Высокогорная флора Восточного Саяна: обзор сосудистых растений, особенности состава и флорогенезис - Малышев Л.И.

Автор: Малышев Л.И.

Теги: растения биология флора растениеводство

Год: 1965

Похожие

Определитель высокогорных растений Южной Сибири

Определитель сосудистых растений Челябинской области

Определитель сосудистых растений центра европейской России

Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений

Текст

ppiWi
а/ш
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ВОСТОЧНО-СИБИРСКИЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Л. И. МАЛЫШЕВ
ВЫСОКОГОРНАЯ ФЛОРА
ВОСТОЧНОГО САЯНА
ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА
И ФЛОРОГЕНЕЗИС
В
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУК А»
J СЕВА . ЛЕНИНГРАД
1965
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
D I V I SI О SIBIRICA
INSTITUTUM BIOLOGICUM ORIENT ALI-SlBIRICU M
L. I. MALYSCHEV
FLORA ALPINA
MONTIUM SAJANENSIUM ORIENTALIUM
REVISIO PLANTARUM VASCULARIUM,
GONSTITUTIONIS SPECTAMINA ET FLORIGENESIS
«А A U К А»
Mosqua ♦ M С M L X V * Leningrad
АННОТАЦИЯ
Монография содержит исчерпывающие сведения об условиях
обитания и закономерностях географического распространения
540 видов растений. Даны примечания о систематических особен-
ностях ряда таксонов. Анализируются состав флоры, характер
ареалов, эндемизм и гибридизационные процессы. Сделаны вы-
воды о путях и этапах формирования местной флоры в связи с от-
носительным возрастом горных поднятий и климатической об-
становкой в прошлые геологические эпохи. Особый раздел по-
священ перспективам хозяйственного освоения растительного
покрова высокогорий. Издание рассчитано на флористов, си-
стематиков растений, фитоценологов, палеогеографов, географов и
ресурсоведов.
Ответственный редактор
А. И. ТОЛМАЧЕВ
ВВЕДЕНИЕ
Восточный Саян — обширная горная страна, занимающая централь-
ное положение на юге Сибири. В виде поднятия шириной около 200 км
он протянулся на 1000 км в восточном—юго-восточном направлении
(рис. 1): от р. Енисея на западе, почти до оз. Байкал на востоке (50—
Рис. 1. Орографическая схема Восточного Саяна и сопредельных гор.
56° с. ш., 92—103 в. д.). В состав территории входят юго-восточная часть
Красноярского края, северные пределы Тувинской АССР, юг Иркут-
ской обл. и западные районы Бурятской АССР.
К Восточному Саяну примыкает Западный Саян, который в виде моста
связывает его с Алтаем. Другой горный узел расположен на юго-востоке.
Здесь Восточный Саян присоединяется к хр. Хамар-Дабан и, кроме того,
примыкает к горам Монголии и Тувинского нагорья, которое в свою оче-
редь посредством хр. Танну-Ола связано с горным узлом на стыке Запад-
ного Саяна и Алтая.
Во флористическом отношении Восточный Саян до последнего времени
был изучен слабо.1 Суровые природные условия, трудная доступность
и слабая населенность местности (на 1 км2 приходится около 0.05 чело-
1 Вопросам истории ботанических исследований Восточного Саяна посвящен
специальный очерк Л. И. Малышева (1961а) и отчасти работа Л. М. Черепнина (1954).
1*
3
века) вставали препятствием на пути исследователей. Работы велись с пе-
рерывами, были несистематическими. Иногда исследователи повторяли
маршруты своих предшественников, следуя уже проторенными путями,
тогда как смежные части гор по-прежнему оставались «белыми пятнами».
В результате сведения о флоре были отрывочные, несмотря на сравнительно
большой список лиц, в той или иной мере занимавшихся сбором растений.
Полнее была изучена ближайшая к Красноярску западная часть гор и
ближайшая к Иркутску восточная окраина. Наибольший вклад в позна-
ние флоры внесли Н. С. Турчанинов с помощниками, Николай Гартунг —
спутник И. Д. Черского, В. Л. Комаров, Н. Н. Волков, В. П. Троицкий,
М. И. Назаров, В. И. Смирнов, Ан. А. и Ал. А. Федоровы, Л. В. Бардунов
и И. М. Красноборов.
В отличие от флоры Алтая, флоре Восточного (и Западного) Саяна не
посвящено ни одной монографии. Из основных же работ более общего ха-
рактера прежде всего назовем классическую «Байкало-Даурскую флору»
Н. С. Турчанинова (Flora baicalensi-dahurica, 1842—1856). В ней приво-
дятся данные о нахождении ряда растений в юго-восточной части гор. По-
дробные сведения о флоре западной части, соответствующей бассейнам
рр. Кана и Бирюсы, за период по 1914 г. содержатся в работе П. Н. Кры-
лова и Е. И. Штейнберг «Материал к флоре Канского уезда Енисейской
губернии» (1918). Краткие данные о флоре юго-восточной части гор в пре-
делах Бурятской АССР можно найти в незавершенной серии выпусков
«Флоры Забайкалья» (вып. 1—6, 1929—1954 гг.), а для всей территории —
во «Флоре Средней Сибири» М. Г. Попова (1957—1959). Сводка Л. М. Че-
репнина «Флора южной части Красноярского края» (вып. 1—4, 1957—
1963 гг.) охватывает территорию западной части Восточного Саяна. Чет-
вертый ее выпуск издан посмертно, благодаря усилиям сотрудников ка-
федры ботаники Красноярского педагогического института. Очередной,
пятый выпуск подготовлен к печати. Сведения о растениях западной ча-
сти гор содержатся также в работах В. В. Ревердатто и Л. П. Сергиевской
«Конспект Приенисейской флоры», вып. 1 (Polypodiaceae—Hydrochart-
taceae, 1937) и А. В. Положий «Флора Красноярского края», вып. 6 (Ра-
ptlionaceae, 1960).
Пионером изучения флоры Восточного Саяна является Николай Сте-
панович Турчанинов (1796—1863 гг.) — выдающийся представитель стар-
шего поколения русских флористов и систематиков. В 1828 г. он получил
назначение в Иркутск на административную должность. Все свободное от
службы время Турчанинов посвящал изучению местной флоры. В 1829 г.
Турчанинов посетил Джидинское нагорье (бывший Ургудеевский караул),
а в 1830 г. перевалил от верховья Иркута через плато Нуху-Дабан и по
тропе вдоль берега Оки спустился до бывшего Окинского караула (уро-
чище Монголжон). В 1834 г. он послал в Саяны молодого казака
Иркутского казачьего полка Илью Кузнецова, который посетил
Тункинские альпы и бассейн верхней Оки. Через два года для повтор-
ного посещения мест Кузнецова был послан подросток Иван Кирилов,
впоследствии прославленный коллектор. По отзыву Турчанинова, мо-
лодой исследователь выполнил поручение с замечательным старанием
и успехом.
В начале лета 1847 г. район золотых приисков в верховье Бирюсы
посетил Ю. И. Штубендорф. На другой год с целью коллекционирования
он прошел по горам от верховий Иркута до бассейна верхней Бирюсы.
В 1859 г. на массиве Мунку-Сардык и гольце Ботогол в Бельских горах
растения собирал натуралист Г. Радде (1860, 1861, 1861а). В 1867 г. Джи-
динское нагорье посетил И. С. Поляков (1869) — товарищ географа и
революционера П. А. Кропоткина. В 1871 г, ряд растений собрал на Мунку-
Сардыке А. Л. Чекановский (1871), сосланный в Сибирь за участие в поль-
ском восстании 1863 г. и здесь сыскавший славу геолога и путешествен-
ника. В 1873 г. Тункинские и Китойские альпы и часть Бельского хребта
исследовали двое ссыльных поляков, участников восстания 1863 г. —
геолог И. Д. Черский и его друг химик Николай Гартунг (Черский, 1873;
Риттер, 1894).
В пределах бывшего Канского уезда коллекционировал Я. П. Прейн
(1884, 1888а). Его брат И. П. Прейн собрал в 1902 г. на р. Хорме 142 вида
растений, которые обработал затем Я. П. Прейн (1904). В 1887 г. большой
поход по Восточному Саяну сделала экспедиция, снаряженная Восточно-
Сибирским отделом Русского географического общества. Руководил эк-
спедицией Н. П. Бобырь (1888). В ее состав вошли ботаник Я. П. Прейн
и геолог Л. А. Ячевский (1887, 1888). О результатах ботанических иссле-
дований известно мало. Прейн опубликовал лишь очень краткий отчет
(18886). В нем он впервые оспаривает мнение о произрастании кедрового
стланика в Саянах. Гербарий утрачен. Энергичный исследователь оз. Ко-
согол (Хубсугул) в Монголии и вершин Мунку-Сардыка С. П. Перетол-
чин (1897, 1908) собирал растения на южном скате Мунку-Сардыка и
в окрестностях Косогола (Федченко, 1902). В 1901 г. он коллекционировал
на северном скате горного массива. Впоследствии Перетолчин трагически
погиб около вулканов на хр. Пограничном. В 1901 г. в районе верхней
Уды и в Окинских альпах гербаризировал Д. Н. Головнин (1902), а на
другой год в Окинских же альпах — геолог Я. А. Макеров.
В 1902 г. ботаник В. Л. Комаров совершил большое путешествие в Во-
сточный Саян и Монголию (Комаров, 1905; Еленкин, 1957). Он посетил
Тункинские альпы, окрестности Косогола, Мунку-Сардык, урочище На-
рин-Дабан (Гарганский Перевал) и Ботогольский голец, куда проник
от р. Оки по долине р. Улзеты (Каштака). В Тункинскую долину он вер-
нулся мимо оз. Ильчир и по долине р. Ехэ-Угуна (Ихэ-Угуна). В 1902
году же в Тункинской долине и в Тункинских альпах коллекционировал
И. П. Бородин (1902, 1908) с ревизором лесоустройства в Иркутске
Н. И. Сорокиным. В 1903 г. в западной части гор растения собирал бота-
ник Ю. Н. Воронов (1903), а в 1908 г. — Н. Н. Волков и одновременно
с ним — М. Семягин. В 1911 г. по поручению Переселенческого управле-
ния растительный покров в пределах бывшего Канского уезда исследовал
И. В. Кузнецов (1912). Спутником его был юный М. М. Ильин. В 1912 г.
на белогорья со стороны Красноярска проник орнитолог А. Я. Тугари-
нов (1912, 1925), собравший там ряд растений. В том же году на Канском
белогорье растения собирал ботаник В. П. Троицкий, а в следующем году
он посетил трудный для прохождения смежный район — горный узел на
стыке Удинского хребта с Западным Саяном (Троицкий, 1915). В 1914—
1916 гг. в Саянах работала большая комплексная экспедиция под руковод-
ством Д. К. Соловьева (1921). Она была снаряжена Департаментом земле-
делия с целью обследования саянского промыслово-охотничьего района
и соболиного промысла в нем. Экспедиция охватила исследованиями об-
ширную труднодоступную территорию от Енисея до Уды. В результате
был создан Саянский заповедник; собран гербарий (коллекционировал
А. М. Готто).
После экспедиции Д. К. Соловьева последовал большой перерыв в бо-
таническом изучении, вызванный первой мировой и гражданской войнами.
Лишь в 1929 г. ботаник М. И. Назаров (1930) пересек Тункинские и Ки-
тойские альпы. Он посетил урочища Хубуты-Дабан (Хонхобойский Пере-
вал) и Оспин-Дабан (Оспинский Перевал). В 1932 г. Назаров (1935) со-
вершил месячную поездку в Окинский край. Вместе с ним была студентка
Н. В. Горовенко. Главной целью путешествия было изучение кормовых
угодий, но, однако, удалось собрать и большую коллекцию растений.
Третью поездку в Восточный Саян Назаров совершил в 1941 г. со студен-
том А. Т. Мишенковым, погибшим затем в Отечественную войну. Литера-
турные данные об этой экспедиции почти отсутствуют, но по этикеткам
гербария удалось установить маршруты и сроки работы. Из с. Верхней
Гутары Назаров поднялся к истокам Идена (Эдена) и перевалил
к р. М. Киште, по которой спустился на р. Казыр, поднялся по р. Проход-
ной и затем проник к истокам р. Кизира (район пика Грандиозного).
Отсюда по рч. Дженгалек снова перевалил к истокам Прямого Казыра
и, не доходя до его устья, по ключу Богаю вышел к р. Б. Киште (правый
приток Казыра). Обратно вернулся прежним путем — по рр. М. Киште
и Эдену — притоку Гутары. Мишенков следовал до Казыра, далее по-
шел по самостоятельному маршруту: по рр. Левому Казыру и Переваль-
ной достиг истоков Уды. Затем по р. Хатаге он проник на р. Мурхой, по
которому спустился в В. Гутару. Экспедиционный сезон длился с конца
июня по начало сентября. Собранный гербарий в количестве более 1500 ли-
стов хранится в Московском университете. Коллекция до сих пор не обра-
ботана (кроме ив). К тому же образцы, за исключением ив и сборов Ми-
шенкова, в основном лишены этикеток, но помечены номерами, судьба же
дневников не известна. Назаров нумеровал гербарные листы в порядке
сбора, поэтому по номерам коллекции ив (она инсерирована) можно более
или менее точно установить места и даты сбора других гербарных образцов.
Прошло более 20 лет, но местные жители сохранили об экспедиции
М. И. Назарова живые воспоминания. Когда в 1962 г. мы посетили В. Гу-
тару, тофы рассказали ряд подробностей. Так, в поездке по горам деятель-
ное участие принял сотрудник бывшего Саянского заповедника К. И. Гро-
мов. Ехали сначала на лошадях, позднее пришлось заменить их оленями.
Много хлопот доставляла сушка растений; особенно трудным оказался
«кукольник» (Veratrum).
На востоке гор в течение ряда лет, начиная с 1921 г., флористические
изыскания производил иркутский ботаник В. И. Смирнов (1935). Он не-
однократно посещал Тункинские альпы и Тункинскую долину, в 1922 г.
посетил Джидинское нагорье, а много раньше (в 1912 г.) — его восточную
окраину (истоки Снежной), в 1937 г. в течение полутора месяца коллек-
ционировал в окрестностях оз. Ильчир в Китойских альпах. Смирнов со-
брал большой гербарий, хранимый в Ботаническом институте АН СССР
в Ленинграде (БИН) и в Иркутском университете. Впервые для Централь-
ной Сибири он обнаружил и правильно опознал Trichophorum uniflorum
(Scirpus uniftorus).1
В 1935 г. в бассейне верхнего Кана работала экспедиция студентов
Томского университета (А. Куракина, А. Жарков, Н. Хиченко). В 1936 г.
Томский биологический институт снарядил экспедицию во главе с А. В. Ку-
миновой (1946), исследовавшую растительный покров западной и средней
частей хр. Крыжина.
Отечественная война прервала исследования. Лишь в 1948 г. ботаник
и географ С. И. Глуздаков (1950а) обследовал северный скат восточной
части хр. Удинского. В итоге он опубликовал серию статей о раститель-
ности (19506, 1953, 1955, 1956, 1957). Небольшой гербарий хранится в Но-
восибирске.
В западной части гор два года работала большая, хорошо организован-
ная комплексная ботаническая экспедиция БИНа под руководством
Ал. А. Федорова, который вместе с Ан. А. Федоровым проводил флористи-
ческие исследования. Из с. Агинского она прошла в 1948 г. на хр. Кинзе-
люк через Идарское, Черное и Тукшинское белогорья, посетила дорогой
г. Пирамиду (Ералаш). В 1949 г. экспедиция двигалась по маршруту,
1 Для краткости изложения мы избегаем приводить в тексте авторов латинских
названий растений. Они указаны в заголовках при обзоре видов сосудистых растений.
6
близкому к прошлогоднему. На этот раз удалось достигнуть пика Гран-
диозного. Был изучен один из трудных и интересных в ботаническом от-
ношении районов Восточного Саяна. Путешествие и природа описаны Фе-
доровыми в книге «Два года в Саянах» (1951). Собран большой гербарий.
Опубликована сводка «Растительность и полезные растения Центральных
Саян» (1961);
Исследования западной части гор были продолжены кафедрой ботаники
Красноярского педагогического института под руководством энергичного
флориста Л. М. Черепнина (скончался в 1961 г.). По его поручению
И. М. Красноборов детально обследовал белогорье Кутурчин и окрест-
ности Манского озера. В итоге написаны две работы: «Конспект флоры
Кутурчинского белогорья» (1959) и «Растительность Кутурчинского бе-
логорья» (1961). В 1958 г. Томский ботаник С. В. Гудошников сделал по-
пытку проникнуть в район Агульских белков, но дошел лишь до Идарского
белогорья. Дальнейшее продвижение было прекращено в связи с гибелью
одного из двух спутников. В 1959 г. московский ботаник Н. В. Дылис
опубликовал статью «Растительность альпийской области Восточного
Саяна в пределах бассейна р. Маны», написанную на основе исследований
1939 г. Она интересна и для флориста, так как содержит упоминания
о произрастании многих растений.
На восточной окраине гор исследования проводили ботаники Иркут-
ска. В 1953 г. по поручению М. Г. Попова (1893—1955 гг.) растения соби-
рал студент Л. В. Бардунов, проявивший себя талантливым коллектором.
Он посетил Тункинскую долину, Тункинские альпы, массив Мунку-Сар-
дык и окрестности оз. Ильчир в Китойских альпах. В 1957 г. Н. А. Епова
(она погибла три года спустя в горах Хамар-Дабана) с целью изучения
растительного покрова посетила Джидинское нагорье, в частности уро-
чище Худу-Дабан. В 1959 г. Л. В. Бардунов и У. Ф. Кривотуленко ис-
следовали флору окраины Бельских гор.
К систематическому изучению высокогорной флоры Восточного Саяна
я приступил в 1957 г. в качестве сотрудника Лаборатории флоры и рас-
тительных ресурсов Восточно-Сибирского биологического института
СО АН СССР (тогда она была Лабораторией ботаники Восточно-Сибир-
ского филиала АН СССР). Полевые работы мы проводили в течение семи
лет: в 1957 г. обследовали Тункинские альпы, в 1958 г. — Китойские
альпы, в 1959 г. —хр. Пограничный и массив Мунку-Сардык, в 1960 г. —
Бельские горы и Окинские альпы, в 1961 г. — хр. Удинский (включая
отрог Хондо-Джуглымский), в 1962 г. — Джидинское нагорье и восточ-
ную половину Агульских белков, а часть сезона 1963 г. повторно про-
вели в Тункинских альпах.
В результате путешествий и экскурсий мы обследовали флору всех
главных хребтов Восточного Саяна, кроме западной части гор, расположен-
ной в пределах Красноярского края (рис. 2), Посещать эту территорию
лично не было необходимости, так как об особенностях флоры Манских
белогорий можно судить на основе исследований конкретной (в смысле
А. И. Толмачева, 1932—1935) флоры белогорья Кутурчин, произведенных
И. М. Красноборовым (1959), а в западной части района Агульских белков
коллекционировала экспедиция Ал. А. и Ан. А. Федоровых.
Маршруты планировались так, чтобы они образовали по возможности
равномерную сеть с большим числом пересечений хребтов и гольцовых
отрогов. Это было можно сделать при условии тщательной подготовки
к путешествиям. Походы совершали с лошадьми или с оленями или же
несли груз на себе. Нашим целям более соответствовали экспедиционные
группы, состоящие из четырех человек. За весь сезон удавалось совершить
от двух до четырех походов. Каждый из них длился от 20 до 40 дней. Пе-
реходы чередовались со стоянками на один или несколько дней, во время
которых совершали флористические экскурсии в окрестности лагеря. На-
учная работа состояла из наблюдений над слагающими флору видами,
анализа основных закономерностей в сложении растительности покрова
и сбора гербария. Доставляли много хлопот сушка растений и сохранение
в походе гербария (рис. 3).
Преимущественно в высокогорьях мы собрали до 10 000 гербарных ли-
стов. Коллекция хранится в Гербарии им. М. Г. Попова (Иркутск). Дуб-
Рис. 2. Маршруты экспедиционных флористических исследований Ал.
А. и Ан. А. Федоровых (I), И. М. Красноборова (2) и Л. И. Малы-
шева (3).
леты предполагается передать Ботаническому институту АН СССР
(Ленинград) и Томскому университету (Гербарий им. П. Н. Крылова). Дан-
ные о новых и редких видах с Восточного Саяна, полученные по материа-
лам наших путешествий, опубликованы в серии заметок (Малышев, 1960—
1964). Описаны новые виды: Saxifraga brachypetala, Oxytropis jurtzevii,
О. calva, Carex tatjanae, Stevenia zinaidae, Chrysosplenium albertti, а также
Calamagrostis Xsajanensts и Rhododendron X bur]aticum^ paca Eritrichium
rupestre ssp. sajanense, несколько разновидностей и форм.
Новые для Восточного Саяна виды или виды, бывшие недостоверными,
или же весьма редкие составляют следующий список (включая некоторых
представителей лесного пояса):
Aconitum smirnowit
Allium clathratum
A. chamarense
A. thytthocephalum
A. schischkinii
Aquilegia borodinii
Arctous erythrocarpa
Betula pseudomiddendorffii
Carex adelostoma
C. f use i du la
C. glacialis
C. van-heurckii
C. williamsii
Cobresia stenocarpa
Crepis multicaulis
С. папа
8
Рис.
3. Сушка гербария в походных условиях.
Рис. 4. Полустационарный опорный пункт «Эдем» на восточной
окраине Тункинских альп.
C. polytricha
Delphinium pauciflorum
Deschampsia koelerioides
Dryas octopetala
Elymus schrenkianus
Erigeron leioreades
Euphrasia regelii
Festuca hubsugulica
F. venusta
Lister a ovata
Luzula nivalis
Ophioglossum vulgatum
Oxytropis sajanensis
Parry a exscapa
Poa arctica
Potentilla crantzii
P. desertorum
P. kryloviana
Ptilagrostis junatovii
Pulsatilla tenuiloba
Ranunculus pseudohircuius
R. sajanensis'
R. sulphureus
Saussurea dorogostaiskii
S. foliosa
S. leucophylla
Sedum ewer sit
Senecio atripurpureus
Thermopsis alpina
Trichophorum uniflorum
Trisetum subalpestre
Trollius altaicus
T. lilacinus
Valeriana dubia
G целью углубленного познания условий существования высокогорной
флоры Восточного Саяна мы навещали весной, осенью и в начале зимы
полустационарный опорный пункт «Эдем» (рис. 4), основанный совместно
с Лабораторией энтомологии Восточно-Сибирского биологического инсти-
тута СО АН СССР по инициативе и при активном участии заведующего этой
лабораторией А. С. Рожкова. Опорный пункт находился на южном скате
восточной оконечности Тункинских альп, близ верховья р. Туботы. Осенью
1961 г. в подгольцовом поясе нами здесь был построен специальный кедро-
вый домик.
В своей работе мы чаще трактуем виды в объеме сводки «Флора СССР».
Однако в ряде случаев выявилась необходимость снизить ранг таксонов
до степени подвида, разновидности и даже формы. Более охотно мы это
делали, когда в литературе уже имелась соответствующая номенклатур-
ная комбинация; в остальных случаях следовали положению «Междуна-
родного кодекса ботанической номенклатуры» (1959), которое гласит:
«Единственно правильными основаниями для перемены какого-нибудь на-
звания являются или более глубокое знание фактов в результате соответ-
ствующих таксономических исследований, или необходимость отказаться
от номенклатуры, противоречащей настоящим правилам» (Преамбула,
стр. 16). Для освещения занимаемой позиции приводим весьма краткий
обзор двух основных концепций вида в систематике: политипической и
противоположной ей — монотипической. Наша задача значительно облег-
чена состоявшимся недавно разносторонним обсуждением проблемы вида
в печати систематиками. Стимулом были статья Л. С. Берга «О ботаниче-
ской номенклатуре и о понятии вида у ботаников» (1950) и последующая
дискуссия о виде.
Политипическая концепция вида позволяет с помощью иерархии сопод-
чиненных таксономических единиц отобразить меру дифференциации ор-
ганизмов в эволюционном процессе. Она рассматривает вид как реально
существующую подвижную морфо-физиологическую систему, которая
генетически связана с определенной средой и ареалом (Вавилов, 1931).
Ранг подвида желательно присваивать популяциям, находящимся на
грани дифференциации в особый вид. Соответственно этому подвидами
чаще являются викарирующие географические расы. Их ареалы частично
налегают, а сами растения в полосе контакта морфологически отграничены
нечетко. Ранг разновидности предполагает меньшую меру эколого-геогра-
9
фической и морфологической дифференциации. Разновидности нечетко
отграничены друг от друга. Чаще они возникают вследствие экологической
дифференциации одной популяции внутри или на окраине ареала другой.
За формой признается начальный этап обособления вида, незакрепленный
стойко наследственно. Само распознавание форм имеет больше экологиче-
ское значение.
Первоначально эти, как и другие таксономические единицы, служили
целям формальной классификации. Однако по мере развития эволюционной
теории систематики придали им филогенетическое звучание. Причиной
внутривидовой дифференциации является обитание в неоднородных эко-
лого-географических условиях, что связано со сменой климата или расши-
рением ареала. Попадая в новые условия и подвергаясь действию естест-
венного отбора, вид разделяется на соответствующие среде расы (Вави-
лов, 1931). Этим обусловлены сравнительно небольшие ареалы у очень
близких видов и особенно у разновидностей. Вопрос о виде как таксономи-
ческом ранге близко примыкает к проблеме эволюции. Обсуждение ее не
входит в нашу задачу. Отметим только, что, по нашему убеждению, эво-
люция затрагивает целые популяции, тогда как индивидуальные отклоне-
ния нивелируются перекрестным опылением. Изменения наследственной
основы организмов вызываются прямым воздействием внешней среды.
Они аккумулируются до тех пор пока не будет достигнуто соответствие
с изменившимися условиями внешней среды. Конкретное содержание
(пути) эволюционного процесса зависит от наследственной основы организ-
мов. Естественный отбор ускоряет эволюцию, делает ее более эффективной.
Время — необходимый фактор стойкого закрепления приобретенных при-
знаков.
«Типичный» в номенклатурном отношении таксон может не быть ис-
ходным в эволюционном отношении. Это противоречие отчасти устранено
новым правилом «Международного кодекса ботанической номенклатуры»
(1959 г). Оно гласит: «Такие внутривидовые эпитеты, как typtcus, origtna-
lis, originartus, genuinus, verus и viridicus, имеющие целью указать так-
сон, содержащий номенклатурный тип ближайшего вышестоящего так-
сона, незаконны, кроме тех случаев, когда они повторяют видовой эпитет
согласно требованиям ст. 26» (статья 71).
Поскольку вид — основная единица классификации, то признание
политипической концепции не противоречит употреблению бинарной но-
менклатуры, удобной в обращении. Внутривидовые таксономические ранги
более уместны в специальных исследованиях и флористических работах.
Во избежание излишней многоколенности в номенклатуре внутривидовых
подразделений желательно термин «разновидность» по возможности пред-
почитать термину «подвид», а'термины «подразновидность» и «подформа»
применять лишь в случае крайней необходимости.
Монотипическая концепция исходит из ложного представления о том,
что восприятие вида в качестве системы соподчиненных таксономических
единиц означает отрицание реального существования видов. Сторонники
концепции возвели подвиды в ранг вида и дискредитировали понятие о раз-
новидности. С этих позиций В. А. Петров (1930) пишет о разновидности
следующее: «Морфологическим уклонениям, которые не могут быть доста-
точно отчетливо увязаны ни с определенной географической территорией,
ни с экологическими условиями, придается старый термин разновидности.
При дальнейшем накоплении знаний часть разновидностей может перейти
в ранг видов, другая окажется приуроченной лишь к случайной комбина-
ции признаков. Явлению столь неопределенного порядка как нельзя лучше
подходит термин, лишенный теоретического обоснования» (стр. 11).
Монотипическая концепция приводит к чрезмерному дроблению объема
вида. Наряду с настоящими в качестве «видов» рассматриваются также
10
подвиды, разновидности и даже формы. Такое игнорирование внутривидо-
вой систематики маскирует эволюционный процесс, фактически оно озна-
чает признание того, что дифференциация растений протекает на уровне
вида, минуя промежуточные этапы. Ч. Дарвин (1939) так характеризует
монотипистов: «Некоторые натуралисты утверждают, что у животных ни-
когда не бывает разновидностей, но зато те же натуралисты малейшему
отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается
в двух отдаленных друг от друга странах или же в двух геологических фор-
мациях, они заключают, что под одинаковой одеждой скрываются два
разных вида. Таким образом термин „вид“ превращается в бесполезную
абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт творения»
(стр. 306).
Разногласия между сторонниками политипической и монотипической
концепций вида связаны с недостаточно четким решением частью биологов
вопроса о таксономических единицах вообще и о виде как ранге классифи-
кации с позиций материалистической теории познания. Ступени (ранги)
в таксономической системе установлены условно, поэтому их число не
имеет принципиального значения, но чем больше рангов, тем классифика-
ция будет полнее разработанной. В этом отношении одинаково условны
понятия «разновидность», «вид» или «род». Каждый таксономический ранг
политипичен, является сборным понятием, так как включает иерархию
рангов более мелкого порядка, которых при желании можно было бы уста-
новить много. Пределом классификационного дробления является особь,
но практически систематики ограничивают поле своей деятельности рам-
ками разновидности и формы.
Условность уступает место вполне реальному бытию, когда мы имеем
дело не с отвлеченными понятиями классификации, а с таксонами — кон-
кретными группами растений, объединенными на основе общности проис-
хождения в тот или иной ранг. Применяя тезис Ф. Энгельса, таксоны можно
охарактеризовать как тождество организмов, включающее элементы не-
равенства. В этом отношении одинаково реально существуют, например,
Ranunculus borealis и семейство Ranunculaceae.
В своем представлении о виде мы должны возвратиться к взглядам
Ч. Дарвина, изложенным в классическом произведении «Происхождение
видов путем естественного отбора», особенно во второй главе «Изменчивость
в естественном состоянии». Часто они недооцениваются или игнорируются
исследователями, когда те стремятся предложить собственное определение
вида. Дарвин не видел принципиальной разницы между понятиями «раз-
новидность», «подвид» и «вид», считал их условными, произвольно приду-
манными. Согласно его воззрению, вид есть резко обозначившаяся разно-
видность, тогда как подвид — это форма, приближающаяся к виду, но
еще не вполне достигшая этой степени, а разновидность — это зачинаю-
щийся вид. Он обращал внимание естествоиспытателей на то, что «нет не-
погрешимого критерия для разграничения вида от резко выраженных раз-
новидностей» (стр. 311). В соответствии с учением Дарвина, вид может быть
охарактеризован как промежуточное между разновидностью и родом ус-
ловное таксономическое понятие, принятое для обозначения реально су-
ществующих систем родственных организмов. Всякие другие определения
или слишком неопределенны, или односторонни, или же применимы ко
всем таксономическим рангам.
Известны окончившиеся неудачей попытки применить в качестве ви-
дового критерий скрещиваемости организмов. Однако было установлено:
таксоны скрещиваются тем легче, чем более они родственны, что соответ-
ствует их систематическому рангу, но что степень вида не является надеж-
ным критическим порогом; нет принципиальной разницы между так назы-
ваемыми метисами и гибридами.
11
С позиций последовательного дарвинизма ошибочность монотипической
концепции легко обнаруживается. Ее сторонники полагают, что мелкие
(элементарные) виды типа географических рас и вышестоящие таксоны
принципиально отличны, что реально существуют лишь элементарные
виды, тогда как остальные таксоны абстрактны. Однако если ранг таксона
является условным и определяется субъективно, то это еще не означает,
что сами таксоны, носители ранга, не существуют реально, не являются
объективной реальностью, данной нам в ощущении. Разница между так-
сонами различного ранга не принципиальная, а зависящая от меры сход-
ства—различия между группами родственных организмов. Представление
о целостности вида монотиписты подменяют представлением о его монолит-
ности (Толмачев, 1956).
Монотиписты упрекают сторонников политипической концепции в том,
что последние субъективно решают мучительный для систематика вопрос,
какой ранг (вида, подвида или только разновидности) придать той или иной
конкретной группе организмов. Сами они избежали затруднений простым
способом: устранили из обихода понятия о подвиде и разновидности,
а соответствующие им таксоны стали называть видами. Но это привело
к обезличиванию понятия «вид» и тем самым затруднило претворение эво-
люционной точки зрения в исследованиях. Основанием для описания
нового «вида» стало открытие хотя бы незначительных, но закрепленных
наследственно морфологических уклонений. Следствием была пульвери-
зация, как выразился А. Л. Тахтаджян (1955), установленных ранее
видов.
В действительности вопрос о ранге таксона зависит не только от лич-
ного мнения исследователя, то также и от того, какие ранги уже присвоены
другим таксонам, относящимся к одной с ним систематической группе,
иначе говоря, решается сопряженно, в плане филогенетической системы.
По сути дела установление нового таксона прежде всего сводится к опреде-
лению его места в системе других таксонов, к выявлению роли в цепи ес-
тественно-исторического развития таксономической группы в целом.
Только этим путем субъективное восприятие приводит к познанию объек-
тивной закономерности.
Сравнительно-морфологическое изучение таксонов неотъемлемо от
эколого-географического анализа, имеющего целью установить их геогра-
фическое распространение, условия обитания, фитоценологическое окру-
жение и взаимоотношения с викарирующими таксонами. Все это в конеч-
ном итоге позволяет определить место таксона в экономике природы в ка-
честве естественно-исторического явления. Такой диалектический подход
к систематике прививал В. Л. Комаров. Существо его метода отображено
в хорошо известном советским систематикам «камчатском» афоризме:
«Вид — это морфологическая система, помноженная на географическую
определенность» (Комаров, 1927, стр. 39).
Сформулированный для вида «камчатский» афоризм применим к лю-
бому таксономическому рангу, но особенно пригоден для низших степеней
классификации. Чем ниже ранг и, следовательно, моложе таксон, тем легче
прослеживается обусловленность его развития естественно-историческими
причинами. Поэтому исследование таксонов низкого ранга предполагает
обязательное сочетание методов сравнительно-морфологического и эко-
лого-географического анализа. Нередко случается, что того гербарного
материала, которым располагает исследователь, бывает недостаточно для
уверенного определения ранга таксона, особенно когда растения не соби-
рались специально с целью его изучения. Следствием является значитель-
ная субъективность в суждении. Обычно описать хороший, полноценный
вид бывает легче, нежели выделить новую расу. В последнем случае даже
опытному специалисту требуется обильный гербарный материал, на ос*
12
иове которого можно было бы выявить пределы изменчивости растения,
надежные диагностические признаки и эколого-географические особен-
ности. Для вполне объективного суждения о месте, которое занимает так-
сон в экономике природы, кроме анализа гербарных образцов, снабжен-
ных квалифицированно заполненными этикетками, желательно дополни-
тельное изучение растения непосредственно в естественной обстановке.
Таксоны низшего ранга, в противоположности имеющим высокий ранг,
отличаются между собою не столько качественными, сколько количествен-
ными признаками. Это обстоятельство позволяет надеяться, что в будущем
для самых низких ступеней классификации могут быть выработаны конк-
ретные количественные критерии. Но и тогда они будут приняты всецело
условно, по общей договоренности между систематиками. Пользуясь
зтими условными критериями, исследователи избавятся от необходимости
решать субъективно вопрос о ранге, к которому принадлежит исследуе-
мая группа организмов. Сделать это можно, применив в систематике ва-
риационно-статистические методы. Путем массовых промеров и подсчетов
удастся получить контрольные цифры — коэффициенты, характеризую-
щие меру стабильности главных диагностических признаков. С учетом
этих показаний будет беспристрастно решаться вопрос, относится ли данный
таксон к форме, разновидности или подвиду. Обнадеживающие шаги по
применению этого метода уже предприняты (Любищев, 1963). А. Я. Юк-
сип успешно применил критерий коэффициента олиственности при диаг-
нозировании видов (вернее рас), относящихся к трудному для изучения
роду Hieracium (Фл. СССР, XXX). Для таксонов в ранге вида или более
высоком, различающихся в основном качественными (следовательно не-
соизмеримыми) признаками, определение таксономического ранга по циф-
ровым критериям невозможно.
Главным в систематике во всех случаях является сравнительно-морфо-
логический метод исследования, дополняемый данными эколого-геогра-
фического анализа; морфология растения, как зеркало, отображает в себе
эволюционный процесс. Вспомогательное диагностическое значение при
установлении родственных отношений между таксонами имеют также дру-
гие критерии, в частности анатомический, эмбриологический, физиологи-
ческий (совместимость при скрещивании), биохимический и кариологиче-
ский. В случае таксонов низкого ранга для выявления стойких диагности-
ческих признаков результативно экспериментальное выращивание близ-
ких растений в одинаковых, особенно в моделированных, условиях среды.
На развитие таксономии в Советском Союзе большое влияние оказали
воззрения В. Л. Комарова. Формально он был сторонником монотипиче-
ской концепции, но благодаря развитию учения о видовых рядах, сумел
претворить в систематике эволюционный принцип. Первоначально
В. Л. Комаров, следуя примеру С. И. Коржинского (1892), предложил за-
менить «расой» понятие о виде: «При флористических исследованиях ос-
новною единицею исследования надо считать не отвлеченное понятие
„вид“, а реальную генетическую группу „расу“. Если же принимать в та-
ких случаях крупные линнеевские виды, то придется иметь дело с обоб-
щением уже настолько абстрактным, что оно становится скорее логиче-
ским отвлечением, чем наименованием конкретного явления природы»
(Комаров, 1901, стр. 79).
Однако в дальнейшем В. Л. Комаров расы стал называть видами, создав
на этой основе учение о видовых рядах: «Морфологической школе я про-
тивопоставляю генетическую и думаю, что удовлетворить потребность в
создании естественной системы того или другого рода можно не иначе, как
избрав небольшое число типичных основных видов, сгруппировав осталь-
ные вокруг них» (Комаров. Введение к флорам Китая и Монголии, стр. 171
по изданию 1947 г.). Такие группы родственных видов он назвал рядами
13
(series), заимствовав термин у К. И.Максимовича. На шкале классификации
ряд занимает положение между подсекцией и видом («Международный ко-
декс ботанической номенклатуры», 1959, статья 4).
В краткой форме Комаровская концепция вида изложена в предисловии
к «Флоре СССР». «Другое направление стремится признать за самостоя-
тельные виды все растения, хотя бы и очень близкие, но обладающие ка-
ким-либо наследственно передающимся признаком, по которому их можно
отличать. При этом в самом обозначении растения теряется указание на
родство его с другими родственными ему растениями. Если мы и в этом слу-
чае желаем сохранить эволюционную точку зрения, нам надо ассоцииро-
вать наши виды, объединяя их в сборные виды, видовые циклы или ряды
видов. Род и подрод дробится сначала на ряды, а потом уже каждый ряд
на виды. Ряд как бы заменяет собою линнеевский вид, распадающийся
в процессе эволюции на современные, географически локализированные
реальные виды» (Комаров, 1934, стр. 7—8).
Являясь ярким эволюционистом, Комаров не мог быть ортодоксальным
сторонником монотипической концепции вида. Не удалось ему быть по-
следовательным и в развитии собственных воззрений. Весьма показательно,
что при создании учения о расах и развитии его в метод видовых рядов
в первом десятилетии нынешнего столетия, Комаров фактически принимал
политипическую концепцию вида. «Едва ли можно сомневаться, что его
постепенный отход от политипической концепции был более всего вызван
влиянием его же учеников, принявших идею о монотипности вида — расы»
(Бобров, 1959, стр. 1562). Внутренне же он, видимо, всегда был сторон-
ником политипической концепции вида. В этой связи не случайно в его
итоговой работе «Учение о виде у растений» (1940) особая (девятая) глава
посвящена внутривидовым подразделениям. Кроме «вида» в узком толко-
вании, Комаров здесь утверждает право гражданства за категорией под-
вида, или расы, более того, он признает: «Однако ограничиться анализом
рас мне практически не удалось, пришлось пользоваться также старыми
терминами: разновидность и форма» (стр. 106). Такая половинчатость Кома-
рова вызвала нарекания со стороны его последователей, сторонников моно-
типической концепции. Вот что пишет С. В. Юзепчук (1958): «Из бога-
того содержания этой интересной книги, написанной Комаровым почти
в 70-летнем возрасте и содержащей ряд противоречи-
вых и даже неверных положений, нужно особенно отмс-
тить введение к ней и главы. . .» (стр. 151; разрядка наша, — Л. М.).
Даже в чистом виде концепция Комарова не является вполне монотипи-
ческой. Понятие о подвиде в ней не отброшено, а заменено названием «вид»,
тогда как укрупненный линнеевский вид, названный «рядом», практически
представлен системой, состоящей из рас. Этим приемом, в значительной
мере техническим, сохранена бинарная номенклатура, тогда как существо
воззрения более соответствует завуалированному восприятию политипиче-
ской концепции. В своей деятельности флориста Комаров, как отмечают
В. П. Бочанцев и С. Ю. Липшиц (1955), не был крайним сторонником идеи
мелких видов.
Взгляды Комарова на вид претворены в коллективной 30-томной сводке
«Флора СССР», издававшейся в течение 30 лет. Эта работа является круп-
ным достижением отечественной систематики. Она имеет фундаменталь-
ное значение для развития прикладной ботаники, специализированных так-
сономических и региональных флористических исследований. Дробное
понимание объема вида, принятое во «Флоре СССР», явилось дополнитель-
ным стимулом к углубленному изучению таксономических групп. На наш
взгляд, оно близко соответствует современному уровню развития систе-
матики. Вместе с тем узкий подход к виду не позволил ряду авторов избе-
жать крайностей — необоснованного в ряде случаев (особенно в послед-
14
них томах) выделения видов ценою устранения внутривидовой система-
тики.
В конечном итоге углубленное изучение систематических групп приво-
дит не только к описанию новых видов за счет разделения ранее установлен-
ных (вследствие этого их объем неизбежно уменьшается), но одновременно
и к разработке внутривидовой систематики. Противопоставлять эти два
исхода нет оснований. Сторонники монотипической концепции вида как бы
застряли на аналитическом этапе исследований в своем стремлении описы-
вать новые «виды». Следование политипической концепции предполагает
переход от анализа к синтезу, что приводит к установлению родственных
отношений между таксонами и разработке внутривидовой систематики.
Безусловное укрупнение «видов» (без перевода в ранг внутривидовых под-
разделений) является обратной крайностью, несовместимой с политипи-
ческой концепцией.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
СУЩЕСТВОВАНИЯ ВЫСОКОГОРНОЙ ФЛОРЫ
ВОСТОЧНОГО САЯНА
РЕЛЬЕФ, ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ,
КЛИМАТ И ПОЧВЫ
Рельеф Восточного Саяна разнообразен. Западные части гор об-
разованы невысокими плосковерхими хребтами, достигающими уровня
1600—1800 м на западе и 2000—2300 м несколько восточнее. Местные
жители высокогорья этих хребтов называют белогорьями. Наиболее круп-
ные из них — Майское, Кутурчин, Пезинское, Канское, Идарское, Чер-
ное и Тукшинское.
Восточнее междуречья Пезо и М. Агула высота гор возрастает; они при-
обретают резкие формы. Альпийский рельеф имеют горы близ оз. Агуль-
ского, хр. Кинзелюк и восточная половина хр. Крыжина. Подобные вы-
сокогорья с сохраняющимися на них летом снежниками и ледниками полу-
чили название «белки».1 Более значительны из них Агульские белки и
Фигуристые белки (находятся на хр. Крыжина). Предельной высоты до-
стигают пик Грандиозный (более 2900 м) и пик Эдельштейна (почти
2700 м).2
У стыка с главным гребнем Западного Саяна — хр. Ергак-Таргак-
Тайга — горы сохраняют альпийский рельеф. Наивысшая точка узла —
пик Поднебесный — достигает высоты более 2900 м. Пик находится на за-
падной окраине хр. Удинского, вытянутого в направлении главной оси
гор более чем на 150 км. На востоке хребет понижается до высоты около
2500 м, но рельеф в значительной мере сохраняет строгость альпийских
форм. Параллельно хр. Удинскому протянулся меньший по длине отрог
Хондо-Джуглымский; между ними глубоко врезалась долина верховья
Уды. К восточной окраине хр. Удинского примыкают Окинские альпы
и хр. Пограничный.
Окинские альпы вытянуты в широтном направлении на 120 км. Они
отличаются альпийским рельефом. Вершины достигают почти 3000 м над
ур. м. Южнее расположено обширное Центрально-Саянское плоскогорье
высотой 1600—2300 м. Со всех сторон оно окружено высокими хребтами,
так что напоминает «Тибет в миниатюре» (по образному выражению
С. В. Обручева, 1946а). Системой р. Оки плоскогорье расчленено на от-
дельные участки, значительно эродировано. Но обширные его части, ско-
ванные безальтовыми толщами, сохранили древний плоский рельеф (Иде-
1 Понятие «белки» бытует у жителей Алтая и Красноярского края. В Восточной
Сибири и на Дальнем Востоке высокогорья называют гольцами.
2 Обстоятельной характеристике бассейна верховий Агула и Кизира посвящен
превосходный физико-географический очерк Ан. А. Федорова (1961).
Рис. 5. Гольцы в верховье Ехэ-Угуна в западной части Тункпнских альп.
альное плато, по Обручеву, 1946а). Речные долины, прорезающие плато
в таких местах, отличаются весьма крутыми склонами. После утомитель-
ного карабканья от днища реки вверх исследователь внезапно оказывается
на равнине, занятой однообразной болотистой тундрой. На западе и юго-
западе плоскогорье обрамлено хр. Пограничным, который образует водо-
раздел верховий Енисея и Оки — притока Ангары. Высота гребня колеб-
лется от 2600 до 2900 м.
Бельские горы замыкают плоскогорье с востока. Они представляют
собой водораздел бассейна Б. Белой и верхней Оки, вытянутый наподобие
дуги. Местность сильно пересеченная, но увалы обычно сглаженные, уме-
ренно высокие, достигающие 2400—2550 м. На юго-востоке Центрально-
Саянское плоскогорье ограничено горным массивом Мунку-Сардык и за-
падными частями Китойских и Тункинских альп. Главная вершина Мунку-
Сардыка — самая высокая в Восточной Сибири. Она достигает почти
3500 м и часто бывает окутана облаками. Массив граничит с высокими
хребтами северной Монголии, расположенными близ оз. Косогол, сменяю-
щимися далее горами Хангая.
Китойские и Тункинские альпы подобны друг другу. Почти в широт-
ном направлении они вытянуты параллельно на 150 км. Между ними зале-
гает глубокая и узкая долина р. Китоя. Рельеф альпийский, но отчасти
сглаженный в западной части Китойских альп, высота которых колеблется
от 2500 до 3000 м, а главная по высоте вершина — Оспинский голец
(Мунку-Саган-Харьдаг — «вечно белый голец») — превышает 3300 м.
Тункинские альпы еще выше (рис. 5). Ряд вершин достигает 3000—3300 м.
Южный скат альп напоминает издали стену, вверху зубчатую, внизу огра-
ничивающую собой широкую и живописную Тункинскую долину, по днищу
которой течет Иркут. Разница высот между подножьем и гребнем альп
составляет в отдельных местах более 2000 м.
К югу от Тункинской долины и к юго-востоку от Мунку-Сардыка про-
стирается Джидинское, или Саяно-Джидинское нагорье, пограничное
с Монголией. Оно отличается сглаженным рельефом, свидетельствующим
о его древности, и лишь Ургудеевский голец, находящийся в западной
части нагорья, более вздыбленный и высокий (до 2750 м). На остальном
протяжении высота нагорья колеблется от 2300 до 2650 м. На востоке оно
понижается, становится плоским и па рубеже верховий Хангарула, Ца-
кирки и Снежной незаметно переходит в горы Хамар-Дабан, которые об-
рамляют с юга впадину оз. Байкал.
Геологическое строение и история формиро-
вания рельефа Восточного Саяна освещены в ряде работ (Обру-
чев, 1946а, 19466, 1953; Флоренсов, 1954, 1960; Щербакова, 1954, 1957,
1958; Томилов и Зыкова, 1962, и др.). Не всегда мнения исследователей
совпадают, но все же более или менее установившимся можно считать
следующее представление.
Основная часть гор сложена смятой толщей архея и протерозоя. В де-
вонский и юрский периоды денудированная поверхность покрывалась
осадками. В верхнем мезозое страна была сильно эродирована, но все же
имела облик равнины с небольшими горными группами. В третичном пе-
риоде местность оставалась холмистой равниной с остаточными хребтами
высотой до 300—600 м. Фрагменты древнего пенеплена до сих пор сохрани-
лись в различных частях гор. Местами они подняты на высоту до 2600—
3000 м.
Общее поднятие территории началось в конце третичного периода.
Временами оно ослабевало, затем вновь усиливалось и не закончилось по
настоящее время. В некоторых случаях оно начиналось с излияния ба-
зальтов и сопровождалось оледенением. Предполагается, что имели место
четыре периода усиленного горообразования.
2 Л. И. Малышев
17
Значительное излияние базальтов произошло в конце плиоцена. По-
следовавшее горообразование было относительно спокойным. В ре-
зультате образовалось высоко поднятое плоскогорье. В нижнем плейсто-
цене поднятие временно замедлилось. Но уже в конце нижнего плейстоцена
произошли мощные излияния базальтов, образовавшие местами каменный
панцирь до 100—250 м толщины. Залитые базальтом поверхности хорошо
сохранились на больших площадях на Центрально-Саянском плоскогорье
и на Джидинском нагорье, на уровне от 2100 до 2300 м. Излияние базаль-
тов совпало с новым значительным усилением тектонической деятельности,
продолжавшимся до середины плейстоцена. Поднятие сопровождалось
оледенением.
Максимальное оледенение было в среднем плейстоцене. Рельеф тогда
был еще относительно мало расчленен. Он сохранял черты верхнетретич-
ной страны с мягкими формами, большими плоскими поверхностями.
Оледенение было полупокровным. Ледники заполняли собою долины рек,
выходили на склоны и плоскогорья. Следствием явилось образование мо-
рен, каров и широких плоскодонных долин трогового типа. Возможно,
максимальное оледенение не было первым. Оно должно было уничтожить
следы своих предшественников.
Перерыв между максимальным и последним (вюрмским) оледенениями
был весьма продолжительным. За это время выработалась сеть речных до-
лин, близкая к современной (но долина р. Оки, вероятно, очень древняя).
Альпийские цепи и некоторые участки плоскогорий поднялись настолько,
что явились очагами местных оледенений.
Последнее значительное оледенение датируется верхним плейстоценом.
Оно носило в основном долинный характер, но охватило все альпийские
горные цепи и возвышенные участки плоскогорий. Языки ледников спу-
скались до уровня 1350—1550 м. Наиболее значительные из них прони-
кали еще ниже. На западе (в районе Агульских белков) граница
ледников понижалась до уровня около 1000 м. Следы этого оледенения
в виде морен, ригелей, каров и цирков заметны на всем протяжении
области.
В голоцене горообразование на прекращается. По линии разлома
вдоль подножья Окинских альп излилась лава, которая залила долину
р. Жом-Болока и проникла до долины р. Оки. На правом истоке Жом-
Болока, среди заполняющего долину лавового потока, на уровне около
2000 м, высятся два вулкана: Кропоткина и Перетолчина. Они сложены
шлаком и пеплом, имеют высоту 110 и 90 м, а диаметр кратеров около
200 м. Оба вулкана действовали относительно недавно. Склоны вулкана
Перетолчина поросли лиственницей, но кратер еще не осыпался и на-
столько крут, что спуск в него рискован. Вулканы и базальты
эпохи голоцена имеются также в Тункинской долине и в долине
р. Джиды.
С тектоникой четвертичного периода связаны также минеральные ис-
точники (аршаны), возникшие на линиях разломов. Наиболее популярны
источники в бассейне р. Сенцы, в верховье Иссыг-Суга, в верховье Тессы,
в долине р. Шумака и в Тункинской долине. Термальные источники про-
исхождением связаны с новейшими разломами, а имеющие холодную мине-
ральную воду — с обновленными древними трещинами (Обручев и Тол-
стихин, 1941; Обручев, 1943; Ткачук и др., 1957). Большинство источников
находится на высоте около 1500—1600 м.
Климат высокогорий Восточного Саяна может быть охарактери-
зован лишь в общих чертах, так как выше границы леса расположена одна
метеорологическая станция близ оз. Ильчир в Китойских альпах, на вы-
соте около 2080 м. Этот район отличается резко континентальным клима-
том, в частности повышенной аридностью. Для районов высокогорий с гу-
18
мидным климатом данные отсутствуют. Между тем влажность климата
определяет главные особенности растительного покрова: от нее зависят
состав и распределение фитоценозов в целом и географическое распростра-
нение видов растений. Образно говоря, растения являются регистрато-
рами климатических особенностей. На основе характера растительного
покрова можно судить о климате различных районов, а это в свою очередь
помогает глубже понять закономерности в распределении растительных
сообществ и особенности ареалов отдельных видов. В дальнейшем мы не-
однократно будем возвращаться к вопросам взаимообусловленности кли-
мата и растительного покрова высокогорий.
Близ оз. Ильчир в год выпадает почти 500 мм осадков. Можно предпо-
лагать, что в гумидных районах осадков выпадает более чем вдвое. По
мере подъема в горы влажность климата обычно возрастает,1 но в ряде слу-
чаев особенности рельефа и ориентировка склонов затушевывают влияние
высоты. Основная масса осадков поступает в теплый период года. Особенно
дождливыми бывают июль и август. В окрестностях оз. Ильчир снег ле-
жит около 220 дней в году. Мощность его здесь невелика (немного больше
15 см, тогда как под Иркутском превышает 25 см), но во влажных местах
гор могут выпадать глубокие снега. Со склонов и гребней хребтов снег
часто сдувается в западины и на подветренные склоны. В результате по-
чти полностью оголяются части склонов, с одной стороны, и образуются
снежники, с другой, сохраняющиеся в высокогорьях до лета и в большин-
стве случаев окончательно стаивающие к концу июля и началу
августа.
На высоких хребтах, особенно если они влажные, развиты ледники
(Обручев, 1946а): на массиве Мунку-Сардык, в западной половине хр. По-
граничного и в районе Агульских белков. Е. М. Щербакова (1958) отме-
чает для Восточного Саяна семнадцать более значительных ледников об-
щей площадью 8.2 км2. Принимая в расчет небольшие ледники (длиннее
500 м), Г. М. Томилов (1962) для района пика Топографов насчитал не
менее двадцати ледников, суммарная площадь которых не менее 10 км2.
Климатическая граница снегов повышается при движении с запада. В рай-
оне Агульских белков она проходит на высоте около 2500 м (Ан. Федоров,
1961). В районе пика Топографов ее уровень колеблется в пределах
2600—2700 м (Обручев, 1953). Питание ледников отчасти осуществляется
здесь перевеванием снега за гребни: сумма осадков достигает 1000—1500 мм
в год (Томилов, 1962). Наконец, на северном склоне Мунку-Сар-
дыка снеговая линия проходит на высоте около 2800 м (Перетолчин,
1897).
Очень важным фактором, определяющим вертикальное распростране-
ние растений, является температурный режим, который зависит прежде
всего от гипсометрического уровня местности: с увеличением высоты над
уровнем моря на каждые 100 м температура воздуха понижается летом
на 0.4—0.7°. Близ Ильчпра средняя температура июля равна 10°, тогда
как в Иркутске достигает 17.5°, а в лесном поясе гор колеблется в преде-
лах от 12 до 16°. В зимнее время вследствие стока холодного воздуха в ни-
зины температура понижается при подъеме в горы значительно медлен-
нее. Нередко случается даже ее повышение с высотой (инверсия). Так
около оз. Ильчир температура воздуха зимой почти одинакова с темпера-
турой Иркутска— при разнице в высотах около 1600 м средняя темпера-
тура января — 22°.
1 По нуждающимся в проверке данным почвоведа Б. Ф. Петрова (1952), в запад-
ных и северных районах Алтайско-Саянской горной области максимум осадков вы-
падает на высоте 1500—1700 м, тогда как в более сухих юго-восточных районах кон-
денсация совершается преимущественно на высоте 2000—2500 м.
2*
19
Для растений наиболее важна благоприятная температура в течение
весны, лета и осени.1 Поэтому при подъеме в горы жизненные условия для
них становятся все более суровыми. Около Ильчира насчитывается менее
130 дней в году со средней суточной температурой не ниже 0. Лето начи-
нается на гольцах около 20 июня одновременно с расцветанием Rhododen-
dron adamsii и заканчивается около 10 августа, когда отцветает большин-
ство растений, начинает буреть травянистая растительность, расцвечи-
вается в желтые и багряные тона листва кустарников. Практически ни один
месяц в высокогорьях не гарантирован от заморозков и выпадения снега.
Более благоприятная в температурном отношении погода устанавли-
вается на гольцах во второй половине лета (со второй декады июля по
первую декаду августа). Этот период совпадает с созреванием семян у боль-
шинства представителей высокогорной флоры. Поздно цветущие растения,
как Parnassia palustris и Dendranthemum zawadskit var. peleiolepis, зацве-
тают в высокогорьях почти в те же сроки, что и в лесном поясе. Разница
в фазах цветения на северных и южных склонах гольцов в это время не-
значительна.
В весеннее время вегетация на гольцах резко запаздывает, особенно на
северных склонах. В частности, во второй половине мая и в начале июня
в высокогорьях западной части Тункинских альп подъему на 100 м соот-
ветствует запаздывание зацветания на 1—3 дня, т. е. запаздыванию зацве-
тания на один день соответствует подъем от 35 до 100 м (Малышев, 1960а).
В целом весеннее цветение начинается в высокогорьях (прежде всего в под-
гольцовом поясе) на 15—20 дней позже, чем в лесном поясе (на небольших
гипсометрических уровнях), а осень наступает приблизительно на 10 дней
раньше. В последней декаде сентября в высокогорьях устанавливается
постоянный снежный покров, ночные морозы во второй декаде октября
достигают — 15—20°.
Высота над уровнем моря — главный фактор, определяющий в горах
температуру воздуха. Но заметное влияние оказывают также особенности
рельефа. Если в зимнее время имеют место инверсии, выражающиеся
в смягчении морозов в высокогорьях, то летом инверсии выражаются в соз-
дании особого, преимущественно сурового для растений климатического
режима в межгорных долинах и впадинах. По причине гравитационного
стока холодного воздуха по ночам здесь случаются заморозки, а влаж-
ность климата в целом понижена по сравнению с соседними хребтами:
сказывается влияние местных восходящих токов воздуха, происхождение
которых обусловлено особенностями температурного режима на днищах
межгорных долин и гравитацией холодного воздуха. Особенно четко темпе-
ратурные инверсии в межгорных понижених выражены в районах с конти-
нентальным и субконтинентальным климатом. Например, в долине р. Оки
на уровне с. Орлика, расположенного на 600 м ниже ближайших высоко-
горий, средняя годовая температура лишь на 1° выше температуры близ
оз. Ильчир (температура здесь и там соответственно равна —5.6 и —6.6°,
тогда как в Иркутске составляет —1.2°). Дней в году со средней суточной
температурой выше 0 насчитывается в Орлике меньше 150. Средняя темпе-
ратура июля здесь лишь на 3° выше, чем близ Ильчира, но зато почти на
7.5° ниже, чем в Иркутске. Средняя же минимальная температура безмо-
розного периода в Орлике даже ниже, чем близ Ильчира. Таким образом,
в межгорных долинах мы имеем дело с относительно сухим и в то же время
холодным климатом, который благоприятствует развитию остепненной
растительности (Преображенский, 1958) и вертикальным инверсиям рас-
1 Вместе с тем нельзя недооценивать и значение как фито-экологического фактора
относительной умеренности в высокогорьях зимних холодов, в частности отсутствие
особо интенсивного охлаждения, что имеет особенное значение в сочетании со значи-
тельной снежностью многих местообитаний (Прим. ред.).
20
тительного покрова, выражающимся в проникновении с высокогорий от-
дельных криофильных видов и сообществ.
Из других климатических особенностей высокогорий, которые значи-
тельно влияют на растения, отметим повышенную инсоляцию, обусловлен-
ную чистотой и разреженностью атмосферы. Кроме прямого воздействия
на фотосинтез, она способствует сильному нагреванию поверхности пред-
метов на солнце. Зато ночью и в плохую погоду они быстро и значительно
охлаждаются.
Мощным формообразующим фактором, влияющим на растительный
покров высокогорий, являются обычные на гольцах ветры, а зимой в связи
с ними — также сдувание и, наоборот, навевание снега (с образованием
снежников) и снеговая коррозия на обдуваемых местах.
Почвы Восточного Саяна изучены мало. Пр данным Б. Ф. Петрова
(1948, 1952), исследовавшего западную часть гор, на гольцах распростра-
нены горно-тундровые (перегнойные и поверхностно-глеевые) и горно-лу-
говые (подзолистые, черноземовидные, типичные и торфянисто-глеевые)
почвы. В дриадовых тундрах развиты дерново-гольцовые почвы (Карава-
ева, 1958).1
Особенностью высокогорных почв является их маломощность, грубый
механический состав, замедленное разложение и аккумуляция раститель-
ных остатков, в ряде случаев повышенная увлажненность. В связи с ма-
лой развитостью почв специфика их в значительной мере определяется
составом материнских горных пород.
На водный режим большое влияние оказывает климат. На гольцах
с влажным климатом почвы хотя и влажные, но хорошо дренированные.
Вечная мерзлота здесь отсутствует или слабо развита, что находится
в связи с ранним установлением снежного покрова, его мощностью и за-
поздалым стаиванием весной. Поэтому почвы не промерзают и сохраняют
хороший дренаж. Это благоприятствует развитию высокогорных лугов и
зарослей субальпийских ив, особенно если имеется достаточное увлажнение
за счет стока грунтовых вод с расположенных выше склонов и от снежни-
ков. Возможно подснежное развитие некоторых растений. В частности,
цветоносы Schibateranthis sibirica нередко пробиваются наружу еще до
стаивания снега.
В условиях сухого климата почвы вопреки ожиданиям часто переувлаж-
нены. Это связано с плохим дренажем вследствие широкого развития мно-
голетней мерзлоты. Промерзшая зимой из-за маломощного снежного по-
крова почва постепенно оттаивает летом; источником влаги в ней является
сама мерзлота. В результате создаются условия для широкого распростра-
нения горных тундр. Растения в них относятся в ряде случаев к жизнен-
ной форме гигрокриофитов.
Вечно мерзлые грунты в предельных случаях достигают мощности
250 м. В частности, значительные толщи мерзлоты обнаружены при буровых
работах на Ботогольском гольце (Орешкин, 1935). Но к периферии гор,
в условиях повышенной гумидности климата, мощность мерзлотного слоя
уменьшается или же он совсем не выражен. Обычно вечно мерзлые грунты
на водоразделах и днищах долин залегают на глубине от 0.2 до 1.5—1.7 м,
а на южных склонах долин — глубже 2—3 м (Солоненко и Кобеляцкий,
1947). Близкое к поверхности почвы залегание вечной мерзлоты вызывает
заболачивание не только долин, но и склонов водоразделов.
Проявлениями мерзлотности являются глинистые пятна в каменистых
тундрах, глинисто-щебнистые или каменные полосы, солифлюкционные тер-
расы, бугристые почвы, термокарст и гидролакколиты. По аналогии с вы-
1 Почвы Тункинских альп исследовал В. П. Мартынов, но результаты пока не
опубликованы.
21
сокогорьями европейских Альп и Арктикой Б. Ф. Петров (1952) допускал
возможность нахождения на гольцах Алтайско-Саянской горной области
каменных сеток и полигонов. Нами полигональные тундры найдены на
высоком плато (2500 м) у истоков р. Ишунты в Китойских альпах.
Вопросам влияния вечной мерзлоты на растительность Восточного
Саяна посвящена статья С. И. Глуздакова (1957), написанная в результате
посещения восточной части хр. Удинского. К сожалению, эта работа не
лишена тенденциозности. В качестве ксерофита, заселяющего участки
с оттаявшей мерзлотой, показан Stipa sibirica, но в действительности, ви-
димо, имеется в виду Ptilagrostis mongholica. Изреживание леса при подъ-
еме в горы и более низкий уровень границы леса на северных склонах автор
статьи объясняет повышением уровня вечной мерзлоты, хотя эта же за-
кономерность наблюдается в горах п без мерзлоты. Ошибочно положение,
что «верхняя граница леса определяется уровнем залегания вечной мерз-
лоты и температурой почвы» (стр. 237). Обычно наблюдается обратная за-
кономерность: верхняя граница леса расположена выше в горах с конти-
нентальным климатом, при более высоком уровне мерзлоты, нежели во
влажных периферических частях гор. Не соответствует действительности
заключение о том, что «по долинам горных речек и ключей лес проникает
в горы значительно выше, чем на водоразделах, так как вечная мерзлота
в долинах залегает глубже, чем на водоразделах» (стр. 237). В действитель-
ности в континентальном климате днища долин из-за вечной мерзлоты чаще
заболочены и безлесны, а верхнюю границу леса образуют насаждения на
склонах гор. Ошибочно полагать, что более высокий вертикальный пре-
дел сибирской лиственницы в Западном Саяне обусловлен отсутствием
там вечной мерзлоты. Эта особенность скорее связана с более южным поло-
жением гор. Не соответствует действительности вывод о том, что в местах,
где вечная мерзлота подходит близко к поверхности, сибирская листвен-
ница замещается даурской, так как последняя в Восточном Саяне отсут-
ствует. Наконец, вряд ли возможно ставить в связь верхние пределы рас-
пространения сосновых лесов и березки Betula humilis с уровнем залегания
от поверхности почвы вечной мерзлоты.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Растительность Восточного Саяна делится на пять высотных поясов:
лесостепной, лесной (горнотаежный), подгольцовый, гольцовый и ниваль-
ный (снежный, или каменный). Из них три последние относятся к высо-
когорью. Подгольцовый п гольцовый пояса аналогичны субальпийскому
и альпийскому, понятие о которых первоначально сложилось в примене-
нии к горам Европы (Альпы, Кавказ и др.) — классическим объектам
в изучении высокогорий. Но в конкретных проявлениях альпийская и
субальпийская растительность не тождественна гольцовой и подгольцовой
(Толмачев, 1948). Поэтому, чтобы избежать тенденциозности, мы не будем
называть наши пояса субальпийским и альпийским.
Высокогорья, или гольцы, занимают около трети площади Восточного
Саяна, но в некоторых районах, расположенных во внутренних частях гор,
на их долю приходится около 65% площади. Верхняя граница леса, обра-
зующая границу высокогорий, колеблется в значительных пределах:
от 1450—1600(1650) м на западе (Красноборов, 1961, стр. 120) до 2000—
2200 м на востоке. Она расположена выше в районах с аридным климатом;1 * В
1 Классическими примерами аридного климата являются пустынные области.
В настоящей работе понятие «аридный климат» однозначно понятию «континенталь-
ный климат». Оно употребляется мною лишь в относительном смысле (см. приведен-
ную выше характеристику климата высокогорий Восточного Саяна).
1 2
на северных склонах она обычно проходит на 50—100 м ниже, нежели на
южных. В случае, если склоны крутые и каменистые, занятые каменными
россыпями или утесами или же экспонированные сильным ветрам, гра-
ница леса понижена сравнительно с общими климатическими возможно-
стями (Сочава, 1944).
Наибольшую роль в формировании растительности высокогорий играют
тундровые мхи Dicranum elongatum и Aulacomnium turgidum, лишайники
Cladonia alpestrts и Alectoria ochroleuca, кустарничек Dryas oxyodonta,
травянистые растения Carex ensifolta, C. stenocarpa, разнотравье и кустар-
ники Betula rotundifolia и Salix glauca. Господствуют горные тундры, с ко-
торыми местами соперничают высокогорные луга. Меньшее ландшафтное
значение имеют заросли субальпийских кустарников, а также высокогор-
ные низкотравные дерновинные луга (кобрезники). Горные тундры и раз-
нотравные высокогорные луга являются элементами двух различных типов
высокогорных ландшафтов северного полушария: альпийского и гольцо-
вого (Толмачев, 1948). Таким образом, в высокогорьях Восточного Саяна
взаимно переплетаются горно-тундровые группировки, свойственные Се-
верной Азии и аналогичные полярным тундрам, альпийско-луговые,
более свойственные высокогорьям, подверженным влиянию морского кли-
мата, и наконец, дерновинно-луговые, характерные для высокогорий Цент-
ральной и Средней Азии. Совмещение этих группировок обусловлено по-
ложением гор почти в центре азиатского материка при весьма значитель-
ной пестроте местных климатических условий.
Сравнительно с лесной растительность высокогорий на первый взгляд
представляется скудной. Лесное сообщество имеет сложную структуру.
В типичном случае оно состоит из древесного полога, подлеска, кустарнич-
ково-травяного и мохово-лишайникового ярусов, тогда как выше границы
леса структура ценозов постепенно упрощается, и всякий раз выпадение
верхнего яруса влечет за собою пышное развитие нижележащего. Так
в подгольцовом поясе господствуют кустарники, древесный ярус отсут-
ствует или же представлен рединой. На стыке с гольцовым поясом кустар-
никовый ярус в свою очередь разреживается, а вместо него преобладают
травянистые и кустарничковые синузии. В гольцовом поясе уже домини-
руют представители мохово-лишайникового покрова. Наконец в нивальном
поясе растительность разрежена; всюду видны почти голые каменистые
склоны, осыпи и снежинки. Но было бы неправильно думать, что высоко-
горная растительность — лишь упрощенное производное лесной, след-
ствие простого недоразвития верхних ярусов. Фитоценозы высокогорий
в большинстве случаев вполне самобытны, хотя это не исключает возмож-
ности того, что исторически им предшествовала лесная растительность.
И если структура высокогорных сообществ упрощается при движении от
верхней границы леса к гребням хребтов, то наибольшее их разнообразие
и богатство видового состава растений наблюдается все же не на лесоголь-
цовой опушке, а в полосе контакта гольцового и подгольцового поясов.
В этом отношении показательны данные П. Н. Крылова (1931). Для «суб-
альпийско-луговой подзоны» Алтая (соответствует подгольцовому поясу)
он зарегистрировал 47 видов растений, что составляет лишь 16 % от общего
числа видов, найденных им в высокогорьях, тогда как в «альпийско-луго-
вой подзоне» (приближенно соответствует нижней части гольцового пояса
и полосе контакта с подгольцовым поясом) обилие возрастает до 112 ви-
дов (38%).
Подгольцовый пояс — это переходная полоса от лесного пояса к голь-
цовому. Он начинается у верхней границы леса, оканчивается у верхнего
предела древесной растительности и массового распространения кустар-
никовых сообществ. Его ширина колеблется от 40 до 100—200 м по верти-
кали. Она наибольшая в горах с повышенной влажностью климата (Агуль-
23
ские белки). Растянутость пояса здесь, в частности, связана со скоплениями
в падях значительного количества снега, который поздно стаивает весной
и этим сокращает вегетационный период ниже пределов, возможных для
развития леса. Поэтому фактическая граница леса проходит ниже климати-
ческой границы (в температурном отношении), но в зависимости от особен-
ностей распределения снега, мощность которого минимальна на склонах
и буграх посреди долин, отдельные деревья и перелески поднимаются
иногда до температурной границы своего вертикального распространения.
В результате ширина полосы между верхней границей леса п пределом
древесной растительности оказывается значительной.
В горах Европы по причине выпадения глубокого снега и неравномер-
ного его залегания субальпийский пояс гораздо шире. В частности, на
массивах Македонии, высота которых превышает 2500 м, он занимает про-
странство от (1800)2000 до 2500 м над ур. м. (Гребенщиков, 1960). Не ис-
ключены также последствия деятельности человека. Например, субальпий-
ский пояс Альп, кроме первичной растительности, слагается зарослями
приальпийских кустарников, которые вместе с сопутствующими им тра-
вами когда-то входили в состав подлеска. Они остались здесь на месте
леса, граница которого понижена порубками и выпасом скота (Favarger,
1956).
В Восточном Саяне подгольцовый пояс расположен в пределах, близ-
ких к естественным. Верхняя граница леса здесь в большинстве случаев
соответствует климатическим условиям. Она почти не нарушена скотом и
тем более порубками, но может временно понижаться под влиянием пожа-
ров, но и этот фактор не имеет решающего значения, так как под гольцами
лес гибнет редко из-за почти повсеместной сырости напочвенного покрова,
изреженности древостоя и позднего стаивания снега весной, когда
угроза пожаров наибольшая. К тому же лиственничные древостои, обра-
зующие границу леса в аридных, наиболее пожароопасных районах, го-
раздо реже гибнут от огня, нежели кедровые леса (Реймерс и Малышев,
1963).
Растительность подгольцового пояса разнородна. С одной стороны,
здесь сталкиваются и взаимно переплетаются лесные и собственно высо-
когорные сообщества и их синузии, а с другой стороны, некоторые подголь-
цовые сообщества не лишены самобытности. Для пояса характерны ерни-
ковые и кустарничковые тундры типа вересковых, заросли субальпийских
кустарников и луга. Некоторые из сообществ проникают в нижние части
гольцового пояса или же спускаются по долинам речек ниже границы леса,
но все-таки больше развиты в подгольцовом поясе. Поэтому тезис о том,
что растительность подгольцового (субальпийского) пояса лишена само-
бытности (Еленевский, 1940) имеет лишь относительное значение. Он без-
условно применим к тем случаям, когда имело место недавнее замещение
лесной растительности высокогорной.
Гольцовый пояс занимает основную часть высокогорий. Его ширина
по вертикали при достаточной высоте гор достигает 900 м во влажном кли-
мате и 600(700) м в аридном.
Нивальный пояс расположен выше климатической линии вечных сне-
гов. Он венчает собою верхи хребтов, превышающих уровень 2500 м во
влажном климате и 2800(3000) м в континентальном. В предельных слу-
чаях его ширина — 400—700 м. Для пояса характерно слабое развитие
высших растений. Наиболее высоко поднимаются Rhodiola quadrifida,
Papaver pseudocanescens, Smelovskia asp lent folia, Saxifraga flagellaris ssp.
setigera, S. hirculus f. minor, S. oppositifolia, S. nivalis, Draba pygmaea,
Potentilla elegans, Oxygraphis glacialis, Dryadanthe tetrandra и Cardamine
bellidifolia. Они достигают высоты 3000 м и более (в аридном климате).
Пояс может быть охарактеризован как высокогорная каменная пустыня,
24
в которой развиты в основном разобщенные колонии эпилитных лишай-
ников.
Высокогорная растительность отличается значительной пестротой со-
става, комплексностью и мозаичностью, что обусловлено неоднородностью
экологических условий на гольцах в связи с различиями высоты над уров-
нем моря, неодинаковой экспозицией и крутизной скатов, с особенностями
рельефа, состава горных пород и с пестротой климата. Все это усложняет
общую картину растительности, затрудняет ее понимание при кратковре-
менных посещениях высокогорий. Зато при более детальном знакомстве
нительно сухого климата.
1 — осоковая луготундра; 2 — срниково-лишайниковая тундра; з — субальпий-
ский кобрезиевый луг; 4 — лишайниковая тундра; 5 — осоково-моховая тундра;
6 — альпийский кобрезиевый луг; 7 — дриадовая тундра; 8 — щебнисто-лишай-
никовая тундра; 9 — каменистая тундра; 10 — растительность нивального пояса
(высокогорная каменная пустыня).
растительный покров высокогорий представляет благодарный материал
для вскрытия ботанико-географических закономерностей.
Вертикальные смены растительности выражены особенно контрастно
на южных скатах хребтов в районах с резко континентальным климатом.
В идеальном случае наблюдается следующий вертикальный ряд раститель-
ности (рис. 6). На плоских днищах долин подгольцового пояса развита
осоковая луготундра, на пологих каменистых склонах — ерниково-ли-
шайниковая тундра, а на крутых склонах (особенно если они образованы
карбонатными породами) — мелкодерновинные субальпийские луга (коб-
резники). В нижней половине гольцового пояса в соответствующих ме-
стах осоковая луготундра сменяется осоково-моховой, ерниково-лишайни-
ковая тундра — лишайниковой, а субальпийские кобрезники — альпий-
скими. Последние в средних частях гольцового пояса замещаются в свою
очередь дриадовой тундрой. В верхних частях пояса почти безраздельно
господствует каменистая тундра. Она занимает не только крутые склоны,
но и крупнокаменистые плато. Переход от дриадовой и лишайниковой
тундр к каменистой осуществляется через промежуточную по раститель-
25
ности полосу щебнисто-лишайниковой тундры, развитой, кроме склонов,
также на высоких мелкощебнистых плато. Оканчивается ряд раститель-
ности каменной пустыней нивального пояса.
В районах с гумидным климатом возрастает участие высокогорных лу-
гов и зарослей субальпийских кустарников, обычно комплексирующихся
с лужайками. Внешне растительность представляется пышно развитой,
травостой и кустарники становятся более высокими, но зато уменьшается
общее разнообразие ценозов.
Отчетливо прослеживаются закономерности пространственного разме-
щения фитоценозов в зависимости от возрастания влажности климата.
Прежде всего исчезают кобрезники. Они замещаются дриадовой тундрой
и разнотравными лугами. Ерниково-лишайниковая тундра постепенно
вытесняется ерниково-моховой. Вследствие развития лугов уменьшается
роль лишайниковой тундры и совсем исчезает осоковая луготундра.
В условиях максимальной влажности климата ландшафтное участие дриа-
довой и ерниково-моховой тундр в свою очередь уменьшается. Вместо них
преобладают разнотравные луга и отчасти заросли субальпийских кустар-
ников. На пологих, влажных, но хорошо дренированных каменистых
склонах развивается иногда кустарничковая тундра типа вересковой.
В результате этих смен растительности в гумидных районах мы мо-
жем наблюдать такую картину: у лесогольцовой опушки пышно раз-
виты заросли субальпийских кустарников в комплексе с лужайками;
в подгольцовом и в нижней половине гольцового пояса преобладают
красочные разнотравные луга, которые сменяются выше каменистой
тундрой.
Различия между растительностью аридных и гумидных районов более
четко выражены в нижних частях высокогорий: в подгольцовом и нижней
половине гольцового пояса.
Большое влияние на растительность оказывает рельеф. Растительность
более однообразна в местах со «спокойной» поверхностью гор. Так в арид-
ных районах со сглаженным рельефом кобрезиевые луга и дриадовые
тундры почти полностью замещаются ерниково-лишайниковой, луговой
и лишайниковой тундрами. В высокогорьях с влажным климатом на фор-
мирование облика растительности существенное влияние оказывает не
только его общая влажность (около 80—90% годовой суммы осадков вы-
падает в теплый период года!), но также глубина и характер залегания
снежного покрова и особенности дренажа, что в значительной мере зави-
сит от особенностей рельефа. Широкому распространению лугов (разно-
травных) более благоприятствуют альпийские формы гор, в частности
влияют обильное приточное увлажнение от снежников и хороший дренаж,
облегченный к тому же отсутствием вечной мерзлоты. На хребтах с влаж-
ным климатом, но «спокойным» рельефом режим почвенного увлажнения
меняется. Обширные площади оказываются неорошенными тающими снеж-
никами; одновременно затрудняется отток излишней влаги. В связи
с этим ландшафтная роль высокогорных лугов и зарослей субальпийских
кустарников уменьшается; возрастает участие тундр: ерниково-моховых,
осоково-моховых, кустарничковых («вересковых»), каменистых и отчасти
лишайниковых.
Глубина и характер залегания снежного покрова — важный фактор
в жизни зарослей субальпийских кустарников, влияющий на их взаимо-
отношения с луговой растительностью. Высота кустарниковых зарослей
в высокогорьях в ряде случаев соответствует глубине снежного покрова.1
Выше уровня снега побеги подвержены действию снеговой коррозии.
1 Некоторые кустарники (например, Pinus pumila, по Гроссету, 1959) способны
полегать зимой.
26
В результате кусты выглядят как бы подстриженными; стволики оканчи-
ваются наверху пучками отмерших веточек, а заросли вечнозеленого
кустарника Rhododendron аигеит над поверхностью наста несут лишь
поврежденные почки и погибшие однолетние листья. Рослость кустар-
ников возрастает с увеличением глубины снежного покрова. В частности,
зеленомошные заросли Bet,ula rotundifolia в гумидных районах достигают
высоты 1.5—2 м; в аридных районах их высота в составе ерниково-ли-
шайниковой тундры равна 0.2—0.7 м. Однако рост кустарников увеличи-
вается небеспредельно. При очень глубоком снеге кусты не достигают
уровня снежного покрова. Чрезмерное же накопление снега приводит
(вследствие его запоздалого стаивания) к сокращению вегетационного
периода и тем самым к замещению субальпийских кустарников разно-
травными лугами.
Влияние характера залегания снежного покрова на особенности
растительности наглядно прослеживается в миниатюре на примере не-
больших гольцовых ложбин, развитых в условиях влажного климата.
Обычно эти ложбины заполнены снегом, сдуваемым с соседних склонов,
если даже склоны пологие.1 Летом первыми освобождаются от снега
верхние части склонов ложбины, тогда как на днище снежники могут
сохраняться до второй половины лета. В результате растительность рас-
пределяется следующим образом. Пологие склоны, соседние с ложбиной,
заняты ерниково-моховой тундрой. На грани между нею и склоном долины
развиты высокие заросли субальпийских кустарников, которые за бордю-
ром из В up leurum аигеит сменяются в ложбине красочным разнотрав-
ным лугом. Часто бывает, что растения уже отцвели в верхней части
склона, но только начинают цвести около остатков снега на днище
ложбины.
Приводим краткую характеристику основных высокогорных ценозов.
Переход к подгольцовому поясу от расположенных ниже лесов и ред-
колесий (сомкнутость крон 0.3—0.4) осуществляется посредством редких
насаждений типа редины (сомкнутость 0.1—0.2). В горах с альпий-
ским рельефом занятая рединой полоса узка и может быть уподоблена
лесогольцовой опушке. Но в районах с пологими склонами она занимает
иногда значительную площадь. Древостой в полосе от границы леса до
предела древесной растительности чахлый, относится к Va и V6 классам
бонитета. В сравнительно аридных районах он образован в основном
сибирской лиственницей, во влажных — кедром. В промежуточных
условиях лиственничная редина занимает заболоченные участки и места
с распространением известняковых пород, а кедровая — скалистые
склоны. В многоснежных горах наряду с кедром в подгольцовом поясе
нередко встречается также пихта, но она представлена здесь стланиковой
или же «юбочной» формами. В случае, когда климатическая граница леса
проходит ниже температурного предела, наряду с кедровой рединой раз-
виты криволесья из Betula sajanensis. Они показаны для Агульских белков
(К расил ьников, 1961).
Кустарниковый и наземный ярусы в рединах образованы подгольцо-
выми синузиями, которые существуют в значительной мере независимо от
древесного яруса и нередко характеризуются мозаичностью. Листвен-
ничная редина чаще сочетается с синузиями ерниково-лишайниковой
1 Кустарники способствуют задержанию снега на склонах. Обычно наст обра-
зуется на высоте кустарников. Выше этого уровня снег сдувается. Таким образом,
высота снежного покрова и высота кустарниковых зарослей взаимно регулируют
друг друга, но главная роль принадлежит физическому фактору.
27
тундры. В кедровой редине более обычны зеленомошные кустарниковые
заросли из Betula rotundifolia или Rhododendron аигеит, сочетающиеся
с лужайками; такая редина имеет парковый облик. На крутых южных
склонах лесогольцовую опушку образуют кустарниковые заросли из
Alnus fruticosa (вид более обилен во влажном климате), Dasiphora fruti-
cosa и Lonicera altaica (на востоке области его замещает L. turczaninovii).
Навстречу им с гор спускаются Juniperus sibirica, J. pseudosabina, Cara-
gana jubata и Rhododendron parvifolium (в аридном климате), Spiraea
alpina.
Заросли субальпийских кустарников занимают
обширные площади в районах с влажным климатом, обычно комплекси-
руясь с лугами. На гольцах с аридным климатом они замещены ерниково-
лишайниковой и ерниково-моховой тундрами. Для зарослей характерны
виды Salix (особенно S. glauca, S. lanata, S. vestita, S. divaricata, S. kry-
lovii), Betula rotundifolia и Alnus fruticosa. Ивы чаще развиты около
ручьев, круглолистная березка — на границе между лз^гами и тундрами
(в них она образует ерниковый ярус, но менее рослая), а кустарниковая
ольха — на каменистых склонах. Под пологом кустарников находят
приют кустарнички (черника, голубика, багульник, водяника) и разно-
травье, а в случае слабого развития последнего выражен также мохово-
лишайниковый ярус.
Классификация горных тундр Северной Азии разработана недо-
статочно по причине слабой изученности территории. Некоторые сооб-
щества до сих пор не нашли в системе устойчивого места. Дриадовую
тундру относят иногда к кустарничковым тундрам вместе с формациями
Cassiope tetragona и Empetrum nigrum s. 1. (Сочава и Городков, 1956) или
же к щебнистой тундре из группы травянистых формаций наряду с луго-
выми тундрами (Куминова, 1960). В действительности она настолько
своеобразна, что хотя и совмещает в себе черты кустарничковых и тра-
вянистых (в понимании Куминовой) тундр, все же заслуживает выделе-
ния в особую группу формаций. Щебнисто-лишайниковая и каменистая
тундры Восточного Саяна тождественны отчасти арктическим тундрам
п арктическим пустыням (в понимании Сочавы и Городкова). Более ра-
ционально рассматривать их в качестве высокогорных опустыненных
тундр. Применительно к Восточному Саяпу мы приняли следующее под-
разделение горных тундр.
I. Кустарниковые тундры.
1. Ерниково-лпшайнпковая.
2. Ерниково-моховая.
II. Кустарничковые тундры.
1. Кашкарно-филлодоцевая.
2. Адамсорододендроновая.
III. Луговые тундры (луготундры).
1. Осоковая:
а) группа ассоциаций С. ensifolia,
б) группа ассоциаций С. stenocarpa.
IV. Мохово-лишайниковые тундры.
1. Лишайниковая, или ягельная.
2. Осоково-моховая.
V. Шпалернокустарничковые тундры.
1. Дриадовая.
VI. Высоко расположенные опустыненные тундры.
1. Щебнисто-лишайниковая.
2. Каменистая, или эпилитнолишайниковая.
28
В подгольцовом поясе аридных и умеренно влажных районов преобла-
дает ерниково-лишайниковая тундра. Она занимает некрутые склоны и
дренированные плоские участки. Почва умеренно увлажненная, супесча-
ная, с включениями камней и плохо выраженным гумусным горизонтом.
Кустарниковый ярус прикрывает 30—60% поверхности почвы. Его вы-
сота уменьшается при подъеме в горы. Она колеблется от 20 до 70 см.
Преобладает Betula rotundifolia (обилие сор.3). Ей обычно сопутствует
Rhododendron parvifolium. Кустарничково-травяной ярус слабо развитый
(покрытие 0.1, высота около 10 см). На площади 100 м2 насчитывается
около 15 видов растений. Чаще встречаются Hedysarum inundatum, Carex
stenocarpa, Gentiana algida, Vaccinium vitis-idaea, Pachypleurum alpinum,
Festuca ovina ssp. supina, F. altaica, Polygonum viviparum, Oxytropis kusnet-
zovii, Pedicularis oederi. В напочвенном покрове преобладает Cladonia
alpestris, которая образует с другими лишайниками почти сплошной ко-
вер высотой около 7 см.
В многоснежных районах на небольших площадях распространена
ерниково-моховая тундра. Она занимает пологие склоны и ровные участки
подгольцового склона. Заросли Betula rotundifolia в ней выше и гуще
(высота около 70 см, покрытие 0.7). Полностью исчезает мелколистный
рододендрон. В редком кустарничково-травяном ярусе преобладает
Carex iljinii, обычны лесные виды: Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis
и Pyrola incarnata. В напочвенном покрове сплошной ковер образуют
Hylocomium splendens и другие зеленые лесные мхи.
В условиях предельно большого атмосферного увлажнения распростра-
нена кустарничковая тундра типа вересковой. Она занимает незначи-
тельные площади, встречается на каменистых выщелоченных пологих
склонах с умеренно увлажненной, слегка торфянистой почвой и мелко-
бугристой поверхностью. По тундре обычно разбросаны чахлые единич-
ные кедры. Характерно пышное развитие кустарничков (или кустарников)
из порядка Ericales, общее покрытие которых достигает 0.8. Верхний ярус,
высотой 25—30 см, образует кашкара Rhododendron аигеит. (сор.1-2).
Во втором ярусе (высотой 10—20 см) господствует Phyllodoce coerulea
(сор.2-3); менее обильны (сор.1—sol.) Vaccinium myrtillus, V. uligino-
sum, V. vitis-idaea, Bergenia crassifolia, Lycopodium alpinum, Anemone
sibirica, Carex iljinii. Напочвенный ярус, состоящий из Pleurozium schre-
beri и Cladonia alpestris, с покрытием 0.6—0.8.
На северных и влажных южных склонах, сложенных карбонатными
породами, развита тундра с преобладанием Rhododendron adamsii. Над
кустарничковой зарослью возвышается редина из кедра или лиственницы
с сомкнутостью крон меньше 0.1—0.2. Покрытие рододендрона 0.3—0.5,
высота около 40 см. В кустарничково-травяном ярусе (покрытие 0.2—0.6)
преобладают (обилие сор.1—sp.) Arctous erythrocarpa, Dryas punctata,
Carex stenocarpa. Мохово-лишайниковый ярус разреженный (покрытие
0.2—0.8); доминирует Cladonia alpestris. Иногда по прибрежным извест-
няковым склонам речек сообщество спускается на 100—300 м в глубь
лесного пояса.
Луготундра, или луговая тундра, развита на широких днищах трого-
вых долин и на пологих склонах в районах с аридным климатом. Харак-
терны избыточное почвенное увлажнение и ухудшенный дренаж, обус-
ловленные неглубоким залеганием вечной мерзлоты. Почва вязкая. Хо-
рошо развиты травяной и моховой ярусы. В травяном покрове резко
преобладает Carex ensifolia (обилие сор.1) — вид развивающий рыхлые
дерновины. Гораздо менее обильны Deschampsia caespitosa ssp. or lent alls,
Delphinium crassifolium var. compactum, Trollius asiaticus (иногда T. al-
taicus), Festuca altaica, Cobresia sibirica. В напочвенном покрове, который
обычно не бывает сплошным, преобладают зеленые лугово-болотные мхи.
29
Внешне луготундра отчасти напоминает мезотрофные болота лесногс
пояса, но отнести ее к болотной растительности нельзя: в ней иной видо-
вой состав растений, большинство которых свойственно высокогорьям,
отсутствуют (или мало обильны) крупнокочкарные представители, не
накапливается интенсивно торф. Площадь под осоковой луготундрой не-
велика. Основные массивы находятся близ оз. Ильчир и в бассейне
верхних притоков Оки. В этих же районах, во влажных местах на
карбонатных породах, развит вариант луготундры, для которогс
характерно преобладание Carex stenocarpa и слабое развитие моховогс
покрова.
Ерниково-лишайнпковая тундра при подъеме в горы видоизменяется
в лишайниковую или ягельную тундру. Как и первая, она занимает не-
крутые склоны и каменистые плато. Почва каменистая или щебнистая,
без чрезмерного обводнения. Высшие растения не получают в ягельной
тундре большого развития. Кустарниковый ярус отсутствует или разре-
жен. В негустом кустарничково-травяном покрове преобладают (обилие
sol. — sp.) Anemone sibirica, Carex ensifolia, Festuca altaica, Schultzia
crinita, Salix nummularia, Oxytropis kusnetzovii, Polygonum viviparum,
Hierochloe alpina, Carex stenocarpa. Из малообильных растений характерны
Luzula confusa, Valeriana capitata, Gentiana algida и редкий вид Parrya
nudicaulis. В почти сплошном напочвенном покрове преобладают кусти-
стые лишайники: Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica и C. cucullata,
создающие общий желтовато-серый фон. Тундра широко распространена
на плато и гольцах с мягкими формами рельефа.
На плоских переувлаженных участках гольцового пояса развита
болотистая осоково-моховая тундра. Ее аналог — луготундра подголь-
цового пояса, но доминирует уже пе травяной ярус, а моховой покров.
В негустом травостое обильна Carex ensifolia, нередок Eriophorum humile.
Иногда встречается Chrysosplenium peltatum. Почти сплошной моховой
покров образован болотпотупдровыми видами (Лulacomnium turgidum
и др.). Почва торфянистая, вязкая.
Крутые щебнистые склоны в средних частях гольцового пояса заняты
дриадовой тундрой. Она более обычна на карбонатных породах. Ниже ее
на крутых склонах во влажном климате развиты альпийские луга, а в су-
хом — альпийская „лугостепь". Встречается несколько видов Dryas, нс
ландшафтную роль играют лишь D. punctata и D. oxyodonta. Первый оби-
тает на умеренно влажных обнажениях карбонатных горных пород, тогда
как второй — главный компонент большинства дриадовых тундр. Почва
черноземовидная («дерново-гольцовая»). Кустарничково-травяной покров
приземистый, несколько сантиметров высоты, в предельных случаях
до 20 см. Покрытие колеблется от 30 до 90%. Сложение двухъярусное.
В типичном случае господствует Dry as oxyodonta (обилие сор. 1-2). Сопод-
чиненную роль играют Anemone sibirica, Campanula dasyantha, Festuca
albida, Carex stenocarpa, C. ledebouriana, Lloydia serotina, Hedysarum
inundatum, Callianthemum sajanense, Pedicularis oederi, Senecio turczanino-
vii, Paraquilegia microphylla, Schultzia crinita, Androsace bungeana. Ha
площади 100 m2 растет около 22 видов цветковых растений (от 13 до 29).
Мохово-лишайниковый ярус выражен слабо (покрытие обычно не превы-
шает 30%), преобладают Cetraria cucullata и некоторые виды Cladonia.
Тундра обычна на хребтах с альпийским рельефом, в условиях различной
влажности климата.
При подъеме в горы дрпадовая тундра переходит в каменистую через
промежуточную полосу щебнисто-лишайниковой тундры. Щебнисто-ли-
шайниковая тундра развита также в тех случаях, когда в полосе камени-
стой тундры имеются плато, покрытые щебнем из мелких осколков сланца
или гнейса. Травостой весьма скудный (покрытие 0.2, высота 15 см); более
30
характерны Carex ensifolia, Salix nummularia, Festuca brachyphylla,
Oxygraphis glacialis. Dry as oxyodonta, Smelovskia asplenifolia и скальные
подушковидные виды: Rhodiola quadrifida, Potentilla biflora, Paraquile-
gia microphy Ila. Лишайниковый покров также разреженный (покрытие
0.3—0.7), преобладают Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, C. cucul-
lata. Наибольшие массивы этой тундры встречены в Китойских альпах на
высоких плато (2400—2600 м), представляющих остатки древнего пене-
плена.
Каменистая тундра — царство литофильных лишайников, расцвечи-
вающих разноцветными пятнами поверхность каменных глыб. Между
камнями встречаются куртинки кустистых лишайников. Весьма скудно
представлены высшие растения — Luzula confusa, Empetrum subholarcti-
ситп, Hierochloe alpina, Saussurea pricei. Каменистая тундра иногда наблю-
дается также в нижних частях высокогорий, но обычно занимает здесь
относительно небольшие площади — поля гранитных каменных россы-
пей.
Физические условия существования в горных тундрах настолько
суровы, что почвообразовательный процесс часто находится на ранних
стадиях развития, а роль растительности как созидателя среды понижена.
Этим объясняется нередко наблюдаемая мозаичность во внешнем облике
тундр. Как и в Арктике, у нас можно встретить пятнистые и полигональ-
ные тундры. Они отличаются предельно выраженной пестротой (мозаич-
ностью) внутреннего сложения и с ботанической точки зрения не пред-
ставляют особых, коренных типов тундр. Это — лишь варианты щебнисто-
лишайниковой и отчасти лишайниковой тундр.
Пятнистая тундра отличается наличием лишенных растительности
глинистых пятен округлой или овальной формы, площадью 1—5 м2.
Такие пятна являются ловушками для лошадей путешественников:
ступившее животное неожиданно погружается в яму среди плотного каме-
нистого грунта, которая заполнена вязкой глинистой массой, перемешан-
ной с крупными глыбами камня. Пятнистые тундры, которые мы наблю-
дали, образовались под воздействием мерзлоты, цементирующей и сжи-
мающей пропитанный влагой субстрат. В местах пятен грунтовая влага
выдавливается на поверхность вместе с фракциями мелкозема. В начале
лета на гольцах еще можно встретить твердую, мерзлую почву, тогда
как «пятна» среди тундр уже тогда представляют трясину. В. В. Ревер-
датто (1931а) для Алтая и Саяна (Западного) отмечает еще два способа
образования пятнистых тундр: 1) вследствие развевания зимними вет-
рами растительного покрова и мелкозема, 2) как проявление одной
из первых стадий заселения растениями бесплодных каменистых про-
странств.
В полигональной тундре полузадерненная щебнистая поверхность
земли во многих направлениях пересечена узкими полосами крупнока-
менистого субстрата, которые образуют подобие сети и почти лишены
растительности. Эти полосы — места морозобойных расколов каменистой
поверхности земли.
Растительность скал и осыпей не может быть отне-
сена к тундровой. Она не образует замкнутых сообществ (в отноше-
нии надземных частей растений) и скорее выражает собою начальные
этапы освоения растительностью горных пород в процессе их выветри-
вания.
Для многих обитателей скал характерна подушковидная жизненная
форма. Корневища у них несут многочисленные каудексы, густо покры-
тые отмершими листьями или же расширенными основаниями листовых
черешков (Saxifraga oppositifolia, S. spinulosa, S. terektensis, Eritrichium
rupestre ssp. sajanense, Smelovskia asplenifolia). Особо крупные и плотные
31
подушки образуют Paraquilegia microphylla, Dryadanthe tetrandra, Rho-
diola quadrifida и Potentilla bvflora. Некоторые растения, свойственные
скальным и щебнистым субстратам, выработали подушковидность в ре-
зультате сохранения отмерших листьев на густо переплетающихся
ползучих побегах (виды Dry as, Salix berberifolid). Подушковидность поз-
воляет легче противостоять ветровой коррозии и иссушению ветрами.
Будучи хорошо экспонированными, скалы обветриваются не только
летом, но и зимой, когда опасность иссушения и снеговой корро-
зии наибольшая. Часто снег сносится со скал ветром или же субли-
мируется на солнце, вследствие чего растительность бывает лишена
укрытия.
Для растений осыпей в типичном случае характерны длинные развет-
вленные корневища, ползущие вниз по склону и снабженные многочислен-
ными покоящимися почками (Veronica macrostemon, Cerastium lithospermi-
folium и др.).
Болота в общепринятом понимании на гольцах Восточного Саяна
выражены мало по причине высокой в общем континентальности климата
и пересеченности рельефа. Аналогами их здесь являются осоковая луго-
тундра и болотистая осоково-моховая тундра.
В типичном виде болота ландшафтной роли не играют. Они развиты
на небольших участках в условиях повышенной влажности климата,
в основном в западной половине области. Моховую основу образуют
Tomenthypnum nitens и A ulac omnium turgidum. В разреженном травяном
покрове преобладают Carex ensifolia, Eriophorum br achy anther ит, E. hu-
mite. Сообщества относятся к формации высокогорных моховых болот.
Покров мхов из рода Sphagnum и из Paludella squarrosa им не свой-
ствен.
Высокогорные луга распространены в подгольцовом и
нижней половине гольцового пояса до уровня около 2400 м. Они более
обильны на стыке гольцового и подгольцового поясов: выше постепенно
замещаются горными тундрами, а ниже конкурируют с зарослями субаль-
пийских кустарников. Чаще луга занимают днища долин и подножья
склонов. В районах с континентальным климатом их ландшафтная роль
мала.
Высокогорные луга нами подразделены по следующей схеме.
I. Разнотравные луга.
1. Субальпийские психромезофильные
а) среднетравные,
б) высокотравные.
2. Субальпийские ксеромезофильные.
3. Альпийские (мезопсихрофильные).
II. Пустошные, или разреженные луга (психрофильные).
1. Отундровелые.
2. Приснежные.
III. Мелкодерновинные (кобрезиевые).
1. Субальпийские (криомезофильные).
2. Альпийские (мезокриофильные).
Разнотравные луга физиономически неоднородны. Их объединяет
преобладание разнотравья над осоками и злаками, связанная с этим
красочность аспекта, обычно малое обилие бобоьых и простое ярусное
сложение (травостой состоит из двух-трех ярусов). На почве нередко
развиты гипновые мхи.
В зависимости от того, доминируют ли лугово-лесные или альпийские
виды, разнотравные луга можно разделить на субальпийские и альпий-
32
ские. Как можно заключить уже из названий, субальпийские луга свой-
ственны подгольцовому поясу, а альпийские — гольцовому. Но так как
лугов больше всего на стыке обоих поясов, то это деление в значительной
мере условно. Высота травостоя на альпийских лугах меньше, нежели
на субальпийских. Прослеживается закономерность: чем меньше гипсо-
метрическая высота и обильнее осадки, тем более пышно развит траво-
стой. Максимальной высоты (1—1.5 м) он достигает в гумидных районах.
Здесь мы имеем субальпийское высокотравье.
На субальпийских лугах преобладают крупнолистные травы, такие
как Saussurea latifolia, Aconitum excelsum, A. czekanovskii, Veratrum
lobelianum, Sanguisorba alpina, Crepis sibirica, Archangelica decurrens,
Lilium martagon, Rhaponticum carthamoides ssp. orientale, Pedicularis
incarnata, Euphorbia pilosa, Geranium albiflorum, Trollius altaicus и
T. asiaticus. Почва обычно гумусная, умеренно увлажненная или сырая.
На восточной окраине Тункинских альп 25 июня травостой достигал
высоты 35 см. В отличие от многих лугов лесного пояса, его покрытие не
превышало 60%. Сложение трехъярусное. Преобладали (обилие сор. х)
Trollius altaicus и Роа ircutica. В роли субдоминантов выступали (обилие
sp.) Geranium albiflorum, Carex perfusca, Veratrum lobelianum, Rumex
acetosa, Rhaponticum carthamoides ssp. orientale, Viola biflora, Aconitum
czekanovskii, Schibateranthis sibirica, Anemone reflexa, Anthoxanthum odora-
tum var. alpinum и Pedicularis incarnata. На площади 100 м2 отмечено
22 вида растений. Моховой покров отсутствовал (в других случаях он
развит слабо).
Участие высокогорных видов в травостое субальпийских лугов не
исключено, но они не преобладают значительно над компонентами лугово-
лесного разнотравья. Характерно обитание на субальпийских лугах
влажных районов растений эфемероидного склада: на востоке области это
Schibateranthis sibirica, на западе — Corydalis bracteata, Primula pallasii
и Anemone altaica.
В аридных районах разнотравные субальпийские луга сокращены
до узкой полосы у верхней границы леса. Они покрывают крутые южные
склоны с сухой или умеренно влажной черноземовидной почвой. Разно-
образие видов и сомкнутость травостоя здесь больше, чем в условиях
влажного климата. Наряду с лугово-лесными мезофитами, произрастают
более ксерофильные виды, вплоть до некоторых мезоксерофильных пред-
ставителей остепненных лугов. В зависимости от сообщества доминируют
Pulsatilla patens var. ochroleuca, P. ambigua, Trollius altaicus или
T. asiaticus и даже Agropyron turczaninovii. На субальпийском лугу на
западной окраине Тункинских альп 3 июня покрытие травостоя достигало
90%, а высота 15 см. Преобладали (обилие sp.) Pulsatilla patens var.
ochroleuca, P. ambigua, Thalictrum petaloideum, Agropyron turczaninovii.
Менее обильными (sol.) были Trollius altaicus, Primula farinosa, Sangui-
sorba officinalis, Allium strictum, Carex ledebouriana, Anemone crinita,
Potentilla nivea, Festuca ovina ssp. supina, Geranium albiflorum, Poa
botryoides, Senecio asiaticus. Видовая насыщенность предельно боль-
шая: на площади 100 м2 отмечено 40 видов растений. Яркий и пе-
стрый аспект создавали фиолетовые и желтые цветки двух видов Pul-
satilla, оранжевые цветки Trollius. Мохово-лишайниковый покров отсут-
ствовал.
Альпийские разнотравные луга развиты в гольцовом поясе и на стыке
с подгольцовым. Около снежников они могут быть встречены на всем
протяжении подгольцового пояса и даже у верхней границы леса. В много-
снежных районах альпийские луга почти сплошь занимают днища и
склоны падей, а в аридных чаще представлены лужайками около снежни-
ков и вдоль ручьев. Почва обычно умеренно увлажненная или сырая, но 3
3 Л. И. Малышев
33
хорошо дренированная. Сообщества разнообразные. В зависимости от
местных условий чаще доминируют Trollius altaicus, Т. asiaticus, Doroni-
cum altaicum, Aquilegia glandulosa, Astragalus saralensis, Dracocephalum
grandiflorum. Все это красиво цветущие растения. Травостой двух- или
трехъярусный, прикрывающий 70—90% поверхности почвы. Его высота
колеблется в пределах от 17 до 40 см, уменьшаясь по мере подъема в горы.
Господствует красочное разнотравье: Trollius altaicus или Т. asiaticus,
Geranium albiflorum var. lilacinum, Macropodium nivale, Callianthemum
sajanense, Senecio asiaticus, Dracocephalum grandiflorum, Schultzia crinita,
Doronicum altaicum, Aquilegia glandulosa, Viola altaica. Обильны также
Carex perfusca и Hedysarum inundatum. На площади 100 м2 насчитывается
около 23 видов цветковых растений. Характерно наличие мохового пок-
рова из представителей родов Вгуитп и Drepanocladus, одевающего от 5 до
90% поверхности почвы.
Переходная полоса от альпийских лугов к расположенным выше
тундрам (чаще всего дриадовым) занята промежуточными сообществами,
иногда называемыми в литературе пустошными лугами (Тюлина, 1948).
Такую растительность можно встретить на крутых южных склонах с уме-
ренно увлажненной почвой. Травостой более низкий, нежели на обычных
альпийских лугах (10—25 см), слагается лишь двумя ярусами, при по-
крытии 0.3—0.8., редко 0.9. Доминируют Anemone sibirica, Oxytropis
kusnetzovii и Carex ledebouriana. Нередко встречаются Polygonum vivipa-
rum, Dryas oxyodonta и Pedicularis oederi. Видовая насыщенность высокая:
на площади 100 м2 насчитывается около 26 видов. В слабо развитом на-
почвенном покрове (покрытие от 5 до 30%) преобладают лишайники
Cetraria islandica и в меньшей мере С. cucullata, при незначительном уча-
стии мхов.
Особый вариант пустошных- лугов — приснежные (или нивальные)
лужайки — развит в гольцовом и подгольцовом поясах около поздно
стаивающих летом снежных забоев (сугробов). Здесь можно видеть ред-
кую и низкую, почти одноярусную растительность, состоящую в основ-
ном из Sibbaldia procumbens, Lycopodium alpinum, Viola altaica, Gentiana
grandiflora, Anthoxanthum odoratum, Salix turczaninovii, Oxytropis altaica,
Ranunculus altaicus и Taraxacum glabrum. Почва сырая, мелкощебнистая,
хорошо дренированная.
Пустошные луга большой ландшафтной роли не играют. Они встре-
чаются узкими полосами или латками. Желательно.избегать отождествле-
ния их с «пустошами». В понятие «пустсТЕгь» исследователи вкладывают
различный смЫсл. Чаще к ним относят высокогорные фитоценозы, кото-
рые не помещаются в рамки общепринятых классификаций. В классиче-
ском смысле «пустошь» — это вересковая формация, развитая на выщело-
ченных почвах в нагорных районах с морским климатом. Позднее термину
придано более широкое толкование (Шенников, 1938).
Мелкодёрновинные луга отличаются низкотравностью. Они замещают
разнотравные высокогорные луга в условиях аридного климата, развиты
в нижних частях высокогорий, на крутых южных склонах, особенно
если они сложены карбонатными породами. Характерно преобладание
криофильных растений: криомезофитов и мезокриофитов. Формацион-
ную роль играет род Cobresia, субдоминантом часто является Ptilag-
rostis.
Формация мелкодерновинного субальпийского луга свойственна глав-
ным образом подгольцовому поясу, но поднимается и в гольцовый, до
высоты около 2350 м. Почва окрашена гумусом в темный цвет. Травяной
покров густой и низкий (покрытие 0.8—0.9, высота 10—20 см). Преобла-
дает Cobresia bellardii (обилие сор.), образующая плотные дерновинки.
Ее непременным спутником является мелкодерновинный злак Ptilagrostis
34
mongholica (sp.—cop.), выступающий в роли то кондоминанта, то субдо-
минанта. К менее обильным (sp.), но характерным видам относятся Oxyt-
ropis strobilacea, Anemone narcissiflora s. 1. (чаще формы, промежу-
точные между A. sibirica и A. crinita), Carex ledebouriana, Polygonum
viviparum, Androsace bungeana, Campanula turczaninovii, Phlo jo dicarpus
villosus, Patrinia sibirica, Pedicularis oederi, Silene chamarensis, Aster
serpentimontanus, Primula farinosa, Festuca albida, F. ovina ssp. supina,
Potentilla nivea. На площади 100 м2 встречается около 26 видов. На-
почвенный покров отсутствует или образован лишайниками (покрытие
до 0.3).
В составе инверсионной растительности формация встречается также
на широких днищах долин в верхней части лесного пояса (обычно выше
уровня 1300 м). Она занимает речные террасы с карбонатной умеренно
увлажненной черноземовидной супесчаной почвой. Травостой густой
(покрытие 0.9). Преобладает Cobresia bellardii (обилие soc.). Набор
остальных растений несколько иной, нежели на гольцах. Из высокогор-
ных видов характерны Lloydia serotina, Pinguicula alpina (встречается на
повышениях нанорельефа), Thalictrum alpinum, Androsace bungeana,
Pedicularis oederi, Ptilagrostis mongholica, Polygonum viviparum. Среди
лугово-лесных представителей более обычны Sanguisorba officinalis,
Pulsatilla patens var. ochroleuca, Primula farinosa (на более влажных
участках — Р. nutans). Обычно имеется слабо выраженный напочвенный
покров из мха Rhytidium rugosum и некоторых лишайников; покрытие не
превышает 30%.
Альпийские мелкодерновинные луга замещают субальпийские в ниж-
них частях гольцового пояса, на высоте около 2300 м. Важное условие их
существования — карбонатность субстрата. В связи с этим альпийские
кобрезники могут быть встречены не только на крутых, но и на более
пологих склонах, если только они сложены известняком. Почва супесча-
ная или каменистая, умеренно влажная, окрашенная гумусом в бурый
цвет. Травяной покров низкий (около 7 см), задерновывающий почву при-
мерно на 70%. В нем резко преобладает Cobresia simpliciuscula (сор. 2'3).
Из других растений более характерны Dryas oxyodonta, Carex stenocarpa,
Anemone sibirica, Tofieldia coccinea, Pedicularis oederi, Ptilagrostis juna-
tovii. На площади 100 м2 насчитывается от 9 до 22 видов. Мно-
гие из них общие с субальпийскими кобрезниками. В слаборазвитом
лишайниковом ярусе (покрытие 0.2—0.3) преобладает Alectoria ochro-
leuca.
Разнотравным высокогорным лугам аналогичны мезофитные луга
лесного пояса, особенно разнотравные лесные луга, а мелкодерновинным
высокогорным лугам — мелкодерновинные степи, весьма характерные
для Центральной Сибири. В этом смысле можно рассматривать кобрезие-
вые сообщества в качестве высокогорной лугостепи (Малышев, 1963а),
подобно тому как по аналогии с настоящими (знойными) пустынями для
Арктики выделен особый тип растительности — «арктические, или холод-
ные, пустыни». В настоящей работе мы воздержались от применения тер-
мина «высокогорная лугостепь», чтобы избежать двусмысленности, учи-
тывая возможность нахождения в высокогорьях участков остепненной
растительности. В
В условиях резко континентального климата участки остепненной
растительности могут подниматься высоко в горы. Но у верхней границы
леса в травостое открытых южных склонов (убуров—по-местному) степ-
няки обычно отсутствуют. Лишь в редких случаях участки остепненной
растительности могут быть найдены в пределах подгольцового пояса. Они
3*
35
являются здесь реликтами растительного покрова, существовавшего
в эпоху ксеротермического максимума. В этом отношении наличие остеп-
ненной растительности в высокогорьях представляет значительный ин-
терес. Она обнаружена нами у истока р. Иркута близ оз. Ильчир (Китой-
ские альпы) и в верховье р. Сылки — притока Бухсона (хр. Пограничный).
Места эти отличаются повышенной аридностью климата. Остепненная
растительность развита небольшими участками на крутых южных извест-
няковых склонах.
Близ оз. Ильчир остепненная растительность развита на высоте около
2000 м на сухом щебнистом склоне с каменистой черноземовидной почвой.
Травостой около 20 см высоты, покрывает 60% поверхности почвы. Пре-
обладают скально-степные виды. Доминирует (обилие sp.) Festuca albifo-
lia. Субдоминантами являются (обилие sol., sp.) Carex macrogyna, Crepis
tenuifolia, Silene jenisseensis var. vegetior, Artemisia borealis, Amblynotus
obovatus, Potentilla nivea, Phlof о dicarpus villosus, Poa botryoides, Iris humi-
lis, Oxytropis strobilacea, Pulsatilla ambigua. Более малочисленны (обилие
un., sol.) Orostachys spinosa, Campanula turczaninovii, Aster serpentimonta-
nus, Carex pediformis, C. obtusata, Potentilla sericea, Torularia humilis,
Euphrasia regelii, Artemisia phaeolepis, Stellaria petraea, Allium amphibo-
lum, Festuca albida.
На площади 100 м2 зарегистрированы 24 вида. В первой декаде ав-
густа желтый аспект создавали соцветия Crepis tenuifolia.
В верховье Сылки остепненный склон расположен на уровне 2140 м.
Найдены Potentilla sericea, Р. nivea, Amblynotus obovatus, Carex pedifor-
mis, C. macrogyna, C. amgunensis, Erysimum flavum, Festuca albifolia.
Представители степной флоры {Carex pediformis, Erysimum flavum,
Hedysarum baicalense, Festuca albifolia') найдены также в других пунктах
высокогорий, но уже вне связи с четко оформленными реликтовыми
участками остепненной растительности.
Примечательно нахождение в высокогорьях Восточного Саяна пред-
ставителей степной фауны: белогорлого рогатого жаворонка и длинно-
хвостого суслика. Рогатый жаворонок обнаружен нами на плосковерхих
гольцах Джидинского нагорья. Кроме того, его гнездование показано
для высокогорий Хамар-Дабана (Рожков и Малышев, 1960). Длинно-
хвостый суслик — обитатель открытых (степных и культурных) ланд-
шафтов. На гольцах Восточного Саяна его впервые нашел И. Д. Черский
(1873). Нами он встречен на значительном протяжении гор: от Джидин-
ского нагорья на востоке до хр. Удинского на западе. Животное оказалось
нередким, не связанным экологически тесно с реликтовой остепненной
растительностью, но на гольцах с более влажным климатом, особенно
имеющих альпийский рельеф, оно отсутствует. В
В районах с континентальным климатом большую ландшафтную роль
играют инверсии в вертикальном распространении растительности. Как
уже отмечалось выше, они обусловлены климатическими инверсиями,
которые связаны с резкими суточными колебаниями температур, вслед-
ствие чего на широких днищах долин застаиваются скатывающиеся
сверху потоки холодного воздуха и развивается вечная мерзлота.
В результате инверсий в верхних частях лесного пояса развивается
растительность, свойственная подгольцовому поясу. В западной части
Китойских альп (близ оз. Ильчир) и в некоторых других местах широкие
днища долин, выпаханные некогда ледником, безлесны, хотя и располо-
жены ниже климатической границы леса. В результате наблюдается свое-
образный ландшафт с двумя верхними границами леса: климатической и
36
инверсионной. Лиственничные леса здесь развиты лишь узкими полосами
на коренных склонах долин. Выше они сменяются растительностью под-
гольцового пояса, а ниже — аналогичной инверсионной, и если в районе
рельеф «спокойный», с широким распространением троговых долин, то
часто ниже верхней границы леса «ложная» подгольцовая растительность
преобладает над лесной.
Различия в растительности троговых и эрозионных долин Восточного
Саяна впервые отметил И. М. Забелин (1952), однако он допустил ошибки
(Малышев, 1963а). На примере Хибинских гор П. М. Медведев (1962)
показал, что инверсионное безлесие долинной тундры зависит от гидро-
термического режима. Плоский рельеф затрудняет сток излишней влаги,
что обусловливает временное переувлажнение поверхностных слоев
почвы. В континентальных районах Восточного Саяна этот фактор зна-
чительно усилен температурными инверсиями.
Далеко вниз по днищам долин спускаются луготундра с преоблада-
нием Carex ensifolia и субальпийские кобрезники. Эти сообщества дости-
гают высоты 1300—1400 м, при уровне верхней границы леса около
2000 м. Мохово-лишайниковые заросли Betula rotundifolia (ерниковая
тундра) спускается ниже границы леса обычно не более чем на 100—200 м.
Далее они замещаются зарослями березки В. humilis.
В результате умеренного выпаса домашних животных — лошадей,
коров, сарлыков (яков) и оленей — практикуемого к тому же лишь на
небольшой части гольцов, высокогорная растительность Восточного
Саяна остается почти девственной. Сравнительно немногие участки ли-
шайниковых и ерниково-лишайниковых тундр, а также лишайниковые
редины и редколесья близ верхней границы леса нарушены палами.
В тундрах после пожаров разрастается Сalamagrostis lapponica, а в ред-
колесьях — Betula humilis. Очень редко палами нарушены субальпий-
ские луга (мелкодерновинные кобрезиевые и разнотравные ксеромезо-
фильные), например на южном скате западной части Тункинских альп.
Охотники выжигают на них ветошь для привлечения весной зверей на
свежую зелень, бурно развивающуюся после пала.
В окрестностях оз. Ильчир встречаются редколесья и редины с под-
леском из Betula humilis и травяным покровом, в котором преобладают
овсяница Festuca ovina ssp. supina и прострел Pulsatilla patens var. ochro-
leuca. Это сообщество, пригодное для выпаса скота, является аналогом
травяных лесов, свойственных лесостепному поясу. Его развитие у гольца
оказалось возможным вследствие резкой континентальности местного
климата. Но вполне вероятно, что человек своей деятельностью (выпас
скота, палы) нарушил равновесие в природе и за счет лишайникового
редколесья расширил площадь сообщества. Чистые сплошные заросли
Betula humilis с покровом из Festuca ovina ssp. supina в большинстве вто-
ричны. Они возникли на месте погибших от огня лесов и редколесий.
В других случаях — это этап обратного завоевания лесом лугов вторич-
ного происхождения. Заросли весьма характерны для широких речных
долин в верхних частях лесного пояса. Они развиты в условиях конти-
нентального климата (реки Уда, Кара-Бурень, Хан, бассейн верховий
Оки, Джидинское нагорье).
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
Разработано несколько схем классификации растительного покрова
Сибири. Восточный Саян выделяется в них (иногда совместно с Хамар-
Дабаном) в особую провинцию или округ наряду с Западным Саяном,
37
Алтаем и Кузнецким Алатау.1 На схеме П. Н. Крылова (1919) он входит
в Алтайско-Саянскую провинцию альпийской области Сибири, а согласно
районированию В. В. Ревердатто (19316), образует Восточно-Саянский
округ Алтайско-Саянской провинции. По сводке «Геоботаническое райо-
нирование СССР» (1947), Восточный Саян в качестве подокруга слагает
территорию Саяно-Хамар-Дабанского округа Алтайско-Саянской под-
провинции Урало-Алтайской провинции Евразиатской хвойно-лесной
области. Л. В. Шумилова (1962) выделила Алтайско-Саянскую ботанико-
географическую макропровинцию, состоящую из провинций (подпровин-
ций): Салаиро-Кузнецкой, Горно-Алтайской, Минусинско-Западно-Саян-
ской, Восточно-Саянской и Хамар-Дабанской.
По особенностям растительного покрова Восточный Саян можно
условно разделить на три округа: Западный, Центральный и Восточный
(или Юго-Восточный). Такое деление сопряжено с уменьшением влаж-
ности климата в восточном направлении при значительной широтной
протяженности гор. Западный округ отличается повышенной влажностью
климата, с чем связано преобладание кедровых лесов над светлохвой-
ными и относительно широкое распространение высокогорных лугов и
зарослей субальпийских кустарников. Центральный восточносаянский
округ включает хр. Удинский (кроме западной окраины), Окинские альпы
и западную часть хр. Пограничного. По особенностям растительного
покрова он промежуточен между Западным и Восточным округами.
Кедровая тайга сравнительно с лиственничной занимает в нем меньшую
площадь. Она сосредоточена в верхней части лесного пояса. В высоко-
горьях тундровый ландшафт преобладает над луговым, хотя луга и за-
росли субальпийских кустарников местами хорошо развиты.
В аридном Восточном округе лиственничные леса значительно пре-
обладают над кедровыми; в высокогорьях господствуют тундры.
Как и во многих других горных системах, отдельные районы Восточ-
ного Саяна значительно различаются по растительному покрову; сказы-
ваются пестрота климатических условий и особенности рельефа. Прове-
дение дробного районирования усложняется тем, что различия в расти-
тельности между хребтами не только «провинциальные» (зависящие от
широтного или меридионального положения частей территории), но опре-
деляются также особенностями взаимного расположения хребтов. Как
известно, континентальность климата возрастает в направлении от пери-
ферии гор к центру; разница в климате тем больше, чем крупнее и выше
горный массив. Поэтому в идеальном случае ботанико-географические
районы гор не сочетаются, а как бы опоясывают друг друга. Однако
практически такое взаимное их расположение изменено в связи с неодно-
родностью климата в зависимости от высоты и ориентировки хребтов,
направления несущих осадки ветров, общей конфигурации гор и косвен-
ного влияния соседних горных массивов.
Метеорологические станции расположены в Восточном Саяне на разной
высоте и к тому же в неравноценных условиях (в межгорных долинах, на
склонах отрогов или у подножья гор), поэтому их данные мало соизме-
римы. Большое вспомогательное значение при выделении ботанико-
географических районов имеет анализ верхней границы леса. По наблю-
дениям В. Б. Сочавы (1930) в горах Ляпинского Урала, деревья у верх-
него предела распространения чутко реагируют на особенности внешних
условий. Установлено, что верхняя граница леса расположена тем выше,
чем больше континентальность климата; она зависит от комплекса кли-
матических факторов, которые на различные древесные породы влияют
1 Мы называем иногда Восточный Саян областью, не придавая этому обозначению
классификационного значения.
38
неодинаково эффективно, но главную роль играют дневные температуры
в период вегетации (Schroter, 1926). Континентальность климата слагается
высокими дневными температурами летом, значительной амплитудой
температур на протяжении суток и в течение года, дефицитом осадков,
пониженной относительной влажностью воздуха и другими факторами.
Из них ведущее значение в формировании местных особенностей раститель-
ного покрова высокогорий Восточного Саяна принадлежит влажности
Рис. 7. Изогипсы верхней границы леса в Восточном Саяне
и на Хамар-Дабане.
климата, которая в свою очередь тесно сопряжена с температурным режи-
мом.
Уровень верхней границы леса может быть изображен изогипсами
(рис. 7). При составлении схемы мы учитывали максимальные уровни
границы леса, чтобы избежать случаев, когда она понижена вследствие
частных причин (пожары, крутизна и каменистость склонов, влияние
ветров в связи с экспонированностью местонахождения и т. п.). В резуль-
тате изогипсы отображают в основном общие климатические особенности
района. Чаще они соответствуют уровням границы леса на южных скло-
нах.
Изогипсы вытянуты в основном параллельно друг другу и оси Восточ-
ного Саяна — в восточном—юго-восточном направлении, что соответствует
уменьшению влажности климата и повышению границы леса при движе-
нии от периферии гор к осевой части. Одновременно обнаруживается
общая тенденция к повышению границы леса на востоке в связи с тем, что
горы увлажняются в основном ветрами западного и северо-западного
направления, дующими со стороны Атлантического океана. Поэтому
осадки прежде всего оседают на западе гор.
На ориентации изогипсов сказываются также особенности местного
перераспределения осадков. В районе Агульских белков изогипсы выг-
39
нуты в северо-восточном направлении. Это обусловлено проникновением
воздушных масс с юго-запада, аккумулирующих влагу над долинами
Кизира и Казыра, которые расположенны в треугольнике между главными
осевыми хребтами Восточного и Западного Саяна. В результате южный
(точнее юго-западный) скат Агульских белков более увлажнен, нежели
противоположный северный. Граница леса проходит здесь почти на 100 м
ниже, хотя в обычных случаях она расположена на южных склонах
выше, чем на северных. В северо-восточном направлении изогипсы выг-
нуты также в районе стыка хребтов Удинского и Пограничного, что снова
связано с аккумуляцией влаги над расположенной западнее обширной
Тоджинской котловиной. Почти в противоположном западном направле-
нии изогипсы выгнуты в районе Тункинской долины. Здесь массы влаж-
ного воздуха поступают с востока — со стороны котловины оз. Байкал.
По этой причине более увлажнены восточные части Китойских и особенно
Тункинских альп. Как подметили жители Тункинской долины, ненастье
с дождем или снегом обычно бывает тогда, когда постоянный западный
ветер сменяется восточным, дующим со стороны Байкала.
Граница леса (и континентальность климата) наивысшая в горах,
сопредельных с Монголией (1900—2200 м), и в центральной части хр.
Удинского (1900—2000 м), а самая низкая на западе области (1450—
1800 м) и восточной окраине Тункинских альп (1550—1800 м).
По примеру К. В. Станюковича (1955), высокогорья Восточного Саяна
на основе обилия осадков можно разделить на влажные (гумидные), уме-
ренно влажные, умеренно сухие и сухие (аридные или резко континен-
тальные). Во влажных высокогорьях граница леса проходит у нас не выше
1700—1800 м. К ним относятся гольцы Западного округа и восточной
части Тункинских альп. В умеренно влажных высокогорьях граница
леса проходит на высоте от 1700—1800 до 1900 м. Этим пределам соответ-
ствует в основном восточная половина Центрального округа. Высоко-
горья западной половины данного округа (центральная часть хр. Удин-
ского) относятся преимущественно к умеренно аридному типу с грани-
цей леса на уровне от 1900 до 2000 м. Наконец, в сухих высокогорьях
граница леса превышает высоту 2000 м. К этому типу относится основная
часть гольцов Восточного округа.
В соответствии с особенностями климата и рельефа, растительный
покров высокогорий каждого из трех ботанико-географических округов
можно разделить на два района: Западный округ — на район Манских
белогорий (рельеф сглаженный) и район Агульских белков с хр. Кинзелюк
и восточной частью хр. Крыжина (рельеф альпийский); Центральный
округ — на Западно-Удинский район (климат в основном умеренно
сухой) и на Восточно-Удинско-Сенцынский район, расположенный во-
сточнее р. Кастормы (климат преимущественно умеренно влажный);
Восточный округ — на Окинско-Джидинский район, охватывающий ос-
новную территорию округа (климат сухой и умеренно сухой), и на го-
раздо меньший по площади Восточно-Тункинский район, включающий
восточную часть Тункинских альп с восточной окраиной Китойских альп
(климат влажный и умеренно влажный). Ниже мы приводим ботанико-
географическую характеристику этих районов. Особенности флористиче-
ского состава будут указаны особо, в разделе, посвященном анализу
распространения растений в высокогорьях Восточного Саяна.
1. Район Манских белогорий. Включает белогорья
Красноярского края и западную часть хр. Крыжина (Кизир-Казырское
междуречье). В связи с малой высотой хребтов высокогорья занимают
менее 20% площади. Граница леса образована кедром и пихтой, прохо-
дит на высоте от 1400 до 1700 м. В подгольцовом поясе господствуют за-
росли субальпийских кустарников и разнотравные субальпийские луга,
40
в предельных случаях достигающие 2 м высоты. Более обычны луговые
сообщества с преобладанием Saussurea latifolia, Rhaponticum carthamoi-
des ssp. orientals. Euphorbia pilosa, Veratrum lobelianum, Trollius asiaticus,
Athyrium alpestre, Geranium albiflorum, Poa sibirica, Aconitum excelsum,
Allium victorialis, Bupleurum aureum и Sanguisorba alpina. В гольцовом
поясе господствуют каменистые и мохово-лишайниковые тундры. Альпий-
ские луга из-за сглаженности рельефа развиты слабо (в основном около
снежников); чаще аспектирует на них Aquilegia glandulosa. Преиму-
щественно на границе обоих поясов (гольцового и подгольцового) встре-
чаются отундровелые пустошные луга, ерниково-моховые тундры с пре-
обладанием Betula rotundifolia и Salix glauca, приближающиеся по струк-
туре к зарослям субальпийских кустарников, и кустарничковая тундра
с господством Rhododendron aureum.
Этот район — единственный не посещенный нами лично. Его характе-
ристика приведена на основе обзора данных И. В. Кузнецова (1912),
А. В. Куминовой (1946), Н. В. Дылиса (1959) и И. М. Красноборова
(1961а).
2. Район Агульских белков. Граница леса образована
кедром с примесью пихты и березы (Betula sajanensis') на высоте 1400—
1700 м (редко 1800 м). Преобладает альпийско-луговой ландшафт, в связи
с чем высокогорья весьма живописны. В подгольцовом поясе господствуют
высокотравные субальпийские луга с участием Veratrum lobelianum,
Bupleurum aureum, Aconitum exselsum, Saussurea latifolia, Crepis sibirica,
C. lyrata, Polygonum alpinum, Pedicularis incarnata, Delphinium elatum
и проч. Они сочетаются с зарослями субальпийских ив (Salix glauca,
S. lanatd). Около снежников развиты красочные альпийские луга, на ко-
торых обильны Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Trollius asiati-
cus и Astragalus saralensis. Ровные и пологие места с относительно неглу-
боким зимой снегом заняты ерниково-моховой тундрой (Betula rotundi-
folia — Pleurozium schreberl) с участием Rhododendron aureum. В гольцо-
вом поясе преобладают крутые голые скалистые склоны, каменистая
тундра и альпийские луга из Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum,
Saussurea foliosa, Astragalus saralensis, Geranium albiflorum var. lilacinum,
Swertia obtusa. На нивальных лужайках обычны Saxifraga androsacea,
S. sibirica (вид, источающий слабый, но приятный аромат), Ranunculus
altaicus, Taraxacum glabrum, Carex lachenalii. Изредка около снежников
встречается Veronica alpina. Ей сопутствуют на замшелых местах Epilo-
bium alpinum и Swertia obtusa. На пологих болотистых склонах развита
осоково-моховая тундра с Carex ensifolia и С. iljinii.
На периферийных гольцах с менее резким рельефом в подгольцовом
поясе преобладают ерниково-моховые тундры с красочными лугами и за-
рослями субальпийских кустарников около снега и вдоль ручьев. В голь-
цовом поясе господствуют каменистая и мохово-лишайниковые тундры,
в меньшей мере — осоково-моховая тундра и отундровелые пустошные луга.
3. Западно-Удинский район. Граница леса образована
кедром и лиственницей, проходит на высоте 1800—2000 м, на периферии
гор понижается иногда до 1700 м. В подгольцовом поясе преобладают
ерниково-моховая и ерниково-лишайниковая тундры, в гольцовом —
лишайниковая, мохово-лишайниковая и каменистая тундры, а на скло-
нах, сложенных карбонатными породами, — дриадовая тундра и отунд-
ровелые пустошные луга. Разнотравные луга распространены мало.
Они встречаются в основном около снежников, отличаются низким траво-
стоем. В целом тундровый ландшафт значительно преобладает над луго-
вым.
4. Восточно-Удинско-Сенцынский район. Гра-
ница леса проходит на высоте 1700—1900 м, образована кедром. Альпий-
41
ско-луговой ландшафт местами соперничает с горно-тундровым. В под-
гольцовом поясе преобладает ерниково-моховая тундра (Betula rotundi-
folia—Pleurozium schreberi) с участием Carex iljinii. На каменистых буграх
и в менее гумидных частях района ценоз отчасти замещен ерниково-ли-
шайниковой тундрой. Около ручьев развиты субальпийские луга и рос-
лые заросли кустарников (Betula rotundifolia, Salix glauca, местами
S. lanatd). В гольцовом поясе распространены каменистая тундра и от-
части альпийские луга. Плоские щебнистые места заняты лишайниковой
тундрой, а известняковые склоны — отундровелыми пустошными лугами
(внизу) и дриадовой тундрой (вверху). Восточная граница района прохо-
дит в бассейне р. Тессы.
5. Окинско-Джидинский район. Граница леса образо-
вана лиственницей и отчасти кедром, расположена на уровне от 1800—1900
до 2100—2200 м. Горно-тундровый ландшафт резко преобладает над
альпийско-луговым. Впервые важную ценотическую роль играют Carex
ensifolia, Rhododendron parvifolium и представители рода Cobresia. В под-
гольцовом поясе широко распространена ерниково-лишайниковая тундра,
которая преобладает над ерниково-моховой. В гольцовом поясе распрост-
ранены лишайниковая, каменистая, щебнисто-лишайниковая и осоково-
моховая тундры; на щебнистых южных и известняковых склонах развита
дриадовая тундра. В условиях повышенной аридности климата (восточ-
ная половина хр. Пограничного, массив Мунку-Сардык, западные части
Китойских и Тункинских альп) ландшафтное значение имеют также
осоковая луготундра и мелкодерновинные (кобрезиевые) луга. Разно-
травные луга занимают небольшую площадь, но зато более распростра-
нены отундровелые пустошные луга.
Как мы отмечали ранее, рельеф гор оказывает значительное влияние
на особенности растительного покрова. В Окинско-Джидинском районе
кобрезиевые и отундровелые пустошные луга, каменистая, щебнисто-
лишайниковая и дриадовая тундры на плосковерхих гольцах значительно
сокращают занимаемую площадь. В результате резко преобладают ли-
шайниковая, осоково-моховая и ерниково-лишайниковая тундры. Расти-
тельность в целом становится однообразнее. Наиболее сглаженным релье-
фом отличаются в районе Центрально-Саянское плоскогорье, Джидин-
ское нагорье и отчасти Бельские горы.
На Центрально-Саянском плоскогорье преобладает болотистая осоково-
моховая тундра с Carex ensifolia. Более сухие места рельефа занимают
лишайниковая и отчасти каменистая тундры. На окраинных пониженных
участках отдельных плато преобладает ерниково-лишайниковая тундра
с Rhododendron parvifolium.
На Джидинском нагорье в подгольцовом поясе господствует ерниково-
лишайниковая тундра, а в гольцовом — лишайниковая. Каменистые
гребни увалов и выходы интрузивных пород заняты каменистой тундрой.
На известняках и южных щебнистых склонах в нижних частях высоко-
горий распространены отундровелые пустошные луга с обилием Anemone
sibirica, Thermopsis alpina и Allium monadelphum, которые выше сме-
няются тундрой с преобладанием Dryas oxyodonta. Кобрезиевые луга
высокогорьям Джидинского нагорья не свойственны, но обычны в широ-
ких безлесных долинах ниже границы леса (преобладает Cobresia bel-
lardii).
Н. А. Епова (1960) относит Джидинское нагорье к горной системе
Хамар-Дабана в качестве Хангарульского ботанико-географического
подрайона, включив его в состав Южно-Хамар-Дабанского района.
Вряд ли это оправдано. Территориально нагорье занимает промежуточ-
ное положение между собственно Восточным Саяном и Хамар-Дабаном,
а по растительному покрову очень сходно с основной территорией Восточ-
42
ного округа Восточного Саяна, тогда как собственно Хамар-Дабан отли-
чается влажным и умеренно влажным типом высокогорий.
6. Восточно-Тункинский район. Граница леса образо-
вана кедром и отчасти пихтой, достигает 1550—1800 м высоты. Господ-
ствует альпийско-луговой ландшафт. В подгольцовом поясе преобладают
разнотравные субальпийские луга и отчасти заросли кустарников {Salix
krylovii и др.). В нижней части гольцового пояса господствуют альпийские
луга, которые выше замещаются дриадовой, щебнисто-лишайниковой и
каменистой тундрами. На небольшой площади распространена кустар-
ничковая тундра {Rhododendron аигеит—Phyllodoce coeruled).
ОБЗОР ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИИ
Мы располагаем материал по наиболее привычной советским ботани-
кам^системе Энглера, принятой в сводке «Флора СССР». Для представле-
ния о географическом распространении растений в пределах Восточного
Рис. 8. Орографические районы высокогорной флоры Восточного Саяна.
Высокогорья обозначены штриховкой. I — Манские белогорья; II — Агульские бел-
ки; III — хр. Удинский; IV — Окинские альпы; V — хр. Пограничный; VI —
Бельские горы; VII — Китойские альпы; VIII — Тункинские альпы; IX — мас-
сив Мунку-Сардык; X — Джидпнское нагорье.
Саяна вся территория гор ради удобства условно разделена на десять
перечисленных ниже районов, названия которых соответствуют главным
орографическим единицам (рис. 8).
1. Манские белогорья.
2. Агульские белки.
3. Хребет Удинский.
4. Окинские альпы.
5. Хребет Пограничный и Центрально-Саянское плоскогорье.
6. Бельские горы.
7. Китойские альпы.
8. Тункинские альпы.
44
9. Массив Мунку-Сардык и плато Нуху-Дабан.
10. Джидинское нагорье.
Из них район Агульских белков близко соответствует Центральному
Саяну в толковании Ан. А. Федорова (1961, стр. 9—10). Признавая удач-
ность этого обозначения, мы все же были вынуждены не употреблять его,
так как аналогичное название ранее применено А. В. Куминовой (1946)
для части Западного Саяна, а затем в этом же смысле повторено в сводке
«Растительный покров СССР» (т. II, 1956, стр. 485—486).
В целях краткости диагнозы таксонов нами обычно не приводятся,
но зато составлены таблицы для определения видов. В цитировании
флористической литературы мы ограничили себя главнейшими источ-
никами, в которых даны хорошие описания растений или же которые
имеют непосредственное отношение к познанию флоры нашей области.
Более охотно цитируем «Байкало-Даурскую флору» Н. С. Турчанинова,
«Флору Западной Сибири» П. Н. Крылова и «Флору СССР», изданную
Ботаническим институтом Академии наук СССР под редакцией В. Л. Ко-
марова, Б. К. Шишкина и Е. Г. Боброва последовательно. Все три сводки
являются классическими.1
Годы опубликования томов или выпусков специальных флористиче-
ских работ указаны в сводном списке литературы в конце монографии.
Фамилии авторов таксонов сокращены в соответствии со справочником
«Указатели и библиография к томам 1—20» (1962), являющимся прило-
жением к серии томов «Ботанических материалов Гербария Ботаниче-
ского института АН СССР».
Список особых условных сокращений
авт. — автор (при указании гербарных образцов, собранных Л. Малышевым, единолично или с участием экспедицион- ных помощников; помогали Н. Мисюра в 1957 г., В. Пе- жемский в 1959 г., А. Сокольников и 3. Беспалова в 1960 г., 3. Беспалова в 1961 г., В. Данилов в 1962 г.).
бел. выс., дл., шир. — белогорье. — высота, длина, ширина (в таблицах для определения видов и в диагнозах растений).
г. дн. авт. Манск., Агульск., Удинск., Окинск., — голец, гора. — дневник автора (указания о местонахождении растений).
Погр., Вельск., Кит.,
Тунк., М.-Сард.,
Джид. — районы флоры Восточного Саяна, принятые для обозначе- ния распространения растений. (Эти районы в тексте вы- делены полужирным шрифтом).
УР- эксп. Федоровых — урочище. — саянская экспедиция под руководством Ал. А. и Ан. А. Фе- доровых (при указании гербарных образцов; коллекцио- нировали Ан. и Ал. Федоровы, П. Красильников, А. Ни- китин, П. Соколов, Б. Шухободский).
Список сокращений, принятых автором при цитирова-
нии флористических изданий
Аркт. фл. СССР —А. И. Толмачев. Арктическая флора СССР.
Бот. мат. — Ботанические материалы Гербария Ботанического ин-
ститута им. В. Л. Комарова.
1 Мы не стремились цитировать всю главную литературу по каждому виду или
приводить последовательно ссылки на все избранные источники. Выбор определялся
реальной потребностью в полноте охвата источников в каждом конкретном случае.
Он зависел от систематических особенностей вида, его географического распростране-
ния и согласованности друг с другом литературных данных. Предпочитались клас-
сические сводки, новейшие данные и материалы непосредственно по флоре Сибири.
Нередко в нашей работе имеются ссылки на «Флору Средней Сибири» М. Г. Попова,
как на привычную исследователям Центральной Сибири.
45
Илл. опред. раст. Сиб. — [Б. А. Федченко и А. Ф. Флеров]. Иллюстри-
Консп. Приенис. фл. зованный определитель растений Сибири. — В. В. Ревердатто и Л. П. Сергиевская].
Консп. фл. МНР Конспект Приенисейской флоры. — [В. И. Грубов]. Конспект флоры Монгольской Народ-
Консп. фл. Тувы Консп. фл. Як. Мат. фл. Канск. у. ной Республики. — [К. А. Соболевская]. Конспект флоры Тувы. — [М. Н. Караваев]. Конспект флоры Якутии. — [П. Н. Крылов и Е. И. Штейнберг]. Материал к флоре Канского уезда Енисейской губернии.
Сист. зам. Герб. Томск.
унив. — Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова при Томском государственном универ-
Список раст. Герб, фл. СССР. Фл. Аз. Росс. Фл. Заб. Фл. Зап. Сиб. Фл. Красн. кр. Фл. Мурм. обл. Фл. Сиб. и Дальн. Вост. Фл. Ср. Сиб. Фл. СССР. Фл. южн. части Красн. кр. ситете им. В. В. Куйбышева. — Список растений Гербария флоры СССР. — Флора Азиатской России. — Флора Забайкалья. — П. Н. Крылов. Флора Западной Сибири. — Флора Красноярского края. — Флора Мурманской области. — Флора Сибири и Дальнего Востока. — М. Г. Попов. Флора Средней Сибири. — Флора СССР. — Л. М. Черепнин. Флора южной части Краснояр-
Bemerk. einer Reise. ского края. — [I. G. Georgi]. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich.
Circ. pl. FL baic.-dah. Fl. ross. Ic. pl. fl. ross. Ill. Fl. Mittel-Eur. Monogr. Potent. — [E. H u 1 t e n]. The circumpolar plants. — N. Turczaninow. Flora baicalensi-dahurica. — [C. F. L e d e b о u r]. Flora rossica. — [C. F. L e d e b о u г]. leones plantarum florae rossicae. — [G. H egi]. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. — [Th. W о 1 f]. Monographic der Gattung Potentilla. Beibl. Bot., 16 (1908).
Rhod. As. Orient. — [С. I. Maximovicz]. Rhododendreae Asiae Orientalis. Mem. Acad. sci. St.-Petersb., VII ser., XVI, № 9, (1870).
Schedae Herb. fl. URSS— См.: Список раст. Герб. фл. СССР.
Schedae HFR. — Schedae ad. Herbarium florae rossicae.
Veg. Sib.-Mong, front. — [H. P r i n t z]. The vegatation of the Siberian-Mongolian
frontiers (The Sajansk region). Trondhjem, 1921.
Сем. 1. НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ - POLYPODIACEAE
Род 1. ВУДСИЯ — WOODSIA R. Br.
1. Пластинка листа узкая, линейно-ланцетная, до 6—8 см дл. Черешок
очень короткий, бледно-зеленый, как и ось листа почти без пленок
и волосков. Нижние сегменты листа чаще надрезанные на три зуб-
чатые лопасти.......................................2. W. glabella.
+ Пластинка листа более широкая, продолговато-ланцетная, 6—16 см
дл. Черешок хорошо обособленный, бурый или коричневый, вместе
с осью листа покрытый волосками и пленками. Сегменты пластинки
рассечены или надрезаны на две или больше пары лопастей ... 2.
2. Сегменты пластинки овально-продолговатые, тупые, с сердцевидным
основанием, надрезанные на округлые цельные лопасти. Волоски
покрывальца в виде ресничек окружают кучки спорангиев . . .
..............................................1. W. subcordata.
+ Сегменты рассечены почти до средней жилки на продолговатые доли
второго порядка. Волоски покрывальца расположены вперемежку
со спорангиями...................................................3.
46
3. Черешок листа коричневый или красноватый. Стержень листа густо
покрыт пленками и волосками. Наиболее крупные сегменты с 3—
7 парами боковых лопастей. Пластинка сверху темно-зеленая . . .
.....................................................4. W. ilvensis.
+ Черешок охристо-бурый. Стержень старых листьев почти голый. Круп-
ные сегменты имеют до 2—3 пар лопастей. Пластинка светло-зеленая.
....................................................3. W. alpina.
1. W. subcordata Turcz. Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 12,
рис., Фл. СССР I, 22.
Манск. Водораздел Кизира и Казыра, г. Козя, на каменной россыпи,
1936, А. Куминова (Ревердатто и Сергиевская, 1937, стр. 14). — Карта 1.
