстную кишку определяется механизмам!
саморегуляции, направленными на освобождена
желудка от пищи.
Поступающая в двенадцатиперстную кишку пицц
подвергается действию поджелудочного сока, жел-
чи, а также сока бруннеровых и либеркюновых же-
лез, находящихся в слизистой оболочке двенадца-
типерстной кишки.
Секрет поджелудочной железы представляет со-
бой бесцветную жидкость щелочной реакции
(pH = 7,8^8,4), без запаха; он изоосмотичен плазме
крови, удельный вес его 1,007-1,009. У человека за
сутки выделяется 1500—20000 мл поджелудочного
сока. Скорость выделения его у человека может
достигать 4,7 мл/мин. Главной особенностью его
282
Секреция
поджелудочного
сока и ее
механизм
неорганического состава является высокая концен-
трация бикарбонатов, которая у человека может
достигать 150 мэкв/л. Основным источником
бикарбонатов поджелудочного сока является би-
карбонат плазмы крови.
Сок поджелудочной железы является богатым
источником гидролитических ферментов, обеспечи-
вающих переваривание белков, жиров и углеводов.
В состав его входят:
• трипсин и химотрипсин, действующие на белки;
• карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, рас-
щепляющие полипептиды;
• липаза, расщепляющая жиры;
• амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов;
• мальтаза, превращающая дисахарид мальтозу
в моносахарид глюкозу;
• лактаза, расщепляющая молочный сахар лактозу
до моносахаридов;
• нуклеазы, действующие на нуклеиновые кислоты.
Протеолитические ферменты синтезируются в
ацинарных клетках поджелудочной железы в неак-
тивной форме (в форме зимогенов). Центральное
место в процессе активации занимает трипсин,
который активирует зимогены почти всех панкреа-
тических ферментов — трипсиноген, химотрипси-
ногены А, В и С, прокарбоксипептидазы А и В, про-
эластазу и зимоген фосфолипазы А. В отличие от
всех других зимогенов, активация которых осуще-
ствляется только трипсином, трипсиноген может
активироваться различными путями. Физиологиче-
ским активатором его является протеолитический
фермент энтерокиназа, вырабатываемый слизистой
кишечника.
Секреция поджелудочного сока начинается че-
рез 3-5 мин после приема пищи и продолжается
6-14 ч в зависимости от состава пищи. Количество
сока и его ферментативный состав зависят от каче-
ства поступившего пищевого вещества.
Секреция поджелудочной железы обусловлена
двумя механизмами — нервным и гуморальным.
Импульсы возбуждения, приходящие к поджелу-
дочной железе из вегетативных центров по блужда-
ющему нерву, вызывают секрецию сока. Она начи-
нается через 1-3 мин после поступления пищи в
ротовую полость и пищевод, т. е. при раздражении
283
рецепторов начальной части пищеварительное
тракта. Резкое усиление секреции наблюдается npi
поступлении химуса из желудка в двенадцати
перстную кишку. Соляная кислота желудочного со
ка, действуя на клетки слизистой оболочки кишки
вызывает образование вещества, названного секре
тином, которое, поступая в ток крови, приносите:
к клеткам поджелудочной железы и возбуждает и:
работу. Другим гуморальным регулятором секре
ции поджелудочной железы является панкрео.зи
мин, который также вырабатывается слизисто?
оболочкой двенадцатиперстной кишки.
Желчь
Желчеобразование
Состав желчи
В процессах пищеварения в двенадцатиперстной
кишке важная роль принадлежит желчи, являю-
щейся продуктом секреторной функции печеноч-
ных клеток. Желчь активирует ферменты, выделя-
емые поджелудочной и кишечными железами; она
эмульгирует жиры, чем способствует их расщепле-
нию и всасыванию; при поступлении в кишечник
желчь усиливает движения кишечника и возбуж-
дает секрецию поджелудочной железы.
Образование желчи в клетках печени идет непре-
рывно. В отсутствие процесса пищеварения желчь,
образующаяся в клетках печени, поступает в желч-
ный пузырь. Выделение желчи из общего желчного
протока происходит лишь после того, как пища по-
ступает в желудок и кишечник.
Желчь представляет собой жидкость с удельным ве-
сом 1,008-1,015 щелочной реакции (pH = 7,3^8,0).
У здорового человека в сутки выделяется 500-
1200 мл желчи. Основными компонентами желчи,
определяющими ее качественное своеобразие, явля-
ются:
• желчные кислоты,
• пигменты,
• холестерин.
В отличие от билирубина и холестерина, имеющих
внепеченочное происхождение, желчные кис-
лоты — специфические продукты обмена веществ
печени: в физиологических условиях они выде-
ляются с желчью. Почти все желчные кислоты яв
ляются оксипроизводными холановой кислоты.
В желчи человека имеются две желчные кисло-
284
Желчные
кислоты
Функции
желчи
Механизм
желчеотделения
ты — гликохолевая и гликохолеиновая, которые
образуются в печени.
К желчным пигментам относятся билиру-
бин и биливердин. Билирубин образуется из гемо-
глобина, который освобождается при разрушении
эритроцитов.
С желчью выводится из организма часть синтези-
руемого в печени холестерина (у человека 0,5-
1 г в сутки).
Желчные кислоты играют большую роль в асси-
миляции жира. Благодаря способности резко умень-
шать поверхностное натяжение на поверхности
раздела жир — вода желчные кислоты не только
облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже
образовавшуюся эмульсию. Соли желчных кислот
сами по себе не могут давать достаточно тонкой
эмульсии жира, необходимой для всасывания по-
следнего без предварительного расщепления. Только
комбинация желчная соль + жирная кислота +- мо-
ноглицерид способна давать необходимую степень
диспергирования жира. Таким образом, желчные
кислоты облегчают расщепление жиров, активируя
поджелудочную и кишечную липазы и обеспечивая
для липаз (за счет эмульгирования) более обширную
поверхность воздействия.
Желчь играет важную роль в процессе всасывания
жирных кислот, каротина, витаминов D, Е, К, ами-
нокислот, холестерина, солей кальция. Она повы-
шает тонус и усиливает перистальтику кишечника,
преимущественно двенадцатиперстной и толстой
кишок. Желчь оказывает бактериостатическое дей-
ствие на кишечную флору, предупреждая развитие
гнилостных процессов.
Желчеотделение не прекращается при голода-
нии, хотя и претерпевает периодические колеба-
ния. Усиление отделения желчи наступает через 3-
12 мин после еды. Максимум отделения желчи
после употребления белков приходится на 3 ч,
жиров — на 5-7, углеводов — на 2-3 ч.
Выработка желчи контролируется нервными и гумо-
ральными механизмами. Влияние нервной системы
на желчевыделительный аппарат осуществляется
блуждающими и симпатическими нервами, Под
влиянием импульсов, притекающих по этим нервам,
происходит открытие или закрытие сфинктера
285
Кишечный сок
Пищеварение
в тонком
кишечнике
общего желчного протока и сокращение или рас-
слабление желчного пузыря. Согласованная работа
сфинктеров общего желчного протока и желчного
пузыря обеспечивает скопление желчи в желчном
пузыре в межпищеварительный период и ее выход в
кишку после приема пищи или во время периодиче-
ской деятельности пищеварительного тракта у голо-
дного животного. В регуляции деятельности печени
также принимает участие правый диафрагмальный
нерв, имеющий в своем составе двигательные, чувст-
вительные, симпатические и парасимпатические
волокна.
Стимуляторами желчной секреции являются со-
ляная и другие кислоты, под влиянием которых в
двенадцатиперстной кишке образуется с е к р е -1
тин, обладающий не только панкреатогенным, но
и желчегонным действием. Кроме того, в слизистой '
оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием i
соляной кислоты, жирных кислот и других ве- :
ществ образуется особый химический возбудитель ;
движений желчного пузыря — холен, и стоки-
н и н. Он усиливает сокращения желчного пузыря и
вызывает его опорожнение в разгар пищеварения.
Повышение содержания в крови компонентов жел-
чи также возбуждает желчеобразование.
Значительное влияние на желчеобразование ока-
зывают гормоны. Вазопрессин, АКТГ и инсулин его
стимулируют, причем действие АКТГ осуществля-
ется путем усиления продукции глюкокортикоидов.
Сок собственных желез слизистой оболочки двенад-
цатиперстной кишки содержит главным образом
секрет бруннеровых желез. В состав секрета входит ;
много слизи и белковый фермент, аналогичный i
пепсину и действующий в кислой среде. Сок оказы-1
вает также слабое влияние на расщепление жира и ]
крахмала и активирует действие фермента подже-1
дудочного сока. По своим свойствам сок бруннеро- ’
вых желез является как бы переходным от пилори-
ческого сока желудка к соку, секретируемому ли-
беркюновыми железами.
Основные процессы гидролитического расщепления
пищевых веществ происходят в тонком кишечнике.
Здесь гидролитические процессы завершаются мем-
бранным пищеварением и осуществляется всасы-
вание почти всех продуктов гидролиза пищевых
286
веществ, витаминов, большей части солей и воды.
В. слизистой оболочке тонкой кишки продуциру-
ются гормоны, оказывающие действие на моторную
деятельность желудочно-кишечного тракта.
Секреторная функция осуществляется всеми от-
делами тонкого кишечника. Кишечный секрет вме-
сте с панкреатическим соком и желчью присоединя-
ется к химусу уже в двенадцатиперстной кишке.
Кишечная секреция включает два самостоятельных
процесса — отделение жидкой и плотной частей со-
ка. Тот и другой процессы меняются в широких пре-
делах независимо друг от друга под влиянием раз-
личных физиологических раздражителей. Плотная
часть кишечного сока нерастворима в воде, она
представляет собой главным образом отторгнутые от
слизистой оболочки эпителиальные клетки. Именно
плотная часть содержит основную массу кишечных
ферментов и других важных в физиологическом
отношении веществ. Экспериментальные данные
позволяют считать, что железистые клетки слизи-
стой оболочки кишечника образуют и накапливают
ферменты и в определенной стадии их деятельности
отторгаются в просвет кишечника, где, распадаясь,
отдают ферменты в окружающую жидкость. Наря-
ду с этим кишечник способен интенсивно отделять
жидкий сок. Такая секреторная деятельность сли-
зистой оболочки кишечника включает элементы го-
локриновой и мерокриновой секреции.
Жидкая часть, отделенная от плотной центрифу-
гированием, — это желтоватая жидкость слабоще-
лочной реакции с характерным рыбным запахом.
Удельный вес ее равен 1,01. Сухой остаток состав-
ляет около 2 %, приблизительно 1 % из них при-
ходится на долю минеральных веществ. Среди
органических веществ жидкой части необходимо
отметить высокое содержание мукопротеина, не-
большие количества низкомолекулярных конеч-
ных продуктов обмена: мочевины, молочной кисло-
ты. Содержание кишечных ферментов, в частности
энтерокиназы, щелочной фосфатазы, лейцинамино-
пептидазы, в жидкой части сока очень невелико.
Плотная часть кишечного секрета — желтовато-
серая масса, имеет вид комочков различной вели-
чины, внешне напоминающих слизь. Она состоит в
основном из отторгнутых от слизистой оболочки
распадающихся эпителиальных клеток. Очертания
287
этих клеток стерты, ядра пикнотичны, всюду име
ются обломки разрушенных клеток разных раз
меров. Отмечается также небольшое количестве
лейкоцитов и истинной слизи — секрета бокало
видных желез, которая содержится в виде тонки?
прослоек и в сравнительно очень малом количестве
В плотной части сока сосредоточены ферменты
более 90 % всей секретируемой энтерокиназы г
большая часть других вырабатываемых кишечни
ком ферментов и высокомолекулярных веществ.
В кишечном секрете и слизистой оболочю
кишечника насчитывается 22 фермента, участвую
щих в расщеплении пищевых веществ. Большинст
во осуществляет завершающие стадии перевари
вания пищевых веществ, начатого под действием
других ферментов пищеварительных соков. Особое
место занимает энтерокиназа, обуславливающая
в конечном счете активность всех протеаз панкреа-
тического сока и являющаяся специфическим
активатором трипсиногена панкреатического сока.
Среди других протеолитических ферментов
большое значение имеет группа пептидаз, включа-
ющая лейцинаминопептидазу, расщепляющую
пептиды, имеющие на конце цепи остатки лейцина,
норлейцина и норвалина. Аминотрипептидаза так-
же гидролизует различные пептиды, но особенно
эффективно трипептиды. Помимо этого в кишеч-
нике имеется группа дипептидаз, расщепляющих
дипептиды на две аминокислоты. Наконец, в ки-
шечном секрете содержатся катепсины, расщеп-
ляющие белковые вещества в слабокислой среде,
которая создается кишечной микрофлорой.
Характерным кишечным ферментом является
щелочная фосфатаза, которая в щелочной среде
гидролизует моноэфиры ортофосфорной кислоты.
Она участвует в завершающей стадии перевари-
вания фосфолипидов, расщепляя холинфосфат,
этаноламинофосфат, а также в переваривании фос-
фопротеинов, например казеина. В кишечнике име-
ется и кислая фосфатаза, которая обуславливает
аналогичное действие в кислой среде.
В секрете и слизистой оболочке кишечника при-
сутствует также нуклеаза, деполимеризующая нук^
леиновые кислоты, и нуклеотидаза, дефосфорилгв
рующая мононуклеотиды. Фосфолипаза кишечногИ
секрета расщепляет фосфолипиды самого кишечнсИ
288
Регуляция
Секреторной
функции
кишечника
го секрета. Липаза, воздействующая на нейтраль-
ный жир, присутствует лишь в очень небольшой
концентрации. По своему действию и свойствам она
отличается от панкреатической липазы. Наконец,
имеется холестеринэстераза, которая вместе с подо-
бным же ферментом панкреатического сока рас-
щепляет эфиры холестерина и тем подготовляет его
к всасыванию.
Среди карбогидраз важнейшими представителя-
ми являются ди- и олигосахаридазы — ферменты,
участвующие в завершающих стадиях переварива-
ния углеводов или в расщеплении сахаров. Прежде
всего это кишечная сахараза — специфический ки-
шечный фермент, отсутствующий в других пище-
варительных секретах и расщепляющий сахарозу
и мальтозу до моносахаридов.
Специфическим кишечным ферментом является
лактаза, расщепляющая молочный сахар до глюко-
зы и галактозы. Амилаза в кишечном соке содер-
жится в весьма малых количествах и слабо активна.
Влияние экстрамуралыюй нервной системы на же-
лезистый аппарат кишечника своеобразно. В то
время как железы других органов отвечают на при-
ем пищи резким увеличением сокоотделения, сек-
реция изолированного отрезка кишки (в экспери-
менте), как правило, тормозится. Эта особенность
объясняется тем, что слизистая оболочка кишеч-
ника обладает способностью отделять сок по всей
длине тонких кишок. Кишечник же заполняется
пищеварительными массами после приема пищи
постепенно. Если бы прием пищи сопровождался
обильной секрецией, то во многих участках боль-
шое количество жидкого сока и органического сек-
рета бесполезно выделялось бы в пустой просвет
кишок. В связи с этим в процессе эволюции выра-
ботались механизмы регуляции, обеспечивающие
выделение кишечного сока преимущественно при
местном раздражении, т. е. при непосредственном
контакте химуса со слизистой оболочкой.
Местные механические и некоторые химические
раздражители, приложенные непосредственно к
слизистой оболочке кишечника, вызывают увели-
чение выделения кишечного сока, однако не стиму-
лируют секрецию ферментов. Отделение ферментов
усиливают натуральные специфические раздражи-
тели при местном действии на слизистую оболочку.
289
К таким раздражителям относятся продукты пере-
варивания белка, жира, а также панкреатический
сок.
Нервные влияния регулируют интенсивность об-
разования отдельных ферментов в железистой
клетке и определяют соотношение между ними.
Они воздействуют на железистый аппарат непре-
рывно не только во время собственно секреции,
но и в период покоя железы, когда происходит
интенсивное образование ферментов. Кроме того,
нервные центры оказывают на железистый аппарат
кишечника сдерживающее влияние, уменьшая его
реакцию на гуморальные, автоматические и мест
ные стимулирующие воздействия.
В регуляции деятельности желез кишечника
участвуют и гормональные факторы. Секреция ки-
шечных желез возбуждается особым, отличным от
секретина гормоном, образующимся в слизистой ки-
шечника— энтерокринином. Помимо энтерокри
нина, обладающего узкой специфичностью, в регу-
ляции желез кишечника участвуют гормоны общею
действия, в частности коры надпочечников. Предпо-
лагается, что они активируют образование адапти-
руемых кишечных ферментов, способствуя более
полной реализации специфических нервных им-
пульсов, регулирующих интенсивность выработки
и соотношение различных ферментов. При этом они
прямо или косвенно сдерживают процессы оттор-
жения железистых клеток от слизистой оболочки
и способствуют сохранению в ней кровеносных со-
Пептиды
пищеварительного
тракта
судов.
В гуморальной регуляции работы пищеваритель-
ных желез помимо классических гормонов желу-
дочно-кишечного тракта (гастрин, секретин, холе-
цистокинин) участвуют биологически активные
пептиды. Они секретируются эндокринными клет-
ками, которые рассеяны среди эпителиоцитов сли-
зистой оболочки желудочно-кишечного тракта и
объединяются в APUD-систему или гастроинтести-
нальную гормональную систему. К гастроинте-
стинальным гормонам (энтеринам, регуляторным
пептидам) относят такие пептиды, как соматоста-
тин, панкреатический полипептид, урогастрон,
энтероглюкагон, нейротензин, глюкозозависимый
инсулинотропный пептид (ГИП), а также нейропеп-
тидьг. вазоактивный интестинальный полипептид
290
Роль контакта
пищи
со слизистой
кишечника
Пристеночное
пищеварение
(ВИП), вещество П, энкефалины, эндорфины.
Некоторые биологически активные пептиды вы-
полняют роль постганглионарных медиаторов в
парасимпатическом отделе вегетативной нервной
системы, например вазоактивный интестинальный
полипептид, энкефалины, вещество П, а также се-
ротонин. Если классические пищеварительные
гормоны стимулируют секрецию желудка и подже-
лудочной железы, то большинство биологически
активных пептидов, как правило, угнетают секре-
цию желудка и поджелудочной железы.
Энтериновые гормоны оказывают влияние не
только на функции желудочно-кишечного тракта,
но и на другие органы и ткани: сердце, сосуды, цен-
тральную нервную систему, метаболизм клеток.
Исследование пищеварительных процессов в тон-
ком кишечнике позволило установить важную роль
контакта пищи со слизистой оболочкой. В настоя-
щее время известно, что помимо двух классических
типов пищеварения (внеклеточного дистантного и
внутриклеточного) существует третий — мембран-
ное, или пристеночное, пищеварение. Внеклеточное
дистантное пищеварение характеризуется тем, что
синтезируемые в клетках ферменты переносятся во
внеклеточную среду и осуществляют свое действие
на большем или меньшем расстоянии от секретиру-
ющих клеток. Термином «внутриклеточное пище-
варение» обозначаются все случаи, когда нерасщеп-
ленный пищевой субстрат проникает внутрь клетки
и здесь подвергается дальнейшему гидролизу.
Пристеночное пищеварение осуществляется фер-
ментами, фиксированными на клеточной мембране
на границе внеклеточной и внутриклеточной сред.
Ферменты, действующие на поверхности слизистой
оболочки тонкой кишки, имеют двоякое происхож-
дение: частично они адсорбированы из химуса (пан-
креатические ферменты: амилаза, липаза, протеазы
и др.), а частично — это собственно кишечные фер-
менты, синтезируемые внутри кишечных клеток
и транспонированные на поверхность клеточных
мембран (олигосахаридазы, олигопептидазы, моно-
глицеридлипаза, фосфатазы и др.).
Мощный контактный гидролиз на границе ки-
шечных клеток и химуса возможен лишь при
очень развитой поверхности кишечных мембран.
291
Кишечная
бактериальная
флора
На основании физиологических экспериментов
сделан вывод о существовании субмикроскопиче-
ской пористости, которая, во-первых, резко увели-
чивает активную поверхность и, во-вторых, прида-
ет ей свойства пористого катализатора. Существо-
вание субмикроскопических пор было доказано
электронной микроскопией. На каждой кишечной
клетке имеется около 3000 микроворсинок, а на
1 мм2 поверхности кишечного эпителия их около
50-200 млн. Благодаря наличию микроворсинок
всасывающая поверхность кишки увеличивается
в 14-39 раз.
Таким образом, субмикроскопическая пори-
стость не только увеличивает активную поверх-
ность кишечника, но и обеспечивает перенос
веществ в процессе работы катализатора в тех слу-
чаях, когда поры имеют приблизительно те же раз-
меры, что и молекулы. Диаметр пор определяет
предельную величину молекул, проникающих
внутрь. Пристеночное пищеварение происходит на
поверхности микроворсинок, расстояние между ко-
торыми колеблется примерно от 10 до 20 пм. Оче-
видно, что уже в силу одного этого обстоятельства
молекулы, размер которых больше диаметра пор
щеточной каймы, не могут проникать в последнюю,
и мембранное пищеварение в отношении их будет
неэффективно. Поэтому первоначальное полостное
пищеварение является совершенно необходимым
этапом переработки пищи.
В химусе тонкой кишки обитают различные бак-
терии, концентрация которых достигает многих
миллионов микробных тел в 1 мл. Бактериальная
флора кишечника в обычных условиях полезна,
являясь поставщиком многих незаменимых амино-
кислот и некоторых необходимых для микроор-
ганизма витаминов. Однако она не становится
конкурентом макроорганизма в потреблении ами-
нокислот, глюкозы и других питательных веществ
Заключительные стадии пищеварения, в процесс!
которых образуются мономеры, доступные микро
организмам с их диффузионным питанием, проис
ходит в ультрапорах щеточной каймы. Если сопо
ставить размеры бактерий, населяющих кишечнш
(несколько микрон), и размеры пор щеточной кай
мы (10-20 нм), то становится ясным, что одна и
важных функций щеточной каймы — это функци:
292
Моторика
тонкого
кишечника
Пищеварение
в толстом
кишечнике
своеобразного бактериального фильтра, в результа-
те чего заключительные стадии гидролиза протека-
ют в совершенно стерильных условиях.
Моторика тонкого кишечника осуществляется в ре-
зультате координированных сокращений попереч-
ных и продольных мышечных волокон. Различают
два типа кишечных движений; маятникообразные,
обеспечивающие перемешивание кишечного содер-
жимого с пищеварительными соками, и перисталь-
тические, способствующие перемещению содер-
жимого вдоль тонкого кишечника по направлению
к толстому. Переход содержимого тонкой кишки
в толстую регулируется илеоцекальным сфинкте-
ром, который также предотвращает забрасывание
содержимого толстой кишки в тонкую.
Для переваривания пищи толстая кишка имеет
весьма небольшое значение, так как пища почти
полностью переваривается и всасывается в тонкой
кишке, за исключением лишь некоторых веществ,
например растительной клетчатки. Сок толстых
кишок, так же как и тонких, состоит из жидкой и
плотной частей. Жидкая часть представляет собой
прозрачную, слегка опалесцирующую жидкость
резко щелочной реакции (pH = 8,5:9,0). Плотная
часть представляет собой сероватые комочки с при-
месью слизи. Для сока толстых кишок характерно
наличие сравнительно большого количества сли-
зи — секрета бокаловидных клеток. В плотной час-
ти содержится в 8 10 раз больше ферментов, чем в
жидкой. Следовательно, ферментовыделительный
процесс в толстых кишках, так же как и в тонких,
состоит в образовании и накоплении ферментов в
эпителиальных клетках с последующим отторже-
нием клеток, распадом их и переходом ферментов в
окружающую среду. В секрете толстых кишок от-
сутствуют энтерокиназа и сахараза, и в небольших
количествах определяются катепсины, пептидаза,
липаза, амилаза, нуклеаза, уреаза.
Низкая интенсивность ферментовыделительных
процессов в толстом кишечнике при нормальном
физиологическом состоянии организма вырабо-
талась в процессе эволюции и связана с тем, что
химус, поступающий в этот отдел, беден непе-
реваренными пищевыми веществами. Сокоотделе-
ние в толстых кишках мало подчинено влияниям,
293
Бактериальная
флора
Формирование
каловых масс
Пищеварительный
процесс
как континуум
«системоквантов»
исходящим из других отделов пищеварительного
канала, и обуславливается главным образом мест
ными механизмами. Механическое раздражение
значительно усиливает секрецию толстого кишеч
ника.
В толстых кишках находится богатая бактериаль
ная флора, вызывающая сбраживание углеводов i
гниение белков. В результате микробного брожениь
расщепляется растительная клетчатка. В толстых
кишках происходит бактериальное разрушение не
всосавшихся аминокислот и других продуктов по
реваривания белка. При этом образуется ряд ядови
тых для организма соединений: индол, скатол,
фенол и другие, которые при всасывании в кровь
могут вызвать интоксикацию организма.
Положительное значение кишечной микрофлоры
в жизнедеятельности макроорганизма определяется
участием ее в осуществлении нескольких функций.
Наиболее важными из них, по-видимому, являются
создание иммунологического барьера и антагониз-
ма по отношению к патогенным микробам, конеч-
ное разложение компонентов пищеварительных
секретов и остатков непереваренной пищи, синтез
витаминов, ферментов и, возможно, других физио-
логически активных веществ.
В толстых кишках происходит сгущение поступаю-
щего в них содержимого вследствие всасывания
вод. Здесь образуется кал, который имеет плотную
консистенцию. В процессе формирования каловых
масс большое значение имеют плотные вещества
кишечного сока, а именно комочки слизи, которые
склеивают частицы непереваренных остатков пи-
щи. Моторика толстой кишки обеспечивает, с од-
ной стороны, накапливание кишечного содержимо-
го и каловых масс, с другой — удаление их (дефе-
кация).
С системных позиций работа пищеварительного
тракта представляет континуум результатов дея-
тельности различных субсистем— «системокван-
тов», каждый из которых в определенной части
пищеварительного тракта доводит обработку при-
нятого пищевого продукта до определенной резуль
тативной стадии. В конечном счете переваривание
принятых пищевых веществ в тонком кишечнике
294
завершается стадией, приемлемой для всасывания
продуктов расщепления в лимфу и кровь.
Следует подчеркнуть, что из каждого отдела
пищеварительного тракта в центральную нервную
систему поступает информация (обратная афферен-
тация) о степени достигнутого результата. При этом
ведущая информативная роль принадлежит блуж-
дающим нервам, а также олигопептидам пищева-
рительного тракта.
Наконец, в деятельности различных отделов пи-
щеварительного тракта наблюдаются выраженные
опережающие реакции. Например, секреция под-
желудочной железы и печени начинается раньше
секреторной функции желудка и осуществляется
навстречу поступающей пище.
2.7.5. Всасывание питательных веществ
Всасывание — активный физиологический процесс
проникновения веществ через клеточные мембраны
в клетки и внутреннюю среду организма. Для вса-
сывания характерны следующие моменты:
I) строгая полярность прохождения веществ всегда
от полости кишечника в кровь, но не наоборот;
2) всасывание веществ из желудочно-кишечного
тракта происходит против концентрационного
градиента;
3) при всасывании происходит повышение потреб-
ления кислорода и повышение теплообразования;
4) в клетках кишечника позвоночных животных
происходят сложные биохимические процессы
дальнейших превращений всасываемых веществ.
Проникновение веществ через клеточные мемб-
раны осуществляется с помощью диффузии, пас-
сивного и активного транспорта, пиноцитоза. Диф-
фузия веществ внутрь клетки осуществляется за
счет концентрационного градиента. Пассивный
транспорт, или («облегченная диффузия», осущест-
вляется с участием особых «переносчиков», облег-
чающих проникновение веществ через липидную
мембрану. Этот вид транспорта протекает без затра-
ты энергии. Активный транспорт представляет
собой проникновение веществ против градиента
концентрации и сопровождается затратой энергии.
При этом важная роль принадлежит специфиче-
ским ферментсубстратным комплексам, избира-
тельно связывающим те или иные вещества и
296
осуществляющим их активный перенос в клетку.
Четвертый вид транспорта, пиноцитоз (захваты-
вание клеткой жидкости с растворенными в ней
веществами), изучен недостаточно.
В пищеварительном тракте человека всасывание
осуществляется во всех его отделах, начиная со
слизистой ротовой полости. Однако в значительной
степени всасывание питательных веществ осущест-
вляется в тонком кишечнике. На внутренней повер-
хности тонкой кишки располагаются ворсинки, ко-
личество которых на 1 мм2 у человека составляет
22-40 в тощей и 18-30 в подвздошной кишке. Сна-
ружи ворсинки покрыты кишечным эпителием,
клетки которого имеют множественные выросты
(микроворсинки), до 4 тыс. на каждой клетке.
Из-за складок слизистой оболочки кишечника и
громадного количества ворсинок и микроворсинок
общая поверхность, через которую происходит вса-
сывание в кишечнике, достигает 400 500 м2. На
всасывание влияет и моторная активность тонкой
кишки, которая изменяет давление в ее полости и
перемещает пристеночный слой химуса. Наиболь-
шее значение для всасывания имеет сокращение
самих ворсинок. Натощак они сокращаются с час-
тотой 6 раз в 1 мин. Под воздействием химуса мо-
торика ворсинок и, соответственно, скорость всасы-
вания усиливается. Данный процесс регулируется
интрамуральной нервной системой и пептидом вил-
ликинином, поступающим в кровь.
Всасывание В тонком кишечнике происходит всасывание ами-
В кишечнике нокислот. В процессе всасывания аминокислот вы-
деляют два момента, отличающихся по механизму
действия: транспорт аминокислот из полости ки-
шечника внутрь клеток тонкой кишки и поступле-
ние аминокислот из кишечных эпителиоцитов в
кровяное русло. Основными факторами, определя-
ющими всасывание аминокислот, являются орга-
низация и свойства самой мембраны эпителиаль-
ных клеток кишечника. Всасывание аминокислот в
кишечнике высших животных определяется не
процессами диффузии, а происходит с помощью
иного, более эффективного механизма активного
транспорта, обладающего, во-первых, стереоспеци-
фичностью, а во-вторых, способностью транспорта
ровать L-аминокислоты против градиента концент
рации, создавая высокий уровень аминокислот в
296
Диффузия
и активный
транспорт
кишечных эпителиоцитах, в крови или серозной
жидкости. Интенсивность этого процесса в значи-
тельной степени зависит от концентрации транс-
портируемого вещества.
Для объяснения транспорта неэлектролитов про-
тив градиента концентрации предполагается участие
в этом процессе специальных соединений, локализо-
ванных в мембране и получивших название перенос-
чиков. Для выполнения транспортных функций
переносчикам необходимы следующие свойства:
1) растворимость в липидной мембране и способ-
ность перемещаться в ней в обоих направлениях;
2) наличие контактной площадки, к которой при-
крепляется транспортируемое вещество;
3) способность образующегося комплекса перенос-
чик — транспортируемое вещество проникать
через мембрану;
4) зависимость деятельности переносчика от кон-
центрации транспортируемого вещества, нахо-
дящегося в водной фазе.
С помощью переносчиков осуществляются два
основных типа транспортных процессов: обличен-
ная диффузия и активный транспорт. Деятельность
переносчика в первом случае не связана с затратой
метаболической энергии, движение комплекса его
с транспортируемым веществом происходит по гра-
диенту концентрации и продолжается до тех пор,
пока содержание исследуемого вещества во внутри-
и внеклеточной жидкости не станет равным.
Эффективность механизма активного транспорта
значительно выше, чем механизма облегченной
диффузии, так как деятельность его не прекраща-
ется после достижения в клетке концентрации, рав-
ной внеклеточной, а продолжается дальше и обес-
печивает движение транспортируемого вещества
против градиента концентрации. Для его реализа-
ции необходимо присутствие свободной энергии,
которая используется для модификации перенос-
чика на внутренней стороне мембраны, вследствие
чего движение комплекса переносчик — транспор-
тируемое вещество происходит лишь в одном на-
правлении — против градиента концентрации.
Указанные механизмы облегченной диффузии и
активного транспорта характеризуют основные
пути поступления аминокислот через мембрану.
297
Всасывание Углеводы всасываются в кровь в тонком кишечни-
углеводов ке главным образом в виде глюкозы, а также фрук-
тозы и галактозы. Глюкоза может всасываться из
просвета кишечника в кровь против градиента кон-
центрации. Транспорт сахара из просвета кишечни-
ка в кровь против градиента концентрации обеспе-
чивается за счет способности кишечных эпителио-
цитов аккумулировать сахара.
Дальнейший путь из этих клеток в кровеносное
русло идет по градиенту концентрации. Для акку-
муляции сахара в эпителиальных клетках и, соот-
ветственно, переноса сахара против градиента
концентрации необходимо присутствие в просвете
тонкой кишки ионов Na+ в концентрации, превы-
шающей внутриклеточную. При отсутствии Na+
полностью подавляется транспорт сахара против
градиента концентрации. Предполагается сопря-
женный транспорт сахара и Na одной системой.
Свыше 90 % всосавшихся углеводов направляется
от кишечника по воротной вене в печень, а осталь-
ное количество — по лимфатическим путям в ве-
нозную систему.
Всасывание жиров Всасывание жиров наступает лишь после их эмуль-
гирования и расщепления панкреатической липа-
зой до моноглицеридов и жирных кислот, которые
образуют в кишке мицеллярные растворы. При
рассмотрении дальнейшей переработки всосавшего-
ся жира особый интерес представляют два момента:
ресинтез триглицеридов внутри кишечных эпите-j
лиоцитов и транспорт ресинтезированных жиров в,<
лимфу и кровь.
После того как жирные кислоты или моноглицеяИ
риды уже этерифицированы до глицеридов, следу^И
ющим важным этапом является их транспорт и^^Н
кишечного эпителиоцита в виде хиломикронов — «И
больших частиц, обнаруживаемых при светово^И
микроскопии в лимфе и крови. СинтезированныЙ^И
жир проникает главным образом в лимфатические И
сосуды и в очень малом количестве — в кровенос• И
ные капилляры. Скорость всасывания жиров зави И
сит от температуры их плавления, интенсивности И
эмульгирования, быстроты расщепления липазой и | I
структуры жирных кислот. г|
Всасывание Всасывание воды уже начинается в желудке, ин
воды тенсивно происходит в тонкой и особенно в толстой
кишке. Общее количество воды, всасываемое в ки-
шечнике человека, достигает 8-10 л. Всасывание
воды сопряжено с транспортом ионов натрия, саха-
ров и аминокислот и осуществляется по гидроста-
тическому и осмотическому градиентам.
Ведущая роль в создании осмотического градиен-
та принадлежит механизмам активного транспорта
натрия между полостью кишечника и межклеточ-
ным пространством. Транспорт натрия усиливают
гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают —
гастрин, секретин и холецистокинин. Всасывание
воды ускоряется под влиянием АКТГ, тироксина и
замедляется под влиянием гастрина, секретина, хо-
лецистокинина, вазоинтестинального пептида
(ВИП), серотонина и бомбезина.
Всасывание Механизм всасывания витаминов в тонком кишеч-
витаминов нике изучен еще недостаточно. Однако известно,
что адсорбция витаминов в кишечнике подобно
другим молекулярным соединениям и мономерам
происходит при участии промежуточного этапа ас-
симиляции — мембранного пищеварения.
В пищеварительном тракте постоянно смешива-
ются большие количества экзогенных и эндогенных
веществ. Своими мощными секреторными процес-
сами пищеварительный тракт ритмически отбирает
большие количества пластических материалов из
крови, а вслед за тем — и из тканей, и потом вновь
пополняет их.
В пищеварительном химусе поддерживается
необходимый уровень незаменимых соединений,
отсутствующих в пище или поступающих в недо-
статочном количестве. Пищеварительный тракт не
только подготавливает пищевые вещества к всасы-
ванию, он формирует сложные смеси, необходимые
для синтетических процессов в тканях.
Нормальное течение обменных процессов в орга-
низме возможно только при постоянном обновле-
нии веществ внутри клеток. Такое динамическое
постоянство обмена веществ возможно при усло-
вии, что в обменном фонде, сосредоточенном в кро-
ви и лимфе, происходит постоянное и быстрое сме-
шивание экзогенных и эндогенных веществ. Такое
обновление протекает с различной скоростью для
разных веществ и для одних и тех же веществ
в разных тканях.
299
2.7.6. Функциональная система,
обеспечивающая акт дефекации
Выделение каловых масс из кишечника (дефека-
ция) — завершающий процесс деятельности пище-
варительного конвейера.
Состав кала С калом выделяются непереваренные продукты, та-
кие, как растительная клетчатка, кератины и неко-
торые коллагены; холестерин, соли и бактерии, ’
слизь, продукты изменения пигментов желчи, сооб-
щающие калу характерный цвет. При нарушении
пищеварительных процессов или снижении усвое-
ния питательных веществ в кале обнаруживаются
различные количества белков, жиров и углеводов.
Калообразование зависит не только от характера
питания человека, но и от его мышечной и эмоцио-
нальной активности. С медицинской точки зрения
кал (его консистенция, химический состав) имеет ,
определенное диагностическое значение.
Организация функциональной системы, обесне-11
чивающей выделение каловых масс из организма, |1
во многих отношениях подобна функциональной О
системе, обеспечивающей выделение мочи (рис. 80).
Рис. 80. Схема функциональной системы, обеспечивающей выделение каловых
масс из организма
Результат
деятельности
функциональной
системы
Регулируемым, полезным для организма резуль
татом данной функциональной системы служи!
содержание определенного количества каловых
масс в прямой кишке.
Ведущим параметром этого результата является
300
Внутреннее
звено
саморегуляции
Внешнее
звено
саморегуляции
Формирование
позыва
к дефекации
прежде всего механическое раздражение рецепто-
ров растяжения, в большом количестве представ-
ленных в стенке прямой кишки.
Кроме механического действия каловых масс,
последние в зависимости от их состава осуществля-
ют химическое раздражение хеморецепторов слизи-
стой сигмовидной и прямой кишки.
Увеличение калонаполнения приводит к нараста-
ющей стимуляции рецепторов растяжения прямой
кишки. Иногда же процесс дефекации определяет-
ся раздражением каловыми массами хеморецепто-
ров слизистой оболочки сигмовидной и прямой
кишки.
Удержание каловых масс в прямой кишке и их
опорожнение определяют в первую очередь сфинк-
теры прямой кишки: внутренний, гладкомышеч-
ный и наружный, образованный поперечнополоса-
той мускулатурой.
При отсутствии значительного раздражения
прямой кишки каловыми массами оба сфинктера
находятся в состоянии непрерывного тонического
сокращения.
Функциональная система, определяющая акт дефе-
кации, имеет внутреннее звено саморегуляции,
обеспечивающее формирование кала в прямой и
толстой кишках.
Внутреннее звено саморегуляции включает про-
цессы всасывания остаточных питательных ве-
ществ в толстом кишечнике, склеивание неперева-
ренных остатков пищи слизью, поступающей из
верхних отделов пищеварительного тракта.
Внешнее звено саморегуляции данной функцио-
нальной системы определяет опорожнение прямой
кишки.
Значительное место в процессах саморегуляции
формирования каловых масс занимают механизмы
всасывания и выделения воды в толстом кишеч-
нике.
Возбуждение рецепторов прямой кишки усиливает-
ся по мере увеличения интенсивности раздражения
при увеличении поступления каловых масс в пря-
мую кишку. Импульсации от этих рецепторов рас-
пространяются по чувствительным волокнам, иду-
щим в составе задних корешков к спинальному
301
Доминанта
дефекации
Акт
дефекации
центру дефекации, расположенному на уровне III—
IV поясничных и крестцовых сегментов. За счет
этого повышается тонус симпатических влияний,
идущих по подчревным нервам к внутреннему
сфинктеру прямой кишки, и снижается тонус па-
расимпатических влияний тазовых нервов. Нод
влиянием симпатических воздействий внутренний
сфинктер прямой кишки закрывается. Снижение
парасимпатического тонуса расслабляет прямую
кишку. В результате создаются условия для запол-
нения прямой кишки каловыми массами.
При достижении определенной, критической сте-
пени растяжения прямой кишки возбуждение из
спинального центра дефекации начинает распрост-
раняться в восходящем направлении, возбуждая
гипоталамические и лимбические структуры голо-,
вного мозга. На этой основе формируется эмоцио-:
нально окрашенный позыв к дефекации. При этом
возбуждения подкорковых центров распространя-
ются до коры мозга. За счет возбуждения корковых
нейронов и на основе оценки обстановки и индиви-
дуального опыта формируется специальное для
каждого вида животных ритуальное поведение,
заканчивающееся актом дефекации.
Распространение возбуждения при растяжении
прямой кишки до коры мозга отчетливо демонстри-
рует классический опыт А.А. Ухтомского. Обычно
при прямом электрическом раздражении обна-
женной моторной зоны коры у животных всегда на-
блюдается двигательная реакция передней лапы
противоположной раздражению стороны. При раз-
дувании резинового баллона в прямой кишке то же
раздражение вызывает не двигательную реакцию
лапы, а акт дефекации.
Все это указывает на то, что акт дефекации воз
никает на основе принципа доминанты, когда наи-
более значительное в биологическом отношении
возбуждение завладевает большинством синапсов
и нейронов коры больших полушарий.
Сформированное на основе позыва к дефекации воз
буждение, охватывающее и механизмы произволь-
ной регуляции функций, — пирамидные клетки
коры больших полушарий, особенно в области пере
дней центральной извилины, — из гипоталамиче-
ских центров распространяется в нисходящем
302
направлении на спинальные центры дефекации.
Вследствие этого снижается тонус подчревных
нервов и повышается тонус парасимпатических та-
зовых нервов. В результате расслабляется внутрен-
ний сфинктер прямой кишки. За счет произволь-
ных влияний через срамные нервы расслабляется
наружный сфинктер прямой кишки, и каловые
массы перистальтическими движениями толстой и
прямой кишок выделяются наружу. Одновременно
наступает сокращение кольцевой мускулатуры
стенки прямой кишки, а также быстрое укорочение
дистального отрезка толстой кишки.
Акту дефекации способствуют так называемое
натуживание, сокращение мышц брюшного пресса,
задержка дыхания, напряжение диафрагмы и
мышц тазового дна, а также мышцы, поднимаю-
щей заднепроходный сфинктер (рис. 81). При дефе-
кации происходит опорожнение не только прямой
кишки, но и за счет активации парасимпатических
влияний — толстых кишок.
ГИПОТАЛАМИЧЕСКИЙ
ЦЕНТР ДЕФЕКАЦИИ
ПИРАМИДНЫЕ
НЕЙРОНЫ
ВНУТРЕННИЙ
СФИНКТЕР
НАРУЖНЫЙ
СФИНКТЕР
Рис. 81. Схема афферентной (/) и эфферентной (//) иннервации прямой кишки с ее
сфинктерами и прилегающей частью толстого кишечника
I
303
Регуляция акта
дефекации
Процесс дефекации регулируется произвольно за
счет нисходящих корковых влияний на подкорко-
Факторы,
влияющие
на позыв
к дефекации
вые центры.
Произвольная регуляция дефекации формирует-
ся у человека в процессе индивидуального обуче-
ния. У ряда животных ритуальное поведение, обес-
печивающее акты мочеиспускания и дефекации,
передается по наследству.
Спинальные центры удерживают сфинктеры пря-
мой кишки вне дефекации в тоническом напряже-
нии. Вышележащие центры дефекации, особенно
лимбические и корковые, определяют формирование
позыва к дефекации и ее произвольный характер. Пе-
ререзка спинного мозга выше поясничной области,
места, где расположены спинальные центры дефека-
ции, приводит к тому, что дефекация становится не-
произвольной. В то же время после перерезки спинно-
го мозга ниже спинального центра дефекации или
при его разрушении происходит паралич сфинктеров
прямой кишки. Заднепроходное отверстие начинает
зиять («зияющий анус»), удерживание кала при этом
становится невозможным.
Непроизвольное расслабление анальных сфинк-
теров и дефекация могут происходить при сильном
отрицательном эмоциональном возбуждении, на-
пример при страхе (так называемая «медвежья
болезнь»). Дефекацию стимулируют некоторые гор-
моны, например тиреоидин и питуитрин.
Под влиянием ряда токсических веществ наблюда-
ется учащение позывов к дефекации, возникают
поносы. При некоторых заболеваниях происходит
извращение нормального соотношения между по-
зывом и полноценным актом испражнения, возни-
кают так называемые ложные позывы (тенезмы).
Психические влияния, особенно длительные эмо-
циональные переживания неприятного характера,
подавляющие позыв к дефекации, могут сущест-
венно расстроить последующее опорожнение пря-
мой кишки. Длительные и часто повторяющиеся
задержки позывов к дефекации могут привести
к извращению вегетативной регуляции внутренне-
го анального сфинктера и развитию запоров. Поэто-
му для нормальной дефекации очень важно регу-
лярное, приуроченное к одному и тому же времени,
опорожнение кишечника, желательно сразу же
после ощущения позыва к дефекации.
304
2.8. Функциональная система, поддерживающая
оптимальную для метаболизма организма
температуру тела
Общая
характеристика
Гомойотермия
Живой организм непрерывно расходует на поддер-
жание процессов жизнедеятельности то или иное
количество энергии. Важнейшим источником энер-
гии в организме служат окислительные процессы.
В процессе окисления происходит превращение по-
тенциальной энергии клеточных веществ в различ-
ные виды кинетической энергии — механическую,
химическую, электрическую и тепловую.
В процессе эволюционного развития у млекопитаю-
щих и птиц выработались механизмы, способные
поддерживать температуру их тела па постоянном
уровне независимо от температуры внешней среды,
что делает их менее зависимыми от окружающих
условий. Такие организмы получили название го-
мойотермпых, или теплокровных (рис. 82).
Рис. 82.
Зависимость
между
температууюй
тела
и температурой
окружающей
среды
у животных:
/ _
гомойотермных;
2
пой к илотерм и ых
Температура внутренних органов у таких орга-
низмов поддерживается в пределах 36-37 С. Такая
температура является оптимальной для функцио-
нирования большинства ферментов, действующих в
организме животных и человека, влияя в опреде-
ленных границах на скорость течения фермента-
тивных реакций.
Определенный уровень температуры необходим
не только для химических реакций, он определяет и
такие физико-химические процессы, как вязкость,
поверхностное натяжение, процессы набухания
11—2929
305
коллоидов и др. Температура влияет на процессы
возбуждения, сокращения мышц, процессы секре-
ции, всасывания, ассимиляции и диссимиляции,
защитные реакции клеток и тканей.
Гомойотермные организмы выработали регуля-
торные процессы приспособления как для того, что-
бы избегать перегревания при высокой температуре
внешней среды, так и для того, чтобы избегнуть
переохлаждения при слишком низкой температуре
(рис. 83).
Рис. 83.
Графики,
отражающие
зависимость
между
температурой
тела
и температурой
окружающей
среды
у различных
организмов:
I - кошка;
2 — опоссум;
3 — утконос;
4 — ехидна;
5 — ящерица
Пойкилотермия
Наряду с такими организмами существуют и орга-
низмы, которые не способны поддерживать темпе-
ратуру тела на постоянном уровне. К ним относят-
ся беспозвоночные и низшие позвоночные живо-
тные. У них температура тела определяется темпе-
ратурой внешней среды и пассивно следует за ее
изменениями. Следовательно, температура окру-
жающей среды является тем фактором, который
определяет их существование и активность. Значе-
ние этого обстоятельства можно показать на при-
мере двигательной активности лягушки. Зимой,
когда температура ее тела приближается к О С,
лягушка способна совершать прыжки в длину нс
306
Гетеротермия
более чем на 12 15 см, а летом, когда температура
тела повышается до 20 25 "С, возрастает и ее дви-
гательная активность. В это время года ее прыжки
достигают 1 м.
Такие организмы получили название пойкило-
термных, или холоднокровных. В условиях пони-
женной температуры внешней среды пойкилотерм-
ные животные впадают в особое состояние, которое
называется «анабиоз». При анабиозе резко снижена
активность ферментов и на минимальном уровне
находится интенсивность обменных процессов.
У разных видов пойкилотермных организмов
температурный оптимум, совместимый с их жизне-
деятельностью, варьирует в широких пределах. Су-
ществуют микроорганизмы, которые могут сущест-
вовать в толще льдов при температуре от 0 до 60 ,
но есть и организмы, нормально развивающиеся
при таких высоких температурах, которые для
других животных являются смертельными. К ним
относятся организмы, живущие в горячих источни-
ках при температуре от <50 до +70", а также спо-
рообразующие термофильные бактерии, которые
выдерживают нагревание до 120 С в течение
20 мин.
И тем не менее температура холоднокровных
животных не совсем точно повторяет температуру
окружающей среды. У таких живых организмов
развились физиологические механизмы, способные
повышать температуру тела по сравнению с тем-
пературой окружающей среды. Так, у пустынной
игуаны в естественных условиях температура тела
может достигать 42 С, хотя температура окружаю-
щего воздуха при этом только 30 С. Оказывается,
игуана не просто греется на солнце, а принимает
такие позы, при которых на ее тело падает макси-
мальное количество солнечных лучей.
Ряд живых организмов относится к так называемой
промежуточной группе — гетеротермные, т. е. та-
кие, которые способны быть гомойотермными, а
при неблагоприятных условиях, например при вне-
запном понижении температуры, недостатке пищи
и воды, становятся пойкилотермными. К этой груп-
пе относятся как млекопитающие — грызуны, ле-
тучая мышь, так и некоторые виды птиц, например
колибри.
307
Анализ
отдельных
узловых
механизмов
формирования
функциональной
системы,
определяющей
оптимальный
для
метаболизма
организма
уровень
температуры
тела
Функциональная система, определяющая опти-
мальную для метаболизма температуру тела, объе-
диняет две подсистемы:
• подсистему внутренней эндогенной саморегуля-
ции;
• подсистему поведенческой регуляции температу-
ры тела.
Эндогенные механизмы саморегуляции за счет
процессов теплопродукции и теплоотдачи опреде-
ляют поддержание необходимой для метаболизма
температуры тела. Однако в отдельных условиях
действия этих механизмов становятся недостаточ-
ными. Тогда на основе первичных изменений внут-
ри организма рождается мотивация к изменению
положения организма во внешней среде и возника-
ет поведение, направленное па восстановление тем-
пературного оптимума организма.
Рассматриваемая функциональная система в
своей деятельности наиболее тесно взаимодействует
с функциональными системами дыхания и выделе-
ния (рис. 84).
Рис. 84.
Связь
функциональной
системы,
определяющей
оптимальную
для метаболизма
организма
температуру тела,
с другими
функциональными
системами
Температура
тела
человека
как результат
деятельности
функциональной
системы
Принципиальная архитектура функциональной сис-
темы, поддерживающей температуру тела на опти-
мальном для метаболизма уровне, представлена на
рис. 85. Полезным приспособительным результатом
данной функциональной системы является темпера-
тура крови, которая, с одной стороны, обеспечивает
нормальное течение обменных процессов в организ-
ме, а с другой — сама определяется интенсивностью
процессов метаболизма.
Для нормального течения метаболических про-
цессов гомойотермные животные, в том числе и че-
ловек, вынуждены поддерживать температуру тела
308
Рис. 85. Схема функциональной системы, поддерживающей оптимальную для
метаболизма температуру организма
на относительно постоянном уровне. Однако это
постоянство условно, так как в различных отделах
и органах организма температура неодинакова и
подвержена в определенных границах колебаниям,
которые зависят от времени суток, активности
организма, его различного функционального состо-
яния. Температура тела зависит также от темпера-
туры окружающей среды, от теплоизоляционных
свойств одежды.
Способность теплокровных животных и человека
поддерживать температуру тела на относительно
постоянном уровне при изменяющихся условиях
внешней и внутренней среды обеспечивается нали-
чием тонких саморегуляторных механизмов.
Практически температура тела наиболее часто
измеряется у человека в подмышечной впадине,
иногда в прямой кишке или ротовой полости, а
у детей — в паховой складке.
Температурная
схема
организма
У абсолютного большинства людей температура
в подмышечной впадине (аксиллярная температу-
ра) составляет 36,6-37 °C. Ректальная температура
выше аксиллярной на 0,5—0,8 "С.
Температура человека, а также некоторых живо-
тных представляет более или менее правильные
309
Рис. 86.
Суточная
кривая
температуры
тела
человека
суточные колебания, даже при одних и тех же
условиях питания и подвижности (рис. 86).
Измерение температуры в течение дня позволяет
определить ее суточные колебания с наивысшим
уровнем в 12-16 ч и низшим — в 2-4 ч. Эти колеба-
ния идут параллельно с функциональными сдвига-
ми процессов кровообращения, дыхания, пищева-
рения и др. и отражают, таким образом, суточные
колебания жизнедеятельности организма, обуслов-
ленные биологическими ритмами.
В различных частях тела температура различна
и определяется расположением органа в организме,
степенью его кровоснабжения, функциональной
активностью, а также температурой внешней сре-
ды. Топографические различия между температу-
рой центральных областей тела и се периферией
достигают 0,5-11 "С.
Даже в одном и том же органе существуют зна-
чительные температурные градиенты. Согласно
экспериментальным данным, колебания температу-
ры во внутренних органах составляют 0,2-1,1 С.
Так, в печени температура равна 37,8-38 С, а
в мозге - 36,9-37,8 С.
Значительные температурные колебания наблю-
даются в организме при мышечной нагрузке. У чело-
века интенсивная мышечная работа приводит к
повышению температуры мозга на 0,4-0,6 С, а тем-
пература сокращающихся мышц повышается на 7 С.
Температура тела колеблется не только в течение
суток, но и в зависимости от времени года, при
адаптации к холоду, при переходе к новому распо-
рядку жизни и т. д.
С медицинской точки зрения, важное значение
имеет понятие температурной схемы тела, которая
определяется различным уровнем обмена веществ
310
в разных органах организма. Это и создает специ-
фическое распределение температуры на поверхно-
сти тела, температурную карту поверхности тела
(рис. 87). Отдельные участки кожи имеют сущест-
венные различия, температура кожи человека в
разных местах колеблется от 24,4 до 34 С. Самая
низкая температура отмечается в пальцах нижних
конечностей, а самая высокая — в подмышечной
впадине. При переходе человека в помещение с тем-
пературой около 30 С температура кожи пальцев
ног быстро повышается до 35,5 С. При купании че-
ловека в холодной воде температура стопы падает
до 16 С без каких-либо неприятных ощущений.
ребенка
и взрослого
Приведенные цифры температуры в разных точ-
ках кожи человека условны, так как у разных
индивидуумов температурная схема тела индивиду-
альна. Для взрослого человека она относительно
постоянна, хотя может изменяться в разные пери-
оды жизни, в зависимости от характера деятельно-
сти, возраста, функционального состояния орга-
низма и т. д. У разных людей температурная карта
может быть одинакова только случайно.
Факторами, которые определяют индивидуаль-
ность температурной схемы, являются:
О генетические факторы, обеспечивающие разную
интенсивность обменных процессов в организме у
каждого отдельного человека, что, в свою очередь,
311
зависит от уровня функционирования желез внут-
ренней секреции, например щитовидной железы;
© индивидуальное воспитание;
© индивидуальные привычки, которые зависят от сте-
пени закаленности и тренированности организма;
0 характер одежды, которая позволяет целенаправ-
ленно изменять температурную карту тела.
Несмотря на то что температурная схема тела ге-
нетически детерминирована, она динамична и мо-
жет в известных пределах изменяться. На нее вли-
яют такие факторы, как функциональное состояние
организма, степень закаленности, профессия, эко-
логические условия.
Температура Таким образом, температура гомойотермного орга-
КрОВИ низма, обусловленная сложным комплексом внеш-
них и внутренних факторов, довольно изменчива.
Различают температуру внутренних органов —
«ядра» и температуру поверхности тела -- «оболоч-
ки». «Ядро» отражает температуру внутренних
тканей, головы и туловища. Температура «ядра»,
как правило, поддерживается у человека на посто-
янном уровне. Поэтому она и относится к катего-
рии пластичных констант.
Что же считать истинной температурой тела,
которая обеспечивает оптимальное существование
организма и отклонение которой приводит к вклю-
чению сложных механизмов саморегуляции, стре-
мящихся вернуть ее к прежнему уровню?
Либсрмейстером в 1860 г. было введено понятие
«установленной точки», по которой и осуществля-
ется регуляция температуры тела. Однако темпера-
тура тела гомойотермного организма непостоянна и
претерпевает определенные колебания как снару-
жи, так и внутри. И «установленная точка» каж-
дым исследователем выбиралась произвольно.
Правда, позже предложили принять за «установ-
ленную точку», или, как стали говорить, за «уста-
новленную температурную точку», температуру
гипоталамуса, в котором расположены нервные
клетки, чувствительные к тем или иным изменени-
ям температуры, действующей на организм. Одна-
ко позже было показано, что значительные колеба-
ния температуры гипоталамуса не сопровождаются
наступлением определенных реакций, направлен-
ных на поддержание температуры тела. К тому же
312
соответствующие реакции терморегуляции могут
происходить и без заметных изменений гипотала-
мической температуры.
В 1963 г. было введено понятие «внутреннего эта-
лонного входа», под которым понималась некото-
рая теоретическая температура, установленная
природой для тканей гомойотермного организма и
определяемая температурой гипоталамуса. Реак-
ции терморегуляции, согласно этой теории, возни-
кают вследствие расхождения, которое имеет место
в каждый данный момент между температурой
«установленной точки», т. е. истинной температу-
рой гипоталамуса, и фактической его температу-
рой. Величина этого расхождения («ошибки на-
грузки») и определяет характер терморегуляции.
Согласно другой концепции, «внутренний эта-
лонный вход» представляет собой некоторый опти-
мальный температурный уровень, установленный
природой для различных тканей гомойотермного
организма и оптимальный для их метаболизма.
Считается, что как биологическая константа ука-
занный уровень не подвержен физиологическим
колебаниям, а изменяется уровень возбудимости
термочувствительных нейронов гипоталамуса. Это
может произойти, например, под влиянием дея-
тельности периферических терморецепторов.
В настоящее время многие исследователи счита-
ют, что в гомойотермном организме не существует
какого-либо одного участка тела, по которому про-
изводится регуляция температурного баланса орга-
низма. В естественных условиях регуляция темпе-
ратурного гомеостаза, основанного на суммации
температурных сигналов из различных частей орга-
низма, осуществляется по множеству переменных
величин, которые обеспечивают нормальное функ-
ционирование организма, скорость и интенсивность
его обменных процессов.
Как результат функциональной системы, под-
держивающей оптимальную для метаболизма тем-
пературу, можно рассматривать уровень темпера-
туры крови. Этот показатель определяет оптималь-
ный уровень процессов метаболизма в организме.
При этом температурой, наиболее четко отража-
ющей температуру тела, является температура кро-
ви правого предсердия, поскольку она состоит из
313
смешанной крови, собирающейся со всех частей ор-
ганизма, и незначительно изменяется при про-
хождении через малый круг кровообращения. Эта
температура находится в пределах 36 38 С.
Рецепция Малейшие изменения температуры каждой части
результата тела немедленно воспринимаются терморецептора-
ми внутренних органов, сосудов и гипоталамуса.
Кроме того, функциональная система, поддержи-
вающая температуру организма, находится в посто-
янных тесных взаимоотношениях с внешней сре-
дой. Ее деятельность все время изменяется за счет
действия внешней температуры на терморецепторы
кожи и слизистых оболочек.
Впервые наличие термической чувствительности
во внутренних органах было показано работами
И.Ф. Циона и К. Людвига, открывших в 1866 г.
аортальную рецептивную зону. Наличие термочув-
ствительных рецепторов в кровеносных сосудах, и
в частности в синокаротидной области, показывают
эксперименты, в которых производились тепловые
воздействия на гуморально изолированную каро-
тидную область при сохранении нервных связей.
В этом случае у животных наблюдалась ответная
реакция со стороны кровообращения, дыхания,
возникало изменение тонуса скелетной мускула-
туры.
В последние годы получены данные о физиологи-
ческом значении в механизмах терморегуляции
рецепторов, расположенных в венах. Доказательст-
вом этому являются опыты с изучением динамики
изменения кожной, ректальной, мышечной темпе-
ратуры, температуры в пищеводе и головном мозге,
о которой судили по температуре, измеряемой в глу-
бине наружного слухового прохода, с динамикой
изменения температуры крови в бедренной вене при
изменении потоотделения у людей, находящихся
в покое и при выполнении ими мышечной работы.
Опыты показали, что из всех температурных кри-
вых только динамика изменений температуры в ве-
нозной крови соответствует кривой потоотделения.
Это указывает на наличие в венах терморецепторов,
реагирующих на изменения температуры крови,
притекающей от работающих мышц.
Наличие терморецепторов в желудке было по-
казано в опытах, в которых для выяснения этого
314
вопроса был применен метод условных рефлексов,
доказавших не только факт наличия терморецепто-
ров в желудке собаки, но и возможность условно-
рефлекторной дифференцировки термических раз-
дражителей. В этих опытах вода с температурой
36 С°, орошавшая через фистулу желудок собаки,
являлась положительным сигналом, а струя воды
с температурой 24 С — тормозным сигналом.
Изучены терморецепторы и других отделов пи-
щеварительного тракта. В опытах с перфузией
участков кишечника кошки было показано, что
терморецепторы расположены как в сосудах ки-
шечника, так и в слизистой и серозной оболочках
кишечника.
Кроме органов пищеварения, терморецепторы об-
наружены в дыхательных путях, желчном пузыре,
мочевом пузыре, матке.
Наиболее подробно и обстоятельно изучены тер-
морецепторы, расположенные в коже и слизистых
оболочках.
Изучение температурной чувствительности кожи
и составление топографических карт показало
неравномерность распределения в коже тепловых и
холодовых точек. Неравномерность распределения
проявляется не только в том, что некоторые участки
тела более богаты термочувствительными рецепто-
рами, чем другие, но и в неодинаковом количестве
тепловых и холодовых рецепторов, приходящихся
на единицу поверхности любого другого участка.
Экспериментально показано, что в коже и слизи-
стых оболочках человека больше холодовых рецеп-
торов, чем тепловых. Кроме того, обнаружено, что
латентный период ощущения тепла значительно
превышает латентный период ощущения холода.
Это связано с тем, что холодовые и тепловые термо-
рецепторы расположены в коже на неодинаковой
глубине: холодовые — более поверхностно, на глу-
бине 0,17 мм, тепловые — более глубоко, на глуби-
не 0,3 мм. С неодинаковой глубиной расположения
терморецепторов связано также более раннее вос-
приятие холода, чем тепла, во время введения в ко-
жу анестезирующих веществ и восстановление чув-
ствительности в обратном порядке.
Рецепторов, реагирующих на холод, на всей по-
верхности тела человека насчитывается примерно
315
Функциональная
мобильность
рецепторов
250000, а рецепторов, воспринимающих тепло, —
30000.
Неравномерность распределения в коже человека
холодовых и тепловых рецепторов как по площади,
так и по глубине обуславливает различную чувст-
вительность разных участков тела к холоду и теп-
лу. Показано, что наибольшей чувствительностью
обладает кожа лица, наименьшей — кожа нижних
конечностей. Дифференциальный порог, т. е. порог
различения силы температурных раздражителей,
зависит как от температуры исследуемой поверхно-
сти, так и от величины поверхности кожи, подвер-
гающейся действию раздражителей. Минимально
различимая величина около 0,5-0,7 °C — на ладон-
ной поверхности кисти при температуре раздражи-
теля 28 °C.
Особенностью кожных рецепторов является не
только неравномерность их распределения в коже,
но и непостоянство топографии и чувствительности
холодовых и тепловых рецепторов. П. Г. Снякин
открыл явление функциональной мобильности ре-
цепторов.
Под функциональной мобильностью рецепторов
понимается способность изменять количество
активных функциональных рецепторных единиц в
ответ на количественные и качественные колебания
раздражений, поступающих из внешней или внут-
ренней среды. Явление функциональной мобильно-
сти — один из механизмов адаптации организма
к окружающей среде. Согласно данным, получен-
ным в эксперименте и в клинике, настройка рецеп-
торов, т. е. изменение количества активных функ-
циональных рецепторов, осуществляется за счет
обратной афферентации, дающей возможность
организму оценить степень и адекватность его при-
способления к условиям изменившейся среды.
Кратковременное охлаждение или согревание
кожи вызывает первоначально дезорганизацию ре-
цепторной функции и выключение большинства
рецепторов. В дальнейшем за счет изменения кро-
воснабжения и выравнивания температуры изучае-
мого участка функция терморецепторов восстанав-
ливается.
При регистрации потенциалов действия от аффе-
рентного волокна терморецептора можно обнару-
316
Морфо-
функциональная
характеристика
терморецепторов
жить постоянную частоту импульсации, которая
определяется качеством раздражителя. При изме-
нении температуры раздражителя, например при
ее понижении, частота импульсации резко возра-
стает и устанавливается через некоторое время на
новом уровне, пропорциональном силе действую-
щего раздражителя. Аналогичным образом реаги-
руют и тепловые рецепторы при возрастании тем-
пературы раздражителя.
Морфологическими исследованиями Фрея и его со-
временников функция восприятия температурной
чувствительности была приписана колбам Краузе
(восприятие холода) и тельцам Руффини (восприя-
тие тепла). Однако в настоящее время это классиче-
ское положение пересматривается. Полагают, что
все тепловые и преобладающее большинство холо-
довых рецепторов представлены свободными безмя-
котиыми терминалями наиболее тонких миелино-
вых волокон А и безмякотпых (" волокон. Правда,
неясно, являются ли терморецепторы «первично
чувствующими», т. е. воспринимают ли они терми-
ческие воздействия непосредственно, или их воз
буждение опосредовано реакциями на температуру,
возникающую в клетках и тканях, которые окру-
жают эти окончания, т. е. они «вторично чувствую-
щие».
В последние годы установлено, что некоторые ти-
пы механорецепторов (к ним относятся медленно
адаптирующиеся механорецепторы кожи, проприо-
рецепторы, ампулы Лоренцини и др.) в ответ на бы
строе охлаждение способны реагировать коротким
залпом импульсной активности, подобно специфи-
ческим холодовым рецепторам, хотя они и менее
чувствительны к термическим раздражениям.
Терморецепторы, какова бы ни была их морфо-
логическая структура, в функциональном отноше-
нии отличаются от всех остальных рецепторов,
обладающих избирательно высокой чувствитель-
ностью к действию определенной формы энергии.
Для любого рецептора можно создать условия, по-
зволяющие определять абсолютные пороги раздра-
жения, т. е., создав исходное отсутствие раздраже-
ния, найти минимальное значение механической,
электрической или химической энергии, доста-
точное для возбуждения активности рецептора.
317
Применительно же к терморецепторам, создание
исходного нулевого уровня невозможно. Поэтому
при определении максимальной температуры раз-
дражителя говорят о порогах различения, а не об
абсолютных порогах чувствительности.
Важнейшим свойством температурных рецепто-
ров является зависимость их функции по производ-
ной от времени. Ответная реакция терморецепторов
проявляется только при резких перепадах темпера-
туры раздражителя. Так, на быстрое охлаждение
холодовые рецепторы отвечают фазовой реакцией
учащения импульсов, а на быстрое нагревание —
фазовым урежением или полным прекращением
импульсации (рис. 88). Аналогичные фазовые изме-
нения наблюдаются и у тепловых рецепторов, но их
реакция на температурный раздражитель прямо
противоположна.
Рис. 88.
Изменение
частоты
импульсации
холодового
рецептора при
скачкообразном
понижении
и восстановлении
температуры:
а исходная
температура;
б, в - значения
низкой
температуры:
а1, б', в'
соответствующие
кривые частоты
импульсации
Афферентные импульсы, идущие от терморецепто-
ров кожи, кожных и подкожных сосудов, слизистых
оболочек, характеризуются устойчивой импульса-
цией, отражающей тоническую активность рецеп-
торов, имеющуюся при устойчивой температуре.
Для одиночных рецепторов частота импульсации
находится в пределах от 2-5 ими./с и достигает мак-
симума для холодовых рецепторов при температуре
15—34 С, а для тепловых рецепторов— 34-43 С. За
пределами этих температурных границ частота им-
пульсации уменьшается, и холодовые рецепторы пре-
кращают свою активность при охлаждении до 5-7 °C,
а тепловые— около 30 С (рис. 89). Информация от
318
Центральное
звено
терморегуляции
Роль
гипоталамуса
Рис. 89.
Стационарная
частота разряда
одиночных
холодовых (1)
и тепловых (2)
кожных
терморецепторов
при различных
постоянных
температурах
кожи
терморецепторов по спиноталамическому тракту по-
ступает в головной мозг и достигает центра терморегу-
ляции, расположенного в гипоталамусе.
Поддержание температуры на оптимальном для ме-
таболизма уровне осуществляется за счет регулиру-
ющего влияния со стороны центральной нервной
системы. Впервые наличие в головном мозге цент-
ра, способного изменять температуру тела, было
обнаружено К. Бернаром. Его опыт, получивший
название «теплового укола», состоял в следующем:
и область промежуточного мозга через трепанаци-
онное отверстие вводился электрод, вызывавший
раздражение данной области. Спустя 2-3 ч после
введения электрода у животного наступало стойкое
повышение температуры тела.
Таким образом, была доказана важная роль в про-
цессе терморегуляции гипоталамических центров.
Именно ядра гипоталамуса осуществляют регуляцию
процессов, обеспечивающих постоянство температу-
ры тела у гомойотермных животных и человека.
В опытах с отведением биопотенциалов от нейро-
нов гипоталамической области было показано, что
в гипоталамусе имеются различные типы нейро-
нов, получающих информацию от терморецепторов
кожи, сосудов, внутренних органов и реагирующих
изменением своей активности на температуру
омывающей их крови. Это позволяет считать, что ги-
поталамус является важнейшим интегрирующим
319
центром в функциональной системе терморегуля-
ции.
Наличие терморецепторов в гипоталамусе можно
установить путем местного нагревания или охлаж-
дения этой зоны. У кошки нагревание передней
гипоталамической области вызывает усиление вы-
деления пота и учащение дыхания, а охлаждение —
свертывание в клубок и возникновение дрожи.
С помощью микроэлектродной регистрации ак-
тивности отдельных нейронов гипоталамуса уста-
новлено, что они изменяют свою активность как на
локальные колебания температуры в самом гипота-
ламусе, так и при воздействии раздражителей на
терморецепторы кожи, внутренних органов и сосу-
дов. Отношение «тепловых» нейронов в гипотала-
мусе к «холодовым» составляет 6:1.
Возбуждение гипоталамических центров, регули-
рующих образование и отдачу организмом тепла,
осуществляется как рефлекторным, так и гумо-
ральным путем. Температура крови, притекающей
к гипоталамусу, может оказать прямое влияние на
его нейроны. Однако экспериментально получен-
ные данные показывают, что для того, чтобы это
произошло, надо применять такие резкие измене-
ния температуры крови, которые в естественных
условиях никогда не встречаются. Поэтому полага-
ют, что этот фактор воздействия на нейроны гино-
таламуса не имеет существенного влияния.
Естественными раздражителями гипоталамиче-|
ских нейронов являются импульсы, приходящие по|
афферентным путям от терморецепторов, находя-!
щихся в сосудах внутренних органах и коже. Кро-1
ме того, центры гипоталамуса чувствительны к раз-1
нообразным раздражителям: химическим, электри-1
ческим, механическим. Так называемый «тепловой!
укол», вызывающий повышение температуры тела!
животного, представляет пример механического!
раздражения. Влияние на центр терморегуляции!
оказывают и гормоны щитовидной железы, надпо-|
чечников, гипофиза. Повышение температуры тела!
(лихорадка) при различных заболеваниях обуслов-1
лено повышенной чувствительностью центров гипо-!
таламуса к бактериальным токсинам и продуктам!
клеточного распада. I
Основным механизмом деятельности нейронов!
в гипоталамических центрах терморегуляции явля-1
320 I
Центры
теплоотдачи
переднего
гипоталамуса
ется интеграция сигналов, приходящих к нему
от различных терморецепторов тела, что подтвер-
ждается и нейрофизиологически. Нейроны, осу-
ществляющие эту функцию, получили название
«интегрирующих», или «суммирующих». В преоп-
тической области переднего гипоталамуса зарегист-
рированы нервные клетки, которые отвечали изме-
нением импульсной активности на температурные
раздражения рецепторов кожи, сосудов, различных
отделов спинного и головного мозга и даже на непо-
средственное раздражение самого гипоталамуса. Это
доказывает, что в центре терморегуляции существу-
ют нейроны, основное назначение которых заключа-
ется в суммации температурных сигналов, приходя-
щих от различных областей организма. Позднее
нейроны подобного типа были найдены также в
ядрах заднего гипоталамуса.
Термочувствительные нейроны гипоталамуса под-
разделяются по крайней мере на четыре типа:
Тип I. Нейроны обладают температурной чувст-
вительностью и спонтанной импульсацией.
Тип II. Нейроны не обладают температурной чув-
ствительностью и спонтанной активно-
стью. При возбуждении вызывают реакции
теплорассеивания. Связаны с нейронами
типа I, которые могут вызвать их возбуж-
дение.
Тип III. Нейроны обладают температурной чувст-
вительностью и спонтанной импульсацией.
Тормозят нейроны типа II и возбуждают
нейроны типа IV.
Тип IV. Нейроны не обладают температурной чув-
ствительностью и спонтанной импуль-
сацией. При возбуждении стимулируют
реакции защиты от холода (повышение
теплопродукции). Кроме того, активность
нейронов типа IV тормозится нейронами
типа I.
В настоящее время установлено, что ядра переднего
гипоталамуса обеспечивают эффективную отдачу
тепла организмом путем изменения тонуса кожных
сосудов, потоотделения, тепловой одышки и др. Поэ-
тому они обозначаются как «центры теплоотдачи».
К ним относятся парные паравентрикулярные, су-
праоптические и супрахиазматические ядра, а так-
же медиальные преоптические ядра, анатомически
321
Центры
теплопродукции
заднего
гипоталамуса
не входящие в гипоталамус, но тесно с ним связан-
ные и играющие важную роль в терморегуляции.
В центре теплоотдачи расположены, кроме того,
истинные терморецепторы (первые афферентные
нейроны), реагирующие на повышение температу-
ры притекающей крови. Возбуждение этих рецепто-
ров рефлекторно вызывает увеличение теплоотдачи
за счет расширения кожных сосудов, увеличивают-
ся потоотделение и одышка.
В заднем гипоталамусе обнаружены нейроны, реа
гирующие на изменение локальной температуры
заднего гипоталамуса, в зависимости от температу
ры притекающей крови, и на изменения температу
ры других отделов головного мозга. Кроме того, они
реагируют на воздействие термических раздражи-
телей на рецепторы кожи и кровеносных сосудов.
Область заднего гипоталамуса известна как
«центр теплопродукции». Относящиеся к этой обла-
сти парные медиальные, латеральные и промежу-
точные ядра регулируют теплообразование путем
усиления или снижения скорости окислительных
процессов.
Убедительным доказательством участия указан-
ных выше ядер гипоталамуса в регуляции темпера-
туры тела являются опыты с их раздражением и
разрушением.
Разрушение передних ядер гипоталамуса делает
животных неспособными регулировать температуру
тела в тепле. Гипертермия у таких животных может
развиться даже при комнатной температуре, особенно
если они постоянно находятся в движении. На холоде
же температура их тела остается на постоянном уров-
не. Раздражение указанных ядер гипоталамуса вызы-
вает у животных даже при комнатной температуре
одышку, происходит расширение сосудов кожи, тем-
пература тела начинает падать. Это указывает на то,
что передние ядра гипоталамуса участвуют в регуля-
ции процессов, способствующих теплоотдаче.
При повреждении заднего гипоталамуса (лате-
ральных и дорсальных ядер выше мамиллярных
тел) животные утрачивают способность поддержи-
вать температуру тела на холоде и быстро впадают
в гипотермическое состояние. Однако раздражение
этих ядер приводит к реакциям, направленным на
удержание оптимальной температуры тела в усло-
виях холода: возникает дрожь, изменяется состоя-
322
Другие центры
терморегуляции
Исполнительные
механизмы
деятельности
функциональной
системы
Теплопродукция
ние шерстного покрова, сужаются сосуды кожи и
происходит некоторое повышение температуры те-
ла, т. е. происходят реакции, направленные на уси-
ление процессов теплопродукции.
Исследования последних лет показали, что прямой
температурной чувствительностью обладает не
только гипоталамус, но также спинной и продолго-
ватый мозг, структуры ретикулярной формации
ствола мозга. Температурной чувствительностью
обладают и нейроны коры головного мозга. Доказа
тельством такой высокой температурной чувстви-
тельности служат происходящие при этом реакции
терморегуляции, а также изменение импульсной
активности гипоталамических нейронов.
Множество фактов, доказывающих термочувст-
вительность различных областей центральной нерв-
ной системы, привело в настоящее время к отказу
от представления о едином гипоталамическом цен-
тре терморегуляции и к возникновению гипотезы
о развитии в процессе эволюции иерархической си-
стемы многоуровневого управления температурным
гомеостазом.
Эффекторные механизмы функциональной систе-
мы, поддерживающей температуру организма на
уровне, оптимальном для его метаболических про-
цессов, слагаются из двух ведущих процессов:
• теплопродукции, обуславливающей образова-
ние тепла;
• теплоотдачи в окружающую среду.
Регуляция этих процессов происходит либо в сто-
рону их усиления, либо в сторону их ограничения.
Особенностью данной функциональной системы
является также и то, что для достижения приспо-
собительного результата — оптимальной для мета-
болизма температуры тела, наряду с внутренними
и внешними механизмами саморегуляции развива-
ется и целенаправленная поведенческая реакция
как необходимый составной компонент, направлен-
ный на адекватное приспособление к условиям
окружающей среды.
Образование тепла в организме происходит непре-
рывно в процессе обмена веществ. Под теплопро-
дукцией, или химической терморегуляцией, пони-
мают совокупность приспособительных процессов,
направленных на поддержание температуры тела
323
на оптимальном для метаболизма уровне, независи-
мо от температуры окружающей среды, путем из-
менения скорости обменных процессов.
Изменения температуры внешней среды вызыва-
ют различные изменения обменных процессов у хо-
лоднокровных и теплокровных животных. У холод-
нокровных нет специальных терморегулирующих
механизмов, а потому при повышении температуры
окружающей среды обмен веществ у них повыша-
ется за счет ускорения химических реакций. Он мо-
жет увеличиться в 2-3 раза с повышением темпе-
ратуры на 10 С (правило Вант-Гоффа). При пони-
жении температуры среды обмен веществ падает, и
активность животного уменьшается.
У теплокровных животных и человека, наоборот,
при повышении температуры среды обмен веществ
снижается, тепла вырабатывается меньше и темпе-
ратура тела остается неизменной. При понижении
температуры окружающей среды обмен веществ
увеличивается, и тепла вырабатывается значитель-
но больше.
Механизм увеличения теплопродукции при по-
нижении температуры окружающей среды заклю-
чается в увеличении скорости обменных процессов
в различных тканях. Наибольшее количество тепла
образуется в органах с интенсивным обменом ве-
ществ: в печени и почках, в эндокринных и пище-
варительных железах, в скелетной мускулатуре.
Наименьшее количество тепла образуется в костях,
хрящах и соединительной ткани (табл. 9).
Количество
тепла,
образующегося
в различных
тканях
организма
человека
в состоянии
покоя
Таблица 9
Орган Масса органа Продукция тепла
кг % от массы тела ккал/ч % от общей теплопродукции
Почки 0.29 5.03 0,45 7,7 6,0 7,7 72,4
Сердце 0,29 0,45 8,4 10.7
Легкие 0,60 0,90 3.4 4,4
Мозг 1,35 2,10 12.5 16,0
Органы брюшной полости (кроме почек) 2,50 3,80 26,2 33,6
Кожа 5,00 59,97 7,80 92,3 1.5 1,9 27,6
Мышцы 27,00 41,50 12,2 15,7
Другие органы 27,97 43,00 7,8 10,0
ВСЕГО: 65,00 100,00 78,0 100,0
324
Работа мышц
и теплопродукция
Повышение температуры внешней среды или со-
гревание организма уменьшает образование тепла
только до известного уровня при определенной тем-
пературе внешней среды. Эта температура называ-
ется критической, так как дальнейшее повышение
температуры ведет уже не к уменьшению, а к уве-
личению теплопродукции и повышению температу-
ры тела. Точно так же при охлаждении существует
критический температурный уровень внешней сре-
ды, ниже которой теплопродукция начинает пони-
жаться.
Важная роль в теплопродукции принадлежит ске-
летной мускулатуре. 11ри мышечной работе накоп-
ленная в мышцах химическая энергия только на
одну треть переходит в механическую работу, ос-
тальные две трети переходят в теплоту. При всяком
увеличении мышечной работы происходит повыше-
ние теплопродукции, и температура тела повы-
Мышечная дрожь
и теплопродукция
шается.
Незначительное увеличение теплопродукции при
охлаждении происходит и при мышечном покое.
Напряжение мускулатуры у человека, находящего-
ся в состоянии покоя, повышает теплопродукцию
на 10%, а перемещение тела и связанное с этим
увеличение мышечной активности способствует по-
вышению теплообразования на 25-30%.
Человек в покое продуцирует около 2000 ккал,
а при мышечной работе теплопродукция достигает
4000 6000 ккал, доходя при тяжелой работе до
9000 ккал. При значительном охлаждении орга-
низма включаются дополнительные, резервные ме-
ханизмы, поддерживающие температурный баланс
организма. В этом случае, например, происходят
некоординированные сокращения мелких подкож-
ных мышечных волокон, приводящие к дрожи.
Мышечную дрожь можно рассматривать как одно
из проявлений усиливающейся активности термо-
регуляторного механизма, сопровождающееся по-
вышением теплообразования. Термодинамический
эффект при мышечной дрожи всегда бывает выше
эффекта обычного мышечного сокращения и повы-
шения мышечного тонуса, потому что в это время
никакой внешней работы не совершается и вся
энергия переходит в тепло.
325
Роль кожи
Мышечная дрожь начинается местными фибрил-
лярными подергиваниями, распространяющимися
постепенно на соседние участки и, наконец, охва-
тывающими всю конечность. В тяжелых случаях
сокращающаяся конечность приводится к тулови-
щу, усиливается сокращение диафрагмы, значи-
тельно повышается тонус мышц, смежных с сокра-
щающимися.
Центральная регуляция холодовой мышечной
дрожью осуществляется посредством центров гипо-
таламуса при участии стволовых структур, форми-
рующих мышечный тонус.
Возникающая на холоде «гусиная кожа» является
следствием сокращения волосяных фолликулов.
Это приводит к тому, что происходит подъем воло-
сков, покрывающих кожу тела, и увеличивается
воздушная прослойка. А воздух, как известно,
является плохим проводником тепла. Это обстоя-
тельство имеет большое значение при сохранении
температуры тела у животных и птиц: при охлаж-
дении у них происходит приподнятие шерсти и
перьев, в которых задерживается дополнительное
количество воздуха.
Специфическое
динамическое
действие пищи
В увеличении теплопродукции большое значение
имеют и процессы пищеварения, переработки ни-
щи. Большую роль играет здесь специфическое
динамическое действие пищи, которое у ряда жи-
вотных выходит на одно из первых мест в регуля-
ции температуры тела.
Под специфическим динамическим действием
пищи понимают повышение уровня основного об-
мена в организме и, следовательно, температуры
тела, обусловленное введением пищи в организм.
Наиболее выраженным специфическим динамиче-
ским действием обладают белки, которые способны
повысить интенсивность обменных процессов на
30 % (а в ряде случаев и на 80 %), далее идут угле-
воды и, наконец, жиры.
Механизм специфического динамического дейст-
вия пищи большинство исследователей объясняют
непосредственным воздействием на клетку продук-
тов распада пищи или продуктов промежуточного
обмена либо изменением функциональной деятель-
ности желудочно-кишечного тракта.
326
Факторы,
влияющие
на теплопродукцию
Некоторое практическое значение в увеличении
продукции тепла в организме имеет введение тепла
извне с горячей пищей и водой. Теплопродукция в
организме, определяемая скоростью обменных про-
цессов, протекающих в клетках и тканях, зависит
от совокупности ряда факторов:
• индивидуальных особенностей организма (мас-
сы, роста, площади поверхности тела, пола,
возраста);
• температуры окружающей среды (с понижени-
ем температуры образование тепла в организме
возрастает);
• интенсивности мышечной работы;
• характера питания (как от количества приня-
той пищи, так и ее качественного состава);
• эмоционального состояния организма (в состо-
янии эмоционального напряжения человек
способен переносить большой холод);
• кислородного обеспечения организма (недо-
статок кислорода возбуждает и увеличивает
теплопродукцию);
• степени ультрафиолетового облучения;
• от интенсивности видимого света (в темноте
уровень теплопродукции снижается).
Теплоотдача Отдача тепла во внешнюю среду происходит в
' основном за счет трех физических процессов: тепло-
проведения, теплоизлучения и испарения жидко-
сти с поверхности кожи, дыхательных путей. Часть
тепла теряется также с выдыхаемым воздухом,
с мочой и калом, при поглощении охлажденной
пищи.
Теплоотдача проведением и излучением основа-
на па разности температуры кожи и окружающей
среды и возможна только в том случае, когда тем-
пература кожи выше температуры окружающей
среды.
Теплопроведение Тенлопроведение представляет собой такой случай
теплоотдачи, при котором более нагретое тело отда-
ет тепло окружающим его предметам внешней
среды. Количество тепла, теряемое этим путем и
достигающее 30 %, определяется не только разно-
стью температур между телом и средой, но и тепло-
проводностью среды. Поэтому при одинаковой
327
Теплоизлучение
Теплоемкость
среды
Конвекция
Механизм
теплоотдачи
внешней температуре количество тепла, отдаваемое
в воде, будет больше, чем в воздушной среде, а
во влажном воздухе выше, чем в сухом.
Под теплоизлучением подразумевается свойство по-
верхности, нагретой до определенной температуры,
излучать тепло в виде лучистой энергии (инфра-
красное излучение).
Среди факторов, которые определяют теплоотдачу
организма, важное значение имеет теплоемкость
окружающей среды, зависимая от таких факторов,
как температура, влажность, скорость и направле-
ние движения ветра.
Теплопроводность воздуха низкая. Поэтому отда-
ча тепла кожей происходит главным образом путем
излучения. В сухую холодную погоду на излучение
падает 70- 80 % выделяемого организмом тепла, а
на проведение — 20-30 %. С повышением влажно-
сти воздуха увеличивается его теплопроводность и,
следовательно, возрастает теплоотдача. Этим объяс-
няется известный факт, что при одной и той же
температуре в сырую погоду холод чувствуется
сильнее, чем в сухую.
Существенное значение для отдачи тепла имеет
конвекция, возникающая при изменении темпера-
туры воздуха, окружающего нагретое тело. Около
тела человека находится слой воздуха в 1-2 мм, ко-
торый имеет почти ту же температуру, что и кожа.
При температуре внешней среды ниже, чем темпе-
ратура тела, нагретый воздух, как более легкий,
поднимается вверх, а его место занимает более хо-
лодный, который также постепенно нагревается.
Таким образом, у тела происходит непрерывная
циркуляция воздуха. Этот эффект еще более усили-
вается при движении воздуха. Поэтому, чем силь-
нее ветер, тем интенсивнее кожа отдает тепло.
Регуляция теплоотдачи путем теплопроведения и
теплоизлучения основана на изменении кожного
кровообращения, которое определяется степенью
сужения или расширения поверхностных сосудов.
Температура кожи, от которой зависит величина
теплопотерь, определяется количеством крови, про-
текающей через кровеносные сосуды.
При высокой внешней температуре сосуды внут
ренних органов суживаются, а сосуды кожи расши
328
ряются. В силу этого кровь энергично заполняет
подкожные сосуды, и кожа становится гиперемиро-
ванной. При низкой температуре внешней среды
наблюдаются обратные отношения: сосуды кожи
суживаются, кровь отливает к внутренним орга-
нам, и теплопотери организма резко сокращаются.
При температуре воздуха, равной или незначи-
тельно меньшей температуры тела, единственным
способом отдачи тепла является испарение с повер-
хности кожи.
Потоотделение
Пот образуется за счет внеклеточной и внутрисосу-
дистой жидкости, а также (в небольшой степени)
за счет воды эритроцитов. В условиях теплового
комфорта основная масса воды выводится из орга-
низма мочеотделением (1,5 л). Кроме того, около
500 мл влаги теряется испарением с поверхности
тела, 400 мл — испарением с поверхности дыха-
тельных путей и около 200 мл выводится через
кишечник. Расчетные данные показывают, что че-
ловек за сутки теряет примерно 40 мл воды на
1 кг массы тела.
Интенсивность потоотделения различных участ-
ков тела неодинакова и зависит от количества
потовых желез (табл. 10).
Число
потовых
желез
на 1 ем2
поверхности
тела
Таблица 10
Участки тела Европейцы (21 чел.) Количество потовых желез
Африканцы (Зап. Африка) (26 чел.) Японцы (8 чел.)
Лоб 216 255 200-420
Грудь и спина 84 92 90-160
Живот 103 96 100-180
Рука 114 109 80-160
Предплечье 113 119 80-140
Тыльная сторона кисти 240 240 160-260
Бедро и ягодица 88 85 40-140
Нога 87 78 90-130
Тыльная сторона стопы 194 175 100-210
При высокой температуре окружающей среды
значительная масса жидкости теряется не с мочой,
а за счет усиливающегося потоотделения. При этом
человек за сутки может потерять с потом до 5 л
воды, а при тяжелой мышечной работе в горячих
329
цехах величина потоотделения может достигать
12 л в сутки.
На испарение 1 мл пота при температуре тела
человека затрачивается 0,58 ккал тепла.
На величину потоотделения, кроме температурьи
окружающей среды, оказывают влияние степени
физического напряжения, теплоизоляционные
свойства одежды, влажность и скорость движения
воздуха. I
Если интенсивность потоотделения определяется
главным образом температурой тела, то количеств®
жидкости, испаряющееся с поверхности кожи, за!
висит от влажности окружающей среды. Пря
100% насыщении воздуха водяными парами испа!
рения пота не происходит. В этом случае выделяю!
щийся пот стекает с поверхности кожи, нарушая
процессы кожного дыхания. Отсюда становится по!
пятно, почему бывает очень жарко во влажном возя
духе. Не происходит испарения пота и у пловцов
в воде, а вся отдача тепла осуществляется толькД
путем проведения. "
Значительное увеличение отдачи тепла с поверх-
ности кожи возникает при повышении скорости
движения воздуха.
На величину потоотделения оказывает влияние
также увеличение теплопродукции при мышечной
работе. Потери тепла испарением при мышечной
работе тем выше, чем выше температура среды и
чем интенсивнее работа. Например, при легкой ра-
боте при температуре среды 15 С отдача тепла со-
ставляет 40 ккал/ч, при тяжелой работе и той же
температуре среды — 30 ккал/ч. Так как при тя-
желой работе человек выделяет до 9-12 л пота в
день, то для уменьшения потоотделения и сохране-
ния солевого состава крови в этих условиях к пить-
евой воде прибавляют до 0,5 % хлористого натрия
или рекомендуют пить минеральную воду.
Теплоотдача Потери тепла, обусловленные дыханием, составля-
через легкие ют 10-13 % общей теплоотдачи организма. Эти по
тери обусловлены тем, что происходит согревании
вдыхаемого воздуха, температура которого, как
правило, ниже температуры тела; часть тепла теря
ется с поверхности слизистой оболочки верхних ды
хательных путей, при насыщении воздуха легких
водяными парами; и наконец, небольшое количест-
330
Покровные
образования
Поведенческая
терморегуляция
во тепла уходит с образующейся при дыхании газо-
образной угольной кислотой.
Особенно значительными становятся потери теп-
ла через дыхательные пути в случае учащения
дыхания. У животных, например у собак, не име-
ющих потовых желез, отдача тепла при нагревании
осуществляется за счет высокой частоты дыхания,
так называемого теплорегуляционного полипноэ,
которое заключается в очень частом дыхании в со-
четании с обильным слюноотделением. В результа-
те происходит испарение больших количеств воды,
обеспечивающее значительную теплоотдачу с по-
верхности дыхательных органов и из полости рта.
У животного, лишенного потовых желез, при пере-
гревании тела наступает учащение дыхания, кото-
рое может достигать 200 дых./мин и выше (тепло-
вая одышка).
У человека и приматов тепловая одышка как
механизм теплорегуляции не наблюдается. Однако
у новорожденных детей при перегревании повыша-
ется возбудимость дыхательного центра, что выра-
жается в нарушении ритма дыхания и его учаще-
нии.
Так как основная потеря тепла происходит через
кожу, то организм выработал в процессе эволюции
механизмы, препятствующие чрезмерному выделе-
нию тепла с кожи. Такой защитой у животных слу-
жат преимущественно покровные роговые образо-
вания — шерсть, волосы, перья, а также подкож-
ный жировой слой клетчатки. Жир является пло-
хим проводником тепла, отсюда понятно, почему
даже тонкий его слой является уже достаточной за-
щитой для сохранения тепла в подлежащих слоях.
Огромное значение подкожной жировой клетчатки
для сохранения тепла в теле особенно ярко иллюст-
рируется колоссальным ее развитием у теплокров-
ных животных, живущих в полярных морях. К то-
му же у них точка плавления жира более низкая,
что является целесообразным приспособлением к
условиям низкой температуры.
Важнейшим фактором в регуляции температуры
тела является поведенческая терморегуляция.
Изменение характера поведения наряду с внут-
ренними вегетативными реакциями способствует
331
достижению организмом оптимальной для метабо-
лических процессов температуры тела.
У холоднокровных животных регуляция темпе-
ратуры тела полностью зависит от приспособитель-
ного поведения. Семья пчел, например, может пе-
реносить сильные холода, поселясь в дупле или
улье, где коллективными усилиями поддерживает-
ся необходимая температура. Если температура в,
улье или дупле падает ниже 35 "С, пчелы собирают-'
ся в сотах и генерируют тепло путем мышечных
усилий. Если температура поднимается выше 35 С,
пчелы частыми взмахами крыльев продувают улей;
если же наружный воздух недостаточно прохладен
и этот метод оказывается малоэффективным, то ра-
бочие пчелы обрызгивают ячейки нектаром или
водой и вентилируют их при помощи крыльев, что-
бы влага испарялась.
Наиболее ярко влияние поведения на температу-
ру тела проявляется4 у гетеротермных организмов.
Так, например, температура летучей мыши во вре-
мя дневного сна и в период зимней спячки прибли-
жается к температуре окружающей среды. Перед
полетом же она интенсивно начинает размахивать
крыльями, что приводит к усилению обменных
процессов, и температура ее тела резко повышается
и держится на постоянном уровне во время полета.
Это явление носит название функциональной го-
мойтермии.
Важным фактором, направленным на поддержа-
ние температуры тела, кроме изменения двигатель
ной активности, является, например, постройки
гнезд и поиск укрытия.
Человек для поддержания оптимальной темпера
туры также нередко прибегает к усиленным мышеч
ным движениям, которые он производит на холоде,
чтобы согреться. Ходьба увеличивает теплопродук
цию почти в 2 раза, а при беге или интенсивной
работе теплопродукция увеличивается в 4-5 раз.
Температура тела при этом может повыситься ни
несколько десятых градуса, причем во время работы
температура ускоряет окислительные процессы п
тем самым способствует окислению продуктов рас
пада белков.
Для людей важным фактором поддержания бла
гоприятной температуры является использование
332
Динамика
работы
функциональной
системы
при гипо-
и гипертермии
Гипотермия
одежды в зависимости от температуры окружаю-
щей среды, оборудование жилища.
Существенные изменения в деятельности функцио-
нальной системы, поддерживающей температуру
тела, наблюдаются в экстремальных условиях —
при длительном повышении температуры окружа-
ющей среды или, наоборот, при длительном сниже-
нии ее.
Длительная гипотермия приводит к усилению про-
цессов теплопродукции за счет мышечной дея-
тельности, мышечной дрожи, усиления клеточного
метаболизма. Одновременно с этим тормозятся про-
цессы теплоотдачи.
В начале охлаждения происходит некоторое по-
вышение температуры тела за счет перераспределе-
ния крови в организме: при сужении перифериче-
ских кожных и подкожных кровеносных сосудов,
которое в это время возникает, значительное коли-
чество крови отливает к внутренним органам, сосу-
ды которых расширяются, в них увеличивается
кровоток.
Уменьшение кровотока в периферических сосу-
дах приводит к повышению возбудимости пери-
ферических терморецепторов кожи и подкожных
сосудов. Этому же способствует и уменьшение теп-
лоотдачи с поверхности тела.
Длительное воздействие на организм холода
приводит к включению дополнительных механиз-
мов, направленных, с одной стороны, на уменьше-
ние теплоотдачи, с другой - на повышение про-
цессов теплопродукции: усиливается деятельность
сердца, повышается мышечный тонус, возрастает
мышечная активность, возникают озноб и дрожь.
Все это способствует повышению обмена веществ в
организме.
Продолжительное охлаждение увеличивает сек-
рецию тиреотропного гормона передней доли гипо-
физа и повышает активность щитовидной железы.
Гормон щитовидной железы (тироксин) способст-
вует стимуляции обмена веществ. Удаление щито-
видной железы снижает интенсивность обменных
процессов в организме и ведет к существенному
снижению температуры тела животного. Животное
перестает реагировать адекватными приспособи-
333
тельными реакциями на охлаждение, и температу-
ра его тела быстро и необратимо снижается.
Повышению обмена веществ в организме способ-
ствует адреналин. Усиливая окислительные про-
цессы, вызывая перераспределение крови в орга-
низме за счет сужения периферических сосудов и
расширения сосудов внутренних органов, адрена-
лин усиливает скорость кровотока внутри организ-
ма, предотвращая тем самым избыточное выделе-
ние тепла.
Дальнейшее охлаждение организма, при котором
аксиллярная температура падает ниже 35 С, приво-
дит к глубокой гипотермии, сопровождающейся
уменьшением скорости обменных процессов, сни-
жением газового обмена, падением кровяного давле-
ния, урежением сердечных сокращений, дыхания и
др. При гипотермии происходит прогрессивное па-
дение температуры тела.
При гипотермии, которая приводит к снижению
обменных процессов, уменьшается потребность тка-
ней в питательных веществах и кислороде, и они
легче переносят продолжительное снижение объема
циркулирующей в них крови. Особенно важно это
для мозговой ткани.
В настоящее время глубокое охлаждение тела
человека нередко используется в клинической
практике, при проведении хирургических опера-
ций, с целью уменьшения реакции ткани мозга на
гипоксию, возникающую при выключении сердеч-
ной деятельности и остановке дыхания.
Гипертермия При действии на организм повышенной температу-
ры в данной функциональной системе наблюдаются
изменения в деятельности многих органов организ-
ма, направленные прежде всего на усиление функ-
ции механизмов, способствующих отдаче избытка
тепла и снижению процессов теплопродукции. При
этом кровеносные сосуды кожи расширяются, а во
внутренних органах, наоборот, суживаются; изме-
няется интенсивность потоотделения и легочной
вентиляции, угнетается двигательная активность и
т. д. Одновременно с этим наблюдается торможение
процессов теплопродукции.
При длительном воздействии на организм повы-
шенной температуры возникает его перегревание,
гипертермия. Способствует возникновению гипер
334
термин избыточная влажность окружающего воз-
духа, которая нарушает процесс испарения пота
с поверхности кожи.
Исследования теплового обмена, сердечно-сосу-
дистой и дыхательной систем в условиях высоких
температур среды позволили выделить три стадии
перегревания организма. Деление па стадии произ-
водится не столько по уровню гипертермии, сколько
по характеру изменений физиологических функ-
ций, свидетельствующих о возможностях компенса-
ции экзогенного и эндогенного тепла приспособи-
тельными механизмами организма.
• В первой стадии перегревания организма теп-
лоотдача испарением влаги с поверхности тела
компенсирует тепловую нагрузку.
• Во второй стадии перегревания организма теп-
лоотдача испарением больше или равна внеш-
ней тепловой нагрузке.
• Третья стадия перегревания характеризуется
уменьшением теплоотдачи испарением вла-
ги, которая становится меньше тепловой на-
грузки.
На первой стадии происходят компенсаторные
процессы, успешно противостоящие неблагоприят-
ным воздействиям на организм высоких темпера-
тур: увеличивается теплоотдача, понижается тепло-
продукция.
На второй стадии гипертермии организм не
справляется с тепловой нагрузкой — усиливаются
окислительные процессы, накапливается тепло
в организме. Испарение влаги с поверхности тела
достигает своего предела — начинается профузное
потоотделение.
На третьей стадии наступает декомпенсация со
стороны сердечно-сосудистой системы, приводящая
к тепловому удару, признаками которого являются
покраснение кожи, головокружение, головная
боль, падение сердечной деятельности, нарушение
дыхания, тошнота и рвота, вплоть до потери созна-
ния.
Таким образом, воздействие на организм экстре-
мальных температурных режимов ведет к пласти-
ческой перестройке исполнительных механизмов
в функциональной системе, способствующих под-
держанию температуры на оптимальном для мета-
болизма организма уровне.
335
2.9. Функциональная система,
определяющая оптимальный для метаболизма
уровень осмотического давления в организме
Общая Среди разнообразных показателей внутренней
характеристика среды осмотическое давление занимает одно из ве-
дущих мест. Осмотическое давление — одна из
сравнительно жестких констант внутренней среды
организма. Отклонение осмотического давления
в сторону гипо- и особенно гиперосмолярности
опасно для жизнедеятельности. Именно поэтому I
в организме созданы все условия для того, чтобы
удерживать осмотическое давление в жестких рам-
ках, обеспечивающих нормальное течение метабо-
лических процессов в тканях.
Осмотическое
давление
в организме
Баланс воды
в организме
В тканях организма осмотическое давление обычно
составляет 7,6 атм. Это сила, с которой растворен-
ные вещества, в большей части разнообразные бел-
ки и соли, притягивают через полунепронпцаемые
мембраны воду. Сила осмотического давления про-
является между мембранами форменных элементов
крови и плазмой крови за счет различия концент-
рации растворов в форменных элементах и в плазме
крови; между мембранами капилляров, между
мембранами клеток тканей, их содержимым и со-
держимым межтканевой жидкости.
Осмотическое давление биологических жидкос-
тей чаще измеряется в миллиосмолях на 1 л раство-
рителя — 1 мосм/л. В плазме крови осмотическое
давление в 151 мосм/л обеспечивается катионами,
на долю анионов приходится осмотическое давление
в 139,5 мосм/л. Остальная часть осмотического дав-
ления создается неэлектролитами (сахара, мочеви-
на, жировые частицы, холестерин и др.).
Величина онкотического давления для плазмы
крови составляет 2 мосм/л, или 0,03 0,04 атм, или
25 30 мм рт. ст. 80 % онкотического давления при-
ходится на долю альбуминов, остальная его часть
обуславливается глобулинами.
