Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству

Биолого-почвенный институт Дальневосточного Отделения Российской
Академии Наук (БПИ ДВО РАН)

Федеральное государственное унитарное предприятие
«Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и
океанографии» (ВНИРО)

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СБОРУ И ОПРЕДЕЛЕНИЮ
ЗООБЕНТОСА ПРИ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
ВОДОТОКОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

(методическое пособие)

Издательство ВНИРО
УДК 595.374+595.735+595.745 (571.6)

Ответственный редактор: д.б.н. Т.М. Тиунова

Рецензент: кб.н. В.В. Чебанова

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте Дальневосточного
Отделения Российской Академии Наук, Владивосток

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта (рук. М.П. Тиунов)
Дальневосточным Отделением Российской Академии Наук

М54 Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при
гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России:
Методическое пособие.— М.: Изд-во ВНИРО. 2003.— 95 с.: Ил. 44, библ. 47.

В пособии дано описание орудий сбора количественных и качественных проб бентоса и
техника их применения при проведении исследований водотоков. Приведены данные по
морфологии личинок основных групп амфибиотических насекомых, населяющих реки Даль-
него Востока - поденкам, веснянкам, ручейникам и хирономидам. Даны определительные
таблицы, использование которых в совокупности с приведенными рисунками позволит спе-
циалистам, без специальной энтомологической подготовки проводить определения указан-
ных беспозвоночных до семейств и подсемейств. Пособие предназначено для широкого кру-
га специалистов, занимающихся контролем чистоты рек, питанием и пищевыми взаимоот-
ношениями бентосоядных рыб.

ISBN 5-85382-278-0

О Биолого-почвенный институт Дальневосточного
Отделения Российской Академии Наук, 2003 г

© Изд-во ВНИРО, 2003 г
СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ...............................................................4

Тиунова Т.М. 1. Методы сбора и первичной обработки количественных проб ...

....................................................................5

Тиунова Т.М., Макарченко Е.А., Тесленко В.А. 2.Методы сбора количествен-
ных и имагинальных проб............................................14

Тиунова Т.М. 3. Отряд Поденки (Ephemeroptera) .........................20

Тесленко В.А. 4. Отряд Веснянки (Plecoptera) ...........................39

Арефина Т.И. 5. Отряд Ручейники (Trichoptera)..........................51

Макарченко Е.А., Макарченко М.А. 6. Семейство Комары-звонцы
(Chironomidae) ....................................................71

Е.А. Макарченко. 7. Семейство Нимфомийиды (Nymphomyiidae) .............86

Е.А. Макарченко, Т.И. Арефина. 8. Семейство Деутерофлебииды
(Deuterophlebiidae) ...............................................89

Т.И. Арефина. 9. Семейство Блефарицериды (Blephariceridae) ............92
1.	МЕТОДЫ СБОРА И ПЕРВИЧНОЙ ОБРАБОТКИ
КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРОБ

Т.М. Тиунова

1.1.	Выбор станций для взятия проб. Количество и распределение станций на
реке устанавливается в зависимости от конкретных задач обследования.

Число количественных проб бентоса на станции в каждый срок отбора не
должно быть менее 2-х. Количество станций и соответственно проб может
быть увеличено в зависимости от степени неоднородности водотока. Пробы
отбираются с таким учетом, чтобы были охвачены все типы грунтов и скоро-
стей течения на данном отрезке реки.

При длительном исследовании зообентоса в течение вегетационного сезо-
на, года или ряда лет, проводимом с целью выяснения видового разнообразия,
выявлении микробиотопов, изучении жизненных циклов и продуктивности
массовых видов необходимо выбрать постоянные станции, на которых будут
проводиться периодические сборы. При этом нет необходимости проводить
исследования всего водотока в целом. Достаточно сконцентрировать внимание
на участке реки плес-перекат. Исследования по речной фауне верховий и сред-
него течения показали, что комбинация плес-перекат является структурным
элементом речной системы (Takemon, 1997; Tiunova et all., 1998; Тиунова,
2001, 2003). При этом, в пределах структурной единицы плес-перекат имеет
место, хорошо выраженное продольное распределение животных. Так, напри-
мер, по предпочтению мест обитания виды поденок могут быть охарактеризо-
ваны как виды зоны переката; виды, населяющие и перекат и плес, но в первом
случае предпочитающие перекат, а во втором, предпочитающие плес и виды,
равномерно населяющие и плес, и перекат (Тиунова, 2003). Это дает основание
рекомендовать проводить отбор количественных проб бентоса на участке плес-
псрскат в трех точках: на перекате, на плесе и на сливе. Наши исследования на
р. Бикин показали, что структура сообщества водных беспозвоночных перека-
та, плеса и слива довольно сильно различается (Кочарина, Тиунова, 1997).

Среди огромного количества водотоков Дальнего Востока большая часть
принадлежит (или принадлежала) к категории «лососевых рек». Классифика-
ция таких рек в связи с их кормностью для молоди лососей приведена в моно-
графии В .Я. Леванидова (1969). Все водотоки юга Дальнего Востока или их
продольные участки распределяются по температурному фактору в 4 основные
группы: 1 - холодноводные, 2 - умеренно холодноводные, 3 - умеренно тепло-
водные, 4 - тепловодные. Каждая группа может делиться на подгруппы в зави-
симости от высоты водотока или его участка над уровнем моря и от размеров.
1-я группа включает водотоки кренали (лимнокрены, реокрены, родники); 2-я
и 3-я - горные и малые предгорные реки или горные участки крупных рек
(ритраль); 4-я группа - небольшие водотоки, целиком, протекающие по доли-
не, и нижние участки крупных рек, т.е. потамаль. Каждая группа и подгруппа
характеризуется присущими им количественными показателями бентоса, осо-
бенностями их группового и видового состава (Леванидов, 1969; Тиунова,
2003). Это дает основание для переноса закономерностей, полученных на де-
тально изученных водотоках, на другие, обследуемые рекогносцировочно, в
целях получения ориентировочных данных о кормовой базе рыб и экологиче-
ском состоянии биоты.

1.2.	Периодичность сборов. Сбор проб проводится главным образом в вегета-
ционный период, т.е. с весны (после схода льда) до глубокой осени. При де-
тальных исследованиях целесообразен интервал взятия проб 10 суток. В реках
со стабильно низкими температурами, а также ранней весной и поздней осе-
нью пробы можно брать реже.

1.3.	Методы сбора. Изучение видового состава, распределения и количествен-
ного развития донных организмов проводится различными методами и разны-
ми орудиями лова. Для рек горного и предгорного типа с каменистым грунтом
количественные пробы бентоса могут быть отобраны:
а)	с помощью бентометра;

б)	путем сбора макробентоса с отдельных валунов.

Наиболее широко в практике гидробиологических исследований использу-
ется бентометр Леванидова (Леванидов, 1976). Прибор представляет собой
прямоугольный каркас, имеющий площадь захвата 0.3х0.4 м2 и высоту 0.4 м
(рис. 1а). Три боковые грани каркаса затянуты планктонным газом N 15, а к
четвертой грани пришит мешок из планктонного газа N 23 длиной 1.5 м. Бен-
тометр плотно устанавливают на грунт до глубины не более 0.3 м. Оказавшие-
ся внутри бентометра камни вынимают в ведро или таз, которые затем тща-
тельно отмывают, а имеющийся между камнями наполнитель взмучивают. Со-
бранную в мешке фракцию переносят в ведро с водой. Листья, палки и камни,
попавшие в мешок, отмывают, а полученный осадок промывают через сачок-
промывалку (рис. 16). По мнению автора, форма вытянутого прямоугольника
лучше обеспечивает устойчивость прибора на сильном течении, чем квадрат-
ная, применявшаяся ранее В.С. Ивлевым и В.М. Ивасиком (1961). Сетки из
планктонного газа обеспечивают лучшую видимость дна при сборе материала,
чем сделанные из листового железа или стали. По принципу действия бенто-
метр Леванидова не отличается от описанных ранее, начиная с первого типа,
предложенного Нилом (Neil, 1937). Учитывая относительно большую площадь
захвата бентометра, на точке отбирается, как правило, 2 пробы.

Основным недостатком бентометра Леванидова является объем проб, тре-
бующий больших затрат времени на их обработку. Поэтому для отбора коли-
чественных проб бентоса нами используется складной бентометр собственной
конструкции (рис. 1в), который, как показали наши работы, эффективен на
различных грунтах. Этот прибор состоит из двух металлических рамок, скре-
пленных кольцами или трубкой. Площадь, захватываемая рамкой, - 0.25x0.25
м2, достаточна, чтобы вместить участок дна с камнем такого размера, который
вручную можно извлечь из воды без применения механизмов. К каркасу одной
рамки пришит мешок, сделанный в местах прикрепления к прибору из крепкой
a

Рис. 1. Бентометр В.Я. Леванидова (а), сачок-промывалка (б), складной
бентометр (в). Рисунки выполнены Т.А. Ерошенко.
ткани, а затем из газа N 23. С боков рамки скреплены треугольниками из газа
и крепкой ткани. При пользовании таким бентомером сборщик заходит в воду
на нужную глубину, становится против течения, опускает прибор на дно, на-
ступает ногами на подвижные дужки рамки, прижимая бентометр к грунту
(рис. 2). Дальнейшая работа такая же, как при использовании бентометра Ле-
ванидова. Преимущество применения такого бентометра заключается в сле-
дующем: во-первых, в меньшем объеме пробы, что существенно облегчает
сортировку проб бентоса; во-вторых, в меньшей его парусности на течении,
что позволяет отбирать пробы на глубине до 0.8 м.

Рис. 2. Использование складного бентометра при отборе проб бентоса.
(Фото М.П. Тиунова)
Чтобы показать, что предлагаемый нами бентометр с меньшей площадью
сбора может быть использован при отборе проб на реках, была проведена ме-
тодическая работа по сравнению количественного и качественного состава
бентоса, собранного бентометром Леванидова, с площадью облова 0.12 м2 и
складного бентометра, с площадью облова 0.0625м2. Так средняя биомасса
бентоса, собранного в метаритрали р. Кедровая заповедника Кедровая Падь, с
использованием бентометра Леванидова в весенний период 1980 г. составила
34.3 г/м2. При этом к разряду доминантов были отнесены личинки ручейника
Stenopsyche marmorata, а к разряду субдоминантов Drunella aculea и Gammarus
koreanus. В весенний период 1993 г. пробы на р. Кедровая отбирались склад-
ным бентометром, с площадью захвата 0.0625 м2. Средняя биомасса бентоса за
весенний период составила 32.1 г/м2. Так же как и в предыдущем случае в со-
обществе доминировал ручейник Stenopsyche marmorata, категорию субдо-
минантов представляли амфипода Gammarus koreanus и ручейник Arctopsyche
palpata. Таким образом, результаты, полученные с использованием бентомет-
ров, с различными площадями захвата, показали вполне сопоставимые резуль-
таты (Тиунова 2001, 2003). Близкий по конструкции и с такой же площадью
облова бентометр использовался ранее В.В. Богатовым для сбора бентоса на
реках юга Дальнего Востока (Богатов, 1994).

Отбор проб путем сбора макробентоса с отдельных валунов по методу
Шредера-Жадина недобирают некоторой части бентоса за счет инфауны, оби-
тающей в грунте под основанием валуна, но дает реальное представление о
величине биомассы бентоса на участках рек, дно которых почти полностью
образовано валунами (Леванидова и др., 1989). Для учета бентоса по методу
Шредера-Жадина, проводят сбор камней на участке реки, каждый из которых
вынимают из воды в сачок и помещают в ведро или таз. При работе сборщик
становится лицом против течения, подносит сачок к камню, затем одной рукой
приподнимает камень, а другой подносит сачок под камень, таким образом,
10
изымая его из воды с меньшими потерями животных. Камень тщательно
отмывается в ведре или тазу. Животных фильтруют через сачок и фиксируют
4% формалином. Для пересчета собранных животных на определенную пло-
щадь, необходимо учитывать площадь проекции камней. Для этого камень
укладывают на плотную бумагу так же, как он лежал на грунте, и обводят его
карандашом. Затем проекция камня вырезается и взвешивается. Зная вес 1 см2
применяемой бумаги, определяется площадь проекции камня и проводится
расчет количества собранных организмов на 1 м2 площади дна.