2. W. glabella R. Вг. Фл. Зап. Сиб. I, 14; Фомин, Фл. СССР I, 22;
Федченко, Фл. Заб. I, рис. 1; Фл. Ср. Сиб. I, 18; Аркт. фл. СССР I, 14.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах (950—2150 м
высоты), на тенистых карбонатных скалах, а также на незадерненных
каменистых осыпях северных склонов, скалах из песчаника и туфовых
обнажениях. Споры рассеиваются в третьей декаде июля и в августе.
Встречается изредка, во всех районах.
3. W. alpina (Bolt.) Gray. Фомин, Фл. СССР I, 23; Федченко, Фл.
Заб. I, 14; Аркт. фл. СССР I, 16. — W. ilvensis ssp. alpina (Bolt). Asch,
et Gr. Фл. Зап. Сиб. I, 13; Фл. Ср. Сиб. I, 18.
Характеризуется аркто-альпийским распространением. У нас найдена
только однажды, вероятно, в лесном поясе. Манск. Близ пос. Мина,
в тени, на известняковой скале (Красноборов, 1959, стр. 49).
4. W. ilvensis (L.) R. Вг. Фомин, Фл. СССР I, 23; Аркт. фл. СССР
I, 16. — W. ilvensis ssp. rufidula Asch, et Gr. Фл. Зап. Сиб. I, 13.
Растет в лесном и подгольцовом поясах, редко поднимается в гольцо-
вый пояс, до 2400 м. Предпочитает освещенные скалы из кислых и нейт-
ральных пород. Иногда встречается на сухих каменистых склонах. Споры
рассеивает в конце июля и в августе. Обычна по всей области, особенно
в восточных районах. Большинство сборов сделано в лесном поясе.
Род 2. ПУЗЫРНИК — CYSTOPTERIS Bernh.
1. Пластинка листа ланцетная или яйцевидно-ланцетная. Корневище
короткое, густо усаженное остатками листовых черешков ... 2.
+ Пластинка яйцевидно-треугольная; ее длина не более чем в два раза
превосходит ширину. Корневище длинноползучее, с одиночными
листьями ...............................................3. С. montana.
2. Споры густо покрытые шипиками. Листья чаще ярко-зеленые, по
краю плоские.........................................1. С. filix-fragilis.
+ Споры бородавчатые. Листья обычно серовато-зеленые, с загнутыми
книзу краями пластинки .................................2. С. dickieana.
1. С. filix-fragilis (L.) Borbas. Аркт. фл. СССР I, 18. — С. fragilis
(L.) Bernh. Fl. baic.-dah. II/2, 378; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 27,
Фл. СССР 1,24. — С. fragilisvar. dentata (Dick.) Hook. Фл. Зап. Сиб. Г, 15.
Растет в лесном и подгольцовом поясах (950—1800 м), реже в голь-
цовом, на замшелых тенистых скалах со скоплениями в трещинах мелко-
зема. Строгой связи с особенностями субстрата не обнаруживает, но чаще
встречается на карбонатных кристаллических и песчаниковых породах.
Споры рассеивает в третьей декаде июля и в августе. Распространен спора-
дически. Агульск. Истоки Сигача. Удинск. Устье Мурхоя. Погр. Р. Ба-
47
лахта. Тунк. Урочища Хара-Дабан, Обруб и Нилова Пустынь, с. Хой-
тогол, с. Тунка.
2. С. dickieana Sims. Фл. Зап. Сиб. I, 16; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. V, 33, рис., Фл. СССР I, 25; Аркт. фл. СССР I, 20. — С. filix-fragilis
var. dickieana Moore. Грубов, Бот. мат. XX, 31.
Растет преимущественно в выскогорьях (1600—2250 м), на сухих щеб-
нистых известняковых осыпях и скалах, а также на прогреваемых солнцем
известняковых склонах. Более строгий кальцефил, нежели С. filix-fra-
gilis. Сорусы созревают во второй половине июля и в августе, а на неболь-
ших высотах — в начале июля. Редок. Манск. Р. Базаиха, оз. Майское,
ур. Шишти-Бора. Агульск. Р. Янга. Удинск. Истоки Иссыг-Суга.
Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Устье Хараганты. Тунк. Верховье
Иркута и ур. Ехэ-Нуган.
При отсутствии спор с трудом отличим от С. filix-fragilis. По сравне-
нию с ним спороношение протекает менее дружно и не такое обильное.
3. С. montana (Lam.) Bernh. Фл. Зап. Сиб. I, 17.
Свойствен лесному поясу. В условиях влажного климата поднимается
в высокогорья; растет на тенистых скалах и каменистых склонах. Споро-
ношение в августе. Редок. Манск. Пос. Мина (Красноборов, 1959, стр. 50).
Агульск. Прииск Янгинский, хр. Кинзелюк, истоки М. Кишты. Тунк.
С. Хойтогол.
Род 3. ЩИТОВНИК — DRYOPTERIS Adans.
1. Листья вечнозеленые, после гибели долго сохраняющиеся в дер-
нине. Пластинка дважды перистая, обильно покрытая мелкими го-
ловчатыми железками, источающими приятный аромат. Края листо-
вых долек с мелкими туповатыми зубчиками .... 1. D. fragrans.
+ Листья на зиму отмирающие. На дернине остаются лишь основания
черешков. Пластинка триждыперистая, без приятного запаха, с ости-
стыми зубчиками по краю..............................2. D. austriaca.
1. D. fragrans (L.) Schott. Фл. Зап. Сиб. I, 23.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах (650—2000 м), редко в голь-
цовом, до высоты 2300 м, на каменных россыпях и скалах из кислых
пород. В высокогорьях приурочен к южным склонам. Споры созревают
в августе и отчасти в конце июля. Свежие листья отрастают в конце июня.
Распространен спорадически, по всей области, но сборы с Мунку-Сар-
дыка отсутствуют. Более обычен в восточных районах.
2. D. austriaca (Jacq.) Woynar. Фомин, Фл. СССР I, 41. —D. dila-
tata A. Gray, Man. Bot. USA (1848) 631.
Таежный вид, проникающий в высокогорья на западе области (истоки
Б. Кишты) в связи с обилием здесь осадков.
Род 4. ГОЛОКУЧНИК — GYMNOCARPIUM Newm., emend. Ching
1. G. remotipinnatum (Hayata) Ching (1935). Грубов, Бот. мат. XX,
32. — G. continentale (Petr.) Pojark. Аркт. фл. СССР I, 29. — Dryopteris
robertiana auct. plur., non Hoffm. Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 80.
Обитает в лесном поясе. В высокогорья поднимается редко (р. Ара-
Сайлыг).
Род 5. МНОГОРЯДНИК —POLYSTICHUM Roth
1. Р. lonchitis (L.) Roth. Фл. Зап. Сиб. I, 30; Фл. Ср. Сиб. I, 24, рис. 2.
Встречается у верхней границы леса и в подгольцовом поясе. Предпо-
читает содержащие известь каменистые склоны, занятые субальпийским
48
разнотравьем с кустарниками или парковой кедрово-пихтовой рединой.
Споры рассеивает в августе. Распространен в местах с влажным климатом,
поэтому ареал разорван на две части. I. Манск. Оз. Майское, верховье
М. Пезо, р. Шаровары, оз. Туманное. хАгульск. Верховье Дикого Кана,
оз. Медвежье, хр.Кинзелюк, истоки Б. Кишты. II. Тунк. Восточная
окраина района: излучина р. Архута. — Карта 1.
Род 6. КОЧЕДЫЖНИК - ATHYRIUM Roth
1. Корневище толстое, вверх направленное. Листья собраны пучком.
Пластинка продолговато-эллиптическая. Сорусы округлые, с не-
доразвитым покрывальцем............................1. A. alpestre.
+ Корневище тонкое, ползучее. Листья одиночные. Пластинка треуголь-
ная. Сорусы овальные, покрывальце продолговатое ..................
..............................................2. A. crenatum.
1. A. alpestre (Hoppe) Rylands ex Moore. Фл. Зап. Сиб. I, 34.
Горнолесной и субальпийский вид. Произрастает на каменистых скло-
нах, покрытых высокотравьем с зарослями кустарников, до высоты 1700—
1900 м. Споры рассеивает в конце июля и августе. Приурочен к влажному
климату. Обычен на западе области. Манск. Белогорья Кутурчин и Ку-
лежинское, белок Подпорожный. Агульск. В ряде пунктов. Удииск. На
западе района: истоки Уды.
2. A. crenatum (Sommerf.) Rupr. Фл. Зап. Сиб. I, 35.
Таежный вид, лишь изредка обитающий в подгольцовом поясе, до
высоты 1800 м (верховье Холбы; р. Хан-Хушун в Китойских альпах).
Род 7. КОСТЕНЕЦ — ASPLENIUM L.
1. A. viride Huds. Фл. Зап. Сиб. I, 38.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах и верхней полосе тайги.
Растет на влажных известняковых скалах и содержащих известь каме-
нистых луговых склонах. Споры высевает с середины августа. Встре-
чается в условиях повышенной влажности климата, поэтому ареал состоит
из двух частей. I. Манск. Озера Майское, Гусиное и Туманное, р. Молчи,
верховье М. Пезо. Агульск. Бел. Кальтинское, белки Орзогайские,
хр. Кинзелюк, истоки М. Кишты. II. Тунк. Восточная окраина района:
истоки Хынгарги, г. Улябор, реки Архут и Тубота.
Род 8. КРИПТОГРАММА — CRYPTOGRAMMA R. Вг.
1. Образует густые дерновинки из плотно скученных, многократно рас-
сеченных кожистых листьев. Дольки листа мелкие, линейные,
вильчато ветвящиеся................................1. С. raddeana.
+- Корневище ползучее. Листья нежные, собранные в рыхлую дернинку
или одиночные. Дольки листа многочисленные, вееровидной или
продолговатой формы................................2. С. stelleri.
1. С. raddeana Fomin, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 169, рис., Фл.
СССР I, 78; Фл. Ср. Сиб. I, 29; Сергиевская, Сист. зам. Герб. Томск,
унив. 82 (1961) 10.
Обитает в лесном поясе и высокогорьях. Свойственна скалам и ка-
менистым осыпям. Споры созревают в августе. М.-Сард. На высоте 1980 м,
1859, Г. Радде. Возможно, встречается также в Тункинских альпах
(на прибрежных скалах р. Архута, на высоте 1250 м).
Л. И. Малышев
49
Данные Федченко (Фл. Заб. I, 19) и Попова (ук. соч., стр. 28) о нахо-
ждении С, crispa (L.) R. Вг. в Восточном Саяне ошибочны. Вид подлежит
исключению из состава флоры Сибири.
2. С. stelleri (Gmel.) Prantl. Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 172. —
Allosorus mtnutus Turcz., Fl. baic.-dah. II/2, 365.
Встречается в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте
1250—2200 м. Растет на затененных каменистых местах со скоплениями
мелкозема: в расселинах скал, под навесом валунов и на влажных обрыв-
чиках. Кальцефил. Споры рассеивает в августе. Распространена споради-
чески, в большинстве районов; с хр. Пограничного и Джидинского на-
горья сборы отсутствуют.
Сем. 2. УЖОВНИКОВЫЕ — OPHIOGLOSSACEAE
Род 1. ГРОЗДОВНИК — BOTRYCHIUM Sw.
1. Вайя продолговатая, рассеченная на полукруглые сегменты . . . .
.................................................. 2. В. lunaria.
+ Вайя треугольная; ее сегменты ланцетовидные или яйцевидные . .
...........................................1. В. lanceolatum.
1. В. lanceolatum (Gmel.) Angstr. Фомин, Фл. СССР I, 98.
В состав флоры вид включен условно, так как на гольцах не собран,
но имеет ареал горно-гипарктического типа. Агульск. Около Базыбай-
ского порога Казыра, в лесу (Черепнин, 1957, стр. 54).
2. В. lunaria (L.) Sw. Фл. Зап. Сиб. I, 3.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижней части гольцового пояса.
Растет на полянах среди тайги и на высокогорных луговых низкотравных
южных склонах, особенно если почва карбонатная. Мало обилен. Споры
рассеивает в августе. Встречается спорадически, во всех районах, кроме
Окинских альп, массива Мунку-Сардык и Джидинского нагорья
(там не собран).
Сем. 3. ХВОЩЕВЫЕ — EQUISETACEAE
Род 1. ХВОЩ — EQUISETUM L.
1. Стебли простые. Колоски развиваются на обычного облика летних
побегах.......................................................2.
+ Стебли несут боковые ветви, отогнутые на концах книзу. Колоски
развиваются на желтоватых весенних побегах. Зеленые же летние
стебли бесплодны. В верхней части они густо усажены острыми бу-
горками. Ветви маловетвистые, почти простые . . . 1. Е. pratense.
2. Стебли тонкие, до 2 мм в поперечнике. Листовые влагалища с тонко
заостренными зубчиками .......................................3.
+ Стебли толстые (4—6 мм). Листовые влагалища зеленые, по верхнему
краю с многочисленными черными мелким зубчиками в виде бугор-
ков .............................................. 2. Е. hiemale.
3. Стебли прямые, многобороздчатые, 1 —1.5 мм толщины, растут пуч-
ками. Листовые влагалища с 4—8 зубчиками. Колоски овальные
...............................................3. Е. variegatum.
-h Стебли распростертые, 4-бороздчатые, тоньше 1 мм. Влагалища
с 3 зубчиками. Колоски булавовидные, вздутые .....................
.............................................4. Е. scirpoides.
50
1. E. pratense Ehrh. Ильин, Фл. СССР I, 104, табл. 5.
Обычен в лесах и на лесных полянах. В западных районах, отличаю-
щихся повышенной влажностью климата, поднимается изредка в под-
гольцовый пояс. Обитает здесь на низкотравных лугах с кустарниками.
2. Е. hiemale L. Ильин, Фл. СССР I, 110.
Встречается изредка в лесном поясе. На гольцах найден лишь в Агуль-
ских белках.
3. Е. variegatum Schleich. Ильин, Фл. СССР I, 111, табл. 5.
Обитает в лесном и подгольцовом, реже в нижних частях гольцового
пояса. Растет на замшелых речных галечниках, особенно в местах, где
бывают наледи. Редок. Манск. Истоки Маны и бассейн Кизира. Агульск.
Истоки Сигача. Кит. Р. Ехэ-Гол. Тунк. Р. Архут.
4. Е. scirpoides Michx. Фл. Зап. Сиб. I, 58.
Обычен в зеленомошной тайге. Иногда обитает также в подгольцовом
поясе, до высоты 2000 м. Здесь растет в мохово-ерниковых тундрах и на
подушках лесных мхов около зарослей субальпийских кустарников.
В высокогорьях редок (истоки Сигача, верховье Жаханы, Тункинские
альпы).
Сем. 4. ПЛАУНОВЫЕ — LYCOPODIACEAE
Род 1. ПЛАУН — LYCOPODIUM L.
1. Спороносные колоски внешне не обособленные; спорангии сидят
в пазухах верхних листьев. Стебли прямостоячие, вильчато ветвя-
щиеся, отходящие густыми пучками от стоповидного основания.
Листья отстоящие от стебля под острым углом. В верхней части
стеблей обильнькживородящие почки . . .1. L. selago var. laxum.
4- Колоски обособленные. Наземные стебли ползучие..............2.
2. Листья чешуевидные, приросшие брюшной стороной к стеблю. На-
земный стебель белый, почти без листьев, с отходящими от него
вверх побегами, которые обильно ветвятся, образуя густые пучки.
Веточки сизые (в живом состоянии), тонкие (вместе с листьями 1.5—
2 мм толщины)..................................4. L. alpinum.
+ Листья линейно-ланцетные. Наземные стебли зеленые, более или
менее густо олиственные, с восходящими побегами 3—6 мм тол-
щины ..........................................................3.
3. Колоски сидячие. Листья узкоклиновидные, на конце хрящеватые,
по краю едва зубчатые, обычно отстоящие под острым углом. Ветви
вместе с листьями 7—8 мм толщины.................................
................................2. L. annotinum var. pungens.
+ Колоски на ножке. Листья прижатые к стеблю, шиловидные, цель-
нокрайные, оканчивающиеся длинным белым волоском (к старости
опадающим). Ветви вместе с листьями 4—7 мм толщины . . . .
............................3. L. clavatum var. monostachyon .
1. L. selago L. var. laxum Desv. Фл. Зап. Сиб. I, 60; Толмачев, Бот.
мат. XX, 35—41, Аркт. фл. СССР I, 51; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр.
I, 63.
Обитает в подгольцовом п гольцовом поясах, до высоты 2400 м. Спу-
скается иногда в верхние части лесного пояса. Растет на влажных тени-
стых скалах, скалистых гребнях хребтов, голых или полузадерненных
скалистых северных склонах, среди каменных россыпей и в каменистой
тундре, Карбонатных субстратов не избегает. Мало обилен. Споры рас-
4*
51
сеивает в августе. Встречается спорадически, во всех районах. Собран
более чем в 30 пунктах.
В лесном поясе его замещает var. patens Desv.
2. L. annotinum L. var. pungens (La Pyl.) Desv. Фл. Зап. Сиб. I, 62;
Hulten, Circ. pl. I, 70. — L. pungens La Pyl. Фл. Ср. Сиб. I, 32, рис. 3;
Аркт. фл. СССР I, 57, карта 18.
Обитает в подгольцовом поясе, а также в верхней части лесного и
нижней гольцового (1700—2050 м). Растет на мшистых и лишайниковых
каменистых склонах с кустарниками или же в кедровых и лиственнично-
кедровых редколесьях и рединах. Споры рассеивает в августе. Распростра-
нен в большинстве районов. Встречается редко. На гольцах с резко кон-
тинентальным климатом отсутствует. Манск. Верховье Б. Кулежа.
Агульск. Р. Китарма, г. Дода. Удинск. Р. Иссыг-Суг, р. Б. Шибит.
Окинск. Верховье Холбы. Бельск. Г. Ботогол. Тунк. Р. Хынгарга,
с. Хойтогол. Джпд. Истоки Хангарула.
3. L. clavatum L. var. monostachyon Grev. et Hook. (1831). Hulten,
Circ. pl. I, 70. — L. clavatum ssp. monostachyon (Grev. et Hook.) Sei. Аркт.
фл. СССР I, 58, карта 19. — L. clavatum var. lagopus Laest. Федченко и
Флеров, Иллюстр. опред. раст. Сиб. I, 53; Фл. Зап. Сиб. I, 63. — L. lago-
pus (Laest.) Zinserl. Кузенева, Фл. Мурм. обл. I, 80.
Обитает у верхней границы леса и в подгольцовом поясе (1700—1900 м).
Растет на сухих полузадерненных каменистых склонах, в ерниково-ли-
шайниковой тундре и кедровых редколесьях с кустарниково-лишайнико-
вым покровом. Мало обилен. Споры рассеивает во второй половине ав-
густа. Встречается изредка, в большинстве районов. Манск. Бел. Куле-
жинское. Агульск. Белогорья Черное и Идарское. Удинск. Р. Чело-
Монго, оз. Мете-Холь, истоки Дургомжи. Окинск. Верховье Холбы. Кит.
Верховье Оспы, ур. Нилан-Сарам. Тунк. Р. Архут.
4. L. alpinum L. Фл. Зап. Сиб. I, 65.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2300 м, но
иногда спускается ниже границы леса, до 1500 м над ур. м. Предпочитает
пустошные щебнистые места около снежников, а также кедровые редко-
лесья и редкие заросли кустарников с полузадерненной щебнистой поч-
вой. Споры созревают во второй половине августа, но в гольцовом поясе
спороношение подавленное. Обычен в многоснежных районах. В местах
с континентальным климатом отсутствует. С этим связана прерывистость
ареала. Найден во всех районах, более чем в 20 пунктах. — Карта 2.
Сем. 5. СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ — SELAGINELLACEAE
Род 1. СЕЛАГИНЕЛЛА — SELAGINELLA Spring
1. S. selaginoides (L.) Link. Ильин, Фл. СССР I, 124, табл. 6. —
S. spinosa Beauv. Fl. baic.-dah. II/2, 361.
Растет в лесном, подгольцовом и нижней части гольцового пояса,
до высоты 2100 м. Предпочитает умеренно влажные, замшелые места с хо-
рошим дренажем: дернистые кочки на песчаных берегах рек, тенистые
скалы, каменистые задерненные склоны, опушки приречных лесов. Карбо-
натных субстратов не избегает. Мало обильна. Споры рассеивает в третьей
декаде июля и августе. Найдена во всех районах, кроме Окинских альп,
массива Мунку-Сардык и Джидинского нагорья. Встречается в основном
в условиях влажного климата. Собрана более чем в 20 пунктах.
52
Сем. 6. СОСНОВЫЕ — PINACEAE
Род 1. ПИХТА — ABIES Mill.
1. A. sibirica Ledb. Комаров, Фл. СССР I, 139.
Предпочитает влажный климат, поэтому сосредоточена в основном
в верхних и средних частях лесного пояса. В оптимальных условиях
образует самостоятельные насаждения, верхнюю границу леса и предел
древесной растительности. Чаще же растет в качестве примеси или второго
яруса в кедровых насаждениях. При недостаточности осадков встречается
наряду с кедром лишь у верхней границы леса и в подгольцовом поясе.
Более часты здесь стланиковая и «юбочная» формы. Выше уровня 1850 м
не обнаружена. Обычна в западной половине области. В восточной же
встречается преимущественно на периферии гор.
Род 2. ЕЛЬ — PICEA Dietr.
1. Р. obovata Ledb. Комаров, Фл. СССР I, 105.
Образует насаждения или растет в смеси с другими породами на бере-
гах рек, а в условиях влажного климата — также на склонах гор, обле-
сенных кедром. В редких случаях поднимается по речным долинам до
подгольцового пояса. Встречается по всей области. На гольцы проникает
у истоков Сан-Гаса (хр. Удинский), в верховье Сенцы и других пунктах.
Род 3. ЛИСТВЕННИЦА — LARIX Mill.
1. L. sibirica Ledb. Комаров, Фл. СССР 1, 155.
Главная лесообразующая порода. Господствует в районах с конти-
нентальным климатом. Образует здесь верхнюю границу леса (1900—
2200 м) и предел древесной растительности. Единичными экземплярами
встречается иногда до высоты 2300 м. В более влажных районах делит
господство с кедром, а на западе области при максимальном количестве
осадков встречается в основном в нижних частях лесного пояса, тогда
как выше замещена кедром и пихтой, но и здесь может быть найдена
в подгольцовом поясе, на высоте до 1700 м. У верхней границы леса цве-
тет в период с 1 по 20 июня.
Указания Солоненко и Кобеляцкого (1947, стр. 32) и Глуздакова
(1957, стр. 237) о нахождении в Восточном Саяне L. dahurica Turcz.
ошибочны.
Род 4. СОСНА — PINUS (Tourn.) L.
1. Хвоя в пучках по две. Шишки с жесткими чешуями, раскрывающиеся
.................................................... 3. Р. silvestris.
+ Хвоя в пучках по пять. Шишки с мягкими чешуями, нераскрываю-
щиеся............................................................2.
2. Дерево. Хвоя с тремя смоляными каналами, со всех сторон окружен-
ными мезофиллом......................................1. Р. sibirica.
+ Кустарник без главного ствола; растет зарослями. Шишки и семена
мельче. Хвоя тоньше, содержит по два смоляных канала, которые
прилежат к покровам нижней грани хвоинки. В редких случаях,
в мощно развитых хвоинках, может быть развит третий канал,
но тогда он занимает асимметричное положение — прилежит
к покровам близ верхнего ребра хвоинки.................2. Р. pumila.
1. Р. sibirica (Rupr.) Мауг. Комаров, Фл. СССР I, 163. — Р. сетпЪга
ssp. sibirica (Rupr.) Kryl. Фл. Зап. Сиб. I, 77.
53
Господствует в лесном поясе влажных районов, образуя здесь верхнюю
границу леса [f. coronans (Litw.) Kryl., на высоте 1400—1900 м] и предел
древесной растительности (f. depressa Кот.). В районах с континенталь-
ным климатом уступает место лиственнице. Здесь может быть встречена
в виде единичных деревьев у верхней границы леса, до высоты 2100 м,
или же совсем отсутствует. Предпочитает скалистые склоны и освещенные
солнцем места, но избегает выходы известняков и заболоченные участки.
На высоте 1600—2000 м пылит в третьей декаде июля и в первой декаде
августа. В это же время отрастает молодая хвоя. Опад старой хвои при-
урочен ко второй половине августа. Шишки созревают на 7—10 дней
позже, чем в средних и нижних частях гор. Урожай их здесь обычно мало
обильный.
2. Р. pumila (Pall.) Rgl. Комаров, Фл. СССР I, 164. — Р. cernbra
var. pumila Pall. Fl. baic.-dah. II/2, 141.
Вопреки указаниям (Епова, 1960, стр. 59, и другие авторы), собственно
в Восточном Саяне отсутствует (Малышев, 19606), но найдена на Джидин-
ском нагорье, в пограничном с горами Хамар-Дабана районе: правобере-
жье верховья Цакирки, 51°07' с. ш., 103°04' в. д., в подгольцовом поясе,
на высоте 2000 м, на каменистом склоне в кедровой редине, 1962, авт.
Представлена здесь единичной зарослью, которая образует крайний за-
падный авангард в распространении вида.
По строению хвои близка к Р. parviflora Sieb. et Zucc. Видимо, связана
с последней генетически (Комаров, 1927; Малышев, 1958, 19606).
3. Р. silvestris L. Сукачев, Фл. Заб. I, 29, рис. 22.
Верхняя граница сосновых лесов проходит на всем протяжении области
на уровне 900—1150 м. В редких случаях единичные деревья растут зна-
чительно выше, вплоть до подгольцового пояса. В большинстве они от-
носятся к угнетенной форме, имеющей короткую хвою, крючковатые
ветви и изогнутый ствол. Ниже указаны пункты, где вид найден много
выше предела климатического распространения, вдали от массивов сос-
нового леса. Удинск. Истоки Черной Дургомжи, в подгольцовом поясе,
на высоте 1750 м, в ерниково-лишайниковой лиственничной редине, 1961,
авт. Погр. Долина Сенцы выше устья Хойто-Гола, на высоте 1600 м,
единичные деревья (дн. авт.); близ оз. Шутхулай-Нур-нижний, на высоте
1600 м, единичное дерево (дн. авт.). Кит. Ключ Змеевиковый, в подголь-
цовом поясе (дн. авт.). Тунк. Близ с. Енгарги и на г. Улябор, в подголь-
цовом поясе (дн. авт.).
Сем. 7. КИПАРИСОВЫЕ - CUPRESSACEAE
Род 1. МОЖЖЕВЕЛЬНИК, ВЕРЕС — JUNIPERUS L.
1. Листья игловидные, зеленые, изогнутые, с сизой полоской сверху.
Ягодовидные шишечки с 2—3-трехгранными, по спинке сетчато-
морщинистыми семенами. Распростертый кустарник без главного
стволика............................................1. J. sibirica.
+ Листья чешуевидные, сизые. Шишечки с одним гладким овальным
семенем. Распростертый кустарник...............2. J. pseudosabina.
1. J. sibirica Burgsd. Комаров, Фл. СССР I, 181; Аркт. фл. СССР I,
74; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3077. — J. communis var. папа
(Willd.) Loudon. Фл. Зап. Сиб. I, 84. — J. папа Willd. Fl. baic.-dah.
II/2, 145.
Встречается в верхней части лесного и подгольцовом поясах, до вы-
соты 2200 м, но нередко спускается в глубь лесного пояса, до уровня 500—
54
1700 м. Растет на сухих каменистых склонах, занятых кустарниками,
кедровыми и лиственничными редколесьями. Образует небольшие заросли.
Пылит в конце июня. Шишечки созревают на второй год — в конце июля
и в августе. Распространен во всех районах. Собран более чем в 30 пунктах.
Обычен во влажном и умеренном климате, более редок в континентальном.
2. J. pseudosabina Fisch, et Меу. Fl. baic.-dah. П/2, 146.
Встречается в подгольцовом и нижней части гольцового пояса, до
высоты 2350 м. Изредка спускается ниже границы леса. Растет на сухих
скалистых склонах и среди каменных россыпей, а также в каменистых
кедровых редколесьях. Кальцефил. Образует небольшие заросли. Пылит
в первой декаде июня. Шишечки созревают в конце июля и августе. Рас-
пространен повсеместно. Собран более чем в 35 пунктах.
Сем. 8. ЭФЕДРОВЫЕ — EPHEDRACEAE
Род 1. ЭФЕДРА, ХВОЙНИК — EPHEDRA L.
1. Е. monosperma С. А. М. Fl. baic.-dah. П/2, 148.
Скально-степной вид. Растет на речных галечниках и скалистых юж-
ных склонах. Поднимается до подгольцового пояса (2000 м). Кальцефил.
В подгольцовом поясе цветет в первой декаде июля, в лесном — во вто-
рой половине июля. «Ягоды» в лесном поясе созревают в конце июля
и августе. Распространена по всей области, но выше границы леса встре-
чается редко, лишь в местах с сухим и сравнительно теплым климатом
(устье Жатхоза в Китойских альпах, истоки Тунки, верховье Цакирки).
Сем. 9. ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ — SPARGANIACEAE
Род 1. ЕЖЕГОЛОВНИК — SPARGANIUM L.
1. S. hyperboreum Laest. Фл. Зап. Сиб. I, 101.
Обитает в подгольцовом поясе, на высоте около 2000 м. Растет в мелко-
водных озерках с илистым грунтом. Тунк. Близ истоков Иркута, 1953,
Л. Бардунов, 1957, авт.; ур. Хонголдойский Перевал, 1957, авт.
Сем. 10. СИТНИКОВИДНЫЕ — JUNCAGINACEAE
Род 1. ТРИОСТРЕННИК — TRIG LOCHIN L.
1. Т. palustris L. Федченко, Фл. СССР I, 227, табл. 10.
Свойствен сырым лугам и луговым мочажинам равнин и нижних поя-
сов гор. Поднимается до подгольцового пояса. Здесь растет в осоковых
мочажинах с «жесткой» водой (содержащей известь или гипс). Цветет
в высокогорьях в последней трети июня и на протяжении июля. Распро-
странен по всей области; на гольцах встречается лишь на юго-востоке,
например у р. Саган-Сайра.
Сем. 11. ЗЛАКИ — GRAMINEAE
Род 1. ДУШИСТЫЙ КОЛОСОК — ANTHOXANTHUM L.
1. A. odoratum L. var. glabrescens Celak. Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. I,
199, Taf. 24, Fig. 4. — A. odoratum auct. fl. As. orient. Фл. Ср. Сиб. I,
71. — A. alpinum A. et D. Love (1948). Кузенева, Фл. Мурм. обл. I, 140,
табл. 43; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII Я, 3088.
55
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2300—2450 м,
но в условиях влажного климата спускается до подножья гор и на рав-
нины. В высокогорьях растет на луговых склонах и полузадерненных мел-
кощебнистых участках около снежников. Найден во всех районах. Обычен
в условиях влажного, редок или отсутствует в условиях континенталь-
ного климата. Период цветения растянут (длится со второй половитты
июня по август), что обусловлено разновременностью начала вегетации
около поздно стаивающих снежных забоев. Экземпляры со зреющими пло-
дами обычны с середины июля. Зрелые зерновки — в августе.
Род 2. ЗУБРОВКА — HIEROCHLOE R. Вг.
1. Колоски с остями, выдающимися наружу на 4—5 мм. Рыхлодерни-
стое голое растение с блестящими пурпуровыми влагалищами при-
корневых листьев ....................................1. Н. alpina.
+ Колоски безостые или с короткими остями, скрытыми внутри колоска.
Корневище ползучее. Влагалища со слабым блеском, бледные или
фиолетовые. Влагалища стеблевых листьев голые или слабо опушен-
ные .................................................2. Н. odorata.
1. Н. alpina (Liljebl.) Roem. et Schult. Фл. Зап. Сиб. II, 160.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах. Растет в тундрах —
щебнистой и лишайниковой, в меньшей мере — в каменистой, дриадо-
вой и ерниково-лишайниковой. Местами обильна. Цветет с середины июня
по середину июля. Рассеивает плоды во второй половине июля и августе.
Обычна во всех районах. Собрана более чем в 30 пунктах.
2. Н. odorata (L.) Wahlb. Рожевиц, Фл. СССР II, 61, табл. 4.
Свойственна лугам лесного пояса. Поднимается в высокогорья, до
2050 м. Там растет на карбонатных субстратах — сухих мелкощебнистых
голых или задерненных склонах и приречных лугах с песчаной почвой.
Распространена по всей области, но на гольцах встречается лишь в местах
с влажным климатом (истоки Б. Кишты, оз. Майское, верховье Чело-
Монго, верховье Обтоя). В лесном поясе цветет в мае и июне. В высоко-
горьях цветение начинается позже и затягивается до середины июля;
зерновки созревают в середине августа.
Образцы с высокогорий имеют крупные колоски, около 5 мм дл. Они
относятся к f. macrantha Gruner (sub var.). У особей пз лесного пояса
колоски 3—4 мм дл.
Род 3. ПТИЛАГРОСТИС - PTILAGROSTIS Griseb.
1. Соцветие сжатое, ланцетовидное. Листья гладкие; на поперечном
срезе видны 5 сосудисто-волокнистых пучков и 5-лучевая полость,
образованная вогнутой внутрь верхней поверхностью листовой
пластинки. Пыльники на верхушке с двумя пучками коротких во-
лосков. Ости 15—20 мм дл. Приземистое растение....................
........................................... 1. Р. junatovii.
+ Соцветие рыхлое, продолговато-яйцевидное. Листья остро-шерохо-
ватые, с тремя сосудисто-волокнистыми пучками и трехлучевой
полостью. Пыльники без бородок. Более мощное растение ....
.............................................2. Р. mongholica.
1. Р. junatovii Grub. (1955). Бот. мат. XVII, 3. — Stipa mongholica
f. minor Kryl. Фл. Зап. Сиб. II, 167.
Обитает в гольцовом и реже подгольцовом поясах, на высоте 1700—
2650 м. Растет на сухих полузадерненных скалистых карбонатных скло-
56
Рис. 9. Поперечный срез листа злаков.
Черным цветом обозначена механическая ткань, штриховкой в клетку — сосудисто-волокнистые
пучки. 1 —Festuca altaica Trin.; 2 —F. jacutica var. nutans Malysch.; 3 —F. albifolia Reverd.; 4 —
F. ovina ssp. supina (Schur) Hack.; 5 —F. brachyphylla Schultes; 6 —F. tristis Kryl. et Ivan.; 7 —
F. venusta St.-Yves.; S—Ptilagrostis mongholica (Turcz.) G-riseb., 9, 9a—P. mongholica var. barbellata
Roshev. (приводится для сравнения); 10—P. junatovii Grub.; 11 — P. concinna (Hook.) Roshev.
(приводится для сравнения).
нах. Мало обилен. Цветет во второй и третьей декадах июля. Зерновки
созревают через месяц. Распространен во всех районах, кроме Манских
белогорий. Встречается спорадически. Более обычен в местах с альпий-
ским рельефом. На массиве Мунку-Сардык не собран, но нахождение
здесь возможно. — Рис. 9.
Очень близок к Р, concinna (Hook.) Roshev. с Тибета и Тянь-Шаня.
Встречается в Восточном Саяне, Монголии и на Алтае.
2. Р. mongholica (Turcz.) Griseb. ex Ledb. Fl. baic.-dah. II/2, 302. —
Stipa mongholica Turcz. ex Trin. Рожевиц, Фл. Аз. Росс. 12/3, 130,
табл. 9. — S. czekanovskii Petrov, Флора Якутии I, 136, рис. 42.
Обитает в нижней части гольцового, подгольцовом и в верхней поло-
вине лесного пояса, на высоте 1300—2100 м. В предельных случаях под-
нимается до 2350 м, а в глубь лесного пояса по речным долинам спускается
до уровня 600—900 м. Растет на задерненных участках с карбонатной
почвой: у верхнего предела распространения — на сухих склонах, у ниж-
него — на влажных днищах долин. В районах с континентальным кли-
матом образует сообщества, весьма характерные для подгольцового
пояса и широких речных долин в верхних и средних частях лесного пояса.
Цветет на протяжении июля, с разгаром массового цветения в середине
этого месяца. Зерновки созревают во второй половине августа. Распро-
странен по всей области, кроме западных частей, отличающихся повышен-
ной влажностью климата. Агульск. Г. Дода, устье Чатыг-Хема, истоки
Б. Кишты, с. В. Гутара. Удинск. Встречается спорадически: р. Мурхой,
истоки Уды, истоки Бургутуя, р. Б. Бирюса, р. Хангорок, р. Кара-Бу-
рень. Окинск. Низовье Обтоя, р. Сайлыг. В остальных районах обычен,
особенно в аридном климате. — Рис. 9.
Изредка встречается форма с короткими колосковыми чешуями (4.5—
5 мм) и короткими остями (15—20 мм) — f. minutiflora Titov. Она найдена
нами на рр. Ара-Шутхулае, Иркутном Гаргане и Иркуте (близ с. Турана).
Указание о нахождении Stipa sibirica (L.) Lam. в альпийской области
в районе верховий Кара-Бурени (Глуздаков, 1953) основано на недоразу-
мении. Этот район посещен нами лично.
Род 4. ЛИСОХВОСТ, БАТЛАЧОК — ALOPECURUS L*
1. A. glaucus Less. Овчинников, Фл. СССР II, 153, табл. 10. —
A. alpinus Sm. var. altaicus Kryl. Фл. Зап. Сиб. II, 193.
М.-Сард. Истоки Хорё, 1902, В. Комаров.
Род 5. АРКТАГРОСТИС — ARCTAGROSTIS Griseb.
1. A. latifolia (R. Br.) Griseb. Фл. Зап. Сиб. II, 201.
Обитает в нижней части гольцового, подгольцовом и верхней половине
лесного пояса, на высоте 1400—2200 м, но иногда ниже. Растет в мохово-
лишайниковой тундре, мшистых приручьевых болотцах, болотистых лист-
венничных редколесьях, мочажинах по лесу, на сырых лугах и влажнцх
песчаных берегах ручьев. Кальцефил. Цветет в третьей декаде июля и
в первой декаде августа. Встречается изредка, по всей области, кроме
Манских белогорий. Более обычен в континентальном климате.
Var. arundinacea (Trin.) Griseb. Fl. baic.-dah. II/2, 308; Фл. Зап.
Сиб. II, 202. —A. arundinaceae (Trin.) Beal. Рожевиц, Фл. СССР II,
168, табл. 12.
Джид. Между бывшими Ургудеевским и Ключевским караулами
(Турчанинов, ук. соч.).
58
Род 6. ПОЛЕВИЦА — AGROSTIS L.
1. A. can in a L. Шишкин, Фл. СССР II, 174.
Как заносное из лесного пояса растение, найдена в одном пункте.
Тунк. Р. Убур-Хонголдой, в подгольцовом поясе, на лугу, 1957, авт.
Род 7. ВЕЙНИК — CALAMAGROSTIS Adans.
1. Волоски, сидящие в основании цветка, почти достигают его верхушки.
Колоски ланцетные, 4—6 мм дл.....................................2.
4- Волоски не превышают половины цветка. Колоски широколанцетные,
3—4 мм дл. Ость коленчато согнутая, прикрепляющаяся к нижней
части цветковой чешуи и едва выставляющаяся сбоку колоска. Листья
до 4—7 мм шир., язычок до 5 мм дл......................4. С. obtusata.
2. Ость прикреплена к середине спинки цветковой чешуи, прямая или
согнутая, почти не превышающая колоска. Листья длинно заострен-
ные, плоские, до 10 мм шир. Язычок длинный (до 10 мм). Стебли
ветвящиеся (не всегда!) из пазух верхних и средних листьев . . .
...............................................2. С. langsdorffii.
-f- Ость, прикрепленная к нижней трети цветковой чешуи, несколько
согнутая, вверх направленная, почти не превышающая колоска.
Листья узкие (прикорневые — 1—3 мм шир.), иногда полусвернутые.
Язычок короткий, 2—3 мм дл. Стебли не ветвятся.......................
.................................................3. С. lapponica.
4~+ Ость прикреплена к верхней трети чешуи, короткая, прямая, немного
превышающая колосок. Листья до 7 мм шир., язычок до 7 мм дл.
Стебли ветвящиеся.........................................1. С. elata.
1. С. elata Blytt. Фл. Зап. Сиб. II, 222.
Лугово-лесной вид, проникающий в высокогорья. Распространен на
западе области. Находится здесь у восточного предела. Манск. Г. Кутур-
чин, в осиннике (Красноборов, 1959, стр. 56). Агульск. Бел. Идарское,
в каменистой тундре (Ревердатто, 1941, стр. 1).
2. С. langsdorffii (Link) Trin. Fl. ross. IV, 430.
Лугово-лесной вид, обычный по всей области. Изредка поднимается
в подгольцовый пояс, до высоты 1750—2000 м. Здесь растет среди субаль-
пийских кустарников, на каменистых травяных склонах и в кедровых
редколесьях; цветет в августе.
3. С. lapponica (Wahlb.) Hartm. Fl. baic.-dah. II/2, 312. — C. confinis
(Willd.) P. В. Рожевиц, Фл. Заб. 1, 64.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2400—2500 м.
По берегам рек спускается в лесной пояс, до уровня 1350 м и ниже. Обра-
зует заросли в каменистой и лишайниковой тундрах и на сухих голых
щебнистых участках. Реже встречается в мохово-ерниковой тундре. Раз-
растается в нарушенных местах: в горевших кедровых редколесьях или
ерниковых тундрах, на вытоптанных оленями участках и на месте стоянок
человека. Цветет в августе. Распространен по всей области. Собран более
чем в 30 пунктах.
В отличие от образцов с равнин и умеренно возвышенных частей таеж-
ной зоны Сибири (var. optima Hartm.) наши растения, как и арктические,
типичны для вида. Они имеют компактное соцветие.
4. С. obtusata Trin. Фл. Зап. Сиб. II, 215.
Свойствен хвойным лесам, но поднимается в подгольцовый пояс, до
высоты 1900 м. Там растет на каменистых луговых склонах и в рединах
59
из кедра и лиственницы с травяным покровом. В лесном поясе обычен
по всей области. В высокогорьях встречается редко, лишь в местах с влаж-
ным или умеренным климатом (истоки Б. Кишты, истоки Хангорока,
р. Доодо-Ишхэ). У границы леса цветет в первой декаде августа.
Род 8. ЩУЧКА, ЛУГОВИК — DESCHAMPSIA Р. Beauv.
1. Колоски крупные, 4—6 мм дл., золотистые, с фиолетовым оттенком.
Соцветие сжатое, почти колосовидное, с гладкими или слабо шеро-
ховатыми веточками................................2. D. koelerioides.
+ Колоски мельче, 3—4.5 мм дл., пестро-фиолетовые. Соцветие рыхлое,
яйцевидное или продолговатое. Листья зеленые или сероватые,
плоские или полусвернутые. Веточки соцветия шероховатые, редко
гладкие...........................................................2.
2. Соцветие яйцевидное, прямое, веточки остро-шероховатые. Ость
прикрепляется к основанию цветковой чешуи. Листья зеленые, чаще
плоские.............................................1. D. caespitosa.
+ Соцветие удлиненно-яйцевидное или продолговатое, иногда с пони-
кающей верхушкой; веточки слабо шероховатые. Ость прикреплена
к основанию чешуи или выше. Листья зеленые или сероватые, обычно
полусвернутые.........................la. D. caespitosa ssp. oriental is.
1. D. caespitosa (L.) Beauv. Шишкин, Фл. Зап. Сиб. II, 229; Цвелев,
Бот. мат. XXI, 39.
Свойственна лугам лесного пояса. Поднимается в высокогорья. Рас-
пространена на западе области. Восточная граница ареала проходит
по западной окраине хр. Удинского.
la. D. caespitosa ssp. orientalis Hulten (1927), Circ. pl. I, 66. —
D. caespitosa var. microstachya Roshev. Фл. Заб. I, 67. —D. suKatschevii
(Popl.) Roshev. Фл. СССР II, 246; Цвелев, Бот. мат. XXI, 40.
Свойственна сырым приречным лугам лесного пояса. Поднимается
до нижних частей гольцового пояса (1800—1850 м). В высокогорьях встре-
чается редко, растет на сырых лугах, в мохово-осоковых мочажинах и
на влажных песчаных или галечных берегах рек, цветет с середины июля
и начала августа. Собрана в большинстве районов, кроме западной окра-
ины области (Манские белогорья).
2. D. koelerioides Rgl. Bull. Soc. nat. Mose. XLI (1868) 299.
Обитает в подгольцовом и верхней части лесного пояса (1600—2000 м).
Растет на сырых осоковых лугах в долинах рек. Встречается редко, лишь
в местах с континентальным климатом. Погр. Р. Хойто-Бухсон, 1951,
Г. Галазий. Бельск. Верховье Хоньчена, 1960, авт. Кит. Истоки Иркута,.
1958, авт. Тунк. Оз. Хонголдой, 1957, авт.
Род 9. ТРИЩЕТИННИК — TRISETUM Pers.
1. Стебель под соцветием густо опушенный короткими волосками. Ме-
телка густая, колосовидная, на верхушке притупленная . . . .
....................................................4. Т. spicatum.
+ Стебель под соцветием голый. Метелка более рыхлая и длинная,
с острой верхушкой...............................................2.
2. Листовые влагалища голые......................................3.
+ Листовые влагалища опушенные. Пластинка листа плоская, 2—
4 мм шир., по краю с длинными ресничками. Стебли одиночные или ску-
60
ченные в небольшом числе, 15—40 см выс. Соцветие узкое и длинное,
линейно-ланцетное..................................3. Т. altaicum.
3. Листья узкие, гладкие, 1—2 мм шир., желобчато свернутые. Пла-
стинка голая или по краю с редкими, мало заметными ресничками.
Образует небольшие рыхлые дернинки со скученными стеблями 10—
30 см выс. и обилием отмерших частей. Соцветие линейное, 2—5 см дл.
.....................................................2. Т. subalpestre.
4- Листья плоские, широкие (4—10 мм), по краю без ресничек, на верх-
ней поверхности иногда грубо шероховатые или с редкими прижа-
тыми волосками. Стебли одиночные или скученные в небольшом
числе, высокие (50—100 см). Метелка рыхлая, продолговатая, до
20 см дл................................................1. Т. sibiricum.
1. Т. sibiricum Rupr. Фл. Зап. Сиб. II, 234. — Т. flavescens auct.,
non Р. Beauv. Fl. baic.-dah. II/2, 319.
Свойствен лесным лугам. Поднимается до подгольцового пояса (2000 м).
Обитает там на луговых каменистых склонах и под пологом редколесий
с травяным покровом; встречается редко, в основном на востоке области.
2. Т. subalpestre (Hartm.) Neum. Рожевиц, Фл. СССР II, 254. —
Т. agrostideum Fr. Рожевиц, Фл. Заб. I, 68.
Обитает в гольцовом поясе, до высоты 2500 м, реже в подгольцовом.
Растет на скалистых гребнях хребтов, на голых или полузадерненных
каменистых и щебнистых склонах, а также на речных галечниках, по
которым иногда спускается в лесной пояс, до уровня 1600 м. Цветет с се-
редины июля по середину августа. Зерновки созревают во второй поло-
вине августа. Распространен в местах с резкими формами рельефа. Встре-
чается редко. Более обычен в условиях континентального климата.
Агульск. Истоки М. Кишты. Удинск. Истоки Уды, р. Бургутуй, р. Б. Хан-
горок, ур. Кадыр-Орук. Окинск. Верховье Обтоя, р. Ара-Сайлыг. Погр.
Р. Сенца, р. Ара-Шутхулай. Кит. По всему району. Тунк. Ур. Шумак-
ский Дабан, р. Тубота. — Карта 3.
3. Т. altaicum (Steph.) Roshev. Рожевиц, Фл. СССР II, 254, табл. 18.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1700—2300 м). Растет
на красочных альпийских лугах, нивальных лужайках и умеренно увлаж-
ненных луговых склонах. Цветет в первой половине августа. Распростра-
нен в условиях влажного климата, поэтому ареал разъединен на две
части. I. Манск. Обычен. Агульск. Верховье Кана и г. Ералаш, г. Дода,
верховье Кизира, ур. Монгольский Перевал. Удинск. Р. Бургутуй,
истоки Хангорока, ур. Кадыр-Орук, верховье Додота. Окинск. Р. Доодо-
Мунгэн-Гол. Погр. Лишь на северо-западе района: ур. Тэнгисин-Дабан. II.
Тунк. На восточной окраине района: р. Тубота, 1963, авт. Джид. Около
границы с горами Хамар-Дабана: истоки Снежной, 1912. В. Смирнов. —
Карта 4.
Т. altaicum (Steph.) Roshev. XT. sibiricum Rupr. Агульск. Орзогай-
ские белки, на известняковых скалах гольцового пояса, 16 VIII 1949,
эксп. Федоровых.
4. Т. spicatum (L.) Richt. Рожевиц, Фл. СССР II, 255, табл. 18. —
Т. aroides Roem. et Schult. Fl. baic.-dah. II/2, 320.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, чаще на высоте 1900—
2100 м. По берегам рек спускается в лесной пояс, до высоты 1000—1600 м.
Растет на влажных голых или полузадерненных щебнистых склонах,
осыпях и галечниках. Цветет во второй половине июля. Распространен
по всей области. Более обычен в условиях альпийского рельефа. Чрез-
мерно влажного климата избегает.
61
Род 10. ОВСЕЦ — НЕ LICTOTRICHON Bess, ex Roem. el Schult.
1. Листья плоские, хрящеватые, 2—3 мм шир., с язычком 4—5 мм дл.
Метелка многоколосковая, сжатая, 3—9 см дл. Колоски буроватые.
Образует рыхлые дерновинки, со стеблями 20—60 см выс..............
..............................................1. Н. asiaticum.
+ Листья вдоль сложенные, щетиновидные, до 1 мм шир., с язычком
ок. 0.2 мм дл. Метелка раскидистая, малоколосковая. Колоски буро-
фиолетовые. Образует плотные дерновинки, со стеблями 15—
40 см выс.........................................2. Н. mongolicum.
1. Н. asiaticum (Roshev.) Grossh. Флора Кавказа (1939) 214. — Ave-
nastrum asiaticum Roshev. Фл. СССР II, 275. — Avena versicolor Kryl.,
non Vill. Фл. Зап. Сиб. II, 245.
Обитает в нижней части гольцового, подгольцовом и верхней половине
лесного пояса (1350—2150 м). Растет на сухих луговых и дриадовых скло-
нах (в лесном поясе — обычно остепненных). Кальцефил. Цветет во вто-
рой половине июля и первой декаде августа. Плодоносит в августе. Встре-
чается редко, лишь в районах с континентальным и умеренно влажным
климатом. Удинск. Истоки Бургутуя, р. Хангорок. Окинск. Устье
Обтоя. Погр. Р. Сенца. Вельск. Р. Жахана. Кит. Исток Иркута.
Плохо обособлен от лугово-степного Н. schellianum (Hack.) Kitag.,
является скорее его расой.
2. Н. mongolicum (Roshev.) Henrard, Blumea 111,431. —Avenastrum
mongolicum Roshev. Фл. СССР II, 280, табл. 21. — Avena mongolica Roshev.
Фл. Заб. I, 68.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (2300—1800 м). Растет
на сухих скалистых или щебнистых задерненных и полузадерненных
склонах, реже в травяных лиственничных редколесьях, щебнистых тунд-
рах и на пологих склонах, покрытых низкотравным лугом с черноземовид-
ной почвой. Факультативный кальцефил. Цветет на протяжении июля.
Зерновки созревают во второй декаде августа. Распространен во всех
районах, кроме Манских белогорий, встречается спорадически. Более
обычен в континентальном климате, в частности в западной половине Тун-
кинских альп. — Карта 5.
Род И. КЕЛЕРИЯ, ТОНКОНОГ — KOELERIA Pers.
1. К. geniculata Dornin (1907) in Monogr., Bibl. hot. 65, 353, tab!. 15.
18; Гончаров, Фл. СССР II, 336, табл. 25.
Обитает в подгольцовом поясе и у верхней границы леса (1700—2100 м).
Растет на южных низкотравных луговых склонах с щебнистой или камени-
стой почвой. Цветет в последней декаде июля и в первой декаде августа.
Распространена на юго-востоке области. Встречается спорадически, но
обычна на южном скате Тункинских альп. Вельск. Ур. Чертовы Ворота.
Кит. Реки Саган-Сайр, Ехэ-Гол и Таин. Тунк. По всему району. Джид.
Верховье Джиды, гольцы Ургудеевский, Улаан-Сарьдаг и Оронгодой-
ский, истоки Снежной. — Карта 6.
Эндемик Восточного Саяна. Не исключено нахождение в сопредельных
районах. Близка к К. atroviolacea Dornin, свойственной Алтаю и Западному
Саяну.
Рядом авторов для флоры Восточного Саяна показана К, ledebourii
Domin (Рожевиц, Фл. Заб. I, 75; Фл. Ср. Сиб. I, 97; Гончаров,
ук. соч., 328). Вид подлежит исключению из состава флоры Центральной
Сибири. Ошибка основана на смешении с К. geniculata, от которой растение
отличается мохнато опушенными стеблями, дерновинками без ползучих
побегов и светлой окраской колосков.
62
Род 12. ПЕРЛОВНИК — MELICA L.
1. M. nutans L. Фл. Ср. Сиб. I, 90.
Свойствен лесному поясу. В высокогорьях найден однажды. Агульск.
Истоки Б. Кишты, в подгольцовом поясе, 1550 м над ур. м., 1962 авт.
Род 13. МЯТЛИК — РОА L.
1. Колоски голые. Нижняя цветковая чешуя с резко обозначенными
жилками. Рыхлодернистое растение, 20—50 см выс...................
...............................................2. Р. sibirica.
+ Колоски опушенные............................................2.
2. Корневище ползучее. Листья плоские. Метелка рыхлая, поникающая.
Нижняя цветковая чешуя с ясно выдающимися жилками, опушен-
ная по ним в нижней части, почти без соединительных волокон . . .
...................................................3. Р. ircutica.
+ Совокупность признаков иная..................................3.
3. Соединительные волокна отсутствуют. Растения дернистые ... 4.
+ Соединительные волокна развиты...............................6.
4. Листья узко линейные, вдоль сложенные. Приземистое, густодерни-
стое растение, 5—8 см выс. Метелка рыхлая, малоколосковая. Ко-
лоски мелкие (ок. 4 мм дл.), фиолетовые, сидящие на длинных во-
лосовидных веточках. Нижняя цветковая чешуя с малозаметными
жилками, слабо опушенными в нижней части.........................
.......................................8. Р. pseudoabbreviata.
+ Листья плоские, соцветие компактное .........................5.
5. Колоски мелкие, ок. 4 мм дл. Нижняя цветковая чешуя притуплен-
ная. Колосковые чешуи тупые, с пленчатым краем. Волоски на-
ходятся лишь в нижней части жилок и на спинке нижней цветковой
чешуи.....................................1. Р. annua ssp. supina.
+ Более мощное и грубое растение. Колоски 5—7 (10) мм дл., с при-
остренными колосковыми и цветковыми чешуями. Нередко опушено
все основание нижней цветковой чешуи.................7. Р. alpina.
6. Нижняя цветковая чешуя без пленчатого края, между жилками
голая .........................................................7.
+ Нижняя цветковая чешуя по краю широкопленчатая, между жилками
обычно опушенная..........................................10.
7. Жилки на нижней цветковой чешуе резко выраженные. Соединитель-
ные волокна длинные и густые. Корневище ползучее. Соцветие
пирамидальное или продолговатое...................4. Р. sajanensis.
+ Жилки слабо развитые. Соединительные волокна малообильные.
Растения дернистые, с рано отмирающими прикорневыми листьями.
Соцветие от продолговатой до линейной формы................8.
8. Стебель под соцветием шероховатый. Листья вдоль свернутые, серо-
ватые, расположенные в основании стебля или едва достигающие
соцветия..........................................6. Р. botryoides.
+ Стебли гладкие. Листья плоские или полусвернутые, зеленые, до-
стигающие соцветия, инода превышающие его. Веточки соцветия
нередко извилистые. Колоски чаще темно-фиолетовые..........9.
9. Стебли 10—30 см выс. Соцветие 3—12 см дл., узкое, лишь в редких
случаях — развесистое. Листья зеленые..............5. Р. altaica.
63
+ Приземистое растение 8—15 см выс. Соцветие 1.5—4 см дл., всегда
узкое. Листья нередко покрашены в серо-фиолетовый цвет ....
.......................................................5а. Р. tristis.
10. Колоски 4—7 мм дл., с малообильными соединительными волокнами
и слабо выраженными жилками на нижней цветковой чешуе.
Листья свернутые, 1—2 мм шир. Соцветие чаще пирамидальное.
Стебли одиночные или растение слабо дернистое. Язычок 1—2 мм дл„
.......................................................9. Р. arctica.
+ Колоски 5—8 мм дл., с резко обозначенными жилками на нижней
цветковой чешуе и обильными соединительными волокнами. Листья
плоские или свернутые, 2—3 мм шир. Соцветие компактное, про-
долговато-яйцевидное или рыхлое, пирамидальное. Растение рыхло-
дернистое или же стебли одиночные. Язычок 2—3 мм дл...................
...................................9а. Р. arctica ssp. smirnowii.
1. Р. annua L. ssp. supina (Schrad.) Rchb. Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. I,
302, Fig. 122, — P. supina Schrad. Рожевиц, Фл. СССР II, 379. — P. an-
nua auct. fl. sib., non L., ex pte.
Свойствен нижним и средним частям гор. Растет около дорог, вокруг
жилищ и как полусорное на лугах. В условиях влажного климата под-
нимается до подгольцового пояса; найден в высокогорьях дважды.
Агульск. Г. Дода, Удинск. Оз. Кара-Холь.
2. Р. sibirica Roshev. Рожевиц, Фл. СССР II, 380, табл. 28.
Отличается широкой экологической амплитудой. Обитает как в лес-
ном поясе, так и в высокогорьях, до высоты 2500 м. На гольцах растет
на каменистых разнотравных склонах, а также в травяных редколесьях,
на приснежных лужайках, галечниках, сырых лугах, почти голых щеб-
нистых склонах и по обочинам троп. В условиях высокогорий цветет во
второй половине июля и в первой декаде августа. Обычен во всех районах.
Полиморфен. В гольцовом поясе преобладает var. pumila Roshev.
3. Р. ircutica Roshev. Рожевиц, Фл. СССР II, 387, табл. 28.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах (1550—2200 м). Растет
на субальпийских и приснежных лугах. Цветет на протяжении июля.
Распространен на юго-востоке области, лишь в условиях влажного кли-
мата. Кит. На восточной окраине альп: верховье рч. Дабан-Жалга-левой
(приток Оспы), истоки Ехэ-Гола. Тунк. На востоке района: р. Хынгарга,
г. Улябор, р. Тубота, р. Архут. Джид. Лишь в двух пунктах: голец Орон-
годойский и истоки М. Субутуя-снежнинского.
Эндем Восточного Саяна и Хамар-Дабана. Для хр. Удинского показан
(Глуздаков, 1953, стр. 137) ошибочно.
4. Р. sajanensis Roshev. Рожевиц, Фл. СССР II, 393.
Обитает перед верхней границей леса и в нижних частях высокогорий,
на высоте 1600—2100 м. Растет в гипновых мочажинах и на сырых пес-
чаных берегах рек. Распространен на юго-востоке области, в условиях
континентального климата. Редок. Кит. Оз. Ильчир, 1902, В. Комаров
(тип!); истоки Саган-Сайра, 1873, И. Черский и Н. Гартунг; р. Оспа,
1958, авт. Тунк. Р. Убур-Хонголдой, 1957, авт.; р. Янгарсык (дн. авт.).
Эндем Восточного Саяна.
5. Р. altaica Trin. Фл. Зап. Сиб. II, 290, ХП/1, 3109.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, иногда в верхних частях
лесного пояса, встречается на высоте 1700—2450 м. Растет в сухих и уме-
ренно увлажненных местах — на скалах, голых или задерненных щеб-
нистых склонах, галечниках и в щебнистых тундрах. Предпочитает карбо-
натные субстраты. Цветет в последней декаде июля и в первой половине
64
августа. Мало обилен. Распространен по всей области, кроме Манских
белогорий. Встречается изредка. Собран в 31 пункте.
F. subtilis m. nova. Folia angusta, ca. 1 mm lata. Caules tenuissimi,
alii. Panicula effusa. Окинск. Верховье Обтоя, 1960, авт., № 89.
5а. Р. tristis Trin. ex Bge. Фл. Зап. Сиб. Н, 288. Агульск. Тукшин-
ское белогорье, р. Янга, на лугу, 1935, А. Куракина и А. Жарков (Череп-
нин, Фл. южн. части Красн. кр. II, 69). Вид мне неясный, является, ве-
роятно, редуцированной формой или разновидностью мятлика Р. altaica.
6. Р. botryoides Trin. Рожевиц, Фл. СССР II, 403.
Степной вид. По южным известняковым склонам поднимается до ниж-
них частей гольцового пояса (1150 м над ур. м.). Там растет на камени-
стых или щебнистых задерненных участках. На гольцах встречается
редко, преимущественно в местах с континентальным климатом. Удинск.
Р. Б. Шибит. Погр. Верховье Забита, р. Бухсон, р. Сылка. Кит. Вер-
ховье Иркута, верховье Китоя.
Наши образцы мы отнесли к Р. botryoides условно. Они отличаются
высоко облиственными стеблями и в этом отношении близки к Р. stepposa
(Kryl.) Roshev. Длина соцветия у них варьирует в значительных пределах.
7. Р. alpina L. Рожевиц, Фл. СССР II, 411, табл. 31; Сергиевская, Фл.
Зап. Сиб. XII/1, 3108.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2350 м. По
галечникам рек спускается иногда в глубь лесного пояса, до высоты 700—
1000 м. Растет на голых щебнистых влажных склонах и осыпях, около
снежников, на тропах и галечниках. Кальцефил. Цветет в третьей декаде
июля и начале августа. Встречается во всех районах. Всюду мало оби-
лен. Более обычен во влажном климате. Найден в 30 пунктах.
8. Р. pseudoabbreviata Roshev. Рожевиц, Фл. СССР II, 413, табл. 31.
М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан (Гарганский Перевал), 1902, В. Комаров
(тип!).
9. Р. arctica R. Вг. Рожевиц, Фл. СССР II, 410, табл. 30.
Обитает в гольцовом поясе (2000—2400 м). Растет во влажных мохо-
вых и мохово-лишайниковых тундрах и на мшистых берегах ручьев.
Образует небольшие поселения. Цветет в последней декаде июля и в пер-
вой декаде августа. Редок. Агульск. Г. Дода, 1962, авт., № 536. Окинск.
Р. Доодо-Мунгэн-Гол, 1960, авт., № 83. Погр. Близ вулкана Кропоткина,
1959, авт., № 86. Кит. Ур. Ишунта-Дабан, 1958, авт., № 877.
9а. Р. arctica ssp. smirnowii (Roshev.) Malysch. comb. nova. —
P. smirnowii Roshev. в Бюлл. Гл. бот. сада, XXVIII (1929) 381; Рожевиц,
Фл. Заб. I, 79, Фл. СССР II, 424, табл. 32.
Является южной альпийской расой аркто-альпийского Р. arctica s. str.,
от которого нечетко отграничен морфологически, будучи связанным с ним
промежуточными формами. Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах,
на высоте 1900—2500 м. Растет на голых, умеренно увлажненных мелко-
щебнистых склонах и осыпях, а также на каменистых луговых склонах,
галечниках ручьев, около снежников, среди каменных россыпей, в каме-
нистых и щебнисто-лишайниковых тундрах. Факультативный кальцефил.
Мало обилен. Встречается во всех районах. Более обычен в условиях
альпийского рельефа. Собран в 34 пунктах. — Рис. 10.
Род 14. КОЛЛОДИУМ — COLPODIUM Trin.
1. С. altaicum Trin. Рожевиц, Фл. Заб. I, 84.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1700—2500 м). Растет
на приснежных лужайках, голых или полузадерненных влажных щеб-
5 Л. И. Малышев
65
нистых склонах и на замшелых берегах ручейков. Цветет на протяжении
июля и в начале августа. Местами обилен. Встречается во всех районах,
кроме Манских белогорий и Джидинского нагорья. Более обычен в
условиях влажного климата и резко пересеченного рельефа.
Род 15. БЕСКИЛЬНИЦА — PUCCINELLIA Pari.
1. Р. hauptiana (Trin.) V. Krecz. Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. X1I/1,
3116. — Atropis hauptiana (Trin.) V. Krecz. Фл. СССР II, 485, табл. 36.
Свойственна влажным и засоленным лугам и обочинам троп лесостеп-
ного и лесного поясов. Едва проникает в нижнюю часть подгольцового
пояса (верховье Китоя, р. Хубута). Является здесь заносным видом.
Род 16. ОВСЯНИЦА — FESTUCA L.
1. Растения, образующие небольшие, рыхлые дерновины с участием
вневлагалищных побегов или же имеющие ползучие корневища . .
............................................................. 2.
+ Растения плотнодерновинные, без вневлагалищных побегов. ... 4.
2. Пыльники ок. 0.6 мм дл. Листья снаружи гладкие, полусвернутые.
Дерновинки мелкие. Метелка с длинными извилистыми веточками,
узкая, поникающая. Колоски темно-фиолетовые . . 5. F. venusta.
4- Пыльники длиной 2 мм или больше. Листья плоские или полусвер-
нутые ........................................................3.
3. Метелка продолговато-яйцевидная. Нижняя цветковая чешуя на
верхушке пленчатая, килеватая, почти без остевидного окончания,
которое не превышает 0.5 мм дл..................1. F. hubsugulica.
+ Метелка почти линейная. Нижняя цветковая чешуя сплошь хряще-
ватая, на спинке округлая, обычно' опушенная длинными воло-
сками, заканчивающаяся остью 1—3 мм дл...............10. F. rubra.
4. Колосковые чешуи тупые, по краю белопленчатые. Соцветие про-
долговато-яйцевидное. Листья плоские или вдоль сложенные, жест-
кие ................................................2. F. albida.
+ Колосковые чешуи острые, без белой пленчатой окраины .... 5.
5. Нижняя цветковая чешуя на спинке килеватая. Пыльники ок. 4 мм дл.
Соцветие рыхлое...............................................6.
+ Нижняя цветковая чешуя на спинке закругленная. Пыльники ок.
2 мм дл. или короче. Соцветие сжатое, узкое...................7.
6. Листья тонкие, волосовидные, до 0.6 мм толщины, в сечении 5—6-
угольные. Влагалища в основании вегетативных побегов на поло-
вину длины замкнутые. Нижняя цветковая чешуя с неясными нер-
вами ................................................4. F. tristis.
+ Листья жесткие, толстые (1 —1.3 мм), в поперечном сечении округлые,
иногда плоские. Влагалища длинные, до основания расколотые.
Колоски крупнее, более светлоокрашенные. Нижняя цветковая
чешуя с хорошо выраженными нервами...................3. F. altaica.
7. Пыльники 0.5—1.2 мм дл. Листья гладкие. Метелка колосовидная,
однобокая, с длинными остями на концах нижних цветковых чешуй
............................................... 8. F. brachyphylla.
+ Пыльники ок. 2 мм дл.........................................8.
66
Рис. 10.
1 — Роа arctica ssp. smirno^ii (Roshev.) Malysch. (общий вид), a — цветок, б — колосковые чешуи»
в — язычок стеблевого листа; 2 —Festuca hubsugulica Krivot. (общий вид), а — цветок, б — колоско-
вые чешуи.
5*
8. Нижняя цветковая чешуя безостая или с остью короче 0.5 мм. Листья
тонкие, волосовидные (0.3—0.5 мм толщины), зеленые и длинные,
слабо шероховатые или почти гладкие.................9. F. jacutica.
+ Нижняя цветковая чешуя с остью 1—2 (3) мм дл. Листья более ко-
роткие и широкие, щетиновидные..................................9.
9. Листья сизые, остро-шероховатые, 0.5—0.8 мм толщины, на срезе
бисквитообразные, с тремя мощными пучками механической ткани.
Колоски чаще оливковые или буроватые................7. F. albifolia.
+ Листья зеленые или сероватые, гладкие или шероховатые, 0.4—
0.7 мм толщины, на срезе эллиптические или клиновидно-эллипти-
ческие; механическая ткань образует сплошное или местами прер-
ванное кольцо. Колоски зеленые пли серо-фиолетовые.................
....................................... 6. F. ovina ssp. supina.
1. F. hubsugulica Krivot. (1955). Бот. мат. XVII, 77, XX, 55; Грубов,
Консп. фл. МНР, 73.
Светло-зеленое голое растение с вневлагалищнымп ползучими по-
бегами, образующее рыхлые дерновинки.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (2000—2250 м). Растет
на осыпях, реже на сухих скалах обращенных к югу склонов. Облигат-
ный кальцефил. Цветет в июле. Встречается редко, в основном в местах
с континентальным и умеренно влажным климатом. Удинск. Истоки
Нижнего Нянгоека (приток Джуглыма), 1961, авт. Погр. Р. Сархой и
рч. Сылка, 1959, авт. Кит. Верховье Гарлык-Гола, 1958, авт. Тунк.
Р. Тубота, 1963, авт. М.-Сард. 1953, Л. Бардунов. — Рис. 10.
Вид морфологически хорошо очерчен, является эндемом Восточного
Саяна и сопредельной Монголии.
2. F. albida (Turcz.) Malysch. comb. nova. — Роа albida Turcz. Bull.
Soc. nat. Mose. XI (1838) 105 et in Trin. Mem Ac. sci. St.-Petersb., ser. 6,
1 (1831) 387. — Leucopoa albida var. planifolia Roshev. Фл. Ср. Сиб. I,
104. —F. sibirica var. planifolia Roshev. Фл. Заб. I, 87. —F. komarovii
Krivot. Бот. мат. XVII, 83, XX, 56.
Обитает в горнолесном, подгольцовом и гольцовом поясах (500—
2300 м). Растет на сухих и умеренно увлажненных луговых южных скло-
нах и скалах, а в лесном поясе — также под пологом светлых травяных
лиственничных лесов, покрывающих каменистые склоны. Предпочитает
карбонатные субстраты. Ультраосновных горных пород не избегает.
Цветет в июле, а в лесном поясе — со второй половины июня. Плоды созре-
вают в августе. Распространена на востоке гор. Изолированное обитание —
на хр. Удинском.
Типичная разновидность (var. albida) эндемична для Восточного Саяна
и гор Монголии. Она нечетко отграничена от широко распространенной
в лугово-каменистых степях Прибайкалья var. sibirica Malysch. comb,
nova [Leucopoa sibirica Griseb. in Ledb., Fl. ross. IV (1853) 383]. В частно-
сти, на лесостепном острове Ольхон на Байкале наряду с var. sibirica
мы нашли также var. albida и промежуточные формы между ними.
3. F. altaica Trin. Фл. Зап. Сиб. II, 330.
Преимущественно субальпийский вид, встречающийся также в ниж-
них частях гольцового пояса и в верхних лесного, на высоте 1500—2300 м.
Предпочитает сухие травяные или лишайниковые лиственничные и кед-
ровые редколесья, заросли ерника, сухие каменистые луговые склоны
и пустошно-щебнистые луготундры. Реже может быть найдена в замшелых,
болотистых местах. Образует луговины. Разрастается в редколесьях,
нарушенных пожарами или выпасом скота. Цветет в конце июля и в на-
68
чале августа. Обычна во всех районах. Собрана более чем в 35 пунктах.
В условиях континентального климата играет ландшафтную роль. —
Рис. 9.
4. F. tristis Kryl. et Ivan. Фл. Зап. Сиб. II, 331. — F. sajanensis
Roshev. Фл. Заб. I, 87.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1750—2500 м.
Растет на нпзкотравных лугах с умеренно увлажненной или сырой черно-
земовидной карбонатной почвой. Цветет в последней декаде июля и на-
чале августа. Распространена в районах с аридным и умеренно влажным
климатом. Почти всюду редка. На Джидинском нагорье более обычна.
Удпнск. Реки Чело-Монго и Хангорок, ур. Кадыр-Орук, 1961, авт.
Окинск. Верховье Обтоя, 1960, авт. Погр. Р. Сархой и верховье Забита,
1959, авт. Кит. Оспинский голец, 1929, М. Назаров; верховье Оспы,
1958, авт. Тунк. Оз. Хонголдой и р. Яман-Гол, 1957, авт. М.-Сард. Ур.
Гарганский Перевал, 1902, В. Комаров. Джид. Гольцы Оронгодойский
и Улаан-Сарьдаг, истоки Хохюрты, 1961, авт.; г. Зун-Муринский, 1954,
А. Горшкова. — Рис. 9.
5. F. venusta St.-Yves. Рожевиц, Фл. Заб. I, 88; Кречетович и Бобров,
Фл. СССР II, 527; Грубов, Консп. фл. МНР, 74; Фл. Ср. Сиб. I, 107;
Кривотуленко, Бот. мат. XX, 61; Малышев, Бот. мат. XXI, 464.
Свойственна верхней половине лесного пояса. Иногда бывает в под-
гольцовом поясе. Встречается на высоте от 900—1400 до 2000 м. Растет
на кочках с гумусной почвой среди сырых осоковых лугов. Цветет в июле
и начале августа. Распространена на востоке области, в условиях арид-
ного и умеренно влажного климата. Редка. Более обычна на Джидинском
нагорье. Всюду мало обильна. Удинск. Р. Хангорок и близ с. Алыгджер,
1961, авт. Окинск. Р. Жом-Болок (дн. авт.). Погр. Р. Тесса, 1959, авт.
Вельск. С. Орлик и рудник Ботогол, 1960, авт. Кит. Оз. Ильчир, 1958,
авт. Джид. Верховье Ургудея, с. Санага, рч. Хуртуга. ур. Хынзыхы,
р. Цакирка в 20 км выше с. Утаты. — Карта 7, рис. 9.
6. F. ovina L. ssp. supina (Schur) Hack. Hegi, 111. Fl. Mittel-Eur. I,
332. — F. ovina var. supina (Schur) Hack, in Monogr. Festuc. Eur., 88;
Рожевиц, Фл. Заб. I, 90. — F. supina Schur. Кречетович и Бобров, Фл.
СССР II, 504, табл. 40; Фл. Зап. Сиб. 11, 317.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2500 м.
Предпочитает луговые каменистые южные склоны, сухие редколесья и
щебнистые тундры. Местами преобладает. Более обильна в лесном поясе.
Разрастается в нарушенных пожарами или выпасом скота лиственничных
редколесьях на днищах подгольцовых долин. В высокогорьях цветет
в конце июля и первой декаде августа. Обычна по всей области, особенно
в районах с континентальным климатом. На гольцах собрана более чем
в 30 пунктах. — Рис. 9.
Большинство образцов относится к var. elata Drob., тогда как другие,
преимущественно с высокогорий, морфологически приближаются к var.
supina, в частности, имеют гладкие или лишь слабо-шероховатые, в сече-
нии клиновидно-овальные листья. Между обеими крайностями наблю-
даются переходные формы. Та и другая представлены иногда на гольцах
живородящей формой.
7. F. albifolia Reverd. (1936). Сист. зам. Герб. Томск, унив., № 3, 2.
Обитает в лесостепном и лесном поясах. Очень редко поднимается в под-
гольцовый пояс, до высоты 2150 м. Растет на остепненных щебнистых
южных склонах и известняковых скалах. Распространена на юго-востоке
области, в условиях континентального климата. В высокогорьях найдена
в трех пунктах, па реликтовых участках остепненной растительности
(У)
(г. Улаан-Байса, р. Сылка, исток Иркута). Близко родственна овсянице
F. lenensis Drob. — Рис. 9.
8. F. brachyphylla Schultes (1827). Hulten, Circ. pl. I, 24. — F. bre-
vifolia R. Br., non Muehl. Кречетовичи Бобров, Фл. СССР II, 514, табл. 40.
Обитает в гольцовом поясе и верхней части подгольцового (2000—
2550 м). Растет в щебнистых мочажинах посреди тундр, на голых щебни-
стых склонах и осыпях, щебнистых берегах ручейков и низкотравных
влажных луговых склонах. Факультативный кальцефил. Мало обильна.
Цветет на протяжении июля. Найдена во всех районах, кроме Манских
белогорий и Джидинского нагорья. Низких и сглаженных гольцов избе-
гает. — Карта 8, рис. 9.
9. F. jacutica Drobov, Тр. Бот. муз. Ак. наук СССР 14 (1915) 163;
Рожевиц,-Фл. Заб. I, 89, рис. 68; Бобров и Кречетович, Фл. СССР II,
516; Фл. Ср. Сиб. I, 109; Караваев, Консп. фл. Як., 58; Черепнин, Фл.
южн. части Красн. кр. II, 84.
Обитает в подгольцовом и нижней части гольцового пояса, на высоте
1750—1900 м. Растет на скалистых или каменистых, умеренно увлажнен-
ных луговых склонах. Цветет поздно — во второй декаде августа. Рас-
пространена лишь в условиях повышенной влажности климата — на
западе области, а затем, после большого перерыва, на ее юго-восточной
окраине. Манск. Согласно данным Черепнина (ук. соч.), довольно обычна
в Восточном Саяне в пределах Красноярского края. Агульск. Г. Дода
и истоки Б. Кишты, 1962, авт. Удинск. Лишь на западной окраине района:
истоки Уды, 1961, авт. Тунк. На востоке района: р. Тубота, 1957, авт. —
Рис. 9.
Вид близок \\F. amethystina L. с горных районов Европы и Малой Азии.
Наше растение представлено особой разновидностью — var. nutans
m. nova; paniculis nutantibus, spiculis paucifloris, paleis laevibus differt
(тип: г. Дода, 1962, авт. Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск).
10. F. rubra L. Fl. baic.-dah. 11/2, 340; Кречетович и Бобров, Фл. СССР
II, 517, табл. 40.
Свойственна пойменным лугам и приречным галечникам лесного пояса.
По южным склонам проникает в высокогорья до нижних частей гольцо-
вого пояса (1900—2000 м). Здесь растет на каменистых луговых склонах,
кочках среди влажных приречных лугов и на галечных берегах рек; цве-
тет в июле и августе. На гольцах встречается редко, лишь в районах с су-
хим и умеренно влажным климатом (верховье Обтоя, р. Саган-Сайр,
р. Убур-Хонголдой). Образцы с высокогорий имеют мохнато опушенные
нижние цветковые чешуи, в остальном сходны с типичной формой. Они
могут быть обозначены как!, barbata (Schrank) Hack. (var.< arenaria auct.,
non Osbeck).
Род 17. КОСТЕР — BROMUS L.
1. Метелка рыхлая, с тонкими и извилистыми веточками, в 2—3 раза
превышающими по длине колоски. Ость нижней цветковой чешуи
длиннее 3 мм.......................................1. В. richardsonii.
+ Метелка узкая и сжатая, с прямыми более короткими веточками.
Ость 1.5—3 мм дл..................................2. В. sibiricus.
1. В. richardsonii Link (1833). Невский и Сочава, Фл. СССР II, 562,
табл. 43. — В. sibiricus var. flexuosus Drob. Тр. Бот. муз. Ак. наук XII,
235; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3121.
Показан для высокогорий близ с. Тунки и для района верховий Ир-
кута (Дробов, ук. соч.). Вид лугово-лесного склада. $
70
2. В. sibiricus Drob. Tp. Бот. муз. Ак. наук XII, 229, табл. 17.
Свойствен лугам лесного пояса, но поднимается до нижних частей голь-
цового пояса. В высокогорьях найден на луговых каменистых южных
склонах на юго-востоке области. Представлен на гольцах двумя формами.
I. f. sibiricus (var. glaber Drob.) — типичная для вида (р. Хубута, голец
близ с. Тупки). II. f. alpinus m. nova; paleis inferioribus inter venas vil-
losis differt (p. Оспа и p. Убур-Хонголдой, 1958, авт. — тип!).
Род 18. ПЫРЕЙ — AGROPYRON Gaertn.
1. Пыльники 4.5 мм дл., фиолетовые. Рыхлодернистое растение, с ко-
роткими ползучими побегами. Листья зеленые или сизоватые, го-
лые, плоские или несколько вдоль свернутые, 2—3 мм шир. Колос
с извилистой осью 5—10 (15) см дл. Колоски с фиолетовым оттенком,
отодвинутые друг от друга на расстояние, равное длине колоска,
иногда ближе или дальше. Нижние цветковые чешуи 8—9 мм дл.,
с остью 10—16 мм дл...................3. A. gmelinii var. roshevitzii.
+ Пыльники 1—2.5 мм дл., фиолетовые или желтые. Ось колоса прямая
............................................................... 2.
2. Нижняя цветковая чешуя с длинной отогнутой остью 25—40 мм дл.
Колос прямой, почти односторонний, фиолетово-бурый.................
.......................................... 1. A. turczaninovii.
+ Нижняя цветковая чешуя с короткой прямой остью 1—3 мм дл.
Стебли низкие, высоко олиственные, 25—40 см высоты. Листья
плоские, 2—6 мм шир., как и влагалища голые. Колос прямой,
короткий (4—7 см) и густой. Колоски обычно фиолетовые, 2—3-
цветковые, 10—15 мм дл. Колосковые чешуи шероховатые, широко-
ланцетные, 6—.8 мм дл., с 5 ребристыми жилками, по краю пленча-
тые, вверху внезапно суженные, едва остевидные. Нижняя цвет-
ковая чешуя по спинке волосистая, наверху круто суженная, в
основании ости с двумя более или менее выраженными зубцами.
Пыльники продолговатые, 1—2 мм дл., фиолетовые или желтые.
Стерженек колоска с короткими щетинками ... 2. A. sajanense.
1. A. turczaninovii Drob. Фл. Ср. Сиб. I, 112. —Roegneria turczani-
novii (Drob.) Nevski, Фл. СССР II, 607.
Свойствен сухим каменистым степным и остепненным склонам лесо-
степного пояса. На южном скате западной оконечности Тункинских альп
(ур. Саган-Шулута) обнаружен в подгольцовом поясе, на высоте до 2100 м.
Здесь преобладал местами на крутом южном известняковом склоне, по-
крытом остепненным лугом.
2. A. sajanense (Nevski) Grub. (1955). Консп. фл. МНР, 76; Фл. Ср.
Сиб. I, 114; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. II, 95. — A. violaceum
Roshev., non Lange, Фл. Заб. I, 98. —Roegneria sajanensis Nevski,
Фл. СССР II, 624.
Обитает у верхней границы леса, в подгольцовом поясе и нижних
частях гольцового (1800—2100 м). Растет на сухих задерненных скалистых
и каменистых склонах, среди каменных россыпей, а также на приречных
лугах и галечниках. Предпочитает карбонатные субстраты. Цветет во
второй и третьей декадах июля, иногда до начала августа. Образует
небольшие заросли. Распространен спорадически. Агульск. Р. Янга,
хр. Кинзелюк и верховье Озерной, 1949, эксп. Федоровых; реки Сигач и
М. Кишта, 1962, авт. Удинск. Истоки Уды, устье Чело-Монго, истоки
Бургутуя, истоки Хангорока, 1961, авт. Окинск. Верховье Обтоя, 1960,
авт. Кит. Р. Саган-Сайр, 1958, авт. Тунк. Р. Убур-Хонголдой, 1957,
авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, 1902, В. Комаров (тип!).
71
3. A. gmelinii Schrad. var. roshevitzii (Nevski) Malysch. comb. nova. —
A. roshevitzii Nevski, Бюлл. Бот. сада АН СССР 30, 503, Фл. СССР II,
635. —A. gmelinii Reverd., non Schrad. Сист. зам. Герб. Томск, унпв.,
№ 81, 6 (отчасти).
Обитает в верхних частях лесного, подгольцовом и нижних частях голь-
цового пояса (1750—2250 м). Растет на крутых скалистых южных полу-
задерненных склонах и осыпях, реже в травяных лиственничных редко-
лесьях на сухих склонах. Образует небольшие заросли. Облигатный каль-
цефил. Цветет во второй и третьей декадах июля, до начала августа.
Распространен на юго-востоке области, в местах с сухим и умеренно влаж-
ным климатом. Встречается редко. Окинск. Оз. Олоп-Нур, р. Сайлыг.
Погр. Р. Сенца и устье Хараганты. Вельск. Верховье Б. Белой. Кит.
В западной части альп: верховье Кптоя. Тунк. На западе района: ур.
Ехэ-Нуган. Возможно также нахождение на массиве Мунку-Сардык.
A. roshevitzii отождествлена самим Невским (1936) с ранее описанным
A. gmelinii. Тем не менее оба растения различны. Var. roshevitzii отли-
чается плоскими, более пли менее зелеными листьями, фиолетово-серыми
или фиолетовыми колосками, приземистостью, более коротким и компакт-
ным соцветием, более короткими остями нижних цветковых чешуй. Эта
разновидность характерна для Восточного Саяна и Монголии, в экологи-
ческом отношении может быть охарактеризована в качестве субальпий-
ского растения. Var. gmelinii, наоборот, отличается более широким рас-
пространением. Она свойственна сухим щебнистым склонам и скалам степ-
ного и лесостепного поясов.
Род 19. ВОЛОСНЕЦ — ELYMUS L.
1. Е. schrenkianus (Fisch, et Меу.) Tzvel. Бот. мат. XX, 428. — Agro-
pyron schrenkianum Drob. Tp. Бот. муз. Ак. наук, XVI, 136; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3126. — Roegneria schrenkiana (Fisch, et Mey.) Nevski,
Фл. СССР II, 605.
Субальпийский луговой вид. Распространен на юго-востоке области,
в условиях резко континентального климата. Встречается редко. Кит.
Низовье Самсу-Гола, 1958, авт., № 926; оз. Ильчир, 1953, Л. Бардунов,
1958, авт., № 922. Тунк. Р. Убур-Хонголдой, 1957, авт.
Сем. 12. ОСОКОВЫЕ - GYPERACEAE
Род 1. ПУШИЦА — ERIOPHORUM L.
1. Соцветие ветвистое, состоящее из нескольких колосков на гладких
ножках. Щетинки с неветвистым кончиком. Листья линейные, 3 —
4.5 мм шир. Корневище короткое, с ползучими побегами ....
..............................................1. Е. angustifolium.
+ Соцветие простое, пуховка одиночная...........................2.
2. Стебли одиночные; корневище ползучее. Стеблевые листья с невздув-
шимися влагалищами, расположены при основании стебля. Пу-
ховка сплюснуто-шаровидная, белая. Бесплодные прицветные чешуи
темные, малочисленные, коротко заостренные, при плодах отогну-
тые. Пыльники короткие, 0.6—1.2 мм дл. Плодики веретеновидно-
цилиндрические, ок. 2 мм дл. и 0.5 мм шир.........................
............................................. 5. Е. scheuchzerL
+ Стебли скученные в дернину или же почти одиночные. Плодики более
широкие.........................................................3.
72
Рис. 11.
- Eriophorum humile Turcz. (общий вих—к 2 ~ K'
<cheuchzeri Hoppe (общий вил...
3. Листья короткие, равные х/4—1/2 длины стебля. Пуховка обратнояйце-
видная, слегка рыжеватая (лишь в редких случаях — снежно-
белая). Нижние кроющие чешуи темно-серые, почти черные, тонко
заостренные, вверх направленные. Пыльники короткие, 0.5—1.5 мм
дл. Плодики трехгранно-эллиптические, 2—2.5 мм дл., 0.8—1.2 мм
шир...........................................4. Е. brachyantherum.
+ Пуховка белая, шаровидная пли эллиптическая. Листья превышают
половину длины стебля. Нижние кроющие чешуи серые, по отцве-
тании отогнутые книзу. Пыльники 1.6—3 мм дл.......................4.
4. Пуховка шаровидная. Низкое, малодернистое растение, 10—25 см
выс. Влагалища стеблевых листьев в числе 1—2, сильно вздутые,
по краю перепончатые. Пыльники 1.6—2.4 мм дл. Плодики трех-
гранно-обратнояйцевидные, ок. 2 мм шир., 2—2.5 мм дл.................
.................................................3. Е. humile.
+ Пуховка шаровидная или эллиптическая. Крупнодернистое растение,
образующее кочки. Стебли высокие (20—60 см), с 2—3 несколько
вздутыми влагалищами. Пыльники длиннее (2.5—3 мм). Плодики
трехгранно-эллиптические, ок. 2 мм дл. и 1 мм шир....................
............................................. 2. Е. vaginatum.
1. Е. angustifolium Roth. Юзепчук, Фл. СССР III, 29, табл. 2 (от-
части). — Е. polystachyum L., ex pte. Кречетович, Фл. Заб. II, 109.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2250 м.
Растет в илистых мочажинах посреди тундр и лугов, реже на осоковых
болотах. Избегает карбонатных субстратов. Цветет в июле и августе,
плодоносит в августе. Встречается редко, но в большинстве районов.
Манск. Оз. Майское. Удинск. Истоки Чело-Монго, ур. Кадыр-Орук. Погр.
Р. Диби. Вельск. Рч. Ботогол. Кит. Реки Саган-Сайр и Ехэ-Гол. Тунк.
Истоки Ехэгэра, р. Яман-Гол, р. Хубута, оз. Хобок.
2. Е. vagiDatum L. Юзепчук, Фл. СССР III, 33, табл. 2.
Обитает от верхней границы леса до нижних частей гольцового пояса.
Растет на моховых болотах и моховых кочках среди сырых лугов. Цветет
в июне, плодоносит с конца июля. Встречается очень редко. Удинск.
Верховье М. Шибита. 1961, авт., № 9. Кит. Верховье Оспы и р. Ехэ-Гол,
1958, авт., №№ 36, 37.
3. Е. humile Turcz. ex Steud. Юзепчук, Фл. СССР III, 33, табл. 2. —
Е. chamtssonts var. humile Turcz. Fl. baic.-dah. II/2, 252. —E. altaicum
V. Krecz., non Meinsh. Фл. Заб. I, 108.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте от 1800—1900
до 2450—2750 м. Растет в сырой мохово-осоковой тундре и в моховых мо-
чажинах. Карбонатных субстратов не избегает. Цветет в конце мая и
в первой половине июля. Цлоды созревают в конце июля. Распространена
по всей области, кроме Манских белогорий. Встречается спорадически,
а в районе Агульских белков редко. Более обычна в местах с континенталь-
ным климатом. — Рис. 11.
4. Е. brachyantherum Trautv. Кречетович, Фл. Заб. II, 108; Юзепчук,
Фл. СССР III, 34, табл. 2. — Е. vaginatum var. brachyantherum Trautv.
Фл. Зап. Сиб. Ill, 388.
Обитает в верхней части лесного, подгольцовом и нижней части голь-
цового пояса (1550—2200 м). Растет на гипновых болотах и в мохово-
осоковой тундре. Предпочитает карбонатные субстраты. Цветет в первой
половине июля, плодоносит в конце июля и августе. Распространена по
всей области, но не собрана в Окинских альпах и на массиве Мунку-Сар-
дык. Более обычна в континентальном климате.
74
Var. niveum m. nova. — Setae hypogynae niveae. Отличается чистыми
снежно-белыми волосками пуховки, меньшей дернистостью. Пыльники
1.4—1.6 мм дл. Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах (1800—2150 м).
Растет в илистых и щебнистых мочажинах посреди тундр, на щебнистых
переувлажненных незадерненных склонах, а также на моховых болот-
цах. Встречается редко, лишь на юго-востоке области. Окинск. Низовье
Обтоя, 1960, авт., № 139 (тип! Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск). Кит.
Р. Саган-Сайр, 1958, авт., № 42. Тунк. Г. Улябор, 1957, авт., № 137.
Джид. Голец Харагантуйский, 1962, авт., № 190. Возможно, имеет гиб-
ридное происхождение.
5. Е. scheuchzeri Hoppe. Юзепчук, Фл. СССР III, 36, табл. 2.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и гольцовом поясах
(1000—2400 м). Растет в илистых мочажинах посреди тундр и на берегах
рек. Кальцефил. Образует небольшие заросли. Цветет в июне, плодоносит
в конце июля и августе. Распространена по всей области, кроме Джидин-
ского нагорья, и, возможно, отсутствует также на Мунку-Сардыке. Встре-
чается изредка. Более обычна в Китойских альпах и бассейне Оки. Най-
дена в 20 пунктах. — Рис. И.
Род 2. ПУХОНОС - TRICHOPHORUM Pers.
1. Околоцветные щетинки белые и длинные, выдающиеся из колоска, ко
времени плодоношения достигающие 2 см дл. Орешек темно-бу-
рый ................................................3. Т. alpinum.
+ Околоцветные чешуи короче колоска, снаружи незаметные или же
отсутствуют. Орешек светлоокрашенный...........................2.
2. Крупнодернистое растение со стеблями 8—20 см выс. Листовые вла-
галища без раструбов. Щетинки гладкие, без шипиков. Колоски
6—8-цветковые....................................1. Т. caespitosum.
+ Мелкодернистое крошечное растение 2—6 см выс. Листья с пленча-
тыми матово-белыми раструбами, окружающими в виде чехла ос-
нование стебля. Околоцветные щетинки отсутствуют. Колоски
малоцветковые (с 1—2, редко 3 цветками) . . . 2. Т. uniflorum.
1. Т. caespitosum (L.) Hartm. Hulten, Circ. pl. I, 42; Рожевиц, Фл.
СССР III, 37, табл. 3; Фл. Ср. Сиб. I, 125. — Т. bracteatum (Bigelov)
V. Krecz. Чернов, Фл. Мурм. обл. II, 26, табл. 5.
Обитает в подгольцовом поясе и у верхней границы леса (1700—2100 м).
Растет в грязевых приручьевых мочажинах, на сырых лугах, моховых
болотцах и илистых берегах озер. Цветет в конце июня и первой декаде
июля. Плодоносит в августе. Встречается редко, в основном в западной
половине области. Предпочитает влажный климат. — Карта 9.
2. Т. uniflorum (Trautv.) Karav. Науч. докл. высшей школы, сер.
биол., № 4, 90—93; Малышев и Лукичева, Список раст. Герб. фл.
СССР XV, вып. 87, № 4359. — Sctrpus uniflorus Trautv. Тр. СПб. бот.
сада V (1877) 120—121; Малышев, Бот. мат. XX, 407.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1800—2400 м.
Растет на голых известняковых щебнистых северных склонах и на извест-
няках в щебнистых тундрах. Образует обширные заросли. Обычным
спутником является Dryas oxyodonta. Цветет во второй половине июня и
начале июля. Плодоносит в августе. Распространен на юго-востоке об-
ласти, преимущественно в условиях влажного климата. Редок. Погр.
Р. Сархой, 1959, авт. Бельск. Верховье Кадыр-Оса и верховье Хайта,
1960, авт. Кит. Между верховьем Иркутного Гаргана и оз. Тохой-Нур,
75
р. Хойто-Улзета, верховье Арлык-Гола и между р. Саган-Сайром и вер-
ховьем Гарлык-Гола, 1958, авт. Тунк. Между верховьями Янгарсыка и
Толты, 1958, авт.; р. Архыт, 1929, М. Назаров (Караваев, ук. соч.);
верховье Хынгарги, 1926, 1935, 1939, В. Смирнов; голец севернее излу-
чины р. Архута, 1957, авт. — Карта 10.
3. Т. alpinum (L.) Pers. Рожевиц, Фл. СССР III, 38, табл. 3; Чернов,
Фл. Мурм. обл. II, 27, табл. 5. — Sctrpus hudsonianus Kryl. Фл. Зап.
Сиб. III, 339.
Обитает в верхней части лесного п подгольцовом поясах. Растет в мо-
хово-осоковых мочажинах и болотцах. Плодоносит в августе. Распростра-
нен в условиях влажного климата, двумя небольшими островами. Обра-
зует заросли. Встречается редко. Манск. Г. Козя, верховье ID и иды,
оз. Майское. Агульск. Оз. Медвежье, хр. Кинзелюк, р. Проходная.
Окинск. Верховье Хойто-Оки. Погр. Р. Сарпкта — правая вершина
Тессы. — Карта 10.
Род 3. КОБРЕЗИЯ — COBRESIA (KOBRESIA) Willd.
1. Колосок простой, линейный, 2—2.5 мм шир. Колоски состоят из од-
ного пестичного и одного пыльникового цветков. Влагалища без-
листные. Листья зеленые, вдоль свернутые, узкие......................
................................................. 2. С. bellardii.
+ Колос ветвистый, яйцевидной или продолговатой формы.............2.
2. Стебли толстые (1—2 мм). Наружные влагалища, окружающие стебли,
буровато-соломенные, лоснящиеся, лишенные листовой пластинки.
Колосок состоит из 1—3 пестичных цветков и 2—5 пыльниковых.
При основании пестика имеется околоцветник из 2—3 пленчатых
ланцетных листочков 3—7 мм дл., опадающих вместе с ореш-
ком ...................................................1. С. sibirica.
+ Стебли тоньше 1 мм. Влагалища бурые, оканчивающиеся пластин-
кой. Околоцветные пленки отсутствуют..............................3.
3. Листья плоские, 2—5 мм шир. Колоски состоят из одного пестичного
и 2—3 пыльниковых цветков. Орешек продолговатый .....................
................................................3. С. stenocarpa.
+ Листья в сухом состоянии свернутые, узкие или отчасти вдоль свер-
нутые, 0.5—1.5 мм шир. Колоски состоят из одного пестичного и
одного пыльникового цветков. Орешек продолговато-эллиптиче-
ский ............................................4. С. simpliciusciila.
1. С. sibirica Turcz. ex Bess. Иванова, Род Kobresia, Бот. журн. 24,
№ 5—6, 480; Грубов, Консп. фл. МНР, 81; Фл. Ср. Сиб. I, 132; Сергиев-
ская, Фл. Зап. Спб. XII/1, 3146. —ELyna sibirica Turcz. Fl. baic-dah.
II/2, 287. — C. schoenoides auct., поп С. A. M. Кречетович, Фл. Заб. II,
ИЗ, рис. 81; Сергиевская, Фл. СССР III, 106 (отчасти); Караваев, Консп.
фл. Як., 63.
Обитает в подгольцовом поясе, до высоты 2100 м. По широким речным
долинам спускается в лесной пояс, до уровня 1350 м. Растет в осоковой
луготундре и на сырых лугах с преобладанием Carex ensifolia. Образует
кочки. Не доминирует. Цветет во второй половине июня. Плодоносит
в конце июля и августе. Распространена в условиях резко континенталь-
ного климата и близкого к поверхности уровня вечной мерзлоты, лишь
на юго-востоке области. Местами обычна. — Карта И.
76
2. C. bellardii (All.) Degl. Фл. Зап. Сиб. Ill, 413. — Elyna spicata
Schrad. Fl. baic.-dah. II/2, 287. — K. myusuroides (Vill.) Fiori et Poal.
Hulten, Circ. pl. I, 46.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижней части гольцового пояса
(600—2250 м). В высокогорьях растет па сухих, преимущественно южных
склонах, особенно если они образованы карбонатными породами. Охотно
селится также на скалистых местах. В лесном поясе чаще растет на широ-
ких днищах межгорных долин: на сухих местообитаниях в верхей части
лесного пояса и во влажных местах у нижнего предела распространения.
Цветет во второй и третьей декадах июня, а па небольших высотах — в на-
чале этого месяца. Плодоносит в конце июля и августе. Распространена
во всех районах. Редка в западной половине области, в условиях повы-
шенной влажности климата. Зато играет важную ландшафтную роль на
юго-востоке: совместно с Ptilagrostis mongholica образует субальпийскую
лугостепь на южных карбонатных склонах в подгольцовом поясе и на
широких днищах межгорных долин в верхних частях лесного пояса.
Собрана более чем в 30 пунктах.
3. С. stenocarpa (Кат. et Kir.) Steud. Иванова, Род Kobresia, Бот.
журн. 24, № 5—6, 492; Малышев, Бот. мат. XXII, 21. — С. paniculata
Meinsh. Сергиевская, Фл. СССР III, 111, табл. 9
Найдена однажды. Вельск. Верховье Хайта, в лесном поясе, 1650 м
над ур. м., на влажном лугу, 1960, авт., № 158.
4. С. simpliciuscula (Wahlb.) Mackenz. Сергиевская, Фл. СССР III,
110, табл. 9. — С. btpartita (Bell.) Dalia-Torre. Фл. Зап. Сиб. III, 415. —
С. caricina Willd. Фл. Ср. Сиб. I, 133.
Обитает в гольцовом, подгольцовом и верхней части лесного пояса
(1300—2400 м). Растет почти исключительно на содержащих известь
субстратах и ультраосновпых горных породах. Предпочитает обращен-
ные к югу скалистые и щебнистые полузадерненные и задернепные склоны,
а также скалы. Обычными спутниками являются Ptilagrostis junatovii,
Carex stenocarpa и Dryas oxyodonta. Цветет в третьей декаде июня. Плодо-
носит в августе. Распространена во всех районах. Более обычна в аридном
климате. Во влажных районах встречается редко, в основном на извест-
няковых скалах. В условиях резко континентального климата — на мас-
сиве Мунку-Сардык и на южном скате западной окраины Тункинских
альп — на известняковых скалистых южных склонах нижних частей
гольцового пояса образует альпийскую лугостепь.
Род 4. ОСОКА — CAREX L.
1. Рылец два. Растения двудомные и частично двудомные, с одноколоско-
вым соцветием или же однодомные с ветвистым соцветием, в кото-
ром колоски сидячие, с неразвитыми прицветными листьями ... 2.
+ Рылец три, а если два, то колоски нередко на ножках, нижние с при-
цветными листьями........................................12.
2. Растения однодомные........................................3.
+ Растения двудомные..........................................И.
3. Колоски андрогинные или частично пыльниковые. Мешочки с жил-
ками .........................................................4.
+ Колоски гинекандрические или частью пестичные .....7.
4. Мешочки плоско-выпуклые, тонкокожистые, снабженные жилками,
с узкими крыловидными зубчатыми краями........5.
77
4- Мешочки вздутые, по краям без крыльев, гладкие и лишь на носике
могут быть шероховатыми, без четко выраженных жилок, перепон-
чатые или тонкокожистые............................................6.
5. Носик едва двузубчатый. Орешек в 1.5—2 раза короче и уже мешочка.
Все колоски андрогинные. Зрелые мешочки оттопыренные ....
....................................................2. С. curaica.
+ Носик резко двузубчатый. Орешек почти сплошь заполняющий ме-
шочек. Колоски частью пыльниковые. Зрелые мешочки прижатые
к оси соцветия............................................1. С. iljinii.
6. Соцветие почти шаровидное. Стебель гладкий, почти округлый. Ме-
шочки яйцевидные, с гладким носиком. Стебли одиночные ....
.................................................3. С. sajanensis.
4- Соцветие удлиненное. Стебель вверху трехгранный, шероховатый.
Мешочки яйцевидно-ланцетные, с шероховатым носиком. Стебли
одиночные...............................................4. С. enervis.
7 (3). Мешочки эллиптические, на верхушке конически суженные, почти
без носика. Листья сизые...........................................8.
4~ Мешочки яйцевидные, с обособленным носиком......................9.
8. Колоски скученные в головку. Прицветные чешуи бледно-желтые.
Стебли почти голые. Мешочки наверху суженные в едва выраженный
двузубчатый носик, в основании округлые, сидячие ......................
.................................................9. С. tenuiflora.
+ Нижний колосок несколько отставленный; чешуи ржавые. Мешочки
продолговато-эллиптические, наверху ширококонические, спереди
на месте носика слегка расщепленные, при основании стянутые в ко-
роткую ножку. Стебли наверху несколько шероховатые.....................
............................................10. С. amblyorhyncha.
9. Колоски скучены в лопастную головку 1.5—2 см дл. Мешочки яйце-
видные, стянутые в длинный и тонкий гладкий носик. Кроющие
чешуи бурые. Листья зеленые..........................И. С. lachenaJii.
4~ Колоски расставленные, отчего соцветие прерывистое, линейное. Ко-
ническая верхушка мешочка незаметно переходящая в носик . . 10.
10. Колоски яйцевидные или продолговатые, 5—8 мм дл. Чешуи бледно-
зеленые. Носик спереди едва расщепленный. Стебли прямые, с ост-
рыми гранями, почти крылатые. Листья сизые ...........................
..................................................7. С. canescens.
4~ Колоски более округлые — от шаровидных до продолговатых, 3—
6 мм дл. Чешуи почти сплошь ржавые. Носик с длинной трещиной
по переднему краю, достигающей верхней трети мешочка. Боковые
стебли дернины наружу отклоненные. Листья зеленые.....................
..............................................8. С. brunnescens.
11 (2). Пыльниковые колоски продолговато-булавовидные. Мешочки про-
долговато-яйцевидные, оканчивающиеся коротким шероховатым но-
сиком. Стебли округлые, гладкие .........................5. С. dioica.
4- Пыльниковые колоски узкоцилиндрические. Мешочки яйцевидно-
ланцетные, бутыльчатые, с длинным гладким носиком. Стебли угло-
ватые, вверху шероховатые ...........................6. С. redowskiana.
12 (1). Колоски одиночные, простые, андрогинные...................13.
4- Колосков несколько.............................................15.
78
13. Мешочки ланцетные, в зрелом состоянии вниз отклоненные. Из их
устья наружу выдается осевой придаток, сбоку которого распо-
ложены рыльца. Дернистое растение .... 29. С. microglochin.
4- Мешочки эллиптические или яйцевидные, вверх направленные, без
выступающего наружу осевого придатка. Растения с ползучими кор-
невищами и одиночными стеблями....................................14.
14. Листья тонкие, остро-шероховатые. Чешуи пестичных цветков острые,
ржавые. Мешочки лоснящиеся, вдавленно-бороздчатые ....................
................................................39. С. obtusata.
+ Листья тонкие, слабо шероховатые по краю или гладкие. Чешуи пе-
стичных цветков тупые, бурые. Мешочки без лоска, гладкие . . .
................................................40. С. rupestris.
15 (12). Мешочки уплощенные, с целиком заполняющим их орешком
гладкие. Рылец всегда два. Носик короткий, усеченный .... 16’
+ Мешочки вздутые, рылец три или два..............................18.
16. Колоски гинекандрические, скученные, сидящие на ножках, не-
сколько поникающие, узкоцилиндрические................................
..............................................13. С. eleusinoides.
4- Верхушечный колосок мужской, остальные женские, прямые, не-
поникающие. Дернистые растения с косыми или горизонтальными
корневищами .................................................... 17.
17. Мешочки широко-яйцевидные или эллиптические, ок. 2.5 мм дл.
Листья сероватые, нередко изогнутые, по краю назад завернутые,
2.5—4 мм шир. Влагалища в основании побегов каштановые ....
........................................... . 12. С. ensifolia s. str.
4- Мешочки яйцевидные, более длинные (ок. 3 мм). Листья зеленые,
прямые, плоские, более широкие (3—7 мм), на верхушке круто стя-
нутые. Влагалища вишневого цвета .....................................
....................................12а. С. ensifolia ssp. altaica.
18 (15). Рылец два. Колоски гинекандрические, пальчато собранные,
поникающие. Мешочки сизые, покрытые сосочками. Кроющие
чешуи мелкие, рыжие.....................................19. С. bicolor.
4~ Рылец три, а если два, то колоски не гинекандрические и мешочки без^
сосочков......................................................19.
19. Колоски гинекандрические. Прицветный лист без влагалища ... 20.
4- Колоски раздельнополые, а если верхний андрогинный или гинеканд-
рическип, то прицветный лист с влагалищем.....................23.
20. Колоски на ножках, набок склоняющиеся, почти черные, продолго-
вато-эллиптические ..................................17. С. perfusca.
4- Соцветие прямое, головчатое. Колоски почти сидячие.............21.
21. Мешочки оливковые, с коротким гладким носиком. Чешуи вполовину
короче мешочков ........................................22. С. media.
4~ Мешочки сплошь или только в верхней половине бурые, с шипиками
на верхушке. Чешуи почти равной длины с мешочками .... 22.
22. Соцветие рыхлоголовчатое. Мешочки 2—2.5 мм дл. Чешуи короче их.
Носик 0.2—0.3 мм дл................................20. С. halleri.
4~ Соцветие со сливающимися при основании колосками. Мешочки круп-
нее (3—4 мм дл.), с длинными носиками (0.3—0.5 мм), приблизительно
равные кроющим чешуям..........................21. С. melanocephala.
79'
23 (19). Мешочки опушенные . . . 24.
4- Мешочки голые .......................................29.
24. Колоски сидячие. Нижний прицветный лист чешуевидный, с неболь-
шой пластинкой, без влагалища. Листовые влагалища бурые или
вишневые........................................................25.
+ Колоски на ножках. Нижний прицветный лист нередко влагалищный,
с зеленой пластинкой.......................................27.
25. Мешочки мелкие (1.5—2 мм дл.), почти без носика, на верхушке ржаво-
бурые ..................................... 30. С. melanocarpa.
+ Мешочки 2.5—3 мм дл., со светлым или ржавым носиком . . . .26.
26. Пыльниковый колосок хорошо выраженный, ржавый или бурый . . .
............................................31. С. van-heurckii.
4- Пыльниковый колосок незаметный, отклоненный пестичными в сто-
рону, белесый....................................32. С. amgunensis.
27. Орешек наверху с дискообразным утолщением. Молодые листья ко-
роткие, на верхушке круто стянутые в мозолистое утолщение. Жен-
ские колоски яйцевидные или продолговатые, 04—1 см дл...............
............................................33. С. sabynensis.
4- Орешек наверху без уступа переходит в столбик. Листья постепенно
заостренные. Женские колоски рыхлые и длинные (1—2.5 см) . . 28.
28. Мужской колосок булавовидный, всецело возвышающийся над пе-
стичными. Влагалища в основании побегов мало расщепленные, каш-
тановые ............................................36. С. macroura.
4- Мужской колосок не превышающий или едва превышающий женские.
Влагалища расщепленные на волокна, грязно-бурые.....................
............................................35. С. pediformis.
29 (23). Нижний прицветный лист без влагалища, или же мешочки с очень
коротким, почти невыраженным носиком............................30.
4~ Влагалище выраженное, 2—20 мм дл.; носик длинный.............38.
30. Соцветие одностороннее, боковые колоски на длинных поникающих
ножках. Носик мешочков слабо выраженный.........................31.
4~ Соцветие конечное, скученное, неодностороннее. Колоски сидячие
или на прямых коротких ножках. Носик отчетливый............33.
31. Нижний прицветный лист с длинным влагалищем (до 2 см). Чешуи
короче мешочков, тупые. Мешочки сизовато-зеленые....................
...................................................16. С. 1аха.
4- Нижний прицветный лист с коротким влагалищем, 2—5 мм дл. . . 32.
32. Мешочки ок. 4 мм дл., с ребристыми жилками, сизые, с коротким но-
сиком. Листья узкие, желобчатые, 1 — 1.5 мм шир. Пестичных колос-
ков 1—2, яйцевидных или продолговато-эллиптических, до 10 мм шир.
Чешуи острые, длиннее мешочков........................14. С. limosa.
+ Мешочки 2.5—3 мм дл., почти безносые, с малозаметными жилками,
бледно-сизые. Листья плоские, 2—4 мм шир. Пестичных колосков
2—3. Они продолговатые или яйцевидные, 6—7 мм шир. Чешуи осте-
видные, вдвое длиннее мешочков........................15. С. irrigua.
33 (30). Соцветие скученное. Колоски сидячие или на коротких нож-
ках ............................................................34.
80
4- Соцветие расставленное. Колоски на ножках, иногда несколько пони-
кающие ....................................................37.
34. Мешочки сизые, густо покрытые сосочками.....................35.
4- Мешочки желтовато-зеленые или бурые, гладкие или с негусто.рас-
положенными мелкими сосочками 36.
35. Дернистое растение без ползучих побегов. Листья.серые, очень жест-
кие, до 1 мм шир 18. С. meyeriana.
4- Растение с ползучими побегами. Листья плоские или несколько же-
лобчатые, 2—3 мм шир...............................25. С. adelostoma.
36. Соцветие головчато-лопастное. Мешочки желтоватые, на верхушке
ржавые, равные кроющим чешуям. Сероватое растение с длинными
подземными побегами и гладкими стеблями ..............................
...............................................24. С. melanantha.
4- Соцветие скученное, но не лопастное. Мешочки наверху темно-бу-
рые, длиннее чешуи. Дернистое растение .... 23. С. tatjanae.
37 (33). Рылец 3. Мешочки с округлым основанием, сидячие, зрелые —
темно-бурые, со слабо выраженными жилками, постепенно сужен-
ные на верхушке в длинный двузубчатый носик. Колоски пестрые,
иногда почти черные....................................45. С. dichroa.
4- Рылец 2. Мешочки при основании клиновидно суженные, сидящие на
коротких ножках, лишенные жилок, на верхушке круто суженные
в усеченный или выемчатый носик. Зрелые колоски блестящие, почти
черные.................................................46. С. saxatilis.
38 (29). Мешочки темно-бурые, с пурпуровым оттенком, эллиптические
или продолговато-эллиптические, 4—5 мм дл. Чешуи почти черные,
короче и уже мешочков. Пестичные колоски обратнояйцевидные,
ок. 0.8 см шир., односторонне поникающие. Листья сизые ....
......................................................26. С. atrofusca.
4- Мешочыт светлее: бурые, ржавые пли белесые ....................39.
39. Мешочки тонкокожистые, продолговато-яйцевидные, выпукло-трех-
гранные, 3—3.5 мм дл., зеленовато-бурые, в основании клиновидные,
на верхушке переходящие в короткий и широкий цилиндрический
полулунно-выемчатый буроокаймленный носик.............................
................................34. С. vaginata ssp. quasivaginata.
4~ Мешочки узконосые, другого строения............................40.
40. Мешочки перепончатые, 5—7 мм дл., сидящие на ножке, с шерохова-
тым носиком и небольшим орешком. Осоки средней величины, имею-
щие листья 2—6 мм шир.............................................41.
4~ Мешочки тонкокожистые или хрящеватые, 4 мм дл., с гладким или
слабо шероховатым носиком. Мелкие осоки, с листьями 0.5—3 мм
шир..........................................................42.
41. Густодернистое растение с волокнисто расщепленными влагалищами
в основании побегов и сизоватыми листьями. Колоски ржаво-бурые,
расставленные, из них 1—2 верхних — мужские, остальные 2—
3 из ниже расположенных — женские, продолговатые. Мешочки
продолговато-яйцевидные, по краю шиповатые, без жилок.................
................................................27. С. stenocarpa.
4- Растения с длинными ползучими подземными побегами. Колоски
многочисленные (4—7), сближенные, ржавые; женские — обратно-
6 Л. И. Малышев 81
яйцевидные, несколько удлиненные. Мешочки более или менее
яйцевидные, с жилками ...................... 28. С. macrogyna.
42 (40). Растения с ползучими побегами, образующие пучки из скучен-
ных стеблей, одетых при основании красными или бурыми влагали-
щами. Мешочки при основании округлые............................43.
+ Дернистые растения без ползучих побегов. Мешочки при основании
клиновидно суженные в ножку.....................................44.
43. Корневище ползучее. Колоски серебристо-зеленые. Пыльниковый
колосок не превышает пестичных. Нижний прицветный лист с вла-
галищем до 1 см дл......................................37. С. alba.
+ Корневище укороченное. Нижние влагалища при основании стеблей
пурпуровые. Пыльниковый колосок возвышающийся; женские бу-
роватые, с извилистой осью. Нижний прицветный лист коротко-
чешуевидно-влагалищный ..............................38. С. glacialis.
44. Пыльниковый колосок возвышающийся над женскими, булавовидный,
ржавый. Кроющие чешуи мешочков красновато-коричневые ....
...............................................42. С. ledebouriana.
+ Пыльниковый колосок не превышающий женские, бледно окрашен-
ный. Чешуи пестичных колосков грязно-ржавые или буроватые . . .
................................................................45.
45. Листья вдоль свернутые, нитевидные, 0.3—0.7 мм шир. Два верхние
колоска выходящие из одного влагалища, сближенные, из них один
мужской, другой женский. Остальные колоски женские. Нижний
прицветник трубчато-влагалищный. Мешочки блестящие, ланцет-
ные, 2.5—3.5 мм дл., суженные в гладкий носик ок. 1 мм дл., вдвое
превышающие кроющие чешуи. Маленькое дернистое растение 5—
10 (15) см выс................................... 41. С. williamsii.
+ Листья плоские или отчасти вдоль сложенные, 1 мм или более ши-
рины ...........................................................46.
46. Верхний колосок мужской, почти сидячий, булавовидный, каштаново-
окрашенный, не превышающий женских. Последние на длинных
ножках, малоцветковые, поникающие. Мешочки постепенно сужен-
ные в гладкий носик. Кроющие чешуи женских цветков короткие,
буроватые ...........................................43. С. fuscidula.
+ Верхний колосок гинекандрический, нижние пестичные, обычно вет-
вистые, поникающие. Мешочки ланцетные. Кроющие чешуи буровато-
коричневые. Листья много короче стеблей. Дерновинки при основа-
нии с мочалистыми влагалищами, слегка окрашенными в краснова-
тый цвет ............................................44. С. krausei.
1. С. iljinii V. Krecz. Фл. СССР III, 137.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижней части гольцового пояса, на
высоте 600—2100 м. Весьма характерна для травяных, ерниково-лишай-
никовых и кашкарных светлых кедровых лесов и для субальпийских
зарослей из круглолистной березки с напочвенным покровом из блестя-
щих лесных мхов. Более обильна в верхней половине лесного пояса и
в подгольцовом поясе. Разрастается в массе после пожаров на месте зарос-
лей из круглолистной березки и кедровых редколесий. Образует здесь
небольшие лужайки. Цветет во второй половине июня и в начале июля.
Плодоносит в августе. Распространена во всех районах. Обычна в местах
с влажным климатом, но редка в условиях континентального климата и
совсем не встречена в центральной части хр. Пограничного (бассейн
82
р. Диби), отличающейся минимальным атмосферным увлажнением. Со-
брана более чем в 27 пунктах. Долина Оки против устья Бухсона — класси-
ческое местонахождение.
Близка к охотско-маньчжурскому виду С. pallida С. А. М. (С. accres-
cens Ohwi), распространенному на западе до Прибайкалья. Указание
Черепнина (Фл. южн. части Красн. кр. II, 145) о произрастании послед-
него в районе Манских белогорий, вероятно, ошибочно.
2. С. curaica Kunth. Фл. Зап. Сиб. III, 440.
Свойственна лесному и отчасти лесостепному поясам. Растет на сы-
рых приречных лугах с песчаной почвой, а также в придорожных мочажи-
нах. Поднимается в подгольцовый пояс, до высоты 2200 м. Здесь растет
в луготундрах из Carex ensifolia, развитых на склонах и мелкобугристых
повышениях с хорошим дренажем. Цветет в конце июня. Плодоносит
в августе. Распространена по всей области, но в высокогорьях встречается
редко и лишь в районах с континентальным климатом (реки Забит, Хоре,
Ара-Хонголдой, Хубута).
3. С. sajanensis V. Krecz. Фл. Заб. II, 116, Фл. СССР III, 190, табл. 13;
Егорова, Бот. мат. XX, 446.
Обитает от лесостепного до гольцового пояса (450—2250 м). Растет на
песчаных и илистых, голых или задерненных влажных берегах рек, иногда
в мочажинах на приречных тропах. Кальцефил. Образует заросли. Цве-
тет в конце мая и на протяжении июня. Плодоносит в августе. Распростра-
нена в восточной половине области. Редка. В высокогорья поднимается
в континентальном климате. Удинск. Р. Уда у устья Эдена. Погр. Вер-
ховье Забита. Бельск. Устье рч. Орлика. Кит. Низовье Жатхоза. Тунк.
С. Монды, рч. Хулугайша, р. Хубута, оз. Хонголдой и р. Тунка.
4. С. enervis С. А. М. Кречетович. Фл. СССР III, 192, табл. 13.
Свойственна сырым лугам, влажным берегам рек и мочажинам лесо-
степного и лесного поясов. В высокогорьях найдена однажды (в подголь-
цовом поясе близ оз. Хонголдой в Тункинских альпах).
5. С. dioica L. Кречетович, Фл. СССР III, 164, табл. 14.
Растет на сфагновых болотах. Редка. Находится у нас у восточного
предела распространения. Удинск. Верховье М. Шибита, у верхней гра-
ницы леса, 1750 м над ур. м., 1961, авт. Кит. Оз. Ильчир, в подгольцовом
поясе, 1937, В. Смирнов (Попов, Фл. Ср. Сиб. I, 133).
6. С. redowskiana С. А. М. Fl. baic.-dah. II/2, 256.
Растет на равнинах и в горах, до подгольцового пояса (1800—2000 м).
Предпочитает сырые приречные и болотистые луга, берега ручьев, мо-
чажины на тропах, гипновые болотца, песчаные речные наносы. Образует
заросли. Более обычна в верхней части лесного пояса. Цветет в июне и
начале июля. Плодоносит в конце июля и в августе. Встречается споради-
чески, но во всех районах.
7. С. canescens L. Кречетович, Фл. СССР III, 176, табл. 12.
Лугово-лесной вид. В высокогорья поднимается лишь во влажной за-
падной части области (Манские белогорья, Агульские белки, западная’
часть хр. Удинского — истоки Уды).
8. С. brunnescens (Pers.) Poir. Кречетович, Фл. СССР III, 179, табл. 12;:
Чрепнин, Фл. южн. части Красн. кр. II, 152.
Преимущественно высокогорный вид, встречающийся также в лесном'
поясе и выходящий на равнины. Растет в моховых тундрах, среди камен-
ных россыпей и на болотистых лугах, а в лесном поясе — также в заболо-
ченных лесах. Распространена в западной части области, в условиях влаж-
ного климата. Манск. Например, г. Кутурчин (Красноборов, 1959, стр. 60),
белок Окуневый.
6* SS
9. C. tenuiflora Wahlb. Кречетович, Фл. СССР III, 174, табл. 12; Его-
рова, Бот. мат. XX, 453.
Растет в верхней части лесного и подгольцовом поясе (1400—2000 м).
Предпочитает заболоченные места — мочажины среди сфагновых болот,
кочкарные болотистые луга, луговые тундры и осоковые болотца. Мало
обильна. Цветет в конце июня и начале июля. Плодоносит в августе, на-
чиная с конца июля. Распространена в большинстве районов, но встре-
чается редко. Манск. Верховье Маны; верховья Сыды и Сисима; пос. Мина
(Красноборов, 1959, стр. 60). Удинск. Верховье Иссыг-Суга. Окинск.
Ока у устья рч. Тэргэтэй. Кит. Р. Оспа и верховье Ехэ-Гола. Тунк. Оз.
Хонголдой. М.-Сард. Р. Жохо. Джид. Верховье Цакирки.
10. С. amblyorhyncha V. Krecz. Фл. СССР III, 184, 595, табл. 12; Его-
рова, Бот. мат. XX, 454; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. ХП/1, 3170.
Обитает в верхней части лесного и подгольцовом поясе (1400—2000 м).
Растет в осоковых и мохово-осоковых мочажинах. Предпочитает места
с содержащей известь водой. Образует небольшие заросли. Встречается
редко, лишь на юго-востоке области. Удинск. Р. Иссыг-Суг. Окинск.
Верховье Обтоя. Вельск. Верховье Кадыр-Оса и р. Жахана. Кит.
Оз. Ильчир (классическое местонахождение!). М.-Сард. Ур. Жохо (Попов,
Фл. Ср. Сиб. I, 142).
11. С. lachenalii Schkuhr. Hulten. Circ. pl. I, 50; Фл. Зап. Сиб. Ill,
450; Кречетович, Фл. Заб. II, 149. — С. tripartita auct., поп АП. Крече-
тович, Фл. СССР, III, табл. 12. — С. lagopina Wahlb. Fl. baic.-dah. II/2,
264.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте 1700—2500 м.
Растет на влажных голых склонах, около снежников, в мохово-осоковых
мочажинах и на альпийских каменистых склонах, в местах долго залежи-
вающихся снежных забоев. Цветет в конце июня и в начале июля. Плодо-
носит во второй половине августа. Обычна в высокогорьях с высокой
влажностью климата и острыми формами рельефа, но не обнаружена на
Мапских белогорьях, в Бельских горах и на Джидинском нагорье, кото-
рые отличаются сглаженной поверхностью. Ареал представлен тремя
островами: 1) Агульские белогорья и западная половина хр. Удинского,
2) Окинские альпы и северо-западная часть хр. Пограничного, 3) Ки-
тойские и Тункинские альпы и массив Мунку-Сардык. Всего собрана
в 20 пунктах.
12. С. ensifolia Turcz. ex Bess. Кречетович, Фл. СССР III, 227. —
С. saxatilis Turcz., non L. Fl. baic.-dah. II/2, 273. — C. orbicularis
V. Krecz., non Boott, Фл. Заб. II, 121. — C. rigida auct, non Good.
Фл. Ср. Сиб. I, 145 (отчасти).
Свойственна верхним частям лесного, подгольцовому и нижней поло-
вине гольцового пояса. Отличается широкой экологической амплитудой,
поэтому в предельных случаях может быть найдена на высоте от 600 до
2700 м. Растет на сырых лугах, в заболоченных лиственничных редко-
лесьях, на берегах рек и озер и в различных тундрах. В зависимости от
условий обитания и высоты над уровнем моря цветет то более рано, то
более поздно, с конца мая по середину июля, но массовое цветение прихо-
дится на июнь. Плодоносит в августе. Обычна во всех районах. В конти-
нентальном климате имеет важное ландшафтное значение: преобладает
на сырых лугах в долинах рек верхней части лесного пояса, а в высоко-
горьях образует луготундру подгольцового пояса и осоково-моховую
тундру гольцового (совместно с мхами Aulacomnium turgidum, Т omenthyp-
num nitens). Собрана более чем в 60 пунктах.
12а . С. ensifolia ssp. altaica (Gorodk.) Malysch. comb. nova. —
C. rigida ssp. altaica Gorodk., Журн. Русск. бот. общ. XV (1930) 182. —
84
C. altaica Gorodk. op. cit., 183; Кречетович, Фл. СССР III, 227; Сергиев-
ская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3174.
Растет на высокогорных лугах и берегах рек, реже в тундрах. Распрост-
ранена на западной окраине области, в условиях влажного климата.
Здесь находится у восточного предела распространения, встречается на-
ряду с ssp. ensifolia, но более редка. Манск. Оз. Майское, верховье Ки-
зира, р. Пимей-Бу (Шаровары), белки Фигуристый, Окуневый и Подпс-
рожний. Агульск. В западной части района: верховье Поперечного Кана,
1935, А. Куракина и А. Жарков. Переходные формы к предыдущему
подвиду найдены на Идарском и Черном белогорьях.
Полоса контакта обоих подвидов широкая. Она соответствует южной
части Красноярского края. Здесь нередки промежуточные формы. Часть
из них Б. Н. Городковым уже после описания им С, altaica определена
как С. ensifolia, а впоследствии переопределена В. И. Кречетовичем как
С. altaica. Вполне типичная ssp. altaica распространена па Алтае, в Куз-
нецком Алатау и Западном Саяне. Некоторые образцы С. ensifolia s. str.
с влажной юго-восточной окраины Восточного Саяна (например, с ур. Ни-
лан-Сарам, 1873, И. Черский и Н. Гартунг) и гор Хамар-Дабана не-
сколько приближаются к С. altaica плоскими, чисто зелеными, вдруг
стянутыми на верхушке листьями. От обеих рас они отличаются круп-
ными белесыми мешочками и мелкими кроющими чешуями.
13. С. eleusinoides Turcz. ex Bess. Fl. baic.-dah. II/2, 267.
Обитает на высоте 1550—2050 м. Свойственна в основном подгольцо-
вому поясу и верхним частям лесного. Редко поднимается в нижние части
гольцового пояса. Предпочитает каменистые и илистые берега рек и ручьев,
а также мочажины на тропах по болотистым лугам и субальпийским лугам.
Является факультативным кальцефилом. Мало обильна. Цветет в июне,
иногда до начала июля. Распространена в большинстве районов. Не обна-
ружена лишь на Манских белогорьях и в Китойских альпах. Встречается
редко. Более обычна в условиях континентального климата.
Морфологически это хорошо обособленный вид.
14. С. limosa L. Кречетович, Фл. СССР III, 244; Фл. Ср. Сиб. 1, 153.
Свойственна торфяным болотам и болотистым лугам лесного пояса.
Проникает в подгольцовый пояс, до высоты 2100 м. В высокогорьях как
редкое растение найдена лишь во влажном климате: оз. Майское (Красно-
боров, 1959, стр. 61), ур. Тенгисин-Дабан.
15. С. irrigua Wahlb. Кречетович, Фл. СССР III, 245.
Распространена во влажной западной части области. Встречается очень
редко. Манск. Верховье Маны и хр. Козя (Черепнин, Фл. южн. части
Красн. кр. II, 158). Удинск. Истоки Уды, в подгольцовом поясе, 1750 м
над ур. м., в торфянистой мочажине, авт., № 583.
16. С. laxa Wahlb. Кречетович, Фл. СССР III, 245.
Найдена однажды. Кит. Оз. Ильчир, на заболоченном гольце, 1953,
Л. Бардунов.
17. С. perfusca V. Krecz. Фл. СССР III, 257, 600, табл. 17. — С. at-
rata L. var. aterrima Kuk. Фл. Ср. Сиб. I, 148.
Свойственна подгольцовому и гольцовому поясам. Спускается иногда
в верхнюю часть лесного пояса. Обитает на высоте 1500—2500 м. Растет
на лугах, особенно на приручьевых и приснежных, а также на влажных
полузадерненных приснежных склонах. Является главным представите-
лем осоковых в травостое субальпийских лугов. Выступает здесь в роли
субдоминанта или ассектатора. Цветет на протяжении июля. Плодоносит
во второй и третьей декадах августа. Распространена во всех районах.
Весьма обычна в условиях влажного климата и острых форм рельефа.
85
Отсутствует в юго-восточной части хр. Пограничного в связи с повышен-
ной аридностью местного климата. Редка и мало обильна на плосковерхих
гольцах Манских белогорий, Бельских гор и Джидинского нагорья. Всего
собрана более чем в 50 пунктах.
18. С. meyeriana Kunth. Fl. baic-dah. II/2, 282.
Свойственна болотам равнинных местностей и гор. В высокогорьях най-
дена однажды. Погр. Р. Хоре, в подгольцовом поясе, 1900 м над ур. м.,
на осоковом лугу, 1959, авт.
19. С. bicolor Bell, ex АП. Фл. Зап. Сиб. Ill, 459.
Обитает в лесном поясе, вплоть до верхней границы леса. В состав
флоры включена условно, так как обладает гипаркто-монтанным ареалом.
Растет у уреза воды на галечных и илистых берегах незадерненных рек.
Мало обильна. Предпочитает карбонатные субстраты. Цветет в первой
половине июня. Плодоносит в конце июля и в августе. Распространена
в большинстве районов, но встречается редко.
20. С. halleri Hunn. Кречетович, Фл. СССР III, 265; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3178. - С. mimula V. Krecz. Фл. СССР III, 266,
603, табл. 16.
Распространена на юго-востоке области, встречается редко. Кит.
Оз. Думурлык, 1937, В. Смирнов. М.-Сард. Р. Хорё, 1902, В. Комаров.
Аркто-альпийский вид.
21. С. melanocephala Turcz. ex Bess. Fl. baic.-dah. II/2, 269. —
C. parviflora auct. fl. sib. Кречетович, Фл. Заб. II, 123, рис. 88; Фл. Зап.
Сиб. III, 476.
Свойственна гольцовому п подгольцовому поясам (1750—2500 м).
Растет в мочажинах на тропах, на болотистых берегах рек и озер. Факуль-
тативный кальцефил. Образует небольшие заросли. Распространена в цент-
ральной и восточной частях области. Встречается спорадически. Более
обычна в условиях умеренно влажного климата. Описана с Джидинского
нагорья. — Карта 12.
22. С. media R. Вт. Hulten, Circ. pl. I, 36. — C. angarae Steud. Кре-
четович, Фл. СССР III, 270, табл. 16. — С. brachylepis Turcz. Кречетович,
Фл. Заб. II, 123. — С. alpina auct. fl. sib., non Sw. Фл. Зап. Сиб. Ill,
475.
Свойственна горам и равнинам. Поднимается до подгольцового пояса
(1700—2000 м). Растет на лугах, берегах рек, в травяных редколесьях
и ерниковых тундрах. Мало обильна. В верхней полосе гор цветет во вто-
рой половине июня. Плодоносит в августе. Распространена по всей об-
ласти. Обычна в лесном поясе и в высокогорьях.
23. С. tatjanae Malysch. Бот. мат. XXI (1961) 461. — С. czaloczkiana
Malysch., in herb.
Занимает обособленное положение среди других представителей сек-
ции Loxaniza (Raf.) V. Krecz. Напоминает отчасти С. halleri и родствен-
ные ей виды (С. media, С. transalaica Tzvel.), но хорошо отличается круп-
ными мешочками и тычиночным (не андрогинным) верхушечным коло-
ском. Погр. Оз. Хара-Нур, в подгольцовом поясе, 1840 м над ур. м.,
в моховой мочажине, 1959, Л. Малышев, № 171 (тип!). Эндемик Восточ-
ного Саяна и Хамар-Дабана. — Рис. 12.
24. С. melanantha С. А. М. Фл. Зап. Сиб. III, 477 (исключая разно-
видности); Кречетович, Фл. СССР III, 273, табл. 16. — С. melanantha
var. genuina Turcz. Fl. baic.-dah. П/2, 270.
Свойственна подгольцовому и гольцовому поясам (1800—2400 м).
Растет на южных луговых склонах с умеренно увлажненной черноземо-
видной почвой, развитой на карбонатных горных породах. Мало обильна.
S6
Рис. 12.
_________________________________________________________мрптлчки в — кроющие чешуи,
< -2 - —6 -______________________________________________- —ая чеш7Я-
Цветет во второй половине июня. Плодоносит в августе. Распространена
в аридном климате. Встречается изредка. Погр. Устье Хараганты, вер-
ховье Забита, 1959, авт., №№ 198, 199. М.-Сард. Р. Хорё, 1959, авт.,
№ 196.
В юго-восточной части области на хорошо дренированных лугах в до-
линах рек замещается разновидностью var. baicalensis Turcz., 1. с. Послед-
няя отличается узкими, более сизыми листьями, гинекандрическим верх-
ним колоском, более расставленными, мелкими колосками, более шерохо-
ватыми стеблями, более короткими (относительно длины мешочков)
кроющими чешуями, несколько двузубчатым носиком и некоторой дер-
нистостью. Эти отличия четко выражены лишь в крайних случаях.
В большинстве они имеют количественный характер. В частности, верх-
ний колосок у var. melanantha может быть смешанным, а у var. baicalen-
sis, наоборот, чисто пыльниковым. Поэтому выделение var. baicalensis
в качестве особого вида (С. melananthaeformis Litw., С. melananthoides
Litw.) не оправдано. Обе разновидности обладают близко совпадающими
ареалами. Разница между ними преимущественно экологическая: первая
разновидность свойственна в основном лугам высокогорий, вторая —
лугам лесостепного пояса, хотя и поднимается иногда в южных частях
ареала в высокогорья.
25. С. adelostoma Krecz. Фл. СССР III, 275, 603, табл. 16; Фл. Ср. Сиб.
I, 152, рис. 17; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3180. — С, buxbaumii
var. alpicola Hartm. Фл. Зап. Сиб. Ill, 479.
Обитает в верхней части лесного и подгольцовом поясе. Растет на тор-
фянистых местах и в илистых мочажинах. Образует небольшие заросли.
Очень редка. Удинск. Оз. Мете-Холь и р. Кара-Бурень, 1961, авт. Тунк.
Оз. Хонголдой, 1957, авт.
26. С. atrofusca Schkuhr. Кречетович, Фл. СССР III, 282; Кузенева,
Фл. Мурм. обл. II, 110, табл. 34; Фл. Ср. Сиб. I, 54; Сергиевская, Фл.
Зап. Сиб. XII/1, 3163. — С. stilbophaea V. Krecz. ук. соч., 283, 605,
табл. 17. — С. ustulata Wahlb. Fl. baic.-dah. II/2, 277.
Свойственна нижней половине гольцового, подгольцовому и верхним ча-
стям лесного пояса (1300—2200 м). Растет на берегах рек и ручьев и в щеб-
нисто-илистых мочажинах посреди тундр. Кальцефил. Образует неболь-
шие заросли. Цветет во второй половине июня и в начале июля. Плодоно-
сит в августе. Распространена по всей области, но сборы с массива Мунку-
Сардык отсутствуют. Встречается в большинстве мест, но не часто.
27. С. stenocarpa Turcz. ex Bess. Кречетович, Фл. СССР III, 291,
табл. 19. — С. tristis auct. fl. sib., non M. В. Кречетович, Фл. Заб. II, 131;
Фл. Зап. Сиб. III, 509. — С. sempervirens ssp. tristis Kryl. et Steinb., non
Kuk. Мат. фл. Канск. у., 31.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте до 2500 м.
По берегам рек спускается в глубь лесного пояса, до уровня 1250 м. Отли-
чается широкой экологической амплитудой. В подгольцовом поясе чаще
растет на сыроватых задерненных каменистых склонах, в гольцовом —
на сухих скалистых склонах. Обильна на карбонатных субстратах. На
них в оптимальных условиях почти сплошь задерновывает почву, образуя
лужайки. Цветет со второй декады июня по начало июля. Распространена
во всех районах, но достоверные данные для Манских белогорий отсутст-
вуют. Почти всюду обычна. Играет ландшафтную роль в условиях арид-
ного и умеренно влажного климата. Собрана почти в 40 пунктах.
28. С. macrogyna Turcz. ex Bess. Кречетович, Фл. СССР III, 293,
табл. 18; Фл. Зап. Сиб. III, 509.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и нижней части
гольцового пояса, на высоте 900—2250 м. Растет на сухих осыпях и ска-
88
лах, остепненных крутых мелкощебнистых южных склонах, в лесном
поясе — преимущественно на песчаных берегах рек. Мало обильна. Всюду
явно предпочитает содержащие известь субстраты. На ультраосновных
породах не обнаружена. Цветет с конца июня по середину июля. Плодо-
носит в августе. Распространена во всех районах, кроме Манских бело-
горий. Довольно обычна в районах с континентальным климатом, но во
влажных районах встречается реже, исключительно на известняках. Со-
брана более чем в 50 пунктах. — Карта 13.
29. С. microglochin Wahlb. Hegi, Ill. Fl. Mittel.-Eur. II, 58; Крече-
тович, Фл. СССР III, 302; Фл. Ср. Сиб. I, 136.
Горный вид, свойственный лесному поясу почти на всем его протяже-
нии. Очень редко поднимается в подгольцовый пояс. Растет в илистых
и осоковых мочажинах посреди лугов, в мочажинах на тропах и на или-
стых берегах рек. Образует заросли. Цветет в первой половине июня.
Плодоносит с третьей декады июля. Распространена в восточной половине
области. Встречается редко.
30. С. melanocarpa Cham. Фл. Зап. Сиб. III, 460.
Свойственна подгольцовому и нижней части гольцового пояса (1900—
2200 м). Растет на полузадерненных известняковых и базальтовых пологих
щебнистых склонах. Обильна. Цветет во второй половине июня. Плодо-
носит с конца июля. Распространена на юго-востоке области. Встречается
очень редко. Кит. Р. Саган-Сайр, 1958, авт. Тунк. Устье руч. Баром-Гола,
1957, авт.; р. Архыт у устья Хонхобоя, 1929, М. Назаров. Джид. Истоки
Хангарула, 1962, авт.
31. С. van-heurckii Muell.-Arg. Кречетович, Фл. СССР III, 314; Ма-
лышев, Бот. мат. XXII, 22. — С. amblyolepis auct. fl. sib., non Peterm.
Кречетович, Фл. Заб. II, 126; Фл. Ср. Сиб. I, 158.
Окинск. Верховье Илеэ, в подгольцовом поясе, 1950 м над ур. м., на
щебнистом известняковом склоне, 1960, авт., № 196.
Наше растение относится к var. crassispiculata Malysch., 1. с., которая
отличается прямым продолговато-булавовидным мужским колоском (10—
15 мм дл., 2.5—3 мм толщины), окрашенным в рыжий или ржавчато-
бурый цвет; чешуи мужских колосков островатые, иногда туповатые, по
краю широко-гиалиновые, на спинке бледные. Она распространена на
западной окраине ареала вида. Приурочена к более влажным местооби-
таниям сравнительно с номинальной разновидностью.
32. С. amgunensis Fr. Schmidt. Кречетович, Фл. СССР III, 319.
Свойственна сухим травяным светлохвойным лесам, лесным опушкам
и остепненным участкам. По карбонатным южным склонам поднимается
до подножья гольцового пояса. Здесь встречается редко и лишь в условиях
континентального климата. Погр. Р. Сылка, в подгольцовом поясе, 2150 м
над ур. м., на остепненном склоне, 1959, авт. Тунк. Р. Саган-Шулута, в голь-
цовом поясе, 2170 м над ур. м., на крутом задерненном южном склоне,
1959, авт.
Отнесение вида к аркто-альпийским растениям (Кречетович, Ареал I,
33) — ошибочно.
33. С. sabynensis Less, ex Kunth. Кречетович, Фл. СССР III, 329,
табл. 19; Фл. Ср. Сиб. I, 160 (отчасти).
Свойственна верхней части лесного, подгольцовому и нижней части
гольцового пояса (900—2250 м). Растет на сыроватых или умеренно ув-
лажненных склонах и плоских участках, покрытых лугом, травяными
зарослями ерника или заболоченными лиственничными редколесьями
с ерниковым ярусом. Мало обильна. Цветет во второй и третьей декадах
июня. Плодоносит во второй половине августа. Распространена по всей
S9
области. Встречается изредка, но местами обычна. Собрана более чем
в 25 пунктах. В нижних частях лесного пояса замещена близким видом
С. conspissata Krecz.
34. С. vaginata Tausch. ssp. quasivaginata (С. B. Clarcke) Malysch.
comb. nova. — C. quasivaginata С. B. Clarcke (1908), Kew Bull. Misc. inf.,
add. ser. VIII, 79. — Кречетович, Ареал I, 33. — C. algida Turcz. (nomen).
Кречетович, Фл. СССР III, 345, табл. 20; Фл. Ср. Сиб. I, 164; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3184. — С. vaginata Kuzen., non Tausch. Фл. Мурм.
обл. II, 122 (отчасти).
Представляет морфологически редуцированную аркто-альпийскую
расу лесного вида С, vaginata s. str. Различия между ними нечеткие и но-
сят больше количественный характер, с наличием промежуточных форм,
на что уже указывала О. И. Кузенева (ук. соч.), но безоговорочное отож-
дествление обоих растений нецелесообразно, так как они отличаются не
только морфологически, но и экологически и имеют несовпадающие
ареалы.
Обитает от верхней части лесного пояса до нижней части гольцового
(1600—2300 м). Очень редко спускается ниже, до уровня 900 м. Растет
в мохово-лишайниковых и осоково-моховых тундрах, в заболоченных
моховых кедровых и лиственничных редколесьях. Мало обильна. Цветет
во второй половине июня и в первой декаде июля. Плодоносит в августе.
Распространена по всей области, кроме Манских белогорий. Встречается
редко.
35. С. pediformis С. А. М. Кречетович, Фл. СССР III, 368, табл. 19. —
С. kirilovii Turcz. Fl. baic.-dah. П/2, 275. Поплавская, Тр. Бот. муз.
Ак. наук XII (1914) 198; Кречетович, ук. соч., 370; Черепнин, Фл. южн.
части Красн. кр. II, 166.
Свойственна сухим участкам лесостепной полосы. Поднимается до ниж-
ней части гольцового пояса (2150 м). Там растет на крутых карбонатных
задерненных южных склонах, иногда в сообществе остепненной расти-
тельности. Мало обильна. На гольцах цветет в первой половине июня,
в лесном поясе — в последней декаде мая. Плодоносит в августе. В вы-
сокогорьях распространена в восточной половине области, в условиях
континентального климата, найдена в следующих пунктах. Удинск.
Верховье М. Шибита, среднее течение Б. Шибита. Окинск. Истоки Илеэ.
Погр. Р. Сылка. Кит. Исток Иркута и верховье Китоя. М.-Сард. Плато
Нуху-Дабан и ур. Жалгын.
Высокогорные образцы часто относят к особому виду С. kirilovii.
Они отличаются в основном более расставленными колосками и круто стя-
нутыми на верхушке, интенсивно окрашенными чешуями пестичных
колосков; мешочки мельче, с плохо заметными, немногими жилками;
листья относительно короче, почти плоские. Эти признаки четко выражены
лишь в крайних случаях. Чаще же невозможно провести грань между
растениями с лесостепной полосы п высокогорий. Поэтому одни авторы за
С. kirilovii принимают преимущественно образцы с высокогорий, другие —
также горно-лесные (Караваев, Консп. фл. Як., 69), третьи — с лесо-
степи. Так, Л. М. Черепнин (ук. соч.) свидетельствует о том, что С. ki-
rilovii более обычна в степной части Красноярского края, нежели в высоко-
горной. В действительности же это растение не поддается выделению в ка-
честве особого вида.
36. С. macroura Meinsh. Кречетович, Фл. СССР III, 367, табл. 19.