В нормальном здоровом организме общее количест-
во воды, поступающее в организм в сутки, равно
количеству выделяемой воды. В этом случае гово-
рят о балансе воды в организме, или водном равно
весии.
336
Водный баланс может устанавливаться на раз-
ных уровнях. Иногда повышенный прием жидко-
сти используют с лечебными целями, например для
профилактики камнеобразования в желчном пузы-
ре, суставах и т. д.
Рис. 90.
Общая
схема
суточного
баланса
воды
в организме.
Объем
п<х:тунающей
в организм
воды
в сутки
равен
объему
воды,
выделяющейся
из организма
Как видно на рис. 90, значительная часть жидко-
сти (8,2 л) циркулирует в желудочно-кишечном
тракте — выделяется в него в виде секретов различ-
ных пищеварительных желез и снова всасывается
в кровь.
ВоДНО-солевой Вместе с водой в организме постоянно циркулиру-
баланс ют различные растворенные в ней соли. Все это
определяет водно-солевой баланс организма.
Наиболее важными для процессов жизнедеятель-
ности являются соли: натрия, калия, кальция и
магния с их ведущими анионами — сульфатами,
бикарбонатами, фосфатами и хлором.
Наибольший вклад, около 280 из 290 моем на
каждый литр нормальной плазмы, в водно-солевой
баланс организма вносят ионы натрия и соответст-
вующие им анионы хлора и бикарбонатов. Вклад
глюкозы и мочевины около 5 моем на каждый литр.
Различные соли определяют важнейшие физиоло-
гические функции:
• Осмотическое давление тканей.
• Процессы всасывания в желудочно-кишечном
тракте.
12-2929 337
Соединительная
ткань
в водно-солевом
балансе
Механизм
действия
гиалуронидазы
• Процессы клеточной диффузии.
• Кислотно-щелочное равновесие в организме.
• Процессы пото- и мочевыделения.
• Состояние соединительной ткани.
Соединительную ткань образуют вырабатываемые
фибробластами коллагеновые волокна и находящие-
ся между ними в определенных конформационных
состояниях молекулы протеингликанов и гликопро-
теинов. Протеингликаны и гликопротеины за счет
конформационных свойств их молекул обладают
способностью удерживать молекулы воды, опреде-
ляя тем самым процессы гидратации соединитель-
ной ткани. Эти же молекулы активно отдают воду,
определяя и процессы дегидратации соединительной
ткани. Процессы гидратации и дегидратации соеди-
нительной ткани регулируются гормонами (на-
пример, кортизоном) и биологически активными
веществами, среди которых ведущую роль играют
витамины, простагландины и олигопептиды. Яды
змей и пчел содержат большое количество олигопеп-
тидов: мелиттина, апамипа, МСД-пептида и тертиа-
пина. При поступлении этих ядов в организм на-
блюдается набухание (гидратация) соединительной
ткани, что внешне проявляется в виде отека.
В процессах гидратации и дегидратации соедини-
тельной ткани участвуют различные ферменты,
среди которых наиболее активен фермент гиалуро-
нидаза.
Гиалуронидаза катализирует гидролиз гиалуроно-
вой кислоты, входящей в состав соединительной
ткани, и понижает вязкость ее раствора. Вслед-
ствие этого вода из околоклеточного пространства
устремляется в соединительную ткань. Здесь она
может накапливаться, что приводит к гидратации
соединительной ткани, или с помощью специаль-
ных ферментов вода выводится в полости органов.
2.9.1. Архитектоника функциональной системы
Рассматриваемая функциональная система поддер-
живает оптимальный для метаболизма организма
уровень осмотического давления. Как и у других
функциональных систем, ее деятельность опреде-
ляется механизмами саморегуляции. Механизмы
саморегуляции интенсивно нивелируют даже не-
значительные изменения осмотического давления
338
в организме и удерживают его в оптимальных для
метаболических процессов границах.
Данная функциональная система включает две
основные подсистемы, одна из которых определя-
ет оптимальный уровень солей, а другая — воды
в организме (рис. 91). Каждая из указанных функ-
циональных систем имеет внутреннее и внешнее
звенья саморегуляции. Внутреннее звено составля-
ют эндогенные механизмы поддержания оптималь-
ного уровня воды и солей в организме. Внешнее
звено каждой из подсистем представлено поведе-
нием организма, направленным в одном случае на
поиск воды, в другом — на поиск солей. Обе эти
подсистемы, в свою очередь, связаны с функцио-
нальными системами пищеварения, всасывания и
выделения.
ппппгт? -* ПИЩЕВОД -* ЖЕЛУДОК КИШЕЧНИК
И СОЛЕИ ПОЛОСlb
Рис. 91. Общая схема функциональной системы, определяющей оптимальный для
метаболизма уровень осмотического давления в организме
Особенностью рассматриваемой функциональной
системы является то, что она поддерживает опти-
мальный для метаболизма уровень осмотического
давления уже в плазме крови, тем самым гаранти-
руя возможные сдвиги метаболических процессов
в тканях организма от резких смещений этого жиз-
ненно важного показателя.
339
Данная функциональная система тесно связана
с другими функциональными системами (рис. 92).
Рис. 92.
Связь
функциональной
системы,
определи ющей
оптимальный
для метаболизма
уровень
осмотического
давления,
с другими
функциональными
системами
организма
Результат
деятельности
функциональной
системы
Полезным приспособительным результатом рассмат-
риваемой функциональной системы является много-
параметрический показатель динамического соот
ношения воды и солей — осмотическое давление
внеклеточной жидкости. Величина осмотического
давления, с одной стороны, зависит от количества
воды, а с другой от количества находящихся в ней
электролитов.
К внеклеточной жидкости относится вода плаз-
мы крови и межклеточных пространств, лимфы,
спинномозговой жидкости, содержимого суставных
сумок и серозных полостей.
Осмотическое
давление плазмы
крови -
предконечный
результат
деятельности
функциональной
системы
Осмотическое давление прежде всего поддержива-
ется на оптимальном уровне в основной составной
части внутренней среды организма — плазме кро-
ви. Именно здесь и обеспечивается стабилизация
этого показателя для того, чтобы не допустить из-
менения осмотического давления тканевой жидко-
сти, а соответственно и внутриклеточного содер-
жимого, так как внутри- и внеклеточная жидкости
находятся в состоянии динамического равновесия.
Показатели величины осмотического давления в
артериальном и венозном руслах несколько отлича-
ются друг от друга. Так, во всех венозных сосудах
осмотическое давление на 5-27 мосм/л выше тако-
вого артериальной крови. Это связано с тем, что
340
Зависимость
осмотического
давления
от водно-
солевого
баланса
Каскад
предконечных
результатов
в венозную часть капиллярной системы поступают
в значительном количестве низкомолекулярные
продукты метаболизма. Наиболее высокое осмоти-
ческое давление зарегистрировано в воротной и
печеночной венах — 351 и 345 мосм/л соответст-
венно.
Величина осмотического давления плазмы крови,
так же как и показателей pH и объема циркулиру-
ющей крови, зависит от водно-солевого баланса.
Водно-солевой баланс организма претерпевает зна-
чительные колебания в зависимости от интенсивно-
сти процессов метаболизма, физической нагрузки,
температуры тела, климата, состава пищи и др.
Все неорганические вещества организм получает
вместе с водой из принимаемой пищи, а также в ре
зультате процессов обмена веществ. При окислении
органических веществ молекулярным кислородом
за сутки образуется около 270 .350 мл эндогенной
воды. Ведущее значение в поддержании оптималь-
ного для метаболизма уровня осмотического давле-
ния принадлежит ионам натрия. Всякое изменение
концентрации именно этих ионов немедленно отра-
жается на количестве воды внеклеточного и внут-
риклеточного пространства, а следовательно, на
величине их осмотического давления. Постоянство
содержания натрия в организме необходимо не
только для поддержания оптимальной величи-
ны осмотического давления, но и для регуляции
объема циркулирующей крови.
Различают:
• нормоосмолярное (нормоосмотическое) состо-
яние — характеризуется оптимальным для
метаболизма тканей осмотическим давлением;
• гиперосмолярное (гиперосмотическое) состоя-
ние — формируется преобладанием солей или,
наоборот, снижением воды в организме;
• г и поосмолярное (гипоосмотическое) состоя-
ние — формируется уменьшением содержания
солей или, наоборот, при нормальном количе-
стве солей увеличением содержания воды в ор-
ганизме.
Функциональная система, определяющая в орга-
низме уровень осмотического давления, так же как
и другие функциональные системы гомеостатиче-
ского уровня, имеет предконечный результат, тесно
341
Рецепция
результата
Нервная
сигнализация
о результате
связанный с показателями осмотического давления
в тканях — уровень осмотического давления в кро-
ви. Этот предконечный результат выступает в пре-
дупредительной роли, демпфируя резкие перепады
осмотического давления в тканях. Этому результа-
ту, в свою очередь, предшествуют другие резуль-
таты, такие, как величина осмотического давления
в разных отделах желудочно-кишечного тракта,
а также информационные результаты — специфи-
ческие эмоциональные чувства жажды и солевой
мотивации.
Многоступенчатость результата — уровня осмо-
тического давления в организме — не случайна.
Она определяется исключительно важной значимо-
стью этого физиологического показателя для нор-
мальной жизнедеятельности.
Изменения уровня осмотического давления в крови
воспринимаются многочисленными осморецеп-
торами организма.
В первую очередь это осморецепторы мембран
тканей. Опыты с перфузией изолированных орга-
нов, сохранивших с организмом только нервные
связи, показывают, что при перфузии любого орга-
на (селезенки, печени, легких, сердца, костей и
т. д.) гипертоническими растворами у животных
проявляется общая реакция: изменение дыхания,
сердцебиения. При этом наблюдаются торможение
диуреза и увеличение натрийуреза.
Осморецепторы расположены, кроме того, в же-
лудочно-кишечном тракте.
Ведущая роль в регуляции осмотического давле-
ния принадлежит осморецепторам предсердий.
Осморецепторы левого предсердия реагируют пре-
имущественно на содержание воды, а правого пред-
сердия — на содержание солей натрия. Именно
от этих рецепторных зон в центральную нервную
систему поступает информация об изменении осмо-
тического давления крови.
Афферентация, поступающая в центральную
нервную систему от осморецепторов печени и под-
желудочной железы, вызывает торможение диуре-
за и увеличение выведения натрия.
Широко разветвленная сеть осморецепторов опреде-
ляем многоканальную обратную афферентацию
о результате деятельности рассматриваемой функ-
342
Рис. 93.
Электрическая
активность
афферентных
волокон
блуждающего
нерва у собаки
после водной
депривации
[Лакомкин А. И.,
Мягков И. Ф.,
1975]
Через 5 мин н«МЙМ1М1
после литья
I — -I J 20 мкВ
Центральные
осморецепторы
циональной системы. При этом основная афферен-
тация в гипоталамические центры поступает по
блуждающим нервам от желудочно-кишечного
тракта. При гиперосмолярном состоянии эта аффе-
рентация резко усиливается и ослабляется после
поступления в желудок воды (рис. 93).
Одно из ведущих мест в рецепции результата функ-
циональной системы, поддерживающей оптималь-
ный уровень осмотического давления в организме,
принадлежит центральным осморецепторам.
Повышенной рецепторной функцией по отноше-
нию к изменению осмотического давления в крови
обладают нейроны переднего отдела гипоталамиче-
ской области — нейроны супраоптического и пара-
вентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.
Нейроны этих отделов гипоталамуса обладают
специальной избирательной чувствительностью к
изменению осмотического давления в крови. При
внеклеточной регистрации электрической активно-
сти нейронов этих ядер на фоне введения в сонную
артерию гипертонического раствора хлористого
натрия у большинства нервных клеток, составляю-
щих эти ядра, отмечено изменение их электриче-
ской активности.
Осморецепторная функция клеток супраоптиче-
ских и паравентрикулярных ядер осуществляется
благодаря их тесной связи с капиллярами, облада-
ющими очень высокой проницаемостью, именно
в этой области гипоталамуса. Как считают некото-
рые исследователи, в теле этих нейронов содержит-
ся специальная вакуоль, которая изменяет свой
объем в зависимости от величины осмотического
давления в крови, В случае формирования гиперос-
молярной крови вода из вакуоли этих нейронов по-
ступает в кровь, и вакуоль сморщивается. В случае
343
Рис. 94.
Схема
специфического
реагирования
нейронов
супраоптического
ядра
гипоталамуса
на изменения
осмотического
давления
в крови
НОРМООСМ01ИЧЕСКАЯ
КРОВЬ
ГИПООСМОТИЧЕСКАЯ
КРОВЬ
ГИПЕРОСМОТИЧЕСКАЯ
КРОВЬ
гипоосмолярной крови вода из кровяного русла, на-
оборот, поступает в вакуоль нейронов, и вакуоль
увеличивается в размерах (рис. 94).
2.9.2.
Механизмы саморегуляции осмотического давления
В механизме саморегуляции осмотического давле-
ния принимают участие местные, гормональные
и поведенческие механизмы.
Местные
механизмы
саморегуляции
Гормональная
саморегуляция
Как оказалось, способностью к нормализации изме-
ненной величины осмотического давления обладает
кровь in vitro. Сама кровь может выполнять роль
осмотического буфера при возможных сдвигах
как в сторону гипер-, так и гипоосмолярности. Эта
функция крови связана, по-видимому, во-первых,
с перераспределением ионов между плазмой и
эритроцитами и, во-вторых, со способностью плаз-
матических белков связывать или отдавать в зави-
симости от условий легкоподвижные ионы путем
диссоциации различных ионогенных групп.
Внутреннее звено саморегуляции функциональной
системы, поддерживающей оптимальный уровень
осмотического давления, осуществляется преиму-
щественно гормональными влияниями гипоталамо-
гипофизарного уровня.
В случае формирования гиперосмолярной крови
и возбуждения нейронов супраоптических и па-
равентрикулярных ядер гипоталамуса последние
344
Нейросекреторная
функция
ядер переднего
гипоталамуса
Рецепторы
вазопрессина
начинают продуцировать биологически активные
олигопептиды. Такая функция нервных клеток,
как известно, носит название нейросекреции.
В магноцеллюлярных нейронах супраоптических и
паравентрикулярных ядер гипоталамуса синтези-
руются биологически активные вещества:
• вазопрессин (антидиуретический гормон —
АДГ);
• окситоцин.
У человека и большинства млекопитающих в
этих ядрах переднего гипоталамуса синтезируется
аргинин-вазопрессин.
Окситоцин и вазопрессин — типичные нейросек-
реты, поступающие в кровяное русло. Вазопрессин
и окситоцин синтезируются сначала в прекурсорной
форме нейрофизинов: нейрофизин-1 — в случае
окситоцина и нейрофизин-П — в случае вазопресси-
на. Прекурсор для аргинин-вазопрессина — пре-
пропрессофизин содержит 19 аминокислотных
остатков. Молекулы прекурсоров синтезируются
в рибосомах нейронов ядер переднего гипоталамуса.
Они упаковываются в секреторные гранулы в аппа-
рате Гольджи и транспортируются аксонным транс-
портом в нервные окончания в задней доле гипо-
физа.
Секретирующие вазопрессины нейроны найдены
в супрахиазматических ядрах. Вазопрессин и окси-
тоцин обнаружены также в окончаниях аксонов
нейронов паравентрикулярных ядер, в стволе мозга
и спинном мозге. Установлено, что вазопрессин и
окситоцин синтезируются также в половых желе-
зах, надпочечниках и вилочковой железе.
Существует два вида рецепторов к вазопрессину:
• рецепторы, которые опосредуют сосудосужи-
вающее действие вазопрессина, обозначают как
У1-рецепторы. Они обнаружены в кровеносных
сосудах, включая сосуды почек, а также в мозге;
• вазопрессиновые рецепторы, которые опосреду-
ют его антидиуретические эффекты, названы
Уг-рецепторами. Они обнаружены на сосудис-
той стороне тубулярных клеток нефронов, в
восходящем колене петли Генле и собиратель-
ных трубочек. Вазопрессин в этих клетках акти-
вирует циклическую АМФ, которая усили-
вает проницаемость мембран луменальной части
345
Динамика
действия
вазопрессина
к воде, мочевине, к другим веществам, за счет
увеличения эндосомальных водных каналов.
Вазопрессин, секретируемый нейронами супраоп-
тического и паравентрикулярного ядер гипоталаму-
са, по аксонам этих нейронов транспортируется в
заднюю долю гипофиза, где он может накапливать-
ся. Из задней доли гипофиза вазопрессин поступает
в кровь и через кровь действует на орган-мишень —
собирательные трубочки нефронов почки (рис. 95).
Здесь вазопрессин активирует гиалуронидазу. Под
влиянием гиалуронидазы вода из собирательных
трубочек абсорбируется и задерживается тканями
организма. Благодаря этим процессам обратной ре-
абсорбции организм компенсирует гиперосмоляр-
ное состояние.
Рис. 95.
Схема
вазопрессинового
механизма
регуляции
осмотического
давления
346
Рефлекторные
и гормональные
влияния
на секрецию
вазопрессина
Роль
альдостерона
Наоборот, в случае формирования гипоосмоляр-
ной крови нейроны супраоптических и паравентри-
кулярных ядер гипоталамуса тормозят секрецию
вазопрессина. В результате снижения уровня вазо-
прессина в крови вода из почек беспрепятственно
выделяется с мочой наружу. Этот процесс, как
нетрудно видеть, компенсирует гипоосмолярное
состояние организма.
Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от
объемных рецепторов левого предсердия, от рецеп-
торов дуги аорты, от осморецепторов внутренней
сонной артерии, от барорецепторов и хеморецепто-
ров каротидного синуса.
При увеличении давления в левом предсердии
импульсация от находящихся в них объемных ре-
цепторов по волокнам блуждающего нерва посту-
пает в гипоталамус и вызывает снижение секреции
вазопрессина. Если же давление уменьшается, то
снижается и импульсация, идущая по блуждаю-
щему нерву, и секреция вазопрессина увеличива-
ется.
Увеличение осмотического давления внеклеточ-
ной жидкости вызывает увеличение секреции ва-
зопрессина как за счет самого осмотического давле-
ния, так и за счет уменьшения объема внеклеточ-
ной жидкости при дегидратации. Таким образом, в
выделении вазопрессина участвует, с одной сторо-
ны, сигнализация от осморецепторов, а с другой —
сигнализация от барорецепторов и объемных рецеп-
торов. Необходимо отметить, что осмотическое дав-
ление плазмы крови, действующее на осморецепто-
ры гипоталамуса, является ведущим звеном в регу-
ляции секреции вазопрессина.
Существует точка зрения, согласно которой клет-
ки, синтезирующие вазопрессин, сами по себе не
чувствительны к изменению осмотического давле-
ния. Вокруг нейросекреторных клеток супраопти-
ческого ядра находятся перинуклеарные нейроны,
которые и воспринимают изменение осмотического
давления. От осморецепторных перинуклеарных
нейронов информация по аксонам поступает уже
непосредственно к клеткам супраоптического ядра,
синтезирующим вазопрессин.
Дегидратация тканей может возникнуть в связи
со снижением содержания в них ионов натрия.
347
При вторично возникающей дегидратации (из-за
снижения содержания ионов натрия) уменьшение
объема артериальной крови и межклеточной жид-
кости воспринимается объемными рецепторами,
импульсация от которых по нервным проводникам
направляется в центры среднего мозга, регулиру-
ющие выделение альдостерона. Центральная регу-
ляция секреции альдостерона обеспечивается гипо-
таламическими клетками, способными выделять
адренокортикотропин-рили.зинг-фактор (АКТГ-ри-
лизинг-фактор). Ряд исследователей указывают на
определенную роль в секреции альдостерона адре-
нокортикотропного гормона (АКТГ) передней обла-
сти гипоталамуса.
Альдостерон, действуя на клетки проксимальных
отделов извитых канальцев нефрона, способствует
реабсорбции ионов натрия.
Наряду с влиянием на секрецию альдостерона
гормона передней доли гипофиза — АКТГ клетки
центра среднего мозга способны к нейросекреции,!
и образующийся в них гормон поступает в эпифизл
откуда, накапливаясь, выделяется в кровь. Гормона
этот получил название адреногломерулот4
р о ф и н а. 1
Установлено, что гормон эпифиза — мелато-
нин — способствует реабсорбции ионов калия в ди-
стальных отделах извитых канальцев (рис. 96). Ак-
тивируемый под влиянием адренокортикотропного
гормона передней доли гипофиза гормон надпочеч-
ников — альдостерон приводит к обратному всасы-
ванию ионов натрия из проксимальных канальцев
Рис. 96.
Схема
гормональной
регуляции
процессов
реабсорбции
ионов
натрия
и калия
348
Несахарный
диабет
Исполнительные
механизмы
функциональной
системы
Мочевыделение
нефрона. Гормон эпифиза мелатонин способствует
обратному всасыванию ионов калия.
Выделение вазопрессина и альдостерона может
регулироваться ангиотензином-П, влияющим на
особые рецепторы гипоталамических нейронов.
Внутрижелудочковое введение ангиотензина-П
приводит к формированию питьевого поведения.
Увеличение потребления воды при действии ангио-
тензина-П у многих видов животных возникает без
видимых инициирующих стимулов, таких, как ги-
поволемия или гиперосмия.
Недостаточная функция секреции вазопрессина
нейронами супраоптического и паравентрикуляр-
ных ядер гипоталамуса является причиной заболе-
вания, которое получило название несахарного ди-
абета. При этом заболевании больные теряют много
жидкости, в том числе и сахара с мочой, несмотря
на усиленный прием воды (полидипсию).
Функциональная система, определяющая опти-
мальный уровень осмотического давления в орга-
низме, получая информацию от гуморальных
факторов и от рецепторных зон об изменении осмо-
тического давления в организме, включает ряд
исполнительных механизмов, возвращающих осмо-
тическое давление к оптимальному для метаболиз-
ма уровню.
Включение исполнительных механизмов проис-
ходит двумя путями:
• нервным,
• гуморальным.
К исполнительным, участвующим в регуляции
величины осмотического давления, относятся сле-
дующие механизмы.
Важнейшими гормональными факторами мочевы-
деления при изменении величины осмотического
давления являются вазопрессин и альдостерон.
Вазопрессин стимулирует выделение эпителием
сократительных трубочек гиалуронидазы, оказыва-
ющей деполимеризующее действие на гиалуро-
новые комплексы, входящие в состав межклеточ-
ного вещества и основной мембраны канальцев.
Гиалуронидаза по осмотическому градиенту повы-
шает проницаемость этих образований для воды.
Вазопрессин не только увеличивает проницаемость
349
Транскапиллярный
обмен
жидкостей
и ионов
биологических мембран для воды, одновременно он
изменяет и скорость переноса натрия через эти
структуры.
Активный транспорт натрия осуществляется при
обязательном участии сукциндегидразы. Альдосте-
рон повышает активность этого фермента, особенно
в дистальных отделах нефрона.
Иннервация почек осуществляется как симпа-
тическим, так и парасимпатическим отделами
вегетативной нервной системы. После перерезки
симпатических нервов наступает резкое усиление
диуреза, связанное с потерей тонуса гладкомышеч-
ным аппаратом сосудов и усилением кровотока че-
рез почки. Симпатическая нервная система участ-
вует в регуляции не только просвета сосуда почки,
но и функционального состояния почечного эпите-
лия. При раздражении симпатических нервов на-
блюдается уменьшение диуреза. При перерезке
блуждающего нерва отмечается увеличение содер-
жания в моче поваренной соли.
Существует мнение, что эфферентные нервы по-
чек, главного экскреторного органа, участвующего
в поддержании величины осмотического давления,
обеспечивают трофическое влияние иа этот орган.
При раздражении почечных нервов можно наблю-
дать усиление реабсорбции воды и натрия, однако
в регуляции деятельности почек ведущая роль при-
надлежит гормональным факторам.
В гуморальной регуляции деятельности почек уча-
ствуют брадикинин и простагландины.
Брадикинин, с одной стороны, вызывает усиление
секреции вазопрессина, что уменьшает диурез, но
с другой стороны, будучи мощным вазодилатато-
ром, может вызвать усиление диуреза.
Простагландины изменяют почечный кровоток,
реабсорбцию воды и натрия. Есть все основания
приписывать им роль регуляторов почечных функ-
ций с неясной еще направленностью и механизмом
действия.
При нарушении осмотического равновесия в орга-
низме включается ряд реакций, направленных на
его восстановление. К таким реакциям относятся:
«осмотический ток воды» в сторону большего осмо-
тического давления, усиленная диффузия ионов
в противоположном направлении, обмен воды и со-
350
Потоотделение
Выделение воды
через легкие
Выделение воды
через желудочно-
кишечный тракт
лей между внеклеточной и внутриклеточной жид-
костями, гидропонные перераспределения между
различными внеклеточными средами организма —
кровью, лимфой и интерстициальной жидкостью.
Ведущее место среди этих реакций занимает пе-
рераспределение воды и ионов между кровью и ин-
терстициальной жидкостью за счет рефлекторных
или физико-химических механизмов. Кроме того,
включается механизм связывания или отдачи эрит-
роцитами воды и ионов для установления осмоти-
ческого равновесия.
Существенная роль в осуществлении транскапил-
лярного обмена принадлежит капиллярам печени,
где значительное количество воды выводится в
лимфатические сосуды, в результате чего возникает
сгущение крови. В печени задерживается избыток
натрия. Полагают, что в печени вырабатывается
особый гуморальный фактор, который определяет
способность тканей и кровяных белков связывать
воду, а также, воздействуя на гипоталамо-гипофи-
зарную систему, усиливать секрецию вазопрессина.
В регуляции транскапиллярного обмена ионов
принимает участие селезенка. При ее удалении со-
держание кальция и натрия в сыворотке крови
повышается, а в мышцах и коже — снижается. При
введении спленэктомированным животным экс-
трактов из селезенки восстанавливается исходное
содержание ионов. Селезенка влияет на мигра-
цию натрия и кальция из мышц и кожи в кровь и
обратно.
Своеобразным депо натрия является костный
скелет. Около 10 % натрия может добавляться к
натрию внеклеточной жидкости из костной ткани.
После поступления в организм большого количест-
ва воды потоотделение значительно возрастает.
Снижение количества жидкости в организме, гро-
зящее изменением поддерживаемого оптимального
уровня осмотического давления, уменьшает потоот-
деление. Ежедневно человеческий организм теряет
с потом 400-600 мл воды.
С выдыхаемым воздухом в сутки теряется 350-
400 мл воды.
Значительное количество воды из содержимого
желудочно-кишечного тракта всасывается в кровь,
и около 100-150 мл ее ежедневно теряется с калом.
351
Внешнее звено Внешнее звено саморегуляции функциональной си-
саморегуляции стемы, поддерживающей осмотическое давление,
обеспечивает потребление организмом воды и солей
из внешней среды.
Однако внешнее звено саморегуляции не у всех
животных используется для поддержания осмоти-
ческого давления.
Например, у некоторых видов рыб, несмотря на
то что по сравнению с морской водой их кровь и
ткани являются гипертоничными, поддержание по-
стоянства осмотического давления осуществляется
особыми механизмами саморегуляции. Оказалось,
что содержание мочевины в крови морских хряще-
вых рыб очень велико из-за способности их почек
к усиленной реабсорбции мочевины. Задержка
мочевины и обуславливает чрезвычайно высокое
осмотическое давление в тканях морских живот-
ных, обеспечивающее поступление воды из внеш-
ней среды через наружные покровы. Это особый
случай внешнего звена саморегуляции, осуществ-
ляющийся в организме пассивно, без участия
центральной нервной системы и специального по-
искового поведения.
2.9.3. Мотивация жажды и солевая мотивация
Нейроны супраоптических и паравентрикулярных
ядер гипоталамуса тесно связаны своими отростками
с другими нейронами лимбико-ретикулярных отде-
лов мозга и с корой больших полушарий. Возникаю-
щее в них возбуждение посредством восходящих
активирующих влияний широко распространяется
по структурам мозга, включая субкомиссуральный
орган, прозрачную перегородку, миндалевидный
комплекс, бледный шар, кору больших полушарий.
Благодаря этому гипоталамические нейроны держат
в функциональной зависимости от своего состояния
другие отделы мозга (рис. 97). При их возбуждении
гиперосмолярной кровью формируется ощущение и
мотивация жажды, определяющие поиск и прием
воды. При возбуждении этих нейронов гипоосмоляр-
ной кровью возникает ощущение, определяющее по-
иск и употребление соли, — солевая мотивация.
Внутреннее звено саморегуляции не может эф-
фективно и длительно поддерживать оптимальный
уровень осмотического давления в организме без
352
Рис. 97.
Нейрон
супраоптического
ядра
благодаря
обширным
связям
со многими
структурами
мозга
держит их
в функциональной
зависимости,
участвуя
тем самым
в формировании
мотиваций
жажды
и приема
соли
Периферическая
теория
жажды
приема воды и солей извне. Без приема воды орга-
низм человека не может существовать более 3 4 сут.
Взаимодействие с внешней средой в рассматрива-
емой функциональной системе осуществляет ее
внешнее звено саморегуляции. Оно включает пить-
евую или соответственно солевую мотивацию, пове-
дение и механизмы приема организмом воды или
солей. Обе мотивации сопровождаются выражен-
ными эмоциональными ощущениями.
Происхождение чувства жажды объясняют не-
сколько теорий.
Согласно этой теории, причиной жажды служит раз-
дражение рецепторов пищеварительного тракта.
В результате дегидратации организма уменьша-
ется объем секреции пищеварительных желез, и в
частности слюнных желез. В результате снижения
секреции слюны наблюдается сухость в ротовой по-
лости, особенно в задней ее части и в глотке. Отдель-
ные авторы считают, что сухость ротовой полости яв-
ляется ведущей причиной жажды. Подтверждение
такой точки зрения содержится в наблюдениях,
которые свидетельствуют о том, что у отдельных лю-
дей полоскание водой ротовой полости и глотки сни-
жает чувство жажды. Однако в специальных экс-
периментах показано, что эзофаготомированные
353
Теория
дегидратации
тканей
Центральная
теория
жажды
Г ипоталамические
центры
жажды
водно-депривированные собаки пьют неимоверно
большое количество воды и прекращают ее прием
только после того, как воду вводили им в желудок.
Эти опыты указывают на то, что в организации со-
стояния жажды и водной мотивации принимают
участие рецепторы не только ротовой полости, но и
желудка, а также, возможно, кишечника.
Авторы этой теории считают жажду общим чувст-
вом и связывают ее происхождение с дегидрата-
цией соединительной ткани.
В этом случае раздражающими факторами, вызы-
вающими мотивацию жажды, являются гиперосмо-
лярное состояние плазмы крови и гиповолемия.
Гипертоническая кровь оказывает прямое действие
на осморецепторы переднего гипоталамуса.
Установлено, что дегидратация тканей стимули-
рует осморецепторы, расположенные в передней ча
сти латерального гипоталамуса. Эти рецепторы
контролируют освобождение вазопрессина из зад
ней доли гипофиза. Сигнализация от внеклеточной
дегидратации поступает также в перифорпикаль-
пую область мозга, расположенную над латераль-
ным гипоталамусом. Разрушение этой структуры
вызывает адипсию. Введение в перифорпикальную
и преоптическую область хлористого натрия вызы
вает у животных питьевое поведение.
Гиповолемия тканей оказывает стимулирущее
действие через возбуждение барорецепторов сосудов
и механорецепторов предсердий. Гиповолемия вы-
зывает возрастание уровня ангиотензина II в плаз-
ме крови. Ангиотензин-II действует на субфор-
никальпый орган и на сосудистый орган концевой
полоски, вызывая жажду.
В 1953 г. шведский ученый В. Андерсен произвел
сенсационный эксперимент. Козлу была вживлена
в область латерального гипоталамуса канюля, через
которую в мозг инъецировали гипертонический
раствор хлористого натрия. Это вызвало у животно-
го неукротимый прием воды в большом количестве.
Центры жажды обнаружены во многих участках
гипоталамической области: в перифорникалыюй
области между сводом мозга и мамиллярными тела-
ми, а также в области паравентрикулярных и супра-
оптических ядер переднего гипоталамуса. Кроме
354
того, центр жажды объединяет субфорникальный
орган, сосудистый орган концевой пластинки и ме-
диальное преоптическое ядро. Показано, что ней-
роны субфорникального органа и шишковидной
железы посылают сигналы нейронам супраопти-
ческого ядра посредством нейронов медиального
преоптического ядра (рис. 98). Такое широкое пред-
ставительство осморецепторов в структурах мозга
еще раз указывает на усиленный контроль за состоя-
нием осмотического давления крови.
Рис. 98. Локализация в мозге структур, воспринимающих изменения осмотическо-
го давления в крон и
d
с
ч
Я
4
а
Теория
биологически
активных
веществ
жажды
Установлено, что введение животным в боковые
желудочки мозга ангиотензина-П вызывает у них
полидипсию. То же наблюдается, если ангиотен
зин-П вводится в перифорникальную область гипо-
таламуса. Показано, что ангиотензин-П активно
секретируется нейронами, расположенными вокруг
бокового III желудочка — субфорникальными и
субкомиссуральными органами.
Рецепторы к ангиотензину-П расположены в пре-
оптической области, особенно в медиальной ее
части, а также вокруг бокового желудочка.
Системные Все приведенные теории жажды и водной мотива-
механизмы ции отражают каждая только одну сторону процес-
жажды са. С позиций теории функциональных систем все
эти теории объединяются как отдельные компонен-
ты сложной саморегулирующейся функциональной
355
I
системы, в деятельности которой, как мы указыва-
ли выше, проявляются и функции периферических
рецепторов, дегидратация тканей и деятельность
специальных центров.
Мотивация
жажды
в формировании
личности
Как указывалось выше, в формировании мотива-
ции жажды клетки супраоптических и паравентри-
кулярных ядер гипоталамуса держат в морфофунк-
циональной зависимости другие отделы мозга. Это,
в свою очередь, формирует определенной степени
поведение и личность человека. Характерен в этом
отношении пример, который приводят английские
эндокринологи Уилкинс и Рихтер. Они наблюдали
новорожденного мальчика с врожденной опухолью
надпочечников. В результате этой опухоли орга-
низм мальчика при избытке альдостерона не задер-
живал хлористый натрий. Этот ребенок после рож-
дения проявлял постоянное беспокойство, несмотря
на то что мать кормила его грудью. Как только он
подрос и смог самостоятельно передвигаться, он
подполз к шкафу, где хранилась соль, открыл его и
стал есть соль пригоршнями. Характерно, что пер-
вым словом его короткой жизни было «соль».
Солевая Вопросы физиологии солевой мотивации менее раз-
мотивация работаны. Показано, что ангиотензин-П увеличивает
у животных вместе с приемом воды прием хлористо-
го натрия. Это понятно, исходя из изложенных
выше представлений о многопараметричности пока-
зателей осмотического давления в организме. Уве-
личение приема воды должно обязательно быть
компенсировано приемом солей для сохранения
оптимального уровня осмотического давления. При
потере больших количеств жидкости, например че-
рез потоотделение при работе в горячих цехах,
людям рекомендуется принимать не чистую воду, а
ее солевые растворы, содержащие ионы натрия,
калия, хлора и др., например минеральную воду.
Удовлетворение Завершающим этапом деятельности внешнего звена
водно-солевой саморегуляции функциональной системы, поддер-
потребности живающей оптимальный уровень осмотического
давления в организме, является прием воды или со-
лей, т. е. удовлетворение исходной осмотической
потребности. В этом процессе различают две фазы
насыщения:
• первичное (сенсорное);
• вторичное (обменное).
356
Мотивация
жажды
в формировании
алкогольной
мотивации
Сенсорное насыщение, так же как и в функцио-
нальной системе питания, осуществляется при дей-
ствии воды и солей на рецепторы ротовой полости
и желудка. Оно определяет быстрый нервный меха-
низм удовлетворения осмотической потребности,
буквально за несколько минут от начала приема
воды или солей, когда принятые вещества еще не
успели всосаться в кровоток.
Вторичное, или обменное, насыщение происхо-
дит по мере всасывания воды из желудочно-кишеч-
ного тракта и гидратации соединительной ткани.
Специальные эксперименты показали, что на осно-
ве доминирующей мотивации жажды у животных
могут быть сформированы алкогольная мотивация
и соответствующее поведение, направленное на
прием этанола.
Крыс помещали в клетки, в которых они, будучи пред
варительно водно-депривированы, могли удовлетворять
свою осмотическую потребность только путем приема
20 % раствора этанола. После 30 дней насильственного
удовлетворения водной потребности раствором этанола
животных помещали в клетки, в которых они могли по
желанию пить воду, этанол и принимать пищу. Среди
испытуемой группы животных выявились три группы.
Животные первой группы -- «алкоголики», которых
в популяции оказалось более 80 %, будучи водно-депри-
вированными, в ситуации выбора воды и этанола предпо-
читали принимать этанол и при его отсутствии демонст-
рировали абстинентный синдром с клоническими судоро-
гами. Около 15 % животных сохраняли свои естественные
мотивации и, будучи водно-депривированными, в ситуа-
ции выбора воды и раствора этанола предпочитали пить
воду. Около 5 % животных в указанной ситуации пере-
межающе принимали воду и этанол. У крыс группы I—
«алкоголиков» наблюдалось изменение физиологических
и химических свойств «центров жажды» перифорникаль-
ной области латерального гипоталамуса. При электриче-
ском раздражении этой области через вживленные элек-
троды вместо питьевой реакции, которая наблюдается
у нормальных животных и животных групп II и III, у
крыс группы I проявляются реакции чистки, половые,
но не питьевые реакции. У крыс этой группы изменялись
реакции на введение в область «питьевых центров» пери-
форникальной области гипоталамуса карбахола, ацетил-
холина и ангиотензина-П. Эти вещества перестали вызы-
вать у них обычную питьевую реакцию.
Ангиотензин-П и другие олигопептиды, напри-
мер, Р-эндорфин, пептид, вызывающий 5-сон, при
введении животным-«алкоголикам» в боковые
357
Динамика работы
функциональной
системы,
определяющей
оптимальный
уровень
осмотического
давления
в организме
желудочки мозга, или при аппликации на слизи-
стую глаза блокировали у крыс-«алкоголиков» при-
ем этанола. У животных после действия указанных
олигопептидов наблюдалась нормализация функ-
ций, и они в условиях выбора этанола и воды
начинали принимать только воду.
Эксперименты показали, что алкогольная моти-
вация формируется у тех животных, у которых со-
держание ангиотензина-II в мозге оказывается
сниженным. Все это открывает обнадеживающие
перспективы лечения больных-алкоголиков путем
введения в их организм недостающих олигопептидов.
Отклонение осмотического давления крови от опти-
мального для метаболизма тканей уровня приводит
в действие прежде всего местные механизмы само-
регуляции — осмотический буфер крови. В том
случае, если этого недостаточно для восстановле-
ния оптимального уровня осмотического давления,
реагируют рецепторы, расположенные в перифери-
ческих сосудах, тканях, и рецепторные нейроны
гипоталамической области.
Поскольку величина осмотического давления
тесно связана с регуляцией объема массы циркули-
рующей крови, в реакцию па изменение осмотиче-
ского давления могут включаться не только осмо-
рецепторы, но и барорецепторы, рецепторы объема
крупных сосудов, сердца и почек. Сигнализация от
этих рецепторных зон поступает в первую очередь
к гипоталамическим центрам. В результате восхо-
дящих активирующих влияний гипоталамуса на
многие структуры мозга, вплоть до коры больших
полушарий, формируется поведение животного, на-
правленное на поиск воды или солей.
Функциональная система, определяющая уро-
вень осмотического давления в организме, исполь-
зуя один и тот же набор составляющих ее элемен-
тов, работает различно при разных изменениях
уровня осмотического давления в организме.
В случае гиперосмолярной крови сигнализация от
осморецепторов, адресуясь в конечном счете к нейро-
нам супраоптических и паравентрикулярных ядер,
усиливает образование в них вазопрессина. Вазопрес-
син, поступая в заднюю долю гипофиза и в кровь,
достигает своего органа-мишени — собирательных
трубочек нефрона. Происходит задержка воды в орга-
358
низме, и тем самым осуществляется противодействие
росту осмолярности в организме. Дополнительно к
этому за счет снижения секреции АКТГ и альдостеро-
на усиливается выделение натрия из организма. Под
влиянием вазопрессина в мозге нарастает содержание
ангиотензина-П. Формируется мотивация жажды
и на ее основе — питьевое поведение, приводящее
к нормализации осмотического давления.
При гипоосмолярной крови соответствующая
сигнализация от осморецепторов снижает секрецию
вазопрессина в нейронах супраоптического и пара-
вентрикулярных ядер гипоталамуса. При снижении
реабсорбции вода с мочой выделяется из организма.
Дополнительно к этому усиливается секреция АКТГ
и альдостерона. Вследствие этого ослабляется выде-
ление натрия из организма. Указанные процессы
препятствуют дальнейшему нарастанию гипоосмо-
лярности крови. При этом формируются солевая
мотивация и соответствующее поведение, направ-
ленное на прием организмом соли.
2.10. Функциональная система выделения
Стабильность внутренней среды организма (гомео-
стазис) определяется не только поступлением ве-
ществ из окружающей среды, но и направленным
выделением из организма азотистых продуктов
белкового метаболизма, солей, ионов, воды и дру-
гих веществ.
Общая
характеристика
деятельности
функциональной
системы
Основной физиологической ролью функциональ-
ной системы выделения являются поддержание
оптимального водно-солевого баланса и удаление из
организма продуктов жизнедеятельности. К ним
относятся образующиеся в процессе метаболизма
вещества: мочевина, мочевая кислота, креатинин,
индикан, уробилин и др. Значительное возрастание
концентрации этих веществ вызывает нарушения
жизнедеятельности. По существу, любое физиологи-
чески активное вещество в случае значительного уве-
личения его концентрации в тканях становится
вредным для нормальных метаболических процес-
сов. Нормальная жизнедеятельность организма мо-
жет осуществляться только после удаления избытка
этих веществ. Именно эти функции выделения
избытка продуктов, опасных для метаболизма, осу-
ществляет функциональная система выделения.
359
Общая
композиция
функциональной
системы
Рассматриваемая функциональная система включа-
ет на основе мультипараметрического и иерархиче-
ского соподчинения несколько взаимосвязанных
подсистем, объединенных общим конечным полез-
ным для организма приспособительным резуль
татом — поддержанием оптимального для метабо-
лизма уровня продуктов жизнедеятельности
(рис. 99).
Рис. 99.
Схема
связи
функциональной
системы
выделения
с соподчиненными
подсистемами
f НОР- \
МАЛЬНЫЙ I*
МЕТА- L
кБОЛИЗМу
Ведущей в этом сис-
темном взаимодействии
является функциональ-
ная система мочеобразо-
вания и мочеотделения,
которая благодаря специ-
альному почечному аппа-
рату осуществляет основ-
ные процессы извлечения
из крови и выделения из
организма избытка мета-
болических продуктов.
По иерархическому прин-
ципу с данной функцио-
нальной системой взаимо-
действует функциональ-
ная система мочевыделе-
ния, заканчивающаяся
актом мочеиспускания.
В состав функциональной системы выделения на
основе взаимодействия по конечному приспосо-
бительному результату входят: функциональная
система эндогенного обезвреживания продуктов
жизнедеятельности, функциональные системы вы-
деления продуктов жизнедеятельности через пото-
вые железы, легкие и желудочно-кишечный тракт.
Таким образом, выведение вредных веществ из
организма осуществляется несколькими путями:
— с мочой,
— потом,
— секретами пищеварительного тракта,
— с выдыхаемым воздухом,
— с калом.
Каждая из указанных функциональных подси-
стем, составляющих в целом функциональную сис-
тему выделения, способна в определенной степени
заменить другую для обеспечения общего конеч-
360
ного приспособительного результата. Например,
при поражении почек мочевина и мочевая кислота
начинают усиленно выводиться с потом и через же-
лудочно-кишечный тракт. Такие взаимозамещаю-
щие функции получили название викариру-
ющих. Тем не менее указанные замещения не
абсолютны. Функции почек, например, не могут
полностью замещаться деятельностью других фун-
кциональных систем выделения.
Рассмотрим отдельные функциональные систе-
мы, определяющие процессы выделения.
2.10.1. Функциональная система
мочеобразования и мочевыделения
Результат Полезным приспособительным результатом дея-
деятельности тельности данной функциональной системы явля-
системы ется удаление из крови вредных для организма
продуктов жизнедеятельности и образование мочи
(рис. 100).
Рис. 100. Общая схема функциональной системы мочеобразования и мочевыделения
Указанный результат деятельности рассматрива-
емой функциональной системы является одним из
параметров общего результата поддержания в кро-
ви оптимального для организма уровня продуктов
метаболизма.
В нормальных условиях с мочой выводятся из кро-
ви практически все вещества, в случае если они начи-
нают превышать безопасный для жизнедеятельности
организма уровень. Тем не менее мочеобразование в
первую очередь направлено на извлечение из крови
избытка продуктов белкового метаболизма и прежде
всего — мочевины и мочевой кислоты.
361
Общая
характеристика
выделительной
функции почек
Строение
почки
Нефрон
Под особым контролем находится такой жизнен
но важный показатель организма, как осмотичс
ское давление. Мочеобразование и мочевыделение
в первую очередь определяют поддержание осмоти
ческой концентрации, ионного состава, кислотно
щелочного равновесия и регуляцию жидкостей
тела. При этом особенно тщательно контролируется
секреция ионов натрия, калия, хлора, фосфора
и других минеральных веществ.
Почки избирательно очищают плазму крови от
растворенных веществ, концентрируя их в моче,
подлежащей удалению из организма через мочевы-
водящие пути.
Ряд веществ, находящихся в плазме, полностью
отсутствует в конечной моче. К таким веществам
в норме относятся белки, аминокислоты, глюкоза.
Другие вещества оказываются в конечной моче
в значительно больших концентрациях, чем в плаз-
ме крови, например мочевина в 65, сульфаты в 80,
а мочевая кислота в 12 раз. В этом процессе прояв-
ляется концентрирующая функция почек.
Некоторые соли, например натрия, выводятся с
мочой в тех же концентрациях, что и в плазме
крови.
Состав мочи не постоянен, а зависит от состояния
организма. Например, при алкалозе моча может
становиться щелочной, а при ацидозе — кислой.
Деятельность почек подчинена общей задаче — ста-
билизации внутренней среды организма.
Почка имеет два отдела: наружный, составляющий
корковое вещество, и внутренний, образующий
мозговое вещество. В почке человека находится 8
12 почечных пирамид, представляющих собой ко
нусовидные образования из мозгового вещества.
Верхушки пирамид ориентированы к почечным ло
ханкам и заканчиваются сосочковыми протоками.
Основания пирамид граничат с наружными слоями
коркового вещества. Почки имеют строго упорядо
ченную организацию мочеобразующей, мочевыво
дящих структур и кровеносных сосудов.
Мочеобразование осуществляется в функцио
нальных единицах почечной ткани — нефронах.
Нефрон — функциональная единица почки, осуще
ствляющая всю совокупность процессов, в резуль
тате которых образуется моча.
362
Нефроны состоят из почечной капсулы, заключаю-
щей капиллярные клубочки, извитых канальцев пер-
вого порядка (проксимальные канальцы), почечной
петли Генле, извитых канальцев второго порядка
(дистальные канальцы) и собирательных трубочек,
заканчивающихся почечными лоханками (рис. 101).
Рис. 101.
Схема
строения
нефрона:
1
клубочек;
2 -
извитой
каналец
первого
порядка;
3
нисходящая
часть
петли
нефрона;
7
восходящая
часть
петли
нефрона;
5 -
извитой
каналец
второго
порядка;
6 -
собирательные
трубочки
(по Г. Смиту)
Почечная
капсула
(капсула
Шумлянского -
Боумена)
Строение всех нефронов принципиально одно-
типно. В каждом нефроне происходит от начала до
конца весь процесс образования мочи. В почках
человека находится 1 1,2 млн нефронов.
Почечная капсула имеет форму двусторонней чаши,
внутри которой находятся капиллярные трубочки
(мальпигиевы клубочки). Артериола, отходящая
от почечной артерии и доставляющая кровь к капил-
лярным клубочкам, называется приносящей. Арте-
риола, по которой кровь оттекает от клубочков,
363
называется выносящей. Диаметр выносящей арте-
риолы меньше приносящей. Вышедшие из клубоч-
ков артериолы вновь разветвляются иа густую сеть
капилляров, оплетающих проксимальные и дис-
тальные извитые канальцы. Капилляры переходят
в венулы и вены, которые, сливаясь, образуют дуго-
вые вены. При дальнейшем слиянии дуговых вен
формируется почечная вена, впадающая в нижнюю
полую вену (рис. 102).
Мочеобразование
КЛУБОЧЕК
МАЛЬПИГИЕВ
НЕФРОН
КАПСУЛА
КЛУБОЧЕК
v.etferens
v.atferens
ПЕТЛЯ ГЕНЛЕ
ПРОКСИМАЛЬНЫЙ
ИЗВИТОЙ КАНАЛЕ
ВЫНОСЯЩАЯ
АРТЕРИЯ
ПРИНОСЯЩАЯ
АРТЕРИЯ
ДИСТАЛЬНЫЙ
ИЗВИТОЙ Г
КАНАЛЕЦ,
СОБИРАТЕЛЬНАЯ ТРУБОЧКА
КАПСУЛА
ПОЛОСТЬ
КАПСУЛЫ
Рис. 102. Строение
И кровоснабжение нефрона
Клубочковая
фильтрация
Большинство клубочков располагаются в наруж-
ных слоях коры (корковые клубочки). Другая часть
клубочков находится в глубине — в почечных стол-
бах (юкстагломерулярные клубочки). В зависимо-
сти от расположения соответствующие нефроны
подразделяют на корковые и юкстагломерулярные.
Почечные
канальцы
Почечные канальцы начинаются с извитого каналь
ца и составляют проксимальный отдел нефрона.
За ним продолжается дистальный отдел нефрона.
Он включает петлю нефрона, состоящую из прямого
нисходящего, дуги и прямого восходящего каналь-
цев. Петля нефрона опускается в мозговое вещество
почки.
Восходящий отдел петли нефрона переходит в
дистальный извитой каналец, который открывает-
ся в собирательную трубочку. Собирательные тру-
бочки проходят через все слои почки и заканчива-
ются отверстием сосочка лоханки.
Процесс образования мочи происходит в нефронах.
В процессах мочеобразования участвуют все отделы
нефрона. Начинается процесс мочеобразования с
клубочковой фильтрации воды и растворенных ве-
ществ из плазмы крови, протекающей по капилля-
рам клубочков в полость боуменовой капсулы.
В почечной капсуле осуществляется процесс фильт-
рации жидкой части плазмы через стенку капилля-
ров клубочков, базальную мембрану и внутренний
листок почечной капсулы. Последняя состоит из
плоских мелких эпителиальных клеток, между ко-
торыми имеются щели. В клетках эндотелия капил-
ляров клубочков также имеются отверстия около
0,1 мк (рис. 103). В результате разветвления прино-
сящего сосуда (афферентной артериолы) образуется
клубок из 20 -40 капилляров; эти капилляры снова
сливаются в выносящий сосуд (эфферентную артери-
олу). Клубочковые капилляры со всех сторон покры-
ты внутренним листком боуменовой капсулы.
Рис. 103. Схема строения клубочка и клубочкового фильтра: 1 — щелевая мембрана
(подоцит); 2 — базальная мембрана (плотная пластинка); 3 — эндотелий капилля-
ра (фенестрированная пластинка) [Bargmann W., 1978]
364
365
Базальная мембрана капсулы представляет гомо-
генный слой толщиной от 600 до 800 нм с множе-
ством пор, диаметром 3,5-4 нм. Общая фильтрую-
щая поверхность огромна, она равна поверхности
всех капилляров сосудистого клубочка и составляет
в сумме 1,5-2 м2.
Свойства Мембрана почечного фильтра способна пропускать
почечного лишь молекулы, не превышающие величины пор,
фильтра с молекулярной массой не более 60 тыс. дальтон. Не-
органические соли, низкомолекулярные органиче-
ские вещества, аминокислоты, глюкоза, мочевина,
мочевая кислота свободно проходят через почечный
фильтр и поступают в полость почечной капсулы.
Белки, крупные молекулы через почечный фильтр
не проходят. Лишь только 3 'Х> молекул гемоглобина
(молекулярная масса 65 500) и 1 % молекул альбу-
мина (молекулярная масса 69000) проходят через
почечный фильтр. Молекулярная масса порядка
80 тыс. дальтон является абсолютным пределом для
прохождения через поры почечной капсулы.
Первичная Фильтрат, содержащийся в полости почечной кап-
МОЧ8 суды и получивший название первичной мочи, по
содержанию неорганических и органических ве-
ществ (за исключением крупномолекулярных бел- ’
ков) полностью соответствует плазме крови.
Химический анализ первичной мочи, получен-
ной с помощью микропипетки, введенной в капсу-
лу (опыт Ричардса), подтвердил, что низкомолеку-
лярные вещества находятся в той же концентрации
в первичной моче, что и в плазме крови. Осмоти-
ческое давление, электропроводимость первичной
мочи равны таковым плазмы крови.
За сутки первичной мочи образуется около 150-
170 л.
Механизм Механизм почечной фильтрации удовлетворптель-
почечной но объясняет фильтрационная теория К. Людвига,
фильтрации Согласно представлениям Людвига, почечную
фильтрацию определяют три ведущих фактора:
давление крови в почечной артерии, онкотическое
давление плазмы крови и гидростатическое давле-
ние фильтрата, заполняющего капсулы и каналь-
цы.
Давление крови в капиллярах клубочков обеспе-
чивается нагнетающей функцией сердца, которое
создает высокое артериальное давление в капил-
366
Скорость
клубочковой
фильтрации
Эффективность
почечной
фильтрации
Транспорт
веществ
в канальцах
почки
лярах сосудистого клубочка, равное 70 мм рт. ст.
Такое относительно высокое давление обуславлива-
ется рядом факторов. Почечные артерии отходят
непосредственно от брюшной аорты, и путь, веду-
щий от них до клубочков, относительно короткий.
Кроме того, диаметр отводящей артерии примерно
в 2 раза меньше приводящей.
Значение величины кровяного давления для мо-
чеобразования демонстрирует классический опыт
К. Людвига. Если у собаки путем кровопускания
понизить общий уровень кровяного давления, то
выделение мочи из канюли, вставленной в мочеточ-
ник, уменьшается или прекращается полностью.
Если учесть, что величина онкотического давле-
ния плазмы крови, препятствующего фильтрации,
составляет около 30 мм рт. ст., а давление фильтра-
та в почечной капсуле, также препятствующее
фильтрации, — около 20 мм рт. ст., то давление,
обеспечивающее клубочковую фильтрацию, равно:
70 мм (30 +- 20 мм) = 20 мм рт. ст.
Под таким давлением первичная моча распро-
страняется в канальцевую систему нефронов, где
происходят процессы обратного всасывания — реаб-
сорбция воды и ряда растворенных в ней веществ.
Скорость клубочковой фильтрации измеряется
объемом фильтрата, образующегося в почках за
единицу времени. У мужчин скорость клубочковой
фильтрации составляет в среднем 125 мл/мин,
у женщин — ПО мл/мин.
Это означает, что за сутки вся плазма крови
проходит через почки 60 раз.
Эффективность фильтрации обеспечивается регуля-
цией почечного кровотока. Из каждой единицы
объема протекающей через почки плазмы крови 0,2
проходят через почечный фильтр и составляют клу-
бочковый фильтрат.
Большой объем фильтрата получается в резуль-
тате значительного фильтрационного давления,
обильного кровоснабжения почек и широкой филь-
трационной поверхности капилляров клубочков.
В результате фильтрации образуется избыточное
количество первичной мочн, которая содержит не-
обходимую организму воду и растворенные в ней
вещества, большинство из которых представляют
367
Реабсорбция
Последовательность
процессов
реабсорбции
в почках
биологическую ценность, такие, как, например,
аминокислоты, углеводы, соли и пр.
Лишь только некоторые вещества, растворенные
в первичной моче, безусловно должны быть выве-
дены из организма: мочевина, мочевые кислоты,
креатинин, сульфаты.
Биологически полезные вещества возвращаются
в кровь.
Процесс обратного переноса, возвращения в кро-
воток воды и необходимых организму веществ, на-
зывается реабсорбцией. Этот процесс происходит
в канальцах почечных нефронов.
Общая длина почечных канальцев достигает 70-
100 км. Канальцы выстланы эпителием, который
различен в разных их отделах.
В проксимальных извитых канальцах эпите-
лиальные клетки имеют цилиндрическую форму
с микроворсинками, обращенными в их просвет.
В области нисходящего колена петли Генле эпи-
телиальные клетки уплощаются, а в восходящем
колене становятся кубической формы. Кубический
эпителий сохраняется в дистальных извитых ка-
нальцах. Из 170 л первичной мочи в виде конечной
(вторичной, дефинитивной) мочи в сутки выводит-
ся из организма только 1-1,5 л. Остальная жид-
кость вместе со значительным количеством рас-
творенных в ней веществ всасывается в канальцах
и поступает через тканевую жидкость почек снова,
в кровь.
Процесс реабсорбции начинается в проксимально!)
сегменте нефронов, куда поступает первичная моч;
из боуменовой капсулы.
В проксимальных канальцах проходит обяза
тельная или облигатная реабсорбция. Затем по
следовательное концентрирование и уменьшена
в объеме мочи осуществляется в петле Генле. В ди
стальных извитых канальцах происходит дальней
шая реабсорбция воды и растворенных веществ
которая здесь носит характер не обязательной —
факультативной — реабсорбции.
Процесс реабсорбции веществ из проксимальны!
канальцев в кровоток осуществляется за счет пер
вичной реабсорбции натрия на основе активной
транспорта.
В области апикальных мембран щеточной каем
368
ки происходит перенос Na+, частично сопряженный
с транспортом глюкозы или аминокислот и частич-
но — с обратным переносом Н (Na — Н -обмен).
Активный перенос бикарбоната натрия осущест-
вляется в боковых межклеточных промежутках.
В результате возникает местный градиент осмо-
тического давления, приводящий к интенсивной
реабсорбции воды и растворенных частиц по меха-
низму движения за растворителем (рис. 104).
Рис. 104. Модель реабсорбции жидкости в проксимальном канальце [Шмидт Р.
с соавт., 1986]
Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за
натрием по осмотическому градиенту.
В результате реабсорбции воды повышается кон-
центрация всех находящихся в моче веществ. По-
является концентрационный градиент между
мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови,
который обеспечивает движение растворенных
в моче веществ в плазму крови за счет диффузии
по градиенту.
Доказательства указанного механизма реабсорб-
ции в извитых канальцах были получены в экспе-
риментах, в которых проводили оценку микропроб
мочи, полученных с помощью введенных в каналь-
цы микропипеток. Опыты достоверно показали, что
активно реабсорбируется натрий, а вода движется
пассивно по осмотическому градиенту за натрием
(рис. 105).
13—2929
369
Рис. 105.
Повышение
(показано
штриховкой)
осмотической
концентрации
в различных
участках
почки:
I -
состояние
антидиуреза;
II —
состояние
водного
диуреза
В число основных фактов, подтверждающих
активный транспорт натрия, входят;
Ф перенос натрия в условиях отсутствия градиента или
против концентрационного градиента;
® связь транспорта натрия с окислительными фер-
ментативными процессами. Введение блокаторов
энергетического метаболизма — цианидов и пони-
жение температуры уменьшают реабсорбцию на-
трия и вызывают увеличение выделения разбавлен-
ной мочи;
@ обнаружено участие в указанных процессах фер-
мента дегидрогеназы янтарной кислоты, который
находится во всех клетках канальцевого эпителия,
осуществляющих транспорт натрия, и выполняет
ферментативные функции в цикле Кребса.
Пороговые Как показано многочисленными физиологиче-
вещества скими исследованиями, обратное всасывание ряда
веществ из первичной мочи определяется их кон-
370
Непороговые
вещества
Избирательная
реабсорбция
Реабсорбция
в проксимальных
извитых
канальцах
центрацией в плазме крови. Та концентрация веще-
ства в крови, при которой оно не может быть пол-
ностью реабсорбировано и попадает в конечную
мочу, получила название порога выведения. Так, ес-
ли концентрация глюкозы в крови не превышает
150-180 мг % , то глюкоза полностью реабсорбиру-
ется. Если концентрация глюкозы в плазме выше
приведенной величины, глюкоза всасывается не
полностью, часть ее поступает в мочу. Та предель-
ная концентрация глюкозы в плазме крови, при
которой глюкоза начинает поступать в конечную
мочу, и составляет порог выведения для глюкозы.
Порог выведения для разных веществ различен
и меняется при изменении функционального состо-
яния организма.
Непороговые вещества, в отличие от пороговых,
выводятся с мочой из организма при любой, даже
самой низкой концентрации их в плазме крови.
Примерами такого вещества являются мочевина,
креатинин, инулин.
В обычных условиях в канальцах полностью реаб-
сорбируются многие аминокислоты, низкомоле-
кулярные белки, витамины, большая часть ионов
натрия, калия, кальция, хлора и другие вещества.
Выводимые из организма конечные продукты
обмена веществ — мочевина, мочевая кислота,
аммиак — реабсорбируются в малых количествах,
а сульфаты и креатинин совсем не подвергаются
обратному всасыванию и выводятся с мочой из ор-
ганизма.
В проксимальных извитых канальцах первого по-
рядка реабсорбируется 80 % натрия, за которым по
осмотическому градиенту движется в кровоток во-
да. Объем мочи уменьшается в 8 раз, и одновремен-
но увеличивается во столько же раз концентрация
растворенных в ней веществ. Под влиянием кон-
центрационного градиента пассивно за счет диффу-
зии реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, фос-
фаты, бикарбонаты. Процесс реабсорбции воды и
веществ сбалансированы. Поэтому в конечном счете
выходящая из проксимальных канальцев моча изо-
тонична плазме крови. В целом в извитых каналь-
цах первого порядка реабсорбируется 2/з общего
объема фильтрата.
371
Реабсорбция
в петле Генле
В петле Генле происходит дальнейший процесс кон-
центрирования и уменьшения объема мочи. Меха-
низм реабсорбции в петле Генле осуществляется за
счет особого механизма — поворотно-противоточ-
ной системы (рис. 106).
Рис. 106.
Схема
функционирования
поворот но-
противоточвой
системы:
А
ВЕНД-*—@ 17 °с
АРТЕРИЯ-►О 19°С
А — теплообменник
в сосудистой системе
конечностей
арктических животных:
обмен тепла между
артериальной
и венозной кровью
способствует
сбережению тепла
и на каждом уровне
не превышает 1 -2 С;
Б — модель
противоточной
множительной системы
в период эффективного
концентрирования
мочи
Два колена петли Генле — нисходящее и восходя-
щее — и собирательные трубочки, тесно соприкаса-
ясь друг с другом, функционируют сопряженно, как
один механизм.
Эпителий нисходящего колена петли Генле пас-
сивно пропускает воду, но не реабсорбирует ионы
натрия. Эпителий же восходящего колена петли ак-
тивно реабсорбирует ионы натрия, но одновременно
не пропускает воду из просвета канальцев в ткане-
вую жидкость.
Вследствие реабсорбции воды из нисходящего ко-
лена петли Генле моча по ходу канала становится
все более гипертоничной. Переход ионов натрия из
восходящего колена петли Генле в тканевую жид-
кость, в свою очередь, повышает ее осмотическое
давление и способствует еще более интенсивному
выходу воды из нисходящего колена петли.
Таким образом, выход воды из мочи в тканевую
жидкость в нисходящем колене петли Генле способ-
ствует реабсорбции натрия в восходящем колене, а
реабсорбция натрия, в свою очередь, обуславливает
372
выход воды в нисходящем колене. Вследствие реаб-
сорбции натрия в восходящем колене петли Генле
гипертоничная у вершины петли моча становится
затем изотоничной или даже гипотоничной по отно-
шению к плазме крови в конце восходящего колена
петли Генле. Следовательно, в петле Генле из мочи
удаляется большое количество воды и натрия.
Технические
принципы
поворотно-
противоточной
системы
Принцип поворотно-противоточной системы извес-
тен в технике и используется, в частности, в теплооб-
менниках. Он заключается в следующем. По одной
трубе пропускается нагретый газ или жидкость, име-
ющие высокую температуру на входе. По прилегаю-
щей к ней трубе в противоположном направлении
движется холодный газ или жидкость. По мере
встречного продвижения между ними происходит
обмен теплом, причем жидкость в первой трубе
охлаждается, а во второй нагревается. Вследствие
значительной протяженности системы температур-
ный градиент в каждом участке трубы будет отсут-
ствовать, а разница в температуре на противопо-
ложных концах трубы будет большой, находясь в
зависимости от длины системы и скорости встреч-
ных потоков (рис. 107).
Рис. 107.
Схема работы
поворотно-
противоточной
системы:
/ извитой
каналец
первого порядка,
переходящий
в проксимальный
отдел петли;
2 - извитой
каналец
второго порядка,
выходящий
из дистального
отдела петли;
3 -
собирательная
трубочка;
затемненный
фон —
величина
концентрации
мочи и тканевой
жидкости
(по Бесту
и Тейлору)
фии Выделение Na+
J Выделение Н?0
373
Транспорт
натрия
как ведущий
фактор
поворотно-
противоточной
системы
почки
В почечном противоточно-поворотном механизме
«движущей силой» является активная реабсорбция
натрия на всей протяженности восходящего колена
петли Генле. Вследствие этого и достигается столь
большая осмотическая разница вдоль канальцев не-
фрона при отсутствии на любом уровне поперечного
градиента. В этом участке нефрона натрий активно
реабсорбируется, а вода не пропускается.
При прохождении мочи через нисходящий отдел
петли Генле она постепенно концентрируется вслед-
ствие перехода воды в тканевую жидкость по осмоти-
ческому градиенту, создаваемому выходом натрия из
рядом расположенной восходящей части петли Генле.
Переход натрия из восходящего колена петли Генле
повышает осмотическое давление тканевой жидко-
сти, которое компенсируется встречным током воды.
Процессы выхода воды и натрия сопряжены.
Рис. 108.
Локализация
реабсорбции
и секреции
веществ
в нефроне.
Направление
стрелок
указывает
на фильтрацию,
реабсорбцию
и секрецию
веществ
ВОДА
МОЧЕВИНА
МОЧЕВИНА
ДИСЩРАСТ
Са
ПЕНИЦИЛЛИН
Na
К
Са
Мд
НСО3
CI
БЕЛОК
АМИНОКИСЛОТЫ
ВИТАМИНЫ
МОЧЕВИНА
ГЛЮКОЗА
S04
Zn
НРО4
,NH3
холин
Na
Mg
ВОДА
Na
374
Концентрирующий
механизм
петли Генле
Распределение
осмотической
концентрации
мочи
в разных
частях
петли Генле
Вследствие выхода натрия гипертоническая у вер-
шины петли моча становится затем изотоничной и да-
же гипотоничной (по отношению к плазме крови) в
конце восходящего канальца петли Генле (рис. 108).
Осмотическое давление мочи в нисходящей части
петли Генле вследствие всасывания воды постепен-
но повышается, а осмотическое давление мочи
в восходящей части вследствие реабсорбции натрия
тоже постепенно понижается.
Петля Генле работает как концентрирующий меха-
низм. В существовании петли Генле лежит глубо-
кий физиологический смысл. Благодаря своей кон-
струкции петля обладает высокой способностью
к концентрированию мочи, которое осуществляет-
ся при минимальной затрате энергии. Эффектив-
ность концентрирования мочи у различных мле-
копитающих находится в прямой зависимости от
длины петли Генле.
Эти процессы подробно изучены с помощью мето-
да криоскопии. Сущность этого метода заключается
в точном измерении температуры замерзания или
оттаивания жидкости, по которой можно судить об
осмотической концентрации раствора. Чем выше
концентрация растворенных в воде солей, тем ниже
точка замерзания или оттаивания раствора.
Особенности распределения осмотической концен-
трации мочи в разных отделах петли Генле полу-
чены в следующем опыте. Приготовляли срезы
почки, которые рассматривали под микроскопом.
Срезы подвергали согреванию и точным методом
регистрировали температурный момент таяния
кристалла мочи в канальцах и крови в капиллярах,
что позволяло определить осмотическую концен-
трацию мочи в соответствующем отделе нефрона и
вокруг него (рис. 109).
В экспериментах подтвердилось, что концентра-
ция в проксимальном канальце изотонична крови
почечной артерии. В нисходящем колене петли
Генле осмотическая концентрация нарастает, до-
стигая максимума в месте поворота петли: здесь она
более чем в 7 раз превышает осмотическую концен-
трацию крови почечной артерии.
По мере продвижения мочи по восходящему ко-
лену петли Генле в направлении от почечного сосоч-
ка к корковому слою осмотическая концентрация
375
РЕАБСОРБЦИЯ Na*
Рис. 109. Деятельность поворотно-противоточного механизма в почках: / - после-
довательные этапы выхода Na+ из канальцев; II — результат деятельности проти-
воточной системы: неравномерная концентрация электролитов в почке (густота
точек отражает концентрацию электролитов) [Коробков А. В. с соавт., 19861.
Осмотическое
давление
в почке
мочи вновь снижается. В месте перехода петли в ди-
стальный извитой каналец она в 3 раза меньше
осмотической концентрации крови.
Спускаясь затем по дистальному канальцу и
особенно по собирательной трубочке к почечному
сосочку, моча вновь приобретает высокую осмоти-
ческую концентрацию.
Оказалось, что кровь, содержащаяся в капилля-
рах, оплетающих почечные канальцы, и межкле-
точная жидкость не обладают постоянством осмоти-
ческой концентрации. Осмотическая концентрация
крови и жидкости на всех уровнях нефрона соот-
ветствует осмотической концентрации мочи.
В дальнейшем эти данные полностью подтверди-
лись при использовании метода микропункции
всех отделов нефрона.
Таким образом, не существует осмотического гра-
диента поперек канальцев в направлении моча —
кровь. Однако имеется градиент концентрации вдоль
петель Генле и вдоль собирательных трубочек.
В соответствии с расположением нефронов в почке
осмотическая концентрация повышается по мере
продвижения от коркового слоя к сосочковому и по-
нижается в обратном направлении, независимо от
того, в каком отделе нефрона находится в данный
момент порция мочи. То же самое касается осмоти-
ческой концентрации крови и тканевой жидкости
376
Реабсорбция
в дистальных
извитых
канальцах
Реабсорбция
в собирательных
трубочках
Реабсорбция
глюкозы
Реабсорбция
аминокислот
вокруг канальцев нефрона, она изоосмотична моче,
находящейся в канальце данного участка.
Почка — единственный орган, не имеющий по-
стоянства осмотического давления. В почке осмоти-
ческая концентрация возрастает в направлении от
коркового слоя к мозговому и достигает максимума
у сосочка лоханки.
В дистальных извитых канальцах происходит даль-
нейшее всасывание натрия, калия, воды, амино-
кислот, глюкозы и пр. за счет тех же самых меха-
низмов, что и при реабсорбции в проксимальных
извитых канальцах. Эта реабсорбция не является
постоянной, а зависит от уровня содержания на-
трия, калия и других веществ в крови и моче (фа
культативная реабсорбция).
В собирательных трубочках вторичная моча еще
более концентрируется за счет дальнейшей реабсор-
бции воды в мозговом слое почки, имеющем высо-
кое осмотическое давление тканевой жидкости.
Вследствие этого в лоханки почек поступает в сутки
около 11,5 л гипертонической мочи.
Благодаря фильтрации глюкоза свободно проходит
через почечный барьер и содержится в первичной
моче в той же концентрации, что и в плазме крови.
Однако в норме в конечной моче глюкоза отсутству-
ет или содержится в ничтожных количествах. Из
этого следует, что глюкоза полностью реабсорбиру-
ется в почечных первичных канальцах. В прокси-
мальном извитом канальце реабсорбируется 98 %
всей отфильтрованной глюкозы. Выделение глюко-
зы мочой (гликозурия) происходит тогда, когда со-
держание глюкозы в крови превышает пороговую
концентрацию, равную 180 мг/ % (9,9 ммоль/л)
плазмы крови. При более высокой концентрации
скорость выделения глюкозы с мочой прогрессивно
возрастает. Это связано с предельными возможно-
стями транспорта глюкозы в процессе реабсорбции.
У мужчин максимальная скорость транспорта
глюкозы в канальцах составляет в среднем
375 мг/мин, у женщин — 300 мг/мин.
Механизмы выделения аминокислот и глюкозы
в общем однотипны. Реабсорбция аминокислот, так
же как и реабсорбция глюкозы, сопряжена с пере-
носом натрия. Для разных групп аминокислот
377
Реабсорбция
белков
существуют различные транспортные системы, о
чем свидетельствует конкурентное ингибирование
реабсорбции одних аминокислот другими. В ре-
зультате реабсорбции аминокислоты почти полно-
стью реабсорбируются, и в моче содержатся лишь
следы.
Появление аминокислот в моче (аминоацидурия)
может быть связано с нарушением транспортных
систем.
Низкомолекулярные белки в небольших количест-
вах (10-100 мг на 1 л фильтрата) могут проходить
через почечный барьер. Однако в норме в конечной
моче белков практически не содержится.
Механизм реабсорбции белков связан со способ
Реабсорбция
мочевины
Реабсорбция
воды
и солей
постью клеток проксимальных канальцев захваты
вать белки путем пиноцитоза.
Затем они подвергаются в клетках расщеплению
при участии лизосом. Таким путем может реабсор-
бироваться до 30 мг белков в 1 мин. При повреж
дении мембран клубочка и капсулы фильтрация
белков возрастает, и белок появляется в конечной
моче (протенурия).
Мочевина беспрепятственно фильтруется в клубоч
ках. В канальцах нефрона в результате реабсорб-
ции воды происходит концентрирование мочевины
в моче. Благодаря трансканальцевому градиенту
концентрации мочевина свободно поступает в кровь
через клеточные мембраны путем пассивного транс-
порта в процессе диффузии.
При существующей скорости движения фильтра-
та в канальцах общий объем реабсорбируемой моче-
вины сравнительно небольшой и недостаточен для
выравнивания концентрации ее в плазме и фильтра-
те. Поэтому большая часть мочевины удаляется с
мочой. При замедлении или прекращении оттока
мочи возрастает возврат мочевины в кровь. Удале-
ние мочевины из организма зависит от объема выде-
ленной мочи за определенное время (диурез).
В физиологических условиях до 50 % профильт-
рованной мочевины удаляется с мочой.
Как уже отмечалось, объем мочеотделения (диурез)
составляет лишь небольшую часть объема клубоч-
кового фильтрата. При нормальном потреблении
воды с мочой выделяется не более 1 % объема клу-
бочкового фильтрата, образующегося за единицу
378
Секреторная
функция
почек
Транспортные
системы
канальцевой
секреции
времени, а 99 % реабсорбируется в кровоток. При
избыточном потреблении воды диурез возрастает и
может достигать 15 % объема фильтрации, а ка-
нальцевая реабсорбция воды снижается до 85 %.
Ионы Na+, К+, Са++, Mg++ и НСОз содержатся в
клубочковом фильтрате в тех же концентрациях,
что и в плазме крови. В конечной моче остается
очень небольшая часть этих ионов, подлежащих
удалению. Большая часть их реабсорбируется глав-
ным образом в проксимальном извитом канальце.
В процессе образования мочи ряд веществ, которые
не проникают в фильтрат, тем не менее оказывают-
ся в конечной моче. Эти вещества, например неко-
торые органические кислоты, которые отсутствуют
в ультрафильтрате, появляются в содержимом ка-
нальцев в результате процессов канальцевой секре-
ции.
В результате канальцевой секреции в мочу посту
пают вещества из крови капилляров, окружающих
канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев
(ионы водорода и аммиак). Секреция осуществля-
ется за счет активного транспорта канальцевого
эпителия. Процесс сопряжен с биоэнергетическими
ферментативными реакциями, направленными на
образование АТФ. При угнетении тканевого дыха-
ния (цианидами) секреция прекращается.
Благодаря секреции через канальцы удаляются
вещества, которые не поддаются клубочковой
фильтрации.
В настоящее время известны три транспортные
системы, действующие в нефроне, активно секрети-
рующие различные (преимущественно инородные)
вещества из крови:
• осуществляющая секрецию органических кис-
лот: парааминогиппуровой кислоты, йодсодер-
жащих рентгеноконтрастирующих веществ
(диодраст), пенициллина, красителя фенолово-
го красного и др.;
• обеспечивающая секрецию сложных органиче-
ских оснований (тетраэтиламмоний, N-мегил-
никотинамид и др.);
• обеспечивающая секрецию этилендиаминтет-
рацетата (ЭДТА).
379
Фильтрационно-
реабсорбционно-
секреторная
теория
мочеобразования
В целом состав образующейся в почках мочи опре-
деляется тремя процессами: клубочковой фильтра-
цией, канальцевой реабсорбцией и секрецией.
Каждый нефрон представляет конвейер после-
довательных процессов удаления из организма
вредных продуктов метаболизма и сохранения по-
лезных для организма веществ. Результат деятель-
ности функциональной системы мочеобразования
и мочеотделения представляет динамически после-
довательный процесс образования первичной, а за-
тем вторичной мочи.
Современное представление о мочеобразовании
основывается на фильтрационно-реабсорбционно-
секреторной теории. Согласно этой теории, содер-
жание в конечной моче какого-либо вещества и вы-
деление его складывается из объема клубочковой
фильтрации и канальцевой секреции за вычетом
его канальцевой реабсорбции.
По отношению к различным веществам возмож-
ны следующие комбинации этих процессов: только
фильтрация (например, для инсулина), фильтра-
ция с последующей полной реабсорбцией (напри-
мер, для глюкозы), фильтрация с секрецией и со-
четание всех процессов (например, ионы калия).
Рецепторы
результата
Вопрос о рецепторах этапного и конечного резуль-
татов мочеобразования во многих отношениях все
еще остается неясным. Установлено участие в про-
цессах мочеобразования и мочеотделения бароре-
цепторов и осморецепторов сосудов. Показано, на-
пример, что увеличение количества жидкости в
крови, ее объема, приводящее к увеличению напол-
нения левого предсердия, вызывает через афферен-
тные волокна блуждающих нервов рефлекторное
увеличение мочеотделения. Это, в свою очередь, по
принципу саморегуляции приводит к уменьшению
объема циркулирующей крови и нормализации на-
полнения предсердий.
Растяжение левого предсердия специально вве-
денным в него баллончиком вызывает увеличение
диуреза без возрастания выделения натрия. Растя-
жение правого предсердия вызывает у собак отчет-
ливое увеличение натрийдиуреза. При этом в крови
нарастает содержание натрийуретического гор-
мона.
В случае повышения осмотического давления
крови, например при введении в кровь гипертони-
380
Восприятие
результата
ческого раствора хлористого натрия, активизиру-
ются осморецепторы синокаротидной области,
предсердий и передней гипоталамической области.
Осморецепторы расположены также в печени.
Введение в воротную вену гипертонических раство-
ров хлористого натрия через короткий латентный
период вызывает снижение диуреза, в значитель-
ном числе случаев сопровождающееся увеличением
экскреции натрия.
Осморецепторы обнаружены также в селезенке,
поджелудочной железе, тканях задних конечностей
собаки, в легких и, наконец, в самих почках.
Поскольку конечный результат деятельности
функциональной системы выделения практически
представлен по всем тканям организма, можно
предполагать, что регуляция уровня продуктов ме-
таболизма осуществляется повсеместно.
Что же касается рецепторов почечной ткани, то
вопрос этот все еще недостаточно изучен.
В лаборатории Л. А. Орбели показано, что основ-
ная рецепция различных процессов, происходящих
в почках, осуществляется посредством блуждаю-
щих нервов.
Установлено, что рецепторными свойствами об-
ладают и клетки macula densa в сосудах почки.
Во многих исследованиях показано, что эти клет-
ки способны реагировать на изменения концентра-
ции натрия в жидкости дистальных канальцев.
Импульсы от объемных рецепторов поступают сна-
чала в продолговатый мозг, в область солитарного
тракта. Затем через краевую зону среднего мозга
около ядер Гуддена и Бехтерева импульсация рас-
пространяется к передним ядрам гипоталамуса.
Импульсация от объемных рецепторов левого
предсердия адресуется преимущественно к супра-
оптическим ядрам гипоталамуса.
Центры
мочеобразования
и мочевыделения
Центральной структурой, связанной с регуляцией
натрийдиуреза, в настоящее время считают область
заднего гипоталамуса. После разрушения заднего
гипоталамуса у крыс наблюдается усиленная потеря
натрия с мочой. Установлено, что в заднем гипотала-
мусе секретируется натрийуретический фактор —
полипептид, содержащий около 20 аминокислот.
Этот фактор, как полагают, при поступлении в кровь
381
Регуляция
мочеобразования
и мочевыделения
Гуморальная
регуляция
Влияние
вазопрессина
оказывает влияние на реабсорбцию натрия в прокси-
мальных канальцах.
В саморегуляторных механизмах, связанных
с изменением осмотического давления крови, при-
нимают участие и ядра переднего гипоталамуса,
секретирующие антидиуретический гормон.
Секреция гормона надпочечников альдостерона
регулируется двумя областями мозга — задним ги-
поталамусом и структурами, расположенными вок-
руг сильвиева водопровода. Полагают, что в области
сильвиева водопровода расположены два центра, из
которых передний, расположенный ближе к задне-
му гипоталамусу, обладает способностью к нейро-
секреции альдостерона, а задний — тормозит его де-
ятельность. Образующийся гормон накапливается в
эпифизе, откуда и поступает в кровь. Этот гормон
получил название адреногломерулотрофи-
н а. Он действует на гломерулярный слой коры над-
почечников, стимулируя секрецию альдостерона.
Секрецию альдостерона регулирует также адрено-
кортикотропный гормон передней доли гипофиза.
В регуляции диуреза, кроме гипоталамуса, при-
нимают участие и другие структуры мозга. Показа-
но, например, что раздражение в верхней части
сигмовидной извилины коры у собак вызывает уве-
личение диуреза почки противоположной стороны.
Выключение лобных долей у собак также вызывает
значительное увеличение диуреза.
Регуляция процессов мочеобразования и мочевыде-
ления осуществляется преимущественно гумораль-
ным путем.
Гуморальная регуляция деятельности почек явля-
ется основной в процессе мочеобразования.
Одним из важнейших гормонов, влияющих на
почки, является вазопрессин (антидиуретический
гормон), вырабатываемый в нейронах супраоптиче-
ского и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.
Вазопрессин повышает реабсорбцию мочи в дисталь-
ных отделах нефрона за счет увеличения проница-
емости для воды эпителия дистальных извитых
канальцев и собирательных трубочек. Вазопрессин
уменьшает диурез, сберегает воду в организме и по-
вышает концентрацию мочи. Образуется гипертони-
ческая моча.
В отсутствие вазопрессина дистальные отделы
382
Механизм
действия
вазопрессина
нефрона почти непроницаемы для воды, и практи-
чески реабсорбция воды не происходит. При этом
образуется большое количество гипотонической мо-
чи. Максимальный диурез в этом случае может
достичь 15 % объема клубочковой фильтрации, т. е.
25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахар-
ным мочеизнурением, характеризующимся недо-
статочностью вазопрессина.
Вазопрессин, таким образом, регулирует 15 % об-
щей реабсорбции воды, а остальные 85 % обяза-
тельной реабсорбции обеспечиваются даже при
отсутствии вазопрессина.
Вазопрессин стимулирует секрецию гиалуронидазы
клетками собирательных трубочек. Этот фермент де-
поляризует гиалуроновые структуры межклеточно-
го вещества, увеличивает проницаемость их для
воды и тем самым обеспечивает движение воды по
осмотическому градиенту. Объем реабсорбции зави-
сит от концентрации вазопрессина в крови: диурез
понижается в условиях дегидратации тканей (избы-
ток антидиуретического гормона — увеличение ре-
абсорбции воды— понижение диуреза); в условиях
гипергидратации тканей диуреза повышается (недо-
статок антидиуретического гормона — уменьшение
реабсорбции воды — повышение диуреза) (рис. 110).
Рис. 110.
Влияние
антидиуре-
тического
гормона
на диурез
[Коробков А. В.
с соавт., 1986]
ПОВЫШЕНИЕ ВЫДЕЛЕНИЯ АДГ СНИЖЕНИЕ ВЫДЕЛЕНИЯ АДГ
ПОНИЖЕНИЕ ДИУРЕЗА ПОВЫШЕНИЕ ДИУРЕЗА
Действие вазопрессина опосредовано циклической
АМФ. Точкой приложения действия вазопрессина
является аденилатциклаза — фермент, катализиру-
ющий превращение АТФ в цАМФ.
383
Влияние
гормонов коры
надпочечников
Деятельность почки находится под контролем
минералкортикоидов и глюкокортикоидов надпо-
чечников. Одним из наиболее эффективных мине-
ралкортикоидов является альдостерон: избыток
альдостерона — увеличение реабсорбции Na+, вто-
ричное увеличение реабсорбции НгО — понижение
выделения Na+ и мочи (рис. 111).
Рис. 111.
Влияние
альдостерона
па диурез
[Коробков А. В.
с соавт., 1986J
ПОНИЖЕНИЕ ДИУРЕЗА И НАТРИЙУРЕЗА
Альдостерон регулирует реабсорбцию натрия
эпителием дистальных извитых канальцев, секре-
цию калия и ионов водорода в канальцах. Под вли-
янием альдостерона происходит задержка натрия и
воды в организме. Угнетение функции надпочечни-
ков, а в эксперименте — удаление надпочечников
приводит к повышению выделения натрия и сни-
жению экскреции калия. В результате возникает
значительная потеря натрия и воды. Компенсатор-
ное введение альдостерона восстанавливает баланс
электролитов.
Альдостерон проникает через мембраны в почеч-
ные клетки и взаимодействует с ядерными белками-
рецепторами. Действие альдостерона проявляется
в стимуляции ДНК-зависимого синтеза информа-
ционной, транспортной и рибосомальной РНК.
Последние участвуют в синтезе на рибосомах нового
белка, который обеспечивает активность натриевого
насоса, осуществляющего транспорт ионов натрия
и последующую реабсорбцию воды.
Если в эксперименте ввести в организм вещества,
блокирующие синтез белка, например пуромицин,
то эффекты альдостерона исчезают.
384
Роль
биологически
активных
веществ
Гормоны коры надпочечников (глюкокортикои-
ды) способствуют увеличению диуреза.
При недостаточности коры надпочечников замед-
ляется выведение из организма воды и усиливается
гидратация тканей. Кортикоиды увеличивают
фильтрацию и уменьшают реабсорбцию.
Гормоны коры надпочечников в отношении диуре-
за выступают как антагонисты вазопрессина, оказы-
вая стимулирующее влияние на мочеобразование.
В регуляции деятельности почек принимают уча-
стие также биологически активные вещества —
ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин,
гистамин, брадикин, окситоцин и простагландины.
Действие указанных веществ во многих случаях
Нервная регуляция
мочеобразования
опосредовано первичными изменениями почечного
кровотока.
Различные по химическому строению и механизму
действия такие вещества, как ацетилхолин, бради-
кин и простагландины, обладающие способностью
усиливать медуллярный кровоток, существенно
увеличивают выведение воды и натрия. Вазоконст-
рикторы — адреналин, норадреналин, серотонин -
оказывают противоположное, антинатрийуретиче-
ское, действие.
Взаимосвязь указанных веществ в регуляции
кровообращения и специфической мочеобразова-
тельной функции почек демонстрирует тот факт,
что падение артериального давления (равно как и
потеря солей) стимулирует как выделение катехо-
ламинов, так и секрецию ренина и альдостерона.
Гормоны щитовидной железы, активируя белко-
вый обмен, усиливают диурез. Гормон паращито-
видных желез, способствуя переходу кальция и
фосфора из костной ткани в кровяное русло, тем
самым усиливает выделение их с мочой.
Гуморальные механизмы мочеобразования и моче-
отделения доказываются наблюдениями над переса-
женной на шею, полностью денервированной почкой.
Такая почка продолжает нормально выделять мочу и
адекватно реагировать на водные и солевые нагрузки
организма и его эмоциональные реакции.
Влияние нервной системы на процессы мочеобразо-
вания и мочеотделения изучено недостаточно.
Показано, что симпатические и парасимпатиче-
ские воздействия адресуются к а-адренорецепторам
385
почечных сосудов и тем самым вторично влияют на
диурез (рис. 112). Некоторые исследователи обнару-
жили прямое действие чревных и блуждающих
нервов на диурез и процессы почечной фильтрации
и реабсорбции. При десимпатизации почек, напри-
мер, после перерезки чревных нервов отмечено воз-
растание диуреза и выделение хлористого натрия.
Раздражение блуждающих нервов ведет к умень-
шению, а их перерезка — к увеличению содержа-
ния в моче поваренной соли.
Рис. 112.
Иннервация
почки
(Харман П.,
1958)
Саморегуляция
почечного
кровотока
Активация симпатической иннервации вызывает
сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.
Денервация (перерезка чревного нерва) увеличива-
ет диурез на стороне операции (опыт К. Бернара).
В результате денервации устраняются сосудосужи-
вающие влияния и угнетается реабсорбция натрия.
В отдельных случаях активация симпатической
нервной системы может вызвать временное прекра-
щение диуреза, например на фоне перенесенного
стресса.
Почечный кровоток обладает особой стабильно-
стью, на него почти не влияют системные регуля-
торные механизмы и, в частности, симпатическая
нервная система. При изменении артериального
давления от 80 до 180 мм рт. ст. почечный кровоток
практически не меняется и начинает возрастать,
386
Ренин-
ангиотензиновая
система
Юкстагло-
мерулярные
нефроны
Рис. 113.
Схема
строения
и крово-
снабжения
корковых
и юкстагло-
мерулярных
нефронов
[Thoenes W.
с соавт., 1976]
ЮКСТАГЛО- ПОВЕРХНОСТНЫЙ
МЕРУЛЯРНЫЙ КОРКОВЫЙ
нефрон НЕФРОН
лишь когда кровяное давление повышается свыше
200 мм рт. ст. (рис. 113).
Стабильность почечного кровотока при столь
большом перепаде артериального давления опреде-
ляется компенсаторными изменениями гемодина-
мического сопротивления почечных резистивных
сосудов, которые удерживают кровоток на постоян-
ном уровне.
Саморегуляция почечного кровотока обеспечива-
ет поддержание постоянства скорости клубочковой
фильтрации. Механизмы саморегуляции действуют
в корковом веществе почек и практически отсутст-
вуют в мозговом слое, где кровоток изменяется
в соответствии с изменением артериального давле-
ния. Удельный вес кровотока в мозговом веществе
почек составляет только 10 % общего кровотока.
Юкстагломерулярные нефроны наряду с мочеобразо-
вательными процессами выполняют гормональную
функцию (рис. 114). Юкстагломерулярный аппарат
иннервируется симпатическими волокнами.
Юкстагломерулярными эпителиоидными клетками
вырабатывается ренин, представляющий собой фер-
мент — протеазу, поступающий в кровоток, под дей-
ствием которого от ангиотензиногена отщепляется
387
Взаимодействие
ангиотензина-11
с альдостероном
Факторы,
активирующие
ренин-
ангиотензиновую
систему
Рис. 114.
Схема
юкстагломе-
рулярного
аппарата
[Davis J. О.,
1971]
ангиотензин-I. Под действием ангиотензинпревра-
щающего фермента, активность которого особенно
высока в крови легких, ангиотензин-I приобретает
активную форму — ангиотензин-П. В дальнейшем
ангиотензин-11 расщепляется протеолитическими
ферментами, и в результате появляется ангиотен-
зин-П, а в последующем — неактивные фрагменты.
Ангиотензин-П представляет собой вещество, обла-
дающее наиболее выраженным сосудосуживающим
эффектом. Под влиянием ангиотензина-П наступает
дистальное увеличение сосудистого сопротивления
и вследствие этого — значительное повышение арте-
риального давления.
Наряду с этим ангиотензин-П стимулирует выброс
альдостерона корой надпочечников. Альдостерон
обеспечивает повышенную реабсорбцию натрия
в почечных канальцах и задержку воды в организ-
ме. В результате этого также повышается систем-
ное артериальное давление.
Ренин-ангиотензиновая система активируется при
падении артериального давления, недостатке соли
в организме и при гиповолемии. Все эти состояния
тесно связаны между собой.
Запуск выделения ренина юкстагломерулярными
клетками осуществляется несколькими факторами:
• внутрипочечным барорецепторным механиз-
мом. Любая ишемизация почек, уменьшение
артериального давления, сужение почечной
388
Т ормозные
влияния
на образование
ренина
Физиологические
эффекты
ренин
ангиотензиновой
системы
12.10.2.
Коэффициент
очищения,
или почечный
клиренс
артерии становится причиной развития почеч-
ной гипертензии, которая может достичь
200 мм рт.ст. и выше. В эксперименте почеч-
ную гипертензию можно вызвать путем искус-
ственного стеноза, частичного пережатия
почечных артерий (гипертензия Гольдблата);
• снижением объема циркулирующей крови, на
которую реагирует область плотного пятна
(macula densa) юкстагломерулярного аппарата;
• активацией симпатических нервов и повыше-
нием содержания норадреналина в крови;
• изменением содержания ионов натрия и калия
в плазме крови и клетках плотного пятна.
Наряду с факторами, активирующими выделение
ренина, проявляются и тормозные влияния, в част-
ности, со стороны ангиотензина-П и вазопрессина,
которые по механизму отрицательной обратной
связи ограничивают действие ренина.
Основная роль ренин-ангиотензиновой системы за-
ключается в повышении артериального давления,
сохранении и задержке натрия и увеличении объе-
ма внеклеточной жидкости в организме.
Ренин обеспечивает мочеобразование как только
возникает угроза снижения или прекращения диу-
реза из-за падения артериального давления.
Функциональная оценка деятельности почек______
В настоящее время разработаны и широко исполь-
зуются методы количественной оценки функции
почек.
В процессе образования мочи и выделения ее из
крови удаляется ряд веществ. В результате опреде-
ленный объем крови освобождается от различных
веществ.
Почечный клиренс отражает объемную скорость
очищения плазмы от того или иного вещества. Этот
показатель измеряется в мл/мин и равен условному’
количеству плазмы крови, которая полностью очи-
стилась от данного вещества за 1 мин.
Если вещество фильтруется и в дальнейшем не
реабсорбируется и не секретируется, то клиренс ра-
вен объему почечной фильтрации. Этот вывод сле-
дует из того, что концентрация веществ в фильтра-
те равна концентрации их в плазме крови, и если
389
Определение
скорости
клубочковой
фильтрации
они полностью выводятся, то объем очищенной
плазмы крови равен объему фильтрата.
Если вещество после фильтрации реабсорбирует-
ся, то клиренс будет меньше. Если же вещество
полностью возвратилось в кровь при реабсорбции
(например, глюкоза), то клиренс равен нулю.
Если же вещество дополнительно секретируется
и не реабсорбируется, то клиренс увеличивается.
В качестве примера рассмотрим расчет клиренса
для мочевины.
Концентрация мочевины в плазме крови и пер-
вичной моче равна 300 мг/л. Из каждого литра
плазмы крови, содержащей 300 мг мочевины, поч-
ка удаляет с мочой 18 мг мочевины. При указанной
концентрации мочевины в плазме 18 мг мочевины
содержится в 60 мл крови. Эта величина условно
очищенной от мочевины крови и есть клиренс по
мочевине.
Скорость клубочковой фильтрации измеряется объе-
мом фильтрата, образующегося в почках за единицу
времени.
Для определения фильтрации используют диагно-
стическое вещество инулин (полисахарид фруктозы),
который вводят в кровоток: инулин попадает в мочу
только путем клубочковой фильтрации, не реабсор-
бируется и не секретируется, а также не претерпе-
вает метаболических превращений в канальцах.
Он беспрепятственно проходит почечный фильтр,
не адсорбируется белками и содержится в фильтрате
в той же концентрации, что и в плазме крови.
Сив/нл “ Сив/1 моча,
где Син/пл — концентрация инулина в плазме кро-
ви; Сив/1 моча— концентрация инулина в первичной
моче.
Количество инулина, профильтровывающееся за
единицу времени, равно количеству этого вещества,
удаленного с мочой:
Син/М ' Ем = С ин/пл ’ F>
Г-, Син / м ' м
р с----------’
ИН/ пл
где F — объем фильтрата за 1 мин; Сии/м — концен-
трация инулина в конечной моче; VM — объем
конечной мочи за 1 мин.
Из формулы видно, что объем почечной фильтра-
ции равен клиренсу по инулину.
390
Расчет скорости
канальцевой
реабсорбции
Расчет
почечной
секреции
Скорость канальцевой реабсорбции определяется
количеством того или иного вещества, переносимо-
го через стенку канальцев в единицу времени. Ско-
рость канальцевой реабсорбции вычисляется через
разность между скоростью фильтрации вещества и
скоростью его выделения с мочой.
Для вычисления реабсорбции необходимо пред-
варительно определить и знать объем фильтрации
по инулину.
Скорость канальцевой реабсорбции определяется
для каждого вещества отдельно. Например, для
глюкозы она равна:
Сгл/пл ' " Н + Сгл/м Им,
где скорость реабсорбции в 1 мин R равна:
R = Сгл/пл ‘ 7* ““ Сгл/м ' Им,
где Сгл/пл — концентрация глюкозы в плазме; F —
объем почечной фильтрации по инулину за 1 мин;
Сгл/м—концентрация глюкозы в моче; И„ - диу-
рез за 1 мин.
Из уравнения видно, что если реабсорбция равна
фильтрации, то вещество полностью возвратится в
кровь и в конечной моче его не будет. В другом случае,
если все профильтровавшееся вещество окажется в
конечной моче, то реабсорбция будет равна нулю.
При расчете почечной секреции также используют
данные об объеме фильтрации по инулину в моче.
Секрецию определяют отдельно для конкретного
вещества. При вычислении секреции необходимо
определить количество вещества в конечной моче.
Исходя из того, что находящееся в конечной мо-
че то или иное вещество может поступить только
в результате фильтрации и/или секреции, можно
составить уравнение:
Сил F + S- См Им,
где Спл— концентрация вещества в плазме; F —
объем конечной фильтрации по инулину за 1 мин;
См— концентрация вещества в моче; V.,— диурез
за 1 мин.
Отсюда секреция вещества в 1 мин S' равна:
S = См Им - Спл F.
Почечный У взрослого человека массой 70 кг скорость крово-
кровоток тока в обеих почках составляет около 1300 мл/мин,
что соответствует примерно 25 % общей объемной
скорости в покое. Если учесть общую массу почек,
391
Определение
величины
почечного
кровотока
равную 300 г, то скорость кровотока в почках
значительно выше, чем в других крупных органах,
таких, как мозг, печень, сердце.
Высокий почечный кровоток необходим для обес-
печения достаточно большого объема клубочковой
фильтрации и не связан с метаболическими потреб-
ностями почек.
Определение почечного кровотока и плазмотока осу-
ществляют с помощью вещества, вводимого в кровь,
которое полностью удаляется из плазмы в мочу при
однократном прохождении крови через почки.
Такое свойство наиболее выражено у параами-
ногиппуровой кислоты, йодсодержащего рентге-
ноконтрастного вещества — диодраста, которые
используются для этой цели.
В основу расчета почечного кровотока положено
равенство количества вещества (парааминогиппуро-
вой кислоты), поступившего в почки при однократ-
ном прохождении крови, и количества выделяемо-
го с мочой вещества.
Количество вещества, поступающего из крови
в почки, например парааминогиппуровой кислоты,
равно его концентрации в крови СКр, умноженной
на объем плазмотока — Упл в 1 мин.
Количество выделенной из почек парааминогип-
пуровой кислоты равно ее концентрации в моче См,
умноженной на объем диуреза Ум за 1 мин:
Скр • Упл = См • Ум .
Отсюда
„ См У„
’ПЛ — sy
^кр
При определении почечного кровотока вносят
коррективы с учетом гематокрита (Г):
Динамика работы
функциональной
системы
мочеобразования
и мочеотделения
при различных
состояниях
организма
Водная нагрузка. При обильном питье повы-
шается артериальное давление. Это приводит к акти-
вации как периферических баро- и осморецепторов,
расположенных в тканях и сосудах, так и централь-
ных осморецепторов переднего гипоталамуса. При
этом продукция антидиуретического гормона сни-
жается. В результате уменьшается реабсорбция воды
в собирательных трубочках, увеличивается выделе-
ние мочи почкой и тем самым организм избавляется
392
от избытка воды. Одновременно усиливается секре-
ция альдостерона корковым слоем надпочечников.
Альдостерон повышает канальцевую реабсорбцию
натрия, задерживая его тем самым в организме.
Повышенное кровяное давление усиливает, кроме
того, процесс почечной фильтрации и также способст-
вует увеличению диуреза. Увеличение массы крови
приводит к увеличению наполнения предсердий, что
также рефлекторно усиливает мочеотделение.
Все указанные процессы по принципу саморегу-
ляции способствуют восстановлению нормального
уровня осмотического давления крови.
Солевая нагрузка. Введение в организм соли
также активирует периферические и центральные
осморецепторы. Это, в свою очередь, усиливает сек-
рецию антидиуретического гормона паравентрику-
лярными и супраоптическими ядрами гипоталаму-
са. Возрастает поступление антидиуретического
гормона из гипофиза в кровь. Активируя гиалуро-
нидазу в собирательных трубочках, антидиурети-
ческий гормон увеличивает их проницаемость к
воде и тем самым способствует реабсорбции воды
в ткань почек и кровь. Уменьшается количество
выделяемой почками мочи, вода задерживается
в организме. Благодаря поступлению воды в кровь
снижается ее осмотическое давление. Одновремен-
но снижается секреция альдостерона корковым
слоем надпочечников. Снижается реабсорбция на-
трия, и натрий начинает выделяться с мочой из
организма. Все отмеченные процессы по принципу
саморегуляции ведут к нормализации осмотическо-
го давления крови.
2.10.3. Функциональная система мочевыделения
Общая С мочой из организма удаляются конечные продук-
характеристика ты метаболизма, которые не могут быть использо-
ваны в организме, а также некоторые чужеродные
и ядовитые вещества.
Общее количество мочи, выделяемое человеком
в сутки, составляет в среднем около 1,5 л. Эта циф-
ра широко варьируется в зависимости от характера
питания, количества выпитой жидкости, эмоцио-
нального состояния и мышечной деятельности че-
ловека, а также от температуры окружающей сре-
ды. Так, например, во время сна или при голодании
393
мочеиспускание может уменьшаться, а на холо-
де — увеличиваться.
С мочой из организма выводятся азотистые про-
дукты распада белка: мочевина, мочевая кислота,
аммиак, пуриновые основания, креатин, индикан.
Кроме азотистых продуктов, в моче содержатся
некоторые продукты гниения белков — индол,
скатол, фенол, — образующиеся в кишечнике и по-
ступающие в виде индоксил-серной (индикан), ска-
токсил-серной, оксифенил-уксусной и оксифенил-
протоновой кислот.