При сопоставлении количественного и качественного состава бентоса, со-
бранного с помощью бентометра и методом Шредера-Жадина на одной из мо-
дельных рек, получены весьма близкие величины среднегодовой биомассы:
19.1 и 18.0 г/м2, соответственно (Леванидов, 1977).

Количественные пробы бентоса на крупных реках проводят дночерпателя-
ми различных конструкций и разной площадью захвата. Обычно используется
стандартная модель дночерпателя Петерсена, имеющего площадь захвата
0.025 м2. На каждой точке отбирается не менее 2-х проб. При работе на катере
спуск и подъем прибора проводится вручную. После захвата дночерпателем
грунта прибор поднимают, помещают в таз, в который затем освобождают
пробу. При взятии проб на плотных песчаных и галечных грунтах используют
штанговые дночерпатели Заболоцкого или Мордухай-Болтовского. Площадь
захвата этих приборов составляет 0.01 м2. В каждой точке при работе со штан-
говыми дночерпателями отбирается по четыре пробы.

Пробы, собранные дночерпателем, перед фиксацией, как правило, отмучи-
вают порциями в ведре или тазу. Для этого часть пробы помещают в ведро или
таз, наполняя его на 1/3 водой и вращательными движениями взмучивают.
Взмученную фракцию сливают в сачок-промывалку. Процесс отмучивания
повторяется до тех пор, пока вода, которой промывают пробу, не становится
прозрачной.
1.4.	Методы обработки. Камеральная обработка собранных количественных
проб проводится, как правило, в лаборатории. Перед разборкой формалин ак-
куратно сливается через газ, а проба заливается водой. Фракцию в емкости
перед разборкой взбалтывают и наливают тонким слоем в чашку Петри. Раз-
борка производится под микроскопом МБС: под увеличением в 8 и 16 раз. Жи-
вотных выбирают тонким хирургическим пинцетом и распределяют по видам
или группам. В каждой группе просчитывается общее число животных. После
этого полученные данные суммируются и, тем самым, определяется числен-
ность всех организмов в пробе. Затем производится перерасчет на один квад-
ратный метр площади дна реки.

Биомасса отдельных групп бентоса определяется взвешиванием на
торзионных весах после обсушивания на фильтровальной бумаге до исчезно-
вения влажных пятен на бумаге. Личинки ручейников взвешиваются без доми-
ков (домик сохраняется вместе с личинкой). Общая биомасса организмов, об-
наруженных в пробе, определяется суммированием и пересчитывается на 1 м2
площади дна.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока.
Владивосток: Дальнаука, 1994. 218 с.

Ивлев В.С., Ивасик В.М. Материалы по биологии горных рек советского
Закарпатья И Труды Всесоюзн. гидробиол. о-ва. М., 1961. Т. 11. С. 171-188.

Кочарина С.Л., Тиунова Т.М. Структура сообществ донных беспозвоноч-
ных реки Бикин И Экосистемы бассейна реки Бикин. Человек, среда, управле-
ние. Владивосток: ДВО РАН. 1997. С. 116-125.

Леванидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их
молоди в притоках Амура И Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз. И океанографии.
Владивосток. 1969. Т. 67. 242 с.
Леванидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водото-
ков Чукотского полуострова И Пресноводная фауна Чукотского полуострова.
Владивосток. 1976. С. 104-122.

Леванидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой
И Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Тр. Биол.-почв. Ин-та
ДВНЦ АН СССР. 1977. Т. 45 (148). С. 126-159.

Леванидова И. М., Лукьянченко Т. И., Тесленко В. А., Макарченко М. А.,
Семенченко А. Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Вос-
тока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО
АН СССР. 1989. С. 74-111.

Тиунова Т.М. Современное состояние и перспективы изучения экосистем
лососевых рек юга российского Дальнего Востока // Чтения памяти Владиме-
ра Яковлевича Леванидова. Вып.1. Владивосток: Дальнаука, 2001. С.25-30.

Тиунова Т.М. Поденки юга Дальнего Востока (фауна, биология, функцио-
нальная экология). Автореферат диссертации на соискание ученой степени
до кт. биолю наук. Владивосток, 2003.47с.

Neil R.M. The food and feeding of the brown trout (Salmo trutta L.) in relation
to the organic environment // Trans, of Royal Soc. of Edinburgh. 1937. Vol. 59. P.
481-520.

Takemon Y. Management of biodiversity in aquatic ecosystems: dynamic as-
pects of habitat complexity in stream ecosystems // Biodiversity: an ecological per-
spective. N. Y. Inc.: Springer-Verlag , 1997. P. 259-275.

Tiunova T.M., Teslenko V.A., Kocharina S.L., Medvedeva L.A. Long-term re-
search of the small salmon rivers of the Far East of Russia // Proceedings of the 2nd
East Asia-Pacific regional conference on long-term ecological research, 3-5 March
1997, National Institute for Environmental Studies, Tsukuba, Japan, 1998. P. 39-46.
2.	МЕТОДЫ СБОРА КАЧЕСТВЕННЫХ И ИМАГИНАЛЬНЫХ ПРОБ

Т.М. Тиунова, Е.А. Макарченко, В.А. Тесленко

2.1.	Методы сбора. Для выявления видового разнообразия водотока необходи-
мо дополнительно с количественными пробами проводить отбор качественных
и имагинальных материалов.

Отбор качественных проб осуществляется с помощью стандартных гидро-
биологических орудий: сачков, скребков, дрифтовых ловушек, выбор которых
зависит от размера водотока, его глубины и скорости течения. Сбор имаги-
нального материала проводится метом кошения прибрежной растительности и
с помощью световых ловушек.

Большинство личинок амфйбиотических насекомых населяют прибрежную
зону водотоков и доступны для сбора с берега. Для этого достаточно иметь
сачок из материи, хорошо фильтрующей воду. Обычно для этой цели
используется мельничный газ N 15-32. Обод и палка сачка должны быть
крепкими, не гнущимися. Обод (диаметром около 25 см) обшивается полосой
плотной ткани, шириной 10-15 см. К этой полосе пришивают колпак сачка из
фильтрующей ткани. Колпак шьется как шапка, из трех или четырех лопастей,
чтобы дно сачка было широкое, закругленное. Для отбора проб в водотоках
наиболее удобен сачок треугольной формы.

Сбор в водоемах и реках со слабым течением проводится или среди
зарослей водной растительности, или зачерпывают ил, промывая его в том же
сачке до тех пор, пока вода вокруг сачка перестанет мутиться. Личинок из
песка необходимо добывать отмучиванием. Порцию песка, добытую сачком
или другим орудием сбора, помещают в ведро или таз и заливают водой. Песок
сильно взмучивают рукой или вращательными движениями сосуда и вскоре
после этого сливают муть с песка в сачок. При взмучивании песка его
обитатели некоторое время удерживаются в воде и попадают в сачок.

Растения, крупный детрит и т.п., собранные сачком, помещают в
широкогорлую банку или полиэтиленовый пакет. Если сортировка проводится
на месте, то проба заливается водой, если в лаборатории, то фиксируется. Для
этого материал из сачка или банки перекладывают небольшими порциями в
белую ванночку или тарелку, заливают водой и пинцетом или пипеткой
отбирают личинок.

Личинок, живущих в моховых и водорослевых обрастаниях камней,
собирают путем выполаскивания мха и водорослей в тазу с последующей
промывкой отмытых частиц в сачке. Необходимо обращать особое внимание
на биотопы из мокрого мха по берегам родников и горных ручьев.

В водотоках с каменистым и гравийно-галечниковым грунтами, высокой
скоростью течения воды производится отбор проб методом «лягания», когда
сачок устанавливается на стрежне реки и взмучивается грунт выше по
течению. Поднятие и взмучивание грунта лучше всего делать ногами,
имитируя лягание лошади или танец чарльстон. После сноса организмов
вместе с листвой, грунтом и т.п. в сачок, проба отмывается и сортируется по
группам. Хорошие результаты при сборе амфибионтов дает смыв с камней,
которые вынимаются из воды, помещаются в таз, где с его поверхности
счищаются все организмы вместе с перифитоном водорослей. Во время этой
процедуры следует обращать внимание на трещины в камне, так как в них
могут находиться домики-убежища из мелких песчинок личинок хирономид
некоторых видов Diamesinae и Orthocladiinae и других двукрылых. На
скалистых грунтах при сборе личинок может быть использован сачок-скребок.

Сбор животных, обитающих глубже, чем позволяет работать ручка сачка,
осуществляется при помощи драги или малой модели дночерпателей Петерсе-
на или Экмана-Берджа. Отлов беспозвоночных в глубоких равнинных реках
производится дрифтовыми ловушками, установленными на тросе, натянутом
поперек реки в поверхностном или придонном горизонте.

Хорошими коллекторами беспозвоночных являются бентосоядные рыбы. В
их желудках часто встречаются редкие виды, которые невозможно добыть ни
одним пробоотборником.

Качественные пробы бентоса фиксируют 75%-ым этанолом или 4%-ым
раствором формальдегида. Имагинальные сборы фиксируются этанолом или
жидкостью Удеманса.

Материал, собранный и фиксированный для любой цели, должен быть
снабжен этикеткой с обязательным указанием даты, биотопа, места сбора,
географического или административного района, фамилии сборщика.

2.2.	Некоторые особенности сбора и фиксации личинок амфибиотических на-
секомых.

Поденки. Имаго и субимаго поденок хранят только в 75 %-ом этаноле,
можно с небольшой добавкой глицерина. Для поденок очень важно, чтобы ем-
кость, в которую помещаются животные, была заполнена фиксатором практи-
чески до верха. Это связано с тем, что у личинок часто осыпаются жаберные
листки, по которым иногда идет определение, а у имаго передние ноги. Осо-
бую ценность при сборе поденок имеют экземпляры, выведенные из зрелых
личинок, с сохранением личиночной и субимагинальной шкурок. Для этого
отлавливают зрелых нимф с темными крыловыми чехликами. Это указывает на
их готовность к переходу в крылатую фазу. Отловленных нимф отсаживаю! в
выводные садки, которые представляют собой цилиндрические каркасы, обтя-
нутые мельничным газом. Садок устанавливается в водоеме таким образом,
что его верхняя часть находится над водой. Вылетевшее субимаго отсажинас!
ся в другой меньший садок, где оно в течение 12-48 часов еще раз линяе i ( ал
ки с субимаго помещают в затененное прохладное место.

Веснянки. Для идентификации лучше всего использовать зрелых личино»
с хорошо развитыми крыловыми чехликами. Для выведения им;н о и । i имино»
зрелых нимф отлавливают и помещают в садки, различной конструкции. В
садках обязательно должен присутствовать влажный субстрат в виде мха или
других компонентов. Садки помещают в прохладное место (в полевых услови-
ях в тень) или холодильник.

Хирономиды. Собранных тем или иным способом личинок хирономид
или фиксируются, или выращивают для получения комаров. Считается, что
для таксономического изучения личинок хирономид, лучшим фиксатором
служит горячий 70%-й этиловый спирт. В случае предполагаемого
наркологического анализа личинок фиксируют в смеси * этанол - ледяная
уксусная кислота (3:1) и хранят в холодильнике. Для этой цели желательно
использовать личинок конца IV возраста, которых легко можно распознать по
слегка вздувшимся грудным сегментам. Концентрация этилового спирта
должна быть не ниже 96% Можно также использовать метиловый спирт. Для
личинок подсемейств Podonominae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae
очень важно использовать смесь этанол-ледяной уксусной кислоты,
приготовленную за несколько минут до фиксации и в первый час после
фиксации желательно сменить раствор не менее 5 раз на свежеприготов-
ленный. Желательно также в течение суток поменять раствор 2-3 раза. По
возможности перед фиксацией личинок выдержать около 30 минут в чашке
• Петри или другом сосуде. Затем каждую личинку быстро обсушить на
фильтровальной бумаге и поместить в пузырек со смесью этанол-ледяная
уксусная кислота. Оптимальное количество личинок среднего размера в
пузырьке объемом около 12 мл - 5-6.