Свойственна травяным и умеренно увлажненным светлым зеленомош-
ным лесам. В высокогорьях найдена однажды. Тунк. Г. Улябор, в подголь-
цовом поясе, 1957, Н. Мисюра.
-90
37. C. alba Scop. Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. II, 99; Кречетович, Фл.
СССР III, 373; Фл. Ср. Сиб. I, 163.
Свойственна каменистым карбонатным субстратам лесного пояса.
Поднимается в подгольцовый пояс, до высоты 2000 м. Там растет на ска-
листых и полузадерненных щебнистых известняковых склонах. В высо-
когорьях встречается редко. Агульск. Истоки Б. Кишты. Окинск. Вер-
ховье Илеэ. Тунк. Р. Шумак.
38. С. glacialis Mackenz. Кречетович, Фл. СССР III, 374; Кузенева,
Фл. Мурм. обл. II, 126, табл. 41.
Обитает от верхней части лесного до гольцового пояса, на высоте
1500—2400 м. Растет на полузадерненных щебнистых известняковых
склонах и сухих скалах. Предпочитает карбонатные субстраты. Чаще
обильна. Спутниками являются Dry as oxyodonta и Т richophorum uniflo-
rum. Цветет в конце мая и в первой половине июня. Плодоносит во второй
половине июля и в августе. Распространена в восточной и центральной
частях области, кроме Джидинского нагорья. Встречается спорадически.—
Карта 14.
39. С. obtusata Liljebl. Кречетович, Фл. СССР III, 381; Фл. Ср. Сиб. I,
134.
Свойственна сухим опушкам леса и степным склонам. Очень редко
поднимается в подгольцовый пояс, до высоты 2000 м. Здесь найдена
дважды. Кит. Исток Иркута, на остепненном склоне. Тунк. Р. Хубута,
на щебнистом южном луговом склоне.
40. С. rupestris Bell, ex АП. Кречетович, Фл. СССР III, 381.
Обитает в подголъцовом и гольцовом поясах, на высоте до 2400 м.
Спускается иногда в верхнюю часть лесного пояса, до уровня 1650 м.
Растет на сухих, содержащих известь субстратах — скалах, осыпях и
полузадерненных щебнистых склонах. Обильна, но не доминирует. Цве-
тет во второй половине июня и в первой декаде июля. Плодоносит в августе.
Распространена по всей области, кроме ее западной части (Манские бело-
горья и западная половина района Агульских белков). Местами обычна.
41. С. williamsii Britt. Bull. N.Y. Bot. Gard. II (1901) 159; Кречето-
вич, Ареал I, 32; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3187; Love, Love et
Raymond, Canad. Journ. Bot. 35, № 5 (1957); Hulten, Circ. pl. I, map
48. — C. novograblenovii Кот. Бюлл. Бот. сада СССР XXX, 1—2 (1932)
199; Кречетович, Фл. СССР III, 432. — С. peshemskyi Malysch. Бот. мат.
XXI (1961) 462.
Обитает в подгольцовом и нижней части гольцового пояса (1750—
2250 м). Растет на сфагновых болотцах и в моховых тундрах. Плодоносит
в августе. Мало обильна. Распространена в ряде районов, преимущественно
в условиях субконтинентального климата. Встречается редко. Агульск.
Идарское белогорье, 1949, эксп. Федоровых; г. Дода, 1962, авт. Удинск.
Истоки Уды, оз. Кара-Холь и истоки М. Шибита, 1961, авт. Окинск.
Верховье Хопто-Оки, 1960, авт. Погр. Р. Ара-Шутхулай, 1959, авт. Тунк.
Оз. Хонголдой, 1957, авт. — Рис. 12.
42. С. ledebouriana С. А. М. ex Trev. Кречетович, Фл. СССР III, 431.
Обитает в нижней половине гольцового, подгольцовом и верхней части
лесного пояса (1350—2300 м). Растет на каменистых низкотравных луго-
вых склонах, в дриадовых тундрах и в травяных редколесьях. Местами
обильна, но в травостое не доминирует. Факультативный кальцефил.
Цветет на протяжении июня. Разгар цветения совпадает со второй поло-
виной этого месяца. Плодоносит в августе. Распространена по всей области.
Обычна, особенно в юго-восточных районах, тогда как на западной окраине
91
области (Манские белогорья) встречается изредка. Собрана более чем
в 40 пунктах.
43. С. fuscidula Krecz. ex Egor. (1964). Новости систематики высших
растений, 1964, стр. 36, рис.; Кречетович, Ареал I, 32 (название).
Кит. Ур. Малгайта-Жалга, в подгольцовом поясе, на кочке в луго-
тундре из С. ensifolia, 1958, авт., № 127.
44. С. krausei Boeck. (1886). Hulten, Circ. pl. I, 54; Егорова, Новости
систематики высших растений, 1964, стр. 42.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах. Предпочитает старые галеч-
ники и обрывистые берега рек. Встречается изредка. Агульск. Реки Янга
и М. Агул, 1949, эксп. Федоровых. Удинск. Ур. Крестик на р. Кара-Бу-
рени, 1961, авт., № 153. Вельск. Р. Ока между устьями Гаргана и Каштака,
1902, В. Комаров; верховье Хайта, 1960, авт., № 223. Кит. Р. Саган-Сайр,
1958, авт., № 126, Тунк. Бассейн Архыта и р. Убур-Хубута, 1929, М. На-
заров, №№ 12358, 12517, 12585.
Близка к С. capillaris L. (С. chlorostachys Stev.), свойственной лесному
поясу (без проникновения в высокогорья).
45. С. dichroa Freyn. Кречетович, Фл. СССР III, 447, табл. 13; Hol-
ten, Circ. pl. I, 69, 244. — C. kryloviana Schischk. et Serg. Фл. Зап. Сиб.
Ill, 526.
Свойственна равнинам и горно-лесному поясу. Поднимается до под-
гольцового пояса. Растет на сырых осоковых лугах и в мочажинах. Цве-
тет в первой и второй декадах июня. Плодоносит в августе. Распростра-
нена в восточной половине области, в условиях умеренно влажного и кон-
тинентального климата. Удинск. С. Алыгджер. Окинск. Устье Сайлыга.
Бельск. Низовье Урика, р. Хоньчен, р. Ока между устьями Гаргана и
Орлика. Кит. Оз. Ильчир, р. Оспа. Тунк. В ряде пунктов. Джид. С. Утаты,
с. Санага, истоки Джиды. Все перечисленные пункты сборов находятся
в лесном поясе. Лишь около оз. Ильчир и на р. Убур-Хонголдое (Тункин-
ские альпы) вид собран выше границы леса.
46. С. saxatilis L. ssp. laxa (Trautv.) Kalela. Hulten, Girc. pl. I, 22. —
C. procerula V. Krecz. Фл. СССР III, 449, 622, табл. 23; Фл. Ср. Сиб. I,
173; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3189. — С. pulla Good. Крече-
тович, Фл. Заб. II, 120.
Свойственна подгольцовому и гольцовому поясам (1750—2300 м)..
Предпочитает гипново-осоковые мочажины посреди тундр и илистые бе-
рега рек и озер. Образует заросли. Цветет во второй половине июня и
в начале июля. Плодоносит в августе. Распространена в большинстве рай-
онов. Более обычна на юго-востоке области, в условиях континентального
климата. Манск. Оз. Майское (Красноборов, 1959, стр. 67; Дылис, 1959,
стр. 16). Удинск. Истоки Уды, 1961, авт., № 587; оз. Кара-Холь, 1961,
авт., № 396. Погр. Оз. Хара-Нур и р. Сылка, 1959, №№ 253, 254, 255.
Бельск. Ур. Балюхатын-Дабан, 1960, авт., № 222; р. Хорок, 1902. В.Ко-
маров. Кит. В нескольких пунктах: р. Хойто-Улзета, оз. Ильчир, реки
Саган-Сайр, Самарта и Ехэ-Гол. Тунк. Оз. Хонголдой, реки Убур-Хон-
голдой и Хубута, 1957, авт. Джид. Голец Ургудеевский, 1829, Н. Турча-
нинов; истоки Хангарула, 1962, авт., № 338; верховье Снежной, 1912,
В. Смирнов.
Сем. 13. СИТНИКОВЫЕ — JUNCACEAE
Род 1. СИТНИК — JUNCUS L.
1. Невысокие дернистые растения без ползучих побегов. Соцветие —
простая конечная головка ....................................2.
92
+ Растения среднего размера, с ползучими корневищами. Головок одна
или несколько.....................................................3.
2. Нижний прицветный лист несколько превышает соцветие. Коробочка
на верхушке с выемкой, трехраздельная...............1. J. biglumis.
+ Нижний прицветный лист короче соцветия. Коробочка островер-
хая ..................................................2. J. triglumis.
3. Стебли одиночные или собранные пучками. Листья с развитой пла-
стинкой. Соцветие состоит из 2—4 расставленных бурых головок.
Нижний прицветный лист сидит сбоку, равен соцветию или едва
превышает его..........................................3. J. triceps.
+ Стебли сидят на корневище правильными рядами. Вместе с влага-
лищами они при основании имеют толщину 2 мм и более. Листья
без пластинки, состоят лишь из влагалищ. Головка одиночная, сидя-
щая сбоку прицветного листа, который направлен прямо вверх и
как бы продолжает собою стебель......................................
....................................4. J. arcticus Ssp. alaskanus.
1. J. biglumis L. Fl. baic.-dah. 11/2, 242; Гончаров, Фл. СССР III, 521,
табл. 30.
Обитает в гольцовом и в верхних частях подгольцового пояса (2000—
2500 м). Растет посреди тундр — в щебнистых мочажинах и на голых щеб-
нистых берегах ручейков. Мало обилен. Цветет с конца июня по вторую
декаду июля. Плодоносит в августе. Распространен во всех районах, кроме
Манских белогорий. Встречается редко, особенно в местах с повышенной
континентальностью климата. Агульск. Бел. Тукшинское. Удинск. Истоки
Бургутуя и ур. Кадыр-Орук. Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Урочища
Хойтогол и Дээдэ-Хутэл в бассейне Сенцы. Бельск. Ур. Былюхатын-
Дабан. Кит. Верховье Гарлык-Гола и р. Таин. Тунк. Истоки Шумака.
М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан и р. Хоре. Джид. Верховье Цакирки.
2. J. triglumis L. Кречетович и Гончаров, Фл. СССР III, 522,
табл. 30. — J. triglumis ssp. albescens (Lange) Hulten. Аркт. фл. СССР IV,
19. — J. schischkinii Kryl. et Sumn. Сист. зам. Герб. Томск, унив. (1928)
№7, 1. — J. Candidas Turcz. (nomen).
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и в нижних частях
гольцового пояса (700—2300 м). Растет на щебнистых и илистых берегах
ручьев и рек, в мочажинах, на сырых лугах и во влажных тундрах. Обра-
зует заросли. Цветет во второй половине июня и в первой декаде июля.
Плодоносит в августе. Распространен во всех районах. Обычен в конти-
нентальном климате и редок во влажной западной части области. Собран
примерно в 40 пунктах.
Образцы из лесного пояса в своем большинстве относятся к var. al-
bescens Lange (1880). Они отличаются бледно окрашенным (желтым, а не
бурым) околоцветником с острыми верхушками листочков, а также рос-
лостью. Выделение ее в качестве особого вида (7. Candidas Turcz., J. al-
bescens Fern., J. schischkinii Kryl. et Sumn.) или расы (ssp. albescens Hulten)
не обосновано, так как главные диагностические признаки растения —
окраска и форма листочков околоцветника — сильно варьируют. В ка-
честве отличительного признака для J. schischkinii показана также ко-
роткая коробочка. Но в ряде случаев околоцветник бывает бледным,
тогда как коробочка превышает его почти вдвое.
3. J. triceps Rostk. Кречетович и Гончаров, Фл. СССР III, 526, табл. 30;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. ХН/1, 3195.
Обитает в полосе от верхней половины лесного пояса до нижних частей
гольцового (1000—2300 м). Преимущественно субальпийский вид. Растет
93
на речных берегах, в глинистых мочажинах посреди сырых лугов, в мо-
чажинах на тропах через болотистые редколесья и в мохово-осоковых
тундрах. Образует небольшие, заросли. Цветет в конце июня и на протя-
жении июля. Плодоносит во второй половине августа. Распространен по-
всей области. Встречается редко. Более обычен в условиях континенталь-
ного климата. В более влажных районах встречается преимущественно-
в межгорных долинах лесного пояса. Собран в 21 пункте.
Некоторые образцы напоминают близкий вид J. leucochlamys Zing,
ex Krecz. Однако последний в Восточном Саяне отсутствует. В типичной
форме он распространен лишь восточнее оз. Байкал.
4. J. arcticus Willd. ssp. alaskanus Hulten, Circ. pl. I, 24; Аркт. фл.
СССР IV, 26. — J. arcticus auct. Fl. baic.-dah. II/2, 237; Кречетович,
Фл. Заб. II, 240; Фл. Ср. Сиб. I, 176.
Обитает в верхней половине лесного и в подгольцовом поясе (900—
2000 м). Растет на песчаных и глинистых речных берегах и в мочажинах
посреди лугов. Образует небольшие заросли. Распространен в большин-
стве районов. Встречается редко. Агульск. Агульские белки, истоки
Б. Кишты, с. В. Гутара. Удинск. Р. Кара-Бурень. Окинск. Устье Обтоя.
Вельск. Устье Сороки, реки Ока и Урик. Кит. Реки Оспа и Саган-Сайр.
Тунк. Реки Ара-Хонголдой и Архыт. Джид. Ур. Ургудей (Турчанинов,
ук. соч.).
Род 2. ОЖИКА — LUZULA DC.
1. Соцветие метельчатое. Листья кожистые, широкие (6—10 мм). Цветки
ок. 2 мм дл.........................................1. L. parviflora.
+ Соцветие состоит из одной или нескольких головок. Листья уже . . .
............................................................". . . . 2.
2. Нижний прицветный лист травянистый, значительно превышающий
соцветие. Семена с мучнистым придатком. Листья плоские, зеленые.
Прицветники короче цветков, по краю с ресничками. Головка про-
стая или ветвистая, бурая .... 5. L. multiflora ssp. sibirica.
+ Нижний прицветный лист короткий, отчасти пленчатый, белесый или
бурый. Листья плоские кожистые или вдоль сложенные жесткие.
Прицветники равны цветкам или длиннее, по краю бахромчато ра-
зорванные. Семена без придатков....................................3.
3. Прицветники длиннее цветков, белесые, отчего соцветие пестрое.
Стебли под соцветием волосовидно утонченные. Головка одиночная,
яйцевидная, островерхая, обычно поникающая. Листья зеленые,
желобчато свернутые....................................4. L. spicata.
+ Прицветники почти равные цветкам. Соцветие красновато-бурое,
прямое. Стебли крепкие.............................................4.
4. Листья плоские сероватые, кожистые, со светло-каштановыми наруж-
ными влагалищами. Головка продолговато-эллиптическая, простая,
темно-бурая, с пурпуровым оттенком. Цветки мелкие (1.5—
1.7 мм дл.). Дерновинки без ползучих побегов.........................
...................................................2. L. nivalis.
+ Листья желобчато свернутые, зеленые. Влагалища красные, блестя-
щие. Соцветие чаще ветвистое, состоящее из нескольких грязно-бу-
рых головок. Цветки крупнее (2—2.3 мм дл.). Дерновина с ползу-
чими побегами...........................................3. L. confusa.
1. L. parviflora (Ehrh.) Desv. s. str. Кречетович и Гончаров, Фл.
СССР III, 566.
94
Свойственна верхней половине лесного и подгольцовому поясу (1500 —
1950 м), но иногда встречается ниже. Растет во влажных моховых кедро-
вых редколесьях, реже обитает в заболоченных лиственничных редко-
лесьях, во влажных местах среди ерниково-моховых тундр и на мшистых
участках среди субальпийских лугов с кустарниками. Мало обильна.
Цветет на протяжении июля. Плодоносит в августе.
Встречается изредка, во всех районах. Более обычна во влажном кли-
мате. Собрана более чем в 20 пунктах. В юго-восточной части хр. Погра-
ничного не обнаружена. Здесь, видимо, отсутствует в связи с аридностыо
климата.
2. L. nivalis Laest. Кречетович и Гончаров, Фл. СССР III, 568; Шля-
ков, Фл. Мурм. обл. II, 186; Аркт. фл. СССР IV, 41. — L, arctica Blytt.
Фл. Зап. Сиб. III, 550; Hulten, Circ. pl. I, 10.
Обитает только в гольцовом поясе, на высоте 2000—2500 м. Растет на
мшистых берегах ручейков, на замшелых щебнистых склонах около снеж-
ников, в моховых мочажинах и в моховых тундрах. Мало обильна. Цветет
с конца июня по начало двадцатых чисел июля. Плодоносит в августе.
Распространена во всех районах, кроме Манских белогорий. Встречается
редко. В условиях повышенной влажности климата отсутствует. Агульск.
Истоки Сигача и г. Дода, 1962, авт. Удинск. Истоки Бургутуя, левый
исток Б. Хангорока, ур. Кадыр-Орук, верховье Иссыг-Суга и среднее
течение Б. Шибита, 1961, авт. Окинск. Оз. Олон-Нур, 1959; авт.; верховье
Обтоя и р. Ара-Сайлыг, 1960, авт. Погр. Близ вулкана Кропоткина,
истоки Сенцы, ур. Дээдэ-Хутэл на р. Сенце и устье Хараганты, 1959,
авт. Бельск. Верховье Баруун-Айнака и г. Ботогол, 1960, авт. Кит. Го-
лец Оспинский, 1873, И. Черский и Н. Гартунг, № 498; р.Баруун-Оспа,
голец между верховьями Оспы и Баруун-Оспы, верховье Гарлык-Гола,
ур. Хан-Хушун-Дабан и р. Таин, 1958, авт. Тунк. Р. Хубута, 1957, авт.;
р. Тубота, 1963, авт. М.-Сард. Р. Жохо, 1959, авт. Джид. Истоки Ханга-
рула, 1962, авт.
3. L. confusa Lindb. Кречетович и Гончаров, Фл. СССР III, 569.
Обитает в гольцовом поясе, реже в подгольцовом, на высоте от 1700—
1950 до 2600 м. Предпочитает плоские лишайниковые, щебнистые и каме-
нистые тундры. Очень характерный для них, довольно обильный вид ра-
стения. Цветет в конце июня и в две первые декады июля. Плодоносит
в августе. Обычна во всех районах. Собрана более чем в 30 пунктах.
4. L. spicata (L.) DC. Fl. baic.-dah. II/2, 236; Фл. Зап. Сиб. Ill, 553;
Кречетович и Гончаров, Фл. СССР III, 570; Аркт. фл. СССР IV, 36.
Обитает в гольцовом и реже в подгольцовом поясе, на высоте 1900—
2400 м. Растет на голых и полузадерненных глинисто-щебнистых склонах
и осыпях умеренного увлажнения. Мало обильна. Цветет в конце июня и
на протяжении июля. Плодоносит в августе. Распространена тремя ост-
ровами: 1) в центральной части области, 2) на основной территории юго-
восточной части, 3) на восточной окраине Джидинского нагорья. В рай-
оне Манских белогорий и в Бельских горах не обнаружена. Встречается
редко. Отмечена для 21 пункта. Избегает районов с плоскими формами
рельефа и влажным климатом.
5. L. multiflora (Retz.) Lej. ssp. sibirica Krecz. (1927). Аркт. фл. СССР
IV, 47. — L. multiflora ssp. asiatica Kryl. et Serg. (1929). Фл. Зап. Сиб. Ill,
556 (включая разновидности). — L. sibirica Krecz. Фл. СССР III, 574, 631.
Свойственна верхней части лесного, подгольцовому и гольцовому
поясам. Обитает на высоте от 1600—1750 до 2400 м. Растет на сырых лу-
гах, луговых каменистых склонах и в замшелых мочажинах посреди
95
тундр. Встречается рассеянно, обычно не преобладает, разрастается
на выжженных участках. Цветет в третьей декаде июля. Плодоносит с на-
чала августа. Обычна во всех районах. Собрана более чем в 35 пунктах.
Сем. 14. ЛИЛЕЙНЫЕ — LILIACEAE
Род 1. ТОФИЛЬДИЯ — TOFIELDIA Huds.
1. Листья 3-нервные. Соцветие бледно-желтое. Прицветник одиночный,
трехлопастной......................................1. Т. pusilia.
+ Листья чаще 5-нервные. Соцветие с фиолетовым оттенком. У ос-
нования каждого цветка имеется по два прицветника: нижний лан-
цетовидный, верхний трех лопастной...................2. Т. coccinea.
1. Т. pusilia (Michx.) Pers. Семенова-Тяньшанская, Фл. Мурм. обл. II,
200, табл. 64; Аркт. фл. СССР IV, 52; Hulten, Circ. pl. I, 40. — T. palustris
Huds. Кузенева, Фл. СССР IV, 3.
Обитает в верхней части лесного, в подгольцовом и нижней части
гольцового пояса, на высоте от 1200 до 2200 м. Растет на заболоченных
замшелых высокогорных лугах, в болотистых моховых лиственничных
редколесьях, моховых тундрах, сфагновых мочажинах и на песчаных реч-
ных берегах. Кальцефил. Мало обильна. Цветет во второй и третьей
декадах июля. Плодоносит в конце августа. Распространена двумя остро-
вами: в центральной и юго-восточной части района. Редка. —Карта 15.
2. Т. coccinea Rich. Fl. baic.-dah. П/2, 230. Аркт. фл. СССР, IV, 53. -
Т. nutans Willd., non Turcz. Фл. Зап. Сиб. Ill, 583; Кузенева, Фл. CQCP
IV, 4; Фл. Ср. Сиб. I, 182 (кроме указания для р. Ушаринги).
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1900—2700 м). Редко
спускается в верхнюю часть лесного пояса. Растет на сухих скалистых
или полузадерненных, щебнистых, известняковых склонах. Местами
обильна. Цветет в третьей декаде июня и в первой половине июля. Плодо-
носит во второй половине августа. Распространена лишь на юго-востоке
области. Предпочитает субконтинентальный и влажный климат. В связи
с этим отсутствует на основной территории Центрально-Саянского плато
и на прилежащих к нему с юга частях хр. Пограничного. Встречается
редко. Более обычна в восточной половине Китойских и Тункинских альп
в связи с повышенной влажностью местного климата. — Карта 16.
F. alba m. nova. Corolla et ovariis flavidi-albis differt. Antherae vio-
laceae. Тунк. P. Тубота, 1963, авт. (тип!).
Род 2. ЗИГАДЕНУС — ZYGADENUS Rich.
1. Z. sibiricus (L.) A. Gray. Кузенева, Фл. СССР IV, 9, табл.
Свойствен травяным лиственничным лесам. Поднимается в горах до
подгольцового пояса. Здесь растет на крутых каменистых луговых скло-
нах и в травяных рединах; цветет во второй и третьей декадах июля; мало
обилен. Распространен на востоке области (в Окинских, Китойских и Тун-
кинских альпах). В высокогорьях найден лишь на южных склонах в Тун-
кинских и Китойских альпах.
Род 3. ЧЕМЕРИЦА — VERATRUM L.
1. V. lobelianum Bernh. Крылов, Фл. Зап. Сиб. III, 587; Попов, Фл.
Ср. Сиб. I, 184 (отчасти).
Преимущественно горный вид. Поднимается до подгольцового пояса
(1600—2200 м), где обычно более обильна, чем в лесном поясе. Растет
•96
на влажных субальпийских лугах. Местами является субдоминантом.
Цветет в конце июня и на протяжении июля. Плодоносит в конце августа.
Распространена по всей области. В высокогорьях более обычна в районах
с влажным климатом.
Род 4. ЛУК — ALLIUM L.
1. Листья продолговатые, суженные в черешок. Зонтик белый, с желто-
ватым оттенком. Луковица с мочалистыми оболочками. Семена
почти шаровидные............................... 1. A. victorialis.
+ Листья линейные или цилиндрические, без обособленных черешков.
Семена угловатые...........................................2.
2. Листья плоские или желобчатые. Цветки короче 6 мм.........3.
+ Листья цилиндрические или в сечении плоско-выпуклые, полые.
Цветки крупнее ............................................6.
3. Луковицы продолговатые, почти цилиндрические, одетые сетчато
расщепленными влагалищами. Листья плоские .....................4.
+ Луковицы продолговато-яйцевидные, с пленчатыми, мало расщеплен-
ными чешуями. Листья желобчатые, очень узкие (1—2 мм шир.).
Листочки околоцветника пурпуровые, почти равные по длине цве-
тоножкам. Нити тычинок цельные, шиловидные, едва выступающие
из околоцветника..................................5. A. tytthocephalum.
4. Цветки грязно-белые. Зонтики полушаровидные. Цветоножки и ты-
чинки в 1.5—2 раза длиннее околоцветника. Нити тычинок внутрен-
него ряда расширенные при основании, двузубчатые.....................
...........................*..................З.А. schischkinii.
4- Цветки рубиновые или бледно-сиреневые..........................5.
5. Цветки бледно-сиреневые. Зонтик полушаровидный, малоцветковый.
Цветоножки в 1.5—2 раза длиннее околоцветника. Рыльца голов-
чатые .........................................2. A. chamarense.
4- Цветки рубиново-розовые, сидящие на цветоножках одинаковой
с ними длины. Зонтик почти шаровидный, многоцветковый. Нити
тычинок немного или до полутора раз длиннее околоцветника.
Столбики длинные, с неутолщенным рыльцем .............................
...............................................4. A. amphibolum.
6. Оболочки луковиц слегка мочалистые. Листочки околоцветника ру-
биновые, тупо заостренные. Нити тычинок в 3 (2) раза короче око-
лоцветника, срастающиеся наполовину в трубку.........................
............................................6. A. monadelphum.
4- Луковицы с хрящеватыми оболочками. Листочки околоцветника фио-
летово-розовые, тонко заостренные. Нити тычинок на одну т£еть
между собою (и с околоцветником) сросшиеся...........................
............................................7. A. schoenoprasum.
1. A. victorialis L. Фл. Зап. Сиб. III, 629.
Является спутником темнохвойных лесов. Предпочитает влажные тра-
вяные приречные леса, лесные опушки, поляны. Поднимается до подголь-
цового пояса. Здесь растет на субальпийских лугах и среди зарослей
кустарников. Местами доминирует. Цветет на протяжении июля. Плодоно-
сит в августе. Как и в лесном поясе, в высокогорьях распространен пре-
имущественно в условиях влажного климата. В сравнительно аридных
районах встречается редко, в основном в лесном поясе, или же отсутствует.
7 Л. И. Малышев 97
2. A. chamarense M. Ivanova, in herb.
Распространен на крайнем востоке области. Джид. Истоки М. Субутуя —
притока Снежной, в подгольцовом поясе, 1950 м над ур. м., на сухом щеб-
нистом склоне, 1962, авт., № 355.
Близок к A. splendens Willd. Отличается мало (10—20)-цветковым
зонтиком, бледно-сиреневыми цветками (розово-сиреневыми), малочислен-
ными листьями, расположенными при основании стебля в количестве
двух, редко трех, и длиннозубчатыми расширенными основаниями тычи-
нок внутреннего ряда (длина основания превышает ширину). Эндемик
Восточного Саяна и Хамар-Дабана.
3. A. schischkinii Sobol. Сист. зам. Герб. Томск, унив. 1—2 (1949) 10,
Консп. фл. Тувы, 54; Грубов, Консп. фл. МНР, 94.
Тунк. Голец близ с. Хойтогол, у верхней границы леса, на луговом
склоне, 1953, Л. Бардунов; с. Туран, в лесном поясе, на лугу, 1953,
Л. Бардунов.
4. A. amphibolum ЬеЗЬ.Фл. Зап. Сиб. III, 624; Введенский, Фл. СССР
IV, 152; Фл. Ср. Сиб. I, 192.
Свойствен подгольцовому поясу и нижней части гольцового (1750—
2100 м), иногда спускается в верхнюю часть лесного пояса. Растет на ска-
лах и каменистых южных склонах. Цветет с середины июля по середину
августа. Плодоносит в конце августа и в сентябре. Распространен в юго-
восточной и центральной частях области. Встречается изредка. Более
обычен в Китойских и Тункинских альпах. Агульск. Истоки Б. Кишты.
Удинск. Р. Чело-Монго. Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Ур. Чойган-
Дабан и ур. Дээдэ-Хутэл в бассейне Сенцы. Кит. Исток Иркута, оз.
Ильчир, р. Таин. Тунк. Гольцы близ с. Хойтогол, голец близ курорта Ар-
шан, р. Тубота. М.-Сард. Г. Мунку-Сардык.
Близок к лесостепному виду A. strictum Schrad., замещает его в высо-
когорьях. Промежуточная форма между обоими видами найдена в Тун-
кинских альпах (гольцы близ с. Хойтогол, 25 VII 1953, Л. Бардунов).
5. A. tytthocephalum Roem. et Schult. Введенский, Фл. СССР IV,
169, табл.; Фл. Ср. Сиб. I, 193; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. II,
205. —A. senescens brevtpedicellatum Rgl., A. H. P. Ill, № 2, 140.
Фл. Зап. Сиб. Ill, 618.
Обитает в верхней половине лесного пояса (1600—1750 м), но подни-
мается иногда по южным склонам в подгольцовый пояс, а по берегам рек
проникает в глубь лесного пояса до уровня 1400 м и ниже. Растет во вто-
ром ярусе травостоя на крутых южных склонах — на опушках травяных
лиственничников и в травяных редколесьях из кедра, лиственницы и
осины. Здесь обилен, образует фон. У верхней границы леса растет на
каменистых луговых склонах. У нижнего предела распространения чаще
встречается на сухих галечных берегах рек. Предпочитает содержащие
известь субстраты. Цветет во второй половине июля и в первой декаде ав-
густа. Очень редок. У нас найден лишь в бассейне р. Белой. Бельск.
Рудник Ботогол, 1960, авт.; рч. Хаши-Гол, 1873, И. Черский и Н. Гар-
тунг; урочища Аларск и Хужир в долине Урика, 1959, У. Кривотуленко.
Кит. Р. Оспа, в двух пунктах, 1958, авт.
Близок к A. senescens L., от которого отличается узкими желобчатыми
листьями, малоцветковым соцветием, пурпуровым околоцветником и
короткими цветоножками.
6. A. monadelphum Turcz. (1838). Bull. Soc. nat. Mose. XI, n. 1144,
Fl. baic.-dah. II/2, 216; Lessing ex Kunth, Enum. plant. IV (1843) 393;
Федченко и Некрасова, Фл. Заб. II, 150; Введенский, Фл. СССР IV, 189
(кроме растений Средней Азии, где замещен близким видом А. atrosan-
98
guineum Kar. et Kir.); Фл. Ср. Сиб. I, 197; Черепнин, Фл. южн. части
Красн. кр. II, 208; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3203; Поляков,
Бот. мат. XII, 69.
Близкого родства с A. schoenoprasum не имеет. Луковицы одиночные
или скученные в небольшом числе (тогда растение образует небольшие
дерновинки), одетые мочалисто расщепленными чешуями. Листья зеленые
(не сизые), более тонкие, нежели у A. schoenoprasum, стеблевые полые,
плоско-выпуклые в сечении. Соцветие пурпурово-рубиновое (не сирене-
вое), с короткими цветоножками. Тычиночные нити наполовину длины
сросшиеся между собою, в три раза короче туповатых листочков около-
цветника.
Обитает в верхней части лесного, подгольцовом и нижней части голь-
цового пояса (1500—2300 м). Предпочитает умеренно увлажненные (реже
сырые) луга, развитые на некрутых склонах. Местами обилен, но не пре-
обладает. Цветет рано, начиная с третьей декады июня. Массовое цветение
длится до двадцатых чисел июля. Окончательно отцветает в начале ав-
густа. Распространен спорадически, преимущественно на юго-востоке
области, в условиях континентального и субконтинентального климата
и сглаженного рельефа. Местами обычен. Манск. Верховье Б. Кулижи.
Агульск. Г. Дода. Вельск. Довольно обычен. Кит. Ур. Малгайта-Дабан.
Тунк. По свидетельству местных жителей, встречается на западной окраине
Тункинских альп. М.-Сард. Р. Хоре и г. Мунку-Сардык. Джид. Обычен. —
Карта 17.
7. A. schoenoprasum L. Введенский, Фл. СССР IV, 190; Аркт. 1фл.
СССР IV, 64. — A. sibiricum auct., vix L. Семенова-Тяныпанская,
Фл. Мурм. обл. II, 207. — A. schoenoprasum var. sibiricum Hartm. Hulten,
Circ. pl. I, 98.
Обитает на всем протяжении лесного и в подгольцовом поясе, до вы-
соты 2000 м. Растет на сырых лугах, осоковых берегах рек и около наледей
на днищах речных долин. Более обилен в верхней части лесного и в под-
гольцовом поясе. Образует заросли. Изредка поднимается в нижние части
гольцового пояса. Цветет во второй половине июля, но в отдельных слу-
чаях зацветает в первой половине этого месяца. Распространен по всей
области. Почти повсеместно обычен, особенно в районах с субконтинен-
тальным и влажным климатом.
Наше растение относится к var. sibiricum Hartm.
Род 5. ЛИЛИЯ — LILIUM L.
1. L. martagon L. Комаров, Фл. СССР IV, 288; Фл. Ср. Сиб. I, 187.
Свойственна светлым травяным лесам, опушкам и лесным полянам.
Поднимается до подгольцового пояса (1800 м). Здесь растет на высоко-
травных субальпийских лугах. Мало обильна. Цветет во второй половине
июля и в начале августа. В лесном поясе обычна по всей области. В высоко-
горьях встречается в основном в условиях влажного и субконтиненталь-
ного климата.
Наше растение имеет паутинисто опушенные соцветия (var. pilosiuscu-
lum Freyn).
Род 6. РЯБЧИК - FRITILLARIA L.
1. F. dagana Turcz. Fl. baic.-dah. II/2, 211; Фл. Ср. Сиб. I, 188; Череп-
нин, Фл. южн. части Красн. кр. II, 210.
Обитает в лесном и в подгольцовом поясах. Иногда проникает в ниж-
ние части гольцового пояса. Встречается на высоте от 1000 до 2000 м, но
может быть найден и на более низких гипсометрических уровнях. Растет
в подгольцовом поясе на луговых щебнистых южных склонах, у верхней
7*
99
границы леса — в светлых травяных кедрачах с умеренно увлажненной
почвой, в лесном поясе — под пологом травяных лиственничных насаж-
дений, на кустарниковых опушках и в травяных зарослях черемухи
в долинах рек. Местами обилен. Цветет с конца мая и начала июня по
начало июля. Плодоносит в конце августа и сентябре. По жизненному
ритму близок к лесным эфемероидам (Adoxa moschateIlina, Paris quadri-
folia L.), совместно с которыми произрастает иногда в черемуховых лес-
ках. Распространен на юго-востоке области, в субконтинентальном и кон-
тинентальном климате. Тунк. Обычен: р. Иркут близ с. Монды, ур. Хара-
Дабан, ур. Хологун-Долбай, низовье Ехэ-Угуна, окрестности курорта
Аршан, бассейн Архыта, г. Улябор; рч. Хулугайша, р. Хубута и р. Ехэ-
гэр (дн. авт.). М.-Сард. Г. Мунку-Сардык. Джид. Ур. Ургудей, 1830,
Н. Турчанинов (тип!); г. Улаан-Сарьдаг, р. Оронгодой и истоки Хохюрты.
Род 7. ЛЛОЙДИЯ — LLOYDIA Salisb.
1. L. serotina (L.) Salisb. Комаров, Фл. СССР IV, 369.
Обитает в подгольцовом и в нижней части гольцового пояса, но по до-
линам рек может спускаться далеко в глубь лесного пояса. Встречается
на высоте от 1200 до 2300 м. Растет на влажных скалах, песчаных берегах
рек, в кобрезиевых сообществах и около снежников. Факультативный
кальцефил. Цветет с середины июня по середину июля. Плодоносит в ав-
густе. Обычна во всех районах и лишь на Манских белогорьях редка.
Собрана в 30 пунктах.
Сем. 15. ИРИСОВЫЕ - IRIDACEAE
Род 1. ИРИС — IRIS L.
1/1. humilis Georgi, Bemerk. einer Reise I (1175) 196; Бобров, Бот.
мат. XX, 6. — I. flavissima Pall. Федченко, Фл. СССР IV, 545; Фл. Ср.
Сиб. I, 206 (исключая синонимы).
Свойствен сухим щебнистым склонам и скалам лесостепного пояса.
В высокогорьях найден однажды. Кит. Исток Иркута, в подгольцовом
поясе, 2000 м над ур. м., на остепненном южном открытом склоне, на из-
вестняке, 1958, авт., № 191.
Сем. 16. ОРХИДНЫЕ — ORCHIDACEAE
Род 1. ВЕНЕРИН БАШМАЧОК — CYPRIPEDIUM L.
1. С. macranthum Sw. Невский, Фл. СССР IV, 598.
Свойствен травяным лесам. Встречается по всей области. В высоко-
горьях найден однажды. Джид. Верховье Цакирки, в гольцовом поясе,
2100 м над ур. м., на луговом склоне с кустарниками, 1962, авт.
Род 2. ПОЛОЛЕПЕСТНИК — COELOGLOSSUM Hartm.
1. С. viride (L.) Hartm. Невский, Фл. СССР IV, 647 (кроме части ра-
стений Дальнего Востока); Фл. Ср. Сиб. I, 218.
Свойствен лесному поясу и высокогорьям. Поднимается до нижних
частей гольцового пояса (2150 м). На гольцах растет на низкотравных лу-
говых южных склонах; факультативный кальцефил. Мало обилен. Цветет
в третьей декаде июня и на протяжении июля. Распространен во всех
районах. Встречается изредка. Более обычен в лесном поясе.
100
Род 3. КОКУШНИК - GYMNADENIA R. Вг.
1. G. conopsea (L.) R. Вг. Невский, Фл. СССР IV, 668, табл. 40.
Свойствен травяным лесам и полянам. Поднимается до подгольцового
пояса (2050 м). Там растет на крутых каменистых склонах, занятых низ-
котравными лугами; кальцефил. Мало обилен. В высокогорьях цветет
поздно: во второй половине июля и в первой декаде августа. Встречается
редко. Агульск. Истоки Б. Кишты. Окинск. Ур. Мольто. Тунк. Рч. Ба-
ром-Гол.
Сем. 17. ИВОВЫЕ - SALICACEAE
Род 1. ИВА — SALIX L.
1. Тычинок 5 (или 4) с мохнатыми при основании нитями. Листья по
краю часто мелкозубчато-железистые, голые, с обеих сторон зеле-
ные, блестящие, в молодости клейкие. Завязь голая................
.............................................23. S. pentandra.
+ Тычинок 2. Листья другого строения...........................2.
2. Карликовые кустарники с прижатыми к почве или восходящими вет-
вями, увенчанными на концах сережками.........................3.
+ Более крупные растения с вверх направленными главными ветвями,
иногда деревца. Сережки сидят сбоку веточек..............12.
3. Ползучие растения. Веточки, скрытые в почве, легко разрываю-
щиеся ........................................................4.
+ Растения с распластанными по почве или восходящими (редко пря-
мыми) ветвями.............................................6.
4. Плодики голые. Листья с обеих сторон зеленые, по краю с закруглен-
ными зубчиками.................................3. S. turczaninowii.
+ Плодики опушенные. Листья цельнокрайные .....................5.
5. Листья снизу зеленые, с округлым основанием. Почки желтые ....
...................................................5. S. polaris.
+ Листья снизу сизые, с клиновидным основанием. Почки с пурпуровым
оттенком...........................................6. S. nasarovii.
6. Сережки малоцветковые, почти головчатые. Плодики голые. Листья
цельнокрайные (или почти цельнокрайные), с обеих сторон зеле-
ные ...........................................4. S. nummularia.
+ Сережки линейные, а если короткие, то листья зубчатые или снизу
сизые.........................................................7.
7. Плодики голые (или слабо опушенные). Листья зубчатые, мелкие.
Подушковидная ива с густо переплетающимися ветвями и долго
сохраняющимися отмершими листьями .... 10. S. berberifolia.
+ Плодики опушенные. Ветви не переплетаются. Листья средних раз-
меров, по отмирании опадающие, цельнокрайные или железисто-
пильчатые . . . . -............................................8.
8. Листья снизу сизые, иногда опушенные, большей частью цельнокрай-
ные ..........................................................9.
+ Листья расставленно-железисто-зубчатые, с обеих сторон зеленые.
Женские сережки пурпуровые ...................... 8. S. rectijulis.
9. Листья с прилистниками, цельнокрайные или реже с малозаметными
зубчиками, при сушке отчасти чернеющие. Плодики с пурпуровыми
101
столбиками ок. 1 мм дл. Верхняя поверхность пластинки глад-
кая ..............................................9. S. saxatilis.
+ Листья без прилистников, не чернеющие .........................10.
10. Листья эллиптические, с округлым основанием и морщинистой верх-
ней поверхностью, снизу отчасти опушенные, с выступающей сетью
жилок.............................................................И.
+ Листья обратнояйцевидные, с клиновидным основанием и гладкой
верхней поверхностью. Плодики беловойлочные, с длинными жел-
тыми столбиками............................7. S. arctica var. altaica.
11. Распластанный по земле кустарник. Ветви темно-пурпуровые. Листья
снизу почти голые; главная жилка с красноватым оттенком. Сережки
красноватые, после сушки темноокрашенные . . . 1. S. reticulata.
+ Кустарник с восходящими (или прямыми) ветвями. Листья снизу
с войлочком; главная жилка желтая. Молодые ветви зеленые или
желтые. Сережки светлоокрашенные.......................2. S. vestita.
12. Тычинки почти доверху сросшиеся своими волосистыми в нижней
половине нитями. Плодики войлочно опушенные, на короткой ножке,
с головчатым или выемчатым рыльцем. Листья чаще овальные или
эллиптические, мелкие (1—3 см дл.), с острой верхушкой, снизу
сизые, почти голые или голые, сверху серовато-зеленые................
.................................................22. S. caesia.
+ Тычинки свободные........................................13.
13. Завязь голая или лишь отчасти тонко опушенная..........14.
+ Завязь сплошь войлочно опушенная.........................18.
14. Листья мелкие, пластинка 1—3.5 см дл., к обоим концам закруглен-
ная, похожая на листья голубики. Завязь всегда голая, с пурпуро-
вым оттенком, на длинной ножке (ок. 1.5 мм)............................
............................................. 18. S. myrtilloides.
+ Листья крупнее. Ножка завязи короткая ...........................15.
15. Листья цельнокрайные, с обеих сторон с рассеянными оттопыренными
волосками. Почки шерстистые. Мужские сережки золотистые от гу-
стых и длинных волосков.................................12. S. lanata.
+ Листья по краю пильчатые или железисто-зубчатые, сверху всегда
голые. Сережки с белым, не золотистым опушением....................16.
16. Взрослые листья сверху блестящие, по краю расставленно-пильча-
тые, удлиненно-лопатчатые или обратно ланцетные. Прицветники
тупые, продолговато-языковидные. Завязь яйцевидно-коническая . .
...................................................15. S. chlorostachya.
+ Листья сверху тусклые, по краю железисто-зубчатые, или почти цель-
ные, эллиптические. Прицветники узкие (продолговатые или про-
долговато-лопатчатые), островатые. Завязь коническая .... 17.
17. Почки на верхушке волосистые. Столбик до 0.5 мм дл. Листья сверху
с оливковым оттенком. Кустарник средних размеров, иногда призе-
мистый .................................................19. S. hastata.
+ Почки голые, блестящие. Столбик около 1 мм дл. Листья сверху зеле-
ные. Высокий кустарник или дерево .....................................
..............................................20. S. jenisseensis.
18 (13). Плодики и завязи с пурпуровым оттенком. Приземистые ку-
старники ..........................................................19.
102
+ Плодики и завязи войлочно опушенные, белые или несколько зеле-
новатые. Низкие или средней величины кустарники..................20.
19. Листья снизу сизые, по краю цельные или в редких случаях едва
пильчатые .................................................9. S. saxatilis.
+ Листья снизу зеленые, по краю железисто-зубчатые...................
...............................................8. S. rectijulis.
20. Сережки развиваются раньше листьев, в связи с чем они сидячие или
на коротких неолиственных ножках ................................21.
4- Сережки развиваются одновременно с листьями, сидят на ножках,
которые при основании несут развитые листья. Листья при сушке
отчасти чернеющие................................................24.
21. Листья узкие, ланцетно-линейные, острые. Высокий кустарник с ко-
рой каштанового цвета...............................21. S. sajanensis.
+ Листья другой формы, более широкие. Низкие и средней величины
кустарники с темноокрашенной корой (пурпуровой, бурой или темно-
серой) ......................................................22.
22. Листья по краю часто железисто-зубчатые. Почки опушенные, с крюч-
ковидным концом. Молодые веточки опушенные. Столбик длин-
ный ...........................................13. S. recurvigemmata.
+ Листья по краю нежелезистые, цельные или пильчатые. Столбик корот-
кий .....................................................23.
23. Листья снизу и завязи беловойлочные.............14. S. krylovii.
+ Листья снизу сизые, почти голые. Завязи сероватые от грязно-белого
опушения .......................................... 17. S. divaricata.
24 (20). Листья с обеих сторон опушенные, цельнокрайные................
...................................................И. S. glauca.
+ Листья сверху голые, снизу почти голые, сизые. Пластинка по краю
цельная или едва зубчатая..........................16. S. saposhnikovii.
1. S. reticulata L. Назаров, Фл. СССР V, 32, табл. 2.— S. reticulata
var. glabra Turcz. Fl. baic.-dah. II/2, 122.
Свойственна верхней части лесного, подгольцовому и гольцовому
поясам (1650—2450 м). Предпочитает скалистые замшелые северные
склоны и моховые тундры, а у нижнего предела распространения — гип-
новые мочажины. Факультативный кальцефил. Местами обильна. Цветет
с третьей декады июня по вторую декаду июля. Распространена по всей
области. Обычна в большинстве районов, но на Манских белогорьях и
на Джидинском нагорье встречается редко. Всего собрана в 30 пунктах.
S. reticulata L. \S. vestita Pursh. Удинск. Истоки Чело-Монго, 1961,
авт., № 697. М.-Сард. Р. Хоре, 1902, В. Комаров.
2. S. vestita Pursh. Назаров, Фл. СССР V, 34, табл. 1.— S. reticulata
var. villosa Trautv. Fl. baic.-dah. II/2, 122; Фл. Ср. Сиб. II, 808.
Свойственна подгольцовому и нижней части гольцового пояса (1700—
2350 м). Растет около ручьев, на влажных и умеренно увлажненных луго-
вых склонах. Образует заросли. Более обильна на содержащих известь
субстратах. Цветет в третьей декаде июня и в первой декаде июля. Распро-
странена по всей области. Обычна в большинстве районов, особенно при
повышенной влажности климата, но в условиях сглаженного рельефа
(Джидинское нагорье, Манские белогорья) встречается редко. Собрана
в 38 пунктах.
103
Наряду с типичными образцами найдена узколистная форма — f. ап-
gustifolia m. nova. Folia oblongo-elliptica, acutiuscula. Удинск. Истоки
ь^ело-Монго, 1961, авт., № 725 (тип!).
3. S. turczaninowii Laksch. Schedae HFR VIII, 50; Фл. Зап. Сиб. IV,
778; Назаров, Фл. СССР V, 37, табл. 2. — S. herbacea auct., non L. Fl.
baic.-dah. II/2, 124.
Свойственна гольцовому поясу, реже встречается в подгольцовом;
обитает на высоте от 1800 до 2500 м. Предпочитает голые или полузадер-
ненные щебнистые склоны у снежников и мшистые берега альпийских
ручейков. Местами обильна. Период цветения растянут в связи с обита-
нием у тающего снега. Начинается он в третьей декаде июня (разгар в пер-
вой половине июля) и оканчивается в конце августа. Распространена по
всей области. Всюду обычна, особенно в районах с влажным климатом.
Собрана более чем в 30 пунктах.
4. S. nummularia Anderss. Назаров, Фл. СССР V, 38, табл. 2; Сквор-
цов, Сист. зам. Герб. Томск, унив. 79—80 (1956) 15; Фл. Ср. Сиб. 11,808;
Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. ХП/1, 3232.
Свойственна гольцовому поясу, реже встречается в подгольцовом.
Обитает на высоте от 1700 до 2700 м. Предпочитает лишайниково-щебни-
стые и каменистые тундры, развитые на высоких гольцовых плато. Растет
лишь на силикатных (гранитоидных) породах и решительно избегает со-
держащие известь субстраты. Местами обильна. Цветет в последней де-
каде июня и в первой декаде июля. Найдена во всех районах, кроме Ман-
ских белогорий, но распространена неравномерно. Обычна лишь в рай-
онах с расположенными высоко участками древнего пенеплена, в условиях
субконтинентального и континентального климата.— Карта 18.
5. S. polaris Wahlb. Назаров, Фл. СССР V, 40 (ex pte.), Фл. Ср. Сиб.
II, 809 (ex pte.).
Свойственна гольцовому поясу, лишь в редких случаях может быть
найдена в подгольцовом поясе. Обитает на высоте от 1950 до 2700 м. Пред-
почитает тундры, развитые на плато и некрутых склонах, в которых растет
на замшелых местах, особенно на кочках из Dicranum elongatuin. Мало
обильна. К содержащим известь субстратам относится отрицательно или
индифферентно. Цветет во второй половине июня и в начале июля. Распро-
странена спорадически, с разрывами ареала. В ряде районов отсутствует.
Встречается преимущественно в условиях умеренно расчлененного
рельефа и континентального или субконтинентального климата. Более
обычна в северо-западной части хр. Пограничного и в районе хр. Удин-
ского. Агульск. Г. Пирамида, 1948, эксп. Федоровых. Удинск. Истоки
Бургутуя, истоки Нижнего Нянгоёка (приток Джуглыма), верховье
М. Шибита, р. Хангорок, истоки Иссыг-Суга и р. Шибит, 1961, авт.
Окинск. Р. Доодо-Мунгэн-Гол и верховье Холбы, 1960, авт.; озера
Олон-Нур, 1959, авт. Погр. Близ вулкана Кропоткина, р. Ара-Шутху-
лай, устье Хараганты, оз. Хара-Нур и р. Саган-Гол (приток Тессы),
1959, авт. Бельск. Верховье Баруун-Айнака и истоки Хоньчена, 1960,
авт. М.-Сард. Р. Жохо, 1959, авт.; северный скат массива, 1901, С. Пе-
ретолчин. — Карта 19.
Наряду с обычной формой, имеющей округлые или даже выемчатые
на верхушке листья, встречаются экземпляры с узкими, островатыми на
верхушке листьями.
Очень близка к S. nasarovii, выделенной как вид в недавнее время.
Отличается от нее малоцветковыми сережками, меньшей войлочностью
плодиков, листьями снизу зелеными (а не сизыми), на верхушке иногда
выемчатыми, при основании округлыми (не клиновидными), небольшой,
но широкой пластинкой (обычно округлой или широкоэллиптической,
104
а не простоэллиптической или обратнояйцевидной), желтыми черешками
и главными нервами с нижней стороны листовой пластинки, а не пурпуро-
выми.
6. S. nasarovii Skvorts. (1956). Бюлл. Моск. общ. исп. * природы
61 (1), 76, Feddes Repert. 64, 1 (1961) 74.
Свойственна гольцовому и подгольцовому поясам. Обитает на высоте
от 1700 до 2500 м. Предпочитает влажные голые щебнистые склоны и места
около снежников. Местами обильна. Более обычна на содержащих известь
субстратах. Цветет с третьей декады июня до конца июля. Период цвете-
ния растянут в связи с обитанием около снежников. Обычна в условиях
острых форм рельефа и субконтинентального или влажного климата.
Встречается редко в условиях резко континентального климата и отсут-
ствует или почти отсутствует в районах высокогорий с плоскими формами
рельефа. Распространена по всей области, кроме Манских белогорий и
Джидинского нагорья, отличающихся сглаженностью рельефа. Зарегист-
рирована для 25 пунктов. — Карта 20.
S. nasarovii Skovrts. X S. polaris Wahlb. Вельск. Ур. Балюхатын-
Дабан, 1960, авт., № 299.
S. nasarovii Skvorts. X S. reticulata L. Агульск. Истоки Эдена,
1941, М. Назарова, № 16207. Удинск. Ур. Кадыр-Орук, 1961, авт.,
№ 245. Погр. Ур. Дээдэ-Хутэл в бассейне р. Сенцы, 1959, авт., № 325.
7. S. arctica Pall, var altaica (Lunstr.) E. Wolf ex Kryl. (1909). Фл.
Зап. Сиб. IV, 771; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3229. — S. torulosa
Trautv. Назаров, Фл. СССР V, 45, табл. 3 — S, altaica Lundstr. Назаров,
Фл. Заб. III, 212; Фл. Ср. Сиб. II, 807.
Отличается от var. arctica стелющимися по почве (а не приподнимаю-
щимися) ветвями, которые толще и окрашены светлее; листья крупнее,
на верхушке не так круто закругленные, а при основании длинноклино-
видные, сидящие на длинных черешках. Свойственна гольцовому поясу,
реже встречается в подгольцовом. Обитает на высоте от 1900 до 2450 м.
Предпочитает скалистые замшелые склоны, особенно северные. Кроме
того, растет на голых щебнистых влажных и на каменистых луговых скло-
нах и в тундрах (щебнисто-лишайниковых и дриадовых). Мало обильна.
Факультативный кальцефил. Цветет на протяжении июня, начиная со
второй пятидневки. Плодоносит в июле и в начале августа. По распрост-
ранению в Восточном Саяне близко напоминает S. nasarovii. Обычна в райо-
нах с альпийским рельефом и влажным или субконтинентальным клима-
том. В условиях резко континентального климата и плоских форм рельефа
отсутствует или же мало обильна. Встречается во всех районах, кроме
Джидинского нагорья и Манских белогорий. Собрана в 35 пунктах.
В Бельских горах найдена только однажды (рч. Ботогол).
S. arctica var. altaica Е. Wolf. X S. reticulata L. Удинск. Устье Чело-
Монго, 1961, авт.
8. S. rectijulis Ledb. ex Trautv. Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose.
II (1832) 313 (quoad pl. altaicae); Скворцов, Список раст. Герб. фл. СССР
XIV (1957) 12-13, № 4013; Сергиевская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3230. -
S. myrsinites auct. fl. sib., non L. Fl. baic.-dah. II/2, 117; Назаров, Фл.
СССР V, 49 (ex pte.); Фл. Ср. Сиб. II, 806. — S. submyrsinites Floder.
(1836), Svensk. Bot. Tidst. XXX, № 3, 388- 5. semiglabra M. Pop. (1959).
Фл. Ср. Сиб. II, 806.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от 1750 до
2500 м. Предпочитает влажные задерненные или моховые участки, берега
ручьев, места около наледей и тающего снега. Факультативный кальце-
фил. Местами обильна. Цветет во второй половине июня и в начале июля.
Плодоносит в конце июля и в начале августа. Распространена на значи-
10
тельном протяжении области. Обычна в условиях влажного или субкон-
тинентального климата и резко пересеченного рельефа. Отсутствует
в юго-восточной части области (Тункинские и Китойские альпы, Джидин-
ское нагорье), замещаясь полностью близким видом S. saxatilis. Редка
в окраинных частях ареала — на Манских белогорьях, в Бельских горах
и на юго-восточной оконечности хр. Пограничного. Собрана более чем
в 35 пунктах. — Карта 21.
В редких случаях встречается форма с узкими, обратноланцетными
листьями — f. oblanceolata m. nova (folia angusta, oblanceolata). Погр.
Верховье Забита, 1959, авт., № 333 (тип!).
Образует помеси и переходные формы к S. saxatilis. Удинск. Истоки
Чело-Монго, 1961, авт., №№ 709, 710. Погр. Оз. Хара-Нур и верховье
Забита, 1959, авт., №№ 344, 349. Вельск. Верховье Жаханы, 1960, авт.,
№ 307. Указание (Назаров, Фл. Заб. II, 212) о произрастании в Восточ-
ном Саяне S. cuneata Turcz. ошибочно.
9. S. saxatilis Turcz. ex Ledb. Fl. ross. Ill, 621; Fl. baic.-dah. II/2,
118; Назаров, Фл. СССР V, 52, табл. 3; Фл. Заб. III, 214 — S. fumosa
Turcz. Fl. baic.-dah. II/2, 111; Назаров, Фл. СССР V, 51, табл. 3; Фл. Ср.
Сиб. II, 803.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и гольцовом поясах,
до высоты 2400 м. По берегам рек спускается далеко в глубь лесного пояса
(до 700 м высоты). Предпочитает мшистые песчаные и галечные берега рек
и места около наледей в речных долинах. Растет также на влажных и
мшистых скалах, в тундрах, заболоченных лиственничниках у верхней
границы леса и на каменистых луговых высокогорных склонах. Местами
обильна, особенно на содержащих известь субстратах. Цветет в конце
мая и на протяжении июня. Распространена по всей области. Почти всюду
обычна. Собрана более чем в 60 пунктах. В районе Манских белогорий
находится у западного предела распространения.
S. saxatilis и S. fumosa первоначально описаны как особые виды. Под
названием S. saxatilis разумелось мелколистное и приземистое альпийское
растение, тогда как более широко распространенная 5. fumosa свойственна
в основном подгольцовому и лесному поясам. Оба растения являются не
более как экологическими формами. Они настолько близки, будучи свя-
занными многочисленными переходными формами, что не заслуживают
даже ранга особых разновидностей.
10. S. berberifolia Pall. s. str. Назаров, Фл. СССР V, 55 (ex pte.);
Фл. Ср. Сиб. II, 808 (исключая синонимы); Скворцов, Бот. мат. XXI, 86,
карта.
Свойственна гольцовому и подгольцовому поясам, более обычна на
высоте 2000—2250 м. Растет на каменистых и скалистых склонах, скалах,
среди каменных россыпей и в каменисто-лишайниковой тундре. Цветет
во второй и третьей декадах июня. Плодоносит в конце июля. Обычна во
всех районах, но на Манских белогорьях редка (верховье Б. Кулижи).
Собрана более чем в 30 пунктах.
S. berberifolia Pall. X S. saxatilis Turcz. Кит. Ур. Гарлык-Дабан,
1958, авт., № 246. Тунк. Истоки М. Буготоя, 26 VII 1922, В. Смирнов,
р. Тубота, 1963, авт.
10а. S. berberifolia ssp. brayi (Ledb.) f Skvorts. Бот. мат. XXI, 88,
карта. — S. brayi Ledb. Фл. Зап. Сиб. IV, 772 (отчасти).
Отличается мелкозубчатыми, почти цельнокрайными, обыкновенно
сизоватыми тусклыми (не ярко-зелеными, блестящими) листьями; зуб-
чики вверх направленные (неотогнутые), железистые (на конце мозолисто
утолщенные). Обитает в каменистых местах высокогорий. Наряду с ssp.
106
berberifolta встречается на западной окраине области. Представлена здесь
нетипичной формой, переходной к ssp. berberifolta. Манск. Истоки Маны
и оз. Майское, 1908, Н. Волков, 1912, А. Тугаринов; оз. М. Пезинское,
1912, А. Тугаринов. Агулск. Хребет между верховьями Гутары и Ин-
жигея, 1913, В. Троицкий.
И. S. glauca L. Назаров, Фл. СССР V, 58, табл. 5; Фл. Ср. Сиб. II,
805; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 14.
Свойственна полосе от верхней границы леса до нижних частей голь-
цового пояса (1600—2200 м). Предпочитает берега ручьев и каменистые
влажные луговые склоны. Реже встречается в заболоченных лиственничных
редколесьях и в лишайниковых тундрах. Местами обильна. Массовое
цветение — в третьей декаде июня и в начале июля. Обычна во всех рай-
онах. В условиях влажного климата пышно развита (высота до 2 м), иг-
рает важную ландшафтную роль в образовании зарослей субальпийских
кустарников в комплексе с высокогорными лугами. Мало обильна и от-
личается низкорослостью в районах с континентальным климатом.
S. glauca L. xS. hastata L. Агульск. Перевал от р. Проходной к р.
Кизиру, 1941, М. Назаров.
S. glauca L.XS. lanata L. Агульск. Перевал от р. Проходной к р. Ки-
зиру, 1941, М. Назаров.
S. glauca L. xS. sajanensis Nasar. Оз. Ильчир, 1937, В. Смирнов.
S. alatavica Каг. et Kir. в Саянах (Восточном и Западном) отсутствует,
хотя и показана М. И. Назаровым для Ангаро-Саянского района (ук. соч.,
стр. 60).
12. S. lanata L. Назаров, Фл. СССР V, 61; Фл. Зап. Сиб. IV, 764;
Фл. Ср. Сиб. II, 806.
Обитает в подгольцовом и нижней части гольцового пояса (1600—
2200 м). Образует заросли на берегах ручьев и среди влажных луговых
склонов. Местами обильна. Предпочитает содержащие известь субстраты.
Цветет в третьей декаде июня. Распространена лишь в районах с влажным
климатом. Здесь местами обычна и играет ландшафтную роль, но на запад-
ной окраине области отсутствует. Карта 22.
Среди саянских образцов встречаются широколистная и узколистная
формы (f. latifolia Anderss., f. angustifolta Anderss.).
13. S. recurvigemmata Skvorts. (1957). Бот. мат. XVIII, 34; Сергиев-
ская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3228. — S. recurvtgemmis Skvorts. Сист. зам.
Герб. Томск, унив. 79—80 (1956) 13 (без латинского диагноза), Feddes
Reppert. 64, 1 (1961) 76. — S. rhamntfolta Nasar., non Pall. Фл. СССР
V, 120, Фл. Заб. Ill, 204 (отчасти).
Свойственна подгольцовому и нижним частям гольцового пояса (1700—
2300 м). Растет в мохой, лишайниковой и дриадовой тундрах, на луговых,
кустарниковых и голых щебнистых склонах, реже около ручьев и в местах
снежных забоев. Является облигатным кальцефилом. Местами обильна.
Цветет рано — на протяжении июня. Плодоносит во второй половине
июля. Распространена по всей области. Встречается изредка, но местами
обычна. Всего собрана более чем в 30 пунктах. — Карта 23.
14. S. krylovii Е. Wolf. Крылов, Фл. Зап. Сиб. IV, 767; Назаров, Фл.
СССР V, 65, табл. 4. — S. baicalensis Turcz. (nomen). Назаров. Фл. Заб. III.
210, рис. 118; Фл. Ср. Сиб. II, 805.
Свойственна подгольцовому и нижним частям гольцового пояса (1900—
2200 м). Предпочитает берега ручьев. Реже растет на влажных луговых
склонах и в моховых мочажинах. Местами образует обширные заросли.
Более обильна на содержащих известь субстратах. Цветет во второй и
третьей декадах июня. Плодоносит во второй половине июля. Распростра-
107
йена на юго-востоке области. Обычна в условиях влажного климата,
тогда как редка или отсутствует в аридных районах. В местах с субкон-
тинентальным климатом встречается исключительно на известняках. —
Карта 24.
Полиморфна. Наиболее обычна var. laetissima М. Pop., широко распро-
страненная во влажных районах. Она характеризуется блестящими,
красноватыми ветвями и лопатчатыми темно-зелеными сверху листьями.
Более редка var. velutina Laksch., имеющая сероватую от опушения верх-
нюю поверхность листьев. Очень редко встречается, var. angusttfolta
М. Pop. in herb, с узкими листьями.
S. krylovii Е. Wolf. xS. sajanensis Nasar. Бельск. Истоки Хоньчена,
1960, авт., № 327.
15. S. chlorostachya Turcz. Fl. baic.-dah. II/2, 100; Назаров, Фл.
СССР V, 76. — S. rhamnifolia Pall., emend. Skvorts. non Ledeb., Anderss.
Nasar. Бот. мат. XVIII, 359, Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, нов. сер.,
отд. биол., 66, № 4 (1961) 28, 33, Feddes Repert. 64, 1 (1961) 81; Сергиев-
ская, Фл. Зап. Сиб. XII/1, 3225.
Приоритетное название вида — S. rhamnifolia Pall. (1788), но мы от
него отказались, так как под этим именем исследователи понимают неоди-
наковые растения (nomen confusum). Свойственна равнинам и горам. В пре-
дельных случаях поднимается до подгольцового и нижних частей гольцо-
вого пояса (2250 м). Обитает на берегах рек, приречных лугах и на каме-
нистых луговых склонах. В высокогорьях и в верхней части лесного пояса
цветет во второй и третьей декадах июня. Плодоносит во второй половине
июля и в начале августа. Распространена в юго-восточной и центральной
частях области. В высокогорьях встречается нечасто, преимущественно на
известняковых породах. Более обычна в условиях континентального и
субконтинентального климата.
16. S. saposhnikovii Skvorts. Feddes Repert. 64 (1961) №’l, 77, Бюлл.
Моск. общ. испыт. природы, нов. сер., отд. биол. 66 (1961) № 4, 26,
карта. — 5. rhamnifolia Czerepn., non Pall. Фл. южн. части Красн.
кр. III, 15.
От 5. chlorostachya, к которой весьма близка, отличается отсутствием
устьиц на верхней поверхности листовой пластинки, рудиментарными
прилистниками, густыми сережками, шелковисто опушенными коробоч-
ками, короткими столбиками и пурпуровой (не желтоватой) корой на 2—3-
летних ветвях.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, редко на равни-
нах. Предпочитает каменистые луговые склоны, мочажины, черневую
тайгу, берега рек и ручьев. Распространена на западной окраине области.
Манск. Р. Олинкой — приток Сисима, 1908, Н. Волков; бел. Кулежинское,
1911, И. Кузнецов. Агульск. Р. Кальта, 1914; А. Готто; луг по р. Кану про-
тив дер. Барги, 1911, И. Кузнецов.
17. S. divaricata Pall. Назаров, Фл. СССР V, 47; Скворцов, Бюлл.
Моск. общ. испыт. природы, нов. сер., отд. биол. 66, № 4 (1961) 30, 319,
Fedders Repert. 64, № 1 (1961) 81. — S. brevijulis Turcz. Fl. baic.-dah.
II/2, 114.
Сильно разветвленный приземистый кустарник с темной корой. Старые
листья сверху темно-зеленые, голые, блестящие, снизу серые, слабо опу-
шенные прижатыми шелковистыми волосками, при сушке не чернеющие;
пластинка эллиптическая или продолговато-эллиптическая, с клиновидным
или округло-клиновидным основанием и округлой или острой верхушкой,
иногда лопатчатая, по краю цельная или едва пильчатая. Сережки —
на коротких ножках, густые, развиваются раньше листьев. Плодики всегда
опушенные.
108
Свойственна подгольцовому поясу, но нередко проникает в верхнюю
часть лесного пояса, реже может быть найдена в нижней части гольцового.
Обитает на высоте от 1250 до 2350 м, в среднем около 1800 м. Растет на
берегах ручьев, реже в сырых редколесьях, мочажинах, лишайниковых
тундрах и на каменистых лишайниковых склонах. Содержащие известь
субстраты не избегает. Образует небольшие заросли. Отчасти замещает
собою в высокогорьях иву 5. chlorostachya. Цветет рано — в первой и
второй декадах июня, а в некоторые годы — уже с конца мая. Плодоносит
во второй половине июля. Распространена по всей области, за исключе-
нием Манских белогорий. В Окинских альпах не найдена, но, возможно,
обитает. Встречается изредка. В условиях влажного климата встречается
преимущественно в широких долинах в верхней части лесного пояса.
18. S. myrtilloides L. Назаров, Фл. СССР V, 112; Фл. Ср. Сиб. II, 804;
Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 17.
Характерна для торфяников и травяных болот равнин и горнолес-
ного пояса. В высокогорьях найдена дважды. Агульск. Верховье Гутары,
1913, В. Троицкий (Черепнин, ук. соч.) М.-Сард. Хоре-Жохойское плоско-
горье, в гольцовом поясе, 2200 м, в лишайниковой тундре, 1959, авт.
19. S. hastata L. Fl. baic.-dah. П/2, 111; Назаров, Фл. СССР V, 116,
табл. 4; Фл. Ср. Сиб. II, 802 (отчасти).
Свойственна подгольцовому поясу, полосе около верхней границы леса
и нижним частям гольцового пояса (1700—2150 м). Растет на берегах
ручьев, каменистых луговых склонах и в редколесьях с влажной почвой.
Образует небольшие заросли. Цветет во второй половине июля. Плодоно-
сит в конце июля и в начале августа. Встречается изредка во всех районах.
Более обычна в условиях влажного и субконтинентального климата.
Всего собрана более чем в 35 пунктах.
S. hastata L. XS. saxalitis Turcz. Тунк. P. Хубута, в гольцовом поясе,
на крутом задерненном склоне, 1957, авт., № 364. Этот гибрид внешне ими-
тирует S. rectijulis, но может быть опознан по оттенкам в окраске листьев
и по не сплошь опушенным некоторым из завязей.
20. S. jenisseensis (F. Schmidt) Flod. Svensk. Bot . Tidsk. 30 (1936),
390; Скворцов, Бот. мат. XIX, 83, рис., карта; Фл. Ср. Сиб. II, 804;
Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 17. — S. viridula Nasar.,
non Anderss. Фл. СССР V, 119, Фл. Заб. III, 204, рис. 116.
Свойственна верхней части лесного, но нередко проникает в подголь-
цовый и в глубь лесного пояса. Чаще обитает на высоте от 1600 до 2050 м.
Предпочитает кедровые и лиственничные редколесья на каменистых влаж-
ных, но хорошо дренированных склонах, каменные россыпи и лесистые
берега ручьев и рек. Чаще растет в одиночку или небольшими скопле-
ниями. Более обычна на содержащих известь субстратах. Цветет во вто-
рой половине июня. Плодоносит в конце июля. Распространена по всей
области. Встречается редко, преимущественно в местах распространения
кедра (влажный и субконтинентальный климат).
S. jenisseensis (F. Schmidt) Floder. xS. sajanensis Nasar. Окинск.
P. Сайлыг, в подгольцовом поясе, 2050 м, на ^известняковой россыпи,
1960, авт., № 355.
21. S. sajanensis Nasar. Фл. СССР V, 141, 710, табл. 7; Фл. Заб.III,
206, рис. 117; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 18; Сергиевская,
Фл. Зап. Сиб. ХП/1, 3223.
Обитает на высоте от 1700 до 2200 м: в подгольцовом поясе, у верхней
границы леса и в нижних частях гольцового пояса. Весьма характерна
для склонов, занятых гранитными крупноглыбовыми каменными россы-
пями. Кальцефоб. Местами обильна. Цветет очень рано — в первые две
109
декады июня, иногда начиная с конца мая. Плодоносит в июле. Распро-
странена во всех районах. Обычна или встречается изредка в центральной
и юго-восточной частях области, тогда как в пределах Красноярского
края очень редка (здесь найдена у истоков рек Кулижи и Анжи в 1911 г.
И. Кузнецовым). Предпочитает места с субконтинентальным и континен-
тальным климатом. Всего собрана в 35 пунктах.
22. S. caesia Vill. Fl. baic.-dah. II/2, 121; Назаров, Фл. СССР V,
177. — S. minutiflora Turcz. Фл. Зап. Сиб. IV, 737.
Свойственна верхней половине лесного пояса, редко проникает в под-
гольцовый пояс (1000—2000 м). Растет у наледей в долинах рек, в мочажи-
нах среди светлых лиственничников, на болотистых берегах рек. Местами
обильна. Цветет во второй половине июля. Плодоносит в конце июля и
в августе. Распространена в восточной и центральной частях области,
в условиях континентального и субконтинентального климата. Встре-
чается редко. Агульск. Р. Эден. Удинск. Р. Кара-Бурень, низовье Дур-
гожми, р. Хорма, Погр. Р. Сархой и р. Диби. Кит. Оз. Ильчир, Оспин-
ский голец, р. Саган-Сайр. Тунк. р. Хубута. М.-Сард. Р. Жохо и ур. Обо-
Сарам.
23. S. pentandra L. Назаров, Фл. СССР V, 205, табл. 9; Фл. Ср. Сиб.
II, 792. [Относится к ssp. pseudopentandra Flod.].
Свойственна горам и равнинам, поднимается до подгольцового пояса
(2100 м). Растет на сырых лугах и влажных опушках леса, в мочажинах
и на влажных каменистых луговых склонах. Цветет во второй половине
июня и в первой половине июля. Распространена преимущественно в вос-
точной половине области. В высокогорья поднимается редко (верховье
Кулижи, истоки Бургутуя, р. Таин, р. Хубута, голец Харагантуйский).
Сем. 18. БЕРЕЗОВЫЕ —BETULACEAE
Род 1. БЕРЕЗА — BETULA
1. Деревья с прямыми стволами, покрытыми белой корой ............
..........................................3. В. pubescens s. 1.
+ Кустарники с темной корой на стволиках; в редких случаях кора свет-
лая, с каштановым оттенком, но тогда стволики искривленные, не
прямые........................................................2.
2. Листья вееровидные или почти округлые, с закругленными зубцами.
Плодовые чешуйки с вверх направленными узкими долями. Орешек
с широкими крылышками, которые равны ему или почти вдвое уже
и на верхушке выдаются над ним...................1. В. rotundifolia.
+ Листья с клиновидной верхушкой ....................................3.
3. Листья яйцевидные, с острой верхушкой; пластинка на нижней по-
верхности с 4—5 (редко 6) парами резко выступающих жилок. Пло-
довые чешуйки клиновидные; средняя узкая доля превышает более
широкие боковые. Орешек с узкими и короткими крыльями ....
......................................................2. В. humilis.
+ Листья округло-ромбические, с тупой и короткой верхушкой. Плодо-
вые чешуйки с отогнутыми широкими боковыми долями. Крылышки
по ширине и высоте превышающие орешек ................................
......................................4. В. pseudomiddendorffii.
1. В. rotundifolia Spach. Кузенева, Фл. СССР V, 283.
Свойственна подгольцовому и верхней части лесного пояса, проникает
в нижние части гольцового. Более обычна на высоте 1650—2100 м. По
110
Рис. 13.
1 — Betula rotundifolia Spach.: a — лист, 6 — плод, в — плодовая чешуйка, г — плодущ^ сережка;
2 — В. pseudomiddendorffii V. Vass.: а — плодущая ветвь, б — плод, в — плодовая чешуйка, г —
лист; 3 — В. pubescens Ehrh. s. 1.: а — лист, б — плод, в — плодовая чешуйка, г — плодущая
сережка.
речным долинам нередко спускается в глубь лесного пояса (в континен-
тальных районах до высоты 1400 м, при уровне границы леса около 2000 м).
В районах с континентальным климатом совместно с Rhododendron раг-
vifolium и лишайником Cladonia alpestris образует ерниково-лишайнико-
вые тундры. В субконтинентальном климате эти тундры замещаются ер-
никово-моховыми, в которых главное участие принадлежит В. rotun-
difolia и мхам Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Во влажных
районах вид утрачивает главенствующее ландшафтное значение; его фор-
мация замещается зарослями субальпийских ив и высокогорными лугами.
В верхней части лесного пояса растет на моховых болотах, в заболоченных
и лишайниковых лиственничных и кедровых редколесьях, образуя в них
пышно развитый подлесок. Цветет во второй половине июня, одновременно
с распусканием листвы. Плодоносит поздно осенью. Обычна во всех райо-
нах. Собрана более чем в 40 пунктах. Играет важную ландшафтную роль
в условиях континентального и субконтинентального климата. Высота
кустов В. rotundifolia равна мощности снежного покрова, она колеблется
от нескольких десятков сантиметров до двух метров (в предельных слу-
чаях). Но в местах со слишком глубоким снегом березка не может нор-
мально вегетировать и утрачивает ландшафтное значение. В частности,
она почти исчезает на влажной восточной окраине Тункинских альп,
сравнительно мало обильна в истоках р. Сенцы (хр. Пограничный) и на
перевалах в районе Агульских белков. — Рис. 13.
2. В. humilis Schrank?Кузенева, Фл. СССР V, 285; Фл. Ср. Сиб. II,
812.
Свойственна равнинным и особенно горным и возвышенным местам.
В горах населяет лесной пояс, но иногда поднимается в подгольцовый,
до высоты около 2000 м. В подгольцовом поясе более обычна на карбонат-
ных задерненных склонах с преобладанием Cobresia bellardii и Ptilagrostis
mongholica. У верхней границы леса растет в лишайниковых лиственнич-
ных редколесьях, особенно на дренированных южных склонах с обилием
Festuca altaica. В средних частях лесного пояса населяет подножья скло-
нов и умеренно увлажненные днища широких долин; здесь растет сов-
местно с Festuca ovina ssp. supina. В нижних частях гор свойственна боло-
тистым кочкарным берегам ручьев. Образует обширные заросли. Разра-
стается в нарушенных пожарами редколесьях и на суходольных лугах
вторичного происхождения. Цветет в третьей декаде июня. Плодоносит
поздно осенью. Распространена по всей области. Обычна в условиях кон-
тинентального климата. Здесь обильна в верхней части лесного пояса и
в полосе у верхней границы леса (1700—2000 м). В районах с влажным
климатом встречается редко, в основном в широких межгорных долинах
лесного пояса, на высоте 1000—1400 м.
Восточнее оз. Байкал замещается близким видом В. fruticosa Pall,
с образованием переходных форм. В высокогорьях Восточного Саяна
В. fruticosa отсутствует. Переходная форма между обоими видами найдена
в лесном поясе на восточной окраине области (Джидинское нагорье,
р. Оронгодой, 1300 м над ур. м., на лугу, 1961, авт., № 238).
В типичном виде отличается от В. fruticosa малочисленными, резко вы-
ступающими жилками на нижней стороне листа (в количестве 4—5 пар),
мелкими зубцами по краю пластинки, узкими сережками (0.2—0.6 мм),
вверх направленными (не отклоненными слегка) боковыми лопастями пло-
довых чешуй и в среднем более широкими крыльями орешков.
В. humilis SchrankxB. pubescens Ehrh. s. 1. Удинск. Верховье Бургу-
туя, в лесном поясе, 1600 м, на опушке лиственничника, 1961, авт., № 737.
3. В. pubescens Enrh. s. 1. Кузенева, Фл. СССР V, 295; Фл. Ср. Сиб. II,
813; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 29.
112
Свойственна лесному поясу. В условиях континентального климата
поднимается на южных склонах до высоты 1700—1750 (1800) м. Во влаж-
ных и субконтинентальных районах достигает высоты 1400—1550 м, и
если предел лесного пояса понижен по причине выпадения глубокого снега
(не из-за температурных условий!), то вид оказывается на стыке с высоко-
горной растительностью и образует криволесья. Они показаны для района
Агульских белков (Красильников, 1961). Единичные экземпляры найдены
нами у верхней границы леса в ур. Монгольский Перевал. Форма березы
из лесного пояса в районе Агульских белков описана под названием
В. sajanensis V. Vassil. (1958). — Рис. 13.
4. В. pseudomiddendorffii V. Vassil. Тр. Инет, леса АН СССР 37 (1958)
123; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 28. — В. tortuosa Krasno-
borov, non Ledb. Уч. Зап. Красн. пед. инет. XV (1959) 68.
Свойственна верхней части лесного пояса, изредка поднимается в под-
гольцовый. Произрастает на высоте от 1150 до 1950 м (в среднем 1500 м),
при уровне верхней границы леса от 1600—1700 до 2000 м. Растет на опуш-
ках леса и в болотистых редкостойных лиственничных и кедровых лесах.
Встречается одиночными экземплярами или, гораздо реже, небольшими
скоплениями. Распространена в ряде районов, преимущественно в усло-
виях субконтинентального климата. Редка. Манск. Г. Сивуха близ оз.
Майское (Черепнин, ук. соч.). Агульск. Р. Янга (тип!), Идарское бело-
горье и верховье Озерной, 1948, 1949, эксп. Федоровых; р. Сигач, вер-
ховье М. Тагула, истоки Б. Кишты, р. М. Кишта, р. Эден, 1962, авт.,
№№ 810, 811, 837, 597, 499, 870. Удинск. Верховье Бургутуя, р. Хан-
горок, низовье Джуглыма, р. Уда в 15 км выше с. Алыгджер, верховье
и среднее течение Кара-Бурени, р. Иссыг-Суг, р. Черная Дургомжа,
1961, авт., №№ 111, 128, 736, 1204, 738, 739, 740, 741, 406, 523, 742.
Окинск. Верховье Холбы и верховье Хойто-Оки, 1960, авт., №№ 374,
375, 378. Погр. Верховье Тессы, 1959, авт. №408. Бельск. Низовье Илеэ
и р. Баруун-Айнак, 1960, авт., №№ 376, 377. Кит. Рч. Дабан-Жалга —
правый приток Оспы, 1958, авт., № 302. — Рис. 13.
Является гибридогенным видом (В. pubescens s. 1. X В. rotundifolia).
Род 2. ОЛЬХА —ALNUS L.
1. A. fruticosa Rupr. Комаров, Фл. СССР V, 308, табл. 16.
Образует подлесок в светлых лесах. Разрастается на лесо-гольцовой
опушке и на влажных задерненных каменистых склонах подгольцового
пояса. Здесь виду сопутствуют блестящие лесные мхи. У верхней границы
леса цветет в последней декаде июня. Распространена во всех районах.
У границы леса обычна лишь в местах с влажным климатом (например,
в районе Агульских белков), тогда как в континентальном климате мало
обильна или почти отсутствует.
Сем. 19. САНТАЛОВЫЕ—SANTALACEAE
Род 1. ЛЕНЕЦ — THESIUM L.
1. Th. repens Ledb. Бобров, Фл. СССР V, 420.
Свойствен травяным лесам, опушкам, полянам и вырубкам. Подни-
мается до подгольцового пояса. Здесь растет на крутых умеренно увлаж-
ненных южных луговых склонах и на лужайках среди кустарников. Мало
обилен. Цветет во второй половине июня и в начале июля. Распространен
по всей области. В высокогорьях встречается редко (р. Саган-Сайр в Ки-
тойских альпах, г. Улябор в Тункинских альпах).
8 Л. И. Малышев
ИЗ
Сем. 20. ГРЕЧИШНЫЕ — POLYGONACEAE
Род 1. ОКСИРИЯ — OXYRIA Hill
1. О. digyna (L.) Hill. Лозина-Лозинская, Фл. СССР V, 444.
Обитает в верхней части лесного, в подгольцовом и гольцовом поясах
(1200—2350 м). Предпочитает каменистые берега ручьев и речек, голые
и влажные мелкощебнистые осыпи и участки около наледей и снежников.
Местами обильна. В связи с разнообразием условий обитания период цве-
тения растянут — он длится с третьей декады июня по вторую половину
июля. Плодоношение — во второй половине августа. Распространена во
всех районах. Довольно обычна в условиях альпийского рельефа. В рай-
онах с плосковерхими гольцами (Манские белогорья, Джидинское нагорье)
встречается редко. Всего собрана более чем в 25 пунктах.
Род 2. ЩАВЕЛЬ — RUMEX L.
1. R. acetosa L. Лозина-Лозинская, Фл. СССР V, 451, табл. 26.
Свойствен лугам равнин и горно-лесного пояса. Поднимается в под-
гольцовый и гольцовый пояса, до высоты 2300 м. Здесь растет на умеренно
увлажненных луговых склонах. Мало обилен. В высокогорьях цветет
в конце июня и на протяжении июля. Распространен во всех районах цент-
ральной и восточной частей области (от хр. Удинского до Джидинского
нагорья), имеющих преимущественно континентальный и субконтинен-
тальный климат. Довольно обычен.
Var. arifolius Neilr. Фл. Зап. Сиб. IV, 836. — R. arifolius All. Hegi,
Ill. Fl. Mittel-Eur. Ill, 181, Taf. 92, Fig. 2; Лозина-Лозинская, Фл.
СССР V, 455; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 41; Фл. Ср. Сиб. II,
835. — R. lapponicus (Hiit.) Czernov (1956), Фл. Мурм. обл. III, 154,
табл. 31.
От var. acetosa отличается тонкими, широкими листьями, при основа-
нии с тупыми, отклоненными в стороны лопастями, и острыми (не усечен-
ными), цельными раструбами. Свойствен высокогорным лугам и берегам
рек. Спускается в верхние части лесного пояса. Распространен лишь в ус-
ловиях влажного климата. Как обычное растение показан для южной части
Красноярского края (Черепнин, ук. соч.), в частности для района Ман-
ских белогорий (Красноборов, 1959, стр. 69). Найден также в районе
Агульских белков (истоки Сигача, 1962, авт., №636). Восточнее замещается
номинальной разновидностью — var. acetosa.
Морфологически нечетко отграничен от var. acetosa, образует переход-
ные к ней формы.
Род 3. РЕВЕНЬ — RHEUM L.
1. Rh. compactum L. Лозина-Лозинская, Фл. СССР V, 485, табл. 28,
Фл. Ср. Сиб. II, 836.
Свойствен верхней половине лесного, подгольцовому и нижней части
гольцового пояса (от 900—1500 до 2100 м). Растет на умеренно влажных
каменистых луговых склонах, среди каменных россыпей и на берегах рек.
Цветет на протяжении июля. Плодоносит в августе. Распространен во
всех районах, но на массиве Мунку-Сардык не собран. Довольно обычен.
Собран более чем в 20 пунктах.
Род 4. ГОРЕЦ — POLYGONUM L.
1. Соцветие метельчатое. Цветки белые. Листья чаще ланцетные, острые,
с клиновидно суженным основанием, с обеих сторон опушенные
или же голые. Корневище ползучее ...............1. Р. alpinum.
114
+ Соцветие колосовидное. Корневище укороченное, толстое, обычно
крючковидно согнутое .......................................2.
2. Колос линейный. Нижние цветки видоизменены в живородящие
почки. Листовые черешки бескрылые ...........2. Р. viviparum,
+ Колос продолговатый или эллиптический, розовый. Живородящие
почки отсутствуют...............3. Р. bistorta ssp. abbreviatum,
1. Р. alpinum АП. Комаров, Фл. СССР V, 663; Фл. Ср. Сиб. II, 845.
Свойствен каменистым лугам лесного пояса с умеренно увлажненной
почвой и светлым травяным лесам. Поднимается до гольцового пояса
(2300 м). В высокогорьях растет на субальпийских и альпийских лугах,
особенно на задерненных южных каменистых склонах, а также на осы-
пях. Мало обилен.
Цветет во второй половине июня и в июле. Распространен по всей
области. В высокогорьях встречается редко.
2. Р. viviparum L. Комаров, Фл. СССР V, 674, табл. 47.
Свойствен лугам лесного, подгольцового и гольцового поясов. Под-
нимается до высоты 2300 м. В высокогорьях предпочитает каменистые
умеренно увлажненные задерненные склоны и дриадовые тундры. Ме-
стами обилен. Цветет и имеет зрелые живородящие почки в третьей декаде
июня и на протяжении июля. Обычен во всех районах.
3. Р. bistorta L. ssp. cordifolium (Turcz.) Malysch. comb. nova. —
P. bistorta var.cordifolium Turcz. Fl. baic.-dah. II/2, 60. — P, abbreviatum
Kom. (1936). Фл. СССР V, 679, 724, табл. 47; Черепнин, Фл. южн.
части Красн. кр. III, 56.
Отличается низкорослыми стеблями, несущими по 3—4 листа. Прикор-
невые листья с сердцевидным или округло-клиновидным основанием и
не низбегающей на черешок пластинкой. Соцветие розовое (редко бледно-
розовое), укороченное (1—Зсм дл.), при основании с оберткой из прицвет-
ников.
Свойствен подгольцовому и нижней половине гольцового пояса (1800—
2300 м). Иногда спускается в лесной пояс (до высоты 1300 м). Растет на
каменистых луговых склонах, среди каменных россыпей и в дернисто-
лишайниковых тундрах. Содержащие известь субстраты не избегает.
Местами обилен. Цветет с конца июня по начало августа. Плодоносит
в конце августа. Обычен во всех районах, но на Манских белогорьях
встречается редко (обнаружен лишь около оз. Майское). Всего собран
более чем в 25 пунктах.
Морфологически нерезко отграничен от Р. bistorta s. str., свойствен-
ного лесному поясу. Образует переходные формы (хр. Удинский, среднее
течение Бургутуя, в лесном поясе, 1400 м, на приречном лугу, 1961,
авт., № 743). На Алтае, в Западном Саяне, Кузнецком Алатау и на хр.
Нарымском, для значительной площади которых характерен влажный и
субконтинентальный климат, ssp. cordifolium замещен разновидностью
Р. bistorta var. nitens Fisch, et Mey., которая во многих отношениях морфо-
логически промежуточна между ssp. cordifolium и Р. bistorta s. str., на
имеет коротковолосистые снизу листья.
Род 5. КЁНИГИЯ — KOENIGIA L.
1. К. islandica L. Fl. baic.-dah. П/2, 71; Лозина-Лозинская, Фл.
СССР V, 704.
Обитает в верхней половине лесного пояса и в полосе у верхней гра-
ницы леса (1200—2000 м). Предпочитает грязевые мочажины на тропах и
посреди лугов, илистые берега озер. Образует заросли. Цветет в июле.
8*
115
Распространена в восточной половине области, в условиях континенталь-
ного и субконтинентального климата. Встречается редко. Удинск.
Р. Б. Хангорок, 1961, авт. Окинск. Р. Тэргэтэй, 1960, авт. Погр. Р. Тесса,
1959, авт. Бельск. Перевал между Каштаком и Хороком и р. Хорок, 1902,
В. Комаров (ехс. № 1383); р. Хоньчен, 1932, М. Назаров. Кит. Устье
Ишунты, 1932, М. Назаров; р. Саган-Сайр, 1929, М. Назаров, 1958, авт.
Тунк. Р. Ехэ-Угун, 1902, В. Комаров; гольцы близ с. Хойтогол, 1953,
Л. Бардунов; р. Хубута, 1957, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, 1902,
В. Комаров. Джид. Р. Оронгодой, 1962, авт.
Сем. 21. ПОРТУЛАКОВЫЕ - PORTULACACEAE
Род 1. КЛАЙТОНИЯ — CLAYTONIA Gronov.
1. С. joanneana Roem. et Schult. Кузенева, Фл. СССР VI, 381; Фл.
Ср. Сиб. I, 550; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 86.
Свойственна гольцовому и подгольцовому поясам. По берегам речек
спускается в глубь лесного пояса. Обитает на высоте от 1350 до 2450 м.
Предпочитает берега ручьев, моховые мочажины и сырые замшелые луга
и тундры. Местами обильна. Цветет со второй декады июня по конец июля
и начало августа. Обычна во всех районах, кроме Манских белогорий,
сборы оттуда отсутствуют. Всего собрана более чем в 30 пунктах. Более
обильна в условиях континентального и субконтинентального климата.
В восточном Саяне окраска венчика варьирует от снежно-белой до ярко-
розовой. Преобладает форма с белыми цветками. Растения с розовыми и
особенно ярко-розовыми цветками встречаются реже. Экологических за-
кономерностей в их распространении подметить не удалось, кроме того,
что особи с розовыми цветками более обычны в районах с континенталь-
ным климатом.
Сем. 22. ГВОЗДИЧНЫЕ - CAR YOPHYLLACEAE
Род 1. ЗВЕЗДЧАТКА — STELLARIA L.
1. Цветки собранные зонтиком, на длинных изогнутых цветоножках.
Листья продолговато-эллиптические, острые, голые. Венчик от-
сутствует ...................................... 1. S. umbellata.
+ Цветки одиночные или в конечных полузонтиках. Венчик имеется . .
...............................:............................. 2.
2. Лепестки длиннее чашелистиков. Коробочка многосемянная, длиннее
чашелистиков. Листья ланцетно-линейные, при основании немного
волосистые. Верхние междоузлия стебля голые ....................
.......................................... 2. S. peduncularis.
+ Лепестки короче чашелистиков. Коробочка 1—2-семянная, короче
чашечки. Листья удлиненно-ланцетные. Низкое подушковидное
растение ...........................................3. S. petraea.
1. S. umbellata Turcz. Fl. baic.-dah. I, 236; Шишкин, Фл. СССР VI.
409; Фл. Заб. IV, 297; Фл. Ср. Сиб. I, 408; Черепнин, Фл. южн. части
Красн. кр. III, 96.
Обитает от верхней части лесного до гольцового пояса (1250—2400 м).
Предпочитает замшелые и галечные берега ручьев, моховые мочажины,
влажные мелкощебнистые осыпи и места около снежников. Иногда встре-
чается на тропах и на месте загонов для оленей (как полусорное растение).
Местами обильна. Карбонатных пород не избегает. Цветет на протяжении
116
всего лета (со второй половины июня по начало августа). Распространена
во всех районах. Собрана более чем в 25 пунктах. Обычна в условиях
влажного и субконтинентального климата и резко пересеченного рельефа.
Отсутствует или редка в районах с плоским рельефом или континенталь-
ным климатом (отсутствует в юго-восточной половине хр. Пограничного,
на Манских белогорьях найдена лишь в нескольких пунктах близ оз.
Манского, в Бельских горах обнаружена только около рудника Ботогол,
а на Джидинском нагорье — в 25 км ниже истоков Цакирки).
2. S. peduncularis Bge. Шишкин, Фл. СССР VI, 411, табл. 21; Фл. Ср.
Сиб. I, 408; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 96 (отчасти).
Обитает на высоте от 1450 до 2400 м (верхняя часть лесного, подголь-
цовый и гольцовый пояса). Предпочитает осыпи, берега ручьев, сухие
скалы, каменные россыпи и каменистые луговые склоны. Мало обильна.
Цветет с середины июня по конец июля. Плодоносит во второй половине
августа. Распространена во всех районах. Собрана более чем в 35 пунктах.
Обычна в восточной половине области, особенно в условиях континенталь-
ного и субконтинентального климата. В западной половине встречается
изредка. Показана для Манских белогорий (Черепнин, ук. соч.), но до-
стоверных образцов оттуда мы не видели.
3. S. petraea Bge. Шишкин, Фл. СССР VI, 419, Фл. Заб. IV, 298;
Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 97.
Обитает в верхней половине лесного пояса и в высокогорьях, на вы-
соте 900—2500 м. Предпочитает сухие скалы и полузадерненные крутые
каменистые склоны, обращенные к югу. Растет лишь на карбонатных и
ультраосновных породах. Мало обильна. Спутниками нередко являются
растения, свойственные остепненным склонам. Цветет с конца мая по на-
чало июля. Плодоносит в августе. Распространена в юго-восточной и
центральной частях области в условиях континентального и субконти-
нентального климата. Встречается редко. В местах с субконтинентальным
климатом найдена только в лесном поясе. Агульск. Около с. В. Гутара,
1962, авт. Удинск. Ур. Кадаёк на р. Уде и р. Уда близ с. Алыгджер, 1961,
авт. Окинск. Устье Обтоя, 1960, авт. Погр. Г. Улаан-Байса, ур. Бильчир
на р. Диби и устье Диби, 1959, авт. Вельск. Устье Орлика, 1959, авт. Кит.
Исток Иркута, 1958, авт. М.-Сард. 1871, А. Чекановский. Джид. Голец
Оронгодойский, 1962, авт.
На скалистых и щебнистых склонах в степных районах юга Восточной
Сибири S. petraea замещена очень близким к нему растением — S. cherle-
riae (Fisch.) Williams, которое отличается в 2—3 раза более длинными ли-
стьями и более опушенными стеблями и рыхлыми высокими дерновинками.
Различия эти количественные, и четкой границы между обоими растениями
провести нельзя. В частности, наш экземпляр из окрестностей с. В. Гутара
при формальном подходе должен быть отнесен к S. cherleriae. Последний
правильнее рассматривать в качестве разновидности — S. petraea var.
fasciculata Turcz. (S. petraea var. vegeta Fenzl.).
Род 2. КРАШЕНИННИКОВИЯ — KRASCHENINNIKOWIA Turcz.
1. K. rupestris Turcz. Fl. baic.-dah. I, 238; Муравьева, Фл. СССР VI,
табл. 22; Фл. Ср. Сиб. I, 413, рис. 48; Черепнин, Фл. южн. части Красн.
кр. III, 98. — К. borodinii Kryl. Фл. Зап. Сиб. V, 985.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах (900—1900 м). Растет на влаж-
ных тенистых скалах, среди каменных россыпей, на каменистых лугах,
влажных полузадерненных щебнистых склонах и песчаных берегах ре-
чек. Образует небольшие заросли. Цветет в третьей декаде июня и в пер-
вой половине июля. Распространена в большинстве районов. Встречается
117
редко. Манск. Г. Кутурчин и р. Мана близ Ангульских порогов (Черепнин,
ук. соч.). Агульск. Близ с. В. Гутара, 1962, авт. Удинск. Устье Черной
Дургомжи, 1961, авт. Вельск. Рч. Ботогол, 1960, авт. Кит. Оз. Ильчир
1953, Л. Бардунов; ур. Дабан-Жалга-правая на р. Оспе, 1958, авт. Тунк.
Ур. Ехэ-Нуган и близ с. Монды, 1953, Л. Бардунов; р. Хубута, 1957,
Джид. Ур. Ургудей (Попов, ук. соч.).
Род 3. ЯСКОЛКА — CERASTIUM L.
1. Столбиков 3 (в редких случаях 4). Листья ланцетные, туповатые,
почти голые. Лепестки в 1.5—2.5 раза длиннее чашечки. Из пазух
нижних листьев вырастают часто бесплодные побеги.....................
.............................................1. С. cerastoides.
+ Столбиков 5 ................................................2.
2. Цветки одиночные или редко малочисленные, крупные, по отцвета-
нии под прямым углом отклоненные от оси стебля. Лепестки круп-
ные, ок. 1.5 см дл. на верхушке едва выемчатые или зазубренные.
Листья ланцетные, острые ....................3. С. lithospermifolium.
+ Цветки в конечных полузонтиках, гораздо более мелкие .... 3.
3. Лепестки едва выемчатые или почти цельнокрайные. Стебли одиноч-
ные, высокие. Листья ланцетные, острые ..............................
.............................................2. S. pauciflorum.
+ Лепестки выемчатые на 1/3 или х/4 длины. Дернистое растение. Листья
эллиптическо-ланцетные, туповатые .....................4. С. pusilium.
1. С. cerastoides (L.) Britt. Шишкин, Фл. СССР VI, 435, табл. 22, Фл.
Заб. IV, 304. — С. trigynum Vill. Фл. Зап. Сиб. V, 1006.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах (2000—2400 м). Растет
на замшелых берегах ручьев. Местами обильна. Цветет во второй поло-
вине июля и в начале августа. Распространена на юго-востоке области.
Окинск. Р. Доодо-Ишхэ, 1960, авт.; перевал к р. Хойто-Оке, 1901, Д. Го-
ловнин. Погр. Верховье Сенцы, 1959, авт.; р. Ока, 1834, И. Кузнецов.
Кит. Ур. Ишунта-Дабан, 1958, авт.; оз. Ильчир, 1953, Л. Баруднов.
Тунк. Истоки Ехэ-Угуна, 1902, В. Комаров. Джид. Верховье Цакирки,
1962, авт., № 272; истоки Снежной (Фл. Заб. IV, 304).
2. С. pauciflorum Stev. Шишкин, Фл. СССР VI, 439. — С. ledebouria-
num Ser. Фл. Зап. Сиб. V, 1007.
Свойственна влажным травяным лесам. Поднимается до подгольцо-
вого пояса (1800 м). Цветет во второй половине июня и в июле. Распро-
странена по всей области, кроме внутренних районов юго-восточной части,
имеющих континентальный климат.
3. С. lithospermifolium Fisch. Шишкин, Фл. СССР VI, 441; Фл. Ср.
Сиб. 1, 402, рис. 48.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1800—2400 м). Растет
на осыпях, сухих скалах и речных галечниках. Предпочитает карбонат-
ные породы. Местами обильна. Цветет в третьей декаде июня и в двух пер-
вых декадах июля. Распространена в юго-восточной и центральной ча-
стях области, в условиях континентального и субконтинентального кли-
мата. Встречается редко. Агульск. Пик Грандиозный. Удинск. Истоки
Бургутуя и ур. Кадыр-Орук; истоки Хангорока (дн. авт.) Окинск. Ни-
зовье Обтоя, истоки Илеэ и р. Бурсак. Погр. Р. Ара-Шутхулай. Кит.
Верховье Гарлык-Гола. Тунк. Ур. Ехэ-Нуган, гольцы близ с. Монды,
р. Хубута и верховье Шумака. М.-Сард. Г. Мунку-Сардык. Отсутствует
118
на гольцах с плоским рельефом (Манские белогорья, Бельские горы, Джи-
динское нагорье). — Карта 25.
4. С. pusilium Ser. Шишкин, Фл. СССР VI, 458, табл. 24; Фл. Ср. Сиб.
I, 403; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 102.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, но по берегам рек спу-
скается в глубь лесного пояса. Встречается на высоте от 1350 до 2800 м.
Предпочитает сухие скалы, осыпи и галечники. Мало обильна. Цветет
с середины июня по конец июля. Встречается не часто, во всех районах.
Более обычна в восточной половине области, в условиях континенталь-
ного и субконтинентального климата. Манск. Верховье Шинды (Череп-
нин, ук. соч.). Агульск. Пик Грандиозный. Удинск. Низовье Черной Дур-
гомжи. Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Верховье Забита. Бельск. Вер-
ховье Б. Белой. Кит. и Тунк. Обычна. М.-Сард. Озера Тулгуту-Нур.
Джид. Р. Оронгодой и голец Оронгодойский.
Близка к С. furcatum Cham, et Schlecht. и C. alpinum L. Отличается
слабым опушением, удлиненно-эллиптическими, туповатыми листьями,
а от С. furcatum также приземистостью. Последний вид ошибочно показан
М. Г. Поповым (ук. соч.) для Саянских гольцов.
Род 4. МШАНКА — SAGINA L.
1. S. saginoides (L.) Dalia-Torre. Штейнберг, Фл. СССР VI, 472.
Обитает в гольцовом поясе, на высоте 1950—2100 м. Растет на ниваль-
ных лужайках и голых мелкощебнистых приснежных склонах. Карбонат-
ных субстратов не избегает. Цветет в августе. Распространена в западной
части области, в условиях влажного климата. Встречается редко. Манск.
В.-Манский прииск и верховье Шинды (Красноборов, 1959, стр. 7).
Агульск. Истоки Сигача и истоки Б. Кишты, 1962, авт. Удинск. Истоки
Уды, авт., 1961.
Род 5. МИНУАРЦИЯ — MINUARTIA L.
1. Чашелистики тупые..........................................2.
+ Чашелистики острые...........................................3.
2. Лепестки вдвое длиннее чашелистиков. Цветки крупные, 7—8 мм дл.
Листья длинные (8—20 мм) .......................3. М. arctica.
4- Лепестки равны или едва длиннее чашелистиков. Цветки мелкие, 3—
5 мм дл. Листья короткие (4—7 мм)....................4. М. biflora.
3. Стебли железисто опушенные. Листья с тремя резко выступающими
жилками .............................................1. М. verna.
+ Стебли голые. Листья без выступающих жилок . . 2. М. stricta.
1. М. verna (L.) Hiern. Шишкин, Фл. СССР VI, 505.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2250 м, спу-
скается в глубь лесного пояса до подножий гор. Предпочитает сухие скалы
и осыпи, полузадерненные крутые южные щебнистые склоны и сухие
лиственничные редколесья. Местами обильна, особенно на содержащих
известь субстратах и ультраосновных породах. Цветет с конца июня по
конец июля. Распространена во всех районах. Собрана более чем в 40 пун-
ктах. Довольно обычна, особенно в районах с континентальным климатом.
2. М. stricta (Sw.) Hiern. Шишкин, Фл. СССР VI, 507, табл. 28.
Свойственна гольцовому, подгольцовому и лесному поясам. Обитает
на высоте от 700 до 2350 м. Предпочитает моховые мочажины и болотца,
замшелые берега рек и речные галечники. Образует заросли. Цветет во
второй половине июня и на протяжении двух первых декад июля. Пло-
119
доносит в августе. Распространена во всех районах, но сборы с массива
Мунку-Сардык отсутствуют. Встречается редко. Собрана более чем в 20
пунктах.
3. М. arctica (Stev.) Asch, et Gr. Шишкин, Фл. СССР VI, 515, табл. 28.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1900—2200 м). Предпо-
читает щебнистые тундры, развитые на силикатных, ультраосновных и
базальтовых горных породах. Реже может быть найдена в лишайниковых,
каменистых и дриадовых тундрах, на скалах, осыпях и галечниках. Ме-
стами обильна. Цветет с конца июня по конец июля. Распространена во
всех районах. Отсутствует в условиях резко континентального климата
(центральная и юго-восточная части хр. Пограничного). Собрана более
чем в 25 пунктах.
4. М. biflora (L.) Schinz et Thell. (1907). Шишкин, Фл. СССР VI,
516, табл. 28; Фл. Ср. Сиб. I, 417.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1800 до 2400 м). Предпо-
читает влажные осыпи, голые щебнистые склоны около снежников и
мшистые берега ручьев. Мало обильна. Цветет в третьей декаде июня и
на протяжении июля. Плодоносит во второй половине августа. Распро-
странена во всех районах, кроме Бельских гор (здесь не обнаружена).
Встречается редко.
Предположение М. Г. Попова (ук. соч.) о том, что М. biflora — плохо
развивавшаяся, ранняя стадия М. arctica не состоятельно. Оба вида мор-
фологически хорошо обособлены и отличаются экологически. Четкие
различия прослеживаются всюду, при очень широком распространении
обоих видов. Ареалы их перекрываются далеко не полностью.
Род 6. ПЕСЧАНКА — ARENARIA L.
1. A. formosa Fisch. Фл. Зап. Сиб. V, 1032; Шишкин и Кнорринг,
Фл. СССР VI, 529; Фл. Ср. Сиб. I, 420.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1850—2450 м). Предпо-
читает сухие полузадерненные скалистые склоны и дриадовые тундры,
реже встречается на галечниках рек. Местами обильна. Цветет с конца
июня и начала июля по первую половину августа. Распространена в вос-
точной половине области, за исключением Бельских гор и Китойских альп.
Представлена двумя разновидностями — var. glandulosa Fenzl и var.
glabra Fenzl, из которых первая свойственна содержащим известь субстра-
там, а вторая более обычна на силикатных породах.
Н. В. Дылис (1959, стр. 46) приводит A. formosa для верховья р. Ку-
литьбы на Мано-Шиндинском водоразделе (западная окраина Восточного
Саяна). Показание нуждается в проверке, если учесть отдаленность этого
нахождения от основного ареала вида в нашей области.
Род 7. СМОЛЕВКА — SILENE L.
1. Чашечка опушенная. Прикорневые листья рано отмирающие или же
отсутствуют. Стебли восходящие. Рыхло дернистое растение с пол-
зучими корневищами. Стеблевые листья ланцетно-линейные, на вер-
хушке тонко заостренные, при основании постепенно суженные в ко-
роткий черешок или сидячие ..........................3. S. repens.
4- Чашечка голая. Прикорневые листья образуют розетку. Растения
с прямыми стеблями и мощным центральным корнем. Листья ли-
нейные или обратноланцетно-линейные............................2.
120
2. Зубцы чашечки полукруглые. Молодые стебли под соцветием клейкие.
Каудексы многочисленные, тонкие (ок. 1 мм) и длинные, густо по-
крытые черешками отмерших листьев . . . . 1. S. chamarensis.
4- Зубцы чашечки тупоклиновидные. Стебли без клейких выделений.
Каудексы малочисленные, короткие и толстые (ок. 3—4 мм), с плохо
сохраняющимися частями отмерших листьев ..............................
............................................ 2. S. jenisseensis.
1. S. chamarensis Turcz. Fl. baic.-dah. I, 207; Шишкин, Фл. СССР VIr
626, табл. 38; Фл. Ср. Сиб. I, 430; Фл. Зап. Сиб. V, 1059.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах. По речным галечникам
спускается иногда в лесной пояс. Отмечена на высотах от 1600 до 2450 м.
Предпочитает сухие скалы и низкотравные каменистые луговые склоны.
Местами обильна. Разгар массового цветения — с первой декады июля
по первую декаду августа. Распространена во всех районах. Почти всюду
обычна. Собрана более чем в 40 пунктах.
S. graminifolia Otth. в Восточном Саяне отсутствует. Гербарные об-
разцы отсюда определялись неверно — они относятся к S. chamarensis
либо к S. jenisseensis. Исключение составляет образец, собранный на
р. Тессе в 1834 г. И. Кузнецовым. Он действительно относится к 5. gra-
minifolia или близкой расе. Но в данном случае, по всей вероятности,
имела место путаница этикеток. Указание С. И. Глуздакова (1955) о про-
израстании S. graminifolia в тофаларской части Восточного Саяна оши-
бочно.
2. S. jenisseensis Willd. Шишкин, Фл. СССР VI, 627, табл. 38; Фл.
Ср. Сиб. I, 428, рис. 501.
Степной и скально-степной вид. В высокогорьях встречается очень
редко, на задерненных известняковых южных склонах, где сохранились
реликтовые участки остепненной растительности. Найдена лишь на голь-
цах с континентальным климатом. Погр. Г. Улаан-Байса, в гольцовом
поясе, 2320 м, 1958, авт., № 464. Кит. Близ истока Иркута, в подгольцо-
вом поясе, 2000 м, 1958, авт., № 357; верховье Китоя, в подгольцовом
поясе, 1958, авт., № 355. Наше растение имеет линейные (не щетиновид-
ные) листья. Оно относится к var. vegetior М. Pop.
3. S. repens Patr. Шишкин, Фл. СССР VI, 654.
Обитает на равнинах и в горах. Поднимается в высокогорья, до вы-
соты 2250 м. На гольцах найдена в подгольцовом и нижней части гольцо-
вого пояса. Здесь растет на осыпях, каменистых лугах и речных галечни-
ках. Цветет на протяжении июля. Распространена по всей области.
В высокогорьях встречается редко (район Агульских белков, хр. По-
граничный, Тункинские альпы).
Род 8. ДРЁМА — MELANDRIUM Roehl.
2. Семена бугорчатые, без пленчатого окаймления. Чашечка эллипти-
ческая, серая, с грязным фиолетовым оттенком и анастомозирую-
щими или разветвленными жилками. Концы лепестков, высовываю-
щиеся из чашечки наружу, фиолетово-бурые. Цветки наклоненные
книзу или горизонтально отогнутые. Стебли скученные в дерновинку.
Прикорневые листья обратноланцетные .................. 1. М. triste.
+ Семена гладкие или ячеистые, с пленчатой крыловидной окраиной.
Чашечка яйцевидная, желтовато-серая, с прямыми неветвистыми
жилками. Лепестки скрытые в чашечке или же наружу едва высту-
пают их светлоокрашенные окончания. Цветки косо вверх направлен-
ные или горизонтально отклоненные, после цветения обычно вы-
121
прямляющиеся. Стебли одиночные или немногочисленные. При-
корневые листья линейно-обратноланцентные . . . 2. М. apetalum.
1. М. triste (Bge.) Fenzl. Толмачев, Фл. СССР VI, 715, табл. 44; Шиш-
кин, Фл. Заб. IV, 326.
Обитает в подгольцовом и нижней части гольцового пояса, на высоте
1700—2300 м. Предпочитает каменистые луговые склоны, альпийские луга
и галечники. Мало обильна. Цветет во второй и третьей декадах июля и
в первой половине августа. Распространена на значительной части области.
Обычна в условиях резкого рельефа и влажного климата. Собрана более
чем в 20 пунктах. Отсутствует на Манских белогорьях, в Бельских горах,
в юго-восточной части хр. Пограничного и на Джидинском нагорье, кроме
его восточной окраины. Эти районы отличаются спокойными формами
рельефа или же континентальным климатом.
2. М. apetalum (L.) Fenzl. Толмачев, Фл. СССР VI, 716, табл. 44.
Свойственна гольцовому и подгольцовому поясам (1900—2700 м).
По речным галечникам спускается в глубь лесного пояса, до высоты 900—
1000 м над ур. м. Растет в мохово-осоковой луготундре, на галечных бере-
гах ручьев и рек, на осыпях и скалистых луговых склонах. Цветет в конце
июня и в первой и второй декадах июля, иногда позже. Плодоносит в ав-
густе. Распространена по всей области, кроме Манских белогорий. Более
обычна в условиях резкого рельефа, континентального и субконтинен-
тального климата. На отличающихся «спокойным» рельефом Бельских
горах и Джидинском нагорье встречается редко. Вероятно, отсутствует
на восточной окраине Тункинских альп в связи с высокой влажностью
климата. Всего собрана более чем в 40 пунктах.
Род 9. КАЧИМ — GYPSOPHILA L.
1. G. patrinii Ser. Шишкин, Фл. СССР VI, 767; Фл. Ср. Сиб. I, 432.
Растет в каменистых степях и на остепненных скалах. Поднимается
в подгольцовый пояс, до высоты около 2000 м. Здесь растет на сухих из-
вестняковых скалах. Мало обилен. В высокогорьях цветет на протяжении
июля и в начале августа. Распространен по всей области. На гольцах
встречается редко, преимущественно в континентальном климате, найден
в следующих пунктах. Агульск. Истоки Б. Кишты. Кит. Р. Саган-Сайр.
Тунк. Гольцы близ с. Хойтогол, рч. Баром-Гол и р. Ара-Хонголдой. М.-
Сард. В юго-восточной части горного массива.
Образцы с высокогорий отличаются повышенной дернистостью, при-
земистостью и крупными малочисленными цветками с розовым (не белым)
венчиком. Они названы как var. caespitosa (Turcz.) Schischk., походят
отчасти на аркто-альпийский вид G. sambukii Schischk.
Род. 10. ГВОЗДИКА — DIANTHUS L.
1. D. superbus L. Шишкин, Фл. СССР VI, 856, табл. 54; Фл. Ср. Сиб.
I, 434.
Свойственна лесным опушкам и полянам. Поднимается в подгольцовый
пояс, до высоты 1900—2000 м. Здесь растет на каменистых луговых скло-
нах. Цветет во второй половине июля и в первой декаде августа. Распро-
странена по всей области. На гольцах встречается редко (верховье Сенцы,
р. Таин, р. Убур-Хонголдой).
Образцы с высокогорий отличаются низким ростом (20—30 см) и круп-
ными пурпуровыми цветками (ок. 5 см диаметром). Они относятся к var.
rubicundus Ser.
122
Сем. 23. ЛЮТИКОВЫЕ — RANUNCULACEAE
Род 1. КАЛУЖНИЦА — CALTHA L.
1. С. palustris L. Шипчинский, Фл. СССР VII, 37.
Обитает на равнинах и в горах. Свойственна сырым лугам, мочажинам,
берегам водоемов, эутрофным и мезотрофным болотам. Поднимается до
нижних частей гольцового пояса (2000—2200 м). В высокогорьях растет
в мочажинах и на болотистых берегах речьев; больших зарослей не обра-
зует. Цветет во второй половине июня и в начале июля, иногда позже.
Распространена по всей области. В высокогорьях встречается изредка.
Вопреки указаниям (сб. «Растительное сырье», вып. 9, стр. 267, 325,
334) С, тетЪгапасеа (Turcz.) Schipcz. в Восточном Саяне отсутствует.
Западный предел распространения этого вида находится у оз. Байкал.
Род 2. КУПАЛЬНИЦА — TROLLIUS L.
1. Околоцветник бледно-лиловый, после цветения остающийся. При-
корневые листья развиваются после цветения, сверху глянцевые,
снизу сизые, сильно рассеченные, с заходящими друг на друга лопа-
стями пластинки ................................ 3. Т. lilacin us.
+ Околоцветник оранжевый, по отцветании опадающий. Прикорневые
листья развиваются до цветения, сверху тусклые, умеренно рас-
сеченные, со свободными лопастями пластинки................2.
2. Нектарники длиннее тычинок, но короче чашелистиков, узкие (ок.
1 мм шир.). Сегменты листьев надрезаны глубже половины, узко-
и длиннозубчатые. Чашелистики малочисленные (6—8), короткие
(почти округлые). Цветок открытый, около 4 см в поперечнике,
оранжевый ................................. Т. ledebourii.
Н- Нектарники длинные, равные чашелистикам, или короткие, равные
тычинкам. Листья менее рассеченные, с более короткими и широ-
кими зубцами. Чашелистики многочисленные, эллиптические. Цве-
ток крупный (более 5 см в поперечнике), полураскрытый, ярко-
оранжевый .................................................3.
3. Нектарники короткие и узкие (ок. 1 мм шир.), не превышающие ты-
чинок .......................................... 1. Т. altaicus.
+ Нектарники длинные, равные (или почти равные) чашелистикам,
иногда их превышающие, в верхней части расширенные, 1.5—
4 мм шир........................................ 2. Т. asiaticus.
1. Т. altaicus С. А. М. Шипчинский, Изв. Главн. бот. сада РСФСР
13, 1 (1924) 67, Фл. СССР VII, 45; Фл. Зап. Сиб. V, 1122; Консп. фл. МНР,
135; Малышев, Бот. мат. XXI, 459.
Саянские экземпляры отличаются от алтайских желтоватыми (не темно-
пурпуровыми) столбиками завязей. Они относятся к особой разновидно-
сти — var. sajanensis m. nova; stylis flavidis differt (тип: p. Тубота, 1963,
авт. Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск).
Обитает в нижней половине гольцового, подгольцовом и верхней
части лесного пояса, на высоте от 1450—1600 до 2350—2600 м. Растет на
разнотравных, умеренно увлажненных субальпийских, альпийских и лес-
ных лугах. Местами обильна. В пору цветения придает травостою красоч-
ный облик. Цветет с первой половины июня по вторую половину июля.
Распространена на юго-востоке области, в местах с влажным и субконти-
нентальным климатом. Обычна. Вельск. В юго-восточной части района.
Верховье Хоньчена (близ устья р. Жаргаланты) и рудник Ботогол, 1960,
123
авт. Кит. В средней и восточной части альп, за междуречьем Арлык-Гола
и Саган-Сайра: среднее течение Саган-Сайра, р. Баррун-Оспа, верховье
Гарлык-Гола, рч. Дабан-Жалга-левая в бассейне Оспы, верховье Хан-
Хушун-Гола и р. Таин, 1958, авт.; истоки Оспы, 1929, М. Назаров, 1958,
авт.; зимники сойотов на р. Оспе, урочища Гунонский Сарам и Нилан-
Сарам, 1873, И. Черский и Н. Гартунг. Тунк. На всем протяжении альп,
кроме западной окраины: рч. Хулугайша, 1959, авт.; подножье гольца
близ с. Хойтогол, 1902, В. Комаров; верховье (Убур-)Хубуты и р. Архыт,
1929, М. Назаров; верховье Яман-Гола, 1957, авт.; близ курорта Аршан,
1902, В. Комаров; р. Тубота, 1963, авт. Джид. Во всех высокогорьях,
кроме восточной части нагорья: истоки Хохюрты, верховье Тотхолтоя и
голец Харагантуйский, 1962, авт.—Карта 26.
2. Т. asiaticus L. Фл. Зап. Сиб. V, 1121; Шипчинский, Фл. СССР
VII, 49; Фл. Ср. Сиб. I, 228; Ревердатто, Сист. зам. Герб. Томск, унив.
(1943) 2.
Обитает на всем протяжении лесного пояса и в высокогорьях, до вы-
соты 2400 м. Растет на лугах и около тающего снега. Обильна. В высоко-
горьях цветет с первой половины июня по конец июля. Распространена
по всей области, кроме части высокогорий в юго-восточных районах, где
замещена видом Т. altaicus. Обычна; собрана более чем в 30 пунктах. —
Карта 26.
Отличается полиморфностью. Популяции из Красноярского края имеют
широкие нектарники, которые становятся более узкими по мере движения
на восток. Разновидность (форма) с узкими нектарниками описана как
var. stenopetalus Rgl. (var. orientalis Reverd).
3. T. lilacinus Bge. Фл. Зап. Сиб. V, 1123; Малышев, Бот. мат. XXI,
464; Овчинников, Фл. Заб. IV, 346. — Hegemone lilacina Bge. ex Ledb.
Шипчинский, Фл. СССР VII, 53.
Обитает в гольцовом поясе (2200—2600 м). Растет на сырых мшисто-
осоковых лужайках (с Carex ensifolia), развитых около снежников и на
болотистых берегах альпийских ручейков. Обильна. Цветет во второй поло-
вине июня и в начале июля. Распространена на юго-востоке области.
Встречается очень редко. Погр. Истоки Забита, 1959, авт. Вельск. Рч.
Ботогол, 1960, авт. Джид. Г. Улаан-Сарьдаг, 1962.
Род 3. КРАСИВОЦВЕТ — CALLIANTHEMUM С. А. М.
1. С. sajanense (Rgl.) Witasek. Шипчинский, Фл. СССР VII, 55,
табл. 6.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах (1700—2300 м). Растет
на альпийских и субальпийских лугах, в дриадовых тундрах и около
снежников. Обилен, но не доминирует. По долинам рек спускается иногда
в лесной пояс, до высоты 900—1000 м. Цветет с первой декады июня по
начало июля. Плодоносит в августе. Распространен по всей области. Почти
всюду обычен, но в районе Манских белогорий встречен лишь на восточ-
ной окраине. Собран более чем в 35 пунктах. Описан с Мунку-Сардыка.
Род 4. ВЕСЕИНИК — SCHIBATEBANTHIS Nakai
1. S. sibirica (DC.) Nakai. Фл. Ср. Сиб. I, 230. — Eranthissibirica DC.
Шипчинский, Фл. СССР VII, 61, табл. 6; Овчинников, Фл. Заб. IV, 348,
рис. 178; Фл. Зап. Сиб. V, 1125; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III,
139. — Е. uncinata Turcz. Fl. baic.-dah. I, 66; Овчинников, Фл. Заб. IV,
348, рис. 180.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижней части гольцового пояса,
до 2000 м над ур. м. Предпочитает приречные леса, поросшие кустарнико-
124
вой ольхой, опушки леса, а в высокогорьях — луга около ручьев и места
у снежников. Местами обилен. Цветет рано: в высокогорьях — сразу
после стаивания снега (с конца мая), а в лесном поясе — с конца апреля
(близ пос. Култук). В лесном поясе цветение оканчивается во второй по-
ловине июня. В высокогорьях оно растянуто до конца июля в связи с оби-
танием около тающего снега. Нередко бывает, что цветоносные стрелки
пробивают толщу снега и затем расцветают, не ожидая стаивания снеж-
ника. Распространен лишь в юго-восточной части области, в условиях
влажного климата. Ареал представлен двумя небольшими островками.
I. Окинск. Верховье Обтоя, р. Хойто-Ока близ устья Мунгэн-Гола и
р. Ара-Сайлыг, 1960, авт. IJ. Кит. Лишь в восточной части альп: р. Оспа
близ устья рч. Хугеншон-Жалга, ур. Хан-Хушун-Дабан и истоки Ехэ-
Гола, 1958, авт. Тунк. Восточная часть альп: минеральные источники на
р. Шумаке, истоки рек Енгарги и Тунки и гора Улябор, 1957, авт.; истоки
Хынгарги, 1926, В. Смирнов; Архутский голец, 1873, И. Черский и Н. Гар-
тунг; р. Тубота, 1963, авт.
Попытка выделить в качестве особого вида Е. uncinata Turcz. форму
с крючковидно согнутыми столбиками плодиков, короткими и широкими
листьями обертки не оправдана из-за невыдержанности морфологических
различий.
Род 5. ЛЖЕВОДОСБОР — PARAQUILEGIA Drumm, et Hutch.
1. P. microphylla (Royle) Drumm, et Hutch. Шипчинский, Фл. СССР
VII, 77; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 140. — Isopyrum
grandiflorum Turcz., non Fisch. Fl. baic.-dah. I, 67.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1700—2500 м). Растет
на скалах, голых щебнистых склонах и в щебнистых тундрах. По приреч-
ным скалам спускается в лесной пояс, до уровня 1200 м. Предпочитает
содержащие известь субстраты и ультраосновные породы. Местами оби-
лен, но не доминирует. Цветет с третьей декады июня по середину июля.
В лесном поясе цветение начинается в первой декаде июня. Обычен во
всех районах, кроме Манских белогорий, где встречается редко. Собран
более чем в 35 пунктах.
Р. grandiflora (Fisch.) Drumm, et Hutch, в Восточной Сибири отсут-
ствует. П. Н. Овчинниковым (Фл. Заб. IV, 349) и М. Г. Поповым (Фл. Ср.
Сиб. I, 230) этот вид показан ошибочно.
Род 6. ВОДОСБОР —AQUILEGIA L.
1. Цветоножки и листовки голые. Листья снизу сизые. Лепестки с бе-
ловатым отгибом и длинным (ок. 2 см) широковоронковидным шпор-
цем .............................................. 3. A. sibirica.
+ Цветоножки и листовки опушенные. Листья тонкие, снизу зеленые
или сизоватые ............................................... 2.
2. Лепестки с длинным и тонким шпорцем ок. 1.5 мм дл. и белым от-
гибом. Цветки средних размеров (3—4 см в диаметре)..............
..............................................1. A. borodinii.
4- Лепестки с коротким шпорцем (0.6—1 см дл.) и с почти сплошь темно-
синим отгибом. Цветки крупные, широко раскрытые, 6—10 см в по-
перечнике ...................................... 2. A. glandulosa.
1. A. borodinii Schischk. Булавкина, Фл. СССР VII, 91, табл. 7;
Фл. Зап. Сиб. V, 1134; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 142,
Обитает в подгольцовом поясе и в верхней части лесного, на высоте
1600—2160 м. Предпочитает гранитные россыпи на склонах, поросших
125
редкими кедрами. Мало обилен. Чаще растет единичными или немногими
экземплярами вместе. Цветет в третьей декаде июня и на протяжении
июля. Распространен по всей области, кроме Джидинского нагорья.
В районе Агульских белков не найден, но, возможно, произрастает.
Встречается редко. Более обычен в условиях влажного и субконтиненталь-
ного климата. Совсем отсутствует в условиях резко континентального
климата (восточная половина хр. Пограничного). Манск. Кутурчинский
голец и близ Ангульских порогов (Черепнин, ук. соч.). Удинск. Р. Чело-
Монго, левый исток Хангорока, ур. Кадыр-Орук, верховье М. Шибита,
1961, авт. Окинск. Оз. Бурсугы-Нур, 1959, авт.; верховье Обтоя, р. Сай-
лыг и истоки Илеэ, 1960, авт. Погр. Оз. Хара-Нур, р. Тесса у устья Сар-
хоя и р. Саган-Гол — приток Тессы, 1959, авт. Вельск. Верховье Жаханы
и истоки Хоньчена, 1960, авт. Кит. Оз. Самсу-Нур и верховье Оспы, 1958,
авт. Тунк. Р. Шумак, 1957, авт. М.-Сард. Р. Жохо, 1959, авт.
A. borodinii Schischk.xA. glandulosa Fisch. Погр. P. Ара-Шутхулай,
в подгольцовом поясе, 2050 м над ур. м., на каменной россыпи и крутом
каменистом склоне с лужайками, 1959, авт., №№ 500—504. Небольшая по-
пуляция с хорошо выраженным веером расщепления, давшим большое
разнообразие форм, уклоняющихся в сторону то одного, то другого ро-
дителя, в некоторых случаях с признаками уродливости.
2. A. glandulosa Fisch, ex Link. Булавкина, Фл. СССР VII, 95, табл. 7;
Фл. Ср. Сиб. I, 232.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2400 м. Иногда
спускается по луговым склонам и галечникам рек в лесной пояс, до уровня
1450 м. Весьма характерен для альпийских и разнотравных субальпий-
ских лугов и нивальных лужаек. Нередко выступает в роли субдоминанта,
придавая лугу красочный синий аспект. Цветет на протяжении июля.
Около снежников цветение затягивается до второй половины августа.
Распространен почти по всей области. Встречается в условиях влажного
и субконтинентального климата, но отсутствует (или очень редок) в со-
предельных с Монголией частях на юго-востоке области, которые отли-
чаются повышенной континентальностью климата (восточная половина
хр. Пограничного, Китойские альпы к западу от р. Саган-Сайра, Тункин-
ские альпы к западу от рек Ара-Хубуты и Ехэгэра, массив МунКу-Сардык).
Весьма обычен во влажном климате. Собран более чем в 25 пунктах.
A. glandulosa Fisch. XA. sibirica Lam. Тунк. Р. Тубота, 1963, авт.
3. A. sibirica Lam. Булавкина, Фл. СССР VII, 96.
Свойствен травяным лесам. Поднимается до верхней границы леса и
нижних частей гольцового пояса. Здесь растет в травяных редколесьях
и в рединах на каменистых южных склонах. У верхней границы леса цве-
тет во второй половине июня и на протяжении июля. Распространен по
всей области, но в высокогорьях встречается редко (Китойские альпы).
Род 7. ШПОРНИК — DELPHINIUM L.
1. Стебли лишь в нижней части олиственные. Листья отстоящие, округ-
лые или почковидно-округлые, рассеченные на г/3—2/3, с округло-
клиновидными зубцами. Стаминодии черно-бурые. Листовки го-
лые .......................................... 2. D. crassifolium.
+ Стебли высоко олиственные......................................2.
2. Нектарники черно-бурые. Листовки голые. Листовая пластинка над-
резанная на 2/3 радиуса...............................1. D. elatum.
+ Нектарники сине-фиолетовые, на конце беловатые. Листовки отстояще
опушенные. Листья рассеченные до основания .........................
............................................3. D. pauciflorum.
126
1. D. elatum L. Фл. Ср. Сиб. I, 234.
Свойствен приречным кустарникам и травяным лесам с гумусной влаж-
ной, но хорошо дренированной почвой. Поднимается в подгольцовый и
нижние части гольцового пояса, до высоты 2000 м. В высокогорьях растет
на высокотравных субальпийских и приручьевых лугах и в травяных ре-
динах из кедра или лиственницы. Мало обилен. Цветет во второй и третьей
декадах июля и в первой половине августа. Распространен по всей обла-
сти. В высокогорьях обычен в районах с континентальным климатом, но
встречается редко или отсутствует в условиях субконтинентального и
континентального климата.
Изменчив. В высокогорьях обнаружена форма с компактным соцве-
тием — f. compactam. nova; inflorescentia compacta, ca. 7 cm longa. Удинск.
Истоки Бургутуя, 1961, авт., № 789 (тип!). В Тункинских альпах собрана
разновидность var. sajanensis М. Pop., 1. с., имеющая кожистые, сильно рас-
сеченные листья, мохнато-волосистые стебли и короткие соцветия.
2. D. crassifolium Schrand. ex Spreng. Невский, Фл. СССР VII, 154,
табл. 10.
Растет в сырых травяных лиственных лесах и на заболоченных лугах
с кустарниками. Поднимается в подгольцовый и нижние части гольцо-
вого пояса (2000—2300 м). Здесь растет на замшелых лугах и в мохово-
осоковых мочажинах в местах выхода на поверхность богатых известью
грунтовых вод. Мало обилен. Цветет с середины июля по середину августа.
Распространен по всей области. В высокогорьях встречается редко и лишь
в районах с континентальным климатом на юго-востоке области.
Образцы с высокогорий отличаются компактным соцветием, приземи-
стостью, находящими друг на друга краями базальной части листовой пла-
стинки и круто загнутым концом шпорца. Они описаны как var. compactum
Malysch. (Список раст. Герб. фл. СССР, т. 15, стр. 80, № 4366).
3. D. pauciflorum Rchb. ex Ledb. Fl. ross. I, 61. —D. brachycentrum
auct., vix Ledb. Невский, Фл. СССР VII, 163. —D. cheilanthum Fisch,
var. p. Turcz. Fl. baic.-dah. I, 75; Фл. Ср. Сиб. I, 238.
Близок к D. cheilanthum Fisch, из лесного пояса. Сравнительно низко-
рослое многостебельное растение. Сегменты листа ромбические (не лан-
цетно-ромбические). Стебли и оси соцветия опушенные. Околоцветник
в сухом состоянии сине-фиолетовый (не сине-голубой). Чашелистики остро-
ватые, длинные, равные или превышающие загнутый на конце шпорец.
Листовки и завязи густо опушенные отстоящими волосками. Нектарники
сине-фиолетовые, на конце беловатые (не синие).
Растет среди каменных россыпей в подгольцовом и нижней части голь-
цового пояса. Цветет во второй половине июля и в первой декаде августа.
Распространен на юго-востоке области. Встречается редко. Погр. Р.
Тесса, 1836, И. Кирилов. Тунк. Гольцы близ с. Хойтогол, 1953, Л. Барду-
нов; р. Ехэгэр, 1957, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан (Гарганский Пере-
вал), 1902, В. Комаров.
Образцы с Камчатки отличаются узкими, острыми чашелистиками и
густо опушенными снизу листьями. Они описаны под названием D. brachy-
centrum Ledb. По морфологическим признакам D. pauciflorum промежуто-
чен между D. cheilanthum var. middendorffii (Trautv.) Nevski и D. brachy-
centrum s. str. Данные о произрастании D. middendorffii Trautv. (D. chei-
lanthum var. middendorffii) на p. Тессе в Восточном Саяне (Фл. Зап.
Сиб. V, 1138) ошибочны.
Род 8. АКОНИТ — ACONITUM L.
1. Высота шлема в 2—3 раза превышает ширину. Цветки грязно-фиоле-
товые. Листья крупные, рассеченные не до основания на широкие,
127
длинные узкозубчатые доли, опушенные с обеих сторон............
..............................................1. A. excelsum.
+ Шлем ладьевидный; его ширина превышает или равна высоте. Листья
голые или почти голые. Цветки синевато-фиолетовые................2.
2. Листья округлые, рассеченные до 2/3 длины на широкие, клиновидно-
обратнояйцевидные, неглубоколопастные сегменты. Нектарники бу-
лавовидные ........................................ 5. A. popovii.
+ Листья округло-пятиугольные, повторно рассеченные на линейные
или ланцетно-линейные лопасти. Нектарники со шпорцем и отгибом.
Околоцветник почти голый ........................................3.
3. Соцветие рыхлое, удлиненное. Средние стеблевые листья на черешках,
отстоящие; верхние мельче, с меньшим числом лопастей. Боковые
сегменты листовой пластинки рассеченные до основания ....
............................................... 4. A. czekanovskii.
+ Соцветие плотное, укороченное. Средние стеблевые листья прилегаю-
щие к стеблю, почти сидячие; верхние почти такой же величины,
сближенные между собою. Боковые сегменты листовой пластинки
рассеченные на 2/3—3/4 длины. Стебли низкие . ...................4.
4. Листовок чаще 3 (иногда 4 или 5), голых . . . . 2. A. smirnovii.
+ Листовок чаще 5 (иногда 4 или 3), опушенных . . .3. A. paskoi.
1. A. excelsum Rchb. Штейнберг, Фл. СССР VII, 201, табл. 13; Фл.
Ср. Сиб. I, 239; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 152.
Свойствен травяным лесам. Поднимается до подгольцового пояса
(1600—1900 м). Там растет на высокотравных субальпийских лугах, ка-
менистых луговых склонах, в травяных редколесьях и рединах. Местами
обилен. Цветет на протяжении июля и в первой декаде августа. Распро-
странен во всех районах. Более обычен в условиях влажного климата.
2. A. smirnovii Steinb. Фл. СССР VIII, 222, 731, табл. 14; Овчинников,
Фл. Заб. IV, 362; Фл. Ср. Сиб. I, 243; Черепнин Фл. южн. части Красн.
кр. III, 154.
Свойствен подгольцовому и гольцовому поясам (1500—2400 м). Растет
на каменистых луговых склонах и на разнотравных лугах. Местами оби-
лен. Цветет с середины июля по середину августа. Встречается изредка
в условиях влажного и субконтинентального климата, кроме юго-восточ-
ной окраины области. Агульск. Черное белогорье, 1935, А. Куракина и
А. Жарков (Черепнин, ук. соч.); истоки р. Сигача, г. Дода и истоки
Б. Кишты, 1962, авт., №№ 632, 497, 788. Удинск. Ур. Кадыр-Орук и ле-
вый исток Хангорока, 1961, авт., №№ 373, 474. Окинск. Оз. Бурсугы-Нур,
1959, авт., № 512; ур. Мольто, 1960, авт., № 489. Погр. Верховье Сенцы,
1959, авт., № 511. Бельск. Г. Чертова, 1959, У. Кривотуленко, № 841.
В районе Агульских белков собрана форма с менее плотным, ветвистым
соцветием (экземпляр № 788). Сходные экземпляры названы как var.
jenisseense Steinb.
3. A. paskoi Worosch. Бот. журн. 28, 1 (1943) 29, рис. 3; Черепнин,
Фл. южн. части Красн. кр. III, 153.
Растет на субальпийских лугах и в редколесьях близ верхней границы
леса. Цветет в июле и августе. Распространен на западной окраине
области, в условиях влажного климата. Здесь замещает A. smirnovii.
Манск. Верховье р. Шинды, оз. Майское и оз. Б. Пензинское (Черепнин,
ук. соч.); голец Камзыл (Красноборов, 1959, стр. 74). Агульск. В запад-
ной части района: Фигуристый белок и Базыбайский белок (Черепнин,
ук. соч.); г. Пирамида, 1948, эксп. Федоровых (аутентичный экземпляр!).
128
Нечетко отграничен от A, smirnovii. Отличается в основном количеством
и опушенностью листовок. Но и среди типичных образцов A. smirnovii
нередки случаи развития пяти или четырех листовок (вместо трех), а за-
вязи бывают иногда покрыты редкими волосками. Признак наличия по-
перечных перепончатых выростов на поверхности семян. A. paskoi не
является диагностическим.
4. A. czekanovskii Steinb. Фл. СССР VII, 224, 733; Фл. Ср. Сиб. I,
243; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 155.
Свойствен лесам и лесным полянам. Поднимается в подгольцовый
пояс (1800 м), где растет на каменистых склонах. Цветет в июле и начале
августа. Распространен по всей области. В высокогорьях встречается редко.
5. A. popovii Steinb. et Schischk. ex M. Pop. (1957), Фл. Ср. Сиб. I,
244, рис. 26 (русскийдиагноз). —A. sajanenseM. Pop. in herb., nonKumin.
Согласно заключению В. Н. Ворошилова (личное сообщение), весьма
близок к A. tanguticum (Max.) Stapf из Тибета. Отличается лишь более
интенсивной, равномерно распределенной окраской околоцветника.1
Обитает в подгольцовом поясе, на высоте 1900—2000 м. Растет на уме-
ренно увлажненных луговых склонах. Цветет во второй и третьей декадах
июля, до начала августа. Найден в одном пункте. Тунк. Р. Хубута (голец
близ с. Хойтогол), 25 VII и 2 VIII 1953, Л. Бардунов, 11 VII 1957, Л. Ма-
лышев и Н. Мисюра. Эндем Восточного Саяна.
Род 9. ВЕТРЕНИЦА — ANEMONE L.
1. Корневище горизонтальное, сочное. Прикорневые листья отсутствуют;
стеблевые на черешках, тройчато рассеченные. Цветок одиночный,
с 7—9 лепестками, белый .............................. 1. A. altaica.
+ Корневище вертикальное, укороченное. Цветки белые. Прикорневые
листья имеются.......................................................2.
2. Цветок одиночный. Завязи и лепестки снаружи опушенные. Стебле-
вые листья на черешках ............................... 2. A. silvestris.
-г Цветков несколько. Завязи и лепестки голые. Стеблевые листья си-
дячие ............................................. 3. A. narcissiflora.
1. A. altaica Fisch. Юзепчук, Фл. СССР VII, 248, табл. 15; Фл. Ср.
Сиб. I, 250; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 159, рис. 65.
Растет в приречных лесах и на опушках. Поднимается в подгольцовый
пояс. Здесь обычна на субальпийских лугах и около снежников. Цветет
весьма рано — с конца апреля по июнь. Распространена лишь на запад-
ной окраине области — в районе Манских белогорий. В частности, встре-
чается часто на белогорье Кутурчин (Красноборов, 1959, стр. 74).
2. A. silvestris L. Юзепчук, Фл. СССР VII, 266, табл. 16.
Растет в луговых степях, на остепненных склонах и опушках леса.
В высокогорьях найдена однажды. Агульск. Истоки Б. Кишты, в подголь-
цовом поясе, 1600 м, на сухом известняковом склоне, 1961, авт.
3. A. narcissiflora L. s. 1. Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. Ill, 527, Taf. 115;
Фл. Зап. Сиб. V, 1162; Фл. Ср. Сиб. I, 253.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, до 2400 м над
ур. м. В лесном поясе свойственна травяным светлым лесам с умеренно
увлажненной почвой. В высокогорьях весьма характерна для щебнистых,
1 Видовая самостоятельность A. popovii сомнительна, поэтому мы воздержи-
ваемся от помещения латинского диагноза до накопления дополнительного материала.
По номенклатурным правилам таксон не является действительно обнародованным,
если он не снабжен при опубликовании латинским диагнозом.
9 Л. И. Малышев
129
щебнисто-лишайниковых и дриадовых тундр, в которых обильна и аспек-
тирует в пору цветения; играет ландшафтную роль. Цветет во второй и
третьей декадах июня и в первой декаде июля. Плодоносит в августе.
Обычна во всех районах области, как в лесном поясе, так и в высокогорьях.
С. В. Юзепчук сборный вид A. narcisstflora s. 1. разделил на ряд видов
(Фл. СССР VII, 269—282), многие из которых с трудом отличаются друг
от друга, в действительности являясь лишь разновидностями или подви-
дами. Для Ангаро-Саянского района он показывает два вида — A. sibi-
rica Juz. (vix L.) и A. crinita Juz. Из них A. sibirica — преимущественно
высокогорное растение, a A. crinita свойственна лесным и лесостепным
условиям. Оба с трудом различаются и не имеют надежных диагностиче-
ских признаков. Нечетко отграничены они и экологически, так как A. cri-
nita способна подниматься в высокогорья, a A. sibirica проникает в лесной
пояс. Нередки промежуточные формы между ними. Нет уверенности в том,
что под именем A. sibirica Линней и С. В. Юзепчук понимали тождествен-
ные растения. Как отмечает М. Г. Попов (ук. соч.), Линней в качестве
A. sibirica назвал низкогорное гмелиновское растение, а не гольцовую
форму, которую Гмелин не мог собрать, так как на гольцах не был.
Но вряд ли оправдано отделение растений из южной полосы Восточной
Сибири от европейско-альпийской A. narcisstflora L. лишь в качестве од-
ной разновидности — var. sibirica (L.) М. Pop.
Ареалы A. sibirica Juz. и A. crinita Juz. совпадают лишь на юге Вос-
точной Сибири. На гольцах Восточного Саяна встречаются оба растения.
Из них A. crinita более обычна в западной половине области, a A. sibirica
в восточной. Они не всегда произрастают совместно. В частности, в бас-
сейне Кара-Бурени (хр. Удинский) A. crinita в массе поднимается в горы
до высоты около 1100 м. Выше этого уровня A. narcisstflora s. I. отсут-
ствует и появляется затем в изобилии перед верхней границей леса (с вы-
соты 1600—1800 м), но представлена там преимущественно расой A. sibirica.
Род 10. ПРОСТРЕЛ — PULSATILLA Adans.
1. Листья тройчато- или пальчаторассеченные, развивающиеся после
цветения или одновременно с ним. Околоцветник ширококолокольча-
тый. Цветки желтые или темно-синие....................1. Р. patens.
+ Листья дважды перистые, развивающиеся во время цветения. Около-
цветник узкоколокольчатый, с отогнутыми наружу верхушками
листочков. Цветки фиолетово-синие .................. 2. Р. ambigua.
1. Р. patens (L.) Mill. Фл. Ср. Сиб. I, 247. — Р. multifida (Pritz.)
Juz. Фл. СССР VII, 296. — Р. flavescens (Zuccar.) Juz. op. cit., 296. —
P. trisecta Ovcz. Фл. Заб. IV, 370, рис. 191.
Свойствен светлым травяным сосновым и лиственничным лесам, опуш-
кам и лугам, возникшим на месте сведенного леса. Поднимается в подголь-
цовый пояс (2000 м), в котором растет на сухих задерненных южных скло-
нах и в травяных лиственничных рединах с зарослями Betula humilis.
У верхней границы леса цветет с конца мая по середину июня. Обычен
по всей области. В высокогорьях встречается лишь на юго-востоке, в усло-
виях континентального климата (западные части Тункинских и Китой-
ских альп и, возможно, массив Мунку-Сардык).
Весьма полиморфен. В Восточном Саяне представлен двумя разновид-
ностями. Из них синецветная var. multifida Pritz. распространена в То-
фаларии (хр. Удинский и район Агульских белков). Желтоцветная var.
ochroleuca DC. (Р. flavescens) замещает ее в районе Манских белогорий (по
данным Красноборова, 1959, стр. 74), а, с другой стороны, преобладает
на юго-востоке области, от Окинских альп до Джидинского нагорья.
В бассейне верховий Оки и Иркута нередки переходные формы между
130
обеими или же встречаются популяции, в которых совместно произрастают
особи с желтыми и темно-синими цветками, но количественно преобла-
дает все же var. ochroleuca. На примыкающем к Восточному Саяну Средне-
Сибирском плато var. ochroleuca замещается var. multifida на рубеже р. Оки
(близ гор. Зимы).