В нормальных условиях нерасщепленные белки
в моче отсутствуют. Белок может появиться в моче
здорового человека во время напряженной мышеч-
ной работы и обычно исчезает после нагрузки.
В моче содержатся органические соединения: со-
ли щавелевой кислоты, молочная кислота, кетоно-
вые тела. Глюкоза появляется в моче только при
значительном возрастании ее содержания в крови.
Кроме органических веществ, в моче содержатся
пигменты, определяющие ее цвет.
С мочой выделяются неорганические соли: хло-
ристый натрий, хлористый калий, сернокислые и
фосфорнокислые соли. Соли определяют кислую
реакцию мочи человека.
Качественный состав, количественное содержа-
ние в моче различных веществ, а также частота и
объем мочевыделения в нормальных условиях под-
чинены правилу: интенсивность выведения того
или иного вещества из организма с мочой прямо'
пропорциональна накоплению его в организме и до-
стижению порогового для каждого вещества уров-
ня, нарушающего нормальную жизнедеятельность’
организма в целом.
При этом выделение отдельных веществ может
быть связано с сопряженным выведением других
веществ, на основе физико-химических взаимо-
действий. Например, мочевина всегда выводится
с определенным количеством воды. Выделение во-
ды также обуславливается избыточным выделени
ем глюкозы.
Следует отметить, что за счет мочевыделенш
регулируется также в определенной степени ря;
жизненно важных показателей внутренней средь
организма: температура крови, водно-солевой ба
ланс, уровень артериального давления и др.
394
Таким образом, выведение мочи представляет
жизненно важный результат деятельности организ-
ма, который включает в динамической последова-
тельности процессы поступления мочи из почек в
почечные лоханки и через мочеточники — в моче-
вой пузырь. Сюда же включаются процессы напол-
нения мочевого пузыря и выведения мочи из орга-
низма.
Результат
деятельности
системы
Полезным для организма приспособительным
результатом рассматриваемой функциональной си-
стемы мочевыделения является определенное коли-
чество выделяемой из организма мочи различного
состава (рис. 115).
Рис. 115. Схема функциональной системы, обеспечивающей выделение мочи
из организма
Образующаяся в нефроне моча поступает в почеч-
ную лоханку. При заполнении лоханки могут воз-
буждаться механорецепторы, которые запускают
рефлекторное сокращение мускулатуры почечной
лоханки в раскрытие мочеточника. В результате
моча поступает в мочевой пузырь.
Выделяемая из организма моча накапливается в
мочевом пузыре. Объем мочи в мочевом пузыре
можно рассматривать как предконечный результат
деятельности функциональной системы мочевыве-
дения.
Как сейчас установлено, ведущим параметром
результата функциональной системы мочевыве-
дения, обладающим наиболее выраженным раз-
дражающим действием, является механическое
действие определенного объема мочи на рецепторы
раздражения, находящиеся в стенке мочевого
395
Механизм
заполнения
мочевого
пузыря
Рецепторы
результата
пузыря. Нельзя, однако, исключить и раздражаю-
щего химического воздействия мочи на хеморецеп-
торы слизистой мочевого пузыря.
Мочевой пузырь представляет собой полый гладко-
мышечный орган. Моча по мочеточникам благода-
ря их перистальтическим сокращениям порциями
поступает в мочевой пузырь. Вследствие косого рас-
положения мочеточников в месте их вхождения в
пузырь создается своеобразный клапан, препятству-
ющий все в большей степени по мере заполнения пу-
зыря мочой обратному выходу мочи в мочеточники.
У выхода из мочевого пузыря расположены два
сфинктера — сфинктер мочевого пузыря и сфинк-
тер мочеиспускательного канала. Первый сфинктер
представляет собой гладкомышечное образование
мочевого пузыря. Второй образован поперечно-по-
лосатой мускулатурой. При пустом мочевом пузыре
оба сфинктера сокращены.
Заполнение пузыря мочой происходит сначала
без заметного увеличения напряжения его стенок,
даже при некотором начальном расслаблении мус-
кулатуры. Это явление получило название пласти-
ческого тонуса. Вследствие этого давление в пузыре
в начальной стадии его заполнения происходит не
пропорционально количеству поступившей в него
мочи. Оно вначале даже практически не изменяет-
ся. Только при достижении критического уровня
объема мочи в пузыре (у человека в пределах 250—
300 мл) резко нарастает напряжение мышечной
стенки пузыря. Срабатывает определенный «триг-А
герный механизм». Давление в пузыре повышается,®
до 15-16 см вод. ст. Возникает позыв к мочеиспу-И
сканию. При этом имеет значение скорость наполне-^
ния пузыря, т. е. быстрота растяжения мышечной
стенки, а также химическое действие определенных
ингредиентов мочи.
В мышечном слое мочевого пузыря расположены
механорецепторы, реагирующие на растяжение.
Благодаря этому эти рецепторы получили название
рецепторов растяжения. Они резко увеличивают
частоту импульсаций при возрастании давления в
пузыре до определенного уровня.
Рецепторы растяжения имеются и в мочеточнике.
В слизистой мочевого пузыря и мочеточника рас-
положены разнообразные хеморецепторы, избира-
396
Сигнализация
о результате.
Формирование
позыва
к мочеиспусканию
Центральные
механизмы
функциональной
системы
мочевыведения
Акт
мочеиспускания
тельно чувствительные к различным веществам,
находящимся в моче.
Импульсация от рецепторов мочевого пузыря рас-
пространяется по афферентным нервным волокнам
и через задние корешки поступает к нижним груд-
ным и поясничным сегментам спинного мозга, а
также ко 2, 3 и 4-му сакральным сегментам. Здесь
располагается так называемый сакральный центр
мочеиспускания.
Импульсы из сакрального центра мочеиспускания
распространяются как в восходящем направлении,
так и по центробежным нервам к мочевому пузырю.
В восходящем направлении импульсация через
продолговатый и средний мозг достигает гипотала-
мической области. Возбуждение гипоталамических
структур и тесно связанной с ними лимбической
области мозга формирует эмоционально окрашен-
ное ощущение — побуждение или позыв к мочеис-
пусканию, относящееся к основным биологическим
мотивациям.
Позыв к мочеиспусканию — организованное воз-
буждение мозговых структур, в которое на основе
восходящих активирующих влияний гипоталами-
ческой области избирательно вовлекаются лимби-
ко-ретикулярные образования и клетки коры боль-
ших полушарий. Вовлечение коры головного мозга
в мотивационное возбуждение определяет субъек-
тивное ощущение позыва к мочеиспусканию, его
осознавание.
На этой же основе строится произвольная регуля-
ция мочевыделения, приурочивание его к опреде-
ленному месту и времени, что отчетливо наблюдает-
ся у ряда животных и у человека. У человека, кроме
того, осуществляется вербализация этого субъек-
тивного эмоционально окрашенного состояния.
Распространение мотивационного возбуждения
на пирамидные клетки коры больших полушарий
приводит к формированию поведения, направлен-
ного на осуществление акта мочеиспускания.
Импульсация пирамидных нейронов, генерализо-
ванно распространяясь к различным структурам го-
ловного мозга по коллатералям пирамидного тракта,
поступает в конечном счете на эффекторные нейро-
ны сакрального центра мочеиспускания. Импульсы
из сакрального центра мочеиспускания распростра-
397
Рис. 116.
Иннервация
мочевого
пузыря
МЫШЦА
ТЕЛА ПУЗЫРЯ
МОЧЕТОЧНИК
ВНУТРЕННИЙ
СФИНКТЕР
НАРУЖНЫЙ
СФИНКТЕР
няются к мочевому пузырю через симпатические и
парасимпатические нервные волокна (рис. 116).
Симпатические волокна к верхней части мочеточ-
ников отходят от почечного сплетения, а к нижней
части мочеточников, к пузырю и его внутреннему
сфинктеру — от нижнего кишечного узла.
Симпатические импульсы обычно усиливают пе-
ристальтику мочеточников, тормозят тоническое
сокращение гладкой мускулатуры и повышают то-
нус пузырного сфинктера. Тем самым создаются
наилучшие условия к заполнению пузыря.
Парасимпатические волокна распространяются
в составе тазовых нервов. Наружный сфинктер мо-
чеиспускательного канала иннервируется сомати-
ческими волокнами ветви срамного нерва.
В нормальном акте мочеиспускания сначала проис-
ходит произвольное раскрытие сфинктеров мочеточ-
ников за счет распространения эффекторных возбуж-
дений по срамному нерву к образующим этот сфинк-
тер поперечно-полосатым мышечным волокнам.
При акте мочеиспускания тонические симпати-
ческие влияния, распространяющиеся к пузырю,
значительно понижаются. Вследствие этого ослаб-
ляется перистальтика мочеточников и усиливается
тоническое сокращение гладкомышечной стенки
мочевого пузыря.
398
Одновременное возбуждение парасимпатических
нервов стимулирует сокращение мускулатуры пу-
зыря и расслабляет сфинктер пузыря. Происходит
опорожнение мочевого пузыря.
При опорожнении пузыря снова нарастают тони-
ческие симпатические влияния и ослабляются па-
расимпатические явления. Происходит закрытие
пузырного сфинктера и расслабление стенок пузы-
ря. Одновременно закрывается сфинктер мочеиспу-
скательного канала.
Опорожнение мочевого пузыря может осущест-
вляться одними сакральными центрами мочевыде-
ления, например при повреждениях спинного мозга
выше сакрального уровня. Однако при этом моче-
испускание становится непроизвольным. В этом
случае отсутствует механизм позыва к мочеиспус-
канию.
В стенке мочевого пузыря и окружающей его со-
единительной ткани расположено большое число
нервных ганглиев. Нервные клетки этих ганглиев
осуществляют внутриорганную регуляцию тонуса
мускулатуры пузыря, которая проявляется даже
при полной денервации мочевого пузыря.
Общая схема иннервации мочевого пузыря пред-
ставлена на рис. 117.
Рис. 117.
Схема
иннервационного
механизма
выделительной
функции
мочевого
пузыря
399
Произвольная регуляция мочеиспускания связа-
на прежде всего с функциями коры головного моз-
га, активированной восходящими тоническими
влияниями подкорковых центров, определяющих
позыв к мочеиспусканию. При этом ведущая роль
принадлежит нисходящим влияниям пирамидных
клеток коры на спинальные центры мочеиспуска-
ния.
Способность произвольно регулировать моче-
испускание и приурочивать его к определенному
месту вырабатывается у ребенка постепенно, путем
соответствующего обучения. Мочеиспускание ново-
рожденного непроизвольно.
Ведущая роль в обучении произвольному моче-
испусканию принадлежит эмоциональным ощуще-
ниям ребенка. Эмоции негативного характера,
связанные с уринацией и голосовыми реакциями
родителей, стимулируют приурочивание мочеис-
пускательного акта к определенному месту, где он
подкрепляется положительными эмоциональными
ощущениями.
С системной точки зрения, произвольная регу-
ляция мочевыделения строится в первую очередь
на основе афферентного синтеза с учетом окружа-
ющей и прежде всего социальной обстановки, с ко-
торой тесно связываются возбуждения, обуслов-
ленные позывом к мочеиспусканию. При этом воз-
действия обстановки становятся доминирующими,
сдерживающими или, наоборот, ослабляющими.
Произвольные механизмы, определяющие позывы
к мочеиспусканию, сдерживаемые при бодрство-
вании влияниями обстановки и обучения, могут
ослабляться во сне, когда у отдельных детей на-
блюдается так называемое недержание мочи (нек-
турия).
В случае повреждения спинного мозга и нару-
шения произвольной регуляции опорожнения мо-
чевого пузыря для нормализации функции мочевы-
деления в последние годы стали применять искус-
ственные электронные стимуляторы. Их главное
назначение — стимулировать мышцы мочевого пу-
зыря и рефлекторно-спинальные центры мочевыде-
ления. Тем самым в какой-то степени имитируются
произвольные влияния пирамидных клеток коры
мозга.
400
2.10.4.
Функциональная система,
обеспечивающая акт мочеиспускания
Функциональная система, обеспечивающая акт
мочеиспускания, работает так же, как и другие
функциональные системы, по принципу саморегу-
ляции.
При наполнении мочевого пузыря благодаря об-
ратной афферентации, поступающей по чувстви-
тельным соматическим волокнам, возбуждается
сакральный отдел спинного мозга и вышерасполо-
женные отделы центральной нервной системы, со-
ставляющие центр мочеиспускания. При возбужде-
нии гипоталамо-лимбико-ретикулярных структур
мозга формируется позыв к мочеиспусканию.
При возбуждении клеток коры мозга возникает
соответствующее ритуальное поведение. При этом
импульсация от пирамидных клеток распростра-
няется в нисходящем направлении к сакральному
отделу спинного мозга, тормозя симпатические и
активируя соматические и парасимпатические вли-
яния, распространяющиеся к мочевому пузырю.
Указанные процессы определяют опорожнение
мочевого пузыря.
Приведенные механизмы составляют внешнее
звено саморегуляции рассматриваемой функцио-
нальной системы.
В функциональной системе, обеспечивающей акт
мочеиспускания, имеется и внутреннее звено само-
регуляции, которое, однако, имеет большее зна-
чение в особых, экстремальных условиях, когда
нарушен естественный механизм опорожнения мо-
чевого пузыря или имеются внешние препятствия
к акту мочеиспускания.
Внутреннее звено саморегуляции рассматривае-
мой функциональной системы включает следую-
щие эффекторные процессы: изменение интенсив-
ности мочеобразования в почках и концентрации
воды в тканях, замедление кровотока и изменение
ритма сердечных сокращений, снйжение потребле-
ния воды извне и др. Наконец, в последние годы
установлен механизм всасывания мочи или ее от-
дельных ингредиентов из мочевого пузыря в
кровь.
Понятно, что отмеченные механизмы внутренней
14—2929
401
саморегуляции могут обеспечить нормальное суще-
ствование организма только ограниченное время.
Ведущим в функциональной системе, обеспечи-
вающей выведение мочи из организма, всегда явля-
ется внешнее звено, определяющее выведение мочи
путем мочеиспускания.
2.10.5. Функциональная система потоотделения
Потоотделение включается в качестве подсистемы
в функциональную систему, определяющую опти-
мальный для метаболизма уровень температуры
тела.
В данной главе потоотделение будет рассматри-
ваться как субсистема функциональной системы
выделения. Потовые железы, заложенные в соеди-
нительной ткани подкожной клетчатки, распрост-
ранены на поверхности тела неравномерно. Наи-
большее количество потовых желез у человека на
ладонях, подошвах и в подмышечных впадинах.
В этих областях тела на 1 см2 кожи приходится
400 500 потовых желез.
Пот содержит 0,03-0,05 % мочевины, мочевую
кислоту, аммиак, гиппуровую кислоту, индикан и
ряд безазотистых органических соединений. Не-
смотря на различия состава пота и мочи, потовые
железы в некоторых случаях могут в определен-
ной степени замещать деятельность почек. В этом
случае содержание мочевины в поте резко возра-
стает.
Афферентная сигнализация потовых желез изу-
чена недостаточно. Она распространяется, по-види-
мому, от хемо- и осморецепторов сосудов и тканей.
• Центры потоотделения для потовых желез головы,
шеи и верхней части грудной клетки находятся
между последним шейным и шестым грудным сег-
ментами спинного мозга.
• Центры потоотделения верхних конечностей рас-
положены между пятым и седьмым грудными
спинномозговыми сегментами.
• Ядра потоотделительных нервов нижних конеч-
ностей находятся в последних грудных и верхних
поясничных сегментах.
• Центры потоотделения расположены также в
продолговатом мозге и гипоталамусе.
402
Эфферентная иннервация потовых желез осуще-
ствляется симпатическими нервами. Однако в
окончаниях симпатических волокон на потовых
железах выделяется ацетилхолин.
2.10.6. Выделение через легкие и кишечник
Через легкие выделяются из организма углекислый
газ, вода и некоторые вредные летучие вещества,
например эфир, хлороформ, алкоголь.
Через кишечник из организма выделяются про-
дукты превращения желчных пигментов, в частно-
сти билирубина, а продукты его превращения —
уробилин и урохром — частично всасываются в
крови и выделяются почками. Большая их часть
тем не менее выделяется с калом.
Посредством желудочного и кишечного соков из
организма выделяются карбонаты, мочевина и не-
которые соли тяжелых металлов.
Выделение солей угольной кислоты в желудоч-
ном соке резко возрастает, например, при асфиксии
животного.
Содержание мочевины возрастает при наруше-
нии выделительной функции почек.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Функциональная система выделения, объединяя
несколько субсистем, имеет общий конечный ре-
зультат — поддержание оптимального для организ-
ма уровня продуктов метаболизма и водно-солевых
констант.
Нервная и гуморальная информация об этом
результате определяет деятельность различных
подсистем, входящих в функциональную систему
выделения.
В выделительных процессах организма ведущими
являются функциональные системы мочеобразова-
ния и мочевыделения.
В случае нарушения деятельности этих ведущих
подсистем функциональной системы выделения из-
бирательно включаются другие подсистемы: эндо-
генного обезвреживания продуктов метаболизма,
потоотделения, выделения через легкие и желудоч-
но-кишечный тракт.
Все эти процессы обеспечивают надежную са-
морегуляцию общей функциональной системы
выделения.
403
2.11. Функциональная система, определяющая
половые функции организма
ПОЛОВЫЕ
ФУНКЦИИ
Общая
характеристика
Половые функции в широком смысле слова вклю-
чают процессы созревания половых клеток, фор-
мирования половых мотиваций (либйдо), половое
ритуальное поведение, половое взаимодействие (ко-
пулятивный акт, coitus), процессы оплодотворения,
беременность, роды, лактацию и последующее вос-
питание потомства. С биологической точки зрения,
половые функции обеспечивают продолжение каж-
дого вида животных, включая человека.
Все эти процессы регулируются деятельностью
единой функциональной системы, определяю-
щей различное проявление половых функций орга-
низма.
Функциональная система половых функций
сложная. Она включает ряд иерархически и после-
довательно объединенных подсистем. В ней кроме
основной функциональной системы, обеспечива-
ющей па основе первичных гормональных измене-
ний возникновение полового влечения и направ-
ленный поиск партнера, выделяют подсистему
полового акта, функциональную систему вскармли-
вания и, наконец, поведенческие функциональные
системы родителей, направленные на заботу, сохра-
нение и воспитание потомства (рис. 118).
Рис. 118.
Связь
функциональной
системы
половых функций
с соподчиненными
подсистемами
Системогенез На примере половых функций отчетливо проявля-
половой ются общие закономерности системогенеза. Акти-
функции вация функциональной системы половых функций
в целом происходит в определенном периоде поло-
404
Вторичные
половые
признаки
вого созревания, хотя отдельные элементы данной
функциональной системы развиваются и созревают
значительно раньше.
Функциональная система половых функций на-
чинает функционировать значительно позднее фун-
кциональных систем питания, выделения, защиты
и др.
Становление и начало деятельности функцио-
нальной системы половых функций определяются
в первую очередь созреванием половых желез, сек-
ретирующих половые гормоны, их специфическим
действием на особые структуры мозга и весь орга-
низм в целом в периоде становления репродуктив-
ной функции организма.
Критерием созревания функциональной системы
служит появление вторичных половых признаков,
т. е. относящихся к строению и функциям различ-
ных органов, кроме половых. Пол определяется ге-
нетически, а вторичные признаки зависят от гормо-
нальной активности половых желез.
У животных это — специальная окраска и поведе
ние.
У женщин вторичные половые признаки харак-
теризуются развитием молочных желез, появлени-
ем женского типа скелета, оволосения на лобке и в
подмышечных впадинах, менструальных циклов.
У мужчин вторичные половые признаки харак-
теризуются появлением мужского типа скелета,
растительности на лице, в подмышечных впадинах,
на груди и животе, формированием низкого голоса.
Одновременно развиваются половые органы, возни-
кают напряжение полового члена (эрекции) и семя-
извержение (поллюции).
У особей обоего пола возникают половые влече-
ния. На рис, 119 представлена последовательность
пубертатных (pubertas — созревание) изменений
у девочек и мальчиков. У мальчиков последова-
тельность гормонально зависимых пубертатных
изменений несколько отличается от таковых у де-
вочек.
Период полового созревания характеризуется по-
вышением половой возбудимости организма, в зна-
чительной мере определяется действием гормонов
и общим состоянием нервно-психической сферы.
405
Половая
зрелость
Репродуктивный
цикл
Рис. 119.
Последова-
тельность
пубертатных
изменений
у девочек
и мальчиков
[Marshall W.A.,
1970]
19 20
Возраст, лет
Период полового созревания у девочек продолжа-
ется более 10 лет, у мальчиков — около 5 лет, и
завершается он у обоих полов становлением репро-
дуктивной функции. Человек достигает половой
зрелости позже, чем все остальные млекопитаю-
щие, поскольку процесс пубертатных изменений
протекает у него очень медленно.
В результате пубертатных изменений женщина
становится физически привлекательной для мужчи-
ны несколько раньше, чем приобретает способность
к деторождению, тогда как мужчина становится
фертильным задолго до того, как он приобретает фи-
зические признаки, позволяющие ему успешно со-
перничать с более взрослыми мужчинами.
Половая зрелость наступает у девочек в возрасте
16-18 лет, у мальчиков — в 18 лет, в среднем дву-
мя годами позже, чем у девочек.
В половозрелом организме ведущей половой фун-
кцией является репродуктивная функция.
Репродуктивная функция мужского организма
включает сперматогенез, семявыведение, выработ-
ку половых гормонов, обеспечивающих формирова-
406
ние полового влечения, различные формы полового
поведения, включающие ритуальное половое пове-
дение, половой акт, отцовские функции по воспита-
нию и охране потомства.
Репродуктивный цикл женского организма состав-
ляют последовательные гормонально зависимые
физиологические процессы, такие, как:
• созревание половых клеток;
• овуляция и менструация;
• оплодотворение;
• беременность;
• роды;
• лактация;
• различные формы полового поведения.
Половой В репродуктивном цикле женского организма вы-
ЦИКЛ деляют так называемый половой цикл.
Половой цикл — периодически повторяющийся
комплекс морфофизиологических процессов в дето-
родном периоде женщины, связанных с размножени-
ем. Половой цикл характеризуется закономерными
колебаниями уровня всех без исключения гормонов и
характерными циклическими (фазовыми) изменени-
ями в репродуктивных органах под влиянием поло-
вых гормонов. На этом основании в половом цикле
выделяют яичниковый, маточный, менструальный,
влагалищный циклы, а также цикл молочной желе-
зы. Ведущим является яичниковый цикл. Цикличе-
ская активность прекращается во время беремен-
ности и менопаузы. Принципиальная схема саморе-
гулирующихся механизмов представлена на рис. 120.
I--------У ЖЕНСКОЙ ОСОБИ (СМЕНА ФУС)-------.
Рис. 120. Схема функциональной системы, обеспечивающей половые функции
407
Характеристика
результата
деятельности
системы
Развитие беременности, плода, роды, лактацию,
материнство определяют функциональные систе-
мы, которые обычно рассматриваются в специаль-
ных курсах акушерства и гинекологии.
В функциональной системе половых функций, как
и в любой другой функциональной системе, цент-
ральным является результат деятельности систе-
мы, который обеспечивает нормальный метаболизм
организма.
В данной функциональной системе в качестве по-
лезного для организма приспособительного резуль-
тата выступают половые гормоны. Это сложный,
многопараметрический показатель, который пред-
ставлен в мужском и женском организме стероид-
ными половыми гормонами, вырабатываемыми
преимущественно половыми железами, а также
внегонадными тканями и органами стероидогенеза,
и их биологически активными метаболитами, цир-
кулирующими в крови в свободном и связанном с
белками-носителями состоянии.
Половые гормоны можно разделить на три основ-
ные группы: эстрогены, прогестины, андрогены.
Гормоны первых двух групп называют женскими
половыми гормонами, важнейшими из них явля-
ются эстрадиол, эстрон и прогестерон. Третья груп-
па — мужские половые гормоны.
Андрогены и эстрогены имеются одновременно
в мужском и женском организме, однако соотноше-
ние их различно. Табл. 11 характеризует содержа-
ние андрогенов и эстрогенов в суточной моче у
мужчин и женщин.
Содержание
половых
гормонов
в моче
Таблица 11
Пол Андрогены, мкг Эстрогены, мкг
Мужчины 3-10 5-15
Женщины 18-36
Как следует из табл. 11, женский и мужской ор-
ганизмы сходны по содержанию андрогенов. В то
же время у женщин более высокое содержание
эстрогенов.
Уровень половых гормонов в крови представляет
собой сложный гомеостатический показатель, опре-
деляемый типом биосинтеза и секреции гормо-
нов, их метаболизма, биотрансформации и экскре-
ции, взаимодействием с чувствительными тканями
408
Общие
свойства
и функции
половых
гормонов
и механизмами саморегуляции и регуляции функ-
ций половых желез.
Уровень половых гормонов может динамически
меняться, поэтому этот показатель относят к разряду
пластических гомеостатических показателей. Содер-
жание половых гормонов может изменяться иод
влиянием физических и эмоциональных нагрузок,
характера питания, экстремальных ситуаций. Вместе
с тем, выработка половых гормонов определяется не
только половыми железами, она находится в зависи-
мости от внешних, особенно планетарных — солнеч-
ных, лунных и других — воздействий.
Уровень половых гормонов является внутренним
инициативным результатом функциональной сис-
темы половых функций, и в то же время половые
гормоны — важная составляющая гормонального
гомеостаза организма. У каждого организма есть
свой индивидуальный гормональный портрет в раз-
личные возрастные периоды, при изменении функ-
ционального состояния организма, трудового рит-
ма, климата и других условий жизнедеятельности.
При этом организм может существовать довольно
длительный период времени благодаря саморегуля-
ции гормонального гомеостаза в изменяющихся
метаболических условиях.
Половые гормоны специфически возбуждают
функциональную систему половых функций. Этой
цели служат информационные и регуляторные
свойства половых гормонов. Им принадлежит
основная роль в реализации механизмов саморегу-
ляции функциональной системы половых функций.
Уровень половых гормонов и поступающая с пе-
риферии информация об эффективности действия
гормонов, в сущности, детерминирует работу всей
функциональной системы половых функций.
Половые гормоны обладают исключительно широ-
ким спектром биологического действия. Основная
их роль состоит в реализации половых функций
мужского и женского организма, где они проявля-
ют репродуктивное и внерепродуктивное (в орга-
нах, помимо полового аппарата) действие.
Регуляция генома клетки, митотического деле-
ния клеток и отдельных фаз митоза, физиологиче-
ская и репаративная регенерация органов и тканей,
рост и развитие, иммунные реакции, все виды
409
Выработка
половых гормонов
в половых
железах
Внегонадные
источники
половых
гормонов
Биосинтез
половых
гормонов
обмена веществ, поведение, эмоции — вот далеко
не полный перечень общебиологических эффектов,
оказываемых половыми гормонами.
Совместно с гормонами гипофиза они обеспечива-
ют развитие и созревание яйцеклеток, их мигра-
цию по яйцеводам, имплантацию оплодотворенных
гамет в матку. Собственно реализация генотипа
в конкретный фенотип осуществляется под контро-
лем половых гормонов. Развитие производных
мюллеровых каналов, в частности матки и влага-
лища, яйцеводов, закладка и развитие молочных
желез, пубертатные и циклические изменения в ор-
ганах репродуктивной системы в половозрелом
организме — все эти процессы детерминированы
действием половых гормонов.
Гормонам половых желез принадлежит ведущая
роль в подготовке женского и мужского организма
к репродуктивной функции.
Половые гормоны, как и другие стероидные гор-
моны (кроме них, йодсодержащие гормоны щито-
видной железы), оказывают длительное воздействие
на метаболические процессы, так как их эффекты
в клетках развиваются медленно на уровне генети-
ческих изменений.
Женские половые гормоны образуются в женской
половой гонаде — яичнике и плаценте, а мужские
половые гормоны — в клетках Лейдига (или интер-
стициальных) в мужской гонаде — яичке.
До периода полового созревания половые гормоны
вырабатываются надпочечниками. У женщин после
завершения детородного периода жизни происхо-
дит перераспределение источников стероидогенеза.
Функция яичников угасает, а эстрогены образу-
ются в жировой ткани, мышцах, печени, почках.
У мужчин синтез эстрогенов протекает преимуще-
ственно в этих органах.
В последнее время выявлен синтез эстрогенов
в центральной нервной системе.
Все половые гормоны относятся к стероидам. Сте-
роиды принадлежат к группе простых липидов,
с которыми сходны по своей растворимости в жир-
ных кислотах, но отличаются характерным строе-
нием. Структура некоторых половых гормонов
представлена на рис. 121.
410
Рис. 121.
Структура
основных
половых
гормонов
Исходным сырьем для биосинтеза всех половых
гормонов является общий предшественник — хо-
лестерин. В организме человека источниками холе-
стерина являются «пищевой» холестерин, поступа-
ющий в кровь путем всасывания из эпителия
кишечника, и холестерин, освобождаемый из пече-
ни, где он запасается либо синтезируется.
Концентрация холестерина в плазме составляет
200 мг/100 мл (2 г/л). К 55 годам содержание хо-
лестерина достигает 2,5 г/л, но может быть и зна-
чительно выше. У женщин, не достигших мено-
паузы, содержание холестерина в крови отчетливо
ниже, чем у мужчин.
Транспортными формами холестерина являются
холестеринсодержащие хиломикроны и липопроте-
иды низкой плотности. Две трети поступающего к
клеткам холестерина содержится в виде эфиров не-
насыщенных жирных кислот. В клетках эстерифи-
цированный холестерин гидролизуется, и концент-
рация свободного холестерина в них возрастает.
Основным регулирующим механизмом транспор-
та, поглощения клетками и метаболизма холестери-
на являются клеточные рецепторы липопротеидов
низкой плотности, хотя существует и нерецептор-
ный механизм, например захват фагоцитами.
Освобожденный холестерин оказывает четыре
вида влияний на клетку:
1) подавляет синтез рецепторов липопротеидов низ-
кой плотности;
2) снижает внутриклеточный синтез холестерина;
3) стимулирует внутриклеточную эстерификацию
холестерина;
4) служит предшественником стероидных гормонов.
Таким образом, синтез и выведение холестерина —
процесс ауторегулируемый. Избыток клеточного хо-
411
Рецепция
результата
Взаимодействие
половых
гормонов
с клетками
лестерина подавляет, а истощение его запаса в клетке
увеличивает активность мембранных рецепторов.
Биосинтез всех половых гормонов из холестерина
осуществляется в результате одной и той же после-
довательности ферментативных реакций. Основным
этапом в многоступенчатом процессе биосинтеза по-
ловых гормонов является образование прегненолола
из холестерина. Прегненолол и образующийся из
него прогестерон служат исходными соединениями
для двух различных биохимических путей образо-
вания в яичниках эстрогенов и андрогенов. Наруше-
ние биосинтеза половых гормонов, вызванное гене-
тическим поражением ферментов, участвующих
в стероидогенезе, может явиться первичным звеном
в развитии многих заболеваний с нарушенной функ-
цией половых желез.
Метаболическая потребность контролируется специ-
альными сенсорными и клеточными рецепторами
стероидных гормонов. Механизм сенсорной рецеп-
ции изучен еще недостаточно, их относят к хемо-
рецепторам, которые осуществляют обмен инфор-
мацией между половыми гормонами и нервными
волокнами. В результате в центры регуляции функ-
ций половых желез поступает афферентная импуль-
сация от внутренних органов о содержании гормонов
в крови по степени утилизации гормонов.
В данной функциональной системе более значима
гуморальная сигнализация о метаболической по-
требности. Опа осуществляется механизмами пря-
мых и обратных гормональных связей благодаря
специфическим клеточным рецепторам в перифе-
рических органах, гипофизе, гипоталамусе и дру-
гих структурах центральной нервной системы.
Активность женских и мужских половых гормонов
в разных органах и тканях выражена неодинаково.
Наиболее чувствительны к ним репродуктивные
органы, в которых имеется большое количество и
высокая концентрация специфических белковых
рецепторов стероидных гормонов и активно проте-
кает метаболизм гормонов. За счет связывания с ре-
цепторами половые гормоны избирательно накап-
ливаются в клетках-мишенях.
Рецепторы стероидных гормонов обнаружены во
всех органеллах клеток, однако основными являют-
ся геномные эффекты половых гормонов.
412
Пусковым механизмом гормональной реакции
является связывание гормона с рецепторами. Стеро-
иды поступают в ядро реагирующих клеток в комп-
лексе с цитозольными рецепторами. Такие гормон-
рецепторные комплексы прежде, чем достичь ядра,
претерпевают конформационные изменения в цито-
золе. После удаления из них низкомолекулярных
веществ специальный транспортный белок перено-
сит их в ядро, где и происходит высвобождение гор-
мона и связывание его с ядерным матриксом.
Структурная организация рецепторных белков
для разных стероидных гормонов сходна. Из струк-
туры рецептора выделяют две части — верорецеп-
тор и мерорецептор. Верорецептор — часть молеку-
лы рецептора, способная связываться с гормоном и
ядерным хроматином. Мерорецептор — минималь-
ный участок молекулы, сохраняющий свойство
связываться с гормоном, но уже не способный к
взаимодействию с хроматином.
Переход стероидов в ядро вызывает структурную
перестройку хроматина и активацию генов в соответ-
ствующих местах, в результате усиливается синтез
РНК. Стероиды — уникальные регуляторы синтеза
РНК. Они стимулируют синтез нескольких типов
мРНК в ядре, увеличивают период полужизни неко-
торых из них. На следующем этапе гормональной ре-
акции мРНК инициирует образование новых белков.
Основу действия половых гормонов составляет
стимуляция процессов транскрипции и трансляции
белкового синтеза в органах-мишенях (рис. 122).
Рис. 122.
Механизм
действия
половых
гормонов
413
ВНУТРЕННЕЕ
ЗВЕНО
САМОРЕГУЛЯЦИИ
Общая
характеристика
Для проявления биологического действия эстра-
диола необходимо существование его комплекса
с ядерными белками не менее 6 ч.
Для проявления биологического действия про-
гестерона не требуется столь длительная связь его
рецепторов с хроматином ядра.
В клетке происходит также образование белково-
связанной формы стероида, в которой гормон де-
понируется при избыточном его поступлении
в клетку, что предохраняет гормон от разруше-
ния ферментами и ускоренного выведения его из
клетки.
В клетке существуют механизмы удаления «от-
работанного» стероида (инактивации) и высвобож-
дения рецепторов для функционирования в новом
цикле.
Содержание рецепторов в органах-мишенях ие
является постоянным, а изменяется в различ-
ных физиологических и патологических условиях.
Их синтез регулируется самими стероидами. При их
высоком содержании в крови синтез рецепторов
в клетках тормозится.
К наиболее ранним эффектам эстрогенов отно-
сятся накопление воды и электролитов в клетке,
усиленный транспорт и поглощение глюкозы и
аминокислот, высвобождение гистамина, отток
кальция, активация микропиноцитоза, высвобож-
дение лизосомальных ферментов, посредством ко-
торых эффект эстрогенов реализуется во всех час-
тях клетки.
Поздние эффекты эстрогенов это образование
белка, ДНК, регуляция клеточного цикла.
Особенностью функциональной системы половых
функций является то, что она строится на различ-
ных гормональных механизмах в мужском и жен-
ском организме. Внутреннее звено саморегуляции
функциональной системы половых функций со-
ставляют взаимосвязанные центрально-перифери-
ческие механизмы и процессы, направленные на
поддержание уровня половых гормонов, в частно-
сти для обеспечения репродуктивной функции
организма.
В половозрелом женском организме внутреннее
звено саморегуляции обеспечивает различные фазы
полового (менструального) цикла и циклическую
414
Нейроэндо-
кринный
аппарат
гормональную активность женского организма.
В мужском организме внутреннее звено саморегу-
ляции половых функций поддерживает непрерыв-
ное образование андрогенов (тестостерона).
Специальный нейроэндокринный аппарат, включа-
ющий гипоталамус, гипофиз, половые железы, осу-
ществляет регуляцию секреции половых гормонов
и репродуктивных функций мужского и женского
организма.
Основным механизмом в деятельности нейроэн-
докринного аппарата функциональной системы по-
ловых функций является функционирование гипо-
таламо-гипофизарно-гонадного механизма прямых
и обратных гормональных связей между половыми
железами и центрами их регуляции.
Выделяют пять функциональных уровней само-
регуляции содержания половых гормонов. Общая
схема нейроэндокринного аппарата регуляции
половых функций представлена на рис. 123. На схе-
ме не рассматривается парааденогипофизарный
(минуя аденогипофиз) путь гипоталамической регу-
ляции функций периферических органов.
НЕРВНЫЕ ИМПУЛЬСЫ
Рис. 123.
Общая
схема
нейроэндокринного
аппарата
регуляции
половых
функций
I НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ клетки t
|ПОЛОВОГО ЦЕНТРА в гипоталамусе!^
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ-МИШЕНИ
i ♦ i
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ОТВЕТЫ
Органы- Первый уровень составляют органы и ткани, име-
мишени ющие рецепторы к половым гормонам. Высокой
чувствительностью к половым гормонам обладают
органы-мишени: молочная железа, матка, проста-
та, гипофиз, некоторые структуры центральной
нервной системы. Они реагируют на такой низкий
уровень половых гормонов, на какой другие органы
415
Половые
железы
Г ормоны
гипофиза
Гипоталамические
центры
Экстра-
гипоталамические
влияния
и ткани не отвечают специфической реакцией.
В органах-мишенях исполнительного звена собст-
венно и реализуются гормональные эффекты поло-
вых гормонов.
Вторым уровнем внутреннего звена саморегуляции
в функциональной системе половых функций явля-
ются половые железы, вырабатывающие три груп-
пы гормонов: эстрогены, прогестерон и андрогены.
Продуцируемые ими гормоны, поступая в кровь,
обладают дистантным и пролонгированным во вре
мени действием. Воздействуя на территориально
разобщенные органы, половые гормоны синхрони-
зируют ритмы их работы, способствуют объедине-
нию их специфической деятельности в половые
функции, а также оказывают внерепродуктивное
действие (т. е. помимо влияния на репродуктивные
органы) в функциональной системе половых функ-
ций и др.
Третий уровень представлен гипофизом. Три гона-
дотропных гормона аденогипофиза: фолликулости-
мулирующий, лютеинизирующий и пролактин —
регулируют образование половых гормонов.
Четвертый уровень составляют гипоталамические
половые центры. Нейросекреторные, пептидергиче-
ские клетки этих центров вырабатывают гормоны,
одни из которых (либерины) стимулируют продук-
цию гормонов аденогипофиза, другие (статины)
оказывают тормозящее действие.
Гипоталамические клетки обладают избиратель-
ной химической чувствительностью к медиаторам
центральной нервной системы, а также к гумораль-
ным факторам, содержащимся в циркулирующей
крови, в том числе рецепцией периферических гор-
монов, которые, в свою очередь, изменяют гормо-
нальную активность половых центров.
Влияния центральной нервной системы на нейро-
секреторные центры гипоталамуса осуществляются
посредством серотонин-, дофамин-, норадренерги-
ческих медиаторов. Экстрагипоталамические влия-
ния непосредственно участвуют в регуляции функ-
ции гипоталамуса и составляют пятый уровень
в нейроэндокринной регуляции половых функций.
416
ИСПОЛНИ-
ТЕЛЬНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ
Общая
характеристика
Саморегуляция
содержания
половых
гормонов
в женском
организме
Уровень циркулирующих в крови половых стеро-
идов определяет деятельность исполнительного
аппарата функциональной системы половых функ-
ций. В свою очередь, функциональные нарушения
во внутреннем звене саморегуляции данной систе-
мы приводят к нарушению гормонального гомео-
стаза.
Исполнительные механизмы внутреннего звена
саморегуляции функциональной системы половых
функций включают:
• специфические физиологические процессы, про-
текающие в репродуктивном аппарате под конт-
ролем половых гормонов;
• взаимодействие половых гормонов с гормонами
практически всех желез внутренней секреции,
участвующих в формировании и поддержании
половых функций;
• перераспределение источников биосинтеза поло-
вых гормонов и изменение функций органов и
тканей (печень, почки, легкие, кишечник), в ко-
торых протекает метаболизм гормонов;
• изменения уровня белков-носителей гормонов
в плазме крови.
Включение исполнительных механизмов осуще-
ствляется нервным и гуморальным путями.
В данной функциональной системе избирательная
мобилизация исполнительных механизмов осуществ-
ляется преимущественно гормональными централь-
но-периферическими, регионарными и местными ме-
ханизмами регуляции функций половых желез и
процессов в репродуктивных и внерепродуктивных
эффекторных органах, результат деятельности кото-
рых — уровень половых гормонов в крови, оптималь-
ный для реализации половых функций.
Детородный период женщины характеризуется
циклическими изменениями в функциональной си-
стеме половых функций, причиной которых явля-
ется эндогенная активация саморегулирующихся
механизмов данной системы.
Факторы эндогенной активации функциональ-
ной системы половых функций женского организ-
ма многочисленны. Определяющими из них явля-
ются:
1) взаимосвязанные периодические процессы со-
зревания яйцеклеток в яичнике и секреции
417
половых гормонов яичниками в процессах фол-
ликулогенеза;
2) периодичность продукции половых гормонов
в яичнике, обусловленная временем существо-
вания двух эндокринных образований яични-
ка — фолликула и желтого тела;
3) специфическая чувствительность половых цент-
ров гипоталамуса к ритмическому изменению
уровня половых гормонов в крови;
4) избирательная чувствительность аденогипофиза
к гипоталамическому гонадолиберииу и поло
вым гормонам.
Яичниковый Яичниковый цикл (овариальный) — ряд физио-
цикл логических процессов созревания яйцеклетки и
фолликула, его разрыва с выхождением из него
яйцеклетки и образования на месте лопнувшего
фолликула желтого тела.
Яичниковый цикл повторяется у половозрелой
женщины ежемесячно.
Длительность цикла 21 28 дней — время, которое
требуется для развития фолликула и образования
желтого тела. Яичниковый цикл — двухфазный.
Фазы яичникового цикла:
1 я фаза — фолликулярная (эстрогеновая, прео-
вуляторная). Характеризуется ростом, со-
зреванием, секреторной активностью
фолликула, специфическим действием эст-
рогенов в функциональной системе поло-
вых функций;
2-я фаза — лютеиновая (прогестероновая, постову-
ляторная). Характеризуется образованием
и секреторной активностью желтого тела,
специфическим действием прогестерона
в функциональной системе половых функ-
ций.
Во время яичникового цикла протекают два по-
следовательных процесса:
• овуляция — выход зрелой яйцеклетки из яични-
ка в брюшную полость, ее захват маточными тру-
бами (яйцеводами), пребывание здесь до возмож-
ного оплодотворения ее;
• менструация — ежемесячное маточное кровоте-
чение при отсутствии беременности, во время ко-
торого происходит удаление из матки погибшей
яйцеклетки.
418
Морфологические
источники
синтеза
половых
гормонов
в яичнике
ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ
ФАЗА
Фолликул
Фолликулогенез
Каждый из этих процессов зависит от комплекса
овариальных и экстраовариальных факторов гор-
мональной и негормональной природы.
Каждая из фаз яичникового цикла имеет собст-
венное гормональное обеспечение, подготавливаю-
щее яйцеклетку к оплодотворению, а организм
женщины - к беременности. Важнейшую роль иг-
рают половые гормоны, вырабатываемые самим
яичником.
Ими являются:
1) гранулезные клетки фолликула;
2) гранулезно-лютеиновые клетки желтого тела;
3) стромальная тека — ткань коркового слоя яич-
ников и ее производные (тека-лютеиновые
клетки, интерстициальные);
4) гилюсные клетки.
Эндокринная функция различных клеток яични-
ков взаимосвязана. Каждая популяция клеток нс
может изолированно друг от друга осуществлять
полный синтез гормонов. Только при сохранении
морфофункциональной связи друг с другом они
способны секретировать гормоны. В комплексе
клеток, осуществляющих синтез эстрогенов, проге-
стинов и андрогенов, одни клетки выполняют пре
имущественно секреторную гормонопоэтическую
функцию, а другие играют сервисную роль с функ-
цией своеобразных сателлитов.
Фолликулы, занимающие большую часть корково-
го вещества яичника, содержат зародышевые клет-
ки, которые к моменту рождения девочки, пройдя
профазу первого деления мейоза, его не завершают
и продолжают находиться в профазе. Созревание
яйцеклеток в фолликулах происходит только после
наступления половой зрелости. В фолликулах про-
текает также синтез половых гормонов и некото-
рых нестероидных гормонов.
Фолликулогенез — это непрерывный процесс раз-
вития фолликулов в корковом слое яичников,
продолжающийся до истощения запаса приморди-
альных (зародышевых) фолликулов.
Фолликулы на различных стадиях развития
можно обнаружить в обоих яичниках на протяже-
нии всей жизни, за исключением постменопаузаль-
ного периода у женщины.
419
Зрелый фолликул
В яичниковом цикле происходит развитие несколь-
ких фолликулов, хотя обычно лишь один из них
становится доминирующим и достигает конечной
стадии зрелого фолликула (граафов пузырек, вези-
кулярный фолликул), содержащего яйцеклетку,
готовую к оплодотворению.
Зрелый фолликул состоит из нескольких слоев
клеток, окружающих яйцеклетку, которая нахо-
дится внутри заполненной жидкостью полости
вследствие секреторных превращений эпителия
зреющего фолликула. Самые периферические слои
фолликула — наружный и внутренний слой те-
ки — образуются из прилегающих клеток стромы,
кровоснабжение которой осуществляется богатой
сетью капилляров. Полость фолликула выстилает
бессосудистый слой популяции гранулезных кле-
ток, выполняющих разные функции. Гранулезные
клетки отделены от тека-клеток и кровеносных со-
судов базальной мембраной (рис. 124).
Рис. 124.
Строение
граафова
фолликула
За репродуктивный период в фолликулах яични-
ков созревает 300-400 яйцеклеток. Процесс созре-
вания фолликула при 28-дневном цикле укладыва-
ется в 14 дней, а при 21-дневном — в 10-11 дней.
Остальные начавшие развитие фолликулы под-
вергаются атрезии и включаются в строму яичника.
Фолликулярная фаза завершается овуляцией.
420
Эндокринная
функция
фолликула
Пубертатный
яичник
Гормоны,
секретируемые
фолликулом
Эстрогены
Роль
эстрогенов
в яичнике
Период развития и созревания фолликула в женском
организме сопровождается усиленным стероидогене-
зом в яичнике, повышением уровня гонадотропных
гормонов гипофиза в крови, характеризуется про-
явлением специфического, преимущественно проли-
феративного, действия эстрогенов на органы-митпе-
ни, повышением чувствительности к ним структур
центральной нервной системы и гипофиза.
В периоде от рождения до наступления половой
зрелости яичник увеличивается в размере, но
фолликулы начинают расти и созревать в периоде
полового созревания. Однако считают, что в препу-
бертатном яичнике достаточное число фолликулов
секретирует эстрогены, стимулирующие ростовые
процессы в организме.
Рост фолликула в яичниковом цикле сопровожда-
ется продукцией возрастающих количеств эстроге-
нов, которая достигает максимума на стадии гра-
афова пузырька. Максимальный подъем эстрогенов
предшествует разрыву граафова пузырька. Из фол-
ликулярной жидкости выделены три классических
овариальных эстрогена: эстрон, 1 7|Г эстрадиол и эс-
триол.
Синтез эстрогенов осуществляется кооперативно
двумя типами клеток — клетками теки и гранулез-
ными клетками. В клетках теки синтезируются
предшественники эстрогенов андрогены, кото-
рые секретируются либо в вену яичника, либо про-
никают через базальную мембрану и попадают
внутрь фолликула, а гранулезные клетки превра-
щают большую часть андрогенов в эстрогены с уча-
стием фермента ароматазы. << Двухклеточный»
механизм синтеза эстрогенов фолликулом представ-
лен на рис. 125. Высокий уровень эстрогенов в фол-
ликуле обеспечивает среду внутри яичника, бла-
гоприятную для роста и развития яйцеклетки
в фолликуле, тогда как циркулирующие в крови
эстрогены изменяют секреторную активность ги-
поталамуса и гипофиза. При высоком содержании
эстрогенов в крови гипоталамус и гипофиз угнета-
ют выработку эстрогенов яичниками.
Эстрогены в яичнике дифференцированно влияют
на чувствительность гранулезных клеток и тека-
клеток к лютеинизирующему и фолликулостиму-
421
Рис. 125.
Биосинтез
стероидов
в граафовом
фолликуле
[Дэвид Т.
Бэйрд, 1987]
КРОВЬ КЛЕТКА ТЕКИ ГРАНУЛЕЗНАЯ >-КЛЕТКА ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ жидкость
АРТЕРИЯ ХОЛЕСТЕРОЛ ЛИПОПРОТЕИНОВ низкой плотности - лг ВЕНА АНДРОСТЕНДИОН ТЕСТОСТЕРОН-* 1 АЦЕТАТ -►ХОЛЕСТЕРОЛ ПРЕГНЕНОЛОН АНДРОСТЕНДИОН t* —ТЕСТОСТЕРОН — АНДРОСТ t -►ТЕСТСХ ГЕНДИОН 1 ТЕРОН- АНДРОСТЕНДИОН ►ТЕСТОСТЕРОН
f ЭСТРАДИОЛ f диол- -► ЭСТРАДИОЛ
- — - 1
Андрогены
лирующему гормонам гипофиза. В свою очередь,
фолликулостимулирующий гормон стимулирует
ферментативную активность гранулезных клеток и
превращение андрогенов в эстрогены, а лютеинизи-
рующий гормон стимулирует образование в клет-
ках теки преимущественно андрогенов.
Нормально функционирующие яичники выбра-
сывают в кровь незначительные порции андроге-
нов — андростендиона и тестостерона.
Основными андрогенами яичников являются анд-
ростендион и дегидроэпиандростерон. Биосинтез ан-
дрогенов и прогестинов также осуществляется
комплексом из нескольких клеток. 25 % общего тес-
тостерона образуется в яичниках, 25 Уч — в надпо-
чечниках. В результате метаболизма андрогенов
в печени, жировой ткани, коже у женщин в крови
появляется еще 50 У, тестостерона. Продукция тес-
тостерона повышается в зрелом фолликуле накануне
овуляции, имеется тенденция к понижению его
уровня в лютеиновую фазу.
Перераспределение продукции андростендиона
между яичниками и надпочечниками зависит от
времени дня и фазы яичникового цикла.
Циркадианные ритмы андрогенов совпадают
с ритмом секреции адренокортикотропного гормо-
на: в утренние часы 80 Уч гормона продуцируется
надпочечниками с существенным понижением
уровня гормонов вечером.
Андрогены в женском организме поддерживают
биосинтез белков, в том числе в репродуктивном
422
аппарате. Андрогены усиливают половое влечение
женщины. Изменение продукции или обмена анд-
рогенов приводит к нарушению репродуктивной
функции, полового влечения, полового поведения,
а их преобладание над эстрогенами — к гермафро-
дитизму.
В табл. 12 и 13 показано содержание половых
гормонов и их метаболитов в крови и моче у жен-
щин различных возрастных групп (в скобках —
средние арифметические величины).
Таблица 12
Содержание половых гормонов в сыворотке пернферической крови
у женщин различных возрастных групп, нг/мл
[Савченко О. Н., 1979]
Группа Эстрогены Андрогены Прогесте- рон
эстрадиол эстрон тесто- стерон андро- стендион
Девочки 10 лет, до начала полового созревания 22,5-62,4 0.1-2,2 0,1-0,4
Женщины репродуктивного возраста: начало фолликулярной фазы 30-77 40-71 0,1-1,5 1,42-2,0 0,3-1,0
преовуляторный период 350-600 160-200 0,3-1,8 2,0-2,5 0,5-2.0
лютеиновая фаза 89-130 100-200 0,1-1,4 1,42-1,6 5,0-15,0
Женщины постменопаузального периода 4-24 22-68 0,3-1,5
Таблица 13
Концентрация половых гормонов и их метаболитов
в моче женщин различных возрастных групп, мкг/сут.
[Савченко О.Н., 1979]
Группа Эстрогены (сумма фракций) Андрогены Прегнандиол
тестостерон андро- стендион
Девочки 10-13 лет, до менархе 9,5-25,4 (17,7) 0,1-7,0 (4,0) - 0,1-1.0 (0,3)
Женщины репродуктивного возраста: начало фолликулярной фазы преовуляторный подъем лютеиновая фаза 8,5-16 5 (12,8) 28.1-80,5 (46,1) 13,7-64,8 (24,7) 1,0-6,6 (4,5) 0,5-2,2 (1.5) 7,0-15,0 (10,0) 5-15 (10,0) 5,0-6,0 (5.8) 7-25 (17,0) 0,4-1,9 (0,8) 0,5-2,2 (1,1) 2,0-7,0 (3,1)
Женщины постменопаузального периода 2,2-16,0 (6,8) 4,9-15,1 (10,2) 6.7-32.0 (15.8) 0,1-1,8
423
Овуляция
как результат
функциональной
системы
половых
функций
Овуляция — зто этап яичникового цикла, который
происходит в конце фолликулярной фазы. Овуля-
ция — разрыв стенки граафова пузырька и выход
яйцеклетки в брюшную полость.
Участниками этого процесса являются местные
(овариальные) факторы, биологически активные
вещества матки, центральные и периферические
гормоны.
Ритм Инициативными эндогенными факторами, опреде-
овуляции ляющими ритм овуляции, являются овариальные
процессы:
1) продолжительность существования желтого те-
ла, образующегося после овуляции;
2) время, необходимое для созревания фолликула с
момента регрессии желтого тела до момента ову-
ляции.
Периодически повторяющаяся смена фоллику-
лярной фазы на лютеиновую, лютеиновой на фол-
ликулярную обеспечивает периодичность наступле-
ния овуляции.
Факторы
овуляции
Роль
овариальных
факторов
Факторы, обеспечивающие разрыв фолликула и
выделение ооцита, разнообразны:
1) циклические изменения гормональной активно-
сти половых желез и секреции гипофизарных
гормонов;
2) местные деструктивные механизмы, вызываю-
щие лизис стенок фолликула.
Специфическим стимулом для разрыва фолликула
может быть предшествующее разрыву повышение
давления внутри фолликула. Внутрифолликуляр-
ное давление поддерживается за счет увеличения
местного кровоснабжения фолликула под влиянием
биологически активных веществ, таких, как про-
стагландины, гистамин, монооксид азота.
В фолликулярной жидкости преовуляторного фол-
ликула содержатся коллагеназы, которые приводят к
разрушению соединительной ткани фолликулярной
стенки и основного вещества яйценосного бугорка.
Вследствие истончения стенки граафова пузырька
под влиянием коллагеназ в конечном итоге происхо-
дит разрыв фолликула и выделение ооцита.
Высвобождение коллагеназ, в свою очередь, сти-
мулируют простагландины (ПГЕг и ПГГг,, ), синтез
которых в яичнике контролирует лютеинизирую-
щий гормон гипофиза.
424
Гормоны яичников
и овуляция
Роль матки
в овуляции
Высвобождение коллагеназ из клеток преовуля-
торного фолликула можно заблокировать введением
веществ, ингибирующих синтез простагландинов.
Эстрогены стимулируют, а прогестерон блокирует
овуляцию.
Матка является источником простагландинов и
протеолитических ферментов, поступающих в яич-
ник. В дни предполагаемой овуляции интенсифика-
ция многих обменных процессов в матке сопровож-
дается усиленным биосинтезом простагландинов.
Отток простагландинов в яичник через маточно-
яичниковую вену способствует разрыву фолликула
и овуляции. Сохранение анатомо-функциональных
связей между маткой и яичниками является необ-
ходимым условием для овуляции. Удаление матки
блокирует овуляцию.
Роль
гипофизарных
гормонов
в овуляции
По мере развития фолликул проявляет различную
чувствительность к гонадотропным гормонам: вна-
чале он более чувствителен к фолликулостимулиру-
ющему гормону, затем к лютеинизирующему.
Действие гонадотропных гормонов на фолликул
и синтез эстрогенов и андрогенов в яичнике пред-
ставлено на рис. 126. Лютеинизирующий гор-
мон взаимодействует с рецепторами клеток теки.
Рис. 12G.
Действие
гонадотропных
гормонов
на фолликул
и синтез
эстрогенов:
А —
андростендион;
Т —
тестостерон;
ЛГ —
лютеинизирующий
гормон;
ФСГ —
фолликуло-
стимулирующий
гормон;
Е2 --
эстрадиол
[Дэвид Т. Бэйрд,
1987],
425
Другие
гормоны
гипофиза
Роль
гипоталамуса
в овуляции
Экстрагипо-
таламические
влияния
стимулируя выработку андрогенов и небольших ко-
личеств эстрадиола. Фолликулостимулирующий
гормон активирует систему ферментов, осуществ-
ляющих ароматизацию в гранулезных клетках,
взаимодействуя с соответствующими рецепторами.
Рост преовуляторного фолликула начинается на
фоне падения концентрации фолликулостимулиру-
ющего гормона в периферической крови, содержа-
ние эстрогенов в это время находится на базальном
уровне. Так как рецепторы фолликулостимулирую-
щего гормона имеются на гранулезных клетках
всех здоровых фолликулов, в фолликулярной жид-
кости поддерживается высокий уровень эстрогенов
за счет превращения андрогенов в эстрогены под
влиянием фолликулостимулирующего гормона.
В то же время под влиянием эстрадиола в стенке
фолликула появляются рецепторы к лютеинизиру-
ющему гормону гипофиза.
Когда доминирующий фолликул достигает зрело-
сти, секреция эстрадиола в кровь достаточна для
того, чтобы индуцировать эффект положительной
обратной связи, вследствие чего происходит преову-
ляторпый выброс лютеинизирующего гормона из
гипофиза, который оказывает разрешающее дейст-
вие в процессе разрыва граафова пузырька. Усиле-
ние влияния лютеинизирующего гормона приводит
к 1000-кратному повышению концентрации эстро-
генов в фолликуле, через несколько часов после
которого наступает овуляция.
Истончение граафова пузырька и раздражение
нервных рецепторов индуцируют выброс из нейро-
гипофиза окситоцина, который стимулирует сокра-
щение стенок фолликула и облегчает его разрыв.
Специальный циклический центр стимулирует ову-
ляцию. Эстрогены повышают возбудимость этого
центра в позднюю фолликулярную фазу. Прогесте-
рон блокирует действие эстрогенов на циклический
центр.
Исключительно важная роль в овуляции принад-
лежит лимбической коре и коре большого мозга.
Физические и эмоциональные стрессы, различные
экстремальные ситуации могут блокировать овуля-
цию.
Для примера достаточно привести случаи массо-
426
вой аменореи у женщин в военное время, получив-
шей название «военной аменореи».
Влияние центральной нервной системы на гипо-
таламус опосредуют холин-, серотонин-, дофамин-,
норадренергические медиаторные механизмы.
Преовуляторный пик секреции гипоталамического
гонадолиберина — регулятора гонадотропной фун-
кции гипофиза — сопровождается активацией но-
радренергических механизмов и ослаблением тор-
мозных влияний на гипофиз со стороны дофамин-,
серотонинергической и опиоидной систем мозга,
однако конкретные механизмы этого процесса еще
Суточный
ритм
овуляции
не ясны.
Введение фармакологических средств, истощаю-
щих резервы мопоаминов в центральной нервной
системе, приводит к нарушению яичникового цик-
ла, к бесплодию.
У женщин преовуляторный выброс лютеинизирую-
щего гормона почти всегда происходит утром. Вы-
брос лютеинизирующего гормона предшествует
овуляции приблизительно на 30 ч, следовательно,
овуляция у женщин происходит в определенное
время суток, как правило, после полудня (рис. 127).
Именно поэтому перемещение из одного часового
пояса в другой во время преовуляторной фазы цик-
ла может задержать овуляцию и, следовательно,
удлинить менструальный цикл - осложнение, не-
редко наблюдаемое у стюардесс.
Регуляция суточного ритма в связи со свето-
вым режимом осуществляется при участии таких
Рис. 127.
Суточный
ритм
преовуляторной
волны
лютеинизирующего
гормона
у женщин,
определяемый
по моче
[Edwards R. G.,
1981]
427
ЛЮТЕИНОВАЯ
ФАЗА
Желтое
тело
Эндокринная
функция
желтого тела
нейроэндокринных структур, как сетчатка глаза,
супрахиазматическое ядро гипоталамуса, верхний
шейный симпатический ганглий и эпифиз.
Лютеиновая фаза протекает при совместном дей-
ствии всех гормонов, но решающую роль играет
лютеинизирующий гормон гипофиза.
Лютеиновая фаза характеризуется образованием
в яичнике временной эндокринной железы — жел-
того тела, которое образуется после овуляции из
элементов разорвавшегося фолликула в процессе
лютеинизации.
Лютеинизация — морфологические и функцио-
нальные изменения, протекающие в яичнике после
овуляции под влиянием лютеинизирующего гор
мона.
Базальная мембрана, разделяющая клетки теки
и гранулезные клетки, разрушается, из разрушен-
ных капилляров теки происходит кровоизлияние,
и в новообразованное желтое тело начинают быстро
прорастать кровеносные сосуды. Клетки накапли-
вают желтый пигмент — лютеин, гипертрофируют-
ся, желтое тело увеличивается в объеме. Этот про
цесс получил название лютеинизации. В желтом
теле женского яичника выделено три тина люте-
оцитов, которые происходят из гранулезных клеток
и клеток теки, среди них — К-клетки с неизвест-
ной функцией. Общее количество клеток желтого
тела соответствует их числу в фолликуле, а число
желтых тел прямо связано с числом выделившихся
яйцеклеток.
Нормальное желтое тело образуется в том случае,
если в фолликуле имеется достаточное количество
гранулезных клеток с большим числом рецепторов
для лютеинизирующего гормона.
Различают менструальное желтое тело и желтое
тело беременности.
Менструальное желтое тело образуется и секре-
тирует во второй половине яичникового цикла,
в течение лютеиновой фазы при отсутствии опло-
дотворения.
Основным секреторным продуктом желтого тела
является прогестерон. Лютеинизирующий гормон
взаимодействует с рецепторами желтого тела, сти-
мулирует стероидогенез во всех клетках, но глав-
ным эффектом является образование прогестерона.
428
Инволюция
желтого тела
Нестероидные
гормоны яичника
Простагландины
Пептидные
гормоны
В то же время желтое тело у женщин секретиру-
ет почти такое же количество эстрадиола, как и
преовуляторный фолликул.
В желтом теле образуется окситоцин и секрети-
руется в вену яичника, являясь локальным регуля-
тором функции яичника.
Желтое тело беременности функционирует в те-
чение 6-7 недель беременности. Рост, продолжи-
тельность жизни и функциональная активность
желтого тела в начале беременности обеспечиваются
секрецией хорионического гонадотропина, начина-
ющейся сразу после имплантации оплодотворенной
яйцеклетки, на более поздних сроках беременно-
сти — это плацентарный лактоген.
Формирование и эндокринная функция желтого
тела поддерживаются и пролактином.
Если яйцеклетка погибает, желтое тело подвергает-
ся дегенерации, и на его месте образуется рубцовое
«белое тело», которое может сохраняться в течение
ряда лет.
Механизм обратного разви тия желтого тела неиз-
вестен. Возможно, локальная выработка эстрадиола
или простагландинов ПГФ-2 внутри желтого тела
оказывает лютеолитическос действие. ПГФ-2 по-
давляет секрецию прогестерона.
Гранулезные клетки преовуляторного фолликула
вырабатывают большие количества простагланди-
нов, играющих определенную роль в разрыве фол-
ликула. Простагландины вырабатываются локаль-
но и в желтом теле, вызывая его лютеолил.
В фолликулярной жидкости выявлены биологиче-
ски активные белки: ингибитор созревания ооци-
тов, подавляющий мейоз половых клеток; ингибин,
изменяющий секрецию фолликулостимулирующе-
го гормона.
В желтом теле синтезируются релаксин и окси-
тоцин. Релаксин вырабатывается в основном во вре-
мя беременности, он вызывает размягчение лонной
связки и снижает сократимость матки. Релаксин по
структуре сходен с инсулином, он обнаруживается
также и в овариальном цикле, хотя здесь роль его
не ясна. Окситоцин образуется в желтом теле и сек-
ретируется в вену яичника. Является локальным
регулятором функции яичника.
429
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
СОДЕРЖАНИЯ
ПОЛОВЫХ
ГОРМОНОВ
В ЖЕНСКОМ
ОРГАНИЗМЕ
Гипоталамическая
регуляция
Гипоталамус является той областью центральной
нервной системы, которая регулирует гонадотроп-
ную функцию гипофиза и секреторную активность
половых желез.
В гипоталамусе расположен половой центр, ней-
роны которого имеют обширные связи со всеми
отделами центральной нервной системы, околоже
лудочковыми образованиями мозга, с гипофизом,
эпифизом и периферическими железами внутрен-
ней секреции.
Нейросекреторные
гипофизотропные
центры
гипоталамуса
В составе мелкоклеточных ядер полового центра
гипоталамуса существуют специальные неиросек
реторные гонадолиберинпродуцирующие клетки
(рис. 128). Рилизинг гормоны (гонадолиберин) вы
рабатываются нейронами мелкоклеточных ядер
гипоталамуса и но аксонам транспортируются
в срединное возвышение. Здесь они сбрасываются в
портальные капилляры и поступают в переднюю
долю гипофиза. Крупноклеточные ядра переднего
гипоталамуса - супраоптические и паравентрпку
лярные — секретируют окситоцин и вазопрес-
син — антидиуретический гормон, которые по ак
сонам в составе нейросекрета поступают в заднюю
долю гипофиза, откуда освобождаются в кровоток;
промежуточная доля гипофиза секретирует мелано-
цитостимулирующий гормон. Гонадолибериповые
Рис. 128.
Схема
гипоталамо-
гипофизарных
связей:
1
крупноклеточные
ядра переднего
гипоталамуса;
2 — гипоталамус;
3 — срединное
возвышение;
4 — аденогипофиз;
5 -
промежуточная
доля гипофиза;
6 — нейрогипофиз;
7 — тубералъная
доля гипофиза;
8 — перекрест
зрительных
нервов;
III — полость
Ш желудочка
430
клетки синтезируют трипептид гонадолиберин из
прогормона, состоящего из 98 аминокислотных ос-
татков. Гонадолиберин — гормон, дифференциро-
ванно стимулирующий синтез и высвобождение из
гипофиза обоих гонадотропных гормонов — фолли-
кулостимулирующего и лютеинизирующего, не об-
ладает видовой специфичностью.
Локализация Гонадолибериновые клетки сосредоточе-
гонадолибериновых ны преимущественно в медиобазальной части гипо-
клеток таламуса (аркуатное ядро), преоптической и супра-
хиазматической области гипоталамуса, в составе
двух центров регуляции гонадотропной функции
аденогипофиза:
• тонического,
• циклического.
Тонически й центр расположен в медиобазаль-
ном гипоталамусе. Тонический центр поддерживает
постоянную, базальную секрецию гипофизарных
гонадотропных гормонов — фолликулостимулиру-
ющего и лютеинизирующего, достаточную для раз-
вития в яичниках фолликулов между овуляциями.
Циклический центр, расположенный в пре-
оптической области, включается в систему конт-
роля половых желез в период овуляции на фоне
постоянно функционирующего тонического центра
и функционирует только у женской особи в течение
24 48 ч в цикле. Циклический центр обеспечивает
преовуляторный выброс лютеинизирующего гормо-
на, а сигналом служит преовуляторное повышение
уровня эстрогенов, которые обладают информацией
о готовности фолликула к овуляции.
Функция циклического центра связана с супра-
хиазматическим ядром гипоталамуса. Возбуждение
циклического центра приурочено к определенному
времени суток.
В женском организме собственно циклическим
центром и определяется «включение» организма
в пубертатный период и реализация в дальнейшем
репродуктивной функции.
У мужской особи работает только один центр —
тонический, расположенный в среднем гипотала-
мусе. Полная блокада циклического центра пре-
оптического гипоталамуса в мужском организме
происходит в эмбриональном периоде развития под
влиянием высоких концентраций тестостерона.
431
Очевидно, что закрепление дифференцировки гипо-
таламуса по мужскому типу происходит и в первый
год жизни. Основным фактором дифференцировки
служит тестостерон.
Транспорт
гонадолиберина
Аксоны гонадолибериновых клеток заканчиваются
в области срединного возвышения гипоталамуса,
где начинается портальная система гипофиза. По
аксонам гонадолиберин транспортируется в средин-
ное возвышение, временно здесь депонируется и
освобождается в первичной петле портальных ка-
пилляров. Обогащенная гонадолиберином кровь
оттекает в аденогипофиз, где гонадолиберин, обла-
дающий гипофизотропным действием, стимулирует
секрецию гонадотропных гормонов, поступающих
в общий кровоток.
Аксоны гонадолибериновых клеток контактиру-
ют также с таницитами выстилки III желудочка
и могут высвобождаться в спинномозговую жид-
кость, в этом случае гонадолиберин действует в пре-
делах мозга или попадает в общий кровоток.
Выявлен обратный отток гормона из аденогипо-
физа в срединное возвышение гипоталамуса.
Регуляция
секреции
гонадолиберина
Выявлены половые различия в регуляции секреции
гонадолиберина. Многие факторы влияют на выра-
ботку гонадолиберина.
Норадренергические, дофаминергические и се-
ротонинергические нейроны контактируют с гона-
долибериновыми клетками, особенно плотно в обла
сти портальных сосудов, воздействуя на выброс
гонадолиберина, однако направленность этих влия
ний не ясна.
Некоторые из регуляторных пептидов, в их числе
опиатные пептиды (энкефалины, эндорфины, дп-
норфины), вещество П, нейротензин, холецистоки-
нин, вазоактивный кишечный полипептид угнета-
ют продукцию гонадолиберина. В целом, у женской
особи уровень стресс-лимитирующих гормонов
(вещество П, Р-эндорфин) выше, чем в мужском ор-
ганизме.
В гипоталамусе и гипофизе выявлен класс соедине-
ний — катехолэстрогены, обнаруживающие сходство
с катехоламинами и эстрогенами. Они стимулируют
выделение гонадолиберина.
432
Роль
половых
гормонов
в секреции
гонадолиберина
Взаимодействие
центров
Гипоталамус чувствителен к половым гормонам,
которые формируют обратные связи половых желез
с гипоталамусом. Высокие концентрации эстроге-
нов в крови усиливают образование гонадолибе-
рина, а низкие — тормозят. У мужчин регуляция
выброса гонадолиберина тоже осуществляется эст-
рогенами за счет превращения в гипоталамусе анд-
рогенов в эстрогены.
Прогестерон в лютеиновую фазу тормозит про-
дукцию гонадолиберина.
По механизму положительной обратной связи эстро-
гены повышают возбудимость циклического центра
в преоптической области, отсюда сигнал поступает
в тонический центр медиобазального гипоталамуса
и от него — в депо срединного возвышения.
В результате происходит овуляторный выброс
гонадолиберина из срединного возвышения в пор-
тальное русло аденогипофиза. Этому предшествует
преовуляторный подъем эстрогенов, которые, соот-
ветственно, осуществляют «включение» цикличе-
ского центра в систему регуляции половых функ-
ций, который, в свою очередь, обеспечивает овуля-
торный «выброс» лютеинизирующего гормона и
дальнейшую смену гормональной активности яич-
ников и физиологических реакций органов-мише-
ней, направленных на оплодотворение яйцеклетки
и развитие беременности.
Роль обратных
гормональных
связей
в деятельности
гипоталамических
центров
Обратные гормональные связи — это механизмы
взаимодействия половых желез с центрами их регу-
ляции на основе изменения уровня половых гормо-
нов в крови в соответствии с фазами полового цик-
ла. Выделяют длинные, короткие, ультракороткие,
отрицательные и положительные обратные связи.
Избыток в крови периферических гормонов при-
водит к снижению их концентрации посредством
торможения стимулирующей нейросекреции по ме-
ханизму отрицательной обратной связи.
Если высокая концентрация периферических
гормонов стимулирует нейросекреторную актив-
ность гипоталамуса и/или гипофиза, то такое взаи-
модействие называют положительной обратной
связью. Эстрогены в поздней фолликулярной фазе
и в преовуляторный период стимулируют секрецию
гонадолиберина и продукцию гипофизарных гормо-
нов по механизмам положительной обратной связи.
15—2929
433
Роль
супрахиазма-
тического
ядра
в деятельности
нейросекреторных
центров
гипоталамуса
Роль
эпифиза
Взаимодействие эстрогенов с гипоталамусом
формирует длинную обратную связь. Синтез гона-
долиберина угнетается по коротким гормональ-
ным связям в результате действия гипофизарных
гонадотропных гормонов, проникающих в гипо-
таламус через обратный ток крови из гипофиза в
гипоталамус. При помощи ультракороткой связи
гонадолиберин может сам тормозить активность
гонадолиберинпродуцирующих клеток, а при про-
должительном его действии — понижать чувстви-
тельность гипофиза к действию гонадолиберина.
В пределах гипоталамуса осуществляется взаимо-
действие гонадолибериновых клеток с другими
гормонами, каждый из которых может влиять на
скорость секреции гонадолиберина. Так, корти-
колиберин наряду с опиоидами тормозит секрецию
гонадолиберина. Этим обусловлено торможение
гонадотропных гормонов при стрессе.
Среди структур, составляющих в совокупности
циклический центр, супрахиазматическое ядро
играет доминирующую роль.
Супрахиазматическое ядро определяет суточный
ритм секреции гонадолиберина. Супрахиазматпче-
ское ядро имеет тесную связь с гонадолибериновы-
ми клетками. Здесь синтезируется фермент, разру-
шающий гонадолиберин.
Мелатонин — основной гормон эпифиза, угнетает
продукцию гонадолиберина. Окончательно не уста-
новлено, воздействует ли мелатонин непосредствен-
ное на гипоталамус или же опосредованно через се-
ротонинергические механизмы.
Вместе с тем непосредственное участие в цент-
ральной регуляции половых функций принимают и
другие центральные образования, такие, как ядра
миндалины и гиппокампа, разрушение которых
блокирует овуляцию. Нейроциты этих образований
содержат эстрогеновые рецепторы и так же, как
клетки гипоталамических половых центров, вос-
принимают и реагируют на поступающие с перифе-
рии «эстрогеновые сигналы».
Установлено, что ядра миндалины оказывают
двойной — стимулирующий и ингибирующий —
контроль секреции гонадотропных гормонов. Сти-
мулирующие импульсы исходят из медиального и
434
Гипофизарная
регуляция
Гонадотропные
гормоны
аденогипофиза
кортикального ядер, а базальное и латеральное осу-
ществляют ингибирующий контроль. Разрушение
ингибирующих амигдалярных ядер у неполовозре-
лых самок приводит к преждевременному полово-
му развитию.
Важная роль в регуляции гонадотропных гормо-
нов гипофиза принадлежит гиппокампу. Гиппо-
камп угнетает не только спонтанную овуляцию, но
практически любое повышение лютеинизирующего
гормона, вызванное различными эксперименталь-
ными приемами. Говоря о роли экетрагипоталами-
ческих структур в регуляции гонадотропных гор-
монов, можно выделить две противоположные по
действию системы: мезенцефалон-гиппокампаль-
ную и мезенцефалон-амигдалярную. Первая обеспе-
чивает ингибирующий, вторая — стимулирующий
контроль над гииоталамо-гипофизарно-половыми
механизмами.
Важная роль в регуляции содержания половых гор
монов и формировании половых функций принад-
лежит гонадотропным гормонам гипофиза.
Гонадотропных гормонов аденогипофиза три:
• фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фол-
литропин);
• лютеинизирующий гормон (ЛГ, гормон стимули-
рования интерстициальных клеток Лейдига —
ГСИК, лютронин);
• пролактин (ИРЛ, ЛТГ).
Гонадотропные гормоны гипофиза стимулируют
фолликулогенез, овуляцию, образование желтых
тел, циклическую выработку половых гормонов
в яичнике.
Лютеинизирующий и фолликулости-
мулирующий гормоны представляют собой
гликопротеины, состоящие из двух пептидных це-
пей — а- и р-субъединицы, выделяются клетками
одного и того же типа, a-цепи обоих гормонов
практически идентичны, а p-цепи различны, что и
обеспечивает биологическую специфичность их
эффектов. Для осуществления их активности необ-
ходимы как а-, так и Р-цепи.
Пр о л а к т и н образован одной пептидной цепью.
435
Фолликуло-
стимулирующий
гормон
Рис. 129.
Схема секреции
и структура
лютеинизирующего
и фолликуло-
стимулирующего
гормонов
аденогипофиза
[Фред Дж.
Карги, 1987]
Имеются видовые и внутривидовые различия
в аминокислотной последовательности гонадотроп-
ных гормонов мужских и женских особей. На
рис. 129 показаны клетки аденогипофиза, секрети-
рующие фолликулостимулирующий и лютеини-
зирующий гормоны. Оба гормона синтезируются в
одной и той же клетке и имеют одинаковое строе-
ние а-субъединиц. Гормоны упакованы в разные
гранулы размером 200-250 нм и секретируются
раздельно механизмами экзоцитоза. Синтез и выде-
ление их зависят от активации системы вторичных
посредников, каждый из которых включается по-
средством своего рецептора, активированного на
поверхности мембраны гонадолиберином. Латент-
ный период синтеза ФСГ и ЛГ под влиянием гона-
долиберина составляет 10 мин, а их высвобождение
из гранул — 30 мин.
Фолликулостимулирующий гормон регулирует фол-
ликулогенез — рост и созревание овариальных фол
ликулов и продукцию половых гормонов в яичнике.
В каждом яичниковом цикле в растущих фол-
ликулах содержится фолликулостимулирующий
гормон, регулирующий развитие доминирующего
фолликула и продукцию эстрогенов.
Фолликулостимулирующий гормон действует на
стадии, в которой яйцеклетка представляет собой
крупный ооцит, окруженный несколькими слоями
гранулезы. Фолликулостимулирующий гормон вы-
зывает быстрое набухание зреющего фолликула,
пролиферацию клеток гранулезы, регулирует их
секреторную функцию, направленную на создание
микросреды, в которой развиваются и созревают
зародышевые клетки.
436
Лютеинизирующий
гормон
Пролактин
Фолликулостимулирующий гормон дифференци-
рованно стимулирует синтез рецепторов к фоллику-
лостимулирующему и лютеинизирующему гормо-
нам в клетках яичника, повышает чувствительность
гранулезных клеток к эстрогенам.
Лютеинизирующий гормон способствует заверше-
нию созревания яйцеклеток, процессу овуляции и
образованию желтого тела.
Лютеинизирующий гормон стимулирует возоб-
новление мейоза в ооците. В позднюю лютеиновую
фазу на фоне регрессии желтого тела происходит,
по-видимому, отбор доминирующего фолликула
для следующей овуляции.
Лютеинизирующий гормон стимулирует стерои-
догенез во всех типах клеток яичника, имеющих
рецепторы к гормону, но главным :><]х!)ектом явля-
ется образование прогестерона в желтом теле и сме-
на гормональной активности женского организма
в лютеиновой фазе полового цикла.
Лютеинизирующий гормон усиливает превраще-
ние холестерола в прегненолон, способствует усиле-
нию кровотока в яичнике под влиянием гормона,
что облегчает доставку предшественников для син-
теза стероидов и удаление метаболитов из клеток.
Пролактин поддерживает существование и гормо-
нальную активность желтых тел, образование «гор-
мона беременности» — прогестерона, и по этому
признаку отнесен к гонадотропным гормонам гипо-
физа. Вместе с тем гормон обладает прямым стиму-
лирующим эффекторным действием на молочные
железы.
Как эффекторный, гормон находится под двой-
ным гипоталамическим контролем. Освобождаю-
щее действие оказывает гипоталамический пролак-
толиберин, продукцию которого, в свою очередь,
регулирует серотонин через 5-ПТ — серотониновые
рецепторы нейросекреторных клеток паравентри-
кулярного и аркуатного ядер гипоталамуса. Про-
лактостатин-дофамин угнетает секрецию пролак-
тина.
Пролактин вместе с гормоном желтого тела —
прогестероном подавляет в яичнике развитие но-
вых фолликулов и продукцию фолликулости-
мулирующего гормона в гипофизе. Если произо-
шло оплодотворение, эти гормоны обеспечивают
437
имплантацию яйцеклетки и формирование желтого
тела беременности. Подобно прогестерону пролак-
тин ответствен за подготовку репродуктивных орга-
нов к родам, регулирует развитие и функциониро-
вание молочных желез и, главное, стимулирует
лактацию — образование и выделение молока
после родов.
Внерепродуктивное Пролактин оказывает инсулиноподобный эффект.
Действие стимулирует, в частности, поглощение глюкозы
тканью молочной железы и липогенез. Подобно со
матотропину (гормон роста) оказывает анаболиче-
ское действие в разных тканях, стимулируя синтез
белка и ростовых процессов.
Содержание гонадотропных гормонов гипофиза,
пролактина и половых гормонов в плазме крови
в течение полового цикла у взрослых женщин
представлено в табл.14.
'Гн 6. 'in ци 14
Содержание гонадотропных гормонов гипофиза, пролактина
и половых гормонов в плазме крови в течение полового цикла
у взрослых женщин репродуктивного возраста (20—29 лет)
Г ормон Дни менструального цикла 28
2 5 8 12 15-16 18 22 25
ФСГ. МЕ/мл 6,211,4 12,413,2 16,212,6 11.513,6 22.414,5 10,211,7 5,811,1 6,311.6 4,2+0,3
ЛГ, МЕ/мл 16,214,9 12,4+4,6 15,615,2 18,6±2,3 79,8114,2 32.516,6 14,612.5 8.411.7 11,711.2
Пролак- тин, нг/мл 12,412,8 8,211,6 7,612,4 13,8+4,2 18,4+3,6 26,415.5 30,2+4,8 25,312,2 14,411.6
Эстрадиол, нг/мл 116,6122,6 144,2126.4 156.6138,2 238,5125.2 182,2+12,6 134,5116,4 121,6120.1 109,2114,6 68,2+8,4
Прогесте- рон, нг/мл 2,2+0,4 1,810,5 1.4Ю.З 2,610,6 3.4+1.2 5.2+1.1 15,812,6 12,4+2,3 3.5+1,4
Типы секреции
гипофизарных
гонадотропных
гормонов
Существует два типа секреции гонадотропных гор-
монов аденогипофиза:
• тонический,
• циклический.
Оба типа секреции осуществляются под контро-
лем соответственно тонического и циклического
центров гипоталамуса. Тоническая секреция стиму-
лирует развитие гонад, тогда как циклическая сек-
реция вызывает овуляцию.
Схема двух различных видов секреции фоллику-
лостимулирующего и лютеинизирующего гормонов
представлена на рис. 130.
438
Рис. 130.
Схема
Двух
различных
видов
секреции
лютеинизирующего
и фолликуло-
стиму л ируют цего
гормонов
|Ф}м*д Дж.
Карги, 1987]
Тоническая
секреция
гипофизарных
гормонов
Тоническая секреция фолликулостимулирующего
и лютеинизирующего гормонов гипофиза существу-
ет у обоих полов, поддерживает базальный уровень
гормонов в крови, который обес печивает развитие
половых клеток и эндокринных элементов половых
желез, их секреторную активность.
Тоническая секреция носит пропульсивный
характер, происходит не монотонно, а дискретно,
в виде эпизодических выбросов гормонов в кровь
через определенные интервалы времени, во время
которых секреция мала или вовсе отсутствует, с
характерным суточным ритмом нарастания или
ослабления секреции, обнаруживает сезонные коле-
бания. Пульсирующая секреция гонадотропных
гормонов совпадает с хронограммой в крови эстро-
генов и андрогенов, т. е. циркадианные ритмы всех
гормонов, регулирующих половой цикл, точно кор-
релируют.
Импульсный (эпизодический, пульсирующий)
характер секреции гонадотропных гормонов связан
с ритмическим выбросом гипоталамического гона-
долиберина.
Секреция каждого из гормонов протекает диффе-
ренцированно.
При повышении концентрации эстрогенов в
крови тоническая продукция гонадотропных гор-
монов угнетается. Отрицательная обратная связь
между эстрогенами и секрецией гонадотропинов
реализуется следующим образом: эстрогены стиму-
лируют выделение эндогенного опиоидного пептида
439
Циклическая
секреция
гипофизарных
гормонов
Р-эндорфина, который, опосредованно модулируя
высвобождение катехоламинов, тормозит секрецию
гонадотропных гормонов.
Ведущим ритмом в гормональной динамике явля-
ется месячный ритм. В отличие от тонической,
циклическая секреция гипофизарных гормонов
протекает довольно кратковременно под контролем
циклического гипоталамического центра и на фоне
высокого уровня эстрогенов в крови, которые сти-
мулируют циклический центр гипоталамуса и по
механизму положительных обратных связей —
непосредственно гипофиз.
Действие циклической гипоталамо-гипофизар-
ной системы проявляется лишь 12 24 ч в течение
каждого полового цикла в женском организме.
Именно циклический тип секреции гонадотропных
гормонов наделяет организм женщины способно-
стью к циклическим изменениям.
В течение поздней фолликулярной фазы проис-
ходит нарастание частоты и амплитуды секреции
лютеинизирующего гормона. Это связано с нараста-
нием частоты и амплитуды выбросов гипоталами-
ческого гонадолиберина. Каждый «импульс» люте-
инизирующего гормона приводит к выраженному
преовуляторному увеличению секреции эстрогенов.
Следовательно, преовуляторное усиление секреции
эстрогенов стимулируется серией секреторных вы-
бросов лютеинизирующего гормона.
В конечном итоге циклическая секреция гона-
дотропных и половых гормонов под контролем
гипоталамуса обеспечивает овуляцию.
Суточный
ритм
секреции
Среднее выделение гонадотропных гормонов в днев-
ные и ночные часы не различается ни для мужчин,
ни для женщин.
Отмечены различия в характере суточного ритма
секреции гонадотропных гормонов в разные фазы
менструального цикла. Циклические изменения
половых и гонадотропных гормонов сопряжены с
суточной ритмикой концентраций других гормо-
нов. Повышение концентраций эстрадиола в крови
в середине цикла синхронизируется с повышением
уровня соматотропина, пролактина, кортикотропи-
на, эстрогенчувствительного нейрофизина.
440
Циклические Динамика секреции гормонов гипофиза (ЛГ и
изменения ФСГ), эстрадиола и прогестерона в различные фазы
гипофизарных менструального цикла — перед овуляцией, в мо-
и половых мент овуляции (14-й день) и в последующие дни —
гормонов представлена на рис. 131.
Фолликуло-
стимулирующий
гормон
Эстрогены
Сразу же после менструации (первые пять дней
менструального цикла) уровень фолликулостиму-
лирующего гормона начинает возрастать и на 8-й
день фолликулярной фазы достигает максимума.
За 1-2 дня до преовуляторного подъема лютеини-
зирующего гормона уровень фолликулостимулиру-
ющего гормона снижается до минимальных цифр,
затем наступает резкий подъем, который или со-
провождает пик лютеинизирующего гормона, или
следует за ним. В среднем содержание фолликуло-
стимулирующего гормона в лютеиновую фазу за-
метно меньше, чем в фолликулярную.
Яичниковый цикл приводит к колебаниям уровня
эстрогенов. Эстрадиол имеет своеобразную динами-
ку. На ранней стадии фолликулярной фазы (1-я не-
деля менструального цикла) эстрогены находятся на
базальном уровне, их концентрация в плазме состав-
ляет 100 нг/мл. В течение следующей недели уро-
вень эстрадиола в крови начинает повышаться и до-
стигает максимальной величины перед овуляцией.
441
Лютеинизирующий
гормон
Преовуляторный пик эстрогенов составляет 200-
290 нг/мл (500 нг/мл) и знаменует собой предстоя-
щую смену гормональной активности женского орга
низма в половом цикле. В лютеиновой фазе в течение
5-10 дней после овуляции уровень секреции эстроге-
нов повышен и достигает максимума (до 150 нг/мл)
на 19-20-й день цикла. В течение 2-й недели лютеи-
новой фазы следует угнетение их секреции и фаза
плато, однако их уровень сохраняется выше базаль-
ного уровня. К началу менструации концентрация
эстрадиола возвращается к базальному уровню.
Волнообразная кривая выделения эстрогенов
имеет два максимума: первый — в конце фоллику-
лярной фазы, непосредственно в преовуляторный
период; второй — менее выраженный в фазе рас-
цвета желтого тела, соответствующий периоду воз-
можной нидации плодного яйца.
В раннюю фолликулярную фазу в суточном ритме
секреции лютеинизирующего гормона обнаружива-
ется 10-15 эпизодов подъема уровня гормона с ин-
тервалами около 120 мин.
В позднюю фолликулярную фазу периодичность
пульсаций лютеинизирующего гормона, т. е. резкие
подъемы и спады уровня гормона в крови, составля-
ет около 90 мин. В середине и в конце лютеиновой
фазы интервал увеличивается до 3-4 ч. Перед ову-
ляцией в течение 24 40 ч в периоде между 05.00 и
08.00 ч, соответствующему активации циклическо-
го центра, отмечен нарастающий в 3-10 раз подъем
концентрации лютеинизирующего гормона в крови.
Наличие крутого пика в середине цикла — наи-
более характерная особенность кривой динамики
лютеинизирующего гормона.
После разрыва фолликула содержание лютеини-
зирующего гормона так же стремительно падает,
как оно возрастало перед овуляцией.
До и после подъема уровень лютеинизирующего
гормона низкий, хотя и имеет место небольшое по-
вышение его в течение лютеиновой фазы. Этого не-
большого количества достаточно для поддержания
функции желтого тела.
Лютеинизирующий гормон вызывает повышение
скорости секреции всех половых гормонов и на
этом фоне — овуляцию и в конечном итоге регули-
рует смену гормональной активности и подготовку
женского организма к беременности и ее развитие.
442
Прогестерон
Пролактин
МЕНСТРУАЛЬНЫЙ
ЦИКЛ
Небольшое количество прогестерона вырабатывается
в преовуляторной фолликуле. Желтое тело секрети-
рует прогестерон, а также эстрадиол, так как скоро-
сть продукции прогестерона намного выше скорости
его дальнейшего превращения в эстрадиол.
Продукция прогестерона в лютеиновую фазу
возрастает в 10 20 раз по сравнению с его концен-
трацией в фолликулярную фазу. Максимум его сек-
реции отмечается на 21-24-й день цикла.
Характерной особенностью динамики прогестеро-
на является его низкий уровень в течение 2 недель
развития фолликула, постепенное его повышение,
связанное с ростом желтого тела, и последующее
снижение на стадии регрессии желтого тела. Дина-
мика прогестерона и эстрогенов в лютеиновую фазу
сходна, подъем и спад происходят приблизительно в
одни и те же сроки. Характерным является подъем
уровня прогестерона в течение первых 12 ч после на-
чала пика лютеинизирующего гормона. Следова-
тельно, увеличение концентрации прогестерона не
может быть обусловлено только повышением про-
дукции лютеинизирующего гормона.
Динамика пролактина в сравнении с гонадотропи-
нами имеет асинхронный характер: низкое содер-
жание в фолликулярную фазу, постепенное повы-
шение перед овуляцией и максимальный уровень
в лютеиновую фазу. В конце цикла его содержание
падает практически до исходных цифр.
Рассматриваемая функциональная система опреде-
ляет циклические изменения половых функций.
В женском организме это находит отражение в еже-
месячных менструальных циклах.
Яичниковые циклы — процессы, с помощью ко-
торых природа гарантирует наступление беремен-
ности. И хотя менструальные циклы являются
следствием несостоявшейся беременности, в гине-
кологической практике и медицинской литературе
циклические процессы принято определять терми-
ном «менструальный цикл». Менструальным цик-
лом называют совокупность развивающихся изме-
нений в половом цикле на фоне функциональных
сдвигов в организме, происходящих от первого дня
наступления менструации до первого дня последу-
ющей. В соответствии с яичниковым циклом мен-
струальный цикл — двухфазный.
443
Циклическая гормональная и репродуктивная
активность женского организма не сопровождается
поведенческими проявлениями в отличие от самок
многих видов млекопитающих с «эструсным» пове-
дением. Практически единственным внешним при
знаком, указывающим на половые циклы, являет
ся менструация.
Менструация (лат. menctriatio— месячный) -
циклические кровянистые выделения из матки,
обусловленные десквамацией (отторжением) повер
хностного слоя слизистой матки.
Продолжительность менструального цикла
21 28 (31) дней, менструации — 3-5 дней.
Во время менструального цикла происходят два
события — менструация и овуляция. Так же как
и менструация, овуляция происходит ежемесячно,
однако овуляция не совпадает с менструацией,
а предшествует ей, протекая примерно в середине
между двумя менструациями.
Овуляция происходит на гормональном пике и
знаменует собой наступление лютеиновой фазы,
тогда как менструация протекает на фоне регрес
сии желтого тела и вызывается снижением секре
ции как эстрогенов после овуляции, так и прогесте-
рона в результате дегенерации желтого тела.
Менструация может иметь место и в отсутствие
овуляции. Во время полового созревания развиваю
щиеся фолликулы секретируют эстрогены. В свою
очередь, эстрогены стимулируют развитие эндомет-
рия, в конечном счете эндометрий сильно гииер
трофируется. Однако в течение 1 -2 лет после на-
ступления половой зрелости еще не сформирован
механизм положительной обратной связи между
яичником и центрами регуляции гормональной
функции яичника, и выброс лютеинизирующего
гормона не происходит. Без увеличения секреции
лютеинизирующего гормона овуляция произойти не
может, так как секретирующий фолликул, не до-
стигая стадии преовуляторного фолликула, подвер-
гается атрезии. Вследствие этого процесса уровень
эстрогенов падает, происходит отслоение эндомет-
рия, и в результате наступает первое кровотечение,
или менархе. Менархе может опережать овуляцию
на год или больше. Циклы в этих случаях длиннее
нормальных и вариабельны по продолжительности.
Репродуктивный цикл у современной женщины
444
Циклические
изменения
в матке
Фаза
десквамации
под влиянием социальных факторов (планируемая
беременность, противозачаточные средства, отказ
от кормления грудью) изменился в сторону увели-
чения количества менструальных циклов до 350-
400 за 35-летний, в среднем, детородный период.
Непрерывная гормональная циклическая актив-
ность сопряжена иногда с неблагоприятными меди-
цинскими последствиями.
Выделяют четыре фазы маточного цикла:
• десквамация (собственно менструация);
• регенерация (восстановление);
• пролиферация;
• секреция.
Процессы пролиферации, дифференцировки и
гибели клеток строго разделены по гормональным
фазам полового цикла. Функциональное состояние
матки, ее гормонально зависимых структур в сли-
зистой оболочке и мышечном слое также зависит от
содержания гормонов в региональном яичниково-
маточном кровотоке. Физиологический ответ матки
зависит, в частности, и от содержания простаглан-
динов в яичниково-маточной вене.
I(иклические изменения в матке происходят в
эндометрии (греч. metra — матка), миометрии
гладких мышц сосудов и наиболее выражены в эн-
дометрии. Морфологические и функциональные пе-
рестройки эндометрия приводят к менструации.
Пик эстрогеновых рецепторов в матке отмечается
с середины поздней фолликулярной фазы, а паде-
ние — к началу лютеиновой фазы.
Максимальное возрастание уровня прогестероно-
вых рецепторов наблюдается в поздней фоллику-
лярной и ранней лютеиновой фазе.
Вместе с тем имеется градиент концентрации
стероидных рецепторов в клетках эндометрия,
который снижается в направлении от дна матки к
каналу ее шейки. Циклических изменений стеро-
идных рецепторов в клетках матки не обнаружено,
а тело матки в большей степени подвержено влия-
нию половых стероидных гормонов.
Фаза десквамации (собственно менструация) совпа-
дает с началом гибели желтого тела. Менструации
предшествует сужение извитых артериол у основа-
ния эндометрия, приводящее к некрозу эндомет-
рия, повреждению эндотелия сосудов, отслоению
445
поверхностного функционального слоя слизистой
от базального слоя.
Когда извитые артериолы вновь расширяются,
наступает кровотечение. Кровотечению способст-
вует местное высвобождение сосудорасширяющих
веществ. И хотя в гинекологической практике при-
нято считать началом цикла первый день менструа-
ции, восстановление (отрастание) функционального
Фаза
регенерации
Фаза
пролиферации
Фаза
секреции
слоя начинается после окончания кровоотделения,
которое продолжается обычно 3-5 дней.
Фаза регенерации (восстановления) происходит к
5-му дню от начала менструации за счет эпителия
базального слоя и пролиферации других элементов
этого слоя (стромы, сосудов, нервов).
Фаза пролиферации заключается в окончательно!'
регенерации отпавшего функционального слоя, i
разрастании маточных желез, стромы, сосудов. Сли
листая оболочка утолщается в этот период в 4 5 раз.
Фаза пролиферации совпадает с фолликулярной
фазой и продолжается 12 14 дней (до 14-го дня при
28-дневном цикле). Эстрогены стимулируют проли-
феративные процессы. Маточные железы разрасти
ются: будучи узкими в начале фазы, они к моменту
овуляции сильно увеличиваются в объеме, вытяги-
ваются в длину; приобретают извилистую конфигу-
рацию, складчатость. Строма разрыхляется, увели
чивается число соединительнотканных клеток.
К моменту овуляции в матке усиливается синтез
сократительных мышечных белков, увеличивается
количество фосфорных соединений и гликогена,
происходят сдвиги в обмене электролитов. Эти из-
менения способствуют повышению возбудимости,
тонуса и сократительной активности матки и фал-
лопиевых труб.
Фаза секреции совпадает с развитием и расцветом
желтого тела (т. е. лютеиновой фазой) и продолжа-
ется с 14-15-го до 28-го дня, т. е. до конца цикла, и
протекает под контролем прогестерона и пролакти-
на. Секреторная фаза достигает максимума через
7 дней после овуляции.
Реакция матки на прогестерон осуществляется
только после предварительного влияния на них эс-
трогенов. Прогестерон обеспечивает дальнейшее
развитие сосудов и перестройку гладкомышечных
волокон миометрия: снижает их тонус, способству-
446
ет их растяжению, подавляет сократительную дея-
тельность матки и труб. Клетки молочных желез
продуцируют секрет, содержащий гликоген, муко-
иды, гликопротеиды, микроэлементы и другие ве-
щества, необходимые в случае беременности для
питания зародыша. В случае оплодотворения и бе-
ременности этот секрет расходуется для питания
зиготы до тех пор, пока не сформируется плацента.
На 22-24-й день цикла функциональный слой до-
стигает максимального развития. Железы наполня-
ются секретом, закручиваются, на поперечных сре-
зах приобретают пилообразную форму. В разрых-
ленной строме клетки становятся полигональными,
напоминающими децидуальные клетки беременно-
сти. Слизистую оболочку матки в конце секретор-
ной фазы называют предецидуальной, т. е. полно-
стью подготовленной к имплантации яйцеклетки.
Если беременность не наступает, прогестерон
тормозит по механизму обратной связи секрецию
лютеинизирующего гормона и пролактина, и за 2
3 дня до менструации на фоне резкого падения всех
гормонов желтое тело подвергается лизису. Гормо
нальная функция его прекращается, что служит
сигналом в гипоталамические центры для инициа-
ции нового яичникового и маточного цикла.
На рис. 132 показаны взаимосвязанные цикличе-
ские процессы в репродуктивном аппарате женского
организма во время менструального цикла.
Менструальный цикл, дни
Рис. 132. Рост яйцеклетки, овуляция и изменение эндометрия в ходе менструаль-
ного цикла
447
Внерепродук-
тивные
исполнительные
механизмы
в саморегуляции
половых
гормонов
Половые гормоны связываются в крови особыми
фракциями белков и переходят в биологически не-
активные комплексы: гормон + белок + носитель.
Только небольшая часть гормонов циркулирует в
несвязанной, свободной и, следовательно, активной
форме, оказывая специфические влияния на орга-
ны-мишени, обладающие исключительно высокой
чувствительностью к половым гормонам.
Такими белками-носителями половых гормонов
являются глобулин, связывающий прогестерон и
кортикостерон, и глобулин, связывающий эстради-
ол и тестостерон. Поскольку «емкость» этих белков
в плазме крови лимитирована, то существует кон-
куренция гормонов-партнеров за белок-носитель.
Связанные с белком гормоны представляют собой
своеобразный эндокринный резерв, из которого по
мере необходимости для организма в результате
диссоциации этого комплекса в кровь поступает
биологически активная форма гормонов. Следова-
тельно, влияние половых гормонов зависит и от со-
держания в плазме глобулиновых фракций белков,
продуцируемых печенью.
Циркуляция гормонов в крови носит двухфаз-
ный характер. Период полураспада гормонов в кро-
ви в первую фазу составляет 5-20 мин, а затем за-
медляется до 2,5-3 ч. Из крови они поглощаются
тканями, где быстро используются в метаболизме.
Особую роль в метаболизме половых гормонов
играют печень, почки, легкие, кишечник, кожа.
Легко доступным депо для половых гормонов явля-
ется жировая ткань. Это обстоятельство следует
особо подчеркнуть, поскольку часто у тучных жен-
щин как раз избыточное отложение жира может
быть первопричиной нарушения полового цикла.
У таких женщин коррекцию гормонального балан-
са и восстановление детородной функции следует
начинать с нормализации массы тела.
Печень является основным местом деградации
эстрогенов. Причем основным путем инактивации
эстрогенов является гидроксилирование. Снача-
ла эстрадиол превращается в эстрон, который,
в свою очередь, подвергается гидроксилированию
с образованием эстриола. Эстриол является основ-
ным гормонально активным производным эстроге-
нов, экскретируемых с мочой.
Различные периферические ткани в той или
448
Мужские
половые функции
Репродуктивный
аппарат
иной мере метаболизируют половые гормоны, но
основные заключительные стадии разрушения мо-
лекулы гормонов, их конъюгирование с глюкуро-
новой, серной и другими кислотами осуществляет-
ся в печени. Такие конъюгаты хорошо растворимы
в водных средах, переносятся кровью и выделяются
с мочой. Поэтому печень играет исключительно
важную роль в поддержании оптимального уровня
гормонов для каждого возрастного периода. И на-
рушение ее функций, например при алкоголизме,
является частой причиной нарушения у женщин
менструального цикла, бесплодия, рождения детей
с различными формами тяжелых уродств, развития
опухолей молочной железы и матки.
При циррозах печени, тяжелых формах гепатита
содержание эстрогенов в крови и их экскреция с
мочой резко возрастают. При этом у мужчин может
наступить атрофия половых органов и общая феми
низация, а у женщин — гиперпластические, опухо-
левые процессы в молочной железе и репродуктив-
ных органах, сильные маточные кровотечения.
О репродуктивном цикле мужского организма см.
на с. 406.