Для точного определения вида личинок хирономид часто необходимо
выведение из них взрослого насекомого, желательно самца (по самкам
определить видовую принадлежность большинства подсемейств в настоящее
время нельзя).

2.3.	Изготовление препаратов. При определении личинок поденок, весня-
нок и ручейников иногда необходимо изготовление временных препаратов.
Хорошо заточенными иглами отчленяются ротовые части, хвостовые нити и
пр. После этого они вывариваются 2-3 минуты в 10%- ном растворе едкого
калия или выдерживаются в нем 1 -2 суток до полного растворения мышц, за-
тем промываются в дистиллированной воде и монтируются на предметном
стекле в капле воды или глицерина. В постоянном препарате вместо глицери-
на используется жидкость Фора-Берлезе. Постоянный препарат закрывают по-
кровным стеклом, края которого окантовывают бесцветным лаком для ногтей.

При определении личинок хирономид необходимо изготовить временный
или постоянный препарат на предметном стекле, где хорошо должны быть
видны морфологические структуры, имеющие значение в диагностике. Для
изготовления препарата личинки желательно использовать несколько
экземпляров одного вида. Один экземпляр уложить спиной вверх, чтобы
можно было рассмотреть окраску фронтального и щечных склеритов головы,
распределение мелких шипиков на сегментах брюшка, строение подставок
прианальных кисточек и задних подталкивателей. Второй экземпляр следует
смонтировать на боку, чтобы было видно положение глаз, строение антенны,
передних подталкивателей и заднего конца тела. У третьего экземпляра
используется только голова. От нее отчленяются тонкими препаровальными
иглами и укладываются под отдельное покровное стекло верхняя губа,
мандибулы, максиллы, антенны, ментум, гипофаринкс. Нередко в определении
личинок важно знать окраску гулярного и затылочного склеритов, а также
ширину последнего. Для этого монтируется целая голова (ментумом вверх),
предварительно вываренная в 5-10%-ном растворе едкого калия и отмытая в
дистиллированной или кипяченой воде.

Когда производится массовое определение личинок из гидробиологических
проб, можно делать временный препарат целой личинки в глицерине, или так
называемый давленый препарат головы. При этом голова, помещенная в каплю
глицерина ментумом вверх, немного раздавливается покровным стеклом. В
таком препарате обычно неплохо видны части головы, имеющие большое
значение в диагностике личинок. Для таксономического изучения и
длительного хранения личинок хирономид следует готовить постоянные
препараты, заделывая части головы и тела в жидкость Фора-Берлезе,
канадский бальзам, эупараль или желатин-глицерин. Наиболее удобна для
постоянного препарата жидкость Фора-Берлезе, так как в нее можно заключать
части личинок, фиксированных как спиртом, так и формалином без
специальной обработки или промывки.

Жидкость Фора-Берлезе готовится следующим образом. Берутся по массе:
вода дистиллированная - 50, хлоралгидрат - 200, глицерин - 20, сухой
гуммиарабик - 30 частей. Гуммиарабик растворяют в воде, затем добавляют
глицерин и хлоралгидрат. Эту смесь нагревают в банке с притертой пробкой на
водяной бане до полного растворения, после чего фильтруют через стекловату.
Изготовленные препараты окантовывают бесцветным лаком. Препараты лучше
хранить в горизонтальном положении на планшетах, которые помещаются в
картонные коробки.
3.	Отряд ПОДЕНКИ
(EPHEMEROPTERA)
Т.М. Тиунова

Поденки - одни из представителей амфибиотических насекомых, личинки
которых развиваются в водоемах пресных вод, дышат растворенным в воде
кислородом. Крылатые стадии развития обитают в воздушной среде.

Поденки отличаются от всех других насекомых наличием двух летающих
стадий развития, разделенных линькой - субимаго и имаго. По форме и разме-
рам субимаго не отличается от имаго. Однако субимаго имеет тусклую окра-
ску, затемненные крылья. У субимаго и имаго поденок антенны короткие, ро-
товой аппарат не развит, крылья не складываются, подняты вверх или расстав-
лены в стороны. Сзади от последнего сегмента брюшка отходит 2-3 длинные
членистые хвостовые нити.

Личинки развиваются в воде от 3-х месяцев до 3-х лет. Яйцо откладывает-
ся в воду. Только что отродившаяся личиночка не имеет жаберных листков или
тергалий. Позднее появляются жаберные листки. Личинки часто линяют, ос-
тавляя в водоеме личиночные шкурки, которыми питаются мальки рыб и ряд
видов водных беспозвоночных. Личинки последнего возраста или нимфы пре-
вращаются в крылатое насекомое, перелиняв либо на поверхности воды, либо
под водой, либо на выступающем из воды предмете.

Личинки поденок питаются главным образом детритом, водорослями и
мелкими личинками водных беспозвоночных. Развитие протекает в пресных
водоемах различного типа - горных потоках, ручьях, реках, озерах, прудах и
болотах. Личинки живут в илу и на открытом грунте, под камнями и в tapoi im \
водной растительности.

Тело личинок поденок хорошо делится на подвижную голову, ips ль к
брюшко. На голове расположены пара фасеточных глаз и три прск пах i ’шил
щетинковидные антенны, с неопределенным числом члеников и р<нон<>п .шил
Рис. 1. Детали строения головы личинки
рат. Ротовой аппарат (рис. 1) состоит из верхней (мандибула) и нижней (мак
силла) челюстей, верхней и нижней губы и гипофаринкса.

Грудь состоит из отчетливо ограниченной переднегруди (рис. 2), хорошо
развитой среднегруди и небольшой заднегруди. Зачатки крыльев или крыловые
чехлики направлены вершинами назад. Зачатки задних крыльев меньше зач«н-
ков передних крыльев, либо отсутствуют и могут быть видны сверху только у
молодых личинок, у личинок последнего возраста всегда скрыты под зачатка-
ми передних крыльев. У взрослых нимф зачатки передних крыльев заходят на
тергалии брюшка, целиком покрывая зачатки задних крыльев.

Ноги различного строения, всегда с одним коготком, нечленистой лапкой,
голенью, бедром, тазиком и вертлугом (рис. 2). Ноги хорошо развиты, иногда
специализированы.

Брюшко состоит из десяти сегментов (рис. 2). На 1-7-м сегментах брюшка
имеется по паре подвижно причлененных придатков - тергалий или трахейных
жабр или жаберных листков в количестве 5-7 пар самой разнообразной формы.
Сзади от десятого сегмента брюшка отходят три длинные хвостовые нити: бо-
ковых церков и центрального парацерка. Церки развиты у всех видов поденок,
а парацерк у некоторых специализированных реофильных видов может быть
укорочен или рудиментален (одночлениковый). Хвостовые нити могут быть
опушены первичными или вторичными плавательными волосками.

Личинки самцов визуально можно отличить от личинок самок по более
крупным глазам.

При плавании личинки поденок двигают брюшком вверх-вниз, чем отли-
чаются от личинок веснянок и некоторых стрекоз, двигающих брюшком из
стороны в сторону. У личинок многих видов тергалии подвижны и приспособ-
лены к быстрым ритмическим колебаниям, создавая тем самым поток воды,
что улучшает газообмен.
глаза

Рис. 2. Схема строения личинки поденки
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ

1.	Тергалии 2-7-го сегментов двуветвистые, перистые (рис. 3-4) .2

Тергалии 2-7-го сегментов одиночные или двойные, но не перистые
(рис. 5-9)...................................................6

2.	Мандибулы без бивней; на лбу и переднебоковых выступах переднеспинки
по паре площадок, густо усыпанных крепкими щетинками (рис. 10).
Передние ноги очень короткие, слаборазвитые, расположены по сторонам
нижней губы в виде «ногочелюстей», вплотную прилегают к голове

(рис. 10).........................................сем.	Behningiidae

Каждая мандибула с бивнем; площадок с крепкими щетинками нет;

передние ноги хорошо развиты (рис. 11)............................3

3.	Ноги копательные (рис. 12); тергалии 2-7 пар могут закидываться на спину
(рис. 11) .<........................................................4

Ноги не копательные; тергалии 2-7 пар не могут закидываться на спину,
торчат латерально (рис. 16)......................сем. Potamanthidae

4.	Бивни на мандибулах плоские, их наружный край пильчатый (рис. 14);

передние голени расширены (рис. 15) ..............сем.	Palingeniidae

- Бивни на мандибулах круглые и длинные, покрыты мелкими зубчиками или

волосками (рис. 17-18); передние голени не расширены (рис. 19-20).5

5.	Бивни на мандибулах покрыты зубчиками (рис. 17); вершины бивней
загнуты друг к другу (рис.21); передний край головы ровный, без
выростов (рис. 21)..................................сем.	Polymitarcyidae

Бивни на мандибулах без зубчиков, с крепкими короткими волосками (рис.
18); вершины бивней отогнуты в стороны (рис. 22); передний край головы
с двузубчатым лобным выступом (рис. 22) ..........сем.	Ephemeridae

6.	Тергалии 1-й пары в виде палочковидного рудимента; тергалии 2-й пары
в виде округло-четырехугольных жаберных крышек, способных
полностью закрывать тергалии 3-6 пар, которые лежат дорсально и
представляют собой полукруглые, бахромчатые трахейные жабры (рис. 23-
24).............................................................7

Тергалии 1-й пары отсутствуют, или иного строения; тергалии 2-й пары не
образуют жаберные крышки (рис. 25-26) ..........................8

7.	Тергалии 2-6-й пар (то есть жаберные крышки и находящиеся под ними
бахромчатые жабры) двулистковые: помимо более крупного верхнего
листка, имеется маленький бахромчатый нижний листок (рис. 27-28) ....

................................................сем. Neophemeridae
Тергалии 2-6-й пар однолистковые, без нижнего листка..сем. Caenidae

8.	Тергалии начинаются с 3-го сегмента (4-5 пар) и состоят из верхнего
цельного плотного листка и нижнего раздвоенного листка, который, в
свою очередь, несет по ряду отростков на внешних краях (рис. 29-30);
тергалии, как правило, расположены черепицеобразно на спинной стороне
брюшка (рис. 31) ..................................сем. Ephemerellidae

Тергалии начинаются с 1-го сегмента (6-7 пар), как правило округлой
формы с пучками жаберных нитей или без них (рис. 32-35).........9

9.	Передние ноги с фильтрующими щетинками: на внутренней стороне бедра
и голени правильные ряды длинных крепких щетинок (рис. 36); основания
максилл с жаберными нитями (рис. 37)..............................10

Ноги без фильтрующих щетинок (рис. 38); основания максилл без
жаберных нитей (рис. 39).......................................11

10.	Г олова образует закругленный щит над мандибулами; передние ноги без
жабр в основании; тергалии 1-й пары находятся на вентральной стороне и
не видны сверху (рис. 40)..........................сем. Oligoneuriidae

Голова не образует щит, с острым килем на лбу между антеннами (рис. 37);
передние ноги с пучками жаберных нитей в основаниях (рис. 36); тергалии
всех пар на дорсальной стороне брюшка (рис. 41)....сем. Isonychiidae

11.	Кого тки передних ног раздвоенные (рис. 42); средних и задних -
нераздвоенные (рис. 43) ...........................сем. Metrtopodidae
Все коготки нераздвоенные (рис. 44).......................... 12

12.	Передние ноги сильно отличаются от средних и задних, короче их, с
длинным направленным медиально и покрытым щетинками отростком на
тазике (рис. 45); коготки средних и задних ног по длине равны голени и
лапке вместе взятым (рис. 45); тергалии почти круглые с длинными
волосками по краю ................................сем. Ametropodidac

Передние ноги сходны по строению со средними, без отростка на тазике
(рис. 44); тергалии иной формы.................................13

13.	Коготки задних ног явственно длиннее коготков передних и средних ног
(рис. 46); тергалии ассиметричной формы, с хорошо выраженными
отростками (рис. 47) ........................сем.	Acanthametropodidae

Коготки на всех ногах имеют почти одинаковую форму и размер (рис. 44);
тергалии иной формы ..........................................14

14.	Тело, особенно голова, уплощенные (рис. 48); голова в профиль плоская,
спереди притупленная (рис. 49); глаза расположены на верхней стороне
головы (рис. 48); тергалии обычно состоят из верхней листовидной доли и
нижней кустистой доли (пучка жаберных нитей), иногда одна из этих
долей отсутствует (рис. 50-52).....................сем. Heptageniidae

Тело менее уплощенно; глаза боковые (рис. 53); тергалии состоят из одной
или из двух цельнокройных долей (рис. 54-55)..................15

15.	Тергалии двуветвистые (рис. 56) или двухлистковые (рис. 57), с длинными
тонкими концами (рис. 56), иногда с дополнительными отростками (рис.
57); хвостовые нити без плавательных волосков (рис. 58).............