В высокогорьях юго-восточной части Восточного Саяна var. ochroleuca
представлена особой формой, описанной как Р. trisecta Ovcz. Для нее ха-
рактерны слабо рассеченные (тройчатые, а не пятерные) листья. Они раз-
виваются во время цветения, а не после него, как на низких гипсометри-
ческих уровнях, в связи с запаздыванием в горах вегетации.
2. Р. ambigua (Turcz.) Juz. Фл. СССР VII, 307, табл. 19; Фл. Ср. Сиб.
I, 249; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 169. — Р. regeliana
(Maxim.) Kryl. et Serg. Фл. Зап. Сиб. V, 1167. — Anemone ambigua
Turcz. FI. baic.-dah. I, 39.
Обитает на всем протяжении лесного пояса и в высокогорьях, до вы-
соты 2450 м. Растет на сухих скалистых склонах и скалах, осыпях, га-
лечниках, песчаных берегах рек и на крутых щебнистых остепненных
склонах. Местами обилен. Предпочитает содержащие известь субстраты.
В лесном поясе цветет с конца апреля по конец мая, в высокогорьях —
со второй половины мая по середину июня. Плодоносит в июле и августе.
Распространен по всей области, кроме Манских белогорий. Более обычен
в лесном поясе. В высокогорьях встречается преимущественно в местах
с континентальным климатом. Всего собран более чем в 25 пунктах.
Р. ambigua (Turcz.) Juz.xP. patens var. ochroleuca DC. Джид. Сред-
нее течение Оронгодоя (приток Цакирки), в лесном поясе, 1350 м, на сухом
каменистом берегу ручья с единичными лиственницами, 1962, авт.,
№ 1030. Гибриды здесь встречены в изобилии, совместно с обоими роди-
телями, на площади около 100 м2.
Род И. КНЯЖИК — ATRAGENE L.
1. A. sibirica L. Крашенинников, Фл. СССР VII, 308.
Свойствен лесам и кустарникам. Поднимается в подгольцовый пояс,
до высоты 1600—2000 м. В высокогорьях растет среди каменных россы-
пей, в рединах из кедра и лиственницы, на скалах и среди кустарников
на сухих склонах. Цветет с середины июня по вторую половину июля.
Обычен по всей области. В высокогорьях редок.
Род 12. ОКСИГРАФИС — OXYGRAPHIS Bge.
1. О. glacialis (Fisch.) Bge. Овчинников, Фл. СССР VII, 326, табл. 34;
Фл. Ср. Сиб. I, 263; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 171.
Обитает только в гольцовом поясе, на уровне от 2200 до 2700 м и выше.
Растет на голых щебнисто-глинистых участках, около снега на голых
щебнистых склонах, в щебнистых тундрах, иногда на влажных скалах.
Предпочитает силикатные, особенно выветренные гранитоидные горные
породы. Местами обилен. Цветет одним из первых растений на гольцах —
с конца мая по начало июля. Плодоносит в июле. Распространен во всех
районах, кроме Манских белогорий. Встречается редко. Более обычен на
юго-востоке области, в условиях континентального и субконтиненталь-
ного климата.
Род 13. ВОДЯНОЙ ЛЮТИК — BATRACHIUM S. Gray
1. В. trichophyllum (Chaix) Bossche. Кречетович, Фл. СССР VII, 344,
табл. 21, 22; Фл. Ср. Сиб. I, 264; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр.
III, 175.
9*
131
Растет в озерах, лужах и ручьях. Обитает в лесном поясе, где встре-
чается редко. В высокогорьях обнаружен в одном пункте. Тунк. Оз.
Хонголдой, в подгольцовом поясе, 2000 м над ур. м., 1957, авт.
Род 14. ЛЮТИК — RANUNCULUS L.
1. Водно-болотные растения с плавающими или приподнимающимися
и укореняющимися в узлах стеблями. Цветки мелкие, 8—13 мм
шир.............................................................2.
+ Сухопутные растения с прямыми или восходящими стеблями. Цветки
средних размеров или крупные, 13—25 мм шир................. 4.
2. Листовая пластинка рассеченная почти до основания на линейные
доли. Цветоложе продолговатое.......................1. R. gmelinii.
+ Листовая пластинка 3 (5)-лопастная. Цветоложе шаровидное или же
его длина едва превосходит ширину...........................3.
3. Водное растение с плавающими толстыми, сверху блестящими листьями.
Стебли сочные. Цветоложе шаровидное. Плодики с прямым, на
конце крючковатым носиком ........................... 3. R. natans.
+ Земноводное растение с тонкими неблестящими листьями. Стебли
у погруженных в воду растений тонкие и нежные. Цветоложе ша-
ровидно-продолговатое (широкоэллиптическое). Плодики с согну-
тым посредине носиком (в состоянии зрелости конец отваливается
и тогда носик кажется прямым) ..................... 2. R. radicans.
4. Наружные прикорневые листья менее рассеченные, чем внутренние
и нижние стеблевые. Плодики вздутые, без окаймления, с одной
спинной жилкой. Листья обычно голые.............................5.
+ Прикорневые листья одинаковые, мало отличающиеся по характеру
рассеченности от нижних стеблевых. Плодики несколько уплощен-
ные с боков, окаймленные, обычно с заметными продольными жил-
ками. Листья чаще опушенные....................................12.
5. Прикорневые листья эллиптические или продолговато-эллиптические,
острые ........................................................ 6.
+ Прикорневые листья округлые или яйцевидные, тупые.............7.
6. Листья пильчато-зубчатые или надрезанные. Цветки мелкие 1.3—
1.7 см шир.....................................4. R. pulchellus.
+ Листья цельнокрайные или с 1—2 зубчиками. Цветки крупнее, 1.7 —
2.5 см шир. Стебли маловетвистые ..................................
............................ R. pulchellus var. pseudohirculus.
7. Прикорневые листья округлые. Плодики опушенные...............8.
+ Прикорневые листья яйцевидные или широкояйцевидные; основа-
ние пластинки округлое, клиновидное, усеченное или выемча-
тое ...........................................................10.
8. Прикорневые листья в числе нескольких, рассеченные до основания
на 3 лопастно-зубчатых, едва черешчатых сегмента. Лепестков
более 5, удлиненно-обратнояйцевидных. Чашелистики красновато-
бурые ............................................8. R. sajanensis.
+ Прикорневые листья одиночные, реже в числе двух, цельные или ло-
пастные, лепестков 5, обратнояйцевидной формы. Чашелистики бе-
ловатые или зеленые.............................................9.
132
9. Прикорневые листья большей частью одиночные, цельные; стеблевые
рассеченные на линейные цельнокрайные сегменты ....................
.......................................... 5. R. monophyllos.
+ Прикорневые листья в числе 1—2, разрезанные на лопасти до сере-
дины пластинки или глубже; стеблевые рассеченные на клиновид-
ные зубчатые сегменты ............................. 6. R. krylovii.
10. Прикорневые листья крупнозубчатые; стебли голые. Чашелистики
мохнатые от бурых волосков. Цветки крупные, 1.6—3.5 см в ди-
аметре ........................................................11.
+ Прикорневые листья глубоко лапчатораздельные. Стебли опушенные.
Чашелистики по краю бледнопленчатые, светлоопушенные. Цветки
средних размеров (1.5—2.5 см в диаметре)...........................
..............................................7. R. pedatifidus.
11. Лепестки на верхушке округлые. Верхние стеблевые листья рассе-
ченные почти до основания. Прикорневые листья чаще с усеченным
или округлым основанием ........................ 9. R. sulphureus.
+ Лепестки на верхушке выемчатые или волнисто надрезанные. Верх-
ние стеблевые листья лопастные (надрезанные на —2/3). Прикор-
невые листья с клиновидным или округлым основанием.................
..............................................10. R. altaicus.
12 (4). Стебли и черешки листьев с оттопыренными или вниз направлен-
ными волосками.....................................ll.R. borealis.
+ Опушение прилегающее............................12. R. propinquus.
1. R. gmelinii DC. Овчинников, Фл. СССР VII, 354, табл. 23; Череп-
нин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 180.
Растет в грязевых мочажинах и в долго непересыхающих лужах в ле-
состепном, лесном и подгольцовом поясах, до высоты около 2000 м. Обра-
зует заросли. Цветет в июле и августе. Встречается редко. На гольцах
найден в одном пункте. Тунк. Близ устья Толты, в подгольцовом поясе,
2000 м над ур. м., 1958, авт., № 422.
2. R. radicans С. А. М. Овчинников, Фл. СССР VII, 356, табл. 23; Фл.
Ср. Сиб. I, 262; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 181.
Растет в илистых мочажинах и на берегах рек от лесостепного до под-
гольцового пояса. Образует заросли. Цветет в июне и июле. Встречается
изредка. В высокогорьях найден дважды. Кит. Низовье Самарты, в под-
гольцовом поясе, 1958, авт., № 423. Тунк. Р. Хубута, в подгольцовом поясе,
1957, авт. 3 4
3. R. natans С. А. М. Овчинников, Фл. СССР VII, 357, табл. 23; Фл.
Ср. Сиб. I, 262; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 181. —
R. hyperboreus Turcz., non Rottb. Fl. baic.-dah. I, 53.
Растет в ручьях с тихим течением и в неглубоких озерах в лесном и
подгольцовом поясах. Цветет в июле и августе. Встречается редко. Удинск.
Около с. Алыгджер, в лесном поясе, 900 м, 1961, авт., № 796. Окинск.
Ур. Мольто, в лесном поясе, 1230 м, 1960, авт. Тунк. Перевал от р. Ян-
гарсыка к р. Толте, в подгольцовом поясе, 1958, авт., № 424, М.-Сард.
Ур. Аладжея в районе плато Нуху-Дабан, 1834, И. Кузнецов (Турчани-
нов, ук. соч.).
4. R. pulchellus С. А. М. Овчинников, Фл. СССР VII, 374; Фл. Ср. Сиб.
I, 256 (отчасти); Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 182.
Свойствен лесному и подгольцовому поясам. Более обычен в верхней
части лесного пояса. Растет в мочажинах по тропам и на илистых берегах
133
мочажин среди лугов в долинах рек. Местами обилен. Массовое цвете-
ние — во второй половине июня и в первой половине июля. Встречается
спорадически, лишь на юго-востоке области. В частности, на гольцах
собран в Китойских альпах (оз. Галечное, 1958, авт., № 425) и в Тункин-
ских альпах (р. Ехэгэр, 1957, авт.).
Var. pseudohirculus (Schrenk) Trautv. Фл. Зап. Сиб. V, 1189. —
R. pseudohirculus Schrenk. Овчинников, Фл. СССР VII, 375. Найден в од-
ном пункте. Погр. Р. Диби, напротив устья рч. Дээдэ-Елтой, в лесном
поясе. 1700 м над ур. м.,в илистой мочажине среди луга, 1959, авт., №544.
Разновидность свойственна высокогорьям Средней и Центральной Азии,
Монголии и Алтая. В восточном Саяне она находится у северного предела
р аспр остр анения.
5. R. monophyllos Ovcz. Фл. СССР VII, 382, табл. 24; Фл. Ср. Сиб. I,
260; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 183, рис. 70.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса,
до уровня около 2100 м. Предпочитает моховые мочажины, сырые луга,
берега ручьев и заболоченные редколесья. Местами обилен. Цветет с конца
мая по начало августа. Распространен по всей области. Обычен как в лес-
ном поясе, так и в высокогорьях, особенно в условиях континентального
климата.
6. R. krylovii Ovcz. Фл. СССР VII, 385, 741, табл. 24; Черепнин, Фл.
южн. части Красн. кр. III, 183.
Преимущественно высокогорное растение. Обитает в третьем ярусе
травостоя на влажных высокотравных субальпийских лугах, иногда
у тающего снега. Цветет с мая по начало июля. Распространен на западной
окраине области. Манск. Окрестности оз. Майское и около оз. Б. Пезин-
ское, 1956, 1957, 1958, И. Красноборов (Черепнин, ук. соч.).
7. R. pedatifidus Smith ex Rees. Овчинников, Фл. СССР VII, 388;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. V, 1198.
Обитает в лесном поясе и в высокогорьях, до высоты 2600 м. В высо-
когорьях найден на голых и полузадерненных южных щебнистых склонах
и осыпях. Мало обилен. Цветет в июне и июле. Встречается редко, лишь
на юго-востоке области. Погр. Верховье Забита, в гольцовом поясе, 1959,
авт., № 547. Кит. Голец Оспинский и верховье Гарлык-Гола, в гольцовом
поясе, 1958, авт., №№ 428, 785.
Не отличим как вид от R. rigescens Turcz. У последнего прикорневые
листья менее рассеченные, а цветки мельче. Весьма близок к арктическому
R. atfinis R. Вг.
8. R. sajanensis M. Pop. (1957), Бот. мат. XVIII, 5, Фл. Ср. Сиб. I,
258, рис. 27 (2).
Свойствен сырым высокогорным лугам. Цветет в июле и августе. Рас-
пространен на юго-востоке области, в условиях континентального кли-
мата. Встречается очень редко. Погр. Р. Сархой близ устья Хараганты,
2500 м над ур. м., 1959, авт., № 554. Кит. Голец Оспинский, 1929, М. На-
заров, № 12759. Тунк. Верховье Ехэ-Угуна, 1902, В. Комаров (тип!).
Эндем Восточного Саяна.
9. R. sulphureus Soland. Овчинников, Фл. СССР VII, 399; Орлова»
Фл. Мурм. обл. III, 280, табл. 65. — R. altaicus auct., non Laxm. Фл. Ср.
Сиб. I, 260 (отчасти).1
Свойствен гольцовому и подгольцовому поясам (1900—2600 м). Пред-
почитает влажные и мшистые места: замшелые берега ручейков, влажные
1 Рисунок 28 (1) в книге М. Г. Попова комбинированный. Прикорневой лист
срисован с образца R. altaicus, все остальное относится к R. sulphureus.
134
Рис. 14.
1 —Ranunculus sulphureus Soland.; 2 —R. altaicus Laxm. (a — форма лепестка).
дернистые склоны, голые щебнистые участки около снежников. Местами
обилен. Цветет со второй декады июня по вторую половину июля и первую
половину августа (у тающего снега). Распространен по всей области,
кроме Манских белогорий и западной половины района Агульских белков.
Более обычен в условиях континентального климата. Гольцов со спокой-
ными формами рельефа не избегает. Собран более чем в 25 пунктах. —
Рис. 14, карта 27.
10. R. altaicus Laxm. Овчинников, Фл. СССР VII, 400; Фл. Ср. Сиб. I,
260 (отчасти); Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 185 (отчасти).
Свойствен подгольцовому поясу и нижней части гольцового (1750—
2300 м). Предпочитает нивальные лужайки, на которых местами растет
в изобилии. Период цветения растянут со второй половины июня по вторую
декаду августа. Распространен преимущественно в западной и централь-
ной частях области, в условиях влажного климата и резких форм рельефа.
На юго-востоке встречается редко. — Рис. 14, карта 28.
R. altaicus и R. sulphureus морфологически хорошо обособлены и легко
отличаются на основном протяжении ареалов. Промежуточные формы
между ними встречены преимущественно на юго-востоке области, в местах
преобладания R. sulphureus. Удинск. Верховье М. Шпбита, 1961, авт.,
№ 8. Окинск. Р. Доодо-Ишхэ, 1960, авт., № 515. Кит. Левый исток
Ишунты, 1958, авт., № 430. Тунк. Оз. Хонголдой и г. Улябор, 1957,
авт. Джид. Истоки Хохюрты, 1962, авт., № 85.
И. R. borealis Trautv. Овчинников, Фл. СССР VII, 463; Фл. Ср.
Сиб. I, 254. — R. smirnovii Ovcz. op. cit., 467, 745.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса.
Поднимается до 2200 м над ур. м. В высокогорьях и у верхней границы
леса растет на лугах, около ручьев и в редколесьях. Мало обилен. В высо-
когорьях цветет во второй половине июня и в июле. Распространен по всей
области. На гольцах встречается редко и лишь на юго-востоке области
(Китойские и Тункинские альпы, Джидинское нагорье).
R. smirnovii — проявление сезонного диморфизма. У экземпляров,
цветущих в начале лета, опушение бывает развито меньше и состоит из
оттопыренных волосков, листья мельче, цветки немногочисленные. Такие
растения обладают чертами типичного R. borealis. У позднелетних расте-
ний опушение обильное и жесткое, волоски отклонены книзу и окрашены
в желтоватый цвет, соцветие ветвистое, многоцветковое, прикорневые
листья крупнее. Эти растения соответствуют R. smirnovii. Сезонный ди-
морфизм R. borealis выражен нерезко и проявляется лишь в условиях
повышенной континентальности климата и продолжительного периода
вегетации. На севере R. smirnovii отсутствует.
12. R. propinquus С. А. М. Крылов, Фл. Зап. Сиб. V, 1204; Овчин-
ников, Фл. СССР VII, 461, Фл. Заб. IV, 392; Черепнин, Фл. южн. части
Красн. кр. III, 187.
Обитает в горах от лесостепного до подгольцового пояса. Растет на
лугах, полянах, среди кустарников и в лесах. В типичном виде на основ-
ной территории Восточного Саяна отсутствует. Но как обычное растение
показан для западной окраины области, находящейся в пределах Красно-
ярского края (Черепнин, ук. соч.; Красноборов,'1959, стр. 75). Там растет
на субальпийских лугах.
Очень близок к R. borealis Trautv., является его высокогорной расой.
Характеризуется прижатым опушением на стеблях и черешках листьев.
В морфологическом отношении занимает промежуточное положение
между — «западным» видом/?, acer L. и «восточным»/?, borealis. Не исклю-
чено, что /?. borealis и R. propinquus — лишь подвиды одного вида, приори-
тетное название которого — /?. propinquus. По причине нечеткой морфо-
136
логической отграниченности от R. borealis исследователи понимают
R. propinquus в разном объеме (сравните, например, «Фл. СССР» и «Фл.
Зап. Сиб.»).
Род 15. ВАСИЛИСТНИК — THALICTRUM L.
1. Th. alpinum L. Невский, Фл. СССР VII, 519, табл. 35.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и гольцовом поясах,
на высоте 900—2400 м. В высокогорьях растет в дриадовых тундрах, па
низкотравных луговых каменистых склонах, в сообществах из кобрезпй
(С. bellardii и С. simpliciuscula). В лесном поясе обитает преимущественно
в широких межгорных котловинах. Здесь чаще растет на гумусных кочках
посреди сырых лугов с участием Carex ensifolia, Ptilagrostis mongholica
и Cobresia bellardii. Предпочитает содержащие известь субстраты. Местами
обилен, но не доминирует. Цветет с начала июня по конец июля и начало
августа. Массовое цветение — во второй и третьей декадах июня. Распро-
странен во всех районах. Экземпляры с Окинских альп отсутствуют,
но несомненно там встречается. Всего собран не менее чем в 30 пунктах.
Обычен в районах с континентальном климатом, но редок во влажных
районах, особенно на Манских белогорьях (найден там лишь около
оз. Майское).
Сем. 24. БАРБАРИСОВЫЕ - BERBERIDACEAE
Род 1. БАРБАРИС — BERBERIS L.
1. В. sibirica Pall. Федченко, Фл. СССР VII, 554, табл. 37.
Горный вид, встречающийся на всем протяжении лесного и в подголь-
цовом поясах (600—2000 м). Более обычен в верхней половине лесного
и в подгольцовом поясе. Растет на каменистых открытых южных склонах,
на скалах и среди каменных россыпей. Мало обилен. Предпочитает сили-
катные горные породы, но в редких случаях может быть найден на со-
держащих известь субстратах. Цветет с середины июня по вторую декаду
июля. Плодоносит в августе. Распространен по всей области. Более обы-
чен в условиях континентального и субконтинентального климата. Найден
свыше чем в 30 пунктах.
Сем. 25. МАКОВЫЕ - PAPAVERACEAE
Род 1. МАК — PAPAVER L.
1. Цветки ярко-желтые, при сушке изменяющие окраску лепестков на
оранжевую. Коробочка с выпуклым диском (крышечкой) . . . .
............................................... 1. Р. croceum.
+ Цветки желтые или белые, при сушке не изменяющие окраску. Ко-
робочка с почти плоским диском..............2. Р. pseudocanescens.
1. Р. croceum Ledb. Попов, Фл. СССР VII, 607, Фл. Ср. Сиб. I, 502;
Толмачев, Фл. Заб. IV, 411; Фл. Зап. Сиб. VI, 1236; Черепнин, Фл. южн.
части Красн. кр. III, 200.
Обитает в нижней части гольцового, подгольцовом и верхней части
лесного пояса, на высоте 1500—2200 м. По берегам рек спускается в глубь
лесного пояса (до высоты 700—900 м). Преимущественно субальпийское
луговое растение. Предпочитает сухие задерненные каменистые склоны,
галечные и задерненные берега рек. Местами обилен, особенно на содер-
жащих известь субстратах. Цветет с третьей декады июня по первую
половину августа. Плодоносит в августе и сентябре. Распространен на
юго-востоке области, а, кроме того, изолированно — в восточной части
137
Агульских белков и в примыкающей к ним с востока части хр. Удинского.
Встречается редко. Более обычен в Тункинских альпах и на Джидинском
нагорье, особенно в условиях субконтинентального климата. — Карта 29.
2. Р. pseudocanescens М. Pop. Фл. СССР VII, 610, 749, Фл. Ср. Сиб. I,
502; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 201.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1800—2600 м). Редко
по берегам рек спускается в глубь лесного пояса, до высоты 1300—1400 м.
Растет на осыпях, скалах, полузадерненных каменистых склонах (осо-
бенно около тающего снега), в щебнистых тундрах и на речных галеч-
никах. Мало обилен. В редких случаях произрастает на содержащих
известь субстратах. Цветет с третьей декады июня по первую половину
августа. Плодоносит в августе и начале сентября. Распространен во всех
районах. Собран более чем в 25 пунктах. Встречается редко. Более обычен
на юго-востоке области в условиях альпийского рельефа и континенталь-
ного климата (Тункинские и Китойские альпы, хр. Пограничный, мас-
сив Мунку-Сардык).
В результате сушки лепестки становятся более яркими; белые иногда
приобретают желтоватый или розоватый оттенок. Белоцветная форма
(f. album Tolm.) более обычна в верхних частях гор, а также на содержа-
щих известь субстратах в условиях влажного климата.
Род 2. ХОХЛАТКА — CORYDALIS Medic.
1. Двухлетнее растение с ветвистым стеблем (иногда простым) и мелкими
беловато-желтыми цветками. Коробочка продолговатая. Семена
расположены в один ряд .......................4. С. impatiens.
+ Многолетние растения с неветвистыми стеблями................2.
2. Стебли одиночные, олиственные, расширенные при основании
в клубень. Цветки крупные, более или менее одноцветные .... 3.
4- Стебли скученные в дерновинку или одиночные, почти без листьев,
восходящие. Клубни отсутствуют. Вместо них при основании стеблей
имеются сочные ланцетовидные чешуи, служащие складом питатель-
ных веществ. Цветки средних размеров (10—16 мм дл.), пестрые
от сочетания бледно-желтого и лилово-розового тонов ..................
................................................3. С. inconspicua.
^3. Цветки желтые. Клубень шаровидный. Прицветники зубчатые . . .
......................................................1. С. bracteata.
+ Цветки сиреневые; при сушке становятся голубовато-лиловыми. Клу-
бень продолговатый, иногда раздвоенный . . . 2. С. pauciflora.
1. С. bracteata (Steph.) Pers. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. I, 65,
цветная табл.; Попов, Фл. СССР VII, 674, Фл. Ср. Сиб. I, 506; Черепнин,
Фл. южн. части Красн. кр. III, 202, рис. 72.
Свойственна предгорьям, горно-лесному и подгольцовому поясам.
Растет в приручьевых лесах, среди зарослей кустарников и на субаль-
пийских лугах. Цветет внизу с конца апреля по июнь, а в высокогорьях —
в конце мая и июне. Распространена на западной окраине области, в усло-
виях влажного климата. Манск. Как обильное растение показана для
влажных субальпийских лужаек белогорья Кутурчин (Красноборов, 1959,
стр. 76). Собрана в верховье Камзыла, в ур. Тунгусский Перевал (бас-
сейн Кана) и в верховье М. Пезо (по Бушу, ук. соч.). Кроме того, показана
для ур. Мустаг (Буш, ук. соч.); вероятно, имеется в виду ур. Мустаг-
Дабан в западной части хр. Удинского, но это показание вызывает сомне-
ния, если учесть изолированность местонахождения.
J 38
2. C. pauciflora (Steph.) Pers. Попов, Фл. СССР VII, 678, табл. 43,
Фл. Ср. Сиб. I, 504; Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. I, 52, рис. (отчасти);
Толмачев, Фл. Заб. VI, 413; Черепнин, Фл. южн. части Красн.
кр. III, 204.
Обитает в подгольцовом и нижней половине гольцового пояса (1800—
2300 м). Реже встречается в верхних частях лесного пояса, до высоты
1550 м. Растет на мшистых берегах ключиков, в моховых мочажинах,
мохово-осоковых тундрах и на кочках посреди сырых лугов. Мало обильна.
Цветет с первой половины июня по вторую декаду июля. Плодоносит во
второй половине июля и в начале августа. Распространена по всей области.
Более обычна в районах с континентальным климатом. Всего собрана более
чем в 20 пунктах. В районе Манских белогорий встречается редко. Здесь
обнаружена лишь в верховье Кулитьбы на Мано-Шиндинском водоразделе
(Дылис, 1959, стр. 46).
3. С. inconspicua Bge. (1842), Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. I,
50; Попов, Фл. СССР VII, 699, Фл. Ср. Сиб. I, 507; Фл. Зап. Сиб. VI,
1243. — С. tenella Kar. et Kir. (1842). Попов, ук. соч., 700, табл. 44.
Обитает в гольцовом поясе (2200—2400 м). Растет на голых крутых юж-
ных склонах, покрытых крупнощебнистыми осыпями карбонатных пород.
Мало обильна. Цветет в третьей декаде июня и в первой декаде июля.
Плодоносит во второй половине июля и в первой половине августа. Рас-
пространена на юго-востоке области, в условиях континентального кли-
мата п острых форм рельефа. Встречается очень редко. Окинск. Ур.
Мольто, 1960, авт. Погр. Голец у минерального источника Халуун-Уган
на р. Сенце и истоки р. Забита, 1959, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан,
1902, В. Комаров.
Попытка выделить среднеазиатское растение в качестве особого вида
(С. tenella Kar. et Kir.) не оправдана.
4. С. impatiens (Pall.) Fisch. Попов, Фл. СССР VII, 705, Фл. Ср. Сиб. I,
508, рис. 61. — С. sibirica var. impatiens (Pall.) Rgl. H. Буш, Фл. Сиб.
и Дальн. Вост. I, 46.
Цреимущественно горный вид, поднимающийся до подгольцового
пояса. Растет на осыпях, каменистых склонах, галечниках и как полу-
сорное около поселений человека. Местами обильна. Цветет в июле и ав-
густе. Распространена спорадически. Агульск. Близ с. В. Гутара, в лес-
ном поясе, 970 м, 1962, авт. Удинск. Ур. Крестик на р. Кара-Бурени
в лесном поясе, 1000 м, 1961, авт., № 211. Кит. Оз. Ильчир, на гольцах,
1953, Л. Бардунов. Тунк. Голец близ с. Монды; 1953, М. Попов и Л. Бар-
дунов; р. Хубута, в подгольцовом поясе, 1957, авт.
Близкий вид С. sibirica (L. f.) Pers, встречается наряду с С. impatiens
в горно-лесном поясе Восточного Саяна, но на гольцы не поднимается.
Отличается вытянутым соцветием, преимущественно цельными фиоле-
тово-зелеными прицветниками, толстыми круто отогнутыми шпорцами
и обратноланцетными или грушевидными коробочками с расположенными
в полтора или два ряда семенами.
Сем. 26. КРЕСТОЦВЕТНЫЕ — CRUCIFERAE
Род 1. ДОЛГОНОГ — MACROPODIUM R. Вг.
1. М. nivale (Pall.) R. Вт. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. IV, 485,
рис., Фл. СССР VIII, 28.
Обитает в подгольцовом и нижних частях гольцового пояса (1800—
2400 м); редко по берегам рек спускается в лесной пояс, до высоты 1500 м.
Растет на субальпийских и альпийских лугах, особенно приручьевых и
139
приснежных, в травяных кедровых рединах и на галечниках рек. Мало
обилен. Цветет с третьей декады июня по вторую декаду июля, иногда
до конца июля. Плодоносит в августе. Распространен по всей области.
Собран более чем в 30 пунктах. Обычен в районах с влажным климатом,
но на Манских белоГэрьях встречается редко и лишь в восточной части
района.
Род 2. ЭУТРЕМА — EUTREMA R. Вг.
1. Цветки крупные, около 3.5 мм дл. Лепестки чисто белые, круто сужен-
ные в ноготок. Тычинки равны по длине чашелистикам. Стручки
линейные (8—18 мм дл.), с головчатым рыльцем и более или менее
обособленным столбиком, прямостоячие. Прикорневые листья
яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, с округлым основаниемг
стеблевые ланцетные или широколанцетные . . . 1. Е. edwardsii.
+ Цветки мелкие, 2—2.5 мм дл. Лепестки зеленовато- или желтовато-
белые, полого суженные в ноготок. Тычинки короче чашелистиков.
Стручки веретеновидные (7—8 мм дл.), острые, с тонким рыльцем и
незаметным столбиком, отклоненные от стебля. Прикорневые листья
широкояйцевидные, при основании обычно усеченные, стеблевые —
ланцетно-линейные или ланцетные...................2. Е. parviflorum.
1. Е. edwardsii R. Вт. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. I, 128,
Фл. СССР VIII, 24; Фл. Ср. Сиб. I, 543; Черепнин, Фл. южн. части
Красн. кр. III, 212.
Обитает в нижних частях гольцового пояса (1800—2300 м). Иногда
спускается в лесной пояс, до высоты 1550 м. Растет на мшистых берегах
ручейков и в гипновых мочажинах. Мало обильна. Цветет с середины июня
по середину июля, иногда до конца июля. Плодоносит в августе. Распро-
странена во всех районах. Собрана свыше чем в 20 пунктах. Более обычна
на востоке области. На Манских белогорьях обнаружена лишь около
оз. Б. Пезинское (Черепнин, ук. соч.).
2. Е. parviflorum Turcz. (1842). Fl. baic.-dah. I, 165. — E. edwardsii
var. parviflorum (Turcz.) N. Busch, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. I, 129, рис.,
Фл. СССР VIII, 34; Фл. Ср. Сиб. I, 544.
Обитает в верхней части лесного пояса (1300—2000 м). Иногда подни-
мается в высокогорья, до высоты 2300 м. Растет на низкотравных сырых
лугах, в гипновых мочажинах, на обрывчиках и песчаных речных берегах.
Мало обильна. Цветет во второй и третьей декадах июня, но иногда зна-
чительно позже (вплоть до августа). Распространена лишь на юго-востоке
области, в условиях резко континентального климата. Встречается редко.
Погр. Ур. Бильчир на р. Диби и р. Сылка — приток Бухсона, 1959,
авт., №№580, 581. Вельск. Р. Жахана, 1960, авт., № 998. Кит. Р. Баруун-
Гол (приток Саган-Сайра), 1958, авт., № 465. Тунк. Близ с. Монды, 1902,
В. Комаров, 1958, авт., № 464, верховье Ехэ-Угуна, 1957, авт. М.-Сард.
Р. М. Иркут, 1834, И. Кузнецов (тип!). Джид. Верховье Тотхолтоя и сред-
нее течение Оронгодоя, 1962, авт., №№ 954, 839.
Свойственна Восточному Саяну и Монголии. Детали общего распрост-
ранения вида выявлены недостаточно в связи с тем, что исследователи
отождествляли растение с близким к нему Е. edwardsii. В пределах Вос-
точного Саяна оба вида хорошо различаются экологически и морфологи-
чески, хотя иногда произрастают в непосредственной близости, не исклю-
чающей гибридизации между ними. Гибридом, возможно, является опи-
санная из Монголии (район оз. Косогол) Е. parviflorum var. intermedium
Turcz. Кроме Црибайкалья, Е. parviflorum показана для Кольского
полуострова (Письяукова, Фл. Мурм. обл. III, 312, sub Е. edwardsii var.
140
parvtflorum), однако эти данные вряд ли достоверны, если учесть от-
даленность местонахождения и связь растения с континентальным клима-
том.
Род 3. ЧЕТОЧНИК — TORULARLA О. Schulz
1. Т. humilis (С. А. М.) О. Schulz. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост.
VI, 590; Васильченко, Фл. СССР VIII, 65; Толмачев, Фл. Заб. V, 428,
рис. 226; Фл. Ср. Сиб. I, 547; Черепнин, Фл. южн. части Красн.
кр. III, 215.
Преимущественно горный вид, обитающий от лесостепного до нижних
частей гольцового пояса (700—2200 м). Растет на сухих скалистых скло-
нах, скалах, осыпях и галечниках. Предпочитает содержащие известь
субстраты. Мало обилен. Цветет в июне и июле. Плодоносит во второй по-
ловине августа и в сентябре. Распространен в большинстве районов. Более
обычен на юго-востоке, в условиях континентального климата. —Карта 30.
Наши экземпляры в большинстве отличаются крупными цветками,
имеющими лепестки 4—5 мм дл. Они относятся к var. grandtflora
О. Schulz. Кроме того, в лесном поясе на р. Оке и р. Жахане встречается
var. parvtflora Malysch., имеющая мелкие цветки (petala 2—3 mm longa).
Род 4. БРАЙЯ — BRA YA Sternb. et Hoppe
1. Стручочки продолговато-яйцевидные или яйцевидные, 1.5—2 мм
шир., 2.5—8 мм дл. Цветки розово-лиловые, иногда пестрые, бело-
вато-лиловые .......................................1. В. rosea.
-h Плодики — линейные стручки, ок. 1 мм шир., 10—15 мм дл. Цветки
пестрые, беловато-лиловые или почти белые . . . 2. В. siliquosa.
1. В. rosea (Turcz.) Bge. (1839). Fl. baic.-dah. 1, 163; H. Буш, Фл. Сиб.
и Дальн. Вост. VI, 581, рис.; Фл. Зап. Сиб. VI, 1375; Васильченко,
Фл. СССР VIII, 72; Толмачев, Фл. Заб. V, 430; Фл. Ср. Сиб. I, 546. -
В. а'ёпеа Bge. Delect, sem. Hort. Dorp. (1841) 8, Ann. Sci. nat. hot., 2 ser.,
18 (1842) 221; Толмачев, ук. соч., 430. — В. angusttfolta (N. Buch.)
I. Vass. op. cit., 73; Толмачев, ук. соч., 428. — В. brachycarpa I. Vass.
(1939) op. cit., 72, 636.
Очень полиморфна. Окраска венчика варьирует от лилово-розовой до
почти белой. Чаще встречаются только лилово-розовые цветки или же
в смеси с беловатыми. Типичной является мелкодернистая разновидность
с крепкими стеблями и ланцетовидными стручками (var. rosed). Форма
с узколинейными листьями относится к var. angusttfolta N. Busch. Расте-
ния с одиночными или малочисленными тонкими стеблями, окрашенными
наряду с листовыми черешками в фиолетовый цвет, и узкими листьями
описаны как В. аёпеа, но являются лишь разновидностью — var. аёпеа
(Bge.) Malysch. comb. nova. Разновидность с укороченными стручками
яйцевидной формы может быть обозначена как var. brachycarpa (I. Vass.)
Malysch. comb. nova. Она описана по единичному экземпляру с гор Па-
мира и для других мест не была известна. Все названные разновидности
морфологически слабо отграничены и связаны переходными формами. Они
не имеют обособленных ареалов, нерезко дифференцированы экологически
и произрастают иногда в смешанных популяциях, вследствие этого не
заслуживают ранга самостоятельных видов.
В. rosea обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от
1750 до 2500 м. Растет на мокрых и умеренно влажных голых щебнистых
склонах, осыпях, щебнистых берегах ручьев, обрывчиках, в щебнистых
мочажинах и на речных галечниках. Предпочитает содержащие известь
субстраты. Обычно мало обильна. Из указанных разновидностей var.
141
rosea и var. brachycarpa более обычны на щебнистых берегах ручьев и
в щебнистых мочажинах, а также около снежников (var. brachycarpa'),
var. аёпеа — на щебнистых склонах и осыпях, a var. angustifolia — на
обрывчиках, галечниках и пологих щебнистых склонах. Цветет с сере-
дины июня по вторую половину июля и начало августа. Плодоносит
в третьей декаде июля и в августе. Встречается изредка, во всех районах,
кроме Манских белогорий. Var. rosea распространена преимущественно
в центральной части области — в условиях субконтинентального и влаж-
ного климата. Var. аёпеа, var. angustifolia и var. brachycarpa приурочены
к восточным районам, где обитают в условиях континентального, субкон-
тинентального и влажного климата. Более обычны var. rosea и var. аёпеа.
Агульск. Г. Пирамида, Орзогайские белки, хр. Кпнзелюк, истоки Си-
гача, урочища Монгольский Перевал и Эденский Перевал. Удинск.
Р. Хорма, р. Чело-Монго, левый исток р. Хангорока, р. Башхе-Хем
(приток Кастормы). Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Ур. Халуун-
Уган (var. аёпеа в смеси с var. brachycarpa), ур. Чойган-Дабан, устье
Хараганты, г. Улаан-Байса (var. brachycarpa) Вельск. Верховье Жаханы,
верховье Хайта (var. angustifolia), истоки Хоньчена. Кит. Ур. Улэн-Дабан
(Ильтей-Дабан), р. Саган-Сайр (промежуточные формы между var. аёпеа
и var. angustifolia). Тунк. Ур. Ехэ-Нуган, гольцы близ с. Монды, оз. Хон-
голдой (var. brachycarpa), р. Архыт, ур. Хубуты-Дабан (var. angustifolia),.
р. Хубута (промежуточная форма между var. аёпеа и var. angustifolia)г
р. Хынгарга и окрестности курорта Аршан (var. angustifolia), р. Архут.
М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, г. Мунку-Сардык, ур. Нуху-Дабан (locus
classicus!) Джид. Г. Улаан-Сарьдаг (var. brachycarpa). — Карта 31.
Азиатский аркто-альпийский вид. Большинство гербарных образцов
собрано в Восточном Саяне.
В. rosea (Turcz.) Bge.xB. siliquosa Bge. Удинск. Низовье Кадыр-Оса
(приток Кара-Бурени), в лесном поясе, 1150 м, на речном галечнике,.
1961, авт., № 842.
2. В. siliquosa Bge. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. VI, 576; Василь-
ченко, Фл. СССР VIII, 71; Фл. Ср. Сиб. I, 545. — В. versicolor Turcz.
Fl. baic.-dah. I, 164.
Обитает в подгольцовом поясе, а также у верхней границы леса и
в нижних частях гольцового пояса, на высоте 1600—2200 м. Растет на
голых щебнистых склонах и осыпях, иногда в щебнистых мочажинах,.
но обязательно на содержащих известь субстратах. Местами обильна.
Нередким спутником является Torularia humilis. Цветет с третьей декады
июня по вторую декаду июля. Плодоносит в августе. Распространена
в юго-восточной и центральной частях области. Встречается редко.
Удинск. Устье Чело-Монго (произрастала совместно с Torularia humi-
lis), р. Иссыг-Суг и рч. Чуглым — приток Кадыр-Оса, 1961, авт. Окинск.
Низовье Обтоя (совместно с Т. humilis) и верховье Илеэ, 1960, авт. Погр.
Р. Сылка, 1959, авт. (совместно с Т. humilis). Бельск. Ур. Балюхатын-
Дабан и верховье Кадыр-Оса, 1960, авт. Тунк. Рч. Баром-Гол в бассейне
Архыта и голец южнее излучины р. Архута (совместно с Т. humilis),
1957, авт. М.-Сард. Плато Нуху-Дабан, 1836, И. Кирилов; р. Жохо
(дн. авт.). Джид. Г. Улаан-Сарьдаг, 1962, авт. (совместно с Т. humilis).—
Карта 32.
Род 5. СМЕЛОВСКИЯ — SMELOVSKIA С. А. М.
1. S. asplenifolia Turcz. Fl. baic.-dah. I, 167; H. Буш, Фл. Сиб. и
Дальн. Вост. VI, 405, рис., Фл. СССР VIII, 91; Фл. Ср. Сиб. I, 548.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от 1900 до
1600 м. Предпочитает скалы. Реже встречается на полузадерненных ска-
142
листых склонах и в щебнисто-дриадовых тундрах. В большинстве слу-
чаев обитает на карбонатных и ультраосновных горных породах. Мало
обильна. Цветет с начала июня по вторую декаду июля. Разгар цветения
бывает в третьей декаде июня. Плодоносит в августе. Распространена
в большинстве районов. Местами обычна, особенно в условиях континен-
тального климата. Отсутствует или очень редка в высокогорьях с глад-
кими формами рельефа. Ареал состоит из трех островов: 1) восточная по-
ловина Агульских белков и западная часть хр. Удинского; 2) Окине кие
альпы, хр. Пограничный, Тункинские и Китойские альпы и массив Мунку-
Сардык; 3) Джидинское нагорье. — Карта 33.
Род 6. ЖЕЛТУШНИК — ERYSIMUM (Tourn.) L.
1. Е. flavum (Georgi) Bobr. Бот. мат. XX (1960) 15. — Hesperis
flava Georgi, Bemerk. einer Reise I, 225. — Erysimum altaicum
С. A. M. H. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. VI, 519, Фл. СССР VIII, 106,
табл. 6; Фл. Ср. Сиб. I, 542, рис. 63.
Свойствен остепненным сухим щебнистым склонам, скалам и камени-
стым степям. Поднимается до нижних частей гольцового пояса. На голь-
цах и в верхних частях лесного пояса растет на южных крутых мелко-
щебнистых остепненных склонах, сложенных карбонатными породами, и
на известняковых скалах. Мало обилен. Цветет с середины июня по сере-
дину июля. Распространен по всей области. В высокогорьях встречается
очень редко, в условиях резко континентального климата. Погр.
Г. Улаан-Байса (в гольцовом поясе, 2320 м) и р. Сылка (в подгольцовом
поясе, 2140 м), 1959, авт. Является здесь реликтом степной раститель-
ности ксеротермической эпохи.
Экземпляры с высокогорий Восточного Саяна отличаются крупно-
цветностью (длина лепестков ок. 20 мм). Они относятся к var. baicalense
М. Pop., которую полагали эндемичной для побережий Байкала, подвер-
женных в летнее время охлаждающему влиянию озера. Наши растения
отличаются низкими, чаще неветвистыми стеблями. Они могут быть
обозначены как var. baicalense f. alpinum m. nova; caules humiles simp-
licissimi. Тип: p. Сылка.
Род 7. СЕРДЕЧНИК — CARDAMINE L.
1. Листья перистые. Стебли ‘олиственные. Цветки с розовым оттенком
.............................................................. 2.
+ Листья цельные. Стебли лишь при основании олиственные. Цветки
белые...................... ......................3. С. bellidifolia.
2. Листья с 2—3 парами острых, по краю зубчатых сегментов . . . .
.......................................... 1. С. macrophylla.
+ Листья с 3—10 парами цельнокрайных сегментов. Сегменты нижних
листьев округлые, тупые, верхних — линейно-продолговатые или
линейные ...........................................2. С. pratensis.
1. С. macrophylla Willd. Н. Буш, Фл. СССР VIII, 156.
Растет в сырых травяных лесах и на берегах лесных ручьев и рек.
Поднимается до подгольцового пояса. Там растет на сырых приручьевых
субальпийских лугах и в травяных кедровых рединах. Мало обилен.
Цветет в конце июня и в июле. Обычен по всей области. В высокогорьях
встречается редко, преимущественно в районах с влажным климатом
(р. Холба, Тункинские и Китойские альпы).
143
2. C. pratensis L. H. Буш, Фл. СССР VIII, 166, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. II, 258.
Свойствен сырым лугам равнин и гор. Поднимается до нижних частей
гольцового пояса (2100 м). Там растет в мохово-осоковых тундрах и моча-
жинах, реже на сырых лугах; мало обилен; цветет с конца июня по сере-
дину августа. Распространен по всей области. В высокогорьях встречается
редко, лишь на юго-востоке области, в условиях континентального кли-
мата (р. Арлык-Гол, оз. Толта, истоки Хангарула).
Образцы с высокогорий имеют ярко-лиловую окраску венчика.
3. С. bellidifolia L. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II, 268, цветная
таблица, Фл. СССР VIII, 168, Ареал I, 30, карта 20.
Обитает в высокогорьях — от подгольцового пояса до верхнего пре-
дела цветковой растительности (1900—2800 м). Предпочитает влажные
голые щебнистые склоны, осыпи, каменные россыпи, влажные скалистые
склоны, галечники и мшистые берега ручьев. Мало обилен. Цветет с на-
чала июня по начало июля. Плодоносит в третьей декаде июля и в августе.
Встречается изредка по всей области. Более обычен в условиях альпий-
ского рельефа.
Род 8. РЕЗУХА — ARABIS L.
1. A. umbrosa Turcz. Толмачев, Фл. Заб. V, 447; Фл. Ср. Сиб. I, 536,
рис. 64. —A. media N. Busch, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. IV, 463, рис.,
карта, Фл. СССР VIII, 193.
Преимущественно горное растение. Поднимается до гольцового
пояса (2000 м). Растет на осыпях, скалах и песчаных или галечных бе-
регах рек. Мало обильна. Цветет в конце мая и на протяжении июня.
Распространена на юго-востоке области, в основном в восточной части
Тункинских альп. Бельск. Ур. Шанхор в низовье Урика. Тунк. Близ
с. Монды, р. Архыт, р. Хынгарга, г. Улябор, р. Архут, р. Тубота и р. Ир-
кут близ с. Тибельти.
Наши экземпляры почти без опушения, с крупными цветками (var.
glabra Turcz.). В низовье Енисея, на севере Восточной Европы и близ
северного Урала замещена видом A. septentrionalis N. Busch, отличаю-
щимся более крупными цветками. Оба начетко отграничены и имеют
налегающие ареалы. В частности, образец с Карской тундры, собранный
В. Н. Сукачевым в 1909 г. (№ 566) и определенный Н. А. Бушем как
A. septentrionalis близко тождествен образцам с Тункинских альп, напри-
мер с р. Хынгари (25 VI 1932, В. Смирнов).
Род 9. СТЕВЕНИЯ — STEVENIA Adams et Fisch.
1. S. zinaidae Malysch. (1963). Бот. мат. XXII, 16. Найдена в одном
пункте. Бельск. Перевал от истоков Хоньчена к верховью Б. Белой,
в гольцовом поясе, 2100 м над ур. м., на голом щебнистом известняковом
участке, 1960, авт., № 567. Произрастала в изобилии совместно с Вгауа
rosea и Sa assure a leucophylla.
Эндемик Восточного Саяна. Очень близка к S. alyssoides Adams et
Fisch. Отличается карликовым ростом, цветками с сильным ароматом,
резко суженными в ноготок лепестками и эллиптическими (не продолго-
ватыми) завязями с короткими столбиками.
S. alyssoides свойственна лесостепному и лесному поясам, растет на
крутых щебнистых остепненных склонах, сухих скалах и осыпях, обя-
зательно на содержащих известь субстратах. Едва достигает верхней
границы леса (2000 м на г. Улаан-Сарьдаг). Распространена только в юж-
ном Прибайкалье. Наряду с типичной представлена двумя разновидно-
144
стяни: var. папа N. Busch (стебли ок. 5 см выс.) и var. monosperma
N. Busch (плоды укороченные, столбик ок. 2 мм дл., заостренный), кото-
рые морфологически приближаются отчасти к S. ztnaidae.
Род 10. ПАРРИЯ — PARRYA R. Вг.
1. Листья лопатчатые, тупые. Цветоносные стебли укороченные, отчего
цветки кажутся сидящими поодиночке...................3. Р. exscapa.
+ Листья продолговатые или эллиптические, заостренные. Цветки
собраны в щитковидные кисти.....................................2.
2. Лепестки сиренево-розовые. Цветоносы безлистные. Стручки линей-
ные ..............................................1. Р. nudicaulis.
+ Лепестки белые. Цветоносные стебли олиственные. Стручки линейно-
продолговатые......................................2. Р. grandiflora.
1. Р. nudicaulis (L.) Rgl. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. VI, 648,
рис. (исключая Ср. Азию), Фл. СССР VIII, 260; Толмачев, Фл. Заб. V,
455, рис. 246; Фл. Ср. Сиб. I, 537. — Р. turkestantca (Korsh.) N. Busch,
Фл. СССР VIII, 259 (ex pte.).
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте от 2000 до
2200 м. Растет на карбонатных породах в осоково-лишайниковых и мохово-
лишайниковых тундрах с преобладанием Alectorta ochroleuca, Carex
ensifolia и C. stenocarpa. Местами обильна. Цветет с середины июня до
середины июля. Плодоносит в августе. Распространена в западной поло-
вине области, кроме Манских белогорий, в условиях влажного и субкон-
тинентального климата. Агульск. Тукшинское белогорье (г. Ералаш,
верховья Янги и Кана), оз. Медвежье, г. Дода, хребет между Гутарой
и верховьем Инжигея, перевалы от верховий Гутары к р. Киште и к р. Си-
гачу. Удинск. Перевал от р. Мурхоя к р. Уде, истоки Бургутуя, низовье
М. Хангорока и верховье М. Шибита. — Карта 34.
Наши экземпляры то голые (var. glabra Hook.), то усаженные головча-
тыми железками (var. aspera Цоок.).
2. Р. grandiflora (С. А. М.) Schischk. Фл. Зап. Сиб. VI, 1394; Толма-
чев, Фл. Заб. V, 454; Фл. Ср. Сиб. I, 537. — Draba grandiflora С. А. М. F1.
baic.-dah. I, 135 (var. 3). — Р. microcarpa Ledb. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. VI, 657, рис., Фл. СССР VIII, 270. — Pachyneurum grandiflorum
(С. А. М.) Bge. (1839). Грубов, Консп. Фл. МНР, 153.
Растет на осыпях в гольцовом поясе. Встречается очень редко. Погр.
Голец у р. Балахты (приток Тессы), 1834, И. Кузнецов; гольцы близ
р. Тессы, 1836, И. Кирилов. Для плато Нуху-Дабан М. Г. Поповым
(ук. соч.) показана по ошибке. — Карта 34.
3. Р. exscapa С. А. М. Фл. Зап. Сиб. VI, 1392; Н. Буш, Фл. Сиб. и
Дальн. Вост. VI, 654, рис., карта, Фл. СССР VIII, 271.
Обитает в гольцовом поясе, на высоте 2200—2500 м. Растет на карбо-
натных щебнистых осыпях крутых южных склонов. Мало обильна. Встре-
чается в комплексе с Valeriana petrophila и Corydalis inconspicua. Цветет
во второй половине июня и в начале июля. Плодоносит в августе. Распро-
странена в резко континентальном климате. Погр. Р. Сархой близ устья
Хараганты, истоки р. Забита и р. Сылка в среднем течении, 1959, авт. —
Карта 34.
Род И. КРУПКА — DRABA L.
1. Цветоносные стебли безлистные. Дернистые растения............2.
+ Цветоносные стебли олиственные................................6.
Ю Л. И. Малышев 145
2. Цветки сернисто-желтые. Листья опушены звездчатыми волосками
............................................................... 3.
+ Цветки чисто белые или белые с едва заметным желтоватым оттенком
...............................................................4.
3. Стручочки яйцевидно-эллиптические или продолговато-яйцевидные
................................................ 1. D. alpina s. str.
-г Стручочки широкояйцевидные, при основании вздутые, сверху упло-
щенные ...............................la. D. alpina ssp. brachycarpa.
4. Листья опушенные звездчатыми волосками. Лепестки 3—4 мм дл.,
со слабым желтоватым оттенком.......................3. D. pygmaea-
+ Листья голые или по краю реснитчатые............................5.
5. Лепестки едва желтоватые, крупные (4.5—6.5 мм дл.). Кисть при
плодах удлиняющаяся..............................2. D. ochroleuca.
+ Лепестки без желтоватого оттенка (чисто белые), мелкие (2.5—3 мм
дл.). Кисть при плодах едва удлиняющаяся . . . 4. D. fladnizensis.
6 (1). Цветки белые. Многолетние или двулетние растения с простым или
иногда с ветвистым стеблем. Плодоножки вверх направленные . .7.
+ Цветки желтые. Двулетние или однолетние растения нередко с вет-
вистым стеблем. Плодоножки отстоящие от стебля.............11.
7. Стеблевые листья малочисленные (1—3). Мелкодернистое приземистое
растение 5—9 см выс. Кисть при плодах умеренно удлиняющаяся
...............................................5. D. turczaninovii.
+ Стеблевые листья многочисленные. Растения средней величины,
(8—20 см выс.), с одиночными или немногими стеблями. Кисть при
плодах жгутовидно вытянутая.................................8.
8. Стручочки чаще 3—4-гранные, узкие. В опушении преобладают про-
стые длинные волоски..............................6. D. kuznetsovii.
+ Стручочки уплощенные (двухгранные). В опушении преобладают
ветвистые волоски.............................................9.
9. Стебли и листья с простыми и ветвистыми волосками. Стручочки лан-
цетные, голые. Стеблевые листья едва зубчатые, с широким, об-
нимающим стебель основанием..................7. D. subamplexicaulis.
+ Опушение состоит только из ветвистых и звездчатых волосков. Листья
зубчатые ...................................................10.
10. Стручочки голые. Низкие растения с ветвистым или простым стеблем
............................................. 8. D. mongolica.
+ Стручочки опушенные, линейно-ланцетные, нередко продольно скру-
ченные, растения средней величины, с многочисленными крупнозуб-
чатыми листьями, сидящими обычно на неветвистых стеблях . . .
.................................................. 9. D. lanceolata.
11 (6). Двулетнее растение. Лепестки 2.5—3.5 мм дл. Стручочки равные
по длине плодоножкам (иногда несколько короче или длиннее)
....................................................10. D. eriopoda.
+ Однолетнее (или озимое) растение. Лепестки 2—3 мм дл. Стручочки
в 2—4 раза короче плодоножек........................ll.D. nemorosa.
1. D. alpina L. Фл. Зап. Сиб. VI, 1320; Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. III, 306, рис., карта; Толмачев, Фл. СССР VIII, 394, табл. 24. —
D. algtda Kryl., vix Adams. Фл. Зап. Сиб. VI, 1320.
146
Обитает в гольцовом поясе, редко в под гольцовом, па высоте 1900—
2500 м. Предпочитает влажные голые щебнистые склоны, моховые моча-
жины, голые щебнистые или мшистые берега ручейков. Мало обильна.
Карбонатных субстратов не избегает. Цветет на протяжении июня и
июля. Плодоносит в августе. Распространена преимущественно в западной
половине области, в условиях резких форм рельефа, влажного и субкон-
тинентального климата. Встречается редко. Агульск. Перевал от
р. Гутары к р. Инжигею, 1913, В. Троицкий; истоки Сигача, 1962, авт.,
№ 681. Удинск. Истоки Няндермы, истоки Бургутуя, истоки Б. Хапго-
рока и ур. Кадыр-Орук, 1961, авт., №№ 820, 855, 838, 373. Окинск.
Верховье Обтоя, 1960, авт., № 571. Кит. Истоки Сагап-Сайра, 1873,
И. Черский и Н. Гартунг, № 584 (нетипичная форма, переходная
к ssp. brachycarpa). Тунк. Р. Саган-Шулута, 1959, авт., № 611. М.-Сард.
Р. Хорё, 2 VIII 1902, В. Комаров (форма переходная к ssp. brachycarpa).—
Карта 35.
Наше растение имеет голые стручочки и слабо опушенные листья
Ivar, algida (Adams) Rgl. J.
la. D. alpina ssp. x brachycarpa (Bge.) Malysch. comb. nova. —
D. algtda var. brachycarpa Bge. (1836). Verz. Pfl. ostl. Altai, 68. — D. orea-
des Schrenk. Толмачев, Фл. СССР VIII, 393, табл. 24; Фл. Зап. Сиб. VI,
1320; Черепнин, Фл. южн. части Красн. кр. III, 239. —D. kizyl-arti
(Korsh.) N. Busch, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. III, 309, рис., карта. — Фл. Ср.
Сиб. I, рис. 63. (figura media, sub nomine D. primuloides).
Экологически и пространственно нечетко обособлена от D. alpina
s. str., образует переходные формы. Отличается яйцевидными или ши-
рокояйцевидными (не удлиненно-яйцевидными), мешковидно вздутыми
при основании и уплощенными в верхней части стручочками.
Обитает в гольцовом поясе, на высоте 2100—2500 м. Предпочитает
крутые и влажные голые мелкощебнистые склоны, щебнистые берега
ручейков, влажные скалы, осыпи и щебнисто-моховые мочажины. Мало
обильна. Цветет с середины июня по вторую половину июля. Плодоносит
в августе. Распространена на юго-востоке области, где почти полностью
замещает D. alpina s. str. Встречается редко, лишь в районах с резкими
формами рельефа и преимущественно континентальным и субконтинен-
тальным климатом. Окинск. Верховье Обтоя, 1961, авт., № 572;
ур. Мальто, 1961, авт., № 573 (переходная к ssp. alpina форма). Погр.
Ур. Халуун-Уган у р. Сенцы и верховье Забита, 1959, авт., №№ 609,
608. Кит. Верховье Саган-Сайра и р. Хан-Хушун-Гол, 1958, авт.,
№№ 480, 481, 482 (формы переходные к ssp. alpina). Тунк. Р. Хубута
и гольцы близ улуса Хойтогол, 1957, авт., 1953, Л. Бардунов; г. Улябор,
1957, авт. (I. angustifolia Tolm. in herb.), 1960, Л. Бардунов и И. Иванова;
голец между реками Архутом и Туботой, 1957, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-
Дабан, 1902, В. Комаров. — Карта 35.
2. D. ochroleuca Bge. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. III, 314, рис.,
карта; Фл. Зап. Сиб. VI, 1321; Толмачев, Фл. СССР VIII, 399, табл. 24.—
D. gelida Turcz. Fl. baic.-dah. I, 133. —D. primuloides (Turcz.) N. Busch
(1931) op. cit., 314; Толмачев, ук. соч., 400, Фл. Заб. V, 465.
Лепестки белые или едва желтоватые. Плод яйцевидный или ланцето-
видный. Листья по краю с простыми ресничками — var. ochroleuca (а)
или же совершенно голые, иногда окрашенные антоцианом в фиолетовый
цвет — var. primuloides (Turcz.) Pohle (P). Выделение var. primuloides
в качестве особого вида (D. primuloides auct.) не обосновано, так как встре-
чаются все переходы от густореснитчатых до совершенно голых листьев.
Кроме того, var. primuloides произрастает иногда в смешанных популя-
циях с var. ochroleuca, экологически близка к ней и не имеет обособлен-
10*
147
ного ареала. Возможно, правильнее будет обозначать var. primuloides
не в качестве особой разновидности, но лишь как форму.
D. ochroleuca обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, редко спу-
скается в верхнюю часть лесного пояса, встречается на высоте от 1550 до
2400 м. Предпочитает щебнистые и замшелые берега ручьев, щебнисто-
моховые мочажины, кочки посреди сырых лугов, щебнистые тундры и го-
лые склоны около снежников. Содержащие известь субстраты не избе-
гает. Мало обильна. Цветет со второй декады июня по вторую половину
июля и начало августа. Распространена во всех районах. Более обычна
в континентальном климате. Var. primuloides встречается реже, чем var.
ochroleuca, лишь на юго-востоке области. Манск. Г. Сонгор в верховье
р. М. Пезо, 1903, Ю. Воронов (а). Агульск. Гора Пирамида (а), голец
Дода (а), перевал от р. Гутары к р. Киште (а). Удинск. Истоки Бургу-
туя (а) и р. Иссыг-Суг (а). Окинск. Верховье Обтоя (а) и истеки Илеэ (а).
Погр. Минеральный источник Хойтогол (а), верховье Забита (а, [3),
р. Диби в 5 км выше устья Забита (а). Бельск. Верховье Жаханы (а),
верховье Кадыр-Оса (а), г. Ботогол (р). Кит. Верховье Иркута (а), р. Са-
марта (а), р. Арлык-Гол (р), р. Баруун-Гол — приток Саган-Сайра (р),
истоки Оспы (р), верховье Саган-Сайра (а), перевал от р. Саган-Сайра
к р. Гарлык-Голу (а). Тунк. Р. Саган-Шулута (Р), перевал от верховий
Иркута к верховью Ехэ-Угуна (р), озера у истоков Ехэ-Угуна (а, р),
р. Янгарсык (а, р), рч. Баруун-Гол — приток Архыта (а), оз. Хонголдой
(а), р. Хубута (а), верховье Шумака (а). М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан
(а, Р), плато Нуху-Дабан (а, р), г. Мунку-Сардык (р). Джид. Ур. Ургу-
дей (а) и истоки Хохюрты (а).
D. ochroleuca Bge.xD. subamplexicaulis С. А. М. Агульск. Истоки
Сигача, в подгольцовом поясе, 1700 м, у снега на низкотравном лугу,
1962, № 611 (популяция). Погр. Близ вулкана Кропоткина, в подгольцо-
вом поясе, 1950 м, на задерненном галечнике ручья, 1960, авт., № 660
(популяция); истоки Сенцы, в гольцовом поясе, 2300 м, на голом щебни-
стом склоне, недавно освободившемся от снега, 1959, авт., № 659 (по-
пуляция). Бельск. Верховье Жаханы, в лесном поясе, 1750 м, в приреч-
ных кустарниках, 1960, авт., № 590 (произрастает в изобилии, непода-
леку от D. ochroleuca'). Джид. Верховье Хохюрты, в лесном поясе, 1650 м,
на сыром мшистом берегу реки, 1962, № 33 (единичный экземпляр, росший
совместно с обоими родителями).
3. D. pygmaea Turcz. ex N. Busch, Bull. Ac. sci. (1918), 633, Фл. Сиб.
и Дальн. Вост. Ill, 339, рис., карта; Толмачев, Фл. СССР VIII, 402,
Фл. Заб, V, 464; Фл. Ср. Сиб. I, 524. —D. lapponica Turcz. Fl. baic.-
dah. I, 136, non Willd.
Обитает в гольцовом поясе и очень редко в подгольцовом, на высоте
от 2100 до 2500 м (в среднем из 14 случаев около 2350—2400 м). Растет на
выветрившихся мелкощебнистых гребнях увалов, крутых голых мелко-
щебнистых сухих склонах, иногда на осыпях, в щебнистых тундрах и
на приснежных щебнистых участках. Предпочитает содержащие известь
и ультраосновные горные породы, встречается нередко на субстратах,
образованных зернами разрушенной гранитной породы, особенно в усло-
виях физической сухости и у верхнего предела распространения вида.
Местами обильна. Цветет с середины июня по середину июля, иногда
позже. Плодоносит в августе. Распространена на юго-востоке области,
в условиях континентального климата и острых форм рельефа. Окинск.
Оз. Олон-Нур, 1959, авт., №№ 621, 625; верховье Обтоя и р. Сайлыг, 1960,
авт., №№ 578—579. Погр. Минеральный источник Халуун-Уган на Сенце,
оз. Хара-Нур, верховье Забита и р. Сылка, 1959, авт., №№ 617, 826,
622, 618, 619; р. Тесса, р. Саган-Гол— приток Тессы и гольцы у р. Оки,
148
1834, И. Кузнецов. Кит. Ур. Ишунта-Дабан, 1958, авт. Тунк. Р. Хубута,
1957, авт. М.-Сард. Плато Нуху-Дабан, 1834, И. Кузнецов; ур. На-
рин-Дабан, 1902, В. Комаров; г. Мунку-Сардык, 1859, Г. Радде, 1871,
А. Чекановский; южный скат Мунку-Сардыка, 1912, К. И. Мейер; р. Жохо,
1959, авт., №№ 623, 624. Джид. Истоки Хохюрты, 1962, авт., № 61.
Эндем Прибайкалья. Встречается в Восточном Саяне, откуда описана,
включая прилежащий южный скат Мунку-Сардыка, который админист-
ративно входит в состав Монголии. Возможно, встречается в Даурии.
Родственна арктическому виду D. lactea Adams (D. lapponica Willd.).
4. D. fladnizensis Wulfen. H. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. III,,333,
рис., карта; Толмачев, Фл. СССР VIII, 403.
Обитает от верхней границы леса до предела цветковой растительности,
на высоте 1750—2750 м. Растет на сухих и влажных осыпях, голых щеб-
нистых склонах (в частности, около снежников), в щебнистых тундрах,
на скалах, луговых крутых каменистых склонах и очень редко на галеч-
никах. Избегает содержащие известь субстраты, хотя в исключительных
случаях все же может быть найдена на известняковых скалах, а также
на скалах из ультраосновной породы (змеевик). Мало обильна. Цветет
с середины июня по июль и август. Период цветения растянут в связи
с обитанием на значительно отличающихся высотах (до 1000 м по верти-
кали) и в ряде случаев около снежников. Плодоносит в конце июля и
в августе. Распространена по всей области, кроме Манских белогорий.
Более обычна в районах с резкими формами рельефа. Всего собрана более
чем в 35 пунктах.
5. D. turczaninovii Pohle et N. Busch, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. III,
347, рис., карта; Толмачев, Фл. СССР VIII, 418, табл. 24. — D. chamis-
sonis Kryl. (non G. Don), Фл. Зап. Сиб. VI, 1325. —D. frigida Turcz.
Fl. baic.-dah. I, 137, non Saut.
Обитает в нижних частях гольцового и в подгольцовом поясе, редко
в верхних частях лесного, на высоте от 1000 до 2300 м. Растет на сухих
скалах, осыпях, скалистых полузадерненных южных склонах и на кочках
среди лугов. Реже встречается на галечниках. Предпочитает содержащие
известь субстраты (почти облигатный кальцефил). Мало обильна. Цветет
с конца мая по начало июля, иногда позже. Плодоносит в конце июля и
в августе. Распространена по всей области, кроме Джидинского нагорья.
Собрана более чем в 25 пунктах.
D. nivalis Liljebl., вид родственный D, turczaninovii, должен быть
исключен из состава флоры Восточного Саяна. В гербарии имеется лишь
образец с Нуху-Дабана, собранный в 1836 г. (вероятно, И. Кириловым)
и образец с Сохондо (Даурия), принадлежащий Н. С. Турчанинову (?).
Последующими исследователями Южной Сибири растение не собиралось.
По всей вероятности, имела место путаница этикеток. Кроме того, нельзя
поручиться за достоверность определения из-за недостаточности мате-
риала. D. nivalis — почти циркумполярное арктическое растение, едва
проникающее в северные высокогорья.
6. D. kuznetsovii (Turcz.) Hayeck. Н. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост.
III, 358; Толмачев, Фл. СССР VIII, 424. — Holargidium kuznetsovii
Turcz. Fl. baic.-dah. I, 147. —D. subamplexicaulis f. kuznetsovii Kryl.
Фл. Зап. Сиб. VI, 1328.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах. Растет на сухих скалах,
обрывчиках и кочках посреди приречных лугов. Предпочитает содержа-
щие известь субстраты. Мало обильна. Цветет со второй декады июня по
середину июля. Распространена в восточной половине области, в условиях
аридного климата. Редка. Удинск. Р. Уда близ с. Алыгджер. Погр. Ур.
Бильчир в долине р. Диби; р. Тесса (Турчанинов, ук. соч.). Вельск.
149
Г. Ботогол п устье Хорё. Кит. Ур. Ишупта в верховье Окиу р. Саган-
Сайр. Тунк. Ур. Ехэ-Нуган (для р. Ехэ-Угуна М. Г. Попов, ук. соч.,
показывает вид ошибочно, вместо ур. Ехэ-Нуган). М.-Сард. Верховье
Оки и ур. Нуху-Дабан, 1834, И. Кузнецов (тип!).
7. D. subamplexicaulis С. А. М. Толмачев, Фл. СССР VIIT, 427. —
D. dahurica (Fisch.) N. Busch, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. Ill, 355. —
D. hirta auct. fl. Sib. austr., non L. H. Буш, ук. соч., 349 (отчасти); Череп-
нин, Фл. южп. части Красн. кр. III, 240.
Обитает в подгольцовом и в верхней половине лесного пояса (1000—
2250 м). Предпочитает кочки посреди влажных лугов, каменистые луговые
склоны, обрывчики и галечники рек. Мало обильна. Цветет с конца мая
по первую половину июля. Плодоносит в конце июля и в августе. Распрост-
ранена во всех районах. Собрана более чем в 30 пунктах.
8. D. mongolica Turcz. Fl. baic.-dah. I, 138. H. Буш, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. III, 374; Толмачев, Фл. СССР VIII, 433.
Обитает в верхней половине лесного, в под гольцовом и нижних
частях гольцового пояса, на высоте 1300—2150 м. Растет на задерненных
сухих скалистых склонах, гумусных кочках посреди лугов, обрывчиках
и осыпях. Мало обильна. Цветет в июне и в первой половине июля. Рас-
пространена на юго-востоке области. Встречается изредка. Вельск. Ур.
Хаптагайта в верховье Б. Белой, верховье Хайта. Кит. Р. Саган-Сайр.
Тунк. Близ с. Монды, рч. Хулугайша, р. Хубута, рч. Баром-Гол, курорт
Аршан. М.-Сард. Плато Нуху-Дабан, 1836, И. Кирилов (тип!), спуск
с Нуху-Дабана к Оке. Джид. Г. Улаан-Сарьдаг.
9. D. lanceolata Royle. Толмачев, Фл. СССР VHI, 433, Фл. Заб. VI,
463 (исключая рис. 251). —D. stylarts N. Busch (non J. Gay!). Фл. Сиб.
и Дальн. Вост. Ill, 375 рис., карта.—D. confusa Turcz. Fl. baic.-dah.
I, 140, non DC.
Обитает в верхней половине лесного, в подгольцовом и нижних ча-
стях гольцового пояса (900—2250 м). Предпочитает осыпи, сухие скалы,
каменистые южные луговые склоны, песчаные и галечные берега рек.
Чаще встречается на содержащих известь субстратах. Мало обильна.
Цветет со второй декады июня по июль и начало августа. Зрелые плоды —
в августе. Распространена во всех районах, но в Китойских альпах и на
Мунку-Сардыке не собрана, хотя нахождение вполне возможно.
10. D. eriopoda Turcz. Fl. baic.-dah. I, 143; H. Буш, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. III, 385, рис., карта; Толмачев, Фл. СССР VIII, 446.
Свойственна подгольцовому и верхним частям лесного пояса (1250—
2200 м). Растет на тропах по болотистым лугам в долинах рек, в приручье-
вых мохово-осоковых мочажинах и на каменистых речных берегах.
Местами обильна. Цветет со второй декады июня по первую половину
июля. Плодоносит в августе. Распространена в условиях континентального
климата на юго-востоке области и изолированно в районе хр. Удинского.
Встречается изредка, на Джидинском нагорье обычна. Удинск. Р. Хорма,
низовье Няндермы и р. Хангорок. Погр. Верховье Забита. Вельск. Вер-
ховье Хайта, верховье Хоньчена и г. Ботогол. Кит. Р. Самарта, ур.
Малгайта-Жалга, р. Баруун-Гол — приток Саган-Сайра и р. Саган-Сайр.
Тунк. Р. Хубута. М.-Сард. Верховье Жохо, на спуске с плато Нуху-
Дабан к р. Оке. Джид. Ур. Ургудей, 1830, Н. Турчанинов (тип!), р. Орон-
годой и истоки р. Цакирки. — Карта 36.
Саянские растения D. eriopoda характеризуются золотисто-желтыми
цветками. Для растений с Алтая приведена белая окраска венчика (Фл.
Зап. Сиб. VI, 1331), возможно по ошибке, на основе анализа выцветших
гербарных образцов.
150
11. D. nemorosa L. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. III, 387, рис.,
карта.
В качестве полусорного растения чаще обитает на тропах, у дорог
п около жилья человека. Поднимается до подгольцового пояса. Цветет
преимущественно в мае и июне. Распространена по всей области. В высоко-
горьях найдена как заносное растение на юго-востоке области, в условиях
континентального климата; встречается редко (оз. Ильчир, р. Ехэгэр).
Наше растение имеет голые плодики (var. leiocarpa Lindblad).
Род 12. ЯРУТКА — TH LASPI (Tourn.) L.
1. Th. cochleariforme DC. H. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II, 115,
рис., карта, Фл. СССР VIII, 587; Фл. Ср. Сиб. I, 515; Черепнин, Фл.
южн. части Красн. кр. III, 250.
Свойственна сухим щебнистым остепненным склонам и каменистым
степям. Поднимается в верхнюю часть лесного и в подгольцовый пояс,
до высоты 2200 м. У верхнего предела распространения растет на лугах,
в травяных лесах и даже в болотистых местах, чаще на черноземовидной
почве, особенно на кочках и обрывчиках. Местами обильна. В лесном и
подгольцовом поясах цветет в июне и начале июля, в лесостепных усло-
виях — со второй половины мая. Распространена на юго-востоке области,
в условиях «спокойных» форм рельефа и повышенной континентальности
климата. Погр. Верховье Забита (в подгольцовом поясе, 2160 м), среднее
течение Диби (в лесном поясе, 1800 м) и ур. Монгол-Дабан (в подгольцовом
поясе, 2000 м), 1959, авт. Джид. Обычна в верхней части лесного пояса —
верховье Тотхолтоя, в лесном поясе, 1600 м, авт.; р. Цакирка, П. Михно
(Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II, 117).
В фитоцепологической литературе Th. cochleariforme трактуют иногда
в качестве альпийского растения, спустившегося в степи в ледниковый
период. В действительности она более свойственна лесостепному поясу
и в высокогорья обычно не поднимается. У южного предела распростра-
нения — в горах Алтая и Средней Азии — вид чаще произрастает на
стыке высокогорий и горно-степного пояса (при невыраженности лесного),
но и здесь не является альпийским.
Сем. 27. ТОЛСТЯНКОВЫЕ - CRASSULACEAE
Род 1. РОДИОЛА — RHODIOLA L.
1. Подушковидное растение с обилием отмерших стеблей. Листья ли-
нейные, острые...................................3. Rh. quadrifida.
+ Стебли скученные в небольшом числе. Листья продолговатые, эллип-
тические или обратноланцетные, туповатые........................2.
2. Корневище компактное. Листья в свежем виде сизые, в верхней части
пластинки расширенные, по краю слабо зубчатые, удлиненно-об-
ратнояйцевидные или продолговато-эллиптические. Лепестки
желтые, 3—4 мм дл....................................1. Rh. rosea.
+ Корневище вытянутое, горизонтальное. Листья в свежем виде зеле-
ные, по краю крупнозубчатые, обратноланцетные. Лепестки зеле-
новато-желтые, ок. 6 мм дл.......................2. Rh. pinnatifida.
1. Rh. rosea L. Борисова, Фл. СССР IX, 29; Фл. Ср. Сиб. I, 316. —
Sedum elongatum Ledb. Fl. baic.-dah. I, 435.
Растет в верхней половине лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса (1250—2150 м). Предпочитает каменистые луговые и
151
остепненные склоны, скалы, приснежные лужайки и луговые берега ре-
чек. Мало обильна. Цветет с первой (в лесном поясе) или со второй (в вы-
сокогорьях) половины июня по вторую половину июля. Распространена
во всех районах. Встречается изредка, но местами обычна. Собрана более
чем в 30 пунктах.
2. Rh. pinnatifida A. Boriss. (1939). Фл. СССР IX, 36, 475, Фл. Заб. V,
474; Фл. Ср. Сиб. I, 318. — Sedum elongatum var. minus Turcz. Fl. baic.-
dah. I, 435. — S. stephanii auct. fl. Sib. austr., non Cham. Maximowicz,
Mem. Acad. sci. St.-Petersb. (1883), maji 10—22.
Обитает в подгольцовом и верхней части лесного пояса (900—2200 м).
Реже поднимается в гольцовый пояс, до высоты 2500 м. Растет на песчаных
берегах рек и ручьев, а также на приречных галечниках, береговых
обрывчиках и на мшистых берегах ручейков. Образует небольшие за-
росли. Нередким спутником является Primula xanthobasis. Цветет позже,
чем Rh. rosea в тех же условиях, со второй половины июня по вторую
половину июля. Плодоносит в августе. Распространена изредка в юго-
восточных и центральных районах, в условиях континентального и уме-
ренно влажного климата. — Карта 37.
3. Rh. quadrifida (Pall.) Fisch, et Mey. Борисова, Фл. СССР IX, 39;
Фл. Ср. Сиб. I, 318, рис. 33. — Sedum quadrifidum Pall. Fl. baic.-dah. I
439; Фл. Зап. Сиб. VI, 1405.
Обитает в гольцовом поясе (2050—2600 м). Предпочитает скалы, щеб-
нистые и каменистые тундры. Местами обильна. Содержащие известь
субстраты избегает. Цветет во второй половине июня и в первой половине
июля. Распространена по всей области, кроме Манских белогорий. Соб-
рана более чем в 20 пунктах. Более обычна в условиях континентального
климата и резких форм рельефа. Мало обильна или же отсутствует в ме-
стах с высокой влажностью климата.
Род 2. ОЧИТОК — SEDUM L.
1. S. ewersii Ledb. Фл. Зап. Сиб. VI, 1410; Борисова, Фл. СССР IX,
64; Соболевская, Консп. фл. Тувы, 109; Грубов, Консп. фл. МНР, 161;
Малышев, Бот. мат. XXI.
Обитает в подгольцовом поясе, у верхней границы леса и в нижних
частях гольцового пояса, на высоте от 1750—1800 до 2250 м. Очень редко
поднимается до высоты 2400 м. Произрастает на обращенных к югу гра-
нитных скалах, реже на осыпях и полузадерненных скалистых крутых
склонах. Мало обилен. Цветет в августе, начиная с последних чисел
июля. Имеет весьма ограниченное распространение: встречается изредка
в условиях субконтинентального и влажного климата в западной поло-
вине Окинских альп и в северо-западной части хр. Пограничного. Окинск.
Близ оз. Бурсугы-Нур и около озер Олон-Нур, 1959, авт.; р.Ара-Сайлыг
в среднем течении и р. Сайлыг (или Убур-Сайлыг), 1960, авт. Погр. Рч.
Тэхэ-Жараг у оз. Хара-Нур, ур. Дунда-Зэрлиг на р. Саган-Голе — при-
токе Тессы, ур. Дээдэ-Хутэл на р. Сенце и ур. Тенгисин-Дабан, 1959,
авт. — Карта 38.
Род 3. ГОРНОКОЛОСНИК — OROSTACHYS (DC.) Fisch.
1. О. spinosa (L.) С. А. М. Борисова, Фл. СССР IX, 110; Фл. Ср.
Сиб. 1, рис. 33.
Свойствен скалистым или щебнистым сухим склонам лесостепного пояса
и остепненным каменистым участкам лесного пояса. Очень редко подни-
мается в подгольцовый пояс. Здесь растет на остепненных щебнистых
карбонатных южных склонах. Цветет в высокогорьях в третьей декаде
152
июля и в начале августа. Распространен по всей области. В высокогорьях
встречен лишь в условиях континентального климата — около оз. Иль-
чир и в верховье Иркута.
Сем. 28. КАМНЕЛОМКОВЫЕ - SAXIFRAGACEAE
Род 1. БАДАН — BERGENIA Moencli.
1. В. crassifolia (L.) Fritsch. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 137;
Епова, Изв. Биол.-геогр. н.-иссл. инет. Иркутск, унив. XV (1955) 1—4;
Борисова, Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5, вып. 4.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса,
на высоте от 700 до 2300 м. Более обилен в верхних частях лесного и в под-
гольцовом поясе. Предпочитает крутые каменистые склоны, покрытые
кедровым лесом. В них иногда доминирует. В высокогорьях более обычен
на скалистых склонах и гребнях хребтов. Избегает известняковые суб-
страты. В благоприятных условиях образует обширные заросли. Нередко
сопутствует кедровым сообществам. В лесном поясе цветет с конца мая и
начала июня, у верхней границы леса и в высокогорьях период цветения
длится с середины июня по середину июля. Обычен в условиях влажного
климата, но отсутствует или редок в районах с резко континентальным
климатом. В промежуточных условиях встречается преимущественно
у верхней границы леса. Встречается на большей территории области.
Отсутствует в западных частях Манских белогорий (за рубежом гольца
Камзыл), а на юго-востоке области — на хр. Пограничном восточнее р. Ха-
раганты, в западной части Бельских гор, в Китойских альпах западнее
гольца Оспинского, в Тункинских альпах западнее р. Енгарги и на мас-
сиве Мунку-Сардык. На Джидинском нагорье редок: найден лишь у исто-
ков р. Хохюрты, на гольце Улаан-Сарьдаг и у границы с горами Хамар-
Дабана.
Род 2. КАМНЕЛОМКА — SAXIFRAGA L.
1. Лепестки ярко-розовые, в сухом состоянии лиловые. Цветки одиноч-
ные. Листья супротивные, на конце с беловатыми известковыми же-
лезками, густо покрывающие стебли .... 14. S. oppositifolia.
+ Лепестки другой окраски: белые, желтые, светло-розовые, красно-
ватые или зеленоватые................................... 2.
2. Цветоносные стебли безлистные. Все листья собраны в прикорне-
вые розетки..................................................3.
+ Стебли олиственные .........................................8.
3. Цветки в колосовидном или метельчатом соцветии, видоизмененные
(кроме самых верхних) в зеленые листоватые живородящие
почки............................................6. S. foliolosa.
+ Все цветки нормально развитые...............................4.
4. Соцветие раскидистое, метельчатое. Листья широкие — почковид-
ные, округлые или ромбические................................6.
+ Соцветие компактное (головчатое или колосовидное), иногда слабо
ветвистое. Листья более узкие — от овальных до ланцетовид-
ных ......................................................5.
5. Соцветие головчатое или компактное щитковидно-метельчатое. Листья
обратнояйцевидные, клиновидно суженные в широкий черешок.
Лепестки зеленовато-белые, немного длиннее зубцов чашечки . . .
..................................................2. S. nivalis.
153.
+ Соцветие длинное, прерывисто колосовидное, при основании иногда
коротковетвистое. Листья от округло-ромбических до продолгова-
тых, суженные в широкий черешок. Лепестки красноватые, равные
чашелистикам........................................5. S. hieracifolia.
6. Листья почковидные, крупнозубчатые................1. S. punctata.
+ Листья ромбические пли округло-ромбические, цельнокрапные или
с неясно выраженными зубцами.....................................7.
7. Лепестки в 2—2.5 раза длиннее чашелистиков, белые. Стебли 5—15 см
выс................................................ 3. S. melaleuca.
+ Лепестки равные чашелистикам, розоватые. Карликовое растение,
3—7 см выс........................................4. S. brachypetala.
8. Лепестки ярко-желтые.........................................9.
+ Лепестки белые или зеленоватые................................10.
9. Стебли с усами (столонами). Листья по краю реснитчатые ....
.......................................8. S. flagellaris ssp. setigera.
+ Усов нет. Листья голые.............................7. S. hirculus.
10. Листья ланцетные, жесткие, с колючим окончанием. Дернистое
растение с одеревеневающими надземными побегами ....................
...............................13. S. bronchialis ssp. spinulosa.
+ Листья от лопатчато-ланцетных до почковидных, мягкие, без остро-
конечия. Дерновинки (если они выражены) мягкие..............11.
11. Листья трехлопастные. Лепестки зеленоватые .....................
..............................................12. S. terektensis.
+ Листья цельные или неглубоко 5—9-лопастные. Лепестки снежно-
белые ......................................................12.
12. Прикорневые листья лопатчато-ланцетные, цельные. Цветки чаще
одиночные .........................................11. S. androsacea.
+ Прикорневые листья почковидные, лопастные. Соцветие ветвистое
или простое.................................................13.
13. Цветки одиночные, сидящие на концах разветвлений стебля. Осталь-
ные цветки замещены красноватыми живородящими почками, разви-
вающимися в пазухах стеблевых листьев..................9. S. cernua.
+ Цветки в метельчатом соцветии. Живородящие почки отсут-
ствуют ..............................................10. S. sibirica.
1. S. punctata L. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 147, табл. 8.
Обитает в подгольцовом, нижней половине гольцового и лесном поясе
(700—2300 м). Более обычна в подгольцовом поясе. Предпочитает берега
ручьев и влажные скалы. Местами обильна. Цветет с конца июня или на-
чала июля по конец июля и начало августа. Обычна во всех районах,
особенно в условиях влажного климата. В континентальном климате
встречается чаще у верхней границы леса и в высокогорьях. Всего собрана
более чем в 25 пунктах.
2. S. nivalis L. Крылов, Фл. Зап. Сиб. VI, 1423; Лозина-Лозинская,
Фл. СССР IX, 152.
Обитает только в гольцовом поясе, на высоте от 2200 до 2700 м. Пред-
почитает влажные скалы и голые скалистые или щебнистые крутые се-
верные склоны. Мало обильна. Цветет с первой декады июля по начало
августа. Встречается редко. Распространена лишь в местах с резкими
154
формами рельефа. Отсутствует на Манских белогорьях, в Бельских горах
и на Джидинском нагорье. — Карта 39.
3. S. melaleuca Fisch. Fl. baic.-dah. I, 457; Фл. Зап. Сиб. VI, 1422.
Обитает в гольцовом и реже в подгольцовом поясе (1900—2450 м). Пред-
почитает щебнистые пересыхающие мочажины, щебнистые или замшелые
берега ручейков, влажные скалы и влажные голые скалистые или щебни-
стые склоны. Местами обильна. Цветет с первой декады июля по начало
августа. Распространена во всех районах. Собрана более чем в 40 пунктах.
Более обычна в условиях не слишком влажного или континентального
климата и резких форм рельефа. На Манских белогорьях встречается
редко, лишь в восточных частях района (голец Камзыл и верховье Маны).
4. S. brachypetala Malysch. (1960). Бот. мат. XX, 183, рис.; Научи,
чтения пам. М. Г. Попова, III (1960) 37; Schedae ad Herb. Fl. URSS XV
(1963) № 88, p. 82, exc. № 4371.
Близка к S. melaleuca, от которой хорошо отличается более мелкими
размерами, листьями без влагалищ, белыми (а не черно-пурпуровыми)
пыльниками, окрашенными пеотогнутыми мелкими лепестками, которые
по длине более пли менее равны чашелистикам (а не превышают их
в 1.5-—2 раза).* Промежуточные формы между обоими видами отсутствуют.
Обитает в средних и верхних частях гольцового пояса (2300—2700 м).
Растет на крутых и влажных скалистых северных склонах и скалах. Здесь
предпочитает тенистые ниши между каменными глыбами со скоплениями
мелкозема и мелкоземистые обрывчики среди скал. Мало обильна. Цветет
с первой декады июня по конец июля (и начало августа). Распространена
только в Китойских и Тункинских альпах. Кит. Голец между истоками
Оспы и ее притоком Баруун-Оспой, истоки М. Белой и р. Таин, 1958,
авт. Тунк. Истоки Ехэ-Угуна, 1958, авт.; реки Хубута, Яман-Гол и Шумак
близ термальных источников (тип!), 1957, авт.; р. Тубота, 1963, авт. —
Карта 38.
5. S. hieracifolia Waldsl. el Kit. Фл. Зап. Сиб. VI, 1421; Лозина-Ло-
зинская, Фл. СССР IX, 157.
Обитает у верхней границы леса, в подгольцовом и нижней половине
гольцового пояса (1550—2400 м). Предпочитает осоково-моховые или мо-
хово-лишайниковые тундры и осоково-моховые мочажины. Реже встре-
чается на сырых лугах, среди каменных россыпей и на голых и влажных
каменистых склонах. Мало обильна. Цветет с конца июня и начала июля
по конец июля и начало августа. Распространена во всех районах, кроме
западной окраины области, находящейся в пределах Красноярского края.
Встречается изредка. Более обычна в континентальном климате.
6. S. foliolosa R. Вг. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 157, табл. 8;
Фл. Ср. Сиб. I, 372 (под названием S. foliosaY — S. ste Haris var. comosa
Retz. Фл. Зап. Сиб. VI, 1421.
Обитает у верхней границы леса, в подгольцовом поясе и в нижней
половине гольцового (1750—2500 м). Растет в сырых моховых тундрах,
в глинисто-щебнистых и мохово-осоковых мочажинах. Местами обильна.
Цветет с первой декады июля по первую половину августа. Редка, распрост-
ранена дизъюнктивно. Более обычна в аридном климате. Собрана в 20
пунктах. Для Манских белогорий (г. Камзыл) показана И. М. Краснобо-
ровым (1959, стр. 78). В Агульских белках и Окинских альпах не обнару-
жена. — Карта 40.
7. S. hirculus L. Engler and Irmscher, Das Pflanzenreich IV, 117 (1916)
110; Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 160.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2600 м.
Растет на сырых мшистых лугах, гипновых болотах и в мочажинах, в осо-
155
ково-моховых тундрах, а в гольцовом поясе также на влажных скалах
и сухих скалистых гребнях хребтов. Местами обильна. Цветет в высоко-
горьях с середины июля по первую половину августа. Распространена
во всех районах, кроме Манских белогорий, где найдена лишь в лесном
поясе. В высокогорьях обычна в условиях континентального климата,
тогда как в местах с влажным климатом встречается изредка.
Сильно варьирует, что связано с широким вертикальным распростра-
нением. Лесному и подгольцовому поясам свойственна f. major Engl, et
Irmsch. Она характерна для кислых торфянисто-болотных почв. В голь-
цовом поясе более обычна f. minor Engl, et Irmsch. Она отличается дерни-
стостью, низким ростом, одиночными, но крупными цветками, приурочена
к каменистым субстратам, собрана почти во всех районах (ур. Кадыр-
Орук, верховье Обтоя, близ оз. Хара-Нур, р. Сылка, ур. Балюхатын-
Дабан, р. Таин, р. Хубута, р. ПТумак, истоки М. Буготоя, истоки Ханга-
рула). В районах с влажным климатом, особенно у верхнего предела рас-
пространения, она встречается преимущественно на содержащих известь
породах.
8. S. flagellaris Willd. ssp. setigera (Pursh) Tolm. (1959), Бот. мат.
XIX, 170, рис. 3, карта. — S. flagellaris auct. fl. Sib. orient, non Willd.
Фл. Ср. Сиб. I, 374; Некрасова, Фл. Заб. V, 486.
Обитает в гольцовом, реже в подгольцовом поясе, на высоте от 2000
до 2600 м. Предпочитает щебнистые и щебнисто-лишайниковые тундры,
а также сухие полузадерненные щебнистые склоны. Содержащие известь
субстраты избегает. Мало обильна. Цветет с первой декады июля по пер-
вую половину августа. Распространена во всех районах, кроме Манских
белогорий. Собрана более чем в 30 пунктах. Встречается изредка, но ме-
стами обычна, особенно в районах с резкими формами рельефа и конти-
нентальным или субконтинентальным климатом. На гольцах со спокой-
ным рельефом (Бельские горы, Джидинское нагорье) встречается редко.
На Алтае и в западной Монголии почти полностью замещена род-
ственным видом S. macrocalyx Tolm. Цитированный А. И. Толмачевым
(ук. соч., стр. 178) образец этой камнеломки с этикеткой: «in alpe ad fl.
Ока, 1834 (Herb. Ledebouri)» мог быть собран в Восточном Саяне И. Куз-
нецовым. Но так как вид нашей области не свойствен, то не исключена
путаница этикеток.
9. S. cernua L. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 168.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и в нижней части
гольцового пояса (1750—2300 м). Предпочитает голые и влажные щебни-
стые склоны, влажные скалы и берега рек. Мало обильна. Цветет на протя-
жении июля и в первой половине августа. Распространена преимуще-
ственно в восточной половине области. Отсутствует в районе Агульских
белков и на большей части хр. Удинского. Манск. Верховье Маны (Крас
ноборов, 1959, стр. 78); на водоразделе Шинды и М. Пезо. Удинск. Устье*
Черной Дургомжи. Окинск. Р. Холба, р. Обтой, Погр. Обычна. Р. Сылка.
Вельск. Г. Ботогол, р. Ерма. Кит. Ур. Ишунта-Дабан, оз. Думурлык,.
голец Оспинский, р. Оспа. Тунк. По всему району, довольно обычна.
М.-Сард. Г. Мунку-Сардык. Джид. Редка. Истоки Хангарула.
В высокогорьях Восточного Саяна более обычна f. simplicissima Ledb.,
характерная приземистыми, неветвистыми стеблями.
10. S. sibirica L. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 171.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, до высоты 2300 м.
Предпочитает каменистые луговые или полузадерненные склоны, при-
снежные лужайки, сухие скалы, осыпи, щебнистые обнажения, песчаные
и галечные берега рек. Местами обильна, особенно на содержащих известь
субстратах. Цветет на протяжении июля, иногда в августе, а в нижней
156
половине лесного пояса — с середины июня. Распространена по всей
области, кроме Манских белогорий. Собрана более чем в 25 пунктах.
Обычна на хр. Пограничном и в районе Агульских белков. В Тункинских
и Китойских альпах встречается изредка.
И. S. androsacea L. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 174, табл. 10. —
5. androsacea var. uniflora Kryl. Фл. Зап. Сиб. VI, 1420.
Свойственна гольцовому поясу, редко встречается в подгольцовом
поясе. Растет на высоте от 1800—2000 до 2450 м. Предпочитает мшистые
места и влажные щебнистые голые или полузадерненные склоны около
снежников. Обильна. Цветет с третьей декады июня по первую декаду
августа. Период цветения растянут в связи с обитанием около снежных
наносов. Распространена во всех районах, кроме Джидинского нагорья.
Собрана в 25 пунктах. Предпочитает места с влажным климатом и острыми
формами рельефа. В связи с этим более обычна в западных и центральных
частях области, тогда как на юго-востоке встречается спорадически. —
Карта 41.
12. S. terektensis Bge. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 176. —
S. moschata var. terektensis (Bge.) Engl, et Irmsch. Фл. Зап. Сиб. VI, 1419.
Свойственна гольцовому поясу (2200—2600 м). Растет на влажных кру-
тых голых каменистых склонах и осыпях. Содержащие известь субстраты не
избегает. Мало обильна. Цветет с конца июня по третью декаду июля и
август. Распространена в горах с резкими формами рельефа. Более обычна
в условиях влажного (субконтинентального) климата. Встречается только
на юго-востоке области. Погр. Обычна во влажной северо-западной части
района и редка в юго-восточной, отличающейся повышенной континен-
тальностью климата. Тунк. Истоки Ехэ-Угуна, истоки Буготоя, голец
между р. Архутом и р. Туботой. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, верховье
Хоре.
Арктический вид 5. caespitosa для Ангаро-Саянского района показан
(Фл. СССР IX, стр. 176) ошибочно.
13. S. bronchialis L. ssp. spinulosa (Adams) Hulten, Fl. Kamtsch. Ill
(1926) 14. — S. spinulosa Adams. Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 183,
табл. 10.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса
(900—2300 м). Растет на каменистых луговых южных склонах, сухих
скалах и россыпях. Реже встречается на осыпях и речных галечниках.
Местами обильна. Цветет с третьей декады июня и начала июля по конец
июля и первые дни августа. Встречается изредка, по всей области, кроме
Манских белогорий. Гора Пирамида — крайний западный пункт рас-
пространения. Собрана не менее чем в 25 пунктах. Более обычна в Тун-
кинских альпах.
14. S. oppositifolia L. Фл. Зап. Сиб. VI, 1428; Лозина-Лозинская, Фл.
СССР IX, 197.
Обитает в подгольцовом и особенно в гольцовом поясе, вплоть до
предела цветковой растительности (2900 м). По долинам рек спускается
иногда в глубь лесного пояса (до высоты 900 м). Предпочитает влажные и
тенистые скалы, а также крутые каменистые, почти голые склоны и вы-
соко расположенные щебнистые тундры. В большинстве случаев растет
на содержащих известь субстратах и очень редко (в верхних частях голь-
цового пояса) — на разрушенных гранитоидных породах. Мало обильна.
Цветет очень рано — со второй половины мая по конец июня. В лесном
поясе зацветает уже в начале мая. Распространена во всех районах.
Собрана более чем в 25 пунктах. Встречается изредка, кое-где обычна,
особенно в условиях более влажного климата и альпийского рельефа (на-
пример, в восточной половине Тункинских альп).
157
Род 3. СЕЛЕЗЕНОЧНИК — CHRYSOSPLEMUM L.
1. Почти голое растение. Все листья прикорневые, равные по длине
стеблю, при основании окру?кенные острыми чешуйками. Пластинка
округло-почковидная, до х/4 или 1//3 надрезанная на почти квадратные
лопасти с закругленными углами. Черешок прикрепляется к краю
пластинки. Желтовато-зеленые цветки скучены в щитковидное со-
цветие ...........................................1. Ch. nudicaule.
4- Опушенные растения. Совокупность признаков другая............2.
2. Стебли прямые. Листья на длинных черешках....................3.
+ Стебли ползучие, на конце восходящие и прямые. Листья супротив-
ные, на черешках короче пластинки. Пластинка округлая, с клино-
видным основанием, по краю неглубокогородчатая. Соцветие щитко-
видное, с ярко-желтыми прицветниками .... 5. Ch. baicalense.
3. Волоски белые. Пластинка листа по верхней поверхности опушенная.
Черешок прикрепляется к краю пластинки. Стебель с 1—3 очередно
расположенными листьями. Прикорневые листья короче стебля или
равные ему. Соцветие щитковидное, с желтыми прицветниками . . .
...............................................4. Ch. alternifolium.
+ Волоски коричневые. Пластинка сверху голая, округлая или округло-
почковидная. Черешок чаще прикрепляется к нижней поверхности
пластинки (отчего лист щитковидный). Стебель безлистный. При-
цветники преимущественно зеленые................................4.
4. Листья кожистые, мелкие, сверху блестящие, короче стебля. Соцветие
головчатое, почти зеленое.........................2. Ch. peltatum.
4- Листья тонкие, матовые, крупные, почти равные стеблю. Соцветие
щитковидно-метельчатое, желтое или зеленовато-желтое . . . .
.....................................................3. Ch. albertii.
1. Ch. nudicaule Bge. ex Ledb. Maximowicz, Bull. Acad. sci. St.-Petersb.
IX (1877) 759 (Diagn. plant, nov. asiat.); Некрасова, Фл. Аз. Росс. 7
(1915) 13, рис. 2, карта; Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 202, табл. 12.
Обитает у верхней границы леса и в подгольцовом поясе. Растет на
сырых берегах ручьев. Образует заросли. Цветет в конце мая и в июне.
Распространен на крайнем западе области, в условиях влажного климата.
Манск. Верховье Крола — левого притока Маны, 1908, Н. Волков;
р. Крутезм — правый приток Маны (по Красноборову, 1959, стр. 79). —
Карта 42.
2. Ch. peltatum Turcz. Fl. baic.-dah. I, 464; Некрасова, Фл. Аз. Росс.
7 (1915) 20, рис. 5, карта; Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 202.
Растет у верхней границы леса, в подгольцовом и гольцовом поясах,
на высоте от 1700 до 2600 м (в среднем 2130 м из 17 случаев). Предпочитает
моховые мочажины около ключиков, мохово-осоковые тундры и обрыв-
чики с влажной гумусной почвой посреди луговых склонов. Мало обилен.
В ряде случаев обитает в местах выхода на поверхность «жестких» (со-
держащих кальций) грунтовых вод. Цветет с конца мая по третью декаду
июня и начало июля. Плодоносит в июле. Распространен в условиях конти-
нентального климата, преимущественно на плоскогорьях или гольцах со
спокойным рельефом. Имеет дизъюнктивный ареал, состоящий из трех
«островов» в восточной и центральной частях области. I. Удинск. Редок.
Истоки Бургутуя, верховье М. Шибита, левый исток Хангорока, 1961,
авт. II. Погр. Обычен в восточной половине района, встречается с рубежа
р. Сархоя. Собран в 7 пунктах. Бельск. Истоки Хоньчена и г. Ботогол,
158
1960, авт. Кит. В западной части альп: оз. Ильчир, 1961, В. Гонтарь.
Тунк. На западной окраине района: р. Саган-Шулута и рч. Хулугайша,
1959, авт. М.-Сард. Ур. Жохо на плато Нуху-Дабан, 1834, И. Кузнецов
(тип!). III. Джид. Редок. Истоки Хохюрты и г. Улаан-Сарьдаг, 1962,
авт. — Карта 42.
3. Ch. albertii Malysch. Бот. мат. XXII (1963) 17, рис.
Обитает в верхней половине лесного, реже в подгольцовом и гольцо-
вом поясах, на высоте 900—2400 м (в среднем 1540 м из 10 случаев). Ра-
стет в тенистых расселинах со скоплениями мелкозема на известняковых
скалах. Образует небольшие сообщества. Цветет в июне и в первой декаде
июля. Плодоносит с середины июля по первую половину августа. Рас-
пространен в условиях субконтинентального климата, имеет дизъюнктив-
ный ареал, состоящий из двух частей. I. Удинск. Ур. Педопе на р. Уде,
истоки Иссыг-Суга, ур. Крестик на Кара-Бурени, с. Алыгджер, устье
Хангорока и низовье Кадыр-Оса (приток Кара-Бурни), 1961, авт. II.
Окинск. Р. Саплыг, 1960, авт. Вельск. Ур. Балюхатын-Дабан, верховье
Кадыр-Оса (тип!) и ур. Хаптагайта в верховье Б. Белой, 1960, авт. Кит.
Голец Оспинский и р. Саган-Сайр, 1929, М. Назаров, №№ 12790, 12665.
Тунк. Р. Китой против устья Саган-Сайра, 1929, М. Назаров, № 12646;
голец близ с. Хойтогола, 1953, Л. Бардунов; курорт Аршан, 1953, М. По-
пов. — Карта 43.
Родствен селезеночнику Ch. peltatum, от которого легко отличается
нежными и тонкими листьями (не сочными, кожистыми), рыхлым щитко-
видным соцветием (не головчатым) и желтой (не зеленой) чашечкой. Гербар-
ные образцы определялись ранее как Ch. peltatum, Ch. nudicaule или
Ch. sedakovii Turcz. Под названием «Ch. sedakovii» вид изображен в работе
М. Г. Попова (Фл. Ср. Сиб. I, рис. 42, 2). Эндем Восточного Саяна и Ха-
мар-Дабана.
4. Ch. alternifolium L. Некрасова, Фл. Аз. Росс. 7 (1915) 22, рис. 6,
карта; Фл. Ср. Сиб. I, 378.
Обитает на равнинах и в горах. Поднимается до высоты 2400 м. Растет
на берегах ручьев, влажных замшелых скалах, влажных обрывчиках,
голых щебнистых склонах и среди каменных россыпей. Местами обилен.
В лесном поясе цветет в мае и начале июня, в высокогорьях — с конца
мая до конца июня, иногда до второй декады июля. Распространен по всей
области. В высокогорьях встречается изредка; более обычен в Тункин-
ских и Китойских альпах.
5. Ch. baicalense Maxim. Bull. Soc. nat. Mose. (1879) № 22; Некрасова,
Фл. Аз. Росс. 7 (1915) 41, рис. 13; Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX, 215;
Фл. Ср. Сиб. I, 380.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (2200—2500 м). Очень,
редко, в местах с повышенной влажностью климата (восточная оконеч-
ность Тункинских альп), спускается вдоль рек в глубь лесного пояса,
до высоты 1250 м. Растет на мшистых берегах ручьев, влажных замшелых
скалах и осыпях, особенно в местах со скоплениями долго не стаивающего
снега. Местами обилен. Цветет во второй половине июня и в первой поло-
вине июля, иногда позже. В лесном поясе цветение начинается в конце
мая. Распространен в восточной половине области. Встречается споради-
чески. Более обычен в местах с влажным климатом и альпийским релье-
фом. — Карта 44.
Эндем Восточного Саяна и Хамар-Дабана.
Род 4. БЕЛОЗОР — PARNASSIA L.
1. Цветок широко открытый, чашевидный. Чашелистики свободные.
Стаминодии с многочисленными (6—12) стебельками, несущими
159-
на концах по шаровидной головке. Прикорневые листья чаще
с сердцевидным основанием.......................1. Р. palustris.
-Ь Цветок широковоронковидный, с отогнутыми на верхушке лепе-
стками. Чашелистики на 1/3 сросшиеся. Стаминодии чаще с тремя
стебельками. Прикорневые листья обычно с округлым или усе-
ченным основанием..................................2. Р. laxmannii.
1. Р. palustris L. Некрасова, Фл. Аз. Росс. 11 (1917) 20, карта; Ло-
зина-Лозинская, Фл. СССР IX, 216.
Обитает на равнинах и в горах. Поднимается до подгольцового пояса
(1700—2000 м). Предпочитает влажные приречные луга и луговые склоны.
Местами обилен. Как и в лесном поясе, в высокогорьях цветет с третьей
декады июля и начала августа. Распространен по всей области. На голь-
цах встречается изредка.
2. Р. laxmannii Pall, ex Schult. Некрасова, Фл. Аз. Росс. 11 (1917) 32,
табл. 3, карта; Фл. Зап. Сиб. I, 1438; Лозина-Лозинская, Фл. СССР IX,
219; Фл. Ср. Сиб. I, 380. — Р. obovata Turcz. Fl. baic.-dah. I, 193, non
Ledb.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 1150 до 2400 м (в среднем из 12 случаев на
высоте около 1740 м, что соответствует верхней части лесного пояса).
Предпочитает известняковые щебнистые или каменистые полузадернен-
ные склоны и известняковые скалы. Местами обилен. Цветет со второй
декады июля по первую декаду августа, иногда до начала сентября. Рас-
пространен на юго-востоке области и на хр. Удинском (изолированное
нахождение). Встречается изредка. Более обычен в аридном климате.
Род 5. СМОРОДИНА — RIBES L.
1. Листья без железок и запаха, с острыми лопастями. Цветки желто-
вато-грязно-пурпуровые. Ягоды черные, блестящие, в длинных
кистях. Кора на старых стеблях пурпуровая, отделяющаяся про-
дольными лоскутами ...............................1. R. altissimum.
+ Листья с эфироносными железками на нижней поверхности и тупыми
лопастями. Цветки желтовато-белые................................2.
2. Листья снизу зеленые, по краю мелкопильчатые....................
................................................2. R. fragrans.
+ Листья снизу светловойлочные, по краю с более крупными зубчи-
ками ..............................................3. R. graveolens.
1. R. altissimum Turcz. ex Pojark. Фл. СССР IX, 244, табл. XIV.
Свойственна верхней половине лесного и подгольцовому поясам
(900—2100 м). Предпочитает каменные россыпи из силикатных пород.
Местами обильна. Цветет с середины (в лесном поясе) или конца июня
(в высокогорьях) по первую, иногда третью декаду июля. Зрелые плоды —
с конца июля и начала августа по начало сентября. Распространена по
всей области. Более обычна в континентальном климате. Всего собрана
более чем в 25 пунктах.
Близка к R. atripurpureum С. А. М. Последняя отличается серой (не
коричневой) корой па молодых веточках, нелупящейся старой корой,
вверх направленными (не растопыренными) лопастями листьев, тонкой
пластинкой, более светлой снизу, сверху более матовой, пурпуровыми
цветками и красными ягодами.
R. altissimum Turcz. xR. graveolens Bge. Удинск. Истоки Иссыг-Суга,
у верхней границы леса, 1800 м над ур. м., на скалистом склоне, 1961,
авт., № 284.
160
2. R. fragrans Pall. Пояркова, Фл. СССР IX, 256.
Обитает в подгольцовом и нижних частях гольцового пояса (2000—
2150 м). Растет на каменных россыпях из силикатных пород. Образует
заросли. Цветет в конце июня и первой половине июля. Распространена
на крайнем востоке области. Джид. Истоки Хохюрты, гольцы Хараган-
туйский и Оронгодойский и истоки Хангарула, 1962, авт.; ур. Хамар-
Худу, 1958, Н. Епова; ур. Ургудей, 1830, Н. Турчанинов.
Западнее Джидинского нагорья полностью замещена близким видом
R. graveolens. Образец R. fragrans с хр. Удинского, собранный Ю. И. Шту-
бендорфом («Ad. fl. Chorma, legit amic. Stubendorf»), имеет неверную
этикетку.
3. R. graveolens Bge. Пояркова, Фл. СССР IX, 256.
Обитает в подгольцовом поясе, редко в верхней части лесного и в ниж-
ней части гольцового, на высоте от 1600 до 2100 м. Предпочитает камен-
ные россыпи, сложенные силикатными породами. Образует заросли. Ме-
стами обильна. Цветет в третьей декаде июня и в первой декаде июля.
Зрелые плоды — на протяжении августа, начиная с первых чисел. Распро-
странена в центральной и юго-восточной частях района, от бассейна Си-
гача на западе до Тункинских альп и массива Мунку-Сардык на востоке.
Собрана более чем в 20 пунктах. Довольно обычна.
R. graveolens Bge.xR. pauciflorum Turcz. Окинск. Оз. Бурсугы-Нур,
в лесном (1600 м) и подгольцовом (1950 м) поясах, на каменной россыпи
южного склона, 1960, авт., №№ 823, 824. Обнаружено несколько за-
рослей по соседству с обоими родителями.
R. graveolens Bge.xR. procumbes Pall. Бельск. Верховье Жаханы,
в лесном поясе, 1750 м, на каменной россыпи, 1960, авт., № 666. Гибрид
образовал заросль рядом с первым из родителей.
Сем. 29. РОЗОЦВЕТНЫЕ — ROSACEAE
Род 1. ТАВОЛГА — SPIRAEA L.
1. S. alpina Pall. Пояркова, Фл. СССР IX, 228, табл. 17.
Обитает в лесном, подгольцовом и в нижних частях гольцового пояса
(от 600—900 до 2100 м), но более обычна в верхних частях лесного и
в подгольцовом поясе. На гольцах растет на каменистых луговых склонах
и в рединах из кедра или лиственницы на каменистых южных склонах,
в лесном поясе — на сырых кустарниковых опушках и в кочкарных бо-
лотистых зарослях кустарников в долинах рек. Местами обильна. Цветет
с первой декады июля по конец месяца. Распространена во всех районах.
Обычна или же встречается спорадически. Собрана не менее чем в 25 пунк-
тах.
Род 2. КИЗИЛЬНИК — COTONEASTER Medic.
1. С. uniflora Bge. Fl. baic.-dah. I, 410; Фл. Зап. Сиб. VII, 1462;
Пояркова, Фл. СССР IX, 324, табл. 19 (отчасти).
Обитает в верхней части лесного и подгольцовом поясах (1600—
2100 м). Растет на сухих скалистых луговых южных склонах, сложенных
силикатными, а иногда и карбонатными породами. Мало обилен. Неред-
ким спутником является Dasiphora fruticosa. Зрелые плоды — в августе.
Встречается редко. Распространен двумя небольшими островами. I.
Агульск. Истоки Б. Кишты, 1962, авт., № 793. Удинск. Среднее тече-
ние Чело-Монго, 1961, авт., № 898. II. Окинск. Оз. Бурсугы-Нур, 1959,
авт., реки Ара-Сайлыг и (Убур)-Сайлыг, 1960, авт., №№ 678, 677. Погр.
Голец близ р. Оки, 1836, И. Кирилов; устье Хутэла в верховье Тессы,
1959, авт.
Н Л. И. Малышев 161
Род 3. КУРИЛЬСКИЙ ЧАЙ — DASIPHORA Raf.
1. D. fruticosa (L.) Rydb. Юзепчук, Фл. СССР X, 69, табл. 7.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса,
до высоты около 2100 м. У верхней границы леса и в высокогорьях пред-
почитает сухие луговые каменистые склоны. В нижних частях лесного
пояса более обилен на приречных кустарниковых болотах. Местами обра-
зует заросли. В горах цветет с конца июня по начало августа. Обычен
по всей области. В районах с влажным климатом встречается преимуще-
ственно в межгорных долинах в пределах лесного пояса.
Род 4. ЛАПЧАТКА — POTENTILLA L.
1. Столбик значительно длиннее плода, равной толщины по всей длине,
на верхушке мало утолщенный. Плодики при основании волоси-
стые. Подушковидное растение с короткими цветоносами и непарно-
перистыми листьями с двумя сближенными парами листочков . . .
................................................... 1. Р. biflora.
+ Столбик утолщенный при основании или на верхушке (под рыльцем).
Плодики голые.............................................2.
2. Столбик кверху утончающийся. Листья снизу войлочно опушенные
или голые....................................................3.
+ Столбик под рыльцем утолщенный. Листья снизу без войлока ... 9.
3. Листья перистые ............................................4.
4- Листья тройчатые или пальчатые..............................6.
4. Листья дважды-трижды перистые, с линейными дольками, снизу
войлочные .......................................2. Р. multifida.
+ Листья простоперистые .......................................5.
5. Листья снизу беловойлочные .... 3. Р. sericea var. dasyantha.
+ Листья без войлока...............................6. Р. kryloviana.
6. Листья снизу войлочные......................................7.
+ Листья без войлока...........................................8.
7. Листья тройчатые. Прямые отстоящие волоски в опушении стеблей
и листьев отсутствуют...............................4. Р. nivea.
+ Листья преимущественно пальчатые. Кроме войлока, имеются от-
стоящие волоски ......................................5. Р. altaica.
8. Листочки обратнояйцевидные, с закругленной верхушкой, в верх-
ней половине пластинки по краю тупозубчатые, в нижней —
цельнокрайно-клиновидные.........................7. Р. desertorum.
+ Листочки удлиненно-эллиптические, с островатой верхушкой, по
всему краю остропильчатые . . . 8. Р. chrysantha var. asiatica.
9 (2). Листья тройчатые .....................................10.
+ Листья пальчатые или перистые................................И.
10. Подушковидное карликовое растение, 2—5 см высоты. Листочки на
коротких черешочках. Лепестки немного длиннее или почти рав-
ные чашелистикам......................................9. Р. elegans.
+ Растение средних размеров, 7—20 см высоты, со скученными по не-
скольку стеблями. Листочки сидячие. Лепестки в 1.5—2 раза длин-
нее чашелистиков.....................................10. Р. gelida.
162
11. Листья пальчатые. Лепестки на верхушке выемчатые. Стебли прямо-
стоячие ............................................11. Р. crantzii.
+ Листья непарноперистые. Лепестки с округлой верхушкой. Стебли
ползучие ............................................12. Р. anserina.
1. Р. biflora Willd. Фл. Зап. Сиб. VII, 1490; Юзепчук, Фл. СССР X,
84, табл. 7.
Свойственна гольцовому поясу, но иногда встречается в подгольцовом.
Обитает на высоте 1900—2600 м. Растет на влажных скалах, реже на го-
лых щебнистых и скалистых склонах и в щебнистых тундрах. Местами
обильна. Цветет с третьей декады июня по третью декаду июля. Распро-
странена во всех районах, кроме Манских белогорий и Джидинского на-
горья. Обычна в условиях альпийского рельефа и континентального или
умеренно влажного климата. Отсутствует или редка в местах со сглажен-
ным рельефом и влажным климатом. — Карта 45.
2. Р. multifida L. Юзепчук, Фл. СССР X, 114. — Р. tenella Turcz.
Fl. baic.-dah. I, 388.
Свойственна равнинам и горам. Поднимается до верхней границы леса
(2000 м), едва проникая в подгольцовый пояс. Растет, на умеренно увлаж-
ненных и каменистых разнотравных лугах, особенно около троп и поселе-
ний человека. В высокогорьях является заносным полусорным (синантроп-
ным) растением. Массовое цветение совершается здесь в конце июня
и в первой половине июля. У верхней границы леса мало обильна. Рас-
пространена по всей области. В высокогорья проникает лишь в конти-
нентальных районах на юго-востоке области, встречается редко (оз. Иль-
чир, верховье Арлык-Гола, истоки Оспы).
Р. multifida L. хР. viscosa J. Don. Удинск. Близ с. Алыгджер, в лес-
ном поясе, 900 м, на карбонатных скалах южного склона, 1961, авт., № 927.
3. Р. sericea L. var. dasyphylla (Bge.) Lehm. Фл. Зап. Сиб. VII, 1497. —
Р. dasyphylla Bge. ex Ledb. Fl. alt. II, 243, Ic. pl. fl. ross. IV, tab. 331;
Fl. baic.-dah. I, 390. Юзепчук, Фл. СССР X, 121 (как критический вид).
От степной и скально-степной var. sericea отличается количествен-
ными признаками. Образует плотные дерновинки с многими каудексами.
Листья сверху почти голые темно-зеленые, с небольшим числом пар
листочков (2—4, не 5—7), рассеченных почти до основания на узкие
(около 1 мм) сегменты. Стебли почти голые. Цветки относительно мелкие,
с округлыми на верхушке (не выемчатыми) лепестками. Замещает в высо-
когорьях номинальную разновидность, способную подниматься по остеп-
ненным южным известняковым склонам до верхней границы леса. В кон-
тактовой полосе образует смешанные популяции и промежуточные формы.
Свойственна подгольцовому и нижним частям гольцового пояса (2000—
2200 м). Иногда спускается в лесной пояс, до высоты 1600 м. Растет на
скалистых южных дриадовых и остепненных известняковых склонах.
Местами обильна. Цветет со второй половины июня по вторую половину
июля. Распространена в местах с континентальным климатом. Встре-
чается редко. Погр. Урочища Халуун-Уган и Дээдэ-Хутэл на р. Сенце
и р. Сылка (приток Бухсона), 1959, авт., №№ 846, 847, 840. Кит. Вер-
ховье Иркута, 1958, авт., № 556.
4. Р. nivea L. Юзепчук, Фл. СССР X, 136; Фл. Ср. Сиб. I, 290.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, до 2500 м над ур. м.
Иногда спускается в лесной пояс. Растет на сухих скалах, щебнистых
и остепненных южных склонах. Предпочитает карбонатные субстраты. Но
у верхнего предела распространения обычна также на щебнистых голых
участках, образованных отдельностями из выветренных гранитных пород.
Местами обильна. Массовое цветение — во второй половине июня и в на-
11*
163
чале июля. Распространена по всей области. Обычна в районах с конти-
нентальным климатом.
Var. crebridens (Juz.) Malysch. comb. nova. — P. crebridens Juz. Бот.
мат. XVII (1955) 218, рис. 2. Отличается количественными признаками.
Стебли выше, цветки обильнее и мельче, листочки более вытянутые, по
краю с многочисленными, но мелкими зубчиками. Свойственна лесостеп-
ному, лесному и подгольцовому поясам. Поднимается до высоты 2200 м.
Растет на луговых и степных склонах и в светлых травяных лесах на юж-
ных склонах. Местами обильна. Цветет с третьей декады мая по начало
июля. Обычна в восточной половине области (от хребта Удинского до
Джидинского нагорья), в условиях континентального и субконтиненталь-
ного климата.
Р. nivea L. хР. viscosa J. Don. Погр. Устье Хараганты, в лесном поясе,
1800 м над ур. м., на лугу, 1959, авт., № 859 (небольшая популяция).
5. Р. altaica Bge. ex Ledb. Fl. alt. II (1830) 252; Попов, Список раст.
Герб. фл. СССР XIV (1957) 81, стр. 17, № 4024. - Р. nivea var. penta-
phylla Turcz. Fl. baic.-dah. I (1842) 374.
От P. nivea отличается глубоко надрезанными листочками в числе
пяти. Обитает в верхней половине лесного пояса, на высоте от 900 до
1700 м, очень редко — в подгольцовом поясе, на высоте до 2250 м. В сред-
нем из 11 случаев росла на высоте около 1530 м. Предпочитает сухие из-
вестняковые скалы п остепненные южные щебнистые склоны. Образует
популяции. Цветет со второй декады июня по начало июля. Распростра-
нена в восточной половине области, в условиях континентального и суб-
континентального климата. Встречается изредка. Удинск. Устье Чело-
Монго, р. Уда близ с. Алыгджер и ур. Крестик на р. .Кара-Бурени, 1961,
авт. Окинск. Устье Обтоя, 1960, авт. Погр. Ур. Дээдэ-Хутел на р. Сенце,
1959, авт. Бельск. Р. Ока, 1834, И. Кузнецов; устье Орлика, ур. Дээдэ-
Жахана, верховье Хайта и ур. Хаптагайта в верховье Б. Белой, 1960,
авт. Джид. Верховья Хохюрты и Тотхолтоя, 1962, авт.
Гибридогенный вид, возникший от скрещивания Р. nivea и Р. seri-
сеа.
6. Р. kryloviana Th. Wolf, Monogr. Potent. IX, 71 (1908) 322, tabl. 9;
Фл. Зап. Сиб. VII, 1510; Юзепчук, Фл. СССР X, 155; Малышев, Список
раст. Герб. фл. СССР XV, 88 (1963) 83, № 4374.
Свойственна подгольцовому, нижним частям гольцового и верхним
частям лесного пояса (1900—2200 м). Растет на сырых осоковых (из Carex
ensifolia) и умеренно увлажненных лугах в долинах рек. Местами обильна.
Цветет во второй половине июня и в первой половине июля. Распростра-
нена в условиях резко континентального климата. Встречается очень
редко. Погр. Верховье Забита, 1959, авт., № 863; устье Сылки — при-
тока Бухсона, 1959, авт., № 864. — Рис. 15.
Эндем Алтая и Восточного Саяна. Близкий вид (Р. ikonnikovii Juz.,
1955) описан из Гобийского Алтая.
Р. kryloviana Th. Wolf. ХР. nivea L. Погр. Верховье Забита, в под-
гольцовом поясе, 2170 м над ур. м., на старом речном галечнике, 1959,
авт., № 865 (популяция). — Рис. 15.
7. Р. desertorum Bge. ex Ledb. Fl. alt. II, 257, Fl. ross. II, 53, Ic. pl.
fl. ross. IV, tabl. 337; Th. Wolf, Monogr. Potent. (1908) 416; Фл. Зап. Сиб.
VII, 1515; Юзепчук, Фл. СССР X, 173.
Свойственна подгольцовому и верхним частям лесного пояса (1500—
2200 м). Растет среди гранитных россыпей на крутых южных склонах.
Кроме того, найдена в лиственничной редине на глыбах из застывшей
лавы. Обильна. Цветет в июле и начале августа. Распространена спора-
дически в условиях умеренно влажного климата. Встречается очень
164
Рис. 15.
1 — Potentilla kryloviana Th. Wolf; 2 — P. gelida G. A. M. XP. kryloviana', 3 — P. krylovi-
ana xP. nivea L. (a — форма лепестна).
редко. Удинск. Среднее течение Чело-Монго, 1961, авт., № 895. Окинск.
Оз. Бурсугы-Нур и р. Жом-Болок в 5 км выше озер Олон-Нур, 1959, авт.,
№№ 861, 862. - Рис. 16.
8. Р. chrysantha Trev. var. asiatica Th. Wolf (1908). Monogr. Potent.
462; Фл. Зап. Сиб. VII, 1516. - P. asiaticaJuz. Фл. СССР X 182.
Агульск. Среднее течение Б. Кишты, в лесном поясе, 1250 м, на при-
снежном лугу субальпийского типа (совместно с Aquilegia glandulosa,
Euphorbia pilosd), 1962, авт., № 832.
Растение отнесено нами в число элементов флоры высокогорий условно,
так как обнаружено совместно с субальпийскими и альпийскими видами
в составе инверсионной высокогорной растительности.
От более широко распространенной var. chrysantha, свойственной
горным странам умеренной полосы Азии (и возможно Европы), отли-
чается прямыми стеблями, крупными цветками, прижатым или лишь
слабо отстоящим опушением из прямых волосков без примеси курча-
вых.
9. Р. elegans Cham, et Schlecht. Юзепчук, Фл. СССР X, 198.
Обитает только в гольцовом поясе, на высоте от 1950 до 2600 м (около
2320 м в среднем из 18 случаев). Предпочитает голые, обдуваемые ветрами
каменистые субстраты из гранита, каменистые и щебнистые тундры, су-
хие скалистые гребни хребтов и голые участки, образованные зернами
рассыпавшегося на мелкие отдельности гранита. Карбонатные породы из-
бегает. Мало обильна. Цветет с начала июня по конец июня—начало
июля. Зрелые плоды — с третьей декады июля. Распространена во всех
районах. Обычна или же встречается спорадически. Собрана не менее
чем в 30 пунктах.
Р. elegans Cham, et Schlecht. ХР. gelida С. A. M. Обитает в гольцовом
поясе, на высоте 2300—2500 м. Предпочитает влажные голые щебнистые
приснежные склоны. Образует очень небольшие популяции. Цветет со
второй декады июля по первую декаду августа, иногда раньше. Встре-
чается редко. Агульск. Идарское белогорье и хр. Кинзелюк, 1948, 1949,
эксп. Федоровых. Окинск. Озера Олон-Нур и р. Сайлыг, 1960, авт. Погр.
Ур. Дээдэ-Хутэл на р. Сенце, 1959, авт. Тунк. Рч. Хулугайша, 1959, авт.;
истоки Хубуты, 1957, авт.
10. Р. gelida С. А. М. Юзепчук, Фл. СССР X, 200, табл. 15.
Обитает преимущественно в подгольцовом, верхних частях лесного
и нижних частях гольцового пояса. В предельных случаях встречается на
высоте от 1250 до 2600 м. Предпочитает разнотравные луга, особенно при-
ручьевые и нивальные. Местами обильна. Цветет со второй декады июня
по начало августа. Массовое цветение бывает с третьей декады июня по
вторую декаду июля. Распространена во всех районах. Почти всюду
обычна, но на Манских белогорьях редка. Всего собрана более чем в 25
пунктах.
Чаще встречается f. pilosior. (Trautv.) Th. Wolf.
P. gelida С. A. M.XP. kryloviana Th. Wolf. Погр. Верховье Забита,
в подгольцовом и гольцовом поясах (2170 и 2280 м), на задерненном речном
галечнике и на кобрезиевом лугу, 1959, авт., №№ 880, 878. Найдена в изо-
билии. — Рис. 15.
11. Р. crantzii (Crantz) Beck. Юзепчук, Фл. СССР X, 202, табл. 15. —
Р. alpestris Haller f. Фл. Зап. Сиб. VII, 1521.
Обнаружена в двух пунктах. Окинск. Низовье Обтоя, в подгольцовом
поясе, 2050 м над ур. м., на влажном задерненном ерниковом склоне,
1960, № 707. Малочисленна. Погр. Истоки Забита, в гольцовом поясе,
2400 м, на лугу, 1959, авт., № 879. Обильна. — Рис. 16.
166
Рис. 16.
7 — Potentilla desertorum Bge.; 2 — P. cranlzii (Crantz) Beck, (a — форма лепестка, б — плодик)
12. P. anserina L. Юзепчук, Фл. СССР X, 221.
Обитает на равнинах и в нижних частях гор. Растет около жилья че-
ловека, на вытоптанных скотом лугах и берегах рек. В редких случаях
может быть найдена в подгольцовом поясе в качестве занесенного снизу
синантропного растения. Распространена по всей области. В высокогорьях
обнаружена в Тункинских альпах (р. Убур-Хонголдой).
Род 5. СИББАЛЬДИЯ — SIBBALDIA L.
1. S. procumbens L. Фл. Зап. Сиб. VII, 1530. — S. macrophylla Turcz.
ex Juz. (1941), Фл. СССР X, 225; Фл. Ср. Сиб. I, 299.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от 1900 до
2600 м. Растет на голых и полузадерненных мелкощебнистых склонах
около снежников. Образует заросли. Цветет с начала июля по первую
декаду августа. Встречается во всех районах. Обычна в местах с влажным
климатом (Манские белогорья, Агульские белки, северо-западная часть
хр. Пограничного). Распространена спорадически или отсутствует в усло-
виях континентального климата (редка в западной половине Тункинских
и Китойских альп, отсутствует на хр. Пограничном на участке между
реками Сархоем и Хорё).
С. В. Юзепчук сделал попытку отличить S. macrophylla, не имея уве-
ренности в самостоятельности вида, а скорее с целью побудить последую-
щих исследователей к деятельному изучению растения (Фл. СССР X,
стр. 226). Главное отличие от S. procumbens — мелкий средний листовой
зубец — не является надежным признаком, достаточным для выделения
нашего растения в качестве особого вида S. macrophylla.
Род 6. ДРИАДОЦВЕТ — DRYADANTHE End).
1. D. tetrandra (Bge.) Juz. (1941). Фл. СССР X, 229, табл. 17. —
Sibbaldia tetrandra Bge. Фл. Зап. Сиб. VII, 1532.
Растет на скалах в верхних частях гольцового пояса. Встречается
очень редко, лишь на юго-востоке области, в условиях континентального
климата. Тунк. Верховье Ехэ-Угуна, голец со стороны левого берега,
в гольцовом поясе, 2650—2700 м над ур. м., на скалах южного склона,
1957, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, 1902, В. Комаров.
Род 7. ГРАВИЛАТ — GEUM L.
1. G. rivale L. Юзепчук, Фл. СССР X, 252, табл. 19.
Манск. Как редкое растение, показан И. М. Красноборовым (1959,
стр. 81) для кустарников и берегов рек лесного пояса и субальпийских
лужаек хр. Кутурчин.
Род 8. ДРИАДА — DRYAS L.
1. Листовая пластинка наиболее широкая в верхней части, гпри осно-
вании постепенно суженная. Цветок воронковидный .................
...............................................1. D. grandis.
+ Листовая пластинка с закругленным основанием, более широкая
в средней или в нижней трети. Цветок широко раскрытый .... 2.
2. Листья снизу с обнаженными боковыми жилками, продолговатые,
по краю городчатые, на верхней поверхности с железками в виде
точек. Листовые черешки несут коричневые ветвистые волоски . . .
................................................. 2. D. punctata.
168
+ Листья снизу с незаметными из-за войлочного опушения боковыми
жилками, продолговато-яйцевидные или ланцетные, на верхней
поверхности без железок. Листовые черешки без ветвистых корич-
невых волосков ...................................................3.
3. Листовая пластинка с городчатым или вверху с почти цельным завер-
нутым книзу краем, ланцетная.......................5. D. crenulata.
+ Листовая пластинка плоская или лишь с несколько завернутым книзу
краем, пильчатая, более широкая ..................................4.
4. Листовая пластинка сверху блестящая, кожистая, с глубоко вда-
вленными* жилками, ланцетная, по краю глубоко пильчато надрезан-
ная. Черешки чаще красноватые ......................................
................................... 3. D. octopetala ssp. incisa.
+ Листовая пластинка сверху тусклая, тонкая, гладкая, продолговато-
яйцевидной формы, по краю пильчатая .... 4. D. oxyodonta.
1. D. grandis Juz. Фл. СССР X, 265, табл. 20.
Свойственна нижней половине гольцового, подгольцовому и верхней
половине лесного пояса. Обитает на высоте от 900 до 2400 м. В лесном поясе
растет на старых речных галечниках, в высокогорьях, кроме того, на осы-
пях. Предпочитает содержащие известь субстраты. Местами обильна.
Цветет с последней декады мая по вторую половину июля. Распространена
во всех районах, кроме Манских белогорий и Джидинского нагорья.
Встречается редко, более обычна в районах с влажным и субконтиненталь-
ным климатом. Ареал состоит из двух частей. Разрыв приходится на вос-
точную часть хр. Удинского и сопредельные с нею влажные части гор. —
Карта 46.
2. D. punctata Juz. Фл. СССР X, 267, табл. 20.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте от 2000 до
2400 м, иногда ниже. Растет на влажных скалах, щебнистых склонах
и старых галечниках. Предпочитает содержащие известь субстраты.
Местами преобладает. Цветет со второй половины июня по вторую поло-
вину июля. Распространена во всех районах, кроме Джидинского на-
горья. Обычна в большинстве районов, особенно в условиях влажного
климата и скалистого рельефа. На Манских белогорьях редка (показана
только для Манского прииска). Образует дриадовые тундры. Всего собрана
более чем в 25 пунктах.
3. D. octopetala ssp. incisa (Juz.) Malysch. comb. nova. — D. incisa
Juz. (1929). Бюлл. Гл. бот. сада СССР, № 3—4, 315. —D. octopetala
auct. fl. Sib. orient. Юзепчук, Фл. СССР X, 269 (частично), табл. 20,
рис. 2.
Обитает в подгольцовом и нижних частях гольцового пояса (1700 до
2400 м). Растет на щебнистых склонах, в моховых и лишайниковых тунд-
рах. Всюду предпочитает содержащие известь субстраты. Преобладает
на небольших участках. Цветет во второй половине июня и в первой поло-
вине июля. Встречается изредка. Ареал состоит из двух участков.
I. Агульск. Г. Дода и истоки Сигача, 1962, авт., №№ 481, 674. Удинск.
Истоки Чело-Монго и Хангорока, 1961, авт., №№ 902, 439. II. Окинск.
Р. Сайлыг и истоки Илеэ, 1960, авт., №№ 720, 721. Погр. Р. Сархой, 1959,
авт., № 899. Вельск. Реки Жахана, Кадыр-Ос, Хайт и ур. Балюхатын-
Дабан, 1960, авт., №№ 717—719, 722, 723.
4. D. oxyodonta Juz. Фл. СССР X, 273, табл. 20. — D, octopetala
var. oxyodonta (Juz.) Hulten (1959). Svensk bot. tidsk. 53, № 4, 530.
Свойственна верхним частям лесного, подгольцовому и нижней поло-
вине гольцового пояса (1200—2400 м). Растет на сухих скалистых склонах,
169
скалах, галечниках и в щебнистых тундрах. Более обычна на содержащих
известь субстратах. Местами весьма обильна. Цветет со второй половины
июня по первую половину июля. В лесном поясе зацветает раньше —
уже в первой половине июня. Около снежников цветение запаздывает и
длится до первой декады августа. Обычна во всех районах, кроме запад-
ной половины Манских белогорий. Играет ландшафтную роль на юго-
востоке области, в условиях субконтинентального и континентального
климата. Чаще дрпадовые тундры наблюдаются на южных скатах хребтов,
сложенных карбонатными породами. Они занимают полосу в нижних ча-
стях гольцового пояса.
Нередко произрастает совместно с D. punctata. Последняя более гигро-
и кальцефильна, играет меньшую ландшафтную роль, особенно в местах
с континентальным климатом.
Var. hololeuca М. Pop. in hoc loco; Фл. Ср. Сиб. I, 305 (русский диаг-
ноз). — Folia parva, facie supera dense pilosa. Обитает в гольцовом поясе
(2100—2400 м). Растет на сухих голых щебнистых участках, образован-
ных карбонатными породами. Распространена на юго-востоке области,
в условиях континентального климата. Окинск. Низовье Обтоя, 1960,
авт., № 727. Погр. Устье Хараганты, 1959, авт., № 897. Бельск.. Истоки
Хоньчена, 1960, авт., № 726; перевал от р. Бурон-Гола к р. Жахане, 1932,
М. Назаров. Кит. Среднее течение Хойто-Улзеты (Хойто-Жатхоза) и
перевал от Урда-Улзеты к Иркутному Гаргану, 1959, авт., №№ 573, 574.
Тунк. Перевал от оз. Ильчир к р. Тымелику, 1932, М. Назаров (тип!).
D. oxyodonta Juz. xD. punctata Juz. Агульск. Верховье Озерной и Тук-
шинское белогорье, 1949, эксп. Федоровых. Удинск. Верховье М. Шибита,
1961, авт., № 922. Окинск. Низовье Обтоя, 1960, авт., № 728.
5. D. crenulata Juz. Фл. СССР X, 277, табл. 10.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (2000—2350 м). Растет
на сухих щебнистых известняковых склонах. Доминирует на небольших
участках. Распространена в условиях континентального климата. Встре-
чается очень редко. Погр. Устье Хараганты, 1959, авт., № 898. Бельск.
Верховье Кадыр-Оса и верховье Хайта, 1960, авт., №№ 729, 730. Тунк.
Низовье Хонхобоя, 1929, М. Назаров, № 12558.
Близка к D. chamissonis Spreng. с Чукотки и Аляски. Наиболее крио-
фильная из саянских дриад.
Род 9. МАНЖЕТКА — ALCHIMILLA L.
1. A. anisopoda Juz. Сист. зам. Герб. Томск, унив. 5—6 (1929) 7; Фл.
СССР X, 373; Фл. Зап. Сиб. VII, 1557.
Обитает в верхней половине лесного и подгольцовом поясе (1500—
2100 м). Растет около троп, на лугах с кустарниками в долинах рек и на
субальпийских лугах. Мало обильна. Цветет в июле и августе. Распро-
странена в западной и центральной частях области, в условиях повышен-
ной влажности климата. Встречается изредка. Агульск. Устье М. Сигача
(дн. авт.). Удинск. Истоки Уды, 1961, авт.; верховье Кара-Бурени (дн.
авт.). Окинск. Верховье Хойто-Оки, 1960, авт. Погр. Только на северо-
западе района: минеральный источник Чойган, ур. Хойтогол и ур. Тен-
гисин-Дабан, 1959, авт.; верховье Тессы и оз. Хара-Нур (дн. авт.).
Род 10. КРОВОХЛЕБКА — SANGUISORBA L.
1. Соцветия эллиптические или почти округлые, темно-пурпуровые.
Листочки продолговато-яйцевидные, обычно с прилистничками,
городчато-зубчатые, с сердцевидным основанием. Корневище ко-
сое ...............................................1. S. officinalis.
170
4" Соцветия продолговатые или цилиндрические, изогнутые и поникаю-
щие, зеленовато-желтые. Листочки без прилистничков, остропиль-
чатые, продолговато-яйцевидные или продолговатые, с усеченным,
округлым или клиновидным основанием. Корневище горизонталь-
ное, длинное.........................................2. S. alpina.
1. S. officinalis L. Юзепчук, Фл. СССР X, 422; Фл. Ср. Сиб. I, 308.
Растет на лугах и в травяных лесах. Выше границы леса почти не
поднимается. Распространена по всей области. В высокогорьях встре-
чается редко, лишь в условиях континентального климата (верховье Ир-
кута, в подгольцовом поясе).
Растение с высокогорий отличается низкорослостью (ок. 25 см выс.),
почти шаровидными соцветиями, неветвистыми цветоносами и редуциро-
ванными листьями на протяжении верхних двух третей стебля. Оно не
отличимо от прилиторальной байкальской var. baicalensis (Popl.) М. Pop.
Отождествление последней (Фл. СССР X, 427) гибридам S. officinalisX
XS. parviflora (Maxim.) Takeda ( = S. tenuiflora Fisch.) не оправдано.
Внешне var. baicalensis походит на S. polygama Nyl., которая, в частности,
отличается кроваво-красными (не темно-пурпуровыми) цветками. Указа-
ние Н. В. Козловской (1955, стр. 34) о произрастании S. polygama в Вос-
точном Саяне (образец «Нижнеудинский район, бассейн р. Уды, 2 VI 1901,
А. Головин») недостоверно.
2. S. alpina Bge. Фл. Зап. Сиб. VII, 1563; Юзепчук, Фл. СССР X,
428, табл. 16; Фл. Ср. Сиб. I, 310.
Обитает в подгольцовом, нижних частях гольцового и в верхних ча-
стях лесного пояса, на высоте 1600 — 1850 м. Растет на приручьевых вы-
сокотравных субальпийских лугах с кустарниками. Местами обильна.
Разгар цветения — в первой половине августа. Распространена на западе
области, в условиях повышенной влажности климата. Истоки Уды —
восточный предел распространения в Восточном Саяне.
Сем. 30. БОБОВЫЕ - LEGUMINOSAE
Род 1. ТЕРМОПСИС — THERMOPSIS R. Вг.
1. Th. alpina (Pall.) Ledb. Штейнберг, Фл. СССР XI, 38, табл. 3; Фл.
Зап. Сиб. VII, 1583; Борисова, Фл. Заб. VI, 554; Положий, Фл. Красн.
кр. VI, 8.
Обитает в нижних частях гольцового, подгольцовом и в верхних частях
лесного пояса, на высоте от 1700 до 2300 м. Предпочитает лишайниковые
тундры и луговые склоны. Местами обилен. Аспектирует в пору цвете-
ния — во второй половине июня и начале июля. Распространен споради-
чески. Кит. Истоки Саган-Сайра и р. Оспа, 1958, авт. Джид. Обычен
(истоки Хохюрты, гольцы Улаан-Сарьдаг, Харагантуйский и Оронгодой-
ский, верховье Цакирки).
Род 2. КЛЕВЕР — TRIFOLIUM L.
1. Т. eximium Steph. Fl. baic.-dah. I, 282; Бобров, Фл. СССР XI, 202,
табл. 14.
Обитает в верхней половине лесного и в подгольцовом поясе, на вы-
соте 1300—2150 м. Растет на старых речных галечниках, а в высокогорьях
также на осыпях. Местами обилен. Цветет со второй декады июня по пер-
вую декаду июля. Распространен в межгорных долинах в районах с кон-
тинентальным климатом на юго-востоке области, преимущественно в бас-
171
сейне р. Оки. Погр. Окинский Караул (ур. Монголжон), р. Тесса, устье
Хараганты, р. Диби и верховье Забита. Вельск. Р. Ока у сел Баян-Гол
и Орлик. М.-Сард. Г. Мунку-Сардык.
Род 3. КАРАГАНА — CARAGANA Lam.
1. С. jubata (Pall.) Poir. Комаров, Избр. соч. II, 255; Пояркова, Фл.
СССР XI, 359.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 900 до 2300 м. В высокогорьях растет пре-
имущественно на сухих известняковых скалах и скалистых южных скло-
нах, в лесном поясе — на скалистых и галечных берегах рек. Образует
обширные заросли. Предпочитает содержащие известь субстраты. У ниж-
него предела распространения зацветает в первой половине июня,
а у верхней границы леса и на гольцах — во второй половине июня.
Отцветает в первые две декады июля. Семена созревают в конце августа
и начале сентября. Распространена в большинстве районов: от Тукшин-
ского белогорья до Джидинского нагорья, но отсутствует на стыке хр.
Удинского с Окинскими альпами (между низовьем Дургомжи и р. Хойто-
Окой), вследствие чего ареал состоит из двух частей. Более обычна в ус-
ловиях континентального климата. Всего собрана более чем в 35 пунк-
тах. — Карта 47.
Род 4. АСТРАГАЛ — ASTRAGALUS L.
1. Цветки желтые...............................................2.
+ Цветки белые, розовые или синие..............................3.
2. Венчик ярко-желтый, крупный, 20—22 мм дл. Чашечка вздутая,
более 4 мм шир., оттопыренно волосистая. Кисть малоцветковая,
рыхлая. Цветоносы мохнато опушенные черными волосками . . . .
..................................................2. A. saralensis.
+ Венчик бледно-желтый, 15—16 мм дл. Чашечка 2.5—3.5 мм шир.,
прижато опушенная, почти голая, с темными от опушения зубцами.
Кисть многоцветковая, плотная. Цветоносы почти голые или при-
жато опушенные.....................................1. A. frigidus.
3. Крылья двурасщепленные. Цветки розовые или розовато-белые. За-
вязь голая, на длинной ножке.....................5. A. kaufmannii.
+ Крылья венчика цельные. Цветки фиолетовые или синие. Завязь
темноопушенная.................................................4.
4. Лодочка почти равная флагу. Опушение листьев оттопыренное,
длинное. Бобы на ножках. Зубцы чашечки длинные, равные трубке.
Соцветие рыхлое. Листочки чаще яйцевидные ........................
..............................................3. A. alpinus.
+ Лодочка короче флага. Волоски на листьях короткие, прижатые.
Бобы почти сидячие. Зубцы чашечки в 2 раза короче трубки. Соцве-
тие плотное. Листочки овальные.....................4. A. oroboides.
1. A. frigidus (L.) Bge. Гончаров и Борисова, Фл. СССР XII, 33.
Свойствен лесному и подгольцовому поясам. Обитает на высоте 900—
2200 м, иногда спускается ниже. Растет на лесных лугах и в травяных ле-
сах, особенно приречных, а в высокогорьях — на травяных каменистых
склонах. Мало обилен. Цветет на протяжении июля. Распространен во
всех районах. Встречается изредка. Более обычен в местах с субконти-
нентальным и влажным климатом. Собран более чем в 20 пунктах.
172
A. frigidus Bge. XA. saralensis Gontsch. Погр. Ур. Дээдэ-Хутэл у р.
Сенцы, в гольцовом поясе, 2300 м, на луговом южном склоне, 1959, № 702.
2. A. saralensis Gontsch. Гончаров и Борисова, Фл. СССР XII, 34;
Фл. Ср. Сиб. I, 328; Положий, Фл. Красн. кр. VI, 24.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от 1800 до
2400 м. Растет на разнотравных альпийских и субальпийских лугах, осо-
бенно приснежных. Местами аспектирует. Цветет с первой половины
июля по конец июля и начало августа. Распространен в большинстве рай-
онов. Обычен на гольцах с влажным климатом и острыми формами рельефа,
но редок или отсутствует в местах с резко континентальным климатом и
плоским рельефом. Ареал разорван на две части. I. Манск. Только в вер-
ховье Маны. Агульск. Кальтинское белогорье (Положий, ук. соч.), вер-
ховье Кана, г. Пирамида, Орзогайские белки, истоки Сигача и близ р.
Прямого Казыра. Удинск. Истоки Уды, верховье Хангорока, ур. Кадыр-
Орук и истоки Бургутуя. II? Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Ур. Халуун-
Уган на р. Сенце и истоки Забита. Бельск. На стыке с Китойскими аль-
пами: реки Хорок и Каштак (Улзета). Кит. Реки Арлык-Гол и Баруун-
Оспа. Тунк. Р. Хубута (гольцы близ улуса Хойтогол).