Репродуктивный аппарат мужского организма со-
стоит из структур четырех типов с различными
функциями:
• две половые железы — яички, где образуются
половые гормоны и половые клетки спермато-
зоиды (греч. sperma — сперма, семя; гаоп — жи-
вотные);
• половой член — орган совокупления;
• парный выводной путь, представляющий собой
систему проводящих протоков и канальцев от
каждого яичка к половому члену, в которых про-
исходит созревание и сохранение половых клеток
до момента поступления в орган совокупления;
• добавочные мужские половые железы — семен-
ные пузырьки и предстательная железа, смесь
секретов которых создает жидкую среду — носи-
тель для половых клеток.
Сокращения гладкомышечных клеток в стенках
добавочных половых желез способствуют выведе-
нию спермы из полового члена.
449
Саморегуляция
половых
гормонов
в мужском
организме
Мужские
половые
органы
Их общее название — андрогены.
Основными гормонами, секретируемыми яичка-
ми человека, являются тестостерон, андростендион
и дегидроэпиандростерон. Их концентрация в кро-
ви взрослых мужчин, оттекающей от яичек, равна
47,9; 2,9; 4,5 мкг на 100 мл соответственно. Тесто-
стерон является самым активным из мужских
половых гормонов. Андростендион в 6-10 раз, а де-
гидроэпиандростерон в 25-30 раз слабее тестостеро-
на (табл. 15).
Концентрация
андрогенов
и эстрогенов
в крови
и моче
здоровых
мужчин
репродуктивного
возраста
[Савченко О. Н.,
1979]
Таблица 15
Г ормон Содержание в крови, нг/мл Содержание в моче, мкг/сут
периферической вены вены семенника
Тестостерон 2,8-16,0 479-740 36,7-134,8
Дегидротестостерон 0,22-1,27 - I
Андростендион 0,39-1,99 25-32
Дегидроэпиандростерон 4,0-5,0 -
Эстрадиол 0,2710,05 0,6-0,8 I 1,6-2,0 ]
Эстрон 0,6710,05 _
Половые
гормоны
надпочечников
Эстрогены
Тестостерон является прогормоном более актив-
ного гормонального метаболита - 5«-дегидротесто
стерона.
В секреции тестостерона прослеживается четкая
циркадианная (суточная) ритмичность: снижение
содержания гормона в крови после 20 ч и возраста-
ние во время сна с достижением максимального
уровня в 4-8 ч утра.
Андрогены образуются не только яичками, но и
надпочечниками. В репродуктивном возрасте тесто-
стерон в мужском организме вырабатывается толь-
ко в яичках, надпочечники не выделяют сколько-
нибудь заметных его количеств. Суточная продук-
ция тестостерона у мужчин 25-40-летнего возраста
варьируется в пределах 4-7 мг.
Андростендион образуется и яичками, и надпо-
чечниками. Суточная его продукция составляет
порядка 2 мг.
Эстрадиол, как, впрочем, и тестостерон, образуется
только яичками, а эстрон образуется из предшест-
венников, секретируемых корковым веществом
надпочечников. Средняя суточная продукция эст-
радиола у мужчин составляет около 40 мкг.
В механизмах саморегуляции уровня половых
450
гормонов мужчин важное значение имеет функция
предстательной железы. Хотя она и не относится к
железам внутренней секреции, экскрет ее может
поступать в кровь. В малых количествах он возбуж-
дает секрецию яичек, а в больших — угнетает. При
частых половых актах с эякулятом выбрасывается
много секрета предстательной железы, и лишь не-
большое его количество поступает в кровь, стиму-
лируя продукцию андрогенов в яичках и тем са-
мым сохраняя либидо.
Длительное воздержание в зрелом возрасте при-
водит к депонированию секрета предстательной же-
лезы, обильно поступающего в кровь, что тормозит
функцию яичек и вызывает ослабление либидо.
При возобновлении половых актов либидо усилива-
ется.
Секреторная активность добавочных половых
желез и простаты, вырабатывающих жидкую среду
для сперматозоидов, регулируется андрогенами и
эстрогенами.
Тестостерон стимулирует образование всех ком-
понентов секрета в андрогенчувствительных
клетках добавочных желез.
Эстрогены вызывают смену типа эпителия: клет-
Биологические
эффекты
мужских
половых гормонов
ки высокого цилиндрического секреторного эпи-
телия превращаются в кубические клетки несек-
реторного типа. При этом эстрогены вызывают
гипертрофию фиброзно-мышечной стромы проста
ты и стенок семенных пузырьков.
Мужские половые гормоны обладают выраженным
анаболическим действием, в основе которого лежит
стимуляция биосинтеза белка. Анаболический
эффект андрогенов сильнее всего проявляется в скс
летных мышцах, определяя развитие мускулатуры.
Анаболическое действие андрогенов проявляется
также в развитии скелета по мужскому типу, раз
витии мышцы сердца, увеличении паренхиматоз-
ных органов.
Андрогены несут информационную функцию: по
количеству циркулирующего в крови тестостерона
мозговые структуры получают информацию о со-
стоянии половых желез и вторичных половых ор-
ганов; тестостерон определяет вторичные половые
признаки: мужской тип телосложения, распределе-
ние волос на лице и теле, тембр голоса. Эта сторона
действия тестостерона тоже может быть расценена
451
Органы-
мишени
Рецепторы
андрогенов
Цитоплазма-
тические
рецепторы
как информационная по отношению к внешним
раздражителям, прежде всего особям своего и про-
тивоположного пола.
Андрогены определяют половое влечение и фор-
мирование полового поведения.
Они участвуют в регуляции полового созревания,
гормональной регуляции сперматогенеза, активи-
руют синтез белка и нуклеиновых кислот в орга-
нах-мишенях, андрогены вместе с андрогеновыми
рецепторами гипоталамуса и гипофиза участвуют
в функциональных механизмах обратных связей
между гонадами, гипоталамусом и гипофизом, кон-
тролирующих уровень тестикулярных гормонов
в крови.
Наиболее чувствительны к андрогенам репродук-
тивные органы, в которых имеется большое ко-
личество и высокая концентрация андрогенных
рецепторов: предстательная железа, семенные
пузырьки, семенники (яички) и их придатки; мозг,
гипоталамус, аденогипофиз, ночка, кожа и ее дери-
ваты; печень, легкие, сердце, мышцы. Они осуще-
ствляют превращение тестостерона в 5<х-дегидроте-
стостерон.
Содержание половых гормонов и их рецепторов
подвержено возрастной динамике.
Рецепторы андрогенов специфические связы
вающие белки, обеспечивающие;
1) узнавание гормонального сигнала;
2) связывание стероида с высокой степенью срод
ства;
3) его доставку в ядро клетки, где гормонрецептор
ные комплексы инициируют многочисленные
физиологические процессы, вызываемые андро
генами.
5а-дегидротестостерон взаимодействует с цитозоль-
ными белками — а- и Р-протеинами. Важная роль
в связывании андрогенов принадлежит также мик
росомам, рецепторные белки которых обладают вы-
соким сродством к 5а-дегидротестостерону.
В клетках-мишенях существуют механизмы де
понирования гормонов при их избыточном поступ-
лении (связывание с а- и Р-протеинами в цитозоле),
а также механизмы удаления «отработанного»
452
Ядерные
рецепторы
Сперматогенез
Гормональная
регуляция
сперматогенеза
гормона (инактивация) и высвобождение рецепто-
ров для функционирования в новом цикле.
Ядра клеток-мишеней способны связывать до
10000 молекул гормона. Ядерные рецепторы нахо-
дятся в хроматине. Уровень андрогенной активно-
сти определяется увеличением количества ядерных
рецепторов. Общее число рецепторных мест для ан-
дрогенов в каждой клетке на протяжении жизни не
изменяется, однако в разные периоды жизни повы-
шается ядерное связывание. Этот процесс протекает
параллельно с повышением уровня андрогенов в
плазме.
Основу биологического действия мужских поло-
вых гормонов составляет стимуляция процессов
транскрипции и трансляции белкового синтеза
в органах-мишенях. Андрогенорецепторные комп-
лексы — уникальные регуляторы синтеза РНК.
Сперматогенез — путь превращения от сперматого-
нии до сперматозоида.
Продолжительность сперматогенеза у человека
составляет около 64 дней, складывающихся из че-
тырех циклов, каждый из которых равен 16 дням
(16±1).
Сперматогенез начинается в возрасте I 2-13 лет и
продолжается у мужчин до старческого возраста под
стимулирующим влиянием ФСГ аденогипофиза,
а также гормонов яичка, выработка которых регу-
лируется ЛГ, называемым иначе ГСИК (гормон сти-
мулирования интерстициальных клеток Лейдига).
В сперматогенезе, транспорте и созревании спер-
матозоидов участвуют клетки пяти основных типов
семенных канальцев.
Сперматогенез осуществляется в извитых ка-
нальцах. Внутренняя поверхность мембран изви-
тых канальцев выстлана двумя видами клеток:
сперматогониями и клетками Сертоли. Спермато-
гонии — это первичные половые клетки, располо-
женные на расширенных ножках клеток Сертоли.
Из сперматогоний образуются сперматоциты перво-
го порядка, из них — следующая генерация — пре-
сперматиды. Последние путем деления преобразу-
ются в сперматиды, которые дифференцируются
в сперматозоиды.
В первые годы после рождения извитые семен-
ные канальцы имеют вид шнуров, состоящих из
453
эпителиальных и половых клеток. У мальчиков 6-
7 лет в них образуется просвет. Из половых клеток
формируются пресперматогонии и сперматогонии.
С 10-летнего возраста в семенных канальцах начи-
Интерстициальные
клетки
Лейдига
Клетки
Сертоли
нается усиленное митотическое деление спермато-
гоний, из эпителиальных клеток образуются клет-
ки Сертоли.
Интерстициальные клетки Лейдига являются ис-
точниками тестостерона, образование которого регу-
лирует лютеинизирующий гормон и пролактин.
Клетки Сертоли секретируют в просвет канальца
жидкость, богатую ионами калия, бикарбонатом,
вырабатывают физиологически активное вещество
ингибин, фактор роста семенных канальцев; синте-
зируют андрогенсвязывающий белок в ответ па дей-
ствие ФСГ или тестостерона; осуществляют фагоци-
тоз резидуальных телец — остатков продуктов
сперматогенеза; участвуют в формировании гемато-
тестикулярного барьера, который образован плот-
ными контактами между соседними клетками
Сертоли; они секретируют два протеолитических
фермента, с участием которых регулируется прони-
цаемость гематотестикулярного барьера для про-
движения сперматогония по направлению к просве-
ту канальцев.
Своеобразие клеток Сертоли состоит в том, что
они имеют рецепторы как для ФСГ, так и для тесто-
стерона. Оба гормона оказывают влияние на сперма
тогенез. Рецепторы ФСГ расположены также на
сперматогониях. Действие тестостерона связано со
стимуляцией клеток Сертоли, потому что на поло-
вых клетках рецепторы тестостерона отсутствуют.
Клетки Сертоли, богатые жировыми, углеводными
и белковыми включениями, являются питающими
сперматозоиды клетками. В клетках Сертоли на
действие каждого из этих гормонов образуется один
и тот же андрогенсвязывающий белок. При совмест-
ном действии обоих гормонов продукция этого бел-
ка возрастает. Присутствие андрогенсвязывающего
белка в жидкости семенных канальцев обуславли-
вает высокую концентрацию андрогенов, которая
необходима для функционирования специализиро-
ванных миоэпителиальных клеток.
Миоэпителиальные Они связаны как с клетками Лейдига, так и с клет-
клеткц ками Сертоли. Они обеспечивают перенос незрелых
454
и неподвижных зародышевых клеток через систему
протоков. Эти клетки андрогензависимы, чувстви-
тельны к окситоцину и обладают автоматизмом.
В сперме протоков концентрация андрогенов
в 15 раз выше, чем в венозной крови яичек (при
участии андрогенсвязывающего белка). Поступив-
шие в протоки придатка яичка сперматозоиды под
воздействием андрогенов подвергаются морфологи-
ческим, физиологическим и биохимическим изме-
нениям. В сперматозоидах возрастает содержание
цАМФ, и они приобретают продольную подвиж-
ность. Продольную подвижность им придают спе-
цифический «белок продольной подвижности» -
гликопротеины, вырабатываемые в стенках прото-
ков и прикрепляющиеся к какому-либо участку
мембраны сперматозоида.
Если генеративная функция мужского организма
связана с извитыми канальцами, то источником об-
разования мужских половых гормонов являются
интерстициальные клетки Лейдига, вырабатываю-
щие тестостерон. Так что генеративная (спермато-
генез) и гормональная функции в яичках разоб-
щены. Сперматогенез регулируется в основном
фолликулостимулирующим гормоном гипофиза,
биосинтез же тестостерона — лютеинизирующим
гормоном, иначе называемым гормоном, стимули-
рующим интерстициальные клетки (ГСИК). Встре-
чаются заболевания половых желез, когда при нор-
мальном сперматогенезе вследствие поражения
клеток Лейдига оказывается полностью выключен-
ной гормональная функция (так называемый
«феномен плодовитых евнухов»), И наоборот,
вследствие нарушения сперматогенеза бесплодие
у мужчин развивается при сохранении биосинтеза
тестостерона и, следовательно, при наличии у них
либидо и потенции.
Вместе с тем генеративная и гормональная фун-
кции тесно связаны. Андрогены оказывают сущест-
венное влияние на сперматогенез в семенных ка-
нальцах. В эксперименте показано, что введение
небольших доз тестостерона в течение 30-45 дней
активизирует сперматогенез, а затем на фоне атро-
фии интерстициальной ткани наступает угнетение
созревания половых клеток. Большие дозы тес-
тостерона сразу же подавляют сперматогенез, на
455
стадии спермацитов с прогрессирующей дегенера-
цией канальцев. Одновременно, ингибируя гормо-
нопоэтическую функцию клеток Лейдига, тестосте-
рон угнетает биосинтез андрогенов. После отмены
инъекций тестостерона восстановление генератив-
ной и гормональной функций семенников протека-
ет крайне медленно. Таков результат введения в ор
ганизм экзогенных половых гормонов. Их действие
по принципу обратной связи опосредуется через го-
надотропные гормоны гипофиза и половые центры
гипоталамуса.
Системные
механизмы
формирования
полового
влечения
Системные
механизмы
полового
поведения
Функциональная система половых функций харак
теризуется общими для обоих полов механизмами
формирования полового влечения на основе внутрен
ней метаболической потребности. Половые функ-
ции, особенно половое влечение и его удовлетворе-
ние, сопровождаются чрезвычайно выраженными
эмоциональными ощущениями, нередко гедониче-
ского характера.
Функциональная система половых функций на-
правлена па достижение общего для обоих полов
биологического и социального результата — вос-
произведение и продление вида для обеспечения
преемственности и непрерывности жизни.
Половое поведение включает механизмы актив-
ного взаимодействия особей противоположного
пола. Половое поведение формируется под воздей-
ствием половых гормонов и факторов социальной
среды, включает механизмы половой мотивации
и эмоции, генетические программы памяти и инди-
видуально приобретенный опыт.
Наряду с эндогенными механизмами в формирова-
нии полового поведения большая роль принадлежит
половому воспитанию, индивидуальной культуре,
общественным нормам морали и права.
Формы полового поведения множественны: риту-
альное половое поведение, направленный поиск
партнера, взаимодействие в половом акте, роди-
тельские функции по сохранению и воспитанию
потомства.
Центральные
механизмы
полового
влечения
Половое влечение определяется в первую очередь на-
коплением в крови половых гормонов — андрогенов
или эстрогенов. Не менее важное значение в форми-
ровании полового влечения принадлежит влиянию
специальных внешних раздражителей, особенно —
456
связанных с особями противоположного пола, а так-
же индивидуальному или общественному опыту ин-
дивидуума. Как правило, накопление половых гор-
монов в крови создает только определенное «темное»
половое влечение, без специальной направленности.
Половое влечение представляет, таким образом,
одну из форм основных биологических влечений
организма. Тем не менее в половом влечении при-
мат внешней среды и особенно индивидуального и
общественного опыта более выражен, чем при дру-
гих биологических влечениях, таких, как, напри-
мер, голод и жажда.
Американский нейропсихолог Ниссен наблюдал
поведение пяти пар молодых половозрелых обезьян
шимпанзе, выращенных до периода полового созре-
вания в полной изоляции. По достижении полового
созревания в период половой охоты обезьяны были
допущены к особям противоположного пола. Ока-
залось, что у всех пяти наблюдаемых пар живот-
ных половое поведение характеризовалось только
подчеркнутым ухаживанием, без половых актов.
Условия, в которых растут животные, оказывают
сильное влияние на их половое развитие. Показате-
лен в этом отношении следующий эксперимент
на крысах. В одной клетке росли самки и самцы
с отцом и матерью; в другой - только с матерью;
в третьей — самки и самцы без родителей; в чет
вертой — только самки без сверстников; в пятой
самки с половозрелым самцом; в шестой — самки
с кастрированным самцом. Оказалось, что развитие
половой системы отсутствует у самок, изолирован-
ных от однопометных самцов и взрослых живо-
тных. В присутствии самцов-сверстников формиро-
вание репродуктивной системы протекает быстрее,
чем у первой группы самок. Подлинная же аксе-
лерация полового развития имела место у самок,
выросших вместе со взрослым самцом.
У человека в формировании полового влечения
на первое место выходят социальные факторы. По-
ловое влечение человека в значительной степени
воспитывается художественной литературой, теат-
ром и кино, нормами морали и общественными за-
конами, родителями, товарищами и др. Совместно
со специфическими влияниями половых гормонов
общественная среда формирует у каждого человека
457
избирательное половое влечение, определенный'
«образ», «идеал» полового партнера.
Это влечение значительно усиливается и обост-
ряется, когда человек встречает партнера противо-
положного пола, внешние и внутренние качества
которого соответствуют его «идеалу». Возникает
обостренное чувство, которое в обыденной жизни
получило название «чувства любви».
Не трудно заметить, что с физиологической точ-
ки зрения любовь возникает во всех случаях, когда
свойства полового партнера соответствуют характе-
ристикам созданного у каждого партнера акцептора
результата действия на основе половой потребно-
сти, памяти, обстановки. Принципиально полове»'
влечение формируется одинаково в женском и
мужском организме.
Ведущие центры полового влечения располо-
жены в гипоталамической области. Именно на них
оказывают свое действие половые гормоны. Из
гипоталамических центров половое возбуждение
распространяется в восходящем направлении на
другие структуры мозга, вплоть до коры больших
полушарий. Основу этих влияний составляют сне
цифические восходящие активирующие влиянии
подкорковых, и в частности гипоталамических
образований на кору мозга. Внешние сексуальны;
раздражители на основе корковых механизмов
определяющих узнавание полового партнера
с помощью нисходящих влияний также приводя <
к активации гипоталамических половых мех;
низмов.
Формирование
полового
влечения
в женском
организме
Роль
половых
гормонов
Формирование
полового
влечения
в мужском
организме
При различии в гормональных механизмах муж
ской и женской особи формирование полового
влечения в мужском и женском организме также
происходит различно. j .
В половозрелом мужском организме образование те-Я
стостерона происходит практически непрерывно^И
Через кровь тестостерон оказывает действие на ги-^И
поталамические центры. Образующиеся при этоъ^И
рилизинг-факторы действуют на переднюю долю ги-И
пофиза и тормозят образование фолликулостимули-Я
рующего гормона. Вследствие этого, в свою очередь,Я
уменьшается образование тестостерона. Указанные»
процессы определяют ритмичность полового влече-И
ния в мужском организме. Я
Кастрация у неполовозрелых самцов нарушает
формирование у них половых влечений. В то же вре-
мя кастрация у взрослых, имевших половой опыт
животных не приводит к полному устранению их
половых влечений. Они сохраняются, по-видимому,
за счет действия внешних факторов и сексуального
опыта. Кастрированные самцы после операции про-
грессивно утрачивают способность к спариванию.
В опытах на самцах крыс установлено, что через ме-
сяц после кастрации спариваются 67 % животных,
через 2 мес. — 55 %, после 3 мес. — 43 %, спустя
6 мес. — всего 9 %. Введение тестостерона-пропио-
ната быстро восстанавливает у кастрированных сам-
цов способность к копуляции, но эякуляция восста-
навливается не полностью. И если после кастрации
либидо у самцов сохраняется сравнительно долго,
то во вторичных половых органах признаки деге-
неративных изменений выявляются уже в первые
сутки.
В женском организме половое влечение обуслов-
лено андрогенами и степенью насыщенности орга-
низма эстрогенами. Секреция эстрогенов в женском
организме, как указывалось выше, циклично. От-
сюда следует, что выраженность полового влечения
у женщин наибольшая в период повышенной сек-
реции эстрогенов, т. е. в конце фазы созревания
фолликулов, и на стадии овуляции, т. е. в середине
менструального цикла. Биологически повышение
либидо в этот период оправданно, так как это соот-
ветствует оптимальной возможности зачатия и вос-
произведения потомства. Однако боязнь беремен-
ности в этот период менструального цикла нередко
заставляет некоторых женщин подавлять половое
влечение или даже прекращать половую жизнь, что
является одной из причин развивающихся у них на
основе «полового конфликта» невротических рас-
стройств.
Андрогены и эстрогены, как сейчас установлено,
оказывают действие на передние отделы гипотала-
муса и посредством восходящих активирующих
влияний этих центров гипоталамуса на другие
отделы мозга и кору больших полушарий приводят
к формированию полового влечения.
Способность андрогенов и эстрогенов активиро-
вать головной мозг обнаружена у особей обоего пола
459
458
и зависит от возраста животных. Так, большие до-
зы эстрогена не вызывают реакции спаривания у
2-6-дневных морских свинок, но у животных в воз-
расте 30 дней эстроген даже в меньшей дозе инду-
цирует копуляцию у всех животных.
Эстрогены вызывают пробуждение полового вле-
чения, например, у овец в период анэструма. Вве-
дение эстрогенов с прогестероном оказывает более
сильное активирующее действие, чем одних толькс
эстрогенов. Однако в высоких концентрациях про-
гестерон не возбуждает, а подавляет половое влече-
ние. Не случайно самки в лютеиновую фазу не об-
наруживают признаков полового влечения и слаба
реагируют на введение эстрогенов, не говоря уже а
беременных самках, когда у них полностью подав-
лено половое влечение активно функционирую-
щим желтым телом беременности. Вместе с тем
действие эстрогенов и прогестинов на половое по-
ведение взаимообусловлено. Прогестины как бы
«готовят» нервные структуры, повышая их чувст-
вительность к активирующему действию эстроге-
нов. Андрогены, в частности тестостерон, усилива-
ют либидо у женщин. Введение тестостерона каст-
рированным самкам вызывает длительное половое
возбуждение.
Своеобразно ведут себя и самцы, получавшие эс-
трогены. Кастрированные самцы, имевшие половой
опыт, в присутствии самок в фазу течки в 80 %
случаев проявляют мужское половое поведение.
Введение эстрадиола возбуждает половое влечение
у 100 % животных. Но эти же самцы, получавшие
эстрогены, при общении с нормальными самцами
ведут себя в 55 % случаев как самки. Следователь-
но, эстрогены, равно как и андрогены, активизиру-
ют половые центры у особей обоего пола, и харак-
тер полового поведения зависит от внешнего сексу-
ального раздражителя.
Половое влечение в мужском и женском орга-
низме, как доминирующая мотивация, вызывает
в свою очередь выраженные изменения в организ-
ме. Повышается чувствительность рецепторов обо-
няния, зрения, слуха, кожи и особенно половых
(эрогенных) зон. Присутствие особи противополож-
ного пола, в свою очередь, еще больше активирует
механизмы полового влечения. Все эти процессы
460
имеют исключительно важное значение для после-
дующего осуществления полового акта.
В свое время И. П. Павлов указал на тесную
связь между половой функцией и активностью
обонятельного анализатора. А позднее Кальманом
был описан синдром, характеризующийся резким
ослаблением обоняния и половой активности — ги-
погонадизм.
Снижение обоняния является одним из симпто-
мов ранней диагностики различных форм синдрома
гипогенитализма с ослаблением либидо.
Половое влечение животных и человека опреде-
ляется не только половыми гормонами. Практиче-
ски все эндокринные железы участвуют в
формировании и поддержании половой функции.
Так, удаление гипофиза имеет следствием резкое
угнетение деятельности половых желез, атрофию
вторичных половых признаков и полное угнетение
полового влечения. Падение уровня гормонов
надпочечников, вызванное адреналэктомией, или,
напротив, гиперкортицизм, сопутствующий посто-
янным эмоциональным или физическим стрессам,
ингибируют сперматогенез и оогенез и биосинтез
половых гормонов.
Нарушение функций щитовидной (гипотиреоз и
тиреотоксикоз) и поджелудочной желез угнетает
гормональную и репродуктивную функции поло-
вых желез, и, как следствие, подавляется половое
Роль структур
центральной
нервной
системы
влечение.
Особо важная роль в формировании полового пове-
дения принадлежит гипоталамусу. Импланта-
ция кастрированным самцам в преоптическую об-
ласть таблеток с тестостероном восстанавливает
у них весь комплекс поведенческих реакций, свя-
занных с копуляцией. Имплантация тестостерона
в мамиллярную область приводит кастратов в при-
сутствии самок в состояние сильного полового воз-
буждения, но актов спаривания они не совершают,
а вскоре и вовсе теряют интерес к самкам. Введение
андрогена в другие области гипоталамуса не влияет
на половое поведение кастрированных самцов.
Разрушение у здоровых самцов преоптической
области приводит к утрате ими способности к спа-
риванию. Введение им тестостерона не восстанавли-
вает половой потенции.
461
При удалении гипофиза у неполовозрелых
животных половой аппарат и вторичные половые
признаки, а также половое влечение не развивают-
ся. Имеется тесная двусторонняя функциональная
взаимосвязь между половыми центрами гипотала
Муса, гипофизом и половыми железами в формиро
вании полового влечения.
Половое влечение проявляется у животных муж
ского пола после разрушения крестцового от
дела спинного мозга, несмотря на отсутст
вие у них эрекции полового члена. Аналогичные
данные получены в опытах на самках. После по-
вреждения преоптической зоны, передней гипота-
ламической области половое поведение у кроликов,
кошек, морских свинок прекращается. Замести-
тельная терапия их эстрогенами не восстанавливает
полового влечения. Имплантация эстрогенов в пре-
оптическую область кастрированным самкам вызы-
вает половое поведение, наблюдаемое обычно в пе-
риод течки.
Представленные выше данные демонстрируют
исключительное значение преоптической области и
переднего гипоталамуса в регуляции половых фун-
кций. Именно в этих областях расположен цикли-
ческий центр гипоталамуса, определяющий, как
указывалось выше, биоритм секреции гипофизар-
ных и половых гормонов, лежащих в основе цир-
кадианного и менструального циклов, а следова-
тельно, и определяющий половое поведение особей,
четко синхронизированное с той или другой гормо-
нальной фазой.
Поскольку передний гипоталамус имеет много-
сторонние афферентные и эфферентные связи с раз-
личными структурами центральной нервной систе-
мы, то экспериментальная стимуляция их или
разрушение, равно как и патологический процесс,
сильно влияют на половое поведение особей обоего
пола.
Так, раздражение у самцов латеральной гипота-
ламической области вызывает выраженное половое
влечение, сопровождающееся эрекцией полового
члена. Раздражение вентромедиального гипотала-
муса и задних его отделов повышает половую ак-
тивность и вызывает преждевременную овуляцию
у самок. Таким образом, задний отдел гипоталаму-
са через эфферентные связи с передним гипотала-
462
Роль
социальных
факторов
в сексуальном
поведении
мусом усиливает секрецию эстрогенов, что в конеч-
ном итоге и активирует половое влечение.
Наряду с указанными центрами в гипоталамусе
расположены и центры, которые осуществляют ин-
гибирующий контроль над половым развитием
и половым поведением. Так, самки крыс с повреж-
денными зонами переднего и заднего гипоталамуса
в общении с самцами выраженно реагируют лордо-
зом и спариваются в фазу диэструса. Разрушение
у самцов мамиллярных тел также стимулирует по-
ловую активность.
Введение половых гормонов в пренатальный и
ранний постнатальный периоды нарушают диффе-
ренцировку гипоталамических центров и характер
полового поведения.
Введение тестостерона самкам крыс в первые
10 дней после рождения приводит к тому, что, бу-
дучи взрослыми, они проявляют мужское половое
поведение.
Введение андрогенов беременным самкам вызы
вает в женском потомстве признаки гермафроди-
тизма и мужского полового поведения.
Эстрогенизация зародышей или молодых живот-
ных также изменяет характер полового поведения.
Самки, получавшие эстрогены в первый день после
рождения, во взрослом состоянии утрачивают адек-
ватные сексуальные реакции.
Эстрогенизация самцов в постнатальный период
резко тормозит половое поведение, снижает у них
число копуляций.
У человека характер сексуального поведения фор-
мируется в конкретной социальной среде. Важным
ее фактором является правильное половое воспита-
ние юношей и девушек, особенно в период полового
созревания.
Половая жизнь со всеми ее атрибутами — это
чрезвычайно сложный комплекс физических и пси-
хических факторов, инстинктивных ритуалов и
воспитательных мер. Это неудержимое влечение к
противоположному полу и высоконравственные,
поэтические «образы» любви, создаваемые в вооб-
ражении каждого человека произведениями худо-
жественной литературы, живописи, музыки, вая-
ния, прелестями окружающей природы. Половое
поведение, семейная жизнь, в широком смысле
463
Функциональная
система
размножения
Половой акт
этого слова, неразрывно связаны с общей культу-
рой человека. И этот фундамент закладывается
с самого раннего возраста.
Половой акт является важным биологическим мо-
ментом, ведущим к оплодотворению. Он заключа-
ется во введении эректированного полового члена
мужской особи во влагалище женской особи, фрик-
циях, развитии оргазма и семяизвержения. Любо-
му половому акту предшествует половой ритуал.
Половые ритуалы характерны для всех видов
животных и включают игры, танцы, бои и др. Био-
логические значение половых ритуалов заключает-
ся в активации механизмов полового влечения, по-
вышении возбудимости половых центров, особенно
у партнеров женского пола.
Половой ритуал у человека, связанный с раздра-
жением так называемых эрогенных зон, приводит
к возникновению половой готовности партнеров.
Она сопровождается у мужской особи возникнове-
нием напряжения полового члена и выделением
секрета предстательной железы из мочевыводящего
канала. У женской особи при этом происходит на-
бухание слизистой оболочки влагалища и малых
половых губ, эрекция клитора.
Механизмы эрекции связаны с возбуждением
нейронов, расположенных в нижних люмбальных
и верхних сакральных отделах спинного мозга. Ито
так называемый центр эрекции. Механическое раз
дражение эрогенных половых зон у спинальных
животных вызывает эрекцию полового члена с но
следующим семяизвержением.
Введение полового члена во влагалище и его дни
жения (фрикции) вызывают раздражение специ-
альных механорецепторов, расположенных как на
головке полового члена, так и в слизистой оболочке
влагалища и особенно в области клитора. Это в
свою очередь приводит к нарастанию возбуждения
половых центров, что вызывает заключительный
момент полового акта — оргазм и семяизвержение
(эякуляция).
Оргазм прежде всего — это резко выраженная
эмоциональная реакция. Ее биологический смысл,
как и смысл других положительных эмоций в це
ленаправленном поведенческом акте, заключается
в санкционировании полового акта. В широком
смысле слова оргазм представляет разновидность
464
сенсорного насыщения, а это значит, что достиже-
нием оргазма половой акт заканчивается (на основе
не только сенсорных и эмоциональных механиз-
мов) задолго до истинного процесса размноже-
ния — оплодотворения сперматозоидом яйцеклет-
ки. Как сильное эмоциональное ощущение, оргазм,
испытанный хотя бы один раз, включается в меха-
низм акцептора результата действия половой фун-
кциональной системы и впоследствии всякий раз
уже предвидится при возникновении полового вле-
чения. Этот механизм предвидения положительной
эмоции — оргазма — становится сильным стиму-
лом полового поведения.
Половой акт представляет с физиологической
точки зрения типичный триггерный механизм
(рис. 133). Возбуждение полового центра, сопро-
вождающееся оргазмом и эякуляцией, возникает
постепенно, по мере того как механическое раздра-
жение рецепторов половых органов и возникающая
а<|х|х:рентная нервная сигнализация не поднимут
возбудимость ранее активированных гуморальным
путем половых центров до критического уровня
(см. рис. 133, точка /). Только при достижении это-
го уровня возбудимости половых центров возникает
оргазм и сопутствующая ему эякуляция (точка 2).
После этого возбудимость полового центра резко па-
дает, исчезает половое влечение, прекращается
эрекция полового члена (точка 3). Только но исте-
чении определенного, различного у разных особей
времени возбудимость половых центров снова воз-
вращается к исходному уровню, формируется поло-
вое влечение, и процесс полового акта может возоб-
новиться (точка 4).
Рис. 133.
Схема
триггерного
механизма
полового акта.
Изменение
уровня
полового
влечения:
а -
возрастание;
б -
снижение
Механизм оргазма и эякуляции связан с первич-
ным возбуждением механорецепторов половых
16—2929
465
органов. Это возбуждение распространяется по
внутренним срамным нервам и достигает спиналь-
ных центров. Из этих центров возбуждение распро-
страняется в восходящем направлении в гипота-
ламус и лимбические структуры мозга, активация
которых формирует ощущение оргазма. Централь-
ное возбуждение в свою очередь приводит к нисхо-
дящим влияниям на спинальные половые центры.
Возбуждение последних через подчревные и внут-
ренние срамные нервы вызывает сокращение глад-
кой мускулатуры семявыносящих протоков, приво
дя тем самым к эякуляции.
При анализе половой жизни следует учитывать,
что половой акт — взаимодействие двух партнеров.
В успешном половом акте оргазм должен быть до-
стигнут у обоих партнеров, и в первую очередь у
женщин. К тому же нужно знать, что имеются жен-
щины полиоргазменного типа, которые получают
половое удовлетворение только по достижении не-
скольких состояний оргазма.
Вопрос о половом удовлетворении является важ-
ным с медицинской точки зрения. Именно постоян-
ные неудовлетворенные половые акты часто ведут
к невротическим реакциям.
В значительной степени половой акт определяет-
ся половыми способностями мужского партнера.
Однако успех полового удовлетворения во многом
зависит и от женщины, правильно проведенной
подготовки к половому акту, обстановки, позы, сте-
пени утомления партнеров.
Следует иметь в виду, что половая возбудимость
женского организма всегда более ранима. Женщи-
ны легче, чем мужчины, под влиянием различных
обстоятельств подавляют половое влечение.
Успешному проведению полового акта способет
вует адекватная обстановка, адекватные позы.
Наиболее адекватная поза полового акта, ведущая
к половому удовлетворению, выбирается супруга-
ми в процессе совместной половой жизни. Следует
заметить, что половое воздержание нередко укора-
чивает продолжительность полового акта у муж-
чин. Поэтому первый, особенно так называемый
дебютантный коитус может быть, естественно, уко-
роченным и удлиняться при повторных половых
актах.
466
Влияние
алкоголя
на половую
возбудимость
Неудачный половой акт, однако, способен нанес-
ти психике мужчины травму, что может сказаться
на повторных попытках половой деятельности, а
также привести к функциональной импотенции
и сексуальному неврозу. Поэтому исключительно
важное значение имеют любовные, взаимотактич-
ные отношения супругов.
Необходимо учитывать влияние на половую возбу-
димость ряда фармакологических веществ, и алкого-
ля в первую очередь.
Систематическое употребление алкоголя оказыва-
ет губительное действие практически на все ком-
поненты репродуктивной системы. Он тормозит
функциональную активность сексуальных центров,
подавляет биосинтез половых гормонов. Алкоголь
является сильнейшим «ядом» для герминативного
эпителия. У мужчин семенные канальцы подверга-
ются гиалинизации, дегенеративные изменения
претерпевают сперматозоиды.
Олигоспермия, астеноспермия, азоспермия —
вот характерные состояния для сперматограмм
мужчин, увлекающихся спиртными напитками.
Цирротически измененная под влиянием алкоголя
печень уже не способна продуцировать нормальное
соотношение глобулиновых фракций белков плаз-
мы, связывающих различные гормоны, и тем са-
мым участвовать в регуляции гормонального
баланса.
Печень алкоголиков утрачивает способность осу-
ществлять сложнейший цикл реакций по конъюга-
ции (инактивации) половых гормонов. В результате
нарушается их обмен, в организме повышается
концентрация гормональных метаболитов с эстро-
геновым действием. Все это влечет за собой феми-
низацию вторичных половых признаков с развити-
ем гинекомастии, является причиной импотенции,
рождения дефектных детей.
На половую систему женского организма алко-
голь также оказывает пагубное действие. Под его
влиянием нарушается созревание в яичниках фол-
ликулов, в частности формирование гранулезной
оболочки, и биосинтез эстрогенов, что нарушает
сложный характер коммуникаций между центром
и периферией половой функциональной системы.
Одновременно алкоголь ингибирует активность
467
Влияние
курения
на половую
возбудимость
циклического центра гипоталамуса, ответственного
за овуляцию. Блокируя овуляцию, алкоголь нару-
шает менструальный цикл, что имеет следствием
бесплодие, маточные кровотечения, раннее угаса-
ние функции яичников (ранний климакс), разви-
тие гормонозависимых опухолей.
Курение так же, как и алкоголь, неблагоприятно
влияет на половую систему женского и мужского ор-
ганизма, нарушая регуляцию гипоталамических
центров со стороны моноаминергических структур
мозга. Никотин изменяет секрецию строго сбаланси-
рованных гормонов гипофиза, половых и надпочеч-
ных желез, что в конечном итоге вносит диссонанс
в работу всей рассматриваемой функциональной
системы.
В последнее время накапливается все больше
данных о снижении полового влечения у женщин
под влиянием курения.
Оплодотворение
яйцеклетки
Оплодотворение яйцеклетки чаще происходит в
фаллопиевой трубе, где она пребывает примерно
в течение 4 дней после овуляции.
Перистальтические сокращения яйцеводов, обес-
печивающие транспорт яйцеклетки к матке, регу-
лируются преимущественно эстрогенами.
При имплантации яйцеклетки в слизистую мат-
ки под влиянием идущих из нее а<|х|х'рентпых
сигналов изменяется общий гормональный фон
организма женщин.
Среди гормонов в этот период доминирует про-
гестерон, вырабатываемый желтым телом, образу
ющимся на месте лопнувшего фолликула. Проге
стерон совместно с эстрогенами подготавливает
слизистую к имплантации яйцеклетки. Эстрогены,
активизируя бластоцисты, ускоряют процесс им-
плантации, способствуют формированию трофобла-
ста, а затем и плаценты. Следовательно, зачатие и
имплантация осуществляются в результате взаимо-
действия зародыша и матки.
Как только наступает беременность, цикличе-
ское желтое тело трансформируется в желтое тело
беременности, гормональная активность которого
у многих продолжается на протяжении почти всего
периода беременности. У женщин желтые тела бере-
менности перестают функционировать на 4-м меся-
це беременности.
468
По мере формирования плаценты она берет на
себя гормональное обеспечение развития зароды-
ша. Если на первых этапах беременности гипофиз-
эктомия приводит к прерыванию беременности, то
сформированная плацента уже становится незави-
симым источником образования высоких концент-
раций прогестерона и эстрогенов, хориогоническо-
го гонадотропина, а также определенного количе-
ства андрогенов. Установлено, что эстрогены в
комбинации с прогестероном подавляют иммунные
реакции между плодом и плацентой, подавляют
трансплантационный иммунитет и способствуют
развитию трофобласта и превращению его в пла-
центу.
Андрогены выполняют роль своеобразного про-
тивовеса эстрогенам. Прогестерон, эстрогены и ан-
дрогены сбалансированы в таких пропорциях, что
андрогены препятствуют феминизирующему дей-
ствию эстрогенов на генитальный тракт зароды-
ша мужского пола, а эстрогены в свою очередь
блокируют маскулизирующее действие андрогенов
на репродуктивную систему эмбрионов женского
пола.
Характерно, что в крови плода содержание про-
гестерона примерно в 5 раз выше такового в крови
матери.
Весьма вероятно, что именно прогестерон, защи-
щая зародыш от чрезмерного действия эстрогенов,
способствует дифференцировке половой функцио-
нальной системы. В крови плода присутствует толь-
ко малоактивный эстриол, в то время как активные
гормоны эстрадиол и эстрон не определяются у за-
родышей. Следовательно, зародыши не обладают
такими энзимными системами, которые способны
защищать их от действия чрезмерных колебаний
половых гормонов.
Желтое тело и плацента секретируют и другие
гормоны, среди них— релаксин, вызывающий
расширение симфиза лобковых костей таза, что
способствует акту родов.
Функциональные системы беременности, родов,
вскармливания и воспитания потомства рассматри-
ваются в специальных курсах акушерства и педа-
гогики.
469
2.12. Функциональная система, обеспечивающая
оптимальное положение тела в пространстве
Общая Жизнь организма осуществляется в условиях непре
характеристика рывной смены различных форм двигательной актив-
ности. Движения выполняют целый ряд важнейших
функций: локомоция (ходьба, бег, плавание, полет),
манипуляция (предметная деятельность), коммуни-
кация (письмо, речь, жест, мимика).
Функциональная система, обеспечивающая опти-
мальное положение тела в пространстве, относится
к сложным функциональным системам с выражен
ным внешним звеном саморегуляции. Она тесно
связана с функциональными системами дыхания,
терморегуляции, питания, поддержания осмотиче-
ского давления и др. Особенностью данной функци-
ональной системы является существование в ней
двух подсистем, одна из которых обеспечивает
поддержание равновесия, а другая выполнение
целенаправленного движения. Поддержание равно-
весия и выполнение локального движения осущест
вляются в условиях постоянно действующего раз
дражителя гравитации. При этом сохранение
человеком равновесия возможно в том случае, если
проекция центра тяжести находится в пределах
площади, занимаемой на плоскости опоры стопами.
Центром тяжести называется точка, через которую
проходит линия действия силы тяжести при любом
положении тела в пространстве. Само же локальное
движение выполняется с учетом равновесия тела
(рис. 134).
ГРАВИТАЦИЯ
НЬ1Е ВЛИЯНИЕ
ТОНИЧЕСКИЕ
П03НЫЕ
ДВИЖЕНИЯ
ФИЗИЧЕСКИЕ
ЛОКАЛЬНЫЕ ч
ДВИЖЕНИЯ
ГОРМО-
НАЛЬНАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
НЕРВНАЯ
СИСТЕМА
Рис. 134. Общая схема функциональной системы, обеспечивающей оптимальное
положение тела в пространстве
ЗРИТЕЛЬНЫЕХ
РЕЦЕПТОРЫ \
ВЕСТИБУЛО-
РЕЦЕПТОРЫ
ЛРОПРИОРЕЦЕПТОР1
ТАКТИЛЬНЫЕ /
РЕЦЕПТОРЫ /
470
2.12.1. Рецепция результата
Сигнализация о положении тела в пространстве
поступает в центральную нервную систему от ре-
цепторов:
• вестибулярных,
• проприоцептивных,
• тактильных,
• зрительных.
Вестибулярные Вестибулярные рецепторы расположены в двух
рецепторы статолитовых органах — утрикулусе (маточке) и
саккулусе (мешочке), а также в макулах трех полу-
кружных каналов — горизонтальном, переднем вер-
тикальном и заднем вертикальном (рис. 135).
Рис. 135.
Схема
строения
лабиринта,
расположения
вестибулярных
|М‘це11Торов
и их работы:
I лабиринт;
11 [М‘црцторы;
/ куиула;
2 макула
утрикулуса;
3 макула
саккулуса;
4 клетки
1>еценторвые;
5
желатинозная
масса;
6 — отолиты
Внутри утрикулуса и саккулуса находится сенсор-
ный эпителий в виде пятен (макул) с рецепторными
волосковыми клетками. Каждая рецепторная клет-
ка имеет на своей поверхности, обращенной в про-
свет лабиринта, ряд волосков — цилий, среди кото-
рых выделяется самый длинный — киноцилия.
Цилии погружены в желатинообразную отолитовую
мембрану с кристаллами карбоната кальция — ото-
литы. При наклоне головы под действием силы
тяжести возникает смещение отолитовой мембраны,
что приводит к возбуждению окончаний вестибу-
лярных афферентных волокон. Рецепторы вести-
булярного аппарата имеют постоянную фоновую
471
активность. Смещение цилий в разные стороны при-
водит либо к усилению, либо к уменьшению разря-
дов в афферентном волокне. Адекватным раздраже-
нием рецепторов саккулуса и утрикулуса являются
сила тяжести и линейные ускорения, которые возни-
кают при прямолинейном движении. Рецепторные
клетки ампул полукружных каналов находятся под
желатинообразным образованием — купулой. При
поворотах головы свободный конец купулы, окру-
женный эндолимфой перепончатого канала, откло-
няется в противоположную сторону. При этом
смещаются цилии и происходит возбуждение рецеп-
торных клеток. Адекватным раздражителем для
рецепторов полукружных каналов являются движе-
ния с угловыми ускорениями (вращения).
Проприо- Проприорецепторы подразделяются на:
рецепторы • мышечные веретена,
• рецепторы сухожилий,
• рецепторы суставных сумок.
Мышечные Мышечные веретена состоят из соединительной
веретена капсулы с заключенными в ней интрафузальными
мышечными волокнами (лат. fu.sus — веретено).
Рис. 136.
Моторные
элементы
сегментов
спинного мозга;
1 - «моторная
единица»; 2 —
«мотонейронный
пул»; 3—
мышечное
веретено; 4 —
интрафузальные
мышечные
волокна; 5 —
капсула
мышечного
веретена; 6 —
у-афферентное
волокно с
чувствительны м и
окончаниями;
7 — аксоны
у-мотонейронов
спинного мозга
472
к которым и подходят отростки у-мотонеиронов.
В веретенах также имеются чувствительные окон-
чания двух типов, возбуждающиеся одни — при
статических, а другие — при динамических нагруз-
ках. Эти чувствительные окончания относятся к
рецепторам растяжения. Общее количество мышеч-
ных веретен тем больше в мышце, чем тоньше ее
движения. Мышечные веретена крепятся одним
своим концом к мышечному сухожилию, а дру-
гим — к собственным фасциям мышц, т. е. парал-
лельно рабочим (экстрафузальным) мышечным
волокнам (рис. 136 и 137).
Участки возбуждения
или сокращения
МВ Мышечные волокна
СОГ Сухожильные органы
Гольджи
М Мышца
Рис. 137. Работа сегментарного аппарата спинного мозга при различных состояниях
скелетной мышцы: I пассивное растяжение скелетной мышцы и мышечного
веретена с активацией у-афферентных нервных волокон; II — возбуждение а-мо-
гонейронов с последующим сокращением скелетной мышцы, активация СОГ;
III — активация тормозных нейронов й торможение ими а-мотонейронов; IV —
возбуждение у-мотонейронов со стороны вышерасположенных отделов ЦИС с по-
следующим сокращением интрафузальных мышечных волокон; V— возбуждение
мышечного веретена с активацией а-мотонейронов и сокращением всей мышцы
473
Рецепторы
сухожилий
При пассивном растяжении мышцы возбужде-
ния из чувствительных окончаний у-афферентных
волокон мышечного веретена поступают через за-
дние корешки в спинной мозг и переключаются на
а-мотонейроны передних рогов спинного мозга того
же сегмента. Это приводит к повышению возбуди-
мости мотонейронов и последующему усилению то-
нуса мышцы. При сильном сокращении мышцы
чувствительные окончания веретена перестают воз-
буждаться, вследствие чего прекращается поток
импульсов, идущих к сх-мотонейронам, уровень их
возбудимости падает, и тонус мышцы снижается.
Таким образом, мышечные веретена воспринимают
длину мышцы и скорость ее изменения, так как
при большей скорости изменения длины частота
импульсации выше.
Кроме мышечных веретен в регуляции мышечного
тонуса принимают участие рецепторы, расположен-
ные в сухожилиях мышцы. Число этих структур
в мышцах невелико. Рецепторы сухожилий соеди-
няются с экстрафузальными волокнами мышцы ио
следовательно. Возбуждение сухожильного органа
наступает как при пассивном растяжении, так и
при активном сокращении мышц.
Рецепторы
суставных сумок
К рецепторам, участвующим в поддержании мы-
шечного тонуса, следует отнести суставные рецеп-
торы, которые возбуждаются нри растяжении
суставных сумок. Уровень активации рецепторов
соответствует углу поворота сегментов конечности
в суставе. Диапазон углов смещения, при котором
возникает возбуждение рецепторов, колеблется от
2 до 30".
Тактильные
рецепторы
Третий вид рецепторов, участвующих в оценке по-
ложения тела в пространстве и взаимоотношений с
другими телами, представлен тактильными
рецепторами кожи. Они подразделяются на рецеп-
торы давления и рецепторы прикосновения. Так-
тильные рецепторы воспринимают самые различ-
ные параметры действующих на кожную поверх-
ность механических раздражителей и обладают
различными физиологическими характеристиками
(табл. 16).
474
Физиологические характристики
тактильных рецепторов
Таблица 16
Рецептор Расположение Адекватный стимул Вид ощущения Фоновая импульсация Адаптация
Тельца Пачини Кожа, слизистые, связки, соединительная ткань сустава Ускорение смещения Прикосновение, вибрация 250-300 Гц Нет Быстрая
т Тельца Мейснера Кожа, слизистые оболочки Скорость смещения Прикосновение, вибрация 3040 Гц Небольшая, 5 имп /с
Тельца Руфини (Гольджи) Кожа, слизистые, связки, соединительная ткань сустава Скорость смещения, положение Прикосновение, давление, напряжение мышцы Небольшая Медленная
Тельца Меркеля Кожа, слизистые Прикосновение, давление
Аппарат волосяного мешочка Волосистая часть кожи Скорость смещения Прикосновение, вибрация 35 Гц Нет Быстрая
Голые окончания Кожа, слизистые, ткань сустава Термоноцицеп- ция Тепло, холод, покалывание, боль Небольшая Медленная
Мышечные веретена Исчерченные мышцы Растяжение Движение, положение Высокая
Зрительные
рецепторы
Область, в пределах которой стимул определен-
ной интенсивности возбуждает механорецепторы,
называется его рецептивным полем. Плотность рас-
пределения рецепторов на коже различна. Наиболь-
шее их количество находится на кончиках пальцев,
а наименьшее — на поверхности спины.
Зрительные рецепторы, расположенные в сетчатке,
обеспечивают как восприятие тела в пространстве,
так и структуру среды обитания организма.
2.12.2. Сигнализация о результате
и афферентные пути функциональной системы
Полезным результатом данной функциональной си-
стемы является определенное положение тела в
пространстве. При этом мышцы корпуса и конечно-
стей имеют соответствующий уровень мышечного
475
тонуса, благодаря чему поддерживается необходи-
мая поза. Тонусом называется состояние длитель-
ного сокращения мышцы.
Происхождение
мышечного
тонуса
Мышечный тонус поддерживается на основе прин-
ципа саморегуляции: изменение мышечного тонуса
вызывает процессы, направленные на его восста-
новление. Основным механизмом саморегуляции
мышечного тонуса является сегментарный аппарат
спинного мозга. Тоническая активность нейронов
спинного мозга определяется как импульсацией,
поступающей к ним от кожных рецепторов и про
приоцепторов мышц, так и нисходящими цент-
ральными влияниями. Перерезка задних корешков
спинного мозга у спинальной лягушки на одной
стороне приводит к полному расслаблению мышц
соответствующей лапки и ее провисанию (опыт
Бронджеста).
Мышечные
рецепторы
и спинной
мозг
Самым нижним этажом регуляции мышечного
тонуса являются клеточные элементы спинного
мозга, возбудимость которых определяется как
импульсацией, идущей к ним по чувствительным
волокнам от кожных и нроприорецепторов, так
и нисходящими центральными программами.
При устранении нисходящих влияний (травма
тический разрыв спинного мозга или его местная
анестезия) наблюдается выраженное изменение то-
нуса мышц — вялость, ригидность. В сегментарном
аппарате спинного мозга наряду с а-мотонейрона-
ми, возбуждение которых вызывает сокращение
мышц, имеется группа у-мотонейронов, посылаю
щих импульсы к мышечным веретенам — собст-
венным рецепторам мышцы. Возбуждение, идущее
от сухожильных органов, поступает к «-мотонейро-
нам, которые иннервируют эти мышцы и их синер-
гисты, и вызывает, при участии тормозных клеток
Реншоу, их торможение. В то же время часть им-
пульсов поступает и к а-мотонейронам мышц-анта^
гонистов. J
Такая форма внутрицентральных связей, как
локализация сухожильных органов, включает изй
в процессы контроля постоянства мышечного на-3
пряжения, а также обеспечивает регуляцию посто-*
янства тонуса всех мышц данной конечности. ?
Рассмотренные группы рецепторов «запускают»)
476
спинальные непроизвольные механизмы регу-
ляции длины мышц, степени их напряжения и
положения различных отделов конечностей и туло-
вища.
Например, если происходит хотя бы незначи-
тельное сгибание в коленном суставе, то возникает
растяжение четырехглавой мышцы бедра с после-
дующей активацией ее мышечных веретен. Им-
пульсы от веретен по у-афферентным волокнам
идут к сх-мотонейронам, активация которых приво-
дит к сокращению той же мышцы, — наблюдается
прекращение сгибания в суставе. Обратные процес-
сы возникают при сильном активном сокращении
двуглавой мышцы бедра, что сопровождается сги-
банием коленного сустава. Это, в свою очередь, при-
водит к снижению активности мышечных веретен
с последующим уменьшением возбуждения «-мото-
нейронов и снижением мышечного тонуса.
Координация процессов сокращения мышц на
уровне сегментов спинного мозга достигается воз-
вратным, пре- и постсинаптическим торможением
при участии специальных тормозных клеток Рен-
шоу. Это торможение избирательно ограничивает
частоту разрядов « мотонейронов, обеспечивающих
поддержание мышечного тонуса.
Фармакологическое выключение тормозных кле-
ток может привести к спастическому параличу, т. е.
к длительному и сильному тоническому сокраще-
нию мышц.
Здесь следует отметить, что возбуждение различ-
ных одиночных мотонейронов вызывает различные
по объему и выраженности мышечные сокращения.
Это связано с тем, что отдельный « мотонейрон ин-
нервирует строго определенное число мышечных
волокон моторной единицы.
Моторные Структура «мотонейрон — мышечное волокно» по-
единицы лучила название моторной единицы. Объем мотор-
ных единиц бывает различным. В наружных мыш-
цах глаза один мотонейрон иннервирует три-четыре
мышечных волокна (иннервационный индекс 1 : 3),
а в широкой мышце спины — до 300 мышечных
волокон (иннервационный индекс 1 : 300). Чем точ-
нее движения, совершаемые мышцей, тем больше
в ее составе моторных единиц.
477
Рецепторы
суставов
Нейронный
пул
Существует три типа моторных единиц:
• тип мЕ-1 А имеет низкий порог возбуждения,
небольшое количество мышечных волокон,
низкую скорость сокращения и развивает не-
значительное усилие;
• тип мЕ-2 Б имеет высокий порог возбуждения,
большое количество мышечных волокон, высо
кую скорость сокращения и развивает большое
усилие;
• тип мЕ-2 А занимает по своим характеристи-
кам промежуточное положение.
К рецепторам, участвующим в поддержании мышеч-
ного тонуса, относятся суставные рецепторы, кото-
рые возбуждаются при растяжении суставных су-
мок. Уровень активации этих рецепторов соответст-
вует углу поворота конечности в суставе. Диапазон
углов смещения, при котором возникает возбужде-
ние суставных рецепторов, колеблется от 2 3 до 30'.
Общее число мотонейронов, иннервирующих одну
мыпщу, называется нейронным пулом. Поддер-
жание фиксированной позы и тонуса достигается
преимущественной активностью так называемых
красных мышц, содержащих большое количество
миоглобина и имеющих низкую скорость распро-
странения процесса возбуждения и сокращения.
У человека таких мышц больше среди разгибате-
лей, создающих вертикальное положение тела и ра-
ботающих против гравитационных сил.
Таким образом, на уровне спинного мозга авто-
номная регуляция мышечного тонуса обуславлива-
ется импульсацией, идущей к мотонейронам от про-
приорецепторов мышц, связок, суставных сумок.
В целостном поведении деятельность сегментарного
аппарата спинного мозга модулируется централь-
ными программами, поступающими прежде всего
к /-мотонейронам от структур экстрапирамидной
системы — мозжечка, базальных ядер, черного ве-
щества, красных ядер среднего мозга. Вместе с тем,
поскольку тонические и фазические компоненты
движения теснейшим образом связаны между со-
бой, статическое состояние мышцы — ее тонус —
надо рассматривать не просто как величину спа-
стичности или вялости отдельной мышцы, но как
состояние готовности всего нейромышечного аппа-
рата к действию, как условие всякого действия.
478
Проприоцептивные
и тактильные
афферентные
пути
Зрительная
афферентации
Вестибулярная
афферентации
2.12.3.
Импульсация от проприорецепторов и тактильных
рецепторов передается по специфическим лемни-
сковым путям и неспецифическим экстралемниско-
вым путям спинного мозга. Специфические пути
проходят через вентробазальные ядра таламуса,
нейроны которых активируются только с опреде-
ленных участков тела при возбуждении одного ти-
па кожных рецепторов или проприорецепторов.
Нейроны вентробазального ядра таламуса имеют
небольшие рецептивные поля. Импульсы из специ-
фических ядер таламуса поступают в соматосенсор-
ную кору Si, расположенную в постцентральной
извилине. Неспецифические пути проходят через
неспецифические ядра таламуса, нейроны которых
имеют протяженные рецептивные поля и активи-
руются проприоцепторами и тактильными рецепто-
рами различных видов. Из вентромедиальных ядер
таламуса импульсы поступают в область Sn сен-
сомоторной коры мозга, нейроны которой имеют
рецептивные поля на обеих половинах тела. Та-
ким образом, представительство поверхности тела
в области Sn является билатеральным.
Импульсы от зрительных рецепторов поступают
в центральную нервную систему но оптическому
нерву и после переключения в верхних буграх чет-
верохолмия и наружных коленчатых ядрах адресу-
ются к нейронам 17, 18, 19-го полей затылочной
коры, где расположен корковый отдел зрительного
анализатора.
Информация от вестибулорецепторов по вестибу-
лярному нерву достигает вестибулярных ядер
продолговатого мозга (ядра Бехтерева, Швальбе,
Дейтерса, Роллера). В эти ядра также поступает до-
полнительная афферентация от проприоцепторов
мышц шеи. Корковый отдел вестибулярного анали-
затора включает в себя участок постцентральной
извилины, 21-е поле по Бродману, верхнюю темен-
ную дольку и кору верхней цисочной извилины.
Центральное звено функциональной системы______
Важнейшим узловым механизмом в центральной
архитектуре поведенческого акта является стадия
эфферентного синтеза. Эфферентный синтез форми-
руется сразу за стадией принятия решения. На ста-
дии эфферентного синтеза будущее действие уже
479
сформировано как центральный процесс, но еще не
реализуется. На этой стадии синтеза решаются
следующие задачи:
• создание наиболее адекватной программы дей-
ствия;
• разработка способов ее реализации на уровне
исполнительных механизмов.
С физиологической точки зрения эфферентный
синтез есть временная организация комплекса
координированных между собой возбуждений, воз-
никающих в центральной нервной системе и адре-
сующихся к мышцам, эндокринным железам и
другим тканям, участвующим в обеспечении двига-
тельного акта.
Эфферентный синтез заканчивается формированием эфферентного
интеграла, который включает в себя соматические, вегетативные и
эндокринные компоненты целостной поведенческой деятельности,
обеспечивающие удовлетворение доминирующей потребности орга-
низма.
В функциональной системе, обеспечивающей оп-
тимальное положение тела в пространстве, выделяют
механизмы формирования позы и выполнения произ-
вольного локального движения. Как но.зный, так и
локальный компонент движения позволяет организ-
му удерживать равновесие в сложных ситуациях.
При этом нозные и локальные возбуждения возника-
ют в центральной нервной системе одновременно,
но достигают мотонейронов спинного мозга в разное
время, что связано с большей скоростью проведения
позиционного возбуждения по ретикуло-, покрышеч-
но-, красноядерно-спинномозговым путям. Локаль-
ное физическое возбуждение, распространяясь с не-
сколько меньшей скоростью по пирамидным путям,
достигает мотонейронов, иннервирующих мышцы
«рабочей» лапы несколько позднее.
Роль
различных
отделов
центральной
нервной
системы
в формировании
позы
Началу произвольной двигательной реакции пред-
шествуют процессы афферентного синтеза и приня-
тия решения, приводящие к созданию общей цели
будущего двигательного акта. Ведущая роль в этих
процессах отводится ассоциативным областям (лоб-
ным и теменным) коры большого мозга (рис. 138).
Электрофизиологическим проявлением этих собы-
тий служит так называемая «волна ожидания». На-
пример, если человека обучить выполнять нажатие
кнопки по световому сигналу, следующему через
480
Рис. 138.
Схема
включения
структур
центральной
нервной
системы
в процессы
формирования
позы
АССОЦИАТИВНАЯ КОРА
БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА I МОЗЖЕЧОК
средний мозг, рф,
КРАСНОЕ ЯДРО.
ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ ЯДРА,
ПОКРЫШКА СРЕДНЕГО МОЗГА
ЦЕЛЬ ДЕЙСТВИЯ
ПРОГРАММА
ДЕЙСТВИЯ
СПИННОЙ мозг
МЫШЦА-ЭФФЕКТОР
ДЕЙСТВИЕ
Базальные
ядра
конечного
мозга
2 с после подачи звука, то в интервале времени
между двумя этими раздражителями (предупреди-
тельным — звуком и пусковым — светом) в ассоци-
ативных областях возникает медленное отрицатель-
ное колебание. Амплитуда «волны ожидания»
отражает уровень внимания и степень готовности
к действию. Кроме того, в теменной области коры
за 100-80 мс до начала движения отмечается «пре-
моторный потенциал», связанный с предстоящими
действиями. Информация об общей цели будущего
действия из ассоциативных областей коры поступа-
ет в базальные ядра и мозжечок.
Базальные ядра представляют собой подкорковое
звено между ассоциативными и двигательными
областями коры мозга. К ним относятся:
• полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра,
скорлупы, бледного шара;
• миндалины.
Большая часть сигналов поступает в полосатое
тело. Эти сигналы идут из всех отделов коры боль-
шого мозга, таламуса и черного вещества среднего
мозга. Эфферентные волокна идут от базальных
ядер к таламусу и крыше среднего мозга. В целом
базальные ядра диффузно снижают мышечный то-
нус. Установлено, что раздражение этих структур,
как правило, не вызывает какого-либо конкретного
движения, но изменяет возбудимость всех мотор-
ных звеньев. При электрическом воздействии на
бледный шар возникает явление пластического то-
нуса типа восковой ригидности и гипокинезы. Раз-
рушение хвостатого ядра приводит к двигательной
481
пассивности, оцепенению, эмоциональной тупости.
Поражение других структур полосатого тела сопро-
вождается беспрерывным движением конечностей,
что связано с устранением их тормозных влияний
на бледный шар.
Изменение мышечного тонуса тесно связано с нару-
шениями медиаторного обмена в базальных ядрах.
Преобладание дофаминергической системы над хо-
линергической приводит к появлению ригидности,
а гистаминергической над серотонинергической —
к появлению тремора всего тела и его частей.
Мозжечок Значительную роль в регуляции позы играет моз-
жечок. Различные отделы мозжечка получают
импульсы от вестибулорецепторов, проприорецеп-
торов мышц и связок и от коры большого мозга.
Эфферентная импульсация из мозжечка идет в раз
личные отделы головного мозга. В системных меха-
низмах поддержания позы ведущее место отводит-
ся червю мозжечка, получающему информацию от
проприорецепторов и кожных рецепторов, а также
от ядер спинного мозга и посылающему ее к вести-
булярному ядру Дейтерса и ретикулярной форма-
ции ствола мозга. Обратная афферентация о позе
постоянно поступает в мозжечок и сравнивается
с моделью ожидаемого положения тела и его час-
тей, которая при участии коры большого мозга
создается в промежуточной части мозжечка (проб-
ковидные и шаровидные ядра, ядра шатра). Нали-
чие копий центральных команд о параметрах буду-
щих действий, поступающих также по коллатера-
лям пирамидного тракта из моторных областей
коры, обеспечивает взаимную координацию полных
и локальных движений в поведенческом акте.
При поражениях коры мозжечка возникает
общее снижение мышечного тонуса в сочетании с
повышенной утомляемостью. Изолированное по-
вреждение червя мозжечка сопровождается в боль-
шинстве случаев увеличением мышечного тонуса.
Поражения мозжечка также приводят к астазии —
потере мышцами способности к слитному тониче-
скому сокращению, в результате чего голова, туло-
вище и конечности дрожат и качаются.
Основные эфферентные влияния из мозжечка
идут к красному ядру среднего мозга и ретикуляр-
ной формации ствола, а оттуда — к двигательным
нейронам спинного мозга.
482
Экстрапирамидная
система
Ретикулярная
формация
Базальные ядра конечного мозга, мозжечок, красное
ядро и черное вещество среднего мозга составляют
экстрапирамидную систему. Она обеспечивает пре-
имущественно позную активность, но не фазиче-
ские движения, тонический характер активации
мышц, одновременную активацию или торможение
больших мышечных групп, преимущественный кон-
троль за осевой мускулатурой туловища и прокси-
мальных отделов конечностей. Основными эфферен-
тными путями экстрапирамидной системы являются
красноядерно-покрышечно-преддверно- и лукович-
но-ретикулярные спинальные пути. Активация
красноядерно-спинномозговых влияний ведет к воз-
буждению а- и /-мотонейронов сгибателей и тормо-
жению соответствующих мотонейронов разгибате-
лей. Центробежные моторные команды, идущие по
преддверно-спинномозговому пути, вызывают обрат-
ные :><]х]>екты: активацию а- и у-мотонейронов раз-
гибателей и торможение соответствующих клеток,
иннервирующих мышцы-сгибатели.
Ретикулярная формация, получая копии моторных
тонических программ от целого ряда структур моз-
га, оказывает сложные влияния на тонус соматиче-
ской мускулатуры. Так, ретикулярная формация
продолговатого мозга возбуждает мотонейроны сги-
бателей и тормозит аналогичные мотонейроны раз-
гибателей. Ретикулярная формация моста мозга
оказывает возбуждающее действие на моторные
элементы спинного мозга. В связи с этим нисходя-
щие влияния различных отделов ретикулярной
формации либо усиливают, либо ослабляют двига-
тельную команду, идущую к спинному мозгу из мо-
торных областей коры (рис. 139).
Рис. 139.
Влияние
бульбарных
и мостовых
отделов
ретикулярной
формации
на тонус
мышц-
антагонистов
483
Средний
мозг
Децеребра-
ционная
ригидность
Структуры среднего мозга, получая команды от ба-
зальных ядер и мозжечка, вносят свой специфиче-
ский вклад в создание центральной двигательной
программы, обеспечивающей позную тоническую
активность соматической мускулатуры. На уровне
среднего мозга происходит интеграция целого ряда
врожденных двигательных программ, которые «за-
пускаются» импульсами из базальных ядер и моз-
жечка в условиях формирования целенаправленной
деятельности.
Участие структур среднего мозга в формирова-
нии позы было показано в опытах с перерезками
мозга на разных уровнях (Р. Магнус).
Структуры среднего мозга участвуют в регуляции
позы путем формирования тонических реакций. То-
нические мышечные реакции подразделяются на
несколько видов.
1. Статические:
А. Позные реакции, которые возникают при
изменениях положения головы. Они опре-
деляются импульсацией, поступающей с
рецепторов лабиринта, а также от проприо-
рецепторов мышц и сухожилий.
Б. Выпрямительные реакции, направленные на
восстановление позы в случаях ее наруше-
ния. Включают выпрямление головы и туло-
вища. Выпрямление головы определяется
импульсацией, поступающей от рецепторов
сетчатки и мышц глаза, лабиринтов, кожи
туловища. Выпрямление туловища опреде-
ляется импульсацией, поступающей от про-
приорецепторов кожи туловища.
2. Статокинетические:
А. Реакции на вращение тела. Определяются
импульсацией, поступающей от рецепторов
полукружных каналов.
Б. Реакции на прямолинейное движение. Опре
деляются импульсацией, поступающей от
рецепторов отолитового органа.
Указанные реакции отчетливо проявляются у деце-
ребрированных животных. Операция децеребрации
осуществляется путем перерезки ствола мозга меж-
ду передними и задними буграми четверохолмия.
В результате перерезки у животных наблюдается
повышение тонуса мышц-разгибателей. Животных
484
можно поставить на ноги, но они не способны удер-
живать позу стояния и падают при небольшом
нарушении равновесия.
Состояние децеребрированной ригидности созда-
ется при участии структур среднего мозга и мозжеч-
ка. Пассивный подъем головы у децеребрированной
кошки с разрушенными лабиринтами приводит к
снижению тонуса разгибателей задних конечностей
и усилению тонуса разгибателей передних конечно-
стей. Пассивный наклон головы вызывает обратный
эффект. При отклонениях головы у децеребрирован-
ного животного направо усиливается сокращение
мышцы разгибателей правых конечностей, и наобо-
рот. У этих животных «запуск» двигательных по-
зных программ определяется импульсами, возника-
ющими в проприорецепторах шейных мышц.
Структуры среднего мозга определяют устойчи-
вость тела в пространстве не только путем изме-
нения позы, по и путем восстановления исходного
положения — выпрямления туловища. Участие
тактильных рецепторов в поддержании положения
тела в пространстве и выполнении движения пока-
зано работами Р. Магнуса. Если децеребрированное
животное с разрушенными лабиринтами держать в
воздухе, то оно не держит голову; если же его по-
ложить на стол, то голова животного занимает при-
вычное положение. Это связано с тем, что при со-
прикосновении с поверхностью стола происходит
раздражение кожных тактильных рецепторов соот-
ветствующей стороны головы. Импульсы от этих
рецепторов поступают в центральную нервную
систему и вызывают сокращение шейных мышц
животного. У децеребрированных животных на-
блюдается еще одна форма регуляции позы. Это так
называемые лифтные феномены, которые проявля-
ются увеличением сокращения мышц разгибателей
в случаях ускоренного перемещения всего тела
вниз и мышц сгибателей при ускоренном движении
вверх. Сюда же входят компенсаторные движения
глазных яблок и головы с целью удержания зри
тельного изображения на сетчатке глаз при переме-
щении тела в пространстве.
Таким образом, моторные программы среднего мозга участвуют в
поддержании позы и равновесия путем непроизвольного перераспре-
деления тонуса мышц, создавая необходимые условия для выполне-
ния локальной произвольной реакции.
485
Роль
различных
структур
центральной
нервной
системы
в осуществлении
движения
В рамках функциональной системы поддержания
оптимального положения тела в пространстве суще-
ственная роль отводится как произвольным, так и
непроизвольным локальным движениям. Поста-
новка цели при выполнении локального движения
происходит в ассоциативных областях
коры — лобной и теменной. Организация локаль-
ных фазических движений в рамках целенаправ-
ленного поведения начинается в базальных
ядрах и мозжечке, куда поступает импульсация
из ассоциативных областей коры большого мозга
(рис. 140).
Рис. 140.
Схема
вовлечения
структур
головного
и спинного
мозга
в системные
процессы
регуляции
локального
движения
Именно в этих структурах совершается форми-
рование первичных общих моторных команд.
Отражением этих явлений служат моторные потен-
циалы, генерирующиеся в базальных ядрах, в ча-
стности в хвостатом ядре полосатого тела, за 60 мс
до начала произвольного движения. Амплитуда
этих потенциалов тесно связана со степенью усвое-
ния двигательного навыка и выраженностью самой
реакции. Электрическое раздражение базальных
ядер не вызывает какого-либо конкретного внешне
мотивированного движения, а изменяет возбуди-
мость всей моторной системы. Тем не менее пока-
зано участие нейронов скорлупы в медленных чер-
веобразных движениях руки в определенном
направлении. При быстрых движениях или мед-
ленных, но в противоположных направлениях,
соответствующей активации нейрона нет. Начало
486
активации нейронов скорлупы предшествовало на-
чалу движения. Базальные ядра формируют про-
граммы инициации движения и его окончания. По
этой причине поражения базальных ядер приводят
к возникновению непроизвольных движений, а
также к нарушению кинематики начала и конца
движения — акинезии.
Мозжечок Вовлечение мозжечка в системные процессы ло-
кальных произвольных движений осуществляется
импульсацией, поступающей к нему от ассоциатив-
ных зон коры большого мозга. Нейроны мозжечка
активируются через 30 мс после разряда корковых
нейронов задолго до начала движения. Показано,
что импульсная активность нейронов мозжечка
опережает мышечную активность руки обезьяны,
выполняющей потягивание за рычаг на световой
сигнал. В мозжечке выражены тормозные про-
цессы, вследствие чего становится невозможным
хранение информации более чем 30 мс после ее по-
ступления. Быстрое «стирание» информации под-
разумевает ее быстрое использование.
Скорость проведения возбуждения по нервным
волокнам внутри мозжечка, а также по его эффе-
рентным путям достаточно велика. Наличие значи-
тельного сенсорного притока от рецепторов мыпщ
и суставов дает возможность мозжечку работать в
качестве блока сравнения, осуществляющего об-
щую регуляцию моторной функции по принципу
обратной связи. Вследствие этого мозжечок быстро
корректирует отклонения в траектории движения.
Частные двигательные программы мозжечка
обеспечивают общую схему (траекторию) движения
путем объединения отдельных движений в целост-
ный двигательный акт. Именно поэтому при экспе-
риментальном охлаждении мозжечка возникает
распад целостного двигательного акта на отдельные
фрагменты: перенос лапы животного, которое
выполняет нажатие на педаль для получения еды,
в этих случаях ограничивается ее поднятием и
некоординированным ударом по кормушке. При
органических поражениях мозжечка также воз-
никает распад сложных двигательных программ
действия: наблюдаются различные виды атак-
сии — нарушение точности, скорости и направле-
ния движения. Появляется асинергия — движе-
ния перестают быть плавными, согласованными.
487
Таламус
Двигательная
кора
Появляется интенционный тремор, который осо-
бенно заметен при начале движения к чему-либо.
Наконец, у таких животных развивается асте-
ния — повышенная утомляемость.
Импульсы от мозжечка и базальных ядер поступа-
ют в ядра таламуса. Активация ядер таламуса
начинается также до появления двигательной реак-
ции и до возбуждения нейронов двигательной обла-
сти коры мозга. В это время в таламусе наблюдают-
ся «моторные потенциалы» и «потенциалы готовно-
сти», длительность которых составляет 800 мс. Из
таламуса программы, сформированные в базальных
ядрах и мозжечке, поступают в моторную кору
большого мозга для последующей обработки. Здесь
же, по-видимому, происходит согласование этих
программ между собой и во времени.
Положение о том, что деятельность двигательной
коры по организации локального движения стро-
ится на основе деятельности базальных ядер и
мозжечка, находит свое подтверждение в запазды-
вающей активации нейронов моторной коры и соот-
ветствующего запрограммированного движения на
фоне местного охлаждения структур мозжечка.
В специальных экспериментах на обезьянах, обу-
ченных тянуть рычаг на предъявление светового
сигнала, показано, что нейроны моторной коры ак-
тивируются за 40 мс до начала движения. В насто-
ящее время считается, что в моторной коре имеется
представительство движений, совершаемых отдель-
ными мышцами, но не самих мышц. Так, установ-
лен отличительный характер импульсивной актив-
ности одних и тех же нейронов при выполнении
однотипного движения в различных поведенческих
ситуациях. Так, в случае оборонительного пове
дения, когда на подачу света животное должно
нажать на рычаг с целью отключения болевого раз-
дражителя, нейроны моторной коры учащают
активность во время нажатия рычага. Если тот же
свет является сигналом для выполнения нажатия
рычага с последующим подкреплением пищей, то
нейроны снижают частоту своих разрядов при вы
полнении животным инструментальной реакции.
В то же время один и тот же нейрон может вести
себя одинаково при выполнении .животным раз-
личных движений. Это свидетельствует о том, что
488
Локализация
функций
в коре
частные программы действия создаются в моторной
коре на основе общей цели будущего действия.
Всякое изменение цели действия тут же приводит
к изменению его моторной программы.
Показано, что соматотопическая организация дви-
гательной коры отражает вклад того или иного уча-
стка тела в сферу моторной деятельности. Участки
тела и конечностей, выполняющие разнообразные и
обширные двигательные функции, занимают боль-
шие территории, чем предполагаемые пропорции
тела. Пирамидные нейроны, выполняющие близ-
кие функции, находятся друг над другом, создавая
вертикальные колонки. Одна такая колонка конт-
ролирует работу нескольких мышц, обеспечивая
движение в одном суставе. В связи с этим предста-
вительство одной мышцы всегда множественно и
вызывается раздражением различных локусов од-
ной области коры. Эти структурно-функциональ-
ные особенности создают основу как для централь-
ной программы детальной разработки локального
движения, так и для его широкой вариабельности.
Невозможность выполнения двух совершенно оди-
наковых движений обеспечивает увеличение числа
возможных способов достижения полезного резуль-
тата. Моторная программа может быть иницииро-
вана искусственным путем при электрическом раз-
дражении либо клеток коры большого мозга, либо
проводящих путей. Установлено, что вызванные та-
ким образом движения хорошо скоординированы и
выглядят в достаточной степени естественно. Одна-
ко в этих ситуациях нельзя добиться выполнения
последовательных действий. Очевидно, в естествен-
ных условиях происходит постоянный перебор и
смена рабочих программ, т. е. непрерывный эффе-
рентный синтез, обеспечивающий плавный переход
от одной двигательной деятельности к другой в
рамках конкретного, целенаправленного поведенче-
ского акта.
Импульсы из двигательных областей коры при-
ходят к мотонейронам ствола мозга и спинному
мозгу по пирамидному тракту. От пирамидного
тракта отходят многочисленные коллатерали к са-
мым разным образованиям: таламусу, красному
ядру, ядрам моста, мозжечку, ретикулярной фор-
мации среднего мозга и т. д.
489
Продолговатый В продолговатом мозге локализуется часть ядер, от-|
мозг ростки нейронов которых образуют группу черепных]
нервов. Центральные программы, поступающие сю-1
да из вышерасположенных отделов центральной]
нервной системы, вызывают такие высококоордини-J
рованные реакции, как глотание, жевание, кашелм
мигание, чихание, сосание, мимика. И
Спинной МОЗГ Низшим этапом координации произвольной и нЛ
произвольной двигательной активности являетсИ
сегментарный аппарат спинного мозга. ИзолирсИ
ванный спинной мозг в случае травмы не в состоя!
нии обеспечить произвольные движения мышц!
туловища и конечностей, иннервируемых из ссг-’
ментов, расположенных ниже места обрыва мозга.
Наряду с этим тонус мышц этих отделов тела мо-
жет со временем частично восстановиться за счет
импульсов, поступающих от проприорецепторов.
В связи с тем, что число нейронов в коре много*
больше числа мотонейронов в спинном мозге, Л
центральной нервной системе происходит постоя|И
ный выбор тех важнейших в данный момент пр|М
грамм, которые мобилизуют основную массу мот|И
нейронов. Эта закономерность получила назвашМ
принципа «общего конечного пути» (Шеррингтон)»
Поток нисходящих возбуждений — «программа
будущего действия» — адресуется к а- и / мотоней-
ронам. Здесь разворачивается заключительный этап
эфферентного синтеза — формирование эфферент-
ного интеграла путем окончательной коррекции и
детализации частных центральных программ. Воз-
буждение а- и /-мотонейронов происходит практи-
чески одновременно, но если активация а-мотоией-
ронов тут же приводит к сокращению мышцы, то
возбуждение / мотонейронов создает «настройку»
мышечных веретен (см. рис. 137). Суть такой на-
стройки заключается в повышении чувствительно-
сти веретен в новом состоянии мышцы, когда она
несколько сокращена. При этом происходит первич-
ное сокращение интрафузальных мышечных во-
локон, иннервируемых / мотонейронами, возбужде-
ние чувствительных окончаний /афферентных
волокон с последующей активацией ими « мотоней-
ронов, что и приводит к сокращению всей мышцы.
Совместная работа данных мотонейронов получила
название а- и / сопряжения. Наличие выраженных
490
связей по всей длине спинного мозга формирует
межсегментарные реакции, лежащие в основе
сложных согласованных движений туловища и всех
конечностей.
Ходьба
Спинной мозг имеет также собственные програм-
мы, производящие сложные координированные
движения конечностей. К таким движениям можно
отнести ходьбу.
Если у животного с изолированным спинным
мозгом произвести фармакологическое отключение
соматической мускулатуры, то можно будет наблю-
дать регулярные вспышки импульсивной активно-
сти в двигательных нервах мышц сгибателей и раз-
гибателей, соответствующие по времени частоте
шагательных движений животного. Подобная
импульсация есть проявление двигательных про-
грамм, поступающих к различным группам мышц,
включающимся в акт ходьбы (рис. 141).
Рис. 141.
Центре )бх?жная
импульсация
в отдельных
проводящих
путях
спинного
мозга
и сокращение
различных
групп
мышц
ноги
в процессе
ходьбы
СОКРАЩЕНИЕ РАЗГИБАТЕЛЕЙ НОГИ
491
Последовательность движений при ходьбе повто-
ряется и составляет определенный цикл. Этот цикл
состоит из периодов:
• двухопорный, когда две ноги стоят на опоре;
• одноопорный для левой и переносный для пра-
вой;
• снова двухопорный;
• одноопориый для правой и переносной для ле-
вой ног.
В периоде переноса нога приподнимается
и перемещается в результате сокращения мышц-
сгибателей. В конце периода переноса активируют-
ся мышцы-разгибатели: одновременное сокраще-
ние сгибателей и разгибателей делает ногу жесткой,
к моменту ее соприкосновения с опорой («кш|
столб»).
В периоде опоры преобладает активности
разгибателей и происходит перекатывание стопыя
пятки на носок. В случае ускорения темпа ходьбе
длительность цикла ходьбы сокращается, за счЛ
уменьшения периода опоры. В то же время дли-
тельность периода переноса ноги остается практи-
чески постоянной.
Регуляция процесса ходьбы (длины шага и час-
тоты чередования шагов) осуществляется корковы-
ми и стволовыми структурами. Так, поднятие жи-
вотными лапы и перемещение ее вперед (период
переноса) связаны с импульсацией клеток ретикс-
лоспинального тракта, оказывающего облегчающ< е
влияние на мотонейроны сгибателей. Началу нерг.
ода опоры предшествует импульсация, идущая i о
вестибулоспинальному тракту к мотонейронам ра ;
гибателей. Нейроны руброспинального тракта ок.
зывают облегчающее действие па мотонейрон >
сгибателей во время периода переноса.
Двигательные программы могут быть не тольь о
врожденными, но и приобретенными. К последним
относятся программы профессиональных навы-
ков — игра на музыкальных инструментах, спор-
тивные игры, технологические операции и т. д.
Низший спинальный уровень не получает < \ -
праспинальные команды, как послушный инстр}
мент. Спинальный уровень сам представляет собои
систему, активно участвующую в организации
492
произвольного движения. Такая организация про-
извольного движения здесь проходит в несколько
этапов:
1. Преднастроечный процесс — повышение возбу-
димости мотонейронов будущего агониста еще
до сигнала к произвольному движению.
2. Настроечный процесс — плавное повышение
возбудимости мотонейронов агониста произ-
вольного движения до начала его импульсной
активности — за 60 мс до движения. Эти явле-
ния опосредуются экстрапирамидной системой.
3. Пусковой процесс — за 30 мс до начала произ-
вольного движения опосредуется пирамидными
влияниями. Он заключается в быстром увеличе-
нии возбудимости мотонейронов агониста. Дли-
тельность настроечного и пускового процессов
не зависит от латентного периода. Плавность
осуществления движений в целостном поведен-
ческом акте, несмотря на его «квантовый»
характер, объясняется тем, что организация
последующего такта движения происходит еще
в процессе реализации предыдущего этапа.
Роль
различных
отделов
центральной
нервной
системы
в вегетативном
и эндокринном
обеспечении
двигательного
акта
Реализация вегетативной компоненты центральной
программы действия начинается несколько ранее
моторных команд и происходит па разных уровнях
нервной системы. Изначально эти процессы протека-
ют в ассоциативных областях коры
(рис. 142). По этой причине слабое электрическое
раздражение лобных областей коры большого мозга
сопровождается заметным изменением в деятельно-
сти внутренних органов. Наблюдаются изменения
сердечной деятельности, дыхания. Импульсы из
ассоциативных областей коры устремляются к
подкорковым ядрам, где, вероятно, осуществ-
ляется формирование первичных двигательных про-
грамм и начальная разработка вегетативных компо-
нентов первичных моторных команд. Аналогичную
роль играют также структуры мозжечка. По мне-
нию Л. А. Орбели, мозжечок участвует в координа-
ции всех вегетативных функций. Раздражение элек-
трическим током мозжечка приводит к повышению
кровотока в тех мышцах, которые обеспечивают вы-
полнение движения. При этом также имеют место
изменение уровня кровяного давления, увеличение
493
Рис. 142.
Схема
вовлечения
структур
головного
и спинного
мозга
в системные
процессы
вегетативного
и нейро-
гормонального
обеспечения
двигательного
акта
частоты сердечных сокращений, смена характер!
внешнего давления, изменение уровня обменные
процессов.
Участие
коры
в регуляции
вегетативных
функций показано в экспериментах с прямым элек
трическим раздражением моторных и премотор
ных, а также
наблюдалось
орбитальной
увеличение
области коры.
При
этом
кровоснабжения
тех
мышц, которые сокращались
электрического раздражителя.
на
Эти
фоне
действия
вегетативные
сдвиги являлись опережающими, так как ироявля
лись до начала движения. Следовательно, в специ
фических областях коры происходит формирование
единой программы действия со всеми компонента
ми, которые могут последовательно реализовывать
ся в будущем действии.
Особое место в организации вегетативного обес-
печения двигательного акта занимает гипота-
ламус. Задние ядра гипоталамуса относятся к
симпатическому отделу вегетативной нервной сис-
темы.
Центральные двигательные программы, форми
руясь в коре и стволовых отделах головного мозга.
вовлекают в целостную
интеграцию
возбуждени
и
нейросекреторные клетки гипоталамуса. Круп-
ноклеточные ядра передней гипоталамической
области образуют гормоны с ярко выражении
ми периферическими эффектами — вазопрессин.
494
окситоцин. Мелкоклеточные ядра медиобазальной
и частично задней гипоталамической области обра-
зуют рилизинг-факторы, влияющие на процессы
секреции в аденогипофизе. Одни из этих факторов
(либерины) играют стимулирующую роль, а другие
(статины) — тормозную. Под действием рилизинг-
факторов в аденогипофизе выделяются тропные
гормоны:
• тиреотропный (ТТГ),
• адренокортикотропный (АКТГ),
• гонадотропный (ГТГ),
• соматотропный СТГ).
Эти гормоны вызывают выделение в соответству-
ющих железах внутренней секреции специфиче-
ских веществ — секретов. Таким образом, «запуск»
процессов эндокринного обеспечения поведенческо-
го акта осуществляется через ядра гипоталамуса.
Электрическое раздражение различных отделов
гипоталамуса у животных вызывает не отдельные
изменения вегетативных показателей, но целост-
ные формы поведения, например оборонительные
или пищедобывательные. Активация этих про-
грамм достигается командами, поступающими из
мозжечка, базальных ядер, коры большого мозга.
Пот почему при электрическом раздражении гипо-
таламуса возникают одновременно и повышение
кровяного давления, и учащение дыхания, и локо-
моторные движения конечностей, и изменение
уровня концентрации различных гормонов в крови.
ПрОДОЛГОВатЫЙ До начала двигательной активности и во время ее
МОЗГ осуществления импульсы из моторной коры, гипо-
таламуса и других подкорковых образований по-
ступают к сосудодвигательному и дыхательному
центрам, расположенным в продолговатом мозге.
Анатомическая близость нейронов дыхательного и
сердечно-сосудистого центров является одним из
факторов координации их совместной работы, что
проявляется в их взаимных влияниях. При выпол-
нении интенсивной двигательной активности возра-
стают вентиляция легких, сердечный выброс, удар-
ный объем и коронарный кровоток. Большую роль
в этих процессах выполняют гормоны и биологиче-
ски активные вещества: адреналин, норадреналин,
вазопрессин, ангиотензин, брадикинин, холецисто-
кинин и т. д.
495
Под влиянием веществ, изменяющих интенсив-
ность клеточного метаболизма, происходит увели-
чение деятельности сердца, параметров внешнего
дыхания и тканевого дыхания, активности пищева-
рительных желез и моторики пищеварительного
тракта.
Спинной Мозг Команды из головного мозга и ствола мозга адресу-
ются к первым нейронам симпатического отдела
вегетативной нервной системы, которые находятся
в боковых рогах грудных сегментов спинного моз-
га. В естественных условиях эти нейроны испыты-
вают на себе управляющие супраспинальные влия-
ния, но в случаях высокого обрыва спинного мозга
или при перерезке в эксперименте на животном они
начинают выступать как спинномозговые вегета-
тивные центры. Действительно, в этих ситуациях
через некоторое время после травмы, когда исчеза-
ет симптоматика спинального шока, восстанавлпна
ются уровень кровяного давления, частота и сила
сердечных сокращений, глубина и частота внешне
го дыхания. В условиях целенаправленной деятель
ности как работа сердца, так и дыхание могут изме-
няться задолго до начала движения, что создает
основу для подготовки мышечного аппарата к дей
ствию.
2.12.4. Исполнительные механизмы
Исполнительные механизмы функциональной сш
темы поддержания оптимального положения те.;
в пространстве включают в себя:
• мышечную деятельность,
• вегетативное обеспечение,
• нейроэндокринные изменения.
Мышечная Двигательная активность, с одной стороны, выст;
деятельность пает как внешнее звено саморегуляции в некот<
рых функциональных системах (поведение), с др’,
гой — сам двигательный акт имеет системную орг;
низацию. Это значит, что он строится по закона'
формирования целостной деятельности организм;
имеет специальную архитектонику и протекает п<:
контролем обратной афферентации. Внешним пр<
явлением реализации центральных программ ел;
жат разнообразные движения — перемещение те:.
в пространстве, перемещение или удержание ei
частей в фиксированном положении. В двигател:
496
Вегетативные
компоненты
двигательного
акта
ном акте выделяют две компоненты: тоничес-
кая — поддержание конечностей и всего туловища
в определенном статическом положении и фази-
ческая — движение конечностей и туловища.
Сила, с которой сокращается мышца, определя-
ется тремя видами регулирующих воздействий:
• частота импульсации, поступающей от мотоней-
ронов;
• число активирующихся моторных единиц (вна-
чале в процесс сокращения вовлекаются мед-
ленные моторные единицы с низким порогом
возбуждения, а далее — моторные единицы с
большими порогами возбуждения);
• синхронизация активности различных моторных
единиц во времени.
Осуществление поведенческого акта зависит от
функционального состояния всех исполнительных
механизмов данной функциональной системы, к
которым относятся мышцы, кости, связки, желе-
зы, ряд внутренних органов. Следовательно, наряду
с моторными программами, поступающими к опор-
по-двигателыюму аппарату, в центральной нервной
системе формируются входящие в эфферентный ин-
тервал специальные программы, реализация кото-
рых определяет вегетативное и эндокринное обеспе-
чение движения. Наличие тех или иных вегетоэн-
докриипых компонентов двигательного акта, как
и форма их проявления, зависит от биологической
специфики поведенческой реакции. Так, у собак
в условиях выработанного пищедобывательного
поведения при включении пускового условного сиг-
нала наблюдается незначительное снижение кровя-
ного давления, некоторое урежение частоты дыха-
ния и выраженное слюноотделение. В условиях
оборонительного поведения, когда на включение
пускового условного сигнала животному наносится
болевое раздражение, отмечается быстрое и крат-
ковременное повышение кровяного давления, не-
равномерное дыхание с преобладанием инспиратор-
ного тонуса. Ориентировочно-исследовательская
реакция, возникающая у животных при непод-
креплении пускового условного сигнала, со сторо-
ны вегетативных компонентов проявляется крат-
ковременным повышением кровяного (среднего)
1 7-2929
497
«Вегетативный
портрет»
Кровообращение
в скелетных
мышцах
давления и наличием глубокого вдоха, переходяще
го в частые дыхательные движения.
Компоненты каждой поведенческой реакции про
являются не одновременно, а последовательно.
Первыми возникают изменения сердечной деятель
ности, затем дыхания и секреции желез. Также в
определенном порядке происходит перестройка
указанных компонентов в случаях неподкрепления
пускового условного сигнала. Первым при этом
перестраивается моторный компонент — нажатие
лапой на педаль для получения пищи или отклю-
чения болевого электрического раздражителя.
Дольше сохраняются дыхательный, секреторный,
сердечный и позный компоненты. Другими слова-
ми, описанные вегетативные сдвиги являются реа-
лизацией тех компонентов центральных программ,
которые создают оптимальное обеспечение целенап
равленного двигательного акта.
Практические наблюдения показывают, что одна
и та же двигательная деятельность у разных люден
может иметь различное вегетативное обеспечение,
а сходные изменения в деятельности того или дру-
гого органа могут иметь место в самых различных
двигательных реакциях. Выраженность вегетатив-
ных сдвигов при этом самым существенным обра-
зом изменяется в процессе обучения какомулибо
двигательному навыку. Так, «вегетативный порт
рет» различен у начинающих и высококвалифи
цированных спортсменов или выполнении одних
и тех же этапов прицельной стрельбы из ружья.
У опытных мастеров за 2-3 с до произведения вы
стрела наблюдается задержка дыхания и изменение
частоты сердцебиения. Отличительные показатели
деятельности сердечно сосудистой системы, дыха
ния имеют место у опытных рабочих и новичков
при выполнении одной и той же производственной
операции. У мастеров наблюдаются более регуляр-
ные изменения частоты сердечной деятельности и
дыхания, а также меньший разброс данных показа-
телей при последовательной смене этапов производ-
ственной операции.
Значительные физиологические изменения наблю
даются в поперечно-полосатых мышцах при выпол
нении ими работы. В ожидании нападения у кошек
повышается сопротивление русла подвздошных
498
артерий, снабжая кровью преимущественно мыш-
цы задних конечностей. С началом оборонительно-
го поведения сосуды активных конечностей рас-
ширяются, а в мышцах покоящихся конечностей
кровоток снижается. В процессе выполнения самой
работы в мышце преобладают местные метаболиче-
ские регуляторные механизмы. Влияния вегета-
тивной нервной системы известны под названием
трофического действия симпатической системы.
В настоящее время установлено, что эти влияния
заключаются в холинергической вазодилатации,
а также возбуждении а-рецепторов сосудов мышц
катехоламинами — норадреналином и адренали-
ном. Эффект действия адреналина определяется его
концентрацией в тканях. Высокая концентрация
приводит к сужению, а низкая — к расширению
сосудов. Существенная роль в действии адреналина
отводится соотношению <х- и Р-реценторов сосудов,
что ведет к перераспределению крови в организме.
Так, может наблюдаться усиление кровотока в ске-
летных мышцах и его уменьшение в сосудах кожи
и чревной области. Катехоламины, гормоны гипо-
физа усиливают действие на мышцу таких биологи-
чески активных веществ, как гистамин, брадики-
нин, калликренин, что в большой степени влияет
на физиологическое состояние мышц, вовлеченных
в произвольную или непроизвольную двигательную
деятельность.
2.12.5. Динамика работы функциональной системы
поддержания оптимального положения тела
в пространстве
Наиболее заметные проявления деятельности функ-
циональной системы наблюдаются в следующих
ситуациях:
• при восстановлении равновесия после внешне-
го воздействия;
• в связи с предстоящим выполнением сложного
движения, требующим изначального измене-
ния центра тяжести.
Выполнение целенаправленного двигательного
акта протекает в несколько этапов, каждый из ко-
торых заканчивается достижением промежуточных
результатов, необходимых для достижения по-
ставленной организмом цели. В непрерывной смене
499
этапов существенное место отводится обратной
афферентации, информирующей центральную
нервную систему о динамике действия и успешно-
сти поведения в целом. Выделяют:
• этапную обратную афферентацию о парамет
рах промежуточных результатов поведения;
• санкционирующую обратную афферентацию
о параметрах конечного приспособительного
результата поведенческого акта (рис. 143).
Рис. 143. Виды обратной афферентации: I— реафферентация; II пронриорецеи-
тивная обратная связь от мышц, связок и суставов; III — обратная связь от органов
чувств о полученном результате
Частным случаем этапной обратной аффереита-
ции является импульсация от рецепторов эффек-
тора — мышцы, суставных сумок, связок. Эта
импульсация остается даже при хорошо автомати-
зированном поведении. При отсутствии импульсов,
идущих от рецепторов опорно-двигательиого аппа-
рата, в большей степени страдают тонкие, точные
движения, выполняемые дистальными отделами
конечностей, например руки. Так, после деаффе-
рентации конечности движения кистью полностью
выпадают, в то время как общее направление дви-
жения плеча или бедра сохраняется. Собаки, обу-
ченные выполнять нажатие лапой на педаль для
выключения болевого раздражителя, после опера-
ции поднимают лапу на включение звукового сиг-
нала, но не выполняют инструментальную реак-
500
цию. Деафферентация изменяет ритм ходьбы у экс-
периментального животного, но не форму шага-
тельных движений ног. Таким образом, в условиях
устранения проприоцептивной импульсации от эф-
фектора важно не то, что делает животное, но как
оно это делает.
Этапы Смена этапов поведения достигается последова-
формирования тельной сменой моторных команд, поступающих к
сложного исполнительным механизмам из головного и спин-
двигательного
акта
ного мозга.
Процессы формирования сложной поведенческой
деятельности можно рассмотреть на примере осуще-
ствления прицельной стрельбы. Непосредственно
выстрелу предшествует стабилизация позы, стаби-
лизация оружия, спуск курка. Первый этап— ста-
билизация позы — занимает 2 з времени прицелива-
ния и достигается соответствующей позицией обеих
ног с различной нагрузкой на каждую ногу. При
этом одни и те же мышцы и даже отделы тела могут
по-разному использоваться на основе различных
моторных команд. При выполнении выстрела одна
нога всегда выступает в роли опоры, а другая выпол
няет функцию тонкого регулятора. В длительной
стойке через определенные промежутки времени
возникает смена функций ног, а в условиях стояния
па одной ноге те же мышцы иначе включаются в ра-
боту, обеспечивая устойчивость тела. После того как
положение тела стабилизировано, наступает второй
этап — стабилизация оружия, во время которого ра-
ботают преимущественно мышечные группы обеих
рук. Для опытных стрелков характерна быстрая ста-
билизация оружия за 2 -4 с до выстрела. На фоне
стабилизации оружия наступает третий этап -
спуск курка. Опытные мастера выполняют это дви-
жение плавно и достаточно быстро, обычно на фоне
задержки дыхания и некоторого снижения частоты
сердечной деятельности. Конечный полезный ре-
зультат — попадание в цель — достигается последо-
вательностью множества различных моторных и ве-
гетативных программ, реализация которых обеспе-
чивается их перебором.
Таким образом, позные движения являются ба-
зовыми для выполнения локальных точностных
быстрых реакций.
501
Литература
Андиранов В. В., Тараканов О.П„ Доценко АН. Физиология мышечного
тонуса. — М., 1994. — 36 с.
Анохин П.К. Кибернетика функциональных систем: Избранные труды /
Под ред. К. В. Судакова. Сост. В. А. Макаров. — М.: Медицина, 1996. —
400 с.
Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Ме-
дицина, 1975. — 448 с.
Валаболкин М.И. Эндокринология. — М.: Медицина, 1989.
Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность / Под ред. О. Г. Га-
зенко. — М.: Наука, 1990. — 490 с.
Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Физиология экстремальных состоя
ний. — Л.: Наука, 1984. — 206 с.
Дедов И. И., Дедов В. И. Биоритмы гормонов. — М.: Медицина, 1992.
Исаев Г.Р., Регуляция дыхания при мышечной работе. — Л.: Наука,
1990. — 120 с.
Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. --
Ташкент: Медицина, 1987. — 219 с.
Макаров В. А. Физиология закаливания. — М.: Знание, 1984. — 96 с.
Периферические механизмы регуляции артериального давления / Под
ред. Л. Н. Иванова. — Новосибирск: Наука, 1988. — 176 с.
Полтырев С. С., Курцин И.Т. Физиология пищеварения. М.: Высшая
школа, 1980. - 256 с.
Почечная эндокринология / Под ред. Дж. Данна. — М.: Медицина,
1967. — 666 с.
Регуляция артериального давления в норме и при патологии / Отв. ред.
В. А. Алмазов. — Л.: Наука, 1983. — 160 с.
ТепперменДж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринные
системы. — М: Мир, 1989.
УхтДж. Физиология дыхания. Основы. — М.: Мир, 1988. — 200 с.
Физиология водно-солевого обмена и почки / Под ред. Ю. В. Наточина. —
СПб.: Наука, 1993. — 576 с.
Физиология движений: Руководство по физиологии. — Л.: Наука,
1976. - 376 с.
Физиология дыхания: Руководство по физиологии. — Л.: Наука, 1973. —
352 с.
Физиология пищеварения: Руководство по физиологии. — Л.: Наука,
1974. — 761 с.
Физиология почки: Руководство по физиологии. — Л.: Наука, 1972. —
398 с.
Физиология сердца. Кровообращение: Руководство по физиологии. — Л.:
Наука, 1980. — 598 с.
Физиология системы крови: Руководство по физиологии. — Л.: Наука,
1968. — 280 с.
Физиология терморегуляции: Руководство по физиологии. — Л.: Наука,
1984. — 470 с.
Фолков В., Нил Э. Кровообращение. — М.: Медицина, 1976. — 463 с.
Функциональные системы организма: Руководство / Под ред. К. В. Суда-
кова. — М.: Медицина, 1987. — 432 с.
502
ГЛАВА 3
СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ПОВЕДЕНЧЕСКИХ АКТОВ
С системных позиций поведение животных и чело-
века, так же как и его гомеостатические функции,
строится на основе специальных функциональных
систем.
Взаимодействие живых существ с окружающей
внешней средой у высших животных в значитель-
ной степени определяется функциями мозга, их
психической или высшей нервной деятельностью,
за счет анализа и синтеза внешних воздействий, со-
поставления этих воздействий с внутренними состо-
яниями и с активными движениями.
Взаимодействие с внешним миром включает:
• деятельность анализаторов;
• рефлекторные ответы;
• поведение, направленное на удовлетворение веду-
щих потребностей живых существ и активное
воздействие на среду обитания;
• мыслительную деятельность;
• трудовую деятельность человека.
Как правило, поведение инициируется внутрен-
ними потребностями живых существ, но своими
внутренними механизмами саморегуляции многие
функциональные системы гомеостатического уров-
ня не могут надежно удовлетворить их исходные
потребности. Для этого необходимо потребление
из внешней среды или, наоборот, выделение в нее
определенных веществ. Именно эту роль выполняет
внешнее поведенческое звено этих функциональ-
ных систем, за счет которого живые организмы
активно взаимодействуют с окружающим их ми-
ром.