...............................................сем. Leptophlebiidae
Тергалии листовидные, однолистковые (рис. 54) или двухлистковые (рис
55), без длинных тонких концов и без отростков; хвостовые нити с хороню
развитыми плавательными волосками (рис. 59).... 1(»

16.	Задние сегменты брюшка с явственными постеролатеральными шипим к
(рис. 60); антенны короткие, их длина примерно равна ширине головы
(рис. 63); брюшко всегда без медиальных шипов или бугорков ....17

Брюшко без постеролатеральный шипов (рис. 61); антенны значительно
длиннее головы (рис. 64); брюшко иногда с медиальными шипами или
бугорками (рис. 62)..................................сем. Baetidae

17.	Тергалии всегда однолистковые, небольшие, неподвижные, часто несущие
утолщенные ребра (рис. 66),............................сем.	Ameletidae

Тергалии листовидные, однолистковые или двухлистковые, крупные,
подвижные, с густой трахеацией...................сем.	Siphlonuridae

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Чернова О.А. 1952. Поденки (Ephemeroptera) бассейна реки Амура и при-
лежащих вод и их роль в питании амурских рыб И Труды Амурской ихтиоло-
гической экспедиции 1945-1949 гг. Т. 3. С. 229-360.

Клюге Н.Ю. 1997. Отряд Поденки (Ephemeroptera) // Определитель пре-
сноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. С. 176-
220, 304-329.

Edmunds G.F., Jensen S.L., Berner L. 1976. The mayflies of North and Central
America. Minneapolis, 330 p.
площадка

Рис. З-Ю. Детали строения личинок поденок
Рис. 11-15. Детали строения личинок поденок
Рис. 16-20. Детали строения личинок поденок
Рис. 21 -26. Детали строения личинок поденок
нижнии листок

Рис. 27-35. Детали строения личинок поденок
Рис. 36-41. Детали строения личинок поденок
33


Рис. 42-44. Детали строения личинок поденок
отросток на тазике

задняя

46

Рис. 45-47. Детали строения личинок поденок
Рис. 48-52. Детали строения личинок поденок
Рис. 53-59. Детали строения личинок поденок
Рис. 56-66. Детали строения личинок поденок
4.	Отряд ВЕСНЯНКИ
(PLECOPTERA)
В.А. Тесленко

Веснянки - амфибиотические насекомые с неполным превращением. Они
представляют относительно небольшой отряд, мировая фауна насчитывает
около 2000 видов, относящихся к 15 семействам. Отряд подразделен на два
подотряда: Antarctoperlaria и Arctoperlaria. Представители дальневосточной
фауны относятся ко второму подотряду, который включает две группы:
Systellognatha и Eucholognatha. К первой группе относятся сем. Pteronarcyidae,
Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae, ко второй - сем. Taeniopterygidae, Nemouri-
dae, Capniidae и Leuctridae.B настоящее время, для фауны России и сопредель-
ных территорий известно 225 видов. Из них для Дальнего Востока указано 128
видов, принадлежащих к 43 родам и перечисленным выше 8 семействам.

Большую часть жизненного цикла веснянки проводят в водной среде на
стадии личинки. Развитие личинок веснянок в воде длится от 1-го до 4-х лет,
при этом, нимфа претерпевает от 12 до 23 линек. Превращение неполное.
Имаго держатся на берегу вблизи воды под камнями и на растениях. Для ме-
таморфоза одни личинки используют интерстециальное пространство между
камней у уреза воды, другие - выходят на сушу и взбираются на выступающие
из воды камни и растения. Превращение во взрослое насекомое происходит
ночью, в середине дня или в сумеречное время. Вылет имаго начинается ран-
ней весной, иногда из подо льда и продолжается до наступления осени. Ли-
чинки веснянок живут преимущественно в текучих водах, особенно богаты
веснянками водотоки горных регионов. Веснянки - типичные литобионты,
обитатели каменистого грунта, они держатся на нижней поверхности камней,
некоторые виды - среди обломков деревьев или в скапливающемся на перека-
тах листовом опаде. Некоторые виды веснянок большую часть жизненного
цикла проводят в гипорейной зоне, глубоко в грунте, активные мш рации и
толщу воды отмечены у них перед вылетом.

Личинки веснянок хорошо приспособлены к жизни в быстро текущей ио-
де на дне водотока. Они имеют крепкое или удлиненное, вытянутое и упло-
щенное тело, широко расставленные ноги с плавательными волосками и
крепкими коготками (рис. 1). У веснянок, как и других насекомых, тело под-
разделяется на три отдела. На голове имеется пара длинных многочлениковых
антенн, ротовые органы, пара сложных глаз и два или три глазка, расположен-
ных треугольником на лбу между сложными глазами. Морфологические осо-
бенности строения ротовых органов отражают пищевое предпочтение личинок.
Нередко питание бывает смешанным. У хищных личинок веснянок из сем.
Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae (рис.2) верхняя губа в виде поперечной пла-
стинки с округленным передним краем и каймой длинных шелковистых волос-
ков. Верхние челюсти - удлиненные, массивные, с плоскими крепкими остры-
ми зубцами. Нижняя челюсть разделена на две лопасти: внешняя - пальцеоб-
разная галеа и внутренняя - более широкая лациния, снабженная на вершине I -
2-мя острыми зубцами; у основания галеа имеется 5-члениковый нижнечелю-
стной щупик. Форма и опушение лацинии бывают различными и имеют диаг-
ностическое значение. Нижняя губа мягкая и кожистая, состоит из крупной
базальной части - субментума, небольшого поперечного ментума и двух пар
апикальных долей - глосс и параглосс. Глоссы у хищных личинок веснянок
редуцированы. Параглоссы - большие и округлые. Щупик нижней губы 3-
члениковый.

Веснянки, питающиеся растительным материалом из сем.
Pteronarcyidae, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae (рис. 3), имеют, как правило,
почти прямоугольную или квадратную верхнюю губу, ее передний край по-
крыт относительно короткими волосками. Верхние челюсти короткие, почти
треугольной формы, с несколькими хитинизированными тупыми зубцами и
хорошо развитой жевательной поверхностью. Лациния плоская, ложкообраз-
40
ная, апикальный зубец широкий, притупленный, окружен рядом щетинок. Га-
леа крепкая, такого же размера, как и лациния. На нижней губе глоссы и пара-
глоссы развиты хорошо, одинаковой длины; субментум значительно меньше.
Нижнечелюстные щупики короткие и более крепкие, чем у хищников.

Грудь состоит из трех обособленных сегментов (рис. 1). Спинка перед-
негруди (переднеспинка) обычно плоская, четырехугольная или овальная, час-
то с опушением вдоль края; средне- и заднеспинка взрослых личинок несут
зачатки крыльев в крыловых чехликах, расположенных косо или параллельно к
оси тела. Личинки многих видов имеют трахейные жабры (рис. 1), представ-
ляющие собой разветвленные выросты кожи. Трахейные жабры могут быть
разнообразной формы и располагаться: на первом грудном стерните близ шеи
- цервикальные (рис. 4); у основания ног и в интерсегментарных промежутках
передне- средне- и заднегруди по бокам тела - торакальные (рис. 10); на 1-2-ом
стернитах брюшка - брюшные жабры (рис. 11); на последнем членике брюшка
у основания хвостовых нитей - анальные жабры (рис. 6); на коксальном члени-
ке ног - коксальные жабры (рис. 5). Каждый грудной сегмент несет пару ног.
Ноги веснянок состоят из коротких тазиков, больших сплющенных сверху
вниз бедер, узких плоских голеней и 3-члениковых лапок (рис.1). Лапка закан-
чивается двумя сильно изогнутыми коготками, что является простым диагно-
стическим признаком, отличающим веснянок от личинок поденок. Относи-
тельная длина первых двух члеников лапок является важной характеристикой
для определения семейств (рис. 15-17, 22).

Брюшко личинки состоит из 10 сегментов, разделенных мембранозной
перегородкой на стерниты и тергиты или слитых в кольцо за исключением не-
скольких первых сегментов (рис. 1). 1-ый брюшной стернит всегда слит со
стернитом задне1руди. На конце брюшка расположены парные образования -
парапрокты; форма их бывает разной (рис. 7). У Taeniopterygidae 9-ый тергит
удлинен и простирается до конца брюшка в виде большой генитальной пла-
стинки (рис. 7). Последний сегмент заканчивается парой тонких многочлени-
ковых хвостовых нитей - церок (рис. 1) . Каждый членик церок несет на дис-
тальном конце венчик из крепких щетинок, имеющих разную длину у разных
видов. Личинки самцов и самок различаются достаточно хорошо перед линь-
кой в имаго. У зрелых личинок самцов 10-й тергит несет выросты различной
формы, а сквозь покровы последних брюшных сегментов отчетливо могут про-
свечиваться зачатки генитальных придатков - эпитрокта, вооружение эдеагуса,
субгенитальной пластинки (рис. 8). У личинок самок видна небольшая выемка
на заднем крае 8-го стернита брюшка.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Stewart K.W., Stark В. Р. 1988. Nymphs of North American Stonefly Genera
(Plecoptera). - Tomas Say Foundation. V. 12. 460 p.

Harper P. P. 1994. Plecoptera 11 Aquatic insects of China useful for monitoring
water quality. Eds.J.Morse, L.Yang, L.Tian. Nanjing. P. 176-209.

Жильцова Л.А., Тесленко В. A. 1997. Веснянки (Plecoptera) И Определи-
тель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.З.
Санкт-Петербург. С. 247-264, 364-399.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ

1(4). Пучки жабр присутствуют на боках всех грудных сегментов (рис. 9).

2(3). Кроме грудных пучков жабр имеются брюшные жабры на 1-2 стернитах

брюшка (рис. 11) ...............................Pteronarcyidac

3(2). Брюшные стерниты без пучков жабр, пучки жабр имеются только на
груди (рис. 12) ..........................................Perlidae

4(1). Пучки жабр на боках грудных сегментов или первых стернитах брюшка
отсутствуют (рис. 10).

5 (12). Глоссы такой же длины, как и параглоссы (рис. 14), 1-ый членик лапки
слегка укорочен, равен Уг длины 3-го членика (рис. 15-16).

6(7). 1-й и 2-ой членики лапок почти равного размера, относительно длинные
(рис. 17) .........................................Taeniopterygidae

7(6). 2-ой членик лапки короче 1-го (рис. 22).

8(9). Личинки коренастые, крыловые чехлики расположены косо к продоль-
ной оси тела; задняя нога, будучи выпрямленной, далеко заходит за
конец брюшка (рис. 23) ..................................Nemouridae

9(8) Личинки цилиндрической формы, крыловые чехлики параллельны оси
тела, задняя нога, будучи выпрямленной, далеко не доходит до конца
брюшка (рис. 24).

10(11). Брюшные сегменты с 1-го по 9-й разделены мембранозной складкой
на тергит и стернит; брюшко в сечении полукруглое с плоской нижней
поверхностью, парапрокты укороченные, сверху 7-8-ой тергит брюш-
ка самый широкий (рис. 25) ...............................Capniidae

11(10). Брюшные сегменты с 1-го по 7-ой (1-3, или 1-6) разделены мембраноз-
ной складкой на тергит и стернит; брюшков сечении круглое, пара-
прокты удлиненные, при виде сверху брюшко с параллельными боко-
выми сторонами (рис. 26) ................................Leuctridae

12(5) Глоссы редуцированы (рис. 13). 1-й членик лапки сильно укорочен,
почти такой же длины как 2-й и много короче 3-го (рис. 15).