В восточной половине области, в условиях континентального и суб-
континентального климата, вид представлен низкорослой разновидно-
стью — var. pygmaeus Jurtz. in herb. Внешне она походит на A. urnbel-
latus Bge., но как п типичная форма, отличается от последнего рядом при-
знаков.
3. A. alpinus L. Гончаров, Фл. СССР XII, 43, табл. 3.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте от 600
до 2350 м. Растет на галечниках и задерненных берегах рек, а в высоко-
горьях также на осыпях, голых щебнистых склонах и влажных скалах.
Местами обилен. Цветет со второй половины июня по третью декаду июля
и начало августа. Распространен во всех районах. Почти всюду обычен,
но на Манских белогорьях показан лишь для верховий Маны (Красно-
боров, 1959, стр. 83). Собран более чем в 30 пунктах.
4. A. oroboides Horn. Гончаров и Борисова, Фл. СССР XII, 48, табл. 3;
Фл. Ср. Сиб. 1, 330 (excl. var. leucanthus М. Pop.); Положий,Фл. Красн.
кр. VI, 29.
Цветки темно-синие (не бледно-лиловые, как показано во «Фл. СССР»).
Обитает в верхней половине лесного и подгольцовом поясах, на высоте
900—2000 м. Очень редко поднимается в гольцовый пояс, до уровня 2300 м,
или же спускается в нижнюю половину лесного пояса. Растет на влажных
приречных лугах с кустарниками и песчаной почвой, в высокогорьях —
на каменистых луговых склонах. Предпочитает содержащие известь суб-
страты. В большинстве случаев мало обилен. Цветет на протяжении июля.
Распространен преимущественно в условиях континентального климата.
Ареал разорван на две части. I. Агульск. (восточная половина). Оз. Агуль-
ское, верховье р. Гутары и перевал от Эдена к р. М. Киште, с. В. Гутара;
р. Кизир (Положий, ук. соч.). Удинск. Верховья Чело-Монго и Ханго-
рока, с. Алыгджер и р. Джуглым. II. Погр. Преимущественно в восточ-
ной половине района, нередок. Ур. Бильчир на р. Диби. Бельск. Р. Ту-
сток, р. Ока против устья Бухсона, ур. Аларск в низовье Урика и вер-
ховье Хоньчена. Кит. Р. Оспа. Тунк. Оз. Хонголдой и перевал от истоков
Иркута к верховью Тымелика. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан и р. Жохо.
Джид. Верховье Тотхолтоя и низовье Зун-Мурина.
5. A. kaufmannii Kryl. Сист. зам. Герб. Томск, унив., № 3 (1932),
рис.; Фл. Зап. Сиб. VII, 1650. — A. australis auct. fl. Sib. austr., vix
Lam. Гончаров, Фл. СССР XII, 66 (частично); Фл. Ср. Сиб. I, 330 (ча-
173
стично). — Phaca australis var. p. Turcz. Fl. baic.-dah. I, 316—317. —
Ph. atrata Turcz. Cat. pl. baic.-dah., № 315. — A. turczaninovianus An.
et Al. Fedor, ex Boriss. Фл. Заб. VI, (1954), 584, рис. 298.
Высокогорные саянские образцы не вполне тождественны алтайским,
откуда вид описан. Они относятся к особой расе (подвиду или разновид-
ности) — A. turczaninovianus An. et Al. Fedor. Отличия носят количествен-
ный характер и не всегда четкие по причине значительной изменчивости
растений. Низкое (10—20 см) растение с многочисленными развалистыми
тонкими (0.7—1.2 мм) стеблями. Образует дерновинки с многими каудек-
сами, густо покрытыми отмершими прилистниками. Листья мохнато-
сероватые от длинных отстоящих волосков, эллиптические или продолго-
ватые. Соцветие рыхлое, малоцветковое, при плодах слабо удлиняющееся.
Венчики розовато-белые или розовые, с более интенсивно окрашенной
лодочкой. Отгиб флага обратнояйцевидный. Крылья неравнодвулопастные.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от 1750 до 2350 м.
Очень редко спускается в лесной пояс, до высоты 1550 м. Растет на сухих
скалах, щебнистых полузадерненных склонах, осыпях и старых речных
галечниках. Предпочитает содержащие известь субстраты. Мало обилен.
Цветет с третьей декады июня по середину июля. Зрелые плоды — во
второй половине августа. Распространен во всех районах, кроме Манских
белогорий. Встречается изредка. Более обычен в условиях континенталь-
ного климата и альпийского рельефа. Ареал состоит из трех островов.
I. Агульск. Г. Пирамида, верховье Озерной, Орзогайские белки и истоки
Б. Кишты. Удинск. Истоки Уды, устье Чело-Монго, ур. Кадыр-Орук и
истоки Бургутуя. II. Окинск. Верховье Обтоя и р. Сайлыг. Погр. Ур.
Дээдэ-Хутэл на р. Сенце, верховье Забита и р. Сылка. Вельск. Р. Жа-
хана и верховье Хайта. Кит. Оспинский голец, среднее течение Саган-
Сайра и р. Хан-Хушун-Гол. Тунк. Оз. Хонголдой, р. Хубута и г. Уля-
бор, истоки М. Буготоя и р. Тубота. М.-Сард. Р. Жохо и ур. Нуху-Дабан
(тип A. turczaninovianus!). III. Джид. Только у истоков М. Субутуя —
притока Снежной.
В лесном поясе Восточного Саяна, а также в лесостепных районах
Прибайкалья встречается разновидность, близкая к алтайским экземпля-
рам, но отличающаяся длинными зубцами чашечки — A. australis var.
longidentatus Kryl. ex herb. (A. oroboides var. leucanthus M. Pop.).
Род 5. ОСТРОЛОДОЧНИК — OXYTROPIS DC.
1. Малочисленные цветки (2—4) сидят на тонких, почти нитевидных цве-
тоносах. Листочки эллиптические. Флаг с широким, почти округлым
отгибом. Бобы продолговатые, голые, одногнездные. Нежное призе-
мистое растение..................................... 1. О. pauciflora.
+ Соцветие многоцветковое, на прямом, толстом цветоносе. Отгиб флага
обратнояйцевидный или продолговато-эллиптический. Бобы яйце-
видные, продолговато-яйцевидные или продолговато-эллиптиче-
ские ..............................................................2.
2. На прилистниках, прицветниках, зубцах чашечки и рассеянно на
листьях развиты головчатые железки янтарного цвета. Листочки
с завернутым кверху краем, туповатые. Флаг длинный и узкий (про-
долговато-эллиптический). Венчик лилово-голубой, грязнова-
тый .................................................9. О. jurtzevii.
+ Растение без железистого опушения................................3.
3. Цветки мелкие, с чашечкой 2.5—3 ммдл. и венчиком 6—8 мм дл. Бобы
без перегородки по брюшному шву, яйцевидные, хрящеватые, мел-
174
кие (8—10 мм дл.) Носик лодочки длинный (ок. 1.5—2 мм) . . . . .
.................................2. О. filiformis var. monticola.
+ Цветки и плоды гораздо крупнее..................................4.
4. Носик лодочки длинный (1.5—2 мм). Соцветие рыхлое, с расставлен-
ными и нерезко отклоненными книзу нижними цветками. Брюшная
перегородка очень узкая ......................... 3. О. longirostra.
+ Носик около 1 мм или короче.....................................5.
5. Цветки белые, но с фиолетовой на конце лодочкой, при сушке желтею-
щие. Боб продолговато-яйцевидный, только с брюшной перегород-
кой, перепончатый...................................4. О. sajanensis.
+ Цветки лилово-розовые, после сушки синие или фиолетовые . . . .6.
6. Носик лодочки очень короткий (0.5 мм или меньше). Бобы перепонча-
тые. Листья почти голые. Цветоносы с прижатым черным опушением.
Дерновинка рыхлая, развалистая..................8. О. altaica.
+ Носик около 1 мм дл. Дерновинки компактные..................7.
7. Боб с брюшной и спинной перегородками. Цветоносы почти вдвое пре-
вышающие по длине листья. Каудексы малочисленные, короткие.
Опушение листьев и цветоносов густое, с преобладанием оттопырен-
ных и прижатых белых волосков, отчего растение сероватое или се-
ребристое ......................................... 5. О. strobilacea.
+ Боб только с брюшной перегородкой. Цветоносы почти равные ли-
стьям. Каудексы многочисленные, длинные. Зеленые или едва серо-
ватые растения, негусто покрытые оттопыренными, преимуществен-
но темными волосками ..............................................8.
8. Зубцы чашечки вдвое короче трубки, 3—5 мм дл......................
7. О. alpina.
+ Зубцы чашечки в 3—4 раза короче трубки, 1—3 мм дл....................
..................................................................................................6. О. kusnetzovii.
1. О. pauciflora Bge. Фл. Зап. Сиб. VII, 1722; Васильченко и Фед-
ченко, Фл. СССР XIII, 15; Фл. Ср. Сиб. I, 337.
Найден в верхней части лесного и в нижней части гольцового пояса,
на высоте от 1750 до 2100 м. Растет на сухих известняковых скалах и об-
ращенных к югу полузадерненных известняковых скалистых склонах.
Мало обилен. Цветет с третьей декады июня по вторую декаду июля.
Встречается редко, на юго-востоке области, в условиях континенталь-
ного и умеренно влажного климата. Погр. Истоки Сенцы и ур. Халуун-
Уган на р. Сенце, 1959, авт. Вельск. Верховье Хайта, 1960, авт. Тунк.
Близ с. Монды, 1953, Л. Бардунов.
2. О. filiformis DC. var. monticola Malysch. var. nova. — O. fili-
formis Turcz. quoad pl. sajanenses, Fl. baic-dah. I, 305. — O. coerulea
var. microphysocarpa M. Pop. Фл. Ср. Сиб. I, 338.
Ab О. filiformi DC. var. filiformi racemo compacto, floribus majoribus,
pubescentia calycis atra (non pallida), dentibus calycis lanceolatis (non
triangulatis), foliolis majoribus lanceolatis paucius pubescentibus differt.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса
(900—2350 м). Растет на известняковых скалах и сухих скалистых скло-
нах. Обилен. Цветет на протяжении июля. Распространен двумя остро-
вами — в центральной части и на востоке области, в условиях континен-
тального и субконтинентального климата. I. Удинск. Истоки Нижнего
Нянгоека (приток Джуглыма), 1962, авт. (тип! Герб. им. М. Г. Попова,
Иркутск); р. Уда около с. Алыгджера и верховье Иссыг-Суга. II. Окинск.
175
Устье Обтоя. Погр. Г. Улаан-Байса. Вельск. Близ с. Баян-Гола, устье
Орлика и ур. Хаптагайта в верховье Б. Белой. Тунк. Р. Иркут в 12 км
ниже с. Монды и голец у курорта Аршан. М.-Сард. Г. Нуху-Дабан (Тур-
чанинов).
Разновидность эндемична для Восточного Саяна. От свойственной
степным районам var. filiformis отличается компактной кистью, крупными
цветками, темным опушением чашечки, имеющей ланцетовидные (не
треугольные) зубцы, более крупными и менее обильно опушенными ли-
сточками.
О. filiformis DC. ХО. kusnetzovii Kryl. et Steinb. Удинск. Верховье
Иссыг-Суга, в гольцовом поясе, 2100 м, на сухом голом мелкощебнистом
известняковом склоне, 1961, авт., № 334. Небольшая популяция из мор-
фологически неоднородных особей.
3. О. longirostra DC. Fl. baic.-dah. I, 299; Васильченко и Федченко,
Фл. СССР XIII, 93 (частично). — О. coerulea var. macrantha М. Pop. Фл.
Ср. Сиб. I, 338. — О. tunkinensis Jurtz. in herb.
По строению занимает положение между секциями lanthina Bge.,
к которой принадлежит, и Orobia (Bge.) Asch, et Graebn. Морфологически
неоднороден. Соцветие рыхлое, с отклоненными книзу нижними цветками,
по отцветании вытягивающееся. Стрелки и чашечка прижато опушенные.
Листочки удлиненно-ланцетные, острые. Цветки розовые, после сушки
синие, с голубоватым оттенком. Лодочка с длинным носиком. Флаг широ-
кий, обратнояйцевидный, на верхушке выемчатый или почти округлый.
Крылья широкие, на верхушке без выемки. Прицветники линейные,
короче чашечки. Боб яйцевидно-ланцетный, с узкой брюшной перего-
родкой.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах, на высоте от 1200 до 2200 м.
Растет на старых речных галечниках и скалистых склонах. Предпочитает
содержащие известь субстраты. Местами обилен. Цветет с последней де-
кады июня по конец июля. Зрелые плоды — в сентябре. Распространен
на крайнем юго-востоке области. Найден в ряде пунктов. Кит. Истоки
Саган-Сайра, 1873, И. Черский и Н. Гартунг, № 605; р. Саган-Сайр и
р. Баруун-Гол — приток Саган-Сайра, 1958, авт., №№ 600, 601. Тунк.
Р. Иркут напротив устья Белого Иркута, 1960, авт., № 790; ур. Ехэ-
Нуган и близ с. Монды, 1953, Л. Бардунов; р. Архыт у устья Хонхобоя,
1929, М. Назаров, № 12496; реки Хубута, Архут и Шумак, 1957, авт.,
№№ 806, 791, 792; р. Хынгарга и курорт Аршан (ряд коллекторов);
устье р. Зун-Мурина, 1959, В. Бусик и В. Лощилова; р. Тубота, 1963,
авт.; р. Китой у восточной окраины Тункинских альп, 1873, И. Черский
и Н. Гартунг, № 363. М.-Сард. 1953, Л. Бардунов. Джид. Верховье Хо-
хюрты, р. Цакирка, р. Оронгодой и истоки Худу, 1962, авт., №№ 47,
48, 211, 127; р. Субутуй — приток Цакирки, 1957, Н. Епова.
Эндем южного Прибайкалья. Возможно нахождение в северной Мон-
голии.
4. О. sajanensis Jurtz. (1961). Бот. мат. XXI, 260.
Обитает в верхней половине лесного и в подгольцовом поясах, на вы-
соте 1350—2000 м, в среднем из 12 случаев на высоте около 1710 м при
уровне границы леса около 2000 м. Растет на речных галечниках, приреч-
ных лугах с умеренно увлажненной песчаной почвой, а в высокогорьях
также на скалах и осыпях. Предпочитает содержащие известь субстраты.
Местами обилен. Цветет с конца июня и начала июля по первую декаду
августа. Распространен на юго-востоке области, в условиях континенталь-
ного климата. Окинск. Р. Холба, 1902, Я. Макеров; низовье и верховье
р. Обтоя, 1960, авт., №№ 770, 774; р. Сайлыг, 1960, авт., № 771, 1901;
Д. Головнин, № 212; р. Жом-Болок, 1932, Горовенко, № 25 (Юрцев,
176
Рис. 17.
Oxytropis sajanensis Jurtz. Вверху, слева — части цветка: 1 — флаг, 2 — лодочка, 3 —
крылья, 4 — чашечка, 5 — прицветник, а — боб (рядом схема его поперечного разреза),
б — основание черешка с прилистниками.
12 Л. И. Малышев
ук. соч.) Погр. Устье Хараганты и устье Сылки, 1959, авт., №№ 727, 725;
р. Тесса, 1932, Горовенко, № 87 (по Юрцеву); р. Ока в 7 км ниже устья
Тессы, 1960, авт., № 767. Вельск. Р. Ока у с. Орлика, 1959, авт., № 726;
р. Жахана, верховье Хоньчена и верховье Хайта, 1960, авт., №№ 772,
773, 769. Кит. Р. Арлык-Гол и р. Саган-Сайр, 1958, авт., №№ 596—598.
Тунк. Р. Убур-Хонголдой, оз. Хонголдой и р. Ара-Хонголдой, 1957, авт.,
№№ 802—804. М.-Сард. Р. Жохо, 1959, авт., № 724 (тип!). — Рис. 17,
карта 48.
Эндем Восточного Саяна. Близкий вид найден у подножья Саян на
р. Уде около Нижнеудинска (О. calva m.), отличается голыми завязями
и бобами, отсутствием отстоящих волосков на цветоносах, хрящеватыми
(не перепончатыми) бобами. Оба вида в свою очередь близки к О. katan-
gensts N. Basil, с бассейна р. Нижней Тунгуски и р. Илима, а также
к О. schischkinii Vass, из Центральной Якутии.
5. О. strobilacea Bge. Фл. Зап. Сиб. VII, 1747; Васильченко и Фед-
ченко, Фл. СССР XIII, 68; Борисова, Фл. Заб. VI, 620, рис. 313; Поло-
жий, Фл. Красн. кр. VI, 46.
Свойствен лесостепным опушкам, остепненным склонам, сухим ска-
лам и травяным борам. Поднимается в нижние части высокогорий, до вы-
соты 2000 м. Цветет с третьей декады мая по середину июля. Распространен
по всей области. В высокогорьях встречается редко — найден только
в верховье Иссыг-Суга на хр. Удинском и на южном скате Тункинских
альп.
6. О. kusnetzovii Kryl. et Steinb. (1918), Мат. фл. Канск. у., 88, табл. 1;
Васильченко и Федченко, Фл. СССР XIII, 86; Положий, Фл. Красн.
кр. VI, 50.
Свойствен гольцовому и подгольцовому поясам (1750—2500 м). Пред-
почитает щебнисто-лишайниковые и щебнисто-дриадовые тундры и низ-
котравные пустошные луга на щебнистых склонах. Местами обилен. Цве-
тет с третьей декады июня по середину июля. В пору цветения аспектирует
на пустошных лугах. Обычен во всех районах, кроме Манских белогорий,
где найден только в одном пункте (оз. Б. Пезинское, по Положий). Всего
собран свыше чем в 45 пунктах. Более обычен в районах с континенталь-
ным климатом.
Эндем Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау (там редок). Описан
из района Агульских белков и западной части хр. Удинского. Очень бли-
зок к О. alpina Bge., от которого отличается в основном короткими зуб-
цами чашечки. В условиях влажного климата внутри ареала О. kusnet-
zovii встречаются особи, приближающиеся по признакам к О. alpina.
Наоборот, в районах с повышенной континентальностью зубцы чашечки
бывают очень короткими (до 1 мм дл.). Такие образцы конвергируют
с горно-степным остролодочником О. strobilacea.
7. О. alpina Bge. Фл. Зап. Сиб. VII, 1742; Васильченко и Федченко,
Фл. СССР XIII, 86; Положий, Фл. Красн. кр. VI, 50.
Растет в щебнистых тундрах и на альпийских лугах. Встречается лишь
на крайнем западе. Манск. Белок в верховье Нички, 1912, А. Тугаринов.
Замещает собою О. kusnetzovii в Западном Саяне, на Алтае и отчасти
в Кузнецком Алатау. Не исключено нахождение в горах Хамар-Дабана
в связи с высокой влажностью местного климата.
8. О. altaica (Pall.) Pers. Фл. Зап. Сиб. VII, 1722; Васильченко и Фед-
ченко, Фл. СССР XIII, 88; Борисова, Фл. Заб. VI, 623; Положий, Фл.
Красн. кр. VI, 53. — О. brevirostra DC., Astragal. (1802), 64; Ledebour,
Fl. ross. I, 590.
Свойствен гольцовому и подгольцовому поясам. Растет на высоте от
1700 до 2400 м (в среднемлз 15 случаев на уровне около 2050 м, при верх-
178
ней границе леса около 1800 м). Предпочитает низкотравные красочные
нивальные лужайки. Обилен. Цветет во второй и третьей декадах июля.
Распространен в районах с влажным климатом. В связи с этим отсутствует
на основной территории юго-востока области. Встречается преимущест-
венно в центральной части Восточного Саяна. На западе очень редок или
отсутствует, несмотря на благоприятный климат. Манск. Р. Шаровары —
приток Козла в системе Кизира, 1908, Н. Волков, № 401 (изолированное
нахождение). Удинск. Истоки Уды, верховье Чело-Монго, верховье
Хангорока, ур. Кадыр-Орук и оз. Мете-Холь, 1961, авт. Окинск. Оз.
Бурсугы-Нур, 1959, авт.; р. Доодо-Мунгэн-Гол и верховье Обтоя, 1960,
авт. Погр. Обычен на северо-западе района: оз. Хара-Нур, ур. Хойтогол,
верховье Сенцы, вулкан Перетолчина, ур. Чойган-Дабан и рч. Хужирта-
Горхон — левый приток Сархоя, 1959, авт. Джид. На восточной окраине
района: верховье Цакирки, 1962, авт.
9. О. jurtzevii Malysch. (1960). Бот. мат. XXI, 453.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и гольцовом по-
ясах, на высоте от 950 до 2350 м (в среднем из 17 случаев на высоте 1940 м,
при уровне границы леса около 1800 м). Предпочитает в лесном поясе га-
лечники рек, а в высокогорьях влажные скалы и голые щебнистые склоны.
Кальцефил. Чаще мало обилен. Цветет с середины июня по середину июля,
иногда до третьей декады июля. Зрелые плоды — во второй половине ав-
густа. Распространен спорадически, преимущественно в условиях уме-
ренно влажного климата. Агульск. Истоки и верховье Сигача и истоки
Б. Кишты, 1962, авт. Удинск. Р. Гутара у устья Мурхоя, 1962, авт.;
верховье Чело-Монго и левый исток Хангорока, 1961, авт. Окинск. Реки
Обтой и Сайлыг, 1960, авт. Погр. Около вулкана Кропоткина, ур. Чой-
ган-Дабан, истоки Сенцы, ур. Халуун-Уган, верховье Забита и устье
Ара-Шутхулая, 1959, авт. Кит. Низовье рч. Баруун-Саган-Сайра, 1958,
авт. (тип!). Тунк. Оз. Хонголдой, 1957, авт.
Эндем Восточного Саяна. Имеются также недостоверные образцы
с оз. Байкал (п-ов Святой Нос) и северной Монголии. Относится к секции
Gloeocephala Bge. Близок к О. foetida Vill. с гор Европы и к О. hedinii
Ulbr. с Тибета и Памира.
Род 6. КОПЕЕЧНИК — HEDYSARUM L.
1. Цветоносные стебли безлистные, серые от прижатого опушения.
Соцветие почти головчатое. Плоды волосистые, с короткими ши-
пами ...............................3. Н. baicalense var. montanum.
+ Цветоносные стебли олиственные. Соцветие удлиненное. Плоды голые,
без шипиков......................................................2.
2. Флаг длиннее лодочки. Зубцы чашечки треугольные. Соцветие густое,
прямое. Бобы с узким крылом по краю .... 1. Н. inundatum.
4- Флаг короче лодочки. Зубцы чашечки линейно-ланцетные. Соцветие
рыхлое, короткое, искривленное. Бобы ширококрылатые . . . .
.............................................2. Н. austrosibiricum.
1. Н. inundatum Turcz. Fl. baic.-dah. 1, 338; Федченко, Фл. СССР
XIII, 270; Борисова, Фл. Заб. VI, 630, рис. 318; Положий, Фл. Красн.
кр. VI, 74.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 1000—1250 до 2150 м. В высокогорьях
предпочитает низкотравные луговые склоны, в лесном поясе — песчаные
речные берега и приречные луга. Местами обилен. Цветет с третьей декады
июня по вторую декаду июля, иногда до августа. Распространен во всех
12*
179
районах, от восточной части Манских белогорий до Джидинского нагорья.
Всего собран свыше чем в 35 пунктах. Более обычен в районах с континен-
тальным и умеренно влажным климатом. Западнее нашей области (на
Алтае, в Кузнецком Алатау и Западном Саяне) замещен близким видом
Н. consanguineum DC.
2. Н. austrosibiricum В. Fedtsch. (1949), Бот. мат. XI, 114; Фл. СССР
XIII, 271; Положий, Фл. Красн. кр. VI, 71.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте 1800—2150 м.
Растет на красочных альпийских и приснежных лугах и на каменистых
луговых склонах. Мало обилен. Цветет во второй половине июля и в пер-
вой половине августа. Распространен на западе области в условиях влаж-
ного климата и резких форм рельефа. Агульск. Р. Дикий (Ералашный)
Кан, 1912, В. Троицкий; истоки Сигача, Б. и М. Кишты, 1962, авт.,
№№ 662, 737, 738, 851. Удинск. В западной части района: верховье Чело-
Монго, 1961, авт., №№ 955, 946. — Карта 48.
В средней полосе Сибири (на Средне-Сибирском плато и в Якутии)
обитает особый вид, по признакам промежуточный между арктическим и
субарктическим Н. arcticum В. Fedtsch. и южносибирским Н. austrosibi-
ricum. Своеобразие образцов из бассейна Подкаменной Тунгуски уже от-
метила А. В. Цоложий (ук. соч., стр. 71). К этому же виду относятся расте-
ния, приведенные М. Н. Караваевым для Якутии под названием Н. austro-
sibiricum (Консп. фл. Як., 133). В лесном поясе Южной Сибири Н. austro-
sibiricum замещен родственным видом Н. alpinum L.
3. Н. baicalense В. Fedtsch. Бот. мат. XI, 1949, 119, Фл. СССР XIII,
312.
Наше растение относится к особой разновидности — var. montanum
m. nova. Planta humilis, caespitosa. Scapi 10—20 cm. longi, foliis subae-
quilongi. Foliola parva, 10—14 mm longa.
Растет на сухих остепненных карбонатных скалах в лесном поясе и
в нижних частях высокогорий, на высоте от 900 до 2000 м. Местами оби-
лен. Цветет на протяжении июня и в две первые декады июля. Распро-
странен в условиях континентального климата в центральной и юго-вос-
точной частях области. Встречается изредка. Удинск. Устье Чело-Монго,
в лесном поясе, 1800 м, 1961, авт.; р. Уда у с. Алыгджер, в лесном
поясе, 900 м, 1961, авт. Погр. Ур. Халуун-Уган, в гольцовом поясе, 2000 м,
и устье Диби, в лесном поясе, 1520 м, 1959, авт. Вельск. Устье, Орлика,
в лесном поясе, 1600 м, 1959, авт.; верховье Хайта, в лесном поясе,
1650 м, 1960, авт. М.-Сард. На гольце, 1953, Л. Бардунов, тип разновид-
ности! (Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск).
Разновидность свойственна Восточному Саяну и юго-восточной Туве
(р. Хунхерен в Эрзинском районе, 1956, М. Агафонова).
Сем. 31. ГЕРАНИЕВЫЕ — GERA NIACEAE
Род 1. ГЕРАНЬ — GERANIUM L.
1. Цветки белые, с лиловыми жилками или бледно-лиловые, колоколь-
чатые. Лепестки на верхушке выемчатые. Цветоножки покрыты от-
топыренными железистыми волосками. Листья рассеченные на удли-
ненно-ромбические, при основании широкие (4—10 мм), зубчатые
доли, снизу почти голые ........................ 1. G. albiflorum.
Цветки лиловые, после сушки синие, широко раскрытые. Лепестки
на верхушке цельные. Цветоножки прижато опушенные простыми
белыми волосками. Листья тонко, почти дважды рассеченные на
узкие доли, достигающие при основании 3—6 мм шир., снизу серо-
180
ватые, рассеянно опушенные прижатыми волосками ................
..........................................2. G. pseudosibiricum.
Оба вида нашей герани сильно варьируют, поэтому практически их
определение бывает затруднительно, но в типичных формах они легко
отличаются друг от друга.
1. G. albiflorum Ledb. Фл; Зап. Сиб. VIII, 1823; Бобров, Фл. СССР
XIV, 27.
Обитает в травяных лесах, на субальпийских и приснежных лугах.
Поднимается до высоты 2000 м. Местами обильна. Цветет на протяжении
июня и июля. Распространена по всей области. В высокогорьях более
обычна в районах с субконтинентальным климатом, в лесном поясе —
с влажным.
Var. lilacinum Kryl. (sub. forma, in herb.). Бобров, Фл. СССР XIV,
28 (sub f.). Petalis lilacinis, in sicco cyaneis differt. Представляет собою
высокогорную разновидность. Растет в гольцовом и подгольцовом поясах
(1950—2300 м) — на нивальных лужайках и крутых влажных луговых
склонах. Местами обильна. Цветет в июле и августе. Распространена в рай-
онах с влажным климатом. Агульск. Ряд пунктов, 1912—1913, В. Троиц-
кий (классическое местонахождение!). Удинск. Истоки Уды, истоки Бур-
гутуя, левые истоки Хангорока и верховье Иссыг-Суга, авт., №№ 975,
977, 454, 455, 327, 328. Окинск. Р. Доодо-Мунгэн-Гол, 1960, авт., №№ 805,
806. Погр. Лишь на северо-западе района: истоки Сенцы, 1959, авт.,
№ 907. Тунк. На восточной окраине: р. Тубота, 1963, авт. Джид. На вос-
токе района. Верховье Цакирки и истоки Хангарула, 1962, авт., №№ 312,
331. Растение отсутствует на основной территории юго-востока области.
Разновидность эндемична для Восточного Саяна и хребтов вокруг
оз. Байкал.
2. G. pseudosibiricum J. Mayer var. laetum (Ledb.) Trautv. (1861).
Enum. pl. soong., 461; Сергиевская, Сист. зам. Герб. Томск, унив. (1934)
№ 1, 3; Фл. Зап. Сиб. VIII, 1831.
Венчик крупный, цветоножки железистоволосистые, листья умеренно
рассеченные, крупные, слабо опушенные. Нижнее междоузлие удли-
ненное.
Замещает номинальную разновидность в средних и верхних частях
гор: встречается в верхней половине лесного и в подгольцовом поясах,
иногда также в нижних частях гольцового пояса, на высоте от 700—
1000 до 2000 м. Растет в травяных лесах, на субальпийских и приснежных
лугах. Местами обильна. Цветет в июле и августе. Распространена по
всей области, но в высокогорьях встречается преимущественно в западной
половине. Обычна в условиях влажного и субконтинентального климата.
Наряду с типичными var. pseudosibiricum и var. laetum часто встре-
чаются формы не с цельными, а выемчатыми на верхушке лепестками
различной величины (от 6—7 до 14—16 мм дл.). Они нередко растут в сме-
шанных популяциях и обычно имеют железистое опушение цветоножек.
Эти формы отображают значительную изменчивость вида. Они возникли
вследствие его гибридизации с G. albiflorum.
Сем. 32. МОЛОЧАЙНЫЕ - EUPHORBIACEAE
Род 1. МОЛОЧАЙ — EUPHORBIA L.
1. Стебли мохнато опушенные. Прицветники эллиптические. Железки
бокальчиков эллиптические или почковидные, безрогие. Завязь и
коробочка усажены длинными выростами ..................1. Е. pilosa.
181
+ Стебли голые. Прицветники полукруглые или треугольные. Железки
в форме месяца, двурогие. Завязь и коробочка голые .................
.................................................2. Е. discolor.
1. Е. pilosa L. Проханов, Фл. СССР XIV, 363; Фл. Зап. Сиб. VIII,
1871.
Свойствен верхней половине лесного и подгольцовому поясам. Под-
нимается до 1500 м. Растет на высокотравных субальпийских лугах, лес-
ных опушках и в травяных лесах влажного типа. Местами обилен. Цве-
тет в июле и начале августа. Распространен на западной окраине области,
в условиях влажного климата. Манск. В ряде пунктов (реки Базаиха,
Кирель, Рыбная, Мана и Ср. Козел, ур. Выезжий Лог и оз. Майское).
Агульск. В западной половине района, на востоке до р. Б. Кишты, 1961,
авт., №№ 743, 748, 768).
2. Е. discolor Ledb. Проханов, Фл. СССР XIV, 423; Фл. Ср. Сиб. II,
822, рис. 96.
Свойствен травяным лесам и лесным опушкам. Поднимается в гольцо-
вый пояс, до высоты 1800—2150 м. В высокогорьях растет на крутых лу-
говых и полузадерненных скалистых склонах. Цветет в июне и июле.
В лесном поясе обычен по всей области. В высокогорьях встречается редко
и лишь в местах с влажным климатом (истоки Сигача в районе Агульских
белков и ур. Чойган-Дабан на хр. Пограничном).
F. папа m. nova. Humilis, 6—8 cm alta. Folia densa, elliplica. Погр.
Истоки Сенцы, в гольцовом поясе, на полузадерненном щебнистом при-
снежном склоне, 1959, авт., № 914 (тип!).
Сем. 33. ВОДЯНИКОВЫЕ - EMPETRACEAE
Род 1. ВОДЯНИКА, пли ШИКША — EMPETRUM L.
1. Е. subholarcticum V. Vassil. Род Empetrum 76, табл. 15—17,
карта 5. — Е. androgynum V. Vassil. Фл. СССР XIV, 515.
Полигамный кустарничек с сильно ветвистыми приподнимающимися
веточками. Листья линейные, почти сидячие, книзу едва расширяющиеся,
с сосочковидными вторичными краями, густо расположенные, перпенди-
кулярно оттопыренные или косо вверх направленные, в сухом состоянии
морщинистые. Тычиночные нити в 3—3.5 раза длиннее лепестков. Плод —
черная ягода.
Наше растение относится к var. glabrum V. Vass. — Молодые веточки
без войлока, железистые.
Свойственна подгольцовому и нижним частям гольцового пояса, иногда
спускается в лесной пояс. Встречается преимущественно на высоте от
1700—1800 до 2300 м. Растет в лишайниковой и каменистой тундрах и
в лишайниковых лиственничных редколесьях. Местами обильна. Цветет
с конца мая по вторую декаду июня. Ягоды созревают с середины августа,
но массовое плодоношение бывает в третьей декаде этого месяца. Обычна
во всех районах, особенно в условиях влажного климата. Всего собрана
более чем в 25 пунктах. В местах с континентальным климатом встре-
чается f. stenopetalum V. Vassil. (Мунку-Сардык, р. Иркутный Гарган,
гольцы близ с. Хойтогол).
На низкогорьях и равнинах Сибири и Дальнего Востока замещена
близким видом — Е. sibiricum V. Vassil.
182
Сем. 34. ФИАЛКОВЫЕ - VIOLACEAE
Род 1. ФИАЛКА — VIOLA L.
1. Цветки сине-фиолетовые, очень редко белые или желтые. Все листья
прикорневые, более или менее яйцевидные, по краю городчатые . . .
....................................................3. V. altaica.
+ Цветки желтые. Стебли высоко олиственные......................2.
2. Цветки мелкие, на длинных цветоножках. Лепестки при основании
голые. Листья более или менее почковидные, прикорневые разви-
ваются до цветения..................................1. V. biflora.
+ Цветки крупные, на коротких цветоножках. Лепестки при основа-
нии на верхней поверхности с бородкой. Листья сердцевидные или
яйцевидные, с оттянутой верхушкой, прикорневые развиваются
после цветения.......................................2. V. uniflora.
1. V. biflora L. Юзепчук, Фл. СССР XV, 442, табл. 18.
Обитает на всем протяжении лесного, в подгольцовом и нижних ча-
стях гольцового пояса, до 2000—2300 м высоты. В высокогорьях растет
на каменистых влажных луговых склонах, влажных скалах и осыпях,
высокотравных субальпийских лугах и среди каменных россыпей, а в лес-
ном поясе на тенистых берегах ручьев и влажных скалах. Местами обильна.
Цветет с первой половины июня по первую половину июля, иногда позже.
Обычна во всех районах. Всего собрана более чем в 35 пунктах.
2. V. uniflora L. Юзепчук, Фл. СССР XV, 447; Фл. Ср. Сиб. I, 453.
Свойственна травяным лесам. Поднимается до нижних частей гольцо-
вого пояса (в предельных случаях до 2200 м). В высокогорьях растет на
крутых луговых, умеренно влажных южных склонах. Мало обильна. На
гольцах цветет на протяжении июня и в первой половине июля, в лесном
поясе — в мае и в первой половине июня. Распространена по всей обла-
сти, кроме внутренних районов юго-восточной части (хр. Пограничный,
Окинские альпы, основная территория Бельских гор), где редка или же
отсутствует (найдена только у рудника Ботогол и в низовье р. Илеэ).
В высокогорьях встречается редко, преимущественно в условиях влаж-
ного и умеренно континентального климата, а также на южных скатах
хребтов, независимо от влажности климата (Тункинские и Китойские
альпы). Показана для подгольцового пояса Кутурчинского белогорья
(Красноборов, 1959, стр. 86). На гольцах собрана в Китойских альпах
(перевал от р. Саган-Сайра к Гарлык-Голу), в Тункинских альпах (рч.
Хулугайша и г. Улябор) и на Джидинском нагорье (г. Улаан-Сарьдаг).
3. V. altaica Ker.-Gawl. Беккер, Фл. Аз. Росс. 8, 98 (частично); Фл.
Зап. Сиб. VIII, 1942; Клоков, Фл. СССР XV, 476, табл. 22; Фл. Ср. Сиб.
I, 454. - V. monochroa Klok. (1949). Фл. СССР XV, 477, 689, табл. 22.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1700—2550 м.
Предпочитает приснежные лужайки и места с сохраняющимся до лета
снегом. Обильна. Частыми спутниками являются Sibbaldia procumbens
и Oxytropis altaica. Цветет с середины июня по середину июля, но в связи
с обитанием около снега период цветения иногда затягивается до третьей
декады августа. Распространена в западной и центральной частях области,
в условиях повышенной влажности климата. Всего собрана более чем
в 25 пунктах. Манск. и Агульск. Обычна. Удинск. Верховья рек Уды,
Чело-Монго, Хатаги, Хонды, Хангарока и Б. Шибита, ур. Кадыр-Орук.
Окинск. Оз. Бурсугы-Нур, 1959, авт.; р. Доодо-Мунгэн-Гол, 1960, авт.,
реки Холба и Доодо-Ишхэ (дн. авт.). Погр. Лишь на северо-западе рай-
183
она; ур. Чойган-Дабан, ур. Халуун-Уган на р. Сенце и ур. Тенгисин-
Дабан, 1959, авт.
Сделана попытка выделить растения из Восточной Сибири в качестве
особого вида — V. monochroa Klok. Они отличаются от алтайских отсут-
ствием желтоцветной формы, совершенно голыми листьями и прилистни-
ками и слабой надрезанностью прилистников. Эти признаки имеют коли-
чественный характер и недостаточны для выделения таксона видового
ранга. К тому же образцы из района Агульских белков оказались совме-
щающими в себе черты обоих «видов», как это выявил Ал. А. Федоров
(1957) наблюдениями в природной обстановке и испытанием в культуре.
Для решения вопроса о внутривидовом ранге образцов с Восточного Саяна
необходимо предварительное изучение популяций с Тувы и Западного
Саяна, обширная территория которых разделяет районы распространения
более или менее типичных V. altaica и V. monochroa.
Сем. 35. КИПРЕЙНЫЕ - ONAGRACEAE
Род 1. КИПРЕЙ — EPILOBIUM L.
1. Стебли опушены по двум супротивным продольным линиям. Листья
более или менее эллиптические, тупые. Плодоножки изогнутые.
Приземистое растение.............................. 1. Е. alpinum.
+ Стебли кругом опушенные, при основании голые. (Листья линейные
или линейно-ланцетные, островатые. Плодоножки прямые. Средней
величины растение с розеткой рано отмирающих прикорневых ли-
стьев, без столонов при основании стебля . . . 2. Е. davuricum.
1. Е. alpinum L. Fl. baic.-dah. I, 416; Фл. Зап. Сиб. VIII, 1971; Штейн-
берг, Фл. СССР XV, 607, табл. 30; Фл. Ср. Сиб. I, 498. — Е. anagallidi-
folium Lam. Шляков, Фл. Мурм. обл. IV, 214, табл. 64.
Встречается в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1650—
2200 м. Растет около снежников, на илистых берегах альпийских озерков,
мшистых берегах ручьев и щебнистых луговых склонах. Обилен. Частым
спутником является Veronica alpina. Цветет в июле и начале августа.
Распространен в центральных частях области, в условиях повышенной
влажности климата. Агульск. Довольно обычен. Хр. Кинзелюк, истоки
Сигача, г. Дода, ур. Монгольский Перевал и истоки М. Кшиты. Удинск.
Редок. Истоки Уды и левый исток Хангорока. Погр. Лишь на северо-
западе района; ур. Чойган-Дабан и р. Саган-Гол — приток Тессы.
2. Е. davuricum Fisch. Фл. Зап. Сиб. VIII, 1971; Штейнберг, Фл.
СССР XV, 617.
Обитает в верхней части лесного, подгольцовом и нижних частях голь-
цового пояса, на высоте 1250—2000 м. Встречается в моховых и мохово-
осоковых тундрах, в гипновых мочажинах и на щебнистых берегах клю-
чиков. Мало обилен. Содержащие известь субстраты не избегает. Цветет
на протяжении июля. Распространен в большинстве районов. Встречается
редко. Агульск. Тукшинское белогорье, 1948—1949, эксп. Федоровых;
г. Дода, 1962, авт., № 565. Удинск. Низовье Кастормы, 1961, авт., № 305.
Окинск. Низовье Обтоя, 1960, авт., № 830. Погр. Г. Саган-Гол, 1836,
И. Кирилов. Вельск. Ур. Балюхатын-Дабан, 1960, авт., № 825. Кит.
Р. Арлык-Гол, р. Саган-Сайр и верховье Оспы, 1958, авт., №№ 628,
629, 933.
Род 2. ИВАН-ЧАЙ — CHAMAENERIUM Adans.
1. Ch. latifolium (L.) Th. Fr. et Lange. Штейнберг, Фл. СССР XV,
626, табл. 27; Фл. Ср. Сиб. I, 496, рис. 58. — ЕрИоЫит latifolium L.
Фл. Зап. Сиб. VIII, 1964.
184
Обитает в нижних частях гольцового, подгольцовом и в верхних частях
лесного пояса, на высоте от 1300 до 2000—2200 м. Иногда по берегам рек
спускается в глубь лесного пояса, до высоты 900 м. В высокогорьях
растет на влажных осыпях, галечниках ручьев и реже на влажных скалах,
в лесном поясе — на галечных и галечно-песчаных берегах рек. Обычно
мало обилен. Цветет с первой декады июля по первую половину августа.
Распространен во всех районах. Собран более чем в 20 пунктах.
Наши растения относятся к var. glabrescens Hausskn. Стебли и листья
голые или почти голые.
Сем. 36. ЗОНТИЧНЫЕ — UMBELLIFERAE
Род 1. КУПЫРЬ — ANTHRISCUS (Pers.) Hoffm.
1. A. aemula (Woron.) Schischk. Фл. СССР XVI, 129. — A. Silvestris
var. aemula Woron. (1931). Фл. Ср. Сиб. I, 477.
Растет на лесных опушках и полянах. Поднимается в нижние части
высокогорий, до высоты 2300 м. На гольцах растет на каменистых луговых
склонах и на высокотравных субальпийских лугах; мало обилен. Цветет
в июле. В высокогорьях встречается редко п только в районах с повышен-
ной влажностью климата. Обычен на Кутурчинском белогорье (Красно-
боров, 1959, стр. 87). Собран в гольцовом поясе на р. Доодо-Мунгэн-Гол
Окинские альпы).
Род 2. РЕБРОПЛОДНИК — PLEUROSPERMUM Hoffm.
1. Р. uralense Hoffm. Шишкин, Фл. СССР XVI, 231.
Растет в травяных лесах, среди кустарников и на лесных полянах.
Поднимается в подгольцовый пояс, до высоты 2100 м. Здесь растет на лу-
говых каменистых склонах и среди кустарников; мало обилен. Цветет на
протяжении июля. Распространен по всей области. В высокогорьях встре-
чается изредка (Кутурчинское белогорье, Красноборов, 1959, стр. 87;
Агульские белки, Окинские и Китойские альпы, Джидинское нагорье),
преимущественно в условиях влажного и субконтинентального климата.
Род 3. ВОЛОДУШКА — BUPLEURUM L.
1. Прикорневые листья эллиптические, внезапно суженные в черешок.
Лучи зонтика многочисленные. Листочки оберточек с золотистым
оттенком или зеленые. Стеблевые листья нередко пронзен-
ные ............................................ 1. В. aureum.
+ Прикорневые листья линейно-лопатчатые, постепенно суженные в че-
решок. Лучей зонтика чаще три. Листочки оберточки с лиловым от-
тенком или зеленые..............................2. В. triradiatum.
1. В. aureum Fisch. Фл. Зап. Сиб. VIII, 2011; Линчевский, Фл. СССР
XVI, 295; Фл. Ср. Сиб. I, 462.
Обитает в лесном, подгольцовом и редко в нижних частях гольцового
пояса, до высоты 1800—2200 м. Растет в травяных лесах (чаще в приречных
еловых и пихтовых) и на субальпийских лугах. В высокогорьях местами
обильна, образует золотистый бордюр вокруг зарослей субальпийских
кустарников. Цветет со второй декады июля по вторую декаду августа.
Распространена в условиях влажного климата. В районах с умеренно
влажным климатом пределы вертикального распространения сужены до
полосы верхней границы леса. Манск. и Агульск. Обычна. Удинск. Лишь
в западной половине района: верховья Чело-Монго и Хангорока. Погр.
185
На северо-западе района: термальные источники Чойган, р. Сенца у устья
Дарыла и ур. Тенгисин-Дабан, 1959, авт. На юго-востоке области отсут-
ствует.
F. attennuatum m. nova. — Folia acutiuscula, oblanceolata, involu-
celli foliola parva. Агульск. P. Янга, среди ерника, 1949, эксп. Федоро-
вых. Удинск. Верховье Уды, 1600 м над ур. м., на лугу, 1961, авт., № 998
(тип! Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск).
2. В. triradiatum Adams ex Hoffm. Козо-Полянский, Фл. Аз. Росс.
10 (1915) 14, рис. 5 [исключая var. arcticum (Rgl.)]; Фл. Зап. Сиб. VIII,
2006; Линчевский, Фл. СССР XVI, 301; Фл. Ср. Сиб. I, 463.
Встречается у верхней границы леса, в подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 1800 до 2100 м. Растет на низкотравных
лугах с лишайниками (пустошные луга), в лишайниково-травяных редко-
лесьях (кедровых и реже лиственничных) и около снежников, совместно
с Lycopodium alpinum. Местами обильна. Цветет в июле, особенно во вто-
рой и третьей декадах. Распространена в восточной половине области,
преимущественно в условиях влажного и субконтинентального климата.
Удинск. Лишь на восточной окраине района: оз. Мете-Холь (дн. авт.);
верховье Дургомжи, 1901, Д. Головнин; верховье Додота и ур. Хакта,
1948, Ю. Штубендорф. Окинск. Верховье Обтоя, 1960, авт. Погр. Только
на северо-западе района: ур. Дээдэ-Хутэл на Сенце, близ вулкана Пере-
толчина и истоки Сенцы; ур. Тенгисин-Дабан (дн. авт.). Вельск. Редка.
Ур. Балюхатын-Дабан. Кит. В восточной половине района: перевал между
верховьями Арлык-Гола и Саган-Сайра, верховье Гарлык-Гола, р. Хан-
Хушун-Гол и истоки Саган-Сайра. Тунк. В восточных частях района:
р. Яман-Гол, р. М. Буготой, р. Хынгарга (близ курорта Аршан), г. Уля-
бор и р. Архут. М.-Сард. Р. Жохо (дн. авт.). Джид. Редка. Г. Улаан-
Сарьдаг, верховье Цакирки и истоки Снежной.
Восточнее Байкала замещается полиморфным видом, отличающимся
низкорослостью, многолучевостью, некоторой дернистостью, узкими ли-
стьями и островатыми листочками оберточек. Типичным его выражением
является растение, описанное под названием В. arcticum (Rgl.) К.-Pol.
Род 4. СНЫТЬ — AEGOPODIUM L.
1. Ае. alpestre Ledb. Фл. Зап. Сиб. VIII, 2083; Шишкин, Фл. СССР
XVI, 457.
Свойственна травяным лесам, опушкам и кустарникам. Поднимается
в подгольцовый пояс, до высоты 2000 м. В высокогорьях растет на камени-
стых луговых склонах с кустарниками. Мало обильна. Цветет со второй
половины июня по начало августа. Распространена по всей области. На
гольцах встречается редко (р. Убур-Хонголдой в Тункинских альпах,
голец Харагантуйский на Джидинском нагорье).
Род 5. ПОРЕЗНИК — LIBANOTIS L.
1. L. monstrosa (Willd.) DC. Фл. Зап. Сиб. VIII, 2073; Шишкин,
Фл. СССР XVI, 483; Фл. Ср. Сиб. I, 489. — L, stephaniana DC. Fl. baic.-
dah. I, 484. — Athamanta monstrosa Willd. exSchult. Syst. veg. VI (1820). —
Schultzia compacta Ledb. FI. ross. II, 258.
Свойствен подгольцовому, верхним частям лесного и нижним частям
гольцового пояса (1600—2300 м). Растет в сырых лишайниковых тундрах
и на влажных низкотравных лугах. Мало обилен. Цветет во второй поло-
вине июля и в первой половине августа. Распространен на крайнем юго-
востоке области. Джид. Довольно обычен. Ургудей (по Турчанинову);
истоки Хохюрты, голец Харагантуйский и верховье Цакирки, 1962,
186
авт.; истоки Снежной, 1912, В. Смирнов, 1912, М. Томин. Кроме того,
имеются сборы Ю. И. Штубендорфа с бассейна верховий Бирюсы, не по-
вторенные. однако, последующими исследователями (р. Черная Бирюса,
р. Енгата и р. Хорма). Показание М. Г. Попова (ук. соч.) для Китойских
альп основано на недоразумении.
Var. laciniata (Ledb.) Kryl. Листья рассечены почти на линейные
дольки. Джид. Истоки р. Хангарула, в осоково-лишайниковой тундре,
1962, авт., № 352. Эта разновидность заслуживает лишь ранга формы.
Род 6. ШУЛЬЦИЯ — SCHULTZIA Spreng.
1. Sch. crinita (Pall.) Spreng. Фл. Зап. Сиб. VIII, 2077; Шишкин,
Фл. СССР XVI, 540, табл. 34.
Встречается в под гольцовом и нижней половине гольцового пояса,
на высоте 1750—2300 м. Растет в лишайниковой и щебнистой тундрах и
на каменистых низкотравных лугах, особенно пустошных. Местами
обильна. Цветет на протяжении июля. Обычна во всех районах. Собрана
не менее чем в 35 пунктах.
Род 7. ЖГУП-КОРЕНЬ — CNIDIUM Cuss.
1. С. multicaule (Turcz.) Ledb. Шишкин, Фл. СССР XVI, 551, табл. 34;
Фл. Ср. Сиб. I, 466, рис. 54. — Lithosciadium multicaule Turcz. Fl. baic.-
dah. I, 490.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах. Растет на осыпях, среди
каменных россыпей, на скалистых склонах и галечниках рек. Мало обилен.
Цветет в июле и начале августа. Распространен в условиях континенталь-
ного и субконтинентального климата, преимущественно на юго-востоке
области. Встречается редко. Более обычен на Мунку-Сардыке и в Тункин-
ских альпах. Агульск. Г. Змеиная около с. В. Гутары, 1962, авт., №№446,
452. Окинск. Р. Ока близ с. Хужир, 1960, авт., 846. Тунк. Верховье Ехэ-
Угуна, 1902, В. Комаров; низовье Архыта, 1929, М. Назаров; гольцы
близ с. Хойтогола и окрестности курорта Аршан, 1953, Л. Бардунов,
авт.; р. Хубута, 1957, авт.; р. Тубота, 1963, авт. М.-Сард. Ур. Нуху-
Дабан (тип!) и рч. Аладжея, 1834, И. Кузнецов; г. Мунку-Сардык, 1959,
Г. Радде. Джид. Верховье Цакирки, 1962, авт., № 259.
Род 8. ЛИГУСТПКУМ — LIGUSTICUM L.
1. L. mongholicum (Turcz.) Kryl. Фл. Зап. Сиб. VIII, 2014; Шишкин,
Фл. СССР XVI, 573, табл. 34. — Hansenia mongholica Turcz. FI. baic.-
dah. I, 513.
Листовая пластинка сверху инкрустирована зелеными эфироносными
железками. Свойствен лесному, подгольцовому и нижним частям гольцо-
вого пояса (900—2300 м). Растет в каменистых приречных травяных лесах,
на каменистых луговых склонах и среди каменных россыпей. Мало оби-
лен. Цветет с первой половипы июля по первую половину августа. Рас-
пространен на юго-востоке и в центральных частях области, в условиях
субконтинентального, умеренно влажного и континентального климата.
Встречается изредка, но местами обычен. В Бельских горах и на Джидин-
ском нагорье не обнаружен. Удинск. С. В. Гутара, устье р. Мурхоя, р.
Долгая — приток Мурхоя (дн. авт.); ключ Каташный — приток Бирюсы,
истоки Бургутуя, среднее течение Кара-Бурени и оз. Кара-Холь. Окинск.
Р. Холба. Погр. По всему району. Оз. Хара-Нур. Кит. Устье Хорё (На-
рин-Хоройск), левый исток Ишунты, р. Ехэ-Гол, р. Иркутный Гарган
(Ирку-Горхан) и верховье Саган-Сайра. Тунк. Близ с. Монды, ур. Хара-
187
Дабан, р. Архыт и р. Ехэгэр, М.-Сард. Ур. Нуху-Дабан (перевал и между-
речье Оки и Иркута), 1830, Н. Турчанинов (тип!); г. Мунку-Сардык.
Род 9. ТОЛСТОРЕБЕРНИК — PACHYPLEURUM Ledb.
1. Р. alpinum Ledb. Шишкин, Фл. СССР XVI, 579, табл. 37; Фл. Ср.
Сиб. I, 479, рис. 56. — Arpitium alpinum К.-Pol. Фл. Зап. Сиб. VIII,
2044.
Свойствен подгольцовому и гольцовому поясам (1950—2550 м). Пред-
почитает низкотравные луга, щебнистые и каменистые полузадерненные
склоны и щебнистые тундры. Местами обилен. Содержащие известь суб-
страты не избегает. Цветет в конце июня и на протяжении июля. Распро-
странен на большем протяжении области, в условиях более или менее ост-
рых форм рельефа. Обычен. Отсутствует (или очень редок) на гольцах
со спокойным рельефом (Манские белогорья — редок, Бельские горы —
отсутствует, Джидинское нагорье — отсутствует).
Var. schischkinii (Serg.) Malysch. comb. nova. — P. schischkinii Serg.,
Сист. зам. Герб. Томск, унив. 79—80 (1960) 7. Отличается длинными сег-
ментами большей частью простоперистых листьев и узкими листочками
оберток и оберточек. В связи со слабой систематической обособленностью
var. schischkinii не имеет отдельного от var. alpinum ареала и нередко про-
израстает совместно с нею. В ряде случаев найдены промежуточные формы
между ними. В частности, сборы Р. alpinum с Восточного Саяна состоят
из 25 образцов var. alpinum, 8 образцов var. schischkinii и 5 образцов про-
межуточных между ними форм. Экологически var. schischkinii сходна
с var. alpinum, но в отличие от последней, более обычной на луговых скло-
нах, чаще встречается на осыпях. Обитает в подгольцовом и гольцовом
поясах, на высоте от 1750 до 2400 м. Растет на осыпях, в щебнисто-лишай-
никовых тундрах, на щебнистых полузадерненных склонах и лугах.
Цветет во второй половине июля и в начале августа. Распространена в ряде
районов, но встречается редко. Агульск. Истоки Сигача, 1962, авт.,
№№ 617, 720. Удинск. Истоки Уды, 1961, авт., № 1009 (росла совместно
с var. alpinum); левый исток Хангорока, 1961, авт., № 1008 (совместно
с var. alpinum). Окинск. Р. Доодо-Мунгэн-Гол и р. Ара-Сайлыг, 1960,
авт., №№851, 850. Погр. Р. Ара-Шутхулай и р. Сархойу устья Хараганты,
1959, авт., №№ 944, 945. Кит. Верховье Саган-Сайра, 1929, М. Назаров,
№ 12690. За пределами нашей области разновидность найдена в юго-
восточном Алтае (классическое местонахождение!), на хребтах вокруг
северного Байкала, на Становом нагорье, на р. Хатанге и в низовье Енисея.
Промежуточные формы между var. alpinum и var. schischkinii. Агульск.
Орзогайские белки, 16 VIII 1949, эксп. Федоровых; голец между вер-
ховьем Гутары и истоками Инжигея, 16 VI 1913, В. Троицкий. Удинск.
Истоки Уды и истоки Б. Шибита, 1961, авт., №№ 997, 84. Тунк. Голец
близ с. Тунки, 1834, И. Кузнецов.
Род 10. ГИРЧОВНИК - CONIOSELINUM Fisch.
1. Листовые сегменты последнего порядка яйцевидно-ланцетные или
продолговатые, надрезанные или крупнозубчатые ...................
.......................................... Я. С. vaginatum.
+ Сегменты линейные, цельнокрайные...............................
............................................2. С. longifolium.
1. С. vaginatum (Spreng.) Thell. ex Hegi. Шишкин, Фл. СССР XVII,
2, табл. 8.
188
Свойствен лесному поясу, но иногда поднимается в подгольцовый и
еще реже в нижние части гольцового пояса, до высоты 2100—2250 м. В лес-
ном поясе растет в травяных лесах, особенно приречных, на их опушках,
среди приречных кустарников и на галечниках рек. В высокогорьях бо-
лее обычен на крутых луговых каменистых склонах и на влажных осы-
пях. Цветет на протяжении июля и в начале августа. Распространен по
всей области. В лесном поясе обычен. В высокогорьях встречается из-
редка (р. Ара-Сайлыг в Окинских альпах, ур. Хойтогол на р. Сенце,
р. Оспа и верховье Китоя в Китойских альпах, р. Убур-Хонголдой в Тун-
кинских альпах).
2. С. longifolium Turcz. Шишкин, Фл. СССР XVII, 5, табл. 1; Фл. Ср.
Сиб. 1, 487.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и в нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 10.00 до 2150 м (в среднем из И случаев —
около 1730 м, при уровне верхней границы леса 1750—1950 м). Растет
на каменистых луговых склонах, среди каменных россыпей, на лесных бе-
регах рек и галечниках. Мало обилен. Цветет с середины июля по сере-
дину августа. Распространен в большинстве районов. Встречается из-
редка. Агульск. Истоки Б. Сигача и устье М. Сигача. Удинск. Истоки
Уды, верховья рек Чело-Монго и Хангорока, ур. Крестик на р. Уде и
истоки Бургутуя; р. Черная Дургомжа (дн. авт.). Окинск. Р. Сайлыг.
Вельск. Ур. Борты на р. Урике. Кит. Р. Хорок и верховье Китоя. Тунк.
Гольцы близ с. Хойтогола и р. Тубота. М.-Сард. Устье М. Иркута (клас-
сическое местонахождение!).
Род 11. ДЯГИЛЬ — ARCHANGELICA Hoffm.
1. A. decurrens Ledb. Шишкин, Фл. СССР XVII, табл. 8.
Свойствен лесному поясу. Растет на влажных лесных полянах, около
ручьев и на опушках леса. Иногда поднимается в подгольцовый и ниж-
ние части гольцового пояса, до высоты 1800—2300 м. В высокогорьях
растет на каменистых луговых склонах, среди субальпийских кустарни-
ков и на высокотравных субальпийских лугах. Мало обилен. Цветет в июле.
В высокогорьях встречается изредка в местах с влажным или умеренным
климатом (Агульские белки, Окинские и Китойские альпы).
Род 12. ВЗДУТОПЛОДНИК — PH LOJODICARPUS Turcz.
1. Ph. villosus Turcz. Шишкин, Фл. СССР XVII, 53, табл. 7; Фл. Ср.
Сиб. I, 473. — Stenocoelium villosum К.-Pol. Фл. Аз. Росс. 15 (1920) 21,
табл. 3.
Свойствен верхней половине лесного, подгольцовому и нижним частям
гольцового пояса (900—2300 м). Растет на луговых или полузадерненных
крутых щебнистых и каменистых южных склонах и на сухих скалах.
Содержащие известь субстраты не избегает. Мало обилен. Цветет со вто-
рой половины июня и начала июля по конец июля и начало августа.
Обычен во всех районах, кроме Манских белогорий, где отсутствует.
Всего собран более чем в 20 пунктах.
Род 13. ГОРИЧНИК — PEUCEDANUM L.
1. Обертка отсутствует или же состоит из 1—2 рано опадающих листоч-
ков. Листья с коленчато изогнутым черешком и рассеченной пла-
стинкой на линейные или почти нитевидные доли. Стебли одиночные,
голые .............................................1. Р. salinum.
189
+ Обертка 5—7-листная. Листья дважды перистые, с трехнадрезанными
листочками. Несколько дернистое растение с шероховатыми стеб-
лями .............................................. 2. Р. hystrix.
1. Р. salinum Pall, ex Spreng. Шишкин, Фл. СССР XVII, 184.
Свойствен болотистым и засоленным лугам лесного и лесостепного
поясов. Иногда поднимается в под гольцовый пояс, до высоты 1700—
2300 м. В высокогорьях растет среди замшелого ерника в гипновоосоко-
вых мочажинах и во влажных травяных лиственничных рединах; местами
обилен. У верхнего предела распространения цветет в августе. Распростра-
нен по всей области. В высокогорьях встречается редко (Агульские белки,
Китойские альпы).
2. Р. hystrix Bge. Фл. Зап. Сиб. VII, 2052; Шишкин, Фл. СССР XVII,
186; Фл. Ср. Сиб. I, 482.
Альпийское растение, свойственное осыпям и каменистым склонам.
М.-Сард. Показан для г. Мунку-Сардык.
Род 14. БОРЩЕВИК - HERACLEUM L.
1. Н. dissectum Ledb. Манденова, Фл. СССР XVII, 238; Фл. Ср. Сиб.
1, 461.
Свойствен лесным опушкам и полянам. Поднимается в подгольцовый
пояс, до высоты 1750—1950 м. На гольцах растет на высокотравных суб-
альпийских лугах и среди кустарников, мало обилен. Цветет в июле. Рас-
пространен по всей области. В высокогорьях встречается лишь в местах
с влажным климатом (Манские белогорья, Агульские белки, р. Доодо-
Ишхэ в Окинских альпах).
Сем. 37. ГРУШАНКОВЫЕ - PYROLACEAE
Род 1. ГРУШАНКА - PYROLA L.
1. Столбик крючковидно изогнутый. Цветок широко раскрытый. Тычинки
собраны пучком и отклонены от оси цветка......................2.
+ Столбик прямой, окруженный тычинками. Цветок полушаровидный,
мало раскрытый .....................................2. Р. minor.
2. Венчик белый или нежно-розовый. Пыльники желтые ..............
...........................................1. Р. rotundifolia.
+ Венчик фиолетово-красный. Пыльники фиолетовые ..................
.............................la. Р. rotundifolia ssp. incarnata.
1. Р. rotundifolia L. H. Буш, Фл. СССР XVIII, 10; Фл. Ср. Сиб. II,
561.
Обитает в тенистых лесах, преимущественно в долинах рек. Иногда
поднимается в подгольцовый и нижние части гольцового пояса. На голь-
цах растет в сообществе блестящих лесных мхов: на замшелых каменистых
северных склонах, среди ерника и на замшелых лугах с субальпийскими
кустарниками. Мало обильна. Цветет в конце июля и августе. В высоко-
горьях встречается в основном в условиях влажного климата. Агульск.
Истоки Сигача, в подгольцовом поясе, 1850 м, 1961, авт.
la. Р. rotundifolia ssp. incarnata (Fisch.) Kryl. Фл. Зап. Сиб. IX,
2097. — Р. incarnata Fisch, ex DC. H. Буш, Фл. СССР XVIII, 11; Фл. Ср.
Сиб. II, 560.
Свойственна лесам. Поднимается в нижние части высокогорий. В лес-
ном поясе распространена по всей области. На гольцах встречается пре-
190
имущественно на юго-востоке (Китойские и Тункинские альпы), обитает
на каменистых луговых склонах, среди кустарников и в тундрах. Тунк.
Истоки р. Тунки, в нижней части гольцового пояса, 1957, авт.
2. Р. minor L. Н. Буш, Фл. СССР XVIII, 13; Фл. Ср. Сиб. II, 561.
Свойственна моховым лесам. Поднимается в подгольцовый и нижние
части гольцового пояса, до высоты 1800—2250 м. На гольцах встречается
редко на замшелых каменистых склонах в условиях влажного климата
(истоки р. Уды и ур. Тенгисин-Дабан).
Сем. 38. ВЕРЕСКОВЫЕ - ERICACEAE
Род 1. БАГУЛЬНИК — LEDUM L.
1. L. palustre L. И. Кузнецов, Фл. Аз. Росс. 9 (1916) 7; Е. Буш, Фл.
Сиб. и Дальн. Вост. 11, 3, рис.; Фл. СССР XVIII, 28.
Свойствен сырым хвойным лесам и торфянистым местам. Поднимается
в подгольцовый пояс, до высоты 1800—1850 м. В высокогорьях растет
среди каменных россыпей, в каменистых и каменисто-лишайниковых тунд-
рах; обычно мало обилен. На гольцах и у верхней границы леса цветет
в третьей декаде июня и в первой половине июля. В лесном поясе весьма
обычен по всей области. В высокогорьях встречается изредка, преимущест-
венно в условиях влажного климата (собран у истоков р. М. Кишты, около
оз. Мете-Холь и на р. Енгарге).
Образцы с высокогорий отличаются узкими, вдоль свернутыми ли-
стьями. Они относятся к var. angustum Е. Busch. В лесном поясе более
обычна var. palustre.
Род 2. РОДОДЕНДРОН — RHODODENDRON L.
1. Цветки желтые, листья снизу без железок .....................
.............................................1. Rh. aureum.
+ Цветки розовые, лиловые или белые. Листья снизу с чешуйчатыми
железками ....................................................2.
2. Листья яйцевидные, с островатой верхушкой, сверху блестящие,
темно-зеленые, с беловатыми чешуйчатыми железками вдоль жилок,
снизу желтые. Кора светло-серая. Венчик белый или розовый, без
лилового оттенка, от сушки не синеющий, с длинной трубкой и срав-
нительно небольшим отгибом. Тычинок чаще 5, заключенных в трубке
венчика .........................................2. Rh. adamsii.
+ Листья овальные, с туповатой верхушкой, сверху матовые, серовато-
зеленые, усаженные железками. Кора темно-серая. Тычинки вы-
даются из трубки венчика .....................................3.
3. Тычинки не превышают отгиба, чаще в числе 7. Венчик (розовый, со
слабым лиловым оттенком, при сушке синеющий, с длинной трубкой
и воронковидным отгибом .......................Rh. Xburjaticum.
-г Тычинки длиннее венчика, в числе 10. Венчик лиловый, в сухом со-
стоянии фиолетовый, с короткой трубкой, но зато широко раскры-
тый, с крупным отгибом ........................3. Rh. parvifolium.
1. Rh. aureum Georgi. E. Буш, Фл. СССР XVIII, 38, табл. 1; Фл. Ср.
Сиб. II, 565. — Rh. chrysanthum Pall. Е. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II
(1915) 15, цветная табл., карта; Фл. Зап. Сиб. IX, 2107.
Растет в верхних частях лесного пояса и на гольцах, до высоты 2400 м.
Предпочитает влажные каменистые полузадерненные и мохово-лишайни-
191
ковые склоны, особенно в местах образования снежных забоев, а также
влажные кедровые леса перед верхней границей леса. Образует заросли.
Содержащие известь субстраты избегает. Цветет с середины июня по сере-
дину июля. Распространен во всех районах. Собран более чем в 35 пунктах.
Играет ландшафтную роль в условиях влажного климата: образует ярус
в верхней полосе кедровой зеленомошной тайги. В подгольцовом поясе
на небольших площадях формирует зеленомошную вересковую тундру.
В условиях континентального климата встречается преимущественно
в высокогорьях в виде небольших зарослей около снежников. В местах
с резко континентальным климатом (юго-восточная часть хр. Погранич-
ного) почти отсутствует.
2. Rh. adamsii Rehd. Е. Буш, Фл. СССР XVIII, 43. — Rh. fragrans
Maxim., Rhod. As. orientalis, 16, non Paxt.; Фл. Ср. Сиб. II, 566. — Rh.
anthopogon E. Busch, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II (1915) 19, рис., non D. Don.
Растет в подгольцовом и нижней половине гольцового пояса, до высоты
2400—2500 м. Иногда спускается в лесной пояс, до высоты 1200—1400 м.
Более обилен в подгольцовом поясе. Растет на умеренно влажных и сухих
каменистых полузадерненных или лишайниковых склонах. Предпочитает
содержащие известь субстраты. Образует обширные заросли на камени-
стых лишайниковых северных склонах, сложенных карбонатными поро-
дами и находящихся у верхней границы леса и в подгольцовом поясе.
Цветет с третьей декады июня по вторую декаду июля. Молодые листья
развиваются после цветения. Распространен по всей области. Весьма
обычен в районах с континентальным климатом. Изредка встречается
в условиях влажного климата и редок в районе Манских белогорий, где
найден лишь у истоков р. Маны (Красноборов, 1959, стр. 89) ив окрестно-
стях оз. М. Пезинское. Всего собран более чем в 35 пунктах.
Наши растения варьируют по окраске венчика Наиболее обычны особи
с бледно-розовыми цветками. Реже встречаются белые цветки, имеющие
кремовый оттенок, и еще реже — ярко-розовые. Все три формы нередко
произрастают совместно.
3. Rh.'parvifolium Adams. Maximovicz, Rhod. As. orientalis (1870) 17;
E. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II (1915) 23, рис., карта; Фл. СССР
XVIII, 45.
Встречается в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте
от 700—900 до 2500 м. Более обычен у верхней границы леса и в подголь-
цовом поясе. Растет в заболоченных и лишайниковых лиственничниках,
торфянистых местах в долинах рек, ерниково-лишайниковых и мохово-
ерниково-лишайниковых тундрах, а в горных долинах — также на поло-
гих склонах, с Retula humilis, Festuca altaica, F. ovina ssp. supina, Cobre-
sia bellardii. Образует заросли. В пору цветения придает растительности
весьма красочный аспект. Разрастается после палов и в вытоптанных ско-
том местах. Цветет в нижних частях лесного пояса с конца мая и начала
июня по вторую декаду июня, а у верхней границы леса и в высоко-
горьях — с середины июня по первую половину июля. Распространен
в юго-восточных и центральных частях области — от р. Гутары на западе,
расположенной на стыке Агульских белков с районом хр. Удинского,
до Джидинского нагорья и юго-западной оконечности Байкала на востоке.
Весьма обычен в районах с континентальным климатом. Имеет здесь ланд-
шафтное значение; образует кустарниковый ярус в двух верхних полосах
лесного пояса — в заболоченных лиственничных лесах с моховым покро-
вом из Аи1 ас omnium palustre, A. turgidum и в лиственничных лишайнико-
вых редколесьях с кустарничками (Empetrum subholarcticum, Arctous
er у throe arра). В подгольцовом поясе наряду с Cladonia alpestris и Retula
rotundifolia является главным компонентом ерниково-лишайниковой
192
тундры. В местах с субконтинентальным и умеренно влажным климатом
гораздо более редок, встречается преимущественно в межгорных долинах
в пределах лесного пояса. Всего собран более чем в 45 пунктах. — Карта 49.
Белоцветковая форма (var. albiflorum Herd.) свойственна массиву
Мунку-Сардык. Здесь собрана в 1859 г. Г. Радде и в 1897 г. С. Перетолчи-
ным (на южном склоне горы, со стороны Монголии).
Rh. Xburjaticum Malysch. (1961), Бот. мат. XXI, 455, рис. (pro sp.).
По морфологическим признакам, срокам цветения и условиям обитания
занимает промежуточное положение между Rh. adamsii и Rh. parvifolium,
является гибридом между ними.
Встречается в верхней части лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 1600 до 2250 м. Из 12 случаев он обитал
в среднем на высоте 2000!м. Следовательно, более обычен в полосе верхней
границы леса. Растет в болотистых лиственничных редколесьях и каме-
нисто-лишайниковых тундрах. Образует небольшие заросли, часто сов-
местно с обоими родителями. Цветет в третьей декаде июня и первой июля.
Распространен в восточной половине области, в условиях континенталь-
ного климата, преимущественно в местах, где сохранился древний сглажен-
ный рельеф. Встречается спорадически. Более обычен на Джидинском
нагорье. Удинск. Р. Чуглым — приток Кадыр-Оса и верховье М. Шибита,
1961, авт. Вельск. Ур. Балюхатын—Дабан, левый верхний приток Хайта
и истоки Хоньчена, 1960, авт. Кит. Несколько пунктов в бассейне Саган-
Сайра, 1958, авт. М.-Сард. Р. Жохо, 1959, авт. Джид. Голец севернее
р. Сайханы, гольцы Оронгодойский и Харагантуйский, истоки Цакирки,
истоки Хангарула, 1962, авт.
Род 3. ФИЛЛОДОЦЕ — PHYLLODOCE Salisb.
1. Ph. coerulea (L.) Bab. E. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II (1915)
46, рис., карта; Фл. СССР, XVIII, 64; Фл. Ср. Сиб. II, 567.
Встречается от верхней границы леса до нижних частей гольцового
пояса, на высоте 1800—2450 м, на скалистых или щебнистых полузадернен-
ных влажных склонах, особенно около снежников. Образует заросли.
Содержащие известь субстраты избегает. Цветет на протяжении июля.
Распространена во всех районах, кроме западной части области, находя-
щейся в пределах Красноярского края. Г. Пирамида в Агульских бел-
ках — крайний западный пункт распространения. Довольно обычна, осо-
бенно во влажных частях восточных районов. Отсутствует в условиях резко
континентального климата в восточной части хр. Пограничного, в централь,
ных и внутренних частях Бельских гор. Собрана в 35 пунктах. — Карта 50-
Род 4. АЛЬПИЙСКАЯ ТОЛОКНЯНКА — ARCTOUS (A. Gray) Niedz.
1. A. erythrocarpa Small. Пояркова, Фл. СССР XVIII, 87, табл. 3;
Караваев, Консп. фл. Як., 146. — A. alpina auct. fl. Sib. australis, non
Niedz. Соболевская, Консп. фл. Тувы, 154; Фл. Ср. Сиб. II, 570.
Свойственна лесному, подгольцовому и нижним частям гольцового
пояса, поднимается до 2300 м. Более обычна в верхних частях лесного и
подгольцовом поясе. Растет в заболоченных лиственничных лесах с Aula-
comnium palustre и Rhododendron parvifolium, в лишайниковых листвен-
ничных редколесьях и лишайниковых тундрах, на каменистых и скали-
стых крутых влажных полузадерненных склонах. Более обычна на содер-
жащих известь субстратах. Местами обильна. Цветет со второй половины
мая по вторую половину июня. Плоды созревают во второй декаде августа.
Распространена по всей области. Обычна в большинстве районов. Всего
собрана более чем в 40 пунктах. Является характерным компонентом
13 Л. И. Малышев
193
верхней полосы лиственничной тайги, развитой в условиях континенталь-
ного и субконтинентального климата.
От A. alpina (L.) Niedz. отличается красными плодами, тонкими,
более вытянутыми, остропильчатыми листьями и менее бахромчатым по
краю венчиком. Почти полностью замещает этот вид в Южной Сибири,
будучи в целом менее психрофильным. Достоверные экземпляры послед-
него имеются с Нерчинской Даурии. В случае гербарного образца «Нуху-
Дабан, 1830, Н. Турчанинов» перепутана этикетка.
Сем. 39. БРУСНИЧНЫЕ - VACCINIACEAE
Род 1. ЧЕРНИКА — VACCINIUM L.
1. Листья кожистые, сверху блестящие, зимующие. Ягоды красные . . .
.................................................3. V. vitis-idaea.
+ Листья тонкие, тусклые, опадающие. Ягоды черные или синева-
тые ............................................................2.
2. Листья продолговато-яйцевидные, пильчатые, снизу зеленые. Моло-
дые побеги зеленые, гранистые. Ягоды черные, почти округлые,
с усеченной верхушкой ........................... 2. V. myrtillus.
+ Листья эллиптические, цельнокрайные, снизу сизые. Молодые побеги
охристо-серые, в сечении округлые. Ягоды эллиптические, сине-
вато-черные, с сизым налетом.....................1. V. uliginosum.
1. V. uliginosum L. Е. Буш, Фл. СССР XVIII, 96.
Свойственна окраинам болот и заболоченным лесам. В горах подни-
мается до подгольцового пояса (1750—2050 м), растет в кедровых рединах
и ерниково-моховых тундрах. У верхней границы леса цветет в конце
июня и первой половине июля. В лесном поясе обычна по всей области.
В высокогорьях встречается преимущественно в районах с влажным кли-
матом; местами весьма обильна.
2. V. myrtillus L. Е. Буш, Фл. СССР XVIII, 97.
Свойственна зеленомошным темнохвойным и сосновым (вторичного
происхождения) лесам. Разрастается на месте вырубок и лесных гарей.
Обычным спутником является Carex iljinii. Поднимается в подгольцовый
пояс, до высоты 1700—2050 м. В высокогорьях растет в кедровых рединах,
на каменистых луговых склонах с кустарниками и в ерниково-моховых
тундрах. Местами обильна. Распространена во всех районах, но не повсе-
местно, а лишь в условиях повышенной влажности климата. В местах
с умеренно влажным климатом встречается преимущественно в верхних
частях лесного пояса.
3. V. vitis-idaea L. Е. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. II (1915) 126,
рис., карта.
Свойственна раличным типам леса, гарям и вырубкам. Поднимается
в подгольцовый пояс — растет в щебнистой и ерниково-лишайниковоп
тундрах и в рединах из кедра и лиственницы. В лесном поясе весьма
обычна по всей области. В высокогорьях встречается изредка, почти не
плодоносит.
Род 2. КЛЮКВА — OXYCOCCUS Adans.
1. О. microcarpus Turcz. ex Rupr. E. Буш, Фл. СССР XVIII, 104.
Растет в редких болотистых лиственничных лесах и на олиготрофных
болотах. Предпочитает кочки, образованные мхом Sphagnum fuscum.
Поднимается в подгольцовый пояс, до высоты около 2000 м. Цветет в июле.
Распространена по всей области. В высокогорьях встречается изредка.
194
Сем. 40. ПЕРВОЦВЕТНЫЕ - PR1MULACEAE
Род 1. ПЕРВОЦВЕТ - PRIMULA L.
1. Доли отгиба венчика цельные .................................2.
+ Доли отгиба венчика на верхушке выемчатые.....................3.
2. Листья снизу голые, по краю зубчатые, чаще плоские .............
................................................ 4. Р. nivalis.
+ Листья снизу золотистые от мучнистого налета; край цельный, за-
вернутый на нижнюю поверхность ................. 5. Р. xanthobasis.
3. Венчик светло-желтый. Листья эллиптические или продолговато-
обратнояйцевидные, суженные в крылатый черешок, по краю вы-
грызенно-зубчатые ...................................1. Р. pallasii.
+ Венчик розовый, при сушке синеющий............................4.
4. Листья снизу с беловатым или желтоватым мучнистым налетом, от
обратноланцетных до яйцевидных, постепенно оттянутые в черешок.
Зонтики с листочками обертки, прикрепленными основанием ....
.....................................................2. Р. farinosa.
+ Листья без мучнистого налета, от округлых до эллиптических, резко
суженные в черешок. Листочки обертки внизу с мешковидным при-
датком ..............................................3. Р. nutans.
1. Р. pallasii Lehm. Ан. Федоров, Фл. СССР, XVIII, 149, табл. 5;
Фл. Ср. Сиб. I, 575. — Р. elatior var. pallasii (Lehm.) Pax. E. Буш, Фл.
Сиб. и Дальн. Вост. IV, 20, табл., карта.
Обитает у верхней границы леса и в подгольцовом поясе. Чаще растет
на лугах около снежников или образует третий ярус на высокотравных
субальпийских лугах. Цветет с середины июня по середину июля. Распро-
странен на западе области, в условиях повышенной влажности климата.
Манск. Бедельский белок, оз. Майское, устье Тарганкоя — притока Си-
сима, верховье Мины, белок Камзыльский и р. М. Пезо. Агульск. В за-
падной и центральной частях района: оз. Б. Пезинское, г. Ералаш (Пи-
рамида), Идарское и Тукшинское белогорья, р. Янга, район пика Гранди-
озного. Удинск. Встречается спорадически на крайнем западе района:
верховье Мурхоя, 1913, В. Троицкий.
2. Р. farinosa L. Е. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. IV, 39, табл., карта;
Ан. Федоров, Фл. СССР XVIII, 161, табл. 6.
Обитает в лесном поясе и нижних частях высокогорий, до высоты
2200 м. В лесном поясе растет на умеренно увлажненных лугах, кочках
посреди влажных лугов и в травянистых светлых лесах; в высокогорьях —
на низкотравных луговых каменистых склонах. Цветет в лесном поясе
с середины мая по вторую половину июня, в высокогорьях — в июне и
первой половине июля. Распространен по всей области. В лесном поясе
обычен, на гольцах встречается реже, в основном в местах с континенталь-
ным климатом.
3. Р. nutans Georgi (1775). Бобров, Бот. мат. XX, 10. — Р. sibirica
Jacq. Ан. Федоров, Фл. СССР XVIII, 174, табл. 7.
Свойствен сырым лугам лесного пояса. Иногда поднимается в подголь-
цовый пояс. Здесь растет на сырых полузадерненных щебнистых склонах.
Цветет позже, чем Р. farinosa, — с конца мая по вторую декаду июля.
Встречается в восточных и центральных районах. Обычен в лесном поясе
и редок на гольцах.
13*
[95
Рис. 18.
1 — Primula nivalis Pall.; 2 — P. xanthobasis Fed.
4. P. nivalis Pall. Ан. Федоров, Фл. СССР, XVIII, 192, табл. 9.
Обитает в подгольцовом и гольцовом и очень редко в верхней части
лесного пояса, на высоте от 1750 до 2600 м. Растет в мохово-осоковых мо-
чажинах, на щебнистых берегах ручьев, в заболоченных местах около
снежников и редко на мшистых скалах. Образует заросли. Цветет с конца
мая по вторую половину июля, иногда позже. Зрелые семена — в августе.
Распространен в восточной половине области, преимущественно в усло-
виях субконтинентального и континентального климата и резких форм
рельефа. Удинск. На востоке района: левый исток Хангорока, оз. Кара-
Холь и верховье М. Шибита, 1961, авт. Окинск. Перевал к р. Хойто-Оке
и р. Сайлыгу-западному, верховье Илеэ. Погр. Обычен. Ур. Чойган-
Дабан и верховье Забита. Вельск. Верховье Жаханы, верховье Хоньчена.
Кит. По всему району. Тунк. Лишь на западе района: голец близ с. Монды
и рч. Хулугайша, р. Убур-Хонголдой, оз. Хонголдой. М.-Сард. Г. Мунку-
Сардык. Джид. Только на г. Улаан-Сарьдаг. — Рис. 18.
5. Р. xanthobasis Fed. Фл. СССР XVIII, 195, 727, табл. 9. — Р. ni-
valis var. subintegerrima Rgl. E. Буш, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. IV, 70.
Обитает в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте от
900 до 2300 м. Растет на сырых лугах, образованных Carex ensifolia.
Реже встречается на берегах ручьев и в мохово-осоковых мочажинах.
Мало обилен. Цветет со второй декады июня по первую декаду июля.
Распространен в восточной и центральной частях области, в условиях
континентального и субконтинентального климата. В местах с субконти-
нентальным климатом встречается преимущественно в межгорных доли-
нах, ниже лесного предела. Ареал состоит из трех участков. I. Удинск.
Енгата, 1947, Ю. Штубендорф; верховье Няндермы, реки Хангорок,
Касторма и Уда (близ с. Алыгджер), 1961, авт. II. Погр. Верховье Забита,
р. Диби, ур. Монгол-Дабан. Бельск. Р. Бурон-Гол, верховье Хайта,
верховье Жаханы. Кит. Р. Самарта и рч. Малгайта-Жалга. Тунк. Гольцы
близ с. Монды и рч. Хулугайша, гольцы близ с. Хойтогол и р. Хубута.
III. Джид. Р. Тотхолтой, 1830, Н. Турчанинов; г. Улаан-Сарьдаг, р. Орон-
годой и истоки Хангарула, 1962, авт. — Рис. 18, карта. 51.
Наряду с типичной встречается разновидность var. efarinosa Malysch.
(Бот. мат. XXI, 1466), которая характеризуется отсутствием или слабым
развитием мучнистого налета на нижней поверхности листовой пластинки.
Она более обычна в лесном поясе.
Род 2. ПРОЛОМНИК - ANDROSACE L.
1. A. bungeana Schischk. et Bobr. — A. lehmanniana auct. fl. sib.,
non Spreng. — A, chamaejasme auct., non Host. Фл. Ср. Сиб. II, 577.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижней половине гольцового пояса,
на уровне от 950 до 2150 м и выше. Растет на кобрезиевых, дриадовых и
пустошных луговых щебнистых южных склонах, на песчаных полуза-
дерненных берегах рек и на кочках среди сырых приречных лугов. В лес-
ном поясе встречается преимущественно в долинах рек. Местами обилен.
Цветет с первой (в лесном поясе) или второй (в высокогорьях) декады
июня по конец июня и первую декаду июля. Распространен на большей
части области, преимущественно в условиях континентального и субкон-
тинентального климата. В местах с континентальным климатом обычен.
В условиях субконтинентального климата встречается изредка, в основ-
ном на карбонатных субстратах ниже границы леса. Всего собран более
чем в 30 пунктах. Отсутствует в центральной части области, соответствую-
щей восточной окраине хр. Пограничного и Окинским альпам, поэтому
ареал разделен на две части. I. Агульск. Г. Ералаш (Пирамида) и р. Янга,
перевал от р. Гутарык р. Кпште, устье Эдена, с. Верхняя Гутара. Удинск.
197
Устье Чело-Монго, истоки М. Мурхоя, р. Хорма, истоки Бургутуя, реки
Касторма и Иссыг-Суг, устье Кадыр-Оса. II. Погр. По всему району,
кроме северо-западной части. Вельск. Р. Жахана и устье рч. Орлика.
Кит., Тунк. и М.-Сард. Повсеместно. Джид. Обычен.
Показание Красноборова (1959, стр. 90) для Манских белогорий
(утес близ Верхне-Манского прииска) сомнительно в связи с удаленностью
нахождения и необычностью условий обитания.
Род 3. КОРТУЗА — CORTUSA L.
1. С. altaica A. Los. (1936). Фл. Зап. Сиб. IX, 2145; Ан. Федоров,
Фл. СССР XVIII, 246.
Обитает в лесном, подгольцовом и нижних частях гольцового пояса,
до высоты 2300 м. Более обычна в верхней половине лесного и подгольцо-
вом поясе. Растет на влажных тенистых скалах, берегах ручьев и на влаж-
ных луговых склонах, загроможденных валунами. Мало обильна. Цветет
с конца июня по вторую десятидневку июля. Распространена преиму-
щественно на западе области, в условиях влажного и субконтиненталь-
ного климата. Манск. Реки Олинкой и Базаиха, оз. Майское, р. Шинда,
хр. Арга-Джа и оз. Б. Пезинское. Агульск. В ряде пунктов. Удинск.
Р. Чело-Монго, оз. Мете-Холь (дн. авт.). Вельск. Рудник Ботогол и
ур. Чертовы Ворота на р. Урике. Кит. Истоки Саган-Сайра, р. Оспа,
истоки М. Белой. Тунк. Реки Халагун-Долбай и Архут, курорт Аршан,
р. Тубота (форма, переходная к С. sibirica Andrz.).
Весьма близка к С. sibirica, распространенной на востоке Сибири и
Дальнем Востоке. Отличается от нее слабо опушенными или голыми
листьями с мало изрезанным краем пластинки, а также незначительным
содержанием в листьях эфирных масел и в среднем более крупными цвет-
ками. В Прибайкалье произрастают оба вида, образуя промежуточные
формы, но полного смешения не наблюдается, так как в местах контакта
(восточная часть Восточного Саяна) С. altaica занимает высокогорья и
верхнюю половину лесного пояса, а С. sibirica встречается в нижних
частях гор, предгорьях и даже на равнинах. Последняя предпочитает
заболоченные места, особенно сырые приречные ельники и ерниковые за-
росли, а также влажные скалы.
Сем. 41. СВИНЧАТКОВЫЕ - PLUMBAGINACEAE
Род 1. АРМЕРИЯ — ARMERIA Willd.
I. A. sibirica Turcz. ex Boiss. Fl. baic.-dah. II/2, 9; Штейнберг,
Фл. СССР XVIII, 409; Грубов, Консп. фл. МНР, 221.
Чрезвычайно редка. Погр. Берег оз. Тессинское, 1836, И. Кузнецов
(тип!). Тунк. Р. Ара-Ошой (бассейн Архыта), в тундре, 1929, М. Назаров.
Очень близка к A. arctica (Cham.) Wallr., распространенной циркумпо-
лярно в Арктике и горах северной Азии. Вероятно, принадлежит к од-
ному с ней виду.
Сем. 42. ГОРЕЧАВКОВЫЕ - GENTIANACEAE
Род 1. ГОРЕЧАВКА — GENTIANA L.
1. Венчик зеленовато-желтый, покрытый крапинками . . 1. G. algida.
+ Венчик голубой, фиолетовый или почти белый................2.
198
2. Шейка корневища густо окутана волокнистыми влагалищами отмер-
ших листьев. Большинство листьев собрано в прикорневую розетку.
Чашечка пополам расщепленная ................2. G. decumbens.
+ Шейка корневища неволокнистая................................3.
3. Между долями венчика развита складка.......................4.
+ Венчик без складок между долями отгиба.......................6.
4. Двулетник или однолетник с мелкими цветками 14—20 мм длины.
Прикорневые листья рано отмирающие. Коробочка продолговато-
линейная, поникающая ...........................4. G. nutans.
+ Многолетники с гораздо более крупными цветками и зимующими ро-
зетками прикорневых листьев. Коробочка вверх направленная . . 5
5. Листья узколанцетные, заостренные. Цветок воронковидный, сине-
фиолетовый ..................................... 3. G. grandiflora.
+ Листья треугольно-яйцевидные, тупые, венчик трубчатый, с плоским
отгибом, интенсивно голубой..........................5. G. uniflora.
6. Венчик в зеве с бахромчатыми чешуйками.....................8.
+ Венчик без чешуек............................................7.
7. Цветок пятимерный, мелкий. Лепестки без ресничек .............
................................................7. G. azurea.
+ Цветок четырехмерный, крупный, лопасти отгиба венчика по краю
реснитчатые .........................................6. G. barbata.
8. Цветок пятимерный, крупный (14—18 мм дл.). Листья в большинстве
скученные при основании стеблей, эллиптические, тупые . . . .
.....................................................8. G. falcata.
+ Цветок четырехмерный, мелкий (6—10 мм дл.). Стебли равномерно
олиственные. Листья более узкие, чаще удлиненно-эллиптические
или ланцетные, островатые............................9. G. tenella.
1. G. algida Pall. Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 559.
Свойственна подгольцовому и гольцовому поясам (1700—2300 м).
Растет в горных тундрах, особенно в лишайниковых, ерниково-лишайни-
ковых и мохово-лишайниковых, а также на сырых осоковых лугах из
Carex ensifolia. Мало обильна. Цветет с третьей декады июля по вторую
декаду августа, иногда позднее. Обычна во всех районах. Собрана более
чем в 30 пунктах.
2. G. decumbens L. I. Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 562; Фл. Ср.
Сиб. II, 588.
Свойственна степным склонам. Поднимается в нижние части высоко-
горий. Цветет в конце июля и августе. Распространена на юго-востоке
области (Тункинская долина, бассейн р. Оки). В высокогорьях найдена
только в Китойских и Тункинских альпах (р. Ара-Хонголдой, в верхней
части подгольцового пояса, на задерненном известняковом склоне, 1957,
авт.; истоки Хубуты, в гольцовом поясе, 2200 м, в сухой тундре, 1960,
Л. Бардунов и И. Иванова).
3. G. grandiflora Laxm. Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 572. — G. al-
taica Pall. Фл. Ср. Сиб. II, 590.
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте от 1700—1900 м.
Иногда по долинам рек спускается в лесной пояс, до 1200—1600 м высоты.
Растет в лишайниковых п ерниково-лишайниковых тундрах, низкотравных
пустошных лугах с видами овсяницы и около снежников. Цветет рано —
199
со второй половины мая по первую половину июля, иногда позже. Местами
обильна. Обычна во всех районах. Собрана более чем в 35 пунктах.
4. G. nutans Bge. Фл. Зап. Сиб. IX, 2188; Гроссгейм, Фл. СССР XVIII,
577. — G. prostrata auct., non Haenke. Фл. Ср. Сиб. II, 591.
Обитает в верхней половине лесного и в подгольцовом поясах, на вы-
соте 950—1950 м, иногда проникает в нижние части гольцового пояса.
Растет на песчаных речных берегах и низкотравных приречных лугах,
а в высокогорьях также на каменистых луговых склонах и осыпях. Ме-
стами обильна. Цветет на протяжении июля, иногда до первой половины
августа. Распространена на юго-востоке и в центральной части области,
преимущественно в районах с континентальным климатом. В субконти-
нентальных условиях встречается в основном в долинах лесного пояса.
Ареал состоит из двух частей. I. Удинск. Лишь в западной половине:
с. Верхняя Гутара,.реки Хорма и Енгата, Бургутуй, Няндерма и Ханго-
рок. II. Окинск. Верховье Обтоя. Погр. Устье Сархоя. Вельск. Р. Ока
между устьями Гаргана, Каштака и Сороки, р. Урик у устья Даялыка
и в ур. Борты. Кит., Тунк. и М.-Сард. В ряде пунктов. Джид. Ур. Ур-
гудей. — Карта 52.
Лопасти отгиба лепестков горизонтально отклоненные. Однако на
гербарных образцах они вверх поднятые в связи с повышенной раздражи-
мостью цветков: венчики закрываются через 15—20 сек. после сбора или
резкого встряхивания растения.
5. G. uniflora Georgi (1775). Bemerk. einer Reise, I, 204, tabl. 2, non
Willd.; Бобров, Бот. мат. XX, 11. — G. krylovii Grossh. Фл. СССР XVIII,
585. — G. angulosa auct. fl. sib., non MB. Фл. Ср. Сиб. II, 592.
Свойственна подгольцовому и нижней половине гольцового пояса,
иногда спускается ниже границы леса; обитает на высоте 1700—2300 м.
Чаще растет на полузадерненных щебнистых или каменистых склонах,
особенно приснежных. Кальцефил. Обычно мало обильна (растет латками).
Цветет с последней декады июня по вторую декаду июля, иногда позже.
Распространена на большей территории области, преимущественно в ус-
ловиях острых форм рельефа и влажного или субконтинентального кли-
мата. Всего собрана в 25 пунктах. Манск. Верховье Аян-Бу (система
Маны), оз. Б. Пезинское. Агульск. Г. Пирамида, Орзогайские белки,
ур. Монгольский Перевал, верховья Гутары и Эдена. Удинск. Р. Чело-
Монго, истоки Хатаги, реки Хангорок и Касторма. Окинск. Низовье
Обтоя, ур. Сайлыг-Дабан и близ с. Хужир. Погр. Лишь на северо-западе
района (бассейн Сенцы). Вельск. Ур. Балюхатын-Дабан и истоки Хонь-
чена. Кит. Лишь ур. Оспин-Дабан. Тунк. В центральной части альп
(ручей Баром-Гол, п. Архыт). М.-Сард. Реки Хорё, Жохо и верховье Оки.
6. G. barbata Froel. Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 595.
Свойственна травянистым лесам, опушкам и приречным лугам с ку-
старниками. Поднимается в подгольцовый пояс, до высоты 1700—1900 м.
В высокогорьях растет на кустарниковых берегах рек и каменистых лу-
говых склонах. Мало обильна. Цветет в конце июля и августе. В лесном
поясе обычна по всей области. На гольцах встречается изредка (реки
Сигач, Ара-Сайлыг и Саган-Сайр, оз. Хонголдой).
В верхних частях лесного и подгольцовом поясе распространена
приземистая форма с неветвистыми стеблями — f. simplex Bge.
7. G. azurea Bge. Fl. baic.-dah. H/l; 253; Фл. Зап. Сиб. IX, 2176;
Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 613; Грубов, Консп. фл. МНР, 223; Фл. Ср.
Сиб. II, 594.
Растет на сухих щебнистых лугах и осыпях, в лесном поясе и высоко-
горьях. Цветет в августе. Встречается очень редко и лишь в районах
с континентальным климатом, на юго-востоке области. Погр. Р. Сенца
200
Рис. 19.
Виды горечавок (отдельно изображен цветок без чашечки): 1 — Gentiana pulmonaria Turcz.; 2 —
G. tenella var. pentamera Turcz.; 3 — G. tenella Rottb. var. tenella; 4 — G. falcata Turcz.; 5 — G. azurea
Bge.
(Турчанинов, ук. соч.); р. Тесса близ ур. Дээдэ-Тэргэтэй, в лесном поясе,
1450 м, 1959, авт. Тунк. Берег озера у с. Монды, 1932, В. Смирнов. М.-Сард.
Ур. Нуху-Дабан, 1836, И. Кирилов. — Рис. 19.
8. G. falcata Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 252; Фл. Зап. Сиб. IX, 2174;
Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 617, табл. 32; Грубов, Консп. фл. МНР,
223; Фл. Ср. Сиб. II, 593 (отчасти).
Обитает в подгольцовом и гольцовом поясах, на высоте 1900—2300 м.
В редких случаях спускается в лесной пояс, до 1400 м абс. высоты. Растет
на влажных полузадерненных и крутых луговых каменистых склонах.
Мало обильна. Содержащие известь субстраты не избегает. Цветет со
второй декады июля по вторую половину августа. Распространена в цен-
тральной и восточной частях области, в условиях континентального и
влажного климата, преимущественно в районах с резкими формами
рельефа. Встречается изредка. Собрана в 21 пункте. Агульск. Орзогай-
ские белки, истоки Сигача и г. Дода. Удинск. Реки Чело-Монго и Хан-
горок. Окинск. Верховье Хойто-Оки и р. Сайлыг. Погр. Р. Сархой у устья
Хараганты. Кит. Оз. Думурлык, истоки Оспы, р. Саган-Сайр. Тунк.
Ряд пунктов; между истоками Иркута и Ехэ-Угуна, верховье Ехэ-Угуна,
оз. Хонголдой, р. Китой напротив устья Саган-Сайра, р. Хубута, истоки
М. Буготоя. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, ур. Нуху-Дабан (классическое
местонахождение!). — Рис. 19.
9. G. tenella Rottb. var. tenella. — G. tenella var. tetramera Turcz.
Fl. baic.-dah. II/1, 252; Фл. Зап. Сиб. IX, 2175; Гроссгейм, Фл. СССР
XVIII, 618. — G. dichotoma Pall. Гроссгейм, ук. соч., 617.
Встречается в верхней половине лесного, подгольцовом и нижних
частях гольцового пояса, на высоте 950—2100 м. В лесном поясе растет
на лугах, особенно по берегам рек, а в высокогорьях — на луговых скло-
нах и около троп. Мало обильна. Цветет в третьей декаде июля и первой
половине августа. Распространена во всех районах, кроме Манских
белогорий. Более обычна на юго-востоке области. Всего собрана более
чем в 25 пунктах. — Рис. 19.
Полиморфный вид. Мощные экземпляры были выделены в качестве
особого вида — G. dichotoma. В действительности они не имеют особого
систематического значения. В частности, саянские образцы, определенные
Гроссгеймом как G. dichotoma, не отличимы от G. tenella.
N&T. pentamera Turcz. хорошо отличается пятимерными цветками,
острыми и узкими чашелистиками и стеблевыми листьями, жесткими
красноватыми неизвилистыми стеблями. Растет только в лесном поясе,
на сухих щебнистых склонах, лесных опушках и лугах. Распространена
в горах Южной Сибири (Алтай, Восточный Саян, Витимское плоско-
горье). — Рис. 19.
G. pulmonaria Turcz., обитающая в восточной половине области,
в высокогорья не поднимается (рис. 19).
Род 2. ЛОМАТОГОНИУМ — LOMATOGONIUM А. Вг.
1. Стебли при основании ветвистые. Листья тупые, яйцевидные или
продолговато-яйцевидно-эллиптические. Чашелистики на г/3 или
вдвое короче лепестков..........................1. L. carinthiacum.
+ Стебли обычно лишь в соцветии ветвистые или простые. Листья
ланцетные или линейно-ланцетные, островатые. Чашелистики более
или менее равные лепесткам............................2. L. rotatum.
1. L. carinthiacum (Wulfen) А. Вт. Бобров, Фл. СССР XVIII, 620,
табл. 33; Фл. Ср. Сиб. II, 595.
202
Обитает в лесном поясе и нижних частях высокогорий, до высоты
1900—2100 м. Растет на низкотравных лугах, иногда на скалистых скло-
нах и осыпях. Мало обилен. Цветет в августе и сентябре. Распространен
во всех районах, кроме Манских белогорий. Собран более чем в 25 пунк-
тах, преимущественно в лесном поясе.
2. L. rotatum (L.) Fries ex Nym. Бобров, Фл. СССР XVIII, 621,
табл. 33; Фл. Ср. Сиб. II, 594. — Pleurogyne rotata Griseb. Fl. baic.-dah.
II/l, 267.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах, до высоты 2000 м. Растет на
болотистых лугах из Carex ensifolia. Мало обилен. Цветет в августе.
Распространен в центральной и восточной частях области. Встречается
редко, преимущественно в лесном поясе. Удинск. Реки Хорма, Бирюса
и Б. Хангорок. Вельск. Р. Ока. Кит. Низовье Иркутного Гаргана.
Тунк. Оз. Хонголдой и р. Ехэ-Угун. М.-Сард. Ур. Нуху-Дабан (Тур-
чанинов, ук. соч.).
Род 3. СВЕРЦИЯ — SWERTIA L.
1. Листья очередные. Цветки сине-фиолетовые .... 1. S. obtusa.
4- Листья супротивные. Цветки зеленовато-голубые . . 2. S. komarovii.
1. S. obtusa Ledb. Фл. Зап. Сиб. IX, 2199.
Обитает в подгольцовом и нижних частях гольцового пояса, на вы-
соте 1750—2150 м. Иногда спускается в верхнюю часть лесного пояса,
до высоты 1300 м. Растет на сырых субальпийских лугах, а также на
дернистых замшелых берегах рек. Местами обильна. Цветет с третьей
декады июля по вторую декаду августа. Распространена в западной по-
ловине области, в условиях повышенной влажности климата. Манск.
Р. Джадеба (Джедейба) — приток Маны, оз. Майское (Красноборов,
1959, стр. 91), р. Кулитьба (Дылис, 1959, стр. 38). Агульск. Р. Янга,
ур. Монгольский Перевал, верховье Инжигея, устье Эдена. Удинск.
Лишь в западной и центральной частях района: истоки Уды, верховья
Чело-Монго и Хангорока, истоки Бургутуя, оз. Кара-Холь. — Карта. 53.
2. S. komarovii Pissjauk. (1961). Бот. мат. XXI, 298, рис. 1. —
5. marginata auct. fl. Sib. et Mong., non Schrenk. Грубов, Консп. фл.
МНР, 226; Гроссгейм, Фл. СССР XVIII, 635 (частично).
Свойственна подгольцовому и нижней половине гольцового пояса
(2000—2400 м). Иногда спускается ниже границы леса. Растет на луговых
щебнистых или скалистых склонах, в ерниково-лишайниковой тундре и
на задерненных песчаных или каменистых берегах рек. Кальцефил.
Мало обильна. Цветет с середины июля по середину августа. Распростра-
нена в центральной части (изолированное обитание) и на юго-востоке
области, в условиях континентального климата. Местами обычна. Удинск.
Верховье Хангорока, 1961, авт. Погр. Рч. Сылка в бассейне Бухсона,
1959, авт. Вельск. Ур. Балюхатын-Дабан, 1960, авт.; близ устья Хорё
(ур. Нарин-Хоройск), 1834, И. Кузнецов. Кит. Изредка. Оз. Думурлык,
1937, В. Смирнов; низовье Хойто-Улзеты (Жатхоза) и ключ Змеевиковый
у р. Саган-Сайр, 1958, авт.; Оспинский голец, 1873, И. Черский и Н. Гар-
тунг; близ водопада в среднем течении Саган-Сайра, 1929, М. Назаров.
Тунк. По всему району; обильна в его западной половине. Между
верховьями Толты и Тымелика, 1932, М. Назаров; верховье Ехэ-Угуна,
1902, В. Комаров; оз. Хонголдой и рч. Баром-Гол в бассейне Архыта,
1957, авт.; рч. Хонхобой в бассейне Архыта, 1929, М. Назаров; гольцы
близ с Хойтогол, 1953; Л. Бардунов; истоки М. Буготоя, 1922, В. Смир-
нов. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, 1902, В. Комаров (тип!); рч. Абайгол,
1891, Е. Клеменц.
203
Сем. 43. СИНЮХОВЫЕ — POLEMONIACEAE
Род 1. СИНЮХА — POLEMONIUM L.
1. Р. pulchellum Bge. Фл. Зап. Сиб. IX, 2227; Васильев, Фл* СССР
XIX, 85, табл. 6; Фл. Ср. Сиб. II, 606.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и нижней поло-
вине гольцового пояса, на высоте 900—2300 м. В высокогорьях растет
на осыпях, голых щебнистых и каменистых склонах, в лесном поясе —
в долинах рек: на галечниках, каменных россыпях, замшелых песчаных
берегах рек и лесных опушках, занимающих сухие песчаные или каме-
нистые приречные склоны. Местами обильна. Цветет со второй декады
июня по вторую декаду июля. Распространена в центральной и юго-
восточной частях района, преимущественно в условиях континенталь-
ного и умеренно влажного климата. Ареал состоит из двух частей.
I. Удинск. Р. Гутара у с. Верхняя Гутара, р. Уда у с. Алыгджер.
II. Окинск. Оз. Бурсугы-Нур, низовье р. Илеэ. Погр. Обильна в юго-
восточной части и более редка во влажной северо-западной. Ур. Чойган-
Дабан; верховье Забита; ур. Бильчир на р. Диби (у устья Забита); устье
Диби, 1959, № 1049 (форма, переходная к Р. pseudopulchellum V. Vass.).
Вельск. Р. Жахана, ур. Нарин-Хоройск (р. Ока против устья Хоре).
Кит. В центральной части района: Р. Арлык-Гол, голец Оспинский.
Тунк. В западной половине альп: Ур. Хара-Дабан и р. Ехэ-Угун выше
Ниловой Пустыни, реки Хубута и Ихэгэр. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан,
ур. Нуху-Дабан, г. Мунку-Сардык.
Сем. 44. БУРАЧНИКОВЫЕ — BORAGINACEAE
Род 1. МЕРТЕНЗИЯ — MERTENSIA Roth
1. М. stylosa (Fisch.) DC. Fl. baic.-dah. II/l, 300; Фл. СССР XIX,
248; Фл. Ср. Сиб. II, 610.
Обитает в верхней половине лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте от 900—1300 до 2000—2300 м. Растет на коч-
ках среди болотистых лугов с кустарниками, опушках приречного леса и
луговых кустарниковых берегах ручьев и речек, а в высокогорьях
также на каменистых луговых склонах. Местами обильна. Цветет со второй
половины июня по середину июля. Распространена во всех районах,
кроме Манских белогорий. Идарское белогорье — западный предел
распространения. Более обычна в местах с континентальным климатом
на юго-востоке области. Всего собрана в 37 пунктах.
Var. angustifolia Malysch. var. nova. A. var. stylosa foliis caulinis
anguste lanceolatis, foliis radicalibus morientibus differt. Разновидность
промежуточная между M. stylosa и М. davurica (Sims) G. Don. Но как и
у типичной М. stylosa, корневище у нее тонкое, столбики длинные, трубка
венчика широкая и не слишком длинная, равная отгибу или в полтора
раза длиннее его. Встречается редко. Агульск. Г. Дода, в подгольцовом
поясе, 1700 м, на карбонатном пологом влажном задерненном склоне,
1962, авт., № 490 (тип! Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск) Тунк. Р. Са-
ган-Шулута, в подгольцовом поясе, 2040 м, на субальпийском лугу, на
крутом юго-восточном карбонатном склоне, 1959, авт., № 1059. М.-Сард.
Северный скат, выше границы леса, 1901, С. Перетолчин. Более ниоткуда
не известна.
Род 2. НЕЗАБУДКА — MYOSOTIS L.
1. М. suaveolens Waldst. et Kit. Попов, Фл. СССР XIX, 376; Фл. Ср.
Сиб. II, 612.
204
Обитает в лесостепном и лесном поясах. Поднимается в нижние части
высокогорий, до высоты 1700—2050 м. Свойственна лугам и травянистым
лесам, а в высокогорьях — каменистым низкотравным луговым склонам
и лишайниковым тундрам. Цветет с июня по август. Распространена по
всей области. В лесном поясе обычна, в высокогорьях встречается из-
редка.
Образцы с высокогорий низкорослы, отличаются скудным опушением и
крупными цветками. Они приближаются по признакам к аркто-альпий-
скому виду М. asiatica Schischk. et Serg. Видовая самостоятельность
последнего, однако, сомнительна.
Род 3. НЕЗАБУДОЧНИК — ERITRICHIUM Schrad.
1. Плотнодернистое^растение, сероватое или слегка шелковистое от
прижатого опушения. Листья туповатые ...............................
................................. 1. Е. rupestre ssp. sajanense.
+ Рыхлодернистое, мохнато опушенное растение. Листья островатые
...................................................... 2. Е. villosum.
1. Е. rupestre (Pall, ex Georgi) Bge. ssp. sajanense Malysch. ssp. nova. —
E. pulviniforme M. Pop., ex pte.
Caespites densissimos formans. Caules humiles, 2—5 cm longi. Gaudicis
rami breves, clavato-incrassati, reliquiis foliorum dense tecti, basi non
lignosi. Folia rosularia brevia, spathuliformia, 0.7—2 cm longa, 1.5—4 mm
lata, pilis appressis tecta, sericeo-grisea. Racemus solitarius, compactus,
post anthesin longitudine 1.5—2 cm non superans. Pedicelli calyce subae-
quilongi. Calyx 2 mm longus. Corollae limbus 6—10 mm longus. Nuculae
glabrae, margine dorsali spinulis laevibus inserto vel espinuloso (f. ecoro-
nata m.) sed elevato.
T у p u s. Montes Sajanenses Orientales, jugum Tunkense, prope pagum
Ghojtogol, 1902, V. Komarov. In Herb. Inst. bot. Ac. sci. URSS (Lenin-
grad) conservatur.
Ab E. rupestri s. str. e Dahuria caulibus pumilis, caespitibus pulvini-
formibus, foliis brevibus sericeo-griseis non canis differt. Ab E. pulvini-
formi M. Pop. floribus majoribus, nuculis saepe coronatis, foliis spathulifor-
mibus non linearibus canis distinguitur.
От E. rupestre s. str. из Даурии отличается приземистостью, подушко-
видными плотными дерновинками и короткими шелковисто-серыми (не
седыми) листьями. От Е. pulviniforme — крупными цветками, орешками
чаще с коронкой, более широкими, неседыми листьями.
Растет в высокогорьях, от верхней границы леса до нижней половины
гольцового пояса, на высоте 1800—2300 м. Предпочитает скалы, скалистые
полузадерненные южные склоны и скалистые гребни хребтов, образован-
ные карбонатными и ультраосновными горными породами. Местами оби-
лен. Цветет со второй декады июня по первую декаду июля. Плодоносит
в августе. Распространен на крайнем юго-востоке области. Тунк. Р. Ху-
бута и гольцы близ с. Хойтогол, 1902, В. Комаров (тип!), 1953, Л. Бар-
дунов, 1957, авт. (рослая теневая форма!); голец около курорта Аршан-
Койморский, 1957, авт.; г. Улябор, 1957, К. Данович и Н. Мисюра;
р. Архут, 1957, авт.; ур. Вторая Речка близ р. Туботы, 1960, 1963, авт.
Джид. Голец Оронгодойский и р. Цакирка в 30 км, ниже истоков, 1962,
авт., №№ 254, 387. - Карта 53.
Эндем Восточного Саяна и о. Ольхон на Байкале. Не исключено также
нахождение в Монголии.
2. Е. villosum (Ledb.) Bge. Фл. Зап. Сиб. IX, 2253; Попов, Фл. СССР
XIX, 517; Фл. Ср. Сиб. II, 617.
205
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1700—2400 м.
Растет в щебнистых и мохово-осоковых мочажинах посреди тундр. Ме-
стами обилен. Кальцефил. Цветет со второй половины июня по третью
декаду июля. Плодоносит в августе. Распространен по всей области, кроме
Манских белогорий. Встречается изредка, преимущественно в условиях
континентального и умеренного влажного климата. Агульск. Г. Пира-
мида, г. Дода и хребет между р. Гутарой и истоками Инжигея. Удинск.
Истоки Хатаги, р. Б. Хангорок и р. М. Шибит. Окинск. Р. Доодо-Мунгэн-
Гол. Погр. Ур. Дээдэ-Хутэл на р. Сенце, р. Сылка. Вельск. Верховье
Жаханы. Кит. В западной половине района: ур. Ильтей-Дабан, рч. Мал-
гайта-Жалга и ур. Оспин-Дабан. Тунк. В западной части альп: реки
Тымелик, Янгарсык и Ехэ-Угун. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, плато
Нуху-Дабан. Джид. Г. Улаан-Сарьдаг. — Карта 54.
Род 4. КРУГЛОСПИННИК — AMBLY NOTUS Johnst.
1. A. obovatus (Ledb.) Johnst. Попов, Фл. СССР XIX, 528; Фл. Ср.
Сиб. II, 613, рис. 74. — Eritrichium dahuricum (Pall.) Brand. Фл. Зап.
Сиб. IX, 2256.
Свойствен остепненным щебнистым склонам и сухим скалам. Подни-
мается иногда в подгольцовый пояс. У верхнего предела распространения
обитает преимущественно на содержащих известь субстратах. Цветет со
второй декады июня по первую декаду июля. Распространен в юго-
восточной и центральной частях области. В высокогорьях встречается
очень редко и лишь в районах с резко континентальным климатом. Погр.
Р. Сылка, в подгольцовом поясе, 2140 м, на южном остепненном от-
крытом склоне, 1959, авт. Кит. В 10 км ниже истока Иркута, в под-
гольцовом поясе, 2000 м, на остепненном открытом южном склоне,
1958, авт.
Сем. 45. ГУБОЦВЕТНЫЕ - LABIATAE
Род 1. ЗМЕЕГОЛОВНИК — DRACOCEPHA LUM L.
1. Цветки бледно-желтые. Стебли распластанные, образующие дерно-
винку. Прицветники цельнокрайние. Чашечка крупная, 15—
17 мм дл., венчик 25—30 мм дл..........................2. D. fragile.
+ Цветки синие .........................................................2.
2. Стебли прямые, неветвистые. Прицветники с фиолетовым оттенком,
острозубчатые. Прикорневые листья продолговато-яйцевидные,
крупногородчатые. Цветки крупные, 30—45 мм дл.......................
............................................1. D. grandiflorum.
+ Стебли восходящие, ветвистые. Прицветники цельнокрайные. При-
корневые листья яйцевидные, по краю тупопильчатые. Венчик 15—
22 мм дл...............................................3. D. nutans.
1. D. grandiflorum L. Шишкин, Фл. СССР XX, 451; Фл. Ср. Сиб. II,
629. — D. altaiense Laxm. Фл. Зап. Сиб. IX, 2323.
Обитает в высокогорьях и иногда в верхней части лесного пояса, на
высоте от 1550 до 2550 м. Предпочитает разнотравные луговые умеренно
увлажненные склоны. Местами обилен. Цветет с конца июня по конец
июля. Распространен во всех районах, от восточной части Манских бе-
логорий до Джидинского нагорья. Почти всюду обычен. Играет ландшафт-
ную роль. Всего собран более чем в 30 пунктах.
206
2. D. fragile Turcz. ex Benth. Fl. baic.-dah. II/l, 407; Шишкин,
Фл. СССР XX, 454; Фл. Ср. Сиб. II, 630.
Свойствен верхней половине лесного пояса и нижней полосе высоко-
горий (1350—2350 м). В лесном поясе растет на речных галечниках,
а в высокогорьях также на осыпях и каменистых или щебнистых полу-
задерненных южных склонах. Кальцефил. Образует заросли. Цветет
с конца июня по первую половину августа. Распространен на юго-востоке
области. Более обычен в условиях континентального климата. Окинск.
Р. Обтой; р. Ара-Сайлыг (дн. авт.). Погр. Р. Ара-Шутхулай, истоки
Забита, ур. Монголжон. Вельск. Р. Ока у с. Орлик, верховье Б. Бе-
лой, с. Сорока, р. Каштак (Улзета). Кит. Р. Баруун-Гол — приток
Саган-Сайра. Тунк. В ряде пунктов: ур. Ехэ-Нуган, близ с. Монды, реки
Ехэ-Угун, Хубута, М. Буготой, Хынгарга и Тубота. М.-Сард. Ур. На-
рин-Дабан; за гольцом Нуху-Дабан (Турчанинов, ук. соч.). На Джи-
динском нагорье отсутствует. — Карта 55.
3. D. nutans L. Шишкин, Фл. СССР XX, 458.
Свойствен сухим травяным лесам, кустарникам и каменистым склонам
лесного и лесостепного поясов. Поднимается в нижние части высокогорий,
до высоты 1700—2400 м. На гольцах растет на сухих голых щебнистых
южных склонах и осыпях, предпочитает содержащие известь субстраты.
Цветет в июле и августе. Ниже границы леса обычен по всей области.
В высокогорьях встречается редко (Агульские белки, Окинские альпы
и хр. Пограничный).
Образцы с гольцов отличаются низкорослостью, мелкими, но широ-
кими листьями с тупыми зубцами, хорошо обособленным компактным
соцветием с крупными цветками. Они, однако, связаны рядом переход-
ных форм с растениями лесного пояса.
Род 2. ТИМЬЯН, или БОГОРОДСКАЯ ТРАВА — THYMUS L.
1. Th. serpyllum L. var. altaicus Serg., Сист. зам. Герб. Томск, унив.,
№ 1—2 (1936). — Th. altaicus Serg., там же № 6—7 (1936); Клоков,
Фл. СССР XXI, 540.
Растет на сухих щебнистых горных склонах. Поднимается в нижние
части гольцового пояса (до 2100 м). Обитает там на сухих скалах и голых
щебнистых южных склонах. Мало обилен. Цветет со второй декады июля.
В высокогорьях встречается редко (ур. Чойган-Дабан, р. Таин, р. Шумак).
Сем. 46. НОРИЧНИКОВЫЕ — SCROPHU LARIACEAE
Род 1. ВЕРОНИКА — VERONICA L.
1. Листья продолговато-ланцетные, острые, по краю заостренно- и
изогнутопильчатые. Стебли 50—70 см выс. Соцветие — простая,
конечная, колосовидная кисть. Венчик бледно-синий, с короткой
трубкой и линейно-клиновидными лопастями отгиба. Коробочка
густо- и длинноволосистая........................1. V. sajanensis.
+ Листья эллиптические. Гораздо более низкие растения с укорочен-
ным соцветием..................................................2.
2. Стебли со всех сторон равномерно опушенные. Цветки синие или
голубые . . . ..............................................3.
+ Стебли опушены по двум продольным линиям. Цветки лиловые,
почти фиолетовые. Листья густо расположенные, верхние придви-
нутые вплотную к соцветию.........................................
......................................... 4. V. densiflora.
207
3. Стебли простые или лишь при основании ветвистые. Цветки голу-
бые, мелкие, 4—5 мм дл. Тычинки короче венчика . . 2. V. alpina.
+ Стебли выше основания растопыренно ветвистые. Цветки синие;
венчик 7—9 мм дл.; тычинки превышающие его.....................
.......................................... 3. V. macrostemon.
1. V. sajanensis Printz (1921). Veg. Sib.-Mong, front., 385, tab. 12;
Борисова, Фл. СССР XXII, 375.
Свойственна высокотравным субальпийским лугам. Местами обильна.
Цветет в третьей декаде июля и августе. Распространена на западе об-
ласти, в условиях высокой влажности климата. Манск. Верховье Джадебы—
притока Маны, 1908, Н. Волков; верховье Б. Кулежа, 1911, И. Кузнецов;
Кутурчинский голец, оз. Майское, р. Шаровары (Красноборов, 1959,
стр. 94, 1961, стр. 140). Кроме того, под ошибочным названием V. densi-
flora указана как обычное растение для водораздела Маны и Шинды
(Дылис, 1959, стр. 22, 29). Агульск. Верховье Озерной, 1949, эксп. Фе-
доровых; район пика Грандиозного и истоки Эдена, 1941, М. Назаров,
№№ 16372, 16443, 16876.
.V. ciliata Fisch., рассматриваемая в литературе в качестве альпийского
растения (Фл. СССР XXII, 491; Фл. Ср. Сиб. II, 660), в Восточном Саяне
в высокогорья не поднимается. Она обнаружена в ряде пунктов лесного
пояса (1000—1600 м) на юго-востоке области, а также в долине р. Гутары.
Кроме Восточной Сибири, распространена в Монголии, Центральной и
Средней Азии.
2. V. alpina L. (1753). Соболевская, Консп. фл. Тувы, 172; Бори-
сова, Фл. СССР XXII, 481.
Свойственна подгольцовому и нижней половине гольцового пояса
(1700—2300 м). Растет на замшелых щебнистых берегах ручьев, приснеж-
ных лужайках и тропах по субальпийским лугам. Обильна, но лишь на
небольших участках. Часто обитает совместно с Epilobium alpinum.
Содержащие известь субстраты не избегает. Цветет в июле и августе.
Распространена в западных и центральных частях области, в условиях
влажного климата. Вероятно, отсутствует на основной территории
хр. Удинского. Ареал состоит из двух частей. I. Манск. Оз. Майское,
1908, Н. Волков. Агульск. Встречается изредка. Район пика Грандиоз-
ного, 1941, М. Назаров, № 16468; истоки Сигача, голец Дода, ур. Мон-
гольский Перевал и истоки М. Кишты, 1962, авт. Удинск. На западе
района: истоки Уды и ур. Мустаг-Дабан, 1961, авт. II. Окинск. Р. Доодо-
Ишхэ, 1960, авт. Погр. Лишь на северо-западе района. Оз. Хара-Нур,
верховье Тессы, ур. Чойган-Дабан, ур. Тенгисин-Дабан, 1959, авт. —
Карта 56.
3. V. macrostemon Bge. Фл. Зап. Сиб. X, 2448; Борисова,
Фл. СССР XXII, 485.
Свойственна гольцовому поясу (2050—2550 м). Растет на суглинистых
мелкощебнистых осыпях южных склонов, особенно если они содержат
известь. Местами обильна. Цветет во второй половине июня и начале июля.
Распространена только на юго-востоке, преимущественно в условиях
резко континентального климата. Погр. Ур. Чойган-Дабан, ур. Халуун-
Уган на р. Сенце, устье Хараганты, верховье Забита и р. Сылка —
приток Бухсона, 1959, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан (Гарганский
Перевал), 1902, В. Комаров; р. Жохо, 1959, авт.
4. V. densiflora Ledb. Fl. baic.-dah. II/l, 346; Борисова, Фл. СССР
XXII, 486; Фл. Ср. Сиб. II, 659.
Обитает в нижних частях гольцового и подгольцовом поясах (1700—
2200 м). Растет на приснежных пустошных лужайках, совместно с Lyco-
208
podium alpinum. Обильна на небольших площадях. Цветет с третьей
декады июня. Распространена на крайнем юго-востоке области, пре-
имущественно в условиях влажного климата. Встречается редко. Тунк.
На восточной окраине района: г. Улябор, 1957, Н. Мисюра; р. Архут,
1957, авт. Джид. Гольцы Оронгодойский и Улаан-Сарьдаг, 1962, авт.
Род 2. ЛАГОТИС — LAGOTIS Gaertn.
1. L. integrifolia (Willd.) Schischk. Фл. СССР XXII, 502, табл. 24;
Фл. Ср. Сиб. II, 661. —L. altaica (Willd.) Р. Smirn. Фл. Зап. Сиб. X,
2463. — Gymnandria borealis Pall. Fl. baic.-dah. II/l, 388.
Обитает в высокогорьях и верхней части лесного пояса, на высоте
1350—2400 м. Растет на сырых лугах, у снежников, на мохово-осоковых
берегах ручьев и в мочажинах. Мало обилен. Содержащие известь суб-
страты не избегает. Цветет с третьей декады июня по вторую половину
июля—начало августа. Распространен во всех районах. Более обычен
на юго-востоке области, в условиях континентального климата. Всего
собран более чем в 20 пунктах.
Изменчив. Многие образцы морфологически приближаются к аркти-
ческому L. minor (Willd.) Standi. Венчик часто короче 10 мм, с отгибом
до 3.5 мм дл. Пыльники сидячие или же на нитях до 2 мм дл.
Род 3. ОЧАНКА — EUPHRASIA L.
1. Е. officinalis L. s. 1.
1. Соцветие вначале сжатое, впоследствии сильно удлиняющееся. При-
цветники с 4—7 остистыми зубцами с каждой стороны..................
............................................. la. Е. brevipila.
+ Соцветие сжатое, по отцветании мало удлиняющееся. Прицветники
с 3—5 приостренными или коротко остистыми зубцами с каждой
стороны ..............................................lb. Е. regelii.
la. Е. brevipila Burn, et Gremli. Юзепчук, Фл. СССР XXII, 582.
На гольцах найдена однажды. Удинск. Истоки Бургутуя, в подголь-
цовом поясе, 1900 м, на известняковой осыпи, 1961, авт., № 1082. Кроме
того, собрана в лесном поясе Окинских альп (устье Обтоя). Цветет во
второй половине июля и в августе.
lb. Е. regelii Wettst. >Фл. Зап. Сиб. X, 2484; Юзепчук, Фл. СССР
XXII, 589, табл. 28.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах, до высоты 1950 м. Растет
на сухих опушках леса и каменистых луговых склонах. Цветет с середины
июля по середину августа. Встречается изредка. Агульск. Р. Тукша,
у верхней границы леса; р. Янга, в лесном поясе; ур. Монгольский Пе-
ревал, 1500м над ур. м.,с. В. Гутара, 970 м. Удинск. Р. Хангорок, 1300 м.
Окинск. Р. Доодо-Ишхэ, 1950 м. Кит. Р. Таин, в подгольцовом поясе.
Род 4. МЫТНИК — PEDICULARIS L.
1. Молодые цветки находятся в основании соцветия ... 13. Р. oederi.
+ Молодые цветки находятся на верхушке соцветия..................2.
2. Листья мутовчатые .............................................3.
+ Листья очередные..................................................5.
3. Соцветие конусовидное. Губа длиннее шлема. Пыльники попарно
расставленные. Сегменты листьев продолговатые или почти округлые,
хрящевато-зубчатые ..........................4. Р. verticillata.
14 Л. И. Малышев
209
4- Соцветие головчатое или удлиненное. Губа короче шлема. Пары
пыльников сближенные. Сегменты листьев линейные или лан-
цетные, с зелеными окончаниями зубчиков (не хрящевато-бе-
лыми) ...........................................................4.
4. Соцветие укороченное. Стебли низкие, 5—15 см выс., внизу кругом
курчаво-пушистые. Листья с остро-зубчатолопастными сегментами.
Губа в полтора раза превышающая шлем.................3. Р. ашоепа.
+ Соцветие удлиненное, внизу с расставленными мутовками цветков.
Стебли 10—30 см выс., слабо опушенные. Листья с тонкопильча-
тыми или почти цельнокрайными сегментами. Губа почти равная
шлему.............................................2. Р. argutiserrata.
5. Венчик с весьма длинной (4—8 см) и узкой трубкой, оканчивающейся
изогнутым шлемом с длинным носиком. Цветки желтые. Стебли
очень низкие (3—10 см), густо олиственные . . . 1. Р. longiflora.
+ Трубка венчика гораздо короче, широкая ........................6.
6. Цветки желтые ................................................7.
+ Цветки розовые или лиловые....................................11.
7. Прикорневые и нижние стеблевые листья обычно отсутствуют. Кор-
невище тонкое, ползучее. Стебли чаще одиночные...................8.
+ Прикорневые листья развитые. Корневище укороченное. Стеблей
несколько или же они иногда одиночные.......................9.
8. Шлем по краю голый. Стеблевые листья гребенчато-перистолопастные
или почти раздельные, голые ........................5. Р. lapponica.
+ Шлем спереди по краю курчаво волосистый. Листья городчатоло-
пастные, с дважды хрящевато-зубчатыми лопастями 6. Р. tristis.
9. Шлем спереди мохнатореснитчатый. Венчик с перекручивающейся
во время цветения трубкой. Чашечка волосистая. Листья снизу по
жилкам курчавоволосистые, рассеченные на сегменты с треуголь-
ными, хрящевато-зубчатыми лопастями. Корневые мочки шнуро-
видные .........................................7. Р. brachystachys.
+ Шлем и листья голые ..........................................10.
10. Соцветие колосовидное, удлиненное. Чашечка почти кожистая. Вен-
чик с едва согнутой трубкой. Корни шнуровидные......................
.............................................. 8. Р. incarnata.
+ Соцветие плотное, продолговато-цилиндрическое. Чашечка перепон-
чатая, вздутая. Венчик с согнутой выше зева трубкой. Корневые
мочки веретеновидно-утолщенные......................9. Р. compacta.
11 (6). Листья почти трижды рассеченные на линейные доли. Зубцы
узкотреугольные, в 3 раза короче трубки..............12. Р. rubens.
+ Листья просто или почти дважды перистые.......................12.
12. Зубцы чашечки широкотреугольные, в несколько раз короче трубки.
Стебель опушен по двум продольным линиям. Листья почти дважды
перистые. Нижние прицветники крупные...............10. Р. fissa.
+ Зубцы чашечки ланцетные, равные трубке. Стебель кругом опушен-
ный. Листья чаще простоперистые, с крылатой осью и зубчатыми
(не лопастными) сегментами ..........................11.Р. sudetica.
1. Р. longiflora Rudolph. Введенский, Фл. СССР XXII, 699.
210
Свойствен верхним и средним частям лесного пояса. Едва проникает
в высокогорья. Растет на сырых и болотистых лугах с преобладанием
Carex ensifolia. Местами обилен. Цветет во второй половине июля и первой
половине августа. Распространен на юго-востоке области, в условиях
резко континентального климата. Встречается изредка, преимущественно
в широких межгорных долинах. Погр. Урочища Монголжон и Эри на
р. Оке, 1959, авт. Бельск. Реки Жахана и Ока между Сороком и Орликом,
1932, М. Назаров; с. Орлик, 1960, авт.; Ока у устья Каштака, 1902,
В. Комаров. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, 1902, В. Комаров; г. Мунку-
Сардык, 1859, Г. Радде; ур. Обо-Горхон, 1971, А. Чекановский; р. Ала-
джея, 1834, И. Кузнецов. Джид. Ур. Ургудей, 1929, Н. Турчанинов.
2. Р. argutiserrata Vved. Фл. СССР XXII, 706, 809; Фл. Ср.
Сиб. II, 675.
Обитает в подгольцовом и нижних частях гольцового пояса (1600—
2000 м). Растет на приснежных, приручьевых альпийских и субальпий-
ских лугах. Местами обилен. Цветет с первой половины июля по начало
августа, иногда позже. Распространен на западе области, в условиях
повышенной влажности климата. Манск. Обычен. Истоки Шароваров,
оз. Майское (тип !), верховье Нички, оз. Б. Пезинское. Агульск. Белок
Фигуристый, верховье Кана, хр. Кинзелюк у верховий Кизира, истоки Б.
и М. Кишты. Удинск. На крайнем западе района: р. Чело-Монго.
3. Р. amoena Adams ex Stev. Введенский, Фл. СССР XXII, 709,
табл. 35. — Р. hulteniana Li (1948). Грубов, Консп. фл. МНР, 245.
Обитает на гольцах (иногда спускаясь ниже границы леса), на высоте
1700—2400 м. Растет в сухих каменистых местах — в щебнистых, щебни-
сто-лишайниковых и дриадовых тундрах, на старых галечниках, скали-
стых склонах и пустошных лугах. Местами обилен. Содержащие известь
субстраты не избегает. Цветет со второй половины июня по вторую декаду
июля. Распространен во всех районах, кроме Манских белогорий. Обы-
чен. Собран в 25 пунктах.
4. Р. verticillata L. Введенский, Фл. СССР XXII, 714; Фл. Ср.
Сиб. II, 674.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах, до высоты 2000 м. Растет
на каменистых луговых склонах, сырых лугах и особенно среди приреч-
ных кустарников и на луговых берегах рек. Мало обилен. Цветет с третьей
декады июня по конец июля и август. Распространен по всей области,
кроме Манских белогорий и района Агульских белков к западу
от р. Кишты. Найден в 30 пунктах. Обычен в условиях влажного климата,
редок или отсутствует в местах с резко континентальным климатом (юго-
восточная половина хр. Пограничного).
5. Pt lapponica L. Введенский, Фл. СССР XXII, 735; Фл. Ср.
Сиб. II, 667.
Обитает в верхней части лесного пояса и в нижних частях высокого-
рий (1550—2200). Растет в редких заболоченных редколесьях, на сырых
кустарниковых лугах, в моховых и ерниково-лишайниковых тундрах.
Мало обилен. Цветет с третьей декады июня по конец июля и август.
Распространен во всех районах, кроме Манских белогорий. Собран
в 24 пунктах.
6. Р. tristis L. Введенский, Фл. СССР XXII, 736; Фл. Ср. Сиб. II, 668.
Обитает в верхних частях лесного, подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, на высоте 1100—2200 м. Растет на умеренно увлажнен-
ных лугах, пустошно-луговых и дриадовых склонах. Мало обилен. Цветет
с первой половины июля по начало августа. Распространен по всей области.
Собран в 22 пунктах. Более обычен в условиях континентального климата
14*
211
(Джидинское нагорье и другие места). В районах с умеренно влажным
климатом встречается преимущественно на известняках.
7. Р. brachystachys Bge. Фл. Зап. Сиб. X, 2501; Введенский, Фл. СССР
XXII, 746.
Обитает в верхних частях лесного пояса и в нижних частях высоко-
горий (1600—2200 м). Растет на влажных разнотравных лугах с кустар-
никами. Мало обилен. Цветет со второй декады июля по вторую декаду
августа. Распространен в западной и центральной частях области, в ус-
ловиях влажного климата. Встречается изредка. Манск. Выезжий лог;
оз. Майское (Красноборов, 1959, стр. 95). Агульск. В 7 пунктах. Удинск.
Истоки Уды, реки Чело-Монго и Хангорок. Окинск. Верховье Холбы.
Погр. На северо-западе района: оз. Хара-Нур и ур. Тенгисин-Дабан,
1959, авт.; ур. Чойган-Дабан (дн. авт.). — Карта 57.
8. Р. incarnata L. Введенский, Фл. СССР XXII, 747. — Р. uncinata
Steph. Фл. Зап. Сиб. X, 2503.
Обитает в лесном и подгольцовом поясах, до высоты 1750—1900 м.
Растет на сырых субальпийских лугах с кустарниками, около ручьев
и во влажных парковых редколесьях. Местами обилен. Цветет с середины
июля по вторую декаду августа. Распространен во всех районах, кроме
Мунку-Сардыка и Джидинского нагорья. Предпочитает влажный климат.
В связи с этим отсутствует или редок во внутренних частях гор на юго-
востоке области.
Описанный с Западного Саяна ssp. subalpina Printz систематического
значения не имеет.
9. Р. compacta Steph. Фл. Зап. Сиб. X, 3504.
Обитает в нижних частях высокогорий и верхней лесной полосе (1550—
2150 м). Растет на влажных низкотравных лугах, в заболоченных редко-
лесьях и около снежников. Мало обилен. Цветет со второй декады июля
по начало августа. Распространен на востоке области, в основном в ус-
ловиях континентального климата. Погр. Ур. Дээдэ-Хутэл близ р. Сенцы.
Вельск. Истоки Сороки и ур. Нарин-Хоройск на Оке. Кит. Оз. Ильчир,
р. Дабан-Жалга-правая; между Гунонским и Ниланским Сарамами.
Тунк. Реки Саган-Шулута, Ехэ-Угун, Хубута и Шумак близ с. Монды.
М.-Сард. Р. Жохо, ур. Нуху-Дабан, г. Мунку-Сардык. Джид. Обычен.
Показание для Манских белогорий (Красноборов, 1959, стр. 95) сомни-
тельно. — Карта 57.
10. Р. fissa Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 367; Введенский, Фл. СССР
XXII, 758.
Обитает на гольцах, иногда спускаясь в верхние части лесного пояса,
на высоте 1300—2300 м. Растет на приснежных лужайках, сырых низко-
травных лугах, тенистых луговых мелкощебнистых склонах и берегах
рек. Мало обилен. Предпочитает известняковые субстраты. Цветет
с третьей декады июня по август. Плодоносит в конце июля и августе.
Ареал состоит из двух частей. I. хАтульск. Г. Пирамидд, Орзогайские и
Агульские белки, г. Дода, истоки Сигача, Б. и М. Кишты, верховье
Инжигея. Удинск. В западной части района: истоки Уды, Хонды и Ха-
таги, р. Чело-Монго. II. Тунк. Р. Хубута, 1957, авт.; р. Тубота, 1963,
авт. Джид. Обычен. Верховья Хохюрты, Тотхолтоя, Цакирки и г. Улаан-
Сарьдаг. — Карта 58.
11. Р. sudetica Willd. Фл. Зап. Сиб. X, 2512; Введенский, Фл. СССР
XXII, 740.
Аркто-альпийский вид. Найден однажды и лишь в лесном поясе.
Вельск. Р. Ока между устьями Каштака и Гаргана (против Бухсона).
1902, В. Комаров.
212
12. P. rubens Steph, ex Willd. Фл. Ср. Сиб. II, 670.
Свойствен степным склонам и сухим травяным лесам. Распространен
в восточной половине области. В высокогорьях является ксеротерми-
ческим реликтом; найден однажды. Погр. Г. Улаан-Байса, в нижней
части гольцового пояса, 2250 м, на крутом южном известняковом задер-
ненном склоне, 1959, авт.
13. Р. oederi Vahl. Введенский, Фл. СССР XXII, 785. — Р. versi-
color Wahlb. Fl. baic-dah. II/1, 376.
Свойствен гольцовому и подгольцовому поясам. В условиях конти-
нентального климата по долинам рек иногда спускается в верхние части
лесного пояса. Найден на высоте 1300—2300 м. В высокогорьях растет на
щебнистых дриадовых, кобрезиевых и низкотравных луговых склонах,
у ручьев и около снежников; в лесном поясе — на влажных лугах с пес-
чаной, хорошо дренированной почвой. Местами обилен. Цветет с первой
половины июня по начало июля, иногда до второй декады августа. Пло-
доносит с начала августа. Обычен по всей области, но на Манских бело-
горьях встречается лишь в восточной части (верховья Нички, оз. Бол.
Пезо). В условиях континентального климата имеет ландшафтное значе-
ние. В местах с влажным климатом встречается преимущественно на из-
вестняках. Собран в 37 пунктах.
Сем. 47. ПУЗЫРЧАТКОВЫЕ - LENTIBULARIACEAE
Род 1. ЖИРЯНКА — PINGUICU LA L.
1. Цветоносы голые. Цветки желтовато-белые..........1. Р. alpina.
+ Цветоносы мохнато опушенные. Цветки лиловые . . . 2. Р. villosa.
1. Р. alpina L. Штейнберг, Фл. СССР XXIII, 119; Фл. Ср. Сиб. II, 680.
Свойственна нижним частям высокогорий. По долинам рек спускается
в лесной пояс. Обитает на высоте от 900 до 2050 м. Растет на обнаженной
почве, влажных скалах, кочках среди лугов, иногда в щебнистых мочажи-
нах, на берегах речек и сырых тропах. Кальцефил. Встречается на не-
больших участках, обильна. В высокогорьях цветет с третьей декады июня
по вторую декаду июля; у нижнего предела распространения — с начала
июня. Ареал состоит из двух частей. Разрыв приходится на восточную
часть хр. Удинского, Окинские альпы и хр. Пограничный. I. Манск.
Истоки Маны (Красноборов, 1959, стр. 95). Агульск. Г. Пирамида, истоки
Сигача (дн. авт.), г. Дода, перевал между Гутарой и Киштой. Удинск.
Устье Мурхоя, верховье Бирюсы, устье Чело-Монго, Уда близ устья
Няндермы, р. Иссыг-Суг. II. Вельск. Верховье Хайта, р. Кадыр-Ос,
ур. Борты на Урике. Кит. Р. Саган-Сайр. Тунк. В ряде пунктов. М.-Сард.
Р. Жохо и ур. Нуху-Дабан. Джид. Г. Улаан-Сарьдаг. — Карта 59.
2. Р. villosa L. Штейнберг, Фл. СССР XXII, 120.
Обитает в верхней половине лесного и подгольцовом поясах, на вы-
соте 950—2050 м. Встречается в заболоченных лиственничных и кедрово-
лиственничных редколесьях и рединах. Растет на кочках из Sphagnum
fuscum, обычно совместно с Oxycoccus microcarpus. Местами обильна.
Цветет с конца июня и начала июля по третью декаду месяца. Распрост-
ранена по всей области, кроме западной части. Удинск. Устье Мурхоя,
р. Иссыг-Суг, ур. Крестик на Уде, истоки М. Шибита. Окинск. Верховье
Обтоя, оз. Хара-Нур. Погр. Ур. Дээдэ-Хутэл у р. Сенцы. Бельск.
Р. Кадыр-Ос, верховье Хоньчена, г. Ботогол. Кит. Р. Баруун-Оспа,
ур. Ильчир на Оспе, верховье Ехэ-Гола, р. Саган-Сайр. Тунк. Руч.
Баром-Гол — приток Ара-Хубуты. М.-Сард. Р. Жохо. Джид. Г. Улаан-
Сарьдаг, верховье Цакирки.
213
Сем. 48. ЖИМОЛОСТНЫЕ - CAPRIFO LIACEAE
Род 1. ЛИННЕЯ — LINNAEA Gronov.
1. L. borealis L. Пояркова, Фл. СССР XXIII, 465.
Свойственна моховым лесам. Иногда встречается у верхней границы
леса и в подгольцовом поясе, до высоты 1900—2050 м. В высокогорьях
растет на тенистых замшелых каменистых склонах с кустарниками. Мало
обильна. Цветет в июле, в высокогорьях — в августе. В лесном поясе
обычна по всей области. На гольцах встречается изредка, например,
в районе Агульских белков и в Тункинских альпах.
Род 2. ЖИМОЛОСТЬ — LONICERA L.
1. Молодые веточки, прицветники, почки, листовые пластинки и че-
решки опушенные. Листья чаще эллиптические, туповатые, к ста-
рости плотноватые, на черешках 1.5—2 (иногда 4) мм дл. Венчик
с узкой трубкой и островатыми долями отгиба, которые в 2 раза
короче трубки. Тычинки прикреплены на 1—2 мм ниже края зева,
с выставляющимися пыльниками и верхушками нитей. Соплодия
продолговато-эллипсоидальные ...................1. L. turczaninovii.
4- Молодые побеги, почки, прицветники, черешки и пластинки листьев
голые или с редкими щетинками. Листья продолговато-эллиптиче-
ские, иногда продолговатые или ланцетные, островатые, тонкие
(в сухом виде бумажистые), на черешках 2—5 мм дл. Венчик с до-
лями отгиба в 2.5—4 раза короче трубки. Тычинки прикреплены
на 1.5—2 мм ниже края завязи, с несколько выставляющимися
пыльниками. Соплодия продолговато-эллипсоидальные, иногда ци-
линдрические .........................................2. L. altaica.
1. L. turczaninovii Pojark., Фл. СССР XXIII, 494, 731.
Свойственна травяным лесам. Разрастается на приречных каменистых
опушках леса, каменных россыпях и вырубках. Образует заросли. Под-
нимается до подгольцового пояса. Местами обильна на каменистых лу-
говых склонах у границы леса. У верхнего предела распространения
цветет с третьей декады июня по середину июля. На равнине плодоносит
со второй пятидневки июля, в горах — с третьей декады июля. Распро-
странена на востоке области. Окинск. Верховье Холбы. Погр. Ур. Биль-
чир на р. Диби. Бельск. Г. Ботогол, ур. Хужир на р. Урике. Кит. Реки
Арлык-Гол, Саган-Сайр и верховье Оспы. Тунк. Р. Тубота. Джид. Гор.
Закаменск.
2. L. altaica Pall. Пояркова, Фл. СССР XXIII, 496.
По экологии сходна с предыдущим видом. В горах в предельных слу-
чаях поднимается до 2300 м высоты. Распространена по всей области.
Обычна в западной половине области. В восточных районах встречается
наряду с L. turczaninovii, будучи у восточного предела распространения.
Здесь собрана в следующих пунктах. Окинск. Верховье Илеэ. Бел.
Верховье Жаханы, ур. Аларское на р. Урике, устье Урика (с. Инга).
Кит. Р. Хойто-Улзета. Тунк. Иркут в 12 км ниже с. Монды. Джид.