К числу функциональных систем, включающих
поведенческое звено саморегуляции, относятся
функциональные системы поддержания оптималь-
ного уровня питательных веществ, температуры
тела, осмотического давления и выделения. В экс-
тремальных условиях функциональная система,
поддерживающая оптимальный уровень газовых
показателей, также включает поведенческое звено.
503
3.1. Компоненты системной организации поведения
В отличие от рефлекторной теории, согласно кото-
рой поведение, организующееся по принципу ре-
флекса, завершается в ответ на стимулы отражен-
ным действием, теория функциональных систем не
останавливается на действии, а доводит поведение
до полезного адаптивного результата. С точки зре-
ния приспособления, живым существам важны не
действия, а результаты деятельности, удовлетворя-
ющие их ведущие биологические и другие потреб
ности.
Системная организация поведения включает сле-
дующие основные компоненты.
Результат
как ведущий
фактор
организации
поведения
Значение результата четко выявляется в любой
форме поведенческой деятельности живых существ.
В отличие от функциональных систем гомеоста-
тического уровня, результат деятельности функци-
ональных систем поведенческого уровня, как пра-
вило, находится за пределами организма, и для его
достижения человек и животные должны осущест-
влять активную поведенческую деятельность, ак-
тивно взаимодействовать с факторами окружающей
их среды.
Функциональные системы поведенческого уров-
ня наряду с аппаратом движения включают, таким
образом, ответственный процесс взаимодействия
субъектов с факторами окружающей среды с целью
овладения ими для удовлетворения своих ведущих
потребностей. В зависимости от параметров достиг-
нутых результатов осуществляется динамическая
перестройка функциональных систем поведенче-
ского и гомеостатического уровня, что в конечном
счете ведет к удовлетворению ведущих потребно-
стей организма.
Биологически значимые результаты удовлетво-
ряют ведущие биологические потребности в пита-
тельных веществах, воде, избегании опасности, по-
ловые и родительские побуждения, построение
жилищ, выращивание потомства и т. д. Социально
значимые результаты удовлетворяют потребности
человека в образовании, приобретении определен-
ной профессии, политические, профессиональные
и нравственные идеалы.
504
Значение
результата
в онтогенезе
живых
существ
Значение приспособительного результата как систе-
мообразующего фактора ярко выступает в процес-
сах онтогенетического развития животных. Как
только в процессе поведенческой деятельности но-
ворожденных складывается полезная для приспо-
собления интеграция физиологических процессов,
она немедленно закрепляется в функциональную
систему.
Примером этому является процесс становления верти-
кальной позы у новорожденного лосенка (рис. 144). По-
пытка лосенка встать на ноги в первой пробе представляет
довольно сложную картину проб и ошибок. Этот процесс
занимает несколько минут. Только что родившиеся лосята
уже в первые секунды своей жизни поднимают голову,
а затем предпринимают интенсивные попытки подняться
на ноги. Движения лосят сначала носят достаточно хао-
тичный характер, затем — в течение 5-10 мин — посте-
пенно становятся более упорядоченными и проявляются
всегда в определенной последовательности. Сначала лосе-
нок приподнимает переднюю часть туловища над согнуты-
ми в запястьях суставах передними ногами. После этого
время от момента рождения лосенка, мин
Рис. 144. Динамика становления вертикальной позы у новорожденного лосенка:
0— лосенок лежит; 1 — поднимается на передних ногах; 2 - опирается на запя-
стные суставы и выпрямляет одву заднюю ногу; 3 — опирается на запястные
суставы и выпрямляет обе задние ноги; 4 — опираясь на задние ноги, выпрямляет
одну переднюю ногу; 5 — встает на четыре ноги [Богомолова Е. М. и Куроч-
кин Ю.А., 1987]
505
Результат
в приспособи-
тельной
деятельности
животных
он начинает постепенно разгибать задние ноги и иногда
долго передвигается в таком положении, т. е. опираясь на
пясти передних ног и разогнутые, далеко отставленные
назад задние ноги. Наконец, лосенок по очереди распрям-
ляет и передние ноги, и в результате нескольких попыток
подняться, иногда прерываемых падениями, ему удается
удержать равновесие, стоя на всех четырех выпрямлен-
ных ногах.
Этот момент оказывается решающим в обучении лосен-
ка вставанию на ноги и сохранению устойчивого равнове-
сия. Как только лосенок в первый раз сможет удержаться
на ногах, он сразу фиксирует результативную интеграцию
активности, и в следующий раз поднимается на ноги очень
быстро — в течение нескольких секунд.
Приведенный пример свидетельствует о том, что
достигнутый результат фиксирует сложившуюся
функциональную систему. Сложившаяся интегра-
ция функциональной системы сразу же закрепля-
ется после достижения полезного приспособитель-
ного результата.
Значение адаптивного результата отчетливо высту-
пает в любой форме деятельности. При этом теория
функциональных систем при ее ориентации на
адаптивные для организма результаты открывает
по сравнению с рефлекторной теорией новые аспек-
ты анализа физиологических явлений, и в частно-
сти поведения.
Рассмотрим, например, взаимодействие в эксперимен-
тальных условиях в клетке голодной кошки и мыши с
точки зрения рефлекторной теории и теории функцио-
нальных систем. С точки зрения рефлекторной теории
мышь является раздражителем голодной кошки. Воздей-
ствие ее в первую очередь на зрительные и обонятельные
рецепторы кошки вызывает ответную реакцию послед-
ней — прыжок в сторону мыши, т. е. ответную рефлектор-
ную реакцию. Однако этим дело часто не ограничивается.
Мышь избегает действия кошки, и кошка промахивается.
Затем она снова совершает прыжок, и эта ее деятельность
продолжается до тех пор, пока мышь не будет поймана.
Нетрудно заметить, что поведение кошки в данном случае
определяет не столько стимул, сколько полезный для нее
приспособительный результат деятельности. Кошка дей-
ствует до тех пор, пока не удовлетворит свою ведущую
пищевую или охотничью потребность, т. е. поймает мышь
и достигнет полезного для вее приспособительного ре-
зультата. Что это так, доказывает следующий опыт. Если
привести в ту же обстановку накормленную кошку или
кошку, не убивающую мышей, то при действии прежних
раздражителей никакой ответной реакции кошки, воз-
можно, наблюдаться не будет.
506
Поведение мыши в данной ситуации тоже определяет-
ся не только стимулами и ответными действиями. Мышь
тоже стремится достичь полезный для нее результат, и
все ее действия направлены на то, чтобы избежать напа-
дений кошки.
Аналогично складываются многие игровые ситу-
ации. В шахматной игре, например, действие каж-
дого противника направлено на достижение полез-
ного для него и социально значимого результата.
Для игроков важны не столько действия, а про-
межуточные и конечные результаты шахматного
взаимодействия.
Поразителен пример значения результата в пищедобы-
вательной деятельности канарейки (Пастер). Канарейке
предварительно подрезали крылья и пускали в комнату,
в которой находилась пища, подвешенная на такую вы-
соту, на которую птица при всех усилиях не могла до-
прыгнуть. Голодная птица тщательно пыталась достать
корм, проявляя активные действия. Она безуспешно под-
прыгивала и беспокойно металась по комнате. Деятель-
ность кана(х'йки в данном случае можно квалифициро-
вать как рефлекторную. Затем в углу экспериментальной
комнаты размещали детские кубики. Канарейка быстро
осваивала задачу. Она клювом и обрезанными крыльями
начинала подтаскивать кубики под подвешенный корм и
«троила пирамиду. В конечном счете деятельность кана-
рейки достигала полезного результата — птица забира-
лась на пирамиду и съедала подвешенный корм.
В приведенном примере, также отчетливо высту-
пает значение результата в приспособительной дея-
тельности канарейки. Потребный результат в дан-
ном случае сформировал такую функциональную
систему, в которую объединились исходная пище-
вая потребность канарейки, ее предыдущий опыт
удовлетворения пищевой потребности, двигатель-
ные навыки, обстановочные возбуждения и сомато-
вегетативные функции.
Значение результата отчетливо прослеживается и в зоо-
социальной деятельности животных в естественных усло-
виях обитания при освоении ими своеобразных орудий
(Гуддал ван Левик). Самое низшее в ранговом отношении
животное, убегая в очередной раз от преследователя, слу-
чайно натыкается на пустую бочку из-под бензина. Шум,
произведенный катящейся бочкой, заставляет живот-
ных — преследуемого и преследователя — спрятаться.
В следующий раз, когда за ним устремляется кто-либо из
преследователей, животное подбегает к бочке, бросает ее
и тем самым надежно защищает себя от преследователя.
Роль животного, освоившего орудие, в стаде начинает рас-
ти, и в конечном счете это ранее низкоранговое животное
507
становится на время вожаком стада, и все животные
выражают ему знаки подчинения. Освоение отдельным
субъектом результата деятельности перестраивает функ-
циональную систему колонии.
Значение приспособительных результатов не ме-
нее отчетливо проявляется и в любой социальной
деятельности человека. Эго результаты учебной,
трудовой деятельности, деятельности, направлен-
ной на охрану и защиту общества, результаты ду-
ховного развития человека и т. п.
Значение результата поведенческой деятельности вы-
ступает и в экстремальной ситуации. Например, при на-
хождении людей в закрытом помещении, при гипоксии
или резком изменении окружающей температуры сначала
возникают рефлекторные реакции: оживление, голосовые
реакции. Затем характер деятельности группы меняется:
предпринимаются настоятельные усилия к преодолению
экстремальной ситуации — складывается функциональ-
ная система. Действие всей группы направлено на полез-
ный результат — поиск ключа, открывающего дверь, или
же дверь просто взламывается. При этом оказывается не-
важным, какое действие ведет к освобождению, важен ре-
зультат избавления от жизненно опасной ситуации. В этих
условиях прослеживается общая закономерность: сначала
проявляются рефлекторные действия, а затем формирует-
ся функциональная система.
Абсолютно так же не только действие, а социаль-
но значимые результаты определяют поведение ра-
бочих в производственных условиях, пожарных
в тяжелых условиях пожара, военных в условиях
боевых действий и т. д.
Если обратиться к истории развития человека,
к развитию его социально значимых орудий труда
и быта, то значение результата деятельности, удов-
летворяющего различные потребности человека,
выступает в особенно яркой форме.
В любом музее прикладного искусства можно
видеть, что игла и колесо, несмотря на их эстети-
ческие различия, связанные с разными эпохами
жизни человека, сохранили свою роль полезных
приспособительных результатов деятельности, осу-
ществляющих определенное социальное и биологи-
ческое назначение в человеческой деятельности.
Точно так же сохраняют свою роль и другие пред-
меты, назначение которых — удовлетворять биоло-
гические и социальные потребности человека.
Одни и те же процессы в организме, так же как
и процессы его взаимодействия с окружающей
508
средой, могут по-разному трактоваться с позиций
рефлекторной теории и теории функциональных
систем. Это можно рассмотреть на примере общеиз-
вестного рефлекса Тюрка.
Если лапку спинальной лягушки опустить в раствор
соляной кислоты, то через несколько секунд лягушка
выдергивает лапку из раствора кислоты (рис. 145, а).
Важно подчеркнуть, что опыты проводятся таким обра-
зом, что фиксированная лягушка не может активно
справляться с раздражающим воздействием, и единствен-
ная ее возможность — реагировать отдергивающим дви-
жением, т. е. рефлекторным действием.
Рис. 145.
I ‘наличный
характер
двигательной
[«‘акции
спинальной
ЛЯГуППСИ
Картина принципиально меняется, если на поверх-
ность брюшка лягушки прикладывается небольшого раз-
мера бумажка, смоченная соляной кислотой. В этом слу-
чае в ответ на воздействие в реакцию включаются обе
задние и даже передние лапки, с помощью которых ля-
гушка в конце концов сбрасывает бумажку с кислотой,
т. е. действие приводит к полезному приспособительно-
му результату — устранению раздражающего объекта
(рис. 145, б). В данном случае — налицо функциональная
система, деятельность которой направлена на полезный
для животного результат — устранение повреждающего
внешнего фактора.
Данная функциональная система объединяет прак-
тически весь двигательный аппарат спинальной ля-
гушки и ее вегетативные функции. Знаменательно,
что в этом случае спинальная лягушка действует
целесообразно, она активно двигается до тех пор,
пока не устраняет раздражающего действия бумажки
с кислотой, и только после этого успокаивается.
Специальные опыты показывают, что интегриро-
509
Оценка
результата
поведения
с помощью
обратной
афферентации
Многопара-
метричность
результата
ванная функциональная система, складывающаяся
у лягушки для сбрасывания бумажки с кислотой, бо-
лее хрупка в своей организации, чем рефлекс Тюрка.
При наложении на зрительные бугры фильтроваль-
ной бумажки, смоченной слабым раствором ангиотен-
зина-11, данная функциональная система разрушает-
ся. Однако рефлекс Тюрка при этом еще проявляется.
Рефлекс Тюрка исчезает только при действии более
высоких концентраций ангиотензина-П.
Итак, функциональная система любого уровня
организации не останавливается при своем форми-
ровании па действии. Многочисленные, входящие
в функциональную систему подрезультаты, в их
динамике определяют общий полезный для систе-
мы и организма в целом приспособительный ре-
зультат, от молекулярного до социального уровня.
Теория функциональных систем в объяснении
физиологических явлений, таким образом, идет
дальше рефлекторной теории. Она не ограничива-
ется рефлекторным действием, а распространяет
деятельность функциональных систем до результа
та действия включительно.
В системной организации поведенческих актов жи-
вые организмы постоянно оценивают достигнутые
результаты поведения с помощью обратной афферен-
тации.
Обратная афферентация, поступающая в цент-
ральную нервную систему от различных параметров
действующего на рецепторы организма результата
поведения, всегда многопараметрична. Она включа-
ет информацию о свойствах достигнутых результа-
тов, идущую от различных рецепторов: зрительных,
слуховых, обонятельных, тактильных, вкусовых,
температурных и т. д. Параметры результатов пове-
дения определяются их физическими, химическими
и информационными свойствами. Последние особен-
но значимы для деятельности человека, у которого
оценка многих результатов поведенческой деятель-
ности осуществляется с помощью устной или пись-
менной речи.
Для животных различного эволюционного уровня
приспособительную значимость имеют различные па-
раметры полезного результата. Так, для птиц более
значимы зрительные параметры результатов, для
крота — обонятельные и тактильные и т. д.
510
Многоканальность
обратной
афферентации
Потребность
и возникающая
на ее основе
доминирующая
мотивация
как системо-
организующие
факторы
поведения
Обратная афферентация в функциональных систе-
мах поведенческих актов, с помощью которой осу-
ществляется оценка достигнутых результатов,
включая афферентацию от проприорецепторов,
участвующих в поведении мышц, всегда многопа-
раметрична и поступает в центральную нервную
систему по различным сенсорным каналам.
Следует подчеркнуть, что понятие «обратная
афферентация о результате действия» принципи-
ально отличается от понятия «четвертое звено ре-
флекса». Рефлекс даже с его кольцевой организа-
цией, включающей обратную афферентацию от
мышц, является только компонентом целостной си-
стемной архитектоники центральной организации
функциональных систем поведенческого уровня.
При этом если афферентация от эффекторов имеет
постоянный и нередко относительно пассивный ха-
рактер, то обратная афферентация от результата
поведения всегда шире и активнее. Она направляет
поведение животного, активно меняет деятельность
определяющей его доминирующей функциональной
системы и тем самым позволяет животным ориенти-
роваться в пространстве, активно исправлять ошиб-
ки поведенческой деятельности, перестраивать дея-
тельность при наличии различных препятствий для
достижения потребных результатов, определяет
включение в поведенческий акт эмоциональных ре-
акций положительного и отрицательного качества
и т. д. Все это указывает на то, что в системной орга-
низации поведения обратной афферентации принад-
лежит активная творческая роль.
В основе системной организации поведения лежат
различные потребности организма — биологиче-
ские и социальные. Биологические потребности
порождают биологические, а социальные — соци-
альные мотивации.
Потребности и возникающие на их основе моти-
вации придают поведенческим актам активную
направленность.
Потребности, лежащие в основе мотиваций, вы-
ступают, таким образом, в качестве системоорга-
низующего фактора построения функциональных
систем поведенческого уровня.
Однако потребность и мотивация сами по себе
еще не могут самостоятельно сформировать функ-
511
циональную систему. И. М. Сеченов писал: «Голод
способен поднять животное только на ноги, спосо-
бен придать поискам более или менее страстный
характер, но в нем нет никаких элементов, чтобы
направить движение в ту или иную сторону и ви-
доизменить его сообразно требованиям местности
и случайных встреч»1.
Только на основе врожденного и, особенно, при-
обретенного опыта животного по удовлетворению
потребностей, т. е. достижению полезного приспосо-
бительного результата, мотивация способна «ожи-
вить» функциональную систему. Следовательно,
мотивации в функциональных системах поведенче-
ских актов принадлежит системомобилизующая,
побуждающая роль в организации всех компонен-
тов системы на достижение потребного результат.
Результат, таким образом, консолидирует эле-
менты в функциональную систему, а доминирую-
щая мотивация их активирует и объединяет для
достижения потребного результата.
Потребность и ее удовлетворение выступают, та-
ким образом, в качестве ведущих факторов форми-
рования функциональных систем поведенческого
уровня. Потребность, которая в биологическом или
социальном плайе обязательно должна быть удов-
летворена, в системной организации целенаправ-
ленного поведенческого акта выступает в качестве
побудительной энергетической силы, стимулирую-
щей организм к ее удовлетворению, т. е. достиже-
нию полезного результата.
Программи- Поведенческие акты все время строятся на основе
рование программирования субъектами потребных резуль-
поведения татов. Программирование поведения является веду-
щим системным свойством мозга.
В относительно постоянных для многих поколе-
ний животных условиях существования параметры
потребных результатов программируются функци-
ональными системами довольно жестко. Примером
этому является инстинктивная деятельность жи-
вотных.
В динамически изменяющейся среде программи-
рование на основе влияний факторов внешней сре-
1 Сеченов И. М. Первая лекция в Московском университете // Избр. произв. —
М„ 1952. — С.562.
512
ды, обучения и механизмов индивидуально при-
обретенной памяти носит гибкий, динамический
характер.
В системной архитектонике поведенческих актов
программирование свойств потребных результатов
в каждой функциональной системе осуществляет
аппарат акцептора результата действия. В акцепто-
ре результата действия программируются:
О Параметры потребного результата.
© Параметры среды, ведущие к удовлетворению по-
требного результата.
© Параметры среды, препятствующие удовлетворе-
нию потребного результата или безынформативные
в плане удовлетворения доминирующей потребно-
сти.
О Способы достижения потребного результата.
Саморегуляция В системной организации целенаправленных пове-
поведения денческих актов поведение осуществляется по
принципу саморегуляции: от потребности к ее удов-
летворению. Этапные и конечные результаты
постоянно оцениваются акцептором результата дей-
ствия с помощью многокомпонентной обратной
афферентации в плане их возможного удовлетворе-
ния исходной потребности организма. Благодаря
этому немедленно воспринимается и оценивается
любой результат поведенческой деятельности, не-
адекватной удовлетворению исходной потребности,
и происходит перестройка поведенческого акта
в направлении поиска адекватного результата.
При успешном достижении животными потреб-
ных результатов поведенческий акт определен-
ной направленности заканчивается, сопровождаясь
субъективным положительным эмоциональным
ощущением. Деятельностью организма завладевает
другая ведущая потребность, и поведенческий акт
развертывается в другом направлении.
В случае когда живые существа встречают времен-
ные препятствия достижению потребных резуль-
татов, как показали специальные эксперименты,
возможны два исхода:
• Формирование выраженной ориентировочно-ис-
следовательской реакции и перестройка тактики
поведения.
• Переключение деятельности функциональной
513
системы на достижение другого биологически
значимого результата.
Характерным примером поведенческой саморегуляции
служит поведение животных, которое возникает у них
в случае изменения оптимального уровня окружающей
их температуры.
В случае повышения или выраженного понижения
окружающей температуры млекопитающие животные на-
правленно ищут условия, адекватные их метаболическим
процессам, или даже строят соответствующие жилища.
Они успокаиваются только в случае, когда достигают
соответствующих адекватных их потребностям результа-
тов. При нахождении в помещении с высокой температу-
рой животные быстро обучаются нажимать на рычаг,
подающий прохладный воздух, устанавливая с помощью
поведенческой деятельности оптимальный для них тем-
пературный режим.
Схематически весь саморегуляторный процесс
поведения может быть представлен следующим
образом: начало реакции — организм, испытываю-
щий потребность; ее завершение - удовлетворение
этой потребности, т. е. полезный приспособитель-
ный результат. Между ними включено поведение,
его этапные результаты, направленные на конеч-
ный результат, и их постоянная оценка с помощью
обратной афферентации.
Поведение живых существ строится на основе
непрерывного сравнения свойств воздействующих
на них внешних раздражителей со свойствами ко-
нечного приспособительного результата, запрограм-
мированными в аппарате акцептора результата
действия и при постоянной оценке достигнутых ре-
зультатов с точки зрения удовлетворения исходной
потребности.
Системокванты» Если рефлекторная организация поведения строит-
поведения ся по схеме: стимул — реакция, то системная орга-
низация поведения имеет саморегулирующуюся
организацию от потребности к ее удовлетворению.
Такая организация получила название «системный
квант поведения» (К. В. Судаков).
Каждый единичный «системоквант» поведения
включает возникновение метаболической или соци-
альной потребности и формирование на ее основе
мотивации. Мотивация, в свою очередь, формирует
поведение, направленное на достижение промежу-
точных и этапных результатов, ведущих к удовлет-
ворению исходной потребности и, наконец, -- на
514
удовлетворение исходной потребности. Промежу-
точные и конечный результаты поведения оценива-
ются с помощью обратной афферентации, на основе
чего в архитектонике «системокванта» происходит
обогащение программы поведения — акцептора ре-
зультата действия (рис. 146).
«Системокванты», из которых строятся все
формы врожденного (инстинктивного) и приобре-
тенного поведения, можно рассматривать как свое-
образные системные единицы поведенческой дея-
тельности, направленные на достижение живыми
существами различных приспособительных резуль-
татов.
Квантование поведенческой деятельности прояв-
ляется в нескольких разновидностях. По характеру
организации можно говорить о последовательном,
иерархическом и смешанном квантовании поведе-
ния.
Весь непрерывный континуум поведения живо-
тных и человека состоит из непрерывной смены са-
морегулирующихся «системоквантов». Одни из
них строятся целиком на врожденной основе, дру-
гие — организуются и совершенствуются в индиви-
дуальной жизни.
515
Общие постулаты
системной
организации
поведения
Теория функциональных систем в объяснении по-
ведения исходит из следующих постулатов:
Q Определяющим моментом деятельности функци-
ональных систем, обеспечивающих различные
формы поведения животных и человека, являет-
ся не само действие, а полезный для системы и
для организма в целом результат поведения. <
@ Инициативная роль в формировании целена-*
правленного поведения принадлежит исходным
потребностям и доминирующим мотивациям, моби-
лизующим генетически детерминированные или
индивидуально приобретенные программы поведе-
ния на достижение животными полезных приспо-
собительных результатов.
© Каждая поведенческая функциональная система
строится по принципу саморегуляции — от потреб-
ности к ее удовлетворению, за счет постоянной
оценки результатов поведенческой деятельности
с помощью обратной афферентации.
В объяснении механизмов поведения, в отличие от
рефлекторной теории, теория функциональной сис-
темы выдвигает следующие принципиально новые
положения:
ф Устраняется примат исключительного значения
внешних стимулов в поведении. Поведение жи-
вых существ с этих позиций часто определяется
внутренними потребностями, генетическим и инди-!
видуально накопленным опытом, действием обета-
новочных раздражителей, которые создают так на-;
зываемую предпусковую интеграцию возбуждений,;
вскрываемую пусковыми стимулами. j
® Системное возбуждение, формирующее целенаправ-j
ленный поведенческий акт, развертывается не ли-
нейно, а с опережением реальных результатов пове-
денческой деятельности. Это создает условия для
сравнения достигнутых результатов с запрограмми-
рованными на основе предшествующего опыта их
свойствами и позволяет животным и человеку кор-
ригировать целенаправленный акт и исправлять
ошибки своей поведенческой деятельности.
@ Целенаправленный поведенческий акт заканчивает-
ся не действием, как это постулирует классическая
рефлекторная теория, а полезным приспособитель-
ным результатом, удовлетворяющим доминирую-
щую потребность организма. !
516
® В качестве единицы системной организации поведен-
ческой деятельности выступают «системокванты»
поведения.
3.2. Системная организация
врожденного и приобретенного поведения
Живые существа в процессе длительной эволюции
приспособились к повторяющимся и эпизодиче-
ским воздействиям. Эпизодические воздействия на
организм вызывают его разнообразные поведенче-
ские рефлекторные ответы. Рефлекторные ответы
могут быть врожденными (в форме простых и слож-
ных безусловных рефлексов) и приобретенными —
условными рефлексами.
Наряду с рефлекторными ответами на внешние
воздействия живые существа строят активные фор-
мы поведения, направленные на взаимодействие и
овладение факторами окружающей среды с целью
удовлетворения своих ведущих потребностей. При
этом формируются «системокванты» поведения,
каждый из которых направлен на удовлетворение
той или иной ведущей потребности.
Вся жизнь животных и человека подразделяется
на такие «системокванты» поведения. Однако каче-
ственное содержание «системоквантов» поведения
различно у разных видов животных, приспособив-
шихся к стабильным и изменяющимся условиям
существования.
3.2.1. «Системокванты» врожденного поведения
Врожденные формы поведения часто именуются
инстинктами. С точки зрения представлений о сис-
темном квантовании поведения, инстинкт включает
в себя все элементы «системоквантов»: потребность,
мотивацию, целенаправленную деятельность и под-
крепление, т. е. воздействие на организм фактора,
удовлетворяющего исходную потребность. Особенно-
стью инстинктивного поведения является то, что
все указанные компоненты «системоквантов» ин-
стинктивной поведенческой деятельности генетиче-
ски детерминированы. Инстинктивная деятельность
животных включает генетически обусловленные
механизмы формирования метаболических потреб-
ностей, генетические механизмы биологических
517
Особенности
формирования
инстинктивной
деятельности
мотивации, генетически детерминированный апп:.
рат предвидения и оценки результатов поведение
ской деятельности и, наконец, генетически детермг,
нированные механизмы удовлетворения соответсл
вующей потребности — средства их достижения.
Существенная роль в инстинктивном поведены i
принадлежит врожденным механизмам ориентире
вочно-исследовательской деятельности, котора :
возникает в новой обстановке и во всех случаях не
ожиданных препятствий на пути животных к удог
летворению их насущных метаболических потреб
ностей.
Каждый «системоквант» инстинктивной деятель-
ности при наличии соответствующих внешних
условий у животных развертывается самостоятель-
но, без специального обучения. При этом внешние
раздражители играют своеобразную «ключевую»
или «освобождающую» роль в развертывании ин-
стинктивной деятельности. Передке) они и тормо-
зят ее.
Как правило, инстинктивная деятельность про-
является у тех животных, у которых потомки не
встречаются с родителями. Животные осуществля-
ют свою деятельность на основе генетически обус-
ловленных «системоквантов» поведения. Инстинк-
тивные «системокванты» поведения всегда осуще-
ствляются либо под влиянием сигналов внутренней
среды от соответствующей метаболической потреб-
ности, либо ее могут стимулировать или, наоборот,
тормозить «ключевые» факторы внешней среды.
В этом плане наиболее характерно инстинктивное
поведение самца трехиглой рыбы колюшки.
Под влиянием меняющегося гормошыьного состояния
самец в серовато-зеленом зимнем «одеянии» уплывает
от стаи, чтобы занять территорию для гнезда. Как только
он находит подходящее для нереста место, под влиянием
изменившейся температуры он меняет свою окраску.
В предбрачный период самец становится агрессивным,
готовым защитить свою территорию. Его защитные реак-
ции состоят в том, что он демонстрирует ярко окрашенное
брюшко, которое отпугивает других колюшек. Как толь-
ко самец выстроит гнездо, он снова меняет свой наряд.
Его ярко-красное брюшко и голубовато-белая спинка те-
перь уже привлекают самку. После вылупления из икры
мальков самец снова приобретает нейтральную окраску,
которая теперь уже служит ключевым сигналом для
мальков.
518
Инстинкт —
свойство
стабильных
условий
существования
животных
Программирование
инстинктивного
поведения
Нетрудно заметить, что на каждом этапе репро-
дуктивного поведения самца колюшки действуют
специальные ключевые раздражители, активирую-
щие соответствующие инстинктивные механизмы
у него и особей его вида.
Врожденное квантование поведения, как правило,
наблюдается в случаях приспособления живых су-
ществ к относительно стабильным условиям суще-
ствования, к специальной жесткой окружающей
«обстановочной нише».
Инстинктивная деятельность также проявляется
на ранних стадиях онтогенетического развития
высших животных.
Главным условием проявления инстинктивной
деятельности является относительно постоянная
среда существования для многих поколений того
или иного вида животных.
Отличительной особенностью инстинктивного пове-
дения является то, что любые его формы строятся
по жестко детерминированным врожденным про-
граммам поведения. Именно с этими программами
происходит постоянное сравнение этапных и конеч-
ного результатов каждого «системокванта» пове-
дения. Благодаря этому оцениваются результаты
инстинктивной деятельности. Только после получе-
ния полноценной информации о предыдущем этап-
ном результате животные осуществляют деятель-
ность, направленную на достижение следующего
результата, и т. д. Характерно, что при невозмож-
ности достижения этапного результата и отсутствия
соответствующей информации о достигнутом ре-
зультате животные, действующие по врожденным
программам поведения, не переходят к следующе-
му этапу деятельности, а продолжают бесчисленное
число раз пытаться достигнуть неосуществленный
этапный результат. Это одно из наиболее сущест-
венных свойств жесткого программирования ин-
стинктивной деятельности.
Указанные свойства инстинктивной деятель-
ности подробно описаны Ж. А. Фабром на примере
поведения насекомых. Отчетливо она наблюдается
на примере репродуктивной деятельности желто-
крылой осы-сфекса.
На определенном этапе развития у осы-сфекса под вли-
янием внутренних гормональных изменений и факторов
519
внешней среды (температура, влажность, продолжитель-
ность дня и др.) возникает половая деятельность. Чер<
некоторое время она завершается созреванием яиц и ш
явлением потребности в их откладывании. Данный «си
темоквант» деятельности оса начинает с того, что в опр<
деленном месте роет норку, всегда определенной формг
Затем она улетает на охоту, находит и парализует пол<
вого сверчка, нанося ему три жалящих удара в главны»
нервные узлы. Подтащив сверчка к иорке, оса остан
ляет его около норки на поверхности, а сама (возможн,
с целью проверки) залезает в норку. После этого <м
втаскивает в норку сверчка и откладывает на его грудку
яйцо. Таким же образом она втаскивает в норку еще
одного или двух сверчков. Затем замуровывает вход
в норку, улетает и больше туда не возвращается
(рис. 147). Нервная система сфекса на врожденной основе
Жестко программирует все этапы поведенческой деятель-
ности «системокванта». Контроль за достижением этап-
ных и конечного результатов осуществляется с помощью
обратной афферентации, поступающей от рецепторов при
действии параметров достигнутых результатов к структу-
рам нервной системы, в которых деятельность запрограм-
мирована генетически.
Рис. 147.
«Системоквант»
репродуктивного
поведения
осы-сфекса
Нетрудно заметить, что инстинктивная деятель
ность осы-сфекса развертывается по определенной
опережающей ее реальные действия программе
При этом вся программа действий осы во внешне]
среде определяется конечным приспособительны!
жизненно важным результатом (в данном случае -
кладка яйца и замуровывание норки). По отиоше
нию к этому конечному результату деятельное?!
все предшествующие этапы поведения выстраива
ются в определенный ряд. При этом каждый пред
шествующий этап является комплексным сигнале!
для развертывания последующего. Если воспрепят
520
Факторы,
определяющие
программирование
инстинктивной
деятельности
ствовать совершению осой того или иного этапа
деятельности, ведущего к откладыванию яйца, она
не может перейти к дальнейшим этапам и повторя-
ет неудавшийся акт множество раз.
Ж. А. Фабр неоднократно отодвигал сверчка, оставлен-
ного осой у входа во время «проверки» норки. В этом
случае, выбравшись из норки и обнаружив добычу на
слишком далеком от норки расстоянии, оса хватает ее,
подтаскивает к входу, а затем спускается в норку, но
снова одна. Исследователь 40 раз отодвигал добычу, и
каждый раз оса подтаскивала добычу к входу, но обяза-
тельно, оставив сверчка у входа, «проверяла» норку
и лишь затем возвращалась за сверчком.
Точно так же, если препятствовать выполнению любого
другого промежуточного этапа деятельности (например,
строительству норки, охоте за сверчком и т. д.), оса не
приступит к следующему этапу своей деятельности, пока
не совершит предыдущей и не получит полноценную ин-
формацию о результате совершенной деятельности.
Все это убедительно свидетельствует о том, что у осы
имеется определенная генетически детерминированная
жестко фиксированная программа поведения, направлен-
ная на достижение конечного жизненно важного резуль-
тата. Эта программа, возникая па основе внутренней по-
требности, определяется конечным приспособительным
результатом. На то, что это действительно так, указывает
следующий факт. После того как оса отложила последнее
яйцо и замуровала вход в гнездо, можно разрушить всю
норку на глазах у осы вместе с отложенными яйцами, и
оса не проявит больше никакой реакции. Опа свою про-
грамму выполнила полностью.
Аналогично реализуются и другие программы
врожденной инстинктивной деятельности живот-
ных, возникающие на основе иных (пищевых, по-
ловых и защитных) потребностей.
Программы в случае инстинктивной деятельности
определяются наследственными механизмами. Они
проявляются, как указывалось выше, у животных,
у которых потомки никогда не встречаются с роди-
телями. Однако реализация этих наследственных
механизмов в действие происходит только при на-
личии определенных для каждого последующего
поколения факторов внешней среды, имеющих, та-
ким образом, для них сигнальное значение. Именно
эти «ключевые» факторы и направляют животных
к конечному приспособительному результату,
вызывающему удовлетворение их исходных доми-
нирующих потребностей. При их отсутствии
(например, в указанном выше примере отсутствие
521
Общие
закономерности
формирования
врожденных форм
поведения
©
©
в рассматриваемой местности соответствующей
температуры и мягкой почвы) даже при наличии
соответствующей потребности выполнение всей це-
пи действий, направленных на достижение конеч-
ного результата, окажется невозможным, и вид жи-
вотного в данной местности обречен на вымирание.
Имеется только очень небольшой процент ос-сфексов,
которые, как указывает Ж. А. Фабр, способны при неод-
нократном удалении сверчка во время «проверки» ими
норки прекратить деятельность в этом месте и улечегь,
чтобы снова начать ее с самого начала в другом месте.
Большинство же ос проводит многочисленные повторные
и безуспешные действия.
Приведенный пример позволяет сформулировать
общие закономерности формирования инстинктив-
ной деятельности.
О Каждый «системоквант» инстинктивной дея-
тельности развертывается на основе внутренней
потребности и действия специальных («ключе-
вых») факторов внешней среды.
Генетически детерминированный «системоквант»
поведения характеризуется жестким программиро-
ванием этапных и конечного результатов поведе-
ния, удовлетворяющих доминирующую потреб-
ность организма.
Развертывание инстинктивной деятельности живо-
тных по удовлетворению их доминирующих по-,
требностей в условиях жесткого программирования
происходит при постоянной оценке параметров до-
стигнутых результатов и сравнении их с геиетиче->'
ски запрограммированными свойствами акцептора
результатов действия. В случае отсутствия соот-
ветствующей информации (например, при невоз--
можности осуществления этапного результата доя-1
тельности) продвижение животного к конечному,
результату прекращается до тех пор, пока не будет!
получена полноценная информация об успехе до-»
стигнутого этапного результата. Обязательным
условием удовлетворения ведущей потребности жи-
вотных в этом случае является достижение всех
этапных результатов. Только получив информацию
о конечном результате, удовлетворяющем доми-
нирующую потребность, животные завершают
инстинктивный «системоквант» поведения и пере-?
ключаются на другие формы деятельности.
Для осуществления инстинктивной деятельности.
522
необходимы стабильные условия существования
живых существ.
© Инстинктивное квантование поведения практиче-
ски не использует механизмы индивидуального
обучения. Как правило, инстинктивное поведение
более выражено у животных, не встречающихся со
своими родителями.
3.2.2. «Системокванты» приобретенного поведения
Поведение в изменяющейся среде существования
связано с обучением животных. В отличие от жест-
кого квантования поведения, которое наблюдается
у животных, приспособленных к относительно ста-
бильным условиям существования, в меняющейся
среде квантование поведенческой деятельности
строится с помощью приобретенных механизмов.
Генетические
механизмы
приобретенного
поведения
Онтогенез
обучения
Импринтинг
Генетические; механизмы составляют только на-
чальный, довольно бедный «скелет» «системокван-
тов» приобретенного поведения. Это прежде всего
генетические механизмы основных биологических
мотиваций и программирование в акцепторе ре-
зультатов действия свойств отдельных параметров
результатов, определяющих удовлетворение веду-
щих биологических потребностей животных на са-
мых ранних стадиях их онтогенеза. Врожденными
являются механизмы подкрепления и ориентиро-
вочно-исследовательской реакции, на основе кото-
рых происходит обучение.
На первых стадиях онтогенеза обучение происходит
по принципу запечатления, импринтинга. Имприн-
тинг способствует обогащению аппарата акцептора
результата действия. Каждый фактор внешней сре-
ды, в особенности несущий жизненно важную
информацию для организма в плане удовлетворения
его ведущих потребностей, оставляет своеобразный,
только ему присущий «след» на структуре возбуж-
денных соответствующей потребностью нервных
элементов акцептора результатов действия. Этот
«след» по опережающему типу «оживляется» вся-
кий раз при очередном возникновении данной по-
требности и направляет животное к более успешно-
му ее удовлетворению.
523
Обучение
с помощью
родителей
Индивидуальное
обучение
Роль игры
в обучении
В обучении животных на ранних стадиях онтогене-
за важная роль принадлежит родителям. Значение
родителей тем необходимее, чем выше животное
располагается по иерархической ступени эволюци-
онного развития.
Как указывалось выше, животные, осуществля-
ющие свою деятельность инстинктивными, врож-
денными механизмами, как правило, не встречают-
ся со своими родителями. В то же время значение
родителей у высшнх обезьян (и особенно у челове-
ка) становится необходимым условием выживания
потомства.
С помощью родителей происходит дальнейшее
обогащение «системоквантов» поведенческой дея-
тельности новорожденных. Идет процесс дальней-
шего обогащения механизмов программирования
поведения — акцептора результатов действия. Ро-
дители обучают потомков выделять из внешней
среды специальные раздражители или целые собы-
тия, способствующие или, наоборот, препятствую-
щие удовлетворению их жизненно важных потреб-
ностей и в конечном счете — сохранению их жизни
по принципу: «это можно, это— нельзя».
Каждое животное в определенный момент времени
начинает существовать самостоятельно. Процесс
обучения приобретает индивидуальный характер.
Однако общая его направленность сохраняется.
Животные путем общения со средой обитания обо-
гащают «системокванты» поведенческой деятель-
ности.
Процесс обучения в первую очередь затрагивает
механизмы предвидения результатов, удовлетво-
ряющих ведущие потребности организма, а 'га г: же
совершенствование способов и средств достижения
жизненно важных результатов.
Самостоятельному обучению в значительной степе-
ни способствуют игры. В играх формируются и со-
вершенствуются двигательные навыки. Животные
обучаются выделять сигналы (объекты), способст-
вующие или препятствующие удовлетворению их
ведущих потребностей.
По отношению к этим сигнальным раздражите-
лям строятся динамические программы поведения,
включающие в себя опережающие действительные
события реакции.
524
Программи-
рование
приобретенного
поведения
на основе
условных
рефлексов
Системные
механизмы
приобретенного
поведения
Системные
механизмы
ориентировочно-
исследовательской
деятельности
Программирование поведенческой деятельности на
основе обучения по сравнению с жестким програм-
мированием при инстинктивной деятельности при-
обретает ряд новых свойств.
Индивидуально приобретенная деятельность вклю-
чает прежде всего механизмы образования услов-
ных рефлексов, временных связей между сигналь-
ными и подкрепляющими раздражителями. При
обучении животных между определенными (услов-
ными) раздражителями внешней среды и подкреп-
ляющими факторами образуются временные связи,
благодаря которым животные начинают реагиро-
вать на специальные (условные) раздражители
опережающими реакциями, характерными для бу-
дущего подкрепления.
В отличие от инстинктивных форм поведения,
в данном случае программирование осуществляется
с ориентацией во внешней среде только на опреде-
ленные, жизненно важные в плане удовлетворения
ведущих потребностей раздражители. Менее значи-
мые раздражители, ранее сопровождавшие удовлет-
ворение потребностей, могут при этом не учитывать-
ся. Значение условных раздражителей, кроме того,
может меняться в зависимости от их связи с под-
крепляющими раздражителями; они могут сохра-
нять или утрачивать свою сигнальную роль.
Поведение в меняющейся среде строится по прин-
ципу системного квантования: от возникновения
потребности к ее удовлетворению. Однако в отли-
чие от инстинктивной деятельности «системокван-
ты » приобретенного поведения включают не только
генетически детерминированные механизмы биоло-
гических мотиваций. Животные при этом в своей
поведенческой деятельности на стадии афферент-
ного синтеза учитывают действие определенных
факторов обстановки и ранее приобретенный опыт.
В новой неизвестной обстановке такое поведение
строится с использованием выраженной ориентиро-
вочно-исследовательской деятельности.
На основе имеющейся потребности субъекты актив-
но исследуют все ранее неизвестные раздражители
окружающей среды и оценивают их в плане, спо-
собствующем или, наоборот, препятствующем удов-
летворению доминирующей потребности.
525
Динамические
программы
поведения
Ориентировочно-исследовательская реакция yci.
ливается при возрастании потребности, а также
в тех случаях, когда факторы внешней среды не
приводят к удовлетворению исходной жизненно
важной потребности. Ориентировочно-исследова-
тельская реакция оказывает на мозговую деятель
ность довольно сильное воздействие. При это-,
в нейронах мозга наблюдается активация экспрсч
сии ранних генов — c-fos и с jun. Информация о наг
более значимых воздействиях может фиксироваться
в памяти животных. Но особенно сильный след о<
тавляет подкрепляющее воздействие, удовлетвори
ющее доминирующую потребность. При этом навык
по удовлетворению одной потребности может пере-
носиться на удовлетворение других потребностей.
Под влиянием доминирующей мотивации, ориен-
тировочно-исследовательской деятельности и под-
крепления в структурах мозга в меняющихся усло-
виях существования формируются динамические
программы поведения. Отличительной особенно-
стью этих программ является то, что они гибкие и,
как правило, включают в себя предвидение только
наиболее значимых (опорных) раздражителей
внешней среды, имеющих наиболее важное значе-
ние для удовлетворения ведущих потребностей ор-
ганизма.
В отличие от инстинктивной деятельности, в
этих программах часто не учитываются несущест-
венные для удовлетворения доминирующих потреб-
ностей ранее полученные этапные результаты.
Животные реагируют на ведущие (условные) сигна-
лы, которые сразу направляют их к подкреплению.
Иллюстрирует приведенные положения поведе-
ние обучающегося удовлетворению своей пищевой
потребности новорожденного животного, например
щенка. На рис. 148, а — мотивированное потребно-
стью животное с помощью ориентировочно-иссле-
довательской деятельности и постоянной оценки
результатов поведения в новой среде исследует раз-
нообразные ее предметы (16) с целью удовлетворе-
ния своей исходной потребности (предмет 6 — под-
крепляющий фактор, удовлетворяющий исходную
потребность животного). Параметры каждого этап-
ного и конечного результатов поведения запечатля-
ются на структурах акцептора результата действия.
526
Рис. 148.
Принципиальные
механизмы
саморе1уляции
обучения
животного
в щюцессе
обучения
б
С подкрепляющим воздействием связывается толь-
ко наиболее значимый (условный) раздражитель
(/). На рис. 148, б показано, что при очередном воз-
никновении соответствующей потребности живо-
тное на основе созданной ранее динамической про-
граммы акцептора результата действия ориентиру-
ется на условный раздражитель (/) и после оценки
его параметров немедленно устремляется к под-
крепляющему раздражителю ((>), минуя этапные
результаты предшествующей деятельности.
Щенок при наличии пищевой потребности для ее удов-
летворения в ранее неизвестной среде использует гепети
веские механизмы пищевой мотивации и врожденную
ориентировочно-исследовательскую деятельность. Выпу-
щенный в незнакомую обстановку (например, незнакомую
комнату), щенок активно исследует все окружающие его
предметы. Его поведение осуществляется методом «проб и
ошибок». Затем в определенном месте он обнаруживает
пищу и съедает ее. Все раздражители, встретившиеся на
пути животного к удовлетворению потребности, фиксиру-
ются в его памяти. Однако при программировании после-
дующего поведения в этих же условиях используются не
все этапные раздражители. Среди них выбираются наибо-
лее значимые (например, вид комнаты), которые сразу же
при очередном возникновении пищевой потребности на-
правляют щенка к ее удовлетворению, т. е. к пище. Теперь
при повторном посещении данной комнаты поведение
щенка радикально изменяется. Попав в то же помещение,
щенок сразу же устремляется к месту, в котором он
в прошлый раз обнаружил пищу. В отличие от осы-сфек-
са щенок не воспроизводит все этапы предыдущего
527
Общие
закономерности
формирования
приобретенного
поведения
©
поискового поведения. Он реагирует только на те раздра-
жители, которые непосредственно связаны с пищей (в дан-
ном случае на комнату и расположение пищи в ней). Сле-
довательно, для приспособительной деятельности щенка,
направленной на удовлетворение пищевой потребности, из
всего комплекса внешних раздражителей особое значение
приобретают только определенные раздражители, кото-
рые наиболее надежно связаны с пищевым подкреплением
и которые немедленно направляют его к этому подкрепле-
нию. Если теперь привести щенка в другую незнакомую
ему комнату, то весь процесс обучения повторится снача-
ла. Правда, в этом случае животное уже использует ранее
накопленный опыт по удовлетворению пищевой потребно-
сти. Однако, если часто менять комнаты, в одних из кото-
рых животное получает пищу, а в других нет, то комната
как сигнальный раздражитель утрачивает свое значение.
Животное в построении своего пищедобывательного пове-
дения будет ориентироваться на другие, более надежные
условные раздражители.
Таким образом, поведение, организованное по
динамической программе, включает два обязатель-
ных момента:
• выделение из множества раздражителей внеш-
него мира тех, которые связываются с после-
дующей жизненно важной деятельностью, т. е.
формирование условных рефлексов;
• торможение условных раздражителей в случае,
если они не обеспечивают удовлетворения потреб-
ностей животного.
Все раздражители, встречающиеся на пути жи-
вотного к удовлетворению потребности, естественно
фиксируются в его памяти. Однако при последую-
щем программировании поведения используются
только наиболее значимые для удовлетворения соот-
ветствующей потребности раздражители и навыки.
Поведение животных в изменяющейся среде харак-
теризуется, таким образом, следующими особенно-
стями.
0 Поведение животных в меняющейся среде отли-
чается выраженной ориентировочно-исследова-
тельской деятельностью. Ее приспособительное
значение состоит в извлечении генетических и
ранее приобретенных навыков для удовлетворе-
ния ведущих потребностей организма в новой,
ранее неизвестной обстановке.
На основе механизмов условных рефлексов живот-
ные связывают с удовлетворением потребности
528
только определенные наиболее информационно зна-
чимые раздражители внешнего мира. Следы этих
раздражений включаются в аппарат акцептора ре-
зультатов действия и впоследствии при возникнове-
нии соответствующих потребностей направляют
животных на их удовлетворение. Все это указывает
на то, что импринтинговый механизм формирова-
ния акцептора результата действия продолжается
всю жизнь.
© Программирование поведения в изменяющейся
среде носит динамический, а иногда временный ха-
рактер. Ориентируясь на условные раздражители,
животные не программируют свойства менее значи-
мых раздражителей внешней среды, ранее предше-
ствовавшие удовлетворению потребности. Програм-
мы поведения в этих условиях легко изменяются
в зависимости от значения тех или иных раздражи-
телей для удовлетворения ведущих потребностей.
Такое программирование осуществляется не жест-
ко, а динамично, с ориентацией во внешней среде
только па определенные жизненно важные (услов-
ные) в плане удовлетворения ведущих потребностей
раздражители. Менее значимые раздражители, ра
нее сопровождавшие удовлетворение раздражите
лей, могут меняться в зависимости от их связи <
подкрепляющими раздражителями. Они могут <<>
хранить или терять свое сигнальное значение. Фор
мирующиеся в индивидуальной жизни программы
могут носить временный характер. Они, как обна
ружил И. П. Павлов, существенно зависят от под
крепления. В случае если те или иные сигшспы
внешнего мира перестают связываться с последую-
щим подкреплением, они теряют свое сигнальное
значение, и животные начинают реагировать на
другие сигналы, более надежные в плане удовлетво-
рения ведущей потребности.
® Динамическое программирование поведения но
сравнению с жестким программированием характе-
ризуется разветвленным и более обогащенным аппа-
ратом акцептора результатов действия, позволяю-
щим животным более надежно предвидеть свойства
потребного результата и способы его достижения.
При этом оказывается возможным программирова-
ние результата на отдаленное время в будущем.
1 в—2929
529
© Совершенствование «систем оквантов» поведения
в процессе обучения животных и общения их с окру-
жающей средой наряду с обогащением аппарата
программирования поведения — акцептора резуль-
тата действия включает совершенствование испол-
нительного аппарата, тех средств, с помощью ко-
торых индивидуум достигает жизненно важные
результаты — удовлетворение индивидуальных или
общественных потребностей. В эволюционном разви-
тии человеческого общества в этот процесс все боль-
ше включаются различные средства производства,
машины, автоматы и др.
Системогенез
поведенческих
актов
Динамический
стереотип
Совершенствование «системоквантов» поведения по
мере обучения индивидов удовлетворению их жиз-
ненно важных потребностей рассматривается как
системогенез поведенческих актов. Согласно этим
представлениям, соматовегетативное обеспечение
однотипных «системоквантов» меняется в процессе
выработки навыков, их упрочения, автоматизации
и угашения. Системогенез поведенческого акта
в первую очередь затрагивает такие узловые стадии
системной архитектоники поведенческого акта, как
формирование акцептора результатов действия
и эфферентный синтез.
Если новые усилия существования становятся отно-
сительно стабильными и периодически повторяю-
щимися, удовлетворение однотипных потребностей
живых существ приобретает стереотипный харак-
тер. В случае повторных удовлетворений потребно-
стей в однотипных условиях, т. е. при автоматиза-
ции деятельности, соответствующие «системокван-
ты» поведения могут приобрести свойства жесткого
программирования. При этом значение внешних
пусковых раздражителей отодвигается на задний
план, и ведущей причиной поведения становится
индивидуально приобретенная программа поведе-
ния, основанная на закрепленных механизмах па-
мяти. Такая форма деятельности была впервые
обнаружена И. П. Павловым и названа им «динами-
ческим стереотипом».
В стереотипном поведении деятельность все в
большей степени утрачивает активный ориентиро-
вочно-исследовательский компонент. Программы
поведения, приобретающие жесткий характер, на-
чинают строиться подсознательно с преимущест-
венным участием подкорковых механизмов. При
этом, как показали специальные исследования, сте-
реотипная автоматизированная деятельность сопро-
вождается выраженной синхронизацией соматиче-
ских и вегетативных функций. В случае же, если
этапный или конечный результат деятельности по
той или иной причине не достигается, снова вклю-
чается ориентировочно-исследовательская деятель-
ность и активируются динамические корковые ме-
ханизмы.
Адаптивная Любые формы поведения являются оптимальными
роль для определенных условий существования живых
поведения существ.
Инстинктивное поведение адекватно относитель-
но неизменным условиям существования многих
поколений живых существ и осуществляется у ни-
зших животных ведущими ганглиями, а у высших
животных — преимущественно подкорковыми и,
в частности, лимбическими структурами мозга.
Приобретенные формы поведения характерны
для меняющейся внешней среды, в которой специ-
альные внешние раздражители приобретают значе
ппс сигналов для удовлетворения ведущих потреб
ногтей животных. Такое поведение осуществляется
< максимальным использованием нейронов коры
больших полушарий. При стабилизации перемен-
ной среды поведение снова переходит на относи-
тельно жесткое, стереотипное программирование,
осуществляемое на подкорковом уровне.
3.3. Системная архитектоника поведенческих актов
Системная центральная архитектоника поведенче-
ского акта разработана П. К. Анохиным.
Системная архитектоника поведенческого акта
имеет сложную стадийную композицию и последо-
вательно, от стадии к стадии, развертывается на
структурах центральной нервной системы во време-
ни. В естественных условиях нормальной жизне-
деятельности поведенческие акты формируются
довольно быстро, в пределах нескольких миллисе-
кунд.
Центральная архитектоника поведенческого акта
строится деятельностью головного мозга, являясь
530
531
атрибутом сложных динамических корково-под-
корковых взаимоотношений, и изоморфна для по-
веденческих актов различной сложности, включая
психическую деятельность.
АФФЕРЕНТНЫЙ
СИНТЕЗ
Первой, инициативной стадией центральной архи-
тектоники поведенческого акта является стадия
афферентного синтеза (рис. 149).
Афферентация:
ПА - пусковая
ОА - обстановочная
ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ
Рис.149. Центральная системная архитектоника поведенческой, акта (II. К. Анохин)
Стадия афферентного синтеза состоит из несколь-
ких компонентов.
Доминирующая Ведущим компонентом стадии афферентного син-
МОТИВЗЦИЯ теза является доминирующая биологическая моти-
вация. Доминирующие биологические мотивации
на основе нервно-гуморальной сигнализации стро-
ятся по преимуществу различными метаболически-
ми потребностями.
Доминирующие биологические мотивации голо-
да, страха, жажды, полового возбуждения и другие
за счет восходящих активирующих влияний специ-
альных мотивациогенных центров избирательно
охватывают различные отделы головного мозга,
включая кору больших полушарий.
Биологические мотивации могут самостоятельно
сформировать поведенческий акт, например, у жи-
вотных, деятельность которых инстинктивна, а
также у новорожденных высших животных на ран-
них стадиях развития. При этом влияние внешних
532
Обстановочная
афферентация
Взаимодействие
мотивации
и обстановочной
афферентации
на стадии
афферентного
синтеза
факторов имеет место как «ключевых», раскрыва-
ющих в определенных условиях генетические ме-
ханизмы поведенческих актов.
Биологические мотивации в построении поведен-
ческих актов все время апеллируют к механизмам
генетической памяти. По мере индивидуального
развития и обучения значение внешних факторов
в организации поведения становится ведущим.
Влияния внешней среды составляют второй ком
понент афферентного синтеза — обстановочную
афферентацию, которая непрерывно поступает в
центральную нервную систему при действии разно-
образных факторов внешней среды на многочислен-
ные экстерорецепторы живых организмов.
Соотношение доминирующих биологических моти-
ваций и обстановочной афферентации всегда дина-
мично и строится по принципу доминанты. Тем не
менее в построении поведенческих актов у живо-
тных, но особенно у человека, влияние внешних
факторов всегда является определяющим.
Роль зоосоци альной обстановки. Характерен
в этом плане эксперимент, проведенный испанским ней-
ропсихологом X. Дельгадо. В опытах Дельгадо обезьянам
в лабораторных условиях вживляли электроды в «центр
голода» латерального гипоталамуса. Стимуляция лате-
рального гипоталамуса посредством специальной телемет-
рической техники в лабораторных условиях всегда вызы-
вала у животных, даже в накормленном состоянии,
дополнительный прием пищи. Затем обезьян с вживлен-
ными электродами выпускали в условия свободного пове-
дения в стаде. Оказалось, что стимуляция «центра го-
лода» латерального гипоталамуса в условиях стадного
содержания животных уже не всегда приводила к воз-
никновению пищевых реакций. Если, например, все ста-
до вместе с экспериментальными животными убегало
от опасности, раздражение латерального гипоталамуса
у экспериментальных животных никогда не приводило
к возникновению пищевых реакций. Чаще всего при этом
усиливалась оборонительная реакция.
Приведенный эксперимент свидетельствует о том,
что стадная деятельность существенно изменяет свой-
ства мозга объединяющихся в стадо индивидов и под-
чиняет их деятельность зоосоциальным целям.
Роль обстановки в реакциях на услов-
ные раздражители. Влияние обстановки на фор-
мирование поведения демонстрирует также следующий
эксперимент. Для обучения пищевой и оборонительной
533
деятельности крысы помещались в специальную клетку
со съемной задней стенкой, окраска которой могла изме-
няться на белую и черную. В левой части клетки рас-
полагалась кормушка с кормом и над ней — лампочка,
зажигание которой служило в качестве условного раздра-
жителя. Пол клетки был устроен таким образом, что на
половину, находящуюся ближе к кормушке, при опреде-
ленных условиях эксперимента можно было подавать
сильный электрический ток.
Голодных крыс помещали в указанную клетку, и на
фоне белой задней стенки клетки вырабатывали у них
пищевую реакцию. По условиям эксперимента в ответ па
вспышку света животные должны были подбежать к кор
мушке, где получали порцию пищи. Чтобы получить
очередную порцию пищи, крысы должны были вернуться
к противоположной правой половине клетки.
Крысы быстро освоили задачу и обучились в ответ
на вспышки света бежать к кормушке, и получать пищу
и затем — возвращаться в исходное положение в правую
половину клетки. Теперь заднюю стенку клетки заменили
на черный цвет и на левую половину пола, ведущую к
кормушке, подавали электрический ток. В ответ на
вспышку света обученные голодные крысы устремлялись
к кормушке, но получали сильное электронное раздражи
ние. В результате они вынуждены были возвращаться па
правую, безопасную половину клетки. Через некоторое
время крысы обучились при черной задней стенке клетки
в ответ на действие света оставаться на правой, безопасной
половине, а при белой стенке — в ответ на тот же световой
раздражитель устремляться к кормушке с пищей. Обета
новка камеры в опыте приобрела ведущее значение для
поведения животных.
Роль обстановки в инструментальной де я
тельности. В других экспериментах голодных кроли
ков для удовлетворения пищевой потребности обучали в
специальной камере инструментальной деятельности.
Для получения кусочка моркови кролики должны были
потянуть за кольцо, в результате чего срабатывал меха
низм, подающий порцию моркови. Кролики быстро обу-
чились поставленной задаче и периодически осуществля
ли инструментальную деятельность — потягивание за
кольцо для удовлетворения своей ведущей пищевой по-
требности. Затем задача усложнялась. В эксперимент вво-
дили световой раздражитель, и по условию эксперимента
порция моркови подавалась только в том случае, если жи-
вотные потягивали за кольцо после предварительного
предъявления света. Потягивания за кольцо без предва-
рительного включения света не подкреплялись подачей
пищи. Животные быстро обучились поставленной задаче
и тянули за кольцо только после предъявления света. За-
тем задача еще более усложнялась. В эксперимент был вве-
ден еще один раздражитель — постоянное звучание зум-
мера. При этом, по условию эксперимента, потягивание
534
Динамичность
соотношений
мотивации
и обстановки
за кольцо приводило к получению порции моркови только
в тех случаях, когда ему предшествовал световой раздра-
житель на фоне постоянного звучания зуммера. Если Дей-
ствие зуммера отсутствовало, то потягивание за кольцо
даже вслед за действием светового раздражителя было не
эффективным. Животные обучились и этой задаче и, бу-
дучи голодными, осуществляли инструментальную дея-
тельность потягивания за кольцо только на фоне действия
зуммера и после вспышек света.
В результате обучения у животных создавали специ-
альный стереотип деятельности, определяемый специаль-
ными внешними обстановочными раздражителями. За-
тем обученным кроликам вживляли в «центр голода»
латерального гипоталамуса электроды и подбирали та-
кую силу раздражающего тока, которая в лабораторных
условиях всегда у накормленных кроликов вызывала
полноценный прием пищи. После этого накормленных
животных помещали в экспериментальную камеру и про-
водили раздражение латерального гипоталамуса. Оказа-
лось, что только в тех случаях, когда раздражению лате-
рального гипоталамуса предшествовали действие зуммера
и вспышки света, оно приводило к тому, что животные
в ответ на раздражение гипоталамуса начинали тянуть за
кольцо и поедать поступающие порции пищи. В тех слу-
чаях, когда раздражение латерального гипоталамуса той
же силой тока, которая в лабораторных условиях всегда
вызывала у накормленных животных пищевую реакцию,
осуществляли при отсутствии действия зуммера и света,
эти раздражения не приводили у кроликов к инструмен-
та п.ной пищевой реакции.
11риведенный эксперимент еще раз указывает на
то, что влияние обстановки для инструментальной
деятельности животных более значимо, чем биоло-
гическая мотивация.
Вместе с тем соотношения доминирующей моти-
вации и обстановки весьма динамичны. В опреде-
ленных условиях, когда голод приобретает значи-
тельную силу, например при увеличении сроков
голодания, значение обстановочных раздражителей
отступает на второй план, и животные действуют во
имя удовлетворения внутренних, метаболических
потребностей. Доминирование биологических по-
требностей может наблюдаться у отдельных, как
правило, малокультурных людей, когда при нали-
чии сильных метаболических потребностей они по-
пирают нормы морали и общественного поведения.
Культурный человек, как правило, действует в соот-
ветствии с нормами и правилами воспитания и осу-
ществляет удовлетворение своих биологических по-
требностей в определенное время и в определенных,
535
Память
Выработка
динамического
стереотипа
в эксперименте
отведенных для этого условиях. Но и в этом случае
соотношения обстановки и биологической мотива-
ции весьма динамичны.
Возьмем случай, когда два человека, одновременно ис-
пытывавших сильную жажду, находятся в консерватории
на концерте. Один сидит в партере в первом ряду, а
другой — у двери, в последнем ряду. Человек, сидящий
в партере (под влиянием принятого этикета и уважения
к исполнителю), не может в момент исполнения встать и
направиться в буфет, чтобы выпить стакан воды. Другой
же осторожно выходит из зала и идет удовлетворять свою
питьевую потребность.
Итак, соотношения доминирующей мотивации и
обстановки динамичны, они строятся по принципу
доминанты — в первую очередь удовлетворяются
биологические или обстановочные воздействия,
наиболее значимые для выживания или социаль-
ной адаптации.
Третьим компонентом афферентного синтеза
является память.
Это прежде всего — генетическая память, к кото-
рой в построении поведения постоянно адресуются
врожденные биологические мотивации.
Не менее значима для организации поведенче-
ских актов индивидуально приобретенная память.
Механизмы памяти при определенных условиях
могут самостоятельно сформировать поведенческий
акт или существенно повлиять на его организацию.
В этом плане наиболее демонстративен открытый
в лаборатории И. П. Павлова «динамический сте-
реотип ».
У собак в одной и той же камере в одинаковой после-
довательности вырабатываются пищевые условные
рефлексы на раздражители различной физической
силы: свет, тон и звонок. Согласно закону физи-
ческой силы условных раздражителей, величина
условно-рефлекторной реакции при одинаковом под-
креплении прямо пропорциональна физической си-
ле условного раздражителя. Вследствие этого звонок
обычно вызывает более сильное условно-рефлектор-
ное слюноотделение, чем, например, свет.
В случае многодневного подкрепления одинако-
вой порцией мясосухарного порошка света, тона и
звука при их строго определенной последовательно-
сти, в ответ на изолированное действие этих услов-
536
ных раздражителей устанавливаются следующие
соотношения условно-рефлекторной деятельности:
Условный | раздражитель Условно-рефлекторная деятельность, капли условно-рефлекторной слюны
| Свет 5
Тон 8
j Звонок ______ 12 _
Свойства
динамического
стереотипа
У животного вырабатывается динамический сте-
реотип.
Динамический стереотип обладает следующим свой-
ством. Если на место всех Последовательно сменяю-
щихся условных раздражителей в динамическом
стереотипе поставить один, например свет, то харак-
тер ответа на него на месте других условных раздра-
жителей — тона и звука — будет определяться не
его физической силой, а свойствами теперь отсутст-
вующих условных раздражителей.
Условно-рефлекторная деятельность при этом
выглядит следующим образом:
Условный раздражитель Условно-рефлекторная деятельность, капли условно-рефлекторной слюны
Свет 5
Свет 8
Свет 12
Таким образом, в выработанном динамическом
стереотипе характер условно-рефлекторного ответа
определяется не физической силой условного раз-
дражителя, а механизмами памяти, т. е. свойства-
ми прежде действующих в определенное время и
месте условных раздражителей.
Адаптивное
значение
динамического
стереотипа
Предпусковая
интеграция
Динамический стереотип очень характерен в пове-
денческой деятельности Животных и человека. Все
живое в своей деятельности стремится к выработке
динамических стереотипов. И это имеет адаптив-
ный смысл — любой динамический стереотип свя-
зан с наименьшим риском деятельности, с меньши-
ми затратами энергии.
Соотношение доминирующей мотивации, обстано-
вочной афферентации и памяти в построении пове-
денческих актов тоже всегда строится по принципу
доминирования. Каждый из этих компонентов
афферентного синтеза в определенных условиях
537
Пусковая
афферентация
способен сформировать целенаправленный поведен-
ческий акт. Взаимодействие мотивации, обстано-
вочной афферентации и памяти постоянно создае:
так называемую предпусковую интеграцию.
Еще одним компонентом стадии афферентно ;
синтеза является пусковой (условный) раздражи-
тель.
Значение пускового раздражителя состоит в то
что он вскрывает сложившуюся в централь»
нервной системе до его действия предпусковую и
теграцию и определяет доминирование в кажд< ’
конкретном случае мотивационного или обета!
вочного воздействия, а также механизмов памят
В качестве пусковых стимулов выступают разно-
образные условные раздражители и время.
Нейрофизиоло-
гические
механизмы
афферентного
синтеза
Нейрофизиологическую основу афферентного син-
теза составляют следующие механизмы:
Q Механизмы восходящих активирующих влия-
ний подкорковых образований на кору головного
мозга.
Активирующие влияния гипоталамуса, адресую-
щиеся через передние ядра таламуса к лобным от-
делам неокортекса, отражают характер мотиваци-
онных возбуждений. Аналогичную роль играют
другие лимбические структуры. Восходящие влия-
ния амигдалярного комплекса обуславливают раз-
витие ярости и агрессии.
Тонические восходящие активирующие влияния
ретикулярных структур среднего мозга и моста
обеспечивают поддержание определенного уровня
бодрствования. Восходящие влияния ретикуляр-
ных ядер таламуса создают избирательную повы-
шенную чувствительность к специфическим раздра-
жителям (внимание, функциональная мобильность
рецепторов, сенсорная адаптация и др.).
© Механизмы конвергенции возбуждений различного
качества на нейронах коры и подкорковых струк-
тур мозга. В настоящее время можно выделить
четыре типа конвергенции возбуждений на одном
и том же нейроне (рис. 150):
• мультисенсорная конвергенция, т. е. встреча воз-
буждений от различных рецепторных поверхно-
стей (зрительное, тактильное, слуховое, темпера-
турное и др.);
538
• мультибиологическая конвергенция — возмож-
ность конвергенции возбуждений, связанных
с различными биологическими состояниями
(голод, боль, ориентировочно-исследовательская
реакция и др.);
• сенсорно-биологическая конвергенция — схож-
дение к одному и тому же нейрону возбуждений
от различных рецепторных поверхностей, несу-
щих информацию о биологических состояниях
организма;
• аксонально-сенсорно-биологическая конверген-
ция — заключается в том, что нейрон, как прави-
ло, вставочный, может получать возбуждения по
коллатералям аксонов пирамидных клеток мо-
торной зоны, возбуждения от различных рецеп-
торных поверхностей (сенсорные) и различных
состояний организма (биологические).
Рис. 150.
Множественная
конвергенция
возбуждений на
нейронах коры:
/
множествен ные
восходящие
влияния
различных
функционал ьи ы х
систем;
II — виды
конвергенци й:
а мульти-
сенсорная;
б- - мульти-
биологическая;
в — сенсорно-
биологическая;
г — аксонально-
сенсорно-
биологическая
© Интеграция мотивационных, обстановочных и пус-
ковых афферентаций на нейронах коры мозга.
О Механизмы формирования доминанты, за счет ко-
торых подавляется менее значимая текущая дея-
тельность и удерживается, вплоть до получения
приспособительного результата, доминирующая по-
веденческая деятельность.
539
©
©
&
Роль
различных
отделов
головного
мозга
Значение
стадии
афферентного
синтеза
СТАДИЯ
ПРИНЯТИЯ
РЕШЕНИЯ
Механизм
стадии
принятия
решения
Нисходящие влияния коры на подкорковые образо-
вания.
Реверберация возбуждений между корой и подкор-
ковыми образованиями.
Механизмы центрального торможения
Процессы афферентного синтеза происходят в раз-
личных отделах центральной нервной системы.
Однако ведущая роль в механизмах афферентного
синтеза принадлежит коре больших полушарий, и
в частности ее лобным долям. Удаление лобных от-
делов коры головного мозга приводит у животных
к нарушению синтеза обстановочных и пусковых
раздражений. Больные после лобэктомии часто не
могут правильно сформулировать цель поведения и
даже, будучи мотивированы специальными задача-
ми, отвлекаются от их выполнения различными
внешними факторами (встречи с людьми, различ-
ные препятствия и т.д.). При этом нарушается
связь между обстановочными влияниями и дейст-
вием пусковых стимулов.
Стадия афферентного синтеза это стадия дина-
мического перебора информации, своего рода «ста-
дия сомнений». На стадии афферентного синтеза
поведение может быть определено либо во имя
удовлетворения доминирующей внутренней потреб-
ности, действия внешних, в том числе пусковых,
факторов или же механизмами памяти в зависимо-
сти от их значения для организма.
Стадия афферентного синтеза завершается импе-
ративной стадией — стадией принятия решения.
Стадия принятия решения последовательно сменя-
ет стадию афферентного синтеза. На этой стадии
поведенческого акта вырабатывается доминирую-
щая линия поведения. При этом организм освобож-
дается от возможных степеней свободы и направля-
ет свою деятельность на удовлетворение ведущей
потребности, обусловленной либо влияниями внут-
ренней, либо внешней, а у человека — социальной
среды.
Основным механизмом принятия решения являет-
ся латеральное торможение, позволяющее из мно-
жества синаптических организаций на отдельных
нейронах мозга выбирать для деятельности ограни-
ченное их число.
540
АКЦЕПТОР
РЕЗУЛЬТАТА
ДЕЙСТВИЯ
Экспериментальные
доказательства
наличия стадии
акцептора
результата
действия
Стадия принятия решения завершается следую-
щей стадией системной архитектоники поведенчес-
кого акта, организующей само поведение — стадией
эфферентного синтеза. Однако ей предшествует
организация наиболее ответственной стадии целе-
направленного поведенческого акта — стадии пред-
видения потребного результата — акцептора ре-
зультата действия.
Акцептор результата действия (лат. acceptare —
принимать, одобрять) — аппарат предвидения
потребного результата. Строится под влиянием
предшествующих подкреплений, т. е. действия на
организм факторов, удовлетворяющих его ведущие
биологические и социальные потребности. Благода-
ря наличию аппарата акцептора результата дейст-
вия живые существа на основе механизмов аффе-
рентного синтеза и принятия решения предвидят
свойства потребного результата. Формирование
акцептора результата действия отражает процесс
постановки цели к действию, высшую мотивацию
в широком смысле слова.
«Методика сюрприза». Доказательства на-
личия аппарата акцептора результата действия
у животных и человека получены на основе экспери-
ментов с подменой подкрепления, так называемая
«методика сюрприза», когда субъекту, ожидающему
определенные свойства подкрепления, предоставля-
ют подкрепление с другими свойствами.
Предвидение результата в опыте с
условным рефлексом. Аппарат акцептора
результата действия впервые был открыт в лабора-
тории П. К. Анохина в следующем эксперименте.
В опытах с условными пищевыми рефлексами соба-
ка ежедневно вслед за условным сигналом получала
подкрепление в виде порции мясосухарного порошка.
В одном из опытов вслед за обычным условным сигналом
животному в кормушке было предъявлено мясо, которое
обычно голодная собака съедает с большой жадностью.
Однако поведение животного в случае подмены подкреп-
ления в условно-рефлекторном эксперименте совершенно
изменяется. Животное после предъявления вслед за
условным сигналом мяса проявляет выраженную ориен-
тировочно-исследовательскую реакцию, и вместо того
чтобы, как обычно, схватить мясо, неоднократно подбе-
гает то к кормушке с мясом, то к экспериментатору,
и только спустя некоторое время очень осторожно, с
541
Нейрофизиоло-
гические
механизмы
акцептора
результата
действия
опаской начинает поедать предъявленное мясо. В данн<
случае произошло рассогласование между ожидаемы?
вслед за условным сигналом и сформированными в моз
в виде специальных опережающих возбуждений свой .
вами мясосухарного порошка и предъявленным мясом.
Это и вызвало подчеркнутую ориентировочно-исследова-
тельскую реакцию у животного.
Предвидение результата в естествен-
ном поведении у птиц. Другим примером
наличия аппарата акцептора результата действия
может служить поведение птиц — египетских сто
вятников.
Эти птицы водятся в пустынной местности Северне;
Африки и питаются яйцами страусов. Яйцо страуса имеет
очень толстую скорлупу, и разбить его можно только
тяжелым предметом, например камнем. Обычно страусы
откладывают яйца в тех местах пустыни, где камней, как
правило, нет. Египетские стервятники сначала кружатся
над пустыней и фиксируют расположение белых яиц
страусов. Затем они улетают за много миль в горы и через
некоторое время возвращаются с огромным камнем, ко-
торый они несут в клюве. Подлетев к яйцу, стервятник
разбивает его камнем и удовлетворяет свою достигнутую
трудным путем пищевую потребность.
Если в очередной раз, когда стервятник после фик-
сации положения яйца улетел за очередным камнем,
выкрасить яйцо в яркую желтую краску, то можно на-
блюдать, как у птицы буквально при подлете к яйцу
наблюдается выраженная ориентировочная реакция —
клюв раскрыт и принесенный камень падает на землю.
В приведенном случае также произошло рассо-
гласование между ожидаемыми свойствами под-
крепления, запрограммированными в акцепторе
результата действия, и реальными его свойствами.
Опережающие свойства акцептора результата
действия проявляются в любом целенаправленном
поступке человека: результаты предвидятся студен-
тами при сдаче экзамена, при покупках и т. д.
Специальные исследования раскрыли ряд нейро-
физиологических механизмов аппарата акцептора
результата действия.
Роль вставочных интернейронов моз-
га. Установлено, что основу акцептора результата
действия составляют вставочные интернейроны
различных отделов головного мозга, к которым по
коллатералям пирамидного тракта распространя-
ются копии команд пирамидных нейронов коры
542
больших полушарий. Пирамидные нейроны, в
свою очередь, обрабатывают нервные импульсации,
приходящие к ним на стадии афферентного синтеза
от мотивационных, пусковых и обстановочных
влияний с использованием механизмов памяти.
Пирамидные нейроны, кроме того, участвуют в
формировании принятия решения, которое отра-
жается в конфигурации импульсов, распространя-
ющихся по аксонам пирамидного тракта.
При достижении результата обратная афферента-
ция от его параметров распространяется к вставоч-
ным нейронам, составляющим акцептор результата
действия, в которых возбуждение, благодаря коль-
цевым взаимоотношениям между ними, сохраняет-
ся длительное время. Поступающая обратная аффе-
рентация сравнивается с запрограммированными в
акцепторе результата действия свойствами потреб-
ного результата и оценивается ими. Па рис. 151
представлено формирование акцептора результата
действия за счет распространения возбуждений по
коллатералям пирамидного тракта к вставочным
интернейронам на различных уровнях центральной
нервной системы (рис. 151, /) и обогащением его
структуры подкрепляющими возбуждениями от
результата действия (рис. 151, //).
Проявление акцептора результата
действия в импульсной активности
нейронов. Установлено, что предвидение потреб-
ного результата находит отражение в характере
импульсной активности отдельных нейронов моз-
га, вовлеченных в доминирующую мотивацию
(Б. В. Журавлев). У нейронов, вовлеченных в доми-
нирующую мотивацию голода, жажды, страха, их
импульсная активность приобретает пачкообраз-
ную форму. При достижении результата, т. е. при
543
Межимпульсные интервалы, %
Прием пищи
ТШПГГГГГПТТГТП-'ТГГ^^
Рис. 152. Изменения характера импульсной активности нейрона сенсомоторной
коры у голодного кролика после приема пищи
ЭФФЕРЕНТНЫЙ
СИНТЕЗ
Эфферентный
синтез
и акцептор
результата
действия
удовлетворении потребности, такие нейроны пере-
ходят на регулярную импульсную активность
(рис. 152).
Если голодное животное обучается вслед за ус-
ловным раздражителем удовлетворению потребно-
сти — потреблению пищи, то вначале на условный
сигнал пачкообразная активность усиливается, а
потом, после нескольких подкреплений, в ответ на
действие условного раздражителя нейрон демонст-
рирует регулярную импульсную активность, харак-
терную для будущего действия подкрепляющего
фактора.
Эта стадия центральной архитектоники поведенче-
ского акта включает процессы центральной органи-
зации исполнительного действия. Процессы цент-
ральной трансформации возбуждений, организо-
ванных на стадии афферентного синтеза и принятия
решения в сложное исполнительное действие, еще
недостаточно изучены. Эфферентный синтез объе-
диняет структуры центральной нервной системы,
участвующие в формировании двигательных, веге-
тативных и эндокринных компонентов исполнитель-
ных поведенческих актов.
Динамические процессы интеграции компонентов
эфферентного синтеза за счет внутрицентральных
обратных афферентаций постоянно идут под конт-
ролем аппарата акцептора результата действия.
На модели прицельных прыжков у кошек, осуществ-
ляемых ими для удовлетворения их ведущих потребно-
544
ДЕЙСТВИЕ
Оценка
результатов
поведения
О
Достижение
потребного
результата
стей, показано, что в процессе осуществления двигатель-
ной программы у кошек участвует зрительная и сомато-
сенсорная обратная афферентация. При поэтапном вы-
ключении зрительной рецепции сначала одного, а затем
другого глаза кошки, полностью лишенные зрения, про-
должают осуществлять прыжок на прежнее расстояние.
При экстренном изменении расстояния зрительно деаф-
ферентированные кошки сначала совершают прыжок на
прежнее расстояние, но на основе кожных и кинестети-
ческих ощущений быстро вырабатывают новую двига-
тельную программу. Изолированное выключение сомати-
ческой рецепции опорных частей конечностей приводит
в указанных опытах к нарушению стартовой позы и за-
вершающего этапа прыжка — приземления.
Эти опыты указывают на то, что зрительная аф-
ферентация обеспечивает прицельный характер
движения, а соматическая афферентация опоры —
начало и завершение целенаправленного движения.
Программирование прыжка, как показали специ-
альные опыты, осуществляется с помощью сомато-
сенсорной области коры большого мозга.
Процесс эфферентного синтеза завершаются испол-
нительным актом — действием.
Поведенческое действие всегда направлено на дости-
жение потребного результата, на активное взаимо-
действие с факторами внешней среды. Соотношение
двигательных, вегетативных и эндокринных компо-
нентов поведенческого акта у разных индивидов раз-
лично. Оно отражает степень эмоционального напря-
жения при достижении потребного результата. При
этом одни индивиды достигают необходимые биоло-
гические и социально значимые результаты без
напряжения, другие с большими психоэмоциональ-
ными усилиями, эндокринными и вегетативными
дисфункциями, нередко ведущими к заболеваниям.
Можно выделить несколько вариантов завершения
поведенческих актов и оценки достигнутых резуль-
татов.
В этом случае обратная афферентация от парамет-
ров достигнутого результата поступает к акцептору
результата действия, сравнивается с ним и в случае
соответствия ожидаемым свойствам потребного
результата приводит к формированию положитель-
ной эмоции удовлетворения. Положительная
эмоция выступает в роли субъективной оценки
удовлетворения исходной потребности. При этом
545
©
Ошибки
в достижении
потребного
результата
©
Затруднения
в достижении
потребного
результата
О
Невозможность
достижения
потребного
результата.
Конфликтная
ситуация
поведенческий акт соответствующей направленно-
сти заканчивается, возникает новая потребность,
которая формирует новую системную архитектони-
ку соответствующего поведенческого акта.
В случае когда субъект, мотивированный опреде-
ленной потребностью, вместо потребного результата
достигает другой результат, параметры достигнуто-
го неадекватного результата за счет обратной аффе-
рентации немедленно сравниваются со свойствами
акцептора результата действия. При их несоответ-
ствии ожидаемым параметрам потребного результа-
та возникает ориентировочно-исследовательская
реакция. На ее основе перестраивается афферент-
ный синтез, принимается новое (обходное) реше-
ние, строится соответствующий скорректирован-
ный акцептор результата действия, и действие
строго направляется к достижению потребного ре-
зультата.
Если достижение потребного результа та затруднено
внешними обстоятельствами биологического или
социального характера, то обратная а<]х]>ерентация
от отсутствия результата или от параметров неаде-
кватных ожидаемому результатов, поступая к ап-
парату акцептора результатов действия, приводит
к формированию отрицательной эмоции. Отрица-
тельная эмоция, в свою очередь, является сильным
активирующим фактором поведения, стимулирует
организм на достижение потребного результата и
преодоление препятствий.
В случаях длительного недостижения или совершен-
но невозможного достижения потребного результата
при наличии у субъектов сильно значимой биоло-
гической или социальной потребности возникает
конфликтная ситуация. В конфликтной ситуации
значительно усиливается отрицательная эмоция,
формируется эмоциональный стресс. Эмоциональ-
ный стресс, в свою очередь, у предрасположенных
субъектов может вести к различным дисфункци-
ям — артериальной гипертензии, нарушениям дея-
тельности сердца, иммунодефицитам, язвенным по-
ражениям желудочно-кишечного тракта и т. д.
Таким образом, системная организация поведенче-
ского акта строится на основе механизмов саморе-
гуляции от потребности, через постоянную оценку
546
достигнутых результатов с помощью обратной
афферентации — к достижению потребного резуль-
тата, т. е. к удовлетворению потребности.
Рефлекторная
Дуга
и системная
архитектоника
поведенческого
акта
Системная архитектоника поведенческого акта су-
щественно отличается от центральной архитектони-
ки рефлекторной дуги. Системная архитектоника
поведенческого акта включает такие отсутствую-
щие в центральной организации рефлекторной дуги
стадии, как афферентный синтез, принятие реше-
ния, акцептор результатов действия, результат дей-
ствия и постоянную оценку результата с помощью
обратной афферентации (рис. 153).
ЭФФЕРЕНТНЫЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Рис. 153. Соотношение системной центральной архитек-
тоники поведенческого акта и рефлекторной дуги [Ано-
хин П. К., 1973]. Компоненты рефлекторной дуги показаны
толстой стрелкой
Системная
оценка
поражений
мозга
Системная архитектоника поведенческого акта
открывает новые аспекты диагностики и лечения
поражений функций мозга.
Традиционная неврология, основанная на ре-
флекторном принципе организации функций моз-
га, классифицирует неврологические заболевания
на основе процессов возбуждения и торможения.
В отличие от этого, теория функциональных систем
ставит новые вопросы о неврологических пораже-
ниях различных стадий системной организации
поведенческих актов: афферентного синтеза, при-
нятия решения, предвидения потребного результа-
та — акцептора результата действия, эфферентного
547
Системная
классификация
типов
высшей
нервной
деятельности
синтеза, действия, достижения результата и его
оценки. Это, в свою очередь, определяет анализ
действия фармакологических средств не только на
процессы возбуждения и торможения, что харак-
терно для современной психофармакологии, а
в плане их влияния на коррекцию различных ста-
дий системной организации поведенческих актов.
Системный подход изменил представление о типах
высшей нервной деятельности человека и живот-
ных. Классификация типов высшей нервной дея-
тельности при этом строится с учетом индивиду-
альных особенностей формирования у субъектов
стадий афферентного синтеза, принятия решения,
способности предвидения и оценки результатов
действия и т. д.
Значение различных стадий системной организа-
ции поведенческих актов меняется у одних и тех
же индивидов. Человек может быть способным
принимать решения в одной ситуации и быть совер-
шенно беспомощным в другой.
Индивидуальные особенности организации раз-
личных функциональных систем у каждого инди-
вида должны учитываться при разработке и приме-
нении фармакологических и нелекарственных
средств.
Сигнальные И. П. Павлов ввел представление о двух сигналь-
системы ных системах действительности.
действительности • Первая сигнальная система связана с физически-
ми свойствами условных раздражений. Она, как
полагал И. П. Павлов, присуща животным и че-
ловеку.
• Вторая сигнальная система связана со словес-
ными воздействиями на человека. И. П. Павлов
рассматривал слово как «сигнал сигналов».
По преобладанию первой или второй сигнальной
системы И. П. Павлов подразделял людей на типы:
• мыслительные,
• художественные,
• смешанные типы.
У людей мыслительного типа, как полагал
И. П. Павлов, преобладает вторая сигнальная систе-
ма, у людей художественного типа — первая.
548
Информационное
наполнение
центральной
архитектоники
функциональных
систем
В отличие от представлений И. П. Павлова о первой
и второй сигнальных системах действительности,
в которых акцент ставится на информационных
свойствах условного раздражителя, теория функци-
ональных систем ведущую роль отводит информа-
ционной значимости результата деятельности.
В зависимости от информационной характе-
ристики результатов деятельности изменяется и
информационное наполнение обеспечивающих их
достижение функциональных систем. В случае если
результат поведения характеризуется в основном
физико-химическими свойствами, информацион-
ное наполнение функциональной системы отражает
эти свойства результата — функциональная систе-
ма работает на физико-химическом информацион-
ном уровне. В случае когда результат поведен-
ческой деятельности, особенно человека, имеет ре-
чевые или знаковые параметры, информационное
наполнение соответствующей функциональной сис-
темы отражает именно эти свойства результата.
Во всех этих случаях можно говорить об информа-
ционном эквиваленте полезного приспособитель-
ного результата в деятельности функциональных
систем.
Информационные свойства словесного результата
связаны с его эмоциональным и смысловым зна-
чением. Словесная характеристика результата при-
суща в основном человеку. Слово представляет
абстрагирование, отвлечение от действительности.
Человек в процессе эволюционного развития приоб-
рел способность связывать произносимые им звуки
(слова) с предметами окружающего мира. В этом
плане слова приобрели значение условных раздра-
жителей.
3.4.
Мотивация как компонент системной
архитектоники поведенческих актов
Мотивация
как основа
целенаправленной
деятельности
Каждый, кто внимательно наблюдает поведение
живых существ, по-видимому, не раз обращал вни-
мание на то, что среди разнообразных форм поведе-
ния встречаются такие, когда человек или живот-
ное не только реагируют на внешние воздействия,
но активно ищут определенные объекты внешней
среды. Причем этот поиск осуществляется весьма
549
Классификация
мотиваций
Биологические
мотивации
настойчиво, с большими затратами энергии и пре-
одолением различных препятствий на пути к цели.
Такие формы активной целенаправленной дея-
тельности живых существ были названы И. П. Пав-
ловым «основными влечениями» организма.
К числу «основных влечений», направленных па
обладание определенными раздражающими пред-
метами, И. П. Павлов в первую очередь относил
влечение голода и ориентировочно-исследователь-
скую деятельность. Нетрудно заметить, что «основ-
ные влечения» организма представляют собой
именно такую форму поведенческой деятельности,
которая, в отличие от рефлекторной деятельности,
как реакции на внешние стимулы, напротив, на-
правлена на поиск специальных раздражителей
внешней среды.
Термин «влечение» в последние годы в отече-
ственной литературе употребляется редко. Чаще
используются его синонимы «побуждение» или
«мотивация» (лат. тоиео двигаю). В зарубежной
литературе часто применяется понятие «драйв», со-
ответствующее понятию «основные влечения» орга-
низма.
Различают биологические и социальные мотива-
ции.
Биологические мотивации, они же «основные вле-
чения», или низшие, простые, первичные мотива-
ции.
Биологические мотивации направлены на удов-
летворение ведущих биологических потребностей
индивидуумов по сохранению их вида или рода.
К ним относятся мотивации голода, жажды, стра-
ха, агрессии, половые влечения, различные роди-
тельские, в частности материнские, температурные
и другие влечения. Близко к этой группе мотива-
ций примыкают так называемые позывы, например
к мочеиспусканию и дефекации.
Ведущими биологическими потребностями явля-
ются пищевая потребность, характеризующаяся
уменьшением в организме уровня питательных ве-
ществ, питьевая потребность, связанная с повыше-
нием осмолярности тканей, температурная потреб-
ность — при изменении температуры тела, половые
потребности и т. д.
Поскольку общие потребности организма много-
550
Социальные
мотивации
Иерархия
потребностей
параметричны, субъекты могут одновременно ис-
пытывать несколько потребностей. Однако всегда
налицо имеется ведущий параметр общей метабо-
лической потребности — доминирующая потреб-
ность, наиболее важная для выживания особи или
ее рода, которая строит поведенческий акт, направ-
ленный на ее удовлетворение.
Социальные мотивации — они же высшие или вто-
ричные, строятся на основе врожденных биологиче-
ских мотиваций путем общения индивидуумов со
средой обитания, родителями и окружающими их
живыми существами, а у человека — с социальной
средой. В формировании социальных мотиваций
значительное место принадлежит воздействию раз-
личных факторов внешней среды, обучению и, сле-
довательно, механизмам памяти. Все эти факторы
могут значительно изменить природ}' лежащих
в основе социальных биологических мотиваций.
Достаточно сравнить голод животного с голодом
культурного человека. В отличие от животного, ко-
торое будет использовать все свои биологические,
в основном физические, способности, чтобы удов-
летворит!. потребность голода, голодный человек
может долго стоять перед заполненной самыми
привлекательными яствами витриной магазина, не
производя никакого правонарушающего действия.
На основе воспитания удовлетворение пищевых,
половых и других биологических потребностей
у человека, как правило, приурочено к определен-
ному месту и времени.
Социальные мотивации человека, такие, как
стремление к образованию, определенного рода про-
фессии, предметам искусства, литературы и быта,
духовные потребности, в отличие от биологических
мотиваций, формируются в процессе общественного
воспитания. Они обуславливаются общественными
нормами морали и права и соответствующими за-
конодательствами, присущими каждому обще-
ственно-экономическому строю.
Как биологические, так и социальные мотивации
определяют практически все формы выраженной
целенаправленной деятельности живых существ,
строящейся на основе иерархии различных биоло-
гических и социальных потребностей. Ведущая в
биологическом или социальном плане потребность
551
Общие свойства
биологических
мотиваций
Генетическая
детерминация
становится доминирующей, остальные выстраи-
ваются по отношению к ней в определенной иерар-
хической зависимости. После удовлетворения ве-
дущей потребности доминирующей становится
другая, наиболее важная в биологическом или со-
циальном значении потребность и т. д. В форми-
ровании мотиваций и их иерархической смене
ведущую роль играет принцип доминанты, сформу-
лированный А. А. Ухтомским.
Ниже будут рассмотрены свойства и механизмы
биологических мотиваций. Социальные мотивации
человека являются предметом курса психологии.
Биологические мотивации характеризуются рядом
общих свойств.
Биологические мотивации, будучи тесно связан-
ными с метаболическими потребностями организ-
ма, строятся на основе врожденных, генетически
детерминированных механизмов. Их проявление
не требует обучения, а определяется активностью
специальных генов и продуцируемыми ими вещест-
вами. Эти гены созревают или освобождаются от
тормозных влияний на определенных стадиях онто-
генетического развития. При этом в качестве основ-
ных факторов ресупрессии генетического аппарата
выступают в первую очередь различные метаболи-
ческие потребности и те информационные молеку-
лы, которые эти потребности сопровождают.
Соотношения
внутренних
и внешних
факторов
в формировании
биологических
мотиваций
Непосредственной причиной биологических моти-
ваций являются преимущественно раздражители
внутренней среды, связанные с изменением различ-
ных ведущих показателей, определяющих нор-
мальное течение обменных процессов в организме,
например, уровня питательных веществ, осмоляр-
ности, состояния половых клеток, различных гор-
монов и т. д. Эти в различной степени выраженные
изменения тех или иных метаболических показате-
лей, будучи в значительной степени гуморальными
изменениями, выступают в роли исходных стиму-
лов биологических мотиваций.
Наряду с этим биологические мотивации могут
активироваться или, наоборот, тормозиться специ-
альными внешними «ключевыми» или «освобожда-
ющими» факторами внешней среды, например
видом или запахом противника или полового парт-
нера, пищи или других, удовлетворяющих различ-
552
ные потребности раздражителей. Например, накор-
мленная обезьяна-самец может спокойно дремать
в клетке, но поведение животного резко активизи-
руется, если в клетку впускают охочую самку. Ее
вид, запах и другие раздражители стимулируют у
самца половую мотивацию. Вместе с тем всегда сле-
дует иметь в виду, что в основе мотиваций, вызы-
Мотивация
и рефлекторная
деятельность
ваемых внешними стимулами, всегда лежат врож-
денные, наследственно обусловленные внутренние
механизмы. Например, агрессии способствуют
определенные изменения нервных центров под вли-
янием нейрогормонов адреналина и норадреналина,
половым реакциям — первичное воздействие поло-
вых гормонов на нервные клетки и т. д.
Соотношение внешних и внутренних факторов
в возникновении биологических мотиваций в раз-
ных условиях может меняться. Так, например, го-
лод в одних случаях стимулируется первичными
метаболическими изменениями внутри организма.
В других случаях — видом или запахом аппетитно
приготовленной пищи.
Биологические мотивации нередко относят к разря-
ду сложных безусловных рефлексов или инстинк-
тов. Вместе с тем биологические мотивации в отли-
чие от рефлекторных реакций па внешние стимулы
представляют такую форму деятельности, когда
животные и человек, стимулируемые внутренними
потребностями или окружающими факторами, на-
правленно ищут специальные внешние раздражи-
тели. Именно настойчивый поиск отличает мотива-
Системная
организация
мотиваций
Системогенез
мотиваций
ционные реакции от рефлекторных.
Мотивации как биологического, так и социального
плана в целостной деятельности организма всегда
являются компонентом системной архитектоники
поведенческих актов. В архитектонике поведенче-
ских актов мотивации играют существенную роль
в организации таких ответственных механизмов,
как стадия афферентного синтеза, принятия реше-
ния и предвидения потребного результата — акцеп-
тора результата действия. Не меньшее значение
мотивация имеет в формировании эфферентной про-
граммы поведения — стадии эфферентного синтеза.
Будучи неотъемлемым компонентом системной ор-
ганизации поведенческих актов, мотивации в своем
становлении в развивающемся организме подлежат
553
ТЕОРИИ
МОТИВАЦИЙ
Общие теории
Теория
«снижения
влечения»
общим закономерностям развития функциональ-
ных систем — процессам системогенеза. В процессе
онтогенетического развития отдельных функцио-
нальных систем мотивации, будучи их составным
компонентом, созревают избирательно и последова-
тельно. Так, у новорожденного ребенка уже к мо-
менту рождения формируются мотивации голода
и жажды, затем на основе обучения и влияния
внешних факторов проявляются мотивации страха,
температурные мотивации, формируются позывы,
позже проявляется половое влечение и уже во
взрослом состоянии — родительские мотивации.
Наиболее распространены две крайние общие
теории о природе мотиваций:
• авторы одной теории считают, что мотивация
определяется внутренней, врожденной энергией,
которая реализуется в специальное поведение
даже при отсутствии внешних, «ключевых» раз-
дражителей.
• другие авторы полагают, что внутренние мотива»
ционные программы развертываются только при
наличии определенных направляющих фактором
внешней среды. Некоторые авторы допускают, что
направляющими факторами мотиваций могут
быть и определенные внутренние, врожденные, и
приобретенные в индивидуальной жизни живот-
ных модели поведения.
В последнее время большинство исследователей
стали склоняться к компромиссной точке зрения,
согласно которой любая мотивация имеет два ас
пекта. Один из них чисто энергетический, побуж
дающий фактор, а другой — фактор, направляю-
щий животных к цели.
Среди общих теорий мотивации следует отметить
теорию «снижения влечения», согласно которой
мотивации определяются стремлением человека и
животных к уменьшению неприятных эмоциональ-
ных ощущений, сопровождающих ту или иную ме-
таболическую потребность. Согласно этой теории,
голодные влечения, например, рассматриваются
как стремление субъектов избавиться от «голод-
ных» болей, возникающих в эпигастральной обла«
сти при сокращениях пустого желудка, жажда
как стремление избавиться от неприятных ощуще-
ний в ротовой полости и в глотке и т. д. В развитий
554
Физиологические
теории
Периферическая
теория
мотиваций
Гуморальная
теория
мотиваций
Центральные
теории
мотиваций
этой точки зрения сформулировано представление
о наличии в мозге двух реципрокных систем: систе-
мы поощрения и наказания. В указанной теории
«снижения влечения» в происхождении эмоцио-
нальных ощущений ведущую роль отводят нерв-
ным импульсациям, поступающим в мозг от опре-
деленных периферических органов.
Американский физиолог Кеннон первый сформули-
ровал представление о роли сигнализации различ-
ных отделов пищеварительного тракта в происхож-
дении мотиваций голода и жажды и тем самым
перешел от изучения чисто поведенческой стороны
мотиваций к изучению их внутренних механизмов.
Однако периферическая теория не нашла убе-
дительного экспериментального подтверждения.
Отечественным физиологом Н. Ф. Поповым было
показано, что при полной денервации пищевари-
тельного тракта у животных сохраняются мотива-
ции голода. Клинические наблюдения тоже указы-
вали на то, что после тотальной резекции желудка
больные по-прежнему отчетливо ощущают возник-
новение чувства голода. Все эти наблюдения способ-
ствовали выявлению роли гуморальных факторов
в возникновении биологических мотиваций.
И. П. Павлов первый указал на роль «голодной» кро-
ви в происхождении мотивации голода. Тем не менее
наблюдения в первую очередь на сросшихся близне-
цах, имеющих общее кровообращение и различную
иннервацию, поставили под сомнение ведущее зна-
чение гуморальных факторов в формировании био-
логических мотиваций. Попытки все более углуб-
ленного анализа мотивационных возбуждений при-
вели к необходимости каким-то образом объединить
нервные и гуморальные механизмы, участвующие в
их возникновении в единый нервно-гуморальный
механизм. Так возникли концепции множественных
факторов формирования мотиваций.
К середине нашего столетия интерес исследова-
телей постепенно переместился к изучению роли
центральных механизмов мотиваций.
По аналогии с «центральным возбудительным
состоянием», которое было сформулировано Ч. Шер-
рингтоном, возникло представление о «центральном
мотивационном состоянии». Французский исследова-
555
тель Дел обосновал точку зрения, согласно которой
«центральное мотивационное состояние» определяет-
ся неспецифическими восходящими активирующи.
ми влияниями ретикулярной формации на кору моз-
га. Близка к этим представлениям «теория акти<
вации эмоции» американского физиолога Линдсли,
который также считает, что эмоциональные реакции
различного качества строятся на основе восходящих
активирующих влияний ретикулярной формации I
ствола мозга. I
Американский исследователь Стеллар сформу j
лировал теорию, которая связывает формирование
мотиваций с деятельностью специальных мотива
циогенных гипоталамических центров головного
мозга, на которые оказывают влияние корти каль
ные импульсы, тормозные гипоталамические цент
ры, чувствительные стимулы, гуморальные факто
ры и др.
Эта точка зрения нашла подтверждение в много
численных исследованиях. Так, при электрическом '
или химическом раздражении заднелатерального '
отдела гипоталамуса в области свода оказалось воз ’
можным получить у коз выраженную питьевую ’
реакцию. При стимуляции латерального отдели i
гипоталамуса у различных животных возникаю!
направленные пищевые реакции. Эти и другие экс
перименты позволили говорить о наличии на уро»
не гипоталамуса так называемых мотивациогенных -
центров голода и жажды, агрессии и страха, боле 1
вых центров и т. д.
Многими исследователями показано, что в фор
мировании мотиваций различного биологического
качества наряду с гипоталамическими структурами
принимают участие лимбические и ретикулярные
структуры мозга, включая различные отделы коры
больших полушарий.
Механизмы
формирования
биологических
мотиваций
Ведущую роль в формировании биологических мо
тиваций играет гипоталамическая область мозга
Здесь осуществляются процессы трансформации
биологической (метаболической) потребности в
тивационное возбуждение. Гипоталамические стртИ
туры мозга на основе их влияний на другие отде|И
мозга определяют формирование обусловленной
> мотивацией поведения.
556
Трансформация
внутренней
потребности
в мотивационное
возбуждение
Свойства
мотивациогенных
центров
Рецепция
метаболической
потребности
Как показывают физиологические наблюдения, вну-
тренняя метаболическая потребность находит свое
отражение прежде всего в деятельности определен-
ных внутренних органов и изменении состава крови.
Нервные и гуморальные сигналы о доминирую-
щей биологической потребности адресуются к специ-
альным зонам гипоталамуса. Например, наличие
нейронов, воспринимающих сигнализацию от пусто-
го желудка, и факторы «голодной крови» обнаруже-
ны микроэлектродным методом в области латераль-
ного гипоталамуса. Отдельные нейроны этой области
проявляют отчетливые реакции как на введение
пищи голодным животным в желудок, так и глюко-
зы в кровь.
Мотивациогенные центры гипоталамуса обладают
рядом свойств.
Особенность нейронов гипоталамической области
состоит в их тесных функциональных контактах
с капиллярами и в специфике метаболических про-
цессов. Последнее заключается в том, что каждая
группа нейронов гипоталамической области ис-
пользует в своем нормальном метаболизме только
определенные гуморальные факторы и при измене-
нии их содержания избирательно приходит в состо-
яние возбуждения (рис. 154). Таким образом, эти
нейроны обладают свойствами рецепции определен-
ной внутренней потребности.
Рис. 154.
Специфичсч’кая
рецепция
изменений
состава крови
иа уровне
капилляров
। 'ипотал ам и че( • ко й
области.
Клетка А
воспринимает
изменение
вещества «а»,
В — «в» ит. д.
Благодаря специфическому метаболизму различ-
ные участки гипоталамической области и составляют
так называемые мотивациогенные центры.
В области вентромедиальных ядер гипоталамуса
и в латеральных его отделах обнаружены нейроны,
557
избирательно чувствительные к содержанию в кро-
ви глюкозы.
Эти нейроны проявляют подчеркнутую специа-
лизацию. Одни нейроны активируются при сниже-
нии уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при
возрастании ее содержания.