13(14). Последний членик нижнечелюстного щупика лишь немного уже
предпоследнего (рис. 19). Крыловые чехлики груди расположены под
углом к продольной оси тела. Церки такой же длины что и брюшко
(рис. 18) ...............................................Perlodidae

14(13). Последний членик нижнечелюстного щупика очень тонкий, его шири-
на равна У* ширины предпоследнего членика (рис. 21). Крыловые
чехлики 1руди округленные, направлены назад. Церки короче, не
превышают % длины брюшка (рис. 20) ..................Chloroperlidae
Верхнечелюстной щупик
Нижнечелюстной щупик

Лапка

Бедро

Голень

Антенна----

Сложный глаз

Плавательные
волоски

Верхняя губа

Глазки

Трахейные жабры

Заднеспинка

Крыловые чехлик

8
=Г

9

10

Передне- ък

спинка

Среднеспинка

1

Рис. 1. Общий вид личинки веснянки.

Церки
Параглосса

1 лосса

Рис. 2. Ротовые органы хищных личинок веснянок .
Рис. 3. Ротовые органы нехищных личинок веснянок.
Рис.4 - 8. Детали строения личинок веснянок.
Рис.9 -12. Детали строения личинок веснянок.
13

14

3
Рис. 23 - 26. Детали строения личинок веснянок
5.	Отряд РУЧЕЙНИКИ
(TRICHOPTERA)
Т.И. Арефина

Ручейники составляют относительно небольшой отряд насекомых с пол-
ным превращением. В настоящее время в мире известно около 10000 видов
ручейников, широко распространенных на всех континентах, за исключением
Антарктиды. В фауне Дальнего Востока России зарегистрировано 25 семейств
ручейников, всего же в России встречаются ручейники, принадлежащие 27
семействам.

Личинки и куколки ручейников в большинстве случаев пресноводные или
обитают в толще дна водоемов, редко - наземные или живут у побережий в
морской воде. Водные фазы населяют почти все типы водоемов: озера, болота,
временные водоемы, горные и равнинные реки. Взрослые насекомые напоми-
нают небольших (длина тела 2-40 мм) скромно окрашенных ночных бабочек,
их тело и крылья покрыты волосками, что и дало название Trichoptera (trichos -
волосок, pteron - крыло). Взрослые ручейники, как правило, способны к полету
и живут в воздушной среде, встречаются обычно в окрестностях водоемов.

Личинки ручейников червеобразной формы. Тело вытянутое, четко разде-
лено на голову, грудь и брюшко с хорошо развитыми грудными ногами
(рис. 1). Личинки камподеоидные и субэрукоидные. Камподеоидные - с про-
гнатической (направленной вперед) головой, свойственны подотряду Annuli-
palpia. Строят на дне водоемов прикрепленные убежища в виде паутинных
галерей, под прикрытием которых обитает личинка. Галереи могут быть снаб-
жены покровом из детрита и сложными приспособлениями для ловли добычи.
Лишь в семействах Rhyacophilidae и Hydrobiosidae наблюдается исчезновение
галерей, и личинки становятся активно передвигающимися хищниками. У су-
бзрукоидных личинок голова гипогнатная (направлена вниз), свойственны
подотряду Integripalpia. Строят переносные убежища, и большинство из них
ведет кочевой образ жизни в трубчатых домиках. Личинки используют выде-
ляемый ими шелк для создания ловчих сетей, галерей и стационарных или пе-
реносных убежищ.

В течение личиночной фазы ручейники линяют 4 раза, следовательно, ли-
чиночных стадий обычно 5. Взрослые личинки окукливаются внутри домика,
если они свободноживущие, то перед окукливанием строят из шелкового сек-
рета тонкий кокон, в котором и происходит превращение в имаго.

Голова личинок ручейников сильно склеротизирована и представляет со-
бой капсулу эллипсоидной формы с широким затылочным отверстием и более
узким - передним (рис. 2), лишь у некоторых Stenopsychidae голова сильно вы-
тянута вперед. Состоит капсула из четырех хорошо разграниченных склеритов:
дорсальный наличниково-лобный склерит (фронтоклипеус), два боковых (па-
риетальных) склерита и горло (гулярный склерит) замыкает снизу головную
капсулу (рис. 3). Спереди к фронтоклипеусу прикреплена верхняя губа (лаб-
рум). На поверхности головы всегда имеется несколько длинных первичных
осязательных щетинок и, кроме того, может развиваться вторичный волосяной
покров.

Глаза обычно имеют 6 зрительных элементов - стемм, у хищников они
смещены вперед и располагаются возле антенн, у других видов находятся по
бокам в средней части головы. Усики (антенны) очень короткие и находятся
впереди от глаз на верхнебоковой поверхности головы, обычно имеют вид ми-
ниатюрных бугорков, сидящих в ямках; у Leptoceridae антенны вторично уд-
линены и почти равны длине жвал.

Ротовой аппарат грызущего типа. Лабрум сочленен с фронтоклипеусом
при помощи небольшой пластинки, которая позволяет ему частично втягивать-
ся под наличник. Верхние челюсти (мандибулы) сильно развиты, асимметрич-
ны, иногда снабжены кисточками волосков. Строение мандибул очень разно-
образно и отражает различные пищевые специализации личинок. Нижние че-
люсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) тесно слиты друг с другом и прсд-
ставляют единый лабиомаксиллярный комплекс, в состав которого входят и
непарные структуры: подподбородок (субментум), подбородок (ментум) и под-
глоточник (гипофаринкс). Конец нижней губы (прементум) несет сосочек
(лингву), на вершине которой открывается непарный проток шелкоотдели-
тельных лабиальных желез. Лабиальные щупики редуцированы.

Грудь представлена тремя сегментами тела, несущими ноги (рис. 2). Пе-
реднегрудь (пронотум) всегда очень прочная. Склеротизация тергитов средне-
(мезонотум) и заднегруди (метанотум) может отсутствовать, что служит важ-
ным таксономическим признаком. Среднегрудь может быть сильно склероти-
зирована, половинки склерита либо цельные, либо разделены на части про-
дольным или поперечным швом. В большинстве случаев первичные щетинки
на мезонотуме располагаются на трех участках: sal, sa2 и sa3. Метанотум
склеротизирован различно, обычно склериты меньше, чем на мезонотуме, но
первичные щетинки расположены по той же схеме, что и на мезонотуме. На
грудных сегментах ручейников сохраняются небольшие плейриты; на перед-
негруди имеется передний вырост плейрита (трохантин). Нижние (стерналь-
ные) области груди устроены разнообразно и могут иметь крупные склериты.
На поверхности груди находятся длинные осязательные первичные щетинки,
расположение которых имеет значение для систематики. Особенность личинок
Limnephilidae, Phryganeidae и родственных им семейств - наличие длинного
тонкого изогнутого выроста в виде рога на стерните переднегруди. На вершине
этого простернального рога находятся отверстия протоков желез, расположен-
ных в переднегруди. Функция этих желез неясна.

Ноги у большинства видов ходильные, передние короче и сильнее средних
и задних. Нога состоит из 6 члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки и
коготка (рис. 3). Вертлуги подразделены кольцевым сочленением на две части.
На конце ноги имеется непарный коготок с эмподиальным придатком у осно-
вания. У некоторых видов в бедрах и голенях расположены железы, откры-
вающиеся у коготка, их клейкий секрет наносится на ловчие сети.
Брюшко (абдомен) состоит из 9 сегментов, в большинстве случаев (кроме
некоторых Hydroptilidae) не имеет склеритов, лишь на 9-м сегменте дорсально
нередко имеется небольшой склерит. На последнем сегменте имеются придат-
ки - пара анальных ног с коготками на концах. Анальные коготки могут иметь
дорсальные и вентральные выросты-зубчики. Форма анальных ног различна и
зависит от образа жизни и способа движения личинки. У свободноживущих
личинок они удлиненные, построены по типу ходильных. Обитающие в доми-
ках личинки при передвижении пользуются грудными ногами, а анальные
служат им для фиксации тела в убежище и для перемещения внутри него.
Анальные ноги таких ручейников приобретают характерную форму укорочен-
ных крючков. Кроме того, для фиксации тела в домике используются выросты
на 1-м сегменте брюшка: по одному такому выросту может быть на тергите и
плейритах.

Часто на брюшке имеются жабры в виде отдельных пальцеобразных вы-
ростов или пучков нитей, сидящих на общем основании. На каждом сегменте
может быть 6 пар жабр (передние и задние дорсальные, латеральные и вен-
тральные), их форма и расположение используются для определения родов. На
боках тела в средней части нередко развивается боковая линия - бахрома во-
лосков, реже - ряд мелких шиповидных структур, сидящих на склеритах.
Функция бахромы - создание при волнообразных колебаниях брюшка тока во-
ды, приносящей растворенный кислород для дыхания.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Иванов В.Д. 1994. Насекомые-ручейники (отряд Trichoptera) // Методиче-
ские указания к занятиям по курсу ’’Систематика насекомых”. Санкт-
Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербур. С. 1-63.

Иванов В.Д., Григоренко В.Н., Арефина Т.И. 2001. Trichoptera (Ручейники)
И Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных терри-
торий. Т. 5. Высшие насекомые. СПб.: Наука. С. 7-72, 388-455.
Лепнева С.Г. 1964. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощу-
пиковых (Annulipalpia). - Фауна СССР. Т. II, вып. 1. М.; Л. 563 с.

Лепнева С.Г. 1966. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощу-
пиковых (Integripalpia). - Фауна СССР. Т. II, вып. 2. М.; Л. 563 с.

Wiggins G.B. 1984. Order Trichoptera // R.W. Merritt and K.W. Cummins
(eds.) An Introduction to the Aquatic Insects of North America (2nd edition revised).
Dubuque, Iowa: Kendall Hunt. P. 271-311.

Wiggins G.B. 1996. Larvae of the North American Caddisfly Genera (Trichop-
tera). - University of Toronto Press. 457 p.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ
(рисунки на стр. 62 - 70)

1.	Про-, мезо- и метанотум груди однотипно склеротизированы..........2

Г. Метанотум, а часто и мезонотум полностью мембранозные; либо частично
покрыты склеритами, отличающимися по форме и размерам от проноталь
ных................................................................5

2.	Трахейные жабры на брюшке отсутствуют.............................3

2'. Трахейные жабры на брюшке имеются................................4

3.	Брюшко с боковой линией - густой бахромой из тонких длинных волосков
на 2-7 сегментах; 9-й брюшной сегмент без склерита; брюшко не шире
груди. Личинки свободноживущие средних размеров.............Ecnomidae

3’. Боковая линия отсутствует; на 9-м брюшном сегменте, а иногда и на
остальных, имеется склеротизированный щиток; брюшко в 2 и более раза
шире груди. Личинки мелкие, обычно в симметрично сжатых,
двустворчатых домиках....................................Hydroptilidae

4.	Гулярный склерит полностью разделяет париетальные области головы (А);
жаберные нити в виде пучка на вершине стволика (В) ......Arctopsychidae

4'. Гулярный склерит частично разделяет париетальные области головы (А’);
жаберные нити расположены на вершине и боках стволика жабры (В’) ......

.....................................................Hydropsychidae
5.	Мезонотум обычно без склеротизированных пластинок, иногда с маленьки-

ми склеритами, покрывающими не более чем половину сегмента ...6

5’. Мезонотум широко покрыт склеротизированными пластинками ....13

6.	9-й брюшной сегмент со склеротизированной пластинкой .........7

6’. 9-й брюшной сегмент без склеротизированной пластинки.........10

7.	Метанотальный sa3 состоит из пучка щетинок, расположенных на маленьких
округлых склеритах (А); простернальный рог имеется (В). Личинки строят
трубковидные переносные домики из растительного материала...........

