Текст
                    

ЖИЗНЬ ПРЪСНЫХЪ водъ ЖИВОТНЫЯ И РАСТЕНІЯ МИ ВОДЪ, ИХЪ ЖИЗНЬ, РАСПРОСТРАНЕНІЕ И ЗНАЧЕНІЕ ДЛЯ ЧЕБОВЪНА. Сочиненіе Проф. К. ДАМПЕРТА. ПЕРЕВОДЪ ОЪ НЪМЕЦКАГО, СЪ ДОПОЛНЕНІЯМИ ПРИМЪНИТЕЛЬНО КЪ РУССКОЙ ФАУНЪ И ФЛОРЪ, подъ редакціей ДОКТОРА ЗООЛОГІИ И. А. ХОЛОДКОВСКАГО, ПРОФЕССОРА ИМПЕРАТОРСКОЙ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКОЙ АКАДЕМІИ, И КАНД. ЕСТ. НАУКЪ И. Д. КУЗНЕЦОВА, ДЪЙСТВ. ЧЛЕНА ИМПЕРАТОРСКАГО РОССІЙСКЯГО ОБЩЕСТВА РЫБОВОДСТВА И РЫБОЛОВСТВА. Съ 12 таблицами въ краскахъ и въ фототипіяхъ, съ 16 таблицами изображеній прѣсноводныхъ рыбъ и 380 политипажами въ текстѣ. С.-ПЕТЕРБУРГЪ. Изданіе А. Ф. Девріена. 1900.
Дозволено цензурою. С.-Петербургъ, 19 Сентября 1900 г. Типографія «В. С. Балашовъ и Ко" Фонтанка 95.
Оглавленіе. Стр. Предисловіе редакторовъ............................................ IV Введеніе...................................................................... 1 Историческій обзоръ............................................................ 9 Часть I. Систематическое описаніе безпозвоночныхъ животныхъ и растеній прѣсныхъ водъ ... 43 Глава I. Мшанки (Вгуояоа)....................................... 45 Глава II. Мягкотѣлыя (МоПизеа).................................. 70 Улитки или брюхоногія (Сгазіѳгоросіа).................. — Ракушки или двустворчатыя (Віѵаіѵае) ................. 91 Жизнь мягкотѣлыхъ................................... 113 Распространеніе прѣсноводныхъ моллюсковъ въ Россіи. 123 Глава III. Насѣкомыя (Іпбѳсіа)................................... 130 Жуки (Соіеоріега).................................... 133 Перепончатокрылыя (Нутѳпоріѳга)................. • • 147 Чешуекрылыя или бабочки (Ьѳрідоріѳга)................ 150 Двукрылыя (Віріега).................................. 159 Полужесткокрылыя (Нетіріега)......................... 179 Сѣтчатокрылыя (Хеигоріега) • 193 Прямокрылыя (ОгіЪоріега) • 225 Подуры (Ро(іигі(іае) ...... 250 Глава IV. Паукообразныя (АгасЬпоісІѳа).......................... 253 Пауки (Агапеіпа).................................. 253 Клещи (Асагіпа)...................................... 260 Тихоходы (ТагсП^гасІа)............................... 275 Глава V. Ракообразныя (Сгизіасеа).............................. 278 Щитогрудные раки(ТЬогаеб8ігаса) • 281 Членистогрудные раки (АгіЬгозІгаса).................. 292 Низшіе раки (Епіотозігаса) ;......................... 304 Веслоногіе (СорероЛа).......................... 305 Ракушковые рачки (Озігасосіа).................. 319 Листоногіе (РЬуІІороба)........................ 325 Жизнь низшихъ раковъ................................. 343 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ въ Россіи • • 357 Глава VI. Черви (Ѵегтез)........................................ 371 Щетинконогіе черви (СЬаеіоросіа).................... 373 Піявки (Нігисііпеа).................................. 390 Круглые черви (Кѳтаіосіез) • • ..................... 400 Колючеголовыя (Асапіііосѳрііаіі)..................... 413 Ленточные черви (Сезіосіез).......................... 416
Сосальщики (ТгетаіосіеБ) • 427 Рѣсничные черви (ТигЪеІІагіа)........................ 451 Немертины (Нешегііпі)................................ 481 Коловратки (КоШогіа)................................. 483 Сгазігоітісііа....................................... 503 Глава VII. Кишечнополостныя и губки............................ 508 Кишечнополостныя (Соеіепіегаіа) • • • •.............. 508 Губки (8роп§іае)..................................... 517 Глава ѴШ. Простѣйшія животныя (Ргоіогоа)...................... 531 Инфузоріи (ІпГизогіа)......................... 536 Саркодовыя (8агсо(1іпа)....................... 565 Солнечники (Неііогоа)........................ 566 Корненожки (КЬі города) • .................... 571 Споровики (8рого2оа).......................... 581 Биченосцы (МаБіі^орЪога)...................... 586 Глава IX. Растенія прѣсныхъ водъ............................... 601 Низшія растенія............................. 601 Зеленыя водоросли (СЫогорЬусеае).............. 602 Діатомеи (Оіаіошеае).......................... 615 Синезеленыя водоросли (РЬусосЬготасеае) • • • 622 Багрянки (Гіогісіеае)......................... 628 Харовыя (СЬагасеае)........................... 629 Грибы (ЕиП^і)................................. 637 Мхи, папоротники и плауны..................... 643 Цвѣтковыя растенія......... .................. 645 Часть И. Позвоночныя животныя и общая біологія прѣсныхъ водъ . ....... 661 1. Систематическое описаніе позвоночныхъ живот- ныхъ прѣсныхъ водъ. .................... 663 Глава I. Рыбы (Різсез) • 664 Строеніе рыбъ........................................ 664 Жизнь рыбъ........................................... 693 Экономическое значеніе............................... 702 Географическое распространеніе....................... 707 Круглоротыя рыбы (Сусіозіотаіа')..................... 713 Ганоидныя рыбы (Сгапоіскі)........................... 714 Костистыя рыбы (Теіеозіеі) • ........................ 717 Формулы карповыхъ рыбъ*............................. 744 Глава II. Земноводныя и другіе классы позвоночныхъ............. 746 1. Земноводныя (АшрЫЪіа)...................... 746 2. Пресмыкающіяся (Еерііііа), птицы (Аѵез) и млекопитающія (Машшаііа)................ 755 2. Общая біологія прѣсныхъ водъ .............. 760 Глава I. Воды разнаго рода и ихъ органическій міръ............. 760 Стоячія воды (озера)................................. 762 Организмы прибрежной области......................... 773 Организмы открытыхъ водъ (планктонъ)................. 785 Донные организмы большихъ глубинъ.................... 798 Пруды или ставки..................................... 803 Болота и торфяники • • .............................. 809 Текучія воды......................................... 812 Цвѣтеніе воды........................................ 816 Соленыя воды ........................................ 821 Грязныя воды ........................................ 824 Организмы водопроводовъ.............................. 826
Прѣсныя воды зимою................................. 827 Глава П. Происхожденіе и распространеніе органической жизни прѣсныхъ водъ................................................... 834 Происхожденіе ......................... 834 Распространеніе........................ 844 Глава III. Значеніе органическаго міра прѣсныхъ водъ въ хозяй- ствѣ природы.................................................. .850 Глава IV. Методика изслѣдованія прѣсныхъ водъ.................. 861 Дополнительныя замѣтки (къ стр. 41 и 351). . .............. . . . 880 Русскій алфавитный указатель ........................................ I Латинскій алфавитный указатель..................................... ГѴ Приложеніе (списокъ литературы)..................................... XI Къ части I............................. XI » > II.......................... XXXI Замѣченныя опечатки ..........................'...................XXXIV Поправки къ таблицамъ распространенія насѣкомыхъ........... . . . . XXXVII
Предисловіе редакторовъ. Предлагаемое сочиненіе проф. К. Ламперта имѣетъ цѣлью дать на- глядное и общепонятное представленіе о жизни и жителяхъ прѣсныхъ водъ, т. е. озеръ, ручьевъ, рѣкъ и другихъ водоемовъ, кончая временно образую- щимися прудками и лужами. Такимъ образомъ оно преслѣдуетъ въ существен- ныхъ чертахъ ту-же цѣль по отношенію къ материковымъ водамъ, какъ из- вѣстное русскимъ читателямъ сочиненіе проф. Келлера „Жизнь моря“—по отношенію къ морямъ. Къ этому послѣднему сочиненію книга Ламперта со- ставляетъ, по словамъ нѣмецкаго издателя, какъ бы дополнительный томъ. Но еслц „Жизнь моря“ знакомитъ читателя съ грандіозными явленіями жизни океана, съ причудливѣйшими формами морскихъ организмовъ, то книга проф. Ламперта имѣетъ своимъ предметомъ тѣхъ водныхъ обитателей, которые намъ непосредственно близки и почти постоянно могутъ быть наблюдаемы и изучаемы. Въ особенности жизнь прѣсныхъ водъ интересна для русскаго, какъ жителя страны, по преимуществу континентальной. Къ тому же наши прѣсныя воды и нѣкоторые изъ ихъ обитателей имѣютъ громадное экономическое значеніе, а потому изученіе ихъ, въ высокой степени интересное сам<>ло себѣ, весьма важно въ практическомъ отношеніи. Такимъ образомъ, будучи въ общемъ, какъ и „Жизнь моря“, общеинтересною научно-популярною книгою, сочиненіе Лам- перта имѣетъ, въ тоже время, нѣсколько болѣе практическій (прикладной) характеръ, а въ связи съ этимъ описанія отдѣльныхъ группъ и видовъ жи- вотныхъ даны въ немъ съ большею подробностью и систематикѣ отведено гораздо больше мѣста, чѣмъ въ книгѣ Келлера, а также добавлены много- численныя синоптическія таблицы для опредѣленія животныхъ и отчасти растеній. Первая часть предлагаемой книги (введеніе, историческій обзоръ, описа- ніе безпозвоночныхъ животныхъ и растеній) переведена подъ редакціею Н. А. Холодковскаго, при чемъ въ главѣ IX описаніе водорослей, высшихъ споровыхъ и цвѣтковыхъ растеній сдѣлано цѣликомъ вновь Л. А. Ивановымъ; во второй части описаніе позвоночныхъ животныхъ представляетъ самостоятельную работу 0. Д. Кузнецова, а остальное переведено имъ съ нѣмецкаго. Сравнительно съ нѣмецкимъ изданіемъ въ книгѣ сдѣланы многочисленныя и значительныя до- полненія, примѣнительно, главнымъ образомъ, къ русской фаунѣ; даны также особыя таблицы для обозрѣнія географическаго распространенія главнѣйшихъ безпозвоночныхъ обитателей русскихъ прѣсныхъ водъ. Отдѣльныя добавленія и вставки въ текстѣ обозначены (какъ и въ русскомъ изданіи „Жизни моря"
Келлера) звѣздочками. Въ спискахъ литературы къ отдѣльнымъ главамъ пе- речислены преимущественно сочиненія, имѣющія предметомъ спеціально рус- скую фауну, но указаны также нѣкоторыя сочиненія общаго характера и по иностраннымъ фаунамъ, насколько эти сочиненія необходимы для опредѣленія и изученія организмовъ, встрѣчающихся въ русскихъ прѣсныхъ водахъ. Вслѣд- ствіе всѣхъ этихъ добавленій объемъ книги значительно возросъ: вмѣсто 565 страницъ нѣмецкаго текста мы даемъ 880 страницъ, не считая списковъ ли- тературы, указателей и проч.; значительно увеличено и число политипажей (380 вмѣсто 223), а также добавлено 16 отдѣльныхъ таблицъ съ изображе- ніями главнѣйшихъ русскихъ прѣсноводныхъ рыбъ. Къ участію въ переводѣ книги и въ Дополненіяхъ къ ней былъ приглашенъ цѣлый рядъ спеціалистовъ, именно гг. В. Л. Біанки, И. П. За- бусовъ, Л. А. Ивановъ, И. В. Ингеницкій, Г. А. Клюге, В. К. Совинскій и П. Ю. Шмидтъ. Введеніе, историческій обзоръ и глава I переведены П. Ю. Шмидтомъ, прЦ чемъ дополненія къ главѣ I сдѣланы Г. А. Клюге; глава II— И. П. Забусовымъ; глава III—В. Л. Біанки (стр. 147—252) и И. В. Ингениц- кимъ (стр. 130—146); глава IV-Г. А. Клюге; глава V—И. II. Забусовымъ (стр. 319—370) и Г. А. Клюге (стр. 278—318), а всѣ дополненія къ этой главѣ сдѣланы В. К. Совинскимъ; глава VI переведена И. П. Забусовымъ; главы VII и VIII—Г. А. Клюге; глава IX—Л. А. Ивановымъ. Почти всѣ дополненія (кромѣ вышеуЙЬмянутыхъ дополненій г. Клюге къ главѣ I и г. Совинскаго къ главѣ V), включая таблицы географическаго распространенія и списки лите- ратуры, сдѣланы переводчиками соотвѣтствующихъ главъ (только въ спискѣ къ главѣ V литература объ Аріегу§оіа собрана г. Скориковымъ); лично редак- торомъ I части сдѣланы лишь немногія отдѣльныя добавки въ текстѣ и спи- скахъ'литературы. Редакція считаетъ своимъ непремѣннымъ долгомъ выска- зать свою глубокую благодарность гг. сотрудникамъ за ту массу знанія, труда и любви къ дѣлу, которую они приложили къ выполненію русскаго изданія „Жизни прѣсныхъ водъ". Выпуская въ свѣтъ русскую обработку книги Ламперта, мы вполнѣ со- знаемъ, что обработка эта не могла избѣжать нѣкоторыхъ—и, можетъ быть, даже многихъ—недочетовъ, но просимъ читателей объяснять эти недочеты не небрежностью съ нашей стороны, а трудностью представлявшейся намъ задачи. Въ самомъ дѣлѣ: въ короткое время, пока переводилась и печаталась книга (втеченіе какихъ-нибудь полутора лѣтъ), пришлось, въ сущности, составить подробный обзоръ всей русской прѣсноводной фауны, тогда какъ и для странъ, менѣе обширныхъ и гораздо болѣе изученныхъ въ фаунистическомъ отношеніи, чѣмъ наше отечество, такая задача была-бы не изъ легкихъ. Поэтому мы настоя- тельно просимъ смотрѣть, напримѣръ, на наши таблицы географическаго распро- страненія не какъ на дѣйствительное выраженіе распредѣленія тѣхъ или другихъ прѣсноводныхъ организмовъ въ Россіи, но лишь какъ на посильную сводку того немногаго, что достовѣрно извѣстно въ этомъ отношеніи, и на указаніе многочисленныхъ пробѣловъ въ изученіи русской фауны. Нѣкоторые пробѣлы въ этихъ таблицахъ могутъ быть и потому, что русская фаунисти- ческая литература крайне разбросана, частью трудно доступна, и составите-
лямй таблицъ легко могли быть упущены изъ виду отдѣльныя указанія на нахожденіе того или другого вида въ извѣстной области. Та же причина, ра- зумѣется, могла повести и къ неполнотѣ библіографическихъ списковъ. Тѣмъ не менѣе, мы полагаемъ, что въ общемъ предлагаемая книга, содержа массу цѣннаго матеріала, въ ней впервые собраннаго и систематизированнаго, сослу- житъ хорошую службу всѣмъ, кто пожелаетъ заниматься изслѣдованіемъ рус- скихъ прѣсноводныхъ животныхъ и растеній. Просимъ читателя, прежде чтенія книги, исправить указанныя въ осо- бомъ спискѣ опечатки, къ сожалѣнію, довольно многочисленныя, хотя почти всѣ маловажныя. Въ заключеніе считаемъ своимъ долгомъ поблагодарить г. издателя за его постоянную готовность къ исполненію нашихъ совѣтовъ и желаній по ча- сти снабженія книги новыми политипажами и таблицами, потребовавшими значительныхъ издержекъ. Редакторы. Сентябрь 1900 г.
ВВЕДЕНІЕ. Яркіе солнечные лучи лѣтняго утра врываются въ наше окошко и на- нятъ насъ изъ душной рабочей. комнаты подъ сѣнь лѣсовъ и на просторъ лу- говъ и полей. Они влекутъ насъ отъ микроскопа и книгъ туда, гдѣ сіяетъ вѣчною красою природа, гдѣ предъ нашими глазами развертывается цѣлый міръ тѣхъ чудесъ, о которыхъ разсказываетъ намъ постоянная спутница наша—книга. Передъ науи лежитъ толстый старинный фоліантъ—„Насѣкомыя, какъ развлеченіе“—произведеніе нѣкогда знаменитаго Рёзеля-фонъ-Розенгофа,— рядомъ съ нимъ возвышается груда новыхъ и самыхъ новѣйшихъ монографій, трактующихъ о различныхъ группахъ животнаго царства. Мы найдемъ здѣсь и высоконаивные, но все же довольно точные разсказы старинныхъ авторовъ, украшенные курьезными миніатюрами прошлаго столѣтія, и солидныя науч- ныя изслѣдованія современныхъ ученыхъ съ иллюстраціями, представляющими изъ себя послѣднее слово техники. Однако, все, о чемъ сообщаютъ они намъ, можемъ мы сами увидѣть своими собственными глазами, если только присмо- тримся къ окружающей насъ природѣ,—въ ней мы найдемъ неисчерпаемый матеріалъ для наблюденій и наблюденія эти дадутъ намъ болѣе яркое, болѣе живое представленіе о природѣ и ея чудесахъ, чѣмъ сухой книжный разсказъ. Итакъ, оставимъ книги и отправимся за матеріаломъ для наблюденій и простыхъ, всѣмъ доступныхъ изслѣдованій! Приготовленія наши будутъ не сложны: мы возьмемъ съ собою пару банокъ съ плотно закрывающимися стеклянными пробками, стклянку со спиртомъ, простой сачекъ изъ плотной матеріи, прикрѣпленный къ палкѣ или навинчивающійся натросточку, не за- будемъ захватить и хорошую лупу, пинцетъ, карандашъ и записную книжку для замѣтокъ. Цѣль нашей экскурсіи близка и не представляетъ изъ себя ничего необыкновеннаго,—красивыми пейзажами намъ врядъ ли придется любоваться. Неглубокій прудокъ, поверхностью въ нѣсколько квадратныхъ метровъ, обросшій по берегамъ ольхою и плакучими ивами, составитъ конеч- ную цѣль нашего странствованія. Не смотря на невзрачность и на ничтожную величину избраннаго нами водоема, жизнь въ немъ все же бьетъ ключемъ и наполняетъ его движеніемъ
2 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Посмотрите: здѣсь на берегу, между сгнившей листвою, выставляется голова желтобрюхой жерлянки и прячется снова при малѣйшемъ нашемъ неосторожномъ движеніи; тамъ поднимается поминутно къ поверхности пестрый тритонъ, чтобы набрать въ свои легкія воздуху, и исчезаетъ опять подъ во- дою, оставляя за собой на поверхности концентрическіе круги, разбѣгающіеся и сглаживающіеся. Вниманіе наше направлено, однако, на другихъ водныхъ обитателей, стоящихъ ниже на ступеняхъ зоологической системы. Стоитъ лишь провести сачкомъ въ водѣ между водяными растеніями и гніющими листьями, и мы за- владѣемъ сразу обильною добычей. Какъ только мы вытащимъ сачекъ и вода сбѣжитъ съ него, на днѣ его окажется въ осадкѣ, производящемъ впечатлѣ- ніе грязи, великое множество разнообразнѣйшихъ живыхъ существъ. Здѣсь мы видимъ, какъ нѣсколько водомѣрокъ и небольшой паучекъ стараются изо всѣхъ силъ выбраться изъ заточенія; тамъ, на днѣ сачка, водяные клопы и плавунцы дѣлаютъ такія же безплодныя попытки, и между ними безпомощно карабкается нѣсколько личинокъ ручейниковъ со своими неуклюжими жили- щами; тяжело и неповоротливо ползетъ между водяными растеніями бурый слизнякъ-катушка. Мы можемъ вытащить этихъ болѣе крупныхъ животныхъ при помощи пинцета и разсадить ихъ по нашимъ банкамъ; ту же массу, которая нахо- дится въ видѣ остатка на днѣ сачка и представляетъ изъ себя смѣсь полу- сгнившихъ листьевъ, водяныхъ растеній и темнаго ила, мы положимъ въ по- мѣстительный сосудъ съ водою. Вскорѣ илъ осядетъ на дно, и мы будемъ въ состояніи различать отдѣльныхъ животныхъ. Вотъ плыветъ ярко-красный ша- рикъ, какъ бы перекатываясь въ водѣ, и лишь съ трудомъ удается намъ разо- брать на немъ четыре пары ножекъ—признакъ, по которому мы ""сейчасъ же узнаемъ водяного клещика; благодаря такой же красной окраскѣ, бро- сятся намъ въ глаза небольшія животныя, которыхъ мы по формѣ и движе- ніямъ отнесемъ, /пожалуй, сперва къ червямъ,—болѣе подробное разсмотрѣніе ихъ, однако, убѣдитъ насъ въ томъ, что это личинки насѣкомыхъ. Тутъ же съ трудомъ лишь замѣтимъ мы личинку другого рода,—она какъ бы надѣла шапку невидимку: тѣло ея почти совершенно прозрачно и лишь пара пузырь- ковъ воздуха внутри выдаетъ ея присутствіе, когда она отрывистыми движе- ніями, какъ бы скачками, подвигается въ прозрачной водѣ. Впрочемъ и это пока все болѣе крупныя формы, которыя намъ первыми бросятся въ глаза. Начнемте разсматривать внимательнѣе населеніе нашего сосуда^ и передъ нашими взорами будетъ развертываться зрѣлище все болѣе и болѣе богатое движеніемъ, формами и красками,—• не малаго труда будетъ стоить намъ остановить свое вниманіе на томъ или другомъ отдѣльномъ объ- ектѣ. Вотъ мы замѣчаемъ крохотное животное въ два, три миллиметра дли- ною, напомина.ющее нашу обыкновенную ракушку съ ея двустворчатой рако- виной въ миніатюрѣ; изъ этой раковинки, однако, выступаютъ, какъ мы мо- жемъ въ томъ убѣдиться при помощи лупы, безпрерывно двигающіяся и по- крытыя щетинками членистыя ножки; у ракушки, какъ намъ извѣстно, нѣтъ такихъ ножекъ. Мы имѣемъ здѣсь въ дѣйствительности дѣло съ небольшимъ
Введеніе. 3 рачкомъ, который относится къ отряду ракообразныхъ, называемому ракушко- выми. Огромное большинство другихъ полумикроскопическихъ обитателей пруда,, которыхъ мы различимъ мало-по-малу при внимательномъ разсматри- ваніи, окажется также принадлежащимъ къ низшимъ ракообразнымъ. Въ дру- гомъ мѣстѣ мы замѣтимъ, какъ прорѣзаетъ воду небольшое живое существо, на переднемъ концѣ котораго останавливаетъ на себѣ наше вниманіе прежде всего огромная черная точка—глазъ его; животное это также облечено нѣко- торымъ подобіемъ двустворчатой раковины, но голова его свободно выступаетъ оттуда и на ней помѣщаются два длинные отростка направленные кверху и служащіе въ качествѣ веселъ: это водяная блоха или дафнія. Неподалеку мы можемъ встрѣтить животное такой же ничтожной величины, но сильно вытя- нутое въ длину и съ тѣломъ,.раздѣленнымъ на членики; время отъ времени оно останавливается въ водѣ совершенно неподвижно, и при этомъ два усика, сидящіе на головѣ его, простираются горизонтально, но затѣмъ вдругъ, скачкообразнымъ движеніемъ, устремляется оно впередъ съ одного конца ак- варіума къ другому: этотъ прыткій водяной скакунъ никто иной, какъ цик- лопъ, относящійся также къ низшимъ ракообразнымъ. Лупа позволяетъ намъ, впрочемъ, различить лишь животныхъ все же бо- лѣе или менѣе крупныхъ. Возьмемте дома на помощь микроскопъ и станемъ подъ нимъ разсматривать на досугѣ тотъ илъ, листья и растенія, которыя мы собрали въ прудкѣ. Тогда передъ взорами нашими опять раскроется цѣ- лый новый, незнакомый міръ. Мы увидимъ, какъ плаваютъ взадъ и впередъ, вращаясь по своей продольной оси, покрытыя рѣсничками инфузоріи, пере- сѣкающія по различнымъ направленіямъ поле зрѣнія микроскопа; тамъ же встрѣтимъ мы колонію изящныхъ сувоекъ, отдѣльныя особи которыхъ сидять па длинныхъ, тонкихъ стебелькахъ и внезапно, ни съ того, ни съ сего, со- кращаются, причемъ стебелекъ скручивается на подобіе штопора, съ тѣмъ, чтобы въ слѣдующій моментъ снова раскрутиться и вытянуться; между ча- стичками ила и песчинками мы откроемъ присутствіе округлыхъ солнечни- ковъ, напоминающихъ своими тонкими, расходящимися во всѣ стороны лу- чами настоящія солнца въ миніатюрѣ; тутъ же неуклюже ползетъ, постоянно измѣняя свою форму, наиболѣе низко организованное изъ всѣхъ животныхъ— амёба:—при движеніяхъ своихъ она задѣваетъ за разбросанные всюду крем- нистые панцыри діатомовыхъ водорослей и тонкія, зеленыя нити водорослей- нитчатокъ. Вотъ какой огромный матеріалъ можетъ дать намъ недалекая и недол- гая экскурсія къ любому ближайшему прудку! Если бы мы хотѣли вполнѣ разработать этотъ матеріалъ, опредѣлить его, классифицировать, сдѣлать изъ нашего сбора рядъ препаратовъ,—намъ бы пришлось просидѣть надъ нимъ не одинъ день, а много! При всемъ своемъ разнообразіи, онъ все же пред- ставляетъ изъ себя лишь ничтожнѣйшую долю того подавляющаго множества различныхъ живыхъ существъ животнаго и растительнаго царства, какое хранятъ въ своихъ нѣдрахъ наши пруды, прудки, лужи, болота, ручьи, рѣки и озера. Если цѣлью нашей экскурсіи мы поставимъ, напримѣръ, болѣе зиачи-
4 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. тельное озеро и воспользуемся лодкой, то мы можемъ разсчитывать на еще болѣе интересную добычу. Надъ поверхностью земли разстилается густой и непроницаемый туманъ, когда мы съ вами раннимъ утромъ садимся въ лодку и пускаемся въ путь по гладкой поверхности озера, берега котораго пропадаютъ подъ густою сѣ- рой завѣсою. Уже проѣзжая между высокими камышами и хвощами, торча- щими изъ воды, какъ густая щетина, мы будемъ имѣть возможность не мало пополнить наши коллекціи различными обитателями озера. На стебляхъ рас- теній качаются стрекозы, крылья которыхъ отягощены утреннею росою и отказываются имъ служить; въ лучахъ полуденнаго солнца эти изящныя на- сѣкомыя, блещущія всѣми цвѣтами радуги, прорѣзаютъ воздухъ стрѣлою и тогда вамъ врядъ ли удалось бы поймать ихъ, теперь же они сами даются намъ въ руки. Жуки—донаціи (Оопасіа), какъ бы сдѣланные изъ блестящаго металла и едва ли не еще болѣе прыткіе, чѣмъ стрекозы, также еще не со- всѣмъ пробудились отъ своего ночного забытья и легко становятся нашей до- бычей. Между отдѣльными камышинками растянуты тамъ и сямъ тенета пау- ковъ, усѣянныя, какъ алмазами, каплями утренней росы; мѣстами листья камыша стянуты въ пучекъ тенетами другихъ пауковъ, дѣлающихъ для своихъ яицъ гнѣзда. Наклонимтесь надъ бортомъ лодки и взглянемъ внизъ, чтобы разсмотрѣть подводныхъ обитателей озера. Между стеблями камыша, на днѣ, мы замѣ- тимъ, быть можетъ, роскошные экземпляры прѣсноводныхъ губокъ—бадягъ, вѣтвящихся на подобіе коралловыхъ полипняковъ. Сами стебли камыша по- крыты сплошь колоніями мшанокъ, сидящими въ видѣ клубочковъ. Если же взять въ руки сачекъ и провести имъ подъ водою, между прибрежными ра- стеніями, то внутри его окажется такое же огромное количество живыхъ существъ, какое мы съ вами добыли изъ пруда: куча водяныхъ клоповъ, вер- тячекъ, плавунцовъ и ихъ личинокъ, быть можетъ, и огромный жукъ-водо- любъ, безчисленное множество водяныхъ блохъ, бокоплавовъ и различныхъ болѣе мелкихъ рачковъ и водяныхъ клещиковъ попадетъ въ наши руки. Кромѣ такихъ постоянныхъ обитателей водъ, мы можемъ встрѣтить здѣсь и живот- ныхъ, населяющихъ озеро лишь въ теченіе ранней своей молодости, на стадіи личинки, тогда какъ во взросломъ состояніи они покидаютъ водную стихію и населяютъ воздухъ и сушу: таковы личинки стрекозъ, поденокъ, безчислен- ныхъ комаровъ и надоѣдливыхъ мошекъ. Когда глазъ нашъ привыкнетъ и слой воды перестанетъ быть для него непроницаемой преградой, мы будемъ, быть можетъ, въ состояніи разглядѣть на днѣ ракушекъ^ торчащихъ изъ ила, и увидимъ на поверхности дна бороздки, которыя проведены личинками ру- чейниковъ во время ихъ странствованія со своими тяжеловѣсными трубча- тыми жилищами. Но вотъ намъ попадается цѣлое семейство изящныхъ, бѣлыхъ нимфей или водяныхъ лилій; ихъ огромные вѣнчики еще закрыты и, если мы разо- жмемъ лепестки, то оттуда вылетитъ цѣлый рой мелкихъ черныхъ мушекъ, которыя нашли себѣ на ночь пріютъ въ цвѣтахъ, закрывшихся вчера вече- ромъ. Громадные округлые листья кувшинокъ ^утрЬаеа), плавающіе на по-
Введеніе 5 верхности воды, также не лишены обитателей: мы замѣтимъ на нихъ выгры- зенныя мѣста и виновницей появленія такихъ мѣстъ окажется небольшая чер- ная личинка жука, которую мы тутъ же и застанемъ на мѣстѣ преступленія; вмѣстѣ съ нею мы найдемъ и взрослаго жучка, бѣгающаго взадъ и впередъ по листьямъ, а также и его куколку, прицѣпившуюся къ верхней сторонѣ послѣднихъ. Правда, ни этотъ жукъ, ни его личинка не представляютъ изъ себя настоящихъ водныхъ обитателей, но для полноты нашей фаунистической картины намъ нельзя и ихъ оставлять безъ вниманія. Стоитъ намъ, однако, перевернуть листъ кувшинки,—и мы на другой его сторонѣ найдемъ уже на- стоящихъ водныхъ жителей. Здѣсь располагаются красиво развѣтвленныя колоніи мшанокъ, здѣсь же отложена въ видѣ толстыхъ червячковъ икра ка- кого-то моллюска и слѣпленныя кучками яички различныхъ насѣкомыхъ; мѣ- стами какъ бы наклеенъ красный пластырь, представляющій изъ себя не что иное, какъ яйца краснаго водяного клещика; мѣстами листъ покрытъ непра- вильными точечными узорами: это дѣло стрекозъ, тоторыя отложили свои яички въ мякоть листа. Дѣла у насъ будетъ не мало, если мы вздумаемъ собрать весь этотъ невѣроятно богатый матеріалъ, распредѣлить его по банкамъ и часть живот- ныхъ умертвить и законсервировать на мѣстѣ, другую же часть сохранить въ живомъ состояніи для позднѣйшихъ изслѣдованій. Между тѣмъ солнечные лучи одержали уже "бкончательную побѣду надъ утреннимъ туманомъ, — по- слѣдніе обрывки его, тянувшіеся надъ водою въ видѣ длинныхъ полосъ, мало по малу разсѣялись, и теперь передъ нами разстилается, уходя въ безгра- ничную даль, поверхность огромнаго озера, подернутая легкою зыбью. Мы поворачиваемъ лодку отъ берега. Неужели есть надежда и здѣсь найти какую- либо добычу? Здѣсь, вдали отъ береговъ, уже нѣтъ болѣе водяныхъ растеній, не видно дна, и какъ бы мы не напрягали наши взоры, мы не замѣтимъ и подъ поверхностью воды ни одного живого существа,—волны кажутся мерт- выми, безжизненными. Стоитъ намъ, однако, лишь забросить сѣтку, и мы тотчасъ же убѣдимся въ противномъ. Сачекъ, которымъ мы пользовались ранѣе, при ловлѣ у бе- рега, между растеніями, не можетъ намъ больше быть полезенъ, и мы отло- жимъ его въ сторону; вмѣсто него мы забросимъ въ воду сѣтку изъ очень частой ткани, прикрѣпленную къ веревкѣ, и будемъ ее волочить за лодкой у самой водной поверхности. Гребецъ нашъ, рыбакъ, навѣрное, сомнительно покачаетъ головой и станетъ насъ увѣрять, что такимъ способомъ мы ничего не поймаемъ. Дѣйствительно, на рыбу въ этомъ случаѣ плохіе разсчеты, но за то, когда мы черезъ нѣкоторое время вытащимъ сѣтку, на днѣ ея ока- жется мягкая масса вродѣ кашицы; вытряхнемъ эту кашицу въ банку съ водою—и мы увидимъ тотчасъ же и убѣдимъ нашего невѣрующаго спутника въ томъ, что кашица эта состоитъ изъ миріадовъ мелкихъ живыхъ существъ: они кишмя кишатъ въ водѣ, мелькаютъ то въ томъ, то въ другомъ напра- вленіи, сталкиваются между собою, расходятся. Между безчисленными движущимися точками въ нашей банкѣ съ водою, дѣлающими воду непрозрачной и осаждающимися на дно толстымъ слоемъ,
6 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. нѣтъ вовсе или очень мало мертвыхъ частичекъ растеній или частичекъ ила, которыя загрязняютъ нашу сѣтку при ловлѣ животныхъ вблизи берега:—всѣ эти точки—живыя существа, невѣроятное обиліе которыхъ невольно повер- гаетъ насъ въ изумленіе. Крупныхъ животныхъ мы между ними не замѣтимъ,— здѣсь нѣтъ ни слизняковъ, ни водяныхъ клоповъ, ни иныхъ насѣкомыхъ съ ихъ личинками. Почти всѣ добытые нами здѣсь организмы малы настолько, что едва могутъ быть различены простымъ глазомъ, тѣмъ болѣе, что всѣ они без- цвѣтны, почти прозрачны, такъ что, лишь благодаря скопленію ихъ въ огром- номъ количествѣ, вода въ банкѣ мутнѣетъ. Какъ видите, мы имѣемъ здѣсь передъ собою фауну совершенно отличную отъ той, которую встрѣтили у бе- рега и которую нашли во время нашеп первой экскурсіи къ небольшому прудку. Безжизненная на первый взглядъ поверхность озера оказывается не- обычайно густо населенной безконечно разнообразными представителями жи- вотнаго и растительнаго царства. Разсматривая нашъ сборъ подъ лупою, мы наткнемся, впрочемъ, и здѣсь на формы, намъ уже знакомыя: мы встрѣтимъ тамъ большеглазыхъ дафній, прячущихся въ двустворчатыя раковинки, и прыткихъ циклоповъ съ сяжками, распростертыми въ горизонтальномъ направленіи. Этими старыми знакомыми, однако, дѣло и ограничится, да и то, присматриваясь ближе, увидимъ, что виды и разновидности дафній и циклоповъ здѣсь не тѣ, какіе были нами най- дены у берега. Простымъ глазомъ и съ помощью лупы мы въ сущности только этихъ ракообразныхъ и можемъ различить въ нашемъ сборѣ. Чтобы познако- миться съ другими обитателями поверхности озера, придется прибѣгнуть къ помощи микроскопа: онъ намъ откроетъ цѣлую вереницу мельчайшихъ существъ, не встрѣчавшихся ранѣе. Въ каплѣ, взятой изъ банки, скажутся различныя коловратки, жгутиковыя и рѣсничатыя инфузоріи и великое множество чрез- вычайно изящныхъ по своей формѣ микроскопическихъ растеньицъ, получив- шихъ въ наукѣ названіе діатомовыхъ водорослей или кремнеземокъ. Такимъ образомъ, и поверхность открытаго озера можетъ дать намъ въ изобиліи матеріалъ для изслѣдованій. Мало того,—и глубины озеръ не яв- ляются безжизненными: сѣтка, пришедшая съ глубины нѣсколькихъ десятковъ сажень, принесетъ намъ также не мало представителей животнаго царства и, знакомясь съ ними ближе, мы замѣтимъ, что и фауна глубинъ имѣетъ свои характерныя особенности, какъ по своему составу, такъ и по строенію сво- ихъ представителей. Чтобы экскурсія наша носила вполнѣ научный характеръ, мы должны будемъ отмѣчаті на ней и внѣшнія условія, при которыхъ производилось со- бираніе матеріала: мы отмѣтимъ въ записной книжкѣ, какова была темпера- тура воздуха и воды, послѣдней — на различныхъ глубинахъ.—какова была облачность и направленіе вѣтра; если позволяетъ глубина водоема, то мы опре- дѣлимъ также, при помощи бѣлаго кружка, границу проникновенія свѣтовыхъ лучей въ воду и, слѣдовательно, степень непрозрачности воды, въ зависямости отъ присутствія въ ней живыхъ существъ. Всѣ эти наблюденія можно свободно сдѣлать въ теченіе одного дня, но полное и подробное изученіе озера требуетъ, разумѣется, несравненно большаго срока времени и громадной затраты труда.
Введеніе. Какъ ни была коротка наша экскурсія, она все же научила насъ мно- гому: мы не только познакомились,—въ самыхъ общихъ чертахъ, конечно,—съ многочисленными обитателями прѣсныхъ водъ, но и убѣдились воочію въ томъ, что фауна болѣе или менѣе обширнаго прѣсноводнаго водоема далеко не является всюду однообразной: въ различныхъ областяхъ она носитъ различный характеръ. Въ виду послѣдняго обстоятельства, скажемъ, нѣсколько забѣгая впе- редъ, что все населеніе каждаго значительнаго прѣсноводнаго водоема раз- дѣляется на три обширныя группы; насколько эти группы рѣзко между собой разграничиваются—это мы увидимъ впослѣдствіи. Вблизи береговъ, гдѣ густо разрастаются водяныя растенія, мы нахо- димъ первую группу: прибрежную фауну и флору, представители которой являются единственными обитателями болѣе мелкихъ озеръ, прудковъ и лужъ. Вблизи дна, на глубинахъ болѣе крупныхъ водоемовъ, мы находимъ глубоко- водную фауну. Наконецъ, вся обширная поверхность озеръ, а также и вообще вся колоссальная по объему водная масса ихъ наполнена организмами, свой- ственными исключительно данной области; организмы эти передвигаются не столько активно, своими собственными силами, сколько являются игрушкою вѣтра и волнъ, почему они и получили греческое названіе — планктонъ, означающее нѣчто вѣчно гоняемое взадъ и впередъ; такъ про многостра- дальнаго Одиссей, долго носившагося по морскимъ волнамъ, Гомеръ говоритъ о; цака ттокла ттХаурЪ]. Подобная же фауна существуетъ и въ открытомъ морѣ, волны котораго населены миріадами живыхъ существъ, называемыхъ въ общей сложности также планктономъ или же „пелагической” фауной (отъ грече- скаго слова кекауос—море),—послѣднее названіе было перенесено по аналогіи и на озерный планктонъ. Обширный міръ прѣсноводныхъ животныхъ, съ которымъ мы поверх- ностно познакомились на нашихъ короткихъ экскурсіяхъ, не могъ, само собою разумѣется, оставаться незамѣченнымъ учеными изслѣдователями. Однако, какъ это ни странно, надо сознаться, что зоологи въ общемъ все же грѣшили тѣмъ, что не удѣляли достаточно вниманія этому міру, съ которымъ мы по- стоянно столь тѣсно соприкасаемся, да и ботаникамъ можно сдѣлать такой же упрекъ. Правда, описано и изслѣдовано было великое множество прѣсно- водныхъ организмовъ, не мало существуетъ и работъ, посвященныхъ развитію того или другого обитателя прѣсныхъ водъ, но всѣ эти работы носятъ чрез- вычайно спеціальный, чтобы не сказать узкій характеръ. Всего лишь лѣтъ двадцать тому назадъ начали ученые интересоваться жизнью прѣспыхъ водъ съ болѣе широкой и общей точки зрѣнія. Сперва на нее обратили вниманіе лишь единичные изслѣдователи, затѣмъ она стала привлекать все большее и большее количество ихъ. Было сдѣлано какъ бы открытіе, что здѣсь, подъ самыми нашими руками, находится обширнѣйшее поле для работы, до сихъ поръ почти не затронутое и обѣщающее обильную жатву. Не одни зоологи и ботаники начали интересоваться прѣсноводными изслѣдованіями; представи- тели остальныхъ отраслей естествознанія, физики, химики, равно какъ и геологи.—всѣ принялись соединенными силами за послѣдовательную разра-
8 Члсть I. Жизнь ПРѢСНЫХЪ водъ. ботку новооткрытой и столь многообѣщающей области. Молодая наука о прѣсныхъ водахъ—лимнологія — является нынѣ уже одной изъ крупнѣйшихъ и плодотворнѣйшихъ вѣтвей естествознанія. Разсмотрѣніе постепеннаго роста и развитія этой молодой науки мы отложимъ до слѣдующей главы. Тамъ же мы убѣдимся и въ томъ, какое огромное значеніе получила въ настоящее время лимнологія и какъ необы- чайно разнообразны ея современныя задачи. Мы увидимъ, что далеко не одно перечисленіе представителей фауны и флоры различныхъ водоемовъ состав- ляетъ сущность лимнологіи, по, что, напротивъ, въ ней соединяются всѣ раз- личныя научныя отрасли, чтобы выяснить біологическія особенности водоема, природу его и разнообразнѣйшія, чрезвычайно сложныя взаимныя соотношенія между живыми существами, равно какъ и ихъ зависимость отъ внѣшнихъ условій. Лимнологическія изслѣдованія затрогиваютъ также й область прак- тики, давая нерѣдко чрезвычайно цѣнныя указанія для рыбоводства и рыбо- промышленности . Разработать данную многостороннюю тему во всѣхъ направленіяхъ и исчерпать ее окончательно было бы свыше силъ единичнаго писателя и со- чиненіе подобнаго рода вышло бы, разумѣется, далеко за границы, предна- значенныя для настоящей книги. Поэтому задачею нижеслѣдующихъ стра- ницъ мы можемъ лишь поставить общее ознакомленіе читателя, интересую- щагося природой и естествознаніемъ, съ тѣмъ обширнымъ полемъ для изслѣ- дованій, которое онъ можетъ найти непосредственно вблизи,—съ жизнью прѣсныхъ водъ. Работа на этомъ полѣ является не только чрезвычайно по- у чительной, во и доставитъ немало чистаго наслажденія каждому, кто умѣетъ наблюдать. Въ первой части нашей книги мы постараемся систематически познако- мить нашихъ читателей съ главнѣйшими низшими обитателями прѣсныхъ водъ средней Европы. Получивъ такимъ образомъ нѣкоторое общее понятіе о тѣхъ многоразличныхъ формахъ, которыя населяютъ наши прѣсныя воды, мы коснемся въ отдѣльныхъ главахъ наиболѣе характерныхъ чертъ изъ жизни прѣсноводной фауны и флоры и въ заключеніе остановимся на методахъ изслѣ- дованія этого своеобразнаго міра.
ИСТОРИЧЕСКИ ОБЗОРЪ. Опредѣлить, кто и когда обратилъ впервые вниманіе на тѣхъ живот- ныхъ, которыя населяютъ наши прѣсныя воды и встрѣчаются рѣшительно всюду, такъ же трудно, какъ и вообще трудно добраться до сколько нибудь точныхъ указаній на имена и годы въ ранніе періоды исторіи естествознанія. Болѣе крупные обитатели прѣсныхъ водъ были, разумѣется, извѣстны человѣку уже съ древіѣйшихъ временъ: огромныя груды ракушекъ по бере- гамъ американскихъ рѣкъ свидѣтельствуютъ намъ о томъ, что еще въ до- историческія времена человѣкъ употреблялъ въ пищу прѣсноводныхъ моллю- сковъ; съ другой стороны, уже древніе вавилоняне были настолько знакомы съ рѣчнымъ ракомъ, что выбрали изображеніе этого животнаго однимъ изъ знаковъ зодіака и именно тѣмъ, который соотвѣтствуетъ возвращенію солнца вспять на направленію къ экватору. Впрочемъ, и болѣе мелкія, даже почти невидимыя простымъ глазомъ существа все же обращали на себя вниманіе человѣка, хотя природа ихъ и не была вполнѣ разгадана. Такъ Плиній раз- сказываетъ про кровавую окраску, которую приняло Вульсинское озеро въ 208 г. до Р. X., да и позднѣе мы встрѣчаемъ въ средніе вѣка и до нашихъ дней страшные разсказы про „кровавый дождь“ и „кровавую воду “—явленія, объясняющіяся не чѣмъ инымъ, какъ массовымъ размноженіемъ микроскопи- ческихъ организмовъ, принадлежащихъ къ растительному или животному царству,—такимъ же размноженіемъ, какое наблюдается нами ежегодно при такъ называемомъ „цвѣтеніи воды“. Повѣствованіе Моисея, что вода озеръ, болотъ и ручьевъ долины Нила превратилась въ кровь, должно быть, по всей вѣроятности, также объяснено исключительнымъ размноженіемъ извѣст- ныхъ микроорганизмовъ, какое наблюдалось неоднократно и въ наше время и даже именно въ Египтѣ. Научныя наблюденія надъ прѣсноводными обитателями, которые, за не- многими исключеніями, настолько малы, что либо совершенно недоступны не- вооруженному человѣческому глазу, либо едва видимы, могли начаться лишь съ того времени, какъ былъ изобрѣтенъ микроскопъ. Первымъ изслѣдовате- лемъ, подвизавшемся на этомъ поприщѣ, является Антонъ Левенгукъ, родив-
10 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. шійся въ 1632 г. въ г. Дельфтѣ, въ Голландіи, и скончавшійся тамъ въ 1723 г. Открытія его многочисленны; онъ первый наблюдалъ почкованіе прѣсновод- ной гидры, онъ же не только впервые видѣлъ коловратокъ, но и описалъ ихъ настолько вѣрно, что по описаніямъ его ихъ можно узнать и въ настоя- щее время; наконецъ, онъ же открылъ инфузорій. Довольно любопытнымъ является то обстоятельство, что Левенгукъ не былъ профессіональнымъ уче- нымъ: онъ является первымъ и едва ли не наиболѣе знаменитымъ уче- нымъ-любителемъ, занимающимся изслѣдованіемъ природы исключительно изъ одной любви къ ней и изъ врожденной любознательности, обогащая при этомъ науку своими открытіями. Особенно въ области изслѣдованія низшихъ прѣсноводныхъ организмовъ много дѣлали въ тѣ времена, наравнѣ съ оффиціальными представителями естествознанія, примыкавшаго тогда такъ тѣсно къ медицинѣ, ученые-люби- тели, шедшіе по стопамъ Левенгука. Изъ длиннаго ряда именъ нѣмецкихъ и иностранныхъ любителей мы приведемъ лишь наиболѣе извѣстныя. Въ XVIII столѣтіи художникъ миніатюристъ Рёзель-фонъ-Розенгофъ изъ Нюренберга (1705—1759) приводитъ въ своемъ сочиненіи „Насѣкомыя какъ развлеченіе14 собственныя наблюденія не только надъ насѣкомыми, но и надъ разными оби- тателями водъ; все, что казалось ему замѣчательнымъ, описывается имъ „съ точки зрѣнія происхожденія, превращеній и иныхъ весьма удивительныхъ качествъ, по собственнымъ наблюденіямъ и съ приложеніемъ тщательно рас- крашенныхъ таблицъ рисунковъ на мѣди, рисованныхъ съ натуры44. Онъ изоб- ражаетъ живо, соотвѣтственно съ дѣйствительностью и безо всякихъ претензій на ученость все, что удалось ему видѣть, и, судя по приводимымъ имъ дан- нымъ, очевидно, что онъ обладалъ недюжинной наблюдательностью и талан- томъ къ изслѣдованіямъ. „Рѣчной ракъ здѣшней страны и его замѣчательныя свойства11, „Маленькій рачекъ нашихъ рѣкъ44, „Исторія полипа прѣсныхъ водъ и другихъ мелкихъ водныхъ насѣкомыхъ здѣшней страны44—являются произ- деніями, которыя и въ наше время любой зоологъ прочтетъ не безъ удоволь- ствія, и могутъ даже теперь служить образчиками тщательности наблюденій. Нѣсколько позднѣе мы встрѣчаемся со знаменитымъ натуралистомъ-лю- бителемъ суперинтендентомъ Яковомъ Христіаномъ Шефферомъ изъ Регенс- бурга (1718—1790), который можетъ поспорить съ Рёзелемъ-фонъ-Розенгофомъ въ точности передачи наблюденій какъ перомъ, такъ и карандашомъ. Въ сво- ихъ „Статьяхъ о насѣкомыхъ44 онъ также не стѣсняется тѣми рамками, кото- рыми въ наше время ограничивается классъ насѣкомыхъ, но описываетъ и всевозможныхъ водныхъ обитателей, относящихся къ другимъ группамъ, на- примѣръ, „зеленаго полипа со щупальцами44, „хвостатыхъ и безхвостыхъ водяныхъ блохъ44, „раковиднаго челюстенога съ короткимъ и длиннымъ хво- стовымъ клапаномъ44 (Ариз), „цвѣткообразныхъ прѣсноводныхъ полиповъ44 и многихъ другихъ животныхъ. Что изобрѣтеніе микроскопа вызвало интересъ къ міру невидимыхъ орга- низмовъ даже и со стороны представителей юриспруденціи, доказываетъ намъ жившій около этого же времени „Великокняжескаго Бранденбурго-Кульмбах- скаго двора юстиціи совѣтникъ44 Мартинъ Фробеніусъ Ледермюллеръ (1719—
Историческій обзоръ. 11 1769)“. Когда у него оставалось свободное время отъ государственныхъ и канцелярскихъ дѣлъ, онъ доставлялъ „своимъ глазамъ и уму микроскопическое развлеченіе*. При помощи недурныхъ для того времени инструментовъ онъ изслѣдовалъ все, что попадалось подъ руки: „черныхъ водяныхъ блохъ“, „кончикъ бычачьяго языка44, „ломтикъ изъ испанскаго тростника44, „коричне- ваго полипа съ длинными щупальцами44, „водяныхъ животныхъ изъ ила44, „очертанія кристалловъ изъ раствора серебряной соли44 и т. п. Все, что, къ его собственному великому удовольствію, ему удавалось разсмотрѣть, онъ изо- бразилъ на пользу и на удивленіе другимъ подъ выше приведеннымъ загла- віемъ на „100 тщательно рѣзанныхъ на мѣди таблицахъ, рисованныхъ съ натуры и иллюминованныхъ красками44. По научному значенію, однако, Ледер- мюллеръ не можетъ быть поставленъ на одну доску съ Рёзелемъ и Шефферомъ. Само собою разумѣется, что одновременно съ учеными-любителями зани- мались микроскопомъ и ученые спеціалисты, благодаря усиліямъ которыхъ изслѣдованіе недоступныхъ до тѣхъ поръ человѣческому глазу мельчайшихъ живыхъ существъ было значительно подвинуто впередъ. Особенно сильное впечатлѣніе произвело на весь ученый міръ открытіе инфузорій, и споръ о дѣйствительной природѣ этихъ мелкихъ животныхъ (апітаісиіа), — споръ главнымъ образомъ о томъ, представляютъ ли они изъ себя формы вполнѣ развитыя, или же это личинки, и являются ли они высоко или низко органи- зованными,—разрѣшился окончательно лишь въ серединѣ нашего вѣка. По- добно тому какъ въ наши дни послѣ открытія бактерій господствовала нѣко- торое время настоящая бактеріоманія, такъ нѣчто подобное же замѣчалось и въ концѣ XVII столѣтія и въ теченіе первой трети XVIII по отношенію къ инфузоріямъ; въ воображеніи ученыхъ вода и воздухъ наполнялись этими не- видимыми существами, и не лишено интереса, что такія эпидеміи, какъ чума, или же болѣзни, проистекавшія отъ сырого воздуха итальянскихъ болотъ, объяснялись уже тогда дѣятельностью этихъ невидимыхъ „звѣрковъ44. Въ 1676 г. одинъ англичанинъ, имя котораго осталось неизвѣстнымъ, предло- жилъ выдвинуть противъ этихъ невидимыхъ враговъ цѣлый арсеналъ въ самомъ буквальномъ смыслѣ этого слова; именно, онъ предложилъ пустить въ ходъ „музыку, трубные звуки, барабанный бой и пушечные выстрѣлы, чтобы отго- нять враговъ, какъ рои саранчи, и разсѣять ихъ массы44. (Эренбергъ44). При изслѣдованіи низшихъ прѣсноводныхъ растеній представлялись та- кія же трудности, какъ и при изученіи инфузорій. Кустики нитчатокъ, обра- зующихъ густой войлочекъ на подводныхъ предметахъ, были извѣстны еще Плинію; они упоминаются и позднѣе подъ названіемъ „водянаго льна44 или „зеленыхъ водорослей*. Съ изобрѣтеніемъ микроскопа было доказано, что кромѣ растеній, видимыхъ простымъ глазомъ, существуютъ и микроскопически малые представители растительнаго царства. Имя знаменитаго англійскаго физика Пристлея, открывшаго, къ своему собственному изумленію, выдѣленіе прѣсноводными водорослями кислорода, осталось до нашего времени связан- нымъ съ тѣмъ зеленымъ покровомъ изъ микроскопическихъ водорослей, кото- рый часто наблюдается на поверхности воды, —его и теперь иногда называютъ „зеленымъ веществомъ Пристлея44. Особенно оживленный обмѣнъ мнѣній между
12 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. всѣми учеными XVIII и начала XIX вѣка, занимавшимися этимъ „зеленымъ веществомъ14, вызывало ошибочное убѣжденіе, что зеленыя инфузоріи и діато- мовыя водоросли представляютъ изъ себя молодыя стадіи развитія болѣе круп- ныхъ растеній, и что, обратно, эти послѣднія, распадаясь, даютъ начало микроскопическимъ зеленымъ организмамъ. Такимъ образомъ, прошло много десятковъ лѣтъ, пока то громадное скопленіе фактическаго матеріала, которое явилось результатомъ изобрѣтенія микроскопа, было до нѣкоторой степени приведено въ порядокъ и выяснено. На заложенномъ солидномъ фундаментѣ начала воздвигаться затѣмъ мало-по- малу новая постройка, достигшая въ настоящее время грандіозныхъ размѣ- ровъ. Какъ мелкія, такъ и болѣе крупныя группы прѣсноводныхъ растеній и животныхъ нашли вскорѣ ученыхъ, занявшихся ихъ обработкой и давав- шихъ о нихъ зачастую цѣлыя монографіи. Мы не можемъ изложить здѣсь исторію изслѣдованія прѣсныхъ водъ съ какой либо претензіей на подробность, и должны будемъ ограничиться лишь ука- заніемъ именъ, особенно ярко выдѣляющихся въ исторіи данной отрасли науки. Изъ временъ болѣе отдаленныхъ мы должны будемъ упомянуть имена Сваммердама (1637—1680). Реомюра (1683—1757) и Тремблея (1700—1784). Наблюденія Сваммердама надъ водными насѣкомыми могутъ служить до сихъ поръ примѣромъ тщательности, что же касается до обоихъ другихъ изслѣдо- вателей, то они первые произвели •знаменитые опыты надъ прѣсноводною гидрою, которая съ тѣхъ поръ, подобно лягушкѣ, сдѣлалась однимъ изъ муче- никовъ экспериментальной науки. Юстиціи совѣтникъ О. Ф. Мюллеръ (1730— 1784), „датскій князь микроскопіи44, какъ его называетъ Эренбергъ, извѣстенъ изслѣдованіями въ области самыхъ различныхъ классовъ прѣсноводныхъ жи- вотныхъ: занимаясь инфузоріями, водными клещами и въ особенности рако- образными, мы бываемъ принуждены и по настоящее время обращаться къ его работамъ. Нашъ XIX вѣкъ, особенно вторая треть его, значительно обогатили по- знанія наши относительно низшихъ формъ животной жизни вь прѣсной водѣ, и мы не безъ внутренняго удовлетворенія можемъ констатировать, оглянув- шись назадъ, какъ постепенно одна группа за другою обрабатывается все подробнѣе и подробнѣе. Въ 1832 г. появилась монографія Эренберга (1795—1876) „Наливочныя животныя, какъ совершенные организмы44,—сочиненіе, не утратившее значенія и до настоящаго времени, не смотря на то, что нѣкоторые выраженные въ немъ взгляды на организацію и природу инфузорій безусловно ошибочны. По стопамъ Эренберга послѣдовали Дюжарденъ, Штейнъ, Кентъ и находящійся еще и по нынѣ во цвѣтѣ силъ и въ періодѣ кипучей дѣятельности знамени- тый гейдельбергскій зоологъ Бючли. Обработкой прѣсноводныхъ губокъ зани- мались Картеръ, Ланкестеръ, въ Россіи Дыбовскій и Совинскій, нъ Америкѣ Поттсъ; въ изученіи червей особенно выдаются имена Лейкарта, Линстова, Де-Мана, Целлера; изученію водяныхъ клещей особенно содѣйствовали, послѣ О. Ф. Мюллера, Карлъ Кохъ, вообще оказавшій большія услуги изслѣдованію фауны членистоногихъ Средней Европы, позднѣе Бруцелліусъ и Галлеръ.
Историческій обзоръ. 13 Изъ изслѣдованій прѣсноводныхъ насѣкомыхъ и ихъ личинокъ мы на- зовемъ работы Шіёдте, снабженныя превосходными изображеніями огромнаго количества личинокъ водяныхъ жуковъ, крупное сочиненіе Шарпа о плавун- цахъ, монографію подёнокъ Итона и работы Лахлана надъ ручейниками {Тгіскорісга~)\ сюда же относятся и многочисленныя болѣе мелкія работы, раз- бросанныя по различнымъ повременнымъ изданіямъ. По ракообразнымъ также уже еще со сравнительно давнихъ поръ имѣются довольно значительныя мо- нографіи различныхъ отрядовъ,—между ними мы назовемъ прежде всего опять таки работы О. Мюллера. Къ первой половинѣ нашего столѣтія относятся также изслѣдованія Жюриня и С. Фишера и монографія низшихъ ракообраз- ныхъ Англіи Бэрда; за ними вскорѣ послѣдовали труды Лилльеборга, Брэди, осторожнаго и тонкаго наблюдателя Лейдига, Клауса, особенно много сдѣлав- шаго по развитію ракообразныхъ, и работающаго еще и по нынѣ знаменитаго датскаго знатока этой группы членистоногихъ О. Г. Сарса. Изъ спеціалистовъ по мшанкамъ послѣдняго времени мы можемъ назвать Олльмэна (АПтап), что же касается до прѣсноводныхъ моллюсковъ, то они обрабатывались въ боль- шинствѣ случаевъ вмѣстѣ съ остальными моллюсками въ извѣстныхъ круп- ныхъ трудахъ Россмесслера, Пфейффера, Клессина, Фишера и др. Всѣ перечисленные выше ученые обращали болѣе или менѣе спеціальное вниманіе на тотъ или другой изъ классовъ животнаго царства. Такимъ обра- зомъ былъ накопленъ обширный матеріалъ, особенно по систематикѣ и фау- нистикѣ; были сдѣланы и важныя біологическія открытія, такъ, напр., Лиллье- боргъ и Сарсъ доказали впервые присутствіе въ скандинавскихъ озерахъ пелагической фауны, а послѣ того Лейдигъ въ своемъ превосходномъ сочи- неніи „Естественная исторія дафній“ (1860) описалъ цѣлый рядъ пелагиче- скихъ видовъ, безъ особаго указанія, впрочемъ, на ихъ пелагическій харак- теръ; датскимъ ученымъ П. К. Мюллеромъ было констатировано присутствіе этой фауны, до тѣхъ поръ совершенно не обращавшей на себя вниманіе, во многихъ швейцарскихъ озерахъ. Тѣмъ не менѣе, мы все же должны относить первое появленіе лимно- логіи, какъ послѣдовательнаго и совершаемаго по опредѣленному плану из- слѣдованія прѣсныхъ водъ, къ болѣе позднему періоду. У большинства изслѣ- дователей стояли до тѣхъ поръ на первомъ планѣ систематическіе, морфоло- гическіе или же эмбріологическіе вопросы, тогда какъ общія условія суще- ствованія изслѣдуемыхъ животныхъ и отношенія ихъ къ средѣ, равно какъ и вопросы зоогеографическіе—почти никого не интересовали. Почти всѣ зоологи, занимавшіеся до семидесятыхъ годовъ нашего столѣтія изслѣдованіемъ фауны микроскопическихъ животныхъ, обрабатывали ту или другую изъ группъ жи- вотнаго царства, иногда нѣсколько группъ сразу, но никто изъ нихъ не пред- принималъ изслѣдованія всей фауны и флоры какого либо водоема по зара- нѣе составленному плану. Впрочемъ, то обстоятельство, что даже и указан- ныя выше открытія, въ особенности открытія сѣверныхъ изслѣдователей, не обратили всеобщаго вниманія на фауну прѣсныхъ водъ и заинтересовали лишь единичныхъ изслѣдователей, напримѣръ Вейсманна, Фореля, Дю-Плесси-Гурэ и Фрича, имѣло еще особыя основанія.
14 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Дѣло въ томъ, что примѣрно около этого же времени зоологія получила сильный толчекъ впередъ, направившій ее наравнѣ съ другими естественными науками по совершенно новому пути. Подъ могучимъ давленіемъ теоріи Дар- вина, которая поставила главнѣйшей задачей естествознанія доказательство родства и тѣсной связи между живыми существами, важнѣйшимъ рычагомъ въ зоологіи сдѣлалась, наравнѣ со сравнительной анатоміей, наука о развитіи, эмбріологія, которой въ данномъ вопросѣ принадлежало рѣшающее слово. Матеріаломъ для изслѣдованій въ этомъ направленіи снабжало зоологовъ главнымъ образомъ море, богатое низшими формами, изученіе развитія кото- рыхъ представляло необъятное, повидимому, поле для работы. Къ уже извѣст- нымъ морскимъ формамъ присоединились вскорѣ во множествѣ совершенно неожиданно открытыя новыя, такъ что и работавшимъ въ области система- тики было достаточно дѣла. Грандіозныя экспедиціи познакомили насъ съ тайнами морскихъ пучинъ и доказали, что на глубинахъ, считавшихся до тѣхъ поръ безжизненными, существуетъ богатая и крайне своеобразная фауна; яви- лась сразу цѣлая масса біологическихъ вопросовъ, ожидавшихъ разрѣшенія. Благодаря основанію практично устроенныхъ зоологическихъ станцій, снаб- женныхъ библіотеками и всѣми техническиии пособіями для изслѣдованій, у зоологовъ, а послѣ превращенія этихъ станцій въ біологическія и у ботани- ковъ, явились на берегу моря пристанища, позволявшія имъ работать съ боль- шими удобствами. Такимъ образомъ, вся біологія вполнѣ естественно тя- готѣла къ морю. Неудивительно, что направленные вдаль взоры большинства біологовъ не останавливались на томъ, что находилось въ непосредственной близости, и жизнь прѣсныхъ водъ, едва начинавшая возбуждать^ интересъ, снова впала въ забвеніе. Можно сказать, даже утвердилось мнѣніе, что, занимаясь прѣсно- водной фауной можно, правда, открыть одинъ-другой новый видъ, но совер- шенно невозможно содѣйствовать выясненію болѣе общихъ вопросовъ высшаго порядка, тѣмъ болѣе, что поле для изслѣдованій настолько узко, что на спе- ціальные вопросы не стоитъ тратить ни времени, пи труда. До конца семидесятыхъ годовъ въ зоологической и ботанической лите- ратурѣ встрѣчаются лишь единичныя работы, посвященныя микроскопической фаунѣ и флорѣ того или другого изъ прѣсноводныхъ водоемовъ во всей ихъ совокупности; наибольшимъ количествомъ ихъ мы обязаны Ф. А. Форелю (род. въ 1841 г. въ Моржѣ близъ Лозанны, въ настоящее время профессоръ анато- міи въ Лозаннской академіи), котораго можно считать отцомъ и основателемъ научной лимнологіи (см. приложенный здѣсь портретъ). Занимаясь въ тече- ніе многихъ лѣтъ изслѣдованіемъ нѣкоторыхъ швейцарскихъ озеръ, онъ не довольствовался изученіемъ ихъ животнаго населенія, но старался выяснить и физико-химическія особенности ихъ, чтобы знать, въ какихъ внѣшнихъ усло- віяхъ находится населеніе даннаго водоема. Онъ первый примѣнилъ къ изслѣ- дованію большого прѣсноводнаго водоема тѣ методы, которые были испытаны во время океаническихъ глубоководныхъ экспедицій. Онъ неустанно работалъ въ теченіе многихъ лѣтъ, изслѣдуя Женевское озеро, опредѣляя на немъ, до какой глубины въ то или другое время года проникаютъ въ водѣ оптически
Историческій обзоръ. 15 и химически дѣятельные солнечные лучи, какъ распредѣляется температура, начиная съ поверхности воды и до дна. и каковы ея дневныя, мѣсячныя и годовыя колебанія. Опредѣлялась также конфигурація и составъ дна и окраска воды; что же касается до животнаго населенія озера, то особое вниманіе Фо_ реля обращали на себя глубоководная и пелагическая фауна и флора и ихъ условія существованія. Такимъ образомъ Форель положилъ основаніе со- вершенно новой, незатронутой области изслѣдованія и въ то же время своимъ Ф. А. Форель. образцовымъ изслѣдованіемъ Женевскаго озера далъ примѣръ, какъ произво- дятся подобныя научныя работы Послѣ того, какъ въ 1869 г. имъ былъ опубли- кованъ цѣлый рядъ мелкихъ сообщеній, касающихся результатовъ его преиму- щественно зоологическихъ изслѣдованій, наиболѣе важныя добытыя имъ дан- ныя, въ особенности данныя относительно глубоководной фауны, были изло- жены имъ въ его основномъ трудѣ „Маіёгіаих роиг зегѵіг а Гёіисіе сіе Іа Гашіе сіи Іас Ьёшап“ (1874- — 79), за которымъ, на ряду со многими другими важ- ными работами въ той же области, послѣдовало столь же солидное сочиненіе „Ъа Гашіе ргоГопйе (Іез Іасз биіззез". Въ настоящее время изъ подъ пера Фо- реля выходитъ новое обширное сочиненіе, представляющее изъ себя моногра-
16 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. фію Женевскаго озера и носящее названіе ;;Бе Ьётап“. Нисколько не умаляя заслугъ тѣхъ немногихъ ученыхъ, которые, наравнѣ съ Форелемъ, признали важное значеніе систематическаго изслѣдованія прѣсноводныхъ бассейновъ и среди которыхъ, какъ мы уже сказали, выдѣляются особенно Вейсманнъ, Дю-Плесси-Гурэ и Фричъ, мы все же можемъ считать основаніе лимнологіи, какъ науки, со времени появленія перваго изъ названныхъ выше сочиненій Фореля. Сильное впечатлѣніе, произведенное работами Фореля на ученый міръ, не могло пройти безслѣдно. Съ начала восьмидесятыхъ годовъ число изслѣ- дователей, интересующихся низшими представителями озерной фауны и флоры, стало увеличиваться все болѣе и болѣе; въ то же время и представители фи- зической географіи обратились къ изслѣдованію озеръ; первая болѣе крупная работа въ этой области была монографія Гейстбека „Озера нѣмецкихъ Альпъ“ (1884). Въ настоящее время въ лимнологіи существуютъ два направленія— біологическое и физико-географическое, и при изслѣдованіи крупныхъ озеръ оба эти направленія идутъ тѣсно рука объ руку. Ниже мы подробнѣе остановимся лишь на дальнѣйшемъ развитіи біологической лимнологіи; съ какой необы- чайной быстротой развивалась физико-географическая лимнологія, было показано недавно Греймомъ („Ѳ1оЬп8“, 1895, № 23). Въ области біологіи примѣръ Фореля повліялъ двоякимъ способомъ. Одна часть ученыхъ принялась за лимнологическія изслѣдованія въ томъ направле- ніи и по тому образцу, какой былъ данъ Форелемъ, а именно, стала изучать весь органическій міръ того или другого водоема во всемъ его объемѣ; однако, лишь немногіе ученые находятся въ условіяхъ столь благопріятныхъ, что могутъ производить въ такомъ же широкомъ масштабѣ подобныя изслѣдованія, такъ какъ послѣднія влекутъ за собою большую трату'*времёни и денегъ. Вслѣдствіе того другая, еще большая часть изслѣдователей обратилась къ изученію отдѣльныхъ классовъ какъ въ систематическомъ отношеніи, такъ и въ еще большей степени въ отношеніи зоогеографическомъ и біологическомъ. Въ виду интереса, возбужденнаго работами Фореля, особенно привлекали въ первое время изслѣдователей швейцарскія озера. Говоря объ изученіи по- слѣднихъ, мы должны прежде всего назвать Аспера (род. въ 1854 г., умеръ въ 1889 г. профессоромъ зоологіи въ Цюрихѣ), который при содѣйствіи Гей- шера не только значительно обогатилъ наши познанія о пелагической фаунѣ отдѣльныхъ озеръ, но и сдѣлалъ не мало важныхъ открытій относительно измѣненій въ появленіи различныхъ мелкихъ организмовъ въ зависимости отъ временъ года. Изслѣдованія Гейшера были направлены въ особенности на озера Сѣрыхъ Роговъ въ Рагацѣ. Необыкновенно большое количество озер- ныхъ изслѣдованій, при которыхъ обращалось особое вниманіе на пелагиче- скую и отчасти также на придонную фауну, было выполнено Отмаромъ Имго- фомъ (род. въ 1855 г., въ настоящее время доцентъ зоологіи цюрихскаго университета). Имя Имгофа связано съ болѣе чѣмъ 60 изъ швейцарскихъ озеръ; кромѣ того изслѣдованія его простирались и на водоемы Савойи, Верх- ней Италіи, Верхней Баваріи, Зальцкаммергута, Эльзаса и Шварцвальда, хотя области эти затрогивались имъ лишь на мимолетныхъ экскурсіяхъ. Заслугой
Историческій обзоръ. 17 Имгофа является также то. что онъ впервые распространилъ систематическія изслѣдованія и на водоемы снѣговой полосы горъ; онъ доходилъ до 2780 метровъ надъ уровнемъ моря, производя на такихъ высотахъ наблюденія надъ жизнью водоемовъ, которые большую часть года остаются замерзшими. Къ сожалѣнію, стараясь захватить въ районъ своихъ изслѣдованій возможно большее количество отдѣльныхъ водоемовъ, Имгофъ не достаточно разраба- тывалъ собранный матеріалъ, что значительно понижаетъ научное значеніе его многочисленныхъ печатныхъ работъ: напримѣръ, въ фаунистическихъ спискахъ имъ часто приводятся лишь указанія на отдѣльные роды безъ точ- наго обозначенія вида. Фауна высокихъ альпійскихъ озеръ обрабатывалась кромѣ того профессоромъ базельскаго университета Чокке, которымъ и были опубликованы не такъ давно результаты его многолѣтнихъ трудовъ въ этой области. Относительно Южной Германіи, кромѣ давнишнихъ работъ Вейсманна, который независимо отъ Фореля и почти одновременно съ нимъ приступилъ къ систематическому изученію Боденскаго озера, мы не имѣемъ никакихъ сколько нибудь обширныхъ лимнологическихъ работъ, но таковыя, надо ду- мать, вскорѣ появятся; что касается до болѣе мелкихъ, то надо упомянуть, что Имгофъ опубликовалъ перечисленіе видовъ, найденныхъ имъ въ планктонѣ 16 озеръ Верхней Баваріи, а въ самое послѣднее время появилась замѣтка Рихарда о пелагической фаунѣ Тегернскаго озера, матеріалъ для кото- рой былъ доставленъ этому ученому принцессами Софіей и Елизаветой Баварскими. Въ Сѣверной Германіи лимнологическія изслѣдованія нашли себѣ осо- бенно яраго сторонника въ докторѣ О. Захаріасѣ (род. въ 1846 г., въ на- стоящее время директоръ Плёнской біологической станціи), которымъ были постепенно изучены въ фаунистическомъ отношеніи сперва горныя озера Исполинскихъ горъ, затѣмъ обильныя озерами области Голштиніи, Меклен- бурга, Помераніи и Западной Пруссіи, соленыя озера Эйслебена и извѣстныя подъ названіемъ „мааровъ“ озера въ кратерахъ потухшихъ вулкановъ Эйфеля; объ основаніи Захаріасомъ столь полезной для прогресса лимнологіи прѣсно- водной біологической станціи мы скажемъ ниже. Кромѣ Захаріаса много по- трудились на лимнологическомъ поприщѣ Апштейнъ, о трудахъ котораго мы будемъ говорить еще ниже, кёнигсбергскій ученый Селиго, изслѣдовавшій озера Западной Пруссіи, и Вальтеръ, который, въ качествѣ директора на- учно-рыбопромышленной станціи въ Трахенбергѣ, разрабатывалъ особенно тѣ вопросы лимнологіи, которые имѣютъ примѣненіе къ практикѣ. Обращаясь къ Австро-Венгріи, мы встрѣчаемъ здѣсь Л. фонъ-Граффа, который уже при первомъ возникновеніи лимнологіи всецѣло посвятилъ себя изученію отечественныхъ прѣсныхъ водъ; затѣмъ въ Богеміи особенно много сдѣлали для лимнологіи пражскій проф. Фричъ, Вавра, Дадай и Кафка. Въ Венгріи особенно дѣятельными членами коммиссіи по изслѣдованію Платтен- скаго озера (о. Балатона), о которой мы будемъ говорить далѣе, являются Фрапсэ, Гэца-Энцъ и фонъ-Истванффи. Интересныя озера высотъ Татры были прекрасно изслѣдованы Віержейскимъ. Лампортъ. Жизнь присныхъ водъ. 2
18 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Здѣсь же будетъ умѣстно перечислить имена тѣхъ изслѣдователей, ко- торые особенно подвинули впередъ въ теченіе послѣднихъ десятилѣтій изу- ченіе отдѣльныхъ классовъ и отрядовъ прѣсноводныхъ животныхъ Средней Европы и этимъ, на ряду съ только что упомянутыми учеными, сильно со- дѣйствовали развитію лимнологіи. Особенно много изслѣдователей работало надъ ракообразными.—мы упо- мянемъ Поппе, Шмейля, Фосселера, Вавра и Мрачека; болѣе крупныя ра- боты по мшанкамъ принадлежатъ Крепелину, Брэму и Кафка; относительно червей цѣнны монографіи и короткія замѣтки фонъ-Граффа, Брауна и Вей- довскаго; относительно коловратокъ имѣется огромное количество зоогеогра- фическихъ и біологическихъ работъ Барча, Бильфингера, Экштейна. Янсена. Плате и Целинка. По прѣсноводнымъ клещамъ важны работы Кенике, Пир- зига и Крамера, изъ работъ по насѣкомымъ упомянемъ въ особенности ра- боты Клана лека надъ ручейниками {Тгісііоріега). Прѣсноводныя губки были монографически обработаны Вельтнеромъ, надъ инфузоріями особенно много работали Блохманнъ, Груберъ и Шевяковъ. Жгутиковыя, которыхъ относятъ то къ животнымъ, то къ растеніямъ, также неоднократно изслѣдовались въ недавнее время Клебсомъ, Шюттомъ, Шиллингомъ, Лаутерборномъ и Селиго. Особенно много было сдѣлано по изслѣдованію низшихъ прѣсноводныхъ пред- ствителей растительнаго царства—водорослей; многіе водоемы были очень тщательно изучены въ этомъ отношеніи; водоросли Плёнскаго озера и озеръ Восточной Голштиніи были обработаны Вруномъ, Кастракане, Герлин- гомъ, Клебаномъ, Леммерманномъ и Рихтеромъ; въ Западной Пруссій рабо- талъ Селиго, флору водорослей Исполинскихъ горъ изучалъ Шрёдеръ, въ Си- лезіи изслѣдованія въ томъ же направленіи производилъ Кирхнеръ, которому мы вмѣстѣ съ тѣмъ обязаны значительнымъ расширеніемъ нашихъ свѣдѣній о водоросляхъ Вюртемберга. Относительно баварскихъ водорослей имѣются работы Вейсса, о водоросляхъ Бадена—работы Бауера, Шварцвальдъ изслѣ- довалъ Шмидле, озера Альпъи Юры—Врунъ и Имгофъ; наконецъ, изъ изслѣ- дователей водъ Богеміи мы можемъ упомянуть Гансгирга, водъ Верхней Австріи—Лойлесбергера; флора Платтенскаго озера была изслѣдована фонъ- Истванффи. Перейдемъ послѣ такого отступленія къ изложенію исторіи лимнологи- ческихъ изслѣдованій въ другихъ странахъ Европы. Въ Италіи первое мѣсто принадлежитъ, безспорно, профессору павійскаго университета Павези: начи- ная съ 1877 г., онъ непрерывно занимается изслѣдованіемъ пелагической фауны итальянскихъ озеръ и обогатилъ науку цѣлымъ рядомъ прекрасныхъ работъ, такъ что можетъ считаться однимъ изъ первыхъ лимнологовъ міра. Особенно процвѣтаетъ въ Италіи изученіе микроскопической флоры прѣсныхъ водъ: имена Бонарди. Кастракане, Корти, Кубони, Ланци, Маджи и де-Тони пользуются заслуженной извѣстностью среди ботаниковъ. Изъ французскихъ изслѣдователей можно въ особенности назвать Моніе, Жюля Ришара и Жюля Де-Гернъ; оба послѣднихъ изслѣдователя особенно много занимались фауною прѣсныхъ водъ Франціи и въ частности фауною ракообразныхъ. Прѣсновод- ныя водоросли Франціи обрабатывались Лемэромъ и Пети. Де-Герну мы
Историческій обзоръ. 19 обязаны также изученіемъ озеръ въ кратерахъ Азорскихъ острововъ, ко- торое было предпринято имъ, когда опъ сопутствовалъ мопакскому прин- цу, во время извѣстныхъ научныхъ путешествій послѣдняго на яхтѣ „ Ласточка Относительно прѣсныхъ водъ Бельгіи мы тоже имѣемъ преимущественно работы по ракообразнымъ, и именно изслѣдованія Плато; лимнологическія изслѣдованія Англіи точно также характеризуются преимущественно болѣе или менѣе цѣнными работами по извѣстнымъ группамъ,—напримѣръ по рако- образнымъ—изслѣдованія Брэди, Нормана. Берда, Бека, Скотта, по коловрат- камъ—Хедсона и Госсе, по корненожкамъ—Картера, по инфузоріямъ—Кента; систематическаго изслѣдованія британскихъ прѣсноводныхъ водоемовъ, въ томъ видѣ, въ какомъ были произведены изслѣдованія Фореля, до сихъ поръ не было предпринято, о чемъ особенно можно пожалѣть въ виду того обстоятель- ства, что Шотландія чрезвычайно богата озерами. * Фаунѣ прѣсныхъ водъ Россіи посвящено довольно большое количество научныхъ работъ, но, принимая во вниманіе грандіозные размѣры нашего отечества, существованіе большаго количества крупныхъ водоемовъ, а также и чрезвычайное разнообразіе природныхъ условій въ различныхъ частяхъ Россіи, должно все же сознаться, что знакомство наше съ жизнью русскихъ прѣсныхъ водъ очень не велико и поверхностно. Къ тому же большинство существующихъ въ нашей научной литературѣ работъ —работы узко-спеціаль- ныя, касающіяся обыкновенно лишь той или другой группы животнаго цар- ства, или же разсматривающія фауну того или другого незначительнаго во- доема; труды же, обнимающіе обширный районъ и имѣющія сколько нибудь обобщающій характеръ, у насъ пока совершенно отсутствуютъ. Нѣтъ пока и такихъ работъ, которыя удовлетворяли бы тѣмъ строгимъ требованіямъ, ко- торыя предъявляются къ фаунистическимъ и біологическимъ изслѣдованіямъ западно-европейскими лимнологами,—можно сказать, что ни одинъ изъ рус- скихъ водоемовъ не изслѣдованъ согласно съ современнымъ состояніемъ и запросами интересующей насъ науки. Обращаясь къ исторіи изслѣдованій жизни прѣсныхъ водъ Россіи, мы замѣчаемъ, что въ ней можно различить два періода: первый періодъ обни- маетъ время отъ появленія первыхъ научныхъ работъ до возникновенія обществъ естествоиспытателей при университетахъ, второй—отъ возникно- венія этихъ обществъ (въ концѣ 60-хъ годовъ) и до нашихъ дней. Первый періодъ—время единичныхъ и случайныхъ изслѣдованій, когда фауна прѣс- ныхъ водъ разсматривалась въ большинствѣ случаевъ лишь, такъ сказать, между прочимъ, одновременно съ общею фауною той или другой части Россій- ской имперіи. Съ начала второго періода, послѣ возникновенія сразу нѣсколь- кихъ ученыхъ обществъ, одной изъ цѣлей которыхъ являлось „изслѣдованіе извѣстной полосы Россіи въ отношеніяхъ геологическомъ, зоологическомъ и ботаническомъ^, научныя силы объединились и въ нѣкоторыхъ случаяхъ дѣло изслѣдованія прѣсныхъ водъ сдѣлалось даже болѣе или менѣе систематич- нымъ, какъ мы это видимъ, напр., въ Москвѣ по почину Императорскаго Общества Любителей Естествознанія. О*
20 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Первыя указанія по прѣсноводной фаунѣ Россіи *) мы находимъ въ сочи- неніяхъ конца прошлаго и начала нынѣшняго столѣтія. Такъ въ извѣстномъ сочиненіи Палласа „Путешествіе по разнымъ странамъ Россійской Имперіи^, вышедшемъ въ 1771—76 гг., а равно и въ его „Хоо§гарЬіа го88о-а8ІаІіса“ (1811) мы находимъ нѣкоторыя данныя объ обитателяхъ прѣсныхъ водъ, преиму- щественно рыбахъ и моллюскахъ. Небезъизвѣстный въ свое время путеше- ственникъ Иванъ Лепехинъ въ своихъ „Дневныхъ запискахъ по разнымъ провинціямъ Россіи^, (1795—1805) вышедшихъ на русскомъ и нѣмецкомъ языкахъ, также при случаѣ останавливается на рыбахъ и водныхъ насѣко- мыхъ. Къ тому же времени относится диссертація И. А. Двигубскаго „Ргіші- ііае іашіае Моздиепзіз, 8еи епипіегаііо апітаіішп, диае зропіе 8иа сігса Мозциат ѵіѵіті“ (1802), представлявшая изъ себя перечисленіе и описаніе всѣхъ извѣстныхъ тогда животныхъ, водящихся въ окрестностяхъ Москвы; въ этомъ сочиненіи, наравнѣ съ высшими, позвоночными животными разсматриваются и низшіе обитатели прѣсныхъ водъ,—моллюски, черви и ракообразныя. Въ книгѣ профессора Куторги „Естественная исторія наливочныхъ животныхъ, состав- ленная преимущественно изъ наблюденій Эренберга“, вышедшей нѣсколько позже въ 1838 году, приводятся нѣкоторыя данныя осносительно простѣй- шихъ коловратокъ Россіи, преимущественно по наблюденіямъ Эренберга, посѣтившаго Россію въ 1829 году вмѣстѣ съ А. Гумбольдтомъ. Нѣсколько позднѣе появляются уже болѣе спеціальныя работы по раз- личнымъ отрядамъ; таковы изслѣдованія Ф. Брандта (1844), Э. Эйхвальда (1844—1852) и Ю. Вейссе (1844—51), посвященныя инфузоріямъ и коловрат- камъ Петербургской губерніи и Прибалтійскаго края, работы Ю. Симашко (1847—-1849), А. Шренка (1848), Э. Валя (1855) и Г. Гершфельдта (1854—1862) по моллюскамъ, С. Фишера (1849—54) и К. К. Сентъ-Илера (1855) —по рако- образнымъ тѣхъ же областей Россіи. Къ этому же времени относится обшир- ное сочиненіе Миддендорфа, посвященное фаунѣ моллюсковъ Россіи,—мы го- воримъ о его „Веііга^е хи еіпег Ма1асохоо1о§іа Ко88Іса“ (1877—1849). Съ учрежденіемъ Обществъ Естествоиспытателей при университетахъ (мы не можемъ не упомянуть при этомъ случаѣ имени К. Ф. Кесслера, по мысли и по иниціативѣ котораго возникли у насъ эти общества, равно какъ и съѣзды естествоиспытателей) дѣятельность по изученію прѣсныхъ водъ, какъ и вообще научная жизнь Россіи, значительно оживилась. Въ виду того, что изслѣдова- тели въ большинствѣ случаевъ группируются вокругъ нашихъ университетовъ, мы разсмотримъ дальнѣйшія работы по изученію прѣсныхъ водъ не въ хроно- логическомъ порядкѣ, а по отдѣльнымъ районамъ Россіи. Сѣверные прѣсноводные водоемы остаются до сихъ поръ еще очень мало *) Приводимый перечень работъ по фаунѣ прѣсныхъ водъ Россіи не можетъ претен- довать на полноту: при крайней разбросанности литературныхъ данныхъ и почти полномъ отсутствіи справочныхъ библіографическихъ сочиненій составить полный списокъ было бы дѣломъ чрезвычайно труднымъ. Мы перечисляемъ лишь болѣе значительныя и болѣе доступ- ныя работы, которыя, быть можетъ, будутъ полезны желающимъ ознакомиться подробнѣе съ прѣсноводной фауной той или другой мѣстности Россіи.
Историческій обзоръ. 21 изученными. Изъ наиболѣе крупныхъ работъ должно упомянуть прежде всего труды К. Ф. Кесслера, посвященные главнымъ образомъ рыбамъ и сохранившіе огромное значеніе и по настоящее время: „Описаніе рыбъ, которыя встрѣчаются въ водахъ Петербургской губерніи“ (1864), „Замѣтки относительно фауны озеръ Сѣверной Россіи44 (1866) и обширная монографія „Матеріалы къ позна- нію Онежскаго озера и Обонежскаго края* (1868). Въ послѣднемъ сочиненіи дается физико-географическій очеркъ озера, приводятся данныя о рыбахъ и рыболовствѣ и въ тоже время разсматриваются и многочисленные низшіе представители прѣсноводной фауны — ракообразныя, моллюски, кольчатые и плоскіе черви, такъ что по широтѣ замысла и по многосторонности произве- деніе это является едва ли не единственнымъ въ русской научной литературѣ по жизни прѣсныхъ водъ. Здѣсь же мы упомянемъ о цѣломъ рядѣ работъ Кесслера, посвященныхъ распространенію въ Россіи рѣчнаго рака и описанію новыхъ видовъ и разновидностей рака (1874—77). Изъ болѣе мелкихъ работъ по фаунѣ прѣсныхъ водъ сѣверной полосы Россіи можно указать па работу А. О. Ковалевскаго „Анатомія морского тара- кана (Ісіоіііеа епіошоп) и перечень ракообразныхъ, которыя встрѣчаются въ водахъ Петербургской губерніи11 (1865), на работу М. Федорова о „Гидрахъ окрестностей С.-Петербурга14 (1865), изслѣдованія Г. Яржинскаго (1870) и О. Гримма (1870—1871), посвященныя паразитическимъ червямъ рыбъ, работу О. Гримма (1877Ки замѣтки В. Аленицына (1872 — 1874) по инфузоріямъ и коловраткамъ; наконецъ на небольшую статью Гюдендорффа (1876) о вѣтви- стоусыхъ рачкахъ (Сіайосега). За послѣднія два десятилѣтія не появлялось почти вовсе работъ по фаунѣ сѣверныхъ водъ, если не считать статей по ихтіо- логіи. имѣющихъ прикладной характеръ. По прѣсноводной фаунѣ Финляндіи, смежной съ сѣверной полосой Россіи, мы можемъ указать работы Норденшильда и Ниландера (1856) по моллюскамъ, работу К. Валленберга (1858) по моллюскамъ Лапландіи, работы А. Каяндера (1869), О. Нордквиста (1886 — 1890) и Штенрооса (1895) по ракообразнымъ и недавнія работы К. Левандера по инфузоріямъ (1894) и коловраткамъ (1894). Переходя къ средней полосѣ Россіи, мы встрѣчаемся съ довольно ожив- ленною дѣятельностью по изученію прѣсныхъ водъ, концентрирующеюся во- кругъ двухъ московскихъ ученыхъ обществъ: Общества Любителей Естество- знанія и Общества Испытателей Природы. Первое изъ этихъ обществъ уже въ самые первые годы своего существованія, въ 1867 г., снаряжаетъ двѣ экспе- диціи для изученія озеръ,—одну для изслѣдованія озеръ Рязанской губерніи (Зенгеръ и Мѣшаевъ); другую для изученія Тростенскаго озера (Федченко); труды этихъ экспедицій, впрочемъ, не были опубликованы. Позднѣе мы нахо- димъ въ изданіяхъ этого общества цѣлый рядъ работъ его членовъ по изу- ченію прѣсноводной фауны преимущественно Московской губерніи. По москов- скимъ простѣйшимъ имѣется работа А. Коротнева (1876) о прѣсноводныхъ корненожкахъ, по губкамъ—работа В. Зыкова (1890), по рѣсничнымъ плоскимъ червямъ (планаріямъ)—работа Н. Насонова (1877), по піявкамъ—работа Н. Ка- лужскаго (1887), по паразитическимъ червямъ московскихъ рыбъ — работы Ф. Гетье (1886) и Н. Калужскаго (1886); нѣкоторыя данныя по фаунѣ коло-
22 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. вратокъ приводятся въ работахъ Корчагина (1888). Каврайскаго (1888) и Рос- синскаго (1887), а также въ замѣткѣ М. Поггенполя (1872) Болѣе подробно была изучена фауна московскихъ ракообразныхъ и моллюсковъ; надъ фауной первыхъ работали М. Поггенполь (1874), В. Ульянинъ (1874), В. Шимкевичъ (1886), А. Корчагинъ (1887) и П. Матиль (1890). Фауна московскихъ моллю- сковъ была обработана еще въ 1851 году С. Рачинскимъ; позднѣе ею зани- мались К. Милашевичъ (1881), Н. Надежинъ (1886) и В. Зыковъ (1887), ко- торымъ были обработаны также и московскія мшанки (1890). Въ теченіе послѣдняго десятилѣтія Общества Любителей Естествознанія предприняло систематическое изученіе подмосковныхъ озеръ въ фаунистическомъ отношеніи по программѣ, составленной Н. В. Насоновымъ. Въ результатѣ яви- лись работы Корчагина (1888) и Каврайскаго (1888). имѣющія обще-фауни- стическій характеръ. Тѣмъ же обществомъ было предпринято изученіе фауны московскихъ колодцевъ, выполненное Каврайскимъ (1888) и изслѣдованіе фауны Москвы-рѣки, произведенное Россинскимъ (1887) и Петровскимъ во время путешествія ихъ на баржѣ внизъ по Москвѣ-рѣкѣ вмѣстѣ съ передвижной выставкой пчеловодства. Объ основаніи Обществомъ Любителей Естествознанія первой прѣсноводной зоологической станціи и о работахъ ея мы скажемъ ниже. Какъ западная, такъ и восточная часть средней Россіи крайне бѣдны до настоящаго времени изслѣдованіями по фаунѣ прѣсныхъ водъ. Изъ такихъ изслѣдованій въ Царствѣ Польскомъ мы можемъ лишь указать работы А. Вржесніовскаго (1866—81) и О. Эйсмонда (1891) по фаунѣ и біологіи про- стѣйшихъ, работу Е. Васильева по фаунѣ планарій (1891) и рядъ фаунисти- ческихъ работъ А. Слюсэрскаго (1887—83) по сухопутнымъ и прѣсноводнымъ моллюскамъ. Изъ работъ, посвященныхъ прѣсноводной фауцѣ восточной части средней Россіи, находящейся въ районѣ дѣятельности Казанскаго Общества Естествоиспытателей, укажемъ работу М. Усова (1885) объ интересномъ пред- ставителѣ кишечнополостныхъ Роіуросііитігусігі/огте, живущемъ на икрѣ стер- ляди, замѣтку М. Рузскаго о пелагической фаунѣ озера Кабанье (1889), и фаунистическія работы И. Забусова (1894—95) по планаріямъ окрестностей Казани и Г. Клюге (1896) по прѣсноводнымъ мшанкамъ. Прѣсноводной фаунѣ южной Россіи посвящено не мало изслѣдованій, предпринятыхъ преимущественно членами Кіевскаго, Харьковскаго и Новорос- сійскаго Обществъ Естествоиспытателей. Въ районѣ дѣятельности перваго изъ этихъ обществъ особаго вниманія заслуживаютъ многочисленныя работы В. Со- винскаго (1888—91) по фаунѣ ракообразныхъ и прѣсноводныхъ губокъ Кіев- ской и отчасти смежныхъ губерній. По фаунѣ Харьковской губерніи мы имѣемъ работу М. Переяславцевой (1872), касающуюся инфузорій, работы по моллюскамъ П. Степанова (1870), Г. Радкевича (1878) и И. Рябинина (1885), по мшанкамъ и Есіііпосіегісіа— В. Рейнгарда (1882 — 85), по губкамъ—Черная (1869) и В. Дыбовскаго (1883 — 84), по прѣсноводнымъ клещикамъ (акаридамъ)—Крендовскаго (1884), наконецъ по коловраткамъ—обширная работа А. Скорикова (1896). Послѣднему автору принадлежитъ также вышедшая недавно небольшая, но очень интересная ра- бота (1897) о распредѣленіи животныхъ въ рѣкѣ Удахъ, которая является
Историческій обзоръ. 23 пока всего лишь вторымъ изслѣдованіемъ (см. выше о фаунѣ Москвы-рѣки), посвященнымъ детальному изученію рѣпной фаунѣ безпозвоночныхъ. Изъ изслѣдованій, посвященныхъ прѣсноводной фаунѣ Новороссійскаго края отмѣтимъ работу Н. Гребницкаго (1872), касающуюся червей, крайне интересныя не только въ фаунистическомъ, но и въ бюлогическемъ отношеніи изслѣдованія В. Шманкевича (1875) надъ ракообразными соленыхъ и прѣс- ныхъ озеръ, и работу И. Бучинскаго (1885) по фаунѣ лимановъ. Изъ работъ по фаунѣ Крыма должно упомянуть сочиненія К. Кесслера (1861), въ которомъ приводятся данныя по моллюскамъ и рыбамъ, и работу Н. Кулагина (1888), посвященную фаунѣ соленыхъ озеръ Крымскаго полу- острова. Нѣкоторыя данныя по прѣсноводнымъ ракообразнымъ Крыма приво- дятся въ работѣ Н. Кожевникова (1887), трактующей главнымъ образомъ о морскихъ АтрЫройа. Воды Кавказа изслѣдованы до сихъ норъ очень мало: лишь два озера его привлекали особое вниманіе ученыхъ — горное озеро Гокча и интерес- ное реликтовое озеро Палеостомъ у устья Ріона. Первое изъ нихъ посящали и изслѣдовали въ фаунистическомъ отношеніи К. Кесслеръ (1878), А. Ѳ. Брандтъ (1879), Н. Насоновъ (1885) и И. Фрейбергъ (1887); до сихъ поръ, однако, по фаунѣ Гокчи имѣются лишь ихтіологическія данныя. Озеро Па- леостомъ, являющееся, повидимому, остаткомъ прежняго устья р. Ріона, по- сѣщали и изслѣдовали Чернявскій (1867), В. Ульянинъ (1868), Кесслеръ (1875), Шавровъ (1881) и П. Фрейбергъ (1887), но природа этого озера выяс- нена также еще далеко не достаточно- По фаунѣ моллюсковъ сѣвернаго Кав- каза находимъ нѣкоторыя данныя въ статьѣ В. А. Фаусека (1887). Переходя къ фаунѣ Азіатской Россіи, мы встрѣчаемся уже съ порази- тельной скудностью фаунистическихъ данныхъ. По фаунѣ прѣсныхъ водъ Си- бири (если не считать ихтіологическихъ работъ) можно указать лишь обшир- ное сочиненіе Миддендорфа, въ которомъ приводятся между прочимъ данныя и о прѣсноводныхъ моллюскахъ и рыбахъ преимущественно крайняго востока Сибири, замѣтку А. Аленицына (1873) о фаунѣ озеръ Троицко-Челябинскаго уѣзда и рядъ работъ, касающихся озера Байкала, издавна привлекавшаго вни- маніе зоологовъ своеобразностью своей фауны. Наиболѣе значительный вкладъ въ познаніе фауны Байкала былъ сдѣланъ Дыбовскимъ, посвятившимъ изуче- нію Байкала много лѣтъ; ему принадлежитъ цѣлый рядъ статей, касающихся какъ высшихъ, позвоночныхъ представителей байкальской фауны (рыбъ и бай- кальскаго тюленя) такъ и низшихъ—ракообразныхъ, моллюсковъ, губокъ и червей. Планаріи Байкала были обработаны Эд. Грубе (1872); кромѣ того по фаунѣ Байкала были собраны коллекціи Ю. Н. Вагнеромъ (1892) и недавно появилась работа по байкальскимъ губкамъ Б. Сукачева (1896). Изъ другихъ большихъ озеръ Сибири Балхашъ, остается до сихъ поръ совершенно неиз- слѣдованнымъ въ фаунистическомъ отношеніи (если не считать данныхъ по ихтіо-фаунѣ, приводимыхъ въ работѣ А. Никольскаго, вышедшей въ 1885 г.), относительно фауны интереснаго озера Иссыккуля, расположеннаго на высотѣ 5000' к. у. м., имѣются лишь данныя по рыбамъ и моллюскамъ въ работахъ И. Шмидта (1893—97).
24 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Прѣсноводная фауна Туркестана была впервые затронута экспедиціей А. П. Федченко, играющей вообще чрезвычайно важную роль въ исторіи нз- слѣдованія этой области. Одною изъ задачъ этой экспедиціи было поставлено ознакомленіе съ фауной прѣсныхъ водъ Туркестана; къ тому же самъ руко- водитель экспедиціи А. П. Федченко, какъ спеціалистъ-зоологъ, особенно ин- тересовался прѣсноводными животными. Неудивительно, что коллекціи и на- блюденія въ области прѣсноводной фауны были собраны чрезвычайно бога- тыя. Коллекціи были обработаны затѣмъ выдающимися спеціалистами, рус- скими и иностранными. А. П. Федченко, трагически погибшему въ Шамуни. вскорѣ по возвра- щеніи изъ Туркестана, удалось опубликовать лишь свои наблюденія надъ туркестанскими прѣсноводными немертинами (1872), открытыми имъ впервые; ему же принадлежатъ большія замѣтки о прѣсноводныхъ животныхъ, разбро- санныя въ различныхъ мѣстахъ описанія его путешествія (напр. о піявкахъ Туркестана, 1870, стр. 178). Ракообразныя Туркестана были обработаны В. Н. Ульянинымъ (1872), паразитическіе черви (ленточные, плоскіе, круглые и колючеголовые), между которыми не мало и паразитовъ водныхъ животныхъ, были опредѣлены д-ромъ Краббе въ Копенгагенѣ и д-ромъ Линстовымъ въ Гамельнѣ (1879); туркестанскіе моллюски, которыхъ собрана была огромная коллекція, были превосходно обработаны берлинскимъ проф. фонъ-Мартенсомъ, при участіи еще нѣсколькихъ германскихъ спеціалистовъ (1874). Наконецъ, большая коллекція туркестанскихъ рыбъ дала матеріалъ для работы К. Ф. Кесслера (1874). Со времени экспедиціи Федченко наши свѣдѣнія о прѣсноводной фаунѣ Туркестана пополняются крайне скудно. Можно отмѣтить работу В. М. Шим- кевича о рѣчномъ ракѣ (1886), гдѣ сообщаются данныя и о ракахъ Турке- стана, и поѣздку д-ра Радде по Закаспійской области въ 1886—87 гг.; со- бранные имъ моллюски были обработаны О. Бёттгеромъ (1889). Списокъ всѣхъ извѣстныхъ моллюсковъ Закаспійской области приводится барономъ Розеномъ (1893), долгое время занимавшимся ихъ изученіемъ. Въ предыдущемъ очеркѣ мы почти вовсе не касались фауны рыбъ Рос- сіи: привести сколько пибудь полный списокъ всѣхъ сочиненій и статей, ка- сающихся ихтіофауны русскихъ прѣсныхъ водъ *), намъ не позволяетъ мѣ- сто, а потому, ограничимся лишь указаніемъ наиболѣе крупныхъ сочиненій,— которыя могутъ быть полезны читателямъ не спеціалистамъ. Въ ряду такихъ сочиненій по популярности изложенія и по доступности должно отвести пер- вое мѣсто книгѣ „Рыбы Россіп“ Л. П. Сабанѣева (1892), въ которой можно *) Литературныя данныя, кромѣ указанныхъ ниже сочиненіи, можно почерпнуть еще изъ слѣдующихъ источниковъ: Н. Ѳ, Золотницкій, Указатель литературы по рыболовству, рыбо- водству и рыбнымъ промысламъ въ Россіи за послѣднія 10 лѣтъ, (Труды Отд. Ихтіологіи Русск. Общ. Акклим. т. I, Москва 1887, Прилож. III, стр. 13). 27, Еарпаховыій, Обзоръ литературы по ихтіологіи Россіи за 1887. (Вѣсти. Рыбопромышл. 1889. Аз 8—9). Еіо-же. 14. за 1888 г. (Тамъ-же. 1890. А? 7—8), Г. Кожевниковъ, Отчетъ о литературѣ по позвоночнымъ за 1885—1889 гг. (Извѣстія Общ. Люб. Естествозн. т. Ь XXXII, 1893. Москва.
Историческій обзоръ. 25 найти описанія важнѣйшихъ русскихъ промысловыхъ рыбъ, указанія, касаю- щіяся ихъ образа жизни и свѣдѣнія о способахъ лова. Для опредѣленія рыбъ можетъ служить „Опредѣлитель рыбъ бассейна р. Волги44 Н. Варпаховскаго (1889) и его же „Опредѣлитель русскихъ рыбъ44, Спб. 1898. Изъ болѣе спеціальныхъ сочиненій можно указать уже упомянутое выше сочиненіе К. Кесслера „Описаніе рыбъ, которыя встрѣчаются въ водахъ Петербург- ской губерніи44 (1864), его-же — „Рыбы, водящіяся и встрѣчающіяся въ Арало - Каспійско - Понтійской ихтіологической области44 (1877). Для ихтіо- фауны Прибалтійскаго края важно сочиненіе Зейдлица „Раппа ЬаШса44 (1877), свѣдѣнія по фаунѣ сѣверной и средней Россіи можно почерпнуть изъ сочи- неній и статей О. Гримма (1878—89). Н. Варпаховскаго (1884—91), М. Д. Рузскаго (1887), и изъ списка рыбъ Московской губерніи, приведеннаго во второмъ изданіи сочиненія „РгішШае Раилае Мо8диеп8І8и И. Двигубскаго (1893). По ихтіо-фаунѣ восточныхъ окраинъ Имперіи можно указать работы А. Никольскаго относительно бассейна Аральскаго моря (1887), озера Бал- каша (1887) и острова Сахалина (1889). статью Н. Варпаховскаго и С. Гер- ценштейна (1888) о рыбахъ Пріамурскаго края и обширный трудъ С. Гер- пенштейна (1888—89), посвященный рыбамъ, которыя были привезены Н. М. Пржевальскимъ изъ центральной Азіи,—многія изъ нихъ, однако, встрѣ- чаются и въ пограничныхъ предѣлахъ Россійской Имперіи. Изъ трудовъ** прикладнаго характера, посвященныхъ рыбнымъ промы- сламъ Россіи и также заключающихъ не мало указаній на распредѣленіе на- шихъ рыбъ, укажемъ два сочиненія, въ которыхъ сведена также и важнѣй- шая литература,—это огромный трудъ К. Бэра и К. Данилевскаго „Изслѣ- дованія о состояніи рыболовства въ Россіи,44 состоящій изъ 8 томовъ іп 4° съ атласами рисунковъ (1860—77), и болѣе скромное по размѣрамъ, но также очень цѣнное произведеніе В. Вешнякова „Рыболовство и законодательство44 (1894), заключающее общій очеркъ современнаго состоянія рыбныхъ промы- словъ въ Россіи и заграницей. Много цѣнныхъ указаній по фаунѣ рыбъ и но рыболовству Россіи можно также почерпнуть изъ журнала „Вѣстникъ Рыбо- промышленности/4 издаваемаго Россійскимъ Обществомъ Рыболовства и Рыбо- водства въ С.-Петербургѣ. * Изъ изслѣдованій азіатскихъ водъ должны быть упомянуты работы Брандта относительно армянскихъ горныхъ озеръ, наблюденія Вальтера въ Закаспійской области и фаунистическія изслѣдованія Барроа, касающіяся озеръ Сиріи. Изъ Азіи, кромѣ совершенно случайныхъ фаунистическихъ на- блюденій, каковы, напримѣръ, данныя, сообщаемыя Вудъ-Мэзономъ относи- тельно Тепнассерима, извѣстны еще низшія ракообразныя изъ окрестностей Шанхая, изслѣдованныя Поппе и Ришаромъ; въ юношески возродившейся Японіи также начинаетъ возникать интересъ къ изученію фауны прѣсныхъ водъ въ средѣ туземныхъ ученыхъ, къ какимъ принадлежитъ, напримѣръ, Пшикава. Изъ Малайскаго архипелага Ришаръ описалъ нѣкоторыхъ ракообраз- ныхъ по матеріалу, собранному Веберомъ на Суматрѣ. Относительно Австраліи и Новой Зеландіи также имѣются нѣкоторыя данныя, напримѣръ изслѣдо- ваніе Кинга, посвященное вѣтвистоусымъ и веслоногимъ и работа Шильтона
26 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. по подземнымъ ракообразнымъ. Не безъинтересяо, что нѣсколько видовъ австралійскихъ ракообразныхъ было описано С. О. Сарсомъ по формамъ, вы- веденнымъ изъ высохшаго ила, который былъ привезенъ Лумгольцемъ изъ его путешествія по Австраліи. Планктонъ озеръ въ кратерахъ потухшихъ вулкановъ Новой Зеландіи и острововъ Самоа былъ недавно изслѣдованъ морскимъ врачемъ Кремеромъ, но сообщеніе о добытыхъ имъ результатахъ еще не появилось въ печати. Относительно антарктической области также существуютъ нѣкоторыя данныя, именно, на Кергуельскихъ островахъ были собраны ракообразныя мѣстныхъ прѣсноводныхъ водоемовъ, которыя и были изучены ІПтудеромъ. На сѣверѣ Африки особенно много изслѣдованій было посвящено соле- нымъ озерамъ Алжира; вмѣстѣ съ Жюлемъ Де-Герномъ и Ришаромъ, кото- рыхъ мы встрѣчаемъ и въ этой области, должны быть названы здѣсь Моніе и Шеврё,—обильный матеріалъ собранный Краусомъ и Фосселеромъ еще ожи- даетъ обработки. Относительно окрестностей Каира существуютъ уже очень старинныя указанія Клунцингера (1864); начало изслѣдованіямъ прѣсноводной фауны центральной Африки было положено энергичнымъ спутникомъ Эмина Паши докторомъ Штульманномъ, который при самыхъ тяжелыхъ условіяхъ все же находилъ достаточно времени и силъ, чтобы служить наукѣ и произ- водить научныя наблюденія. Его изслѣдованія, касающіяся всѣхъ отрядовъ животнаго царства, сразу обогатили науку множествомъ интереснѣйшихъ открытій, которыя пролили нѣкоторый свѣтъ на эту до тѣхъ поръ совер- шенно темную область. На островѣ Мадагаскарѣ прѣсноводные водоемы были изслѣдованы Фёльцковымъ и опять таки Жюлемъ Де-Герномъ и Ришаромъ. Обращаясь къ Америкѣ, мы встрѣчаемъ въ сѣверо-американскихъ Вели- кихъ Озерахъ необыкновенно широкое поле для дѣятельности изслѣдователей- лимнологовъ, на которомъ и подвизалась длинная вереница американскихъ ученыхъ: относительно озеръ Онтаріо, Верхняго, 3/ленаго и Сенъ-Клера у Мичигана существуетъ цѣлая литература, особенно выдаются въ ней имена Херрика, Смита, Марша, Никольсона. Форбса, Рейхарда, Уорда Уолькота, Дженнингса и Питерса; Форбсу мы особенно обязаны важными изслѣдованіями, произведенными на озерахъ Скалистыхъ горъ. По изученію прѣсныхъ водъ Южной Америки сдѣлали болѣе всего Іерингъ и Френцель, открытія кото- рыхъ представляютъ много интереснаго; въ общемъ, однако, страна эта является все же поити еще незатронутой областью. Наконецъ, изслѣдованія Бергендаля и Де-Герпа познакомили насъ съ арктической прѣсноводной фауной Гренландіи. Какъ показываетъ выше приведенный очеркъ, далеко не могущій пре- тендовать на полноту, лимнологія успѣла въ сравнительно короткій срокъ заинтересовать очень многихъ ученыхъ. Само собою разумѣется, большинство перечисленныхъ работъ не имѣло характера изслѣдованій систематическихъ, и познанія наши, въ особенности относительно странъ внѣ-европейскихъ, основываются нерѣдко на какой нибудь одной банкѣ матеріала, добытаго во время экскурсіи, часто совершенно случайнаго характера. Вслѣдствіе этого нерѣдко единственными извѣстными намъ обитателями какого либо водоема
Историческій обзоръ. 27 являются низшія ракообразныя и въ большинствѣ случаевъ пелагическія, такъ какъ ихъ легче всего добыть при кратковременномъ и случайномъ по- сѣщеніи озера. Большинство изъ перечисленныхъ выше ученыхъ и оказы- ваются, въ дѣйствительности, спеціалистами по ракообразнымъ: мшанки, черви, губки, инфузоріи требуютъ болѣе тщательнаго собиранія, не такъ легко кон- сервируются, а потому и не привлекаютъ къ себѣ такого вниманія изслѣдо- вателей, какъ ракообразныя. За послѣднее время, впрочемъ, и систематическое изслѣдованіе прѣс- ныхъ водъ во всѣхъ направленіяхъ пріобрѣтаетъ себѣ все большее и большее количество приверженцевъ и неоднократно уже практиковалось по отношенію къ нашимъ европейскимъ водоемамъ. Отецъ современной лимнологіи Форель далъ еще въ 1886 г. программу для подобныхъ изслѣдованій, которою въ общихъ чертахъ предъявляются слѣдующія требованія^ 1) Гидрографическія и картографическія данныя. 2) Изслѣдованія дна, путемъ добыванія пробъ грунта во веемя гидрографическихъ промѣровъ. 3) Полное изслѣдованіе воды, состоящее изъ общаго качественнаго и количественнаго анализа, анализа рас- творенныхъ въ водѣ газовъ, анализа органическихъ веществъ въ различныя времена года, бактеріологическаго изслѣдованія и изслѣдованія воды глав- нѣйшихъ притоковъ. 4) Изслѣдованія распредѣленія теплоты въ различныхъ слояхъ и въ различныя времена года. 5) Изслѣдованія прозрачности воды и ея окраски. 6) Изученіе фауны и флоры. 7) Изученіе волнъ и теченій. 8) Изу- ченіе свойственныхъ большимъ озерамъ явленій, называемыхъ „сейшами44 и напоминающихъ собою явленія прилива и отлива морей. 9) Наблюденія надъ колебаніемъ уровня. Подобную же, но чрезвычайно детальную программу монографическаго изученія большого озера далъ позднѣе Имгофъ. По всей вѣроятности, лишь въ рѣдкихъ случаяхъ будетъ какое либо озеро изучено во всѣхъ указанныхъ имъ отношеніяхъ, особенно трудами единичнаго изслѣдователя; тѣмъ не менѣе мы все же приведемъ дословно эту программу, какъ примѣръ тѣхъ требо- ваній, которыя предъявляются къ современнымъ лимнологическимъ изслѣдо- ваніямъ. Введеніе. Древнѣйшія данныя о существованіи озера. Прежняя литература общаго характера, касающаяся озера. 1 часть. Оро-гидрографическій характеръ озера. I. Положеніе озера, протяженіе его по шпротѣ и долготѣ. II. Поверхность озера. а) Форма озера. Раздѣленіе на естественные отдѣлы, о) Размѣры поверхности: 1) Протя- женіе въ длину отъ верхняго конца къ истоку. Длина боковыхъ частей. Общая длина. 2) Раз- мѣры ширины. Наименьшая ширина. Наибольшая и средняя ширина. 3) Длина береговой линіи озера. 4) Поверхность озера въ квадратныхъ километрахъ и метрахъ.
28 Часть I. Жизнь прѣсныхъ волъ. III. Водная область озера. а) Описаніе области, занятой водою. Ея поверхность. Гидрографическая карта, б) При- токи озера и ихъ долины, в) Маленькія озера, пруды и другіе временные или постоянные водоемы въ области притоковъ. Находящіеся тамъ же колодцы и цистерны, г) Разграниченіе водной области. Разграничивающіе кряжи на днѣ озера. Высота ихъ, равно какъ и высота болѣе низкихъ сѣдловинъ. Прилегающіе водоемы. IV. Высота воднаго уровня надъ океаномъ. а) Высота уровня надъ океаномъ въ различныхъ частяхъ озера, б) Водомѣрныя наблю- денія въ теченіе болѣе или менѣе длиннаго ряда лѣтъ. Таблицы и графики. Таблицы и гра- фики средняго мѣсячнаго стоянія уровня за нѣсколько лѣтъ. То же относительно минималь- ныхъ и максимальныхъ стояніи уровня и годовыхъ разницъ. То же относительно наименьшихъ и наибольшихъ измѣненій въ теченіе мѣсяца. То же въ теченіе года, в) Продолжительность одинаковыхъ стояній уровня, г) Связь и зависимость колебаній уровня отъ метеорологиче- скихъ причинъ. Температура воздуха и температура воды. Атмосферическіе осадки, выпа- дающіе на поверхность озера и на поверхность его бассейна. Притоки. Вліяніе измѣненій атмосфернаго давленія. Сейши. Зависимость отъ облочности и вѣтровъ. V*. Глубина озера. а) Прежнія измѣренія глубинъ. Данныя, сообщаемыя старыми опытными рыбаками. Новѣйшая карта глубинъ; б) продольный профиль всего озера и его боковыхъ частей. Особое изображеніе береговыхъ поднятій; в) поперечные профили чрезъ различныя части озера съ прилежащими частями берега, причемъ всѣ профили должны быть сдѣланы въ одинаковомъ масштабѣ, чтобы показать настоящую картину соотношеній озерныхъ глубинъ и береговаго рельефа. Особенно наглядные поперечные профили, проведенные такимъ образомъ, что они пересѣкаютъ нѣсколько рукавовъ озера, въ случаѣ, если таковые имѣются, равно какъ и находящіяся между ними части суши. VI. Кубическое содержаніе озера. Кубическое содержаніе бассейна, доставляющаго ему воду. VII. Прежняя форма озера. Позднѣйшія естественныя измѣненія, обусловленныя происшествіями необычайнаго характера. Позднѣйшія искусственныя измѣненія: постройка плотинъ, углубленіе стока и вызванныя ими слѣдствія. 2 часть. Метеорологическія вліянія и ихъ значеніе. I. а) Атмосферное давленіе: 6) вѣтры, постоянные и исключительные, ихъ вліяніе на поверхность озера; в) волны. Движеніе волнъ. Сила волнъ. Продолжительность волненія; г) тече- нія. Ихъ причины; д) осадки: туманъ, дождь, градъ, снѣгъ. Районъ, захватываемый осадками, и продолжительность послѣднихъ; е) сейши. II. Окраска воды. Измѣненіе окраски въ теченіе года. Разница въ окраскѣ воды въ различныхъ частяхъ озера въ одно и то же время. Исключительная окраска. III. Прозрачность воды. IV. Причина окраски и прозрачности воды. V. Температуры воды. а) Температуры поверхности. Таблицы и графики ежедневныхъ измѣненій температуры поверхности воды въ теченіе ряда лѣтъ. Выбранныя изъ этихъ таблицъ сопостоновленія. Таблицы и графики годовыхъ минимальныхъ и максимальныхъ температуръ и разницъ между ними за все время наблюденія. Таблицы и графики минимальныхъ и максимальныхъ мѣсяч- ныхъ температуръ. Таблицы и графики годовыхъ разницъ меледу максимальной и минималь- ной температурой года. Таблицы и графики, указывающіе время, когда наблюдалась макси- мальная и минимальная температура, за нѣсколько лѣтъ. Таблицы и графики наибольшаго постоянства и наибольшей измѣнчивости температуры по мѣсяцамъ. То же—по годамъ. Про- должительность одинаковыхъ температуръ. Отношенія и зависимость температуръ поверхности
Историческій обзоръ. 29 отъ различныхъ матеорологическихъ причинъ; б) вліяніе впадающихъ ручьевъ и рѣкъ на озерныя температуры; в) температуры на различныхъ глубинахъ; г) быстрота измѣненія тем- пературъ на поверхности и на глубинахъ; д) измѣненіе температуръ въ теченіе сутокъ при постоянной погодѣ и при измѣненіяхъ послѣдней; е) измѣненія температуръ при измѣненіяхъ погоды въ теченіе болѣе продолжительнаго срока времени; ж) общіе результаты наблюденій надъ температурами воды въ зависимости отъ температуръ воздуха и инсоляціи. VI. Условія давленія на различныхъ глубинахъ. Постоянство и измѣнчи- вость давленія. Прежнія предположенія и изложеніе новѣйшихъ взглядовъ на условія давленія въ особенности на большихъ глубинахъ, равно какъ ихъ значеніе для органической жизни на глубинахъ озера. VII. Распространеніе звука въ водѣ. Вредныя до нѣкоторой степени вліянія различныхъ звуковъ искусственнаго происхожденія на органическій міръ. 3 часть. Химическій составъ воды. а) На поверхности. Въ различныхъ частяхъ озера; б) на различныхъ глубинахъ, въ различныхъ частяхъ озера. 4 часть. Геологическое строеніе поверхности занятой водой и всего бассейна озера. Природа грунта въ различныхъ частяхъ озера. 5 часть. Раздѣленіе озера на, три области: прибрежную, глубоководную и пелагическую. Орга- ническій міръ озера. ФЛОРА и ФАУНА. А. Флора. I. Общія замѣчанія о флорѣ. Литература. а) Береговая флора. 1. Растенія, встрѣчающіяся на берегу вблизи озера,—сухопутныя береговыя растенія. 2. Растенія, произростающія во впадающихъ ручьяхъ и рѣкахъ, не далеко отъ мѣста впаденія. 3. Растенія прибрежной области; а) растенія, произрастающія вдоль береговой линіи и выдающіяся изъ воды; р) растенія съ листьями, плавающими на водѣ, тогда какъ цвѣты ихъ выдаются изъ воды; у) растенія съ погруженными листьями и выдающимися изъ воды цвѣтами; о) совершенно погруженныя растенія. 4. Наибольшія глубины, на кото- рыхъ встрѣчаются явнобрачныя. Строеніе берега и составъ его флоры, б) глубоководная флора. Растительные организмы, встрѣчающіеся на днѣ на глубинѣ, превышающей 25—30 метровъ, въ различно глубокихъ частяхъ озера и на самыхъ значительныхъ глубинахъ; в) пелагическая флора. Качественный и количественный составъ пелагической флоры: 1) на поверхности, 2) на различныхъ глубинахъ, 3) измѣненія въ составѣ, въ зависимости отъ погоды. II. Карты, и зббраж ающія распредѣленіе флоры, и объясненія къ нимъ. Указанія на наиболѣе благопріятныя для растительной жизни и наиболѣе богатыя растеніями мѣста во всѣхъ трехъ областяхъ озера. III. Растенія и части растеній, попадающія случайно или постоянно въ озеро. IV. Вліяніе флоры на окраску воды. V. Значеніе растеній, какъ пищи для животнаго населенія. VI. Гнилостные микроорганизмы и ихъ экономическое значеніе въ органической жизни озера. Годовой процессъ очищенія озера. Цвѣтеніе воды.
30 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Б. Фауна. I. Общія замѣчанія о фаунѣ. Литература. а) Прибрежная фауна. 1. Систематическое обозрѣніе найденныхъ видовъ животныхъ. 2. Карты, указывающія на мѣста, особенно богатыя животною жизнью, и на мѣстонахожденіе нѣкоторыхъ отдѣльныхъ формъ. 3. Распредѣленіе прибрежной фауны въ зависимости отъ ка- чествъ берега. 4. Горизонтальныя и вертикальныя границы прибрежоой фауны, б) Глубоко- водная фауна. 1. Систематическое обозрѣніе видовъ, найденныхъ въ глубоководной области. 2. Карты съ указаніями на мѣста, гдѣ былъ собранъ глубоководный матеріалъ, и поясненія къ нимъ. 3. Качественный и количественный составъ глубоководной фауны въ зависимости отъ характера грунта дна. 4. Питаніе глубоководныхъ животныхъ. 5. Карты, содержащія указаніе мѣстностей, гдѣ придонные организмы особенно многочисленны и гдѣ ихъ особенно мало, в) Пелагическая фауна. 1. Систематическое обозрѣніе видовъ животныхъ, обитающихъ въ пелагической области, а) Случайные виды, примѣшанные къ пелагической фаунѣ актив- нымъ или пассивнымъ путемъ, [3) Настоящая пелагическая фауна. 2. Нахожденіе пелагиче- скихъ животныхъ вблизи берега. 3. Горизонтальное распредѣленіе пелагической фауны на поверхности озера, въ различныхъ его частяхъ. 4. Горизонтальное распредѣленіе пелагиче- ской фауны на различныхъ глубинахъ и въ различныхъ частяхъ озера. 5. Количественныя опредѣленія пелагической фауны. 6. Измѣненія въ составѣ пелагической фауны въ теченіе года. Сравненіе наблюденій за разные года. 7. Вліяніе пелагическихъ организмов7> на окраску воды. 6 часть. Флора и фауна ручьевъ, рѣкъ, прудовъ, мелкихъ и крупныхъ, временныхъ и постоян- ныхъ водоемовъ, озеръ, подземныхъ рѣкъ и подземныхч» озеръ, цистернъ и колодцевъ, нахо- дящихся въ районѣ бассейна озера. А. Флоіш. Б. Фауна. Изслѣдованія надъ занесеніемъ въ изучаемое озеро растеній и животныхъ, встрѣчае- мыхъ въ этихъ водоемахъ. 7 часть. Сравненіе наиболѣе важныхъ добытыхъ результатовъ съ данными, извѣстными о дру- гихъ озерахъ. 8 часть. Гипотезы и теоріи о происхожденіи озера и о путяхъ, которыми сно было заселено и заселяется. Искусственное заселеніе озера. 9 часть. Аппараты гь .методы изслѣдованія. Воротъ со стальной проволокой для изслѣдованій пелагической области и для изслѣ- дованія дна на значительныхъ глубинахъ. Длина, и толщина стальной проволоки. Приспосо- бленіе для легкаго и удобнаго опредѣленія глубинъ. Термометръ для температурныхъ опре- дѣленій на поверхности и на различныхъ глубинахъ. Небольшой трехзубый якорь для добы- ванія со дна растеній и живущихъ на нихъ организмовъ. Различные аппараты для собиранія матеріала на днѣ озера. Замыкающіеся аппараты для поднятія со дна грунта и воды. При- способленія, опускаемыя на болѣе пли менѣе продолжительное время въ воду, съ цѣлью со- биранія животныхъ, поселяющихся въ нихъ или на нихъ. Аппараты для изслѣдованія пела-
Историческій обзоръ. 31 гической фауны. Обыкновенныя пелагическія сѣти. Замыкающіяся сѣти для качественнаго и количественнаго опредѣленія горизонтальнаго и вертикальнаго распредѣленія пелагической фауны. Аппаратъ для изслѣдованія фауны поверхности, примѣняемый на пароходѣ во время его движенія. Аппараты для количественнаго опредѣленія собраннаго матеріала по пелаги- ческой фаунѣ. Методы и приспособленія для перевоза и сохраненія живыхъ растеній и жи- вотныхъ. Методы консервированія организмовъ. Макроскопическіе и микроскопическіе пре- параты. Заключеніе. Указаніе па области, дальнѣйшее изслѣдованіе которыхъ желательно. Литература. 1. Спеціальная литература объ озерѣ, изученномъ монографически. 2. Литература объ озерахъ вообще. Карты. Профили. Графтки. Таблицы. Гидрографическая карта, изображающая озеро. Карты глубинъ озера и болѣе мелкихъ озеръ, расположенныхъ въ его бассейнѣ. Продольные и поперечные профили этихъ озеръ. Геологическая карта бассейна и самого озера. Графики колебаній уровня. Карта распредѣ- ленія господствующихъ и случайныхъ вѣтровъ. Карта теченіи. Графическія изображенія во.т пъ Сейши. Образчики окраски воды. Обыкновенная и необыкновенная окраска. Графики темпе- ратуръ озера. Графики, изображающіе условія давленія въ озерѣ. Карты, изображающія распредѣленіе прибрежной и глубоководной фауны. Таблицы изображеній особенно интерес- ныхъ и новыхъ растительныхъ формъ. Карта, указывающая мѣста, гдѣ были взяты пробы грунта дна. Карта, указывающая распредѣленіе прибрежной фауны. Карта распредѣленія глубоководной фауны. Карта распредѣленія пелагической фауны. Таблицы изображеній осо- бенно интересныхъ и новыхъ животныхъ. Таблицы съ изображеніями аппаратовъ. Подобная же программа была составлена ботаникомъ Штокмайеромъ для изслѣдованія ручьевъ. Фауна текучихъ водъ, болѣе скудная сравнительно съ фауною стоячихъ, привлекала къ себѣ значительно менѣе вниманіе ученыхъ,— о низшихъ микроскопическихъ представителяхъ ея были опубликованы едва ли не одни лишь изслѣдованія д-ра Захаріаса. По совѣту Штокмайера, особое вниманіе при изслѣдованіи рѣкъ слѣдуетъ обращать на степень наклона ихъ русла, быстроту теченія и температурныя условія. „Особенно поучительно^, пишетъ Штокмайеръ, „сравнить два сливающихся ручья, изъ которыхъ одинъ имѣетъ воду постоянно болѣе холодную. При этомъ часто наблюдаются зна- чительныя различія въ составѣ флоры водорослей обоихъ ручьевъ, разли- чія, встрѣчаемыя ниже мѣста сліянія одновременно, одно бокъ о бокъ съ другимъ11. Призывъ Фореля, приглашавшаго собратій по наукѣ предпринять систе- матическое изученіе прѣсныхъ водъ, нашелъ, къ счастью, откликъ не только въ средѣ ученыхъ, но и въ средѣ представителей государственной власти, и на помощь наукѣ пришли различныя государства, отъ которыхъ зависѣла возможность осуществленія подобныхъ лимнологическихъ изслѣдованій, требую-
32 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. щихъ крупныхъ матеріальныхъ затратъ. Первый примѣръ въ этомъ напра- вленіи показала Швейцарія. Затѣмъ въ 1886 г., по приглашенію Вюртемберг- скаго правительства, пять государствъ, границы которыхъ прилегаютъ къ Боденскому озеру, прислали своихъ представителей первоначально лишь для совѣщанія о „программѣ и методахъ глубоководныхъ измѣреній и ислѣдо- ваній Боденскаго озера и составленія его глубинной карты. “ Вскорѣ, однако, программа совѣщанія была расширена и изъ „коммиссіи для составленія карты“ возникла коммиссія съ болѣе широкими задачами.—цѣлью ея являлось теперь уже руководительство и предпринятіе научныхъ изслѣдованій, стоящихъ въ связи съ составленіемъ карты. Такимъ образомъ, научное изслѣдованіе этого обширнаго прѣсноводнаго водоема было поставлено на самую широкую ногу. Достаточно сказать, что для составленія карты Боденскаго озера было произ- ведено не менѣе 11,147 измѣреній, и что съ такой же подробностью были проработаны и всѣ остальные пункты, указанные въ программѣ Фореля. Пе- чатаніе работъ этой научной коммиссіи, дѣятельнымъ членомъ которой былъ Форель и во главѣ которой стоялъ, въ качествѣ представителя королевства Вюртембергскаго, графъ Эбергардъ фонъ-Цеппелинъ, близится въ настоящее время къ концу и государства, принимавшія въ этомъ дѣлѣ участіе, могутъ теперь сь гордостью оглянуться назадъ на завершенное грандіозное пред- пріятіе, являющееся крупнымъ научнымъ завоеваніемъ. Нѣкоторыя естественноисторическія общества также включили въ свою программу лимнологическія изслѣдованія. Такъ венгерское географическое общество выдѣлило въ 1891 г. изъ своего состава особую коммиссію для из- слѣдованія Платтенскаго озера, которая состоитъ подъ предсѣдательствомъ Л. фонъ-Лосси и занята до сихъ поръ систематическимъ изученіемъ этого любопытнаго водоема, обладающаго при 650 кв. километрахъ поверхности лишь 4 метрами средней и 11—12 метрами максимальной глубины. Кромѣ подобныхъ успѣховъ въ смыслѣ, такъ сказать, оффиціальнаго признанія лимнологіи, какъ науки, она сдѣлала за послѣдніе годы значитель- ный шагъ впередъ и во многихъ другихъ отношеніяхъ. Подобно тому, какъ Форель воспользовался для лимнологическихъ изслѣдованій методами, заим- ствованными отъ изслѣдователей морскихъ глубинъ, такъ д-ръ Апштейнъ при- мѣнилъ къ изслѣдованію прѣсныхъ водъ методъ, предложенный первоначально Гензеномъ для изслѣдованія морского планктона. Слѣдуя примѣру Гензена или послѣдователей его и вычисляя или опредѣляя объемъ пелагическихъ су- ществъ прѣсноводнаго водоема, мы получаемъ теперь выраженное въ цифрахъ понятіе о количествѣ растительной и животной жизни, наполняющей всю водную массу озера, начиная съ его открытой поверхности и до самаго дна. Введеніе этого метода количественнаго опредѣленія планктона въ лимнологію (мы будемъ еще говорить о немъ въ концѣ настоящаго сочиненія) играетъ теперь наиболѣе выдающуюся роль въ біологическомъ изслѣдованіи прѣсныхъ водъ и знакомить насъ съ тѣми огромными колебаніями въ количествѣ особей отдѣльныхъ видовъ растеній и животныхъ, которыя наблюдаются въ теченіе одного года въ зависимости отъ временъ года. Кромѣ того за послѣднее время обрабатывались тщательно нѣкоторые
Историческій обзоръ. 33 отдѣльные вопросы лимнологіи, о которыхъ мы еще будемъ говорить ниже; такъ вопросъ о реликтовой фаунѣ, т. е. о морскихъ формахъ въ прѣсной водѣ, былъ превосходно обработанъ въ монографіи Креднера; неоднократно изслѣдовалась также фауна солёныхъ озеръ, и особыя работы посвящались организмамъ, живущимъ въ постоянномъ мракѣ, въ подземныхъ водахъ; немало научныхъ изслѣдованій было посвящено и спеціально фаунѣ и флорѣ город- скихъ водопроводовъ. Весьма важной главою въ исторіи лимнологіи является исторія возник- новенія біологическихъ станцій, спеціальная цѣль которыхъ—изслѣдованіе прѣсныхъ водъ. Первымъ условіемъ возможности систематическаго изученія прѣсноводной фауны должно считать точное ознакомленіе съ составомъ фауны, т. е. выясненіе, какіе именно растительные и животные организмы насе- ляютъ данный водоемъ: лишь на подобномъ прочномъ фундаментѣ можетъ производиться разработка болѣе общихъ біологическихъ вопросовъ. Осущест- вить первую часть задачи, однако, далеко не такъ легко, какъ это можетъ казаться на первый взглядъ. Многіе обитатели прѣсноводнаго водоема не встрѣчаются въ немъ круглый годъ; иногда они появляются даже лишь на короткое время. Такимъ образомъ отдѣльныя экскурсіи не могутъ намъ дать сколько нибудь полнаго представленія о фаунѣ озера. Къ тому же многія животныя могутъ быть изслѣдованы лишь въ живомъ состояніи, для такихъ же изслѣдованій во время экскурсій не хватаетъ времени, а часто не бы- ваетъ и удобнаго мѣста. Все, что удается добыть странствующему изслѣдо- вателю озеръ, остается разрозненнымъ, отрывочнымъ матеріаломъ, не имѣю- щимъ особой научной цѣнности, какъ бы ни были драгоцѣнны отдѣльныя на- ходки и какъ бы ни были интересны отдѣльныя наблюденія. Вторая часть задачи—біологическія изслѣдованія—при отдѣльныхъ экскурсіяхъ совершенно не можетъ быть осуществлена: для подобныхъ изслѣдованій необходимо пре- бываніе на одномъ мѣстѣ по меньшей мѣрѣ въ теченіе нѣсколькихъ недѣль. Иногда, правда, изслѣдователь можетъ устроиться вблизи озера болѣе или менѣе удобно, но при этомъ ему приходится все же таскать постоянно съ собою всѣ свои громоздкіе инструменты—термометръ, микроскопъ, сѣтки, ре- активы, однимъ словомъ, все сложное снаряженіе, безъ котораго немыслима въ настоящее время научная работа; устройство такой временной лабораторіи обыкновенно бываетъ сопряжено съ немалыми трудностями и часто различныя внѣшнія обстоятельства сильно мѣшаютъ научнымъ занятіямъ. Съ другой сто- роны у многихъ озеръ, расположенныхъ въ пустынныхъ мѣстностяхъ, изслѣ- дователь совершенно не могъ бы найти себѣ пріюта и былъ бы даже, по- жалуй, лишенъ самой необходимой принадлежности для своихъ работъ—лодки. Подобныя соображенія побудили пражскаго профессора Фрича основать первую переносную зоологическую станцію, построенную по образцу голланд- ской станціи, которая каждымъ лѣтомъ сооружается на берегу моря и еже- годно переносится съ одного мѣста на другое. Небольшая деревянная по- стройка, пожертвованная богемскому комитету для изслѣдованія отечествен- ной природы однимъ изъ фабрикантовъ, можетъ быть собрана въ два съ по- ловиною часа и снова разобрана въ полтора часа,—въ ней имѣется мѣсто для Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 3
34 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. двухъ удобныхъ рабочихъ столовъ со всѣми принадлежностями для изслѣ- дованій. Впервые станція эта была сооружена 2-го іюня 1888 г. на Нижнемъ Почернипкомъ пруду, вблизи Праги, гдѣ и находилась въ дѣйствіи въ тече- ніе двухъ лѣтъ съ промежутками въ 6, 14 и 30 дней; въ апрѣлѣ 1890 г. летучая станція эта переселилась на берегъ Гаттершлагерскаго пруда, было въ сѣверной Богеміи, тогда какъ на берегу Почерницкаго пруда было возве- дено небольшое постоянное помѣщеніе для фаунистическихъ изслѣдованій, построенное владѣльцемъ данной мѣстности фонъ-Дерчени (Бегсзёпуі). Исто- рическая правда требуетъ, чтобы этому землевладѣльцу принадлежала честь основанія первой постоянной прѣсноводной станціи. Гораздо извѣстнѣе только что упомянутаго, скромнаго пріюта науки на берегу пустыннаго богемскаго озера другое учрежденіе, вызванное къ жизни во всеоружіи современныхъ средствъ изслѣдованія: мы говоримъ о Плёнской біологической станціи, основанной д-ромъ О. Захаріасомъ. Возникла она также по образцу учрежденія, существовавшаго уже ра- нѣе на морскомъ берегу. Докторъ Антонъ Дорнъ первый указалъ на то, какъ полезно было бы дать изслѣдователямъ возможность заниматься, съ значи- тельными удобствами, изслѣдованіемъ жизни моря, и онъ же первый вызвалъ къ жизни всемірно извѣстную Неаполитанскую зоологическую станцію, кото- рая и по настоящее время можетъ служить образцомъ для всѣхъ многочи- сленныхъ учрежденій такого же рода. Дать возможность изслѣдователямъ прѣсныхъ водъ удобно заниматься своимъ дѣломъ на берегу большого озера,— такова была мысль, преслѣдовавшая д-ра О. Захаріаса, и, подобно Дорну, онъ былъ также настолько счастливъ, что добился въ концѣ концовъ осуществле- нія своей идеи. О. Захаріасъ неоднократно указывавъ въ печати на то, что даже пребываніе въ теченіе многихъ недѣль на берегу прѣсноводнаго водоема не можетъ дать вполнѣ удовлетворительныхъ научныхъ результатовъ. Исключительно лишь непрерывныя ежедневныя наблюденія, продолжающіяся по меньшей мѣрѣ въ теченіе цѣлаго года, позволяютъ намъ прослѣдить шагъ за шагомъ весь жизненный циклъ отдѣльныхъ видовъ и получить, въ связи съ температурными и иными физико-географическими изслѣдованіями, болѣе или менѣе удовлетворительное понятіе объ условіяхъ жизни всего органиче- скаго міра, населяющаго прѣсноводный водоемъ,—условія эти далеко не яв- ляются простыми, а напротивъ оказываются очень и очень сложными. Уже а ргіогі ясно, что и годичнаго срока не достаточно для окончательнаго выяс- ненія этихъ условій, такъ какъ въ теченіе одного года они могутъ быть со- вершенно иными, нежели въ теченіе другого,—что было подтверждено и не- посредственными наблюденіями. Благодаря энергичной, устной и печатной пропагандѣ Захаріаса, ему уда- лось заинтересовать общество своимъ планомъ и создать въ концѣ концевъ въ городѣ Пленѣ, на одномъ изъ значительнѣйшихъ озеръ Голштейнской низмен- ности, въ мѣстности, слывущей въ сѣверной Германіи за чрезвычайно живо- писную и получившей даже названіе „сѣверной Швейцаріи^,—первую постоян- ную прѣсноводную станцію болѣе значительныхъ размѣровъ. Постройка, похо- жая по внѣшности на виллу и состоящая изъ двухъ этажей и подвала, была
Прѣсноводныя станціи. 35 выстроена спеціально для станціи плёнскимъ городскихъ управленіемъ; наш- лось немало и такихъ друзей науки, которые оказали станціи помощь день- гами (см. рис. 1). Кромѣ того Захаріасу удалось привлечь на свою сторону министра просвѣщенія фонъ-Госслера и при содѣйствіи его добиться отъ государства субсидіи, назначенной первоначально на 5 лѣтъ; оптическими инструментами станція была снабжена благодаря щедрому пожертвованію со стороны извѣстной фирмы Карла Цейсса; небольшая библіотека также соста- вилась въ скоромъ времени, благодаря многочисленнымъ пожертвованіямъ. Такимъ образомъ, постоянная прѣсноводная станція была вызвана къ жизни въ 1891 г. Съ тѣхъ поръ не мало, правда, было въ печати нападокъ на ея дѣятельность и на личность ея основателя, нападокъ, о которыхъ не мѣсто распространяться въ этомъ краткомъ историческомъ обзорѣ,—во всякомъ случаѣ слѣдуетъ отдать справедливость Захаріасу, что лишь благодаря его энергіи и неутомимой дѣятельности удалось осуществленіе станціи и лишь благодаря его „популярному способу изложенія“, на который такъ много нападали, воз- можно было заинтересовать станціей болѣе обширный кругъ читающей пуб- лики. Труды и заботы Захаріаса не остались безуспѣшными. Какъ ни скромно и по настоящее время обставлена Плёяская станція,—особенно если сравнить ее съ послужившей образцомъ для нея неаполитанской станціей, — какъ ни много еще недостатковъ ждутъ исправленія, во всякомъ случаѣ, не подлежитъ ни малѣйшему сомнѣнію, что въ теченіе недолгихъ лѣтъ своего существованія она все же принесла несомнѣнную пользу наукѣ, о чемъ могутъ засвидѣтель- ствовать всѣ лимнологи. Въ ея стѣнахъ, позволяющихъ работать одновременно 6 ученымъ, были произведены изслѣдованія цѣлаго ряда зоологовъ и ботани- ковъ, и не мало научныхъ авторитетовъ высказалось въ пользу ея существо- ванія, которое, надо надѣяться, будетъ обезпечено и на будущее время со стороны правительства. Лучшимъ мѣриломъ значенія Плёнской станціи могутъ служить издавае- мыя Захаріасомъ „Извѣстія біологической станціи въ городѣ Плёнѣ“, которыя, не смотря на свое лишь недавнее появленіе, сдѣлались изданіемъ совершенно необходимымъ для каждаго лимнолога; разнообразіе научныхъ работъ, помѣ- щаемыхъ въ этихъ „Извѣстіяхъ“, невольно приведетъ въ изумленіе каждаго мало знакомаго съ данной отраслью науки,—такое множество различнѣйшихъ вопросовъ поднимается при изученіи лишь одного единственнаго крупнаго прѣсноводнаго водоема! На ряду съ фаунистическими и флористическими ра- ботами мы находимъ въ этомъ изданіи и многочисленныя работы по морфо- логіи и біологіи отдѣльныхъ живыхъ существъ и изслѣдованія, обнимающія болѣе широкіе біологическіе вопросы, каковъ, напримѣръ, вопросъ о правиль- ности періодическаго появленія и исчезанія организмовъ планктона, вопросъ, который можетъ быть разрѣшенъ лишь въ прѣсноводныхъ біологическихъ станціяхъ. Примѣръ Фрича и Захаріаса вызвалъ вскорѣ подражаніе. Особенно со- дѣйствовало тому общепризнанное значеніе прѣсноводныхъ станцій для рыбо- промышленныхъ цѣлей. Стремленіе сдѣлать сильно отставшую рыбопромыш- ленность болѣе раціональной и примѣнить къ ней выводы чистой науки должно 3*
36 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. было естественно привести къ тому, чтобы прежде всего приняться за выяс- неніе біологіи тѣхъ мельчайшихъ живыхъ существъ, которыя являются глав- нѣйшею пищею промысловыхъ рыбъ. Мы видимъ, такимъ образомъ, что воз- никаютъ біологическія станціи, предназначенныя спеціально для цѣлей рыбо- промышленности; главнѣйшею ролью ихъ является выясненіе тѣхъ біологиче- скихъ вопросовъ, которые имѣютъ практическое значеніе, но одновременно онѣ служатъ и цѣлямъ чистой науки. Изъ подобныхъ учрежденій особенно вы- дается основанная и поддерживаемая Германскимъ Рыбопромышленнымъ Обще- ствомъ „Біологическая и рыбопромышленная опытная станція германскаго рыбопромышленнаго общества въ Фридрихгагенѣ на Мюггельскомъ озерѣ“; директоромъ состоитъ проф. Френцель. Второе подобное учрежденіе, основанное въ Трахенбергѣ, въ Силезіи, обязано своимъ существованіемъ иниціативѣ Силезскаго Рыбопромышленнаго Общества и содѣйствію князя фонъ-Гацфельда; кромѣ того значительную де- нежную помощь оказало ей прусское Министерство сельскаго хозяйства и Силезское Сельскохозяйственное Общество. Учрежденіе это находится подъ руководствомъ доктора Вальтера и кромѣ помѣщенія для работъ обладаетъ 20 небольшими опытными прудками. Въ другихъ странахъ идея прѣсноводныхъ біологическихъ станцій также нашла себѣ сочувствіе. Во Франціи было основано подобное учрежденіе въ Клермонъ-Ферранѣ, въ Овернѣ, въ 1893 г. подъ руководствомъ доктора К. Брюана. Въ Сѣверной Америкѣ существуетъ въ настоящее время цѣлыхъ три станціи, преслѣдующія частью научныя, частью практическія цѣли. Въ 1893 г. тамъ была основана на Гулльскомъ озерѣ, въ Штатѣ Миннезота, біологическая станція, стоящая подъ руководствомъ профессоровъ универси- тета въ Миннеаполисѣ; вскорѣ послѣ тото была основана въ Гаванѣ, въ Штатѣ Иллинойсъ, вторая станція, руководимая проф. С. А. Форбсомъ и имѣющая спеціальною цѣлью изслѣдованіе рѣки Иллинойса и ея сильно вытя- нутаго въ длину затона, носящаго названіе Квайверъ-Лэкъ. Наконецъ, спе- ціально для рыбопромышленныхъ цѣлей была основана по иниціативѣ Мичи- ганской Рыбопромышленной Коммиссіи временная станція на восточномъ бе- регу озера Мичигана, находящаяся подъ управленіемъ профессора Рейгарда; ея главной задачей является изслѣдованіе условій существованія сиговыхъ рыбъ, называемыхъ американцами коллективнымъ именемъ „бѣлой рыбы“ (\ѵЫіе йзйез). -х- У насъ въ Россіи существуютъ въ настоящее время три прѣсноводныя біологическія станціи, возникшія очень недавно и пока не успѣвшія еще за- явить себя сколько нибудь крупными заслугами на научномъ или же практи- ческомъ поприщѣ. Первою по времени основанія является станція на озерѣ Глубокомъ Рузскаго уѣзда, основанная въ 1891 году Отдѣломъ Зоологіи московскаго Императорскаго Общества Любителей Естествознанія, Антропологіи и Этно- графіи. Исторія этой станціи несложна. Въ 1887 году въ средѣ Зоологиче- скаго Отдѣла названнаго общества явилась мысль детально изслѣдовать под- московные прѣсноводные бассейны, отчасти въ видахъ практическихъ, именно
Рис. 1. Плёнская прѣсноводная біологическая станція. Прѣсноводныя станціи.
38 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. съ цѣлью выясненія пригодности ихъ для рыбоводства- Для выполненія та- кого изслѣдованія Отдѣломъ была избрана коммиссія изъ нѣсколькихъ москов- скихъ зоологовъ, особенно интересовавшихся прѣсноводною фауною. Коммис- сія эта начала свою дѣятельность въ 1888 году съ изслѣдованія находящихся недалеко отъ Москвы Косинскихъ озеръ, близъ которыхъ была устроена въ одной изъ дачъ временная, летучая станція; двое изъ членовъ комиссіи про- вели лѣто на этой станціи, изслѣдуя фауну Косинскихъ озеръ, тогда какъ остальные члены работали на другихъ озерахъ московскихъ окрестностей. Въ слѣдующемъ 1889 году летучая станція была перенесена въ село Царицыно, Рпс. 2. Станція на озерѣ Глубокомъ. и въ этомъ же году одинъ изъ наиболѣе дѣятельныхъ членовъ комиссіи, Ф. Ф. Коврайскій, обратилъ вниманіе Общества на Глубокое озеро Рузскаго уѣзда, имѣющее большія преимущества предъ всѣми остальными озерами: оно въ глубину достигаетъ 15 сажень и отличается низкою температурою воды; въ то же время берега его необыкновенно разнообразны и совмѣщаютъ въ себѣ особенности озеръ самыхъ различныхъ типовъ. На это озеро и была перенесена въ 1890 году летучая станція Обще- ства, причемъ завѣдываніе ею было поручено С. А. Зернову. Уже резуль- таты работы на станціи въ теченіе перваго лѣта показали, что фауна Глубо- каго озера во многихъ отношеніяхъ интересна и заслуживаетъ болѣе тща- тельнаго изслѣдованія. Явился вопросъ о превращеніи летучей станціи въ постоянную и сколько нибудь лучше обставленную; сколь велики были
Прѣсноводныя станціи. добства работы на летучей станціи при мѣстныхъ условіяхъ, можно судить же по тому, что лабораторію пришлось помѣстить на берегу озера въ кур- ую избу рыбака, а сами изслѣдователи принуждены были жить за двѣ ерсты отъ озера, въ амбарѣ полѣсовщика. Долгое время, однако, дѣло тормазилось отсутствіемъ средствъ. Лишь въ 893 году, явилась возможность, благодаря матеріальной помощи, оказанной няземъ П. Д. Долгорукимъ и нѣкоторыми другими лицами, построить для танціи собственное помѣщеніе и снабдить ее самыми необходимыми приспо- обленіями и инструментами для научныхъ изслѣдованій. Въ настоящее время Рлс. 3. Бо.іоговская станція. гапція позволяетъ работать 5—6 изслѣдователямъ и располагаетъ уже не только обствеяными микроскопами, приборами для лова животныхъ, нужнѣйшими еактивами и посудою, но и небольшою флотиліею лодокъ на озерѣ; для :изни занимающихся, помѣщавшихся ранѣе въ самой лабораторіи, возведена эперь особая пристройка (рис. 2). Съ перваго же лѣта, кромѣ лицъ, причастныхъ къ завѣдыванію станціей, а ней стали работать и посторонніе, въ томъ числѣ и студенты-естествен- ики Московскаго университета, для которыхъ станція является образователь- ымъ учрежденіемъ первостепенной важности, такъ какъ на ней они лучше, ѣмъ гдѣ либо, могутъ познакомиться съ прѣсноводной фауной. Изъ работъ, сдѣланныхъ на станціи за короткое время ея существова- ія можно указать на изслѣдованія В. В. Воронина надъ бактеріями планк-
40 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ Рис. 4. Мѣстоположеніе Бологовскоіі станціи. тона, работы Н. Ю. Зографа по озерной фаунѣ, приведшія его къ небезъин- тереснымъ общимъ выводамъ относительно происхожденія русскихъ озеръ, наблюденія Н. В. Семенова надъ питаніемъ рыбъ и др. Дѣлались на стан- ціи и нѣкоторые опыты прикладнаго характера, имѣющіе значеніе для рыбо- водства. Вторая прѣсноводныхъ біологическая станція основана была въ 1892 году въ Эвойсѣ, въ Финляндіи, при тамошнемъ Лѣсномъ Ин- ститутѣ, г. Нордквистомъ, ин- спекторомъ финляндскаго ры- боводства. Третья лимнологическая станція основана еще болѣе недавно, именно въ 1896 году, на Бологовскомъ озерѣ Новго- родской губерніи. Основатели станціи, наши извѣстные бота- ники проф. И. П. Бородинъ и М. С. Воронинъ, давшіе ма- теріальныя средства дляосуще- ствленія этого научнаго пред- пріятія, предложили Импера- торскому С. - Петербургскому Обществу Естествоиспытате- лей принять станцію въ свое вѣдѣніе. Для управленія дѣ- лами ея была выбрана ком- миссія изъ членовъ Ботаниче- скаго и Зоологическаго Отдѣ- ленія Общества. Станція (рис. 3) помѣ- щается на берегу большаго (5 верстъ въ длину и двѣ слишкомъ версты въ ширину) Бологовскаго озера, въ живо- писной мѣстности. Въ окрестностяхъ находится множество озеръ разной вели- чины, представляющихъ собою прекрасный матеріалъ для экскурсій. Само озеро Бологое, не смотря на свою величину, довольно мелко (не глубже 5 метровъ), но оно соединяется протокомъ съ озеромъ Глубокимъ, въ которомъ глубина дости- гаетъ 14 метровъ (рис. 4). Домъ станціи находится въ трехъ верстахъ отъ станціи Бологое Николаевской желѣзной дороги; онъ деревянный (прежде отдавался въ качествѣ дачи) и состоитъ изъ 6 довольно большихъ жилыхъ комнатъ (не считая кухни и пр.). Станція снабжена посудою, реактивами, микроскопами, микротомомъ, планктонными сѣтями и другими инструментами; кромѣ того М. С. Воронинымъ пожертвована довольно значительная альголо-
Историческій обзоръ. 41 гическая библіотека. Помѣщеніе дается работающимъ безплатно, жизнь обхо- дится весьма дешево. Лѣтомъ 1897 года па станціи работало четверо изслѣ- дователей. покамѣстъ исключительно ботаники, а именно В. А. Траншель и В. Н. Любименко изъ С.-Петербурга, Л. А. Ивановъ и А. Ф. Флеровъ изъ Москвы. Г. Траншель изучалъ грибную флору окрестностей Бологого и собралъ болѣе 400 формъ, г. Ивановъ занимался изученіемъ водорослей и изслѣдова- ніемъ планктона, г. Любименко дѣлалъ съемку наиболѣе широкаго плеса озера, на которомъ расположена станція, а г. Флеровъ знакомился съ методами со- биранія и изслѣдованія планктона. Лѣтомъ 1898 года гг. Голенкинъ и Требу собирали и изучали водоросли, г. Ивановъ продолжалъ изслѣдованія планк- тона, г. Минкевичъ собиралъ и изслѣдовалъ простѣйшихъ животныхъ (Гго- іогоа), червей и зоопланктонъ, а талже занимался, совмѣстно съ г. Ивановымъ, изученіемъ физикогеографическихъ условій озера. Мѣсто для Бологовской біологической станціи выбрано настолько цен- тральное,—на серединѣ разстоянія между Петербургомъ и Москвою по Нико- лаевской желѣзной дорогѣ, близь пересѣченія ея съ новою Рыбинско-Псков- скою дорогою,—что уже одно это удобное положеніе станціи, въ связи съ ея сравнительно богатымъ снабженіемъ научными средствами, даетъ основаніе надѣяться на притокъ къ ней рабочихъ силъ и на будущую плодотворную дѣятельность этого молодого учрежденія. * Останавливаясь, въ заключеніе нашего историческаго обзора, на вопросѣ о лимнологической литературѣ, мы должны сказать, что для полной оріенти- ровки въ успѣхахъ лимнологіи приходится обращаться къ цѣлому ряду раз- личныхъ повременныхъ изданій. Объ извѣстіяхъ Плёнской станціи мы уже упоминали; венгерская станція, равно какъ и подобныя же учрежденія въ Америкѣ, точно также сообщаютъ періодически о результатахъ своей дѣятель- ности въ повременныхъ изданіяхъ тѣхъ обществъ и университетовъ, съ которыми они стоятъ въ неразрывной связи. Работы по отдѣльнымъ классамъ и отрядамъ животнаго и растительнаго царства приходится отыскивать въ различнѣйшихъ спеціальныхъ зоологическихъ и ботаническихъ изданіяхъ; замѣтки по біологіи прѣсныхъ водъ особенно многочисленны въ нѣмецкомъ журналѣ „Біологическій Центральный Листокъ“ (Віоіо&ізсііез СепігаІЫаН) и во французскомъ періодическомъ изданіи „Біологическое обозрѣніе сѣвера Франціи“ (Ееѵне Ьіоіо^ідие сіи погсі сіе Егапсе). Небольшія замѣтки по прѣсно- водной фаунѣ, имѣющія главнымъ образомъ практическое значеніе для рыбо- водовъ и любителей акваріумовъ, можно найти въ различныхъ періодическихъ изданіяхъ по рыболовству и рыбоводству, каковы напримѣръ нѣмецкая „Общая Рыбопромышленная Газета“ (АП^етеіпе ЕІ8сЪегеІ2еіІип§) и изданія общества „Тритонъ". * Что касается до русской лимнологической литературы, то она страдаетъ, кромѣ большой скудости, также и разбросанностью: имѣющіяся спеціальныя работы по фаунистикѣ и біологіи прѣсныхъ водъ разсѣяны во всевозможныхъ повременныхъ изданіяхъ нашихъ различныхъ ученыхъ обществъ, и собрать ихъ дѣло далеко не легкое,—тѣмъ болѣе, что и библіографическихъ указа- телей у насъ очень мало, и тѣ не полны и обыкновенно запаздываютъ.
42 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Изъ спеціальныхъ изданій можно указать лишь одинъ „Вѣстникъ Рыбопро- мышленности", издаваемый Петербургскимъ Обществомъ Рыболовства и Рыбо- водства,—въ немъ, наряду со статьями прикладнаго характера, встрѣчаются и чисто научныя. Въ качествѣ справочнаго изданія можно назвать еще „Указатель книгъ, журнальныхъ и газетныхъ статей по сельскому хозяйству", издаваемый Департаментомъ Земледѣлія. * Богатство и многосторонность западно-европейской лимнологической ли- тературы, съ одной стороны, лучше всего свидѣтельствуетъ о той высотѣ, какой достигло въ относительно короткое время изученіе мельчайшихъ живыхъ существъ, населяющихъ прѣсныя воды, и съ другой стороны,—служитъ вѣр- нымъ залогомъ тому, что эта новая отрасль біологической науки будетъ' и впредь столь же быстро развиваться и совершенствоваться.
ЧАСТЬ I. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНІЕ БЕЗПОЗВОНОЧНЫХЪ ЖИВОТНЫХЪ И РАСТЕНІЙ ПРѢСНЫХЪ водъ.
Глава I. Мшанки (Вгуояоа), Посреди густого лѣса мы находимъ во время нашей прогулки-экскурсіи небольшое заросшее озерко; деревья и кустарники окружаютъ его со всѣхъ сторонъ, и вѣтви> ихъ опускаются до самой воды, порою даже купаются въ ней, изгибаясь подъ собственной тяжестью. Дно озера покрыто полусгнившими листьями, опавшими съ деревьевъ, и обломками вѣтвей. Присмотритесь ближе къ этимъ вѣтвямъ; мы увидимъ на нихъ мѣстами толстые бѣловатые комки, окружающіе вѣтвь въ видѣ клубка. Намъ не трудно будетъ добыть такую вѣтвь изъ воды и разсмотрѣть этотъ клубень ближе: если дотронуться до него,—убѣдишься, что онъ довольно эластиченъ, плотенъ и слизистъ, цвѣтъ его кажется теперь коричневатымъ, и на всей его поверхности замѣчаются тѣсно расположенныя отверстія, какъ бы ячейки сотъ; ничто, однако, не застав- ляетъ насъ думать, что мы имѣемъ дѣло съ животнымъ: ни одно движеніе не выдаетъ присутствія жизни въ этой студенистой массѣ, приросшей къ вѣтви. Положимте добытый комокъ въ сосудъ съ водою, принесемте его домой и помѣстимъ тамъ въ стеклянную банку, также наполненную водой. Сейчасъ же картина измѣнится. На грязновато-коричневомъ комкѣ появятся прежде всего отдѣльныя бѣлыя точечки, то исчезающія, то снова замѣтныя; количе- ство ихъ станетъ постепенно увеличиваться, и вскорѣ весь комокъ предста- вится невооруженному глазу уже какъ бы покрытымъ бѣловатымъ, бархати- стымъ пушкомъ; подъ увеличительнымъ стекломъ мы увидимъ, что изъ каж- даго отверстія, уже замѣчаннаго нами ранѣе, появляется нѣсколько бѣлова- тыхъ, соединяющихся у одного общаго основанія, перышекъ, колеблющихся взадъ и впередъ: въ нихъ мы сейчасъ же узнаемъ щупальца животнаго. Стоитъ лишь толкнуть банку или неосторожно прикоснуться къ нашему комку— во мгновеніе ока всѣ щупальца исчезнутъ, и мы будемъ имѣть передъ собою опять лишь какъ бы безжизненную коричневатую массу.
46 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Намъ можетъ придти на память и другое сходное наблюденіе. На нижней поверхности листьевъ водяныхъ растеній,—напримѣръ, кувшинки или ряски,— мы находили коричневатыя образованія, имѣющія видъ корней и развѣтвляю- щіяся на подобіе оленьихъ роговъ, разстилаясь по всей поверхности листа; наблюдая за ними въ акваріумѣ, мы также могли подмѣтить выходящіе изъ нихъ мѣстами пучки тонкихъ щупалецъ. Не трудно убѣдиться въ томъ, что оба явленія имѣютъ между собою много общаго. Въ наукѣ эти своеобразныя существа носятъ названіе мшанокъ (Вгуогоа), и уже самое названіе это показываетъ, что, должно быть, часто прежде и непосвященные, и спеціалисты отрицали принадлежность ихъ къ царству животныхъ и считали ихъ растеніями. Кому приходилось наблюдать колонію мшанокъ подъ лупою или же видѣть микроскопическіе препараты, приготовленные изъ нихъ, того навѣрное поражало сходство этихъ существъ съ коралловыми полипами и, быть можетъ, приходила мысль о близости ихъ къ послѣднимъ. Дѣйствительно, въ прежнія времена зоологи присоединяли мшанокъ къ обширному классу „полиповъс’. Соединеніе многочисленныхъ особей въ одну колонію, прикрѣпленный образъ жизни, способъ высовыванія щупалецъ изъ отверстій трубокъ и обратное втя- гиваніе ихъ—казались достаточными основаніями для такого причисленія мшанокъ къ полипамъ. Ошибка эта извиняется еще и тѣмъ обстоятельствомъ, что многія морскія мшанки имѣютъ прочный известковый скелетъ, который, подобно скелету коралловъ, сохраняетъ форму колоній послѣ отмиранія ихъ самихъ; во многихъ старинныхъ коллекціяхъ можнЪ еще и посейчасъ найти между полипняками коралловъ массивные известковые скелеты нѣкоторыхъ морскихъ ^мшанокъ, напримѣръ представителей родовъ Езскага, Веіерога и др. Прѣсноводныя мшанки также причислялись прежде къ кишечнополост- нымъ. Въ 1741 г., который является первымъ годомъ въ исторіи изслѣдо- ванія прѣсноводныхъ мшанокъ, Тремблей описалъ подъ названіемъ „полипа съ султаномъ44 („Роіуре а рапас1іе“) мшанку, отнесенную позднѣе къ роду ЬорЪориз, и въ томъ же году Рёзель-фонъ-Розенгофъ изслѣдовалъ другую прѣс- новодную мшанку, извѣстную теперь подъ названіемъ РІитсМІа терепз В., но составилъ себѣ о ея строеніи довольно ошибочное понятіе. Въ настоящее время зоологи признали, что мшанки обладаютъ значительно болѣе высокой организаціей, чѣмъ коралловые полипы, и что упомянутые выше сходственные признаки никоимъ образомъ не могутъ служить доказа- тельствомъ близкаго сродства обѣихъ группъ. Во многихъ учебникахъ зооло- гіи мшанокъ соединяютъ съ другой столь же своебразной группой, а именно съ плеченогими (ВгасЫоросІаВ въ отдѣльный типъ моллюскообразныхъ (ЪТоІ- Іизсоісіеа) или рукоротыхъ {Втаскіозіота) и разсматриваютъ ихъ, какъ отдѣльный, вполнѣ самостоятельный классъ. Въ новѣйшее время нѣкоторые авторы дѣлятъ мшанокъ на двѣ группы, имѣющія различное происхожденіе и связанныя одна съ низшими, а другая съ высшими (кольчатыми) червями. Надо думать, что своеобразность организаціи мшанокъ и нѣкоторыя особенности ихъ образа жизни и размноженія зависятъ отъ сидячаго образа жизни, принятаго мшан- ками и заставившаго ихъ сильно измѣнить организацію, свойственную ихъ
Глава I. Мшанки. 47 предкамъ, которые, какъ и предки большинства сидячихъ животныхъ, несом- нѣнно, вели свободный образъ жизни. Подобно другимъ группамъ животнаго царства, мшанки сдѣлались также за послѣднее время предметомъ многочисленныхъ и подробныхъ изслѣдованій: было найдено множество новыхъ видовъ, была разработана ихъ систематика, точно изслѣдовано анатомическое строеніе, прослѣжено до нѣкоторой степени и развитіе. По отношенію къ прѣсноводнымъ мшанкамъ кромѣ болѣе давнихъ работъ Ванъ-Бенедена, Олльмэна (АПтап), Нитше и др., особенно цѣнными являются крупныя монографіи Крепелина и Брема (Вгаеш). Географическое распространеніе мшанокъ, впрочемъ, и по настоящее время остается еще мало выясненнымъ и представляетъ много пробѣловъ,—особенно это можно ска- зать про русскія воды. На дальнѣйшихъ страницахъ мы дадимъ краткую характеристику ана- томическаго строенія, развитія и образа жизни прѣсноводныхъ мшанокъ на основаніи современныхъ научныхъ данныхъ и воззрѣній, причемъ постараемся избѣжать изложенія черезчуръ мелкихъ и маловажныхъ подробностей, а равно не будемъ касаться и спорныхъ, невыясненныхъ еще пока вопросовъ. Самой характерной и бросающейся въ глаза особенностью мшанокъ является ихъ колоніальность и ихъ прикрѣпленный образъ жизни: извѣстна всего на всего одна лишь морская мшанка, представляющая изъ себя оди- ночное животное, имейно локсозома (Іюхозота), но и она не отличается отъ другихъ мшанокъ принципіально, такъ какъ также даетъ почки, но только онѣ не остаются соединенными въ колонію, какъ у всѣхъ остальныхъ мша- нокъ, а вскорѣ отдѣляются отъ материнской особи и развиваются въ само- стоятельныя мшанки. Съ другой стороны, имѣется исключеніе и- изъ того общаго правила, что всѣ мшанки ведутъ прикрѣпленный образъ жизни,--въ прѣсноводной мшанкѣ (Сгізіаіёііа) мы знаемъ представителя, ведущаго сво- бодный образъ жизни: вся колонія ея обладаетъ способностью медленно ползать. Форма какъ морскихъ, такъ и прѣсноводныхъ колоній мшанокъ (о по- слѣднихъ только мы и будетъ говорить ниже) чрезвычайно разнообразна. Иногда мы находимъ древовидно вѣтвящіеся кустики, которые приростаютъ къ субстрату лишь однимъ стебелькомъ или же погружены основаніемъ въ илъ, такъ что свободными остаются только отдѣльныя вѣтви, каковъ, напримѣръ, родъ РгесІегісёІІа\ иногда колоніи обрастаютъ различные подводные предметы въ видѣ мха или коры, что мы наблюдаемъ напримѣръ у нѣкоторыхъ видовъ рода Ріитаіёііа;, или же мшанки сидятъ на водныхъ растеніяхъ и т. п. въ видѣ крупныхъ клубковъ, чему примѣромъ могутъ служить клубнеобразныя колоніи Ріитаіеііа /ипдоза и въ особенности огромныя колоніи рода Ресііпаіёііа. Въ выборѣ субстрата, на которомъ онѣ прикрѣпляются, мшанки не особенно разборчивы. Сучья и камни въ мелкихъ водоемахъ, вѣтви, свѣшивающіяся съ берега, нижняя сторона плавающихъ листьевъ различныхъ водныхъ расте- ній—даютъ имъ столь же желательный пріютъ, какъ и раковины ракушекъ или слизней, даже въ томъ случаѣ, когда въ раковинѣ еще живъ ея хозяинъ. Нерѣдко моллюскъ носитъ на себѣ прикрѣпившуюся къ его раковинѣ изящ-
48 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ную вѣточку Ріитаіеііа герепз или объемистый клубокъ Н. /ипдоза. Въ поис- кахъ за мшанками иногда приходится собрать цѣлую коллекцію самыхъ раз- нообразныхъ предметовъ: въ одномъ прудку, расположенномъ въ центрѣ се- ленія и служащемъ мѣстомъ свалки всякихъ старыхъ и ненужныхъ предме- товъ домашняго обихода, я нашелъ однажды, когда вода изъ него была спу- щена, диванныя пружины, сломанные фонари, осколки глиняной посуды и тому подобную рухлядь, сплошь покрытую густымъ слоемъ мшанокъ,—ими не былъ пощаженъ даже старый изношенный сапогъ. Величина колоніи зависитъ, само собою разумѣется, прежде всего отъ возраста ея, но въ то же время и нѣкоторые роды и виды мшанокъ значительно различаются по величинѣ своихъ колоній; такъ, если возьмемъ для сравненія лишь европейскіе виды, мы замѣтимъ уже тотчасъ же, какъ велика разница, напримѣръ между колоніями рода Ъорііориз, изображенными на нашей таб- лицѣ въ натуральную величину и между огромными слизистыми комками Ресііпаіеііа: колоніи этой мшанки, найденныя Крепелиномъ, вѣсили болѣе килограмма. Такое же громадное различіе въ величинѣ замѣчается между миніатюрными колоніями рода Ѵісіогеііа, похожими на нитчатыя водоросли, и массивными клубками РІнтаіМа /ипдоза. Плотность колоній, ихъ консистенція—зависитъ отъ качествъ того веще- ства, которое выдѣляется отдѣльными особями на наружной поверхности ихъ тѣла: тогда какъ большинство морскихъ мшанокъ отлагаютъ снаружи извест- ковый скелетъ, сходный со скелетомъ коралловъ, у прѣсноводныхъ—выдѣляе- мое вещество похоже на пергаментъ или же совершенно мягко и студенисто. Въ первомъ случаѣ форма колоніи сохраняется болѣе или менѣе совершенно и послѣ смерти животныхъ. Насколько разнообразна форма колоній, ихъ величина и плотность, на- столько же различны и отношенія отдѣльныхъ особей къ колоніи. У нѣко- торыхъ родовъ прѣсноводныхъ мшанокъ отдѣльныя особи рѣзко отграничены одна отъ другой поперечными перегородками, чему примѣромъ можетъ слу- жить европейскій родъ Раіисіісеііа и близкіе къ нему азіатскіе роды. У дру- гихъ мшанокъ, напримѣръ у похожихъ на оленьи рога видовъ Ріитаіеііа и Ргесіегісеііа, хотя особи одной и той же вѣтви и не имѣютъ отдѣльныхъ ячеекъ, за полнымъ отсутствіемъ поперечныхъ перегородокъ, но отдѣльныя трубки, изъ которыхъ состоитъ вся колонія, сообщаются между собою лишь у своего основанія, гдѣ онѣ отходятъ одна отъ другой. Наконецъ, у студени- стыхъ колоній мшанокъ, къ каковымъ относятся европейскіе представители родовъ ЪорЪориз, Сгізіаіеііа и уже упоминавшаяся неоднократно Ресііпаіеііа^ занесенная къ намъ изъ Америки, мы находимъ общій прозрачный студени- стый мѣшокъ, въ которомъ сидятъ отдѣльныя особи и въ который всѣ онѣ втягиваются при малѣйшемъ безпокойствѣ. Познакомившись въ общихъ чертахъ съ колоніями нашихъ мшанокъ и ихъ различной внѣшностью, мы можемъ перейти теперь къ изложенію ихъ внутренняго строенія, которое поясняется рисункомъ 5-мъ. Плотный кутику- лярный покровъ, какой мы встрѣчаемъ, напримѣръ, въ пергаментообразныхъ трубкахъ видовъ Ріитаіеііа^ называется часто эктоцистою^ онъ облекаетъ со
Табл. 1. Мшанки, губки и полипы. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. 1. Рішпаіеііа Гип^оаа Раіі. 2. Рішпаіеііа герепв Ь. 3. Рішпаіеііа ігисіісопа А11т. 4. Егейегісеііа виііапа ВІЪсЬ. 5. Сгівіаіеііа тисейо Сиѵ. в. ЬорЬорив огувіаіішш РаІК 7. Енвровдіііа Іаоивігів ЫеЪегк. 8. Еркусіаііа Яиѵіаіііів Ь. 9. Зроп^іііа бга^Шв Ъеісіу. 10. Слой геммулъ Зроп^Ша &а^і1ів Ъеі(1у. 11. Нусіга ртівеа Ь. 12. Нудга тиі^агів Раіі. 13. Нувга ѵігісіів Ь. 14. Нусіга гиЪга Ъдоѳв. 16. СоНуІорЬога Іасивігів А 11т.
Табл. I. Мшанки, губки и полипы. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Лампертъ, Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-Петербургѣ.