В области
супраопти-
ческих и паравентрикулярных ядер гипоталамус;
обнаружены нейроны, чувствительные к уровн:
осмотического давления крови, в области заднедо
сального гипоталамуса — к норадреналину и т.,
Электрическая стимуляция именно этих облаете
гипоталамуса вызывает соответственно пищевы
питьевые мотивации и мотивации страха и агре
сии.
На основе рецепторных свойств мотивациоге:
ные центры гипоталамической области обладаю
способностью трансформации внутренней, преиму
щественно гуморальной, потребности в процес
нервного возбуждения.
Триггерный
механизм
Процесс возбуждения мотивациогенных центра
гипоталамуса осуществляется, как правило, ритми
чески. Они относятся к классу так называемы:
триггерных механизмов; возбуждение в составляю
щих эти центры клетках возникает не сразу npj
возникновении той или иной внутренней потреб
пости, а благодаря постепенному возрастанию и:
возбудимости до критического уровня. При дости
жении этого уровня клетки начинают посылап
ритмические разряды и проявляют свою специфи
ческую активность до удовлетворения соответству
ющей потребности (рис. 155).
Рис. 155.
Динамика
триггерного
возбуждения
нейронов
гипоталамуса
под влиянием
метабол ич еско й
потребности
Обширные
связи
со структурами
мозга
Гипоталамические мотивациогенные центры име
ют обширные связи с другими отделами мозга, и 1
первую очередь с лимбическими и ретикулярным!
образованиями, а через них с корой больших полу
шарий (рис. 156). Из этого следует, что возникни
558
Отражение
мотивации
в электрической
активности мозга
Проявление
мотивации
под уретановым
наркозом
Рис. 156.
Схема связи
нейрона
гипоталамуса
с другими
нейронами мозга
первично в нейронах гипоталамической области
мотивационное возбуждение может широко рас-
пространяться практически на все области мозга.
Доминирующая мотивация находит характерное
отражение в электроэнцефалограмме. Особенно от-
четливо биологические мотивации выявляются у
животных, находящихся под уретановым наркозом.
Особенность yjx'Tana как наркотика состоит в том,
что нод уретановым наркозом у животных избира-
тельно блокируется только ЭЭГ-активация бодрст-
вующего состояния, но при этом сохраняются вос-
ходящие активирующие влияния ретикулярной
формации на кору мозга, например при ноцицеп-
тивном раздражении животных. Точно так же под
уретановым наркозом удается выявить активацию
коры больших полушарий головного мозга, обус-
ловленную голодным состоянием животных.
У кошки после 2-суточного голодания после погру-
жения в уретановый наркоз наблюдается изби-
рательная ЭЭГ-активация передних отделов коры
мозга, в то время как теменно-затылочные отделы
мозга проявляют медленную высокоамплитудную
ЭЭГ-активность, характерную для состояния нарко-
тического сна (рис. 157). То, что эта активация ЭЭГ
действительно отражает мотивацию голода, дока-
зывают следующие опыты. После искусственного
кормления животных, обнаруживающих под урета-
559
Рис. 157.
Электроэнцефало-
грамма кошки,
находящейся
под уретановым
наркозом.
Кора:
1 — лобная
правая;
2 — лобная
левая;
3 —
сенсомоторная
правая;
4 —
сенсомоторная
левая;
5 — теменная
правая;
6 — теменная
левая;
7 — затылочная
правая;
8 — затылочная
левая
ПОСЛЕ 2-СУТОЧНОГО ГОЛОДАНИЯ
ПОСЛЕ КОРМЛЕНИЯ
5
6
7
8
J 50 мкВ
| !>0mkB
новым наркозом избирательную активацию ЭЭГ пе
редких отделов коры мозга, путем внутривенной
введения раствора глюкозы или молока в ротовув
полость и в желудок, активация ЭЭГ передни:
отделов коры мозга сменяется медленной высоко
амплитудной активностью, и такая электрическая
активность начинает регистрироваться во всех отде
лах коры мозга.
Характерно, что у животных, погруженных J
уретановый наркоз немедленно после кормления
во всех отделах коры мозга также регистрируем
ся медленная высокоамплитудная электрически
активность.
Г радуальное
распространение
мотивационного
возбуждения
по структурам
мозга
Специальные эксперименты показали, что распре
странение мотивационного возбуждения на ра;
личные структуры мозга происходит градуальн
в зависимости от выраженности исходной потре!
ности.
При слабых раздражениях латерального гипот;
560
Рис. 158.
Последе вате/] ы гость
рас п рем ’Т] >а не н ия
возбуждения из
мотива цио1Х‘пного
центра
гипоталамуса при
нарастании силы
его раздражения:
I мотивацио-
генный центр
гипоталамуса;
2- переп>родка
мозга;
3-- гиппокамп;
4 - амигдала;
5 — ретикулярная
формация ствола
мозга.
ОР - ориентиро-
вочная реакция;
ПР — пищевая
реакция
ламуса у накормленных животных сначала на-
блюдается активация электрической активности
лимбических образований мозга, таких, как ядра
перегородки, гиппокамп, миндалина. При этом
медленная высокоамплитудная электрическая
активность исходного состояния сменяется либо
высокочастотной низкоамплитудной активностью
(реакция десинхронизации), либо появлением
упорядоченной 0-активности. При увеличении раз-
дражения указанных центров наблюдаются регио-
нарные изменения электрической активности пре-
имущественно передних отделов коры больших
полушарий. Наконец, при еще более сильном раз-
дражении латеральных отделов гипоталамуса, так
же как и при длительном голодании, за счет восхо-
дящих активирующих влияний ретикулярной фор-
мации среднего мозга наблюдается генерализован-
ная активация ЭЭГ всей коры больших полушарий
мозга (рис. 158).
Характерно, что при распространении восходящих
активирующих влияний гипоталамических мотива-
циогенных центров на лимбические структуры мозга
у животных проявляются только ориентировочно-
исследовательские реакции. При распространении
этих влияний на кору мозга животные проявляют це-
ленаправленные мотивационные реакции — упо-
требляют находящуюся перед ними шпцу, осуществ-
ляют оборонительные реакции и т. д.
19—2929
561
Восходящие
активирующие
влияния
В основе биологических мотиваций любого качест-
ва лежат восходящие активирующие влияния спе-
цифических гипоталамических центров на кору
больших полушарий. Эти влияния устраняются по-
сле удовлетворения потребности (рис. 159). Именно
эти восходящие активирующие влияния гипотала-
мических центров, обусловленные той или иной
внутренней потребностью, составляют энергетиче-
ский компонент мотивационного состояния.
Рис. 159.
Восходящие
активирующие
влияния
гипоталамических
центров
па кору
больших
полушарий:
1 --
гуморальное,
2
нервное
Мотивация
как
специфическое
состояние мозга
Взаимоотношения подкорковых образований и коры
головного мозга при мотивациях сложные.
Различные отделы коры и другие структуры моз-
га, в свою очередь, оказывают нисходящие возбуж-
дения и тормозные влияния на инициативные моти-
вациогенные центры гипоталамуса. К тому же меж-
ду корой и подкорковыми образованиями постоянно
имеет место реверберация возбуждений.
Все это указывает на то, что мотивационное со-
стояние представляет собой качественно особое,
интегрированное состояние мозга, при котором на
основе восходящих активирующих влияний гипо-
таламических центров каждая структура мозга
вносит свои активирующие или тормозные влия-
ния и тем самым создает специфическую для каж-
дой мотивации интеграцию, приводящую в каждом
случае к специфической форме целенаправленной
деятельности.
Фильтрующая
роль
мотивации
Доминирующая мотивация представляет собой ис-
ходное, качественно особое состояние организма,
которое определяет его целенаправленную деятель-
562
Мотивация
и эмоции
Аппетит
ность и характер реагирования на действие много-
численных раздражителей внешней среды.
Мотивационное состояние можно рассматривать
как активный «фильтр», определяющий подчерк-
нутую и избирательную реактивность животных
только по отношению к тем раздражителям внеш-
ней среды, которые способствуют или препятству-
ют удовлетворению лежащих в основе каждой мо-
тивации потребности.
Каждая мотивация субъективно переживается, т. е.
сопровождается специфической эмоциональной ре-
акцией. Эмоциональные ощущения каждой моти-
вации подчеркнуто специфичны.
Биологический смысл субъективного пережива-
ния мотиваций заключается прежде всего в оценке
индивидуумом лежащих в их основе потребностей.
Пи одно живое существо никогда не спутает субъ-
ективное ощущение голода с субъективным пере-
живанием страха или полового возбуждения.
Субъективные переживания метаболических по-
требностей всегда носят неприятный (отрицатель-
ный) характер. Биологический смысл этих эмоций
заключается в стимулировании поиска потребных
веществ.
Субъективное переживание, сопровождающее мо-
тивацию, имеет важный информационный смысл,
позволяя животным быстро и надежно, без анализа
деталей оценивать каждую потребность.
Таким образом, отрицательные эмоции, сопровож-
дающие мотивационные возбуждения, являются
мощным стимулом целенаправленной деятельности.
Следует, однако, иметь в виду, что отрицательные
эмоциональные ощущения в чистом виде сопро-
вождают потребность только на ранних этапах он-
тогенетического развития и, может быть, только
при первом возникновении соответствующей по-
требности. По мере неоднократного удовлетворения
потребности, что как раз и имеет место в жизни
каждого индивидуума, эмоциональное пережи-
вание потребности несколько изменяет свой знак.
Согласно биологической теории эмоций П. К. Ано-
хина, удовлетворение потребности всегда сопровож-
дается эмоцией положительного знака, которая как
бы санкционирует успех поисковой деятельности.
563
По мере неоднократного удовлетворения однотип-
ных потребностей и получения положительных
эмоциональных ощущений каждое животное и че-
ловек запоминают эти ощущения, и они по опере-
жающему принципу начинают включаться в струк-
туру мотивационного возбуждения. Формируется
так называемый аппетит или предвидение субъек-
том, испытывающим ту или иную потребность, по-
ложительной эмоции, которая может быть получе-
на при удовлетворении этой потребности.
Аппетит является мощным стимулом целена-
правленной деятельности. Предвидение положи-
тельной эмоции заставляет субъектов порой даже
более активно, чем на основе только отрицательных
Эмоциональных ощущений, преодолевать препятст-
вия для удовлетворения ведущей потребности. Кро-
ме того, аппетит определяет избирательную направ-
ленность мотивации. Эта избирательность влечения
к определенным раздражителям обуславливается,
с одной стороны, избирательностью метаболи-
ческой потребности. Например, в случае осмотиче
ской потребности она может быть обусловлен,
недостатком солей или воды, или различных и!
комбинаций, что приводит к поиску соответствую
щих недостающих веществ. С другой стороны, иа
бирательность аппетита обусловлена в значитель-
ной степени предвидением определенных свойств
раздражителей, наиболее часто удовлетворяющих
соответствующую потребность, т. е. определенными
привычками. Особенно ярко демонстрируют это
свойство аппетита национальные привычки к опре-
деленному виду пищи.
Итак, эмоции определяют субъективное пережи-
вание потребности и ее удовлетворения. Они явля-
ются средством оценки потребности и активации
мотивационного поведения. Аппетит как субъек-
тивное предвидение положительной эмоции под-
крепления определяет избирательность мотиваци-
онного поведения.
Определение
мотивации
Мотивации — эмоционально окрашенные состояния
животных и человека, формирующие поведение, на
правленное на удовлетворение лежащих в их основа
биологических или социальных потребностей.
Будучи избирательным возбуждением мозговые
структур, мотивации представляют собой вызван-
564
Свойства
мотивационного
состояния
Химическая
специфика
ное соответствующей потребностью субъективно
переживаемое состояние организма.
Отсюда под мотивацией следует понимать вы-
званное той или иной потребностью эмоционально
окрашенное состояние организма, избирательно
объединяющее нервные элементы различных уров-
ней мозга. На основе мотиваций формируется пове-
дение, ведущее к удовлетворению исходной потреб-
ности.
Мотивационные возбуждения различного биологи-
ческого качества, например голод, жажда или
страх, характеризуются одинаковыми изменения-
ми электрической активности мозговых структур
типа ЭЭГ-активации. Однако, несмотря на однотип-
ность электрических характеристик, каждая моти-
вация обладает подчеркнутой спецификой.
Эта специфика, как указывалось выше, проявля-
ется прежде всего в своеобразии эмоциональных
ощущений, сопровождающих каждую мотивацию.
Кроме того, специфика мотивации заключается
в особой корково-подкорковой интеграции возбуж-
дений, при которой в каждую мотивацию в разной
степени вносят вклад различные структуры мозга.
Специфика мотивационного возбуждения прояв-
ляется также и в особенностях химических меха-
низмов различных мотиваций. Оборонительная
мотивация страха у животных, например, избира-
тельно блокируется (i-адреноблокатором амина-
зином, а пищевые мотивации голодных живот-
ных — холинолитиками: атропином или амизилом.
Подтверждением этому служит следующий экспе-
римент.
Кролика кормят в определенной комнате, предлагая
ему предпочитаемую им пищу: капусту и морковь. В ре-
зультате неоднократных кормлений кролик охотно идет
в экспериментальную комнату и проявляет в ней выра-
женную поведенческую пищевую активность. Картина
совершенно изменяется после того, как кролику в комна-
те, где он предварительно получал пищу, было нанесено
несколько электрокожных раздражений. После этого кро-
лик перестает дотрагиваться до еды, несмотря на то что
голоден, сидит постоянно в углу, сжавшись в комок.
У кролика доминирует мотивация страха, которая полно-
стью подавляет пищевую мотивацию. Однако после внут-
ривенного введения кролику аминазина из расчета 0,5 мг
на кг массы животное немедленно утрачивает мотивацию
565
страха и устремляется к пище, которую тут же начинает
активно поедать.
Объяснение этого эксперимента очевидно и заключает-
ся в том, что аминазин избирательно блокировал у кро-
ликов мотивацию страха и высвободил ранее заторможен-
ную страхом мотивацию голода. Мотивация страха
(рис. 160, б), более значимая для животного в приспосо-
бительном смысле вытормаживает мотивацию голода
(рис. 160, а). Аминазин блокирует а-адренорецепторы ре-
тикулярной формации, вследствие этого — мотивацию
страха (рис. 160, в). В результате мотивация голода снова
приобретает доминирующую роль в поведении животно-
го. Опыт указывает, следовательно, на то, что мотивации
голода и страха у отдельных животных строятся на раз-
личных химических механизмах.
Рис. .160. Динамика доминантных отношений мотивации голода и страха
Химическая избирательность пищевой и оборо-
нительной мотивации проявляется и в следующем
эксперименте.
Кошка после 2-суточной пищевой депривации погру-
жается в уретановый наркоз. У кошки после 2-суточного
голодания под уретановым наркозом наблюдается изби-
рательная активация передних отделов коры мозга, в то
время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют
медленную высокоамплитудную активность, характер-
ную для состояния наркотического сна. При нанесении
голодным животным, находящимся под уретановым нар-
козом, электрического раздражения седалищного нерва
у них наблюдается генерализованная ЭЭГ-активация ко-
ры мозга. Введение аминазина блокирует только эту ге-
нерализованную активацию, вызванную ноцицептивным
раздражением, и не действует на «голодную» активацию
передних отделов коры мозга. «Голодная» активация
исчезает только после введения холинолитиков — ами-
зила или атропина (рис. 161).
Приведенные опыты указывают на избиратель-
ность химических механизмов, лежащих в основе
оборонительной и пищевой мотиваций животных.
566
АМИНАЗИН
3
4
5
6
7
8
111 2 мл 0.1% РАСТВОР АТРОПИНА
7 /М4М>ач»М44Н4 «Мф» 4 4мфйи»»'ф#'>.
8 ^М,Н*^|НЙ/ 4
Я-P» й-'Т® + 3 G 50 Гц I 50 мкВ
ЛГ1ЛЛ1и1ЛЛЛПКШиии1Ши1ЛЛ11ЛШиШ|11ЩаГ1Ш1ПЛШШ11 1Л!1ШиКШ1!Г’ШИ1Ш1ГИК:ПГиЛаГ1т:.ПГШ!1Г1Л1К1Ши!11'ЛЛГ5и1П)1[и11|,1!":1:1К.1Ж11ЕИ!‘|ЛГ:Ш1'-Шт11.Ги
Рис. 161. Специфика химических механизмов мотиваций различного биологическо-
го качества: I при нанесении голодной кошке, находящейся под уретановым
наркозом, раздражения седалищного нерва наблюдается генерализованная ;Х)1г
активация коры мозга; II — генерал и по на иная ЭЭГ-акти нация ноцицептивного
раздражения блокируется аминазином; III «голодная» .’ЮГ-активация пере-
дних отделов мозга блокируется после введения холинолитика - атропина. 1 —
лобная правая, 2 — лобная левая, 3 — сенсомоторная правая, 4 — сенсомоторная
левая, 5 теменная правая, 6 — теменная левая, 7 - затылочная правая, 8 —
затылочная левая кора
Таким образом, при применении фармакологиче-
ских веществ можно осуществлять своеобразную
«химическую препаровку» различных мотивацион-
ных состояний животных, избирательно блокируя
множественные восходящие активирующие влия-
ния подкорковых образований на кору мозга, каж-
дое из которых определяет различное мотивацион-
ное состояние. Так, уретан избирательно блокирует
состояние бодрствования, не оказывая заметного
влияния на мотивационное возбуждение, обуслов-
ленное состоянием голода или повреждающими воз-
действиями. Аминазин в определенных дозах изби-
рательно блокирует активацию, обусловленную
567
повреждающим раздражением, и не блокирует
активацию, обусловленную 2-суточным голоданием
животных. Эта «голодная» активация избирательно
устраняется холин олитиками — атропином или
амизилом (рис. 162).
Рис. 162. Избирательное действие фармакологических веществ на множественные
восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору мозга при
реакциях различного биологического качества
Химическая
интеграция
мотивационного
состояния
Механизмы химической специфики мотивационных
возбуждений различного биологического качества
более сложные. Не у всех голодных животных хо-
линолитики блокируют пищевую мотивацию. Моти-
вация страха также устраняется адреналитиками не
у всех животных. Как пищевая мотивация голодных
кроликов, вызванная электрическим раздражением
через вживленный электрод «центра голода» лате-
рального гипоталамуса, так и оборонительная моти-
вация, вызванная электрическим раздражением
вентромедиального гипоталамуса, объединяют адре-
нергические, холинергические н дофаминергиче-
ские химические механизмы. При разных моти-
вациях указанные нейромедиаторы вовлекаются в
различных комбинациях, локализуясь в различных
структурах мозга. Иными словами, химическая спе-
цифика мотивационных возбуждений определяется
специфической химической интеграцией различных
физиологически активных веществ различных моз-
говых структур, объединенных в то или иное моти-
вационное состояние.
Корково-
подкорковая
интеграция
в структуре
мотивационного
состояния
Как указывалось выше, биологические мотивации
строятся на основе восходящих активирующих вли-
яний мотивациогенных структур гипоталамуса на
кору головного мозга. Причем в морфофункциональ-
ную архитектуру этих активирующих влияний
избирательно включаются различные отделы мозга.
568
Избирательность активации различных корково-
подкорковых структур можно отчетливо наблюдать
у голодных животных, находящихся под уретано-
вым наркозом. У голодных животных в этих усло-
виях наряду с активацией передних отделов коры
мозга отмечается активация структур таламуса, ре-
тикулярной формации и гипоталамуса (рис. 163).
Таким образом, пищевое мотивационное возбужде-
ние объединяет специфический комплекс изби-
рательно взаимосвязанных корково-подкорковых
образований с общими нейрохимическими свойст-
вами, не блокируемый уретаном.
ГОЛОДНАЯ КОШКА
ПОСЛЕ КОРМЛЕНИЯ
2
3
4
8
9
10
I 50 мкВ 1 c >-.
Рис. 163. Избирательная ИИГ-активация керы и подкорковых образований у голо-
дной кошки, находящейся вод уретановым паркозюм, и устранение этой активации
после кормления: / лобная правая, 2 лобная левая, 3 - сенсомоторная пра-
вая, 4 сенсомоторная левая, 5 затылочная правая, 6 - .затылочная левая ко-
ра; 7 - правый медиальный таламус; 8— левый латеральный гипоталамус; 9 —
ретикулярная (формация правая; 10 — ретикулярная формация левая
Корково-подкорковая интеграция мотивацион-
ного состояния наряду со специфическими восхо-
дящими активирующими влияниями гипоталами-
ческих структур на другие отделы мозга и кору
больших полушарий включает нисходящие влия-
ния коры и других отделов мозга на инициативные
центры гипоталамуса. Эти нисходящие влияния
специфичны.
Так, например, в пищевом мотивационном воз-
буждении передние отделы коры мозга и дорсаль-
ный гиппокамп при их электрическом раздражении
оказывает тормозное влияние на порог возбуди-
мости «центра голода» латерального гипоталамуса.
569
Затылочные отделы коры мозга при их электри-
ческом раздражении, наоборот, снижают порог воз-
будимости пищевой реакции при раздражении ла-
терального гипоталамуса. При оборонительной
мотивации, наоборот, передние отделы коры мозга
и дорсальный гиппокамп при электрическом раз-
дражении оказывают облегчающие, а затылочные
отделы — тормозные влияния.
Таким образом, каждое мотивационное состоя-
ние представляет собой специфический интегриро-
ванный комплекс избирательно объединенных кор-
ково-подкорковых образований, каждое из которых
вносит свой особый вклад в формирование домини-
рующей мотивации.
Пейсмекерная
роль
гипоталамических
центров
в структуре
доминирующей
мотивации
Структуры мозга, избирательно объединенные в
биологическое мотивационное состояние, обладают
различными свойствами.
При раздражении или разрушении различных
отделов коры или лимбических структур мозга био-
логические мотивации, как правило, приобретают
измененный характер, проявляясь в ослабленной
или усиленной форме. Так, например, при раздра-
жении различных отделов амигдалы у животных
может наблюдаться как афагия, так и гиперфагия.
Точно такие же реакции наблюдаются при разру-
шениях различных отделов коры и различных лим-
бических образований мозга. В то же время раз-
рушение гипоталамических центров полностью
элиминирует биологические мотивации. Животное
с двусторонне разрушенными латеральными отде-
лами гипоталамуса может, например, лежать в
окружении самой лакомой пищи и, нс притронув-
шись к ней, погибнет от истощения.
Таким образом, в структуре мотивационного
возбуждения гипоталамическим центрам принад-
лежит особая, ведущая роль.
Электрофизиологические исследования подтвер-
ждают это. Если кошкам, находящимся под урета-
новым наркозом, после 2-суточной пищевой депри-
вации разрушить, например, переднемедиальные
структуры таламуса, то «голодная» активация ис-
чезает только в соответствующих отделах корь
больших полушарий, но сохраняется в латераль
ных отделах гипоталамуса и в ретикулярной фор
мацни среднего мозга. В то же время двусторонне
570
Свойства
гипоталамических
пейсмекеров
разрушение латерального гипоталамуса устраняет
«голодную» активацию во всех отделах мозга.
Гипоталамические центры в структуре «голодно-
го» мотивационного возбуждения имеют во много
раз большую чувствительность к химическим веще-
ствам по сравнению с корой больших полушарий.
Аппликация атропина на передние отделы коры
мозга в концентрации 0,01 % раствора у голодных
кошек локально устраняет «голодную» активацию
только в коре мозга. В то же время инъекция атро-
пина через специальную иглу непосредственно в ла-
теральный гипоталамус в концентрации 0,0001 %
раствора устраняет «голодную» активацию во всех
структурах мозга.
Механизм формирования доминирующей биологи-
ческой мотивации у животных очень напоминает
возникновение возбуждения в синусном узле сер-
дечной мышцы, где располагается специальный
водитель — задаватель ритма сердечных сокраще-
ний, — пейсмекер.
Аналогично процессам распространения возбуж-
дений по сердечной мышце возбуждение, первично
возникающее в мотивациогенных центрах гипота-
ламуса, широко генерализуется в восходящем на-
правлении вплоть до коры головного мозга.
В синусном узле сердца возбуждение возни кает
ритмически. Аналогичная картина имеет место в
мотивациогенных центрах гипоталамуса. Возбуж
дение в этих центрах в естественных условиях так-
же возникает периодически, по «триггерному ти-
пу» по мере нарастания той или иной потребности
до критического уровня. Оно сохраняется, пока
существует эта потребность, и исчезает после ее
устранения.
Пейсмекер сердца имеет повышенную по сравне-
нию с другими образованиями сердца возбудимость
к специфическим гуморальным или другим раздра-
жителям. Точно так же гипоталамические структу-
ры по сравнению с другими структурами мозга,
вовлеченными в мотивационное возбуждение, обла-
дают повышенной возбудимостью к электрическим
и химическим раздражителям.
По отношению к гипоталамическим мотивацио-
генным образованиям, так же как и в сердечной
мышце, другие структуры мозга выстраиваются по
571
Пейсмекерная
теория
организации
мотивации
определенному градиенту возбудимости для коры
головного мозга включительно.
Синусный узел сердца, как известно, держит в
определенном подчинении другие центры автома-
тии, которые обладают более низкой возбуди-
мостью. Точно так же мотивациогенные центры
гипоталамуса держат в морфологической и функци-
ональной зависимости структуры других уровней
мозга. Выключение гипоталамических центров при-
водит к распаду всей системы объединенных в моти-
вационное возбуждение элементов.
Все вышеизложенное составило концепцию о пейс-
мекерной роли гипоталамических центров в фор-
мировании основных биологических мотиваций.
Согласно этой концепции, гипоталамическим
центрам принадлежит ведущая, пейсмекерная роль
в организации всей центральной архитектоники до-
минирующей мотивации.
Пейсмекерный пункт держит в морфофункцио-
нальной зависимости все другие связанные е ним
структуры мозга (рис. 164).
Рис. 164.
Пейсмекер
гипоталамической
области
Пейсмекерная роль гипоталамических центров
в формировании биологических мотиваций опреде-
ляет врачебную тактику влияния на них с по-
мощью фармакологических препаратов. Согласно
этим представлениям, фармакологические вещест-
572
Молекулярная
интеграция
мотивационного
возбуждения
ва в первую очередь и в меньших дозах действуют
на пейсмекеры мотивационных состояний, облада-
ющие наиболее напряженным метаболизмом. Тем
самым разрушается вся корково-подкорковая ин-
теграция соответствующей мотивации по так назы-
ваемому «рубильникову» типу.
Установлено, что в структуре мотивационного воз-
буждения принимают активное участие различные
олигопептиды — белковые молекулы с небольшим
набором аминокислот. Показано, что введение в
желудочки мозга голодным кроликам Р-липотропи-
на тормозит их пищевые реакции. Этот же олиго-
пептид активирует пищевые реакции накормлен-
ных животных. Особенно активны в формировании
пищевых мотиваций животных пептиды пищева-
рительного тракта. Внутривенное введение накорм-
ленным животным пентагастрина вызывает у них
появление выраженных пищевых мотиваций. Хо-
лецистокинин, наоборот, тормозит пищевые моти-
вации животных. Показано отчетливое влияние
аигпотспзипа-П, брадикинина и вазопрессина на
реакции самораздражения и избегания у кроликов.
Участие многих олигопептидов в формировании
мотиваций различного биологического качества
свидетельствует о молекулярной интеграции моти-
вационного состояния. Каждая мотивация органи-
зует специфическое объединение белковых молекул
па разных уровнях мозговой организации.
Механизмы
трансформации
мотивации в
целенаправленное
поведение
На уровне гипоталамических мотивациогенных
центров, как указывалось выше, происходят два
ответственных физиологических процесса:
I) трансформация нейрогуморалытой сигнализа-
ции о метаболической потребности в процесс
избирательного возбуждения структур мозга;
2) процессы энергетической активации структур
мозга как основы формирования соответствую-
щего поведения.
Мотивационное возбуждение, возникшее первич-
но в структурах гипоталамуса, на основе его восхо-
дящих активирующих влияний, распространяет-
ся до коры больших полушарий, где происходит
другой, не менее ответственный процесс трансфор-
мации мотивационного возбуждения, вызванно-
го метаболическими потребностями, в механизм
573
Изменение
свойств
нейронов
коры
Рис. 165.
Динамика
изменения
чу вст вител ы юст и
нейрона
сенсомоторной
коры к микро-
ио нофорет ичес кому
подведению
ангиотензина-И
после
электрического
раздражения
«центра страха»
вентромедиального
гипоталамуса
Отражение
мотивации
в деятельности
нейронов мозга
целенаправленного поведения. Тем не менее всегда
следует иметь в виду, что как трансформация мета-
болической потребности в мотивационное состоя-
ние, так и трансформация доминирующей мотива-
ции в поведение осуществляется без потери инфор-
мационной значимости исходной потребности.
Доминирующая мотивация существенно изменяет
свойства нейронов коры головного мозга. При этом
повышается чувствительность нейронов коры мозга
к различным раздражителям сенсорной и биологи
ческой модальности. Увеличиваются конвергентные
свойства нейронов, повышается функциональная
мобильность этих нейронов, изменяется их чувстви-
тельность к нейромедиаторам и нейропептидам
(рис. 165).
Мотивация
и периферические
рецепторы
НЕЙРОНОГРАММА
СУММАРНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЧАСТОТЫ ИМПУЛЬСАЦИЙ
АИГИОТЕНЗИН-II ГПТ AHIИОТЕНЗИН-11 АНГИОТЕНЗИН-II
Доминирующая мотивация специфически отра-
жается в рисунке межимпульсных интервалов
у отдельных нейронов различных областей мозга.
У голодных кроликов доминируют межпмпульс-
ные интервалы 10, 50 и иногда более 1000 мс.
У воднодепривированных кроликов — 25 и 1 50 мс,
у кроликов, находящихся в оборонительном пито-
янии, — 40 и 150 мс. После устранения домини-
рующей мотивации в деятельности этих пейропОЕ
выражен только один доминирующий интервал —
40-60 мс.
Доминирующая мотивация значительно повышает
чувствительность соответствующих перифериче-
ских рецепторов. При мотивации голода, напри-
мер, возрастает чувствительность вкусовых рецеп-
торов ротовой полости (А. И. Есаков и Н. С. Зайко),
при агрессивных мотивациях — рецепторов вокруг
574
Мотивация
и память
Взаимодействие
мотивации
с генетическим
аппаратом
нейронов мозга
ротовой полости в тригеминальной области (Флин).
При половых мотивациях избирательно активиру-
ются рецепторы половых органов и т. д.
Все это расширяет взаимодействие субъектов, ис-
пытывающих ту или иную метаболическую потреб-
ность, с внешним миром и способствует более ус-
пешному удовлетворению исходных потребностей.
Указанные процессы в конечном счете определя-
ют формирование на основе доминирующей моти-
вации специального целенаправленного поведения.
Мотивации тесно взаимодействуют с механизмами
памяти (см. разд. 3.5). Мотивации, формирующие-
ся под воздействием внутренних метаболических
потребностей, а также факторов окружающей сре-
ды, обладают выраженной способностью по опере-
жающему принципу извлекать из памяти генетиче-
ский и индивидуальный опыт по удовлетворению
лежащей в их основе доминирующей потребности.
Восходящие активирующие влияния, сформиро-
ванные различными мотивациями, распространя-
ются в протоплазме отдельных нейронов мозга до
механизмов синтеза специальных белковых моле-
кул с участием генетического аппарата. Механизмы
синтеза белковых молекул определяются предшест-
вующими подкреплениями, т. е. удовлетворением
соответствующих потребностей (рис. 166). Экспрес-
сируемые под влиянием доминирующей мотивации
белковые молекулы, в свою очередь, участвуют
в формировании соответствующего поведения.
Синтез этих белковых молекул подавляется при
введении блокаторов синтеза белка, и как следствие
Рис. 166.
Механизм синтеза
белковых молекул:
I влияние
предшествующих
подкреплений;
И— активация
синтеза
специальных
белковых
молекул (+)
575
этого, мотивация утрачивает способность трансфер-)
мироваться в поведение. Так, блокатор синтеза бел-
ка циклогексимид на несколько десятков часов
подавляет пищевую мотивацию у кроликов при
электрическом раздражении «центра голода» ла-
терального гипоталамуса. Циклогексимид также
блокирует у животных выработанную реакцию са-
мораздражения. После введения циклогексимида
сначала облегчается, а через несколько часов подав-
ляется оборонительная реакция кроликов при элек-
трическом раздражении «центра страха» вентроме-
диального гипоталамуса.
На фоне действия циклогексимида пеитагастрин,
введенный в боковые желудочки мозга, восстанав-
ливает пищевую мотивацию при раздражении ла-
терального гипоталамуса. Другой олигопептид—
AKTIVio — восстанавливает самораздражение. Бра-
дикинин восстанавливает заблокированную цикло-
гексимидом оборонительную реакцию.
Пищевую реакцию у кроликов при электри-
ческом раздражении латерального гипоталамуса
блокируют также иммуноглобулины к гастрину.
Опережающее
извлечение
мотивацией
опыта
из памяти
Имеется множество физиологических эксперимен-
тов, которые показывают, что доминирующая
мотивация извлекает у животных опыт, ранее на-
копленный по удовлетворению соответствующих
потребностей, по опережающему принципу до ко-
нечного подкрепляющего результата включительно
и, таким образом, как бы «вытягивает» весь пред-
шествующий опыт животного ио удовлетворению
соответствующей потребности.
Кроликов предварительно перед получением пищи
обучали совершать специальные ритуальные движения —
поворот на 360’. В процессе выработки пищедобыва-
тельных навыков каждый поворот животного на 360'
подкреплялся порцией пищи. В результате уже к 30-
40 сочетаниям животные демонстрировали прочно выра-
ботанный навык: при помещении в экспериментальную
камеру они совершали повороты на 360 ", которые во всех
случаях подкреплялись пищей.
После того как у всех животных был упрочен пищедо-
бывательный навык предварительного поворота на 360‘,
каждому животному в область латерального гипоталаму-
са вживляли биополярные электроды. Кончик электрода
фиксировали в той же точке латерального гипоталамуса,
раздражение которой у накормленных животных вызы
576
Мотивации
и удержание
опыта
в памяти
вало отчетливо выраженную реакцию дополнительного
приема находящейся перед ними пищи.
Вопрос заключался в следующем: способно ли искус-
ственное раздражение мотивациогенного «центра голода»
латерального гипоталамуса выявить не только саму пи-
щевую реакцию приема пищи, но и то ритуальное дви-
жение на 360", которому каждое из подопытных живот-
ных было обучено в предварительных экспериментах?
Опыты были проведены на кроликах в условиях той
же экспериментальной камеры, в которой они предвари-
тельно обучались ритуальным пищедобывательным дви-
жениям.
Эксперименты показали следующее. Все животные, бу-
дучи накормлены перед опытом, в экспериментальной
клетке демонстрировали полное успокоение. Однако
вслед за стимуляцией латерального гипоталамуса они
оживлялись и совершали ритуальное движение — пово-
рот на 360", — после чего устремлялись к кормушке и
поедали находящуюся в ней порцию пищи. Опыты сви-
детельствуют о том, что доминирующая пищевая мотива-
ция, вызванная у накормленных животных искусствен-
ным раздражением латерального гипоталамуса, привела
к мобилизации всего того опыта, который в данной обста-
новке всегда в предшествующем обучении предварял пи-
щевое подкрепление. Что это так, подтверждает опыт
противоположного смысла. У животных другой группы
с выработанным аналогичным ритуальным движением
производили двустороннюю коагуляцию «пищевых цен-
тров» латерального гипоталамуса. Оказалось, что такая
операция полностью элиминировала в эксперименталь-
ной камере как ритуальное движение, так и прием пищи.
Опыты этой серии с очевидностью указывают на ведущее
значение доминирующей мотивации в извлечении навыка
из памяти, причем извлечение опыта из памяти происхо-
дит до конечного результата включительно.
Мотивационное возбуждение выступает, таким
образом, в роли ведущего фактора, формирующего
предвидение животными конечного результата,
удовлетворяющего исходную потребность резуль-
тата.
Кроме извлечения опыта из памяти, доминирую-
щая мотивация определяет и удержание в памяти
промежуточных и конечных результатов действия
по удовлетворению соответствующих потребностей.
Т. Н. Ониани с сотрудниками был проведен следующий
эксперимент. Голодных кошек помещали в специальную
камеру, которая была разделена на два отсека. В первом
отсеке животные не получали пищу, а должны были
зафиксировать местоположение светового сигнала справа
или слева, что соответствовало расположению кормушек
с пищей во втором отсеке камеры. Вход во второй отсек
577
Мотивации
и программи-
рование
потребного
результата
преграждала дверь. Опыт проходит таким образом, что
вслед за подачей правого или левого светового сигнала
через определенный промежуток времени открывалась
дверь во второй отсек, и животное получало пищу в
кормушке, находящейся на стороне сигнала. Путем тре-
нировки у животных вырабатывали четкую линию пове-
дения. При зажигании правой лампочки кошки при от-
крывании двери во второй отсек устремлялись к правой
кормушке, при зажигании левой лампочки — к левой
кормушке. После этого замысел эксперимента усложнял-
ся. Между подачей светового сигнала и открытием двери
изменяли интервалы времени. Определялось максималь-
ное время отсроченных реакций, при котором животные
удерживали след сигнала и не совершали ошибок в вы-
боре стороны расположения кормушки но втором отсеке.
Оказалось, что в голодном состоянии, при наличии выра-
женной пищевой мотивации время отсроченных реакций
могло быть значительным. Однако оно существенно со-
кращалось по мере насыщения животных, удовлетворе-
ния их ведущей потребности и снижения их доминиру-
ющей мотивации. Проведенный эксперимент отчетливо
демонстрирует значение мотивации для удержания сле-
дов памяти. Доминирующая мотивация позволяет, таким
образом, живым существам длительно предвидеть. даже
при наличии препятствий, ранее выработанные способы
удовлетворения ведущей потребности.
Итак, в системной организации целенаправлен-
ных поведенческих актов мотивации выступают
как ведущий фактор удержания опыта в памяти.
Из этого следует важный практический вывод:
память всегда успешно проявляется при наличии
выраженной мотивации. Лучше запоминается тот
предмет, который представляет для обучающегося
наиболее значимый интерес.
С физиологической точки зрения процессы из-
влечения доминирующей мотивации опыта по
удовлетворению соответствующей потребности все
еще изучены недостаточно.
Практически все основные биологические мотива-
ции (пищевые, питьевые, половые, оборонительные,
агрессивные и др.) генетически программируют ве-
дущие свойства соответствующих подкрепляющих
раздражителей. Только благодаря этому новорож-
денные животные проявляют столь поразительное
избирательное отношение к биологически значимым
раздражителям окружающей их среды.
Программирование доминирующей мотивацией
Свойств потребных результатов совершенствуется
578
Направляющий
компонент
доминирующей
мотивации
в процессах индивидуального обучения. Опережаю-
щее программирование свойств подкрепляющих
раздражителей осуществляется в аппарате акцепто-
ра результата действия (см. разд. 3.2).
Программирование свойств потребного результата в
системной организации поведенческих актов со-
ставляет направляющий компонент (вектор) доми-
нирующей мотивации. С этим формирующимся по
опережающему принципу направляющим компо-
нентом доминирующей мотивации постоянно про-
исходит сравнение параметров реально достигну-
тых результатов. Этот механизм в конечном счете и
направляет животных к полноценному удовлетво-
рению их ведущих потребностей и позволяет им
оценивать и исправлять ошибки поведенческой де-
ятельности.
Мотивации
и подкрепление
В системной организации «системоквантов» пове-
дения доминирующая мотивация и подкрепление
тесно взаимодействуют, причем часто даже на од-
них и тех же нейронах мозга.
Подкрепляющее возбуждение изменяет актив-
ность нейронов, вовлеченных в исходную мотива-
цию. При этом пачкообразная активность этих ней-
ронов сменяется упорядоченной, регулярной
(рис. 167).
Межимпульсные интервалы, ?о
Рис. 167. Смена пачкообразной активности нейрона хвостатого ядра, вовлеченного
в доминирующую мотивацию жажды, на регулярную после приема воды
579
Реакции нейронов мозга, не вовлеченных в доми-
нирующую мотивацию, на подкрепляющее возбуж-
дение могут быть самыми разнообразными — в виде
учащения или торможения исходной активности.
Электрическое раздражение мотивациогенных
центров гипоталамуса приводит к тому, что отдель-
ные клетки коры и подкорковых образований, ранее
не реагировавшие на подкрепляющие воздействия,
начинают на них отчетливо реагировать. Двусторон-
няя коагуляция или анодическая поляризация пей-
смекеров мотивационного возбуждения, наоборот,
приводит к тому, что клетки различных областей
мозга, ранее отвечавшие на подкрепляющее воздей-
ствие, перестают на него реагировать. Следователь-
но, мотивационное доминирующее возбуждение как
бы «настраивает» нейроны различных областей моз-
га на подкрепляющее воздействие.
С другой стороны, подкрепление также изменяет
реакции нейронов мозга па мотивационные воздей-
ствия (рис. 168).
ТГТТТЛТПТГПП
Раздражение
латерального гипоталамуса
Межимпульсные интервалы. %
Рис. 168. Изменение импульсной активности нейрона сенсомоторной коры на раз-
дражение «центра голода» латерального гипоталамуса после приема кроликом
пищи
Взаимодействие мотивационных и подкрепляю-
щих возбуждений на отдельных нейронах мозга
строится по комплиментарному принципу. На них
существенное влияние оказывают иммуномодуля-
торы и нейропептиды.
580
Системные
механизмы
взаимодействия
мотивации
и подкрепления
Рис. 169.
Динамика
ф()рМИ|ХНШНИЯ
системных
механизмов
взаимодействия
доминирующей
пищевой
мотивации
и подкрепления:
I— под влиянием
мотивации
пирамидный
нейрон шюылает
импульсации
по аксонам
пирамидного
тракта. Копии
импульсации
рас н |х к:тра ня ются
к вставочным
интернейронам;
11 к этим
интернейронам
при подкреплении
поступает
обратная
афферентация
о его параметрах
и «впечатляется
на этих нейронах
в виде специфиче-
ского «узора»;
III -- доминирую-
щая мотивация
извлекает
из памяти
по опережающему
принципу
структуру
акцептора
результата
действия
Доминирующее мотивационное возбуждение, фор-
мирующееся на основе той или иной потребности,
как организационный специфический корково-
подкорковый комплекс представляет собой функци-
ональную «канву» избирательно возбужденных си-
наптических и нейрональных образований мозга. На
этой «канве» подкрепляющие этапные и завершаю-
щие возбуждения в определенной временной после-
довательности формируют своеобразный «узор», или
энграмму. Этот «узор» по мере неоднократных под-
креплений отшлифовывается в форме специфиче-
ской корково-подкорковой архитектуры, в которой
синаптические и нейрональные элементы объедине-
ны в пространственно-временных соотношениях
(рис. 169).
581
При каждом очередном возникновении соответст-
вующей потребности доминирующее мотивацион-
ное состояние активирует элементы выработанной
на основе предшествующего опыта энграммы, воз-
буждая их до конечного пункта, связанного с полу-
чением необходимой информации об удовлетворе-
нии соответствующей потребности (рис. 170). Этот
комплекс избирательно возбужденных корково-под-
корковых аппаратов, представляющий нейрофизио-
логическую архитектуру акцептора результатов j
действия, и направляет поведение субъектов через
постоянное сравнение поступающей к нему с пери-шМ|
ферии обратной афферентации, вызванной действи-^^И
ем раздражителей внешней среды, к достижению^^И
цели, т. е. к удовлетворению доминирующей на^^Н
каждый данный момент времени потребности.
Рис. 170.
Извлечение
доминирующей
мотивацией
энграммы акцеп-
тора результата
действия: 1-2—
восходящие
влияния
мотивациогеиного
центра;
3 ..„
гипоталамические
исполнительные
нейроны;
4 — пирамидный
нейрон;
5-6 — энграмма
подкрепления
Биологические
мотивации
в формировании
личности
Выраженная мотивация обуславливает целеуст-1
ремленность личности, ее способность активно дей-
ствовать по достижению целей в соответствии с
юридическими, правовыми и моральными закона-
ми общества.
Врожденные биологические мотивации участву-
ют в формировании личности, определяя ее инди-1
видуальные и общественные интересы. Мотивации
могут определять патологические расстройства уже
в раннем детстве.
Английский эндокринолог Рихтер приводит кли-
нический случай формирования личности больного
ребенка, организм которого вследствие опухоли
надпочечников не мог удерживать соль. Солевая
582
Патологические
мотивации
мотивация определяла характер и все формы дея-
тельности короткой жизни этого ребенка.
По доминированию пищевых, агрессивных, обо-
ронительных, половых и других биологических
мотиваций выявляются индивидуальные характеры.
Тем не менее, несмотря на важное значение био-
логических мотиваций, ведущее значение в фор-
мировании личности человека, его характероло-
гических особенностей принадлежит социальным
мотивациям, формирующимся под влиянием окру-
жающей, и в частности социальной, среды. Во-
просы формирования личности человека широко
освещаются в соответствующей психологической
литературе.
К патологическим прежде всего относятся такие ис-
кусственно создаваемые влечения, как наркома-
ния, алкоголизм, курение и т. д. Имеются и другие
патологические влечения, которые рассматривают-
ся в курсе психиатрии.
В случае употребления алкоголя и наркотиков
в гипоталамических структурах мозга на основе из-
менения метаболических реакций формируются
искусственные пейсмекеры, создающие в отсутст-
вие наркотиков активное возбуждение структур
мозга, приводящее к выраженному влечению к их
употреблению.
Расстройства мотиваций проявляются в их усиле-
нии (булимия, гиперсексуализм, полидипсия и т. д.)
или их значительном подавлении (афагия, адипсия,
импотенция и т. д.). В случаях избирательного рас-
стройства какой-либо одной, преимущественно
врожденной, мотивации нередко происходит фор-
мирование психопатологической личности.
Представление о формировании мотиваций по
пейсмекерному принципу определяет возможность
избирательно направленного воздействия на пато-
логические их формы. Фармакологические и дру-
гие виды воздействий должны быть направлены
прежде всего на метаболизм пейсмекеров, имею-
щих, как указывалось выше, повышенную чувст-
вительность по сравнению с другими элементами
мотивационного возбуждения. Именно путем таких
направленных воздействий на самое уязвимое звено
патологической мотивации можно разрушить всю
систему мотивационного возбуждения, включая
583
ОСМОТИЧЕСКАЯ
ПОТРЕБНОСТЬ
Рис. 171. Динамика формирования алкогольной мотивации на основе биологиче-
ской мотивации жажды и устранение алкогольной мотивации олигопептидами:
а осмотическая потребность приводит к формированию мотивации жажды и
поиску и приему воды; б — под влиянием приема этанола изменяются свойства
«центров жажды» гипоталамуса - - они прекращают оказывать адекватное активи-
рующие влияния на кору; в — на основе адекватной осмотической потребности
формируется патологическая алкогольная мотивация; г - под влиянием олигопеп-
тида ангиотензииа-П восстанавливается исходная мотивация жажды
связанные с ней формы патологических поведен-
ческих реакций, патологические навыки и т. д.|
(рис. 171).
г
3.5. Память как компонент
системной архитектоники поведенческих актов
Память -- способность живых существ запоминать,
сохранять и воспроизводить информацию о ранее!
воздействовавших на них событиях. Память тесн<
связана с обучением.
С точки зрения системной организации физиоло
гических функций память присуща всем компо
нентам системной архитектоники поведенческой
акта — стадии афферентного синтеза, приятия ре
шения, акцептора результата действия и эфферен
тного синтеза.
Память — свойство всего живого. Наиболее про
стыми видами памяти, проявляющимися уже у жи
вотных с простой нервной системой, например ;
моллюсков, являются привыкание и сенситизация.
Привыкание Привыкание лежит в основе простых форм обучени;
и памяти, при которых относительно нейтральны:
раздражитель многократно действует на живой орга
низм. При первых воздействиях раздражитель, бу
дучи для животного новым, вызывает его ответнук
584
Сенситизация
Виды памяти
Кратковременная
память
Промежуточная
память
Долговременная
память
Эмоциональная
память
реакцию. По мере дальнейшего применения раздра-
жителя ответ на него становится все слабее и в конце
концов полностью исчезает, несмотря на продолжа-
ющееся действие раздражителя. Живой объект при-
выкает и как бы игнорирует воздействие раздражи-
теля.
Сенситизация по значению противоположна при-
выканию. В этом случае при продолжающихся воз-
действиях раздражителя величина ответа живот-
ного все более возрастает, особенно в тех случаях,
когда раздражитель неоднократно связывается
с субъективно приятными или неприятными, на-
пример, пищевыми или, наоборот, оборонительны-
ми воздействиями.
У высших животных и человека память при-
обретает специфические формы. Процессы памяти
у них связаны с функциями головного мозга.
Выделяют три вида памяти:
• кратковременную,
• промежуточную,
• долговременную.
Кратковременная память определяет зна-
чимость поступающей информации для организма.
Если эта информация важна для организма, особен-
но для удовлетворения его ведущих потребностей,
она затем обрабатывается в промежуточной памяти
и переходит в долговременную память. В против-
ном случае она быстро забывается.
Промежуточная память определяет сохра-
нение полученной организмом информации в тече-
ние нескольких минут или часов. Такая память
определяет, например, формирование мыслей при
разговоре, запоминание адресов, телефонных разго-
воров, некоторых заданий (так называемая рабочая
память).
Долговременная память сохраняется всю
жизнь. Важные для субъекта особейно эмоциональ-
но окрашенные события запечатляются в долговре-
менной памяти наиболее ярко.
Особую форму представляет эмоциональная
память. Под эмоциональной памятью понимают
запечатление ярких положительных и отрицатель-
ных эмоциональных переживаний.
585
Процесс памяти Процесс памяти включает четыре стадии:
1. Восприятие, запечатление и запоминание ин-
формации.
2. Хранение информации.
3. Воспроизведение потребной информации.
4. Забывание.
3.5.1. Восприятие, запечатление и запоминание
Восприятие, запечатление и запоминание поступа-
ющей в мозг информации определяются механиз-
мами кратковременной и промежуточной памяти.
В этих процессах принимает участие и эмоциональ-
пая память. Начальную стадию этого процесса
составляет так называемая сенсорная память.
Сенсорная Это сенсорный образ, мгновенный отпечаток карта
память ны внешнего мира, удерживающийся в памяти и
пределах 50-500 мс. Так, зрительный образ сохра-
няется во время мигания. На этом же виде памяти
основано слитное восприятие мелькающих изобра
жений в кино и телевидении.
Удержание в памяти образа внешнего мира ин
дивидуально. Оно зависит от функционального
состояния субъекта, особенно его мотивации и эмо
циональных переживаний, от характера воспита
ния и профессии, возраста и т. д. Особенно ярка
сенсорная память у детей.
Непосредственный отпечаток внешнего мира
практически не воспроизводим. Он является на
чальным этапом переработки информации от воа
действий внешнего мира. Как правило, количество
информации, содержащейся в образе внешнего мп
ра, избыточно. Она многоканальна, т. е. связана сн
зрительными, слуховыми, обонятельными и таг.
тильными воздействиями, из которых наиболее
длительный след оставляют у человека обонятель
ные и зрительные воздействия. Организм в соответ
ствии со своими потребностями выбирает из этой
общей информации наиболее значимую.
Процесс
запечатления
Запечатление действующей на организм информа
ции происходит также избирательно в соответст
вии с доминирующими потребностями организма
В процессах запечатления сенсорной информации
ведущую роль играет взаимодействие сенсорных
586
возбуждений с механизмами исходной доминирую-
щей мотивации.
На структурах мозга, вовлеченных в доминирую-
щую мотивацию, внешние воздействия в каждом
случае формируют специфический «узор» — эн-
грамму, объединяющую синаптические и глиаль-
ные образования коры и подкорковых структур.
В системной организации поведенческих актов про-
цессы запечатления потребной информации пре-
имущественно осуществляются на сформированной
доминирующей мотивацией архитектонике акцеп-
тора результата действия. Процесс запечатления
информации наиболее активен на ранних стадиях
онтогенетического развития. Эти процессы у ново-
рожденных животных получили в английской науч-
ной литературе название «импринтинг».
Механизмы импринтинга связаны с экспрессией
в нейронах мозга специфических ранних генов —
c-fos и c-jun, функцией которых является перестрой-
ка работы генетического аппарата нервных клеток
под влиянием запечатлеваемого воздействия. По ме-
ханизму импринтинга запечатляется у взрослых
животных действие жизненно значимых подкреп-
ляющих факторов. По мере индивидуального разви-
тия животных механизм импринтинга все больше
уступает место другим механизмам памяти.
Кратковременная Кратковременная память формируется на основе
Память непосредственного сенсорного отпечатка внешнего
мира. При этом в памяти уже удерживается огра-
ниченная, выделенная доминирующей мотивацией
информация о внешней среде, способствующая
удовлетворению ведущей потребности организма.
Кратковременная намять позволяет в течение не-
скольких секунд или минут удерживать и воспро-
изводить отобранную часть информации.
Процессы промежуточной памяти, последующей
за кратковременной, обычно разыгрываются в тече-
ние нескольких часов после обучения. В этот пери-
од времени экстремальные механические и хими-
ческие воздействия способны стереть память. Но
после 4 ч следы кратковременной памяти становят-
ся устойчивыми. Происходит консолидация
памяти.
Тестом на отсроченную кратковременную память
является критический интервал времени, который
587
Механизмы
кратковременной
памяти
Реверберация
корково-
подкорковых
возбуждений
требуется обученному экспериментальному живо
ному для того, чтобы в ответ на условный сигна
при его отставлении от подкрепления, осуществи’
правильные инструментальные действия. Кратк
временная память нарушается при таких воздейс
виях на организм, как электрошок, сильные мозг<
вые травмы, судороги, наркоз, гипоксия. При это!,
наблюдается ретроградная амнезия — потеря па
мяти на события, предшествовавшие воздействию
Однако в памяти при этом сохраняются все ране)
полученные впечатления и сведения. Явления ре
троградной амнезии наблюдаются и в эксперимен
тах на животных, которым электрошоковое воздей
ствие наносится сразу после обучения. Электрошо!
не оказывает действия на память, если он осущест
вляется через несколько часов после обучения.
Установлено, что объем кратковременной па
человека измеряется 7 ± 2 единицами, т. е. бесе
ленные слова после однократного их примененш
производятся испытуемыми лишь в количестве '
Несколько гипотез лежит в основе совреме!
представлений о механизмах кратковременно!
мяти.
Согласно этой теории, нервным субстратом г.р:
временной памяти являются «нейронные ловуа
описанные Лоренте де Но. Согласно этим пред
лениям, в кольцевой цени взаимосвязанных cbi
аксонами нейронов возбуждение одного из ней!
приводит к возбуждению других нейронов цепи
еле этого возбуждение по коллатералям одного и
сонов нейронов цепи снова передается на пе]
клетку, что определяет длительную циркуле
возбуждения по такого рода замкнутым циш
ским нейрональным образованиям (рис. 172,
Только тормозной процесс, возникающий на каком
либо одном нейроне цепи, может прервать реверба
рацию в этой замкнутой цепи возбуждена!
(рис. 172, б). Свойством разорвать ревербирирукь
щую в мозге цепь возбуждений обладают электро-
Рис. 172. Схема
циркуляции
и прекращения
циркуляции
возбуждения
нейронов
тормозной
НЕЙРОН
о
588
Церебральные
-круги памяти*
шок и другие воздействия, нарушающие кратковре-
менную память.
Механизм реверберации возбуждений может за-
трагивать значительные области мозга. Показано,
например, что большие пирамидные нейроны коры
головного мозга дают коллатерали своих аксонов к
ассоциативным нейронам других слоев сенсомотор-
ной и префронтальной коры. Эти нейроны, в свою
очередь, по своим аксонам снова адресуют возбуж-
дения к дендритам пирамидных клеток. Кроме
того, возвратные коллатерали нейронов коры го-
ловного мозга распространяются к другим проекци-
онным и ассоциативным отделам коры мозга. Зна-
чительная часть коллатералей пирамидного тракта
распространяется также к нейронам таламуса и
ретикулярной формации ствола мозга, аксоны ко-
торых, в свою очередь, оканчиваются на нейронах
4-го слоя коры и которые через свои аксоны снова
воздействуют на пирамидные клетки.
Другим примером корково-подкорковой ревербера-
ции возбуждений, лежащих в основе эмоциональ-
ной памяти, является замкнутый, морфофункцио-
нальный, так называемый большой лимбический
круг, описанный американским нейроморфологом
Пейпсом. Круг Пейпса начинается в гиппокампе,
аксоны нейронов которого оканчиваются на нейро-
нах мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны ма-
миллярных тел своими аксонами проецируются
в передние отделы таламуса. Аксоны нейронов пе-
реднего таламуса, в свою очередь, контактируют
с нейронами поясной извилины, аксоны кото-
рых снова адресуются к нейронам гиппокампа
(рис. 173). Кроме того, аксоны нейронов поясной
Рис. 173.
большой
лимбический
круг Пейпса:
1 поясная
извилина;
2— обонятельная
область;
3 — дорсальный
гиппокамп;
4 — таламус;
5 — свод мозга
(форникс)
589
Корсаковский
синдром
Роль
лимбических
структур
мозга
извилины проецируются в префронтальную кору и
отсюда в базальную часть переднего мозга. Из этих
отделов мозга, особенно из базальных ядер передне-
го мозга (ядра Мейнерта), распространяются диф-
фузные холинергические проекции ко всей коре
больших полушарий и гиппокампу. При старче-
ском слабоумии (болезнь Альцгеймера) наблюдает-
ся выраженное поражение этих холинергических
волокон и нарушение функций памяти.
С. С. Корсаков описал синдром нарушения памяти
у алкоголиков при поражении, вызванном дефици-
том витамина Bi нейронов мамиллярных тел гипо-
таламуса (синдром Корсакова). Больные с такими
поражениями мозга теряют ориентацию в про-
странстве. Они не могут запомнить ни одного, даже
простого, задания, не помнят своего врача и даже
родственников.
Показано, что экспериментальные повреждения
передних отделов таламуса у обезьян также приво-
дят к нарушению кратковременной памяти.
Разрушение вентрального гиппокампа, затрагиваю-
щее нейроны поля CAi, вызывает нарушение крат
ковременной и промежуточной памяти. Больные
с поражением вентрального гиппокампа очень от
влекаемы, не могут длительно удерживать цель по-
ведения. Они сохраняют ранее выработанную, но
не способны формировать новую, долговременную
память.
В процесс памяти вовлекается амигдала. Разру
шение амигдалы у обезьян само по себе не нарушает
процессов запоминания. Однако, если разрушение
амигдалы добавляется к повреждению гиппокампа,
то наблюдаются нарушения кратковременной памя
ти более выраженные, чем при разрушении только
гиппокампа. Поскольку амигдала тесно связана
с эмоциогенными центрами гипоталамуса, полага
ют, что эта структура определяет эмоциональный
компонент памяти.
Операции по поводу височной эпилепсии также
приводили у больных к утрате способности заломи
нать новую информацию при сохранении предопе
рационной памяти.
В процессах запоминания и хранения памяти зна
чительная роль принадлежит ассоциативным обла
590
стям новой коры. «Рабочую память» связывают
с функциями медиальной префронтальной коры.
Синаптическая Эта теория объясняет кратковременную память
теория памяти специфическими конформационными перестройка-
ми макромолекул, изменением скорости перемеще-
ния ионов через синаптическую мембрану, а также
метаболическими сдвигами, развивающимися в си-
напсах при прохождении через них повторных
нервных импульсов. Это прежде всего — явления
облегчения и повторения прохождения возбужде-
ний через синапсы.
Показано, что введение животным в боковые
желудочки мозга ингибиторов натрий/калиевой
АТФазы блокирует ранние этапы формирования
памяти в процессах обучения. Это указывает на
участие натриевого насоса в механизмах кратковре-
менной памяти.
В процессах кратковременной памяти существен-
ная роль принадлежит освобождению ионов каль-
ция в пресииаптических окончаниях. Показано,
что привыкание связано со снижением содержания
ионов кальция в сенсорных синаптических окон-
чаниях. Сенситизация, наоборот, определяется уве-
личением внутриклеточного кальция, который,
и свою очередь, облегчает освобождение в синапсах
нейромедиаторов путем экзоцитоза.
Показано, что воздействие па механизмы выделе
ния и связывания ацетилхолина в синапсах при
введении, например, атропина или скополамина,
нарушающих его рецепцию на постсинаптической
мембране, или ядов ацетилхолинестеразы сущест-
венно влияет па кратковременную память.
Посттетаническая При повторной электрической стимуляции струк-
потенциация тур мозга, особенно гиппокампа, в них после пре-
кращения раздражения остается измененная реак-
тивность по отношению к ранее действующему
электрическому раздражителю. Это явление возра-
стания возбудимости нейронов под влиянием рит-
мических раздражений получило название постте-
тапической потенциации. Многие исследователи
рассматривают этот феномен как прототип памяти.
Показано, что посттетаническая потенциация
определяется аккумуляцией ионов кальция в пре-
синаптических терминалах и в постсинаптиче-
ских нейронах. В механизмах посттетанической
591
потенциации принимают также участие цикли
3.5.2.
Долговременная
память
Механизмы
долговременной
памяти
Морфологические
теории
ческие нуклеотиды, разные виды протеинкиназ 1
некоторые олигопептиды.
Хранение информации
Хранение информации связано с переходом кратко
временной и промежуточной памяти в долговре
менную память. Процесс перехода информации и;
кратковременной в долговременную память назы
вается консолидацией памяти. При этом памяп
приобретает устойчивую форму. Она не изменяете*
во времени, а также при добавлении новой инфор.
мации.
Долговременная память определяет сохранение ра
нее полученной информации в течение длительной
времени. Процессы фиксации следов в долговремен-
ной памяти осуществляются лучше при повторных
действиях, особенно биологически значимых раздра-
жителей. Наиболее быстро процесс консолидации
памяти происходит при действии эмоционально зна-
чимых раздражителей. Долговременная память по
своему механизму качественно отличается от крат-
ковременпой памяти, так как не нарушается при
таких экстремальных воздействиях на мозг, как ме-
ханическая травма, электрошок, наркоз и т. д.
Механизм долговременной памяти окончательно ыв
установлен. Несколько теорий с разных позиций
объясняют механизмы долговременной памяти.
Авторы этих теорий полагают, что долговременн
память связана с образованием новых синапт
ских контактов на телах существующих нейрс
центральной нервной системы, а также с увел!
нием размеров синапсов.
Считают, что долговременная память также
зана с разрастанием дендритов и увеличением ’
ла шипиков на дендритном дереве нейронов мс
Предполагают, что при этом увеличивается ч!
коллатералей аксонов нейронов.
Долговременную память также связывают с
менением молекулярных структур нейронов
уве
личением числа микротрубочек и других молеку
лярных образований. Во всех этих случаях тем ив
менее увеличивается число новых терминалей па
592
нейронах мозга, что способствует распространению
по структурам мозга большей информации.
Подтверждением морфологических теорий явля-
ются следующие наблюдения. На аплизиях пока-
зано, что в нормальных условиях активные зоны
нейронов содержат 40 % сенсорных терминалей.
В случае привыкания животных к действию опре-
деленных сенсорных раздражителей число их со-
кращается до 10 %, в то время как при сенситиза-
ции — возрастает до 65 %.
У крыс, воспитанных в обогащенной среде с на-
личием множества раздражителей и обученных вы-
полнению зрительных задач, кора головного мозга
значительно толще, чем у крыс, выращенных в
обедненной окружающей среде. У мышей, выра-
щенных в темноте и затем подвергнутых световой
нагрузке, обнаружены более разветвленные дендри-
ты пирамидных клеток.
В отличие от концепций долговременной памяти,
связанных с формированием новых синаптических
контактов между нейронами, канадский ученый
Хебб выдвинул гипотезу, согласно которой долго-
временная фиксация следов памяти связана со
стойкими изменениями синаптической проводимо-
сти в пределах существующих пулов синапсов.
Эта точка зрения легла в основу многих современ-
ных представлений о молекулярных механизмах
Глиальная
теория
Роль
медиаторов
памяти.
Авторы этой теории считают, что долговременная
память связана с активностью глиальных клеток,
обволакивающих нейроны. Эти клетки по мере обу-
чения животных синтезируют специальные вещест-
ва, облегчающие синаптическую передачу, а также
изменяют возбудимость соответствующих нейро-
нов. Показано, что при обучении в глиальных клет-
ках увеличивается содержание РНК.
Установлено, что деполяризация нейронов вызы-
вает их миелинизацию, что в конечном счете тоже
приводит к возрастанию эффективности синаптиче-
ской передачи возбуждений. Некоторые авторы по-
лагают, что клетки глии своеобразно программиру-
ют деятельность нейронов мозга.
Показано, что под влиянием обучения в синапсах
центральной нервной системы увеличивается коли-
чество холинорецепторов. При этом повышается
20—2929
593
чувствительность нейронов мозга к микроионофо-
ретическому подведению ацетилхолина. Антагони-
сты ацетилхолина, наоборот, нарушают обучение и
воспроизведение, вызывают амнезию. Установлено
также, что обучение животных на основе электро-
кожного подкрепления сопровождается активацией
норадренергических механизмов, а обучение на ос-
нове пищевого подкрепления снижает уровень но-
радреналина в мозге животных. Снижение уровня
норадреналина в мозге с помощью фармакологиче-
ских веществ также замедляет обучение и вызыва-
ет амнезию. При этом выражение нарушаются про-
цессы извлечения следов памяти. Показано участие
дофамина в механизмах памяти. В процессах, свя-
занных с консолидацией памяти, принимают уча-
стие серотонинергические механизмы. Серотонин
участвует в процессах обучения на эмоционально
положительном подкреплении и блокирует у живо-
тных выполнение оборонительных навыков.
Считают, что активация холинергических си-
напсов вызывает конформационные перестройки
постсинаптических мембран, повышающих синап-
тическую проводимость. Моноамииергические ме-
ханизмы, связанные с подкреплением, активиру-
ют внутриклеточные постсинаптпчсские процессы
с участием циклических нуклеотидов цЛМФ
и цГМФ. В результате последующих метаболиче-
ских внутриклеточных процессов сии тезируются
специальные белковые молекулы, которые, в свою
очередь, стабилизируют первичные изменения
синаптических мембран. В результате этого в
структурах мозга формируются зоны повышенной
синаптической проводимости, что и определяет
формирование соответствующих энграмм памяти.
Подтверждением такой точки зрения является
концепция, предложенная американскими иссле-
дователями Г. Линч и М. Бодри, которая исходит из
того, что повторная стимуляция нейрона приводит
к увеличению содержания ионов кальция в постси-
наптической мембране. Это, в свою очередь, акта
вирует фермент — кальцийзависимую протеиназу,
которая расщепляет один из белков мембраны, тем
самым приводя к освобождению ранее неактивных
белков — глютаматных рецепторов. Их число воз
растает, в результате чего увеличивается проводи
мость синапсов.
594
Молекулярные
теории
Роль РНК
В механизмах синаптической памяти участвуют
также у-аминомасляная кислота, глютаминовая
кислота, однако механизмы их действия во многих
отношениях все еще остаются неизученными.
Большинство молекулярных теорий связывает ме-
ханизм долговременной памяти с деятельностью
генетического аппарата нейронов и глиальных
элементов мозга, в частности с синтезом РНК.
Установлено, что нейроны мозга по сравнению с
клетками других тканей организма содержат мак-
симальное количество РНК — 20-2000 пикограмм
на каждую нервную клетку, что составляет 5-10 %
ее сухого веса. Кроме того, нейроны характеризу-
ются максимальным количеством активных генов.
Наличие «молекул памяти» впервые было пока-
зано в экспериментах на червях-планариях.
Планарий в специальной ванне обучали условно-реф-
лекторному оборонительному навыку. После предъявле-
ния пенышки света им наносили электрические раздра-
жения. После того как животные в 100 % случаев обуча-
лись навыку избегания, их подвергали операции, при
которой передняя головная часть туловища отделялась от
задней, хвостовой. Обе части тела планарий через неко-
торое время регенерировали в совершенные особи. При
тестировании каждой из них оказалось, что обе они от-
четливо реагировали иа световой раздражитель оборони-
тельной реакцией. Этот опыт свидетельствовал о том, что
перенос памяти определяется структурными свойствами
каждой клетки обученного организма, что, безусловно,
связано с деятельностью его генетического аппарата.
При добавлении в среду РНКазы, фермента, рас-
щепляющего РНК, условная реакция сохранялась
лишь у планарий, регенерировавших из головного
конца. Это, в свою очередь, указывало на опреде-
ляющее значение специфической РНК в переносе
навыка обучения.
Широкую известность получили опыты с перено-
сом условных реакций у планарий. Показано, что
у планарий, накормленных взвесью обученных осо-
бей, без специального обучения в ответ на действие
условного раздражителя проявляется характерная
условно-оборонительная реакция.
Опыты на планариях нашли подтверждение у
других видов животных в экспериментах по перено-
су навыков с помощью экстрактов мозга или его от-
дельных компонентов. Экстракты мозга обученных
крыс вводили внутрибрюшинно необученным осо-
595
бям. Ряд исследователей сообщили об улучшении
обучения у крыс-реципиентов. У них уменьшалось
время, необходимое для обучения, увеличивалась
прочность выработанного навыка. Сообщалось так-
же, что введение очищенной РНК из мозга обучен-
ных крыс оказывает тот же эффект, что и экстракт.
Эти опыты, несмотря на их сенсационность, не
являются убедительными в плане переноса памяти.
Попытки многих лабораторий повторить эти опыты
оказались безуспешными. Не исключено, что ука-
занные экстракты мозга переносили не память, а
при их введении вызывали неспецифическое повы-
шение мотивации животных.
Для выяснения роли РНК в механизмах памяти
крысам вводили 8-азагуанин, блокирующий присо-
единение гуанина и тем самым искажающий синтез
РНК. 8-азагуанин ухудшал формирование услов-
ных рефлексов. В то же время введение 8-азагуани-
на после выработки условных рефлексов не влияло
на их проявление. Отсюда следует, что РНК имеет
преимущественное значение для выработки навы-
ков, а не для их храпения.
Введение крысам блокатора синтеза ДНК -- ази-
дотимидина препятствует переходу кратковремен-
ной памяти в долговременную.
Рис. 174 иллюстрирует подавление азидотимидином
ранее выработанного у мышей навыка спрыгивания с
безопасного кубика на пол экспериментальной клетки, на
который подается электрическое раздражение. Эффект
особенно отчетливо проявляется через 3, 7 и 14 дней после
предшествующего обучения.
Рис. 174.
Диаграмма опыта
с мышами,
иллюстрирующего
подавление
перехода
кратковременной
памяти
в долговременную
после введения
блокатора синтеза
ДНК -
азидотимидина.
Цифры на
столбиках —
количество
испытуемых
животных
596
Разработаны специальные микрометоды выделе-
ния отдельных нейронов мозга и анализа в них РНК.
Крыс предварительно обучали передвигаться наклонно
по натянутой проволоке для получения пищи. В нейронах
вестибулярного Ядра Дейтерса у этих крыс обнаружено
повышенное по сравнению с контролем содержание РНК.
У животных экспериментальной группы изменилось со-
отношение основной РНК в сторону увеличения отноше-
ния аденозин-урацил. Увеличение общего количества
РНК в двигательной коре обнаружено также у крыс,
обученных доставать пищу соответствующей передней ко-
нечностью. Качественные и количественные соотношения
при этом обнаружены и в прилегающей глии.
Шведский исследователь X. Хиден предположил,
что под влиянием приходящей к нейронам импуль-
сации происходит перегруппировка оснований в
молекулах РНК, что, в свою очередь, приводит к
синтезу на таких измененных молекулах РНК спе-
цифической структуры белка, обуславливающего
избирательную чувствительность нейронов именно
к данной конфигурации импульсов.
Подтверждением такой точки зрения явились
эксперименты, показавшие, что экстракты, лишен-
ные РНК, оказывали аналогичное действие. Отсюда
возникло предположение о переносе памяти «спе-
цифическими белками».
Белки памяти Выявлено, что функции памяти связаны с опреде-
ленными белковыми молекулами. При обучении
отмечен синтез специфических полипептидов и
мозгоспецифических белков.
Об участии белкового синтеза в консолидации
энграмм долговременной памяти свидетельствуют
эксперименты с введением блокаторов синтеза белка.
Показано, что введение обученным животным
пуромицина, вызывающего преждевременное сня-
тие белка с рибосом, уменьшает время хранения
выработанных навыков. Введение пуромицина до
обучения не влияет на скорость выработки навы-
ков, т. е. на кратковременную память.
Блокада синтеза белка на стадии трансляции на
рибосомах циклогексимидом и другими антибиоти-
ками или на стадии транскрипции — актиномици-
ном Д также подавляет ранее выработанные навы-
ки у животных.
При угнетении белкового синтеза при кратковре-
менном обучении наблюдается сохранение вырабо-
597
тайных навыков только в течение минут или часа
после обучения. Через 1-2 ч после введения блока-
торов синтеза белка наблюдаются глубокие наруше-
ния в сохранении выработанных навыков.
Все это свидетельствует о том, что процессы бел-
кового синтеза не эффективны в ближайшее время
после обучения. Они включаются позднее и ведут
к формированию энграммы долгосрочной памяти.
Некоторые из белков памяти— белок S-100,
14-3-2, холинорецептивный белок, ацетилхолин-
эстераза—уже выделены из мозга. Белок S-100
активно взаимодействует с наружной мембраной
и сократительными мембранами нейрона при уча-
стии ионов кальция. Белок 14-3-2 — энзим, участ-
вующий в реакциях гликолиза в нейронах. Пока-
зано, что в процессе обучения белок S-100 преиму-
щественно накапливается в гиппокампе, а белок
14-3-2 — в коре мозга. Некоторые авторы рассмат-
ривают белок S-100 как глиальный белок.
Нейропептиды Показано, что некоторые фрагменты АКТГ участву-
памяти ют в механизмах сохранения памяти. Удаление
у животных гипофиза существенно нарушает у них
проявление ранее выработанных оборонительных
навыков.
Установлено, что животные с врожденным де-
фектом выработки вазопрессина не способны
к образованию оборонительных навыков. Выработ-
ка навыка восстанавливается у этих животных
только при дополнительном введении им вазопрес-
сина. Характерно, что при этом у животных стра-
дает не сам процесс обучения, а именно консолида-
ция сформировавшихся энграмм.
Другой олигопептид — окситоцин нарушает
сохранение выработанных навыков, независимо от
типа обучения у животных.
На обучение и память влияют и другие эндоген-
ные олигопептиды, например эндорфины и
энкефалины. Они препятствуюют угашению
условных рефлексов, улучшают их сохранение, хо-
тя и ухудшают их формирование.
Показано, что нейропептиды в механизмах памя-
ти тесно взаимодействуют в синапсах с медиатора-
ми. Установлено, что после обучения кругооборот
катехоламинов в мозге увеличивается.
598
Иммуно-
логический
механизм
долговременной
памяти
Формирование
энграммы
памяти
С генетической тесно связана иммунологическая
память, которая определяет способность живых су-
ществ после первой встречи с чужеродными веще-
ствами, особенно белковой природы — антигенами,
узнавать их при повторном воздействии. Основные
постулаты иммунной гипотезы памяти заключают-
ся в следующем.
Поверхностная мембрана иммунокомпетентных
лимфоцитов оснащена генетическим набором воз-
можных антител. Эти антитела служат рецептора-
ми для антигенов. Лимфоциты, несущие одинако-
вые белковые рецепторы, принадлежат к одному
клану. Первая встреча с антигеном вызывает уве-
личение числа соответствующих лимфоцитов —
формирование клана и их дифференцировку на эф-
фекторные клетки и клетки памяти. Первые живут
несколько дней. Вторые — сохраняются в организ-
ме часто на всю жизнь и при повторной встрече с
антигеном способны вновь превращаться в клетки
обоих типов.
Полагают, что усиленный синтез специфических
белков-антигенов, поступающих в околосинаптиче-
ское пространство, приводит к их взаимодействию
с кланами клеток рядом расположенной астроци-
тарной глии. Это, в свою очередь, индуцирует их
размножение и образование антител. Последние
специфически взаимодействуют с постсинаптиче-
скими мембранами тех же нейронов и облегчают
проводимость в соответствующих синапсах. Сфор-
мированный клан астроцитов сохраняется в тече-
ние жизни.
В результате активации генома и синтеза специфи-
ческих белков, в первую очередь в мембранах нерв-
ных клеток, в процессе обучения формируется
структурно функциональное объединение нейронов
различных структур мозга, представляющее собой
энграмму памяти.
С позиций теории функциональных систем такая
энграмма, в первую очередь, строится на структур-
ной основе аппарата акцептора результата дейст-
вия.
Энграмма представляет ансамбль нейрональных
и глиальных элементов, объединенных синаптиче-
скими механизмами. Такое динамическое объедине-
ние строится за счет экспрессии геномом отдельных
599
Голографическая
гипотеза
памяти
клеток определенных белковых молекул— адге-
зивов или коннектинов, которые встраива-
ются в специальные области мембран нейронов.
Именно эти идентичные по молекулярным свойст-
вам белковые молекулы увеличивают чувствитель-
ность нейронов к приему той информации, которая
первично вызывала экспрессию этих белков.
Вопрос о структурной организации энграммы па-
мяти до сих пор остается открытым.
Американский нейропсихолог К. Лешли обучал
крыс инструментальным оборонительным задачам
и удалял у них различные участки коры мозга в
поисках локализации энграммы памяти. Оказа-
лось, что нарушения памяти не зависели от лока-
лизации повреждения, а определялись только объ-
емом повреждения мозга. Это составило представ-
ление об эквипотенциальности коры.
В свою очередь, это позволило ряду авторов сфор-
мулировать голографическую гипотезу памяти.
Сущность голографической гипотезы состоит в том,
что образцы событий прошлого восстанавливаются
в мозге, когда их представительства в различных
структурах мозга в виде клеточных ансамблей с
распределенной информацией восстанавливаются
когерентными внешними или внутренними воздей-
ствиями (К. Прибрам).
Авторы этой концепции считают, что указанные
клеточные ансамбли мозга, порождающие медлен-
ные потенциалы, обусловленные постсинаптиче-
скими и дендритными процессами, по аналогии с
физическими оптическими устройствами играют
роль оптических волновых фильтров или экранов.
Взаимодействие с этими фильтрами в организме
осуществляется на нескольких уровнях: на уровне
периферических рецепторов, подкорковых образо-
ваний и коры головного мозга, особенно ее колон-
чатых организаций. На всех этих уровнях осущест-
вляется корреляционное взаимодействие внешних
воздействий с соответствующими конфигурациями
возбуждений. Вследствие этого поступившая в ор-
ганизм информация распределяется по всем уров-
ням нейронной сети, точно так же, как она распре-
деляется по всему узору физической голограммы.
Благодаря этим процессам, вслед за узнаванием
600
Голографический
принцип
и эквипотен-
циальность
мозга
быстро воспроизводится дополнительное количест-
во информации об опознанном объекте.
В организации голографической энграммы прини-
мают участие белковые молекулы, резонирующие
частоты которых когерентны воспроизводящим вос-
поминание стимулам.
Наблюдения К. Лешли соответствуют голографиче-
ской гипотезе памяти. Они свидетельствуют о том,
что память присуща каждому отдельному элементу
системы.
Развитие голографической гипотезы оказалось
возможным на основе теории функциональных сис-
тем. Согласно этой теории, каждый отдельный
элемент, включенный в функциональную систему,
в своей деятельности отражает состояние всей сис-
темы. Особенно это относится к ведущему компо-
ненту функциональной системы — доминирующей
мотивации. При наличии пейсмекерной зоны в ги-
поталамусе мотивационные возбуждения на основе
восходящих активирующих влияний широко рас-
пространяются по различным структурам головно-
го мозга. К нейронам различных структур мозга,
вовлеченным в доминирующую мотивацию, по-
ступают возбуждения от действий условных и
подкрепляющих раздражений. Именно на этих
нейронах различного уровня мозга при обучении и
разыгрываются процессы формирования энграмм
памяти.
При этом мотивационное состояние выступает
в роли «фильтра» или «опорной волны», а возбуж-
дения, возникающие при действии подкрепляю-
щих факторов на рецепторы организма, — в виде
«направляющей волны», извлекающей при взаи-
модействии на одних и тех же нейронах мозга их
«молекулярный опыт» (см. разд. 1.2.5).
Отсюда становится понятно, что при наличии
активно работающего гипоталамического пейсмеке-
ра удаление различных отделов мозга не приводит
к существенным нарушениям всей обширной систе-
мы корково-подкорковых образований, вовле-
ченных в ту или иную функциональную систему.
Энграмма памяти исчезает полностью только при
подавлении активности самого гипоталамического
пейсмекера.
601
Последова-
тельность
процесса
запоминания
На основании вышеизложенного можно видеть, что
процесс запоминания складывается из нескольких
последовательно сменяющих друг друга этапов.
Основу запоминания составляет доминирующая
мотивация (рис. 175), которая с помощью восходя-
щих влияний гипоталамических и других подкор-
ковых образований активирует нейроны мозга, осо-
бенно коры больших полушарий. При этом, как
указывалось выше, расширяются конвергентные
свойства нейронов, изменяется их чувствитель-
ность к нейромедиаторам и олигопептидам.
Рис. 175. Схема последовательных стадий процесса запоминания: I доминирую-
щая мотивация активирует пирамидный нейрон мозга; 11 но ко.i.iiiivpii.iaм воз-
буждение пирамидного нейрона распространяется к группе истав<>чпых нейронов,
определяющих реве|>бх'рацию возбуждений (кратковременная память); /// под
влиянием подкрепления нейроны мозга начинают синтезировать специфические
белковые молекулы; IV мотивация по опережающему принципу активирует
генетический аппарат пирамидного нейрона и синтез белковых молекул (долговре-
менная память)
Следующим этапом включается механизм кратко-
временной намята реверберация возбуждений по
цепям нейронов внутри коры больших полушарий
и между корой и подкорковыми образованиями.
Наконец, после воздействия биологических, а у
человека — социально значимых факторов (под-
крепление) активируется генетический аппарат
мозга. В нейронах и глиальных клетках начинают
синтезироваться специфические информационные
молекулы.
3.5.3. Воспроизведение следов памяти
Воспроизведение следов памяти заключается в
извлечении информации, сохраняющейся в струк-
турах мозга, и прежде всего в его генетическом
аппарате. Долговременная память в нормальных
602
условиях легко доступна для извлечения. Однако
эти процессы нарушаются при различных заболева-
ниях, в частности при старческом слабоумии — бо-
лезни Альцгеймера, когда в мозге накапливается
белок-амилоид.
В системных процессах извлечения следов памя-
ти ведущая роль принадлежит доминирующей
мотивации. Мотивационные возбуждения, обуслов-
ленные той или иной потребностью организма, рас-
пространяясь к отдельным нейронам мозга, активи-
руют в них процессы экспрессии специфических
белковых эффекторных молекул, обусловленных
предшествующими подкреплениями и определяю-
щих формирование потребной формы деятельности
(рис. 176). Эти процессы подавляются введением
блокаторов синтеза белка или специфических анти-
иммуноглобулинов. В результате нарушаются про-
цессы афферентного синтеза и вся последующая
архитектоника соответствующих поведенческих
актов.
|’ш. 17«.
Схема
синтезирования
бе.'и:<шых
МО H'LV.'l,
участвующих
в формировании
различных
(|м>рм Поведения
Процесс
воспоминания
На основе предшествующих подкреплений и акти-
вации специфических механизмов синтеза белко-
вых и других биологически активных молекул
доминирующая мотивация, формирующаяся в оче-
редной раз на основе соответствующей потребности,
распространяясь к геному нейронов, по опережаю-
щему принципу активирует в них образование
информационных молекул. С помощью этих моле-
кул «оживляется» ранее организованная подкреп-
лением энграмма памяти, которая и определяет
процесс воспоминания.
Извлечение опыта доминирующей мотивацией
из памяти осуществляется с учетом всей динамики
предшествующего обучения в его временной после-
довательности .
603
Подтверждением этому являются следующие
эксперименты.
Голодные крысы для получения пищевого подкрепле-
ния из стартового отсека должны были пройти через три
последовательных отсека специального лабиринта. Перед
каждым отсеком лабиринта на заслонках, которые живо-
тные должны были толкать, помещались специальные!
раздражители соответственно в виде круга, креста и трей
угольника. Таким образом, ближе к пищевому подкреп!
лению располагался отсек с треугольником при входе!
дальше — с кругом. После приема пищи крысы попадал™
в распределитель, в котором имелись три выхода с соот!
ветствующими сигналами: круг, крест и треугольник!
обеспечивающие поступление животных в вышеука.зан!
ные отсеки. Четвертый выход обеспечивал поступления
животных в стартовый отсек (рис. 177). Задача опыта
Рис. 177.
Динамика
поведения
голодной
крысы
в лабиринте
с различной
длиной пути
к удовлетворению
потребности
Динамика выбора крысой пути к подкреплению по мере обучения, %
ЭТАПНЫЙ РАЗДРАЖИТЕЛЕ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ю 11 12 13 30
• 29 42 29 23 14 17 11 11 6 3 0 0 0 0
X 31 29 37 40 40 37 26 31 17 23 11 6 0 0
д 40 29 34 37 46 46 63 58 77 74 89 94 100 100
Динамика выбора пути к подкреплению по мере насыщения крысы
КРЫСА 13 14 15 30 50 55 70 80 90
1 ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ X • - -
2 ▲ ▲ ▲ ▲ X ▲ - - -
3 ▲ ▲ ▲ ▲ - - - - -
4 ▲ ▲ ▲ ▲ • X - - -
5 ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ • - - -
604
Структурные
основы
воспоминания
состояла в выяснении вопроса, каким образом животные
будут строить выбор предваряющих подкрепление раздра-
жителей по мере их обучения и в зависимости от исход-
ного уровня мотивации?
Эксперименты показали, что после 10-15 прохож-
дений, обозначенных зрительными образами отсеков,
животные в распределителе начинали преимущественно
выбирать раздражитель, наиболее близко отстоящий от
подкрепления, — треугольник. К 30-му прохождению
лабиринта они выбирали в распределителе только этот
раздражитель. По мере же насыщения животных картина
изменялась. Животные снова начинали выбирать различ-
ные этапные раздражители.
Приведенные эксперименты демонстрируют веду-
щую роль доминирующей мотивации в извлечении
опыта из памяти и построении целенаправленной
поведенческой деятельности.
Процесс воспоминания у человека может проис-
ходить как на сознательном, так и бессознательном
уровне.
Сознательное воспоминание строится на основе
мотивации и процесса опознавания внешних воз-
действий. При наличии этих влияний субъект на
основе своего прошлого опыта немедленно узнает
воздействующий объект.
I [одсознательная память включается в стерео-
типные, автоматизированные поведенческие акты.
Чаще всего она сопутствует заученным действиям,
например исполнению музыкального произведе-
ния, спортивного упражнения, вождению автомо-
биля, чтению стихов и т. д.
Сформированная память может быть вызвана
различными ассоциациями: зрительными образа-
ми, слуховыми и тактильными воздействиями.
Особенно ярки воспоминания, вызванные обоня-
тельными воздействиями. Эмоциональные состоя-
ния тоже часто являются причиной соответствую-
щих воспоминаний (Е. А. Громова). Эмоциональная
память надмодальна: она воспроизводится разными
сенсорными, биологически или социально значи-
мыми раздражителями. Как правило, эмоциональ-
ная память формируется очень быстро, часто с пер-
вого раза.
Канадский нейрохирург Пенфилд первый показал,
что стимуляция медиальных отделов височных до-
лей коры полушарий у пациентов во время ней-
рохирургических операций вызывала детальные
605
воспоминания событий, имевших место в отдален-
ном прошлом. При этом новые события оценила
лись пациентами как уже ранее пережитые.
При электрическом раздражении височных до-
лей возникали живые картины из прошлого в их
адекватной временной последовательности — заня-
тия в школе или просмотренный кинофильм. Эти
картины были очень ярки — больные переживали
все подробности ранее происходивших событий,
детали этих событий и соответствующие эмоцио-
нальные ощущения. Отмеченные картины четко
воспроизводились при повторных стимуляциях ме-
диальных отделов височной доли.
Вместе с тем, несмотря на приведенные примеры,
демонстрирующие роль височной коры в извлече-
нии опыта из памяти, следует иметь в виду, что
память обусловлена деятельностью большого коли-
чества объединенных в структурно-функциональ-
ные ансамбли нейронов мозга, расположенных как
в коре, так и в подкорковых образованиях, особен-
но в лимбических структурах мозга. Стимуляция
височной коры только активирует эту корково-под-
корковую энграмму памяти.
Процессы сохранения памяти в значительной
степени связаны с функциями гиппокампа, амигда-
лы и височной коры.
В хранении автоматизированных двигательных
навыков существенная роль принадлежит структу-
рам мозжечка.
3.5.4. Забывание
Процесс забывания характеризуется определенной
скоростью. Как показали наблюдения над больны-
ми и эксперименты на животных, функции забыва-
ния связаны с деятельностью структур гиппокампа
и височной доли больших полушарий. Больные,
у которых повреждены гиппокамп и височная до-1
ля, забывают приобретенные навыки очень быстро.
У обезьян с разрушенным таламусом не отмечалось’
такого быстрого забывания, как после удаления
гиппокампа. Быстрое забывание связано, по-види-
мому, с нарушением процесса консолидации памя-
ти. В процессах забывания участвуют различные
олигопептиды. Показано, например, что ангиотен-
зин-11 препятствует процессам забывания условно-
рефлекторных оборонительных навыков у крыс.
606
3.6. Эмоции как компонент
системной архитектоники поведенческих актов
Эмоции (лат. emoveo — потрясаю, волную) являют-
ся субъективным переживанием человека и отно-
сятся главным образом к сфере психологии. Однако
эмоции имеют физиологическую и даже морфоло-
гическую основу.
С точки зрения функциональных систем орга-
низма эмоции рассматриваются не как самостоя-
тельная проблема физиологии, а как неразрывный
компонент системной архитектоники целенаправ-
ленных поведенческих актов человека и живот-
ных.
Определение
эмоций
Общая
характеристика
эмоций
Эмоции — субъективное переживание человеком
своего внутреннего состояния, в частности потреб-
ностей, а также воздействий многочисленных, и
прежде всего социальных, факторов окружающей
среды. Наиболее яркие эмоциональные ощущения
связаны с действием людей друг на друга.
В жизни человека практически нельзя выделить ни
одного состояния, которое бы не переживалось
субъективно.
Эмоции пронизывают всю жизнь человека — от
инстинктивных порывов до высших форм социаль-
ной деятельности. Мир эмоций разнообразен.
Гаммы ощущений сопровождают многочисленные
потребности живых существ и разные формы их
удовлетворения, практически все поведение. Все
поступки человека связаны с ощущениями самого
себя и своего отношения к окружающему миру.
Эмоции позволяют каждому живому существу на-
дежно оценивать свое состояние и воздействие фак-
торов окружающей среды, а также предвидеть эти
воздействия. Общее благосостояние человека и раз-
личные недомогания также тесно связаны с харак-
терными эмоциональными ощущениями.
Эмоции могут усиливаться, возрастая до аф-
фектов, когда человек полностью теряет конт-
роль над своими поступками, или же сводиться
к минимуму, например в условиях определенных
фаз сна или наркоза. Наличие субъективных пере-
живаний отличает живое существо от самого совер-
шенного робота.
607
Отрицательные
и положительные
эмоции
Все огромное разнообразие субъективных пережи-
ваний человека подразделяется на эмоции отрица-
тельного и положительного характера. К первым
относят эмоции страха, голода, гнева, тоски, разо-
чарования, ненависти, отвращения и т. п. Положи-
тельные эмоции: радость, удовольствие, любовь,
наслаждение и т. д.
Биологическая
теория
эмоций
Эмоции
в оценке
внутренних
состояний
Биологическая теория эмоций, предложенная
П. К. Анохиным, раскрывает эволюционный и при-
способительный аспект эмоций в деятельности
живых существ. Теория строится на нескольких
ведущих постулатах.
Эмоции возникли в эволюции и закрепились как
средство оценки внутренних метаболических по-
требностей живых существ и их удовлетворения.
Как правило, любые потребности субъективно
неприятны, например ощущение голода, жажды,
страха и т. д. Отрицательные эмоции позволили
живым существам быстро и надежно оценивать ме-
таболические потребности. Отрицательная эмоция
как общее чувство стимулирует субъекта, испыты-
вающего ту или иную потребность, к ее удовлетво-
рению.
Удовлетворение потребности оценивается поло-
жительной эмоцией. Положительная эмоция также
позволяет быстро, без оценки деталей, оценивать
удовлетворение потребности, быстро завершить де-
ятельность по ее удовлетворению. Положительная
эмоция удовлетворения потребности выступает в
роли санкционирующего фактора поведения. Она
как бы награждает субъекта за успех поиска по-
требных веществ. Чем труднее преодоление препят-
ствий к достижению цели, тем сильнее выражена
положительная эмоция.
Удовлетворение не только биологических, но и
социальных потребностей человека эмоционально
приятно. Атьпинист, например, покоряя горную
высоту, преодолевает большие трудности главным
образом только для того, чтобы получить эмоцио-
нальное удовлетворение. Любое достижение резуль-
тата субъективно приятно, и, наоборот, недостиже-
ние результата субъективно неприятно. Все эти
субъективные ощущения являются мощными сти-
мулами целенаправленной деятельности человека.
При неоднократном удовлетворении однотипных
608
биологических или социальных потребностей, осо-
бенно если удовлетворение однотипной потребности
осуществляется многократно на протяжении жиз-
ни особи или нескольких поколений живых су-
ществ, уже при возникновении самой потребности
изменяется ее эмоциональный знак. В этом случае
эмоционально начинает оцениваться не только по-
требность, но и предвидеться та положительная
эмоция, которая сопровождает удовлетворение дан-
ной потребности.
Так, на основе национальных привычек у голо-
дных людей возникают представления об опреде-
ленном виде пищи, у людей, намеревающихся со-
вершить тот или иной ритуал или привычное дело,
возникают представления о всех деталях этого ри-
туала с соответствующими эмоциональными ощу-
щениями. Таким образом формируется «аппетит»
в широком смысле слова: пищевой, половой или
Информационный
смысл эмоций
аппетит социального плана — аппетит к знанию,
к спортивным успехам и т. д., иными словами —
аппетит к достижению любой цели. Следовательно,
при неоднократном удовлетворении любой потреб-
ности эмоции будущего результата деятельности
предвидятся, и в этом плане они также являются
мощным стимулом целенаправленной деятельно-
сти.
Эмоциональные ощущения позволяют живым
существам активно строить целенаправленную дея-
тельность по удовлетворению самых разнообразных
потребностей.
Эмоции выступают в форме быстрой и надежной
оценки субъектом потребностей и их удовлетворе-
ния.
Эмоции являются надежным средством общения
живых существ. Каждое эмоциональное состояние
имеет специфическое внешнее выражение. Это ве-
гетативные, мимические и поведенческие выраже-
ния эмоций. Наиболее характерна в этом смысле
мимика или соответствующий оскал животного.
Характерно, что даже ребенок, первый раз встре-
тившийся с незнакомой собакой, всегда распознает
агрессивные или дружелюбные ее действия. Эмоци-
ональное выражение позволяет животным взаимо-
действовать между собой. Эмоциональные сигналы
очень сильны, особенно внутри вида. Эмоциональ-
ные выражения животных — мощное средство
609
Эмоции
в оценке
внешних
воздействий
передачи информации в стае или в стаде, взаимо-
действия внутри стада.
Особенно важно, что на основе эмоциональных
переживаний у животных рождаются соответству-
ющие звуки, а у человека — соответствующие сло-
ва. В основе речевой деятельности человека всегда
лежат субъективные ощущения, которые даже при
незнании языка позволяют ему общаться с по-
мощью артикуляции или языком жестов.
П. В. Симонов усматривает информационный смысл
эмоций в отражении мозгом человека и животных
актуальной потребности и вероятности ее удовлетво-
рения.
Эмоции позволяют человеку и животным быстро
оценивать действие внешних факторов, их вред-
ность или полезность. Особенно быстро организм
отвечает эмоциональной реакцией на действие по-
вреждающих факторов. Эмоции выступают, таким
образом, в своеобразной роли «пеленга» внешних
воздействий.
Когда, например, у человека поврежден колен-
ный сустав, то человек никогда не рассчитывает,
как ему лучше лечь, как положить больную ногу,
под каким углом ее согнуть, насколько градусов
и т. д. Одно только чувство боли заставляет найти
такое положение, чтобы боль была меньше, и это
часто оказывается лучшим положением для выздо-
ровления.
Приведенные постулаты свидетельствуют о том,
что эмоции как субъективные ощущения являются
приспособительным состоянием организма. Они
обеспечивают лучшее выживание живых существ.
Если эмоции отнять, то приспособление живых су-
ществ идет значительно хуже. Поэтому в эволюции
живые существа, однажды нащупав аппарат эмо
ций, который позволил им надежнее приспосабли-
ваться к окружающей среде, надежнее удовлетво-
рять свои потребности и выжить в широком смысле
слова, сохранили его и развили. Особенно пышного
расцвета эмоции достигли у человека. Можно гово
рить, следовательно, об эволюции эмоций. Субъек
тивное имеет истоки в таких элементарных свой
ствах живого, как раздражимость, таксисы и др.
Безусловно, эмоции живых существ разного эволю
ционного уровня качественно различны.
Выраженные эмоциональные ощущения имеют-
610
Системные
механизмы
эмоций
ся у всех живых существ с организованной цент-
ральной нервной системой.
Теория функциональных систем рассматривает
эмоциональные состояния в отрезке поведенческой
деятельности, включающем доминирующую по-
требность и ее удовлетворение, в «системокванте»
поведения. В этом отрезке поведенческой деятель-
ности эмоции определяют субъективную оценку
потребности, предвидение свойств потребного ре-
зультата и, наконец, оценку действия на организм
подкрепляющих раздражений.
Согласно теории функциональных систем, эмо-
ции являются неизбежным атрибутом всех стадий
системной архитектоники поведенческих актов:
стадии афферентного синтеза, принятия решения,
эфферентного синтеза и особенно стадии оценки
достигнутых результатов с помощью сравнения
обратной афферентации с аппаратом акцептора
результата действия. Эмоции занимают ключевые
позиции в «системоквантах» поведения.
С позиций теории функциональных систем, эмо-
циональная окраска поведенческого акта опреде-
ляется отношением субъекта к доминирующей
потребности и достигнутому результату. В случае
достижения потребного приспособительного резуль-
тата возникает эмоция положительного качества,
биологический и социальный смысл которой —
санкционировать успех поиска. В случае отсутствия
достижения приспособительного результата, па ос-
нове ориентировочно-исследовательской реакции
нарастает общая отрицательная эмоция неудовлет-
воренности, которая позволяет субъекту преодоле-
вать препятствия или строить другие формы резуль-
тативной деятельности. При длительном отсутствии
возможности достижения потребного результата
возникает эмоциональный стресс. На осно-
ве предшествующих удовлетворений ведущих био-
логических и социальных потребностей эмоции все
в большей степени включаются в формирование
аппарата предвидения потребного результата — ак-
цептора результата действия, определяя формиро-
вание эмоционально окрашенной «цели». Эмоции,
следовательно, существенно зависят и от обучения.
Таким образом, с точки зрения системного под-
хода, эмоции не могут рассматриваться в отрыве
611
Физиологические
основы эмоций
Объективизация
эмоций
от системных механизмов поведения. В этом плане
следует говорить о системной организации
эмоций.
Наличие субъективных ощущений у животных убе-
дительно доказывает методика са мораз др а же-
ни я, которая состоит в том, что животные через
вживленные электроды стремятся к повторному раз-
дражению собственного мозга. В эволюционном пла-
не практически у любого вида животных, начиная
с наличия лимбического уровня организации мозга,
можно получить реакцию самораздражения. У чело-
века при вживлении электродов с лечебными целя-
ми в разные структуры мозга тоже отмечено настой-
чивое стремление к самораздражепию отдельных
пунктов мозга. Установлено, что наиболее выражена
реакция самораздражения гипоталамических и лим-
бических структур мозга. Интенсивность самораз-
дражения уменьшается по направлению к большим
полушариям и практически невозможна при раздра-
жении коры головного мозга.
Среди разнообразных структур мозга наряду со
структурами самораздражения у животных выде-
лены структуры, раздражение которых определяет
выраженную эмоциональную реакцию и з бе-
гания. При этом животные быстро ассоциируют
эту реакцию с обстановкой опыта, и нередко стоит
большого труда привести их в экспериментальную
комнату.
По общей массе структуры самораздражения зна-
чительно преобладают над структурами избегания.
Имеются и эмоционально нейтральные зоны мозга
(рис. 178).
Рис. 178. Зоны
самораздражения
(по Олдсу): 1 —
мозолистое тело;
2 — гиппокамп;
3 — передний
таламус;
4 — покрышка
среднего мозга;
5 — свод;
в — медиальный
таламус;
7 — гипоталамус;
8 — срединный
центр;
9 — препири-
формная кора;
10— миндалина
Зоны
отрицательная
самораздражения:
положительная
612
Поведение самораздражения при электрической
стимуляции определенных структур мозга обладает
значительной побуждающей силой. Если на пути
животного к рычагу самораздражения ставятся
препятствия вплоть до повреждающих, например
электрический ток, раскаленные прутья и др., обу-
ченные животные настойчиво устремляются к мес-
ту самораздражения. Все это указывает на то, что
отношение животных к раздражению собственного
мозга в этих случаях носит побуждающе приятный
для них характер.
Иная картина наблюдается в случае реакции из-
бегания: животные демонстрируют негативные от-
ношения не только к самому раздражению мозга,
но и к окружающим их предметам и обстановке
эксперимента в целом. Таким образом, реакция са-
мораздражения является объективным показате-
лем субъективно положительного отношения живо-
тного к своему состоянию, а реакция избегания —
негативного. Тем не менее при реакциях страха и
ярости, полученных экспериментально при раздра-
жении у животных структур мозга, не всегда уда-
ется получить адекватную реакцию у животных,
находящихся с экспериментальным животным в
одной клетке. По-видимому, при раздражении
структур мозга эмоциональная реакция может
складываться не в полной интеграции, с отсутстви-
ем ее отдельных компонентов.
Субстрат Эмоции в своем генезе тесно связаны с лимбически-
эмоций ми структурами мозга (рис. 179). При разрушении
различных лимбических структур, таких, как пере-
городка, миндалина, гиппокамп и др., у животных
Рис. 179.
Лимбические
структуры мозга:
1 поясная
извилина;
2 гиппокамп;
3 таламус;
4 — гипоталамус;
5-
эн тор и н ал ьн ая
кора;
6 — амигдала;
7 — перегородка
613
поражается субъективная оценка внутреннего состо-
яния и оценка результатов поведения.
Так, при удалении височных областей мозга, осо-
бенно гиппокампа и миндалевидной области, у
обезьян развивается характерный синдром, полу-
чивший название синдрома Клювера —
Б ю с и.