..................................................... Phryganeidae

7'. Метанотальный sa3 состоит из единственной щетинки, расположенной на
мембранозной поверхности сегмента (А’); простернальный рог отсутствует

(В'). Личинки без домика или с черепаховидным домиком .........8

8.	Коготок передних ног модифицирован, вдвое длиннее лапки и голени вместе
взятых (обычно плотно прижат к бедру и из-за этого плохо различим).

....................................................Hydrobiosidae

8’. Коготок передних ног не модифицирован, короче лапки...........9

9.	Анальные ножки наполовину срослись с брюшком, направлены вниз; их
коготок с одним или несколькими дополнительными дорсальными
крючочками. Личинки обитают в переносных домиках из песка и мелких
камешков в форме панциря черепахи с уплощенной нижней и выпуклой
верхней сторонами ..................................Glossosomatidae

9'. Анальные ножки полностью свободные, их коготки лишены дополнитель-
ных дорсальных крючочков. Личинки свободноживущие . . .Rhyacophilidae

10.	Верхняя губа мембранозная, Т-образная, втяжная, у фиксированных личи-

нок часто не видна ..................................Philopotamidae

10'. Верхняя губа склеротизированная, округлая........................И

11.	Голова узкая и длинная, длина ее более чем в 2 раза превышает
максимальную ширину; длина пронотума превышает ширину;
мембранозный мезонотум - самый длинный сегмент тела. Взрослые
личинки достигают 50 мм ........................... Stenopsychidae

1 Г. Голова округлая или слабо удлиненная; пронотум не столь вытянут,
размеры личинок меньше ............................................12

12.	Трохантин передних ног с усеченной вершиной, полностью слит с
эпистернумом (А); прядильный сосочек не удлинен (В)..................

...............................................Polycentropodidae*

12'. Трохантин передних ног широкий топоровидный, отделен от эпистернума
темной линией шва (А’); прядильный сосочек сильно удлинен и заострен
(В‘) ...................................................Psychomyiidae

13.	Бугорки на 1-ом брюшном сегменте отсутствуют.......Brachycentridae

13'. Бугорки на 1-ом брюшном сегменте имеются......................14

14.	Простернальный рог имеется.....................................15

14'. Простернальный рог отсутствует ...............................20

15.	Метанотум мембранозный, присутствуют мелкие склериты sa3; антенны
сближены с передним краем головы ...................Phryganopsychidae

15'. Метанотум с тремя парами мелких склеритов ....................16

16.	Пронотум с резко выступающими антеролатеральными углами, такой же
выступ образует плейрон мезонотума ..........................Goeridae

16'. Про- и мезонотум обычного строения............................17

17.	1 -й абдоминальный сегмент с парой латеральных бугорков, дорсальный
бугорок отсутствует; антенны расположены близко к переднему краю
глаза................................................Lepidostomatidae

17'. 1 -й абдоминальный сегмент с 3 бугорками; антенны не сближены с перед-
ним краем глаза ................................................18

18.	Брюшные жабры хорошо развиты; склериты мезонотума с антеромеди-
альной выемкой...............................................Uenoidae

* I IcKoiopwc специалисты выделяют подсемейство Hyalopsychinae в отдельное
семсйспю. Мы рассматривает его в составе семейства Polycentropodidae.
18’. Брюшные жабры имеются или нет; склериты мезонотума без антеромеди-
альной выемки.....................................................19

19.	На метанотуме поле sal в виде поперечного ряда многочисленных
щетинок. Домик с навесом над входом .....................Apataniidae

19’. На метанотуме щетинки sal отсутствуют, если имеются, то расположены
на антеромедиальных склеритах. Домик без навеса над входом

..........................................................Limnephilidae

20.	Антенны длинные, расположены у края головы, длина их в 5-6 раз
превышает ширину (А); задние бедра, часто и голени двураздельные (В) ...
...............................................................Leptoceridae

20’. Антенны короткие (А'); задние бедра не разделены на две части (В’) .21

21.	Коготки задних ног отличается по строению от коготков передних и
средних ног, покрыты многочисленными микроскопическими шипиками
(А), иногда сильно удлинены или укорочены; на голени передней ноги
имеется вентральный выступ с крупной щетинкой (В).........Molannidae

2Г. Коготки задних ног устроены так же, как коготки передних и средних ног;

голени передних ног лишены вентрального выступа................22

22.	Верхняя губа в передней половине с поперечным рядом из 16-40 длинных
толстых щетинок (А); у дальневосточных видов пронотум обычного
строения; у других представителей семейства антеролатеральные углы
пронотума могут быть вытянуты вперед в виде треугольных выступов (В)
............................................................Calamoceratidae

22’. Верхняя губа в передней половине не более чем с 10 крупными щетинка-
ми, как правило, не расположенными в поперечный ряд (А’); антеролате-
ральные углы пронотума в виде острых выступов (В’) ...............23

23.	Латеральные бугры на 1-ом брюшном сегменте модифицированы; имеется
ряд латеральных жабр на брюшке .....................Sericostomatidae

23’. Латеральные бугры на 1-ом брюшном сегменте обычного строения;
латеральные жабры на брюшке отсутствуют ...............Odontoceridae
трохантин

пронотум

мезонотум

метанотум

дорсальный
бугорок

жабры

IV

латеральный
бугорок

простернальный рог

V

VI

VII

VIII

дорсальный
склерит

IX

анальная ножка

коготок анальной
ножки

Рис. 1. Схема строения личинки.
лабрум

антенна

глаз

фронтоклипеус

париетальный
склерит

Рис. 2. Схема строения головы и торакса личинки.
фронтоклипеус

париетальный
склерит

гулярный склерит

париетальный
склерит

бедро

Рис. 3. Схема строения головы и ноги личинки.
Иллюстрации к таблице для определения личинок ручейников


65



69

6. Отряд ДВУКРЫЛЫЕ
(DIPTERA)
Семейство комары-звонцы
(CHIRONOMIDAE)

Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко

Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно
распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Наиболее
длительный период жизни (от нескольких недель до двух лет) они проводят в
стадии личинки, являясь одним из основных компонентов пресноводных
экосистем. Куколки и комары существуют обычно несколько дней, не
питаются, и самки погибают сразу после откладки яиц. Личинки хирономид
обитают практически во всех типах пресноводных водоемов и водотоков, а
также на литорали морей, в эстуариях, дуплах деревьев, навозе и на сырых
субстратах. Личинки некоторых видов могут быть комменсалами или
паразитами поденок, веснянок, ручейников, и др.

Практическое значение этой группы беспозвоночных животных велико.
Благодаря массовому развитию личинки хирономид играют заметную роль в
экономике водоемов. Перерабатывая органическое вещество в минеральное,
они участвуют в самоочищении водоема. Хирономиды - важнейший объект
питания бентосоядных промысловых рыб и их молоди. Они также успешно
используются в качестве индикаторов степени загрязнения рек и трофности
oicp. Личинки хирономид в ядрах клеток слюнных желез имеют политенные
хромосомы и поэтому стали широко применяться в лабораторных
исследованиях цитогенетиками и молекулярными биологами. В последние
юды установлено, что при массовом вылете и роении комары-звонцы
ны пинают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озер, различные
аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и коньюктивиты
Алдер! ичсские реакции также могут возникать от гемоглобина личинок
некоторых видов Chironomus, называемых в народе мотылем, у аквариумистов
и работников прудовых хозяйств во время кормления рыб.

В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее
5000 видов из 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae,
Usambaromyimae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae,
Orthocladiinae, Chironominae и Telmatogetoninae. Хирономиды подсемейств
Aphroteniinae, Usambaromyimae и Chilenomyiinae распространены лишь в
Южном полушарии, все остальные представлены в Голарктике. Для
Палеарктики зарегистрировано 1290 валидных вида из 178 родов (Ashe,
Cranston, 1990), для Неарктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver, et al., 1990). К
сожалению, все эти сведения в первую очередь относятся к имаго.
Преимагинальные стадии развития известны в лучшем случае для трети
таксонов. Об этом всегда следует помнить, работая с любым определителем.

Личинки хирономид имеют хорошо развитую головную капсулу и
сегментированное тело, состоящее из трех грудных и 9-10 брюшных
сегментов (рис. 1-3). На первом грудном сегменте вентрально расположены
передние подталкиватели или ложные ножки, покрытые хитинизированными
крючками. Предпоследний брюшной сегмент дорсально имеет 1 пару
подставок, апикально несущих по пучку щетинок преанальной кисточки.
Кроме этого на подставках обычно сидят по 2 пары латеральных щетинок.
Последний сегмент брюшка несет задние подталкиватели, или ложноножки,
на которых дистально расположены в несколько рядов крючки. У личинок,
живущих в быстротоках, как правило, задние подталкиватели длиннее
последнего сегмента тела, иногда с 1-3 перетяжками. Вокруг анального
отверстия между задними подталкивателями расположены 4 тонкостенные
пальцевидные анальные жабры (папиллы). Над ними находятся анальные или
супраанальные щетинки. У некоторых видов на VII брюшном сегменте могут
быть развиты латеральные отростки, на VIII - одна-две пары вентральных
отростков разной формы и размера (рис. 10-11). Голова обычно удлинена,
72
может быть яйцевидной или прямоугольной формы, обычно ее наибольшая
ширина меньше длины, редко равна ей или больше. В диагностике некоторых
таксонов (в основном Tanypodinae) используется индекс головы, который
равен отношению наибольшей ширины головной капсулы к ее длине. Окраска
головы от бесцветной до черной. Расположение структур головы показано на
рис. 4-8. Сверху по бокам головы расположены личиночные глаза (глазные
пятна). Иногда над глазами на щечных склеритах имеются выросты (рис. 30-
31). Кпереди от глаз находятся антенны. Антенна обычно состоит из 4-5
члеников - базального членика и жгутика. Базальный членик с двуветвистой
щетинкой (ее ветви разной длины), одним или несколькими крупными и
маленькими кольцевыми органами. На вершине 2-го членика (или 1-го
членика жгутика) часто имеются лаутерборновы органы, которые могут быть
противостоящими или чередующимися. В последнем случае один
лаутерборнов орган расположен на вершине 2-го членика, другой - на
вершине. У некоторых хирономид лаутерборновы органы сидят на длинных
стебельках (рис. 8). 3-й членик антенны (иногда и 4-й) у некоторых форм
может быть кольчатым (рис. 18-19). Отношение длины базального членика к
длине жгутика (AR) бывает необходимо при определении видов. Но следует
помнить о том, что этот индекс может иметь различные значения у личинок
разных возрастов. Сверху на головной капсуле выделяется фронтальный
склерит. По бокам фронтальный склерит ограничен двумя фронтальными
швами, сливающимися позади фронтального склерита в непарный
корональный шов. Бока и низ головной капсулы образованы двумя щечными
склеритами. На нижней поверхности головы к ним присоединяется еще
|улярный склерит, переходящий кпереди в сросшийся с ним ментум и
несущий всегда пару гулярных щетинок. Вперед от фронтального склерита
расположен клипеус - склерит, покрывающий сверху тело верхней губы.
Задний конец головной капсулы всегда широко открыт, образуя затылочное
о। вере । ис, по краям которого идет затылочный склерит (рис. 6). Почти всегда
затылочный склерит окрашен значительно интенсивнее головной капсулы и
хорошо заметен. Наиболее широк затылочный склерит у Diamesinae (рис. 38).

Ротовая полость расположена на нижней стороне головы, сверху и спереди
ограничена верхней губой (лабрум). Строение и хетотаксия верхней губы
показаны на рис. 4-7. У личинок большинства подсемейств лабрум с 4
основными парами щетинок (SI, SII, Sill, SIV). Кроме щетинок на лабруме
могут находится гребни (Protanypodini) в виде налегающих друг на друга
дистально зазубренных пластинок (рис. 5). Перед (или между) SI расположены
лабральные пластинки (пластинка), а перед ними - эпифаринкс, который несет
многочисленные латеральные хетоиды гребни, щетинки. По бокам лабрума
находятся премандибулы, дистальная часть которых обычно с одним или
несколькими зубцами, нередко с премандибулярной щеткой или щетинкой
(рис. 6, 48, 54, 59.). Премандибулы отсутствуют у Podonominae и Tanypodinae.
Из ротовых частей наибольшее значение в диагностике имеют ментум,
мандибулы и иногда гипофаринкс и максилла.