Глава I. Мшанки. 49 Рис. 5. Часть колоніи Ріитаіеііа /ипдоза Раіі., увеличеніе 23x1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фос- селеръ. Два индивида вытянулись, третій втянутъ; а—вѣнецъ щупалецъ, Ъ—лофофоръ, с—щупальце- вое влагалище, сі—пищеводъ, е—желудокъ,/*—зад- няя кишка съ заднепроходнымъ отверстіемъ, д—тяжъ со статобластами, 1ъ—мускулъ. всѣхъ сторонъ тѣло каждой особи, за исключеніемъ верхней части тѣла, ко- торая можетъ свободно выставляться наружу. У всѣхъ мшанокъ имѣется вѣнецъ щупалецъ (рис. 5, а), которыя окру- жаютъ ротовое отверстіе, располагающееся на переднемъ концѣ тѣла живот- наго. Число щупалецъ различно и колеблется между 8 и 90; оно непостоянно даже у одного и того же вида и потому мало пригодно въ качествѣ систе- матическаго признака. Щупальца располагаются либо кольцомъ, либо подко- вой, причемъ въ послѣднемъ слу- чаѣ замкнутая сторона подковы обращена къ брюшной поверхности, а ея раздвинутыя вѣтви къ спин- ной сторонѣ, отличающейся еще тѣмъ, что на ней располагается порошица. Такимъ образомъ обѣ вѣтви подковы соотвѣтствуютъ пра- вой и лѣвой половинѣ тѣла живот- наго. Часть наружнаго покрова, на которой располагаются щупальца, носитъ названіе лофофора (рис. 5, Ъ). Щупальца, покрытыя мерцающими рѣсничками, "полы внутри и нахо- дятся въ сообщеніи съ полостью тѣла. Движеніями своихъ рѣсничекъ они производятъ водоворотъ, кото- рымъ привлекаются къ ротовому отверстію различныя микроскопиче- скія животныя и растенія, служащія мшанкѣ пищею; въ то же время движенія эти обусловливаютъ по- шенно необходимо для дыханія. Почти у всѣхъ мшанокъ, какъ мы замѣтили уже выше, часть на- кожныхъ покрововъ, расположен- ная подъ самымъ вѣнцомъ щупа- лецъ, имѣетъ способность втягиваться, что обусловливается дѣйствіемъ особыхъ мышцъ; такимъ образомъ вѣнецъ щупалецъ можетъ впячиваться внутрь, причемъ отдѣльныя щупальца тѣсно сближаются между собою и совершенно прикры- ваются впяченнымъ отдѣломъ наружныхъ покрововъ, который потому и носитъ названіе щупальцеваго влагалища (рис. 5, с). Лишь у немногихъ мшанокъ щупальца не втягиваются и вмѣсто того могутъ лишь скручиваться. У мшанокъ съ подковообразнымъ вѣнцомъ щупалецъ находится надъ ротовымъ отверстіемъ кожистая подвижная крышечка, такъ называемая эпи- стола. Ротъ, не имѣющій никакихъ приспособленій для размельченія пищи, ведетъ въ пищеварительный каналъ, состоящій изъ трехъ отдѣловъ—пище- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 4 стоянную смѣну воды, что совер
50 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. вода, желудка и задней кишки (рис. 5, сі, е и /). Желудокъ представляетъ собою большой мѣшокъ, вдающійся внутрь полости тѣла; задняя кишка вы- ходитъ изъ желудка вблизи пищевода и направляется снова впередъ, откры- ваясь недалеко отъ ротового отверстія по спинной срединной линіи тѣла; у тѣхъ немногихъ родовъ, у которыхъ вѣнецъ щупалецъ не можетъ втягиваться внутрь, порошица располагается даже внутри этого вѣнца,—у всѣхъ осталь- ныхъ мшанокъ она находится постоянно внѣ вѣнца щупалецъ. Нервная си- стема состоитъ всего лишь изъ одного нервнаго узла, находящагося на спин’ ной стѣнкѣ пищевода и дающаго отъ себя нервы къ щупальцамъ, лофофору и кишечнику. Органы чувствъ, особые дыхательные органы (за исключеніемъ щупалецъ), равно какъ сердце и кровеносные сосуды совершенно у мшанокъ отсутствуютъ, выдѣлительные же органы доказаны съ достовѣрностью лишь у немногихъ видовъ. Обширная полость тѣла между стѣнками тѣла и кишеч- никомъ, наполнена жидкостью, въ которой свободно плаваютъ подвижныя клѣтки. Отъ задняго конца желудка къ стѣнкѣ тѣла тянется особый органъ, состоящій изъ веретенообразныхъ клѣтокъ, такъ называемый тяжъ (рис. 5, д),— онъ имѣетъ особенно важное значеніе, такъ какъ изъ него развиваются сѣ- менныя тѣльца (сперматозоиды) и особыя зимующія почки, такъ называемые статобласты, о которыхъ мы будемъ говорить ниже; яйца же возникаютъ на внутренней поверхности передней стѣнки тѣла. Мускулатура стѣнокъ тѣла состоитъ изъ продольныхъ и кольцевыхъ мышечныхъ волоконъ и кромѣ того отъ глотки и щупальцеваго влагалища отходятъ мышечные пучки, тянущіеся черезъ полость тѣла и прикрѣпляющіеся къ стѣнкамъ тѣла: они играють роль втягивающихъ мышцъ (рис. 5, Л). Сохраненіе вида достигается у мшанокъ различными путями. Во-пер- выхъ, мы постоянно встрѣчаемъ у нихъ половое размноженіе, причемъ сѣ- менныя тѣльца и яички развиваются въ одномъ и томъ же животномъ, и когда они созрѣютъ и отдѣлятся отъ того мѣста, гдѣ образовались, то въ полости же тѣла происходитъ оплодотвореніе. Изъ оплодотвореннаго яичка развивается покрытая рѣсничками личинка, покидающая материнскую особь, блуждающая нѣкоторое время и затѣмъ прикрѣпляющаяся къ какому нибудь предмету. Если посадить въ серединѣ іюля большой экземпляръ клубчатой мшанки (Ріитаіеііа /ипдоза) въ акваріумъ, то вскорѣ мы найдемъ въ водѣ цѣлыя сотни свободно плавающихъ личинокъ. Онѣ напоминаютъ нѣсколько своей овальной формой инфузорій и на первый взглядъ совершенно не похожи на мшанокъ; въ водѣ онѣ двигаются неутомимо при помощи своихъ рѣсничекъ, причемъ постоянно вращаются вокругъ своей продольной оси. Такая подвиж- ная жизнь продолжается, однако, не долго: вскорѣ молодое животное при- крѣпляется, сбрасываетъ свои рѣснички и превращается въ менѣе подвижную сидячую особь, которая затѣмъ разрастается въ цѣлую колонію. На болѣе тонкихъ гистологическихъ подробностяхъ, сопровождающихъ этотъ процессъ, мы не будемъ здѣсь останавливаться; укажемъ лишь на одну особенность, наблюдаемую при развитіи мшанокъ Ріитаіеііа герепз и РІ. /гіпдоза, у ко- торыхъ превращеніе личинки во взрослую особь особенно легко замѣтно и исключительно у нихъ только и было до сихъ поръ изслѣдовано; дѣло въ
Глава. I. Мшанки. 51 томъ, что послѣ прикрѣпленія личинки, изъ нея развиваются сразу двіъ взро- слыя особи. Весь процессъ образованія ихъ, прослѣженный впервые Бремомъ (Вгает), протекаетъ въ нѣсколько минутъ, и при умерщвленіи животныхъ холоднымъ растворомъ сулемы легко получаются чрезвычайно поучительные микроскопическіе препараты различныхъ стадій такого превращенія. Съ по- добныхъ препаратовъ сняты и наши рисунки 6, А и В. Изъ нихъ первый представляетъ ту стадію, на которой еще свободно плавающая личинка соби- рается прикрѣпиться; ея нижняя часть, обращенная при плаваніи впередъ, становится плоской и наружный покровъ начинаетъ уже сокращаться, такъ что обѣ дочернія особи выпячиваются понемногу наружу. На рисункѣ 5 В весь процессъ закончился, личиночный наружный покровъ представляетъ изъ себя лишь небольшой остатокъ, и обѣ молодыя особи, являющіяся первыми особями будущей колоніи, уже расправили свои щупальца. А Рис. 6. Зародышъ Ріитаіеііа {'ипдоьа Раіі. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ А—въ моментъ прикрѣпленія; оболочка еще есть, но уже готова раскрыться, чтобы выпустить обѣ молодыя мшанки; Ъ сидячій молодой экземпляръ; обѣ особи вытянулись. Увеличеніе 33X1* Наравнѣ съ половымъ размноженіемъ у всѣхъ мшанокъ наблюдается также безполое размноженіе путемъ почкованія; благодаря этому то способу размноженія и образуются колоніи. Кромѣ того, у мшанокъ съ подковообраз- нымъ лофофоромъ, относимыхъ къ исключительно прѣсноводному отряду Вку- Іасіоіаетаіа, существуетъ еще третій способъ размноженія, именно размно- женіе посредствомъ зимующихъ почекъ или такъ называемыхъ статобластовъ. Каждый, кому случалось наблюдать мшанокъ хотя бы лишь недолгое время въ концѣ лѣта, навѣрное обращалъ вниманіе на чечевицеобразныя тем- ныя тѣльца, которыя располагаются въ отдѣльныхъ трубкахъ колоніи или у основанія ея и находятся даже въ томъ случаѣ, если сама колонія уже давно погибла. Съ различными формами статобластовъ мы познакомимся ниже при подробномъ разсмотрѣніи отдѣльныхъ видовъ. Значеніе статобластовъ толковалось очень различно. Рёзель-фонъ-Розен- гофъ считалъ ихъ пищею мшанокъ и именно сѣменами ряски, другіе разсма- тривали ихъ, какъ яйца инфузорій; большинство, впрочемъ, постоянно скло- нялось къ тому, что они представляютъ изъ себя органы размноженія мшанокъ, но при этомъ неправильно считало ихъ „яйцами^, и лишь Олльмэнъ первый вѣрно понялъ ихъ значеніе и выяснилъ, что они представляютъ изъ себя зи- 4*
52 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. мующія почки, имѣющія способность развиваться безполымъ путемъ. Тогда какъ личинки, развивающіяся половымъ путемъ, обусловливаютъ появленіе новыхъ колоній въ теченіе лѣта, задача статобластовъ—гарантировать сохра- неніе вида въ теченіе наиболѣе неблагопріятнаго времени года, т. е. зимою, когда въ большинствѣ стучаевъ всѣ колоніи отмираютъ. Въ виду такого сво- его назначенія статобласты прекрасно защищены отъ всѣхъ неблагопріят- ныхъ внѣшнихъ вліяній, отъ холода и засухи. Зернистая масса, дающая мате- ріалъ для образованія будущей молодой мшанки, облечена твердой капсу- лой, которая прекрасно противустоитъ всѣмъ внѣшнимъ вліяніемъ. Весною, подъ живительнымъ воздѣйствіемъ повышенія температуры воды, капсула эта распадается на двѣ половинки, имѣющія форму часовыхъ стеколъ, и позво- ляетъ такимъ образомъ выйти наружу зародышу, который тотчасъ же и при- крѣпляется, не проходя стадіи личинки. Рис. 7 изображаетъ такой только что лопнувшій статобластъ, изъ котораго начинаетъ выходить зародышъ. Не- рѣдко случается находить цѣлыя колоніи мшанокъ, которыя состоятъ уже изъ нѣсколькихъ особей, но тѣмъ не менѣе прикрѣплены еще Рис. 7. Пророс- тающій стато- бластъ Ріита- іеііа герепз. Ъ. Увелич. 73X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. у свобго основанія къ двумъ половинкамъ статобласта, почему сейчасъ же и можно отличить ихъ отъ колоній, происшедшихъ путемъ полового размноженія, т. е. изъ подвижныхъ личинокъ. Въ большинствѣ случаевъ край статобласта окаймленъ широкимъ кольцомъ особыхъ воздушныхъ камеръ, такъ на- зываемымъ плавательнымъ кольцомъ, которое позволяетъ всему аппарату держаться на поверхности воды. У нѣкоторыхъ ро- довъ края статобласта снабжены, кромѣ того, шипами, похожими на якоря. Кромѣ плавающихъ статобластовъ, встрѣчаются часто также сидячіе статобласты: они образуются на ползаю- щихъ трубкахъ колоній мшанокъ, совершенно лишены пла- вательнаго кольца и прочно прикрѣпляются къ колоніи даже въ томъ случаѣ, когда она уже совершенно отмерла и под- вергалась разрушенію. Тогда какъ задачею сидячихъ статобластовъ является сохраненіе за мшанками того мѣста, на которомъ въ теченіе предыдущаго лѣта жила коло- нія, теперь уже погибшая, задача плавающихъ статобластовъ совершенно иная: они имѣютъ цѣлью болѣе широкое разселеніе вида. До тѣхъ поръ, пока не прикрѣпятся гдѣ либо, они носятся по поверхности воды; конечно при этомъ множество ихъ попадаетъ на мѣста неподходящія, гдѣ молодая колонія не можетъ существовать, но огромная производительность мшанокъ съ лихвой покрываетъ понесенныя такимъ образомъ потери. Плавающіе статобласты еще сильнѣе содѣйствуютъ распространенію вида, чѣмъ свободно плавающія ли- чинки, такъ какъ нечувствительность ихъ къ высыханію дѣлаетъ возможнымъ перенесеніе ихъ вѣтромъ и птицами. Широкое распространеніе большинства видовъ прѣсноводныхъ мшанокъ, ихъ иногда полный космополитизмъ, несо- мнѣнно, зависятъ въ значительной степени отъ этихъ свойствъ статобластовъ. При изученіи мшанокъ знакомство со статобластами весьма важно: не- рѣдко присутствіе статобластовъ, выловленныхъ пелагической сѣткой на пс-
Глава. I. Мшанки. 53 верхности, позволяетъ намъ судить о существованіи въ данномъ водоемѣ мша- нокъ, хотя бы намъ и не удалось найти самыхъ взрослыхъ животныхъ. То же самое можно сказать и относительно сидячихъ статобластовъ: когда, напри- мѣръ, въ Берлинскомъ Естественноисторическомъ Музеѣ были изслѣдованы подробно раковины сохраняющихся тамъ прѣсноводныхъ моллюсковъ централь- ной Африки, то на нихъ нашлись въ большомъ количествѣ сидячіе статобласты и такимъ образомъ удалось доказать присутствіе мшанокъ въ тѣхъ отдален- ныхъ областяхъ Африки, въ которыхъ до сихъ поръ ни разу еще не было найдено ни одной взрослой колоніи ихъ. Вышеприведенная характеристика главнѣйшихъ чертъ анатомическаго строенія мшанокъ позволяетъ намъ остановиться теперь на систематикѣ ихъ, которая всецѣло построена на анатомическихъ особенностяхъ. Главнѣйшимъ отличительнымъ признакомъ является присутствіе способности втягивать вѣнецъ щупалецъ или же отсутствіе этой способности, причемъ въ первомъ случаѣ порошица всегда располагается снаружи лофофора, въ послѣднемъ же внутри его. Группа съ невтягивающимся вѣнцомъ и со внутренней порошицей—вну- трепорошицевыя [Епіоргосіа)—обнимаетъ очень немного родовъ и между ними лишь одну прѣсноводную мшанку, встрѣчающуюся въ Сѣверной 2Ѵме- рикѣ, принадлежащую къ роду Егпаіёііа. Большинство мшанокъ принадле- житъ къ группѣ внѣпорошицевыхъ (Есіоргосіа), характеризующейся втяги- вающимся вѣнцомъ щупалецъ и наружной порошицей. Въ этой обширной группѣ различаются прежде всего два отряда; первый характеризуется подковообраз- нымъ вѣнцомъ щупалецъ и свойственъ исключительно прѣснымъ водамъ (от- рядъ Ркуіасіоіаетаіа), второй—&утпоІаетаіа—имѣетъ кольцевидный вѣнецъ щупалецъ, лишенъ эпистомы и состоитъ почти исключительно изъ морскихъ формъ, между которыми имѣется всего лишь нѣсколько прѣсноводныхъ; къ нему относятся лишь два европейскимъ рода Раіийгсеііа и Ѵісіогеііа, и въ виду того, что оба они встрѣчаются лишь въ нѣсколькихъ мѣстностяхъ морского побережья, мы въ правѣ видѣть въ нихъ относительно недавнихъ морскихъ пришельцевъ, каковыми являются также по всей вѣроятности азіатскіе роды Роіі8ІёІІа> Нізіорзіа и Хогосіопіа, принадлежащіе къ той же группѣ. Для даль- нѣйшаго различенія прѣсноводныхъ мшанокъ служатъ особенности въ строеніи эктоцисты, равно какъ строеніе всей колоніи и ея статобластовъ.
54 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ волъ. Приводимая ниже таблица для опредѣленія родовъ русскихъ прѣсно- водныхъ мшанокъ составлена отчасти на основаніи упомянутой выше моно- графіи Крепелина. Таблица для опредѣленія родовъ русскихъ мшанокъ. 1 ( Статобласты овальны и снаб- жены плаватель- нымъ кольцомъ, за исключеніемъ си- дячихъ статобла- । Широкіе стато- бласты Группа ге- репз-{ипдоза. Колонія пер- гаментообразна. Статобласты съ стовъ. Вѣнецъ щу- 1 палецъ явственно подковообразной Вытянутые въ дли- ну статобласты . . Группа плавательнымъ кольцомъ или безъ него. формы. Щупалецъ 38—60. Родъ Ріитаіеііа. । 1 етагдіпаіа- /гиіісоза. Статобласты почковидной формы и постоянно безъ плавательнаго кольца; 20—22 щупалецъ. Вѣнецъ щупалецъ ка- жется колоколообразнымъ.................Родъ Ргесіе- ( гісеііа. Статобласты и эпистома имѣются. Вѣнецъ щупалецъ въ видѣ подковы <1 или кажется ко.то- Статобласты безъ краевыхъ колообразнымъ; отъ крючковъ. 20 до 90 щупалецъ. Колонія про- зрачная, сту- денистая. Ста- тобласты съ <1 і плавательнымъ кольцомъ;60 — 90 щупалецъ. 1 Статобласты съ якореобразными краевыми крюч- ками. Колонія вытянута въ длину, сходна съ колоніями Ріитаіеііа. Статобласты овальны . Рігьтаіеііа рипсіаіа. { Колонія,^ мѣшко- видна, прямостояча, мала. Статобласты на обоихъ концахъ вы- тянуты въ острія. . Родъ Ъорііо- риз. I Колонія черве- образная или въ видѣ икры слизняка, обла- дающая способностью движенія...............Родъ Сгізіа- іеііа. ) Колонія прикрѣп- ленная, разсѣченная на лопасти, въ концѣ лѣта образуетъ круп- ные студенистые комки.................... Родъ Ресіі- паіеііа. I Статобластовъ и эпи- стомы нѣтъ. Вѣнецъ щу- палецъ кольцевидный. Отъ 8 до 18 щупалецъ. ( Колонія съ клубнями или придатками | въ видѣ корневыхъ волосковъ, такъ называе- і мыхъ „столонами^; 8 щупалецъ ................ і Колонія безъ столоновъ, нѣсколько сход- | ная по формѣ съ колоніями Ріитаіеііа и [ Ргейегісеііа; 16—18 щупалецъ . . . . • . Родъ Ѵісіогеііа. Родъ Раіи&ісеііа.
Глава I. Мшанки. 55 Изъ приведенныхъ въ этой таблицѣ родовъ мшанокъ, которые большею частію свойственны русскимъ прѣснымъ водамъ, многіе изображены на нашей раскрашенной таблицѣ I, на которой отсутствуютъ лишь мелкіе представители родовъ Раіисіісеііа^ Ѵісіогеііа и Ресііпаіеііа. Изображенныя на этой таблицѣ мшанки, рисованныя въ большинствѣ случаевъ съ живыхъ экземпляровъ и переданныя на сколько возможно близко къ дѣйствительности, несомнѣнно, произведутъ на незнакомыхъ съ ними читателей впечатлѣніе скорѣе изящныхъ растеньицъ, нежели животныхъ, одаренныхъ чувствительностью и способностью движенія. Родомъ мшанокъ, наиболѣе часто встрѣчающимся въ Европѣ, является Ріитаіеііа Ек.; она образуетъ массивные комки, находимые на тонкихъ вѣт- вяхъ и на стебляхъ камыша; встрѣчается она также въ видѣ развѣтвленныхъ колоній, стелющихся по нижней поверхности листьевъ водяныхъ растеній и въ видѣ толстыхъ дерновинокъ, покрывающихъ какъ бы корою камни и де- рево; наконецъ, нѣкоторые виды ея представляютъ изъ себя изящно развѣт- вленные кустики, поднимающіеся съ грунта и прикрѣпленные къ нему лишь основаніемъ. Колоніи Ріитаіеііа лишь у одного вида имѣютъ студенистый характеръ, въ большинствѣ же случаевъ эктоцисты являются пергаментооб- разными и окрашиваются въ различные оттѣнки отъ свѣтло-коричневаго до темнобураго, причемъ длина и ширина трубокъ также различна; нерѣдко трубки колоній бываютъ густо инкрустированы посторонними тѣлами, напри- мѣръ иломъ и скорлупками кремнеземокъ. Главнѣйшими отличительными при- знаками рода Ріитаіеііа является подковообразное расположеніе щупалецъ ея и эллиптическая форма статобластовъ, то плавающихъ, то сидячихъ. Если кому придется собирать представителей рода Ріитаіеііа, то, ко- нечно, ему бросится въ глаза замѣчательное разнообразіе общаго внѣшняго вида колоній, ихъ формъ и многихъ другихъ признаковъ и, навѣрное, ему покажется, что онъ имѣетъ передъ собой значительное количество различ- ныхъ видовъ; къ тому же, въ зависимости отъ времени года не только, форма, но и окраска и консистенція колоній претерпѣваютъ различныя измѣненія. Олльмэнъ въ своей большой монографіи, посвященной мшанкамъ, признаетъ существованіе огромнаго количества видовъ. Однако, при подробномъ сравненіи и при достаточномъ изобиліи собраннаго матеріала, каждый придетъ къ тому убѣжденію, что мшанкамъ свойственна необычайная измѣнчивость, и что въ особенности способъ разрастанія колоній и ихъ форма находятся въ сильной зависимости отъ внѣшнихъ условій. Въ новѣйшихъ работахъ по систематикѣ мшанокъ это обстоятельство принято во вниманіе, и лишь немногіе изъ преж- нихъ видовъ Ріитаіеііа признаются теперь настоящими. Лучшимъ признакомъ для дальнѣйшаго раздѣленія рода Ріитаіеііа на виды можетъ служить форма плавающихъ статобластовъ; какъ ни различны ихъ размѣры, мы можемъ все же всегда отличить „широкіе14 статобласты отъ „узкихъ". Первые имѣютъ овальную форму и длина ихъ колеблется между 0,053 и 0,021, ширина же между 0,04 и 0,021 миллиметра; въ виду того, что и сама форма статобластовъ непостоянна, подвергается колебаніямъ и отно- шеніе ширины къ длинѣ, которое въ среднемъ равно 1:1,29. У узкихъ стато-
56 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. бластовъ это среднее отношеніе равно 1:1,9, и длина ихъ колеблется между 0,057 и 0,036, ширина же между 0,031 и 0,02 миллиметра. Цифры эти, при- водимыя Крепелиномъ, оказались вѣрными и по моимъ собственнымъ наблю- деніямъ. На основаніи строенія плавающихъ статобластовъ виды рода Ріитаіеііа раздѣляются, какъ показано на таблицѣ для опредѣленія, на двѣ группы. Въ группѣ съ широкими плавающими статобластами мы находимъ прежде всего видъ Ріитаіеііа рипсіаіа Напск. {=Н.уаІіпёІІа ѵезісиіатіз ЛИ.), обращаю- щій на себя вниманіе прозрачностью своихъ трубокъ. Колоніи прилегаютъ по всей своей длинѣ къ субстрату и надъ поверхностью ихъ, недалеко одна отъ другой, приподнимаются трубочки отдѣльныхъ особей; въ концѣ сентября со- вершенно прозрачная студенистая масса колоній становится пузыристой, что является признакомъ начинающагося разложенія. Интересный видъ этотъ най- денъ былъ до сихъ поръ лишь въ немногихъ мѣстностяхъ Сѣверной Америки и Европы (Англія, Богемія, Германія и у насъ въ Россіи около г. Юрьева (Дерпта). Всѣ другіе представители рода Рігтаіеііа, обла- дающіе такими широкими плавающими статобластами, какъ изображенный на рис. 8 рядомъ съ сидячимъ статобластомъ, характеризуются пергаментообразной консистенціей колоніи. Они соединяются въ настоящее время либо въ одинъ единственный видъ (Ріитаіеііа роІутогркаІ\.т^ер.) или же разсматриваются какъ два отдѣльныхъ вида (Ріитаіеііа /ипдоза, Раіі. и Р1. ге- репз Ь.). Если сравнить первую изъ этихъ формъ, ко- торая представляетъ изъ себя, какъ уже выше не- однократно упоминалось, клубневидную компактную массу, достигающую часто до 3/$ фунта вѣсомъ, со второй, развѣтвленной въ видѣ оленьихъ роговъ, распростертыхъ по поверхности субстрата, то, разу- мѣется, никто не задумается отнести ихъ не только къ двумъ различнымъ видамъ, но, пожалуй, и къ двумъ родамъ, какъ это и было сдѣлано Ванъ- Бенеденомъ, установившимъ для клубчатыхъ колоній родъ Аісуопёііа. По на- шему мнѣнію, выдѣленіе этихъ столь крайнихъ формъ въ два отдѣльные вида также является вполнѣ основательнымъ. Видъ Ріитаіеііа /ипдоза, который можно назвать „клубчатой“ мшанкой сильно варіируетъ по своей внѣшности; у типичной формы трубки, приподни- мающіяся надъ субстратомъ, столь тѣсно одна къ другой прилегаютъ, что плотно между собою связаны и взаимно сплющиваются, такъ что разрѣзъ чрезъ эластическій комокъ представляетъ картину, сходную со строеніемъ пчелиныхъ сотовъ; нерѣдко, однако, мы находимъ и такія колоніи, гдѣ отдѣль- ныя трубки совершенно не связаны между собою, а располагаются недалеко одна отъ другой и представляютъ, такимъ образомъ, нѣчто въ родѣ миніа- тюрнаго лѣса или густой дерновинки, поднимающейся надъ субстратомъ. У другихъ формъ колоніи покрываютъ поверхность субстрата сплошнымъ сло- емъ, и трубки располагаются тѣсно одна надъ другою (рис. 9 А) вмѣсто того, А Рис. 8. Статобласты Ріи- таіеііа герепз Ь., А —си- дячій, В—плавающій. Уве- лич. 40X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ.
Глава I. Мшанки. 57 Л. Ріитаіеііа (Лісуопеііа) /ипдоза Раіі., небольшая часть колоніи. В. Ріитаіеііа герепз Ь. на листѣ водяной лиліи. Оба рис. въ естествен. вел. (Нагтег). чтобы тянуться въ вышину; особенно замѣчается это на молодыхъ колоніяхъ (ѵаг. саезрііоза Кгаер.). Замѣчательно также, что у типичныхъ клубчатыхъ формъ статобласты имѣютъ наиболѣе крупные размѣры (вь среднемъ 0,04 миллиме- тра длины и 0,03 ширины); у формъ же, имѣющихъ видъ дерновинокъ или слоевища, эти размѣры менѣе значительны, и статобласты приближаются та- кимъ образомъ къ таковымъ же вида РІ. герепз, имѣющимъ 0,034 мм. въ длину и 0,026 мм. въ ширину. Для вида Ріитаіеііа герепз (рис. 9 В) является харак- тернымъ, что отдѣльныя трубки отходятъ отъ главной, основной трубки, ле- жащей на субстратѣ, довольно далеко одна отъ другой и промежутки между ними болѣе или менѣе одинаковы, какъ это видно и на нашей таблицѣ, на которой изо- браженъ типичный экземпляръ колоніи этого вида, срисованный съ натуры; такимъ образомъ даже и сравнительно крупныя колоніи не становятся осо- бенно массивными. Видовое названіе, обозначающее „ползущій *, выбрано не особенно удачно, такъ какъ никакого самостоятельнаго движенія, никакого пол- занія у этой мшанки не наблюдается: она совер- шенно плотно прикрѣпляется къ различнымъ под- воднымъ предметамъ. Оба только что разсмотрѣнные вида, Ріи- таіеііа /ипдоза и*1 герепз, особенно часто могутъ встрѣтиться намъ во время нашихъ поисковъ за мшанками. Стоитъ намъ только разъ познакомиться съ ними ближе и освоиться съ ихъ отличительными признаками, и мы позднѣе узнаемъ ихъ всюду и оты- щемъ въ самыхъ различныхъ водоемахъ, не исклю- чая и мелкихъ лужъ и ручьевъ, гдѣ они прикрѣп- ляются къ камнямъ, древеснымъ вѣткамъ и пла- вающимъ листьямъ. Мшанки эти водятся также и въ прибрежной полосѣ большихъ озеръ; вообще говоря, клубчатыя мшанки отличаются большою вы- носливостью и встрѣчаются даже въ такихъ за- глохшихъ и гнилыхъ прудкахъ, которые уже издали даютъ о себѣ знать запахомъ гнили и подернуты сверху зеленымъ покровомъ водорослей и ряски,—въ такихъ прудкахъ намъ случалось находить даже особенно сильно разросшіяся колоніи. Въ акваріумѣ эти мшанки также проявляютъ сравнительно большую вы- носливость: если мы помѣстимъ ихъ дома въ воду, то почти тотчасъ же от- дѣльныя особи высовываютъ свои щупальца и вся колоніи покрывается какъ бы пушкомъ, тогда какъ другіе виды подаютъ признаки жизни чрезъ гораздо болѣе продолжительный срокъ, а иногда и вовсе не переносятъ путешествія отъ мѣста своего обитанія до акваріума. Отъ этихъ видовъ съ широкими статобластами отличаются виды со ста- тобластами, сильно вытянутыми въ продольномъ направленіи и имѣющими въ среднемъ 0,048 мм. въ длину при 0,025 мм. ширины. — это виды Ріитаіеііа
58 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. /гиігсоза АП. и РІ. етагдіпаіа АП., также распространенные въ Европѣ. Между собою они различаются своими сидячими статобластами: у перваго вида обра- зованія эти имѣютъ такую же форму, какъ и свободные, и обладаютъ даже зачаточнымъ, выщербленнымъ на краю плавательнымъ кольцомъ, но все же значительно крупнѣе свободныхъ; у РІ. етагдіпаіа сидячіе статобласты ши- роки и напоминаютъ таковые вида РІ. герепз. Впрочемъ, лучше всякихъ опи- саній даетъ понятіе о различіи обѣихъ формъ статобластовъ РІ. /гиіісо8а нашъ рис. 10. По своей внѣшности Ріитаіеііа /гиіісоза отличается отъ другихъ видовъ съ вытянутыми въ длину статобластами сильной вѣтвистостью своихъ много- численныхъ и тонкихъ отростковъ, которые свободно приподнимаются и со- общаютъ всей колоніи болѣе изящный и граціозный видъ. Въ этомъ отноше- ніи данный видъ замѣчательно приближается къ роду Ргееіегімііа, отъ кото- раго, впрочемъ, его не трудно отличить подъ микроскопомъ по формѣ стато- бластовъ, или же по расположенію щупалецъ. Рис. 10. Статобласты Ріитаіеііа /гиіісоза, А—съ плавательнымъ кольцомъ, В—сидячій. Увелич. 75X1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Второй относящійся сюда видъ, Ріитаіеііа етагдіпаіа, встрѣчается обык- новенно въ формѣ сильно развѣтвленныхъ колоній, прилегающихъ къ суб- страту и образующихъ нерѣдко густыя дерновинки; иногда онѣ становятся даже клубчатыми, такъ что въ этомъ отношеніи РІ. етагдіпаіа какъ бы является параллелью къ виду Ріитаіеііа /ипдоза. По географическому распространенію своему родъ Ріитаіеііа можетъ быть названъ космополитическимъ, и даже отдѣльные виды этой мшанки встрѣча- ются въ самыхъ отдаленныхъ мѣстностяхъ земнаго шара, хотя и ускользаютъ обыкновенно отъ непривычнаго взгляда, какъ, впрочемъ, и вообще всѣ мшанки. Намъ извѣстны представители Ріитаіеііа изъ всей Европы и Сѣверной Аме- рики, имѣются нѣкоторыя указанія и на присутствіе ихъ въ Южной Америкѣ и въ Азіи; наконецъ, они были найдены и въ Австраліи. Въ Африкѣ энер- гичный спутникъ Эмина-Паши д-ръ Штульманнъ, не оставлявшій безъ вни- манія и такихъ мелкихъ представителей мѣстной фауны, тщетно искалъ въ теченіе нѣсколькихъ лѣтъ мшанокъ изъ рода Ріитаіеііа и лишь съ большимъ трудомъ нашелъ ихъ впервые въ окрестностяхъ озера Викторія-Ніанца. Мейс- снеру удалось, однако, путемъ изслѣдованія сидячихъ статобластовъ, прикрѣп- ленныхъ къ раковинамъ двустворчатыхъ моллюсковъ изъ рода Аеіігегіа, дока- зать широкое распространеніе этихъ мшанокъ по всей Африкѣ: оказывается, что онѣ встрѣчаются въ Нилѣ, въ большихъ африканскихъ озерахъ (Викто-
Глава I. Мшанки. 59 рія, Альбертъ и Эдвардъ-Ніанца) и въ рѣкахъ Нигерѣ и Сенегалѣ. Наиболѣе скудны свѣдѣнія о распространеніи мшанокъ на океаническихъ островахъ. * Въ Россіи представители рода Ріитаіеііа распространены также чрезвы- чайно широко: впервые мшанка РІ. /ипдоза была найдена еще въ прошломъ столѣтіи извѣстнымъ академикомъ и путешественникомъ Палласомъ въ окре- стностяхъ города Владиміра (1768); въ настоящее время мшанки, относящіяся къ этому роду, извѣстны изъ окрестностей Петербурга, Юрьева, Костромы, Казани, Москвы, Кіева и Харькова.* Въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ различные виды Ріитаіеііа питаютъ, пови- димому, особое пристрастіе къ тому или другому мѣсту обитанія. Такъ Кре- пелинъ собщаетъ, что въ окрестностяхъ Гамбурга клубнеобразная разновид- ность Ріитаіеііа, етагдіпаіа ѵаг. зропдіоза встрѣчается исключительно тамъ, гдѣ водится брюхоногій моллюскъ Раіийіпа /азсіаіа. „Въ маѣ и іюнѣ, пишетъ Крепелинъ, у береговъ рѣкъ Билле и Эльбы встрѣчаются на протяженіи мно- гихъ миль цѣлыя тысячи этихъ моллюсковъ, которые, подобно прибрежницамъ (Ъгіогіпа Іііогеа) у морскихъ береговъ, сплошь покрыты толстымъ слоемъ ко- лоній названной мшанки, и вслѣдствіи того имѣютъ видъ какъ бы массивныхъ картофелинъ, перекатываемыхъ волнами. Подобное сожительство обоихъ жи- вотныхъ кажется тѣмъ болѣе замѣчательнымъ, что въ окрестностяхъ нельзя найти ни одного камня, на которомъ бы сидѣла колонія этой разновидности44. Естественнымъ слѣдствіемъ такого явленія оказывается, что зимою моллюски эти густо усѣяны сидячими статобластами, которые затѣмъ на слѣдующую весну даютъ новое поколѣніе мшанокъ на прежнемъ хозяинѣ. Почти постоянно виды Ріитаіеііа оказываютъ предпочтеніе спокойнымъ стоячимъ водамъ и лишь Ріитаіеііа етагдіпаіа любитъ быстрые ручьи. О родѣ РгеЛегісеІІа Сгегѵаіз мы упоминали уже выше, когда указывали на сходство его съ Ріитаіеііа /гиіісоза. Сходство это, впрочемъ, лишь внѣшнее: по своему строенію мшанка эта значительно отличается отъ всѣхъ видовъ Ріитаіеііа, Обѣ вѣтви вѣнца ея щупалецъ укорочены, такъ что послѣднія расположены не подковообразно, но производятъ такое впечатлѣніе, какъ будто они расположены по окружности и образуютъ нѣчто вродѣ изящнаго колокола, въ составъ котораго входитъ всего около 20 щупалецъ. Какъ вѣ- нецъ щупалецъ, такъ и отдѣльныя щупальца кажутся болѣе тонкими и изящ- ными, чѣмъ у представителей рода Ріитаіеііа. и вся колонія, даже если она болѣе или менѣе массивна, также болѣе изящна сравнительно съ неуклю- жими колоніями Ріитаіеііа. Дальнѣйшимъ важнымъ отличіемъ рода Ргесіегі- сеііа являются ея статобласты; у нихъ, какъ это показано на рис. 11, совер- шенно нѣтъ плавательнаго кольца и форма ихъ въ большинствѣ случаевъ бобовидная или почковидная, иногда овальная или даже прямоугольная; къ тому же, въ отличіе отъ Ріитаіеііа, статобласты всегда встрѣчаются въ очень небольшомъ количествѣ. Тогда какъ всѣ виды Ріитаіеііа совершенно на- биты статобластами и, напримѣръ, крупныя колоніи РІ. /ипдоза содержатъ не одну тысячу этихъ плавающихъ зимнихъ почекъ, у колоній Ргесіегісеііа приходится часто подолгу искать, пока найдешь, наконецъ, одинъ — другой статобластъ.
60 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Представители этого рода извѣстны изъ Африки (Александрія), Сѣвер- ной Америки, Южной Америки (Бразилія и Огненная Земля) и Австраліи (Н. Ю. Валлисъ); въ Европѣ найденъ до сихъ поръ лишь одинъ видъ, Ргейе- гісеііа, да и всѣ иноземные виды, описанные подъ другими названіями пре- имущественно на основаніи одной лишь наружной формы колоній, должны быть, по всей вѣроятности, отнесены къ тому же виду, который былъ еще въ 1774 г, найденъ Блюменбахомъ въ окрестностяхъ Геттингена и получилъ названіе Ргесіегісеііа зиііапа. * Въ Россіи видъ этотъ также былъ встрѣченъ въ окрестностяхъ Юрьева, Казани и на Онежскомъ озерѣ, гдѣ онъ нерѣдко встрѣчается на камняхъ, лежащихъ подъ водою у самаго берега (Клюге).* Очень характернымъ признакомъ для Ргесіегісеііа является отсутствіе прозрачности кутикулы отдѣльныхъ трубокъ ея и наблюдаемое почти посто- янно инкрустированіе колоній посторонними частичками, особенно скорлуп- ками кремнеземокъ. Въ большинствѣ случаевъ Ргесіегісеііа. зиііапа представ- ляетъ изъ себя граціозное деревцо, обильно дѣлящіяся вѣтви котораго отхо- дятъ отъ основного ствола, прикрѣпленнаго къ какому нибудъ подводному предмету, и поднимаются кверху. На нашей таблицѣ I изображена именно эта наиболѣе часто встрѣчающаяся форма колоній, но мы упоминали уже неодно- кратно, что та же Ігесіегісеіісь можетъ принимать форму и очень сходную по внѣшности съ Ріитаіеііа /гиіісоза, изображенной на таблицѣ сидящею на стеблѣ камыша. Можетъ принимать она и видъ стелющейся, войлоковидной массы, которая отличается отъ сходныхъ колоній Ріитаіеііа/ипдоза тѣмъ, что отдѣльныя трубки никогда между собою не слипаются. Въ моемъ распоря- женіи находится нѣсколько крупныхъ колоній этой мшанки, найденныхъ графомъ Шелеромъ въ Королевскомъ озерѣ и послужившихъ для нашей таб- лицы. Въ этомъ озерѣ онѣ покрываютъ слоемъ толщиною сантиметра въ 2 столбы и стѣнки шлюзовъ какъ бы дерномъ; возможно, что причиной приня- тія такой формы колоніями этой мшанки является сильное теченіе воды и значительный напоръ ея, наблюдаемый у этихъ шлюзовъ, служащихъ для спуска воды изъ озера. Въ выборѣ субстрата для прикрѣпленія колоній представители рода Ргесіегісеііа столь же мало разборчивы какъ и мшанки изъ рода Ріитаіеііа: для нихъ одинаково удобными оказываются бревна, листья и камни. Однако въ отличіе отъ другихъ мшанокъ, которыя лишь въ исключительныхъ слу- чаяхъ встрѣчаются на сколько нибудь значительныхъ глубинахъ (наприм. виды Ріитаіеііа были найдены Форелемъ въ глубокомъ Ъас сіе Роих), Ргесіегісеііа спускается очень глубоко, такъ что можетъ быть вполнѣ названа настоящей глубоководной формой. Она была найдена Асперомъ почти во всѣхъ наиболѣе глубокихъ горныхъ озерахъ Альпъ на значительныхъ глубинахъ; при такихъ условіяхъ она встрѣчается иногда даже прямо въ илу,—признакъ, на кото- ромъ Форель основалъ свой видъ Ргесіегісеііа І)гірІе88І8\ видъ этотъ впрочемъ, является лишь мѣстной разновидностью. Въ связи съ такою способностью жить на глубинахъ стоитъ и то обстоятельство, что Ргесіегісеііа является един- ственной мшанкой, относительно которой намъ съ положительностью извѣстно,
Глава I. Мшанки. 61 что она не погибаетъ осенью, но остается живою на зиму и чувствуетъ себя при такихъ условіяхъ прекрасно, превосходно разрастаясь подо льдомъ. Представителей рода Ъоркориз мы видимъ на нашей таблицѣ нѣсколько. Подобно родамъ Сгізіаіеііа и Ресііпаіеііа, и имъ свойственна та уже указанная выше особенность, что вся колонія студениста и имѣетъ общую внутреннюю полость для втягивающихся внутрь отдѣльныхъ особей. По формѣ колонія мѣшковидна и часто разсѣчена на лопасти; она постоянно прикрѣпляется своей широкой подошвой къ корнямъ ряски, къ нижней сторонѣ плавающихъ листьевъ, къ древеснымъ вѣтвямъ и т. п,, и направляется сама подъ пря- мымъ угломъ къ этимъ предметамъ. По своимъ размѣрамъ колоніи эти принад- лежатъ къ наиболѣе мелкимъ среди нашихъ прѣсноводныхъ мшанокъ: наи- большая величина, на которую мы находимъ указанія въ литературѣ, не пре- вышаетъ величины сустава пальца, въ большинствѣ же случаевъ размѣры еще незначительнѣе. О присутствіи мшанокъ ЬорИориз часто можно догадаться по характернымъ статобластамъ ихъ, вытянутымъ на обоихъ концахъ въ острія и снабженнымъ широкимъ плавательнымъ кольцомъ (см. рис. 12). Въ средней Европѣ родъ этотъ представ- ленъ лишь однимъ видомъ Ъоріъориз сгузіаіііпиз Раіі., и насколько другіе новые виды дѣй- ствительно заслуживаютъ такого названія, по- кажетъ еще будущее; до настоящаго времени видъ этотъ найденъ въ Англіи, Ирландіи, Франціи, Голландіи, Бельгіи, Швеціи, Россіи, Сѣверной Америкѣ, Бразиліи, Австраліи, что доказываетъ его большую космополитичность. * Въ Россіи мшанка Роркориз сгузіаіііпиз найдена была до сихъ поръ лишь въ окрестно- стяхъ Москвы Зыковымъ (1890).* Въ представителяхъ рода Сгізіаіеііа мы Рис. 11. Стато- бластъ ІГгесІегі- сеііа зиііапа Віи- піепЬ. Увелич. 40X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Рис. 12. Стато- бласіъ Роркориз сгузіаіііпиз Раіі. Увелич. 30 X 1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. имѣемъ единственныхъ мша- нокъ, обладающихъ способностью свободно перемѣщаться, хотя, впрочемъ, надо сознаться, что способность эта не особенно велика и, пожалуй, даже можетъ быть вовсе не принимаема въ разсчетъ. Подобно мшанкамъ ЪорЪориз и Ресііпаіеііа, о которой будемъ говорить ниже, колонія у Сгізіаіеііа студе- нистая, и отдѣльныя особи могутъ, сокращаясь, почти совершенно втягиваться въ ея полость. Какъ показываетъ наша таблица, колонія эта не вѣтвится и имѣетъ продолговатую и узкую форму, по которой нѣсколько напоминаетъ какого либо червя или голаго моллюска; впрочемъ, еще легче принять эту колонію за продолговатый комокъ икры какого нибудь прѣсноводнаго слиз- няка, въ особенности когда она вытащена изъ воды. Отдѣльныя особи нахо- дятся всѣ на выпуклой верхней сторонѣ колоніи, гдѣ онѣ располагаются продольными рядами; онѣ крупнѣе, чѣмъ у всѣхъ другихъ прѣсноводныхъ мшанокъ и въ вытянутомъ состояніи далеко выставляются надъ поверхностью колоніи, причемъ многочисленныя щупальца ихъ, имѣющіяся у каждой особи въ числѣ 80—90 и расположенныя на вытянутомъ подковообразномъ лофофорѣ,
62 Часть Т. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. находятся въ непрерывномъ колебательномъ движеніи. Нижняя поверхность колоніи сплющена въ видѣ подошвы; ею колонія прикрѣпляется къ дереву, къ листьямъ и т. п., причемъ до нѣкоторой степени приклеивается къ нимъ выдѣляемымъ на поверхности студенистымъ слоемъ слизи. Въ противуполож- ность другимъ мшанкамъ, такая колонія можетъ самостоятельно перемѣщаться; какъ сообщаетъ Крепелинъ, сперва при такомъ перемѣщеніи ея отдѣляется одинъ конецъ колоніи; онъ вытягивается впередъ и снова приклеивается слизью, за нимъ точно также отдѣляется и вытягивается слѣдующая часть тѣла колоніи, и такимъ способомъ вся колонія медленно ползетъ, причемъ мускулатура стѣнокъ ея играетъ роль кожномышечнаго мѣшка. При сильномъ сотрясеніи субстрата, къ которому прикрѣплена колонія, она можетъ отъ него отдѣлиться и отпасть, такъ что на экскурсіи нерѣдко приходится испытывать горькое разочарованіе, когда пытаешься вынуть изъ воды какую нибудь вѣтку, густо усаженную колоніями этихъ мшанокъ, и вмѣсто нея вытаскиваешь вѣтвь совершенно пустую, такъ какъ въ моментъ прикосновенія къ ней всѣ мшанки отпадаютъ и исчезаютъ въ водѣ. Подобно большинству мшанокъ, Сгізіаіеііа предпочитаетъ также тихіе и стоячіе водоемы, гдѣ нерѣдко и приходится встрѣчать сотни и тысячи ея колоній, которыми оказываются усѣяны всѣ вѣтви, спускающіяся въ воду. Обыкновенно колоніи СгІ8іаіеІІа имѣютъ въ длину около 5 сантиметровъ, хотя сообщалось въ литературѣ и о такихъ, которыя достигали величины ступни человѣка или по крайней мѣрѣ 18 сантиметровъ. Присутствіе Сгізіаіеііа, также можно часто констатировать, даже не видя самихъ колоній, по ея характернымъ округлымъ статобластамъ, усаженнымъ якореобразными краевыми крючками. Строеніе ихъ ясно изъ рисунка 13, по величинѣ же своей, колеблющейся между 0,7—1,2 милл., они значительно превышаютъ всѣ статобласты, съ которыми мы уже познакомились выше. Строеніе ихъ отличается большею сложностью; мы укажемъ лишь на то, что краевые крючки стоятъ не въ одной плоскости, а направлены то къ брюшной, то къ спинной сторонѣ статобласта и причленяются, слѣдовательно, подъ угломъ къ его поверхности. Что касается до вопроса о числѣ видовъ Сгізіаіеііа, то на него можно сказать, что и этотъ родъ, какъ большинство близкихъ ему, какъ бы нахо- дятся еще въ состояніи дифференцированія, или—выражаясь иначе—отли- чается большою измѣнчивостью. Достаточны ли такія черты, какъ величина колоній, количество щупалецъ, размѣры статобластовъ и число ихъ крючковъ, въ связи съ нѣкоторыми другими’признаками внутренняго строенія,—для раз- личенія видовъ или хотя бы разновидностей,—это вопросъ при настоящемъ состояніи нашихъ познаній еще далеко не вполнѣ выясненный, почему мы и предпочитаемъ признать существованіе пока всего лишь одного вида Сгізіа- іеііа тисесіо Сиѵ. Хотя видъ этотъ и былъ установленъ еще Кювье, но въ дѣйствитель- ности открытіе его принадлежитъ старику Рёзелю-фонъ Розенгофу, который нашелъ еще въ 1754 г. въ окрестностяхъ Нюренберга „маленькаго полипа съ султаномъ и съ тѣломъ въ видѣ комочкат.-е. не что иное, какъ только
Глава I. Мпіанки. 63 что вышедшую молодую особь этой мшанки. Затѣмъ прошло цѣлыхъ 80 лѣтъ, въ теченіе которыхъ этотъ видъ оставался въ полномъ забвеніи, пока не былъ снова открытъ Кювье; въ южной Германіи мшанка эта не была найдена даже вплоть до 1893 г., когда снова была открыта авторомъ этихъ строкъ, въ той же мѣстности, гдѣ ее нашелъ ранѣе Рёзель фонъ Розенгофъ. На югѣ Германіи она встрѣчается безусловно рѣже, чѣмъ на сѣверѣ, гдѣ ее находили очень часто въ различныхъ мѣстностяхъ. Кромѣ того она оказывается очень распространенной по всей Европѣ и извѣстна изъ Сѣверной Америки. * Въ Россіи мшанка эта была найдена въ окрестностяхъ Юрьева, Москвы, Казани, Харькова. Что распространеніе ея вообще очень обширно, видно уже изъ того обстоятельства, что статобласты ея были найдены въ озерѣ Чалак- тырь на полуостровѣ Камчаткѣ.* Рис. 13. Статобластъ Сгізіаіёііа тисейо Сиѵ. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Увелич. 30X1* Рис. 14. Статобластъ Ресііпаіеііа тпад- пі^іса Ъеійу. 30 X 1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Родъ Ресііпаіеііа^ приближающійся по студенистой консистенціи своихъ колоній ко мшанкамъ СгІ8іаіеІІа и Ьоріюриз, является въ Европѣ иноземнымъ пришельцемъ. До сихъ поръ онъ былъ найденъ лишь въ рѣкѣ Билле у Гам- бурга, такъ что является вполнѣ естественнымъ предположеніе о случайномъ занесеніи этой мшанки съ американской родины ея въ эту мѣстность, которая стоитъ въ такихъ непрерывныхъ сношеніяхъ съ заатлантическими странами. Къ сожалѣнію, какъ сообщаетъ Крепелинъ, интересная мшанка эта повиди- мому, снова исчезла и изъ этого единственнаго своего европейскаго мѣстооби- танія, вслѣдствіе загрязненія водъ фабричными отбросами. Отъ всѣхъ остальныхъ мшанокъ Ресііпаіеііа отличается тѣмъ, что ея отдѣльныя особи образуютъ не только розеткообразныя, разсѣченныя на лопасти колоніи, но эти послѣднія сидятъ еще сообща и въ довольно значительномъ количествѣ вмѣстѣ, въ одномъ общемъ слизистомъ комкѣ, такъ что здѣсь кромѣ особи и колоніи можно видѣть еще третью высшую категорію—собраніе колоній или „соттиз роІуЪІа8і'и8<л по терминологіи Крепелина. Тогда какъ розеткообразныя колоніи имѣютъ всего лишь 2—3 сантиметра въ діаметрѣ и располагаются горизонтально, безъ восходящихъ вѣтвей, причемъ толщина
64 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ихъ не превышаетъ 1 мм., все собраніе колоній достигаетъ иногда значи- тельной величины. Слизистые комки эти сидятъ въ видѣ плоскихъ лепешекъ или полушаровидныхъ образованій на древесныхъ стволахъ, сваяхъ и т. п. Крепелину удавалось находить между ними экземпляры величиною съ голову человѣка и вѣсомъ не менѣе килограмма. По словамъ того же автора, общее впечатлѣніе, производимое такимъ экземпляромъ, восхитительно: „на свѣтло- желтоватомъ, прозрачномъ фонѣ, который какъ бы усѣянъ мелкими бѣлыми пятнышками, выдѣляются тысячи особей съ ихъ изящными вѣнцами щупалецъ, которыя кажутся какъ бы настоящимъ бархатомъ14. Осенью, когда послѣ обра- зованія безчисленнаго количества статобластовъ колоніи начинаютъ разла- гаться, слизистые комки эти отдѣляются отъ субстрата и плаваютъ въ водѣ въ видѣ объемистыхъ губчатыхъ массъ, разсѣевая попутно статобласты и цѣльныя отдѣляющіяся розетки колоній, пока въ концѣ концовъ не останется пустая студенистая связь, которая затѣмъ и разлагается окончательно. Такіе слизистые комки уже давно случалось находить рабочимъ зимою въ Гамбургѣ при колкѣ льда, прежде чѣмъ мшанка Ресііпаіеііа сдѣлалась тамъ извѣстной зоологамъ. Статобласты этой мшанки сходны не только по своей величинѣ (1 — 1,15 мм, въ діаметрѣ) съ таковыми же мшанки СгІ8іаіеІІау но и по присутствію крае- выхъ крючковъ; послѣдніе, впрочемъ, у Ресііпаіеііа прикрѣпляются къ плава- тельному кольцу, а не къ самому статобласту, къ тому же они массивнѣе и имѣются въ меньшемъ количествѣ, такъ что различить оба рода по ихъ строенію не представляетъ никакихъ затрудненій (рис. 14). До сихъ поръ изслѣдованы болѣе подробно лишь два вида Ресігпаіеііа'. описанная выше Р. тадпг^іса. родиной которой является Сѣверная Америка, и Р. деіаііпоза, найденная японскимъ зоологомъ Ока близъ Токіо и отличаю- щаяся особенно крупными (1,5 мм.) статобластами, которые снабжены микро- скопически малыми крючками. Кромѣ того извѣстенъ видъ, описанный Гайат- томъ (Нуаіі) изъ Бомбея (Ресііпаіеііа Сагіегі), и по всей вѣроятности тотъ же видъ найденъ Штульманномъ въ Африкѣ между Таборой и Викторіей- Ніанца. Признаки, отличающіе родъ Раіи&ісеііа отъ всѣхъ остальныхъ разсмо- трѣнныхъ нами мшанокъ и заставляющіе относить этотъ родъ къ отряду, ко- торый содержитъ преимущественно морскія формы, неоднократно указывались уже выше. Щупальца этой мшанки расположены кругомъ и имѣются въ коли- чествѣ отъ 8 до 18, ротовой крышечки (эпистомы) совершенно нѣтъ. Напо- миная по формѣ своихъ колоній колоніи Бге&егісеііа, наиболѣе распространен- ный видъ этой мшанки представляетъ изъ себя въ большинствѣ случаевъ изящные кустики съ очень рѣдкими вѣтвями, сидящіе на древесныхъ ство- лахъ, камняхъ и листьяхъ и частью плотно прилегающіе къ нимъ, частью же приподнимающіеся надъ ними своими тонкими вѣтвями. По незначительной величинѣ своей мшанка эта не могла быть изображена на нашей таблицѣ, почему мы и даемъ ея изображеніе на рис. 15: при А изображена цѣльная колонія при небольшомъ увеличеніи, а при Б—часть такой колоніи, про- изведшей зимнія почки. Отъ сходной съ нею Бге&егісеііа ее не трудно
Глава 1. Мшанки. 65 же у всъхъ осооеи каждой дан- Рис. 15. Раішіісеііа ЕІігепЪсг&і ѵ. Ве- ней. А — часть колоніи съ распустив- шимся у нѣкоторыхъ особей вѣнчикомъ щупалецъ; В—остатки части колоніи, произведшей зимнія почки (7і), ^—отдѣль- ныя особи. (По Крепелину). С—часть колоніи въ естественную величину. отличить не только по величинѣ, но и но нѣкоторымъ другимъ призна- камъ, замѣтнымъ при первомъ же взглядѣ въ лупу: отдѣльныя особи ея рѣзко отграничены одна отъ другой перегородками и все тѣло колоніи представляется явственно расчлененнымъ, такъ какъ каждая особь у осно- ванія съужена въ видѣ стебелька и сидитъ на концѣ или сбоку другой особи, вслѣдствіе чего отдѣльныя особи принимаютъ грушевидную или булаво- видную форму. Четырехугольное отверстіе, изъ котораго выставляются щу- пальца особи, расположено сбоку и къ тому пой вѣточки на одной и той же сторонѣ. Бросается также въ глаза замѣчательное распредѣленіе поперечныхъ мышцъ, кото- рыя расположены подобно обручамъ бочки. Какъ уже было указано, статобластовъ у Раіисіісеііа, не развивается, а перезимовы- ваетъ животное, благодаря развитію у него овальныхъ зимнихъ почекъ (ЫЬегпасиІа), ко- торыя прилегаютъ къ тѣлу колоніи или же развиваются на свободно поднимающихся въ водѣ вѣтвяхъ ея. Эти зимнія почки (к рис. 15 Б) можно разсматривать, какъ видоизмѣненныя обыкновенныя особи, кото- рыя окружаются кутикулой съ толстымъ слоемъ извести и подъ этой охраняющей ихъ оболочкой могутъ провести всю зиму и до- ждаться, когда такая почка лопнетъ и изъ нея выйдетъ молодая особь. До послѣдняго времени былъ извѣ- стенъ всего лишь одинъ видъ, принадле- жащій къ этому роду — Ресііпаіеііа агііси- Іаіа ЕІігЬ. (=Р. ЕІъгепЪегді ѵап Веп.). Кре- пелинъ недавно описалъ второй видъ — Ресііпаіеііа ИАілІІегі—найденный д-ромъ Мюл- леромъ въ рѣкѣ Рикъ въ Грейфсвальдѣ вмѣстѣ съ представителями рода Ѵісіоге11а\ въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ видъ этотъ является промежуточнымъ между родами Раіисіісеііа и Ѵісіогсііа. Отъ Раіисіісеііа агіісиіаіа онъ отличается тѣмъ, что имѣетъ вмѣсто 14—18 щупа- лецъ, свойственныхъ этому виду, всего лишь 8, и конусовидныя головки осо- бей, которыя у Раіисіісеііа агіісиіаіа малы и имѣютъ видъ бугорковъ, у него цилиндричны и почти такой же длины, какъ вся особь. Несмотря на то, что ближайшіе родственники Раіисіісеііа живутъ въ морѣ и видъ Р. Мііііегі свойственъ солоноватой водѣ, должно все же считать этотъ родъ стариннымъ представителемъ прѣсноводной фауны, если принять во вни- маніе его широкое распредѣленіе. То же самое можно сказать и вообще о всѣхъ мшанкахъ Европы, за исключеніемъ развѣ рода Ѵісіогеііа, о которомъ мы будемъ говорить ниже. Съ другой стороны, нѣкоторые внѣевропейскіе Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. о
68 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. представители прѣсноводныхъ мшанокъ, относящіеся къ тому же морскому отряду, какъ и Раіисіісеііа. являются въ прѣсныхъ водахъ болѣе недавними пришельцами или даже еще только находятся на стадіи переселенія изъ со- леныхъ водъ въ прѣсныя. Видъ РаІийгсеІІа агіісиіаіа ЕЬгЬ. найденъ въ Европѣ въ Англіи, во Франціи, Швейцаріи, Германіи, Бельгіи и Норвегіи. * Въ Россіи эта форма извѣстна изъ окрестностей Юрьева, Москвы и Петро- заводска, гдѣ она найдена на Онежскомъ озерѣ Клюге, вмѣстѣ съ предста- вителями рода Ггесіегісеііа. на прибрежныхъ камняхъ.* Кромѣ того видъ этотъ былъ встрѣченъ въ Сѣверной Америкѣ и въ Индіи, въ Бомбеѣ. Найти эту мшанку, отличающуюся столь ничтожными раз- мѣрами и такою тонкостью и нѣжностью, довольно трудно даже и въ томъ случаѣ, когда знакомъ съ ея внѣшностью; водится она не только въ стоячей водѣ, въ озерахъ и заливахъ, но и въ проточной; такъ Крепелинъ, напри- мѣръ, нашелъ ее въ рѣкѣ Набъ у Швандорфа и въ гамбургскихъ водопрово- дахъ, гдѣ она участвуетъ въ образованіи мшистаго слоя, выстилающаго трубы. Родъ Ѵісіогеііа Кепі. также тѣсно примыкаетъ къ морскимъ мшанкамъ и до сихъ поръ представители его не были найдены въ чистой прѣсной водѣ; они являются типичными солоновато-водными животными. Колоніи Ѵісіогеііа очень малы и легко могутъ быть приняты за нитчатыя водоросли; онѣ со- стоятъ изъ цилиндрическихъ трубокъ съ корневидными побѣгами, такъ на- зываемыми столонами. На послѣднихъ развиваются, по словамъ Крепелина, отъ времени до времени булавовидныя вздутія, изъ которыхъ вырастаютъ новыя цилиндрическія трубочки; 8 щупалецъ каждой особи расположены въ видѣ круга и поперечная мускулатура такъ же какъ и у Раіисіісеііа имѣетъ видъ ряда обручей. У этого рода тоже отсутствуютъ статобласты и вмѣсто нихъ перезимовываютъ клубневидныя образованія, развивающіяся на столо- нахъ. Единственный видъ ѴісіогеІЛа раѵісіа былъ найденъ до сихъ поръ исключительно въ докахъ Лондона и въ Германіи въ рѣкѣ Рикъ у Грейфс- вальда д-ромъ Мюллеромъ. Подведемъ теперь итоги всему сказанному о жизни прѣсноводныхъ мша- нокъ. Мы видѣли, что онѣ оказываютъ особое предпочтеніе спокойнымъ стоя- чимъ водамъ, гдѣ и ведутъ мало подвижное и мало бросающееся въ глаза существованіе. По отношенію къ внѣшнимъ условіямъ онѣ, по видимому, не очень разборчивы: такъ, не говоря уже о родѣ Ѵісіогеііа. мы находимъ и пред- ставителей родовъ Раіисіісеііа. Ргесіегісеііа и Ріитаіеііа въ солоноватой водѣ; далѣе, будучи преимущественно обитателями прибрежной полосы, мшанки могутъ опускаться и на значительныя глубины, но особенно хорошо доказы- ваетъ ихъ способность примѣняться ко всякимъ условіямъ то обстоятельство, что онѣ встрѣчаются даже въ водопроводныхъ трубахъ. Въ этомъ отношеніи интересно произведенное Крепелиномъ изслѣдованіе фауны водопроводныхъ трубъ Гамбурга: оказалось, что главнѣйшими представителями этой фауны являются тамъ Ріитаіеііа {ипдоза и виды Ргесіегісеііа и Раіисіісеііа,—всѣ онѣ живутъ въ трубахъ въ абсолютномъ мракѣ и при постоянномъ давленіи отъ 2’4 до 5і/2 атмосферъ, и, несмотря на такія неблагопріятныя условія, пре- восходно разрастаются. Есть даже основаніе предполагать, что нѣкоторые
Глава I. Мшанки. 67 виды могутъ переносить временное пересыханіе. На внѣшнія раздраженія, на- примѣръ на сотрясеніе при ударѣ или дотрагиваніи, отдѣльныя особи отвѣ- чаютъ быстрымъ втягиваніемъ и появляются затѣмъ опять у нѣкоторыхъ видовъ, напримѣръ у Ріитаіеііа /ипдоза, черезъ небольшой промежутокъ вре- мени, у другихъ же, какъ у представителей Ргесіегісеііа и Раіисіісеііа, застав- ляютъ ожидать своего появленія очень долго. Въ общемъ все же надо со- знаться, что объ условіяхъ существованія мшанокъ извѣстно намъ очень не- много; совершенно необъяснимымъ, напримѣръ, является то обстоятельство, что въ одномъ и томъ же водоемѣ нерѣдко одно лѣто мы находимъ безконечное множество колоній мшанокъ, на слѣдующее же лѣто сборъ нашъ тамъ мо- жетъ оказаться совершенно ничтожнымъ; точно такъ же иногда превосходнѣйшія колоніи погибаютъ въ нѣсколько дней по совершенно неизвѣстной причинѣ. Съ наступленіемъ зимы большинство колоній отмираетъ; лишь Ргесіегі- сеііа, какъ мы уже говорили, остается на днѣ болѣе глубокихъ озеръ подъ ледянымъ покровомъ и продолжаетъ тамъ разрастаться. Точно такъ же и пред- ставители Раіирісеііа были найдены однажды Бремомъ живыми въ январѣ мѣсяцѣ, такъ что при извѣстныхъ условіяхъ онѣ, по всей вѣроятности, также перезимовываютъ. Время наиболѣе значительнаго развитія отдѣльныхъ коло- ній, а также и періодъ половой зрѣлости и образованія статобластовъ у раз- личныхъ видовъ неодинаковы. Наиболѣе быстро развиваются различные виды Ріитаіеііа, которые появляются уже въ самомъ началѣ веспы и быстро раз- растаются въ крупныя колоніи, достигающія наибольшаго расцвѣта въ іюнѣ мѣсяцѣ. Около этого времени вокругъ колоніи плаваетъ обыкновенно огромное количество зародышей, покрытыхъ рѣсничками, и съ іюня же начинаютъ въ невѣроятномъ количествѣ развиваться плавающіе статобласты; уже въ концѣ іюля начинаетъ замѣчаться остановка въ развитіи и начинается постепенное подготовленіе къ полному распаду колоніи, наступающему осенью. У всѣхъ другихъ мшанокъ періодъ половой зрѣлости и образованія статобластовъ на- ступаетъ нѣсколькими недѣлями позже. Ргесіегісеііа образуетъ, подобно тому, какъ и Раіи&ісеііа, колоніи довольно значительныхъ размѣровъ уже въ іюнѣ, но статобласты первой появляются лишь осенью или, самое раннее, въ концѣ іюля, зимнія же почки Раіиеіісеііа развиваются лишь въ концѣ сентября. Родъ Ъоркориз даетъ зародышей и статобласты довольно рано, такъ какъ, по сооб- щенію Крепелина, въ теченіе каждаго лѣта развиваются два поколѣнія этой мшанки, изъ которыхъ послѣднее развивается какъ изъ зародышей, такъ и изъ статобластовъ весенней генераціи; возможно, что при особенно благо- пріятныхъ условіяхъ Ъоркориз также перезимовываетъ. У Сгізіаіеііа колоніи остаются маленькими до начала іюля и достигаютъ своего наибольшаго раз- витія въ концѣ лѣта, въ августѣ и сентябрѣ, когда вырабатываются и про- дукты размноженія—яйца и статобласты. Собирателю мшанокъ можно особенно рекомендовать обращать вниманіе на продолжительность жизни и на длину періода развитія этихъ животныхъ, такъ какъ особенно мало выясненными являются именно эти вопросы. Большой интересъ представляютъ нѣкоторыя свойства статобластовъ. Времъ выяснилъ экспериментальнымъ путемъ, производя опыты надъ стато- 5*
68 Часть I Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. бластами Сгізіаіеііа, что для возможности развитія послѣднихъ необходимъ извѣстный періодъ покоя, въ теченіе котораго всѣ жизненные процессы такого зачатка оказываются прерванными. Въ естественныхъ условіяхъ такой пере- рывъ обусловливается промерзаніемъ статобластовъ зимою; лишь послѣ такого полученія способности къ развитію наступаетъ выхожденіе зародыша изъ стато- бласта при температурѣ воды не менѣе 9° С. То же правило свойственно, по- видимому, и представителямъ рода Ріитаіеііа, хотя Крепелинъ наблюдалъ и непосредственное вылупленіе зародышей изъ статобластовъ лѣтомъ. * Такое же непостоянство этого правила подтверждается и наблюденіями Клюге надъ Сгізіаіеііа. 10-го іюля 1894 г. имь было собрано около Казани нѣсколько крупныхъ колоній этой мшанки, переполненныхъ уже вполнѣ раз- витыми статобластами. Въ акваріумѣ эти колоніи прожили нѣсколько дней, послѣ чего начали разрушаться. Освобождавшіеся вслѣдствіе этого статобла- сты всплывали на поверхность воды, и уже 25-го іюля было собрано около десятка молодыхъ, только что вышедшихъ изъ статобласта колоній величиною отъ 2 до 4 миллиметровъ.^ При какихъ условіяхъ развиваются мшанки изъ статобластовъ въ тро- пическихъ странахъ, гдѣ, несмотря на отсутствіе зимы, статобласты все же производятся, остается пока еще невыясненнымъ. Что касается до географическаго распространенія мшанокъ, то послѣд- нее уже было указано при каждомъ отдѣльномъ видѣ; многія изъ мшанокъ могутъ быть названы безусловно космополитичными, какою является, напри- мѣръ, Сгізіаіеііа. найденная на Камчаткѣ, и Ггесіегісеііа, открытая на Огнен- ной Землѣ. Относительно вертикальнаго распространенія ихъ наиболѣе ин- тересны указанія Олльмэна, находившаго мшанокъ въ* Пиренейскихъ озе- рахъ на высотѣ 7500 футовъ; по Имгофу Егесіегісеііа Риріеззіз встрѣчается еше въ озерахъ, расположенныхъ на 1,908 метрахъ надъ уровнемъ моря. Въ общей экономіи природы мшанки не играютъ сколько нибудь значи- тельной роли: не принося никому ни особенной пользы, ни особаго вреда, онѣ, ведутъ скрытое, мало замѣтное существованіе и привлекаютъ къ себѣ развѣ лишь спеціалиста зоолога. Немного можно сказать и объ ихъ отношеніяхъ къ другимъ животнымъ, обитающимъ въ прѣсныхъ водахъ; поѣдаются ли, напри- мѣръ, колоніи мшанокъ молодыми рыбками,—неизвѣстно. Съ другой стороны, является, однако, вполнѣ естественнымъ, что на самихъ мшанкахъ находятъ себѣ убѣжище и пріютъ немало другихъ болѣе мелкихъ существъ; между густо сплетенными трубочками колоній Ріитаіеііа и Егесіегісеііа охотно дер- жатся, напримѣръ, водяные клещики и мелкіе рачки, къ самимъ трубочкамъ прикрѣпляются инфузоріи-сувойки и колоніи Ерізіуііз, равно какъ и жгути- ковыя инфузоріи, Еидіепа, стебельчатыя кремнеземки и т. п. Гидры также очень любятъ располагаться на мшанкахъ и дѣлить съ ними добычу, такъ какъ многочисленныя и сильно мерцающія щупальца мшанокъ образуютъ кру- говоротъ, которымъ привлекается масса пищевого матеріала. Между колоніями Егесіегісеііа одинъ изъ изслѣдователей Королевскаго озера, графъ Шелеръ на- шелъ цѣлыя сотни Нусіга гиЪга, окрашенныхъ въ превосходный розовый цвѣтъ, и это же животное является постояннымъ спутникомъ Егесіегісеііа
Глава 1. Мшанки. 69 ])ирІе88І8, находимой на глубинахъ альпійскихъ озеръ. На той же только что упомянутой мшанкѣ приходится обыкновенно находить множество ползаю- щихъ по ней мелкихъ жучковъ (Еітіз Ма/идеі Ьаіг.), которые встрѣчаются такъ постоянно, что присутствіе ихъ врядъ ли можно считать случайностью. Въ качествѣ паразита водится по наблюденію Брема на мшанкѣ Сгізіаіеііа личинка одного насѣкомаго изъ сѣтчатокрылыхъ, 8І8уга /изсаіа Т., которая при помощи своего шипообразнаго хоботка прокалываетъ полость тѣла мшанки и. повидимому, высасываетъ изъ нея полостную жидкость, которою и питается.
Глава II, Мягкотѣлыя (Моііизса). Представителями типа мягкотѣлыхъ въ прѣсной водѣ являются два всѣмъ извѣстныхъ класса—улитокъ и ракушекъ (двустворчато-раковинныхъ). Улитки или брюхоногія (Оазіегоросіа). Если кто нибудь, хотя бы мимоходомъ, обратитъ вниманіе на живот- ныхъ, обитающихъ въ лужахъ или прудахъ, отъ него не ускользнутъ водныя улитки, ползающія среди живыхъ растеній и гніющихъ листьевъ и каждый разъ попадающія въ сачокъ въ нѣсколькихъ экземплярахъ различной вели- чины. Даже совершенный профанъ ни на секунду не усомнится, что онъ въ дапномъ случаѣ имѣетъ дѣло съ улитками, невольно вспоминая общеизвѣстную садовую улитку и ея мелкихъ родичей: настолько схожи по внѣшнему облику разныя улитки, благодаря существованію раковины и несмотря на различную организацію и разницу въ образѣ жизни водныхъ и сухопутныхъ предста- вителей. Если мы станемъ разсматривать улитку снаружи, удаливъ раковину, то будемъ въ состояніи различить головную часть, которая здѣсь всегда обособ- лена, въ противоположность другому большому классу мягкотѣлыхъ—безго- ловымъ ракушкамъ. Голова несетъ щупальца, глаза и обладаетъ ртомъ, часто расположеннымъ на верхушкѣ выдающагося рыльца. Щупальца являются цилиндрическими или сплющенными; часто обѣ формы щупалецъ бываютъ у представителей одного и того же семейства, какъ, напр., у Ъітпаеісіае. При обозрѣніи отдѣльныхъ отрядовъ мы увидимъ, какое важное систематическое значеніе имѣетъ положеніе глазъ. Щупальца служатъ въ особенности орга- нами осязанія. Кромѣ того, изъ органовъ чувствъ имѣются слуховые пузырьки, а особыя группы клѣтокъ, соединенныхъ съ нервными волокнами, съ полнымъ
Глава II. Улитки или брюхоногія 71 А в Рис. 16. А—Тёрка (гайпіа) лужап- ки (Раіисііпа). Увел. 32X1. В—тёр- ка прудовика (ІЛтпаеа); а—середи- на тёрки .Увелич. 80X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. основаніемъ считаются за органы обонянія и вкуса. Середину брюшной поверх- ности занимаетъ широкая „нога“, служащая для ползанья. Надъ ногой лежитъ туловище, заключающее въ себѣ внутренности и поэтому называемое нѣм- цами Еіп^ешчсіезаск (мѣшкомъ внутренностей). Туловище помѣщается въ рако- винѣ, соединяясь съ нею посредствомъ сильнаго мускула, и является изви- тымъ, соотвѣтственно извивамъ раковины. На границѣ туловища съ головой и ногой лежитъ такъ называемая мантія, иногда являющаяся лишь кожной складкой, но зачастую развитая сильнѣе, такъ что на спинѣ и по бокамъ животнаго возникаетъ болѣе или менѣе значительная полость, внѣшнюю стѣнку которой образуетъ мантія и о которой мы будемъ ниже говорить, какъ о полости, служащей для дыханія. Начало пищеварительнаго канала обра упоминали. Ротовая полость обладаетъ челки одна (непарная), то она лежитъ на верхней стѣнкѣ ротовой полости; если ихъ двѣ, то онѣ располагаются по обѣимъ сторонамъ послѣдней. Иногда у одной и той же улитки, напр., у прудовика, бываютъ и парная и непарная челюсти. Языкъ, несущій особый аппаратъ въ видѣ тёрки (гасіиіа), которая служитъ для 'размельченія пищи, возвы- шается на днѣ ротовой полости въ видѣ мус- кулистой подушечки. Въ акваріумѣ легко наблюдать, какъ водныя улитки, ползая, со- скабливаютъ тёркою водоросли, прикрѣпив- шіяся къ стекляннымъ стѣнкамъ. Тёрка имѣетъ большое значеніе въ систе- матикѣ. Разсматриваніе ея подъ микроскопомъ показываетъ намъ разнообразныя детали, какъ это передаютъ изображенныя на рис. 16 тёрки Раіийіпа и Ьітпаеа. Мы видимъ, что тёрка состоитъ изъ явственныхъ отдѣльныхъ зубчиковъ опредѣленной формы, расположенныхъ поперечными рядами; каждый такой поперечный рядъ назы- вается членомъ тёрки. Зубчики одного члена по большей части не одина- ковы по виду: средній зубчикъ отличается своей особой формой, между тѣмъ какъ справа и слѣва къ нему примыкаетъ по равному числу одинаковыхъ зубчиковъ. Иногда самые наружные зубчики каждаго ряда имѣютъ иную форму и называются тогда краевыми зубчиками. Нашъ рисунокъ показываетъ намъ двѣ тёрки, построенныя различно; каждая изъ нихъ характерна для болѣе или менѣе крупной группы слизняковъ. У Раіисііпа (рис. 16, А) тёрка длин- ная и узкая; каждый членъ ея состоитъ только изъ одного средняго зубчика и трехъ боковыхъ съ той и другой стороны, передній край которыхъ харак- терно изогнутъ. Самые крайніе зубчики уже зубчиковъ предыдущаго ряда и загибаются надъ ними своими остріями. Улитки съ такой тёркой принадле- жатъ къ группѣ лентоязычныхъ. Напротивъ, у Ъітпаеа каждый членъ тёрки содержитъ большое число зубчиковъ, изъ которыхъ средній зубчикъ ротъ, о которомъ мы уже и языкомъ. Если челюсть
72 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. различное положеніе, сзади глотки мы Рис. 17. Анатомія лужанки (Раіисііпа ѵіѵірага Ь.) По Бронну. ѵгЪ—ротовая масса, ое—пищеводъ, ѵ -желудокъ, г—кишка, а —заднепроходное отвер- стіе, 5 —слюнная железа, 1і—печень, Ъг—жабра, с'с - сердце, г'—отверстіе почки, дз— головной узелъ, иі - матка, ѵ#—влагалище, Т—щупальца. отличается незначительной величиной и своей формой; тёрка здѣсь широкая и имѣетъ форму языка. Такая тёрка присуща легочнымъ слизнякамъ. Чтобы дать краткій обзоръ анатоміи улитокъ, воспользуемся изображе- ніемъ внутреннихъ частей лужанки, Раіисііпа ѵіѵірага (рис. 17); конечно, строеніе этого слизняка схоже не со всѣми прѣсноводными улитками и намъ нужно будетъ отмѣтить нѣкоторыя особенности въ строеніи другихъ отрядовъ. За ртомъ слѣдуетъ пищеводъ, а въ дальнѣйшемъ протяженіи кишечника можно отличить желудокъ и кишку, по большей части многократно извива- ющуюся, прежде, чѣмъ открыться заднепроходнымъ отверстіемъ, имѣющимъ ходимъ слюнныя железы, прилега- ющія къ пищеводу, и печень, пред- ставляющуюся намъ очень объ- емистымъ органомъ, который окру- жаетъ кишку и занимаетъ самый задній конецъ туловища, слѣдова- тельно, у спирально завитыхъ ви- довъ,— самые верхніе обороты ра- ковины. Центровъ нервной системы мы считаемъ три лары въ видѣ вздутій нервныхъ тяжей. Это на- зываемые нервные узлы или ганг- ліи, изъ которыхъ на рисункѣ изо- бражены два мозговые узла, лежа- щіе надъ глоткой. * Мозгавые (церебральные) узлы отсылаютъ нервы къ головѣ, щупальцамъ, глазамъ и слуховымъ пузырькамъ. Подъ глоткой лежатъ два болѣе или менѣе крупныхъ узла, отсылающихъ нервы къ ногѣ и на- зываемыхъ поэтому ножными. Третья пара узловъ расположена сбоку или подъ пищеводомъ и но- ситъ названіе плевральныхъ (боковыхъ) узловъ. Всѣ узлы соединяются между собою поперечными и продольными нервными стволами (спайками или коммиссурами) и образуютъ вокругъ глотки родъ кольца. Особенно интересна коммиссура, соединяющая плевральные узлы: у легочныхъ улитокъ она коротка и идетъ съ одной стороны тѣла на другую, а у переднежабер- ныхъ (напр., у лужанки) длинна и, идя отъ одного боковаго узла къ другому образуетъ петлю въ видѣ цифры 8; на этой коммиссурѣ лежатъ еще три менѣе крупныхъ узелка, снабжающихъ нервами внутренности. * Органомъ выдѣленія служитъ непарная почка. Сердце улитокъ, лежа- щее въ участкѣ полости тѣла, носящемъ названіе околосердечной сумки (регісаічііпш), состоитъ изъ предсердія и желудочка; у большей части брю-
Глава II. Улитки или брюхоногія. 73 хоногихъ и у всѣхъ прѣсноводныхъ представителей этой группы, органъ ды- ханія лежитъ передъ сердцемъ. Строеніе органа .дыханія обусловливаетъ раздѣленіе улитокъ на двѣ большія группы. На нашемъ рисункѣ мы видимъ, что органомъ дыханія является сильно развитая жабра. Лужанка, такимъ образомъ, принадлежитъ къ жабернымъ улиткамъ. Гребневидная жабра лежитъ въ дыхательной по- лости и по всей длинѣ прирастаетъ къ ея стѣнкамъ; почти всегда у жабер- ныхъ улитокъ жабры развиваются не одинаково: у формъ, завитыхъ вправо, развивается правая жабра, а у завитыхъ влѣво—лѣвая. У другихъ улитокъ Рис. 19. Вскрытая легочная полость легочной улит- ки. По Гатчеку и Кори, а—легкое; легочная вена; с —предсердіе; И—желудочекъ; е-- околосердеч- ная сумка; /*—дно легочной полостп; д — прямая кишка; 1ъ—мантія; г —почечный протокъ; 7с—почечное отверстіе; I—заднепроходное отверстіе. Рис. 18. Болотный прудовикъ (Ъітпаеа ьіадпаіія)') «-глаза; Ь-щупальца; с—ро. товыя лопасти; (I—нога; е—дыхательное отверстіе. (изъ водныхъ обитателей, напр., у Ілтпаса} жабры не развиваются; у нихъ газообмѣнъ крови происходитъ въ полости мантіи, но вмѣсто жабръ въ ея стѣнкахъ развивается богатая сѣть кровеносныхъ сосудовъ. Мантійная по- лость становится, такимъ образомъ, легочной полостью. *Легочная по- лость у живущихъ въ водѣ легочныхъ улитокъ обыкновенно бываетъ напол- нена воздухомъ. Воздушное дыханіе, однако, наступаетъ у водныхъ моллюс- ковъ лишь въ извѣстномъ возрастѣ, между тѣмъ какъ въ ранней молодости дыхательной средой служитъ для нихъ вода; нѣкоторые виды, особенно жи- вущіе на значительной глубинѣ озеръ, никогда не поднимаются на поверх- ность и принимаютъ воду въ свою легочную полость. Легочная полость бы- ваетъ обыкновенно плотно закрыта кольцевыми мускулами утолщеннаго края мантіи. Она сообщается съ окружающей средой посредствомъ кругловатаго
74 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. дыхательнаго отверстія, расположеннаго на правой сторонѣ тѣла, если рако- вина завита вправо, и на лѣвой—если раковина завита влѣво. Отверстіе это, представляющее собою вырѣзъ мускулистаго края мантіи, можетъ закрываться и открываться и обыкновенно производитъ такія движенія ритмически. Подлѣ дыхательнаго отверстія или вмѣстѣ съ нимъ открываются наружу задняя кишка и почка *) (рис. 18 и 19). * Строеніе половыхъ органовъ у брюхоногихъ моллюсковъ бываетъ очень разнообразно; наша лужанка раздѣльнопола, какъ большинство жаберныхъ прѣсноводныхъ улитокъ. Какъ показываетъ нашъ рисунокъ, изображающій самку, половые органы (яичникъ, погруженный въ печень, матка и яйцеводъ) занимаютъ довольно значительную часть туловища. Легочныя улитки, наобо- ротъ, всѣ являются гермафродитами. * Половые органы ихъ состоятъ изъ гермафродитной железы, производя- щей и женскіе, и мужскіе половые элементы, и выходящаго изъ нея общаго выводнаго канала. Послѣдній на своемъ дальнѣйшемъ протяженіи дѣлится на яйцеводъ и сѣменной каналъ. Тотъ и другой обыкновенно снабжены раз- личными придаточными образованіями и открываются наружу то отдѣльно другъ отъ друга, вблизи или на нѣкоторомъ разстояніи, то въ одну общую половую клоаку на правой сторонѣ тѣла (впереди дыхательнаго отверстія). * За нѣкоторыми немногими исключеніями всѣ прѣсноводные моллюски откладываютъ яйца; развитіе протекаетъ различно у отдѣльныхъ отрядовъ. Нѣсколько строкъ мы должны посвятить раковинѣ нашихъ улитокъ. Профану, имѣющему передъ собою улитку и ея раковину, послѣдняя кажется частью, имѣющей гораздо больше значенія; при собираніи намъ часто попа- дается одна только раковина, выброшенная волнами наг берегъ и съ тѣхъ поръ все болѣе и болѣе выцвѣтающая подъ вліяніемъ дождя и солнца, но еще существующая, несмотря на неблагопріятныя внѣшнія условія, хотя ея обитатель давно сгнилъ и исчезъ. Раковина нашихъ прѣсноводныхъ улитокъ, какъ и большинства брюхо- ногихъ вообще, состоитъ изъ одного куска; она часто бываетъ замкнута кры- шечкой, сидящей на верхней сторонѣ задняго участка ноги. * Крышечка обыкновенно имѣетъ концентрическое строеніе, то съ центральнымъ, то съ эксцентрическимъ ядромъ (боковымъ или концевымъ); иногда приростъ ея около ядра (старѣйшей части) идетъ спиралью, почти всегда плоской и очень рѣдко конической.* Раковины нашихъ прѣсноводныхъ улитокъ иногда бы- ваютъ чашечковидными, какъ, напримѣръ, у Лпсуіиз, но у преобладающаго большинства она завита въ спираль. Для пониманія многихъ искусственныхъ выраженій, употребляемыхъ для обозначенія частей раковины, нужно взять раковину въ руки такимъ образомъ, чтобы верхушка была направлена кверху, а отверстіе обращено къ наблюдателю. Тогда, если отверстіе лежитъ направо, то раковина завита вправо; если же—на лѣво, то раковина завита влѣво. У различныхъ родовъ бываютъ различныя отношенія; но если въ видѣ исклю- ченія иногда попадается завитая влѣво раковина, принадлежащая виду, нор- *) По Бобрецкому (Основанія Зоологіи 1681—1891. Кіевъ).
Глава II. Улитки или брюхоногія. 75 мально завивающемуся въ правую второму, то сердце собирателя бьется силь- нѣе отъ радости, вслѣдствіе рѣдкой находки. * Такимъ образомъ, на каждой раковинѣ, завитой въ спираль (рис. 20) можно отличить верхушку (арех), отверстіе (арегіига) и обороты, соединяющіе первую съ послѣднимъ. Число оборотовъ увеличивается съ каждымъ годомъ; послѣдующіе обороты обыкно- венно тѣсно прилегаютъ и сростаются съ предыдущими, такъ что границы между ними обозначаются въ видѣ гива. Если отдѣльные обороты тѣсно сбли- жаются между собой по оси раковины, то здѣсь образуется плотный извест- ковый столбикъ или веретено (соіптеііа). * Если самые нижніе обороты рако- вины не соприкасаются и потому происходитъ углубленіе, то тогда говорятъ о пупкѣ (ипіЬо). *Форма, расположеніе и относительная величина оборотовъ обусловливаютъ весьма разнообразный внѣш- ній видъ раковины. Отверстіе раковины имѣетъ различную форму; на немъ отли- чаютъ наружный край или наружную губу и внутренній край или внутреннюю губу, которой иногда не бываетъ; тогда отверстіе съ внутренней стороны ограничивается стѣн- кой предпослѣдняго оборота.* Поверхность раковины прѣсноводныхъ брюхоногихъ по большей части гладкая, но въ отдѣльныхъ случаяхъ (особенно у видовъ рода Ріапог- Ъів) обнаруживаетъ скульптуру въ формѣ по- перечныхъ или продольныхъ полосъ или даже валикообразныхъ возвышеній и шиповъ. Наши прѣсноводныя улитки, число которыхъ значительно менѣе числа мор- скихъ, несмотря на это, принадлежатъ къ различнымъ отрядамъ. Отрядъ Риітопаіа-- легочныхъ брю- хоногихъ—отличается тѣмъ, что принадле- жащія къ нему формы дышатъ легкими Рис. 20. Раковина Вепесіісііа /тадіііз ЬуЪ. изъ оз. Байкала, а — верхушка (арея); Ъ—отверстіе (ррегіига)} с—швы (зіьіигау.) И—послѣдній оборотъ; е—за- витокъ, спираль (зрітау, / — пупокъ (итЪо}\ д—внутренній край отверстія; 7г—наружный край отверстія. и что оба пола соединяются въ одномъ недѣлимомъ. Самымъ характернымъ семействомъ этого отряда явля- ются Ытпаеійае—общеизвѣстное семейство прудовиковъ, съ родами ІЛт- паеа, Атркіреріеа, Рііува, Аріеха, РІапогЪіз, Апсуіив. Глаза у Ытпаеісіае ле- жатъ при основаніи щупалецъ, на внутренней сторонѣ послѣднихъ. Это се- мейство имѣетъ широкое распространеніе; фаунистическое сходство между Старымъ и Новымъ свѣтомъ въ особенности проявляется въ распространеніи родовъ. Раковина прудовиковъ тонка, роговидна; форма ея очень разнообразна; форма тёрки выясняется изъ разсмотрѣнія приложеннаго рисунка (рис. 16 Б). Всѣ ІЛтпаеісІае откладываютъ яйца; вылупляющееся молодое животное уже имѣетъ раковину и въ существенныхъ чертахъ похоже на старое, о чемъ еще будетъ упомянуто въ частности при описаніи РІапогЫв. Жаберныя прѣсноводныя улитки, характеризующіяся жабернымъ дыха- ніемъ, принадлежатъ къ отряду переднежаберныхъ (РтозоЪгапсІьіаіа). Предста-
76 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. вителями этой группы среди прѣсноводныхъ улитокъ являются нѣсколько се- мействъ. Сперва назовемъ лужанокъ,—Раігійіпісіае. Закругленное отверстіе кону- совидной или шарообразной раковины постоянно снабжено крышечкой. Въ размноженіи и развитіи существуютъ значительныя различія между разными формами, принадлежащими къ одному семейству. Глаза расположены или на короткихъ стержняхъ, находящихся кнаружи отъ щупалецъ, или у основанія послѣднихъ. Изъ русскихъ родовъ укажемъ на Раіийіпа, ѣуііііпіа и Ѵаіѵаіа. Къ хорошо извѣстному экзотическому роду этого семейства — АтргМагіа — принадлежатъ великолѣпныя шаровидныя улитки, доставляемыя изъ Индіи, Африки и Америки; къ нему примыкаетъ африканскій родъ Ьапізіез. Вторымъ семействомъ, относящимся сюда, являются береговички (Ьііогі- пійае\ большинство которыхъ, впрочемъ, живетъ въ морѣ. Они также имѣютъ крышечку съ немногими извивами и боковымъ ядромъ, замыкающую кругло- ватое или яйцеобразное отверстіе раковины. Глаза сидятъ снаружи у основа- нія щупалецъ. Изъ прѣсноводныхъ обитателей Европы къ этому семейству принадлежатъ: ѣуііііпгііа. Ѵіігеііа и Рііігодіурігиз. *Изъ этихъ родовъ въ Россіи встрѣчаются только Вуіігіпеііа и ІАНіодІурІгиз, который попадается также въ Сѣверной Америкѣ.Родъ НусІгоЪіа. найденный въ разныхъ мѣстностяхъ Рос- сіи, живетъ въ солоноватой водѣ (Вгаскдѵаззег). Семейство Меіапіі&ае. близко стоящее къ семейству береговичковыхъ, не имѣетъ представителей въ Сред- ней Европѣ, хотя нѣкоторыя формы, какъ мы увидимъ, встрѣчаются уже на югѣ Европы.* Прѣсноводная фауна Россіи заключаетъ въ себѣ нѣсколько ви- довъ рода Меіапорзіз (71/. Взрегі. М. ргаегоза и А/. асісиіатіз'), принадлежа- щихъ къ этому семейству и водящихся въ рѣкахъ южной Россіи и Кав- каза.* Центръ распространенія семейства Меіапіісіае лежитъ въ болѣе теплыхъ странахъ: въ особенности въ Сѣверной Америкѣ мы встрѣчаемъ безчислен- ные виды. Всѣ семейства жаберныхъ улитокъ, упомянутыя до сихъ поръ, являются близко родственными; всѣ они принадлежатъ къ гребпежабернымъ моллю- скамъ, которые снабжены только одной хорошо развитой жаброй, гребневид- ной формы, приросшей по всей длинѣ къ стѣнкѣ дыхательной полости, распо- ложенной на спинѣ. Для отдѣльныхъ родовъ, которые здѣсь весьма многочис- ленны, имѣетъ большое значеніе форма тёрки. Названные нами роды и род- ственныя имъ формы, какъ уже было упомянуто, принадлежатъ къ такъ на- зываемымъ лентоязычнымъ (^аепіодІозза\ названнымъ такъ по длинной и узкой тёркѣ, каждый членъ которой состоитъ изъ одной срединной пластинки и трехъ боковыхъ. Къ другому подотряду (щитожаберныхъ) принадлежитъ семейство лун- ковыхъ (НегііШае). Единственный прѣсноводный представитель этого семей- ства— лунка (Вегіііпа), имѣющая широкое распространеніе въ теплыхъ и умѣренныхъ странахъ. Жабра состоитъ изъ двухъ родовъ листочковъ, перо- образна и расположена на лѣвой сторонѣ. Члены тёрки состоятъ изъ средин- ной пластинки, нѣсколькихъ промежуточныхъ и многочисленныхъ мелкихъ крючкообразныхъ краевыхъ пластинокъ, вѣерообразно расположенныхъ другъ около друга (Віирійодіозза}.
77 Глава II. Улитки или брюхоногія. * Мы даемъ таблицу для предварительнаго опредѣленія большинства родовъ прѣсноводныхъ улитокъ, встрѣчающихся въ Россіи. Приводимый въ таблицѣ родъ Ѵіігеііа, являющійся характернымъ представителемъ пещерной фауны, до сихъ поръ не былъ констатированъ въ предѣлахъ Россіи, хотя возможно, что онъ будетъ найденъ. Нѣкоторые роды {ІЗенесІісііа БуЬ., Ытпогеа ВуЬ. и Сігоапотріьаіиз ОегвИеІсІ), являющіеся представителями русской малакологиче- ской фауны, не вошли въ предлагаемую Таблицу въ виду изолированности ихъ мѣстообитанія (оз. Байкалъ). Далѣе въ текстѣ мы приведемъ ихъ харак- терные признаки. * Таблица для опредѣленія родовъ прѣсноводныхъ улитокъ. А. Раковина безъ крышечки; дышатъ воздухомъ. I. Раковина завита. а. Вправо. а. Шаровидная, яйцевидная пли башнеобразная. 1. Мантія животнаго не заворачивается на раковину...........................ІЛтпаеа» 2. Мантія заворачивается на очень нѣж- ную и прозрачную раковину.........Атркіусріса. *> (?. Дискообразная............................РІапогЫз. Ъ. Влѣво. а. Мантія не заворачивается на раковину, имѣю- щую форму остраго конуса..................... Аріела. р. Мантія заворачивается на яйцевидную рако- вину .......................................Рііуха, II. Раковина не завита, чашковидна......................Апсуіиз. В. Раковина съ крышечкой; дышатъ жабрами. I. Раковина шарообразная, конусовидная пли яйцевидная. а. Жабры выступаютъ изъ жаберной полости въ видѣ пера; раковина шарообразная, кубаревидная или дисковидная. а. Ядро крышечкиграсположено концентрически. Ѵаіѵаіа. р. Ядро крышечки эксцентрическое............Ілікодіурііив. Ъ. Жабры снаружи не замѣтны, а. Раковина крупная. 1. Конусовидная и по большей части съ поперечными полосами..................Раіасііпа. 2. Раковина яйцеобразно-башневидная,по- крытая толстымъ плотнымъ эпидерми- сомъ; со столбикомъ, выдающимся сни- зу и съ вырѣзаннымъ спереди отвер- стіемъ ............................ Меіаноряія. р. Почти всѣ раковины незначительной величины. 1. Крышечка известковая; ядро цен- тральное .............................Вуііііпіа. 2. Крышечка роговая съ небольшимъ ко- личествомъ извилинъ и боковымъ яд- ромъ.
78 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. а. Раковина заостренная, башневидная. а. Обитатели солоноватыхъ водъ................НусІгоЫа. -3. Обитатели пещерныхъ водъ.................Ѵіігеііа. Ь. Раковина съ тупой верхушкой, конусовидная: по большей части обитатели ручьевъ...................ѣуііііпеііа. II. Раковина лодковидная..................................Кегіііни. Родъ ІЛпьпаеа Ьапіагск. На нашей раскрашенной таблицѣ II изобра- жены два вида этого общеизвѣстнаго рода; мы можемъ назвать его даже самымъ извѣстнымъ родомъ прѣсноводныхъ улитокъ. Мы его находимъ въ каждой лужѣ. Раковина, нѣсколько просвѣчивающая и какъ бы роговая, за- вита вправо; наше изображеніе показываетъ, какъ она можетъ быть разнооб- разна. Она бываетъ или вытянута въ остріе, башневидпа, причемъ отверстіе не особенно расширено, или обороты являются очень короткими, а отверстіе сильно расширено и имѣетъ форму ушной раковины наружнаго уха. Разно- образіе раковинъ, которое повело къ установленію многочисленныхъ разновид- ностей на ряду съ большимъ количествомъ видовъ, пріобрѣтаетъ интересъ въ виду того, что оно обязано своимъ происхожденіемъ разнообразнымъ условіямъ существованія; оно доказываетъ, что этотъ родъ улитокъ можетъ такъ же при- способляться и измѣняться, какъ крупныя прѣсноводныя ракушки. Родъ Ытпаеа принадлежитъ всей сѣверной умѣренной зонѣ; онъ обыкно- вененъ въ сѣверной Азіи и сѣв. Америкѣ, такъ же какъ и въ Европѣ. *Мы приводимъ здѣсь синоптическую таблицу для опредѣленія наиболѣе часто встрѣчающихся видовъ русской фауны. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ русскихъ видовъ рода Іітпаеа ѣатагск (по Клессину) *). А. Послѣдній оборотъ раковины очень сильно вздутъ сравнительно съ прочими. 1. Завитокъ раковины (совокупность оборотовъ) очень длиненъ и вытянутъ въ остріе . » . . Ъ. зіадпаііа Ь. 2. Завитокъ раковины очень коротокъ. а) Отверстіе очень широкое, кругловатое; раковина похожа на ухо, тонкостѣн- ная, ротовое отверстіе не утолщено. а. Завитокъ выдается надъ отвер- стіемъ раковины . . . • . . Ъ, аигісиіагіа Ь, 3. Завитокъ выдается надъ отвер- стіемъ раковины ....... 7/. атріа Паіѣт. Ъ. Отверстіе широкое, продолговато-яйце- образное. Раковина болѣе узкая . . . Ъ. оѵаіа Огар. В. Раковина башневидная; послѣдній оборотъ не вздутъ; за- завитокъ раковины удлиненъ. 1. Завитокъ раковины короче отверстія . ... Ъ. регсдга ІІтар. 2. Завитокъ раковины длиннѣе отверстія. *) Реиізсііе Ехкпгвіопз-МоИибкепГаипа. 2 АиНа^е. 1884.
__ Глава II. Улитки или брюхоногія. __79 а. Обороты немного выпуклы. а. Раковина въ формѣ остраго ко- нуса ...................... I/. раІи8ігІ8 Бгар. р. Раковина башневидная......Ъ. дІаЪга Мйіі. Ъ. Обороты выпуклы; раковина малень- кая ...............................Ь. Ігипсаіиіа Ь. ѵ? На первомъ мѣстѣ слѣдуетъ поставить обыкновеннаго прудовика (Ілтпаеа зіадпаііз Б.); наше изображеніе (рис. 18) избавляютъ насъ отъ болѣе подробнаго описанія. Этотъ видъ встрѣчается въ стоячихъ и текучихъ во- дахъ всей Россіи, не исключая Туркестана и Сибири; въ спокойныхъ старыхъ водоемахъ, въ озерахъ съ сильнымъ прибоемъ и въ заводяхъ рѣкъ; въ своемъ распространеніи этотъ видъ является кругополярнымъ, какъ и весь родъ. За- мѣчательны большія колебанія, которымъ подверженъ этотъ видъ, не только въ величинѣ, но въ длинѣ и формѣ завитка, равно какъ и въ формѣ послѣд- няго оборота, такъ что мы можемъ различить многочисленныя разновидности. Богатые известью старые водоемы, въ которыхъ въ спокойной тишинѣ прозя- баютъ обильныя заросли растеній, всего болѣе нравятся этимъ животнымъ; маленькіе, бѣдные растеніями рвы и песчаныя прибрежья большихъ рѣкъ ведутъ, по Клессину, къ образованію голодающихъ формъ. Такъ же часто, какъ и обыкновенный прудовикъ, въ Россіи встрѣчается ушковый прудовикъ (Ь. аигісиіагіа Б.), съ большимъ отверстіемъ, имѣю- щимъ форму уха. Его мѣстообитаніемъ являются стоячія воды, гдѣ онъ и попадается въ нѣсколькихъ разновидностяхъ, такъ что можно различить два параллельныхъ ряда формъ съ главными представителями Е. зіадпаііз и Ъ. аигісиіагіа. *Но мы не будемъ говорить объ этихъ разновидностяхъ, и не входя въ подробности о другихъ видахъ рода Ъітпаеа. приведенныхъ на нашей синоптической таблицѣ, прибавимъ только, что изъ нихъ наиболѣе распространенными въ Россіи являются: Ь. оѵаіа Бгар., Ь. регедга Бгар., Ъ. раіизігіз Бгар. и Ъ. ігипсаіиіа Ь., между тѣмъ какъ Ъ. атріа Нагіт. и Ь. дІаЪга МііЛ. были найдены только въ немногихъ пунктахъ. (Первая форма была констатирована въ Псковской губерніи—Брауномъ, въ Виленской—Ды- бовскимъ, въ Московской Милашевичемъ и въ Казанской—Круликовскимъ; вторая—въ .Іифляндіи — Брауномъ, С.-Петербургской губерніи — Симашко, Московской—Милашевичемъ). - Если мы имѣемъ случай наблюдать нашихъ прудовиковъ болѣе или ме- нѣе продолжительное время въ акваріумѣ, то мы замѣчаемъ за ними способ- ность, надъ которой ученые долго ломали голову и которая еще теперь выяснена не совсѣмъ безупречно: это—скольженіе ногою вверхъ по поверх- ности воды. Какъ будто поддерживаемыя невѣдомой силой, животныя сколь- зятъ подошвой ноги вдоль поверхности воды, между тѣмъ какъ раковина свѣ- шивается въ воду. Самымъ правильнымъ объясненіемъ этого явленія, прису- щаго всѣмъ брюхоногимъ, но особенно хорошо наблюдаемаго у прудовиковъ, мы считаемъ то, что водные слизняки, точно также какъ и ихъ наземные родственники, выдѣляютъ полосу слизи и скользятъ вдоль нея, какъ по плоту. Къ этому прибавляется то, что удѣльный вѣсъ животнаго вмѣстѣ съ ракови-
80 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. пой почти равенъ удѣльному вѣсу воды; нѣкоторыя наблюденія говорятъ за то, что животное, сжимая и растягивая дыхательную полость съ заключен- нымъ въ ней воздухомъ, можетъ повышать или понижать свой удѣльный вѣсъ. *Не менѣе остроумное объясненіе скольженія прудовиковъ вдоль по- верхности воды даетъ Оскаръ Шмидтъ въ „Жизни животныхъ14 Брэма (т. X.). „Мнѣ казалось“ говоритъ этотъ талантливый наблюдатель, „что, когда улитка виситъ на поверхности воды, подошва ея нѣсколько вдавливается, подобно горсти руки, такъ что животное носится по водѣ, какъ лодка. Такъ какъ удѣльный вѣсъ его немногимъ только превышаетъ вѣсъ воды, то достаточно и ничтожной вогнутости для того, чтобы удержать улитку на поверхности воды; если эта вогнутость незамѣтными сокращеніями ноги превращается въ плоскость, то животное погружается въ воду44.* Родъ Атріиреріеа Хіійоп. Плащеносная улитка получила свое названіе по тому, что ея очень растяжимая мантія иногда покрываетъ всю раковину; вь остальномъ это животное не особенно отличается отъ Ъітпаеа. Раковина очень тонка и нѣжна, прозрачна и стек- Рис. 21. Атріьірсріеа дІиііпоааЪІѵХѴ Уве.і Ѵ/зХІ. Рис. 22. Рііуеа /опііѣаііз Ь. Увел. 2X1- Рис. 23, Аріеха Іъурпопип Б. Увел. 2x1. Всѣ эти рисунки рисовалъ съ на- туры д-ръ Фосселеръ. Казанская и Вятская).* ловидна и состоитъ изъ немногихъ быстро увеличивающихся оборотовъ, изъ кото- рыхъ послѣдній почти одинъ образуетъ всю раковину. Этотъ родъ, ограниченный въ своемъ распространеніи Европой и Филиппинскими островами, имѣетъ своимъ представителемъ среди русскихъ прѣсно- водныхъ улитокъ только одинъ видъ— А. діиііпоза МІШ. Слизистая плащеноска бываетъ 10—15тш. вышиной, 8—10 шт. шириной и живетъ въ стоячихъ водахъ, болотистыхъ лужахъ и старыхъ водое- махъ. *Она встрѣчается, вѣроятно, въ большей части Россіи, хотя до сихъ поръ извѣстна лишь изъ немногихъ мѣстностей (Финляндія, Лифляндія, Ц. Поль- ское и губерніи: С.-Петербургская, Олонецкая (Онежское озеро), Московская, Рода Рііуза ВгарапіашІ, пузырчатая ули:тка, тоже имѣетъ тонкую, ро- говую прозрачную раковину, которую образуетъ почти одинъ послѣдній вздутый оборотъ. Раковина завита налѣво. Мантія тоже можетъ заворачиваться на ра- ковину, но не всѣмъ краемъ, какъ у АтрМрерІесь^ а вытягивается въ пальце- видныя бахромки. Въ средней Европѣ извѣстны только два вида этого рода, распространеннаго въ старомъ и новомъ свѣтѣ: Ріъуза /опііпаііз Ь. съ 4 обо- ротами, живущая по преимуществу въ ручьяхъ, между водными растеніями, и РІгуза асиіа Бгар., отличающаяся 6-ю оборотами раковины и представляю- щая въ Германіи западную форму, встрѣчаясь только въ районѣ Мозеля и въ Эльзасѣ. * Въ Россіи послѣдняя форма не встрѣчается, между тѣмъ какъ Рііуза /опііпаііз водится почти повсемѣстно.-* Родъ Аріеха Нешшіп§ также обладаетъ завитой влѣво яйцевидной рако- виной. Единственный русскій видъ этого рода А. Ііурпогит Ь. живетъ въ
Та&і. II. Моллюски и черви. Ршэдвдь еъ аатуры Ляг. Шпвітѵ 1. Апосіопѣа тииЫІіі Сіѳм. 2. Пшо рісіогит Ь. 3. Вгеіааепа роІутогрЬа Раіі. 4. ЗрЪаегіит гіѵіооіит ЬеаоИ. б. Раіидіпа ѵіѵірага МіШ. 3. Тптппаеа вЬцршІія Ъ. 7. Ілптаеа аигісиіагіа Ь. 8. РІапогЪів согпеиі Ь. 9. РІапогЪів шаг^шіиа Игар. 10. Зисаіпеа РГѳіЙегі Ковіш. 11. Виссіпеа риігів Ь. 12. Беікігосоеіит Іасіаит Оегаі. 13. Яйца шнарій. 14. Ріаоісоіа цеотеѣга Ь.
Моллюски и черви. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Табл. II. Лампергь, Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-ПетербургБ
Глава II. Улитки или брюхоногія. 81 болотцахъ на торфяной почвѣ и отличается интересной біологической особен- ностью: улитка внезапно поднимается на поверхность воды и такъ же быстро исчезаетъ нѣсколько секундъ спустя. Если послѣдніе три рода, раковины которыхъ мы видимъ на фиг. 21—23, извѣстны главнымъ образомъ спеціалистамъ, то въ лицѣ катушекъ (РІапогЪіз Сгпеіагсі) мы встрѣчаемся съ родомъ, который знаетъ всякій, кто хоть мимо- ходомъ и поверхностно обращалъ свое вниманіе на животный міръ порос- шаго растеніями воднаго бассейна. Благодаря дисковидной формѣ раковины и большому распространенію, эта улитка сразу бросается въ глаза. Рйковина считается завитой вправо, хотя это, вслѣдствіе навертыванія оборотовъ одинъ на другой,—только кажущееся явленіе. * Въ Россіи констатировано, не считая разновидностей, не менѣе 15 видовъ этого рода, присущаго сѣверной умѣ- ренной зонѣ. Не входя въ подробности, ограничимся приведеніемъ синопти- ческой таблицы для опредѣленія важнѣйшихъ видовъ, встрѣчающихся въ предѣлахъ Европейской и Азіатской Россіи, не исключая и Туркестана. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ русскихъ видовъ рода РІапогЬіз биеіапі, (по Клессину). I. Раковина очень велика, съ глубокимъ пупкомъ . . . РІапотЪіз согпегіз Ь. II. Раковина мала или средней величины, безъ пупка. Обо- роты возрастаютъ очень медленно. а. Обороты снабжены нитевиднымъ килемъ. 1. Киль расположенъ посерединѣ обо- рота .............................. 2. Киль ближе къ нижней сторонѣ. . Ъ. Обороты съ килемъ безъ нитевиднаго при- РІапогЫз сагіпаіиз Мйіі. РІапотЪіз татдйіаігіз Бгар датка. 1. Киль очень острый, рѣжущій . . . РІапотЪіз тогіех Б. 2. Киль тупой; часто съ кожистымъ придаткомъ.............................РІапотЪіз ѵогіісгііиз ТгозсЬ. с. Обороты кругловаты съ наклонностью къ образованію киля. 1. Обороты увеличиваются медленно; послѣдній оборотъ почти вдвое шире предпослѣдняго....................РІапотЪіз тоіипсіаіиз Роігеі. 2. Обороты увеличиваются быстрѣе; послѣдній оборотъ почти такой же величины какъ предпослѣдній. РІапотЪіз зрітотЫз Ь. 3. Обороты увеличиваются очень ме- дленно, навиваясь очень тѣсно. Послѣдній оборотъ немного ши- ре предпослѣдняго......................РІапотЪіз зеріетдутаіизТле^ III. Раковина маленькая съ широкимъ пупкомъ; обороты многочисленны, очень тѣсно навиты; отверстіе полу- лунной формы..............................................РІапотЪіз сопіогіиз Ь. IV. Раковина маленькая, оборотовъ немного; они, бы- стро увеличиваясь, по большей части разростаются по направленію къ отверстію. Ламперть. Жизнь прѣсныхъ водъ. 6
82 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. а. Обороты сжаты. 1 . Раковина со скульптурой. а. Поверхность съ продольными полосами. Раковинабезъкиля. РІапогЪіз аІЪиз Мйіі. (— РІ. Ііізрійиа Бгар.)_ р. Поверхность съ поперечными ребрами.............- . . РІапогЪіз егізіа Ь. 2 Раковина гладкая.................РІапогЪіз дІаЪга ЬеіТг. Ъ. Обороты кругловаты....................РІапогЪіз Роззтаззіегі, А. V. Раковина маленькая съ немногими оборотами и бле- стящей поверхностью. а. Раковина чечевицеобразная. Обороты съ острымъ килемъ..........................РІапогЪіз сотріапаіиз Б, Ь. Раковина въ формѣ сегмента, съ килемъ; Обороты надъ килемъ плоскіе; надъ килемъ выпуклѣе ...... РІапогЪіз піійіиз Мйііег.* Самымъ крупнымъ видомъ является большая или роговая катушка {РІапогЪіз еогпеиз Б.), достигающая 31 ішн. въ поперечникѣ и имѣющая круп- ную, толстостѣнную, блестяще-краснобурую раковину. Мы познакомились съ нею уже въ первую экскурсію. Хотя она первоначально отсутствовала въ Юж- ной Германіи, но, будучи насажена нѣсколькими натуралистами въ нѣкоторые пруды, прекрасно размножилась въ своемъ новомъ мѣстообитаніи. * Въ Россіи встрѣчается повсемѣстно.* Наименьшій видъ РІапогЪіз егізіа Ь. имѣетъ въ поперечникѣ лишь 2,5 пнп.; какъ и всѣ РІапогЪісІае, этотъ видъ обнару- живаетъ склонность къ образованію разновидностей; эта особенность РІапогЪіз егізіа особенно интересна въ томъ отношеніи, что, благодаря развитію реберъ, возникаютъ формы, живо напоминающія аммонитовъ въ миніатюрѣ. Эти взду- тыя ребра могутъ измѣняться въ искривленныя иглы. * РІапогЪіз егізіа К до сихъ поръ былъ найденъ въ немногихъ мѣстностяхъ Россіи, хотя распро- страненіе его, вѣроятно, гораздо значительнѣе (Лифляндія, Курляндія, губ. Петербургская, Московская). * Всѣ РІапогЪісІае—обитатели стоячихъ водъ, гдѣ они и ползаютъ по ра- стеніямъ. Нашъ рис. 24, не нуждающійся въ дальнѣйшихъ поясненіяхъ, изо- бражаетъ зародыша катушки. Такъ какъ свободноплавающая личиночная стадія, характерная для всѣхъ брюхоногихъ и отличающаяся обладаніемъ такъ называемымъ парусомъ (ѵеіит) у всѣхъ легочныхъ улитокъ, прохо- дитъ въ яйцѣ, то у зародыша РІапогЪіз парусъ едва намѣченъ, (рис. 24 Ь). ❖ Очень близко къ роду РІапогЪіз стоитъ родъ Скоапотркаіиз ОегзНеІсІ, нѣсколько видовъ котораго были найдены Дыбовскимъ въ Байкальскомъ озерѣ. Скоапотркаіиз отличается отъ РІапогЪіз главнымъ образомъ формой раковины, сплющенной, дискообразной и снабженной воронкообразнымъ пупкомъ. Пу- покъ иногда кажется плоскимъ, очень узкимъ съ круглымъ каналомъ. Отвер- стіе косое, или кругловатое, или треугольное. Ротовая оторочка непрерывна. Крышечки нѣтъ. Эти животныя обитаютъ на различной глубинѣ: Скоаппот- ркаіиз Зскгепкііъ ѵаіѵаіоіеіез—на глубинѣ 2—10 тш., а Скоапотркаіиз Маакіі— на глубинѣ —300 тт. *
Глава ІЬ Улитки или брюхоногія. 83 Родъ Апсиіуз Оеойтоу (рис. 25), отличается отъ остальныхъ своей ча- шечкообразной раковиной. Въ Европейской Россіи встрѣчаются два вида, имѣющіе широкое распространеніе. Рѣчная чашечка (Апсуіиз /Іиѵіаііііз Мйіі.) около 8 тт. длиной, съ тонкостѣнной раковиной цвѣта рога; отъ верхушки раковины и ея края пробѣгаютъ тонкія, ребровидныя расходящіяся полоски. Этотъ видъ предпочитаетъ текучую воду; мы находимъ рѣчную чашечку на камняхъ, въ ручьяхъ и рѣкахъ. Въ стоячей водѣ, лужахъ и т. д. можно оты- скать на корняхъ растеній, на кускахъ дерева и т. п. почти такой же вели- чины и очень похожую на предыдущую болотную чашечку. (Апсуіиз ІасизігізЪ.). Верхушка раковины болотной чашечки слегка загнута влѣво, а у рѣчной— вправо, что прежде давало поводъ отдѣлять первый видъ въ отдѣльный родъ (Асгоіосіиз). *Кромѣ этихъ видовъ, констатированныхъ также въ Азіатской Россіи (въ Туркестанѣ), въ предѣлахъ Россіи встрѣчается еще нѣсколько ви- довъ, имѣющихъ болѣе ограниченное распространеніе. Эти виды (Апсуіиз зіЪігісиз ВуЬ., Апс. Тгозсііеііі, Апсуіиз Вепагсіі, Апсуіиз КоЪеІііі) обитаютъ въ Байкальскомъ озерѣ и были описаны В. Дыбов- скимъ. Они отличаются главнымъ образомъ стро- еніемъ тёрки и формой раковины. * Родъ РаІиЛіпа Ьіпк. (Ѵіѵірага Огау). Наша цвѣтная таблица даетъ намъ характерное изобра- женіе лужанки, какъ Самого животнаго, толстаго, нескладнаго, съ длиннымъ хоботовиднымъ ры- ломъ и широкой ногой, такъ и конусообразной раковины, состоящей изъ многихъ сильно вы- пуклыхъ оборотовъ и имѣющей кругловато-яйце- видное отверстіе. Желтовато-красная крышечка— роговая и безъ извивовъ, съ концентрическими полосами прироста; у вытянувшагося въ длину животнаго крышечка лежитъ позади раковины. Раковина этой красивой крупной улитки, изо- браженной на нашемъ рисункѣ, блестяща, про- свѣчиваетъ зеленоватымъ или буроватымъ цвѣ- томъ, съ тремя темно-бурыми полосами, пробѣгающими посерединѣ обо- ротовъ. Часто яркая окраска скрыта подъ илистой коркой, потому что особенностью вида РаІиЛіпа ѵіѵірага (ѵега), который мы въ частности раз- сматриваемъ, и съ котораго сдѣланъ нашъ рисунокъ, является пребываніе въ илистыхъ, болотистыхъ стоячихъ водахъ, гдѣ животныя ползаютъ по воднымъ растеніямъ или въ илу, выходя при солнечномъ свѣтѣ на поверх- ность. Живородящая лужанка распространена по всей средней Европѣ. Она не встрѣчается въ большей части Вюртемберга, включая сюда окрестности Боденскаго озера, равно какъ и въ Южномъ Баденѣ и въ Швейцаріи. На- противъ, она часто попадается въ Баваріи и во всѣхъ озерахъ переднихъ Альповъ до Тегернскаго озера. Въ Рейнской долинѣ она доходитъ до Келя, (КеЫ) и отъ Рейна проникаетъ въ долину Неккара, встрѣчаясь, по Гейеру, въ окрестностяхъ Гейльбронна. Въ долинѣ Майна она находится, по Лейдигу, 6* "~е Рис. 24. Зародышъ РІапотЪіз согпеиз Ъ. Увелич. 40X1. а—ра- ковина; Ъ—парусъ; с — воронка съ глазомъ; Л—голова; е—нога; /— жировыя капельки. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ.
84 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. /азсіаіа пупкомъ, Мйі., отличающаяся отъ принадлежитъ средней и у Ганау. Второй нѣмецкій видъ Раіисііпа Раіисііпа ѵіѵірага совершенно закрытымъ сѣверной Германіи; самымъ южнымъ мѣстонахожденіемъ ея Гейеръ считаетъ Маннгеймъ. Въ Австро-Венгріи, Швейцаріи, Сѣверной Италіи и Франціи встрѣ- чаются отчасти другіе виды; всѣ они, впрочемъ, близко родственны между со- бою и обнаруживаютъ переходы, отчасти затрудняющіе вѣрное опредѣленіе. * Въ Россіи чаще другихъ встрѣчаются Раіисііпа ѵіѵірага и Раіийіпа /азсіаіа, образующія нѣсколько разновидностей; особенно интересно то, что къ отдѣльнымъ мѣстностямъ пріурочены опредѣленныя разновидности, Такъ, напр., Милашевичъ нашелъ въ окрестностяхъ Москвы разновидность Раіисііпа ѵіѵірага, названную имъ гиззіепзіз, между тѣмъ какъ типичная форма тамъ отсутствовала. Эта разновидность отличается отъ типичной формы болѣе ши- рокой раковиной, со срѣзанной верхушкой, быстрѣе расширяющимися оборо- тами и болѣе открытымъ пупкомъ. Круликовскій, изслѣдуя моллюсковъ Казан- ской и Вятской губерній, тоже не встрѣчалъ типичной формы, исключительно находя только Рис. 25. Апсиіиз /ІиѵіаШіз МйП. натуры рис. д-ръ Фосселеръ. ѵаг. гиззіепзіз Милашевича. Послѣдній авторъ установилъ для Московской губерніи еще разновидность РаІиЛіпа /азсіаіа, названную имъ окаёпзіз. Эта разновидность отличается отъ типичной формы болѣе медленнымъ возрастаніемъ верхнихъ оборотовъ и частымъ отсутствіемъ бурыхъ полосъ. Круликов- скій, встрѣчая эту разновидность въ бассейнѣ средней Волги и не находя типичной формы, думаетъ, что названному району свойственна исключительно разновидность окаёпзіз, между тѣмъ какъ типичная форма отсутствуетъ. Около С.-Петербурга Симашко нашелъ видъ Раіисііпа сіесаііаіа, не констатирован- ный въ другихъ мѣстностяхъ Россіи; въ виду ограниченности распространенія, мы не станемъ входить о немъ въ подробности, сказавъ только то, что этотъ видъ легко отличить по тупой верхушкѣ, болѣе толстой раковинѣ и глубо- кому шву.* Какъ уже показываетъ имя главнаго вида, лужанки отличаются тѣмъ, что производятъ на свѣтъ живыхъ дѣтенышей. Каждый разъ родится только одно молодое животное, такъ что впродолженіе всего лѣта въ материнскомъ животномъ находятся яйца и зародыши самыхъ различныхъ стадій развитія. Молодое животное при рожденіи бываетъ около 10 м. м. величиной и обла- даетъ раковиной изъ четырехъ оборотовъ, снабженныхъ килемъ; на килѣ находятся длинные щетинковидные волоса, которые, однако, вскорѣ послѣ рожденія отпадаютъ; только въ рѣдкихъ случаяхъ встрѣчается уже совер- шенно взрослое животное еще съ килемъ и волосами. Лужанкамъ близко родственъ родъ Вуііііпіа Ѳгау; раковина отличается большей высотой, какъ показываетъ рис. 26; крышечка известковая, глаза сидятъ не на короткихъ стебелькахъ, какъ у Раіисііпа, а у задняго края внѣшней стороны щупалецъ. Изъ 30 видовъ, обитающихъ въ прѣсной водѣ Стараго свѣта, въ Средней Европѣ встрѣчаются только два; оба почти рав- ной величины (6 — 8 м. м.\ съ крѣпкой, блестящей, тонковолокнистой рако- виной желтоватаго цвѣта. Вуііііпіа іепіасиіаіа В, характеризующаяся слабо
Глава II. Улитки или брюхоногія. 85 изъ жаоернои выпуклыми оборотами раковины, принадлежитъ къ самымъ обыкновеннымъ обитателямъ болотистыхъ водъ всей Германіи. Другой видъ ВуШпіаѵепігісоза Огау, отличающійся отъ перваго сильно выпуклыми оборотами раковины, лю- битъ такія же мѣста; часто попадаясь въ сѣверной Германіи, онъ, страннымъ образомъ, не встрѣчается въ южной, равно какъ въ Австріи и Богеміи, между тѣмъ какъ южные Альпъ онъ опять попадается и на востокъ заходитъ да- леко въ Азію. * Оба эти вида населяютъ болотистыя воды всей Россіи, имѣя широкое распространеніе. Чтобы очертить границы распространенія въ Россіи, напримѣръ, ѣуііъіпіа іепіасиіаіа. достаточно доказать, что она была найдена въ губерніяхъ Архангельской и Кіевской, въ Царствѣ Польскомъ и Западной Сибири и въ промежуточныхъ мѣстностяхъ. * Родъ затворокъ (Ѵаіѵаіа Мйііег), послѣдній изъ трехъ родовъ семей- ства Раіисііпісіае получилъ свое нѣмецкое названіе (ѴеЛегзсЪпесЪё) отъ того, что представители его могутъ выст перообразную жабру; нога малень- кая, спереди двулопастная. Глаза сидятъ на внутренней сторонѣ осно- ванія щупалецъ. Форма раковины очень различна; иногда она является конусообразной, кубаревидной или шарообразной, иногда дискообраз- ной. Отверстіе круглое. *Въ пре- дѣлахъ Россіи до сихъ поръ конста- тированы 10 видовъ этого рода. Изъ нихъ два (Ѵаіѵаіа різсіпаііз и V. сіергеззсі) имѣютъ широкое распро- страненіе, встрѣчаясь въ Европей- ской Россіи и заходя въ Сибирь. Шесть видовъ (Ѵаіѵаіа апіідиа, V. тасгозіота, V. ]1иѵіаіі1із. V. паіісіпа, V. сгізіаіа. V. Ъогеаііз) найдены только въ нѣко- торыхъ мѣстностяхъ Европейской Россіи, а два остальныхъ (Ѵаіѵаіа Ъаікаіепзіз и Ѵаіѵаіа бггиЬеі) водятся въ озерѣ Байкалѣ. Мы приведемъ синоптическую таблицу для опредѣленія только тѣхъ представителей, которые найдены въ Европейской Россіи. полости длинную Рис. 26. Ѵаіѵаіа різсіпаііз ЫиВ. Уве- лич. 2X1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Рис. 26. Вуііъіпіа івп- іасиіаіа Ъ. Увелич. 2x1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ русскихъ видовъ рода Ѵаіѵаіа МііІІег (по Клессину). А. Раковина кубаревидная или башнеобразная. 1. Пупокъ очень узкій; обороты круглые. а. Раковина конусовидная......................Ѵаіѵаіа різсіпаііз Мйіі. Ъ. Раковина башнеобразная.................... Ѵаіѵаіа апіідиа 8о^ѵ. 2. Пупокъ очень узкій, обороты слегка угловаты . . Ѵаіѵаіа /Іиѵіаііііз. 3. Пупокъ болѣе открытъ. а. Раковина нѣсколько сжата. Съ пятью оборо- тами, быстро увеличивающимися въ объемѣ. Ѵаіѵаіа паіісіпа Мепке.
86 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. Ъ, Раковина повыше, съ 4-мя округленными обо- ротами, раздѣленными глубокимъ швомъ и едва соприкасающимися, со срѣзанной верхушкой................................Ѵаіѵаіа ЪогеаІІ8 Мііасіі. В. Раковина очень сжата. а. Раковина сохраняетъ конусовидную форму. а. Отверстіе нормальное; обороты не рас- ширяются къ отверстію..............Ѵаіѵаіа сІергв88а РГеіГ. [3. Отверстіе широкое; обороты расширя- ются по направленію къ отверстію . Ѵаіѵаіа тасгозіота 8іеепЪ. Ъ. Раковина маленькая, плоская въ родѣ рако- вины РІапотЪіз...........................Ѵаіѵаіа сгізіаіа Мйіі. * Ѵаіѵаіа різсіпаііз Мйііег (рис. 26) имѣетъ кругловато-кубаревидную ра- ковину съ роговой крышечкой со многими извивами. Этотъ родъ отличается въ половомъ отношеніи отъ своихъ родичей, являясь въ противуположность имъ да и всему отряду переднежаберныхъ, гермофродитомъ. Многочисленные виды (около 20) встрѣчаются въ сѣверныхъ областяхъ Стараго и Новаго свѣта и почти всѣ имѣютъ широкое распространеніе; только немногіе при- сущи узко ограниченнымъ мѣстностямъ. Къ послѣднимъ принадлежитъ, напр., V. аірезігіз Віаипег, которая вмѣстѣ съ Ѵаіѵаіа апіідиа 8одѵегЬу обитаетъ въ альпійскихъ озерахъ. Къ самымъ частымъ видамъ принадлежитъ Ѵаіѵаіа різ- сіпаііз Мйііег, встрѣчающаяся повсемѣстно въ илистыхъ водахъ. Высота ра- ковины этого вида—6 мм., поперечникъ 5 мм. Два карликовые вида извѣстны намъ, какъ обитатели пещеръ Крайны. Почти у всѣхъ видовъ раковины имѣютъ видъ болѣе или менѣе высокой башенки; только у Ѵаіѵаіа сгізіаіа Мйііег, которая водится повсѣмѣстно въ болотахъ^ лужахъ и озерахъ, короче сказать, во всѣхъ стоячихъ водахъ, раковина является совершенно плоской, дискообразной, напоминая раковину РІапотЪіз] отъ послѣдней ее легко отли- чить, благодаря присутствію крышечки и почти круглой формѣ оборотовъ и глубокому шву. ѵгБлизко родственными семейству Раігісііпі^ае являются два рода: Вепесіісііа БуЪ. и Ытпогеа ВуЬ., встрѣчающіеся въ озерѣ Байкалѣ. Ра- ковина Вепейісііа ВуЬ. конусовидная или яйцевидная, покрытая плотнымъ эпидермисомъ. Пупокъ открытый и довольно глубокій или совсѣмъ отсутствуетъ. Обороты выпуклы. Ротовая оторочка сплошная (регізіотшт сопііпишп); наруж- ный край острый, а внутренній загнутъ, или складчатый, или съ длинной мозолью. Роговая крышечка, будучи меньше отверстія, спирально завита. Этотъ родъ заключаетъ въ себѣ 3 вида. Родъ Ьітпогеа ПуЬ., имѣя раковину раз- личной формы, отличается отъ предыдущаго рода тѣмъ, что обороты снаб- жены явственнымъ килемъ, параллельнымъ верхнему шву, или правильно рас- положенными валикообразными попоречными ребрами, иногда съ волосками. Этотъ родъ заключаетъ въ себѣ 13 видовъ. Переходя къ семейству береговичковыхъ, мы встрѣчаемся въ прѣсной водѣ съ многими видами, еще не разграниченными между собою въ система- тическомъ отношеніи. Всѣ улитки, относящіяся къ этимъ родамъ, почти сплошь являются маленькими, часто просто карликовыми формами съ яйцеобразными или башенковидными раковинами съ роговой крышечкой; онѣ распространены
Глава II. Улитки или брюхоногія. 87 по всему свѣту. Во многихъ случаяхъ извѣстны только одни раковины, а сами животныя еще не описаны. Къ обитателямъ солоноватыхъ водъ принадлежитъ родъ НуЛгоЪісс Нагітапп съ видами НусІгоЪіа зіадпаііз (5 тт.) и НусІгоЪіа ЬаШса (ЗѴ2 тт.); замѣчательно, что къ этому же роду причисляютъ одну форму изъ Майнфельдерскаго соленаго озера. *-Въ предѣлахъ Россіи до сихъ поръ констатировано 7 видовъ этого рода. Всѣ они—обитатели солоноватыхъ водъ, часто даже заливовъ Каспійскаго и Аральскаго морей. Въ Европейской Россіи найденъ только одинъ видъ НуЛгоЪіа асиіа (Герстфельдомъ въ При- балтійскомъ краѣ), да и относительно его высказываются сомнѣнія. Вѣроятно, при болѣе тщательныхъ изслѣдованіяхъ будутъ найдены Ну&гоЪіа зіадпаііз и Ну(ІгоЫа Ъаіііса. Въ Туркестанѣ и Закаспійскомъ краѣ Мартенсомъ и Бёттге- ромъ были констатированы НусІгоЪіа зіадпаііз, НусІгоЪіа ѵепігоза, НусІгоЪіа Ъге- ѵісиіа и. зр. Магіепз и НдЛгоЪіа раііійа п. зр. Магіепз. По Дыбовскому, въ озерѣ Байкалѣ встрѣчается два вида.—Н. тагіепзіапа и. зр. и Н. пьахіта и. 8р., достигающая 17—20 тт. въ длину и являющаяся великаномъ среди этихъ мелкихъ формъ.* Родъ ВуіЫпеІІа Модніп Тапсіоп (=Ра- Іисііпеііа V. ЕгаиепГеІсІ) и близко родствен- ный родъ Вгаиеп/Міа Сіеззіп, водящійся къ югу отъ Альпъ, обладаетъ концсубраз- ной раковиной изъ*4—5 оборотовъ, величина которой смотря по виду моллюска колеблется отъ 1 до 3 тт. Родъ ВуіЫпеІІа Зіеіпіі ѵоп Магіепз водится у береговъ рѣкъ и озеръ, а ВуіЫпеІІа Бсіъоіізгі йсіітісіі — въ прудахъ и луговыхъ лужахъ; кромѣ того, всѣ виды очень любятъ быстро текущія воды и особенно источники. Хотя собираніе и опредѣленіе этихъ мельчайшихъ брюхоногихъ и затруднительно, но изученіе ихъ географическаго распространенія вознаграждаетъ за всѣ труды; особенной заслугой было бы точное изученіе этого моллюска, которое вслѣдствіе незна- чительной величины объекта, представляетъ необычайныя затрудненія. *Въ Россіи встрѣчаются только два вида этого рода: ВуіЫпеІІа ѵігісііз Бгар. и ВуіЫпеІІа Випкегі ГганепГеІсІ. Эти мелкія улитки были найдены Слюсарскимъ въ окрестностяхъ Варшавы и приведены имъ подъ именами НусІгоЪіа ѵігіЛіз Бгар. и НусІгоЪіа Випкегі ЕгапепГеИ. У ВуіЫпеІІа Випкегі раковина ци- линдрическая, съ болѣе крупными двумя послѣдними оборотами. У ВуіЫпеІІа ѵіггйіз — раковина укороченная, при чемъ послѣдній оборотъ едва достигаетъ половины длины всей раковины. * Однимъ изъ самыхъ интересныхъ родовъ среди этой маленькой группы мягкотѣлыхъ является, установленный Клессиномъ родъ ѴіігеТІа\ здѣсь также мы имѣемъ дѣло съ маленькой улиткой въ нѣсколько миллиметровъ величи- ной, раковина которой похожа на раковину предыдущаго рода, но значительно острѣе и съ большимъ количествомъ оборотовъ, напоминая собою башенку; рис. 27 и 28 изображаютъ раковины послѣдняго и предыдущаго рода. Из- Рис. 28. ѴіігеНа реііисісіа Вепг. Увелич. 7x1. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 27. Вуіігі- пеііа Зсігтісіііі СЬагр. Увелич. 4x1; крышечка 772X1. Съ на- туры рис. д ръ Фосселеръ.
88 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. вѣстно порядочное количество видовъ, но только два раза въ руки изслѣдо- вателя попадалось живое животное, потому что Ѵіігеііае являются типичными представителями подземной жизни, съ которой мы встрѣтимся еще при обо- зрѣніи ракообразныхъ. Содержащія воды пещеры и болѣе мелкія разсѣлины горныхъ породъ, на ряду съ подземными потоками, являются мѣстопребыва- ніемъ этихъ нѣжныхъ улитокъ. Въ Фалкеніптейнской пещерѣ у Ураха въ Вюртембергѣ была въ первый разъ найдена' живая Ѵіігеііа. (V. фиепзіесііі ХѴіейегзІіеіт); точно такъ же живыя Ѵіігеііае (V. Воидетопіі Сіезз.) были вы- качаны изъ колодца зданія анатомическаго института въ Мюнхенѣ. Изслѣдо- ваніе животнаго показало, что оно слѣпо, какъ большинство типичныхъ оби- тателей пещеръ. Отъ многихъ видовъ извѣстны только однѣ раковины безъ животнаго. Уже въ 1788 году Рёслеръ писалъ слѣдующее въ своемъ сочиненіи „Веііга^е хиг Каіиг^езсІіісЫе сіез Негходіиш АѴйгіетЬе㧓: „въ Офтердингенѣ источникъ монашенокъ на кладбищѣ постоянно выбрасываетъ въ вышину мно- жество раковинокъ различнаго вида, которыя опять падаютъ на дно“. По Клес- сину, которому эти раковины были недавно присланы Криммелемъ, онѣ при- надлежатъ еще до сихъ поръ неописанной Ѵіігеііа, пустыя раковины которой были выброшены изъ подземныхъ потоковъ. Съ нѣкоторой надеждой на успѣхъ мы можемъ поискать нашихъ улитокъ въ густыхъ наносахъ Южно-Германскихъ и Австрійскихъ рѣкъ. Когда прой- детъ половодье, происходящее отъ таянія снѣга и отъ весеннихъ дождей, при чемъ всѣ рѣки выходятъ изъ своего русла и наводняютъ поля, выйдемъ па экскурсію и возьмемъ домой для изслѣдованія часть намытаго наноса, который въ видѣ вала намѣчаетъ границы наводненія. Собиратель улитокъ можетъ здѣсь разсчитывать на особенно богатую добычу; до 40 видовъ мы находимъ въ безпорядочной кучѣ сломанныхъ сучьевъ, земли камней, принесенныхъ сюда волнами. Во многихъ случаяхъ среди добычи конхиліолога попадаются даже Ѵіігеііае; извлеченныя водопадами изъ разсѣлинъ и пещеръ и вынесенныя на дневной свѣтъ, раковины этихъ животныхъ несутся по широкой водной дорогѣ, пока случайно не будутъ выкинуты на берегъ и не попадутъ въ руки соби- рателя. Происхожденіе и теченіе рѣкъ съ ихъ притоками, на берегахъ кото- рыхъ мы находимъ ихъ въ наносахъ, даютъ намъ указанія, гдѣ мы можемъ подозрѣвать существованіе живыхъ Ѵіігеііае; почти исключительно—это извест- ковыя горныя цѣпи, которыя въ особенности въ большомъ количествѣ прони- заны пещерами, откуда и происходятъ раковины названныхъ моллюсковъ. Мы уже упоминали о найденныхъ въ живомъ состояніи Ѵіігеііа (^иепзіесіііі АѴіе- сІегзЬеіт и Ѵіігеііа Роидетопіі СІезз. и объ ихъ мѣстонахожденіи. Далѣе мы знаемъ раковины, выброшенныя рѣками Неккаромъ у Каннштатта и у дру- гихъ мѣстъ (Ѵіігеііа реііисісіа Веп2.), Блау у Ульма (Ѵіігеііа зр. п.?), Изаромъ у Мюнхена (Ѵіігеііа асісиіа Неісі.), Регницомъ у Эрлангена (Ѵіігеііа іиггііа СІезз.), и Тауберомъ у Роттенбурга (Ѵіігеііа Рйгскііаиегі СІезз.): въ Австріи раковины Ѵіігеііа были найдены въ пещерахъ около С. Мартина у Граца (Ѵіігеііа Тзіъарескі СІезз.); кромѣ того, извѣстны раковины, выброшенныя ручьемъ около Граца (Ѵіігеііа дгасіііз СІезз.), и добытыя изъ пещеры
Глава II. Улитки или брюхоногія. 89 у Кремсмюнстера (Ѵіігеііа Р/еі/егг С1е88.) и изъ Главенскаго грота въ Крайнѣ (Ѵіігеііа Наи$епг Вгизіпа). Клессинъ совершенно правъ, подозрѣвая существованіе моллюска также въ пещерахъ Карста. Въ Швейцаріи пещерныя улитки были найдены въ наносахъ Вуттаха (Ѵіігеііа Ііеіѵеііса С1е88.). Эти брюхоногія извѣстны также изъ Франціи, будучи выброшены Роной; отчасти для нихъ былъ установленъ новый родъ Моіііззіега. Представители рода Ъіікодіурііиз МйЫГеІсК являются величайшими видами семейства береговичковыхъ. Здѣсь мы находимъ раковины до 19 іпт. высо- той и 13 іпт. въ поперечникѣ; иногда толстостѣнныя раковины бываютъ не башневидными, а въ видѣ сжатаго шара; въ этомъ случаѣ послѣдній изъ быстро расширяющихся оборотовъ на столько великъ, что составляетъ большую часть раковины. Этотъ родъ, встрѣчающійся въ особенности на югѣ-востокѣ Европы, попадается только въ юго-восточной Германіи въ лицѣ Ыікодіуркиз паіісоіЛез Гегн88ас—грязно-сѣрой улитки съ раковиной въ 11 шш. вышиной и 7,5 тт. въ поперечникѣ, съ мощной роговой крышечкой, водящейся въ при- брежномъ илѣ и на рѣчныхъ камняхъ. *Въ Россіи Ілікодіуріъиз паіісоісіез былъ найденъ въ Лифляндіи, въ приднѣпровскихъ губерніяхъ, въ Тамбовской и Казанской, хотя, вѣроятно, онъ распространенъ на большемъ пространствѣ.•* Мы присоединимъ сюда семейство Меіапіісіае— чернушекъ. Это чрезвы- чайно богатое семейство, заключающее около 1000 видовъ, отличающихся боль- шой измѣнчивость!), водится въ болѣе теплыхъ странахъ обоихъ полушарій. Въ Германіи нѣтъ представителей этого семейства, а на югѣ Европы попа- дается много родовъ, принадлежащихъ къ нему. По Клессину, въ Австро- Венгріи и въ Швейцаріи встрѣчаются слѣдующіе роды: ЛРёІапіа Ьк., Нетізіпиз Зтаіпзоп, Меіапорзіз Еегпззас, Ругдиіа Яап, РаІаЛіІкіа Воиг§'иі§паІ. Раковины этихъ моллюсковъ толстостѣнныя, башневидныя или конусообразныя и зача- стую снабжены ребрами или бугристыми выростами; они водятся въ рѣкахъ, ручьяхъ и источникахъ, отчасти въ верхне-итальянскихъ озерахъ (родъ Руг- диіа); отъ нѣкоторыхъ видовъ извѣстны только раковины. * Какъ уже было упомянуто выше, въ предѣлахъ Россіи встрѣчается три вида рода Меіапорзіз Гегп88ас, принадлежащаго къ семейству Меіапіісіае. Родъ Меіапорзіз Еег. отли- чается отъ другихъ родовъ того же семейства замѣтнымъ вырѣзомъ на ниж- немъ краю отверстія раковины и выдающимся внизъ столбикомъ или верете- номъ (соішпеііа). Изъ предлагаемой таблицы ясны характерные признаки рус- скихъ видовъ. Таблица для опредѣленія русскихъ видовъ рода МеІапор$і$. А. Раковина одноцвѣтная, темная. а. Раковина черная, гладкая съ бѣлымъ выпуклымъ валикомъ, въ углу отверстіе. М. ргаегоза Ъ. (Кавказъ и Закаспійскій Край). Ъ. Раковина черная или бурая со слабо выраженнымъ вырѣзомъ М. асісиіатіз Еег. (югъ Россіи). В. Раковина со многими мелкими темнокрасно-бурыми пятнами и незначительнымъ вы- рѣзомъ М. Еврегі (Эстляндія и югъ Россіи). *
90 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. Родомъ Хегіііпа Ьк. — рѣчныхъ лунокъ (рис. 29) —мы заканчиваемъ нашъ систематическій обзоръ прѣсноводныхъ улитокъ. Глаза сидятъ на корот- кихъ стебелькахъ у наружной стороны основанія шилообразныхъ щупалецъ. Эти животныя гермафродиты и откладываютъ яйца. Толстостѣнная раковина снабжена известковой крышечкой, полушаровидна и имѣетъ видъ челночка. Обороты, которыхъ бываетъ немного, мало выдаются; отверстіе широкое; вну- тренній край широкій и перламутроваго цвѣта. Самымъ распространеннымъ видомъ является Хегіііпа ^Іиѵіаііііз Ь., одна изъ нашихъ наиболѣе красивыхъ улитокъ. Раковина, имѣющая около 10 мм. въ поперечникѣ и 6 мм. въ вы- соту, блестяща, бѣловатаго основнаго цвѣта, съ красивымъ сѣтчатымъ рисун- комъ изъ темныхъ линій. Почти ни одинъ экзепляръ не похожъ на другой по окраскѣ: свѣтлые и темные цвѣта смѣняются очень гармонично. Эта улитка распространена въ большей части Европы, и особенно часто попадается на сѣверѣ Германіи, гдѣ она водится въ ручьяхъ, рѣкахъ а также и въ озерахъ, Рис. 29. Рѣчная лунка (Уегіііпа /Іцѵіаііііз Ь.). Л — сбоку; В — снизу съ крышечкой. Сънатурырис. д-ръ Фосселеръ. Увелич. 2X1. прикрѣпляясь къ камнямъ. Въ юго-западной Германіи въ верхнемъ теченіи Рейна и Дуная она отсутствуетъ; она также не любитъ болѣе мелкихъ рѣкъ этой части Германіи съ быстрымъ паденіемъ, несущихъ грубый песокъ. Оба другихъ германскихъ вида встрѣчаются въ Дунаѣ у Регенсбурга; онѣ любятъ быстро текущую воду; изъ нихъ Негіііпа ігапзѵегзаііз 2іе§1ег отличается тремя широкими полосами, иногда распадающимися на болѣе мелкія; у Кегіііпа аапиЫаІіз 2іе§1ег раковина украшена тѣсно расположенными темно-бурыми зиг~ загами, пробѣгающими поперекъ оборотовъ. Послѣдній видъ встрѣчается также въ нѣкоторыхъ другихъ восточ- но - европейскихъ рѣкахъ; въ венгерскихъ ручьяхъ еще попадаются черныя Кегіііпа Ргеѵозііапа Раіѣзсіі. *Въ Россіи были най- дены до сихъ поръ три вида рода Негіііпа Ьк. (АГ. $иѵіаііІіз Ь., АГ. йапиЪіи- Ііз Хіе&І. и АГ. Іізигаіа). Первые два принадлежатъ къ прѣсноводной фаунѣ, а послѣдній водится въ заливѣ Аральскаго моря (Мартенсъ). Хегіііпа /Іиѵіаііііз отличается отъ Хегіііпа сІипиЪіаІіз присутствіемъ красной оторочки на внѣшнемъ краю крышечки. Послѣдняя форма встрѣчается на юго-западѣ Россіи (Подольская губ.) и въ Закавказья (берега Каспійскаго моря около Баку). №гіііпа ^иѵіаііілз попадается во многихъ мѣстностяхъ Европейской Россіи, * Въ видѣ прибавленія мы должны еще упомянуть о нѣкоторыхъ улит- кахъ, которыя, хотя и не причисляются къ прѣсноводнымъ обитателямъ, но постоянно живутъ вблизи воды, такъ что могутъ попасться при нашихъ сбо- рахъ. Одинъ изъ нихъ изображенъ на нашей цвѣтной таблицѣ, ползающимъ по стебельку воднаго растенія. Это — янтарка (родъ Виссіпеа Вгарагпаші), названная такъ изъ-за своей похожей на янтарь нѣжной и прозрачной рако- вины; въ Германіи встрѣчается три вида этого рода величиной отъ 7 до 8 мм.: Виссіпеа риігіз Ь., 8иссіпеа Р/еі/егі Воззтаззіег и Зиссіпеа оЪІопда Бгар. -^Названные виды встрѣчаются также въ большей части Россіи. Такъ
Глава П. Ракушки или двустворчатыя. 91 какъ они часто попадаются при коллектированіи, считаемъ не лишнимъ при- ложить синоптическую таблицу для различенія отдѣльныхъ видовъ. Таблица для опредѣленія русскихъ видовъ рода Зиссіпеа Эгар. А. Обороты едва выпуклы; завитокъ занимаетъ */*—73 длины раковины. а. Отверстіе шарико-яйцевидное; обороты мало выпуклы Зиссіпеа риігіз Ь. I) . Отверстіе удлиненно-яйцеобразное. Раковина про- долговато-яйцевидная ............................Зиссіпеа Рреі/егі Коззт. В. Обороты выпуклы. Отверстіе достигаетъ половины длины раковины.................................... . - . . Зиссіпеа оЪІопда Бгар -X- Эти животныя живутъ всегда вблизи воды. Въ щупальцахъ этихъ ули- токъ водится интересный паразитъ Ьеисосійогісііит рагасіохит Сагпз *). Точно такъ же вблизи воды мы постоянно встрѣчаемъ СагусЫгіт тітпгит Мііііег. Хотя эта улиточка, по формѣ раковины отчасти напоминающая ВуіЫпеІІа. при- надлежитъ къ наиболѣе обыкновеннымъ брюхоногимъ Средней Европы и Россіи, но извѣстна только спеціалистамъ, потому что благодаря незначительной ве- личинѣ въ 1 — 2 мм., постоянно ускользаетъ отъ взора поверхностнаго на- блюдателя. Ракушки или двустворчатыя (Віѵаіѵае). Вода спущеннаго пруда наконецъ стекла; въ илу мы замѣчаемъ массу торчащихъ полуоткрытыхъ ракушекъ. Невольно вспоминается время далекаго дѣтства, когда одну изъ драгоцѣннѣйшихъ вещей въ шкафу съ игрушками составлялъ ящикъ съ красками, краски котораго сохранялись въ раковинкахъ ракушекъ. Въ настоящее время такое употребленіе нашихъ прѣсноводныхъ ракушекъ, доставившее имъ нѣмецкое названіе „Маіегшизсііеі", вышло изъ моды и, если мы теперь достанемъ пару ракушекъ, то только для того, чтобы изу- чить на нихъ анатомію большого класса ракушкообразныхъ. Мальчикъ съ удовольствіемъ принесетъ намъ изъ тонкаго ила нѣсколько ..жабныхъ рако- винъ“ (,,Кгоіеп8СІіа1еп“)- какъ часто называетъ ракушекъ деревенскій людъ въ Германіи. Въ болѣе мелководныхъ прудахъ мы сами могли бы достать со два ракушекъ, не принимая ванны; стоитъ только ввести тоненькій прутикъ въ полуоткрытую раковину, которая вслѣдствіи раздраженія закроется, и мы будемъ въ состояніи безъ затрудненія вытащить животное на бортъ лодки. Для того, чтобы открыть раковину, намъ придется всунуть ножъ въ тре- щину между створками и провести имъ вдоль вздутія той или другой створки, *) ЪеисоМогідЛгѵпъ рага&охит есть одна изъ стадій развитія мелкой плоской глисты Різіотгип піасгозіотит, водящейся въ кишкахъ нѣкоторыхъ птицъ. Ред.
92 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. чтобы перерѣзать замыкающіе мускулы, о которыхъ рѣчь будетъ ниже. Тогда раковина открывается, и мы можемъ хорошо изучить строеніе моллюска. Про- долговатое, желтовато-бѣлое тѣло съ каждой стороны на всемъ протяженіи прикрыто правой и лѣвой кожными лопастями, совершенно соотвѣтствующими по своей величинѣ створкамъ раковины; какъ мы увидимъ далѣе, послѣднія являются продуктами выдѣленія первыхъ. Эти лопасти—мантія ракушки. У полуоткрытой раковины, какъ это показываетъ наше цвѣтное изображеніе, мы видимъ сосочки, которыми въ опредѣленныхъ мѣстахъ усаженъ край мантіи. Особенно ясно это бываетъ у задняго конца, гдѣ мантійныя лопасти имѣютъ два слѣдующихъ другъ за другомъ вырѣза, образующихъ при замыканіи ра- кушки два щелеобразныхъ отверстія. Верхнее служитъ отверстіемъ клоаки, нижнее—какъ вводное отверстіе, посредствомъ котораго вода, подъ вліяніемъ рѣсничекъ, попадаетъ въ мантійную полость ракушки и омываетъ жабры. У ракушки, торчащей въ почвѣ, задній конецъ выдается изъ ила, куда живот- ное зарылось своимъ переднимъ концомъ. Во многихъ случаяхъ мантійные края сростаются у этихъ вырѣзовъ и, такимъ образомъ, возникаютъ постоян- ныя отверстія. Если края ихъ возвышаются, то могутъ образоваться трубки, такъ называемые сифоны, какъ это изображено на нашей цвѣтной таблицѣ у шаровки (Зркаегіит). Соотвѣтственно своей функціи верхняя трубка на- зывается клоачнымъ, нижняя—жабернымъ сифономъ. Если мы отвернемъ мантійную лопасть въ сторону, то найдемъ листообразные органы, лежащіе другъ на другѣ на подобіе страницъ книги; такихъ органовъ по два на каждой сторонѣ. Это—жабры, и поэтому классъ ракушекъ называется также пластинчатожаберными (ЬатеІІіЪгапсЫаіа). Такъ какъ жабры, какъ мы упомянемъ позже, служатъ мѣстомъ для вывода молоди, то онѣ часто явля- ются утолщенными. Если мы отвернемъ по три листочка съ каждой стороны- мантію и жабры,—то увидимъ самое туловище ракушки. Намъ бросается въ глаза объемистое, топоровидное и очень мясистое образованіе, такъ называе- мая нога, которая возвышается на брюшной сторонѣ и можетъ вытягиваться и втягиваться при замыканіи раковины. Это органъ движенія нашей ракушки, посредствомъ котораго она, хотя и не можетъ дѣлать прыжковъ, какъ нѣко- торые изъ ея морскихъ родичей, но во всякомъ случаѣ можетъ передвигаться, вытягивая этотъ органъ и потомъ сокращая его при одновременномъ подтя- гиваніи всего тѣла. Если мы будемъ разсматривать ротовое отверстіе, то най- демъ, что оно окружено двумя парами листообразныхъ щупалецъ, такъ на- зываемымъ ротовымъ парусомъ; головного участка, который мы привыкли ви- дѣть почти у каждаго животнаго, мы не найдемъ у нашихъ ракушекъ, кото- рыя поэтому получили также названіе безголовыхъ (Асеріъаіа). Нашъ рисунокъ (рис. 30) знакомитъ насъ съ дальнѣйшей организаціей ракушки. Къ ротовому отверстію примыкаетъ пищеводъ, а за пищеводомъ слѣдуетъ шарообразный желудокъ. Длинная кишка дѣлаетъ много извивовъ, проникающихъ въ ногу, чтобы въ концѣ концовъ открыться на заднемъ концѣ тѣла въ пространство, окруженное мантіей,—мантійную полость. Орга- новъ для размельченія пищи—челюстей и языка—никогда не бываетъ; они даже и не нужны, потому что пища, препровождаемая ко рту ротовыми щупаль-
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. цами, которыя усажены рѣсничками, состоитъ изъ микроскопическихъ части- чекъ. Слѣдуетъ упомянуть, что въ придаткѣ желудка, имѣющемъ форму слѣ- пого мѣшка, выдѣляется цилиндрическое прозрачное образованіе, такъ назы- ваемая хрустальная палочка. ѵИзвивы кишки окружены печенью и поло- выми железами, между тѣмъ какъ сердце лежитъ на серединной линіи спин- ной поверхности и пронизано кишечнымъ каналомъ недалеко отъ задняго конца послѣдняго. -"-Сердце бываетъ довольно значительной величины, заклю- чено въ околосердечной сумкѣ и состоитъ изъ желудка и двухъ крылообраз- ныхъ предсердій. Предсердія получаютъ кровь прямо изъ жабръ, а желудо- чекъ прогоняетъ ее дальше посредствомъ передней и задней артерій, раз- Рис. 30. Анатомія рѣчной перловицы (Ѵпіо рісіогит) по Гроббепу. Изъ учебника Зоологіи Клауса. Ѵ8 передній замыкатель раковины; Н$—задній замыкатель раковины; М$—ротовой парусъ (щупальцевыя лопасти); Е — нога; Мі — мантія; К—жабры; Сд — головной узелъ; Рд—ножной узелъ; Мд—внутренностный узелъ; О—ротъ; М— желудокъ; печень; Кг8—кристалическій стебелекъ; I)—кишка; А/— заднепро- ходное отверстіе; 6г—половой органъ; А—вырѣзъ мантійной лопасти для образованія клоакальнаго отверстія; Е—для образованія вводнаго отверстія; А—почка; ѴІі—предсердіе; Нк—желудочекъ сердца; ѴА—пе- редняя аорта: НА—задняя аорта; Р—околосердечная железа. вѣтвляющихся на волосные сосуды.-» Волосные сосуды въ мантіи и проме- жуткахъ между внутренностями замѣняются сложной системой полостей. Ор- ганомъ выдѣленія служитъ парная черная почка, лежащая вблизи сердца и называемая также „Боянусовымъ органомъи въ честь открывшаго ее уче- наго; состоя изъ двухъ колѣнъ, почка однимъ колѣномъ открывается въ около- сердечную сумку, а другимъ—наружу. Нервная система состоитъ изъ трехъ паръ нервныхъ узловъ (ганглій) и нервныхъ волоконъ; первые, смотря по ихъ положенію называются церебральными (мозговыми), педальными (нож- ными) и висцеральнымъ (внутреностнымъ) гангліями. -^Головные гангліи лежатъ по обѣимъ сторонамъ отверстія рта, у основанія ротовыхъ щупалецъ и соединены между собой длинной поперечной спайкой, лежащей со спинной
94 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. стороны ротовой полости. Эти гангліи весьма малы, что соотвѣтствуетъ не обособленности головнаго участка тѣла ракушекъ. Недалеко отъ задне-про- ходнаго отверстія расположена (надъ пищеварительнымъ каналомъ) пара вис- церальныхъ узловъ, болѣе или менѣе слитыхъ въ одинъ ганглій. Ножные узлы также тѣсно сближены между собой и лежатъ на мускулахъ передней части ноги. Всѣ разноименныя пары узловъ соединены между собой нервными стволами; стволы, соединяющіе мозговые узлы съ ножными, составляютъ гло- точное кольцо. Органы чувствъ, которые бываютъ у ракушекъ, въ частности у нашей ракушки можно указать только посредствомъ болѣе точнаго анатоми- ческаго изслѣдованія. Сосочки мантіи и ротовые щупальца во всякомъ случаѣ можно считать органами осязанія. *Кромѣ того, изъ органовъ чувствъ из- вѣстны органы обонянія, расположенные между заднимъ концомъ ноги и по- рошицей и состоящіе изъ двухъ возвышенныхъ эпителіальныхъ полосокъ и расположенныхъ подъ ними нервныхъ узелковъ, соединенныхъ съ висцераль- ными узлами. На самыхъ ножныхъ узлахъ или вблизи нихъ у всѣхъ раку- шекъ существуютъ слуховые пузырьки, заключающіе въ себѣ или одинъ круп- ный отолитъ, или нѣсколько мелкихъ, и получающіе свои нервы изъ глоточ- ныхъ (церебропедальныхъ) спаекъ, причемъ эти нервы идутъ отъ головныхъ узловъ. Органовъ зрѣнія у прѣсноводныхъ ракушекъ нѣтъ, между тѣмъ какъ у морскихъ представителей этого класса есть глаза, или въ видѣ простыхъ пигментныхъ пятенъ на концахъ сифоновъ (8оІеп, Ѵепиз), или въ видѣ до- вольно сложныхъ образованій на краю мантіи (Ресіегі). ^-Постоянно бросаются въ глаза мускулы, представленные на нашемъ рисункѣ въ поперечномъ раз- рѣзѣ и назначенные для замыканія раковины; ихъ у рѣчной ракушки бы- ваетъ два. Мы переходимъ къ разсмотрѣнію раковины, которая какъ и само жи- вотное, построена строго симемтрично и состоитъ изъ двухъ одинаковыхъ створокъ, почему ракушки и называются двустворчатыми (ѣіѵаіѵае). Обѣ створки соединяются на спинной поверхности посредствомъ тяжа, вещество котораго похоже на рогъ. Между тѣмъ, какъ упомянутые выше мускулы стре- мятся закрыть раковину, упругій тяжъ открываетъ ее; такимъ образомъ объ- ясняется то, что ракушки послѣ смерти животнаго зіяютъ, когда сила муску- ловъ замыкателей перестанетъ дѣйствовать, такъ какъ упругость тяжа не уничтожается послѣ смерти. Чтобы оріентироваться въ положеніи отдѣльныхъ частей раковины и въ ихъ названіяхъ, возьмемъ замкнутую раковину въ руку такимъ образомъ, чтобы тяжъ (спинная сторона ракушки) былъ направленъ кверху, а передній конецъ раковины впередъ; правосторонняя створка будетъ тогда правой, а лѣвосторонняя—лѣвой половиной раковины—различіе, которое является очень важнымъ вслѣдствіе измѣняющагося числа зубцовъ замка, о которомъ рѣчь будетъ далѣе. На раковинѣ намъ прежде всего бросается въ глаза такъ на- зываемая верхушка (итЪо, арех). имѣющая видъ бугорка, возвышающагося на каждой створкѣ вблизи верхняго края, такъ что у замкнутой раковины обѣ верхушки соприкасаются. Верхушка—самая старая часть раковины, которая, если цѣла, обык^' покрыта складками; но по большей части верхушка
Глава П. Ракушки или двустворчатыя. 95 бываетъ сильно изъѣдена,—явленіе, которое имѣетъ мѣсто особенно у раку- шекъ бѣдныхъ известью ручьевъ, вода которыхъ дѣйствуетъ растворяющимъ образомъ на известковыя раковины. Смотря по положенію верхушки, оба боль- шихъ отдѣла нашихъ прѣсноводныхъ ракушекъ различаются такимъ обра- зомъ, что у крупныхъ формъ, не имѣющихъ сифона, верхушка бываетъ при- ближена къ переднему краю, такъ что, если мы возьмемъ въ руку ракушку какъ сказано выше, то верхушка будетъ обращена отъ наблюдателя; наобо- ротъ; у болѣе мелкихъ формъ, имѣющихъ сифонъ, верхушка расположена по серединѣ или ближе къ заднему концу створки. Впереди и позади верхушки во многихъ случаяхъ можно замѣтить на поверхности раковины маленькія овальныя пространства, называемыя „щи- томъ14 и „щиткомъ44. * Маленькая углубленная площадка, лежащая впереди верхушки, часто называется луночкой {ІипиІа)\ подобное же ограниченное пространство, иногда расположенное позади верхушекъ, носитъ названіе дво- рика (агеа). * Такъ какъ ростъ раковины пріостанавливается въ болѣе холодное время года, то можно отличить кольца прироста или такъ называемыя годичныя кольца, которыя являются въ видѣ линій или бороздокъ болѣе темнаго цвѣта, между тѣмъ какъ болѣе тонкія, отчасти выпуклыя полоски между ними на- зываются полосами прироста. Если мы разсмотримъ створки раковины съ внутренней стороны, то мы найдемъ у большинства видовъ приспособленія, назначенныя для болѣе крѣп каго замыканія раковины и называемыя въ своей совокупности—„замкомъ44. Тамъ, гдѣ оба края соприкасаются съ другъ другомъ, развиваются выступы— „зубы44 и углубленія—„зубныя ямки;44 первые входитъ въ послѣднія. *Кромѣ главныхъ или среднихъ зубовъ, расположенныхъ подъ верхушкой, часто существуютъ добавочные, передніе или задніе.* Та часть раковины, гдѣ обѣ створки соединяются замкомъ и тяжемъ, назызается верхнимъ или замоч- нымъ краемъ; соотвѣтственно этому далѣе на каждой створкѣ различаютъ: нижній, передній и задній край. Длиной обозначается разстояніе передняго края отъ задняго, высотой—разстояніе нижняго края отъ верхняго, толщи- ной—разстояніе между наиболѣе выпуклыми частями обѣихъ створокъ. Далѣе, на внутренней сторонѣ раковины нашихъ ракушекъ мы замѣ- чаемъ два сильныхъ вдавленія, обозначающихъ мѣста прикрѣпленія замыкаю- щихъ мускуловъ. Поэтому уже по раковинѣ мы можемъ узнать, обладала ли данная ракушка двумя или только однимъ замыкающимъ мускуломъ, и на этомъ основаніи можно различить большія группы Мопотуагіа и Ытуагіа. Кромѣ того, по внутренней сторонѣ раковины, въ нѣкоторомъ отдаленіи отъ ея края и параллельно ему, тянется линія, означающая мѣсто прикрѣпленія мантіи и потому называемая мантійной линіей. * Въ случаѣ существованія сифоновъ мантійная линія образуетъ въ своей задней части изгибъ, направлен- ной назадъ (зіпиз рсМіагіз), развитіе этого изгиба стоитъ въ соотвѣтствіи съ развитіемъ сифоновъ. Болѣе тонкое строеніе раковины, видимое нами подъ микроскопомъ, тоже заслуживаетъ нашего вниманія. Самый внутренній слой называется перла-
96 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. мутровымъ вслѣдствіе своего перламутроваго блеска; онъ состоитъ изъ много- численныхъ известковыхъ слоевъ, лежащихъ другъ надъ другомъ; блескъ ихъ вызывается янленіями интерференціи свѣта, многократно преломляющагося въ такихъ слояхъ. За перламутровымъ слоемъ слѣдуетъ фарфоровидный или призматическій слой; онъ заслужилъ такое названіе потому, что образованъ изъ известковыхъ призмъ, расположенныхъ перпендикулярно къ перламутро- вому слою. Третьимъ и самымъ наружнымъ слоемъ раковины ракушекъ является такъ называемый эпидермисъ, который у большинства формъ очень тонокъ, но въ частности у рѣчной перловицы (?7п/о) достигаетъ значительной тол- щины и является не объизвествленнымъ роговымъ покровомъ. Наши рисунки 31 А и ѣ поясняютъ эти отношенія. Для рисунка 31 А взятъ кусочекъ, вы- ломанный въ поперечномъ направленіи изъ раковины рѣчной ракушки и от- шлифованный для микроскопическаго препарата. Полученный такимъ обра- зомъ тонкій шлифъ прошелъ чрезъ призмы въ продольномъ направленіи, а черезъ перламутровый слой, не обнаруживающій никакой особенной струк- туры, наоборотъ, въ поперечномъ. Кольца прироста замѣтны также въ перла- мутровомъ слоѣ. Рисунокъ 31 В представляетъ плоскостной шлифъ; вслѣд- ствіе выпуклости раковины тонкій шлифъ показываетъ всѣ три слоя; призмы на поперечномъ размѣрѣ имѣютъ видъ пчелиныхъ сотъ. Большинство ракушекъ раздѣльнополы; только немногіе роды изъ обита- телей нашихъ прѣсныхъ водъ, напримѣръ Сусіаз или ВрЪаегІит, являются гермафродитами. Между тѣмъ какъ почти у всѣхъ морскихъ ракушекъ мо- лодыя животныя рано оставляютъ мать и болѣе или менѣе продолжительное время плаваютъ свободно въ видѣ личинокъ, эмбріональное развитіе важнѣй- шихъ нашихъ прѣсноводныхъ ракушекъ можно назвать прямымъ: у нихъ мо- лодыя животныя проходятъ свое развитіе внутри тѣла матери; для этой цѣли имѣются особыя приспособленія. Данный нами очеркъ анатоміи въ частности имѣетъ своимъ объектомъ рѣчную перловицу, принадлежащую къ роду Впіо. Какъ мы видѣли, жи- вотное не имѣетъ сифоновъ и края мантіи сростаются только передъ клоа- кальнымъ отверстіемъ; этотъ родъ поэтому принадлежитъ къ большому отряду безсифонныхъ—Азірііопіаіа. Положимъ, изслѣдованія иностранныхъ Ѵп/опійае особенно по воззрѣнію извѣстнаго конхиліолога Ф. Іеринга, говорятъ за то, что сростаніе краевъ мантіи и даже образованіе сифоновъ не могутъ служить систематическимъ признакомъ, какъ это принимали до сихъ поръ; но мы, примыкая въ этомъ отношеніи къ новѣйшимъ учебникамъ, удержимъ этотъ признакъ для различенія большихъ группъ, въ виду его удобства въ част- ности для различенія нашихъ прѣсноводныхъ мягкотѣлыхъ. Кромѣ сказаннаго, родъ Пп'/о вмѣстѣ съ родственными ему формами отличается обладаніемъ двумя одинаково мощными замыкателями, оставляю- щими на раковинахъ равномѣрно развитые отпечатки (Нототуагіа). Семейство Ипіопісіае или ^а^асіае (по обозначенію нѣкоторыхъ авторовъ) содержитъ исключительно прѣсноводныхъ обитателей, именно крупнѣйшія и важнѣйшія по числу видовъ формы среди прѣсноводныхъ моллюсковъ. Пред- ставители этого семейства палеантологически появляются раньше всѣхъ, что
Глава II. Ракушки или двустворчатыя 97 стоитъ въ тѣсной связи съ ихъ широкимъ распространеніемъ по всему свѣту. Въ отдѣльныхъ странахъ, особенно въ сѣверной Америкѣ, Ѵпіопісіае отли- чаются баснословнымъ богатствомъ формъ. Ли, превосходный знатокъ семей- ства Ящайае, причисляетъ къ роду ІТпіо около 1000 живущихъ теперь ви- довъ, а къ роду Апосіопіа—около 200. Оба эти рода, изъ которыхъ Ѵпіо является совершеннымъ космополитомъ, водятся также и въ Россіи; кромѣ нихъ, у насъ еще встрѣчается родъ Магдагііапа. Подъ тропиками эти обѣ главныя группы, подвергаются измѣненіямъ, которыя повели къ выдѣленію нѣсколькихъ родовъ, какъ, напр., южно-американскихъ родовъ ВірІоЛоп. Мусеіориз. СоІитЪа, Сазіаііпа, Сазіаііа, африканскихъ: СіІаЪагіз, Зрсьіііа, Миіеіа и проч. Мы не станемъ входить здѣсь въ подробности объ этихъ чужеземныхъ формахъ, представляющихъ нѣкоторый интересъ въ зоогео- в Рис. 31. Шлифы черезъ раковину Ѵпіо. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Увелич. 5X1- Л—Поперечный шлифъ черезъ край раковины: а—эпидермисъ; Ъ — слой призмъ; с—перламутровый слой; сі—полосы прироста. _В—Плоскостной шлифъ черезъ сильно выпуклый участокъ раковины, на которомъ пришлись также всѣ три слоя; а—эпидермисъ; Ъ —слой призмъ; с—перламутровый слой. графическомъ отношеніи. Надо только упомянуть, что подъ тропиками встрѣ- чаются также нѣкоторыя формы, которыхъ нѣтъ въ нашей отечественной фаунѣ мягкотѣлыхъ; таковы—африканскіе Аеікегісіае. представителемъ кото- рыхъ въ тамошней фаунѣ является характерный крупный родъ Аеіігегіа, по- хожій на устрицъ, а въ южной Америкѣ—рода Мйііег іа и Вагііеіііа. Къ Азірігопіаіа также принадлежитъ другая прѣсноводная ракушка — Вгеіззепа, которая въ моряхъ имѣетъ своихъ ближайшихъ родичей въ лицѣ извѣстныхъ съѣдобныхъ ракушекъ (МуЖиз). Здѣсь надо указать на то, что у дрейссены отпечатокъ передняго мускула замыкателя очень слабъ по сравне- нію съ отпечаткомъ задняго (Неіеготпуагіа), и что нога выдѣляетъ биссусъ— особое, клейкое, быстро твердѣющее въ водѣ вещество, которое служитъ для прикрѣпленія животнаго къ подводнымъ предметамъ въ формѣ длинныхъ зо- лотистыхъ нитей. Прочіе роды нашихъ прѣсноводныхъ ракушекъ: Сусіаз или Бркаегігт, Саіусйііпа и ‘РгзіАЛит всѣ принадлежатъ къ отряду 8іркопіаіа, характеризую- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 7
98 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. щемуся обладаніемъ сифонами. Мантія является совершенно замкнутой; только на нижнемъ краю находится щель, для прохода вытягивающейся, языко- образной ноги, а у задняго края мантія пробуравлена двумя сросшимися си- фонами. Верхушка раковины у Врігаегіит и Саіусгіііпа лежитъ по серединѣ, а у Різісііит, наоборотъ, приближена къ заднему^краю ракушки, какъ уже было упомянуто; замокъ снабженъ зубами. Роды нашей отечественной фауны при- надлежатъ къ болѣе мелкимъ формамъ, между тѣмъ какъ болѣе крупныя, толстораковинныя формы встрѣчаются въ жаркихъ странахъ. Такъ, напр., СогЪгсгіІа попадается въ рѣкахъ и солоноватыхъ водахъ Африки, Азіи и Аме- рики, Сугепа—въ тропической Азіи. Мы даемъ таблицу для опредѣленія нашихъ отечественныхъ родовъ ракушекъ. Таблица для опредѣленія родовъ прѣсноводныхъ ракушекъ. А. Безъ сифоновъ; ракушки средней величины, продолговатой или трехсторонней формы, а. Безъ биссуса; раковина вытянута въ длину. а. Раковина съ замкомъ. 1. Замокъ съ главными и придаточными зубами . . . Ѵпіо. 2. Замокъ съ главными зубами .......... Магдагііапа р. Раковина безъ замка..................................Апосіопіа. Ь. Съ биссусомъ; раковина трехсторонняя или неправильно четырех- сторонняя .................................................... . ])геіз8епа. В. Съ сифономъ; мелкія ракушки кругловатой формы. а. Верхушка посерединѣ раковины. а. Верхушка круглая....................................Врііаегіит. р. Верхушка вытянута въ короткую трубочку..............Саіусиііпа. Ь. Верхушка приближена къ заднему концу.........................Різі&іит. Родъ Бпіо РЬіІіррзоп (рѣчная перловица). Въ предыдущемъ изложеніи мы уже познакомились съ рѣчною перловицей, которая послужила намъ при- мѣромъ при ознакомленіи съ анатоміей ракушекъ. Толстая раковина отли- чается присутствіемъ замка. Правая створка имѣетъ короткій, сильный глав- ный зубъ и болѣе длинный задній боковой, а на лѣвой створкѣ находятся два короткихъ мощныхъ главныхъ и два длинныхъ заднихъ боковыхъ зуба; этимъ зубамъ на противоположной сторонѣ соотвѣтствуютъ углубленія. Изъ морфологическихъ особенностей надо еще упомянуть только о томъ, что у рѣчной перловицы, какъ и у жемчужницъ и беззубокъ, яйца проходятъ свое развитіе въ жабрахъ, а именно въ наружныхъ листахъ послѣднихъ. Огромное множество яицъ (въ одной ракушкѣ ихъ насчитывается до 400000) изъ яичпика проникаютъ въ жабры и распредѣляются въ отдѣльныхъ участкахъ послѣд- нихъ, отчего эти мѣста сильно раздуваются. Развитіе личинокъ занимаетъ отъ двухъ до трехъ мѣсяцевъ. Нашъ рисунокъ (рис. 32), который одинаково годенъ какъ для личинокъ перловицъ, такъ и для личинокъ беззубокъ, пере- даетъ намъ замѣчательную форму молодой ракушки въ то время, когда опа.