У обезьян при этом нарушается их нормальная пище-
вая деятельность. Такие животные без конца обследуют
предметы, находящиеся перед ними, и притом все время
берут их в рот. Животные берут в рот съедобные и не-
съедобные предметы и часто поедают несъедобное. С точ-
ки зрения биологической теории эмоций, у животных
наблюдается потеря оценки значения пищевого раздра-
жителя. У этих животных, кроме того, наблюдается по-
теря чувства страха. Если зажечь спичку и поднести
к клетке, то любая обезьяна, хватая эту горящую спичку,
обжигается, визжит. Если после этого опять поднести
зажженную спичку, обычно обезьяна никогда ее больше
не схватит. У нее на основе предшествующей эмоции
сразу же формируется представление о боли, связанное
с обжигающим воздействием горящей спички. Обезьяна
с пораженными височными долями, хватая зажженную
спичку, визжит, но снова хватает ее. Налицо снова потеря
оценки эмоционального отрицательного ощущения.
Указанные животные проявляют гиперсексуальность.
Они обнаруживают тенденцию спариваться не только
с особями противоположного пола, но и одного и того же
пола, и даже другого вида. Описан случай, когда такая
обезьяна проявляла тенденцию спариться с цыпленком.
Здесь снова налицо потеря способности адекватно оцени-
вать сексуальную деятельность.
Наконец, животные с разрушенными височными доля-
ми теряют свое иерархическое место в стаде. Ест самец
занимал доминирующее положение, то после разрешения
височной доли он практически становится самым послед-
ним по иерархическому рангу животным.
Основоположник учения о лимбической системе
мозга американский нейропсихолог Мак Лейп счи-
тает, что эмоциональный лимбический мозг зани-
мает нижний уровень в целостном мозге. Он выдви
пул концепцию к тройного мозга*.
Согласно этой концепции, мозг состоит как бы из
трех слоев. Мак Лейн часто пишет о том, что если
врач укладывает пациента на кушетку, то он дол-
жен постоянно помнить, что он укладывает одно
временно на кушетку крокодила, лошадь и чело
века. Тем самым Мак Лейн подчеркивает как бы
независимость трех слоев мозга, принадлежащих
соответственно крокодилу, лошади и человеку. По
614 -
Теории
эмоций
Теория
подкорковых
центров
мнению Мак Лейна, эти три мозга продолжают
сосуществовать и в мозге человека.
Представления Мак Лейна трудно принять без-
оговорочно. В эволюции идет не простое наслоение
одного мозга на другой: крокодила, лошади и чело-
века, а идет взаимопроникновение разных уровней
мозга друг в друга. Таким образом, мозг человека
это уже не мозг крокодила. Человеческие субъек-
тивные переживания качественно отличаются от
эмоций животных. Так, например, голод челове-
ка — это уже не голод крокодила и не голод собаки.
В формирование человеческого ощущения голода
входят и социальные, и обстановочные влияния, и
память. Все это формирует социально окрашенный
голод человека.
Подтверждением проникновения глубинных
подкорковых эмоциональных возбуждений в дея-
тельность коры мозга служат следующие экспери-
менты.
Путем электрического раздражения отдельных эмоци-
огенных гипоталамических структур у кроликов форми-
руются реакции самораздражеиия или избегания. Затем
е помощью микроэлектродов исследуют реакции отдель-
ных нейронов коры на стимуляцию тестированных на
определенное эмоциональное состояние гипоталамиче-
ских эмоциогенных центров. Установлено, что как отри-
цательные, так и положительные эмоции генерализован-
но выходят практически на все нейроны коры больших
полушарий. В коре мозга даже трудно найти нейрон,
который бы не вовлекался в эмоциональное состояние.
Существуют и такие нейроны, на которых встречаются и
положительные, и отрицательные эмоциональные состо-
яния.
Таким образом, на кору больших полушарий
эмоциональный разряд из лимбических структур
выходит генерализованно, т. е. эмоциональное воз-
буждение — это интегрированное возбуждение все-
го мозга.
Существует несколько теорий эмоций, каждая из
которых отражает одну, определенную сторону ле-
жащих в их основе сложных интегративных про-
цессов.
Эта теория связывает генез эмоций с глубинными
структурами мозга.
Многочисленные клинические наблюдения ука-
зывают на то, что при нахождении очага повреж-
дения, например опухоли или кровоизлияния в
615
глубинных структурах мозга, у пациентов наблюда-
ются различные нарушения эмоциональных пере-
живаний — от повышенной раздражительности до
полного подавления эмоций.
Швейцарский физиолог Р. Гесс первый приме-
нил методику хронически вживленных электродов
в мозг животных и при раздражении структур та-
ламуса и гипоталамуса у кошек наблюдал разнооб-
разные пищевые, агрессивные, оборонительные и
половые эмоциональные реакции. Отсутствие объ-
ективного критерия субъективных переживаний у
животных в этих экспериментах заставило назвать
эти реакции «ложными эмоциональными
реакциями». Тем не менее уже сама возмож-
ность получения этих реакций при раздражении
подкорковых образований мозга позволила амери-
канским исследователям Барду и Кеннону сформу-
лировать теорию подкорковых центров эмоций.
Корковая
теория
эмоций
Эксперименты с удалением у животных коры голо-
вного мозга отчетливо продемонстрировали, что
эмоциональные реакции у животных после удале-
ния коры мозга хотя и сохраняются, но изменяют!
свой характер. Как правило, у декортицированных!
животных эмоциональные реакции на внешние!
раздражения становятся более выраженными, яр-1
ними. Особенно ярко у таких животных проявля-1
ются агрессивные реакции. Все это, казалось бы,|
подтверждает справедливость теории подкорковых!
центров эмоций. Однако эмоциональные реакции!
декортицированных животных существенно измеч
няются: они утрачивают свою адекватную направ-
ленность. Декортицированные собаки, например,
престают узнавать своего хозяина и вместо положи-
тельной эмоциональной реакции реагируют па него
агрессией.
Нарушение оценки своего внутреннего состо-
яния, своих потребностей, действия внешних
повреждающих факторов и положения в стаде на-
блюдается, как указывалось выше, при удалении у
животных височной коры. Все это свидетельствует
о том, что кора головного мозга в осуществлении
эмоциональных реакций производит точную «при»
гонку» эмоций к целенаправленным поведенческим
актам.
616
Периферическая
теория
эмоций
Джеймс Ланге выдвинул теорию, согласно которой
в формировании эмоций существенная роль при-
надлежит влияниям, идущим в центральную нерв-
ную систему со стороны внутренних органов. Эту
позицию автора отчетливо демонстрирует его вы-
сказывание: «Мы плачем не потому, что нам боль-
но, а нам больно потому, что мы плачем». Иными
словами, в происхождении боли авторы существен-
ное место усматривают в афферентации, идущей от
слезного аппарата. Эта теория, несмотря на ее
внешнюю парадоксальность, не лишена, однако,
как будет видно из последующего изложения, опре-
Интегративная,
корково-
подкорковая
теория
эмоций
деленного смысла.
Эта теория исходит из представлений о том, что
эмоции являются целостной реакцией мозга, фор-
мирующейся на основе целостного объединения
(интеграции) различных структур мозга: подкорко-
вых образований и коры.
Как указывалось выше, раздражение подкорковых
эмоциогенных зон мозга всегда отражается в деятель-
ности почти всех нейронов коры мозга. Это значит,
что возникающее в подкорковых эмоциогенных
структурах мозга возбуждение генерализованно рас-
пространяется на кору больших полушарий.
Генез
эмоциональных
состояний
О
Генез возникновения эмоционального состояния
может быть представлен следующим образом
(рис. 180).
Эмоциональные возбуждения, являясь неотъемле-
мым компонентом биологических мотиваций, воз-
никают первично в мотивациогенных центрах
гипоталамуса, а затем генерализованно распростра-
няются в восходящем направлении на лимбические
структуры и кору головного мозга. Таким путем
формируются специфические субъективные ощу-
щения потребностей голода, жажды, страха, поло-
вого возбуждения и т. п. В этом случае, распростра-
няясь в восходящем направлении, эмоциональные
возбуждения вторично достигают корковых клеток,
оказывая тем самым существенное влияние на по-
ведение животных.
Эмоциональные реакции возникают под первичным
влиянием внешних воздействий. В этом случае воз-
буждения, вызванные действием на организм внеш-
них факторов, первично по специфическим сен-
сорным путям достигают клеток соответствующих
617
проекционных зон коры головного мозга и активи-
руют корковые механизмы памяти. Только после
этого возбуждения распространяются в нисходящем
направлении на эмоциогенные подкорковые, и в час-
тности лимбические, центры, формируя в зависимо-
сти от внешних воздействий и следов памяти в одних
случаях положительные, а в других случаях — от-
рицательные эмоциональные реакции субъекта.
Рис. 180.
Эмоциональное
возбуждение,
обусловленное
внутренней
потребностью (/)
и внешним
раздражителем
на основе его
опознания (JJ),
строится единым
механизмом
восходящих
активирующих
влияний
эмоциогенных
подкорковых
центров на кору
головного мозга
Во всех случаях формирования эмоций па внут
ренней метаболической основе или на основе внеш
них воздействий и механизмов памяти эмоции име
ют единый механизм: восходящие активирующие
влияния подкорковых эмоциогенпых центров на
кору больших полушарий.
Из этого следует, что говорить о примате коры
мозга или лимбических образований в формирова
нии эмоциональных состояний вряд ли приходив
ся. Эмоциональное состояние представляет из сЩ
организованный комплекс корково-подкорков|И
образований, обеспечивающий субъективную ок|М
ску поведенческих актов. Этот комплекс динами|И
ски включается в системную архитектонику цеЩ
направленных поведенческих актов. |И
Последова-
тельность
вовлечения
структур мозга
в эмоциональные
реакции
У животных проведены специальные исследовя®
ния по изучению механизмов распространения воз
буждения отрицательных эмоциогенных центров
гипоталамуса в восходящем направлении на кор\
мозга.
Кроликам вживляли электроды в вентромедиальная
ядра гипоталамуса, при раздражении которых у них
блюдаются отчетливые реакции страха. Затем животЛИ
618
фиксируются в станке, и им наносится кратковременное
одиночное слабое раздражение вентромедиального отдела
гипоталамуса. Исследуют, в какой последовательности
включаются различные структуры мозга при постепенном
увеличении силы раздражения эмоциогенного центра.
В разных лимбических структурах в ретикулярной фор-
мации среднего мозга и в коре регистрируют вызванные
потенциалы. Оказалось, что первая структура, куда вы-
ходит возбуждение из гипоталамического эмоциогенного
центра, — это перегородка мозга, ее медиальные и лате-
ральные ядра. Затем вызванные потенциалы регистриру-
ются в ростральных отделах ретикулярной формации
среднего мозга. При большем усилении раздражающего
тока в эмоциональное возбуждение включаются гиппо-
камп и амигдала. При еще большем усилении — дорсаль-
ные отделы ретикулярной формации среднего мозга, и
уже в самую последнюю очередь возбуждение выходит на
кору больших полушарий.
«Застойная При пороговой ритмической стимуляции эмоциоген-
ЭМОЦИЯ» ных пунктов гипоталамуса выявляются генерализо-
ванные изменения электрической активности мозга.
Вегетативные функции при этом еще ие изменя-
ются. Только при достаточной силе или продолжи-
тельности раздражения эмоциогенных центров
гипоталамуса наряду с изменением электрической
активности мозга появляются вегетативные реак-
ции: изменяется ритм сердечной деятельности, ды-
хания, артериальное давление. При этом изменения
электрической активности в структурах мозга после
прекращения раздражения эмоциогенных центров,
как правило, более продолжительны, чем вегетатив-
ные изменения, которые довольно быстро возвраща-
ются к исходному уровню благодаря механизмам
саморегуляции. Таким образом, отрицательные эмо-
ции оставляют после себя длительное последствие.
При повторных раздражениях эмоциогенных
центров гипоталамуса у иммобилизированных жи-
вотных продолжительность вегетативных измене-
ний сначала значительно не изменяется. В то же
время активация ЭЭГ мозга становится более про-
должительной. Следовательно, мозговые структуры
в этих условиях накапливают следы отрицатель-
ных эмоциональных возбуждений. В то же время
механизмы саморегуляции вегетативных функций
работают еще надежно. Однако при продолжаю-
щихся раздражениях отрицательных эмоциоген-
ных центров механизмы саморегуляции вегетатив-
ных функций сдают, и происходит их суммация,
619
нарастает продолжительность вегетативных изме-
нений. В конце концов вегетативные изменения
приобретают устойчивый характер. Формируется
так называемая «застойная эмоция».
Эмоции
и обучение
Динамика
эмоционального
обучения
ребенка
Распространение эмоционального возбуждения из
лимбико-ретикулярных структур мозга происходит
практически на все образующие мозг нейроны,
включая кору головного мозга. Благодаря этому
эмоции пронизывают все поступки человека. Обу-
чение любым формам деятельности всегда строится
на эмоциональных ощущениях. При этом обучение
должно всегда учитывать отработанную эволюцией
схему: от потребности к ее удовлетворению. В этом
случае отрицательная эмоция, сопровождающая
потребность, завершается положительной эмоцией
удовлетворения потребности. При повторениях
этого цикла положительные эмоции включаются
в аппарат предвидения потребного результата —
акцептор результата действия. На этой основе фор-
мируется оптимистическая целенаправленная лич-
ность. В этом случае человек при возникновении
у него той или иной потребности предвидит радость
достижения результата, способствующего удовлет-
ворению его потребности, и стремится к нему,
одолевая нередко сложные препятствия. Эти п|М
цессы в наиболее отчетливой форме проявляю'^И
при обучении новорожденного ребенка. *41
Деятельность новорожденного прежде всего опреде
ляется внутренними, врожденными потребностя
ми. Основная из них — потребность в пище, сопро
вождающаяся отрицательной эмоцией голода.
Главная положительная эмоция — чувство пасы
щения. Поведение новорожденного строится ни
основе замены неприятной эмоции голода положи
тельной эмоцией насыщения, которая при повтор
ных удовлетворениях пищевой потребности вклю
чается в аппарат акцептора результата действия и
впоследствии становится мощным стимулом пище
вого аппетита. Очень важно не разрушить есте
ственное удовлетворение основной потребности
новорожденного путем перекармливания, недоста
точного или неполноценного кормления и т. д
В обыденной жизни, к сожалению, наблюдаются
случаи, когда родители на основании собственны*
эмоциональных переживаний начинают кормить
620
не испытывающего голодных ощущений ребенка
насильно, тем самым убивая в нем первые ростки
целенаправленной деятельности, так как пища вме-
сто приятных эмоций начинает вызывать у него от-
вращение. Это особенно часто наблюдается в тех
случаях, если такие действия происходят повторно
и на протяжении длительного отрезка времени.
При этом отрицательная эмоция рассогласования
включается в аппарат акцептора результата дейст-
вия, и ребенок даже при возникновении у него
естественной пищевой потребности начинает пред-
видеть все прошлые неприятности, связанные у не-
го с приемом пищи. Все это создает зачатки форми-
рования безынициативной личности. Указанные
процессы усиливаются, если в последующей жизни
ребенок снова попадает в обстановку, которая по-
давляет его индивидуальность, развивающиеся у
него мотивы.
Подрастая, ребенок все больше знакомится с
внешним миром. Теперь уже его поведение начина-
ют определять не только врожденные потребности.
Чтобы принять то или иное решение, он вынужден
производить анализ и синтез обстановочных раз-
дражителей, оценивая их и в связи со своими внут-
ренними потребностями. В результате этого те
эмоции, которые обслуживали ранее только мета-
болические потребности организма, переходят на
службу более высоких социальных мотивов. Ребе-
нок, например, начинает испытывать неприятные
эмоции не только непосредственно на болевое раз-
дражение. но и на всю ту обстановку, где это боле-
вое раздражение производится (например, на обста-
новку больницы). Так, на основе первичных
эмоций формируется и все более накапливается
опыт. В конце концов все формы поведения челове-
ка сочетаются с определенными эмоциональными
ощущениями. Эмоции начинают пронизывать всю
жизнь ребенка, завладевать всем его сознанием. По
мере обучения и неоднократного удовлетворения
различных потребностей появляется способность
руководствоваться для достижения цели не только
отрицательной эмоцией, сопровождающей потреб-
ность, но и представлением о той положительной
эмоции, которая возникает при удовлетворении
этой потребности. Положительные эмоции начи-
нают играть ведущую роль в целенаправленной
621
МЕДИЦИНСКИЕ
АСПЕКТЫ
ЭМОЦИЙ
Периферические
компоненты
эмоций
Произвольно
управляемые
и нерегулируемые
периферические
компоненты
эмоций
деятельности, постепенно оттесняя тонические
отрицательные эмоции на второй план.
Учитывая, что любое достижение цели сопровож-
дается положительной эмоцией, очень важно стро-
ить воспитание каждого ребенка так, чтобы любое,
даже самое малое начатое дело он всегда доводил до
конца. Сначала в этом ребенку помогают родители.
Затем он сам понимает, в чем прелесть и красота
удовлетворения не только своих потребностей, но и
поставленных перед собой задач. Только это создает
впоследствии влечение к труду, искусству, творче-
ству.
Приведенное свидетельствует о том, что эмоцио-
нальные ощущения воспитывают целенаправлен-
ную личность. С другой стороны, эмоциональные
ощущения сами совершенствуются в процессе вос-
питания личности.
Любая эмоция распространяется не только в восхо-
дящем направлении па кору больших полушарий,
участвуя в психической деятельное™ человека, но
и в нисходящем направлении, практически на все
органы и ткани организма.
Эмоциональное возбуждение распространяется в ни-
сходящем направлении из лимбических структур че-
рез соматическую, вегетативную нервную систему
и через соответствующие биологически актавные
вещества и гормоны структур мозга и гипофиза на
поперечно-полосатую мускулатуру, эндокринные
железы и на внутренние органы. Эмоциональное воз
буждение включает в себя, таким образом, так назы-
ваемые периферические компоненты.
Вследствие генерализованного распространения
на периферические органы любая эмоция охваты-
вает практически весь организм (рис. 181).
Периферические компоненты эмоций можно разде-
лить на две группы:
а) произвольно регулируемые компоненты;
б) нерегулируемые компоненты эмоций.
К произвольно регулируемым компо
нентам эмоций отаосятся прежде всего общедвига
тельные реакции, мимические реакции, звуковые
реакции у животных и речевые реакции у человека,
которые сопровождают субъектавные переживания,
622
Обратные
влияния
периферических
органов
Отрицательные
эмоции
в генезе
психо-
соматических
заболеваний
Рис. 181.
Периферические
компоненты
эмоций
ПРОИЗВОЛЬНО РЕГУЛИРУЕМЫЕ
КОМПОНЕНТЫ эмоций
НЕРЕГУЛИРУЕМЫЕ
КОМПОНЕНТЫ эмоций
причем часто очень выразительно. К этой же группе
эмоций относится слезоотделение и дыхание.
К нерегулируемым компонентам отно-
сятся: деятельность сердца, изменение просвета со-
судов, изменение состояния желудочно-кишечного
тракта, особенно его’ гладкой мускулатуры, гладко-
мышечных сфинктеров, гладкой мускулатуры лег-
ких, потоотделение и т. д.
От внутренних органов в эмоциогенные центры
мозга, в свою очередь, поступает обратная афферен-
тация, которая связывает периферические органы с
соответствующими центрами в различные функци-
ональные системы. Именно в этом отношении спра-
ведлива периферическая теория Д. Лаиге.
В медицинском плане опасны эмоции отрицатель-
ного характера, такие, как гнев, тоска, страх, бо-
язнь и др. Именно на их основе формируются так
называемые психосоматические заболе-
вания. Отрицательные эмоции обладают рядом
нежелательных свойств.
Отрицательные эмоции обладают длительным
последствием, нередко продолжаясь в течение ряда
часов, даже после прекращения действия раздра-
жающих факторов.
Отрицательные эмоции способны суммироваться,
623
т. е. при повторных возникновениях их продолжив
тельность существенно увеличивается. В
Отрицательные эмоции при частых и повтор-В
ных проявлениях способны переходить в формуВ
стационарного, устойчивого возбуждения мозга — ч
в «застойную» форму (рис. 182).
Рис. 182.
Суммация
сосудистых
гипертензивных
реакций при
повторных
раздражениях
отрицательного
эмоциогенного
центра
гипоталамической
области кролика
Механизм формирования «застойных» отрица-
тельных эмоций тесно связан с устойчивыми изме-
нениями чувствительности нейронов мозга к ней-
ромедиаторам и нейропептидам (рис. 183). На этой
Рис. 183. Изменение чувствительности нейронов ретикулярной формации среднего
мозга к нейромедиаторам после электрического раздражения эмоциогенного цен
тра вентромедиального гипоталамуса: Тиф — ионофоретический ток, наноампер
624
Конфликтная
ситуация -
ведущий фактор
формирования
«застойной»
отрицательной
эмоции
Эмоциональный
стресс
основе происходит изменение функций мозга, что,
в частности, может привести к возникновению раз-
личных невротических расстройств. В условиях
стационарной отрицательной эмоции формируются
мощные потоки нисходящих возбуждений, распро-
страняющихся на внутренние органы, особенно на
произвольно неуправляемые компоненты эмоций.
Этим влияниям противостоят механизмы саморегу-
ляции функциональных систем гомеостатического
уровня.
Однако при длительных и непрерывных воздей-
ствиях это может привести к нарушению слабого
звена механизмов саморегуляции отдельных веге-
тативных функций, в результате чего формируют-
ся такие психосоматические заболевания, как ар-
териальная гипертензия, нарушение деятельности
сердца, язвенные поражения желудочно-кишечно-
го тракта, астматические приступы, кожные забо-
левания, нарушения половых функций и т. п.
Установлено, что переход отрицательных эмоций
в устойчивую форму чаще всего наблюдается в так
называемых конфликтных ситуациях. Особенно
опасны в этом отношении длительные и непрерыв-
ные конфликтные ситуации.
Конфликтная ситуация — это такая ситуация,
в которой субъект при наличии выраженной соци-
альной или биологической потребности не имеет
возможности достичь ведущего приспособительно-
го результата, удовлетворения этой потребности.
Именно в этих условиях как приспособительная ре-
акция, направленная на преодоление конфликта,
нарастает эмоциональное возбуждение, как прави-
ло, негативного характера. Это возбуждение начи-
нает генерализованно охватывать практически весь
мозг, а также генерализованно распространяться
в нисходящем направлении на внутренние органы.
К тому же при этом нарастает обратная сигнализа-
ция от внутренних органов снова к мозгу. Форми-
руется так называемый порочный круг эмоцио-
нального возбуждения.
При длительных и непрерывных конфликтных
ситуациях у субъектов формируется состояние
эмоционального перенапряжения — эмоциональ-
ный стресс. Эмоциональный стресс сначала имеет
приспособительное значение, так как он помогает
21—2929
625
Динамика
эмоционального
стресса
субъектам преодолевать конфликтную ситуацию и
выйти из нее. Однако при длительных, особенно
безысходных, конфликтных ситуациях или при ос-
трых аффектах эмоциональное состояние переходит
в форму устойчивого и непрерывного, что и приво-
дит к нарушению механизмов саморегуляции фи-
зиологических функций.
При помещении животных в условия длительных и
непрерывных экспериментальных конфликтных
ситуаций у них можно проследить динамику изме-
нения ряда физиологических показателей. Особен-
но быстро на эмоциональный стресс у животных ре-
агируют сердечно-сосудистые функции. Динамику
их изменения при эмоциональном стрессе демонст-
рирует следующий эксперимент.
Крыс помещали на 30 ч в тесный домик, моделируя
тем самым у животных конфликтную ситуацию. У жи-
вотных динамически регистрировали частоту сердечных
сокращений и артериальное давление посредством кате-
тера, введенного через хвостовую артерию в брюшную
аорту.
По изменениям динамики артериального давления и
частоты сердечных сокращений при изоляционном эмо-
циональном стрессе все животные разделились на три
группы. У части животных (первая группа) в указанных
конфликтных условиях совсем не изменилась частота
сердечных сокращений и исходный уровень артериально-
го давления. Другие животные (вторая группа), несмотря
на возникающие у них гипер- и гипотензивные сосуди-
стые реакции, смогли адаптироваться к указанным усло-
виям. У третьей группы крыс в указанных условиях были
зарегистрированы выраженные изменения артериального
давления и частоты сердечных сокращений. На фоне
гипертензивных кризов или прогрессивного снижения
артериального давления все крысы этой группы погибали
в пределах 30 ч пребывания в тесном домике при явле-
ниях острой сердечной недостаточности (рис. 184).
Таким образом, в однотипной конфликтной ситу-
ации обнаружены животные, предрасположенные
и устойчивые к нарушениям сердечно-сосудистых
функций. Отмечено, что нарушения физиологиче-
ских функций в условиях экспериментального эмо-
ционального стресса менее проявляются у самок,
чем у самцов.
Характерно, что у отдельных крыс, устойчивых
к эмоциональному стрессу по сердечно-сосудистым
показателям, наблюдаются язвенные поражения
желудка.
626
Рис. 18-1. Индивидуальные сердечно-сосудистые реакции у крыс в однотипной
конфликтной ситуации изоляции в тесном домике
Изменения сердечно-сосудистых функций при
экспериментальных эмоциональных стрессах мож-
но наблюдать и у кроликов.
Для этой цели кроликам в область вентромедиальных
ядер гипоталамуса вживляли электроды. При элек триче-
ском раздражении этих отделов гипоталамуса у живот-
ных проявляется выраженная реакция тревоги и страха.
После тестирования по поведенческой реакции живо-
тных фиксировали в станке и осуществляли у них дли-
тельное непрерывное электрическое раздражение отрица-
тельного эмоциогенного центра гипоталамуса, создавая
тем самым поведенческую конфликтную ситуацию. При
этом у отдельных, предрасположенных к эмоционально-
му стрессу, животных выявились три фазы изменений
сердечно-сосудистых функций (рис. 185).
Фаза I характеризовалась выраженной гипертензивной
реакцией. Среднее артериальное давление возрастало на
30-40 мм рт. ст. Однако в эту фазу гипертензивная сосу-
дистая реакция была неустойчивой — артериальное дав-
ление периодически слегка снижалось, затем снова повы-
шалось, тем не менее на протяжении первых 20—60 мин
627
Рис. 185.
Динамика
изменения
среднего
артериального
давления
у иммобилизи-
рованных
кроликов при
пролонгированном
в течение 3 ч
электрическим
раздражении
«центра страха»
вентромедиального
гипоталамуса
раздражения вентромедиального гипоталамуса прессор-
ный эффект превалировал.
Фаза II развивалась через 20 60 мин непрерывной сти-
муляции вентромедиального гипоталамуса. У животных
в эту фазу наблюдались периодические снижения и подъ-
емы артериального давления с преобладанием депрессор-
ных реакций.
Фаза III проявдяется начиная со 2-го и 3-го часа непре-
рывного раздражения вентромедиальных ядер. При этом
наблюдалось вторичное устойчивое повышение артери-
ального давления на 20-40 мм рт. ст. по отношению к
исходному уровню. Повышенное кровяное давление со-
хранялось у отдельных животных в течение 20-60 мин и
после выключения раздражения гипоталамуса. На этой
стадии некоторые животные погибали при явлениях
острой сердечной недостаточности. При гистологических
исследованиях сердечной мышцы на этой стадии у погиб-
ших животных обнаруживается картина, характерная
для инфарктного состояния.
Приведенные эксперименты свидетельствуют, та-
ким образом, о том, что в условиях многочасовой
непрерывной стимуляции отрицательных эмоцио-
генных центров гипоталамуса у отдельных живо-
тных удается проследить всю «естественную исто
рию развития артериальной гипертонии» — от
транзиторной фазы борьбы прессорных и депрес-
сорных механизмов, до развития устойчивого пре-
обладания прессорных влияний и поражения
сердечной деятельности, включая развитие острого
инфаркта миокарда.
628
Направленное
повышение
устойчивости
к эмоциональным
стрессам
Движения
и эмоции
С медицинской точки зрения, особую значимость
приобретает проблема повышения устойчивости
функций предрасположенных субъектов к эмоцио-
нальному стрессу.
Установлено, что мышечные и температурные
нагрузки, гипоксия, голодание сами по себе, буду-
чи стрессорными факторами, могут повышать
устойчивость животных и человека к эмоциональ-
ным стрессам.
Обнаружено, что антистрессорным действием
обладает поле УВЧ определенной частоты модуля-
ции, а также импульсные токи (электросон).
Повышение устойчивости животных к эмоцио-
нальному стрессу обнаружено при кратковремен-
ных регулярных повторных слабых стрессорных
нагрузках.
Движения наряду с вегетативными реакциями
обычно всегда сопровождают эмоциональное воз-
буждение. Физические нагрузки в естественных
условиях существования животных, например при
преследовании добычи, убегании от опасности, по-
ловых реакциях и т.п., всегда сопутствуют или
являются следствием соответствующих эмоцио-
нальных состояний. Эмоциональная реакция спо-
собствует движению, и, наоборот, двигательная
реакция, в свою очередь, влияет на эмоциональное
возбуждение, усиливая или ослабляя его. Вопрос
о конкретных физиологических механизмах вли-
яния мышечных нагрузок на эмоциональные со-
стояния все еще недостаточно изучен.
Более ясен вопрос о влиянии эмоций на мышеч-
ный аппарат. Еще У. Кеннон указывал на то, что
при эмоциях за счет возбуждения симпатико-адре-
наловой системы, повышения артериального давле-
ния, усиления сердечной деятельности и прямого
действия адреналина и норадреналина на сосуды
поперечно-полосатых мышц создаются наилучшие
условия для метаболизма в мышцах. С началом
движений происходит расширение артериол и ка-
пилляров работающих мышц, что, в свою очередь,
создает условия для снижения общего уровня арте-
риального давления.
Это один из ведущих механизмов саморегуляции
артериального давления.
В условиях так называемых неотреагированных
629
эмоций (Г. Ф. Ланг) или в условиях иммобилиза-
ции повышенное артериальное давление и усилен-
ная сердечная деятельность не блокируются обрат-
ными депрессорными влияниями, идущими от
поперечно-полосатых мышц, что является одной
из причин сохранения артериального давления на
повышенном уровне.
Антистрессорная
роль
положительных
эмоций
Установлена антистрессорная роль положительных
эмоций. Показано, что многодневная, проводимая
ежедневно в течение часа электрическая стимуля-
ция отрицательных эмоциогенных центров гипота-
ламуса приводит к резким нарушениям сердечной
деятельности у иммобилизированных кроликов •-
аритмиям, экстрасистолии и т. п. Такие же, хотя и
менее выраженные, изменения наблюдаются при
многодневном навязанном экспериментатором раз-
дражении положительных эмоциогенных центров
гипоталамуса. Иная картина наблюдается в том
случае, когда раздражение отрицательных и поло-
жительных эмоциогенных центров гипоталамуса
чередуется. В этих экспериментах у животных
практически не отмечаются нарушения сердечной
деятельности. Положительная эмоция снимает по-
следствия предшествующей отрицательной эмоции.
Профилактика
последствий
отрицательных
эмоциональных
стрессов
Отрицательная эмоция может быть значительно ос
лаблена при переключении взволнованного челове
ка на интенсивную мышечную деятельность: езд
на велосипеде, бег и т. д.
Эффективно переключение на любимую работу, ’
которой человек достигает удовлетворения, поло
жительную эмоцию, например рукоделие, слуша
ние музыки, рассматривание любимой коллекцш
и т. д.
Антистрессорную роль в жизни современного че
ловека играют так называемые хобби. Они позволя
ют получить положительное эмоциональное удов
летворение и разорвать непрерывный континууъ
отрицательных эмоциональных переживаний.
Положительные эмоции, каким бы путем от
ни были достигнуты, в корне разрушают ран»
сложившееся эмоциональное возбуждение отрица
тельного характера и препятствуют тем самым еп
суммации.
Имеются и другие физические способы ликвида
630
ции нежелательных последствий отрицательных
эмоций, такие, как плавание, процедура сауны
и т. д.
Если отрицательные эмоции являются причиной
формирования психосоматических заболеваний, то
естественно поставить вопрос о профилактике не-
желательных последствий отрицательных эмоцио-
нальных стрессов.
Формирование психосоматических заболеваний
при эмоциональном стрессе тесно связано с первич-
ными молекулярными изменениями в деятельно-
сти мозга. Перспективным является применение
олигипептидов, отдельные из которых, например
вещество П, пептид, вызывающий 6-сон, р-эндор-
фин, пролактин и др., как показали специальные
эксперименты на животных, повышают устойчи
вость к эмоциональным стрессам.
Все указанные рекомендации имеют отношенш
преимущественно к уже сложившейся отрицатель
ной эмоции. Истинная же профилактика неже-
лательных последствий отрицательных эмоций
заключается в том, чтобы не дать в определенной
ситуации отрицательной эмоции возникнуть вооб-
ще. В этом заключается истинное воспитание отри-
цательных эмоций, культура эмоции в широком
смысле слова, истинно человеческое отношение
к обстоятельствам.
Воспитание
отрицательных
эмоций
Эмоции животных безудержны. Почти то же само,
наблюдается у детей. Их эмоции естественны и от
кровенны: если ребенку больно — он плачет, если
ему подарили красивую игрушку — он искренне
радуется. Взрослый же человек часто вынужден
сдерживать свои чувства и не дает им проявиться
в определенной обстановке.
Торможение эмоций — довольно трудный про-
цесс.
Однако даже при сдерживании эмоций эмоцио-
нальное возбуждение продолжает распространяться
на внутренние органы, приводя в конце концов
к нарушению функций отдельных из них.
Воспитание отрицательных эмоций должно за-
ключаться не в умении подавлять их внешнее вы-
ражение, а в умении не позволять отрицатель-
ной эмоции в определенной обстановке возникнуть
вообще. Эмоции так же поддаются воспитанию и
631
тренировке, как и мышцы. Главная задача воспи-
тания отрицательных эмоций состоит в том, чтобы
выработать умение более сильным социальным по-
буждением подавлять отрицательную эмоциональ-
ную реакцию. Наиболее эффективна эта работа, ес-
ли она проводится с детского возраста.
В то же время необходимо помнить, что отрица-
тельные эмоции — источник внутренней энергии,
побуждающая сила преодоления трудностей. Отри-
цательные эмоции способствуют целенаправленной
деятельности, а поэтому необходимы для нормаль-
ной жизнедеятельности. Однако длительные и не-
прерывные отрицательные эмоциональные пережи-
вания могут стать источником психосоматических
заболеваний. Учитывая это, отрицательные эмоции
должны быть эпизодичными. В этом случае после
периода эмоционального напряжения механизмы
саморегуляции успешно восстанавливают нормаль-
ную жизнедеятельность.
3.7.
Системная организация
психической деятельности человека
Психическая деятельность человека формируется
по общим законам построения функциональных си-
стем организма.
Психическая деятельность человека включает
процессы восприятия, ощущения, мышления,
представления или воображения, памяти и воспо-
Функциональные
системы
психической
деятельности
минания.
Динамика психической деятельности строите;
процессом мышления.
Психическая деятельность — неотъемлемый ком
понент жизнедеятельности человека.
Психическая деятельность человека может про
являться в поведении, но может осуществляться н;
информационной основе и без внешнего поведение
ского выражения.
Процессы психической деятельности формиру
ются специальными функциональными системам;
информационного уровня.
Психическая деятельность человека порождаете;
его различными психическими потребностями :
определяется специальными структурами мозга.
632
Архитектоника
психической
деятельности
Афферентный
синтез
Принятие
решения
Психическая деятельность строится у человека
на эмоциональной основе самоощущения путем
оперирования информационным интегралом субъ-
ективного— собственным «Я» в постоянном взаи-
модействии с информацией, поступающей из
внутренней среды и окружающего мира.
Различные психические потребности организма
расчленяют психическую деятельность на результа-
тивные «системокванты», в которых осуществляет-
ся программирование психической деятельности,
направленной на удовлетворение этих потребно-
стей, и оценка достигнутых результатов.
Архитектоника психической деятельности в соот-
ветствии с теорией функциональных систем вклю-
чает типичные последовательно сменяющие друг
друга узловые механизмы: афферентный синтез,
принятие решения, предвидение результата, удов-
летворяющего ведущую исходную психическую
или метаболическую потребность — акцептор
результата действия, эфферентный синтез и посто-
янную оценку достигнутых результатов путем срав-
нения обратной афферентации от параметров до-
стигнутых результатов с механизмами акцептора
результата действия.
На стадии афферентного синтеза возникающая на
основе психической или метаболической потребно-
сти доминирующая мотивация постоянно взаимо
действует на нейронах мозга с афферентацией,
поступающей в центральную нервную систему от
действия на организм обстановочных факторов,
а также с механизмами памяти. Информационным
результатом взаимодействия внешних и внутрен-
них влияний на стадии афферентного синтеза,
которое всегда осуществляется по принципу доми-
нанты, является ответственнейший механизм пси-
хической деятельности — принятие решения.
Принятие решения определяет ограничение свобо-
ды деятельности субъекта и ориентирует его психи-
ческую деятельность в направлении, удовлетворяю-
щем сложившуюся на стадии афферентного синтеза
доминирующую мотивацию. Принятие решения
в функциональных системах психической деятель-
ности является своеобразным информационным ре-
зультатом процессов афферентного синтеза, зависит
633
от его составляющих, но в то же время постоянно
оказывает обратное влияние на процессы афферент-
ного синтеза.
Исполнительное
действие
После принятия решения психическая деятель-
ность может ограничиться сугубо мозговыми нейро-
динамическими мыслительными процессами или же
для удовлетворения исходной потребности включать
активную поведенческую, в том числе и речевую,
деятельность человека.
Однако еще до того как сформированные в мозге
возбуждения устремились на исполнительные ап-
параты, в центральной архитектонике функцио-
нальных систем психической деятельности форми-
руется акцептор результата действия — аппарат
предвидения свойств потребного результата, на ко-
тором строятся функциональные системы информа-
ционного уровня и разыгрываются мыслительные
процессы.
Акцептор
результата
действия
Информационное
подкрепление
Акцептор результата действия формируется в функ-
циональных системах психической деятельности,
с одной стороны, на генетической основе, с другой
стороны, его механизмы формируются и усложня-
ются в процессе обучения субъектов, в частности
языку, на основе многократных взаимодействий
субъектов с факторами, удовлетворяющими или не
удовлетворяющими их исходные потребности.
Эти процессы в организации психической дея-
тельности осуществляются на информационной
основе.
При действии на организм, и в первую очередь —
на его рецепторы, разнообразных факторов внеш
ней среды, особенно в форме речевого воздействия,
удовлетворяющих или не удовлетворяющих его ис
ходные психические потребности, возникают аффе
рентные потоки возбуждений (обратная афферента
ция), которые распространяются в центральную
нервную систему и запечатляются на структурах
аппарата акцептора результата действия.
При этом особое влияние оказывают подкреп
ляющие факторы, удовлетворяющие исходную
психическую потребность, которые на структурах
акцептора результата действия строят функцио-
нальные системы информационного уровня, оире
деляющие процессы абстрагирования.
634
Мотивация
и акцептор
результата
действия
«Системокванты»
психической
деятельности
Доминирующая мотивация при очередном возник-
новении соответствующей психической потребно-
сти активирует структуры аппарата акцептора ре-
зультата действия, которые в прошлом получали
информацию о свойствах полезных результатов,
удовлетворяющих эту исходную потребность. Про-
исходит опережающее возбуждение нейронов, со-
ставляющих акцептор результатов действия, еще
до получения реального результата, удовлетворяю-
щего исходную психическую потребность, форми-
руется мысль, направленная на будущие события.
С опережающими реальные события механиз-
мами акцептора результата действия, сформиро-
ванными на информационной основе, в процессе
мыслительной или поведенческой деятельности
человека, а также на информационной основе нерв-
ных процессов осуществляются постоянное срав-
нение достигнутых результатов поведения и их
оценка.
Психическая деятельность человека постоянно рас-
членяется доминирующей мотивацией и подкреп-
лением на дискретные «системокванты». Основу
каждого «системокванта» психической деятельно-
сти составляют информационные процессы аффе-
рентного синтеза, отражающие воздействия на
структуры мозга факторов внутренней и внешней
среды, и информационные процессы подкрепления,
оценки достигнутых результатов.
Системное квантование психической деятельно-
сти, так же как и «системоквантов» других уровней
организации, осуществляется по принципу саморе-
гуляции за счет постоянной оценки субъектом с по-
мощью обратной афферентации промежуточных
(этапных) и конечного результатов, удовлетворяю-
щих его ведущие психические потребности. Каж-
дый этап психической деятельности, так же как и
действие на организм различных факторов внеш-
ней среды, всегда оценивается в плане удовлетворе-
ния ведущей потребности организма.
Если достигнутые результаты И' их параметры,
действующие на рецепторы организма, и возника-
ющая при этом обратная афферентация соответст-
вуют свойствам акцептора результата действия,
удовлетворяют исходную потребность, «систе-
моквант» психической деятельности завершается.
635
Информационная
основа
«системоквантов»
психической
деятельности
Новая потребность формирует очередной «системо-
квант» психической деятельности и т. д. В случаях
когда параметры достигнутых результатов не соот-
ветствуют свойствам доминирующего акцептора
результата действия, возникает ориентировочно-
исследовательская деятельность, сопровождающая-
ся разной степенью выраженности отрицательной
эмоцией. На этой основе происходит перестройка
афферентного синтеза, принимается новое реше-
ние, происходит коррекция акцептора результата
действия, и мыслительная и поведенческая дея-
тельность осуществляется в направлении достиже-
ния скорректированного результата.
Центральная архитектоника функциональный
систем, осуществляющая «системокванты» психи
ческой деятельности, представляет динамику ин
формационных процессов, разыгрывающихся н<
структурной основе мозга, включающую информа
ционные процессы трансформации ведущей потреб
ности в мотивационное возбуждение, трансформа
ции мотивации в мыслительную и поведенческук
деятельность и, наконец, трансформации подкреп
ляющих воздействий в деятельность акцептора ре
зультата действия, оказывающего, в свою очередь
обратные информационные влияния на процессь
афферентного синтеза. Все эти процессы на каж
дом этапе системной организации психической деЯ
тельности разыгрываются на основе потоков ин
формации без потери информационного значенш
исходной потребности и ее удовлетворения npi
эквивалентных оценках информации. В этих про
цессах наряду с импульсной активностью нейроно!
существенная роль принадлежит биологически ак
тивным веществам, в частности информационные
олигопептидам. Одни олигопептиды осуществляю’;
передачу информации о метаболической потреб-
ности к нейронам мозга, формирующим соответ-
ствующую мотивацию, другие — определяют до-
минирование мотиваций на стадии афферентного
синтеза, третьи — процессы трансформации доми-
нирующей мотивации в поведение, четвертые —
определяют оценку достигнутых результатов при
поступлении обратной афферентации к структурам
мозга. Структурные элементы мозга — нейроны,
синапсы, глиальные клетки — основные носители
636
Особенности
психической
деятельности
человека
информационных процессов, на которых химиче-
ские информационные молекулы разыгрывают
«мелодии» мыслительной деятельности.
В организации психической деятельности человека
биологические мотивации на стадии афферентного
синтеза в значительно большей степени, чем у жи-
вотных, приходят во взаимодействие с обстановоч-
ной, чаще всего социально детерминированной аф-
ферентацией и с механизмами памяти. Механизмы
социально обусловленной памяти у человека неред-
ко участвуют в построении высших социально зна-
чимых мотиваций. Социальные мотивы человека
значительно меняют характер его биологических
мотивов и придают им социальную окраску.
«Системокванты» психической деятельности у
человека строятся на языковой основе под влияни-
ем предварительного обучения, инструкции или са-
мой нструкции.
Квантование психической деятельности человека
проявляется в нескольких разновидностях. По ха-
рактеру организации, так же как и в отношении
поведения, можно говорить о последовательном,
иерархическом и смешанном квантовании психиче-
ской деятельности.
Мыслительная
деятельность
Информационные
эквиваленты
действительности
Мыслительная деятельность представляет собой ис-
полнительный аппарат функциональных систем
психического уровня. За счет мыслительной дея-
тельности осуществляется оперирование информа-
ционными процессами в мозге, своеобразное «пове-
дение» на информационном уровне.
Процесс мышления охватывает все узловые ме-
ханизмы системной архитектоники мыслительных
актов.
Мыслительная деятельность человека разыгры-
вается в основном на структурах акцептора резуль-
тата действия.
Эффекторное выражение мыслительных процес-
сов осуществляется через поведение, соматовегета-
тивные компоненты и через специально организо-
ванный аппарат речи.
Операционная архитектоника мыслительной дея-
тельности строится на основе эмоциональных и сло-
весных эквивалентов действительности. Это в опре-
деленном смысле созвучно учению И. П. Павлова
637
Эмоциональная
основа
мыслительной
деятельности
о первой и второй сигнальных системах действи-
тельности. Однако, если представления И. П. Пав-
лова строились на информационной оценке сиг-
налов (условных раздражителей физического и
словесного характера), то с позиций системной ор-
ганизации мыслительной деятельности информа-
ционное наполнение функциональных систем пси-
хического уровня определяют соответствующие
адаптивные для деятельности человека результаты
В случае если результаты деятельности имеют толь
ко физические параметры, то и соответствующш
организуемые ими функциональные системы пси-
хической деятельности строятся на информаци-
онных эквивалентах физических свойств этих ре-
зультатов. В случае если результаты деятельности
имеют речевые, словесные параметры, соответству-
ющие функциональные системы психической дея-
тельности строятся на информационной словесной
основе.
Только у человека информационный эквивалент
функциональных систем психической деятельности
связан с речевой функцией. У животных эти про-
цессы ограничиваются физическими и эмоциональ-
ными уровнями.
Процесс мышления непрерывно сопровождается
субъективными эмоциональными переживаниями
человеком своих потребностей и субъективным от-
ношением к воздействию факторов внешней среды
в плане удовлетворения этих потребностей. С по-
мощью эмоций осознаются и памятные следы.
Эмоциями человек оценивает свои потребности,
действие факторов внешней среды, отношение к
предметам и другим индивидам и, наконец, удов-
летворение потребностей. Психические потребно-
сти, так же как и биологические, как правило,
сопровождаются эмоциональными ощущениями
негативного характера, удовлетворение потребно-
стей — разнообразными положительными эмоция-
ми. На основе неоднократных удовлетворений одно-
типных психических потребностей формируется
предвидение положительной эмоции удовлетворе-
ния потребности за счет ее включения в аппарат
акцептора результата действия. В определенной си-
туации предвидятся и отрицательные эмоции, что
638
Словесная
основа
мыслительной
деятельности
Асимметрия
мозга
в процессах
мыслительной
деятельности
в конечном счете создает вероятностное прогнози-
рование эмоциональных состояний (П. В. Симонов).
Системная организация мышления на эмоцио-
нальной основе генетически детерминирована. Она
проявляется уже у новорожденных, у слепоглухо-
немых, а также у людей, находящихся в кругу лиц,
говорящих на чужом для них языке. Эмоциональ-
ная основа мышления, как показывают экспери-
менты с самораздражением, присуща также живот-
ным.
На сильных эмоциональных ощущениях строят-
ся патологические влечения к алкоголю и наркоти-
ческим веществам. Эмоциональные состояния при
определенных обстоятельствах могут самостоятель-
но строить функциональные системы.
Оценка человеком потребностей и их удовлетворе-
ние, а также разнообразных внешних воздействий
на организм наряду с эмоциональными ощущения-
ми осуществляется с помощью языковых символов,
фраз, словесных понятий устного и письменного ха-
рактера. Этот уровень мышления требует специаль-
ного обучения в первую очередь языку. С помощью
языковых символов мысли реализуются в дискрет-
ные фразы, которые могут составлять внутреннюю
речь, а также трансформироваться во внешнюю
речь и поступки.
Мыслительная деятельность, формирующаяся у
человека на словесной основе, ио сравнению с эмо-
циональной деятельностью приобретает качествен-
но новые информационные свойства, хотя ее общая
архитектоника сохраняет все типичные черты фун-
кциональной системы.
Разновидностью словесного квантования мысли-
тельной деятельности является процесс пения. Че-
ловек на эмоциональной основе может обучиться
определенной мелодии и наполнять эту мелодию со-
ответствующими словами, которые складываются
в «системокванты» — такты и куплеты.
Эмоциональная и словесная основа мышления, как
показывают современные исследования, строится
функциями разных полушарий мозга. Правое полу-
шарие определяет преимущественно чувственный,
эмоциональный компонент психической деятельно-
сти. Левое полушарие определяет функции языка
и речи. Все большее распространение получают
639
Структурные
основы
мыслительной
деятельности
Агнозия
представления о деятельности полушарий мозга на
основе их взаимной дополнительности. Эта точка
зрения хорошо согласуется с теорией функциональ!
ных систем. С позиций теории функциональны»
систем, в осуществлении результативной мысли!
тельной деятельности оба полушария на эмоцио-1
калькой и речевой основе должны динамически
взаимосодействовать достижению субъектом при!
способительных результатов. I
Процессы мыслительной деятельности и речь чело-
века связаны с деятельностью различных структур
мозга. Выявить участие структур мозга в этих про-
цессах позволяют клинические наблюдения над
поражением различных участков мозга. |
При поражении затылочных отделов коры мозга
человек видит предметы, обходит их, не натыкаясь
на них, но не узнает их. Это нарушение узнавания
получило название агнозия (от греч. gnosis — зна-
ние). При нарушении височных отделов коры мозга
наблюдается слуховая агнозия. Человек слышит
звуки, но не связывает их с определенным звуча-
щим предметом. Такие больные теряют способность
воспринимать смысл речи собеседников. При пора-
жении верхней теменной коры у больных проявля-
ется тактильная агнозия — субъекты теряют спо-
собность узнавать предметы при их ощупывании,
хотя ощущают прикосновение.
С системных позиций, у субъектов с нарушением
зрительной, височной и теменной коры нарушен
механизм обученной ранее оценки результата дей-
ствия.
Апраксия При нарушении двигательной коры у человека на-
блюдается нарушение целенаправленного действия,
хотя он понимает, что нужно сделать. Это нару-
шение получило название — апраксия (от греч.
praxis -- действие). Больной не может, например,
зажечь спичку, разрезать яблоко, застегнуть пуго-
вицы, хотя руки его не парализованы. В этом слу-
чае можно думать о нарушении системных процес- I
сов эфферентного синтеза действия.
Афазия Нарушения речи — афазия, могут быть моторными
и сенсорными.
Моторная При нарушении функций нижней лобной извили-
афазия ны левого полушария наблюдается лобная афазия
640
Сенсорная
афазия
Другие
нарушения
Брока (зона Брока). Больной понимает речь, однако
его речь крайне затруднена или полностью наруше-
на. При этом утрачивается способность читать
вслух, хотя понимание прочитанного у пациентов
может быть сохранено. Больные способны кричать,
издавать отдельные звуки, но не могут произнести
ни одного значимого слова. У больных нарушены
эфферентные процессы формирования речи.
При нарушении заднего полюса верхней височной
коры (зона Вернике) наблюдается сенсорная, или
височная, афазия Вернике. При этом у больных
нарушаются процессы восприятия речи. Они пере-
стают понимать как устную, так и письменную
речь. Способность же произносить речевые фразы
у таких больных не утрачена, они даже чрезмерно
говорливы. Однако речь таких больных искажена и
совершенно не понятна. Такие люди утрачивают
способность читать про себя (алексия), а также те-
ряют способность воспринимать музыку (амузия).
Можно полагать, что у таких больных нарушены
механизмы акцептора результата действия и спо-
собность оценивать достигнутый результат психи-
ческой деятельности.
При нарушении теменной коры у больных наблю-
дается забывание отдельных слов, чаще имен суще-
ствительных. Больные часто не могут вспомнить
нужных им слов и замещают их длинным описани-
ем. При этом наблюдается и расстройство счета
(акалькулия). У больных нарушен механизм опера-
тивной памяти.
При двустороннем повреждении основания ви-
сочных и затылочных долей коры наблюдается
необычная агнозия: больные перестают узнавать
людей по лицам (прозоагнозия). Такие больные тем
не менее узнают формы предметов, они могут рас-
познавать людей по их голосам и проявляют веге-
тативные реакции, когда видят знакомые или
незнакомые лица. В этом случае избирательно стра-
дает зрительный параметр оценки знакомых лично-
стей.
При повреждении угловой извилины (g. angula-
ris) без поражения рядом расположенной зоны Вер-
нике и зоны Брока у больных при отсутствии нару-
шения восприятия слуховой информации и речи
проявляются затруднения в понимании письменной
641
речи и картин (аномическая афазия). В этом случае
нарушена передача зрительной информации к зоне
Вернике.
Морфофунк-
циональная
основа
опознания
зрительного
объекта
Динамика опознания субъектом зрительного образа
и его воспроизведение может быть представлена сле-
дующим образом (рис. 186). Ведущее звено в этом
процессе — синтез информации о физических и сиг-
нальных свойствах стимула на нейронах проекцион-
ной зрительной коры. Первичное опознание или
оценка зрительного объекта происходит в первичной
зрительной коре. Отсюда возбуждения распростра-
няются в угловую извилину и из нее в височную зону
Вернике. В зоне Вернике объект оценивается в плане
ранее приобретенных словесных понятий и знаний.
Из зоны Вернике возбуждение распространяется
в зону Брока к речедвигательным структурам мотор-
ной коры, которые определяют произношение назва-
ния предмета.
Рис. 18в.
Схема
кольцевого
движения
возбуждения
при
возникновении
зрительных
ощущений
[Иваницкий А.М.,
1997]
Функции
речи
правшей
и левшей
Функции речи у правшей, как правило, связаны с
деятельностью левого полушария, которое опре-
деляет процессы последовательной аналитической
деятельности. Правое полушарие у правшей опре-
деляет пространственно-временные соотношения,
например узнавание лиц, идентификацию объектов
по их форме, узнавание музыкальных мелодий.
Такое строгое разграничение функций относитель-
но. У левшей и у 4 % правшей правое полушарие
определяет речевые функции. У 15% левшей фун-
кции речи определяет левое полушарие.
642
Динамика
мыслительной
деятельности
Мысль
Внешнее
выражение
мысли
Общественный
и индивидуальный
характер
мышления
С помощью субъективных эмоциональных ощуще-
ний, осмысливания предметных воздействий окру-
жающего мира, оперируя словесными символами,
человек осуществляет мыслительную деятельность.
Пространственно-временной континуум мысли-
тельной деятельности у человека также расчленяет-
ся на дискретные психические «системокванты»,
включающие осознание потребности (восприятие),
предвидение потребных результатов и средств их
достижения (воспоминание и воображение) и, нако-
нец, оценку достигнутых результатов. Эти процес-
сы составляют основу формирования мыслей, кото-
рые, будучи порождением действительности, в то
же время являются формой абстрагирования.
Особенностью психического квантования мыс-
лительной деятельности у человека является его
выраженный, опережающий по отношению к собы-
тиям окружающей среды характер.
«Системокванты» мыслительной деятельности
определяют различные проявления психической
деятельности, начиная с различных проявлений
интуиции, логических операций и кончая творче-
ской деятельностью человека.
Процесс мышления связан с формированием диск-
ретных мыслей. Мысль можно характеризовать как
субъективное отражение в сознании человека дина-
мики его объективно существующих потребностей,
предвидения объектов и способов их удовлетворе-
ния путем постоянного реагирования субъекта на
внешние воздействия в сопоставлении с механизма-
ми памяти.
Мысли и поступки человека приводят к удовлетво-
рению его различных потребностей.
Внешним проявлением мыслительной деятель-
ности являются специфические эмоциональные
реакции и поведение, включая произнесение или
написание речевой фразы.
Квантование мыслительной деятельности отдель-
ной личности развертывается в непрерывном кон-
тинууме мыслительного процесса окружающих
людей и в конечном счете — всего человеческого
общества в его динамическом историческом разви-
тии. Можно говорить о системогенезе мышления,
643
понимая под этим, что процессы мышления взрос-
лого человека строятся его воспитанием в детстве и
в последующей жизни.
Системогенез
мыслительной
деятельности
Запечатление
Подражание
Формирование
мысли
Мыслительные процессы в развитии человека под-
вержены выраженной системной трансформации.
Мыслительная деятельность у ребенка начинается с
того, что сначала осознается потребность и ее удов-
летворение. Восприятие этих состояний ребенком
сначала осуществляется с помощью специфических
эмоций (как это происходит и у животных). Затем
в процессе обучения человека эти состояния начи-
нают ассоциироваться со специальными словами.
Системный процесс обучения ребенка строится на
основе запечатления подкрепления и осуществляет-
ся на структурно-функциональной основе мотива-
ции, отражающей соответствующую потребность.
Как правило, при обучении сначала ребенок усваива-
ет слово, обозначающее удовлетворение потребности.
Устанавливает связи удовлетворения потребности
с окружающими его людьми, в первую очередь с ро-
дителями, и со своими ощущениями потребности.
Сами потребности и возникающие на их основе
желания сначала проявляются преимущественно
жестами, криком. Двигательное выражение потреб-
ности у ребенка столь информативно, что родители
и окружающие ребенка люди легко распознают и
удовлетворяют ее своими действиями. В результате
многократных удовлетворений однотипной потреб-
ности и ассоциации ее с определенным словом ре-
бенок начинает выражать потребность словом, при-
соединяя к нему впоследствии слова, отражающие
желание. Все эти процессы осуществляются на
основе механизмов запечатления. В итоге происхо
дит обогащение эмоциональной основы «системо
квантов» психической деятельности словесными
символами.
В системном механизме запечатления важную рол),
играет процесс подражания. Подражание поступ
кам, имеющим, кстати, место и у животных, ведет
впоследствии к подражанию речи. За счет подража
ния укрепляются приобретенные знания.
Наиболее ответственный момент процесса обу
чения — извлечение доминирующей мотивац)
накопленного опыта, т. е. процесс формирова!
644
Эндогенное
и экзогенное
построение мысли
мысли. Этот процесс определяет качественный
переход от пассивного запечатления ребенком дей-
ствительности к активному воздействию на нее,
освоению и преобразованию ее. При этом по опере-
жающему типу формируется акцептор результата
действия. Именно в извлечении свойств будущего
подкрепления лежит начало творческой деятельно-
сти человека и животных. На этой основе строятся
понятия, суждения и представления. Зачатком вос-
произведения речи у младенцев является лепета-
ние, при котором у ребенка развивается способ-
ность воспроизводить ряд согласных. Лепетание
является врожденной деятельностью и наблюдается
даже у глухих детей.
В процессе обучения создаются специальные
«системокванты» языка—ячейки, знаковые сис-
темы, характеризующие разнообразные потреб-
ности, степень их выраженности, способы удовлет-
ворения и свойства подкрепляющего результата.
Знаковые системы на основе запечатления могут
охватывать обширные структуры мозга.
Системогенез мыслительной деятельности у чело-
века определяется, таким образом, осознанием
внутренних потребностей и их удовлетворения, сло-
весными инструкциями, зрительными образами
окружающей действительности, включая письмен-
ные знаки, и механизмами памяти. Процесс умст-
венного обучения происходит при постоянном обо-
гащении акцептора результата действия обучаемого
путем создания специальных стереотипов знания.
Именно эти элементы системной деятельности
впоследствии воспроизводятся мотивацией.
Мыслительная деятельность человека может сти-
мулироваться эндогенно исходной потребностью и
организующейся на ее основе доминирующей моти-
вацией. Указанные процессы тесно связаны с меха-
низмом афферентного синтеза.
Побуждение к формированию мысли может воз-
никнуть и экзогенно на основе внешних воздейст-
вий с постоянной мобилизацией жизненного опыта
Роль
инструкции
из памяти.
Особая роль в формировании мыслительной деятель-
ности принадлежит предварительной инструкции.
Как правило, обучение языку, музыке и различным
навыкам осуществляется таким способом.
645
Словесная или письменная инструкция форми-
рует у человека акцептор результата действия, в
котором программируется определенная цепь
потребных результатов и ведущих к ним дейст-
вий — энграмма, которая при наличии у человека
внутренней мотивации или под действием обстано-
вочных, особенно пусковых, стимулов организуется
в специальную функциональную систему психиче-
ской деятельности. Эта функциональная система
реализуется в окружающей человека среде на осно-
ве его целенаправленных действий и достижения
определенных лично и социально значимых для
него результатов.
«Образная
память»
«Образная память» подробно изучена И. С. Бери-
ташвили на животных.
Исследуя поведение собак по методике свободно-
го перемещения, И. С. Бериташвили обнаружил,
что после первого же подкрепления из какой-либо,
даже спрятанной за ширмой, кормушки животное
сразу же в очередной раз устремляется к этой кор-
мушке без специального обучения через минуту по-
сле кормления, через час или на следующий день.
В опытах И. С. Бериташвили, с точки зрения те-
ории функциональных систем, процесс начинается
с действия параметров подкрепляющего раздражи-
теля на рецепторы мотивированного потребностью
животного. При этом на основе обратной афферен-
тации формируется на структурах акцептора ре-
зультата действия «образ» подкрепления. Исходная
мотивация и пусковой условный стимул еще более
активируют этот «образ» пищевого подкрепления,
место его нахождения и способы достижения. Ины-
ми словами, между потребностью и результатом,
удовлетворяющим доминирующую потребность, су-
взаимодейст-
ществует динамическое двустороннее
вие. «Образ» или акцептор результата действия М'
жет создаваться параметрами подкрепления npi
его непосредственном или даже дистанционно!
действии. С другой стороны, «образ» подкреплени;
может активироваться доминирующей мотивацией
или условным стимулом на основе предшествующе
го опыта.
Аналогичные процессы происходят при действи
на человека инструкции. Инструкция «отпечатыва
ется» на структурах мозга, создавая своеобразна'!
646
Саморегуляция
мыслительной
деятельности
модель деятельности— «матрицу». Эти матрицы
при возникновении очередной соответствующей
потребности активируются доминирующей моти-
вацией, и с ними в процессе поведенческой деятель-
ности с помощью обратной афферентации постоян-
но сравниваются достигнутые результаты.
Механизмы запечатления отчетливо проявляют-
ся при любой форме обучения.
Учащиеся многократно воспринимают устный
или письменный текст, после чего сами его воспро-
изводят по памяти. Движения в спорте также осва-
иваются по аналогичной схеме. Сначала тренер дает
обучающимся инструкцию, затем сам показывает
упражнение. Вследствие этого в мозге обучающих-
ся на основе запечатления создается своеобразная
модель упражнения со своим социально значимым
результатом. Затем обучающиеся начинают само-
стоятельно воспроизводить упражнение, все время
сравнивая реально достигнутый результат с запро-
граммированным в мозге. Обучению способствует
педагог, который также сравнивает результаты, до-
стигнутые учениками, с параметрами программно
необходимого результата и собственной моделью
результата и своевременно корригирует их дейст-
вия.
Обучение ребенка языку тоже строится системны-
ми механизмами запечатления информационных
словесных свойств внешних предметов на основе мо-
тивационного состояния обучающихся. В процессах
запечатления одновременно действует зрительная,
слуховая, осязательная и даже вкусовая афферен-
тация. По мере обучения ребенок на основе фор-
мирующихся у него функциональных систем пси-
хической деятельности начинает воспроизводить
необходимые словесные фразы.
Следует отметить, что мысль может перестраи-
ваться по ходу целенаправленного поведенческого
акта. Любые перестройки мыслительной деятельно-
сти осуществляются с точки зрения теории функ-
циональных систем путем коррекции достигнутых
результатов с акцептором результата действия с по-
мощью обратной афферентации.
«Системокванты» мышления складываются из
двух звеньев саморегуляции: внутреннего и внеш-
него (рис. 187).
647
СИ
-ПРОПРИОЦЕПТИВНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ
ЗРИТЕЛЬНАЯ_АФФЕРЕНТАЦИЯ
СЛУХОВАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ
АФФЕРЕНТНЫЙ
СИНТЕЗ
ПАМЯТЬ
ПРОГРАММИРО-
ВАНИЕ МЫСЛИ
ЭФФЕРЕНТНЫЙ
СИНТЕЗ
ПРОПРИОЦЕПТИВНАЯ ОЦЕНКА
СЛУХОВАЯ ОЦЕНКА
СЛОВЕСНАЯ ОЦЕНКА
ТрЦИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА
ПА-&
СИ
МОТИВА-,
<цияУ
ПРОГРАММИРОВА-
НИЕ СЛОВЕСНОЙ
ФРАЗЫ
ЭФФЕРЕНТНЫЙ
СИНТЕЗ
ПРИПЯТИ
РЕШЕНИ
ПАРАМЕТРЫ
МЫСЛЬ
ПАРАМЕТРЫ
I I I
СЛОВЕСНАЯ
ФРАЗА
(голосовые реакции;
________ДЫХАНИЕ_______
. СОМАТОВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕАКЦИИ
НЕЙРОДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ МОЗГА
I К I
ПОВЕДЕНИЕ
МИМИКА, ЖЕСТЫ
ДЫХАНИЕ
РЕЧЬ
_________ГОЛОСОВЫЕ РЕАКЦИИ_________
ВЕГЕТАТИВНЫЕ.^ ЭНДОКРИННЫЕ РЕАКЦИИ
Рис. 187. Внутренние и внешние звенья мыслительной деятельности человека
Внутреннее
звено
Внешнее
звено
Внутреннее звено саморегуляции мыслительной дея-
тельности определяет процессы внутренней речи,
которая строится главным образом на механизмах
памяти путем оперирования информационным
интегралом — внутренним «Я». Результатом внут-
ренней речи могут быть смысловые понятия, отра-
жающие реально существующие вне организма
предметы и отношения предметов, например опор-
ные слова, результаты математических действий
и т. д. Внутренняя речь может проявляться в дея-
тельности голосовых мышц, связок, оральных
мышц, дыхания и других соматовегетативных реак-
ций. В ее организации ведущую роль играет обрат-
ная афферентация, которая поступает в централь-
ную нервную систему от голосовых связок и мышц
и от специальных мозговых структур, определяю
щих эмоциональную и смысловую оценку мыслен
ного результата.
Внешнее звено саморегуляции «системоквантов»
мышления определяет формирование устной или
письменной словесной фразы. Исполнительными
компонентами внешнего звена саморегуляции мыс
лительной деятельности являются общедвигатель-
ные реакции, позы, жесты, мимика, движения глаз,
голосовые реакции, а также изменения дыхания, де
ятельности сердца, кожно-гальваническая реакция.
648
Построение
речевой
фразы
В исполнительное звено мыслительной деятельно-
сти человек включил разнообразные технические
устройства: машины, технологии и т. п., оставив за
собой оценку результатов их деятельности. Оценка
достигнутых результатов во внешнем звене мысли-
тельной деятельности осуществляется с помощью об-
ратной афферентации, поступающей от слухового и
зрительного аппаратов, от мышц голосовых связок,
языка и ротовой полости, от дыхательных рецепто-
ров, проприоцепторов мышц лица, глаз и мышц те-
ла. Произнесению человеком фразы предшествует
опережающее построение ее мозговыми процессами.
Построению речевой фразы предшествует формиро-
вание исходной психической потребности. Каждая
фраза программируется дискретно с ориентацией
на ее конечный по смысловому значению результат.
Контролирование каждого слова в фразе осущест-
вляется информационным эквивалентом, запро-
граммированным в акцепторе результата действия
путем оценки обратной афферентации, поступаю-
щей от речевого аппарата (рис. 188).
Рис. 188. Динамика системных механизмов формирования мысли (1) и на ее осно-
ве— словесной фразы (II) [Анохин П. К., 1968]
649
Роль
обратной
афферентации
в построении
фразы
Афферентация, распространяющаяся от исполни
тельных аппаратов к акцептору результата дейст
вия, позволяет человеку оценивать в динамике ?.ы
ражение мысли в словесной фразе и проигрывал
мысль в уме при внутренней речи.
Мыслительный процесс, в свою очередь, суще
ственно зависит от состояния исполнительных ор
ганов, входящих в отдельные «системокванты,
мыслительной деятельности. Они же по принцип;
мультипараметрического взаимодействия связань
с другими показателями жизнедеятельности орга-
низма. Взаимодействие внутреннего и внешнего
звеньев саморегуляции мыслительной деятельности
осуществляется на основе эквивалентных информа-
ционных процессов.
Творческая
деятельность
Кульминация мыслительной деятельности — про-
цесс творчества, когда человек при наличии пре-
пятствий к удовлетворению его потребности или
движимый полетом фантазии приходит к необыч-
ным решениям и результатам.
Нетрудно заметить, что и в творческой деятель-
ности человека также проявляется принцип сис-
темного квантования. Процесс творчества связан со
способностью человека на основе полученных зна-
ний формировать новый вопрос или проблему, т. е.
специальную, ранее не имевшую места функции
нальную систему. При этом формулируется предпо
лагаемый результат. В ходе творческой мыслитель
ной деятельности человек оценивает обстановку.
Программи-
рование
мыслительной
деятельности
восстанавливает все полученные ранее знания, от
деляет понятное от непонятного, примеряет знанш
к познанию и формулирует гипотетический ак;
тор результата действия, который проворя»
практической деятельностью.
Творческий процесс формулирования пробл,
может осуществляться как индивидом, так и гр
пой людей.
Программирование мыслительной деятельно
может осуществляться человеком жестко, нап
мер при унаследованных формах инстинктивз
генетически детерминированной деятельности, с
занной с удовлетворением биологических потр
ностей, деятельности, развертывающейся при с
циальных инструкциях, а также при автома
зированной деятельности в постоянных условг
650
Жесткое
программи-
рование
мыслительной
деятельности
Динамическое
программи-
рование
мыслительной
деятельности
существования. Наряду с этим программирование
психической деятельности может осуществляться
гибко, динамически, особенно в условиях изменяю-
щейся среды существования.
В случае жесткого программирования мыслитель-
ной деятельности предвидятся все этапные и конеч-
ные результаты деятельности, и каждый последую-
щий этап осуществляется только после получения
субъектом полноценной афферентации от парамет-
ров достигнутого предыдущего результата. Процесс
мышления при этом нередко осуществляется на
подсознательном уровне. Примером может служить
процесс заученного движения человека по лест-
нице. Движение осуществляется последовательно
за счет подсознательной оценки мозгом человека
обратной афферентации каждого успешно выпол-
ненного шага. Сознание включается только в тех
случаях, когда происходит неадекватная ситуация,
например человек поскальзывается или запинается
о какой-либо посторонний предмет.
Динамические программы мыслительной деятель-
ности строятся в изменяющихся условиях жизнеде-
ятельности и в отличие от жестких программ вклю-
чают в себя предвидение только наиболее значимых
факторов внешней среды для удовлетворения веду-
щих психических потребностей человека. В дина-
мических программах мыслительной деятельности
часто не учитываются несущественные для удовлет-
ворения доминирующих потребностей субъектов
ранее осуществленные этапные результаты деятель-
ности. Ведущие сигналы, с помощью которых субъ-
екты сразу же предвидят свойства необходимого
подкрепления, являются условными раздражите-
лями.
«Системокванты» мыслительной деятельности в
изменяющихся условиях существования характе-
ризуются выраженной ориентировочно-исследова-
тельской деятельностью. При этом используются
генетические и ранее приобретенные навыки для
удовлетворения ведущих потребностей организма в
новой, ранее неизвестной обстановке.
Программирование мыслительной деятельности
в изменяющейся среде носит динамический, а иног-
да — временный характер. Программы поведения
в этих условиях легко изменяются в зависимости
651
от значения тех или иных раздражителей для удов-
летворения человеком ведущих потребностей.
Значение условных раздражителей может ме-
няться в зависимости от их связи с подкрепляющи-
ми раздражителями. В случае если сигналы внеш
него мира перестают связываться с последующим
подкреплением, то они теряют свое сигнальное зна
чение, субъекты начинают предвидеть и реагиро
вать на другие, более надежные в плане удовлетво-
рения ведущей потребности сигналы.
Акцептор результата действия мыслительной де
ятельности — сложное динамическое образование,
охватывающее пирамидные нейроны коры и вста
вочные нейроны коры и подкорковых образований
На каждом уровне акцептора результата действия
происходит оценка специфических параметрон
мыслительной деятельности: социальных, биологи
ческих и сенсорных (рис. 189).
Рис. 189.
Генерализованное
представится ьство
акцептора
результата
действия
по структурам
мозга
Поражение различных отделов мозга избирателя
но приводит к нарушению оценки определенны!
параметров результатов мыслительной деятельна
сти. Динамическое программирование мыслители
ной деятельности по сравнению с жестким программ
мированием характеризуется более обогащенным и
разветвленным аппаратом акцептора результат»
действия, позволяющим человеку с большим дна
пазоном предвидеть потребные результаты и сп<>< <>
бы их достижения. При этом оказывается возмог
ным программирование результата на отдаленны
отрезки времени в будущем.
Построение динамических программ мыслите.'и.
ной деятельности происходит в процессе обучен и
субъектов и общения их с окружающей средой. Пр
652
Мотивация
мыслительной
деятельности
этом наряду с обогащением акцептора результата
действия происходит совершенствование исполни-
тельного аппарата — тех средств, с помощью кото-
рых индивидуум достигает жизненно важные ре-
зультаты — удовлетворение индивидуальных или
общественных потребностей. Таким образом совер-
шенствуется аппарат эфферентного синтеза. В эво-
люционном развитии человеческого общества в этот
процесс все более включаются различные средства
производства, машины, автоматы и т. д.
Ведущая роль в формировании мыслительной дея-
тельности принадлежит доминирующей мотива-
ции. Доминирующая мотивация, формирующаяся
на основе биологической или социальной потребно-
сти, представляет собой функциональную «канву»
избирательно возбужденных синаптических и ней-
рональных образований мозга.
В формировании высших мотиваций человека
ведущую роль играют влияния социальной внеш-
ней среды, стереотип воспитания и жизненного
опыта.
Энграммы
мыслительной
деятельности
На «канве» возбужденных доминирующей мотива-
цией структур мозга подкрепляющие этапные и за-
вершающие возбуждения формируют своеобразный
«узор», или энграмму. Энграммы по мере неодно-
кратных словесных и других подкреплений отшли-
фовываются в форме специфической информаци-
онной архитектуры, в которой синаптические и
нейрональные элементы объединены в пространст-
венно-временных соотношениях. При каждом оче-
редном возникновении соответствующей потреб-
ности доминирующее мотивационное возбуждение
последовательно возбуждает элементы выработан-
ной на основе предшествующего опыта энграммы,
возбуждая их до конечного пункта, связанного с по-
лучением будущей информации об удовлетворении
соответствующей потребности. Этот комплекс изби-
рательно возбужденных корково-подкорковых ап-
паратов, составляющий нейрофизиологическую и
информационную архитектуру акцептора результа-
тов действия, и направляет процесс мышления
субъекта через постоянное сравнение поступающей
к нему с периферии обратной афферентации, вы-
званной действием раздражителей внешней среды,
653
к достижению цели, т. е. к удовлетворению доми-
нирующей на каждый момент времени потребно-
сти. Указанные процессы составляют сознательную
деятельность человека.
Запрограммированные в акцепторе результатов
действия на основе врожденного и приобретенного
опыта свойства потребных для благополучия чело-
века результатов определяют опережение мыслью
событий внешнего мира.
Литература
Батуев А. С. Нейрофизиология коры головного мозга: Модульный принцип
организации. — Л., 1984. — 216 с.
Клуша В.Е. Пептиды — регуляторы функций мозга.— Рига, 1984.—
182 с.
Пратусевич Ю.М., Орбачевская Г. II., Сербиенко М.В. Системный анализ
процесса мышления. — М.: Медицина, 1989. — 336 с.
Симонов П. В. Мотивационный мозг. — М., 1987. — 270 с.
Симонов П.В. Эмоциональный мозг. — М., 1981. -- 215 с.
Судаков К. В. Рефлекс и функциональная система. —Новгород, 1997.
' 399 с.
Судаков К. В. Физиология мотиваций. — М., 1990. - 64 с.
Фадеев Ю.А. Нейроны коры большого мозга в системной организации
ведения. — М., 1988. — 174 с.
Эмоциональный стресс: Теоретические и клинические аспекты / Под общ.
ред. К. В. Судакова и В. И. Петрова. — Волгоград, 1997. — 168 с.
ГЛАВА 4
СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ИНТЕГРАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА
4.1. Системные механизмы боли
Определение Боль — ответная целостная реакция организма на
понятия «боль» разрушающее воздействие. Долгое время счита-
лось, что боль — это своего рода «шестое чувство»,
подобно обонянию, осязанию, слуху, зрению и вку-
су. Однако, в отличие от сенсорных ощущений,
боль не является мономодальным чувством, так как
практически может возникать при сильном раздра-
жении различных сенсорных рецепторов: темпера-
туры, давления и т. д. Одни авторы рассматривают
боль как аффективное состояние, другие отмечают
схожесть боли с состоянием мотивации, почти всег-
да сопровождаемым выраженным эмоциональным
переживанием.
С позиции теории функциональных систем боль
является интегративной функцией организма, ко-
торая мобилизует организм и его разнообразные
функциональные системы на защиту от воздейству-
ющих вредящих факторов и включает такие ком-
поненты, как сознание, память, мотивации, вегета-
тивные, соматические, поведенческие реакции,
эмоции (рис. 190).
Рис. 190.
Схема
функциональной
системы,
обеспечивающей
нормальную
жизнедеятел ьность
органов
и тканей
организма
с участием
болевого
ощущения
Классификация Боль разделяется на два типа:
боли • первый тип — острая, «эпикритическая» боль,
которая быстро осознается, легко детерми-
нируется и локализуется и к которой быстро
655
развивается адаптация и она продолжается hi
дольше, чем действие стимула;
• второй тип — тупая, «протопатическая» боль
которая осознается более медленно, плохо ло
кализуется, сохраняется длительное время i
не сопровождается развитием адаптации.
Считается, что второй тип боли эволюционн<
более древний и менее совершенный как сигнал
опасности.
Ощущения боли можно классифицировать п<
качествам, определяемым либо по месту ее возник
новения, либо по характеру.
В частности, разделяют боль:
• соматическую,
• висцеральную.
В свою очередь, соматическая боль состоит и:
двух подклассов:
• поверхностная,
• глубокая боль.
Соматическая боль, возникающая в коже, пазы
вается поверхностной, тогда как боль, исходя-
щая от мышц, костей, суставов или соединительно!!
ткани, получила название глубокой боли. Са-
мым известным примером глубокой боли является
головная боль.
По времени формирования болевого ощущения
разделяют боль: ' ,
• раннюю,
• позднюю. :
Висцеральная боль сходна с глубокой болью тем,
что сопровождается такими же вегетативными ре-
акциями.
Особые К особым формам относят проецируемую
формы боль, т. е. состояние при котором место, на кото-
боли рое действует повреждающий стимул, не совпадает
с тем, где эта боль ощущается. Разновидностью
проецируемой боли можно считать невралгию или
невралгическую боль, при которой в ответ на непре
рывные раздражения нерва или спинномозгового
корешка отмечаются боли в области иннервации.
Болевые ощущения, вызываемые повреждающими
раздражениями внутренних органов, нередко лока
лизуются не в данном органе (или не только в нем),
656
Причина
возникновения
боли
а в отдельных поверхностных участках. Такие
ощущения получили название отраженной б о-
л и. Особой формой болевого ощущения при опреде-
ленных условных раздражениях является зуд.
С системных позиций ощущение боли рассматрива-
ется как отрицательная биологическая потребность,
связанная с изменением определенных жизненно
важных констант организма.
• Одна из них — целостность защитных
покровных оболочек, так как их повреж-
дения могут вызвать нарушения постоянства
внутренней среды организма, органов, тканей и
привести к их гибели. Боль выполняет своеобраз-
ные функции «контролера» сохранения целост-
ности защитных оболочек организма, возникая
всякий раз, когда эта целостность нарушена.
В связи с этим боль рассматривается в качестве
отрицательной биологической потребности, фор-
мирующей мотивацию, направленную на избав-
ление от болевого ощущения.
• Другой причиной болевых ощущений многие ис-
следователи считают изменение жизненно
важной константы организма — уровня кис-
лородного дыхания тканей. Установле-
но, что введение любых веществ, нарушающих
окислительные процессы в тканях, или прекра-
щение доступа крови (основного переносчика
кислорода к тканям) приводит к возникновению
боли. И в этом случае боль, активирующая сим-
патическую и другие системы организма, вызы-
вает ответные реакции, улучшающие снабжение
кислородом пораженного органа, что, с одной
стороны, компенсирует недостаточность окисли-
тельных процессов в нем, с другой — улучшает
трофику тканей. В конечном итоге все эти про-
цессы способствуют нормализации тканевого ды-
хания.
Сказанное позволяет сделать заключение, что
боль является отрицательной биологической по-
требностью, формирующей перцептуально-мотива-
ционный компонент той функциональной систе-
мы, которая контролирует два важнейших полез-
ных приспособительных результата, две жизненно
важные константы организма — целостность его
22—2929
657
Рецепторы
боли
Ноцицепторы
покровных оболочек, обеспечивающих изолирован-
ность от внешнего мира и тем самым постоянство
внутренней среды организма, и уровень кислород-
ного дыхания тканей, поддерживающей их нор-
мальную жизнедеятельность (Л. В. Калюжный).
Согласно теории «специфичности» боли, по полной
аналогии с другими сенсорными модальностями
существуют специальные болевые рецепторы —
ноцицепторы, которые отвечают только на ин-
тенсивные стимулы и таким образом непосред-
ственно способствуют формированию ощущения
боли.
Наряду с этой теорией не потеряла своего значе-
ния и теория неспецифической приро-
ды механизма болевых ощущений. Эта
теория рассматривает возникновение боли как
результат суммации сенсорных раздражений, вы-
зывающих сильное воздействие.
Ноцицепторы, или болевые рецепторы, относят к
группе высокопороговых рецепторов, т. е. рецепто-
ров, возбуждающихся при воздействии сильных
повреждающих раздражителей (сильное сжатие,
уколы, разрезы, сильные температурные воздейст-
вия, воздействия химических веществ и т. д.). Счи-
тается, что ноцицепторы представляют собой сво-
бодные нервные окончания немиелинизированных
волокон, образующие плексиморфные сплетения
в тканях кожи, мышц и некоторых органов.
По механизму возбуждения выделяют два типа
ноцицепторов:
• первый тип — механоноцицепторы, так как их
возбуждение (деполяризация) происходит в ре-
зультате механического смещения мембраны;
• второй тип — хемоноцицепторы. Деполяриза-
ция их мембраны возникает при действии хими-
ческих веществ (растворы хлористо-водородной,
серной и уксусной кислот, гистамин, ацетилхо-
лин и др.), т. е. веществ, которые в подавляющем
большинстве нарушают окислительные процессы
в тканях. Данный тип ноцицепторов локализует-
ся как на покровных оболочках организма, так и
в глубоких тканях, в том числе в висцеральных
органах, в особенности в оболочках кровеносных
сосудов.
Механоноцицепторы
О
К механоноцицепторам кожи относят:
Ноцицепторы кожи с афферентами As-волокон, воз-
буждающиеся механическими стимулами, почти не
реагирующие на термические и совсем не реагиру-
ющие на химические раздражения. Рецептивные
поля их узкие; у рецепторов быстро развивается
адаптация, что характерно для эпикритической
боли.
@ Ноцицепторы эпидермиса с афферентами С-воло-
кон, которые возбуждаются механическими стиму-
лами; на охлаждение или нагревание не реагируют,
имеют узкие рецептивные поля; легко адаптиру-
ются.
© Ноцицепторы мышц с афферентами А^-волокон,
расположенные на поверхности мышц и в местах
перехода мышцы в сухожилие. Активируются осо-
бенно сильно при давлении тупыми предметами;
быстро адаптируются.
О Ноцицепторы суставов с афферентами As-волокон,
которые возбуждаются только при чрезмерном сги-
бании или выкручивании суставов.
© Тепловые ноцицепторы кожи с афферентами Ад-во-
локон, которые возбуждаются на механические
раздражения и нагревание до 36-43 С, но не реаги-
руют на охлаждение.
Хемоноцицепторы Хемоноцицепторы составляют:
О Подкожные ноцицепторы с афферентами С-воло-
кон, активирующиеся механическими стимулами
при сильном давлении на кожу и подкожном введе-
нии химических веществ.
@ Ноцицепторы кожи с афферентами С-волокон,
активирующиеся механическими стимулами и
сильным нагреванием; медленно адаптирующиеся.
© Ноцицепторы кожи с афферентами С-волокон,
возбуждающиеся механическими стимулами и
охлаждением до 15 °C.
О Ноцицепторы мышц с афферентами С-волокон,
активирующиеся на механические, термические
и химические раздражители, в том числе на бради-
кинин и гистамин.
© Ноцицепторы внутренних паренхиматозных орга-
нов, локализующиеся главным образом в стенках
артериол.
658
659
Проводящие пути
болевой
чувствительности
Афферентные
ноцицептивные
волокна
Таким образом, большинство механоноцицепторов
имеют афференты As-волокон, и они расположены
так, что обеспечивают контроль целостности кож-
ных покровов организма, суставных сумок, поверх-
ности мышц.
Хемоцицепторы расположены в более глубоких
слоях кожи и передают импульсацию преимуще-
ственно через афференты С-волокон. Особенности
локализации хемоноцицепторов позволяют предпо-
лагать, что они контролируют дыхательные функ-
ции тканей, в том числе и покровных оболочек.
Передача ноцицептивной информации от рецепто-
ров в центральную нервную систему осуществляет-
ся по As- и С-волокнам по классификации Гассера.
As-волокна — толстые, миелиновые, проводят воз-
буждение со скоростью 4-30 м/с. С-волокна — тон-
кие, безмиелиновые, со скоростью проведения
возбуждения 0,5-2 м/с.
Различают лемнисковую систему, пред-
ставленную афферентными проекциями задних
столбов, и спиноцервикальный тракт.
Общим для них является прохождение аффе-
рентных проводников через медиальную петлю,
переключение в задневентральном ядре зритель-
ных бугров, где прерываются афферентные пути,
обслуживающие разные сенсорные модальности.
Далее аксоны таламо-кортикальных нейронов про-
ецируются в кортикальные соматосенсорные зоны
Si и S'h, и частично — орбитальную кору.
Кроме лемнисковой, в проведении болевой им-
пульсации участвует экстралемнисковая
система, характеризующаяся диффузной орга-
низацией.
В частности, она включает спиноретикулярные,
спинотектальные и спинобульботаламические пу-
ти. Считается, что экстралемнисковая система
обеспечивает генерализованные формы ощущения
без тонкого дифференцирования раздражителей
по их модальности и локализации, т. е. то, что в
значительной степени характеризует протопатиче-
скую боль.
Особенностью данной проекционной системы яв-
ляется участие в ней неспецифических ядер тала-
муса, II зоны соматосенсорной области коры мозга,
Рис. 191.
Предполагаемая
схема
анатомической
и функциональной
организации
«болевой»
системы мозга:
S —
высокопороговые
афферентные
волокна;
L —
низкопороговые
волокна;
1 — диффузные
спинобульбо-
таламические
проекции;
2 восходящие
системы задних
столбов;
3 — восходящие
системы
дорсолатеральных
трактов
(Мелзак, Уолл)
участвующей в интеграции болевого потока, но
в меньшей степени позволяющей определить лока-
лизацию его на поверхности тела (рис. 191).
4.1.1.
Периферическая
болевая реакция
Боль как системная
интегративная реакция организма
Болевая реакция — это реакция всего организма.
В механизмах болевого возбуждения участвуют
различные уровни центральной нервной системы,
начиная от спинного мозга и кончая корой большо-
го мозга. Благодаря такой интегративной реакции
обеспечивается комплекс защитных и приспособи-
тельных реакций организма, направленных на уст-
ранение вредоносного фактора и результатов его
воздействия.
Отмечая интегративный характер реакции боли,
тем не менее можно в какой-то степени выделить
роль различных отделов центральной нервной сис-
темы в этой интеграции.
Уже в ответ на раздражение первичных афферент-
ных волокон по механизму аксон-рефлекса возни-
кает местное расширение кровеносных сосудов, что
661
обеспечивает поступление крови, а значит, и кисло-
рода в место повреждения, усиливая окислитель-
ный процесс, т. е. тканевое дыхание.
Реакция
спинного
мозга
Реакция
ретикулярной
формации
среднего
мозга
Реакция
гипоталамических
структур
Реакция таламуса
На уровне задних рогов спинного мозга — первой
релейной станции болевой импульсации, наряду с
восходящими возбуждениями к супраспинальным
структурам, формируются сегментарные реакции
спинного мозга в виде активации скелетной муску-
латуры для быстрого устранения вредоносного
фактора.
Важная роль в механизмах распространения боле-
вой импульсации отводится ретикулярной форма-
ции среднего мозга. Формирование ретикулярной
формации с помощью восходящих активирующих
влияний на кору мозга состояния активации,
сопровождается возбуждением ряда других образо-
ваний центральной нервной системы, что способст-
вует включению защитных реакций организма на
действие ноцицептивного стимула. Речь идет как
об активации различных сенсорных систем: зри-
тельной, слуховой и т. д., так и об облегчающих ни-
сходящих влияниях ретикулярной формации на
спинальные двигательные рефлексы, что способст-
вует избавлению организма от ноцицептивного раз-
дражителя.
Вовлечение в центральную структуру болевой ре-
акции гипоталамуса сопровождается сложными
изменениями функций организма:
• формируется отрицательное эмоциональное
состояние с соответствующей активацией обра-
зований лимбической системы;
• возникает активация вегетативной нервной
системы;
• через связи гипоталамуса с гипофизом изменя-
ется уровень гормонов в крови.
С участием в механизмах болевого возбуждения
структур гипоталамуса можно говорить об эмоцио-
нальном компоненте болевой реакции, ее эмоцио-
нальной окраски.
Конечной собирательной станцией переключения
болевой импульсации, как от лемнисковых, так и
экстралемнисковых путей, формирующей ощуще-
ния, связанные по характеру, тяжести и локализа-
662
Реакция
больших
полушарий
ции с эпикритической и протопатической болью,
является таламус. Кроме того, возбуждение ядер
таламуса формирует таламические физические
активирующие возбуждения.
Важную роль в механизмах боли играет соматосен-
сорная кора, ее области Sn и S,. На основе тесных
двусторонних связей область £>п с таламусом и ре-
тикулярной формацией в ответ на поступление
в кору из таламического реле первичных сигналов
формируются кортикофутальные эффекты облегче-
ния и торможения. Эти процессы адресуются вход-
ным элементам нейронов ретикулярной формации
и обеспечивают наиболее благоприятные условия
для активации этих нейронов преимущественно те-
ми же афферентными сигналами, которые уже по-
ступили в кору. Одновременно они препятствуют
ответам этих нейронов на другие афферентации.
Таким образом, полю Sn отводится роль не толь-
ко в осознании болевого ощущения, но и в ситуа-
ционном анализе, связанном в первую очередь с
выделением биологически опасных раздражителей
или ситуациями, ведущими к экстремальным со-
стояниям. Функция ПОЛЯ Sil состоит в том, чтобы
отреагировать на эпикритическую боль как на сиг-
нал об экстремальной ситуации, принять меры
к наискорейшему избеганию данной ситуации.
Для этого она имеет не только хорошо выражен-
ные связи с моторной корой, но и самостоятельные
выходы на двигательные структуры.
В отличие от поля Sn, поле Si участвует в тон-
ком дискриминационном анализе раздражителей,
которые протекают после первичного их анализа
и отбора или одновременно с ним.
Таким образом, соматосенсорная область коры
головного мозга не только формирует перцепту-
альный компонент боли, но и проводит его ана-
лиз, устанавливая дальнейшее сознательное пове-
дение, направленное на избегание вредоносной
ситуации.
Помимо сенсомоторной области коры мозга при
болевом возбуждении изменяются спонтанная и
вызванная активность нейронов большинства под-
корковых образований и областей коры полуша-
рий большого мозга, что доказывает интегратив-
ный характер болевой реакции.
663
Таким образом, в общей системной болевой
реакции организма можно выделить несколько от-
носительно самостоятельных компонентов.
О Перцептуальный компонент — собственно ощуще-
ние боли, возникающее на основе возбуждения
механо- и хемоноцицепторов.
© Рефлекторная защитная двигательная реакция на
уровне спинного мозга.
© Болевая активация, вызванная возбуждением рети-
кулярной формации и связанных с нею образова-
ний мозга.
© Отрицательная эмоция, формирующаяся на основе
возбуждения гипоталамо-лимбико-ретикулярных
образований мозга.
© Мотивация устранения болевых ощущений, форми-
рующаяся на основе активации лобных и теменных
областей коры мозга и приводящая к формирова-
нию поведения, направленного на лечение ран или
выключения перцептуального компонента.
© Активация механизмов памяти, связанная с извле-
чением опыта по устранению болевых ощущений,
т. е. избегания повреждающего фактора или сведе-
ния до минимума его действия, и опыта лечения
ран.
4.1.2. Нейрохимические механизмы болевого ощущения
Существует ряд химических веществ, которые в
большей или меныцей степени участвуют в меха-
низмах формирования ноцицептивного возбужде-
ния на разных уровнях центральной нервной
системы. К ним относятся:
• модуляторы и медиаторы ноцицептивной им-
пульсации;
• модуляторы и медиаторы возбуждения или тор-
можения образований мозга, формирующих
боль.
Сказанное подтверждает положение, что болевая
реакция является специфическим в нейрохими-
ческом отношении интегративным состоянием
мозга.
Участие в механизмах болевого возбуждения хе-
моноцицепторов предполагает вовлечение в эти
процессы химических веществ. Основными хими-
664
ческими веществами, которые вызывают актива-
цию хемоноцицепторов, являются прежде всего ме-
диаторы. Установлено, что ацетилхолин, норадре-
налин, серотонин, а также некоторые химические
элементы, как, например, калий, изменяющий воз-
будимость мембраны нервной клетки, вызывают
болевые ощущения. Кроме того, имеются вещества,
которые, не являясь медиаторами, усиливают воз-
буждение хемоноцицепторов, на основе которого
возникает болевое ощущение. Эти вещества посто-
янно присутствуют в тканях, но при нарушении
окислительных процессов их образование резко
увеличивается.
При нарушении целостности или функциональ-
ного состояния тканей (травма, воспаление и т. д.)
увеличивается образование хлорида калия, гиста-
мина, серотонина, простагландинов, кининов, на-
пример брадикинина, и вещества П, повышающих
возбудимость как механо-, так и хемоноцицеп-
торов.
Модуляторное усиливающее действие вещества П
на передачу ноцицептивной импульсации отмечено
на уровне нейронов задних рогов спинного мозга.
Выявлена связь ноцицептивного возбуждения с со-
матостатином, выделенным впервые из гипотала-
муса, и локализованного в отдельных популяциях
('-волокон. На уровне первой релейной станции бо-
левой импульсации в спинном мозге показано на-
личие рецепторов или эффектов действия целого
ряда веществ: гистамина, нейротензина, ангиотен-
зина, холецистокинина, окситоцина, энкефалина, а
также глютамата, ГАМК, норадреналина и серото-
нина.
4.1.3. Поведенческие и вегетативные проявления боли
В системной интеграции болевой реакции лишь
один компонент — перцептуальный — ощу-
щение боли отражает собственно болевое специфи-
ческое возбуждение. Все остальные компоненты
практически формируются на его основе и являют-
ся неспецифическими, так как могут проявляться
не только в ответ на болевой, но и на другие стрес-
сорньге раздражители. Это, в частности, касается
такового компонента болевой реакции как движе-
ние, изменение вегетативных реакций и т. д. На их
665
неспецифичность указывает и то обстоятельство,
что каждый из названных компонентов может быть
выключен, не затрагивая при этом перцептуально-
го компонента. Известно, что под наркозом, несмот-
ря на выключение сознания, в ответ на болевой
раздражитель сохраняются вегетативные и мими-
ческие реакции. При введении транквилизаторов
или нейролептиков вегетативные реакции у челове-
ка угнетаются, тогда как болевые ощущения сохра-
няются.
Знание характера изменений вегетативных реак-
ций, сопровождающих боль и свидетельствующих
о нарушениях вегетативно-эффекторной иннерва-
ции (спазм периферических сосудов, изменение
температуры кожи, появление «гусиной» кожи, из-
менение потоотделения, трофические нарушения и
пр.), помогает врачу в дифференциальной диагно-
стике заболеваний внутренних органов.
Поведение больного во время болевых пароксиз-
мов также имеет диагностическое значение. Напри-
мер, при инфаркте миокарда больной старается ле-
жать неподвижно. Больной с приступом почечной
колики мечется, принимает различные позы, чего
не наблюдается при поясничном радикулите (при
сходной локализации болевого синдрома).
4.1.4. Эндогенная антиноцицептмвная система
Существование в организме ноцицептивной систе-
мы, формирующей болевые ощущения, связано с
эволюционным развитием организма и направлено
на устранение тех воздействий, которые могут при-
чинять ему вред, угрожать его жизнедеятельности.
Важнейшей характеристикой этой системы являет-
ся порог ее раздражения (порог б о л и), т. е. спо-
собность активироваться лишь на повреждающие
раздражители.
В то же время хорошо известно, что порог боли
не является одинаковым у разных индивидуумов и
даже у одного и того же организма. Клинические
и психологические наблюдения показывают, что
при определенных функциональных состояниях
организма имеют место значительные изменения
порогов болевой чувствительности. При этом могут
возникать либо состояния гипералгезии,
вплоть до появления спонтанных болевых ощуще-
666
ний в отсутствие каких-либо повреждающих раз-
дражителей, либо—г и по адгезии, вплоть до
полной аналгезии.
Специальные исследования показали, что состо-
яние аналгезии или гипоалгезии возникает при
электростимуляции некоторых образований мозга:
центрального серого околоводопроводного вещест-
ва, ядер шва, хвостатого и красного ядер, черного
вещества и др.
Это заставляет предполагать, что в организме,
помимо ноцицептивной системы, существует эн-
догенная антиноцицептивная систе-
м а, осуществляющая контроль и регуляцию боле-
вой чувствительности. Множество участвующих в
ней структур с различными биохимическими меха-
низмами их активаций, а также разнообразные
клинические приемы, при которых возникают из-
менения болевой чувствительности (гипноз, транс-
кожная стимуляция и т. д.), указывают на то, что
эндогенная антиноцицептивная система является
гетерогенным образованием и, по-видимому, имеет
несколько механизмов контроля и регуляции боле-
вой чувствительности.
Эндогенные
механизмы
регуляции
болевого
ощущения
Эндорфины
и энкефалины
Исследования механизмов аналгезирующих влия-
ний препаратов опия привели к открытию в голо-
вном и спинном мозге участков связывания опиа-
тов, получивших название «опиатных рецепторов».
Высказано предположение, что препараты опия,
морфин и его производные воздействуют на данные
участки скопления опиатных рецепторов, умень-
шая выделение медиаторов, что, в свою очередь,
блокирует или затрудняет проведение ноцицептив-
ной импульсации.
Показано, что опиатные рецепторы предназначены
для связывания не только экзогенных морфинных
веществ, но и неких гипотетических экзогенных
морфиноподобных соединений, вырабатываемых
мозгом и имеющих сродство с данным видом рецеп-
торов. Были выделены такие экзогенные морфи-
ноподобные вещества олигопептидной природы,
получившие название эндорфинов и энке-
фалинов. В настоящее время известно несколько
фракций эндорфинов: а-, Р- и у-эндорфины.
В отличие от эндорфинов, энкефалины имеют
667
более широкую локализацию в центральную
нервную систему. Их разделяют на метионин- и
лейцин-энкефалины, причем в целом количество
мет-энкефалина в 5-10 раз больше, чем лей-энке-
фалина.
Установлено, что эндогенные опиоиды на уровне
периферических ноцицепторов угнетают действие
веществ, вызывающих боль (брадикинин, проста-
гландины). Они также способны уменьшать актив-
ность С-волокон, угнетать спонтанную и вызван-
ную активность нейронов на ноцицептивную
импульсацию, формируя у людей состояние анал-
гезии. Угнетающее действие опиоидов прослежива-
ется на различных уровнях центральной нервной
системы.
Предполагают, что эндорфины снижают боле-
вую чувствительность не только за счет угнетения
активности ноцицептивных структур, но также и
за счет активации антиноцицептивных образова-
ний мозга.
Нейротензины
и другие
пептиды
Помимо механизмов антиноцицепции, связанных с
опиоидами, известен механизм, имеющий отноше-
ние к функциям других пептидов — нейротензина,
окситоцина, ангиотензина и др. Установлено,
например, что интерцистернальное введение нейро-
тензина вызывает снижение болевой чувствитель-
ности, причем его аналгезирующее действие в 100-
1000 раз сильнее, чем у энкефалинов. Важно при
этом отметить, что аналгезирующий эффект нейро-
тензина не блокируется антагонистом опиатных ре-
цепторов — налоксоном, что позволяет говорить об
ином, чем в случае эндорфинов, механизме антино-
цицепции — нейротензина.
Серотонинер-
гическая
регуляция
болевого
ощущения
Электростимуляция
нейронов ядер шва,
большин-
ство которых является серотонинергическими, вы
зывает состояние аналгезии. Более того, при стиму
ляции ядер шва происходит выделение серотонин
в терминалях волокон, направляющихся к нейрс
нам заднего рога спинного мозга. Аналгезия, вы
званная активацией серотонина, не блокируете
антагонистом опиатных рецепторов — налоксс
ном. Это позволяет сделать заключение о самосто
ятельном, отличном от опиоидного, серотонинер
гическом механизме болевой чувствительности
связанном с функциями ядер шва ствола мозга.
668
Психогенная
регуляция
болевого
ощущения
К данному виду регуляции можно отнести корко-
вую регуляцию болевой чувствительности и эмо-
ци опальные состояния, переживаемые человеком,
в результате которых изменяются пороги болевой
чувствительности. Хорошо известны случаи сниже-
ния болевой чувствительности, когда человек, за-
ранее предупрежденный о воздействии болевого
раздражителя, как бы настраивается на возникно-
вение боли и легче ее переносит.
Механизм данного феномена, как предполагают,
состоит в том, что кортикофугальные влияния, и
прежде всего поля соматосенсорной области, акти-
вируют эндогенные — опиоидный и серотонинерги-
ческий — механизмы антиноцицептивной системы
мозга.
Из психологических наблюдений известно, что
эмоциональные переживания как положительного,
так и отрицательного характера изменяют у людей
болевую чувствительность. Сделано заключение о
гетерогенности механизмов антиноцицептивных
эффектов в зависимости от качества эмоциогенного
воздействия.
Имеется эндогенный самостоятельный адренер-
гический механизм антиноцицепции, связанный с
активацией отрицательных эмоциогенных зон моз-
га. Приспособительное значение этого механизма
заключается, по-видимому, в том, что он позволяет
организму в стрессовых ситуациях пренебрегать
воздействиями ноцицептивных раздражителей и
тем самым отдавать все силы на борьбу за сохране-
ние жизни: при эмоциях страха спасаться бегством,
при эмоциях гнева — агрессией.