Ментум обычно имеет форму треугольника или трапеции, свободный край
его, направленный вперед, разделен на зубцы. Число и степень развития
бывают различными у разных форм. Ряд зубцов очень часто расположен не в
одной плоскости; его боковые части изогнуты внутрь головы и видны лишь
при расплющенном ментуме. Личинки Tanypodinae имеют ментум совершенно
особого типа. Край ментума или без зубцов, или имеются 2 гребня из крепких,
острых зубцов, слитых друг с другом или разделенных по середине ментума.

По бокам ментума у личинок некоторых подсемейств (в особенности
Chironominae и Prodiamesinae) имеются вентроментальные пластинки (рис. 6-
8). Вентроментальные пластитки могут быть с радиальной (Chironomini)
(рис. 7), поперечной (Tanytarsini) штриховкой (рис. 8), или без штриховки, но
покрытые многочисленными щетинками (Prodiamesinae) (рис. 49, 56, 60).
Личинки Orthocladiinae имеют слаборазвитые или редуцированные
вентроментальные пластинки. У представителей некоторых родов Diamesinae
(Pagastia, Pseudodiamesa, Sympotthastia, часть Potthastia) боковые зубцы
ментума прикрыты полупрозрачной пластинкой .

Мандибулы (верхние челюсти) хорошо развиты у всех личинок
хирономид. Они сочленены с верхней частью переднего края щечных
склеритов (рис. 4-5). По внутреннему краю дистальной части мандибулы идут
2 ряда зубцов, внешний, или нижний, и внутренний, или верхний. Дистальный
внешний зубец часто называют вершинным или концевым. Нижний из
внешних зубцов часто слит своим нижним краем с базальной частью
мандибулы, отделяясь от нее по окраске. В этом случае нижний внешний
зубец называют ложным зубцом. Под зубцами, с внешней нижней стороны
мандибулы всегда есть крупная, короткая и плоская мечевидная щетинка,
форма которой очень разнообразна. Ниже мечевидной щетинки имеется
крупная плоская щетинка, расщепленная на несколько ветвей (рис. 39, 44).

Максиллы (нижние челюсти) представляют собой плоские лопасти,
неподвижно сочлененные к передним краям щечных склеритов, ниже
мандибул. Отдельные части максиллы (cardo, stipes, galea и lacinia) слиты в
одно тело. На вершине максиллы расположен максиллярный щупик (рис. 7).

Гипофаринкс (подглоточник) расположен внутри ротовой полости, за
менгумом (рис. 5). Поверхность гипофаринкса вооружена многочисленными
хиIиновыми шипами и т.п. Наиболее оригинально строение гипофаринкса у
Tanypodinae и представители этого подсемейство легко распознаются по
крупному, непарному и подвижному склериту - глоссе, расположенному на
вершине гипофаринкса. По сторонам от глоссы расположены 2 небольших
склерита параглоссы (рис. 4). Свободный конец глоссы зубчатый.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов Н.И.,
Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. 1991. Кариотипы и морфология
личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, 115 с.

Макарченко Е.А. 1985. Хирономиды Дальнего Востока СССР.
Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera,
Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 208 с.

Макарченко Е.А., Макарченко М.А. 1999. Chironomidae. Комары-звонцы
// Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных терри-
торий. Под ред. С.Я. Цалолихина, Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые. Санкт-
Петербург, Зоологический институт РАН. С. 210-295, с. 670-857.

Панкратова В.Я. 1970. Личинки и куколки комаров подсемейства
Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) //Опред. по
фауне СССР, издав. Зоол. инет. АН СССР, вып.102. Л.: Наука. 343 с.

Панкратова В.Я. 1977. Личинки и куколки комаров подсемейств
Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae)
// Опред. по фауне СССР, издав. Зоол. инет. АН СССР, вып.112. Л.: Наука. 154 с.

Панкратова В.Я. 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства
Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) И Опред. по
фауне СССР, издав. Зоол. инет. АН СССР, вып. 134. Л.: Наука. 296 с.

Черновский А.А. 1949. Определитель личинок комаров семейства
Tendipedidae // Опред. по фауне СССР, издав. Зоол. инет. АН СССР, вып. 31.
Л.: Наука. 186 с.

Шилова А.И. 1976. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука,
251 с.

Fittkau EJ, Reiss F., Hoffrichter О. 1976. A bibliography of the Chironomidae
И K.norske Vidensk. Selsk. Mus., Gunneria, N 26,177 p.

Hofirichter O., Reiss F. 1981. Supplement 1 to ’’A bibliography of the
Chironomidae’’ И Gunneria, N 37, 68 p.

Wiederholm T. (Ed.). 1983. Chironomidae of the Holarctic region. - Keys and
diagnoses. Part 1. Larvae // Ent.scand., Suppl. 19, 457 p.
Wiederholm T. (Ed.). 1986. Chironomidae of the Holarctic region. - Keys and
diagnoses. Part 2. Pupae // Ent.scand., Suppl. 28, 482 p.

Wiederholm T. (Ed.). 1989. Chironomidae of the Holarctic region. - Keys and
diagnoses. Part 3. Adult males // Ent.scand., Suppl. 34, 532 p.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ И ТРИБ
КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ

1.	Антенны могут втягиваться в специальные каналы головы (у
фиксированных личинок они обычно втянуты). На гипофаринксе
имеется крупный, непарный и подвижный склерит-глосса с 4-6 зубцами
на дистальном конце (рис. 4)..........................Tanypodinae

Антенны невтяжные. Гипофаринкс без крупных зубчатых склеритов ...2

2.	Премандибулы отсутствуют. Подставки преанальных кисточек в 5-10 раз
длиннее своей ширины, щетинки кисточки коричнево-черные
(рис. 15-17) .........................................Podonominae

Премандибулы имеются. Подставки преанальных кисточек короче,
щетинки кисточки иной окраски..............................3

V По сторонам от ментума, налегая на него, расположены вентромен-
тальные пластинки; они или веерообразные с расходящейся
шгриховкой, или очень низкие с поперечной штриховкой, или
трапециевидные. Глаза одной стороны расположены один над другим;
иногда с одной стороны головы имеются 3 глаза (рис. 7-8) .......4

Вентроментальные пластинки отсутствуют или слабо развиты (очень
узкие), если имеются, то всегда без штриховки. Глазные пятна одной
стороны расположены обычно один за другим, иногда они слиты в 1
пятно .....................................................5

4	Основания SI лабрума соприкасаются; SII на высоких цоколях. Антенна
s члсниконая, с лаутерборновыми органами, обычно расположенными
дистально на 2-м членике, часто на длинных стебельках; изредка один
лаутерборнов орган расположен в проксимальной половине 2-го
членика, другой - дистально. Вентроментальные пластинки всегда
имеются, расстояние между ними обычно маленькое (рис. 8)........

.................................Chironominae (триба Tanytarsini)

Если основания SI соприкасаются, a SII расположены на высоких
цоколях, тогда антенна 6-члениковая или вентроментальные пластинки
отсутствуют. Лаутерборновы органы находятся на вершине 2-го
членика, или чередующиеся на 2 и 3 члениках. Вентроментальные пла-
стинки почти всегда имеются, обычно расстояние между ними большое
(рис. 7).....Chironominae (трибы Chironomini и Pseudochironomini)

5.	Вентроментальные пластинки отсутствуют или очень узкие .......6

- Вентроментальные пластинки крупные, нештрихованные, с
многочисленными длинными щетинками или несколькими короткими
волосками, расположены под углом вниз или перпендикулярно к
продольной оси головы (рис. 51-56) .....................Prodiamesinae

6.	Лабрум с поперечным рядом налегающих друг на друга чешуек,
мандибула без внутренней щетинки (рис. 5) ...........................

......................................Diamesinae (триба Protanypodini)
- Лабрум без поперечного ряда чешуек, мандибула с внутренней

щетинкой, расщепленной обычно на несколько ветвей.............7

7.	3-й членик антенны кольчатый (рис. 42-43).....................8

-	3-й членик антенны некольчатый (рис. 6) ...........Orthocladiinae

8.	Щечные склериты головы с выростами (рис. 30-31); дорсальная
поверхность сегментов тела со скоплениями мелких шипиков,
образующих своеобразный рисунок (рис. 9); антенна 4-члениковая

(рис. 23)......................Diamesinae (триба Boreoheptagyiini)
Щечные склериты головы без выростов, дорсальная поверхность
сегментов брюшка без скоплений шипиков; антенна 5-члениковая (рис.

42-43)............................Diamesinae (триба Diamesini)

СОКРАЩЕНИЯ

ES - глазные пятна, НС - головная капсула, АР - передние
подталкиватели, АС - щетинки преанальной кисточки, Рс - подставка
преанальной кисточки, РР - задние подталкиватели, АТ - анальные жабры
(папиллы), VT - вентральные отростки, А - антенна, L - лабрум (верхняя
губа), Mdb - мандибула, G1 - глосса, Pgl - параглосса, LL - чешуйки лабрума
(лабральные пластинки), М - ментум, Е - эпифаринкс, РЕ - гребень
эпифаринкса, Н - гипофаринкс, SI - щетинки лабрума, Pm - премандибула, М
ментум, VmP - вентроментальные пластинки, МР - максиллярный щупик, В1
щетинка антенны, LO - лаутерборновы органы, RO - кольцевой орган, Ро -
затылочный склерит, VT - вентральные отростки, Tit - латеральный отросток.
Рис. 1-5. Общий вид личинок хирономид, латерально: 1 - Ablabesmyia sp.
(подсем. Tanypodinae); 2 - Chironomus sp. (подсем. Chironominae); 3 -
Pseudosmittia sp. (подсем. Orthocladiinae). 4-5. Головные капсулы личинок
хирономид, вентрально 4 - Procladius sp. (подсем. Tanypodinae); 5 - Protanypus
sp. (подсем. Diamesinae. (1-5 - no: Oliver, Roussel, 1983).
Рис 6 11 Головные капсулы личинок хирономид, вентрально: 6 - Cricotopus
sp (I ю де см. Orthocladiinae); 7 Chironomus sp. (подсем. Chironominae,
( hironomini); 8 - Micropsectra sp. (подсем. Chironominae, Tanytarsini); 9 -
ылний конец тела личинки Boreoheptagyia lurida (Garret); 10 - то же, Einfeldia
lonyjpr\ (Siaeger); 11 - то же, Einfeldia carbonaria (Meigen).
Рис. 12-20. Детали строения личинок Boreoheptagyia thienemanni Edw. (12, 15,
18), Lasiodiamesa sphagnicola (Kieff.) (13, 16, 19), Paraboreochlus minutissimus
(Strobl.) (14, 17, 20) подсем. Podonominae: 12-14 - ментум; 15-17 задний конец
тела с подставками преанальных кисточек; 18-20 - антенна.
Рис 21 34. Детали строения личинок Boreoheptagyia brevitarsis (Tok.) (21-23),
В (inctipcs (Edw.) (24-25), В. dasyops Serra-Tosio (26-28), В. legeri (Goetgh.)
(2(> 10), В monticola Serra-Tosio (31-32) и В. rugosa (Sound.) (33-34) подсем.
Diamesinae трибы Boreoheptagyiini: 21 - ментум; 22, 25, 28-29, 32, 34 -
мандибула; 23 антенна; 24, 26-27, 30-31, 33 - голова.
46

Рис. 35-48. Детали строения личинок Diamesa aberrata Lund. (35-36), D. tsutsui
Tok. (37-39), D. arctica (Boh.) (40, 44), D. insignipes Kieff. (41-43), Diamesa sp.
(46), D. zernyi Edw. (47-48) подсем. Diamesinae трибы Diamesini: 35, 37, 40, 47
- ментум; 36 - щетинка Sill лабрума; 38 - голова; 39, 44 - мандибула; 41 -
щетинки лабрума; 42-43 - антенна; 45 - подставка преанальной кисточки; 46 -
щетинки лабрума, премандибула.
49

Рн< И 6? Детали строения личинок Odontomesa fulva (Kieff.) (49-50),
Mnnmhamrsa bathyphila (Kieff.) (51-52), Prodiamesa olivacea (Meig.) (53-55,
’K). /’ Irxamdovae Makar. (56-57, 59), Compteromesa haradensis Niitsuma,
M.ik.n (<»() <>?) подсем. Prodiamesinae: 49, 51, 53, 56, 60-ментум; 50, 52, 57-58,
(•? млн iH(>yjia. S4, 59, 61 премандибула; 55 - голова, вентрально.
7.	Семейство нимфомийиды
(NYMPHOMYIIDAE)
Е.А. Макарченко

Нимфомийиды - высокоспециализированные двукрылые насекомые, по-
видимому, являются филогенетическими и географическими реликтами.
Своеобразие нимфомийиид настолько велико, что не позволяет их сближать с
какими-либо известными современными двукрылыми. Б.Б. Родендорф (1964,
1977) выделял этих насекомых в составе отряда двукрылых в качестве особого
подотряда Archidiptera и инфраотряда Nymphomyiomorpha.