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 99 образуя вмѣстѣ съ другими личинками плотные комки, выбрасывается наружу матерью. Эмбріональная раковина животнаго пронизана тонкими дырами; но что особенно поражаетъ, такъ это биссусъ; онъ играетъ важную роль въ даль- нѣйшей жизни молодой ракушки, потому что личинки прицѣпляются посред- ствомъ его къ рыбамъ, прикрѣпляются къ нимъ при помощи крючковъ рако- вины и проходятъ на кожѣ рыбъ дальнѣйшее превращеніе, пока не отпадутъ мѣсяца два или три спустя. Замѣчательно, что этотъ удивительный видъ симбіоза или эктопаразитизма, если угодно его такъ назвать, равно какъ и способъ вынашиванія молоди, не представляетъ собой общаго родоваго при- знака. У южно-американскихъ видовъ, напримѣръ, Іерингъ нашелъ, что раз- витіе протекаетъ не въ наружномъ, а во внутреннемъ жаберномъ листкѣ; тотъ же изслѣдователь не могъ найти для этихъ ракушекъ факта прикрѣп- ленія личинокъ къ рыбамъ. Родъ Ѵпю въ Россіи, какъ вообще въ Европѣ, представленъ незначительнымъ количествомъ видовъ, въ сравненіи съ Новымъ Свѣтомъ; но кто собираетъ ІТпіо- піпае изъ самыхъ разнообразныхъ мѣстностей, тому сперва покажется, что онъ имѣетъ передъ собой бездну видовъ. Мы еще вернемся къ чрезвычайной измѣнчивости Ѵпго- піпас и зависимости ея отъ внѣшнихъ условій; для при- верженцевъ эволюціоннаго ученія наши большія прѣсно- водныя ракушки (потому что и беззубка обнаруживаетъ склонность къ измѣнчивости) являются великолѣпнымъ объектомъ, и было бы крайне желательно, чтобы въ этомъ направленіи были поставлены систематическіе опыты; а систематиковъ, которые стараются уста- новить рѣзко ограниченные виды, наши ракушки могутъ довести до отчаянія своими разнообразными переходами. Нѣмецкое названіе перловицъ—І'іиззтизсііеі—не значитъ еще, что этотъ родъ водится только въ рѣкахъ: мы встрѣчаемъ его также и въ озерахъ. Рѣки и ручьи съ сильнымъ паденіемъ избѣгаются ракушками, такъ какъ гальки, увлекаемыя такими потоками, разбиваютъ раковины; этимъ объясняется, что въ Тиролѣ, за исключеніемъ озера Гарда, Ѵпіопіпае вообще не водятся; въ Швейцаріи они извѣстны только изъ озеръ. Слѣдуя примѣру выдающагося знатока моллюсковъ Клессина, мы выбе- ремъ изъ бездны формъ четыре вида Ѵпіо, не разсматривая разновидностей и прочихъ отклоняющихся формъ. ❖Мы приведемъ сначала синоптическую таблицу для опредѣленія выбранныхъ формъ. Рис. 32. Зародышъ без- зубки (АпоНопіа). Съ натуры рис. д-ръ Фос- селеръ. Увелич. 55X1- Таблица для опредѣленія видовъ рода Ііпіо. А. Ракушка удлиненная. Г. Ракушка съ почти параллельными верхнимъ и нижнимъ краями...............................а . Ілііо рісіогит Ь. 2. Ракушка съ очень широкой передней и очень заостренной задней частями........................Гпіо іитгсіиз Хі]з. (Ріііііррзоп).
100 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. В. Ракушка яйцевидная. 1. Ракушка маленькая (длина 50 - 90 мм.; ши- рина 30—45 мм.)..................................ІТпіо Ъаіаѵиз Ьт. 2. Ракушка большая (длина 95 мм. и больше; ширина 50 мм................................... ІТпіо рзеи&оіііогаііз Сіеззіп.* Въ качествѣ перваго вида мы назовемъ ІТпіо рісіогит— зеленую пер- ловицу (рис. 33); при удлиненномъ очертаніи верхній и нижній края ра- кушки являются почти параллельными. Цвѣтъ эпидермиса свѣтлый, по боль- шей части желто-зеленый; кольца прироста очень явственно обозначены болѣе темнымъ цвѣтомъ. Этотъ видъ достигаетъ 12 стм. длины и встрѣчается по- всемѣстно въ ручьяхъ, рѣкахъ и озерахъ, являясь самымъ распространеннымъ изъ европейскихъ ІТпіопіпае. ІТпіо іитіТиз РЫІіррзоп (рис. 35) тоже имѣетъ продолговатую форму; у этого Рис. 33. Рѣчная перловица {ІТпіо рісіогит Ь.). Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Естественная величина. вида задній конецъ очень заостренъ, а пе- редній широкъ; явля- ясь распространен- нымъ въсѣвер. и сред- ней Германіи, этотъ видъ отсутствуетъ въ юго - западной части этой страны, въ области Верхняго Рейна и Ду- ная. ІТпіо Ъаіаѵиз Ьа- шагск и ІТпіо рзсиЛоІі- іогаііз Сіеззіп характе- ризуются овальнымъ очертаніемъ. Первый видъ (рис. 34) распространенъ по всей Германіи. Цвѣтъ эпидермиса зависитъ отъ воды и почвы, на которой живутъ моллюски, и часто бываетъ очень темнымъ, почти чернобурымъ; основ- ной цвѣтъ колеблется между оливково-желтымъ и оливково-зеленымъ, при- чемъ часто оба цвѣта перемежаются другъ съ другомъ полосами на одной и той же ракушкѣ. ІТпіо рзепсіоіііогаііз СІезз. извѣстенъ только изъ Топсауэ и Адлера у Гадерслебена въ Шлезвигѣ. Этотъ видъ пріобрѣлъ извѣстную славу, потому что онъ, вмѣстѣ съ жемчугоносной перловицей, о которой рѣчь будетъ ниже, представляетъ единственный примѣръ нашихъ прѣсноводныхъ раку- шекъ, производящихъ довольно’много жемчуга. Этимъ открытіемъ мы обязаны баварскимъ и саксонскимъ солдатамъ, которые стояли въ 1849 году въ Шлез- вигѣ и, будучи знакомы съ добываніемъ жемчуга, купаясь, открыли разсматри- ваемую ракушку и выдѣленіе ею жемчуга. Они такъ усердно вылавливали этихъ ракушекъ, что на обратномъ пути могли продать порядочное коли- чество жемчуга гамбургскимъ ювелирамъ, и только что открытыя ракушки при этомъ почти совершенно были истреблены. Эти виды, которые мы можемъ считать прочно установленными, образуютъ, какъ это было уже указано, цѣлый рядъ разновидностей, отчасти ведущихъ къ
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 101 очень отклоняющимся формамъ; таковы, напримѣръ, разновидность агса—ракушка изъ озера Химъ (СЫепізее) или разновидность гепі/огтіз отъ ІТпіо Ъаіаѵиз, которая попалась намъ въ одномъ ручьѣ съ форелями у Албервейлера въ верхней Швабіи и изображена на нашемъ рисункѣ 34а. -х-Всѣ выше описанные виды рода ІТпіо встрѣчаются въ предѣлахъ Россіи. Изъ нихъ ІТпіо рісіогит, ІТпіо іитісіиз Ріііі. и ІТпіо Ъаіаѵиз Ьш. имѣютъ широкое распространеніе, попадаясь почти повсе- мѣстно. ІТпіо сгаззиз Веі/іиз и ІТпіо аіег №1., найденные въ разныхъ мѣст- ностяхъ Россіи, представляютъ собою лишь разновидности ІТпіо Ъаіаѵиз Ьш. (по Клессину). ІТпіо рзейсіоіііогаііз Сіеззеп (= ІТпіо Ніогаііз Ьш.) до сихъ поръ констатированъ только въ С.-Петербургской губерніи (Симашко); вѣроятно, этотъ видъ встрѣчается также въ водоемахъ Валдайской возвышенности и въ болѣе сѣверныхъ губерніяхъ (Олонецкой и Архангельской), гдѣ распространенъ жем- чужный промыселъ. Кромѣ того, въ окрестностяхъ Москвы Милашевичемъ были найдены два вида ІТ. ЗсІігепТіапиз Сіезз. и ІТ. Оегзі/еісіііапиз Сіез., опи- санные Клессиномъ. * Рис. 34а. Ѵпіо Ъаіаѵиз Ьк. ѵаг. тепіТогтіз Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Естествен. велич. Мѣстонахожденіе: Албервейлеръ. Рис. 34. Ѵпіо Ъаіаѵиз Ьк. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Естественная величина. Мѣстона- хожденіе; Нагольдъ. Родъ Магдагііапа ЙсЬитасІіег (жемчужная перловица) примыкаетъ къ роду Ѵпіо, такъ какъ у нея также существуетъ замокъ, имѣющій однако на одной створкѣ только одинъ, а на другой два главныхъ зуба, между тѣмъ какъ боковыхъ зубовъ нѣтъ. Раковина въ 12 ст. длиной, яйцевидна или почкообразна; она очень удлинена, съ темно-бурымъ эпидермисомъ, покрытымъ тонкими полосами и съ явственно замѣтпыми узкими годичными кольцами. Едва выдающаяся верхушка постоянно изъѣдена. Нижній край ракушки пря- мой, у старыхъ экземпляровъ вогнутый. Цвѣтъ жемчужной перловицы очень темный, а цвѣтъ перламутра, наоборотъ, часто очень красивый и бѣлый. Хотя вогнутость нижняго края при увеличеніи возраста позволяетъ отличить старую ракушку отъ молодой, но этотъ родъ не обнаруживаетъ такой склонности къ измѣненію, какъ родъ ІТпіо, Въ Германіи представителемъ этого рода является только одинъ видъ— жемчужная перловица {Магдагііапа тагдатіИ/ега Ь.), которая, встрѣчаясь на сѣверѣ обоихъ полушарій, принадлежитъ къ самымъ распространеннымъ прѣсноводнымъ ракушкамъ. Ея мѣстопребываніемъ являются ручьи системы первобытныхъ гнейсовъ; въ Германіи поэтому она водится въ Баварскомъ и
102 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. Рис. 35. Ѵпіо іитісіиз РЬіІ. Рис. съ натуры д-ръ Фоссе- леръ. Естественная величина. Мѣстонахожденіе: Гейль- броннъ. Богемскомъ лѣсѣ, въ Фихтельгебирге, въ саксонскихъ горахъ, въ нѣкото- рыхъ ручьяхъ Силезіи, Ганновера, Гессена, Вестервальда, Хундерюкена, Нассау и въ Вогезахъ, избѣгая холодныхъ водъ. Жемчужной перловицѣ особенно присуща способность производить жем- чугъ. Издавна поэтическія представленія окружаютъ происхожденіе жемчуга; съ древнихъ временъ богатая фантазія украшаетъ исторію возникновенія жем- чуга, который созрѣваетъ въ нѣдрахъ грязнаго, невзрачнаго животнаго, защищен- ный отъ водныхъ струй, чтобы, будучи извлеченнымъ на дневной свѣтъ, состя- заться, въ качествѣ желаннаго украшенія, съ королемъ драгоцѣнныхъ камней— брилліантомъ. Положимъ, у жемчуга нѣтъ игры свѣ- та брилліанта, блистаю- щаго тысячами лучей; если мы сравнимъ послѣдній съ солнцемъ, то жемчугу при- сущъ спокойный, мато- вый свѣтъ луны, часть специфическаго очарова- нія и вліянія которой на воспріимчивую душу чело- вѣка переходитъ и па жем- чугъ, означающій слезы. Слѣдуя древней индійской сагѣ, Рюккертъ посвящаетъ происхожденію жемчуга слѣдующія глубоко про- чувствованныя слова: «Я (жемчужина) вспомнила о своемъ небесномъ происхожденіи: Ангелъ плакалъ о людской слабости, И одна изъ слезъ его упала въ юдоль земную; Ангелы вѣдь тоже плачутъ втихомолку; Но слезы ихъ идутъ на пользу міру, Потому что изъ нихъ происходятъ жемчужины^. Живопись также завладѣла любимой сагой. Въ наивномъ соединеніи древ- няго языческаго повѣрья и подобающей благодарности Всеблагой Защитницѣ міра, плафонъ въ Деггендорфѣ, въ Баварскомъ лѣсѣ, который знаменитъ своимъ жемчугомъ, изображаетъ, какъ молоко течетъ изъ грудей Царицы Небесной въ раковины жемчужницъ, несомыя ангелами, чтобы тамъ превратиться въ жемчугъ. Зоологія, конечно, должна дать иное объясненіе происхожденію жемчуга; она усматриваетъ въ немъ болѣзненный процессъ ракушки, вызванный про- никновеніемъ посторонняго тѣла въ полость мантіи животнаго; въ незначи- тельной степени всѣ ІХсуасІае могутъ производить жемчугъ: мантія, выдѣляю- щая раковину, облекаетъ перламутромъ постороннее тѣло, раздражающее ее давленіемъ. Въ этомъ мы можемъ легко убѣдиться почти на каждой ракушкѣ.
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 103. Родъ Магдагііапа, подобно морской жемчужницѣ, отличается особенно сильной способностью реагировать на внѣшнія вліянія. Только немногія изъ жемчу- жинъ цѣнятся высоко, а именно тѣ, которыя лежатъ свободно въ полости мантіи и отличаются равномѣрнымъ цвѣтомъ и блескомъ, равно какъ и кра- сивой и изящной формой. Довольно рѣдко рыбаку удается найти такую цѣн- ность. По основательной книгѣ Гесслинга, подробно выясняющей всѣ вопросы о рѣчной жемчужницѣ, на 103 жемчужницы приходится одна жемчужина плохаго качества, на 2215 ракушекъ одна жемчужина средняго и только на 2708 жемчужницъ одна жемчужина хорошаго качества. Нашъ рисунокъ (рис. 36) изображаетъ жемчужницу съ жемчужиной. Баварскій лѣсъ и Саксонскій Фохт- ландъ являются въ Германіи главными мѣстами ловли жемчужинъ въ прѣсной водѣ и уже издревле правительства названныхъ странъ объявили пріобрѣтеніе Рис. 36. Внутренняя сторона раковины жемчужной перловицы съ жемчужиной (Магдагііапа тагдатіЪі/ета Ь.). Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Естественная величина. жемчуга регаліей. Положимъ, ловля жемчуга никогда не давала крупнаго дохода. По даннымъ, приведеннымъ въ „Жизни животныхъ14 Брема, Ф. Лёвъ исчисляетъ годичный доходъ Богемскихъ жемчужныхъ ловель въ участкѣ отъ Розенберга до Мольдаутейна, длиною въ 8 миль, въ 8000 — 12000 гульденовъ. Но въ Германіи результаты ловли не такъ благопріятны: въ Саксоніи въ десятилѣтіе съ 1826—1836 года выручка за 140 жемчужинъ равнялась 81 та- леру. Въ Баваріи за 43 года (1814—1857) добыча заключалась въ 158880 жем- чужинахъ, но финансовый доходъ былъ незначителенъ, потому что правитель- ство объявило жемчугъ регаліей и большинство ручьевъ, въ которыхъ води- лись жемчужницы, были отчуждены. Баварскій бюджетъ финансоваго періода 1876—1877 года показываетъ поступленіе въ размѣрѣ 10 марокъ съ верхне- франконскихъ жемчужныхъ ручьевъ, которые также составляютъ регалію; въ слѣдующемъ году доходъ повышается до 12 марокъ, а въ 1880—1881 г. па- даетъ до 2 марокъ и потомъ совершенно исчезаетъ. Какъ почти вездѣ, такъ и здѣсь человѣческая недальновидность растра- тила дары природы и уничтожила источники. Неразумное хищничество повело
104 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ волъ. почти къ полному уничтоженію жемчужницъ въ нѣкоторыхъ мѣстахъ, и о попыткахъ опять поднять жемчужную ловлю, надо прежде всего сказать, что они не удались. * Жемчужная перловица довольно распространена въ Россіи, составляя предметъ промысла во многихъ сѣверныхъ мѣстностяхъ *). Особенно славятся въ этомъ отношеніи рѣчки: Сюзьма (Сѣв. океанъ), Сума (Бѣлое море), Повѣн- чанка и Нѣменъ (Онежское озеро). Нерѣдко весьма цѣнный жемчугъ встрѣ- чается также въ рѣкахъ и озерахъ Валдайской возвышенности; нѣкоторыя отдѣльныя жемчужины оцѣниваются до 100 руб. Не мало жемчуга находится также въ рѣкахъ и рѣчкахъ какъ балтій- скаго, такъ и черноморскаго и каспійскаго бассейновъ. Въ концѣ минувшаго Рис. 37. Л. Апо(1опіа тиіаЫІіз Сіезз. ѵаг. су^пеа. Мѣстанахождевіе Монрепо. Естественная величина. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. столѣтія въ Эстляндіи и Лифляндіи насчитывалось до 40 рѣчекъ и озеръ, обильныхъ жемчужными раковинами; особенно славилась рѣка Аа со своими притоками Перленбахъ и Шварцбахъ. Вообще бассейнъ рѣки Меты и оба берега Финскаго и Рижскаго заливовъ издревле славились своимъ жемчугомъ. Въ настоящее время добыча жемчуга наиболѣе развита па крайнемъ Сѣверѣ, именно въ Колѣ. Бѣлыя и желтыя жемчужины правильной формы и хорошаго блеска продаются, смотря по величинѣ, рублей по 15 за штуку, жем- чужины же рѣдкостныя отъ 30 до 50 и болѣе рублей. О размѣрахъ жемчужнаго лова у насъ опредѣленныхъ свѣдѣній пѣтъ; извѣстно только, что за-границу вывозится необдѣланнаго жемчуга ежегодно *) По Вешнякову (Рыболовство и законодательство. Спб. 1894 г.).
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 105 на сумму до 2000 рублей и что въ Москвѣ существуютъ ювелирныя фирмы, торгующія исключительно издѣліями изъ русскаго жемчуга. Вообще же про- мыселъ этотъ находится въ упадкѣ. Въ первой половинѣ XVIII столѣтія, по иниціативѣ Петра Великаго, вслѣдствіе донесенія купеческаго сына г. Осташкова, Кобылякова, приняты были мѣры для развитія жемчужнаго промысла въ Россіи. Для упорядоченія этого промысла и огражденія его отъ неразумнаго истощенія, бергъ-коллегія потребовала отъ воеводъ описанія рѣкъ, въ которыхъ водится жемчугъ, и при- ставила особыхъ „доброй совѣсти^ присяжныхъ людей изъ офицеровъ и дво- рянъ для наблюденія, чтобы пикто не ловилъ жемчуга безъ разрѣшенія ихъ, недозволенными способами и въ недозволенное время. У кого былъ жемчугъ прежней ловли, тѣ должны были представить его безъ опасенія и имъ плати- Рис. 37. В. Апосіопіа тгііаЫІгз Сіезз. ѵаг. сеііепзіз. Мѣстонахожденіе: Федерзее. Естественная величина. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. лось 3М цѣны по оцѣнкѣ, а 7* часть удерживалась на Государя Прц этомъ предписывались правила о томъ, какъ и когда слѣдуетъ ловить жемчугъ; съ нарушителей этихъ правилъ взыскивался штрафъ въ 100 руб. и треть этой суммы шла фискаламъ. Изъ приложепнаго къ указу списка мѣстъ, гдѣ во- дится жемчугъ, видно, что таковыми были разныя рѣки въ Торопецкомъ и Новогородскомъ уѣздахъ, въ Бѣжецкой и Деревской пятинахъ и въ нѣко- торыхъ погостахъ. Но 10-лѣтній опытъ указалъ стѣснительныя и убыточныя послѣдствія указа 1721 года. Съ 1721 по 1731 г. наловлено и представлено было 4936 зеренъ жемчуга, стоимостью на 87 руб.; между тѣмъ казною израсходовано было 229 руб. и въ то же время до 20 человѣкъ приставлен- ныхъ къ этому дѣлу дворянъ отвлекались отъ другихъ дѣлъ. Посему сенат- скимъ указомъ 18 марта 1736 года разрѣшено было свободно ловить жемчугъ въ рѣкахъ и озерахъ, въ чьихъ бы дачахъ ни было, съ тѣмъ, чтобы лучшій жемчугъ былъ представляемъ безъ утайки воеводамъ или управителямъ для доставленія въ коммерцъ-коллегію, а остальной былъ употребляемъ на свои
106 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. нужды или на продажу; опредѣленныхъ къ этой ловлѣ дворянъ велѣно было уволить и отослать въ герольдмейстерскую контору. Въ 1764 г., по Высочайше утвержденному докладу Сената, жемчужная ловля объявлена была вольнымъ промысломъ, въ 1766 же году, съ подтвержденіемъ этой свободы, опублико- вано было Сенатомъ наставленіе, какимъ образомъ промышленникамъ посту- пать при ловлѣ жемчуга. Наставленіе это вошло и въ нынѣ дѣйствующія статьи свода законовъ/? Апосіопіа Сиѵіег (Беззубка). Беззубка—это третій изъ близко родствен- ныхъ родовъ семейства нашихъ отечественныхъ ѴтопіДае или Яауасіае. Ее легко отличить по отсутствію зубовъ и пластинокъ замка; замочный край совершенно беззубый, но съ очень сильнымъ тяжемъ. Раковина тонкостѣнная; животное отличается длинной вытягивающейся ногой, похожей на языкъ. Главнымъ мѣстопребываніемъ беззубки служатъ озера и пруды (стоячая вода); но подобно тому, какъ рѣчная перловица попадается въ прудахъ, такъ и беззубка встрѣчается въ рѣкахъ п ручьяхъ. Наклонность измѣнять форму раковины подъ вліяніемъ внѣшнихъ усло- вій присуща беззубкѣ еще больше, чѣмъ рѣчной перловицѣ. „Величайшая рѣдкость", пишетъ Клессинъ „если въ двухъ или нѣсколькихъ мѣстностяхъ попадутся одинакія формы". Ясно, что вслѣдствіе этого невозможно точно опредѣлить видъ; поэтому по примѣру Клессина, встрѣтившему всеобщее со- чувствіе, въ Германіи различаютъ только 2 вида: Апосіопіа тгііаЪПіз Сіеззіп и Апосіопіа сотріапаіа Хіедіег. По Клессину, раковина перваго вида „яйцевидно вздута"; какое различіе во внѣшнеиъ очертаніи обнаруживаютъ отдѣльныя разновидности, которыя мы можемъ признать только мѣстными формами,—вы- ясняютъ наши изображенія, сопоставленныя на рис.*37 А~Е, Великолѣпная разновидность Апосіопіа тиіаЪШз ѵаг. судпеа (рис. 37 А) является нашей вели- чайшей прѣсноводной ракушкой; при ширинѣ въ 8 сант., она бываетъ 19сант. длиной. Эпидермисъ очень ярко окрашенъ желтыми и зелеными полосами и имѣетъ глубокія одинаково обозначенныя годичныя кольца и полосы прироста. Эта форма обитаетъ въ прудахъ съ землистой или илистой почвой, очень мало или совсѣмъ не смѣшанной съ растительнымъ перегноемъ. Напротивъ того, гдѣ почва смѣшана съ растительнымъ перегноемъ, особенно въ старыхъ во- доемахъ, встрѣчается другая разновидность А, сеііепзіз, тоже порядочной величины, которую мы видимъ на рис. 37 Б. У нея, въ противуположность съ А. судпеа, передній конецъ укороченъ, а задній очень удлиненъ и вытя- нутъ въ носикъ; эпидермисъ оливково-зеленовато-бурый. Промежуточныя формы, напоминающія обѣ разновидности, называются судпеа-сеііепзіз-, у меня имѣется экземпляръ этой формы въ 29 сант. длиной и 9 сант. высотой. Разновидность різсгпаііз (рис. 37 С) замѣчательна потому, что она имѣетъ почти ту форму, которая присуща и другимъ беззубкамъ въ молодости. Она характеризуется сравнительно большой шириной. Разновидность Іасизігіпа (рис. 37 Б), типическая обитательница большихъ озеръ у края Альпъ, отли- чается очень укороченной передней частью и толстой крѣпкой раковиной; эта разновидность, вообще, бываетъ незначительной величины. Странную форму имѣетъ разновидность гозігаіа (рис. 37 _Е), у которой, наряду съ укороченіемъ
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 107 передняго конца и выемчатостыо нижняго края, задній конецъ сильно вы- дается книзу. Выберемъ, наконецъ, изъ этого богатства формъ еще не на- Рис. 37. С, Л, Е. Апосіопіа тиіаЫІіз Сіезз. С—ѵаг. різсіпаііз. Мѣстонахожденіе Биберахъ. Л—ѵаг. Іасизігіпа. Мѣстонахожденіе Боденское озеро. Е—ѵаг. тозігаіа. Мѣстонахожденіе Линденвейеръ. Естественная величина. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. рисованную у насъ разновидность А. апаііпа, такъ какъ она принадлежитъ къ самымъ мелкимъ формамъ и живетъ въ медленно текущихъ ручьяхъ;
108 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. раковина ея имѣетъ яйцеобразную форму и покрыта эпидермисомъ окрашен- нымъ по большей части въ темный цвѣтъ. Видъ АпоЛопіа сотріапаіа Хіедіег (рис. 38), который имѣетъ продолго- ватояйцевидную, очень мало вздутую раковину, является самостоятельнымъ видомъ, вслѣдствіе явственныхъ отличій животнаго. Раковина имѣетъ явствен- ныя узкія годичныя кольца. Передній конецъ укороченъ и съуженъ, а задній довольно удлиненъ и заостренъ. Ракушка, нормальная величина которой равняется 8 сант., живетъ въ ручьяхъ и рѣкахъ. * Въ предѣлахъ Россіи встрѣчаются оба вида. Почти всѣ приведенныя выше разновидности АпоНопіа тиіаЪіНз С1е$8Іп (кромѣ ѵаг. Іасизіггпа) были константированы въ русскихъ прѣсныхъ водахъ. Изъ этихъ разновидностей особенно часто встрѣчаются судпеа, апаііпа, сёііепзіз и ргзсіпаІіз\ ѵаг. гозігаіа распространена нѣсколько менѣе, а ѵаг. ропсіегоза была найдена только около С.-Петербурга (Симашко) и за Кавказомъ (Мартенсъ, Криницкій). Ѵаг. согсіаіа Коззш. констатирована Круликовскимъ въ Казанской губерніи.* Чуждой формой въ нашихъ прѣсныхъ водахъ является стран- ствующая ракушка — Бгеіззепа роіутогрка Раііаз (Вгегззепзіа Ве- песіеп, Тіско допіа Коззтаззіегі). Какъ уже было упомянуто выше, она родственна извѣстной съѣдоб- ной ракушкѣ (Муіііиз) и характе- ризуете^ тѣмъ, что обладаетъ биссусомъ, состоящимъ изъ пучка 100—200 крѣпкихъ нитей. На- ружную форму маленькой тре- угольной ракушки, на которой особенно бросаются въ глаза полосы прироста, можно разсмотрѣть на нашей раскрашенной таблицѣ II, гдѣ изображена съ натуры группа дрейссенъ, сидящихъ на беззубкѣ. Несмотря на свое видовое названіе, этотъ видъ мало склоненъ къ измѣненіямъ. Цвѣтъ раковины зеленовато-желтый съ бурыми волнами или зигзагами. Изъ анатомическихъ особенностей животнаго упомя- немъ только о томъ, что лопасти мантіи сростаются по всей своей длинѣ, оставляя только жаберныя и клоокальныя отверстія и щель для прохода ноги. Дрейссена принадлежитъ къ сидячимъ ракушкамъ; несмотря на это, она прославилась своими странствованіями, потому что въ лицѣ ея мы имѣемъ рѣдкій примѣръ среди моллюсковъ, который показываетъ намъ распространеніе вида на широкое пространство въ короткіе опредѣленные промежутки вре- мени. Быстрое движеніе, которымъ подвигается впередъ эта ракушка изъ своей восточной родины на весь западъ, по мѣткому выраженію Марша ля. находитъ себѣ аналогію только въ наводненіи Европы пасюкомъ, точно также пришедшимъ съ востока. Конечно, дрейссена распространяется только отчасти посредствомъ актив- наго странствованія, именно во время личиночной стадіи; главнымъ же обра- Рис. 38. АпоНопіа сотріапаіа 2іе§1ег. Естествен- ная величина. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ.
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 109 зомъ ея распространеніе совершается посредствомъ пассивнаго заноса. Родиной этой ракушки является Понтійская область. Черное и Каспійское моря. Отсюда она распространилась по Западной Европѣ, прикрѣпляясь къ кораблямъ и, можетъ быть, будучи разсылаема по морю съ влажнымъ корабельнымъ лѣсомъ. Сперва она переселилась въ рѣки, впадающія въ названные большіе ^водные бассейны и постепенно проникла также въ другія рѣчныя системы по соеди- нительнымъ каналамъ. Точныя изслѣдованія Мартенса съ достаточной вѣ- роятностью даютъ возможность считать временемъ этого распространенія 1825 годъ. Въ это время Карлъ Эрнстъ ф. Бэръ писалъ, что дрейссены „встрѣчались въ безчисленномъ количествѣ въ Фришгафѣ и Куришгафѣ и въ большихъ рѣкахъ на разстояніи многихъ миль отъ моря, кучами прикрѣпляясь посредствомъ биссуса къ камнямъ и другимъ ракушкамъ14. Но въ это же время онѣ во множествѣ были находимы въ Гавелѣ, недалеко отъ Потсдама, и въ сосѣднихъ озерахъ. Въ Эльбу дрейссепа проникла съ востока черезъ Гавелъ. Въ область Рейна, напротивъ, она проникла изъ устья рѣки вверхъ по теченію; въ 1826 году дрейссена была впервые констатирована у устьевъ Рейна, а въ настоящее время она проникла вверхъ по теченію до Хюнингена. Изъ Рейна она, вполнѣ естественно, проникла также въ его притоки, въ Неккаръ, напримѣръ, до Гейльбронна, гдѣ былъ найденъ экземпляръ беззубки, съ сидящими на немъ дрейссенами, послужившій оригиналомъ для нашего рисунка. Водворившись въ Майнѣ, дрейссена воспользовалась Дунайско-Майн- скимъ каналомъ, чтобы проникнуть въ Дунай, гдѣ была впервые открыта Клессиномъ у Регенсбурга въ 1868 году; съ тѣхъ поръ она распространилась внизъ по теченію до Фильсгофена; въ пространствѣ отъ этого пункта до Буда- пешта дрейссены нѣтъ; между тѣмъ какъ въ Будапештѣ эта ракушка опять встрѣчается, проникнувъ, вѣроятно, вверхъ по теченію съ большими торго- выми судами, такъ что въ Дунаѣ нѣкоторымъ образомъ замыкается кольцо, образуемое удивительнымъ странствованіемъ этого моллюска по центральной Европѣ. Изъ Голландіи дрейссена проникла во Францію въ области Сены и Луары; въ Англіи она впервые была констатирована въ Лондонскомъ докѣ, къ удивленью, тоже въ 1824 году, а въ настоящее время распространена во многихъ англійскихъ и шотландскихъ рѣкахъ. Особенно интересно то, что, по Нерингу, Впчззспа роіутогріш уже раньше встрѣчалась въ сѣверной Германіи и была найдена въ дилювіи вос- точной и западной Пруссіи; ея теперешнее распространеніе по сѣверной Германіи, поэтому, является только обратнымъ завоеваніемъ прежняго мѣсто- обитанія, откуда она была вытѣснена, можетъ быть, неблагопріятными клима- тическими условіями. Трудно объяснить тотъ удивительный фактъ, что нахожденіе дрейссены въ Балтійскомъ морѣ, въ устьѣ Рейна, въ Англіи и даже внутри сѣверной Германіи было сообщено въ первый разъ почти въ одинъ и тотъ же годъ; слѣдуетъ предположить, что она существовала уже нѣкоторое время, но была просмотрѣна. Вѣрно только то, что ни одинъ знатокъ моллюсковъ прошлаго столѣтія не упоминаетъ о существованіи ея въ Германіи и что эта бросаю- щаяся въ глаза ракушка не долго оставалось незамѣченной. Мы уже упоми-
110 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. пали, что дрейссена часто заносится судами, къ которымъ она прикрѣпляется; но перенесеніе ея по морю, напримѣръ, въ прежнее время, изъ Балтійскаго моря въ Нѣмецкое, возможно только посредствомъ сырого дерева, такъ какъ дрейссена чувствительна къ морской водѣ и не можетъ въ ней существовать. Хорошій примѣръ того, что дрейссена не можетъ жить въ соленой водѣ; представляетъ вымираніе этой ракушки въ Флемхудерскомъ озерѣ въ 1895 году, когда оно стало солоноватымъ вслѣдствіе сліянія съ вновь сооруженнымъ ка- наломъ императора Вильгельма. Быстрому распространенію дрейссены во всякомъ случаѣ очень много способствуетъ фактъ, указанный въ новѣйшее время Коршельтомъ, а именно, что дрейссена обладаетъ свободно плавающей личинкой. Упомянемъ здѣсь только о томъ, что эти очень маленькія личинки, уступающія по величинѣ различнымъ инфузоріямъ, представляютъ собою Рис. 39. Свободно плавающая личинка Втеіззепа роІ/уіпогрКа (стадія тро- хофоры). А—Молодая личинка, разсматриваемая сбоку. В—Она же, раз- сматриваемая сверху, парусъ совершенно расправленъ; ти—ротъ; й—кишка; та — желудокъ; а — заднепроходное отверстіе; тг — ретракторы паруса; 8—раковина; 8т—мускулъ замыкатель съ парусомъ; р — пигментъ паруса; рі—пигментъ подъ ротовымъ отверстіемъ. По Коршельту. какъ бы трохофору.—стадію развитія морскихъ моллюсковъ и кольчатыхъ чер- вей,—и прежде не были найдены въ прѣсной водѣ; въ укороченномъ развитіи прѣсноводныхъ моллюсковъ эта стадія протекаетъ внутри яйца. Нашъ рисунокъ (рис. 39) изображаетъ такую личинку (по Коршельту); на рис. 39 А представлена молодая личинка сбоку, а рис. 39 В изображаетъ ее въ томъ положеніи, въ ка- комъ ее обыкновенно приходится наблюдать. Она плаваетъ у поверхности воды, обратясь парусомъ кверху; можно замѣтить, что спереди и сзади подъ разви- тымъ парусомъ выдаются створки раковины. Послѣ 8 дней плаванія личинка опускается на дно и вступаетъ во вторую стадію, которая отличается мощной далеко вытягивающейся ногой; въ этой стадіи животное отчасти напоминаетъ молодую шаровку (Зрііаегігт) и оживленно ползаетъ. Въ концѣ концовъ, ра- кушка прикрѣпляется къ какому нибудь подводному предмету, при чемъ нога атрофируется до маленькаго отростка. * Въ Россіи дрейссена распространена повсемѣстно, при чемъ преимуще-
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 111 ственно встрѣчается видъ Вгеіззепа роіутогріъа Раііаз. Недавно Андрусовымъ былъ констатированъ въ рѣкахъ Южной Россіи (сліяніе рѣкъ Буга и Ингула) другой видъ Вгеіззспа тозігі/огтіз І)е8Іі., отличающійся отъ Вгеіззепа роіу- тогрка Раііаз полнымъ отсутствіемъ киля и круглой спинкой. * Мы теперь оставимъ дрейссену, чтобы посвятить еще нѣсколько словъ отряду 8ір1іопіаіа, ко которому принадлежатъ наши прочія ракушки. Какъ уже было упомянуто, къ этому отряду относятся животныя, замѣтно уступающія въ величинѣ наядамъ и гораздо менѣе бросающіяся въ глаза наблюдателю. Родъ 8р1гаетіит 8сороІІ (= Сусіаз Втиідіёге), Шаровки. Одинъ видъ этого рода изображенъ на нашей цвѣтной таблицѣ II; широкая, мало вы- дающаяся верхушка лежитъ по серединѣ раковины; замокъ состоитъ изъ выдающейся полоски, на которой сидятъ главные и боковые зубы. Виды этого рода—гермафродиты. Развитіе связано съ вынашиваніемъ молоди: на внутрен- ней сторонѣ жаберныхъ листочковъ возникаютъ бороздки, внутри которыхъ зародыши проходятъ полное развитіе и покидаютъ родителя въ видѣ малень- кихъ совершенно сформированныхъ ракушекъ. Наши отечественные виды всѣ незначительной величины; они живутъ на днѣ водныхъ бассейновъ въ илу, встрѣчаясь постоянно въ стоячихъ водахъ и очень рѣдко въ проточныхъ. Клессинъ, обративъ свое особенное вниманіе на этихъ маленькихъ ракушекъ, различилъ нѣсколько видовъ, отличающихся другъ отъ друга по формѣ за- мочныхъ зубовъ. * По прилагаемой табличкѣ легко будетъ опредѣлить виды, встрѣчающіеся въ Россіи. Таблица для опредѣленія шаровокъ (8рЬаег*шт 8с.\ А. Ракушки сравнительно крупныя; по два главныхъ зуба въ каждой створкѣ.........................................Врііаетіит тіѵісоіит В. Ракушки маленькія; 1 главный зубъ въ правой, 2—въ лѣ- Ьеасіі. вой створкахъ. . а. Раковина очень толстостѣнная...................8р. зоИсІит Хогш. Ъ. Раковина тонкостѣнная. а. Верхушка мало выдается, мало вздута; рако- вина тонкая, ломкая, маленькая..........8р. Вгаратпашіі СІезз. р. Верхушка вздутая, сильно выдается. 1. Нѣсколько отодвинута отъ середины. . . 8р. зсаЫіапгип Хогіп. 2. Верхушка посерединѣ. а. Поднимается вродѣ незначительнаго колпачка . . . 8р. татШапит АѴ. Ъ. Верхушка не имѣетъ впереди колпачка. Замочная пластинка по своей длинѣ одинаковой ширины . . . 8р. согпеит X. Всѣ приведенные виды принадлежатъ къ довольно распространеннымъ въ Россіи моллюскамъ, хотя чаще другихъ встрѣчается 8ркаегіит согпеит Ъ.* Очень распространеннымъ видомъ является 8р1ъаегіит тіѵісоіит Ьеасіі., 2,2 сант. длиною, 1,7 сант. шириной. Врііаегіит зоіійгт Когтапсі, встрѣчаю- щійся въ пескѣ болѣе крупныхъ рѣкъ, отличается отъ своихъ родичей тол- стой сильно ребристой раковиной. 8р1шегіит согпеит Ь. 1,5 сант. длиною,
112 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. 1,1 сант. шириною, водится въ илу особенно мелкихъ водныхъ бассейновъ; этотъ видъ обнаруживаетъ разнообразныя измѣненія, какъ въ наружномъ очертаніи, такъ и въ цвѣтѣ, который переходитъ отъ красиваго свѣтло-жел- таго до темно-желтаго даже до красно-бураго. Родъ Саіусиііпа Сіезз. особенно отличается верхушкой раковины, кото- рая удлинняется въ короткую коническую трубку, оканчивающуюся маленькимъ колпачкомъ; замочнаго валика нѣтъ или онъ очень узокъ. Этотъ родъ распро- страненъ по всему сѣверному полушарію. Въ Германіи насчитываютъ нѣсколько варьирующихъ видовъ, которые живутъ особенно въ илистыхъ водоемахъ; на рис. 40 мы изобразили Саіусиііпа Іасизігіз МШІег. *Въ Европейской Россіи найденъ только одинъ названный видъ, хотя присутствіе другихъ весьма вѣроятно. * Родъ Різісііит С. РіеііГег (горошинка), распространенъ по всей землѣ; для примѣра рис. 41 изображаетъ Різісііит/оззагіпит. Этотъ родъ заключаетъ въ себѣ самыхъ мелкихъ прѣсноводныхъ ракушекъ; изъ нихъ нѣсколько ви- довъ не достигаютъ даже 3 шш., другіе нѣсколько больше, между тѣмъ какъ Рпс. 40. Саіусиііпа Іасизігіз Мйіі. Увел. 2X1. Съ натур. рпс. д-ръ Фосселеръ. Рис. 41. РІ8ІСІІШП [оззагіпит Сіезз. Увел. 5X1- Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. самый крупный видъ РізісИит атпісит Мйііег имѣетъ 12 тт. въ длину. Пред- ставители этого рода, подобно Саіуси- ііпа и ЗрКаегіит—гермафродиты и точно такъ же вынашиваютъ молодь. Для этой толстораковинной ракушки характерно то, что верхушка очень приближена къ заднему краю. Наружная форма часто является яйцеобразной или трехъуголь- ной. Подобно ІТпІопіпа, горошинки обла- даютъ значительной наклонностью къ измѣнчивости, и систематику очень трудно выбрать изъ массы формъ нѣ- сколько такихъ, которыхъ можно было бы считать хорошо установленными видами; правильнѣе ихъ было бы называть центрами измѣнчивости. * Въ пре- дѣлахъ Россіи до сихъ поръ констатировано 12 видовъ рода Різісііит С. РГеіН.. но такъ какъ присутствіе РізіЛіит сопѵепіит Сіеззіп, найденнаго только въ Штанрбергскомъ озерѣ на глубинѣ 50 т., въ Вятской губерніи (Круликовскій) сомнительно, то остается 10 видовъ, сопоставленныхъ на прилагаемой таблицѣ. Таблица для опредѣленія родовъ Ріеібіит, констатированныхъ въ Россіи (по Клессину). А. Ракушка сравнительно большая и толстостѣнная; въ каждой створкѣ по два главныхъ зуба, расположенныхъ рядомъ другъ съ другомъ...............................................Різісііит атпісит Мйііег. В. Ракушка средней величины, въ лѣвой створкѣ два главныхъ зуба, лежащихъ другъ за другомъ, въ правой створкѣ одинъ главный зубъ.............................................Різід/іит зиріпнт 8с1іш.
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. С. Ракушка средней или незначительной величины; два главныхъ зуба лѣвой створки расположены одинъ позади другого; на правой створкѣ одинъ главный зубъ. I. Очертаніе раковины яйцеобразное. а. Раковина съ верхушечнымъ бугоркомъ,..............Різісііит Тъепзіогсіапипі 8ерр. Ъ. Раковина безъ верхушечнаго бугорка. а. Верхушка расположена у задняго края. Рако- вина маленькая, очень вздутая..................Різісііит Зсіъоіігіі 8ерр. р. Верхушка расположена нормально. 1. Поверхность раковины слегка ребристая. а. Раковина продолговатаго очертанія. . Різісііит риісііеііит Деи. Ь. Раковина округлаго очертанія .... Різісііит пііісіит Деп. 2. Поверхность раковины съ тонкими полосками. а. Верхушка выступаетъ въ видѣ вздутія. Різійіит /оззагіпит Сіезз. Ъ. Верхушка не выдается............... Різісііит оѵаіит Сіезз. 3. Верхушка нѣсколько болѣе приближена къ серединѣ. а. Раковина очень вздутая, тонкостѣн- ная и кругловатая......................Різісііит оЪіизаІе С. РГеііГ. Ъ. Раковина мало вздута, толстостѣпна, яйцеобразна.............................Різі&іит ргсзіііи/т Сгіиеі. II. Очертаніе раковины четырехугольное (ракушка похожа на ковчежницу—Агса)....................................Різісііит, тіііит НеМ.* Самымъ обыкновеннымъ видомъ является Різісііит /оззагіпит Сіезз., который водится вездѣ во рвахъ и ручьяхъ съ медленно текущей водою, въ озерахъ и прудахъ. Мѣстопребываніемъ горошинокъ служитъ илистое дно водныхъ бассейновъ; но особенно интересно то, что родъ Різісііит имѣетъ типичныхъ представителей къ подземной фаунѣ, которые были описаны Клес- синомъ подъ названіемъ Різісііит Рогеіі и Різісііит сіетіззит. Величина ихъ равняется только 2 ппп.; раковина яйцеобразной ракушки роговаго цвѣта, очень блестяща и тонка и покрыта неправильно идущими тонкими полосками. Различіе между обоими видами заключается въ положеніи верхушки. Безъ сомнѣнія, прилежное собираніе этихъ маленькихъ двухстворчатокъ не только позволитъ сдѣлать нѣкоторое заключеніе о систематическихъ границахъ этихъ видовъ, но и въ высшей степени желательно для болѣе точнаго изслѣдованія распространенія отдѣльныхъ формъ; нѣкоторые виды, до сихъ поръ извѣстные изъ немногихъ мѣстностей, при болѣе точномъ разсмотрѣніи, вѣроятно, ока- жутся широко распространенными. Если мы окинемъ взглядомъ всю массу моллюсковъ, обитающихъ въ прѣсныхъ водахъ, то мы въ правѣ сказать, что они водятся преимущественно въ стоячей или спокойно текущей водѣ. Большую часть видовъ, поэтому, мы находимъ въ прудахъ, старыхъ водоемахъ, медленно текущихъ ручьяхъ и лужахъ, въ затонахъ большихъ рѣкъ, и въ тихихъ уголкахъ озеръ. Лишь немного родовъ и видовъ, какъ напримѣръ, родъ Неггііпа, Апсуіиз ^иѵіаііііз, Ѵаіѵаіа, ^Іиѵіаііііз любятъ проточную, отчасти даже сильно подвижную воду. Въ источникахъ мы часто находимъ Рііуза, далѣе Різісііит оѵаіит и кро- шечныхъ улиточекъ изъ рода Вуііъіпеііа, типическими обитателями пещерныхъ Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 8
114 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. водъ являются маленькія Ѵіігеііае; кромѣ нихъ, также были найдены одинъ видъ рода Апсуіиз и нѣсколько видовъ рода Ѵаіѵаіа. На берегу болѣе крупныхъ озеръ часто встрѣчаются отдѣльныя узко ограниченныя мѣста, покрытыя многочисленными раковинами моллюсковъ. Д-ръ Брокмейеръ, обратившій вниманіе на это явленіе и предложившій на- звать эти мѣста ракушковыми (Мивсѣеіріаіге), даетъ слѣдующее объясненіе ихъ происхожденія: послѣ отмиранія улитокъ и ракушекъ внутри ихъ раз- виваются всякаго рода газы, приподнимающіе раковины съ истлѣвшими жи- вотными на поверхность воды; потомъ эти раковины вѣтромъ прибиваются къ берегу. Всего рѣже на этихъ „ракушковыхъ мѣстахъ14 встрѣчаются наяды; такъ какъ онѣ глубоко втыкаются въ почву, то газы, образующіеся отъ разложенія тѣла, лишь въ немногихъ случаяхъ оказываютъ столь сильное дѣйствіе, чтобы вырвать раковину изъ ила. На рѣкахъ, напротивъ, во время половодій и ледохода мы можемъ найти особенно крупныхъ ракушекъ, вымы- тыхъ водой и выброшенныхъ на берегъ, если разливъ затопляетъ и размы- ваетъ песчаныя отмели. Какую богатую добычу моллюсковъ послѣ большого разлива даетъ бе- реговой наносъ, который послѣ спада водъ въ видѣ вала отмѣчаетъ границу разлива, извѣстно каждому собирателю. Въ одномъ только мѣшечкѣ наноса, собраннаго близь Ульма послѣ большаго разлива Дуная весной 1896 г., оказа- лось 66 видовъ моллюсковъ, только на 20 видовъ менѣе полнаго числа формъ, найденныхъ въ указанной мѣстности; уже было упомянуто, что собиратель для добыванія Ѵіігеііа долженъ просмотрѣть исключительно только наносы. Большинство нашихъ моллюсковъ любятъ воды, поросшія растеніями; отдѣльные виды, прежде всего катушки (РІапогЪіз) и прудовики (Ьшпаеа). изъ ракушекъ Ярішегіит согпеит—ползаютъ преимущественно между пере- путанными растеніями; изъ прудовиковъ Бітпаеа тіпиіа часто покидаетъ воду на болѣе или менѣе продолжительное время, подымаясь по травинкамъ, что особенно важно потому, что эта улитка является промежуточнымъ хо- зяиномъ печеночной двуустки. Типическими обитателями ила являются мелкія ракушки изъ родовъ Зрігаегіит и Різісііит. Химическія свойства воды, повидимому, не играютъ никакой особенно значительной роли; отдѣльные виды, конечно, любятъ известковую воду, какъ, напримѣръ, Ѵаіѵаіа сіергезза-, другіе, напротивъ, встрѣчаются въ бѣдныхъ известью водяныхъ потокахъ системы первобытныхъ гнейсовъ, какъ напри- мѣръ, Апсуіиз $иѵісМіз ѵаг. Іерісіиз, Різісііит оѵаіит и жемчужная перловица, самая извѣстная обитательница бѣдныхъ известью ручьевъ. Нѣкоторыя улитки, напримѣръ, Аріеха курпогит и разновидность сІиЪіиз отъ РІапогЪіз сагіпаіиз, предпочитаютъ воды съ торфянымъ дномъ. Въ богатыхъ углекислотою теплыхъ источникахъ могутъ возникнуть разновидности, какъ, напримѣръ, это сооб- щаетъ Герцогъ о разновидностяхъ Вуііъіпіа іепіасиіаіа и РкапогЫз тагдіпаіиз. названныхъ /опііпаііз. Между отдѣльными водорослями, главнымъ образомъ, между Сіасіоріюга и БаНігаскозрегтит, и моллюсками, преимущественно наядами, а также пру-
Глава II. Ракушки или двустворчатыя. 115 довиками и катушками, вырабатывается даже симбіозъ, изученный въ особен- ности Леммерманомъ; при этомъ моллюски часто могутъ совсѣмъ исчезать въ комкѣ нитей водорослей. О пользѣ этого симбіоза для моллюсковъ мы вкратцѣ упомянемъ въ главѣ о симбіозѣ; это отношеніе можетъ, впрочемъ, послужить и ко вреду моллюсковъ. Такъ какъ плавающія массы водорослей болѣе до- ступны вліянію вѣтра, то моллюски часто отрываются отъ своего мѣстообитанія и пригоняются къ берегу. Также инкрустированіе известью, которое часто обнаруживаютъ многія раковины моллюсковъ, отчасти происходитъ благодаря дѣятельности водорослей. Если мы постараемся всмотрѣться въ жизнедѣятельность нашихъ прѣсно- водныхъ моллюсковъ, то результатъ этого будетъ очень скроменъ. Мы на- прасно стали бы искать проявленія психической дѣятельности, доказательствъ особеннаго ума и выраженнаго „инстинкта14. Улиткамъ, однако, должно при- писать большую живость, чѣмъ ракушкамъ; онѣ ползаютъ по воднымъ расте- ніямъ и по дну часто очень быстро, и только маленькіе виды ракушекъ уподобляются имъ въ этомъ отношеніи. Крупныя наяды, напротивъ, являются эмблемой тупоумія. Всматриваясь въ этихъ животныхъ, неподвижно торчащихъ въ илу безъ видимыхъ признаковъ жизни, мы подпишемся подъ словами Унгера, которымъ онъ заключаетъ свое изслѣдованіе беззубки (1827 г.): „Если бы требовалось охарактеризовать ихъ жизнь однимъ словомъ, то мы должны были бы сказать: жизнь ракушекъ—это сонъ“. Но если жизнедѣятельность нашихъ моллюсковъ мало поощряетъ къ наблюденію, то исторія ихъ жизни содержитъ цѣлый рядъ моментовъ, кото- рые стоитъ упомянуть, и во многихъ отношеніяхъ біологическому изученію здѣсь открыто еще широкое поле. Что касается возраста ракушекъ, то наименьшую продолжительность жизни имѣютъ представители рода Саіусиііпа. По точнымъ наблюденіямъ Клессина надъ видомъ Саіусиііпа Іасгізігіз эта ракушка является однолѣтнею; осенью молодыя ракушки выбрасываются живородящимъ животнымъ, какъ было упомянуто выше, но въ стоячей водѣ впадаютъ въ спячку и подвер- гаются дальнѣйшему развитію лишь съ наступленіемъ весны; къ осени онѣ совершенно выростаютъ и умираютъ еще до наступленія зимы, обезпечивъ сохраненіе своего вида. Въ водоемахъ, гдѣ медленно течетъ вода, молодыя животныя не впадаютъ въ спячку. Всѣ прочія ракушки имѣютъ болѣе про- должительную жизнь; шаровки (8р1іа(>гйт) и горошинки (Різійігт) живутъ 2—4 года, перловицы и беззубки —10 лѣтъ и навѣрное даже долѣе. Болѣе точныя данныя имѣются о жемчужной перловицѣ, средній жизненный возрастъ которой равняется 50—60 годамъ; ракушки, которыя имѣютъ годичныя полосы прироста, показываютъ, что онѣ могутъ жить даже 80 лѣтъ; недавно было сообщено объ одной жемчужной перловицѣ, доставленной изъ Фохтланда въ Дрезденъ, возрастъ которой можно было исчислить почти въ 150 лѣтъ. О возрастѣ улитокъ также существуютъ наблюденія Клессина, этого превосходнаго знатока моллюсковъ. Изъ нихъ наименьшей продолжительностью жизни обладаетъ Апьркіреріеа дігіііпоза, живущая только одинъ годъ; наиболь- шею-же—Раіисііпа, живущая 8—10 лѣтъ; возрастъ другихъ родовъ находится 8*
116 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. между этими двумя предѣлами; Уаіѵаісье и НуйгоЫае достигаютъ возраста 2—3 лѣтъ; виды родовъ Яегіііпа и Ыііюдіурііиз—пятилѣтняго. Продолжитель- ность жизни прудовиковъ (Ьітпаеа)—самое большее 4—5 лѣтъ, но только немногіе достигаютъ такого возраста, потому что большинство отмираютъ уже на третьемъ, а многіе, напримѣръ, Ьітпаеа агігісгііагіа и Ытпаеа оѵаіа, даже уже на 2-мъ году. Изъ видовъ рода РІапогЪгз болѣе мелкіе виды обыкно- венно отмираютъ уже на 2-мъ году, а болѣе крупные, какъ, напримѣръ РІапогЪіз согпеиз, РІапогЫз тагдіпаіиз^ живутъ 3—3’/2 года. Здѣсь умѣстно вспомнить о важнѣйшей части жизни моллюсковъ, о размноженіи. Улитки и ракушки уже способны размножаться еще за долго до достиженія полнаго роста. По даннымъ Клессина, молодые экземпляры видовъ ІАтпаеа и РІапэЛіз, вылупившіеся въ маѣ, оплодотворяются къ той же самой осени, хотя они достигаютъ 3--4 лѣтняго возраста, какъ мы ука- зывали. Водныя легочныя брюхоногія, по Герцогу, имѣютъ два періода сово- купленія въ году, а именно: весной, съ середины апрѣля до конца мая, и лѣтомъ, съ начала августа до конца сентября. Такъ какъ прудовики откла- дываютъ очень много шнурковъ яицъ и въ различное время, то до наступленія низкой температуры постоянно можно найти развивающихся зародышей. Слѣдуя Герцогу или Клессину, мы можемъ распознать видъ отдѣльныхъ улитокъ уже по икрѣ. Ьітпаеа аигісиіагіа откладываетъ толстые, похожіе на гусеницъ шнурки яицъ 21—25 мм. длиной, 7—8 мм. шириной, которые содержатъ 60—150 крупныхъ яицъ величиной въ 1 мм. У Ьітпаеа зіадпаііз яичный шнуръ бываетъ 45—55 мм. длиной. Облекающая его слизь отъ воды становится синеватобѣлой; яички, числомъ ПО—180, продолговато-овальны. Продолжительность развитія въ среднемъ равняется 30 днямъ. Рігуза {опіі- паііз откладываютъ шнурки яицъ 13—16 мм. длиной и 4—6 мм. шириной; сами яички грушевидны, отчасти тупо заострены кверху и бокамъ. Аріеха Ііурпопіт откладываетъ икру плоскими кругловатыми дисками 4—7 мм. въ поперечникѣ и 2/з мм. толщиной, концами прикрѣпленныхъ другъ къ другу; яйца, число которыхъ колеблется между 20—50, такъ тѣсно стиснуты другъ съ другомъ, что кажутся многогранными. РІапотЪіз согпеиз откладываетъ плоскій шнуръ яицъ длиной въ 25—30 мм., концы котораго крѣпко спаяны другъ съ другомъ, такъ что образуютъ круглый дискъ. 45—70 яичекъ круглы или многоугольны, если лежатъ тѣсно другъ возлѣ друга. Какъ и у всѣхъ нашихъ катушекъ, бѣлокъ РІапотЪіз сотпеиз сильно окрашенъ въ красноватый цвѣтъ, такъ что вся кучка яичекъ кажется красноватой, ѣуііъіпіа откладываетъ яйца трехрядными полосами на камни или водныя растенія. У ракушекъ, которыя становятся половозрѣлыми на третьемъ и четвер- томъ году, время размноженія, смотря по мѣстности, падаетъ на различные мѣсяцы года, по большей части на весну. Откладка яицъ въ жабры происхо- дитъ постепенно; въ общемъ, по Герцогу, для наполненія жаберъ нужно 14 дней. Жаберная беременность продолжается 2 и, смотря по температурѣ, до 3 мѣсяцевъ. Ростъ раковины моллюсковъ не равномѣренъ; можно различить періоды роста и покоя; мы уже говорили о годичныхъ полосахъ, или лучше сказать,
Глава II. Жизнь мягкотѣлыхъ. 117 о полосахъ прироста ракушекъ. У молодыхъ ракушекъ полосы прироста раз- дѣлены широкими промежуточными пространствами, такъ что нельзя навѣрное сказать, соотвѣтствуютъ ли эти полосы отдѣльнымъ годамъ. По мѣрѣ того, какъ ракушки становятся старше, полосы становятся уже. У старыхъ раку- шекъ край раковины кожистый, у болѣе молодыхъ экземпляровъ острый. На раковинахъ улитокъ также можно различить такія полосы прироста. По окон- чанію періода роста, край отверстія раковины утолщается и дѣлается болѣе крѣпкимъ. При продолженіи роста это утолщеніе обнаруживается особенно съ внутренней стороны, а также и съ наружной, въ видѣ легкаго волнообраз- наго возвышенія. Отъ какихъ факторовъ зависитъ временное прекращеніе роста, возобнов- леніе его и продолжительность, — выяснено еще не безупречно. По Клес- сину довольно быстро растущіе экземпляры прудовиковъ уже на первомъ году имѣютъ 4—7 оборотовъ; наибольшій ростъ падаетъ на первые два года и потомъ годъ отъ года уменьшается. Время роста падаетъ на весну: тотчасъ послѣ пробужденія отъ зимняго сна, по большей части въ апрѣ- лѣ, опять начинается дальнѣйшая постройка раковины; но уже въ се- рединѣ лѣта въ ростѣ наступаетъ затишье и время до зимняго покоя употребляется для укрѣпленія раковины посредствомъ откладки перламутро- ваго слоя. Таково мнѣніе Клессина. Напротивъ, другіе наблюдатели, напримѣръ Брокмейеръ, утверждаютъ, что даже осенью встрѣчаются экземпляры съ со- вершенно свѣжими полосами прироста. Вѣроятно, ростъ вообще менѣе зави- ситъ отъ времени года, чѣмъ отъ внѣшнихъ условій существованія, которыми слѣдуетъ считать болѣе обильное питаніе и болѣе высокую температуру, потому что, какъ показываютъ опыты, пониженіе температуры уменьшаетъ прожорливость. Если благопріятныя внѣшнія условія наряду съ приходомъ питательнаго матеріала, необходимымъ для поддержанія органовъ, достав- ляютъ еще извѣстный излишекъ, то этотъ послѣдній потребляется для ново- образованій; главнымъ образомъ, это бываетъ весной или раннимъ лѣтомъ, не исключая возможности продолженія или повторенія этихъ благопріятныхъ условій и осенью. Здѣсь необходимо упомянуть и о такъ называемыхъ „ударахъ молот- комъ14 (Нашшег8сЫа§і§кеі144). Не рѣдко попадаются раковины прудовиковъ, на которыхъ замѣтны многочисленные отпечатки, напоминающіе по формѣ ромбъ и расположенные другъ возлѣ друга. Правильное расположеніе рядами, между которыми тянутся, пересѣкаясь, тонкія, выпуклыя полоски, производитъ впечатлѣніе, какъ будто раковина выбита маленькимъ молоточкомъ; чаще употребляемое выраженіе „ рѣшетчатость “ оправдывается существованіемъ упомянутыхъ выпуклыхъ полосокъ. Во всякомъ случаѣ это образованіе можетъ возникнуть только у тѣхъ раковинъ, которыя еще очень мягки, и предполо- женіе Брокмейера, что эта аномалія встрѣчается въ особенности у плохо питавшихся животныхъ, имѣетъ за себя многое. Животныя, которыя не на- ходятъ достаточнаго количества пищи, уменьшаются въ своемъ объемѣ и „мантія, прикрѣпляющаяся къ раковинѣ, тянетъ внутрь свѣжеобразованныя и
118 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. еще недостаточно окрѣпшія части раковины, такъ что на раковинѣ полу- чаются характерныя углубленія, имѣющія видъ ударовъ молоткомъ44. Герцогъ, извѣстный въ качествѣ превосходнаго наблюдателя, приходитъ прямо къ противуположному заключенію, что вдавленія, похожія на удары молоткомъ, возникаютъ благодаря ненормально скорому росту, вслѣдствіе бла- гопріятныхъ условій питанія, потому что всѣ внѣшнія вліянія отражаются на широкой, нѣжной дугѣ свѣжей постройки, еще не утолщенной и не отвердѣв- шей отъ отложеній извести и поэтому очень воспріимчивой. Само собою разумѣется, что благодаря поврежденіямъ могутъ возникнуть уродливости; точно также внѣшнія вліянія прямо могутъ вызвать ненормаль- ныя образованія раковинъ. Доказательства этого можно найти при сборѣ ра- ковинъ улитокъ у Горнштаада на Баденскомъ озерѣ, гдѣ въ кучѣ полуиско- паемыхъ и современныхъ раковинъ Ъітпаеа іитісіа НеМ. встрѣчаются замѣ- чательно уродливыя формы съ полнымъ перегибомъ ротоваго края, вызваннымъ ударами волнъ. Какъ относительно способа роста, такъ и относительно того, что дѣ- лается съ моллюсками зимой, существуютъ различныя данныя. Что жизне- дѣятельность зимою уменьшена, это вполнѣ установлено. Клессинъ приписы- ваетъ прудовикамъ полный зимній покой съ закапываніемъ въ илъ, между тѣмъ какъ РІапогЪіз, Руііііпіае, Ѵаіѵаіае, Ркузае и Апсуіиз гораздо менѣе подвержены вліянію холода и всю зиму могутъ пробыть подъ льдомъ. Но по- добные случаи также извѣстны и съ прудовиками. Было бы интересно про- извести точныя наблюденія надъ этимъ явленіемъ. Нѣкоторые виды, напри- мѣръ, РІапогЪіз гоіипЛаіиз Роігеі, выдѣляютъ зимнюю крышечку, Болѣе, чѣмъ холода, всѣ улитки, а особенно видныя, боятся сухости. Если, несмотря на это, часто въ самыхъ скромныхъ маленькихъ ручьяхъ, постоянно высыхающихъ лѣтомъ, встрѣчаются всевозможныя водныя улитки, особенно виды І/пппаеа и РІапогЪіз, а также Рііуза, Вуііъіпіа, Раіисііпа и Ѵаіѵаіа, то этимъ видамъ слѣдуетъ приписать особую способность сопротив- ляться высыханію. Брокмейеръ совершенно справедливо утверждаетъ, что формы, снабженныя крышечкой, и виды съ узкимъ отверстіемъ раковины имѣютъ преимущество въ указанномъ отношеніи; но, повидимому, всѣмъ при- суща способность сводить до минимума свою жизнедѣятельность и тогда до- вольствоваться крайне незначительной степенью влажности. Намъ кажется, что водный потокъ совершенно высохъ; въ руслѣ пышно разрослись трава и полевые цвѣты; но уже посредствомъ этого въ почвѣ со- храняется влажность. Если мы всмотримся внимательнѣе, то мы, можетъ быть, найдемъ на почвѣ доску, камень или тому подобный болѣе крупный предметъ, около котораго еще сохранились замѣтные слѣды влажности; мы можемъ быть увѣренными, что здѣсь можно найти извѣстное количество улитокъ, тѣсно прижавшихся отверстіемъ раковины къ защищающему ихъ предмету и ожи- дающихъ возвращенія лучшихъ временъ. Массы водорослей, по большей части встрѣчающихся въ такихъ застаивающихся водахъ, часто послѣ высы- ханія образуютъ вязкій, толстый, похожій на бумагу, войлокъ, подъ которымъ еще долго сохраняется минимумъ влажности. Такіе мелкіе водные потоки
Глава II. Жизнь мягкотѣлыхъ. 119 часто бываютъ обрамлены свѣшивающимися растеніями, которыя препятствуютъ испаренію. Брокмейеръ. посвятившій себя изученію біологіи прѣсноводныхъ моллюсковъ, находилъ при такихъ условіяхъ ІЛтпаеа <<1опдаіа. Ъітпаеа ра- Іизігіз, РІапогЪіз тагдіпаіиз. Аріеха, Ііурпогит въ ямѣ, которая оставалась сухой болѣе четырехъ мѣсяцевъ въ теплое время года, безъ вреда для жизни улитокъ. Конечно, все имѣетъ свои границы, и многія улитки умираютъ при высыханіи мѣста ихъ обитанія. Такъ, напримѣръ, въ высохшемъ руслѣ ма- ленькой рѣчки Лоне въ Виртембергѣ, вмѣстѣ съ отдѣльными экземплярами еще живыхъ прудовиковъ, на болѣе глубокихъ мѣстахъ рѣчного ложа, гдѣ вода держится всего долѣе, я находилъ массу раковинъ молодыхъ экземпля- ровъ того же вида, повидимому еще незадолго павшихъ жертвой палящихъ жаровъ бездожднаго лѣта. Распространеніе отдѣльныхъ родовъ нашихъ прѣсноводныхъ мягкотѣлыхъ въ общемъ мы уже разсмотрѣли. Виды одного и того же рода могутъ имѣть различное распространеніе. Между тѣмъ какъ многіе изъ нихъ были находимы на широкомъ пространствѣ, другіе присущи тѣсно ограниченной области, часто будучи извѣстны лишь изъ немногихъ мѣстностей. Такъ, напримѣръ. Вуііьіпіа ѵепігісоза встрѣчается только въ сѣверной Германіи; Ркуза асиіа— только въ области Мозеля; Зркаегішп зоіісіат нѣтъ въ области Дуная; Різ'кііилп оѵаіит до сихъ поръ найденъ только въ мѣстахъ обнаженія системы перво- бытныхъ гнейсовъ и т. д. Во всякомъ случаѣ не надо забывать, что особенно мелкія формы, Вуікіпеііае, ^рігаегіа, Різісііа очень легко пропустить, такъ что изслѣдователю извѣстной мѣстности еще открыто широкое поле, обѣщаю- щее зоогеографическіе результаты болѣе общаго интереса. Что болѣе крупные бассейны обладаютъ разновидностями, особенно ро- довъ Ѵпіо, Апосіопіа и Ьігппаеа, присущими исключительно только имъ,— уже было указано; это основывается на большой способности моллюсковъ къ измѣнчивости. Отсюда также стали извѣстны животныя формы, описаніями которыхъ мы по большей части обязаны Клессину. Наибольшій контингентъ этихъ формъ далъ родъ Різісіііт (горошинокъ), который въ рядѣ озеръ пред- ставленъ видами съ узкимъ мѣстнымъ распространеніемъ. По Клессину и Сутеру, горошинки (Різісіііт) встрѣчаются въ слѣдующихъ озерахъ: Боден- скомъ, Женевскомъ, Невшательскомъ, Бильскомъ, Цюрихскомъ. Вальскомъ, Грейфенскомъ, Феффиконскомъ, Сильскомъ, Сильвапланерскомъ, Фирвалыптед- скомъ, Ингскомъ, Валленштедтскомъ, Клонскомъ, Агерискомъ, Планскомъ, Лаго-Маджіоре, Лугано, Гарда и Комо. Въ Женевскомъ озерѣ были наблю- даемы только три вида прудовиковъ (Ьітпаеа рго^ипсіа СІезз., Ьітпаеа аЪуззісоІа Вгоѣ, и Ъиппаеа Рогёіі СІезз.); одинъ видъ Раіисііпа водится въ глубинѣ озера Гарда; изъ этихъ обоихъ озеръ также извѣстны три глубоко- водныхъ вида Ѵаіѵаіа. Въ началѣ этой главы мы указали, что Германія и, вообще, центральная Европа по богатству моллюсками стоятъ позади другихъ континентальныхъ .странъ; мы не можемъ входить въ подробности объ экзотическихъ моллюскахъ,, но для сравненія не безъинтересно узнать, что, напримѣръ, изъ одного озера Танганаика въ Африкѣ извѣстно не менѣе 273 различныхъ видовъ моллюсковъ.
120 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. Вертикальное распространеніе моллюсковъ довольно обширно; изъ улитокъ въ этомъ отношеніи выше всѣхъ стоитъ родъ РІапогЪіз, два вида котораго извѣстны изъ озера Титикаха (3842 ш. надъ уровнемъ моря). Естественно- историческій музей въ Штутгартѣ имѣетъ очень большіе экземпляры Ытпаеа зіадпаііз изъ маленькаго озера у замка Тараспа въ нижнемъ Энгадинѣ (1407 т. надъ уровнемъ моря); имѣются также экземпляры Ытпаеа Віагіпегі 81шШ. съ высоты 2589 т. изъ маленькой лужи около отеля Шварцензее у подножія Маттергорна. Изъ ракушекъ слѣдуетъ упомянуть о Різісііит, какъ о формахъ съ большимъ вертикальнымъ распространеніемъ, такъ какъ этотъ родъ былъ найденъ въ различныхъ альпійскихъ озерахъ до 2640 т. надъ уровнемъ моря. Также Брандтъ описалъ горошинокъ {Різісііит), катушекъ (РІапогЫз) и пру- довиковъ (Ытпаеа) изъ высоко лежащаго армянскаго озера Гокчи (1904 м.). Въ одной изъ послѣдующихъ главъ біологическаго отдѣла нашей книги мы увидимъ, какъ моллюски, повидимому, столь мало приспособленные къ актив- ному или пассивному странствованію, легко могутъ быть разносимы разно- образными способами. Мы уже вскользь разсмотрѣли спецефическія отношенія зародышей ра- кушекъ къ рыбамъ, къ которымъ они прикрѣпляются, въ качествѣ эктопара- зитовъ, въ первые мѣсяцы своей жизни. Благодаря раздраженію, которое производитъ зародышъ ракушки на эпидермисъ рыбы, образуются маленькія цисты; по Гацаю (Нахау) до сихъ поръ эти ракушковыя цисты были найдены на слѣдующихъ рыбахъ: на окунѣ (Регса ^иѵіаііііз), ершѣ (Асегіпа сетиа), на дунайскомъ ершѣ (Асегіпа зскгаеіяег), на бычкѣ (Соііиз доЪіо), на голавлѣ (8диаІпіз серкиігіз), на дунайской плотвѣ (Ьеисізсиз ѵігдо), на горчакахъ (РЬъосІеиз атагиз), на линяхъ (Тіпеа ѵиідагіз), на карасѣ* (Сагаззіиз ѵгіідагіз} и на сазанѣ (Сургіпгіз сагріо). Эта молодая стадія, сидящая на рыбахъ, по- видимому, необходима для нашихъ отечественныхъ Яауасіае, потому что въ замкнутыхъ водахъ, гдѣ нѣтъ рыбъ, мы тщетно искали бы ракушекъ. Употребленное выше выраженіе „эктопаразиты14, строго говоря, не вполнѣ соотвѣтствуетъ дѣйствительности. Такъ какъ рыба, повидимому, не испыты- ваетъ вреда отъ насѣвшихъ на нее зародышей ракушки, то можно говорить по крайней мѣрѣ о симбіозѣ. Прикрѣпленіе зародышей ракушекъ къ горчаку {ВкоНеиз атагиз) можно назвать мутуалистическимъ симбіозомъ, основаннымъ на принципѣ сіо иі сіез, потому что эта рыба въ своемъ развитіи въ свою очередь извлекаетъ пользу изъ ракушекъ, избирая ихъ мѣстомъ откладки своихъ яицъ. Прекраснымъ изслѣдованіемъ развитія яицъ горчака въ ракушкѣ мы обязаны Ольту (011). Кормилицами для яицъ горчака являются въ особенности ракушки сред- ней величины, ІЬпіопгпа и болѣе мелкія беззубки. Во взрослыхъ беззубкахъ, а особенно въ гигантскихъ экземплярахъ Апосіопіа сеііепзіз. Ольтъ только изрѣдка находилъ яйца рыбъ. Такъ какъ послѣднія проникаютъ черезъ кло- акальный сифонъ и, слѣдовательно, при странствованіи должны преодолѣть идущій въ обратномъ направленіи токъ воды, служащей для дыханія, то они, вѣроятно, опять выплываютъ вмѣстѣ съ водою.
Глава П. Жизнь мягкотѣлыхъ. 121 Естественно, что жабры ракушки являются очень благопріятнымъ мѣ- стомъ для развитія рыбьяго яйца и этимъ гарантируется сильное размноженіе горчака. Ольтъ, во всякомъ случаѣ, правъ, поставивъ въ связь массовое на- хожденіе горчака въ прудахъ у Эрлангена съ часто встрѣчающимися тамъ ракушками. Эта рыба сильно уменьшилась въ количествѣ у Франкфурта, гдѣ ранѣе она попадалась часто, и это является слѣдствіемъ уничтоженія раку- шекъ, благодаря окружающимъ гидравлическимъ сооруженіямъ. Пребываніе этихъ зародышей рыбъ въ ракушкахъ, повидимому, не со- пряжено ни съ какими слишкомъ большими неудобствами для послѣднихъ, тѣмъ болѣе, что это предохраняетъ отъ присутствія другихъ животныхъ, во- дящихся въ ракушкахъ. • Число видовъ животныхъ, паразитирующихъ на ракушкахъ и улиткахъ, довольно значительно; еще болѣе замѣчательно, что эти паразиты крайне часто встрѣчаются на моллюскахъ. Для опредѣленныхъ родовъ, напримѣръ для прудовиковъ, присутствіе паразитовъ является правиломъ, и можно ска- зать, что преобладающее большинство всѣхъ крупныхъ видовъ прудовиковъ не умираетъ естественной смертью, но уничтожается паразитами до окончанія роста. На прѣсноводныхъ улитокъ и ракушекъ преимущественно нападаютъ личинки различныхъ видовъ сосальщиковъ, въ частности двуустокъ, которыя проходятъ въ нихъ стадія своего сложнаго хода развитія, извѣстную подъ именемъ спороцисты или редіи и превращающуюся въ церкарію. Болѣе под- робное объясненіе этого сложнаго явленія мы откладываемъ до главы о „червяхъ“, а здѣсь слѣдуетъ упомянуть только о фактѣ нахожденія этихъ паразитовъ, потому что всякому, кто часто расчленяетъ нашихъ мягкотѣ- лыхъ, бросятся въ глаза эти чуждые организмы въ тѣлѣ улитокъ и раку- шекъ. Въ какомъ огромномъ количествѣ могутъ появляться эти паразиты, уже описалъ К. Э. фонъ Бэръ, и я могу совершенно подтвердить это благо- даря, изслѣдованію экземпляровъ беззубки, у которыхъ при вскрытіи живот- наго спорцисты и церкаріи Екороіасегса іагЛідгаЛа Ваег вываливались цѣ- лыми комками и почти всѣ органы были разрушены и наполнены этими паразитами. Кромѣ червей, въ ракушкахъ обитаютъ клещи рода Аіах. изъ поколѣнія въ поколѣніе гнѣздящіеся между мягкими частями животныхъ, особенно въ мантіи, какъ показываетъ рисунокъ, сдѣланный съ натуры и помѣщенный въ описаніи клещей. Мантія принимаетъ некрасивый цвѣтъ, становится вялой, и ракушка производитъ впечатлѣніе больной. На внѣшней сторонѣ раковины улитокъ и ракушекъ часто сидятъ все- возможныя животныя; здѣсь мы видимъ піявокъ, капсулообразныя яйца Керкеііз. маленькія овальныя или круглыя яйца планарій, шнуры яицъ различныхъ водныхъ улитокъ, сидячіе статобласты мшанокъ и даже ихъ самихъ, нѣко- торыхъ личинокъ Ркгудапеа и Согеікга, или плотныя массы водорослей. Изъ всѣхъ этихъ поселенцевъ, облюбовавшихъ раковину моллюсковъ, въ крайнемъ случаѣ Рігтаіёііа /ипдоза становится обременительной для хозяина, если опа образуетъ слишкомъ большіе комки, особенно на ракушкахъ.
12’2 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. На ряду съ вышеупомянутыми эктопаразитами мягкотѣлыя имѣютъ также болѣе крупныхъ враговъ, хотя, можетъ быть, въ этомъ отношеніи они поставлены въ лучшія условія, чѣмъ многія другія животныя. Тритоны неожиданно схватываютъ улитокъ и разстерзываютъ ихъ. какъ говоритъ Гадай (Нагау), на сколько они могутъ проникнуть въ раковину; по наблюденіямъ въ моемъ акваріумѣ, тритоны даже могутъ вытаскивать улитокъ изъ раковины. Изъ водяныхъ жуковъ улитокъ особенно преслѣдуютъ крупные виды, Буіісиз и ГІусІгорИіІііз. Кромѣ того, многія улитки и маленькія ракушки падаютъ, жертвами водяныхъ птицъ. Даже крупныя ракушки не обезопашены отъ нихъ; напримѣръ, водяная курочка выкапываетъ ихъ изъ дна и расклевываетъ. Особенно лакомыми кусочками являются Уауасіае также для воронъ, можетъ быть тѣмъ болѣе, что на долю этихъ черныхъ пріятелей рѣдко выпадаетъ такое угощеніе. Но напр. при полномъ спускѣ крупнаго пруда вскорѣ рисуется слѣдующая замѣчательная картина. Сотни воронъ летаютъ взадъ и впередъ и каждая вытаскиваетъ при этомъ одну изъ ракушекъ, въ безчи- сленномъ множествѣ торчащихъ въ илу. Со вскрываніемъ замкнутой раковины хитрыя птицы справляются легко: онѣ роняютъ ракушку съ нѣкоторой вы- соты, такъ что раковина разбивается и животное легко вынуть; или онѣ кла- дутъ ихъ на солнце, лучи ккотораго скоро умерщвляютъ ракушку, и створки открываются. Изъ млекопитающихъ главнымъ врагомъ ракушекъ является выдра. Человѣкъ также отчасти врагъ прѣсноводныхъ мягкотѣлыхъ; вмѣстѣ съ этимъ мы приходимъ къ выясненію пользы, которую онѣ приносятъ человѣку. Польза, впрочемъ, незначительна. Только о жемчужной перловицѣ можно сказать, что она имѣетъ извѣстное политико-экономическое значеніе, хотя въ настоящее время въ Германіи это значеніе сведено почти на нуль; въ Россіи оно нема- ловажно. Остальныя, крупныя прѣсноводныя двухстворчатки въ доистори- ческое время служили человѣку пищей; по берегамъ Миссиссипи и его при- токовъ, равно какъ , и на берегахъ рѣкъ въ Георгіи, Каролинѣ, Алабамѣ, Тенесси и Флоридѣ, первобытные обитатели Америки цѣлыми горами сложили раковины съѣденныхъ Ѵпіопіпа^ теперь эти животныя болѣе не употребляются въ пищу. Во многихъ мѣстностяхъ, напримѣръ, на всемъ нижнемъ Майнѣ и въ отдѣльныхъ пунктахъ сѣверной Германіи, ракушки служатъ пищей для свиней. Въ Тухельской равнинѣ въ Западной Пруссіи, по даннымъ Конвенца, живыхъ животныхъ для этой цѣли бросаютъ въ кипятокъ, гдѣ раковины откры- ваются, и мясо смѣшивается въ кашу, которая по охлажденіи охотно пожи- рается свиньями. Этотъ кормъ существенно дешевле картофеля и отрубей и имѣетъ то преимущество, что мясо свиней дѣлается отъ него очень нѣжнымъ. Но животныя такъ набаловываются этимъ, что потомъ едва ѣдятъ какую нибудь другую пищу. Раковины, при случаѣ, находятъ примѣненіе для улуч- шенія песчаныхъ дорогъ. Прѣсноводныхъ улитокъ мы также находимъ въ американскихъ кухон- ныхъ останкахъ; кучи ракушекъ, такъ называемые ЗкеН-Ііеарз^ во Флоридѣ состоятъ изъ раковинъ АтріМагіа и лужанокъ {РаІиЛІпи)^ но такіе случаи рѣдки. Особенно наши отечественныя прѣсноводныя улитки никогда не слу-
Глава II. Распространеніе моллюсковъ. 123 жили человѣческой пищей, между тѣмъ какъ ихъ наземные родичи изъ группы Неііскіае потребляются въ порядочномъ количествѣ. Насколько интересные моменты доставляетъ жизнь прѣсноводныхъ мол- люсковъ изслѣдователю, на столько незначительно ихъ значеніе для чело- вѣка, да и въ экономіи природы они не играютъ выдающейся роли въ про- тивоположность нѣкоторымъ животнымъ гораздо меньшихъ размѣровъ. Приложеніе къ главго 111. Таблица географическаго распространенія прѣсноводныхъ моллюсковъ въ Россіи. Прибалтійскій край. Финляндія. Сѣверная Россія. Центральная Россія. Западная Россія. Привислянскій край. Южная Россія. Восточная Россія. і п і Кавказъ и Закавказье. | Туркестанъ и Закасп. край., Западная Сибирь. Восточная Сибирь. Байкалъ. Амуръ. ! | 1 2 3 4 і ! 7 1 8 і ! 9 10 । 11 : 12 13 14 Сазіе^оросіа. Сем. Б і т п а е і сі а с. Р. ІЛтпаеа Бгар. | Б. 8іа§па1І8, Б ; Б. аигіеиіагіа, Бгар. Б. оѵаіа, Бгар Б. регента .... . ' Б. ра1и8(гІ8, Зійіі Б. дІаЪга, МйП. . . . •. . . і Б. Ігипсаіиіа, М. . . Б. атріа Б. 1еисо8Іота, Р. . . Б. Кагріпзкіі, 8іет Б. оЫідиаІа, Магі ’ і Р. Атрііірсріса Хііз. А. §1иііпоза, Миіі. . . . Р. Ркуза Бгар. Р. ГопІіпа1І8, Б Р. Аріеха Пет. А. Ііурпогит, X 1 1 1 * ’ ; * । •:= ! * і ' і і । і 1 1 * і 1 : 1 і ! і . ! . !
00 оз С5 оз Ол 03 03 03 03 ю 03 о го СО го 00 го го С5 ІО го го го (О I—* го о СО 00 о А. КоЬеІііі РуЬ А. Вепагсіі РуЪ А. Тгозсііеііі РуЬ А. зіЬігіспз І)уЪ А. ГІиѵіаШіз Мйіі • . А. Іасизігіз Ь Р. Апсуіиз бгеоіГг. Сіі. Йсіігепкіі, РуЬ СЬ. ѵаіѵаіоійез, РуЬ СЬ. Мааскіі, СгегзііеМ. . . . Р. СІюапотрТіаІиз Сегзі. Р. Коззтаззіегі, А Р. ѵогіісиіиз, ТгозсЬ. . . Р. пііісіиз, Мйіі Р. сотріапаіиз, Ь. . Р. §1аЬга, ДеЕГг Р. сгізіа, Ь. . . Р. аІЬиз, Мйіі Р. сопіогіиз, Ь Р. зеріет&угаіиз, 2іе&. Р. зрігогЪіз, Ь. . . . Р. ѵогіех, Ь Р. таг^іпаіиз, Ргар. ... Р. сагіпаіиз, Мйіі Р. согпеиз, Ь | Р. гоіііпсіаиіз, Роігеі. «... Р РІапотЪіз СгиіН. -X- -У; -X -У- -X -X X X X X X X X Прибалтійскій край. -X- * •X X -X -X X X X X X Финляндія. * -У? X * -X X X X X X- X X Сѣверная Россія. •X- -X -X- X -X -X X -X X X X- •X X X Центральная Россія. * * -X -X X X X X X X X X X Западная Россія. X х X X X X X X X X X X Привислянскій край. -X- *х X -X X X- -у? X X X X Южная Россія. * X -X •X X X X «у. X X X X Восточная Россія. -х- -х- г -X X X X Кавказъ и Закавказье. -X- -X X X Туркестанъ и Закасп. край. * -X X ЛА X X Западная Сибирь. ЗА -X X X X Восточная Сибирь. * X * * -X -X- X Байкалъ. Амуръ. асть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ
Распространеніе моллюсковъ. 125 Прибалтійскій край. Финляндія. •! Сѣверная Россія. | іі Центральная Россія. Западная Россія. Привислянскій край. Южная Россія. Восточная Россія. Кавказъ и Закавказье. 1 Туркестанъ и Закасп. край. Западная Сибирь. Восточная Сибирь. Байкалъ. 1 Амуръ. 1 Сем. Раіийіпісіае. 1 і і Р. Раіисііпа Ьтп. і 1 ! 39 Р. иззигіепзіз, СгегзіГеМ. . . . , । 40 і Р. ѵіѵірага, ѵ. ЕгаиепГ. . . . 1 1 А * । * 1 * й: 41 Р. Газсіаіа, Мйіі * * ❖ 1 * Р. Ѵаіѵаіа Мйіі. 42 V. різсіпаііз Мйіі * * с •іі л а А * * А 43 V. сгізіаіа, Мйіі * А А А А 44 V. паіісіпа, Мепкѳ * 45 V. (іергезза, РГеііГ. а А * а * А А А 46 V. апіідиа, 8олѵ * * 47 1". Ьогеаііз, Мііасіі і а >’с 48 V, шасгозіота, 81еепЬ .... а 1 :< 49 V. ПиѵіаШіз, СоІЬ. . . • . .'4 50 V. Ьаікаіепзіз, БуЪ 1 А 51 V. СгиЪеі, БуЪ 1 ❖ Р, ВуіКіпіа (тгау. і 52 В. Іепіасиіаіа Е а А * * 1 А 53 В. ѵепітісоза, 6-гау * * * * Сем. Ыіогіпійае. Р. Вуііііпеііа Мод. Т. 54 В. Випкегі, ЕгаиепГ 55 В. ѵігі(1І8, Роігеі А і 1 Р. НусІгоЪіа НагЕ 1 56 Н. асиіа, Вгр «4* 57 Н. зи^паііз, Вазіег * 58 Н. ѵепігоза, * 59 Н. Ьгеѵісиіа, Магіепз ) і
60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 ді-|дігііг|[г4ігігі д д г г- г и » и а г адщ • Сі • Ф • ... оі—р о ы о сл 2 & К у а ь Н н 13. = 1 = І н й Ь Н 4 . = = * .Ій -в Й ( 8 в II И н 5 2 з §8- ? а в г 5 § й “ о §. § е 2- « ' 2 к- -“ •< Е ё * и в г. е § 2 » 5 ' ?’ К ы В 1/1 ° Н с" Г' СД со «27 О- - М у Р> О- У Р а 5- - * С ' Н § 2 ~ ~ ~ Ж Р • м н: • у СГ н • е • § 7* С ° ф • • 5? ~ . г? 3 • *± • 2 2. 2 §- • ~. ’ у • СГ Н СГ ~ . § сл, спа 22 . е< • • • ЕХ*- • ^. й Р-> ГГ Ф • СГ . . с- . . ^ • г- ^ а м 50 Й • О»- . й . • • ...:.. г § я- . . о § » « ? • > X й ::::::::’ :::.:?" 5 : : : е : ^ : : : р- . . . Г • • • • -X- Прибалтійскій край. Финляндія. Сѣверная Россія. * Центральная Россія. Западная Россія. Привислянскій край. ! * Южная Россія. -X- Восточная Россія. Кавказъ и Закавказье. -X- Туркестанъ и Закасп. край. Западная Сибирь. -X- Восточная Сибирь. -X- -X -X- -X -X- -X -X -X -X X X X X X- X X X X- Байкалъ. 1 X Амуръ | “ 126 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ.
СО ІО со I—А о 00 СО оо 00 00 ^1 оо о 00 00 00 00 ю со оо И. Ъаіаѵиз, Ьпі й с7 §. а сл я сл <л 17. рісіогит, Ь Р. ІТпіо І3ги§. Сем V п і о п і (1 ае. ЬатеШЪгапсІііаІа. С. тіпітит, Мйіі Р. Сагускіит Мйіі. Сем. Аиг і сиіісіае. 8. оЪІоп^а. Ргар 8. РіеШ’егі, Воззт 7 । 8. риѣгіз, Ь. । Р. Зиссіпеа Ргар. Сем. 8иесіпіс1ае. К. Іізигаіа, ЕісЬхѵ X. (ІапиЪіаІіз, Зде"! К. ПиѵіаѣіИб Ь Р. ІѴегіііпа Ьат. Сем. К е г іі і сі а е. м 03 о й о н- р ₽г оз’ й <Т> СО о 6 О) й Р. Меіапорзіз Гег. Сем. Меіапіійае. і -X -X •X •X X X X -X Прибалтійскій край. -У- •X -X -X X X X Финляндія. .. «* Сѣверная Россія. __ * -X -X •X X X X X Центральная Россія. -X’ -X X X X Западная Россія. X -X -X X X X X Привпсляискій край. X- •X -X X X X- X X X- Южная Россія. -X X -X -X X -X X Восточная Россія. -X X -X Кавказъ и Закавказье. X X X Туркестанъ и Закасп. край. -X- -X X X X- Западная Сибирь. 'X Л4 X X Восточная Сибирь. Байкалъ. -X -X X X Амуръ
§ о 03 о ІО о о о? О ‘-Ъ о (Т> о с? СО еэ о 00 О: о» 4- со 8. таттіПапшп, УѴ. . 8. ЗсаНіаппт, Хогт. 8. Ргарагпаисіі, Сіезз. 8. согпеит Ь . 8. зоіісіит, Хогт. . . 8. гіѵісоіит Ьеасіі. Р. Врііяегіит 8сс і Сем. СусІаПіПа А. сотріапаіа, 2іе&1. ѵаг. согПаіа . . . ѵаг. роініегоза . ѵаг. гозігаіа . . . ѵаг. різсіпаііз. . . ѵаг. сеііепзіз . . . ѵаг. апагіпа. . . ѵаг. су^пеа . . . А. тиІаЬіІіз, Сіезз. . Р. Апосіопіа. М. таг&агіШега Ь. . Р. Магдагіісиш 8с И. 8сЬгепскіапиз, Сісз: ! И. (тегзНеМіапиз, Сіе?; а ‘О сл О Й с" о р, (Л О гЕГ1 <л і И. ѵаг. аіег, Хікз. . . с! Й 3 сл сл Й О м X * X X X -X X X X Прибалтійскій край. * -X X X Финляндія. । X -X -X -X- -X -X -г X X Сѣверная Россія. | X X X -X- X -X- -X- -X -X- -X X X X Центральная Россія. -X- * -X X X Западная Россія. 1 -X- -X- -X -X -X Привисляпскій край. | X -X- X -X- -X- * -X -X X X Южная Россія. X -X- -X- -X- X X -X -X -X $ X X X Восточная Россія. -X X Кавказъ и Закавказье. 1 -X- -X Туркестанъ и Закасп. край.І -X -X -X Западная Сибирь. Восточная Сибирь. Байкалъ. > -X -X Амуръ. асть. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ
Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. $ к- $ 121! Б. гозігИогтіз, БезЬ 1 1 1 о : 119 С. ІЗСПЗІГІЗ, Мйіі. . • . . . 1 1 1 ' Р. Саіусиііпа Оезз. 118 Р. оѵаіит, СІезз 1 115: Р. оЫи8а1е, С. РГеіГГег. . . і 116'. Р. ризіііипі, 6-тІ 11?! Р. тіііит, Неісі . I 114 Р. Гоззагіпит, СІезз а & с 3 лГ 112 Р. риІсЬеІІит, Яеп 110 Р. 8сЬо1і2іі, 8ерр. ... 1 109 Р. Невзіотсіапит, 8ерр. . . . 1 | 108 Р. зиріппт, 8с1іт Р. РІ8Ійігі'іп С. ГГеіЕ і 107 Р. атпісіип, Мйіі Б. роіутогрііа, РаП. ..... Р. Вгеіззепа Веп. Сем. Бгеіззепісіае. X X X Прибалтійскій край. * X X X ' Финляндія. Сѣверная Россія. X -X- X X X Центральная Россія. -X- X ' Западная Россія. X * X 1 Привислянскій край. * X ' Южная Россія. -X- X і Восточная Россія. * і Кавказъ и Закавказье. • Туркестанъ и Закасп. край. -X- , Западная Сибирь. і 1 Восточная Сибирь. Байкалъ. і іі Амуръ. АСПРОСТРАНЕНІЕ МОЛЛЮСКОВЪ.
Глава III. Насѣкомыя. По самому умѣренному счету число видовъ нынѣ живущихъ насѣкомыхъ опредѣляется около 300000, а вѣроятно число ихъ гораздо больше, такъ что никакая другая группа въ животномъ царствѣ не можетъ съ ними даже приблизительно равняться. При такой массѣ видовъ, пожалуй, покажется намъ нѣсколько страннымъ то обстоятельство, что насѣкомыя, несмотря на всѣ различія въ частностяхъ, имѣютъ большое сходство въ основныхъ чертахъ образа жизни. Насѣкомыя—это настоящіе жители суши и воздуха; въ морѣ мы знаемъ только родъ НаІоЬаІез ЕйсЬзсЬоііх, виды "котораго бѣгаютъ по поверхности соленыхъ водъ, подобно нашимъ водомѣрамъ; число прѣсновод- ныхъ насѣкомыхъ тоже значительно уступаетъ тѣмъ роямъ ихъ, которые населяютъ сушу и воздухъ. Во всякомъ случаѣ въ водѣ находится значительное количество насѣ- комыхъ всѣхъ отрядовъ, кромѣ трипсовъ, и такъ какъ насѣкомыя обыкно- венно крупнѣе многихъ другихъ безпозвоночныхъ обитателей нашихъ водъ, то съ давнихъ поръ они привлекали вниманіе друзей природы. Однако, не- смотря на это, въ біологіи водныхъ насѣкомыхъ остается еще разрѣшить много вопросовъ и сдѣлать массу наблюденій, пока мы дойдемъ до того, чтобы знать во всѣхъ подробностяхъ ходъ развитія хотя бы всѣхъ средне- европейскихъ видовъ. Главную часть настоящихъ водныхъ насѣкомыхъ, проводящихъ всю свою жизнь въ водѣ, составляютъ жуки и полужесткокрылыя; но даже изъ пере- пончатокрылыхъ и бабочекъ, къ нашему изумленію, извѣстны нѣкоторые виды, живущіе въ водѣ. Но многія насѣкомыя — двукрылыя, сѣтчатокрылыя, пря- мокрылыя — проводятъ свою жизнь въ стадіи личинки въ водной стихіи, а при переходѣ въ взрослое состояніе вылетаютъ въ воздушную область. Стрекозы, съ ихъ быстрымъ зигзагообразнымъ полетомъ, поденки, нѣжныя тѣла которыхъ послѣ краткаго существованія, скопляются на берегахъ рѣки:
Глава III. Насѣкомыя. 131 рои комаровъ, танцующіе при послѣднихъ лучахъ солнца, молеобразные ру- чейники, безшумно пролетающіе мимо насъ, чтобы опуститься, какъ бы отъ усталости, на ближайшій камышъ,—всѣ эти насѣкомыя выходятъ изъ воды, гдѣ они проводятъ свою молодость, такъ что ихъ появленіе говоритъ намъ о близости прѣсныхъ водъ, возлѣ которыхъ находятся эти легкокрылыя жи- вотныя, съ своей стороны тоже ввѣряющія водной стихіи свое будущее по- томство. Въ виду громаднаго количества водныхъ насѣкомыхъ мы не можемъ задаваться цѣлью дать полное описаніе хотя бы всѣхъ среднеевропейскихъ видовъ и ихъ личинокъ, а должны ограничиться поименованіемъ по крайней мѣрѣ главнѣйшихъ родовъ, руководясь отдѣльными примѣрами. Точно также мы должны въ этой главѣ совершенно отказаться отъ изложе- нія анатоміи и эмбріологіи. Кто беретъ въ руки эту книгу, навѣрное, знаетъ, что въ тѣлѣ насѣкомаго различаются три отдѣла,—голова, грудь и брюшко,—что сяжки и различные ротовые придатки имѣютъ важное систематическое зна- ченіе, что на груди есть три пары конечностей для хожденія или ползанія, а на спинной сторонѣ ея обыкновенно находится двѣ пары крыльевъ, брюшко же совершенно лишено ножекъ. О превращеніяхъ насѣкомыхъ мы считаемъ нужнымъ только напомнить, что жуки, бабочки, перепончатокрылыя, двукры- лыя и сѣтчатокрылыя имѣютъ полное превращеніе, при которомъ между стадіями личинки іг взрослаго насѣкомаго появляется еще стадія куколки, въ то время, какъ у характеризующихся неполнымъ превращеніемъ полужестко- крылыхъ, прямокрылыхъ и щетинохвостыхъ (Тѣуйапнга) развитіе идетъ посте- пенно, сопровождаясь только нѣсколькими линками. Характерно для насѣкомыхъ, какъ извѣстно, дыханіе воздушными тру- бочками, такъ называемыми трахеями, которыя получаютъ воздухъ чрезъ стигмы, т. е чрезъ отверстія, расположенныя справа и слѣва на бокахъ тѣла, и отходятъ или прямо отъ нихъ внутрь къ органамъ, обвивая ихъ все болѣе и болѣе тонкими трахеями, или же сначала переплетаются между собою по- перечно и косо идущими вѣтками, такъ что образуется система главныхъ ство- ловъ, отъ которыхъ уже отходятъ дальнѣйшія развѣтвленія къ отдѣльнымъ органамъ. Какимъ образомъ водяныя насѣкомыя или ихъ личинки приспо- собляются при дыханіи къ условіямъ существованія, мы увидимъ дальше и еще разъ будемъ говорить объ этомъ въ общей біологической части. Слѣ- дуетъ отмѣтить только то обстоятельство, что у нѣкоторыхъ личинокъ при отсутствіи стигмъ образуется замкнутая трахейная система и въ такихъ слу- чаяхъ на бокахъ брюшныхъ колецъ появляются часто листообразные при- датки, въ которыхъ трахеи разсыпаются тончайшими вѣточками. Такіе при- датки, постоянно колеблющіеся вверхъ и внизъ и омываемые всегда новою и новою водой, соприкасающейся съ ихъ поверхностью, называются трахейнымис жабрами. Тѣ насѣкомыя, у которыхъ есть подобныя жабры, извлекаютъ, слѣдовательно, кислородъ изъ воды; имѣющія же стигмы должны получать его изъ атмосфернаго воздуха. Кое гдѣ мы находимъ также жабры иного устройства, и очень часто дыханіе происходитъ прямо чрезъ стѣнку тѣла, такъ называемое кожное дыханіе. 9*
132 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Насѣкомыя, живущія въ водѣ во взросломъ состояніи, принадлежатъ только къ отрядамъ жуковъ, клоповъ, бабочекъ и перепончатокрылыхъ: они легко различаются между собою, какъ извѣстно, тѣмъ, что жуки имѣютъ грызущія ротовыя части и твердыя элитры, клопы—колющія ротовыя части и надкрылья, кожистыя лишь въ своей задней половинѣ; перепончатокрылыя характеризуются 4 равномѣрнокожистыми крыльями, а изъ бабочекъ въ водѣ живутъ только безкрылыя самки одного рода Асепіториз. Среди безкрылыхъ подуръ мы находимъ нѣсколько полуводныхъ формъ, живущихъ на поверх- ности воды. Что же касается многочисленныхъ личинокъ насѣкомыхъ, живущихъ въ водѣ, то прежде, чѣмъ обратиться къ отдѣльнымъ отрядамъ, мы дадимъ краткій обзоръ въ видѣ таблицы для опредѣленія, чтобы знать, по крайней мѣрѣ, къ какому изъ большихъ отрядовъ принадлежитъ извѣстная (найденная) личинка. Относительно личинокъ перепончатокрылыхъ здѣсь мы укажемъ на ту особенность, что онѣ встрѣчаются только въ видѣ паразитовъ другихъ водныхъ насѣкомыхъ. Оставляя безъ вниманія также всѣхъ тѣхъ личинокъ, которыя живутъ на камышѣ и вообще въ воздухѣ на листьяхъ водныхъ растеній, т. е. внѣ воды, посмотримъ, какихъ изъ личинокъ насѣкомыхъ можно замѣтить невооруженнымъ глазомъ въ водѣ. Таблица для опредѣленія водныхъ личинокъ насѣкомыхъ по отдѣльнымъ отрядамъ. ( Почти всегда есть зачатки крыльевъ, не- полное пре- вращеніе. Хоботообразныя, колющія части рта; насѣкомыя и во взросломъ состояніи ведутъ водный образъ жизни. . . . Личинки клоповъ ^Нетіріета). Грызущія части рта; взрослыя насѣкомыя живутъ въ воздухѣ............................................... Личинки прямокры- лыхъ {ОтіНоріега^ включая сюда стре- козъ, поденокъ и перлидъ. 5 паръ ложныхъ ножекъ.............Гусеницы бабочекъ ^Ъсрійоріета). 3 пары члени- ( стыхъ ножекъ на груди. Никакихъ за- чатковъ кры- льевъ, полное превращеніе. На брюхѣ лож- ныя ножки. Безъ ложныхъ ножекъ . . . ( I Ложныя ножки только на послѣд- немъ сегментѣ тѣ- ла; часто въ видѣ крючковъ. . . . Личинки ручейни- ковъ (Рктудапеае). ....................Іичинкп жуковъ и личинки Зйіііз *). Никакихъ членистыхъ ножекъ; развѣ только нерасчле- иенныя ложныя ножки; часто безъ всякихъ конечностей: личинки червеобразныя . ...................................Личинки мухъ и ко- маровъ (І)іріега). *) Личинка 8іаІІ8) принадлежащая къ сѣтчатокрылымъ, по всей своей внѣшности чрез- вычайно напоминаетъ личинокъ жуковъ; особенно походитъ она по своимъ расчлененнымъ жабернымъ придаткамъ на личинокъ рода Спсіпісіоіиз.
Глава III. Жѵки. 133 Изъ богатой формами массы водныхъ насѣкомыхъ мы разсмотримъ прежде всего Отрядъ жуковъ (Соіеоріега). Напіа раскрашенная таблица III представляетъ намъ одного изъ самыхъ крупныхъ и общеизвѣстныхъ водныхъ жуковъ—плавунца окаймленнаго (Вуіісиз тмгуіпаііз И.) съ его личинкой. Такъ какъ это насѣкомое является представителемъ большого семейства плавунцовъ (І)уІісІсІае\ то мы его разсмотримъ нѣсколько подробнѣе. Въ этомъ жукѣ сразу бросается въ глаза плоская, сравнительно съ на- земными жуками, форма тѣла, цѣлесообразно принаровленная къ жизни въ водѣ, а также устройство заднихъ ногъ, которыя сплюснуты и снабжены рѣс- ничками, представляя изъ себя такимъ образомъ плавательныя ножки; тазики этой пары ножекъ у большинства плавунцовъ расширены кпереди и сильно утолщены. Интересно, что у плавунцовъ на ногахъ находится внѣшній половой признакъ; а именно на переднихъ, а иногда и на среднихъ лапкахъ у самцовъ три первые членика расширены и образуютъ такимъ образомъ,—какъ это хорошо замѣтно у нашего плавунца окаймленнаго (рис. 42) нѣчто въ родѣ кружка (блюдца), густо усаженнаго короткими щетинками и снабженнаго двумя круглыми стебельчатыми чашечками, а также многими маленькими кру- жечками. Это приспособленіе, играющее роль присосковъ, необходимо самцу во время совокупленія, чтобы удержаться на гладкихъ элитрахъ самки; онъ именно присасывается ими, а не приклеивается, такъ какъ упомянутые кру- жечки и чашечки не выдѣляютъ никакой клейкой жидкости: они гладки, какъ будто отполированы. По ротовымъ частямъ, а также и по нитевиднымъ, одиннадцатичленико- вымъ сяжкамъ своимъ плавунцы совершенно сходны съ наземными жуками жужжелицами. Какъ существа, дышащія трахеями, плавунцы время отъ времени должны подниматься на поверхность воды для забиранія воздуха. Это мы можемъ легко прослѣдить на нашемъ большомъ плавунцѣ окаймленномъ. Высунувши конецъ брюшка немного изъ воды и приподнявши надкрылія, жукъ набираетъ подъ нихъ воздухъ, который чрезъ открывающіяся подъ надкрыльями дыхальца входитъ въ трахеи. Такъ какъ края надкрыльевъ плотно прилегаютъ къ бокамъ тѣла, а послѣдній сегментъ брюшка густо покрытъ волосками, то попавшій подъ элитры воздухъ не выходитъ изъ подъ нихъ, и жукъ такимъ образомъ заби- раетъ съ собой въ глубину необходимый запасъ воздуха. Само собою разу- мѣется, что при такой операціи удѣльный вѣсъ тѣла плавунца уменьшается, такъ что (въ противоположность большинству водныхъ животныхъ) это насѣ- комое должно прилагать порядочное усиліе не при поднятіи вверхъ, какъ большинство жителей воды, а наоборотъ—при опусканіи. Это мы легко можемъ видѣть въ тѣхъ случаяхъ, когда жукъ внезапно устремляется косвенно внизъ, стараясь поскорѣе спрятаться отъ нашихъ взоровъ среди водяныхъ растеній.
134 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. При плаваніи этотъ жукъ, подобно большинству своихъ родственниковъ, при- водитъ въ движеніе одновременно обѣ заднія ноги, какъ хорошій пловецъ, и такимъ образомъ вполнѣ оправдываетъ свое названіе „плавунца". Число плавунцовъ, которые довольно равномѣрно распространены по всему земному шару, очень велико: въ своей великолѣпной монографіи о пла- вунцахъ д-ръ Шарпъ насчитываетъ ихъ не менѣе 1029 видовъ. Въ окраскѣ ихъ, однако, замѣчается больше сходства, чѣмъ, можетъ быть, у жуковъ боль- шинства другихъ семействъ. Темные тона съ желтоватыми каемками или смут- ными пятнами весьма характерны для плавунцовъ. Однимъ изъ наиболѣе крупныхъ жуковъ этой группы является выше- упомянутый плавунецъ окаймленный (около 30 миллиметровъ длины); въ средней Европѣ и у насъ въ Россіи водится еще болѣе крупный его родствен- никъ—плавунецъ широкій (І)уііси8 Іаііззітиз Ь. 36—41 мм. длины). Родъ Вуіісиз характеризуется главнымъ образомъ тѣмъ, что присасы- вательный кружокъ переднихъ ногъ самца имѣетъ два присоска неодинаковой величины, послѣднее брюшное кольцо сзади образуетъ округленную выемку, Рис. 42. Лапка первой пары ногъ Ві/ііси$ іпагдіпаііз Ъ. снизу Увелич. 5X1. Рисов. съ натуры д-ръ Фосселеръ. а каждая лапка имѣетъ по два подвижныхъ коготка равной величины; между тѣмъ какъ напр. у весьма похожаго на нашего плавунца жука СуЪізіег Лозеіі ВІІ88І. на заднихъ лапкахъ имѣется только по одно- му и притомъ неподвижному коготку. Надкрылья нашего плавунца окаймленнаго темнооливковаго цвѣта, съ желтыми краями; полоска такого же цвѣта и такой же ширины находится по краямъ груднаго щита. Брюшная сторона тѣла— коричневато-желтая. Достойно замѣчанія то обстоя- тельство, что у этого вида есть два сорта самокъ, отличающихся между собою надкрыльями: въ то время какъ у другихъ пла- вунцовъ передняя часть надкрылій самокъ сильно изборождена, а у самцовъ совершенно гладкая,—между самками плавунца окаймленнаго попадаются часто экземпляры съ такими же гладкими элитрами, какъ у самцовъ. Чѣмъ объяснить это различіе и какія выгоды представляетъ та или другая органи- зація? Объ этомъ вопросѣ много спорили дарвинисты и антидарвинисты и Вуіісиз тигдіпаГ(8 сдѣлался вслѣдствіе этого однимъ изъ весьма популяр- ныхъ животныхъ. Какъ ни вѣроятно кажется предположеніе, что изборожден- ныя надкрылья самокъ облегчаютъ прикрѣпленіе къ нимъ самцовъ, и какъ ни убѣдительно новое возрѣніе Кизенветтера, что бороздчатость надкрыльевъ представляетъ собою признакъ первичный, а гладкость ихъ является выгод- нымъ приспособленіемъ къ водной жизни,—однако въ настоящее время при- выкли думать осторожнѣе и не стараются видѣть безусловно въ каждой формѣ безконечно разнообразнаго животнаго міра явленіе приспособленія. Плавунецъ окаймленный водится почти постоянно въ прудахъ и стоя- чихъ водахъ часто даже незначительнаго объема, лишь бы только находились тамъ растенія. Иногда этого или другихъ близкихъ къ нему жуковъ при- ходится находить внѣ воды—лежащими въ комически-безпомощномъ положеніи
Глава III. Жуки. 135 на стеклахъ парника. Это объясняется тѣмъ, что въ сумерки или ночью многіе водяные жуки, становясь болѣе предпріимчивыми, вылетаютъ изъ сво- его постояннаго мѣстожительства—воды и попадаютъ въ просакъ, принимая блестящія стекла за водную поверхность,—свою родную стихію. Плавунецъ окаймленный, такъ же, какъ и его крупные или мелкіе род- ственники, наводитъ страхъ на жителей своего болотца. Съ ненасытною про- жорливостью и ужасною кровожадностью онъ не только истребляетъ болѣе мелкихъ тварей, но отваживается нападать также и на болѣе крупныхъ жи- вотныхъ; порою и тритоны дѣлаются его жертвой, а въ рыбныхъ прудахъ присутствіе плавунцовъ совсѣмъ нежелательно, такъ какъ они сильно уничто- жаютъ молодые выводки и съ успѣхомъ нападаютъ даже на довольно круп- ныхъ рыбокъ, достигающихъ напр. 1 дециметра въ длину, какъ это прихо- дилось наблюдать каждому, имѣющему акваріумъ, когда онъ неосторожно пускалъ этого водяного жука къ рыбамъ. Потомство плавунца—достойно его; личинки также являются ужаснѣй- шими хищниками нашихъ стоячихъ водъ, въ которыхъ, къ слову сказать, господствуетъ далеко не идиллическій миръ, а постоянная борьба за суще- ствованіе. Острыя, какъ иголка, верхнія челюсти, которыя мы видимъ на нашемъ рисункѣ у личинки жука, заставляютъ предположить, что несчастная жертва, попавшая въ такіе зубы, имѣетъ мало шансовъ на освобожденіе. Че- люсти, однако, служатъ не только для схватыванія добычи, но также и для принятія пищи, такъ какъ кровожадный хищникъ обиженъ природою въ томъ отношеніи, что ротъ его очень мало развитъ. Долгое время совершенно отри- цали присутствіе какого-бы то ни было ротового отверстія у личинокъ пла- вунца, но теперь многіе утверждаютъ, что есть узкая щель, могущая играть роль рта въ тѣхъ случаяхъ, когда принимается твердая пища. Послѣднее, впрочемъ, случается очень рѣдко, такъ какъ обыкновенно пища поступаетъ чрезъ челюсти, которыя имѣютъ внутри каналъ, открывающійся на концѣ отверстіемъ наружу; благодаря такому приспособленію личинка высасываетъ жидкое содержимое изъ тѣла своей жертвы, а кожу ея затѣмъ бросаетъ. Какъ только личинка схватитъ свою жертву челюстями, изъ послѣднихъ (по наблюденіямъ Нагеля) выступаетъ капля темно-сѣровато-коричневой жид- кости, обладающей двумя важными свойствами: ядовитымъ и растворяющимъ; съ одной стороны эта жидкость быстро убиваетъ или обездвиживаетъ пой- манное животное, съ другой же—растворяетъ, пептонизируетъ и вообще при- готовляетъ къ поступленію въ пищеварительный каналъ тѣ твердыя составныя части тѣла жертвы, которыя безъ этого не могли бы перевариваться личинкою плавунца. Это послѣднее пищеварительное свойство слюны, какъ называетъ Нагель этотъ ферментъ, настолько велико, что послѣ ея дѣйствія отъ убитаго животнаго остается только одинъ пустой кожистый мѣшокъ. Объ общемъ наружномъ видѣ личинки, экземпляръ которой мы имѣемъ возможность поймать чуть не при каждой экскурсіи, можно судить по нашему рисунку. Голова у нея плоская, съ серповидными челюстями; три пары ногъ, усаженныхъ плавательными щетинками, оканчиваются каждая двумя ко- готками; два послѣдніе изъ 8 постепенно съуживающихся кзади сегмен-
136 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. товъ брюшка тоже покрыты такими щетинками и самый задній сегментъ оканчивается двумя перистыми придатками. Со спинной стороны всѣ 11 ко- лецъ груди и брюшка покрыты толстымъ слоемъ хитина. Процессъ дыханія у личинки происходитъ въ сущности такъ же. какъ у взрослаго жука; функ- ціонируетъ, однако, только пара дыхалецъ послѣдняго брюшного кольца, а остальныя дыхальца еще закрыты; для дыханія личинка должна подняться на поверхность воды, причемъ оба отростка хвоста раздвигаются плоско по водѣ, и до нѣкоторой степени помогаютъ личинкѣ держаться на поверхности. При ужасной прожорливости нашей личинки ничего нѣтъ удивительнаго въ томъ, что она быстро выростаетъ, и періодъ ея развитія непропорціонально коротокъ въ сравненіи съ величиною взрослаго насѣкомаго. Рано весною (въ средней Европѣ въ мартѣ или апрѣлѣ) мы застаемъ плавунца за откладкою яицъ: жукъ сидитъ на стеблѣ какого-нибудь водяного растенія, обхвативши его передними лапками и откинувши кзади послѣднюю пару ногъ; яйцекладомъ, который далеко выдается въ это время изъ послѣд- няго сегмента брюшка, плавунецъ прокалываетъ стебель растенія и опускаетъ туда одно яичко. Приблизительно недѣли черезъ три вылупляется изъ яйца маленькая личинка, которая сразу вступаетъ уже въ борьбу за существованіе. Не мало изъ нихъ въ этомъ нѣжномъ возрастѣ дѣлается жертвой болѣе круп- ныхъ хищниковъ, часто изъ своихъ же родственниковъ, но уцѣлѣвшія живо подростаютъ и сами становятся ловкими и смѣлыми охотниками. Четырехъ- пяти недѣль достаточно имъ при хорошемъ питаніи для достиженія полнаго личиночнаго роста, послѣ чего онѣ направляются къ берегу для окукленія, которое происходитъ въ землѣ. Если личинка окуклилась осенью, то жукъ выходитъ только слѣдующею весною; въ другихъ же случаяхъ онъ появляется недѣли черезъ 3, послѣ чего еще около недѣли проводитъ въ куколочной оболочкѣ для того, чтобы отвердѣли первоначально мягкія и свѣтлыя хити- новыя его части. Описавши плавунца окаймленнаго, мы вмѣстѣ съ тѣмъ дали общую ха- рактеристику большинства его сородичей. Мы не можемъ здѣсь, конечно, входить въ разсмотрѣніе систематическихъ различій между Руіісиз Ь., Су- Ъізіег Сигііз, СоІутЪеіез Сіаігѵіііе, Нусігорогиз Сіаігѵіііе, РеІоЫиз Йсііоеп- Ііегг и называть всѣ принадлежащіе къ этому семейству роды; мы коснемся только нѣкоторыхъ видовъ, причемъ будемъ говорить объ ихъ біологическихъ свойствахъ и объ ихъ личинкахъ. Проводя сѣтью по водянымъ растеніямъ, мы па нашихъ экскурсіяхъ будемъ имѣть дѣло большею частью съ мелкими видами, которые при этомъ легко ловятся. Изученіе личинокъ этихъ мелкихъ видовъ, конечно, далеко еще не достигло желательныхъ результатовъ. На рис. 43 представлена личинка НурІіуЛгиз оѵаіиз Ь.; у ней бросается въ глаза хоботковидный отростокъ на головѣ, дающій возможность легко отличить эту личинку отъ другихъ. Такъ же, какъ у личинки Руіісиз. на концѣ брюшка у нея находятся два покры- тыхъ волосками придатка и, кромѣ того, послѣдній сегментъ вытянутъ въ шиповидный отростокъ. Самого жука, 5—6 мм. величиной, ржавчинно-краснаго
Глава III. Жуки. 137 цвѣта съ коричневыми надкрыльями, мы всегда найдемъ весною въ наполнен- ныхъ водою канавахъ и ямахъ нашихъ равнинъ. Какъ примѣръ личинокъ рода НусЪ'орогиз Сіаігѵ., на рис. 44 изображена личинка Нусігорогиз ра- каііеіоугсттгіз (по Шіодте). Голова ея съужена кпереди, а ноги не имѣютъ тѣхъ тонкихъ плавательныхъ щетинокъ, которыя, однако, есть у другихъ видовъ этого рода. Верхнія челюсти у личинки этого и предыдущаго рода имѣютъ каналъ внутри, какъ у Вуіісиз, и приспособлены тоже къ высасы- ванію. Рис. 44 В представляетъ намъ куколку этого же вида. Рис. 43. Личинка Нуріѵуй- гиз оѵаіиз Ь. Увелич. въ 8 разъ. Рис. 44. НуЛгорогиз рагаіісіодгаттиз АЪгепз. А — личинка. Увелич. Юхі. В — куколка. Увелич. 8X1. По Шіодте. Можно еще упомянуть о маленькомъ (7 мм. длиною) разноцвѣтномъ (пестромъ) жучкѣ АдаЪиз тасиіаіиз Ь., который нерѣдко попадается въ те- кущихъ водахъ, хотя плавунцы вообще являются въ громадномъ большинствѣ случаевъ жителями стоячихъ или совсѣмъ медленно текущихъ водъ. На рис. 45 представлены различныя стадіи развитія маленькаго пла- вунца РеІоЫиз Негтаппі РаЬг. по Шіодте, извѣстному знатоку личинокъ жуковъ. Здѣсь мы видимъ прежде всего личинку, только что вылупившуюся изъ яйца (рис. 45 Л); въ относительной величинѣ отдѣльныхъ ея частей тѣла не замѣтно никакой пропорціональности: голова, коническая переднегрудь и послѣдній (8-й) сегментъ брюшка, вытянутый въ длинное остріе, чрезмѣрно велики, остальная же часть тѣла съужена почти въ линію. На рис. 45 В
138 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. мы видимъ, какъ эта несоразмѣрность съ ростомъ постепенно сглаживается; на слѣдующемъ затѣмъ рисункѣ 45 С представлена взрослая личинка сбоку. Возлѣ стигмъ, а также и на брюшной сторонѣ сегмента мы видимъ здѣсь нитевидные придатки, которые, по мнѣнію Шіодте, наполнены кровью и слѣдовательно, должны считаться за настоящія жабры. На рис. 45 I), наконецъ, видна куколка, которая вполнѣ сходна со стадіей куколки у остальныхъ плавунцовъ и жужжелицъ. Образованіе стигмъ указываетъ на то, что окук- леніе у этого вида происходитъ на сушѣ, а не въ водѣ, такъ какъ ку- колка, лишенная способности передвиженія и обладающая трахейнымъ ды- ханіемъ, нуждается для послѣдняго въ наземномъ обитаніи. Самый жу- чекъ около 1 сант. длиной, съ преобладаніемъ въ окраскѣ кирпично-ржаво- Рис. 45. РМЫиз Негтаппі ЕаЪг. А— Личинка, только что вышедшая изъ яичка. Увел. въ 14 разъ. В—взрослая личинка, сверху. Увел. 3X1. С—тоже сбоку, жабры и ноги другой (правой) стороны не нарисованы. Увел. 4X1. V) — куколка сверху. Увел. 4X1. Всѣ рисунки по Шіодте. краснаго и матово-чернаго цвѣтовъ, принадлежитъ къ числу тѣхъ немногихъ плавунцовъ, которые могутъ издавать звуки, для чего онъ третъ надкрыльями о заднія кольца брюшка. Излюбленными мѣстами являются для него малень- кія лужи на глинистой почвѣ. Къ той же группѣ плавунцовъ, какъ РеІііЫиз 8сЪоеп1іеіт, принадлежитъ и Спетісіоімв саезиз Ипйзсіітісіі—маленькій (едва ’/а сант. длиной), яйцевидный сильно выпуклый жучекъ блѣдно-желтаго цвѣта съ рядами рѣзко черныхъ точекъ; осенью и весною мы повсюду встрѣчаемъ этого жука въ маленькихъ болотцахъ и ямахъ на ровныхъ мѣстахъ. Его личинка очень странной формы изображена по Шіодте на рис. 46. Стигмы совершенно отсутствуютъ у этой личинки, но за то есть 22 пары нитевид- ныхъ и чрезвычайно расчлененныхъ трахейныхъ жабръ, прозрачныхъ на концахъ. Оба вышеназванныхъ рода (Спеткіоінз Егісіізоп и Ре/оЫнз Бсіюепііегг).
Глава III. Жуки. 139 вмѣстѣ съ родомъ Наііріиз Ьаітеіііѳ, отличаются отъ другихъ плавунцовъ оригинальнымъ способомъ плавать: вмѣсто того, чтобы передвигать одновре- менно обѣ заднія ноги, они пользуются поперемѣнно то одною, то другою лапой, такъ что они какъ бы ходятъ въ водѣ. Многіе авторы ихъ выдѣляютъ Рис. 46. Личинка СпетіИоіиз саезиз ВііЙзсІіпіісН. Уве.т. 15X1. (По Шіодте). Рис. 47. Личинка Оу- гіпиз піагіпиз Оу 11. Ув. 6X1. (По Шіодте). по этимъ и другимъ особенностямъ изъ настоящихъ плавунцовъ (І)уікиіае) въ особое семейство. Другой типъ личинки съ трахейными жабрами представляетъ намъ ли- чинка вертячки,— О-угіпиз Оеойгоу (рис. 47). Этотъ родъ вмѣстѣ съ родомъ ОгесіоскіЪіз Ьасогсіаіге образуетъ семейство СгугіпіЛае. На каждомъ брюш-
140 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. номъ кольцѣ у личинки находится по парѣ, а на послѣднемъ сегментѣ 2 пары тонкихъ, листовидныхъ органовъ, усаженныхъ рѣсничками и играющихъ роль трахейныхъ жабръ, значеніе которыхъ мы уже выяснили. Подобно ли- чинкамъ плавунцовъ, она—хищница съ полыми челюстями, приспособленными къ высасыванію добычи. Выростаютъ личинки тоже очень быстро и къ началу августа уже взбираются на водяныя растенія, гдѣ и окукляются въ заострен- номъ съ обоихъ концовъ коконѣ. Если куколка не сдѣлается жертвою на- ѣздниковъ, то къ концу того же мѣсяца выходитъ уже и жукъ. Кто не знаетъ по крайней мѣрѣ самаго обыкновеннаго вида этого рода— Спунпиз пиіаіог Ь.? Достаточно хоть разъ увидѣть это насѣкомое, мимоходомъ наблюдая таинственную поверхность маленькаго озера, чтобы запомнить его. Словно металлически-блестящая точка, что-то быстро шмыгаетъ по поверх- ности воды; едва только взоръ остановится на этомъ мимолетномъ явленіи, какъ оно снова ускользаетъ, съ быстротою молніи описывая различные зиг- заги и повороты. Стоитъ только намъ сдѣлать движеніе.—причемъ наша тѣнь упадетъ на водную поверхность,— какъ всѣ эти кружащіяся точки внезапно исчезаютъ, ныряютъ. Благодаря такой способности неутомимо передвигаться по поверхности воды, описывая изящные круги и спирали, этотъ хорошенькій жучекъ (около 6 мм. длиной) и получилъ свое названіе „вертячки“: всякое названіе, вѣдь, имѣетъ свое основаніе. Конечно, такую веселую игру мы можемъ видѣть только въ хорошіе дни, когда яркое солнце освѣщаетъ воду и въ лучахъ его буквально сверкаютъ голубовато-стальныя, какъ бы полированныя надкрылья жучка. Въ пасмурные же дни „вертячки” передвигаются какъ бы нехотя, забираясь въ чащи водныхъ растеній. Двѣ особенности заслуживаютъ нашего вниманія въ этомъ жучкѣ. Во- первыхъ,—устройство ногъ, которыя представляютъ наиболѣе совершенное приспособленіе къ водной жизни: передняя пара сильно вытянута, а осталь- ныя двѣ превратились въ настоящіе плавники. Конечно, вслѣдствіе такой организаціи жукъ на сушѣ является совершенно безпомощнымъ, но онъ и не пытается вести сухопутный образъ жизни, развѣ только иногда пе- релетитъ съ одного болота на другое. Вторую особенность вертячки пред- ставляютъ глаза ея: широкою поперечной полосой они раздѣляются на верхнюю и нижнюю части, такъ что жукъ при своихъ играхъ на поверхности воды можетъ одновременно смотрѣть и внизъ—въ воду, и вверхъ—въ воз- духъ. Подобно плавунцамъ, вертячки запасаются необходимымъ количествомъ воздуха на поверхности воды, унося его съ собою вглубь въ видѣ серебристо- блестящаго слоя на брюшкѣ. Третье семейство водяныхъ жуковъ представляютъ водолюбы (Нусіго- рІіПІЛае) съ главными родами НуЛгорІыІиз Ѳеоі'Ггоу, Нусігоиз Вгиііё, Ркііусігиз Зоііег, Вегозиз ЬеасЬ, Врегсііеиз Ки§е1апп. Въ качествѣ представителей этого семейства мы разсмотримъ прежде всего обыкновеннаго водолюба (Нусігоиз сигаЪоісІез Ь.)—выпуклаго чернаго жука около 8 млм. длиною, повсюду встрѣ- чаемаго,— и затѣмъ крупнаго смоляно - чернаго водолюба (Нусігоріьііиз рісеиз Ь.), который хотя и не такъ часто встрѣчается, но заслуживаетъ осо- беннаго вниманія, какъ самый крупный послѣ рогача-оленя изъ нашихъ
Глава III. Жуки. 141 среднеевропейскихъ жуковъ. При длинѣ въ 40 тт. и болѣе, своей массивной, толстою фигурой онъ производитъ внушительное впечатлѣніе. При очень поверхностномъ наблюденіи оба эти жука могутъ пожалуй быть приняты за плавунцовъ или, по крайней мѣрѣ, за очень къ нимъ близ- кихъ насѣкомыхъ. Однако, уже одинъ способъ передвиженія ихъ поможетъ намъ исправить ошибку: хотя у обоихъ вышеназванныхъ жуковъ ноги расширены и снабжены плавательными щетинками, но каждыя двѣ ноги извѣстной пары приводятся въ движеніе не одновременно, а поперемѣнно, и въ то время, какъ напр. плавунецъ окаймленный сильно и увѣренно разсѣкаетъ воду, неуклюжій Нусігоріьіімз рісеиз движется неровно и какъ бы неувѣренно. У многихъ родовъ водолюбовъ мы не находимъ щетинокъ на лапкахъ, такъ что жуки даже не могутъ плавать, а просто ползаютъ между водяными ра- стеніями. Намъ легко будетъ установить рядъ дальнѣйшихъ различій между пла- вунцами и водолюбами. Послѣдніе имѣютъ булавовидные сяжки, въ то время какъ плавунцы—нитевидные. Собственно говоря, намъ трудно замѣтить въ водѣ сяжки водолюбовъ, такъ какъ они прижаты къ тѣлу, а чрезвычайно длинные, нитевидные челюстные щупики далеко выдаются впередъ и могутъ быть ошибочно приняты за сяжки. Если мы обратимъ вниманіе на стигмы жука, то увидимъ, что переднія брюшныя изъ нихъ замѣтно выдаются по своей величинѣ,—рѣзкая противопо- ложность съ плавунцами. Соотвѣтственно съ этимъ, и набираніе воздуха у водолюбовъ происходитъ иначе: подымаясь па поверхность воды, они высовы- ваютъ изъ воды не брюшко, а голову; воздухъ при этомъ проходитъ къ стиг- мамъ и въ тоже время задерживается въ шелковистыхъ волоскахъ, покры- вающихъ все брюшко до перваго сегмента включительно. Въ образѣ жизни тоже замѣчается разница между плавунцами и водо- любами: въ то время, какъ первые считаются типичными хищниками, послѣд- ніе, хотя и поѣдаютъ мертвыхъ водныхъ животныхъ и даже нападаютъ иногда на ослабѣвшихъ насѣкомыхъ, но все-таки въ общемъ должны считаться расти- тельноядными, на что указываетъ также и длинный ихъ пищеварительный каналъ. Интересно попеченіе водолюбовъ о своемъ потомствѣ. Въ то время, какъ плавунцы ограничиваютъ свои материнскія обязанности откладкою яицъ, что часто происходитъ прямо на поверхности растеній или другихъ какихъ-либо предметовъ, водолюбы изготовляютъ для яицъ защитительную ткань. Мате- ріаломъ для этого служитъ выдѣленіе трубковидныхъ брюшныхъ бородавокъ, которое затвердѣваетъ въ видѣ бѣлыхъ нитей. У обоихъ только что упомя- нутыхъ нами жуковъ Нуйгоріьііиз Оеойтоу и Нусігоиз Вгиііё самка дѣлаетъ подобную оболочку для яицъ на плавающихъ листьяхъ; воткнувши брюшко въ коконъ, она откладываетъ рядъ за рядомъ (одинъ рядъ па другомъ) около 50 яицъ, при чемъ верхняя часть кокона остается пустою. Окончивъ кладку яицъ, самка задѣлываетъ коконъ такимъ образомъ, что вверху его образуется острый, нѣсколько загнутый на концѣ, придатокъ (рис. 48). Значеніе этого отростка еще не вполнѣ выяснено: въ то время какъ Миже видитъ въ немъ
142 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. трубку для воздуха, большинство объясняютъ это утонченіе, какъ мачту, которая удерживаетъ движущійся коконъ всегда въ прямомъ положеніи; воз- душная ткань дѣлаетъ коконы также по всей вѣроятности легче, такъ какъ послѣдніе, когда Лакеръ отрѣзывалъ у нихъ эти мачты, шли ко дну. Люби- телю природы, однако, бываетъ очень трудно замѣтить, при своихъ экскур- сіяхъ на лодкѣ, эти оригинальныя яйцехранилища, такъ какъ приставшія къ нимъ растительныя и почвенныя частицы сильно измѣняютъ ихъ настоящій видъ и первоначально свѣтлый цвѣтъ. Какъ выше было упомянуто, всѣ водолюбы подобнымъ же образомъ заботятся о кладкѣ яицъ; только яйцевые коконы отдѣльныхъ видовъ нѣ- сколько различаются между собою. Виды р. РНІІусІгиз Зоііег прикрѣпляютъ свои коконы, лишенные рога (отростка) къ стоящимъ растеніямъ; у Рігііу&гиз тёіапосерііаіиз Оііѵіег онъ содержитъ 10—12 яицъ. У р. Зрегсіъеиз Ки^еіаіш жукъ носитъ яйцевой пакетъ (коконъ) съ собою на нижней сторонѣ брюшка, придерживая его задними ножками и краями надкрылій. А Рис. 48. Яйцевые коконы жука-водолюба {Нусігорііііиз рісеиз Ь.). А—закрытый, прикрѣплен- ный на листѣ; В—открытый, сбоку. Натуральн, велич. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Въ оболочкѣ, окружающей яйца, личинки проводятъ первое время по вылупленіи; питаются онѣ здѣсь, вѣроятно, остатками яицъ и первою сбро- шенною кожицей; это, впрочемъ, требуетъ еще болѣе точныхъ изслѣдованій. По выходѣ изъ кокона, личинки быстро растутъ; подобно личинкамъ плавун- цовъ, онѣ, насколько это намъ извѣстно, тоже хищники; но добычу свою онѣ не высасываютъ, а раздробляютъ верхними челюстями, которыя на внутренней сторонѣ снабжены зубами или бугорками; приготовленную такимъ образомъ кашицу онѣ всасываютъ ротовымъ отверстіемъ. Второе отличіе сравнительно съ личинками плавунцовъ—состоитъ въ томъ, что лапки у личинокъ водолю- бовъ оканчиваются однимъ коготкомъ, а не двумя, какъ у первыхъ. Для окукленія личинки, подобно плавунцамъ, выходятъ на сушу и зарываются въ сырую землю береговъ. Черноватая личинка большого водолюба имѣетъ обыкновеніе, будучи поймана, притворяться мертвою, и, если взять ее на палецъ, то она свѣши- вается на обѣ стороны, какъ пустой чехликъ изъ одной кожицы. Никакихъ трахейныхъ жабръ у нея нѣтъ. Жабры же эти, какъ примѣръ разнообразіи у одной и той же группы, встрѣчаются у бѣловатой личинки Вегозиз ъріпозиз
Глава III. Жуки. 143 Зіеѵепзоп (рис. 49 А), куколка котораго представлена на томъ же рисункѣ (49 В). Водолюбы, такъ же, какъ и плавунцы, живутъ въ стоячихъ, заросшихъ растительностью водахъ; въ маленькихъ болотцахъ или ямахъ, а также въ заросшей тростникомъ береговой полосѣ болѣе обширныхъ водныхъ бассей- новъ мы навѣрное найдемъ тотъ или другой ихъ видъ. По словамъ Шмидтъ-Шведта, и между водолюбами встрѣчаются му- зыканты: Нусігорііііііз рісеиз Ь., Нусікоиз сагаЪоісІез Ь>, 8регскеиз етагдіпаігіз ЗсЬаІІег, НусІгоЪіиз оЫопдиз НегЬзі и ѣегозиз ІигіЛиз Ь. издаютъ скрипящіе звуки такимъ же способомъ, какъ РеІоЫиз изъ плавунцовъ. Сюда же мы при- соединимъ небольшую группу, относимую въ систематикѣ то къ тѣмъ, то къ другимъ жукамъ,—сем. ІЛті- (Іійае. куда принадле- жатъ роды: Роіаторкі- Іиз Оегтаг, Еітпіиз Мйііег, Еітіз Ьаігеіііе, Ріоіиз Миізапі, Ез$из Миізапі и Масгопускііз Мйііег. Всѣ эти жуки, чрезвычайно малень- кіе, съ однимъ изъ которыхъ—ЕІтіз'Маи- деі Ьаіт.—мы вкратцѣ познакомились при об- зорѣ мшанокъ, пред- почитаютъ, какъ и ихъ Рпс. 49. Вегозиз зріпозиз 8іеѵ. Л —личинка. В—куколка. Обѣ увеличены 6X1. По Шіодте. личинки, проточную воду и встрѣчаются даже въ быстрыхъ ручьяхъ (въ особенности родъ Еітіз)^ гдѣ они живутъ на нижней поверхности (сторонѣ) камней. Личинки ихъ, представи- тельницей которыхъ въ опредѣлительной таблицѣ мы взяли личинку ЕЪпіз^ отличаются втяжными жаберными нитями, обыкновенно расположенными въ видѣ пучковъ на концѣ брюшка. Рис. 50 представляетъ намъ подобную личинку одного изъ видовъ р. Еітіз'. съуживающаяся кзади и плоская, она похожа на личинку 8іІрка. Уже среди водолюбовъ мы видѣли такихъ жуковъ, которые не умѣютъ плавать и сильно отличаются отъ ловкихъ плавунцовъ и вертячекъ, хотя и принадлежатъ къ воднымъ жукамъ. При нашихъ экскурсіяхъ мы часто мо- жемъ встрѣтить еще другихъ жуковъ, которыхъ нельзя обойти молчаніемъ: хотя они и не живутъ въ самой водѣ, а только на водныхъ растеніяхъ, но все ихъ существованіе связано съ водой, гдѣ личинки проходятъ свое развитіе. Вспомнимъ прежде всего о жучкѣ радужницѣ (Ропасіа ГаЬг.). Если
144 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. въ хорошій іюльскій или августовскій день мы будемъ проѣзжать на лодкѣ между водяными лиліями съ ихъ ослѣпительно бѣлыми чашечками, то замѣ- тимъ этого жучка, мелькающаго предъ нами направо и налѣво въ видѣ свѣ- тящейся точки. Какъ драгоцѣнные камни, блестятъ въ лучахъ солнца ме- таллически зеленовато-голубые, золотисто-зеленые, мѣдно-красные блестящіе жучки, то садящіеся на лепестокъ лиліи, то въ одно мгновеніе перелетающіе на другой цвѣтокъ. Съ трудомъ удается намъ поймать нѣсколько экземпляровъ. Всѣ стремленія ихъ въ такіе солнечные дни направлены къ продолже- нію рода. Въ пищу личинкамъ разныхъ видовъ идутъ самыя разнообразныя водяныя растенія: ежеголовникъ, шильникъ, тростникъ, водяная лилія и т. п. На листьяхъ бѣлой водяной лиліи (кувшинки) особенно часто мы нахо- димъ блестящаго металлически-зеленаго, иногда съ синеватымъ отливомъ, толсто- сга88іре8 ГаЬг.); здѣсь онъ отклады- ваетъ свои яички, и каждому коллек- тору извѣстны послѣднія, располагаю- щіяся на двухъ или трехъ концентри- ческими дугами на нижней сторонѣ листа кувшинки вокругъ отверстія, прогрызеннаго сверху въ листѣ, какъ показываетъ рис. 51. Однако, по сло- вамъ Ташенберга, самка близкаго вида Вопасіа сіаѵірез Г. для откладки яицъ спускается подъ воду и тамъ впродолженіе 14—18 дней отклады- ваетъ по одиночкѣ 40 — 50 яичекъ, прикрѣпляя ихъ къ корнямъ питаю- щаго личинокъ растенія. Это еще разъ доказываетъ ту истину, что раз- личные виды одного и того же рода часто поступаютъ различно въ самыхъ обыкновенныхъ жизненныхъ дѣй- ствіяхъ; изъ этого же факта, кромѣ того, видно, насколько желательны изслѣдованія въ мало еще изученной области біологіи нашихъ обыкновен- ныхъ животныхъ. Личинка жучка радужницы—почти цилиндрической формы съ двумя длинными коричневыми шипами (отростками) на предпослѣднемъ сегментѣ брюшка. Молочно-бѣлая окраска ея свидѣтельствуетъ о жизни въ темнотѣ, и дѣйствительно мы находимъ эту личинку въ тинѣ, висящею на тонкихъ и крѣпкихъ корняхъ питающихъ растеній, которые она обгрызаетъ. Черезъ 6 приблизительно недѣль личинка выростаетъ и изготовляетъ себѣ яйце- видный, какъ бы изъ пергамента составленный и прикрѣпленный къ корнямъ домикъ, въ которомъ мы находимъ куколку, а иногда и жука. На корняхъ камыша или на громадныхъ мочкахъ водяной лиліи мы часто можемъ видѣть подобный домикъ, что и представлено нашимъ художникомъ на раскрашенной таблицѣ III; здѣсь также легко найти и нашу личинку, которая при вытаски- ваніи можетъ оторваться отъ корней и встрѣтиться намъ въ тинѣ. ногаго жучка радужницу Рис. 50. Ли- чинка ЕЪпія. Увел. 16X1- Рисов. съ на- туры д-ръ Фосселеръ. Рис. 51. Кучки яицъ Во- пасіа сга$8Іре8 Е. на ли- стѣ кувшинки. велич. Рисов. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Естеств.
Насѣкомыя. Рисовалъ съ натуры Авг. Шнехтъ. Табл. Ш. 1. ВуШив шаг^шаіів Ь. $. 2. Его ли танка. 3. Ѳугіпив паѣаѣог Е. 4. Вопаоіа Мфіііа- гіае ЕаЪг. б. Воаасіа іурЪае Вигш. 6. Коконъ Вопаоіа. 7. Саѣасіувіа ІаишЛа Ъ. 8. Нуйгосадвра віа<паи Воп. 9. Коконъ личинки НусІгосашра. 10. Зігаііотув сЬатааІеоп Е. 11. Осіопіотуіа ѵігісіиіа Р. 12. Рои комаровъ-долгоиожекъ (Тіриіісіае). 13. Вапаіга Ііпеагів Ь. 14. Коѣопесіа $1аиса Е. 15. Наіюогіа сітісоідеа Е. 16. Кора сіпегеа Е. 17. НубгоюМга Іасивігів Е. 18. Нусіготеѣга раішіит ЕаЪг. 19. РЬгу^апеа дгапсіів Е. 20. Ляшки ручейниковъ (РЬгу^апеібае) въ чехлнкахъ. 21. 8іа1ів Іиіагіа Е. 22 а. Саіоріегух вріеп- бепв. 22 Ъ. Тоже, самка. 23. Лвтанка стрекозы (ЕіЪеІІиІа АергеаваЪ.). 24. Раііпдеша ѵігео 01 25. Лкчішка поденки (ЕЫшішкак
Табл. III. Насѣкомыя. Рисовалъ съ натура! Авг. Шпехтъ. Іа опертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе V Ф. Деврісна въ <’ -Пот^рбур
Глава III. Жуки. 145 Чрезвычайно замѣчателенъ и своеобразенъ у этой личинки процессъ дыханія, который былъ указанъ еще старымъ зоологомъ Зибольдомъ и позд- нѣе изученъ Шмидтъ-Шведтомъ. Лишенная жабръ и не поднимающаяся на поверхность воды личинка беретъ необходимый для нея воздухъ изъ со судистыхъ пучковъ питающаго растенія, для чего она надрѣзаетъ ихъ своими вышеупомянутыми шипообразными отростками. Вышеописанный домикъ куколки, приклеенный къ корнямъ растеній, также находится въ сообщеніи съ сосу- дистыми пучками посредствомъ прогрызенной дыры въ нихъ; воздушное давле- ніе, существующее въ пучкахъ, передается при этомъ и въ коконъ куколки; вода вытѣсняется воздухомъ, который постоянно замѣняется свѣжимъ, благо- даря сообщенію чрезъ выгрызенное отверстіе. Когда жучекъ захочетъ покинуть свою колыбель,—что случается обыкновенно осенью или даже весною,—онъ прогрызаетъ верхнюю стѣнку кокона и, сохраняя воздухъ на густо-волосистой нижней части брюшка, поднимается на поверхность воды, благодаря своему удѣльно легкому вѣсу. Въ близкомъ родствѣ съ Бопасіа состоитъ жучекъ Наепгопіа едиізеіг КаЬг., который живетъ на хвощахъ и по своему образу жизни представляетъ полную аналогію съ предыдущимъ, Упомянемъ вкратцѣ еще о нѣкоторыхъ жукахъ, личинки которыхъ пи- таются водяными растеніями. Одинъ изъ примѣровъ этого мы уже имѣли во введеніи, а именно О-аІегисеІІа ІХутрІіаеае Ь., черноватая личинка которой поѣдаетъ верхнюю поверхность листьевъ кувшинки (водяной лиліи), почему мы тамъ и встрѣчаемъ самого жучка. Изъ остальныхъ жуковъ, питающихся листьями, мы находимъ ІІаІЛіса ѵіоіасеа Косіі на касатикѣ, Неіосіез рігеііапйгіі Ь.—на Оепапіііе, &аІегисеІІа задіііагіае (туііепііаіі—на стрѣлолистѣ. Изъ долгоносиковъ мы назовемъ здѣсь прежде всего, какъ наиболѣе извѣстный видъ, Ыхиз рагаріесіісиз Ь.—длинненькаго (12—15 млм.) тонкаго жучка, повреждающаго стебли растеній; нормальная желтоватая окраска, образующаяся изъ продуктовъ выпотѣнія, легко стирается, и жучекъ этотъ чаще всего является въ скромномъ сѣровато-коричневомъ уборѣ. Встрѣчается это насѣкомое обыкновенно на Оепапіііе или родственныхъ растеніяхъ. Здѣсь живетъ также и личинка его, которая, подобно личинкѣ вышеупомянутаго листового жучка ІЫосІез ркеііапсігіі—поселяется въ толстыхъ, полыхъ стебляхъ растеній, при чемъ личинки р. Ъіхиз живутъ всегда по одному экземпляру въ каждомъ междоузліи стебля. Небольшія круглыя дырочки въ стѣнкахъ стебля говорятъ намъ о томъ, что жучекъ уже вышелъ. Для откладки яицъ самка спускается въ воду. Личинка, выростая внутри ствола растенія и будучи такимъ образомъ совершенно отдѣлена отъ окружающей среды, не имѣетъ нужды въ какихъ-либо приспособленіяхъ для жизни въ водѣ, съ которой она не приходитъ въ соприкосновеніе, хотя бы и находилась ниже уровня воды. Подобный же образъ жизни ведетъ другой, болѣе рѣдкій, маленькій долгоносикъ Соеііосіез тугіоркуііг СгуІІепЬаІІ на Мугіоркуііит, НуЛгопотиз аііз- пгаііз Магвііаіі на шильникѣ, а Мопопусііиз рзеийасогі ГаЬг.—на касатикѣ (Ігіз). Въ заключеніе попытаемся сопоставить въ опредѣлительной таблицѣ важнѣйшихъ личинокъ жуковъ, живущихъ въ водѣ. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 10
146 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ личинокъ водныхъ среднеевропейскихъ жуковъ. Тѣло личинки цилиндрической формы, блѣдноватое, съ мягкой кожей. . Ропасіа. Р се га Ф Р й Рч о и о се Ф В кР га о \Ф Четыре искривленныхъ крючка на концѣ тѣла, листовидныя жабры . Сгугіпгіз. о \о Г Дыханіе посредствомъ стигмъ . Наііріиз. сс Ноги съ однимъ когтемъ на концѣ. { тт 1 Нитевидныя, членистыя тра- А 2 0Г ^хейныя жабры Спетйіоіия. ф \0 Д га се Настоящія жабры . . РеІоЪіиз. се Е га: се га н в Рч ѵо Голова вытянута въ видѣ клюва . . . Нурііудгих. д га >А >А й се Й Голова съуживается кпереди . . . . Нуйторогих с 1—г о о в Хвостовыя нити аі ф ф д га съ плавательными о 1 »—। о се г=ч Оба послѣдніе Двѣ хвостовыя щетинками .... Вуіісиз. А о се га сегмента брюшка покрыты густы- < нити на концѣ і га >а Д - н-і । 1 *•* 1 ІІ I Рч тѣла. Хвостовыя нити о 2 д га о = 1 Д 1 3 ми плавательны- ми щетинками. безъ плавательн. щетинокъ .... Асііігіз. га ф Й е к 3 се Хвостовыхъ нитей нѣтъ СуЪізісг. д га. А ’ф га 1 « А о се Рч га с Хвостовыя нити густо рѣсничатыя СоІутЪеіез. ч н-ч гч ь се Всѣ брюшныя ( Голова круглая. Ауаітз. 1 X се га Г-Н га о сегменты съ рѣд- Хвостов. нити 1 Рч ф Е |Щ о А ф Рч кими плаватель- ’ ными щетинками. съ рѣдкими рѣс- 1 і 1 1 Н-і 1 1 ницами. ( Головаквадратн. ІІуЪіиз. о д ф ф а ф га О \о д А Жаберныя нити расположены Е ** га га: по одиночкѣ на сегментахъ тѣла. Ветозиз. се га: о га га Нитевидныя трахейныя жабры < Жаберныя нити въ видѣ 3-хъ 2 А Ф ее Д скученныхъ пучковъ на концѣ Рч се 2 ю (_ брюшка Вітіз. га ф ф 2 га ф Листовидныя трахейныя жабры на послѣднемъ брюшномъ кольцѣ. Нусігоиз сага га га: о Ъоісіез. г—< \6 е га Двѣ маленькія, обращенныя книзу хвостовыя о д і НИТИ .... Вуйгоріпігіз. А ф 2 Двѣ длинныя, обращенныя назадъ хвостовыя га н о се Рч й Дыханіе НИТИ .... Нёіоріюгиз. 2 =? га ф стигмами. Тѣло сильно съужпвающееся ** га Ф га ф Безъ хвосто- ч кзади; съ бородавками, покры- тыми щетинками ѣрегсНеиз. X И Рч « выхъ нитей. Тѣло почти равномѣрно ши- ф д га о І. рокое, безъ щетинокъ РІіИусІгиз.
Глава III. Перепончатокрылыя. 147 Перепончатокрылыя (Нутепоріега). Со времени послѣдней нашей экскурсіи акварій, въ который мы временно помѣстили для болѣе удобнаго пересмотра пойманную добычу, переполненъ водоперицей (Муггоркуііит). Межъ тонкими вѣтвями растенія толкутся тол- стые водяные клещи, а на перистыхъ листикахъ сидятъ многочисленныя зе- леныя и бурыя гидры. Вдругъ мы замѣчаемъ мелкое, не болѣе одного мил- лиметра длиною, черное насѣкомое, живо напоминающее намъ маленькую Рис. 52. Роіупета паіапз ЬиЪЪоск. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Увелич. 35X1» паразитную осу (наѣздника). Мы вылавливаемъ его и видимъ, что не ошиб- лись. Это—небольшая, описанная только въ 1863 г. Лёббокомъ Роіупета па- іап8, одно изъ тѣхъ немногихъ перепончатокрылыхъ, которыя обитаютъ въ на- шихъ прѣсныхъ водахъ. Мы легко убѣждаемся въ томъ, что это мелкое перепончатокрылое есть настоящій обитатель водъ: оно не только оживленно ползаетъ подъ водой, но даже плаваетъ въ ней, пуская при этомъ въ ходъ свои крылья. Наше изобра- женіе, сдѣланное д-ромъ Фосселеромъ самымъ точнымъ образомъ съ микроско- пическаго препарата, представляетъ самца, который до сихъ поръ еще не былъ нарисованъ (рис. 52). Если сравнить его съ изображеніемъ Лёббока, то окажется,.что на нашемъ рисункѣ рѣзко выступаетъ дѣленіе брюшка на отдѣль- ные сегменты; для большей явственности картины ноги одной стороны тѣла остались, однако, не нарисованными. Усики самки къ концу утолщаются бу- лавовидно, но у самца этого не замѣчается. Къ сожалѣнію мнѣ только однажды удалось овладѣть этимъ замѣчательнымъ насѣкомымъ, о способѣ дыханія ко- тораго мнѣнія еще расходятся. Лёббокъ напр. принимаетъ у него существо- 10*
148 ___ Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. ваніе трахей, а Ганинъ не нашелъ ихъ ни въ стадіи личинки, ни у взрослаго насѣкомаго; послѣдній изслѣдователь полагаетъ, что насѣкомое дышетъ крыльями, которыя имѣютъ внутри полость, наполненную кровью; вслѣдствіе этого ихъ можно разсматривать за жабры. Подробнымъ изслѣдованіемъ цикла развитія Роіупета паіапз мы обязаны Ганину. Названный русскій естествоиспытатель нашелъ, что личинка ея жи- ветъ въ яйцахъ фіолетовой стрекозы {Саіоріегух ѵігдо Р). Самка Роіупета обыкновенно откладываетъ только по одному яйцу въ каждое изъ яицъ стре- козъ, которыя помѣщаютъ ихъ, какъ извѣстно, въ паренхиму листьевъ кув- шинки. Превращеніе, крайне интересное съ точки зрѣнія исторіи развитія, проходитъ очень быстро. Еще очень мелкія, изолированныя Ганинымъ личинки Ряс. 53. Ргезііѵісіііа адиаііса, ЬиЪЪоск. По Лёббоку. Рис. 54. Адгіоіуриз агтаіиз. ЛѴаІкег. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Увел. 6x1. превратились уже черезъ 6—7 дней въ куколокъ, изъ которыхъ черезъ слѣ- дующіе 10—12 дней вылупились совершенныя насѣкомыя. Вмѣстѣ съ Роіупета Лёббокъ нашелъ въ водѣ въ небольшомъ количествѣ и только въ женскихъ экземплярахъ другой видъ перепончатокрылыхъ, ко- торый назвалъ Ргезіісісіііа адгіаігса (рис. 53). Въ противоположность Роіупета это близкое къ послѣдней какъ по величинѣ, такъ и въ нѣкоторыхъ другихъ отношеніяхъ насѣкомое пользуется при плаваніи ногами, но не крыльями. Объ образѣ жизни этого маленькаго наѣздника нѣтъ еще никакихъ свѣдѣній, но во всякомъ случаѣ это тоже паразитъ. Вообще паразитизмъ является, повидимому, единственнымъ стимуломъ для приспособленія къ водной жизни у тѣхъ немногихъ перепончатокрылыхъ, которыхъ мы встрѣчаемъ въ прѣсныхъ водахъ» Это касается также и Адгіоіу’ риз агтаіиз АѴаІкег; взрослое насѣкомое этого вида изображено на рис. 54, а рис. 55 даетъ намъ указаніе на то, какъ его найти. Состоящій изъ песчи- нокъ и мелкихъ камешковъ чехликъ есть произведеніе, какъ мы увидимъ ниже,
Глава III. Перепончатокрылыя. 149 личинки ручейника, а длинный ремнеобразный отростокъ, выдающійся изъ одного конца чехлика, говоритъ намъ, что хозяинъ его сдѣлался жертвою на- ѣздника. Изъ описанія Зибольда намъ извѣстно, что самка Адгіоіуриз спу- скается подъ поверхность воды и остается здѣсь часто 10 и болѣе минутъ для того, чтобы осчастливить личинку ручейника своимъ яичкомъ. Такимъ нападеніямъ особенно подвержены виды рода 8іІо и близкихъ къ нему формъ. Въ каждую личинку ручейника откладывается только по одному яичку. Какъ и многіе наѣздники личинка Адгіоіургів даетъ достигнуть своей жертвѣ, внутри которой она живетъ, полнаго роста; передъ окукленіемъ ли- чинка ручейника закрываетъ свой домикъ крышечкой и вслѣдъ затѣмъ ста- новится добычей паразита. Личинка Адгіоіурив отодвигаетъ твердые хити- новые покровы и части ручейника къ одному концу домика и въ свою оче- редь приступаетъ къ окукленію. Кромѣ кокона она производитъ также и вы- дающую ея присутствіе плоскую ленту, достигающую до 30 мм. въ длину. Судя по прекраснымъ наблюденіямъ Г. В. Мюллера, лента эта имѣетъ важ- ное значеніе для жизни куколокъ Адгіоіуриз, такъ какъ громадное боль- шинство послѣднихъ пропадало послѣ отрѣзки придатка. Роль этой ленты еще не выяснена и остается откры- тымъ вопросъ, не служитъ ли она для проведенія воздуха во время долгаго періода покоя куколки. По даннымъ Клапалека куколка зимуетъ, а совершенное насѣкомое вы- лупляется въ апрѣлѣ. Рис. 55 Б пред- ставляетъ намъ часть домика съ при- поднятой крышечкой послѣ выхода наѣздника. Клапалекъ говоритъ, что въ Боге- міи Лдтіоіуриз встрѣчается часто и что эти мелкія насѣкомыя роятся, подобно летучимъ муравьямъ, въ теплые апрѣльскіе дни надъ ручьями, высматривая своихъ жертвъ. Мы не напрасно станемъ искать это интересное перепончато- крылое также и въ другихъ мѣстностяхъ у водъ, которыя населены извѣ- стными видами ручейниковъ, принадлежащихъ къ родамъ 8іІо, Стоёга и Осіопіосеггт. Изъ водныхъ насѣкомыхъ можно воспитать также и нѣкоторыхъ другихъ наѣздниковъ. Мы уже знаемъ, что эти мелкіе враги преслѣдуютъ радужницъ (Бопасііскіе), а въ личинкахъ Бігаііотув находятъ паразитовъ рода Втісга Зріпсіа; личинки Егізіаііз подвержены также нападенію паразитовъ и очень вѣроятно, что число этихъ въ высшей степени интересныхъ случаевъ будетъ увеличиваться при дальнѣйшихъ, болѣе точныхъ, изслѣдованіяхъ. Возможно даже, что не только найдутся новыя формы, спускающіяся подъ воду для откладки яицъ, но и такія, которыя постоянно живутъ подъ водою. Выше мы перечислили, однако, главнѣйшихъ изъ тѣхъ, которыя стали извѣстны до сихъ поръ. А в Рис, 55. Чехливъ личинки ручейника (Зііо зр.), пораженный наѣздникомъ Адгіоіууиз. А—Цѣлый чехликъ съ ремнеобразнымъ от- росткомъ, увелич. Ѵ/аХІ* -В—Отверстіе съ крышечкою послѣ выхода паразита. Увелич. 21/гХ1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ.
150 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Чешуекрылыя или бабочки (Ьерійоріега). Бабочки выказываютъ, подобно перепончатокрылымъ, тоже малую склон- ность къ жизни въ водѣ. Изъ большаго числа этихъ подвижныхъ созданій извѣстенъ всего лишь одинъ видъ, у котораго появились значительныя при- способленія къ водной жизни въ стадіи іта^о, но не многочисленны также и виды, живущіе въ водѣ въ стадіи гусеницы. Мы разсмотримъ сначала этихъ послѣднихъ, такъ какъ ими сдѣланы первые шаги на пути приспособленія къ жизни въ этой влажной средѣ, ко- торая находится, казалось бы, въ прямомъ противорѣчіи съ самой природой какъ бабочки, такъ и ея гусеницы. На нашей раскрашенной таблицѣ мы видимъ мелкую бабочку, (III, 8) отли- чающуюся крайне изящнымъ рисункомъ и нѣжными цвѣтами. Неспеціалистъ, не обинуясь, отнесетъ ее, конечно, къ группѣ молей и ошибется не много, такъ какъ она дѣйствительно относится къ такъ называемымъ МісгоІіріЛоріега. Она носитъ названіе Нусігосатра зіадпаіа Бои. и принадлежитъ, подобно всѣмъ остальнымъ разсматриваемымъ здѣсь бабочкамъ, къ семейству огневокъ (РугаІі<1і&ае). Мы можемъ наблюдать эту красивую бабочку летающей въ въ августѣ и сентябрѣ по берегамъ прудовъ и озеръ и слѣдить за тѣмъ, какъ она заботится, откладывая яйца, о своемъ потомствѣ. Кормовыми растеніями молодыхъ гусеницъ являются рдесты (Роіатодеіоп) и кувшинка (Яупьріьаеа и Яиріьаг). На эти то растенія самка и откладываетъ свои 40 —100 яицъ, ко- торыя приклеиваетъ къ нижней сторонѣ листа такимъ образомъ, что они на- поминаютъ собою мостовую изъ камня. На своеобразное развитіе гусеницы обратилъ вниманіе уже Реомюръ, а въ новѣйшее время мы обязаны свѣдѣ- ніями о главнѣйшихъ моментахъ интереснаго цикла развитія этой бабочки главнымъ образомъ Г. В. Мюллеру. Крохотныя, только что вылупившіяся гусенички сначала вбуравливаюгся въ паренхиму листа кормоваго растенія, а впослѣдствіи выгрызаютъ кусочки его и прикрѣпляютъ ихъ къ нижней сторонѣ листа паутинками; подъ этимъ прикрытіемъ онѣ живутъ, а кормомъ служатъ имъ ближайшія отъ убѣжища части листа. Въ это время гусеницы дышатъ, какъ доказалъ Г. В. Мюллеръ, всею поверхностью тѣла, т. е. черезъ кожу. Въ концѣ сентября и въ октябрѣ успѣвшія перелинять нѣсколько разъ гусеницы опускаются вмѣстѣ съ отми- рающими листьями, къ которымъ онѣ прикрѣпили свои паутинки, на дно бас- сейна и тутъ перезимовываютъ. Пробудившись весною къ новой жизни, онѣ сохраняютъ первое время свои прежнія привычки; но въ маѣ и іюнѣ, послѣ того, какъ личинки перелиняли еще разъ или два, мы встрѣчаемъ ихъ въ по- строенномъ изъ кусочковъ листа, содержащемъ воздухъ домикѣ, съ которымъ онѣ бодро и оживленно путешествуютъ. Анатомическое изслѣдованіе обнару-
Глава III- Чешуекрылыя или бабочки. 151 живаетъ, что въ это время у гусеницы существуетъ уже функціонирующія стигмы и трахеи. Такимъ образомъ гусеница пришла къ нормальному дыха- нію насѣкомыхъ—къ трахейному, а потому выстроила себѣ воздушный замокъ въ видѣ водолазнаго колокола, въ которомъ и живетъ; если она высовываетъ изъ него голову, то послѣдняя окружена, какъ видно на нашей таблицѣ, слоемъ воздуха. Остается, къ сожалѣнію, еще не выясненнымъ вопросъ, какимъ образомъ происходитъ замѣна одного жилища другимъ, какъ умудряется гусеница вы- тѣснить воду воздухомъ и возобновлять послѣдній; возможно, что она поль- зуется для этого тоже живою тканью растенія. Съ большою долею вѣроят- ности этотъ послѣдній способъ добыванія воздуха можетъ быть допущенъ въ стадіи куколки. Она тоже покоится въ наполненномъ воздухомъ коконѣ, ко- торый внутри выложенъ бѣлой паутиной и такъ прикрѣпленъ къ стеблю, че- решку или къ листу, что отверстіе кокона закрывается одною изъ этихъ частей растенія. Близко родственный родъ Саіасіузіа НііЬпег совершенно сходенъ по образу жизни съ только что разсмотрѣннымъ родомъ Нуйгосатра биепё; мы и встрѣчаемъ его въ тѣхъ же самыхъ мѣстахъ. Гусеница „ строитъ себѣ домикъ изъ ряски (Ъетпа)\ въ первый періодъ своей жизни, обнимающій, одна- ко, собою, по Г. В. Мюллеру, ТОЛЬКО короткій промежутокъ Рис. 56. Полувзрослая гусеница Рагаропух зігаііоіаіа времени ДО втораго линянія, Ь. Рисов. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Увел. 3X1. она дышетъ тоже всею поверх- ностью кожи, но затѣмъ тотчасъ-же переходитъ къ дыханію трахеями. Детали перехода отъ одного типа дыханія къ другому неизвѣстны намъ, къ сожалѣ- нію, и въ данномъ случаѣ. Куколка покоится, какъ и у Нусігосатра, въ коконѣ, наполненномъ воздухомъ. Весь циклъ развитія совершается, однако, въ теченіе одного лѣта. Упоминавшійся не разъ уже нами Г. В. Мюллеръ описалъ виды рода Саіасіузіа и изъ Бразиліи; они ведутъ такой же образъ жизни, какъ и наши7 но водятся въ бурныхъ потокахъ. Названный естествоиспытатель совершенно правильно обращаетъ особенное вниманіе на замѣчательный фактъ: нѣжная бабочка отправляется въ данномъ случаѣ въ самыя бѣшеныя мѣста пороговъ, чтобы отложить здѣсь свои 700 яичекъ въ видѣ правильно настланной мостовой. Дальнѣйшій и болѣе значительный шагъ на пути приспособленія къ вод- ной жизни сдѣланъ родомъ Рагаропух НііЬпег, гусеницы котораго (см. рис. 56) дышатъ трахейными жабрами, что было извѣстно уже Дегееру. Въ средней Европѣ и въ Россіи лучше всего извѣстенъ одинъ видъ этого рода—Р. зіга- ііоіаіа Ь.; бабочка летаетъ въ іюнѣ, а гусеницъ находятъ въ теченіе всего лѣта между сплетенными ею листьями ея кормовыхъ растеній, главнымъ образомъ рѣзака или тѣлорѣза (Зігаііоіез аіоісіез Б.). У куколки Рагаропух 8ігаііоіаіа> мы снова находимъ дыханіе воздушнаго
152 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. типа—черезъ стигмы и трахеи, какъ у Ну&госатра и Саіасіузіа. Для окук- ленія, наступающаго послѣ зимовки, гусеница изготовляетъ себѣ коконъ, при- крѣпляемый къ растенію. Шмидтъ-Шведтъ, вѣроятно, совершенно правъ, по- лагая. что гусеница Рагаропух надгрызаетъ, подобно Ропасіа, воздушные ходы растенія, чтобы вытѣснить этимъ способомъ воду изъ колыбельки куколки и замѣнить ее воздухомъ. Въ Индіи водится видъ этого рода {Рагаропух огугаііз), который нано- ситъ вредъ рисовымъ плантаціямъ; гусеница его тоже дышетъ жаберными трахеями, какъ и вида, описаннаго Г. В. Мюллеромъ изъ окрестностей Блу- менау въ Бразиліи. Водящаяся тамъ же Саіасіузіа ругораііз Опепё, циклъ развитія которой опубликовалъ Мюллеръ, относится вѣроятно къ роду Рага- ропух, такъ какъ имѣетъ гусеницу, снабженную жаберными трахеями. Но къ самымъ интереснымъ формамъ бабочекъ, ведущихъ водный образъ жизни, принадлежитъ родъ Асепігориз Спіѣіз, тоже относящійся къ семейству огневокъ {Ругаіиіісіаё) изъ группы Ъіісгоіеріеіоріега. Для насъ много интереснѣе все еще остающійся въ нѣкоторыхъ отноше- ніяхъ невыясненнымъ образъ жизни этого рода, чѣмъ плохо установленные систематическіе признаки отдѣльныхъ видовъ и долго ведшійся споръ, бабочки ли это или ручейники, споръ, въ концѣ концовъ рѣшенный въ пользу чешуекры- лыхъ. Самой подробной работой о жизни Асепігориз мы обязаны К. Рицемѣ; мы воспользуемся также частью его изображеній, другая же часть изготовлена по матеріаламъ, хранящимся въ Королевскомъ Естественно - Историческомъ Кабинетѣ въ Штутгартѣ (рис. 57). Лично я имѣлъ случай познакомиться съ яйцами, гусеницами и кукол- ками Асепігориз только лѣтомъ 1896 года. Когда глава объ этой интересной бабочкѣ была мною уже написана, я получилъ, благодаря любезности доктора Целлера, живые экземпляры различныхъ стадій развитія Асепігориз и въ то-же время этотъ прекрасный наблюдатель разрѣшилъ мнѣ воспользоваться замѣтками, сдѣланными имъ на берегу Боденскаго озера. Изъ имѣющихся въ настоящее время литературныхъ данныхъ мы приведемъ еще слѣдующія. Профессоръ Кеннель нашелъ въ окрестностяхъ Дерпта на плавающихъ листьяхъ стрѣлолиста {Зауіііагіа задіііі/оііа Ь.) бабочку въ такомъ большомъ количествѣ, что легко могъ собрать въ теченіе нѣсколькихъ дней болѣе ста экземпляровъ. Рицема нашелъ ее на рдестѣ кудрявомъ {Роіатодеіоп сгізриз Ь.). На Боден- скомъ озерѣ встрѣчали эту бабочку въ іюлѣ, летающей вокругъ Роіатодеіоп ресііпаіиз Ь. и Р, рег/оііаіиз Ь., но Целлеръ бабочки 9 іюля уже не нашелъ, а только пустыя куколки. Въ виду того, что вскорѣ (20 іюля) стали попа- даться мелкія гусенички, слѣдуетъ предположить, что яйца были къ тому времени отложены, а бабочки успѣли уже исчезнуть. На Роіатодеіоп сгізриз Целлеръ напрасно искалъ гусеницъ. Дискэ собиралъ на большомъ пруду въ окрестностяхъ Шпейера на Рейнѣ гусеницъ на роголистникѣ {Сегаіорііуііит сіетегзит Ь.) и кромѣ того приводитъ за кормовыя растенія водоперицу (Мугіор1іу11ит\ чилимъ или рогатку {Тгара паіапз Ь.) и виды рдеста {Роіа- тодеіоп сгізриз Ь. и Р. Іисепз Ь.). Судя по этому, гусеница не очень разбор- чива въ пищѣ, что подтверждается также и наблюденіями Целлера надъ
Глава ІІГ. Чешуекрылыя или бабочки. 153 гусеницами въ неволѣ: гусеницы изъ яичекъ одной и той же кладки ѣли у него безразлично МугіорЪуІІит, СегаіорНуІІит и различные виды рода Ро- ішподеіоп. Въ мѣстахъ, гдѣ бабочка эта наблюдалась до сихъ поръ, она принадле- житъ къ числу очень обыкновенныхъ. Тѣмъ страннѣе, что исторія развитія Рис. 57. Асепіторгіз піѵегсз Оііѵ- и его развитіе; а—кучка яицъ и молодыя гусеницы; Ъ—гусеница, увелич. 2^2X1; с—куколка, увелич. 24а XI; ^—ко- конъ въ естественную величину; е—самецъ, увелич. 3X1; /‘—крылатая самка, увелич. 3X1; у — безкрылая самка, увелич. 3X1; —поврежденіе листа гусеницею (естеств. велич.); 1ъ—рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ; а, с, в. у—по Рицема. ея выяснена еще не вполнѣ и что въ литературѣ встрѣчаются невѣрныя свѣ- дѣнія даже относительно внѣшней формы различныхъ стадій ея. При изученіи біологіи бабочки необходимо принять, кенечно, въ разсчетъ и образъ жизни того растенія, которымъ она питается. На Боденскомъ озерѣ, напр., часто случается, что Роісиподеіоп, трехъ- или четырехъ-метровые стебли котораго достигаютъ своими концами поверхности воды, вдругъ, на глазахъ наблюдателя, затопляются быстрымъ поднятіемъ воды и остаются погружен- ными въ нее на '!2 м. и болѣе, часто въ теченіе нѣсколькихъ дней. Такое
154 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. явленіе имѣетъ большое значеніе въ вопросахъ о дыханіи, откладки яицъ и другихъ біологическихъ моментахъ Асепігориз. Имѣя передъ глазами наши рисунки, мы разсмотримъ сначала яйца, гусеницу, куколку и совершенное насѣкомое. Яйца овальной формы и желто- вато-зеленаго цвѣта; наружная поверхность ихъ покрыта тонкими продоль- ными штрихами; яйца откладываются самкою рядами на кормовое растеніе подъ поверхностью воды. Вылупляющіяся изъ нихъ гусенички, имѣющія по окончаніи роста 10—12 миллиметровъ въ длину, представляютъ типичный видъ настоящей гусеницы и, кромѣ величины» больше всего напоминаютъ гусеницу Нусікосатра. Онѣ имѣютъ 16 ногъ, окрашены въ бѣловато-желтый цвѣтъ, головной и грудной щитки въ желтый, а 4—8 сегменты тѣла съ буроватыми дугообразными полосками по бокамъ. Общій цвѣтъ гусеницы, однако, съ зе- леноватымъ оттѣнкомъ, такъ какъ сквозь тонкіе покровы ея просвѣчивается зеленое содержимое кишки. Иногда находимое въ книгахъ указаніе, что гусеница Асепігориз снаб- жена жабрами, совершенно неправильно: у нея, к,акъ почти у всѣхъ осталь- ныхъ гусеницъ, мы находимъ стигмы на ихъ обыкновенныхъ мѣстахъ. Стигмы среднихъ сегментовъ тѣла самыя большія, а 11-го сегмента самыя малыя. Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что гусеница заимствуетъ воздухъ для дыханія отъ растенія, которымъ питается. Принять, что она поднимается съ этой цѣлью на поверхность воды, невозможно потому, что растеніе часто на- ходится, какъ мы видѣли, подъ поверхностью; кромѣ того личинка, какъ мы ниже узнаемъ, зимуетъ, а зимовать она можетъ только на днѣ бассейна, по- тому что растеніе осенью отмираетъ и оставляетъ только короткіе побѣги— зимнія почки. Куколка, у которой три среднія пары стигмъ тоже очень велики и си- дятъ на конусообразныхъ возвышеніяхъ, въ свою очередь ничѣмъ особеннымъ не отличается по наружному виду. Бабочка вполнѣ напоминаетъ остальныхъ огневокъ (РугаІиГі&ае), а отдѣльные виды рода различаются формою чешуекъ какъ на поверхности крыла, такъ и на его оторочкѣ. Сказанное касается по крайней мѣрѣ тѣхъ бабочекъ, которыя порхаютъ въ сумерки (иногда впрочемъ и днемъ) надъ самой поверхностью воды, вы- дѣлывая неловкія дугообразныя и зигзагообразныя движенія, а днемъ пред- почитаютъ сидѣть спокойно на листьяхъ различныхъ водяныхъ растеній и притомъ такъ крѣпко, что даютъ себя окунуть вмѣстѣ съ послѣдними. Въ большинствѣ случаевъ это самцы, но изрѣдка между ними встрѣчаются и самки, которыя отличаются отъ самцовъ, по Снеллену, болѣе значительной вели- чиною и толщиною тѣла, большимъ размахомъ крыльевъ (1772 тш. вмѣсто 1372 тт. у самца), сравнительно короткими усиками и слабо развитыми щу- пиками. Но кромѣ этихъ самокъ мы наблюдаемъ у Асепѣгорнз еще другую форму самокъ. Обстоятельство это, давно, впрочемъ, уже извѣстное, и представляетъ замѣчательную особенность разсматриваемаго рода. У него, какъ и у чудака (Огууіа., бабочки изъ семейства шелкопрядовъ) да у различныхъ пяденицъ, напр. у зимней пяденицы (СІіеітиіоЪіа Ьгитаіа), мы встрѣчаемся съ интерес-
Глава III. Чешуекрылыя или бабочки. 155 нымъ половымъ диморфизмомъ. Вторая форма самки Асепіѵориз а снабжена зачаточными крыльями и живетъ подъ поверхностью воды; заднія и среднія ноги ея необыкновенно густо покрыты волосками и чешуйками. Кромѣ того слѣдуетъ замѣтить, что и этой формѣ самки свойственны всѣ тѣ признаки, которыми длиннокрылая самка отличается, какъ мы выше видѣли, отъ самца. Короткокрылая самочка сидитъ подъ поверхностью воды на растеніи и дер- жится за него передними ногами. Целлеръ не могъ подтвердить наблюденіе Рицема, что она постоянно двигаетъ своими зачаточными крылышками, но со своей стороны замѣтилъ, что насѣкомое производитъ постоянныя отпихи- вательныя движенія взадъ и впередъ задними и особенно средними парами ножекъ; эта послѣдняя пара продѣлываетъ такимъ образомъ до 150 движеній въ минуту. Въ сухой энтомологической коллекціи подобная самка произво- дитъ грустное впечатлѣніе своимъ ссохшимся тѣльцемъ и смятыми рудимен- тарными крылышками. Время отъ времени попадающіяся въ литературѣ указанія, что коротко- крылая самка дышетъ жабрами, такъ-же невѣрны, какъ и относительно гусе- ницы. Жаберъ у нея нѣтъ, но стигмы имѣются. Остается впрочемъ еще откры- тымъ вопросъ о томъ, отправляется ли насѣкомое съ цѣлью запастись возду- хомъ на поверхность воды, или у него совершается кожное дыханіе въ са- мой водѣ. Существованіе двухъ формъ самокъ показываетъ намъ уже, что циклъ развитія Асепігориз'ь сложенъ и, можетъ быть, связанъ даже съ чередованіемъ поколѣній. Къ сожалѣнію исторія развитія нашей бабочки выяснена еще не окончательно. Больше всего писалъ объ этомъ Рицема, но и онъ принужденъ довольствоваться въ цѣломъ рядѣ вопросовъ однѣми догадками. Трудно до- пустить, чтобы всѣ его предположенія оказались соотвѣтственными истинному положенію дѣлъ. Давая, тѣмъ не менѣе, въ дальнѣйшемъ, извлеченіе изъ ра- ботъ Рицема, мы имѣемъ при этомъ двоякую цѣль: съ одной стороны мы надѣемся сдѣлать наблюденія Рицема, опубликованныя на голландскомъ языкѣ, доступными большинству энтомологовъ, а съ другой — побудить послѣднихъ къ дальнѣйшимъ наблюденіямъ. Кромѣ того мы дополняемъ ихъ данными Целлера. Бабочки Асепігориз живутъ во всякомъ случаѣ не долго. У Целлера всѣ экземпляры вышли изъ куколокъ около 8 часовъ вечера. Самцы сначала очень проворно летали надъ поверхностью воды, но на другое утро сидѣли уже утомленными на растеніяхъ и вслѣдъ затѣмъ скоро умерли; самки жили только немногимъ больше. Спариваніе происходитъ непремѣнно ночью. Романтиче- скій разсказъ Рейтте, что самка, плавающая на поверхности воды брюш- комъ кверху, увлекаетъ самца за собою вглубь, крайне сомнителенъ. Пря- мыхъ наблюденій надъ оплодотвореніемъ нѣтъ ни у Рицема, ниуДискэ, ни у Целлера, но послѣдній видѣлъ, однако, что самка плаваетъ на брюшной сто- ронѣ и только изгибаетъ кверху кончикъ брюшка. Судя по этому Асепігориз спаривается какъ и всѣ остальныя бабочки; если самка при этомъ испугается и нырнетъ, то, конечно, можетъ случиться, что она потянетъ за собою и самца. Для откладки яицъ самка спускается подъ поверхность воды.