Меры
болеутоления
Физические меры — иммобилизация, согре-
вание или охлаждение, диатермия (коротковолно-
вое облучение для прогревания глубоко лежащих
тканей), массаж и упражнения для ослабления на-
пряжения.
Фармакологические меры представлены
использованием лекарственных препаратов, дейст-
вующих на различных уровнях. Генерацию и про-
ведение ноцицептивной импульсации можно пред-
отвратить на периферии (местная анестезия) или
же блокировать ноцицептивные возбуждения по
восходящим путям (например, люмбальная анесте-
зия). Можно оказать воздействие непосредственно
669
Боль с позиции
теории
функциональных
систем
на нейроны различных структур головного мозга,
отвечающие на ноцицептивное раздражение (нар
коз).
Разнообразны нейрохирургические меры,
которые из-за их необратимости следует применять
только при хронических болях, доставляющих
страдания человеку (например, хордотомия).
В последние годы в практической медицине все
больше начинают применяться нетрадицион-
ные методы обезболивания. К их числу
относятся:
а) иглоукалывание (акупунктура, от лат. acus —
игла), механизмы которого до настоящего вре-
мени неизвестны;
б) электрическая стимуляция кожных нервов
(электростимуляция через кожу, или транскож-
ная стимуляция);
в) электрическое раздражение сенсорных путей
спинного мозга, когда стимулирующие элек-
троды вживляют в соответствующие тракты
(задние столбы спинного мозга) и ядра (в цент-
ральном сером веществе) вокруг желудочка
ствола мозга для внешней активации этих ней-
ронов.
С позиций теории функциональных систем, боль
рассматривается прежде всего как сигнал опасно-
сти для организма в ответ на действие повреждаю-
щих агентов, например физических, химических и
т. д., а также при развитии гипоксии внутренних
органов и тканей.
Именно ощущение боли и предопределяет целе-
направленную деятельность человека, конечным
итогом которой является устранение причины, вы-
зывающей боль, т. е. достижение для организма
приспособительного результата.
Наряду с этим в организме существуют эндо-
генные механизмы ограничения боли в виде анти-
ноцицептивной системы, которая препятствует в
определенной степени развитию патологических
нарушений, которые могут быть следствием чрез-
мерно сильных болевых ощущений и значитель-
ных, сопровождающих боль вегетативных реакций
организма.
670
4.2. Сон как системный процесс_________________
Сон — физиологическое состояние, которое харак-
теризуется потерей активных психических связей
субъекта с окружающим его миром.
Биологическое
значение сна
Сон
как
восстановление
расходованной
энергии
Сон -
активное
состояние
жизнедеятельности
Сон
как подготовка
к бодрствованию
Длительное время считалось, что сон представляет
из себя отдых, восстановление энергии клеток
мозга после активного бодрствования. Некоторые
исследователи полагают, что сон представляет со-
стояние, близкое анабиозу у простейших живо-
тных, состоянию на грани жизни и смерти, в кото-
рое простейшие впадают в экстремальных условиях
существования и которое характеризуется замед-
лением интенсивности метаболических процессов
в тканях.
В последние годы представления о биологическом
значении сна существенно изменились. Оказалось,
что активность мозга во время сна часто превосхо-
дит дневные уровни. Показано, например, что во
время сна активность нейронов ряда структур мозга
существенно возрастает. Во сне наблюдается и ак-
тивация ряда вегетативных функций, на что будет
указано ниже. Все это позволило рассматривать сон
не как снижение процессов жизнедеятельности, а
как активный физиологический процесс, активное
состояние жизнедеятельности. Некоторые исследо-
ватели рассматривают сон, наряду с бодрствовани-
ем, как второе состояние жизнедеятельности орга-
низма.
Существует точка зрения на сон как на состояние,
активно подготавливающее организм, и в первую
очередь мозг человека, к предстоящей активной де-
ятельности. В этом плане сон рассматривают по
аналогии с состоянием плода, который в утробе ма-
тери подготавливается к существованию после рож-
дения.
4.2.1. Объективные признаки сна________________
Потеря сознания Сон прежде всего характеризуется потерей созна-
ния субъектом, выключением его активных связей
с окружающим миром. Глубоко спящий человек
не реагирует на многие воздействия окружающей
среды.
671
Фазовые
изменения
высшей
нервной
деятельности
при переходе
ко сну
Сон, как показано в лаборатории И. П. Павлова, ха-
рактеризуется фазовыми изменениями высшей
нервной деятельности. Особенно отчетливо фазовые
состояния наблюдаются при засыпании, т. е. пере-
ходе от бодрствования ко сну.
Показано, что при переходе от бодрствования ко
сну у собак наблюдаются следующие фазы высшей
нервной деятельности:
• уравнительная,
• парадоксальная,
• наркотическая.
Все эти фазы сна характеризуются нарушением
закона физической силы раздражителей.
Уравнительная фаза характеризуется тем,
что животные начинают отвечать одинаковыми
условно-рефлекторными ответами на условные сиг-
налы различной силы.
Вовремя парадоксальной фазы на слабые
условные раздражители наблюдаются условно-
рефлекторные ответы большей величины, чем на
сильные.
При наркотической фазе животные пере-
стают отвечать условно-рефлекторной реакцией на
любые условные раздражители.
Изменения
поведения
Полиметрия
Другим показателем состояния сна является утрата
субъектом активной, особенно целенаправленной,
деятельности. Животные и человек принимают
определенную позу.
Наиболее объективно характеризуют состояние сна
изменения электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и ряда
вегетативных показателей. Для этого применяют
методы полиметрии, когда на многоканальном по-
лиграфе одновременно регистрируются ЭЭГ в не-
скольких отведениях, электрокардиограмма, ды-
хание, артериальное давление, температура тела,
показатели газообмена и др.
Для этой цели испытуемого в специальной звуко-
экранируемой камере укладывают на кровать, на-
девают ему на голову специальный шлем с датчи-
ками для отведения ЭЭГ, укрепляют датчики для
регистрации вегетативных показателей. Испытуе-
мому предлагают расслабиться и уснуть. Регистри-1
руют указанные показатели во время засыпания
и на протяжении всего периода сна.
672
Метод полиметрии позволил установить фазовые
изменения различных физиологических функций
во время сна. Наиболее характерны во время сна
изменения ЭЭГ.
Электроэнцефа- Выделяют несколько стадий изменения ЭЭГ во время
лографические сна, хотя их последовательность и продолжитель-
показатели сна ность весьма индивидуальны.
Медленноволновая
фаза сна
Как правило, для состояния бодрствования харак-
терна низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ-
активность (рис. 192). При закрывании испытуе-
мым глаз и расслаблении ЭЭГ-активность сменя-
ется на малой амплитуды a-ритм. В этот период
происходит постепенное расслабление мышц, глаза
закатываются под веками, человек погружается
в бессознательное состояние. Пробуждение в этой
фазе происходит легко: достаточно лишь слегка по-
шевелиться. В течение следующего получаса в ЭЭГ
a-волны начинают складываться в характерные
«веретена». Стадия «веретен» примерно через
30 мин сменяется стадией высокоамплитудных
медленных 0-волн. Пробуждение в этой фазе стано-
вится затруднительным. Снижается частота сердеч-
ных сокращений, кровяное давление, температура
тела, сердцебиение и дыхание становятся очень ре-
гулярными. Стадия 0-волн сменяется стадией, ког-
да в ЭЭГ нарастают высокоамплитудные сверхмед-
ленные 5-волны. В последующем, когда бессозна-
тельное состояние становится еще глубже, 5-волны
БОДРОСТ-
ВОВАНИЕ
ФАЗА 1
ФАЗА 2
ФАЗАЗ
ФАЗА 4
ФАЗА БЫСТРЫХ
ДВИЖЕНИЙ
ГЛАЗНЫХ ЯБЛОК
Рис. 192. Динамика изменения ЭЭГ при переходе от бодрствования ко сну
673
Парадоксальная,
быстроволновая
фаза сна
Электроэнцефа-
лографический
парадокс
нарастают и убыстряются. 5-сон — период глубоко-
го сна. Спящего в этом состоянии можно разбудить
только очень сильными звуковыми сигналами или
«растолкать». Частота сердечных сокращений, ар-
териальное давление и температура тела достигают
в эту фазу минимальных значений.
Описанные стадии в соответствии с изменениями
ЭЭГ составляют так называемую медленноволно-
вую стадию сна. Обычно при засыпании стадия
«медленноволнового» сна занимает около 1-1,5 ч.
Медленноволновая стадия сна сменяется появле-
нием в ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной
активности, характерной для состояния бодрство-
вания. Поскольку пациент находится в этой фазе
в состоянии глубокого сна, она получила по ЭЭГ-
характеристике название «парадоксального», или
« быстроволнового », сна.
Парадокс проявляется только по ЭЭГ-картипе,
отражая складывающиеся в этом состоянии сна
специфические корково-подкорковые отношения.
В электрофизиологии известны и другие «пара-
доксы», например «атропиновый парадокс», когда
на ЭЭГ после введения животному атропина при
совершенно не измененном бодрствующем его со-
стоянии появляются медленные высокоамплитуд-
ные колебания. У животного, находящегося под
уретановым наркозом, при блокаде бодрствующего
состояния и наличии в ЭЭГ медленной высокоам-
плитудной активности можно вызвать ЭЭГ-актива-
цию, т. е. переход к низкоамплитудной высоко-
частотной ЭЭГ-активности при ноцицептивном
раздражении. При этом животное не проявляет
никаких признаков бодрствования.
В состоянии парадоксального ЭЭГ-сна испытуе-
мые находятся в глубоком сне, их нельзя разбудить
сильными раздражителями, но они просыпаются от
малейшего шороха. Состояние напоминает «пара-
доксальный сон» (по И. П. Павлову).
Первое проявление парадоксального сна длится
6-10 мин. Затем на ЭЭГ снова возникают а-волны
с последующими проявлениями последующих фаз
медленноволнового сна. Парадоксальный ЭЭГ-сон
с интервалами 80-90 мин периодически сменяет
«медленноволновый» сон. На протяжении ночи,
как показали исследования, циклы «медленно-
674
Рис. 193. Продолжительность различных электроэнцефалографических фаз сна
Факторы,
определяющие
продолжительность
парадоксального
сна
Быстрые
движения глаз
Соматовегетативные
проявления сна
волнового» сна, сменяющегося быстроволновым,
проявляются 6-7 раз. При этом на протяжении
ночного сна продолжительность каждого медленно-
волнового отрезка сна укорачивается, а быстровол-
нового — возрастает, достигая перед пробуждением
20 30 мин и более (рис. 193).
Выраженность и продолжительность парадоксаль-
ной фазы сна существенно зависит от возраста.
Плоды, как показали соответствующие исследова-
ния, большую часть своей жизни проводят в пара-
доксальной ЭЭГ.фазе сна. У новорожденных «пара-
доксальная» ЭэГ-фаза сна составляет в общей
структуре сна 60 %, у взрослых — 20 %. У пожи-
лых лиц ее продолжительность еще более умень-
шается.
Процент «парадоксального ЭЭГ-сна» нарастает
в общей структуре сна и после эмоциональных
переживаний предшествующего дня, например
при просмотре накануне возбуждающих фильмов.
Парадоксальный сон служит своего рода клапаном
для снятия последствий эмоционального стресса.
В соответствии с ЭЭГ-изменениями во время сна
выявлены характерные быстрые движения глаз.
Оказалось, что движения Глаз удивительно точно
совпадают с «парадоксальной» ЭЭГ-стадией сна.
Эту стадию сна называют еще «РЕМ-сон» (англ.
Rapid Eyes Movements — быстрые движения глаз).
ЭЭГ-изменениям при сне соответствуют также
изменения ряда соматовегетативных показателей.
675
Двигательные
реакции
В период смены «медленноволнового» сна на РЕМ-
сон и, наоборот, РЕМ-сна на «медленноволновый»
сон испытуемые обнаруживают перемещение тела
(рис. 194). В стадию «РЕМ-сна» испытуемые, как
правило, лежат спокойно. Наблюдения показыва-
ют, что даже сомнамбулические перемещения лю-
дей относятся, как правило, к «медленноволновой»
фазе сна.
Вегетативные В «медленноволновую» фазу наблюдается снижение
реакции артериального давления, урежение пульса и дыха-
ния. В фазу РЕМ-сна отмечено повышение артери-
ального давления, учащение пульса, повышается
температура мозга, снижается мышечный тонус. На
этом фоне наблюдается подергивание лицевой мус-
кулатуры и кончиков пальцев, нерегулярное дыха-
ние, уменьшение храпа, если он присутствовал до
676
Парадоксальная
фаза сна
и сновидения
Фазы сна
и психическая
деятельность
начала РЕМ-фазы, эрекция пениса у мужчин. При
этом отмечено возрастание расхода кислорода, что
свидетельствует об увеличении обмена веществ.
Установлено, что если спящего человека разбудить
в фазу «парадоксального» ЭЭГ-сна, то он сообщает
о сновидениях и рассказывает об их содержании.
Этого не отмечается при пробуждении в фазу «мед-
ленноволнового» сна. Фаза «медленноволнового»
ЭЭГ-сна, наоборот, обладает свойством «стирать»
сновидения. Если испытуемых будили хотя бы че-
рез несколько минут после окончания фазы «пара-
доксального» ЭЭГ-сна, то они забывали большую
часть сновидения. Сейчас установлено, что все лю-
ди видят сны, но сообщают о сновидениях только
те, кто просыпается в фазу «быстроволнового» сна.
Просыпающиеся в фазу «медленноволнового» сна
не сообщают о сновидениях. Все это позволило свя-
зать «быстроволновый» сон с периодом сновидений.
Если исходить из того, что примерно четвертую
часть всего сна человек проводит в «парадоксаль-
ном» сне, т.е. от 1,5 до 2 ч в ночь, то в среднем
около пяти лет жизни люди проводят в мире снови-
дений. Все это позволило некоторым авторам гово-
рить о «парадоксальной фазе» сна как о третьем
состоянии жизнедеятельности — между бодрство-
ванием и сном.
«Парадоксальная фаза» сна оказалась существенно
важной для нормальной жизнедеятельности. Пока-
зано, что если человека избирательно лишать толь-
ко «парадоксальной фазы» сна, например будить
его как только он переходит в эту стадию, то это
приводит к существенным нарушениям психиче-
ской деятельности.
Американский исследователь Демент в течение пяти
ночей лишал своих испытуемых стадии РЕМ-сна. Харак-
терно, что уже в первые ночи «парадоксальный сон»
начинался у испытуемых до 22 раз, а в последующие
ночи — до 30 раз. Днем испытуемые были возбуждены и
крайне рассеяны. Им постоянно хотелось есть, их движе-
ния были неуверенными, наблюдались расстройства па-
мяти. После пяти ночей без сновидений у пациентов
Демент вынужден был прервать эксперимент, так как
у всех восьмерых испытуемых начались галлюцинации.
Им казалось, что из темноты к ним тянутся призраки,
что на них нападают растения-людоеды или ожившие
предметы мебели. Характерно, что после того как этим
пациентам была предоставлена возможность нормально
уснуть, они спали более суток в основном в фазе «пара-
доксального» сна, т. е. их организм набирал «дефицит»
состояния РЕМ-сна. Наблюдаемые психические и физио-
логические расстройства у испытуемых не были обуслов-
лены частыми ночными пробуждениями, а именно опре-
делялись отсутствием РЕМ-фазы и сновидений. Испыту-
емых другой контрольной группы Демент будил в течение
ночи так же часто, как и участников основного экспери-
мента, только Не во время РЕМ-фазы. По утрам они
чувствовали себя выспавшимися и не проявляли в тече-
ние пяти суток эксперимента никаких признаков психи-
ческих и физиологических расстройств.
Все это подтверждает представления о сне, и осо-
бенно о его «парадоксальной» ЭЭГ-фазе, как о не-
обходимом состоянии подготовки к нормальному
активному бодрствованию.
4.2.2. Теории сна
Развитие теоретических представлений о природе
сна имеет длительную и поучительную историю.
Многие старые представления о механизмах сна не
потеряли своего значения и сейчас.
В историческом аспекте первой теорией можно
считать теорию сна, предложенную итальянским
физиологом Ж. Э. Mocco.
Сосудистая
теория
Согласно этой теории, сон развивается в результате
обескровливания мозга. Подтверждением этой точ-
ки зрения являются специальные эксперименты с
применением сконструированной Mocco «кровати-
весов». Испытуемый укладывался на эту кровать,
оба конца которой были тщательно уравновешены.
По мере засыпания отмечается совершенно четкое
опускание нижнего ее конца (рис. 195). Несмотря
на достоверность экспериментальных фактов, сосу-
дистая теория сна не убедительна. В опытах Mocco
трудно установить, является ли перераспределение
крови в сосудах засыпающего человека причиной
или следствием сна.
Рис. 195. Голова
спящего
человека
при засыпании
на весах-кровати
постепенно
занимает более
высокое
положение
по сравнению
с ногами
ПОСЛЕ ЗАСЫПАНИЯ
ДО ЗАСЫПАНИЯ
678
Гуморальная
теория сна
Гуморальные
факторы сна
Двадцатые годы нашего столетия ознаменовались
появлением гуморальной теории сна (теории гип
нотоксинов) бельгийских исследователей Лежанд.
ра и Пьерро. Согласно этой теории, в качестве при-
чины сна рассматриваются специальные вещества
(гипотоксины, кенотоксины), появляющиеся в
крови при бодрствовании. Доказательством этой
теории служил известный эксперимент с перелива-
нием крови бодрствующей собаке от собаки, под-
вергнутой суточному насильственному бодрствова-
нию на тредбане. Опыт показал, что как только
бодрствующей собаке переливали кровь Деприви-
рованного по сну животного, она немедленно засы-
пала. Опыт вызывал ряд возражений. Главное из
них состояло в том, что собака, подвергнутая при-
нудительному бодрствованию на тредбане, могла
находиться в состоянии стресса, а накапливающи
еся в ее крови вещества не имели прямого отноще
ния ко сну, являясь продуктами перенапряжения
организма.
Гуморальная теория не получила подтверждения
и при наблюдении за поведением сросшихся близ
нецов. Наблюдения показали, что эти близнецы
имевшие общее кровообращение, проявляли, одна-
ко, различное отношение ко сну. Одна девочка мог-
ла спать, а другая — продолжала бодрствовать. ВСе
это указывало на то, что гуморальные факторы кро-
ви не могут быть рассматриваемы как причина воз
никновения сна.
В последние годы гуморальная теория сна приоб-
рела другие аспекты.
Американский исследователь Р. Папенхаймер При
введении бодрствующим кошкам цереброспиналь
ной жидкости коз, которым не давали спать двое
суток, обнаружил, что кошки после этого немедлен,
но засыпали.
Наблюдения Папенхаймера указывали на то, Что
гуморальные факторы сна образуются в централь
ной нервной системе. Эти вещества получили назва
ние фактор Папенхаймера.
Развивая эти представления, швейцарский ие
следователь Монье выделил из ткани таламической
и гипоталамической области у кроликов, у которых
при электрическом раздражении переднего гипота
ламуса вызывали сон, специальный олигопептид
Этот олигопептид, состоящий из 9 аминокислот
679
(Тир — Ала — Гли — Гли — Асп — Ала — Сер —
Гли — Глу), при введении бодрствующим живот-
ным вызывал появление в их ЭЭГ медленные вы-
сокоамплитудные 5-волны. Олигопептид получил
название пептид, вызывающий 8-сон
(ПВДС). Несмотря на то что до настоящего времени
не стихают дискуссии о том, может ли ПВДС вы-
зывать появление натурального сна, открылась но-
вая страница поисков и изучения гуморальных
факторов сна, образующихся при засыпании в са-
мом мозге. Подтверждением этому явилось откры-
тие роли глютатиона, определяющего появление
стадии РЕМ-сна.
Центральные Одновременно с рассмотренными теориями сна по-
теории сна лучили развитие теории, которые связывают воз-
никновение сна с деятельностью различных струк-
тур центральной нервной системы. Эти теории
получили название центральных теорий сна. К цен-
тральным теориям сна прежде всего следует отне-
сти теорию подкорковых центров сна.
Теория
подкорковых
центров сна
Клинические
наблюдения
Экспериментальные
доказательства
Клинические наблюдения давно свидетельствовали
о том, что при различных сосудистых, опухолевых
или инфекционных поражениях подкорковых, осо-
бенно стволовых образований мозга, у пациентов
отмечаются различные нарушения сна — от бессон-
ницы до длительного летаргического сна. Особенно
яркая клиника нарушений сна в форме бессонни-
цы, сонливости, сонной болезни и пр. наблюдалась
при гриппозных энцефалитах, при их эпидемии в
конце 20-х годов.
Известный советский невропатолог Н. И. Грашенков
в период Великой Отечественной войны наблюдал ранен-
ного осколком снаряда, находящимся в диэнцефальной
области. Во время операции, которая проходила, как
обычно, под местной анестезией, стоило только дотро-
нуться и потянуть за осколок, как раненый, до этого
разговаривавший с нейрохирургом, немедленно прекра-
щал разговор и засыпал. Все это указывало на наличие
подкорковых центров сна.
Вопрос о наличии подкорковых центров сна был
подвергнут специальному экспериментальному изу-
чению в лаборатории швейцарского физиолога
Р. Гесса. Гесс первый экспериментально разработал
методику вживления животным хронических элек-
тродов в подкорковые структуры мозга и обнару-
680
жил, что при нахождении кончиков вживленных
электродов в задних структурах субталамуса и ги-
поталамуса кошки в ответ на низкочастотное элек-
трическое раздражение немедленно засыпали. По-
сле прекращения раздражения они просыпались.
Все это указывало на наличие в структурах субта-
ламуса и гипоталамуса центров сна.
Корковая
теория сна
Условно-
рефлекторный
сон
С открытием подкорковых центров сна, казалось
бы, вопрос о природе сна получил определенную яс-
ность. Однако оставалось непонятным, как засыпа-
ет испытуемый по приказу гипнотизера? Ведь в
этом случае раздражение подкорковых центров сна
не происходит и приказ гипнотизера только осозна-
ется человеком, прежде всего его корковыми обра-
зованиями мозга. Ответ на этот вопрос был получен
в лабораториях И. П. Павлова, который обосновал
корковую теорию сна.
В экспериментах с условными рефлексами
И. П. Павлов и его сотрудники обнаружили, что в
случае применения длительно и настойчиво непод-
крепляемого условного раздражителя или тонкого
дифференцировочного условного сигнала животные
наряду с торможением условно-рефлекторной дея-
тельности засыпали.
Сон как
внутреннее
торможение
Сенсорные
механизмы сна
Эти и другие эксперименты позволили рассмат-
ривать сон как следствие процессов внутреннего
торможения, как углубленное, разлитое, распро-
странившееся на оба полушария и ближайшую
подкорку торможение. Этот вид торможения был
навзан И. П. Павловым «сонным торможением».
Убедительно продемонстрировано, что «сонное тор-
можение» может возникать не только условно-
рефлекторным путем на основе процессов внутрен-
него торможения, но и при длительном действии
монотонных, слабых раздражителей или при дейст-
вии сверхсильных раздражителей, вызывающих
«охранительное торможение».
Оставалось, однако, не ясным, почему спят бес-
полушарные животные, а также новорожденные,
у которых кора еще морфологически недоразвита?
Австрийский невропатолог Штрюмпель наблюдал
больного, у которого отсутствовали тактильная,
слуховая, вкусовая и другие виды чувствительно-
сти. Из всех органов чувств пациент имел только
681
один глаз. Как только больной закрывал свой един-
ственный глаз, он погружался в состояние сна.
Аналогичную больную наблюдал С. II. Боткин.
Больная имела чувствительность только на тыль-
ной поверхности предплечья одной руки и пребы-
вала постоянно в состоянии сна. Больная просыпа-
лась только в том случае, когда дотрагивались до
тыльной поверхности ее предплечья, имеющей чув-
ствительность.
В приведенных примерах для возникновения сна
не требовалось никакой условно-рефлекторной дея-
тельности.
Сон активный. Для объяснения указанных вопросов И. П. Павлов
И пассивный выдвинул представления о двух видах сна: актив-
ном сне, развивающемся на основе процессов внут-
реннего торможения, и пассивном сне, возникаю-
щем при общей деафферентации мозга.
4.2.3. Корково-подкорковые механизмы сна
Многие вопросы центральной организации про-
цессов сна получили объяснение в связи с рядом
фундаментальных открытий в нейрофизиологии во
второй половине XX века. Прежде всего — это от-
крытие восходящих активирующих влияний рети-
кулярной формации ствола мозга на кору больших
полушарий.
Роль
ретикулярной
формации ствола
мозга
Показано, что восходящие активирующие влияния
ретикулярной формации на кору мозга в значи-
тельной степени определяются афферентными по-
токами возбуждений, поступающими в централь-
ную нервную систему (рис. 196). Афферентные
Рис. 196.
Восходящие
активирующие
влияния
ретикулярной
формации
682
импульсации, поступающие через коллатерали
лемнисковой системы, а также гуморальные влия-
ния активируют ретикулярную формацию ствола
мозга. Ретикулярная формация в состоянии бодр-
ствования животного оказывает на кору мозга вос-
ходящие активирующие влияния. Эти влияния
проявляются на ЭЭГ в виде реакции активации.
Многочисленные эксперименты продемонстри-
ровали, что сон возникает во всех случаях устра-
нения активирующих влияний ретикулярной
формации на кору мозга, что, в частности, наблю-
дается и при деафферентации коры мозга
(рис. 197). При прекращении афферентных влия-
ний и снижении уровня гуморальных влияний ре-
тикулярная формация ствола мозга прекращает
оказывать на кору мозга восходящие активирую-
щие влияния. Электроэнцефалограмма при этом
характеризуется медленной высокоамплитудной
активностью.
Рис. 197.
Снижение
восходящих
активирующих ээг
влияний
ретикулярной j
формации у)
Нисходящие
влияния коры
мозга
Установлены нисходящие влияния коры мозга
на подкорковые образования. Особенно значимым
для объяснения механизма сна явилось установле-
ние факта нисходящих влияний фронтальных от-
делов коры больших полушарий на лимбические
структуры мозга и гипоталамические «центры
сна».
Показано, что в бодрствующем состоянии, при
наличии восходящих активирующих влияний ре-
тикулярной формации на кору мозга, нейроны
лобной коры тормозят активность нейронов «цен-
тров сна» заднего гипоталамуса.
683
Реципрокные
отношения
лимбико-
ретикулярных
структур мозга
В состоянии сна, при снижении восходящих
активирующих влияний ретикулярной формации
на кору мозга, тормозные влияния лобной коры
на гипоталамические центры сна снижаются.
Еще одним обстоятельством, имеющим прямое
отношение к природе сна, явилось установление
факта реципрокных отношений между лимбико-
гипоталамическими и ретикулярными структура-
ми мозга.
При возбуждении лимбико-гипоталамических
структур мозга наблюдается торможение структур
ретикулярной формации ствола мозга, и наоборот
(рис. 198).
Рис. 198.
Реципрокные
отношения
лимбико-
гипоталамических
и ретикулярных
структур мозга
Корково- Современные исследования, таким образом, пока-
подкорковая зали, что состояние бодрствования и сна характери-
архитектоника зуется специфической архитектоникой, а также
сна специфической интеграцией корково-подкорковых
взаимоотношений.
Системная
организация
корково-
подкорковых
взаимоотношений
при
бодрствовании
При бодрствовании, благодаря активным потокам
афферентации, поступающей от органов чувств, ак-
тивируются структуры ретикулярной формации
мозга, оказывающие восходящие активирующие
генерализованные влияния на кору больших полу-
шарий.
При этом нейроны лобной коры оказывают ни-
сходящие тормозные влияния на «центры сна» за-
днего гипоталамуса. Благодаря этому устраняются
блокирующие влияния гипоталамических центров
сна на ретикулярную формацию среднего мозга
(рис. 199, а).
684
Рис.. 1!)!). Корково-подкорковые отношения при бодрствовании и медленно- и
быст1юво.чповой стадиях сна
Системная
организация
корково-
подкорковых
взаимоотношений
при
медленно-
волновом
сне
В состоянии сна при устранении сенсорной аффе-
рентации снижаются восходящие активирующие
влияния ретикулярной формации на кору мозга.
Вследствие этого устраняются тормозные влияния
лобной коры на нейроны «центра сна» заднего ги-
поталамуса. Эти нейроны, в свою очередь, начина-
ют еще активнее тормозить ретикулярную форма-
цию ствола мозга (рис. 199, б). В этих условиях
при блокаде всех восходящих активирующих вли-
яний подкорковых образований на кору мозга на-
блюдается «медленноволновая» стадия сна.
Корково-
подкорковые
взаимоотношения
при
парадоксальном
сне
Гипоталамические центры за счет тесных морфо-
функциональных связей с лимбическими структу-
рами мозга могут, в свою очередь, оказывать восхо-
дящее активирующее влияние на кору мозга при
отсутствии влияний ретикулярной формации ство-
ла мозга.
Эти влияния могут служить основой развития
ЭЭГ-активации в стадию РЕМ-сна и формирования
сновидений (рис. 199, в).
Корково- Указанные вопросы составляют интегративную
подкорковая корково-подкорковую теорию сна, предложенную
теория П. К. Анохиным.
сна Корково-подкорковая теория сна П. К. Анохина
П. К. Анохина позволяет удовлетворительно объяснить разные
685
виды сна и его расстройств. Она исходит из ве-
дущего постулата о том, что какова бы ни была
причина сна, состояние сна связано с важнейшим
механизмом — снижением восходящих активиру-
ющих влияний подкорковых образований на кору
мозга.
С этих позиций опыт Гесса с вызыванием сна
у кошек при электрической стимуляции задних
отделов гипоталамуса объясняется снижением вос-
ходящих активирующих влияний ретикулярной
формации за счет торможения активности ее ней-
ронов при возбуждении нейронов заднего гипотала-
муса при электрическом их раздражении.
Сон новорожденных и животных после удаления
коры больших полушарий объясняется устранени-
ем нисходящих влияний лобной коры на гипота-
ламические «центры сна». В результате гипотала-
мические «центры сна» находятся в активном
состоянии и оказывают тормозные влияния на ней-
роны ретикулярной формации ствола мозга. Сон
новорожденного периодически прерывается только
возбуждением расположенных рядом в латераль-
ном гипоталамусе «центров голода», которые тор-
мозят активность «центров сна», и как следствие
этого под влиянием восходящих активирующих
влияний ретикулярной формации на кору ново-
рожденный просыпается и бодрствует до тех пор,
пока не будет удовлетворена пищевая потребность
и не снизится активность «центров голода» лате-
рального гипоталамуса.
Понятно, что во всех случаях сенсорной деаффе-
рентации мозга, например в наблюдениях Штрюм-
пеля и Боткина, сон также возникает вследствие
снижения восходящих активирующих влияний ре-
тикулярной формации ствола на кору мозга.
Роль
ствола
мозга
в механизмах
сна
Американские психиатры Гобсон и Маккарли свя-
зывают возникновение сна со структурами ствола
мозга, особенно с активностью гигантских нейронов
передних отделов ретикулярной формации ствола
мозга, которые через свои длинные аксоны оказы-
вают активирующее действие на кору мозга.
Эти клетки ретикулярной формации находятся
в реципрокных отношениях с нейронами располо-
женного рядом голубоватого ядра. В центральной
области ретикулярной формации ствола мозга
686
Рис. 200.
Стволовые
механизмы
сна
(Гобсон
и Маккарли)
располагаются нейроны, активность которых опре-
деляет быстрые движения глаз. В задней части ре-
тикулярной формации ствола мозга расположены
нейроны, тормозящие мышечный тонус, аксоны
которых проецируются в спинной мозг (рис. 200).
Сон, согласно Гобсону и Маккарли, определяется
содружественной деятельностью указанных групп
нейронов. В бодрствующем состоянии под влияни-
ем нейронов голубоватого ядра тормозится актив-
ность гигантских нейронов. При переходе ко сну
активность нейронов голубоватого ядра снижается.
При этом, особенно в фазу РЕМ-спа, резко активи-
руются гигантские нейроны ретикулярной форма-
ции ствола мозга. Установлено, что возбуждение
гигантских нейронов определяется также освобож-
дением в этой области ацетилхолина.
Возбуждение во время быстрых движений глаз-
ных яблок ганглиозных нейронов активирует ней-
роны коры головного мозга. Это, в свою очередь,
приводит к активации процессов памяти, возник-
новению зрительных образов, лежащих в основе
сновидений.
Биологически
активные
вещества
в механизмах
сна
Секретируемые нейронами «центров сна» биологи-
чески активные вещества, и в частности олигопеп-
тиды, являются факторами, фиксирующими при
бодрствовании и сне специфическую интеграцию
корково-подкорковых взаимоотношений. Пептид,
вызывающий 8-сон, определяет продолжительность
фазы «медленноволнового сна», глютатион— про-
должительность парадоксальной фазы сна. В фик-
сации состояния сна принимают участие и нейро-
медиаторы, в частности серотонин.
Считают, что медленноволновой сон возникает
687
вследствие ослабления тонических активирующих
воздействий на кору мозга со стороны заднего ги-
поталамуса, ретикулярной формации ствола, ба-
зальных ядер переднего мозга, области синего
пятна и ядер шва, использующих в качестве ме-
диаторов глутамат, ацетилхолин, норадреналин,
серотонин и гистамин. При этом растормаживают-
ся ГАМК-ергические тормозные нейроны таламуса
и базальных отделов переднего мозга. В результа-
те этого переработка информации в таламокорти-
кальной системе резко ослабляется.
В механизмах парадоксального сна, тесно связан-
ного в своем генезе с дорсальной покрышкой моста,
используются медиаторы:
• ацетилхолин,
• глутамат.
Активация этих механизмов сопровождается
полным прекращением импульсаций моноами-
нергических нейронов мозга. При этом происходит
активная переработка информации, хранящейся
в мозге, на фоне подавления афферентного притока
и полного отключения эффекторного выхода.
В формировании ритмов сна и бодрствования
участвует гормон эпифиза — мелатонин. Возраста-
ние уровня мелатонина определяет переход от бод-
рствования ко сну.
Расстройства Корково-подкорковая теория удовлетворительно
сна объясняет и многие формы расстройства сна.
Бессонница, например, часто возникает как
следствие перевозбуждения коры при влиянии ку-
рения, напряженной творческой работы на ночь.
При этом усиливаются тормозные нисходящие
влияния нейронов лобной коры на гипоталамиче-
ские «центры сна» и подавляется механизм их
блокирующего действия на ретикулярную форма-
цию ствола мозга.
Неглубокий сон часто наблюдается при частич-
ной блокаде механизмов восходящих активирую-
щих влияний ретикулярной формации на кору
мозга. Длительный, например летаргический, сон
может наблюдаться при раздражении «центров
сна» заднего гипоталамуса сосудистым или опухо-
левым патологическим процессом. При этом воз-
бужденные клетки «центра сна» постоянно оказы-
688
вают блокирующее влияние на нейроны ретикуляр-
ной формации ствола мозга.
Внезапно включающийся сон может наблюдать-
ся в том случае, когда отсутствуют биологически
активные факторы сна, длительно фиксирующие
характерную для него корково-подкорковую интег-
рацию. С точки зрения корково-подкорковой тео-
рии могут объясняться некоторые близкие ко сну
состояния.
«Сторожевые Понятие о «сторожевых пунктах» как частичном
пункты» сна бодрствовании во время сна объясняется наличием
определенных каналов реверберации возбуждений
между подкорковыми структурами и корой боль-
ших полушарий во время сна на фоне снижения
основной массы восходящих активирующих влия-
ний ретикулярной формации на кору мозга
(рис. 201).
Рис. 201. Схема наличия сторожевого пункта реверберации
возбуждений между корой и подкорковой структурой на фоне
сниженных восходящих активирующих влияний ретикуляр-
ной формации ствола мозга на кору больших полушарий
Сторожевой пункт или очаг может определяться
сигнализацией от внутренних органов, внутренни-
ми метаболическими потребностями и внешними
жизненно важными обстоятельствами. Например,
кормящая мать может крепко спать, но легко про-
сыпается при легком шевелении новорожденного
ребенка. Иногда «сторожевые пункты» могут иметь
прогностическое значение, например, в случае па-
тологических изменений в том или ином органе,
усиленная импульсация от которого может опреде-
лять характер сновидений и быть своего рода про-
гнозом заболевания, которое еще не ощущается в
бодрствующем состоянии.
23—2929
689
Гипноз
Наименее изученной остается природа гипнотиче-
ского состояния.
Гипнотическое состояние создается либо монотон-
ными, либо, наоборот, резкими воздействиями гипно-
тизера. Есть основание полагать, что гипнотическое
состояние создается гипнотизером за счет возбужде-
ния лимбико-гипоталамических структур на фоне со-
храняющейся части восходящих активирующих вли-
яний ретикулярной формации на кору мозгу, опреде-
ляющих поведенческую деятельность (рис. 202).
Рис. 202.
Гипотетические
корково-
подкорковые
соотношения
при
гипнотическом
состоянии
Электросон Избирательная активация лимбических структур
мозга наблюдается при воздействии на мозг им-
пульсов электрического тока — при так называе-
мом электросне. При этом формируется гипнозо-
подобное состояние.
Лечебное
действие
сна
Сон как особое состояние организма и прежде все-
го — состояние мозга, характеризующееся специ-
фическими корково-подкорковыми соотношениями
и секрециёй специальных биологически активных
веществ, применяется для лечения у человека невро-
тических, астенических состояний, снятия психо-
эмоционального напряжения и при ряде психосома-
тических заболеваниях, таких, как ранние стадии
гипертонической болезни, нарушения сердечного
ритма, язвенные поражения желудочно-кишечного
тракта, кожные и эндокринные заболевания.
Следует иметь в виду, что фармакологический
сон не всегда адекватен по своим механизмам, и
прежде всего — корково-подкорковым отношени-
ям, нормальному сну. Поэтому увлечение фарма-
кологическим сном вряд ли оправданно, и каж-
дый человек должен обеспечить себе оптимальные
условия для полноценного нормального сна.
690
4.3. Системные механизмы
тРУДовой деятельности человека
Ня
основе теории функциональных систем оценка
Физиологических функций человека в условиях
производственной деятельности осуществляется в
сооТветствии с социально значимыми результатами
его трудовой деятельности. Любой производствен-
НЬ1И процесс расчленяется на результативные от-
РезМи — «системокванты» с промежуточными и
коЯуЧными социально значимыми производствен-
ными результатами, и измерение физиологических
показателей каждого рабочего ведется по отноше-
ние к этим результативным «системоквантам»
ОРИе. 203).
Рис. 203.
Оценка
физиологических
показателей
человека
в условиях
реальной
результативной
производственной
деятельности
в соответствии с
«системок вантами»
трудового процесса
Такой подход позволяет определить «физиоло-
ги,|’:<:кую цену» каждого результативного отрезка
Деятельности человека и на этой основе профилак-
тиЧ<;ски выявлять участки психоэмоционального
наряжения и утомления. Кроме того, такой под-
Х°Д предоставляет возможность объективно, на
научной основе оценивать эффективность социаль-
ных, профилактических, гигиенических, реабили-
таЦйонных и лечебных мероприятий.
—^^,__Элементы трудовой деятельности_________________
Виды труда Tnv « гр
” пуд разделяется на физический и умственный. 1а-
к°е деление условно, так как любой физический
тРУд включает умственную деятельность. Умствен-
ны^ труд, например, оператора также включает
°пРеделенную мышечную деятельность.
Ь физическом труде выделяют динамическую и
СТаТическую работу. При динамической работе за
691
счет мышечных усилий происходит преодоление
среды на определенное расстояние, например пере-
нос предметов труда или перемещение рычагов.
Статическая работа связана с изометрическим
сокращением мышц при постоянных нагрузках.
Умственный труд включает эмоциональный и мыс-
лительный компоненты.
Факторы Среди факторов трудового процесса, оказывающих
трудового влияние на физиологические функции работающе-
процесса го человека, можно выделить следующие:
• мотивация к труду,
• стереотипно повторяющаяся деятельность,
• вынужденная рабочая поза,
• повышенная нагрузка на зрение,
• монотонность,
• гипокинезия,
• психоэмоциональное напряжение.
Роль Успешность труда в значительной степени опреде-
МОТИвации ляется исходной мотивацией работающего челове-
ка. Мотивация зависит от величины морального и
материального вознаграждения за труд, от участия
в конечном результате труда. Мотивация сущест-
венно зависит от профессиональной квалификации
и степени эмоционального удовлетворения челове-
ка трудом.
Программи-
рование
трудовой
деятельности
На основе предварительного обучения, обществен-
ного и индивидуального опыта каждый работа-
ющий в начале трудовой деятельности формирует
определенную программу работы — акцептор ре-
зультата действия.
В акцепторе результата действия программиру-
ются свойства потребных результатов трудовой де-
ятельности, а также действия, способствующие
или, наоборот, препятствующие достижению этих
полезных для индивида, как правило, социально
значимых результатов.
С этими программами акцептора результата дей-
ствия в процессе трудовой деятельности постоянно
осуществляется сопоставление информации (обрат-
ная афферентация) о реально достигнутых резуль-
татах.
692
Обратная
афферентация
в трудовой
деятельности
Обратная афферентация о резуль-р
сти имеет исключительное знаце^тах деятельно-
процессе. Ведущим каналом обра^ие в трудовом
ции у человека является зрительно Нои аФферента-
Не меньшее значение для оце5 афферентация.
труда имеет обратная афферентац^ ки результатов
цепторов кистей рук, особенно Пц ? от кожных Ре‘
приоцепторов мышц различных обльцев„’ и от про‘
ховая и вкусовая обратные аффе астей тела. Слу-
важны в определенных видах тру^ентации также
пример, у музыкантов, вторая ПеРвая на‘
При разных видах труда ведущим дегустаторов,
ный канал обратной афферентацц^ Вляется различ-
Динамический
стереотип
трудовой
деятельности
В процессе обучения трудовым
руется динамический стереотип т,авыкам Ф°РМИ~
ности. В результате этого у o6yxj УД°ВОИ деятель-
нее трудовые операции под коцт^нного человека
афферентации и акцептора резуль-г,^<отем„ °®ратно®
чинают осуществляться автомату,.;<та действия на-
нательном уровне. Динамический СКИ’ на П°ДСО3"
чает лишние движения и стресео^ереотип исклю'
В результате деятельность станощ. рнью нагрузки,
мичной, менее утомительной, не ®оле^ экон°-
янного сосредоточения внимания. е°Ующей посто-
Ритм
трудовой
деятельности
Трудовой процесс существенно
производственной деятельности, исит от ритма
современных промышленных ип(1ак пРавило’ на
же как и в других видах труда, Йприятиях, так
процесса определяется технологом Ри™ трудового
ющий человек вынужден приспосДгД°Этому Ра®ота
нологическому ритму, определение л. хсд
сываться» в производственный Ритм* °®разом <<впи‘
которые успешно подстраивают ИНДИВИДЫ>
к производственному процессу, Кц^СВОИ биоритмы
шо адаптируются к своей работе и пРавил°, хоро-
ких производственных результат0^°СТигают высо’
случае у работающих проявляет^’ ® противном
нальное напряжение и развивд^4 психоэмойио’
В этом случае важным является г/СЯ Утомление-
подбор ритма смены работы и ^пДйвидуальный
позволяет рабочему восстановит^ Дыха> который
работе физиологические и психиц(111змененнь1е при
Не менее значимы в этом плане а2Кие показатели-
роприятия: устранение неблагоцрй гиенические ме-
иЧтных факторов
693
рабочей среды — экстремальной температуры, давле-
ния, влажности воздуха, освещенности, шума, виб-
рации и т. д. В этом же плане существенно адекватно
организованное рабочее место.
Энергетическое
обеспечение
трудовой
деятельности
Любой вид труда связан с возрастанием кровотока в
работающей части тела — определенных мышеч-
ных групп при физическом труде или областей моз-
га — при умственном труде. В результате усилива-
ется доставка кислорода и энергетически значимых
веществ, например глюкозы, жирных кислот и гли-
церина, к работающим органам.
• При легкой работе энергия образуется в основ-
ном аэробным путем за счет ресинтеза
АТФ из глюкозы, жирных кислот и глицерина.
Анаэробная фаза наблюдается в этом случае
в рабочих органах в очень короткий отрезок вре-
мени — до увеличения кровотока.
• В отличие от этого, при тяжелой, особенно ста-
тической, работе, когда доставка кислорода к ра-
ботающим органам, в частности к мышцам,
отстает от потребностей их усилившегося мета-
болизма, энергия в основном образуется за счет
анаэробных процессов. Анаэробная фаза энерго-
обеспечения трудовой деятельности происходит
в основном за счет процессов анаэробного
гликолиза (рис. 204).
Рис. 204. Относительный вклад четырех энергетических сис-
тем в обеспечение мышц энергией при выполнении работы
разной предельной продолжительности (мощности): / рас-
пад АТФ; II—распад креатинфосфата; III—аиа >[х>бный
гликолиз; IV — аэробный гликолиз [Ткаченко Б. И., 19911
694
Обеспечение
кислородом
трудовой
деятельности
Регуляция
доставки
кислорода
Во время легкой динамической работы нарастают
минутный объем кровообращения и легочная вен-
тиляция. При тяжелой мышечной работе легочная
вентиляция увеличивается в большей степени. Это
происходит за счет накопления в крови молочной
кислоты и сдвига реакции крови в кислую сторону.
При физической работе увеличивается выброс эрит-
роцитов в кровь, снижается объем циркулирующей
плазмы вследствие ее усиленной фильтрации через
стенки капилляров в межтканевое пространство.
Возрастает количество лейкоцитов в крови. Усили-
вается сродство гемоглобина к кислороду. Все ука-
занные процессы определяют более интенсивную
доставку кислорода к работающим тканям.
При динамической работе потребление кислоро-
да, так же как и возрастание частоты сердцебиений
и дыхания, пропорционально нагрузке. При этом
пропорционально возрастает кровяное давление.
В начале деятельности работа совершается за
счет анаэробных процессов при определенном дефи-
ците поступающего к работающим органам кисло-
рода. После работы проявляется так называемый
кислородный долг. Кислородный долг пред-
ставляет избыточное потребление кислорода после
работы, которое идет на покрытие кислородного де-
фицита. При усиленной и пролонгированной работе
величина кислородного долга может превышать
величину его дефицита.
При физической нагрузке возрастает активность
симпатико-адреналовой системы. Из мозгового слоя
надпочечников в кровь выделяется адреналин и
в небольших количествах — норадреналин. Адре-
налин активирует сердечно-сосудистые функции,
мобилизует гликоген и жир из депонированного
состояния, стимулирует выработку цАМФ.
Дополнительно активируются гипофизарно-над-
почечниковые механизмы. Усиливается выделение
АКТГ передним отделом гипофиза, который стиму-
лирует выделение кортикостероидов из коркового
вещества надпочечников. Кортикостероиды, в свою
очередь, увеличивают работоспособность мышц,
усиливая распад гликогена в мышцах и печени.
При этом усиливается деятельность центральной
нервной системы.
695
Энергетические
затраты
при труде
Работо-
способность
О
©
©
О
Утомление
Выделяют:
• тяжелый физический труд, при котором суточ-
ные затраты энергии 4500-6500 ккал;
• механизированный труд— 3000-4000 ккал/сут.;
• труд полуавтоматизированного и автоматизиро-
ванного производства;
• труд на конвейерных и поточных линиях;
• труд, связанный с дистанционным управлением;
• интеллектуальный труд;
• операторский труд.
Последние пять видов труда связаны с энергети-
ческими затратами в пределах 3000 ккал/сут.
Работоспособность — свойство человека на протяже-
нии определенного отрезка времени, в определенном
ритме выполнять результативную физическую или
умственную работу.
Работоспособность изменяется на протяжении
рабочей смены. Выделяют четыре фазы изменения
работоспособности:
Фаза врабатывания.
Фаза относительно устойчивой работоспособности.
Фаза снижения работоспособности, связанная с раз-
витием утомления.
Фаза вторичного повышения работоспособности,
связанная с предвидением окончания работы.
Аналогично изменяется работоспособность в те-
чение рабочей недели.
Утомление субъективно проявляется в усталости,
в желании закончить работу. При этом наблюдает-
ся снижение координации движений, уменьшается
сила мышц, возрастание энергозатрат на прежнюю
работу, замедление скорости переработки информа-
ции, снижение памяти, рассеяние внимания.
С энергетической точки зрения утомление в про-
цессе физической деятельности вследствие сокра-
щения периодов расслабления мышц связано с на-
рушением процессов восстановления в мышцах
АТФ и удаления продуктов метаболизма.
Утомление при умственной деятельности в зна-
чительной степени связано с процессами синтеза и
ресинтеза нейромедиаторов в синапсах различных
отделов головного мозга.
Утомление может в определенной степени
снижаться при переключении на другие виды дея-
тельности.
696
4.3.2. Системная оценка состояния работающего человека
Диагностика Исследование физиологических показателей прак-
здоровья тически здоровых лиц в соответствии с социально
значимыми результатами производственной дея-
тельности и отдыха позволяет осуществлять оценку
их состояния — «диагностику здоровья». «Диагно-
стика здоровья» позволяет выявить лиц, осуществ-
ляющих ту или иную деятельность без нарушения
физиологических показателей, и лиц, достигаю-
щих социально значимых результатов с нарушени-
ем физиологических функций и даже — с дисфунк-
циями.
По отношению к лицам, проявляющим во время
той или иной деятельности нарушения физиологи-
ческих функций, осуществляются реабилитацион-
ные мероприятия под контролем состояния их здо-
ровья.
Диагностику здоровья оказалось возможным
проводить на людях различных специальностей,
разного возраста, начиная с детского и кончая стар-
ческим.
Изучая «физиологическую цену» любой резуль-
тативной, особенно производственной, деятельно-
сти, можно не только выявлять индивидуальные
способности субъектов к различной работе, но и пу-
тем постановки «диагноза здоровья» диагностиро-
вать эмоциональные напряжения и их нежелатель-
ные последствия, а также с помощью специальных
профилактических мероприятий осуществлять вос-
становление нарушенных физиологических функ-
ций рабочих.
Системно-количественные исследования физио-
логических сдвигов у спортсменов в условиях дози-
рованных стендовых физических напряжений с
ориентацией на промежуточные и конечные ре-
зультаты деятельности также позволяют выявлять
объективные критерии тренировочного процесса и
формирования мастерства, рекомендовать опти-
мальные режимы тренировочного процесса.
«Диагностика здоровья» включает и нарушение
механизмов направленной релаксации человека.
При этом, в частности, исследуют действия различ-
ных, например физиотерапевтических, процедур на
физиологические показатели результативной дея-
тельности человека на рабочем месте.
697
Системные
факторы
трудовой
деятельности
Адаптация
биоритмов
Рабочие
движения
Физиологические и психологические функции в
процессе труда тесно взаимодействуют в организме
человека. Во время трудовой деятельности человек
осуществляет процессы мышления, общения и по-
ведения в коллективе. Эти процессы строятся на
основе мотиваций выполнения трудового задания,
собственно двигательной активности, эмоций, а
также — вегетативного обеспечения трудовой дея-
тельности. Любая трудовая деятельность для своего
осуществления требует различного сочетания нерв-
но-психических, физиологических и эмоциональ-
ных усилий, происходит в конкретных санитарно-
гигиенических и погодно-климатических условиях,
обладает определенной степенью тяжести, утоми-
тельности, привлекательности, опасности и т. п.
Все это влияет на исполнителя работы и на произ-
водительность его труда.
В процессе взаимодействии функциональных сис-
тем организма рабочих с социально значимыми
результатами производственной деятельности про-
исходит адаптация биоритмов деятельности генети-
чески детерминированных функциональных сис-
тем рабочих, особенно гомеостатического уровня, к
ритму производства. Высококвалифицированные
рабочие, как правило, проявляют точную адап-
тацию ритмов своих физиологических процессов,
в частности сердцебиения и дыхания, к ритму про-
изводственной деятельности. Наоборот, у рабочих
низкопродуктивных и предъявляющих различные
психосоматические жалобы ритмы их физиологи-
ческих показателей не соответствуют ритмам про-
изводственной деятельности.
Для изучения рабочих движений широко использу-
ются методы циклографии и кимоци-
клографии. При циклографии учитываются
механические параметры движения тела или его
отдельных частей. При этом с помощью кино-
съемки, видеосъемки или фотографирования через
разные промежутки времени регистрируются
последовательные моменты движения человека.
В отдельных случаях на суставах или точках, соот-
ветствующих положению центров тяжести раз-
личных звеньев тела, укрепляются специальные
метки. В результате по такой циклограмме можно
698
Рис. 205. Циклограмма последующих положений тела при ходьбе на лыжах [Бер-
нштейн Н. А., 1990]
Вегетативные
показатели
«Системокванты»
производственной
деятельности
построить траекторию движения (рис. 205). С по-
мощью ЭВМ обработка циклограммы ведется авто-
матически.
Анализ работы мышц в процессе трудовой дея-
тельности человека осуществляется с помощью
регистрации механограмм и электромиограмм.
Для оценки вегетативных показателей человека в
процессе трудовой деятельности регистрируют час-
тоту дыхания и сердцебиений, кожно-гальваниче-
скую реакцию, температуру и другие доступные
для регистрации показатели. При этом важно, что-
бы регистрация физиологических показателей не
мешала осуществлению человеком социально обус-
ловленной трудовой деятельности.
Оценка изменений психологических и физиологи-
ческих показателей работающего человека с точки
зрения теории функциональных систем осущест-
вляется в соответствии с результатами его произ-
водственной деятельности. Для этого производст-
венный процесс расчленяется на результативные
«системокванты», и оценка физиологических по-
казателей происходит в соответствии с этими
« системоквантами ».
В качестве примера может служить организа-
ция системной деятельности у рабочих одного из
заводов электронной промышленности. У рабочих
исследуются такие физиологические показатели,
как частота сердцебиений, частота дыхания, дви-
гательная активность, кожно-гальванические ре-
акции по отношению к промежуточным и конеч-
ным результатам производственной деятельности
в условиях монтажно-сварочных работ (рис. 206).
«Системокванты» производственной деятельно-
сти рабочих включают следующие этапные и ко-
нечный результаты: взятие цилиндра левой рукой,
насадка цилиндра на стержень, взятие правой ру-
кой пластинки или уголка, наложение пластинки
699
Рис. 206.
Физиологичес кие
показатели
рабочего
в соответствии
с «системо-
квантом»
производственной
деятельности
зд
ЭКГ
Миограмма
указательного
пальца
Миограмма
большого
пальца
на поверхность цилиндра, сварка в нескольких точ-
ках, снятие цилиндра со стержня и отбрасывание
готовой детали. В течение рабочего дня такие одно-
типные операции многократно последовательно
сменяют друг друга. Каждый такой «системо-
квант» производственной деятельности оценивает-
ся у каждого испытуемого прежде всего интерва-
лом времени. Кроме того, каждый «системоквант»
различают по электромиографическим показателям
второго и третьего пальцев обеих рук. По отноше-
нию к каждой операции «системокванта» изучают
динамику ЭКГ и дыхания.
Наблюдения показывают, что у рабочих разной
квалификации наблюдаются индивидуальные раз-
личия в регулярности изменений ритма дыхания и
сердечной деятельности и их соответствия резуль-
татам производственной деятельности.
У рабочих одной группы наблюдаются соотно-
симые изменения и тесные кросс-корреляционные
соотношения ритма дыхания и сердцебиения в со-
ответствии с результатами их производственной
деятельности (рис. 207). Рабочие другой группы
демонстрируют асинхронность в ритме дыхания и
сердечной деятельности. У них не наблюдалось со-
ответствия ритмической деятельности сердца и ды-
хания ритму производственных «системоквантов».
700
Рис. 207.
Синхронные
и асинхронные
изменения ритма
сердечной
деятельности
у рабочих
двух групп
в соответствии
с результативными
«системо-
к вантами»
производства:
1 — взятие детали
и установка ее
на цилиндр;
2-5- сварка
деталей;
6 - отбрасывание
готового изделия
Этапы производственных «системоквантов»
Именно рабочие этой группы постоянно испыты-
вают эмоциональные напряжения и утомление.
В этой группе, как правило, отмечается более вы-
сокая заболеваемость. Рабочие этой группы чаще
увольняются с производства, несмотря на то, что
они заинтересованы в работе.
Соматовегетативные показатели «системокван-
тов» производственной деятельности у начинаю-
щих рабочих отличаются от показателей высоко-
квалифицированных рабочих. « Системокванты »
производственной деятельности у начинающих ра-
бочих более продолжительны. В «системоквантах»
производственной деятельности не наблюдается со-
относительного соответствия ритма сердечной дея-
тельности ритму дыхания. Соматовегетативные по-
казатели «системоквантов» изменяются по мере
обучения производственным навыкам: сокращается
время, затрачиваемое на «системоквант» производ-
ственной деятельности, возрастает синхронизация
физиологических функций с результатами произ-
водственной деятельности.
Объективизация
эмоционального
стресса
Синхронизация частоты сердечных сокращений
и дыхания с ритмом производственной деятельно-
сти выступает в качестве критерия эмоционально-
го стресса. Эмоциональный стресс, как правило,
характеризуется снижением корреляционных свя-
зей между частотой дыхания и сердцебиения
(рис. 208). Все это указывает на то, что функцио-
нальное состояние работающего человека тесно
701
Рис. 208. Кросс-
корреляционные
отношения
между частотой
сердечных
сокращений
и дыхания
у высококвали-
фицированных
и начинающих
рабочих
в процессе
выполнения
одинаковой
производственной
деятельности
связано с уровнем межсистемных взаимосвязей и
с соответствием деятельности функциональных си-
стем гомеостатического уровня организма социаль-
но обусловленному ритму производства-
Длительная
оценка
(мониторинг)
состояния
работающего
человека
Длительное прослеживание за состоянием физиоло-
гических функций в условиях реальной производ-
ственной деятельности человека позволяет осущест-
влять экспресс-диагностику состояния и выявления
групп лиц, работающих с высоким уровнем психо-
эмоционального напряжения («группа риска»).
Длительное непрерывное наблюдение за ЭКГ в
условиях реальной производственной деятельности
позволяет выявлять изменения, не обнаруживае-
мые в покое и при эпизодическом отслеживании
до и после работы. У отдельных рабочих при
этом регистрируются предсердные и желудочковые
экстрасистолы, снижается сегмент Т, отмечается
тахикардия и т. д. (рис. 209).
Рис. 209. Желудочковые экстрасистолы, зарегистрированные
в условиях реальной производственной деятельности [Фу-
дин Н. А., Альбер В. О., Тараканов О. П., 1989]
702
4.3.3.
У лиц, работающих с высоким уровнем психо-
эмоционального напряжения, и у новичков в про-
цессе их трудовой деятельности происходит сумма-
ция напряжения, особенно если оно приобретает
длительный характер. Длительное поддержание на-
пряженного состояния в ходе производственной
деятельности может привести к функциональным
нарушениям, развитию различных психосоматиче-
ских заболеваний. Поэтому выявление психоэмоци-
онального напряжения, оценка физиологической
«стоимости» производственной деятельности имеют
большое диагностическое значение.
Социальная среда, ритм производства выступают
в качестве ведущего фактора, определяющего сте-
пень напряженности физиологических функций ра-
ботающего человека. В том случае, когда врожден-
ные биоритмы физиологических функций рабочего
соответствуют ритму производства, наблюдается
его оптимальная деятельность. В случае несоответ-
ствия внутренних физиологических ритмов рабоче-
го производственному ритму у рабочего формиру-
ется эмоциональное напряжение, проявляющееся
в нарушении физиологических ритмов.
В случае заболеваний при этом открылись новые
возможности оценивать эффект лечебных меропри-
ятий по отношению к состоянию ведущих физиоло-
гических функций человека в условиях конкретной
производственной деятельности.
Системный подход к производственной деятель-
ности позволяет проводить научно обоснованный
профотбор и профориентацию молодых рабочих,
исходя из специфики конкретного производства.
Нелекарственная реабилитация
Под объективным контролем физиологических
показателей результативной производственной
деятельности человека по отношению к рабочим,
осуществляющим свои производственные задачи
с напряжением физиологических функций, ока-
залось возможным применить комплекс профи-
лактических восстановительных мероприятий, на-
правленных на коррекцию их состояния на
наиболее напряженных участках работы. Эти воз-
действия включают мероприятия социального ха-
рактера (реорганизация труда, воспитательные и
703
Социальное
звено
саморегуляции
поощрительные меры и т.д.), гигиенические ме-
роприятия, регуляцию питания, психотерапию,
физиотерапевтические мероприятия (массаж, вод-
ные процедуры, сауна и др.), иглотерапию, физиче-
ские упражнения, упражнения по системе йогов,
дыхательную гимнастику, наконец, использование
профилакториев и необходимых лечебных проце-
дур-
Указанные мероприятия выступают в качестве соци-
ально обусловленного дополнительного внешнего
звена саморегуляции физиологических функций че-
ловека в экстремальных условиях монотонной на-
пряженной деятельности, особенно в тех случаях,
когда внутренние механизмы саморегуляции у чело-
века оказываются недостаточными, и определяют
биосоциальную адаптацию человека (рис. 210). Они
получили название нелекарственной само-
регуляции.
СОСТОЯНИЯ
КОРРЕКЦИЯ
ЗДОРОВЬЯ
РАБОЧЕГО
СОЦИАЛЬНЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ
ГИГИЕНИЧЕСКИЕ МЕРОПРИЯТИЯ
РЕГУЛЯЦИЯ ПИТАНИЯ
ПСИХОТЕРАПИЯ
ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
ФИЗИЧЕСКИЕ УПРАЖНЕНИЯ
ДЫХАТЕЛЬНАЯ ГИМНАСТИКА
ИГЛОТЕРАПИЯ
ФИЗИОТЕРАПИЯ !МАССАЖ, ДУШ, САУНА)
_________ПРОФИЛАКТОРИЙ_________
ЛЕЧЕБНЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ
БАЮЩЕЕ
ТРУДОВОЙ
РЕЗУЛЬТАТ
/ИЗМЕНЕНИЕХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ
Y здоровья j
'ДАТЧИКИ
КОНТРОЛ?
ИНФОРМАЦИЯ 0 СОСТОЯНИИ ЗДОРОВЬЯ
Рис, 210. Регуляция функционального состояния рабочих с помощью реабилитаци-
онных мероприятий
Внешняя коррекция функций выступает в роли
своеобразного «протеза» саморегуляции, наподобие
линз при изменении остроты зрения.
Поведенческая Внешние дополнительные механизмы саморегуля-
медицина ции обеспечивают коррекцию нарушенных функ-
ций нелекарственным, а большей частью пове-
денческим путем нормализации образа жизни. Это
направление в американской литературе получило
704
название «поведенческой медицины». Сторонники
«поведенческой медицины» исходят из постулата о
том, что если болезнь развивается на основе изме-
ненного поведения (образа жизни) как следствия
влияния научно-технического прогресса, то и ле-
чить ее прежде всего надо поведенческими метода-
ми — нормализацией образа жизни.
Особенно эффективными нелекарственные воз-
действия оказались для коррекции ранних дисфун-
кций, вызванных неадекватными физиологически-
ми возможностями рабочих, несоответствием их
ритму производственной деятельности. Использова-
ние приемов «поведенческой медицины» позволяет
работающему человеку в условиях объективного
врачебного контроля проводить самокоррекцию
функционального состояния непосредственно на ра-
бочем месте в комплексе с другими оздоровитель-
ными мероприятиями.
Лгали Г. Ц. Квантовая модель системной организации целенаправленной
деятельности человека. — Евеван: Айстан, 1991. — 224 с.
Вершитейн If. Л. Очерки по физиологии движений и физиологии актив-
ности. — М., 1966.
Врагин Е.О. Нейрогуморальное обеспечение рефлекторной анестезии //
Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Физиология человека и живот-
ных. — 1985. — 29. С. 104-166.
Вегетативные расстройства / Под ред. А. М. Вейна. — М.: Медицинское
информационное агентство, 1998. — 752 с.
Калюжный JI. В. Физиологические механизмы регуляции болевой чувст-
вительности. — М.: Медицина, 1984. — 216 с.
Научно-техническая революция: Человек — машина / Под ред. К. В. Су-
дакова. — М.: Изд-во ММИ им. И. М. Сеченова, 1989. — 193 с.
Решетняк В. К. Нейрофизиологические основы боли и рефлекторного
обезболивания // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Физиология чело-
века и животных. — 1985. — 29. С. 39-103.
Системокванты физиологических процессов / Под общ. ред. К. В. Судако-
ва. — М.: Межд. фонд арменоведения им. акад. Ц. П. Агаяна, 1997. —
152 с.
Судаков К. В. Диагноз здоровья. — М.: Изд-во ММИ им. И. М. Сеченова,
1993. — 120 с.
705
Предметный указатель
Автоматия дыхательных центров 225
Агнозия 640
Агранулоциты 101, 113
Агрегация 105
Адаптация 17
Аденилатциклаза 21
Аденозинмонофосфат циклический 21,
345,383
Адреналин 114, 169, 170, 172, 196
Адреногломерулотрофин 348, 382
АТФ 21, 383
Акинезия 487
Акселерация 56
Акупунктура 670
Акцептор результата действия 25, 26,
35,53, 236, 541, 544,634
Алкалоз 133, 156, 221
Аминокислоты 246, 269
- заменимые 247
- незаменимые 247
Аналгезия 668
Анастомоз нервных волокон 198, 219
Ангиотензин 122, 196, 358
Андрогены 408, 422, 451
Анестезия 669
Аппетит 563
Апраксия 640
Архитектоника поведенческих актов 531
- психической деятельности 633
- сна 684
- функциональных систем 25, 90
Асинергия 487
Астазия 482
Астения 488
Атаксия 487
Афазия моторная 640
- сенсорная 641
Аффекты 607
Афферентация вестибулярная 479
- зрительная 479
- обратная 8, 24 28
- обстановочная 26, 533
- пусковая 26, 538
Афферентный синтез 25-27, 232, 532,
633
Ацетилхолин 20, 198
Ацидогенез 153
Ацидоз 133, 153, 156, 157, 220
Базофилы 100
Белки памяти 597
- плазмы крови 247
----альбумины 247
----глобулины 248
----фибриноген 247
Беременность 407
Билирубин 110, 265, 285
Биоритмы 698
Боль 231, 665
- висцеральная 656
- отраженная 657
- проецируемая 656
- протопатическая 656
- соматическая 656
— глубокая 656
— поверхностная 656
- эпикритическая 655
Бомбезин 299
Бора аффект 215, 239
Брадикинин 74, 196, 350
Буфер осмотический 344
Буферные нервы 188
- растворы крови 137, 139
---белковый 137, 143
---гемоглобиновый 137
---гидрокарбонатный 131, 137, 140
---фосфатный 137, 142
- - мочи аммониевый 154
---((юсфатяый 155
ВИП 290, 299
Вдох 205
новорожденного первый 63
Вант Гоффа правило 324
Вегетативный портрет 498
Верорецепторы 4I3
Вещества биологически активные 385,
598, 867
- непороговые 371
пороговые 370
Викарирующий механизм 361
Витамины 96
- А 96
- аскорбиновая кислота 96
- Bi 96, 590
- Be 96
- В12 106, 114
- К 293
- фолиевая кислота 107, 114
Взаимодействие 44
- иерархическое 44
- каскадное 49
- многосвязное 47
- мультипараметрическое 44, 46, 93
- последовательное 44, 47
Взаимозаменяемость 37
Взаимокомпенсация 37
Взаимосодействие 39
Влечение см. Мотивация
Внутренняя среда организма 43,46
Вода баланс в организме 124, 336
- выделение желудочно-кишечным трак-
том 351
- легкими 351
706
- мочой 381
- потовыми железами 329
Воздух альвеолярный 211
- атмосферный 210
Волюморецепторы 121
Воспитание 631
Воспоминание см. Воспроизведение
Восприятие 586
Воспроизведение 586, 602
Всасывание питательных веществ 295
----аминокислот 297
----витаминов 299
---- воды 298
----жиров 298
----механизмы 297
----углеводов 298
Выдох 206
Выживаемость 23
Газообмен 203, 210
Гастрин 280, 299
Гемоглобин 95, 110, 144
Гемолиз 108
- биологический 109
- внутриклеточный ПО
- - внутрисосудистый 110
- механический 109
- осмотический 108
- термический 109
химический 109
Гемостаз 105
Гендерсона-Гассельбаха уравнение 141
Геном 10, 61, 87
в пренатальном системогенезе 78
Гемосидерин 110
Гепарин 100
Геринга нерв 136, 189
Гетеротермные организмы 307
Гетерохрония внутрисистемная 66
- межсистемная 69
- структурная 78
- функциональная 78
- химич^бкая 69
Гиалуронидаза 338
Гипералгезия 666
Гипергликемия 171
Гиперкапния 239
Гипероксия 220
Гипертермия 334
Гипноз 690
Гипоалгезия 666
Гипогликемия 172
Гипокапния 238
Гипоксия 125, 220, 241
Гипоталамус 165, 170, 192, 225, 244,
319, 416, 430, 461, 494
Гипотермия 333
Гипофиз 170, 174, 192
Гистамин 100, 104, 198, 280
Гликоген 13, 166, 268
Гликогенез 166
Гликогенолиз 166
Гликогенсинтетаза 13
Гликонеогенез 166
Глотание 48
Глюкоза 96, 159
Глюкозорецепторы 192, 250
Голограмма 33
- опорная волна 34
- предметная волна 34
Голография 9, 33, 35, 39
- динамическая 36
- статическая 36
Голодание 262
- абслютное 262
- неполное 262
- полное 262
- частичное 262
Гомеокинез 16
Гомеостазис 13, 16-19, 46, 64, 264
Гомойотермные организмы 305
Гонадолиберин 432
Гормоны адреналин 96
- адреногломеролотрофин 348, 382
- АКТГ 114, 286, 299, 359, 495
- альдостерон 121, 127, 347, 359
- ятриопентид 122, 127
- вазопрессин 121, 197, 345, 382, 598
- гастрин 280
- глюкагон 163, 170
- гонадотропный 495
- инсулин 161, 167, 267, 270
- лютеинизирующий 435, 437, 442
- мелатонин 348,434
- натрийуретический предсердий
см. Атриопсптпид
- окситоцин 598
- половые 408, 450
- пролактин 435, 437, 443
- ренин 128, 197, 389
- релаксин 469
- соматотропный 171, 174, 270, 495
- тиреотропный 171, 333, 495
- тиркосин 171, 270, 333
- трийодтиронин 171, 270
- фолликулостимулирующий 534, 441
- эстрогены 441, 450
Гранулоциты 97, 113
♦ Гусиная кожа» 326
Давление кровяное 175, 179
— артериальное 181
— венозное 182
— диастолическое 180
— пульсовое 125
— систолическое 180
— среднее 180
- мочи 375
- онкотическкое 247
- осмотическое 336
707
- саморегуляция 344
Движения локальные 470, 482, 485-488
- позные 482, 483, 501
- тонические 478
- фазические 478, 486, 497
ДНК 35, 87, 414
Действие 545
Депонирование внешнее 266
- внутреннее 266
- крови 106, 124
- питательных веществ 257, 266, 268
Депрессорный эффект 18
Детерминация 79
Дефекация 48
Децеребрационная ригидность 484
Деятельность аналитико-синтетическая
коры 7
- инструментальная 534
- интегративная 90, 664
- мыслительная 16, 33, 637, 643
- психическая 16, 33
- производственная 32
- рефлекторная 553
- социальная 32
- творческая 650
- трудовая 691
Диабет несахарный 349
- сахарный 134,161
Диапедез 97
Диастаза 97
Динамический стереотип 6, 530, 536, 693
Диссоциация воды 129
- оксигемоглобина 214
- углекислоты 217
Диурез 128
Дифференцировка 10, 89
Доминанта 7, 45, 539
Дондерса модель 205
Дрожь мышечная 325
Дыхание 204
- брюшное 205
- внешнее 204
- глубина 207
- грудное 205
- регуляция 219, 229
- частота 207
Емкость буферная 140
- кислородная крови 213
- легких 208
— жизненная 208
— общая 209
Жевание 275
Железы внутренней секреции
- гипофиз 170, 174, 192, 425, 462
- надпочечники 170, 172, 174
- околощитовидная 39,171
- поджелудочная 39, 168, 283
- предстательная 449
- семенники 452
- тимус 102
- щитовидная 39, 171
- эпифиз 434
- яичники 419
Желтое тело 428
- инволюция 429
- эндокринная функция 428
Желчь 284
Забывание 585, 606
Закон Геккеля -Мюллера 56, 73
- «проксимодистального развития орга-
нов» 56
- Старлинга 124, 193
Залечатлеиие 586, 644
Запоминание 586, 602
«Золотое правило» 199
Иерархия 44, 93
- потребностей 551
- результатов 45
- функциональных систем 45
Избегания реакция 15, 613
Изолейцин 13
Изоморфизм функциональных систем 9,
24
Иммунитет 97
Импринтинг 523
Импульсация 42
Индикан 359
Инстинкт 519
Интеграция 92, 539
предпусковая 537
функциональных систем 92
Интерференция сигналов 41
Иятряфузальные мышечные волокна 472
Информация гуморальная 42
нервная 42
хранение 586, 592
Испарение 329
Инулин 390
Калий 20
Кальмодулин 21
Кальций 20
Канальцы почечные 150, 364
Карбогемоглобин 216, 217
Квантование дискретное жизнедеятельно-
сти 44
- иерархическое 53, 93
- последовательное 53
- системное 44, 50-52, 93
- смешанное 53, 54
- физиологических функций 54
Кимоциклография 698
Кинины 198
Кислород 213
- транспорт 213
Кислородный долг 695
Кислота(ы) арахидоновая 21
708
- желчные 285
- жирные 248
- молочная 241
- некарбоновые 131
- пировиноградная 241
- угольная 130, 216
- уксусная 20
Клетка(и) гломусные 134
- гонадолиберйновые 431
~ купферовские 101
- Лейдига 40, 454
- миоэпителиальные 454
- пирамидные 401
- поддерживающие 134
- Реншоу 476
- Сертоли 454
- тучные 99
Клиренс почечный 389
Клювера-Бюси синдром 614
Кожа 309
Конвекция 328
Конвергенция 538
- аксонально-сенсорно-биологическая 539
- мультибиологическая 539
- • мультисенсорная 538
- сенсорно-биологическая 539
Консерватизм 9, 42
- нервных центров 42
~ рецепто!юв 43
- - функциональных систем 42
Консолидация памяти 587
- функциональных систем 65, 71, 74
Константа(ы) жесткие 18
- мягкие 19
Континуум действия 47
- пространственно-временной 643
процессов жизнедеятельности 50
Конфликтная ситуация 625
Кора больших полушарий 488
• - ассоциативная 493
- двигательная 488
Коррекция результатов 93
Корреляция функций 40
Корсакова синдром 590
Коэффициент очищения 389
Креатинин 274, 359
Кроверазрушение 126
Кроветворение 126
Кровоток 391
- определение величины 392
- почечный 391
- скелетных мышц 498
Кровь клеточный состав 94
- состав плазмы 129
Лактация 407
Легкие 147
Лейкопения 114
Лейкопоэтины 114
Лейкотрины 99
Лейкоцитарная антигенная система чело-
века 104
Лейкоцитарная формула 113
Лейкоцитоз 114
Лейкоциты 96, 113
Лизоцим 98, 101
Лимфа 13,49
Лимфокины 103
Лимфоциты 101
- В-лимфоциты 102
- нулевые 102
- Т-лимфоциты 102
— киллеры 103
— клетки иммунной памяти 103
— супрессоры 103
— хелперы 103
Липаза 248
Макрофаги 101
Менструация 407, 444
Мерорецепторы 413
Мертвое пространство 209
«Методика сюрпризов» 541
Механоноцицепторы 659
Мимика 470
Минимальное обеспечение принцип 75
Минутный объем дыхания 207
— сердца 123
Миоглобин 478
Мозг продолговатый 490, 495
- спинной 490, 496
- средний 484
Мозжечок 482, 487, 493
Мониторинг 702
Моноциты 101
Морфогенез 56
Мотивация(и) 35, 549
- алкогольная 357
- агрессии 81
- биологическая 35, 550, 552
- голода 81
- доминирующая 35, 532
- жажды 352
- мыслительной деятельности 653
- определение 564
- патологические 583
- пищевая 41, 253, 271
- позывов 81
- половые 81
- сна 81
- солевая 352
- социальная 81, 551
- страха 81
Мотонейроны 490
- а-мотонейроны 474, 490
- у-мотонейроны 476, 490
Моторика желудка 281
- желчеотделения 285
- кишечника 293
-- пищевода 276
709
Моторная единица 477
Моча вторичная 368
- первичная 366
Мочевина 96, 274
Мочевыделение 349, 397
- регуляция 382, 393
Мочеобразование 365
- регуляция 382
Мысль 643
Мышечные веретена 472
Нагрузка водная 392
- солевая 393
Налоксон 668
Насыщение обменное 261, 356
- сенсорное 260, 272, 356
Нейромедиаторы 13
Нейронная ловушка 588
Нейронный пул 478
Нейтрофилы 97
Нервные волокна безмякотные 317, 660
— мякотные 317, 660
Нервный(е) центр(ы) 25, 42, 190
---голода 36, 253
— дыхательный 137, 224
— жажды 352
— мотивациогенные 36
— мочевыделения 381
— мочеобразования 381
— насыщения 253
— системная организация 25
— сна 671
— сосудодвигательный 121, 199
— терморегуляции 319
Нефрон 362
- дистальные извитые канальцы 365, 377
- капсула Шумлянского-Боумена 363
- петля Генле 151, 372
- проксимальные извитые канальцы
150, 364, 371
- собирательная трубочка 151, 377
- юкстагломерулярный комплекс 387
Ноцицепторы 658
Обмен воды 125, 336, 350
- газов 203, 210
— в альвеолах 212
— в легких 210
Обратная афферентация 8, 24-27, 34, 41,
50, 52, 235, 511, 693
— оценочная роль 28
— санкционирующая роль 28, 500
— этапная 500
Обратная связь 11
Обучение 83, 524, 620
- игрой 524
- индивидуальное 524
- родительское 524
Объем легочной вентиляции 208
---дыхательный 208
---остаточный 208
---резервный вдоха 208
---резервный выдоха 208
Овуляция 407, 424, 444
- регуляция 424-426
- ритм 424, 427
Одышка тепловая 331
Оксигемоглобин 144-148, 213-217, 221,
239, 241, 242
Онтогенез 44, 505
- обучения 523
Опережающее возбуждение 542, 635
Оплодотворение 407, 468
Опыт Бернара 164, 268, 319, 386
- Броджеста 476
- Гейманса 222
- индивидуальный 83
- • Фредерика 219
Оргазм 464
Органогенез 77
Ориентировочно-исследовательская реак-
ция 27
Осморецепторы периферические 342
- центральные 343
Оценка результата 25, 27, 234, 545
Павлова нерв 195
Память 9, 26, 536, 575, 584
- генетическая 26
- долговременная 585, 592
- индивидуальная 26
- кратковременная 585, 587
- образная 646
- промежуточная 585
- сенсорная 586
- эмоциональная 585
Панкреозимин 169
Параметры результата действия 95
Парциальное давление кислорода 210
- - углекислого газа 216
Пейпеса круг 589
Пейсмекерный механизм 258, 570-572
Пентагастрин 74
Пептидаза 97
Пептиды 290
Печень 156
- гомеостатическая функция 166
- метаболическая функция 156
Пнноцитоз 96, 101
Питание эндогенное 243
Пищеварение в 12-перстной кишке 282
- в желудке 276
- в пищеводе 275
- в ротовой полости 273
- в толстом кишечнике 293
- в тонком кишечнике 286
-----пристеночное 291, 299
Пищеварительные соки
— желудочный 276
— желчь 284
710
— кишечный 286
— панкреатический 282
— слюна 273
Пищевой центр 253
Пластический тонус 481
Пластичность 9, 43
Плетизмограмма 193
Пневмоторакс 207
Побуждение см. Мотивация
Поведение 24
- врожденное 517
- инстинктивное 519
- приобретенное 523, 525, 528
- программированное 512
- саморегуляция 513
- целенаправленное 512
Поджелудочная железа 156, 168
Подкрепление 579, 581, 634
Подражание 644
Позывы 81
Пойкилотермные организмы 306
Полицитемия 120
Поллюции 405
Половая зрелость 406
Половой акт 464
- влияние алкоголя 457
- - * влияние курения 468
Половые признаки вторичные 405
Половые функции 449
Популяции клеточные 15
Порог боли 666
- выведения 371
Постсинаптическая мембрана 20
Посттетаническая потенциация 591
Потоотделение 157, 329, 351, 403
Потребность 9, 35
биологическая 14, 19, 29
- доминирующая 19
- дыхательная 219
- исходная 36
- оборонительная 20
- питьевая 20
- пищевая 20
- социальная 19, 20, 5^.
- температурная 20
Почки 362
Предвидение результата 26, 541
Пресинаптическая мембрана 20
Прессорецепторы 184
Прессорный эффект 18
Привыкание 584
Приицип(ы) гетерохронии 65
- иерархии 93
- консолидации 65
- минимального обеспечения 65, 75, 82
- мультипараметрического взаимодейст-
вия 93
- «общего конечного пути» 490
- системного квантования 93
Принятие решения стадия 25, 26, 540,
633
Программирование динамическое 528
- жесткое 530
- мыслительной деятельности 650
- поведения 512
— инстинктивного 519
— приобретенного 525
- результаты 27, 529, 578
- трудовой деятельности 692
Проприорецепторы 472
- мышечных веретен 472, 475
- суставных сумок 474
- сухожилий 474
Простагландины 99, 196, 199, 350
Протеаза 97
Пуазейля формула 177
Работоспособность 696
Раздражители внешние 532
- ключевые 533
- обстановочные 534
- пусковые 538
- условные 529, 537
Рассогласование 27
Реабилитация 703
Реабсорбция в почках 368
- аминокислот 377
- белков 378
- воды 378
- глюкозы 377
- избирательная 371
- мочевины 378
- расчет скорости 391
- солей 378
Реактивность 6
Реакция активная крови 133
— межклеточной жидкости 133
— цереброспинальной жидкости 133
Реверберация 540, 588
Регуляция 40
- гемодинамическая 193
- гуморальная 40, 196
- нервная 40, 194
- поведенческая 40
Результаты) 12, 74
- адаптивный 8, 12, 22
- гомеостатические 13
- действия 42
- конечный 52
- метаболические 12
- многоканальность 511
- многопараметрениость 510
- поведенческие 14, 504
- предконечные 49
- приспособительные 8, 24, 28, 39, 43
- промежуточные 52
- социальной деятельности 15
- стадной (зоосоциальной) деятельности
15
- этапный 50
Резус-актор 96
Релаксин 469
Ретардация 56
Ретикулярная формация 483
Реутилизация 107
Рефлекс Геринга-Брейера 229
- Гольца 196
- Тюрка 509
Рефлексогенная зона аортальная 222
— синокаротидная 222
Рефлекторная дуга 547
Рецептор(ы)
- боли 658
- вестибулярные 471
- зрительные 475
- мышечные 476
- проприоцептивные 472
- растяжения 185
- результата 42
- суставов 478
~ тактильные 474
- температурные 314, 317
- цитоплазматические 452
- ядерные 453
Речь 231, 649
РНК 35, 413
Ригидность 482
Рилизинг-фактор 495
Роды 407
Самоорганизация 9
- новорожденных 11
- в эмбриогенезе 10
Самораздражение 612
Саморегуляция 9, 17, 20-23, 29
- внешнее звено 23, 30, 157, 245, 301,
352
- внутреннее звено 23, 30, 245, 301, 414
- дыхательных показателей 240
- кровяного давления 175
- многосвязная 47
- мыслительной деятельности 647
- нелекарственная 704
- осмотического давления 344
- поведения 513
- торсионный механизм 21
- функциональных систем 21
«Сахарный укол* 164, 268
Секретин 286, 299
Секреция почечная 379
— расчет 391
Сенситизация 585
Серотонин 100, 104, 114, 291, 299
Сигнализация 26
Сигнальная система вторая 548
— первая 548
Синхронизация функций 79, 85
Система(ы) антиноцицептивная 666
- ноцицептивная 664
- поворотно-противоточная 373
- ренин-ангиотензивная 387-389
- функциональная 6, 9, 90
Системность 7
Системные механизмы боли 670
— вдоха 204
— врожденного поведения 517
— выдоха 204
— голода 255
— жажды 355
— кислотно-основного состояния крови
132
— мотиваций 549
— насыщения 260
— ориентировочно-исследовательской
деятельности 525
— пищеварения 272
— полового влечения 456
---в женском организме 459
---в мужском организме 458
— полового поведения 456
— приобретенного поведения 525
— психической деятельности 632
— трудовой деятельности 691
— эмоций 611
Системный подход 7
Системогенез 44, 55, 56
- внешнего дыхания 62
возрастной 59, 82
гомеостазиса 61
движения 60, 75
молекулярно-гинетический 79
мотиваций 553
- мыслительной деятельности 644, 647
нервной ткани 77
новорожденного 63
- поведенческих актов 81, 530
- половой функции 404
- популяционный 84, 86
- постнатальный 55, 60, 64, 80
- пренатальный 55, 61, 74
- производственной деятельности 699
- родового акта 64
- эмбриональный 60
Системоквант(ы) 50, 53
- вегетативного уровня 50
- генома 87
- инстинктивной деятельности 518
- критических периодов развития 89
- метаболического уровня 50
- мыслительной деятельности 651
- поведения 50, 514
— врожденного 517
— приобретенного 523
- производственной деятельности 699
- психической деятельности 635
- системогенеза 86
- эмбриогенеза 88
Скорость кровотока 125
— линейная 178
712
— объемная 177
Слюноотделение 273
Сновидения 677
Сон 671
- быстроволновый 674
- лечебное действие 690
- медленноволновый 673
- расстройства 688
- «сторожевой пункт» 689
Сперматогенез 453
Специфическое динамическое действие
пищи 326
Спин 22
Спленин 115
Сурфактант 209
Сфигмограмма 183
Таламус 488
Тельце(а) аортальные 222
- каротидные 133, 222
- Мейснера 475
- Меркеля 475
- Начини 475
- Руфини 317, 475
Температура тела акснллярная 309
— внутренних органов 310
— кожи 311
— крови 312
— 1>октальная 309
— ^ютовой полости 309
Температурная схема тела 309
Теория(и) Бернстеда-Лоури 129, 137
- голода 256
— «голодной* крови 256
— «пустого* желудка 256
- жажды 353
— биологически активных веществ 355
— дегидратации тканей 354
— периферическая 353
— центральная 354
- мотивации 554
— гуморальная 555
— периферическая 555
— «снижения влечений» 554
— центральная 555
- мочеобразования 366
— секреторная 379
— фильтрационная Людвига 366
— фильтрационно-реасорбционно-секре-
торная 380
- памяти 591
— глиальная 593
— голографическая 600
— молекулярные 595
— морфологические 592
— синаптическая 591
- сна 678
— гуморальная 679
— корковая 681
— корково-подкорковая 682
------Анохина 685
— подкорковая 680
— сосудистая 678
- эмоций 608
— биологическая 608
— интегративная 617
— корковая 616
— периферическая 617
— подкорковых центров 615
«Тепловой» укол 319
Теплоемкость среды 328
Теплоизлучение 328
Теплоотдача 327
- легкими 330
- механизм 328
- покровных образований 331
Теплопроведение 327
Теплопродукция 323
- кожи 326
- мышечная дрожь 325
мышц 325
- пищи 326
Терморегуляция поведенческая 331
Терморецепторы 314
- тепловые 315
- холодовые 315
Типы высшей нервной деятельности б,
548
Толерантность 162
Тонус мышц 476
Торможение внутреннее 681
- возвратное 477
- метаболических процессов 12
- постсинаптическое 477
- пресннаптическое 477
- «сонное» 681
- центральное 540
Торсионное поле 22
Трансплантационные антигены 104
Трансформация 573
Тремор 487
Треонин 13
Триггерный механизм 192, 254, 558
Трипсин 283
Тромбопластин 104
Тромбоцитоз 104
Тромбоцитопения 104
Тромбоцитопоэтины 115
Тромбоциты 104, 114
Труд 691
- легкий 694
- тяжелый 694
Углеводы 249
Углекислота 215
Угольная ангидраза 96
Уробилин 359
Утомление 696
713
фагоцитоз 98, 101
Фагоциты 98
Фазы высшей нервной деятельности 672
Ферритин 96, 110
Фибриноген 105
Фильтрация клубочковая 365
- определение скорости 390
Флебограмма 182
Фолликул 419
- эндокринная функция 421
Фосфолипиды 265
Фрагментация системная 38, 78
Фрикции 464
Функциональная мобильность 316
Функциональная система 6, 8, 9, 90
— выделения 29, 61, 359, 393
— глюкозы 158
— группового поведения 32
— гомеостатического уровня 14, 29, 32,
46, 49
— дефекации 300
— доминирование 44
— дыхания 23, 29, 47, 61, 201
— защиты 29
— информационные свойства 41
— исполнительные механизмы 38
— истоки учения 6
— кибернетические свойства 90
— клеточного состава крови 94
— кровяного давления 23, 30, 47,61,175
— материнства 85
— метаболического уровня 29
— мочевыделения 393, 401
— мочеобразования 361
— объема крови 30, 116
— определение 8
— осмотического давления 29, 31, 47,
61, 336
— питания 29, 31, 39, 61, 243
— поведенческого уровня 14, 30
— половых функций 404
— положения тела 470
— популяционного уровня 31
— потоотделения 402
— производственной деятельности 32
— психической деятельности 33, 632
— размножения 29, 464
— реакции активной 30, 37, 61, 129
— самоорганизация 9
— свертывания крови 47
— социальной деятельности 32
— температуры тела 31, 37, 47, 61, 305
— форменных элементов крови 30,94
Хемоноцицепторы 659
Хеморецепторы 222
- гипоталамуса 250
- периферические 222
- центральные 223
Химотрипсин 283
Ходьба 491
Холестерин 265, 284
Холецитокинин 286, 299
Холинацетилтрансфераза 20
Холинэстераза 20
Центр тонический 431
- циклический 431
Цикл Кребса 156, 370
- маточный 445
- менструальный 414, 443
- половой 407
- репродуктивный 406
- яичниковый 418
Циклогексемид 74
Циклография 698
Циркуляция см. Реверберация
Цитидинтрифосфат 13
Экзоцитоз 20
Экстрапирамидная система 483
Экстрафузальные мышечные волокна 473
Электросон 690
Электроэнцефалография 559, 673
Эмбриогенез 11, 56
Эмоции 563, 607
- *,застойная» 619
- компоненты 622
- медицинский аспект 622
- отрицательные 609, 623
- положительные 608, 623
- субстрат 613
Эмоциональные влияния 231
Эмоциональный стресс 91, 611, 625, 701
— воспитание 631
— динамика 626
— профилактика 630
Энграммы мыслительной деятельности
653
- памяти 599
Эндорфины 291, 598, 667
Энкефалины 291, 598, 667
Энтерогастрин 281
Эозинофилия 100
Эозинофилы 99
Эрекция 405
Эритропоэтины 111, 126
Эритроциты 95, 106
Эстрогены 408, 421, 450
Эфферентный синтез 25, 27, 53, 544
Эякуляция 465
Ядро(а) базальные 481, 486
- Бехтерева 479
- Гуддена 381
- Дейтерса 479, 482
- Мейнера 590
- подкорковые 493
- Роллера 479
- Швальбе 479
Яйцеклетка 424, 428
714
Содержание
Предисловие.................................................... 3
Глава 1. Общие свойства функциональных систем. Судаков К. В.
1.1. Истоки теории функциональных систем.................... 6
1.2. Основные свойства функциональных систем................ 9
1.2.1. Самоорганизация функциональных систем............ 9
1.2.2. Системообразующая роль результата............... 12
1.2.3. Саморегуляция .................................. 17
1.2.4. Изоморфизм функциональных систем................ 24
1.2.5. Голографический принцип построения
функциональных систем................................. 33
1.2.6. Избирательная мобилизация органов и тканей .... 37
1.2.7. Взаимосодействие элементов в функциональных
системах, способствующее достижению результата . . 39
1.2.8. Информационные свойства функциональных систем . . 41
1.2.9. Консерватизм и пластичность функциональных систем 42
1.3. Взаимодействие функциональных систем в организме .... 44
1.3.1. Иерархическое доминирование функциональных систем 44
1.3.2. Мультипараметрическое взаимодействие
функциональных систем................................. 46
1.3.3. Последовательное взаимодействие функциональных
систем................................................ 47
1.3.4. Системное квантование жизнедеятельности........ 50
1.4. Системогенез.......................................... 55
1.4.1. Пренатальный системогенез....................... 61
1.4.2. Постнатальный системогенез...................... 80
1.4.3. «Системокванты» системогенеза................... 86
1.5. Функциональные системы — единицы интегративной
деятельности организма ................................... 90
Литература..................................................93
Глава 2. Функциональные системы гомеостатического уровня организа-
ции
2.1. Функциональная система, поддерживающая оптимальный для
метаболизма клеточный состав крови. Котов А. В............ 94
2.1.1. Характеристика результатов деятельности
функциональной системы................................ 95
2.1.2. Эволюция форменных элементов ..................106
2.1.3. Динамика работы функциональной системы.........115
2.2. Функциональная система, обеспечивающая оптимальный для
метаболизма объем циркулирующей крови. Макаров В. А. . . 116
2.3. Функциональная система, поддерживающая оптимальный
для метаболизма уровень pH в организме. Котов А. В.....129
2.3.1. Кислотно-основное состояние.....................129
2.3.2. Системные механизмы поддержания оптимального
для метаболизма кнслотно-основного состояния .... 132
2.3.3. Буферные растворы...............................139
715
2.4. Функциональная система, поддерживающая оптимальное
для метаболизма количество глюкозы в крови. Макаров В. А. 158
2.5. Функциональная система, обеспечивающая оптимальный
для метаболизма уровень кровяного давления. Вадиков В. И. 175
2.6. Функциональная система поддержания оптимальных
величин дыхательных показателей. Юматов Е.А...............201
2.6.1. Внешнее дыхание. Системные механизмы вдоха
и выдоха........................................204
2.6.2. Газообмен в легких.............................210
2.6.3. Транспорт газов кровью ........................213
2.6.4. Регуляция дыхания..............................219
2.6.5. Центральная архитектоника функциональной
системы поддержания оптимальных величин
дыхательных показателей..............................232
2.6.6. Многосвязная регуляция дыхательных показателей
в организме..........................................237
2.7. Функциональная система, определяющая оптимальный
для метаболизма уровень питательных веществ
в организме. Фадеев Ю.А..............................243
2.7.1. Системные механизмы голода....................255
2.7.2. Системные механизмы насыщения.................260
2.7.3. Поиск и прием пищи как внешнее звено
саморегуляции........................................270
2.7.4. Системные механизмы пищеварения...............272
2.7.5. Всасывание питательных веществ................295
2.7.6. Функциональная система, обеспечивающая акт
дефекации. Судаков К. В..............................300
2.8. Функциональная система, поддерживающая оптимальную
для метаболизма организма температуру тела. Макаров В. А. 305
2.9. Функциональная система, определяющая оптимальный для
метаболизма уровень осмотического давления в организме.
Судаков К. В..............................................336
2.9.1. Архитектоника функциональной системы...........338
2.9.2. Механизмы саморегуляции осмотического давления . . 344
2.9.3. Мотивация жажды и солевая мотивация............352
2.10. Функциональная система выделения. Судаков К. В.,
Юматов Е.А.................................................359
2.10.1. Функциональная система мочеобразования
и мочевыделения......................................361
2.10.2. Функциональная оценка деятельности почек.....389
2.10.3. Функциональная оценка мочевыделения..........393
2.10.4. Функциональная система, обеспечивающая акт
мочеиспускания.......................................401
2.10.5. Функциональная система потоотделения..........402
2.10.6. Выделение через легкие и кишечник ............403
2.11. Функциональная система, определяющая половые
функции организма. Бунина Т.П.............................404
2.12. Функциональная система, обеспечивающая оптимальное
положение тела в пространстве. Андрианов В. В..............470
2.12.1. Рецепция результата...........................471
716
2.12.2. Сигнализация о результате и афферентные пути 475
функциональной системы...........................
2.12.3. Центральное звено функциональной системы.......479
2.12.4. Исполнительные механизмы.......................496
2.12.5. Динамика работы функциональной системы
поддержания оптимального положения тела
в пространстве.........................................499
Литература.................................................502
Глава 3. Системная организация поведенческих актов. Судаков К. В.
3.1. Компоненты системной организации поведения............504
3.2. Системная организация врожденного и приобретенного
поведения..................................................517
3.2.1. «Системокванты» врожденного поведения...........517
3.2.2. «Системокванты» приобретенного поведения........523
3.3. Системная архитектоника поведенческих актов...........531
3.4. Мотивация как компонент системной архитектоники
поведенческих актов........................................549
3.5. Память как компонент системной архитектоники
поведенческих актов........................................584
3.5.1. Восприятие, запечатление и запоминание .........586
3.5.2. Хранение информации.............................592
3.5.3. Воспроизведение следов памяти...................602
3.5.4 Забывание........................................606
3.6. Эмоции как компонент системной архитектоники
поведенческих актов........................................607
3.7. Системная организация психической деятельности
человека...................................................632
Литература.................................................654
Глава 4. Системная организация интегративных функций организма
4.1. Системные механизмы боли. Вадиков В. И................655
4.1.1. Боль как системная интегративная реакция
организма..............................................661
4.1.2. Нейрохимические механизмы болевого ощущения . . 664
4.1.3. Поведенческие и вегетативные проявления болн . . . 665
4.1.4. Эндогенная антиноцицептивная система............666
4.2. Сон как системный процесс. Судаков К.В................671
4.2.1. Объективные признаки сна........................671
4.2.2. Теории сна......................................678
4.2.3. Корково-подкорковые механизмы сна...............682
4.3. Системные механизмы трудовой деятельности человека.
Судаков К. В...........................................691
4.3.1. Элементы трудовой деятельности..................691
4.3.2. Системная оценка состояния работающего человека . . 697
4.3.3. Нелекарственная реабилитация....................703
Литература.................................................705
Предметный указатель. Макаров В. А.............................706
717
Нормальная физиология
Курс физиологии функциональных систем
Под редакцией
СУДАКОВА Константина Викторовича
Ответственный за выпуск Е. А. Пучкова
Редактор Т. А. Сологуб
Корректор И. Н. Голубева
Компьютерная верстка Л. М. Ратиновой
Нормальная физиология: Курс физиологии функцио-
jjgg нальных систем / Под. ред. К. В. Судакова. — М.: Меди-
цинское информационное агентство, 1999. — 718 с.
ISBN 5-89481-047-7
Издание коренным образом отличается от всех ныне существующих
учебников по физиологии. Уникальность заключается в том, что изло-
жение учебного материала в нем строится не по традиционному орган-
ному принципу, а с позиций теории функциональных систем. Учебный
материал в учебнике представлен в унифицированной форме, так как
различные функциональные системы организма, несмотря на их
некоторые качественные особенности, изоморфны в своей организации.
Основная цель учебника— научить студентов системной манере мыш-
ления. Это особенно важно для понимания ими закономерностей
работы целого организма и развития клинического мышления.
Для студентов медицинских, педагогических, биологических вузов.
УДК 612.1./.8(075)
ББК 28.903
ISBN 5-89481-047-7
Гигиеническое заключение №77.ФЦ.8.950. П.93.12.98 от 24.12.98.
Изд. лиц. №064889 от 24.12.96. Подписано в печать 19.05.99. Формат 60 х 90/16.
Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура Школьная. Объем 45 п. л. Тираж 5000 экз. Заказ 2929
ООО "Медицинское информационное агентство",
119435 Москва, М. Трубецкая ул., д.8 (ММА им. И.М.Сеченова), комн. 733.
Тел./факс 245-8620. Тел. 242-9110. E-mail: miapubl@space.ru
ОАО “Типография «Новости»". 107005 Москва, ул. Фр. Энгельса, 46
•1
Я Издательство
«Медицинское информационное агентство»
предлагает Вашему вниманию книги-новинки —
ТУ
недавно вышедшие в свет
и готовящиеся к изданию в 1999 г.
„ЯЯНЦЛУ!1 [INI к -wpwmjWWy» —>ИЧЦ|>.|И»|||,^»Д»Ц1
119435 Москва, М.Трубецкая ул., д. 8
(ММА им. И.М.Сеченова), комн. 733
Телефакс: (095) 245-8620, 242-9110
E-mail: miapubl@space.ru
Земсков А.М.
Земсков В.М.
Караулов А.В.
КЛИНИЧЕСКАЯ
ИММУНОЛОГИЯ
Учебник состоит из двух частей:
общей и специальной, в которой
рассматриваются иммунные расстройства
при различных заболеваниях.
Также приведены словарь иммунологических
терминов и программа сертификационного цикла
по климатической иммунологии и аллергологии.
Для студентов
медицинских вузов
и врачей-специалистов
Учебник
для студентов
медицинских
вузов
1=
Филимонов В.И.
МЕДИЦИНСКАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
Учебное
пособие
Учебное пособие подготовлено в соответствии
с программой по нормальной физиологии для
студентов медицинских вузов. В связи с необхо-
димостью подготовки врача широкого профиля
каждый раздел существенно расширен за счет
введения глав, материал которых может быть
отнесен к клинической физиологии.
В конце некоторых глав приведены тестовые
вопросы для самоконтроля усвоения материа-
ла. Пособие иллюстрировано оригинальными
рисунками.
Для врачей,
а также студентов
медицинских, биологических
и педагогических вузов
Виноградов А.В.
ДИФФЕРЕН-
ЦИАЛЬНЫЙ
ДИАГНОЗ
ВНУТРЕННИХ
БОЛЕЗНЕЙ
Руководство по современным методам диагно-
стики внутренних болезней было удостоено
премии им. МП. Кончаловского.
Основное внимание уделено анализу клини-
ческих синдромов, с указанием их этиологии,
представлена схема, позволяющая выявить
единственную причину того или иного синдрома.
Данное издание (первое вышло в 1980 г.) пере-
работано и дополнено новыми данными
последних лет.
Книга
Руководство
для врачей
рассчитана
на терапевтов
АНГЛО-РУССКИИ
МЕДИЦИНСКИЙ
СЛОВАРЬ
ДЛЯ
СТОМАТОЛОГОВ
Словарь содержит основные медицинские
термины (около 17 тыс. слов), необходимые
стоматологам, работающим в практическом
и теоретическом направлениях.
Словарь включает в себя не только узко-
специальные стоматологические термины, но
и основные медицинские понятия, встреча-
ющиеся в стоматологической литературе.
При составлении словаря были использова-
ны современные отечественные и зарубеж-
ные источники.
Для стоматологов,
врачей смежных
специальностей,
а также преподавателей,
аспирантов, студентов
стоматологических отделений
медицинских вузов