Истоки Хохюрты, 1962, авт., № 49.
L. altaica и L. turczaninovii — географические расы сборного вида
L. caerulea L. s. 1. В восточных частях нашей области их ареалы налегают
на значительном протяжении, с образованием промежуточных форм
(например, у истоков Хохюрты, 1962, авт., № 79).
214
Сем. 49. АДОКСОВЫЕ — ADOXACEAE
Род к АДОКСА — ADOXA L.
1. A. moschatellina L. Шишкин, Фл. СССР XXIII, 584.
Свойственна травяным светлым лесам и зарослям черемухи. Подни-
мается до гольцового пояса. В высокогорьях растет на крутых каменистых
луговых склонах. В нижних частях гор цветет с конца мая, а высоко
в горах — на протяжении июня и первой половины июля. В лесном поясе
распространена по всей области. В высокогорьях встречается изредка,
в основном на южном скате Тункинских альп (г. Улябор, р. Хубута).
Сем. 50. ВАЛЕРИАНОВЫЕ - VA LERIANACEAE
Род 1. ПАТРИНИЯ — PATRINIA Juss.
1. Р. sibirica (L.) Juss. Фл. Ср. Сиб. II, 693, рис. 83.
Свойственна лесостепному, лесному и подгольцовому поясам.
Встречается до высоты 2100 м. Растет на сухих скалах и открытых юж-
ных щебнистых склонах. Местами обильна, особенно на известняковых
субстратах. Цветет с третьей декады июня по конец июля, иногда до
начала августа. Распространена по всей области.
Род 2. ВАЛЕРИАНА — VALERIANA L.
1. Корни толстые, шнуровидные. Листья скученные над погруженной
в субстрат частью стебля, все лировидно-перистые. Прицветники
тупые ............................................3. V. petrophila.
+ Корни тонкие. Стебли равномерно олиственные, без столонов.
Прицветнички острые. Прикорневые листья цельные или лиро-
видные ........................................................2.
2. Стеблевые листья лировидно-перистые; конечная доля эллиптиче-
ская или продолговато-эллиптическая, притупленная. Тычинки
равные венчику или едва превышающие его. Корневище косое . . .
............................................. 1. V. turczaninovii.
+ Стеблевые листья преимущественно тройчатые, с крупной островатой
клиновидно-яйцевидной конечной долей. Тычинки длинные, пре-
вышающие венчик. Корневище горизонтальное, длинное................
.............................................. 2. V. capitata.
1. V. turczaninovii Grub., Фл. СССР XX11I, 615, табл. 30. —
V. heterophylla Turcz., non Loisel., пес Baumg. Фл. Ср. Сиб. II, 696,
рис. 84.
Встречается в верхних частях лесного, подгольцовом и гольцовом
поясах, на высоте 1600—2350 м. Иногда по берегам рек спускается в глубь
лесного пояса, до высоты 1250 м. Растет на альпийских, сырых субаль-
пийских и приручьевых лугах, в заболоченных редколесьях и на берегах
рек. Местами обильна. Цветет с конца июня по конец июля и начало ав-
густа. Распространена во всех районах. Обычна в большинстве мест.
Всего собрана более чем в 30 пунктах.
2. V. capitata Pall. Грубов, Фл. СССР XXIII, 616; Фл. Ср. Сиб. II, 696.
Свойственна гольцовому и подгольцовому поясам (1700—2600 м),
редко спускается в верхние части лесного пояса, до высоты 1550 м. Растет
в лишайниковых тундрах, иногда в мохово-осоковых тундрах, болотистых
лиственничных редколесьях и на сырых лугах. Мало обильна. Цветет на
215
протяжении июля. Распространена во всех районах, кроме крайнего
юго-востока области (Китойские и Тункинские альпы, Джидинское на-
горье). Встречается изредка, но местами обычна. Манск. Г. Камзыл
(Красноборов, 1959, стр. 97), истоки Маны, бел. Кулежинское. Агульск.
Бел. Тукшинское, г. Дода. Удинск. Истоки Хангорока, реки Иссыг-
Суг и Черная Дургомжа. Окинск. Перевал к Хойто-Оке, верховье Обтоя.
Погр. Р. Кадыр-Ос, р. Ара-Шутхулай, урочища Чойган-Дабан и Тен-
гисин-Дабан. Вельск. Верховье Хоньчена. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан
и гольцы у р. Оки. — Карта 60.
3. V. petrophila Bge. Фл. Зап. Сиб. X, 2608; Грубов, Фл. СССР XXIII,
637, табл. 30.
Обитает в гольцовом поясе (2200—2500 м). Растет на щебнистых кар-
бонатных осыпях южных склонов. Местами обильна. Цветет с третьей
декады июня по вторую декаду июля. Плодоносит в августе. Распростра-
нена на юго-востоке области, в условиях резко континентального климата.
Погр. Р. Сархой у устья Хараганты, истоки Забита и р. Сылка, 1959,
авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан, 1902, В. Комаров; левый верхний при-
ток р. Жохо, 1959, авт.
Сем. 51. КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ —- CAMPANULACEAE
Род 1. КОЛОКОЛЬЧИК — CAMPANULA L.
1. Чашечка между зубцами с отогнутыми наружу придатками. Коро-
бочка открывается при основании тремя створками. Цветки оди-
ночные, иногда в числе двух, колокольчатые . . . 2. С. dasyantha.
+ Чашечка без придатков .................................... . 2.
2. Цветки скучены в верхушечную головку, нередко также — в располо-
женные ниже ее пучки. Венчик трубчато-воронковидный. Стебли
и листья жестко опушенные .......................1. С. glomerata.
+ Цветки одиночные или в числе нескольких, нескученные . . . .3.
3. Венчик колокольчатый. Зубцы чашечки отогнутые, линейно-шило-
видные, почти равные по длине венчику. Прикорневые листья
сердцевидные, иногда отсутствуют, стеблевые — линейные, сидя-
чие ..........................................3. С. langsdotffiana.
+ Венчик узко воронковидно-колокольчатый. Зубцы чашечки прямые,
втрое короче венчика. Прикорневые и нижние стеблевые листья
продолговато-эллиптические или линейно-ланцетовидные, распо-
ложенные выше — линейно-ланцетные, реснитчатые по краю . . .
.............................................. 4. С. turczaninovii.
1. С. glomerata L. Ан. Федоров, Фл. СССР XXIV, 200; Фл. Ср.
Сиб. II, 701.
Свойствен лесным лугам, опушкам и зарослям кустарников. Подни-
мается в подгольцовый пояс. В высокогорьях растет на каменистых лу-
говых склонах с кустарниками. Цветет в июле и первой половине августа.
Распространен по всей области. В высокогорьях встречается редко,
преимущественно в условиях влажного климата (Манские белогорья,
Агульские белки, восточная часть Тункинских альп).
2. С. dasyantha М. В. Ан. Федоров, Фл. СССР XXIV, 277, табл. XV;
Фл. Ср. Сиб. II, 704, рис. 86. — С. pilosa Pall. Fl. baic.-dah. II/1, 181.
Свойствен подгольцовому и нижним частям гольцового пояса, спу-
скается ниже границы леса. Встречается на высоте от 1450 до 2500 м.
Растет на сухих полузадерненных щебнистых склонах, скалах, камени-
216
стых берегах ручьев и в травяных редколесьях на крутых задерненных
южных склонах. Местами обилен. Цветет на протяжении июля и в первой
декаде августа. Распространен по всей области. Обычен в большинстве
районов. Всего собран более чем в 25 пунктах.
3. С. langsdorffiana Fisch. Ан. Федоров, Фл. СССР XXIV, 292. —
С. lintfolia, auct., non Lam. Фл. Ср. Сиб. II, 702.
Свойствен скалистым склонам и каменным россыпям лесного пояса.
Поднимается в высокогорья, до 2100 м над ур. м. На гольцах растет на
сухих каменистых полузадерненных склонах и осыпях, предпочитает
карбонатные субстраты. Цветет в июле и августе. В высокогорьях встре-
чается редко (истоки Сигача в Агульских белках; Окинские альпы, дн.
авт.).
4. С. turczaninovii Fed. Фл. СССР XXIV, 304, табл. 18; Фл. Ср.
Сиб. II, 702, рис. 86. — С. silenifolia auct., non Host. Fl. baic.-dah.
II/l, 186.
Встречается в лесном поясе и высокогорьях, до 2400 м над ур. м. Растет
на южных луговых каменистых склонах и в травяных лесах с сухой поч-
вой. Мало обилен. Цветет с первой (в лесном поясе) или второй (на голь-
цах) декады июля по конец июля и первую декаду августа. Распространен
по всей области. Обычен в большинстве районов. Собран более чем в 40
пунктах.
Сем. 52. СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ — COMPOSITAE
Род 1. ЗОЛОТАЯ РОЗГА, ЗОЛОТАРНИК — SOLIDAGO L.
1. S. dahurica Kitag. (1937). Юзепчук, Фл. СССР XXV, 42. —
S. gebleri Juz. (1959), op. cit., 43, 576. — S. virga-aurea n&t. alpestrts Kryl.
(1949), non DC, Фл. Зап. Сиб. XI, 2659. — S. virga-aurea auct. fl. sib.,
non L. Фл. Ср. Сиб. II, 709.
Растет в лесном и подгольцовом поясах, до высоты 1700—2100 м. Пред-
почитает влажные травяные светлые леса и каменистые луговые склоны.
Местами обильна. Цветет в августе, начиная с конца или второй половины
июля. Распространена почти по всей области. Более обычна в условиях
влажного климата. В местах с континентальным климатом встречается
в основном в верхней части лесного и подгольцовом поясах. Отсутствует
или редка в районах с резко континентальным климатом (восточная
часть хр. Пограничного и западная половина Тункинских альп).
Гольцовая форма отмечена в литературе как var. alpestris Kryl. Она
отличается низкими, нередко искривленными стеблями и укороченным
соцветием с небольшим количеством корзинок. С. В. Юзепчук пытался
выделить ее в качестве особого вида S. gebleri. главные диагностические
признаки которого — немногорядные обертки корзинок и маловетвистое
соцветие — имеют лишь относительное (количественное) значение. К тому
же число рядов листочков в обертке установить трудно, так как листочки
расположены по спирали, а не кругами.
Род 2. АСТРА — ASTER L.
1. Корневище толстое, короткое. Прикорневые листья на обеих поверх-
ностях слабо опушенные, снизу зеленые или бледно-зеленые, с за-
кругленной или туповатой верхушкой. Стебли коротко полуприжато
опушенные, внизу почти голые. Язычковые цветки 15—25 мм дл.
............................................... 1. A. alpinus s. 1.
+ Корневище тонкое и длинное. Прикорневые листья островатые,
с обеих сторон опушенные, снизу сероватые, с розовой или фиоле-
217
товой главной жилкой. Стебли мохнато опушенные. Язычковые
цветки 24—35 мм дл............................2. A. flaccidus.
1. A. alpinus L. Фл. Зап. Сиб. XI, 2662; Фл. Ср. Сиб. II, 709; Красно-
боров, Кутурч. бел., 98.
Встречается от лесостепного пояса до нижних частей высокогорий,
до уровя 1800—2100 м. В лесном поясе растет в сухих травянистых лесах
и на степных и остепненных склонах, в высокогорьях — на южных
щебнистых или каменистых луговых и полузадерненных склонах. В лес-
ном и подгольцовом поясах цветет с конца июня по первую декаду ав-
густа. Встречается нередко, во всех районах.
Наши образцы относятся к сибирско-монгольской и среднеазиатской
расе, описанной под видовым названием A. serpentimontanus Tamamsch.
(A. cylleneus Onno, non Halaczy). От европейской A. alpinus s. str. она
отличается поднятыми кверху, а не растопыренными прикорневыми ли-
стьями.
Var. brachyglossus Onno. — A. alpinus f. discoides auct. fl. Sib. —
A. chrysocomoides Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 9; Фл. Ср. Сиб. II, 710. —
A. tolmatschevii Tamamsch. Фл. СССР XXV, 107. Язычковые цветки
отсутствуют или укороченные. Встречается в основном у верхнего предела
распространения вида наряду с типичной A. serpentimontanus. Распрост-
ранена на юго-востоке области. Погр. На субальпийских лугах близ
Нарин-Хоройска (устье Хорё) и Окинского караула (ур. Монголжон)
и на р. Тессе (Турчанинов, ук. соч.). Вельск. Ур. Балюхатын-Дабан,
в гольцовом поясе, 2200 м над ур. м., 1960, авт.; ур. Чертовы Ворота,
1900 м над ур. м., 1959, У. Кривотуленко.
A. alpinus L. X A. flaccidus Bge. — А. /allax Tamamsch. Фл.
СССР XXV, 109, 580. Растет на россыпях, луговых склонах и известняко-
вых обнажениях. Редка. Под названием A. f allax описана с Восточного
Саяна. Кроме того, нами обнаружена в двух пунктах. Погр. Ур. Тенги-
син-Дабан, 1959, авт. Джид. Верховье Цакирки, 1962, авт.
2. A. flaccidus Bge. Фл. Ср. Сиб. II, 710. — Erigeron flaccidus Botsch.
Фл. СССР XXV, 217.
Морфологически занимает промежуточное положение между родами
Aster и Erigeron. Нами отнесена к роду Aster по традиции. Встречается
в нижних частях гольцового, подгольцовом и в верхних частях лесного
пояса, на высоте 1550—2250 м. Растет на умеренно влажных и сырых
лугах, на кочках посреди лугов и в травяных редколесьях. Мало обильна
Цветет с третьей декады июня и начала июля по первую половину августа.
Распространена во всех районах. Собрана более чем в 30 пунктах.
Род 3. МЕЛКОЛЕПЕСТНИК — ERIGERON L.
1. Пестичные (наружные) цветки язычковые и трубчатые. Корзинки
в метельчато-щитковидном соцветии. Обертка короче диска. Стебель
в верхней половине обычно фиолетовый.............4. Е. elongatus.
+ Пестичные цветки все или в основном язычковые. Стебли одноголо-
вые или с немногими корзинками..................................2.
2. Обертка короче диска. Язычки отчасти плоские. Немногие пестичные
цветки бывают трубчатыми. Пыльники и рыльца цветков диска
высовываются из трубки...........................2. Е. leioreades.
+ Обертка более или менее равная диску. Пыльники не высовываются
из трубки венчика. Язычки вдоль свернутые в трубку (в сухом
состоянии). Пестичные цветки всегда язычковые...................3.
.218
3. Обертка при основании опушенная длинными спутанными воло-
сками с фиолетовыми перегородками; внутренние ее листочки почти
равные диску. Корневище хорошо развитое (многолетник) ....
...................................................I. Е. eriocalyx.
Н- Обертка при основании с рассеянными жесткими и прямыми волос-
ками; внутренние ее листочки обычно превышающие диск. Корне-
вище невыраженное (двулетнее или отчасти многолетнее растение)
.....................................................3. Е. oreades.
1. Е. eriocalyx (Ledb.) Vierh. Фл. Зап. Сиб. XI, 2682; Фл. Ср. Сиб. II,
716; Бочанцев, Фл. СССР XXV, 228, табл. 14.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1850—2350 м.
В редких случаях по берегам речек спускается в лесной пояс, до уровня
1550 м. Растет на влажных осыпях, скалистых или щебнистых луговых
•склонах, галечных или валунных берегах стремительных ручьев и речек.
Местами обилен. Цветет на протяжении июля и двух первых декад ав-
густа. Распространен почти по всей области. Собран не менее чем в 33 пунк-
тах. Более обычен в условиях альпийского рельефа. В Бельских горах не
обнаружен.
Растение представлено двумя основными формами — с лиловыми и
белыми язычковыми цветками. Первая более обычна в условиях влажного
климата и на сырых субстратах, вторая — в континентальных районах
и на умеренно увлажненных почвах. Обе нередко произрастают сов-
местно, образуют промежуточные формы.
• Е. alpinus L. показан Поповым (Фл. Ср. Сиб. II, 718) для Восточного
Саяна ошибочно, вместо Е. eriocalyx,
2. Е. leioreades М. Pop. (1940). Фл. Зап. Сиб. XI, 2683; Бочанцев,
Фл. СССР XXV, 201.
По морфологическим признакам и экологически занимает промежу-
точное положение между Е, elongatus и Е, eriocalyx] как вид возник в ре-
зультате интрогрессивной гибридизации между ними. Встречается среди
каменных россыпей, на делювии и застывшей лаве в верхних частях
лесного пояса, вплоть до границы леса, на высоте 1150—1800 м. Мало оби-
лен. Цветет в июле, плодоносит в августе. Редок. Удинск. Р. Чело-Монго
и устье Хангорока, 1961, авт., №№ 1143, 1145, 1196. Окинск. Юго-вос-
точная оконечность оз. Хара-Нур, 1959, авт., № 1145.
3. Е. oreades (Schrenk) Fisch, et Mey. Бочанцев, Фл. СССР XXV, 236.
В южных частях ареала — преимущественно высокогорное растение.
У нас встречен в лесном поясе (970, 1650 м). Растет на галечниках и кар-
бонатных приречных скалах. Цветет в июле и начале августа, плодоносит
в августе. Встречается редко. Удинск. Устье Мурхоя, 1962, авт. Погр.
Р. Сархой около устья Хараганты, 1959, авт.; устье Хоре, 1902, В. Ко-
маров. Бельск. Р. Урик, 1959, У. Кривотуленко, №№ 474, 606, 727.
4. Е. elongatus Ledb. Бочанцев, Фл. СССР XXV, 251, табл. 16; Фл.
Ср. Сиб. II, 717.
Преимущественно горное растение. Поднимается до подгольцового
пояса. Растет на задерненных участках среди каменных россыпей, ка-
менистых местах и галечниках. Мало обилен. Цветет в июле. Плодоносит
в конце августа. Манск. Пос. Мина и В.-Манский прииск (Красноборов,
1959, стр. 98). Удинск. Устье Хангорока. Окинск. Верховье Холбы.
Тунк. Реки Иркут и Енгарга. Встречается, вероятно, по всей области.
Род. 4 КОШАЧЬЯ ЛАПКА — ANTENNARIA Gaertn.
1. Корневище горизонтальное. Бесплодные побеги распростертые. При-
корневые листья лопатчатые, тупые, сверху голые (во взрослом
219
состоянии). Корзиночные обертки белые или розовые.............
................................................ 1. A. dioica.
+ Корневище косое или вертикальное. Бесплодные побеги прямостоя-
чие. Прикорневые листья ланцетные или удлиненно-ланцетные,
острые, с обеих сторон опушенные. Наружные листочки оберток
бурые, при основании войлочные ......................2. A. villifera.
1. A. dioica (L.) Gaertn. Борисова, Фл. СССР XXV, 329.
Свойственна сухим опушкам леса, суходольным лугам и южным
каменистым склонам лесного и лесостепного поясов. Поднимается в ниж-
ние части высокогорий, до 1800—2100 м над ур. м. У верхнего предела
распространения растет на сухих задерненных и лишайниковых склонах,,
в рединах и редколесьях на южных каменистых склонах. Цветет в июле
и августе. В лесном поясе по всей области. В высокогорьях встречается
изредка (верховье Холбы, р. Ехэ-Гол, р. Тубота, верховье Цакирки).
2. A. villifera Boriss. (1960). Бот. мат. XX, 292; Фл. СССР XXV.
340, табл. 21. — A. carpathica auct. fl. ross. et sib., non R. Вг. Фл. Зап.
Сиб. XI, 2695; Фл. Ср. Сиб. II, 720.
Обитает в нижних частях гольцового и подгольцовом поясах. Растет
на кочках среди сырых осоковых лугов и на влажных песчаных дерни-
стых берегах речек, в сообществе Carex ensifolia. Цветет в июле. Встре-
чается очень редко, на юго-востоке области. Кит. Р. Саган-Сайр, 1873,
И. Черский и Н. Гартунг, 1929, М. Назаров, 1958, авт. Тунк. Руч. Баром-
Гол — приток Ара-Хубуты, 1957, авт.; верховье Шумака (дн. авт.).
Наше растение относится к var. ircutensis Boriss.
Род 5. ЭДЕЛЬВЕЙС — LEONTOPODIUM R. Вг.
<
1. L. ochroleucum Beauv. var. ochroleucum. Грубов, Фл. СССР XXVy
350, табл. 22. — L. leontopodinum (DC.) Hand.-Mazz. Фл. Зап. Сиб. XI,
2696. — L. campestre М. Pop., non Hand.-Mazz., Фл. Ср. Сиб. II, 721.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1800—2300 м). Иногда
спускается ниже границы леса, до 1250 м над ур. м. Растет на крутых
южных каменистых или щебнистых полузадерненных и задерненных
склонах и на сухих скалах, в редких случаях — на галечных берегах
рек. Мало обилен. Кальцефил. Цветет с первой декады июля по начало
августа. Встречается во всех районах, кроме Манских белогорий. Собран
в 20 пунктах. Экземпляры с Мунку-Сардыка отсутствуют, но произраста-
ние вероятно.
Род 6. СУШЕНИЦА — GNAPHALIUM L.
1. G. norvegicum Gunn. Фл. Зап. Сиб. XI, 2700; Фл. Ср. Сиб. Пг
722; Кирпичников, Фл. СССР XXV, 399.
Свойственна подгольцовому поясу (1700—2100 м), но нередко спу-
скается ниже границы леса. Растет на умеренно увлажненных пустошных
лугах, задерненных щебнистых склонах, около троп, на речных берегах
и луговинках среди редколесий. Иногда обильна. Цветет с третьей де-
кады июля по вторую половину августа. Распространена в западной и
центральной частях области, в условиях влажного климата. Манск.
Часто на бел. Кутурчин (Красноборов, 1959, стр. 98); бел. Ажигинское,
1911, И. Кузнецов. Агульск. Р. Кингаш, Орзогайские белки, г. Додаг
ур. Эденский Перевал (дн. авт.). Удинск. Истоки Уды, 1961, авт.; р. Хорма
(Попов, ук. соч.). Погр. В западной части района: урочища Чойган-
Дабан и Тэнгисин-Дабан, 1959, авт.
220
Род 7. ТЫСЯЧЕЛИСТНИК — ACHILLEA L.
1. A. impatiens L. Бочанцев, Фл. СССР XXVI, 116. — Ptarmica
impatiens DC. Фл. Ср. Сиб. II, 725.
Свойствен лесному поясу, но иногда поднимается в подгольцовый, до
высоты 1800—2100 м. Растет на опушках приречных лесов, в зарослях
приречных кустарников и на каменистых субальпийских лугах с кустар-
никами. В высокогорьях цветет в августе. Мало обилен. У подножья гор
распространен в ряде мест. В верхние части гор поднимается преиму-
щественно в условиях влажного климата (на протяжении от Манских
белогорий до западной части хр. Пограничного).
Род 8. ПИРЕТРУМ — PYRETHRUM Zinn
1. Корневище горизонтальное, ползучее, стебли одиночные. Прикорне-
вые листья почти дважды перисторассеченные, с расположенными
в одной плоскости сегментами. Язычки цветков линейно-продолго-
ватые, до 7—14 мм дл.............................1. Р. pulchellum.
+ Корневище укороченное, узловатое. Растение несколько дернистое.
Прикорневые листья почти трижды перисторассеченные, курчавые.
Язычки узколинейные, 13—25 мм дл............2. Р. lanuginosum.
1. Р. pulchellum Turcz. Фл. Зап. Сиб. XI, 2748; Фл. Ср. Сиб. II, 727;
Цвелев, Фл. СССР XXVI, 251.
Встречается в гольцовом и подгольцовом поясах (от 1750—1800 до
2500 м). Растет около снежников — на лужайках и полузадерненных
крутых влажных каменистых или щебнистых склонах, а также на галеч-
никах быстрых ручьев. Местами обилен, аспектирует на нивальных
лужайках. Цветет с первой декады июля по вторую половину августа.
Распространен на значительном протяжении области. Предпочитает
районы с влажным климатом и острыми формами рельефа. Собран
в 25 пунктах. Ареал состоит из двух отрезков. I. Западная и центральная
части области, от восточной окраины Манских белогорий до Окинских
альп и западной половины хр. Пограничного. II. Восточная половина
Китойских и Тункинских альп, восточная окраина Джидинского нагорья.
2. Р. lanuginosum (Sch. Bip. et Herd.) В. Fedtsch. (1902), Tp. Общ.
естеств. Казанск. унив., 33, Прот. засед. 201; Грубов, Консп. фл. МНР,
260; Цвелев, Фл. СССР XXVI, 252. — Р. pulchrum М. Pop., non Ledb.
Фл. Ср. Сиб. II, 727.
Встречается в гольцовом и подгольцовом поясах, иногда ниже гра-
ницы леса, на высоте 1900—2450 м. Растет среди россыпей, на сухих ска-
листых склонах и галечниках. Кальцефил. Мало обилен. Цветет с третьей
декады июля по вторую декаду августа. Распространен в восточной и
центральной частях области, преимущественно в условиях континенталь-
ного климата и острых форм рельефа. Собран более чем в 20 пунктах.
Удинск. Р. Чело-Монго, верховье Уды, истоки Хангорока. Окинск.
Оз. Бурсугы-Нур. Погр. Ур. Дээдэ-Хутэл у р. Сенцы, устье Хараганты,
истоки Забита. Бельск. Г. Ботогол. Кит. Оспинский голец, р. Саган-
Сайр. Тунк. По всему району (5 пунктов). М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан,
р. Жохо, г. Мунку-Сардык. Эндем Восточного Саяна и сопредельной
Монголии.
Род 9. ПИЖМА — TANACETUM L.
1. Т. boreale Fisch, ex DC. Цвелев, Фл. СССР XXVI, 327. — Т. vulg-
are auct. fl. sib., non L. Фл. Ср. Сиб. II, 729 (частично).
Свойственна приречным кустарникам лесного пояса. Поднимается
в подгольцовый пояс, до высоты 1800—2100 м. Здесь растет на каме-
221
нистых высокотравных склонах и приручьевых лугах с субальпийскими
кустарниками. Мало обильна. Цветет в третьей декаде июля и в августе.
В высокогорьях встречается изредка, но в большинстве районов (г. Додаг
реки Хангорок, Доодо-Мунгэн-Гол, Саган-Сайр, Тубота).
Род 10. ДЕНДРАНТЕМУМ — DENDRANTHEMUM (DC.)
DesMoul, emend. Tzvel.1
1. D. zawadskii (Herb.) Tzvel. (1961). Фл. СССР XXVI, 376. —
Leucanthemum sibiricum auct., non DC. Фл. Ср. Сиб. II, 727.
Свойствен нижним и средним частям гор. Иногда поднимается в высоко-
горья, до гольцового пояса. Растет в сухих травянистых лесах, на опуш-
ках, лесных полянах и открытых каменистых склонах. В высокогорьях
предпочитает полузадерненные каменистые склоны и галечные берега
речек. Мало обилен. Цветет во второй половине июля и августе. В лесном
поясе обычен по всей области. Выше лесного предела встречается лишь
в условиях континентального климата, на юго-востоке области (Мунку-
Сардык, Тункинские и Китойские альпы).
Растения Восточного Саяна прежде всего с высокогорий и средних
частей гор относятся к var. peleiolepis (Trautv.) Malysch. comb, nova
[L. sibiricum var. peleiolepis Trautv. (1847) in Middendorff, Sibir. Reise 1/2,
37. —D. mongolicum (Ling) Tzvel., 1. c., 378]. От образцов с равнин и
отчасти предгорий они отличаются темно-бурой (не светлой) пленчатой
каймой на листочках обертки, низкорослостью, покрытыми войлочком
цветоносами, несколько менее рассеченными прикорневыми листьями,
более интенсивной лилово-розовой (наряду с белой) окраской язычковых
цветков. Все эти признаки относительны. Они недостаточны для выделения
разновидности в качестве вида, тем более что экологической изоляции
между нею и типичной разновидностью не существует.
Род И. ПОЛЫНЬ — ARTEMISIA L.
1. Цветки диска обоеполые, краевые женские, нитевидные, те и другие
плодущие. Полукустарничек. Нижние стеблевые и прикорневые
листья линейные, заостренные, цельные, редко на верхушке с 1 —
2 боковыми зубцами 1—2 мм шир......................................
............................ 1. A. lagocephala ssp. lithophila.
+ Цветки диска мужские, с недоразвитыми пестиками. Целиком тра-
вянистое растение. Листья без ушков при основании, на длинных
черешках, дважды перистые, с линейно-нитевидными конечными
долями, с обеих сторон или же преимущественно снизу шелковисто
опушенные ........................................... 2. A. borealis.
1. A. lagocephala (Bess.) DC. ssp. lithophila (Turcz.) Malysch. comb,
nova. — A. lithophila Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 69 (nomen); Крашенинни-
ков, Список раст. Герб. фл. СССР, № 3291а; Фл. Ср. Сиб. II, 737. —
A. lagocephala Poljak., non DC. Фл. СССР XXVI, 504 (отчасти). — A. bes-
seriana var. integrifolia Ledb., Fl. ross. II, 590.
Folia radicalia et caulina inferiora linearia acutiuscula integra, rarius
apice uno vel duobus dentibus lateralibus 1—2 mm latis.
T у p u s. Montes Baicalenses, ad rupibus fl. Sneshnaja, 1830, N. Tur-
czaninov. In Herb. Univ. Mosqu. conservatur.
1 Этим названием Декандоль впервые обозначил секцию Dendranthema рода
Pyrethrum, т. е. применил слово в грамматическом среднем роде. Соответственно этому
в качестве родового названия оно должно иметь окончание ит, а не а.
222
Встречается в лесном поясе и в высокогорьях, на высоте 1200—2200 м..
Растет среди каменных россыпей и на речных берегах, загроможденных
валунами, реже на щебнистых осыпях. Карбонатные породы избегает.
Мало обильна. Цветет в конце июля и в августе. Распространена в цент-
ральной и восточной частях области. Собрана в 25 пунктах.
Эндемик Восточного Саяна и Хамар-Дабана. A. lagocephala s. str.
распространена от северного Байкала и Даурии до Охотского побережья.
2. A. borealis Pall. s. str. Фл. Ср. Сиб. II, 732; Поляков, Фл. СССР
XXVI, 557, табл. 29.
Встречается в лесном поясе и высокогорьях, на высоте 1100—2350 м.
Растет на сухих скалистых и остепненных щебнистых склонах, осыпях и
галечниках. Кальцефил. Мало обильна. Цветет в июле и августе. Распро-
странена в большинстве районов. Редка. Собрана в 20 пунктах, ^анск.
Верховье Маны (Красноборов, 1959, стр. 99). Агульск. Р. Сигач и ур. Мон-
гольский Перевал. Удинск. Р. Бургутуй и ур. Крестик на р. Кара-Бу-
рени. Окинск. Реки Обтой и Сайлыг. Погр. Р. Ара-Шутхулай, истоки
Забита, р. Сылка. Бельск. Верховье Б. Белой. Кит. Ур. Самсу-Жалга,
верховье Иркута. Тунк. Ур. Ехэ-Нуган, близ с. Монды, р. Архыт, реки
Янгарсык и Архут, устье Яман-Гола, Туботский голец.
Род 12. НАРДОСМПЯ — NARDOSMIA Cass.
1. Стебли с одиночной корзинкой цветков. Прикорневые листья яйце-
видно-эллиптические, по краю слабо выемчато-зубчатые, снизу
беловойлочные .....................................3. N. gmelinii.
4- Соцветие из нескольких корзинок .............................2.
2. Прикорневые листья почковидные, с закругленной верхушкой и
сердцевидным основанием; их нижняя поверхность голая, светло-
серая, верхняя рассеянно опушенная железистыми и утолщенными
волосками, иногда паутинистая; край пластинки выемчато-мелко-
острозубчатый ................................... 1. N. saxatilis.
+ Прикорневые листья треугольные, крупно тупозубчатые, с глубоко
сердцевидным основанием, снизу беловойлочные, сверху голые
................................................ 2. N. frigida.
1. N. saxatilis Turcz. Fl. baic. -dah. II/l, 4; Фл. Ср. Сиб. II, 741; Куприя-
нова, Фл. СССР XXVI, 647.
Обитает на всем протяжении лесного пояса и в нижней части высоко-
горий, до высоты 2350 м. Растет на опушках приречных лесов, среди
каменных россыпей, на влажных осыпях, каменистых склонах, около
тающего снега. Местами обильна. Цветет со второй декады мая по июль.
Зрелое плодоношение — с середины июля. Встречается во всех районах:
изредка на западе области и более обычно на востоке. Собрана в 28 пунк-
тах. Предпочитает влажный климат.
2. N. frigida (L.) Hook. Фл. Ср. Сиб. II, 740; Куприянова, Фл. СССР
XXVI, 649. — N. angulosa Cass. Куприянова, ук. соч., 648.
Свойственна болотистым, проточно увлажненным местам лесного
пояса. Поднимается на гольцы, до 2300—2500 м над ур. м. В высокогорьях
растет в моховых, осоковых, щебнистых и глинистых мочажинах посреди
тундр, иногда на содержащих известь субстратах. В лесном поясе цветет
в мае, на гольцах позже, иногда до начала июля. Распространена преиму-
щественно в восточной половине области. На гольцах встречается редко
(Окинские и Китойские альпы, хребты Пограничный и Бельский).
Образцы с высокогорий Восточного Саяна соответствуют типичным
для вида. Выделение формы с крупными, широкотреугольными листьями
223:
в качестве вида N. angulosa несостоятельно по причине нечеткости разли-
чий.
N. laevigata (Willd.) DC. свойственна лесному поясу. Она растет в за-
падной части Восточного Саяна, Туве и Западном Саяне.
3. N. gmelinii Turcz. ex DC. Куприянова, Фл. СССР XXVI, 653. —
N. populifolia (Smith) Schischk. Фл. Зап. Сиб. XI, 2626.
Обитает в гольцовом и реже в подгольцовом поясе, на высоте от 2050
до 2600 м (в среднем из 17 случаев — на уровне около 2270 м). Растет
в щебнистых мочажинах посреди тундр, на щебнистых берегах ручейков,
влажных осыпях и голых щебнистых склонах около снежников. Каль-
цефил. Обильна на небольших участках. Цветет со второй декады июня
по конец июня—середину июля. Плодоносит во второй половине июля и
начале августа. Распространена по всей области, кроме ее западной
части. Встречается изредка. Более обычна на юго-востоке, в условиях
континентального и субконтинентального климата. Собрана в 27 пунктах.
Агульск. Истоки Сигача, г. Дода. Удинск. Ур. Мустаг-Дабан, истоки
Бургутуя, устье М. Хангорока, р. М. Шибит. Окинск. Верховье Обтоя.
Погр. Оз. Хара-Нур, ур. Хойтогол, устье Хараганты. Бельск. Верховье
Жаханы, истоки Хайта, р. Кадыр-Ос, истоки Хоньчена (дн. авт.). Кит.
В западной половине района: р. Хойто-Улзета, Ильчирская метеостанция,
реки Арлык-Гол, Гарлык-Гол, Баруун-Оспа, ур. Малгайта-Жалга,
ур. Дабан-Жалга — левая на р. Оспе. Тунк. На западе района: перевал
от Янгарсыка к Толте, перевал от истоков Ехэ-Угуна к Тымелику, р. Ар-
хыт, р. Хубута. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан и верховье Хорё. Джид.
Г. Улаан-Сарьдаг.
Род 13. ДОРОНИКУМ — DORONICUM L.
1. D. altaicum Pall. Фл. Ср. Сиб. II, 749; Горшкова, Фл. СССР XXVI,
672. — D. bargusinenseSerg. Фл. Зап. Сиб. XI, 2831.
Встречается в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1650—
2500 м. По берегам ручьев во влажных районах нередко спускается в глубь
лесного пояса. Растет на влажных альпийских и субальпийских лугах,
особенно приснежных и приручьевых. Местами преобладает. Цветет
с третьей декады июня (иногда с начала месяца) по начало августа, в от-
дельных случаях — до конца августа. Распространен во всех районах.
Обычен во влажном климате, встречается изредка в континентальном.
Всего собран более чем в 40 пунктах. Весьма изменчив. Типичная форма
имеет одну корзинку и олиственные до верхушки стебли, одетые при осно-
вании чешуевидными листьями. Кроме нее в условиях влажного климата
изредка встречаются две следующие формы.
F. scapiflorum m. nova. Caulis superne ad T/4—T/2 longitudinis efo-
liatus. — Стебли в верхней части безлистные. Позднелетняя форма,
цветущая в августе: Тип. Агульские белки, истоки р. Сигача, 1962,
Л. Малышев, № 615 (Герб. им. М. Г. Попова, Иркутск).
F. polycephalum m. nova. — D. bargusinense Serg. Caulis ramosus. —
Стебель ветвистый, многоглавый. Растет преимущественно в верхних
частях лесного пояса. Встречается редко, в частности найдена в Тункин-
ских альпах (тип: р. Тубота, 1963, авт.). С типичной формой связана много-
численными промежуточными формами.
Род 14. КРЕСТОВНИК — SENECIO L.
1. Нижние и средние стеблевые листья лировидно-перисто надрезанные
или перистолопастные. Совершенно голое растение. Корзинка
одиночная, с оранжевыми язычковыми цветками .......................
.............................................1. S. resedifolius.
г 224
+ Листья цельные, по краю мелкозубчатые, более или менее опушен-
ные, иногда почти голые ...........................................2.
2. Листочки обертки зеленые, почти голые. Корзинок несколько, в щит-
ковидном соцветии. Язычковые цветки желтые ..........................
...............................................2. S. asiaticus.
+ Листочки обертки фиолетовые, опушенные или почти голые ... 3.
3. Язычковые цветки желтые, продолговато-линейные. Корзинки в боль-
шинстве одиночные, крупные, окутанные фиолетовым войлоком.
Прикорневые листья почти голые, на длинных, расширенных череш-
ках, превышающих по длине пластинку или равных ей................
........................................................................................3. S. atripurpureus.
+ Язычковые цветки желто-оранжевые, с пурпуровыми жилками, узко-
линейные, или же они отсутствуют. Корзинки одиночные или в числе
нескольких, опушенные в основном светлым войлочком. Прикор-
невые листья опушенные, позднее иногда оголяющиеся; пластинки
сидят на узких и коротких черешках . . . 4. S. turczaninovii.
1. S. resedifolius Less. Фл. Ср. Сиб. II, 748, рис. 88; Шишкин,
Фл. СССР XXVI, 750.
Встречается в нижней половине гольцового и в подгольцовом поясах,
на высоте от 1800—1900 до 2400 м. В континентальном климате спускается
иногда ниже границы леса, до 1600 м над ур. м. Растет в лишайниковой
тундре, на низкотравных щебнистых склонах и в осоковой луготундре
с преобладанием Carex ensifolia. Мало обилен. Цветет с первой половины
июля по начало августа. Плодоносит в августе. Распространен во всех
районах. Собран в 29 пунктах. Более обычен на юго-востоке области,
в условиях континентального климата.
Наряду с обычными экземплярами в нижних частях высокогорий
и у верхней границы леса районов с континентальным климатом (запад-
ные части Тункинских и Китойских альп) в болотистой луготундре
встречается форма с безъязычковыми краевыми цветками — f. eligulatus
m. nova. Flores omnes ligulis nullis. Тип: оз. Ильчир, 1958, авт.
2. S. asiaticus Schisclik. et Serg. (1961). Фл. СССР XXV, 762. —
S. praticola Schischk. et Serg., non Rouy. Фл. Зап. Сиб. XI, 2855; Фл.
Ср. Сиб. II, 746. — S. pratensis Turcz., non DC. Fl. baic.-dah. II/l, 94. —
S. campester var. alpicolus M. Pop. in herb.
Обитает в лесном поясе и в нижних частях высокогорий, до высоты
2400 м. Растет в травяных лесах, на приручьевых каменистых и приснеж-
ных лугах. Местами обилен. Цветет с конца июня по первую декаду ав-
густа. Распространен по всей области. Но данные для Манских белого-
рий отсутствуют. Собран более чем в 20 пунктах. Выше границы леса
чаще встречается в условиях континентального климата.
F. eligulatus m. nova. Flores marginales sine ligulis. Безъязычковая
форма встречена лишь однажды, на болотистом осоковом лугу в верховье
Иссыг-Суга, 1961, авт. (тип!).
3. S. atripurpureus (Ledb.) В. Fedtsch. Шишкин, Фл. СССР XXVI,
771, табл. 35. — S. frigidus Less. — 5. uralensis Gorodk. Фл. Зап. Сиб. XI,
2842.
Обитает в гольцовом поясе, реже в подгольцовом, на высоте от 1900
до 2500 м, в среднем из 20 случаев — около 2300 м. Растет в мохово-осо-
ковых и моховых тундрах, а также в щебнисто-гипново-осоковых моча-
жинах и лишайниковых тундрах, обычно в сообществе из Carex ensifo-
lia и A ul ас omnium turgidum. В большинстве случаев мало обилен. Цветет
с конца июня—начала июля по конец июля—середину августа. Распро-
15 Л. И. Малышев
225
странен на основном протяжении области, кроме западной части гор.
Встречается изредка. Более обычен в континентальном климате на юго-
востоке области. Всего собран в 23 пунктах. Приурочен к участкам древ-
него пенеплена — высоким плато и сглаженным верхам хребтов. На голь-
цах с острым рельефом отсутствует. Агульск. Г. Дода. Удинск. Ур.
Кадыр-Орук, р. Иссыг-Суг. Окинск. Оз. Бурсугы-Нур. Погр. Вулкан
Кропоткина, ур. Дээдэ-Хутэл, Диби-Забитское плоскогорье. Бельск.
Ур. Балюхатын-Дабан. Кит. В западной части района (8 пунктов).
Тунк. На западе района: р. Янгарсык, верховье Ехэ-Угуна. Джид.
Верховье Хохюрты, г. Улаан-Сарьдаг, верховье Цакпркп. истоки М. Су-
бутуя-снежнинского. — Карта 61.
4. S. turczaninovii DC., Prodr. VI (1837) 360; Фл. Ср. Сиб. II, 746,
рис. 88; Шишкин, Фл. СССР XXVI, 775. — S. frigidus Turcz., non Less..
Fl. baic-dah. II/l, 94. — S. aurantiacus var. tomentosus et var. capitatus
Turcz., op. cit., 97. — S. reverdattoi Sobol. (1951). Бот. мат. XXIV, 50;
Шишкин, ук. соч., 778. — 5. fedorovianus Schischk. (1954), Бот. мат.
XVI, 435.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте от 1700—2000
до 2600 м. Иногда спускается ниже границы леса, до 1600 м над ур. м.
Растет в щебнистых, моховых и дриадовых тундрах, на сухих задернен-
ных склонах, сырых лугах и в болотистых редколесьях. Местами обилен.
Цветет с конца июня и первой декады июля по конец июля и первую поло-
вину августа. Распространен во всех районах. Более обычен на юго-во-
стоке области, в условиях континентального климата. На западной ок-
раине редок (собран на бел. Ажигинском). Зарегистрирован почти для
60 пунктов.
Очень изменчив. Может быть выделено две разновидности (рис. 20).
Var. turczaninovii DC. Низкорослое растение 10—20 см выс. Листья
паутинисто опушенные, сероватые. Корзинка крупная, при основании
войлочно опушенная, с развитыми язычковыми цветками. Обитает преиму-
щественно в гольцовом поясе, в сухих тундрах и на нпзкотравных за-
дерненных щебнистых склонах, часто в сообществе дриады и кобрезии.
Известняковых субстратов не избегает. В типичной форме, имеющей
одиночные корзинки, распространен в континентальном климате на
крайнем юго-востоке области (Джидинское нагорье, Тункинские и Ки-
тойские альпы). Западнее более обычна форма с несколькими корзинками
на стебле, морфологически приближающаяся к следующей разновид-
ности.
Var. reverdattoi (Sobol.) Malysch. comb. nova. — S. reverdattoi Sobol.,
1. c. — S, fedorovianus Schischk. Стебли 12—30 см выс. Листья слабо
клочковато опушенные или почти голые. Корзинки мелкие, слабо опушен-
ные, в числе 3—6, собранные в щиток, иногда одиночные. Краевые цветки
безъязычковые (f. pseudofulvus Cuf., var. capitatus Turcz., var. eligulatus
Theod. in herb.), реже с развитым отгибом венчика. Преимущественно
субальпийское растение. Растет на сырых лугах с Carex ensifolia и в забо-
лоченных лиственничных редколесьях с мхом Aulacomnium turgidum.
Распространен на значительном протяжении области. На юго-востоке
встречается в основном в условиях континентального климата. На Джи-
динском нагорье не обнаружен.
Обе разновидности связаны многочисленными переходными формами.
По этой причине их выделение в качестве особых видов несостоятельно.
На Алтае, Сауре, Тарбагатае, Кузнецком Алатау, отчасти в Туве
и Западном Саяне S. turczaninovii замещен весьма близким видом 5. sum-
neviczii Schischk. et Serg., отличающимся более длинными, толстыми кор-
невищами, густо расположенными широкими стеблевыми листьями.
226
Рис. 20.
1 — Senecie atripurpureus var. angustus Malysch.; 2 — S. turczaninovii DC. var. turczaninovii; 3 —
S. turczaninovii var. reverdattoi (Sobol.) Malysch.; 4 — соцветие f. pseudofulrus Cuf. предыдущей
разновидности.
15*
Последний вряд ли заслуживает видового ранга. Поэтому определитель-
ная таблица во «Флоре СССР» составлена противоречиво. У обоих видов
язычковые цветки слегка оранжевые, с пурпуровыми жилками, после
сушки приобретающие иногда пурпуровый оттенок, а после выцветания
становящиеся бледно-желтыми.^
Род 15. БУЗУЛЬНИК — LIGULARIA Gass.
1. L. sibirica (L.) Cass. var. alpestris Turcz. (1854). Fl. baic.-dah.
II/l, 84. — L. sibirica var. gracilis Serg. Фл. Зап. Сиб. XI, 2860. —
L. longipes Pojark. Фл. СССР, 816.
Сравнительно низкое растение с тонкими стеблями. Прикорневые
листья с небольшой, обычно стреловидной пластинкой, сидящей на длин-
ном черешке. Соцветие состоит из небольшого числа корзинок, в редких
случаях из одной или двух. Свойствен лесостепному и лесному поясам.
Поднимается в подгольцовый пояс, до высоты 1900—2100 м. В лесном
поясе растет на заболоченных лугах и берегах рек. На гольцах обитает
на сырых лугах, в травяных кедровых рединах и на луговых южных
каменистых склонах. Мало обилен. Цветет с третьей декады июня по
конец июля. Распространен по всей области. Выше границы леса встре-
чается изредка, но местами обычен (Китойские и Тункинские альпы).
Род 16. СОССЮРЕЯ — SAUSSUREA DC.
1. Придатки нижней части пыльников шерстистые. Корзинки одиноч-
ные или же в кистевидном соцветии, крупные........................2.
+ Придатки пыльников реснитчатые. Корзинки, расположенные в щитко-
видном соцветии, мелкие.......................................5.
2. Корзинки в кистевидном соцветии, многочисленные. Цветоложе по-
крыто хрящеватыми сосочками. Стебли одиночные. Листья ланцет-
ные или продолговато-яйцевидные, по краю зубчатые.................3.
+ Корзинки одиночные или малочисленные. Цветоложе с шиловидными
или ланцетными пленками 3—5 мм дл. Листья линейные или ли-
нейно-ланцетные (в редких случаях — ланцетные), цельнокрайные
или слабо зубчатые ................................................4.
3. Прикорневые листья длинно заостренные. Обертка корзинок опушен-
ная белыми спутанными волосками или почти голая......................
............................................... 1. S. baicalensis.
+ Прикорневые листья притупленные. Обертка корзинок белошерсти-
стая ............................................ 2. S. dorogostaiskii.
4. Листья снизу зеленые, негусто опушенные или почти голые. Стебли
одиночные или же растение образует дерновинки. Цветки темно-
лиловые ......................................... 3. S. schanginiana.
4- Листья снизу беловойлочные. Образует плотные дерновинки. Цветки
лилово-розовые ......................................4. S. leucophylla.
5. Листья с обеих сторон, стебли и обертки белоопушенные. Листовая
пластинка ланцетная, с клиновидным основанием, по краю слабо
зубчатая. Нижние и средние стеблевые листья на черешках. Ли-
сточки обертки острые, наружные на конце отогнутые...................
.................................................5. S. squarrosa.
+ Листья на верхней поверхности голые или паутинистые. Стебли обычно
голые .............................................................6.
228
6. Стебли в верхней половине с 1—3 уменьшенными листьями. Осталь-
ные листья на черешках, не низбегающие, снизу беловойлочные,
самые нижние с сердцевидным или усеченным основанием. При-
корневые листья рано отмирающие. Обертка с уменьшенными
наружными листочками .......................'. . . 6. S. controversa.
+ Стебли доверху олиственные или же нижние стеблевые листья с кли-
новидным основанием...........................................7.
7. Наружные листочки обертки уменьшенные, много короче внутрен-
них .............................................................8.
+ Наружные листочки длинно заостренные, равные отчасти по длине
внутренним...................................................10.
8. Листовая пластинка не низбегающая, снизу голая или паутинисто
опушенная............................................U.S. alpina.
+ Черешок листа с низбегающими на стебель крыльями. Листья снизу
зеленые, сизые или шероховато опушенные ......................9.
9. Нижние стеблевые листья ланцетные, постепенно суженные в клино-
видное основание.....................................7. S. parviflora.
+ Нижние стеблевые листья продолговато-яйцевидные, с округлым,
усеченным или слегка сердцевидным основанием. Верхние листья
вплотную придвинутые к сравнительно небольшому компактному
соцветию ............................................ 8. S. latifolia.
10. Прикорневые листья рано отмирающие, стеблевые в большинстве
сидячие, густо покрывающие стебель вплоть до соцветия, удлиненно-
эллиптические. Растение средней величины.................9. S. foliosa.
+ Прикорневые листья сохраняющиеся, стеблевые ланцетные, удли-
ненно-яйцевидные или продолговато-ланцетные, нижние на явст-
венных черешках. Стебли низкие.......................10. S. congesta.
1. S. baicalensis (Adams) Rob. Фл. Ср. Сиб. II, 764, рис. 89; Липшиц,
Фл. СССР XXVII, 393.-5. pycnocephala Ledb. Фл. Зап. Сиб. XI,
2907. — S. liatroides Fisch. Fl. baic.-dah. II/1, 104.
Обитает в верхней части лесного пояса и в нижних частях высокогорий,
на высоте от 1150 до 2400 м (в среднем из 9 случаев — на высоте около
1840 м, при уровне границы леса от 1800 до 2000 м). В высокогорьях чаще
растет на южных каменистых низкотравных и дриадовых склонах, в лес-
ном поясе — на умеренно увлажненных лугах в долинах рек. Мало
обильна. Предпочитает карбонатные субстраты. Цветет со второй декады
июля по середину августа. Плодоносит во второй половине августа. Рас-
пространена во всех районах, кроме Манских белогорий. Собрана
в 20 пунктах. Более обычна на юго-востоке, в условиях континентального
климата.
2. S. dorogostaiskii Palibin, Журн. Русск. бот. общ. XIII (1929) 109,
рис.; Липшиц, Фл. СССР XXVII, 394; Грубов, Консп. фл. МНР, 275.
Погр. Верховье Забита, в гольцовом поясе, 2230 м над ур. м., на краю
каменной россыпи, 1959, авт., № 1209. Определение не вполне достоверно,
так как образец собран в фазе вегетации. Это пока единственная находка
в СССР.
3. S. schanginiana (Wydl.) Fisch, ex. Herd. Фл. Зап. Сиб. XI, 2906;
Фл. Ср. Сиб. II, 764; Липшиц, Фл. СССР XXVII, 397. — S. pygmaea
auct. fl. sib., non Spreng. Fl. baic.-dah. II/1, 105.
Обитает в верхней половине лесного пояса и на гольцах, на высоте
900—2600 м. Растет в щебнистых и дриадовых тундрах, на задерненных
229
щебнистых склонах и скалах. Мало обильна. Цветет с середины июля по
вторую половину августа. Плодоносит с середины августа. Распростра-
нена во всех районах, кроме Манских белогорий. Собрана более чем
в 30 пунктах. Обычна в условиях континентального климата. Весьма
изменчива.
Типичная разновидность var. schanginiana характеризуется дерни-
стостью, линейными листьями (2—10 мм шир.) с загнутыми краями, оди-
ночными или малочисленными корзинками, сидящими на негусто олист-
венных стеблях. Свойственна нижним частям высокогорий, лесному и от-
части лесостепному поясам. Растет на скалах и полузадерненных крутых
щебнистых склонах. Предпочитает карбонатные, а также ультраосновные
горные породы. Распространена в большинстве районов.
F. latifolia m. nova. — S. pygmaea var. heteromorpha Turcz. op. cit.
(max. p.) — S. schanginiana var. heteromorpha Lipsch. op. cit., 398 (ex
pte.); Фл. Ср. Сиб. II, 764 (отчасти). Caules pauci vel solitarii, 1—3-cephali;
folia lineari-lanceolata, 4—16 mm lata. Малодернистое растение с линейно-
ланцетными плоскими листьями 4—16 мм шир., одиночными или мало-
численными стеблями, увенчанными 1—3 корзинками. Встречается из-
редка, в различных районах, в частности собрана на хр. Удинском (устье
Чело-Монго, 1961, авт., № 1174 — тип!). С. Ю. Липшиц (ук. соч.) и
М. Г. Попов (ук. соч.) полагают, что эта разновидность возникла вслед-
ствие гибридизации между S. baicalensis и S. schanginiana. Однако цити-
рованный Поповым в качестве гибридного образец с оз. Ильчир, собранный
в 1953 г. Л. Бардуновым, в действительности относится к S. baicalensis.
Липшиц наряду с саянскими относит к var. heteromorpha образцы с запад-
ного побережья Байкала и Якутии. В этих местах S. baicalensis не обна-
ружена и, следовательно, в данном случае возможность гибридизации
сомнительна. Тем не менее гибридизация обоих видов в принципе не исклю-
чена (см. S.Xkrylovii).
Var. polyphylla (Schrenk) Lipsch., op. cit., 398. — S. pygmaea var.
polyphylla Schrenk. FL baic.-dah. II/l, 105. Недернистое растение с при-
земистыми, в большинстве одиночными, густо олиственными стеблями.
Листья узколинейные, ок. 2 мм шир., с завернутыми краями. Свойственна
гольцовому поясу. Растет в щебнистых и дриадовых тундрах, а также на
крутых низкотравных склонах. Распространена в большинстве районов.
Var. polyphylla f. gracilis m. nova. — S. pygmaea var. communis
Turcz. op. cit. (non var. pygmaea Schrenk). Caules 15—30 cm alti, foliis
sparsis. Стройное растение с негусто олиственными стеблями. Встре-
чается редко. Собрана, например, в Тункинских альпах (ур. Ехэ-Нуган,
1953, Л. Бардуйов. — Тип!).
S. X krylovii Schischk. et Serg. Сист. зам. Герб. Томск, унив. (1944) 1;
Фл. Зап. Сиб. XI, 2908; Липшиц, Фл. СССР XXVII, 396. — S. schangi-
niana var. heteromorpha Lipsch. op. cit., 398 (ex pte.), non Turcz. Является
гибридом S. baicalensisX S. schanginiana. Стебли одиночные, толстые.
Листья линейно-ланцетные. Соцветие состоит из нескольких скученных
корзинок. Цветоложе с линейно-шиловидными пленками. М.-Сард. 1871,
А. Чекановский.
4. S. leucophylla Schrenk. Липшиц, Фл. СССР XXVII, 399; Фл. Ср.
Сиб. II, 764; Грубов, Консп. фл. МНР, 276.
Обитает в гольцовом, очень редко в подгольцовом поясе, на высоте
2000—2400 м. Растет на голых щебнистых или скалистых южных склонах,
сложенных известняком. Мало обильна. Цветет с середины июля по
первую половину августа. Распространена на юго-востоке области, в ус-
ловиях резко континентального климата. Встречается редко. Окинск.
Верховье Обтоя и р. Сайлыг, 1960, авт. Погр. Ур. Халуун-Уган, устье
230
Хараганты и р. Сылка, 1959, авт. Бельск. Ур. Балюхатын-Дабан, верховье
Хайта и истоки Хоньчена, 1960, авт. Тунк. В западной части района:
между оз. Ильчир и р. Тымеликом, 1932, М. Назаров, № 15269. М.-Сард.
Ур. Нарин-Дабан (Гарганский Перевал) и верховье Хорё, 1902, В. Кома-
ров; г. Мунку-Сардык, 1953, Л. Бардунов.
5. S. squarrosa Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 117; Фл. Ср. Сиб. II, 762,
рис. 89; Липшиц, Фл. СССР XXVII, 436.
Обитает в подгольцовом и нижней половине гольцового пояса. Растет
на сухих скалах, осыпях и каменистых полузадерненных южных склонах,
сложенных известняком. Мало обильна. Цветет во второй половине июля.
Распространена на юго-востоке области, в основном в условиях конти-
нентального климата. Встречается редко. Бельск. Верховье Хайта, 1960,
авт. Кит. Ур. Ишунта-Дабан и р. Хойто-Улзета (дн. авт.); оз. Ильчир
(Попов, ук. соч.); Оспинский голец, 1873, И. Черский и Н. Гартунг;
р. Саган-Сайр, 1958, авт. Тунк. Архыт в устье Хонхобоя и рч. Мангад-
Жалга в системе Архыта, 1929, М. Назаров; рч. Баром-Гол, 1957, авт.;
голец близ курорта Аршан и р. Хынгарга, 1902, Н. Сорокин, 1958, Л. Сер-
гиевская и 3. Шункова; р. Тубота, 1960, 1963, авт. М.-Сард. Голец Нуху-
Дабан, 1836, И. Кирилов (тип!). — Карта 62.
6. S. controversa DC. Липшиц, Фл. СССР XXVII, 438. — S. discolor
auct. fl. sib., non DC. Фл. Ср. Сиб. II, 758.
Растет на остепненных каменистых лугах и в сухих травянистых ле-
сах. Очень редко поднимается в под гольцовый пояс, где обитает на сухих
луговых известняковых склонах. Цветет с конца июля по вторую декаду
августа. Распространена по всей области. В высокогорьях найдена од-
нажды. Агульск. Истоки Б. Кишты, 1600 м над ур. м., 1962, авт. Кроме
того, на гольцах может быть обнаружена на южном скате западной окра-
ины Тункинских альп.
7. S. parviflora (Poir.) DC. Фл. Зап. Сиб. XI, 2916; Липшиц, Фл. СССР
XXVII, 472, табл. 34. - S. serrata DC. Фл. Ср. Сиб. II, 759.
Свойственна лесному и подгольцовому поясам. Поднимается до высоты
1700—2100 м. Растет в травяных лесах, на опушках и среди кустарников.
В высокогорьях мало обильна; более обычна на каменистых луговых скло-
нах, среди кустарников и каменных россыпей. Цветет с середины июля
по вторую декаду августа. Встречается во всех районах (для Мунку-
Сардыка не зарегистрирована).
8. S. latifolia Ledb. Фл. Зап. Сиб. XI, 2914; Фл. Ср. Сиб. II, 758;
Липшиц, Фл. СССР XXVII, 478.
Цветки в живом состоянии бледно-сиреневые. Обитает в подгольцовом
и нижних частях гольцового пояса (1400—2200 м). По приручьевым лу-
гам спускается иногда в верхние части лесного пояса. В качестве субдо-
минанта растет на высокотравных субальпийских лугах, встречается также
среди субальпийских кустарников, в парковых редколесьях и на каме-
нистых луговых склонах. Цветет в первой и второй декадах августа.
Плодоносит в сентябре. Распространена в условиях влажного климата:
в центральных и западных частях и по периферии гор на юго-востоке
области. Играет ландшафтную роль в районе Агульских белков. I. Манск.
Обычна. Агульск. Бел. Кингашское (по Крылову); р. Янга, г. Дода,
истоки Сигача и М. Кшиты, пер. Идэн. Удинск. Истоки Уды; р. Чело-
Монго; р. Хангорок (дн. авт.); оз. Мете-Холь. Погр. Пер. Тенгисин,
1959, авт. II. Бельск. Г. Чертова, 1959, У. Кривотуленко, №№ 829, 846.
Тунк. На востоке района: близ курорта Аршан, 1953, М. Попов; р. Ту-
бота, 1961, 1963, авт.; р. Енгарга, 1957, авт. (форма 1). — Карта 63.
Экземпляры с Прибайкалья, а также с некоторых других частей
ареала уклоняются от типичных. Они имеют более узкие, снизу сизые
231
(f. glauca m. nova; foliis subtus glaucis) или же серые от железистого
опушения (f. pubescens Lipsch.) листья и мелкие обертки корзинок. Выде-
ление их в качестве особой разновидности нецелесообразно по причине
слабой морфологической обособленности. По крайней мере часть этих рас-
тений является следствием гибридизации с S. parviflora.
9. S. foliosa Ledb. Тс. pl. fl. ross. I, 17; Фл. Зап. Сиб. XI, 2915; Лип-
шиц, Фл. СССР XXVII, 479.
Листья снизу обычно войлочно опушенные (в типичном случае) или же
почти голые (f. glabrata Kryl., sub var.). Цветки в живом состоянии лилово-
розовые. Обитает в гольцовом, иногда в подгольцовом поясе (1800—2150 м).
Растет на красочных альпийских и нивальных лугах. Образует небольшие
заросли. Цветет со второй половины августа, в отдельных случаях уже
в первой декаде, но позже, нежели S. latifolia. Встречается на западе обла-
сти, в условиях влажного климата и альпийских форм рельефа. Редка.
Агульск. Истоки Сигача и М. Кишты, 1962, авт., №№ 641—643, 700,
701, 852; ур. Монгольский Перевал, 1962, авт. (f. glabrata). Удинск.
В западной части района: верховье и истоки Чело-Монго, 1961, авт.,
№№ 1148, 1153. — Карта 62.
Указание в литературе (Фл. Зап. Сиб., см. выше) о нахождении S. fo-
liosa на юго-востоке Ангаро-Саянского района ошибочно. Оно заимство-
вано у Турчанинова (Fl. baic.-dah. II/1, 116) и в действительности должно
относиться к другим видам.
S. foliosa Ledb.xS. latifolia Ledb. Удинск. P. Чело-Монго, у верхней
границы леса, 1800 м над ур. м., на луговом каменистом склоне, 1961,
авт., № 1146.
10. S. congesta Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 115; Фл. Ср. Сиб. II, 763;
Липшиц, Фл. СССР XXVII, 482, — S. pricei Simps. (1913). Journ. Linn.
Soc. Bot., 426; Фл. Зап. Сиб. XI, 2919; Фл. Ср. Сиб. II, 762; Липшиц,
Фл. СССР XXVII, 480. — S. sukaczevii Lipsch. (1954), Бюлл. Моск. общ.
исп. природы, отд. биол. LIX, 6, 71; Фл. СССР XXVII, 492; Фл. Ср.
Сиб. II, 760. — S. pseudosquarrosa М. Pop. et Lipsch. (1961). Бот. мат. XXI,
373; Фл. Ср. Сиб. II, 762; Липшиц, Фл. СССР XXVII, 437. — S. foliosa
var. dentosa et var. pygmaea Turcz. Fl. baic.-dah. II /1, 116.
Приземистые, иногда средней величины растения с густо доверху олп-
ственными толстыми стеблями, компактным соцветием и обильными при-
корневыми листьями. Пластинка листа по краю острозубчатая, снизу бело-
войлочная, но иногда почти голая. Обертки фиолетовые, опушенные. На-
ружные листочки на конце тонко удлиненные, наружу загнутые или пря-
мые, по длине равные внутренним или несколько короче.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте до 2600 м,
редко спускается ниже границы леса. Растет в щебнистых и дриадовых
тундрах, на скалах, каменистых склонах и низкотравных лугах. Мало
обильна. Цветет с середины июля по середину августа, иногда раньше
или позже. Распространена во всех районах. Собрана более чем в 40 пунк-
тах. Более обычна на юго-востоке, в условиях континентального климата.
Весьма изменчива. Крайние формы описаны в качестве видов. Они
плохо отграничены и, вероятно, являются лишь расами (subspecies).
10а. S. congesta Turcz. s. str.
Листья снизу слабо опушенные, почти голые. Карликовое растение
с удлиненно-яйцевидными, слабо зубчатыми листьями с клиновидным
основанием. Растет на щебнистых склонах в гольцовом поясе. Встре-
чается редко. Удинск. Истоки Бургутуя, 1961, авт., № 1140. Окинск.
Верховье Обтоя и р. Сайлыг, 1960, авт., №№ 1122, 1118. Погр. р. Тесса,
1834, И. Кузнецов (тип!); р. Саган-Гол — приток Тессы, 1836, И. Кирилов.
232
Кит. Оз. Думурлык, 2 VIII 1937, В. Смирнов; низовье Архыта, 22 VII 1929,
М. Назаров.
10b. S. pricei Simps.
Листья снизу беловойлочные, по краю выемчато-острозубчатые, лан-
цетные, с узкоклиновидным основанием, нижние и средние на черешках.
Обитает преимущественно в гольцовом поясе. Растет на скалах, в щебни-
стых и дриадовых тундрах. Встречается во всех районах, чаще остальных
рас.
10с. S. pseudosquarrosa М. Pop. et Lipsch.
Прикорневые листья широкие, продолговато-яйцевидные, с широко-
клиновидным, усеченным или сердцевидным основанием; нижние и
средние стеблевые почти сидячие. В остальном походит на предыдущий.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах. Растет на каменистых лу-
говых склонах и осыпях. Встречается изредка, на крайнем юго-востоке
области. Тунк. Реки Шумак, Тубота и Енгарга, 1957, 1959, авт.; голец
близ курорта Аршан, 1953, М. Попов (тип!). М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан
и р. Хорё, 1902, В. Комаров; р. Жохо, 1959, авт., № 1217.
10d. S. sukaczevii Lipsch.
Средней величины или низкое растение с узкими, негусто располо-
женными, слабо зубчатыми стеблевыми листьями. Наружные листочки
обертки обычно короче внутренних, но тонко заостренные. Преимуще-
ственно субальпийское растение. Обитает на луговых каменистых скло-
нах и влажных лугах, в мохово-лишайниковых тундрах. Встречена во
всех районах, кроме Манских белогорий и Окинских альп. Собрана
почти в 25 пунктах.
S. congesta Turcz. s. 1. X S. parviflora (Poir.) DC. Окинск. P. Apa-
Сайлыг, в гольцовом поясе, 2300 м, на каменной россыпи, 1960, авт.,
№ 1119.
И. S. alpina (L.) DC. Hegi. Ill. Fl. Mittel-Eur. VI/2, 839; Фл. Ср.
Сиб. II, 760; Липшиц, Фл. СССР XXVII, 489 — S. alpina var. viridis
Turcz. Fl. baic-dah. II/l, 114.
У нас встречается как типичная форма с паутинисто опушенными снизу
листьями, так и форма, характеризующаяся ‘почти голыми листьями
(f. viridis Turcz., sub var.). Вид обитает в подгольцовом и нижних частях
гольцового пояса, до высоты 2200 м. Растет на каменистых луговых и го-
лых щебнистых известняковых северных склонах. Мало обильна. Цветет
с третьей декады июля по вторую декаду августа. Встречается редко,
преимущественно во влажном климате. Манск. Бел. Кутурчин (Красно-
боров, 1959, стр. 101). Удинск. Истоки Бургутуя, 1961, авт., №№ 1128,
1133; руч. Каташный, 1913, В. Троицкий. Окинск. р. Сайлыг, 1960,
авт., № 1114 (f. viridis). М.-Сард. Р. Хорё, 1902, В. Комаров. Джид.
Р. Ургудей (f. viridis).
Род 17. БОДЯК — CIRSIUM L.
1. Листья не низбегающие, снизу серые или белые от мягкого опушения,
нижние стеблевые продолговато-яйцевидные или широколанцетные,
цельные, по краю зубчатые, с шипиками .... 1. С. helenioides.
+ Листья слегка низбегающие, снизу серо-зеленые, почти голые; ниж-
ние стеблевые ланцетные или продолговатые, по краю цельные или
слегка зубчатые, колючие от длинных шипиков..........................
..............................................2. С. serratuloides.
1. С. helenioides (L.) Hill. Харадзе, Фл. СССР XXVIII, 166. -
С. heterophyHum ssp. angarense М. Pop. Фл. Ср. Сиб. II, 753 (русский диаг-
ноз). — С. heterophy По ides Pavl. Бочанцев, Бот. мат. XIX, 628. — С. hete-
233
rophyllum auct., non Hill. Красноборов, Уч. зап. Красноярск, пед. инет.
XV (1959), 100.
Растет на лесных полянах с влажной почвой и на приречных лужай-
ках среди леса. Поднимается в подгольцовый пояс, до 1950—2100 м над
ур. м., является компонентом высокотравных субальпийских лугов.
Местами обилен. Цветет с третьей декады июля по вторую декаду августа.
Распространен по всей области. В высокогорьях встречается лишь во
влажном климате. Манск. Обычен. Агульск. Обычен (например, истоки
Сигача). Удинск. В западной части района (истоки Чело-Монго); оз. Мете-
Холь (дн. авт.). Окинск. Р. Доодо-Ишхэ. Погр. В западной половине
хребта (например, ур. Тенгисин-Дабан). Тунк. На востоке альп (дн. авт.).
2. С. serratuloides (L.) Hill. Харадзе, Фл. СССР XXVIII, 176. —
С. asiaticum Schischk., Фл. Ср. Сиб. II, 753.
Растет на каменистых лесных склонах. Поднимается в подгольцовый
пояс, до 1500—2050 м. Обитает там на каменистых луговых склонах и среди
каменных россыпей. Мало обилен. Цветет с конца июля по вторую декаду
августа. Распространен по всей области. В высокогорьях редок (Агуль-
ские белки, Окинские альпы).
Род 18. РАПОНТИКУМ — RHAPONTICUM Adans.
1. Rh. carthamoides (Willd.) Iljin ssp. orientate (Serg.) Soskov, Бот.
мат. XIX, 406; Фл. СССР XXVIII, 312. — Leuzea carthamoides (Willd.)
DC. Фл. Ср. Сиб. II, 765. —L. carthamoides ssp. orientalis Serg. Фл. Зап.
Сиб. XI, 2943.
Обитает в подгольцовом, нижних частях гольцового и верхних частях
лесного пояса (1500—2200 м). Свойствен высокотравным лугам субаль-
пийского типа. Реже растет на альпийских и субальпийских лугах
и в парковых кедровых редколесьях. Местами обилен. Цветет с третьей
декады июля по вторую декаду августа, иногда позже, до начала сентября.
Плодоносит в конце августа и сентябре. Распространен лишь в условиях
повышенной влажности климата. Ареал состоит из трех частей. I. Манск.
Ур. Выезжий Лог; оз. Майское и р. Кулитьба, часто (Красноборов, 1959,
стр. 101). Агульск. Р. Янга, белки Орзогайские, верховье Сигача, истоки
Б. и М. Кишты. Удинск. Западная окраина: истоки Уды, р. Чело-Монго.
II. Удинск. Восточная окраина: оз. Мете-Холь, верховье Кара-Бурени.
Окинск. Р. Доодо-Мунэн-Гол. Погр. В западной части: верховье Сенцы
и ур. Тенгисин-Дабан, 1959, авт.; оз. Хара-Нур и верховье Тессы
(дн. авт.). III. Тунк. Восточная окраина: р. Хынгарга, р. Тубота. —
Карта 64.
Род 19. КОЗЕЛЕЦ — SCORZONERA L.
1. S. radiata Fisch. Фл. Зап. Сиб. XI, 2984; Фл. Ср. Сиб. II, 773.
Свойствен сухим травяным лесам и каменистым луговым склонам.
Поднимается иногда в подгольцовый пояс, до 1550—1900 м над ур. м.
Цветет с третьей декады июня по начало августа. Распространен по всей
области, но в высокогорьях встречается редко (Агульские белки, Тункин-
ские и Китойские альпы).
Род 20. ОДУВАНЧИК — TARAXACUM L,
1. Зрелые семянки соломенного цвета или буроватые..............2.
+ Семянки красные, в верхней части покрытые острыми шипиками,
в 1.5 раза короче носика. Листья туповатые, удлиненно-обратно-
яйцевидные, почти сидячие, зубчатые, с фиолетовой средней жил-
234
кой. Цветоносы изогнутые, равные листьям или в 1.5 раза длиннее,
в верхней части паутинистые. Листочки обертки прямые, внутрен-
ние с рожками..................................4. Т. sumneviczii.
2. Семянки с острыми бугорками и шипиками, в 2.5 раза короче носика.
Листочки обертки темно-зеленые, внутренние на конце с рожками,
наружные в 2 раза короче, широкие, прямые или частично отогну-
тые. Листья островатые, обратноланцетные или удлиненно-обратно-
яйцевидные, незаметно суженные в короткий ширококрылатый че-
решок, по краю с немногими зубчиками, иногда струговидно рас-
сеченные. Растение средней величины, с пушистыми под соцветием
стеблями до 20—25 см дл. Корзинка крупная, 4—5 см диаметром
.................................................... 3. Т. altaicum.
Ч- Семянки гладкие или на верхушке с немногими тупыми бугорками.
Внутренние листочки без рожек или с мало развитыми рожками,
наружные в 2.5—3 раза короче их, прямые, иногда частично отогну-
тые. Листья равные стеблю или в 1.5 раза короче, на конце тупые,
обычно закругленные, при основании суженные в узкий, хорошо
развитый черешок. Мелкие растения с голыми или вверху бело-
опушенными стеблями 5—10 см выс. (редко больше). Корзинки
мелкие............................................................3.
3. Листья струговидно рассеченные, узкие, обратноланцетные, посте-
пенно суженные в короткий черешок. Стебли едва длиннее листьев,
вверху тонкие, голые, иногда опушенные . . . . 1. Т. atratum.
4- Листья цельные, по краю с мелкими зубчиками, лопатчатые или
обратноланцетные, суженные в черешок, равный подлине пластинке,
иногда длиннее или короче. Стебли тонкие, вверху обычно голые,
в 1.5 раза длиннее листьев, лишь в предельных случаях достигаю-
щие 20 см дл.........................................2. Т. glabrum.
1. Т. atratum Schischk. Фл. СССР XXIX (1964), 524, 743.
Обитает в гольцовом, реже в подгольцовом поясе, на высоте до 2550 м.
Растет на влажных скалах северных склонов и на щебнисто-суглинистых
осыпях, иногда на кочках посреди лугов. Местами обилен. Цветет с конца
июня по начало августа. Редок. Удинск. Истоки Хангорока и ур. Кадыр-
Орук, 1961, авт., №№ 446, 308. Кит. Падь Малгайта-Жалга и р. Хан-
Хушун-Гол, 1958, авт., №№ 1052, 1053. Тунк. Р. Хубута, 1957, авт.
М.-Сард. Р. Жохо, 1959, авт., № 1229.
2. Т. glabrum (Turcz.) DC. Fl. baic.-dah. II/l, 154; Шишкин, Фл. Зап.
Сиб. XI, 3003; Фл. Ср. Сиб. II, 778.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах, на высоте 1750—2700 м.
Растет на щебнистых приснежных склонах, берегах стремительных
ручьев, около водопадов и на альпийских лугах. Местами обилен. Цветет
с середины июля по первую декаду августа. Плодоносит во второй поло-
вине августа. Распространен в условиях влажного климата и альпий-
ского рельефа. Встречается изредка. Агульск. Хр. Кинзелюк, 1948,
эксп. Федоровых; истоки Сигача, г.. Дода и ур. Монгольский Перевал,
1962, авт., №№ 488, 698, 753. Удинск. Истоки Уды, р. Чело-Монго и
истоки Бургутуя, 1961, авт., №№ 1186, 1152, 1138. Окинск. Верховье
Обтоя, 1960, авт., № 1127. Погр. Ур. Чойган-Дабан, ур. Тенгисин-Да-
бан и р. Саган-Гол — приток Тессы, 1959, авт., №№ 1231, 1224, 1225.
Кит. Рч. Дабан-Жалга — левый приток Оспы, 1958, авт., № 1054. Тунк.
Гольцы близ с. Монды, 1953, Л. Бардунов. М.-Сард. Ур. Нуху-Дабан,
1830, Н. Турчанинов (тип!).
235
3. T. altaicum Schischk. Фл. Зап. Сиб. XI, 3004; Фл. Ср. Сиб. II, 775.
Обитает в подгольцовом, нижних частях гольцового и в верхних
частях лесного пояса (1400—2300 м). Растет на скалистых и каменистых
луговых склонах. Мало обилен. Цветет на протяжении всего лета. Агульск.
Оз. Медвежье, г. Дода, истоки М. Кишты. Удинск. Ур. Кадыр-Орук.
Окинск. Р. Ара-Сайлыг. Погр. Ур. Чойган-Дабан и устье Диби. Кит.
Реки Баруун-Оспа и Таин. Тунк. Ур. Ехэ-Нуган и р. Хубута (близ с. Хойто-
гол). М.-Сард. Плато Нуху-Дабан. Джид. Р. Цакирка в 30 км ниже истоков.
4. Т. sumneviczii Schischk. Сист. зам. Герб. Томск, унив. 1—2(1949), 8;
Фл. Зап. Сиб. XI, 3008, Фл. СССР XXIX, 503.
Свойствен лесостепному и лесному поясам. В высокогорьях найден
однажды. Окинск. Ур. Мольто, в гольцовом поясе, 2400 м, у снежника на
голом мелкощебнистом склоне, 1960, авт., № 1131.
Род 21. ЦИЦЕРБИТА — CICERBITA Wallr.
1. С. azurea (Ledb.) Beauverd. Фл. Зап. Сиб. XI, 3021; Кирпичников,
Фл. СССР XXIX, 358, табл. 21. — Mulgedium azureum (Ledb.) DC. Фл. Ср.
Сиб. II, 786.
Обитает в подгольцовом и в верхних частях лесного пояса (1550—
2100 м). Растет в зарослях субальпийских кустарников, на луговых каме-
нистых берегах ручьев, в зарослях кустарниковой ольхи и на влажных
луговых опушках леса. Мало обильна. Цветет с конца июля по начало
сентября. Распространена в западных и центральных районах гор, в усло-
виях влажного климата. Встречается изредка. Манск. Оз. Майское
(Красноборов, 1959, стр. 101); бассейны рек Сыды, Сисима и Маны.
Агульск. Г. Ералаш, реки Янга и Ералашный (Дикий) Кан, белки Агуль-
ские и Орзогайские, истоки Сигача и ур. Сопи-Гора. Удинск. Р. Чело-
Монго, истоки Ниж. Нянгоека, истоки Иссыг-Суга и р. Бирюсы; оз.
Мете-Холь (дн. авт.) Окинск. Верховье Обтоя, 1960, авт. Погр. В западной
части: минеральный источник Хойтогол и верховье Тессы, 1959, авт.
Род 22. СКЕРДА — CREPIS L.
1. Стебли безлистные, высокие, на верхушке с многими мелкими кор-
зинками, собранными в щитковидное соцветие. Все листья прикор-
невые, лировидно-перисто рассеченные или широко-обратноланцет-
ные, в суженной части крупнозубчатые ... 7. С. multicaulis.
+ Стебли олиственные ...........................................2.
2. Семянки под хохолком с обособленным носиком..............3.
+ Семянки без носика, цилиндрические ребристые или.призмати-
ческие 4.
3. Голое карликовое растение с укороченными стеблями и многочислен-
ными корзинками. Листья сизые, лировидйые 1. С. папа.
+ Средней величины растение с густо опушенными обертками корзи-
нок. Нижние стеблевые листья продолговатые, перисто рассечен-
ные, сегменты линейные, обычно серповидно согнутые.................
..............................................2. С. tenuifolia.
4. Большинство листьев прикорневые; стеблевые в числе 1—3 (иногда
не развиты), при основании суженные. Низкие растения ... 5.
+ Большинство листьев стеблевые, со стеблеобъемлющим основанием.
Высокие растения................................................6.
236
5. Стеблей чаще несколько; растение более или менее дернистое. Че-
решки листьев и стебли в нижней части серые или белые от густого
опушения. Прикорневые листья продолговатые, острые, крупно-
зубчатые (струговидные)............................3. С. polytricha.
Стебли обычно одиночные. Черешки листьев и стебли при основании
почти голые. Прикорневые листья тупые, обратноланцетные, по
краю с мелкими зубчиками.........................4. С. chrysantha.
6. Стебли и листья тонкие. Нижние стеблевые листья тупые, на крыла-
тых, малозубчатых черешках, иногда почти сидячие. Обертка кор-
зинок 8—10 мм дл. Хохолок снежно-белый..................5. С. lyrata.
+ Стебли и листья толстые и жесткие. Нижние стеблевые листья чаще
островатые, на длинных крылатых черешках, снабженных по краю
многими крупными и острыми зубцами. Обертка 15—20 мм дл.
Хохолок серовато-белый ................................6. С. sibirica.
1. С. папа Richardson, Фл. Зап. Сиб. XI, 3044; Фл. Ср. Сиб. II, 779;
Черепанов, Фл. СССР XXIX, 659.
Наше растение относится к var. compacta Kryl. Обитает в гольцовом
и подгольцовом поясах, до высоты 2400 м; по берегам рек спускается
в лесной пояс, до 2450 м над ур. м. Растет на мелкощебнистых карбонатных
осыпях и на галечниках рек. Мало обильна. Цветет на протяжении июля.
Плодоносит в конце июля. Распространена на юго-востоке, преимуще-
ственно в условиях альпийского рельефа и континентального климата,
изолированное местонахождение — на хр. Удинском. Встречается
редко. Удинск. Левый исток Хангорока, 1961, авт. Окинск. Верховье
Обтоя и низовье Илеэ, 1960, авт.; р. Ока у с. Баян-Гол, 1932, М. Наза-
ров. Погр. Верховье Сенцы и истоки Забита, 1959, авт.; р. Сылка (дн. авт.).
Кит. Перевал от р. Саган-Сайра к р. Гарлык-Голу и верховье Гарлык-
Гола, 1958, авт. Тунк. р. Шумак, 1957, авт. М.-Сард. Ур. Нарин-Дабан
и р. Хоре, 1902, В. Комаров; р. Жохо, 1959, авт.
2. С. tenuifolia Willd. Фл. Зап. Сиб. XI, 3042; Фл. Ср. Сиб. II, 779.
Обитает в лесостепном и лесном поясах, на сухих скалистых и щебни-
стых склонах. Поднимается до подгольцового пояса, в предельных слу-
чаях до высоты 2200 м. Выше границы леса обитает на известняковых
скалистых южных склонах и осыпях. Мало обильна. В лесном поясе
цветет на протяжении июля, в высокогорьях — в третьей декаде июля
и в первой половине августа. Распространена по всей области. На голь-
цах встречается редко и лишь в континентальном климате на юго-востоке
области. Пункты сбора в высокогрьях следующие. Погр. Г. Улаан-
Байса (дн. авт.); р. Саган-Гол — приток Тессы, 1959, авт. Кит. Исток
Иркута (дн. авт.); р. Саган-Сайр, 1958, авт. Растение представлено разно-
видностью var. latiloba М. Pop., имеющей ланцетные сегменты листьев и
сильно пушистые обертки корзинок.
3. С. polytricha (Ledb.) Turcz. Fl. baic.-dah. II/l, 165; Фл. Зап.
Сиб. XI, 3036; Соболевская, Консп. фл. Тувы, 201; Грубов, Консп. фл.
МНР, 284. — С. chrysantha var. minor Ledb. Fl. ross. II, 826; Фл. Зап.
Сиб. XI, 3035.
Обитает в верхних частях лесного, подгольцовом и гольцовом поясах,
на высоте 1150—2500 м. Растет на южных известняковых склонах, заня-
тых скалами, осыпями или полузадерненным щебнем. Мало обильна.
Цветет с середины июля по середину августа. Плодоносит в августе.
Распространена в центральной и восточной частях области, преимуще-
ственно в условиях континентального климата и альпийского рельефа.
Ареал состоит из двух островов. I. Агульск. Истоки Б. Кишты, 1962,
авт. Удинск. Истоки Чело-Монго, устье Чело-Монго и р. Уда напротив
23 7
устья Хангорока, 1961, авт. II. Окинск. Р. Сайлыг, 1960, авт. Погр.
Устье Хараганты и г. Улаан-Байса, 1959, авт. М.-Сард. 1871, А. Чека-
новский; 1897, С. Перетолчин (Федченко, 1902). Оба сбора сделаны на
южном скате массива, но весьма вероятно произрастание и в северо-
восточной части района.
Растение относится к var. runcinata Ledb. Для нее характерны одно-
головые и однолистые стебли и струговидные прикорневые листья.
4. С. chrysantha (Ledb.) Froel. Fl. baic.-dah. II/l, 164; Фл. Ср. Сиб. II,
781; Фл. Зап. Сиб. XI, 3036.
Обитает в гольцовом и подгольцовом поясах (1800—2700 м). Растет
в щебнистых, лишайниковых и дриадовых тундрах, на пустошных и
низкотравных лугах со щебнистой почвой. Местами обильна. Цветет со
второй декады июля по вторую половину августа. Встречается во всех
районах. Собрана в 27 пунктах.
5. С. lyrata (L.) Froel. Фл. Зап. Сиб. XI, 3041; Фл. Ср. Сиб. II, 781.
Свойственна лесному, подгольцовому и нижним частям гольцового
пояса. Растет на высокотравных лесных полянах, в парковых редколесьях,
среди субальпийских кустарников и на высокогорных лугах, занимаю-
щих каменистые склоны. Мало обильна. Цветет на протяжении июля и
в первой половине августа. Распространена в западной и центральной
частях области и изолированно — на юго-востоке. Встречается изредка.
Предпочитает влажный климат; в условиях повышенной влажности оби-
тает на всем протяжении лесного пояса, а при умеренной — в основном
у верхней границы леса и в нижних частях высокогорий (1700—1900 м
над ур. м.). Манск. Ур. Выезжий Лог, близ гор. Красноярска, реки Олин-
кой и Ко — приток Сисима, р. Тазик, с. Агинское; бел. Кутурчин (Красно-
боров, 1959, стр. 102). Агульск. Р. Янга, истоки Сигача, ур. Монгольский
Перевал. Удинск. Истоки Уды, реки Чело-Монго и Хангорок. Окинск.
Р. Доодо-Мунгэн-Гол, 1960. авт. Погр. В западной части района: оз. Хара-
Нур, 1959, авт. Тунк. На восточной окраине альп: р. Тубота, 1963, авт. От-
сутствует на основной территории юго-восточной части области.
6. С. sibirica L. Фл. Зап. Сиб. XI, 3038; Фл. Ср. Сиб. II, 782.
Свойственна лесному поясу. Растет в травяных лесах, на влажных:
лесных лугах и среди кустарников. Поднимается в подгольцовый пояс,
до высоты 1650—1800 м. Здесь растет на субальпийских лугах и в заро-
слях субальпийских кустарников. Мало обильна. Цветет в июле и ав-
густе. Распространена по всей области. Выше границы леса встречается
в основном в районах с влажным климатом.
7. С. multicaulis Ledb. Фл. Зап. Сиб. XI, 3033; Толмачев и Ребристая,
Бот. мат. XXI, 402—415, рис. 1, карта.
Окинск. Верховье Хойто-Оки, в лесном поясе, 1550 м, на яру, 1960,
авт., № 1133. Более не встречена.
Род 23. ЯСТРЕБИНКА — H1ERACILM I,.
1. Стебли с многими листьями, из которых самые нижние сужены в ши-
рокий стеблеобъемлющий черешок, остальные сидячие, продолго-
ватые, ланцетные или яйцевидно-ланцетные, с сердцевидным осно-
ванием. Прикорневые листья рано отмирающие .........................
.................................................I. Н. krylovii.
+ Стебли слабо олиственные. Прикорневые листья сохраняющиеся,
чаще удлиненно-эллиптические, острые, с клиновидным основанием,
сидящие на черешках короче пластинки . . . 2. Н. korshinskyi.
238
1. H. krylovii Nevski, Фл. Зап. Сиб. XI, 3055; Юксип, Фл. СССР
XXX, 130.
Свойственна темнохвойным лесам и высокогорным лугам. Встре-
чается на крайнем западе. Манск. В лесном поясе и на субальпийской
лужайке белогорья Кутурчин (Красноборов, 1959, стр. 102).
2. Н. korshinskyi Zahn. Фл. Ср. Сиб. II, 785; Юксип, Фл. СССР XXX,
219, табл. 15.
Растет на каменистых лесных склонах и галечниках лесного пояса.
Иногда обитает в подгольцовом поясе, на каменистых луговых склонах.
Встречается редко. На гольцах найдена в следующих пунктах. Манск.
Бел. Кутурчин (Красноборов, 1959, стр. 102). Агульск. Орзогайские
белки, 1949, эксп. Федоровых. Окинск. Р. Холба, 1800 м над ур. м.,
1960, авт.
ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА И ГЕНЕЗИС ФЛОРЫ
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
В высокогорьях Восточного Саяна отмечено 540 видов сосудистых рас-
тений, относящихся к 205 родам и 52 семействам, что составляет более
пятой части видового состава всей флоры южной полосы Восточной Си-
бири. Относительное богатство высокогорий Восточного Саяна связано
с их ролью в качестве одного из очагов формирования нагорной флоры
Азии и положением почти в центре материка, которое облегчает обогаще-
ние видами в результате иммиграции с других горных систем. В высоко-
горьях Алтая, которые некоторые исследователи склонны рассматривать
как центр формирования флоры, обогативший Монголию и Саяны, набор
растений более скудный. Территория Алтая по площади лишь немного
уступает Восточному Саяну. По подсчетам П. Н. Крылова (1931), в высоко-
горьях Алтая насчитывается только 460 видов, включая растения, за-
ходящие из лесного и лесостепного поясов. Разницу в 80 видов нельзя
объяснить более слабой изученностью Алтая, если принять во внимание,
что он долгое время был классическим объектом в ботаническом изучении
гор северной Азии. Объем вида в понимании П. Н. Крылова приблизи-
тельно соответствует нашему. Относительная бедность флоры высокого-
рий Алтая связана с периферическим его положением в нагорной Азии,
что должно уменьшить разнообразие аллохтонных видов. Ряд аркто-
альпийских видов, находящихся в Восточном Саяне у южного предела
распространения {Luzula nivalis, Роа arctica, Carex williamsii, С. fuscidula,
C. glacialis, C. adelostoma, Parrya nudicaulis, Nardosmia gmelinii, Senecio
atripurpureus, Salix polarise др.), на Алтае отсутствует. Противоположный
случай распространения аркто-альпийских видов относится лишь к Pleu-
ropogon sabinii R. Вг. Этот вид обитает изолированно на Алтае, но отсут-
ствует в Восточном Саяне.
В Восточном Саяне на каждый род приходится в среднем 2.68 вида.
Как известно, в более аллохтонных флорах роды содержат в среднем
меньше видов, нежели в автохтонных (Толмачев, 1960а). В этом отношении
небезынтересно сравнение показателей видовой насыщенности родов во
флорах Восточного Саяна и какого-либо конкретного района Арктики.
По причине крайнего положения в ряду ботанико-географических зон
иммиграция видов в Арктику должна быть ограничена односторонностью.
В целях сравнения более пригоден арктический склон Аляски, обладаю-
щий горным рельефом, по протяженности более или менее равный Восточ-
ному Саяну и к тому же не подвергавшийся в прошлом значительному
оледенению (Wright, 1937), которое иначе могло быть для его флоры ка-
тастрофическим. Для арктического склона Аляски зарегистрировано
466 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 153 родам (Wiggins
a. Thomas, 1962). Показатель насыщенности родов видами (учитывая
240
внутривидовые таксоны!) равен 3.46. Он значительно превышает коэф-
фициент, определенный для Восточного Саяна. Сравнение вряд ли право-
мерно в случаях, когда флоры весьма отличаются по богатству видов.
В нашей флоре более богаты родами следующие семейства:
Composttae — 23 Cruciferae — 10
Gramtneae — 19 Rosaceae — 10
Ranunculaceae — 15 C ary ophy llaceae — 10
Umbelltferae — 14 P olypodtaceae — 8
Несколько иное соотношение прослеживается в богатстве семейств ви-
дами:
Сурегасеае - 58
Composttae - 56
Gramineae - 49
Ranunculaceae - 39
Criciferae — 28
Rosaceae - 26
Saxifragaceae - 25
Salicaceae - 23
C aryo phy I laceae — 21
Leguminosae — 20
Scrophulariaceae - 19
Umbelltferae — 17
P olypodtaceae — 16
Ltliaceae - 14
Gentianaceae - 13
Наибольшее число видов содержат следующие роды:
Carex - 45 Dr aba -11
Salix - 23 Saussurea - 10
Saxifraga - 14 Festuca - 10
Pedicularis - 13 Oxytropis - 9
Potentilla - 12 Gentiana - 9
Ranunculus - 12 Poa - 9
Менее богаты видами, но достаточно характерны роды: Crepis, Allium,
Luzula, Primula, Dryas, Chrysosplenium, Cobresia, Minuartia и Rhododen-
dron.
Приведенные спектры наглядно характеризуют нашу флору как се-
верную (обилие ивовых, лютиковых, крестоцветных, преобладающее по
численности видов положение осоковых, сложноцветных и злаков),
азиатскую (обилие видов Oxytropis, Saussurea, Pedicularis, Festuca, Chry-
sosplenium и др.).
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ФЛОРЫ
Все виды, слагающие высокогорную флору Восточного Саяна, по их
специфичности для высокогорий можно разделить на пять эколого-гео-
графических групп.
1. Альпийские виды, встречающиеся почти исключительно в вы-
сокогорьях (Gentiana grandtflora, Saxifraga melaleucd, Dryas oxyodonta
и др.).
2. Аркто-альпийские виды, встречающиеся в высокогорьях
и арктической зоне (Gentiana algida, Saxifraga foliolosa, Dryas octopetala
и др.).
3. M о н т а н н ы e, или горные, виды. Они обитают как в вы-
сокогорьях, так и в нижних поясах гор, но преимущественно в пределах
горных систем (Rergenia crassifolia, Polystichum lonchitis, Saxifraga hir-
culus, Arctous erythrocarpa, Torularia humilis, Thlaspi cochleariforme,
Aster alpinus s. 1. и др.).
4. Придаточные для флоры высокогорий виды. Относящиеся
к этой группе растения не свойственны высокогорной флоре, но иногда
16 Л. И. Малышев 241
проникают на гольцы из лесного и лесостепного поясов (Delphinium еla-
tum, Рleurospermum uralense, Silene jenisseensis и др.).
5. Заносные виды: Роа annua ssp. supina, Agrostis canina, Pucci-
nellia hauptiana, Draba nemorosa и Potentilla anserina.
Эта классификация не является генетической, но позволяет глубже
познать особенности флоры и на этой основе выявить основные тенденции
генезиса. В генетическом отношении альпийские виды разделятся, в част-
ности, на автохтонные и аллохтонные, аркто-альпийские — на альпи-
генные и арктогенные, монтанные — на неморальные реликты, горно-
степные, гипарктические и т. д., адвентивные — на лугово-лесные, лесо-
степные и заносные и т. д. Само деление растений по специфичности для
высокогорий условно. Однако субъективность суждения значительно
уменьшается в случае внимательного анализа экологии вида и закономер-
ностей географического распространения. Например, Trollius asiaticus
мы квалифицировали как монтанное растение, хотя он обычен не только
в горах, по и на равнинах. По распространению этот вид тяготеет к гор-
ным системам. На южной окраине ареала он встречается только в горах,
а в высокогорьях Восточного Саяна не менее обычен, чем в лесном и лесо-
степном поясах. К монтанным видам отнесен также Rhododendron aureum.
Только в высокогорьях он обитает лишь в аридном климате, тогда как
в оптимальных условиях более свойствен верхней лесной полосе, образуя
здесь густые, трудно проходимые заросли под пологом кедровых насажде-
нии. В других районах Rh. aureum растет под пологом кедрового стланика.
Выделить группу субальпийских растений практически не удалось,
так как ширина подгольцового (субальпийского) пояса во всех случаях
гораздо уже пределов вертикального распространения тех растений, кото-
рые свойственны преимущественно подгольцовому поясу. Они распро-
странены обычно не только в подгольцовом поясе, но и в нижних частях
гольцового, и тогда относятся нами к высокогорным (альпийским и аркто-
альпийским) видам (Rh. adamsii, Primula xanthobasis), или же они обитают
преимущественно в подгольцовом и верхней половине лесного пояса и
тогда рассматриваются в качестве монтанных видов (Rh. parvifolium,
Gentiana tenella, Cortusa altaica').
Исследователи ограничиваются иногда разделением видов на специфи-
ческие для высокогорий (альпийские и аркто-альпийские) и на заходящие
в высокогорья из нижних поясов. Это деление представляется для наших
целей грубым, так как многие виды свойственны в основном горам, но не
ограничены в распространении каким-либо одним поясом. В частности,
почти все наши папоротники обитают преимущественно в среднем ярусе
гор, соответствующем нижней полосе высокогорий и верхней половине
лесного пояса (Dryopteris fragrans, Cryptogramma stelleri, Woodsia glabella
и др.). Им более соответствует обозначение в качестве монтанных видов.
Выделение группы монтанных растений признано целесообразным не-
которыми бриологами и лихенологами (А. С. Лазаренко, А. М. Окснер,
М. Ф. Макаревич). Оно широко применяется в западноевропейской лите-
ратуре (Engler, 1905; Diels, 1910, и др.).
Подобно высокогорным видам, в число которых входят альпийские
и аркто-альпийские растения, монтанные растения можно разделить на
собственно горные (Rergenia crassifolia) и горно-гипарктические, или ква-
зиарктические (Carex irrigua, С. bicolor, С. microglochin, Juncus arcticus
s. 1., Cystopteris filix-fragilis). Многие горные растения у южного предела
распространения встречаются исключительно или преимущественно в вы-
сокогорьях, являются здесь ложно-альпийскими видами. Таковы Thlaspi
cochleariforme, Cobresia bellardii и Carex dichroa в горах Средней Азии.
Наоборот, у северного предела распространения горные растения встре-
чаются на небольших гипсометрических уровнях и часто выходят на рав-
242
нины (Carex dichroa и др.), по и здесь они тяготеют к каменистым субстра-
там и приподнятым местам (Cobresia simpliciuscula, Dryopteris fragrans
и др.), обнаруживая этим горное происхождение. Горногипарктические
виды северного происхождения у южного предела распространения оби-
тают преимущественно в горах, однако в основной части ареала связи
с горными системами не обнаруживают и, следовательно, в генетическом
отношении должны рассматриваться в качестве гипарктических растений
(Eriophorum brachyantherum, Sparganium hyperboreum). *
Высотные пределы распространения вида расширяются в случае
обитания в районах с оптимальной влажностью климата. Тогда высоко-
горные виды могут спускаться в глубь лесного пояса, а свойственные лес-
ному и лесостепному поясам, наоборот, подниматься выше границы леса.
Высокогорные растения чаще спускаются с гольцов в аридном климате.
В гумидных районах, наоборот, флора высокогорий обогащена в резуль-
тате проникновения ряда лугово-лесных видов в состав травостоя субаль-
пийских разнотравных лугов.
Шри флористическом анализе желательно отличать случаи проникно-
вения вида в несвойственные ему пояса гор. Спуск типично высокогор-
ных видов в глубь лесного пояса облегчается климатическими инверсиями,
более обычными в районах с континентальным климатом. В таких случаях
закономерно произрастание высокогорных, а также монтанных видов
в болотистых местах, хотя на гольцах они не обязательно приурочены
к переувлажненным субстратам (Rhododendron parvifolium, Saxifraga
hirculus, Spiraea alpina, Aster flaccidus, Primula xanthobasis, Cobresia
simp liciusculd).
Нахождение высокогорных видов в лесном поясе бывает не инверсион-
ное, а связанное со «случайными», узко местными причинами. В частности,
в связи с ослабленными конкурентными отношениями между видами из-
вестняковые скалы ниже лесного предела являются прибежищем одно-
временно как для скально-степных, так и для некоторых высокогорных
видов, как Lloydia serotina, Dryas oxyodonta, Saussurea schanginiana,
Carex rupestris, Rhodiola rosea. Представители травостоя высокогорных лу-
гов иногда спускаются по луговинам вдоль быстрых речек далеко в глубь
лесного пояса (Rhaponticum carthamoides ssp. orientale, Doronicum altaicum,
Poa ircutica, Hedysarum inundatum).
В ряде случаев виды из высокогорной флоры можно обнаружить на
галечниках рек ниже обычного предела вертикального распространения.
Занос зачатков сверху легко осуществляется потоками воды. Приживанию
на галечниках ниже лесного предела благоприятствует сходство условий
с высокогорьями: охлажденность почвы потоками воды, каменистость
субстрата, достаточное грунтовое увлажнение, повышенная относитель-
ная влажность воздуха и прохлада около воды в жаркое время суток.
В эдафическом отношении наибольшее сходство с галечниками имеют
осыпи и отчасти скалы, поэтому ряд видов почти в равной мере специфи-
чен для осыпей, скал и речных галечников (Carex macrogyna, Caragana
jubata и др.). Некоторые из них в высокогорьях встречаются на осыпях
и галечниках, а в лесном поясе, хотя и обычны, растут в основном на га-
лечниках быстрых рек (Oxytropis safanensis, О. jurtzevii, Chamaenerium
latifolium, Polemonium pulchellum, Trifolium eximium, Papaver pseudo-
canescens, Dryas grandis, Cnidium multicaule). Они являются прежде всего
обитателями осыпей (и скал), тогда как речные галечники — вторичная
для них среда. Вероятно, с этим обстоятельством связано почти полное
отсутствие специфичных для галечников видов в таежной и степной флорах
на равнинах и вне побережий. Высокогорные виды могут быть найдены
также в долинах рек лесного пояса около долго не стаивающих летом
наледей.
16*
243
Знание закономерностей высотного распространения растений позво-
ляет обоснованно разделить элементы высокогорной флоры Восточного
Саяна на эколого-географические группы. Учитывая недостаточную ареа-
логическую и климатологическую изученность близких видов — Carex
krausei и С. fuscidula, при подсчетах мы условно принимаем их в дальней-
шем за один сборный вид С. capillaris s. amp. Эколого-географический
спектр следующий: альпийских видов — 149, аркто-альпийских — 105,
монтанных — 163, придаточных — 117 и заносных — 5. Таким образом,
альпийские (28%) и аркто-альпийские виды (19%) составляют вместе 47%
и занимают в составе флоры преобладающее положение. Монтанных ра-
стений — меньше трети (30%), придаточных — меньше четверти (22%)
и заносных — лишь около 1 %.
СВЯЗИ С ФЛОРАМИ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ
Основная масса растений распространена исключительно или преиму-
щественнсГру"в пределах Азии (62%, 332 вида). Менее четверти предста-
вителей отличается широким циркумполярным или голарктическим ареа-
лом, охватывающим иногда также части южного полушария (23%, 127 ви-
дов). Остальные 15% из состава флоры приходятся на растения, общие
с флорой Европы (12%, 65 видов) и Северной Америки (3%, 15 видов).
Таким образом, флора образована преимущественно видами азиатского
распространения и в меньшей мере — видами с обширным циркумполяр-
ным ареалом. Связи с флорами Европы и особенно Америки выражены
слабо.
Более рельефно специфика видов высокогорной флоры Восточного
Саяна обнаруживается при дифференцированном подходе к эколого-гео-
графическим группам (табл. 1).
Группа альпийцев почти всецело состоит из автохтонных для Азии
растений (97.3%, 145 видов). Только три вида общие с Америкой {Salix
vestita, Stellaria umbellata, Campanula dasyantha) и один общий с нагорной
Европой (Potentilla gelidd), однако он вне сомнения имеет азиатское про-
исхождение. Все четыре растения, будучи ореофитами альпийского про-
Таблица 1
Процентное содержание видов в группах растений
Группа растений
Ареалогическпе группы
Климатологические
группы
Придаточная .............
Монтанная ...............
Высокогорная ............
Альпийская .............
Аркто-альпийская . . . .
Заносная ................
28
30
38
42
31
40
54
44
33
26
44
60
21
24
27
24
30
исхождения, в эколого-географическом отношении все же очень близки
к аркто-альпийцам. В частности, Potentilla gelida имеет в Европе лишь
изолированное обитание на севере Скандинавии, а три американо-азиат-
244
ских представителя на северо-востоке Азии проникают по горам в пределы
Арктики, так что в районе Берингии почти смыкаются с американской
частью ареала. Все это наводит на мысль о их расселении в связи с аркти-
ческой флорой. Циркумполярные альпийцы полностью отсутствуют.
Группа аркто-альпийцев более чем наполовину состоит из растений,
распространенных циркумполярно (58 видов). Растения азиатского рас-
пространения составляют менее трети (31 вид). Евразиатские и американо-
азиатские представлены скудно, но более обильно сравнительно с альпий-
цами, при этом евразиатские виды в этом случае преобладают над амери-
кано-азиатскими. К евразийцам относятся:
Antennaria villifera
Epilobium alpinum
E. davuricum
Gnaphalium norwegicum
Veronica alpina
Rhodiola rosea
Salix'arctica
Saussurea alpina
Trisetum subalpestre
Из них Salix arctica и Rhodiola rosea в Северной Америке замещаются близ-
кими видами, a Epilobium davuricum, распространенный в Азии и на севере
Европы, проникает недалеко и в Северную Америку (приберенгийская
часть).
Американо-азиатский комплекс образуют Carex williamsii, Saxijraga
flagellaris s. 1., Empetrum subholarcticum и Crepis папа. Вид Empetrum
subholarcticum может восприниматься в качестве расы циркумполярного
Е. nigrum L. s. amp. Следовательно, при менее формальном подходе не-
большие цифровые показатели участия евразиатских и американо-азиат-
ских по распространению видов еще более уменьшатся и соответственно
возрастет доля циркумполярных растений.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что связь высокогорной
флоры Азии (по крайней мере в случае Восточного Саяна) с высокогорными
флорами Европы и Америки осуществлялась почти исключительно через
посредство Арктики. Обилие аркто-альпийцев среди высокогорных видов
Восточного Саяна является результатом значительных флорогенетических
связей нагорной Азии с Арктикой. Резкое преобладание среди наших
аркто-альпийцев видов с циркумполярным ареалом — следствие того,
что арктическая флора — не только посредник в процессах обмена элемен-
тами между высокогорными флорами северного полушария, но одновре-
менно отличается самобытностью. Как указывает А. И. Толмачев (1962а),
широкому обмену элементами флор между Арктикой и нагорной Азией
благоприятствовали относительное богатство высокогорной флоры Азии,
смыкание в ней горных поднятий друг с другом и с неоледеневавшими
в плейстоцене пространствами Арктики, неполная облесенность тогда
равнин и предгорий.
Монтанные растения более чем наполовину представлены элементами
с азиатским распространением (93 вида), четвертую часть составляют цир-
кумполярные растения (43 вида), 21 вид — евразиатский и остальные
шесть — американо-азиатские (Carex amblyorhyncha, Torularia humiUs,
Draba lanceolata, Saxifraga punctata, Arctous erythrocarpa, Rhododendron
parvifolium).
Среди придаточных растений 59 видов — азиатские, 31 — циркум-
полярный (голарктический), 26 — евразиатские. Лишь один вид — Pri-
mula nutans — американо-азиатский, кроме Азии, обитающий на Аляске.
Однако он не является типичным представителем своей эколого-географи-
ческой группы, будучи близким к монтанным растениям.
Таким образом, в эколого-географическом ряду групп растений, рас-
положенных в зависимости от их специфичности для высокогорий (при-
даточная—монтанная—высокогорная), удельная роль видов с азиатским
245
распространением возрастает (50, 57, 69%) и, наоборот, уменьшается роль
циркумполярных видов (27, 26, 23%) и особенно евразиатских (23, 12.9,
4.7%). Такое соотношение отображает значительную самобытность видо-
вого состава специфичных для высокогорий растений сравнительно с фло-
рами, свойственными нижним поясам гор и равнинам северного полуша-
рия. Главная причина этого явления — трудность миграции альпийских
видов в случае прерывистости высокогорий. Поэтому генетическая связь
собственно высокогорной флоры Восточного Саяна с флорами Европы и
Америки, как мы имели случай показать, осуществлялась почти исключи-
тельно через посредство арктической флоры. Миграции были облегчены
в фазы плейстоценового оледенения в связи с низким положением тогда
уровня границы леса в горах. На равнинах расселение альпийских видов
было возможно по перигляциальной зоне Сибирского ледникового по-
крова и Европейского ледникового щита. Но и тогда флора перигляциаль-
ной зоны должна была быть преимущественно арктического типа.
Небольшие величины сравниваемых чисел не представляют достаточно
надежной основы для выявления имевших место тенденций во флорогене-
зисе американо-азиатской группы. Но вряд ли случайна особенно большая
скудность американо-азиатских видов в придаточной группе (0.9%),
общее распространение которой более соответствует умеренному поясу.
Судя по этому, флорогенетическая связь обоих материков должна была
осуществляться севернее, в пределах холодного пояса. В качестве такого
места исследователи указывают на район Берингова пролива. Цифровые
показатели участия американо-азиатских видов в монтанной, альпийской
и аркто-альпийской группах не образуют возрастающего ряда (3.7, 2.0,
3.8%). Следовательно, в обмене видами имели место по крайней мере две
стадии. В одну из них, предположительно ледниковую, мигрировали
преимущественно аркто-альпийские и отчасти альпийские виды, в дру-
гую — преимущественно монтанные виды ксерокриофильного склада.
Данные геологии свидетельствуют о том, что в ранний этап четвертичного
периода на месте мелководной части Берингова моря была равнинная
суша; общая циркуляция влаги тогда была та же, что и в настоящее время,
но с иными количественными показателями (Синицын, 1962). Северо-
восток Азии и Аляска не покрывались полностью ледниками, которые
могли иначе уничтожить прежнюю флору и прервать обмен элементами.
По подсчетам Хультена (Hulten, 1961), около 225 видов сосудистых расте-
ний с циркумполярным или же более ограниченным распространением
имеют почти сплошной ареал на крайнем северо-востоке Азии и на север-
ной Аляске, обнимающий район Берингова пролива. Палеогеографический
анализ американо-азиатских степных связей произвели Б. А. Юрцев
(1961а, 1962) и М. Н. Караваев (1963). Как заключил Юрцев, посредством
берингийского сухопутного моста в четвертичном периоде имели место
три фазы обмена видами степного склада. Часть общих видов, в частности
горно-степной Carex obtusata, имеет циркумполярный, хотя и дизъюнктив-
ный ареал. Некоторые растения представлены в Азии и Америке коррес-
пондирующими видами [Ptilagrostis mongholica — Р. porteri (Rydb.)].
Монтанные виды Silene repens и Thlaspi cochlear if or те в Америке встре-
чаются лишь в бассейне р. Юкона, поэтому отличаются почти азиат-
ским ареалом. Все названные виды встречаются и в высокогорьях
Восточного Саяна. Из них лишь Carex obtusata можно рассматривать в ка-
честве степного элемента. Но и при такой поправке остается в силе вывод
Юрцева о том, что в составе высокогорных и арктических флор криофильно-
степные виды представляют собою ксеротермическую фацию. В отно-
шении полярных растений ксероморфного склада, частично свой-
ственных и современным степным формациям, нет надобности прибегать
к миграционным гипотезам для объяснения их нахождения в тундре; эта
246
группа растений преемственно связана с древними ксерофитными ценозами,
входившими в комплекс аркто-третичного неморального ландшафта (Со-
чава, 1944). Равным образом монтанные виды ксерокриофильного склада
не являются иммигрантами из степной флоры.
К вопросу об американо-азиатских миграциях близко примыкает
проблема Берингии как центра аркто-альпийского видообразования.
Большинство наших высокогорных видов, имеющих американо-азиат-
ское распространение, характеризуется так называемым пацифическим
вариантом ареала ангарского склада. По заключению В. Б. Сочавы (1933,
1944), горные районы умеренных широт на востоке Азии и западе Северной
Америки были очагом формирования аркто-альпийских видов в связи
с давним возрастом этих горных сооружений и окружением их с конца
мелового периода флорой умеренного, а не тропического типа. Аналогич-
ный вывод сделан исследователями на фаунистическом материале (Курен-
цов, 1963, и др.).
Древняя аркто-альпийская флора Берингии была преимущественно
альпийского склада, но она во многом способствовала обогащению аркти-
ческой флоры (Толмачев, 1932—1935; Сочава, 1933, 1944). Этот тезис может
быть косвенно подтвержден нашими данными: 1) относительным обилием
американо-азиатских видов прежде всего в монтанной, а не в высокогор-
ной группе, и 2) наличием в высокогорной американо-азиатской группе
альпийских видов наряду с аркто-альпийскими.
КЛИМАТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ФЛОРОГЕНЕЗИСА
Климатические особенности страны не только определяют облик рас-
тительности, но и оказывают ведущее влияние на набор видов во флори-
стическом комплексе. Смены климата в геологические эпохи были основ-
ной причиной вымирания, трансформации и в конечном итоге становления
новых флор, стимулируя вымирание одних видов и новообразование дру-
гих. Вместе с тем они вызывали прогрессивное или регрессивное измене-
ние ареалов слагающих флору видов.
Для высокогорий характерна общая суровость температурного режима.
Однако она слабо определяет провинциальные особенности местности
и в основном регулирует уровень границы леса, а посредством него —
вертикальную протяженность высокогорного яруса. Все обитатели высоко-
горий отличаются выносливостью к низким температурам в период вегета-
ции, ставшей нормой их жизнедеятельности. Даже придаточные для флоры
высокогорий виды отличаются от других представителей лесного и лесо-
степного поясов, не поднимающихся выше лесного предела, повышенной
хрлодовыносливостью. В связи с этим не случайно, что многие придаточ-
ные для высокогорной флоры Восточного Саяна растения обычно дальше
других бореальных представителей проникают на севере в пределы Арк-
тики. Таковы Zygadenus sibiricus, Dryopteris austriaca, Equisetum pratense.
Triglochin palustre и др. Все они — бореальные, преимущественно лесные
виды. Специфику отдельных районов гор составляют различия во влаж-
ности климата. Высокогорья Восточного Саяна можно разделить на влаж-
ные и умеренно влажные, с одной стороны, и сравнительно сухие и уме-
ренно сухие, с другой. Соответственно этому виды растений, которые рас-
пространены исключительно или преимущественно в высокогорьях
с влажным климатом или же там более обильны, можно условно объеди-
нить в сборную группу психрофитов — растений холодного и влажного
климата. В состав ее войдут собственно психрофиты, являющиеся высоко-
горными видами (Ranunculus altaicus и др.), а также монтанные мезопси-
хрофиты (Bergenia crassifolid) и придаточные психромезофиты (Achillea
impatiens). Противоположную группу, свойственную высокогорьям с су-
247
хим климатом, составляют криофиты — холодо-сухолюбы. Она состоит
из высокогорных собственно криофитов (Ranunculus sulphureus), монтан-
ных ксерокриофитов (Rhododendron parvifolium)^^p^o^mwbxiL криоксеро-
фитов (Festuca albifolia').1 Наконец, некоторые растения не обнаруживают
приуроченности только к гумидным или аридным районам. Они отли-
чаются широким распространением и не изменяют значительно обилие
или встречаемость в зависимости от климатических особенностей района.
Подобные растения можно условно отнести к индифферентной группе
(Dryopteris fragrans, Hierochloe alpina). Экологически она занимает проме-
жуточное положение между крайними группами — психрофильной и
криофильной, а все трое образуют в совокупности единый климатоло-
гический ряд. Не исключена возможность, что по крайней мере часть рас-
тений, относимых нами к сравнительно индифферентной в климатологи-
ческом отношении группе, в других горных системах с отличным от
свойственного Восточному Саяну климатическим режимом будет более
определенно тяготеть к гумидным или аридным условиям. Однако это об-
стоятельство не имеет существенного значения для конкретного срав-
нительного анализа высокогорной флоры нашей области.
Уверенное отнесение того или иного вида в соответствующую ему кли-
матологическую группу возможно на основе детального анализа его эко-
логии и особенностей географического распространения. Исходные дан-
ные помещены в главе «Обзор видов сосудистых растений». В отношении
микроэкологических условий обитания климатологические группы расте-
ний неоднородны. Во всех трех имеются гигрофиты и петрофиты, а среди
индифферентных видов — также умброфиты (Cryptogramma stelleri, Chry-
sosplenium albertii, Saxifraga br achy petala), свойственные тенистым нишам
и обрывчикам на скалистых склонах. В немногих случаях мы были выну-
ждены рассматривать в качестве индифферентных также те виды, которые
представлены у нас климатологически неоднородными подвидами или
разновидностями — криофильными, с одной стороны, и психрофильными
пли индифферентными, с другой (Carex ensifolia, Draba alpina, Rraya
rosea).
Как известно, влажность климата возрастает по мере подъема в горы,
но после достижения максимума (обычно в пределах высокогорий или
у верхней границы леса) постепенно снова уменьшается. Эта закономер-
ность не противоречит разделению высокогорий на гумидные и аридные,
но затрудняет практическое определение климатологической принадлеж-
ности некоторых монтанных растений с широкими пределами вертикаль-
ного распространения. На помощь приходит знание закономерностей
вертикального распространения видов в зависимости от их климатоло-
гических особенностей. Монтанные и некоторые высокогорные предста-
вители криофильной группы в условиях повышенной влажности климата
обычно встречаются не на гольцах, а в широких долинах ниже верхней
границы леса (Ptilagrostis mongholica, Crepis polytricha, Polemonium
pulchellum, Rhodiola pinnatifida, Caragana jubata, Rhododendron parvi-
folium и др.). Такие обитания подвержены температурным инверсиям.
Вместе с тем они отличаются от соседних гор повышенной сухостью кли-
мата. Монтанные виды психрофильного склада в более сухих горах,
наоборот, растут преимущественно в высокогорьях (Rergenia crassifolia,
Crepis lyrata, Rhododendron аигеит, Rupleurum аигеитндр.). В этой связи
понятно, почему высокогорные криофиты обитают в ряде случаев в пре-
1 К. В. Станюкович (1958) и некоторые другие исследователи термин криофит
применяют в другом смысле — в качестве синонима для обозначения высокогорных
растений, или ореофитов. При более строгом подходе ореофитами являются не только
альпийские растения, но и монтанные, а также часть арктических и придаточных
для флоры высокогорий видов.
248
делах лесного пояса (Melandrium apetalum), тогда как высокогорные псих-
рофиты лишь изредка спускаются много ниже границы леса (М. triste).
Аналогичным образом придаточные криоксерофиты, а также более при-
ближающиеся к ним в эколого-географическом отношении монтанные ксе-
рокриофиты в высокогорья поднимаются преимущественно в районах с бо-
лее аридным климатом (Senecio asiaticus, Oxytropis filiformis), тогда как
придаточные психромезофиты и некоторые из сходных с ними монтанных
мезопсихрофитов делают это в основном в районах с влажным климатом
{Achillea impatiens, Solidago dahurica, Cirsium helenioides, Crepis sibirica),
хотя в лесном поясе не обязательно приурочены к гумидным районам.
В данном случае проявляется действие закона взаимозамещения двух
ведущих факторов обитания растений: атмосферного увлажнения и тем-
пературного режима. С учетом этого понятно произрастание некоторых
высокогорных криофитов на крутых южных склонах в условиях относи-
тельно высокой влажности климата. В частности, на южном склоне влаж-
ной восточной оконечности Тункинских альп наряду с весьма типичными
психрофитами и психромезофитами (Rhaponticum carthamoides ssp. orien-
tate, Schibateranthis sibirica, Poa ircutica и др.) найдены также некоторые
представители криофильной группы (Dracocephalum fragile, Eritrichium
rupestre ssp. sajanense, Festuca hubsugulica). С другой стороны, около снеж-
ников психрофиты и мезопсихрофиты могут быть встречены также в более
аридных условиях (Carex perfusca, Saxifraga androsacea и др.). Но здесь
они мало обильны и встречаются спорадически; само нахождение свя-
зано с историческими причинами.
В составе нашей флоры криофиты (179 видов, 33%) преобладают над
психрофитами (137 видов, 25%). Меньше половины составляют индиф-
ферентные растения (223 вида, 42%). Соотношение криофитов и психро-
фитов определяется величинами 57 и 43%. Это должно быть связано с исто-
рическими причинами, если принять во внимание, что относительно арид-
ные и гумидные высокогорья занимают в Восточном Саяне почти равные
площади.
С учетом особенностей геологического развития Восточного Саяна
можно предполагать, что высокогорная флора сформировалась преиму-
щественно в фазы плейстоценовых оледенений. К тому времени горы до-
стигли значительной высоты. Временное понижение границы леса соеди-
нило высокогорья внутренней Азии в единую систему, тем самым создалась
возможность для широкого обмена видами и обособления на этой основе
новых таксонов (неоэндемов). Соотношение криофитов и психрофитов
в группе высокогорных растений — то же, что и во флоре в целом (57 и
43%). Следовательно, фаза оледенения, оказавшая максимальное влияние
на сложение флоры, должна была отличаться более высокой сухостью
сравнительно с современными климатическими условиями. Этот вывод
не исключает того, что достаточно многочисленная психрофильная фация
генетически должна соответствовать гумидной фазе в истории гор.1 Группа
высокогорных растений генетически неоднородна и в том отношении,
что состоит из альпийских видов, которые, как это мы отметили выше,
почти всецело автохтонны для Азии, и из аркто-альпийцев, почти половина
которых обладает широким, циркумполярным ареалом. Поэтому аркто-
альпийская подгруппа должна неизбежно быть более аллохтонной. Од-
нако соотношение криофитов и психрофитов в обеих подгруппах (альпий-
ской и аркто-альпийской) оказалось почти одинаковым (57 и 43%, 56 и
1 Вопрос о климатологической гетерогенности высокогорного ядра флоры Вос-
точного Саяна будет освещен ниже.
249
44%). Это свидетельствует о том, что формирование основного ядра высоко-
горной флоры сопровождалось иммиграцией флористических элементов
во внутреннюю Азию.
В монтанной группе соотношение криофитов и психрофитов изменяется
в сторону возрастания роли психрофитов (54 и 46%). Это указывает кос-
венно на то, что группа, несмотря на ее несомненную генетическую раз-
нородность, сформировалась в условиях более влажного в среднем кли-
мата, нежели основное ядро высокогорной флоры. В ходе горообразования
монтанный элемент генетически неизбежно предшествует высокогорному.
Поэтому, судя по относительному обилию мезопсихрофитов среди монтан-
ных видов, сравнительно аридной эпохе в генезисе основного ядра высоко-
горной флоры должна была предшествовать более влажная эпоха доаль-
пийского горообразования. Во время нее в результате трансформации
мезофильной аркто-третичной флоры, бывшей на месте современных гор,
сформировались некоторые мезопсихрофильные монтанные виды (Berge-
nia crassifolia, Rhododendron aureum, Polystichum lonchitis, Asplenium
viride и др.). Они образуют первичное ядро монтанной группы во флоре
высокогорий.
Другая часть мезопсихрофитов оказалась в составе монтанной группы
в результате подбора. Аридизация климата привела к тому, что многие
мезофильные растения, обитавшие на равнинах, смогли сохраниться
только в горах в связи с повышенной здесь влажностью климата. Некото-
рые из них растут во влажных районах на субальпийских лугах или около
снежников, но при этом развиваются по типу эфемероидов (Schibateran-
this sibirica, Fritillaria dagana, Corydalis bracteata, Anemone altaica). Они
представляют в горах неморальный реликтовый элемент.
Основная часть монтанных мезопсихрофитов по ритму развития не
эфемероидна. Вместе с тем она отличается сравнительно широким распро-
странением. Растения этого комплекса являлись компонентами травяни-
стого яруса разнотравных хвойно-широколиственных и хвойных горных
лесов конца третичного периода (Allium victorialis, Geranium albiflorum,
Veratrum lobelianum, Cicerbita azurea, Bupleurum aureum, Crepis lyrata,
Cerastium pauciflorum и др.). Эти леса, согласно представлению А. И. Тол-
мачева (1954), были основой формирования таежной растительности.
Большинство криофильных (вернее, ксерокриофильных) монтанных
видов сформировалось и расселилось позже, в эпоху плейстоцена, при
возросшей сухости и суровости климата. В состав этого плейстоценового
ксерокриофильного монтанного флористического комплекса входят Ро-
tentilla nivea, Draba lanceolata, Aster alpinus s. 1., Minuartia verna, Anemone
narcissiflora s. 1., Saxifraga bronchialis s. 1. и др. Однако первичное ядро
оформилось еще в конце неогена. Предпосылкой была связанная с ороге-
незом начавшаяся климатологическая дифференциация горных систем,
приведшая в конечном итоге к установлению влажного климата в одних
районах и сухого в других при общей прогрессирующей аридизации внут-
ренней Азии.
Одним из древнейших представителей монтанных ксерокриофитов
является Caragana jubata. Близкий ее родственник С. tangutica Maxim,
свойственна горным хвойным лесам и кустарникам района оз. Кукунор
в северо-восточном Тибете (Комаров, 1947). Генетически наше растение
может рассматриваться в качестве элемента горных плиоценовых лесов
сравнительно аридного склада. Весьма показательно, что на корнях
Caragana jubata близ с. Турана в Тункинской долине паразитирует эндем
Mannagettaea ircutensis М. Pop. — единственный представитель рода на
территории СССР. Как и в случае С. jubata, его ближайший родич обитает
на северо-восточной окраине Тибета. М. Г. Попов (1954а) на основании
анализа ареала и систематического положения внутри семейства рассмат-
250
ривает М. ircutensis, а также открытый в паре с ним другой не менее ин-
тересный эндемичный вид Megadenia bardunovii М. Pop. в качестве древ-
нейших реликтов во флоре Центральной Сибири, оценивая их возраст
миоценом или даже олигоценом. Как бы то ни было, родственные связи
С. jubata уводят нас к югу. Это наводит на мысль, что первоначально эле-
менты ксерокриофильной монтанной флоры развились в отличающихся
древностью горах Тибета — в сердце Азии и лишь позднее — также во
внешней Монголии и Сибири. Флорогенетическпе связи с Центральной
Азией обнаруживает также другой несомненно древний ксерокриофит из
состава монтанной флоры Восточного Саяна — Pedicularis longiflora.
Он встречается как редкое растение в долине р. Оки, образовавшейся,
по предположению геологов, еще в третичном периоде, и на Джидинском
нагорье, рельеф которого сохранил черты древности. За пределами нашей
области вид распространен в Центральной Азии, Монголии, Туве и очень
редко на Алтае.
С первичным ядром группы монтанных ксерокриофитов было сопря-
жено формирование «криоксерофитной флоры горных каменистых степей»,
которую К. А. Соболевская (1958) датирует началом плейстоцена. По
данным спорово-пыльцевого анализа, в это время имело место остепне-
ние Центральной Сибири (Гричук, 1955). С некоторым остепнением в период
замены третичных лесов таежной растительностью косвенно связана,
в частности, находка черепа винторогой антилопы {Spiroceros kiachtensis)
в отложениях Тункинской долины (Щербакова, 1954).
Характерными представителями флоры холодных горных степей
являются Pulsatilla tenuiloba (Hayek) Jus. и Oxytropis tragacanthoides
Fisch, s. 1. Первый вид, близкий к Р. bungeana С. А. М., распространен
на скалистых местах в Даурии, Монголии и на Байкале [var. sukaczevii
(Juz.) М. Pop.]. Кроме того, в качестве реликта он обнаружен в долине
р. Оки внутри Восточного Саяна (var. caespitosa Malysch.), где растет на
известняковых скалах на уровне около 1400 м (Малышев, 1961в). Второй
вид считался эндемом каменистых горных степей Монголии, Тувы, Ха-
касии и Чуйской котловины на Алтае. В 1963 г. он обнаружен нами на
скалах северной оконечности о. Ольхона на Байкале, где произрастает
в комплексе с высокогорными и горно-степными растениями (Lloydia
serotina, Saussurea schanginiana, Eritrichium rupestre ssp. sajanense, Oxytro-
pis caespitosa, 0. triphylla).
Формирование монтанных ксерокриофитов флоры высокогорий и крио-
ксерофитов флоры горных степей определялось влиянием сходных фак-
торов. Оно осуществлялось в условиях свойственного горам каменистого
субстрата, сухого и холодного климата. В основе его было усиленное
горообразованием общее возрастание сухости и суровости климата в на-
чале плейстоцена, совпавшее с первичным оледенением на севере Сибири.
Со сходством физико-географических условий генезиса связано наличие
некоторых общих видов, почти в равной мере свойственных высокогорьям,
с одной стороны, и горным дауро-монгольским степям и лесостепным
опушкам, с другой стороны. Таковы следующие монтанные предста-
вители из состава высокогорной флоры Восточного Саяна:
Agropyron gmelinii s. 1.
Anemone narcissiflora s. 1.
Aster alpinus s. 1.
Astragalus australis s. 1.
Campanula turczaninovii
Dasiphora fruticosa
Eritrichium rupestre s. 1.
Festuca albida s. 1.
Leont op odium ochroleucum s. 1.
Minuartia verna
Oxytropis pauciflora
Patrinia sibirica
Polygonum viviparum
Potentilla nivea s. 1.
Pulsatilla ambigua
Salix chlorostachya
251
Saxifraga bronchialis s. I. Stellaria petraea s. 1.
Scorzonera radiata Thlaspi cochleari forme
Torularia humilis
Этот список можно было бы пополнить и другими, менее характерными
растениями. Многие виды, отмеченные в списке символом s. 1., предста-
влены в высокогорьях и в лесостепной или степной полосе особыми разно-
видностями или подвидами. В других случаях экологическая и морфоло-
гическая дифференциация зашла настолько далеко, что в высокогорьях
и степях мы имеем особые виды: Helictotrichon mongolicum—Н. desertorum
(Less.) Pilger., H. asiaticum—H. schellianum (Hack.) Kitag., Allium amphi-
bolum—A. strictum Schrad., Koeleria geniculata—K. gracilis Pers., Oxytro-
pis kusnetzovii и О. alpina—О. strobilacea, Stevenia zinaidae 1—S. alyssoides.
В приведенном списке видов, общих для высокогорий и степной полосы,
большинство относится к ксерокриофитам и лишь немногие — относи-
тельно индифферентные к влажности климата. С учетом особенностей
генезиса флористического комплекса едва ли возможно рассматривать
ксерокриофильные монтанные растения в качестве снизившихся альпий-
цев в степях или, наоборот, в качестве поднявшихся в высокогорья степ-
ных видов. Связанное с плейстоценом оформление этого ксерокриофиль-
ного флористического комплекса само по себе не является достаточным
основанием для рассмотрения слагающих его видов в качестве исключи-
тельно высокогорных или степных. Мы не можем согласиться с тенденцией
некоторых исследователей расценивать монтанные виды из флоры высоко-
горий в случае их нахождения в нижних частях гор и на невысоких плато
в качестве ледниковых реликтов. В частности, С. И. Глуздакок (1958)
отметил для флоры горной лесостепи Усинской котловины в Западном
Саяне Potentilla nivea, Anemone crinita, Saxifraga punctata, Leontopodium
ochroleucum (?), Scorzonera radiata, Polygonum viviparum, Minuartia verna,
Allium schoenoprasum, Luzula parviflora, Papaver nudicaule, Bupleurum
multinerve, Patrinia sibirica, Cobresia bellardii, Eritrichium villosum, Sedum
ewersii и Betula humilis. Эти растения он квалифицирует в качестве аль-
пийских ледниковых реликтов. В действительности Papaver nudicaule
высокогорьям не свойствен, а все другие виды — монтанные (не альпий-
ские). Исключение составляют лишь альпийский вид Sedum ewersii и
аркто-альпийский Eritrichium villosum, однако S. ewersii не является
вполне типичным представителем своей эколого-географической группы,
тогда как показание Е. villosum, вероятно, связано с ошибкой в определе-
нии вида. На современном уровне знаний имеется возможность подойти
более строго к оценке явлений реликтовости. Альпийскими и аркто-
альпийскими реликтами во флоре горных степей побережий оз. Байкал
несомненно являются Lloydia serotina, Dryas oxyodonta, Saussurea schan-
giniana, Eritrichium rupestre ssp. sajanense, Androsace bungeana. Ряд видов
показан для Средне-Сибирского плато Н. В. Дылисом (1947) и В. В. Ре-
вердатто (1960), однако частью они не являются альпийскими или аркто-
альпийскими представителями.
Группа относительно индифферентных к влажности климата монтаж-
ных видов, занимающая по экологическим особенностям промежуточное
положение среди монтанных мезопсихрофитов и ксерокриофитов, в гене-
тическом отношении должна совмещать особенности этих крайних групп.
Аллохтонная часть видов монтанной группы неизбежно должна была
пополниться в результате иммиграции гипарктического элемента, свя-
занной с фазами плейстоценового оледенения севера Сибири. Расселение
к югу было облегчено возникновением на Средне-Сибирском плато пери-
1 Этот вид, вероятно, имеет молодой, голоценовый возраст.
252
и экстрагляцщальной^ зон. Реальность существования в прошлом экстра-
гляциальной зоны с тундрово-болотно-степной растительностью подтвер-
ждается спорово-пыльцевыми анализами, геоморфологическими и архео-
логическими данными (Воскресенский, 1959; Нащокин, 1963, и др.).
Гипарктическое происхождение имеют, в частности, некоторые осоки,
особенно с широким, циркумполярным ареалом, или же индифферентные
у нас к влажности климата. В состав этого комплекса предположительно
можно отнести Carex tenuiflora, С. bicolor, С. media, С. adelostoma, С. ir-
rigua, С. brunnescens, С. microglochin и др.
Придаточные виды способны подниматься высоко в горы. Психро-
фильный и индифферентный к влажности климата комплексы образованы
таежными (Cardamine macrophyIla, Linnaea borealis, Pyrola minor, P. ro-
tundifolia s. 1., Vaccinium myrtillus) либо лугово-лесными растениями
(A coni turn excelsum, Delphinium elatum и др.). Некоторые из них, возможно,
являются представителями субнеморальной фации (Cypripedium тасгап-
thum, Viola uniflora, Adoxa moschateIlina, Lilium martagori). Все они в вы-
сокогорьях чаще растут среди кустарников, на лугах, под пологом редин
и на каменистых южных склонах. Цриоксерофильный комплекс соста-
вляют лесостепные (Carex pediformis, Pulsatilla patens и др.) и горностеп-
ные растения (Gentiana decumbens, Gypsophila patrinii, Silene fenisseensis,
Festuca albifolia, Oxytropis filiformis и др.). У вертикального предела рас-
пространения они приурочены к сухим южным крутым известняковым
склонам и скалам.
Большинство придаточных растений найдено у верхней границы леса
и в подгольцовом поясе. Некоторые поднимаются иногда в нижнюю часть
гольцового пояса, тогда как другие даже в подгольцовом поясе встре-
чаются лишь в редких случаях. Проникновение части видов в высокогорья
оказалось возможным благодаря широкой экологической амплитуде
(Роа sibirica и др.). Такие таежные представители, как Lycopodium аппо-
tinum M.L. clavatum, образуют в подгольцовом поясе особые разновидности,
общие с субарктической полосой (var. pungens, var. monostachyon), что
является следствием их экологической пластичности. Однако нахожде-
ние многих других растений выше границы леса представляется случай-
ным. Оно может быть связано с явлениями продолжающегося горообразо-
вания (обсуждению этого вопроса будет посвящен особый раздел), с одной
стороны, и с понижением границы леса в связи с общим изменением кли-
матических условий, с другой. Придаточная группа отличается от высоко-
горной и особенно от монтанной значительным преобладанием криофиль-
ных видов (в основном криоксерофитов) над психрофильными (психро-
мезофитами). Если отвлечься от индифферентной группы, разница
составляет 25%, тогда как в монтанной группе — 8% и в высокогорной —
12%. Следовательно, придаточная группа в целом приобрела свои эко-
лого-климатологические особенности в связи с имевшей место эпохой
повышенной сухости. В отличие от фаз плейстоценового оледенения,
эта эпоха не была особенно суровой в отношении температурного режима.
Наоборот, вхождение криоксерофильных придаточных видов в состав
высокогорной флоры было возможно лишь благодаря последовавшему
понижению границы леса, в основе которого лежало повышение влажности
климата и соответственно этому уменьшение его континентальности
в современную эпоху. Такой вывод хорошо согласуется с представлением
о приуроченности к среднему (?) голоцену эпохи ксеротермического мак-
симума. Судя по обнаруженным нами реликтовым участкам остепнен-
ной растительности в подгольцовом поясе Восточного Саяна (см. главу
«Физико-географические условия существования»), прорывая лесной
пояс, она смыкалась местами с высокогорной растительностью, как это
сейчас имеет место на юго-восточном Алтае и отчасти на западной окраине
253
Тункинских альп. Граница леса раньше проходила не менее чем на 100 м
выше современной.
С эпохой ксеротермического максимума связано более значительное
по сравнению с современным остепнение Восточной Сибири. Следы его
обнаруживаются по изолированным участкам остепненной растительности
и находкам реликтовых растений в таежной полосе Средне-Сибирского
плато (Попов, 1953, и др.). На севере Сибири в послеледниковый термиче-
ский максимум граница таежной зоны находилась севернее современной
на 2—4° (Тихомиров, 1941). Наступление леса на степь, согласно данным
споровопыльцевых анализов, началось в последние 2500—3000 лет (На-
щокин, 1963) или 2500—2000 лет (Виппер, 1963). Современный климат
благоприятствует расселению кедра, который нуждается для произра-
стания в сравнительно высокой влажности климата. По единодушному
заключению исследователей, хозяйственная деятельность человека, со-
кращая занятые лесом площади, приводит к нарушению динамического
равновесия между лесными и степными формациями.
Палеогеографией не решен четко вопрос, была ли эпоха термического
максимума сухой или относительно влажной, иначе говоря, тожде-
ственны ли устанавливаемые термическая и ксеротермическая эпохи.
М. И. Нейштадт (1957) полагает, что в средней полосе СССР в климатиче-
ский оптимум широко распространились мезофильные термофиты; в За-
падную Сибирь тогда проникла с запада липа Tilia cordata Mill. Другие
исследователи продвижение лесов на север связывают с эпохой ксеро-
термического максимума (Синицын, 1962). Высказано мнение о том, что
повышение температуры создало атлантический режим на севере и ксеро-
термический на юге (Герасимов и Марков, 1941). Климатологический ана-
лиз придаточной группы в высокогорной флоре Восточного Саяна убе-
ждает в том, что эпохи термического и ксеротермических максимумов —
одно и то же проявление, связанное с повышением континентальности
климата. Этот вывод касается прежде всего Южной Сибири.
В ряду эколого-географических групп растений, расположенных по
их специфичности для высокогорий (придаточная—монтанная—высоко-
горная), участие криофитов и психрофитов увеличивается (28, 30, 38%;
18, 26, 29%), по соответственно уменьшается доля относительно индиф-
ферентных видов (54, 44, 33%). Высокая мера климатологической гетеро-
генности высокогорной группы сравнительно с монтанной и особенно при-
даточной свидетельствует о том, что формирование ее основного ядра
(67% видов из содержащихся в группе) осуществлялось в климатически
резко отличающихся условиях: сравнительно аридных, с одной стороны, и
гумидных, с другой. Климатологическая гетерогенность связана с боль-
шой пестротой условий увлажнения в горах, усиливающейся по мере
подъема вверх, вследствие чего одни высокогорья являются гумидными,
другие более аридными. Однако современные условия не объясняют все-
цело климатической гетерогенности высокогорной группы. Как мы пока-
жем ниже при анализе дизъюнкций в распространении высокогорных ви-
дов в пределах Восточного Саяна, в генезисе основного ядра флоры имели
место по крайней мере две фазы: влажная и сравнительно сухая.
Если для высокогорной группы в целом участие индифферентных видов
определяется 33%, то отличные показатели мы имеем в случае дифферен-
цированного подхода. В подгруппе альпийских растений климатологи-
ческая гетерогенность оказывается еще более значительной, а доля индиф-
ферентных видов понижена до 26%. В подгруппе аркто-альпийцев, наобо-
рот, климатологически индифферентных видов содержится столько же,
сколько в монтанной группе (44%). При всем этом, как отмечено выше,
254
соотношение психрофитов и криофитов в обеих подгруппах почти одина-
ково, что свидетельствует о синхронности формирования этих подгрупп.
Основное эколого-географическое различие между альпийским и аркто-
альпийским комплексами заключается в том, что первый — почти всецело
автохтонный в масштабе Азии, тогда как второй неизбежно включает
часть аллохтонных видов. Поэтому обилие индифферентных видов среди
аркто-альпийцев должно быть связано с тем, что в Восточный Саян им-
мигрировали с севера прежде всего индифферентные в климатологическом
отношении виды; сама арктическая флора должна отличаться от альпий-
ской пониженной климатологической гетерогенностью.
В случае, если аркто-альпийская подгруппа была бы всецело альпи-
генной, отношение суммы психрофильных и криофильных видов к числу
индифферентных, характерезующее меру климатологической гетероген-
ности, в ней должно быть таким же, как и в альпийской подгруппе
[(47+63) : 39 ]. Тогда на 59 климатологически гетерогенных аркто-
альпийских видов (26 психрофитов и 33 криофита) приходился бы 21 ин-
дифферентный вид [110 : 39=(26+33) : х\ ге = 21 ]. Но в ^действительности
в аркто-альпийской подгруппе содержится 46 индифферентных видов.
Излишек на 25 видов (46 минус 21) может быть объяснен тем, что они имеют
арктическое (не альпийское) происхождение. Эта цифра, хотя и получена
на основании расчетов, является приближенной. Она свидетельствует
о том, что около четверти всех аркто-альпийских видов или, то же самое,
около десятой части всех высокогорных видов Восточного Саяна является
арктогенной. Следовательно, при обмене элементами флоры нагорной Азии
с Арктикой резко преобладала эмиграция, что можно связать с относи-
тельным богатством и древностью азиатских высокогорий. Данные нашего
исследования согласуются с заключением исследователей о том, что обо-
гащение арктической флоры альпийскими элементами совершалось в ос-
новном в пределах Азии (Толмачев, 1932—1935, 1962).
Климатологический анализ аркто-альпийцев позволяет вскрыть тен-
денции, имевшие место в генезисе этой подгруппы.
Как видно из табл. 2, предельно большое число индифферентных видов
имеется в циркумполярной группе, наиболее характерной для арктоген-
Таблица 2
Количество аркто-альпийских видов в климатологических
группах
Климатологические группы Ареалогические группы
циркум- полярная азиатская евразиат- ская амери- кано- азиатская
Психрофильная . . 14 4 7 1
Индифферентная . . 29 13 4 1
Криофильная . . . 16 12 2 2
ного комплекса. На их долю приходится почти половина состава этой
группы. В азиатской группе обмен осуществлялся преимущественно ин-
дифферентными и криофильными видами, а в евразиатской — в основном
психрбфйльными и отчасти индифферентными. Американо-азиатская
группа" малочисленна, поэтому ее количественный анализ затруднен.
На основании этих данных можно сделать общий вывод о том, что
в результате иммиграции высокогорная флора Восточного Саяна обога-
тилась в основном климатически индифферентными видами арктического
255
происхождения и психрофильными видами с гор Европы. Со своей стороны,
нагорная флора Азии способствовала обогащению арктической циркумпо-
лярной и аркто-альпийской европейской флоры криофильными видами.
Поэтому мы вправе ожидать, что аркто-альпийские криофиты из состава
высокогорной флоры Восточного Саяна должны в основном иметь азиат-
ское происхождение, а евразиатские психрофиты — преимущественно
европейское. Приведем состав некоторых комплексов.
К азиатским психрофитам относятся Arenaria formosa, Dryas grandis,
Minuartia arctica, Salix krylovii. Судя по особенностям распростране-
ния и психрофильности, эти растения имеют ареал притихоокеанского
склада (пацифический вариант ареала ангарского склада). Евразиатскими
психрофитами являются Salix arctica, S. hastata, Epilobium alpinum,
Oxyria digyna, Veronica alpina, Gnaphalium norvegicum и Saussurea alpina.
Единственный американо-азиатский психрофит — Empetrum subholar-
cticum.
Среди криофитов циркумполярный ареал имеют следующие:
Arctagrostis latifolia
Carex glacialis
C. halleri
Cobresia simpliciuscula
Eutrema edwardsii
J uncus triglumis
Melandrium apetalum
Pedicularis sudetica
Saxifraga cernua
S. foliolosa
S. hieracifolia
Thalictrum alpinum
Девять из них южнее Сибири и Монголии не проникают, следовательно
должны были возникнуть в северной части Азии. Евразиатскими криофи-
тами являются Trisetum subalpestre и Ranunculus sulphureus, а американо-
азиатскими — Saxifraga flagellaris и Crepis папа.
Евразиатские индифферентные виды представлены видами: Rhodiola
rosea, Epilobium davuricum, Potentilla gelida и Antennaria villifera, амери-
кано-азиатские — осокой Carex williamsii. Индифферентный вид Pachy-
pleurum alpinum, заходящий из Азии в арктическую полосу восточной
Европы и в берингийскую часть Америки, мы относим в группу видов
азиатского распространения в связи с его явно азиатским происхождением.
ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ФЛОРОГЕНЕЗИСА ОСОБЕННОСТЯМИ РЕЛЬЕФА
Некоторые аркто-альпийские виды выдают свое горное происхождение
приуроченностью в Восточном Саяне к хребтам с резкими, часто альпий-
скими формами рельефа. В основном это обитатели скал, осыпей, приснеж-
ных участков, берегов стремительных ручьев и красочных альпийских
лугов. Такие обитания являются характерными элементами «южных»
высокогорий альпийского типа, но мало присущи горам северной полосы
таежной зоны и особенно Арктике, хотя и там в связи с горным рельефом
могут быть аналогичные обитания.
Растения, свойственные горам с альпийским рельефом, одновременно
избегающие в распространении плато и хребтов со спокойными формами,
мы называем ультраореофитами. Из высокогорных видов
каждый пятый является ультраореофитом (20%). Зато среди монтанных
и, само собою разумеется, среди придаточных растений ультраореофиты
отсутствуют совершенно. В подгруппе альпийцев, являющейся всецело
альпигенной, на долю ультраореофитов приходится 22% видов. Это сле-
дующие растения (в систематическом порядке):
Ptilagrostis junatovii
Colpodium altaicum
Salix vestita
S. rectijulis
Stellaria umbellata
Cerastium lithospermi folium
256
Melandrium triste
Paraquilegia microphy Ila
Ranunculus altaicus
Papaver pseudocanescens
Rhodiola quadrifida
Smelovskia asplenifolia
Parrya exscapa
P. grandiflora
Draba pygmaea
Saxifraga me la leuca
S. br achy petala
S. androsacea
S. terektensis
Crepis polytricha
Chrysosplenium baicalense
Potentilla biflora
D rya danthe tetr an dr a
Astragalus _sarjilensts
A. kaufmannii
Рейсеdanum hystrix
Primula nivalis
Gentiana uniflora
G. falcata
Pyrethrum pulchellum
P. lanuginosum
Saussurea foliosa
Taraxacum glabrum
В приведенном списке почти все виды свойственны горам южной Си-
бири, Монголии, Средней и отчасти Центральной Азии. Лишь Salix
vestita, кроме южной Сибири, встречается на хребтах близ Охотского моря
и проникает в Северную Америку. Относительно широким распростране-
нием отличается также Stellaria umbellata, ареал который охватывает
пространство от гор Средней Азии на юго-западе до Камчатки и Северной
Америки на северо-востоке. Родина почти всех ультраореофитов нахо-
дится несомненно южнее области основного распространения раститель-
ности гольцового типа, во многом аналогичного северным тундрам. По
данным В. Б. Сочавы (1956), горные тундры (типичное выражение голь-
цового ландшафта) на юге распространены не далее Восточного Саяна и
Алтая. В этой связи весьма показательна черезвычайно резко выраженная
климатологическая гетерогенность альпийцев-ультраореофитов. Из отно-
сящихся видов 14 — психрофильные, 15 — криофильные и лишь 4 —
индифферентные, что составляет не более 11%. Можно предположить,
что в Азии климатологическая гетерогенность высокогорной флоры воз-
растает в южном направлении.
В аркто-альпийской подгруппе ультраореофиты составляют 17%.
Разница на 5% по сравнению с обилием в подгруппе альпийцев связана
с тем, что не все представители аркто-альпийцев альпигенны. Среди аль-
пийцев один из каждых 4^- видов — ультраореофит. Можно предполагать,
что такое же соотношение должно быть и среди аркто-альпийцев, если бы
они все были альпигенными, тогда общее количество растений в подгруппе,
содержащей 18 ультраореофитов, должно достигать 81 вида (18x4.5).
В действительности насчитывается 105 видов. Разница на 24 вида обусло-
влена наличием в подгруппе арктогенных видов. Сходная цифра (25 видов)
была получена выше в результате интерполяции при климатологическом
анализе аркто-альпийцев. Обе цифры согласно свидетельствуют о том, что
в составе высокогорной флоры Восточного Саяна около четвертой части
аркто-альпийцев имеют своей родиной Арктику, что составляет при-
мерно 10% от общего количества наших высокогорных видов (исключая
монтанные и придаточные).
К аркто-альпийским ультраореофитам относятся следующие виды:
Trisetum subalpestre
Т. spicatum
Festuca brachyphy I la
Carex lachenalii
Luzula spicata
Salix nasarovii
S. arctica
Oxyria digyna
Melandrium apetalum
Cardamine be I lidifo lia
Draba alpina
D. fladnizensis
Saxifraga nivalis
S. flagellar is
17 Л. И. Малышев
257
Saxifraga oppositifolia Erigeron eriocalyx
Pachypleurum alpinum Crepis папа
Соотношение количества видов в эколого-климатологических и ареало-
гических группах среди аркто-альпийских ультраореофитов почти та-
кое же, как и в подгруппе аркто-альпийцев в целом. В частности, поло-
вина состава приходится на индифферентные в климатологическом отно-
шении виды и половина же — на распространенные циркумполярно.
В связи с ультраореофильностью большинство, а возможно, и все приве-
денные в списке виды должны иметь альпийское (высокогорное) проис-
хождение. На основе выявленных ранее климатологических тенденций
в становлении флоры можно ожидать, что психрофильные виды с циркум-
полярным и особенно евразиатским ареалом возникли в Европе {Carex
lachenalii, Saxifraga oppositifolia'), криофиты — в Азии, особенно в об-
ласти древнего Ангарского материка {Trisetum subalpestre, Melandrium
apetalum, Saxifraga flagellaris s. 1., Crepis папа и др.), тогда как климатиче-
ски индифферентные виды могут иметь различное происхождение, в част-
ности являться выходцами с горных стран северных широт Азии.
Некоторые аркто-альпийские виды ведут себя противоположно ультра-
ореофитам. Они обнаруживают северное происхождение (горно-тундровое
пли арктическое) приуроченностью в Восточном Саяне к плоским фор-
мам рельефа, занятым горными тундрами. В ряде случаев южнее и запад-
нее нашей области они не распространяются. Таковы Salix nummularia,
S. роlaris, Senecio atripurpureus, а также виды, имеющие на юге Сибири
сходный ареал {Nardosmia gmelinii и др.).
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ КАЛЬЦЕФИЛИИ
Обнажения известняковых пород давно привлекали особое внимание
исследователей. На них нередко удавалось найти редкие растения и целые
фрагменты реликтовой растительности. Л. Н. Тюлина (1962) отметила
сходство между собою лиственничных лесов, развитых на карбонатных
породах в подзонах северной, средней и южной тайги Восточной Сибири.
Интересные материалы собраны К. Н. Игошиной (1960). На гольцовых
вершинах Урала, сложенных основными (габбро) и ультраосновнымп
(пироксенит) породами, она обнаружила относительно богатую кальце-
фильную флору, совмещавшую аркто-альпийские и степные виды. По за-
ключению Игошиной, сохранение растений на основных горных породах
помогает восстановить историю растительного покрова страны.
В связи с малой мощностью и слабой развитостью почвенного горизонта
в высокогорьях, его карбонатность зависит в основном от химизма мате-
ринских горных пород. Обязательные, или облигатные, кальцефильные
виды встречаются почти исключительно на карбонатных (известняковых)
горных породах {Saxifraga oppositifolia, Parnassia laxmannii, Chrysosple-
nium albertii, Valeriana petrophila, Corydalis inconspicua, Dryas crenulata,
Crepis polytricha, Draba pygmaea, Trichophorum uniflorum и др.). В от-
личие от них свободные, или факультативные, кальцефилы распространены
необязательно на карбонатных субстратах, но на них более обычны или
более обильны {Cystopteris filix-fragilis, Ptilagrostis mongholica, Andro-
sace bungeana, Rhododendron adamsii, Lloydia serotina и др.). В некоторых
случаях кальцефильные виды обитают в местах выхода на дневную по-
верхность насыщенных известковыми соединениями «жестких» грунтовых
вод {Nardosmia gmelinii, Salix recurvigemmata, Chrysosplenium peltatum,
отчасти Saxifraga hirculus). В противоположность кальцефилам, сравни-
тельно немногие виды, будучи петрофитами, решительно избегают карбо-
натных субстратов. Чаще они растут на скалах и каменных россыпях,
258
сложенных силикатными (кислыми), гранитоиднымп породами. Таковы
Sedum ewersii, Potentilla elegans, P. desertorum, Salix sajanensis, Dryopte-
ris fragrans, Oxygraphis glacialis, Woodsia ilvensis, Rhododendron аигеит,
Bergenia crassifolia, Ribes altissimum, R. graveolens, R. fragrans, Phyllo-
doce coerulea, Artemisia lagocephala (ssp. lithophila). Многие растения каль-
ций-индифферентны. Они либо не обнаруживают явной приуроченности
к содержащим известь субстратам, либо не являются решительными каль-
цефобами. Четкую грань между кальцефилами (облигатными и факуль-
тативными), кальцефобами и индифферентными видами провести нельзя.
Однако сама кальцефилия является наследственно закрепленной. Так
в качестве кальцефильных растений для гор Северной Америки показаны
Selaginella selaginoides, Cryptogramma stelleri, Cystopteris filix-fragilis,
Asplenium viride, Woodsia glabella, Carex bicolor, Poa alpina, Tofieldia
pusilia, Salix vestita, Thalictrum alpinum, Saxifraga oppositifolia и др.
(Fernaid, 1907). Эти же виды кальцефильны и в условиях Восточного
Саяна, а показанные в качестве кальцефобных, у нас кальцефилии не об-
наруживают (Hierochloe alpina, Cardamine bellidifolia, Sibbaldia procum-
bens, Phyllodoce coerulea и др.).
Мера кальцефильности зависит от местных климатических условий.
Факультативные в условиях высокогорий Dryas oxyodonta, Saussurea
schanginiana и Lloydia serotina в лесном поясе являются облигатными каль-
цефилами, а кальций-индифферентный вид Rhodiola rosea становится фа-
культативным кальцефитом. Аналогично ведут себя придаточные и мон-
танные виды криофильной группы (Festuca albifolia, Erysimum flavum,
Oxytropis filiformis, Carex pediformis, Crepis tenuifolia, Torularia humilis
и др.). В более благоприятных по климату условиях — в нижних поясах
гор — они являются факультативными или же потенциальными кальце-
филами, а на гольцах — облигатными. Эта же тенденция прослеживается
в случае произрастания кальцефилов в различных по влажности районах
высокогорий. Факультативные криофиты в гумидном климате становятся
облигатными — растут почти исключительно на карбонатных субстратах
(Smelovskia asplenifolia, Ptilagrostis mongholica, Pedicularis oederi, Astra-
galus oroboides, Festuca albida и др.). Кальцефобпые психрофиты в опти-
мальных для себя условиях повышенной влажности климата, наоборот,
относятся терпимо к карбонатным субстратам. Таким образом является
общим правилом, что факультативные кальцефилы в крайних климатиче-
ских условиях становятся облигатными, а потенциальные среди индиф-
ферентных видов — факультативными. Кальцефилия как бы расширяет
климатические пределы существования вида — способствует проникнове-
нию высокогорных видов в лесной пояс и придаточных — в высокогорья.
Вместе с тем она позволяет высокогорным видам легче преодолевать кли-
матические рубежи при расселении и сохраняться на известняках при из-
менении климатических условий.
По химическим особенностям к карбонатным (щелочным) породам
близки основные и особенно ультраосновные. На ультраосновных породах
Джидинского нагорья мы обнаружили кальцефильные виды: Festuca al-
bida, Draba pygmaea, Smelovskia asplenifolia, Paraquilegia microphylla^
Stellaria petraea, Rhododendron adamsii, Woodsia glabella, Cobresia simpli-
ciuscula, Eritrichium rupestre ssp. sajanense. Но в целом флора на них менее
своеобразна, в частности, отсутствуют некоторые характерные кальце-
фиты, как Carex macrogyna и Le onto podium ochroleucum. Нахождение
специфичных растений, особенно из семейства Caryophyllaceae, можно
ожидать на обнажениях серпентинита, или змеевика (Rune, 1953).
Но в отличие от известняков, эта порода распространена в Восточном
Саяне незначительно, поэтому при изучении вопросов флорогенезиса
представляет второстепенный интерес.
17*
259-
Факультативные и облигатные кальцефилы составляют четвертую часть
всей флоры Восточного Саяна (133 вида, или 25%). Большинство их (56%)
относится к криофильной группе (криофиты, ксерокриофиты и криоксеро-
фиты). Психрофильных представителей насчитывается в пять раз меньше —
11% (Polystichum lonchitis, Asplenium viride, Salix vestita, S. arctica var.
altaica, S. krylovii Parrya nudicaulis, Dryas punctata, Oxytropis jurtze-
vii, Gentiana uniflora и др.). Остальные виды, составляющие треть всех
кальцефитов (33%), относительно индифферентны в климатологическом
отношении. Общее обилие кальцефильных растений и значительное пре-
обладание среди них криофитов (56% против 33% во флоре в целом) сви-
детельствуют о возросшей влажности климата со времени становления
высокогорной флоры. Следствием было превращение части потенциаль-
ных криофильных кальцефитов в факультативные, а последних — в об-
лигатные. Одновременно увеличилось обилие кальций-индифферентных
видов в результате расширения экологической амплитуды некоторых пси-
хрофитов, ведших до этого себя как кальцефобы.
В ряду растений по их специфичности для высокогорий (придаточные—
монтанные—высокогорные) участие кальцефитов закономерно возрастает
(21, 24, 27%). Это говорит о том, что повышенная сухость климата сопро-
вождала прежде всего время становления основного ядра высокогорной
флоры, которое мы должны связывать с фазами плейстоценового оледене-
ния. Иначе говоря, фазы оледенения были не только суровыми в темпера-
турном отношении, но и относительно сухими. Такой вывод внешне пред-
ставляется несколько парадоксальным, так как в основе оледенения
должно быть прежде всего понижение среднегодовых температур и уве-
личение влажности климата. Так, по свидетельству А. И. Толмачева (1944),
ботанические данные говорят о далеко идущем процессе иссушения гор
Средней Азии со времени ледникового периода; оледенение Памиро-Алая
было связано с эпохой резкого повышения выпадения осадков, тогда как
температуры эпохи последнего оледенения были не ниже современ-
ных.
Палеогеография не располагает пока что убедительными фактами,
которые позволили бы отождествлять ритмику и особенности ледникового
периода в горах Средней Азии и Центральной Сибири. Даже возможность
синхронизации фаз ледникового периода на территории Европы и Азии до
недавнего времени ставилась под сомнение и не рассеяна окончательно
до настоящего времени. Однако условную аналогию в проявлениях эпохи
плейстоценового оледенения на территории Средней Азии и Центральной
Сибири можно провести. Как и в Средней Азии, послеледниковая эпоха
голоцена отличалась у нас повышенной сухостью, продолжавшейся до не-
давнего времени. С нею мы связываем представление о ксеротермическом
максимуме. Высокая же гумидность климата (черта возможного сходства
<с Средней Азией) могла предшествовать фазам оледенения. Однако сами
юледенения сопровождались более сухим по сравнению с современным
млн же близким по влажности климатом и гораздо более низкими темпе-
ратурами. Наряду с оледенением создавались условия для широкого раз-
вития криофильного растительного покрова в горах и криоксерофиль-
гного на низких уровнях.
Сделанные выводы не противоречат палеогеографическим данным. По
определению С. С. Воскресенского (1962), Восточный Саян находится в на-
стоящее время на грани оледенения. Его вызвало бы снижение снеговой
линии на 200—300 м. Весь ход развития растительного покрова в послетре-
тичное время говорит об усилении сухости и суровости температурного
режима. Следствием была замена гигротермофильной аркто-третичной рас-
тительности неморальной, затем темнохвойной и, наконец, в случае
максимальной сухости и холодности, светлохвойной (особенно листвен-
.260
ничной) и степной. На основе спориво-пыльниьых аналн-.-ь /з четвертич-
ных отложений Приангарья М. П. Грпчук (1959) установила следующую
ритмичность в изменении климата: теплый и сухой, далее — теплый и
влажный, затем — холодный и сухой, затем снова — теплый и сухой
и т. д. По ее данным, оледенения совпадали с периодами холодного и су-
хого климата, при одновременном усилении роли травянистой (в част-
ности, степной) растительности. Аналогичные выводы для юго-западного
Прибайкалья сделал С. С. Воскресенский (1959). Согласно предложенной
им схемы четвертичной истории, в фазу предпоследнего оледенения были
распространены светлохвойные и березовые леса, в конце имело место
частичное остепнение. Последнее оледенение было двукратным. Первое
усиление ледниковой деятельности, которое было максимальным, сопро-
вождалось развитием светлохвойных лесов, остепнения и, возможно, лесо-
тундровой растительности (обилие пыльцы березы), второе — распро-
странением разреженных светлохвойных лесов, степных участков и
холодолюбивых представителей флоры. Существование лесотундрового*
ландшафта в равнинных условиях Прибайкалья во время последнего оледе-
нения подтверждается археологическими находками, сделанными при рас-
копках стоянок первобытных охотников арктического склада в Мальте
и Бурети (Окладников, 1950). Причиной этого оледенения было прежде
всего похолодание, а не увеличение влажности климата. Иначе трудно
объяснить безлесие низменных мест Прибайкалья, расположенных вне
перигляциальной зоны.
С нашими данными согласуется также высказывание Д. К. Зерова
(1946). По его представлению, на равнинах Восточной Европы во время
последнего оледенения в перигляциальной области господствовал анти-
циклональный режим с резко континентальными климатическими усло-
виями. Это позволило степным элементам продвинуться далеко на север.
Однако Д. К. Зеров отрицает существование эпохи ксеротермического суб-
бореального максимума в голоцене. Нельзя не согласиться с ним в том,
что типичный пример ксеротермического режима — климат Средиземно-
морья — вряд ли аналогичен климату исторической эпохи, которую палео-
географы определяют как ксеротермическую. Как бы то ни было, мы не
располагаем данными, которые говорили бы за то, что среднегодовые (не
летние!) температуры в эпоху голоценового ксеротермического максимума
были выше, чем в настоящее время. Различие заключается скорее в мере
континентальности климата.
В связи с анализом реликтовых проявлений во флоре известняковых
обнажений на северо-востоке европейской части СССР, Ю. П. Юдин
(1963) подразделяет голоцен на фазы: 1) арктическую сухую и холодную,
2) бореальную влажную и прохладную, 3) лесостепную, сухую и теплую,
4) предсовременную влажную и теплую и 5) современную влажную и
прохладную. Признавая несомненную удачность этой схемы в целом, мы
считаем целесообразным ее видоизменить, по крайней мере, применительно
к условиям Центральной Сибири — объединить две последние фазы, обо-
значив их как одну современную влажную и теплую фазу. Третья фаза
является ксеротермической, а первая по своим особенностям близка к фазе
последнего оледенения и, возможно, заслуживает отнесения к плейсто-
цену. Тогда в упрощенном виде мы будетм иметь схему: 1) ранний голо-
цен — влажная и прохладная бореальная фаза; 2) средний голоцен —
сухая и теплая суббореальная, или ксеротермическая фаза; 3) поздний
голоцен — современная влажная и теплая фаза (длится около 3000 лет).
Последовательность этих фаз совпадает с ритмом изменения климата,
установленным П. М. Гричук (см. выше) для ледникового периода. Как
будто подтверждается вывод некоторых исследователей о том, что голоцен
является очередной межледниковой эпохой.
261
Особенно велико участие кальцефилов в подгруппе аркто-альпийских
видов, число которых достигает здесь 30% против 24% в альпийской
группе. Это обстоятельство должно быть поставлено в связь с более зна-
чительной удельной ролью аллохтонных видов среди аркто-альпийцев по
сравнению с остальными эколого-географическими группами. Расширяя
климатологические пределы существования растений, кальцефилпя спо-
собствовала миграциям на далекие расстояния и выживанию видов в слу-
чае изменения общеклиматических условий. Следовательно, в обмене эле-
ментами между высокогорьями Азпи и Арктикой наибольшее преимуще-
ство из мигрировавших видов имели кальцефиты, которым было легче
преодолеть климатические барьеры.
Выводы о флорогенетической обусловленности кальцефилии подтверж-
даются следующими данными климатологического анализа.
Таблица 3
Процентное участие кальцефильных видов в климатоло-
гических группах
Климатологические группы Эколого-географические группы
придаточ- ная монтан- иан высокогорная
альпий- ская аркто-аль- пийская
Психрофильная . . 5 10 9 23
Индифферентная . . 6 22 23 33
Криофильная . . . 61 39 38 33
Как видно из табл. 3, в ряду групп по их отношению к влажности кли-
мата (психрофильная—индифферентная—криофильная) наблюдается воз-
растание удельной роли кальцефитов. Кальцефилия как бы компенсирует
недостаточную в настоящее время сухость климата. Однако рост кальце-
филии осуществляется в неодинаковых темпах в различных эколого-
географических группах. Цифры почти совпадают в случае монтанных и
альпийских видов. В придаточной группе кальцефилия очень резко про-
является среди криофильных представителей (криоксерофитов). В аркто-
альпийской подгруппе, наоборот, кальцефитов много в индифферентном
и психрофильном комплексах. Эти отличия должны быть связаны с кли-
матическими особенностями эколого-географических групп.
В монтанном комплексе соотношение процентного участия кальцефиль-
ных видов в психрофильпой, индифферентной и криофильной группах
выражается пропорцией 1 : 2.2 : 3.9. Почти такое же соотношение, но
более резко выраженное, наблюдается в случае альпийских видов —
1 : 2.6 : 4.2. Как мы показали раньше, обитание в гумидных условиях
усиливает кальцефилию криофитов и, наоборот, расширяет экологиче-
скую амплитуду психрофитов: приближает кальцефобные виды к кальций-
индифферентным и превращает облигатных кальцефилов в факультатив-
ных. Поэтому почти прямо пропорциональное возрастание доли кальце-
фитов в климатологическом ряду должно быть прежде всего связано
с общим изменением влажности климата сравнительно с периодом станов-
ления основного ядра высокогорной флоры. Вряд ли случайно, что в аль-
пийской группе рост кальцефилии совершался более интенсивно, нежели
в монтанной. Это обстоятельство еще раз свидетельствует о том, что мон-
танный комплекс сформировался в условиях большей в среднем влаж-
ности.
262
В аркто-альпийской подгруппе мы имеем пропорцию 1 : 1.4 : 1.4.
Значительное совпадение процентного участия кальцефитов в различных
комплексах аркто-альпийцев, отличающихся по требовательности к влаж-
ности климата, должно быть поставлено в связь с повышенной аллохтон-
ностью аркто-альпийской подгруппы сравнительно с монтанной и особенно
альпийской. Кальцефилия более или менее одинаково способствует мигра-
циям психрофитов, индифферентных к влажности климата видов и крио-
фитов. Поэтому климат Восточного Саяна, весьма пестрый по влажности,
мало влиял на подбор иммигрировавших видов в зависимости от их тре-
бований к атмосферному увлажнению. Главной предпосылкой иммигра-
ции была способность растений преодолевать климатические барьеры на
пути расселения. В этом отношении несомненное преимущество имели
кальцефильные виды. Можно заключить, что формирование кальцефиль-
ного комплекса в аркто-альпийской подгруппе определялось усилением
кальцефильности вследствие возрастания влажности климата в современ-
ную эпоху, с одной стороны, и первоначальным подбором кальцефиль-
ных видов в результате иммиграции, с другой. В альпийской подгруппе
фактор подбора кальцефитов в результате иммиграции имел меньшее
значение.
В придаточной группе климатологическое соотношение кальцефильных
видов определяется величинами 1 : 1.2 : 12.2. Слабая выраженность каль-
цефилии среди психрофильных и индифферентных растений, отличающая
эту группу от аркто-альпийского комплекса, свидетельствует о том, что
фактор подбора кальцефитов в результате иммиграции не должен был
в данном случае оказывать сколько-нибудь значительное влияние, тем бо-
лее что все придаточные виды — лишь выходцы из лесного и лесостепного
поясов. Находясь в высокогорьях у верхнего предела распространения,
они растут здесь в крайних для себя климатических условиях. Поэтому
изменение условий в сторону увлажнения или сухости неизбежно должно
повлечь за собой гибель соответственно криоксерофильных или мезопсих-
рофил ьных видов. Более стойкими окажутся лишь индифферентные к влаж-
ности климата и кальцефильные виды. Действительно, придаточная группа
отличается максимальным сравнительно с остальными эколого-географи-
ческими комплексами участием индифферентных к влажности климата
видов (54% от видового состава группы). Это свидетельствует о значи-
тельном изменении влажности климата в недалеком прошлом. Весьма
большое обилие кальцефитов в криофильной группе — показатель того,
что климат изменился в сторону увлажнения, которое способство-
вало усилению кальцефилии среди криоксерофитов и вымиранию некаль-
цефильных криоксерофитов. С последним обстоятельством связано зна-
чительное увеличение процентного участия кальцефилов среди криок-
серофитов.
Можно заключить, что, кроме наследственной предрасположенности,
связанной с обитанием на известняковых субстратах, кальцефилию уси-
ливает увеличение влажности климата. Особенно большое участие кальце-
фильных видов в составе высокогорной флоры связано с облегченностью
иммиграции и большей выживаемостью при изменении климатических
условий в сторону увлажнения. Расселение видов осуществляется наи-
более легко, когда они относительно индифферентны к влажности климата
или являются кальцефильными. Обе особенности позволяют легче преодо-
левать климатические барьеры.
Мы вправе ожидать, что более аллохтонные флористические комплексы
будут иметь среди кальцефитов наибольший процент индифферентных
к влажности климата видов. На этой основе можно более объективно уста-
новить роль миграций и автохтонного развития в становлении высокогор-
ной флоры. Имеем следующий ряд возрастания процентного участия
263
индифферентных видов в кальцефильных группах, принадлежащих раз-
личным эколого-географическим комплексам.
Придаточный Альпийский Монтанный Аркто-альпийский
16 24 41 47
Соответственно этому увеличивается роль аллохтонных элементов в сло-
жении флоры. В обратной пропорции изменяется процентное участие
криофильных видов, характеризуя относительную меру автохтонности:
80, 65, 46, 34%. Судя по порядку в расположении эколого-географических
комплексов, наибольшей автохтонностью отличается придаточная группа.
Ее генезис не зависит непосредственно от дальних миграций видов, а почти
всецело определяется составом растений, свойственных нижним поясам
гор. Из других эколого-географических комплексов наиболее автохтонен
альпийский. Эта его особенность связана с затрудненностью обмена ви-
дами между различными горными системами в случае, когда граница леса
не понижена в связи с оледенениями. Более аллохтонна монтанная группа
в связи с меньшей затрудненностью миграций слагающих ее видов. Наи-
большей же аллохтонностью отличается аркто-альпийский комплекс; воз-
никновение его почти исключительно связано с миграциями в фазы оле-
денения. Альпийский и аркто-альпийский комплексы образуют в совокуп-
ности высокогорную группу. Ее кальцефильный комплекс на 35% состоит
из климатически индифферентных видов и на 51 % из криофильных видов.
Данные о кальцефилии растений подтверждают сделанные ранее вы-
воды об основных закономерностях в генезисе высокогорной флоры Вос-
точного Саяна. В частности, дополнительно подтверждается заключение
о формировании основного состава высокогорной флоры в условиях повы-
шенной сухости климата, которая может быть поставлена в связь с холод-
ным и сухим климатом в фазы плейстоценового оледенения. Монтанная
группа, как более древняя генетически, сформировалась в среднем в бо-
лее влажных условиях. Комплектование придаточной группы тесно свя-
зано с голоценовой эпохой ксеротермического максимума. В настоящее
время мы имеем фазу относительно влажного климата, может быть, ана-
логичную тем, которые предшествовали фазам плейстоценовых оледенений.
Кальцефильные виды в генезисе высокогорной флоры Восточного Саяна
играли выдающуюся роль. Облегчая миграции, кальцефилия способство-
вала деятельному обмену видами между горными системами Азии и фло-
рой Арктики.
В результате иммиграции извне кальцефильных видов в Восточном
Саяне на известняках нередко произрастают по соседству растения, про-
исходящие из различных ботанико-географических областей (провинций).
Здесь могут быть найдены арктические и северо-азиатские виды, для ко-
торых Восточный Саян является крайним югом (Nardosmia gmelinii,
Trichophorum uniflorum, Dryas octopetala, Parrya nudicaulis, Carex mela-
nocarpa, C. glacialis и др.). Вместе с тем у крайнего северного предела
растут виды, область основного распространения которых охватывает
внутреннюю и Среднюю Азию (Valeriana petrophila, Veronica macrostemon,
Parrya exscapa, Corydalis inconspicua). Наряду с альпийскими и аркто-аль-
пийскими видами на известняковых же обнажениях встречаются реликто-
вые комплексы остепненной растительности или отдельные степные виды.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ С ФЛОРАМИ ГОРНТЛХ СИСТЕМ АЗИИ
За исключением малочисленной группы эндемичных видов, ареал пред-
ставителей высокогорной флоры не ограничен пределами Восточного
Саяна. Часть видов имеет здесь лишь изолированное (островное) нахож-
264
дение, тогда как ареал других продолжен в сторону Западного Саянаг
гор сопредельной Монголии или Хамар-Дабана. Наиболее специфичные
для высокогорной флоры Восточного Саяна альпийские растения, насчи-
тывающие 149 видов, по характеру общего распространения можно разде-
лить на три группы, или комплекса.
1. Монголо-южносибирская группа, наиболее много-
численная, состоящая из 118 видов. Относящиеся к ней растения имеют
исключительно или преимущественно монголо-южносибирский ареал,
охватывающий высокогорья средней полосы нагорной Азии (Алтай, Куз-
нецкий Алатау, Западный и Восточный Саяны, Танну-Ола, Тувинское на-
горье, Монгольский и Гобийский Алтай, Прикосоголье, Хангай, Хамар-
Дабан, горы Даурии с гольцом Сохондо, Хэнтэй). Группа содержит 38 пси-
хрофитов, 52 криофита и 28 индифферентных к влажности климата видов.
2. Центральноазиатская группа — 15 видов, распро-
страненных в основном или преимущественно в горной полосе от южной
Сибири до Средней и Центральной Азии. Она содержит четыре психрофита
(Trollius altaicus, Sedum ewersii, Chrysosplenium nudicaule, Sanguisorba
alpina), восемь криофитов (Deschampsia koelerioides, Elymus schrenkianus,
Carex melanantha, C. stenocarpa, Trollius lilacinus, Parrya exscapa, Drya-
danthe tetrandra, Saussurea leucophylla) и три индифферентных вида (Pa-
raquilegia microphylla, Papaver croceum, Thermopsis alpina).
3. Североазиатская группа. Включает 15 видов, распростра-
ненных в горной полосе от южной Сибири и Монголии до субарктической
полосы Азии. Некоторые из них проникают в пределы арктических гор
или свойственны отчасти горам Северной Америки (Festuca altaica, Salix
vestita, Stellaria umbellata, Campanula dasyantha и, может быть, Bray a
siliquosa и Potentilla biflora, для которых показания мало достоверны).
В климатологическом отношении пять видов психрофильны (Salix ves-
tita, Swertia obtusa, Nardosmia saxatilis, Pedicularis incarnata, Festuca ja-
cutica), четыре криофильны (Festuca altaica, Trichophorum uniflorum,
Rhododendron adamsii, Pedicularis tristis) и шесть индифферентны (Salix
berberifolia, Silene chamarensis, Bray a siliquosa, Ribes fragrans, Campanula
dasyantha, Artemisia lagocephala).
Особый склад ареала имеет индифферентный вид Potentilla gelida,
распространенный в горах Евразии от Скандинавии на севере до Передней
Азии и Гималаев на юге, проникающий местами в Арктику. Широким
в меридиональном направлении ареалом он отличается от других альпий-
ских видов и в этом отношении приближается к аркто-альпийским расте-
ниям. Имея несомненно горное азиатское происхождение, он не чужд
арктической флоре. В частности, его изолированное нахождение в горах
Скандинавии может рассматриваться в качестве арктического (не альпий-
ского) в согласии с представлением Экмана, который флору и фауну
скандинавских высокогорий относит к арктическому («скандиарктиче-
скому») типу (Ekman, 1962—1963).
Монголо-южносибирская группа по своим генетическим особенностям
близко соответствует нашему представлению об основном, автохтонном
ядре высокогорной флоры Восточного Саяна. На ее долю приходится ос-
новная масса альпийских видов — всего 80%, тогда как центральноази-
атская группа обнимает 10% видов и североазиатская — 10%. Такое
соотношение свидетельствует о том, что высокогорья южной
Сибири и Монголии, связанные между собою
почти в единую систему, представляют самосто-
ятельный мощный очаг альпийского видооб-
разования. Подавляющее большинство монголо-южносибирских
растений не приурочено в распространении только к одной какой-либо гор-
ной системе в пределах южной Сибири и Монголии. Поэтому вряд ли бу-
265
дет правильным утверждение, что Восточный Саян или, к примеру, Алтай
является главным центром альпийского видообразования в масштабе
южной Сибири и Монголии. В случае же, когда сравнивается монголо-
южносибирская альпийская флора со свойственной высокогорьям север-
ной Азии или высокогорьям Средней и Центральной Азии, сходство усту-
пает место значительным различиям в отношении состава альпийских видов.
В климатологическом отношении монголо-южносибирский комплекс
близко напоминает спектр альпийской группы в целом. Разница между
ними в обилии психрофитов, криофитов и индифферентных к влажности
климата растений, а также кальцефильных видов не превышает 1—2%.
Поэтому выводы, сделанные ранее на основе климатологического анализа
альпийской группы в целом, одинаково справедливы и для ее монголо-
южносибирского комплекса.
Климат высокогорий южной Сибири и Монголии неоднороден. Повы-
шенной аридностью отличаются горы Монголии и повышенной гумидно-
стью — западные горные системы, в частности периферические хребты
Алтая, Кузпецкий Алатау и Западный Саян. С этим связано преимуществен-
ное распространение части криофильных видов в Монголии и во внутрен-
них частях Алтая (Valeriana petrophila, Corydalis inconspicua, Veronica
macrostemon, Crepis polytricha и др.), а психрофильных видов, наоборот,
на западе южной полосы горной Сибири (Aconitum pascoi, Sedum ewersii,
Oxytropis alpina, Hedysarum austrosibiricum, Veronica sajanensis, Pedicula-
ris argutiserrata, P. brachystachys, Saussurea foliosd).
На флористическую близость высокогорий Монголии и южной Сибири
в свое время обратил внимание Н. В. Павлов (1929), исследовавший ра-
стительный покров Хангая. По его заключению, гольцы Хангая всецело
заселены выходцами с Алтая и Саян; барьером при миграции с юга были
пустыни. На наш взгляд, едва ли можно согласиться с тем, что высокогор-
ная флора Хангая всецело аллохтонна, но ее генетические связи с флорами
других высокогорий Монголии и южной Сибири не вызывают сомнений.
По нашим подсчетам, в высокогорьях Монголии произрастает 105 альпий-
ских видов, общих с флорой Восточного Саяна. Сходство достигает 70%.
Среди совместных видов психрофитов — 26%, криофитов — 47%, индиф-
ферентных — 27%. Судя по этим данным, в совместном с Монголией аль-
пийском комплексе мало обильны психрофиты, но соответственно богаче
представлены криофиты (на 5%) и отчасти индифферентные виды (на 1%).
С преобладанием криофитов в свою очередь сопряжено обилие кальцефиль-
ных видов (разница на 6%). Можно заключить, что во взаимоотношении
высокогорных флор Восточного Саяна и Монголии преобладал обмен
криофильными видами.
Монголо-южносибирская группа воплощает особенности основного
ядра высокогорной флоры Восточного Саяна. Североазиатская группа
совмещает черты высокогорных флор северной Азии, связанных генетиче-
ски с альпийским комплексом Восточного Саяна, а центральноазиатская —
особенности альпийских флор Средней и Центральной Азии. Данные
табл. 4 подтверждают сделанный выше (на основании другого материала)
вывод о том, что относительно южные высокогорные флоры Азии отли-
чаются от северных более значительной климатологической гетерогенно-
стью, с которой связано малое обилие индифферентных к влажности кли-
мата видов. Судя по соотношению процентных показателей, в генетиче-
ских взаимоотношениях альпийской флоры Восточного Саяна и северной
Азии преобладал обмен климатически индифферентными видами, а в слу-
чае высокогорий Средней и Центральной Азии — преимущественно кри-
офильными, что связано с высокой общей аридностью внутренней Азии.
В целом основное ядро высокогорной флоры Восточного Саяна, олицетво-
ряемое монголо-южносибирским ареалогическим комплексом, по обилию
266
Таблица 4
Процентное обилие альпийских видов в климатологических
группах, относящихся к различным ареалогическим ком-
плексам (группам)
Ареалогические группы Климатологические группы криофиль- ная Всего
психро- фильн а я индиффе- рентная
Североазпатская . . 33 40 27 J00
Монголо-южносибир- ская 32 24 44 100
Центральноазиат- ская 27 20 53 100
криофильных и индифферентных видов больше напоминает центрально-
азиатский комплекс, нежели североазиатский, хотя и занимает по показа-
телям промежуточное положение.
Как видно из табл. 5, наиболее теспо Восточный Саян связан флороге-
нетическп с ближайшими горными системами — с Тянь-Шанем, включая
Саур и Тарбагатай, с одной стороны, и с северным Прибайкальем со Ста-
новым хребтом — с другой (35 и 38% общих видов). Эти горные системы
на юго-западе сменяются Памиро-Алаем с примыкающими к нему горами
западной окраины Тибета, а на северо-востоке — горами северо-восточной
Азии (яно-индигирские хребты, Берингия). Все эти поднятия, располо-
женные на вытянутой в юго-западпом направлении линии, являются
звеньями единой трансазиатской системы гор, по которой в плейстоцене
Таблица 5
Численность видов, общих с флорами различных горных
систем Азии (в %)
Регион
Северо-восточная Азия........
Северное Прибайкалье и хр. Ста-
новой ......................
Восточный Саян..............
Тянь-Шань (с Тарбагатаем и
Сауром) ...................
Памиро-Алап ................
Центральная Азия ............
Всего гидов Климатические группы Всего
психро- фильная индиффе- рентная крио- фильная
17 32 36 32 100
38 37 28 35 100
100 32 26 42 100
35 42 16 42 100
13 25 25 50 100
7 20 30 50 100
совершался усиленный обмен альпийскими и арктоальпийскими элемен-
там#. Памиро-Алай и ближайшие хребты на северо-востоке Азии удалены
от Восточного Саяна почти на 2500 км. Соответственно этому количество
«общих альпийцев уменьшается до 13 и 17%.
Обмен альпийскими видами Восточного Саяна с хребтами на северо-
востоке Азии осуществлялся исключительно через посредство гор север-
ного Прибайкалья и Станового хребта. В связи с этим на северо-востоке
отсутствуют свойственные Восточному Саяну растения, которые не были бы
обнаружены на Становом хребте и в горах северного Прибайкалья. Исклю-
чение составляет обитающий на Камчатке вид Stellarta umbellata. Однако
нахождение его в последующем на Становом хребте или в северном При-
267
байкалье в принципе вероятно. Флористические связи с высокогорьями
умеренной полосы Дальнего Востока весьма слабые. Они осуществлялись
не иначе как через посредство Станового хребта.
Судя по составу общих альпийских видов, высокогорная флора се-
верного Прибайкалья и Станового хребта отличается от восточносаянской
несколько повышенной психрофильностью (криофитов меньше на 7%,
психрофитов больше на 5%). Повышение в комплексе роли индифферент-
ных видов на 2% скорее связано с более северным характером флоры и воз-
растанием роли аллохтонных для Восточного Саяна видов. В комплексе,
общем с северо-востоком Азии, участие индифферентных видов увеличено
на 10%, но соответственно снижено значение криофитов.
Непосредственные флористические связи Восточного Саяна (как и
других горных систем южной Сибири и Монголии) с высокогорьями Цент-
ральной Азии (Тибет, Гималаи) не прослеживаются. Обмен альпийскими
элементами осуществлялся, по-видимому, исключительно с помощью гор-
ной дуги, обрамляющей с запада Центральную Азию. Длина этого «пути»
превышает 2500 км, хотя прямое расстояние между Восточным Саяном
и ближайшей окраиной Тибета составляет лишь около 1500 км. Неодоли-
мым препятствием для прямого обмена видами как в плейстоцене, так и
в настоящее время являлась пустыня Гоби, полностью исключающая аль-
пийские миграции. Количество общих видов по мере удаления от Восточ-
ного Саяна значительно уменьшается: до 35% на Тянь-Шане, до 13% на
Памиро-Алае и до 7% в Центральной Азии. Кроме расстояния, несомнен-
ное влияние на интенсивность обмена видами влияют климатические осо-
бенности горных систем. Тяныпанский комплекс альпийских видов, об-
щих с Восточным Саяном, отличается повышенной психрофильностью.
Разница в обилии психрофитов равна 10%. Соответственно этому умень-
шено количество индифферентных к влажности климата видов.
В связи с летней засушливостью климата флора Памиро-Алая отли-
чается повышенной криофильностью. В комплексе общих видов количе-
ство криофитов возрастает на 8% по сравнению с альпийской флорой Во-
сточного Саяна. Соответственно этому роль психрофитов уменьшается
на 7 %, а разница в количестве индифферентных видов уменьшается до 1 %.
Сходными показателями отличается комплекс альпийских видов, общих
с флорой Центральной Азии, но черты криофильности выражены резче.
Психрофитов в нем меньше на 12%. Зато роль индифферентных видов впер-
вые повышена (на 4%), что связано с подбором видов, которые могут легче
осуществлять дальние миграции. Индифферентные растения способны легче
преодолевать климатические барьеры, обусловленные различиями в ат-
мосферном увлажнении.
В связи с опосредствованностью генетических отношений, в высокогор-
ных флорах Восточного Саяна и Центральной Азии нет ни одного вида,,
который не обитал бы в горах Средней Азии, образующих западную ок-
раину нагорной Азии. Особый случай представляет эндемичный для Во-
сточного Саяна альпийский вид Aconitum popovtt. Он весьма близок к ти-
бетскому A. tanguticum. Не исключена возможность того, что после
накопления достаточных гербарных материалов, оба таксона будут объеди-
нены в один вид. В таком случае вызывает недоумение его отсутствие в го-
рах Средней Азии. Однако оттуда описан очень близкий вид A. rotundi-
folium Каг. et Kir. Учитывая путь расселения исходного для всех троих
видов предка по горной дуге, образующей западную границу Центральной
Азии, можно a priori ожидать, что A. popovtt не более родствен тибетскому
A. tanguticum, нежели тяныпанский А. гotundifolium. Название послед-
него — приоритетное для всех трех «видов» в случае, если они окажутся
тождественными. Но в любом случае они являются продуктами дифферен-
циации единого исходного типа.
268
ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
СОВРЕМЕННЫМИ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ;
ВИКАРИЗМ
Вспомогательное значение для решения вопросов флорогенезиса имеет
детальный анализ распространения растений в пределах конкретных гор-
ных систем с учетом особенностей общего распространения. Принципиаль-
ное обоснование этого метода разработал А. И. Толмачев (19526, 1957а),
показавший его перспективность в качестве косвенного свидетельства
при решении геологических и палеогеографических проблем, связанных
€ определением относительного возраста горных поднятий. Предпринятый
им конкретный анализ позволил достаточно убедительно осветить возмож-
ные пути формирования высокогорной флоры Гиссарского хребта в Сред-
ней Азии (Толмачев, 19576).
Характер распространения растений в высокогорьях Восточного Саяна
тесно зависит от климатических особенностей отдельных районов. Как
показано в разделе «Физико-географические условия существования вы-
сокогорной флоры Восточного Саяна», наибольшей влажностью климата
отличаются три ботанико-географических района — Манский, Агульский
и Восточно-Тункинский, умеренной влажностью — Восточно-Удинско-
Сенцынский, умеренной сухостью — Западно-Удинский и повышенной
сухостью — Окинско-Джидинский. Сообразно этому в распространении
растений четко прослеживается зависимость от особенностей влажности
климата отдельных районов.
Растения, отличающиеся высокой требовательностью к повышенной
влажности климата, распространены «полярно». Они встречаются в Ман-
ском и Агульском районах, а затем, после большого перерыва, на противо-
положном конце гор — в Восточно-Тункинском районе (Рolystichum lon-
chitis, Asplenium viride, Festuca jacutica var. nutans — карта 1). Однако не-
которые другие растения гумидного склада встречаются только на запад-
ной окраине гор (Primula pallasii, Chrysosplenium nudicaule, Corydalis
bracteata, Sanguisorba alpina, Athyrium alpestre, Anemone altaica, Woodsia
alpina, W. subcordata — карты 1, 42) или, наоборот, только на восточной
(Роа ircutica, Koeleria geniculata, Veronica densiflora, отчасти Schibaterant-
his sibirica, Trollius altaicus — карты 6, 26). Кроме значительной дизъюнк-
тивности ареалов, многие из названных видов характеризуются еще од-
ной общей особенностью: они свойственны в основном верхней части лес-
ного и подгольцовому поясам, по эколого-географическим особенностям
занимая как бы положение между монтанными и альпийскими видами.
С учетом того, что монтанный комплекс флорогенетически предшествовал
альпийскому, такие растения должны рассматриваться как часть первич-
ного ядра высокогорной флоры. Судя по экологическим особенностям сла-
гающих видов, оно сформировалось в условиях сравнительно высокой
влажности климата.
Менее строгие психрофиты и психромезофиты встречаются на большем
протяжении гор, но образуют лакуны в сухом Окинско-Джидинском и
умеренно сухом Западно-Удинском районах (Lycopodium alpinum, Sela-
ginella selaginoides, Phyllodoce coerulea, Colpodium altaicum и др. — карты
2, 50). Ареал других растений более ограничен. Он состоит из трех остро-
вов, образованных влажными и умеренно влажными районами (Rhaponticum
•carthamoides, Carex lachenalii, Bupleurum аигеит— карта 64). Более частым
является случай, когда ареал охватывает почти полностью западную и
центральную части области, а на востоке в связи с повышенной аридностью
климата образует только остров, приуроченный в основном к Восточно-
Тункинскому району (Pyrethrum pulchellum, Saussurea latifolia, Trisetum
altaicum, Crepis lyrata — карты 4, 63). Некоторые психрофиты распро-
269
странены только в западных и центральных частях гор (Viola altaica?
Cicerbita azurea, отчасти Oxytropis altaica). Распространение ряда других
видов не совпадает строго с районами одинакового увлажнения, но все же
приурочено к относительно влажным частям горной системы.
Криофильные (и ксерокриофильные) растения по распространению
противоположны психрофитам. Менее строгие из них занимают преимуще-
ственно восточную и центральную части области, что отражает тенденцию
общего возрастания сухости климата в восточном направлении. Западные
границы распространения криофитов с таким складом ареала проходят
по хребту Удинскому или Агульским белкам (Нelictotrichon mongholicum,
Carex macrogyna, C. glacialis и др. — карты 5, 13, 14 и др.). Многие кри-
офиты распространены дизъюнктивно. Они встречаются в Окинско-Джи-
динском, а затем в Западно-Удинском районе. Их ареалы в этом случае
более или менее совпадают с территорией сухих и умеренно сухих высоко-
горий (Trisetum subalpestre, Festuca venusta, Carex melanocephala, Caragana
jubata и др. — карты 3, 7, 12, 47 и др.). Наконец, часть видов распро-
странена всецело или преимущественно на территории Окинско-Джидин-
ского района, наиболее сухого в Восточном Саяне (Т richophorum uniflo-
rum, Cobresia sibirica, Valeriana petrophila, Saussurea leucophulla и др. —
карты 10, И).
На конфигурацию ареалов в ряде случаев вдияют особенности рельефа.
Весьма дизъюнктивно распространена Salix nummularia, приуроченная
к высоким гольцовым плато (карта 18). В противоположность ей, ультра-
ореофильные виды избегают высокогорий со «спокойным» рельефом, не-
зависимо от их климатологических особенностей. Они отсутствуют или
редки на Манских белогорьях, в Бельских горах и на Джидинском на-
горье (Salix nasarovii, Draba alpina, Smelovskia asplenifolia, Potentilla
biflora и др. — карты 20, 33, 35, 45 и др.).
Состав горных пород в пределах Восточного Саяна на особенности аре-
алов существенно не влияет. Карбонатные породы, которые отличаются
наиболее своеобразной флорой, ни на одном из хребтов не представляют
редкости.
В высокогорной флоре Восточного Саяна не редки случаи викаризма.
Он выражается в одновременном существовании двух близких видов или
внутривидовых таксонов, которые отличаются друг от друга по климатиче-
ским связям. Более психрофильный партнер чаще распространен на за-
паде гор, а криофильный на востоке. Граница ареалов обычно может быть
проведена лишь условно. Ее положение зависит не только от климата
высокогорий, но также определяется взаимоотношениями обоих партнеров.
В случае гибридизации между ними расширение ареала одного таксона
за счет другого зависит от обилия особей и от экологического соответствия
современным климатическим условиям (см. главу «Роль гибридизацион-
ных процессов во флорогенезисе»).
Ниже названы пары викарирующих таксонов. Первым указан психро-
фильный партнер, вторым — криофильный или индифферентный к влаж-
ности климата. Особенности их географического распространения в пре-
делах Восточного Саяна отмечены в главе «Обзор видов сосудистых ра-
стений».
Aconitum pascoi — A. smirnovii
Carex ensifolia ssp. altaica — ssp. ensifolia
Cortusa altaica — C. sibirica
Draba alpina ssp. alpina — ssp. brachycarpa (карта 35)
Deschampsia caespitosa ssp. caespitosa — ssp. orientalis
Lonicera altaica — L. turczaninowii
270
Oxytropis alpina — О. kusnetzovii
Ranunculus altaicus (карта 28) — R. sulphureus (карта 27)
Ribes fragrans — R. graveolens
Salix rectijulis (карта 21) — S. saxatilis
Salix saposhnikovii — S. chlorostachya
Senecio turczaninovii var. reverdattoi — var. turczaninovii
Trollius altaicus — T. asiaticus (карта 26)
В парах, принадлежащих родам Trollius и Ribes, в связи с местными
климатическими особенностями криофильный партнер распространен за-
паднее психрофильного. Промежуточные формы между названными ви-
дами Ribes не обнаружены. Естественной границей ареалов, препятствую-
щей смешению этих видов, является расположенная много ниже границы
леса Тункинская долина. Переходные формы могут быть найдены в даль-
нейшем на перешейке, соединяющем Джидинское нагорье и массив
Мунку-Сардыка. Сложные взаимоотношения наблюдаются внутри видов
Braya rosea и Saussurea congesta s. 1. Оба представлены одновременно не-
сколькими таксонами более низкого ранга (соответственно разновидно-
стями и расами), которые свойственны только высокогорьям, но при этом
недостаточно отграничены друг от друга экологически и морфологически.
ПУТИ И ЭТАПЫ РАССЕЛЕНИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ
Даже всесторонний учет физико-географических условий существова-
ния флоры не всегда объясняет особенности конфигурации ареалов. В не-
которых случаях растения распространены дизъюнктивно, вне связи с со-
временными условиями, или же их ареал не охватывает полностью районы
с благоприятными условиями произрастания. Основание этого противоре-
чия естественно искать в исторических условиях — в особенностях ста-
новления флоры в связи с климатом прошлого, относительным возрастом
горных поднятий, характером былого оледенения и путями миграции фло-
ристических элементов.
Особенности современного распространения растений не дают основа-
ния полагать, что в плейстоцене (по крайней мере, во второй половине
его) и в голоцене взаимное расположение районов с относительно влажным
или сухим климатом было существенно иным, нежели в настоящее время.
Наоборот, современное распространение психро- и криофитов более или
менее полно совпадает с местами повышенной влажности или соответст-
венно сухости климата. Вместе с тем разрывы в распространении расте-
ний говорят, что в истории становления высокогорной флоры Восточного
Саяна имели место эпохи повышенной и пониженной влажности климата.
Они способствовали широкому расселению то психрофитов, то криофитов,
с последующим образованием дизъюнкций ареалов. Преобладание среди
высокогорных видов криофитов над психрофитами и значительно большая
дизъюнктивность в распространении психрофитов и мезопсихрофитов по
сравнению с представителями криофильной группы свидетельствуют о том,
что психрофильная фаза высокогорного флорогепезиса предшествовала
криофильной. Криофильная фация по обилию видов и характеру ареалов
ближе соответствует современным условиям, тогда как распространение
многих психрофитов и мезопсихрофитов весьма дизъюнктивно. Оно больше
отражает исторические условия становления флоры. Как было показано
выше, первичное ядро монтанной группы, будучи наиболее древним в со-
ставе высокогорной флоры, сформировалось в условиях сравнительно вы-
сокой влажности климата. Наоборот, придаточная группа, как наиболее
молодая в составе высокогорной флоры, свидетельствует о повышенной су-
хости, имевшей место в сравнительно недавнее время. Сопоставляя все
271
эти данные, можно заключить, что высокогорная флора Восточного Саяна
развивалась в условиях возраставшей в общем сухости климата. Этому
выводу соответствуют данные палеогеографии.
Высокогорная группа, составленная альпийскими и аркто-альпийскими
видами, наиболее эффективно должна была развиваться в фазы плейстоце-
новых похолоданий, с которыми было связано оледенение высокогорий
и развитие ледникового покрова на севере Сибири. В это время граница
леса понижалась настолько, что был возможен обмен альпийскими видами
между различными горными системами южной Сибири и Монголии. След-
ствием было формирование монголо-южносибирского комплекса альпий-
ских видов и развитие флорогенетических связей с Арктикой и горными
системами Центральной и северной Азии. Первичное ядро комплекса аль-
пийских видов оформилось, вероятно, в раннем плейстоцене, одновре-
менно с обособлением высокогорного яруса в Восточном Саяне и первым
оледенением на севере Сибири. В обмене альпийскими и аркто-альпий-
скими видами между Восточным Саяном и другими горными системами
Азии, а также Арктикой, было по крайней мере две фазы, соответствующие
двукратному оледенению гор, которое датируется средним и поздним плей-
стоценом. В первую фазу легче мигрировали психрофильные виды. В бо-
лее сухую вторую фазу расселялись преимущественно криофильные виды.
Эта же схема применима к флорогенезу других горных систем южной Си-
бири и Монголии. Нельзя не согласиться с А. В. Куминовой (1963), по
мнению которой с максимальным (среднеплейстоценовым) оледенением
Алтая связано образование альпийских лугов, тогда как горные тундры
и субальпийские луга — более молодые образования. Напомним, что флора
альпийских лугов в типичном проявлении слагается в основном предста-
вителями психрофильной фации.
Справедливость высказанных выше положений подтверждается особен-
ностями современного распространения психрофитов и криофитов. Вместе
•с тем ареалогический анализ позволяет вскрыть возможные пути становле-
ния альпийского и аркто-альпийского комплексов.
В связи с возрастанием влажности климата в западном направлении,
психрофильная флора наиболее полно представлена в западной половине
гор. Часть обитающих там видов появляется снова на крайнем востоке
области или же в горах Хамар-Дабана и северного Прибайкалья (Swertia
obtusa, Viola altaica, Oxytropis altaica, Sanguisorba alpina, Primula pallasii,
Chrysosplenium nudicaule). Такое распространение может быть только след-
ствием разрыва некогда связного ареала, сложившегося предположительно
в среднем плейстоцене.
Восточная часть гор отличается меньшим разнообразием психрофитов.
Однако здесь произрастают некоторые характерные психрофильные виды,
отсутствующие на западе (Schibateranthis sibirica, Arenaria formosa, Vero-
nica densiflora, Trollius altaicus, Saxifraga terektensis, Salix krylovii,
Bup leurum triradiatum — карты 24, 26). После большого пространствен-
ного перерыва они обнаружены в горах Алтая и частично в предъенисей-
ской части Западного Саяна. Такая значительная дизъюнкция свидетель-
ствует об имевшей место древней связи между восточными хребтами нашей
области и западными районами монголо-южносибирского комплекса вы-
сокогорий. Их отсутствие в западной половине области должно быть свя-
зано с молодостью местных высокогорий.
Некоторые альпийские психрофиты распространены только в западной
половине гор, где находятся у крайнего северо-восточного предела рас-
пространения (Pedicularis argutiserrata, Р. br achy st achy s, Veronica sajanen-
272
sis, Hedysarum austrosibiricum и Saussurea foliosa — карты 48, 62). Все
они отличаются ограниченным ареалом, который охватывает лишь влаж-
ные районы западных высокогорий южной Сибири. Обитание этих видов
на западе Восточного Саяна связано не с проявлением древних флорогене-
тических связей, а является следствием недавнего расселения. Стимулом
к нему была возросшая по причине горообразования дифференциация вы-
сокогорий на влажные и относительно сухие. Становление этих видов осу-
ществилось во второй половине плейстоцена. Из них Saussurea foliosa
и Hedysarum austrosibiricum в Восточном Саяне распространены лишь в ча-
сти гор, тяготеющей к месту стыка с Западным Саяном. Они представляются
в качестве недавних выходцев с Западного Саяна.
Криофильные альпийцы сосредоточены преимущественно на востоке
горной системы. На западе они достигают неодинаковых пределов, как бы
отмечая этим различные этапы в заселении территории. Часть видов рас-
пространена только на востоке области. Другие представители встре-
чаются, кроме того, изолированно на хребте Удинском и отчасти к западу
от него. Наконец, третьи отличаются более широким, сплошным ареалом.
Такие особенности распространения зависят от меры криофильности.
Более криофильные виды, экологически связанные с условиями сухого
климата, вместе с тем проявляют повышенную кальцефильность. В этом
отношении показательно, что широко распространенные криофиты при-
близительно наполовину представлены кальцефильными видами, тогда
как виды с дизъюнктивным ареалом кальцефильны в большинстве.
Разрыв в распространении криофитов соответствует умеренно влаж-
ному Восточно-Удинско-Сенцынскому району. Он образовался безусловно
вторично, после расселения видов в западном направлении в благоприят-
ную для них фазу сравнительно сухого климата. На хр. Удинском не
обнаружен ни один криофильный вид, который вместе с тем не был бы из-
вестен с восточной половины гор. Среди растений с дизъюнктивным ареа-
лом одни имеют в Западно-Удинском районе весьма ограниченное распро-
странение (Draba eriopoda, Carex microglochin, Festuca albida, Parnassia
laxmannii и др. — карта 36). В основном это монтанные ксерокриофиль-
ные виды, обитающие там преимущественно в широких межгорных доли-
нах, которые подвержены влиянию летних температурных инверсий и
в то же время отличаются от соседних высокогорий повышенной сухостью
климата. Другие виды, в частности Smelovskia asplenifolia (карта 33),
имеют вытянутый в западном направлении островной ареал, захватываю-
щий в той или иной мере район Агульских белков. В основном это альпий-
ские виды, обитание которых в Агульских белках, несмотря на гумидный
климат, возможно благодаря широкому распространению в районе кар-
бонатных пород и альпийскому рельефу. Однако произрастание в Агуль-
ских белках делает непонятным их отсутствие в умеренно влажном
Восточно-Удинско-Сенцынском районе. К обсуждению этого вопроса мы
возвратимся в разделе «Деструктивное влияние на флору верхнеплей-
стоценового оледенения».
Криофиты, которые встречаются только на востоке гор, отличаются
в большинстве требовательностью к повышенной сухости климата. В Вос-
точном Саяне они находятся у северо-восточного предела распростра-
нения (Corydalis inconspicua, Trollius lilacinus, Potentilla kryloviana,
Veronica macrostemon, Pedicularis longiflora, P. compacta, Valeriana petro-
phila, Saussurea leucophylla и др. — карта 57) или же имеют здесь самостоя-
тельный центр развития (Draba pygmaea, Saussurea squarrosa и др. —
карта 62). Так или иначе, генетические связи альпийского криофильного
комплекса прослеживаются с высокогорьями Монголии, центрального
Алтая и Центральной Азии лишь через посредство хребтов, расположен-
ных в восточной части Восточного Саяна.
18 Л- И. Малышев
273
Сопоставляя приведенные выше данные, можно заключить, что восточ-
ная половина гор была первоначальным центром формирования альпий-
ской флоры Восточного Саяна. Между этой территорией и горами Алтая
в среднем плейстоцене осуществлялся обмен психрофильными альпий-
скими видами, ареал которых впоследствии приобрел черты резко выражен-
ной дизъюнктивности. Горообразование и усиливающаяся общая сухость
климата нагорной Азии привели к тому, что в позднем плейстоцене высо-
когорья Восточного Саяна резко дифференцировались на сухие и влаж-
ные. Посредством восточной части гор в это время осуществлялся обмен
Восточного Саяна с другими горными системами южной Сибири и Монго-
лии преимущественно криофильными видами, которые частично рассели-
лись затем по Восточному Саяну в западном направлении. Западная часть
гор, достигшая в позднем плейстоцене уровня высокогорий, как и теперь,
отличалась повышенной гумидностью. Через ее посредство в позднем плей-
стоцене оказался возможным обмен психрофильными видами между Во-
сточным Саяном и горными системами западной части монголо-южносибир-
ского комплекса. Флорогенетическая связь в конечном итоге привела
к расселению некоторых психрофитов по западной окраине гор южной
Сибири (Cicerbita azurea, Saxifraga androsacea, Pedicularis brachystachys,
Viola altaica и др.). Важную роль в обмене видами между Восточным Сая-
ном и Алтаем стала играть горная цепь Западного Саяна. Судя по обед-
ненности флористического состава, средняя и северная части ее достигли
уровня высокогорий не раньше позднего плейстоцена. Посредством Запад-
ного Саяна проникли в западную часть Восточного Саяна в позднем плей-
стоцене криофит Allium monadelphum и индифферентные к влажности
климата Papaver сгосеит и Pedicularis fissa (карты 17, 29, 58). Все три
вида имеют в западной части гор изолированные обитания. Основной ареал
находится на востоке области. В Западном Саяне, недалеко от места, где
он смыкается с Восточным Саяном, найден в изолированном обитании ин-
дифферентный к влажности климата вид Thermopsis alpina. Основной его
ареал находится в горах Средней Азии, на Алтае, в Хэнтэе и в восточной
части Восточного Саяна. В Западный Саян Thermopsis alpina попал с Ал-
тая. Этим путем он, однако, не смог проникнуть вторично в Восточ-
ный Саян.
Максимальный подъем Западного Саяна, вставшего на пути приносимых
с запада осадков, привел к относительному уменьшению влажности Тувин-
ского нагорья и Восточно-Удинско-Сенцынского ботанико-географиче-
ского района, которые до этого представляли собою влажную западную
окраину ранее возникших восточных высокогорий Восточного Саяна. Ре-
ликтами горной растительности, существовавшей в период среднего плей-
стоцена в Восточно-Удинско-Сенцынском районе, являются Schibaterant-
his sibirica, Cotoneaster uniflora, Sedum ewersii и Potentilla desertorum,
имеющие здесь изолированные обитания.
Schibateranthis sibirica — мезопсихрофильный монтанный вид, эндемич-
ный для Хамар-Дабана и средней части Восточного Саяна. Кроме того,
в качестве весьма редкого растения он обнаружен в месте стыка Западного
Саяна с Алтаем и Кузнецким Алатау. В Восточно-Удинско-Сенцынском
районе он найден нами в западной части Окинских альп. Cotoneaster uni-
flora — индифферентный к влажности климата монтанный вид, основной
ареал которого сосредоточен на Алтае. В Восточном Саяне он распростра-
нен в Восточно-Удинско-Сенцынском районе, кроме того, обитает близ
стыка с Западным Саяном, куда проник позднее с юго-запада. Sedum ewer-
sii — высокогорный психрофит, распространенный в горах Средней и
Центральной Азии, на Алтае, в Монголии, Кузнецком Алатау и Западном
Саяне. В Восточно-Удинско-Сенцынском районе мы имеем обособленное
нахождение (карта 38). Наконец, Potentilla desertorum — монтанный ин-
274
дифферентный к влажности климата вид, встречающийся в Гималаях,
горах Средней Азии, монгольском и русском Алтае. В Восточном Саяне
он найден на западной окраине Окинских альп и на западной же окраине
хр. Удинского. Примечательно, что все названные растения являются мон-
танными, и лишь Sedum ewersii — альпийский вид, но и он по своему
складу приближается к представителям монтанной эколого-географиче-
ской группы. Их иммиграция поэтому должна быть связана с предвысо-
когорной стадией в развитии рельефа Восточно-Удинско-Сенцынского
района.
Высокогорья Восточного Саяна и северного Прибайкалья не образуют
единой системы. Они разъединены не превышающими в основном уровня
границы леса хребтами Приморским и Улан-Бургасы, вытянутыми вдоль
побережий Байкала. Поэтому более тесная флорогенетическая связь
между высокогорьями Восточного Саяна и северной Азии могла осущест-
вляться лишь в фазы плейстоценовых похолоданий, когда уровень гра-
ницы леса понижался. Среди альпийских видов, отнесенных нами к се-
вероазиатскому альпийскому комплексу на основе особенностей ареалов,
многие являются иммигрантами с северо-востока. Компанию им составили
также монтанные и аркто-альпийские виды, возникшие в горах северо-
востока Азии и имеющие там центр распространения. В Восточном Саяне
они находятся у южного и западного пределов. Свое северо-восточное про-
исхождение они нередко проявляют тем, что в Восточном Саяне распро-
странены преимущественно в части гор, ближайшей к хребтам около Бай-
кала. Таковы Phy Но doce coerulea, Salix krylovii, Dryas grandis, Tofieldia
coccinea, Carex glacialis, C. melanocarpa, C. van-heurckii, Trichophorum uni-
florum, Rhododendron parvifolium, Arenaria formosa и Delphinium pauci-
florum (карты 10, 14, 16, 24, 46, 49, 50). Северо-восточное же происхожде-
ние имеют Artemisia lagocephala, представленная у нас эндемичной расой
ssp. lithophila, и Salix nasarovii. Последний вид — эндем Станового на-
горья и Восточного Саяна. Его можно рассматривать в качестве альпий-
ского производного арктогенного, азиатского по происхождению вида
S. polaris.
Время иммиграции с северо-востока определить трудно. С фазой пред-
последнего оледенения, вероятно, связано расселение преимущественно
психрофитов. Некоторые из них (Arenaria formosa, Salix krylovii) смогли
достигнуть Алтая. Криофильные виды, обладающие ограниченным в Вос-
точном Саяне распространением, должны рассматриваться в качестве
позднеплейстоценовых иммигрантов (Trichophorum uniflorum, Carex gla-
cialis, C. melanocarpa и др.).
Путь иммиграции с севера через хребты северного Прибайкалья не был
единственным. В фазы оледенения расселение аркто-альпийских видов
было возможно по перигляциальной и отчасти экстрагляциальной зонам,
без посредства горных систем. Такую возможность допускает В. В. Ревер-
датто (1960), проанализировавший закономерности обитания ледниковых
и степных реликтов на Средне-Сибирском плато. В максимальное (пред-
последнее) оледенение южный край ледяного покрова в предельных слу-
чаях достигал в Восточной Европе широты 48° и в Западной Сибири —
59°, постепенно загибаясь на востоке к северу (Герасимов и Марков, 1941).
В приенисейской Сибири в полосе 61—66° с. ш. растительный покров пе-
риодически изменялся в плейстоцене от темнохвойно-таежного типа к тунд-
рово-лесостепному, как это представилось возможным выявить спорово-
пыльцевыми анализами (Зубаков и Зауер, 1963). В самбургский меж-
ледниковый оптимум зоны растительности находились в приенисейской
Сибири на 200—400 км севернее современных границ. Их сдвиги к югу от
максимума бахтинского оледенения до оптимума самбургского межледни-
18*
275
ковья и вновь от максимума енисейского оледенения до казанцевского оп-
тимума составляли 900—1000 км (8—9°). Согласно схеме В. Д. Нащокина
(1963), в фазу максимального оледенения перигляциальная зона распола-
галась южнее нижнего течения Подкаменной Тунгуски. Она сменялась
на юге тундро-лесостепной экстрагляциальной зоной, простиравшейся
вплоть до предгорий Восточного Саяна.
Логически можно ожидать, что иммиграция в Восточный Саян аркто-
альпийских видов с севера была облегчена прежде всего на крайнем вос-
токе и затем на крайнем западе гор. На востоке естественным мостом для
расселения высокогорных и тундровых видов были околобайкальские
хребты. Через их посредство в Восточный Саян проник, в частности, пси-
хрофильный аркто-альпийский вид Salix lanata (карта 22), расселившийся
далее к западу и юго-западу вплоть до Алтая. В южной Сибири он на-
ходится у крайнего южного предела распространения. Весьма характерно,
что эта субальпийская ива отсутствует на крайнем западе Восточного Саяна
и в Западном Саяне, что можно связать с недостаточной высотой этих гор
в среднем плейстоцене, когда совершалась миграция.1 Об иммиграции
некоторых других аркто-альпийских видов через посредство гор При-
байкалья упоминалось выше. Этим же путем мог проникнуть высокоаркти-
ческий вид Luzula nivalis, который в наших горах ниже гольцового пояса,
как правило, не спускается, вместе с тем распространен в основном в во-
сточной и центральной частях гор. Его расселение по экстрагляциальной
зоне вне гор вряд ли возможно.
Западная часть гор была удобна для иммиграции в том отношении,
что отсюда расстояние до южного края сибирского ледникового покрова
было минимально (меньше 800 км). К тому же на пути миграции располо-
жен Енисейский кряж, в настоящее время сплошь таежный, а в прошлом
подвергавшийся очень ограниченному оледенению. Первоначально в за-
падную часть гор проникли аркто-альпийские психрофиты: Trichophorum
caespitosum, Т. alpinum, Epilobium alpinum, Veronica alpina, Gnaphalium
norvegicum и Saussurea alpina. Судя по психрофильности и преимуществен-
ному распространению в Европе (несмотря на широкий общий ареал),
они являются у нас иммигрантами с запада, появившимися в среднем плей-
стоцене. Расселение по Восточному Саяну осуществлялось в восточном
направлении. Такой путь в настоящее время отображается обитанием этих
растений в основном в западной и центральной частях гор, тогда как на
востоке они отсутствуют или же встречаются редко (карты 9, 10, 56).
Вне связи с путем по прибайкальским хребтам в Восточный Саян, ве-
роятно, проникли с севера Salix polaris, Eritrichium villosum, Parrya nu-
dicaulis и Valeriana capitata, отсутствующие в ближайшей к Байкалу части
гор (карты 19, 34, 54, 60). Эти растения избегают в горах альпийского
рельефа или же являются криофитами, что должно было облегчить их
продвижение через экстрагляциальную зону вне гор.
Индифферентные к влажности климата виды Tofieldia pusilia, Dryas
octopetala и Pinguicula alpina в Арктике распространены циркумполярно.
В Восточном Саяне они имеют изолированное обитание, в котором нахо-
дятся у крайнего южного предела распространения, являясь здесь лед-
никовыми реликтами. Все три вида встречаются двумя островами, из ко-
торых один расположен в западной половине гор, другой — в восточной
1 Заключение о молодом возрасте высокогорий заенисейской (правобережной)
части Западного Саяна сделано исключительно на основании флористических данных.
Данные геоморфологов противоречивы. Согласно 3. А. Лебедевой (1937) и В. А. Куз-
нецову (1946), следы древнего оледенения на хребтах западной Тувы (входят в состав
Западного Саяна) скудны, что дает основание полагать, что эти горные сооружения
оформились в современном виде лишь после предпоследнего оледенения (по Соболев-
ской, 1958).
276
(карты 15, 59). По-видимому, заселение ими Восточного Саяна осуществи-
лось одновременно с востока и запада, но в последующем ареалы обеих
популяций не смогли слиться воедино. Современные условия не объясняют
дизъюнкции. В связи с этим напомним, что психрофильный аркто-альпий-
ский вид Parrya nudicaulis, также находящийся в Восточном Саяне у край-
него южного предела распространения, встречается изолированно и только
в западной половине горной системы (карта 34). Обратный пример мы имеем
в случае психрофильного альпийского вида Bupleurum triradiatum. Он
не является редкостью в восточной половине области, но на границе с за-
падной половиной неожиданно исчезает. Сопоставляя воедино все эти дан-
ные, мы приходим к выводу, что первоначально высокогорья были развиты
на востоке области, а затем в виде изолированного острова в западной по-
ловине гор. Этот остров играл роль рефугиума для аркто-альпийских
видов, проникших в Восточный Саян с севера в середине плейстоцена. В по-
следующем, когда к концу плейстоцена полоса, промежуточная между во-
сточной и западной половинами гор, поднялась до уровня гольцов, рас-
селению части аркто-альпийцев помешала усилившаяся сухость климата.
Эти виды находятся в Восточном Саяне у южного предела распростране-
ния, следовательно не имеют оптимальных для себя климатических
условий.
Как мы отмечали выше, наибольшего размаха миграции аркто-альпий-
ских видов достигали в среднем плейстоцене, к которому приурочено пред-
последнее оледенение. Тогда до широты южной Сибири проникали с се-
вера некоторые психрофильные и индифферентные к влажности климата
виды, теперь имеющие здесь изолированные крайние южные местонахож-
дения. Предполагаемыми иммигрантами этого времени являются Salix
polaris, S. nummularia, S. lanata, Luzula nivalis, Senecio atripurpureus,
Dryas octopetala и др. В позднем плейстоцене, в связи с менее значитель-
ными масштабами оледенения на севере Сибири и возросшей сухостью,
аркто-альпийские миграции были ослаблены. Расселялись в основном
криофильные виды, имеющие ограниченное общее распространение
(Carex melanocarpa, Trichophorum uniflorum, Dryas crenulata, Delphinium
pauciflorum, Poa pseudoabbreviata). В Восточный Саян они проникли
преимущественно по околобайкальским хребтам. Некоторые крио-
фильные виды после предпоследнего оледенения могли иммигрировать
повторно.
В районе Манских белогорий мы имеем изолированное обитание двух
распространенных циркумполярно аркто-альпийских камнеломок — Sa-
xifraga сегпиа и S. foliolosa (карта 40). Судя по криофильности, они имеют
азиатское происхождение. В Восточном Саяне оба вида распространены
преимущественно в восточной половине гор. Возраст Манских высокогорий
как расположенных на крайнем западе гор должен быть не старше позд-
него плейстоцена. Следовательно, оба вида могли проникнуть сюда лишь
во время последнего оледенения по полосе приенисейской Сибири. Пересечь
экстрагляциальную зону им позволила криофильность. Однако широко
распространиться по Восточному Саяну они не смогли из-за повышенной
влажности климата в западной части гор. В результате основное восточное
и реликтовое западное местонахождения остались разобщенными. К ска-
занному добавим, что S. foliolosa в Восточном Саяне находится у южного
предела распространения и, кроме того, найдена в горах Хэнтэя в Монго-
лии. По крайнем мере для нее единственно возможный путь проникновения
в Восточный Саян связан с иммиграцией с севера.
В сторону Арктики в фазу предпоследнего оледенения, бывшего мак-
симальным в равнинных условиях, с гор южной Сибири мигрировала Swer-
tia obtusa, достигшая района низовий Енисея (70° с. ш.). Еще дальше рас-
пространились Erigeron eriocalyxw Crepis multicaulis, ставшие аркто-аль-
277
пийскими растениями. Из них Е. eriocalyx широко распространен по Во-
сточному Саяну. Судя по ультраореофильности, он имеет альпийское
(не арктическое) происхождение. Общий ареал состоит из разъединенных
частей: скандинавской, урало-таймырской и монголо-южносибирской. Вид
мог возникнуть в горах южной Сибири и Монголии. При отступлении си-
бирского ледника в плейстоцене он мигрировал через Енисейский кряж
в Таймырскую тундру и одновременно на запад до Урала и Скандинавии.
В дальнейшем ареал между Скандинавией и Уралом был расчленен по
причине конкуренции со стороны плакорных видов. Аналогичным образом
мог расселиться С. multicaulis, имеющий сходный ареал. По данным
А. И. Толмачева и О. В. Ребристой (1961), этот вид распространен в за-
падных Гималаях, в горах на стыке Средней и Центральной Азии, на Алтае
(русском и монгольском) и хр. Танну-Ола. В Восточном Саяне он обнару-
жен нами лишь в Окинских альпах, где ведет себя как монтанный вид.
Изолированные его обитания в пределах севера показаны для приенисей-
ской Сибири и затем для северо-восточной Европы (ssp. subintegrifolia
Tolm. et Rebr.). Близкий вид — C. gmelinii (L.) Tausch. — произрастает
на северо-востоке Азии. Допущению миграции Е. eriocalyx и С. multi-
caulis в обратном направлении (с арктической зоны в высокогорья) про-
тиворечит ограниченность их ареала на севере, а для С. multicaulis —
и полное отсутствие близких сородичей на крайнем севере. Несомненно
горное азиатское происхождение имеет лапчатка Potentilla gelida, проник-
шая по перигляциальной зоне в Скандинавию.
Как показал И. М. Крашенинников (1937, 1939), во флоре Урала содер-
жится ряд видов, основной ареал которых охватывает Байкало-Саяно-
Хангае-Алтайское горное сооружение. На Урале эти виды имеют изоли-
рованные местонахождения. Они проникли сюда с востока в составе плей-
стоценового флористического комплекса. П. Л. Горчаковский (1957,
1958, 1963) к числу перегляциальных реликтов, попавших на Урал из
высокогорных районов Азии, относит Primula pallasii, Phlo jo dicar pus
villosus, Oxygraphis glacialis, Rhodiola quadrifida, Swertia obtusa, Thlaspi
cochleariforme, Pedicularis compacta, Carex ledebouriana, C. sabynensis,
Alopecurus glaucus, Dasiphora fruticosa, Festuca kryloviana и Koeleria cau-
casica. Два последних вида Восточному Саяну не свойственны, a Phlofodi-
carpus villosus, Thlaspi cochleariforme и Dasiphora fruticosa отличаются от
остальных растений тем, что относятся к монтанной (не альпийской) эко-
лого-географической группе. Анализируя ледниковые псевдореликты осок
Кавказа, В. И. Кречетович (1961) пришел к заключению, что по перигля-
циальной зоне в плейстоцене имел место обмен элементами между флорами
северной Азии и Кавказа.
Дальние миграции, связанные с среднеплейстоценовым оледенением,
обнаруживаются в случае Saxifraga terektensis, S. androsacea и Gentiana
uniflora. Все три вида являются эндемами высокогорий южной Сибири и
Монголии. Однако генетически они тесно связаны с высокогорной флорой
Европы. Подобно типичным представителям флоры Альп, все три вида
психрофильны и являются ультраореофитами.
Saxifraga terektensis распространена в основном на влажной западной
окраине гор южной Сибири (Алтай, Кузнецкий Алатау, приенисейская
часть Западного Саяна). В Восточном Саяне и Монголии (Прикосоголье,
Хангай) он находится у восточного предела распространения, на юге до-
стигает Саура. Таким образом, вид имеет ограниченное распространение.
От большинства других монголо-южносибирских эндемов он отличается
тем, что не имеет в Азии родственных видов. Все близкие ему камнеломки
обитают в горах Европы, в частности на Кавказе (5. moschata Wulf, и не-
сколько других видов из ряда Exarato—Moschatae Engl, et Irmsch.). Мы
вправе сделать вывод, что предок S. terektensis иммигрировал в Азию с гор
278
Европы, обособившись в Азии в качестве особого вида. Об альпийском
происхождении S. terektensis косвенно свидетельствуют его ультраорео-
фильность и психрофильность. Поскольку прямой обмен элементами флоры
между высокогорьями Европы и внутренней Азии не имел места, иммигра-
ция могла осуществиться лишь через посредство перигляциальной зоны.
Около края ледникового покрова создавались условия, близкие к эколо-
гической обстановке существования ультраореофитов в высокогорьях.
В арктической полосе между Западной Европой и восточной Азией,
а также на Урале, вид не смог закрепиться из-за несоответствия экологи-
ческих условий. Для его произрастания необходимы влажные мелкощеб-
нистые осыпи. Такие местообитания мало характерны для ландшафтов
Урала и северных тундр. Однако в прошлом аналогичные местообитания
существовали у края ледникового покрова, особенно в пору его отступа-
ния. В перигляциальной полосе неустойчивость растительного покрова
была наибольшая, что должно было облегчить миграции растений на
дальние расстояния.
Сходную историю имеет второй вид камнеломки — S. androsacea.
Он распространен на Алтае, в Западном и Восточном Саяне, а родствен-
ную расу имеет в горах Европы. Как и 5. terektensis, он относится к сек-
ции Dactyloides Tausch., которая связана своим становлением с поднятием
гор Европы в период альпийского горообразования (Engler, 1916; Толма-
чев, 1958). Типичные местообитания S. androsacea — места около тающего
снега. Эта экологическая особенность способствовала ее миграции по пе-
ригляциальной зоне из Европы в южную Сибирь. В отличие от S. terekten-
sis, S. androsacea растет не только в гольцовом, но и в подгольцовом поясе,
что позволило ей более широко расселиться по Восточному Саяну
(карта 41). Gentiana uniflora — единственный азиатский вид рода, отно-
сящийся к секции Cyclostigma Griseb. Все остальные представители (в ча-
стности, G. verna L.) свойственны высокогорьям или арктической полосе
Европы; четыре из них обитают на Кавказе. G. uniflora распространена
в южной Сибири, Монголии и Тарбагатае (для Памиро-Алая показана,
вероятно, ошибочно). Чаще она растет на полузадерненных щебнистых и
каменистых склонах, особенно приснежных, что позволило ее предку
мигрировать по перигляциальной зоне с гор Европы.
Европейское же происхождение должна иметь Primula pallasii, про-
никшая к нам с Кавказа. Она относится к ряду Elatiores Fed., все пред-
ставители которого свойственны горам Кавказа, Передней Азии и Карпат.
Наш вид встречается на Алтае, в Кузнецком Алатау, Западном Саяне,
Тарбагатае, на западной окраине Восточного Саяна и на Хамар-Дабане.
За пределами Азии он растет на Кавказе и изолированно на пермском
Урале. Растение обитает на субальпийских лугах и около снежников.
Это сделало возможным его расселение по перигляциальной зоне на во-
сток. На Урале Р. pallasii является плейстоценовым реликтом, проникшим
туда с Кавказа прежде, чем в Сибирь.
Наглядные примеры плейстоценовых миграций на далекие расстояния,
которые в крайних случаях привели к обособлению новых таксонов, мы
имеем в ряде случаев. В частности, монголо-южносибирские криофиты
Corydalis inconspicua, Allium monadelphum, Veronica macrostemon, Vale-
riana petrophila и некоторые другие в горах Средней Азии замещены кор-
респондирующими видами. Арктические Salix arctica var. arctica и S. her-
bace a L. в горах южной Сибири замещены таксонами S. arctica var.
altaica и S. turczaninowii, & Betula exilisS\ik&cz. викарирует с B. rotundifo-
lia и т. д. Кроме Азии, Helictotrichon asiaticum обитает на Кавказе, где
является плейстоценовым псевдореликтом, мигрировавшим туда, судя
по экологии вида, по экстрагляциальной зоне. В горах Средней Европы
ему соответствует Н. versicolor (VilL). Оба в свою очередь близки к азиат-
279
скому и вторичному для Восточной Европы лугово-степному виду Н, schel-
lianum (Hack.) Kitag.
Связь между высокогорьями Европы и Азии, как мы отмечали выше,
осуществлялась через посредство арктической флоры и в связи с нею,
а в случае альпийских видов — по перигляциальной зоне. В фазу макси-
мального оледенения южный край ледникового покрова достигал низовья
Нижней Тунгуски (Герасимов и Марков, 1941). Западнее ледник достигал
более южных широт, поэтому флористическая связь перигляциальной
зоны с горами южной Сибири осуществлялась прежде всего посредством
Кузнецкого Алатау. В высокогорья Средней Азии плейстоценовые им-
мигранты могли попасть с запада лишь через горы южной Сибири, поэтому
флорогенетические связи Урала и гор Европы, включая Кавказ, с горами
Средней Азии предельно ослаблены.1 Как мы имели случай убедиться,
такие плейстоценовые иммигранты с гор Европы (или их непосредствен-
ные предки), как Saxifraga terektensis, S. androsacea, Gentiana uniflora
и Primula pallasii по достижении высокогорий Азии прежде всего оседали
в южной Сибири и Монголии, не проникая сколько-нибудь значительно
в Центральную и Среднюю Азию. Не менее характерный пример мы имеем
в случае Saxifraga flagellaris s. amp., система которого была изучена
А. И. Толмачевым (1959а). Представители ряда (цикла) Flagellares Engl,
et Irmsch. распространены преимущественно в нагорной Азии, хотя отча-
сти проникают в Арктику и в северо-западную часть Северной Америки.
Центральный член ряда — S. flagellaris, представленный у нас расой ssp.
setigera, в высоких широтах Арктики замещен близким видом S. platy-
sepala (Trautv.) Tolm., а на Алтае и в западной Монголии почти полно-
стью — камнеломкой 5. macrocalyx Tolm., обитающей также в Джунгар-
ском Алатау и на Тянь-Шане. Кроме Азии, один представитель — S. fla-
qellaris s. str. — встречается на Кавказе и может рассматриваться в ка-
честве прямого иммигранта из Азии. Следовательно, и в применении к ряду
Flagellares флорогенетические связи Азии с Европой (Кавказом) осущест-
влялись прежде всего через посредство гор южной Сибири. В данном слу-
чае викаризм не превышает ранга расы: ssp. flagellaris — на Кавказе и
ssp. setigera — в южной Сибири.
В фазу последнего оледенения миграции высокогорных видов были бо-
лее ограничены. Наибольшее преимущество при расселении по особен-
ностям климата имели криофиты и криоксерофиты. Поздним плейстоце-
ном можно датировать проникновение на Урал из Арктики криофильного
аркто-альпийского вида Cobresia sibirica. В настоящее время он распростра-
нен в восточной части Восточного Саяна, сопредельной Монголии, го-
рах Якутии, арктической полосе Сибири, на северном и среднем Урале.
С Урала в верхнем же плейстоцене вид проник на Кавказ, где обособился
в качестве С. schoenoides (С. А. М.) Steud. Из других кобрезий к ряду Si-
biricae Ivan, принадлежит С. smirnovii Ivan., встречающаяся на Алтае,
в Тарбагатае и Джунгарском Алатау, а также С. pamiroalaica Ivan, и
С. tibetica Maxim., свойственные соответственно высокогорьям Средней
и Центральной Азии. По свидетельству Н. А. Ивановой (1939), исследовав-
шей род кобрезии, кавказский вид морфологически более близок к С. si-
birica из центральной Сибири, нежели к С. smirnovii с Алтая. Такое соот-
ношение свидетельствует о том, что в позднем плейстоцене вряд ли имел
место непосредственный обмен высокогорными видами между горами юж-
1 Частичный обмен между Кавказом и высокогорьями Средней Азии мог иметь
место через посредство гор Передней Азии. Так, Carex caucasica Stev., кроме Кавказа,
распространена в Турции и Персии, достигая на востоке Памиро-Алая и Тянь-Шаня;
изолированно она встречается на южном Урале, куда проникла с Кавказа. Есть и
целый ряд других примеров такой связи.
280
ной Сибири, с одной стороны, и Европы (включая Урал и Кавказ), с дру-
гой. Миграции могли совершаться лишь через посредство арктической
(и субарктической) полосы.
Климат позднего плейстоцена максимально благоприятствовал рас-
селению монтанных ксерофитов, а также горностепных видов, являющихся
в высокогорной флоре Восточного Саяна придаточными криоксерофитами.
С гор южной Сибири мигрировали тогда на запад Saussurea controversy
Anemone narcissiflora, Zygadenus sibiricus, Thlaspi cochleariforme, Patrinia
sibirica, Phlojodicarpus villosus, Potentilla nivea, Aster alpinus и др. Во флоре
Урала И. М. Крашенинников (1937) относит их к «плейстоценовому флори-
стическому комплексу». Некоторые виды проникли далеко на запад, вплоть
до гор Западной Европы, где они преобразовались в особые расы. Несом-
ненно азиатское происхождение имеет горностепная осока Carex obtusata.
Ее миграцию в Европу В. И. Кречетович (1941) связываете ледниковым пе-
риодом. Обратные миграции горных растений из Европы в Азию были огра-
ничены общим возрастанием сухости и суровости климата. Наибольшие
преимущества среди мигрантов получили монтанные виды: ксерокриофиты,
криоксерофиты и отчасти относительно индифферентные к влажности кли-
мата растения, отличающиеся в связи с обитанием в горах повышенной
холодоустойчивостью. Климат фазы последнего оледенения, который мо-
жет быть охарактеризован в Сибири как криотический, позволил многим
горным растениям спуститься на равнины и даже заселить временно За-
падно-Сибирскую низменность. В. И. Громов (1948) обозначает экстрагля-
циальный ландшафт, развитый в конце плейстоцена в приенисейской Си-
бири, как «холодную лесостепь». По заключению А. И. Толмачева (1927)
и В. В. Ревердатто (1940, 1960), на перигляциальных территориях в лед-
никовое время с криоксеротическим климатом были благоприятные усло-
вия для совместного произрастания форм арктических, высокогорных и
ксерофитных. Обозначения палеогеографами экстрагляциальных и от-
части перигляциальных плейстоценовых ландшафтов ’ Азии в качестве
«болотостепи», «тундростепи», «холодной лесостепи» и «психростепи»
прежде всего применимы к эпохе верхнего плейстоцена. Судя по ряду дан-
ных, предпоследнее оледенение совершалось в условиях более влажного,
сравнительно с последним, и вместе с тем менее холодного климата. Боль-
шинство растений, отнесенных В. В. Ревердатто (1960) к ледниковым ре-
ликтам, должно иметь позднеплейстоценовый возраст в составе флоры
Средне-Сибирского плато.
Высокогорные флоры южной Сибири и Монголии приобрели в позднем
плейстоцене почти современный облик (кроме придаточной группы). До-
стигнув почти предельной высоты, высокогорья соединялись в фазу
последнего оледенения в единую систему. В соответствии с господствовав-
шими климатическими условиями они максимально обогатились видами
криофильной группы в результате взаимного обмена флористическими
элементами. Следствием была выработка высокогорной флорой Восточного
Саяна меры криофильности, не соответствующей современной влажности
климата. Связанное с древностью местных высокогорий относительное
богатство высокогорной флоры восточной половины Восточного Саяна
в конце плейстоцена еще больше усилилось. По климатологическим особен-
ностям эта территория особенно благоприятствовала миграциям криофи-
тов, приобретшим в то время большой размах. В восточной части гор встре-
чаются общие с Алтаем виды, распространенные в южной Сибири и Мон-
голии дизъюнктивно: Allium tytthocephalum, Trifolium eximium,
Pedicularis longiflora и др.
Особенно показательно распространение двух криофитов — Caras-
tium lithospermifolium и Smelovskia asplenifolia. Они обитают в восточной
и отчасти центральной частях Восточного Саяна (карты 25 и 33). Первый
281
вид имеет широкое общее распространение: от гор Средней Азии на юго-
западе (здесь представлен густо опушенной формой) до хр. Байкальского
и гор Даурии на северо-востоке. Однако в Красноярском крае (в Западном
Саяне и в западной части Восточного Саяна) он полностью отсутствует.
Второй вид распространен аналогично: от Тянь-Шаня до Станового на-
горья, но опять-таки отсутствует в Красноярском крае, а также на Алтае,
замещаясь там видом S. calycina (Steph.) С. А. М. Таким образом Западный
Саян и отчасти русский Алтай находились как бы в стороне от миграции
криофитов в связи с их положением на западной окраине гор южной Си-
бири. В случае Западного Саяна заселение высокогорными видами перво-
начально было невозможно также по причине молодости основной части
местных высокогорий.
Наибольшей бедностью среди высокогорий Восточного Саяна отли-
чается флора Манских белогорий. Это прежде всего обусловлено спокойным
характером рельефа западной части горной системы. Поэтому здесь отсут-
ствуют ультраореофиты, на долю которых приходится более четвертой
части альпийских и аркто-альпийских видов Восточного Саяна. Сравни-
тельно с Бельскими горами и Джидинским нагорьем, которые также
характеризуются сглаженным рельефом, на Манских белогорьях с их влаж-
ным климатом отсутствует большинство криофитов. Их недостача по коли-
честву видов не может быть компенсирована полностью обилием психрофи-
тов, так как во флоре Восточного Саяна в целом криофиты преобладают
над психрофитами (отношение 5:4). Но даже с учетом всех ныне действую-
щих факторов бедность высокогорной флоры Манских белогорий не может
быть удовлетворительно объяснена, если не принять во внимание историче-
ские причины. В районе отсутствуют многие виды, которые широко рас-
пространены на основной части гор:
Ptilagrostis junatovii
Arctagrostis latifolia
Festuca brachyphy I la
Eriophorum humile
Carex stenocarpa
C. macrogyna
C. rupestris
Luzula nivalis
L. spicata
Salix nummularia
Stellaria peduncularis
Me landrium ape tai um
Oxygraphis glacialis
Ranunculus sulphureus
Draba fladn izensis
Braya rosea
Saxifraga hieracifolia
S. flagellaris
R ibes graveo lens
Astragalus kaufmannii
Phyllodoce coerulea
Eritrichium villosum
Mertensia stylosa
Senecio atripurpureus
Nardosmia gmelinii
Saussurea baicalensis
S. schanginiana
T araxac um altaic um
Большинство перечисленных видов криофильно, и лишь немногие ин-
дифферентны к влажности климата или же психрофильны. Это как-будто
говорит о том, что флора Манских белогорий не складывалась под влиянием
плейстоценовых миграций криофитов. В районе не найдены также некото-
рые альпийские и аркто-альпийские психрофиты, свойственные соседним
Агульским белкам, которые обладают сходным климатом. Часть из них от-
носится к ультраореофитам (Carex lachenalii, Melandrium trtste), но дру-
гие тесной привязанности к альпийскому рельефу не проявляют (Epilo-
Ыит alpinum, Salix lanata, Papaver croceum).
Общая бедность флоры Манских белогорий наиболее рационально
может быть объяснена молодостью местных высокогорий. Их обогащение
видами в настоящее время осуществляется миграцией с востока — со
стороны Агульских белков. Судя по тому, что западные пределы распрост-
282
ранения растений в Агульских белках не совпадают в значительных преде-
лах, этот район также имеет не вполне установившуюся флору. Она по-
полняется видами с восточных районов гор и с сопредельного Западного
Саяна.
Современная высота хребтов и увалов, образующих систему Манских
белогорий, колеблется в пределах от 1400 до 1750 м. Высшая точка —
голец Камзыл — превышает 1830 м. Район в целом отличается минималь-
ной высотой по сравнению с другими поднятиями Восточного Саяна. Но
граница леса проходит здесь низко — на высоте от 1450 до 1600 м. Бело-
горья образуют то более или менее связную систему, то отдельные острова,
приуроченные к окраинным частям гор. Судя по изолированному обита-
нию на Манских белогорьях некоторых типичных высокогорных растений,
первичное ядро местной высокогорной флоры сформировалось здесь еще
в фазу последнего оледенения. Однако повышение границы леса в эпоху
голоценового ксеротермического максимума сократило площадь недавно
возникших высокогорий и привело к частичному уничтожению высокогор-
ной флоры. Гольцы на водоразделе верховий Маны и Шинды, отличаю-
щиеся сейчас относительно богатой флорой, в виде острова продолжали
возвышаться над морем тайги. Они явились убежищем для части видов,
проникших сюда в фазу последнего оледенения {Saxifraga cernua, Oxytro-
pis altaica). Два вида {Saxifraga foliolisa и Allium monadelphum) обнару-
жены вне пределов этого рефугиума. Оба относятся к криофильной группе,
что позволило им выжить в ксеротермический максимум в местах, где вы-
сокогорья временно были поглощены лесной растительностью или же на-
ходились на грани поглощения. Горообразование и недавняя смена кли-
мата снова вернули оба вида высокогорьям. Но широко расселиться они
не смогли из-за несоответствия климатических условий. Поэтому их можно
рассматривать здесь в качестве реликтов растительности, существовавшей
во время последнего оледенения гор.
ДЕСТРУКТИВНОЕ ВЛИЯНИЕ НА ФЛОРУ
ВЕРХНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВОГО ОЛЕДЕНЕН ИЯ
Большинство исследователей признает максимальным предпоследнее
из двух несомненных для Восточного Саяна оледенений. Последнее оледе-
нение, возможно, слагалось из двух стадий. Для севера Сибири отмечена
еще третья, первая по времени, фаза (баихинское оледенение). Пред-
предпоследней фазе соответствовало, возможно, хотя бы частичное оледе-
нение развивавшихся с первой половины плейстоцена высокогорий южной
Сибири. Следы его могли быть стерты последующими оледенениями. Для
гор южной Сибири характерно развитие оледенений на фоне роста гор.
В позднем плейстоцене горы достигли максимальной высоты, и условия
для мощного оледенения стали более благоприятными. В связи с этим про-
визорно высказано мнение о том, что в горах южной Сибири, в отличие от
равнин севера, максимальным было последнее оледенение (Воскресенский,
1962). Этот вывод не относится разве к Алтаю, интенсивное горообразова-
ние которого осуществилось рано.
Особенностью распространения многих растений в пределах Восточ-
ного Саяна является разрыв ареала протяженностью от 100 до 120 км,
приходящийся на восточную часть хр. Удинского и сопредельную часть
Окинских альп (бассейн верховий Кара-Бурени, Ии и Хамсары). В этом рай-
оне отсутствуют многие виды, относящиеся к различным эколого-геогра-
фическим и климатологическим группам. Местные высокогорья отличаются
умеренно влажным климатом и умеренно резкими формами рельефа. Они
достигают высоты 2400—2600 м, при уровне границы леса около 1800 м.
Кое-где обнаружены выходы карбонатных пород.
283
Среди психрофитов разрыв ареала имеют Saxifraga androsacea, Carex
lachenalii и Dryas grandis (карты 41, 46), среди индифферентных к влаж-
ности климата растений — Tofieldia pusilia, Braya siliquosa, В. rosea,
Draba alpina, Saxifraga nivalis, Chrysosplenium albertii, Dryas octopetala,
Gentiana falcata, Pinguicula alpina и др. (карты 15, 31, 32, 35, 39, 43, 59).
Но наиболее часты случаи дизъюнкции в криофильной группе. Как мы
отметили при обзоре зависимости распространения растений от современ-
ных климатических условий, отсутствие монтанных ксерокриофитов на
востоке хребта Удинского связано с несоответствием климата. Однако
высокогорные криофиты, имеющие аналогичный разрыв, вне связи с сов-
ременным климатом все же проникли с хр. Удинского во влажные Агуль-
ские белки. Следовательно, современные физико-географические условия
не объясняют всецело причины дизъюнкции.
Как отмечалось выше, распространение некоторых аркто-альпийских
иммигрантов с севера двумя островами (Dryas octopetala, Pinguicula al-
pina, Tofieldia pusilia) связано с тем, что первоначально высокогорья Во-
сточного Саяна не представляли единой системы. Однако в позднем плей-
стоцене все горные сооружения Восточного Саяна, кроме разве части Ман-
ских белогорий, намного превысили современный уровень границы леса
и сложились почти в современном виде. Названные виды, находясь в Во-
сточном Саяне у южного предела распространения, не смогли заполнить
прежний hiatus. Для всех остальных видов разрыв в распространении воз-
ник вторично. По крайней мере в случае части видов, особенно криофиль-
ных, а также иммигрировавших с северо-востока Азии (Dryas grandis),
расселение по Восточному Саяну в направлении с запада на восток не-
сомненно.
Разрывы ареалов многих видов на востоке хр. Удинского и в сопредель-
ной части Окинских альп согласно свидетельствуют о том, что в этом рай-
оне высокогорная флора частично была уничтожена, что должно быть свя-
зано с характером последнего оледенения. Можно заключить, что район
подвергался сплошному или почти сплошному покровному оледенению.
После стаивания ледника местная флора отчасти восстановилась вследствие
расселения видов со смежных поднятий. В настоящее время в районе отсут-
ствуют главным образом те виды, которые не могут широко расселиться
по причине ультраореофильности, повышенной криофильности, а в слу-
чае части иммигрантов с севера — из-за общего несоответствия климатиче-
ских условий.
Современный рельеф восточной части хр. Удинского и прилегающих
увалов Окинских альп отличается повсеместным развитием четко выражен-
ных троговых долин, которые, как известно, являются следствием ледни-
ковой эрозии. Значительное оледенение района в прошлом представляется
вполне вероятным и потому, что он составляет центральную часть района,
отличающегося относительно влажным климатом. Аналогичное соотноше-
ние климатических условий, судя по особенностям флоры, имело место
и в позднем плейстоцене. Ставить дезъюнкцию ареалов в связь с возмож-
ной молодостью местных высокогорий нет оснований, если принять во вни-
мание значительную высоту гор и флористическую целостность восточных
и западных хребтов.
Наши выводы о значительном оледенении Восточно-Удинско-Сенцын-
ского природного района, сделанные на основании флористического ана-
лиза, соответствуют данным С. В. Обручева (1953). Он пишет: «Следы
мощного оледенения я обнаружил на водоразделе рек Ии и Додута. Здесь
огромные ледники покрывали водораздел и по широким долинам спуска-
лись на север и запад. Ледники Ии соединялись в верховьях с огромным
ледником северо-восточной Тувы в одно сплошное ледниковое поле»
(стр. 542).
284
С последним оледенением связано отсутствие некоторых характерных
высокогорных видов также на восточной окраине Тункинских альп. Эта
местность, входящая в состав Восточно-Тункинского ботанико-географи-
ческого района, отличается высокой влажностью. Здесь не обнаружены
криофиты (Primula nivalis, Nardosmia gmelinii), индифферентные к влаж-
ности климата виды (Tofieldia pusilia) и даже психрофиты (Salix lanata,
Colpodium altaicum, Carex lachenalii), хотя они и обитают в западной и
центральной частях хребта.
По данным Е. М. Щербаковой (1954), снеговая линия во время послед-
него оледенения находилась на южном скате Тункинских альп на высоте
1700—1800 м, понижаясь в направлении Байкала, а на западной окраине
хребта повышаясь до уровня 2000—2100 м. Она, следовательно, приблизи-
тельно соответствовала современному уровню верхней границы леса. В на-
стоящее время полоса между снеговой линией и границей леса в Восточ-
ном Саяне равна около 700 м по вертикали. Поэтому, применяя интерпо-
ляцию, можно полагать, что в последнее оледенение высокогорная расти-
тельность спускалась в Тункинских альпах до нижних частей склонов.
На восточной окраине гор это пространство могло быть почти сплошь за-
нято спускающимся сверху ледниковым покровом, что привело к более
или менее значительному уничтожению высокогорной флоры. В западной
и центральной частях альп ледники покрывали высокие плато и заполняли
пади, по которым спускались в виде языков до уровня 1550—1350 м, до-
стигая местами днища Тункинской долины (Обручев, 1946а, 1953).
Верхнеплейстоценовым реликтом на днище Тункинской долины яв-
ляется Rhododendron parvifolium. Этот монтанный криофит в Восточном
Саяне свойствен верхней части лесного и подгольцовому поясам. Он
очень обычен в аридной западной части Тункинских альп, тогда как на
востоке встречается лишь у подножья склонов и на днище Тункинской
долины. Его нахождение как бы отмечает бывшую здесь перигляциальную
зону (карта 49).
Оба центра значительных оледенений — восточно-тункинский и во-
сточно-удинско-сенцынский — соответствуют местам повышенной влаж-
ности климата. Высокой влажностью отличаются также Манские бело-
горья и Агульские белки. В связи с небольшой высотой гор, затруднявшей
аккумуляцию снега, Манские белогорья вряд ли являлись значитель-
ным центром оледенения. Но можно предполагать, что Агульские белки
испытали значительное покровное оледенение. По свидетельству С. В. Об-
ручева (1946а, 19466), нижний край ледника достигал там уровня 1000 м,
тогда как современная граница леса проходит на высоте 1600—1700 м.
Не исключена возможность того, что с оледенением связано отсутствие на
западе гор некоторых видов, свойственных восточной части Агульских
белков и хр. Удинскому. Для высокогорной флоры Восточного Саяна в це-
лом оледенение не было катастрофическим, а скорее преобразующим. Оно
способствовало обогащению видового состава растений в результате ми-
граций.
В связи с былым оледенением интересно нахождение в Восточном Саяне
растений, которые являются реликтами плиоценовой растительности.
Около термальных источников в долине р. Шумака, расположенных на
северном скате Тункинских альп, обнаружен комплекс редких для При-
байкалья растений (Малышев, 1960в): Listera ovata (L.) R. Вг., Botrychium
virginianum Sw., Schibateranthis sibirica, Picea obovata var. coerulea Ma-
lysch. (an var. altaica Tepl.). Около термального источника Чойган-Ар-
шан на хр. Пограничном растет ужовник Ophioglossum vulgatum L., а на-
ряду с ним найдены Listera ovata и L. cordata (L.) R. Вг. (Малышев, 1961в).
Ближайшие изолированные местонахождения ужовника известны только
285
для Енисейского кряжа (Игошина, 1951) и северного Байкала (Попов,
19566).
В Восточном Саяне обе группы термальных источников расположены
высоко: шумакская на уровне около 1500 м, чойганская — 1560 м. В фазу
последнего оледенения они должны были оказаться под ледником. Такое
допущение не вызывает сомнений по крайней мере в отношении источников
Чойган-Аршан, которые находятся во влажной части гор и лишь на 200 м
ниже современного уровня верхней границы леса. В связи с этим источ-
ники могли стать убежищем для растений лишь после оледенения. Следо-
вательно, не ледниковая эпоха была для них катастрофой в отношении
климата. Это заключение не является неожиданным. Оно подтверждает
мнение М. М. Ильина (1941): «Только резкая смена климата в сторону зна-
чительного усиления сухости, очевидно, в период, соответствующий ксе-
ротермическому максимуму, была причиной массовой гибели третично-
мезофильных лесных растений, которым удалось пережить в Алтае-Саян-
ской горной стране неблагоприятные температурные условия ледникового
периода» (стр. 278).
ВЛИЯНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНОГО ВОЗРАСТА ГОРНЫХ ПОДНЯТИЙ
НА ФЛОРОГЕНЕЗИС
Сделанные на основе особенностей ареалов ряда характерных расте-
ний выводы о молодости высокогорий в западной половине Восточного
Саяна, о существовании там первоначально изолированного гольцового
острова и, наконец, об относительной молодости Манских белогорий под-
тверждаются и конкретизируются математической логикой. Общее количе-
ство видов, зарегистрированных для отдельных орографических районов
Таблица 6
Количество видов в орографических районах
Эколого-географические группы
растений
Придаточная ......................
Монтанная ........................
Высокогорная:
альпийская .......................
аркто-альпийская................
Заносная .........................
Всего........
Орографические районы
м А У о п Б к т С Д
37 55 43 47 46 26 67 69 27 33
78 102 114 103 106 105 111 121 86 87
63 90 102 89 112 87 99 ИЗ 92 77
53 82 89 85 91 73 86 86 77 68
— 1 1 — — — 2 4 — —
231 330 349 324 355 291 365 393 282 265
флоры, колеблется в значительных пределах (табл. 6). Каждый из десяти
районов содержит от 231 до 393 видов, что составляет 43—73% от общего
числа видов, а в среднем 59%. Такое соотношение наглядно характеризует
крайнюю пестроту флоры в высокогорьях. Даже рядом расположенные
хребты весьма отличаются по набору растений. Во время маршрутов по
горам мы неоднократно убеждались в невозможности найти хотя бы два
гольца с всецело тождественной флорой.
В табл, бив дальнейшем заглавными буквами условно обозначены гор-
ные поднятия: М — Манские белогорья, А — Агульские белки, У —
Удинский хребет, О — Окинские альпы, П — Пограничный хребет, Б —
Бельские горы, К — Китойские альпы, Т — Тункинские альпы, С —
массив Мунку-Сардык, Д — Джидинское нагорье (рис. 8).
286
Более богаты видами большие высокие хребты с альпийским рельефом,
создающим разнообразие экологических условий. В историческом аспекте
можно ожидать относительного богатства видами хребтов с древними вы-
сокогорьями, особенно если они играли роль звеньев на пути обмена фло-
ристическими элементами между различными горными системами. Исклю-
чив временно из рассмотрения заносные и придаточные растения, нетипич-
ные для высокогорий, мы получим следующий ряд. Он характеризует рай-
оны по их богатству монтанными и высокогорными видами.
МДСБАОКУПТ
194 232 255 265 274 277 296 305 309 320
Таким образом, сравнительно бедную флору имеют Манские белогорья,
Джидинское нагорье и Бельские горы, отличающиеся «спокойным», одно-
образным рельефом, а также массив Мунку-Сардык — самый маленький
по площади район. Наиболее богаты Тункинские альпы, а также хр. По-
граничный, хр. Удинский и Китойские альпы.
Монтанные виды не специфичны для высокогорий. Их относительное
обилие в том или ином конкретном районе не связано определенно с воз-
растом высокогорий, а зависит от местных условий, в основном климати-
ческих, и от общей древности горного сооружения. Поэтому сравнение
друг с другом процентного соотношения монтанных и высокогорных видов
должно характеризовать степень обилия специфических для высокогорий
видов, независимо от большей или меньшей изученности того или иного
конкретного района и от его общего флористического богатства, сопряжен-
ного с размерами территории. Приняв за 100% количество монтанных видов
в каждом районе, получим следующий процентный ряд обилия высокогор-
ных видов (альпийских и аркто-альпийских).
МБТДКУАОПС
149 152 164 167 167 168 169 169 192 197
Наиболее значительно высокогорные виды преобладают над монтан-
ными на массиве Мунку-Сардык и хр. Пограничном. Это связано с узловым
положением районов в системе гор южной Сибири и Монголии (они гра-
ничат с горами Прикосоголья и Тувинского нагорья), что должно было
максимально облегчить позднеплейстоценовые миграции и способствовать
обогащению флоры. Оба района отличаются вместе с тем предельно высо-
кой для Восточного Саяна сухостью климата, тогда как хр. Удинский и
Агульские белки, образующие другой горный узел, характеризуются влаж-
ным климатом. С этим обстоятельством можно поставить в связь их го-
раздо более бедную высокогорную флору. Поэтому тезис о том, что в позд-
нем плейстоцене, когда окончательно формировался современный состав
высокогорной флоры, преобладали миграции криофитов, обусловленные
криоксерическим климатом, получает дополнительное обоснование.
Относительно бедны высокогорными видами районы со «спокойным»
рельефом — Бельские горы, Джидинское нагорье и особенно Манские
белогорья. Показательно, что на Манских белогорьях соотношение мон-
танных и высокогорных видов почти такое же, как и в Бельских горах,
монтанный и высокогорный комплексы которых богаче на 71 вид. Сле-
довательно, бедность их флоры связана не с относительной молодостью
поднятий, а скорее обусловлена недостаточной выраженностью высокогор-
ного яруса. Этот вывод соответствует данным ареалогического анализа,
на основе которого удалось установить, что местные высокогорья сущест-
вовали уже в верхнем плейстоцене. Поднятие белогорий в голоцене, ве-
роятно, не превысило 100 м. Обращает также внимание невысокое процент-
ное содержание высокогорных видов в Тункинских и Китойских альпах.
287
Но это должно быть обусловлено сравнительным обилием здесь монтан-
ных представителей, если принять во внимание пестроту климатических
условий в обоих районах и в целом большое абсолютное количество в них
альпийцев и аркто-альпийцев.
Наиболее надежную основу для сравнения представляет аркто-аль-
пийская группа. Она сформировалась в фазы плейстоценового оледенения
независимо от относительного возраста горных поднятий и особенностей
их взаимного расположения, лишь бы они достигали к исходу оледенения
уровня высокогорий. Значительная часть слагающих группу видов отно-
сительно индифферентна к влажности климата (44%). Эта особенность и
повсеместно низкий в фазы оледенения уровень границы леса способство-
вали широкому расселению иммигрантов. Поэтому можно ожидать встре-
тить однообразие аркто-альпийских видов сравнительно с альпийскими
или монтанными в различных районах гор.
Расчеты подтверждают предположение. Во флоре в целом, исключая
придаточные и заносные растения, монтанные виды составляют 39%, аль-
пийские — 36% и аркто-альпийские — 25%. Каждый из десяти районов
гор содержит 37( + 3)% монтанных видов, 34( + 2)% альпийских и 29( + 2)%
аркто-альпийских. Таким образом, в случае монтанного и альпийского
комплексов разница в процентах, характеризующая обилие видов в Восточ-
ном Саяне в целом и в отдельных районах, равна величине +2 (39% минус
37% и 36% минус 34%). Но в случае аркто-альпийской группы она зна-
чительно отличается — равна величине —4(25% минус 29%). Это свиде-
тельствует о видовом разнообразии монтанного и альпийского комплексов
в различных районах и одновременно о сравнительном однообразии аркто-
альпийского комплекса.
Принимая условно количество аркто-альпийцев в каждом районе за
100%, получим следующий процентный ряд обилия альпийских видов:
О АДУКМСБПТ
105 110 ИЗ 115 115 119 119 121 123 131
Поскольку сравнение произведено 'с аркто-альпийскими видами, ко-
личество которых мало зависит от относительной древности высокогорий
и их местоположения в системе Восточного Саяна, эти данные наглядно
характеризуют степень обилия альпийских видов в различных районах
в зависимости от относительного возраста высокогорий. Влияние место-
положения районов на богатство высокогорными видами вследствие ми-
граций (преимущественно альпийцев) было освещено выше при сравнении
процентного обилия монтанных и высокогорных видов. Районы со «спо-
койным» рельефом не занимают на этот раз крайнего положения в ряду,
так как обилие аркто-альпийцев, являющееся основой для сравнения,
также зависит от орографических особенностей районов. Однако полного
соответствия между альпийцами и аркто-альпийцами в этом отношении
все же не наблюдается. Напомним, что в Восточном Саяне в целом четверть
аркто-альпийцев арктогенна, а ультраореофитов содержится на 5% меньше,
чем в альпийской группе. Не все ультраореофиты обязательно отсутствуют
в районах со спокойным рельефом, но, как правило, они в них мало обиль-
ны. Для того чтобы приведенный выше ряд максимально отображал оби-
лие аркто-альпийцев в зависимости от древности высокогорий, для Джи-
динского нагорья, Манских белогорий и Бельских гор нужно ввести
поправку на недостаточную ультраореофильность, которая ориентировочно
может быть определена как равная величине +3?^. Тогда ряд видоизме-
нится следующим образом:
ОАУКДСМПБТ
105 110 115 115 116 119 122 123 124 131
288
В таком виде он довольно точно должен отображать последовательность
образования высокогорий в связи с началом альпийского орогенеза сред-
нечетвертичной горной страны. В предельных случаях горообразование
привело к формированию альпийского рельефа, тогда как другие хребты
по причине последующего его затухания сохранили древние, спокойные
формы. По предположению С. В. Обручева (1953), ко времени максималь-
ного (среднечетвертичного) оледенения Восточный Саян уже окончательно
поднялся, но все еще сохранял мягкие формы.
Левая часть ряда, характеризующаяся минимальным обилием альпий-
цев, всецело составлена показаниями для западной половины гор. На-
оборот, правая половина ряда отображает сравнительное обилие видов на
востоке гор. В дисгармонии находятся лишь Манские белогорья, но в дан-
ном случае высокий процент связан не с обилием альпийцев и древностью
территории, а со скудностью там аркто-альпийских видов. Как было пока-
зано выше, в связи с малой высотой гор, высокогорная флора Манских бе-
логорий была нарушена при подъеме границы леса в эпоху ксеротермиче-
ского максимума. Больше пострадал аркто-альпийский комплекс, в кото-
ром ряд видов не находит в Восточном Саяне оптимальных климатических
условий. В дальнейшем Манские белогорья можно исключить из рассмот-
рения.
Сравнительная бедность западных районов альпийскими видами должна
быть связана с поздним образованием их высокогорного яруса. Такой вы-
вод, может быть, подтверждается наблюдениями С. В. Обручева (1953).
По его данным, в краевой части нагорья между реками Удой и Каном хо-
рошо видно, что врезание рек совершалось сначала очень медленно, и до-
лины были широки, и только позже скорость поднятия резко увеличи-
лась — реки стали быстро врезаться, образуя узкие долины. Особенной
молодостью среди западных районов должны отличаться Окинские альпы,
имеющие минимальное процентное обилие альпийцев. Хр. Удинский, на-
оборот, должен быть старше Агульских белков и гораздо старше Окин-
ских альп. Таким образом, удается конкретизировать место первичного
высокогорного острова на западе гор. В качестве его в среднем плейстоцене
должны были быть горы, образованные центральной и западной частями
хр. Удинского и, возможно, также сопредельной территорией восточной
части Агульских белков.
В восточной половине гор наиболее древние — высокогорья Тункин-
ских альп и в меньшей мере — гольцы Бельских гор, хр. Пограничного
и массива Мунку-Сардык. Моложе их высокогорья Джидинского нагорья
п Китойских альп.
Молодость Китойских альп, которые по составу флоры, географиче-
скому положению и характеру рельефа подобны Тункинским альпам, на
первый взгляд вызывает недоумение. Однако не только формальные стати-
стические данные, но и особенности распространения некоторых характер-
ных растений также свидетельствуют о том, что Китойские альпы при-
обрели альпийский рельеф позже расположенных рядом Тункинских альп.
Некоторые ультраореофильные виды, в частности Smelovskia asplenifo-
lia, в Китойских альпах гораздо менее обильны, нежели в Тункинских,
а ультраореофит Saxifraga terektensis в Китойских альпах вообще отсут-
ствует, хотя распространен рядом на всем протяжении Тункинских альп.
Как мы показали в свое время, этот вид расселился по горам южной Си-
бири в среднеплейстоценовую фазу оледенения. С другой стороны, в Ки-
тойских альпах найдено очень редкое растение Thermopsis alpina. Этот
вид чужд Тункинским альпам, но обычен на Джидинском нагорье с его
спокойным рельефом. Изолированное нахождение вида в Китойских аль-
пах — реликтовое. Оно свидетельствует о распространении здесь в срав-
нительно недалеком прошлом плоских форм рельефа.
19 Л- И- Малышев
289
Заключения об относительном возрасте горных поднятий сделаны на
основе косвенных данных. Поэтому они не являются вполне достоверными
и подлежат подтверждению со стороны геологов в результате изучения спе-
цифического для них материала. Можно присоединиться к мнению
А. И. Толмачева (1952а) о том, что многообразие данных, предоставляемых
в распоряжение геолога фитогеографией, направляет его внимание на ре-
шение новых вопросов, порою имеющих немалое значение для историче-
ской геологии; четкая и конкретная постановка этих вопросов геологом
была бы невозможна без учета ботанико-географических данных, требую-
щих объяснения.
Достоверность данных об относительном обилии альпийских видов на
различных хребтах не должна вызывать сомнений в том смысле, что на про-
центные показатели практически не влияет возможная неравномерность
изученности территории и. неравновеликость районов: сравнивались
прежде всего не хребты друг с другом, а соотношения свойственных им
количеств альпийских и аркто-альпийских видов.
В относительной скудности альпийской флоры западных высокогорий
убеждают также непосредственные расчеты. Манские белогорья, Агуль-
ские белки, хр. Удинский и Окинские альпы по совокупной протяженности
и площади примерно равны восточным районам — хр. Пограничному,
Бельским горам, Китойским и Тункинским альпам, массиву Мунку-Сардык
и Джидинскому нагорью. Однако высокогорная флора западных районов
на 31 вид, или на 9% беднее, чем восточных. Разница складывается сле-
дующим образом. В западных районах монтанных видов насчитывается
142, альпийских — 112 и аркто-альпийских — 94. В восточных районах
монтанных видов содержится 143, альпийских — 137 и аркто-альпий-
ских — 99. Таким образом, отличается прежде всего количество альпий-
ских растений (разница составляет 25 видов), тогда как количество мон-
танных и аркто-альпийских видов в обоих случаях почти сходно (разница
равна соответственно одному и пяти видам). Следовательно, приведенные
данные также свидетельствуют об относительной молодости высокогорий
в западной половине области, если принять во внимание, что альпийские
растения — наиболее специфичная для высокогорий группа растений,
генетически тесно связанная с историей формирования гор.
ЭНДЕМИЗМ
В высокогорной флоре Восточного Саяна содержится 21 эндемичный
вид. Однако большинство представителей этой группы не является строго
эндемичным, а скорее подходит под категорию, которая обозначена в ли-
тературе под названием субэндемов. Наши виды распространены или ис-
ключительно на территории Восточного Саяна или же имеют здесь основ-
ную часть ареала. Малое обилие строго эндемичных видов связано с тем,
что Восточный Саян не представляет обособленную горную систему,
а лишь условно может быть отграничен от смежных гор — Хамар-Дабана,
Прикосоголья, Восточно-Тувинского нагорья и Западного Саяна. Больше
всего содержится эндемов в семействах злаков (пять видов), лютиковых
и крестоцветных (по три вида). Эндемы в ранге рода отсутствуют. Наш эн-
демизм является молодым.
К числу эндемичных (и субэндемичных) для высокогорий Восточного
Саяна относятся следующие виды:
Роа ircutica
Р. sajanensis
Festuca hubsugulica
Koeleria geniculata
Agropyron sajanense
Carex tatjanae
Allium chamarense
Salix nasarovii
Aquilegia borodinii
Acohitum popovii
290
Ranunculus sajanensis Chrysosplenium baicalense
Eutrema parviflorum Oxytropis jurtzevii
Stevenia zinaidae 0. kusnetzovii
Draba pygmaea Dracocephalum fragile
Saxifraga brachypetala 1 Pyrethrum lanuginosum
Saussurea squarrosa
Экологические особенности названных растений и распространение
в пределах Восточного Саяна охарактеризованы в «Обзоре видов сосуди-
стых растений». Роа ircutica близок к полусорному луговому и прибреж-
ному виду из лесного пояса Р. trivia Us L., который достигает в приенисей-
ской Сибири восточного предела распространения. Р. sajanensis близок
к лугово-лесному Р. pratensis L. Festuca hubsugulica близка к восточноази-
атским видам из лесного пояса — к F. blepharogyna Ohwi и F. sichotensis
Krivot. (F. insularis M. Pop.). Koeleria geniculata — субальпийское про-
изводное лугово-степного вида К. gracilis Pers. В западной части гор юж-
ной Сибири ему аналогичны К. atroviolacea Domin и К. ledebourii Dornin.
Agropyron sajanense викарирует с североазиатским A. boreale Drob.
Для Carex tatjanae ближайший родственник не установлен. Вид при-
надлежит к секции Loxaniza Raf.
Allium chamarense очень близок к лесостепному азиатскому луку
A. splendens Willd.
Salix nasarovii, как отмечалось выше, связана генетически с аркто-аль-
пийской ивой S. polaris.
Aquilegia borodinii — производное лесного вида A. sibirica. Aconitum
popovii очень походит на тибетский A. tanguticum. Ranunculus sajanensis
викарирует с R. songoricus Schrenk с высокогорий Тянь-Шаня.
Eutrema parviflorum близка к аркто-альпийскому виду Е. edwardsii,
вероятно, является его субальпийским производным, a Stevenia zinaidae —
высокогорное производное горного ксерокриофита S. alyssoides. Draba
pygmaea состоит в родстве с аркто-альпийским видом D. fladnizensis,
с которым викарирует экологически (первый вид — кальцефильный,
второй — кальцефобный).
Saxifraga brachypetala — умброфит, викарирующий экологически
с местным альпийским видом S. melaleuca. Chrysosplenium baicalense —
один из наиболее древних наших эндемов, связанный генетически с фло-
рой горных лесов третичного периода.
Oxytropis jurtzevii — хорошо обособленный вид из секции Gloeocephala
Bge., близкий к О. foetida Vill. с гор Европы. Не исключено, что его пре-
док мигрировал к нам по перигляциальной зоне одновременно с предком
Saxifraga terektensis и некоторыми другими аналогичными по генезису ра-
стениями. О. kusnetzovii географически викарирует с психрофильным аль-
пийским видом О. alpina, свойственным западной части гор южной Сибири.
Аналогом обоих является лесостепной азиатский вид О. strobilacea.
Dracocephalum fragile относится к подсекции Calodracontes Briq.,
представители которой свойственны горам Азии. Ближайшие родствен-
ники вида мне не известны.
Pyrethrum lanuginosum викарирует с альпийским видом Р. pulchrum
с Алтая и соседних гор. Близкие виды обитают в горах Средней и Цент-
ральной Азии. Наконец, Saussurea squarrosa — хорошо обособленный
вид, генетически связанный с горным криоксерофитом S. controversa, имею-
щим в основном азиатское распространение. Очень близкий к нему таксон
S. pseudosquarrosa, видимо, является гибридом S. congesta s. 1.Х5.
squarrosa.
1 В 1964 г. этот вид обнаружен нами на Становом нагорье,
19* 291
Как видно из приведенного обзора, группа восточносаянских эндемов
весьма разнородна в генетическом отношении. Часть видов обособилась
в результате вертикальной дифференциации в горах, происходя от расте-
ний, свойственных нижним поясам и равнинам. Другие представители
имеют соответствующие виды в высокогорной флоре других горных систем
(Алтай, Средняя и Центральная Азия, Европа?). Некоторые эндемы воз-
никли вследствие экологической дифференциации более широко распро-
страненных альпийских и аркто-альпийских видов (кальцефил—кальце-
фоб, умброфит—гигрофит, альпиец—субальпиец). По крайней мере один
вид (Chrysosplenium baicalense') возник путем трансформации гигро-мезо-
фильного предка, являвшегося элементом флоры горных лесов позднетре-
тичного времени.
Все эти случаи иллюстрируют возможные пути становления авто-
хтонного ядра в составе высокогорной флоры южной Сибири. Так как наши,
эндемы флорогенетически разнородны, то их возраст должен неизбежно
не совпадать. Но во всяком случае они не старше самих высокогорий, сле-
довательно должны иметь плейстоценовый возраст. Эндемы в целом со-
ставляют 14% от общего числа альпийских видов и 8% от общего числа
высокогорных видов (альпийских и аркто-альпийских). Их сравнительно
небольшое обилие связано с тем, что многие автохтонные виды во время
плейстоценовых оледенений широко расселились по горам южной Сибири
и Монголии и, следовательно, перестали быть эндемами. Ограниченный,
эндемичный ареал сохранили преимущественно растения местного значе-
ния, недостаточно жизненные для широкого расселения. Вероятно, с этим
связано то обстоятельство, что среди эндемов процент кальцефильных ви-
дов гораздо выше, чем в альпийской группе в целом (38 и 24%). Как из-
вестно, обитание на известняках позволяет сохраняться видам, которые
в других условиях не выдерживают конкуренции. Повышенная кальце-
фильность наших эндемов несомненно косвенно связана также с обилием
среди них криофитов. Последние составляют 48% (в альпийской группе
в целом — 42%), психрофиты — 24% и индифферентные к влажности кли-
мата виды — 28%. На основе этих показателей можно заключить, что сти-
мулом к эндемичному видообразованию при уже развитой высокогорной
флоре было усиление сухости климата во второй половине плейстоцена.
Ряд эндемов, следовательно, должен иметь позднеплейстоценовый возраст.
Мы временно оставляли без внимания проявления эндемизма среди
альпийских подвидов (два случая) и в монтанной группе. Преимущественно
Восточному Саяну свойственна Artemisia lagocephala ssp. lithophila. Эта
раса обособилась на западной, сравнительно сухой окраине общего ареала
вида, который приурочен в основном к горам Дальнего Востока и восточ-
ной половины Восточной Сибири. Eritrichium rupestre ssp. sajanense —
альпийская раса монголо-южносибирского горно-степного (скально-степ-
ного) вида. Ее обособление вызвано вертикальной экологической дифферен-
циацией.
К эндемам монтанной группы относятся Chrysosplenium albertii и Oxy-
tropis sajanensis. Первый вид, являющийся умброфитом, близок к альпий-
скому гигрофиту Ch. peltatum. Их дивергенция вызвана экологической
дифференциацией. Oxytropis sajanensis относится к группе видов, родствен-
ных О. campestris (L.) DC. Его ближайший родич О. calva Malysch. найден
на приречных песках и галечниках в подножье центральной части гор.
Оба в свою очередь близки к О. katangensis N. Basil., распространенному
на Средне-Сибирском плато. Все три вида образуют единый ряд эколого-
географического викаризма. Монтанным же эндемом является Eutrema
cor difolium Turcz. Но этот вид чужд высокогорьям, хотя и поднимается
почти до границы леса. Он растет у ручьев в горных травяных пихтовых
и кедровых лесах; как редкое растение обнаружен в Тункинских альпах
292
(р. М. Булуп, 1873, И. Черский и Н. Гартунг; истоки Хынгарги, 1932,
В. Смирнов), в Бельских горах (р. М. Ерма, 1959, Л. Бардунов) и в районе
Агульских белков. Там собран нами в 1962 г. в верховье Идена — притока
Гутары и, кроме того, вероятно, там же — М. И. Назаровым в 1941 г.
(№ 16028). Растение описано с урочища Жемчуг в Тункинской долине. За
пределами Центральной Сибири оно найдено в Западном Саяне (р. Кем-
чик). Близкий вид (Е. pseudocor di folium М. Pop.) обитает в горах Тянь-
Шаня. Наше растение является реликтом горной лесной растительности
третичного периода.
Приведенные данные о подвидах и монтанных растениях дополнительно
характеризуют проявления эндемизма во флоре Восточного Саяна. Наи-
больший для нас интерес представляют эндемы среди альпийских видов.
Как и альпийская группа в целом, они позволяют косвенно судить об от-
носительном возрасте хребтов, слагающих систему Восточного Саяна.
Ниже приведено количество видов, эндемичных для горной системы в це-
лом, в орографических районах флоры:
МАУОПБКТСД
2 4 8 9 12 10 16 18 И 6
Следовательно, обилие эндемичных видов возрастает в восточных районах,
но уменьшается затем на Джидинском нагорье. Это еще раз свидетельствует
об относительной древности хребтов, расположенных в восточной половине
гор. Как было показано выше, наиболее надежную основу для перерасчета
на проценты представляет аркто-альпийская группа. Сравнительно с нею
обилие эндемов в орографических районах выразится следующим процент-
ным рядом:
МАУОПБКТСД
4 4 9 И 13 14 18 21 14 8
Сразу оговоримся, что процент в случае Манских белогорий должен
быть еще ниже, не будь там аркто-альпийские виды отчасти уничтожены
в голоцене. Этот ряд (мы расположили показания не в порядке возрастания,
а в географической последовательности районов) не совпадет полностью
с рядом относительного обилия альпийских видов (см. выше). Причина
тому двойная. Во-первых, малое обилие эндемичных видов не представляет
вполне надежной статистической основы. Поэтому приведенные показа-
ния больше характеризуют лишь тенденцию по возрастанию обилия энде-
мичных видов в связи с возрастом хребтов. Но они не могут быть вполне
надежной основой для суждения о возрасте конкретных смежных подня-
тий. Во-вторых, сравнительное обилие альпийских видов характеризовало
в основном относительный возраст высокогорий, тогда как генезис альпий-
ских эндемов отчасти связан с доальпийской стадией горообразования
или же непосредственно с монтанной флорой. Поэтому обилие эндемов сви-
детельствует не только об относительном возрасте высокогорий, но также
о последовательности дифференциации горных поднятий, которая осущест-
влялась в период с плиоцена по средний плейстоцен. Между тем анализ
древних проявлений горообразования неизбежно предполагает меньшую
достоверность выводов.
Судя по ряду сравнительного обилия альпийских эндемов, дифферен-
циация восточносаянского поднятия («свода») началась на востоке совре-
менной горной системы. Сначала обособились хребты, соответствующие
Тункинским и Китойским альпам. Позже поднялись части пенеплена на
месте массива Мунку-Сардык, Бельских гор и хр. Пограничного. В сле-
дующую очередь началось обособление Окинских альп. Позже всех «волна»
продолжавшегося горообразования захватила Джидинское нагорье и
293
хр. Удинский, затем Агульские белки и, наконец, Манские белогорья.
Эти выводы, сделанные в конкретной форме, имеют, однако, лишь пробле-
матический характер.
ВЛИЯНИЕ СОВРЕМЕННОГО ГОРООБРАЗОВАНИЯ
НА ФЛОРОГЕНЕЗИС
По единодушному заключению геоморфологов, горообразование Вос-
точного Саяна продолжается. Об этом свидетельствует, в частности, ин-
тенсивное врезание речных долин, связанное с изменением базиса эрозии.
Ботаник М. И. Назаров (1930), пересекший Тункинские и Китойские альпы,
наблюдал деградацию верхнего предела древесной растительности. Это
явление он связал с подъемом гор, который вынес границу леса выше кли-
матической линии. Аналогичное наблюдение сделала А. В. Куминова (1946)
на противоположном конце гор — на Кизир-Казырском междуречье
в районе Манских белогорий.
Динамику верхней границы леса в Прибайкалье особо изучал Г. И. Га-
лазий (1954). На основе анализа толщины годичных колец в древесине он
сделал вывод, что условия роста деревьев у верхнего предела распростра-
нения в горах не являются критическими в настоящее время. Это, однако,
связано с общим улучшением климатических условий для роста хвойных
пород на протяжении последних пятидесяти лет, а не с затуханием ороге-
неза.
Лично мы наблюдали погибшие и отчасти уже истлевшие стволы дере-
вьев лиственницы выше современного вертикального предела распростра-
нения в верховье Забита на хр. Пограничном. Деревья росли в прошлом
столетии. Судя по беспорядочному положению стволов, причиной гибели
было вымирание, не связанное с ветровалом. Учитывая стойкость листвен-
ницы к палам, нет оснований полагать, что редина погибла вследствие
пожара.
Большое значение для выявления динамики верхней границы леса
в связи с горообразованием имеет изучение придаточного комплекса в вы-
сокогорной флоре. Часть растений, придаточных для флоры высокогорий,
поднимается выше границы леса вследствие широкой экологической ам-
плитуды. Другие виды являются здесь реликтами лесной, лугово-лес-
ной и лесостепной растительности.
Само по себе нахождение лесных реликтов в высокогорьях не позволяет
определить, связано ли это с горообразованием или с общим изменением
климата в недавнее время. Необходимо прибегнуть к сравнительному ко-
личественному учету представителей. Если на одном горном поднятии при-
даточный комплекс окажется богаче, нежели на другом, то это нужно
прежде всего связать с неравными темпами горообразования, тогда как ши-
рота экологической амплитуды видов или общая смена климатических
условий должны иметь более или менее одинаковые проявления на всех
хребтах. На долю придаточных видов приходится 22% высокогорной
флоры. Однако их участие во флоре отдельных орографических районов
гораздо меньше — равно 14( + 5)%. Такая большая разница, определяе-
мая величиной Н-9 (23% минус 14%), свидетельствует о чрезвычайной пе-
строте придаточного комплекса. Это в свою очередь характеризует его
в качестве чуждого высокогорьям. Нахождение придаточных видов выше
границы леса в значительной мере «случайно». В ряде случаев оно зависит
от чисто местных условий.1
1 Мы стремились не регистрировать виды, нахождение которых в высокогорьях
связано с понижением границы леса вследствие пожаров или эдафических факторов
(крутизна и каменистость склонов).
294
Значения, характеризующие процентное участие придаточных видов
в высокогорной флоре орографических районов, составляют следующий
ряд:
М А У О П Б К Т С Д
16 17 12 14 13 9 18 18 10 12
Судя по сравнительному обилию придаточных видов, современное го-
рообразование протекает наиболее интенсивно в случае Китойских и Тун-
кинских альп, а в западной части гор — в случае Агульских белков,
а также Манских белогорий. Горообразование усилено и в Окинских аль-
пах, если сравнивать их с соседними хребтами. Бельские горы, наоборот,
отличаются предельно ослабленным орогенезом. Эти сведения не являются
неожиданными и не противоречат имеющимся в литературе данным. Наи-
более высокие темпы горообразования оказались в случае хребтов с аль-
пийским рельефом (Китойские и Тункинские альпы, Агульские белки и
Окинские альпы). Исключение как будто составляет массив Мунку-Сардык,
но в данном случае нет уверенности в том, что придаточный комплекс был
исследован одинаково детально сравнительно с высокогорным и монтан-
ным, так как в связи с трудной доступностью местности, коллекторы после
весьма утомительного подъема обращают в высокогорьях Мунку-Сардыка
внимание прежде всего на специфичные для гольцов и монтанные виды.
Интенсивное современное горообразование в Тункинских и Китойских
альпах косвенно подтверждается сейсмичностью района Тункинской до-
лины. О подъеме вплоть до последнего времени Окинских альп можно су-
дить по недавнему излиянию базальтов и образованию линии термальных
источников (Обручев, 1953). Наконец, как полагают некоторые исследова-
тели, р. Кан, расположенная между Манскими белогорьями и районом
Агульских белков, врезалась в голоцене на 175—200 м, что произошло
в результате поднятия нагорья за период после плейстоцена на 250 м (Об-
ручев, 1953).
Ископаемая древесина на уровне около 200 м выше современной гра-
ницы леса прямо убеждает в современном интенсивном поднятии Агуль-
ских белков. Нахождение ее на берегу оз. Горного в урочище Монголь-
ский Перевал нами было установлено на основе сообщения охотника из
с. Верхней Гутары В. И. Пустохина. Озеро находится на высоте около
1870 м, а верхняя граница леса проходит более чем в 1.5 км ниже по
скату — на высоте около 1700 м на склонах гор и около 1600 м в долине
верховья Чатыг-Хема, тогда как на противоположном скате гор за водораз-
делом (со стороны истоков Бол. Кишты) она расположена еще ниже. Озеро
окружено типичным альпийско-луговым ландшафтом: лужайками, осы-
пями и скалами. Над ним на горных кручах виднеется ледник площадью
около 1.5 км2. Предельная высота гор — 2500—2600 м.
Древесина оказалась в воде у истоков ручья, берущего начало из озера.
Едва погребенная аллювиальными наносами, она хорошо сохранилась
в виде частей стволов, легко режется ножом, отчасти крошится, но не яв-
ляется отвердевшей или сколько-нибудь обуглившейся. В русле ручья на
высоте 1740 м были снова обнаружены куски стволов, торчащие из берегов.
Из семи исследованных нами образцов древесина пяти оказалась принад-
лежащей пихте (Abies sibirica) и двух — кедру (Pinas sibirica). Обе породы
растут в ближайших окрестностях Монгольского Перевала.
Возраст ископаемой древесины определить не удалось. Во всяком слу-
чае, он не старше голоцена, а может быть не превышает нескольких тыся-
челетий. В огне древесина источает запах жженой резины. С учетом того,
что в ксеротермическом максимуме граница леса превышала современную
приблизительно на 100 м, горы поднялись со времени образования дре-
295
весины не меньше чем на 100 м. Если же древесина старше (или моложе)
эпохи ксеротермического максимума, горообразование должно превышать
или быть равным 200 м.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
Высокогорная флора Восточного Саяна включает 540 видов сосудистых
растений, относящихся к 205 родам, 52 семействам. Наиболее богаты ви-
дами семейства осоковых, сложноцветных, злаковых, лютиковых, кресто-
цветных, розоцветных, камнеломковых и ивовых, а из родов — Carex,
Salix, Saxifraga и Pedicularis. По специфичности для высокогорий слагаю-
щие флору виды можно разделить на эколого-географические группы:
альпийскую, аркто-альпийскую, монтанную (горную), придаточную и за-
носную.
Флора образована преимущественно видами азиатского распростране-
ния и в меньшей мере — растениями с обширным циркумполярным ареа-
лом. Связи с флорами Америки и Европы ослаблены. Группа альпийцев
почти всецело состоит из автохтонных для Азии растений, тогда как группа
аркто-альпийцев — более чем наполовину из растений, распространен-
ных циркумполярно, и почти на одну треть — из имеющих азиатский
ареал. Связь с высокогорными флорами Европы и Америки осуществля-
лась почти исключительно через посредство Арктики. В эколого-геогра-
фическом ряду групп растений, расположенных в зависимости от их спе-
цифичности для высокогорий (придаточная—монтанная—альпийская и
аркто-альпийская), возрастает удельная роль видов с азиатским распро-
странением и, наоборот, уменьшается роль циркумполярных видов и осо-
бенно евразиатских. Такое соотношение отражает значительную само-
бытность видового состава специфичных для высокогорий растений срав-
нительно с флорами, свойственными нижним поясам гор и равнинам
северного полушария.
В зависимости от обилия и распространения преимущественно в вы-
сокогорьях с влажным или, наоборот, сравнительно сухим климатом сла-
гающие флору виды можно разделить на три группы: психрофильную
(высокогорные психрофиты, монтанные мезопсихрофиты и придаточные пси-
хромезофиты), криофильную (высокогорные криофиты, монтанные ксеро-
криофиты и придаточные криоксерофиты) и относительно индифферентную
к влажности климата. Монтанные и некоторые высокогорные представи-
тели криофильной группы в районах с повышенной влажностью обычно
встречаются не в высокогорьях, а в широких долинах ниже верхней гра-
ницы леса. Монтанные виды психрофильного склада в относительно сухих
районах гор, наоборот, растут преимущественно в высокогорьях.
В составе флоры криофиты преобладают над психрофитами и меньше
половины видов относится к индифферентным растениям. Такое соотноше-
ние должно быть связано с историческими причинами, если принять во
внимание, что сравнительно сухие и сравнительно влажные высокогорья
занимают в Восточном Саяне почти равные площади. Фаза оледенения,
оказавшая максимальное влияние на сложение флоры, должна была отли-
чаться повышенной сухостью сравнительно с современными климатиче-
скими условиями. В монтанной группе, в отличие от высокогорной (аль-
пийской и аркто-альпийской), повышен процент психрофильных видов.
Генезис первичного ядра этой группы, соответствующий хронологически
доальпийской фазе горообразования, протекал в условиях повышенной
влажности климата. Формирование ксерокриофильного монтанного комп-
лекса тесно связано с криоксерическим климатом плейстоцена, поэтому
едва ли возможно рассматривать его представителей в качестве снизив-
шихся альпийцев, или, наоборот, в качестве поднявшихся в высокогорья
степных видов. Часть индифферентных к влажности климата монтанных
296
видов аллохтонна — имеет гипарктическое происхождение. Она иммигри-
ровала во время плейстоценового оледенения. Придаточная группа, судя
по значительному преобладанию криоксерофитов над психромезофитами,
вошла в состав высокогорной флоры в основном в эпоху голоценового
ксеротермического максимума, когда граница леса была повышена по
сравнению с современной не менее чем на 100 м.
В ряду эколого-географических групп растений, расположенных по
их специфичности для высокогорий (придаточная—монтанная—высокогор-
ная), участие психрофитов и криофитов увеличивается, но соответственно
уменьшается доля видов относительно индифферентных к влажности кли-
мата. Высокая мера климатологической гетерогенности связана с формиро-
ванием высокогорной флоры в резко отличающихся условиях: сравни-
тельно сухих, с одной стороны, и влажных, с другой. Аркто-альпийский
комплектуетруппа) отличается от альпийского значительно меньшей клима-
тологической гетерогенностью. С севера иммигрировали преимущественно
индифферентные к влажности климата виды. Судя по их соотношению
в альпийском и аркто-альпийском комплексах, арктогенны около 25 ви-
дов — четвертая часть аркто-альпийского комплекса или около 10% ви-
дового состава всей высокогорной группы. На основе количества аркто-
альпийских видов в климатологических группах можно заключить, что
в результате иммиграции высокогорная флора Восточного Саяна обогати-
лась в основном климатически индифферентными видами арктического
происхождения и психрофильными видами европейского происхождения.
Со своей стороны нагорная флора Азии поставляла криофильных эмигран-
тов в Арктику и в высокогорные флоры Европы и Северной Америки.
Некоторые аркто-альпийские виды выдают свое горное происхождение
экологической приуроченностью в Восточном Саяне к хребтам с альпий-
скими формами рельефа. Такие растения мы называем ультраореофитами.
По процентному соотношению ультраореофитов в альпийском и аркто-аль-
пийском комплексах общее количество арктогенных видов определено
как равное двадцати четырем. Эта цифра близко совпадает с полученной
в результате климатологической интерполяции.
Анализ кальцефилии растений всецело подтверждает заключение о фор-
мировании основного состава высокогорной флоры в условиях сравни-
тельно высокой аридности климата, которая связана с криотическим режи-
мом в последнюю фазу плейстоценового оледенения. Способствуя преодоле-
нию климатических барьеров, кальцефилия облегчила миграцию видов
на дальние расстояния.
В альпийской группе, наиболее специфичной для высокогорий, основ-
ная масса видов (80%) распространена преимущественно в пределах юж-
ной Сибири и Монголии (монголо-южносибирский комплекс). Десятая
часть состава имеет в основном центральноазиатский ареал, охватывающий
высокогорья южной Сибири, Монголии, Средней и Центральной Азии.
Столько же видов имеет противоположный, североазиатский склад аре-
ала. Такое соотношение свидетельствует о том, что высокогорья южной Си-
бири и Монголии представляют в масштабе Азии самостоятельный мощный
очаг альпийского видообразования. Внутри этого пространства отдель-
ные горные системы настолько тесно связаны друг с другом флорогенети-
чески, что в этом отношении представляют собой единое целое. Поэтому
будет вряд ли правильно искать более узкий «центр» альпийского видо-
образования в высокогорьях южной Сибири и Монголии, принимая за него,
к примеру, Восточный Саян или Алтай. В ходе развития альпийской флоры
Восточного Саяна и северной Азии преобладал обмен видами индифферент-
ными к влажности климата, а в случае высокогорий Средней и Централь-
ной Азии — криофитами. Климатологическая гетерогенность высокогор-
ных флор Азии возрастает по мере движения к югу. Флорогенетическая
297
связь высокогорий южной Сибири с Центральной Азией осуществлялась
исключительно через посредство хребтов ее западной окраины. Прямые
флористические связи с высокогорной флорой умеренной полосы Даль-
него Востока не прослеживаются. Эти связи имели место лишь с северным
Прибайкальем и Становым хребтом.