156 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Рицема наблюдалъ, что около половины мая появляются іта§іпе8 пер- вой, весенней генераціи, самки которой принадлежатъ къ короткокрылой формѣ. Приблизительно дней черезъ 14 начинаютъ появляться, по даннымъ Ри- цема, молодыя гусенички, ползаютъ нѣсколько дней по кормовому растенію, а затѣмъ частью углубляются въ его стебель. Рицема находилъ въ стебляхъ только самыхъ молодыхъ гусеницъ. Большинство гусеницъ остается, однако, на листьяхъ; онѣ загибаютъ кончикъ листа или выгрызаютъ изъ края его бо- лѣе или менѣе полукруглый кусочекъ, приплетаютъ его къ пластинкѣ листа и держатся въ устроенномъ такимъ образомъ жилищѣ; питаются онѣ ближай- шими къ послѣднему участками листа. Впослѣдствіи гусеницы изготовляютъ себѣ иное убѣжище, сплетая два листа вмѣстѣ у вершины и по краямъ. Соеди- нительная пряжа, впрочемъ, очень рыхла, а Дискэ и Целлеръ находили на листьяхъ и свободно сидящихъ гусеницъ, что составляетъ, однако, исключеніе. Нашъ, изготовленный съ натуры, рис. 57 1ь представляетъ найденный Целлеромъ листъ, изъ краевъ котораго молодыя гусенички выгрызли кусочки, прикрѣпили ихъ нѣсколькими нитями къ поверхности листа и подъ этимъ прикрытіемъ прогрызли его середину насквозь. Однажды Целлеръ нашелъ двухъ гусеницъ мирно живущими подъ однимъ кровомъ. Впослѣдствіи его гу- сеницы тоже сплетали два листа указаннымъ выше способомъ. Въ акваріяхъ гусеницы нерѣдко укрѣпляютъ растенія, проводя отъ нихъ нити къ стѣн- камъ сосуда. Все это напоминаетъ уже разсмотрѣнный нами образъ жизни Нуйгосшпра. Гусеница заимствуетъ, вѣроятно, какъ мы говорили, воздухъ для дыханія отъ растенія, на которомъ живетъ; въ раннихъ стадіяхъ развитія она дышетъ, повидимому, кожею, а зимою дыхательный процессъ доведенъ, по всей вѣроят- ности, до минимума. Сначала гусеницы ростутъ очень медленно, потомъ быстрѣе, но въ общемъ, по наблюденіямъ Рицема, вообще неравномѣрно. Часть гусеницъ достигаетъ полнаго роста уже черезъ шесть недѣль по вылупленіи изъ яйца. Передъ окукленіемъ гусеница изготовляетъ себѣ коконъ, который прикрѣпляетъ къ стеблю (Рис. 57 сі) въ пазухѣ или къ нижней поверхности листа кормоваго растенія. Коконъ наполненъ воздухомъ, который во всякомъ случаѣ полу- чается изъ растенія способомъ, упоминавшимся при разсмотрѣніи Нусігосшпри и Вопасіа. Дискэ говоритъ, что онъ видѣлъ эти бѣловатые коконы между листьями растеній на глубинѣ цѣлаго метра. Черезъ три недѣли изъ куколокъ вылупляются, по наблюденіямъ Ри- цема, бабочки. Изъ собранныхъ Целлеромъ 20 іюля гусеничекъ бабочки стали появляться съ 23 августа, такъ что до 4 сентября онъ получилъ 7 самцовъ и 11 самокъ. Самки и этой, второй генераціи тоже короткокрылыя. Отставшія въ ростѣ гусенички и далѣе ростутъ, по словамъ Рицема, мед- ленно; онѣ зимуютъ, а на слѣдующую весну превращаются въ бабочекъ пер- вой генераціи. Перезимовываютъ гусеницы частью въ стебляхъ, частью же между сплетенными листьями. Самки второй или осенней генераціи кладутъ послѣ спариванія яйца, изъ которыхъ вылупляются гусенички еще въ томъ же году. Целлеръ полу-
Часть III. Чешуекрылыя или бабочки. 157 чилъ 26 августа отъ одной самки до 140 яичекъ, которыя она отложила въ нѣсколько кучекъ въ теченіе одной ночи и половины слѣдующаго дня. Изъ нихъ вылупились гусенички длиною въ 0,8 шт. уже 7 сентября. Достигнувъ въ началѣ октября длины въ 4.5 шт., всѣ онѣ вбуравились для перезимовки въ стебель Роіатодеіоп ресііпаіиз. Такимъ образомъ гусеницы, происшедшія отъ бабочекъ осенней генераціи, зимуютъ въ обществѣ отставшихъ въ ростѣ гусеницъ первой генераціи. Въ то время, какъ послѣднія даютъ весною ба- бочекъ перваго, весенняго поколѣнія, молодыя еще гусеницы осенняго пре- вращаются въ совершенныхъ насѣкомыхъ только лѣтомъ, составляя особую, лѣтнюю, генерацію. Къ этому-то поколѣнію и принадлежатъ, по догадкамъ Рицема, нормальныя самки съ развитыми крыльями. Гусенички, вышедшія изъ яичекъ, отложенныхъ этими самками, по словамъ Рицема тоже зимуютъ и даютъ часть индивидовъ весенней генераціи. Послѣдняя должна происходить такимъ образомъ частью отъ гусеницъ предшествующаго весенняго поколѣнія, частью же отъ таковыхъ лѣтняго. Перезимовывающія гусеницы могутъ, будто бы, даже принадлежать тремъ различнымъ поколѣніямъ. Такого сложнаго цикла развитія мы не наблюдаемъ ни у одной бабочки, а потому сомнѣваемся, какъ уже сказали, въ точности описанія, основаннаго частью на догадкахъ. Весьма вѣроятно, что дѣло идетъ тутъ только о двухъ поколѣніяхъ. Врагами гусеницъ Асепігориз Рицема считаетъ одинъ видъ НусІгасЪпа и одного ихневмона; бабочка становится добычей рыбъ и Нусіготеіга зіадпо- гит. Мы не будемъ касаться здѣсь, какъ уже сказано, вопроса о таксономи- ческомъ значеніи отдѣльныхъ формъ рода Асепігориз и не станемъ рѣшать, виды ли это, или разновидности, крылатыя ли формы самокъ, какъ въ случаѣ А. Іаііреппіз МбзсЫег, или даже только синонимы, но мы просто перечислимъ ихъ. Къ этому роду относятъ такимъ образомъ слѣдующихъ бабочекъ: А. пі- ѵеиз Оііѵіег, А. пгѵози йіерііепз, А. Напзопі Зіерііепз, А. Сгатопзіі Сигііз, А. пеѵае Коіепаіі, А. Іаііреппіз МбзсЫег, А. Ъасіепзіз Моіскеп и А. деппапісиз Хоіскеп. Распространеніе этого рода въ Европѣ очень широко. Самый сѣвер- ный пунктъ распространенія—Або въ Финляндіи, самый южный—Иберлингенъ на Боденскомъ озерѣ, западный—Гинроссъ въ Шотландіи, а восточный—Са- репта на Волгѣ. Бабочки этого рода встрѣчаются во Франціи, Бельгіи, Гол- ландіи, Англіи, Шотландіи, Швеціи, Россіи и Германіи. Въ послѣдней странѣ это интересное насѣкомое найдено въ Штральзундѣ, Франкфуртѣ на Одерѣ, Грейсфвальдѣ, Страсбургѣ, близъ Шпейера и на Боденскомъ озерѣ. Въ С Россіи водится А. пеѵае Коіепаіі, летающій въ концѣ іюня и въ іюлѣ близъ устьевъ Невы въ Петербургѣ, и А. Іаііреппіз МбзсЫ.
168 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Распространеніе прѣсноводныхъ гусеницъ въ Россіи. 1 2 3 4 3 6 7 8 9 10 М і сг оіері (1 оріег а. Р у г а 1 і (1 і п а. Нуйгосатра (тп. Н. зіа^паіа, Бои. , ... * і Н. пушрііаеаіа, Ь. . . ; ... ... Н. агип(1іпа1І8,Еѵег8ш. Н. соіопаііз, Вгепі. . | * Рагаропух НйЪп. И Р. піѵеаііз, 8. V. . Р. 8ІгаІіоШа, Ь. . . . .. Р. ѵіСіа1І8, Вгет. ... | * Саіасіузіа НйЪп. !, С. іетпаіа, Ь. . . . < .. 1 .- Асспігориз Сигі. | і ' 1 А. пеѵае, Коіеп. . . , I ' А. іаііреішіз, МбзсЫ. . 1 і і \ I , | ! і 1 I I I I
Глава III. Двукрылыя. 159 Двукрылыя (Біріега). „Опасность путешествія по Ориноко14, говоритъ А. фонъ-Гумбольдтъ, „зависитъ въ настоящее время не отъ ѣзды въ малыхъ челнокахъ, не отъ дикихъ индѣйцевъ, ядовитыхъ змѣй, крокодиловъ и ягуаровъ, а отъ моски- товъ44. На всѣ лады поется пѣснь о мученіяхъ, причиняемыхъ москитами въ тропическихъ странахъ, но отъ подобныхъ имъ враговъ не защищены также и жители умѣренныхъ и даже холодныхъ странъ. Да и разница въ крово- жадности тропическихъ москитовъ и сѣверныхъ комаровъ и мошекъ далеко не такъ уже велика. „Въ борьбѣ съ комарами падаютъ духомъ44,—какъ гово- ритъ, влагая эту пѣснь въ уста монаха Никодима изъ Банта, Шеффель,—не только люди „одержимые меланхоліей44, но эти мучители въ состояніи привести въ нервное состояніе кое-кого и изъ здоровыхъ людей. Отчетъ доктора Гюбера о мученіяхъ, причиняемыхъ комарами въ г. Ульмѣ, лучше всего доказываетъ, что эти насѣкомыя могутъ внести значительную долю горечи и въ жизнь нашихъ земляковъ. Хотя во взросломъ состояніи эти надоѣдливыя насѣкомыя и ведутъ на- стоящую воздушную жизнь, мы все же должны удѣлить имъ мѣсто въ нашей книгѣ потому, что они продѣлываютъ свое превращеніе въ водѣ, подобно многимъ другимъ двукрылымъ и насѣкомымъ иныхъ отрядовъ. Вообще же мухъ, которыя приспособились бы къ водной жизни въ стадіи іта§о, какъ мы видѣли это напр. у Роіупета, до сихъ поръ еще не извѣстно, если исклю- чить одну бразиліанскую Тасіііпа. По наблюденіямъ Г. В. Мюллера послѣдняя паразитируетъ на гусеницѣ Саіасіузіа ругораііз и, слѣдовательно, должна спускаться для откладки яицъ подъ поверхность воды. Далѣе мы познакомимся также съ кое какими видами, бѣгающими по водѣ, но не съ такими, которыя жили бы въ са.мои водѣ. За то мы встрѣчаемъ въ водѣ большое количество личинокъ мухъ и при- томъ крайне различной формы. Съ главнѣйшими представителями отдѣльныхъ семействъ двукрылыхъ мы познакомимся въ дальнѣйшемъ изложеніи, а отли- чить ихъ личинокъ отъ личинокъ другихъ отрядовъ насѣкомыхъ не очень уже трудно. У нихъ, какъ и у личинокъ жуковъ, въ зависимости отъ полнаго превращенія, нѣтъ и слѣда зачатковъ крыльевъ и это обстоятельство разомъ отличаетъ ихъ отъ личинокъ всѣхъ отрядовъ, которымъ свойственно неполное превращеніе. Съ другой же стороны отъ личинокъ жуковъ, отъ немногихъ живущихъ въ водѣ гусеницъ бабочекъ и отъ разсматриваемыхъ ниже личи- нокъ ручейниковъ, которыя тоже продѣлываютъ полное превращеніе, отли- чаетъ ихъ строеніе и характерное расположеніе ногъ перечисленныхъ здѣсь насѣкомыхъ. Всѣмъ имъ свойственны три пары суставчатыхъ ногъ, прикрѣп- ленныхъ къ сегментамъ груди; личинки же мухъ либо вовсе не имѣютъ ногъ,
160 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. либо снабжены такъ называемыми ложными ножками, которыя никогда не состоятъ изъ отдѣльныхъ суставовъ и на концѣ несутъ собранные въ кругъ крючечки; расположеніе этихъ ножекъ можетъ быть различно. Если ноги со- вершенно отсутствуютъ, а голова, какъ часто бываетъ, очень мала и неяв- ственна, то личинки мухъ очень напоминаютъ собою червей. Пора намъ вернуться, однако, къ нашимъ комарамъ. Мы принуждены знакомиться съ ними каждое лѣто. „Ег зсіііскѣе шіг сіег Мйскеп віп^епсі Ѵоік, Иаз гіегіісіі, Геіп^еЬеіпІ ипсі гаг^ейй^ек, АеЫіегізсІі Газѣ, сіосіі пісІИз аіз Віиісіигзі кеппѣ“ *). (Зеісіеі). Рис. 58. Расправ- ленныя ротовыя части комара, Сиіех ріріепз Ь, сверху. По .Іей- нису-.Іюдвигу. Названія москитосъ, москитъ, комаръ и мошка не пред- ставляютъ въ зоологіи какихъ либо опредѣленныхъ видовъ, но суть собирательныя понятія для цѣлаго ряда двукрылыхъ, которыя отличаются своею склонностью сосать кровь тепло- кровныхъ животныхъ вообще и человѣка въ частности. Подъ ними подразумѣваются главнымъ образомъ представители се- мействъ настоящихъ комаровъ {Сиіісійае) и мошекъ (Ятиііісіае), изъ которыхъ мы разсмотримъ сначала первыхъ. Какъ извѣстно, сосутъ кровь только самки комаровъ. Нижняя губа ихъ вытянута въ хоботовидную трубочку, внутри которой помѣщаются верхняя и нижняя челюсти, превратив- шіяся въ колющія щетинки. Этотъ колющій аппаратъ изобра- женъ на рис. 58. Днемъ и ночью неустанно преслѣдуютъ падкія до крови самки свою теплокровную жертву, испуская при этомъ рѣзкій жужжащій звукъ, который обусловливается частью взмахами крыльевъ, частью же колебательными движе- ніями пластинокъ, расположенныхъ въ стигмахъ груди. Многіе люди не выносятъ именно этого жужжанія невидимыхъ враговъ, которое приводитъ ихъ среди ночной тишины въ нервное состояніе и лишаетъ сна. Самцы, отличающіеся отъ самокъ красивыми перистыми усиками, не нуждаются въ питаніи кровью и потому не колютъ. Мы встрѣчаемъ ихъ цѣ- лыми роями, которые пляшутъ въ воздухѣ въ лѣтніе вечера, то спускаясь и подымаясь въ видѣ колонны, то разсѣиваясь въ разныя стороны облакомъ отъ малѣйшаго дуновенія теплаго вѣтерка. Эта характерная „пляска44 комаровъ, о которой намъ придется еще не разъ упоминать, считается въ народѣ за предзнаменованіе хорошей погоды: „комары пляшутъ—будетъ хорошая по- года04 говоритъ сельскій житель. Изящная форма настоящаго комара видна на нашемъ изображеніи коль- чатаго комара {Сиіех аппиіаіиз) ЕаЬг.; рис. 59); общій цвѣтъ его черно-бурый: брюшко, ноги и лапки въ бѣлыхъ кольцахъ, крылья въ бурыхъ точкахъ; Онъ послалъ мнѣ толпу жужжащихъ комаровъ, нарядныхъ, тонконогихъ, нѣжнокры- лыхъ, почти эѳирныхъ созданій, но тѣмъ не менѣе вѣчно жаждущихъ крови.
Глава III. Двукрылыя. 161 длина отъ 7 до 9 шт. У близко родственнаго ему обыкновеннаго комара (Сиіех ріріепз Ь.) крылья прозрачны, какъ стекло, а длинныя ноги блѣдны; грудь сверху желто-бурая съ двумя темными продольными линіями; брюшко свѣтло-сѣрое въ бурыхъ кольцахъ; перистые усики самца бурые; длина комара около 6 шт. Родъ этотъ, представленный большимъ числомъ видовъ, имѣетъ широкое распространеніе; къ нему же относятся и москиты Италіи. Изучить циклъ постэмбріональнаго развитія этого двукрылаго очень легко. Любимымъ мѣстопребываніемъ личинокъ его являются самыя незначительныя скопленія стоячихъ водъ, прудики, мочежины, лужи, даже сосуды для воды, напр. бочки и кадки для сбора дождевой воды. Каждый читатель, бросившій взглядъ на рис. 59 С, вспомнитъ, что онъ уже встрѣчался съ этой своеобраз- Рис. 59. Сиіех аппиіаіиз ГаЪг. и его развитіе. А—яйца, увел. 5X1. В—яйца, увел. 2-1X1. Ва—яйца снизу, увел. 160X1. С—личинка. I) куколка, —іта^о; увелич. 3X1- Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. ной личинкой. Вѣроятно рѣже приходилось ему видѣть кучку яицъ, которую самка комара ввѣряетъ попеченію поверхности воды. Подробное описаніе про- цесса откладки яицъ далъ намъ скоро 160 лѣтъ тому назадъ Реомюръ. Самка садится при этомъ на край сосуда или какого либо плавающаго на водѣ пред- мета, но опирается только на четыре переднія ноги, длинныя же заднія ноги она вытягиваетъ горизонтально кзади и скрещиваетъ ихъ. Въ образованный такимъ образомъ уголъ насѣкомое кладетъ свои цилиндрическія, на одномъ концѣ заостренныя яйца, которыя склеиваются другъ съ другомъ и въ концѣ концовъ образуютъ кучку. По мѣрѣ роста послѣдней, ноги кладущей яйца самки расходятся и наконецъ становятся параллельно. Когда кладка окон- чена, кучка яицъ представляетъ овальную массу, середина которой располо- жена ниже, чѣмъ края; вслѣдствіе этого скопленіе яицъ напоминаетъ собою лодочку. Она плаваетъ на поверхности воды подобно лодкѣ, и если мы пе- рельемъ воду съ нею въ другой сосудъ, то опа тотчасъ же снова вынырнетъ Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 11
162 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. и приметъ прежнее свое положеніе. Рис. 59 представляетъ памъ наглядную картину процесса откладки яицъ, а также изображеніе самихъ яицъ комара. На рис. В а нарисованъ въ сильно увеличенномъ видѣ своеобразный прида- токъ яйца, который помѣщается на нижнемъ йолюсѣ его и функціонируетъ, несомнѣнно, какъ плавательный органъ. При вылупленіи личинки покидаютъ оболочку яйца съ нижняго полюса и такимъ образомъ попадаютъ прямо въ воду. Среди разлагающихся, опу- стившихся на дно листьевъ и тому подобныхъ органическихъ остатковъ онѣ находятъ обильный запасъ пищи и быстро ростутъ, достигая послѣ троекрат- наго линянія, полнаго роста уже въ нѣсколько недѣль. Характерная фигура личинки видна на нашемъ изображеніи. На первый взглядъ кажется, что тѣло на заднемъ концѣ вилообразно раздвоено, но это впечатлѣніе обусловливается длиннымъ отросткомъ восьмаго брюшнаго кольца, который пронизанъ двумя главными трахейными стволиками и служитъ ли- чинкѣ органомъ дыханія. Потребность въ воздухѣ очень велика у личинки; мы почти постоянно видимъ ее подвѣсившеюся къ поверхности воды съ го- ловою, обращенною внизъ; въ то время, какъ черезъ дыхательную трубочку личинка постоянно втягиваетъ въ себя свѣжій воздухъ, челюсти ея тоже не бездѣйствуютъ и непрерывно снабжаютъ ее пищей. При малѣйшемъ содрога- ніи поверхности воды (стоитъ напр. бросить камешекъ въ сосудъ или толк- нуть его) картина мѣняется съ быстротою молніи. Крайне своеобразными движеніями, детали которыхъ глазъ не въ состояніи разобрать при ихъ быстротѣ, личинки спѣшатъ въ разныя стороны, стараясь достигнуть дна со- суда. Шмидтъ-Шведтъ совершенно правильно называетъ эти движенія „ку- вырканьемъ44. Кувыркаясь, катятся личинки другъ черезъ друга въ водѣ, чтобы въ скоромъ времени, однако, снова появиться на ея поверхности, по уже медленными боковыми движеніями тѣла. Если осторожно и внимательно при" глядѣться къ личинкѣ, подвѣсившейся къ поверхности воды своей дыхатель- ной трубочкой, то можно замѣтить, что послѣдняя открыта и что поверхность воды вокругъ нея нѣсколько опущена. Это обусловливается своеобразно устроен- ными заслонками дыхательной трубочки. Когда насѣкомое опускается вглубь, оно закрываетъ этимъ аппаратомъ дыхательное отверстіе. Судя по изслѣдо- ваніямъ Рашке, личинка можетъ быть, дышетъ также и трахейными жабрами, которыя помѣщаются у нея въ видѣ четырехъ жаберныхъ листочковъ на зад- немъ концѣ тѣла и до сихъ поръ назывались заднепроходными железками (ВекШсІгйзеп). На тѣлѣ личинки комара мы замѣчаемъ, кромѣ того, плава- тельныя щетинки, которыя на брюшкѣ сидятъ по средней линіи тѣла, осо- бенно обильно на послѣднемъ сегментѣ, а на груди по бокамъ. Не меньшая, чѣмъ у личинки, потребность въ воздухѣ для дыханія за- ставляетъ и куколку держаться постоянно у поверхности воды. Рисунокъ 59 I) знакомитъ пасъ и съ ея своеобразной формой: болѣе всего бросаются въ глаза два большіе ушковидные придатка, подымающіеся съ тыльной стороны пе- редней части тѣла. Это дыхательныя трубочки; напоминая формою своего тѣла знакъ вопроса, куколка подвѣшивается ими, подобно личинкѣ, къ по- верхности воды, но, соотвѣтственно расположенію трубочекъ, голова ея на-
Глава III. Двукрылыя. 163 правлена вверхъ, а не внизъ. Внезапная тревога заставляетъ и куколку, отли- чающуюся несвойственной этой стадіи способностью къ быстрому движенію, искать, подобно личинкѣ, спасенія въ болѣе глубокихъ слояхъ воды. Дви- женіе куколки равномѣрно и совершается въ направленіи продольной оси тѣла. Приблизительно дней черезъ десять послѣ окукленія вылупляется со- вершенное насѣкомое въ формѣ комара, причемъ на тыльной сторонѣ куколки образуется Т-образная трещина. Положеніе подвѣсившейся куколки даетъ возможность комару попасть прямо въ воздухъ. Въ короткій промежутокъ времени, всего въ нѣсколько мцдутъ, мягкіе сначала покровы его отвердѣваютъ и насѣкомое выпархиваетъ въ свое новое жилище, въ воздушное море. Тысячи тысячъ подобныхъ ему покидаютъ въ теченіе немногихъ дней прогрѣтую лѣтнимъ солнцемъ трясину; узнавъ, что впродолженіе лѣта слѣдуютъ другъ за другомъ нѣсколько поколѣній, мы не станемъ уже удивляться тому, что этп мелкіе комаришки въ состояніи превратиться въ мучителей. Самки по- слѣдней генераціи перезимовываютъ большею частью въ погребахъ. Мы нарочно разсмотрѣли образъ жизни этого комара поподробнѣе, по- тому что въ немъ даются уже указанія для борьбы съ этимъ мелкимъ врагомъ. Раціональныя мѣропріятія въ данномъ случаѣ много дѣйствительнѣе, чѣмъ личные способы огражденія въ родѣ смазыванія открытыхъ частей тѣла па- хучими веществами, имѣющими скоропреходящее дѣйствіе. Въ виду того, что личинкі? комара довольствуются самыми небольшими скопленіями воды, можно въ значительной мѣрѣ оградить отъ нихъ свое жилище уже про- стымъ засыпаніемъ небольшихъ лужъ; съ другой стороны опоражниваніемъ и просушиваніемъ кадокъ для дождевой воды и бочекъ для поливки огоро- довъ, въ которыя самки особенно любятъ откладывать свои яички, удается быстро и вѣрно уничтожить тысячи поколѣній. Опытъ учитъ, что весьма дѣйствительныя мѣры можно предпринять и противъ зимующихъ самокъ: ихъ спаливаютъ зажженными факелами на потолкахъ погребовъ, гдѣ онѣ прово- дятъ зиму. Замѣчательно, что въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ, напр. въ Вюртем- бергѣ, распространеніе комаровъ, повидимому, усилилось въ послѣднія деся- тилѣтія. Мы не можемъ здѣсь упустить случая заявить, что докторъ Гюберъ въ Ульмѣ (Гіш), спеціально занимающійся этимъ вопросомъ, будетъ крайне признателенъ каждому, кто пожелаетъ доставить ему свѣдѣнія о распростра- неніи комаровъ и о другихъ связанныхъ съ нимъ вопросахъ. Мы должны теперь разсмотрѣть еще одинъ видъ, относящійся тоже къ семейству Сиіісісіае,—комара перистоусаго (Согеіііга ріитісогпіз ЕаЬг.); личинка его является однимъ изъ самыхъ характерныхъ представителей водныхъ на- сѣкомыхъ и вызываетъ живой интересъ въ каждомъ, кто ловитъ ее впервые. Мы помѣстили нашу добычу, пойманную среди прибрежныхъ растеній небольшаго горнаго озера, въ сосудъ съ водою и внимательно изслѣдуемъ ее. Тутъ мы замѣчаемъ, что между шныряющими во всѣ стороны живыми суще- ствами нѣчто блѣдное, какъ привидѣніе, быстро проносится, двигаясь задомъ, по сосуду. Только тогда, когда глазъ нашъ уже освоился съ предметомъ наблюденія, мы узнаемъ въ этомъ привидѣніи личинку въ 16 мм. длины, которая ускользала до сихъ поръ отъ насъ потому, что она почти совершенно и*
164 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. прозрачна. Черный глазъ, черные ротовые органы да два темныхъ воздушныхъ пузыря въ передней и задней частяхъ вытянутаго въ длину тѣла—-и это все. что мы можемъ отличить, если не считать просвѣчивающій блѣдно-желто- ватый кишечникъ. Разъ открывши эту странную личинку, мы начинаемъ находить уже многихъ ей подобныхъ. Спокойно стоятъ онѣ въ совершенно горизонтальномъ положеніи въ водѣ или перемѣщаются, какъ уже указано, съ мѣста на мѣсто задомъ. Это и есть личинка перистоусаго комара (Согеіігга ріитісогшз ЕаЬг.). который характеризуется бѣлыми полосками груди и получилъ свое названіе отъ необыкновенно нѣжныхъ волосковъ усиковъ, придающихъ имъ пери- стый видъ. Ротовыя части личинки устроены очень своеобразно и напоминаютъ клювъ птицы; онѣ указываютъ намъ, что личинка эта—хищникъ, у котораго даже усики приспособлены къ хватанію добычи. Жертвою ея легко стано- вятся всевозможныя мелкія водяныя животныя, которыхъ личинка схваты- ваетъ, будучи сама защищена своею прозрачностью. На рисункѣ 60. представ- ляющемъ исторію постэмбріональнаго развитія перистоусаго комара, мы ви- димъ. что на послѣднемъ сегментѣ тѣла личинки помѣщается нѣсколько щетинокъ, которыя образуютъ въ совокупности нѣчто, напоминающее собою плавникъ. Но съ другой стороны мы напрасно ищемъ какого-либо органа, слу- жащаго для дыханія. Мы познакомились уже, правда, съ двумя парными пузыревидными вмѣстилищами для воздуха, которыя являются выпячиваніями трахейныхъ стволовъ, но мы должны признать въ нихъ лишь гидростатиче- скіе аппараты: тутъ есть только трахейные стволы, но нѣтъ стигмъ. Въ виду того, что у личинки нѣтъ также ни трахейныхъ, ни настоящихъ жаберъ, а покровы ея несомнѣнно тонки, мы имѣемъ полное право предположить, что она дышетъ черезъ кожу. Намъ становится теперь вполнѣ понятнымъ, почему личинка, которую мы содержимъ въ глубокомъ сосудѣ, никогда не поднимается, съ цѣлью по- дышать воздухомъ, къ поверхности воды и почему мы находимъ ее на свободѣ не только въ мелкихъ бассейнахъ, но и вытаскиваемъ со значительной глу- бины большихъ водоемовъ- Нахожденіе ея здѣсь установлено, впрочемъ, и другими наблюдателями. Въ сильно заросшихъ растеніями болотахъ мы нахо- димъ Согеіігга рѣдко; хотя она и не избѣгаетъ растительной зоны, но все же предпочитаетъ свободную воду. Куколка перистоусаго комара (см. рис. 60 Б) довольно сильно напоминаетъ куколку обыкновеннаго комара. Тѣло ея тоже состоитъ изъ толстой передней части, соотвѣтствующей головѣ, груди, крыльямъ и ногамъ будущаго комара; тутъ, такъ же, какъ и у Оиіех, выдаются два ушковидныхъ придатка, но они служатъ здѣсь не для дыханія, а только для того, чтобы поддерживать ку- колку въ отвѣсномъ положеніи. Брюшко оканчивается органомъ движенія, имѣющимъ видъ плавника. Куколка держится вблизи поверхности воды, опускается нѣсколько глубже, если ее безпокоятъ, а ко времени быстро со- вершающагося акта вылупленія комара совершенно выбирается на поверх- ность воды. Яйца Согеіігга были описаны уже Реомюромъ, который наблюдалъ
Глава. III. Двукрылыя. 165 и этого комара; описаніе его сдѣлано хотя и довольно грубо, но тѣмъ не менѣе достаточно характерно. Скопленіе яицъ (рис. 60 А) представляетъ кружокъ студенистой массы, въ которую погружены черноватыя цилиндрическія яички; кружокъ плаваетъ близъ поверхности воды, но не на самой поверхности ея, какъ лодочка Сиіех: иногда онъ прикрѣпленъ къ камню или каксму нибудь другому подводному предмету. Рис. 60. Сотеііѵга ріитісотпіз РаЬг. и ея развитіе. А — яйца, увелич. 3X1. В—отдѣльныя яйца, увел. 30X1- С—личинка, увел. 10x1- -О—куколка, увел. 10X1. Е— іта§о, увел. 2X1- Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Мимоходомъ мы упомянемъ о МосЫопух еиіісі/огтіз Дегеера, личинка котораго занимаетъ, по Шмидтъ-ІПведту, относительно формы тѣла, прозрач- ности и по строенію ротовыхъ частей, среднее положеніе между личинками Сиіех и Согеіііга. Она напоминаетъ личинку Согеііьга горизонтальнымъ по- ложеніемъ своего тѣла въ водѣ, дыханіемъ черезъ кожу и хищнымъ обра- зомъ жизни. Мы перейдемъ къ другому семейству, комаровъ дергуновъ (Скігопоті&ае), и разсмотримъ рода Скігопотиз Меі§еп. Несмѣтныя количества этихъ дости-
166 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. тающихъ до 12 мм. длины двукрылыхъ особенно склонны наполнять воздухъ своими играми и хороводами. Съ давнихъ поръ и до нашихъ дней время отъ времени случается читать извѣстія, что вокругъ той или другой церкви носилась громадная туча комаровъ и тѣмъ привела въ неописанный ужасъ населеніе. Мало свѣдущій человѣкъ, пожалуй, приметъ этихъ мелкихъ плясу- новъ тоже за обыкновенныхъ комаровъ, отъ которыхъ они, къ счастію, отли- чаются тѣмъ, что самки ихъ не колютъ. Помимо систематическихъ признаковъ, ихъ легко узнать также и по тому, что, сидя, они держатъ переднія ножки вытянутыми вверхъ и постоянно дергаютъ ими. Личинки различныхъ видовъ Скігопотиз, вмѣстѣ съ которыми мы раз- смотримъ также и личинокъ близкихъ къ нему родовъ Тапуриз Меі^еп и Рис. 61. Сііігопотиз зр. А—личинка, увелич. 12X1- Рисов. съ натуры д-ръ Фоссе- леръ. В—куколка, увелич. 7X1. По Мапаллю. Сетаіородоп Меі^еп, рѣзко отличаются отъ тѣхъ личинокъ двукрылыхъ, кото- рыми мы занимались до сихъ поръ. Рамки изданія не дозволяютъ намъ оста- навливаться на систематическихъ признакахъ совершенныхъ насѣкомыхъ. Съ другой стороны мы должны также ограничиться разсмотрѣніемъ лишь тѣхъ формъ личинокъ, которыя характерны для родовъ, потому что отличія личи- нокъ многочисленныхъ видовъ, на которые раздѣлили систематики эти такъ называемые роды по взрослымъ насѣкомымъ, само собою разумѣется, совер- шенно еще неизвѣстны; мы часто не знаемъ даже, къ какому виду относится та или другая изъ нихъ. Если мы захватимъ съ собою домой изъ богато поросшаго растеніями пруда, дно котораго обильно покрыто иломъ, часть этого послѣдняго, то мы навѣрное найдемъ въ немъ кровяно-красныхъ, червеобразныхъ личинокъ, ко- торыя достигаютъ по окончаніи роста 15 тт. длины и сидятъ въ трубоч- кахъ изъ ила. Это личинки одного изъ самыхъ обыкновенныхъ видовъ рода
Глава III. Двукрылыя. 167 С1йгопоти8—мотыля (С%. ріитозиз Ь.; рис. 61 ^4). На ней мы отличаемъ прежде всего голову, снабженную крохотными точечными глазками, и 12 сегментовъ тѣла. Первый и послѣдній изъ этихъ сегментовъ несутъ по парѣ нерасчле- ненпыхъ ложныхъ ножекъ, усаженныхъ на концѣ хитиновыми щетинками. Та- кую же форму тѣла имѣетъ и личинка Тапуриз, но у Скігопотиз цилин- дрическое тѣло повсюду одинаковой толщины, голова округла и коротка, а у Тапуриз тѣло болѣе вытянутое, приплюснутое, задніе членики его значительно тоньше, голова же треугольная. Личинки Сегаіородоп (рис. 62), въ свою оче- редь, имѣютъ змѣеобразную форійу, длинную и тонкую голову и совершенно лишены придатковъ; только послѣдній сегментъ тѣла оканчивается подвиж- нымъ кружкомъ рѣсничекъ, который служитъ, по всей вѣроятности, для дви- женія. Твердая стекловидная 'кожа .личинки, придающая ей жесткость на ощупь, изборождена продольными полосками. Рис. 62. Дичинка Сегаіородоп увел. 17x1- Рисов. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Ротовыя части личинокъ, челюсти и губы, снабжены у обоихъ первыхъ родовъ большимъ количествомъ зубовъ, а у Сегаіородоп онѣ являются просто бугорками. Стигмъ нѣтъ пи у одного изъ трехъ родовъ, хотя у Сегаіородоп и у Тапуриз и существуетъ закрытая система трахей, которая у СЪігопо- доказана только въ зачаточномъ состояніи. Трахейныхъ жаберъ у нихъ мы тоже не находимъ, а потому онѣ должны дышать черезъ свою прозрач- ную кожу. У личинокъ нѣкоторыхъ видовъ рода Скігопотиз, особенно у мо- тыля (СЛ. ріитозиз), на брюшной сторонѣ восьмаго сегмента брюшка мы за- мѣчаемъ четыре нѣжныхъ, трубковидныхъ придатка, которые способствуютъ, быть можетъ, дыханію; по Шмидтъ-ПІведту они пронизываются быстрымъ кро- вянымъ потокомъ, а потому могутъ быть разсматриваемы, какъ жабры. Выше мы уже упоминали, что личинки Скігопотпиз строятъ себѣ лег- кій трубкообразный домикъ изъ ила; при этомъ онѣ сплетаютъ нѣжными ни- тями, обильно отдѣляемыми паутинными железками, тѣ изъ частичекъ ила, которыя расположены къ нимъ ближе всего. Держатся личинки особенно охотно на нижней сторонѣ камней. Онѣ далеко высовываютъ голову изъ своей трубки
168 Часть I. Насѣкомыя пръсньтхъ водъ. и роются ею въ илу, чтобы глотать обильно содержащіяся въ немъ органи- ческія вещества. Въ бѣдной кислородомъ водѣ можно наблюдать, что личинка высовываетъ изъ трубочки задній конецъ тѣла и оживленно машетъ имъ, безъ сомнѣнія для того, чтобы возобновить воду; возможно, что при этомъ особенно сильно функціонируютъ указанные выше трубчатые придатки восьмаго сег- мента брюшка. Время отъ времени та или другая личинка Скігопотпиз поки- даетъ свое убѣжище и плаваетъ довольно безпомощно, но скоро она снова воз- вращается на дно и сплетаетъ себѣ новое жилите. Личинки Тапуриз живутъ свободно, при чемъ плаваютъ задомъ. Майалль говоритъ, что онѣ тоже строятъ себѣ, подобно личинкамъ Сііігопотгіз, тру- бочки, но не живутъ въ нихъ постоянно; по всей вѣроятности дѣло идетъ тутъ объ исключительныхъ случаяхъ, потому что Герке не могъ открыть у нихъ построекъ. Тѣмъ не менѣе, личинка Топуриз тоже предпочитаетъ или- стый грунтъ, тогда какъ личинка третьяго изъ разсматриваемыхъ здѣсь ро- довъ, Сетаіороуоп, встрѣчается преимущественно въ густыхъ заросляхъ нит- чатыхъ водорослей. Она плаваетъ здѣсь змѣеобразными движеніями. По формѣ своей куколки Сііігопотиз занимаетъ совершенно обособлен- ное положеніе (см. рис. 61 Б). На вздутой булавообразно передней части тѣла мы различаемъ голову, крылья и ноги будущаго совершеннаго насѣко- маго, но вмѣсто знакомыхъ уже намъ ушковидныхъ придатковъ, на передней части груди сидитъ пучекъ нѣжныхъ нитей, серебристый блескъ которыхъ выдаетъ въ нихъ присутствіе воздуха; мы должны поэтому считать пхъ за тра- хейныя жабры; трахейная система развита у куколки тоже много сильнѣе, чѣмъ у личинки. Нитевидныя трахейныя жабры эти торчатъ изъ ила. въ ко- торый погружены остальныя части куколки. Послѣдняя оставляетъ илъ только къ концу кратковременнаго періода покоя, поднимаясь на поверхность воды воздухомъ, который къ тому времени появляется въ трахейныхъ стволахъ и придаткахъ. Здѣсь вылупляется совершенное насѣкомое черезъ продольную трещину тыльной стороны куколки. Куколки Тапуриз и Сегаіородоп имѣютъ, подобно куколкамъ Сиіісісіас, ушковидные придатки и держатся на поверхности воды или по крайней мѣрѣ близъ нея. Каждый сегментъ брюшка несетъ у Сегаіородоп по восьми ши- повъ, сидящихъ попарно, а послѣдній сегментъ тѣла имѣетъ всего два та- кихъ шипа. Куколкамъ этихъ родовъ тоже свойственны, какъ и настоящимъ комарамъ, болѣе или менѣе быстрыя движенія; такъ, имѣются свѣдѣнія, что крайне пугливыя куколки Тапуриз підгорипсіиіиз 8іе^. оживленно ныряютъ. Развитіе этихъ двукрылыхъ совершается довольно медленно, если принять въ разсчетъ ихъ незначительную величину; зимуютъ онѣ въ стадіи личинки. Яйца откладываются въ видѣ студенистыхъ мыссъ. Было бы крайне интерес- ной задачей точнѣе изучить форму скопленій яицъ у отдѣльныхъ видовъ. Даже незначительныя различія ея должны имѣть значеніе въ виду тѣхъ труд- ностей, которыя встрѣчаются при различе'ши видовъ рода Скігспотиз въ ста- діяхъ іта^о и личинки; отдѣльные же роды имѣютъ часто очень характер- ную форму этихъ скопленій. На рис. 62 изображены, частью копіями съ Майалля, скопленія яицъ различныхъ видовъ рода Скігопотиз, Тапуриз и Сегаіородоп'.
Глава Ш. Двукрылыя. 169 на нихъ видно своеобразное расположеніе мелкихъ продолговатыхъ яичекъ въ прозрачной студенистой массѣ. Комочки послѣдней откладываются въ воду, частью на плавающіе предметы, а Скігопотив прикрѣпляетъ ихъ къ подлежащему предмету нитями, такъ что они движутся по водѣ взадъ и впе- редъ. по не уносятся ею. Изъ разсматриваемыхъ здѣсь трехъ родовъ, личинки СІіігопотив и Та- нуріів водятся какъ въ стоячихъ, такъ и въ текущихъ водахъ, а любимымъ мѣстопребываніемъ личинокъ Сегаіородоп служатъ, какъ выше уже сказано, заросли водорослей стоячихъ водъ. * Родъ СЫгопотиз отли- чается еще одною замѣчатель- ною біологическою особенно- стью,— впрочемъ, еще, недо- статочною изслѣдованною. Рус- скій зоологъ О. Гриммъ утверждаетъ, имепно, что куколки нѣкоторыхъ видовъ этого насѣкомаго кладутъ яйца, изъ которыхъ, безъ опло- дотворенія, развиваются новыя личинки. Такимъ образомъ здѣсь передъ нами случай партеногенеза (дѣвственна- го размноженія) съ преждевре- меннымъ созрѣваніемъ яицъ, т. е.—такъ называемаго пе- догенеза (дѣтскаго размно- женія). Позднѣе, впрочемъ, А. Шнейдеръ утверждалъ, что яйца кладетъ не куколка, а совершенное насѣкомое, тот- часъ по вылупленіи изъ ку- колки. Вопросъ этотъ заслу- живаетъ новаго, подробнаго изслѣдованія, -к- Представители семейства (Тіриіійае). Рнс. 63. Скопленія яицъ различныхъ Сіигопоті&ае. А, увелич. 4X1- А увелич. 12X1* Ва-часть кучки. В, увелич. 20x1- С, увелич. 5X1. (Ь-отдѣльное яйцо съ зародышемъ, увелич. 73x1- Частью по Майаллю, частью рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. конека.къ комаровъ или комаровъ-до. ѵоножекъ къ которымъ принадлежатъ самыя крупныя и красивыя изъ на- шихъ длинноусыхъ двукрылыхъ, отличаются отъ настоящихъ комаровъ сво- ими нитевидными усиками. Лишь немногіе изъ относящихся сюда видовъ про- дѣлываютъ свое развитіе въ водѣ. Примѣромъ ихъ мы изберемъ родъ Ріусію- ріега Мещеп. Взрослыхъ насѣкомыхъ этого рода мы встрѣчаемъ на низкомъ кустарникѣ у ручьевъ, характерныя же личинки ихъ и куколки живутъ, ча- сто большими обществами, въ илистыхъ ручьяхъ и въ осушительныхъ кана- вахъ. Одинъ изъ обыкновенныхъ видовъ—Ріусіьоріега сопЬатнаіа Ь., блестя- щаго чернаго цвѣта съ двумя ржаво-желтыми полосами на груди, бока кото-
170 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. рой украшены еще пятнами того же цвѣта. Замѣчательнымъ признакомъ ли- чинки этого комара является длинный хвостообразный придатокъ, сидящій на послѣднемъ сегментѣ тѣла; насѣкомое выдвигаетъ его на поверхность воды въ то время, какъ бѣловатое тѣло его своею большею частью зарыто въ илъ. Какъ и у личинки иловой мухи, съ которой мы познакомимся впослѣд- ствіи, придатокъ этотъ можетъ быть удлиненъ и укороченъ по произволу на- сѣкомаго. Онъ представляетъ собою органъ дыханія; воздухъ попадаетъ въ систему трахей черезъ два стигмовидныя отверстія, расположенныя на концѣ его. У основанія этого хвостообразнаго дыхательнаго органа расположено съ каждой стороны еще по длинному и нѣжному придатку, которые Гроббенъ считаетъ трахейными жабрами. Личинка Рігускоріега снабжена, такимъ обра- зомъ, дыхательными органами двоякаго типа—и воздушнаго, и воднаго. У ку колки, съ другой стороны, мы снова встрѣчаемъ, страннымъ образомъ, только одинъ типъ этихъ органовъ. На спинной сторонѣ, тотчасъ кзади отъ головы, лежитъ у нея пара трубочекъ, изъ которыхъ каждая пронизана трахейнымъ стволикомъ; одна изъ этихъ трубочекъ очень коротка, зачаточна, другая же имѣетъ нитевидную форму и вдвое длиннѣе тѣла. Въ то время, какъ куколка лежитъ на илистомъ днѣ или. будучи одарена лишь слабою способностью къ движенію, медленно перемѣщается съ мѣста на мѣсто, длинная трубочка ея плаваетъ въ водѣ и выдается изъ нея своимъ концомъ. Куколокъ мы нахо- димъ весною и лѣтомъ. Въ новѣйшее время Шмидтъ-Шведтъ обратилъ наше вниманіе на дру- гую, извѣстную уже Дегееру, личинку двукрылаго. Ркаіасгосега теріісаіа Р.; она походитъ по словамъ этого изслѣдователя, на старые безлистные стебли растущаго въ водѣ мха, на которомъ живетъ. На спинной сторонѣ личинки расположены довольно упругія, нитевидныя трахейныя жабры; голова развита слабо и можетъ быть совершенно втянута. На груди куколки находятся при- датки, которые она выпускаетъ для дыханія, сама же держится за растенія двумя парами отростковъ, помѣщающихся на самыхъ заднихъ сегментахъ тѣла. Подъ собирательнымъ понятіемъ американскихъ москитовъ скрывается, кромѣ знакомыхъ намъ уже обыкновенныхъ комаровъ, еще цѣлый рядъ ви- довъ рода Зішиііа Ьаіт., отличающихся крайне дурною репутаціей. Родъ этотъ распространенъ также и въ Европѣ; каждаго изъ нашихъ читателей не разъ, вѣроятно, мучили мелкія мошки всего въ 2 — 3 или въ 3—5 мм. длиною, ко- торыя не только приводятъ васъ въ нервное состояніе, производя зудъ сво- имъ ползаньемъ по кожѣ, но и больно колютъ, избирая для этого особенно охотно самыя чувствительныя части тѣла, напр. ноздри. Сосутъ кровь и неотступно преслѣдуютъ человѣка и теплокровныхъ животныхъ и здѣсь тоже только однѣ самки. Изъ европейскихъ мошекъ, носящихъ въ Южной Германіи на- званіе Опііхеп или Кпазеп, происходящее, очевидно, отъ того же корня, что и англійское §тіаія, особенно прославился своею дурною репутаціей калумбсщ- кіи москитъ (8іпъиІіа> соІнтЪасеепзіз ГаЬг.). Настоящей родиной этого кро- хотнаго насѣкомаго является прорѣзанная Дунаемъ, покрытая обильной тра- вянистой растительностью равнина Венгріи, особенно же то мѣсто, гдѣ къ западному берегу рѣки этой подступаетъ, близъ замка Колумбачъ въ Сербіи,
• Глава III. Двукрылыя. 171 мощный известковый хребетъ, образующій здѣсь глубокія ущелья и пещеры. Въ дурную погоду ш)шка ищетъ убѣжища въ горныхъ пещерахъ, а лишь только засвѣтитъ солнышко, она снова выбирается изъ нихъ, часто громад- ными густыми тучами, наводя своею массою паническій страхъ на человѣка и животныхъ. Отчеты картинно описываютъ, какъ стада рогатаго скота мо- ментально покидаютъ при ея появленіи свои пастбища и безъ оглядки не- сутся въ хлѣвъ, какъ застигнутый въ полѣ крестьянинъ поспѣшно гонитъ, завидя ее, своего вола или лошадь въ деревню и каждый старается вб-время запереть свое жилище и хлѣвъ, чтобы не дать попасть въ нихъ страшному облаку мошекъ. Конечно, имѣются вполнѣ уважительныя причины для такого необыкновеннаго страха. Темесвари опубликовалъ оффиціальный отчетъ объ этомъ бѣдствіи. Если условія погоды благопріятствуютъ колумбацкому москиту, т. е. когда дожд- ливое лѣто не даетъ пересыхать ручьямъ, зима была мягкая, а весна отли- чалась постоянствомъ теплой погоды,—онъ развивается, говоритъ авторъ отчета, въ несмѣтномъ количествѣ. Отдѣльные, разсѣянные по многочисленнымъ ручьямъ и рѣчкамъ всей мѣстности занимающей, кстати сказать, простран- ство въ 10.000 квадратныхъ километровъ) рои мошекъ скопляются въ одну громадную тучу, которая движется надъ волнами Дуная и уносится вѣтромъ то въ ту, то въ другую сторону. Если дуетъ восточный вѣтеръ, туча моски- товъ летитъ по ДунѢю; сѣверо-восточнымъ теченіемъ воздуха мошки заносятся въ Сербію, а юго-западнымъ пригоняются въ Венгрію. Колумбацкій москитъ особенно вредитъ рогатому скоту и свиньямъ, по- тому что эти животныя менѣе всего способны защищаться отъ пего. Мошки покрываютъ громадными массами не только поверхность тѣла своей жертвы, причиняя своими безчисленными уколами опухоли, воспалительную лихорадку и судороги, чѣмъ въ концѣ концовъ вызываютъ смерть животнаго, но онѣ залѣзаютъ также въ носъ, уши и ротъ его и образуютъ тутъ плотныя пробки. Если изъ одного только отчета Темесвари за 1880 годъ, не говоря уже о дру- гихъ, узнаешь, что у Кубина въ продолженіе всего четырехъ часовъ погибло отъ уколовъ колумбацкаго москита 400 свиней, 80 лошадей и 40 головъ ро- гатаго скота, то совершенно ясно начинаешь сознавать, что дѣло идетъ здѣсь о настоящемъ бѣдствіи. Немудрено, поэтому, что народъ разукрасилъ по- явленіе этого насѣкомаго сказаніемъ о томъ, что мошки происходятъ изъ трупа дракона, нѣкогда жившаго въ вышеупомянутыхъ известняковыхъ пе- щерахъ дунайской тѣснины и сраженнаго св. Георгіемъ Побѣдоносцемъ. Но насъ эта мошка, получившая, какъ видно изъ только что сказан- наго, экономическое значеніе въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ, интересуетъ прежде всего своими личинкою и куколкою. Большинство изъ ведущихъ водный образъ жизни личинокъ двукрылыхъ водится въ стоячихъ водахъ, личинокъ же Зітиііа мы всегда должны искать въ текущей водѣ. Поэтому-то рой этихъ мошекъ и изображенъ нами на раскрашенной таблицѣ IV, кото- рая имѣетъ цѣлью дать наглядную картину характерныхъ чертъ жизни ихъ именно въ текущихъ водахъ. Ручьи, бурно несущія свои воды рѣчки, даже водопады — вотъ мѣстонахожденія этихъ крохотныхъ личиночекъ, для
172 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. изъ волосковъ, посредствомъ которыхъ она открытія которыхъ нуженъ опытный уже глазъ. Само собою разумѣется, что мы можемъ разсчитывать встрѣтить у этихъ личинокъ особенности, которыя слѣдуетъ разсматривать, какъ приспособленія къ окружающей ихъ средѣ. Къ нимъ относятся прежде всего паутинныя железы и кружокъ крючечковъ, по- мѣщающійся на заднемъ концѣ утолщеннаго брюшка. Другой кружокъ крю- чечковъ расположенъ на передней части тѣла, па первомъ грудномъ сегментѣ; онъ заканчиваетъ собою сосокъ, происшедшій отъ сростанія двухъ ложныхъ ножекъ, съ которыми мы познакомились напр. у СМгопмпиз. Наложивши на какой нибудь подводный предметъ, напр. на камень, листъ и т. п. лег- кую паутинку, личинка крѣпко зацѣпляется за нее заднимъ кружкомъ крю- чечковъ и охотно вытягивается въ этомъ случаѣ во всю свою длипу такъ, какъ показано на нашемъ изображеніи ея (рис. 63 Л). Кромѣ ротовыхъ частей и глазковъ, мы отличаемъ на головѣ личинки еще два подвижныхъ аппарата привлекаетъ къ себѣ, подобно ниже разсматриваемымъ коловраткамъпи- щу, состоящую изъ микроскопиче- скихъ животныхъ, діатомей и т. п., а можетъ быть и изъ распада орга- ническихъ веществъ. Время отъ времени личинка мѣняетъ свое мѣ- сто, прокладывая сама себѣ дорогу. Путь ея представляютъ нѣсколько паутинокъ, наложенныхъ на подле- жащій предметъ. Личинка зацѣп- ляется сначала передними крючеч- ками, освобождаетъ затѣмъ задній конецъ своего тѣла, подтягиваетъ его впередъ подъ изогнутое въ дугу тѣло и снова цѣпляется имъ. Соткавъ дальнѣйшій кусочекъ пути, передвинувъ снова передній конецъ тѣла и зацѣпив- шись имъ опять, она продѣлываетъ тоже съ заднимъ и т. д. Передвиженіе ся со- вершается, такимъ образомъ, тѣмъ же способомъ, какъ у гусеницъ пяденицъ и у піявокъ. Дышетъ личинка колумбацкаго москита черезъ кожу. Слѣдствіемъ пребыванія въ быстро текущей водѣ слѣдуетъ считать также и характерное строеніе кокона куколки этихъ мошекъ. Отдѣльнымъ видамъ рода 8ітиІіа свойственна не только различная форма кокопа, но куколки ихъ отличаются также и числомъ трахейныхъ нитей. Это явствуетъ изъ сравненія рисунковъ, опубликованныхъ Майаллемъ, съ экземплярами, которые находятся въ моемъ распоряженіи. Въ главныхъ чертахъ отдѣльные виды, однако, сходятся другъ съ другомъ. Личинка сплетаетъ себѣ передъ окукленіемъ коконъ изъ шелко- винокъ, вырабатываемыхъ паутинными железками. Онъ имѣетъ у нашего вида, судя по рис. 63 С, форму съуживающагося кзади щита, который краями сво- ими прикрѣпленъ къ какому нибудь подводному предмету, обыкновенно къ камню. Если оторвать коконъ, то въ задней части нижней стороны его за- мѣчаешь короткую трубочку (ср. рис. 63 С, ?;), въ которой куколка помѣ- Рис. 64. Зітиііа 8р. А личника; 2?—куколка; С—домикъ куколки; а—сверху. Ъ—снизу. Увел. 4X1- Рисов. съ натуры д-ръ Фосселеръ.
Глава III. Двукрылыя. 173 щается, какъ въ чехликѣ, заднею частью своего тѣла. Грудная часть куколки, на которой, какъ и всегда, можно уже отличить крылья, усики и другія части, свободна, а самый передній отрѣзокъ ея тѣла, особенно же нитевид- ныя жаберныя трахеи, подобныя соотвѣтственнымъ органамъ куколки Сіъіго- потиз, но болѣе жесткія, выдаются даже за передній конецъ щитка. Жабры ^эти образуютъ два пучка, изъ которыхъ каждый составляется у нашего вида четырьмя нитями, а у вида, представленнаго Майаллемъ,—восемью. Вынувши куколку изъ кокона (рис. 63 Б) и разсматривая ее въ лупу, мы замѣтимъ па ней шипики двухъ видовъ. На спинной ея сторонѣ, у передняго края сегмен- товъ тѣла, сидятъ короткіе, плотные и направленные кзади шипы, подобные тѣмъ, какіе мы привыкли видѣть у куколокъ многихъ бабочекъ. Съ другой стороны на сегментахъ брюшка, снизу или по бокамъ, мы находимъ сильно изогнутые, болѣе длинные, острые, какъ иглы, крючечки, которые направлены впередъ. Куколка укрѣплена ими въ трубочкѣ, охватывающей ее па подобіе пеленки, и тѣмъ обезпечена отъ легкаго выпаденія. При вытягиваніи куколки изъ кокона, на крючечкахъ этихъ всегда остаются шелковинки, и мнѣ ка- жется, что изображенные Шмидтъ-Шведтомъ у куколки Зітгйіа нитевидные придатки на сегментахъ брюшка суть не что иное, какъ такія вырванныя паутинки. Дальнѣйшей защитой куколки отъ вымыванія водою изъ кокона служитъ загнутый книзу клювообразный придатокъ щитка. Вообще вся форма кокона представляетъ куколкѣ полнѣйшую гарантію въ томъ, что она не бу- детъ унесена бурнымъ потокомъ, сообразно съ чѣмъ и отверстіе кокона на- направлено въ сторону движенія воды. Вылупленіе этой крохотной мошки прекрасно описано Верда уже 75 лѣтъ тому назадъ. Къ концу 14-дневнаго періода покоя куколки оболочка ея все больше и больше наполняется возду- хомъ, которымъ опа въ концѣ концовъ и вырывается изъ кокона. Въ тотъ моментъ, какъ куколка достигнетъ поверхности воды, изъ нея вылѣзаетъ мошка, тотчасъ же расправляющая всѣ части своего тѣла „Топіз 8ез шешЬгез 8е сіеріоіепѣ а Іа І‘оІ8 соінше раг ехр1о8Іоп“—говоритъ Верда про этотъ мо- ментъ въ своемъ описаніи. Всѣ разсмотрѣнныя нами до сихъ поръ двукрылыя принадлежатъ къ большому подотряду комариныхъ или длинноусыхъ (Бетаіосегсі), которая отли- чаются своими длинными, состоящими по крайней мѣрѣ изъ четырехъ (что бываетъ чаще всего) или изъ шести и болѣе члениковъ. Мы нашли у нихъ эйцефалическихъ личинокъ, т. е. такихъ, которыя имѣютъ явственную го- лову, снабженную глазами, усиками и развитыми ротовыми органами, хотя она и бываетъ у нихъ иногда очень мала и можетъ втягиваться, какъ мы наблюдали это у личинки Ріускоріега. Окукляясь, Ытаіосега сбрасываютъ кожу послѣдней личиночной стадіи и, слѣдовательно, являются, подобно большинству насѣкомыхъ, въ видѣ такъ называемой рнра оЫесѣа. Но у ку- колокъ длинноусыхъ конечности соединены съ остальнымъ тѣломъ общимъ покровомъ менѣе плотно, чѣмъ напр. у бабочекъ и часто представляютъ, какъ мы видѣли у Сиіех, отдѣльный, заключенный въ особую оболочку свер- токъ, отстающій отъ туловища, У куколки СЫгонотиз конечности вполнѣ свободны.
174 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Совершенно другое находимъ мы у подотряда короткоусыхъ двукрылыхъ или мухъ (Вгасігусега). Усики мухъ большею частью короче головы и состоятъ обыкновенно всего изъ трехъ члениковъ. У личинокъ ихъ мы не можемъ отли- чить головы и узнаемъ передній конецъ тѣла по тому, что онъ болѣе заостренъ, чѣмъ задній, который сравнительно утолщенъ и укороченъ. Острый передній отрѣзокъ тѣла можетъ быть втянутъ въ слѣдующій за нимъ; онъ либо со- вершенно мясистый, либо на немъ имѣется . пара хитиновыхъ зубцовъ, слу- жащихъ для вбуравливанія. Окукляясь, большинство Вгасігусега не сбра- сываетъ кожи послѣдней личиночной стадіи; она только отстаетъ отъ куколки, которую облекаетъ со всѣхъ сторонъ; отвердѣвая, кожа образуетъ такъ назы- ваемую бочкообразную куколку (рира соагсіаіа). Это касается и всѣхъ Вга- сіѵусега. ведущихъ водный образъ жизни, хотя ложно-бочкообразныя куколки ихъ и отличаются кое-чѣмъ отъ настоящей бочкообразной куколки другихъ мухъ. На листьяхъ и цвѣтахъ растеній, растущихъ близъ воды, мы особенно часто встрѣчаемъ, изъ этого подотряда, мухъ семейства львинокъ {Вігаііотуісіае}. На нашей иллюминованной таблицѣ III изображены два представителя его, относящіеся къ родамъ Ѣігаііотуз Ѳеойгоу и Ойопіотуіа Меі^еп (фиг. 10, 11). Рѣзко бросается въ глаза различіе между короткой, плотной, толстотѣлой мухой съ умѣренно длинными ногами и короткими усиками на полукруглой головѣ и стройными, граціозными, длинноногими комарами, которые ведутъ свой хо- роводъ тутъ же по близости. Первая тотчасъ напоминаетъ намъ обыкновенную сѣрую мягкую муху. Къ семейству львинокъ относятся, кромѣ двухъ назван- ныхъ, еще нѣсколько родовъ, большею частью богатыхъ видами, которые раз- дѣляютъ съ ними любовь къ водѣ и которыхъ мы находимъ поэтому вѣрнѣе всего па водныхъ и прибрежныхъ растеніяхъ, на калужницѣ {СаНІиьрсйизігіз). стебляхъ тростника и на цвѣтахъ зонтичныхъ, растущихъ у воды. Несмотря на ихъ кажущуюся неуклюжесть, многіе виды львинокъ принадлежатъ къ числу ловкихъ, подвижныхъ и очень осторожныхъ мухъ, поймать которыхъ не такъ-то легко. Львинки откладываютъ свои черныя продолговатыя яйца, склеивая ихъ кучками, характерная выпуклая форма которыхъ передана нашимъ рисункомъ (рис. 64 Л). Мы часто находимъ ихъ по краямъ водъ, на листьяхъ и стеб- ляхъ тростника. Большинство видовъ львинокъ живетъ въ стадіи личинки во влажной средѣ, но мы напрасно станемъ искать ихъ въ обширныхъ водоемахъ. Мѣсто- пребываніемъ служатъ имъ, наоборотъ, канавы, небольшія трясины, болоти- стые луга; тутъ онѣ держатся въ илѣ мелководья или въ густыхъ заросляхъ водяныхъ растеній не далеко отъ поверхности воды. Мы разсмотримъ для примѣра часто встрѣчающуюся, крупную личинку обыкновенной львинки (8іга- ііотуз сіъатаеіеоп Ь., рис. 64 1?). Ею занимались уже Сваммердамъ и Реомюръ. Грязно-бурая окраска личинки принаровляетъ ее къ цвѣту окружающей среды; она нуждается въ этой охранительной окраскѣ потому, что неуклюжа и мед\ лительна въ своихъ движеніяхъ. Передній конецъ тѣла ея заостренъ и окан- чивается клювообразнымъ зубцомъ, играющимъ роль ротоваго органа. По бо-
Глава III. Двукрылыя. 175 Рис. 64. Зігаііотуз сііапіаеіеоп Г. А—кучка яицъ въ естеств. величину. В—личинка, увел. 2X1. С—куколка въ естеств. величину. А и В рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ, С—ко- пія по Сваммердамму. камъ послѣдняго помѣщаются щетинковидпые, зазубренные органы, которые находятся въ постоянномъ движеніи и, помимо добыванія пищи, служатъ еще для перемѣщенія: личинка цѣпляется ими при ползаніи въ илѣ. Задній ко- нецъ тѣла тоже заостренъ и снабженъ кружкомъ тонкихъ рѣсничекъ, въ цен- трѣ котораго помѣщается выводное отверстіе трахей. Распустивъ этотъ кру- жокъ рѣсничекъ, личинка часто подвѣшивается заднимъ концомъ своего тѣла къ поверхности воды головою внизъ, совершенно такъ же, какъ мы видѣли это у личинки Сиіех. При опусканіи вглубь ли- чинка складываетъ рѣснички, при чемъ ими обра- зуется яйцеобразная полость, наполненная возду- хомъ, который личинка захватываетъ съ собою про запасъ. Сегменты тѣла личинки расширяются отъ обоихъ копцовъ къ серединѣ; по бокамъ они за- круглены, а въ разрѣзѣ нѣсколько напоминаютъ собою форму чечевицы. Крайне своеобразное строеніе ихъ даетъ личинкѣ возможность удлинять и уко- рачивать свое тѣло. Первые четыре сегмента мо- гутъ подвигаться своимъ переднимъ краемъ на зад- ній край конца, лежащаго кпереди отъ нихъ, а начиная отъ четвертаго до конца тѣла, наоборотъ— задній край каждаго сегмента заходитъ за передній край послѣдующаго. Въ виду значительности этого захожденія, личинка въ состояніи собирать и раздви- гать свое тѣло на подобіе подзорной трубы. Не менѣе оригинально .и окукленіе нашей львинки. Отличить куколку ея отъ личинки по наружному виду почти нельзя: мы сочтемъ плаваю- щую на водѣ или торчащую между растеніями ку- колку за мертвую личинку, которая нѣсколько втя- нула переднюю часть своего тѣла. Но стоитъ только взрѣзать такую кажущуюся мертвой личинку, чтобы найти въ ней картину, представленную на рис. 64 С. Въ передней трети мнимой личинки покоится ку- колка, направленная головою впередъ, вся же осталь- ная часть оболочки личинки остается пустою. Ссох- шаяся кожа послѣдней личиночной стадіи обра- зуетъ у львинокъ оболочку куколки, вовсе не измѣняя своего вида; остается даже головообразный передній отрѣзокъ, но, конечно, онъ уже не функціони- руетъ. Такимъ образомъ это не настоящая бочкообразная куколка, отъ кото- рой она отличается и способомъ своего вскрытія для пропуска вылупляющейся мухи. Въ то время какъ у бочкообразной куколки съ одного конца отстаетъ крышечка, у куколокъ львинокъ образуется на спинной сторонѣ продольная трещина, которая и даетъ свободу щеголеватой мухѣ. По Ташенбергу личинки Зігаііопіуз покидаютъ передъ окукленіемъ воду и зарываются въ сырую землю.
176 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Формою своей личинки и ходомъ своего развитія родъ Осіопіотуіа со- вершенно напоминаетъ 8ігаіготуя\ это доказали мнѣ нѣсколько видовъ, вы- веденные въ акваріи. Остальные родственные роды въ общемъ тоже должны походить на нихъ, судя по образу жизни ихъ личинокъ. Со слѣдующимъ семействомъ сирфидъ или парящихъ .мухъ (Яугрішіае) познакомитъ насъ иловая .муха (Егізіаііз іепах Ь.\ извѣстная вѣроятно, боль- шинству нашихъ читателей какъ въ видѣ совершеннаго насѣкомаго, такъ и въ стадіи личинки. Мы нерѣдко имѣемъ случай наблюдать на окнахъ нашихъ жилищъ крупную муху, которая въ первый моментъ въ состояніи ввести въ заблуж- деніе даже спеціалиста своимъ замѣчательнымъ сходствомъ съ пчелою. Она изображена на нашей раскрашенной таблицѣ IV, 2. Эта мнимая пчела и дала поводъ утверждать Овидію и другимъ писателямъ, что пчелиные рои возникаютъ изъ разлагающихся веществъ. Въ виду же того, что ило- вая муха появляется главнымъ образомъ осенью, многіе ошибочно считаютъ ее за трутней, которыхъ пчельное общество изгнало изъ своего улья. Но стоитъ только приглядѣться нѣсколько внимательнѣе, чтобы тотчасъ же убѣдиться, что имѣютъ предъ собою безвредную двукрылую муху, а не че- тырехкрылую жалящую пчелу. Встрѣча съ личинкой этой мухи вызываетъ въ насъ, конечно, прежде всего чувство отвращенія; въ этомъ повиненъ не только одинъ видъ ея, но главнымъ образомъ тѣ мѣста, гдѣ личинка водится: мѣ- стопребываніемъ ей служатъ отхожія мѣста, свалка гніющихъ органическихъ веществъ и тому подобные нечистые закоулки. Разъ мы преодолѣемъ это невольное отвращеніе, мы найдемъ, конечно, что личинка заслуживаетъ болѣе подробнаго разсмотрѣнія. Головы у ли- чинки отличить мы не въ состояніи; маленькое ротовое отверстіе на переднемъ концѣ тѣла можетъ быть совершенно втянуто; по бокамъ этого отверстія си- дитъ пара сосочковъ, которые должны считаться за органы чувствъ; на сег- ментахъ тѣла расположены, съ небольшими промежутками, семь паръ ложныхъ ножекъ съ ихъ кружками крючечковъ. Но самымъ замѣчательнымъ въ личинкѣ являются не нормальные только что органы, а ея характерный, длинный хвостообразный придатокъ, помѣщающійся на заднемъ концѣ тѣла. Этотъ то хвостовидный придатокъ и доставилъ личинкѣ прозваніе „личинки съ крысь- имъ хвостомъ^ (КаМепйсЬѵѵап^ѵигт), которое было дано ей Реомюромъ въ его классическомъ описаніи и которое удержалось и до сихъ поръ. Мы уже познакомились съ подобнымъ образованіемъ у личинокъ рода сіъоріега; какъ тамъ, такъ и здѣсь хвостообразный придатокъ является органомъ дыханія. Личинка можетъ укорачивать и удлинять его по произволу, какъ зри- тельную трубу. Онъ состоитъ изъ двухъ трубокъ; наружная трубка составляетъ прямое продолженіе наружнаго покрова личинки, и въ ней помѣщается вну- тренняя, которая пронизана трахейными стволами. Обѣ трубки способны къ вытягиванію въ длину на счетъ своего поперечника и личинка, тѣло кото- рой имѣетъ около 18 шш., въ состояніи растянуть ихъ до 150 шш. Это было доказано уже прекрасными опытами Реомюра. Въ то время, какъ личинка роется, подобно свиньѣ, въ грязномъ ос'адкѣ своего нечистоплотнаго мѣста
__ Глава III. Двукрылыя. 177 жительства и заглатываетъ обильныя органическія частички вонючей жидкости, дыхательная трубочка ея высовывается подъ поверхностью этой послѣдней. Передъ окукленіемъ личинка выходитъ на сухое мѣсто и окукляется, по воз- можности. въ землѣ. Покровъ личинки образуетъ оболочку, въ которой по- коится куколка. Характерный хвостообразный придатокъ остается вслѣдствіе этого и на оболочкѣ куколки; но здѣсь онъ значительно сокращенъ, не функ- ціонируетъ болѣе и не имѣетъ никакой связи съ самой куколкой. Уже че- резъ 8—14 дней вылупляется муха, съ которой мы встрѣчаемся дважды въ году, весною и осенью. Личинка съ крысьимъ хвостомъ живетъ лишь въ самыхъ незначитель- ныхъ скопленіяхъ воды. Намъ слѣдовало бы упоминуть теперь для полноты о тѣхъ личинкахъ двукрылыхъ, которая въ состояніи вести полу-водный, полу-воздушный образъ жизни. Такъ, мы встрѣчаемъ нѣкоторыхъ личинокъ мухъ въ сырой землѣ, но онѣ не погибаютъ, если ливень зальетъ, напримѣръ, лугъ, на которомъ онѣ живутъ, на нѣкоторое время водою. Мы вышли бы при этомъ, однако, изъ области міра прѣсныхъ водъ, а потому оставимъ ихъ въ сторонѣ и закончимъ эту главу перечисленіемъ главнѣйшихъ двукрылыхъ, которыя такъ часто встрѣ- чаются у воды или даже на самой водѣ, что умолчать о нихъ не представ- ляется возможнымъ. На поверхности обширныхъ водоемовъ нерѣдко попадаются намъ виды рода Нусігорігогиз, въ быстротѣ и ловкости своихъ движеній по водѣ ни мало не уступающіе водомѣркамъ, съ которыми мы скоро познакомимся. Время отъ времени садятся на воду и металлически-блестящіе виды рода (хутпоріегиа^ а по мокрымъ, забрызганнымъ водою камнямъ ручьевъ быстро бѣгаетъ не- взрачная, крохотная ЬопсКоріега ігізііз Меі§еп. Среди семейства настоящихъ .мухъ (Мизсісіае) мы встрѣчаемъ, съ другой стороны, цѣлый рядъ родовъ, кра- сиво и ярко окрашенные виды которыхъ особенно охотно держатся по бли- зости воды, главнымъ образомъ на тѣнистыхъ берегахъ ручьевъ. Къ нимъ относятся напримѣръ роды Теіапосега Ьаіг., Огіаііз Каіі., Зарготул’а Гаіі. и др. Мы изображаемъ на нашей иллюминованной таблицѣ IV представителей и этой группы двукрылыхъ. Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 12
178 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Въ нижеслѣдующей таблицѣ мы сопоставляемъ синоптически важнѣйшія формы водящихся въ водѣ личинокъ двукрылыхъ и надѣемся, что она облег- читъ опредѣленіе отдѣльныхъ формъ. Таблица для опредѣленія главнѣйшихъ личинокъ двукрылыхъ, ведущихъ водный образъ жизни. хъ ножекъ Въ передней и задней ча- стяхъ тѣла по парѣ воздуш- ныхъ пузырей; ротовыя ча- । сти имѣютъ видъ клюва по- пугая; совершенно прозрач- ныя личинки. Послѣдній сегментъ тѣла съ боковымъ продолженіемъ. МосЫопух. Послѣдній сегментъ тѣла безъ продолженія; родъ плавника на заднемъ концѣ к тѣла Согеіііга. Голова раз- личается яв- Безъ ложны 1 Воздушныхъ пузырей 1 нѣтъ; мало или вовсе не- < прозрачны. 1 Г Послѣдній сегментъ тѣла съ дыхательной трубочкой 1 сбоку Личинка червеобразной формы, очень топка; дышетъ [ кожею ...» Сиіех. Сегаіородоп. ственно. ' Ложныя ножки на 4 и 5 сегментахъ тѣла Віха. 10ЖКП. Ложныя ножки на перед- Тѣло цилиндрическое, всюду одинаковой толщины. Скігопотиз. ныя л немъ и заднемъ концахъ ( тѣла. і Тѣло кзади утончается . Тапуриз. !> ЛОЖ Пять сегментовъ тѣла съ ложными ножками Вісгапоіа. о И На второмъ сегментѣ тѣла пара сросшихся ложныхъ ножекъ Головаочень мала или не- различима. I Съ длиннымъ хвостооб- I разнымъ придаткомъ, слу- > жащимъ для дыханія. На послѣднемъ сегментѣ тѣла два боковыхъ придатка; голова и ротовыя части очень малы . Ріусііоріега. Боковыхъ придатковъ нѣтъ; головы вовсе пѣтъ.................Егіяіаііз. Задній конецъ тѣлі съ кружкомъ волосковъ........................ЗігаіЛотуісІае.
Глава III. Полужсткокрылыя. 179 Полужесткокрылыя (Пешіріега). Переходя теперь къ воднымъ полужесткокрылымъ насѣкомымъ, мы встрѣ- чаемся среди нихъ опять, какъ у жуковъ, съ формами, которыя живутъ въ водѣ не только въ стадіи личинки, подобно разсмотрѣннымъ мухамъ, но и остаются вѣрными этой средѣ въ теченіе всей своей жизни, слѣдовательно, и въ стадіи совершеннаго насѣкомаго. Да и въ другихъ отношеніяхъ можно было бы провести между водными жуками и водными полужесткокрылыми не одну параллель, что всегда бросалось въ глаза всѣмъ друзьямъ водныхъ на- сѣкомыхъ. Какъ вертячки съ быстротою молніи снуютъ по водѣ кругами и спиралями, такъ не менѣе элегантными движеніями скользятъ по зеркальпо- гладкой поверхности озера и водомѣрки. Ловкость и энергія движеній рас- предѣлены между отдѣльными видами живущихъ въ водѣ полужесткокры- лыхъ или клоповъ столь же неравномѣрно, какъ и между жуками. Сильными плавательными толчками бороздятъ воду гладыши (Яоіопесіа ГаЪгісіиз), ко- риксы (Согіха Ьаігеіііе) и плавты (Уаисогіз РаЪгісіиз), походящіе въ этомъ отношеніи на плавунцовъ (І)уіісійае)\ съ другой стороны, водолюбовъ (Ну&го- рІііІіЛае) напоминаютъ намъ своими медлительными движеніями водяные скор- піоны (№ра ГаЬгісіиз) и ранатры {Вапаіга ГаЬгісіиз), которые ползаютъ обык- новенно по дну бассейна или карабкаются по водянымъ растеніямъ. Помимо всѣхъ анатомическихъ частностей, важнымъ различіемъ между водными жуками и водными клопами является циклъ развитія тѣхъ и дру- гихъ: клопы принадлежатъ къ насѣкомымъ, которыя продѣлываютъ неполное превращеніе и у которыхъ отсутствуетъ, слѣдовательно, стадія куколки. Хотя у самыхъ молодыхъ личинокъ клоповъ и нѣтъ еще зачатковъ крыльевъ, по- являющихся у нѣкоторыхъ изъ нихъ только послѣ дальнѣйшихъ линокъ, но даже онѣ настолько уже напоминаютъ формою и образомъ жизни совершен- ныхъ насѣкомыхъ своихъ видовъ, что не могутъ быть смѣшаны ни съ какой личинкой другихъ насѣкомыхъ. Съ большинствомъ водныхъ жуковъ клопы эти раздѣляютъ также и хищ- ный образъ жизни; всѣ они хищники, питающіеся своими мелкими товари- щами по мѣстопребыванію. Оружіемъ для нападенія служитъ имъ хоботокъ, свойственный всѣмъ полужесткокрылымъ, почему отрядъ этотъ и получилъ также названіе хоботныхъ насѣкомыхъ (Вкупсііоіа). Онъ состоитъ изъ верхней и нижпей челюстей, превратившихся въ колющія щетинки, и изъ такъ назы- ваемаго влагалища, т. е. желобка, образованнаго нижней губой и прикры- таго у своего основнаго конца короткой верхней губой. Этимъ хоботкомъ водяные клопы прокалываютъ свою жертву и высасываютъ ее. Они умѣютъ и малоопытному зоологу, неосторожно берущему ихъ въ руку, внушить ува- женіе къ своему оружію. Названія скорпіоннина, водяной скорпіонъ, и т. д. указываютъ уже на то, что многіе изъ нашихъ водяныхъ клоповъ больно колютъ. Неспеціалисту слово клопъ не обѣщаетъ ничего пріятнаго: антипатія, питаемая къ одному опредѣленному виду, невольно и несправедливо перено- 12*
180 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. сится на всю группу; многіе съ удивленіемъ узнаютъ, что клопы тоже состав- ляютъ цѣлый отдѣлъ класса насѣкомыхъ, богатый какъ числомъ своихъ пред- ставителей, такъ и роскошью ихъ окраски. Водные клопы яркостью своихъ цвѣтовъ, впрочемъ, не отличаются. Они окрашены большею частью въ скром- ный тускло-бурый цвѣтъ, который, къ тому же, маскируется еще пристающими частичками ила и грязи. Число видовъ водныхъ клоповъ, встрѣчающихся въ материковыхъ водахъ, тоже не очень велико. Страннымъ, однако, образомъ клопы составляютъ единственный отрядъ насѣкомыхъ, имѣющій представите- лей въ открытомъ океанѣ. Водящійся въ моряхъ родъ клоповъ носитъ на- званіе ПаІоЪаіез ЕйсЬесіюКх и принадлежитъ къ семейству нашихъ водомѣрокъ. * Клопы, живущіе въ прѣсныхъ материковыхъ водахъ, относятся къ двумъ большимъ группамъ: явноусымъ (бтутпосегаіа 8. Оеосогізае) и скрытноусымъ (Сгуріосегаіа 8. Нусігосоггзае). Какъ показываютъ уже сами названія, наиболѣе рѣзкимъ отличительнымъ признакомъ этихъ группъ являются усики. У &ут- тюсегаіа, къ которымъ принадлежатъ два семейства—НеЪгісІае и Нусіготеігкіае— усики всегда длиннѣе головы и находятся постоянно снаружи. Группѣ Сгуріо- сегаіа, наоборотъ, свойственны крайне короткіе усики, постоянно скрытые въ бороздкѣ нижней стороны головы; къ этой группѣ относятся четыре семейства водныхъ клоповъ: плавты {Дагьсоггсіае}^ снорпіонницы (Верісіае), гладыши (Яоіопесіісіае) и, наконецъ, норинсы (Согіхісіае). Отсылая читателя, желающаго познакомиться съ отличіями какъ этихъ семействъ, такъ и составляющихъ ихъ русскихъ родовъ, къ синоптической таблицѣ, прилагаемой въ концѣ этой главы, скажемъ только, что между двумя главными группами есть и весьма существенное біологическое различіе. Водные клопы изъ группы &утпоссгаіа, т. наз. АтрІііЪісэѵівае^ никогда не живутъ подъ поверхностью воды, но дер- жатся только на водѣ, тогда какъ Сгуріосегаіа водятся въ самой водѣ Водотіърни (Ну&гопгеігісіае) знакомы каждому изъ нашихъ читателей; наруж- ный видъ ихъ и привычки заставляютъ, однако, многихъ принимать ихъ за па- уковъ, а въ Германіи народъ часто называетъ ихъ водяными пауками. Больше другихъ водяныхъ насѣкомыхъ онѣ останавливаютъ на себѣ вниманіе даже поверхностнаго наблюдателя и въ значительной мѣрѣ способствуютъ оживленію тѣхъ гармоничныхъ картинъ, которыя развертываютъ передъ нашими гла- зами разнообразныя прѣсныя воды. Въ то время, какъ стрекозы проносятся сво- имъ необузданнымъ полетомъ надъ водою или присаживаются на моментъ на какое-либо прибрежное растеніе, въ то время, какъ большинство изъ живу- щихъ въ водѣ личинокъ насѣкомыхъ остается скрытымъ отъ глазъ изслѣдо- вателя и ему съ трудомъ удается открыть, только при внимательномъ наблю- деніи, кое-какого крупнаго жука, большую личинку стрекозы или домикъ лѣ- ниваго ручейника, — въ то же время водомѣрки продѣлываютъ свои фокусы совершенно открыто на самой поверхности воды. Охотно и долго слѣдятъ наши глаза за стайкой неустанно вертящихся и соревнующихъ въ быстротѣ и граціозности своихъ движеній насѣкомыхъ. То тотъ, то другой видъ водо- мѣрокъ находимъ мы какъ на темной зеркальной поверхности окруженнаго лѣсомъ горнаго озера, на разукрашенномъ кувшинками прудѣ равнины, па покрытыхъ рѣдкимъ камышемъ старицахъ рѣкъ, такъ и въ самыхъ незначи-
Глава III. Полужесткокрылыя. 181 тельныхъ канавкахъ и даже на не слишкомъ быстро текущихъ ручьяхъ. Водо- мѣрки свойственны не однимъ европейскимъ водамъ, но встрѣчаются также, часто въ видѣ оригинальныхъ формъ, и въ тропическихъ или умѣренныхъ поясахъ другихъ частей свѣта. Тѣло водомѣрокъ то узко и длинно, иногда даже тонко, какъ иголка, то коротко и широко, но по крайней мѣрѣ снизу всегда густо покрыто серебри- стымъ и бархатистымъ пушкомъ, непроницаемымъ для воды; голова различной формы; надкрылья однороднаго строенія, не дѣлятся на характерные отдѣлы (сіаѵпз, согішіі, шетЬгапа); ноги всегда больше средней длины, часто очень длинны, особенно двѣ заднія пары. Настоящія водомѣрка (бгеггіз ГаЬг.) Нусіготеіга АнсГ представлены въ Рос- сіи 10 видами, изъ которыхъ на иллюминованной таблицѣ III изображены два; болѣе крупная, водомѣрка озерная (6г. раіисіит КаЬг.) относится къ группѣ, имѣющей на концѣ брюшка два тонкіе, длинные шипа, а болѣе мел- кая водомѣрка прудовая (&. Іасизігіз Ь.) —къ группѣ съ короткими толстыми зубцами тамъ-же. Онѣ-то главнымъ образомъ и продѣлываютъ на поверхности воды тѣ фокусы, которые мы описывали выше; при этомъ онѣ пользуются преимущественно среднею парою ногъ, передвигая обѣ ноги одновременно и двигаясь толчками. Къ жертвѣ своей онѣ подскакиваютъ быстрыми прыжками. Обыкновенно водомѣрки держатся цѣлыми обществами, взрослыя насѣ- комыя и личинки^ вмѣстѣ; * послѣднія отличаются не столько отсутствіемъ крыльевъ (водомѣрки часто и во взросломъ состояніи имѣютъ лишь зачатки ихъ), сколько мягкостью своихъ покрововъ и крайне короткимъ брюшкомъ. Къ зимѣ водомѣрки покидаютъ воду и зимуютъ подо мхомъ и т. д. -Х-. Бѣгуны прудовые (Нусіготпеіга Ьаіг.) имѣютъ всего двухъ представите- лей, которые оба водятся въ Россійской Имперіи. * Отъ водомѣрокъ они отли- чаются своею необыкновенно длинною головою, далеко удаленными отъ груди глазами, крайне тонкимъ тѣломъ и тѣмъ, что переднія ноги едва короче остальныхъ двухъ паръ. * Всюду обыкновенный европейскій видъ (Н. зісіупо- гит Ь), достигающій 12 мм. длины, чаще всего водится по краямъ водъ, а на поверхности послѣднихъ не выдѣлываетъ такихъ оживленныхъ движеній, какъ водомѣрки; онъ шествуетъ тутъ медленно и чинно, если же ему грозитъ опасность, то старается ускользнуть быстрыми короткими прыжками. •х Третій русскій родъ—велія (Ѵеііа Ьаіг.)—представленъ въ нашемъ оте- чествѣ тоже двумя видами (К еиггепз ГаЬг. и К. гітііогит РаЬг.), дости- гающими 6—8 мм. длины. Велій сходны съ Нусіготеіга тѣмъ, что не имѣютъ простыхъ глазковъ, а отличаются короткой головой, глаза которой прикаса- ются къ переднеспипкѣ, и болѣе широкимъ тѣломъ. Кромѣ отсутствія глаз- ковъ, ихъ легко распознать отъ водомѣрокъ тѣмъ, что заднія ноги ихъ короче и бедра никогда не заходятъ своимъ концомъ за конецъ брюшка, что всегда наблюдается у водомѣрокъ. Біологически онѣ отличаются отъ послѣднихъ тѣмъ, что двигаются по водѣ не толчками, но равномѣрно, часто задомъ, про- тивъ теченія. Велій живутъ на умѣренно быстро текущихъ лѣсныхъ ручьяхъ, гдѣ скрываются нерѣдко подъ навѣсами берега *. V. гіѵиіогит изображена на раскрашенной таблицѣ IV.
182 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. * Остальные два европейскіе рода этого семейства живутъ па водяныхъ растеніяхъ, изъ нихъ Мезоѵеііа Мпів. еі. Кеу—преимущественно на листьяхъ кувшинки (Кутркаеа и Нирііаг) и рдеста (Роіатодеіоп}-. онъ имѣетъ всего одинъ видъ М. /игсаісі, около 3—З1/- мм. въ длину. Місгоѵеііа ХѴезЬѵ. съ двумя видами, сѣвернымъ, 7И. ЗсТіпеісІегі йсііоііг, и болѣе южнымъ—М. руд- таеа БиГоиг, принадлежитъ къ самымъ мелкимъ представителямъ семейства (1—27* мм.) и весьма напоминаетъ собою такіе же мелкіе виды рода НеЬ- пі8 Сшѣій, составляющаго особое семейство НеЪгійае. Отличія мы даемъ въ синоптической таблицѣ, а тутъ скажемъ только, что НеЬгиз встрѣчаются на торфяниковыхъ болотахъ и по залитымъ водою окраинамъ прудовъ и т. п. * Всѣ водомѣрки сходны, повидимому, въ томъ, что откладываютъ свои яички рядами на стебли и листья водяныхъ растеній, какъ это видно на рис. 65. Рис. В даетъ намъ понятіе объ отдѣльномъ яичкѣ; оно окру- ІіВ жено склеивающимъ яйца веществомъ и имѣетъ красную точку. Л которая представляетъ глаза зародыша, просвѣчивающіе уже I М чеРезъ оболочку. Я 41; - Нельзя также пройти полнымъ молчаніемъ два семейства, іИ Ж хотя и не относящіяся къ воднымъ клопамъ, но постоянно встрѣ- I В. чающіяся у самаго берега всевозможныхъ солонцоватыхъ и прѣс- | ныхъ водъ. Одно изъ нихъ, сальды (ЗаМніае). относится къ Я группѣ Сгупгпосетаіа и лучше всего характеризуется яйцевиднымъ 4 тѣломъ и тѣмъ, что представители его взлетаютъ, сдѣлавъ пред- А варительно высокій прыжокъ. Въ Германіи водится всего около Рис. 65. Яйцо 12, а у насъ въ Россіи до 42 видовъ рода Ъаісіа ЕаЬг. и одинъ Нусіготеігаз; т , т . 1Г т>7-7 рис. Лнарас- видъ рода Ьеріориз Ьаіг. Другое семейство, Реіодопиіас изъ теніи,въесте- Сгуріосегаіа, представлено у насъ только па Кавказѣ однимъ, 71 отдѣльное а можетъ быть и двумя видами (Реіодопив шагдгпаіиз ьаіг. и яйцо, окру- р. агтепіасиз Коі.); это семейство, въ отличіе отъ всѣхъ дру- жейное клей- , у кою массою гихъ (м'уріосегаіа, имѣетъ крупные простые глазки. увелич.20\і- Переходя теперь къ живущимъ въ самой водѣ скрытно- натуры д-ръ усъыіъ клопамъ (Сгуріосегаіа), мы прежде всего займемся семей- Фосселеръ. ствомъ плавтовъ (Хсшсогісіае). Представители его характери- зуются широкимъ овальномъ или яйцевиднымъ, слабо выпук- лымъ тѣломъ и отсутствіемъ дыхательныхъ трубочекъ. Родъ Уаисогіз (теойг., плавтъ, представленъ у насъ, къ сѣверу до С.-Петербурга, видомъ Р. сітісоШев Ь.; онъ достигаетъ до 15 мм. длины, почти овальной формы, имѣетъ сильно-поперечную голову съ хоботкомъ, доходящимъ лишь до перед- нихъ ляшекъ, хищныя переднія и плавательныя заднія ноги *. Сильно изо- гнутыя переднія голени съ односуставчатыми лапками вкладываются, на подобіе перочиннаго ножа, въ мохнатыя бедра, представляя хватательный аппаратъ этого хищнаго клопа, который можетъ также больно колоть своимъ хоботкомъ. Онъ водится въ сильно поросшихъ растеніями прудахъ; самка откла- дываетъ свои цилиндрическія яйца на листья водяныхъ растеній кучками въ видѣ лепешки, * Родъ АрІіеІосЫгив ’ѴѴезіег., только недавно найденный въ С. Россіи, а до тѣхъ поръ извѣстный только съ Кавказа и изъ 3. Европы, отли-
Глава III. Полужесткокрылыя. 183 чается отъ предыдущаго болѣе яйцевиднымъ тѣломъ, треугольной головой, длиннымъ, доходящимъ до заднихъ ляшекъ хоботкомъ, двухсуставчатыми лапками переднихъ, нехищныхъ ногъ и тѣмъ, что заднія ноги не плава- тельныя. * Плавты—подвижныя насѣкомыя, быстро и дѣятельно плавающія между водяными растеніями. Много флегматичнѣе ихъ скорпіоннгщы (^ерісіас), раз- дѣляющія съ ними признакъ, отличающій ихъ отъ гладышей и кориксъ. * Въ то время, какъ у послѣднихъ переднія ноги прикрѣплены къ заднему краю переднегруди, у плавтовъ и скориіонницы онѣ сидятъ на переднемъ ея краѣ или па серединѣ. Два совершенно непохожіе другъ на друга рода скорпіон- пицъ легко отличаются отъ всѣхъ остальныхъ водяныхъ клоповъ всего однимъ признакомъ — присутствіемъ на заднемъ концѣ брюшка длиннаго дыхатель- наго придатка. * Онъ состоитъ изъ двухъ желобковатыхъ нитей, которыя, скла- дываясь, образуютъ трубочку; клопы эти выставляютъ конецъ ея на поверх- ность воды въ то время, какъ сами сидятъ па растеніи подъ водою и вы- сматриваютъ добычу. Родъ ранатра (Вапаіга ГаЬг.) съ единственнымъ въ Россіи и Европѣ представителемъ 11. ІтеагізЪ., достигающимъ значительной длины въ 60—65 мм. отъ конца головы до конца дыхательной трубочки (которая составляетъ около половины всего насѣкомаго), имѣетъ очень узкое, почти круглое тѣло. Она живетъ особенна охотно на днѣ тинистыхъ и иловатыхъ водъ, выходя на по- верхность ихъ только для дыханія. Попадая въ сѣтку, ранатра остается со- вершенно неподвижной, а потому легко просматривается, несмотря на свою ве- личину; обыкновенно ее принимаешь за покрытые иломъ и грязью соломинку или сучекъ, пока ее не выдаютъ въ послѣдній моментъ блестящіе, булаво- видные глаза. * На югѣ, гдѣ ранатра очень часта, обстоятельство это при же- ланіи добыть ее большой роли не играетъ, но на сѣверѣ, гдѣ она открыта, напримѣръ, въ Финляндіи только въ 1896 г., съ нимъ пеобходимо считаться изслѣдователю. Скрытыя подъ элитрами крылья ранатры молочно бѣлаго цвѣта съ желтоватыми жилками. Ранатра вредитъ рыбьей молоди. * Водяной скорпіонъ {Бери Ь.), въ противоположность ранатрѣ, отличается широкимъ, яйцевиднымъ, совершенно плоскимъ тѣломъ и болѣе короткими, но за то болѣе вздутыми, чѣмъ у той, передними ногами. Своимъ русскимъ, какъ и нѣмецкимъ, названіемъ онъ обязанъ, вѣроятно, прежде всего общему своему виду. Оканчивающаяся какъ бы коготкомъ передняя пара ногъ его сильно напоминаетъ своимъ положеніемъ клешни скорпіона и это машиналь- ное сочетаніе представленій усиливается еще очень болѣзненнымъ уколомъ, который даетъ почувствовать этотъ клопъ неосторожно берущему его въ руки. Всюду у насъ водящійся видъ этого рода, X сіпегеа Ь., держится большею частью между водяными растеніями. Яйца ранатры и, водянаго, скорпіона — очень характерной формы; на одномъ полюсѣ почти цилиндрическаго яйца мы находимъ у первой два, а у второго семь нитевидныхъ придатковъ (ср. рис. 66 и 67). Оба рода отклады- ваютъ свои яйца па плавающія части растенія. Если послѣднія толсты, какъ, напримѣръ стебли, отмершіе стволики ситника и т. п., то яйцо погружается
184 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. въ нихъ и выдаются только нитевидные придатки его. Прекрасными наблю- деніями Лейкарта и Коршельта установлено, что задача этихъ придатковъ заключается въ томъ, чтобы проводить воздухъ въ яйцо, погруженное въ мя- коть растенія. Внутри нитей находится порозная, губчатая масса, черезъ ко- торую воздухъ проникаетъ въ пневматическое пространство яйцевой оболочки. Яйцо бываетъ такимъ образомъ постоянно окружено слоемъ воздуха. Крайне своеобразное приспособленіе нашелъ Лампертъ у яицъ ранатры, помѣщавшихся на листѣ лотоса, добытомъ въ Кордофанѣ и изображенномъ на рис. 67 А. Листъ проколотъ насквозь, а яйцо, которое благодаря этому выдается съ нижней стороны листа, держится съ верхней, тѣмъ, что ните- видные придатки его загибаются въ стороны. Проскальзываніе яицъ обратно, при случайномъ перевертываніи листа, затрудняется, далѣе, зазубринками, на- ходящимися на наружномъ краѣ нитей. Зубчики эти направлены вверхъ, какъ Рис. 66. Яйцо Херас іпегеа, увелич. 7X1- Рисовалъ съ Рис. 67. Яйцо Капаіга зрес. изъ Кордофана; А въ естеств. величину, на нижней сторонѣ листа Кутрѣаеа Іоіоз. В отдѣль- ное яйцо, увелич. 4X1- С. отдѣльное яйцо, увелич. 8X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. натуры д-ръ Фосселеръ. показано на рис. 67 С. На рис. В представлено также отдѣльное яйцо съ кусочкомъ листа. Дыхательная трубочка у очень молодыхъ личинокъ Хера и Вапаіга еще отсутствуетъ и развивается, какъ и зачатки крыльевъ, при одномъ изъ послѣд- нихъ линяній. При семействѣ Херійае мы должны коснуться также нѣсколькихъ тро- пическихъ родовъ. Самый крупный водный клопъ есть Веіозіота дгапсіе ГаЬг., достигающій до ІО1/2 стм. длины; къ тому же роду, напоминающему Хера, но гигантскихъ размѣровъ, принадлежитъ водящійся въ Далмаціи, Греціи и С. Африкѣ В. пііоіісат Йѣаі. Другіе тропическіе клопы замѣчательны тѣмъ, что самки ихъ носятъ склеенныя другъ съ другомъ въ видѣ лепешки яйца на собственной спинѣ. Мы встрѣчаемся съ этою біологическою особенностью
Глава III. Полужесткокрылыя. 185 въ различныхъ частяхъ свѣта; такъ въ Ю. Африкѣ у рода Веіозіота Ьаіг., въ С. Америкѣ у 2аіі1ш Атуоі еі Зегѵіііе, въ Австраліи у Віріопусігиз ЕіеЬег; такихъ примѣровъ можно было бы насчитать и больше. Третье семейство . Сгуріосегаіа, гладышей (Воіопесіісіае) получило свое названіе отъ всѣмъ извѣстнаго рода бХоіопесіа Ь., наиболѣе часто встрѣчаю- щійся представитель котораго гладышъ обыкновенный (А\ уіаиссь Ь.) изображенъ у насъ на раскрашенной таблицѣ III, фиг. 14. Близкій къ нему видъ, но имѣющій желтый щитокъ, называется У. Іиіеа Мйіі. Гладышъ повсюду встрѣчается въ стоячихъ водахъ, и прекрасно характеризуется своей привычкой плавать на спинѣ. Веслами служатъ ему длинныя заднія ноги, усаженныя двойнымъ ря- домъ плавательныхъ волосковъ; онъ двигаетъ ими при плаваніи одновременно. Двѣ переднія пары ногъ служатъ ему для захватыванія добычи. Спинная сторона гладыша выпукла и окрашена очень ярко: голова и переднеспинка бѣловаты или зеленоваты, щитокъ бархатисто-черный, надкрылья отъ сѣро- вато-желтаго до буроватаго цвѣта, часто еще въ черныхъ или темно-бурыхъ пятнышкахъ. Подъ водой, благодаря приставшимъ пузырькамъ воздуха, весь верхъ кажется, конечно, ярко-бѣлымъ. Въ противоположность этому роскош- ному цвѣту тыльной стороны тѣла, нижняя, направленная при плаваніи кверху, имѣетъ темную, охранительную окраску, которая у всѣхъ остальныхъ вод- ныхъ насѣкомыхъ свойственна спинкѣ. Уколы гладыша тоже очень болѣз- ненны, а потому въ Германіи его зовутъ мѣстами водяной пчелой (ЛѴаз- зегЬіепе). Мы часто видимъ этого клопа подвѣсившимся концомъ брюшка и лапками заднихъ, плавательныхъ ножекъ къ поверхности воды; снабженная громадными глазами голова его направлена при этомъ внизъ. Гладышъ возоб- новляетъ этимъ способомъ воздухъ, который проникаетъ въ тѣло черезъ покрытые волосками желобки грудныхъ стигмъ. По Режамбару (ЕедітЬаіѣ) откладка яицъ совершается такъ же, какъ мы видѣли это у плавунца (Вуіі- сиз). Самка крѣпко держится двумя передними парами ножекъ за водяное растеніе, въ которое всовываетъ для большей устойчивости даже свой хобо- токъ, а яйцекладомъ дѣлаетъ надрѣзъ въ растеніи и въ то же время вгоняетъ въ паренхиму послѣдняго яйцо на двѣ трети его длины. Молодыя, вылупляю- щіяся изъ яицъ личинки напоминаютъ собою, несмотря на отсутствіе крыльевъ, взрослое насѣкомое. Малоопытнымъ наблюдателемъ онѣ могутъ быть приняты за мелкій родъ того же семейства Ріеа Ьеасіі, имѣющій у насъ всего одного представителя, РІ. тіпиііззіта Каіэг., который никогда не бываетъ болѣе 3 мм. длины, тогда такъ оба вида гладышей во взросломъ состояніи дости- гаютъ 13 — 16 мм. * На даже мелкія личинки Хоіопесіа всегда могутъ быть отличины отъ крохотнаго Ріеа тѣмъ, что у послѣдняго разстояніе между глазъ много больше діаметра глаза (у Ноіопесіа оно много меньше его), и заднія пожки не плавательныя. Р. тіпиііззіта долженъ нерѣдко встрѣчаться у насъ въ южной полосѣ, но ускользаетъ отъ вниманія благодаря своей незначитель- ной величинѣ.* Послѣднее семейство водныхъ клоповъ, коракеы (Согіхісіае) отличаются отъ гладышей скрытымъ подъ верхней губой, кажущимся нерасчлененнымъ хо- боткомъ, отсутствіемъ или очень слабымъ развитіемъ щитка и односуставча-
186 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. той лапкой переднихъ ногъ. У Коіопесіісіае хоботокъ длинный и явственный, изъ 3—4 суставовъ, щитокъ очень большой, а лапки всѣхъ ногъ двухсустав- чатыя. * Біологически кориксы отличаются отъ гладышей тѣмъ, что плаваютъ, какъ и всѣ остальныя насѣкомыя, брюшкомъ книзу. Для дыханія онѣ вы- ставляютъ изъ воды не конецъ брюшка, а головку. Тѣло ихъ продолговато и сверху очень слабо выпуклое, почти приплюснутое. Болѣе другихъ клоповъ онѣ пускаютъ въ ходъ крылья во время своихъ ночныхъ экскурсій, а иногда переселяются такими массами, что падаютъ въ видѣ дождя. При плаваніи веслами имъ служитъ тоже задняя пара ногъ. Передняя пара ихъ образуетъ родъ лопаточки (раіа) и является музыкальнымъ инструментомъ. На внутренней плоскости односуставчатой лапки расположены упругія щетинки въ видѣ зубча- таго ряда. Виртуозомъ является самецъ, который проводитъ лап- кой, какъ смычкомъ, по поперечпобороздчатой верхней поверх- / Ж ности своего хоботка и вызываетъ этимъ стрекочущій тонъ. % Л Особенными музыкальными способностями отличается 8ідага тіііи- ^188^та Ѣ^Ьг., которую въ послѣднее время спеціально изучилъ въ этомъ отношеніи Брюйанъ (Вгпуапі). Несмотря па малую Рис. 68. Яйцо величину Г/2—21/2 мм.) этого крохотнаго созданьица, произво- Согіха зр. Увел. ‘ 26x1. Съ на- Димые имъ звуки хорошо слышны. Съ удивленіемъ повернулъ я, туры рпс. д-ръ говоритъ Лампертъ, голову, когда впервые услыхалъ среди Фосселеръ. . . ,т . тишины комнаты эти нѣжные звуки, несшіеся отъ акварія. Послѣ долгихъ поисковъ мнѣ удалось, наконецъ, пайти между* листьями водо- перицы маленькую музыкантшу, которая случайно попала въ акварій съ расте- ніями. * Родъ 8ідага КаЬг., помимо своей мелкой величины, никогда не пре вышающей 2Ѵ2 мм., отличается отъ другихъ родовъ этого семейства еще сво- имъ малымъ, но всегда явственнымъ щиткомъ, который у послѣднихъ совер- шенно скрытъ. Длина остальныхъ двухъ родовъ колеблется отъ 3—16 мм.; изъ нихъ у Согіха беоГГг. переднеспинка въ желтыхъ и темныхъ попереч- ныхъ полоскахъ, а у Сутаііа Еіог она совершенно одноцвѣтна. Родъ Согіха представленъ у насъ большимъ числомъ видовъ, которые водятся часто вмѣстѣ большими обществами не только въ стоячихъ, но и въ текущихъ водахъ, всегда, однако, тамъ, гдѣ дно илистое. * Яйца свои кориксы приклеиваютъ къ наружной поверхности растеній, какъ изображено на рис. 68.
Глава III. Полужесткокрылыя. 187 * Таблица для опредѣленія родовъ водныхъ клоповъ, водящихся въ Россіи. Усики пе видны снаружи, скрыты подъ краемъ головы. Живутъ подъ Усики явственные, не скрыты. Жигуіъ па поверхности в^ды пні поверхностью воды. па водяныхъ растеніяхъ. Длина не болѣе [ Щитокъ открытъ, переднеспинка безъ отростка сзади. 2 72 тт- во I Когти на самомъ концѣ послѣдняго членика лапокъ . . НеЬгиз. взросломъ со- [ стояніи. Тѣло | Щитокъ прикрытъ отросткомъ переднеспинки. Когти короткое. ( передъ концомъ послѣдняго членика лапокъ..................Місгоѵеііа. Щитокъ открытъ, переднеспинка безъ отростка Мсъоѵеііа. 1 Тѣло удлинен- ное, длина 3—17 мм. Среднія и заднія бед- ра короче длины всего тѣла. 11 ер- і вы йчленикъ усиковъ ко- роче суммы всѣхъ ос- тальныхъ. Передпе- 1 спинка съ отросткомъ 1 кзади, при- крывающимъ щитокъ. Голова во: нѣе своей ші леко удален спинки . . і Голова по- і чти равной длины и ши- рины; глаза прикасают- ся къ перед- неспинкѣ. много разъ длпн- ірины; глаза да- ы отъ передне- Три отдѣла груди почти рав- ной длины. Глаз- ковъ нѣтъ. Хо- ботокъ изъ 3 члениковъ. . . Средпеспинка много длиннѣе передне- и зад- неспинки. Глаз- ки есть. Хобо- токъ изъ 4 чле- никовъ . . . Нуіігопгеіга. Ѵеііа. СгвГГІЗ. Среднія п заднія бедра длиннѣе, чѣмъ все тѣло Пер- вый членикъ усиковъ не короче суммы трехъ остальныхъ. НеІегоЪаіез. [ Хоботокъ длинный, заходитъ за заднія У тікт 1 ляшки* Голова трехугольпая, вытянута въ Переднія ноги прикрѣплены на серединѣ пли у перед- ' ннго края пе- реднегруди. 1 хатетьныхъ ' длину Лркеіосііігиз. А СІ1 Г1 [11А ±) । грубо іекъ. | Хоботокъ коротокъ хватаетъ до перед- ( нихъ ляшекъ. Голова сильно поперечная . Каисотіз. ( Тѣло плоское, широкое, овальной фор- Есть ды- 1 мы; до 31 мм Кера. хательныя { трубочки. । Тѣло очень узко и длинно, линейной формы, до 60—65 мм Рапаіга. Переднія ноги прикрѣплены къ заднему краю перед- негруди. I Щитокъ очень великъ; хоботокъ явственный изъ 3 — 4 члениковъ. Пла- ваютъ на спинѣ. ( Заднія ноги плавательныя; I ширина пространства между глазъ меньше діаметра глаза . Жоіопесіа. і Заднія ноги не плаватель- ныя; пространство между глазъ уже глаза............Ріса. Щитокъ очень малъ или отсутствуетъ; хоботокъ скрытъ, нерасчлененный. Плаваютъ брюшкомъ внизъ. Переднеспин- Щитка во- ка въ желтыхъ все нѣтъ: длина 3 — 16 поперечныхъ [ линіяхъ. . . Согіха. | Передпесппн- 1 [ ка одноцвѣтная Сутпаііа. Щитокъ малъ но совер- шенно явственъ; длина мень- ше 3 мм..................... 8 і да га.
88 Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Т А Б Л И Ц А распространенія водныхъ полужесткокрылыхъ Россійской Имперіи. 1 С. Россія. 3. Россія. Центральная Россія. | Ю. Россія. Кавказъ и Закавказье. | Ц. Азія. Сибирь. Амурскій край. 1 ; Уссурійскукрай. | ія и Лапландія. губерп. и СІІБургск. Прибалтійскій край. 1 ю-западпыя губерніи. | І а і Юго-западныя губерніи. | Южныя губерніи. 1 Крымъ. 1 Юго-восточныя губерніи. чіійскій край. ‘стапскіп край. Западная. 1 Центральная до Байкала. 1 Сѣворо-восточпая. | Фпнляпд Сѣверп. Сѣве] Полы Зака( Турк( — — _ — _ _ . - - - - - ' 1 Оушпосегаіа. 1 АтрІііЪісогізае. । і Сем. НеЬгісІае. НеЪгиз Сигііз. 1 II. ризіііиз КаІЬ ... . . . 2 И. гиГісерз Тііотз 3 II. топіапиз Коі Сем. Ну(Іготеігісіае. Місгоѵеііа ЛѴезМѵ. 4 М. ру^таеа І)иГоиг. . . . З М. Всііпеісіегі Зеіюіи. ... Ѵеііа Ъаіг. б V. сштепз КаЪг. . . , 7 V. гіѵиіогит ГаЬг. . . . • ! Мезоѵеііа Миіз. еі Кеу. 8 АІ. іигсаіа Миіз. еі Веу . . НуЛготеіта Ьаіг. 9 Н. зіа^погит Ь 10 Н. Лапкодѵзкіі Лакоѵ/1. . . . ... і і 1 і і 1 1 і і і 1 1 | - і 1 1 1 і і 1 1 1 1 1 I ।
Распространеніе водяныхъ клоповъ. 389 С. Россія. 3. Россія. Центральная Россія. Ю Россія. Кавказъ и Закавказье. Ц. Азія. Сибирь. 1 Финляндія и Лапландія. 1 Сѣверп. губерн. и СПБургск. Прибалтійскій край. I Сѣверо-западныя губерніи. | Польша. I Юго-западныя губерніи. | 1 Южныя губерніи. Крымъ. Юго-восточныя губерніи. 1 Закаспійскій край. Туркестанскій край. і Западная. Центральная до Байкала. і Сѣверо-восточная. Амурскій край. г*. Г- I 1 і : 1 ; 1 Сгеггія ЕаЪг. । 11 1 6г. гиГозсиІеІІаіа Ьаіг. . . . 12 | 6г рзіисіиш ЕаЬг 13 і 6г. па]’аз Ре§еег (аріега 8с1іипі- ' । теі) 14 6г. созіае Негг.—8сЬаГ. . . . 15 6г. Ііюгасіса 8с1іитте1 . . . 16 (1. діЪЬіі’ега 8сЬитте1 . . . 17 6г. азрега РіеЪ 18 6г. Іасизігіз Ь 19 (4. осіопіо^азіег Хеіі 20 6г. аг^епіаіа Всііиттеі . . . НеіетоЪаіез Віапсііі.. 21 И. ВоІігапсШ Віапсііі .... Сгуріосегаіа. Сем. К а и с о г і <1 а е Арііеіосііітгіз ЛѴсзМѵ. 22 А. аезііѵаііз ГаЪг і 23 А. Ъгеѵісерз Ногѵ ІѴаисотіз Сеой’г. 24 X. сітісоісіез Ь . . Ваіигдапа Озсіі. 25 8. рішпірез Озсіі. ! 1 I " 1 і । Г * V* * ? 5- 1 і 1 і і і 1 1 1 * 1 і і 1 1 * * >:< I [ 1 1 I і і і * !
СО ОО СС СО СЮ СО СО СО ІО [О ГО ГО о> О’ 4- СО ІО н- — 0© СО -^1 С: 1 р р р р р р рэ Ф 3 ^ -• § 2* $ § * о 5- I § § < <§ < “ І ф Ф 2. Ч ~ 2 ° о о ссГ 3. сл «9 Ф >-* <« с. “ ?? ф 3 3 2 3? з г 2. Й 5 г н. § г , * » 51. $ ~ а (- § ч О § а == ’ о © • » и • <! ‘ ~ 0 * 2. <’ 3 І 8 а 2. ^ • ' I І 2 ' » ® & О • < ™ О и ё- 3 » О Ч г -• й 7) . ‘ М О • і— О. • . , (-^ ?С . Г* С5- * э СЬ • г Г ~ • Я ••••••§ Г» 50 • • • “ • • ф о . .. р7* [ * -у? -;<- -Уг Финляндія и Лапландія. * -X- X- -X- Сѣвсрн. губерп. и СПБургск. о • :• х- * • ~ х- Прибалтійскій край. К 1 X- Сѣверо-западныя губерніи. со Польша. о х- X X- X- X- Юго-западныя губерніи. X X X X Центральная Россія X- -X X X X X X X X X х- X X Южныя губерніи. Крымъ. ІЮ. Рос( X X X X І X X Юго-восточныя губерніи. ! ? X -X- х- X X X X X . ч> X Кавказъ и Закавказье. X- X- * X X X X X х- Закаспійскій край. Туркестанскій край. ІЦ. Азія. XX X X Западная. а*' 'X X •".• х- Центральная до Байкала. Сѣверо-восточная. бирь. 1 і Амурскій край. Уссурійскій край. АСПРОСТРАНЕНІЕ ВОДЯНЫХЪ КЛОПОВЪ
Распространеніе водяныхъ клоповъ. 191 С. Россія. 3. Россія. Центральная Россія. 1 Ю. Россія. | Кавказъ и Закавказье. 1 ц.. Ізія. Сибирь. ' Амурскій край. Уссурійскій край. іландія. і СІІБургск. I ‘нвЛм иріэиіігврік!] I Сѣверо-западныя губерніи. Польша. Юго-западныя губерніи. | Южныя губерніи. ’рымъ. I )го-восточныя губерніи. | Закаспійскій край. Туркестанскій край. | Западная. і Центральная до Байкала. I Сѣверо восточная. ! Финляндія и Лаі ѣверн. губерн. і О !>—1 1 ! і (Согіха 8. | 38 С. 8а1і1Ъсг^і ЕіеЪ 39 С. Ъіппеі ЕіеЪ 40 С. ѵегпісоза УѴаІІеп^г 41 С. Еаііепі КіеЬ 42 С. Іоп^іраііз I. 8аЫЪ. . 43 С. сІізІіпсСа Ь. 44 С. зігіаіа Ь 45 С. Гтііаіа ЕіеЪ. (Оіэтзопі Риі. еі 8аЫЬ.) 46 С. зетізігіаіа ЕіеЪ. 47 С. аззітіііз ЕіеЪ 48 С. ЕаЪгісіі ЕіеЪ 49 С. раііісіиіа I. 8а1і1Ъ. . . . 50 С. пі^гоііпеаіа ЕіеЪ. . . 51 С. іоззагит ЬеасЪ 52 С. Вег^гоИн Риі. (’ѴѴаІІсп^гспі Л. 8аЫЪ.) 53 С. Нсііепзі С. 8аЫЪ I СаШсогіза В. ДѴЪіІс. 54 С. СгеЪІегі (Коі.) ЕіеЪ. . . 55 С. сазріса Ногѵ 56 С. сопсіппа ЕіеЪ 57 С. ргаеизіа ЕіеЪ 58 С. зосіаііз Вои§1. еі 8соН. 59 С. іпіегтесііа Л. 8аЫЪ. . . Агсіос.огіза АѴаІІеп&геп. 60 1 О. сагіпаіа С. 8аЫЪ 1 Сгіаепосогіза Тіютз. 61 С. саѵіГгопз ТІіопіз * ? ❖ * * і і * * 1 * * 1 1 і [ 1 1 ! ... * ? * і і 1 1 і * 1 । 1 і * * I і * 1 ! 1 * * 1 * * 1 і і
СП СО со ООО -х- * । Финляндія и Лапландія. , -х- * -х- ! Сѣво])іі. губерн. и СПБургск. -х- -х- , Прибалтійскій край.__________, 5’ — _ __ — Сѣверо-западныя губерніи. 3. Россія. ! Польша. 1 Юго-западныя губерніи. -х- 1 Центральная Россія. Южныя губерніи. і* Крымъ. 1 Юго-восточныя губерніи. - Распространеніе водяныхъ клоповъ. Кавказъ н Закавказье. -х- Закаспійскій край. 1 Туркестанскій край. -• -х- , Западная. х Центральная до Байкала. (_я '' Сѣверо-восточная. : “ Амурскій край. 1 Уссурійскій край.
Глава III. Сѣтчатокрылыя. 193 Сѣтчатокрылыя (Хеигоріега). Систематики дѣлятъ отрядъ сѣтчатокрылыхъ на два очень отличные другъ отъ друга подотряда, которые оба характеризуются сѣтчато располо- женными жилками крыльевъ и полнымъ превращеніемъ. Въ то время, какъ у Ріапіреппіа переднія и заднія крылья одинаковаго строенія и никогда не бываютъ складчатыя, а ротовые органы хорошо развитаго грызущаго типа съ сильными твердыми верхними челюстями,—у второго подотряда, Тггсііоріега, заднія крылья шире переднихъ, складываются вдоль и покрыты чешуйками или волосками, ротовыя же части не приспособлены къ жеванію. Онѣ состоятъ изъ плохоразвитыхъ кожистыхъ верхнихъ челюстей и изъ слившихся съ ниж- нею губою нижнихъ челюстей. Насколько велики анатомическія различія подотрядовъ, почти дающія право считать ихъ за особые отряды, настолько же отличенъ, по крайней мѣрѣ въ общемъ, и образъ жизни ихъ личинокъ. Всѣ взрослыя насѣкомыя обоихъ подотрядовъ—воздушныя животныя; но личинки Тгісігоріега живутъ исключительно въ водѣ, а личинки вообще болѣе бѣдной по числу родовъ и видовъ группы Ріапіреппіа ведутъ водный образъ жизни, наоборотъ, въ видѣ исключенія; среди нихъ нѣсколько большій контингентъ водныхъ формъ даетъ развѣ семейство вислокрылокъ (^іаІіЛае). Въ Европѣ формы этого семейства, распространеннаго преимущественно въ Америкѣ, немногочисленны, а наиболѣе обыкновннными водными видами рода Ъіаіія Еаіг. являются два — Віаііз Іиіагіа Ь., вислокрылка тинистая и & рііідіпоза Рісіеі вислокрылка дымчатая. Личинка Зіаііз была впервые изображена уже Рёзелемъ подъ названіемъ „шестиногаго желтаго съ бурымъ воднаго червя“ и съ тѣхъ поръ появилось много какъ вѣрныхъ, такъ и неправильныхъ рисунковъ ея. Несмотря, однако, на это, она не принадлежитъ къ числу хорошо извѣстныхъ насѣкомыхъ, такъ какъ живетъ постоянно въ илу и ускользаетъ не только отъ поверхностныхъ наблюденій, но иногда и отъ тщательныхъ поисковъ. Нашъ рисунокъ, сдѣ- ланный съ живой личинки (рис. 69), передаетъ ея характерныя черты. Сво- имъ наружнымъ видомъ, особенно же строеніемъ головы и ротовыхъ частей, она напоминаетъ собою личинку жука, но намъ тотчасъ же бросается въ глаза семь паръ нитевидныхъ жаберныхъ трахей, состоящихъ изъ отдѣльныхъ члениковъ. Послѣднюю особенность мы видѣли до сихъ поръ только у личи- нокъ рода Спетісіоіиз, изъ отряда жесткокрылыхъ, да и вообще встрѣчаемъ ее лишь у немногихъ насѣкомыхъ. Тѣло личинки съуживается кзади и окан- чивается длинной щетинкой, которая усажена, подобно суставчатымъ жабер- нымъ трахеямъ, многочисленными волосками. Уже ротовыя части указываютъ намъ на то. что личинка Зіаііз есть хищникъ: кормится она своими мелкими товарищами по мѣстообитанію. Для окукленія личинка выходитъ на сушу; изъ покоящейся подо мхомъ или въ землѣ куколки весною вылупляется взрослое насѣкомое,которое мы часто встрѣчаемъ лѣниво сидящимъ на растеніяхъ Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 13
194 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. вблизи воды. Черноватыя яйца (рис. 69, А и Б) откладываются тѣсными ря- дами на водныя растенія, особенно на тростникъ, выше поверхности воды. Личинку, кстати сказать, легко воспитать; она довольствуется самымъ незна- чительнымъ сосудомъ съ водой, требуя только достаточнаго количества пищи и вентиляціи. Изъ другихъ,—правда,—далеко немногочисленныхъ, родовъ и видовъ Ріа- піреппіа, въ Средней Европѣ извѣстны еще только два вида, личинки кото- рыхъ приспособились къ водной жизни, именно: Озтуіиз сіігузорз Ь. и 8?зуга /изсаіа ЕаЬг.; обѣ формы принадлежатъ къ группѣ сѣтчатокрылыхъ, которую читатель воскреситъ, можетъ быть, скорѣе всего въ своей памяти, если мы скажемъ, что къ ней же относится обыкновеннѣйшій ея родъ Сіігузора Ь.— цвѣточница или златоглазка, съ зелеными, переливающими цвѣтами радуги Рис. 69. Кучка яицъ и личинка 8іаІІ8 Іиіагіа В. А. Кучка яицъ, естеств. велич. В. Отдѣльныя япца, увелич. 12X1. С. Личинка велич. 2X1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. крыльями и непріятнымъ запахомъ. Исключительно интересующія насъ въ дан- номъ случаѣ личинки характеризуются присутствіемъ сосательныхъ щипцовъ, которыми онѣ прокалываютъ и высасываютъ свою жертву; послѣднее мы легко можемъ наблюдать у родственныхъ имъ сухопутныхъ формъ, питаю- щихся тлями. Личинка Озтуіиз сіігузорз живетъ въ быстро текущихъ ручьяхъ, гдѣ высматриваетъ свою добычу, сидя подъ камнемъ; сосательные щипцы ея почти прямые; для окукленія она свиваетъ себѣ крупно-ячеистый коконъ грязно- бѣлаго цвѣта. Взрослое, крылатое насѣкомое изображено на нашей раскра- шенной таблицѣ IV, 6. Согласно съ мѣстопребываніемъ ея личинки, мы на- ходимъ ее по тѣнистымъ берегамъ быстрыхъ ручьевъ. Близокъ къ роду Озтуіиз Ьаіг. родъ Зізуга Впгтеіаіег, имѣющій въ Средней Европѣ всего одного представителя, 8. /изсаіа ЕаЬг., въ 41/* мм. длиною и черно-бураго цвѣта. Изображенная на рис. 70 личинка снабжена длинными, тонкими сосательными щипцами, которые изогнуты саблеобразно
Глава III. Сѣтчатокрылыя. 195 вбокъ. Она паразитируетъ на прѣсноводныхъ губкахъ, а по Брему также на мшанкѣ Сгізіаіеііа. Гораздо большую роль, чѣмъ эти немногія Ріапіреппіа. играютъ среди животнаго міра прѣсныхъ водъ личинки второго подотряда сѣтчатокрылыхъ— Тгісііоріега, представленныхъ въ нашихъ частяхъ свѣта лишь одними метлами или ручейниками (Р/ігудапеиІае'). Входить въ разсмотрѣніе отличительныхъ признаковъ отдѣльныхъ ро- довъ и видовъ во взросломъ состояніи лежитъ внѣ программы нашего труда. Замѣтимъ только, что систематики различаютъ въ этой группѣ семь семействъ: Ркгудапеійае. Ъітпоркііісіае. 8егісозіо)пісІае, Реріосегі(1ае, Нусігорзускісіае, Икуа- соркііісіае и Нусігоріііісіае. У трехъ первыхъ изъ этихъ семействъ максилляр- ные щупики самца состоятъ изъ 2—4 члениковъ, а у самки—изъ пяти; вслѣд- ствіе этого ихъ соединяютъ въ группу Іпаедиіраіріа. въ противоположность остальнымъ четыремъ семействамъ, составляющимъ группу Аедиіраіріа. у пред- ставителей которой и самцы, и самки имѣютъ пятичлениковые щупики. Общимъ видомъ своимъ ручейники напоминаютъ неспеціалисту ночныхъ бабочекъ. Сложивъ крышеобразно крылья, они спокойно сидятъ на тростникѣ или на листьяхъ кустарниковъ, окружающихъ водный бассейнъ, или перено- сятся, преимущественно въ сумерки, своимъ ха- рактернымъ полетомъ па небольшое разстояніе, чтобы затѣмъ снова усѣсться. Они ведутъ по- этому мало обращающій на себя вниманіе образъ ’ [ жизни и не относятся къ насѣкомымъ, которыми , Рис. 70. Личинка Зізига ризсаіа особенно интересуются взрослые или юные соби- „ 7 ѵ ' г г ІГаЪт. а велич. 5X1. Рисов. съ ратели. т 1 тт х ѵ натуры д-ръ Фосселеръ. Но тѣмъ болѣе бросаются въ глаза, среди другихъ водныхъ насѣкомыхъ, личинки метелъ или ручейниковъ и цѣлый рядъ народныхъ названій въ разныхъ странахъ (напр., въ Германіи Кбсѣег- Іііе^епіагѵеп, Нйізепѵѵііппег, Зргоскдѵигшег или Зргоскеп) указываетъ уже на то, что онѣ не чужды и простому смертному. Личинка только одного вида (Епоісуіа ризіііа Впгіп.) живетъ на сушѣ; мы находимъ ее въ сыромъ мху у корней дубовъ, буковъ и т. д., вообще да- леко отъ воды (Клапалекъ); всѣ же остальныя личинки ручейниковъ ведутъ водный образъ жизни. Мы можемъ разсчитывать встрѣтить ихъ въ самыхъ различныхъ водахъ: незначительные, заросшіе растеніями, едва струящіеся, ручейки, быстро текущіе, ниспадающіе съ камня на камень прозрачноводные ручьи, мочежины и прудки небольшихъ размѣровъ, прибрежная полоса боль- шихъ озеръ—всѣ даютъ пріютъ личинкамъ ручейниковъ. Мы находимъ ихъ какъ на илистомъ, такъ и на песчаномъ грунтѣ, какъ въ горныхъ мѣстно- стяхъ, такъ и на равнинахъ, но, конечно, не всюду одни и тѣ же виды, а, смотря по внѣшнимъ условіямъ существованія, различныя формы богатой видами и родами группы. Большой интересъ представляетъ также открытая въ Новой Зеландіи морская форма изъ Ркгудапеійас. Характерной особенностью большинства личинокъ ручейниковъ, обращаю- щей на себя вниманіе даже поверхностнаго наблюдателя, является ихъ обык- 13*
196 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. новеніе приготовлять себѣ изъ постороннихъ предметовъ трубкообразные мѣ- шечки, которые онѣ таскаютъ за собой подобно тому, какъ улитки раковинку и которые оказываютъ имъ тѣ же услуги въ смыслѣ защиты. Въ нашей группѣ (раскрашенная таблица III, 20) мы видимъ двухъ такихъ мѣшконосцевъ, прогуливающихся по дну воднаго бассейна. Далѣе мы познакомимся съ этими чехликами подробнѣе. Изъ литературныхъ источниковъ, касающихся ручейниковъ, упомянемъ лишь самые главные. Въ старое время занимался ими Реомюръ, который по- свящаетъ сйаггёез (французское названіе ручейниковъ) прекрасную главу своей „Иізѣоіге сіез іпзесіез14. Резель тоже упоминаетъ о „АѴаззеггапреп Иіезщеп Ьап- (1е8,;. Изъ новыхъ работъ, помимо цѣлаго ряда мелкихъ статей, слѣдуетъ упо- мянуть: монографію европейскихъ Тгісіюріега Макъ-Лахлана, разработавшаго главнымъ образомъ систематику совершенныхъ насѣкомыхъ, а затѣмъ очень Рис. 71. Личинка и чехликъ Ріггидапеа дгапсіія. Р. А. Личинка увелич. І72ХІ. В. Послѣдній брюшной сегментъ снизу, съ ложными ножками. Увелич. 372Х1- С. Чехликъ личинки въ естеств. вели- чину. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. важный трудъ Клапалека, „Меіашогрйове сіег Тгіс1юріегепи, въ которомъ авторъ впервые дѣлаетъ сводку данныхъ, касающихся личинокъ и куколокъ большого числа видовъ различныхъ семействъ. Въ послѣдующемъ, дополняя наши собственныя наблюденія, мы будемъ придерживаться преимущественно Клапалека; вмѣстѣ съ тѣмъ, рекомендуя читателю, спеціально интересующе- муся этой группой, подробную работу Клапалека, мы полагаемъ, что свободно можемъ отказаться отъ полнаго перечисленія всѣхъ родовъ и детальнаго ихъ разсмотрѣнія. Имѣя передъ глазами наше изображеніе (рис. 71), разсмотримъ сначала строеніе типичной личинки ручейника, высвобожденной изъ ея трубочки; от- личія этихъ личинокъ отъ другихъ живущихъ въ водѣ личинокъ насѣ- комыхъ мы знаемъ уже изъ синоптической таблички, помѣщенной въ началѣ этой главы. Рѣзкое расчлененіе тѣла личинки на голову, грудь и брюшные сегменты, какъ и три пары суставчатыхъ ногъ, изъ которыхъ первая пара особенно
Глава III. Ручейники. 197 сильна, показываютъ намъ, что мы имѣемъ дѣло съ типичной личинкой насѣ- комаго. Ротовыя части тоже хорошо развиты и напоминаютъ собою тѣ же органы гусеницъ; онѣ состоятъ изъ верхней губы, верхнихъ и нижнихъ че- люстей и изъ нижней губы и приспособлены для сильнаго кусанія. Усиковъ нѣтъ, но есть маленькіе точечные глаза. Голова, первые два, а частью и третій сегменты груди твердые, роговые; части эти нуждаются въ особой за- щитѣ, будучи высунуты при лазаніи изъ трубочки, въ чемъ мы легко можемъ убѣдиться, наблюдая живую личинку. Наоборотъ, состоящее изъ девяти сег- ментовъ брюшко мягко и блѣдно. На брюшкѣ тотчасъ же бросаются намъ въ глаза жаберныя трахеи, помѣщающіяся по бокамъ его. У всѣхъ очень мо- лодыхъ, а въ нѣкоторыхъ родахъ также и у взрослыхъ личинокъ мы нахо- димъ кожное дыханіе, но большинство послѣднихъ дышетъ трахейными жаб- рами; страннымъ, однако, образомъ сильно распространенное даже у вод- ныхъ насѣкомыхъ дыханіе черезъ стигмы у личинокъ ручейниковъ вовсе не наблюдается. Трахейныя жабры имѣютъ видъ ниточекъ, которыя часто соединяются въ кучки или древовидно развѣтвлены. У представителей семействъ Рііпуда- пеісіае^ РпппорЫІІсІае и многихъ Зегісозіотаіісіае трахейныя жабры располо- жены съ каждой стороны тѣла въ три параллельные ряда и помѣщаются близъ передняго и задняго края сегментовъ брюшка. Кромѣ того, по бокамъ тѣла тянется густой $ЯДЪ темныхъ волосковъ, составляющихъ такъ называе- мую боковую линію. Расположеніе трахейныхъ жаберъ и число ихъ на отдѣль- ныхъ сегментахъ, положеніе ихъ близъ передняго и задняго края сегмента и приближеніе сверху и снизу къ боковой линіи Клапалекъ выражаетъ у от- дѣльныхъ видовъ табличкой. Въ видѣ примѣра мы приводимъ формулу этого автора для Ьшпоріігіиз Іипаінз Сніѣіз. Выше На Ниже боковой линіи. Д, VI Л VII Римскія цифры съ правой стороны прилагаемой таблички означаютъ сег- менты брюшка по порядку; верхняя строка арабскихъ цифръ въ каждомъ сегментѣ выражаетъ намъ число жаберныхъ нитей у передняго края сегмента,> а нижняя строка число ихъ у задняго края его. Первый сегментъ брюшка, такъ же какъ и задній, не несутъ жабръ.
198 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. На первомъ мы замѣчаемъ три бородковкообразные бугорка, которые могутъ быть втянуты и выпячены по волѣ животнаго. Одинъ изъ нихъ помѣщается на спинной сторонѣ сегмента, и два другіе—по бокамъ; служатъ они во вся- комъ случаѣ для того, чтобы личинка могла держаться въ трубочкѣ, а вмѣстѣ съ тѣмъ, благодаря имъ, между стѣнкой послѣдней и покровомъ личинки об- разуется пространство, въ которое можетъ свободно проникать вода и омывать жабры. Послѣдній, тоже лишенный жабръ сегментъ несетъ на себѣ ложныя ножки, снабженныя на концѣ крючками; ложныя ножки особенно сильно раз- виты. какъ видно на нашемъ рис. 71, у семейства Р1ігу§апеіс1ае, у другихъ же семействъ онѣ представлены лишь одними крючками. Изображенная нами личинка свойственна одной группѣ ручейниковъ и называется ѵусеницеобразной потому, что имѣетъ сходство съ гусеницей ба- бочки; сходство это усиливается главнымъ образомъ тѣмъ, что, благодаря ко- сому положенію затылочнаго отверстія, голова держится, какъ и у гусеницы, нѣ- сколько наклонно. Брюшко цилиндрическое, одинаково толстое по всей длинѣ или кзади нѣсколько съуживается. Гусеницеобразныя личинки свойственны семействамъ Ркгудаиеісіае, Ъітпорііііісіае, Зегісозіотаіісіае и Ъеріосегісіае. Личинки другой группы ручейниковъ держатъ голову вытянутой прямо впередъ, такъ что продольная ось ея является продолженіемъ оси всего тѣла; въ виду того, что эти личинки имѣютъ сходство съ низшими насѣкомыми изъ рода Сатросіеа, онѣ получили названіе наліподеовидныхъ. У нихъ второй и третій брюшные сегменты толще всѣхъ остальныхъ, а кзади тѣло довольно скоро снова съуживается. Камиодеовидныя личинки бываютъ у семействъ Нусіго- рзускісіае, Нкуасоркі1і(1ае и Нуіігоріііісіае, примѣромъ личинокъ этой группы можетъ служить личинка Нусігоріііа Мас-ЪасЫапі Кі&раіек (рис. 84). Если сравнить эти двѣ главныя группы ручейниковъ, установленныя на основаніи формы личинокъ, съ группами, установленными на основаніи формы челюстныхъ щупиковъ у взрослыхъ насѣкомыхъ, то окажется, что онѣ не совсѣмъ совпадутъ. Большинство гусеницеобразныхъ личинокъ свойственно видамъ, относящимся къ Іпаецгііраіріа. но семейство Ъеріосегісіае имѣетъ ли- чинку тоже гусеницеобразнаго типа, а іша^іпез ихъ относятся къ Аедиіраіріа. Дальнѣйшіе анатомическіе и біологическіе признаки только подтверж- даютъ коренное различіе двухъ группъ личинокъ. Такъ у большинства кам- подеовидныхъ личинокъ вовсе нѣтъ жабръ. Среди Ркуасоркііісіае, по Клапа- леку, имѣютъ жаберные пучки только крупные виды рода Вкуасоркііа, Рісѣеѣ: среди НуЛгорзускі^ае они есть только у личинокъ рода Нусігорзусііе Рісіеі, а у Нусігоркііісіае жабры совершенно отсутствуютъ. Наоборотъ у всѣхъ гусеницеобраз- ныхъ личинокъ мы всегда находимъ жабры, кромѣ сухопутнаго рода Епоісуіа ВашЬпг, гдѣ ихъ нѣтъ. Ложныя ножки, о которыхъ мы упоминали выше, сильнѣе всего развиты, (помимо семейства Ркгудапеісіае) въ противоположность къ жабрамъ, у кам- подеовидныхъ личинокъ, доказательствомъ чего могутъ служить болѣе крупные виды семействъ Нусігорзускісіае и Ркуасоркііісіае. Рѣзкое біологическое различіе между двумя группами личинокъ замѣчается въ устройствѣ ихъ трубочекъ. Выше было уже мимоходомъ замѣчено объ очень
Глава III. Ручейники. 199 характерной особенности личинокъ ручейниковъ, устраивающихъ себѣ изъ по- стороннихъ предметовъ чехликъ, съ которымъ онѣ и странствуютъ. Но такой передвижной, всюду таскаемый съ собой чехликъ изготовляютъ только гусенице- образныя личинки. Строительнымъ матеріаломъ для него являются частички растеній, песчинки, мелкіе камешки, небольшія раковинки (напр. горошинокъ) и улитки, а изрѣдка также трубочки мелкихъ видовъ ручейниковъ. При этомъ мы встрѣчаемся съ такимъ разнообразіемъ формъ этихъ трубочекъ, что просто приходится удивляться, до какой степени различно рѣшаетъ природа одну и ту же задачу — построить трубкообразпое убѣжище. Трубочки эти то равно- мѣрной толщины по всей своей длинѣ и прямыя, то онѣ постепенно расши- ряются отъ своего узкаго конца и слегка изогнуты, получая форму рога; однѣ ли- чинки самымъ тщательнымъ образомъ подбираютъ мелкія песчинки и непре- мѣнно одной и той же величины, а другія вовсе не разборчивы въ матеріалѣ. Одинъ видъ, строя трубочку, складываетъ ее изъ кусочковъ растеній одина- ковой длины и кладетъ ихъ спирально, другой — въ длину; одна личинка пользуется всегда однимъ и тѣмъ же матеріаломъ, другая—беретъ первый попав- шійся. Мы даемъ на табл. III и IV изображенія главнѣйшихъ типовъ трубочекъ ручейниковъ и поговоримъ о нихъ еще при разсмотрѣніи отдѣльныхъ родовъ. Но такіе чехлики или трубочки свойственны, какъ уже сказано, только гусеницеобразнымъ личинкамъ, а большинство камподеовидныхъ живетъ со- вершенно свободномъ слоѣ ила на нижней поверхности камней или строитъ себѣ изъ соединенныхъ паутинками частицъ ила болѣе или менѣе длинные ходы, въ которые личинки спасаются при опасности. Важное исключеніе изъ этого пра- вила составляютъ Нусігоріііісіае. Несмотря на то, что во всѣхъ прочихъ при- знакахъ онѣ сходны съ остальными камподеовидными личинками, онѣ все же строятъ переносную трубочку; но трубочка эта совершенно своеобразной формы и настолько велика, что личинка можетъ ворочаться въ ней, причемъ вы- совываетъ свою голову то черезъ одно, то черезъ другое отверстіе. Стѣнки такихъ домиковъ тонки и состоятъ изъ паутинной массы, къ которой примѣшаны частички ила. Нѣкоторыя Віьуасоріъііиіае тоже строятъ домикъ, но также осо- баго рода. Образъ жизни личинокъ отдѣльныхъ видовъ ручейниковъ требуетъ еще дальнѣйшаго изученія. Вопросъ о томъ, хищны ли личинки ручейниковъ или растительноядны, придется рѣшить, вѣроятно, въ томъ смыслѣ, что онѣ все- ядны; не подлежитъ никакому сомнѣнію, что онѣ пожираютъ и мелкихъ жи- вотныхъ, съѣдая иногда даже болѣе молодые экземпляры одного съ ними вида, но настолько же вѣрно и то, что онѣ питаются и растительными веществами, частью микроскопической величины; по крайней мѣрѣ въ содержимомъ кишеч- ника личинокъ ручейниковъ были найдены остатки діатомей. Ростъ личинки продолжается въ теченіе всѣхъ лѣтнихъ мѣсяцевъ. Клапалекъ также остав- ляетъ открытымъ вопросъ, мѣняетъ ли личинка чехликъ по мѣрѣ увеличенія своего роста и всякій разъ выстраиваетъ себѣ новый, или она только увели- чиваетъ его, подстраивая съ главнаго конца и обгрызая съ задняго; послѣднее кажется очень вѣроятнымъ въ случаѣ коническихъ чехликовъ. Зимуютъ ручейники большею частью въ состояніи личинки. Передъ окук-
200 Глава III. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. леніемъ гусеницеобразныя личинки укрѣпляютъ свои трубочки между корнями водяныхъ растеній, прикрѣпляютъ къ ихъ стеблю или къ какому-либо иному предмету; кромѣ того, онѣ закрываютъ переднее и заднее отверстіе (если по- слѣднее вообще открыто) либо сѣтчатой перепонкой, либо крышечкой, которая имѣетъ то круглое отверстіе, то поперечную трещину. Подобныя закрытыя трубочки иногда находятъ вмѣстѣ въ большомъ количествѣ, какъ изображено на рис. 79. Камподеовидныя личинки, не имѣющіе чехликовъ, выстраиваютъ себѣ для окукленія коконъ изъ мелкихъ камешковъ или изъ песчинокъ, который прикрѣпляется къ камнямъ или къ растеніямъ. И эти кокончики часто встрѣ чаются вмѣстѣ массами: на нашей иллюминованной таблицѣ IV мы видимъ рисованный съ натуры камень, который омывается падающей сверху водой и сплошь покрытъ коконами одного вида ОІ08808мпа. Личинки Нуйгоріііійае закрываютъ, подобно гусеницеобразнымъ личин- камъ, отверстіе своей трубочки и прикрѣпляютъ ихъ тѣсно другъ къ другу къ камнямъ или водянымъ растеніямъ. Куколка ручейниковъ представляетъ одинъ изъ самыхъ обыкновенныхъ примѣровъ куколокъ, у которыхъ влагалища для крыльевъ, усики и ноги отстаютъ отъ туловища. Жабры ихъ нитевидной формы, иногда соединены, какъ и у личинокъ, въ пучки или развѣтвлены древовидно; страннымъ об- разомъ онѣ встрѣчаются изрѣдка даже у тѣхъ родовъ, у которыхъ въ личи- ночномъ состояніи жабръ вовсе нѣтъ. Для лучшаго укрѣпленія куколки въ коконѣ на спинной сторонѣ многихъ сегментовъ брюшка ея помѣщаются на- правленные кзади крючечки, расположеніе которыхъ очень характерно. Ку- колка покоится, по Клапалеку, приблизительно дней 14,послѣ чего насѣкомое прогрызаетъ отверстіе въ коконѣ и подымается на поверхность воды. Если куколка достигла какой нибудь твердой точки опоры, то у нея скоро об- разуется на спинной сторонѣ трещина, черезъ которую и выходитъ взрослое насѣкомое. Чтобы закончить обзоръ всего цикла развитія ручейника, намъ остается упомянуть въ нѣсколькихъ словахъ объ откладкѣ яицъ. И въ данномъ случаѣ любознательному наблюдателю дѣла остается немало, такъ какъ со времени работы Цаддаха, трактующей о развитіи ручейниковъ (1854), яйцами отдѣльныхъ видовъ ихъ занимались немного. Яйца ручейниковъ погружены въ студени- стую массу, значительно разбухающую въ водѣ. Подобные комочки яицъ от- кладываются либо на листья, висящіе надъ водой, причемъ молодыя личинки тотчасъ же по вылупленіи попадаютъ въ необходимую для нихъ среду, или яйца прямо опускаются въ воду. Скопленія яицъ бываютъ трехъ различныхъ формъ. Въ одномъ случаѣ они представляютъ катышекъ или шнурокъ, въ которомъ отдѣльныя яички могутъ располагаться либо по спиральной линіи, либо кружками; въ другомъ случаѣ яички лежатъ спиралью, образуя круглую пластинку; въ третьемъ—скопленіе яицъ представляетъ одинъ комочекъ, гдѣ яйца распредѣлены такъ, что дѣлятъ студенистую массу на поперечныя пла- стинки. Нашъ рис. 72 изображаетъ двѣ изъ формъ скопленія яицъ; фиг. А даетъ представленіе объ описанномъ впервые Вельтнеромъ, а затѣмъ найдеп-
Глава III. Ручейники. 201 номъ и мною кольцеобразномъ скопленіи; установить видъ, которому оно принад- лежитъ, къ сожалѣнію, не удалось. Въ немъ помѣщаются зеленоватыя яйца, рас- положенныя кругами; размѣръ такого скопленія очень значителенъ, такъ какъ поперечникъ кольца достигаетъ 13 мм. Фиг. 72 В изображаетъ пластинчатое ско- пленіе, въ которомъ яйца расположены спиралью: на фиг. 72 В.сь нарисованы отдѣльныя яйца. Крохотныя личинки ручейниковъ, тотчасъ же по вылупленіи изъ яйца, приступаютъ къ постройкѣ себѣ трубочки, въ чемъ легко можно убѣдиться, наблюдая ихъ въ акваріи. Въ этомъ нѣжномъ возрастѣ мы видимъ ихъ также плавающими въ водѣ; при этомъ онѣ двигаются хотя и не легко и не гра- ціозно, но все же довольно быстро, пуская въ дѣло свои ноги и выдѣлывая ими движенія, какъ веслами. Впослѣдствіи онѣ ползаютъ по дну, проводя Рис. 7 2. Яйца ручейниковъ. А. кольцевидное скопленіе яицъ (икры), естеств. величина В. пластинчатое скопленіе со спирально расположенными яйцами, увелич. 5X1* В. а. Отдѣльныя япца, увелич. 46X1- Я— по Ве.тьтнеру, остальное рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. своимъ чехзикомъ часто довольно глубокія борозды въ мягкомъ илѣ. Въ первой молодости личинки дышатъ просто черезъ кожу. Дальнѣйшая смѣна явленій въ ихъ жизни намъ уже извѣстна. Описаніе всѣхъвидовъ илихотябы родовъручейниковъ,даже свойственныхъ одцой только средней Европѣ, завело бы насъ слишкомъ далеко; къ тому же подоб- ная попытка не могла бы увѣнчаться успѣхомъ уже вслѣдствіе того обстоятель- ства, что свѣдѣнія наши о разбираемой группѣ насѣкомыхъ еще очень не полны; такъ, намъ не только неизвѣстенъ циклъ развитія многихъ видовъ, но даже и трубочки ихъ. Вслѣдствіе этого мы ограничимся разсмотрѣніемъ самыхъ главныхъ и наиболѣе часто встрѣчающихся родовъ и при этомъ станемъ при- держиваться, какъ сказано выше, преимущественно работы Клапалека. Семейство Рйгудапеісіае. У личинокъ этого семейства нитевидныя жабры сидятъ отдѣльно. Чехликъ ихъ длиннѣе и шире, чѣмъ сама личинка; выстраи- вается онъ изъ кусочковъ растеній, которые всѣ равной длины и складываются спирально; все это видно на нашемъ изображеніи Ркгддапеи дгапйізЪ. (рис. 71).
202 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Открытый съ обоихъ концовъ домикъ закрывается передъ окукленіемъ расти- тельными частичками и рѣшетчатыми перепонками. Личинки этого семейства, къ которому относятся роды Ркгудапеа. Ь., Ееигопіи йіерѣепз и Адгурпіа Сигііз. водятся въ болотцахъ съ прозрачной водой и въ небольшихъ прудкахъ. Развившіяся насѣкомыя представлены нами на раскрашенныхъ таблицахъ III и IV, на одной Ркгудапеа дтапсііз Ь.. на другой Ркгудапеа ѵагіа Ь. и Хеи- гопіа геііеиіаіа Ь. Семейство ЬітпорпіГкіае содержитъ много родовъ. Макъ-Лахланъ на- считываетъ ихъ не меньше 29, изъ которыхъ мы назовемъ слѣдующіе: Ара- іапіа Коіепаіі. Аіісгоріегпа ёіеіп. Рііасоріегух Коіепаіі, Ыпторіііігіз Ьеасіі, Апа- Ъоііа йіерКепз, 8іепор1іуІах Коіепаіі, Наіезив Йіерііеиз, Ргизиз Кіерііепз. Мопо- сепіга ВашЬиг. Сііаеіоріегух йіерЬепз, Епоісуіа КашЬиг. Въ связи съ большимъ количествомъ относящихся къ этому семейству родовъ мы видимъ и нѣкоторое различіе между ихъ личинками и чехликами. Нитевидныя жабры обыкновенно помѣщаются по одной у передняго и задняго краевъ сегментовъ, но иногда онѣ стоятъ тѣсно другъ около друга небольшими пучками. Среди строительнаго матеріала для тру- бочекъ мы находимъ большое разнообразіе. Клапалекъ гово- ритъ. что „чехлики строятся боль- шею частью изъ песку и изъ камешковъ или изъ раститель- ныхъ частицъ* рѣже изъ рако- винокъ; форма ихъ цилиндри- ческая или коническая, рѣдко совершенно прямая, обыкновенно же умѣренно или даже довольно сильно выгнутая. Поверхность трубочекъ нормально шероховатая, неровная, кое когда гладкая. Труоочки съ куколками закрыты камешками, песчинками или растительными частичками, прикрѣплены къ камнямъ и къ растеніямъ или зарыты въ грунтъ ручья14. Мы даемъ изображенія нѣсколькихъ харак- терныхъ домиковъ на рис. 73, 74, 75 и 76. У Ѣіепорііуіах сопсепігісиз йіерііепз (рис. 73) трубочка цилиндрична по всей длинѣ, слегка изогнута и построена изъ песчинокъ; задній конецъ округленъ, съ отверстіемъ по средипѣ; при окукленіи переднее отверстіе закрывается рѣшетчатой перепонкой. Совер- шенное насѣкомое близкаго вида, ЗіепорНуІах Іисіиозиз Рііі. еі МіНегр., изо- (іажено на таблицѣ IV. Личинка ЬиппорЫІ/из гІютЫеиз /. выстраиваютъ неправильный чехликъ изъ мха (рис. 74). Ытпоріггігіз {Іаѵісогпіз РаЬг. извѣ- стенъ своею склонностью пользоваться для своихъ построекъ раковинками моллюсковъ и рис. 75 представляетъ намъ характерные чехлики изъ рѣчки Бренцъ въ Виртембергѣ. Собраніе трубочекъ этого вида даетъ намъ обзоръ фауны моллюсковъ тѣхъ мѣстъ, гдѣ живетъ его личинка: мы могли насчи- тать не менѣе 19 видовъ собранныхъ ручейниками раковинокъ, которыя Рис. 74. Чехлики Ъітпо- гііотЫсизЪ.Естеств. величина. Рисовалъ съ на- туры д-ръ Фосселеръ. Рис. 73. Чехликъ личинки Ѣіепорку- Іах с опсепіг іси 8 Яіеріі. Естеств. ве- личина. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фоссе- леръ.
Глава III. Ручейники. 203 относятся къ родамъ Неііх, Рира, Сагусігшт, Сіопеііа, Нуаііпа. Виссіпеа, Ытпаеа, РІапогЪіз, Ѵаіѵаіа, Апсуіиз, Раіисііпа, Буікіпіа, 8р1іасгіит и Різі&ійт. Въ то время, какъ одни чехлики состоятъ исключительно изъ раковинокъ одного вида, напр. РІапогЪіз, другіе сложены изъ раковинокъ различныхъ видовъ, доходящихъ числомъ до восьми. Матеріаломъ для постройки служатъ и части водныхъ насѣкомыхъ, напр. надкрылья жуковъ, а также и трубочки другихъ болѣе мелкихъ видовъ ручейниковъ. Передняя часть домика часто состоитъ изъ мха. АпаЪоІіа Іаеѵіз ХеИегві. въ молодости пользуется для трубочекъ раститель- ными веществами и складываетъ въ продольномъ направленіи соломинки, хвою, вѣточки и т. д.; впослѣдствіи личинка строитъ свой домикъ изъ песчинокъ, но поверхъ ихъ кладутся по длинѣ кусочки дерева, которые всегда далеко заходятъ за задній конецъ трубочки (см. рис. 76). Передъ окукленіемъ по- слѣдніе плотно укрѣпляются на какомъ либо предметѣ. Виды родовъ Наіезиз 8іер1іеіі8. Араіапіа Коіепаіі и АІісгоріегпа Зіеіп строятъ чехлики изъ болѣе крупныхъ песчинокъ или мелкихъ, неправильныхъ камешковъ, такъ что по- верхность трубочки очень шероховата. Рпс. 75. Чехлики Ъітпоріъііив /Іаѵісотпіз БаЪг. Естеств. величина. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фос- селеръ. Рпс. 76. Чехлики АпаЪоІіа Іаеѵіз Яеіі. Естеств. величина. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Мѣстопребываніемъ своимъ Ытпоріііігсіае избираютъ преимущественно ручейки и небольшія рѣчки, большею частью горныя, по нѣкоторые виды во- дятся и въ прудахъ. Какъ въ предыдущемъ семействѣ, такъ и въ обширномъ семействѣ ЗегісозТотаіісІае мы находимъ также большое разнообразіе. Главнѣйшіе сюда относящіеся роды суть: 8егісозіотпа Ьаіг.. Оесізтиз Мс. Ьасіііап, НоіісІоЪіа 8іе- рііепз. Сіоёга Ьеасіі, Ілііьах Мс. Ьасіііап. 8еІіз Мс. Ьасіііап, 8Ио Сшѣіз, Вга- сігусепігиз Сиіѣіз, Неіісорзусііе На§еп, Оіідоріесіпт Мс. Ьасіііап. Місгазета Мс. Ьасіііап, Ьерісіозіота КашЬиг, Сгипоесіа Мс. Ьасіііап. Ж-аберныя ниточки стоятъ одиноко или срослись основаніемъ по 2—4 вмѣстѣ. Трубочки не менѣе разно- образны, чѣмъ у Вітпоркііісіае, но отличаются отъ трубочекъ этихъ послѣднихъ тѣмъ, что выстроенный обыкновенно изъ песчинокъ чехликъ очень гладокъ съ поверхности и плотно охватываетъ личинку. Тутъ мы встрѣчаемся съ такими тру- бочками, какъ изображенная на рис. 77 трубочка Зегісозіота регзопаіит 8репсе; онѣ выстроены изъ самыхъ мелкихъ песчинокъ. Но встрѣчаются, конечно, и такіе виды, которые прилаживаютъ къ выстроенному изъ песчинокъ чехлику большіе камешки, укладывая ихъ крайне своеобразно бокомъ; мы познакоми- лись уже съ построеннымъ такимъ образомъ чехликомъ рода Зііо, когда
204 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. разсматривали паразитирующаго на немъ Адг'юіуриз агтаіиз (рис. 55). Въ этомъ же семействѣ мы наблюдаемъ, у родовъ Сгипоесіа и ЬергЛозіота^ замѣча- тельные четырехгранные домики (рис. 78), сложенные изъ кусочковъ растеній совершенно одинаковой длины; кусочки эти кладутся поперечно и пригнаны своими краями другъ къ другу почти подъ прямымъ угломъ. Я находилъ по- добные домики также въ наносѣ, остающемся послѣ разлитія Дуная у Ульма. ,,У трубочекъ съ куколками оба конца закрыты перепонками, которыя имѣютъ трещины, дырочки или пробуравлены весьма красиво рѣшетомъ14. (Клапалекъ). Виды ѣегісозіотаіісіае водятся въ небольшихъ рѣчкахъ, ручьяхъ или даже въ ключахъ. Рис. 77. Чехликъ ЛИЧИНКИ 8С'ГІС08І0- та рег зопаіи т 8репсе. А. цѣлый чехликъ,В. его кры- шечка съ щелью. Естеств. величина. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 'іЭ. Чехликп куколокъ Веріосегиз аіеггітиз 8іер1і. на стеблѣ тростника. Ест. величина. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 78. Чехликъ личинки Сгипоесіа 8р. Естеств. вели- чина. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фос- селеръ. Семейство Ьеріо- сегібае содержитъ главнымъ образомъ роды Ьеріосегиз Ьеасіі, ЛЬдзіасі&ез Ьаіг.. Оесе- ііз Мс. ЬасЫап, Тгі- аепосіез Мс. ЬасЫап, Саіатосегиз В г а и е г, Осіопіосегит Ьеасіі, Моіаппа Сигііз, З/о- Іаппойез Мс. ЬасЫап. Жабры личинокъ сто- ятъ одиночно пли сое- динены въ пучки,рас- положенные кругооб- разно и прилегающіе къ тѣлу. Чехлики, за исключеніемъ родовъ Уіоіаппа и Моіаппосіез, „ коническіе, тонкіе, сильно съуженные кзади, прямые или, чаще, изогнутые, длиннѣе тѣла личинки, но плотно ее охватывающіе; выстроены они въ большинствѣ случаевъ изъ песчинокъ, рѣже изъ растительныхъ частицъ или изъ одной паутинной масры. Трубочки съ куколками короче, чѣмъ у личинокъ, съ обоихъ концовъ закрыты перепонками, изъ которыхъ передняя почти всегда имѣетъ правильно круглое отверстіе, а зад- няя иногда въ видѣ щели. Эти кокончики прикрѣпляются къ камнямъ и расте- ніямъ по средствомъ маленькихъ донышекъ44. (Клапалекъ). Мы рисуемъ характер- ные домики нѣсколькихъ видовъ и этого семейства. На рис. 79 изображены при- готовленные изъ песчинокъ кокончики Ьеріосегиз аіеггітиз йіерііепз, которые мы находимъ осенью часто въ большомъ количествѣ на стебляхъ тростника. Копія съ Клапалека (рис. 80) показываетъ намъ трубочку личинки Тгіаепосіез Ъісоіог Сшѣіз въ ея натуральную величину, она построенъ изъ кусочковъ растенія, уложенныхъ въ замѣчательно правильную спиральную линію; рядомъ съ ней (рис. 80 В.) нарисована трубочка съ куколкой, которую личинка передъ тѣмъ
Глава III. Ручейники. 205 обкусала съ передняго и задняго конца болѣе, чѣмъ на половину и затянула ихъ бурой перепонкой, состоящей изъ одной паутинной массы; передняя ид- перепонокъ имѣетъ маленькое отверстіе по серединѣ. На рисункѣ 81 пред- ставленъ кокончикъ Оесеііз /игѵа КапіЬиг (опредѣленіе по Клапалеку); у этого вида трубочки очень различны и оригиналъ рисунка построенъ изъ маленькихъ кусочковъ дерева, которые уложены поперечно такимъ образомъ, что заходятъ концами другъ за друга. Очень странная форма чехликовъ свойственна личинкамъ родовъ Моіаппа и МоІаппоЛез, изъ которыхъ здѣсь (рис. 82) нарисованъ домикъ Моіаппа апди- 8Іаіа, Сппіз. Если смотрѣть сверху (рис. 82 В.) то постройка кажется плоскимъ щиткомъ, но перевернувъ ее, мы найдемъ снизу трубочку изъ мельчайшихъ песчинокъ, которая расширяется кпереди и въ стороны. Такая форма чехлика, мнѣ кажется, представляетъ прекрасный примѣръ охранительнаго приспосо- Рис. 81. Коконъ куколки Оессііз /игѵа КатЪ. Увел. 3x1. По Клапалеку. А. В. Рис. 82. Чехлики личинокъ Меіаппа апдизіаіа СшЧ. снизу А. и сверху В. Естеств. величина. Рисо- валъ съ натуры д-ръ Фос- селеръ. Рпс. 80. Личиночный (Л.) и куколочный (В.) чехлики Тгіаепосіез Ъісоіог Сигііз. Естеств. величина. По Кла- палеку. бленія; по крайней мѣрѣ чехликъ былъ совершенно прилаженъ къ чисто пес- чаному грунту того пруда, въ которомъ я до сихъ поръ находилъ этотъ видъ. Въ то время, какъ цилиндрическія трубочки другихъ видовъ нѣсколько вы- ступали и были вслѣдствіе этого замѣтны на свѣтломъ днѣ, постройка Моіаппа до такой степени сливалась съ грунтомъ, что ее нельзя было замѣтить, если личинка не двигалась, и даже разъ открывши ее, трудно было снова найти. Пред- ставители семейства Ъеріосегіоіае встрѣчаются преимущественно въ прудахъ. Переходя къ семейству НусІгорзусКісІае съ его главными родами Атріъірзусію Мас. ЬасЫап, Масгопета Рісіеі Нусігорзусіье Рісіеі, Роіусепігориз Сигііз, мы вмѣстѣ съ тѣмъ знакомимся съ отдѣломъ, личинки котораго принадлежатъ къ камподеовидному типу. Въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ вообще имѣются у личи- нокъ жабры, послѣднія помѣщаются на брюшной сторонѣ сегментовъ и рас- полагаются здѣсь пучками. У куколокъ жабры, въ случаѣ ихъ присутствія, тоже въ видѣ пучковъ, но иногда бываютъ и нитевидныя. Личинки не строятъ переноснаго домика, а живутъ въ открытыхъ ходахъ, которые онѣ дѣлаютъ, изъ частичекъ ила и мелкихъ камешковъ на верхней и нижней сторонѣ камней. Наоборотъ, для окукленія онѣ свиваютъ часто очень крѣпкій коконъ изъ
206 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. болѣе крупныхъ камешковъ, который выложенъ съ внутренней стороны пау- тинной массой и прикрѣпленъ къ камню. Нусіго рзусЫсІае предпочитаютъ быстро текущіе ручьи съ прозрачной водой. Къ семейству ВІіуасорЬіІісІае относятся между прочимъ слѣдующіе, особенно богатые видами роды: Віъуасоркгіа Рісіеі, (тіоззозота Сіпѣіз и Адсѵреіиз Сиіѣіз. Личинки ихъ, которыя толще всего въ серединѣ тѣла, либо тоже вовсе не имѣютъ жабръ, либо послѣднія помѣщаются сбоку сегментовъ тѣла и собраны кругообразными пучками. Личинки различаются также и манерой строить чехлики. Онѣ либо вовсе не строятъ таковыхъ, или свиваютъ очень рыхлый, снизу плоскій, сверху сводчатый чехликъ; въ этомъ случаѣ послѣдній отличается отъ построекъ гусеницеобразныхъ личинокъ тѣмъ, что онъ не плотный, а имѣетъ много от- верстій въ стѣнкахъ. Такой чехликъ имѣетъ, кромѣ того, по отверстію на перед- немъ и заднемъ концахъ. Чехликъ же куколки, наоборотъ, плотный и строится В. с Рис. 83. Чехлики куколокъ Вііуа- соріьііа зр. А, сверху, В. снизу, С. коконъ. Естеств. величина. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 84. Вусіторіііа Мс. Васкіапі Кіараіек. А. ли- чинка въ чехликѣ, увелич. 5X1- В. Личинка, вынутая. Увелич. 11X1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. изъ болѣе крупныхъ ка- мешковъ, но нижняя сто- рона его открыта и при- крѣплена къ какому либо предмету. Мы видимъ такой домикъ, принад- лежащій одному изъ многочисленныхъ видовъ Вкуасоркііа, на рис. А. и В. рисунка 83. На томъ ж§. рисункѣ (рис. 83 С) изображенъ очень харак- терный для этого семей- ства, веретенообразный, въ натурѣ бурый и про- свѣчивающій кокончикъ, который личинка свиваетъ себѣ передъ окукленіемъ. Такіе коконы при- крѣпляются своимъ заднимъ концомъ къ внутренней сторонѣ домика куколки. Трубочки съ куколками Икуасоркііісіае часто находятъ прикрѣпленными къ камнямъ въ большомъ числѣ. Тѣсно сидящія свѣтло-бурыя трубочки принад- лежащей къ этому же семейству Сгіоззозопш Воііопі Сшѣіз изображены на пашей раскрашенной таблицѣ IV подъ ниспадающей струей бьющаго ключемъ ручейка; рисунокъ этотъ точно снятъ съ натуры на одномъ изъ ручьевъ Шварцвальда. Личинки этого семейства особенно любятъ жить въ очень быстро теку- щихъ ручьяхъ и ключахъ горныхъ мѣстностей. Личинки послѣдняго семейства ручейниковъ, Нусігоріііісіае, главнѣйшіе роды котораго Адгауіеа Сигііз, Охуеікіга Еаіоп и Нусігоріііа Ваітап, принад- лежатъ къ камподеовидному типу и у всѣхъ относящихся сюда видовъ совер- шенно лишены жабръ. Брюшко ихъ много толще головы и груди, что однако недостаточно выражепо на рис. 85. Переносные домики ихъ, свитые изъ пау-
Глава III. Ручейники. 207 тинной массы и съ наружной поверхности выложенные микроскопическими песчинками или оболочками діатомей, имѣютъ крайне разнообразную форму. Клапалекъ говоритъ, что они бываютъ „почкообразными, похожими на сѣмена тмина, бутылкообразными, субцилиндрическими и округлыми на обоихъ кон- цахъ и т. д.< Коконъ куколки совершенно походитъ на домикъ личинки, но оба от- верстія его закрыты и онъ съ обоихъ концовъ прикрѣпленъ къ камню или растенію. Рис. 84- представляетъ намъ (рис. А) увеличенную въ пять разъ ли- чинку Нуіігоріііа Мас-Ъасіііапі Кіараіек, въ ея домикѣ и кромѣ того (рис. В.) увеличенную въ 11 разъ личинку безъ ея жилища. Оригиналомъ для рис. 85 послужили намъ личинки и куколки Охуеііііга со8іаІІ8 СшѣІ8, происходящія изъ богатаго насѣкомыми Аалкистен- скаго озера при знаменитой своими винами Эльфингерской горѣ, располо- женной близъ монастыря Маульброннъ въ Швабіи. Какъ третій примѣръ этого необыкновенно изящнаго семейства ру- чейниковъ, мы даемъ на рис. 86 чех- ликъ личинки какого-то вида, близ- каго къ предыдущему. Мы не можемъ, однако, разстаться съ этой группой насѣкомыхъ, не озна- комивъ читателя по крайней мѣрѣ путемъ рисунковъ съ чехликами личи- нокъ нѣкоторыхъ экзотическихъ ру- чейниковъ, свѣдѣніями о которыхъ мы обязаны недавно скончавшемуся неуто- мимому зоологу Фрицу Мюллеру. На рисункѣ 87 А мы видимъ чехликъ личинки сем. Вііуасоріыіісіае, изъ середины котораго выходитъ нѣчто вродѣ трубы. Рис. Б изображаетъ В. Рис.85 . Охуеііііга со8ІаІІ8 Сиіііз. А. Личинка въ чехликѣ, уве.тич. 17X1- II. куколка въ чехликѣ. Увелич. 16X1- Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. трубочку Вііуасорзусіъе Надепіі Р. Мйііег, которая прикрѣпляетъ свое жилище къ камнямъ посредствомъ длиннаго гибкаго стебелька. Рис. С представляетъ чехликъ Ркуііоісиз Ъготеііагит Рг. Мйііег, объ образѣ жизни котораго не мѣ- шаетъ здѣсь упомянуть. Видъ этотъ живетъ высоко надъ землею, между листьями бромелій, гдѣ скопляется дождевая вода; въ этихъ скопленіяхъ воды содержится значительное количество растительныхъ частицъ, а потому здѣсь могутъ питаться и водиться различныя животныя и въ томъ числѣ чисто водныя формы, каковы личинки мухъ, стрекозъ и разсматриваемаго вида ручейника; чехликъ послѣдняго построенъ, сообразно съ мѣстомъ его житель- ства, изъ кусочковъ листа. Но къ самымъ замѣчательнымъ постройкамъ ручейниковъ относятся, безъ сомнѣнія, тѣ, которыя складываются на подобіе завитой улитки; мы видимъ
208 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. подобные, принадлежащіе роду Нёіісорзусіге чехлики изображенными на рис. Е и Е. До какой степени обманчиво можетъ быть въ этихъ случаяхъ подража- ніе раковинкамъ моллюсковъ, видно изъ того, что улиткообразный домикъ одной сѣверо-американской личинки ручейника {Неіісорзусіге Зігиііегоогіііі) былъ принятъ прекраснымъ знатокомъ моллюсковъ Ли за дѣйствительную рако- винку моллюска и описанъ подъ названіемъ Ѵаіѵаіа агепі/ега. Сборы Фрица Мюллера показываютъ намъ, какую благодарную тему для изслѣдованія представляютъ въ трапическихь странахъ личинки этихъ мало изученныхъ насѣкомыхъ: бразильскій изслѣдователь могъ дѣлать у самаго своего дома въ высшей степени интересныя наблюденія надъ видами, кото- рые по большей части были совершенно новы для науки. Подобныя же откры- тія можно разсчитывать сдѣлать во всѣхъ странахъ, кромѣ Европы: фауна ихъ по отношенію къ ручейникамъ изучена еще очень мало, хотя и извѣстно, что Рис. 87. Чехлики личинокъ бразильскихъ ручей- никовъ. А. Вііуасорііііа зр., увел. 2X1- -В. ВЕуасо- рзусііе Надепіі Е. Мйіі. Естеств. величина. С. Рііуі- Іоісиз Ъготеііагит Е. М. увел. 2 X 1 Я и Е. Неіесорзусіье зр. Увел. 2X1- Фрицу Мюллеру. Рис.86.Ожі/е/7ш’« зрес. въ чехлпкѣ, Увелич. 17 X 1- Рисовалъ съ на- туры д-ръ Фос- селеръ. эти послѣдніе распространены очень широко. Задача европейскаго энтомо- лога. занимающагося ручейниками и ихъ образомъ жизни, должна заключаться главнымъ образомъ въ изслѣдованіи личинокъ и выясненіи вопроса, какимъ совершеннымъ насѣкомымъ онѣ принадлежатъ. Намъ приходится отказаться отъ составленія таблички для опредѣленія личинокъ ручейниковъ; главнѣйшія отличія семействъ мы уже дали, а обзоръ всѣхъ родовъ невозможепъ по причинамъ, высказаннымъ выше.