Семейство установлено в 1932 г. М. Токунагой (Tokunaga, 1932) на основе
единственного монотипного рода Nymphomyia из центральной Японии. В
настоящее время в мировой фауне нимфомийид насчитывается 7 видов:
Nymphomyia alba Tokunaga, 1932 (Япония, российский Дальний Восток: о-в
Кунашир), У. levanidovae Rohdendorf et Kalugina, 1974 (российский Дальний
Восток: Южное Приморье), N. rohdendorfi Makarchenko, 1979 (российский
Дальний Восток: Приморье, Юж. Сахалин, бассейны р. Амур, Верхней
Колымы и Чаунской губы), N. walkeri (Ide, 1965)(Канада, США), N.
dolichopeza Courtney, 1994 (США), N. brundini (Kevan, 1970) (Индия, Западная
Бенгалия), М holoptica Courtney, 1994 (Гонконг).

Личинка червеобразная, тело из 13 хорошо различимых сегментов (рис. 1).
Три грудных сегмента лишены придатков. Брюшные сегменты I—VII и IX
несут по паре длинных ложноножек, на вершине которых находятся коготки и
крючья. Голова яйцевидная, бледно-желтая, несет вблизи заднего края пару
личиночных глазков. Антенны короче половины длины головы: их базальный
членик прямой, цилиндрический, дистальный отдел состоит из 4 коротких и
плоских придатков (рис. 4). Голова несет резко выступающий передний
вырост, образованный клипеусом, верхней губой и премандибулами.
Мандибулы в виде совков, по краю с 7 зубцами (рис. 2). Обращенный вперед
край ментума зубчатый: срединный зубец трех- или пятилопастный, боковых
86
зубцов по 5 с каждой стороны (рис. 5—6). Гипофаринкс на вершине с гребнем
из узких длинных зубцов (рис. 3).

Рис 1 6. Личинка Nymphomyiidae: 1 — общий вид, сбоку; 2 — мандибула;
'	1 ипофаринкс; 4 — антенна; 5 — ментум Nymphomyia rohdendorfr, 6 — то

же, N Irvanidovae.

Нимфомийиды населяют предгорные и горные реки с быстрым течением,
пмюким содержанием кислорода в воде, каменистыми и гравийно-
i.i । <* • ।»। и к (> м ы м и хунтами.

1	.НОКНИИ опюсительно хорошо изучена для двух российских видов
s h \	и N rohdendorfi. У N. levanidovae (р. Кедровая в заповеднике
Кедровая Падь) жизненный цикл бивольтинный. Массовый вылет особей
первой генерации происходит с конца мая до начала июля, второй генерации -
с начала сентября до начала ноября. Имаго встречаются и в период между
массовыми вылетами. Жизненный цикл У. rohdendorfi на Южном Сахалине
унивольтинный. Вылет имаго происходит с середины июня по конец июля.

Личинки ведут подвижный образ жизни, передвигаясь по камням с
помощью ложноножек брюшка, используя иногда в качестве субстрата домики
ручейников. Питаются личинки микроскопическими водорослями, которые
соскабливают с поверхности камней.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Макарченко Е.А. 1979. Nymphomyia rohdendorfi sp.n. - новый
представитель архаичных двукрылых (Diptera, Nymphomyiidae) из верховьев
Колымы И Зоол. ж., вып.58, N 7. С. 1070-1073.

Родендорф Б.Б., Калугина Н.С. 1974. Находка своеобразных
двукрылых нимфомийид (Diptera, Nymphomyiidae) в Приморье //
Энтомол. обозр., т. 53, вып. 3. С. 686-694.

Courtney G.W. 1994. Biosystematics of the Nymphomyiidae (Insecta, Diptera):
life history, morphology, and phylogenetic relationships H Smithsonian
Contributions to Zoology, N 550, 39 pp.
8.	Семейство ДЕУТЕРОФЛЕБИИДЫ
(DEUTEROPHLEBIIDAE)

Е.А. Макарченко и Т.И. Арефина

Деутерофлебииды - высокоспециализированные длинноусые двукрылые
насекомые, личинки и куколки которых населяют предгорные и горные
водотоки с каменистыми грунтами, быстрым течением, низкой температурой
воды и относительно высоким содержанием кислорода. Биотоп обитания
личинок и куколок деутерофлебиид очень точно описан А.Л. и К.А. Бродскими
(1926): ‘Торные потоки, дающие приют личинкам и куколкам деутерофлебиид,
не принадлежат к числу очень бурных и отличаются отсутствием очень
больших валунов с сильным прибоем около них. Нами обращено внимание,
что личинки встречаются на горизонтальной поверхности камней, где имеется
зачастую налет диатомовых”.

Сем. Deuterophlebiidae установлено Эдвардсом в 1922 г. (Edwards, 1922) и
включает единственный род Deuterophlebia Edwards с 14 видами. Шесть видов
известны из западной части Сев. Америки, восемь - из Центр, и Вост. Азии. На
герритории России и бывших республик СССР обитает 2 вида - D. mirabilis
I'd wards (Тянь-Шань) и D. sajanica Jedlicka & Halgos (Саяны, Алтай, Сихотэ-
Алинь, бассейны р. Амур и Верхней Колымы, Охотского побережья и Чаунской
губы).

Личинка уплощена дорсовентрально, за исключением головной капсулы,
слабо склеротизована (рис. 1-2). Длина тела 2,5-5 мм. Голова немного шире
длины, дорсовентрально уплощена. Антенна длинная, дистально разделена на
две ветви. Сегменты груди хорошо выражены, без латеральных выростов.
Брюшных сегментов 8; наиболее широкие сегменты IV-V; сегменты I—VII с
парными латеральными ложноножками, которые дистально с 7-13 рядами
крючков. Анальных папилл 5. Поверхность тела дорсально густо покрыта
микроiрихиями, вентрально - голая.
ANT

Рис. 1—2. Личинка Deuterophlebia sajanica дорсально (1) и вентрально (2);
PRO - проторакс; MES - мезонотум; МЕТ - метанотум; ANT - антенна; AI-
AVII - абдоминальные сегменты I-VII; АА -анальный абдоминальный сегмент;
АР - анальные папиллы.
Личинки имеют характерный только для них способ передвижения по
поверхности камня: они равномерно покачивают головой, подобно маятнику, и
медленно, поочередно, начиная с первой пары перебирают латеральными
выростами, подвигаясь вперед.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Courtney G.W. 1990. Revision of Nearctic mountain midges (Diptera,
Deuterophlebiidae) // J. Natur. Hist., 24. P. 81-118.

Courtney G.W. 1994. Revision of Palaearctic mountain midges (Diptera,
Deuterophlebiidae), with phylogenetic and biogeographic analyses of world species
// Systematic Entomology, 19. P. 1-24.
9.	Семейство блефарицериды
(BLEPHARICERIDAE)

Т. И. Арефина

Блефарицериды - своеобразное семейство двукрылых насекомых всесвет-
ного распространения. Длина тела взрослых насекомых от 3.0 до 13.00 мм.
Блефарицериды легко отличаются от других насекомых на всех стадиях жиз-
ненного цикла.

Личинки имеют разнообразную окраску, форма тела почти цилиндриче-
ская, уплощенная с вентральной стороны. Длина тела взрослой личинки от 3.5
до 16 мм. Головная капсула хорошо развита (рис. 1-2). Антенны 1-3 членико-
вые, короткие или длинные, иногда такой же длины как тело. Голова, грудь и
1-й брюшной сегмент слиты вместе. Далее следуют 5 раздельных брюшных
сегментов (2-6) и слитые вместе 7-10 сегменты. Каждый сегмент имеет боко-
вые выросты - ложноножки, обычно дорсальные и вентральные, но иногда
только вентральные. Дорсальные ложноножки с парой крепких щетинок апи-
кально. Сегменты тела дорсально могут нести бугорки либо шипы различной
величины. Каждый сегмент тела имеет присасывательный диск на брюшной
стороне; по обе стороны от присосок на передней части сегмента располагают-
ся жаберные нити, собранные в пучки (за исключением 1-го сегмента); на по-
следнем сегменте тела обычно расположены 4 жабры, граничащие с анальным
отверстием. Ряд длинных и крепких щетинок окаймляет тело личинки кау-
дально.

Куколки дорсально обычно темно-коричневые либо черные, форма тела
близка к эллиптической (рис. 3). Тело уплощено с вентральной стороны и до-
вольно сильно выпукло дорсально; дорсум обычно темный, иногда с нечетким
рисунком, брюшко бледное. На переднем конце тела поперечно расположены
парные дыхательные органы, каждый обычно состоит из 4-х тонких пластин
или валиков, называемых ламеллами.
Личинки обитают в чистых реках с быстрым течением, часто в водопадах.
Личинки ведут подвижный образ жизни, медленно передвигаясь по камням
при помощи присосок; питаются водорослями, соскребая их с камней. Личин-
ки имеют 4 стадии развития, количество жаберных нитей увеличивается с воз-
растом. Куколки также крепко прикрепляются к камням и валунам, окуклива-
ние происходит в воде. Имаго можно наблюдать на растительности около гор-
ных водотоков или около водопадов в зоне заплеска. Вскоре после вылета и
копулирования самки откладывают яйца небольшими порциями, крепко при-
крепляя их к камням.

В мировой фауне известно около 300 видов, обитают на всех континентах.
Представители подсем. Edwardsininae известны только из Южного полушария
(Австралия, западная часть Южной Америки, Мадагаскар), тогда как предста-
вшей и подсем. Blepharicerinae населяет оба полушария. Для блефарицерид
характерен высокий уровень эндемизма.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Бродский К.А. 1954. Blephariceridae (Diptera) Алтая и южного Приморья //
1р. ЗИН АН СССР. 15: 229-257.

Hogue C.L. 1981. Blephariceridae. - рр. 191-197 in: McAlpine J.F., Peterson
В. V., Shewell G.E., Teskey H.J., Vockeroth J.R., Wood D.M. (eds): Manual of
Nearctic Diptera, 1, Res. Branch Agric. Can., 27, VI + 606 pp.

Kitakami S. 1931. The Blephariceridae of Japan 11 Mem. Coll. Sci. Kyoto Imper.
Univ. 6B(2): 53-108.

Kitakami S. 1950. The revision of the Blephariceridae of Japan and adjacent ter-
ntoncs // J. Kumamoto Women’s Univ. 2: 15-80.

Zwick P. 1990. Systematic notes on Holarctic Blephariceridae (Diptera) H Bonn,
zool Britt 41(1 4): 231-257.
антенна

Рис. 1. Neohapalothrix manshukuensis (Mannheims). Личинка дорсально (А) и
вентрально (В); куколка дорсально (С). 1-10 - брюшные сегменты.
Рис. 2. Agathon eoasiaticus (Brodsky).
Методические рекомендации по сбору и определению
зообентоса при гидробиологических исследованиях
водотоков Дальнего Востока России
(методическое пособие)

Подписано в печать 17.06.03. Формат 60 х 841/1б.

Объем 6,0 п. л. Тираж 500 экз. Заказ №30.

Издательство ВНИРО
107140, Москва, Верхняя Красносельская, 17

Тел.: (095) 264-65-33

Факс: (095) 264-91-87