Вспомогательное значение для решения вопросов флорогенезиса имеет
детальный анализ распространения растений в пределах конкретных гор-
ных систем с учетом особенностей общего распространения, которое тесно
зависит от климатических условий и характера рельефа отдельных районов.
Но даже всесторонний учет физико-географических условий существова-
ния флоры не всегда объясняет конфигурацию ареалов. В этих случаях
целесообразно искать обоснование в исторических условиях становления
флоры.
На основании закономерностей в распространении растений можно
заключить, что в становлении высокогорной флоры Восточного Саяна
имели место две главные фазы — среднеплейстоценовая и верхнеплейсто-
ценовая, совпадавшие с оледенениями высокогорий и севера Азии. Перво-
начально высокогорная флора сформировалась в восточной половине гор,
тогда как западная половина и основная часть Западного Саяна оставались
среднегорными. Изолированный участок высокогорий в западной половине
Восточного Саяна впервые возник в среднем плейстоцене.
В среднем плейстоцене высокогорная флора была преимущественно
гумидного склада. Тогда совершался обмен психрофитами с флорой Арк-
тики и высокогорьями Алтая. По перигляциальной зоне в южную Сибирь
иммигрировали с высокогорий Европы предки некоторых психрофильных
ультраореофитов.
В позднем плейстоцене высокогорья южной Сибири и Монголии офор-
мились почти окончательно. Усилилась их дифференциация на влажные
и сравнительно сухие. По влажной западной окраине системы гор южной
Сибири расселялись в основном психрофиты; во внутренних частях и Мон-
голии преобладали миграции криофитов. Климат в целом был криотическим.
Он способствовал миграциям на дальние -расстояния преимущественно
криофитов и криоксерофитов. Высокогорная флора приобрела уже
почти современный вид, флорогенетические связи между различными гор-
ными системами южной Сибири и Монголии максимально усилились.
Вследствие господствовавших тогда климатических условий, обмен эле-
ментами привел к преобладанию в Восточном Саяне криофитов над пси-
хрофитами. Приуроченное к позднему плейстоцену последнее оледенение,
с которым было связано опускание верхней границы леса почти до подно-
жья гор, привело к тому, что высокогорные ярусы в горах южной Сибири
и Монголии временно образовали почти единую систему. Создалась возмож-
ность для широкого расселения высокогорных видов. Позднеплейстоцено-
вое оледенение не было катастрофическим для высокогорной флоры Вос-
точного Саяна, а скорее являлось преобразующим. Однако в отдельных
районах гор, отличающихся повышенной влажностью климата, оно дости-
гало таких размеров, что влияло на флору деструктивно. Вследствие нару-
шения флоры на востоке хр. Удинского и в сопредельных частях Окинских
альп образовался разрыв в распространении многих видов, не заполнив-
шийся до настоящего времени. Ряд характерных видов отсутствует также
в восточной части Тункинских альп. Провизорно можно полагать, что зна-
чительных размеров оледенение достигало и в Агульских белках.
Около термальных источников Восточного Саяна, расположенных выше
нижнего края ледников последнего оледенения, найдены растения, кото-
рые могут рассматриваться в качестве реликтов растительности позднетре-
тичного времени. Это подтверждает мнение М. М. Ильина о том, что зна-
чительное усиление сухости в эпоху голоценового ксеротермического
298
максимума привело к массовой гибели мезофильных лесных растений,
переживших суровые температурные условия ледникового периода.
Выводы, сделанные на основе особенностей ареалов ряда характерных
растений о молодости высокогорий западной половины Восточного Саяна
и о существовании там изолированного гольцового остро^ц, подтвер-
ждаются и конкретизируются математической логикой. Анализ проявле-
ний эндемизма и процентного обилия эндемов и субэндемов в орографиче-
ских районах высокогорной флоры позволил вскрыть последовательность
дифференциации хребтов, образующих горную систему. Для определения
относительного возраста высокогорий отдельных хребтов перспективным
оказалось изучение процентного обилия альпийских видов. Наконец
о сравнительных темпах современного горообразования косвенно свидетель-
ствует обилие видов в придаточной группе.
Наше исследование подтверждает перспективность для палеогеогра-
фии развиваемого А. И. Толмачевым направления, которое позволяет на
основе детального ареалогического анализа косвенно определять относи-
тельный возраст горных поднятий.
РОЛЬ ГИБРИДИЗАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
ВО ФЛОРОГЕНЕЗИСЕ
Процессам гибридизации в горах мы уделяли повышенное внимание.
Кроме наблюдений в природе и анализа гербарного материала, вспомога-
тельное значение имел микроскопический анализ пыльцы. Как известно,
пыльца гибридного потомства в ряде случаев бывает частично или полно-
стью недоразвитой.
Из 52 семейств, свойственных высокогорьям, явления гибридизации об-
наружены у представителей десяти из них, особенно часты среди ивовых,
березовых, розоцветных и лютиковых.
В семействе злаков как редкое явление встречены помеси: Calamagros-
tis lapponicaxC. macilenta (Griseb.) Litw.? (=C. Xsajanensis Malysch.,
1961, pro sp.) и Trisetum altaicumXT. sibiricum. Древним гибридогенным
видом, вероятно, является Elymus schrenkianus. Он промежуточен морфоло-
гически между родами Elymus и Agropyron, на что уже давно обратил вни-
мание В. П. Дробов (1916). Этот вид не только совмещает черты обоих
родов, но в ряде случаев с трудом и лишь условно отличим от принадле-
жащих им Е. sibiricus L., с одной стороны, и A. confusum Roshev.-, с другой,
с которыми сходен экологически.
В высокогорной флоре Восточного Саяна семейство ивовых представ-
лено 23 видами Salix, из которых 14 образуют помеси. Коэффициент гиб-
ридизации (отношение числа гибридизирующих видов к их общему ко-
личеству) равен 0.61, что соответствует 61%. Зарегистрированы комби-
нации:
S. arctica var. altaica X s. reticulata
S. berberifolia X s. saxatilis
S. glauca x s. hastata
S. glauca x s. lanata
S. glauca X s. sajanensis
S. hastata x s. saxatilis
S. jenisseensis x s. sajanensis
S. krylovii X s. sajanensis
S. nasarovii X s. polaris
S. recti julis x s. saxatilis
S. reticulata x s. vestita
Гибридизация ни в одном случае не оказалась интрогрессивной.
Обычно гибриды встречаются у нас как исключение, в виде единичных
экземпляров или небольших клоновых зарослей, что предположительно
может быть объяснено их стерильностью.
Betula pseudomiddendorffii свойственна верхней части лесного пояса.
Она описана как вид, родственный В. middendorffii — березе охотского»
происхождения (Васильев, 19586). Наблюдения в природе и изучение гер-
300
барного материала убедили нас, что она сформировалась как вид вследствие
гибридизации между высокогорным видом В. rotundifolia и лесным В. pu-
bescens s. 1. (в частности В. sajanensis). Поэтому В. pseudomiddendorffii
не отличается постоянством морфологических признаков, по строению и
габитусу является промежуточной между В. rotundifolia и В. pubescens
s. 1. (рис. 13 на стр. 111). В большинстве случаев она растет вместе с обоими
родителями, из которых один находится у нижнего, а другой — у верх-
него предела распространения. Полоса ее произрастания соответствует
полосе контакта родителей, находящихся в ней в крайних для себя усло-
виях существования. Это обеспечивает гибридному потомству экологи-
ческую нишу, необходимую для сохранения и воспроизведения, без ас-
симиляции родителями путем интрогрессии. В единичном случае отмечен
гибрид В. humilisXB. pubescens s. 1., возникший вследствие «случайного»
скрещивания и не играющий поэтому сколько-нибудь значительной роли
в сложении растительного покрова.
Нахождение Trollius altaicus в Восточном Саяне — изолированное
крайнее северное и восточное. Жарок населяет здесь высокогорья с влаж-
ным и умеренно влажным климатом. В лесном поясе и в условиях более
сухого климата его замещает Т. asiaticus. В полосе контакта обоих видов
резко преобладают многочисленные промежуточные формы, возникшие
вследствие гибридизации. Полоса эта сравнительно узкая. На вертикаль-
ном профиле она соответствует верхней части лесного пояса, а на стыке
ареалов обоих видов достигает нескольких километров (около 12 км в вер-
ховье р. Хоньчена в Бельских горах и 4—7 км между реками Арлык-
Голом и Саган-Сайром в Китойских альпах). На остальном протяжении
гор Т. asiaticus населяет гольцы (и лесной пояс) как с сухим, так и влаж-
ным климатом. В горах Хамар-Дабана и в Забайкалье оба вида замещены
жарком Т. ledebourii Rchb. Ареалы всех трех соприкасаются в лесном по-
ясе южного ската Тункинских альп и на Джидинском нагорье (карта 26).
Здесь весьма обычны промежуточные формы между ними. В результате
мы имеем полосу тройной гибридизации, достигающую по ширине 100 км.
Полигибриды особенно обычны в Тункинской долине.
Род Aquilegia представлен тремя гибридизирующими видами, которые
образуют две комбинации: A. bordiniiXA. glandulosa и A. glandulosaX
ХА. sibirica. Роль обоих случаев в формообразовательных процессах ни-
чтожна, так как потомство обнаруживает черты химерности, а вероятность
скрещивания мала. В роде Pulsatilla несомненные гибриды встречаются
редко. Комбинация Р. ambiguaXP. patens var. ochroleuca отмечена только
в одном пункте.
Гибридизируют между собою альпийский вид лютика Ranunculus
altaicus, обитающий на нивальных лужайках, и родственный ему аркто-
альпийский R. sulphureus, более обычный в сырых тундрах и на замшелых
берегах ручьев. Оба в типичных случаях морфологически хорошо обособ-
лены. Первый более обычен в условиях влажного, второй в условиях срав-
нительно сухого климата, поэтому чаще встречается на востоке гор. Не-
большие популяции из промежуточных форм гибридного происхождения
найдены неоднократно. Количество дегенеративной пыльцы у особей из
этих популяций достигает 70—80%. Гибриды чаще встречаются на
востоке гор, в местах преобладания криофильного вида R. sulphureus
(карты 27, 28).
Среди крестоцветных между собою гибридизируют Вгауа и Torularia
(на этой основе возник гибридный вид В. siliquosa) и виды Draba. В. si-
liquosa промежуточна между В. rosea и Т. humilis не только морфологи-
чески, но и экологически, вдобавок связана с ними переходными формами.
Экологические особенности В. rosea и Т. humilis благоприятствуют гибри-
дизации. Т. humilis — горное растение, поднимающееся до нижних ча-
301
стей высокогорий; В. rosea свойственна гольцовому и подгольцовому
поясам. Оба вида кальцефильны и цветут в одно время. Полоса распростра-
нения В. siliquosa соответствует в основном подгольцовому поясу и яв-
ляется местом контакта обоих родительских видов. Предположение о гибрид-
ном происхождении В. siliquosa впервые высказал М. Г. Попов («Флора
Средней Сибири», т. 1, стр. 546), но он априорно предполагал комбинацию
DrabaX Torularia.
В роде Draba гибридизация несомненна между D. ochroleuca и D. su-
bamp lexicau Us. В четырех случаях найдены небольшие гибридные попу-
ляции, в пятом — единичный гибридный экземпляр. Эти гибриды особого
таксономического значения не имеют, так как встречаются редко, а морфо-
логически обособлены слабо. По личному сообщению А. И. Толмачева,
не исключена гибридогенность D. kusnetzovii.
В роде Potentilla коэффициент гибридизации равен 0.64, если не учи-
тывать Р. viscosa, которая высокогорьям не свойственна, но скрещивается
с высокогорными видами. Отмечены комбинации:
Р. elegans X Р. gelida
Р. gelida X Р. kryloviana
Р. kryloviana X Р. nivea
Р. multifida X Р. viscosa
Р. nivea X Р. sericea
Р. nivea X Р. viscosa
Большинство этих гибридов встречается «случайно», небольшими популя-
циями. Лишь скрещивание Р. nivea и Р. sericea привело к образованию осо-
бого вида — Р. altaica.
Р. altaica — скальный кальцефильный вид, обитающий преимущест-
венно в верхней части лесного пояса совместно с обоими родителями.
Из них Р. nivea свойственна высокогорьям, но обычно проникает далеко
в глубь лесного пояса (var. crebridens). Р. sericea, наоборот, является степ-
ным видом, поднимающимся иногда в верхние части лесного пояса и даже
к подножью гольцов (var. dasyphylla). Вертикальное распространение
Р. altaica совпадает с полосой контакта обоих родителей. Это позволяет
гибридам существовать в качестве самостоятельного вида, без поглощения
одним из родителей в результате повторного скрещивания. Поэтому про-
межуточные формы между гибридом и родителями встречаются менее
обильно сравнительно с более типичными экземплярами. Количество де-
генеративной пыльцы у Р. altaica достигает 50%.
В Dryas помесь/). oxyodontaxD. punctata найдена в трех пунктах.
В семействе бобовых в единичном случае обнаружен гибрид Astraga-
lus frigidusxA. saralensis. Более перспективной в формообразовательном
отношении оказалась комбинация Oxytropis filiformis X О. kusnetzovii.
На ее основе сформировался гибридогенный вид О. longirostra, свойст-
венный галечникам верхней лесной полосы. О. kusnetzovii — высокогор-
ный вид, свойственный щебнистым обитаниям, тогда как О. filiformis
(var. monticola) — горностепное растение, характерное для карбонатных
скал и речных галечников. Ареал О. longirostra не выходит из пре-
делов распространения О. filiformis. Показания вида для Якутии
оказались ошибочными (Юрцев, 19616), но возможно нахождение в се-
верной Монголии. Для Алтая («Флора СССР», т. 13, стр. 93) и Западного
Саяна (Положий, «Флора Красноярского края», вып. 6, стр. 50) они
недостоверны.
В травяных горных лесах и на субальпийских лугах могут быть най-
дены совместно две герани — Geranium albiflorum (вид монтанного склада)
и G. pseudosibiricum (вид лесного склада, поднимающийся иногда выше
границы леса). Следствием интрогрессивной гибридизации между ними
302
является резко выраженная полиморфность — образование многочислен-
ных переходных форм, которые с трудом поддаются определению в ка-
честве обособленных разновидностей.1 Особенно четко гибридизация вы-
ражена в условиях влажного климата. Здесь G. pseudosibiricum подни-
мается высоко в горы, исключая этим существование чистых популяций
G. albiflorum. В таких случаях первый вид чаще представлен разновид-
ностью var. laetum, которая морфологически приближается ко второму
виду, а тот в свою очередь разновидностью var. lilacinum, уклоняющейся
в сторону первого. Обе связаны многочисленными переходами.
Описанный в качестве вида RhododendronXburjaticum m. отличается
выдержанной морфологической структурой. Внешне он настолько хорошо
обособлен от родственных ему Rh. adamsii и Rh. parvifolium, что в пору
цветения может быть узнан даже издали. По срокам цветения, морфо-
логически и по условиям обитания он промежуточен между ними.
Отсутствие переходных форм не позволяло сперва опознать растение
в качестве гибридного образования. Но пыльца оказалась стерильной.
Среди сложноцветных описанное под видовым названием Aster fallax
Tamamsch. растение в действительности является результатом скрещи-
вания A. (Erigerorij flaccidus и A. serpentimontanus (Л. alpinus s. 1.). Ви-
дового ранга оно не заслуживает, так как нечетко отграничено от родите-
лей, независимо от них не произрастает и самостоятельных популяций
из-за малого обилия не образует (не имеет своей экологической ниши).
Пыльца состоит наполовину из дегенеративных зерен. По величине она
не отличается от пыльцы A. serpentimontanus, но мельче, чем у A. flacci-
dus.2 Скрещивание высокогорного вида Erigeron eriocalyx и горнолесного
Е. elongatus имело следствием образование особого вида Е. leioreades,
свойственного верхним частям лесного пояса. В местах его обитания воз-
можен контакт обоих родителей, из которых ни один не находится в опти-
мальных условиях. Гибридогенность растения впервые отмечена «Флорой
Западной Сибири» (т. 11, стр. 2683). Субальпийский вид Saussurea latifo-
lia образует в горах Прибайкалья особую популяцию, оторванную от
основного ареала на Алтае, Кузнецком Алатау, в Западном Саяне и в за-
падной половине Восточного Саяна (карта 63). Прибайкальские растения
отличаются большой изменчивостью, в целом уклоняются морфологиче-
ски от типичных представителей вида, напоминая гибриды S. latifolia
с горнолесным видом S. parviflora. Существование помесей между обоими
видами впервые отметил М. Г. Попов («Флора Средней Сибири», т. 2,
стр. 758). Анализ пыльцы оказался безрезультатным для выяснения гиб-
ридизации указанных соссюрей, что можно связать с их значительной фи-
зиологической совместимостью. Несомненна также гибридизация между
S. baicalensis и S. schanginiana. Помеси этих видов названы как S. schan-
giniana var. heteromorpha (см.: S.Xkrylovii Schischk. et Serg., pro sp.).
В одном пункте обнаружен гибрид S. foliosax S. latifolia. He исключено
скрещивание в случае S. congesta s. 1. В частности, представляется гибри-
догенной S. pseudosquarrosa, («Флора СССР» т. 27, стр. 438).
Таким образом, всего гибридизирует более десятой части видов из со-
става высокогорной флоры Восточного Саяна. Широкому распростране-
нию гибридизации способствуют в горах пестрота условий существования,
богатство флоры, явления орогенеза и бывшее оледенение, которое нару-
шило равновесие в сложении растительного покрова. Большое формо-
образовательное значение имеет гибридизация в парах: высокогорный вид
и горный (монтанный), высокогорный и лесной, горный и лесной и т. п.
1 Попытки выделить эти гибриды в качестве особых видов (G. baicalense Turcz.
и G. versicolor Turcz.) по материалам с побережий Байкала оказались безуспешными.
2 Более крупную пыльцу у высокогорных видов по сравнению с родственниками
из лесного пояса мы наблюдали также в других таксономических группах.
303
В этом случае партнеры свойственны различным ярусам гор. С явлениями
близкородственной гибридизации связан полиморфизм некоторых видов
(Geranium albiflorum, G. pseudosibiricum, Saussurea congesta s. 1.). Скрещи-
вание растений, относящихся к различным секциям или родам, привело
к формированию гибридогенных видов: Elymus schrenkianus, Betula pseu-
domi ddendorffii, Bray a siliquosa, Potentilla altaica, Oxytropis longirostra
и Erigeron leioreades. Наличие экологической ниши — необходимое усло-
вие независимого существования гибридогенных таксонов. Можно пред-
полагать, что возрастание сухости климата после середины плейстоцена
обусловило сокращение ареалов некоторых психрофитов вследствие по-
глощения гибридизацией более процветающими партнерами (Trollius al-
taicus и Т. asiaticus, Ranunculus altaicus и R. sulphureus, Saussurea lati-
folia и S. parviflora). Последовавшая эпоха ксеротермического максимума
могла быть стимулом к формообразованию на основе скрещивания высо-
когорных видов с горностепными или горными ксерокриофильными (Вгауа
rosea и Torularia humilis, Oxytropis kusnetzovii и О. filiformis var. monti-
cola).
ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО освоения
Наша задача — привлечь внимание специалистов-практиков к проб-
леме хозяйственного освоения растительного покрова обширных высокого-
рий Восточного Саяна и побудить их к дальнейшему изучению отдельных
растений, перспективных для хозяйственного использования. При под-
боре фактического материала мы стремились прежде всего использовать
собственные данные, полученные в результате непосредственных наблю-
дений или на основе изучения опыта местного населения. Нельзя было
обойтись и без привлечения новейших литературных источников, особенно
если они являются результатом исследования местного материала. Особую
ценность в этом отношении имеют данные саянской экспедиции под руко-
водством Ал. А. Федорова (сб. «Растительное сырье», вып. 9, изд.
АН СССР, М.-Л., 1961).
Приводимый в заключении список местных названий растений призван
облегчить отыскание на месте видов для последующего испытания в куль-
туре, лабораторного анализа или массовых заготовок. В него вошли прежде
всего те из высокогорных растений, которые представляют особый интерес
в хозяйственном отношении и, следовательно, более известны местным жи-
телям. Исходные данные о систематических особенностях, условиях оби-
тания и распространения, сроках цветения и плодоношения изложены
в основной части монографии, посвященной обзору видов сосудистых ра-
стений.
Ценные или перспективные в хозяйственном отношении растения можно
условно разделить на технические, лекарственные, кормовые, пищевые
и декоративные.
ТЕХНИЧЕСКИЕ РАСТЕНИЯ
Из этой группы в составе нашей флоры наибольшее значение имеют
виды, содержащие дубильные вещества, богатые эфиромасличными со-
единениями или пригодные для кустарных промыслов. Во всех случаях важ-
ное значение имеет обилие растения, позволяющее массовую заготовку де-
шевого сырья.
Таннидоносным растениям района Агульских белков посвящено ис-
следование П. Д. Соколова (1961), который выявил представителей, бога-
тых дубильными началами. С учетом содержания дубильных веществ, оби-
лия и распространенности в Восточном Саяне наиболее перспективны ивы
Salix glauca и S. lanata, березка Betula rotundifolia, горец Polygonum al-
pinum, бадан Bergenia crassifolia, курильский чай Dasiphora fruticosa и
золотистый рододендрон, или кашкара (Rhododendron aureum).
У Salix glauca дубильными веществами богата кора, содержащая до
13.25% таннидов при доброкачественности 54.5%, поэтому ива сизая яв-
ляется эффективным дубильным растением (по Соколову). Широкое рас-
20 Л. И. Малышев 305
пространение и часто большое обилие делают растение потенциально цен-
ным дубильным сырьем. В коре S. lanata содержится много дубителей,
относящихся к пирогалловой группе (по Соколову). Заготовка возможна
в районах с влажным климатом, где эти растения образуют большие за-
росли (карта 22).
По данным П. Д. Соколова (1961), в олиственной части ветвей Betula
rotundifolia найдено от 2.8 до 3.6% дубильных веществ пирокатехиновой
группы при доброкачественности 52.61—58.97?6; растение имеет потен-
циальное промысловое значение, если принять во внимание наличие боль-
ших зарослей. Для сбора сырья более перспективны районы высокогорий
с умеренно влажным климатом.
У Polygonum alpinum дубителями пирогалловой группы богаты кор-
невища, что делает его перспективным для заготовок (по Соколову). Од-
нако сбор затруднен необходимостью выкапывать корневища при малом
обилии растения или небольших размерах зарослей. В этом отношении
большую промысловую ценность представляет Dasiphora fruticosa. Назем-
ные части кустарника содержат 6.63% таннпдов пирогалловой группы
при доброкачественности 47.49% (по Соколову).
Бадан давно известен в качестве ценного дубителя. В корневищах его
содержится 15—30%, в листьях 15—29% таннидов смешанной группы
(по Соколову). Обширные заросли, пригодные для заготовки, нами об-
наружены в лесном поясе в районе низовий Малой и Большой Кишты
(левые верхние притоки Казыра), но вывоз сырья отсюда возможен лишь
вьючным транспортом или на вертолетах. Более доступные массивы
имеются в лесном поясе южного склона восточной окраины Тункинских
альп. В прошлом здесь функционировал заготовительный пункт (в бас-
сейне р. Туботы). К настоящему времени заросли восстановились.
Кашкара имеет потенциальное промысловое значение в качестве ду-
бильного сырья (Куршакова и др., 1961; Соколов, 1961), но также инте-
ресна в лекарственном и декоративном отношениях. Перспективные для
заготовок заросли обнаружены в верхних частях лесного пояса на востоке
Тункинских и Китойских альп и на северо-восточных скатах Бельских гор.
Среди эфиромасличных растений из состава флоры высокогорий заслу-
живает пристального изучения вечнозеленый кустарник Rhododendron
parvifolium — мелколистный рододендрон. Из-за высокого содержания
эфирных масел жизнеспособные олиственные ветви в зимнее время (когда
самообезвожены) хорошо горят. По воспламеняемости они сравнимы с кор-
кой березы (берестой). Этим объясняется происхождение местных назва-
ний растения: «маслянистый кустарник» и «селитра». Данные о химиче-
ском составе растения отсутствуют. Из олиственных побегов родственного
вида Rh. adamsii перегонкой с водяным паром получено 2.09% эфирного
масла, содержащего сесквитерпеновые соединения (Пигулевский, Ковалева
и Белова, 1961). Rh. parvifolium может быть в массе заготовлен в подголь-
цовом поясе и на торфяных болотах лесного пояса на востоке области,
в условиях аридного климата. Растение является хорошим индикатором
близкого уровня вечной мерзлоты. О местах обилия Rh. adamsii будет
сказано в разделе, посвященном лекарственным растениям.
Высокое содержание ценных эфирных масел обнаружено в олиствен-
ных побегах багульника Ledum palustre (Кирьялов и Наугольная, 1961)
и в семенах зонтичных Heracleum dissectum и Archangelica decurrens (Дра-
ницына, 1961). Все три растения в условиях высокогорий промыслового
значения не имеют.
Весьма популярным у местного населения эфиромасличным растением
является ложноказацкий можжевельник (Juniperus pseudosabina). Сухие
олиственные побеги буряты применяют для благовонных курений, иногда
в смеси с Thymus serpyllum. Состав и процентное содержание эфирных ма-
306
сел в листьях можжевельника не известны. Растение нуждается в химиче-
ском исследовании. Оно применяется также в народной медицине.
Для кустарных промыслов имеют значение немногие виды. Гривастая
карагана {Caragana jubata) отличается чрезвычайно красивой древесиной,
которая может быть использована для художественных поделок. Диаметр
стволиков при основании редко превышает 10 см. Для заготовки более
пригодна западная часть Тункинской долины, находящаяся в пределах
лесного пояса. Из веток березки Betula humilis местные жители изготов-
ляют веники для подметания, а из веток курильского чая — веники «ха-
рагана» для мытья посуды. Для изготовления шомполов и курительных
мундштуков излюбленным материалом является древесина жимолости
{Lonicera altaica, L. turczaninovii). Для грубого плетения ценность пред-
ставляют ветви ивы Salix pentandra, которая имеет гибкие и весьма проч-
ные молодые ветви. Разорвать или переломить свежую ветвь невоору-
женными руками почти невозможно. Имеет исторический интерес при-
менение лапчатки Potentilla nivea. Ее сухие листья местные охотники
использовали в качестве трута из-за наличия густого войлочного
опушения на нижней стороне пластинки.
ЛЕКАРСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
Лекарственные растения из состава высокогорной флоры Восточного
Саяна до сих пор изучены недостаточно, хотя они широко используются
в народной медицине. В 1932 г. в Тункинской долине работала фармацев-
тическая экспедиция под руководством М. Н. Варлакова (1933). Она со-
брала 82 вида сырья для исследования и выявила 27 видов новых алкалоид-
ных растений. Экспедиция под руководством Ал. А. Федорова вновь об-
ратила внимание на изучение алкалоидных растений. Особое ее внимание
привлекли болыпеголовник сафлоровидный {Rhaponticum carthamoides,
«маралий корень»), кашкара {Rhododendron aureum) и рододендрон Адамса
{Rh. adamsii). Список растений, которые могут найти применение в фарма-
кологии, велик. Мы ограничимся ссылками лишь на виды, которые имеют
большее перспективное значение или же выявлены нами впервые в каче-
стве применяемых в народной медицине.1 В изложении использован си-
стематический порядок растений. Свод сведений по ряду других видов,
оставленных нами без упоминания, можно найти в справочных пособиях,
в частности в составленной Л. А. Уткиным, А. Ф. Гаммерман и В. А. Нев-
ским «Библиографии по лекарственным растениям» (1957 г.), в книге
С. Е. Землинского «Лекарственные растения СССР» (1958 г.) и в более спе-
циализированной сводке «Полезные растения Западной Сибири» В. И. Ве-
рещагина, К. А. Соболевской и А. И. Якубовой (1959 г.).
Ephedra monosperma — эфедра односемянная. Употребляется в мест-
ной медицине (с. Верхняя Гутара). Значение, вероятно, аналогично дру-
гим представителям рода.
Rheum compactum — ревень компактный. Навар корней употребляется
при врачевании скота для прекращения поносов. Свежие или распарен-
ные сухие корни в распластанном виде прикладывают к ранам в каче-
стве хорошего антисептического средства. В них содержится 1.3 % тан-
нидов (Соколов, 1961). Растение весьма популярно в Восточном Саяне.
Листья скотом не поедаются.
Aconitum czekanovskii — аконит Чекановского. Ядовит. Настой зе-
лени на водке употребляется в очень малых дозах при лечении внутрен-
них болезней, в частности ревматизма и болезни печени.
1 Материалы, приводимые на основе наших данных, особо не оговариваются;
литературные источники отмечены ссылками.
20*
307
Atragene sibirica — княжик сибирский. В зеленых частях содержатся
алкалоиды (Шухободский, 1961, стр. 334). Местное население использует
цветки при приготовлении браги для придания «крепости». Препараты
из них возбуждают сердечную деятельность (Верещагин и др., цит.
соч.).
Pulsatilla patens — прострел раскрытый. В зелени содержатся раздра-
жающие кожу начала. Листья и цветы используются на примочки и при-
парки от суставного ревматизма. Неумеренное применение вызывает
ожоги, выражающиеся в появлении водянистых волдырей.
Erysimum flavum — желтушник желтый. Из плодов и цветков приго-
товляют ценный препарат «эризид», стимулирующий сердечную деятель-
ность (Верещагин и др., 1959, стр. 81, 82). В высокогорьях растение про-
мыслового значения не имеет по причине редкости и малого обилия.
Orostachys spinosa — горноколосник колючий. Согласно нуждающимся
в проверке опросным данным, санагинское бурятское население (с. Утаты)
употребляет сок растения в качестве полоскания для утоления зубной
боли.
Bergenia crassifolia — бадан толстолистный. Излюблен в народной ме-
дицине как вяжущее средство при расстройствах кишечного тракта. Упо-
требляются навары из корневищ. Целебность обусловлена дубильными на-
чалами.
Sanguisorba officinalis — кровохлебка аптечная. Корневища богаты
дубильными веществами. Навары из них используются при поносах как
надежное вяжущее средство. Гораздо более массивные корневища другого
вида — S. alpina, в возрасте около 20 лет достигающие длины более 30 см
и к тому же легко выкапываемые, вряд ли имеют практическое значение,
так как много беднее вяжущими началами.
Rhododendron aureum — кашкара, золотистый рододендрон. Олист-
венные побеги — весьма популярное средство народной медицины. На-
стойки и отвары применяют внутрь при лечении почек, ревматизма и
нервной системы. В случае лечения почек зелень кашкары иногда комби-
нируют с побегами Juniperus pseudosabina и Tanacetum boreale. Свежие
листья в неумеренных дозах ядовиты; изредка их используют как абортив-
ное средство. Растение нашло применение в научной медицине. Водная
вытяжка побегов обладает бактерицидными свойствами и может быть упо-
треблена в стоматологической практике (Лопатина, 1950). Кроме того,
препараты имеют значение в терапии внутренних болезней (Михайлов
и др., 1950). Места, пригодные для массовых заготовок кашкары, указаны
в разделе о дубильных растениях.
Rhododendron adamsii — рододендрон Адамса. В листьях содержатся
вещества неалкалоидного характера, которые влияют на сердце стимули-
рующе, в частности обнаружены бета-глюкозиды, действующие в смеси
с сахарами подобно препаратам наперстянки (Куршакова, Ал. Федоров
и Якимов, 1961). Олиственные побеги богаты благовонными эфирными
маслами сескветерпенового состава, максимальное количество которых
бывает в первой половине вегетационного периода (Панкова, 1961а).
Местные жители употребляют листья в качестве заварки для получения
тонизирующего ароматного напитка и как жаропонижающее средство.
Согласно нуждающимся в проверке опросным данным, отвары олиственных
побегов вылечивают острые формы гастрита (с. Верхняя Гутара).
Заросли промыслового значения обнаружены в ряде пунктов — в до-
лине р. Сайлыга и около урочища Олон-Нур в Окинских альпах, близ
устья Хараганты на хр. Пограничном, в верховьях Жаханы и Хайта
в Бельских горах, местами в Китойских альпах (верховье Арлык-Гола,
среднее течение Саган-Сайра, р. Таин) и близ устья рч. Баром-Гола в Тун-
кинских альпах.
308
Primula nivalis и P. xanthobasis — первоцвет снежный и первоцвет
снизу желтый. Порошок из сухих листьев бурятское население употреб-
ляет в качестве присыпки для лечения гнойных ран.
Gentiana algida — горечавка холодная. Весьма ценное популярное ра-
стение народной медицины. Олиственные цветущие побеги заваривают
крутым кипятком. Настой пьют на ночь как эффективное потогонное и
жаропонижающее средство при простуде (гриппе, кашле и насморке),
а также в качестве противопоносного средства. Вид заслуживает присталь-
ного фармакологического исследования.
Gentiana barbata — горечавка бородатая. Настой цветущих олиствен-
ных побегов применяется для лечения грыжи у детей (с. Монды).
Lonicera altaica и L. turczaninovii — жимолости алтайская и Турча-
нинова. Свежие соплодия и варенье из них в народной медицине исполь-
зуются как жаропонижающее средство и при повышенном кровяном дав-
лении (головные боли у пожилых людей).
Tanacetum boreale — пижма северная. Местное население использует
зелень как средство от золотухи и при болезни печени.
Rhaponticum carthamoides (ssp. orientale} — рапонтикум (болыпеголов-
ник) сафлоровидный. Важное лекарственное растение, допущенное к ши-
рокому применению Фармакологическим комитетом Министерства здра-
воохранения СССР в качестве стимулирующего средства. Настойка кор-
невищ обладает стимулирующим, тонизирующим и афродитизирующим
действием; алкалоиды в корневищах отсутствуют, но найдены каротин, ас-
корбиновая кислота, соли фосфора и мышьяка, редуцирующие и дубиль-
ные вещества (Соколов, Никитин и Ал. Федоров, 1961). Экстракт из кор-
невищ в настоящее время используется для приготовления фирменного
тонизирующего столового напитка «Саяны». Распространение растения
отражено на карте 64.
КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Многие растения из списка флоры высокогорий поедаются домашними
или промысловыми животными. Сведения для ряда из них можно найти
в главных сводках о полезных растениях, в частности в коллективной
сводке (И. В. Ларин и др.) «Кормовые растения естественных сенокосов
и пастбищ СССР» (изд. ВАСХНИЛ, Л., 1937), в сводке И. В. Ларина с со-
авторами «Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР» (Сельхозгиз,
т. I, 1950; т. II, 1951) и в сводке «Растительное сырье СССР» (т. I, 1950;
т. II, 1957, изд. АН СССР, М. —Л.), содержащей во втором томе очерк
И. В. Ларина «Кормовые растения СССР». Свой обзор, основанный на
личных наблюдениях, мы ограничим наиболее важными кормовыми ра-
стениями применительно к природным условиям Восточного Саяна. Зна-
чение для животноводства растительного покрова высокогорий нашей об-
ласти велико. В отличие от других районов Восточной Сибири, население
широко использует местные гольцы под выпас скота. С наступлением лета
сюда пригоняют стада коров, сарлыков (яков) и лошадей. Обилие свежей
зелени, прохлада в знойные месяцы, достаток воды, малочисленность слеп-
ней (паутов) и комаров — все это делает гольцы особенно ценными.1
В летнее время выше границы леса в массе поднимаются изюбри (маралы),
дикие северные олени и медведи.
Ценны как пастбища осоковая луготундра с преобладанием осоки ме-
челистной (Carex ensifolia), мелкодерновинные субальпийские луга с пре-
обладанием кобрезии Белларда (Cobresia bellardii) и птилагростиса мон-
гольского (Ptilagrostis mongholica), разнотравные субальпийские и альпий-
1 В западных районах гор, в частности на гольце Дода (Додиноком), обильны
мелкие кровососущие мошки (гнус). Однако в целом гнус в Восточном Саяне гораздо
менее докучлив, чем на гольцах северного Прибайкалья.
309
ские луга, а в меньшей мере — осоково-моховая тундра с изобилием
мечелистной осоки и альпийские мелкодерновинные луга с господством коб-
резии С. simpliciuscula.1 Эти сообщества распространены преимущественно
в высокогорьях с сухим климатом, кроме разнотравных лугов (субальпий-
ских и альпийских), более свойственных условиям влажного климата.
Поэтому выпас животных осуществляется в основном во внутренних райо-
нах восточной части гор (Окинско-Джидинский ботанико-географический
район), которым свойственна повышенная континентальность климата.
Наиболее интенсивно используются обширные пастбища близ оз. Ильчир,
представленные луготундрой.
В районах сухого климата наиболее важную кормовую роль играют
мелкодерновинные и рыхлодерновинные растения. Особенно ценны обиль-
ные и широко распространенные виды — Carex ensifolia и Cobresia bel-
lardii, которые поедаются удовлетворительно. Меньшее значение имеют
не так обильные или хуже поедаемые Festuca altaica, Ptilagrostis mongho-
lica, Cobresia simpliciuscula, Poa sibirica и Oxytropis kusnetzovii. Все эти
виды, важные для развития высокогорного животноводства, заслуживают
пристального изучения. По убеждению местных жителей, высокогорные
травы отличаются высокой питательной ценностью. Желательно проведе-
ние химических анализов как различных видов, так и популяций одного
вида с различных уровней гор. Травостой субальпийского луга в сухих
районах может оказаться гораздо питательнее, чем в лесном поясе или во
влажных районах, особенно на субальпийских высокотравных лугах, об-
разованных разнотравьем.
Бобовые, ценные для животноводства благодаря высокому содержанию
белка, в растительном покрове представлены скудно. Все разнообразие
ограничено немногими представителями родов Astragalus, Oxytropis,
Caragana, Hedysarum и Trifolium. Наиболее ценны Caragana jubata и Oxy-
tropis kusnetzovii. Верхушки побегов Caragana jubata охотно ощипывают
лошади, коровы и изюбри. Распаренные ветви местные жители скармливают
весной истощенному скоту. Oxytropiskusnetzovii имеет не менее важное зна-
чение, так как бывает обильным на отундровелых лугах. Его хорошо пое-
дают на корню лошади.
Выпас коров возможен на умеренно увлажненных и сырых днищах до-
лин и не слишком крутых склонах, занятых луготундрой, разнотравными
альпийскими и субальпийскими лугами. Наибольшее кормовое значение
имеют Carex ensiflia, некоторые представители разнотравья и Роа si-
birica.
Для выпаса лошадей пригодны просторные, открытые места, в част-
ности мало заболоченные широкие долины, пологие склоны и плато.
Животные поедают и грубые травы, но предпочитают осоки и злаки. Боль-
шую роль в их рационе играют мечелистная осока (Carex ensifolia), ал-
тайская овсяница (Festuca altaica) и кобрезпя Белларда (Cobresia bellar-
dii), в меньшей мере Arctagrostis latifolia, Сalamagrostis langsdorffii, С. lap-
ponica, Cobresia sibirica и Oxytropis kusnetzovii. Из них охотно поедаются
Calamagrostis langsdorffii, Carex ensifolia, Cobresia bellardii, Arctagrostis
latifolia и Oxytropis kusnetzovii, удовлетворительно — Festuca altaica и
Calamagrostis lapponica (F. altaica широко распространена на табунных
пастбищах, поэтому все же является важным кормовым растением). Мало
поедаются Ptilagrostis mongholica и Carex iljinii, хотя оба вида играют ланд-
шафтную роль: один в сухих районах, другой во влажных. Излюбленный
корм лошадей — богатый кремнеземом хвощ луговой (Equisetum pratense).
1 Характеристика ценозов приведена в разделе книги, посвященном обзору
физико-географических условий существования высокогорной флоры Восточного
Саяна.
310
На гольцах он мало обилен, но разрастается иногда под пологом леса на
приречных террасах.
Сарлыки предпочитают субальпийские и альпийские мелкодерновин-
ные (кобрезиевые) луга независимо от того, расположены они на крутых
склонах или на днищах долин. Их основные кормовые растения — Co-
bresia bellardii, Carex ensifolia, Ptilagrostis mongholica, в меньшей мере —
Cobresia simpliciuscula.
Выпас овец на гольцах не практикуется. Они менее приспособлены
к холоду и чувствительны к сырости, постоянной в высокогорьях летом.
Большинство удобных высокогорных пастбищ используется местным
населением, но выпас на них можно интенсифицировать. Резерв представ-
ляют малодоступные и менее богатые кормами гольцы, которые пастухами
пока не посещаются. Необходимо улучшить тропы для скота и благо-
устроить быт пастухов. Работа табунщика, кочующего с лошадьми в ненастье
и стужу, одна из наиболее тяжелых. Кроме лошадей, особенно перспек-
тивны для пастьбы в высокогорьях сарлыки и их помеси с коровой (хай-
наки). Они отлично приспособлены к гольцовому климату, без труда ка-
рабкаются по горным кручам. Ежегодно не используются пригодные под
выпас сарлыков кобрезиевые склоны на южном скате гольцов западной
части Тункинских альп.
Почти совсем не используются районы высокогорий с влажным клима-
том в западной половине гор. Растения, играющие важную кормовую и
ландшафтную роль на востоке области, здесь мало обильны. Зато возра-
стает участие в травостое рослого крупнолистного разнотравья, более
пригодного для выпаса коров. Некоторые виды из-за ядовитости (содержат
алкалоиды или глюкозиды) не поедаются, особенно в свежем виде. Таковы
обычные на субальпийских лугах лютиковые — Aconitum excelsum,
A. czekanovskyi, Delphinium elatum, Trollius asiaticus. Однако не исключено,
что часть растений в условиях высокогорий менее ядовита, чем на низких
гипсометрических уровнях. В этом отношении показателен пример чеме-
рицы Veratrum lobelianum. Как отметил Миддендорф (1860—1867), в ни-
зовьях Енисея (Арктика) она оказалась поедаемой домашними животными.
То же наблюдали Ал. А. и Ан. А. Федоровы (1951) в высокогорьях Восточ-
ного Саяна. Температурный режим или какие-либо другие особенности
климата высокогорий и крайнего севера способствуют понижению содер-
жания в растениях некоторых ядовитых начал, в частности алкалоидов.
Сильно ядовитым растением считается Pulsatilla patens, однако в начале
мая, когда зелени еще нет и обычны ночные заморозки, его цветки охотно
едят козули и изюбри. В таких случаях поедание растений, которые счи-
таются ядовитыми, вряд ли можно объяснить невосприимчивостью живот-
ных к ядам.
В целом травостой высокогорных лугов влажных районов отличается
меньшей поедаемостью, нежели травостой лугов и луговой тундры в более
сухих условиях. Однако и здесь имеются ценные кормовые растения, из
которых наиболее перспективным является соссюрея широколистная
{Saussurea latifolia}. Листья ее прекрасно поедаются северными оленями
и лошадьми. К тому же растение играет видную ландшафтную роль, не-
редко доминирует на субальпийских лугах, развивает значительную зе-
леную массу. Из других поедаемых растений прежде всего укажем Doro-
nicum altaicum и Cirsium helenioides.
Высокогорные разнотравные луга являются хорошей кормовой ста-
цией для диких животных — изюбрей и медведей. Изюбри охотно ощипы-
вают листву крупных трав, особенно Saussurea latifolia. Излюбленный
корм медведей — верхушки побегов дягиля Archangelica decurrens.
Жители некоторых селений (Сорока, Хара-Хужир, Алыгджер, Нерха
и Верхняя Гутара) занимаются оленеводством. Для выпаса домашних
311
северных оленей более пригодна растительность в полосе от верхней ча-
сти лесного до гольцового пояса. Кормовое значение имеют лишайниковые
лиственничные редколесья, ерниково-лишайниковые и лишайниковые
тундры. Главный корм — верхушки кустистых лишайников (Cladonia
alpestris, Alectoria ochroleuca и др.), осенью — шляпочные грибы (в верх-
ней лесной полосе). Однако цветковые растения также играют важную роль
в рационе. Олени очень любят зелень хвощей Equisetum scirpoides и Е. va-
riegatum, на берегах ручьев собирают камнеломку Saxifraga punctata,
на субальпийских лугах едят листья Saussurea latifolia. В жаркие летние
месяцы животные поднимаются высоко в горы, к снежникам. Их излюб-
ленным кормом здесь является молодая зелень нивальных лужаек, осо-
бенно листья и верхушки побегов дороникума (Doronicum altaicum).
Весной, когда зелени еще почти нет, олени бродят по осоково-моховой
тундре в поисках пылящих соцветий пушицы Eriophorumhumile. В дриадо-
вых тундрах они поедают листья дриад (Dryas oxydonta, D. punctata).1
В раннелетнее время важный корм на гольцах — молодые листья и вер-
хушки побегов ерника (Betula rotundifolia), а в лесном поясе — березки
низкой (В. humilis).2 Летом олени охотно ощипывают листву различных
субальпийских ив; особенно большую роль в питании играют два вида —
Salix glauca и S. lanata, а также листва курильского чая Dasiphora fru-
ticosa. Из ив исключение составляет местами обильный вид S. vestita, ли-
ства которого не поедается.
Имеющиеся кормовые угодья позволяют увеличить поголовье домаш-
них северных оленей во много раз. В восточной половине области в прош-
лом оленеводством занимались сойоты — горная народность тувинского
происхождения, промышлявшая охотой. Сейчас сойоты ассимилированы
бурятами, а оленеводство почти изжито. Больше всего кормовых угодий
имеется на хр. Бельском, Джидинском нагорье, Центрально-Саянском
плоскогорье, в западной части хр. Пограничного (район озера Хара-Нур)
и в Окинских альпах. Места с резко альпийским рельефом для выпаса
северных оленей мало пригодны.
ПИЩЕВЫЕ РАСТЕНИЯ
Растениями, которые могут быть использованы в пищу, флора высоко-
горий бедна, но все же содержит несколько ценных видов. Это прежде
всего лук Allium schoenoprasum, ревень Bheum compactum и смородина
Bibes altissimum.
Земледелие в Восточном Саяне не развито выше 1400—1500 м. Между
тем в высокогорьях с отрывом от населенных пунктов подолгу бывают па-
стухи и экспедиции, испытывающие потребность в овощах и неконсервиро-
ванной пище. Поэтому на гольцах особенно важны растения, заменяющие
овощи. Для приготовления кислых зеленых щей и потребления в сыром
виде могут быть использованы листья оксирии (Oxyria digyna), щавеля
Витех acetosa и горца альпийского (Polygonum alpinum). Съедобны очи-
щенные от кожицы молодые стебли борщевика Heracleum dissectum, ко-
торые можно употреблять сырыми и маринованными. Обычный у нас
1 Листья Dryas играют важную роль в питании белых куропаток. Часто листья
дриады можно обнаружить в зобах Lagopus lagopus L. и L. mutus Montin. Оба вида
склевывают также ягоды водяники (Empetrum nigrum s. 1.).
2 Хозяйственное значение В. humilis на днищах широких межгорных долин
в верхних частях лесного пояса двойственное. Заросли являются кормом для оленей
во время распускания листвы и защитной стацией козули, могут использоваться также
на приготовление веников. Но в районах с сухим климатом, где В. humilis обычна,
она засоряет покосы, образуя густые и обширные заросли. Для уничтожения кустар-
ника местные жители выжигают заросли в весеннее время на протяжении двух лет
подряд.
312
в горах Rheum compactum популярен даже за пределами своей родины и
разводится иногда в огородах. Черешки ревеня, собранные до цветения,
пока они не успевают огрубеть, используются для компотов. Листья ха-
рактерного для гор лука-скороды {Allium schoenoprasum) по вкусу напо-
минают зелень репчатого лука. Но в отличие от него, на гольцах и около
наледей в долинах рек они не грубеют долго, вплоть до второй половины
лета. Местные жители заготовляют листья скороды впрок сушеными и
солеными («квашенными») или же в смеси с тестом в виде высушенных пря-
ников. Похожий вид A. monadelphum не съедобен из-за жесткости и горь-
кого вкуса листьев. В некоторых местах у верхней границы леса может
быть найдена черемша (Л. victorialis). В пищу употребляют «черешки» —
сладковатые основания бесплодных побегов, несущие по паре листьев.
Они богаты фитонцидами и содержат противоцинготную аскорбиновую
кислоту. В высокогорьях сезон сбора черемши длится на протяжении
июня, вплоть до начала июля.
Среди ягодных растений брусника, голубика и черника отличаются на
гольцах слабым плодоношением. Плодоносящая обильно водяника {Empet-
rum subholarcticum) обычно не используется из-за невысоких вкусовых до-
стоинств. В небольшом количестве иногда употребляются в пищу ягоды
арктоуса, или альпийской толокнянки {Arctous er у throe игра). Они более
сладкие, но с низким содержанием кислоты, поэтому почти безвкусны.
Плоды близкого вида A. alpina признаны ядовитыми («Флора СССР»,
т. 18, стр. 86). Наше растение нуждается в проверке.
На лесогольцовой опушке разрастается иногда и нормально плодоно-
сит жимолость {Lonicera altaica, L. turczaninovii). Свежие соплодия горчат,
но пригодны для получения варенья; оба вида по вкусу не различаются.
Среди смородин более перспективен эндемичный алтайско-саянский вид
Ribes altissimum — смородина высочайшая. Ягоды у нее более сладкие,
нежели у красной смородины, или «кислицы» {R. rubrum L.). Они могут быть
использованы в пищу сырыми и на приготовление варенья. Обширные за-
росли, пригодные для массовой заготовки ягод, находятся в пределах лес-
ного пояса на потоке из застывшей лавы в долине р. Жом-Болока у юго-
западной окраины Окинских альп (бассейн р. Оки). Два другие вида —
R. graveolens и R. fragrans — плодоносят менее обильно. Ягоды у них же-
стковатые, чуть горчат, с резким «смородинным» запахом. Они более при-
годны для варенья.
Крахмалоносные растения в пищу местным населением обычно не упот-
ребляются, так как сбор их трудоемкий, а вкусовые качества низкие. При
нужде могут быть использованы лилия L. martagon, рябчик Fritillaria
dagana, горец живородящий {Polygonum viviparum) и лапчатка гусиная
{Potentilla anserina). Последняя более обильна в лесном поясе. У Li Пит
martagon крахмалом богаты луковицы. Их употребляют вареными, а для
заготовки впрок варят, высушивают и измельчают в муку. Луковицы
Fritillaria dagana сладковатые, более мелкие. Их едят сырыми или же тол-
чеными после варки. По свидетельству Л. М. Черепнина («Флора южной
части Красноярского края», вып. 2, стр. 210—211), в луковицах содер-
жатся алкалоиды. Это показание нуждается в проверке.
У Polygonum viviparum съедобны живородящие почки и корневища.
Из высушенных и размолотых почек получают муку. Корневища же от-
варивают и сушат; они имеют приятный сладковатый вкус. Как и Li-
lium martagon, растение использовалось в пищу в трудные годы Отечествен-
ной войны. Корневища Potentilla anserina бурятское население употреб-
ляло в прошлом вместо хлеба.
Некоторые растения имеют вспомогательное пищевое значение. Для
придания аромата побеги рододендрона Адамса {Rhododendron adamsii)
313
заваривают иногда вместе с чаем. Получается напиток, аналогичный жас-
миновому китайскому чаю. В качестве заменителя чая охотники исполь-
зуют иногда (Джидинское нагорье) отмершие бурые листья кашкары
(Rhododendron aureum). Зелень зубровки (Hierochloe alpina, Н. odorata)
и душистого колоска (Anthoxanthum odoratum), содержащая ароматиче-
ское вещество кумарин, может быть использована для настаивания спирт-
ных напитков (водка зубровка). Вещество с запахом кумарина содержится
также в зеленых и побуревших листьях щитовника душистого (душистый
папоротник, Dryopteris fragrans). Местные жители используют их для на-
стаивания спиртных напитков и примешивают к табаку для придания аро-
мата.
ДЕКОРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ
Многие растения из флоры высокогорий отличаются крупными, ярко
окрашенными цветками при слабом или умеренном развитии зеленых
частей. Это делает их желанными для введения в культуру в качестве де-
коративных многолетников. Список красивых растений, которые могут
быть рекомендованы для испытания в культуре, сравнительно большой.
Примерно десятая часть видов, встречающихся в высокогорьях, отно-
сится к числу перспективных. Богатство флоры гор южной Сибири декора-
тивными растениями неоднократно привлекало к себе внимание специали-
стов по цветоводству.
Около ста лет назад (в 50-х и 60-х годах прошлого века) ряд лучших ра-
стений из состава высокогорной флоры Восточного Саяна и Алтая успешно
испытал в условиях Петербурга Э. Регель. Результаты интродукции он
осветил в серии небольших заметок, опубликованных в журнале «Вест-
ник Российского общества садоводства». В частности, обращено внимание
на Paraquilegia microphylla, Sedum ewersii, Cortusa altaica, Polemonium
pulchellum и Caragana jubata.
Значительную работу по выявлению ценных декоративных растений
из состава флоры горного Алтая, в частности из высокогорий, которые
по флористическим особенностям во многом сходны с восточносаянскими,
провела Алтайская зональная плодово-ягодная опытная станция, распо-
ложенная в условиях относительно влажного климата (около 700 мм осад-
ков в год), на высоте 400—600 м над ур. м. Книга 3. И. Лучник «Декора-
тивные растения горного Алтая» (Сельхозгиз, 1951) содержит обширный
фактический материал. Глава «Реакция алтайских растений на изменение
среды» имеет общий биологический интерес. При выращивании в культуре
наблюдалось потускнение и уменьшение размера цветков, разрастание зе-
леной массы и в общем более раннее цветение с последующим относитель-
ным запаздыванием. Не все виды оказались пригодными для акклиматиза-
ции. Из растений, общих с высокогорьями Восточного Саяна, в культуре
не прижились Primula nivalis и Gentiana grandiflora. Зато оказались при-
годными для возделывания Aquilegia glandulosa, Bergenia crassifolia,
Dracocephalum grandiflorum и Pap aver croceum, a Sedum ewersii и Viola
altaica даже улучшили декоративные качества. Болезненно перенес ис-
пытание Trollius altaicus.
Положительные результаты испытания диких многолетних растений
в условиях Московской обл. отражены в книге Н. А. Базилевской,
Г. П. Олисевич, А. Г. Маркова и А. П. Радищева «Многолетние цветы от-
крытого грунта» (1959). В ней указаны и представители высокогорной
флоры Восточного Саяна: Trollius altaicus, Aquilegia glandulosa, Para-
quilegia microphylla, Papaver croceum, Rhodiola rosea, Bergenia crassifolia,
Saxifraga oppositifolia, Viola altaica, Primula pallasii, P. nivalis, Cortusa
altaica и др.
314
К наиболее перспективным для интродукции растениям с высокогорий
Восточного Саяна по декоративным качествам относятся следующие тра-
вянистые многолетники.
Aconitum smirnovii
Allium monadelphum
Anthoxanthum odoratum
Aquilegia glandulosa
Arabis umbrosa
Asplenium viride
Bergenia crassifolia
Cerastium lithospermifolium
Chamaenerium latifolium
Cortusa altaica
Corydalis bracteata
Dendranthemum zawadskii
var. peleiolepis
Dianthus superbus
var. rubicundus
Dracocephalum grandiflorum
Erysimum flavum
Fritillaria dagana
Gentiana grandiflora
G. uniflora
Lloydia serotina
Mertensia stylosa
Myosot is suaveolens
Pap aver croceum
Paraquilegia microphyIla
Parry a exscapa
P. nudicaulis
Pedicularis amoena
Polemonium pulchellum
Polystichum lonchitis
Potentilla gelida
Primula nivalis
P, pallasii
P. xanthobasis
Pyrethrum pulchellum
Rhodiola rosea
Saxifraga melaleuca
S. oppositifolia
Saxifraga sibirica
Schibateranthis sibirica
Sedum ewersii
Senecio resedifolius
Thermopsis alpina
Thlaspi cochleariforme
Trollius altaicus
T. asiaticus
Veronica macrostemon
Viola altaica
Лучшими среди них являются Aquilegia glandulosa, Sedum ewersii.
Trollius altaicus, T. asiaticus и Viola altaica, которые широко известны и
.давно интродуцированы. В качестве рано цветущих прежде всего заслу-
живают внимания Schibateranthis sibirica, Corydalis bracteata и Viola al-
taica. Anthoxanthum odoratum (var. glabrescens) может оказаться пригодным
для создания газонов. Dianthus superbus, Dendranthemum zawadskii и Ery-
simum flavum свойственны как высокогорьям, так лесному и лесостепному
поясам., но в высокогорьях они представлены более ценными низкорослыми
формами с крупными и яркими цветками. Папоротники Polystichum lon-
chitis и Asplenium viride перспективны для испытания в комнатной куль-
туре и при заселении террариумов.
Из кустарников более декоративны ложноказацкий можжевельник
{Juniperus pseudosdbina), таволга альпийская {Spiraea alpina), курильский
чай {Dasiphora fruticosa), смородина {Ribes altissimum), рододендроны
{Rhododendron аигеит, Rh.Xburjaticum, Rh. parvifolium), некоторые виды
ив {Salix vestita, S. krylovii, S. sajanensis, S. pentandra) и карагана грива-
стая {Caragana jubata). Из них в настоящее время при озеленении населен-
ных пунктов широко применяется курильский чай.
Не всякое из красивых высокогорных растений может оказаться при-
годным для интродукции, так как климат гольцов отличается своеобразием:
прохладой в знойные месяцы и повышенной относительной влажностью
воздуха. Однако высокогорные виды экологически весьма разнообразны,
а климатические условия различных районов Советского Союза разли-
чаются значительно. Эти обстоятельства расширяют возможности интро-
дукции.
315
Необходимой предпосылкой успешной интродукции является знание
эколого-географических особенностей растений. Исходные данные, яв-
ляющиеся основой для интродукции, изложены в «Обзоре видов сосуди-
стых растений». Для сознательного прогнозирования возможности аккли-
матизации в условиях того или иного района важно учитывать, является
растение психрофитом, распространенным в высокогорьях преимущест-
венно с влажным климатом, или же криофитом, свойственным более су-
хому климату. Психрофиты более пригодны для интродукции в морском
климате (условия Ленинграда и некоторых других приморских районов),
криофиты — в континентальном, в частности в Центральной Сибири.
Испытание в условиях Иркутска таких психрофитов, как бадан {Bergenia
crassifolia) или кашкара (Rhododendron aureum) должно дать менее эффек-
тивные результаты по сравнению с криофитами, как гривастая карагана
(Caragana jubata) или лук однобратственный (Allium monadelphum).
Для комнатных условий Иркутска оказалось неудачным выращивание
гигропсихрофильных папоротников Polystichum lonchitis и Asplenium
viride. Относительная сухость воздуха сказывается отрицательно и на не-
которых криофитах. Так мы не смогли успешно выращивать в Иркутске
мелколистный рододендрон (Rhododendron parvijolium). Он погибал вскоре,
по-видимому, вследствие иссушения листьев, хотя растение и обнару-
живает в строении черты ксероморфности. В природной обстановке
оно обитает в торфянистых местах с близким к поверхности почвы зале-
ганием вечной мерзлоты. Несмотря на «физиологическую сухость»,,
приземный слой воздуха в таких обитаниях бывает насыщен водяными
парами.
С учетом закономерностей смены климатических условий по мере подъ-
ема в горы априорно можно ожидать, что исключительно высокогорные
растения менее пригодны для выращивания на небольших высотах, не-
жели виды, проникающие иногда в лесной пояс, особенно горные (или
монтанные), которые свойственны не только высокогорным, но и располо-
женным ниже поясам. Так очаровательный по внешности первоцвет Pri-
mula nivalis, обитающий только в высокогорьях, оказался непригодным
для выращивания даже в относительно влажных условиях Горно-Алтай-
ска (см. выше). Наряду с ним в Восточном Саяне обитает близко родствен-
ный вид Р. xanthobasis, не уступающий ему по красоте. Это растение отли-
чается большей криофильностью, к тому же нередко спускается в глубь
лесного пояса до уровня 900—1400 м. Поэтому он должен оказаться бо-
лее перспективным для интродукции, нежели Р. nivalis.
Большую роль в озеленении населенных пунктов выходцы с высокого-
рий могут сыграть прежде всего у себя на родине, в условиях Восточной
Сибири. Ее природа очень красочная, славится цветистостью. Май пора-
жает необыкновенным обилием цветков. Особенную нарядность при-
дают местности цветущие в изобилии прострелы (виды Pulsatilla) и ярко-
малиновые кусты даурского рододендрона (Rhododendron dahuricum L.).
Однако на клумбах цветы появляются много позже. Среди них обычно
нет представителей богатой и красивой местной флоры. Набор декоратив-
ных кустарников в связи с суровостью климата и трудной перезимовкой
относительно беден.
Среди декоративных кустарников в культуре почти нет туземных
видов. Между тем в родной природе имеется ряд замечательных кустарни-
ков и многолетних травянистых растений, достойных интродукции.
Весьма перспективной представляется гривастая карагана (С. jubata).
В парках среди кустов и кустарников почетное место могли бы занять
подсаженные туда куртины из красивых многолетников, заимствованных
из дикой флоры. При особо тщательном уходе местами не исключено про-
израстание некоторых рододендронов.
316
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК МЕСТНЫХ РУССКИХ,
БУРЯТСКИХ (БУР.) И ТОФАЛАРСКИХ (ТОФ.) НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Список включает названия девяноста трех растений. Он составлен на основании
сведений, собранных нами у аборигенного населения. Транскрипция бурятских и то-
фаларских названий приведена приблизительно, так как не все звуки точно воспро-
изводятся русским алфавитом. Большую помощь оказало частичное знание автором
бурятского языка. В отношении тофаларских наименований в сомнительных случаях
приведено по два варианта написания.
Dryopteris fragrans — каменный зверобой (у жителей Забайкалья). См.: Gentiana
algida.
Equisetum variegatum, E. scirpoides — бур.: ббро; тоф.: чат.
Equisetum pratense — бур.: нарганай убгэн (сосенка-трава), талын нарганай убгэн
(луговая сосенка-трава).
Abies sibirica — бур.: жодбо; тоф.: чбйган.
Picea obovata — бур.: хасуури; тоф.: шйбэ, шйвэ.
Larix sibirica — бур.: шэнэгэн; тоф.: тэт, дыт.
Pinus sibirica — бур.: хуша; тоф.: буш, бёш.
Pinus pumila — бур.: набтар хуша.
Pinus silvestris — бур.: нарган; тоф.: кадэ.
Juniperus sibirica — бур.: ямаан-арса (козий можжевельник); тоф.: ашанак.
Juniperus pseudosabina — бур.: дабаа(н)-арса (перевальный можжевельник); тоф.:
артыш.
Ephedra monosperma — глухариная ягода; бур.: зэргэнэ(й).
Ptilagrostis mongholica — бур.: мбриной бутала (конский кочкарник). См.: Cobresia
bellardii.
Eriophorum humile — бур.: хара-шэрэм.
Eriophorum brachyantherum — бур.: шэрэм.
Cobresia bellardii — бур. (санагинское): мбрин-бутала. См.: Ptilagrostis mongholica.
Carex — бур.: бжоргон, хагда бжоргон, ухыр-хилын — скотский язык (в применении
к широколистным видам).
Veratrum lobelianum — кукольник; бур.: балыпаргана; тоф.: балтырган.
Allium vicrtorialis — бур.: халяар; тоф.: холба.
Allium amphibolum, A. strictum — тоф.: чава.
Allium monadelphum — волчий лук; бур.: маньяр, шонын мандяган (волчий лук);
тоф.: чапа.
Allium schoenoprasum — дикий лук; бур.: мандяган (санагинское), маньягон (окин-
ское); тоф.: кугэрэн.
Liliurn martagon — сарана, желтая сарана (по цвету луковиц), царские кудри; бур.:
тйибыгэн; тоф.: ай (луна), улуг-ай (большая луна).
Fritillaria dagana — коричневая сарана; бур. (санагинское): агдаргана(й).
Iris humilis — кукушкин цвет; бур.: шара сахилза (желтый ирис).
.Salix — бур.: баргаахан, улаан-баргаахан (красные, или тальниковые ивы); тоф.:
ак-хаак (гольцовые, или стланиковые ивы), коок-хаак (зеленые, или древесные
ивы).
Betula rotundifolia — ерник; бур.: хара-харагана(й); тоф.: кара-хаак.
Betula humilis — метельник; бур.: ббро-харагана(й).
Betula pubescens — бур.: хуган, сагаан хуган; тоф.: кадын.
Alnus fruticosa — бур.: хуургохон; тоф.: шырыш.
Дитех acetosa — бур.: шэхэ(н) — уши.
ДТгеит compactum — бур.: ишуун(э); тоф.: сарабса, сарапсы.
Polygonum alpinum — белая кислица.
Polygonum viviparum — бур.: мэхээр (в применении к корневищам), уурэгнэй (окин-
ское, в применении к живородящим почкам), уурганай (санагинское, в применении
к живородящим почкам), хуурпэй (крупа, в применении к живородящим почкам).
Polygonum bistorta (ssp. cordifolium) — бур.: баргудай.
Caltha palustris — конский цвет.
Trollius (Г. asiaticus, Т. altaicus — жаркй (у жителей Прибайкалья), огоньки (у жи-
телей Красноярского края и западной окраины Иркутской обл.); бур.: батма-
ямхбба (санагинское), батма-ямба (окинское); тоф.: кызыл.-акаш (красноцвет).
Aquilegia borodinii — бур.: батаганай-хушуун (комариное жало).
Aquilegia sibirica — бур.: гурээгэнэй сэсэг (цветок козули).
Delphinium — бур.: бэри сэсэг (невестин цветок).
Anemone narcissiflora — коровомлечник, коровушкино молочко; бур.: табан-тологбй
(пять голов); тоф.: ак-акаш (белый цветок).
Pulsatilla — подснежник; бур.: уурогой, уурэгэй, УРГЫ сэсэг, ургуй.
Atragene sibirica — хмелёк; бур.: шудэр-убгэн (путы-трава).
.Ranunculus — бур.: хблтогон сэсэг, хблтогон убгэн.
.Berberis sibirica — бур.: шара-мбдон (желтая древесина).
317
Papaver — бур.: намуу сэсэг, бухын тыбыган (санагинское). «•
Corydalis pauciflora — бур.: туутын хаптагай (доска глухой кукушки).
Spiraea — бур.: табилха (санагинское), табилхана (окинское).
Cotoneaster — бур.: ергай.
Dasiphora fruticosa — бур.: алтан харагана(й) — золотой прутняк, зыргурэн бургахан'
(мытьевой тальник); тоф.: кускэчи.
Potentilla nivea — бур.: уула (трут). См.: Leontopodium ochroleucum.
Potentilla anserina — бур.: жэрхйн, гэшхэнэ(й), хэшйгэнэ.
Dryas — бур.: табан-сагаан (пять оленей), ахунай ногбн (трава горной куропатки).
Sanguisorba officinalis — бур.: худэн.
Rhodiola rosea — тоф.: чудэс.
Orostachys spinosa — бур. (санагинское): тэмэнэй хуул. См.: Caragana fubata.
Bergenia crassifolia — бур.: будаа; тоф.: кылпыш, колббш.
Parnassia — смолянка (у жителей с. Монды).
Ribes altissimum — черная кислица (у жителей Тункинской долины), чубушник, чу-
бушка, или чепурышка (у русских жителей Тофаларии); бур.: хат-хуурэн (окин-
ское и тункинское), бохолден (санагинское).
Ribes fragrans, R. graveolens, R. pauciflorum — смородина; бур.: ухэр-нюдын (скот-
ский глаз).
Caragana jubata — верблюжий хвост (у жителей Тункинской долины), золотарник
(у жителей Тофаларии); бур.: тымэнэй хуул (верблюжий хвост), тымэн (верблюд),,
долбоганай (санагинское); тоф.: дэхэн, тэбэ-кудру (верблюжий хвост).
Astragalus — бур.: мбриной гусй (гусй — Vida, мбриной — конский), гэшхэнэй
(относится также к Vicia).
Oxytropis — хбниной гусй (хбниной — овечий).
Geranium — бур.: азаргана(й).
Empetrum (Е. subholarcticum) — бур.: худэрин нэргэн (кабарожья ягода); тоф.:
кускун, кускун-каты (вороника, воронья ягода).
Chamaenerium — ушканник (в Тункинской долине, ушкан — заяц); бур. (окинское):
улаан жаргана(й).
Archangelica decurrens — пучка; тоф.: кйжи-хбрма (человеческая пучка).
Heracleum dissectum — тоф.: элык-хбрма (козулья пучка), чары-хбрма (оленья пучка,
чары — олень-самец).
Pyrola — тоф.: хурэк-кула (бурундучьи уши), мурнёшка-кула (мышиные уши).
Ledum palustre — свиной багульник, свинушник; бур.: сборогуй; тоф.: бйпенти.
Rhododendron аигеит — желтая кашкара (у жителей Тофаларии), кашкара (в При-
байкалье); бур.: пяндарва; тоф.: улуг-каскара (большая кашкара).
Rhododendron adamsii — душистый багульник (у жителей Прибайкалья), душистый
прутик (в Красноярском крае и на западе Иркутской обл.); бур.: саган-далй;
тоф.: ак-каскара (белая кашкара).
Rhododendron parvifolium — козий багульник (в Прибайкалье), селитра (в Тофа-
ларии); бур.: тогбн-хараганай (маслянистый кустарник), сёсэгэй (окинское),
сургер (санагинское); тоф: караган (прутняк — собирательное название).
Vactinium uliginosum — бур.: хухэ пэргэнэй эшэ (синеягодник), хухэ нэргэн (голу-
бика); тоф.: дборгы-кат (кабарожья ягода), шивараш (?).
Vaccinium myrtillus — бур.: булганан эдёэн (соболиная еда), хара нэргэн (черника);
тоф.: кара-кат (черника).
Vaccinium vitis-idaea — бур.: алиргани-эшэ; тоф.: кызыл-кат (красная ягода).
Оху coccus microcarpus — бага ташаргана (мелкая клюква).
Primula farinosa, Р. nutans — коровушкины копеечки; бур.: туруушын сэсэг (но-
гбон).
Gentiana algida — каменный зверобой (у жителей Предбайкалья); бур.: гашуун убгэн
(горькая трава), халуун убгэн (горячечная трава); тоф.: тайга-кбгн, дайга-гбк
(гольцовая трава). См.: Dryopteris fragrans.
Gentiana grandiflora — хухын хул (кукушкины ножки).
Gentiana barbata — перелбик (у жителей с. Монды).
Polemonium pulchellum — бур.: хухэ сэсэг (синий или голубой цветок — собиратель-
ное название).
Thymus serpyllum — бур.: ганга.
Lonicera altaica, L. turczaninovii — семишкурник, молбсьник; бур.: далып-халяаган
(70-шкурник); тоф.: кукат, тая-кат.
Campanula — бур.: хбнхо сэсэг (колокольчик-цветок).
Aster — бур.: хухэ нарын сэсэг (синий солнцецвет).
Leontopodium ochroleucum — бур.: монгблой уула (монгольский трут).
Tanacetum (boreale) — девятйльник.
Artemisia — бур.: урмэдэгэн.
Doronicum altaicum — тоф.: теч-от (свежий или молодой корм).
Senecio — бур.: шара нарын сэсэг (желтый солнцецвет).
Cirsium — бур.: шуруун-халхай.
Taraxacum — бур.: нямняахай.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Давно привлекавшие к себе внимание исследователей высокогорные
флоры имеют особо важное значение для познания истории формирования
растительного покрова страны. Кроме методологических преимуществ^
обусловленных спецификой местной флоры и ее крайним положением
в вертикальном ряду поясов растительного покрова, высокогорья предо-
ставляют в распоряжение исследователя богатый фактический материал,
необходимый для сопоставлений и выводов. В этом смысле их можно срав-
нить с гигантской экспериментальной лабораторией природы, в которой
ботаник-флорист сталкивается с разнообразными проявлениями жизне-
деятельности организмов. В частности неожиданно широко оказалась
распространенной в высокогорьях естественная гибридизация растений.
Флористическое исследование высокогорий Восточной Сибири особенно
актуально. Восточная Сибирь — обширная горная страна, в которой
гольцы занимают в совокупности огромную площадь. В ботаническом от-
ношении они все еще мало изучены, хотя и представляют в силу палеогео-
графических особенностей выдающийся интерес для познания истории
становления растительного покрова Евразии. Назрела необходимость
иметь обстоятельную сводку, посвященную флоре Восточной Сибири.
Ее составление затруднено до сих пор весьма слабой изученностью ряда
обширных горных систем. В связи с изысканиями геологов многие горные
районы подлежат хозяйственному освоению. Одновременно возникают
вопросы о перспективах хозяйственного освоения растительного покрова
того или иного конкретного района. Осветить их квалифицированно можно
лишь при условии предварительного исследования флоры, как составной
части растительного покрова.
В своей работе мы не смогли обойтись без разработки новых методов
флористических исследований. Большие горизонты открываются поста-
новкой флорогенетических работ на твердую эколого-географическую ос-
нову, позволяющую применить математическую логику. Для овладения
этими методами необходимо проведение детальных флористических ис-
следований. При составлении эколого-географической характеристики
видов мы стремились выявить приуроченность обитания растений к поясам
растительности, вертикальные пределы распространения, условия про-
израстания, связь с характером горных пород, обилие, сроки цветения и
плодоношения, зависимость встречаемости от климатических особенностей
районов и характера рельефа и, наконец, особенности ареала. На этой ос-
нове удалось максимально приблизиться к выявлению особенностей
состава и генезиса флоры в целом. Применение математической логики по-
зволило расшифровать в проблематической форме порядок дифференциа-
ции горных поднятий, образующих систему Восточного Саяна, относитель-
ный возраст высокогорий и сравнительные темпы современного горообра-
зования. Эти вопросы имеют важное значение для геологии, а через ее
319
посредство и для практических запросов народного хозяйства. Сделан-
ные выводы не противоречат геологическим данным, вместе с тем в каче-
стве рабочей гипотезы они могут быть импульсом при проведении дальней-
ших геологических исследований.
В настоящее время Восточный Саян, несмотря на протяженность на
тысячу километров и трудную доступность местности, является одной из
наиболее детально изученных флористически частей Сибири. На очереди —
исследование Станового нагорья и некоторых других горных систем се-
верной Азии. Опасные броды, снежные метели среди лета, постоянная сы-
рость, утомительные подъемы по кручам и докучливый гнус — все это
делает работу флориста в высокогорьях Сибири почти «каторжной». Од-
нако трудности путешествия с лихвой возмещаются научными результа-
тами. Бесконечное разнообразие гор, своеобразная и дикая природа все-
цело поглощают исследователя. Они заслоняют собой невзгоды походной
жизни.
Заканчивая монографию, мы сознаем, что в ней могут иметь место не-
достатки. Многое предстоит еще сделать в отношении расшифровки кли-
матических условий, влиявших на флорогенезис. Можно надеяться, что
в будущем природа больше откроется флорогенетикам и палеогеографам.
Настоящая работа не могла быть выполнена без дружеской поддержки
со стороны коллектива и отдельных лиц. Идея постановки специализи-
рованных исследований высокогорной флоры Восточного Саяна принад-
лежит А. И. Толмачеву. Он постоянно находился в курсе совершаемой
работы, оказывал всестороннюю помощь, а в заключение любезно взял
на себя труд по ее редактированию. Поддержку в работе оказывали
Ф. Э. Реймерс, А. С. Рожков и К. А. Соболевская. Нельзя было обойтись
без богатых гербарных коллекций Ботанического института АН СССР
в Ленинграде. Их изучению способствовали И. Т. Васильченко, С. Ю. Лип-
шиц, Е. С. Дроздова, Е. В. Волкова и другие сотрудники. Рисунки ра-
стений выполнил Б. М. Хаптагаев. Всем названным лицам выражаю глу-
бокую признательность.
КАРТЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
В ПРЕДЕЛАХ ВОСТОЧНОГО САЯНА1
Карта 1.7 — Woodsia subcordata Turcz.; 2 — Polystichum lonchitis Roth.
Карта 2. Lycopodium alpinum L.
1 Черными кружками обозначены пункты сбора гербарных образцов, освидетель-
ствованных автором. Белыми кружками обозначены местонахождения растений по
литературным данным и записям в дневниках автора.
21 Л. И. Малышев
Карта 3. Trisetum subalpestre (Hartm.) Neum.
Карта 4. Trisetum altaicum (Steph.) Roshev.
Карта 5. Helictotrichon mongolicum (Roshev.) Henrard.
Карта 6. Koeleria geniculata Domin.
21*
Карта 7. Festuca venusta St.-Yves.
Карта 8. Festuca brachyphylla Schultes.
Карта 9. Trichophorum caespitosum (L.) Hartm.
Карта 10. 1 — Trichophorum uniflorum (Trautv.) Karav.;
2 — T. alpinum (L.) Pers.
Карта 11. Cobresia sibirica Turcz.
Карта 12. Carex melanocephala Turcz.
Карта 13. Carex macrogyna Turcz.
Карта 14. Carex glacialis Macken.
Карта 15. Tojieldia pusilia (Michx.) Pers.
Карта 16. Tojieldia coccinea Rich.
Карта 17. Allium monadelphum Turcz.
Карта 18. Salix nummularia Anderss.
Карта 19. Salix polaris Wahlb.
Карта 20. Salix nasarovii Scvorz.
Карта 21. Salix rectijulis Ledb.
Карта 22. Salix lanata L.
Карта 23. Salix recurvigemmata Scvorz.
Карта 24. Salix krylovii E. Wolf.
Карта 25. Cerastium lithospermijolium Fisch.
Карта 26. 1 — Trollius altaicus С. A. M.; 2 — T. asiaticus L.; 3 — T. ledebourii
Rchb. Заштрихована полоса распространения переходных форм между
тремя видами.
Карта 27. Ranunculus sulphureus Soland.
Карта 28. Ranunculus altaicus Laxm. Знаком + обозначены переходные формы
к/?, sulphureus Soland.
Карта 29. Papaver croceum Ledb.
Карта 30. Torularia humilis (С. A. M.) 0. Schulz.
Карта 31. В ray a rosea (Turcz.) Bge.
Карта 32. Braya siliquosa Bge.
Карта 33. Smelovskia asplenifolia Turcz.
Карта 34. 1 — Parrya nudicaulis (L.) Rgl.; 2 — P. grandijlora (С. A. M.)
Schischk.; 3 — P. exscapa С. A. M.
22 Л. И. Малышев
Карта 35. Draba alpina L. s. str. Знаком + обозначен ssp. brachycarpa (Bge.)
Malysch.
Карта 36. Draba eriopoda Turcz.
Карта 37. Rhodiola pinnatijida Boriss.
Карта 38. 1 — Sedum ewersii Ledb.; 2 — Saxijraga brachypetala Malysch.
Карта 39. Saxijraga nivalis L.
Карта 40. Saxijraga joliolosa R. Br.
Карта 41. Saxifraga androsacea L.
Карта 42. 1 — Chrysosplenium nudicaule Bge.; 2 — Ch. peltatum Turcz,
Карта 43. Chrysosplenium albertii Malysch.
Карта 44. Chrysosplenium baicalense Maxim.
Карта 45. Potentilla bijlora Willd.
Карта 46. Dryas grandis Juz.
Карта 47. Caragana jubata (Pall.) Poir.
Карта 48. Oxytropis sajanensis Jurtz. (справа), Hedysarunfaustrosibiricum
B. Fedtsch. (слева).
Карта 49. Rhododendron parvijolium Adams.
Карта 50. Phyllodoce coerulea (L.) Bab.
Карта 51. Primula xanthobasis Fedor.
Карта 52. Gentiana nutans Bge.
Карта 53. 1 — Swertia obtusa Ledb.; 2 — Eritrichium rupestre ssp.
sajanense Malysch.
Карта 54. Eritrichium villosum (Ledb.) Bge.
Карта 55. Dracocephalum fragile Turcz.
Карта 56. Veronica alpina L.
Карта 57. 1 — Pedicularis b r achy st achy s Bge.; 2 — P. compacta Steph.
Карта 58. Pedicularis fissa Turcz.
Карта 59. Pinguicula alpina L.
Карта 60. Valeriana capitata Pall.
Карта 61. Senecio atripurpureus В. Fedtsch.
Карта 62. 1 — Saussurea squarrosa Turcz.; 2 — S. joliosa Ledb.
Карта 63. Saussurea latijolia Ledb.
Карта 64. Rhaponticum carthamoides ssp. orientale (Serg.) Soskov.
ЛИТЕРАТУРА
Базилевская Н. А., Г. П. Олисевич, А. Г. М а р к о в и А. П. Радищев.
1959. Многолетние цветы открытого грунта. Изд. Мин. комм. хоз. РСФСР, М.
БелоусовВ.И. 1921. Общий обзор флоры и фауны. В кн.: Саянский промыслово-
охотничий район и соболиный промысел в нем. Игр.
Берг Л. С. 1950. О ботанической номенклатуре и понятии вида у ботаников. При-
рода, № 9.
Бобров Е. Г. 1944. Об особенностях флоры эрратической области. Сов. бот., № 2.
Бобров Е. Г. 1959. Развитие учения о расе и метода видовых рядов в русской си-
стематической школе. Бот. журн., № 11.
Бобров Е. Г. 1960. Забытые виды И. И. Георги из «Байкальской флоры». Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 20, М.—Л.
Бобров Е. Г. 1961. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Си-
бири. Бот. журн., № 3.
Бобров Е. Г. 1963. Перспективы изучения отечественной флоры. Бот. журн.,
№ 12.
Бобырь Н. П. 1888. Отчет о Саянской экспедиции 1887 г. Изв. Вост.-Сиб. отд.
РГО, т. 19, № 2, Иркутск.
Богацкий В. В. 1948. О современном поднятии Восточного Саяна. Изв. Геогр.
общ., т. 80, вып. 5.
Бородин И. П. 1902. Отчет о ботаническом путешествии в Прибайкалье. Изв.
АН, сер. 5, т. 7, Прот. засед., стр. 36—37.
Бородин И. П. 1908. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб.
Бочанцев В. П. и С. Ю. Липшиц. 1955. К вопросу об объеме вида у высших
растений. Бот. журн., № 4.
Буш Н. А. 1952. О берингийцах из рода Cardamine. В кн.: Ареал, вып. 1, Изд.
АН СССР, М.—Л.
Быков Б. А. 1954. О вертикальной поясности в связи с общим законом зональ-
ности. Вести. АН Казахск. ССР, вып. 8 (ИЗ). Алма-Ата.
Вавилов Н. И. 1931. Линнеевский вид как система. Сельхозгиз, М.—Л.
Вавилов Н. И. 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчи-
вости. Теоретические основы селекции растений, т. 1, Сельхозгиз, М.
Варлаков М. Н. 1933. Восточно-Саянская экспедиция НИХФИ. Хим.-фарм.
промышл., № 3.
Васильев В. Н. 1958а. Происхождение флоры и растительности Дальнего Вос-
тока и Восточной Сибири. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 3.
Васильев В. Н. 19586. Байкало-Саянская область как один из главнейших позд-
них центров формирования рода Betula L. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 37.
Васильев В. Н. 1959. Заметки по систематике рода Betula L. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 19, М.—Л.
Васильев В. Н. 1961. Род Empetrum. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виппер П. Б. 1962. Послеледниковая история ландшафтов в Забайкалье. ДАН
СССР, т. 145, № 4.
Виппер П. Б. 1963. Взаимоотношения леса и степи в юго-западной части Бурят-
ской АССР. Мат. изучен, лесов Сиб. и Дальн. Вост., Красноярск.
Воронов Ю. Н. 1903. Из Монгольской экспедиции. Изв. РГО, т. 39, вып. 3.
Ворошилов В. Н. 1943. Новые виды аконита флоры СССР. Бот. журн., № 1.
Воскресенский С. С. 1959. Основные черты четвертичной истории юго-за-
падного Прибайкалья. В кн.: Ледниковый период на территории Европейской
части СССР и Сибири. Изд. Моск, унив., М.
Воскресенский С. С. 1962. Геоморфология Сибири. Изд. Моск, унив., М.
Галазий Г. И. 1954. Вертикальный предел древесной растительности в горах
Восточной Сибири и его динамика. Тр. Бот. инет. АН CCCPj сер. 3 (Геобота-
ника), вып. 9, Изд. АН СССР, М.—Л.
23 Л. И. Малышев
353
Геоботаническое районирование СССР. 1947. Под ред. Е. М. Лаврепко.
Изд. АН СССР, М.—Л.
Герасимов И. П. и К. К. Марков. 1941. Развитие ландшафтов СССР в лед-
никовый период. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 1.
Глуздаков С. И. 1950а. По неизведанным путям. Новосибирск.
Глуздаков С. И. 19506. Основные черты растительности Восточных Саян в пре-
делах Тофаларии. Тез. докл. 5-й научн. конф. Новосибирск, сельхоз. инет.,
Новосибирск.
Глуздаков С. И. 1953. Ботанико-географические наблюдения на хребте Ергик-
таргак-тайга. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 85, вып. 1.
Глуздаков С. И. 1955. Растительность Тофаларии. Уч. зап. Новосибирск, пед.
инет., вып. 10.
Глуздаков С. И. 1956. Высокогорные луга Саян. Вести. Моск, унив., сер. физ.-
мат. и естеств. наук, вып. 5.
Глуздаков С. И. 1957. К вопросу о влиянии вечной мерзлоты на состав и рас-
пределение растительности в Восточном Саяне. Вести. Моск, унив., сер. биол.,
№ 4.
Глуздаков С. И. 1958. Ледниковые реликты во флоре горного лесостепья Усин-
ской котловины Западных Саян. Научн. докл. высшей школы, Геол.-геогр.
науки, № 2.
Головачев Ф. А. 1934. Отчет о поездке по Восточному Саяну в истоках рек Ии,
Уды и Тубы летом 1932 г. Изв. Гос. геогр. общ., т. 64, вып. 2.
ГоловнинД. Н. 1902 (Сообщение его о своем путешествии летом 1901 г. в Саяны).
Землеведение, т. 9, кн. 1.
Городков Б. Н. 1952. Происхождение арктических пустынь и тундр. Тр. Бот.
инет. АН СССР, сер. 3 (Геоботаника), вып. 8, Изд. АН СССР, М.—Л.
Горчаковский П. Л. 1957. Высокогорная растительность хребта Чистоп на
северном Урале. В сб.: Землеведение МОИН, нов. сер.,т. 4(44), Изд. Моск,
унив., М.
Горчаковский П. Л. 1958. История растительности Урала в плейстоцене и
голоцене в свете изучения реликтовых элементов флоры. Тезисы докл. Деле-
гатского съезда Всесоюзн. бот. общ., вып. 3, Л.
Горчаковский П. Л. 1963. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре
Урала и их происхождение. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 4, Изд.
АН СССР, М.—Л.
Гребенщиков О. С. 1960. О растительности высокогорий Югославской (Вар-
дарской) Македонии. Пробл. бот., вып. 5, Изд. АН СССР, М.—Л.
Г р и ч у к М. П. 1955. К истории растительности в бассейне Ангары. ДАН СССР,
т. 102, № 2.
Гричук М. П. 1959. Результаты палеоботанического изучения четвертичных
отложений Приангарья. В кн.: Ледниковый период на территории Европейской
части СССР и Сибири, Изд. МГУ, М.
Громов В. И. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование страти-
графии континентальных отложений четвертичного периода на территории
СССР. Тр. Инет. геол, наук АН СССР, вып. 64, геол, сер., № 17, М.—Л.
Громов В. И. 1957. О принципиальной схеме стратиграфического расчленения
четвертичного периода. Тр. Комиссии по изучению четв. периода, вып.
13.
Гроссвальд М. Г. 1958. Восточно-Тувинский район четвертичных вулканов.
ДАН СССР, т. 122, № 3.
Гроссет Г. Я. 1959. Кедровый стланик. Изд. МОИП, М.
Грубов В. И. 1955а. К вопросу об объеме вида на примере аптечной валерианы.
Бот. журн., № 6.
Грубов В. И. 19556. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. Изд.
АН СССР, М.-Л.
Грубов В. И. 1960. Несколько замечаний о папоротниках «Флоры СССР». Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 20.
Дарвин Ч. 1939. Происхождение видов путем естественного отбора. Соч., т. 3.
Изд. АН СССР, М.—Л.
Дояренко Е. А. 1940. Об инверсии растительных поясов в понижении рельефа.
Сов. бот., № 2.
Драницына Ю. А. 1961. Несколько слов о двух жиромасличных растениях
Центральных Саян из сем. Umbelliferae. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5, вып. 9,
Изд. АН СССР, М.—Л.
Д р о б о в В. П. 1914а. Agropyron strigosum (MB) Boiss., его систематика и распро-
странение в Сибири. Тр. Бот. муз. АН, вып. 12, Пгр.
Д робов В. П. 19146. К систематике сибирских видов Bromus L. Тр. Бот. муз.
АН, вып. 12. Пгр.
Д р о б о в В. П. 1916. Новые растения для флоры Туркестана. Тр. Бот. муз. АН,
вып. 16, Пгр.
354
Д ы лис Н. В. 1947. Реликты ледниковой флоры на верхней Лене. Бюлл. МОИП,
т. 52, вып. 4.
Д ы л и с Н. В. 1959. Растительность альпийской области Восточного Саяна в пре-
делах бассейна р. Маны. Уч. зап. Геогр. факульт. Моск, унив., вып. 189,
Егорова Т. В. 1959а. Материалы к монографии осок подрода Vignea (Р. Beauv.}
Kirsch. Автореферат канд. дисс., Л.
Егорова Т. В. 19596. Критические заметки об осоках подрода Vignea (Р. Beauv.)
Kirsch. Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 19, Изд. АН СССР, М.—Л.
Еленевский Р. А. 1940. Горные луга Евразии как ландшафтно-географическое
явление. Землеведение, нов. сер., № 41, Изд. МОИП.
Еленкин А. А. 1957. В Восточных Саянах вместе с В. Л. Комаровым. Тр. Инет,
истории естеств. и техники, вып. 6, Изд. АН СССР, М.—Л.
Е п о в а Н. А. 1955. К истории ареала бадана толстолистного. Изв. Биол.-геогр.
научно-иссл. инет. Иркутского унив., т. 15, вып. 1—4, Изд. Ленингр. унив.
Е п о в а Н. А. 1960. Опыт дробного геоботанического районирования Хамар-Дабана.
Пробл. бот., вып. 5, Изд. АН СССР, М.—Л.
Забелин И. М. 1950. О характере последнего оледенения в верховьях рек Иркута
и Китоя. Вестн. Моск, унив., сер. физ.-мат. и естеств. наук, № 12.
Забелин И. М. 1952. Особенности распределения растительности в ледниковых
и эрозионных долинах в Восточном Саяне. Вестн. Моск, унив., сер. физ.-мат.
и естеств. наук, № 2.
3 е р о в Д. К. 1946. Учение о ксеротермических периодах в ботанической географии.
Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Зубаков В. А. иВ. В. Зауер. 1963. Материалы к палеонтологической харак-
теристике опорного разреза четвертичных отложений Приенисейской Сибири.
Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., т. 90.
Зыков И. В. 1956. Факторы высокотравья в горных ландшафтах. Бот. журн., № 8.
Иванина Л. И. 1961. Второе Всесоюзное совещание по вопросам изучения флоры
и растительности высокогорий. Бот. журн., № 6.
Иванова Н. А. 1939. Род Kobresia Willd, его морфология и систематика. Бот.
журн., № 5—6.
Игошина К. Н. 1951. Новинки для флоры Енисейского кряжа. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 16, Изд. АН СССР, М.—Л.
Игошина К. Н. 1960. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи
с характером горных пород. Бот. журн., № 4.
Ильин М. М. 1941. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и
их возможное происхождение. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 1, Изд.
АН СССР, М.-Л.
Караваев М. Н. 1959. О забытом хорошем виде Scirpus uniflorus Trautv. из
Восточной Сибири. Научн. докл. высшей школы, биол. науки, № 4.
Караваев М. Н. 1963. Палеогеографический анализ азиатско-американских
степных связей. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 68, № 3.
Караваев М. Н. 1958. Конспект флоры Якутии. Изд. АН СССР, М.—Л.
Караваева Н. А. 1958. Высокогорные почвы Восточного Саяна. Почвоведение,
№ 4.
Кирьялов Н. П. и Т. Н. Наугольная. 1961. Химический состав эфир-
ного масла багульника из Саян. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5, вып. 9, Изд.
АН СССР, М.—Л.
Козловская Н. В. 1955. О двух малоизвестных растениях Кольской флоры.
Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 17, М.—Л.
Комаров В. Л. 1901. Флора Маньчжурии, т. 1. СПб.
Комаров В. Л. 1905. Поездка в Тункинский край и на озеро Косогол в 1902 г.
Изв. РГО, т. 41, вып. 1.
Комаров В. Л. 1927. Флора полуострова Камчатки, вып. 1. Изд. АН СССР, Л.
Комаров В. Л. 1934. Предисловие к кн.: Флора СССР, т. 1, Изд. АН СССР, Л.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. Изд. АН СССР, М.
Комаров В. Л. 1947 (1909). Монография рода Caragana Lam. Избр. соч., т. 2,
Изд. АН СССР, М.—Л.
Коржинский С. И. 1892. Флора Востока Европейской России в ее системати-
ческих и географических отношениях. Томск.
Красильников П.К. 1961. Типы лесов Центральных Саян и их хозяйственное
значение. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5, вып. 9, М.—Л.
Красноборов И. М. 1959. Конспект флоры Кутурчинского белогорья. Уч.
зап. Красноярского пед. инет., вып. 15.
Красноборов И. М. 1961а. Растительность Кутурчинского белогорья. Уч.
зап. Красноярского пед. инет., вып. 20.
Красноборов И. М. 19616. Основные типы и географические элементы флоры
высокогорных лугов северо-западной части Восточного Саяна. Второе совеща-
ние по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий,
(тезисы докладов). Изд. Всесоюзн. бот. общ., Л.
23*
355о
Крашенинников И. М. 1937. Анализ реликтовой флоры Урала в связи с исто-
рией растительности и палеогеографией плейстоцена. Сов. бот., № 4.
Крашенинников И.М. 1939. Основные пути развития растительности Южного
Урала в связи с палеогеографией северной Азии в плейстоцене и голоцене.
Сов. бот., № 6—7.
Крашенинников И. М. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых
евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии
Евразии. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Кречетович В. И. 1941. Ледниковые псевдореликты осок во флорах Кавказа
и Средней Азии. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 1, Изд. АН СССР,
М.—Л.
Кречетович В. И. 1952. Дизъюнкции аркто-альпийских осок в евразиатской
Арктике и причины их возникновения. В кн.: Ареал, вып. 1, М.—Л.
Крпвотуленко У. Ф. 1955. Новые виды овсяниц. Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, т. 17, М.—Л.
Кривотуленко У. Ф. 1960. Новые секции рода Festuca L. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 20, М.— Л.
Кропоткин П. А. 1867. Поездка в Окинский караул. В кн.: Отчет Сиб. отд.
РГО за 1886 г., Иркутск.
Крылов П. Н. 1919. Очерк растительности Сибири. Томск.
Крылов П. Н. 1927—1949. Флора Западной Сибири, т. 1 — 11. Томск.
Крылов П. Н. 1931. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая. Изв.
Томск, отд. Гос. русск. бот. общ., т. 3, № 1—2, Томск.
Крылов П. Н. и Е. И. Штейнберг. 1918. Материал к флоре Канского уезда
Енисейской губернии. Пгр.
Кузнецов В.А. 1946. Материалы по геологическим исследованиям, проведенным
в центральной части Тувы на хребте Танпу-Ола в 1945 г. Изд. Зап.-Сиб. филиала
АН СССР, Новосибирск.
Кузнецов И. В. 1912. Растительность Канского уезда. Предв. отчет бот. исслед.
Сиб. и Туркестана в 1911 г. Изд. Переселенч. упр., СПб.
Культиасов И.М. 1955. Особенности экологии высокогорных растений запад-
ного Тянь-Шаня. Изд. АН СССР, М.
Куминова А. В. 1946. Растительность Кизир-Казырского междуречья. Изв.
Зап.-Сиб. филиала АН СССР, сер. биол., т. 1, вып. 1, Новосибирск.
Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск.
Куминова А. В. 1963. Некоторые вопросы формирования современного расти-
тельного покрова Алтая. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 4, Изд. АН
СССР, М.—Л.
Куренцов А. И. 1963. Проблема Берингии в зоогеографии. Изв. Сиб. отд. АН
СССР № 8 (2), Новосибирск.
Куршакова Г. В., Т. И. Мартинсон, X. И. Р и в к и н а, Ал. А. Ф е-
д о р о в, П. А. Я к и м о в. 1961. Рододендрон золотистый, или кашкара,
и возможности его использования в качестве дубильного растения. Тр. Бот.
инет. АН СССР, сер. 5, Растительное сырье СССР, вып. 9, М.—Л.
Куршакова Г. В., Ал. А. Федоров и П. А. Якимов. 1961. Некоторые
данные по химическому составу и фармакологическому действию рододендрона
Адамса. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5. Растительное сырье СССР, вып. 9,
М.—Л.
Ла макины Н. В. иВ. В. 1928. Геологические исследования в Восточных Сая-
нах в 1927 г., М.
Лебедева 3. А. 1937. Основные черты геологии Тувы. Изд. АН СССР, М.—Л.
Липшиц С. Ю. 1961. К познанию рода Saussurea DC. флоры СССР. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 21, М.—Л.
Литвинов Л. И. 1909. Библиография флоры Сибири. Тр. Бот. муз., вып. 5,
СПб.
Лопатина Е.А. 1950. Применение водной вытяжки дубильных веществ кашкары
в стоматологии. Лекарственные сырьевые ресурсы Иркутской обл. и их врачеб-
ное применение, вып. 2, Иркутск.
Лучник 3. И. 1951. Декоративные растения горного Алтая. Сельхозгиз, М.
Любищев А. А. 1963. О количественной оценке сходства. Применение математи-
ческих методов в биологии, вып. 2, Изд. Ленингр. унив., Л.
Малышев Л. И. 1957. Вертикальное распределение растительности на побе-
режье северного Байкала. Изв. Вост, филиалов АН СССР, № 10, Новоси-
бирск.
Малышев Л.И. 1958. Применение анатомического метода для целей определения
сосен и выявления их филогении. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, вып. 7, Благо-
вещенск.
Малышев Л. И. 1960а. Особенности ритма весеннего развития живой природы
в условиях Средней Сибири. Бюлл. Вост.-Сиб. фенолог, комиссии, вып. 1,
Иркутск.
356
Малышев Л. И. 19606. Ошибочное мнение о произрастании кедрового стланика:
в Саянах. Бот. журн., № 5.
Малышев Л. И. 1960в. О редких растениях Восточных Саян. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 20, М.—Л.
Малышев Л. И. 1960 г. Новый вид рода Saxifraga L. Бот. мат. Герб. Бот. инет/
АН СССР, т. 20.
МалышевЛ. И. 1960д. Флористические находки в высокогорьях Восточного Саяна.
Научн. чтен. нам. М. Г. Попова, чтен. 3, Иркутск.
Малышев Л. И. 1961а. Краткий очерк истории ботанических исследований Вос-
точного Саяна. Тр. Вост.-Сиб. филиала Сиб. отд. АН СССР, вып. 30 (История
биологических исследований в Восточной Сибири), Иркутск.
Малышев Л. И. 19616. По Восточному Саяну. В кн.: По туристским тропам,.
Иркутск.
Малышев Л. И. 1961в. О новых и редких видах с Восточного Саяна, I, II. Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 21, М.—Л.
Малышев Л. И. 1963а. Растительность Восточного Саяна в пределах Бурятской
АССР. Научн. чтен. пам. М. Г. Попова, чтен. 5, Иркутск.
Малышев Л. И. 19636. О новых и редких видах с Восточного Саяна, III. Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 22, М.—Л.
Медведев П. М. 1962. О причинах инверсий горно-долинной растительности.
В кн.: Вопр. бот. и почв. Мурманской обл., Изд. АН СССР, М.—Л.
Михайлов М.П.,В. П.Степанов, К. П.Иванова, Т. И. Рудакова,
А. И. К о р о л ю с о в а, М. А. К и т а е в а, А. Д. П у т я т а, О. А. Л ь в о-
ва и М. П. Бондаренко. 1950. Опыт применения в терапии внутрен-
них болезней некоторых лекарственных растений. Лекарственные сырьевые
ресурсы Иркутской обл. и их врачебное применение, вып. 2, Иркутск.
Михайлов Н. И. 1961. Горы южной Сибири. Географгиз, М.
Назаров М. И. 1930. Хамар-Дабано-Тункинская экспедиция. Сев. Азия, кн. 1—2.
Назаров М. И. 1935. Очерк растительности Окинского края в Восточном Саяне.
Изв. Гос. геогр. общ., т. 67, вып. 1.
Нащокин В. Д. 1963. История лесной растительности Красноярского края в ан-
тропогене. Мат. изучен, лесов Сиб. и Дальн. Вост. (Тр. конференции), Изд.
Инет, леса и древесины Сиб. отд. АН СССР, Красноярск.
Нейштадт М. И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. Изд..
АН СССР, М.
Обручев С. В. 1941. Орография и геоморфология Восточного Саяна. Изв. Все-
союзн. геогр. общ., т. 73, вып. 4.
Обручев С. В. 1942. Основные черты тектоники и стратиграфии Восточного Саяна.
Изв. АН СССР, сер. геол., № 5—6.
Обручев С. В. 1943. Полезные ископаемые и минеральные источники Окинского-
аймака Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ.
Обручев С. В. 1946а. Орография и геоморфология восточной половины Восточ-
ного Саяна. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 78, вып. 5—6.
Обручев С. В. 19466. Развитие рельефа Восточного Саяна. Тр. Инет, геогр.,
вып. 37, М.
Обручев С. В. 1950. Молодые движения и излияния базальтов Саяно-Тувинского>
нагорья. Землеведение, т. 3 (63), Изд. МОИП, М.
Обручев С. В. 1953. Восточная часть Саяно-Тувинского нагорья в четвертичное
время. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 85, вып. 5.
Обручев С. В. и Н. И. Толстихин. 1941. Минеральные источники верхо-
вьев реки Оки (Восточный Саян). Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 73, вып. 3.
Окладников А. П. 1950. Освоение палеонтологическим человеком Сибири.
В кн.: Мат. по четвертичному периоду СССР, вып. 2, Изд. АН СССР, М.
Орешкин И. И. 1935. Вечная мерзлота на Ботогольском гольце в Восточных
Саянах. Землеведение, т. 32, № 1.
Павлов Н. В. 1929. Введение в растительный покров Хангайской горной страны.
Предв. отч. Бот. эксп. в сев. Монголию за 1926 г., М.
Панкова И. А. 1961а. О некоторых рододендронах Саян. Тр. Бот. инет. АН СССР,
сер. 5, вып. 9, М.—Л.
Панкова И. А. 19616. Багульник болотный. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5,
вып. 9, М.—Л.
Перетолчин С. П. 1897. Восхождение на Мунку-Сардык летом 1896 г. Изв.
Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. общ., т. 28, № 4, Иркутск.
Перетолчин С. П. 1908. Ледники хребта Мунку-Сардык. Изв. Томск, технол.
инет., т. 9, вып. 1, Томск.
Петров Б. Ф. 1948. Ландшафты и почвы центральной части Восточных Саян.
Землеведение, вып. 2, М.
Петров Б. Ф. 1952. Почвы Алтайско-Саянской области. Тр. Почв. инет. им. До-
кучаева, т. 35, М.
Петров В. А. 1930. Флора Якутии, вып. 1. Изд. АН СССР, Л.
357
Пигулевский Г. В., В. И. Ковалева и Н. В. Белова. 1961. Некоторые
эфирномасличные растения Саян. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5, вып. 9, М.—Л.
Письяукова В. В. 1961. Заметки о роде Swertia L. Бот мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, т. 21, М.—Л.
Положий А. В. 1960. Флора Красноярского края, вып. 6 (Бобовые). Томск.
Поляков И. С. 1869. Отчет о поездке в Восточный Саян. Отчет Сиб. отд. Русского
геогр. общ. за 1868 г., Приложение, СПб.
Поляков П. П. 1950. Критические замечания по поводу некоторых казахстанских
видов рода Allium. Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 12, М.—Л.
Поплавская Г. И. 1914. Материалы по изучению осок Забайкалья. Тр. Бот.
муз. АН, вып. 12, Пгр.
Попов М. Г. 1927. Географо-морфологический метод систематики и гибридизацион-
ные процессы в природе. Тр. по прикл. бот., генет. и селекц., т. 17, вып. 1, Л.
Попов М. Г. 1953. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири.
Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 58 (3).
Попов М. Г. 1954а. Два новых для флоры СССР рода покрытосеменных растений.
Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 16, М.—Л.
Попов М. Г. 19546. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их
эволюции. Бот. журн., № 6.
Попов М. Г. 1956а. К вопросу о происхождении покрытосеменных. Бот. журн.,
№ 5.
Попов М. Г. 19566. Ophioglossum vulgatum L. на Байкале. Бот. журн., № 11.
Попов М. Г. 1957—1959. Флора Средней Сибири, т. 1, 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
(Рец.: Kelso L. 1960. Steppe, taiga, and tundra. Rhodora, 62, № 741).
П о п о в M. Г. 1958. Географо-морфологический метод систематики и гибридиза-
ционные процессы в природе. Избр. соч., Ашхабад.
Попов М. Г. 1963. Основы флорогенетики. Изд. АН СССР, М.
Пояркова А. И. 1953. XSorbocotoneaster Pojark. — новый естественный меж-
родовой гибрид. Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 15, М.— Л.
П р е й н Я. П. 1884. Список растений, собранных в 1883 г. в некоторых местах Ени-
сейской губернии. СПб.
П р е й н Я. П. 1888а. Первое прибавление к списку растений Енисейской губернии.
Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. общ., т. 21, вып. 2, Иркутск.
П р е й н Я. П. 18886. О ботанических наблюдениях во время Саянской экспедиции.
Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. общ., т. 19, вып. 4.
П р е й н Я. П. 1904. Список растений, собранных летом 1902 г. в долине р. Хормы
Бирюсинской золотоносной системы Иркутской губернии. Изв. Красноярского
подотдела Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. общ., т. 1, вып. 1.
Преображенский В. С. 1958. О вертикальной поясности в межгорных котло-
винах. Изв. АН СССР, сер. геогр., № 3.
Преображенский В. С. 1959. Наледные поля Станового нагорья. Бот.
журн., № 6.
Преображенский В. С. 1962. Растительность. В кн.: Природные условия
освоения севера Читинской области, Изд. АН СССР, М.
Радде Г. И. 1860. Об исследовании Тункинских возвышений. Вести. РГО, ч. 28,
отд. 1, СПб.
Радде Г. И. 1861. Путешествие в юго-восточную Сибирь. Зап. Русск. Геогр. общ.,
кн. 4, СПб.
Растительный покров СССР (Пояснительный текст к «Геоботанической карте
СССР»), т. 1, 2. 1956. Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. Изд. АН СССР,
М.— Л.
Ревердатто В.В. 1931а. Морфология и растительность пятнистой тундры аркти-
ческой и альпийской области Сибири. Изв. Томск, отд. Русск. бот. общ., т. 3,
№ 1—2, Томск.
Ре вердатто В. В. 19316. Растительность Сибирского края. Изв. Гос. геогр.
общ., т. 63, вып. 1, М.
Ревердатто В. В. 1940. Основные моменты развития послетретичной флоры
Средней Сибири. Сов. бот., № 2.
Ревердатто В. В. 1960. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Си-
бири в связи с историей флоры. Научн. чтен. пам. М. Г. Попова, чтен. 1—2,
Изд. Сиб. отд. АН СССР, Новосибирск.
Ревердатто В. В. и Л. П. Сергиевская. 1937. Конспект Приенисейской
флоры, вып. 1, Томск.
Регель Е. 1860—1891. (Серия статей). Вести. Росс. общ. садоводства, СПб.
Реймерс Н. Ф. и Л. И. Малыше в. 1963. Нарушенность лесов Средней Сибири.
Бюлл. Вост.-Сиб. фенолог, комисс., вып. 2—3. Иркутск.
Риттер К. 1894. Землеведение Азии. Изд. 2, т. 7, часть I (Саянское нагорье в пре-
делах Иркутской губернии). Составили П. П. Семенов, И. Д. Черский и
Г. Г. Петц. СПб.
358
Рожевиц Р. Ю. 1952. Анализ ареалов некоторых характерных для Арктики зла-
ков (эоарктиков). В кн.: Ареал, вып. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
Рожков А. С. иЛ. И. Малышев. 1960. Данные к орнитофауне Средней Си-
бири. Изв. Сиб. отд. АН СССР, вып. 2, Новосибирск.
Сергиевская Л. П. 1961а. О -редких растениях Забайкалья. Сист. заметки
Герб. Томск, унив., вып. 82, Томск.
Сергиевская Л. П. 19616. (Крылов П. Н.). Флора Западной Сибири,
т. 12, вып. 1, Томск.
Синицын В. М. 1962. Палеогеография Азии. М.—Л.
Смирнов В.И. 1935. Краткий очерк растительности окрестностей курорта Аршан.
Изв. Биол.-геогр. научно-иссл. инет, при Гос. иркутском унив., т. 6, вып. 2—4,
Иркутск.
Смирнов П. А. 1936. Ковыли СССР. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд.
биол., т. 45 (2).
Соболевская К. А. 1946. Географические элементы флоры осоковых Средней
Сибири. Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР, т. 1, Новосибирск.
Соболевская К. А. 1953а. Конспект флоры Тувы. Новосибирск.
Соболевская К. А. 19536. Основные моменты истории формирования флоры
и растительности Тувы с третичного времени. Мат. по ист. флоры и раст. СССР,
вып. 3, Изд. АН СССР, М.-Л.
Соколов П. Д. 1961. Таннидоносные растения Центральных Саян. Тр. Бот.
инет. АН СССР, сер. 5, Растительное сырье СССР, вып. 9, М.—Л.
Соколов В. С., А. А. Никитин и Ал. А. Ф е д о р о в. 1961. Болыпеголовник
сафлоровидный — ценное лекарственное растение. Тр. Бот. инет. АН СССР,
сер. 5, Растительное сырье СССР, вып. 9, М.—Л.
СолоненкоВ. И. и А. А. Кобеляцкий. 1947. Восточные Саяны (Научно-
популярный очерк). Иркутск.
Сочава В. Б. 1930. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала. Тр. Бот. муз.
АН СССР, т. 22, Л.
Сочава В. Б. 1933. К истории флоры южной части азиатской Берингии. Бот. журн.
СССР, № 4, Л.
Сочава В. Б. 1941. Динамика воздушных масс и распределение растительности.
Природа, № 1.
Сочава В. Б. 1944. О происхождении флоры северных полярных стран. Природа,
№ 4.
Сочава В. Б. 1956. Закономерности географии растительного покрова горных
тундр СССР. В сб.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения,
Изд. АН СССР, М.—Л.
Сочава В. Б. и Б. Н. Городков. 1956. Арктические пустыни и тундры. В кн.:
Растительный покров СССР (Пояснительный текст к «Геоботанической карте
СССР), т. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
Станюкович К.В. 1955. Основные типы поясности в горах СССР. Изв. Всесоюзн.
геогр. общ., вып. 3.
Станюкович К. В. 1958. О принципах классификации растительности высоко-
горий. Тезисы докл. делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ., вып. 4, Л.
Стеббинс Дж. Л. 1957. О гибридном происхождении покрытосеменных. Бот.
журн., № 10.
Тахтаджян А. Л. 1955. Некоторые вопросы теории вида в систематике совре-
менных ископаемых растений. Бот. журн., № 6.
Т и j^o миров Б. А. 1941. О лесной фазе в послеледниковой истории раститель-
ности севера Сибири и ее реликтах в современной тундре. Мат. по ист. флоры
и раст. СССР, вып. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
Тихомиров Б. А. 1959. Распространение папоротников в советской Арктике.
Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 19, М.—Л.
Ткачук В. Г., Н. В. Я с н и ц к а я и Г. А. Анкудинова. 1957. Минераль-
ные воды Бурят-Монгольской АССР. Иркутск.
Толмачев А. И. 1927. К происхождению тундрового ландшафта. Природа, № 9.
Толмачев А. И. 1932—1935. Флора центральной части Восточного Таймыра,
части I, II, III. Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 8, 13, 25. Л.
Толмачев А. И. 1938., О характере аркто-альпийских и некоторых локально
связанных с ними элементов флоры в районе рек Пинеги и Сотки. В кн.: Мате-
риалы по изучению развития флор Европейского Севера СССР. Архангельск.
Толмачев А. И. 1944. Ледниковый период и история развития растительности
Памиро-Алая. Изв. Тадж. фил. АН СССР, № 7.
Толмачев А. И. 1948. Основные пути формирования растительности высокогор-
ных ландшафтов северного полушария. Бот. журн., № 2.
Толмачев А. И. 1949. Основные пути формирования высокогорных растительных
ландшафтов северного полушария. Тр. Второго всесоюзн. геогр. съезда, т. 3.
Толмачев А. И. 1952а. К истории развития флор советской Арктики. В кн.:
Ареал, вып. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
359
Толмачев А. И. 19526. О некоторых задачах и методах исторической фитогео-
графии. В кн.: Ареал, вып. 1, Изд. АН СССР, М.—Л.
Толмачев А. И. 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.
Изд. АН СССР, М.—Л.
Толмачев А. И. 1956. К изучению арктической флоры СССР. Бот. журн., № 6.
Толмачев А. И. 1957а. Вопросы изучения высокогорных флор Северной Азии.
В кн.: Тезисы докл. Объед. научн. сессии Отд. биол. наук и Вост.-Сиб. фил.
АН СССР, Иркутск.
Толмачев А. И. 19576. Об альпийской флоре Гиссарского хребта. Землеведение
МОИП, нов. сер., т. 4 (44).
Толмачев А. И. 1958а. Проблемы происхождения арктической флоры и ее раз-
вития. Тезисы докладов Делегатского съезда Всесоюзн. Бот. общ., вып. 3, Л.
Толмачев А. И. 19586. Некоторые основные представления флорогенетики.
Тезисы докладов Делегатского съезда Всесоюзн. Бот. общ., вып. 3.
Толмачев А. И. 1958в. О происхождении некоторых основных элементов высоко-
горных флор северного полушария. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 3,
М.—Л.
Толмачев А. И. 1959а. О Saxifraga flagellaris Willd. и родственных ей видах
камнеломок. Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 19, М.—Л.
Толмачев А. И. 19596. Географические закономерности эволюции в недавнем
и отдаленном геологическом прошлом (Очерки по биогеографии минувших гео-
логических периодов). В кн.: Вопросы палеобиологии и биостратиграфии
(Тр. Второй сессии Всесоюзн. палеонт. общ.), М.
Толмачев А. И. 1960а. Роль миграций и автохтонного развития в формировании
высокогорных флор земного шара. Пробл. ботаники, т. 5, Изд. АН СССР, М.—Л.
Толмачев А. И. 19606. Об арктических формах Lycopodium selago L. s. 1. Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 20, М.—Л.
Толмачев А. И. 1960—1963. Арктическая флора СССР, вып. 1 и 4. Изд. АН СССР,
М.—Л.
Толмачев А. И. 1962а. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высоко-
горными флорами Северной и Центральной Азии. Пробл. ботаники, т. 6, Изд.
АН СССР, М.—Л.
Толмачев А. И. 19626. Основы учения об ареалах. Изд. Ленингр. унив.
Толмачев А. И. и О. В. Ребристая. 1961. О географическом распростране-
нии Crepis multicaulis Ledeb. и о забытом виде Crepis Gmelini (L.) Tausch. Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, т. 21, М.—Л.
Томилов Г. М. 1962. Современное оледенение пика Топографов (Восточный Саян).
Сб. кратких научн. сообщ. Геогр. фак. Иркутского гос. унив., Иркутск.
Томилов Г. М. и А. И. Зыкова. 1962. К вопросу об истории развития рельефа
Восточного Саяна в кайнозое. Сб. кратких научи, сообщений Геогр. фак. Иркут-
ского гос. унив., Иркутск.
Троицкий В. П. 1915. Саяны в пределах Нижне-Удинского уезда Иркутской
губернии и Канского уезда Енисейской губернии. Изв. Бот. сада, т. 15, вып. 2,
Пгр.
Тугаринов А. Я. 1913. К орнитофауне северо-восточных Саян. Орнитол. вести.,
№ 2.
Тугаринов А. Я. 1925. Географические ландшафты Приенисейского края.
Красноярск.
Тюлина Л. Н. 1948. Материалы по высокогорной растительности Баргузинского
хребта. Землеведение, т. 2 (42). Изд. МОИП.
Тюлина Л. Н. 1962. К вопросу о зональности и поясности сибирских светлохвой-
ных лесов, развитых на карбонатных породах. Сиб. геогр. сб., вып. 1, Изд.
АН СССР, М.
Федоров Ал. А. 1957. К вопросу о видовой самостоятельности фиалки одноцвет-
ной — Viola monochroa Klok. Бот. мат. Герб. инет. АН СССР, т. 18,
М.—Л.
Федоров Ал. А. и А, А. Никитин. 1961. Купальница азиатская и возмож-
ности ее использования для получения желтого красящего вещества. Тр. Бот.
инет. АН СССР, сер. 5, Растительное сырье СССР, вып. 9, М.—Л.
Федоров Ал. А. и Ан. А. Ф е д о р о в. 1951. Два года в Саянах. Географиздат.,
М.
Федоров Ан. А. 1961. Физико-географический очерк Центральных Саян. Тр.
бот. инет. АН СССР, сер. 5, Растительное сырье СССР, вып. 9, М.—Л.
Федченко Б. А. 1902. Материалы для флоры вершин г. Мунку-Сардык и бере-
гов оз. Косогол Приложение № 201 к Протоколам заседаний общ. естествоисп.
при Казанск. унив. 1901—1902 г., Казань.
Федченк о Б. А. 1913—1927. Флора Азиатской России, вып. 1—15. СПб., Пгр.,
Ленингр.
Федченко ,Б, А. и А. Ф. Флеров. 1909. Иллюстрированный определитель
растений Сибири, вып. 1, 2. Изд. Переселенч. упр., СПб.
360
Флора Азиатской России, 1923—1927, вып. 1—3. Под ред. Б. А. Федченко. Л.
Флора Забайкалья, 1929—1954, вып. 1—6. Начата под ред. Б. А. Федченко. Л.,
М.—Л.
Флора Мурманской области, вып. 1—4. Изд. АН СССР, М.—Л.
Флора Сибири и Дальнего Востока, 1913—1931, вып. 1—6. Изд. Бот. муз. АН,
СПб., Пгр., Л.
Флора СССР, 1934—1964, т. 1—30. Начата под ред. В. Л. Комарова. Изд. АН
СССР — изд. «Наука», М.—Л.
Флоренсов Н. А. 1941. К вопросу о тектонике центральной части Восточных
Саян. Тр. Вост.-Сиб. гос. унив., т. 2, вып. 2.
Флоренсов Н. А. 1954. Геологическое строение Бурят-Монголии. Мат. по изуч.
производ. сил Бурят-Монг. АССР, т. 1, Улан-Удэ.
Флоренсов Н. А. 1960. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья.
М.—Л.
Ц в е л е в Н. Н. 1961. Заметки о злаках флоры СССР, II. Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР, т. 21, М.—Л.
Чекановский А. Л. 1871. Краткий отчет исследований в лето 1871. Изв. Сиб.
отд. РГО, т. 2, № 5, Иркутск.
Черепнин Л. М. 1954. История исследований растительного покрова южной
части Красноярского края. Уч. зап. Красноярского гос. пед. инет., т. 3, вып. 1,
Красноярск.
Черепнин Л. М. 1957. Особенности флоры юга Красноярского края. Уч. зап.
Красноярского гос. пед. инет., т. 10.
Черепнин Л.М. 1957—1963. Флора южной части Красноярского края, вып. 1—4.
Красноярск.
Ч е р с к и й И. Д. 1873. Краткий отчет об исследованиях, произведенных летом 1873 г.
в Китойских и Тункинских альпах. Изв. С.-Петерб. отд. Русского геогр. общ.,
т. 4, № 5, Иркутск.
Пенников А. П. 1938. Луговая растительность. В кн.: Растительность СССР,
т. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шишкин Б. К. 1954. Новые и малоизвестные виды крестовника. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 16, М.—Л.
Шнитников А. В. 1953. Изменчивость горного оледенения Евразии в поздне-
и послеледниковую эпоху и абсолютная хронология. Изв. Всесоюзн. геогр.
общ., т. 85, № 5.
Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск.
Шухободский Б. А. 1961. К вопросу об алкалоидности флоры Центральных
Саян. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 5, вып. 9, М.—Л.
Щербакова Е. М. 1954. О возрасте и развитии Восточного Саяна. Мат. по
палеогеогр., вып. 1, Изд. Моск, унив., М.
Щерб а к о в а Е. М. 1957. К вопросу об истории развития Восточного Саяна.
Тр. Комиссии по изучению четвертичного периода, вып. 13.
Щербакова Е. М. 1958. Новые материалы по орографии и современному оледе-
нению Восточного Саяна. География и хозяйство, № 3—4, М.
Юдин Ю. П. 1963. Реликтовая флора известняков северо-востока европей-
ской части СССР. Мат. по ист. флоры и раст. СССР, вып. 4, Изд. АН СССР,
М.-Л.
Юзепчук С. В. 1958. Комаровская концепция вида и ее историческое развитие.
Сб.: Проблема вида в ботанике, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Юрцев Б. А. 1961а. Американско-азиатские степные связи и вопрос о древнем
континентальном элементе высокогорных флор северо-востока Сибири. Второе
совещание по вопросам изучения высокогорий (Тезисы докладов), Изд.
Всесоюзн. бот. общ., Л.
Юрцев Б. А. 19616. О новых видах остролодочников из Сибири. Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР, т. 21, М.—Л.
Юрцев Б. А. 1962. О флористических связях между степями Сибири и прериями
Северной Америки. Бот. журн., № 3.
Яценко-Хмелевский А. А. 1955. К критике взглядов М. Г. Попова на
происхождение покрытосеменных. Бот. журн., № 4.
Ячевский Л. А. 1887. (Сведения об экспедиции Прейна и Ячевского на Мунку-
Сардык). Изв. Вост.-Сиб. отд. РГО, 1886 г., т. 17, № 3—4. Иркутск.
Ячевский Л. А. 1888. Краткий отчет о геологической части Саянской экспеди-
ции Н. П. Бобыря. Изв. Вост.-Сиб. отд. РГО, 1886 г., т. 19, № 1, Иркутск.
Anderson Е. 1953. Introgressive hybridization. Biol. Rev., 28, № 3.
Buck L. 1949. Association of plants and minerals. Journ. New York Bot. Gard., 50,
№ 600.
Diels L. 1904. Die hochalpinen Floren Ost-Asiens. Festschrift zur Feier des 70-Gebur-
stages v. P. Ascherson, Leipzig.
Diels L. 1910. Genetische Elemente in der Flora der Alpen Bor. Jahrb., 44, BeibL,
102, Leipzig.
361
Ek m an S. 1962—1963. Die biogeographische Terminologie der skandinavischen
Hochgebirgsregion. Zool. bidr. Uppsala, № 35.
Engler A. 1905. Grundziige der Entwicklung der Flora Europas seiter der Tertiarzeit.
Bot. Jahrb., Bd. 36, Leipzig.
Engler A. 1916. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Hochgebirgsfloren erlau-
tert an der Verbreitung der Saxifragen. Abh. Preuss. Akad. Wiss., Phys.-Math.
Klasse, № 1, Verlag Akad. Wiss., Berlin.
F avarger Cl. 1956. Flore et vegetation des Alpes. Etage alpin. Neuchatel—Paris.
Fernaid L. 1907. The soil preferences of certain alpine and subalpine plants. Rho-
dora, 9, № 105.
Georgi J. G. 1775. Bemerkungen einer Reise in Russischen Reich im Jahre 1772,
Bd. I. Petersburg.
Hack el E. 1882. Monographia Festucarum Europaearum. Kassel und Berlin.
Hegi G. 1906—1928. Illustrierte Flora von Mittel-Europa, Bd. 1—6. Munchen.
Hemsley W. 1902. The flora of Tibet or High Asia. Linn. Soc. Journ. Bot., vol. 35,
London.
Herder F. 1864—1887. Plantae Raddeanae Monopetalae. Bull. Soc. nat. Mose.:
1864, 1, 1865, 2; 1867, 1, 2; 1868, 3; 1870, 1, 2; 1878, 1; 1883, 2, 3; 1884, 2; 1885,
1; Acta Horti Petrop.: 1872, 1; 1887, 10.
Herder F. 1889—1892. Plantae Raddeanae Apetalae, fasc. 1—5. Acta Horti Petrop.:
1889, 10; 1890, 11, № 4; 1891, 11, № 11, 14; 1892, 12, № 3.
Hulten E. 1937. Outline of the history of arctic and boreal biota during the quarter-
nary period. Stockholm.
Hulten E. 1950. Atlas over vaxternas utbredning i Norden. Stockholm.
Hulten E. 1959. Studies in the genus Dryas. Svensk bot. tidskr., 53, № 4.
Hulten E. 1961. The distributional conditions of the flora of Beringia. 10th Pacif.
sci. congr. Pacif. sci. assoc., Honolulu.
Hulten E. 1962. The circumpolar plants, I. Stockholm.
Jerosch M. 1903. Gesichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. Leipzig.
Ledebour G. 1830. leones plantarum florae rossicae. St.-Petersb.
Ledebour C. 1842—1853. Flora rossica. . ., vol. 1—4. Stuttgartiae.
Love A., D. L 6 v e, M. R a у m о n d. 1957. Cytotaxonomy of Carex section Ca-
pillares. Canad. Journ. Bot., vol. 35, № 5, Ottawa.
Maximovicz G. I. 1870. Rhododendreae Asiae Orientalis. Mem. Acad. sci. St.-
Petersb., VII ser., t. 16, № 9.
Maximovicz G. I. 1876. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. Melanges
biolog. tires du Bull. Acad. sci. St.-Petersb., t. 9.
M e r i 1 1 E. D. and E. H. W a 1 к 1 e r. 1938. A bibliography of Eastern Asiatic Botany.
The Arnold Arboretum of Harvard University, Massachusetts, USA.
P r i n t z H. 1921. The vegetation of the Siberian-Mongolian frontiers (The Sajansk
Region). Gontrib. ad floram Asiae Interioris pertinentes, 3, Trondhjem.
R a d d e G. 1861. Berichte uber Reisen im Siiden von Ost-Siberian. Beitrage zur Ken-
ntnis des Russischen Reiches, 1 Folge, Bd. 23, St.-Petersb.
R e gel E. 1861—1862. Aufzahlung der von Radde. . . gesammelten Pflanzen, Dico-
tyledoneae polypetalae. Bull. Soc. nat. Mose.: 1861, 3, 4; 1862, 1.
Rune Olof. 1953. Plant life on serpentines and related rocks in the North of Sweden.
Acta phytogeographica suecica, fasc. 31, Uppsala.
Rydberg P. A. 1912. Studies on the Rocky Mountain flora, XXVI. Bull. Torr. Bot.
Club, 39, № 99.
Schroter C. 1926. Das Pflanzenleben der Alpen. 2 Aufl., Zurich.
Scvortsov A. K. 1961. Sieben neue Salix-Arten aus der Sowjetunion. Feddes
Repert., Bd. 64, H. 1.
Stebbins G. 1950. Variation and evolution in plants. New York.
Stebbins G. 1954. Hybridization as an evolutionary stimulus. Evolution, vol. 8,
№ 4.
Turczaninow N. 1838. Catalogus plantarum in regionibus baicalensibus et in
Dahuria sponte crescentium. Bull. Soc. nat. Mose., № 1.
Turczaninow N. 1842—1856. Flora baicalensi-dahurica, t. 1, 2 (fasc. 1, 2). M.
Turczaninow N. 1857. Addenda, emendanda ad floram baicalensi-dahuricam.
Bull. Soc. nat. Mose., t. 30, fasc. 2.
Wiggins I. L. and J. H. Thomas. 1962. A flora of the Alaskan arctic slope.
Toronto.
Wolf Th. 1908. Monographic der Gattung Potentilla. Beibl. Bot., Bd. 16, H. 71.
Wright W. B. 1937. The quaternary ice age. London.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ И РОДОВ
Адокса 215. Адоксовые 215. Аконит 127. Альпийская толокнянка 193. Арктагростис 58. Армерия 198. Астра 217. Астрагал 172. Горец 114. Горечавка 198. Горечавковые 198. Горичник 189. Горноколоснпк 152. Гравилат 168. Гречишные 114. Гроздовник 50.
Багульник 191. Бадан 153. Барбарис 137. Барбарисовые 137. Батлачок 58. Белозор 159. Береза 110. Березовые 110. Бескильница 67. Бобовые 171. Богородская трава 207. Бодяк 233. Борщевик 190. Брайя 141. Брусничные 194. Бузульник 228. Бурачниковые 204. Грушанка 190. Грушанковые 190. Губоцветные 206. Дендрантемум 222. Долгоног 139. Дороникум 224. Дрёма 121. Дрйада 168. Дриадоцвет 168. Душистый колосок 55. Дягиль 189. Ежеголовник 55. Ежеголовниковые 55. Ель 53. Жгун-корень 187.
Валериана 215. Валериановые 215. Василистник 137. Вейник 59. Венерин башмачок 100. Верес 54. Вересковые 191. Вероника 207. Весенник 124. Ветреница 129. Вздутоплодник 189. Водосбор 125. Водяника 182. Водяниковые 182. Водяной лютик 131. Володушка 185. Волоснец 72. Вудсия 46. Желтушник 143. Жимолостные 214. Жимолость 214. Жирянка 213. Звездчатка 116. Зигаденус 96. Злаки 55. Змееголовник 206. Золотарник 217. Золотая розга 217. Зонтичные 185. Зубровка 56. Ива 101. Иван-чай 184. Ивовые 101. Ирис 100. Ирисовые 100.
Гвоздика 122. Гвоздичные 116. Гераниевые 180. Герань 180. Гирчовник 188. Голокучник 48. Калужница 123. Камнеломка 153. Камнеломковые 153. Карагана 172. Качим 122.
363
Келерия 62. Кёнигия 115. Кизильник 161. Кипарисовые 54. Кипрей 184. Кипрейные 184. Клайтония 116. Клевер 171. Клюква 194. Княжик 131. Кобрезия 76. Козелец 234. Кокушник 101. Колокольчик 216. Колокольчиковые 216. Коллодиум 65. Копеечник 179. Кортуза 198. Костенец 49. Костер 70. Кочедыжник 49. Кошачья лапка 219. Красивоцвет 124. Крашенинниковия 117. Крестовник 224. Крестоцветные 139. Криптограмма 49. Кровохлебка 171. Круглоспинник 206. Крупка 145. Купальница 123. Купырь 185. Курильский чай 162. Овсец 62. Овсяница 67. Одуванчик 234. Ожика 94. Оксиграфис 131. Оксирия 114. Ольха ИЗ. Орхидные 100. Осока 77. Осоковые 72. Остролодочник 174. Очанка 209. Очиток 152. Паррия 145. Патриния 215. Первоцвет 195. Первоцветные 195. Перловник 63. Песчанка 120. Пижма 221. Пиретрум 2£1. Пихта 53. Плаун 50. Плауновые 50. Полевица 59. Пололепестник 100. Полынь 222. Порезник 186. Портулаковые 116. Проломник 197. Прострел 130. Птилагростис 56. Пузырник 47.
Лаготис 209. Лапчатка 162. Ленец 113. Лжеводосбор 125. Лигустикум 187. Лилейные 96. Лилия 99. Линнея 214. Лисохвост 58. Лиственница 53. Ллойдия 100. Ломатогониум 202. Луговик 60. Лук 97. Лютик 132. Лютиковые 123. Пузырчатковые 213. Пухонос 75. Пушица 72. Пырей 71. Рапонтикум 234. Реброплодник 185. Ревень 114. Резуха 144. Родиола 151. Рододендрон 191. Розоцветные 161. Рябчик 99. Санталовые 113. Сверция 203. Свинчатковые 198.
Мак 137. Маковые 137. Манжетка 170. Мелколепестник 218. Мертензия 204. Минуарция 119. Многорядник 48. Можжевельник 54. Молочай 181. Молочайные 181. Мшанка 119. Мытник 209. Мятлик 63. Селагинелла 52. Селагинелловые 52. Селезеночник 158. Сердечник 143. Сиббальдия 168. Синюха 204. Синюховые 204. Ситник 92. Ситниковидные 55. Ситниковые 92. Скерда 236. Сложноцветные 217. Смеловския 142. Смолевка 120.
Нардосмия 223. Настоящие папоротники 46. Незабудка 204. Незабудочник 205. Норичниковые 207. Смородина 160. Сныть 186. Сосна 53. Сосновые 53. Соссюрея 228.
36 4
Стевения 144.
Сушеница 220.
Таволга 161.
Термопсис 171.
Тимьян 207.
Толстореберник 188.
Толст янковые 151.
Тонконог 62.
Тофильдия 96.
Триостренник 55.
Трищетинник 60.
Тысячелистник 221.
Ужовниковые 50.
Фиалка 183.
Фиалковые 183.
Филлодоце 193.
Хвощ 50.
Хвошевые 50.
Хохлатка 138.
Цицербита 236.
Чемерица 96.
Черника 194.
Четочник 141.
Шикша 182.
Шпорник 126.
Шульция 187.
Щавель 114.
Щитовник 48.
Щучка 60.
Эдельвейс 220.
Эутрема 140.
Эфедра 55.
Эфедровые 55.
Ярутка 151.
Ясколка 118.
Ястребинка 238.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ И РОДОВ
Abies Mill. 53.
Achillea L. 221.
Aconitum L. 127.
Adoxa L. 215.
Adoxaceae 215.
Aegopodium L. 186.
Agropyron Gaertn. 71.
Agrostis L. 59.
Alchimilla L. 170.
Allium L. 97.
Alnus L. 113.
Alopecurus L. 58.
Amblynotus Johnst. 206.
Androsace L. 197.
Anemone L. 129.
Antennaria Gaertn. 219.
Anthoxanthum L. 55.
Anthriscus (Pers.) Hoffm. 185.
Aquilegia L. 125.
Arabis L. 144.
Archangelica Hoffm. 189.
Arctagrostis Griseb. 58.
Arctous (A. Gray) Niedz. 193.
Arenaria L. 120.
Armeria Willd. 198.
Artemisia L. 222.
Asplenium L. 49.
Aster L. 217.
Astragalus L. 172.
Athyrium Roth 49.
Atragene L. 131.
Batrachium S. Gray 131.
Berberidaceae 137.
Berberis L. 137.
Bergenia Moenh. 153.
Betula L. 110.
Betulaceae 110.
Boraginaceae 204.
Botrychium Sw. 50.
Bra ya Sternb. et Hoppe 141.
Bromus L. 70.
Bupleurum L. 185.
Calamagrostis Adans. 59.
Callianthemum С. A. M. 124.
Caltha L. 123.
Campanula L. 216.
Campanulaceae 216.
Caprifoliaceae 214.
Caragana Lam. 172.
Cardamine L. 143.
Carex L. 77.
Caryophyllaceae 116.
Cerastium L. 118.
Chamaenerium Adans. 184.
Chrysosplenium L. 158.
Cicerbita Wallr. 236.
Cirsium L. 233.
Claytonia Gronov. 116.
Cnidium Cuss. 187.
Cobresia Willd. 76.
Coeloglossum Hartm. 100.
Colpodium Trin. 65.
Compositae 217.
Conioselinum Fisch. 188.
Cortusa L. 198.
Corydalis Medic. 138.
Cotoneaster Medic. 161.
Crassulaceae 151.
Crepis L. 236.
Cruciferae 139.
Cryptogramma R. Br. 49.
Cupressaceae 54.
Cyperaceae 72.
Cypripedium L. 100.
365
Cystopteris Bernh. 47.
Dasiphora Raf. 162.
Delphinium L. 126.
Dendranthemum (DC.) DesMoul. 222.
Deschampsia P. Beauv. 60.
Dianthus L. 122.
Doronicum L. 224.
Draba L. 145.
Dracocephalum L. 206.
Dryadanthe Endl. 168.
Dryas L. 168.
Dryopteris Adans. 48.
Elymus L. 72.
Empetraceae 182.
Empetrum L. 182.
Ephedra L. 55.
Ephedraceae 55.
Epilobium L. 184.
Equisetaceae 50.
Equisetum L. 50.
Ericaceae 191.
Erigeron L. 218.
Eriophorum L. 72.
Eritrichium Schrad. 205.
Erysimum (Tourn.) L. 143.
Euphorbia L. 181.
Euphorbiaceae 181.
Euphrasia L. 209.
Eutrema R. Br. 140.
Festuca L. 67.
Fritillaria L. 99.
Gentiana L. 198.
Gentianaceae 198.
Geraniaceae 180.
Geranium L. 180.
Geum L. 168.
Gnaphalium L. 220.
Gramineae 55.
Gymnadenia R. Br. 101.
Gymnocarpium Newm., emend. Ching 48.
Gypsophila L. 122.
Hedysarum L. 179.
Helictotrichon Bess, ex Roem. et Schult.
62.
Heracleum L. 190.
Hieracium L. 238.
Hierochloe R. Br. 56.
Iridaceae 100.
Iris L. 100.
Juncaceae 92.
Juncaginaceae 55.
Juncus L. 92.
Juniperus L. 54.
Kobresia Willd. 76.
Koeleria Pers. 62.
Koenigia L. 115.
Krascheninnikowia Turcz. 117.
Labiatae 206.
Lagotis Gaertn. 209.
Larix Mill. 53.
Ledum L. 191.
Leguminosae 171.
Lentibulariaceae 213.
Leontopodium R. Br. 220.
Libanotis L. 186.
Ligularia Cass. 228.
Ligusticum L. 187.
Liliaceae 96.
Lilium L. 99.
Linnaea Gronov. 214.
Lloydia Salisb. 100.
Lomatogonium A. Br. 202.
Lonicera L. 214.
Luzula L. 94.
Lycopodiaceae 50.
Lycopodium L. 50.
Macropodium R. Br. 139.
Melandrium Roehl. 121.
Melica L. 63.
Mertcnsia Roth 204.
Minuartia L. 119.
Myosotis L. 204.
Nardosmia Cass. 223.
Onagraceae 184.
Ophioglossaceae 50.
Orchidaceae 100.
Orostachys (DC.) Fisch. 152.
Oxycoccus Adans. 194.
Oxygraphis Bge. 131.
Oxyria Hill 114.
Oxytropis DC. 174.
Pachypleurum Ledb. 188.
Papaver L. 137.
Papaveraceae 137.
Paraquilegia Drumm, et Hutch. 125.
Parnassia L. 159.
Parrya R. Br. 145.
Patrinia Juss. 215.
Pedicularis L. 209.
Peucedanum L. 189.
Phlojodicarpus Turcz. 189.
Phyllodoce Salisb. 193.
Picea Dietr. 53.
Pinaceae 53.
Pinguicula L. 213.
Pinus (Tourn.) L. 53.
Pleurospermum Hoffm. 185.
Plumbaginaceae 198.
Poa L. 63.
Polemoniaceae 204.
Polemonium L. 204.
Polygonaceae 114.
Polygonum L. 114.
Polypodiaceae 46.
Polystichum Roth 48.
Portulacaceae 116.
Potentilla L. 162.
Primula L. 195.
Primulaceae 195.
Ptilagrostis Griseb. 56.
Puccinellia Pari. 67.
Pulsatilla Adans. 130.
Pyrethrum Zinn 221.
Pyrola L. 190.
Pyrolaceae 190.
366
Ranunculaceae 123.
Ranunculus L. 132.
Rhaponticum Adans. 234.
Rheum L. 114.
Rhodiola L. 151.
Rhododendron L. 191.
Ribes L. 160.
Rosaceae 161.
Rumex L. 114.
Sagina L. 119.
Salicaceae 101.
Salix L. 101.
Sanguisorba L. 171.
Santalaceae 113.
Saussurea DC. 228.
Saxifraga L. 153.
Saxifraga ceae 153.
Schibateranthis Nakai 124.
Schultzia Spreng. 187.
Scorzonera L. 234.
Scrophula riaceae 207.
Sedum L. 152.
Selaginella Spring 52.
Selaginellaceae 52.
Senecio L. 224.
Sibbaldia L. 168.
Silene L. 120.
Smelovskia С. A. M. 142.
Solidago L. 217.
Sparganiaceae 55.
Sparganium L. 55.
Spiraea L. 161.
Stellaria L. 116.
Stevenia Adams et Fisch. 144.
Swertia L. 203.
Tanacetum L. 221.
Taraxacum L. 234.
Thalictrum L. 137.
Thermopsis R. Br. 171.
Thesium L. 113.
Thlaspi (Tourn.) L. 151.
Thymus L. 207.
Tofieldia Huds. 96.
Torularia O. Schulz 141.
Trichophorum Pers. 75.
Trifolium L. 171.
Triglochin L. 55.
Trisetum Pers. 60.
Trollius L. 123.
Umbelliferae 185.
Vacciniaceae 194.
Vaccinium L. 194.
Valeriana L. 215.
Valerianaceae 215.
Veratrum L. 96.
Veronica L. 207.
Viola L. 183.
Violaceae 183.
Woodsia R. Br. 46
Zygadenus Rich. 96.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение .................................................................. 3
Физико-географические условия существования высокогорной флоры Вос-
точного Саяна............................................................. 16
Рельеф, геологическое строение, климат и почвы...................... 16
Растительность ..................................................... 22
Ботанико-географическое районирование............................... 37
Обзор видов сосудистых растений ......................................... 44
Особенности состава и генезис флоры...................................... 240
Систематические особенности........................................ 240
Вертикальное распространение элементов флоры ...................... 241
Связи с флорами северного полушария................................ 244
Климатическая обусловленность флорогенезиса........................ 247
Обусловленность флорогенезиса особенностями рельефа ............... 256
Флорогенетическая обусловленность кальцефилии...................... 258
Генетические связи с флорами горных систем Азии.................... 264
Обусловленность распространения растений современными физико-
географическими условиями; викаризм ............................... 269
Пути и этапы расселения флористических элементов................... 271
Деструктивное влияние на флору верхнеплейстоценового оледенения 283
Влияние относительного возраста горных поднятий на флорогенезис 286
Эндемизм........................................................... 290
Влияние современного горообразования на флорогенезис............... 294
Основные выводы.................................................... 296
Роль гибридизационных процессов во флорогенезисе......................... 300
Перспективы хозяйственного освоения ..................................... 305
Технические растения............................................... 305
Лекарственные растения............................................. 307
Кормовые растения ................................................. 309
Пищевые растения................................................... 312
Декоративные растения ............................................. 314
Систематический список местных русских, бурятских и тофаларских
названий растений............................................ 317
Заключение............................................................... 319
Карты распространения растений в пределах Восточного Саяна............... 321
Литература............................................................... 353
Указатель русских названий семейств и родов ............................. 363
Указатель латинских названий семейств и родов............................ 366
Леонид Иванович Малышев
ВЫСОКОГОРНАЯ ФЛОРА ВОСТОЧНОГО САЯНА
У тверждено к печати Восточно-Сибирским биологическим институтом
Сибирского отделения Академии наук СССР
*
Редактор издательства С. Д. Вихрев. Художник Я. В. Таубвурцель.
Технический редактор Р. А. Замараева.
Корректоры Л. М. Бова, Ш. А. Иванова и О. М. Лаушкина.
Сдано в набор 30/III 1965 г. Подписано к печати 10/VII 1965 г. РИСО АН СССР № 3-187В. Фор-
мат бумаги 70 х 108V16- Бум. л. 11’/2 • Печ. л. 23=31.51 усл. печ. л. -f- 2 вкл. Уч.-изд. л. 31.38 -f-
4-2 вкл. (0.08). Изд. № 2478. Тип. зак. № 150. М-24487. Тираж 1400. ТП 1965 г. № 566. Цена 2 р. 31 к
Ленинградское отделение издательства «Наука». Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
9 4 сверху, правый столбец pseudohir cuius pulchellus var. pseudo- hirculus
82 23 сверху мужской, андрогинный,
115 6 » abbre via turn. cordifolium.
117 17 снизу нему ней
125 10 » 1.5 мм 1.5 см
141 24 » (N. Buch.) (N. Busch)
149 10 » Hayeck. Hayek.
187 22-21 » Л. Бардунов, авт.; Л. Бардунов;
241 15 сверху, левый столбец Criciferae Cruciferae
245 18 сверху (приберенгийская (приберингийская
251 25 » Jus. Juz.
312 15 » oxydonta, oxyodonta,
361 2 снизу Alpen Bor. Alpen. Bot.
362 3 сверху seiter seit
362 29 » Gesichte Geschichte
Л. И. Малышев. Высокогорная флора восточного Саяна