Распространеніе ручейниковъ. 209 ТАБЛИЦА * распространенія ручейниковъ (ТгісЬоріега), водящихся въ Россійской Имперіи. । Россія, по безъ точнаго мѣстопах. Финляндія и Лапландія. Р Сѣверн. губ. н СПБургская. § Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губерніи. II Польша. Юго-западныя губерніи. 5* | | Центральныя губерніи. | Южныя губерніи. II Рос і 1 і 1 Юго-восточныя губерніи. II Кавказъ и Закавказье. || Закаспійскій край. Туркестанскій край. | Западная. о Центральная (и Иркутскъ). Восточная. | Г Амурскій край. Уссурійскій край._^ || 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Тгіеііоріега РІігу ^апеісіае. Неигопіа ЬеасЬ. X. зьгіаіа Ъ. (гиГісгиз 8сор.) . К. Іарропіса На§ К геіісиіаіа Ь X. сІаіЬгаи Коі Но1о8іоті8 Маппеі'Ь. і Н. рііаіаепоісіез Ь Н. аігаіа 6т Ріыудапеа Ь. РЬ. §гап(іі8 Ь РЬ. Ьірипсіаіа Ееіх. (зігіаіа МсЬ.) ѵаг. сіпегазсепз Л.ЗаЫЪ. Ріі. ѵагіа КаЬг РЬ. оЬзоІеІа МсЬ РЬ. 8аЫЪег§і МсЬ. ..... РЬ. тіпог Сигі Адгуупіа СигЬ А. рісіа Коі А. ра^еіапа СигЬ ѵаг. ЬурегЪогеа МсЬ. . . * ... 1 * । 1 1 1 і і * і * і і 1 і I і і * * * і 1 і і і і * і * і і 1 1 1 1 1 ! і і і 1 і 1 14 Лампертъ. Жизпь прѣсныхъ водъ.
ЬЭЬЭЬЭЮ ГО ГО ГО ь-* і-‘ ь-* ь-* (X СИ 4*> ОО Ю )—‘ОС 00 —4 X Оі ф О О О *”'* гп В Ьг-! со и 3 сл р ^5* О О ф, С § с а~ ~ §2 Во а з с> в .* и -• ~ § р -*^* ф & М С $э О § В 2? 5 -• г- с й 2. к ~ 8- я Э $ а- § 5, 5 “ а Й 2 ь. о “ С? • 5 <* К & “ и. ? 5 ? ? ы з 5 ” § 3 9 51 3 <2 а 8 а & і а а " “ г з « 2 Н §. а р >— о с 5 а О* В Л1 Нг| я й 5 сл 3 §? СГ 2 & о & § от Во В • я « 8 ! ;« г ’ Г • | Г г Ж И { « * ' •(5"” “г Й « ? Г'иЕ • • • 3 і г- •§.••« ..г ••& = • • • • • 1? р. • 5 • • а •• •••& •• • « * • М-* » • • • • • ф • • . . • . . сл • • - • • -X- Россія, но безъ точнаго мѣстонах. * * * * -X -X -X- -X- -X- -X- Финляндія и Лапландія. * -X- * -X- Сѣворп, губ. и СПБургская. X- X- X- х- х- Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губерніи. Польша. Юго-западныя губерніи. К X- X- ; Центральныя губерніи. X Южныя губерніи. <5 1 Крымъ. Юго-восточныя губерніи. 2. X- Кавказъ и Закавказье. Закаспійскій край. х- Туркестанскій край. й. -X- X- Западная. 1 о х- X- X- X- Центральная (и Иркутскъ). Восточная. I бирь. 1 Амурскій край. — 1 Уссурійскій край. 210 Распространеніе ручейниковъ.
Распространеніе ручейниковъ. 211 Россія, но безъ точнаго мѣстопах.Ц С. Россія. ,!ВІ 3.Россія. | Центральныя губерніи. || ІО. Россія | Кавказъ и Закавказье. || Ц. Азія. Сибирь. Амурскій край. 1 1 Уссурійскій край. || | Сѣверо-западныя губерніи. । Польша. | Юго-занадиыя губеіиіи. 1 Южныя губерніи. 1 Юго-восточныя губерніи. Закаспійскій край. Туркестанскій край. Западная. Центральная (и Иркутскъ). Восточная. Финляндія* и Лапландія Сѣвери. губ. и СІІВургс | Прибалтійскій край. Ілтпоркііиз Ьеасіі. і і 1 27 Ь. гЬотЪісиз Ь А А * * | 28 Ь. Ъогеа1із2еи. (раѵісіиз На&еп) *к а & * 1 29 Ь. зиЪсепІгаііз Вгаисг . . А .ь 30 Ь. ііаѵісогпіз ГаЪг г. ; 31 Ь. сіесіріепз К 1 А А А А 32 Ь. тагтогаіиз СигЬ . А 1 ѵаг. поЫІіз Коі 33 Ь. сопдепёг Мсі ;к 1 34 Ь. дгізеиз Ь. (ъіі^та СигЬ) . 1" 'і' и А •л* ѵаг. Раітепі Л. 8аЫЬ. . . . , 35 Ь. соггеріиз МсЬ • і 36 Ь хапіЬосІез МсЬ. (Ъогелііз Коі.) і 1 37 Ь. Іипаіиз Сші. (ѵіігаіиз Вг., Коі.) *** ѵаг. Ьуаііпиіа Л. 8аЫЪ. . . ! 38 Ь. ^егтапиз МсЬ. (аГГіпіз На^еп) 1 39 Ь. еіе^апз СигЬ (зі^пііхг 2еіЬ) & А >> 9 1 і । А 40 Ъ. роіііиз МсЬ. (ѵіЬех Вгаиег) * * & 1 А , 41 Ь. аЪзІгизиз МсЬ. . . . 42 Ь. рапіосіариз МсЬ. . . :к I ѵаг. Ъуаііпаіиз ДѴаІІ. . . :|с 43 Ь. азаркез МсЬ [ А । 44 Ь. пеЪиІозиз КігЪу ... і 45 Ь. Гетогаіиз 2еІ! | і 46 Ь. іизсіпегѵіз 2еМ * і 1 1 1 * А 1 ѵаг. зоіиіиз М'-Ь. . . . * * 47 Ь. і^паѵиз МсЬ. (Тіаѵезсепз На^еп) А і 48 Ь. пі^гісерз 2еЬ 1 * * А । ❖ * 49 Ь. рісіигаіиз МсЬ * * 14*
2 Распространеніе ручейниковъ. 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 Россія, но безъточпаго мѣстопах С.Россія. 3.Россія. Центральныя губерніи. Ю. Россія I Финляндія и .'Іаплапдія. Ііургск ІЯ. | Сѣверо-западныя губерніи. 1 Польша. Юго-западныя губерніи. Южныя губерніи. Крымъ. Юго-восточныя губерніи. 1 і • ' г ііг алтійскій кра ГА 1 І^> я (Ъітпорііііиз'). Ь. сіірЬуез МсЬ. . , . . Ь. Паѵиз Ь (сепігаііз МсЬ ) Ь. ѵіМайиз ГаЬг Ь. аИ’іпіз Сиг4 Ь. аигіеиіа Сигѣ Ь. зиЬпіЫсІиз МсЬ. - . . . ' Ь. Ьітасиіаіиз Ь. (^гізеиз МсЬ.) Ь. Ъірипсіаіиз СигЬ . • • । Ь. ГепезігаЪиз ХеіЬ (тізег МсЬ) 1 Ь. сіезресіиз ДѴаІк Ь. ехігісаіиз МсЬ і ! Ь. ЫгзиЬиз Рісѣ -| Ь. ІигіИиз Сигі : Ь. зрагзиз Сигі. (рипсШіз- 1 зітиз Вг.) I Ь. ігітасиіаіиз 7еВ । Ь. сіізраг МсЬ (підгМогзизКоІ.) Ь. ресиііагіз МсЬ ;; Ь. іизсісогпіз КатЬ ! АпаЪоІіа 84ерЬ. . . . А. пегѵоба (Ьеасіі) СигЬ . . . А. 8огог МсЬ (іизс а Коі. пес « На") А. зогогсиіа МсЬ ! /опп. Ьгасііуріега ... . ‘ А. іаеѵіз ХеІЬ (Гигсаіа На§.. і Вг.) ! Агсіоесіа МсЬ. । і А. сопсепігіса 2сН. (сіиаііз ; МсЬ.) 1 1 і і 9 1 1 * * 1, * ! * і 1 * * * * 1 1 * і 1 1 і і Ц. Азія. Сибирь. і Закаспійскій край. Туркестанскій край. і Западная. Центральная (и Иркутскъ). Восточная. 1 1 і край. кій край. 5 ! Амур 1 У сен 1 і * і * 1 1 ! ! 1 1
* -л- •к- Россія,по безъ точнаго мѣстоиах.1 Финляндія и Лапландія. Сѣвери. губ. и СІІВургская. Прибалтійскій край.________ Сѣверо-западныя губернія. Польша. Юго-западныя губерніи. | 2' Центральныя губерніи._________ Южныя губерніи. і р Крымъ. 1 © Юго-восточныя губерніи. і Кавказъ и Закавказье. Закаспійскій край. Туркестанскій край. | * Западная._________________| р I Центральная (н Иркутскъ). I І Восточная. | Г і Амурскій край. | Уссурійскій край. Распространеніе ручейниковъ . 213
214 Распространеніе ручейниковъ. 1 Россія, по безъ точнаго мѣстоиах. С. Россія. 3. Россія. Центральныя губерніи. । Ю. Россія Кавказъ и Закавказье. I Финляндія и Лапландія. Сѣвсрн. губ. и СІІБургска: Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губерніи. Польша. Юго-западныя губерніи. Южныя губерніи. Крымъ. Юго-восточныя губерніи. і ; (Зіепорііуіах). і 89 81. аі^озиз МсЬ. . . 1 * і 90 81. сгисіиз МсЬ *! 91 81. ашигепзіз МсЬ ; і । і 92 81. рІСІсОГПІЗ Рісі. . . . і 9 1 93 81. сІиЬіиз 81ерЪ 9і 81. іпіитаіиз МсЬ 1 95 81. ^гаттісиз МсЬ 1 96 81. гоішкііреппіз Вгаиег - . >- * 97 81. ПІ&ГІСОП1І8 Рісі (агеаіа Коі.) 1 і ѵаг. іезіасеа 7е11 1 1 98 81. зіеііаіиз Сигі 1 1 ѵаг Іаііреппіз Сигі 99 81. Іисіиозиз Ріііег (§і§ап!еа Вг.) 100 81. регтізіиз МсЬ. 1895 (соп- сепіг. Аисі. пес 2е(1.) МісгорЬегпа 81еіп. 101 М. зедиах МсЬ. (зігіаіа Рісі. пес Ь) * 102 М. Іаіегаііз 81ерЬ 1 •4; 103 । М. пусіегоЬіа МсЬ.СріІова Рісі., Вг.) * РІаіурТъуІах МсЬ. I 101 Р1. пі^гоѵіііаіиз МсЬ । । і ; 1 1 1 Наіезиз 81ер1і. і 1 І і 105 Н. гасііаіиз Сигі ! у 1 у 106 Н. іпіегрипсіаіиз 2е11. . . . 1 * у 1 107 Н. Іеззеіаіиз КатЪ 1 108 Н. бі^ііаіиз 8сіігк 109 Н. аигісоіііз Рісі. (пі^гісогпіз Вг.) і 1 1 * • 1
Распространеніе ручейниковъ. 215 - 1 Россія, но безъ точнаго мѣстопах.і| С. Россія. 3.Россія. 1 Центральныя губерніи. і| Ю. Россія Кавказъ и Закавказье | Ц. Азія. Сибирь. | Амурскій край. II (Уссурійскій край. || ургская. | Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губерніи. 1 Польша. | Юго-западныя губерніи. I Южныя губерніи. Крымъ. | Юго восточныя губерніи. Закаспійскій край. Туркестанскій край. 1 Западная. 1 Центральная (и Иркутскъ). | Восточная. 1 Финляндія и Лаи 1 Сѣверп. губ. и С 1 1 Вгизиз 8іерЬ. 110 I). сіізсоіог ВатЬ. (йаѵіреппіз Вг.) Роіатотііез МсЬ. 111 Р. Ьі^пНаІиз Рісі * 1 Ессіізоріегух Коі. 112 Е. ^иМиІаМ Рісі * Скііозіідпіа МсЬ. 113 Сіі. БіеЬоМі МсЬ ; 111 । Сіі. ргаеіегііит ЛѴаІк * * Сііагіоріегух 81ер1і. 115 СЪ. ѵіііоза ЕаЪг. (ІиЪегсиІоза РісЬ) & ❖ * 116 СЪ. ЗаЫЬег^і МсЬ & । 117 СЪ. іизса Вгаиег * і 118 । СЬ. оЪ^сигаІа МсЬ >> 1 Тіштазіез На^еп. і । 119 ТЪ. сііріегиз На§еп і * । Араіапіа Коі. 1 1 і 120 А. АѴаІІеп^гепі МсЬ. (ѵезШа і Коі. пес Хеи.) . . і ! 121 А. сгуторЬіІа МсЬ * 1 122 | А. Раітепі 1. 8аЫЪ. . 1 , 123 । А. 8Ь§таи11аХеи.(і‘гі^іс1аМсЬ). & і і 124 А. тазизсиіа МсЬ і 1 і 1 * \

7^ 7^ 1^ 0^- со со со со со 7д о Си СО ІО 1—‘О О О0 Ч О' СП § у г1 7й р К К ее ее ее и со 1. ач ач е 2 р Е Р Е* 2 Ф 76 Р и Б Р- 2 сгч со. 71 . а >— ф о 5Г Е . ►— Е. у. Н а Н 7 7 § сл 5 В о &э н “а 5 Е. ~ а а ф о о <х> к § х § " й - г» 9 ® 6 3 «• " 2 ₽ 3 § “ й !• а а И § Ч §- а§ 7, Ы 3 а < Чйз * | ^3; 2- < | ? | « § ? § Ч й " 8 & & й • Г • І |. ГЧ г § , Г 2 1 ? а а 5 • | • а * •’ ь- • • !г< 3- 8 • = • ’ С5 ?? §’”' « 7 ’ г’" • о • § • з г •••г ••Г’21 . о • СГ1 • •• . . Россія, но безъ точнаго мѣстонах. -* -X- -х- -х- X- Финляндія и Лапландія. С. Россія. I -X- -X- -х- Сѣверп. губ. и СПВургская. -х- -х- х- -х- Прибалтійскій край. •х- Сѣверо-западныя губерніи. З.Россія.І х- Польша. Юго-западпыя губерніи. * Центральныя губерніи. | Южныя губерніи. ІЮ.РоссіяІ Крымъ. Юго-восточныя губерніи. -X- Кавказъ и Закавказье. I Закаспійскій край. ( X X- X- X- X Туркестанскій край. м‘ 1 X- X- х- Западная. Сибирь. I X- Центральная (и Иркутскъ). Восточная. — Амурскій край. Уссурійскій край. | Распространеніе ручейниковъ. 217
сл оо ІГ Г1 О й н н і33 Й Й Й 2 = % І 5? § § ё = § | О Н. О й. <! ьЗ ь-. .• йй 5- & •' °2 ё ~ р й ф ” = Е д В- | § § а й ы-а ^КгІ I 8 1 Ь НИП ? “ і ^ріГ | Г • ьЕ — со 5з о а> со ь- гл° . а; . н - сь.п Г+- .. о '-'^ бтГ Й"1 і—( Г-1 * О ф со • ф 2 ° ^7 • > * ‘ Й я> * й Й ' , ко . 2 ? • • Г сТ о . . . Г -• С! а У сл , С . Ез- • . ^ • • • * » . ? . . ... .. р ф < . . ... ... Р- ?? -л- -.<- -х- -X- «• Россія, но безъ точнаго мѣстоиах. -х- -X- -х- -х- -х- х- х- -X- х- * ->С Финляндія и Даплаидія. х- х- х- х- . -X- Сѣверп губ. и СІІБургская. § X X X X Прибалтійскій край. м X Сѣверо-западныя губерніи. Сл5 х- х- -х- і Польша. Ф* С5 Юго-западныя губерніи, X X Центральныя губерніи. Южныя губерніи. Крымъ. і-е © і ° -X Юго-восточныя губерніи. X- . Кавказъ и Закавказье. 218 Распространеніе ручейниковъ. Закаспійскій край. |-К х- Туркестанскій край. 1 X X Западная. о Центральная (и Иркутскъ). । Восточная. I г ! Амурскій край. Уссурійскій край. ।
! [Ілріосегиз). 161 і Ь. аппиіісогпіз 8іер1і. . . 162 Ь. регріехиз МсЬ 163 Ь. аіеггітиз 8іер1і. - . . . * ѵа?. Нпеоісіез 8сор. . . . । 164 Ь.ЬіІіпсаіизЬЦЬіГазсіаіизОІіѵ.)1 ѵаг. сіпегеиз Сигі 165 Е. аигеиз^ісі 166 Ь. аІЬіігопз Ь 167 Ь. соттиШиз МсЬ. . . 168 Ь. ^аііаіиз 6-еоГГг. . 169 Ь. с1І88іті1із 8іер!і ..... МузіаЛсІез Ьаіг. ь 170 М. пі§га Ь. (аіга Ь.) . . . 171 М. агигеа Ь 172 М. 1оп§’ісогпІ8 Ь. (циасігі- і'азсіаіа. Г.) Тгіаепосісз МсЬ. 173 Т. Ьісоіог Сигі 174 Т. іпісгпа МсЬ. . ... 175 Т. сопзрсгза ВатЪ 176 Т. Кеиіегі МсЬ 177 Т. ипапітіз МсЬ Егоіезіз МсЬ. 178 Е. ЬаШса МсЬ Россія, по безъ точнаго мѣстопах. * -У У -У У -X- л- -У -У- -У -У- -У -У- -У- -у- -У -У Финляндія и Лапландія. -X- У -у- -У- Сѣверп. губ. п СПВургская. Прибалтійскій край. оесія.І 7Г -/Г Сѣверо-западныя губерніи. Польша. Юго-западныя губерніи. ІЗ. Россія. У У У У ус у- Центральныя губерніи. • Южныя губерніи. _____ _ _ _ _ . Крымъ. 1 I Юго-восточныя губерніи. Россія! * I , Кавказъ п Закавказье. __ _ _ _ ; -У -X- -х- % * I Закаспійскій край. Туркестанскій край. і т •У -к і ; Западная. I о Центральная (и Иркутскъ). ОѴ , д 1! Восточная. Амурскій край. ’АСПРОСТРАНЕНІЕ РУЧЕЙНИКОВЪ. I
220 Распространеніе ручейниковъ. 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 1 Россія, но безъ точнаго мѣстонах. Финляндія и Лапландія. Р — Сѣверн. г)б. н СПБургская. і § Прибалтійскія край. | и Сѣверо-западныя губерніи. | Р Польша. । ® Юго-западныя губерніи. 1 и | Центральныя губерніи. Ю Россія | ьавказъ и Закавказье. Ц. Азія. Сибирь. | Амурскій край. | Уссурійскій край. Южныя губерніи. Крымъ. Юго-восточныя губерніи. Закаспійскій край. Туркестанскій край. — гральная (и Иркутскъ).! очная. Оесеііз МсЬ. । 0. оскгасеа Сигі | 0. іпііта МсЬ. 0. Гигѵа ВатЬ 0. Іасизігіз Рісі 0. раиіа МсЬ 0. поШа ВатЪ 0. іезіасеа СшЧ Зеіо&ез ВатЪ. 8. 8ІП1І1І8 МсЬ І 8. рипсіаіа ГаЬг 8. ѵігісііз Гоигсг Сем. НуНг орзусііісіае. ' Сіііоторзусііе МсЬ. Сіі. еѵапезсепз МсЬ Амрііірзусіъе МсЬ. А. ргоіиіа МсЬ. ...... Масгопета РісЬ М. гасііаіит МсЬ Нуёігорзусііе Рісі. Н. реііисісіиіа Сигі. (ѵегзісо- іог Вг.) Н. сагЪопагіа МсЬ ; і I 1 I * * : * । * * , * і 1 1 & 1 і ' і 1 і ’ і ; і 1 ! : 1 і і 1 * ! і і і 1 і 1 * і і і 1 1 і 1 * 1 1 1 ! * &
Распространеніе ручейниковъ. 1 о мѣстопахі ія и Лапландія. Р суб. п СПВургская. ! йскій край. 5’ губерніи. ] Р 1 2 Ля. ! । Россія, но безъ точпаг 3 1 ІЙ 5 1 'З 1- 1—1 194 195 196 197 198 199 200 201 202 ! 203 204 205 і 2С6 207 208 209 210 211 (Нусігорзуске). Н. егуіЬгорІііЬаІта МсЬ. . . . Н. ап^изііреппіз Сигі ' II. огпаіиіа МсЬ II. §пйаіа Рісі. Н. іпзіаЫІіз Сигі 1 Н. ехосеііаіа БиГоиг . . Н. агсіепз МсЬ Н. пеѵае Кц) ! ѵаг, іеппіса МсЬ Н. 8ііти1ап8 МсЬ ! Н. зігаітпеа МсЬ. . . / II. аІЬоГазсіаіа МсЬ. . 1 II. іерісіа Рісі Агсіорзусііе МсЬ. А. Іасіо^епзіз Коі Рііііороіатііз ЬеасЬ. РЬ. ІисІШсаіиз МсЬ. (зсариіа- гіз Біеріъ, іі^гіпиз Вг.) РЬ. топіапиз Бопоѵ. .... ; ЛѴогтаЫіа МсЬ. ЛѴ. оссірііаііз Рісі \Ѵ. зиЪпі^га МсЬ. ЯсгігесІір8І8 МсЬ. X. Іі§игіпсл8І8 КаЬг. (Ьітасиіа- іа МсЬ.) , 1 і і і * * * і 1 ❖ * * 1 ! 1 1 1 1 і і і 1 1 1 і 1 1
226 225 ^Г'(у 223 222 го Ю 220 ІО 1—1 <Х> 218 217 1 1 216 215 ю 4^ 213 212 Г г н н К р р р я я нЦ р кі ф & о ₽р и ?р 04 § И Б’ г+ е» ь* і—ч о Г & Р ф о р СО съ & нч рр, Б^ с Б"1 г аигеоіа /еН ф Б о Г4 ф Р о ф е сл рр в ф г сгепаіісогпіз Коі. . . Паѵісіиз МсЬ. . . . Б рр р. еГ сл Р Сугпиз ЕИерІі. Р р сл р*. рісісогпіз Зіеріі. . . сІиЬіиз ВатЬ Но1осеііігори8 МсЬ Б р. 04* Р Б' С сл О р р* о о Б" 2~ сл 5 Роіусспігориз Сигі совзрегза СигЬ . . Й н о съ съ СО • • * • • • --- — - — — -X- X -X- -х- -X- -х- -X- * -х- 'А- -х- -х- -х- -X- -X- X* -х- -X- -X- -х- 1 * -х- * -X- -х- •X* 'X -х- -х- -х- -А- Россія, но безъ точнаго мѣстонах.І Финляндія и Лапландія. Сѣверп. губ. и СПБургская. і Прибалтійскій край. ІС.Россія. Сѣверо-западныя губерніи. 9е і Польша. о 1 Юго-западныя губерніи. и’ 1 Центральныя губерніи. | Южныя губерніи. 1^1 Крымъ. г? Юго-восточныя губерніи. о Кавказъ и Закавказье. | Закаспійскій край. Туркестанскій край. | ц. Азія.| Западная. Центральная (и Иркутскъ). Восточная. 1 Сибирь. 1 Амурскій край. Уссурійскій край. 222 Распространеніе ручейнпковъ.
Ю ІО ІО ГО ГО ІС ГС Ю (О ІО ГО ГО ІО ІО ГО ІО ГО ІО и. и. и- >и со со со со со со со со со со іо ю го ►и со го і—1 О о а сі о: ю н1 о со сс —і > Ф 9 р я 53 53 ЕЙ 53 » ей а ч !Й о гг -* с- г» г* "гН о я й Г* " о р: ”3 я г §• § “ ^2 5= 2- а 2 >§ & ? 3 з ~ 5 ё § 2 & 5‘ к § “ » л 5- § з- 3 ® § 5“ ® Й ё о • & = Чі г: і * - і іц И 8 Ы і н ? : і і 8 Е 1 7 ? 5 ? ' | 5? 8.а а : §, ? 3 1 = ? ; « & 5 а • • г- ~ =г - з ~ ^-?- о , “ • 'з. ?• ; г • “ = ?г г а г г р •• » ’ ’ • ’ е гГ О’сг* Г ‘ 1— ‘ ’ с »-і 2 рі й. пз р 22 • Й. • »-і • ' о ’ ’ ’ гГ ' о, 22 • • • • • • ‘О* ' • • р * * * * *•”' * * • • • • • » • • • • • • • • • • . • . • • • • • »• Россія, но безъ точнаго мѣстонах. ѵГ- ѵС" /' К* -<- -У- х -х- Финляндія и Лапландія. Р — - - |-^ -X- -X Сѣверн. губ. п СПВургская.І X- -х- -X- х- Прибалтійскій край. 1 5*1 -х- 1 Сѣверо-западныя губерніи. | Р * * -X- -А- «О -X- х- Польша | ® Юго-занадпыя губерніи. 1 5’: * Центральныя губерніи ! Южныя губерніи. | 3 Крым_ъ о । 1 Юго-восточныя губерніи. і х- * 1 Кавказъ и Закавказье. Закаспійскій край. -х- -х- -х- * X- Туркестанскій край. * і Западная. о Центральная (и Иркутскъ). _д ! Восточная. Г । ! Амурскій край. Уссурійскій край. Распространеніе ручейниковъ. 223
224 Распространеніе ручейниковъ. Россія, по безъ точнаго мѣстонах.] С.Россія. 3.Россія. 1 Центральныя губерніи. || Ю.Россія | Кавказъ и Закавказье. || Ц. Азія. Сибирь. 1 Амурскій край. 1 Уссурійскій край. || Финляндія и Лапландія. Сѣверп. губ. п СПБургская. Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губерніи. Польша. Юго-западныя губерніи. | Южныя губерніи. і Крымъ. [ Юго-восточныя губерніи. Закаспійскій край. Туркестанскій край. Западная. Центральная (и Пркутс | Восточная. Сем. Н у сі г о р 4 і 1 і сі а е. 1 1 Адгауіеа Сигі. 245 А. тиііірипеіаіа Сигі * * 246 А. со^паіеііа МсЬ 1 247 А. раііісіиіа МсЬ 1 248 А. аг&угісоіа Ваіт * 1 Нуйгорігіа Ваітап. 1 249 Н. зрагза Сигі 250 Н. ѣіпеоісіея Ьаіт. (Гетогаііз МсЬ. рагііт.) * * * * 251 Н. риісііеггітиз (Рісі.) Еаіоп. 1 ❖ ОгПюігіскіа Еаіоп. 1 252 О. Ъгиппеіспгпіз Рісі. (ап§из- іеііа МсЬ.) ❖ о 1 ) ПІіуігіМа Еаіоп. І 253 I. Іатеііагіз Еаіоп * Охуеііііга Еаіоп. 254 О. созіаіія Сигі * ❖ 255 О. сІІ8ііпеіе11а МсЬ. ... 256 О. есогпиіа Могіоп .... ; * Примѣчаніе. Виды, указанные для Сибири, но безъ точнаго мѣстонахожденія, зане- сены въ рубрику «Центральная Сибирь». Данныя Коленати и Остенъ-Сакена для Петер- бургской губерніи внесены лишь частью, поскольку провѣрены. *
Глава III. Прямокрылыя. 225 Прямокрылыя (ОгіЬоріега). Къ только что разсмотрѣнному нами отряду сѣтчатокрылыхъ прежде относили также и стрекозъ съ поденками; въ новѣйшее время систематики сочли нужнымъ отдѣлить ихъ отъ сѣтчатокрылыхъ на основаніи различія ро- товыхъ частей и инаго превращенія; они соединили ихъ съ кузнечиками и нѣкоторыми другими насѣкомыми въ одинъ отрядъ прямокрылыхъ, харак- теризующійся грызущими ротовыми органами и неполнымъ превращеніемъ. Конечно, значительныя различія между ними требуютъ установленія двухъ под- отрядовъ и въ самомъ названіи одного изъ послѣднихъ (РзеаЛопеигоріега, ложносѣтчатокрылыя) заключается уже намекъ на большое сходство при- надлежащихъ сюда насѣкомыхъ съ настоящими сѣтчатокрылыми. Здѣсь насъ занимаетъ только одинъ этотъ подотрядъ ложносѣтчатокры- лыхъ, потому что только его представители принадлежатъ къ насѣкомымъ, привязаннымъ къ водѣ въ теченіе нѣкоторой и при томъ большей части своей жизни. Сюда относятся стрекозы и коромысла (ЫЪеІІиІі^ае)^ поденки (Еркете- гісіаё) и веснянки {Регіісіае). Кто не знаетъ блестящихъ, переливающихъ разными цвѣтами стрекозъ? Леѣ 8ІІх аш Васѣ шкі зеііе сііе ЬіЬеІІеп 8іс1і Шеііп ипсі )а§еп іп сіег 8оштег1пйи *). (Р. Неузе). И все снова, и снова слѣдятъ съ любопытствомъ наши глаза за быстрымъ какъ молнія, необузданнымъ полетомъ коромыслъ и за трепещущимъ полетомъ мелкихъ агріонидъ, когда они держатся надъ водой или присаживаются то туда, то сюда. Чѣмъ сильнѣе палитъ полуденное солнце, тѣмъ оживленнѣе стрекозы: ежеминутно проносятся онѣ съ шорохомъ надъ нашими головами, прерывая необузданный полетъ свой лишь самымъ краткимъ отдыхомъ; всѣми цвѣтами красокъ отливаютъ на солнцѣ ихъ мелко-сѣтчатыя крылья и метал- лически блестящее тѣло; громадные шарообразные глаза сильно выдаются на ихъ головѣ. Окенъ назвалъ ихъ не переводимымъ на русскій языкъ именемъ 8сѣі1- ІеЬоНе (всЬіІІегпсІе Воісіе), но упоминаетъ также названіе ТенГеІзпасІеІп (чер- товы иглы) и \Ѵа§8ег)ип§ѣегп (водныя дѣвицы); послѣднее избрано „безъ со- мнѣнія потому, что тѣло ихъ длиннѣе и тоньше, чѣмъ у какого бы то ни было другого насѣкомаго умѣреннаго пояса одинаковой съ ними величины!14 Въ Гер- маніи народъ называетъ ихъ ВгеМзсЬпеісІег (доскорѣзъ), Ап&епзіоззег и Ніш- шеІзрГегсіе (пебеспыя лошадки). Произошло ли французское названіе сіетоі- 8е11е8 (барышни) подъ вліяніемъ той же идеи, что и нѣмецкое АУаззетрп^- Гегп, сказать мы не беремся. Самое подходящее имя дали имъ англичане своимъ словомъ „(Іга^оп-Ніез44, т. е. мухи-драконы. И дѣйствительно, блестящія существа эти напоминаютъ сказочныхъ драконовъ: летая какъ бы для удо- *) Я сижу у ручейка и слѣжу за стрекозами, летающими и гоняющимися другъ за другомъ въ лѣтнемъ воздухѣ. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 15
226 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. вольствія, онѣ убиваютъ гдѣ только могутъ и, сдѣлавъ ловкій толчекъ крыльями, схватываютъ свою жертву, чтобы тотчасъ же на лету и съѣсть ее. Названіе УѴаззегіип^Гегп заставило призадуматься и нѣмецкихъ зоологовъ: такъ Окенъ, стараясь быть галантнымъ, пишетъ: „Несмотря на то. что благодаря своему нѣжному сложенію, опрятности и блеску своихъ красокъ насѣкомыя эти и заслуживаютъ названія дѣвицъ, имъ все же не дали бы его, если бы знали о ихъ жестокихъ и разбойничьихъ наклонностяхъ; въ нихъ нѣтъ и тѣни кротости или желанія довольствоваться нектаромъ цвѣтовъ и сокомъ плодовъ: это воины, по жестокости далеко оставляющіе за собою ама- зонокъ; они вѣчно шныряютъ но воздуху съ единственною цѣлью разыски- вать другихъ летающихъ насѣкомыхъ, чтобы раздроблять ихъ своими страш- ными челюстями “. * Изъ немногихъ русскихъ наименованійточнѣе всего, вѣроятно, коромысло, ко- торымъ народъ называетъ главнымъ образомъ крупныхъ представителейсемейства. Такъ, въ иллюстраціяхъ къ извѣстной баснѣ Крылова „Стрекоза и Муравей44 мы постоянно встрѣчаемъ изображеніе кузнечика; да и самъ великій баснопи- сецъ имѣлъ несомнѣнно въ виду это послѣднее насѣкомое: „ІІопрылунья-Стре- коза лѣто красное пропѣла',.. Злой тоской удручена къ муравью ползетъ она... Въ мягкихъ муравахъ у насъ пѣсни“.. Всѣ подчеркнутыя слова всецѣло при- ложимы только къ кузнечикамъ, но никакъ не къ летающимъ коромысламъ. Съ другой стороны, въ народѣ настоящихъ стрекозъ, ЫЪеІІиІійае, часто по- чему то зовутъ „кузнецами".* На обѣихъ нашихъ раскрашенныхъ таблицахъ насѣкомыхъ III и IV чрезвычайно вѣрно изображено нѣсколько видовъ этихъ подвижныхъ и опасныхъ демоновъ. У стрекозъ, какъ и у нѣкоторыхъ другихъ насѣкомыхъ, напр. у ва- нессы чертополоховой, мы видимъ иногда массовыя переселенія. Они наблю- даются главнымъ образомъ у видовъ рода ЬіЬеІІиІа и принимаютъ здѣсь гро- мадные размѣры. Такъ Гагенъ разсказываетъ объ одномъ перелетѣ, который происходилъ въ 1852 году надъ Кенигсбергомъ; съ утра и до вечера тяну- лась надъ городомъ масса стрекозъ, представлявшая живую ленту въ 60 фу- товъ ширины и 10 футовъ высоты; послѣ захода солнца стрекозы останови- лись ночевать и облѣпили собою дома и сады города. Кувертъ видѣлъ, какъ въ продолженіе З1/2 часовъ масса стрекозъ шириною въ 7* нѣмецкой мили тянулась къ Гафу противъ вѣтра. Такіе же перелеты наблюдались кромѣ Европы И' въ другихъ частяхъ свѣта; Гагенъ сообщаетъ, что аббатъ Шаппъ наблюдалъ у Тобольска тучу стрекозъ въ 500 локтей шириною, непрерывно тянувшуюся въ теченіе пяти часовъ. Замѣчательно, что при этихъ перелетахъ стремительный полетъ стрекозъ, за которымъ едва успѣваетъ слѣдить глазъ, значительно теряетъ въ быстротѣ; Гагенъ сравниваетъ его быстроту приблизительно съ мелкою рысью лошади и свидѣтельствуетъ, что перелеты совершаются недавно вылупившимися насѣ- комыми. Но тѣмъ больше выносливость этихъ крѣпко сложенныхъ насѣко- мыхъ, и достовѣрно извѣстно, что онѣ опускались на корабли, удаленные отъ берега на нѣсколько сотъ англійскихъ миль.
Глава III. Прямокрылыя. 227 Стрекозы распространены по всему свѣту отъ холоднаго Лабрадора до тропиковъ; въ жаркихъ странахъ онѣ представлены обильнѣе, чѣмъ въ умѣ- ренныхъ, но цвѣта ихъ тамъ врядъ ли роскошнѣе, чѣмъ у насъ. Въ средней Европѣ ихъ насчитывается болѣе СО видовъ, которые распадаются на роды: ЪіЪсІІиІа, Е., Согйгіііа Ьеасіі, Аезсііпа ЕаЬг., Сготрігиз Ьеасіі, Саіоріегух Ьеасіі, ІЛ8ІС8 ЬеасЬ, Лдгіоп ЕаЬг., Ріаіуспетіз Сііагрепііег и нѣсколько подродовъ. Отличительныхъ признаковъ совершенныхъ насѣкомыхъ мы здѣсь касаться не можемъ. Съ наиболѣе обыкновенными видами читатель легко ознакомится» если обратится къ работѣ Шарпантье „ЬіЬеІІиІіпае Еигорае“, вышедшей въ 1840 году и иллюстрированной раскрашенными таблицами, а также къ нѣ- которымъ позднѣйшимъ работамъ, изъ которыхъ особенно слѣдуетъ упо- мянуть „Хеигоріега ап8Ігіаса“ Брауэра и „Біе Сегасійидіег МіНе1еигора8“ Тюмпеля. Въ нашей работѣ мы займемся главнымъ образомъ личинками стрекозъ, такъ какъ онѣ принадлежатъ къ наиболѣе извѣстнымъ личинкамъ изъ живу- щихъ въ водѣ. Выше мы имѣли уже случай замѣтить, что превращеніе стрекозъ не- полное; вслѣдствіе этого мы видимъ уже у личинокъ (кромѣ самыхъ раннихъ стадій ихъ) зачатки крыльевъ, свойственныхъ взрослому насѣкомому; мы мо- жемъ убѣдиться въ этомъ, разсмотрѣвъ рисунки 91—93, а также раскрашен- ныя таблицы.^Послѣднюю стадію личинки часто называютъ куколкой. Достиг- нувъ полнаго роста, личинка взбирается по какому-нибудь выдающемуся изъ воды предмету, напр. по стеблю тростника, столбу и т. п. и плотно къ нему прицѣпляется. Покровъ куколки трескается вдоль спинной стороны и совер- шенное насѣкомое выбирается изъ нея съ большимъ усиліемъ. Сначала оно высвобождаетъ переднюю часть тѣла и ноги и вслѣдъ затѣмъ довольно дол- гое время отдыхаетъ отъ труда, отогнувъ переднюю часть тѣла кзади; по- томъ освобождается брюшко —и насѣкомое вышло изъ оболочки куколки. Эта оболочка представляетъ точный снимокъ съ послѣдней стадіи личинки, если исключить надрывъ на спинѣ, и сохраняется цѣлой въ теченіе долгаго вре- мени. Сама вылупившаяся стрекоза должна еще нѣкоторое время, часто часами, сушить свои влажныя крылья, подставляя ихъ дуновеніямъ теплаго вѣтерка и солнечнымъ лучамъ; лишь отвердѣвъ и обсхохнувъ, понесутъ они ее по воздуху. Превращеніе многихъ нѣмецкихъ стрекозъ прекрасно описалъ и изобра- зилъ уже Рёзель. Его главы „о плоскомъ, широкотѣломъ стрекозиномъ червѣ и его превращеніи14 и т. д. превосходны, а иллюстрирующіе текстъ рас- крашенные рисунки просто образцовые. Изъ различныхъ, далеко впрочемъ немногочисленныхъ работъ, спеціально посвященныхъ личинкамъ стрекозъ слѣдуетъ помянуть главнымъ образомъ объ обширномъ трудѣ Луи Кабота „ТЬе ітшаіиге зіаіе о Г Йіе Осіопаіа44; онъ опи- сываетъ и рисуетъ преимущественно личинокъ американскихъ стрекозъ, чѣмъ немало расширяетъ наши познанія. Личинки среднѣевропейскихъ стрекозъ въ родовомъ отношеніи изучены, повидимому, уже всѣ, но видовыя отличія прослежены еще далеко не полно. 15*
228 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Раньше, чѣмъ ознакомляться съ самими личинками, мы упомянемъ въ краткихъ словахъ объ откладкѣ стрекозами яицъ. Любовныя игры этихъ на- сѣкомыхъ крайне характерны и „наблюдать ихъ, говоритъ Окенъ, можетъ каждый, кто пожелаетъ во время своихъ прогулокъ обратить хотя небольшое вниманіе на то, что происходитъ съ весны до половины августа на лугахъ вдоль ручьевъ44. Если послѣдовать совѣту Окена, то можно часто замѣтить двухъ стрекозъ, которыя стараются, шутя, перегнать другъ друга или улизнуть одна отъ дру- гой; вдругъ мы съ удивленіемъ видимъ, что играющіе товарищи образовали одну пару. Впереди летѣвшій самецъ схватилъ самку за затылокъ своими щипцами, находящимися на брюшкѣ, и нѣкоторое время оба пола летаютъ. сцѣпившись, вмѣ- Рис. 88. Яйца (хотрішз 8р. А. Часть листа кувшинки съ воткнутыми яйцами, въ естеств. величину, В. одно яйцо въ такомъ положиніи, какъ оно втыкается въ листъ, увелич. 65X1; & чехликъ, покрывающій конецъ япца. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. стѣ. * Самое опло- дотвореніе происхо- дитъ у стрекозъ весьма своеобразно: самка должна для этого подогнуть за- дній конецъ своего брюшка подъ перед- ній конецъ брюшка самца, гдѣ у него находится совоку- пительный органъ. * Послѣ спарива- нія (у большинства видовъ) насѣкомыя расходятся, но ино- гда самецъ остается при самкѣ и во время откладки ею яицъ. Особенно это касается, по наблю- деніямъ Зибальда, Ъезісз 8роп8а Сііаг- репііег. Мы мо- жемъ провѣрить эти наблюденія знаменитаго зоолога во время любой про- гулки въ іюнѣ мѣсяцѣ. Слѣдя за летающей вмѣстѣ парочкой этихъ стрекозъ, мы скоро замѣтимъ, что она спускается на камышъ и сползаетъ къ водѣ. Въ то время, какъ переднее насѣкомое, самецъ, держитъ брюшко вытянутымъ прямо, самка сгибаетъ его дугою, пропуская кончикъ между ногами. Затѣмъ она высовываетъ яйцекладъ и плотно прижимаетъ его къ камышу. Бѣловато- желтое пятнышко показываетъ намъ при ближайшемъ разсмотрѣніи стебля камыша, что самка отложила здѣсь свое яичко въ воздухоносную клѣточку растенія. Впослѣдствіи мы можемъ замѣтить на немъ цѣлый рядъ такихъ руб-
Глава III. Прямокрылыя. 229 чиковъ, которые со временемъ пріобрѣтаютъ буроватую окраску. Мы находимъ эти предательскія бурыя пятнышки, а вмѣстѣ съ ними и яички стрекозъ, также и на другихъ водяныхъ растеніяхъ, особенно на кувшинкѣ. Эти руб- чики отъ уколовъ располагаются въ нѣсколько дугообразныхъ рядовъ и на- поминаютъ собою узоры, какъ видно на рис. 88. На рис. 88.Л. мы видимъ кусокъ листа кувшинки (Нутрішеа) съ воткнутыми въ него яйцами въ нату- ральную величину, а рис. 89.Б представляетъ отдѣльное яйцо, увеличенное въ 65 разъ и въ его натуральномъ положеніи на листѣ. Всѣ яйца имѣютъ на мѣстѣ, обозначенномъ литерой а, своеобразный чехликъ. Не всѣ, однако, стрекозы откладываютъ свои яйца этимъ способомъ. Такъ рис. 89.А изображаетъ намъ неправильный студенистый комокъ, обернутый во- кругъ растеньица; онъ былъ найденъ въ небольшомъ прудкѣ и содержалъ яички, давшія впослѣдствіи личинокъ, относящихся къ роду ЪгЪеІІмІа. Рис. 89.Л. икра ІлЬеІІиІа зр. на травинкѣ, естеств. величины; В. одно яйцо, увеличенное. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. А Рис. 90. Головы двухъ видовъ личинокъ стрекозъ. А шлемовидная маска рода Согдмііа, В плоская маска рода АезсЪ/па. Увелич. 2X1. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. При разсмотрѣніи личинокъ стрекозъ особеннаго вниманія заслуживаютъ ротовыя части и органы дыханія. Личинки, какъ и совершенныя насѣкомыя, имѣютъ острыя, снабженныя зубцами верхнюю и нижнюю челюсти, нижняя же губа превратилась въ свое- образный аппаратъ для ловли добычи. Аппаратъ этотъ можно сравнить съ рукою; верхняя часть его, сочленяющаяся своимъ основаніемъ съ подбород- комъ, соотвѣтствуетъ плечу, а нижняя, соединяющаяся шарниромъ съ верх- нею, имѣетъ трехугольную форму и представляетъ какъ бы предплечіе; въ спокойномъ положеніи нижняя часть прижата къ верхней и оканчивается хватательнымъ снарядомъ, снабженнымъ острыми щипцами подобно тому, какъ предплечіе снабжено пястьемъ съ пальцами. Это своеобразное устройство нижней губы изображено на рис. 90. Обыкновенно весь аппаратъ прилегаетъ къ нижней сторонѣ головы, но какъ только личинка замѣтитъ добычу, онъ тотчасъ же откидывается впередъ, благодаря шарниру между верхней и ниж- ней частями, и острые щипцы впиваются въ несчастную жертву. Наружный видъ казавшейся до сихъ поръ совершенно безобидной личинки отъ этого
230 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. откидыванія нижней губы впередъ сильно измѣнился, она какъ бы сняла съ себя „маскуне даромъ очень удачно окрестили послѣднимъ названіемъ этотъ въ высшей степени остроумно устроенный аппаратъ. Для отличія отдѣльныхъ личинокъ стрекозъ маска представляетъ важ- ный признакъ. Хватательные щипцы всегда состоятъ изъ двухъ частей. У одной группы личинокъ части эти очень выпуклы, заходятъ своими зубцами одна за другую и прикрываютъ въ покойномъ состояніи ротъ не только снизу, но также съ боковъ и сверху. Эта характерная маска, изображенная на рис. 90.А, носитъ названіе шлемовидной маски. У широкой или плоской маски щипцы длинны и плоски и прикрываютъ ротъ только снизу, такъ что въ покойномъ положеніи сверху не замѣтны; эта маска изображена на рис. 90..В. Если сравнить эти рисунки съ изображеніями личинокъ (рис. 91—93), то мы убѣдимся, что помимо различія въ строеніи маски, онѣ отличаются еще весьма рѣзко присутствіемъ или отсутствіемъ наружныхъ жаберъ. Всѣ личинки стрекозъ дышатъ трахейными жабрами, но только у нѣ- которыхъ изъ личинокъ послѣднія замѣтны снаружи въ видѣ трехъ удлинен- ныхъ перышкообразныхъ листковъ, помѣщающихся на заднемъ концѣ тѣла. Изъ нашихъ стрекозъ такія наружныя жабры свойственны родамъ Саіоріегух Ьеасіі, Ъе8іе8 Ьеасіі и Адгіоп ЕаЬг. У личинокъ остальныхъ родовъ оба тра- хейные стволика развѣтвляются на многочисленныя поперечныя кожныя складки на внутренней стѣнкѣ задней кишки. Наблюдая нашихъ личинокъ въ акваріи, мы видимъ, какъ эти внутреннія трахейныя жабры постоянно снабжаются свѣ- жей водой при посредствѣ нагнетательныхъ движеній брюшка. Время отъ вре- мени изъ задняго конца брюшка выталкивается струя воды путемъ сильнаго запиранія и открыванія трехъ, помѣщающихся здѣсь, острыхъ и жесткихъ кла- пановъ; вслѣдствіе толчка личинка подвигается при этомъ нѣсколько впередъ. Положивъ въ основаніе разсмотрѣнные выше различія въ строеніи личи- нокъ, мы даемъ тутъ, частью придерживаясь Брауэра, синоптическую табличку для опредѣленія отдѣльныхъ родовъ стрекозъ по ихъ личинкамъ, причемъ сихъ поръ еще не упоминали. [ на верхней сторонѣ брюшка ........................ІЛЪеІІиІъ Задъ головы не воору- женъ, съ короткими бугорками Согсіиііа. Задъ головы съ двумя иг- лами ..................Ерйігеса. включаемъ и роды, о которыхъ до Глаза велики; срединная л не вооружена шипами . . сЗ И ( и а 3 я г э Глаза малы; срединная ли- нія верхней стороны брюшка съ длинными шипами. 3 з Оч \о Тѣло ланцетообразноп формы, изъ трехъ члениковъ* лапки изі почти приплюснутое; усики двухъ суставовъ . • . . . . Оопърііиз. се и я Тѣло узкое; усики изъ семи, а лапки изъ трехъ СП И члениковъ. На бокахъ четырехъ пред- послѣднихъ сегментовъ брюш- ка сидятъ иглы............Асзсігпа. Только на трехъ пред- послѣднихъ сегмен. брюшка иглы по бокамъ Апах.
Глава III. Прямокрылыя. 281 Маска шлемо- видная. Маска очень длинна и узка; пять предпослѣд- нихъ сегментовъ брюшка съ короткими, прямыми иглами по бокамъ................................Ъевіез. Маска короткая и широкая; брюшко безъ иголъ по бокамъ ... ................................. Адгіоп. Маска плоская. ....................................................... Саіоріегух. Главнѣйшіе типы личинокъ нашихъ стрекозъ представлены, какъ уже сказано, рисунками; изъ синоптической же таблички явствуетъ кромѣ того, что у родовъ съ внутренними жабрами помимо маски сильно варьируетъ и форма тѣла. Коромысламъ, АезсИпа ГаЬг., и близкимъ къ нимъ родамъ свой- Рис. 92. Куколка ЕрііТьеса Ъіта- сѵіаіа СЬагр. Естеств. величины. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фос- селеръ. Рис. 91. Личинка Апах 8Г. Увелич. 1,3X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 93. Куколка Адгіоп 8Г. Съ нату- ры рисовалъ д-ръ Фосселеръ увелич. 2X1. ственна личинка съ вытянутымъ въ длину тѣломъ, а короткотѣлая личинка характерна для стрекозъ рода ЫЪеІІиІа Ь. и для ея родичей. Относительно группы съ наружными жабрами слѣдуетъ замѣтить, что личинки фіолетовыхъ стрекозъ или красотокъ, Саіоріегух ЬеасЬ, имѣютъ кромѣ внѣшнихъ жабръ одновременно и внутреннія въ кишкѣ. Мѣстопребываніемъ личинкамъ служатъ озера, пруды, болота и другія стоячія воды, поросшія растеніями. Личинки рода Саіоріегух, изображенныя на раскрашенныхъ таблицахъ Ши IV, водятся также и въ текущихъ водахъ. Презабавно читать разсказъ Рёзеля, какъ онъ три года сряду напрасно разыскивалъ „червя" нашей самой обыкновенной стрекозы только потому, что искалъ его въ стоячихъ водахъ; замѣтивъ, что взрослое насѣкомое очень часто встрѣчается по ручьямъ, онъ изслѣдовалъ ихъ и былъ награжденъ за свои труды тѣмъ, что нашелъ-таки „снабженнаго тремя рулевыми перышками, тонкотѣлаго червя" стрекозы. „Самый богатый уловъ рыбы не въ состояніи
232 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. до такой степени ободрить утомленнаго трудной работой рыбака, какъ обра- довала меня эта поимка“—прибавляетъ Рёзель. Тамъ, гдѣ постоянно встрѣчаются личинки стрекозъ, онѣ представляютъ страшный бичъ для всѣхъ остальныхъ мелкихъ животныхъ обитаемаго ими водоема. Онѣ да личинки плавунцовъ—самые прожорливые и дерзкіе хищники между водными насѣкомыми и производятъ значительныя опустошенія. Вполнѣ поэтому естественно, что личинки растутъ очень быстро и что циклъ разви- тія, обнимающій собой нѣсколько стадій, обусловленныхъ линькою, даже крупныхъ формъ совершается менѣе, чѣмъ въ годъ. Перезимовываютъ стре- козы всегда въ стадіи личинки, но ростъ не прекращается, повидимому, даже и зимой, хотя идетъ въ это время медленнѣе, чѣмъ лѣтомъ. ТАБЛИЦА распространеіня стрекозъ (Осіопаіа), водящихся въ Россійской Имперіи. С. Россія. 3. Россія. 10. Россія. Ц. Азія. Сибирь. её га сё га га <Й (Г* •К гаи \о хр га та । га 1 і со га Іі р та к >ІЯ Г) к к и та і • та И 5 та св га га ? о 1 Е- га о <5 га га — і о 1 се’ ; се сё р- к 3 1 іР га ! | о = сё « , г- р о ** о И р я 1 3 о га га- га о о 1« 1—1 га ^_га р Осіопаіа. 1 і Апізоріега з. ВесіоЬгапсКіаіа. Сем. БіЪеПиІісіае Подсем. БіЬеІІиІіпае. > Рапіаіа На^еп. 1 Р. Паѵезсепз ГаЬг. * * Ъеисоттіііпіа ВгіШп^ег. 2 Б. ресіогаііз Сііагр * ❖ * * 3 I.. гиЪісипсІа Б , * * * * * * * 4 Б. огіепіаііз 8е1уз. * 5 Б. (ІиЫа Бііміеп ... * * * * * * 6 Б. аІЫГгопз Вигт * * 7 Б. саидаііз Сііагр. . . * ? ? * * Ѣуіпреігит Хе\ѵтап (Віріаа 1 Сііагр). 1 8 8. 8соіісит Бопоѵ. . . . • . і * * * * & * & & 9 8. рейетопіапит АПіопі . . . * * * * * * 1 * & 10 8. Йаѵеоіит Б ! * * * * «с 5-С * * * * * 11 8. РопзсоІотЪеі 8е1уз. . . . * 12 8. ѵиі^аіит Б ❖ * * * * * ❖ * * 12а — йесоіогаіит 8е1)з .... * * 1 1 13 8. зігіоіаіит Сііагр * * 1 14 8. тегідіопаіе 8е1из 1 А < 1 *
Географическое распространеніе стрекозъ. 233 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 ? 27 28 0. Россія. Финляндія и Лапландія. С.-Петербургская губ. Прибалтійскій край. (Вуюреігит). 8. агтешасипі 8е1уз ... 8. ітііапз 8е1уз 8. зэп^иіпеит Мйіі. . . . 8. сіергеззіибеиіит 8е1уз. . . . 8. соггиріит На^еп .... 8. Шоіит На^еп ТЪясадЯрІах 8е1уз. Тк. егоііса 8е1уз ТЬ. согсІи1е§а8Іга 8е1уз. . . . СгосоіНетІ8 Вгаиег. С. егуЫігаеа ВгиІІё ІлЪеІІиІа Ыппё. ЬіЬеІІиІа. Ь. (іергезза Ь Ьеріеігит Кектап. Ь. Гиіѵа Мйіі Ь. диасігітасиіаіа Ь . ... ѵаг. ргаепиЪПа Хехѵтап. . . Огікеігит Хеуѵтап. Е. заЪіпа Бгигу Ь. саегиіезсепз ЕаЪг. . . . Ь. Ъгиппеа Гопзсоі. . . * * * * * 1 * і !* I і * 3. Россія. | Центральныя губерніи. Ю. Россія. | Кавказъ и Закавказье. Ц. Азія. Сибіц )Ь. Амурскій край и Забайкалье. Уссурійскій край. | Сѣверо-западныя губ. 1 Польша. Юго-западныя губ. 1 Южныя губ. Крымъ. 1 Юго-восточныя губ. I Закаспійскій край. Туркестанскій край. Западная и Алтай. 1 1 1 5 1 ° 3 ' § !=Г РЭ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 1 * * * * * * * * * * * * * * *
Цй. ьК ф. сюсюсюсюсюсюсюсю сю сю го оЗ гЗ ь- о о о со ч а сл сс іо н- о о рэ рэ ООО | О | И ииюиаиии Ф Ф ІГ э Нг Ч '? е» 5» а. О- ₽ 2 Я 2 33 з: 5’ ? 2 3 & Я ? 8 § р- 2. г* з Й ф ч р 2 ? В. <л" 2 X- 1 § 1 і > і : 9 ? 1 1 : 2. н М 3 11 ~ § оо Г 3 « 2. ~ і « & *§. р К ? ” " * И ’ 1 3: о 11 ф : «§-*г І2 і п о 2. • • Г 3 • < И & ' 5 " • § § 3 3- г • 5" 3 г • • и и » ..з • «з з з- • • ® . » а • • з : . . « з- - • • & • : з г г- §: • • • ~ . §? ^ .. •• '"’ (А к> ’• “ • р . . . ’ ’ р . . . . ф . .. ....... •• -х- * * х х -X- * Финляндія и Лапландія. ІС. Россія. 1 1 * 1 * * * * * 5*: * і С.-Петербургская губ. Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губ. ІЗ. Россія. 1 -X- X- * X- х- Польша. X- X- X- Юго-западныя губ. X- х- X- X- -X- Центральныя губерніи. X- X- * X- X- Хг X Южныя губ. ІЮ. Россія.1 Крымъ. X X х- X- X- X- X Юго-восточныя губ. X- X X- X X- X Кавказъ и Закавказье. -X- Закаспійскій край. 1 Ц. Азія.І X X X Туркестанскій край. X * Западная и Алтай. 1 Сибирь. 1 X X X X X X -О Центральная. X X- X X X Восточная. X X X X х- Амурскій край и Забайкалье. Уссурійскій край. Географическое распространеніе стрекозъ.
45 46 46а 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 > > > р р р р > ррр-рр Р Ь І Г § 2 І Я § і I- В* 2 1 | 3- В д‘ Я й ч а 2* 5 Р Ь>. 3- "• Р 'р Й "Во 5 8 “ ь е- §. 5 Ъ Л 2. §-. К- © § | Ий 5? ь-. Со ЕУ И Ри О) г/-; О ЕТ | “ « ? 2 м а 1 - 1. м о 2 г = » 5 ® я и а ’ г. 3 г ” § 5-1 3 ь В « ? з и «> 1 з г и с г 1 е» к — о * “::§» : §: : % -а : : : : : § -а » Р &Э • • Е7- • Ф • • рэ • • Л • *СЛ ••• ..• • *"3 Ф • Р СО • • . ... • • ..... . . . . . . . . . . * * Финляндія и Лапландія. іС. Россія. * * -X- С.-Петербургская губ. -х- х- Прибалтійскій край. Сѣверо-западн. губ. сс -х- х- -х- Польша. ф о • X- Юго-западп. губ. »’ X- X- Центральныя губерніи. X- * * Южныя губерніи. Крымъ. •хі ф о X- X- X- X- х- Юго восточн. губ. а’ X- X- X- *с х- X х- Кавказъ и Закавказье. X- Закаспійскій край. V 11 х- х- X- X- х- х- Туркестанскій край. Западная и Алтай. Центральная. Я X- X- X- X- х- Восточная. X- х- -о Амурскій край и Забайкалье. Уссурійскій край. ’еографическое распространеніе стрекозъ. 235
236 Географическое распространеніе стрекозъ С. Россія 3. Россія. Центральныя губерніи. || Ю. Россія. Кавказъ и Закавказье. || Ц. Азія. Сибирь. Амурскій край и Забайкалье Уссурійскій край. || Финляндія и Лапландія. С.-Петербургская губ. | Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губ. Польша. | Юго-западныя губ. Южныя губ. 1 1 Крымъ. 1 | Юго-восточныя губ. Закаспійскій край. Туркестанскій край. Западная и Алтай. Центральная. Восточная. Нетіапах 8е1уз. і 1 58 Н. ерЫррі§ег Вигт * 1 Аезскпа II і§ег. 59 А. зипсеа Ь ❖ ❖ * * * * * ❖ * * * * ❖ 59а — саисазіса Коіепаіі. . . . 60 А. Ъогеаііз 2 еН. (зциатаіаМйІІ) * I і * * ❖ 61 А. тіхіа Ьаіг у 1 * * * * * ? 62 А. аіТіпіз Ілшіеп * ❖ & 63 А. сопзігісіа 8ау (раІтаіаНа- 1 ееп). * 64 А. зеггаіа На&еп * 65 А. сгепаіа На§еп (тахіта Неі- I скеі, агипсііпасеа 8е1уз) * 66 А. суапеа Мйіі (тасиіаііззі- та Ьаіг.) ❖ * * * 1 * * * * 67 А. §гапс1І8 Ь ❖ * * * * * * * 68 А. гиГезсепз Ьіініеп * * * * 69 А. ѵігійіз Еѵегзт. . . * * і * * * * * Вгасіъуітоп Еѵапз. । 70 В. ргаіепзе Мйіі * * * * 1 і Саііаезсііпа 8е1уз. 71 С. тісгозіі^та 8с1іпеіс1ог. . . 1 * і
Географическое распространеніе стрекозъ. 237 Нудоріега 8. СапгіоЬгапсЮаіа. Сем. А ^гі опі (3 ае. Подсем. Саіоріегу^іпае. Саіорістух ЬеасЬ. С. 8р1епс1еіі8 Наггіз ❖ * — хапІИозіоша Сііагр. . . — огіепШіз 8е1уз. . . ѵаг, шіп^геііса 8е1уз.... — іаигіса 8е1\а — апсіііа На^еп С. ѵіг^о Ь. (ѵезіа Сііагр. ди- піот) ❖ * * — тегісііопаііз 8е1уз — і’езііѵа Вгиііё — іаропіса 8е1ув Подсем. А^гіопіпае. І.езіез Ьеасіі. Г. тасгозНдпіа Еѵегбіп. - . . Ь. ѵігісііз ЬтЦеп Ь. путрііа 8е1уз ! * । I Ь. бронза Напзетапп .... і л >> * Ь- ѵігепз Сііагр Ь. ЪагЪага ЕаЪг &у юру спа Сііагр. ' 8. Сизса Ьіпсіеп — раесіізса Вгаиег (пес Е ѵег зт!) і * і 1 1 і 1 1 1 1 С. Россія- 3. Россія | Центральныя губерніи. | Ю. Россія. | Кавказъ и Закавказье. | Ц Азія. Сибирь. Амурскій край и Забайкалье. | Уссурійскій край. | Сѣверо-западныя губ. 1 Польша. | Юго-западныя губ. 1 1 Южныя губ. 1 Крымъ. । Юго-восточныя губ. і Закаспійскій край. | Туркестанскій край. | Западная и Алтай. | 1 Центральная. 1 1 Восточная. | * * * * * * * * * * * * * ❖ * * * * ? * й- ? & ❖ * * * * * * * * * * * і і ❖ * * * ❖ 1 * * * 'і' * * * * * * * * * 1 * *
52 со оо со со со со СЮ СО СО . СО СО 1 I со О СО СО -Ч О СЛ >—1 і—1 1 | О > > > > > | Й й й > | й § § й 3 В < о | « Д * | §• § к & ё § й & ы е<га&* 2і 5 в. Й * г. . = и г “ — 3' !? и. & ю л ф § а | г 'а 3 3 ~ м § 2 & и й & 8- " Ч о 2 < § р р & . . 23 сл^ 2е 2 У • Ь- е р 5 сп л з о Т3 » • # & ? 2 ф • е. Е Р й~! і—ц <Х> О й И 20 рэ 04 Со 1: & « р1 *^о в • з • з • • з ъ • ? 3 Д 3* • 1 Э §' 3 й . . Ф . а • • • • • о • . “ ро • Е . ?3 . Е ..... со О н$ ’р Г5 н$ • ••••у • ... • о * • • • у* •• •• • • • • • • * • * • Е » . • • • • • • 5 • • ... . .. .4 л 7Г -д- у- і Финляндія и Лапландія. -х- Уг * * -X- * дл С.-Петербургская губ. *х- -х- У- у- X- -х- Прибалтійскій край. §• Сѣверо-западныя губ. х- -х- X- X -X- -х- Польша. о” х- * Юго-западныя губ. §• X- X- • X- X- -х- -X- Центральныя губерніи. X- х- х- Уг X- X- X- X- 1 Южныя губ. ° 1 Крымъ. § х- х- X- У у- у Юго-восточныя губ. І 5’ X- X- X- X- -X- х X- । Кавказъ и Закавказье. 1 Закаспійскій край. |-г^ X- X- X- X- х- * ! Туркестанскій край. | х- X- X- Западная и Алтай 1 X- X- X- -X- і Центральная. |^ѵ X- X * X X X Восточная. I Г , * -X- X Амурскій край и Забайкалье. 1 Уссурійскій край. | 238 Географическое распространеніе стрекозъ.
91 92 93 94 95 96 97 ' 98 : 99 ,100 ^101 102 1 1 1 1 1 1 1 й й й > 2. . д § 2. Н- ? В В ,_Р ^Тфсл ЕЗ со ЕВ <-+ <Т> ?т 1 * 5 ч & 3 И * о 3 у «с § Я 8 о ~ И О ЙФ|з 5 <- 'сЭ “ = = ₽ § » § п й? л § _ ь 9 5 <э Р Й П й В 2. 2 - о Е и С ''і *3 І4 2. § м <> 2 й ~ д • — сл СО ы $• Т3 У3 В “ § 55 гі 5 • р ? • Р 5 г • 1^т* • ••• рэ .... . • • • У3 • 1 ... • • • • • <х> 8 . • •«• . . . . ® • . . -X- -х- -х- -х- Финляндія и Лапландія. О* I X- X* X- С -Петербургская губ. -х- -х- х- с Прлбалті йскій край. 1 ~ 1 Сѣверо-западныя губ. о" I 2. ! I -х- х х- Польша. * * Юго-западныя губ. X X- X- Центральныя губерніи. 1 X- XX- XX Южныя губ і- 1 Крымъ. | X X Юго-восточныя губ. х- Л X Кавказъ и Закавказье. Закаспійскій край. 1 X X- Туркестанскій край. Западная и Алтай. ' і| X XX Центральная. Восточная. X х ххх -X- X- X % Амурскій край и Забайкалье ' і X Уссурійскій край. Географическое распространеніе стрекозъ. 239
240 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Второе семейство подотряда РзеиЛопеигоріега составляютъ поденки, но- сящія въ систематикѣ названіе Ерііетегігіае. Насѣкомыя эти заслуживаютъ болѣе подробнаго разсмотрѣнія по мно- гимъ причинамъ. Происходя изъ воды и живя въ ней въ теченіе многихъ мѣсяцевъ и годовъ, они впервые успѣваютъ завладѣть вниманіемъ человѣка лишь въ тотъ краткій мигъ своего существованія, который проводятъ въ воз- духѣ уже совершенными насѣкомыми. Среди различныхъ существъ, носящихся въ воздухѣ надъ берегомъ за- води рѣки, внимательный наблюдатель легко замѣтитъ поденокъ по ихъ ха- рактернымъ хвостовымъ нитямъ; нитей этихъ обыкновенно три, у нѣкоторыхъ видовъ только двѣ, и онѣ значительно превосходятъ длину всего тѣла. Болѣе подробное изслѣдованіе привело бы насъ, вѣроятно, къ открытію въ теченіи однаго и того же лѣтняго вечера нѣсколькихъ видовъ, относящихся къ ро- дамъ Еркетега Ь., Раііпдепіа Вигтеізіег, Неріадепіа АѴаІзЬ, Сіііоё Вигтеізіег и др., и заставило бы обратиться для опредѣленія ихъ къ объемистому труду Эйтона (Еаіоп), спеціально разсматривающему Ерігетегісіае. На нашихъ раскра- шенныхъ таблицахъ III и IV мы изобразили двухъ совершенныхъ насѣкомыхъ этой группы—Раііпдепіа ѵігдо Оііѵ. и Неріадепіа ѵепоза Пе§еег. Но у насъ почти отпадетъ охота заниматься только систематикой поденокъ, если мы приглядимся къ ихъ образу жизни и узнаемъ, что эти незначитель- ныя воздушныя существа, появляясь въ громадныхъ количествахъ, для вы- раженія которыхъ цифрами не хватило бы общепринятыхъ разрядовъ счисле- нія, могутъ возбудить всеобщій интересъ къ себѣ и даже имѣть немалое практическое значеніе. Описанія массоваго появленія поденокъ многочисленны. Почти одновре- менное, совершающееся большею частью всего въ нѣсколько днэд превращеніе громадныхъ количествъ личинокъ обусловливается, повидимому, опредѣлен- ными температурными или какими-то еще неизвѣстными условіями. Въ своемъ родѣ классическое и часто цитируемое описаніе массоваго появленія поденокъ на берегу Марны 19-го августа 1838 г. принадлежитъ перу Реомюра. На его глазахъ личинки вылѣзали изъ прибрежнаго ила, чтобы тутъ же превратиться въ крылатое насѣкомое; каждая выдававшаяся изъ воды глыба земли была покрыта ими и окружающій воздухъ былъ наполненъ миріадами поденокъ, какъ густыми хлопьями снѣга во время метели. На землѣ уонѣ лежали слоемъ въ 2 — 4 дюйма толщиною, а волны рѣки неслись, густо сѣянныя ихъ трупиками. Прошло всего нѣсколько часовъ—и картина измѣ- нилась: едва увидѣвъ свѣтъ, безчисленныя созданія эти снова навсегда исчезли изъ міра. Массовое появленіе поденокъ вовсе не такое уже рѣдкое явленіе; это обычное зрѣлище для обитателей сырыхъ низменностей или прибрежныхъ жи- телей большихъ рѣкъ. Явленіе, извѣстное въ Венгріи подъ названіемъ „цвѣ- теніе Тейссы“, обусловливается появленіемъ тамъ несмѣтнаго количества Ра- Ііпдепга Іопдгсамйа Оііѵ. Для рыбаковъ рои поденокъ желательны, какъ пища для рыбы; они пользуются этими насѣкомыми въ качествѣ наживы для ловли послѣдней, для чего ихъ съ чѣмъ-нибудь смѣшиваютъ. Наконецъ, груды мерт-
Табл. IV. Насѣкомыя. Рнсовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. 1. Зішиііа геріапа Ь. 2. Егівіаіів іепах Ь. 3. Зарготуга (іесетршіоіаіа Еаііеп. А Ѵеііа гіѵиіогит РаЪг. 5. Согіха ЫегодІурЫса Биіі. 6. Оашуіив оЪгуворв Ъ. 7. Иеигоша геіісиіаіа Ь. 8. РЬгудапѳа ѵагіа Ъ. 9. ЗіепорЬуІах Іисіиовив Рііі. еі МіН. 10. Чехлнкн ЭДоввоаота Воііопі СиНів. 11. ЬіЪеІІиІа (іергевеа Ь. 12. Личинка Аваоіта врес. 13. Саіоріегух ѵіг^о Ь. $. 14 Ея личинка. 16. Неріадета ѵѳпова Бе Ѳеег. 16. Регія Ъісапбаіа Ь. 17. Ея личинка: а молодая, Ъ взрослая.
Табл. IV. Насѣкомыя. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Лампергь, Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-Петербургъ.
Глава III. Прямокрылыя. 241 выхъ поденокъ неоднократно служили уже матеріаломъ для удобренія полей. Вполнѣ поэтому понятно, что съ появленіемъ этихъ воздушныхъ гостей свя- зывается не одно сказаніе, не одинъ предразсудокъ. Объ одномъ изъ самыхъ замѣчательныхъ упоминаетъ Россмесслеръ. Онъ разсказываетъ, что при по- явленіи массы поденокъ въ Саарбрюкенѣ люди серьезно разбирали вопросъ— у какого скупаго лихоимца могло высыпаться столько зерна! Мякиной они считали содранныя оболочки зиЬішадо (см. ниже), и возможно, что толчекъ этому ложному мнѣнію дали желтоватыя, похожія на зерна кучки яицъ поде- нокъ. Россмесслеръ совершенно правъ, полагая, что опустошенія, производи- мыя „зерновымъ червемъ14, гусеницей зерновой моли, комбинируются въ данномъ случаѣ самымъ страннымъ образомъ съ внезапнымъ, для простаго смертнаго иначе необъяснимымъ появленіемъ поденокъ. ^Іе только по внѣшнему своему виду, но и по образу жизни поденки являются въ полномъ смыслѣ слова эѳирными существами: ихъ не привлекаетъ Рис. 94. Н.еріадепіа 8р. съ ком- комъ яицъ увелич. 3X1* Съ на- туры рис. д-ръ Фосселеръ. Рис. 95. Яйца Ерііетега 8р., только что отложен- ныя. Увелич. 88X1- Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Рис. 96. Личинка Сіоё сііріега Ъ. Увелич. 2X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. никакая пища; онѣ не вьются у наполненнаго нектаромъ цвѣтка и не охо- тятся за какой-нибудь живой добычей. Недоразвившіяся ротовыя части не дозволяютъ принимать имъ никакой пищи; да она и не нужна имъ въ тотъ краткій промежутокъ времени, который дарованъ имъ для жизни. Названіе „поденка44 или „однодневка44 выбрано почти совершенно удачно, такъ какъ взрослое насѣкомое живетъ всего нѣсколько часовъ въ теченіе вечера. Краткій мигъ существованія всецѣло уходитъ на исполненіе главнаго назначенія всего живущаго—на продолженіе вида. Совершивъ свой краткій свадебный полетъ, какъ самецъ, такъ и самка умираютъ, но послѣдняя успѣла уже къ тому времени отдать на попеченіе воды зародышъ слѣдующаго поко- лѣнія. На рис. 94 мы видимъ самку Неріадепіа, которая носитъ кучку яицъ; подобно всѣмъ остальнымъ представителямъ она опускаетъ этотъ комочекъ съ 350 приблизительно яйцами въ воду, которая и является колыбелью скоро вылупляющихся изъ нихъ личинокъ. Въ видѣ дополненія къ рисунку мы ска- жемъ, что крылья насѣкомаго прозрачны какъ стекло, тѣло желто-бураго Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 16
242 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. цвѣта, а мѣшечекъ съ яйцами зеленоватый. Рис. 95 представляетъ сильно увеличенныя, только что снесенныя отдѣльныя яйца одного вида рода Еркетега. Часто приходится наблюдать, что продолжительность личинковой стадіи значительно превосходитъ короткое время существованія совершеннаго насѣ- комаго. Однако ни у одного существа нѣтъ такого несоразмѣрнаго отношенія между временемъ теченія подготовительнаго періода и временемъ періода окон- чательнаго: въ нѣсколько удѣленныхъ ей для жизни часовъ крылатая по- денка не имѣетъ срока ни почувствовать, какъ выражается Эліанъ, свое соб- ственное несчастіе, ни увидать чужое, а личинка ея проводитъ цѣлыхъ 2 — 3 года во мракѣ рѣчнаго ила. На рис. 96 представлена личинка Сіоё сііріега Ь. Тѣло ея вытянутое, при- плюснутое и оканчивается длинными, большею частью перистыми хвостовыми нитями, на головѣ же сидятъ длинные щетинообразные усики. Ротовыя части ли- чинки развиты очень сильно, что указываетъ на хищническія наклонности ея; верхнія челюсти у родовъ Раііпдепіа и Еркетега снабжены большимъ роговымъ отросткомъ серпообразной формы. Глаза малы, лапки ногъ всегда односустав чатыя съ большимъ когтемъ на внутренней сторонѣ; по бокамъ сегментовъ брюшка сидятъ трахейныя жабры, форма которыхъ у отдѣльныхъ родовъ различна, а потому весьма важна для распознаванія ихъ. Трахейныя жабры то имѣютъ видъ небольшихъ листочковъ, то видъ нито- чекъ, собранныхъ въ кисточку; иногда, какъ мы видимъ изъ синоптической таблицы для опредѣленія личинокъ, оба типа этихъ жаберъ комбинируются. Образъ жизни личинокъ не одинаковъ у различныхъ родовъ поденокъ. Мы разсмотримъ здѣсь роды Еркетега Ь., Раііпдепіа Внпнеізіег, Неріадепіа ЛѴаІзГі (=Ваёііз Ьеасіі), Роіатапікиз Рісіеі, Сіоё Вигтеійіег и Саепів Зіерііепз. Къ сожалѣнію о личинкѣ послѣдняго рода я не могъ найти никакихъ указаній. Личинки рода Ерііетега, къ которому принадлежитъ летающая въ іюлѣ и августѣ обыкновенная поденка Е. ѵиідаіа Е ^ а также личинки Раііпдепіа роютъ себѣ ходы въ илу; первыя живутъ въ небольшихъ ручейкахъ, а по- слѣднія въ береговыхъ откосахъ рѣкъ. Личинки Неріадепіа, Роіатапіішз и Сіоё живутъ свободно въ водѣ, но тоже различаются между собою по образу жизни. Личинки Роіатапікиз водятся въ ручьяхъ, въ слоѣ ила на нижней сторонѣ камней; Неріадепіа тоже предпочитаетъ текущую воду; наконецъ ли- чинокъ Сіоё мы находимъ, кромѣ ручьевъ, также въ прудахъ и болотахъ, гдѣ онѣ держатся на растеніяхъ и на камняхъ и очень ловко плаваютъ. У поденокъ мы замѣчаемъ одну спеціальную стадію развитій какой не встрѣчаемъ ни у одного насѣкомаго. Послѣ того, какъ личинка поденки до- стигла постепенно, путемъ многихъ линекъ (у Сіоё напр. по Леббоку болѣе 20), послѣдней личиночной стадіи, она всплываетъ на поверхность воды и изъ нея вылѣзаетъ, черезъ трещину на спинѣ, повидимому совершенное, окрыленное насѣкомое. Но черезъ нѣкоторое время это послѣднее линяетъ еще разъ, сбрасывая кожу даже съ крыльевъ. Только теперь мы имѣемъ передъ собою настоящую стадію іша^о, предшествующая же окрыленная стадія носитъ названіе 8иЬіта§о. Обѣ эти стадіи, конечно, очень похожи одна на другую,
Глава ІИ. Прямокрылыя. 243 но зиЬіта&о неуклюжѣе, члены его толще и короче, особенно переднія ноги самца, цвѣта неопредѣленнѣе и грязнѣе, а у іта^о, говоритъ Ташенбергъ, „всѣ очертанія и формы рѣзче, цвѣта чище. Все у него блестящѣе и свѣжѣе: образъ только теперь достигъ полной своей яркости и совершенства “. Для того, чтобы облегчить распознаваніе личинокъ поденокъ можетъ служить слѣдующая м; Таблица для опредѣленія родовъ поденокъ по ихъ личинкамъ. Жаберныя трахеи кистевиднаго типа .... ...............Ерііетега. Жаберныя тра- хеи листовид- - На каждомъ сегментѣ брюшка по два жаберныхъ ли- сточка........................................... 1'аііпдепіа. Свободно плаваетъ. Сіоё. наго типа. На каждомъ сегментѣ брюшка лишь по одному жаберному листочку. Живетъ въ слоѣ ила съ нижней стороны камней........... Роіатапіііиз. На каждомъ сегментѣ брюшка по одному жаберному листочку и по одной кистевидной жабрѣ.................................................. Неріадепіа. 16*
244 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. ТАБЛИЦА "распространенія поденокъ (ЕрЬетегае), найденныхъ въ Россійской Имперіи. Россія безъ точныхъ данныхъ. С. Россія. 3.Россія. | Центральныя губерніи. || Ю.Россія Кавказа» и Закавказье. || Ц. Азія. Сибирь. Амурскій край. Уссурійскій край. I Сѣверо-западныя губ. Польша. 1 Юго-западныя губ. 1 1 Южныя губ. Крымъ. Юго-восточныя губ. Закаспійскій край. Туркестанскій край. Западная. Центральная. 1 Восточная. | 1 Финляндія и Лапландія. Сѣверныя губ. Прибалтійскій край. Ерііетегае. 1 1 1 Сем. ЕрЬѳтегіПае. і 1 і 1 । I Раііпдепіа Вигт. і і 1 1 1 Р. Іоп^ісаисіа Оііѵ I * 2 Р. Гиіі^іпоза Сеог&і. . . . * 1 3 Р. зіЫгіса МсЬ । 1 * Роіутііагсуз Еаіоп. і 4 Р. ѴІГ§’О Оііѵ ❖ । 1 Нехадепіа \ѴаІ8Ь. 1 5 Н. зр 5 1 1 1 і і * 1 । 'і Ерііетега Ь. । ! 1 6 Е ѵиі^аіа Ь * I * * 1 * । 7 Е. сіапіса Мйіі. . . . . і * 1 1 8 Е. Ііпеаіа Еаіоп ; 1 1 9 Е. ^Іаисорз Рісі 1 і ❖ і * ❖ РоіашапПшз РісЕ і 1 і і і і 10 | Р. Іиіеиз Ь I ! * * РеріорІіІеЪіа ЛѴезЬѵ. і 11 Ь. таг^іпаіа Ь * ! । й» 12 Ь. зиЬтаг&іпаІа 8іерЬ. . . ! 1 13 Ь. сазіапеа Рісі 9 і і 14 1 Ь. сіпсіа Вей * * * і і Сіііогоіегрез Еаіоп. і і 1 і 15 1 С1і. рісіеіі Еаіоп 1 ? і ! %
Распространеніе поденокъ. 245 Россія безъ точныхъ данныхъ. 16 17 18 19 ' 20 21 ' 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 і Саепіз ЗіерЬ. С. бішібіаіа 8ѣер1і С. Ьаііегаіа ГаЪг Васііз ЕеасЬ. В. Ъіосиіаіиз Ь В. ѵегпиз Сигі. . . . В. Віюпсіапі Рісі В. ритііиз ^Вигт В. пі^ег Ь Сіііоёоп ЕеасЬ. СЬ. йіріегит Ь Атеігориз АІЪагсІа. А. зр Кіііііігодепа Еаіоп. В. Ьогеаііз Еаіоп В. зетісоіогаіа Сигііз . . Неріадспіа Мйіі. 11. зиІрЬигеа Мйіі. (сіігіпа Ниттеі) Ессіуигиз Еаіоп. Е. ѵепозиз ЕаЬг Е. Нитіпит Рісі Е. Еогсіриіа Рісі 8р. іпсегіі зесііз. Неріа^епіа ігісіапа Коііі . . і Примѣчаніе. Списокъ русскихъ поденокъ долженъ быть очень не полонъ; болѣе илп менѣе полнаго каталога ихъ не имѣется ни изъ одной мѣстности, а опредѣленія немногихъ приводимыхъ формъ часто крайне ненадежны, почему не всѣ были приняты въ разсчетъ *.
246 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Семейство веснянокъ (Регіісіае) представлено на нашей второй раскра- шенной таблицѣ насѣкомыхъ личинкою и совершеннымъ насѣкомымъ. Помѣ- щеніемъ ихъ именно здѣсь мы желали намекнуть, что должны искать этихъ насѣкомыхъ преимущественно у быстро текущихъ рѣчекъ и ручьевъ, а также по бурнымъ горнымъ ручьямъ, въ которыхъ личинки ихъ ведутъ свой хищническій образъ жизни, подстерегая добычу изъ-подъ камней. Онѣ осо- бенно усердно охотятся за своими ближайшими родичами—поденками. Изученіемъ этого семейства мы обязаны главнымъ образомъ Пикте, ко- торый посвятилъ въ то-же время вниманіе и раннимъ стадіямъ развитія. Не- смотря на это, наши свѣдѣнія о веснянкахъ должны считаться еще крайне несовершенными; мы не удивимся этому, узнавъ, что различія между отдѣль- ными видами (которыхъ въ Европѣ насчитывается болѣе полусотни) очень деликатны не только въ стадіи личинокъ, но и въ стадіи іта^о. На рис. 97 изображена самка Регіа Ъісамсіаіа Ь., которая носитъ при себѣ прилѣпленный своебразнымъ образомъ къ углубленію брюшка комочекъ яицъ до тѣхъ поръ, пока не выйдетъ удобный случай опустить его въ воду. Личинки очень похожи на взрослое насѣкомое, но въ первыя стадіи своего развитія онѣ не имѣютъ еще зачатковъ крыльевъ, которые появляются послѣ нѣсколькихъ линекъ. Приноровлен- ныя къ хищной жизни ротовыя части часто развиты сильнѣе, чѣмъ у развивша- гося насѣкомаго; особенно это касается толстыхъ верхнихъ челюстей и тонкихъ, на концѣ снабженныхъ острыми зубцами нижнихъ челюстей. Изъ органовъ спе- ціально приспособленныхъ къ водному образу жизни слѣдуетъ упомянуть о томъ, что бедра и голени личинокъ усажены рѣсничками и что у крупныхъ формъ мы можемъ отличить трахейныя жабры, которыя сидятъ въ видѣ кисточекъ на нижней сторонѣ груди. Отъ другихъ, встрѣчающихся въ ручьяхъ личинокъ насѣкомыхъ личинки Рис. 97. Регіа Ыссаи&аіа Р. съ яйцевымъ комкомъ, сбоку. Естеств. величина. Рисо- валъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. веснянокъ легко отличаются широкими, довольно плоскими головой и грудью, особенно же двумя длинными хвостовыми нитями, которыя свойственны гро- мадному большинству этихъ личинокъ. Таблицу для опредѣленія личинокъ веснянокъ дать очень трудно, такъ какъ выразить отличительные признаки въ нѣсколькихъ словахъ невозможно. Брауеръ говоритъ, что у родовъ Рісіуоріегух Рісѣеѣ, Регіа Ѳеойгоу, Ізоріегух РісІеЁ, и СМогорегІа Хешпапп первый и второй членики лапокъ много короче, чѣмъ третій. У Таепіоріегух Рісіеі всѣ три членика лапокъ почти одинаковой длины. У Петита Ьаіг, Сарпіа Рісіеі и Реисіга Йіерѣепв второй изъ этихъ члениковъ короче, чѣмъ первый и третій. Продолжительность періода развитія у веснянокъ короче, чѣмъ у поде- нокъ, но все же проходитъ по крайней мѣрѣ годъ до того времени, какъ со- вершенное насѣкомое начнетъ летать.
со со со со со со со со со ГО ГО ГО ГО ГО ГО ГО ГО ГО ГО —‘ 00-<7ОіС)’ |4^ СО ГО 1—1 О О 00 "О Сі СЛ Й-* СО ГО ‘ о со н н н н Р Р Р Р Р г1 е-* і-1 г* т4 о Р р о 3 -д ? в м 5 §, я з. «> 2 § | >ё 5 о « 45 а о § 2. » 1 И 1 “ 3 ’з о е і * 3- & Я. 1 § §* § 1 з 1 ? О к ф “ о" ». р> “ й і? ф р п й' о а >§ та та 3 5 о Е, '» § Ч’ И & в 3 з 1 а § «И * V В в > 2 § а § І * І 3 *“ » „ а ы 5 © 5- »’ &а »• ° 2 ® ? 3 83 е;- § ~ и ” ? ч г & г Р ' ч § а . ? Н ” а р2а ? Ы а і г І ? р • • 3 § г : -3 з а? э ? э п д § о 5 г* • на • •• г4 н-*оо* ^ . • • л* е5- Г<§ ® • § ‘ § . • . • СО .... •* ....... ....р • ЁЗ -х- Россія безъ точныхъ данныхъ. X -X- -X- * XX х Финляндія и Лапландія. С. Россія. Сѣверныя губерніи. * -х- -X- Прибалтійскій край. Сѣверо-западныя губерніи. 3. Россія. 1 -х- -х- х- -х- * х- * * * * -X- Польша. Юго-занадпыя губерніи. -X- -х- * Центральныя губерніи. * Южныя губерніи. Крымъ. I Ю. Россія.! Юго-восточныя губерніи. * Кавказъ и Закавказье. Закаспійскій край. Ц. Азія.І -X- -X- * -X- -X- -X- Туркестанскій край. Западная. ! Сибирь.1 Восточная. X- Амурскій край. Уссурійскій край 248 Распространеніе веснянокъ.
Распространеніе веснянокъ. 249 с. Россія. = сй .2 , 1 ^2 СЙ * * мм ! к се Е 22 і О- р 1 Нц ~ ' ° 1 1 ° 1 5 -5 и И ’о г* | х"! ^р 1 і 1 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49* 5о! 5Г I Пеисіга 8ісрЬеп8. і Ь. Гизсіѵепігіз 8іер1і.......I, Ь. суііпсігіса Бедеег........[ Ь. підга Оііѵ...............। Яетогіга Ьаігеіііе. X. ѵагіе^аіа Оііѵ............ К аѵісиіагів Могіоп. . . . К. Іаіегаііз Рісі. (піѣісіа Рісі.). К. шагасапбіса МсЬ. . . . X. огпаіа МсЬ................ X. Меуегі Рісі..............I X. таг^іпаіаРісі.(Ьитега1із ! Рісі.)............! X. сіпегеа Оііѵ.............: X. Ьогеаііз Могіоп..........I X. ЙаЫЬег^і Могіоп..........I 3. Россія. | Центральныя губерніи. Ю. Россія. | Кавказъ и Закавказье. Ц. Азія. Сибирь. Амурскій край. Уссурійскій край2 । Южныя губерніи. Крымъ. Юго-восточныя губерніи. Закаспійскій край. Туркестанскій край. Западная. | і Восточная. | Ым 1 1 .5 Сѣверо-западныя гу Польша. Юго-западныя губер * ' 1 * * * 1 1 * Примѣчаніе. Списокъ русскихъ Регіібае долженъ быть также очеЬь не полонъ; мѣстныхъ каталоговъ нѣтъ даже для Финляндіи. Для оріентировки въ рубрику „Польша44 введены виды изъ Галиціи. Косой крестъ (*) въ рубрикѣ „Финляндія44 означаетъ, что данныя * касаются, по всей вѣроятности, до помѣченнаго имъ вида.
250 Часть I. Нагѣ^омыя прѣсныхъ водъ. Подури (Ройигійае). Между водными насѣкомыми представленъ нѣсколькими видами подуръ (Ройигі(кіе) также и крайне своеобразный отрядъ Тку запита. Напомнимъ, что эти всегда очень мелкія насѣкомыя совершенно лишены крыльевъ; короткое или удлиненное тѣло большею частью покрыто волосками или чешуйками; ротовыя части легко замѣтны. Очень характеренъ для этого семейства насѣкомыхъ Рис. 98. Ро&ига ациаііса Ъ. съ подогнутою видкою, увелич. 45X1. Съ натуры рисов. д-ръ Фосселеръ. вилообразный аппаратъ, Рис. 99. Ѣтіпіііитиз ациаіі- си8 Воигіеі. съ отогнутою вилкою, увелич. 70X1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. главнымъ образомъ весною, прикрѣпленный къ пред- послѣднему брюшному сег- менту, — такъ называемая вилка; вилка эта, подогнутая подъ брюшко, можетъ быть быстро и съ силою отогнута внизъ и назадъ, вслѣдствіе чего насѣкомое далеко пры- гаетъ. Большинство видовъ по- дурь живетъ въ сыр шъ мхѣ, подъ корой деревъ; нѣкоторыя формы, напр. глетчерная блоха {Безогіа діасіаііз Хіс.), поднимаются въ горахъ до области вѣч- наго льда; но въ то-же время Мы находимъ пред- ставителей преимуществен- но трехъ родовъ, которые живутъ хотя и не въ самой водѣ, но на водѣ. Рис. 98 изображаетъ неуклюжую Росіита ациаііса Ь., имѣю- леній воды покрыты, щую 1 іпт. въ длину и окрашенную въ черно-синій цвѣтъ; усики и ноги ея краснаго цвѣта. Края лужъ и другихъ мелкихъ скоп- часто сплошь этими мелкими созданіями. Очень удачное сравненіе дѣлаетъ Ташенбергъ, говоря, что ка- жется будто на воду высыпанъ порохъ, но если дотронуться до лужи палкою, то „порошинки такъ-же легко распрыгиваются, какъ если бы ихъ подпалили14 На рисункѣ 99 мы видимъ болѣе округлаго Втіпікитиз ациаіісиз Вошѣеі а для полноты упомянемъ еще объ Ізоіота раіизтііз Бе^еег. Этимъ мы заканчиваемъ обзоръ живущихъ въ водѣ насѣкомыхъ и ихъ ли- чинокъ, изъ которыхъ мы упомянули по крайней мѣрѣ большую часть средне-
Глава III. Подурьт. 251 европейскихъ родовъ и тѣмъ дали, надѣемся, возможность читателю оріентиро- ваться съ цѣлью дальнѣйшихъ изслѣдованій. Біологическія особенности отдѣльныхъ группъ были указаны уже въ соотвѣтственныхъ главахъ. Тутъ мы прибавимъ еще, что водныя насѣкомыя имѣютъ также широкое вертикальное распространеніе въ горахъ. Изъ озеръ, расположенныхъ выше 2300 метровъ, приводятся представители почти всѣхъ отрядовъ. Много слабѣе выражено распространеніе насѣкомыхъ или ихъ ли- чинокъ въ глубь воды, но въ общей біологической части этого сочиненія мы будемъ имѣть еще случай познакомиться съ немногими глубоководными формами. Среди животнаго населенія какого-либо водоема насѣкомыя играютъ, вполнѣ естественно, выдающуюся роль. Вслѣдъ за моллюсками къ нимъ от- носятся самые крупные изъ безпозвоночныхъ обитателей прѣсныхъ водъ, а число индивидовъ отдѣльныхъ видовъ можетъ достигать значительныхъ раз- мѣровъ. Большая часть водныхъ насѣкомыхъ или ихъ личинокъ живетъ хищ- ничествомъ; все мелкое населеніе становится ихъ добычей и они могутъ вре- дить даже рыбьей молоди. Мы уже знаемъ, что къ такимъ врагамъ мальковъ относятся главнымъ образомъ крупные водные жуки изъ семейства плавунцовъ и личинки стрекозъ; къ нимъ же нужно причислить также и гладышей (2Ѵо- іапесіа діаиса и У\1иіеа). Вальдранфтъ говоритъ, что однажды при выпусканіи мелкихъ мальковъ форели на нихъ тотчасъ же напали нѣсколько гладышей и каждый клопъ уплылъ, захвативъ съ собой по рыбешкѣ. Тутъ же мы еще разъ напомнимъ о вредѣ колумбацкаго москита и о несносныхъ комарахъ и мошкахъ. Но много важнѣе, чѣмъ причиняемый отдѣльными видами вредъ, та польза, которую приносятъ насѣкомыя, доставляя собою пищу рыбамъ. Ими питаются не только другія насѣкомыя, но и самыя различныя рыбы видятъ въ нихъ лакомый кусочекъ, а для нѣкоторыхъ видовъ послѣднихъ — напом- нимъ только форелей—насѣкомыя и ихъ личинки составляютъ главную, если не исключительную пищу. При массовомъ появленіи нѣкоторыхъ насѣкомыхъ изъ нихъ извлекаетъ практическую выгоду и человѣкъ, пуская ихъ въ дѣло главнымъ образомъ при разводкѣ рыбы. Такъ напр. оказалось что искусственный кормъ для рыбъ, получаемый изъ Венгріи, состоитъ изъ сушеныхъ кориксъ (Согіха) одного и того же вида; точно также кормъ, называемый въ торговлѣ ,ЛѴеІ88\ѵпгт“ есть не что иное, какъ сушеныя поденки. По нѣкоторымъ отчетамъ, напр. Гей- дельбергскаго рыбоводнаго учрежденія, послѣдній кормъ особенно приго- денъ въ качествѣ первоначальной пищи для искусственно разводимой ло- сосевой молоди. Массовое появленіе поденокъ позволяетъ даже употреблять этихъ нѣжныхъ насѣкомыхъ на удобреніе полей, какъ это дѣлается въ одной мѣстности Крайны. Примѣненіе насѣкомыхъ въ рыбной ловлѣ на удочку, въ качествѣ на- живы, само собою разумѣется и въ нѣкоторыхъ странахъ особенно часто упо- требляются для этого личинки ручейниковъ, вытянутыя изъ ихъ’ трубочки.
252 Часть I. Насѣкомыя прѣсныхъ водъ. Очень своеобразно примѣненіе яицъ одного крупнаго воднаго клопа въ Юж- ной Америкѣ; ихъ собираютъ и пекутъ изъ нихъ лепешки, которыя идутъ въ пищу человѣку. Изъ тѣхъ немногихъ случаевъ, въ которыхъ насѣкомыя во- обще служатъ пищей или приправой для человѣка, это единственный, на- сколько мы знаемъ, касающійся насѣкомыхъ, живущихъ въ водѣ. Въ заключеніе мы коснемся еще возможно кратко паразитовъ этихъ на- сѣкомыхъ; въ общемъ послѣднія мало отъ нихъ страдаютъ. Мы уже по- знакомились съ нѣкоторыми наѣздниками, живущими въ водныхъ насѣко- мыхъ; но кромѣ нихъ въ личинкахъ насѣкомыхъ встрѣчаются главнымъ об- разомъ молодыя стадіи червей. Личинки мотыля и поденокъ часто являются хозяевами личиночной стадіи волосатика (Оогйіиз), которая переходитъ вмѣстѣ съ ними въ кишку хищныхъ насѣкомыхъ, гдѣ и развивается дальше. Наконецъ доказано, что церкаріи различныхъ сосальщиковъ встрѣчаются въ личинкахъ цѣлаго ряда водныхъ насѣкомыхъ, напр. въ личинкахъ стрекозъ, веснянокъ, ручейниковъ и мухъ.
Паукообразныя и ракообразныя. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Табл. V. 1. Аг^утопеіа адиаііса С1. 2. Его колоколообразное гнѣздо. 3. Молодой экземпляръ это^о наука съ пузырькомъ воздуха. 4. Роіотедев ріапѣагіив СЪ б. Теѣга^паіЪа ехѣепва съ паутиною. 6. СІиЫопа рЬгадтіѣів С. КосЪ со своимъ яичнымъ кокономъ на листъ. 7. НуіігасЪпа доодорЫса. 8. Нусігуркапѣев птЪгаѣа КосЪ. 9. Агтепигив саийаіив Ре Оавг $. 10. Аггепигив дІоЪаѣог КосЪ $. 11. Арив сапсгіГогтів ЗсЪаеЖ 12. ВгапсЬірив Йгох Ейъг. 13. Оаттатв риіех Ре Ѳеег. 14. Оиттагиа ЯцѵіаіШі Йоеа. 15. АваЦдд адиаѣісив ОІ’Т.
Паукообразныя и ракообразныя. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Лампертъ, Жкзнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-Петербургѣ.
Глава IV. Паукообразныя. 253 Г л а в а IV. Паукообразныя (АгасЬноійеа). Четыре пары ногъ и сліяніе головы съ грудью въ одинъ отдѣлъ—голо- вогрудь,—вотъ признаки, отличающіе паукообразныхъ отъ насѣкомыхъ. Мы займемся лишь относительно немногими родами этого обширнаго класса; изъ девяти отрядовъ шесть совершенно сюда не относятся, а изъ глав- Рпс. 100. Агдугопеіа адиаііса ІѴаІск. Увелич. 6X1. И. челюсти, увелич. 4X1* В. ІІаутпнпыя бородавки, увелич. 4X1- С. расположеніе глазъ. I). Конецъ лапки; увелич. 100x1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. нѣйшаго и извѣстнѣйшаго, отряда пауковъ (Агапеіпа) мы знаемъ только одинъ видъ, представляющій собою настоящихъ водныхъ жителей: это во- дяной паукъ {Агдугопеіа адиаііса АѴаІскепаег). Пауки (Агапеіпа). Напомнимъ лишь вкратцѣ характерные признаки пауковъ, которые мы можемъ изучить на любомъ крестовикѣ, а здѣсь предлагаемъ для этой цѣли рис. 100 и 101. Головогрудь и брюшко нерасчленены и соединены другъ съ дру- гомъ посредствомъ стебелька. На верхней сторонѣ головогруди помѣщаются глаза, обыкновенно въ числѣ 4-хъ, рѣже 3-хъ паръ. Ихъ форма и относитель- ная величина, а въ особенности расположеніе являются важными признаками
254 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ.__________ для систематики пауковъ. Такъ у водяного паука (Агдугопеіа) передніе піесі глазъ лежатъ по одной кривой, обращенной своей легкой выпуклостью впереди остальные же два находятся тотчасъ позади этой кривой, въ ея вогнутості Челюстей двѣ пары: первая (надротовая) называется щупальце-жвалам (сііеіісега), вторая —челюстными щупальцами (реЛіраІрі). Щупальце-жвалі форма которыхъ у Агдугопеіа изображена на рис» 100, когтеобразны и сна( жены ядовитой железой, тогда какъ челюстныя щупальца имѣютъ форм ножекъ. * Въ то время, какъ у самокъ концевой членикъ челюстныхъ щупалец оканчивается всегда коготкомъ, у самцовъ онъ измѣненъ въ своебразпый кс пуляціонный органъ, служащій для переноса сѣмени въ женскіе сѣменны Рис. 101. Л. продольный разрѣзъ паука (схема); чж щупальцежйыы, г глаза, яж ядовитая железа, р ротъ, «г надглоточный, пг подглоточный узелъ, сж сосательный желудокъ, см сосательные мускулы, нн ноги, пе печень, м мускулы, сс сердце, ле легкое, яи яичникъ, к кишка, кл клоака, по поро- шица, пж паутинныя железы, тр трахеи, пб паутинныя бородавки. В пищеварительный каналъ паука (схема): нъ надглоточный узелъ, см слѣпые мѣшки желудка, мс Мальпигіевы сосуды, пп печеночныя трубочки, кл клоака, по порошица. пріемники. Къ грудной части головогруди прикрѣпляются четыре пары сем членистыхъ ножекъ. Онѣ несутъ на верхушкѣ послѣдняго членика по па] подвижныхъ, гребневидно зазубренныхъ коготковъ, передъ которыми паходит часто меньшій непарный (добавочный) коготокъ (фиг. 100). Нервная система (рис. 101) состоитъ изъ надглоточнаго узла, дающаго нері къ глазамъ и щупальце-жваламъ, и брюшной нервной массы, расположенной головогруди и лучеобразно отсылающей нервы къ челюстнымъ щупальцамъ, но: камъ и къ брюшку. Пищеварительный каналъ пауковъ представляетъ болг или менѣе сложное строеніе. Отъ ротоваго отверстія, расположеннаго брюшной сторонѣ, поднимается глотка, выстланная хитиновыми пластинкам Въ нее открываются протоки слюнныхъ железъ. Далѣе она продолжается въ і ризонтальный пищеводъ, расширенный на концѣ въ такъ называемый сосател ный желудокъ и прикрѣпленный мускулами къ стѣнкамъ тѣла. Благодаря с
Глава IV. Паукообразныя. 255 вращенію этихъ мускуловъ, сосательный желудокъ расширяется и питательная жидкость всасывается изъ ротовой области, чтобы перейти въ кишечный ка- налъ. Позади сосательнаго желудка кишечный каналъ даетъ отъ себя двѣ боковыхъ вѣтви, которыя тянутся впередъ и часто соединяются между собою надъ ротовымъ отверстіемъ, образуя кольцо. Каждая изъ этихъ двухъ вѣтвей даетъ съ своей наружной стороны по четыре вѣтви, образующихъ длинные слѣпые мѣшки, направляющіеся къ ножкамъ и часто заходящіе даже въ ихъ основные членики. Съуживаясь въ стебелькѣ, средняя кишка расширяется опять въ брюшкѣ и принимаетъ въ себя многіе выводные протоки весьма большой печени. Наконецъ идетъ короткая задняя кишка, расширяющаяся вблизи по- рошицы въ такъ называемую клоаку (рис. 101 А и В). * Дыханіе происходитъ у пауковъ съ помощью такъ называемыхъ вѣерообраз- ныхъ трахей или легочныхъ мѣшковъ, состоящихъ изъ вѣерообразно расположен- ныхъ полыхъ листковъ, въ которые ведутъ дыхательныя отверстія или стигмы. * Легочные мѣшки помѣщаются на нижней сторонѣ брюшка, а ведущія въ нихъ стигмы, въ числѣ 1 или 2 паръ, расположены при самомъ основаніи брюшка. Надъ кишечнымъ каналомъ, параллельно ему, въ брюшкѣ помѣщается сердце въ видѣ длинной мускулистой трубки, отсылающей спереди въ голо- вогрудь развѣтвляющуюся тамъ аорту и принимающей изъ туловища кровь черезъ 3 пары боковыхъ щелей. Половые органы лежатъ у самца и у самки въ брюшкѣ и открываются наружу однимъ непарнымъ отверстіемъ при осно- ваніи брюшка, между обоими дыхательными отверстіями * . На заднемъ концѣ брюшка существуютъ характерныя для всѣхъ пауковъ прядильныя или паутинныя бородавки (рис. 100 Б). * Послѣднія на своей верхушкѣ, рѣже на внутренней или нижней сторонѣ несутъ многочисленныя короткія трубочки (прядильныя трубочки), которыми открываются наружу пау- тинныя железы. Выдѣленіе паутинныхъ железъ представляетъ собою клейкій сокъ, ко- торый на воздухѣ быстро отвердѣваетъ въ нить. Съ помощью своихъ ножныхъ коготковъ пауки соединяютъ выпускаемыя нити другъ съ другомъ по своему произволу и строятъ изъ нихъ разнообразныя ткани. * У Агдугопеіа, какъ показываетъ рис. 100 В, паутинныя бородавки имѣются въ числѣ двухъ паръ почти одинаковой длины. Теперь обратимся опять къ водяному пауку. Любимымъ мѣстомъ его пребыванія являются стоячія или медленно текучія воды, главнымъ образомъ овраги съ богатою растительностью, гдѣ особенно среди рясокъ хищный паукъ находитъ себѣ въ изобиліи пищу въ видѣ личинокъ насѣкомыхъ, во- дяныхъ осликовъ (Азеііиз адиаіісгіз), клещей и тому подобной мелкой твари- Но не во всѣхъ такихъ мѣстахъ можно найти водяного паука; повидимому онъ предпочитаетъ болотистые овраги и вообще сырыя болотистыя мѣстности. Если мы подробнѣе изслѣдуемъ пойманнаго сачкомъ водяного паука, то найдемъ, что въ общемъ опъ не представляетъ никакихъ уклоненій отъ обык- новенной формы пауковъ. Голая головогрудь ржаво-краснаго цвѣта, перехо- дящаго на бокахъ въ черноватый, покрыта темнымъ линейнымъ рисункомъ. Спинка, съ двумя рядами вдавленныхъ пятенъ по серединѣ, оливково-бураго
256 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. цвѣта и снабжена пушкомъ изъ тончайшихъ бѣлыхъ волосковъ. Если мы посадимъ нашего паука въ воду, то намъ представится удивительная картина; мы пой- мемъ названіе Аг^угопеіа (серебрянная пряжа): все брюшко окружено воздуш- нымъ пузырькомъ, который блеститъ, какъ ртуть. Въ качествѣ настоящаго обитателя воды, дышащаго, однако, воздухомъ, этотъ паукъ уноситъ съ собою нѣкоторый запасъ послѣдняго съ собой подъ воду, какъ это мы видимъ на нашей раскрашенной таблицѣ V. Подобнымъ же образомъ поступаютъ, какъ это мы уже знаемъ, многіе водяные жуки. Но среди нихъ водяной паукъ является единственнымъ существомъ по искусству, съ какимъ онъ строитъ себѣ подъ водой наполненное воздухомъ жилище, которое можно назвать на- стоящимъ воздушнымъ замкомъ. Если мы станемъ наблюдать за нашимъ паукомъ въ акваріумѣ, то мы вскорѣ замѣтимъ, какъ онъ подойдетъ къ поверхности воды, вытянетъ кон- чикъ своего брюшка, расправитъ паутинныя бородавки и увеличитъ такимъ образомъ окружающій брюшко воздушный пузырекъ; опустившись подъ воду, онъ прикрѣпляетъ этотъ пузырекъ къ растенію, при чемъ отвердѣвающее въ водѣ, въ видѣ лака, выдѣленіе паутинныхъ железъ препятствуетъ этому пузырьку подняться вверхъ. Въ быстрой послѣдовательности приносится воз- духъ снова и снова, и пузырекъ все болѣе увеличивается, пока наконецъ не образуется просторное жилище (величиною съ грецкій орѣхъ). Здѣсь паукъ отдыхаетъ отъ своихъ охотничьихъ похожденій, сюда же онъ приноситъ свою добычу, чтобы съѣсть ее на покоѣ; сюда же онъ укрывается отъ опасности. Большею частью эти воздушныя жилища яйцевидны, какъ мы это видимъ на пашемъ рисункѣ относительно маленькаго пузырька на поверхности воды, по часто они бываютъ также колоколообразной формы. Въ серединѣ нашей раскрашенной таблицы V изображенъ такой колоколъ. < Онъ вѣрно срисованъ съ натуры; но и лучшій художникъ можетъ только приблизительно передать своеобразный прелестный видъ, представляемый этимъ воздушнымъ образованіемъ, когда оно просвѣчиваетъ на подобіе ртути между скопленіемъ бурыхъ и зеленыхъ растительныхъ массъ, какъ бы скрѣ- пленныхъ во всѣхъ направленіяхъ серебристо-блестящими нитями. Вначалѣ этотъ колоколъ имѣлъ яйцевидную форму и былъ совершенно прозраченъ, но вскорѣ онъ принялъ изображенный на рисункѣ куполообразный видъ и верх- няя часть его одѣлась густой сѣтью изъ нитей, отчего она стала непрозрач- ной; она служила для сохраненія яйцевой кучки; нижняя часть колокола осталась прозрачной. Часто также, по показаніямъ другихъ авторовъ, яйцевая кучка откладывается въ особомъ воздушномъ пузырькѣ. Въ противоположность другимъ паукамъ, у которыхъ самка обыкновенно бываетъ больше самца и у которыхъ не встрѣчается мирнаго сожитія, а на- противъ, послѣ оплодотворенія самецъ долженъ даже заботиться о томъ, чтобы не стать жертвой хищничества своей самки,—у Атдугопеіа самецъ немного больше самки ( 3 16—20 мм. и 10—12 мм.) и оба пола сожительствуютъ мирно, такъ что самецъ строитъ даже свой колоколъ рядомъ съ колоколомъ самки и соединяетъ его съ послѣднимъ посредствомъ крытаго хода.
Глава IV. Пауки. 257 Если Агдугопеіа является единственнымъ паукомъ, котораго мы можемъ назвать настоящимъ воднымъ паукообразнымъ животнымъ, то всетаки встрѣ- чается еще цѣлое множество пауковъ, любящихъ воду, съ которыми мы встрѣчаемся во время нашихъ экскурсій и о которыхъ мы упомянемъ хотя бѣгло. Слѣдующими показаніями я обязанъ нашему отмѣнному знатоку пау- ковъ, моему многоуважаемому другу д-ру Л. Коху. Особенно это касается крестовиковъ (Ереігісіае), сѣтчатниковъ (_7?с- іііеіагіае) и тарантуловыхъ (Еусозісіае), большое количество видовъ ко- торыхъ поселяется вблизи воды. Ереіга, тагтогеа Сіегск и Е. диасігаіа Сіегск мы находимъ преимущественно въ болотистыхъ лѣсахъ, гдѣ первый видъ особенно охотно селится на ольховыхъ кустарникахъ. Ереіга согпиіа С1. встрѣчается не только у стоячихъ водъ, но также весьма часто у береговъ рѣкъ и ручей- ковъ, гдѣ онъ устраиваетъ свою паутипу и жилище почти исключительно на камышахъ и другихъ низшихъ водныхъ растеніяхъ, тогда какъ для его род- ственника, Ер. зсіореіагіа С1., любимымъ мѣстопребываніемъ служатъ мостовыя сваи. Изъ рода 8іпда видъ 8. пгіісіиіа С. Косіі держится охотно у бере- говъ рѣкъ на ивнякахъ; на камышахъ и другихъ водныхъ растеніяхъ водится 8. Неегіі Найп; въ болотахъ между травой. — >9. рудтаеа Зшісіеѵаіі; Меіа Магіапае Зсороіі любитъ близость источниковъ и колодцевъ, гдѣ этотъ паукъ и раскидываетъ свою большую сѣть. Чаще встрѣчаемъ мы въ большомъ коли- чествѣ на камышѣ, у береговъ прудовъ и рѣкъ оба нѣмецкихъ вида рода вязальщиковъ, Теігадпаііьа,—Т. схіепза Ь. (длинный вязальщикъ) и Т. 8о~ Іапсігі Зсороіі, изъ которыхъ первый изображенъ и на нашей таблицѣ V; его яйцевые коконы обернуты въ сѣро-зеленую пушистую ткань. Изъ сѣтчатн и к о въ {Ееіііеіагіае) большое количество видовъ изъ родовъ Ыпуркіа ДѴаІскепаег и Егідопе 8аѵі^пу еі Аисі. населяютъ берега прудовъ, ручьевъ, рѣкъ, а также болотистыхъ лѣсныхъ канавъ (рвовъ). Изъ большихъ видовъ заслуживаетъ здѣсь упоминанія Раскудпаіка Сіегскіі 8ші- сіеѵаіі; коконъ бѣлый, почти круглый. Нѣжный, красиво разрисованный Ткегі&іозота деттозит Ь. Косіі встрѣчается у ручьевъ весьма темныхъ хвой- ныхъ лѣсовъ на водныхъ растеніяхъ, гдѣ онъ натягиваетъ только отдѣль- ныя нити отъ одного растенія къ другому; повѣшенный на длинной нити коконъ, шоьоладно коричневаго цвѣта, къ вершинѣ бѣлый, имѣетъ грушевид- ную форму. Изъ подпорядка ТиЪгіеІагіае, трубчатниковъ, существуетъ только немного видовъ, которыхъ можно отнести къ паукамъ - водолюбамъ. Накпіа ргаіепзіз С. Косѣ живетъ у береговъ прудовъ и въ сырыхъ кана- вахъ или рвахъ на корняхъ камыша и другихъ водныхъ растеній. На ка- мышахъ живутъ многіе виды рода СІиЪіопа. такъ СІиЫопа коіозегісеа Ие^еег и СІ. ркгаутіііз С. Косіі, причемъ послѣдній видъ, какъ мы видимъ на на- шей раскрашенной таблицѣ V, загибаетъ стебли камыша, чтобы построить въ ихъ загибѣ свои тенета, въ которыхъ онъ пребываетъ днемъ, а также пря- четъ свой яйцевой коконъ. Изъ всѣхъ другихъ пауковъ заслуживаютъ особеннаго вниманія т а ран- ту л овые (Ьусо8І(1ае), которые въ значительномъ числѣ какъ видовъ, такъ и особей держатся по берегамъ всякаго рода водъ, а также въ сырыхъ Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 17
258 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. болотистыхъ мѣстахъ; особенно часто встрѣчаются представители родо Рагйоза С. Косіі, Ъусоза С. Косіі и Рігаіа Тіюгеіі. Изъ перваго рода на болѣе частымъ видомъ является во всѣхъ сырыхъ мѣстахъ Рагсіоза атспіс Сіегск. Коричневато-желтый коконъ самка носитъ съ собою. Р. гиЪго/азсіс Сіегск съ чечевицеподобнымъ, коричневато-желтымъ кокономъ держится око лѣсныхъ болотистыхъ мѣстъ, въ сыромъ мху и на корняхъ ольхи. Р. гі])аг С. Косіі любитъ травянистые берега свѣжихъ горныхъ источниковъ. И рода Ъусоза Ъ. сіпегеа строитъ свои отвѣсныя норы, выстланныя нѣжні тканью, въ сухой почвѣ рѣчныхъ береговъ. Исключительно только берег выя формы содержитъ родъ Рігаіа Тіюгеіі; виды этого рода бѣгаютъ также ] поверхности воды. Кохъ нерѣдко наблюдалъ Р.різсаіогіиз Сіегск ныряющим Только одинъ видъ, Р. Кпоггіі йсороіі, живетъ у береговъ быстро тек щихъ ручьевъ, прочіе же у береговъ прудовъ, глубокихъ болотъ и лѣсныя овраговъ; ихъ коконы шарообразны, большею частью бѣлаго цвѣта. Къ с< мейству Ьусозісіае причисляется также родъ Боіотесіез, изъ котораго Роі тесіез /ітЪгіаіиз Сіегск, одинъ изъ нашихъ крупнѣйшихъ и, по крайне мѣрѣ въ южной Германіи, наиболѣе рѣдкихъ пауковъ, виденъ также в нашей таблицѣ V. Это животное проворно бѣгаетъ по водѣ, а также ныряеті Самка носитъ съ собою въ челюстяхъ шарообразный, голубовато-зелены коконъ 11 шпі. въ поперечникѣ. Между другими семействами мы также находимъ любящихъ воду па) ковъ; такъ, среди АШЛае (скакунчиковъ) мы встрѣчаемъ у берегов прудовъ на камышѣ и другихъ водныхъ растеніяхъ Аііиз {'Іогісоіа С. Косі самка откладываетъ въ началѣ іюня свои бѣлые шарообразные коконы в рыхлую ткань, которою она опутываетъ перегнутые листья, или въ метелк травъ. Изъ краббовыхъ пауковъ или бокоходовъ (Ъаіегідгасіаі находимъ мы на томъ же самомъ мѣстѣ, что и предыдущаго паука, — вид ТНапаіиз оЫопдиз ’ѴѴаІскепаег; коконъ самка откладываетъ на поверхност листа, покрывъ послѣдній шелковистой паутиной, а затѣмъ она опять пс крываетъ его подобной же тканью; она охраняетъ его вытянутыми вперед передними и назадъ задними ногами. % Въ заключеніе мы прилагаемъ предварительную таблицу распростра ненія въ Россіи упомянутыхъ въ текстѣ пауковъ. Предварительною мы е называемъ потому, что, во-первыхъ, намъ даже неизвѣстно съ достовѣрпостьк какіе именно науки являются дѣйствительно пауками-водолюбами или во обще любящими сырыя мѣста *) и потому можетъ статься, что въ наше таблицѣ нѣкоторые пауки окажутся лишними, а другіе пропущены; во-втс рыхъ, на этой таблицѣ имѣютъ пока значеніе только показанія отпосительн нахожденія (но не отсутствія) данной формы въ той или другой мѣстности такъ какъ показанное отсутствіе данной формы можетъ быть объяснено ил малочисленностію наблюденій, произведенныхъ въ изслѣдованныхъ уже мѣсі ностяхъ, или же полнымъ недостаткомъ всякихъ изслѣдованій въ данно мѣстности, какъ это относится, напр., къ восточной Россіи и западной Сибири То же самое слѣдуетъ сказать и о водныхъ клещахъ. *) Это зависитъ отъ того, что изслѣдователи удѣляли мало вниманія этому вопросу почти не приводятъ соотвѣтственныхъ указаній въ своихъ работахъ.
Глава IV. Пауки. 259 Таблица распространенія нѣкоторыхъ пауковъ въ Россійской Имперіи. .5 1 ий иЗ о ф о 1 о 'о 1 \Ф ' И Ф § ф 2н ! к 1—1 | 2 і О | Й С5 1 ф § г3 '-с ! ф сз с5 ' со ф і 1 Е 1 ф 22 Аг^угопсіа адиаііса АѴаІск. Ереіга шагтогеа Сіегск . . — * — * — — „ дпасігаи С1. . — * — — — — — „ согпиіа С1 — * 1 _ — — — — — „ зсіореіагіа С1. . . — * 1 — — — 8іп§а піѣісіиіа С. КосЬ. — * — * — — — „ Неегіі НаЬп. ... — ' — — — — „ рз §таеа Бипсіеѵ. . . — * * — * * — — Меи Магіапае Зсороіі. . . — — * і — * — — — Теіга^паіЬа ехіепза Ь . . 1 * — — і — — — — „ зоіапсігі Зсороіі. . . — ❖ ❖ ! „ ; * — * — — ЬіпурЬіа \Ѵа1ск — — 1 — — — — Егу^опе 8аѵ. еі Аисі. . . — * 1 — — — РасЬу^паІЬа Сіегскіі 8ип<1. — 1 — — -- — — — ! — — ТЬегідіозоша ^етпіозшп Ь — — * - — — * — — КосЬ НаЬпіа ргаѣеп8І8 С. КосЬ . СІиЬіопа Іюіозегісеа ' 1 і 1 — „ рЬга^пііііз С. КосЬ . — * — — — — — і — Рагсіоза атепіаіа С1. . . * — * — _ і I — „ гиЬгоГазсіаи С1. . . 1 — — — — -- — „ гірагіа С. КосЬ . . . 1 ” і — і — — — — — Рігаіа різсаіогіиз С1. . . . і 1 ' * __ * — Ьусоба сіпегеа * ; ! « —.; — — — — „ Кпоггіі 8соро1і. . . 1 — — — — — — Рігаіа рігаііса С1 <• „ раіизігіз * 1 1 — — — — і _ „ Ьу§гор1іі1из ТЬог. . . ❖ — і — — — * 1 _ — „ Іеорагсіиз 8ип(І. . . . — — — — — — Боіотесіез ГітЬгіаІиз С1 . . * 1 — * і * * АМиз ііогісоіа С. КосЬ . . — ! — — 1 — * — — ТЬапаіиз оЫоп^из АѴаІск . — * * і 1 # — — 17*
260 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Клещи (Асагіиа). Отъ пауковъ отрядъ клещей отличается нечленистымъ тѣломъ, которое образуется путемъ сліянія брюшка съ головогрудью въ одно цѣлое. Вообще, это небольшія, часто микроскопическія животныя. Въ животномъ царствѣ прѣсныхъ водъ мы встрѣчаемъ только одно, хотя и весьма большое семейство водныхъ клещей {НуЛгасІтійае}. Если мы соберемъ микрофауну изъ какого-нибудь проросшаго растеніями глубокаго болота или тихо текучихъ, покрытыхъ растеніями канавъ, то мы можемъ заранѣе быть увѣрены, что въ нашемъ сачкѣ найдутся и клещи, часто въ нѣсколькихъ ви- дахъ. Они, какъ и нѣкоторыя другія низшія прѣсноводныя животныя, окра- шены въ различные цвѣта и благодаря этому, а также вслѣдствіе ихъ боль- шой подвижности, клещи тотчасъ бросаются въ глаза. Красный, оранжевый, зеленый, желтый, коричневый, голубой—вотъ тѣ цвѣта, которые мы встрѣ- чаемъ и изъ которыхъ многіе часто соединяются, образуя красивый рисунокъ на крошечномъ животномъ. На нашей V таблицѣ нѣкоторыя изъ этихъ пестро- окрашенныхъ животныхъ также нашли себѣ мѣсто, но, представленныя въ естественную величину, они слишкомъ малы, чтобы увидѣть на нихъ что- нибудь, кромѣ наружной формы. Чтобы изучить ихъ подробнѣе, мы должны взять на помощь нашу таблицу VI съ рисунками различныхъ видовъ клещей. Мы видимъ, что ножки шестичленисты и несутъ различныя образованія; ря- домъ съ шипиками и щетинками разнообразной формы имѣются особенно под- вижно сочлененные, длинные, гладкіе плавательные волоски, которые, будучи расположены въ пучки или ряды, характерны для водныхъ кяещей и отсут- ствуютъ только у немногихъ родовъ. Ножки заканчиваются большей частью двумя коготками и сочленены первымъ членикомъ сбоку съ бедренными пла- стинками, которыя расположены на брюшной поверхности и обособлены боль- шею частью въ четыре группы, при чемъ послѣдняя пара бедренныхъ плас- тинокъ имѣетъ наибольшую поверхность. Форма и расположеніе этихъ бедрен- ныхъ пластинокъ или эпимеръ важны въ систематическомъ отношеніи. Покровъ тѣла водныхъ клещей или мягкій, или заключаетъ въ себѣ на большемъ или меньшемъ протяженіи панцырныя отложенія. Во многихъ мѣ- стахъ его открываются правильно расположенныя кожныя железы. Ротовыя части образуютъ болѣе или менѣе длинный отростокъ, такъ называемый „клювъ и, служащій для сосанія. * Главную составную часть его составляютъ щупальце-жвалы. Эти послѣднія даютъ важные признаки для различенія большихъ группъ водныхъ клещей, при чемъ у однихъ родовъ они одночленисты и имѣютъ видъ сильнаго, обращеннаго впередъ жала (такъ называемые стилеты), у другихъ же они состоятъ изъ двухъ члениковъ, изъ которыхъ второй напоминаетъ коготь, обращенный своей верхушкой вверхъ % . Челюстныя щупальца пятичленисты. На переднемъ краю туловища на- ходятся четыре глаза, которые у большинства родовъ сливаются съ каждой стороны по два въ одинъ двойной глазъ; иногда встрѣчается еще срединное глазное пятнышко, или такъ называемый пятый непарный глазъ. Смотря по
Глава IV. Клещи. 261 тому, близко-ли отстоятъ слившіеся двойные глаза отъ средней линіи туло- вища, или это разстояніе болѣе значительно (какъ это наблюдается у боль- шинства водныхъ клещей), Галлеръ дѣлитъ описываемое нами семейство на двѣ группы: Месііосиіаіае и Ъаіегосиіаѣае. * Соотвѣтственно концентраціи тѣла, нервная система водныхъ клещей состоитъ изъ единственной гангліозной массы, охватывающей кольцомъ пище- водъ, и изъ отходящихъ отъ нея нервныхъ нитей. Отъ верхней (надглоточ- ной) части этого кольца отходятъ нервы къ глазамъ и ротовымъ частямъ, а отъ нижней — къ но- гамъ и половымъ ор- ганамъ. Пищевари- тельный каналъ у кле- щей сходенъ въ об- щихъ чертахъ съ пи- щеварительнымъ ка- наломъ у пауковъ, ко- торый мы уже раз- смотрѣли выше. * Надъ ротовымъ от- верстіемъ лежати двѣ стигмы (дыхальца), ведущія въ богато раз- вѣтвленную систему трахей. Впрочемъ, весьма вѣроятно, что у клещей имѣется и кожное дыханіе, такъ какъ нѣкоторыхъ вод- ныхъ клещей никогда не бываетъ видно на юверхности воды. Рис. 102. Вторичные половые признаки на ножкахъ самцовъ клещей. А хва- тательный членикъ на третьей лапкѣ самца Нусігосііогеиіея ипдиіаіиз Косіі. В. Серповидный членикъ на четвертой лапкѣ самца Сигѵірез посіаіиз Мйіі. По Пирзигу. Рис. 102а.— Часть яйцевой кучки крас- наго воднаго клеща. Увелич. 40X1. Съ натуры рисовалъ Д-ръ Фосселеръ. Клещи раздѣльнополы и откладываютъ яйца; у обоихъ половъ имѣется іепарное половое отверстіе, расположенное на брюшной поверхности и ото- двинутое большею частью далеко напередъ отъ порошицы. * Это половое отверстіе помѣщается въ срединѣ такъ называемой половой площадки. Иногда, :акъ, напримѣръ, у Аіах, половыя пластинки, окаймляющія отверстіе, бываютъ сажены на своихъ внутреннихъ краяхъ колющими щетинками * . Почти у всѣхъ клещей около половыхъ отверстій лежатъ чашковидныя ли пуговчатыя образованія, такъ называемые присоски (половые при- оски), число, величина и расположеніе которыхъ даютъ превосходные отли- ительпые признаки родовъ и видовъ и важны поэтому въ систематическомъ гпошеніи. Морфологическое значеніе ихъ является, впрочемъ, еще совершенно звыяспеннымъ. Достойно замѣчанія, что самцы многократно обнаруживаютъ такъ назы-
262 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ваемые вторичные половые признаки *). Особенно сильныя различія между самцами и самками наблюдаются въ строеніи третьей и четвертой пары но- жекъ, какъ это показываетъ намъ изображеніе обоихъ половъ Ріопосегсиз Ъеискагіі Ріегзі", представленное на рис. 104. Другіе примѣры этого диморфизма изображены на рис. 102. А предста- вляетъ хватательный членикъ на третьей ножкѣ самца Нуйгоскогеиіез ипди- Іаіиз Косіі, а В—серповидное преобразованіе его на четвертой ножкѣ самца Сигѵірез посіаігіз Мйііег. Но иногда оба пола отличаются и во всемъ строеніи тѣла и, кромѣ того, у всѣхъ водныхъ клещей самецъ меньше самки. Очевидно, что опредѣленіе водныхъ клещей затрудняется этими разли- чіями, и часто самцы и самки одного вида бывали ложно описываемы въ ка- чествѣ представителей различныхъ видовъ. Относительно замѣчательнаго способа оплодотворенія этихъ клещей мы имѣемъ довольно подробныя свѣдѣнія благодаря прекраснымъ изслѣдованіямъ Кёнике и Пирзига, произведеннымъ спеціально надъ родомъ Сигѵірез. Четвертая пара ножекъ самца, одинъ членикъ которой искривленъ, слу- житъ въ качествѣ хватательнаго или цѣпляющагося органа, которымъ захва- тывается передняя, большей частью вторая, пара ножекъ самки; послѣ того самецъ вытаскиваетъ помѣщавшуюся до тѣхъ поръ въ сѣмепріемникѣ третью ножку и дотрогивается кучкой живчиковъ, содержащейся въ сомкну- тыхъ коготкахъ этой ножки, до полового отверстія самки. Весьма сложна и интересна исторія развитія водяныхъ клещей. Кладка яицъ происходитъ большею частью на нижней сторонѣ листьевъ и на кам- няхъ. Яйца откладываются тѣсно другъ возлѣ друга и окружаются при этомъ весьма тонкой пленкой, разбухающей въ водѣ и отвердѣвающей въ клейкій студень, который плотно облекаетъ яйцевую кучку. Какъ мы увидимъ, у нѣ- которыхъ видовъ подъ этимъ клейкимъ студнемъ протекаетъ также первая стадія превращенія. Часто нѣсколько самокъ откладываютъ яйцевыя кучки на томъ же мѣстѣ и мы легко можемъ найти листья, которые покрыты на протяженіи нѣсколькихъ сантиметровъ яйцевыми кучками водныхъ клещей. Особенно часто встрѣчаются занимающія большое протяженіе красныя яйце- выя кучки темнокраснаго водянаго клеща (рис. 102). У другого краснаго воднаго клеща, рода Нуйгаскпа, яйца сохраняются иначе, именно въ особыхъ полостяхъ, которыя самка съ помощью своего клюва продѣлываетъ въ стеб- ляхъ водныхъ растеній. Наблюдая за развитіемъ яйца воднаго клеща, мы встрѣтимся съ удиви- тельнымъ фактомъ образованія второй облекающей перепонки внутри соб- *) *У раздѣльнополыхъ животныхъ самцы по необходимости отличаются отъ самокъ по- ловыми органами, и эти отличія составляютъ первичные половые признаки. Но полы часто отли- чаются еще и другими особенностями, которыя Геитеръназвалъ вторичными половыми признаками и которыя не стоятъ въ прямой связи съ актомъ дѣторожденія. Сюда относятся, напримѣръ, нѣкоторые органы чувствъ и движенія, которыми обладаютъ одни только самцы или которые развиты у нихъ гораздо сильнѣе, чѣмъ у самокъ,—органы, дающіе самцамъ возможность быстро находить или догонять самокъ, а также спеціальные органы для схватыванія и дер- жанія послѣднихъ (Дарвинъ).*
Гл.хвх IV. Клещи. 2АЗ ственно яйцевой скорлупы, при чемъ послѣдняя лопается, и между ея поло- винками можно замѣтить сильно увеличившееся кожистое яйцо, которое, бла- годаря принятію имъ второй яйцевой формы, называется сіеиіоѵит. Внутри этого сіеиіоѵит развивается личинка, которая существенно отличается отъ взрослаго животнаго. Послѣ того какъ личинка прорветъ облекавшую ее оболочку, мы замѣтимъ на ней прежде всего, что вмѣсто 8 ногъ она обла- даетъ шестью, причемъ ноги составлены только изъ пяти члениковъ. Плавательные волоски уже есть, хотя большей частью въ другомъ числѣ и расположеніи, чѣмъ у взрослыхъ. На брюшкѣ и въ особенности на спинѣ находятся щитовидные панцырные куски, сохраняющіеся только у весьма не- многихъ видовъ въ половозрѣломъ состояніи животнаго. Ротовой аппаратъ личинки большею частью уклоняется въ своемъ строеніи, при чемъ особенно развиты верхнія челюсти, образующія болѣе длинный и сильный клювъ, чѣмъ у взрослаго животнаго. Наши рисунки 2А, ЗА на таблицѣ VI и рисунокъ 108 показываютъ различныя формы личинокъ, при чемъ особенно у личинки Ъ'гоп- ііросіа тизсиіиз Мйііег, на ряду съ особенной формой тѣла, бросается въ глаза совершенно различное расположеніе ножекъ. Само собою понятно, что поло- вое отверстіе еще отсутствуетъ, и присосковъ мы также не находимъ, какъ это мы видимъ, напримѣръ, на личинкѣ Ілтпезіа Іизігіопіса Негтапп, изобра- женной по этому поводу съ нижней стороны. Послѣ того, какъ личинка оставила вышеописаннымъ образомъ яйцо, она (у большинства видовъ) отыскиваетъ себѣ по возможности скорѣе какое-ни- будь водное насѣкомое, такъ какъ слѣдующую затѣмъ стадію своего разви- тія она проводитъ въ качествѣ паразита. Въ качествѣ хозяевъ (животныхъ, обитаемыхъ паразитомъ) особенно предпочитаются водные клопы; часто намъ уже издали бросается въ глаза какая-нибудь стройная водомѣрка или водный клопъ, благодаря его мѣстами красной окраскѣ; если мы поймаемъ это животное, то увидимъ, что оно усажено маленькими пуговчатыми красными тѣльцами, ко- торыя оказываются личинками красныхъ водныхъ клещей. Съ помощью своего сильнаго клюва онѣ внѣдрились въ болѣе мягкія части кожи, а туловище ихъ торчитъ наружу въ видѣ груши или булавочной головки. Этотъ періодъ паразитнаго образа жизни можетъ, по Крамеру, продолжаться до слѣдующей весны, когда затѣмъ наступаетъ превращеніе въ такъ называемую „нимфу“ или „куколку“, при чемъ мясистыя части конечностей, отставая отъ кожи, сокращаются и туловищная масса увеличивается, а личиночная кожа при этомъ образуетъ до нѣкоторой степени защищающую оболочку, внутри кото- рой развивается новая стадія. Эта послѣдняя уже совершенно походитъ на взрослаго клеща; вмѣсто шести короткихъ личиночныхъ ножекъ она обладаетъ во- семью длинными и прозрачными. Головная частьприняла характерную для полово- зрѣлаго животнаго форму, вмѣсто длиннаго клюва личинки; панцырныя пла- стинки—исчезли, однимъ словомъ, куколка походитъ на взрослое животное, для полнаго сходства съ которымъ у нея не хватаетъ только половыхъ отвер- стій, которыя еще отсутствуютъ. Въ состояніи куколки клещъ ведетъ сво- бодный образъ жизни и въ короткое время выростаетъ довольно значительно. Затѣмъ слѣдуетъ вторичное окукленіе, причемъ куколка каплей слюны при-
264 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. крѣпляется къ какой-нибудь водяному растенію и теряетъ свою подвижность; въ это же время еще разъ слѣдуетъ превращеніе внутренняго содержимаго тулови- ща, чѣмъ, собственно говоря, и заканчивается весь циклъ развитія клеща, который, пробывъ нѣсколько дней въ состояніи второго окукленія, выходитъ въ половозрѣ- лой формѣ и съ этихъ поръ увеличивается лишь простымъ ростомъ. Отъ этого хода развитія, свойственнаго въ общемъ всей группѣ водныхъ клещей, нѣкоторые роды отступаютъ. Такъ, у многихъ паразитной стадіи не бываетъ, а шестиногая личинка ведетъ кратковременный свободный образъ жизни, дабы вскорѣ подвѣситься къ какому-нибудь водному растенію и пе- рейти здѣсь описаннымъ способомъ въ стадію куколки. У нѣкоторыхъ видовъ шестиногая личиночная стадія протекаетъ еще подъ защищающимъ клейкимъ чехломъ, который покрываетъ отложенныя яйца. Съ другой стороны, родъ Аіах ведетъ сплошь паразитическій образъ жизни и все свое превращеніе проходитъ въ тѣлѣ своихъ хозяевъ, большихъ прѣсноводныхъ ракушекъ или наядъ. Для одной только Германіи мы можемъ насчитать до 100 видовъ водныхъ клещей; Пирзигъ нашелъ въ Саксоніи 84 вида, распредѣляющіеся въ 28 родовъ. Нѣтъ возможности говорить или хотя бы только упомянуть обо всѣхъ ихъ, и мы тѣмъ болѣе можемъ сократить въ этомъ отношеніи наше изложеніе, что относительно этого отдѣла имѣются подробныя, обнимающія всю группу со- чиненія. Рядомъ съ многочисленными отдѣльными работами авторовъ, о ко- торыхъ мы уже упоминали въ нашемъ историческомъ обзорѣ, мы имѣемъ мо- нографію Неймана о шведскихъ водныхъ клещахъ и, какъ новѣйшее явленіе въ этой области, мы можемъ привѣтствовать превосходную капитальную и бо- гато иллюстрированную обработку спеціально германскихъ водныхъ клещей Пирзига, появившуюся 22-ой тетрадью въ ВіЫіоЫіеса 2&о1о§іса; къ ней мы отсылаемъ всѣхъ, желающихъ удѣлить большее вниманіе этимъ интереснымъ паукообразнымъ животнымъ, живущимъ въ водѣ, и ихъ замѣчательнымъ жизнен- нымъ явленіямъ. Пирзигъ дѣлитъ это семейство на 5 подсемействъ: НудгоЪаііпае, Нусі- гурііапііпае, Еуіаіпае, Ну&гасііпіпае и Ытпосіъагіпае. Наиболѣе богато фор- мами подсемейство НудгоЪаііпае, Ниже мы упоминаемъ наиболѣе достопримѣ- нательные роды германскихъ водныхъ клещей. Аіах ЕаЬг. Глаза находятся близко другъ отъ друга, первая пара но- жекъ толще остальныхъ; яйцевидное туловище мягко. Большинство видовъ этого рода ведетъ паразитическій образъ жизни въ ракушкахъ (наядахъ) ро- довъ перловицъ (Епіо) и беззубокъ {Апосіопіа). Если мы вскроемъ зеле- ную перловицу или прудовую ракушку, то мы найдемъ обыкновенно, что ман- тійныя лопасти не обнаруживаютъ равномѣрной окраски, а испещрены боль- шими или меньшими пятнами, и если мы поближе всмотримся, то замѣтимъ, что въ слизи ракушки ползаютъ длинноногіе клещи. Эти клещи уже давно слу- чайно попадались различнымъ естествоиспытателямъ при изслѣдованіи раку- шекъ; такъ, о нихъ упоминаютъ Бонцъ, К. Э. фонъ-Бэръ и другіе, а одинъ изъ видовъ Аіах (А. ур$іІоркопі8 ѵ. Вепесіеп) послужилъ Ванъ-Бенедену для перваго описанія (въ общихъ чертахъ) эмбріональнаго и постъ-эмбріональнаго развитія водныхъ клещей. Цѣлыми рядами поколѣній эти клещи живутъ въ
Глава IV. Клещи. 265 своихъ хозяевахъ, и особенно легко найти самыя различныя стадіи развитія ихъ въ мантіи ракушекъ. Нашъ рисунокъ 103 показываетъ кусокъ мантіи отъ Апосіопіа тгііаЪіІіз, усаженный клещами Аіах іпіегтесііиз Коепіке въ различныхъ стадіяхъ развитія. Только личинки этихъ видовъ покидаютъ ракушку, дабы найти себѣ новаго хозяина. Наиболѣе частыми паразитирующими видами являют- ся Аіах ѣопеі Сіарагёсіе, А. урзііоркогиз Вопя и А. іпіегтесГшз Коепіке. Если отдѣльные виды и предпочитаютъ спеціальные виды ракушекъ (какъ, напри- мѣръ, А. Вопеі предпочитаетъ зеленую перловицу, А. іпіегтссііиз—прудовую ракушку), то все же они не обязательно распредѣляются только по нимъ. Въ прѣсноводной губкѣ ЕрІіуЛаііа ^Іиѵіаііііз я также находилъ между иглами комкообразной колоніи паразитирующихъ клещей изъ рода Аіах. Рядомъ съ паразитами, нѣкоторые виды изъ этого рода ведутъ, по крайней мѣрѣ во взросломъ состояніи, свободный образъ жизни, и только въ молодыхъ стадіяхъ подвергаются паразитному существованію въ ракушкахъ. Однимъ изъ наиболѣе частыхъ такихъ видовъ является Аіах сгаззірез С. Ь. Косіі. Прежде всего у него бросается въ глаза длина ножекъ. У одной самки длиною въ 1,25 мм. Пирзигъ нашелъ слѣдующія величины: первая пара но- жекъ имѣетъ въ длину 2,05 мм., вторая пара 2,98 мм., третья 2,26 мм. и четвертая пара 2,88 мм. Это изящное, бойко плавающее животное встрѣчает- ся особенно въ большихъ озерахъ, гдѣ оно настолько удаляется отъ берего- вой зоны, что можетъ выть названо случайно пелагическимъ; кромѣ того оно было найдено на глубинѣ до 30—40 метр. Окраска его весьма свѣтлая, блѣдно- желтая съ бурыми пятнами, такъ что это почти совершенно прозрачное жи- вотное очень хорошо годится для микроскопическаго наблюденія въ цѣломъ видѣ. Подобный же образъ жизни ведетъ Аіах /ідигаііз С. Косѣ, — клещъ, найденный только въ Германіи, изображеніе котораго мы видимъ на рисункѣ 5 нашей таблицы клещей VI. Часть видовъ, прежде относившихся къ роду Аіах, Пирзигъ соединилъ въ новый родъ СосЫеорІгогиз', принадлежащіе сюда виды, къ которымъ, между прочимъ, принадлежитъ и распространенный Сосіііеоріьогиз зріпірез Мйіі., ве- дутъ свободную жизнь. Къ роду Аіах близокъ родъ Кезаеа С. Ь. Косіі, для котораго Кёнике ввелъ названіе Сигѵірез, въ виду того, что старое названіе его было уже много разъ даваемо въ зоологической номенклатурѣ. Самки характеризуются приблизительно одинаковой толщиной ножекъ, которыя кзади постепенно увеличиваются въ длину, и положеніемъ половой площадки въ ближайшемъ сосѣдствѣ съ заднимъ краемъ четвертыхъ эпимеръ. Замѣчательное образова- ніе на послѣдней парѣ ножекъ, четвертый членикъ которыхъ изогнутъ на подобіе подковы или серпа, мы уже знаемъ (см. рис. 102). Виды рода Сигѵірез относятся къ тѣмъ клещамъ, которые встрѣчаются наиболѣе часто и обнаруживаютъ большую измѣнчивость въ своихъ внѣшнихъ формахъ. „Какъ въ величинѣ,—пишетъ Пирзигъ,—такъ равно въ строеніи и окраскѣ отдѣльныхъ видовъ господствуетъ самое пестрое разнообразіе. Ту- ловище они имѣютъ то яйцевидно-круглое, то овальное; у одного вида оно плоское, у другого весьма выпуклое. Лобная сторона или закруглена, или
266 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. срѣзана, или вдавлена, брюшко снабжено многими углубленіями или же вздуто, кругловато*. Естественно, что эта различія, основывающіяся часто толь- ко на возрастныхъ измѣненіяхъ и состоящія, главнымъ образомъ, въ цвѣтѣ и величинѣ, много разъ ошибочно приводили къ установленію новыхъ видовъ и обусловили такимъ образомъ съ теченіемъ времени большую путаницу въ синонимикѣ. Въ настоящее время въ Германіи насчитываютъ только 15 видовъ рода Сигѵірез, тогда какъ уже Кохъ приводилъ 34 вида Однимъ изъ наи- болѣе частыхъ видовъ, рисунокъ котораго мы приводимъ также въ фигурѣ 6 нашей таблицы VI, является С. посіаіиз Мйііег, раввозначущій съ №заеа соссіпеа Косіі. Окраска сильно мѣняется. „Рядомъ съ красивыми красными индивидуумами, у которыхъ лобная часть или передній конецъ^ туловища переходитъ въ свѣтло-желтый цвѣтъ, встрѣчаются другіе, не обнаруживаю- Рис. 103. Кусочекъ мантіи Апосіопіа тиіаЪіІіз съ клещами Аіах іпіегтейіиз въ разныхъ стадіяхъ развитія; а кожа, оставшаяся отъ линки. Увелич. 25X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Ъеііскатіі Ріегзі^. А. $ По Пирзигу. Рис. 104. Ріопосегсиз в.$ щіе никакого слѣда краснаго цвѣта, у которыхъ основной цвѣтъ скорѣе свѣтлый прозрачно-глинисто-желтый44. (Пирзигъ). Этотъ клещъ, котораго во взросломъ состояніи мы встрѣчаемъ съ іюня до поздняго лѣта и который от- носится къ наиболѣе хищнымъ представителямъ своего рода, проводитъ свой молодой паразитическій возрастъ на тѣлѣ водныхъ жуковъ *). Въ качествѣ представителя рода Ріопа С. Ь. Косіі и близкаго рода Ріопорзіз мы разсмотримъ Ріопорзіз Іиіезсепз Негшапп (^Іаѵезсепз Кеішіап) (таблица VI, рис. 4). Отъ Сигѵірез и между собою они отличаются раз- личнымъ строеніемъ послѣдней пары ножекъ. Клещъ, длина котораго у самки доходитъ до 2 мм., а у самца только до 0,60 мм.. менѣе подвиженъ, чѣмъ клещи предыдущаго вида, и часто лѣниво сидитъ на днѣ или на вод- *) * По изслѣдованіямъ Крендовскаго, 6-тп-ногая личинка этого клеща паразити- руетъ также на двукрылыхъ насѣкомыхъ изъ семейства СНітопотісІас.
Глхвх IV. Клеши. 267 ныхъ растеніяхъ. Точно также на днѣ водъ пребываетъ Ріопэсегсиз Реискагіі Ріегзщ, коричневатый клещъ величиною съ 0,6 мм.. который интересенъ тѣмъ, что даетъ намъ возможность наглядно познакомиться съ явленіемъ полового диморфизма, для чего мы изображаемъ его здѣсь на рис. 104- Изъ многочисленныхъ прочихъ родовъ, относящихся къ тому же семейству и снабженныхъ панцыремъ, названія которыхъ мы найдемъ въ таблицѣ для опредѣленія,—мы упомянемъ еще родъ Ргопііросіа Кгашег; изображенія его личинки и самки мы видимъ на таблицѣ VI, рис. 3. Панцырь у этого рода раздѣленъ срединной продольной бороздкой на спинѣ и задней части ' брюшка и послѣдняя пара ножекъ не обладаетъ коготками, а кончается бахромчатой щетинкой. Маленькіе клещи близкаго рода Лхопа Кгашег бро- саются въ глаза своею яркою окраской. Родъ Ьпппезіа С. Ь. Косѣ отличается тѣмъ, что на четвертой парѣ ножекъ коготки отсутствуютъ и послѣдній членикъ лапки кончается тупою кеглеобразной вер- хушкой; затѣмъ у Ъітпеьіа глаза обо- соблены съ каждой стороны, тогда какъ у вышеописанныхъ родовъ они слиты. Въ качествѣ пред- ставителя этого рода мы выбрали Ытпезіа Іъізігіопіса Негтап и даемъ изображеніе его ли- чинки, и взрослаго . , т.т Рлс. 105. Задній конецъ тѣла самца Атгепигиз А. А, сгаззгреіМаіиз самца (таолица УІ, Коеп в А аѢа(ия Мй]1 По Пнрзигу рис. 2). Клещи упомянутыхъ родовъ имѣютъ мягкое тѣло; но существуютъ роды, которые, благодаря панцырному отвердѣнію ихъ кожи, можно назвать твердо- кожистыми. Родъ Лггепигиз С. Ь. Косѣ встрѣчается намъ почти по- всюду при нашихъ лѣтнихъ экскурсіяхъ; иногда эти клещи населяютъ за- росшія растеніями воды въ удивительныхъ количествахъ *)• На спинѣ эти животныя имѣютъ рисунокъ въ видѣ почти круговой линіи. Если мы ста- немъ ближе наблюдать въ акваріумѣ движущагося кучку этихъ клещей, то мы часто замѣтимъ особей, контуръ тѣла которыхъ существенно отступаетъ отъ обыкновенной яйцевидной формы тѣла клещей. Даже на нашемъ малень- комъ изображеніи Аггепигиз саиЛаіиз Бе&еег на раскрашенной таблицѣ V мы можемъ замѣтить хвостовидный придатокъ этого животнаго. Это характе- ристическій признакъ самца. Не разъ упомянутое уже различіе между обоими 6-тиногія личинки ихъ паразитируютъ большею частью на прямокрылыхъ (семей- ство ОНопаіа) и двукрылыхъ (сем. Сиіісійае) насѣкомыхъ.
268 Часть I. Безпозвоночыя прѣсныхъ водъ. и полами, состоящее особенно въ. видоизмѣненіи послѣдней пары ножекъ, встрѣчающееся и у другихъ клещей самой разнообразной величины, распро- странилось здѣсь на самое туловище; въ этихъ придаткахъ задняго конца тѣла самцовъ Агтепигиз можно даже прослѣдить иногда признаки совершенно исчез- нувшей въ другихъ случаяхъ у клещей членистости тѣла. Что эти удивительные характеристическіе придатки принадлежатъ къ такъ называемымъ вторичнымъ половымъ признакамъ, слѣдуетъ изъ того, что они появляются только послѣ послѣдней линки. У отдѣльныхъ видовъ эти придатки задней части тѣла обна- руживаютъ различное строеніе. Такъ какъ эти придатки важны для систе- матическаго опредѣленія, то на рис. 105 — 107 мы срисовали ихъ отъ цѣлаго ряда видовъ. Они могутъ походить на хвостообразныя удлиненія или являться широкими, плавникообразно-вырѣзанными, или же они выступаютъ въ формѣ маленькихъ кончиковъ, листиковъ и т. п. Отсутствіе этихъ придатковъ у самокъ создаетъ значительныя препятствія при опредѣленіи этихъ живот- ныхъ. Рис. 7 таблицы VI показываетъ намъ самца Аггепигиз ѣгигеііі Коепіке въ цѣломъ. Всѣ виды Аггепигиз ловкіе плавуны; этимъ они обязаны, между прочимъ, плавательнымъ щетинкамъ, расположеннымъ двойнымъ ря- Рис. 106. Задній конецъ тѣла самцовъ рода Атгепигиз А. А. сгаззісаѵсіаіиз Кгапь В. А. саисіаіиз Бе^еег. С. А. /огЪісаіиз Кеитап. По Пирзигу. домъ, которыми особенно густо усажены заднія ножки. Что касается многихъ другихъ родовъ обширнаго подсемейства НудгоЬаііпае, то, не описывая ихъ здѣсь, мы все таки о тѣхъ изъ нихъ, которые водятся въ прѣсныхъ водахъ, упомянемъ ниже въ таблицѣ для опредѣленія, а теперь скажемъ нѣсколько словъ еще о нѣкоторыхъ другихъ часто встрѣчающихся клещахъ, которые нынѣ отдѣлены отъ этой группы. Наиболѣе бросаются въ глаза клещи изъ рода, давшаго названіе всему семейству: Нусігасііпа С. Ь. Косіі *)• Видовое названіе весьма распростра- неннаго вида Нусігаскпа дІоЪоза Бп^ёз указываетъ уже на шарообразное строеніе тѣла животнаго. Клещъ этотъ встрѣчается въ видѣ плавующаго въ водѣ упругаго кровяно-краснаго шара, величиной въ 5 мм. Присутствіемъ многочисленныхъ плавательныхъ щетинокъ на трехъ заднихъ парахъ но- *) Его личинки паразитируютъ на полужесткокрылыхъ насѣкомыхъ (сем. ІТерісІае) и жукахъ (сем. Ну&горкііійас и НуЛгосапіІіатійае).
Глава IV. Клещи. 269 жекъ и такъ называемыхъ присосковъ возлѣ полового отверстія онъ напоми- наетъ намъ многихъ клещей, съ которыми мы уже познакомились раньше; но совершенно своеобразное строеніе ротовыхъ частей обусловливаетъ от- дѣленіе этого рода отъ разсмотрѣнныхъ клещей. Щупальце-жвалы превра- щены здѣсь въ колющія, щетинковидныя длинныя образованія [такъ назы- ваемые стилеты), заключенныя въ клювообразномъ каналѣ, образованномъ нижней губой. Присоски, хотя и многочисленны, но малы и невзрачны. Для не особенно длинныхъ ножекъ тяжелое тѣло составляетъ во всякомъ случаѣ довольно значительное бремя и благодаря этому движеніе плаваю- щаго существа хотя и энергично, но не особенно быстро. Вторымъ, также весьма распространеннымъ видомъ этого рода является Нусігасіъпа деодгаріъіса С. Ь. Косіі, которая отличается чернымъ рисункомъ на темнокрасномъ фонѣ и менѣе шаровидной формой. Съ шарообразнымъ воднымъ клещемъ часто смѣшивается также кровяно-красный клещъ, который близокъ къ только что описанному и по величинѣ, такъ какъ достигаетъ 4 мм. длины, Рис. 107. Задній конецъ тѣла самцовъ Аттепитиз А. А. АЪЪгеѵіаіиз. В. А. Ъвгоііпепзіз РгоІ2. С. А. /ітЪтіаігіз Коеп. По Пирзигу. и по внѣшнему виду при бѣгломъ осмотрѣ. Это видъ Еуіаіз ехіепсіепз Ьаіг. Болѣе точное наблюденіе позволяетъ все же разсмотрѣть цѣлый рядъ признаковъ, которые создаютъ родъ Еуіаіз Ъаіг., въ качествѣ единственнаго представителя особаго подсемейства Еуіаіпае. Въ противоположность Нусі- гасііпа, послѣдняя пара ножекъ не обладаетъ плавательными щетинками, что можно наблюдать во время плаванія животнаго, когда оно непо- движно вытягиваетъ назадъ послѣднюю пару ножекъ, между тѣмъ какъ Нусігасііпа производитъ именно послѣдней парой ножекъ оживленныя пла- вательныя движенія. Слабое развитіе щупальце-жвалъ, состоящихъ только изъ двухъ крючковъ, и отсутствіе присосковъ около полового отверстія являются другими характерными признаками этого рода. Съ родомъ Ыт- посЪагез Ьаігеіііе. о которомъ мы еще упомянемъ, родъ Еуіаіз раздѣляетъ ту особенность, что глаза сидятъ сбоку помѣщающагося въ срединѣ хити- новаго образованія для котораго Галлеръ ввелъ названіе очковъ и которое мы видимъ срисованнымъ на нашей таблицѣ И на рис. 9. Несмотря на весьма маленькія челюсти, нашъ Еуіаіз довольно сильный хищникъ, который нападаетъ на все. что ему попадается на пути. Упомянутый выше родъ Ыпгпосігагез Ьаіг. образуетъ изъ себя одно отдѣль-
270 Часть Т. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ное подсемейство Ъітпоскагіпае. На нашей таблицѣ VI рис. 1 мы видимъ изображеніе самки Ъгтпоскагез коіозеггсеа Ьаіг. *) Здѣсь прежде всего бро- сается въ глаза полное отсутствіе плавательныхъ щетинокъ на ногахъ, кото- рыя усажены только короткими широкими шипами и бахромчатыми щетинка- ми; присосковъ мы также не находимъ. Ножной коготь двойной серповидный. Подсемейство Нуйгуркапііпае содержитъ въ себѣ нѣсколько бѣдныхъ ви- дами родовъ, характеризующихся болѣе или менѣе плоскимъ туловищемъ; бед- ренныя пластинки распредѣлены въ четыре группы и отдѣляются другъ отъ друга узкими промежутками; настоящіе плавательные волоски большею частью отсутствуютъ, но нѣкоторые виды, какъ, напримѣръ, виды рода Нуйгуркапіез Косѣ, все-таки обладаютъ ими. На концевомъ членикѣ ножекъ имѣется сер- повидный сильный средній коготокъ и два боковыхъ щетинкообразныхъ при- даточныхъ коготка. Представитель этого подсемейства изображенъ на таб- лицѣ на фигурѣ 8 (Нусігурііапіез /Іехиоза Коепіке), а на рисункѣ 108 изобра- жена личинка другого вида—Нусігурііапіез гиЬег Бедеег. Изъ этой группы мы упомянемъ далѣе роды ВірІоЛопіиз Би^ез *), Ікуаз С. Е. Косѣ (Вгасіураіез Кеишап и Язскоккеа Коепіке), Веіігіа Ж Коепіке и Ріегзідги Ргоіх, изъ которыхъ послѣдній родъ можетъ быть разсма- триваемъ, какъ особое подсемейство. У Тку аз Косіі туловище, въ отличіе отъ большинства другихъ клещей, не овально - круглой формы, а прибли- зительно четыреугольной, при чемъ сзади оно закружено и на переднемъ концѣ срѣзано. Замѣчательно, что, несмотря на ' ' * отсутствіе плавательныхъ щетинокъ, Гпс. 108. Личинка НуИгурІіапіез тиЪст Бе^еег. плавательная способность ЭТИХЪ ро- ^велпч. /0x1. довъ ослаблена не въ такой степени, какъ это можно было бы предполагать, и мы находимъ между ними хорошихъ пла- вуновъ; впрочемъ, напримѣръ, Ьтпоскагез передвигается бѣганьемъ, хотя ноги его еще поразительно коротки и тонки, такъ что клещъ только неуклюже ползаетъ по тинистому дну. Слѣдующая таблица должно служить основаніемъ для опредѣленія наи- болѣе часто встрѣчающихся среднеевропейскихъ родовъ клещей. 1. На трехъ послѣднихъ парахъ ножекъ болѣе или менѣе много- численные плавательные волоски...........................2. Послѣдняя пара ножекъ безъ плавательныхъ волосковъ. . . . Еуіаіз. Плавательные волоски отсутствуютъ совершенно..........20. 2. Щупальце-жвалы неясно расчлененныя, діпнныя, въ видѣ колю- чихъ стилетовъ ...................................... НуИгасІіпа, Щупальце-жвалы явственно состоятъ изъ двухъ члениковъ . 3. 3. Туловище мягко-кожистое..............................4. *) Личинка найденнаго Крендовскимъ Еітпоскагез ацгіаіісиз паразитируетъ на полу- жесткокрылыхъ насѣкомыхъ изъ семейства НуЛготеігіИае. ~
Глава IV. Клещи. 271 Туловище покрыто панцыремъ.................................15. 4. Пятый непарный глазъ имѣется..............................Нусігурііапіез. 5-ый непарный глазъ отсутствуетъ ..................... 5. 5. Двойные глаза съ каждой стороны обособлены................. 6. Двойные глаза съ каждой стороны слиты . •..................7. 6. Четвертая пара ножекъ безъ когтя . » ...................Ъітпсзіа. Четвертая пара ножекъ съ когтемъ.............•............. Ріріосіопіиз. 7. Первая пара ножекъ толще остальныхъ................... 8. Первая пара ножекъ тоньше остальныхъ . . . . . . 9. 8. Половой органъ съ колющими щетинками на внутреннихъ краяхъ половыхъ пластинокъ..........................................Аіах. Половой органъ безъ колющихъ щетинокъ Сосіііеорііогиз. 9. Четвертая пара ножекъ съ когтями.................• . . . . 10. Четвертая пара ножекъ безъ когтей.......................14. 10. Бедренныя пластинки съ каждой стороны плотно прилегаютъ другъ къ другу, отчасти слиты............................11. Бедренныя пластинки разъединены ...................... 12. 11. Съ каждой стороны по 3 половыхъ присоска ...............ЪеЪегІіа. Съ каждой стороны множество половыхъ присосковъ .... Ассгсиз. 12. Съ каждой стороны по 3 половыхъ присоска................13. Съ каждой стороны множество половыхъ присосковъ .... Сигѵірсз. 13. Щупальца длиннѣе туловища................................Ну&тосіюгеиісз. Щупальца равны туловищу или короче его................... Ріопа. 14. Бедренныя пластинки срослись ........................ Охиз. Бедренныя пластинки разъединены..........................Теиіопіа. 15. Четвертая пара ножекъ съ когтями........................16. Четвертая пара ножекъ безъ когтей ......................Ртопііройа. 16. Съ каждой стороны множество половыхъ присосковъ - . 17. Съ каждой стороны по четыре половыхъ присоска............Ахопорзіз. Съ каждой сторонп по три половыхъ присоска...............19. 17. Самецъ съ хвостообразнымъ придаткомъ на заднемъ концѣ тѣла Аггепигиз. Самецъ безъ такого придатка..................................18. 18. Спинная дуга спереди открыта . . . . •.....................Аіигиз. Спинная дуга спереди замкнута................................Місіеа. 19. Туловище почти круглое.....................................Аіісіеорзіз. Туловище обратно яйцевидное .................................Ргас1іурод.а. 20. Туловище мягкокожи стое....................................21. Туловище покрыто панцыремі...................................23. 21. Обѣ боковыя пары глазъ взаимно сближены и сидятъ какъ бы въ очкахъ ...................................................ІЛтпосІіагез. Обѣ боковыя пары глазъ удалены другъ отъ друга...............22. 22. Половые присоски прикрыты крышечкой....................Зрегсііоп. Половые присоски видны.......................................НудгоЪаіез. 23. Пятый непарный глазъ имѣется ...............................Ткуаз. Пятый непарный глазъ отсутствуетъ............................24. 24. Три половыхъ присоска................... •................Рапізиз. Множество половыхъ присосковъ............................25. 25. Половая площадка позади послѣдней пары эпимеръ- .... Реіігіа. Половая площадка между послѣдними эпимерами................Ріегзідіа. Къ даннымъ по исторіи развитія и систематикѣ мы прибавимъ еще нѣ- сколько біологическихъ замѣчаній, касающихся нашихъ водныхъ клещей. Что они хищники,—объ этомъ мы уже знаемъ. Только родъ Нусігасііпа, по Крамеру, не питается животной пищей и его объемистый колющій органъ
272 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. (стилетъ) употребляется для пробуравливанія стеблей растеній. Наиболѣе частой добычей служатъ остальнымъ клещамъ маленькія ракообразныя. Многіе клещи питаются исключительно ими, особенно дафніями, ципридами, а также веслоногими; такъ, напримѣръ, Ріопорзіз Іиіезсепз Негшап не трогаетъ ника- кихъ животныхъ, кромѣ мелкихъ ракообразныхъ. Другіе клещи, конечно, не такъ разборчивы и между хищными Сигѵірез отдѣльные виды, напримѣръ Сигѵірез поМиз Мйііег. Сгігѵ. /изсаіиз Негшап и другіе, такъ же, какъ Еуіаіз, не щадятъ даже своихъ собственныхъ родичей и нападаютъ хищническимъ образомъ на мягкокожихъ водныхъ клещей. Съ своей стороны клещи становятся жертвой большихъ хищныхъ водныхъ насѣкомыхъ; замѣчательно то, что они, повидимому, не нравятся рыбамъ. Въ моемъ акваріумѣ можно было наблюдать, что маленькіе гольяны, хотя иногда и бросались на клещей, но потомъ сильно тряслись и выплевывали ихъ обрат- но. Вообще, рыбы схватывали клещей только въ то время, когда голодали, но все-таки не глотали ихъ; подобнымъ образомъ рыбы относятся ко мно- гимъ видамъ клещей. Это. повидимому, согласно съ наблюденіями Галлера и Фореля, изъ которыхъ послѣдній сообщаетъ спеціально о НудгоЬаіез Іопдіраі- різ Негшап, что рыбы пренебрегаютъ имъ. Однако Форбсъ послѣ подробнаго изслѣдованія пришелъ къ иному результату; но, можетъ быть, различные виды рыбъ относятся къ клещамъ не одинаково. Вѣроятно клещи отдѣляютъ своими многочисленными, правильно расположенными кожными железами противное рыбамъ вещество. Время наступленія половой зрѣлости клещей въ теченіе года нѣсколько различно у отдѣльныхъ видовъ; для большей части оно па- даетъ на лѣтніе мѣсяцы. Повышенная температура воды, повидимому, осо- бенно благопріятна для большинства водныхъ клещей^ и маленькія прогрѣ- ваемыя лѣтнимъ солнцемъ болота и пруды часто буквально кишатъ ими. Нѣ- которые же виды довольствуются и весьма невысокой температурой. По сооб- щенію Пирзига уже въ мартѣ встрѣчаются подъ ледяной корой лѣсныхъ овраговъ куколки и половозрѣлыя животныя различныхъ видовъ НуЛгурІіапіез и Тку аз а также нерѣдко и вторыя стадіи молодости различныхъ видовъ Сигѵірез и Ріопа, взрослыя формы которыхъ принадлежатъ также ранней веснѣ. Они оживленно двигаются въ водѣ, хотя послѣдняя имѣетъ только 6° С. Другія же формы обитаютъ исключительно въ среднихъ горныхъ водахъ. Большинство водныхъ клещей обитаютъ въ стоячей водѣ и особенно любятъ маленькія, богатыя растительностью болота и пруды, гдѣ они нахо- дятъ себѣ обильную пищу въ лицѣ многочисленныхъ ракообразныхъ. Впро- чемъ и въ этомъ отношеніи среди клещей существуютъ исключенія. Такъ, два вида НддгоЪаіез (И. Іопдіраіріз Негшап и Н. геіісиіаіа Кгашег), равно какъ Зрегсііоп діапсіиіозгіз Коепіке Пирзигъ нашелъ обитающими въ быстро текучихъ ручьяхъ и рѣкахъ, Барруа сообщаетъ объ одномъ, найденномъ имъ на Азорахъ', клещѣ, который живетъ въ быстро текучихъ неглубокихъ источникахъ и во- допадахъ на нижней сторонѣ камней. Этотъ клещъ водится исключительно въ сильно движущейся чистой водѣ, такъ какъ въ озерахъ, въ которыя впа- даютъ обитаемые имъ потоки, онъ пе встрѣчается, что Барруа приписываетъ отчасти и болѣе высокой температурѣ послѣднихъ.
Водные клещи. 1. ЫтпосЬагез Ьоіозегісеа Ьаѣг, 9 снизу. 2. А. Ьітпезіа Ьізѣгіопіса Негт., личинка снизу. 2 В. Тоже, самецъ сверху. 3 А. Егопѣіросіа тизсиіиз Мйііег, личинка снизу. 3 В. Тоже, 3 сверху. 4. Ріопорзіз Іиіезсепз Негт., $ снизу. 5. Аіах й^игаііз С. Ь. Коей, 3 сверху. 6. Сигѵірез пойаѣиз О. Е. Мйіі., $ снизу. 7. Аггепигиз Вгигеііі Коеп., 3 снизу. 8. НуйгурЬапѣез Нехиоза Коеп., $ снизу. 9. Такъ называемые „очки“ Ьітпезіа Ьізігіопіса Негт. Всѣ рисунки сдѣланы д-ромъ Фосселсромъ, рис. 2В и 5 съ натуры, остальные взяты изъ сочиненія Ріегѳід,
Глава IV. Клещи. 273 Смотря по мѣсту обитанія, можно констатировать, какъ замѣчаетъ Кё- нике, различныя индувидуальныя особенности: „водные клещи, собираемые во рвахъ и маленькихъ стоячихъ водахъ или защищенныхъ пышной расти- тельностью бухтахъ и озерахъ, обнаруживаютъ медленныя и неповоротливыя движенія". Измѣненія въ окраскѣ также зависятъ во многихъ случаяхъ отъ мѣста обитанія. Клещи, живущіе болѣе въ свободной водѣ, свѣтлы, часто прозрачны. Аггепигиз етагдіпаіог О. Г. Мйіі., окрашенный обыкновенно въ красивый красный цвѣтъ, встрѣчался Кёнике въ водоемѣ съ темнымъ боло- тистымъ дномъ въ экземплярахъ, окрашенныхъ только въ темно-коричневый цвѣтъ; въ мелкомъ луговомъ болотѣ съ плотнымъ дерновымъ дномъ тотъ же видъ встрѣчался только въ зеленой окраскѣ. Чувствительность клещей къ измѣненіямъ среды, въ которой они жи- вутъ, въ общемъ, во всякомъ случаѣ, не велика; такъ, напримѣръ, они, осо- бенно нѣкоторые виды, могутъ легко переносить осолоненіе воды* Цѣлый рядъ видовъ приводится для такъ называемаго прѣснаго озера вблизи Мансфельда, вода котораго содержитъ 0,29% соли, на вкусъ однако солонѣе, чѣмъ вода „солёнаго озерасодержащая только 0,15% соли; извѣстно также нахожде- ніе клещей и въ другихъ соленыхъ озерахъ или въ стоячей соленой водѣ. Нѣкоторые водные клещи (Ропіагаскпа рипсіиігт РЫІіррі, Ропіагаскпа іег- дезііпа ѵ. ЙсЬапЬ и ІХаиіагаскпа азреггітит Мопіег) совершенно приспособи- лись къ жизни^въ морѣ. Какъ извѣстно, кромѣ того въ морѣ находится са- мостоятельное семейство клещей, морскіе клещи Наіосагісіае. Удивительна живучесть многихъ видовъ водныхъ клещей, остающихся въ высохшемъ илѣ. Кёнике, который поставилъ по этому вопросу рядъ систе- матическихъ опытовъ,—перенесъ многихъ водныхъ клещей, принадлежащихъ къ различнымъ родамъ и видамъ, въ сырой илъ, который онъ оставилъ сох- нуть подъ лучами солнца до тѣхъ поръ, пока на поверхности его не появи- лись трещины. Вскорѣ по прилитіи воды различные посаженные въ илъ кле- щи и даже нѣкоторые другіе экземпляры, которые, слѣдовательно, уже на- ходились раньше въ илѣ, всплыли наверхъ. Слѣдуетъ, впрочемъ, замѣтить, что эта живучесть, кажется, не у всѣхъ видовъ одинакова. Лучше всего изслѣдована относительно распространенія клещей, ко- нечно, Европа; и здѣсь, конечно, имѣются большія области, о кото- рыхъ нѣтъ никакихъ данныхъ, но зато есть и такія страны, какъ Швеція, Германія, Швейцарія, Сѣверная Италія, Сѣверная Франція, для ко- торыхъ существуютъ драгоцѣнныя фаунистическія сопоставленія и отдѣльныя показанія, умножающіяся съ каждымъ днемъ. Изъ внѣевропейскихъ странъ въ новѣйшее время были описаны прѣсноводные клещи Африки и Америки. Мы находимъ въ обѣихъ этихъ частяхъ свѣта почти тѣ же роды, что и въ Европѣ. Среди собранныхъ Штульманомъ и обработанныхъ Кенике африкан- скихъ клещей мы встрѣчаемся только съ знакомыми уже намъ родами, на- примѣръ, Аггепгігиз, Аіах, Сигѵірез, Нусігуркапісз, Нуйгаскпа и Еуіаіз; среди же клещей Сѣверной Америки, надъ которыми также въ послѣднее время ра- боталъ Кенике, мы находимъ отчасти тѣ же самые роды, отчасти представи- телей другихъ, также распространенныхъ въ Европѣ родовъ, какъ, напри- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 18
274 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. мѣръ Аггепигиз, ЬеЬегііа, Зрегскоп. Ъітпезіа и другіе. Многіе отдѣльные виды являются также весьма типичными космополитами. Такъ, часто встрѣ- чающійся у насъ ЬеЪегііа іаи-іп8Ідпаіа ЬеЪеіѣ приводится также для Сѣ- верной Америки, а Еуіаіз ехіепсіепз О. Е. Мйіі. нигдѣ не долженъ бы, по мнѣнію Кенике, отсутствовать на нашемъ земномъ шарѣ. Несмотря на это, можно думать, что въ будущемъ, при лучшемъ знаніи распространенія клещей, будутъ обособлены различныя области распространенія ихъ, по крайней мѣрѣ для отдѣльныхъ видовъ. На основаніи коллекцій, собранныхъ Штульманомъ въ Центральной Африкѣ и Фельцковымъ на Мадагаскарѣ, Кенике думаетъ, что уже теперь можно заключить, что тамошняя фауна водныхъ клещей су- щественно отличается отъ фауны Сѣв. Америки, которая, въ свою очередь, сходна съ фауной Европы. Космополитическіе виды среди водныхъ клещей кажутся обладающими особой способностью приспособленія также къ вертикальному распространенію. Для альпійскихъ озеръ, лежащихъ на высотѣ свыше 2300 метр., Чокке на- считываетъ 5 видовъ; не менѣе 4 изъ нихъ, въ томъ числѣ опять таки Ъе- Ъегііа іаи-іпзідпаіа и Еуіаіз ехіепсіепз, принадлежатъ и къ сѣверо-американ- ской фаунѣ. Среди глубоководной фауны большихъ озеръ клещи не представляютъ значительнаго контингента; хотя они и не отсутствуютъ, все же намъ до сихъ поръ неизвѣстны виды, свойственные исключительно глубинамъ. Для Женевскаго озера мы знаемъ 5 глубоководныхъ формъ: Аіах сгаззірез О. Г. Мйіі. НудгоЪаіез Іопдіраіріз Негт., ЕеЪегііа іаи-іпзідпаіа ЬеЪеіѣ, Ъітпезіа ипсіи- Іаіа О. Е. Мйіі. и Мйіеа еііірііса О. Е. Мйіі. Въ большомъ Пленскомъ озерѣ до сихъ поръ были найдены два глубоководныхъ вид^: Аіах сгаззірез О. Е. Мйіі и Сигѵірез гоіипсіиз Кгатег. Неприхотливый ЕеЪегііа іаи-іпзідпаіа ЬеЬеіѣ, являющійся въ субаль- пійскихъ озерахъ обитателемъ глубинъ, встрѣчается въ болѣе высокихъ обла- стяхъ даже въ ручьяхъ. Холодная вода, кажется, особенно нравится ему. Всего чаще встрѣчали на большой глубинѣ вообще весьма распростра- неннаго НудгоЪаіез іопдіраіріз Негтап. Съ помощью драги Форель ловилъ его въ Женевскомъ озерѣ на глубинѣ 300 метровъ и относительно его много- численности Дю-Плесси приводитъ примѣръ, въ которомъ разсказываетъ, что часто на сѣтяхъ, опускаемыхъ для ловли западныхъ сиговъ на глубину 200 метровъ, каждая петля бываетъ усажена сотнями этихъ маленькихъ жи- вотныхъ. Такъ какъ эти сѣти держатся плавающими на глубинѣ, то отсюда слѣ- довало бы заключить, что этотъ клещъ принадлежитъ къ пелагическимъ глубоководнымъ животнымъ. Несмотря на то, что Аіах сгаззгрез С. Ь. Косіі, какъ уже было упомянуто въ началѣ, часто удаляется далеко отъ берега, настоящіе пелагическіе клещи до сихъ поръ неизвѣстны.
Глава IV. Тихоходы. 275 Тихоходы (ТагЛі^гайа). Рис. 109. Тихоходъ (МасгоЪіоіиз тасгопух Вщ.) откладывающій свои яйца въ сбро- шенную шкурку. Увелич. 100:Х1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Къ клещамъ мы присоединяемъ маленькую, весьма скудно представлен- ную въ прѣсной водѣ группу тихоходовъ, тихоходокъ или та р ди- градъ. Благодаря изслѣдованіямъ Плате, мы знаемъ, однако-же, что сходство между клещами и тихоходами ограничивается собственно только одинако- вымъ числомъ паръ ножекъ и что тихоходы образуютъ совершенно особня- комъ стоящую группу, отдѣлившуюся чрезвычайно рано отъ главнаго ствола воздухо-дышащихъ членистоногихъ животныхъ и стоящую весьма низко по своей организаціи. Въ микрофаунѣ, собранной нами въ поросшихъ растеніями неглубокихъ водахъ, мы нерѣдко находимъ при осмотрѣ лупой маленькихъ, самое большее въ 1 миллиметръ величиною, животныхъ ци- линдрической формй, которыя медленно и неуклюже ползаютъ между нѣжными ни- тями водорослей. Мы узнаемъ четыре пары конечностей; каждая ножка несетъ по два двойныхъ коготка, крючки ко- торыхъ, имѣющіе различную величину, подвижны. Это—МасгоЪіоіиз тасгопух Пщасігіп, рисунокъ 109. О его внѣш- немъ видѣ слѣдуетъ еще упомянуть, что членистость тѣла отсутствуетъ. Послѣд- няя пара ножекъ сидитъ на заднемъ концѣ тѣла. На головномъ концѣ мы не видимъ ни щупалецъ, ни ротовыхъ ор- гановъ, которые могли бы быть сравнены съ таковыми органами членисто- ногихъ, а оба зуба тихоходовъ, по Плате, напоминаютъ по образованію и положенію челюсти кольчатыхъ червей. Плате первому мы обязаны свѣдѣніемъ, *что тихоходы раздѣльнополы. Самокъ мы находимъ чаще, чѣмъ самцовъ; нерѣдко мы наталкиваемся также па сброшенную кожицу, наполненную яйцами. Эта поражающая насъ сначала находка объясняется свойственной нашему МасгоЪіоігіз тасгопух и еще нѣ- которымъ его родичамъ привычкой откладывать яйца въ сброшенную при линяніи оболочку тѣла. Рис. 109 превосходно изображаетъ намъ этотъ процессъ. Яйца окружены плотною наружною кожицею, снабженною у нѣкоторыхъ видовъ выступами. 18*
276 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Названная тихоходка, которая, насколько извѣстно, до сихъ поръ была находима исключительно въ водѣ, пользуется широкимъ распространеніемъ и была найдена Чокке также на высотѣ 2620 метр. Кромѣ нея, мы находимъ изъ всей группы, которая вообще, по сопоставленію Плате (1889 г.), до сихъ поръ раздѣляется только на 6 родовъ и 26 видовъ, еще только одинъ видъ Мііпезіит іагйідгасігт Боуёге въ качествѣ обитателя большихъ водоемовъ. Этотъ видъ былъ впервые открытъ Селенной въ Женевскомъ озерѣ на глу- бинѣ 40 метровъ и послѣ того былъ часто находимъ, какъ въ этомъ озерѣ, такъ и въ Итальянскихъ озерахъ. Мы не можемъ все же назвать его постоян- нымъ обитателемъ прѣсныхъ водъ, такъ какъ онъ въ то же время живетъ во влажномъ мхѣ, на крышахъ и подобныхъ мѣстахъ, гдѣ мы вообще находимъ этихъ маленькихъ животныхъ; но тѣмъ болѣе замѣчательно, что онъ можетъ также жить и на глубинахъ 150 метровъ. Показаніе о МасгоЫоігія Ни/ёітйі 8. 8сЬ. въ фаунѣ большого Пленскаго озера основывается на ошибкѣ. Тихоходки достигли нѣкоторой извѣстности благодаря наблюденію, на- чинающемуся съ Спаланцани, что послѣ совершеннаго высыханія онѣ ожи- ваютъ вновь при прибавленіи воды. Это касается, впрочемъ, только тихохо- докъ, живущихъ на сушѣ въ сырыхъ мѣстахъ; данные виды, благодаря есте- ственнымъ условіямъ, достигли счастливой способности при высыханіи ихъ мѣстообитанія погружаться въ мнимую смерть (летаргію), отъ которой ихъ вновь пробуждаютъ болѣе благопріятныя условія. Постоянно живущая въ водѣ тихоходка МасгоЪіоіиз тасгопух не раздѣляетъ, какъ показываютъ произведен- ныя до сихъ поръ изслѣдованія, этой особенности.
Глава. IV. Клепіи. 277 Таблица распространенія водныхъ клещей въ Россіи. і .5 'о .5 о я о о .5 &• о Гн о о Рн ‘о о 5 И « Рч м 2 А А 5 і « И 03 И_ м сЗ Д ? 1-С ІОжш РЭ ё. 1 И сЗ со о РО & ЕН И 1 со М Аггеппгиз Ъиссіпаіог. . . . * 1 1 „ етаг^іпаіог Мйі . — — 1 — * — — — — „ іигѵаіог — * — — — — — — „ §1оЪаіог Кг. • . — — * — — — — — „ раріііаіог Мііі. . . — — — — * — — — — Аіах соегиіеиз Кг — — - * — — „ Іогісаіиз Кг — * — — — — Эіріосіопѣиз Гііірез Би<*. . . — * — — — — Еуіаіз аіиіасеа — * — — — — — „ ехіепйепз — * — * — — ІІусІгасЬга ^ІоЪоза * — * — — — — „ ітргезза Мй]. . . — — — * — — — НусігурЬапіез огпаіиз. . . . * — — — — — — „ ріісаіиз . . . — * — — — — — — — „ ривісеиз. • . * — — — — — — — Ьітпезіа сіппатотеа . . . * — — — 1 _ — — „ суапірез. . • . . * — — і — — „ тасиіаіа * * — — __ і __ „ оЫоп^а * — — — „ ипбиіаіа — * — — — ЬітпосЬагез адиэіісиз Би^. — — * Кезаеа аигеа Кг — — * — — — „ сагпеа КоеЬ. . . . — — — — * — „ соссіпеа Косіі. . . * * * „ еШрііса Кг — * — — „ Гизсаіа Нег. . . * * ІіетізрЬаегіса Косіі. — * „ ѵігібіз Косіі. . . . — — * Ріопа гиГа • . . Тіаз ѵепизіа — * * — — — — — — —
278 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ волъ. Глава V. Ракообразныя (Сгизіасеа). Среди животнаго міра прѣсныхъ водъ, наряду съ насѣкомыми, наиболь- шее вниманіе обращаютъ на себя ракообразныя. Изобиліе видовъ, а главное Рис. 110. Рѣчной ракъ снизу, А самецъ, В самка, въ естеств. величину. 1 глазной стебликъ, 2 первая пара сяжковъ, 3 вторая пара сяжковъ, 4 челюсти, 8—9 ногочелюсти, 10 клешня, 11 вто- рая, 14 четвертая нога, 15—20 брюшныя ножки, X, XI, Х1Ѵ грудная часть 4-го, 5-го и 8-го сегмента, XV брюшная часть перваго абдоминальнаго сегмента; а заднепроходное отверстіе, і іеізоп, ІЬ верхняя губа (ІаЬгит), ті нижняя губа (теіазіота); дд отверстіе зеленой железы, осі отверстіе яйцевода, ѵсі отверстіе сѣмепровода. У самца не нарисовано нѣсколькихъ ногъ на лѣвой, а у самки на правой сторонѣ; у самки на брюшныхъ ножкахъ изображена икра. По Гекели. ихъ многочисленность, частое нахожденіе, ихъ значеніе, какъ пи- тательнаго матеріала для болѣе крупныхъ животныхъ, особенно рыбъ, цѣлый рядъ біо- логическихъ фактовъ —все это въ совокуп- ности дѣлаетъ этотъ классъ однимъ изъ важнѣйшихъ въ общей группѣ населяющихъ водуживыхъсуществъ. Образуя, вмѣстѣ съ классами насѣко- мыхъ, пауковъ и мно- гоножекъ, типъ чле- нистоногихъ, они ха- рактеризуются, подоб- но имъ, расчлененіемъ тѣла на отдѣльные членики (сегменты) и присутствіемъ на сег- ментахъ членистыхъ придатковъ, которые мы называемъ члени- стыми конечностями. Какъ и у всѣхъ чле- нистоногихъ, у рако- образныхъ нѣкоторыя части тѣла образуются путемъ сліянія сегмен- товъ по нѣскольку. Главные отличитель- ные признаки отъ на- званныхъ остальныхъ трехъ классовъ состоятъ въ присутствіи жабръ и въ многочисленности чле- нистыхъ конечностей, число которыхъ превышаетъ число конечностей у насѣ-
Глава V. Ракообразныя. 279 комыхъ и пауковъ, такъ какъ всѣ грудные сегменты, равно какъ и брюшные, за исключеніемъ только послѣдняго, могутъ нести по парѣ членистыхъ ко- нечностей (рис. 110). У всѣхъ ракообразныхъ первоначальная форма членистыхъ конечностей представляется въ видѣ расщепленной ноги, причемъ на двучленистомъ основ- номъ кускѣ сидятъ одна наружная и одна внутренняя вѣтви; благодаря же разнообразнымъ требованіямъ, предъявляемымъ природою къ отправленіямъ членистыхъ конечностей, первоначальная основная ихъ форма измѣнилась по всѣмъ направленіямъ въ самыхъ широкихъ размѣрахъ. Членистые придатки функціонируютъ то какъ плавательные органы, то какъ бѣгательныя ноги; или они превращены въ хватательные и клешневые органы, или же служатъ въ качествѣ челюстей для питанія и щупалецъ для осязанія. Покровъ тѣла ракообразныхъ состоитъ изъ хитина и, благодаря отложенію известковыхъ солей, можетъ достичь такой степени твердости, что образуетъ буквально панцырь. Органами чувствъ раки одарены большею частью хорошо; кромѣ органовъ зрѣнія, а часто и слуха, у нихъ имѣются, въ формѣ тончайшихъ волосковъ, органы, которые служатъ не только для осязанія, но восприни- маютъ также и другія внѣшнія впечатлѣнія, особенно чувство обонянія; а прогрессивное развитіе и совершенствованіе нервной системы сказываются въ извѣстной сложности психической жизни, которая и обнаруживается главнымъ образомъ при непосредственномъ наблюденіи надъ жизнью высшихъ предста- вителей этихъ животныхъ. Изъ анатомическихъ свойствъ мы упомянемъ о высокомъ развитіи орга- новъ пищеваренія, присутствіи извѣстныхъ железъ, функціонирующихъ въ ка- чествѣ выдѣлительныхъ органовъ, о кровеносной системѣ, отчасти высоко раз- витой, и о выработавшейся почти у всѣхъ ракообразныхъ раздѣльности половъ. При описаніи того или другого вида нашихъ ракообразныхъ мы упомя- немъ интересныя особенности относительно исторіи ихъ размноженія; между прочимъ, партеногенезъ или дѣвственное размноженіе является у нихъ весьма распространеннымъ. Развитіе ихъ связано большею частію съ превращеніемъ; только въ меньшинствѣ случаевъ, какъ напр. у рѣчного рака, выходящая изъ яйца мо- лодь походитъ на материнскій организмъ; въ остальныхъ случаяхъ путь отъ яйца до взрослаго животнаго обозначенъ личиночными формами, которыя су- щественно отличаются другъ отъ друга и прежде почти всегда были описы- ваемы за самостоятельные виды. Названія, которыя тогда даны были различ- нымъ личинкамъ раковъ, сохранились за ними и понынѣ, несмотря на выяс- неніе ихъ настоящей природы. Исторія изслѣдованія этихъ личиночныхъ формъ,—изъ которыхъ мы поближе познакомимся въ особенности съ одной, именно ^таир1ш8,—-показанія относительно ихъ принадлежности къ нѣкоторымъ видамъ и въ особенности выясненіе большого значенія ихъ для взаимнаго родства ракообразныхъ и всей родословной этого класса составляютъ одну изъ замѣчательнѣйшихъ и интереснѣйшихъ главъ зоологіи за послѣднія деся- тилѣтія. Родиной значительнаго большинства ракообразныхъ является море, но
280 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. въ большомъ изобиліи они населяютъ также и прѣсныя воды, гдѣ находятся какъ въ самыхъ скромныхъ болотахъ, такъ и въ большихъ водоемахъ и играютъ въ маленькомъ космосѣ замкнутаго материковаго водоема, какъ и въ морѣ, роль, все значеніе которой стало намъ извѣстно только благодаря из- слѣдованіямъ послѣднихъ лѣтъ. Какъ въ организаціи, такъ и во внѣшнемъ видѣ ракообразныхъ, число видовъ которыхъ превышаетъ 6,000, господствуетъ разнообразіе, которому едва-ли найдется что-либо подобное во всѣхъ другихъ крупныхъ группъ животныхъ. Благодаря сильной способности къ измѣненію формы тѣла, у нѣкоторыхъ видовъ исчезаютъ, вслѣдствіе приспособленія къ условіямъ жизни, многіе, даже весьма важные признаки, какъ напр. глаза, членистыя конечности и членистость тѣла, и профанъ съ удивленіемъ узнаётъ, что паразитирующее на рыбахъ червеобразное существо, которое неподвижно виситъ на своемъ хозяинѣ, также должно относиться къ ракообразнымъ; только исторія развитія можетъ выяснить намъ этотъ фактъ. Наука дѣлитъ классъ нынѣ живущихъ ракообразныхъ на три подкласса съ одиннадцатью отрядами. Подклассъ раковъ—великановъ съ древними мече- хвостами (Ілтиіиз) мы можемъ оставить совершенно безъ вниманія, такъ какъ они живутъ исключительно въ морѣ. Къ подклассу высшихъ или пан- ѵ/ырныхъ раковъ (Маіасозігаса) относятся всѣ ракообразныя, тѣло которыхъ образовано изъ 20 сегментовъ. Пять сегментовъ здѣсь слились для образова- нія головы, которая несетъ постоянно двѣ пары сяжковъ, пару верхнихъ и двѣ пары нижнихъ челюстей; грудь слагается изъ восьми сегментовъ, изъ которыхъ большее или меньшее число сливается съ головою въ головогрудь; въ туловищѣ мы насчитываемъ шесть сегментовъ, несущихъ членистые при- датки, и еще одинъ концевой сегментъ, лишенный членистыхъ придатковъ. Всѣ относящіеся къ этому подклассу виды обладаютъ средней, отчасти же значи- тельной величиной. Эта большая группа распадается опять-таки на двѣ есте- ственныя подгруппы: га)ито?рудные раки {ТНогасозігаса) и членистогрудные раки (Агііъгозігаса). У первыхъ голова соединена съ большимъ числомъ или даже со всѣми грудными сегментами для образованія головогруди (серйаіо- ііюгах), обладающей хорошо развитымъ щитомъ; нашъ рѣчной ракъ представ- ляетъ хорошій простой примѣръ этихъ раковъ. У членистогрудныхъ раковъ голова срослась только съ первымъ груднымъ сегментомъ въ короткую голово- грудь и спинной щитъ отсутствуетъ—всякій бокоплавъ (Сгаттагиз) иллюстри- руетъ намъ это. Въ подклассѣ низшихъ раковъ или Епіотозігаса сходство по отношенію къ вышеприведенному опредѣленію высшихъ раковъ заключается только въ отрицательныхъ признакахъ, а именно въ томъ, что число туловищныхъ сег- ментовъ, какъ и членистыхъ конечностей, сильно колеблется; въ остальномъ же у нихъ отсутствуютъ общіе признаки, а анатомическій очеркъ мы должны отложить до изложенія отдѣльныхъ отрядовъ. Подклассъ низшихъ раковъ заключаетъ въ себѣ преимущественно мелкія, часто простымъ глазомъ едва замѣтныя формы.
Глава V. Щитогрудные раки. 281 Щитогрудные раки (Тііогасокігаса). Наиболѣе виднымъ представителемъ щитогрудныхъ раковъ въ прѣсныхъ водахъ является рѣчной ракъ (родъ Азіасиз ЕаЬг.). Уже прошли тѣ вре- мена, когда рѣчной ракъ принадлежалъ къ числу обыкновенныхъ обитателей всѣхъ сколько-нибудь подходящихъ ему европейскихъ водъ; теперь онъ сталъ въ средней Европѣ довольно рѣдокъ и во многихъ мѣстахъ Германіи почти совсѣмъ исчезъ. Но, несмотря на это, мы съ полнымъ правомъ можемъ пред- положить, что этотъ клещеносецъ, голова и грудь котораго заключены, какъ въ латы, въ крѣпкую головогрудь, хорошо извѣстенъ всѣмъ нашимъ читате- лямъ. Онъ прежде всего можетъ служить намъ примѣромъ разнообразнаго превращенія конечностей и различнаго ихъ примѣненія; другіе раки менѣе удобны въ этомъ отношеніи, такъ какъ напр. у расщепленноногихъ и рото- ногихъ раковъ ноги устроены совсѣмъ иначе и даже въ отдѣльныхъ семей- ствахъ представляютъ весьма разнообразное устройство. Первая и вторая пары конечностей рѣчного рака (рис. 110) превращены въ сяжки или усики, первая пара которыхъ несетъ на трехчленистомъ стебелькѣ два короткихъ многочленистыхъ жгутика, тогда какъ вторая, рядомъ съ ними стоя- щаяпара имѣетъ только одинъ весьма длинный жгутъ, а на стебелькѣ маленькую чешую. Третья, четвертая и пятая пары превращены въ челюсти и замыкаютъ входъ въ ротовую полость; изъ третьей пары произошли верхнія челюсти.— сильно развитые органы, снабженные зубцами, вполнѣ приспособленные для измельченія пищи и несущіе (въ противоположность насѣкомымъ) членистый щупикъ—осязательный придатокъ; слѣдующія двѣ пары, такъ называемыя ниж- нія челюсти, соотвѣтствующія четвертой и пятой парамъ конечностей, устроены не такъ массивно, богато усажены па краяхъ волосками и также несутъ щу- пики. За ними слѣдуютъ также приспособленныя къ принятію пищи три пары конечностей, представляющія по своему виду переходъ отъ челюстей, снаб- женныхъ щупиками, къ настоящимъ ногамъ и называемыя ногочелюстями\ онѣ также несутъ членистые щупики и сами также расчленепы по длинѣ. Со слѣдующими пятью парами грудныхъ конечностей ногочелюсти сходствуютъ присутствіемъ у ихъ основанія кустовидныхъ жабръ, поднимающихся въ жа- берную полость, покрытую спиннымъ щитомъ. Далѣе слѣдуютъ пять паръ на- стоящихъ грудныхъ конечностей или ногъ, отличающихся отсутствіемъ щу- пиковъ и составленныхъ изъ многихъ члениковъ; первая пара этихъ конеч- ностей оканчивается сильными клешнями, служащими орудіемъ для схваты- ванія и разрыванія пищи, а также для защиты. Слѣдующія двѣ пары ногъ также имѣютъ клешни, но гораздо меньшихъ размѣровъ. Клешни образуются такимъ образомъ, что предпослѣдній членикъ ноги удлиняется и образуетъ неподвижный палецъ клешни, съ которымъ внизу и сбоку сочлененъ послѣд- ній членикъ въ качествѣ подвижного пальца. Обѣ послѣднія пары грудныхъ ногъ, составляющія двѣнадцатую и тринадцатую пару конечностей, лишены клешней и оканчиваются коготкомъ. Вмѣстѣ съ обѣими предыдущими парами ногъ онѣ служатъ для ходьбы (ползанія). Изъ слѣдующихъ затѣмъ конечно- стей задней части тѣла первая и вторая пары представляютъ хорошій при-
282 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. знакъ для различія половъ, причемъ у самцовъ онѣ очень длинны и, склады- ваясь, составляютъ органъ, служащій для оплодотворенія; пары 2-я, 3-я, 4-я и 5-я у обоихъ половъ двувѣтвисты и у самокъ служатъ для прикрѣпленія икры. Первая пара брюшныхъ ножекъ у самки недоразвита. Шестая и вмѣстѣ съ тѣмъ послѣдняя пара ножекъ на туловищѣ, или девятнадцатая пара ко- нечностей вообще, значительно расширена и образуетъ, вмѣстѣ съ послѣднимъ двадцатымъ сегментомъ туловища, сильный хвостовой плавникъ (Іеізоп). Намъ казалось довольно интереснымъ изобразить подробнѣе на знако- момъ примѣрѣ важныя превращенія первоначально однородныхъ зачатковъ конечностей у щитогрудныхъ, для чего мы ссылаемся еще на рисунокъ ПО. Мы должны отказаться отъ дальнѣйшаго анатомическаго описанія и отсыла- емъ вмѣсто того читателя къ классическому сочиненію Гекели „Ракъ“, (на англійскомъ языкѣ,—есть также въ нѣмецкомъ и французскомъ переводѣ), въ С. Рис. 111. Головогрудь: Л. Ае'асиз іоггепііит 8с1іг. В. А. раііірез Ъег. С. А, ^Іиѵіаііііз Ъ'аЬг. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Естеств. величина. которомъ одинъ изъ первыхъ зоологовъ нашего времени счелъ достойнымъ себя обратиться въ популярномъ изложеніи къ образованнымъ читателямъ съ цѣлью неподражаемымъ образомъ ввести ихъ, на примѣрѣ одного всѣмъ из- вѣстнаго животнаго, въ область зоологіи. Въ Германіи рѣчной ракъ (Азіасгіз ГаЬг., РоіатоЪіа Ьеасіі) встрЬ- чается въ трехъ видахъ, которые, впрочемъ, многими изслѣдователями принимаются только за разновидности, такъ какъ классификація ихъ осно- вана главнымъ образомъ на различіяхъ біологическихъ отношеній. Эти три вида суть слѣдующіе: благородный или широконогій ракъ (Авіасиз $гіѵіаііІІ8 Ѵъ\)Т.=поЪгІІ8 Нихіеу), каменный ракъ (Азіасиз іоггепііит 8сѣгапк=$аяаЫг$ С. Ь. Косѣ) и свѣтлоногій ракъ {Азіасиз раііірез ЬегеЬопІІеі). Различія этихъ видовъ представлены на фигурѣ 111. Прежде всего мы остановимся на благо- родномъ ракѣ, которому нами посвящена таблица VII въ краскахъ; онъ за-
Глава V. Щитогрудные раки. 283 служиваетъ особаго вниманія не только по своему наиболѣе обширному рас- пространенію изъ указанныхъ трехъ видовъ, но и по причинѣ нѣжности вкуса и вытекающей отсюда важности его въ народномъ хозяйствѣ. Этотъ ракъ особенно любитъ воды съ тинистымъ дномъ и пещерки крутыхъ береговъ. Въ пищѣ онъ неразборчивъ: онъ питается своими маленькими сожителями, личинками насѣкомыхъ, червями, моллюсками, не брезгуетъ даже своими соб- ственными сородичами; часто встрѣчающіяся указанія на то, что его прежде всего привлекаетъ падаль, противорѣчатъ, по Дрёшеру, фактамъ. Правда, ракъ пожираетъ умершихъ водныхъ животныхъ, но только пока ихъ мясо еще до- вольно свѣжо или, по крайней мѣрѣ, не особенно сильно разложилось, настоя- щая же гнилая падаль служитъ ему пищей только въ крайней нуждѣ. Бы- ваютъ также случаи, когда ему приходится питаться и растеніями; при этомъ онъ предпочитаетъ растенія, содержащія известь, какъ напр. Сііагасеае. Ростъ этого животнаго происходитъ весьма медленно; только на четвер- томъ году, а по другимъ авторамъ даже на пятомъ или шестомъ ракъ до- стигаетъ половозрѣлаго состоянія, предѣльный же его возрастъ можно считать въ 20 съ лишнимъ лѣтъ; однако намъ довольно рѣдко случается поймать рака вѣсомъ въ 100—150 граммовъ; Карбонье объясняетъ это тѣмъ, что при- рода въ теченіе длиннаго 20-лѣтняго срока отпускаетъ на долю рака слиш- комъ много невзгодъ, съ которыми онъ долженъ бороться. Отъ 5 до 7 лѣтъ ракъ вѣситъ, по даннымъ?’ только-что упомянутаго французскаго изслѣдователя, всего 20—30 граммовъ. Къ совершенно другимъ цифрамъ пришелъ Шиллингеръ, при изслѣдованіяхъ котораго раки, пойманные въ Изарѣ (притокѣ Дуная) и достигшіе вѣса 25—27 гр., были посажены въ акварій въ Апрѣлѣ 1891 г., а къ Сентябрю 1892 г. достигли ПО гр. вѣса—доказательство чрезвычайныхъ колебаній быстроты роста, въ различныхъ водахъ, а также и большаго раз- личія показаній разныхъ авторовъ, такъ что точныя изслѣдованія въ этой области были бы весьма желательны. Въ теченіе первыхъ лѣтъ своей жизни ракъ линяетъ ежегодно по нѣ- скольку разъ, позднѣе же только одинъ разъ въ году; при этомъ хрупкій панцырь его раскалывается по срединной линіи головогруди на спинѣ и цѣ- ликомъ сбрасывается вслѣдствіе сильнаго напряженія рака, который часто и умираетъ при линкѣ. Въ то время, какъ образуется новый панцырь, матеріа- ломъ для котораго служатъ извѣстныя подъ именемъ „жерновокъ“ известковыя отложенія желудка, ракъ ищетъ уединенія, дабы по возможности защититься отъ своихъ враговъ. Съ наступленіемъ холоднаго времени года начинается періодъ спариванія раковъ; относительно половыхъ измѣненій первой пары конечностей на задней части тѣла было уже говорено выше. Оплодотворен- ныхъ самокъ рѣчного рака можно, кажется, узнавать по бѣлому пятну, часто появляющемуся у нихъ въ теченіи осени между послѣдними парами ногъ; уже старому Рёзель фонъ Розенгофу былъ извѣстенъ этотъ „признакъ оплодо- творенія“, природа котораго однако (какъ это ни странно) и до сихъ поръ осталась еще не вполнѣ выясненной, такъ какъ, при всей распространенности рѣчного рака, процессъ оплодотворенія непосредственно еще не наблюдался. Темныя коричнево-красныя яйца нашихъ раковъ носятся самкою подъ хво-
284 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. стомъ до тѣхъ поръ, пока изъ нихъ не выйдутъ дѣтеныши, причемъ, какъ было выше упомянуто, молодь оставляетъ яйца въ видѣ уже вполнѣ сформи- ровавшихся маленькихъ рачковъ, не претерпѣвая никакихъ превращеній. Развитіе рака протекаетъ весьма медленно; въ Германіи время выхожденія дѣтенышей падаетъ на іюнь и іюль мѣсяцы. По своей наружности благородный ракъ совсѣмъ не является въ какомъ нибудь особенно блестящемъ нарядѣ; его панцырь окрашенъ то свѣтлѣе, то темнѣе, представляя смѣсь коричневаго цвѣта съ оливково-зеленымъ различ- ныхъ тоновъ,—благодарная задача для кисти художника. Впрочемъ двѣ до- вольно часто встрѣчающіяся породы его окрашены и въ яркіе цвѣта. Изъ различныхъ мѣстъ сообщается о нахожденіи красныхъ или синихъ породъ, которыя въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ не могутъ даже считаться рѣдкостью; такъ, у истока Роны изъ Женевскаго озера Люнель нашелъ напр. между 100 раками 2 красныхъ, а въ нѣкоторыхъ озерахъ Верхней Швабіи пятая часть найденныхъ раковъ (или, даже, больше) имѣетъ яркій синій цвѣтъ. Наиболѣе густымъ синимъ цвѣтомъ окрашены клешни и этотъ цвѣтъ представляетъ замѣчательный контрастъ съ ярко-красноватыми бугорками, находящимися на суставахъ. Такой именно экземпляръ служилъ также объектомъ художнику для выполненнаго съ натуры рисунка на нашей красочной таблицѣ VII. Къ сожалѣнію, красивая окраска держится недолго; всего д олѣе она, по край- ней мѣрѣ на нѣкоторыхъ мѣстахъ, сохраняется еще въ формолѣ, тогда какъ въ спирту животное вскорѣ совершенно обезцвѣчивается. По Дрёшеру окраска раковъ часто измѣняется, смотря по свойству грунта обитаемыхъ ими водъ; въ общемъ рѣчные раки окрашены въ коричневые цвѣта, тогда какъ у озер- ныхъ раковъ преобладаютъ болѣе свѣтлые зеленоватые оттѣнки. Большин- ство шведскихъ и финскихъ озеръ содержатъ только зеленыхъ раковъ; озеро Тертакъ въ Польшѣ имѣло, до исчезновенія въ немъ раковъ вслѣдствіе „чумы“, ненормальный составъ — сплошь свѣтло-сѣрыхъ, почти бѣлыхъ раковъ, тогда какъ въ рѣкахъ Западной Россіи и Польши обитаютъ темно-коричневые раки, равно какъ прежде въ Одерѣ, Гафелѣ. Шпре и другихъ нѣмецкихъ рѣкахъ. Свойство-ли грунта вызываетъ тотъ или иной цвѣтъ рака, или окраска по- слѣдняго является постояннымъ признакомъ извѣстной разновидности, какъ это полагаетъ Люнель, напр. для красныхъ раковъ,—это вопросъ не рѣшенный и ждетъ своего изслѣдователя, равно какъ ждутъ его и области распространенія обѣихъ цвѣтовыхъ разновидностей. Наичаще цвѣтные раки встрѣчаются, ка- жется, во Франціи. Интересно, что въ настоящее время стали извѣстны синіе экземпляры также и австралійскаго рѣчного рака (Азіасорзіз зеггаіиз 8Ьатѵ). Окраска панцыря зависитъ отъ различныхъ пигментовъ, изъ которыхъ Лейдигу удалось получить синюю краску въ видѣ синихъ кристалловъ. Послѣ варки благородный ракъ принимаетъ, какъ извѣстно, ярко-красный цвѣтъ, какъ сверху, такъ и снизу, что объясняется разрушительнымъ дѣйствіемъ высокой температуры на всѣ пигменты, за исключеніемъ краснаго. Камен- ный и свѣтлоногій раки отличаются отъ благороднаго рака, какъ было уже замѣчено, главнымъ образомъ, нѣкоторыми біологическими свойствами. Свѣтло- ногій ракъ любитъ такъ же, какъ и благородный, тинистое дно и пещеры
Глава V. Щитогрудные раки. 285 крутыхъ береговъ, родиной его является Южная Европа и въ Германіи онъ встрѣчается только въ юго-западной ея части, какъ напр. въ Страсбургѣ. Каменистый ракъ, главнымъ мѣстонахожденіемъ котораго слѣдуетъ считать субальпійскую область, любитъ быстро-текущія воды съ каменистымъ грун- томъ, но встрѣчается также и въ горныхъ озерахъ. У обоихъ видовъ молодь появляется раньше, чѣмъ у благороднаго рака, именно уже въ маѣ; отличи- тельнымъ признакомъ между этими тремя видами можетъ служить также окраска яицъ, которыя у каменистаго рака бываютъ свѣтло-сѣраго цвѣта, у свѣтлоногаго—темнаго, чернаго или коричневаго и, наконецъ, у благороднаго рака, какъ уже упомянуто, принимаютъ темный коричнево-красный оттѣнокъ; цвѣтъ туловища также нѣсколько различенъ, но въ общемъ имѣетъ прибли- зительно одинаковый оттѣнокъ и незначительныя отклоненія едва-ли могутъ служить достаточными признаками для характеристики видовъ. Между про- чимъ слѣдуетъ замѣтить, что каменный ракъ при кипяченіи никогда не принимаетъ вполнѣ краснаго цвѣта. Впрочемъ, мясо каменнаго рака является не особенно любимымъ, свѣтлоногій также невкусенъ и въ пищу употребляется главнымъ образомъ въ формѣ различныхъ соусовъ и суповъ; итакъ, только на долю благороднаго рака выпала честь быть лакомымъ блюдомъ для мно- гихъ людей, причемъ онъ среди нашихъ туземныхъ прѣсноводныхъ раковъ является единственнымъ, приносящимъ человѣку непосредственную пользу. Ловля раковъ была постоянно составной частью рыбной ловли и искусствен- ное разведеніе раковъ превратилось въ самостоятельную значительную отрасль современнаго рыболовства. Здѣсь стараются путемъ систематической культуры, устройства прудовъ для разведенія и т. д. исправить то, что испорчено въ прежнія времена хищническимъ рыболовствомъ и разными естественными на- пастями, вродѣ напр. происшедшей въ послѣднее десятилѣтіе повальной „чумы раковъ44. Подобно рыбамъ, и для рака установлена закономъ (въ Германіи) наименьшая величина (10 стм.) экземпляровъ, ловля которыхъ разрѣшается, а также и время прекращенія ловли; впрочемъ въ послѣднемъ особенной нужды и не было, такъ какъ сама природа, ранѣе всякихъ законовъ, устано- вила это время, лишивъ на этотъ періодъ рака тѣхъ его вкусовыхъ достоинствъ, ради которыхъ ловля его и производится: наиболѣе вкуснымъ мясо его счи- тается только въ теченіе тѣхъ мѣсяцевъ, въ названіяхъ которыхъ нѣтъ буквы Р; „теп8І8 іп дна поп е8І Е, Іи сІеЬез соттесіеге сапсег44, говоритъ намъ ста- рая поговорка, кухонная латынь. Нынѣ законное время прекращенія ловли опредѣлено съ 1-го Ноября по 31 Мая, хотя вѣрнѣе было бы ловъ самокъ вообще запретить во всякое время, а для самцовъ продлить время прекраще- нія ловли до конца іюня. Потребленіе раковъ было прежде весьма значительнымъ; для Франціи относительно этого имѣются весьма точныя данныя Карбонье; по его изслѣ- дованіямъ одинъ Парижъ (данныя доходятъ до 1868 года) потреблялъ еже- годно около 6.000,000 раковъ на сумму 400,000 франковъ. Еще до 1850 года всю эту массу раковъ доставляли французскіе водоемы; но затѣмъ поставляю- щая раковъ область, вслѣдствіе постоянно возраставшаго обѣднѣнія водоемовъ раками, расширилась постепенно на западную и южную Германію вплоть до
286 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. сѣверной Германіи. Изъ нѣмецкихъ раковъ одерскіе считаются крупнѣйшими и лучшими. Относительно размѣровъ всей германской торговли раками не имѣется, къ сожалѣнію, никакихъ данныхъ. Послѣ того, какъ появившійся въ восьмидесятыхъ годахъ повальный моръ (чума) на раковъ, почти совершенно уничтожилъ послѣднихъ чуть не во всей средней Европѣ,—за нѣсколько по- слѣднихъ лѣтъ, къ счастью, замѣчается исчезновеніе этой болѣзни и вслѣд- ствіе этого явилась возможность снова населить воды благороднымъ ракомъ. Для этого былъ избранъ распространенный въ Россіи и Галиціи такъ назы- ваемый долгоногій ракъ (Азіасиз Іеріосіасіуіиз ЕсЬйсѣоІГг), отличающійся боль- шей длиной, и меньшей шириной клешней отъ нашего туземнаго рѣчного рака; такъ какъ этотъ ракъ менѣе вкусенъ и его тонкія клешни содержатъ меньше мяса, то акклиматизація его мало желательна, особенно послѣ того, какъ опытъ въ Россіи показалъ, что вездѣ, гдѣ этотъ пришлецъ съ востока сходится съ благороднымъ рѣчнымъ ракомъ, онъ вытѣсняетъ послѣдняго. Производились также оставшіеся до сихъ поръ разрозненными опыты акклимати- заціи и американскихъ формъ рѣчнаго рака, рода СатЬагиз, который, будто бы, не подверженъ чумѣ раковъ, уничтожившей благороднаго рака въ Европѣ. Здѣсь мы только вкратцѣ познакомимся съ этой губительной заразой, которая, если не уничтожила всѣхъ раковъ средней Европы, то во всякомъ случаѣ понизила численность ихъ всего до Ѵю бывшаго до нее количества. Появившаяся впервые въ 70 хъ годахъ (1876 г.) во Франціи, эта болѣзнь, уносящая животныхъ тысячами въ теченіе нѣсколькихъ дней, распространи- лась отсюда весьма скоро на востокъ и сѣверо-востокъ и оставила по себѣ глубокіе слѣды, которые и до сихъ поръ еще не изгладились, хотя зараза считается нынѣ уже прекратившейся. Причина раковой чумы до настоящаго времени достаточно не выяснена. По мнѣнію Лейкарта и Раубера, врагомъ является грибокъ изъ семейства сапрслегній, тогда какъ Губадъ считаетъ причиной болѣзни дробянку, а Геннегюи и Телоганъ объясняютъ смертность раковъ во французскихъ водахъ пораженіемъ миксоспоридіями. Весьма воз- можно, что подъ именемъ раковой чумы смѣшивается нѣсколько различныхъ заразныхъ болѣзней. Ошибочно были приняты сначала за причину болѣзни наружные пара- зиты, часто находимые па ракахъ, въ особенности изъ червей виды Уерііеііз и паразитирующій на рѣчномъ ракѣ во многихъ видахъ или, можетъ быть, только разновидностяхъ, родъ піявки—БгстсЫоЪсІеІІа. Инфузоріи также не- рѣдко встрѣчаются въ качествѣ раковыхъ паразитовъ; такъ, довольно часто на концевыхъ членикахъ брюшныхъ ножекъ рака, находимъ Орегсиіагіа тісго- 8Іота 81еіп, или Соіігиторзіз азісьсг 8іеіп, а еще чаще можно встрѣтить паразити- рующаго на жабрахъ Соіігиторзіз ЗіеЬоІсІіі 8ѣеіп. Внутренними паразитами, носителемъ которыхъ является рѣчной ракъ, служатъ большею частью стадіи развитія (зародыши) паразитическихъ червей. Такъ, мы встрѣчаемъ въ ракѣ оранжевую личинку Ескіпогіъупсігиз роіутогрішз Вгетвег (на наружной поверх- ности кишки рака) и закапсулированныхъ двуустокъ (Бізіогпа). Если мы пожелаемъ окинуть взглядомъ распространеніе рѣчного рака, то увидимъ, что родъ Лзіасиз и близко родственные ему роды населяютъ зна-
Глава V. Щитогрудные раки. 287 чительную часть земли. Встрѣчаясь во всей Европѣ вплоть до Швеціи и южной Норвегіи, они не являются чуждыми и Азіи; весьма часто находятся они также въ рѣчныхъ областяхъ Чернаго и Каспійскаго морей, а изъ текущихъ на сѣ- веръ рѣкъ встрѣчаются только въ одной Двинѣ; на востокѣ Азіи мы имѣемъ дѣло съ двумя видами рѣчныхъ раковъ въ Амурской области, однимъ видомъ въ Японіи и однимъ въ Кореѣ. * Русскіе рѣчные раки были подробно изучены извѣстнымъ русскимъ зоологомъ К. Ѳ. Кесслеромъ. Имѣя въ своемъ распоряженіи громадный мате- ріалъ, собранный изъ различнѣйшихъ мѣстъ Европейской Россіи и Восточной Сибири, Кесслеръ пришелъ къ рѣшительному убѣжденію, что въ предѣлахъ Россійской Имперіи встрѣчается пять видовъ рѣчныхъ раковъ: долгоногій ракъ (Азіасиз Іеріосілсіуіиз ЕзсііііД толстоногій ракъ (А. раскуриз КаіЬке), широконогій ракъ (А. ^иѵіаііііз Копсіеіеі), даурскій ракъ (А. йаигісиз Раііаз) и ракъ Шренка (А. Зсіігепскіі Кезвіег). Кромѣ названныхъ рѣчныхъ раковъ, Кесслеръ описываетъ еще шестой видъ подъ названіемъ колхійскаго (А. соі- с/иси$Ке88Іег). Этотъ послѣдній видъ встрѣчается въ Закавказья и распростра- ненъ какъ въ рѣчкахъ, впадающихъ въ Ріонъ, такъ равно и въ самомъ Ріонѣ. Встрѣчающіеся въ предѣлахъ Европейской Россіи рѣчные раки охарак- теризованы Кесслеромъ слѣдующимъ образомъ. Долгоногій ракъ {Азіасиз Іеріосіасіуіиз ЕзсЫіоІг). „Головогрудный чере- покъ, къ переднему^копцу весьма сильно съуженный, нерѣдко грушевидной формы, покрытъ съ боковъ, болѣе или менѣе густо, исиповидными бородав- ками и снабженъ, при основаніи лба, двумя парами продолговатыхъ, шипо- носныхъ бугорковъ; лобъ имѣетъ форму довольно узкаго желобка, котораго возвышенные края усажены шипиками и котораго оконечный отростокъ хва- таетъ или почти хватаетъ до вершины надсяжпыхъ чешуекъ; среднее реб- рышко лба, то гладкое, то спереди шипопосное, простирается до заднихъ боко- выхъ бугорковъ его, но всегда по серединѣ болѣе или менѣе прерывается; бо- ковыя доли среднихъ колецъ хвоста имѣютъ форму почти совершенно равнобед- ренныхъ, ланцетовидныхъ листиковъ, съ простымъ или двойнымъ шипикомъ при вершинѣ; узковатыя надсяжныя чешуи снабжены,при основаніи внѣшняго ихъ края, однимъ или, чаще, двумя острыми шипиками; клешни переднихъ ногъ болѣе или менѣе приплющены и пальцы ихъ, болѣе или менѣе удлиненные, осо- бенно у мужскихъ недѣлимыхъ, довольно плотно междусобой смыкаются, такъ какъ па внутреннемъ краю неподвижнаго пальца не бываетъ примѣтной выемки. Толстоногій ракъ (Азіасиз раскуриз ВаіЬке). „Головогрудный черепокъ, къ переднему концу замѣтно съуженный, съ боковъ густо усѣянъ весьма мел- кими зерновидными бугорочками и снабженъ, при основаніи лба, двумя па- рами продолговатыхъ, шиповатыхъ бугорковъ; лобъ имѣетъ форму довольно узкаго желобка, котораго возвышенные края усажены шипиками и котораго оконечный отростокъ почти хватаетъ до вершины надсяжпыхъ чешуй; сред- нее ребрышко лба, то почти совсѣмъ гладкое, то къ переднему концу уса- женное шипиками, простирается до заднихъ боковыхъ бугорковъ, но насупро- тивъ переднихъ боковыхъ бугорковъ почти совсѣмъ прерывается и потомъ уже, въ задней своей части, мало выдается; боковыя доли среднихъ колецъ
288 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ хвоста имѣютъ форму заостренныхъ, почти равнобокихъ, ланцетовидныхъ листиковъ, съ простымъ или двойнымъ шипикомъ при вершинѣ; нѣсколько коротковатые пальцы толстыхъ переднихъ клешней никогда плотно между собою не смыкаются, такъ какъ внутренній край неподвижнаго пальца содер- житъ весьма примѣтную выемку, ограниченную двумя большими, почти кони- ческими бородавками; довольно узкія надсяжныя чешуи не имѣютъ остраго шипика при основаніи внѣшняго края ихъ; наружный край челюстей почти совсѣмъ гладкій, безъ зубчатыхъ насѣчекъ". Широконогій ракъ (Азіасиз ^иѵіаііііз Копсіеіеі) „Головогрудный черепокъ, кпереди примѣтно съуженный, съ боковъ усѣянъ мелкими, почти зерновид- ными бугорками и снабженъ, при основаніи лба, двумя парами продолгова- тыхъ бугорковъ, изъ которыхъ передніе всегда оканчиваются шипомъ, а зад- ніе, иногда мало развитые, только рѣдко бываютъ вооружены шипомъ; довольно широкій лобъ имѣетъ форму плоскаго, впереди примѣтно съуженнаго желобка, котораго возвышенные края никогда не бываютъ усажены шипиками и кото- раго очень удлиненный оконечный отростокъ хватаетъ до вершины надсяж- ныхъ чешуй; среднее ребрышко лба къ переднему концу его замѣтно расши- ряется и на оконечномъ отросткѣ лба опять сильно съуживается и бываетъ усажено рядомъ острыхъ шипиковъ; боковыя доли среднихъ хвостовыхъ ко- лецъ имѣютъ форму довольно широкихъ, неравнобедренныхъ, ланцетовидныхъ листиковъ, съ очень небольшимъ шипикомъ и маленькою за шипикомъ слѣ- дующею выемкою, при вершинѣ; два пальца толстыхъ и широкихъ клешней никогда плотно между собою не смыкаются, такъ какъ внутренній край не- подвижнаго пальца всегда содержитъ широкую выемку, ограниченную двумя выдающимися коническими бородавками; надсяжныя чешуевидныя пластинки, ближе къ основанію значительно расширяемыя, не представляютъ никакого шипика при основаніи наружнаго края ихъ". Что касается остальныхъ трехъ рѣчныхъ раковъ, то изъ нихъ колхій- скій ракъ (Азіасиз соіскісиз), достигающій почти такой же величины, какъ широконогій ракъ, на первый взглядъ мало отличается отъ этого послѣдняго. Отличительными признаками колхійскаго рака отъ широконогаго, а равно и отъ’ всѣхъ другихъ, являются особенное строеніе лобной части головогруд- наго черепка, клешни и нѣкоторые другіе признаки. Лобъ представляетъ со- бою болѣе или менѣе узкій плоскій желобокъ съ сильно выдающимися, при- поднятыми краями, которые въ задней части жолобка направлены между со- бою, а не расходятся другъ отъ друга, какъ у всѣхъ другихъ; менѣе всего это расхожденіе краевъ желобка замѣчается у долгоногаго рака (А. Іеріосіасіу- Іиз). Среднее ребрышко лба, выраженное очень рѣзко, непрерывно тянется до задняго кольца лобнаго желобка, постепенно сглаживаясь. У широконогаго рака лобное ребро развито лишь въ передней части лобнаго желоба и на уровнѣ передней пары боковыхъ лобныхъ бугровъ почти совсѣмъ исчезаетъ. Только-что упомянутые лобные боковые бугры, въ числѣ двухъ паръ, харак- терны своимъ сильнымъ развитіемъ и значительно удлиненной формою. Каж- дый изъ нихъ на вершинѣ заканчивается шлемкомъ. Клешни въ общемъ сходны съ клешнями широконогаго рака, но отли-
Рмѳѳбршмй: №пн% й яда Ап?: Имт мпертъ, Жизнь прѣсныхъ во/ОДчНОЙ р&КЪ (А8І&0ІІ8 'Л1ІѴІ&ІІІІ8 І^ЖЬл)А. Ф. Девріена въ С-Иетярбур.ь 1. Самка съ икрою. 2. Голубая разновидность.
Ракообразныя. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Табл. VII. Лампертъ, Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-Петербургѣ.
Глава V. Щитогрудпые раки. 289 чаются тѣмъ, что выемка на внутренней сторонѣ неподвижнаго пальца корот- кая и занимаетъ вторую четверть его длины, считая отъ основанія, а не вто- рую и третью четверть, какъ у широконогаго рака. Рѣчные раки, встрѣчающіеся въ рѣкахъ Восточной Сибири, даурскій ракъ (А. сіапгіспз) и ракъ Шренка (А. Зсѣгепскіі), по размѣрамъ своимъ зна- чительно уступаютъ рѣчнымъ ракамъ Европейской Россіи. По свидѣтельству Кесслера, рѣдкіе изъ нихъ едва достигаютъ длины 80 милим. Оба названные вида отличаются отсутствіемъ шиповидныхъ зубцовъ по бокамъ лобнаго от- ростка (гозігшп), вслѣдствіе чего лобъ не отдѣляется рѣзко отъ лобнаго от- ростка, а болѣе или менѣе сливается съ нимъ въ одинъ неразрывный, трех- угольный щитикъ; при основаніи лба на головогрудномъ черепкѣ находится только одна пара шиповидныхъ бугорковъ и нерѣдко совершенно недостаетъ подобныхъ бугорковъ позади затылочной борозды. Три вида рѣчныхъ раковъ Европейской Россіи имѣютъ каждый свою болѣе или менѣе опредѣленную область распространенія. Азіасиз /Ыѵіаігііз имѣетъ наиболѣе ограниченное распространеніе въ Россіи; онъ принадлежитъ бассейну Балтійскаго моря, но не доходитъ ни до сѣверныхъ, ни до восточ- ныхъ его предѣловъ. Однако широконогій ракъ встрѣчается въ верховьяхъ Днѣпра, но тамъ, по предположенію Кесслера, онъ, вѣроятно, разведенъ искус- ственно. Азіасиз расіъуриз (толстоногій ракъ) и А. Іеріосіасіуіиз (долгоногій ракъ) въ областяхъ своеію распространенія имѣютъ болѣе точекъ соприкосно- венія, такъ какъ распространены въ рѣкахъ, принадлежащихъ Понто-Каспій- скому бассейну. Тѣмъ не менѣе области ихъ распространенія разграничены довольно рѣзко. Такъ, А^іасиз расігуриз водится, повидимому, исключительно только въ устьяхъ большихъ рѣкъ, равно какъ и въ самыхъ моряхъ Азов- скомъ и Каспійскомъ, а именно въ тѣхъ районахъ этихъ морей, которые от- личаются наиболѣе опрѣсненными водами. Азіасиз Іеріосіасіуі/из, напротивъ, имѣетъ наиболѣе широкое распространеніе; встрѣчаясь во всѣхъ рѣкахъ Пон- то-Каспійскаго бассейна, онъ доходитъ до самыхъ верховьевъ всѣхъ главныхъ рѣкъ и ихъ притоковъ и даже проникъ въ смежныя воды Бѣломорскаго (Сѣ- верная Двина) и Балтійскаго бассейновъ (Волховъ, Мета, озеро Ильмень). Далѣе, въ сравнительно недавнее время долгоногій ракъ былъ искусственно разведенъ въ нѣкоторыхъ рѣкахъ восточнаго склона Уральскихъ горъ (Ир- битъ, Ишимъ), откуда распространился даже на востокъ, ставъ достояніемъ бассейна р. Оби. Что касается остальныхъ трехъ видовъ рѣчного рака, то А. соіскісиз, какъ уже было упомянуто выше, принадлежитъ бассейну рѣки Ріона; а восточно-сибирскіе раки, Азіасиз сіаигісиз и А. Зсіъгепскіі распространены лишь въ бассейнѣ рѣки Амура. Въ сравнительно недавнее время, именно въ началѣ 80-хъ годовъ, стало извѣстнымъ нахожденіе рѣчного рака въ Турке- станѣ. Полковникомъ Маевымъ эти раки, въ числѣ десяти экземпляровъ, были присланы въ Москву и подверглись изслѣдованію проф. Шимкевича. Это из- слѣдованіе показало, что туркестанскій ракъ значительно отличается отъ европейскихъ рѣчныхъ раковъ, представляя собою если не самостоятельный видъ, то, по крайней мѣрѣ, хорошо выраженную разновидность. Въ честь Кесслера, изслѣдователя русскихъ рѣчныхъ раковъ, онъ получилъ названіе Лампортъ. Жизнь прѣзныхъ водъ. 19
290 Часть I. Бепозвоночныя прѣсныхъ водъ. Азіасиз Кеззіегі Ьсііішк. По свѣдѣніямъ, сообщеннымъ г. Маевымъ, оказы- вается, что ракъ извѣстенъ только въ ближайшихъ окрестностяхъ города Туркестана и живетъ въ ключахъ и арыкахъ (ирригаціонныхъ каналахъ). Имѣя, насколько теперь извѣстно, очень ограниченное распространеніе, ракъ этотъ, повидимому, встрѣчается въ значительныхъ количествахъ. Такъ, Виль- кинсъ сообщаетъ, что многочисленность раковъ въ окрестностяхъ Туркестана доказывается, между прочимъ, тѣмъ обстоятельствомъ, что на ужинѣ подъ Новый Годъ (1881 г.) у генералъ-губернатора были поданы раки, выписан- ные изъ г. Туркестана, разсчитанные приблизительно на двѣсти кувертовъ. Такимъ образомъ, туркестанскій ракъ Азіасиз Кеззіегі является шестымъ видомъ рѣчного рака, свойственнымъ Россійской Имперіи. Вопросъ о видовой самостоятельности встрѣчающихся въ Европейской Россіи рѣчныхъ 'раковъ, несмотря на подробныя и въ высшей степени тщательныя изслѣдованія Кесслера, не можетъ еще считаться окончательно разрѣшеннымъ. Дѣло въ томъ, что московскій зоологъ В. М. Шимкевичъ, нынѣ профессоръ С.-Петер- бургскаго Университета, въ 1891 году подвергнулъ пересмотру отличительные (видовые) признаки русскихъ рѣчныхъ раковъ и пришелъ къ заключенію, что всѣ признаки, которые считались Кесслеромъ за характерныя видовыя отличія, являются въ высшей степени непостоянными, связанными многочис- ленными переходами, которые зачастую не допускаютъ возможности сколько- нибудь точно разграничить отдѣльные виды другъ отъ друга. На этомъ осно- ваніи проф. Шимкевичъ считаетъ всѣ виды, встрѣчающіяся въ Европейской Россіи, включая сюда и туркестанскаго рака (АзСасиз Кеззіегі) за разновид- ности одного и того-же вида Азіасиз поЪйіз Ннхіеу, подраздѣляя ихъ на три группы: группа-понто-каспійская (типъ А. Іеріойасіуігіз)* группа балтійская (Азіасиз и группа среднеазіатская (типъ А. Кеззіегі). Каждая изъ этихъ группъ, въ особенности первая, заключаетъ въ себѣ много разновид- ностей, изъ которыхъ каждая по тому или другому признаку находится въ сложныхъ соотношеніяхъ ко всѣмъ Кесслеровскимъ видамъ. Въ таксономиче- скомъ отношеніи получается въ высшей степени сложная картина, въ которой трудно разобраться. Внѣ всякаго сомнѣнія, всѣ формы рѣчныхъ раковъ нахо- дятся другъ съ другомъ въ близкихъ родственныхъ отношеніяхъ, какъ формы, происшедшія отъ одного общаго родоначальника, но съ тѣхъ поръ, однако, успѣвшія обособиться въ нѣкоторое число группъ (видовъ), отличающихся другъ отъ друга не только совокупностью опредѣленныхъ признаковъ (общій ІіаЫѣнз), но и болѣе или менѣе разграниченными другъ отъ друга областями распространенія. Во всякомъ случаѣ видовая самостоятельность русскихъ рѣчныхъ раковъ требуетъ пересмотра на основаніи такого-же громаднаго матеріала, какой положилъ Кесслеръ въ основаніе своихъ взглядовъ. Изобиліемъ видовъ отличается Сѣв. Америка, гдѣ насчитывается один- надцать видовъ рода Азіасгіз и пятьдесятъ два вида близко къ нему стоящаго, по внѣшности совершенно схожаго съ нимъ, рода СатЪагиз; весьма замѣча- тельнымъ является распредѣленіе обоихъ родовъ по материку, такъ какъ оказывается, что европейскій родъ Азіасиз находится только по западную
Глава V. Щитогрудные раки. 291 сторону Скалистыхъ горъ и въ особенности па западъ отъ Сьерра-Невады, тогда какъ всѣ раки восточной Сѣв. Америки отъ Канады до Мексики, даже до Гватемалы и Антильскихъ острововъ принадлежатъ къ роду СатЬагиз. Южная Америка насчитываетъ только нѣсколько видовъ отличныхъ отъ Азіасизи относя- щихся къ другимъ родамъ (Рагазіасиз, АзіасоісІез)\ мѣста нахожденія сѣверно-и южноамериканскихъ раковъ раздѣлены между сэбой широкой областью, ли- шенной раковъ. Родичей южно-американскихъ раковъ мы встрѣчаемъ въ Австраліи, гдѣ повсюду попадаются замѣчательные, достигающіе величины омара, виды рода Лзіасоійез-, затѣмъ мы знаемъ, какъ мѣста обитанія рѣчныхъ раковъ, островъ Тасманію, а также Новую Зеландію и острова Фиджи. Однако же, на значительной части земной поверхности этихъ раковъ мы совершенно не находимъ. Такъ, пами упомянуто уже, что въ Южной Америкѣ имѣется область, совершенно лишенная раковъ; кромѣ того, мы не встрѣчаемъ ихъ во всей Африкѣ, хотя на Мадагаскарѣ они встрѣчаются; нѣтъ ихъ также въ Сиріи, въ долинѣ Евфрата, въ западной и восточной Индіи и во всемъ Остъ- Индскомъ Архипелагѣ. Другіе длиннохвостые раки, обитающіе въ прѣсныхъ водахъ, по числу своихъ видовъ далеко уступаютъ рѣчнымъ ракамъ. Только въ тропичес- кихъ странахъ, въ послѣднее время, преимущественно въ Африкѣ, а затѣмъ также и на крайнемъ сѣверѣ, какъ напр. въ одномъ прѣсно- водномъ озерѣ Йъ Гренландіи, найдены виды изъ родовъ Раіае- топ и Репаеиз, приспособившіеся къ жизни въ прѣсныхъ водахъ и являющіеся видной составной частью прѣсноводной фауны. Изъ нихъ мы упомянемъ здѣсь только о прѣсноводной итальянской гарнели изъ рода Раіаетопеіез^ которую пародъ заветъ СгатЬегогоІо. Этотъ ракъ живетъ на сѣверѣ въ соленой водѣ, а на югѣ,—хотя и здѣсь встрѣчается въ соленыхъ водахъ,—по преимуществу живетъ въ чистой прѣсной водѣ не только большихъ водоемовъ, какъ озеро Гардо, но также въ водѣ прудовъ и ручьевъ. Среди короткохвостыхъ панцырныхъ раковъ, крабовъ, харак- терное отличіе которыхъ, какъ извѣстно, состоитъ въ томъ, что они загибаютъ короткое брюшко, на подобіе хвостика, на брюш- ную сторону,—родъ Теіркиза является настоящей прѣсноводной формой. Онъ весьма распространенъ въ рѣкахъ и озерахъ юж- ной Европы, именно Греціи, Турціи, Кипра и Италіи; этотъ ракъ былъ уже хорошо извѣстенъ еще древнимъ, доказательствомъ чего служатъ прославившія его сицилійскія мопеты, изъ кото- рыхъ одна изображена па рисункѣ 112, и намъ извѣстно, что еще въ то время, какъ и теперь, онъ служилъ пищей. Подобно длиннохвостому рѣчному раку, прѣсноводный крабъ пользуется широкимъ распространеніемъ на землѣ, но районъ этого распространенія существенно отличается отъ распространенія длиннохвостаго рѣчного рака: Теіркиза встрѣ- чается, напр. во всей Африкѣ отъ сѣвера до земли Наталь. Въ Россіи, по Чернявскому, встрѣчается особый видъ прѣсноводнаго краба, Теіркиза іпіег- шесііа Схегп.; этотъ крабъ распространенъ въ самыхъ южныхъ предѣлахъ Ев- 19* Рис. 112. Ся- ци.тіанская мо- нета изъ VI столѣтія до Р. X., съ изобра- женіемъ прѣс- новоднаго кро- ба. Рисовалъ съ экземпляра ко- ролевской ну- мизматической коллекціи въ Штутгардтѣ д-ръФосселеръ. Естественная величина.
292 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ропейской Россіи, на южномъ берегу Крыма и въ Закавказскомъ краѣ. В. Чернявскій различаетъ двѣ разновидности прѣсноводнаго краба,—крымскую (ѵаг. іаигіса) и кавказско-персидскую (ѵаг. іуріса 8. регзо-саисазіа). Крымско- кавказскаго прѣсноводнаго краба можно встрѣтить довольно часто въ быстрыхъ горныхъ рѣчкахъ южнаго побережья Крыма и въ Закавказьѣ (Боржомъ, р. Занча, Ленкорань), а также въ Персіи (Мазандеранъ, Тегеранъ). Теіркиза іпіегтесііа ((огта тагіпа Сгегп.) встрѣчается и въ южной части Каспійскаго моря (Астрабадскій и Бакинскій заливы), гдѣ достигаетъ сравнительно боль- шихъ размѣровъ (43 миллим. длины и 53 миллим. ширины). Членистогрудные раки (АгНігозігаса). Съ послѣдней экскурсіи мы принесли съ собою маленькое животное длиною около 12 миллим., которое мы сейчасъ же признаемъ за маленькаго рачка. Мы нашли его въ большомъ количествѣ въ сѣти, которою провели по воднымъ растеніямъ у берега маленькаго пруда, и потому были удивлены, встрѣтивъ почти тотъ же видъ и въ ручейкѣ, который, журча, съ большимъ паденіемъ, протекаетъ по лугамъ. При ближайшемъ изслѣдованіи оказывается, что дѣло идетъ о двухъ весьма близкихъ другъ къ другу видахъ одного рода, обыкновенномъ и ручьевомъ бокоплавахъ, которые на нашей раскрашен- ной таблицѣ V представлены вполнѣ сходно съ дѣйствительностью. Они являются типическими представителями члрнистогрудныхъ раковъ. Отъ щитогрудныхъ членистогрудные раки, какъ извѣстно, отличаются отсутствіемъ спинного щита, а также и тѣмъ, что только первый грудной сегментъ сростается съ головою въ головогрудь; благодаря этому, всѣ сегменты туловища явственно замѣтны и все тѣло, при довольно равномѣрной величинѣ отдѣльныхъ частей, кажется составленнымъ изъ колецъ. Спеціально у бокоплавовъ намъ бросается въ глаза, какъ особенный признакъ, то, что туловище сдавлено съ боковъ. Съ этимъ связаны всѣ движенія этого живот- наго; лежа все время на боку, этотъ рачекъ скользитъ по поверхности нашей руки, пока ему не удастся съ помощью послѣдняго рѣзкаго движенія спрыгнуть и снова достичь спасительной для него влажной среды. Въ водѣ бокоплавъ передвигается также скачками, лежа и здѣсь часто на боку, причемъ туловище его изогнуто дугообразно и ноги находится въ постоянномъ движеніи. Бокоплавъ, котораго въ зоологіи причисляютъ къ роду бгаштагиз КаЬг., яв- ляется представителемъ отряда амфиподъ (Атріъіросіа). Одновременно съ нимъ мы поймали и представителя второго отряда членистогрудныхъ раковъ,—отряда равноногихъ ^зоросіа), а именно водяного ослика (родъ АзеІЫз}^ котораго мы почти всегда находимъ среди растеній у береговъ прудовъ и озеръ. Членистое туловище тотчасъ указываетъ намъ, что и здѣсь мы имѣемъ дѣло съ членистогруднымъ рачкомъ, только туловище у него пе сжато съ боковъ, какъ у бокоплавовъ, а плоско, Медленно ползетъ
Глава V. Членистогрудные раки. 293 это животное между растеніями, постоянно пошевеливая длинными усиками, причемъ оказывается, что въ плаваніи осликъ является менѣе ловкимъ и въ своихъ движеніяхъ болѣе неуклюжимъ, чѣмъ родственный ему бокоплавъ. Остановимся нѣсколько на обоихъ этихъ представителяхъ двухъ от- рядовъ членистогрудныхъ раковъ, на ихъ общихъ признакахъ и отличительныхъ свойствахъ. Тогда какъ у амфиподъ членистость на задней части туловища ясно выражена и послѣдній туловищный сегментъ обладаетъ незначительной вели- чиной, — у осликовъ, наоборотъ, нѣсколько колецъ туловища сливаются, послѣдній сегментъ великъ и имѣетъ щитовидную форму. Голова, которая всегда несетъ на себѣ сидячіе глаза, имѣетъ двѣ пары усиковъ, изъ которыхъ у осликовъ вторая или наружная и вмѣстѣ съ тѣмъ нижняя пара больше первой (внутренней и верхней), а у бокоплавовъ усики приблизительно одинаковой длины или передніе больше; передняя или первая пара снабжена двумя жгутами. За усиками слѣдуетъ пара верхнихъ и двѣ пары нижнихъ челюстей, снабженныхъ или, наоборотъ, не снабженныхъ (смотря по роду, къ которому принадлежитъ животное) ощупиками. Извѣстныя уже намъ, по примѣру рѣчного рака, ногочелюсти имѣются у членистогрудныхъ раковъ только въ числѣ одной пары, причемъ у равноногихъ основные членики ихъ срослись между собой, а у амфиподъ не сростаются. Семь паръ грудныхъ ногъ построены въ "общемъ одинаково, оканчиваются коготкомъ и могутъ быть названы бѣгательными или цѣпляющимися ногами. У бокоплавовъ, а отчасти и у осликовъ, именно у водяного ослика, обѣ первыя пары грудныхъ конечностей у самцовъ приспособлены для хватанія. Въ обоихъ отрядахъ среднія грудныя пары ножекъ у самокъ несутъ пластинчатые придатки, образующіе на нижней сторонѣ груди выводковую сумку, куда откладываются яйца. У бокоплавовъ грудныя ноги являются, кромѣ того, еще носителями листообразныхъ и мѣшетчатыхъ жаберныхъ придатковъ. У осликовъ роль дыхательнаго аппарата приходится на долю ногъ задней части тѣла, причемъ изъ обѣихъ вѣтвей, на которыя дѣлится каждая нога, именно внутренняя вѣтвь представляетъ нѣжную жаберную пластинку, тогда какъ наружная вѣтвь образуетъ защитную кроющую пластинку; послѣдняя пара ножекъ имѣетъ видъ палочекъ. Ножки задней части тѣла бокоплавовъ несутъ на основномъ членикѣ двѣ вѣтви, усаженныя плавательными щетинками, которыя являются длинными въ особенности у первыхъ трехъ паръ; онѣ служатъ не только какъ плавательныя ножки, но обезпечиваютъ также дыханіе постольку, поскольку онѣ, будучи постоянно въ движеніи, даже у покоющагося животнаго, постоянно подгоняютъ свѣжую воду къ находящимся впереди ихъ жабернымъ пластинкамъ. Дѣтеныши у обоихъ отрядовъ достигаютъ въ защищающей ихъ вывод- ковой сумкѣ матери высокой степени развитія и по виду походятъ на родителей; у бокоплавовъ они имѣютъ при выхожденіи изъ яйца уже всѣ конечности, у осликовъ же, при вступленіи ихъ въ самостоятельную жизнь, отсутствуетъ еще послѣдняя пара грудныхъ ножекъ. Въ біологическомъ отношеніи бокоплавы и ослики представляютъ также
294 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. нѣкоторое сходство: тѣ и другіе питаются трупами разныхъ животныхъ или мелкими живыми существами, а иногда, можетъ быть, и мертвымъ раститель- нымъ матеріаломъ; въ обоихъ отрядахъ имѣются виды, паразитирующіе на другихъ животныхъ, и наконецъ большинство какъ бокоплавовъ, такъ и равноногихъ являются морскими обитателями и только небольшая часть ихъ живетъ въ прѣсныхъ водахъ. Въ общемъ, особенно для Европы, изъ прѣс- новодныхъ формъ преобладаетъ въ каждомъ случаѣ одинъ очень распространен- ный родъ, къ которому присоединяется уже рядъ другихъ болѣе или менѣе важныхъ родовъ. Здѣсь мы остановимся прежде всего на характеристикѣ среднеевропей- скихъ родовъ. Родъ баттагиз ГаЬг. Представителями этого рода являются въ Германіи два уже упомянутые нами вида, весьма точное изображеніе которыхъ мы видимъ на нашей раскрашенной таблицѣ V. Сравнительно весьма характерный отличительный признакъ между обоими, въ остальномъ весьма схожими между собой видами предъявляютъ первыя три кольца задней части тѣла, которые у рѣчнаго бокоплава (бгаттагиз ^Іиѵіаііііз Ноев.) удлинены кзади въ острый колющій зубецъ, между тѣмъ какъ у бокоплава - блохи (баттагиз риіех 13 они лишены таковаго. * Бокоплавъ-блоха (баттагиз риіех), повидимому, является единственнымъ представителемъ прѣсноводныхъ Атріъіросіа какъ въ Европейской, такъ и въ Азіятской Россіи, если не принимать во вниманіе весьма богатой и въ высшей степени своеобразной фауны равноногихъ Байкальскаго озера. Дѣйствительно, нѣтъ озерныхъ и рѣчныхъ водъ, въ которыхъ нельзя было- бы найти бокоплава-блоху; онъ встрѣчается отъ горнымъ рѣчекъ южнаго берега Крыма и отъ Гокчи въ Закавказьѣ до самыхъ сѣверныхъ предѣловъ Россіи; съ другой стороны,—отъ Восточной Сибири (оз. Байкалъ) до запад- ныхъ границъ Европейской Россіи, гдѣ его восточная область распространенія сливается съ западно-европейскою. Захватывая также громадное пространство, бокоплавъ-блоха не могъ не подвергаться воздѣйствію неодинаковыхъ мѣстныхъ условій существованія, подъ вліяніемъ которыхъ такъ или иначе измѣнялся, образовалъ уклоненія отъ типичной формы или разновидности. Среди бокоплавовъ, населяющихъ прѣсныя воды Россійской Имперіи, можно различить четыре разновидности: 6. риіех зіЪігісиз, 6 риіех /аііпиз, 6. риіех бггітті и 6г. риіех зиЪпедІесіиз. Всѣ названныя разновидности главнѣйшимъ образомъ характеризуются формою нижняго задняго угла перваго хвостоваго сегмента, который у типическихъ 6. риіех (напр. изъ оз. Гокчи и Байкала) является вполнѣ округленнымъ. Этотъ признакъ, считающійся рѣшительнымъ для различенія двухъ видовъ бокоплава, 6г. риіех и 6г. педіесіиз, въ разновидностяхъ русскихъ бокоплавовъ представляетъ рядъ измѣненій, которыя заполняютъ недостающія звенья между двумя названными видами бокоплавовъ. У разновидности 6. риіех зіЪігісиз (Кесслеръ) на округленномъ заднемъ краѣ 1-го хвостоваго сегмента замѣтно обособленіе короткой оси; у 6. риіех Огітті пріостреніе задняго нижняго угла этого членика, вслѣдствіе большаго развитія
Глава. V. Членистогрудные раки. 295 упомянутой ости, становится еще болѣе замѣтнымъ. Наконецъ, у &. риіех ьиЬпедІесІиз нижній задній уголъ 1-го хвостоваго сегмента заостренъ и вытя- нутъ такъ, что обособленной выступающей ости почти уже не замѣтно, причемъ задній край сегмента, который у предыдущихъ двухъ разновидностей оказывается болѣе или менѣе выпуклымъ, у послѣдней разновидности пред- ставляется совершенно прямымъ. Такимъ образомъ послѣдняя разновидность (зііЬпедІесіиз) образуетъ какъ-бы непосредственный переходъ къ 6г. педіесіиз Ваіе сѣверной Европы, -х- По окраскѣ 6г. риіех и 6г. ^Іиѵіаііііз походятъ другъ на друга и оба имѣютъ склонность существенно видоизмѣнять свою окраску. Въ общемъ можно сказать, что обычная окраска ихъ сѣро-желтая съ оливковымъ оттѣнкомъ; часто мы замѣчаемъ, главнымъ образомъ на бокахъ, красныя пятна или же синеватый оттѣнокъ, который отчасти зависитъ отъ просвѣчиванія внутрен- нихъ органовъ. Что при окраскѣ извѣстную роль играютъ свойства дна и воды, за это говоритъ весьма темная окраска, наблюдаемая нами у бокоплавовъ, особенно изъ торфяныхъ рвовъ; въ другихъ же мѣстахъ встрѣчаются бокоплавы совершенно свѣтлой, почти чисто-желтой окраски. Длина взрослыхъ животныхъ равняется у 6г. /Іиѵіаііііз около 15—18 млм., у 6г. риіех 12 — 15 млм. Изъ большаго Пленскаго озера Гарбини описалъ разновидность перваго вида, ѵаг. 2ас1іагіа8і. Рѣчной бокоплавъ встрѣчается, какъ показываетъ самое названіе его, въ рѣкахъ, причемъ главнымъ его мѣстонахожденіемъ надо считать спокойныя береговыя бухты рѣкъ и подобные озерамъ старые водоемы, хотя онъ могъ бы столь же хорошо называться озернымъ бокоплавомъ или ключевымъ рачкомъ, такъ какъ нерѣдко мы его находимъ и здѣсь; въ озерахъ и болотахъ, особенно въ истокахъ и устьяхъ ихъ, онъ плаваетъ во множествѣ между водными растеніями, а также нерѣдко попадается и въ пробивающихся изъ земли ключахъ, покойная зеркальная поверхность которыхъ, затѣненная берегами, окружена пышной растительностью. Поселянамъ, собирающимъ здѣсь колодезный крессъ офісіпаіе К. Вгоаѵп), хорошо извѣстны эти часто ползающія на стебляхъ и листьяхъ животныя — «Ѳеі/е», какъ называютъ ихъ въ Швабіи, которыхъ швабы часто боятся, такъ какъ случайное проглатываніе ихъ, будто бы, довольно опасно. Обыкновенный бокоплавъ предпочитаетъ быстро текущіе потоки; такъ, Лейдигъ нашелъ его, напримѣръ, въ качествѣ исключительнаго обитателя водъ, ниспадающихъ съ горныхъ луговъ Альпъ, и быстро текущихъ потоковъ Ронской возвышенности. Сначала мы какъ будто напрасно ищемъ это животное; но когда мы поднимемъ камень, то бокоплавы моментально мечутся въ разныя стороны, а одинъ какой-нибудь экземпляръ часто остается еще прицѣпившимся къ камню, на которомъ сидѣло все общество. Иногда, въ особенности при низкомъ уровнѣ воды, въ такихъ ручьяхъ встрѣчается почти невѣроятное количество этого рачка; такъ, д-ръ Фесселеръ наблюдалъ однажды странствованіе бокоплавовъ, причемъ въ мелкой канавѣ тысячи этихъ животныхъ густой массой плыли противъ теченія воды.
296 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Если мы вздумаемъ наблюдать за этими животными дома и въ покоѣ, то мы должны устроить хорошо провѣтриваюпцйся акваріумъ, такъ какъ наши рачки весьма сильно нуждаются въ кислородѣ, вслѣдствіе чего въ большин- ствѣ случаевъ прежде, чѣмъ мы придемъ съ нашимъ уловомъ домой, большая часть ихъ уже умираетъ. Зимою мы находимъ бокоплава также бодрымъ и живымъ: главнымъ факторомъ, объясняющимъ это явленіе, должна, конечно, считаться не слишкомъ большая разница температуры лѣтомъ и зимой въ быстро текущихъ ручьяхъ и ключахъ. Непосредственной пользы для человѣка бокоплавъ не приноситъ. От- даленное сходство съ маленькими морскими рачками, извѣстными подъ именемъ гарнелей,—которое въ нѣкоторыхъ книгахъ создало даже бокоплаву неудачное, впрочемъ, названіе рѣчной гарнели,—дало однажды поводъ Рёзелю фонъ Розенгофу изслѣдовать этихъ рачковъ относительно ихъ кулирнаго значенія. Результатъ, однако, былъ не совсѣмъ удовлетворительный «Я варилъ ихъ подобно ракамъ», пишетъ нашъ старый нюрнбергскій другъ въ «62-й и 63-й дополнительныхъ таблицахъ» своихъ классическихъ «Развлеченій», «но нашелъ въ нихъ весьма мало вкуса, почему и думаю, что каждый, которому предложили бы это блюдо, подумалъ бы, что ему подали кушанье изъ вареной мякины или рубленой соломы, если только онъ не находитъ пріятности, напр. въ вареной саранчѣ». Какъ разумный человѣкъ, который не разсматриваетъ всякое существо съ точки зрѣнія полезности или неполезности только для «царя творенія», Рёзель продолжаетъ слѣдующими словами: «Однако, хотя это водное «насѣкомое» и не даетъ годной для насъ пищи, мнѣ никто не возразитъ, если я скажу, что оно составляетъ въ свѣжемъ, не вареномъ со- стояніи, довольно пріятную пищу для водныхъ птицъ и различныхъ живущихъ въ водѣ тварей Къ «живущимъ въ водѣ тварямъ» относятся и рыбы, и такъ какъ боко- плавы составляютъ любимый кормъ молодыхъ хищныхъ рыбъ, особенно моло- дыхъ форелей, то наши бокоплавы и возбудили въ новѣйшее время интересъ рыбаковъ, причемъ было даже предложено искусственно разводить бокоплавовъ. Дальнѣйшая польза, приносимая бокоплавами, состоитъ въ принадлежащей имъ роли какъ бы водяной санитарной полиціи, такъ какъ они въ громадномъ количествѣ пожираютъ разныя гніющія вещества, а истребленіе крупныхъ животныхъ труповъ остается на долю ихъ видному родичу, рѣчному раку. Оба названныхъ вида бокоплава довольно распространены по всей Европѣ; они встрѣчаются во всей Германіи и далеко на сѣверѣ, но, къ сожалѣнію, описываются подъ общимъ названіемъ, такъ что болѣе точное опредѣленіе областей ихъ распространенія еще невозможно. Одно только кажется досто- вѣрнымъ, что О. /‘Іитаііііз свойственъ сѣверу Европы, а 6г. риіех далеко пре- восходитъ его по своему распространенію, такъ какъ, по изслѣдованіямъ Валь- тера, во всей Средней Азіи до сихъ поръ извѣстенъ только 6г. ргііехл кажется даже, что этотъ видъ является вообще единственнымъ изъ рода бокоплавовъ въ большей части внутренней Азіи. Самый родъ мы можемъ считать почти космополитическимъ; мы знаемъ его во всѣхъ трехъ континентахъ Стараго
Глава V. Членистогрудные раки. 297 свѣта, затѣмъ въ Америкѣ, въ Австраліи, въ Новой Зеландіи и даже на оди- ночно разбросанныхъ островахъ, напр. на Азорскихъ; только на Малайскомъ архипелагѣ онъ, по Веберу, отсутствуетъ. Весьма близко къ роду бокоплава стоитъ происшедшій отъ него черезъ безчисленныя поколѣнія, какъ это мы можемъ прослѣдить почти шагъ за ша- гомъ, родъ ^Ір1гагди8 ЗсЬібсІІе, колодезный рачекъ, котораго мы видимъ изо- браженнымъ на рис. 113. Главное отличіе его состоитъ въ полномъ отсут- ствіи глазъ, такъ какъ колодезный рачекъ живетъ въ темнотѣ и потерялъ вслѣдствіе этого зрительную способность, а наконецъ и органъ зрѣнія, зато осязательные и обонятельные органы достигли у него болѣе высокой степени развитія, въ видѣ маленькихъ прозрачныхъ палочекъ, сидящихъ на щупаль- цахъ. Какъ на дальнѣйшее характеристическое родовое отличіе рода ІХіркаг- ди8 въ противоположность роду Сгатпьаги8^ можно указать на то обстоятель- ство, что у перваго побочный жгутикъ на верхнемъ усикѣ состоитъ изъ двухъ члениковъ, тогда какъ у С-аттаги8 онъ, по крайней мѣрѣ, трехчленистъ, и, кромѣ того, на первой парѣ нижнихъ > челюстей у №ркакди8 _ X внутренняя лопасть А | # снабжена на своей Ъ. вершинѣ двумя-треЙя ($ /г іл щетинками, а на краю гладка, у &ашпагіі8 ТПх же, наоборотъ, край $ Т несетъ многочислен- / I ныя щетинки. Пещерныя ВОДЫ, Рис. 113. Кіркагдиз риіеапиз Косіі. Увел. 4X1. Съ натуры глубокіе КОЛОДЦЫ, рисовалъ д-ръ Фосселеръ. горныя шахты, а так- же глубины озеръ—вотъ мѣста нахожденія Кіркагди8. Раньше принимали только одинъ видъ рода Ніркагди8, теперь же къ этому роду причисляютъ цѣлый рядъ видовъ, распространеніе которыхъ весьма велико и въ дѣйствительности, вѣ- роятно, еще больше, чѣмъ это извѣстно намъ до сихъ поръ. Въ Германіи мы знаемъ колодезнаго рачка въ цѣломъ рядѣ мѣстностей, особенно въ глубо- кихъ колодцахъ, такъ въ Цвейбрюккенѣ, Регенсбургѣ, Мюнхенѣ, Тюбингенѣ, Штутгартѣ, Виненталѣ, Геттингенѣ, Галлѣ на Залѣ, Боннѣ, Эльберфельдѣ, Грейцѣ, Кёльнѣ, Вюрцбургѣ; любопытно, что онъ имѣется также въ двухъ колодцахъ на Гельголандѣ и Силтѣ, затѣмъ въ шахтахъ (Клаусталь) и въ Саксоніи, въ пещерахъ Швабіи и Гессена, и найденъ до сихъ поръ еще въ двухъ нѣмецкихъ озерахъ,—въ Штарнбергенскомъ озерѣ около Мюнхена и Кунитцерскомъ близъ Лигница. Нахожденіе колодезнаго рачка на островахъ Нѣмецкаго моря, можетъ быть, объясняется прежнимъ соединеніемъ этихъ острововъ съ континентомъ, почему мы здѣсь и имѣемъ остатокъ бывшей когда-то материковой фауны; въ колодцы и подземныя воды эти рачки попадаютъ во всякомъ случаѣ вмѣстѣ
298 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. съ почвенной водой. Внѣ Германіи родъ Хіркагдиз также извѣстенъ во мно- гихъ мѣстахъ; такъ, онъ встрѣчается въ Англіи, Италіи, Франціи, Бельгіи, Швейцаріи, особенно во многихъ озерахъ и безчисленныхъ пещерахъ Карстской области, въ Татрѣ, Австро-Венгріи. Голландіи, Шлезвигѣ, въ Черномъ и Каспійскомъ моряхъ. * Присутствіе ІХірІіагдиз зііЪіеггапеілз (Ьеасіі) Зітоп (X риіеапиз Ваіе) удостовѣрено въ Черномъ морѣ пока только въ двухъ пунктахъ: въ устьяхъ Дуная и у восточнаго берега, около Поти. Приводимый В. Чернявскимъ Нірііагдиз ропіісиз. найденный имъ въ одномъ лишь экземплярѣ у береговъ Ялтинскаго залива, по всей вѣроятности, принадлежитъ къ тому же виду. Незначительная величина, всего 2,1 млм., притомъ безъ обозначенія пола, показываетъ, что Чернявскій имѣлъ дѣло съ молодой стадіей бокоплава, не- сомнѣнно, принадлежавшей къ роду ^іркагдиз^ какъ это слѣдуетъ изъ при- водимаго имъ діагноза. Что касается Каспійскаго моря, то первыми свѣдѣніями о живущемъ въ этомъ морѣ представителѣ рода Хіркагдиз. а именно Лг. сазріиз, мы обязаны изслѣдованіямъ О. Гримма. Въ настоящее время, благодаря въ высшей сте- пени интереснымъ трудамъ Сарса (профессора въ Христіаніи) относительно фауны ракообразныхъ Каспійскаго моря, мы узнали, что въ этомъ морѣ встрѣ- чается не родъ Уіркагдиз, а другой болѣе или менѣе близкій къ нему родъ, названный Сарсомъ УірІгагдоІЛез, представленный въ Каспійскомъ морѣ ше- стью видами. По общему своему виду, по строенію членистыхъ придатковъ и по хорошо развитымъ глазамъ всѣ шесть видовъ обнаруживаютъ гораздо большее сродство съ родомъ бгаттстіз, чѣмъ съ Хіріьагдиз. Поэтому названіе, выбранное Сарсомъ для этого рода, нельзя признать особенно удачнымъ. Мы не имѣемъ возможности подробнѣе распространяться объ этихъ формахъ и считаемъ луч- шимъ направить болѣе интересующагося читателя къ самому труду Сарса. * Рядомъ съ исчезновеніемъ органа зрѣнія мы должны отнести на счетъ по- стояннаго пребыванія въ темнотѣ и блѣдную, бѣловатую окраску этого живот- наго; отсутствіе враговъ и благопріятныя условія питанія не только вліяютъ на усиленное размноженіе, по содѣйствуютъ также достиженію въ извѣстномъ возрастѣ необыкновенной величины тѣла; такъ, напр., де Ружмонъ упоминаетъ объ одномъ экземплярѣ въ 33 млм. длины. Въ Крайнскомъ сталактитовомъ гротѣ Іозефъ нашелъ видъ, описанный имъ подъ названіемъ Упрііагдиз огсіпиз и отличающійся, между прочимъ, замѣ- чательно короткими усиками; длина, туловища этого вида, безъ усиковъ и брюшныхъ придатковъ, достигала 51 мм. у самца и 47 V2 мм. у самки. Этотъ неуклюжій въ своихъ движеніяхъ видъ, напоминающій по своей не- обыкновенной величинѣ бокоплавовъ Байкальскаго озера и недостаточно прочно еще установленный въ наукѣ, находится, кажется, въ вымираніи и встрѣчается еще только въ такихъ пещерахъ, въ которыхъ отсутствуютъ про- теи, занимающіеся истребленіемъ его. Слѣдовало бы упомянуть еще о многихъ, по большей части весьма близко стоящихъ къ роду бгаттагиз родахъ амфиподъ, обитающихъ въ прѣсныхъ водахъ, а еще чаще въ крупныхъ внутреннихъ озерахъ, напр. въ Каспійскомъ и
Глава V. Членистогрудііые раки. 299 Аральскомъ моряхъ и въ Байкальскомъ озерѣ, равнымъ образомъ и въ боль- шихъ американскихъ озерахъ, такъ какъ они сами останавливаютъ на себѣ наше вниманіе своими весьма интересными формами. Такъ, напр., въ Каспій- скомъ морѣ всего одна драга извлекла съ глубины 108 сажень 10 совершенно новыхъ видовъ амфиподъ, у которыхъ особенно замѣчательно разнообразное устройство глазъ, что доставляетъ матеріалъ, весьма важный при разработкѣ труднаго вопроса о свѣтовыхъ условіяхъ морскихъ глубинъ. Хотя Каспійское и Аральское моря не могутъ быть причислены къ прѣсноводнымъ бассейнамъ ни по свойствамъ своей воды (которая, впрочемъ, въ сѣверной части Каспія является почти прѣсной), ни по характеру своей фауны, по мы остановимся нѣсколько на каспійской фаунѣ ракообразныхъ по- тому, что она все-таки принадлежитъ къ фаунѣ внутреннихъ водъ. Истинное представленіе о разнообразіи и богатствѣ каспійской фауны ракообразными мы получили только послѣ изслѣдованій Сарса, который не только обработалъ значительную коллекцію Гримма, пребывавшую около двадцати лѣтъ въ неизвѣстности, но воспользовался (по предложенію нашей Академіи Наукъ) и болѣе новымъ матеріаломъ, собраннымъ гг. Варпаховскимъ и Бородинымъ. Изслѣдованія Сарса показали, что въ Каспійскомъ морѣ встрѣ- чается до 106 видовъ ракообразныхъ, принадлежащихъ къ различнымъ отря- дамъ этого класса. Между ними, однако, почти нѣтъ такихъ формъ, которыя принадлежали бы, въ тѣсномъ смыслѣ этого слова, прѣснымъ водамъ. Съ дру- гой стороны, громадное большинство этихъ формъ по характеру своему не можетъ быть отнесено и къ типическимъ обитателямъ настоящей морской воды. Такъ, въ Каспійскомъ морѣ вовсе нѣтъ представителей десятипогихъ раковъ, ни долгохвостыхъ (Масггіга), ни короткохвостыхъ или крабовъ (Вга- скуига), если не считать толстоногаго рака, Азіасиз расііуриз, который, строго говоря, принадлежитъ къ прѣсноводной, а не къ морской фаунѣ. Среди дру- гихъ отрядовъ мы не встрѣчаемъ въ Каспійскомъ морѣ цѣлаго ряда семействъ и родовъ, широко распрострапенныхъ въ другихъ моряхъ Европы. Своеобраз- ный характеръ каспійской фауны еще рѣзче выражается въ томъ, что гро- мадное большинство видовъ и отчасти родовъ оказываются свойственными исключительно этому морю и нигдѣ въ другихъ моряхъ Европы не встрѣча- ются. Изъ 106 видовъ ракообразныхъ, найденныхъ въ Каспійскомъ морѣ, только пять видовъ мы находимъ также и въ другихъ мѣстахъ. Что касается спеціально отряда бокоплавовъ, Атріъіросіа, то онъ является въ Каспійскомъ морѣ самымъ богатымъ: онъ представленъ 54-ю ви- дами, т. е. составляетъ нѣсколько болѣе 50% всей фауны ракообразныхъ этого моря. Однихъ видовъ рода Ваттагиз и близкаго къ нему І^ірІіагдоіЛез 6г. О. 8агз. найдено въ Каспійскомъ морѣ 28. Своеобразность каспійской фауны ракообразныхъ выражается не только въ томъ, что почти всѣ виды принад- лежатъ исключительно этому морю, но и въ томъ, что значительное число родовъ также принадлежитъ только Каспійскому морю, что въ зоогеографи- ческомъ отношеніи имѣетъ несравненно болѣе важное значеніе. Фаунистиче- скія изслѣдованія Сарса въ этомъ послѣднемъ смыслѣ имѣли громадное зна- ченіе. Эти изслѣдованія дали возможность поставить вопросъ объ отношеніяхъ
300 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Каспійскаго моря къ сѣвернымъ морямъ и Средиземноморскому бассейну на прочную почву. Съ другой стороны работы Сарса побудили къ болѣе деталь- ному и систематическому изученію фауны Азовскаго моря и тѣхъ частей Чер- наго, которыя по степени солености своей воды наиболѣе приближаются къ водамъ Каспія. Иниціатива этихъ изслѣдованій принадлежала проф. А. А. Остроумову; ему же личпо принадлежитъ и успѣшное выполненіе самой за- дачи. Изслѣдованія проф. Остроумова привели къ чрезвычайно важнымъ ре- зультатамъ: оказалось, что фауна малосоленыхъ участковъ Чернаго моря (от- крытые лиманы и устья большихъ рѣкъ), а равно и сѣверо-восточный районъ Азовскаго моря по характеру своему ничѣмъ не отличается отъ каспійской, является тождественной съ послѣднею. Это тождество обѣихъ фаунъ особенно рѣзко бросается въ глаза при сравненіи ракообразныхъ, класса наиболѣе бо- гатаго представителями, какъ въ томъ, такъ и въ другомъ морѣ. Здѣсь не мѣсто входить въ подробную оцѣнку научной важности этихъ фактовъ и вы- текающихъ изъ нихъ послѣдствій. Замѣтимъ только, что удостовѣренное въ настоящее время тождество фаунъ Каспійскаго, Чернаго и Азовскаго морей указываетъ, несомнѣнно, на одинаковый источникъ ихъ происхожденія, на сродство или генетическую связь этихъ фаунъ между собою; на фауну Каспій- скаго моря и малосоленыхъ областей Чернаго и Азовскаго морей надо смо- трѣть, какъ на фауну остаточную, реликтовую, сохранившуюся по днесь съ той отдаленной отъ насъ геологической эпохи, когда наши южнорусскія моря, включая сюда и Аральское море, составляли вмѣстѣ одинъ обширный бассейнъ, такъ называемое Сарматское море, воды котораго обладали приблизительно такою же степенью солености, какою въ настоящее время обладаетъ Каспій и упомянутыя уже нами области Черноморско-Азовскаго**бассейна. Относительно фауны ракообразныхъ Аральскаго моря мы въ настоящее время знаемъ еще очень мало. Изъ равноногихъ раковъ намъ извѣстенъ изъ этого моря только Сгаттагиз агаіепзіз ПЦ., описанный впервые проф. В. Ульянинымъ, а затѣмъ открытый С. О. Загз’омъ и въ Каспійскомъ морѣ. Оаттагиз агаіепзіз ничего общаго не имѣетъ съ бокоплавомъ-блохой прѣс- ныхъ водъ, а принадлежитъ къ типу гаммаридъ, свойственныхъ каспійской фаунѣ. * Для другихъ видовъ останавливаетъ на себѣ вниманіе ихъ географическое распространеніе; для примѣра мы приведемъ здѣсь видъ Ропіорогега а^іпгз, который живетъ въ большихъ канадскихъ озерахъ, но встрѣчается также въ Скандинавіи и Финляндіи; въ Южной Америкѣ весьма интереснымъ, вслѣдствіе его нахожденія на громадной высотѣ, представляется видъ, описанный Фи- липпи подъ именемъ Атріііііюё апйіпи. который найденъ этимъ путешествен- никомъ при его переходѣ черезъ пустыню Атакама, въ водахъ Анья де Про- фетасъ и Ріо-фріо на высотѣ 9,180 фут. и 10,500 фут. надъ уровнемъ моря. Впрочемъ, и наши О-аттагиз и Ніріъагдиз извѣстны на высотахъ свыше 2,300 метровъ. Однако, воздержимся отъ искушенія перечислить всѣхъ бокоплавовъ прѣсной воды, а упомянемъ еще только видъ Сгоріапа ѴГгзезпіогѵзкі, который, какъ членъ среднеевропейской фауны, заслуживаетъ особеннаго вниманія. Родъ Сгоріапа былъ установленъ для своеобразнаго рачка, найденнаго еще Фридри-
Глава V. Членистогрудные раки. 301 хомъ Мюллеромъ въ 1841 году близъ Грейфсвальда и обозначеннаго видовымъ именемъ атЬиІапз; нѣкоторые, какъ напр. Герштекеръ, сомнѣваются, однако, въ принадлежности его къ особому самостоятельному роду. Важными отличи- тельными признаками отъ рода Оаттагиз являются три послѣдніе брюшные сегмента, которые у О-орІапа коротки и слиты въ одинъ несегментированный отрѣзокъ, и совершенно рудиментарныя прыгательпыя ножки третьей пары, состоящія изъ двухъ члениковъ: коническаго основного и гораздо меньшаго короткаго концевого, усаженнаго на задней сторонѣ нѣсколькими щетинками. Туловище шире, не такъ сжато, какъ у Сгаттагиз, и съ боковъ болѣе вы- пукло, въ связи съ чѣмъ и находится способъ движенія животнаго, давшій Мюллеру поводъ къ выбору видового названія. Вмѣсто скачкообразнаго пла- ванія на боку, передвиженіе совершается въ формѣ хожденія стоймя, причемъ послѣдніе три сросшихся брюшныхъ сегмента такъ расположены, что ихъ спин- ная поверхность скользитъ горизонтально по дну. Послѣ того какъ Мюллеръ открылъ этотъ видъ въ Германіи, Вржесніовскій нашелъ его дважды въ окрест- ностяхъ Варшавы, причемъ онъ принималъ его вначалѣ за разновидность ат- Ъиіапз и описалъ подъ именемъ роіопіса; вновь этотъ видъ онъ былъ найденъ въ Германіи только въ срединѣ восьмидесятыхъ годовъ Э. Шмидтомъ въ ка- навахъ въ окрестностяхъ Берлина. Замѣчательно, что Шмидтъ находилъ это животное только весною, тогда какъ лѣтомъ оно исчезало. Какъ Оаштагиз риіех имѣетъ своего близкаго слѣпого родича въ коло- дезномъ рачкѣ Хірііагдиз, такъ Вржесніовскимъ найденъ въ колодцѣ на сѣ- верныхъ отрогахъ горнаго хребта Татра слѣпой родственникъ и для рода О-орІапа въ формѣ введеннаго Вржесніовскимъ въ науку рода Вогиіа, отли- чающагося отъ (горіапа только отсутствіемъ глазъ и бѣлой окраской. Главнѣйшимъ и наиболѣе извѣстнымъ представителемъ равноногихъ или осликовъ въ прѣсной водѣ является водный осликъ, изъ рода Азеііиз ѲеоГ- Ггоу (см. раскрашенную таблицу V, рис. 15). При сравненіи его съ бокопла- вомъ-блохой мы уже познакомились болѣе или менѣе близко съ встрѣчающимся въ средней Европѣ видомъ, обыкновеннымъ воднымъ осликомъ, Азеііиз адиаіісгіз Ь., котораго мы легко можемъ достать въ любое время изъ прудовъ, озеръ и даже луговыхъ лужъ, гдѣ онъ довольно лѣниво ползаетъ между водными растеніями. Со своими прямо вытянутыми усиками, съ богато усаженными ще- тинками ножками, которыя онъ выдвигаетъ при ходьбѣ далеко кнаружи, это животное, длиной отъ 1 до 172 стм., представляетъ довольно причудливый видъ; несмотря, впрочемъ, на его кажущуюся неуклюжесть, онъ, плавая, мо- жетъ все-таки очень скоро ускользнуть отъ насъ. По окраскѣ водный осликъ напоминаетъ ключевого бокоплава-блоху; и у него преобладаетъ грязновато- фіолетовый основной тонъ, на которомъ обозначается болѣе свѣтлый ^непра- вильный рисунокъ. Въ лѣтніе мѣсяцы рядомъ со старыми мы встрѣчаемъ и совсѣмъ моло- дыхъ осликовъ, а также и взрослыхъ самокъ, подъ защитой выводковой сумки которыхъ находятся еще только подростающія животныя. Процессы совокуп- ленія представляютъ нѣчто интересное; такъ, намъ извѣстно, напр., особенно благодаря работамъ Лейхмана, что непосредственно вслѣдъ за совокупленіемъ
302 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. у самки наступаетъ сбрасываніе кожи или линка, благодаря чему развиваются ножные листовидные придатки, образующіе выводковую сумку; съ ростомъ молоди сумка эта принимаетъ все большую округлость и выступаетъ, наконецъ, въ видѣ туго набитой значительной выпуклости на нижней поверхности живот- наго. Выходящіе молодые ослики служатъ, между прочимъ, желанной пищей многимъ рыбамъ. Такъ какъ нашъ водяной осликъ предъявляетъ приблизительно одина- ковыя съ бокоплавомъ-блохой требованія къ мѣсту своего обитанія, то, пови- димому, и географическое распространеніе ихъ одинаково; по крайней мѣрѣ за это говорятъ точныя данныя, добытыя до сихъ поръ наукой. Хотя мы и въ правѣ считать его обыкновеннымъ видомъ для всей Европы, но все-таки онъ имѣетъ болѣе ограниченное распространеніе, чѣмъ напр. (тсттагиз ри- Іех, и можетъ отсутствовать на большихъ протяженіяхъ; такъ, Форель замѣ- чаетъ, что онъ отсутствуетъ въ прекрасно изслѣдованномъ Женевскомъ озерѣ. Замѣчательно, что въ новѣйшей литературѣ, касающейся фауны озеръ, даже въ такихъ работахъ, которыя рядомъ съ пелагической фауной перечисляютъ и береговую, на бокоплавовъ и осликовъ обращаютъ такъ мало вниманія. Только бокоплавы Плёнскаго озера изучены ближе, благодаря Гарбипи. Часто бываетъ даже трудно сказать, объясняется ли такое невниманіе къ членисто- груднымъ ракамъ ихъ дѣйствительнымъ отсутствіемъ, или же, наоборотъ, ихъ повсемѣстнымъ распространеніемъ, заставляющимъ автора ошибочно считать излишнимъ упоминаніе этихъ видовъ. Относительно распространенія рода Азеііиз мы знаемъ, что его тщетно искали на большомъ протяженіи Азіи: Каспійское море образуетъ здѣсь, какъ сообщаетъ Вальтеръ, границу распространенія его; по западному берегу Кас- пійскаго моря область распространенія его достигаетъ южной оконечности этого моря, между тѣмъ какъ въ сѣверо-восточной Персіи, въ рѣкахъ теку- щихъ изъ Афганистана на сѣверъ, во всей Туркменіи, Бухарѣ и русскомъ Туркестанѣ онъ совершенно отсутствуетъ. Кромѣ того, отсутствіе Азеііиз было констатировано и во многихъ другихъ мѣстахъ Азіи; въ Японіи же, благодаря г. Гильгендорфу, намъ въ на- стоящее время извѣстенъ одинъ видъ ослика—Азеііиз Ніідепсіоф* Въ Африкѣ водный осликъ извѣстенъ на сѣверномъ берегу; такъ, напр., онъ былъ найдепъ д-ромъ Фосселеромъ въ Алжирѣ; напротивъ того, въ восточной Африкѣ какъ на берегу, такъ и далѣе внутрь страны, а также въ центрально-африканскихъ озерахъ Штульманъ не могъ его найти; на Мадагаскарѣ также тщетно искалъ его Фельцковъ. Въ Австраліи и Новой-Зеландіи вмѣсто него встрѣчается близкій ему родъ ІсІоікеа\ въ Сѣверной Америкѣ онъ извѣстенъ во многихъ мѣстахъ, хотя, кажется, не повсюду распространенъ, такъ какъ, напр., Форбсъ не упоминаетъ о немъ въ своей подробной работѣ о фаунѣ высоколежащихъ озеръ. * Азеііих адиаіісиз, будучи повсемѣстно распространенъ въ прѣсныхъ водахъ Россіи, принадлежитъ, однако, къ такимъ формамъ ракообразныхъ, которыя съ успѣхомъ могутъ переносить и жизнь въ малосоленыхъ водахъ. Такъ, Азеііиз адиаігсиз является формой довольно обыкновенной въ Каспій-
Глава V. Членистогрудные раки. 303 скомъ морѣ у береговъ Ленкорани; затѣмъ онъ часто встрѣчается въ откры- тыхъ лиманахъ сѣверо-западнаго берега Чернаго моря. * Водный осликъ, какъ и другіе рачки, также имѣетъ слѣпую парал- лельную форму въ лидѣ пещернаго ослика Азеііиз саѵаіісиз Зсіііосіѣе. Съ внѣш- ней стороны оба вида весьма сходны между собою, но пещерный осликъ вдвое меньше, онъ достигаетъ всего 5—8 мм. длины и отличается отъ воднаго ослика, принимаемаго нами за родоначальпую форму, главнымъ образомъ обо- ими характеристичными признаками пещерныхъ животныхъ: отсутствіемъ глазъ и блѣдной окраской; кромѣ того, первая пара конечностей задней части тѣла самки построена у обоихъ видовъ различно, причемъ у обыкновеннаго воднаго ослика конечности этой пары круглы и густо усажены волосками, тогда какъ у пещернаго ослика онѣ приблизительно полулунной формы и не покрыты или же покрыты немногими короткими волосками. По образу жизни, мѣстообитанію и даже распространенію пещерный осликъ вполнѣ одинаковъ съ колодезнымъ рачкомъ; онъ также населяетъ пещерныя воды и подземные ключи Европы, откуда онъ случайно попадаетъ въ колодцы, и также извѣ- стенъ въ глубинѣ большихъ озеръ. Особенно часто онъ встрѣчается въ суб- альпійскихъ озерахъ Швейцаріи и Италіи, и такъ какъ онъ обнаруживаетъ здѣсь небольшія уклоненія отъ слѣпой колодезной формы, у которой особенно сильно развиты обонятельныя палочки, то и былъ описанъ въ качествѣ само- стоятельнаго вида, Азеііиз Гогеііі ВІапс. Въ Германіи пещерный осликъ до сихъ поръ извѣстенъ въ колодцахъ въ Эльберфельдѣ, Боннѣ. Гамельнѣ, Мюнхенѣ, Тюбингенѣ, Баберахѣ, въ Фалькенштейнской пещерѣ и въ одной пещерѣ при Хильгерсхаузе; безъ сомнѣнія, когда этому животному удѣлятъ большее вниманіе число, мѣстона- хожденій его увеличится. Кромѣ Германіи, богатая пещерами область Карста представляетъ много удобствъ для обитанія ея слѣпыми водными осли- ками. Къ внѣгерманской прѣсноводной фаунѣ принадлежатъ еще многіе виды равноногихъ; большею частью они относятся къ новѣйшимъ пришельцамъ изъ моря, съ нѣкоторыми изъ которыхъ мы еще познакомимся въ біологической части. Какъ и десятиногіе раки, членистогрудные также страдаютъ отъ мно- гихъ паразитовъ. Передо мною лежитъ прекрасный микроскопическій препаратъ жаберной пластинки О-апгтагиз риіех, на которомъ находятся не меньше четырехъ экто- паразитическихъ инфузорій, именно Ерізіуііз Віеіпгі ЛѴгхезпіоАѵзкі, Ьайепоргкуз атриііа 8іеіп, Врігоскопа деттірага 8іеіп, Еепсігосотеісз рагасіохиз 8іеіп. Одна коловратка, Сиііійепа ригазіііса Оі^ііоіі, которая также сидѣла на жаберной пластинкѣ, отпала во время изготовленія препарата. Подобную же коловратку и одну изъ упомянутыхъ инфузорій, именно Ъадепоркгуз атриііа 8Ъеіп, мы встрѣчаемъ паразитирующими также и на водномъ осликѣ, а на одномъ ^ркагдиз мы нашли коротко-стебельчатую ацинету, какъ доказа- тельство, что и пещерные обитатели не свободны отъ паразитовъ. Подобно рѣчному раку, бокоплавъ-блоха и водяной осликъ также являются часто но-
304 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. сителями личиночныхъ стадій скребней (Есіьіпогігупсігі) и сосальщиковъ (Тгюпаіойа). Таблица для опредѣленія среднеевропейскихъ родовъ высшихъ раковъ. Головогрудь сь панциремъ имѣете11................................. Азіасиз Головогруди съ панциремъ нѣтъ. Туловище съ боковъ сжато ' (бокоплавы) I Три послѣднихъ [ Глаза имѣются . . Сгаттагиз. брюшныхъ і сегмента I Глазъ нѣтъ . . . ІУірІіагдиз. разъединены Три послѣднихъ брюшныхъ сегмента слиты Ѳоріапа. Туловище сжато сверху внизъ (водяные ослики) . . . Азеііиз. Низшіе раки. Это въ высшей степени разнородная группа животныхъ, которую, за от- сутствіемъ болѣе подходящаго названія, объединяютъ подъ безцвѣтнымъ име- немъ „низшихъ раковъ“ (Епіотозігаса). Уже во введеніи мы начали свое знакомство съ этими маленькими рако- образными; при каждой экскурсіи можно найти веслоногихъ, листоногихъ и ракушковыхъ; въ весьма незначительныхъ болотахъ, какъ и въ большихъ озерахъ, въ нагрѣтыхъ въ теченіе лѣта водоемахъ и зимой въ холодной, затянутой ледянымъ покровомъ, водѣ—вездѣ мы встрѣтимъ по крайней мѣрѣ одинъ—два вида изъ этихъ крошечныхъ животныхъ. Такое всеобщее распро- страненіе ихъ, равно какъ и громадныя массы, въ которыхъ они встрѣчаются, заставляютъ причислить ихъ къ важнѣйшимъ формамъ животнаго міра прѣсныхъ водъ и выдвигаютъ на первый планъ интересъ къ нимъ, причемъ въ послѣд- нее время они болѣе изучены и оцѣнены со стороны ихъ значенія, какъ питатель- наго матеріала для рыбъ. Простой рыбакъ-практикъ, если онъ посѣщалъ общество рыбоводства, вѣроятно, видалъ изображенныя на большихъ таблицахъ замѣчатель- ныя формы этихъ существъ и съ удивленіемъ узнавалъ, что эти крошечныя существа, которыхъ онъ не могъ даже открыть въ водѣ и едва видитъ простымъ глазомъ въ стаканѣ, гдѣ они сохраняются,—играютъ весьма значительную роль въ питаніи рыбъ. Если онъ пожелаетъ узнать отъ зоолога краткую характеристику живот- ныхъ, изучаемыхъ подъ именемъ „низшихъ раковъто, безъ сомнѣнія, поста- витъ его этимъ въ затрудненіе; какъ уже ранѣе было упомянуто, наука опре- дѣляетъ низшихъ раковъ при помощи отрицательныхъ признаковъ. Такъ, они отличаются отъ высшихъ раковъ (Маіасозігаса) большимъ непостоянствомъ числа сегментовъ, а равно и конечностей. Однако общей положительной ха- рактеристики здѣсь нѣтъ, такъ какъ греческое названіе Епіотовігаса, т. е. „животныя съ надрѣзанной кожицей14, съ одной стороны, можетъ быть прило- жено и къ другимъ ракообразнымъ, съ другой же оправдывается не всѣми низ- шими раками. Родство ихъ между собой обнаруживается всего болѣе во время ихъ развитія, и потому мы сейчасъ вкратцѣ поговоримъ объ этомъ.
Глава V. Веслоногія. 305 Почти всѣ низшіе раки претерпѣваютъ превращеніе, при которомъ они покидаютъ яйцо въ формѣ личинки. Эта личинка почти всегда имѣетъ видъ знаменитаго наупліуса (Каирііпз). Мы видимъ эту личиночную стадію изо- браженной на фиг. 15 нашей таблицы VIII. Наупліусъ обладаетъ только тремя парами конечностей, изъ которыхъ впослѣдствіи происходятъ двѣ пары сяж- ковъ и пара переднихъ челюстей взрослаго животнаго. Всѣ конечности, которыя мы находимъ у вполнѣ развитаго животнаго, образуются уже позднѣе. Переднія ноги наупліуса, изъ которыхъ развиваются усики, нерасщеплены; обѣ другія пары несутъ по двѣ вѣтви на общемъ стебелькѣ. Тѣло его овально; на переднемъ концѣ, между конечностями первой пары, находится непарный глазъ. Стадія наупліуса имѣетъ особенное значеніе, благодаря своему широ- кому распространенію у низшихъ раковъ; ее находятъ въ отрядахъ Вгапсійо- росіа, Озігасосіа, Сореросіа, даже паразитическіе раки, которые позднѣе напо- минаютъ болѣе червей, нежели ракообразныхъ, вылупляются изъ яйца въ формѣ наупліуса. Въ матеріалѣ, который мы выловили изъ текучей воды частой сѣткой при нашихъ экскурсіяхъ, наупліусъ играетъ, главнымъ образомъ въ весеннее время, весьма значительную роль. Въ первой стадіи эта личинка весьма сходна у различныхъ отрядовъ, такъ что совершенно невозможно констатировать ея принадлежность къ тому или другому виду. Только при помощи болѣе или менѣе сложныхъ превращеній рачекъ достигаетъ своего конечнаго вида. Въ прѣсныхъ водахъ мы встрѣчаемся съ тремя отрядами низшихъ ра- ковъ: съ веслоногими, ракушечниками и листоногими. Веслоногія (Сореросіа). На нашей таблицѣ ѴШ, на рисункахъ 7, 8. 9, 14 и 16 мы видимъ изображенія различныхъ видовъ веслоногихъ раковъ. Одинъ уже бѣглый взглядъ наводитъ на мысль, что животныя, нарисованныя на трехъ первыхъ изъ только что названныхъ фигуръ, стоятъ въ болѣе тѣсномъ отношеніи другъ къ другу, нежели оба вторые. Всѣ веслоногіе отличаются тѣмъ, что не имѣютъ панцыря, но большая часть ихъ вслѣдствіе паразитическаго образа жизни настолько измѣнили свою организацію, что между ними и ихъ свободно живущими родичами мы едва въ состояніи найти сходство во всемъ остальномъ. Прежде всего мы приступимъ къ разсмотрѣнію свободно живущихъ вес- лоногихъ. На тѣлѣ ихъ, всегда удлиненномъ, замѣтна ясная членистость. Изъ обѣихъ паръ усиковъ первая длиннѣе второй; ихъ величина играетъ важную роль въ систематикѣ; у самцовъ обѣ пары сяжковъ или только одна изъ нихъ превращены въ хватательные клещи. Вторые сяжки снабжены часто одной боковой вѣтвью. Что касается ротовыхъ частей, то о нихъ мы упомянемъ только, что верхняя и нижняя губа въ совокупности образуютъ преддверіе рта и что ротовыя части у веслоногихъ жующія. За головой слѣ- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 20
306 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. дуетъ отрѣзокъ тѣла, отличающійся присутствіемъ на немъ конечностей. Ножекъ имѣется всегда пять паръ, изъ которыхъ первыя четыре у всѣхъ веслоногихъ хорошо развиты и служатъ, какъ плавательныя ножки. Пятая пара у различныхъ семействъ или даже родовъ достигаетъ не одинаковаго развитія: у однихъ она совершенно рудиментарна, у другихъ претерпѣла нѣкоторыя измѣненія въ своемъ устройствѣ. Большинство авторовъ отличаютъ переднюю часть тѣла, „головогрудь14 или серѣаіойюгах, какъ совокупность тѣхъ сегментовъ, которые несутъ пары конечностей. Къ этому переднему отрѣзку тѣла примыкаетъ задняя часть тѣла или брюшко, которое совсѣмъ не имѣетъ конечностей, состоитъ изъ четырехъ или пяти сегментовъ и окан- чивается вилообразно двумя вѣтвями; послѣднія представляютъ собою такъ называемую вилку (Іпгса) и несутъ обыкновенно на своемъ концѣ длинныя перистыя щетинки. Особенныхъ органовъ дыханія нѣтъ; сердце имѣется только у нѣкото- рыхъ родовъ веслоногихъ. Изъ органовъ чувствъ прежде всего останавливаетъ на себѣ наше вниманіе одинъ непарный лобный глазъ. Въ качествѣ органовъ осязанія функціонируютъ, вѣроятно, волоски, сидящіе на конечностяхъ; органы вкуса и обонянія представляются блѣдными колбами или цилиндрами на длинныхъ сяжкахъ. Полы всегда раздѣльны и для отличія ихъ имѣются вторичные половые признаки, какъ напр. упомянутое уже нами измѣненіе сяжковъ или другихъ конечностей у самцовъ. Половое отверстіе лежитъ въ первомъ кольцѣ брюшка. Для нѣкоторыхъ родовъ характеристична особая форма сперматофоръ или, еще болѣе, форма сѣмепріемника самокъ. Яйца носятся самкой въ маленькомъ мѣшечкѣ на брюшкѣ, какъ это показано на нашихъ рисункахъ. Всѣ свободно-живущія или настоящія веслоногія, встрѣчаемыя въ нашемъ животномъ мірѣ прѣсныхъ водъ, дѣлятся на три различныя семейства. Число принимаемыхъ наукой видовъ здѣсь измѣнчиво, какъ почти и у всѣхъ другихъ животныхъ. То, что однимъ авторомъ описывается, какъ видъ, — другими принимается только за разновидность, прежде принимавшіеся виды опять возстановляются и, наоборотъ, вновь установленные — вычеркиваются; нерѣдко также число ихъ увеличивается, благодаря дѣйствительно новымъ находкамъ. Въ новѣйшее время этой классификаціи посвящена прекрасная объемистая монографія д-ра О. Шмейля, которая, какъ и работа Пирзига о водныхъ клещахъ, появилась въ ВіЫіоІІіеса яооіо&іса и которая для каждаго • изслѣдователя веслоногихъ положительно необходима. Изъ веслоногихъ нашихъ отечественныхъ водъ мы назовемъ прежде всего родъ Сусіорз О. Г. Мйііег, который является въ Германіи единствен- нымъ представителемъ семейства Сусіорі&ае и въ которомъ Шмейль насчиты- ваетъ 23 вида и, кромѣ того, еще три разновидности. Передняя часть тѣла, которая всегда ясно отдѣлена отъ брюшка, имѣетъ, при разсматриваніи сверху, болѣе или менѣе эллиптическую, а у большинства видовъ даже почти цилиндрическую форму. Усики, какъ мы можемъ это видѣть на нашемъ изображеніи Сусіорз вігепииз Гізсііег (таблица VIII фиг. 7), не превышаютъ по длинѣ переднюю
Гллва V. Веслоногія. 307 часть тѣла; на подобномъ же изображеніи направо нѣсколько увеличенъ; правый и лѣвый первые усикъ самца этого вида усики именно у Сусіорз превратились въ хватательный органъ, которымъ при спариваніи онъ обхватываетъ четвертую пару плавательныхъ ножекъ самки. Вторые усики че- тырехчленисты и не имѣютъ боковыхъ вѣтвей; форма ихъ показана на рис. 114. Пятая пара ножекъ рудиментарна и какъ у самцовъ, такъ и у самокъ устроена совершенно одинаково; при- томъ онѣ имѣютъ для каждаго вида вполнѣ опредѣленную форму, благодаря чему и полу- чили важное значеніе, какъ видовой отличи- Рис. 114. Второй сяжокъ Сусіорз аІЫЯиз Диг. Увел. 70X1- тельный признакъ. На рис. 115 мы можемъ познакомиться съ формой ножекъ этой пары у нѣкоторыхъ видовъ Сусіорз. Физіологическая роль этихъ но- жекъ въ настоящее время еще совершенно неизвѣстна. Брюшко у самцовъ цилиндрическое и состоитъ изъ пяти колецъ, у самокъ значительно съужено, преимущественно на заднемъ концѣ, и бла- годаря сліянію перваго и втораго сегментовъ состоитъ только изъ четырехъ колецъ. Рис. 116 показываетъ намъ изображеніе брюшка самца Сусіорз ргазіпиз РізсЬег. Хвостовая вилка (Гигса), которая не входитъ въ число сегментовъ, представ- ляетъ собою важный органъ для система- тики. Шмейль пишетъ о ней слѣдующее: длина, ширина, воору- женіе, положеніе и проч. обѣихъ вѣтвей Рис. 115. Рудиментарная 5-я ножка нѣсколькихъ видовъ Сусіорз. А. Сусіорз зегтиіаіиз Гівсііег. В. С. дтасіііз ЬіІЦ. С. С. /из<мз Дигіпе. 1). С. зігепииз ГійсЬег. Л. и Б. съ натуры, В. и С. по Шмейлю рисовалъ д-ръ Фосселеръ. вилки у отдѣльныхъ видовъ весьма различны, и хотя эти признаки у инди- видовъ какого нибудь одного опредѣленнаго вида не всегда неизмѣнны, тѣмъ не менѣе, они постоянны настолько, что играютъ весьма значительную роль въ систематикѣ». Изъ щетинокъ хвостовой вилки при ихъ неодина- ковомъ развитіи и различномъ опушеніи особенно характеристичны четыре концевыхъ щетинки; изъ нихъ являются наиболѣе длинными двѣ среднихъ, а изъ послѣднихъ внутренняя больше внѣшней. Весьма важнымъ въ систематикѣ органомъ (хотя ранѣе онъ совершенно не былъ принимаемъ во вниманіе) является, по словамъ ІПмейля, сѣмепріелі- 20*
308 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. никъ самокъ (гесеріасиішп зешіпіз), устройство котораго у каждаго вида чрез- вычайно постоянно и даже у близко-родственныхъ формъ большею частью со- вершенно различно. Отличительные признаки этого органа, которые вполнѣ ясно можно наблюдать, къ сожалѣнію, только у живыхъ животвыхъ, приведены нами для нѣкоторыхъ видовъ въ изображеніяхъ на рис. 117 и 118, изъ ко- Рис. 116. Брюшко самца Сусіорз ргазіпизУіъсІмт. зр сперматофоры, 2) кишка. Слабое уве- личеніе. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фос« селеръ. Рис. 117. Сѣмепріемникъ (гесеріасиіит зетіпіз) нѣкоторыхъ видовъ рода Сусіорз’, А, Сусіорз Ъеискагіі Сіапз, В. С. зеггиіаіиз Еізсііег, С. С, ртазіпиз Гізсііег. Слабое увели- ченіе. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Рис. 118. Вссеріасиіит зетіпіз Сусіорз зігепииз ЕізсЪег съ приклеившимся къ нему сперматофоромъ зр, Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 119. Второй сяжокъ СапіТъосатріиз зіарііуііпиз Дигіпе. По Шмейлго, рис. д-ръ Фосселеръ. торыхъ послѣдняя изображаетъ гесеріасиішп зетіпіз вида Сусіорз зігепииз съ прилипшимъ къ нему сперматофоромъ. Мы не можемъ входить здѣсь въ перечисленіе многочисленныхъ видовъ циклоповъ: ихъ распознаваніе не всегда является легкимъ и мы безъ труда поймемъ существованіе обширной и запутанной синонимики ихъ, когда узнаемъ, что нѣкоторые виды въ сильной степени склонны къ измѣнчивости, въ зави- симости отъ условій существованія. Такъ, индивиды одного и того же вида могутъ существенно различаться между собою въ зависимости оттого, ведутъ ли они пелагическую жизнь въ большихъ бассейнахъ, или содержатся только
Глава V. Веслоногія. 309 въ маленькихъ водоемахъ. Для примѣра мы можемъ указать на Сусіорз 8сиіі/ег 8аг§ и СусІор8 Ъойатісиз Ѵоззеіег, которыхъ Шмейль считаетъ только за пела- гическія формы Сусіорв зігепииз Гізсѣег. Изъ циклоповъ и веслоногихъ вообще наичаще встрѣчается въ средней Европѣ СусІор8 зігепииз Гізсѣег, изображеніе котораго мы поэтому и дали. Рудиментарная ножка его двучлениста; послѣдній членикъ ея обладаетъ ко- нечной иглой и шипомъ, принадлежащимъ внутреннему краю его; три послѣд- ніе членика первыхъ усиковъ несутъ иногда рядъ очень нѣжныхъ шиповъ. Это маленькое животное (величина самца достигаетъ 1,6 млм., а самки І.о—2,5 млм.) часто попадается, особенно весной; во всѣхъ водахъ. Отъ Сусіорісіае рѣзко отличается семейство Наг- расіісіае по формѣ своего тѣла. Какъ видно на рис. 9 таблицы VIII, головогрудь здѣсь не ясно отдѣлена отъ брюшка, и оба отрѣзка тѣла незамѣтно перехо- дятъ другъ въ друга. Передніе усики, которые у самца опять-таки преобразованы оба въ хватательные органы, коротки; усики второй пары (рис. 119) снабжены ру- диментарной боковой вѣтвью. Ножки пятой пары, какъ это мы видимъ на рис. 120, состоятъ изъ двухъ широ- кихъ хитиновыхъ пластинокъ, снабженныхъ щетинками или шипами. Фб*рма и вооруженіе этой пары у раз- личныхъ видовъ животныхъ этого семейства предста- вляетъ большія различія, что и придаетъ этому органу большое значеніе въ систематикѣ. Также и родовыя отличія постоянно выступаютъ на этой парѣ ножекъ, Рис. 120. Ножка 5 -й пары Сапіііосапьріиз 8іаркуІіпи§ «Тиг. По Шмейлю, рис. д-ръ Фосселеръ. частью въ формѣ, частью въ числѣ и величинѣ щети- нокъ. Сердце у этихъ раковъ отсутствуетъ; спермато- форъ имѣетъ бутылкообразную форму. Чаще другихъ видовъ этого семейства попада- ются виды рода Сапікосатрііі8 въ періодъ спариванія. Эти рачки принадлежатъ къ самымъ мелкимъ изъ веслоногихъ; длина ихъ не превышаетъ 1 млм., но иногда бываетъ менѣе 0,3 млм. Главнымъ родомъ этой группы является Сапікэсатріиз АѴезЬѵоосІ; до сихъ поръ для Германіи онъ считался и единственнымъ; однако, въ недавнее время, бла- годаря болѣе точнымъ изслѣдованіямъ, Шмейль отдѣлилъ два вида (С. дгасіііз Рорре и С. ІъіЪегпісиз Вгасіу) въ особые роды Оркіосатріиз Мгахек и Кііосга Воек и тѣмъ самымъ далъ также и имъ права гражданства въ Германіи. Наше изображеніе (табл. VIII, рис. 9, 10) показываетъ намъ обыкновен- нѣйшій среднеевропейскій видъ Сапікосатріліз 8іаркуІіпіі8 Лигіпе. Для распо- знаванія отдѣльныхъ видовъ служатъ мелкіе отличительные признаки, которые открываются только при подробномъ изслѣдованіи. Далѣе Шмейль указываетъ для Германіи на встрѣчающійся также и въ Богеміи родъ Есііпозота Воек, родственный роду Ркуііодпаікориз Мгахек, который во многихъ отношеніяхъ близокъ къ морскимъ формамъ и причи- сляется къ другому подсемейству. Характерный отличительный признакъ его
310 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. данъ въ нашей таблицѣ для опредѣленія; въ остальномъ это животное сходно по своимъ признакамъ съ другими НаграсііЛае. Изображенный на фиг. 8 таблицы VIII Віаріотиз соегиіеиз Різсѣег при- водитъ насъ къ третьему семейству веслоногихъ. Вмѣстѣ съ двумя другими родами (Неіетосоре Сг. О. 8аг§ и Еигуіетога бгіезЬгесЫ) родъ Віаріотиз состав- ляетъ группу, носившую до послѣдняго времени имя Саіапгйае. Со времени по- явленія монографіи веслоногихъ Гисбрехта вмѣсто этого имени употребляется названіе СепігорадіЛае. Рис. 121. Второй сяжокъ Віаріотиз сазіог Дигіпе. По Шмейлю, рис. д-ръ Фосселеръ. Родъ Віаріотиз АѴевЬѵоосІ, какъ и родъ Сусіорв, принадлежитъ къ извѣстнѣйшимъ низшимъ ракамъ. Кто ловитъ свободноплава- ющихъ животныхъ, особенно въ большихъ водовмѣстилищахъ, тому извѣстны изящные и, благодаря большимъ усикамъ, расположен- нымъ подъ прямымъ угломъ продольной оси тѣла, бросающіеся въ глаза рачки. Длина переднихъ усиковъ, которые состоятъ изъ 24 или 25 члениковъ, характерна для этого семейства. У самцовъ изъ обоихъ усиковъ только одинъ, большею частью правый, пре- образованъ въ хватательный органъ, между тѣмъ какъ другой имѣетъ такой же видъ, и какъ у самки. Какъ на дальнѣйшіе от- личительные признаки семейства, укажемъ на явственную пограничную линію между головогрудью и брюшкомъ, присутствіе серд- ца, бутылкообразную форму сперматофора и единственный яйцевой мѣшечекъ; далѣе, у второй пары усиковъ, изображенной на рис. 121, есть одна многочленистая вѣтвь, а нижнечелюстной щупикъ хорошо развитъ и двувѣтвистъ. Пятая пара ножекъ неодинаково устроена у различныхъ родовъ. У Віаріотиз мы ви- димъ, что эта пара ногъ, столь характерная для веслоногихъ бъ своихъ раз- нообразныхъ видоизмѣненіяхъ, у обоихъ половъ устроена различно; у самокъ ноги развиты симметрично (фиг. 11 таблицы VIII), у самцовъ же, напротивъ, правая нога (какъ показываетъ фиг. 12 таблицы VIII), превратилась въ хва- тательный органъ, который и дѣйствуетъ при спариваніи. Дальнѣйшія отличія между ближайшими родами указаны въ опредѣлительной таблицѣ. Здѣсь мы только поставимъ еще на видъ, что въ вилкѣ самки первые три членика слились и вѣтви вилки образуютъ широкія бляшки. Для герман- ской фауны Шмейль насчитываетъ 10 видовъ рода Віаріотив', число это, ко- нечно, вскорѣ увеличится. Ближайшее разсмотрѣніе отдѣльныхъ видовъ за- вело бы насъ слишкомъ далеко. Родъ Неіегосоре Ѳ. О. 8аг§. Этотъ родъ, весьма близко стоящій къ Віар- іотиз, отличается отъ него особенно одночленистостью внутреннихъ вѣтвей
Глава V. Веслоногія. 311 плавательныхъ ножекъ всѣхъ паръ. Пятая пара ногъ указываетъ намъ, имѣемъ ли мы дѣло съ самцомъ или самкой; какъ и въ другихъ случаяхъ, мы видимъ, что здѣсь преобразована въ сильный хватательный органъ только одна нога, а именно—лѣвая. По изслѣдованіямъ, произведеннымъ Шмейлемъ, изъ этого рода извѣстно шесть видовъ, которые всѣ встрѣчаются въ Германіи. Они принадлежатъ къ крупнымъ веслоногимъ, встрѣчающимся только въ большихъ водоемахъ. Родъ Еигуіетога біезЬгесЬі, который до сихъ поръ представленъ въ Германіи шестью видами, также тѣсно примыкаетъ къ роду Віаріотиз. Длина вѣтвей вилки, по крайней мѣрѣ, въ 31 /2 раза превосходящая ширину, и одночленистость первой внутренней вѣтви плавательныхъ ногъ—вотъ глаз- ные отличительные признаки этого рода. Въ пятой парѣ ногъ находимъ обыч- ныя измѣненія, которыя стоятъ въ связи со спариваніемъ и служатъ для схва- тыванія самки или для прицѣпленія сперматофора. Наши краткія систематическія указанія дополнены въ концѣ главы въ аналитической таблицѣ; но мы должны еще остановиться на біологіи свободно живущихъ веслоногихъ раковъ. Сусіорз, Віаріотиз и ихъ родичи оказываются ловкими пловцами; толчкообразными движеніями они поспѣшно разсѣкаютъ воду, вытянувъ горизонтально длинные усики. Хотя мы находимъ ихъ въ незначительныхъ прудахъ, мелкихъ каналахъ и въ той части большихъ во- доемовъ, которая і>усто заросла растительностью, но нерѣдко они встрѣчаются и въ текучей водѣ, а нѣкоторые виды этихъ обоихъ родовъ принадлежатъ къ характеристическимъ обитателямъ горныхъ озеръ или являются постоянной составной частью пелагической фауны, которая наполняетъ сѣть, закинутую для ловли въ чистой текучей водѣ, въ сотняхъ метровъ отъ берега. Совсѣмъ иное слѣдуетъ сказать о семействѣ Награсіісіае,—о родахъ Сапіііосатріиз и другихъ. Ихъ родиной являются почти исключительно зарос- шіе растеніями водоемы и преимущественно мелководные пруды. Въ то время, какъ при нашихъ экскурсіяхъ въ большихъ водоемахъ въ уловѣ обыкновенно очень мало попадается экземпляровъ изъ рода Сапікосапьріиз и, наоборотъ, масса остальныхъ веслоногихъ,—въ незначительныхъ болотцахъ мы можемъ надѣяться поймать большое число видовъ изъ семейства Награсіісіае. Малая потребность этихъ ракообразныхъ въ большихъ количествахъ воды объясняетъ тотъ фактъ, что Мразекъ въ Пржибрамскихъ канавахъ, на гніющемъ деревѣ, постоянно влажномъ отъ падающихъ съ крыши водяныхъ капель, „нашелъ въ огромномъ количествѣ видъ Стікосатріиз, хотя слой воды, покрывавшій дерево, былъ такъ тонокъ, что въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ доска не имѣла даже никакихъ неровностей, поверхность спины животныхъ выходила изъ воды“. Рука объ руку съ такими внѣшними условіями жизни идетъ незначительная способность этихъ раковъ къ плаванію. Ихъ движеніе является какимъ-то неуклюжимъ, въ текучей водѣ винтообразнымъ вращеніемъ, что позволяетъ тотчасъ же и легко отличить ихъ отъ родичей ихъ изъ семейства СусІоріЛае^ Достойно замѣчанія для многихъ веслоногихъ рачковъ то обстоятельство, что мы находимъ ихъ не только въ теченіе круглаго года, но что для нѣкоторыхъ видовъ наибольшая частота ихъ падаетъ именно на зиму. Такъ, Захаріасъ
312 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. встрѣчалъ въ Пленскомъ озерѣ наибольшее число индивидовъ Сусіорз огіііо- поісіез въ октябрѣ, Юіаріотиз дгасііогсіез и Еигуіетога Іасгі8ІгІ8 въ декабрѣ. Также Фосселеръ обращаетъ на это вниманіе и объясненіе этому думаетъ найти въ томъ, что зимой рачки подвергаются меньшимъ преслѣдованіямъ. Но не только въ большихъ и глубокихъ водоемахъ, а также и въ малыхъ наши зимніе поиски веслоногихъ рѣдко бываютъ напрасными. Все сказанное объ отдѣльныхъ случаяхъ нахожденія веслоногихъ изъ семействъ СусІоріЛае и СепігорадіЛае зимою еще въ большей степени относится къ семейству НхіграсШае. Они въ большомъ числѣ встрѣчаются въ зимніе и первые весенніе мѣсяцы; даже въ то время, когда незначительные пруды еще покрыты слоемъ льда, пойманныя Награсігсіае имѣютъ приставшіе къ нимъ сперматофоры; это доказываетъ, что холодъ не мѣшаетъ размноженію этихъ ракообразныхъ. Съ большой способностью веслоногихъ противостоять низкимъ темпера турамъ находится въ связи то обстоятельство, что они не производятъ такъ называемыхъ зимнихъ яицъ, съ которыми мы познакомимся у дафнидъ. Эти зимнія яйца, подобно статобластамъ мшанокъ, въ силу своей способности противо- стоять холоду и другимъ невзгодамъ, служатъ для сохраненія вида въ то время, какъ особь умираетъ. Знакомые уже намъ яйцевые мѣшечки состоятъ изъ мягкаго студенистаго вещества, связывающаго яйца, изъ которыхъ вскорѣ вылупляется Каирііиз. Замѣчательна яркая окраска, которую мы часто наблю- даемъ на яйцевыхъ мѣшечкахъ. Для объясненія того факта, что небольшія скопленія воды,—пруды, рвы и т. д.,—періодически въ теченіе лѣта высыхающія и при сильныхъ дождяхъ снова наполняющіяся водой, среди своего богатаго мір^ живыхъ существъ почти всесда содержатъ веслоногихъ раковъ,—Шмейль произвелъ нѣкоторыя интересныя наблюденія. Изъ одного пруда, богатаго животными всѣхъ видовъ, въ которомъ вода мало-по-малу совершенно исчезла и вслѣдствіе этого мно- жество микроскопическихъ труповъ было покрыто иломъ, этотъ изслѣдователь взялъ часть ила домой. Когда на илъ, еще влажный, была налита вода, то опять появлялись веслоногія (какъ это еще ранѣе констатировалъ и Фоссе- леръ), хотя-бы илъ простоялъ безъ воды нѣсколько дней. Если же илъ былъ совершенно высушенъ и снова смоченъ водою, то веслоногія не появлялись. При всемъ несовершенствѣ этого опыта, онъ показываетъ, однако, что эти повидимому столь нѣжныя созданія погружаются въ мягкій илъ и могутъ въ немъ существовать довольно продолжительное время. Будущимъ изслѣдова- ніямъ предстоитъ продолжить эти опыты по отношенію къ нѣкоторымъ родамъ и видамъ, съ принятіемъ во вниманіе всѣхъ постороннихъ обстоя- тельствъ.
Глава V. Веслоногія. 313 Таблица для опредѣленія среднеевропейскихъ родовъ свободно живущихъ весло- ногихъ раковъ. 1. Усики не превышаютъ длиною переднюю часть тѣла, яйцевые мѣшечки двойные (Сусіорісіае) . . -...........................Сусіорз. Головогрудь явственно от- дѣлена отъ 1 брюшка. I 2. Усики очень длинны; только одинъ яйцевой мѣшечекъ (Сспі- горадісіае). Внутренняя вѣтвь первой пары плава- тельныхъ ножекъ двучлениста . . . Віаріотиз. Внутренняя вѣтвь первой пары плава- тельныхъ ножекъ од- ночлениста. Еигуіетога, Нсіегосоре. Вѣтви вилки длин- ны.............. I Вѣтви ВИЛБ и коро г- I ки.............. Тѣло очень длинно, почти червеобразно; передніе усики самки семичленистые Оріііосатпріиз. Головогрудь не рѣзко от- дѣлена отъ брюшка (Маг- расШае). Ноги съ конеч- нымъ хвататель- нымъ крючкомъ. і і Тѣло не червеоб- разно, передніе уси- ки самки восьмичле- нистые. Г Усики самки изо- гнуты во второмъ членикѣ подъ пря- мымъ угломъ,вилка и большею ’ частью одинакова . Усики самки пря- мые, вилка у^ и Кііосга I 1 большею частью различна СапНюсатріиз. Ноги безъ конечнаго хватательнаго крючка............ Есііпозота. Отъ только-что разсмотрѣнныхъ свободно живущихъ веслоногихъ по своей внѣшности совершенно отличаются паразитныя веслоногія, которыя часто называются также просто паразитными раками, а въ систематикѣ про- тивопоставляются остальнымъ Сореройа подъ именемъ 8ір]іопо8іогпаіа. Если мы осмотримъ большое число нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ, то у той или другой изъ нихъ найдемъ этихъ замѣчательныхъ по своему виду па- разитовъ прицѣпившимися на жабрахъ, въ зѣвѣ, на плавникахъ или въ ка- комъ-либо другомъ мѣстѣ тѣла, съ глубоко зарывшимся въ кожу „хозяина44 переднимъ концомъ и съ длинно-вытянутой, свободно висящей остальной ча- стью тѣла. Большею частью мы увидимъ самку, причемъ единственное, что напо- минаетъ намъ свободно живущихъ веслоногихъ,—это два длинные яйцевые мѣшечка, которые часто заключаютъ въ себѣ сотни яицъ. Во всемъ осталь- номъ устройствѣ тѣла характерные признаки раковъ отсутствуютъ. Оба длин- ные плавательные усика, которые свободно живущимъ родичамъ служатъ для передвиженія, у паразитовъ преобразованы въ сильный органъ прикрѣпленія; равнымъ же образомъ приспособлены и ротовыя части и видоизмѣнены въ хоботокъ или же въ серповидные и кинжалообразные колющіе органы; чле- нистость тѣла сохраняется развѣ только на заднемъ концѣ его.
314 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. Что, несмотря на эту червеобразную форму, мы имѣемъ дѣло съ рако- образными,—это доказывается ихъ развитіемъ. Изъ яйца вылупляется нау- пліусъ, совершенно сходный съ обозначаемой этимъ именемъ ранней стадіей развитія другихъ низшихъ раковъ, какъ показываетъ намъ рис. 122. Эта ли- чинка нѣсколько времени плаваетъ свободно, нѣсколько разъ линяетъ и тогда уже прикрѣпляется къ рыбѣ, чтобы съ этихъ поръ вести постоянно паразит- ную жизнь. Какъ только удалось ей тамъ поселиться, она уже не нуждается болѣе ни въ какихъ органахъ движенія, ни въ какихъ органахъ чувствъ и тогда наступаетъ, поэтому, регрессивное превращеніе, которое приводитъ часто къ самымъ удивительнымъ и каррикатурнымъ формамъ; вся дѣятель- ность паразита сводится къ принятію пищи и производству яицъ. У самцовъ этотъ регрессивный метаморфозъ идетъ не такъ далеко, какъ у самокъ; не- Рпс. 123. Ъегпаео- сега сургіпасеа Ъ. Увелич. 772х1. е. яйцевые мѣшки, сі. кишка. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Рис. 122. Наирііиз паразитнаго рачка Ъегпаеосега сургі- пасеа Ь. По Норд- ману. рѣдко самцы малы ростомъ и при- крѣплены къ самкамъ, какъ бы паразитируя на нихъ; у нѣкоторыхъ родовъ самцы еще совсѣмъ неиз- вѣстны. Отъ этихъ паразитовъ стра- даютъ какъ морскія, такъ и прѣ- сноводныя рыбы; поэтому въ ниже- слѣдующемъ мы охарактеризуемъ вкратцѣ роды, встрѣчающіеся на среднеевропейскихъ прѣсноводныхъ рыбахъ, причемъ будемъ принимать во вниманіе только форму взрослой самки, которая наичаще встрѣ- чается. Родъ Ъегпаеосега Віаіпѵіііе ха- рактеризуется червеобразно вытя- нутымъ тѣломъ, на широкомъ концѣ котораго висятъ два обыкновенно цилиндрическихъ или шаровидныхъ яйцевыхъ мѣшечка, тогда какъ го- лова песетъ четыре крестообразно поставленныхъ, мягкихъ, мясистыхъ отростка; нашъ рис. 123 показываетъ намъ паразитирующаго на карпахъ и карасяхъ, часто встрѣчающагося Ъегпаеосега сургіпасеа Ъ., у котораго отростки головы довольно тонки и яйцевые мѣшечки имѣютъ овальную форму; длина его составля- етъ около 16 млм. Нѣсколько рѣже находимъ мы Ъегпаеосега езосіпа Внгтеізіег съ шаровидными яйцевыми мѣшечками и толстыми, короткими, почти сосце- видными головными отростками; онъ живетъ въ налитыхъ кровью и образо- вавшихся благодаря внѣдренію его припухлостяхъ на нижней челюсти и въ жаберной оболочкѣ щуки, колюшки и налима. Роды ТгасИеІіазіез ѵ. Хогсітапп, Ъегпаеоросіа Віаіпѵіііе, АсЫІъегез ѵ. Копі- тапп и Вазапізіез ѵ. Мопіташі, принадлежащіе къ семейству Ъегпаеоросіійае, отличаются всѣ удлинненіемъ наружныхъ ногочелюстей, которыя на концѣ
Глава V. Веслоногтя. 315 своемъ соединяются вмѣстѣ въ одинъ общій органъ прикрѣпленія, какъ это показано на таблицѣ VIII рис. 16 и на рис. 124 и 125 текста. У всѣхъ этихъ родовъ самцы очень малорослы. Изъ рода Тгасігеііазіез. извѣстнаго только въ прѣсныхъ водахъ, наичаще встрѣчается видъ Тг. роіусоіриз ѵ. Хогсітапп (рис. 124); онъ легко узнается по тому, что голова его всегда не- сетъ дугообразно изогнутые придатки, а тѣло имѣетъ нѣсколько перетяжекъ; общая длина животнаго съ яйцевыми мѣшечками составляетъ 10 миллим. Па- разитъ встрѣчается на жабрахъ, а также на кожѣ тѣла различныхъ карповыхъ рыбъ, особенно язя, под- уста. марены и гольяна. Другой видъ, Тгасііеііазіез тасиіаіиз Коііаг, живетъ на лещѣ, третій—Тг. зіеііі- /ег Коііаг—на сомѣ. Родъ Ьегпаеоросіа Віаіпѵіііе обладаетъ узкимъ мѣшкообразнымъ некольчатымъ тѣломъ; изъ 9 ви- довъ, которые сюда причисляются, на прѣсноводныхъ рыбахъ парази- тируютъ три. Съ предыдущимъ ро- домъ сходенъ родъ Асіъікегез Хогсі- тапп, изображеніе котораго мы ви- димъ на рис. 125. Тѣло почти круглое и неясно расчлененное. Видъ А. регсагитп ѵ. Хогсітапп встрѣ- чается на жабрахъ и въ зѣвѣ окуня и судака. Самка имѣетъ въ длину 4—5 млм., а карликъ самецъ не достигаетъ одного миллиметра. У рачковъ рода Вазапізіез ѵ. Хогсітапп задній конецъ тѣла не- расчлененъ и снабженъбугорками. На нашей таблицѣ VIII, на рис. 16, при- ведѳно изображеніе вида В. киско- піз ѵ. Хогсітапп, паразитирующаго Рис. 124. ТгасЪеІіазіез роіусоіргіз ѵ. Хогсітапи. Увелич. 5X1. Съ натуры рисовалъд-ръ Фосселеръ. Рис. 125. Асіііігегез регса- гитѵ. Хогсіш., сбоку. Увел. 10X1. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. на лососяхъ. Къ другому семейству, ЕгдазШЛае^ переноситъ насъ родъ Егдазііиз ѵ. Хогсітапп, который большею частью напоминаетъ еще намъ свободноживу- щихъ веслоногихъ вродѣ Сусіорз (рис. 126); тѣло грушевидной формы, длин- ныя рукообразныя щупальца оканчиваются однимъ простымъ коготкомъ; пятая пара ногъ отсутствуетъ, а четыре первыя имѣются на лицо въ формѣ расщепленныхъ плавательныхъ ногъ; на головѣ—одинъ непарный глазъ. Изъ различныхъ извѣстныхъ на прѣсноводныхъ рыбахъ формъ мы наталкиваемся на виды: Е. ВіеЪоІсІі ѵ. Хогсітапп, который находится на жабрахъ различныхъ карповыхъ рыбъ и щуки, Е. діЪЪиз ѵ. Хогсітапп на жабрахъ угря и Егдазііиз
316 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. Ткегзііез) дазіегозіеі Ра^епзіесііег на колюшкѣ. Также явственно, хотя и не вполнѣ, расчленено тѣло у родовъ Бгскеіезііит Негтапп и Ъатртодіепа ѵ. Могйтапп. У перваго рода, всѣ три вида котораго живутъ въ прѣсной водѣ и извѣстнѣйшимъ представителемъ котораго является паразитирующій иа жабрахъ осетра Біскеіезііит зіигіопгз Негтапп, первая и вторая пары ногъ малы, третья пара имѣетъ форму лопастей, а четвертая отсутствуетъ. Ьатрго- д1епа9 представителемъ котораго въ прѣсной водѣ является единственный Рис. 127. Ьатпр- тодіепа риісііеііа Хогсіт. Увелич. 32X1 по Норд- Рпс. 126. Егдазгіиз ВіеЪоЫіі ѵ. Хогсіт. Увелич. 28x1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. ману. изображенный на рис. 127 видъ Ь. риісксііа ѵ. Хогсітапп, несетъ на всѣхъ четырехъ свободныхъ груд- ныхъ кольцахъ короткія недораз- витыя двувѣтвистыя ноГи; задняя часть тѣла сильно вытянута и на концѣ раздвоена. Это, животное. 4—5 млм. въ длину, паразитируетъ на жабрахъ карповыхъ рыбъ. У особенно богатаго родами и видами семейства рыбныхъ вшей, Саіідісіае, тѣло широко и имѣетъ бляшковидную форму, задніе сяжки имѣютъ видъ крючковъ, которые не выдаются за края тѣла, обѣ пары ногочелюстей оканчиваются крючками для прикрѣпленія; изъ четырехъ паръ»шогъ первая и четвер- тая пара чаще всего только одно- новѣтвисты; обѣ другія расщеплены. Подавляющее большинство паразит- ныхъ раковъ, принадлежащихъ къ этому семейству, живетъ на морскихъ рыбахъ, но нѣкоторые изъ нихъ встрѣчаются одинаково часто и въ морской, и въ прѣсной водѣ; такъ Саіідиз гарах М. ЕсНѵагсІз встрѣ- чается на жабрахъ не только морскихъ рыбъ, но и озерной форели, а Ъереоркікеігиз дгасіііз ѵап Вепесіеп (см. рис. 128) не только на морской кам- балѣ, но и на рѣчномъ окунѣ. Къ числу извѣстнѣйшихъ паразитовъ принадлежатъ карповыя вши изъ рода Агдиіиз Мйііег. По своей организаціи эти ракообразныя, безъ сомнѣнія, такъ существенно отличаются отъ прочихъ веслоногихъ, что они съ своими ближайшими родичами, въ противоположность всѣмъ другимъ веслоногимъ, какъ свободно живущимъ такъ и паразитическимъ, соединяются въ особый подотрядъ жаброхвостыхъ (Бгапскіига). Наше изображеніе на рис. 14 таблицы VIII показываетъ намъ харак- терную, листообразную форму широко распространеннаго карпоѣда Агдиіиз
Глава V. Веслоногія. 317 /оііасеиз Ь., имѣющаго въ длину 5—6 млм. Если мы станемъ разсматривать это плоское животное съ нижней стороны, то намъ бросится въ глаза прежде всего одна пара большихъ присосковъ; передъ ними лежитъ пара маленькихъ усиковъ, между ними ротъ съ сосущимъ хоботкомъ и спрятаннымъ ядовитымъ жаломъ; позади слѣдуетъ сначала пара ножекъ для прикрѣпленія, затѣмъ четыре пары членистыхъ плавательныхъ ногъ; тѣло оканчивается широкимъ хвостомъ. На верхней сторонѣ животнаго обращаетъ на себя вниманіе пара боль- шихъ глазъ на переднемъ концѣ тѣла .Этотъ широкораспространенный видъ пара- зитируетъ не только на карпахъ, но на всевозможныхъ прѣсноводныхъ рыбахъ— окунѣ, щукѣ, колюшкѣ, линѣ и т. д. Съ гольяна (Ркохіпиз Іаеѵіз) описанъ Лейди- гомъ особый видъ подъ названіемъ Агдиіиз ркохіпі. Легкій отличительный при- знакъ для обоихъ видовъ мы находимъ пъ хвостѣ. Тогда какъ у А. /оііасеиз обѣ лопасти имѣютъ овальную, закругленную назади форму и задняя вырѣзка, обусловливающая образованіе лопастей, не достигаетъ половины хвоста,—у Л. ркохіпі мы имѣемъ обѣ лопасти ланцетовидной, на концѣ вытянутой формы и вырѣзка простирается за средину хвоста. Между этими обоими видами стоитъ описанный впервые Тореллемъ, паразитирующій на сигахъ видъ Агдиіиз согедопі. Карповая вошь паразитируетъ всегда на кожѣ рыбъ, но не связана съ своійиъ носителемъ такъ прочно, какъ прежде упомянутыя паразитныя веслоногія. Въ то время, какъ эти послѣднія, прикрѣпившись однажды, уже не оставляютъ далѣе своего мѣста, карповая вошь часто свободно плаваетъ въ цѣляхъ спариванія, а можетъ быть и подыскивая себѣ другого хозяина; случается, что при нашей ловлѣ пелаги- ческой фауны тонкой сѣтью въ томъ или другомъ мѣстѣ мы получаемъ въ добычу и этого паразита. Все это время сво- боднаго плаванія, которое продолжается часто нѣсколько недѣль, карповая вошь можетъ прожить безъ всякой пищи, между тѣмъ, какъ настоящіе паразитные раки погибаютъ уже въ короткое время, если ихъ снять съ хозяина. Также и въ исторіи развитія карповой вши имѣются существенныя отличія отъ прочихъ паразитныхъ раковъ. Эти послѣдніе, какъ уже упомянуто, носятъ свои яйца въ мѣшечкахъ, тогда какъ самка Агдиіиз отклады- ваетъ ихъ на всякихъ подводныхъ предметахъ. Кладка яицъ продолжается съ конца апрѣля до осени включительно, причемъ одна и таже самка послѣ временнаго прекращенія кладки снова принимается за нее. Приблизительно черезъ четыре недѣли изъ яицъ выскальзываютъ молодыя наупліусовидныя существа, чтобы нѣкоторое время поплавать свободно, а затѣмъ прикрѣпиться. Если мы спросимъ о вредѣ, приносимомъ паразитными раками, то, не- смотря на то, что послѣдніе очень часто встрѣчаются, мы должны признать его неособенно важнымъ. Вѣроятно, присутствіе паразита приноситъ рыбамъ нѣкоторую непріятность, главнымъ образомъ въ то время, когда паразитъ, какъ напр. Ъатргодіепа и другіе, прикрѣпляется на жабрахъ, чѣмъ вызывается въ окружающихъ частяхъ сильное болѣзненное воспаленіе. Серьезно опасными Рис. 128. Ъереорііікеігиъ дгасгііз ѵап Вепесіеп, сверху; е яичники; увелич. 712X1. Рис. д-ръ Фосселеръ.
318 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. для рыбъ эти паразиты дѣлаются, однако, только тогда, когда почему нибудь они нападаютъ на рыбъ въ совершенно необычайномъ количествѣ. Конечно, и это также случается. Бенеке сообщаетъ, напр., что однажды въ одномъ озерѣ Восточной Пруссіи линь въ количествѣ, измѣряемомъ центнерами, совершенно погибъ въ теченіе около 3-хъ недѣль, благодаря Ьегпаеосега сургіпасеа. Долго стоявшая ненормальная температура привела линей въ со- стояніе лѣтней спячки, такъ что рыба совершенно неподвижно стояла въ водѣ и можно было легко ловить ее рукой. Рачки Ьегпаеосега вслѣдствіе этого безъ труда могли прикрѣпляться къ неподвижнымъ линямъ, такъ что жабры рыбъ были сплошь усажены ими и совершенно разрушены, что. естественно, въ короткое время привело линей къ смерти. Егдазііиз ЗіеЪоІсІіі, по словамъ Бенеке, массами появляясь въ озерахъ, также вызываетъ большую смертность среди карповъ. Гоферъ, который ссылается на эти же случаи, приводитъ примѣръ большаго поврежденія, причиненнаго карпоѣдами: въ одномъ рыбоводномъ заве- деніи форель было весьма значительно повреждена рачкомъ Агдиіиз согедопі, «особенно подъ плавниками, гдѣ рыба треніемъ о камни не можетъ хорошо освободиться отъ своихъ паразитовъ, эти послѣдніе проѣли въ кожѣ отверстія величиной около горошины и тѣмъ причинили смерть многимъ форелямъ». Въ какой мѣрѣ можетъ человѣкъ противодѣйствовать размноженію пара- зитовъ,—это мы увидимъ въ главѣ, посвященной вопросу о рыболовствѣ. Впрочемъ, и паразитные раки въ свою очередь не свободны отъ парази- товъ; нерѣдко они густо усажены сувойками, а въ АсИікегез регсагит Норд- маннъ открылъ маленькаго нитчатаго червя. Таблица для опредѣленія среднеевропейскихъ паразитныхъ веслоногихъ (Сореросіа). не листообразно. Тѣло листоо Задняя Задняя часть тѣ- ла хорошо । развита, □разной формы часть тѣла мало р? Наружныя но- гочелюсти руно- образно удлине- ны и концами < соединены въпри- крѣпительный ап- паратъ. 1 1 ізвита, тѣло червео Голова порази- тельно узка въ сравненіи съ тѣ- ломъ. 1 і 1 Голова немного 1 уже тѣла. ] 1 < 1 Г Тѣло блюдце- образное. Агдиіиз. бразной формы .... Тетпаеосета Головной отрѣзокъ тѣла дугообразно изо- . гнутъ Тгасііеііазіез. Головной отрѣзокъ тѣла прямой Вазапізіез. Г Тѣло широко, неяс- | но кольчато . . . . Асіііііегез. । । Тѣло узкое, не коль- чатое Ьетпаеоро&а. Присоски у основа- нія переднихъ сяж- ковъ Саіідиз. Присосковъ нѣтъ . Ъереоріііііеігиз. Тѣло 1 1 Аппаратъ для прикрѣпленія об- разованъ не ру- кообразными но- гочелюстями. 1 1 Тѣло грушевидной формы, циклопооб- разное Егдазііиз. ( 4 малоразвитыя дву- | вѣтвистыя пары ногъ . Ъатргодіепа. Тѣло вытяну- 1 тое въ длину. 1 Только три пары [ погъ.третья—лопасте- видной формы .... Вісііеісзііит.
Ракушковые рачки (Овігасосіа). Имя ракушковыхъ рачковъ замѣчательно мѣтко выбрано для обозначенія мелкихъ ракообразныхъ, два представителя которыхъ изображены на рис. 5 и 6 нашей таблицы ѴШ. Двустворчатая раковина, напоминающая своей овальной формой рако- вину ракушекъ, совершенно окружаетъ все тѣло животнаго, строеніе кото- раго, естественно, не имѣетъ ничего общаго съ пластинчатожаберными мол- люсками; присутствіе членистыхъ конечностей указываетъ на принадлежность этихъ животныхъ къ суставчатоногимъ. Раковины состоятъ изъ углекислой и фосфорнокислой извести; прочность ихъ такова, что онѣ не уничтожаются послѣ смерти животныхъ, но сохраня- ются долгое время, будучи извѣстны изъ самыхъ древнихъ слоевъ, содержа- щихъ окаменѣлости (изъ силлурійской формаціи). У отдѣльныхъ ракушковыхъ рачковъ, напримѣръ, у рода Сапсіопа, раковина мягка и фарфоровидна (рис. 5, табл. ѴШ), между тѣмъ, какъ у другихъ, особенно у рода Сургіз, между ея слоями отлагаются темныя пигментныя клѣтки, обусловливающія по большей части пятнистую окраску раковинъ, какъ это видно на рис. 6, табл. VIII. Раковины постоянно усажены маленькими, блестящими мнимыми бугорками; болѣе точ- ное изслѣдованіе показываетъ, что эти бугорки—валикообразныя возвышенія, окружающія маленькія отверстія. Черезъ отверстіе высовывается наружу ще- тинка, отходящая отъ нижняго слоя. Но по большей части щетинки на выпуклости раковины скоро отпадаютъ; только немногіе виды снабжены полнымъ щетинковымъ покровомъ даже въ болѣе зрѣломъ возрастѣ, между тѣмъ какъ у большинства видовъ распространеніе щетинокъ ограничено переднимъ и заднимъ краями. У нѣкоторыхъ Озігасосіа, особенно изъ семейства Суікегі&ае, раковина снабжена многочисленными болѣе крупными бугорками и поэтому можетъ получать странную форму. Эти рако- вины становятся мощными и тяжелыми вслѣдствіе массовыхъ отложеній изве- сти, между тѣмъ какъ у другихъ родовъ, напримѣръ, у Сапсіопа, отложеніе настолько незначительно, что внутренніе органы отчасти просвѣчиваютъ. Замыканіе раковины совершенно похоже на такой же процессъ у раку- шекъ. Эластическая связка (Ііещпіепіпт) на верхнемъ краю стремится открыть раковину, а замыканіе ея производится однимъ мускуломъ замыкателемъ. Почти герметическому замыканію раковины зачастую помогаютъ валики на нижнемъ краю одной створки, которые входятъ въ бороздки другой. Расположеніе отпечатковъ мускула-замыкателя, прикрѣпляющагося къ раковинѣ нѣсколькими пучками, важно въ систематическомъ отношеніи; эти отпечатки замѣтны на створкахъ раковины въ видѣ свѣтлыхъ или темныхъ пятенъ. На нашемъ рисункѣ изображены (рис. 129) при сильномъ увеличеніи мускульные отпечатки двухъ видовъ; кромѣ того, у большинства рисунковъ отдѣльныхъ видовъ отпечатки можно разобрать сквозь раковину. Впрочемъ, не всѣ отпечатки принадлежатъ мускулу-замыкателю, а именно болѣе крупные
320 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. обозначаютъ мѣста внѣдренія мускуловъ, прикрѣпляющихъ мандибулы къ раковинѣ. Для изученія животнаго мы должны открыть раковину; иногда послѣдняя открывается при препаровкѣ сама достаточно удовлетворительнымъ способомъ какъ это показываетъ уже много разъ цитированный нашъ рисунокъ (рис. 6, табл. VIII), приготовленный по микроскопическому препарату. Чтобы получить точное представленіе объ этомъ, маленькія животныя должны быть отпрепа- рированы препаровальной иглой и разложены на микроскопическіе разрѣзы. Мы разсмотримъ только важнѣйшія черты организаціи, обративъ сперва вниманіе на конечности, существующія въ количествѣ семи паръ. Двѣ первыхъ пары являются усиками (антеннами), служащими для ракуш- ковыхъ рачковъ средствомъ передвиженія; они состоятъ изъ многихъ члени- ковъ, подвижныхъ одинъ относительно другого и становящихся къ концу все меньше и меньше; послѣдніе членики у свободноплавающихъ формъ снабжены длинными перообразно развѣтвленными плавательными щетинками; у тѣхъ ракушковыхъ рачковъ, которые не могутъ плавать, плавательныя щетинки не Рис. 129. А. Отпечатки мускуловъ на раковинѣ Іуріъіосургіз егетііа Ѵедсі. Увелич. 185X1. В. Сургіз сіаѵаіа Ваігсі. Увелич. 45X1. По Вавра. Рис. 130. Ценкеровъ органъ Сургіз оркікаітіса Диг. Увелич. 230X1- По Вавра. развѣтвлены перообразно или совершенно отсутствуютъ, по крайней мѣрѣ на второй парѣ усиковъ. Ротовые органы существуютъ у семейства СургіЛае въ количествѣ трехъ паръ, у семейства Суіііегісіае—только двухъ паръ. Наружная вѣтвь жвалъ и первой пары челюстей имѣетъ форму пластинки, которая носитъ названіе „дыхательной*, такъ какъ посредствомъ постояннаго движенія ея происходитъ постоянное возобновленіе воды, потребной для дыханія. Вторая пара челюстей у обоихъ половъ выражена неодинаково, часто служа у самцовъ для удержи- ванія самки. Ножки многочленисты и по большей части оканчиваются коготкомъ; у Сургйіае двѣ пары ножекъ, а у Суіііегісіае, соотвѣтственно незначительному числу ротовыхъ органовъ,—три пары. Оба членика такъ называемой вилочки (Гнгса) нераздѣлены и оканчиваются щетинками и коготками, или рудимен- тарны, какъ, напримѣръ, у Суіііегісіае и нѣкоторыхъ Сургісіае. Вилочковые членики, если они развиты, служатъ главнымъ образомъ для передвиженія. Глазъ расположенъ близъ корня первой пары усиковъ и просвѣчиваетъ сквозь раковину въ видѣ черной точки. Какъ у СорероЛа, также и здѣсь
Глава V. Ракупіковые рачки. 321 различнаго вида волоски и щетинки играютъ роль органовъ чувствъ Полы постоянно раздѣлены; изъ половыхъ органовъ слѣдуетъ упомянуть о такъ называемомъ „органѣ Ценкера“ вслѣдствіе того, что онъ бросается въ глаза, иногда просвѣчивая сквозь раковину. Этимъ именемъ Вавра обозначилъ органъ, открытый Ценкеромъ и представляющій собой мускулистое продолженіе сѣмепровода. Органъ Ценкера „цилиндрической формы и состоитъ изъ цен- тральной хитиновой трубки, образованной изъ многихъ колецъ; на кольцахъ сидятъ шипы, расположенные кругами". Характерная форма этого органа, измѣняющаяся у отдѣльныхъ видовъ, для самца Сургіз орЫІіаІтіса Лігіпе изображена на рис. 130. По сравненію съ прочими низшими ракообразными Озігасо&а Германіи до сихъ поръ были плохо описаны; особенно тщательно ракупіковые рачки были обработаны въ Англіи и въ послѣдніе годы въ Богеміи—Ваврой, напи- Ряс.131. Сусіосургіз Іаеѵіз О. Г. Мйіі. Увелич. 55X1- По % Вавра. Рис. 132. Сургіз іазсіаіа О. Г. Мйіі. Увелич. 1272X1- По Вавра. Рис. 133. Сургіз ѵігепз Дигіпе. Увел. 1272 XI. По Вавра. Рис. 134. Сургіз риЬега О. Г. Мйііег. Увелич. 26X1- По Вавра. савшимъ монографію богемскихъ Озігасосіа, откуда взята наша таблица для опредѣленія отечественныхъ ракушковыхъ рачковъ. Старый родъ Сургіз въ настоящее время, естественно, разложенъ на цѣлый рядъ другихъ родовъ. Все-таки даже къ ограниченному роду Сургіз О. К. МйПег причисляютъ не менѣе 22 видовъ. Къ этому роду ближе всѣхъ стоятъ роды: Сургіз /епкег, Сусіосургіз Вгасіу Хогтап, СургіЛорзіз Вгасіу. Раковины этихъ родовъ по формѣ довольно разнообразны: у Сургіз сжаты съ боковъ, у Сусіосургіз (рис. 131) широко яйцеобразны, у Сургісіорзіз съужены у нижней стороны (по крайней мѣрѣ у нѣкоторыхъ видовъ), у Сургіз часто вытянуты въ длину, бобовидны (сравн. рис. 132—134). Въ очень многихъ слу- чаяхъ у видовъ этихъ родовъ мы встрѣчаемъ даже еще у взрослыхъ живот- ныхъ короткій, но густой щетинковый покровъ; точно также во многихъ слу- чаяхъ появляется упомянутый вначалѣ пятнистый рисунокъ; черезъ такую раковину отчасти просвѣчиваютъ мускульные отпечатки. Здѣсь неумѣстно Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 21
322 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. обсуждать, насколько оправдывается установка другихъ родовъ, напримѣръ, Егреіосургіз Вгасіу Когтап. Сургоіз и друг., или не слѣдуетъ ли ихъ разсма- тривать, какъ синонимы или самое большее—подроды Сургіз. Родъ Іііосургіз Вгасіу ей Когшап съ единственнымъ видомъ діЪЪа ВапмІоЬг поражаетъ своей очень крѣпкой раковиной и еще отличается двумя глубо- кими бороздами, которыя, начинаясь на спинной поверхности раковины, тя- нутся до середины послѣдней. Часто встрѣчается разновидность, снабженная мощнымъ бугоркомъ и многочисленными маленькими шипами и изображенная на рис. 135. У рода Сапйопа Ваігсі раковины „постоянно бѣлы и фарфоровидны, въ сухомъ состояніи съ перламутровымъ блескомъ44. У нѣкоторыхъ видовъ, на- примѣръ, у С. риЬезсепз Косѣ раковина несетъ короткій щетинковидный по- кровъ, являясь у другихъ видовъ совершенно гладкой, примѣромъ чего мо- жетъ служить С. сапсіісіа О. Г. Мйііег. Этотъ видъ также обнаруживаетъ по- разительное различіе въ формѣ раковинъ у самца и у самки: передній край Рис. 135. Иуосургіз §іЪЪа Накпкі. ѵаг. Увел. 221/2Х1* По Варва. Рис. 136. Яоіо&готаз то- паска О. Г. Мйііег. Уве- лнч. 221/2Х*?- По Вавра. и задняя треть раковины самца выше, чѣмъ у самки, а нижній край глубоко вырѣзанъ въ средней трети. Въ анатомическомъ отношеніи родъ Сапйопа от- личается отъ обоихъ названныхъ и отъ слѣдующихъ родовъ отсутствіемъ пла- вательныхъ щетинокъ на второй парѣ щупалецъ, результатомъ чего является неспособность этихъ видовъ къ плаванію; они передвигаются, бѣгая. Родъ Еоіосіготаз ЬіІЦеЬог^. представленный только однимъ, но широко распростра- неннымъ видомъ топаска О. Е. Мйііег, который мы видимъ на рис. 136. также обнаруживаетъ различіе раковинъ, смотря по полу. Женская раковина съ боковъ очень высока, нижній край прямой, во второй трети изогнутъ подъ тупымъ угломъ; у самца нижній край очень круто переходитъ въ задній, образующій по серединѣ уголъ, съ стекловидной оторочкой. При разсматри- ваніи сверху раковины кажутся широко-яйцевидными; онѣ немного прозрачны, блѣдножелтоватаго цвѣта и снабжены у взрослыхъ недѣлимыхъ щетинками, но только на переднемъ и заднемъ краю. Всѣ названные виды принадлежатъ къ семейству Сургійійае; кромѣ него, въ прѣсной водѣ встрѣчается нѣсколько видовъ семейства Суіііегісіае. оби- тающаго преимущественно въ морѣ. Въ Германіи до сихъ поръ извѣстны роды Ъгтпмуікеге Вгасіу и Суікегісіеа Возциеі, оба, впрочемъ, только изъ двухъ мѣстностей; сь теченіемъ времени къ нимъ присоединится, вѣроятно, еще
Глава V. Ракупіковые рачки. 323 Ъеисосуіігеге КанГтапп, между тѣмъ какъ родъ Асапікориз Ѵегпеі оказался синнонимомъ. О различіи между семействами, основанномъ на числѣ паръ челю- стей и ножекъ, уже было вкратцѣ упомянуто; слѣдуетъ указать еще на то, что обѣ пары сяжковъ у представителей послѣдняго семейства не предназначены для плаванія. Характеренъ длинный коготь, сидящій на первомъ членикѣ второй пары щупалецъ и называемый „прядильнымъ14; онъ выдѣляетъ клейкое ве- щество, при помощи котораго само животное можетъ ползать даже по глад- кимъ поверхностямъ. Ценкеровскій органъ, извѣстный у всѣхъ Сургійае. здѣсь не развивается. Раковины этихъ ракуіпковыхъ рачковъ тяжелы, массивны и имѣютъ неправильную форму, благодаря многочисленнымъ бугоркамъ. Родъ Ъгтпосуіііеге является относительно наиболѣе частымъ представи- телемъ этого семейства въ прѣсной водѣ; нѣсколько видовъ извѣстны изъ Англіи и Швеціи. Ъ. теіісіа ЬіЦ)*еЬог§ была открыта близь Упсалы и съ тѣхъ поръ была най- дена въ цѣломъ рядѣ швейцарскихъ озеръ, точно также какъ и въ Баденскомъ; изъ Богеміи Вавра описалъ новый видъ Ь, 8ІаііонІ8 Ѵаѵга, который МЫ скопировали Рис. 137. Рітпісуікеге зіаііопіз Ѵаѵга на рис. 137 изъ работы этого ученаго, имѣ- Увел. 66X1- По Вавра. ющей большое значеніе для познанія Озіга- сосіа; въ солоноватой водѣ у Нейштадта Даль нашелъ видъ, названный имъ іпсіза. Всѣ виды маленькіе; раковины снабжены бугорками и неровностями. Родъ Суікегісіеа Воздиеѣ извѣстенъ только въ одномъ видѣ С. Іасизігіз б. О. 8агз изъ Швеціи, Норвегіи, Англіи, Женевскаго озера и другихъ швей- царскихъ озеръ Кауфманъ описалъ р. Ьеисосуіігеге съ единственнымъ видомъ тігаЪіІіз. Для различенія этихъ родовъ служатъ анатомическіе признаки; однѣхъ раковинъ, къ сожалѣнію, недостаточно. Ракушковые рачки избираютъ мѣстомъ своего обитанія особенно малень- кія лужи, поросшіе растеніями рвы и тому подобныя незначительныя водо- вмѣстилища; поэтому въ болѣе крупныхъ водныхъ вмѣстилищахъ они дер- жатся въ береговой зонѣ, по большей части обладающей богатой раститель- ной порослью, и у дна. Хотя нѣкоторые виды являются опытными пловцами, но тяжесть раковины не позволяетъ имъ вести пелагическую жизнь и многіе виды совершенно утратили способность плавать, сдѣлавшись настоящими ило- выми или придонными обитателями. Мы можемъ овладѣть этими иловыми формами всего лучше, промывая илъ въ тонкихъ ситахъ; такимъ путемъ можно получить иногда рѣдкую добычу. Размноженіе ОзігасоЛа очень часто происходитъ партеногенетическимъ путемъ, у многихъ видовъ самцы вообще неизвѣстны или были открыты лишь въ новѣйшее время, являясь во всякомъ случаѣ очень рѣдкими. О времени появленія самцовъ и ихъ численномъ отношеніи къ самкамъ, вообще, суще- ствуютъ наблюденія, произведенныя В. Мюллеромъ; но въ зависимости отъ мѣста и времени года оба явленія подвержены значительнымъ измѣненіямъ. Появляются ли у отдѣльныхъ видовъ самцы въ опредѣленныя времена года 21*
324 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. и при какихъ условіяхъ, правильно ли перемежается размноженіе посред- ствомъ оплодотворенныхъ и неоплодотворенныхъ яицъ,—все это, какъ и боль- шая часть жизненной исторіи ракушковыхъ рачковъ, представляетъ собой рядъ еще неразрѣшенныхъ вопросовъ. Самки ОзігасоЛа не носятъ съ собой яицъ, какъ самки Сореросіа, но приклеиваютъ ихъ рядами, какъ, напримѣръ, Шоіо- сіготаз, или неправильными комками къ растеніямъ, камнямъ и другимъ твер- дымъ подводнымъ предметамъ; яйца Сапсіопа сапсіісіа просто падаютъ на дпо. По В. Мюллеру, способность размноженія ракушковыхъ рачковъ очень значительна; онъ нашелъ, что Сургіз отаіа безъ малаго въ два дня отложила 20 яицъ, и высчитываетъ, что потомство одного недѣлимаго равняется 200— 300. Молодое животное оставляетъ яйцо въ видѣ извѣстнаго намъ наупліуса, но уже замкнутаго въ двухстворчатую раковину. Только путемъ сложнаго превращенія (Клаусъ насчитываетъ не менѣе 9 молодыхъ стадій) молодой ра- кушковый рачокъ достигаетъ своей окончательной формы. Вслѣдствіе этого проходитъ порядочно времени, пока животныя не станутъ половозрѣлыми. В. Мюллеръ нашелъ, что Сургіз отаіа приступаютъ къ откладкѣ яицъ въ возрастѣ свыше пяти недѣль, Сапсіопа сапсіісіа только два мѣсяца спустя по- слѣ выхода изъ яйца. Появленіе отдѣльныхъ видовъ въ годичномъ циклѣ требуетъ еще болѣе точнаго изслѣдованія; часто мы находимъ ракушковыхъ рачковъ въ громад- номъ числѣ въ жаркое лѣто въ мелкихъ хорошо прогрѣтыхъ водоемахъ; дру- гіе же виды, наоборотъ, любятъ болѣе низкія температуры; такъ, по Вавра, Сургіз зігідаіа регулярно появляется весной только въ снѣжной водѣ, чтобы черезъ короткое время опять исчезнуть. При предпочтеніи, оказываемомъ нѣ- которыми видами илистому дну бассейновъ, мы не должны удивляться, если найдемъ ихъ даже зимой, при томъ, конечно, условіи, если водоемъ не про- мерзаетъ до дна. Указаніе Шмейля, что Сореройа нѣкоторое время могутъ оставаться живыми въ высушенномъ илу, если онъ хоть отчасти влаженъ, справедливо также и для Озігасо$а\ Шмейль видѣлъ, что эти животныя появлялись снова, если почти высохшій илъ облить водой. Таблица для опредѣленія ракушковыхъ рачковъ, найденныхъ въ Средней Европѣ. А. Три пары челюстей; двѣ пары ногъ. I. Вторая пара ногъ оканчивается цилиндрическимъ чле- никомъ, несущимъ двѣ щетинки, направленныхъ на- задъ. а. Вторая пара ногъ у обоихъ половъ шестп- члениковая...........................Яоіойготаз. б. Вторая пара ногъ у пятичлениковая, а у —шестичлениковая. а. На третьемъ членикѣ второй пары щупалецъ нѣтъ плава- тельныхъ щетинокъ . . . • . Сапсіопа. 3. На второй парѣ щупалецъ пла- вательныя щетинки.
Глава V. Листоногія. 325 1. На второй парѣ челюстей, именно на дыхательной пластинкѣ три пе- рообразпо развѣтвленныя щетин- ки ................................Сапсіопоргіз. 2. Па второй парѣ челюстей шесть пе- рообразныхъ щетинокъ. аі. Щупики второй пары челюстей рудиментарны....................Ііуосуртіз. Щупики второй пары челюстей развиты нормально. я2. 5 членикъ второй пары ногъ длиной въ 2/з четвертаго чле- ника ........................ Сусіосургіз. (32. 5 членикъ второй нары ногъ длиной въ 73 четвертаго чле- ника . • . . . ... Сургіа. II. Вторая пара ногъ оканчивается клювообразнымъ чле- никомъ, несущимъ ноготь, направленный назадъ. а. Членики вилочки рудиментарны, бичеобраз- ны .....................................Сургісіорзіз. б. Членики вилочки цилиндрическіе, оканчи- вающіеся двумя ноготками........................Суртіз. В. Двѣ пары челюстей, три пары ногъ. I. Третій и четвертый членикъ первой пары щупалецъ одинаковой длины..............................................Суііьегісіеа. II. Третій и четвертый членикъ первой пары щупалецъ различной длины. а. Конечная щетинка третьей ноги окан- чивается нитевидно...................ТлшпосуПіеге. б. Эта щетинка дву членистая................Ъеисосуіііеге. Листоногія (Рііуііоройа). Ластоногій являются важнѣйшимъ отрядомъ среди всѣхъ низшихъ прѣс- новодныхъ ракообразныхъ. Только немногія живутъ въ морѣ; многочисленныя же прѣсноводныя формы этого отряда заслуживаютъ особаго вниманія, какъ благодаря своему массовому нахожденію, такъ и по своей во многихъ отно- шеніяхъ интересной исторіи жизни и отчасти по своей фантастической на- ружности. Мы изобразили представителей послѣднихъ родовъ на обѣихъ на- шихъ таблицахъ низшихъ ракообразныхъ (рис. 1, 2, 3, 4 и 13 таблицы ДТП и всѣ рисунки табл. IX); на нашей цвѣтной таблицѣ V мы видимъ также представителей листоногихъ. Имя отряда выбрано по виду конечностей, которыя, вообще, можно назвать листообразными и лопастными плавательными ногами; какъ у прочихъ Епіо- тпозігаса, онѣ являются двувѣтвистыми; внутренняя, во многихъ случаяхъ лопастная вѣтвь образуетъ прямое продолженіе длиннаго листовиднаго ствола, Наружная вѣтвь по большей части двуконечна; на основаніи ствола сидитъ мѣшкообразный жаберный придатокъ. Конечно, зачастую форма конечностей подлежитъ замѣтнымъ измѣненіямъ, и даже всѣ конечности могутъ превра-
326 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. титься въ хватательные органы, какъ, напр., у Ъеріойога, а жаберные при- датки совершенно исчезаютъ. Вообще, въ строеніи тѣла листоногихъ господ- ствуетъ большое различіе, и мы видимъ, поэтому, что отрядъ распадается на два подотряда: Сіасіосега или водяныхъ блохъ и Вгапскіоройа—жаброногихъ. Уже внѣшняя форма тѣла является крайне разнообразной, какъ показы- ваетъ сравненіе нашихъ рисунковъ на таблицахъ ракообразныхъ; мы встрѣ- чаемъ то очень сжатыя формы, какъ, напр., Возтіпа, то вытянутыя въ длину, какъ Ьеріойога\ въ однихъ случаяхъ повидимому, расчлененіе тѣла почти совершенно пропало, какъ, напр., у многихъ Варкпійае; въ другихъ оно рѣзко выражено, какъ, напр., у Агіетіа и Ариз; граница между головой и средней частью тѣла нерѣдко довольно неясна, точно такъ же, какъ и граница между средней и задней частями тѣла; послѣдняя то вытянута прямо, то загнута внизъ и впередъ. За немногими исключеніями листоногія обладаютъ также раковиной, но въ ея развитіи господствуетъ большое разнообрзіе. Въ подотрядѣ водяныхъ блохъ раковина постоянно двустворчатая; у большинства принадлежащихъ сюда родовъ тѣло и ноги заключены въ ней, между тѣмъ какъ голова остается свободной, примѣромъ чего являются Варкпіа, Зітосеркаіиз, Возтіпа, Асго- региз и другіе роды; конечно, во многихъ случаяхъ и у этихъ животныхъ, особенно, если ихъ разсматривать сверху, голова втягивается въ раковину, такъ какъ кожа по обѣ стороны головы крышеобразно выдается, образуя такъ называемый сводъ (Гогпіх). Своеобразные роды Сіасіосега—Вуікоігеркез, Роіуркетгіз и Веріосіога—на- оборотъ, обладаютъ лишь редуцированной раковиной; все тѣло и конечности здѣсь свободны, а раковина служитъ только выводковой ^камерой. Но самое большое разнообразіе въ этомъ отношеніи господствуетъ въ подотрядѣ жабро- ногихъ. Въ семействѣ ВгапскіроЛісІае, куда относятся рода Вгапскіриз и Агіетіа, раковина совершенно отсутствуетъ. У рода Ариз, замѣчательнаго жабронога, раковина имѣетъ видъ плосковыпуклаго спиннаго щита, между тѣмъ какъ у семейства ЕзікегіЛае съ родами ВітпаЛіа, Вітпеііз и Езікегга она похожа на раковину ракушекъ и совершенно окружаетъ животное, такъ что это жаброноги по своему внѣшнему виду напоминаютъ ракушковыхъ рачковъ. Это сходство тѣмъ значительнѣе, что здѣсь происходитъ болѣе или менѣе сильное отложеніе извести въ раковинѣ, между тѣмъ, какъ въ другихъ слу- чаяхъ раковина Ркуііоройа кожиста. Если мы разсмотримъ нѣсколько подробнѣе морфологію жаброногихъ, то мы найдемъ здѣсь также двѣ пары сяжковъ, изъ которыхъ только первая несетъ особую службу, какъ органъ чувствъ, будучи снабжена нѣжными ниточ- ками, воспринимающими впечатлѣнія внѣшняго міра, быть можетъ ощущеніе запаха. Вторая пара сяжковъ по большей части преобразована въ сильный и большой, двувѣтвистый гребной органъ, который намъ бросается въ глаза и у водяныхъ блохъ. У Вгапскіриз, наоборотъ, мы встрѣчаемся здѣсь съ вы- раженіемъ полового диморфизма, такъ какъ вторая пара сяжковъ самки остается маленькой, а у самца она превращается въ хватательный органъ; у Ариз эта пара конечностей вообще редуцируется.
Глава V. Листоногія. 327 О ротовыхъ органахъ слѣдуетъ сказать только то, что верхнія челюсти не имѣютъ щупиковъ, благодаря чему листоногія занимаютъ исключительное мѣсто среди всѣхъ ракообразныхъ. Вторая пара нижнихъ челюстей у многихъ родовъ отсутствуетъ. Колебаніе въ числѣ конечностей въ этомъ отрядѣ мел- кихъ рачковъ паразительпо велико. У водяныхъ блохъ мы насчитываемъ 4 — 6 паръ ногъ, у жаброногихъ, наоборотъ, ихъ число доходитъ до 40; число сегментовъ тѣла, находящее свое выраженіе въ числѣ конечностей, теряетъ здѣсь всякое систематическое значеніе, потому что даже у одного и того же вида оно подлежитъ индиви- дуальнымъ колебаніямъ. Туловище у Сіасіосега согнуто на брюшную сторону, оканчивается двумя крючками и по большей части несетъ на спинной сторонѣ двойной рядъ но- готковъ, направленныхъ назадъ. Глазъ, въ особенности у Сіасойега, поражаетъ своей величиной всякаго, кто даже только мелькомъ посмотритъ на дафнію или водяную блоху; онъ лежитъ въ видѣ объемистаго, чернаго, необычайно подвижного органа впереди въ полости головы, будучи заключенъ въ особую капсулу; его величина объяс- няется сліяніемъ первоначально раздѣльныхъ праваго и лѣваго глазныхъ орга- новъ. Глазъ состоитъ изъ кристаллическихъ конусовъ довольно значительной величины, которые при проходящемъ свѣтѣ у многихъ родовъ, по выраженію Лейдига, „образуютъ вѣнецъ свѣтлыхъ жемчужинъ около темнаго пигмента". У нѣкоторыхъ родовъ жаберноногихъ также бываетъ сростаніе глазъ, хотя и не доходитъ до полнаго сліянія; у другихъ же родовъ (Бгапсігіргіз и Агіетіа) боковые глаза остаются совершенно раздѣльными. Къ главному глазу у большинства Сіасіосега присоединяется еще прида- точный, расположенный на срединной плоскости головы и являющійся въ видѣ маленькаго, чернаго пятна различной формы. Далѣе, характернымъ органомъ листоногихъ является такъ называемая раковинная железа, лежащая въ раковинѣ и открывающаяся наружу у второй пары нижнихъ челюстей, функціонируя въ качествѣ органа выдѣленія. Сердце имѣетъ видъ короткаго мѣшка (у Сіасіосега) или вытянуто въ длину и снабжено многими парами щелей (у ѣтапсігіоросіа). Кишечный каналъ, кото- рый, какъ мы замѣчаемъ, у водяныхъ блохъ просвѣчиваетъ буроватымъ цвѣ- томъ вслѣдствіе своего содержимаго, или дѣлаетъ извивъ, или пробѣгаетъ прямо до порошицы. Даже безъ ближайшихъ указаній читатель легко узнаетъ всѣ эти органы на фигурахъ обѣихъ таблицъ ракообразныхъ (VIII и IX). Въ размноженіи и развитіи листоногихъ существуютъ порядочныя раз- личія. У водяныхъ блохъ самки обладаютъ между спиной и раковиной вывод- ковою камерой; изъ жаброногихъ у Вгапсіъіраз и Агіетіа также есть кармано- образная выводковая камера, но на брюшной сторонѣ двухъ первыхъ сегмен- товъ брюшка; остальныя листоногія носятъ свои яйца на опредѣленныхъ парахъ конечностей. Между тѣмъ, какъ молодь Сіасіосега по большей части проходитъ все свое развитіе въ яйцѣ внутри материнской выводковой камеры, молодь жаброногихъ вылупляется въ стадіи наупліуса. Партеногенетическое размноженіе очень распространено у всѣхъ листо-
328 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. ногихъ. Почти у всѣхъ видовъ самцы рѣже самокъ и зачастую отсутствуютъ болѣе или менѣе продолжительное время, когда размноженіе въ нѣсколько поколѣній происходитъ исключительно партеногенетическимъ путемъ. У Сіа- сіосега. какъ мы увидимъ, эти циклы развитія изучены ближе; мы находимъ у нихъ уже снаружи бросающуюся въ глаза разницу между свѣтлыми, нѣжными, быстро развивающимися лѣтними яйцами, не нуждающимися въ оплодотвореніи, и темными и твердоскорлупчатыми яйцами, которыя оплодотворены самцами и по большей части окружены покровомъ, такъ называемымъ сѣдлышкомъ (ерЫр- рішп); послѣднія яйца перезимовываютъ и поэтому называются зимними. Мы изучимъ ихъ еще ближе. Обращаясь къ подотряду Сіасіосега, мы изучимъ изъ этихъ важныхъ ракообразныхъ, по крайней мѣрѣ, роды встрѣчающіеся въ среднеевропейскихъ во- дахъ. Кто пожелаетъ подробнѣе заняться Сіасіосега, тому предстоитъ изученіе различныхъ литературныхъ источниковъ. Само собой понятно, что мы также и здѣсь можемъ опять возвратиться къ нашему старому другу Шефферу, къ Коху. Панцеру или Мюллеру; изъ позднѣйшаго времени мы обладаемъ также мно- гочисленными, отчасти обобщающими работами, отчасти отдѣльными изслѣ- дованіями. Мы напомнимъ только о Жюринѣ (Лігіпе), Лильеборгѣ, Сарсѣ, о превосходной „Естественной исторіи дафнидъ“ Лейдига, о важныхъ работахъ Вейсмана по біологіи водяныхъ блохъ, о фаунистическихъ работахъ Фишера по фаунѣ окрестностей Петербурга, Геллиха по Сіасіосега Богеміи, Эйльмана по систематикѣ европейскихъ дафнидъ; напомнимъ о біологическихъ изслѣдова- ніяхъ Чокке, Захаріаса, Лундберга и многихъ другйхъ новѣйшихъ лим- нологовъ. Въ послѣднее время появилась еще очень важная работа Жюля Ришара, „Кёѵізіоп сіез С1асІосёге8“ (1896). Родъ 8ісІа Зігаизз. Благодаря четырехугольному, продолговатому тѣлу, уже по внѣшнимъ признакамъ легко отличить отъ прочихъ Сіасіосега родъ 8ісІа съ родственными ему среднеевропейскими родами Ріаркапо8ота Еізсііег и Ъаіопа Зігаизз, къ которымъ еще присоединяются многіе чужеземные роды, какъ, напр., ІАтпозійа 8агз. РзеиЛозіЛа Неггісіі и проч. Болѣе подробное изслѣдо- ваніе показываетъ, что всѣ шесть паръ плавательныхъ ногъ построены оди- наково и снабжены придатками. Большая голова отдѣлена отъ скорлупы глу- бокой перетяжкой. Изъ таблицы для опредѣленія видно, что роды между прочимъ отличаются различнымъ числомъ члениковъ верхней и нижней вѣтви плавательныхъ усиковъ. 8ісІа, кромѣ того, характеризуется присасыватель- нымъ органомъ на спинѣ и шипами на спинномъ ребрѣ заднебрюшія. Ришаръ принимаетъ для 8гйсь только одинъ широко распространенный видъ сгузіаіііпа О. Е. Мйііег, съ которымъ онъ соединяетъ видъ еіопдаіа Бе^еег. Въ лицѣ 8. сгузіаіііпа мы знакомимся съ однимъ изъ самыхъ боль- шихъ вѣтвистоусыхъ (Сіасіосега), потому что самка бываетъ величиной до 4 мм., между тѣмъ какъ самецъ нѣсколько менѣе; мы изобразили эту форму на рис. 5 таблицы IX. Этотъ видъ, распространенный по всей Европѣ и извѣстный также изъ Азіи и Сѣверной Америки, любитъ береговую зону прозрачныхъ водое-
Глава V. Листоногія. 329 новъ съ богатыми зарослями растеній и охотно прикрѣпляется своимъ приса- сывательнымъ аппаратомъ къ послѣднимъ. Красивое животное это совершенно прозрачно, на что указываетъ его имя. Это свойство раздѣляетъ съ 8іЛа родъ Иіирііапозотпа Гізсііег, лучше извѣстный подъ именемъ Нарігпсііа Ваігсі и распространенный по всему Ста- рому свѣту, а также и въ Америкѣ, въ Австраліи до Южнаго океана. Самый извѣстный видъ Ніарііапозота Ъгасііуигит Ьісѵіп. (ср. рис. 6 на таб- лицѣ IX); въ рѣдкихъ случаяхъ можно не найти это красивое созданіе около 1 мм. величиной въ пелагической зонѣ крупныхъ водоемовъ, но съ большимъ трудомъ удается получить хорошій микроскопическій препаратъ, потому что среди Сіасіосега, вообще, не отличающихся ломкостью, нѣтъ ни одной формы столь склонной къ мацераціи, какъ это нѣжное существо. Этотъ видъ встрѣ- чается не только въ открытой водѣ большихъ озеръ, но и въ маленькихъ лужахъ и прудахъ. Замѣчательно, что какъ величина тѣла, такъ и длина плавательныхъ усиковъ измѣняются, смотря по мѣсту обитанія животнаго, такъ что можно различить много разновидностей, связанныхъ, однако, между собой перехо- дами. Пелагическая форма, описанная Сарсомъ какъ ѵаг. тіпог, характери- зуется незначительной величиной тѣла, но относительно большой головой. Родъ Ьаіопа Зігаизз съ единственнымъ видомъ зеіі/ега О. К. Мйііег, обитающимъ въ илу, отличается снабженнымъ щетинками удлиненіемъ пер- ваго членика спинной вѣтви заднихъ усиковъ. Съ обоими названными родами въ ближайшихъ родственныхъ отноше- ніяхъ стоитъ родѣ Ноіоресііит /асісіасіі, благодаря одинаковому развитію шести паръ ножекъ; отъ другихъ же водяныхъ блохъ этотъ замѣчательный родъ заключающій только одинъ видъ Ноіорейіит діЪЬегит 2ас1с1асЬ и образующій отдѣльное семейство, отличается тѣмъ, что все животное покрыто чрезвычайно прозрачной студенистой снизу открытой оболочкой. Когда я въ первый разъ ловилъ Ноіоресііит близь Нюрнберга (ВиігепсИеісІі) и получилъ при этомъ большую сѣть, наполненную до половины, между тѣмъ какъ обыкновенно только самый кончикъ сѣти содержитъ нѣжныхъ существъ планктона, я думалъ, что въ сѣть случайно попала икра какой нибудь рыбы; и на самомъ дѣлѣ ошибиться очень легко, если заставить желатинозные шарики скользить на рукѣ, пока при ближайшемъ всматриваніи мы не узнаемъ маленькихъ рачковъ, заключен- ныхъ въ стекловидную оболочку. Пунктирныя линіи на нашемъ изображеніи (таблица IX, фиг. 4) обозначаютъ эту оболочку и показываютъ притомъ значительный объемъ послѣдней сравнительно съ тѣломъ ракообразнаго. У него самого мы замѣчаемъ маленькую голову и короткую раковину нѣжнѣйшей кон- систенціи, чрезвычайно сильно выпуклую на спинѣ. Плавательные усики у самки состоятъ изъ одной вѣтви и обладаютъ тремя плавательными щетинками, между тѣмъ, какъ у самца бываетъ еще маленькая членистая придаточная вѣтвь. Ноіоресііит до сихъ поръ извѣстенъ, какъ типичный обитатель пелагиче- ской зоны, и большинство мѣстонахожденій указываютъ на то, что эта форма предпочитаетъ выше лежащіе водоемы, хотя дальнѣйшія наблюденія, можетъ быть, измѣнятъ этотъ взглядъ.
330 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. Въ Германіи Цаддахомъ, которому вообще мы обязаны первыми свѣдѣ- ніями объ этомъ животномъ, НоІореЛіит былъ найденъ близь Кенигсберга. Съ этого времени (1848 г.) интересное ракообразное было найдено въ Германіи только въ озерѣ Тити (Тііізее) Шварцвальда Имгофомъ, Тэкеромъ и другими, а составителемъ этихъ строкъ близь Нюрнберга. Въ послѣднемъ мѣстѣ я впервые нашелъ открытое озеро, невѣроятно наполненное этими пелагиче- скими рачками; также при моемъ второмъ посѣщеніи я ловилъ Ноіоресііит въ большомъ количествѣ, но только на опредѣленныхъ мѣстахъ, такъ что можно было констатировать скопленія ихъ водѣ въ видѣ полосъ или кучъ. Замѣча- тельно, что всѣми наблюдателями было констатировано при нахожденіи много- численныхъ Ноіоресііит одновременное присутствіе въ большомъ количествѣ Сопосігііиз ѵоіѵох. Кромѣ Германіи, мы знаемъ этого бросающагося въ глаза рачка изъ всей Европы и изъ Сѣверной Америки. Съ родомъ Варкпіа О. Е. МіШег мы приступаемъ къ важному семейству ЮаркпіЛае, которое, кромѣ названнаго рода, содержитъ еще слѣдующіе гер- манскіе роды: Нуаіосіаркпіа ЗсІюеЛег, Вітосеркаіиз 8сЬоес11ег, Моіпа Ваігсі. Ножекъ 5 паръ; обѣ переднія приспособлены для хватанія и на нихъ нѣтъ листообразнаго жабернаго придатка; между обѣими послѣдними парами существуетъ большой промежутокъ. На второй парѣ усиковъ, на такъ назы- ваемыхъ плавательныхъ усикахъ, одна вѣтвь состоитъ изъ четырехъ члени- ковъ и обладаетъ четырьмя щетинками, другая изъ трехъ члениковъ съ пятью щетинками. Большая голова по большей части съ крышкой, выдающейся по сторонамъ. Постабдоменъ, спинной кантикъ котораго зубчатъ, постоянно по- догнутъ и оканчивается коготками. Глазъ довольно великъ; придаточный глазокъ по большей части существуетъ, отсутствуя только^у нѣкоторыхъ родовъ; кишка проходитъ прямо и обладаетъ спереди двумя слѣпыми мѣшками. Ра- ковина очень часто обнаруживаетъ тонкую поверхностную скульптуру, раз- личная форма которой вмѣстѣ съ формой раковины, вообще, и съ недостат- комъ или присутствіемъ придаточнаго глаза служитъ для различенія родовъ, какъ видно изъ нашей таблицы для опредѣленія. Всего богаче видами родъ Варкпіа, къ которому Ришаръ въ своемъ обозрѣніи группы Сіасіосега причисляетъ не менѣе 24 видовъ и почти вдвое болѣе разновидностей. Голова не отдѣлена отъ раковины и образуетъ пріострен- ный или притупленный клювъ; раковина назади переходитъ въ шиповатую иглу и подраздѣлена на правильные ромбическіе участки. Самцы постоянно меньше самокъ; зимнія яйца заключены по два въ чернобуромъ сѣдлышкѣ (ерііірріит) и занимаютъ тамъ поперечное положеніе. Къ роду Варкпіа причисляютъ крупнѣйшихъ Сіасіосега; самка I). тадпа Зігаизз, напримѣръ, достигаетъ величины 5 млм; названный видъ является одпою изъ наичаще встрѣчающихся водяныхъ блохъ и водится въ малень- кихъ, поросшихъ растеніями, лужахъ. Форма постабдомена, глубоковырѣзан- наго на нижнемъ краю, представляетъ собою важный отличительный признакъ. Въ качествѣ представителя рода мы изобразили І)аркпш Іопдізріпа 8агз (таблица IX, рис. 7); конечная игла раковины очень длинна, снабжена до- вольно большими боковыми иглами; длина ея можетъ быть болѣе половины
Глава V. Листоногія. 331 длины всей раковины. Виды рода Варігпісь отчасти прозрачны, но зачастую бываютъ желтоватаго цвѣта; нѣкоторые виды, напримѣръ, Варііпіа гозеа 8агз, окрашены въ яркокрасный цвѣтъ. Годъ Нуаіосіарітіа отличается отъ рола Варііпіа только отсутствіемъ глазного пятна; поэтому многіе оспариваютъ право этого рода на существо" ваніе. Ришаръ уменьшаетъ число видовъ рода Нуаіойаріьпіа до трехъ, въ свою очередь образующихъ массу разновидностей. Одною изъ выдающихся формъ является Нуаіосіарітіа сисиііаіа 8аг§. (ср. фиг. 8 таблицы IX), кото- рую Ришаръ признаетъ лишь разновидностью вида Вагсііпеі Ваігсі. Голова, отдѣленная отъ туловища перехватомъ, вытянута въ длину и впереди пере- ходитъ въ остріе. НуаІоЛарТіпіа сисиііаіа—типичный пелагическій видъ, встрѣ- чающійся въ болѣе крупныхъ прудахъ и озерахъ. Родъ Зітосерііаіиз 8с1юес11ег обладаетъ почти четырехсторонней рако- виной съ закругленными углами; голова отдѣлена отъ туловища глубокимъ перехватомъ и оканчивается сзади короткой иглой, направленной наверхъ; сѣдлышко (ерЬіррішп) этого рода содержитъ только одно зимнее яйцо. Виды по большей части мало прозрачны, желтоваты или красноваты; однимъ изъ наиболѣе часто встрѣчающихся видовъ является Зітосерііаіиз ѵеіиіиз О. Е. Мйііег, крупное существо величиной до 3 млм., которое можно найти въ медленно текущихъ или стоячихъ водахъ; оно изображено на фиг. 1 таб- лицы VIII. Одну изъ замѣчательныхъ водяныхъ блохъ показываетъ намъ фиг. 9 таблицы IX, изображающая 8сар1гоІеЪгі§ тисгопаіа О. Г. Мйііег. Для всего рода характерно то, что нижніе и задніе углы четырехсторонней раковины не за- круглены, но удлиняются съ каждой стороны въ прямую иглу. Сѣдлышко (ерііірріит) полукруглой формы и заключаетъ въ себѣ только одно яйцо. Эта водяная блоха также мало прозрачна, окрашена въ темный цвѣтъ и водится въ прудахъ и лужахъ, равно какъ и въ зонѣ растеній болѣе крупныхъ во- доемовъ. Изъ другихъ вышеупомянутыхъ родовъ семейства Барііпісіае мы упомя- немъ еще только о Сегіосіарігпіа Вапа, виды котораго принадлежатъ къ са- мымъ обыкновеннымъ Сіасіосега и встрѣчаются какъ въ крупныхъ водныхъ бассейнахъ, такъ и въ болѣе мелкихъ, часто совершенно грязныхъ лужахъ и рвахъ. Какъ видно на рисункѣ Сегіосіарііпіа геіісиіаіа Япгіпе (табл. VIII, фиг. 2), голова обладаетъ сильно выдающимся лбомъ и несетъ придаточный гла- зокъ. Продолговато-овальное сѣдлышко содержитъ только одно яйцо. Рис. 10 таблицы IX (Возтіпа Іопдізргпа) приводитъ гнасъ къ бога- тому видами роду Возтгпа Ваігсі, который самъ по себѣ одинъ составляетъ сем. Возтіпісіае. Это маленькія животныя величиной только въ —Ѵз млм. и кругловатой формы. Какъ видно изъ рисунка, между головой и грудью нѣтъ никакого перехвата и первая образуетъ клювъ; глазного пятна нѣтъ. Наружная вѣтвь плавательныхъ усиковъ, какъ и у ВарІгтЛае, четырехчле- ниста, а внутренняя—трехчлениста; точно также измѣненіе обѣихъ переднихъ паръ ножекъ въ хватательныя соотвѣтствуетъ подобнымъ отношеніямъ у Ваіірпісіае, но пять паръ ножекъ (шестая рудиментарна) находятся на рав-
332 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. номъ разстояніи другъ отъ друга. Кишка пробѣгаетъ прямо, какъ и у Раркпі- сіае, но не имѣетъ никакого слѣпого мѣшка. Большинство босминъ предпо- читаетъ свободную воду. Къ семейству Возтіпійае по расчлененію плавательныхъ усиковъ и по по- ложенію и формѣ ножекъ примыкаетъ семейство Вупсосіаркпкіае. Напротивъ, какъ на главные отличительные признаки, слѣдуетъ указать на то, что длинные осяза- тельные усики у членовъ этого семейства, въ противоположность Возтгпа^ под- вижны даже у самокъ, что придаточный глазъ всегда существуетъ и что кишка образуетъ извивы, по крайней мѣрѣ у нѣкоторыхъ родовъ. Характерно также сильное развитіе мощныхъ плавательныхъ усиковъ, несущихъ шипы и иглы,— приспособленіе, находящееся въ связи съ образомъ жизни линкодафнидъ, по- тому чго большинство этихъ видовъ ползаетъ туда и сюда по дну водоемовъ, какъ мы это еще увидимъ. Свободный край раковины также почти всегда снабженъ неподвижными щетинками и иглами, которыя даже могутъ быть развѣтвленными. Это се- мейство содержитъ въ Германіи роды Ьаііъопига ЬіЦіеЬогд (-^Разіікеа Косіі), Масгоікгіх Ваігсі, ЗігеЪІосегиз 8аг8, АсапікоІеЪгіз ЬіІЦеЬог^ и Ііуосгуріиз 8аіъ. Это—частью овальныя, частью почти четырехстороннія животныя, величина которыхъ, смогря по виду, колеблется отъ Ѵз до 1/2 млм., и которыя отли- чаются отъ изящныхъ дафнидъ по всему своему наружному облику, благодаря грубымъ плавательнымъ усикамъ и ихъ игламъ. Въ качествѣ представителя этого семейства мы изобразили Нуосгуріиз (фиг. 13 таблицы VIII образ- ныхъ), Семейство Ьупсеісіае, названное такъ по роду ІЛпсегіз Мйііег, недавно подраздѣленному на новые роды, отличается отъ трехъ послѣднихъ семействъ тѣмъ, что обѣ вѣтви плавательныхъ усиковъ трехчленисты. Ножки, изъ ко- торыхъ двѣ переднія опять-таки преобразованы въ хватательные органы, на- ходятся на равныхъ разстояніяхъ другъ отъ друга, какъ и у ЬупсоЛаркпійае. Черный придаточный глазокъ постоянно существуетъ и часто такъ же вели къ, какъ и главный. Кишка образуетъ извивъ; раковина на нижнемъ краю по- стоянна покрыта рѣсничками и кажется то рѣшетчатой, то полосатой, отчасти даже гладкой. Въ Германіи мы встрѣчаемъ слѣдующіе роды изъ этого се- мейства: Еигусегскз Ваігсі, Сстріосегсгіз Ваігсі, Скусіогнз Ваігсі, Аіопорзіз $аг8, Аіопа Ваігсі, Ріеигоіиз Ваігсі, Асгорегиз Ваігсі и Мопозрііиз 8агз. Я примыкаю въ перечисленіи этихъ родовъ къ « Сіасіосега^ Геллиха; естественно, также и здѣсь господствуетъ нѣкоторое различіе во мнѣніяхъ о системѣ; такъ, напримѣръ, для Аіопа циасігапдиіагіз Курцемъ установленъ родъ Веуйі- діа, Ріеигоіиз ігипсаіиз нѣкоторыми авторами причисляется къ роду Рега- сапіка Ваігсі, и такихъ примѣровъ много. Среди видовъ семейства Вупсеісіае Еигусегспз Іатеііаіиз О. Г. Мйііег является настоящимъ великаномъ, обыкновенно же Ьупсеісіае бываютъ меньше 1 млм. и. вообще, представители этого семейства принадлежатъ къ мельчай- шимъ водянымъ блохамъ (напр. Рісигоіиз папиз Ваігсі 0,23 шш. величины), Еигусегсиз Іатеііаіиз, «обыкновенный чечевичный рачекъ», бываетъ величиной почти Зт/2 млм., примыкая въ этомъ отношеніи къ крупнымъ Варкпісіае.
Глава V. Листоногія. 333 Это животное, обладающее четырехсторонней раковиной и отличаю- щееся, между прочимъ, глубокимъ вырѣзомъ передняго края постабдомена, принадлежитъ къ наиболѣе часто встрѣчающимся водянымъ блохамъ, пред- почитая чистые водоемы. Изъ остальныхъ родовъ мы изобразили три вида: Асгорегиз Іеисосеркаіиз Косіі (фиг. 3 таблицы VIII), Аіопа іезіийіпагіа Кійсііег (фиг. 4 таблицы VIII) и Скусіогиз зркаеггсиз О. Г. Мйііег (фиг. 11 таблицы IX); эти рисунки гораздо лучше подробныхъ описаній говорятъ о характерныхъ особенностяхъ назван- ныхъ родовъ въ конфигураціи раковины и во всемъ внѣшнемъ обликѣ жи- вотнаго. Роды Роіуркетиз Мйііег, Вуікоігеркез Ьеу(Іі«' и ЪеріоНога ЬіІЦеЬог^ отли- чаются отъ всѣхъ вышеописанныхъ родовъ тѣмъ, что раковина не заклю- чаетъ въ себѣ ни тѣла, ни ножекъ, исполняя лишь функцію выводковой ка- меры у самки. Оба первыхъ рода образуютъ вмѣстѣ семейство Роіуркетісіае, между тѣмъ какъ Веріосіога является единственнымъ представителемъ семей- ства Ъеріойогійае. У Роіуркетісіае существуетъ только четыре пары цилинд- рическихъ ножекъ, на которыхъ еще можно различить редуцированные жабер- ные придатки. Осязательные усики незначительной величины. Плавательные усики очень велики, со сплющенными вѣтвями, изъ которыхъ одна четырех- членистая, другая трехчленистая; обѣ вѣтви несутъ толстыя щетинки. Глазъ необыкновенно великъ. Кишка простая; постабдоменъ маленькій. Кишка не имѣетъ ни извивовъ, ни слѣпыхъ мѣшковъ. У семейства Ьеріосіоггсіае—шесть паръ цилиндрическихъ ножекъ, измѣненныхъ въ хватательные органы и ли- шенныхъ жаберныхъ придатковъ. Вѣтви плавательныхъ усиковъ, снабженныя многочисленными плавательными щетинками, четырехчленисты. Всѣ три названныхъ рода представлены, по крайней мѣрѣ въ Герма- ніи, однимъ видомъ каждый, и еще вопросъ, существуютъ-ли другіе виды. По своему внѣшнему виду эти три ракообразныхъ бросаются въ глаза; это— настоящія карнавальныя маски въ прочей толпѣ водяныхъ блохъ. Роіуркепѵиз ресйсиіиз сіе Ѳеег (фиг. 3 таблицы IX) — маленькое горбатое существо 1—1, 3 мли. величиной, всѣ отдѣлы тѣла котораго кажутся стисну- тыми вмѣстѣ; хвостовыя щетинки торчатъ прямо въ вышину, какъ это пока- зываетъ пашъ рисунокъ. Наряду съ замѣчательной формой тѣла даже мало- опытный наблюдатель въ состояніи различить мощный глазъ этой водяной блохи. Хотя это животное и прозрачно, оно своеобразно отливаетъ синева- тымъ и бѣловатымъ цвѣтомъ. Описываемый интересный рачекъ вообще при- надлежитъ къ рѣдкостямъ; но тамъ, гдѣ онъ водится, онъ встрѣчается не поодиночкѣ. Такъ, напримѣръ, я находилъ его въ высоколежащемъ озерѣ Вильдъ (ЛѴіІсІвее) въ Шварцвальдѣ въ большомъ количествѣ во всѣхъ кана- вахъ и лужицахъ, которыя простираются въ окружающую болотистую мѣст- ность, какъ продолженія этого альпійскаго озера. Вуікоігеркез Іопдітапиз Ьеус1і§,— длиннорукій глубоководный рачекъ— является совершенной противоположностью предъидущему по внѣшему виду и по своему мѣстонахожденію, хотя по морфологическимъ признакамъ и принадлежитъ къ тому-же самому семейству. Изображеніе его мы видимъ на фиг. 1 той же са-
334 Часть Т. Ракообразныя прѣсныхъ волъ. мой таблицы IX. Въ этомъ рачкѣ прежде всего поражаетъ необыкновенно длинное, иглообразное продолженіе задняго конца тѣла. Между тѣмъ, какъ у самки собственно тѣло имѣетъ только 2 млм. въ длину, на иглу приходятся остальные 10 млм. Вуііъоігеріъех причисляютъ къ самымъ рѣдкимъ изъ всѣхъ Сіасіосега не только потому, что онъ до послѣдняго времени ускользалъ отъ нашего наблюденія, какъ и многіе мелкіе виды Вупсеісіае и Вупсойаріъпійае^ но и потому, что онъ доселѣ извѣстенъ лишь, какъ обитатель глубинъ круп- ныхъ озеръ, хотя на этого рачка и было обращено особое вниманіе всѣхъ зоологовъ, изслѣдовавшихъ озера. Въ Германіи онъ впервые былъ найденъ въ Боденскомъ и Штарнбергскомъ озерахъ; благодаря изслѣдованіямъ Зелиго, Штродтмана, Захаріаса, эта форма стала извѣстна изъ многихъ мекленбургскихъ и голштинскихъ озеръ; Вельтнеръ нашелъ ее въ Вербеллинскомъ озерѣ близь Берлина. Кромѣ Гер- маніи, этотъ видъ найденъ въ верхне-итальянскихъ озерахъ (напримѣръ Комо) и въ большихъ швейцарскихъ озерахъ, какъ, напримѣръ, въ Женевскомъ. За- мѣчательно, что этотъ характерный рачекъ до сихъ поръ не былъ найденъ въ богемскихъ озерахъ, столь точно и основательно изслѣдованныхъ. Въ Швеціи и Норвегіи онъ замѣняется другимъ, близко родственнымъ видомъ, Вуіігоігерііез Сесіегзігоетіі ёсіідсііег; изъ Каспійскаго моря Г. О. Сарсъ оппсалъ нѣсколько родственныхъ видовъ, соединенныхъ въ родъ Сегсорадгз. отличающихся своей длинной и на концѣ даже извитой иглою. Интересна исторія открытія этого глубоководнаго рачка, которая даетъ указаніе на ис- торію его жизни и на значеніе въ экономіи природы. Первымъ знакомствомъ съ Вуіііоігеркез мы обязаны престарѣлому ветерану науки Лейдигу, нашед- шему въ 1857 году этого поразительнаго рачка въ желудкѣ Согедогш УѴагітаппі. Хотя дальнѣйшія вскрытія Согедопиз ТѴагітаипі показали, что эта цѣнная рыба Боденскаго озера питается главнымъ образомъ этими водяными блохами, однако названному изслѣдователю не удалось поймать въ озерѣ ни одного экземпляра сѣткой. Теперь мы знаемъ, что Лейдигъ былъ правъ, подозрѣвая, что Вуіііоігерііез, подобно Согедопиз ТѴагітаппі, держится на большой глубинѣ. Только ночью мы съ нѣкоторой увѣренностью можемъ надѣяться поймать этого рачка на поверхности, а днемъ онъ поднимается наверхъ вѣроятно только при совершенно спокойномъ озерѣ, потому что мнѣ однажды посчастливилось поймать нѣсколько экземпляровъ на поверхности Боденскаго озера, когда ни малѣйшее дуновеніе вѣтерка не колебало водное зеркало, блестящее подъ палящимъ солнечнымъ свѣтомъ. Брандтъ, Имгофъ, Захаріасъ и Вельтнеръ также обратили вниманіе на то, что ВуіІьоігерЪез случайно иногда попадается на болѣе незначительной глубинѣ. Не менѣе своеобразное явленіе, чѣмъ Роіуркетиз и Вуіігоігерііез, пред- ставляетъ собой родъ Веріосіога ЬіІЦеЬог^. Въ Германіи онъ представленъ только однимъ видомъ Кіпсіііі Госке (=1ъуаІіпа ЬіІЦеЬогд); право на суще- ствованіе другихъ видовъ очень сомнительно. Своеобразную внѣшнюю форму вытянутаго въ длину животнаго изображаетъ намъ нашъ рисунокъ (фиг. 2 таблицы IX). Несмотря на величину въ сантиметръ, рачекъ почти совер- шенно ускользаетъ отъ наблюденія, даже если мы его изолировали въ ста-
Глава V. Листоногія. 335 і Рис. 138. Лриз сапсгірог- тіз ЙсЬаеН’ег снизу. По Лейнпсу-Людвпгу. канчикѣ: настолько прозрачно въ водѣ его нѣжное тѣло; невольно вспо- минается поэтому личинка Согеііггае. Въ водѣ, содержащей водоросли, Ьеріо- сіога быстро погибаетъ, такъ какъ къ щетинкамъ ножекъ прицѣпляются нити водорослей. Ъеріосіога является пелагическимъ животнымъ и, подобно Вуіііо- Ітеркез, также встрѣчается въ глубинѣ, не будучи, однако, исключительно при- суща глубокой водѣ, такъ какъ ее впервые нашли въ городскихъ рвахъ Бре- мена, гдѣ Киндтъ и Фоке открыли этого бросающагося въ глаза рачка. Особенно въ послѣднее время его очень часто находили также въ озерахъ менѣе зна чительнаго размѣра. Ъеріосіога извѣстна не только изъ всей Европы, но и изъ Америки и Японіи, гдѣ имѣются на лицо другіе виды, очень близко стоящіе къ Ъ. Кіпсіій Госке. Прежде чѣмъ излагать исторію жизни Сіасіосега, имѣющую совершенно особый интересъ, мы должны нѣсколько подробнѣе разсмотрѣть второй подотрядъ жаброногихъ (Вгапсійоросіа) въ морфологическомъ и систематическомъ отношеніяхъ. Брауеръ разсказываетъ намъ, что въ августѣ 1821 года въ Вѣнѣ торговками предлагались для продажи животныя страннаго вида, 40—50 млм. ве- личиной, которыя живо двигались въ водѣ и, по разсказамъ продавщицъ, упали съ неба вмѣстѣ съ необыкновенно сильнымъ дождемъ, выпавшимъ нѣ- сколько ранѣе. Большинству это казалось очень вѣроятнымъ, потому что животныя имѣли совсѣмъ особую, никогда невиданную форму тѣла и нахо- дились въ огромныхъ массахъ въ лужахъ и дож- девыхъ болотцахъ, „на мѣстѣ которыхъ едва двѣ не- дѣли ранѣе были пыльныя уличныя канавы и углуб- ленія. покрытыя тощей травой/4 Упавшее съ неба животное, которое удивило вѣнцевъ и заставило тогдашняго хранителя Королевскаго Кабинета есте- ственно-историческихъ коллекцій напечатать поучительную статью въ „2еі1- бсіігій йіг Кнпзі ппсі БКегаіиг44, былъ щитень — Ари§ сапсгі/огтіз. Если мы разсмотримъ изображеніе этого животнаго на нашей раскрашенной таблицѣ V и на рис. 138, гдѣ оно видно снизу, то мы и на самомъ дѣлѣ не ста- немъ удивляться изумленію вѣнцевъ, потому что щитень дѣйствительно представляетъ собой замѣчательное явленіе. Невольно это животное напо- минаетъ намъ гигантскаго мечехвоста (ЪітііІ/из). Старикъ Шефферъ, давшій щитню и посейчасъ употребляемое научное имя, также былъ пораженъ этимъ сходствомъ. Въ общемъ описаніи листоногихъ мы уже говорили о плосковыпукломъ щитѣ этого рачка; спинной щитъ несетъ также сидячіе глаза; кзади онъ съужи- вается и снабжается килемъ, будучи глубоко вырѣзанъ на заднемъ краю. Передніе усики коротки, двучленисты, вторая пара усиковъ у взрослаго животнаго отсутствуетъ, существуя только у личинки. Три длинныхъ нити,
336 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. которыя при разсматриваніи сверху мы видимъ торчащими съ каждой сто- роны изъ подъ края щита, принадлежатъ къ первой парѣ ножекъ; осталь- ныя ножки можно увидѣть только въ томъ случаѣ, если перевернуть жи- вотное. 30— 40 паръ ножекъ, сформированныхъ, какъ характерныя ножки РЬуІІоросІа, расположены тѣсно другъ возлѣ друга; по направленію къ зад- нему концу оба ряда пробѣгаютъ все болѣе и болѣе косо и кнутри, такъ что послѣднія пары почти соприкасаются посерединѣ. Высовывающееся изъ- подъ задняго края щита брюшко, лишенное конечностей, но сегментирован- ное, оканчивается двумя длинными хвостовыми нитями. У самки одиннад- цатая пара ножекъ снабжена двустворчатой Рис. 139. Задній конецъ сверху: А. Ариз сапсті/огтлз ЙсЪаейег. В. Ариз ргосіисіиз Ъ, Рис. д-ръ Фосселеръ. Увелич. 2X1* капсулой для пріема яйцъ. Если мы станемъ наблюдать щитня на свободѣ, то мы увидимъ, что онъ плаваетъ от- части на брюшной сторонѣ, отчасти на спин- ной, и послѣдній способъ передвиженія яв- ляется болѣе естественнымъ и частымъ; слѣ- довательно, также и въ этомъ отношеніи щи- тень походитъ на мечехвоста. Многочислен- ныя ноги при этомъ постоянно находятся въ столь быстромъ движеніи, что, какъ говоритъ Шефферъ, «совершенно ускользаютъ изъ глазъ наблюдателя^. Въ Германіи встрѣчаются два вида щит- ней: Ариз сапсгі/оггпіз ЗсЬаеГГег—щитень ра- кообразный и Ариз р^ойисіиз Е.—щитень съ длинной хвостовой пластинкой, какъ его на- звалъ также Шефферъ. Очень характернымъ отличительнымъ признакомъ, изображеннымъ поэтому нами на рис. 139, является форма задняго конца тѣла, который у А. сапсгі- /огтіз вырѣзанъ, ау А. ргосіисігіз продол- жается въ горизонтальную, снабженную ки- лемъ пластинку. Поэтому ргосіисіиз съ его американскими родичами выдѣленъ Личемъ (ЬеасЬ) въ особый родъ Ъерісіигиз. Кромѣ того, у сапсгі/огтіз конечный жгутикъ первой пары ножекъ очень длиненъ, Хотя величина щитня а у ргосіисіиз—коротокъ. значительна для низшаго рачка и хотя это животное встрѣчается въ необычайно большомъ количествѣ тамъ, гдѣ оно вообще водится, — однако это замѣчательное ракообразное можно причислить къ рѣдкостямъ, и даже многимъ зоологамъ никогда еще не приходилось ви- дѣть его въ живомъ состояніи. Въ Германіи есть немного мѣстностей, которыя можно причислить къ мѣстамъ ежегоднаго появленія Ариз съ извѣстной вѣ- роятностью; напротивъ, это животное показывается то тамъ, то здѣсь послѣ силь- ныхъ ливней весной или лѣтомъ, составляя событіе для всѣхъ любителей при-
Глава V. Листоногія. 337 роды, чтобы опять исчезнуть съ высыханіемъ эфемерныхъ лужъ, образованныхъ дождемъ, и болѣе не появляться на томъ-же мѣстѣ или показаться лишь нѣ- сколько лѣтъ или даже столѣтій спустя. Мы позже увидимъ, что яйца щитпя и его родичей должны сперва высохнуть, прежде чѣмъ они могутъ развиться, и во всякомъ случаѣ должны совпасть особенные факторы,—опредѣленная тем- пература воздуха и воды, можетъ быть, колеблющаяся въ узкихъ грани- цахъ, — чтобы зародыши стали развиваться. Самцы очень рѣдки; ихъ от- крытіе Коцубовскимъ образовало научный юбилей, потому что ровно 100 лѣтъ назадъ Шефферъ впервые нашелъ этихъ замѣчательныхъ животныхъ, но только самокъ, и долго тщетно старался достать самцовъ. Развитіе щитня сопровождается превращеніемъ, такъ какъ молодь покидаетъ яйца въ видѣ наупліуса. Кромѣ Европы, Ари§ извѣстенъ изъ Сѣв. Америки, Гренландіи, Африки, Азіи и Австраліи. Внѣшній видъ листоногихъ, принадлежащихъ къ въ качествѣ представителя котораго мы изобразили семейству Езікегісіае, іеігасега Кгупіскі, также страненъ для ракооб- разнаго, но не настолько удивителенъ, какъ внѣшній видъ щитня. Кто въ первый разъ найдетъ такого рачка, тотъ легко можетъ подумать, что имѣетъ передъ собой маленькую ракушку, напримѣръ, какой- нибудь видъ рода Сусіаз, потому что, какъ уже было указано, все тѣло этого листоногаго вмѣс- тѣ съ головой окружено двустворчатой ракови- ной; благодаря отложенію извести, послѣдняя зачастую получаетъ такую-же консистенцію, на рис. 140 Езікегіа Рис. 140. Езіііетіа іеігасега Кгупіскі. Увелич. 8X1. Рис. съ нат. д-ръ Фосселеръ. какъ и раковины мелкихъ ракушекъ. На жи- вомъ животномъ, конечно^ мы можемъ по движенію тотчасъ отличить, что имѣемъ передъ собой не ракушку, а рачка; отъ ракушковыхъ-же рач- ковъ (Озігасо&а) Езікегійае отличаются по большей части болѣе значитель- ной величиной. Самое достовѣрное разрѣшеніе вопроса, само собой разу- мѣется, дается вскрытіемъ предполагаемой ракушки, причемъ также бро- сается въ глаза различіе отъ ракушковаго рачка. Голова обособлена посред- ствомъ перетяжки. Изъ усиковъ вторая пара мощная, по большей части дву- членистая; число паръ ножекъ колеблется отъ 10 до 28; первая пара ножекъ или двѣ первыхъ пары у самца преобразованы въ органы хватанія, между тѣмъ какъ у самки нѣкоторыя заднія ножки снабжены бичеобразными придатками для носки яицъ. Брюшко оканчивается двумя перпендикулярно стоящими листками. Семейство Езікегійае содержитъ четыре рода, изъ кото- рыхъ три встрѣчаются въ Германіи. Родъ Ъітпеііз Ьоѵёп обладаетъ овальной, гладкой раковиной, не обна- руживающей ни верхушки, ни полосъ прироста. Голова животнаго вытянута въ длинный клювъ; у самца только первая пара ножекъ снабжена хвататель- ными крючками. Животныя плаваютъ на спинѣ медленными движеніями, при чемъ раковина бываетъ нѣсколько открыта. Въ Германіи намъ извѣстенъ Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 22
338 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. видъ Ъгаскуигиз О. Е. Мйііег, животное съ раковиной около 5 млм. длины, встрѣчающееся тамъ и сямъ въ канавахъ. Хотя и рѣдко, оно попадается въ нѣсколькихъ мѣстностяхъ Германіи: напримѣръ, у Берлина, Данцига. Франк- фурта-на-Майнѣ и т. д. Вѣроятно, этотъ видъ будетъ найденъ еще много разъ. Кромѣ Европы онъ еще былъ констатированъ въ Америкѣ и Австраліи. У близкаго рода Ытпайіа Вгондпіаіѣ раковина также не обнаруживаетъ никакой верхушки, но обладаетъ полосами прироста. Голова съ органомъ прикрѣпленія; у самцовъ обѣ первыхъ пары ножекъ снабжены рукообразнымъ хватательнымъ органомъ. Въ Германіи водится одинъ видъ, Ытпасііа Нег- таппъ Вгоп^піатѣ, животное, которое можетъ быть длиной до 12 шш. при вы- сотѣ раковины въ 9 тш. Подобно предыдущему виду, этотъ видъ плаваетъ на спинѣ и встрѣчается тамъ-же, гдѣ и Ілпгпеііз Ъгаскуи-гиз. Въ Германіи видъ Негтаппі до сихъ поръ извѣстенъ изъ окрестностей Берлина, Бреславля, изъ Восточной Пруссіи, Трира, Вормса, Страсбурга; кромѣ Германіи, мы знаемъ этотъ видъ изъ Т>ранціи, Норвегіи; родъ Ьітпсісііа распространенъ въ Аме- рикѣ, Бразиліи, Австраліи и Африкѣ. Третій родъ семейства Езікетісіае — Езікегга Кйрреі. Раковина этого рачка имѣетъ верхушку; притомъ она тверда и непрозрачна; голова животнаго, какъ и у ІЛтпеііз, вытянута въ клювъ; органа прикрѣпленія нѣтъ; хватательные органы находятся на обѣихъ пер- выхъ парахъ ножекъ самца. Этотъ родъ во многихъ видахъ широко распро- страненъ; мы знаемъ его изъ Европы, Африки, Азіи, С. Америки, Австраліи. Въ Германіи встрѣчается видъ Евікегіа іеігасега Кгупіскі (== сусіасіогсіез ЛЫу), достигающая 12 млм. длины и имѣющая раковину съ 20—26 полосами при- роста; это животное плаваетъ брюхомъ внизъ, въ противоположность до сихъ поръ упомянутымъ Езікегісіае. Въ Германіи оно было найдено около Бреславля. Всѣ Езікегісіае встрѣчаются крайне спорадически и самки попадаются въ значительно большемъ количествѣ, чѣмъ самцы. Развитіе и здѣсь начи- нается со стадіи наупліуса и протекаетъ при многочисленныхъ линяніяхъ. Въ томъ-же второмъ томѣ сочиненія „АЬЬапс11ип§еп ѵоп Іпзекіеп" Шеф- фера, гдѣ мы читаемъ о щитнѣ, этотъ прилежный и искусный наблюдатель сдѣлалъ также первое сообщеніе о «рыбообразномъ жаброногѣ», Вгапскіриз рІ8сі{огтІ8 ЗсЬаеіТег: «животное имѣетъ въ длину полдюйма, толщиной съ соломину и полупрозрачно; оно похоже на рыбу, потому что обладаетъ обык- новеннымъ рыбьимъ хвостомъ съ плавниками». Упомянутое животное приводитъ насъ къ семейству ВгапскіросІіЛае. Въ противоположность другимъ листопогимъ, у принадлежащихъ сюда формъ совершенно нѣтъ раковины. Тѣло продолговато; голова отдѣлена и глаза сидятъ на стебелькахъ. Первая пара усиковъ, такъ называемые осязательные усики, щетинковидны; вторая пара, состоящая изъ двухъ члениковъ, у самки мала и загнута внизъ, у самца образуетъ мощный хватательный органъ. Тѣло несетъ по большей части 11, ау рода Роіуагіетіа 19 паръ листообразныхъ ножекъ; длинное, расчлененное брюшко, число конечностей котораго пред- ставляетъ собой важный отличительный родовой признакъ, оканчивается двумя тонкоперистыми лопастями, плавниками Шеффера. На брюшной сторонѣ своихъ
Глава V. Листоногія. 339 обоихъ первыхъ члениковъ самка обладаетъ карманообразной выводковой ка- мерой для принятія яицъ. Въ Германіи мы знаемъ изъ этого семейства роды Вгапскіриз ЗсІіаеіГег, Агіетіа Ьеасіі, извѣстные также и изъ внѣ-европейскихъ странъ. Изъ родовъ, которые не были найдены въ Европѣ, мы назовемъ Роіуагіетіа Еівсііег изъ сибирскихъ тундръ, Вгапскіпесіа Ѵѳггііі изъ Гренландіи, Сѣверной и Южной Америки, ѣігеріосеркаігіз Ваігсі, Скігосеркаіиз Ргеѵозі и Ткатпосеркаігьз Раскагсі, всѣ изъ Сѣв. Америки. У Вгапскіриз, нѣсколько видовъ котораго были отдѣ- лены и образовали родъ Скігоріегиъ, мы насчитываемъ девять колецъ брюшка, лишенныхъ конечностей; вторая пара усиковъ самца, имѣющая ланцетовидную форму, обладаетъ у своего основанія нитевидными или лопастными придатками часто очень причудливой формы, какъ это мы видимъ на нашей цвѣтной таблицѣ V и на рис. 141; концевыя лопасти брюшка длинны и на краю усажены щетинками. Въ Германіи до сихъ поръ найдено три вида этого рода. Всего Рис. 141. Лопастные придатки 2-іі пары сяжковъ самца ВтапсЫриз и близкихъ родовъ. А. Вгапсіъірцз рі8сі/отпгі8 ВсЬаеГГ. Увелич. 11X1. В. Скігосерішімз Ноіпгапі Вуйег. Увелич. 2x1. С. $ігеріосерЪ,а1М8 іехапиз Раскагсі. Увелич. 2x1. Рис. д-ръ Фосселеръ, А съ натуры, В и С по Пакарду. чаще встрѣчается Вгапскіриз різсі/огтіз ёсІіаеіГег (— зіадпаііз Ь.), около 12 млм. длиной, извѣстныхъ изъ многихъ мѣстностей. Въ нѣкоторыхъ мѣстахъ, напр. у Берлина, вмѣсто зіадпаііз найденъ другой видъ Вгапскіриз СігиЪіі БуЬотекі, значительно превосходящій величиной (22—28 млм.) віа^паііз; при- датки его усиковъ образуютъ широкія лопасти съ многочисленными бахром- ками. Третій видъ, Вгапскіргіз йіаркапгіз Ргеѵозі, обладаетъ на каждомъ при- даткѣ только четырьмя пальцеобразными вѣтвями; онъ найденъ близъ Бонна и Данцига. Изображенный на нашей цвѣтной таблицѣ V видъ Вгапскіриз /егох ЕсКѵагсІз,—форма, бросающаяся въ глаза своей величиной и потому выбранная для воспроизведенія.—имѣется въ кабинетѣ естественной исторіи въ Штут- тгартѣ изъ Кечкемеха (Кесгкешеіі) въ Венгріи. Родъ Агіетіа Ьеасіі, какъ и близко къ нему стоящій родъ Саііаопеііа Кпіс^кі, не встрѣчающійся въ Германіи, отличается отъ вышеописаннаго рода тѣмъ, что обладаетъ только восемью кольцами брюшка, лишенными конечно- стей, короткими концевыми лопастями брюшка, которыя или вовсе не имѣютъ щетинокъ, или имѣютъ ихъ только на самомъ кончикѣ, и отсутствіемъ придат- ковъ на второй парѣ усиковъ самца. Агіетіа стала извѣстна особенно благодаря 22*
340 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. своему образу жизни потому что всѣ виды живутъ въ соленыхъ внутреннихъ водахъ, и не только въ естественныхъ разсолахъ, но и въ искусственно при- готовленныхъ салинахъ. Впрочемъ, недавно Гроховскій сообщилъ о видѣ рода Саііаопеііа (названномъ имъ С. ВуЪогѵзІсіі'), живущемъ въ прѣсноводномъ озерѣ Врана на островѣ Херсо. Работающимъ въ салинахъ давно уже были извѣстны соляныя животныя (англійскія Ьгіпе дѵогт, т. е. соляные червячки). Нашъ рисунокъ (рис. 142) показываетъ намъ парочку въ про- филь. Подобно большинству своихъ родичей, Агіетіа является почти _ полнымъ космополитомъ, встрѣчаясь Рис. 142. Агіетіа дгасіііз Ѵеггіі! въ совокупленіи; тамъ, гдѣ ТОЛЬКО есть ПОДХОДЯЩІЯ увелич. з | 1. По Пакарду. условія существованія. Мы знаемъ много видовъ; но далѣе мы еще уви- димъ, какъ удивительны колебанія, которымъ подвержены отдѣльные виды въ зависимости отъ содержанія соли въ ихъ обиталищѣ; эти колебанія зачастую ведутъ къ исчезновенію не только видовыхъ, но и родовыхъ призна- ковъ. Въ Германіи мы знаемъ только одинъ видъ—Агіетіа ваііпа Б.. нѣжное животное 8—10 тт. длиной. Этотъ соляной рачекъ служилъ, между про- чимъ, знаменитому К. Ф. Зибольду, открывшему партеногенезъ, для его изслѣдованій, потому что и у Агіетіа мы лишь изрѣдка встрѣчаемъ самцовъ и вслѣдствіе этого долгое время происходитъ размноженіе дѣвственнымъ путемъ. Прійдя къ концу систематическаго обзора, мы даемъ въ двухъ аналити- ческихъ таблицахъ ключъ для опредѣленія нѣмецкихъ родовъ листоногихъ, пользуясь при этомъ отчасти подобными таблицами Ришара и Геллера. Изъ исторіи жизни листоногихъ мы предложимъ здѣсь читателю наиболѣе интересную главу. Мы видѣли, что во всякомъ водовмѣстилищѣ, какъ въ самомъ скромномъ прудѣ, такъ и въ крупнѣйшихъ водоемахъ мы встрѣчаемся съ тѣмъ или дру- гимъ видомъ листоногихъ. Но если многіе виды и неразборчивы въ своихъ притязаніяхъ и встрѣчаются почти вездѣ, то среди тѣхъ же листоногихъ мы знаемъ виды, требующіе вполнѣ опредѣленной величины и глубины своего обиталища. Многія водяныя блохи — типичныя пелагическія животныя; ѣу- ікоігеріъез, напримѣръ, обитаетъ лишь въ крупныхъ водоемахъ, обладающихъ также значительной глубиной; другіе, наоборотъ, водятся только въ берего- вой зонѣ, а отдѣльные виды, напр., рода Моіпа, предпочитаютъ самые скром- ные бассейны. Въ такихъ минимальныхъ, по большей части періодическихъ водныхъ скопленіяхъ мы находимъ, если посчастливится, также щитней, эстерій и жаброноговъ.
Глава V. Листоногія 341 Таблица для опредѣленія среднеевропейскихъ листоногихъ. Все тѣло заключено въ студенистый шаръ (НоІоресІісІае^.НоІоресІіип,. Студени- стагошара нѣтъ (Зісіісіае). Верхняя вѣтвь гребныхъ уси- ковъ трехчлениста, нижняя вѣтвь дву члени ста...................Зісіа. < Верхняя вѣтвь 1 Глазное пятно гребныхъ уси- ! существуетъ. Ъаіопа. ковъ 2-члениста, ( нижняя трехчле- Глазнаго пят- ниста. ' на нѣтъ . . Віар1іапо8ота. Обширная группа, относящаяся сюда, приведена да- лѣе на особой таблицѣ (страница 342), такъ какъ мѣсто не позволяетъ помѣстить ее здѣсь. Раковина служитъ толь- ко выводковой камерой, голова, тѣло и ноги сво- бодны. (Роіурігетісіае и Ъеріо- (Іогісіае). 1 Тѣло съ длинной концевой Четыре пары но- I иглой..........................ВуНіоітерІіез. жекъ. । Безъ концевой иглы; съ • прямо стоящими хвосто- выми щетинками .... Роіурііетиз, Шесть паръ ножекъ................................Ъеріосіога. Раковина похожа на спинной щитъ, плоско-вы- пуклая (Аризісіае}........................................................• . . Ариз. Все животное заключено въ отчасти известковую раковину наподобіе ра- кушки. (ЕзіЪегійае'у Раковина совершенно от- сутствуетъ. (Вгапсіііро&і&ае). ) Раковина безъ полосъ нри- | Раковина безъ роста....................... верхушки. Раковина съ полосами при- । роста ...................... ) Раковина съ верхушкой..................... Ъітпсііз. Ъітпайіа. ЕзіЪегіа. Девять колецъ брюшка, лишенныхъ конечностей. Вгапскіриз. Восемь колецъ брюшка, лишенныхъ конечностей. Атіетіа. Глазное пятно (при- даточный глазокъ) существуетъ. Глазного пятна(при- дат. глаза) не суще- ствуетъ. Раковина Раковина Между головой и грудью глубокій перехватъ . • Сегіосіарііпіа. раздѣлена на многоуголь- ные участки. овальна. Нижній кра | линейный и Этого перехвата нѣтъ или онъ по- | верхностенъ . . . ій раковины прямо- удлиненъ въ иглу . Варііпіа. ВсарІіоІеЪтіз. Раковина съ ) рышками . . параллельными поперечными реб- ЗітосерЪаІиз. 1 | Осязательные усики самки подвижны .... і Моіпа. | Осязателвные усики самки неподвижны . . . ) Нуаіосіаркпіа.
342 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. Глазнаго пятна нѣтъ . Возтіпа. т ъ 4 до 6 паръ ножекъ на равномъ разстояніи другъ отъ друга. Глазное пятно постоянно есть. Обѣ вѣтви плавательныхъ усиковъ трехчленисты (Вупсеійас}. У плавательныхъ усиковъ нижняя Перехвата пѣтъ или онъ незначителенъ. члениста (Ъупсодарііпі&ас). , Н Форма тѣла продолговато-ово льна. § ішка съ извивами. ішка безъ извивовъ. у головой и грудью гл Глазъ лежитъ вбли- зи передняго края головы. Глазъ удаленъ отъ передняго края го- і ловы; голова съ ки- ’ лемъ. іо маленькое, шаро- ! 1 1 субокіп Хвос вы ми Хвос прид. Хвос шипа 1 Кипи । Киші 1 Глав і Кишка со слѣпыми мѣш- ками; 5 паръ ножекъ . . | Кишка безъ слѣпыхъ мѣш- І ковъ: 6 паръ ножекъ . . 4 пары ножекъ ... Кишка безъ слѣпыхъ мѣш- ковъ; 5 паръ ножекъ . . Кишка со слѣпыми мѣш- ками; 6 паръ ножекъ . . і перехватъ товые ноготки съ 2 боко- : придат. шипами тов. ноготки съ однимъ , шипомъ тов. ноготки съ тремя прид. ІМИ ... ха образуетъ два извива . ха образуетъ I1 2 извива . наго глаза нѣтъ . . . . „ ЗігеЫосегиз. АсапіІюІеЬгіз. Ъаііюпига. МасгоіЪ/гіх. Ііуосгуріиз. Егігусетси ч. Ріеигохиз. Аіопа. Аіопорзіз. Сатріосегсгіз. Асгорегиз. Мопозрііиз. о образное. Глазъ и придаточ. глазъ . . . Скуйогиз. 1 1 *) У Мопозрііиз хотя глазное пятно и существуетъ, но зато нѣтъ главнаго глаза.
Глава V. Жизнь листоногихъ. 343 Смотря по природѣ даннаго озерка, мы можемъ ожидать различную фауну листоногихъ, на что указалъ Брауеръ. Въ прозрачныхъ озеркахъ съ боль- шимъ количествомъ растительной поросли, въ озеркахъ, которыя образуются на нѣкоторое время весной отъ таянія снѣга, встрѣчаются Ариз (Ъерійигиз) ргосіисіиз. Езіііегіа іеігасега (—сусіайоісіез). Въ лужахъ и озеркахъ, обязан- ныхъ своимъ происхожденіемъ сильнымъ ливнямъ и скоро опять исчезающихъ подъ лучами солнца, мы можемъ искать въ тинистой, грязной водѣ Ариз сапсгі/огтіз, Вгапсіьіргіз різсі/огтіз (зіадпаііз) и Езіііегіа йаііаіасепзіз- Замѣчательна эта частая совмѣстная жизнь, особенно у жаброногихъ. Въ особенности Ариз и Вгапсіііриз встрѣчаются вмѣстѣ другъ съ другомъ; Фикертъ даже пишетъ, что Ариз вообще попадается только въ обществѣ Вгапсіііриз, который служитъ ему пищей, между тѣмъ какъ Вгапсіііриз можетъ встрѣчаться и одинъ. Движеніе жаброногихъ по большей части плавательное, часто обратными толчками, причемъ Вгапсіііриз, Агіетіа., Ариз, Ытпеііз, Ытпасііа въ боль- шинствѣ случаевъ плаваютъ на спинѣ. 8іИа, на сколько намъ извѣстно, охотно прицѣпляется къ растеніямъ посредствомъ своего органа прикрѣпленія; кромѣ того, мы знаемъ порядочное количество формъ, ползающихъ въ илѣ; къ нимъ въ особенности принадлежатъ ЬупсоЛарІіпгйае. Исторія размноженія жаброногихъ представляетъ цѣлый рядъ своеобраз- ныхъ явленій. ЛЙі уже часто имѣли случай упоминать о партеногенетическомъ размноженіи у того или другого вида. Долгое время у этихъ видовъ попадались исключительно самки, пока, наконецъ, не поймали однажды самца; у нѣко- торыхъ видовъ самцы вообще еще не открыты, и почти постоянно самки были извѣстны уже задолго до находки самцовъ. Предположеніе, что въ появленіи дѣвственныхъ самокъ и двуполаго по- колѣнія существуетъ правильная смѣна, нашло свое научное подтвержденіе по крайней мѣрѣ относительно водяныхъ блохъ, благодаря блестящимъ изслѣ- дованіямъ Вейсмана. У жаброногихъ еще не посчастливилось доказать эту смѣну; все-таки очень вѣроятно, что и здѣсь существуютъ подобныя отношенія. У водяныхъ блохъ, Сіасіосега, самки, размножающіяся партеногенетически, кладутъ такъ называемыя лѣтнія яйца, которыя развиваются безъ оплодотво- ренія; съ появленіемъ-же самцовъ мы находимъ одновременно у самокъ такъ называемыя зимнія яйца, которыя для своего развитія нуждаются въ опло- дотвореніи. Такъ какъ лѣтнія яйца, какъ мы еще увидимъ, развиваются прямо въ зародыша, а зимнія яйца должны пройти извѣстный періодъ покоя, то первыя называются также субитанными (йнЬіію — внезапно), а послѣднія—ла- тентными (Іаіепз—скрытый); принимая во вниманіе то, что нѣкоторыя листо- ногія и лѣтомъ производятъ латентныя яйца, нуждающіяся въ покоѣ, можно сказать, что эти обозначенія отмѣчаютъ разницу между обоими видами яйцъ точнѣе, чѣмъ названія «лѣтнія» и «зимнія». Чтобы краткимъ выраженіемъ оха- рактеризовать, нуждаются-ли яйца въ оплодотвореніи или могутъ прямо разви- ваться, Вейсманъ ввелъ для этого слова „половое11 и „агамическое“. Такъ какъ съ появленіемъ самцовъ и откладкой латентныхъ яйцъ на-
344 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. пинается новый періодъ въ исторіи жизни дафнидъ, то рядъ формъ отъ одного латентнаго яйца до другого называется цикломъ. Число поколѣній, размно- жающихся партеногенетически и заключающихся въ циклѣ, можетъ быть раз- личнымъ. Первое поколѣніе, выходящее изъ зимнихъ яйцъ, состоитъ исклю- чительно изъ самокъ, которыя размножаются только партеногенетически. У отдѣльныхъ родовъ, напримѣръ, Моіпа, однако, уже во второмъ поколѣніи попадаются половыя животныя, т. е. самцы и самки, которыя производятъ зимнія яйца; слѣдовательно, здѣсь циклъ состоитъ только изъ двухъ поко- лѣній, и въ теченіе одного календарнаго года другъ за другомъ слѣдуетъ много цикловъ. Наоборотъ, у другихъ родовъ, напр., Зійа, бываетъ по мень- шей мѣрѣ двадцать поколѣній дѣвственныхъ самокъ, прежде чѣмъ наступитъ опять двуполое размноженіе, что случается только одинъ разъ въ годъ; на- конецъ, нѣтъ недостатка и въ такихъ родахъ, у которыхъ половые періоды совершенно отступаютъ на задній планъ. Путемъ долголѣтняго наблюденія на свободѣ и многочисленныхъ прекрасно поставленныхъ опытовъ Вейсманъ изучилъ эти сложныя отношенія у отдѣльныхъ видовъ водяныхъ блохъ и поэтому отмѣчаетъ полициклическіе, моноциклическіе и ациклическіе виды. Хотя Вейсманъ по вопросу о причинѣ этихъ различій и приходитъ къ тому результату, что наступленіе полового періода обусловливается не внѣшними моментами, дѣйствующими непосредственно, а внутренними, обоснованными на природѣ организма, но само собой понятно и было признано также Вейсма- номъ, что „природа самки все же стоитъ въ поразительной связи съ внѣшними условіями жизни14. Смотря по тому, наступаютъ-ли неблагопріятныя условія существованія (холода, засуха и т. д.) для колоній одного вида много разъ въ году или только однажды, встрѣчается нѣсколько цикловъ или только одинъ, или даже этотъ выпадаетъ; поэтому способъ размноженія тѣснѣйшимъ образомъ связанъ съ мѣстообитаніемъ. Полициклическіе виды являются обитателями лужъ, озерковъ, болотъ. Здѣсь въ году бываетъ много цикловъ, зимнія яйца производятся часто, такъ что, если условія существованія становятся особенно неблагопріятными вслѣдствіе высыханія, слишкомъ быстраго согрѣванія воды и задушающаго разростанія растеній, сохраненіе вида бываетъ всетаки обезпечено. Сюда принадлежитъ преобладающее число всѣхъ Т)ар1гпіЛае. Число половыхъ періодовъ въ теченіе года бываетъ различнымъ у отдѣльныхъ видовъ; напр. мы знаемъ, что у Моіпа, обитающей въ лужахъ, циклъ содержитъ только два поколѣнія, слѣдова- тельно, въ теченіе лѣта бываетъ много цикловъ; у другихъ видовъ, напр. у Варкпіа риіех Бе^еег и Зітосеріъаіиз ѵеіиіиз О. Е. Мйііег Вейсманъ нашелъ два половыхъ періода, и это является правиломъ для всѣхъ обитателей озерковъ, прудовъ, старицъ и т. д. Первый половой періодъ падаетъ на позд- нюю весну или раннее лѣто, май или іюль; второй—на позднюю осень, октябрь, пока начинающіеся морозы не уничтожатъ колоній. У моноциклическихъ видовъ оба пола появляются только одинъ разъ въ годъ, а именно въ концѣ лѣта; цѣлое-же лѣто размноженіе происходитъ партеногенетическимъ путемъ. Напр., Вуіііоігерігез вылупляется изъ зимняго яйца уже въ началѣ лѣта и лишь въ октябрѣ опять производитъ зимнія яйца,
Глава V. Жизнь листоногихъ. 345 такъ что это животное размножается партеногенетическимъ путемъ впродол- женіе шести мѣсяцевъ. Моноциклическія формы всѣ сплошь являются обита- телями болѣе крупныхъ водныхъ бассейновъ. Съ началомъ зимы всѣ эти формы также умираютъ и въ противоположность, напр., веслоногимъ, отсут- ствуютъ въ фаунѣ, живущей подъ ледянымъ покровомъ. Къ моноциклическимъ видамъ принадлежатъ преимущественно пелагическія формы: 8ісІа сгузіаіііпа О. Е. Мйііег, Варііпіа іъуаііпа Ъеуйі^, Вуіііоігерііез Іопдітапиз Ьеус1і§’, Ъеріо- сіога Кіпйііі Косѣе и, по крайней мѣрѣ въ болѣе крупныхъ озерахъ, Віарііа- позота Ъгасііуига Ьіеѵіп и Роіуріъетиз рейісиіиз сіе Оеег. По Вейсману, вѣ- роятно, сюда же относятся Еигусегсиз Іатеііаіиз О. Г. Мйііег и виды родовъ Ъаіііопига, Ріеигохиз, Асгорегиз, А1опаь Сатріоссгсиз. Замѣчательно, что одинъ и тотъ-же видъ можетъ быть моноцикличе- скимъ или полициклическимъ, смотря по своему мѣстопребыванію. Такъ Вей- сманъ находилъ красивый, прозрачный, какъ стекло, видъ Віарііапозота (Варітёііа) Ъгасііуига въ Боденскомъ озерѣ постоянно моноциклическимъ, а въ болотахъ тамъ и сямъ можно констатировать даже два половыхъ періода. Рис. 143. Зимнія яйца водяныхъ блохъ. А. Бісіа сгузіаіііпа О. Р. Мйіі. В. Ріарііапозопш Ъгасііуига Ыеѵ. С. Роіурігетиз рейісиіліз Бе^еег. По Вейсману, рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Роіурііетиз рейгсиіиз сіе Оеег, повидимому, стоитъ на границѣ между полици- клическими и моноциклическими видами, но въ большинствѣ случаевъ обла- даетъ двумя половыми періодами въ году. Кромѣ Сіа&осега съ однимъ или многими циклами размноженія, мы знаемъ также нѣсколько видовъ, у которыхъ половые періоды совершенно выпадаютъ. Для Возтіпа Іопдісогпіз Йсііосііег и Іопдізріпа Ьеус1і§* Вейсманъ показалъ, что размноженіе цѣлый годъ происходитъ партеногенетическимъ путемъ, продолжаясь даже зимой, и что зимнихъ яицъ не бываетъ, такъ что двуполое поколѣніе вообще отсутствуетъ. Хотя тамъ и сямъ встрѣчаются самцы, но въ совершенно незначительномъ количествѣ и у многихъ видовъ до сихъ поръ еще совсѣмъ неизвѣстны, такъ что двуполое размноженіе у этихъ родовъ Ъупсегйае, повидимому, по меньшей мѣрѣ находится въ фазѣ исчезновенія. Апштейну мы обязаны интереснымъ наблюденіемъ, что при извѣстныхъ обстоятельствахъ ациклическими могутъ быть даже тѣ виды, которые нор- мально являются моноциклическими, а, можетъ быть, даже и полицикличе- скими. Онъ находилъ въ Плёнскомъ озерѣ въ продолженіе всей зимы Варіь- піа Ііуаііпа и въ Доберсдорфскомъ озерѣ Варііпіа сисиііаіа. обѣихъ размножаю- щихся партеногенетически.
346 Ч^сть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. Несмотря на превосходныя изслѣдованія Вейсмана, этотъ вопросъ о по* явленій цикловъ у отдѣльныхъ видовъ еще требуетъ дальнѣйшихъ наблюде- ній. Заслугой Чокке является изслѣдованіе Сіасіосега высоколежаіцихъ ретійскихъ озеръ въ частности съ этой точки зрѣнія. Онъ и здѣсь нашелъ правильное циклическое размноженіе; вліянія внѣшнихъ моментовъ на обра- зованіе зимнихъ яицъ доказать было невозможно. „Повидимому, для каждаго вида существуютъ опредѣленные половые періоды. Конечно, ихъ положеніе во времени не то, что у ихъ родичей на низменности. Первый періодъ поло- вого размноженія значительно отодвигается назадъ, соотвѣтственно болѣе позднему вылупленію латентныхъ яицъ, которыя должны переждать зиму. Быстрота слѣдованія другъ за другомъ позднѣйшихъ поколѣній въ горахъ тоже находится подъ вліяніемъ измѣняющихся, въ общемъ неблагопріятныхъ условій. Моментъ появленія второго и послѣдующихъ половыхъ періодовъ изъ года въ годъ колеблется въ широ- кихъ предѣлахъ вслѣдствіе внѣшнихъ условій14. Если мы сравнимъ съ этими данными по исторіи жизни Сіасіосега отношенія у Вгапсійоросіа, то найдемъ, что только Агіетіа обладаетъ извѣстными намъ яй- цами двухъ сортовъ, субитанными и ла- тентными; но существенная разница за- ключается въ томъ, что оба сорта яицъ развиваются какъ партеногенетически, „ _ 7 такъ и послѣ оплодотворенія, между Рис. 144. Раковинка ^игусегсиз ІатеИаіиз л О. Г. Мйіі. съ зимними яйцами. тѣмъ какъ У Сіасіосега зимнія или ла- По Вейсману. тентныя яйца постоянно нуждаются въ оплодотвореніи. За исключеніемъ Агіетіа всѣ остальныя Вгапсіііоро&а обладаютъ только однимъ сортомъ яицъ, именно латентными,—громадная противоположность съ тѣми водяными блохами, у коихъ нѣкоторые ациклическіе виды имѣютъ только лѣтнія или субитанныя яйца. У Вгапсііірііз эти яйца нуждаются въ оплодотвореніи; у Ариз и Ъітпасііа. подобно Агіетіа, для дальнѣйшаго разви- тія латентныхъ яицъ безразлично, будутъ-ли они оплодотворены, или нѣтъ; у Вітпасііа Негтаппі, повидимому, оплодотвореніе совершенно выпадаетъ. Мы не можемъ здѣсь входить въ подробности о детальныхъ процессахъ при образованіи субитанныхъ и латентныхъ яицъ, изученныхъ Вейсманомъ, Беккеромъ и др.. и лишь вкратцѣ опишемъ наружный видъ яицъ обоихъ сортовъ. Лѣтнія яйца, какъ уже было упомянуто, очень нѣжны; они часто нахо- дятся въ выводковой камерѣ въ большомъ количествѣ; такъ, напр., у 8іто- серіьаіиз ѵеіиіиз и Еигусегсиз Іатеііаіиз выводковая камера содержитъ до 30 яицъ, между тѣмъ какъ у мелкихъ Ьупсегсіае и Ъупсосіарігпійае — лишь незна- чительное количество. Зимнія яйца по большей части малочисленнѣе лѣт- нихъ: хотя у отдѣльныхъ крупныхъ видовъ, производящихъ относительно
Глава V. Жязнь листоногихъ. 347 мелкія зимнія яйца, напр., у 8ійа и Еигусегсиз по даннымъ Вейсмана, въ раковинѣ одновременно находятся одновременно 10 и даже 20 зимнихъ яицъ, но по большей части (особенно у видовъ съ ерЬіррішп) созрѣваетъ только два яйца или даже только одно. У многихъ семействъ зимнія яйца отклады- ваются просто въ воду; такъ, напр., у Ъеріойогісіае, Роіуріъеті&ае, 8ісІиІае и у всѣхъ ѣгапскіоройа. Въ этихъ случаяхъ латентное яйцо отличается отъ субитаннаго плотной, иногда двуслойной кожей, часто окруженной еще вспо- могательною оболочкой. Мы изобразили такія зимнія яйца трехъ различныхъ видовъ на рис. 143. Для зимнихъ яицъ большинства Ъупсеісіае и нѣкотораго количества Варітісіае (именно родовъ Аіопа, Масгоіітх, Разіікеа, Возтіпа) дальнѣйшею защитою служитъ то, что они складываются въ сброшенную кожу тѣла матери, какъ въ защитную оболочку. На рис. 144 скопированъ рисунокъ Вейсмана, изображающій раковину Еигусегсиз Іатеііаіиз съ 8 зимними яйцами; рис. 145 изображаетъ зимнее яйцо одного вида рода Аіопа (по оригинальному препарату). Щетинковая оторочка представляетъ собой край раковины и по- казываетъ, что и здѣсь яйцо было отложено въ скорлупу, но притомъ мы видимъ сильное утолще- ніе раковины, уже похожее на сѣдлышко (еркір- ріит\ въ которомъ лежитъ яйцо. Это приспособленіе является подготовительной ступенью къ образованіюнастоящаго ерЬіррііші (сѣд- лышка) въ томъ видѣ, въ какомъ мы находимъ его у сем. Варітісіае, т. е. у родовъ Варііпіа, 8ітосе- рігаіиз, 8сар1іоІеЪгіз, Сегіойаркпіа, Моіпа. Здѣсь въ раковинкѣ матери образуется своеобразное твердое вмѣстилище яицъ, которое на своей периферіи несетъ плавательный поясъ, состоящій изъ полигональныхъ камеръ, позже наполняющихся воздухомъ, и обладаетъ двумя или даже только одной „ложами“ для пріема яйца. Благо- даря всему этому приспособленію, яйца прекрасно защищены отъ опасностей при высыханіи и перезимовываніи. На фиг. 7 таблицы IX ракообразныхъ мы уже познакомились съ такимъ ерЬіррішп на живомъ животномъ; рис. 146 изо- бражаетъ зимнее яйцо съ ерЬіррішп ЗсарІіоІеЪгіз еще въ мертвой раковинѣ самки, между тѣмъ какъ на рис. 147 мы видимъ свободный ерЬіррішп. Зимнія яйца, которыя не заключаются въ ерЬіррішп, медленно падаютъ на дно для того, чтобы погрузиться въ илъ на большую или меньшую глу- бину. Ерііірріа моинъ, по наблюденіямъ Вейсмана, тоже постоянно опу- скаются внизъ. Если они высохли, какъ слѣдуетъ, послѣ испаренія воды въ лужѣ, то камеры сѣдлышка наполняются воздухомъ, и, когда вода опять на- полнитъ лужу, то они поднимаются кверху. Сѣдлышки другихъ Варітісіае наоборотъ, плаваютъ съ самаго начала, и мы зачастую находимъ ихъ въ боль- шомъ количествѣ, если производимъ пелагическій ловъ сѣткой. Какія условія должны быть выполнены, чтобы зимнія яйца стали разви- ваться? Между тѣмъ какъ субитанныя (лѣтнія) яйца тотчасъ проходятъ свое полное развитіе, у латентныхъ яицъ заканчиваются только первыя стадіи Рис. 145. Зимнее яйцо Аіопа диа&гапдиіагіь Ьеусі. въ ра- ковинѣ. Увелич. 55x1- Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ.
348 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. дробленія и у всѣхъ видовъ наступаетъ длинная пауза покоя, прежде чѣмъ совершится дальнѣйшее развитіе. Продолжительность этого періода покоя мо- жетъ быть очень различной; она можетъ укорачиваться и удлинняться вслѣд- ствіе внѣшнихъ вляній, и для отдѣльныхъ видовъ должны быть выполнены строго опредѣленныя предварительныя условія, послѣ чего вообще латентныя яйца начинаютъ развиваться. Такъ мы знаемъ объ Ариз и Вгапскіриз, что ихъ яйца должны совер- шенно высохнуть, прежде чѣмъ развиваться далѣе, а яйца Езіііегіа, Агіетіа и нѣкоторыхъ Сіасіосега по крайней мѣрѣ не терпятъ никакого вреда отъ продолжительнаго пребыванія въ сухомъ состояніи. Такимъ образомъ объ- сняется внезапное появленіе щитня и жабронога послѣ сильнаго ливня на такихъ мѣстахъ, гдѣ передъ тѣмъ была сухая земля; на этомъ же свойствѣ основанъ методъ культуры листоногихъ, впервые примѣненный Прево и состоя- Рис. 146. Сѣдлышко ВсаркоІеЪгъз тисгопаіа О. Г. Мйіі,, въ мертвой раковинѣ. Увелич. 40x1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. Рис. 147. Сѣдлышко Моіпа гесііго8ігІ8 О. Е. Мйіі. Увелич. 50x1.'Но Вейсману и Груберу. щій въ обливаніи сухого ила; этому методу мы обязаны свѣдѣніями объ экзо- тическихъ листоногихъ. Такъ, напр., изъ ила, привезеннаго Мар но со дна высохшей дождевой лужи у Хартума, были выведены многіе виды Ариз, Вгапскіриз, Езікегіа и Ытпасііа', д-ръ Брауеръ получилъ землю изъ большого пруда у Іерусалима, изъ которой, при обливаніи водой, развились Баркпіа, Вгапскіриз, Вгапскіпесіа и Езікегіа-, Сарсъ воспиталъ изъ ила, полученнаго отъ Люмбгольца изъ Центральной Азіи, новый видъ Варкпіа ВитЪкоІізіі; та- кихъ примѣровъ можно было-бы привести много. Время, впродолженіе котораго зимнія яйца, погребенныя въ высох- шемъ илѣ, сохраняютъ способность къ развитію, поразительно велико. Изъ африканскаго ила, напр., 13 лѣтъ спустя вывелись различные Аризісіае, Сіа- сіосега и Озігасосіа, и, безъ сомнѣнія, этимъ еще не указанъ крайній срокъ способности зародыша развиваться. Для развитія зимнихъ яицъ большинства листоногихъ не абсолютно не- обходимо, чтобы они прежде высохли, но имъ просто надо быть нѣкоторое время въ покоѣ, прежде чѣмъ развиваться далѣе. Но, какъ уже показываютъ при- веденные примѣры, высыханіе имъ не вредитъ, и этимъ объясняется, что послѣ продолжительнаго пребыванія прудовъ въ сухомъ состояніи тамъ быстро опять
Глава V. Жизнь листоногихъ. 349 появляется та же фауна листоногихъ. Такъ, Фричъ разсказываетъ, что многіе изъ большихъ богемскихъ рыбныхъ прудовъ цѣлыхъ три года были совершенно сухими и поросли травой и хлѣбными растеніями и все-таки содержали тѣхъ же Сіасіосега и въ томъ числѣ виды съ зимними яйцами безъ сѣдлышка (ерЬір- ріит). какъ, напр., Вісіа сгізіаіііпа, Ніаркопозота Ъгаскуйгит и ЪерМога КМііі. По опытамъ Вейсмана съ яйцами Моіпа, здѣсь періодъ покоя укорачи- вается высыханіемъ и замораживаніемъ, а у зимнихъ яицъ І)ар1гпш—благо- даря замораживанію. Окраска листоногихъ въ общемъ не рѣзкая; о пелагическихъ животныхъ мы уже знаемъ что они отличаются прозрачностью; на это указываютъ ви- довыя имена сгузіаіііпа у Зісіа, куаііпа у Ьеріосіога, родовое имя Віарііапо- зота. Мы здѣсь имѣемъ дѣло съ явленіемъ приспособленія; виды, обитающіе въ береговыхъ заросляхъ растеній или въ болѣе мелкихъ водоёмахъ, окрашены по большей части въ желтоватый цвѣтъ и поэтому невидны. Придонные оби- татели имѣютъ подобную же окраску. Лриз бываетъ темнаго цвѣта съ зелено- ватымъ отливомъ, такъ что эти животныя походятъ на тѣневыя пятна почвы. Нѣсколько видовъ составляютъ въ этомъ исключеніе; мы уже слышали о І)аркпіа гозеа ;Сг. О. 8агз; у другихъ листоногихъ наряду съ индиферент- нымъ основнымъ цвѣтомъ часто существуетъ прямо таки великолѣпная окраска въ формѣ болѣе или менѣе крупныхъ пятенъ. Мы уже упоминали о та- кой блестящей окраскѣ у Сореросіа и указали на то, что она стоитъ въ связи съ размноженіемъ. Вейсманъ обратилъ свое вниманіе въ частности и на окраску І)ар1гпіЛае и счелъ ее брачной окраской, имѣющей характеръ вторичныхъ половыхъ при- знаковъ. Впрочемъ, еще сомнительно, справедливо ли это воззрѣніе, такъ какъ, напримѣръ, у Ноіоресііат, по изслѣдованіямъ Фрича, украшающая окраска появляется въ то время, когда существуютъ только самки; наоборотъ, тогда, когда встрѣчаются какъ самки, такъ и самцы, животныя являются со- вершенно безцвѣтными. По большей части эта украшающая окраска присуща обоимъ поламъ, рѣдко только самцамъ, но эти послѣдніе пріобрѣли ее сперва и тогда уже перенесли на самокъ. Въ качествѣ примѣра того, какъ кра- сива можетъ быть украшающая окраска, мы приводимъ описаніе Ьаіопа §еіі- /ега, данное Вейсманомъ: „надъ выводковой камерой существуютъ только бу- рыя пятна сѣтевидно или древовидно-развѣтвленной формы, а именно по ряду изъ трехъ пятенъ по обѣ стороны средней линіи спины и по ряду изъ двухъ пятенъ далѣе вбокъ. Бока створокъ раковины украшены 6—7 пятнами, изъ которыхъ три или четыре каштаново-бураго цвѣта, два кобальтово-синяго и одно или два ярко-краснаго. Красный и синій цвѣта, впрочемъ, мѣняются въ тѣняхъ; иногда синій становится лиловымъ, красный — розовымъ, но въ общемъ эти колебанія очень незначительны. Кромѣ этихъ пятенъ, кобальтово- синія пятна еще правильно располагаются на верхней сторонѣ стволика пла- вательныхъ усиковъ, точно также и на бокахъ и на заднемъ краю головы; мелкіе ярко - красные пигментные брызги находятся на стволикѣ плава-
350 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. тельныхъ усиковъ, на переднемъ углу створокъ раковины, лопастевидно торчащемъ впередъ, и на кожѣ спины. Затѣмъ для пестраго вида жи- вотнаго не малое значеніе имѣетъ еще диффузное, ярко синее окрашиваніе окружающей ткани. Наконецъ, слѣдуетъ еще упомянуть о красивыхъ синихъ и фіолетовыхъ пятнышкахъ, лежащихъ рядами по обѣ стороны кишки. Если къ этому прибавить еще то, что содержимое кишки впереди по большей части желтаго цвѣта, а оплетающіе ее тяжи жирового тѣла являются красиваго свѣтло-бураго цвѣта, то получается дѣйствительно пестрая картина/ Весьма немногія листоногія окрашены такъ ярко, какъ этотъ видъ, но изъ ОарЬпійае по крайней мѣрѣ большинство обнаруживаетъ подобныя пе- стрыя пятна или диффузную окраску. Въ особенности у Воіоресііит, какъ по- казалъ Фричъ, появляется синее окрашиваніе внутри пищеварительнаго канала, Рис. 148. Зимнія и лѣтнія формы Нуаіосіарііпіа сгізіаіа 8агз. По Захаріасу. а одна клѣтка у основанія третьей пары ногъ постоянно окрашепа въ кра- сивый карминно-красный цвѣтъ. У видовъ р. Вгапсіііргіз яйцевой мѣшокъ самки является ярко окрашеннымъ, напримѣръ у В. зіадпаііз въ кирпично-красный цвѣтъ съ центральнымъ свѣтло-зеленымъ свѣтлымъ пунктомъ. Совершенно прозрачныя Сіасіосега, какъ, напр., Веріосіога, являются совсѣмъ лишенными украшающихъ цвѣтовъ. Кто занимается листоногими подробнѣе, тотъ знаетъ, что точное опредѣ- леніе отдѣльныхъ видовъ часто наталкивается на совершенно неожиданныя затрудненія. Нерѣдко признакъ, присущій данному виду, проявляется не вполнѣ; иногда различія бываютъ значительны, иногда лишь незначительны и едва достаточны для установки разновидности. Разнообразные оттѣнки въ этихъ различіяхъ говорятъ за то, что листоногимъ болѣе, чѣмъ другимъ рако- образнымъ, присуща склонность и способность къ измѣненіямъ. Изученіе того, насколько появленіе этихъ измѣненій связано съ внѣшними отношеніями, обѣщаетъ много интересныхъ выводовъ. Среди Сіасіосега въ послѣднее время обратили на себя особенное внима- ніе виды дафній съ передней частью тѣла, вытянутой пілемообразно. По изслѣ- дованіямъ Захаріаса, Лундберга и Апштейна было установлено, что отдѣль-
Глава V. Жизнь листоногихъ. 351 ные виды обладаютъ различной внѣшней формой, смотря по времени года,— явленіе, называемое сезоннымъ диморфизмомъ. Такъ, напр., оказалось, что Варііпіа сисиііаіа 8агз, отличающаяся своимъ длиннымъ шлемомъ, къ осени все болѣе и болѣе исчезаетъ и на ея мѣстѣ появляется В. даіеаіа 8агз, обла- дающая болѣе короткой головой; наконецъ сисиііаіа совершенно отсутствуетъ и попадается только даіеаіа. Разновидности Ндаіосіаркпіа Вегоііпепзіз 8аг§, Сссіегзігоетіі ЗсЬоесІІег и КаІіІЪегдепзіз ёсѣоесііег принадлежатъ къ этому же ряду формъ. Подобнымъ-же образомъ связаны Варііпіа куаііпа и Р. сгізіаіа. Лѣт- нія формы отличаются болѣе длинной головной частью, а осенью мы нахо- димъ голову замѣтно укороченной; далѣе къ зимѣ всѣ вообще попадающіеся экземпляры обладаютъ укороченной или совершенно закругленной головой, „которая сдѣлала-бы видъ совершенно неузнаваемымъ, если-бы мы дѣйствительно не видѣли всѣ переходы, постепенно приводящіе отъ длинной, загнутой кверху формы головы къ круглой". Что здѣсь дѣло идетъ не о постепенной замѣнѣ одного вида другимъ, но дѣйствительно объ измѣненіи внѣшней формы, дока- залъ Лундбергъ, будучи въ состояніи прослѣдить при линяніи отклоняющуюся форму головы перелинявшаго животнаго. Наши рисунки (рис. 148) показы- ваютъ намъ разницу между лѣтними и зимними формами по наблюденіямъ Захаріаса. Захаріасъ также нашелъ, что длинная лѣтомъ хвостовая игла Нуаіосіарііпіа Вегоііпепзіз зимой существенно укорачивается. Между тѣмъ какъ у этихъ дафній измѣненія идутъ рука объ руку съ временемъ года и, можетъ быть, зависятъ отъ температурныхъ разницъ, Агіетіа представляетъ случай измѣняющаго вліянія химическаго свойства воды. Въ сочиненіи, возбудившемъ большое вниманіе, Шманкевичъ доказалъ, что требуется лишь разсолъ различной крѣпости, чтобы перевести одинъ видъ Агіетіа въ другой. Онъ наблюдалъ это явленіе въ природѣ; вблизи Одессы въ началѣ семидесятыхъ годовъ произошелъ прорывъ плотины Куяльницкаго озера, причемъ масса „соляныхъ рачковъ14 была занесена въ бухту, напол- ненную осѣвшей солью. Когда послѣ возстановленія плотины, благодаря испа- ренію воды, возникалъ все болѣе и болѣе концентрирующійся растворъ соли, Агіетіа заііпа изъ поколѣнія въ поколѣніе превращалась въ Агіетіа Мйііьаи- зспіі. видъ, давно уже извѣстный изъ концентрированныхъ соленыхъ водъ. При опытахъ, которые поставилъ Шманкевичъ въ акваріяхъ съ медленнымъ повышеніемъ крѣпости и разбавленіемъ соленой воды, онъ получилъ тотъ-же результатъ и, наоборотъ, ему удалось, постепенно уменьшая содержаніе соли въ водѣ, не только перевести Агіетіа ЛЛйІкаизепіі въ Агі. заііпа, но и перейти постепенно границы рода и получить животное, примыкающее къ роду Вгапсіііриз. Всѣ признаки, отдѣляющіе оба названныхъ вида Агіетіа, равно какъ и роды Агіетіа и Вгапсіііриз, какъ, напр., величина жабръ, величина хвостовыхъ лопастей, число щетинокъ на послѣднихъ и число безногихъ сег- ментовъ брюшка,—всѣ они подверглись измѣненіямъ отъ увеличенія или уменьшенія крѣпости соляного раствора; при этомъ виды рода Агіетіа, жи- вущіе въ концентрированной соленой водѣ, слѣдуетъ разсматривать, какъ формы, выродившіяся вслѣдствіе неблагопріятныхъ условій существованія. Къ
352 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. сожалѣнія^ опыты Шманкевича до сихъ поръ не были повторены, такъ что недавно стали раздаваться голоса противъ ихъ доказательности, тѣмъ болѣе, что Гроховскій нашелъ въ озерѣ Врана, какъ уже было упомянуто, листоно- гое, во всѣхъ признакахъ, различающихъ роды Агіетіа и ѣгапсіііриз. при- мыкающее къ роду Агіетіа, между тѣмъ какъ по изслѣдованіямъ Шманкевича нахожденіе въ прѣсной водѣ рачка, похожаго на Агіетіа, должно быть не- возможно. Только короткость брюшка по сравненію съ Вгапсігіриз и Агіетіа, заставила выдѣлить новый видъ въ отдѣльный родъ Саііаопеііа. Отдѣльныя черты исторіи жизни низшихъ ракообразныхъ быш нами упомянуты при обозрѣніи отдѣльныхъ отрядовъ; однако намъ осталось еще бросить взглядъ на совокупность этихъ мелкихъ, по важныхъ животныхъ, особенно на то положеніе, которое они занимаютъ въ экономіи природы, и на ихъ географическое распространеніе. Изъ чего состоитъ пища низшихъ ракообразныхъ? О вкусѣ отдѣльныхъ видовъ, само собой разумѣется, нѣтъ еще почти никакихъ данныхъ, и мы должны ограничиться общими замѣчаніями. Впрочемъ, даже по такому, по- видимому, несущественному вопросу,—что ѣстъ тотъ или другой видъ Епіо- тозігаса,—можно, однакоже, вывести общія заключенія. Если мы находимъ, напр., Зісіа сгузіаіігпа набитою всевозможными низшими существами расти- тельнаго происхожденія и разрушенными составными частями растеній, то мы можемъ заключить, что она ищетъ себѣ пищу среди прибрежныхъ растеній, между тѣмъ какъ одновременно пойманные другіе рачки, во всей кишкѣ которыхъ нѣтъ ничего другого, кромѣ пелагическихъ мелозиръ, навѣрное ведутъ пелагическую жизнь. Такимъ образомъ, изслѣдованіе содержимаго кишки мо- жетъ способствовать разрѣшенію часто еще спорнаго «вопроса, является-ли тотъ или другой видъ пелагическимъ или обитающимъ у берега. Свободноживущія Сореросіа питаются преимущественно растительной пи- щей. Захаріасъ, напримѣръ, заключаетъ изъ необыкновеннаго множества ци- клоповъ (Сусіорз гиЬепз 8агз), которыхъ онъ находилъ въ маленькомъ прудкѣ Исполиновыхъ горъ, что эти животныя живутъ главнымъ образомъ на счетъ мелкихъ десмидіевыхъ водорослей, такъ какъ здѣсь мало другой пищи, кромѣ послѣднихъ. Въ общемъ всевозможныя низшія растенія могутъ служить пищей веслоногимъ; я находилъ то осциллярій, то десмидіевыхъ, то діатомей, то растительный распадъ, который могъ произойти отъ нитей водорослей. Что есть въ водѣ, то проглатывается прямо; Віаріотиз и Сусіорз изъ Боденскаго озера оказались переполненными скорлупками Сусіоіеііа сотіа Кйігіп^, которыя, какъ показалъ одновременный ловъ Варітіа Нуаііпа и Возтіпа Іопдізріпа, служатъ пищей и для этихъ ракообразныхъ. По Жюрину (Дпгіпе), виды рода Сусіорз, впрочемъ, ѣдятъ также мелкихъ живыхъ животныхъ, какъ, напримѣръ, инфузорій, ротаторій и тому подобное и не щадятъ даже своего собственнаго потомства. Даже въ растительной пищѣ, попавшей извнѣ, природой приготов- ленъ столъ для маленькихъ прыгуновъ; если озеро „зацвѣтетъ" отъ милліо- новъ желтой цвѣтени или пыльцы хвойныхъ, которую разостлалъ вѣтеръ въ видѣ свѣтлаго ковра надъ прозрачными водами, то безчисленныя мелкія рако- образныя и здѣсь находятъ себѣ поживу. Упомянемъ мелькомъ, что эта цвѣт-
Низшія ракообразныя. 1. 8ітосерЬа1из ѵеѣиіиз Мйі]. 2. СегіобарЬпіа геѣісиіаѣа Лиг. 3. Асгорегиз ІеисосерЬаІиз КосЬ. 4. Аіопа іезіисііпаіа ЕізсЬ. 5. Сапсіопа сапсіійа МиП. 6. Сургіборзіз ѵісіиа Мйіі. 7. Сусіорз зігепииз ЕізсЬ, $; справа сяжокъ самца, превращенный въ хватательный органъ. 8. Біаріотпиз соегиіеиз ЕізсЬ., $>; справа сяжокъ самца. 9. СапѣЬосашриз зіарЬуІіпиз Лиг. 10. Сяжокъ самца СапѣЬосашриз съ органами чувствъ а. 11. Нога (пятой пары) Віарѣотиз соегиіеиз ЕізсЬ. $>. 12. Тоже, 3. 13. Нуосгуріиз зогйісіиз Ідеѵ. 14. Аг^иіиз і’оііасеиз К 15. Личинка (Хаирііиз) Сусіорз іепиісогпіз Сіаиз. 16. Вазапізѣез ЬисЬопіз ХоМт.
Глава V. Жизнь низшихъ раковъ. 353 ковая пыльца можетъ служить пищей даже глубоководнымъ животнымъ, по- тому что Колль находилъ въ протоплазмѣ одной морской корненожки, живу- щей на глубинѣ 200 сажень, пыльцу сосны. Озігасосіа по преимуществу питаются падалью, составляя такимъ обра- зомъ, родъ водной санитарной полиціи, подобно ихъ крупному дальнему родичу, рѣчному раку. Они обыкновенно массами собираются около труповъ болѣе круп- ныхъ животныхъ, заботясь также и объ утилизаціи безчисленныхъ мелкихъ тру- повъ, каждый день бывающихъ въ водоемахъ. Надо предположить, что Озі- гасосіа не пренебрегаютъ также растительными веществами, потому что Вавра часто находилъ въ пищеварительномъ каналѣ нѣкоторыхъ видовъ раковинки діатомей и остатки водорослей. Вѣтвистоусыхъ рачковъ {Сісаіосега) можно считать почти исключительно вегетаріанцами, питающимися маленькими микроскопическими кремневыми водо- рослями, плавающими въ водѣ (діатомеями); иногда въ ихъ кишечномъ каналѣ оказываются другія растительныя вещества, нити водорослей и т. д., но діато- меи значительно преобладаютъ, и простой просмотръ болѣе или менѣе значи- тельнаго количества микроскопическихъ препаратовъ дафній и босминъ даетъ возможность ботанику составить себѣ понятіе о флорѣ діатомей извѣстнаго озера; онъ даже находитъ тотъ или другой видъ, ускользавшій отъ него до сихъ поръ, превосходно сохранившимся въ желудкѣ какой-нибудь босмины (Возтіпа). Въ кишечномъ каналѣ босминъ мы находимъ въ частности круглыя и овальныя формы діатомей, напр., Меіозгга и Сусіоіеііа. Среди большинства водяныхъ блохъ, вегетаріанцевъ по природѣ, Веріосіога представляетъ собой крупное исключеніе, являясь настоящимъ хищникомъ. Будучи защищена своей прозрачностью, она подстерегаетъ преимущественно Сореросіа, которыхъ умѣетъ ловить своими хищническими конечностями. О питаніи жаброногихъ мы знаемъ, что Ариз живетъ особенно на счетъ Вгапсійргіз, который, какъ мы слышали, часто обитаетъ въ одномъ съ нимъ водоемѣ. Вгапсіъгриз и Агіетіа питаются растительнымъ матеріаломъ, осо- бенно безпанцырными водорослями, наполняющими ихъ кишку густыми буро- ватыми массами. Эстеріи, роющіяся въ илѣ, извлекаютъ изъ послѣдняго содержащіяся въ немъ органическія частички въ видѣ пищи. Въ свою оче- редь низшія ракообразныя служатъ пищей другимъ животнымъ, особенно ры- бамъ, и поэтому крайне интересны, какъ мы уже часто указывали. Огром- ныя массы, какими эти почти микроскопическіе рачки наполняютъ водоемы, доставляютъ имъ первое мѣсто въ экономіи природы. Это относится особенно къ свободно плавающимъ Сореросіа, и Сіасіосега, между тѣмъ какъ Озігасосіа и Вгапсіііоройа отступаютъ на задній планъ. Отъ детальнаго разсмотрѣнія практическаго значенія микрофауны для рыболовства и рыбоводства мы должны пока отказаться. Во многихъ случаяхъ стали извѣстны паразиты низшихъ ракообразныхъ. Въ особенности Сореросіа являются носителями стадій развитія паразит- ныхъ червей. Физики нѣкоторыхъ ленточныхъ глистъ и церкаріи различныхъ сосальщиковъ были найдены въ веслоногихъ рачкахъ; извѣстный гвинейскій Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ 23
354 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. рачкахъ, такъ что послѣдніе подъ тропиками получаютъ съ этой сто- практическій интересъ для человѣка. Въ Германіи нѣсколько времени назадъ по случаю повальнаго вымиранія утокъ въ одной деревнѣ у Бер- было доказано, что Варііпіа риіех является промежуточнымъ хозяиномъ л 149. Скусіотиз съ пружин- ивъ капсулы печеночнаго В отдѣльно нарисован- Рис. кою мха а; пая пружинка (увелич. 333X1). Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. червь, Еііагіа тесііпепзіз Ошеііп, проходитъ часть своего развитія въ малень- кихъ ропы тому лина нитчатки ІСІагіа гіпсіпаіа Кисіоірііі. Благодаря пожиранію мелкихъ рачковъ, послѣдовало зараженіе утокъ, изъ которыхъ мпогія погибли отъ паразитовъ, полученныхъ въ большомъ количествѣ. У другихъ Сіасіосега и въ нѣсколькихъ случаяхъ у Оьігасосіа также были открыты паразитные черви. Часто также встрѣчаются мѣшкообразныя, пара- зитныя тѣла, не ускользнувшія уже отъ вниманія Лейдига; съ этими тѣ- лами мы еще встрѣтимся при описаніи Ргоіохоа, гдѣ они даже нарисованы. Они напоминаютъ псо- роспермій или зооспорангій, какъ ихъ описалъ Бертрамъ изъ Воіаіогіа. Въ Германіи особенно С. В. Мюллеръ и Пфейфферъ посвятили свое вниманіе этимъ паразитамъ низшихъ водныхъ обитателей, еще очень нуждающимся въ даль- нѣйшемъ изученіи ихъ систематическаго поло- женія и исторіи жизни. ІІе лишено вѣроятія, что изученіе этихъ паразитовъ, живущихъ от- части въ крови, отчасти въ тканяхъ малень- кихъ рачковъ, пріобрѣтетъ современемъ по- добное практическое значеніе, какъ и изуче- ніе бактеріологіи. Въ видѣ курьеза мы изоб- разили на рис. 149 рачка Сііусіогиз, въ ракови- ну котораго попала „пружинка“ изъ капсулы печеночнаго мха, — случай, который на первый взглядъ можетъ представить загадку для на- блюдателя. Часто мы находимъ эктопаразитовъ. Плавательные усики веслоногихъ, хвостовыя щетинки и другія мѣста тѣла часто совершенно покрыты инфу- зоріями изъ сем. сувоекъ (ѴогіісеІІісІае\ главнымъ образомъ у тѣхъ рачковъ, которые живутъ въ лужахъ или содержатся въ акваріумахъ. Но даже и пелагическія Сореросіа не свободны отъ такихъ паразитовъ; у нихъ мы не- рѣдко находимъ насѣвшихъ нѣжныхъ эвгленъ. Среди Сіасіосега въ этомъ отношенія на первомъ планѣ стоятъ особенно обитатели ила, которые зачастую носятъ съ собой цѣлый лѣсъ сувоекъ рѣд- чайшихъ видовъ и великолѣпнѣйшей формы. Распространеніе Еніото8ігаса можетъ быть названо космополитичнымъ: отдѣльные роды, какъ напр., Сусіорз и Варііпіа, извѣстны изъ всѣхъ частей свѣта; при этомъ нужно напомнить о томъ, что изслѣдованіе внѣевропейскихъ внутреннихъ водъ еще очень мало подвинулось впередъ и даже число лишь поверхностно изслѣдованныхъ областей еще крайне незначительно, мини- мально по отношенію къ огромной площади. Во всякомъ случаѣ существуютъ
Глава V. Жизнь низшихъ раковъ. 355 извѣстнаго рода пробныя изслѣдованія изъ всѣхъ странъ свѣта, дающія намъ право назвать различные роды низшихъ рачковъ космополитами. Можно привести только немногіе примѣры широкаго распространенія мелкихъ рачковъ. Общими старому и новому свѣту являются, напримѣръ, роды Сусіорз, Сапііюсапьріиз, Хіліа, Віарігапозота, Ьаіопа, Возтіпа, Масгоііггіх Ьаііьопига, Еигусегсиз, Асгорегиз, Ліона, Сіъусіогиз, Мопозрііиз, Роіуріьетиз, Ьеріосіога—слѣдовательно, почти всѣ среднеевропейскіе роды Сорсросіа и Сіасіо- сега. Необыкновенное сходство сѣверо-американской и европейской фаунъ Епіо- тозігаса простирается даже на виды, такъ что Іерингъ уже въ 1891 году на основаніи произведенныхъ Геррикомъ изслѣдованій прѣсноводныхъ озеръ Соеди- ненныхъ Штатовъ могъ насчитать 51 видъ, которые были тождественны для обѣихъ областей. Даже на самой отдаленной группѣ острововъ мы встрѣчаемся съ извѣстными всѣмъ родами, хотя они здѣсь представлены особыми видами, и мы не удивляемся, найдя этихъ гражданъ вселенной какъ въ Гренландіи, такъ и въ антарктической области и подъ экваторомъ. Конечно, изъ этого не слѣдуетъ, что низшіе рачки въ ихъ совокупности равномѣрно распространены по всей землѣ; что мы находимъ въ внѣевропей- скихъ странахъ на ряду съ космополитическими видами и другіе виды, чуж- дые нашей фаунѣ,—это попятно само по себѣ, равно какъ и то, что въ на- шей отечественной фаунѣ отдѣльные виды обнаруживаютъ болѣе узкій кругъ распространенія. Но," несмотря на общій космополитическій характеръ низ- шихъ представителей прѣсноводной фауны, во всякомъ случаѣ здѣсь могутъ быть весьма значительныя областныя различія. Прекрасный примѣръ въ пользу этого положенія доставляютъ намъ сообщенія Вебера о прѣсноводныхъ ракообраз- ныхъ индійскаго архипелага. Веберъ первый обратилъ свое вниманіе на си- стематическое и энергичное изслѣдованіе прѣсноводной фауны названной области, до сихъ поръ почти совершенно незатронутой въ этомъ отношеніи; притомъ его коллекціи имѣютъ особое значеніе, такъ какъ мы не наталки- ваемся на длинный списокъ представителей родовъ безъ опредѣленія вида, но работы его, опубликованныя спеціалистами, основаны на точныхъ опредѣле- ніяхъ. Весь списокъ низшихъ ракообразныхъ, собранныхъ Веберомъ въ ин- дійскомъ архипелагѣ, заключаетъ только 15 видовъ, распредѣляющихся въ 12 родовъ. Эти роды: СусІезіКегіа 8агз, Віаріьапозота Еізсѣег, Моіпа Ваігсі, Масгоііъгіх Ваігсі, Пуосгуріиз 8агз, Аіопа Ваігсі, Сургіз Мйіі., Віспосургіз Вгасіу, Сургіпоіиз Мопіех, Сусіорз Мйіі., Віаріотиз АѴезІ. и Агдиіиз Мйіі. Отчасти виды уже были извѣстны изъ Индіи и Австраліи. И не только число видовъ по- разительно мало, но Веберъ даже нашелъ, что въ изслѣдованной имъ мѣстности Епіотозігаса гораздо менѣе многочисленны, чѣмъ въ нашихъ европейскихъ водахъ. Число недѣлимыхъ Варітеііа (Віарігапозота) ехсіза 8аг§, Моіпа Ж’- Ъегі ВісЬагсІ и Віаріотиз огіспіаііз Вгасіу было значительно только въ боль- шихъ прѣсноводныхъ озерахъ Зингкара и Манинджау. Замѣчательно, по ука- занію Вебера, отсутствіе въ индомалайской области Ариз и ВгапсЫриз. Эти оба замѣчательныхъ представителя листоногихъ наоборотъ, играютъ выдаю- щуюся роль въ сѣверо-африканской фаунѣ низшихъ рачковъ, прямо характе- ризуютъ ее и извѣстны изъ всѣхъ континентовъ. Повидимому, у этой группы 23*
356 Часть I. Ракообразныя прѣсныхъ водъ. листоногихъ роды имѣютъ широкое распространеніе, а виды—ограниченное. Такъ, напримѣръ, мы знаемъ со словъ Пакарда, что ни одинъ видъ изъ сѣ- верной Америки не тождественъ съ европейскимъ; какъ указываетъ ф. Іерингъ, „въ Европѣ, Африкѣ, Персіи и на Гималаяхъ повсюду распространены иные виды Ариз и виды изъ Австраліи и Новой Зеландіи такъ же различаются отъ азіатскихъ, какъ вестъ-индскіе отъ сѣверо-американскихъ44. Дальнѣйшее продолженіе такъ успѣшно начатыхъ изслѣдованій чужихъ странъ относительно ихъ богатства низшими ракообразными еще дастъ не мало результатовъ, интересныхъ въ зоогеографическомъ отношеніи. То же самое можно сказать о болѣе подробныхъ изслѣдованіяхъ верти- кальнаго распространенія низшихъ ракообразныхъ. Насколько намъ до сихъ поръ извѣстно, особенно благодаря Чокке, и въ высоко лежащихъ водныхъ бассейнахъ водятся Епіотозігаса, но, повидимому, на большія высоты подни- мается незначительная часть родовъ и видовъ. Въ Альпахъ выше 2660 м. Чокке не находилъ болѣе Озігасосіа, но Сореросіа и Сіасіосега еще встрѣча- лись. Роды Сусіорз, Рарітіа и „неизбѣжный44, по выраженію Чокке, Скусіогиз зрііаегісиз попадались даже въ очень высоколежащихъ горныхъ озерахъ и лужахъ. Внѣ Европы мы встрѣчаемся съ подобными-же отношеніями. Вы- соколежащія озера скалистыхъ горъ въ сѣверной Америкѣ, еще окруженныя, несмотря па высокое положеніе на уровнѣ 2300—2500 метровъ, густымъ лѣсомъ, содержатъ богатую фауну ракообразныхъ, даже гораздо богаче соотвѣтствен- ныхъ водныхъ бассейновъ Европы; сообразно со сказаннымъ ранѣе мы опять находимъ здѣсь старыхъ знакомцевъ въ лицѣ родовъ Сусіорз, ІУаркніа, 8ісІа, 8саркоІеЪгіз, Еигусегсиз, Ноіоресііііт, Роіуркетиз и др.; даже виды отчасти европейскіе. Даже въ озерѣ Титикаха, лежащемъ на уровнѣ 3800 т., были пойманы тѣ-же виды, какъ и въ нашихъ водахъ. Отдѣльные виды, по крайней мѣрѣ въ Альпахъ, встрѣчаются особенно часто на болѣе высокихъ мѣстахъ. Такъ, Чокке находилъ Сусіорз зігепиизвъ высочайшихъ горныхъ озерахъ съ ихъ постоянной зимней температурой гро- мадными массами, что, во всякомъ случаѣ, связано съ предпочтеніемъ, оказы- ваемымъ маленькими ракообразными холодной водѣ, на что указалъ Шмейль.
Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. 357 Географическое распространеніе низшихъ ракообразныхъ въ Европейской и Азіятской Россіи. Южная Россія. З1 4І 5| в; 7І 8| ! 9; 10 11 12 131 14 15' ів1 17 18 Епіошоеігаса. 1. Со})еросІа. Сем. Сусіорісіае. Сусіорз зігепиизЕізсЪ. * С. огпаіиз Ро^. (?) . * ' С. аЪу880гшп 8агз. . . । С. іпзі^піз Сіаиз. . . . * : С. іеппісиз Когсідѵ. . . С. ЬсискагШ Сіз . . . ' С. Іоп^ізеіозиз Когсіцѵ. С. оііЬопоі(іез 8агз (ѵаг. ' Ііуаііпиз). . . . ’ С. ІЭуЪоѵѵекіі Ьапсіе . . С. Ьісизрідаіиз Сіз . . * С. » ѵаг. Осіез- запиз 8е1ітап ... * С. ѵегпаіів Гізсіі ... * С. 1ап§ѵі(іи8 8аг8, ѵаг. ! папиз .................. С. іисісіиіиз Косіі . . . і ! I ! С. Ъізеіовиз КекЬ . . ! ' і і С. ѵігісііз Зиг............ С. Сіаизіі Неііег ? . . С. ^гасіііз ЬіЦ . . . . і Прив. край. Юго-Западн. край и Заднѣпровск. губ. Цент. Рос.
358 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. Ю/Ь-Ная Россія. Юго-Западн. край и Прив. Цент. Вост. Финляндія и Азіатск. Заднѣпровск. губ. край. Росе. Рос. Сѣв. Россія. Россія. 19 20 21 22 23 24 25 20 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Херсонская губ. 1 Таврическая губ. | Обл. В. Донск. Кубинская Область. | Астраханская губ. | Закавказская губ. | Кіевская губ. 1 | Волынская губ. | 1 Подольская губ. I 1 Черниговская губ. 1 Полтавская губ. | І Харьковская губ. | Минская губ. | Привислянскій край. | Остзейскій край. 1 Московская губ. і | Рязанская губ. I Казанская губ. | Пермская губ. 1 Финляндія. С.-Петербургская губ. 1 Вологодская губ. Ладожское озеро. | Онежское озеро. М \О I Западно-Сибирская об ф : я с 2" !\Ф 1 1 1 ф 1 ф о Н. I Ф >1 С. (ІіарЬапиБ ГізсЪ. . . С. ѵагісапз 8агз. . . С. Ъісоіпг 8агз .... С. Гизсиз Лиг. (=сого- ваіиз Сіз) С. §гасі1ісогпіз Ьапсіе С. Неііегі Вгасіу, ѵаг. Ъісіепз 8о\ѵку . . . С. аІЪісІиз «Гиг. . . . С. зеітиіаіиз ЕізсЬ. . . С. шаегигиз 8агз. . . . * * ❖ * * і і і 1 * * 1 1 ! і * 1 1 1 і * 1 1 1 і 1 1 1 і I і 1 1 1 1 * * * * 1 * , і I I і 1 і 1 I і 1 1 I * 1 1 1 і 1 1 * ! 1 і 1 * 1 і і * і : * * * * 1 1 і і 1 і * * * * 1 * ! * 1 і і 1 1 і * * * 1 1 1 1 і 1 і * і 1 ! * ❖ * * і 1 і і 1 і і 1 $ 1 1 і 1 С. аГПпіз 8агз С. йтЪгіаіия Кізсіі. . С. рЪаІегаіиз Косіі. . . С. сгаззісогпіз ЕізсЬ? . С. Ьаграсіоі(1ез?$сЬтапк Сем. Награсіісіае. Сапіііосатріиз зіа- ркуііпиз Лиг. С. тіпиіиз Сіз С. сіепіаіиз Ро^§ . С. Ъісіепз 8с1ітеі1 . . . С. ру&таеиз 8агз . . . Сісйосатр іиз 8іго- тіі 8с1ітапк СІ. геіго^гоззиз 8с1ітапк ТгапзГи&а заііпиз ВсЪтапк . ... Тг. іасизітіз 8сЪтапк . Пасіуіориз іпиЪег 8Ътапк Сем. Се пігора^ісіае. Ріаріотиз Сазіог Лиг. 1 1 і 1 !
Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. 359 Юго-Западн. край и Заднѣпровск. губ. I Прнвислянскій край. | 43 1 1 Остзейскій край. | » 5 1 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 Б. заііпиз Басіау . В. соігиіеиз Гізсіі . . Б. дгаеіііз О. О. Вагз . 1). Іасіпіаіиз ЬіЦ . . . Б. дгасііоиіез ЬіЦ . Б. ЪасіПіГег КбІЬеІ . Б. Іаіісерз 8агз ... Б. (Іепіісогпіз АѴггк . . Б. атЫуосІоп Магепя . Б. Хо^гаГі Когея? . . . Б. аШпіз ВЦ............. Б. азіаіісиз Щ) . - Б. Йа§е11аіиз РЦ Неіегосоре заііепз ЫЦ................. Н. аррешіісиіаіа СР0.8. Еигуіетога Іасіпи- Іаіа Еізсіі............. Е. Іасизігіз Рорре . . Ійтпосаіапиз тасгигиз 0. О. 8.............. 62 63 64 65 66 67 68 69 ' Южная Россія, Рос. Вост Рос. Финляндія и Сѣв. Россія. Рагаяіііса. Егдазііиз ЗіеЪокШі Коічі............. АсЪіІіегез рсгсагшп Коічі ............ Ьегпаіоройа заі- шопеа Мауег . . . Ь. ІЬутаПі Кеззі . . Ь. ехіепза Кеззі . Ь. соге^опогшп Кеззі . Ьегпасосега сургі- пасеа В1.......... Вазапізіез Когсітаппі КС88І.............
360 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. Южная Россія. 70 Тгас'ііеііазіез роіу- соіриз Коічі .... ! і 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 Бгапскіига. Агдиіиз іоііасеиз <1иг А г. соге^опі ТЬогеІІ . . Рііуііоросіа. а. ѣгапсіііоройа. Сем. Вг апсЫро сіісіае. Вгапсіііриз різсіГог- тіз 8сЬа1Г Вг. (?) Мі(і(1еп(1огі’іа- пиз ГізсЬ? Вг. (?) сіаѵі^ег ГізсЬ. Вг. (АгС) іогсіраіиз Гізсіі Вг. (Агі) Коррепіапиз ГізсЬ ..... Вг. зріпозиз М. ЕсНѵ. . ВгапсЬіпесіа Гегох М. ЕсВѵ Вгапсіііриз тесііиз ? 8с1ітапк .... СііігосерЬаіиз Зозе- рЬіпае Ог СЬ. (Ііарііапиз Ргеѵозі Вгапсіі. (?) Ъігозігаіиз ГізсЬ. . . • . . Зігеріосе рііаіиз аи- гііиз КосЬ . . . 8ігері. Васісіеапиз. \Ѵа1і. * і ! і і і 1 ! і 1 I і 1 1 1 I і і I : 1 I ! ! ! і 1 1 86 Агіетіа заііпа М.ЕсІѵѵ. * I * I ❖ 87 Агі. МіШаизепі М. Е(1ѵѵ. & I 1 *
Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. 361 Южная Россія. Юг Зе о-западн. ідпѣпровс край и к. губ. Приб. край. ІЦеитр. Рос. Вост. Рос. Фі СІ [ІНЛЯИДІЯ ;в. Россіи и I. Азіатск. Россія. Херсонская губ. | Таврическая губ. Обл. В. Донск. Кубанская область. | Астраханская губ. 1 Закавказье. Невская губ. і 1 1 я © И © Іодольская губ. я се © к о ь—। Полтавская губ. | Харьковская губ. 1 Минская губ. 1 .! 1 । 1 Казанская губ. | Пермская губ. і 11 і | Привислянскій краі | Остзейскій край. Іанадная Сибирь. иД , і . | Московская губ. 1 Рязанская губ. ІК 5^ 1^1 я । ! р -'і= |о ©!« і © © । © © © 1 Я я се © © 1 Туркестанскій : ё , і '“з 1 , © і © , се — , . ІГЛ !!—1 Р—. ।। Р і 1'- ‘ і 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 Агі. азіаѣіса ЛѴаІѢ. . . Агі (Вг.) агіеііпа ? . . Сем. А р и 8 і (1 а е. Ариз сапсгНогго. ЙсЬай*. Ьерісіигиз Ариз Ьеасіі. Ьер. ^Іасіаііз Кгоуег Ьер. Наскеііі ДѴаІЬ . . Ьер. тасгигиз Ы1Ц ". . Сем. Ьітпасііісіае. Ьітпасііа зр.? . . . Езіііегіа сусіасіоісі Доіу Езііі. сіаііаіасепз. 8сгаиз. Сем. Ьітпеіісіа е. Ытпеііз ЬгаеЬуигаСІг. Сіасіосега. Сем. 8 і а і а а е. 8 іа а сгузіаШпаО.Е.М. 8. еіоп^аіа Бе Сгеег . . Ьітпозіаа Ігопіоза (г. О. 8 Поіореаіит ^іЪЬегип] хааа БіарЬапозота Ъга- сііуига Ьіеѵ .... I). ВгапЛіапа Гізсіі. . Ьаіопа зеііГега О.Г.М. 9 Вятская губ. 2) Архангельская губ. I і і 1 1 1 і I 1 1 1 1 1 1 1 1 * * & * і * । і і і 1 * * 1 1 1 1 і I 1 ' * ♦ і ! 1 , і і 1 1 I і 1 і * 1 * * * > і 1 1 * * * * * * Г) * і і і і * * * і і ’ । і і ! 2; і і 1 I 1 і 1 і 1 I і 1 1 і 1 1 1 1 1 * 1 1
362 Распространеніе низшпхъ ракообразныхъ. Южная Россія. Юго-Западн. край и Прив. край. Цент. Рос Вост. Рос. Финляндія п Сѣв. Россія. Азіатск. Россія. Заднѣпровск. губ. 1 і! обл. я обл. й. я со се О *=> м \о . Ё \© \о и « св Я Я । \О • с0 Я а- и Ф я рсопская гу врическая г л. В. Донск бааская 06. траханская кавказская о звская губ. лынская губ дольская гу рниговская г лтавская гу 5 § е ч § и ивислянскій тзейскій кр сковская гуі запекая губ. «занская губ рмская іуб. [НЛЯ1ІДІЯ. Петербургсі г? о ©ч “ ГЭ ф _ О {19 « о ® “ и о 5 © и ° ° © о г* »< ф падно-Сибир' сточно-Сиби ркестанскій ф о о ф св К ©ч о .о к СО ф & ф сО © с0 © X Ь О Й м Й РС| И и И и о і=ц й И е о И ч О СО 'Н Сем. Вар1іпі(1ае. 1 105 Варііпіа 8сМйѳгі ? . * 1 * * 106 В. риіех Вс. (теег . . * । 1 1 * * * 107 В. та§па Зігаизз . . . * ❖ * * ❖ 108 В. Аікіпзопіі ? Ваігсі . * * * Ю9 В. Іоп^ізріпа Ьеусі . . * * * ❖ * * * $ ІЮ В. ,, ѵаг. ааиіііпа 8агз • . . . * * Ш В. „ ѵаг. гесіізр. Кг ❖ П2 В. реппаіа 0. К. М. . * * * * * ИЗ В. 8с1іое(і1егі 8агз . . * * 1 114 В. оЫиза Кигг .... * * 1 1 115 Б. ѵепігісоза Неііісіі . і * 1 * П6 В. сашіаіа 8агз . . * ❖ И7 В. сіепіаіа Р. Маіуіе . * * । 118 В. гозеа (х. 0. 8. . . * 1 I 119 В. §гасі1із Неііісіі . . * 120 В. Іоп^ігетіз 8агз . • . * 1 121 В. ^іЪЪоза Неііісіі . . 1 122 р. зітіііз Сіаиз .... 1 * 123 В. ѵіігеа ВЦ 1 * 124 В. <1е§епега1а 8с1ітапк. * [ і 125 В. пі(1І8 8с1ітапк . . ❖ 1 . । 126 В. Ъуаііпа * * * । 1 127 В. арісаіа Киі’2 .... * 1 1 * 1 128 В. МісМешіогііапа Еізсіі 1 । 1 * 129 В. гесііго8ігі8 ? Ьеусі . * * 1 * 1 130 Ну аіосіарііпіа §а1ѳаіа Сг. 0. 8 * 131 Н. сгізіаіа Сг. 0. 8. 1 і * 132 н. „ ѵаг. Сесіег- 1 бігошіі . . * * 1
М. Еізсііегі Пеіііск . . М. ЪгисЬіаІа Лиг. . . Моіпа гесіігозігіз 0. Е. М Сег. рипсіаіа Р. Е. Мйіі Сег риІсЬеПа (х. 0. 8. . Сег. диайгап^иіа Сг. 0.8. Сег. гоішкіа Вігаизз . Сег. ІаІісаиЛаІа Р. Е. М. Сег. шеуорз 0. 0. 8л?8 Сег. зеіоза Р. Маіуіе . зосогпиіа Коі . . . Сегіойарііпіа ѵаг. сіог- Се г і о сі аріі п і а геііси- Ша Лиг 8с. тіегосерііаіа . . 8с. оЪіиза ЗсІіоеЛ. . . 8с. аигііа Еі ,с1і . . 8сарИоІеЪегіз тисго- паіа 0. Е. М. . . . 8. зеггиіаіиз Косіі 8. ехріпозиз Ко/1і . 8ітосерЬа1из ѵеіиіиз 0. Е. М Н. „ Г. КаІіПэег- §еП8І8 . л Н. „ і'. сисиііаіа П6П8І8 Н. „ Г. Ьегоіі- Ну аіосіарііп. Л. і'оЪіизаІа Пу аіойарііп. Лагйіпіі . . Н. „ і‘. ѵегпаііз . [ 1 Н. сгізіаіа ѵаг ? Іепи- ІГО8ІІ8 . . . * -х- X X Херсонская губ. 3 Таврическая губ. & д X- X X X- X Обл. В. Донск. а * X X Кубанская область. X X Астраханская губ. о и X X Закавказье. * * -х- х- -V. X -V. X X X Кіевская губ. СО 5 * -х- -х- X Хг X X X X X Волынская губ. и , со * -X- -х- х- * X X X- X- Подольская губ. В ; * х- х- X X -X -X X Черниговская губ. О * X Полтавская губ. и -х- Харьковская губ. I /-З ! 1 » X X X X- X X X X Минская губ. 1 ' а Привислянскій край. -X- Остзейскій край. ₽? я I Яз ох. . * -X- * X х- X X X X X X х- X X X X X X Московская губ. -х- X х- X X X X X X х- X X X Рязанская губ. ” § ! X X X X Казанская губ. с? О ' Пермская губ. Р н * X- * X X- X х- X X X X- х- X X X X X Финляндія. О о -х- X X- X X X С.-Петербургская губ. Я о а X X Вологдская губ 5=1 Ладожская озеро. О 2. » Онежское озеро. Р я * X- X X X- X Западная Сибирь. Восточная Сибирь. • О рэ 2 ’-э * х- X х- X X X X Туркестанскій краіь а‘
364 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. Южі ая Россія. Юго-Занадп. край Заднѣпровск. гуС и Приб край. Цент. Рос. Вост. Рос. Финляндія и Азіатск. Сѣв. Россія. Россія. Херсонская губ. Таврическая губ. I Обл. В. Донск. Кубанская область. 1 ^Астраханская губ. ; | Закавказье. | | Кісвскзя губ. | Волынская губ. Подольская губ. Черниговская губ. Полтавская губ. Харьковская губ. Минская губ. Привислянскій край. Остзейскій край. Московская губ. Рязанская губ. Казанская губ. Пермская губ. гргская губ. ІЯ губ- і озеро, озеро. Сибирь. : Сибирь. скій край. .5 Ю I И 1 се о - І = Финлянд С.-Петер Вологодс Ладожсь Онежско Заплдпа Восточн | Турксст г 1 1 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 1 М. ппегига Кигг . М. Яа.^еПаіа Нисісікі. М. тісгориз ВоЫп . Сем. ВозтіпіПае. Возтіпа сигѵігозігіз Гізсіі. ... Возт. согпиіа Лиг. . . Возт. Іоп&ізріпа Ьеусі. Возт. „ ѵаг. 1а- По^епзіз Кеззі . . . Возт. Іоп^ізріпа ѵаг. тасгозріпа 8к . . . Возт. Іоп^ізріпа, ѵаг. еіе^апз ЫЦ .... Возт. Іоп&ісогп. 8с1юе(і1. Возт. ЫЦеЬог^іі (х. 0.8. Возт. ЬіЦеЪог^іі, ѵаг. оЫизаІа Сг. 0. 8 . Возт. Іоп^ігозіг. О.Е.М. Возт. г Г ѵегпаі. Возт. „ Г. ІіНогаІ. Возт. „ Г.Ъгеѵізр. ЬіЦ . . . Возт. „ ѵаг. аірі- па 8агз Возт. „ ѵаг. Іаси- зігіз 8агз Возт. . ѵаг. та- гіііта Р. Е. М. . Возт. Іоп^ігозііз пііісіа Сг. 0. 8 Возт.Іоп^ігозЦ ѵаг. гес- іісогпіз 81 Возт.Іоп^ігозігіз, іітпе- Ііса ѵаг. п. 81. . . . 1 1 і і і 1 1 1 і і і 1 і і 1 ! і । і * 1 1 1 і 1 1 1 1 1 і і 1 1 1 1 1 і 1 і і । і 1 і і і і і і । ! 1 1 і ! і і 1 і * * & । і ! 1 (- * * * * * ❖ * * і 1 і ; і | । і I . \ [ 1 і 1 ; і - ! і 1 ' ‘ ; 1 1 ' 1 і і 1
Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. 365 Южная Россія. 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 .93 .94 .95 .96 .97 [98 199 >00 >01 >02 203 Возт. Кеззіегі ХогПдѵ.? I Возт.гесіісогпіз К огсіцѵ. Возт. ЪоЪетіса НеШсЪ. Возт.Ъгеѵігозігіз Р. Е М. Возт. Ъгеѵізріпа ВЦ . . Возт. Соге^опі Ваігд . Возт. „ ѵаг, го- іипйа ЗсКоеЛ. . . Возт. Соге^опі, ѵаг. іп- іегтесііа 84. . . . ^ Возт.Соге^опі, ѵаг. $іЪ- Ьега 8сЬос(11. . . . Возт.Соге&опі. ѵаг.сгаз- 8ІСОГПІ8 ЬіЦ . . . . । Возт. Соге^опі і. Ьгеѵі- ! СОГПІ8.............. Возт. Кеззіегі VI] . . . Сем. Ьіпсойарііпі (іае. ЬаіЬопига гесіігозіг. Масгоііігіх гозеаЛиг М. Ъогузіііепіса Р. Мо- ѣуіе . . ... М. Іаіісогпіз <Тиг . . . Масг. зр. ?.......... 8ігеЫоеегиз зеггі- саийаіиз Гізсіі . . 8іг. тіпиіиз 8агз . . ВіерапоіЬгіх (іепіаіа Еиг. . . ОрЬгіохиз ^гасіііз (г. О. 8. • . . . ОрЬг. рагасіохигиз Нші- сіепсі............... АсапіІіоІеЪегіз сиг- ѵігозігіз Мйіі. . . . Юго-Западн. край и Заднѣпровск. губ. і Кіевская губ. Волынская губ. Подольская губ. Черниговская губ. Полтавская губ. Харьковская губ. Минская губ. * * * і ❖ * [ 1 і 1 і ( । і , * і * 1 і 1 і ! 1 I I і і і * ? Приб. край. Цент Рос. Вост. Рос. Финляндія и Сѣв. Россія. Азіатск. Россія. I . сё ІЙ К[ :рай. '9-< •рЬ ская губ. зеро, еро. бирь. пбпрі 4і кр 12 ьн с_ 1 — . . О еэ к сэ -2 ивислянс тзейскій І'З і § « § і и 2 сё « нляндія. Петербу[ логодская до жск а я ежское о палная С сточная 1 ркестансі Оч о сё О я '. | о се і сё <= а о а а е о ;а ,»=з |О оо |а е- і і 1 і ' І і * ! । і % ! % । * і । і । * і * | * 1 '. * і 1 1 1 I I л ' і ! 1 , 1 1 1 1 1 [ $ 1 1 1 I I 1 1 ... •1* 1 । "! * і і ❖ ❖ * * ; 1 * * > * * I * I * 1 1 * * * * * і
со СФ ю Ю ЬЭ ІО ІО СО ГО (О со со со со со ю со со го со со ю со со со со СО СО ГО ІО СО СО СО СО ІО СО •— н- »— — н-н- О О О ООО I о ОО О ѵ’1 О СО •-1 О О СО О СЛ^СССО — о ООО «<1 о гл _ Херсонская губ. Таврическая губ. Южная Россія. Обл. В. Донск. X Кубанская область. Астраханская губ. Закавказье. -X- * -X- -X -X- -X -х- -х- -X- -х- -X- Кіевская губ. Юго-западн. край и Заднѣпровск. губ. 2 * -X- -х- -X- * -х- Волынская губ. -X Подольская губ. ^Х -X- -х- -X -х- -х- -х- -х- -X- -X- -X- Черниговская губ. Полтавская губ. Харьковская губ. 2 * -л- -* “ “ Минская губ. Привислянскій край. Приб. край. -X- Остзейскій край. | X—-- -х- -X- -X- X’ -X- -х- -Хг -X- -Хг -X- -X- -X- -Xе * * Московская губ, Центр. Рос. -X- -X- -у- -X -X- Рязанская губ. Казанская губ. 51; о 1 * Пермская губ. X -X- * -X X -X- -X- -X -X- -х -х- -X- -X- -X -X- -X- Финляндія. к Финляндія II Сѣв. Россія. -X- -X- X -х- С -Петербургская губ. -X- Вологодская губ. -X- Ладожское оз. -X -X- -X- Онежское оз. -X- -X- X Западная Сибирь. Азіатск. Россія. -X- -X- I Восточная Сибирь. Туркестанскій край. 366 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ.
Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. 367 і Южная Россія. Юго-Западн. край Заднѣпровск. гуС и Приб край. Цент. Рос. Вост. Рос. Финляндія и Сѣв. Россія. Лзіатск Россія. | Обл. В. Донск. | Кубанская область. | | Астраханская губ. | Закавказье. | | Кіевскзя губ. | | Волынская губ. । Подольская губ. Черниговская губ. Полтавская губ. Харьковская губ. Минская губ. Привислянскій край. | Остзейскій край. 1 Московская губ. 1 Рязанская губ. | Казанская губ. | Пермская губ. I Финляндія. 1 С.-Петербургская губ. Вологодская губ. і Ладожская озеро. І Онежское озеро. Заплдная Сибирь. 1 'Я я | Херсонская г; | Таврическая Восточная С] Тѵвкестрнскі 230 231 232 233 234 235 236 237 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 А1. созіаіа 8агз .... А1. шіпиіа Р. . . . А1. §иМаІа 8агз .... А1. зап^иіпеа Р. Е. М. . А1. іпіегтегііа 8агз . А1. согопаіа Кигг . . А1. Ііпеаіа Гізсіі . . . А1. ІиЬегсиІаіа НисЫ. . А1. зиісаіа 8с1іоесП. . А1. оЫоп^а Р. Е*М. . А1. іпогпаіа Нисісі А1. ап^изіісаисіаіа Косіі Ьеуіідіа диайгап^и- Іагіз Наг р огЬупсЪиз Гаі- саіиз 8агз ... 6ггаЪіо1еЪегІ8 іезіи- біпагіа ЕІ8СІ1 . . . А1опор8І8 еіопеаіа 6. О. 8 БипсІіаѵесИа сіііосаи- йаѣа 8оигк Л1 о п е 11 а гозігаіа Косіі Аіопеііа ехсіза Еізсіі . А1. ехі^иа Еізсіі . . . Л1 папа ВаігсІ . . А1. бігісіа 8сЬое<1]. . . РегасапіЬа ігипсаіа О. Г. М Рег. Іаеѵіз 6г. О. 8. . . ! Ріеигохиз іщопеііиз о. г. м Р1. Ьазіаіиз Сг. О. 8. . | Р1. асіипсиб Лиг. ... Р1. сопѵехиз Р. . . і і і 1 і 1 1 ! 1 і і і * * * * * * * % * * * * ❖ * ❖ ❖ * * % % % % I । * * * * ❖ * * * * I * * 1 1 1 * * ❖ * * * * * * ❖ * * •* % ❖ ❖ ❖ * * 1 і * 1 * I і і і і і і * * і । і ! і I і 1 і I ❖ *
Херсонская губ. ! Южная Россія. Таврическая губ. • Обл. В. Донск. * Кубанская область. Аотреханская губ. -X- -X- Закавказье. -X- * -X- -X- XX * * ніевская губ. Юго-Запади, край и Заднѣпровск. губ. * -X- -X- X X Волынская губ. -х- Подольская губ. * -X- X -X- -X- -X- Черниговская губ. Полтавская губ. •X -х Харьковская губ. Минская губ. Привислянскій край. Приб. край. / Остзейскій край. -X- -X X 'X -X -х- X -X- -X- х -х- -X- -X -X -X Московская губ. Цент. Рос. -X -X X -X * -х Рязанская губ. -X х Казанская губ. ст. . Рос X Пермская губ. * -X X X X X X X X X X X X Финляндія. Финляндія и Сѣв. Россія. -X- X X С.-Петербургская губ. X X Вологодская губ. 1 X Ладожское озеро. Онежское озеро X X X Западная Сибирь. Восточная Сибирь. | Туркестанскій край. 1 Азіатск. Россія. 1 -X- Распространеніе низшихъ ракообразныхъ.
Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 й М ниооооопо о о о о о П О О ы Г" и-$ •“! «-СІ •-< м (0 (Т, СЭ ь-ТЗ і—іТз о ’тз 2- Р. 52- гг^ <-> о м а « ина о ° ЕЧ ЙЧ а з. §• “ “ о 2 з- а § § з * « л г С~ « г? = = 3 7 -2 5 “ аь ?. 1 1 г 2 ? - О о- *-о т Р-*< 2. Л) а ста 2 о- і '"а • а гая § е § у » 8 г « « а а *• 8 • -г р ~ • з => • 1 • ” з1 “ г о а = » * г ? ж р • » о а. • 80 г I Ф рэ »-'• М ₽0 Р • сп >_<. 5Хі м Р® *т} . Р .С,. .фВ2.82-.©с^,.еэ. -о . • о 2и В р § . 2 . §. К . 2....°*? Р СП ^ • • • * Херсонская губ. Таврическая губ. Южная Россія. 1 1 н \ 1 : 1 , 1 і : і ; 1 1 : 1 1 1 ; , ! и 1 1 1 1 1 : і । і : 1 Обл. В. Донск. Кубанская область. Аотреханская губ. Закавказье. * -X- -X- । іевская губ. Волынская губ. Юго-Западн. край и Заднѣпровск. губ. Подольская губ. Черниговская губ. Полтавская губ. Харьковская губ. Минская губ. Привислянскій край. Приб. край. Остзейскій край. -X- -X- -X- -X- -X -X- X -X- -X- * X -X- * X -X -X X Московская губ. Цент. Рос. X Рязанская губ. X X -о Казанская губ. ст. . Рос Пермская губ. X * X X X X XX X X Финляндія. Финляндія и Сѣв. Россія. X X X X X X X С.-Петербургская губ. Вологодская губ. X X X Ладожское озеро. Онежское озеро. Западная Сибирь. Азіатск. Россія. Восточная Сибирь. . __ Туркестанскій край. Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. 369
370 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ. Южная Россія. Юго-Западн. край и Заднѣпровск. губ. Приб. край. Цент Рос. Вост. Рос. Финляндія и Сѣв. Россія. Азіатск. Россія. | Херсонская губ. | Таврическая губ. | Обл. В. Донск. | Кубанская область. I Астраханская губ. | Закавказье. Кіевская губ. Волынская губ. Подольская губ. Черниговская губ. Полтавская губ. Харьковская губ. Минская губ. Привислянскій край. | Остзейскій край. | * * ********** Московская губ. 1 Рязанская губ. Казанская губ. Пермская губ. Финляндія. С.-Петербургская губ. Вологодская губ. | Ладожская озеро. Онежское озеро. | Западная Сибирь. 1 Восточная Сибирь. . 1 Туркестанскій край. | 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 Біепосургіз Газсіаіа 0. Г. М Біепосург. ГізсЬегі ЬіЦ Меіасург. согсіаіа Вгасіу Сургіз ѵігепз Лпг. . . Сург. сгазза 0. Г. М. . Сург. Іисісіа КосИ . Сург. риЪега 0. Г. М. Сург. Ъізігі&аіа «Іиг. . Сург. іпсоп^гиепз Ваіші. Сург- ІгіГазсіаіа . Сург. Гивсаіа Лиг. . . Сург. Ьеіісіпа ГізсЬ . . Сург. оѵит Лиг. . . . Сург. Ъеззеіаіа ГізсЬ. . Сург. асиіеаіа ГізсЬ. . Сург. айГіпіз ГізсЬ. . . Сург. рі^га 0. Г. М. . Сург. зіпиаіа ГізсЬ. . . Сург. гсіісиіаіа Ха(і(і. . Сург. зетііипагіз ГізсЬ. Сург. (іізраг ГізсЬ. . Сург. рапіЬегіпа ГізсЬ. Сург. сотргезза КссЬ . Сург. зігі^аи Лиг. . . Сург. ГаЪаеЕогтіз ГізсЬ. Сург. рипсіаіа Лиг. . . Сург. Лигіпіі 2ас1(і. . . Сург. заііпа Вгасіу . . Сург. рісіа Бігаизз . . * * * * 1 * * * * * * * * і 1 і 1 ! 1 1 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * (*) 1 *
Низшія ракообразныя. 1. ВуіЪоігерЬез Іоп^ітапиз Ьеусі. 2. Веріосіога Кіпсіііі Еоске. 3. Роіуркетиз ресіісиіиз Бе (теег. 4. Ноіоресііит ^іЬЪегит 2асІсІ. 5. 8ісІа сгізіаПіпа О. Е. Мйіі. 5 а. Ея сяжокъ первой пары съ органами чувствъ. 6. ВіарЬапозота ЪгасЪуигит Ьіеѵ. 7. ВарЬпіа Іоп^ізріпа 8агз. 8. НуаІосІарЬпіа сисиііаіа 8агз. 9. ВсарІюІеЬегіз тисгопаіа О. Е. Мйіі. 10. Возтіпа іоп^ізріпа Ьеусі. 11. СЬусІогиз зрЪаегісиз О. Е. Мйіі. Всь рисунки сдвланы съ натуры д-ромъ Фосселеромъ.
Глава VI. Черви. 371 Г л а в а VI. Черви (Ѵегтез). Мы отказываемся дать общую характеристику строенія типа червей, по- тому что ни въ одномъ отдѣлѣ животнаго царства нѣтъ столь разнообразныхъ формъ. Издавна типъ червей считали за нѣчто вродѣ большого мусорнаго чана, куда сваливали все, что обнаруживало двусимметрическое строеніе и не имѣло никакихъ или, по крайней мѣрѣ, расчлененныхъ конечностей, и чего нигдѣ нельзя было помѣстить въ другомъ мѣстѣ. Даже теперь еще въ зоологической систематикѣ ни одинъ изъ большихъ типовъ животнаго царства не имѣетъ столь нерѣзкихъ границъ, какъ типъ червей, и прежде всего существуетъ величайшее разногласіе въ вопросѣ о взаимныхъ родственныхъ отношеніяхъ отдѣльныхъ подтиповъ и объ ихъ положеніи внутри типа червей, которое можно было бы вывести изъ вышеназванныхъ отношеній. За исключеніемъ гефиреевъ, которые всѢ безъ изъятія живутъ въ морѣ, мы встрѣчаемъ въ прѣсной водѣ почти всѣ прочіе классы въ лицѣ многочисленныхъ семействъ, и ни съ одной экскурсіи мы не возвращаемся, не выловивъ того или другого представителя этого типа. Какое разнообразіе уже во внѣшнемъ видѣ! На ряду съ тонкими, ци- линдрическими и нитевидными круглыми червями, извивающимися между рас- теніями, или вмѣстѣ со щетинконогими, скрывающимися въ илѣ, на камняхъ ползаютъ сплющенные плоскіе черви и также плоскія піявки; мягкотѣлыя и рыбы обѣщаютъ намъ богатый матеріалъ, если мы обратимъ вниманіе на со- сальщиковъ и пожелаемъ прослѣдить сложный ходъ жизни этихъ паразитовъ. Мюллеровской сѣтью мы постоянно вылавливаемъ среди другого пелагическаго матеріала микроскопическихъ коловратокъ, которыхъ профанъ навѣрняка при- числилъ бы не къ червямъ, а къ инфузоріямъ; однако онѣ на основаніи изу- ченія морфологіи должны быть причислены къ первымъ. Исторія развитія червей является столь же разнообразной, какъ внѣш- ній видъ и морфологія, которую мы еще изучимъ подробнѣе при разсмотрѣніи отдѣльныхъ группъ. Хотя у всѣхъ червей существуетъ половое размноженіе, но въ этомъ типѣ мы встрѣчаемся съ самыми сложными явленіями, какія вообще извѣстны, по отношенію къ функціи размноженія, изъ всего животнаго царства. Что большинство червей откладываетъ яйца, между тѣмъ какъ другіе производятъ на свѣтъ живыхъ дѣтенышей, это насъ не поражаетъ: мы знаемъ уже изъ изученія какъ мшанокъ, такъ и ракообразныхъ, съ какими разно- образными превращеніями связанъ ходъ развитія одного и того же недѣлимаго отъ начальныхъ молодыхъ стадій до половой зрѣлости. Но у червей мы нахо- димъ часто на ряду. съ} половымъ размноженіемъ еще размноженіе по- 24*
372 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. средствомъ почкованія и дѣленія, и оба различныхъ вида размноженія, поло- вое и безполое, могутъ правильно чередоваться. Въ этомъ случаѣ изъ яйца, произведеннаго половымъ путемъ, происходитъ недѣлимое, никогда не бываю- щее похожимъ на своихъ родителей, но отличающееся отъ нихъ по своему внѣшнему виду, образу жизни и прежде всего по способу размноженія: оно производитъ безполымъ путемъ потомство, которое со своей стороны опять походитъ на половыхъ животныхъ, своихъ дѣдовъ; притомъ еще безполое поколѣніе можетъ посредствомъ почкованія произвести безполыхъ существъ, дѣти которыхъ становятся опятьполовымиживотными. Полныйходъ развитія, слѣ- довательно, не прекращается съ жизнью одного недѣлимаго, но составляется изъ многихъ смѣняющихся поколѣній; для такой правильной смѣны половыхъ и безполыхъ поколѣній предложено особое названіе—чередованіе поколѣній. У нѣкоторыхъ червей мы находимъ способъ размноженія, рѣдко встрѣ- чающійся въ животномъ царствѣ,—гетерогонію; здѣсь также требуется много поколѣній, пока не будетъ замкнутъ циклъ развитія, но чередуются не половое и безполое размноженія, а два половыхъ: только одно поколѣніе является раз- дѣльнополымъ, а другое гермафродитнымъ. Этотъ самъ по себѣ уже не простой ходъ развитія можетъ еще усложняться, въ особенности у тѣхъ червей, которые ведутъ паразитную жизнь, и мы еще познакомимся съ многими случаями, въ которыхъ различныя поколѣнія стадіи и развитія одного паразита связаны съ различными хозяевами. Самыми высшими червями считаютъ кольчатыхъ червей, тѣло которыхъ состоитъ по большей части изъ многихъ довольно однообразныхъ сегментовъ, Кольчатые черви лучше всѣхъ другихъ извѣстны профану: они являются для него, нѣкоторымъ образомъ, типомъ. Дождевой червь и піявка извѣстны всѣмъ и каждому. Отдѣльные сегменты построены по большой части однообразно; только два самыхъ переднихъ и самый задній выглядятъ нѣсколько иначе. Самый передній, называемый головной лопастью, несетъ усики, если таковые вообще есть, и заключаетъ въ себѣ мозгъ. Во второмъ лежитъ ротъ, почему онъ и на- зывается ротовымъ сегментомъ; послѣдній сегментъ—анальный (заднепроход- ный). * Отъ головного мозга, помѣщающагося въ головной лопасти надъ глот- кой и отдающаго нервы къ органамъ чувствъ, отходятъ два продольныхъ нервныхъ ствола, охватывающихъ съ боковъ глотку и соединяющихся съ нервнымъ узломъ, лежащимъ въ ротовомъ сегментѣ и носящимъ названіе под- глоточнаго. Этотъ узелъ—первый узелъ брюшной нервной цѣпи; послѣд- няя состоитъ изъ двулопастныхъ узловъ, расположенныхъ подъ кишечникомъ въ каждомъ сегментѣ и соединенныхъ другъ съ другомъ продольными нер- вами. Обѣ лопасти каждаго узла связаны поперечной коммиссурой. Кишечный каналъ тянется безъ извивовъ черезъ все тѣло, прикрѣпляясь къ стѣнкамъ послѣдняго, по срединной линіи, спинною и брюшною мезентеріальными пере- понками. Онъ почти всегда распадается на мускулистый пищеводъ и кишку, перехватами раздѣленную на части, соотвѣтствующія отдѣльнымъ сегмен- тамъ. Отъ стѣнокъ тѣла къ кишкѣ почти всегда идутъ поперечныя перего- родки, расположенныя на границѣ двухъ сосѣднихъ сегментовъ. * Кровенос-
Глава VI. Черви. 373 ная система кольчатыхъ червей имѣетъ нѣкоторое значеніе въ систематикѣ и большею частію является совершенно замкнутой. По большей части распо- ложеніе ея таково, что можно различить два продольныхъ сосуда, соединяю- щихся другъ съ другомъ посредствомъ поперечныхъ соединительныхъ сосу- довъ, расположенныхъ попарно въ каждомъ сегментѣ. Кровь безцвѣтна или окрашена. Далѣе, стоитъ упомянуть объ органахъ выдѣленія, состоящихъ изъ пет- листо извитыхъ каналовъ, открывающихся въ полость тѣла посредствомъ рѣснич- ной воровки и сообщающихся съ наружной средой при помощи тонкаго отвер- стія, пронизывающаго стѣнку тѣла. Такъ какъ органы выдѣленія лежатъ по- парно въ отдѣльныхъ сегментахъ, то они называется сегментарными орга- нами, и ихъ различная форма имѣетъ систематическое значеніе. Между обѣими большими группами кольчатыхъ червей, въ качествѣ представителей которыхъ мы назвали дождевыхъ червей и піявокъ, имѣется систематически важное различіе—обладаніе щетинками или отсутствіе послѣд- нихъ, почему и отличаются другъ отъ друга подклассы щетинконогихъ и піявокъ. Внѣшняя форма представителей обоихъ подклассовъ также различна: первые по большей части круглы и продолговаты, послѣдніе съ широкимъ, сплющеннымъ тѣломъ, причемъ способъ передвиженія тоже различенъ. Между тѣмъ, какъ дождевой червякъ передвигается боковыми извивами, производи- мыми поперемѣннымъ 'сокращеніемъ кожномышечнаго мѣшка съ той и дру- гой стороны, у плоскихъ піявокъ мы находимъ вертикальное движеніе тѣла и присасывательные диски, какъ и у многихъ червей, ползающихъ подобнымъ же образомъ, такъ что піявки маршируютъ подобно гусеницамъ пяденицъ. Щетппконогіе (СЬаеіоройа). Если намъ представится случай разсматривать щетинконогаго червя, обитающаго въ морѣ, то мы будемъ изумлены красотой, которою отличаются эти презрѣнные морскіе черви. На бугоркообразныхъ выступахъ тѣла (пара- подіяхъ) сидятъ многочисленныя щетинки, соединенныя въ пучки; онѣ часто блестятъ удивительными металлическими цвѣтами и обнаруживаютъ подъ ми- кроскопомъ необыкновенное разнообразіе формъ, въ своемъ сходствѣ съ но- жами, стрѣлами, копьями, пилами и т. д., представляя настоящій микроско- пическій арсеналъ, впрочемъ, безвредный. Щетинконогія, обитающія въ землѣ и прѣсной водѣ, скромнѣе; всѣ они принадлежатъ къ отряду Оіідоскаеіа. потому что обладаютъ лишь немногими щетинками, которыя не находятся на бугоркообразныхъ выростахъ (парапо- діяхъ) и не особенно бросаются въ глаза, а торчатъ въ кожныхъ ямкахъ. Мы должны внимательно всмотрѣться, чтобы найти щетинки у нашего дожде- вого червя: всего лучше можно убѣдиться въ ихъ существованіи, если про- вести пальцами по кожѣ чрева въ направленіи сзади напередъ. На нашемъ рис. 150 мы изобразили, по Вейдовскому, типы различныхъ щетинокъ; онѣ
374 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. частью волосообразны, частью зубчаты по всей длинѣ, по болыпей-же части вилообразно развѣтвляются на вершинѣ; часто съ неравными зубчиками, иногда же гребенчаты. Оіідосігаеіа, которыми мы теперь займемся подробнѣе, обладаютъ слѣ- дующими особенностями организаціи. * Небольшая коническая головная лопасть не имѣетъ усиковъ или щупиковъ (раірі), присущихъ морскимъ обитателямъ (Роіусігаеіа). Она часто бываетъ усажена нѣжными волосками и иногда вытягивается въ длинный хоботокъ (Вкупскеітіз, Хаіз). Нервная система представляетъ какъ бы одинъ шнурокъ съ узловатыми вздутіями. * Изъ органовъ чувствъ у многихъ родовъ уже давно извѣстны глаза въ формѣ простого пигментнаго пятна. Однако, благодаря прекраснымъ изслѣдованіямъ Гессе, мы знаемъ, что у дождевого червя даже клѣтки и скопленія клѣтокъ, Рис. 150. Щетинки олигохэтъ. А переходъ отъ волосовидной щетинки а къ изогнутой Ъ и расщепленной с (типъ Аеоіозота). В волосовидная щетинка а и зазубренная съ одной стороны щетинка Ъ (Наіз — ВокепгШа). С переходъ отъ волосовидной щетинки а къ игольчатой Ъ и с и расщепленной И (типъ Ътаіз ейпдиіз).переходъ расщеп- ленныхъ щетинокъ а, Ъ, с къ гребенчатымъ е, / (типы ТиЪі/ех, Рзаттогусіез). Е переходъ расщепленныхъ щетинокъ а (ВитЪгісиІиз) къ простымъ крючковиднымъ.— тупымъ Ъ (Вкупскеітіз) и острымъ с (СІарагедМІа). Е переходъ крючковидной ще- тинки а {Раскуйгііиз) къ укороченнымъ Ъ и с {Епскуігаеиз). Увеличено. По Вейдов- скому; рисовалъ д-ръ Фосселеръ. распредѣленныя по всему тѣлу, но чаще лежащія на переднемъ и заднемъ концахъ, можно счесть органами свѣтоощущенія. Кромѣ этого, имѣются ося- зательныя щетинки, особенно на головномъ и хвостовомъ концахъ. ^-Кишеч- ный каналъ состоитъ изъ мускулистой глотки, пищевода и кишки, покрытой со стороны полости тѣла многочисленными крупнозернистыми клѣтками. Кровеносная система Оіідосігаеіа является совершенно замкнутой и со- держитъ кровь различной окраски. Спинной сосудъ обладаетъ извѣстной со- кратимостью; поперечные сосуды или во всѣхъ сегментахъ, или только въ нѣ- которыхъ въ этомъ отношеніи уподобляются спинному. Особыхъ органовъ дыханія не существуетъ, кромѣ рода І)его, у представителей котораго имѣются 3 или 4 пары жабръ вокругъ анальнаго отверстія.* Всѣ кольчатые черви, принадлежащіе къ малощетинковымъ, гермафро- диты; половые органы развиваются только въ немногихъ, опредѣленныхъ сегментахъ. У большого количества формъ сегментарные органы служатъ выводными протоками для органовъ размноженія. У остальныхъ Оіідосігаеіа
Глава VI. Шетинконогіе черви. 375 для вывода половыхъ продуктовъ служатъ особые каналы. Яйца многократно откладываются по нѣскольку въ общую капсулу,—коконъ,—но все же число ихъ значительно уступаетъ безчисленной массѣ яицъ, производимыхъ большин- ствомъ низшихъ животныхъ. Молодыя недѣлимыя не продѣлываютъ никакого превращенія. У нѣкоторыхъ родовъ мы находимъ также безполое размноже- ніе дѣленіемъ и почкованіемъ. Всѣ малощетинковые черви любятъ сырость, большинство же ихъ живетъ прямо въ водѣ. Длина ихъ тѣла бываетъ различна. Одинъ видъ можетъ быть 72 метра длиной, а другіе, имѣя длину въ 2 стм., являются червями средней величины, на которыхъ, монетъ быть, даже и профанъ обратитъ вниманіе; третьи же достигаютъ длины лишь въ нѣсколько миллиметровъ, даже для большинства зоологовъ являясь не интересными существами. Но и помимо ихъ незначительной величины образъ жизни ихъ не таковъ, чтобы возбудить общее вниманіе: большинство живетъ, зарывшись въ илу и въ органическомъ распадѣ, притомъ имъ присуща въ большой степени свѣтобоязнь, и поэтому нерѣдко мы находимъ нашихъ червей даже въ колодцахъ; такъ, напримѣръ, Вейдовскій открылъ Аеоіозота іепеЪгаіит въ громадномъ количествѣ въ одномъ старомъ совершенно замурованномъ колодцѣ, куда не могъ проникнуть дневной свѣтъ. Нѣкоторые виды, однако, живутъ между водными растеніями и на ихъ поверхности. Пища малощетинковыхъ червей состоитъ преимущественно изъ растительныхъ веществъ; они, перерабатывая далѣе истлѣвшія растительныя частички и весь органическій распадъ, опускающійся на дно, играютъ въ илу своего мѣстопребыванія совершенно такую же роль, какую играетъ презрѣнный дождевой червякъ въ почвѣ, что такъ превосходно описалъ Дарвинъ. Только одинъ прѣсноводный щетинконогій червь ведетъ паразитическую жизнь (Скае- іодазіег Іітпаеі). Присутствіе въ кишкѣ І^аійае ракообразныхъ, инфузорій и тому подобныхъ существъ показываетъ намъ, что они питаются живыми животными. Хотя во внѣшнемъ видѣ олигохэтъ, за исключеніемъ ихъ величины, можно найти мало разнообразія, зато нѣкоторыя изъ нихъ своимъ розо- вато-краснымъ и ярко-краснымъ цвѣтомъ представляютъ красивое зрѣлище; многіе, благодаря большой прозрачности, являются особенно благопріятнымъ объектомъ для того, чтобы наблюдать живое животное подъ микроскопомъ. Распространеніе прѣсноводныхъ олигохэтъ ограничено для отдѣльныхъ немногихъ видовъ; въ общемъ же наши черви настоящіе космополиты; есть роды, какъ, напримѣръ, Аеоіозота, которые извѣстны изъ всѣхъ частей свѣта. Наши свѣдѣнія о распространеніи этихъ водныхъ обитателей, естественно, еще очень несовершенны; хотя уже давно существуютъ отдѣльныя значительныя работы по олигохэтамъ, но цѣлой группѣ только сравнительно въ недавнее время посвятили больше вниманія. Важнѣйшими работами въ этой области, въ частности въ дѣлѣ изученія средне-европейскихъ щетинконогихъ чер- вей являются прекрасное сочиненіе Вейдовскаго „Зузіет ипсі Могріюіой’іе сіег 01і§осЬаеіепи и очень подробный трудъ Беддарда „А топо&гаріі оГ іііе огсіег оГ ОІщосЬаеіа/, появившійся въ 1895 году. Книга Вейдовскаго легла въ основу ниже- слѣдующаго описанія; мы особенно пользовались ею при составленіи таблицы для опредѣленія. Если мы и приводимъ краткую характеристику родовъ,
376 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. встрѣчающихся въ Россіи, то это только должно дать стимулъ къ дальнѣй- шимъ изслѣдованіямъ. Кто хочетъ подробно заняться этими червями, тотъ долженъ взяться за Вейдовскаго и Беддарда. Ниже мы даемъ таблицу для опредѣленія важнѣйшихъ родовъ Оіідо- сігаеіа^ обитающихъ въ прѣсной водѣ, включая сюда рачьихъ піявокъ (р. Вгапс1гіоЪсІеІІа\ Таблица для опредѣленія родовъ прѣсноводныхъ ОІідосЬаеіа. Сѣмепроводы и яйцеводы—преобразованные ] т^ло четырехгранное . сегментарные органы.........................тѣло кругдое.......... ( Въ ( кожѣ окрашенныя капли жира ......... Щетинки сидятъ по одной, рѣдко по двѣ Хоботкообразный головной Сгіосігііиз. т- 1 Глазн. пятна Крючковатыя и волосо- I щ видныя щетинки . . | пяте„ъ . Неіосігііиз. Аеоіозота. Р/ггеотусіез. Зіуіагіа. отростокъ | Только ВОЛОСОВИДНЫЯ щетинки . I Ргізііпа. В1ъупс1іёІтІ8. й я я & « Я я я й 3 3 я 3 и Съ жабрами на заднемъ концѣ . . Глазныя пятна есть........ І)его. Каіз. А св св св 05 и св Й сЗ Й я Л св И Й и 3 * й~ б4' ** я я 6 •А я Глазныхъ пятенъ нѣтъ. Вилообразныя расщепленныя щетинки двоякой формы Вилообра I щети ) ж ізныя расщепленныя щетинки одной формы.* . . Рзаттпогусіез. ТиЫ/ех. а я <х> а св И а Глазныя я А X 3 я ф я я пятна существуютъ...................... 2 щетинки въ пучкѣ ................. Щетинки вилообразно расщеплены . Спинной сосудъ съ сердцемъ . . А Й О я Г< я и я я св Сѣменники раздѣлены. . . Сѣменники не раздѣлены Орііі&опаіз. Віуіо&тііиз. Еітпосігііиз. Мезепсііуігаеиз. Расііу&тііив. Магіопіа. Щетинки одн. пучка равной длины Епсііуігаеиз. ьГ «е я св ' Й 3 3 И 3 я « я а сч я Я- »я я я й я я Я и я я я А я Я Я ( А я 3 я I 3 И Й и 3 3 я а Я я & й я 3 я и и м и Среднія щетинки короче наружныхъ Егісіегісіа. I Только два ряда щетинокъ . . На заднемъ концѣ тѣла присосокъ . . . . Сішеіодазіег. . . ВтапсЪіоЫеІІа. Въ качествѣ общеизвѣстнаго представителя Оіідоскаеіа мы много разъ называли дождевого червя; однако мы не станемъ имъ заниматься въ этомъ
Глава VI. Щетинконогіе черви. 377 мѣстѣ, такъ какъ этотъ червь, какъ извѣстно всѣмъ и каждому, живетъ не въ водѣ, а во влажной землѣ. Съ нѣкоторыми его родичами мы встрѣчаемся и въ водѣ. Своей четырехгранной формой тѣла отличается родъ Сгіо&гііиз НоіТтеійІег съ единственнымъ видомъ Сг. Іасиит НоПт., голову и три первыхъ сегмента котораго мы видимъ на рис- 151 а. Щетинки сидятъ четырьмя рядами, изъ которыхъ верхній отодвинутъ далеко на спину. Это животное, будучи до 3 ст. длиною, отличается крайней ломкостью, такъ что его очень трудно кон- сервировать. Въ Германіи описываемый червь найденъ въ Шпре у Берлина, гдѣ онъ живетъ въ илистой почвѣ, въ Тегель- скомъ озерѣ, въ Одерѣ у Бреславля и въ Вартѣ у Кюстрина; по сообщенію д-ра Вельт- нера, внѣ предѣловъ Германіи Сгіосіггіиз по- / падается въ Дунаѣ у Линца, въ По и въ Гени- / саретскомъ озерѣ. * Въ предѣлахъ Россіи 1 Сгіойггіиз былъ найденъ Россинскимъ въ Мос- » квѣ рѣкѣ между Гремячевымъ и Островомъ, при песчаномъ днѣ и глубинѣ 5 арш. (СгіоЛгіІиз зр.) Россинскій указываетъ, что опредѣленіе этой формы было лиіЬь предваритель- нымъ, за недостаточно хорошей консервировкой. * Крайне своеоб- разны его яйцевые коконы, изобра- женные нами на рис. 151 В.: они вытянуты у обоихъ концовъ и до- стигаютъ 7—9 стм. длины. Онѣ висятъ часто большими пучками на корняхъ водныхъ растеній, между ста- рыми вѣтвями и т. п. Цвѣтъ этихъ стручкообразныхъ коконовъ, несмотря на свою величину содержащихъ лишь 3 — 6 зародышей, свѣтло-желтый или сѣровато- желтый; послѣ вылупленія молодыхъ червей коконы становятся бурыми. По образу жизни къ названному роду примыкаетъ родственный родъ Неіосіггіиз Нойтпеіеіег, который извѣстенъ также только въ одномъ видѣ Н. осиіаіиз НоГГт. изъ Сѣв. Германіи; въ Россіи не найденъ. Этотъ червь, имѣя до 12 стм. длины, является свѣтлорозовымъ; промежутокъ отъ 20 до 30 сегментовъ —ярко-краснаго цвѣта. Каждый пучокъ щетинокъ состоитъ изъ двухъ прямыхъ и сравнительно длинныхъ и мощныхъ щетинокъ. Вейдовскій, впрочемъ, приводилъ этотъ видъ среди видовъ, еще требующихъ подтвер- жденія (недостовѣрныхъ). Своимъ красивымъ розовымъ или фіолетово-краснымъ цвѣтомъ отличается также ВІгупМтіз Іітозеііа НоІГшеійіег; этотъ видъ, 8—14 ст. длиной, на- столько прозраченъ, что просвѣчиваютъ не только кишка, но и сосуды. За- мѣчательна хоботкообразная форма головы (рис. 152 А). Щетинки крючкова- тыя, тупыя; яйцевыя капсулы изображены на рис. 152 В и С. * іигупсііеітіз Іітозеііа до сихъ поръ найденъ только въ центральной Европѣ (въ разныхъ А. Голова и В. Яйцевой натуры рис. Рис. 151. Сгіосіггіиз Іасиит Ноіі’т 3 первые сегмента. Увелич. 6x1. коковъ въ естеств. величину. Съ д-ръ Фосселеръ.
378 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. _____ _ _ _ _ _ мѣстахъ Германіи и Богеміи) и въ восточной Россіи (Казань) академикомъ Ковалевскимъ. Въ окрестностяхъ Казани этотъ червь обитаетъ въ озерѣ Кабанѣ.* Особенно интереснымъ можно назвать родъ ЪгітЪгісиІиз ѲгпЬе, который въ лицѣ одного вида Ь. ѵагіедаіиз (ЗтиЬе принадлежитъ къ самымъ частымъ обитателямъ озеръ, прудовъ и рвовъ Германіи. *Этотъ видъ былъ констати- рованъ въ Россіи, гдѣ, по Чернявскому, водится еще ЬитЪгісиІиз Іаеизігіз, найденный въ оз. Палеостомѣ около Поти (Закавказье) въ одномъ экземплярѣ.* Останавливаясь подробнѣе на болѣе часто встрѣчающемся въ Россіи ІлітЪгі- еиіиз ѵагіедаіиз, замѣтимъ, что его можно найти зачастую въ большомъ коли- чествѣ, какъ въ рыхломъ илу дна перечисленныхъ выше бассейновъ, такъ и между различными корешками растеній или въ путаницѣ водорослей. Этотъ червь достигаетъ 4—8 стм. длиной. Цвѣтъ этого нѣжнаго животнаго—желтовато Рис. 152. Вкупскеітіз Іітозеііа НоНт. А. Голова, увелич. около 10X1. В. яйцевой коконъ въ ест. величину. С. Онъ же съ зародышами. Увелич. 7X1- По Вейдовскому, рис. д-ръ Фосселеръ. бурый; черезъ кожу красноватымъ цвѣтомъ просвѣчиваетъ содержимое крове- носныхъ сосудовъ. Каждому, кто вылавливалъ этого маленькаго червя, тот- часъ бросалось въ глаза, что хвостовая часть имѣетъ другую окраску по срав- ненію съ прочимъ тѣломъ; именно въ лѣтніе мѣсяцы различно окрашенныя животныя образуютъ значительный процентъ всей добычи. Если мы изслѣдуемъ нашъ матеріалъ подробнѣе, то мы найдемъ также экземпляры, у которыхъ передняя часть, головной конецъ, обнаруживаетъ болѣе свѣтлое окрашиваніе; наконецъ, мы находимъ также животныхъ, которыя не имѣютъ ни головы, ни хвоста, являясь простымъ обломкомъ, но обломкомъ, способнымъ къ жизни. Мы здѣсь имѣемъ дѣло съ самокалѣченіемъ и съ соединенною съ послѣднимъ способностью къ регенераціи. Уже въ 1841 году Боннэ открылъ у нашего ЬитЬгісиІиз необыкновенно большую способность къ регенераціи; онъ разрѣ- зывалъ червя на 26 кусковъ, и большая часть кусковъ опять выростала въ цѣлыхъ червей. Повтореніе классическихъ опытовъ Боннэ, съ равнымъ успѣ-
Глава VI. Щетинконогіе черви. 379 хомъ продѣланное многими изслѣдователями, особенно фонъ-Бюловымъ, не только показало способность къ регенераціи искусственно раздѣленныхъ ЪгипЪгісиІіЛае, но и констатировало при этомъ, что и въ природѣ, при нор- мальныхъ жизненныхъ условіяхъ, эти маленькіе черви раздробляются на от- дѣльные куски, и эти частицы опять дополняются до цѣльныхъ животныхъ; свѣтлое окрашиваніе регенерированныхъ кусковъ указываетъ тогда эти вновь возникшіе экземпляры. Слѣдовательно, мы имѣемъ здѣсь дѣло съ простымъ дѣленіемъ поперекъ, часто встрѣчающимся въ природѣ. Самопроизвольное дѣленіе происходитъ всегда въ нѣкоторомъ отдаленіи отъ передняго конца; тогда передній конецъ регенерируетъ задній и на оборотъ. Кромѣ этого безполаго размноженія, у ЬиіпЪггсиІиз существуетъ еще обыкновенное половое размноженіе; животное становится половозрѣлымъ въ началѣ весны, когда самки откладываютъ свои яйцевые коконы. Повидимому, половое размноженіе совершенно стушевывается передъ безполымъ, потому что изъ тысячи слишкомъ экземпляровъ ЪитЪгісиІиз Бюловъ могъ найти только два съ развитыми половыми органами, и только въ новѣйшее время Гессе удалось сдѣлать точное изслѣдованіе органовъ воспроизведенія на основаніи матеріала, собраннаго Фишеромъ въ Штуттгартѣ. Пропуская родъ Ркгеаіоікгух Ѵеісіоѵзку, найденный до сихъ поръ только въ колодцахъ Праги, мы наталкиваемся на родъ Зіуіосігііиз Сіарагёсіе, одинъ видъ котораго, ЗіуІоЛгіІиз Неііпдіапиз Сіарагёсіе, недавно найденъ также въ Германіи (Рихардомъ Гессе у Тюбингена). Этотъ родъ обладаетъ простыми и вилообразными щетинками. *Въ предѣлахъ Россіи до сихъ поръ не найденъ. * Поразительно длиннымъ и тонкимъ тѣломъ отличается родъ Ркгеогусіез НоН- теізіег; одинъ видъ Ркг, тепкеапиз НоНт. бываетъ 50 стм. длиной, между тѣмъ, какъ другой видъ, Ркг. {іІі/ЪгтізЧъуіі., достигаетъ самое большее 14 стм. Щетинки расположены въ 4 ряда и торчатъ по одной, хотя часто рядомъ съ главной щетинкой находится замѣняющая. Самыми лучшими данными объ образѣ жизни перваго вида мы обязаны Лейдигу, который получилъ этого червя изъ колодцевъ въ Вюрцбургѣ и Тюбингенѣ. Движенія этого животнаго змѣеобразны, но нѣсколько неловки и неповоротливы. Описываемый червь былъ найденъ въ колодцахъ Фишеромъ въ Штутгартѣ, Лейкартомъ въ Гис- сенѣ и Тиммомъ въ одной нижне-франконской деревнѣ, хотя онъ живетъ также и въ открытыхъ водоемахъ: Лейдигъ его находилъ въ канавѣ, а Ос- каръ Шмидтъ въ бассейнѣ ботаническаго сада въ Краковѣ. Несмотря на видимо широкое распространеніе, Рк. тепкеапиз встрѣчается лишь въ извѣст- ныхъ органиченныхъ мѣстностяхъ, потому что Вейдовскій не могъ его найти въ Богеміи. Въ Россіи онъ еще до сихъ поръ не констатированъ. Къ самымъ распространеннымъ червямъ принадлежитъ родъ ТиЪі/ех Ьашагск. Въ илистыхъ канавахъ, особенно въ грязныхъ сточныхъ водахъ са- мыхъ различныхъ фабрикъ, какъ, напримѣръ, пивоваренъ, мельницъ, сахар- ныхъ заводовъ, винокуренныхъ заводовъ,—мы часто видимъ все дно покрытымъ безчисленными крошечными червячками, которые, выставляясь изъ почвы, производятъ постоянныя колебательныя движенія своимъ тонкимъ нитевиднымъ тѣломъ. Часто червячокъ лежитъ на черномъ илистомъ днѣ въ видѣ красно-
380 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ватаго дерна—явленіе, которое объясняется болѣе или менѣе сильной про- зрачностью кожи червей, черезъ которую просвѣчиваетъ красная кровь. Со- трясенія воды посредствомъ бросанія камня, удара палкой достаточно, чтобы всѣ черви исчезли съ быстротой молніи; они втянулись въ узкія трубочки, построенныя ими изъ ила. Чтобы ихъ поймать, мы должны взять порцію ила и поискать тамъ червей, носящихъ имя ТиЪі^ех гіѵиіогит. Мы находимъ круг- лаго червячка въ 3—4 стм. длиной съ постепенно съуживающимся концомъ. Микроскопъ показываетъ намъ, что щетинки, располагаясь четырьмя рядами, бываютъ трехъ родовъ: брюшныя щетинки вилообразны съ неровными рубчи- ками; спинныя щетинки первыхъ 16 сегментовъ не явственно гребенчаты и волосовидны; щетинки слѣдующихъ сегментовъ вилообразны съ равными зуб- чиками. Отъ іюня до августа мѣсяца черви откладываютъ свои эллипсоидаль- ные сѣрые коконы, изъ которыхъ въ сентябрѣ выползаютъ молодые червячки, чтобы перезимовать, зарывшись въ илъ. -х-Благодаря изслѣдованіямъ Гребницкаго, Шманкевича. Чернявскаго, Кесслера, Гримма и Кулагина, число видовъ рода ТиЪі/ех. найденныхъ въ Россіи, достигло изрядной цифры (10). Однако изъ этихъ 10 видовъ два вида являются идентичными, а три должны быть отнесены къ другимъ родамъ (ТиЪі/ех 5. Заепигіз итЪёІІі/еѵа=Р8аттогусіе8 ЪагЪаіиз Ѵе].; ТиЫ[ех 8. Заепигіз геті/ега=Р8аттогусіе8 геті/ег;ТиЫ^ех 8. Заепигіз ЪаіііІі/ега=Агс1іаеогусіе8 Ъаііі- Іі/ег.) Остается 6 видовъ, изъ которыхъ вполнѣ достовѣрными и хорошо опи- санными являются только два—ТиЫ/ех гіѵиіогит (Заепигіз ѵагіедаіа) и Т. (Заепигіз) Іопдісаисіа, описанный Кесслеромъ и встрѣчающійся въ рѣкѣ По- вѣнчанкѣ, впадающей въ Онежское озеро; послѣдній очень близокъ въ ТиЬі- /ех гіѵиіогит, отличаясь отъ послѣдняго сильно утонченнймъ заднимъ концомъ, вилообразнымъ раздвоеніемъ всѣхъ крючковидныхъ щетинокъ и нахожденіемъ пучковъ щетинокъ, состоящихъ изъ 3—4 штукъ, только на переднемъ концѣ. На остальномъ тѣлѣ находятся парныя или одиночныя щетинки. Т, Іопдісаисіа былъ найденъ О. Гриммомъ въ С.-Петербургской губ., Кулагинымъ въ Мос- ковской, Гребницкимъ въ Херсонской. Объ остальныхъ видахъ мы не станемъ входить въ подробности, указавъ ихъ распространеніе въ Россіи на прила- гаемой ниже таблицѣ, такъ какъ они охарактеризованы, по мнѣнію Вейдов- скаго, недостаточно. Тоже слѣдуетъ сказать и о Агсііаеогусіез Ъаііііг/ег и Рзаттогусіез гетгрег. Чернявскій и Шманкевичъ при описаніи этихъ формъ обратили вниманіе только на щетинки, что недостаточно для установленія новыхъ родовъ и видовъ.* Часто вмѣстѣ съ ТиЫ/ех встрѣчаются виды рода ЫтпоЛгіІиз Сіарагёсіе, особенно Ь. Ѵйекетгапиз Сіарагёсіе -х- По указанію Вейдовскаго (Зузіепі шісі Могрѣо1о§іе сіег Оіщосѣаеіеп ра^. 47) Ытпосігііиз Рсіекетіапиз Сіар., будучи распространенъ по всей Европѣ, встрѣчается и въ предѣлахъ Россіи. Рос- синскій нашелъ въ Москвѣ-рѣкѣ и другой видъ этого рода Ъітпосіпіііз НоГГтеізіегі Сіар. (подъ селомъ Заозерьемъ, при иловатомъ днѣ и глубинѣ въ 6 аршинъ). Оба эти вида различаются между собой слѣдующими призна- ками.
Глава VI. Щетинконогіе черви. 381 Таблица для различенія русскихъ видовъ рода Ъгтпо&гііиз Сіар. А. Съ удлиненной головной лопастью; за исключеніемъ желтова- тыхъ заднихъ сегментовъ весь розовый съ бурыми пятнами въ каждомъ сегментѣ, лежащими въ клѣткахъ, одѣвающихъ полость тѣла. Кутикула толстая. Глотка простирается до 5 сегментовъ. Длина 3—6 стм.............................і. Ѵсіекетіапиз Сіар. В. Съ короткой, тупой головной лопастью; ярко-краснаго цвѣта. Съ тонкой кутикулой. Глотка доходитъ до 3 сегмента. Длина 25—30 стм..........................................Ъ. Но//теІ8іегі Сіар. Близко родственнымъ роду ЫтпоЛгіІиз является родъ Рзаттогусіез.к Оба рода различаются между собою главнымъ образомъ своими щетинками (см. таблицу для опредѣленія важнѣйшихъ родовъ). Въ предѣлахъ Россіи найденъ Рзаттогусіез ЬагЬаіиз ѴеЩ. ($аепигіз гітЪеШ/ега Кеззі), водящійся и на сѣверѣ (Онежское озеро по Кесслеру) и на югѣ Россіи (Березанскій лиманъ по Шманкевичу). Кромѣ указанныхъ родовъ сем. ТиЪі/ісіЛае, стоитъ упомянуть о родѣ Сіііеіііз, нѣсколько видовъ котораго, хотя и не достаточно охарактеризованныхъ, присущи русской фаунѣ олигохэтъ. Этотъ родъ характе- ризуется слѣдующими признаками: щетинки отчасти просто крючковидныя, отчасти вилообразно развѣтвленныя. Безъ придаточной железы (ѵезісиіа зеші- паііз Сіарагёсіе) на сѣмепроводѣ (Сіарагёсіе). Главнымъ образомъ обитатели моря. Чернявскій констатировалъ 2 вида въ прѣсной водѣ: СІ. зиіъитісиз (ручей Сухумка въ Абхазіи) и СІ. Іъеіегозеіозиз (окрестности Харькова).* Энхитреиды {ЕпсІгуігаеіЛае) встрѣчаются только въ маленькихъ водя- ныхъ скопленіяхъ, въ сточныхъ желобахъ, въ торфяныхъ ямахъ, у подножья гнилыхъ деревьевъ и т. д.; большинство видовъ этого семейства живетъ даже только во влажной землѣ, подъ мхомъ или на корняхъ растеній въ цвѣточ- ныхъ горшкахъ. Это мелкіе, отъ Здо40 млм. длиной, бѣловатые или свѣтло- желтые червячки съ 4 рядами пучковъ щетинокъ. Изъ различныхъ родовъ перечисляемыхъ Михаельзеномъ въ сго „Обозрѣніи энхитреидъ“ (йупорзіз йег ЕпсЬуігаеійеп), обитателями нѣмецкихъ и прѣсныхъ водъ являются Мезепскуігаеиз Еізеп., РаскуЛггІиз Сіарагёсіе Магіопіа Місѣаеізеп, Непііа Місѣаеізеп, Епску- ігаеиз Непіе и Егесіегісга МісЬаеІзеп. *До сихъ поръ въ прѣсныхъ водахъ Россіи констатированы представители родовъ Раскусігііиз и ЕпсЪ/уігаеиз. Характерные признаки этихъ родовъ приведены на таблицѣ для опредѣленія важнѣйшихъ родовъ. Присутствіе видовъ рода РасІъуЛгіІиз въ Россіи впервые было указано Чернявскимъ, описавшимъ 3 слѣдующихъ вида: РаскуЛгіІиз Іасизігіз (озерко около Харькова), РаскуЛгіІиз скагкоѵіепзіз (окрестности Харь- кова) и Раскуйгііиз орасиз (озеро Палеостомъ около Поти); послѣдній отли- чается своей непрозрачностью, а первые 2 характеризуются расположеніемъ щетинокъ. У Расіъусігііиз Іасизігіз на передней части тѣла въ каждомъ пучкѣ по 4 неровныхъ щетинки, въ средней—по 3, въ задней—по 2. У РаскуЛгіІиз скагкоѵіепзіз на 2—15 сегментахъ по 6 щетинокъ, на 16 — 22 сегментахъ по 5, въ 23—36 по 4 и на четырехъ послѣднихъ по 2 щетинки въ пучкѣ Вейдовскій однако считаетъ эти виды недостаточно охарактеризованными.
382 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Представители рода Епскуігаеиз встрѣчаются въ Россіи гораздо чаще. Благодаря изслѣдованіямъ Кесслера, Гребницкаго, Чернявскаго, Кулагина въ прѣсныхъ водахъ Россіи было констатировано присутствіе 7 видовъ этого рода (Епск. аІЫсІиз, Епск. ѵегтісиіагіз, Епск. уиіі/огтіз, Епс1і> аппёіаіиз, Епск. ЕсуЛідіі. Епск, ІоЫ/ег, Епск. ѵепігісиіозиз). Къ этому надо прибавить около 8 видовъ, описанныхъ Эйзеномъ изъ прѣсныхъ водъ Сибири. По Вейдовскому, описанный Кесслеромъ Епск. аппеіаіиз на самомъ дѣлѣ не относится къ роду Епскуігаеиз, а представляетъ собою форму, близкую къ роду Зіуіосігііиз. Епсііуігаеиз аІЪіЛиз Непіе и Епск. уиіі/огтіз являются видами, охарактеризованными недостаточно. По даннымъ Вейдовскаго, видъ Епск. ѵегтісиіагіз оказывается сборнымъ, такъ какъ подъ этимъ видовымъ именемъ были описаны по крайней мѣрѣ 6 различныхъ формъ. Такимъ обра- зомъ, остается несомнѣннымъ присутствіе въ прѣсныхъ водахъ Европейской Россіи трехъ видовъ: Епск. ЪеуЛідіі, Епск. ІоЫ/ег, Епск. ѵепігісиіозиз. Мы счи- таемъ не лишнимъ ниже привести слѣдующую таблицу для различенія важ- нѣйшихъ европейскихъ видовъ рода Епскуігаеиз. Таблица для опредѣленія европейскихъ представителей рода ЕпсЬуігаеиз, оби- тающихъ въ прѣсной водѣ. Мозгъ сза- ди вырѣзанъ (подродъ Аг- скепскуітае- из Еіз.). Мозгъ сзади прямо срѣзанъ, спереди глубоко вырѣ- занъ (подродъ Мезепскуігаеиз Еіз.)...................Епскуігаеиз аррепсіісиіаіиз Виёіі. Сегментарные органы начинаются въ 4 сегментѣ; слюнныя железы очень малы. Епск. ѵепігісиіозиз сГЕГсІ. Сегмент. орг. Внутреннія щетинки каж- начинаются въ 7 сегм., слюнныя же- лезы боль- ______ __ ліія; кишка 1 пучка безъ желе- зистыхъ взду- тій въ 7 сег- ментѣ. даго пучка меньше на- ружныхъ.............Епск. ІоЫ/ег Ѵе]с1. Всѣ щетин- Спинной со- ки каждаго і судъ виденъ оди- I д0 сегм. Епск. китісиііог Ѵе^сі. наковопдли-< ны; не болѣе | Спинной со- 5 въ каж- судъ виденъ домъ пучкѣ ' до 12 сегм. ^Епск. Еискіюіі&'іъ ~\ еі)(1. I Мозгъ сза- ди закруг- ленъ (под- родъ Кеоеп- скуігаеиз Еіз.) Каждый пучокъ состоитъ изъ 2—4 ще- тинокъ равной длины....................Епск. ЕеуНідіі Ѵе^сі. Каждый пучокъ со- стоитъ изъ 4 6 щетинокъ, изъ ко- торыхъ внутрен- няя короче наруж- ной. Мозгъ спереди вырѣзанъ .... Епск даІЪа НоіГш. Мозгъ спереди съ конусообразными придатками . Епск. Регтіегі Ѵе^б. Родъ Сііаеіодазіег ѵ. Баег, образующій собственное семейство, характе- ризуется только двумя рядами щетинокъ; одинъ видъ этого рода—Сіі. сііа- рііапиз бгиШіиізеп—изображенъ на рис. 153. Каждый пучокъ состоитъ изъ раз. личнаго числа (до 12) вырѣзанныхъ дугой, двузубчатыхъ, крючковатыхъ ще. тинокъ. Изображенный видъ, будучи 10—15 мм. длиной, является наиболь- шимъ изъ всѣхъ видовъ; наименьшій изъ нихъ, Сіі. Іітпаеі ѵ. Баег, едва 2 мм. длиной и не живетъ свободно, какъ его родичи, а паразитируетъ на
Глава VI. Щетинконогіе черви. 383 поверхности и внутри прѣсноводныхъ моллюсковъ. У однихъ видовъ (Рігуза /(тііпаііз, Апсуіиз /Іиѵіаііііз. Вуікіпіа іепіасиіаіа) Вейдовскій находилъ парази- товъ только во внутреннихъ органахъ, у другихъ, какъ, напримѣръ, Ъі/тпаеа віадпаігз, Ъітпаеа регедга, РіапогЪіз согпегіз и РаІиЛіпа ѵіѵгра/га—въ жабер- ной полости и на поверхности тѣла. * Въ прѣсныхъ водахъ Россіи до сихъ Рис. 153. Сішеіодазіег йіарііаііиз СггиііЬ. Увелич. 4X1- А. Отдѣльная щетинка, сильно увеличенная. Съ натуры рис. д-ръ. Фосселеръ. поръ констатированъ одинъ только видъ рода Скаеіодазіег — Скаеіодазіег Ит- паеі (Гребницкій, Кулагинъ). Имѣя основаніе предполагать, что и другіе виды этого рода обитаютъ въ прѣсныхъ водоемахъ нашего отечества, считаемъ не лишнимъ привести таблицу для опредѣленія всѣхъ европейскихъ видовъ рода Скаеіодазіег (по Вейдовскому). Таблица для опредѣленія видовъ рода СЬаеіодазіег. А. Пищеводъ значительно короче глотки. а. Пищеводі» очень редуцированъ, почти незамѣ- тенъ; сократительные извивы сосудовъ въ сег- ментѣ пищевода вздуты сердцеобразно. Ще- тинки вилообразны, съ почти равными, длин- ными изогнутыми вѣтвями.........................1. С1іаеіода8ісг Іітпаеі Ваег. в. Пищеводъ всегда ясно замѣтенъ. Сократитель- ные извивы сосудовъ не вздуты въ сегментѣ пищевода. Щетинки съ неровными вѣтвями . .2. СЪ,аеіода8іег &іар1шпгі8 ОгиіПіиізеп. В. Пищеводъ почти такой же длины, какъ и глотка. а. Головная лопасть тупая; сосудистая система въ глоточномъ сегментѣ не развита...............3. Сііаеіодазіег сгІ8іаШпи8 Ѵе^сі. в. Головная лопасть удлиненная, заостренная; сосу- дистая система въ глоточномъ сегментѣ раз- вита ...........................................4, Скаеіодазіег йіазігорііиз * (тгпііЬиібеп. Половая зрѣлость червей, относящихся къ описываемому роду, падаетъ на осень, но, подобно ЬитЪгісиІиз, Скаеіодазіег размножается также и дѣле- ніемъ; можно гораздо чаще встрѣтить цѣпи почкующихся и дѣлящихся живот- ныхъ. чѣмъ отдѣльныхъ недѣлимыхъ.
384 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Этимъ родъ СЪаеіодазіег проявляетъ свое близкое родство съ родомъ Яаіз Ь. Послѣдній сталъ извѣстенъ ранѣе всѣхъ другихъ Оіідосіъаеіа и является наиболѣе изученнымъ. Уже Рёзель отличалъ 3 вида: «водяную змѣйку съ длиннымъ языко- образнымъ осязательнымъ хоботкомъ», «личинкообразную змѣйку» и «гибкую водяную змѣйку съ двумя хвостовыми вилочками». Рёзель подъ микроскопомъ открылъ поразительное сходство передняго конца этихъ червей съ головой круп- ныхъ змѣй. Поэтому и на рисункѣ его передній конецъ червей слишкомъ похожъ на головы змѣй, и набросокъ гимнастическихъ упражненій, которыя продѣлы- ваютъ двѣ ІХаіз на корнѣ ряски, живо напоминаетъ жезлъ Эскулапа; но, не- смотря на эту маленькую слабость, изображенія Рёзеля настолько характерны, что и теперь еще пригодны для распознаванія видовъ, и мы знаемъ, что старый превосходный естествоиспытатель имѣлъ передъ собой ОрКісІопаіз зегрепііпа О. Р. Мйііег, Зіуіагіа Іасизігіз Ь. и І)его сіідііаіа Океп. Подобно ему, цѣлый рядъ выдающихся натуралистовъ занимался этими водными чер- вями. Мы назовемъ только О. Мюллера, Трамблея, Шеффера. Гёце; изъ болѣе новаго времени мы также обладаемъ работами надъ этими животными. Старый родъ ІХаіз Вейдовскій и другіе раздѣлили на нѣсколько родовъ, отличительные признаки которыхъ сгрупированы въ таблицѣ для опредѣленія. Само собой разумѣется, и здѣсь существуетъ разногласіе въ томъ, насколько отдѣльные роды имѣютъ право на существованіе, и Беддардъ даетъ иную классификацію, чѣмъ Вейдовскій. Въ общемъ ^ісіае представляютъ собой маленькихъ Оіідоскаеіа, 0,5—2 стм. длиною, съ довольно прозрачнымъ тѣломъ, сквозь стѣнки котораго просвѣчиваетъ красноватая или свѣтлая кровяная жид- кость. Очень характернымъ для отдѣльныхъ видовъ является способъ соеди- ненія брюшныхъ и спинныхъ сосудовъ посредствомъ роковыхъ. Эти черви живутъ отчасти свободно на водяныхъ растеніяхъ, отчасти въ илѣ, по большей части въ органическомъ распадѣ подъ камнями. Нѣкоторые, какъ, напри- мѣръ, центрально-европейская Зіаѵіпа аррепйісиіаіа сГШекеш и виды рода Аиіоркогиз йсііпіагсіа, извѣстные изъ Цейлона, Ямайки и Америки, покрываютъ свое тѣло коркой изъ постороннихъ тѣлецъ, какъ, напримѣръ, водорослей, бактерій, частичекъ органическаго распада и т. д. По большей части мы на- ходимъ не отдѣльныхъ недѣлимыхъ, а цѣпи, происшедшія благодаря почко- ванію и дѣленію нѣсколькихъ экземпляровъ. Самый крупный изъ нашихъ видовъ, — ОрЫЛопаіз зегрепііпа бегѵаіз. *ОрНійопаІ8 зегрепііпа, по даннымъ Двигубскаго, встрѣчающійся въ прѣсныхъ водахъ всей Россіи, бываетъ 1,5—2 стм. длиной; отъ стараго рода №ііз она отличается недостаткомъ волосовидныхъ щетинокъ. Кромѣ ОрМЛопаіз зегрепііпа, обитателемъ прѣ- сныхъ или вѣрнѣе солоноватыхъ водъ Россіи является Оркісіопаіз ипсіпаіа Оегзі., по Шманкевичу обитающая въ Березанскомъ лиманѣ у Одессы. -Къ роду ^ііз принадлежитъ одинъ изъ самыхъ обыкновенныхъ и частыхъ видовъ семейства І^аісіае, «безъязычная наида» — ^аІ8 ёііпдиіз О. Е. Мйііег.; у названнаго вида по обѣимъ сторонамъ ротового отверстія на нижней сто- ронѣ конически удлиненнаго головного сегмента сидитъ пара точечныхъ глазъ. Этотъ червячокъ, повидимому, непритязателенъ въ выборѣ своего мѣстообитанія, потому что Вейдовскій находилъ его въ большомъ количествѣ
Глава VI. Кольчецы. 38 5 даже въ грязной водѣ и вонючихъ отбросахъ фабричныхъ сточныхъ водъ. * Онъ распространенъ по всей Россіи. Кромѣ Аіаіз еі'тдиіз въ Россіи найденъ еще Уаіз Ііііогаііз Оегзі. (Рагапаіз Ііііогаііз Сегпіалѵзку), найденная Черняв- скимъ подъ камнями на днѣ ручья Сухумки въ г. Сухумѣ. *). „Язычковая наида“, съ которой мы познакомились уже благодаря Ре- зелю, какъ съ «водяной змѣйкой съ длиннымъ языкообразнымъ осязательнымъ отросткомъ и которую мы видимъ на рис. 154, называется Зіуіагіа Іасизі- гіз Ь. или Яаіз Іасизігіз Ь. (= ргоЪозсійеа Мйііег); она отличается хоботко- виднымъ удлиненіемъ головной лопасти, и также принадлежитъ къ самымъ частымъ наидамъ, встрѣчаясь почти во всей Россіи; ее мы можемъ легко Рис. 154. Біуіагіа Іасизігіз Ь. Увелич. 21X1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. достать, чтобы наблюдать перистальтическія движенія, которые можно прослѣ- дить безъ труда. * Кромѣ Зіуіагга Іасизігіз, еще слѣдуетъ упомянуть о 8іу- Іагіа рагазііа (Ріегозіуіагусіез рагазііа по Чернявскому), живущей паразити- чески на стебляхъ мшанокъ Аісуопёііа зіадпогит. Эта форма была найдена Гребницкимъ въ лиманѣ Днѣстра и въ Днѣпрѣ около Херсона. * Далѣе намъ извѣстны роды Вокетіііа Ѵезйоѵзку, ^ісііит О. ЗскппсЩ 81аѵіпа ѴедсІОАѴзку, Рггзііпа ЕІігепЬег^ и старый родъ Вего Океп, отличаю- щійся гребневидными отростками по ту и по другую сторону задняго конца Мы даемъ здѣсь, па рис. 155 и 156, изображеніе щетинокъ родовъ ВоНетШа и Яаі&іит. * Представителями рода Вето Океп въ русской прѣсноводной фаунѣ *) Описанные Кесслеромъ ^аІ8 рарШоза и ^аІ8 дідапіеа по Вейдовскому и Эйзену при- надлежатъ первая къ роду Зрігозрегта Еізеп и вторая къ роду Ъітпосігііиз. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 25
386 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. являются два вида: 1) І)его Иосігідиезі^и^^^^ Гребницкимъ на югѣ Рос- сіи и Кулагинымъ около Москвы, и 2) І)его оЫиза, найденный Кулагинымъ около Москвы, Имѣя основаніе предполагать, что въ предѣлахъ Россіи во- Рис. 15С, Спинныя щетинки Уаісйіт Іиіеит О. 8сЬт. съ производящими пхъ клѣтками, по Вейдовскому. Рис. 155. Пучокъ щетинокъ Воііетіііа сотаіа Ѵе^сі. Сильное увеличеніе, по Вейдовскому. дится еще 3-й видъ—І)его сіідііаіа Океп (озера Кабанъ у Казани), считаемъ полезнымъ дать таблицу для различенія перечисленныхъ трехъ видовъ. Таблица для опредѣленія видовъ рода Оего Океп. А. На спинѣ (въ спинныхъ пучкахъ) имѣются только волосовидныя щетинки. У заднепроходнаго отверстія, кромѣ четы- рехъ жаберныхъ придатковъ, еще 2 длинныхъ кожныхъ отростка . ... Вето длдііаіа Океп. В. Въ спинныхъ пучкахъ имѣются волосовид- ч ныя и крючковидныя или расщеплен- ныя щетинки. а. Въ каждомъ спинномъ пучкѣ по 1 длинной волосовидной и по 1 корот- кой крючкообразной щетинкѣ. Кож- ныхъ отростковъ у заднепроходнаго отверстія нѣтъ . .............Вето оЪіиза В’Шек. Ъ. Въ каждомъ спинномъ пучкѣ 1 длин- ная волосовидная щетинка и 1 расще- пленная, на половину меньшая пер- вой. Около заднепроходнаго отверстія широкая кожная воронка, на брюш- ной сторонѣ вытягивающаяся въ 2 длинныхъ щупальцевидныхъ отростка; внутри воронки—3 пары жаберныхъ придатковъ...........................Вето Во&тідиегіі 8ешрег (= Вето раірідета ОгеЪпігку). * Время полового размноженія извѣстно еще не у всѣхъ видовъ наидъ; по большей части оно, повидимому, падаетъ на осень. Каждое яйцо находится въ коконообразномъ покровѣ и прикрѣплено къ нити водоросли или къ ка- кому нибудь другому подводному предмету. Гораздо чаще бываетъ размноженіе дѣленіемъ или почкованіемъ. Забавно читать, какъ Резель описываетъ свой
Глава VI. Кольчецы. 387 испугъ, когда онъ однажды нашелъ одну водяную змѣйку, по его мнѣнію, нѣсколько поврежденной: „потому что она была какъ будто перешнуро- вана почти посрединѣ тѣла, и ея внутренности видимо отрывались другъ отъ друга, а вскорѣ послѣ того обѣ эти части отдѣлились другъ отъ друга; тогда я думалъ, что наступилъ конецъ моему изслѣдованію/4 Но, къ его радостному изумленію, эти продукты дѣленія обнаруживали жизнь и опять разрослись до цѣлыхъ животныхъ, и такимъ образомъ онъ, „совершенно не- ожиданно, изъ одной змѣйки получилъ двѣ1і. Какъ было упомянуто, часто отдѣльныя животныя остаются соединенными, и посредствомъ почкованія возникаютъ цѣпи изъ многихъ экземпляровъ. Въ качествѣ послѣдняго рода олигохетъ, обитающихъ въ прѣсной водѣ, мы приведемъ родъ Аеоіозота ЕЬгепЬег§, пучокъ щетинокъ котораго мы ви- димъ на рис. 157; различные очень мелкіе виды, достигающіе лишь 0,2—10 мм. длины, обладаютъ только немногими сегментами, несущими щетинки. Для всѣхъ видовъ характерно обладаніе крас- ными или желтыми каплями жира, сообщающими прозрач- нымъ, какъ стекло, животнымъ необыкновенно изящный видъ. Половое размноженіе этихъ крошечныхъ червячковъ продолжается только очень короткое время, и половозрѣ- лые экземпляры очень рѣдки; большинство же съ весны до поздней осени размножается дѣленіемъ. Въ высшей сте- пени замѣчательно, что по даннымъ Вейдовскаго и Бед- дарда осенью наступаетъ стадія покоя, причемъ черви энци- стируются; процессъ энцистированія или покрыванія цистовой оболочкой, мы еще изучимъ впослѣдствіи при описаніи про- стѣйшихъ. Рис. 157. Пучекъ щетинокъ Аеоіо- зота ЕІггепЪег- діі Оегзіесі.Силь- но увелич. по О томъ, что Вейдовскій нашелъ Аеоіозота іепеЪгаігѵт Вейдовскому. Ѵе^сіоузку въ темномъ колодцѣ, уже было упомянуто; Аеоіозо- та диаіетагіит ЕѣгепЬегд въ больномъ количествѣ встрѣчаются въ колоніяхъ мшанокъ Ріитаіеііа. * Есть основаніе предполагать, что въ прѣсныхъ водахъ Россіи встрѣ- чается три вида рода Аеоіозота: А. диаіетагіит, А. Е1ігепЬег§іі (А. йесо- тіт ЕІігЬ.) и А. іепеЪгаіит (Віаіз аигідіпа Еісѣуѵаісі). Относительно послѣд- няго вида еще существуетъ сомнѣніе. Приводимъ таблицу для различенія этихъ видовъ (по Вейдовскому.) Таблица для опредѣленія видовъ рода Аеоіозота. А. Головная лопасть такой же ширины, какъ и слѣ- дующіе сегменты. Въ сегментахъ пищевода нѣтъ выдѣлительныхъ органовъ. Щетинки одинаковой длины, сильно искривлены....................... . Аеоіозота диаіегпагігіт ЕЬгЪ. В. Головная лопасть шире слѣдующихъ частей тѣла. Вы- дѣлительные органы расположены въ сегмен- тахъ пищевода. 25*
388 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. а. Щетиикн почти прямыя, неодинаковой длины въ пучкѣ, масляныя железы оранжево-краснаго цвѣта...........................................Лебіозота ЕІігепЪегдіі Оегзѣ. Ъ. Щетинки искривленныя, волосовидныя или крючкообразныя. Масляныя железы свѣтло-жел- таго цвѣта..................................... Аеоіозота іепеЪгаІіип Ѵе^сі. * Въ заключеніе этого обзора олигохэтъ упомянемъ о рачьихъ піявкахъ, пред- ставленныхъ единственнымъ родомъ ВгапсІііоЪсІеІІа Осііег; эти организмы по большей части причисляются къ піявкамъ, но по новѣйшимъ изслѣдованіямъ должны быть разсматриваемы, какъ выродившіеся щетинконогіе черви. Въ Рис. 158. ВгапсІііоЪсІеІІа азіасі Осііег Увелич.. 25X1; съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. продолженіе цѣлаго года мы находимъ на рѣчныхъ ракахъ, особенно на ихъ нижней сторонѣ, на глазныхъ сте- белькахъ, при основаніи щупалецъ, между мѣстами прикрѣпленія ногъ и даже на жабрахъ — червей грязно- свѣтло-желтаго цвѣта, 5—12 мм. ве- личиной, которые уже обратили на себя вниманіе стараго Резеля и были имъ описаны и изображены. Мы пред- ставили это животное на рис. 158. Тѣло его почти цилиндрическое и состоитъ изъ немногихъ неравныхъ сегментовъ; на концѣ находится присосокъ. Головная лопасть не образуетъ присасыва- тельнаго диска; глотка обладаетъ верхней и нижней челюстными пла- стинками. Смотря по формѣ этихъ челюстныхъ пластинокъ и по числу ихъ боковыхъ рубчиковъ, нѣкоторые натуралисты различаютъ разновидности, иногда даже возводимыя въ степень отдѣльныхъ видовъ; цвѣтъ животнаго, величина яичекъ, колеблющаяся между 0,3 и 0,6 мм. и предпочтеніе той или другой части тѣла рака тоже представляютъ отличительные признаки. Мясокрасная ВгапсІігоЪЛеІІа а&асі Осііег встрѣчается въ особенности на жаб- рахъ своего хозяина вмѣстѣ съ прозрачной или бѣловатой ВгапсІііоЪсІеІІа Ъехосіопіа ѲгпЬег, между тѣмъ какъ желтоватая ВгапсІііоЪЛеІІа рагаеііа и прозрачный видъ ВгапсІііоЪЛеІІа репіоЛопіа М;ЬіІтап паразитируютъ преиму- щественно снаружи. Рачьи піявки не могутъ плавать, но падаютъ въ водѣ на дно. Ихъ пища состоитъ изъ крови рака; онѣ высасываютъ также яйца, послѣдняго. Рачьи піявки откладываютъ яйца по одному*
Географическое распространеніе прѣсноводныхъ О1і§осЬаеіа въ Россіи. 389 Таблица географическаго распространенія прѣсноводныхъ ОІідосІіаеіа въ Россіи. Прибалтійскій край. Финляндія. | Сѣверная Россія. II Западная Россія и При- вислинскій край. Средняя Россія. | Южная Россія. Восточная Россія. Кавказъ. Крымъ. Сибирь. 1 і ОІідосІіаеіа. Родъ Стіосігііиз. Сг. §р. . . . • Р. Рііупскеітіз Ной’т. В. Іітозеііа Нойт. . . . К. Ъаісаіепзіз 6-гиЬе - . . Р. РитЪгісиІиз СтиЪе. Ь. ѵагіе^аіиз (ігиЬѳ .... Ь. Іасизігіз Сегпіадѵ. . . . * * * 3* Р. ТиЪі/ех Ьатагк. Т. гіѵиіогит Т. Іопдісаисіа Кеззі. . . . Т. іаигіса Сегпіауѵ Т. рссиііагіз Сегпіаѵѵ. . . Т. йіѵегзізеіоза Сегпіадѵ . . Т. пеигозота ВсЬтапк. . . * * * ❖ * * ❖ * ❖ * * * * Р. Ъітппосітііиз Сіар. Ь. Шекетіапиз Сіар. . . . Ь. Нойтеізіегі Сіар р. сііісіііо. С1. зикшпісиз Сегпаіѵѵ . . . С1. Ііеіегозеіозиз Сегпіауѵ. . ❖ * * Примѣчаніе: Отно- сительно Ь. Шеке-! тіапиз существуетъ, указаніе Вейдовскаго| на нахожденіе въ Рос- сіи. но не указано точное мѣсто. гдѣ * этотъ червь былъ кон- [ статпрованъ. Р. Рзаттогусівз Ѵедсі. Е. ЬагЬаіиз Ѵе^сі Р. гетііег Зсктапк । * 1 ❖ ❖ * Р. Агскаеотусіёз Сегпіахѵ. I А. ЬаііІІіЕег Зсіітапк. . . . і I * * Р. Раскусітііиз Сіар. Р. Іасизігіз Сегпіадѵ .... В. скагкоуѵіепзіз Сегпіадѵ . . Р. орасиз Сегпіа'ѵѵ Р. Епскуітаеиз. Е. ЬеусП^іі Ѵе]с1 1 1 * * ❖ *
390 Географическое распространеніе прѣсноводные ОІі^осЬаеи въ Россіи. 1 Прибалтійскій край. Финляндія. 1 Сѣверная Россія- | Западная Россія и Нри- вислинскій край. Средняя Россія. Южная Россія. II Восточная Россія. || Кавказъ. Крымъ II Сибирь. | Е. ІоЪіЕег Ѵе^сі 1 Е. ѵепігісиіозиз Б’БсІек. . . Р. Сішеіодазіег. СП. Іішпаеі . . . СЬ. зрес і Р. Орііісіопаіз. 0. зегрепііпа Сгегѵаіз . . . і 0. ипсіпаіа Оегзі । і Р. ІѴаіз 0. Г. Мйіі. і Шіз еііпдиіз Мйіі К. Шіогаііз Оегзі 1 Р. Зіуіатіа Еатагк. ! 8. іасизігіз Ь 8. рагазііа 0. 8сЬт. . . Р. Вега Оскеп. Б. оЫиза Океп Б. <1і§і1аи Мйііег Б. Койгі^пегі 8етр. . . . Р. Аеоіозота. А. диаіегпагіит ЕЬгЪ. . . . ' А. ЕЬгепЪег^іі (А. йесогит ЕЬгЪ.) Оегзі | А. ІепеЪгаіит Ѵез’сі. (=Хаіз і • аиг^іпа п. зр. ЕіскдѵаІП). - Р. ВгапскіоЪсІеІІа. 1 В. азіасі ❖ ❖ ❖ * * * * * * ❖ ❖ * * і * ❖ * * * * * ❖ ❖ * * * * * * * I і 1 1 I * * і 1 і Піявки. Отсутствіе какихъ-бы то ни было щетинокъ является отличительнымъ признакомъ этой большой группы; сплющенная форма тѣла и обладаніе зад- нимъ, болѣе крупнымъ, и переднимъ меньшимъ присоскомъ, въ серединѣ кото- рой лежитъ ротовое отверстіе, представляютъ собой дальнѣйшіе внѣшніе при- знаки, по которымъ піявокъ тотчасъ можно узнать среди прочихъ кольчатыхъ червей. * Существуетъ цѣлая группа піявокъ (АсапіІгоЪсІеІІісІае')^ у которыхъ пе-
Глава VI. Піявки. 391 редняго присоска совершенно нѣтъ; онъ замѣняется многочисленными крюч- ками. которые расположены двумя двойными рядами на бокахъ первыхъ пяти сегментовъ. * Тѣло, конечно, и здѣсь дѣлится на кольца; но, какъ учитъ анатомія піявокъ, лишь извѣстное количество внѣшнихъ колецъ (именно 3, 4 или 5) соотвѣтствуетъ одному внутреннему сегменту или сомиту. Кожа гладкая или снабжена правильно расположенными утолщеніями и обладаетъ многочисленными железами, выдѣленіе которыхъ отчасти покрываетъ тѣло въ видѣ слизистаго слоя, отчасти находитъ примѣненіе при образованіи яйце- вого кокона. Для систематики важно число и расположеніе почти всегда су- ществующихъ глазъ, находящихся на переднихъ сегментахъ тѣла въ видѣ маленькихъ черныхъ пятенъ. Вытянутый въ длину желудокъ часто имѣетъ пар- ные слѣпые мѣшки. Кровь піявокъ, циркулирующая въ очень сложно устроен- ной кровеносной системѣ, обыкновенно краснаго цвѣта Всѣ піявки—гермафро- диты; по большей части онѣ откладываютъ свои яйца, окруженныя бѣлкомъ, въ большія капсулы, коконы, образованныя твердѣющимъ секретомъ кожныхъ железъ. У извѣстнаго числа родовъ челюстныхъ піявокъ {(АпаікоЪсІеІІісІае) глотка обладаетъ тремя челюстными пластинками, покрытыми рубчиками по своему свободному краю, или, вмѣсто нихъ,—тремя мускульными продольными складками. У другихъ родовъ, соединяемыхъ поэтому въ группы хоботныхъ піявокъ (ВкупскоМеІІйІае), нѣтъ челюстей или продольныхъ складокъ, но имѣется выпячивающійся хоботокъ или сосательный стилетъ, какъ называетъ его Апати въ своей систематической работѣ о прѣсноводныхъ піявкахъ. У АсапікоЪ(ІеІІа также имѣется хоботокъ (по Ковалевскому). Таблица для опредѣленія родовъ піявокъ. 1 Зубцы на ' Присасыват. дискъ=2/з наибольшей ширины безъ челюстныхъ средней части тѣла . . Нігисіо. хобот-< ка. < пластинкахъ есть Нѣтъ зубцо тинкахъ. . Присасыват. дискъ=72 наибольшей ширины средней части тѣла . Аиіозіота. въ на челюстныхъ плас- . . Верііеііз. Съ выпячи- вающимся хоботкомъ. Ротъ на днѣ ( Тѣло широкое. Сіерзіпе, передняго при- < соска. ( Тѣло круглое. Різсісоіа. Ротъ передъ присоскомъ или въ передней части его.................РІасоЪсІеІІа. * Существуетъ только одинъ задній присосокъ; на переднемъ концѣ присоска нѣтъ, вмѣсто его на боко- выхъ сторонахъ первыхъ 5 сегментовъ по 2 двойныхъ ряда крючкообраз ныхъ щетинокъ................................ АсапіІгоЪсІеІІа ОгиЪе. * Изъ богатаго видами рода Нігисіо Ь., распространеннаго въ жаркихъ и умѣренныхъ странахъ обоихъ полушарій, обыкновенная медицинская піявка по своему наружному виду является общеизвѣстной. На рис. 159 А дано изображеніе вскрытой медицинской піявки, чтобы показать многочисленные парные слѣпые мѣшки желудка. Глаза располагаются попарно на 1, 2, 3, 5 и 8 кольцахъ. Присосокъ равняется по меньшей мѣрѣ двумъ третямъ наи-
392 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ волъ. большей ширины средней части тѣла. Въ глоткѣ лежатъ три острозубчатыхъ тѣла, на подобіе круглой пилы взрѣзывающія кожу жертвы, къ которой при- сосалась піявка, чтобы Рис. 159. НігиЛо теагсгпаігз Ъ. А. вскрытая со спины; к надглоточный узелъ (мозгъ). зск пищеводъ, Ъ кровеносный сосудъ, сі кишечникъ (желу- докъ), ЪІ его слѣпые отростки, есі задняя кишка, сі сегментар- ные органы. Естественная ве- личина. В. Челюстная пла- стинка. Увелич. 18 X 1- Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. выступила кровь (ср. рис. 159 В.) Апати всѣхъ среднеевропейскихъ піявокъ считаетъ за одинъ видъ и причисляетъ сюда даже настоящую конскую піявку, которую большинство принимаетъ за самостоятельный видъ и даже родъ.—Наеторіз ѵогах Модиіп-Тапсіоп. Окраска необыкновенно измѣнчива; основнымъ цвѣ- томъ можно считать грязный желтовато-бурый или бурый съ зеленоватымъ отливомъ; кромѣ того, суще- ствуютъ красныя или бурыя полосы и пятна. Люби- мымъ мѣстопребываніемъ медицинской піявки яв- ляются поросшія растеніями болота или пруды съ тинистымъ или илистымъ дномъ; часто она оживленно плаваетъ или ползаетъ по дну или по камнямъ. Из- вѣстно, что медицинская піявка, въ молодости выса- сывающая лягушекъ и другихъ холоднокровныхъ оби- тателей пруда, во взросломъ состояніи питается кровью теплокровныхъ, на чемъ и основывается ея примѣ- неніе въ медицинской практикѣ. Яйцевые коконы медицинской піявки (рис. 160) откладываются во влажную береговую землю. Послѣ взаимнаго оплодотворенія каждая піявка буравящими или круговыми движеніями своего тѣла приготовляетъ себѣ углубле- ніе. Поверхность тѣла выдѣляетъ пѣни- стую массу, становящуюся твердой и губ- чатой, такъ что піявка скоро окружается широкимъ кольцомъ; въ него отклады- ваются яйца, число которыхъ колеблется у отдѣльныхъ разновидностей, не превы- шая однако 15. Потомъ піявка выверты- вается изъ кольца, которое, благодаря эла- стическому сокращенію, замыкается спе- реди и сзади и представляетъ теперь коконъ 2—3 мм. длиной. 8 недѣль спустя выпол- заютъ маленькія піявки, ростъ которыхъ идетъ, чрезвычайно медленно, такъ что онѣ достигаютъ своей полной величины только на пятомъ году; соот- вѣтственно этому продолжительность жизни высока, равняясь иногда 20 годамъ. О роли, которую играла піявка ранѣе въ меди- цинѣ, упомянемъ только въ общихъ чертахъ. Прошло Рис. 160. Яй- цевой коконъ обыкновен- ной піявки,въ естественную величину. Съ натуры рис. д-ръ Фоссе- леръ. то время, когда только въ одномъ французскомъ госпиталѣ употребляли около 500,000 піявокъ въ годъ; теперь въ піявкѣ не видятъ средства леченія отъ
Глава VI. Піявки. 393 всѣхъ недуговъ; мало того, теперь даже остерегаются употреблять піявокъ, чтобы не перенести инфицирующихъ зародышей, потому что было доказано, что, напримѣръ, пласмодіи маляріи, не измѣняясь въ числѣ, держатся даже въ замерзшей піявкѣ; микроорганизмы были найдены въ глоткѣ піявки. Но во всякомъ случаѣ медицинская піявка еще не вывелась изъ употребленія, такъ что и посейчасъ еще практикуется разведеніе этихъ червей. Культура меди- цинскихъ піявокъ не такъ проста, какъ это казалось бы изъ описанія вест- фальскаго заведенія культуры піявокъ, даннаго Ландуа. Прежде всего надо позаботиться о томъ, чтобы уровень пруда, гдѣ содержатся піявки, не повы- шался ко времени откладки яицъ, потому что если коконы, откладываемые на 10—12 стм. выше уровня воды, пробудутъ подъ водой только 24 часа, они погибаютъ. Затруднительна и кормежка, такъ какъ жестокій способъ—загнать въ прудъ и дать піявкамъ засосать до смерти старую лошадь или какое либо другое животное, осужденное на гибель,—не можетъ быть допущенъ ради гу- манности; піявкамъ надо давать прямо кровь и какимъ нибудь другимъ путемъ. Къ счастью, старыхъ піявокъ можно кормить разъ въ годъ, между тѣмъ какъ молодыя высасываютъ лягушекъ, какъ это было упомянуто. Само собой разумѣется, что занимающіеся разведеніемъ піявокъ должны оберегать своихъ питомцевъ, особенно молодыхъ, и отъ многихъ враговъ: отъ водяныхъ землероекъ, водяныхъ крысъ, плавунцовъ и ихъ личинокъ и отъ лошадиныхъ піявЛсъ. Большинство піявочныхъ прудовъ находится въ Венгріи. По даннымъ Альтманна можно пользоваться піявками и для предска- занія погоды; особенно если предстоитъ непогода, піявки стараются покинуть воду и сжимаются въ комокъ. * Нігисіо тесіісіпаііз встрѣчается во многихъ мѣстахъ Россіи. Она была найдена на югѣ Россіи Гребницкимъ и Радкевичемъ, на западѣ — Петрушин- скимъ и Линденфельдомъ. Существуетъ указаніе Двигубскаго, что Нігисіо тесіі- сіпаііз встрѣчается въ окрестностяхъ Москвы. Кесслеръ, на основаніи показа- нія Гюнтера, передаетъ, что Нігисіо тесіісіпаііз водится въ болотистыхъ мѣ- стахъ Олонецкой губерніи, доходя даже до окрестностей г. Повѣнца. Этотъ же авторъ констатировалъ нахожденіе описываемыхъ піявокъ въ болотахъ у Поти (Закавказье). * Съ медицинской піявкой, особенно съ ея разновидностью, лошадиной піявкой, профаны иногда смѣшиваютъ ложную конскую піявку Аиіозіота диіо Модиіп Тапсіоп. Подобно медицинской піявкѣ, она имѣетъ пять паръ глазъ и три челюстныхъ пластинки, но зубчики послѣднихъ тупые и при- сосокъ равняется только половинѣ наибольшей ширины средней части тѣла. По буровато - зеленоватой окраскѣ съ темными пятнами ложная конская піявка очень напоминаетъ медицинскую. Она очень часто встрѣчается во всей Европѣ, особенно въ озерахъ и прудахъ, попадаясь также и въ ручьяхъ, и отличается значительной прожорливостью. Жертвами этого животнаго бываютъ въ особенности дождевые черви, а также и улитки, личинки насѣкомыхъ, даже мелкія рыбы; при этомъ піявка легко можетъ перерѣзать схваченнаго червяка своими челюстями, несмотря на ихъ тупость. Подобно медицин-
394 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ской піявкѣ, Аиіозіота откладываетъ свои яйцевые коконы тоже во влажную землю; она охотно покидаетъ воду, но не во время откладки яицъ, чтобы ползать по влажной землѣ и подъ камнями. * Айіозіота диіо встрѣчается по всей Россіи. По Герстфельду она распространена по всей Сибири. * Отъ обоихъ названныхъ родовъ Шеркеііз йаѵі^пу отличается отсутствіемъ твердыхъ челюстей; вмѣсто нихъ существуютъ три продольныхъ складки. Кромѣ этого различія, мы насчитываемъ только 4 пары глазъ. Этотъ родъ представленъ въ Германіи только однимъ видомъ І^еркеііз ѵиідагіз Моцніп Тапсіоп (осіоосиіаіа Вег^шапп), которую можно назвать самой частой изъ нѣ- мецкихъ піявокъ. * Въ прѣсныхъ водахъ Россіи Ікеркеііз ѵиідагіз имѣетъ широкое распро- страненіе, попадаясь какъ на сѣверѣ, такъ и на югѣ въ нѣсколькихъ разновид- ностяхъ. Радкевичъ в‘ указалъ для Харьков- ской и Полтавской губ. присутствіе такъ называемой Тгоскеіа Ы1® зиЪѵігійіз Биігосііеѣ Р ‘7®® По Апати, названная піявка не составляетъ Рис. 161. Уерііеііз ѵиідагіз Мод-Тапёі. А. Естеств. величина. В. Уве- самостоятельнаго ро- личенііыіі головной конецъ. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. да, ЯВЛЯЯСЬ ЛИШЬ ОТ- ДѢЛЬНЫМЪ видомъ рода Уеркеііз^ поэтому мы можемъ принять, что въ предѣлахъ Россіи водятся оба вида рода Неркеііз: Яеркеііз осіоосиіаіа Вег^ш. и ІХ&р^еІіз ігоскеіа Опігосііеі. Самая важная разница между этими двумя впдами, по Апати, заключается въ томъ, что у ЗЯ'ерТьёІіз осіосиіаіа длина 3—5 стм., ширина 4—6 мм.; у Неркеііз ігоскеіа—длина 8 — 16 стм., ширина=8 мм. * Въ поросшихъ осокой прудахъ, на поверхности которыхъ цвѣтетъ бѣлая кувшинка, мы находимъ этихъ піявокъ, внѣшній видъ которыхъ пока- занъ на рис. 161; на указанной фигурѣ животное представлено въ тотъ мо- ментъ, когда оно, прикрѣпившись посредствомъ задняго присоска, всѣмъ тѣ- ломъ своимъ производитъ колебательныя, маятникообразныя движенія. Пища Уеркеііз состоитъ изъ мелкихъ животныхъ—рачковъ и мелкихъ червей; піявка можетъ прикрѣпляться даже къ болѣе крупнымъ червямъ и умерщвлять ихъ при помощи продольныхъ складокъ глотки. І^ерііеііз не откладываетъ плоскихъ буроватыхъ яйцевыхъ кокоповъ въ землю, а приклеиваетъ ихъ къ твердымъ предметамъ въ водѣ, и рѣдко мы поднимемъ нѣсколько камней безъ того, чтобы подъ тѣмъ или другимъ не найти характерныхъ капсулъ, въ которыхъ часто есть отверстія: это показываетъ, что яйцевые покровы уже покинуты. Какъ уже было упомянуто, хоботныя піявки отличаются отъ челюстныхъ мускулистымъ выпячивающимся хоботкомъ. Въ русскихъ прѣсныхъ водахъ онѣ представлены родами Сіерзіпе&ъчі&іу (=Сг1088Іркопга Вег^шапп), Різсісоіа Віаіп- ѵіііе, РІасоЪсІеІІа Віапсііагсі и АсапікоЪЛеІІа Сгг. Піявка, сосущая улитокъ, Сіер- зепе Заѵій'пу, обладаетъ широкимъ, снизу плоскимъ, сверху слегка выпуклымъ
Гллва ѴГ. Піявки. 395 Рис. 162. Голова и глаза Сіерзіпе Ыо- сиіаіа 8аѵ. тѣломъ съ неявственнымъ раздѣленіемъ на кольца. Поперечникъ присоска достигаетъ, самое большее, двухъ третей ширины вытянутой средней части тѣла. У отдѣльныхъ видовъ, которыхъ въ Германіи встрѣчается нѣсколько, существуетъ различное количество глазъ (оть I до 4 паръ). На рис. 162 изобра- жена голова съ глазами Сіерзіпе Ыосиіаіа 8аѵ; другая, очень обыкновенная форма, Сіерзіле зехосиіаіа Вег^тапп, снабжена 6 глазами и, кромѣ того, обладаетъ на спинѣ 6 продольными рядами маленькихъ бурыхъ сосочковъ; остальное тѣло желтое или красноватое; у другихъ видовъ также бываетъ подобная основная окраска, на которой разнооб- разнымъ рисункомъ разсѣяны болѣе темныя пятна. * Кромѣ описаннныхъ двухъ видовъ, въ прѣсныхъ водахъ Россіи разными изслѣдователями были найдены еще слѣдующіе: раіисіоза Сагепа, Сіерзіпе тагдіпаіа МйП. Сіерзіпе іеззиіаіа Мйіі., Сіерзіпе Ііеіогосіііа Ь., Сіерзіпе роіопгса Ьіші. еі Ріеѣг., Сіерзіпе докізсіьаіса Сгітт., Сіерзіпе огіепіаИ§ Кеззі., Сіерзіпе Ъеискагііі Бе-Гіі. Послѣдніе три вида кон- статированы Кесслеромъ и Де-Филиппи въ водахъ Закавказья. Оставляя ихъ въ сторонѣ, какъ требующихъ повторнаго изслѣдованія, приводимъ ниже таблицу, гдѣ сопоставлены признаки выше перечисленныхъ 9 видовъ (по Апати) и новаго (?) вида СіерЫпе сопсоіог, констатированнаго Апати въ Венгріи и, можетъ быть, существующаго въ Россіи. Таблица для опредѣленія видовъ рода СІерзіпе,встрѣчающихся въ русскихъ прѣ- сныхъ водахъ. А. Задній присосокъ по меньшей мѣрѣ наполовину уже средины тѣла при умѣренномъ растяженіи. Основная окраска тѣла сѣровато-зеленая. На спинѣ находится 4 про- дольникъ ряда лимонно-желтыхъ пятнышекъ. а. Двѣ пары глазъ; голова расширена въ постоян- ный присосокъ. Основной цвѣтъ желтоватый, буроватый или интенсивно мѣдно-зеленый. . Сіерзіпе тагдіпаіа Мйііег. Ь. 4 пары глазъ; цвѣтъ черно-зеленый или темно- сѣрый съ 4-мя рядами глубоко лежащихъ черныхъ звѣздчатыхъ клѣтокъ на каждомъ кольцѣ...................................Сіерзіпе іеззгііаіа Мйііег. В. Поперечникъ задняго присоска равняется, самое большее, 73 ширины середины тѣла, а. Головная область состоитъ изъ 16 колецъ. Пе- редъ первой парой глазъ можно насчитать еще по крайней мѣрѣ три кольца. На тѣлѣ нѣтъ выдающихся сосочковъ. Каналъ хоботка про- стирается до перваго сомита. Длина покояща- гося животнаго 10 — 12 мм. а. 2 большихъ глаза, сближенныхъ между собой, на 5 кольцѣ тѣла (3 сомитъ). Края тѣла вы- рѣзаны зубцами; на зубцахъ нѣтъ мелкихъ зубчиковъ. Между 16 и 17 кольцами тѣла по средней спинной линіи ржаво-буро пятно . . Сіерзіпе Ыосиіаіа Вег§пі. {3. 2 пары глазъ. На краяхъ тѣла нѣтъ замѣт- ныхъ зубчиковъ...........................Сіерзіпе раіиііоза Сагепа. у. 3 пары глазъ.
396 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. 1. Оба первыхъ глаза на 4 кольцѣ, очень близко другъ около друга, маленькіе и рудиментар- ные. 2-я пара на 7, третья на 8 кольцѣ- Обѣ послѣднихъ пары глазъ по меньшей мѣрѣ втрое болѣе первой. Частые зубцы краевъ тѣла покрыты мелкими рубчиками. Тѣло стеклопро- зрачное, восково-желтаго цвѣта или съ перехо- дами къ разновидности, отличающейся интен- сивно черными,'болѣе или менѣе прерывистыми норечнымп полосками на каждомъ третьемъ кольцѣ.......................................Сіерзіпе кеіегосіііа Б. и Сіерзіпе Іъеіетосіііа ѵаг. зігіаіа АраіЬу. 2. Глаза располагаются попарно на 7, 8 и 9 коль- цахъ; передній конецъ быстро съуживается. На безцвѣтной выпуклой спинѣ нѣсколько продольныхъ рядовъ мелкихъ желтыхъ пятенъ и поперечныхъ и продольныхъ рядовъ бурова- тыхъ полосокъ................................Сіерзгпе роіопіса Бішіеп еі Ріеігпз. Ъ. Головная область состоитъ изъ 12 колецъ. 3 пары глазъ на 2, 3 и 4 кольцахъ. Хоботковый каналъ рудиментарный, простирается только до 3-го сомита. На спинѣ 6 продольныхъ рядовъ сосочковъ. а. Тѣло зеленоватое; на спинѣ кофейно-бурое. Па спинѣ 6 продольныхъ полосъ каштаново- бураго цвѣта; сосочки маленькіе. Не всегда всѣ три пары глазъ...........................Сіерзіпе сопсоіог АраіЬу (най- дена въ Венгріи (по Бланшару она тождественна съ зехосиіаіа). р. На красновато-бурой или дымчато-сѣрой спинѣ 6 широкихъ темныхъ, въ началѣ прерыви- стыхъ продольныхъ полосъ. Первыя кольца сомитовъ отличаются, кромѣ большихъ сосоч- ковъ, желтыми пятнами, лежащими подъ ними; вторыя кольца—крупными краевыми пятнами; третье кольцо—съ густымъ бурымъ пигмен- томъ на краяхъ................... Сіерзіпе зехосгііаіа Вег§т. * Мы находимъ клепсинъ по большей части тѣсно прильнувшими къ кам- нямъ или водянымъ растеніямъ, или же онѣ ползаютъ, подобно гусеницамъ пяденицъ, по разнымъ предметамъ. Характерно то, что нижняя сторона тѣла часто бываетъ изогнута желобкообразно; особенно это случается тогда, если клепсины имѣютъ дѣтей, потому что онѣ носятъ яйца и вылупившихся дѣте- нышей съ собой на брюхѣ, и клепсина мать, заботливо покрывающая своимъ тѣломъ и носящая свое малое потомство, представляетъ въ своемъ родѣ пре- лестную и трогательную картину. Въ остальномъ эти піявки обладаютъ хи- щнической натурой и заслуживаютъ свое нѣмецкое названіе улитковыхъ пія- вокъ, потому что онѣ высасываютъ различныхъ улитокъ: Сіерзгпе Ыосиіаіа предпочитаетъ виды рода Рііуза. между тѣмъ какъ Сіерзіпе зехосиіаіа питается преимущественно видами р. РІапотЪіз и Ъітпаеи.
Глава VI. Піявки. 397 Родъ рыбьихъ піявокъ Різсісоіа Віаіпѵіііе (—'ІсІііІцоЪсІеІІа Віаіпѵіііе) обла- даетъ цилиндрическимъ палкообразнымъ тѣломъ, присосокъ вдвое шире сере- дины тѣла. Глаза существуютъ по большей части въ количествѣ 2-хъ паръ. Хотя иногда отличаютъ различные виды, но мы будемъ говорить о нихъ, какъ объ од- номъ видѣ, обнаруживающемъ наклонность къ измѣнчивости. Этотъ червь бываетъ до 4 см. длиной, зеленосѣраго цвѣта и часто является паразитомъ различ- ныхъ видовъ рыбъ, особенно карповъ, линей, усачей (ѣатЪиз), щукъ, къ кожѣ которыхъ онъ присасывается. Поврежденныя мѣста становятся кровоточивыми и потому представляютъ благопріятные пункты нападенія для паразитныхъ грибковъ. Въ маломъ количествѣ піявки еще выносятся рыбами безъ особаго вреда для послѣднихъ, но въ большомъ количествѣ онѣ могутъ умертвить рыбу, бѣшено бросающуюся туда и сюда отъ боли. По Гоферу, до извѣстной степени можно этому помочь, бросая въ прудъ довольно крупные камни; рыбы трутся объ нихъ, стараясь освободиться отъ своихъ мучителей. Рыбья піявка кладетъ свои маленькіе, желтокрасные, поперечно исчерченные яйцевые коконы на рыбъ или на твердые подводные предметы. Родъ РІасоЪсІеІІа установленъ Бланшаромъ для нѣкотораго числа видовъ, до того времени причислявшихся къ роду Сіерзіпе. Изъ Германіи извѣстна РіасоЫеІІа ВаЪоіі Віапсѣ, живущая въ Плёнскомъ озерѣ. Этотъ родъ обла- даетъ двумя глазами; ротовое отверстіе лежитъ передъ присоскомъ или въ его передней части*. По предположенію Р. Бланшара, РІасоЪсІеТІа РаЪоіі встрѣчается въ Ладожскомъ озерѣ. Кромѣ этого вида, въ русскихъ прѣсныхъ водахъ были констатированы: 1) РІасоЪсІеІІа саіепідега М. Тсі. (Сіерзіпе сазіаіа Мйііег), найденная Радкевичемъ въ Харьковской и Полтавской губерніяхъ и Кесслеромъ въ Онежскомъ озерѣ и Кохомъ въ Крыму *); 2) РІасоЪсІеІІа сагіпаіа Біез. (Сіерзіпе сагіпаіа), встрѣчающаяся у Астрахани, по указанію Грубе. Признаки этихъ видовъ сопоставлены на слѣдующей таблицѣ. Таблица для опредѣленія видовъ рода РІасоЪсІеІІа, встрѣчающихся въ Россіи. А. Спина окрашена въ одинъ цвѣтъ (безъ желтой полосы по серединѣ). а) На серединѣ спины, бывающей буровато- оливковаго цвѣта, иногда съ красноватымъ бурымъ оттѣнкомъ, располагается продольный киль; по обѣ стороны послѣдняго два менѣе замѣтныхъ килевидныхъ гребня. Спина покры- та бородавками какъ на киляхъ, такъ и въ промежуткахъ между ними. Брюхо свѣтлое, безъ сосочковъ........................• ... РІасоЪМІа сагіпаіа Біезіп§. Ь) На спинѣ, бывающей сѣро-бураго цвѣта, безъ пятенъ и полосъ, 4 продольныхъ ряда выдающихся бородавокъ, немного болѣе свѣт- лыхъ, чѣмъ все остальное.......................РіасоЪд.еТІа ІіаЪоіі Віапсіі. В. На зеленовато-бурой спинѣ отъ рта до заднепро- ходнаго отверстія тянется по серединѣ желтая поло- *) Въ Крыму РІасоЪйеІЛа саіепідега имѣетъ такое же примѣненіе въ медицинѣ, какъ и Н. тпе&ісіпаііз въ другихъ мѣстахъ.
398 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. са, тремя или болѣе черными пятнами. На головѣ эта полоса расширяется и несетъ глаза, расположенные очень близко къ переднему краю. Между этой по- лосой и краемъ тянутся, съ каждой стороны, 2—3 продольныхъ болѣе темныхъ линіи. Болѣе свѣтлая изъ нихъ три раза прервана бѣлымъ пятномъ. На верхней сторонѣ большаго присоска бѣлыя лучеоб- разныя полосы ..............................РІосоЪсІеІІа саіепідега Ріез. * Къ этому роду очень близко стоитъ тропическій родъ Нсіетепіитгсі сіе Рис. 163. АсапікоЪсІеПа реіе- (Ііпа (тгиЪе снизу, увеличен- ная; ѵ присосокъ, муж- ское, женское половое от- верстіе, 8 щетинки. По Ко- валевскому, рис. II. Забусовъ. Гіііррі, отдѣльные виды котораго отчасти имѣютъ примѣненіе въ медицинѣ. * Остается упомянуть объ АсапіІъМеІІа, реіе- сігпа ѲгиЬе, странномъ паразитѣ рыбъ, впервые при везенномъ изъ Сибири русскимъ путешественни- комъ А. Ѳ. Миддендорфомъ и описанномъ Грубе. Піявки, собранныя Миддендорфомъ, были найдены па особенной породѣ сиговъ, водящихся въ Ени- сеѣ и называемыхъ въ Сибири — пеледыо (Сотедо- пиз реіеі Раііаз). Кесслеру удалось собрать этихъ червей въ Онежскомъ озерѣ съ паліи (8аЪпо заісеіі- пиз), у которой они присасываются къ брюху и къ заднепроходному плавнику. Послѣ Грубе и Кесслера, АсапіІюЪсІеиа реіесііпа была изслѣдована академи- комъ А. О. Ковалевскимъ. Основываясь на данныхъ послѣдняго, приведемъ описаніе этой интересной піявки (рис 163 и 164). Тѣло АсапікоЪсІеІІа реіесііпа СгиЪе круглое, утонченное къ переднему концу и снабженное присоскомъ только на заднемъ концѣ. Отсутствующій присосокъ на переднемъ концѣ за- мѣняютъ щетинки, имѣющія видъ крючковъ и расположенныя двумя двойными рядами на боко- выхъ частяхъ нижней стороны 5 первыхъ сегментовъ. Осно- ваніе каждой щетинки нахо- дится въ мѣшечкѣ, глубоко погруженномъ въ полость тѣ- ла и снабженномъ мускулами ретракторами. У основанія большихъ щетинокъ сидятъ маленькія замѣнительныя. Тѣ- ло состоитъ изъ 20 сегментовъ, не считая сегментовъ, обра- зующихъ присосокъ. 4—5 на- ружныхъ колецъ соотвѣтству- ютъ одному сегменту тѣла. На 7-мъ сегментѣ находится от- Рис. 164. Передній ко- нецъ АсапікоЪёІеТІа реіе- сііпа (ІгиЪе съ щетинка- ми. Увеличенъ. По Кова- левскому. рис. II. Забу- совъ.
Глава VI. Піявки. 399 верстіе мужского полового аппарата, на 8-мъ—женское половое отверстіе. Ротъ лежитъ у передняго конца тѣла на брюшной сторонѣ, а заднепроходное отвер- стіе—подъ заднимъ присоскомъ. Тѣло зеленовато-бураго цвѣта съ желтыми пятнами. Окраска зависитъ отъ большихъ пигментныхъ клѣтокъ, располо- женныхъ въ стѣнкахъ тѣла, главнымъ образомъ подъ продольными муску лами или въ видѣ почти сплошного слоя. Пигментъ растворяется въ спирту. Глазъ три пары: первая пара располагается на переднемъ краю тѣла; вто- рая пара—на боковомъ краю тѣла у основанія 3-й пары щетинокъ; третья пара тоже на боковомъ краю тѣла у основанія 5-й пары щетинокъ. Внутренняя организація АсапіІгоЪсІеТІа реіейіпа ОгпЬе отличается отъ ти- пическихъ піявокъ, будучи сходна съ организаціей щетинконогихъ червей (Сігае- іороііа}. А. О. Ковалевскій, описавшій анатомію занимающей насъ піявки, считаетъ ее за форму, переходную между типичными піявками (Нігисіі'пеі) и іцетинконогими червями (Аппеіісіез СкаеЛоросІа). А. О. Ковалевскій находилъ АсапіІъоЪйеІІа реіесііпа на хвостовомъ и задне- проходномъ плавникахъ Заіто заіѵеііпиз, причемъ піявка прикрѣплялась заднимъ присоскомъ къ плавниковымъ лучамъ и чешуѣ. Когда піявка не сосетъ, тогда ее передній конецъ производитъ колебательныя движенія; когда же она сосетъ, то прижимаетъ передній конецъ къ тѣлу рыбы, причемъ щетинки помогаютъ ей прикрѣпиться. По даннымъ КовЙлевскаго онежская АсапіІьоЪсІеІІа отличается отъ ени- сейской. * Небезъинтересно сдѣлать сравнительный обзоръ способовъ передвиженія отдѣльныхъ видовъ піявокъ. Улитковыя и рыбьи піявки не плаваютъ. Меди- цинская, конская піявки и ІХерІгеІіз плаваютъ, но неуклюже. При ползаніи для передвиженія на ряду Съ сокращеніемъ тѣла служатъ присоски, и самое ползаніе поэтому напоминаетъ передвиженіе гусеницъ пяденицъ. У Аиіозіота и Нігисіо тѣло не образуетъ крутой дуги, но, по выраженію Апати, искривляется въ дугу, мѣшкообразно свѣшивающуюся внизъ; у Сіерзіпе, Уерігеііз и Резсісоіа, наоборотъ, дуга удерживается вертикально. Аиіозіота и Нігисіо не могутъ ползти внизъ по вертикальной плоскости; онѣ вытягиваются и прикрѣпляются перед- нимъ концомъ, а потомъ даютъ тѣлу упасть внизъ вмѣсто того, чтобъ его сократить. Въ покоѣ Нігисіо и Аиіозіота стягиваютъ тѣло въ форму сливы; Уер/іеііз свертывается; форму покоющейся Сіерзіпе можно вмѣстѣ съ Апати сравнивать съ формой косточки сливы, между тѣмъ какъ Різсісоіа, какъ уже было упомянуто, производитъ маятникообразныя движенія.
400 Географическое распространеніе прѣсноводныхъ піявокъ въ Россіи. Таблица географическаго распространенія прѣсноводныхъ піявокъ въ Россіи. Прибалтійскій край. Финляндія. 1 Сѣверная Россія. | Западная Россія и Привислинскій край. Средняя Россія. Южная Россія. Восточная Россія. II Кавказъ. Крымъ. Сибирь. || НігисШіеі. Родъ Нігисіо. Н. тесіісіпаііз X Н. соісіііса Кеззі Р. НаеторІ8 8аѵ. Н. ѵогах. Тапд Р. Лиіозіота. А. §и!о Вгаип Р. Жерііеііз 8аѵ. X. осіоосиіаіа Вег^іл. . . . X. ігосйеіа ЬиІгісЬ. . . . Р. Сіерзіпе. СІ. раіисіоза Сагепа .... СІ. шаг^іпаіа Мйіі. . . СІ. Іеззиіаіа Мйіі СІ. Ъіосиіаіа Вег§т СІ. Ьеіегосіііа X СІ. роіопіса Ьіпйеп еі Ріеіг. I СІ. з^хосиіаіа Вег^т. . . . СІ. ^окізсііаіса Сгітпі. . . . СІ- огіепіаііз Бе-Еіі. . . . СІ. Ьеиекагііі Пе-Кіі (съ 8 глазами) і Р. Різсісоіа Віаіпѵ. Р. ^еотеіга Ь. (—різсіит— гезрігапз). ... ... , Р. РІасоЪсІеІІа ВІапсЬ. Р1. ВаЪоІі Віапсіі. . . - Р1. сагіпаіа (=С1. сагіпаіа) В1 ... і Р1. саіепідега (=С1 сазіаіа 1 Мйіі.) В1 Р. АсапіІъоЪйеІІа СггиЪе, і А. рѳіейіпа СгиЪе . . . ❖ * । * 1 і * * * * * * * * * * * * * * * * -х- -X- -х- -х- -х- * * * * * * * * * * 1 1 і і 1 1 Круглые черви ^етаіосіез). Круглые черви вообще пользуются вниманіемъ менѣе другихъ классовъ червей, хотя и весь этотъ типъ имѣетъ мало любителей даже среди лицъ, знающихъ естественныя науки.
Глава VI. Круглые черви. 401 Положимъ, круглые черви по большей части являются незамѣтными существами, величина которыхъ не превышаетъ одного или немногихъ мил- лиметровъ и которыя ведутъ скрытую жизнь. Слѣдуетъ еще прибавить, что отличительные признаки многихъ родовъ и видовъ зачастую крайне трудно распознать, и для этого требуется подробное изслѣдованіе подъ микроскопомъ. Этимъ объясняется, что немногіе изслѣдователи занимались этимъ классомъ червей и что здѣсь еще открыто обширное поле для дальнѣйшихъ наблюденій. Нѣкоторые виды отомстили, впрочемъ, за это пренебреженіе и вслѣдствіе своей опасности принудили человѣка заинтересоваться ими; мы напомнимъ только о томъ, что трихина тоже принадлежитъ къ круглымъ червямъ, равно какъ и свекловичный червь, оказавшійся опаснымъ, трудно одолимымъ врагомъ свекловичнаго производства. Въ сочиненіи о жизни прѣсныхъ водъ, естественно, можно упомянуть только о тѣхъ круглыхъ червяхъ, которыхъ мы находимъ въ нашихъ прѣсно- водныхъ бассейнахъ. Какъ и впослѣдствіи, при обзорѣ нѣкоторыхъ другихъ группъ низшихъ животныхъ, мы сдѣлаемъ краткій обзоръ организаціи и си- стематическихъ отличительныхъ признаковъ, не посвящая своего вниманія каждому отдѣльному роду. Если кто-нибудь захочетъ подробнѣе заняться этими мелкими водными обитателями, тому надо будетъ взяться за болѣе крупное спеціальное сочиненіе. Зато у насъ біологія выступитъ на первый планъ, и мы найдемъ въ исторіи жизни этихъ червей кое что занимательное. По внѣшнему виду всѣ круглые черви похожи одинъ на другого, не имѣя расчлененія тѣла, почему ихъ легко отличить отъ кольчатыхъ червей. Уже нѣмецкое имя (Еасіеплѵйгшег—нитчатые черви), указываетъ на сходство этихъ червей съ ниткой, сходство поразительное, если мы примемъ во вниманіе, что напр. у волосатика {Сгогсііиз Ь.), достигающаго въ длину 80 стм., толщина едва доходитъ до 1 мм., а также и мельчайшія формы круглыхъ червей кажутся намъ въ видѣ тонкихъ ниточекъ, если мы ихъ наблюдаемъ подъ лупой, когда они извиваются между водорослями или частичками почвы. При болѣе точномъ наблюденіи мы замѣчаемъ на переднемъ концѣ ро- товое отверстіе, очень часто окруженное выдающимися губами или шипи- ками. Отъ ротового отверстія тянется кишка безъ изгибовъ вплоть до задне- проходнаго отверстія, по большей части лежащаго на брюшной сторонѣ; кишка часто образуетъ шарообразно вздутый пищеводъ. Брюшная сторона задней части тѣла во многихъ случаяхъ несетъ сосочки, правильное расположеніе которыхъ важно въ систематическомъ отношеніи. Стоитъ упомянуть и о про- дольныхъ линіяхъ на тѣлѣ червя, которыя произошли благодаря утолщенію кожи и существуютъ по большей части въ числѣ четырехъ; эти линіи, смотря по ихъ положенію, носятъ названіе спинной, боковыхъ и брюшной. * Нервная система состоитъ изъ окологлоточнаго кольца, утолщеннаго въ мѣстахъ отхода нервовъ. Кромѣ многочисленныхъ нервовъ, отходящихъ впередъ, можно различить 6 нервныхъ стволовъ, отходящихъ къ заднему концу. Изъ нихъ спин- ной и брюшной нервы развиты болѣе всѣхъ другихъ, изъ двухъ паръ боковыхъ нервовъ одна пара ближе къ спинѣ (спиннобоковая), а другая—къ брюху (брюшнобоковая). Всѣ нервы на заднемъ концѣ переходятъ въ брюшной, Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 26
402 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. образующійся передъ заднепроходнымъ отверстіемъ, анальный узелъ. На пути нервные стволы соединяются кольцевыми коммиссурами. * Изъ органовъ чувствъ развиты органы осязанія, а у нѣкоторыхъ круглыхъ червей мы нахо- димъ бросающіеся въ глаза органы чувствъ въ формѣ простыхъ глазныхъ пятенъ. Полы почти всегда раздѣльны и различаются между собой по внѣш- ности, благодаря заднему концу, имѣющему различный видъ и часто закрив- ленному у маленькихъ самцовъ; въ то время, какъ у самки половое отверстіе лежитъ далеко отъ порошицы и расположено то впереди, то сзади середины тѣла, у самцовъ оно постоянно соединено съ заднепроходнымъ отверстіемъ. Дальнѣйшей характерной чертой самцовъ, имѣющей примѣненіе въ система- тикѣ, является обладаніе такъ называемыми спикулами, т. е, игловидными твердыми палочками, функціонирующими въ качествѣ органовъ совокупленія и могущими выпячиваться изъ заднепроходнаго отверстія. Между тѣмъ, какъ нѣкоторые круглые черви, какъ, напримѣръ, общеизвѣстная трихина, рож- даютъ живыхъ дѣтенышей, большинство откладываютъ яйца съ твердой скор- лупой; вылупляющіеся дѣтеныши подвергаются превращенію, которое заклю- чается особенно въ измѣненіи формы головного и хвостового концовъ. Развитіе круглыхъ червей во многихъ отношеніяхъ осложняется, благодаря пара- зитизму. Образъ жизни этихъ мелкихъ червей различенъ; нѣкоторые изъ нихъ жи- вутъ свободно, отчасти въ водѣ, отчасти во влажной землѣ; другіе прово- дятъ жизнь въ качествѣ паразитовъ, частью внутри животныхъ, частью внутри растеній. Кромѣ того, мы знаемъ многихъ круглыхъ червей, которые паразитируютъ въ одинъ періодъ своей жизни, т. е. во время молодости или въ стадіи половозрѣлаго животнаго, въ остальное же врем^ своего существованія живутъ свободно. Въ слѣдующей таблицѣ для опредѣленія круглыхъ червей мы помѣ- стили такіе роды, половозрѣлые виды которыхъ живутъ въ водѣ свободно или въ качествѣ паразитовъ водныхъ животныхъ. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ родовъ прѣсноводныхъ Метаіобез. 1 Кишка отчасти 1 На кожѣ высокіе сосочки.............................................Сііогсіосіез. атрофирована. / Нѣтъ высокихъ сосочковъ...........................................(іогсііиз. 1 Ротовой полости нѣтъ . . . .... ......................Тгіруіа. Ротовая полость воору- жена зубами, крючками или иглами. Ротовая полость съ иглами.........ТУогуІаіпіиз. Ротовая по- Пищеводъ сь утолще- I ніемъ (ЬиІЬпа).........Біріоаазіег. ЛОСТЬ СЪ ЗѴ- > тт Ѵ Р 1 * । Пищеводъ оезъ утолще- бами. | нія.......................Мопопсішз. ) Утолщеніе (ЪиІЪпз) пищевода Ротовая полость съ очень тонкими стѣнками.....................................................Мопоііузіі га. если и существуетъ, то безъ Ротовая полость съ тонкими хити- зубовъ. визированными стѣнками . . . ТтіІоЪиз. § Утолщеніе плщево- да съ зубами. ' Хитиновыя стѣнкитрубкообразной ротовой по- лости мѣстами утончены и утолщены . . Тегаіосе- рНаІиз. Стѣнки вездѣ) Боковые органы существуютъ. Ріесіиз. одинаковой і ) толщины. ] Боковыхъ органовъ нѣтъ . . ВІшЪсІіііз.
Глава VI- Круглые черви. 403 II въ полово- зрѣломъ со- стояніи па- ратизпруютъ. Хвостовой конецъ самца съ 4 парами сосочковъ, расположенныхъ передъ порошицей. Пищеводъ узкій.............. . І'ііагіа. Пищеводъ сверху воронкообразно рас- ширенъ ..........................Ясіііііуопета. Число сосочковъ пе- редъ порошицей сам- Пищеводъ ца менѣе или много безъ вздутій болѣе четырехъ. Ротъ въ 6 сосочками...........Сгісиііапиз. Ротъ или окруженъ 4 кожис- тыми ила стинками, и іи нѣтъ; 4-хъ угольный; верхній и нижній углы его выдаются въ родѣ зубчиковъ.Апсугасапіііиз Ротъ съ тремя губами .... Азсагіз Пищеводъ со вздутіемъ ^етаіоx1^8. Рис. 165. Вотуіаітиз зіадпаііз Во). А. Цѣлое животное, увелич. 20X1* Сильно увеличенный головной конецъ. По Де-Ману, рис. д-ръ Фосселеръ. На рис. 165 изображенъ одинъ изъ наиболѣе часто встрѣчающихся сво- бодноживущихъ прѣсноводныхъ круглыхъ червей, ЗЭогуІаітиз зіадпаііз Біуаг- (Ііп. Это—очень нѣжное, сильно съужен- ное кпереди животное, обитающее въ илѣ прѣсныхъ водъ всей Европы, встрѣ- чаясь и въ Средней Азіи, по даннымъ экспедиціи Федченко, у корней водныхъ растеній. Самка достигаетъ величины 7’/а мм., между тѣмъ какъ самецъ быва- етъ 5 мм. длиной. На пашемъ рисункѣ еще изображенъ сильно увеличенный го- ловной конецъ этого червя, для того, чтобы по крайней мѣрѣ на одномъ пред- ставителѣ круглыхъ червей показать нѣкоторыя морфологическія подробности. Это животное обладаетъ на головномъ концѣ мало развитыми губами, снабжен- ными двумя кругами довольно малень- кихъ сосочковъ; ротовой шипъ сильно развитъ; пищеводъ въ своей передней части узокъ, но около своей середины постепенно переходитъ въ расширенную часть. Эти фигуры заимствованы изъ боль- шого сочиненія: „Свободно живущіе наземные и прѣсноводные круглые черви которому, вмѣстѣ съ монографіей круглыхъ червей Шнейдера, мы обязаны наи- болѣе крупными данными въ нашихъ знаніяхъ объ этихъ невзрачныхъ чер- вяхъ. Въ частности для Германіи уже въ болѣе ранніе годы (1873) цѣнныя свѣдѣнія о свободноживущихъ нематодахъ были доставлены Бючли, для Англіи Бастіаномъ (1866. г.), а въ послѣднее время появились прекрасныя работы Евгенія Дадая о прѣсноводныхъ нематодахъ Венгріи, изъ которыхъ большая часть была найдена при систематическомъ изслѣдованіи Платтенскаго озера, произведенномъ подъ прекраснымъ руководствомъ Лочи. * Что ка- сается свѣдѣній о распространеніи свободноживущихъ Хетаіосіез въ Россіи, нидерландской фауны“ Де-Мана, 26*
404 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. то эти свѣдѣнія крайне отрывочны и неполны. Не говоря о томъ, что нѣтъ какой либо полной, связной обработки по распространенію ^тпаМез въ Рос- сіи, надо указать, что вообще данныхъ по фаунѣ Жетаіокез, свободноживу- щихъ и паразитическихъ, очень мало. Отдѣльныхъ мѣстностей указано очень немного. *. Въ канавахъ, прудахъ и рѣкахъ между водорослями очень часто встрѣ- чается Віріодазіег гіѵаІІ8 Ьеуйі§; самка этого круглаго червя бываетъ до 2,5 мм. длиной, а самецъ достигаетъ только 2 мм. На днѣ ротовой полости это живот- ное обладаетъ шарообразнымъ подвижнымъ зубомъ. По Де-Ману спецефиче. ской особенностью разсматриваемаго червя является обыкновеніе оставаться неподвижнымъ въ совершенно вытянутомъ состояніи, если ему грозитъ какая нибудь опасность. Далѣе мы упомянемъ только, что въ Германіи были най- дены роды Мопоігузіега Вазііап, Тгіруіа Вазііап, Мопопсіъиз ВазЬіап, ТгіІоЪиз Вазііап, Ріесіиз Вазііап, Тегаіосеріъаіиз (іе Маи, не давая этимъ полнаго списка родовъ нѣмецкихъ свободноживущихъ круглыхъ червей, потому что каждое прилежное изслѣдованіе этихъ маленькихъ червей умножаетъ число извѣ- стныхъ родовъ и видовъ. * Въ водахъ Россіи изъ приведенныхъ родовъ конста- тированы Мопокузіета Вазііап и ТгіІоЬиз Вазѣ., причемъ первый родъ былъ найденъ О. Гриммомъ по Балтійскому побережью, а второй—въ Турке- станѣ экспедиціей Федченко. * По своему внѣшнему виду всѣ эти свободно-живущіе круглые черви очень похожи другъ на друга. Однако, если и слѣдуетъ всѣ виды назвать ма- ленькими, все же можно замѣтить значительную разницу въ величинѣ. Въ лицѣ Вогуіаітиз $іадпаІг$ Эіцагйіп мы познакомились съ однимъ изъ наиболѣе крупныхъ видовъ; даже среди наземныхъ видовъ многіе не превышаютъ ма- ксимальной величины въ 5млм., а другіе виды не достигаютъ и 1 млм. длины. Что здѣсь могутъ случаться индивидуальныя отклоненія, вытекаетъ изъ замѣтки Дадая, что найденные имъ экземпляры Мопоігузіега зітіііз ВиѣсзЫі были вдвое меньше тѣхъ, которыхъ наблюдалъ Де-Манъ. Во всякомъ случаѣ здѣсь играютъ роль условія питанія и большая или меньшая степень нагрѣванія воды, потому что Дадай находилъ, что недѣлимыя тѣхъ же самыхъ видовъ въ Платтенскомъ озерѣ всего крупнѣе, а въ снѣжной водѣ озеръ Татры всего мельче, между тѣмъ, какъ недѣлимыя другихъ мѣстностей зани- мали среднее мѣсто. Прѣсноводные круглые черви въ общей суммѣ свободно- живущихъ видовъ представляютъ наибольшій контингентъ. Дадай перечисля- етъ 42 вида, до сихъ поръ найденные исключительно въ прѣсной водѣ; за ними идутъ виды, извѣстные какъ изъ прѣсной воды, такъ и изъ влажной земли. Таковъ крошечный Тегаіосеріъаіизіеггезігіз величиною 0,6 млм., являю- щійся однимъ изъ наиболѣе частыхъ видовъ; до сихъ поръ онъ былъ находимъ во влажныхъ рвахъ, въ лѣсу, въ песчаныхъ дюнахъ голландскихъ береговъ, пропитанныхъ соленой водой, и только Дадай указалъ присутствіе этого червя, какъ настоящаго прѣсноводнаго обитателя, въ одномъ озерѣ Татры. На основаніи многочисленныхъ изслѣдованій Дадай попытался различить формы червей, свойственныя низменностямъ и болѣе низкимъ озерамъ, отъ тѣхъ, которыя онъ нашелъ въ снѣжной водѣ высоко расположенныхъ озеръ
Глава VI. Круглые черви. 405 Татры, причемъ число видовъ, найденныхъ въ низменности и въ ниже лежа- щихъ горныхъ бассейнахъ, значительно превосходило число видовъ изъ снѣж- ной области. Бючли указалъ на то, что между свободными круглыми червями можно отличить такихъ, которые встрѣчаются только въ чистой водѣ, и такихъ, ко- торые предпочитаютъ гніющія вещества. Такъ, напр., упомянутый І)ірІода8іег тіѵаііз можетъ выносить высокую степень гнилости. Паразитные круглые черви паразитируютъ или втеченіе только части своей жизни (въ молодости или въ видѣ половозрѣлаго животнаго), или всю жизнь, причемъ различныя стадіи развитія распредѣляются на различныхъ хозяевъ. Часто яйца проходятъ свое развитіе въ водѣ, и молодыя стадіи живутъ въ водныхъ животныхъ, а половозрѣлый червь паразитируетъ въ наземныхъ мле- копитающихъ. Но мы будемъ разсматривать только тѣ роды и виды, которые въ какое-нибудь время своей жизни имѣютъ отношеніе къ водѣ. Сперва мы назовемъ волосатика (р. бгогсііиз Ь.) Этихъ тонкихъ червей нерѣдко можно найти въ большомъ количествѣ въ мелкихъ ручьяхъ, на днѣ или между водяными растеніями. Всѣ они обладаютъ буроватой или черноватой окраской; самцы по боль- шей части темнѣе самокъ, часто очень свѣтлыхъ. Длина червей можетъ доходить до 80 стм., но встрѣ- чаются также черви только 5 стм. величиной; въ среднемъ величина ихъ—15-25 стм. Для всего рода характерно, что хвостовой конецъ самца (рис. 166) расщепляется на двѣ короткія вѣтви, изъ которыхъ каждая бываетъ толщиной въ половину поперечника тѣла и оканчивается тупымъ закругленіемъ; немного впереди развѣтвленія лежитъ половое отверстіе, около котораго часто располагаются различныя иглы, ще- тинки и сосочки. Спикулъ нѣтъ. Ротъ, равно какъ и передній участокъ кишечнаго канала у взрослаго жи- вотнаго, редуцированъ. Этотъ родъ, широко распространенный по всей землѣ, и въ Германіи представленъ нѣсколькими видами; заслугой Ремера является приведеніе въ порядокъ спутанной синонимики. Этотъ ученый признаетъ для Германіи только 4 вида, изъ которыхъ самымъ распространеннымъ является старый Линнеевскій; очень варіирующій видъ бгогсііиз адиаіісиз. * Въ прѣсныхъ водахъ Россіи до сихъ поръ констатировано 5 видовъ рода бгогсііиз. распространен- ныхъ далеко не равномѣрно. О-огсІіиз зиЪЫ/игсиз Меіззп. и 6г. іпегтіз Кеззі. являются обитателями сѣвера Россіи, а 6г. зіуіозиз Ьіп., 6г. раіизігіз Ь., 6г. тасиіаіиз Ьіпзі. констатированы ф.-Линстовымъ среди матеріала, собраннаго экспедиціей Федченко въ Туркестанѣ. * Сзади полового отверстія у бгогсііиз адиаіісиз Ь. расположена полулунная складка кожи. Уже старый Геснеръ упоминаетъ въ своей „Естественной исторіинапечатанной въ 1557 году, о „ѵегшіз ациаіісиз“; онъ вѣрно подмѣтилъ своеобразную твердость кожно- мышечнаго мѣшка и привелъ нѣсколько суевѣрій, существующихъ въ народѣ Рис. 166. Хвостовой ко- нецъ &ог(1ім8 адиаіісиз Ь снизу. Увелич. 20X1. Съ натуры рис. д-ръ Фос- селеръ.
406 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. о волосатикахъ. „Волосатикъ (ЛѴаззегкаІЬ—водяной теленокъ) извѣстенъ насъ; онъ обитаетъ въ гнилыхъ колодцахъ; повидимому названъ такъ (т. е. нѣмецки) потому, что иногда поглощается телятами, отчего послѣдніе, пост пенно худѣя, умираютъ. Волосатики растутъ также на травѣ; ихъ мож сравнить съ извѣстными конскими волосами: кажется, что передъ тобой ко скій волосъ, особенно когда волосатикъ не движется; они тверды, та] что ихъ нельзя раздавить. Если ихъ проглотитъ человѣкъ, то чахне1 и умираетъ. Лѣкарствомъ является винный настой золототысячника; пос. питья послѣдняго наступаетъ рвота. Черви удивительно подвижны и спл таются клубками. Нѣкоторые думаютъ, что они выростаютъ изъ лошадина волоса, который, будучи положенъ въ воду, становится подвижнымъ и нач наетъ жить. Но это невѣроятной * Въ Россіи также существуетъ народное повѣрье, будто бы волосатиі «впивается» въ тѣло человѣка. Это взводимое на волосатика обвиненіе, б нечно, неосновательно, но возможно, что съ волосатикомъ народъ смѣшивае Рпс. 167. Личинки Сгот&іиз. А. Ножка личинки поденки съ двумя личинками Сгогйьиз. В, Свободная личинка. Увеличеніе 230X1- По «Жизни животныхъ» Брема, рис. д-ръ Фосселеръ. другихъ паразитныхъ червей, живущихъ въ тканяхъ человѣческаго тѣла, именно нитчатокъ (см. ниже). Въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ Россіи «волоі тикомъ» называютъ тонкіе извилистые ходы, продѣлываемые въ человѣческо эпидермисѣ личинками оводовъ. * Волосатикъ, живя свободно въ стадіи половозрѣлаго животнаго, про] дитъ свою молодость въ видѣ паразита. Изъ яицъ, отложенныхъ въ в< шнурками, выходятъ крошечные зародыши удивительной формы. Валькова' тѣло, менѣе одной десятой млм. величиной, имѣетъ болѣе толстый перед] и болѣе тонкій, хвостообразный задній конецъ. Изъ передней части ті можетъ выпячиваться двурядный вѣнчикъ съ 6 крючками въ каждомъ ря въ срединѣ котораго торчитъ роговой хоботокъ. Благодаря этому вооружен животныя проникаютъ буравящими движеніями въ насѣкомыхъ съ нѣжны тѣломъ, напримѣръ, въ личинокъ СогеіЪ/га, Сііігопотііз, поденокъ, особеі въ тонкостѣнныя мѣста сочлененій конечностей, и распредѣляются въ мус латурѣ этихъ хозяевъ. Подобно трихинамъ въ мясѣ свиней или человѣ они осумковываются и выжидаютъ благопріятныхъ обстоятельствъ. Для і дальнѣйшаго развитія животное, избранное ими мѣстомъ обитанія, доля
Глава VI. Круглые черви. 407 пасть жертвой другого, будь это рыба или хищный жукъ. Въ кишкѣ новаго хозяина личинки волосатиковъ превращаются въ развитого червя, нѣкоторое время паразитируютъ и, наконецъ, добровольно выселяются, чтобы достичь половой зрѣлости. Наши рисунки 167 и 168 изображаютъ молодыхъ личинокъ застигпутаго въ моментъ выхожденія. Къ р. &огсІіи8 близокъ р. Скогсіосіез МоеЬіпз, отличающійся отъ него сосочками на всей поверхности тѣла. СІгогсІоЛез ігісизрісіаіиз БиГопг встрѣ- чается въ Европѣ и, можетъ статься, будетъ найденъ въ Россіи; всѣ осталь- ные—экзотическіе виды. Своеобразнымъ развитіемъ, путемъ гетерогоніи, отличается родъ ВІіаЪ- (ІИІ8 (ВІьаЬйопетс^ Віуагйіп. ВІіаЪсіНіз підгоѵепо8а, присутствіе которой кон- статировано въ Россіи, часто встрѣчается въ или- стой землѣ; маленькая самка (до 1 млм. длиной) послѣ оплодотворенія развиваетъ нѣсколько, по боль- шей части 5 дѣтенышей, которые не выводятся наружу, а развиваются на счетъ органовъ матери, погибающей при этомъ, представляя въ концѣ кон- цовъ выводковый мѣшокъ. Наконецъ, они покидаютъ этотъ мѣшокъ, будучи очень тонки и не похожи на В1іаЬ(1ИІ89 произведшую ихъ на свѣтъ, и имѣя пи- лообразный хвостъ; въ такомъ видѣ они переселя- ются въ легкія лягушекъ, гдѣ и становятся полово- зрѣлыми—гермафродитами. Молодь этого гермафро- дитнаго поколѣнія опять имѣетъ форму молодыхъ ВкаЫІііІ8, выселяется изъ своихъ хозяевъ и дости- гаетъ половой зрѣлости во влажной землѣ. Эти недѣлимыя раздѣльнополы, и мы опять имѣемъ пе- редъ собой поколѣніе, съ котораго начали, послѣ Рис. 168. О-огсІіиз ациаіісиз Ъ., выходящій изъ жука (Віірка аігаіа). Съ натуры рпс. д-ръ Фосселеръ. того, какъ въ ходъ развитія было вставлено промежуточное поколѣніе. По формѣ молоди ВІіаЪдіііз напоминаетъ родъ І)ос1ітігі8 Віцапііп (=Лп- Щозіота БпЬіпі); половозрѣлое животное паразитируетъ въ кишкѣ млекопитаю- щихъ, а свободноживущая молодая форма живетъ въ водѣ и илѣ. Одинъ видъ этого рода пріобрѣлъ печальную извѣстность, какъ при- чина „египетскаго хлороза“,—болѣзни, которая послѣ продолжительнаго изну- ренія часто оканчивается смертью. Будучи извѣстенъ главнымъ образомъ въ Египтѣ и на югѣ Европы, этотъ видъ особенно часто попадался при по- стройкѣ С.-Готтардскаго туннеля и нѣсколько разъ встрѣчался въ Германіи, завезенный извнѣ. Половозрѣлое животное живетъ въ тонкой кишкѣ человѣка на счетъ крови послѣдняго. Овальныя яйца около 0,05 млм. длиною, 0,027 млм. шириной, которыя мы изобразили на рис. 169, проникаютъ черезъ кишку наружу и развиваются въ илѣ и въ водѣ въ свободноживущую молодую ста- дію. Посредствомъ поглощенія этихъ маленькихъ животныхъ вмѣстѣ съ питьевой водой происходитъ зараженіе, которое можетъ принять болѣе крупные раз- мѣры особенно у землекоповъ и при недостаточной чистотѣ въ обиходѣ. Подобнымъ образомъ совершается зараженіе лошадей вооруженнымъ
408 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. палисаднымъ червемъ — 8сІего$ Іотитедиіпипъ Віцагсііп, который причиняетъ колики и личинки котораго проникаютъ въ кишку съ питьевой водой. Тоже самое можно сказать о хлыстовикѣ (Тгісііосерііаімз сИзраг Кийоірііі). Названный червь, принадлежащій къ одному семейству съ трихинами и достигающій 45 — 50 млм. длины, обладаетъ вздутой задней частью тѣла и ® болѣе тонкой волосовидной передней. Онъ паразитируетъ въ слѣпой кишкѣ человѣка и распространенъ по всей землѣ. Его яйца, снабженныя твердой скорлупой (рис. 170), должны пройти сперва стадію покоя и развиваются въ водѣ или во влажныхъ мѣстахъ. Рис. 169. Яй- цо Апкуіозіо- тпа Яиосіепаіс ВиЪіпі. По Леик рту. Увел. 400x1. Рясов. д-ръ Фосселеръ. Если зараженіе червями, принадлежащими къ родамъ, поименованнымъ послѣдними, и происходитъ прямо, безъ проме- жуточнаго хозяина, то мы находимъ развитіе съ перемѣною хо- зяевъ у другихъ круглыхъ червей. Напримѣръ, въ кишечномъ каналѣ окуня паразитируетъ принадлежащій къ семейству Си- сиііапісіае Сисиііапиз сіедапз Хейег, желтый или яркокрасный подвижной червь. Почти въ каждомъ окунѣ мы находимъ часто въ очень большомъ количествѣ этихъ паразитовъ, въ пилори- ческихъ придаткахъ. Самка бываетъ 13 млм. длиною, самецъ 8 млм. Родъ Сисиііапиз Мйііег характеризуется тѣмъ, что у него есть колпаковидная ро- говая ротовая капсула, внутренняя поверхность которой снабжена много- численными Рис. 170. Яй- цо Тгісігосе- ріга Іиз сіізраг Кисіоірііі. Увел. 400X1. По «Жизни животныхъ» Брэма, рисов. д-ръ Фоссе- леръ. одномъ циклопѣ. острыми продольными ребрами, оканчивающимися па краю рта нѣкоторымъ подобіемъ зубчиковъ. Дѣтеныши, тысячами напол- няющіе половые органы матери, снабжены на переднемъ концѣ хитиновымъ зубомъ и вытягиваются вѢ длинный шилообразный хвостъ. Проникнувъ въ воду, маленькіе червячки могутъ тамъ жить въ продолженіе нѣсколькихъ недѣль, пока, наконецъ, не будутъ проглочены маленькимъ циклопомъ (СгісІорз)> Изъ кишки своего хозяина они проникаютъ въ полость тѣла,гдѣ послѣ ряда линяній дѣлаются похожими на половозрѣлыхъ животныхъ, но эти черви достигаютъ половой зрѣлости только въ томъ случаѣ если циклопъ, въ которомъ они заключены, будетъ съѣденъ оку- немъ, и они такимъ образомъ проникнутъ въ кишку своего новаго хозяина. На рис. 171 мы скопировали по Чокке личи- нокъ Сисиііапиз сіедапз изъ циклопа. Въ какой массѣ молодыя личинки могутъ встрѣчаться въ одномъ хозяинѣ, показываютъ данныя Лейкарта, который насчитывалъ не менѣе 34 штукъ въ Маленькія ракообразныя, вѣроятно, являются промежуточными хозяевами также для молодыхъ формъ интересныхъ родовъ ІсЫІіуопета Сіе§іп§ и ГПа- гіа О. Г. Мйііег. принадлежащихъ къ семейству Еііагіійае. Изъ первыхъ мы знаемъ видъ ІсЫІъуопета запдиіпеит ВийоІрЬі, паразита полости тѣла карасей, лещей и плотвы. Самцы съ двумя неравными спикулами бываютъ только 2 млм. длиной. Самка, наоборотъ, 40 млм. Ротовое отверстіе треугольной формы. Всего поразительнѣе то, что половозрѣлая самка не имѣетъ ни заднепроход-
Глава VI. Круглые черви. 409 наго, ни полового отверстій; вся полость тѣла занята сильно развитой маткой, переполненной зародышами. Если живо движущіяся кровянокрасныя самки проникаютъ въ воду, то онѣ тотчасъ лопаются и цѣлая толпа дѣтенышей ста- новится свободной. Нѣкоторыя наблюденія указываютъ на то, что развитіе въ природѣ совершается слѣдующимъ образомъ. Самки, паразитирующія въ полости тѣла, пробуравливаютъ стѣнку кишки для того, чтобы проникнуть въ послѣднюю и потомъ вмѣстѣ съ экскрементами выйти наружу. Въ водѣ онѣ лопаются, и освободившаяся молодь ищетъ промежуточнаго хозяина. Однако въ исторіи развитія этого паразита еще слѣдуетъ освѣтить нѣкоторые темные пункты и прежде всего опредѣлить время оплодотворенія. Подобныя же трудности представляетъ родъ нитчатокъ—Рі1агіа\ самецъ также и здѣсь обладаетъ двумя неравными спикулами и тоже меньше самки, хотя разница въ величинѣ и не столь значительна, какъ у предъидущаго вида. Большинство видовъ паразитируетъ въ млекопитающихъ; но Чокке упоминаетъ о Рііагіа Ъісоіог ѵ. Ьіпзіомг изъ желудка сома. * Штандель нашелъ въ Харьковской губерніи Рііагіа різсіит ѵ. ВіеЬоІсІ, обитающую въ капсулахъ печени Тіпса ѵиідагіз X. * Въ качествѣ пара- зита человѣка изъ этого рода особенно извѣстенъ гвиней- скій червь или ришта (Ргіагіа тесііпепзіз Отеііп), который водится главнымъ образомъ на африканскомъ Золотомъ берегу, встрѣчаясь также въ тропическихъ и субтропиче- скихъ странахъ Стараго свѣта; напримѣръ, онъ былъ извѣ- стенъ уже древнимъ обитателямъ побережья Краснаго Рис. 171. Личинка СисМапиз еіедапз 7.ес1ег. Увелич. По Чокке рис. д-ръ Фос- селеръ. моря и является довольно обыкновеннымъ паразитомъ обитателей Туркестана. Ришта пара- зитируетъ въ подкожной соединительной ткани человѣка въ крупныхъ нары- вахъ. Самка, похожая на бѣлый шнурокъ, бываетъ до 80 стм. длиной. При вскрытіи нарыва слѣдуетъ осторожно навить ее на палочку и такимъ обра- зомъ вытащить, такъ какъ она легко лопается и освобождающіеся при этомъ милліоны зародышей производятъ нагноеніе. При естественномъ ходѣ развитія зародыши могли бы проникнуть наружу только посредствомъ разрыва червя и вскрыванія нарыва, такъ какъ самка не имѣетъ полового отверстія. Заро- дыши бываютъ около 0,6 млм. длиной, снабжены шиловиднымъ хвостомъ и вбуравливаются въ циклоповъ, вмѣстѣ съ которыми они, вѣроятно при питьѣ проникаютъ въ человѣка, чтобы въ теченіе нѣсколькихъ мѣсяцевъ пересе- литься изъ кишки въ подкожную соединительную ткань. * Въ человѣческомъ тѣлѣ паразитируютъ и другіе виды нитчатокъ, раз- витіе которыхъ также происходитъ ври посредствѣ прѣсной воды и ея оби- тателей. Но эти нитчатки до сихъ поръ большею частію еще очень мало изучены, по крайней мѣрѣ европейскія. Въ тропикахъ есть нитчатки, заро- дыши которыхъ живутъ въ крови человѣка, переходятъ въ комаровъ, когда они сосутъ кровь, а когда комаръ, умирая, падаетъ въ воду, молодыя нит- чатки освобождаются и могутъ быть проглочены человѣкомъ съ водою. * * Необходимо упомянуть о родѣ Апсу гасапіігиз 8сЬп. (Нізііоссрііаіиз Ьіез.) представители котораго были найдены Кесслеромъ въ рыбахъ Онежскаго озера
410 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Гриммомъ въ сигахъ С.-Петербургской губерніи. Черви, относящіеся къ этому роду, имѣютъ тѣло нитеобразное, утонченное къ обоимъ концамъ. Не- большой четырехугольный ротъ иногда бываетъ окруженъ 4-мя кожистыми ло- пастинками. У самцовъ 2 неравныхъ спикулы и отъ 12 до 20 бородавочекъ съ каждой стороны впереди задняго прохода. Л, ітрагу Зсііпеісіег не имѣетъ около рта кожныхъ лопастинокъ, оби- таетъ въ плавательномъ пузырѣ корюшки и сиговъ, а иногда и у ряпушки.* Также принадлежащій къ семейству Бііагіісіае родъ Несігигіз Сгерііп извѣстенъ въ лицѣ одного вида Н. апсігорігога Сгерііп и встрѣчается въ по- ловозрѣломъ состояніи, паразитируя въ стѣнкѣ желудка жерлянки и боль- шого тритона. У нашихъ амфибій мы также встрѣчаемъ въ качествѣ по- ловозрѣлыхъ паразитовъ нѣсколько, родовъ изъ сем. АзсагіЛае. Родъ Нета- іохуз йсішеійег извѣстенъ въ двухъ видахъ изъ кишки различныхъ амфибій; тамъ же попадается родъ Охузота 8сѣпеі(іег. У обоихъ родовъ тѣло довольно сдавлено, ротъ съ тремя губами; самцы обла- даютъ двумя неровными спикулами. Различіе этихъ родовъ между собой выясняется изъ таблицъ для опредѣленія. Другіе роды того же семейства въ половозрѣломъ состояніи парази- тириютъ въ млекопитающихъ и только въ молодыхъ стадіяхъ живутъ въ водѣ или во влажной землѣ, или въ водныхъ жи- вотныхъ. Зачастую развитіе неизвѣстно. У обыкновенной аскариды (Азсагіз ІитЪгісоиІез), часто паразитирующей въ тонкой кишкѣ человѣка и распространенной по всей землѣ, яйца, (рис. 172), проникнувъ наружу, чрезвычайно медленно развиваются въ водѣ или въ сырой»- землѣ, образуя спирально извитого зародыша; если такое яйцо случайно будетъ прогло- чено человѣкомъ, молодая аскарида вылупляется и разви- кишечномъ каналѣ. Еще точнѣе извѣстенъ намъ ходъ жизни другого вида р. Азсагіз, Азсагіз асиз Біосѣ. Половозрѣлое животное является извѣстнымъ паразитомъ щуки, гдѣ оно встрѣчается въ кишкѣ, какъ и у форели. Въ молодости этотъ червь живетъ въ карповыхъ рыбахъ, въ частности въ уклейкѣ (АІЬитиз Іисійиз Нескеі), въ маленькихъ капсулахъ (1—2 мм. величиной) брыжжейки и печени. Сходство съ трихинами, представляемое на первый взглядъ этими капсулами съ заключенными въ нихъ круглыми червями, объясняетъ раздающіеся тамъ и сямъ возгласы испуга, что, будто бы, рыбы имѣютъ трихинъ, мнѣніе нашедшее себѣ выраженіе въ старомъ научномъ наименованіи пара- зита—Тгісігіпа сургіпоггт Біезіп§. Такъ какъ особенно большое количество карповыхъ рыбъ падаетъ жертвой охотничьей страсти щуки, то понятно, что здѣсь открывается для хищника постоянный источникъ заразы. Другой видъ того же рода, Азсагіз ІаЪіаіа Кийоірііі, встрѣчается часто громадными массами въ кишечномъ каналѣ угря, и Гоферъ указываетъ на то, что выхожденіе червей наружу подало поводъ къ баснѣ, будто угорь рождаетъ живыхъ дѣтенышей. * Среди паразитовъ русскихъ прѣсноводныхъ рыбъ до сихъ поръ успѣли констатировать около 9 различныхъ видовъ рода Азсагіз. Азсагіз Рис. 172. Яйцо Азсагіз ІитЪгі- соісіез Ь. Увелич. 400X1-Но * Жиз- ни животныхъ» Бэрма,рис. д-ръ Фосселеръ. въ его
Глава VI. Круглые черви. 411 паіа Зсіігапк была найдена въ кишкѣ угря, окуня и щуки въ различныхъ хъ Россіи; А. адлроза 8с1іг (полость тѣла щуки), А. асірепзегіз ѵ. Ьіпйі. іъ), А. зііитіз дІапіЛіз ѵ. Ьіпзі. (кишка сома) были найдены въ Туркестанѣ. жігісіа Вий. (кишка стерляди), А. сіѵпм/огтгз Кисі. (кишка чехони), А. асиз (китка' щуки) были констатированы Гриммомъ на юго-востокѣ Россіи і отъ Саратова до Астрахани). А. сіепіаіа Кші.была найдена О. Гриммомъ псулахъ печени СоЪИіз ЪагЪаіиІа въ С.-Петербургской губ.; А. сІаѵаісіТ&ѵА. етъ, по О. Гримму, въ кишечномъ каналѣ угрей окрестностей С.-Петер- Считаемъ полезнымъ привести таблицу для опредѣленія видовъ рода із, найденныхъ въ прѣсноводныхъ животныхъ Россіи или живущихъ въ во время своей молодости. Таблица для опредѣленія нѣкоторыхъ русскихъ видовъ рода Азсагіз. 'олова безъ крылообразныхъ придатковъ. а. Тѣло кпереди съуживается, головной конецъ голый, крайне тонкій. У самки тѣло прямое съ хвостовымъ концомъ, книзу уплощающимся, клинообразнымъ и заостреннымъ.....................................Аз. сипеі/огтіз. в. Тѣло кзади съуживается; головной конецъ голый съ длинными выдающимися губами; хвостовой конецъ самца закрученъ въ плоскую спираль съ зубча- тыми краями......................................А. сіепіаіа. с. Тѣло съуживается равномѣрно и къ переднему, и заднему концамъ. а. Тѣло округлое. Въ водѣ попадаются только яйца и зародыши, спирально свернутые въ яйцевой скорлупѣ. 1. Половое отверстіе на границѣ первой и второй 73 тѣла. Изъ 3 губъ на спинной 2 ося- зательныхъ сосочка, а на остальныхъ по одному. Длина ^15—17 и даже до 25 ст. длина 20—25—40 ст., яйца овальны, 0,05— 0,07 мм. длиной, 0,04—0,05 мм. шириной . . Азсагіз ІитЪгісоісІез. (кишка человѣка). 2. Половое отверстіе на концѣ первой тѣла. Длина значительно болѣе предыдущей ( отъ 16 до 27 ст. длиной, отъ 31—37 до 40 и болѣе ст. длиной) яйца 0,09—0,1 мм. дли- ной, 0,05 мм. шириной...................Азс. тедаіосерішіа. (кишка лошади). 3- Тѣло ф сжатое съ прямымъ притупленнымъ заднимъ концомъ. Губы рта притуплены. Длина до 2, 5 ст...........................А. сопзігісіа. Голова съ двумя равными крылообразными придатками. а. Тѣло кпереди болѣе утончаеттся. а. Голова съ двумя линейными крыловидными придатками. Ротовое отверстіе съ большими косо-срѣзанными губами.................... А тисгопаіа.
412 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. 0. Голова съ двумя линейными крыловидными при- датками, кзади расходящимися. Ротъ съ большими закругленными губами............А. сіаѵаіа. в. Тѣло утончается равномѣрно къ тому и другому концу тѣла. а* Голова изогнутая съ двумя крыловидными придатками въ видѣ полуоваловъ. Ротъ съ незначительными закругленными губами. Длина до 12 ст., длина до 6 ст. Въ водѣ могутъ встрѣтиться только яйца почти ша- рообразной формы 0,0*58 — 0.072 мм. вели- чиной.....................................Аз. тузіах. (кишка кошки, собаки, рыси еіс.). 0. Голова съ двумя линейными крайне узкими крылообразными придатками. Задній конецъ 2 и заостренъ (•/] болѣе). Длина до 5 ст.................................Аз. асиз. Что касается до Азсагіз айіроза ЙсЬгапк, А. зііигг діапісііз біпеііп и А. асгрепаегіз Ьіпзі., то эти формы не могутъ быть включены въ таблицу для опре- дѣленія, или потому, что представляютъсобой личиночныя формы, половозрѣлое животное которыхъ неизвѣстно, или благодаря отсутствію болѣе или менѣе подробнаго описанія * Если мы не знаемъ о нѣкоторыхъ паразитическихъ круглыхъ червяхъ, какъ протекаетъ ихъ молодость, то и наоборотъ, мы наталкиваемся также на молодыя формы, изъ которыхъ выростаетъ половозрѣлое животное, намъ неизвѣстное. Къ наиболѣе часто встрѣчающимся рыбьимъ паразитамъ, зачастую появляющимся въ огромномъ количествѣ, причисляютъ» паразита, описаннаго подъ именемъ Адатопета сарзиіагіа Біезіпё'. Это—свѣтлый, блестящій, гибкій червячокъ, извитой въ спираль и лежащій въ тонкой капсулѣ. Эта циста встрѣчается въ самыхъ различныхъ органахъ многочисленныхъ видовъ рыбъ, какъ прѣсноводныхъ, такъ и морскихъ. По Чокке цисты попадаются въ печени, селезенкѣ, почкахъ, половыхъ органахъ, въ брюшинѣ, на внѣшней поверхности всего пищеварительнаго тракта и въ особенности въ арреікіісез руіогісае. „Освободившись изъ своей капсулы, блестящіе, крайне подвижные, гибкіе червячки живо плаваютъ въ водѣ.14 Несмотря на чрезвычайную рас- пространенность этихъ маленькихъ паразитовъ, еще до сихъ поръ не удалось прослѣдить ихъ дальнѣйшую судьбу. Чокке подозрѣваетъ, что Адатопета сар- зиіагіа достигаетъ половой зрѣлости въ большихъ хищныхъ рыбахъ, такъ какъ онъ нашелъ въ желудкѣ одной акулы свободныхъ Адатопета вмѣстѣ съ пере- варенными остатками морского угря. * Въ русскихъ прѣсныхъ водахъ также были констатированы представители рода Адатопета. ПорчинскіГі нашелъ въ Петербургской губерніи Ад. Ъісоіог въ капсулахъ въ полости тѣла ерша, а ф. Лин- стовъ констатировалъ А. гоіипЛаіит п. зр. въ лицѣ червя, добытаго экспе- диціей Федченко въ Туркестанѣ изъ стѣнки полости рта неизвѣстной рыбы. * Кромѣ этой молодой формы, при изслѣдованіи нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ на паразитовъ, встрѣчается еще нѣсколько закапсулированныхъ паразит- ныхъ круглыхъ червей, связь которыхъ съ взрослыми формами неясна.
Глава VI. Колючеголовыя. 413 Хотя круглые черви являются паразитами иногда въ громадномъ коли- чествѣ, но причиняемая ими опасность, за нѣкоторыми исключеніями, значи- тельно меньшечѣмъ можно было-бы предположить. Въ особенности неизвѣстно ни одного случая, гдѣ бы круглыми червями былъ вызванъ значительный рыбій моръ. Колючеголовыя (АсапПюсерІіаІі). Рис. 173. Есіііпо- гііупсііиз апдизіаіиз Вий. По Лейкарту. Увелич. около Юхі. А. хоботокъ. Рис. д-ръ Фосселеръ. Колючеголовыя, часто соединяемыя въ одинъ классъ съ круглыми чер- вями, отличаются отъ всѣхъ до сихъ поръ разсмотрѣнныхъ червей очень су- щественными признаками. На продолговатомъ мѣшкообраз- номъ тѣлѣ червя бросаются въ глаза аппаратъ для при- крѣпленія. Онъ состоитъ изъ нѣкотораго количества крюч- ковъ, направленныхъ назадъ и образующихъ нѣсколько поперечныхъ рядовъ вокругъ передняго участка тѣла. Этотъ самый передній участокъ тѣла, называемый хобот- комъ и имѣющій цилиндрическую форму, отдѣляется отъ остального тѣла посредствомъ шееобразнаго перехвата. Хобо- токъ можетъ втягиваться посредствомъ мускула-ретрактора въ такъ называемое хоботковое влагалище. Боковыхъ линій, съ которыми мы познакомились у Нетаіосіез. у колючего- ловыхъ нѣтъ. Мы можемъ не входить въ детали строенія колючеголовыхъ (рис. 173 изображаетъ намъ вскрытое жи- вотное), тѣмъ болѣе, что нѣсколько лѣтъ тому назадъ по- явилась очень подробная работа Кайзера объ Асапіііосерііаіі и ихъ развитіи. Только объ одномъ мы должны упомянуть, именно о томъ, что кишечный каналъ совершенно отсут ствуетъ; вслѣдствіе этого питаніе происходитъ только че- резъ стѣнку тѣла, сквозь которую и просачиваются соки хозяина, ибо всѣ колючеголовыя являются паразитами. Колючеголовыя раздѣльнополы, и развитіе ихъ протекаетъ съ превращеніями. Весь отрядъ АсапікосерНаІі заклю- чаетъ только одинъ единственный родъ ЕсЫпогІіупсІгиз 0. Г. МіШег, изъ котораго, однако, описано болѣе 100 видовъ. Въ половозрѣломъ состояніи всѣ колючеголовыя паразитируютъ въ кишкѣ позвоночныхъ, особенно рыбъ и водяныхъ птицъ, попадаясь также и въ мле- копитающихъ. Черезъ кишечный каналъ хозяевъ выходятъ яйца, которыя уже заключаютъ зародыша, еще окруженнаго нѣсколькими оболочками. Въ нѣляхъ дальнѣйшаго развитія зародышъ долженъ проникнуть въ промежуточ- наго хозяина, гдѣ онъ теряетъ оболочки, пробуравливается черезъ кишку по- средствомъ особаго аппарата, состоящаго изъ стилетообразныхъ щетинокъ, и
414 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. въ полости тѣла своего хозяина, въ его мускулатурѣ или между органами выростаетъ въ молодого Ескіпогіъупскиз. Между тѣмъ какъ зародышъ въ первое время проявляетъ живыя движенія, послѣднія теперь совершенно прекращаются почти на три недѣли, и животныя лежатъ совершенно спокойно, будучи окру- жены плотной кожей и со втянутымъ хоботкомъ. Во время этого кажущагося покоя изъ накопленнаго образовательнаго матеріала, такъ называемаго эмбріо- нальнаго ядра личинокъ, образуются отдѣльные органы взрослаго животнаго: половые органы, нервная система, хоботковое влагалище. Чтобы достичь по- ловой зрѣлости, эта молодая стадія должна пропасть въ кишку позвоноч- наго животнаго. Промежуточными хозяевами по большей части являются Агікгоросіа, отчасти насѣкомыя, отчасти маленькія ракообразныя. Среди пер- выхъ, напр., личинка майскаго жука является извѣстнымъ промежуточнымъ хозяиномъ для того вида Ескіпогкупскиз, который въ половозрѣломъ состоя- ніи живетъ въ дикой свиньѣ. Молодыя формы колючеголоваго, паразити- рующаго въ рыбахъ и водяныхъ птицахъ, почти всегда попадаются въ бо- коплавахъ или осликахъ; для молодой формы Ескіпогкупскиз сіаѵаесерз 2ес1ег, по указанію Вилло, обыкновеннымъ промежуточнымъ хозяиномъ является личинка Вгаііз Іиіагіа; случайно этотъ паразитъ встрѣчается въ одномъ видѣ Неркёііз и въ прудовикахъ. Однако молодая стадія колючеголо- ваго можетъ развиться въ той же рыбѣ, которая заключаетъ въ себѣ и половое поколѣніе того же вида. Гаманнъ находилъ въ нѣкоторыхъ рыбахъ, особенно въ гольянѣ {Ркохгпиз Іаеѵіз А^аззіх), на поверхности печени кругловатыя или яйцевидныя образованія около 2 мм. въ поперечникѣ, содержавшія личи- нокъ Ескіпогкупскиз. Опыты кормленія показали, что дѣло шло о личинкѣ Ескіпогкупскиз ргоіеиз АѴезІгшпЬ, и половозрѣлое животное можно было найти въ кишкѣ этой рыбы. Слѣдовательно, въ этомъ случаѣ зародыши паразити- ческаго червя вылупились уже въ кишкѣ рыбы и потомъ, пробуравившись че- резъ кишечную стѣнку, поселились между внутренними органами и закапсу- лировались тамъ. Конечно, половой зрѣлости червь могъ бы достигнуть только въ томъ случаѣ, если бы рыба сдѣлалась жертвой болѣе крупнаго хищника, Болѣе всего распространеннымъ является уже названный видъ Ескіпогкуп- скиз ргоіеиз АѴезігшпЬ, который, по изслѣдованіямъ и сопоставленіямъ Чокке. встрѣчается почти въ 50 обитателяхъ прѣсныхъ водъ и моря. Эта большая распространенность, по мѣткому замѣчанію Чокке, объясняется во всякомъ случаѣ тѣмъ, что этотъ видъ, какъ мы видѣли выше, избралъ двойной путь для возможно большаго распространенія, потому что болѣе крупные хищники, напримѣръ, щуки, заражаются не только черезъ случайно проглоченныхъ бо- коплавовъ, но и черезъ свою постоянную добычу, болѣе мелкихъ рыбъ. Почти цилиндрическій хоботъ Ескгпогкупскгьз ргоіеиз усаженъ 8—10 рядами крючковъ. Какъ шея, такъ и продолговатое, цилиндрическое туло- вище не вооружены. Животное оранжеваго цвѣта и его длина достигаетъ отъ 6—20 мм. Этотъ паразитъ часто встрѣчается тысячами въ одной рыбѣ. По виду похожъ на него Ескіпогкупскиз апдизіаіиз Кисіоірііі, по большей части паразитирующій у тѣхъ же рыбъ, между тѣмъ какъ Е. роіутогркиз Вгетзег имѣетъ тѣло, покрытое иглами; послѣдній видъ паразитируетъ у во-
Глава VI. Колючеголовыя. 415 дяныхъ птицъ; личинка его живетъ въ бокоплавѣ и видна сквозь кожу своего хозяина, благодаря своему ‘ оранжево-красному цвѣту; иногда она во множе- ствѣ находится въ стѣнкахъ кишки рѣчного рака (Азіасгсз Циѵіаігііз}. Мы изобразили ее на рис. 174. * Въ прѣсныхъ водахъ Россіи при изслѣдованіи паразитовъ рыбъ было констатировано до 9 видовъ рода Ескіпогкупскиз. Кромѣ описанныхъ Е. рго- іеіі8, Е. апдизіаіиз и Е. ро- Іутогркиз, имѣющихъ обшир- ное распространеніе въ Рос- сіи, Кесслеръ, Порчинскій и Гриммъ нашли въ рыбахъ Онежскаго озера и Петер- бургской губ. — Е. ерегіапі Кші. (полость тѣла корюшки), Е. сіаѵиіа Пид. (кишка оку- ня), Е. раскузотиз Сгері. 174. Личинка Есіііиотііупскгіз раіутогрііиз Вгетз. Изъ Сатшагиз риіех. Увелич. 35X1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. (кишка сиговъ), Е. дІоЪиІозиз Кисі. (кишка язя и млня). О. А. Гриммъ кон- статировалъ въ волжскихъ-рыбахъ присутствіе Е. ьігитозѵз Кисі. (въ заро- дышевомъ состояніи въ воблахъ), Е. реіесі Ѳгіппп (найдена Гриммомъ въ кишеч- номъ каналѣ чехони у Саратова въ Волгѣ). Мы даемъ таблицу для опредѣленія всѣхъ видовъ р. Ескіп&купскиз, водящихся въ прѣсноводныхъ животныхъ Россіи, за исключеніемъ Е. реіесі бгшші и Е. ерегіапі Кий. Таблица для опредѣленія видовъ рода ЕсЬіпогЬупсЬив, встрѣчающихся въ прѣсно- водныхъ животныхъ Россіи. А. Хоботокъ не отдѣленъ отъ шейки пузыреобразнымъ вздутіемъ. а. Тѣло безъ вооруженія (иголъ, крючковъ и т. п.\ а. Хоботокъ у основанія утолщенъ, овальный или коническій. Шейка бевъ вооруженія. На хо- боткѣ 11—12 поперечныхъ рядовъ крючковъ. Тѣло продолговатое.............................Е. дІоЪиІозиз Кисіоірііі. |3. Хоботокъ цилиндрическій или линейный. 1. Шейки нѣтъ. Хоботокъ притупленъ, съ 6—8 рядами крючковъ. Тѣло толще всего впереди, утонченное кзадй.............................Е. раъііузопіиз Сгері. 2. Шейка есть, короткая и безъ вооруженія. ' Хоботокъ цилиндрическій съ 8—20 рядами крюч- ковъ. Тѣло утончается къ тому и другому концу............................................Е. апдизіаігіз. Внсі. * Хоботокъ съ 30—32 поперечными рядами крюч- ковъ. Тѣло вальковатое, кзадп сжатое. . . Е. сіаѵиіа Вид. в. Тѣло вооруженное (впереди покрытое шипиками). Шейки нѣтъ. Хоботокъ съ 16 рядами крючковъ . Е. зітитозиз Кисі. В. Хоботокъ, по крайней мѣрѣ у взрослыхъ, отдѣляется отъ шеи пузыреобраз.іымъ вздутіемъ.
416 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. а. Тѣло спереди съ шипиками, кзади безъ нихъ. Хо- ботокъ полуэллиптическій съ 8 рядами крючковъ. Пузыреобразное вздутіе безъ шипиковъ (невоору- женное). Шейка коническая, къ вершинѣ нитевид- ная, безъ вооруженій.................................Е. роІутогрЪмз Вгетзег в. Тѣло безъ шипиковъ на всемъ протяженіи. Хобо- токъ цилиндрическій съ 8—10 рядами крючковъ. Шейка длинная, цилиндрическая, у основанія утол- щенная, безъ вооруженій; оранжеваго цвѣта. . . Е. ргоіеиз. * Ленточные черви (Сееіосіев). Отрядъ ленточныхъчервей, подобно колючеголовымъ, характеризуется пол- нымъ отсутствіемъ кишечнаго канала; здѣсь, слѣдовательно, питаніе также совер- шается черезъ стѣнки тѣла, откуда слѣдуетъ, что ленточные черви—паразиты. Упоминаніе объ этихъ животныхъ, можетъ быть, вызываетъ у нѣкоторыхъ чита- телей непріятное чувство, потому что ленточные черви также причисляются къ человѣческимъ паразитамъ; но лишь немного видовъ встрѣчается въ чело- вѣкѣ. Большая часть остальныхъ распредѣляется по другимъ позвоночнымъ; изъ 500 видовъ нѣкоторое количество живетъ въ рыбахъ и одинъ видъ извѣ- стенъ въ половозрѣломъ состояніи изъ одного безпозвоночнаго животнаго, оби- тающаго въ водѣ. Названіе „ленточный червь“ прекрасно характеризуетъ форму тѣла, свойственную преобладающему большинству: бблыпая часть Се§іо- сіез имѣютъ видъ узкой ленты, часто достигающей длины многихъ метровъ. Лента поперечными перетяжками раздѣляется на очень большое число отдѣль- ныхъ члениковъ, такъ называемыхъ проглоттидъ. Эта сегментировка тѣла имѣетъ здѣсь большее значеніе, чѣмъ у кольчатыхъ червей, гдѣ мы ее уже изучили: такъ какъ половой аппаратъ со всѣми своими частями совершенно повторяется въ каждомъ отдѣльномъ членикѣ, то вслѣдствіе этого отдѣльнымъ членикамъ присуща большая самостоятельность, чѣмъ простымъ частямъ тѣла животнаго. Эта самостоятельность, выраженная въ организаціи, можетъ повы- ситься до индивидуализаціи отдѣльныхъ члениковъ, такъ что они по дости- женіи полной половой зрѣлости отдѣляются отъ остальнаго тѣла и обладаютъ способностью еще нѣкоторое время жить свободно. У нѣкоторыхъ немногихъ ленточныхъ червей тѣло не имѣетъ характер- ной лентообразной формы съ болѣе или менѣе рѣзкой членистостью. Къ этимъ исключительнымъ формамъ принадлежатъ обитатели водныхъ животныхъ, такъ, напримѣръ, Атріііііпа обладаетъ овальнымъ, листообразнымъ нерасчле- неннымъ тѣломъ, между тѣмъ какъ у семейства Сагуорігуііісіае тѣло также нерасчленено, но вытянуто въ длину. Половой аппаратъ въ обоихъ случаяхъ существуетъ въ единственномъ числѣ. Эти нерасчлененные ленточные черви недавно отдѣлены, какъ Сезіосіагіа, отъ ленточныхъ червей въ тѣсномъ смыслѣ слова— Сезіосіез-
Глава V. Ленточные черви. 417 Самый передній участокъ расчлененныхъ ленточныхъ червей, какъ извѣ- стно, отличаютъ подъ именемъ головки; онъ носитъ особый аппаратъ, раз- лично устроенный у различныхъ видовъ и служащій для прикрѣпленія пара- зита къ стѣнкѣ кишки своего хозяина. Съ разнообразіемъ аппаратовъ для прикрѣпленія мы познакомимся при описаніи отдѣльныхъ родовъ и въ таблицѣ для опредѣленія. Организаціи ленточныхъ червей мы коснемся лишь вкратцѣ. * Покровомъ тѣла всѣхъ ленточныхъ червей служитъ болѣе или менѣе толстая кожица, равномѣрно одѣвающая тѣло, выстилая и внутреннее пространство органовъ, которые открываются на поверхности, или соединяясь съ выстилкой послѣд- нихъ. Раздѣляясь на нѣсколько слоевъ и часто будучи пронизана поровыми канальцами, эта кожица иногда бываетъ снабжена на своей поверхности волосками. Природа такого накожнаго покрова до самаго послѣдняго времени была неиз- вѣстна и служила предметомъ споровъ между учеными. Изслѣдованія Блохмана и его учениковъ показали, что эта наружная кожица соотвѣтствуетъ кутикулѣ, плюсъ остатокъ эпителіальныхъ клѣтокъ, погрузившихся своими тѣлами внутрь и проникшихъ за мускульный слой, оставаясь въ связи съ кутикулой посред- ствомъ тонкихъ отростковъ. Эти эпителіальныя клѣтки составляютъ то, что ранѣе называли наружнымъ или корковымъ слоемъ паренхимы.* Полость тѣла, подобно кишкѣ, отсутствуетъ. Главная масса мягкаго тѣла состоитъ изъ соеди- яительно-тканнаго матеріала, т. е. паренхимы, въ которой расположены какъ отдѣльные органы, такъ отчасти и пучки продольныхъ мускульныхъ волоконъ и кольцевыя мышцы. Кромѣ того, въ паренхимѣ постоянно встрѣчаются еще известковыя тѣльца, роль которыхъ еще не выяснена; не рѣшено, являются ли они не выведенными продуктами выдѣленія или имѣютъ какое нибудь иное значеніе для червя, при образованіи яйцевой скорлупы, или какъ опорный матеріалъ для мягкаго тѣла, или какъ защита противъ свободныхъ кислотъ въ кишкѣ хозяина. * Нервная система состоитъ изъ: 1) центральной части, расположенной въ головкѣ и образованной изъ двухъ или болѣе узловъ, связан- ныхъ коммиссурами, и 2) изъ периферическихъ нервовъ. На ряду съ вѣтвями, отходящими впередъ къ мускулатурѣ головки, присоскамъ и хоботку, постоянно существуютъ два мощныхъ боковыхъ нерва, направляющихся назадъ и соеди- ненныхъ въ каждомъ членикѣ поперечной коммиссурой. Высшихъ органовъ чувствъ у Се8іоЛе8 не развивается, а органами осязанія можно считать веретено- образныя чувствительныя клѣтки, находящіяся между клѣтками измѣненнаго эпителія (субкутикула) и оканчивающіяся особыми кнопочками въ кутикулѣ. Другіе отростки этихъ клѣтокъ вступаютъ въ подкожное нервное сплетеніе. * Органы выдѣленія состоятъ изъ концевыхъ замкнутыхъ клѣтокъ, лежащихъ въ паренхимѣ и отходящихъ отъ нихъ капилляровъ, постепенно сливающихся въ болѣе крупные канальцы; послѣдніе открываются въ два продольныхъ ствола, соединенныхъ въ головкѣ и еще въ каждомъ членикѣ поперечнымъ каналомъ. Всѣ ленточные черви — гермафродиты; мужскіе половые органы дости- гаютъ половой зрѣлости нѣсколько ранѣе женскихъ; половое отверстіе лежитъ или посерединѣ членика—„плоскостное",—или на краю—„краевое44. Яйца снаб- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 27
418 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. жены скорлупой и по мѣрѣ наступленія половой зрѣлости все въ большемъ и большемъ количествѣ наполняютъ матку, часто развѣтвленную или завитую клубкомъ. Остальныя части полового аппарата все болѣе и болѣе атрофи- руются, и въ концѣ концовъ членикъ ленточнаго червя совершенно на- полняется сотнями крошечныхъ яицъ. Если яйца, окруженныя твердой скорлупой, выходятъ наружу, они по большей части заключаютъ въ себѣ зародыша. Дальнѣйшая судьба молодого ленточнаго червя очень сложна. Какъ уже указано въ краткомъ введеніи къ главѣ о червяхъ, здѣсь превращеніе, часто связанное съ чередованіемъ поколѣній, соединяется съ распредѣленіемъ отдѣльныхъ стадій развитія на различныхъ хозяевъ, такъ что весь циклъ раз- витія ленточнаго червя часто даетъ трудно разгадываемую картину. Зародышъ ленточнаго червя всегда долженъ быть поглощенъ другимъ животпымъ; здѣсь онъ располагается въ какихъ нибудь органахъ своего хозяина и по боль- шей части образуетъ маленькій пузырекъ, наполненный жидкостью и назы- ваемый пузырчатымъ червемъ или финкой. На внутренней поверхности пузыр- чатаго червя возникаетъ посредствомъ почкованія головка будущаго ленточ- наго червя. Для дальнѣйшаго развитія финка должна проникнуть въ другое животное, гдѣ головка выпячивается, прикрѣпляется къ кишкѣ хозяина и посред- ствомъ почкованія разростается въ половозрѣлаго ленточнаго червя, а пузырь раз- рушается. Изъ этого очерка развитія ленточнаго червя само собой слѣдуетъ, что мы должны искать развитого ленточнаго червя въ плотоядныхъ существахъ, пищей которыхъ являются представители безполой стадіи ленточнаго червя, финки. Мы знаемъ, что рыбы представляютъ собой какъ носителей половозрѣлыхъ ленточныхъ червей, такъ и промежуточныхъ хозяевъ, т. е? обладателей без- полыхъ стадій развитія. Половыя формы встрѣчаются у большихъ хищныхъ рыбъ, финки же главнымъ образомъ у мелкихъ рыбъ. Относящихся сюда половозрѣлыхъ животныхъ, кромѣ хищныхъ рыбъ, мы часто встрѣчаемъ также у водяныхъ птицъ. Конечно здѣсь еще надо восполнить нѣкоторые пробѣлы пашихъ знаній, такъ какъ нерѣдко намъ извѣстна только половозрѣлая форма или только безполая форма ленточныхъ червей, или намъ еще совершенно неясенъ тотъ или другой важный отдѣлъ въ исторіи жизпи этихъ организ- мовъ. Во многихъ случаяхъ мы совершенно незнаемъ, какимъ образомъ зародыши ленточныхъ червей проникаютъ въ промежуточнаго хозяина, и очень вѣроятно, что здѣсь сперва происходитъ переселеніе въ маленькое безпозвоночное жи- вотное, отъ котораго уже заражаются промежуточные хозяева, такъ что въ такихъ случаяхъ для совершенія всего развитія ленточнаго червя были бы необходимы трое хозяевъ. Въ частности нашимъ знаніямъ о ленточныхъ чер- вяхъ, паразитирующихъ въ рыбахъ, мы обязаны новѣйшимъ работамъ Чокке, который систематически разыскивалъ паразитическихъ червей не только у очень большого числа самыхъ различныхъ рыбъ области Рейна, по и присоеди- нилъ сюда для сравненія до сихъ поръ извѣстный матеріалъ по рыбьимъ па- разитамъ изъ другихъ рѣчныхъ областей. Въ послѣдующемъ изложеніи мы вкратцѣ опишемъ роды и виды ленточныхъ червей, обитающихъ въ прѣсно- водныхъ животныхъ.
Глава VI. Ленточные черви. 419 Таблица для опредѣленія родовъ ленточныхъ червей, обитающихъ въ водныхъ животныхъ. Тѣло не расчле- нено, съ однимъ Тѣло овальное, листообразное . . . Атркіііпа. половымъ аппара- томъ ............ 1 Съ хвостовымъ придаткомъ. АгМдсіея. Тѣло продолговатое . . ; Безъ хвостового придатка. . Сатуоріьуііасиз Головной конецъ воронкообразный....................• . . Суаііьосеркаіш*. Тѣло расчленено, большею частію яв- ственно, ио иногда цѣльное и члепп- стость выражена только внутри—по- втореніемъ полова- го аппарата много разъ по длинѣ тѣла Безъ явственныхъ органовъ прикрѣпленія; го- ловной конецъ ие обособленъ ................ Голова съ 2 приса- сывательными ям- ками Головка съ 4 — 5 присасывательными ямками........... 1 Голова съ двумя | парами трехзубча- | тыхъ крючковъ . . . | Головка безъ крюч- I ковъ.............. । Существуетъ ГО8- ѣеііипі............. гозісПшп нѣтъ. . ІА диіа Ттіаепоркогиз. Воікгіосеркаіив. Таепіа. Іскікуоіаепіа. О родѣ Атріьіііпа (т. УѴа^епег уже было упомянуто вслѣдствіе того, что къ нему относятся формы съ листообразнымъ или языковидпымъ тѣломъ, не- похожимъ на тѣло другихъ ленточныхъ чер- вей; поэтому названныя животныя, имѣю- щія, 6 стм. въ длину, напоминаютъ со- сальщиковъ. Это сходство усугубляется еще тЬмъ, что одинъ нѣсколько заостренный копецъ несетъ присоскообразный органъ. Распространенный въ Германіи видъ этого рода, Лтріьііиш /оііасеа 6г. АѴа^епег, изо- браженный на рис. 175, встрѣчается въ по- лости тѣла осетра *. Въ предѣлахъ Россіи Апіріьіііни /оііасеа особенно часто встрѣ- Рпс. 175. Старый экземпляръ Атркі- ііпа (оііасса ’ѴѴ’а^епсг. Ест. величина. По Заленскому. чается въ бассейнѣ р. Волги, гдѣ она паразитируетъ въ полости тѣла стер- ляди (Асірепяег гиіііепиз)^ иногда попадаясь въ большомъ количествѣ экзем- пляровъ *. Другой видъ извѣстенъ изъ одной прѣсноводной рыбы Вразиліи. О развитіи этого паразита мы знаемъ только то, что эллиптическій зародышъ, вооруженный маленькими крючечками, вылупляется въ воду и можетъ жить въ ней около 24 часовъ. О его дальнѣйшей судьбѣ и о промежуточномъ хо- зяинѣ, котораго онъ, вѣроятно, отыскиваетъ, ничего неизвѣстно. Почти такъ же плохо мы знаемъ развитіе гвоздичника—Сагуорііуііаеиз ши- іаЪІІіз Кшіоірііі, хотя этотъ червь принадлежитъ къ болѣе частымъ парази- тамъ въ кишкѣ европейскихъ карповыхъ рыбъ, встрѣчаясь, вѣроятно, во всей Россіи (кишечный капалъ карасей и лещей). У этого рода тѣло также не 27*
4-20 Часть Т. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. расчленено и обладаетъ только однимъ половымъ аппаратомъ. Свое замѣча- тельное имя этотъ червь получилъ изъ-за своего головного конца, часто склад- чатаго, какъ цвѣтокъ гвоздики, и лишеннаго всякихъ присасывательныхъ ямокъ, крючковъ и тому подобныхъ органовъ прикрѣпленія. Тѣло до 20 мм. длиною и до 1— 3 мм. шириною. Яйца, по изслѣдованіямъ Риндфлейша, отклады- ваются еще передъ дробленіемъ и развиваются въ водѣ. По наблюденіямъ Удекема, который нашелъ головку гвоздичника въ уже извѣстномъ намъ коль- чатомъ червѣ ТиЪі/ех, этотъ часто встрѣчающійся червь, должно быть, и есть Рис. 176. Лг- сіьідеігз $іс- Ъоід/іі Ьеиск. Увел. 60—1. По .іеіікар- ту. Гис. д-ръ Фосселеръ. предполагаемый промежуточный хозяинъ, но искусственно постав- ленные опыты зараженія остались безъ результата; при этомъ даже ни разу не удалось довести зародышъ до вылупленія. Зато вполнѣ достовѣрно извѣстно, что ТиЪі/ех гіѵиіогит является носителемъ другого рода, также принадлежащаго къ нерасчле- неннымъ ленточнымъ червямъ, именно Атсіъідеіез Ьеиск., съ един- ственнымъ видомъ ВіеЪоІТіі Ъеиск^аррепЛісиІаіиз Вакеі). Этотъ видъ, изображенный на рис. 176, отличается отъ всѣхъ другихъ ленточныхъ червей тѣмъ, что обладаетъ цилиндрическимъ при- даткомъ, по длинѣ почти равнымъ сплющенному тѣлу. У перед- няго конца на брюшной поверхности существуютъ двѣ приса- сывательныхъ ямки, которыми червь пользуется при ползаніи. Это животное, будучи до 3 мм. длиной, живетъ въ полости тѣхъ сегментовъ тѣла ТиЪі/ех гіѵиіогит, которые заключаютъ половые органы. Своимъ хвостовымъ придаткомъ Агсііідеіез очень напо- минаетъ молодую форму сосальщиковъ, церкарію, которую мы изучимъ послѣ; три пары маленькихъ крючковъ у конца хвосто- вого придатка указываютъ на то, что животное соотвѣтствуетъ стадіи финки другихъ ленточныхъ червей, за что также гово- ритъ его пребываніе въ безпозвоночномъ животномъ. Но досто- вѣрно извѣстно, что Агсііідеіез становится половозрѣлымъ въ своемъ хозяинѣ, и знатокъ паразитологіи Лейкартъ поэтому при- шелъ къ заключенію, что мы въ лицѣ Агсіъідеіез имѣемъ передъ собой личиночную форму, развитую въ половомъ отношеніи. По- добный случай мы знаемъ среди позвоночныхъ, потому что извѣст- ный аксолотлъ является не чѣмъ инымъ какъ личиночной фор- мой одной саламандры, которая сдѣлалась половозрѣлой въ стадіи личинки, еще обладая жабрами. Положимъ, Браунъ весьма спра- ведливо указываетъ, что еще далеко не рѣшено, извѣстенъ ли намъ весь ходъ развитія Агсіьідеіез. Изъ группы расчлененныхъ ленточныхъ червей, ленточныхъ червей въ тѣс- номъ смыслѣ, мы сперва назовемъ самый извѣстный родъ Таепіи Ь., головка котораго снабжена 4 присосками и маленькимъ хоботкомъ (гоМІит). Мы раз- смотримъ только одинъ видъ, Таепіи сіізриг, который паразитируетъ въ амфи- біяхъ. Этотъ червь, который можетъ быть длиною до 22 стм., отличается формой своего тѣла, отъ всѣхъ остальныхъ цѣпеней. Между тѣмъ какъ у дру- гихъ цѣпеней членики кзади увеличиваются въ длину и ширину, по даннымъ
Глава VI. Ленточныё черви. 421 Фурманна у этого вида тѣло шире всего впереди, кзади медленно съуживается, а на концѣ, гдѣ членики содержатъ зрѣлыя яйца, переходитъ въ тонкую нить равномѣрной толщины; только эта послѣдняя часть снаружи расчленена. Виды, паразитирующіе у рыбъ, которые раньше также причислялись къ Таепіа, въ настоящее время выдѣлены въ особый родъ ^Ыкуоіаепга ЬоппЬег^. такъ какъ они оказались замкнутой группой, во многихъ отношеніяхъ отли- чающейся отъ рода Таепіа. Въ особенности слѣдуетъ указать на то, что чле- ники тѣла этихъ ленточныхъ червей связаны между собою интимнѣе, чѣмъ у Таепіа, и что конечные членики не отбрасываются. Вмѣсто хоботка (гозіеі- Іиш) часто бываетъ пятый маленькій присосокъ. Половое отверстіе у ТсЫуоіаепіа, какъ и у Таепіа, лежитъ на краю члениковъ. Недавно важныя работы Чокке, Кремера, Фурманна и Лённберга пролили немного болѣе свѣта на этихъ рыбьихъ цѣпеней, но объ ихъ исторіи развитія все еще крайне мало извѣстно досто- вѣрнаго. ІсМуоіаепіа осеііаіа КшіоІрЬі съ 5 присосками, изъ которыхъ одинъ сидитъ на верхушкѣ головы, водится въ окунѣ, ершѣ, а въ Женевскомъ озерѣ, по Чокке, въ налимѣ, сигахъ, щукѣ, форели и паліи. По Кремеру, синони- момъ этого вида является ІсЫуоіаспіа /ііісоіііз ШкІоІрЬі изъ колюшки и окуня, у которой 5-й присосокъ до сихъ поръ не былъ замѣченъ. 5-ю присосками также обладаетъ ІсЫкуаіаепіа ІопдісоШз Кшіоірііі, специфическій паразитъ ло- сосевыхъ рыбъ, по данцымъ Чокке, часто тысячами живущій въ пилориче- скихъ придаткахъ и тонкой кишкѣ. * Въ русскихъ прѣсноводныхъ рыбахъ до сихъ поръ констатировано 7 различныхъ видовъ р. ІсЫІьуоіаепіа ЬоппЬег^. Кромѣ упомянутыхъ Іскііъуоіаепіа осеііаіа, I. /ііісоіііз, 1. ІопдісоШз. были найдены въ разныхъ мѣстностяхъ Россіи Т тасеосерііаіа Сгерііп, «7. зидіііа Сгігот, <7. атЫдиа Би). Въ Туркестанѣ экспедиціей А. П. «Федченко былъ най- денъ еще одинъ цѣпень Таепіа (ІсМЪуоіаепіаТ) озсгйаіа (тоеяе. Этотъ ленточ- ный червь отличается почти шарообразной головкой и хоботкомъ конической формы, на вершинѣ снабженнымъ углубленіемъ (5-мъ присоскомъ?). Боковые присоски полушаровидныя. Шейки пѣтъ. Верхніе членики самые короткіе, остальные почти квадратные. Въ нижеслѣдующей таблицѣ мы сопоставляемъ признаки всѣхъ видовъ р. Іскікуоіаепіа БоппЬег^, констатированныхъ въ Россіи, кромѣ недостаточно описанныхъ Л. зауіііа бгііпіп (изъ СоЫііз ЪагЬаІиІа) и <7. атЪіуиа Бгуапііп. Таблица для опредѣленія видовъ рода ІсШуоіаепіа ІоппЬегд. А. Шейка короткая. Головка продолговатая, впереди толще. Боковые присоски шарообразные. Поло- выя отверстія поперемѣнно на топ и другой сторонѣ. 'Тсііі. ‘піастосерііаіа Сгерііп. В. Шейка длинная а) Средній (5-й) присосокъ ясно замѣтенъ, а. Головка маленькая, спереди притупленная; кзади сперва расширяется, а по- томъ внезапно суживается, Между 4 закругленными присосками лежитъ мень- шей величины пятый. Шейка очень длинная (і/з всей длины тѣла), тонкая, слабо утолщенная кзади. Половыя отверстія, правильно чередуясь, располо- жены па краю........................................... ТсМ. Іопдісоіііз Вші.
422 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. [3. Головка закругленная, полупіаровидная, съ 4 глубокими закругленными и му- скулистыми присосками, между которыми располагается пятый, круглый, мень- шей величины. Шейка длинная, тонкая, обыкновенно покрытая неправильно идущими полосками и складками. Половыя отверстія располагаются на боко- вомъ краю члениковъ, неправильно чередуясь............'Тскі. оссііаіа Кікі. Ъ. Средній (5-іі) присосокъ замѣтенъ неясно. Головка маленькая, закругленная, съ 4 очень глубокими, мощными и сильно выдающимися присосками. Шейка тонкая, нитевидная (—'/& или всей длины тѣла). Половыя отверстія на краю члениковъ; чере- дуются неправильно......................, . . /ііісоііія Кші. * Родъ Боііьгіосерііаіиз Вгетзег отличается отъ рода Таепіа тѣмъ, что обла- даетъ только двумя продольными присасывательными ямками; кромѣ того, харак- терной чертой этого рода является то, что половое отверстіе находится не на краю, а на плоской сторонѣ тѣла, Только Воііъгіосірішіиз тидозиз Писіоірѣі. паразитирующій въ морскихъ рыбахъ и въ налимѣ, является исключеніемъ, имѣя половое отверстіе па краю. Наиболѣе частымъ видомъ рода Воікгіосерііаіиз^ встрѣчающимся въ по- ловозрѣломъ состояніи въ рыбахъ, является В. іп/ипсІіЪиІі/огтіз Кшіоірѣі, ти- пичный паразитъ лососевыхъ рыбъ, попадающійся также и въ другихъ ры- бахъ, напр., въ окунѣ и щукѣ и притомъ въ большихъ количествахъ. По словамъ Чокке, сотни экземпляровъ червей до 40 ст. длиной часто при- крѣпляются въ пилорическихъ придаткахъ хозяина. Для извѣстнаго количества другихъ видовъ того же рода паши прѣсно- водныя рыбы представляютъ лишь промежуточныхъ хозяевъ, и половая зрѣ- лость ленточпаго червя наступаетъ только въ теплокровныхъ животныхъ. Изъ этихъ видовъ пасъ особенно интересуетъ одинъ гиирокій леншецъ, В. Іаіиз Вгепшег, такъ какъ онъ причисляется къ паразитамъ человѣка. Этотъ леп- тецъ уже давно извѣстенъ. Въ Европѣ онъ особенно распространенъ въ двухъ областяхъ. Одна охватываетъ сѣв. Италію, Швейцарію и нѣкоторые округа Франціи; центръ другой области—русскій прибалтійскій край, откуда опа тя- нется по всему берегу Балтійскаго моря, захватывая даже берега Сѣвернаго или Нѣмецкаго моря. Весьма интересно, что съ повышеніемъ сношеній съ чужезем- цами возникъ очагъ заразы на Штарпбергскомъ озерѣ близь Мюнхена. Кромѣ Европы, этотъ паразитъ извѣстенъ также изъ Японіи. Изъ человѣческихъ па- разитовъ широкій лентецъ достигаетъ наиболѣе значительной величины; онъ бываетъ до 9 м. длиною и число его члениковъ отъ 3 до 4 тысячъ. Неудиви- тельно, что такой объемистый гость въ кишкѣ человѣка пе только можетъ быть очень непріятнымъ, по и способенъ причинить немаловажный вредъ здо- ровью. Какъ часто встрѣчается этотъ ленточный червь, показываютъ данныя Брауна, что въ Юрьевѣ отъ 6 до 10о/о, а въ Женевѣ даже до 30% жителей страдаютъ отъ этого паразита. Не смотря па такое частое нахожденіе, до 1883 г. способъ зараженія былъ неизвѣстенъ, и Браупу, бывшему тогда профессоромъ въ Юрьевѣ (Дерптѣ), при- надлежитъ честь открытія промежуточнаго хозяина; вмѣстѣ съ тѣмъ опъ далъ указанія, какъ остерегаться заразы. Ранѣе на основаніи распространенія ши- рокаго лентеца вблизи приморскихъ или приозерныхъ областей и по аналогіи
Глава VI. ЛентоЧпые чёрвИ. 4-23 съ другими видами того же рода предполагали, что промежуточный хозяинъ этого ленточнаго червя долженъ быть рыбой. Это предположеніе было подтвер- ждено Брауномъ, нашедшимъ въ мускулахъ щуки финокъ, несомнѣнно при- надлежащихъ къ виду рода Воііъгіосеріьаігіз. Нашъ рис. 177 изображаетъ, по Брауну, трехъ финокъ широкаго лептеца; опѣ имѣютъ 1—2,5 ст. въ длину и при взрѣзываніи мускуловъ прямо бро- саются въ глаза, благодаря своему бѣлому цвѣту. Хотя изслѣдованіе позволило съ достовѣрпостью узнать въ нихъ молодыхъ леитецовъ, но вполнѣ убѣдиться въ ихъ принадлежности къ тому или дру- гому виду можно было только посредствомъ опыта. Нашлось трое студентовъ, которые ради пользы науки рѣшили себя принести въ жертву и послужить для опыта. Лишь только было констатировано, что въ ихъ кишкахъ не было ленточныхъ червей, они проглотили финнъ, найденныхъ въ щукѣ, и три- четыре недѣли спустя оказались зараженными широкимъ лептецомъ. Этотъ интересный опытъ не только поставилъ внѣ сомнѣнія то, что щука является промежуточнымъ хозяиномъ этихъ паразитовъ, но также оказалось возможнымъ вычислить время роста, такъ какъ день инфекціи былъ точно извѣстенъ. Оказалось, что въ среднемъ каждый ленточный червь выростаетъ въ длину въ день почти на 7 ст. Послѣ того, какъ было дано пер- вое указаніе, вскорѣ финки Воііігіосеріга'іия Іаіиз были констатированы и въ другихъ рыбахъ, и нашлись самоотверженные из- слѣдователи, которые съ успѣхомъ произ- вели надъ собой опытъ зараженія. Мы зпаемъ по указаніямъ Чокке, что хозяевами финокъ широкаго лептеца являются щука, налимъ, окунь, форель, палія, ха- ріусъ, озерная форель, равно какъ и два японскихъ вида лосося. Въ Женевѣ зараженіе происходитъ, главнымъ образомъ, черезъ налима, печень котораго въ слегка пропеченномъ видѣ считается лакомымъ кускомъ, а этотъ то органъ и заключаетъ постоянно финнъ Воііігіосерішіиз. Если вопросъ, важный въ практическомъ отношеніи, вопросъ о томъ, какъ человѣкъ заражается широкимъ лептецомъ, теперь и можно считать разрѣ- шеннымъ, то весь циклъ развитія этого паразита еще далеко не извѣстепъ вполнѣ. Почти три недѣли спустя послѣ зараженія, выходятъ яйца, которыя должны попасть въ воду. Здѣсь черезъ нѣсколько недѣль, или, при неблаго- пріятныхъ температурныхъ условіяхъ, какъ, напр., зимой, даже черезъ нѣ- сколько мѣсяцевъ молодой зародышъ покидаетъ овальное яйцо, снабженпое крышечкой. Зародышъ бываетъ покрытъ рѣсничками и вооруженъ 6 крюч- ками. Послѣ того, какъ зародыши проплавали въ водѣ около недѣли, они па- даютъ на дно и теряютъ рѣснички. Что происходитъ потомъ, совершенно неиз- вѣстно- Есть данныя предполагать, что опи проникаютъ въ водное безпозво- ночное животное, чтобы, вмѣстѣ съ нимъ, потомъ попасть въ какую пибудь рыбу, какъ въ промежуточнаго хозяина. * Что касается до распространенія ши- Рис. 177. Финка ѣоііггіосерішіив Іаіин Вг. въ мышцахъ щуки. Ест. велич. По Брауну. Рис. д-ръ Фосселеръ.
424 Часть I. БезпозвойочнЫя іірѣсйыхѢ водѣ. рокихъ лентецовъ въ Россіи, то, кромѣ Боікгіосер1ъаІіі8 Іаіиз, часто встрѣчаю- щагося въ западной Россіи и рѣже въ центральной и восточной, были конста- тированы слѣдующіе виды: В. сіаѵісерз Соеге, Б. кіапз Иіез и Б. ргоЪозсі- (1еи8(=^Б. іп/ип<МЪиІі/огтІ8 Кисі). Сопоставляя признаки этихъ видовъ, полу- чаемъ слѣдующую таблицу: Таблица для опредѣленія видовъ р. ВоНігіосерЬаІиз, встрѣчающихся въ Россіи. А. Въ стадіи финки паразиты рыбъ (въ мышцахъ). Въ половозрѣ- ломъ состояніи паразиты человѣка (кишка)...................... Б. Іаіиз. В. Въ половозрѣломъ состояніи паразитируютъ въ кишкѣ рыбъ. а. Головка овальная съ двумя овальными зіяющими присосками. Шейки нѣтъ. Верхніе членики самые короткіе, слѣдующіе имѣютъ видъ* параллепипеда. Кишка налима (Гриммъ) .... Б. кіапз '). I). Головка продолговатая. а. Головка, утолщенная на вершинѣ съ узкими присосками, расположенными на плоскихъ сторонахъ тѣла. Явствен- ной шейки нѣтъ. Передніе членики коротки, а членики, со- держащіе вполнѣ развитые половые органы, почти квад- ратной формы (Кишка угря. Кесслеръ)................... Б. сіаѵісерз. (3. Головка продолговатая, четырехгранная, усѣченная, съ отвороченнымъ переднимъ краемъ. Два плоскостные при- соска вдаются въ отвороченный край, раздѣляя перед- нюю головную площадку на двѣ лопасти. На краяхъ головки часто находятся желобки. Нерѣдко по длинъ тѣла проходятъ два плоскихъ желобка на нижней и верх- ней сторонахъ. Кишка лосося (Кесслеръ)................ Б. ртоЪоясі&еиз (= іп/ипйіЪиІіІотті^ * Къ тому же семейству, какъ и лентецъ, принадлежатъ роды: Зсківіосс' ркаіиз Сгерііп, и Тгіаепоріюгиз КисІоІрЫ. Для перваго рода рыбы и, въ част- ности, колюшка являются лишь промежуточными хозяевами, между тѣмъ какъ половозрѣлый червь живетъ въ кишкѣ различныхъ водяныхъ птицъ, именно гагаръ, чаекъ, крохалей и т. д. Впрочемъ, личинка этого рода, бывающая до 7 стм. длиною и 7 мм. шириною, по своему внѣшнему виду, похожа на взрослаго червя, имѣя лентообразную форму и будучи расчленена. * По Кесслеру Вскізіосеркаіиз зоіійиз Кисі (— сіітогркиз Сгерііп) въ громадномъ количествѣ встрѣчается въ русскихъ прѣсныхъ водахъ, обитая въ брюш- ной полости колюшки (Оазіегозіеиз аейіеаіиз еіргтдіііиз) и бычкѣ (Соііия доЪіо) ". Изъ рода Тгіаепоркотиз извѣстенъ одинъ Т. посіиіозгіз Кпсіоірііі. Тѣло этого ленточнаго червя снаружи чуть только расчленено. Длина, по Ф. Катцу, доходитъ до 50 стм., хотя, по большей части, встрѣчаются черви меньшей величины. Этотъ ленточный червь принадлежитъ къ такимъ, кото- рые проходятъ промежуточную стадію и паразитируютъ въ половозрѣломъ состояніи въ одномъ и томъ же видѣ рыбъ, хотя, конечно, въ различныхъ недѣлимыхъ. Хозяевами являются окунь, щука, колюшка, красноперка, ха- ріусъ, дунайскій лосось, ручьевая форель, въ которыхъ Т. пойиіозиз паразити- Э По Днзпнгу, этотъ видъ свойственъ кишкѣ тюленей. Вѣрно ли было опредѣленіе г. Гримма? Ред.
Глава VI. Ленточные черви. 425 руетъ въ кишкѣ и въ ея выступахъ, извѣстныхъ подъ именемъ пилориче- скихъ придатковъ. Личиночныя стадіи Ф. Ратцъ часто находилъ въ печени судака, гдѣ онѣ образуютъ яйцевидныя и круглыя цисты, величиною съ конопля- ное зерно или съ маленькій лѣсной орѣхъ. Длина личинокъ этого ленточ- наго червя, лежащихъ въ цистѣ въ свернутомъ состояніи, можетъ достигать 8 стм. и, въ видѣ исключенія, даже до 20 стм., такъ что, по мнѣнію Ф. Ратца, вслѣдствіи постояннаго давленія цистъ, во всякомъ случаѣ, происхо- дитъ значительная атрофія печеночной ткани, и червя необходимо причи- слить къ вреднымъ паразитамъ рыбъ. * Тгіаепоріюгиз пойиіозиз—одинъ изъ самыхъ частыхъ паразитовъ рыбъ прѣсныхъ водъ Россіи. Онъ распростра- ненъ повсемѣстно, особенно часто паразитируя въ кишкахъ щуки. * Къ группѣ ВоіІігіоеерІьаНсІас примыкаетъ СуаВьосе/рІшІиз ігипсаіиз Раііая, исторія жизни котораго, къ сожалѣнію, мало извѣстна, между тѣмъ какъ по анатоміи нѣсколько лѣтъ тому назадъ А. Кремеръ сообщилъ подробныя данныя. Всего замѣ- чательнѣе передній конецъ тѣла, именно голова, преобразованная въ воронку, посред- ствомъ которой этотъ паразитъ очень крѣпко присасывается въ пилорическихъ придат- кахъ своего хозяина. Еѣо хозяевами явля- ются щука, окунь, сиги, форель, палія, су- дакъ и налимъ. * Кесслеръ находилъ боль- шое количество СуаіКосерКаІиз ігипсаіиз въ пилорическихъ придаткахъ таймени (8а1шо ІгиНа) и зобатаго сига (Соге^опиз ЛѴпІе- дтепі). * Какъ у большинства ѣоіііггосеріьаіійае^ отверстіе матки у Суоііюсеріьаіиз ігнпеаіиз находится на плоской сторонѣ тѣла, кото- рое, будучи до 40 мм. длиной, состоитъ изъ немногихъ крѣпко соединенныхъ меж^ Рис. 178. Ілдиіа зітріісіззѵпга Висі. личинка. А. Цѣлое животное,—ест. ве- личина. В. Передній конецъ при сла- бомъ увеличеніи. Съ натуры. Рис. д-ръ Фосселеръ. собою члениковъ, неясно отгра- ниченныхъ другъ отъ друга. Къ самымъ вреднымъ паразитамъ рыбъ причисляютъ родъ ремнецовъ—Ы- диіа Віосіі. Тѣло этого ленточнаго червя неясно расчленено, по половые органы повторяются по многу разъ. Половое отверстіе расположено на плоской сторонѣ тѣла. Этотъ родъ ленточныхъ червей прежде всего характеризуется необыкно- венной величиной личиночной формы,выростающей до 8 стм. и болѣе; у ней даже развиваются половые органы, начинающіе функціонировать, когда личиночная форма проникаетъ изъ промежуточнаго хозяина въ носителя половозрѣлаго жи- вотнаго. Па рис. 178 мы изобразили личинку и, при слабомъ увеличеніи, ея передній конецъ. Въ качествѣ хозяевъ зрѣлаго ленточнаго червя извѣстны различныя водяныя птицы, какъ, напр., цапли, нырки, чайки и другія, а про- межуточными хозяевами являются самыя различныя прѣсноводныя рыбы, въ особенности карповыя.
426 Часть 1. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Въ Германіи особенно часто встрѣчается видъ Ь. яітріісізяипа Віі- (Іоірѣі (рис. 179), распространный также и въ Россіи. Этотъ паразитъ мо- жетъ вызвать настоящую эпидемію среди рыбъ, извѣстную подъ именемъ лигулозы. Для заболѣвшихъ рыбъ особенно характерно вздутіе нижпей части тѣла; оно вызывается пребываніемъ личинокъ червей въ брюшной полости заболѣвшей рыбы. Паразиты могутъ здѣсь встрѣчаться въ такой массѣ, что ихъ вѣсъ, по даннымъ ф. Ратца, почти превосходитъ вѣсъ рыбы. Какъ было уже упомянуто, эта молодая форма, въ противоположность всѣмъ другимъ лен- точнымъ червямъ, значительно выростаетъ въ своемъ промежуточномъ хозяинѣ, и, благодаря этому, производитъ все болѣе и болѣе сильное давленіе на стѣнки полости тѣла рыбы, такъ что очень часто возникаетъ смертельное воспаленіе брюшины. Не менѣе часто брюшныя стѣнки рыбы лопаются, и личинки ремнецовъ проникаютъ въ воду, гдѣ онѣ нѣсколько дней могутъ жить свободно (въ противоположность большинству всѣхъ другихъ ленточпыхъ червей), пока не будетъ проглочены водяпой птицей. Въ теплокровныхъ они достигаютъ половой зрѣлости, причемъ на головѣ появляются двѣ про- дольныхъ присасывательныхъ ямки. Изъ яицъ, въ громадномъ количествѣ выходящихъ наружу, возникаютъ покрытые рѣсничками шестикрючковые за- родыши. Зародышъ прямо проникаетъ въ кишку рыбы и пробуравливается отсюда въ полость тѣла. Бываетъ ли па этомъ пути предварительное ипцисти- ровапіе въ печени или другихъ органахъ, предстоитъ выяснить еще болѣе подробно, какъ и мпогія другія частности паразитологіи. Всѣ до сихъ поръ упомянутые ленточные черви являются исключительно прѣсноводными обитателями. Само собою разумѣется, что морскія странствую- щія рыбы, какъ, напр., лосось заносятъ въ прѣспуючводу также морскихъ ленточныхъ червей. Такъ какъ здѣсь дѣло идетъ о закапсулироваппыхъ мо- лодыхъ формахъ, которыя просто носятся рыбами во все время ихъ путеше- ствія, а превращеніе ихъ въ половыхъ животныхъ происходитъ въ морѣ, то мы не будемъ о нихъ распространяться. Напротивъ, слѣдуетъ упомянуть о замѣ- чательномъ фактѣ нахожденія въ прѣсноводныхъ рыбахъ одного морского ленточнаго червя, что было указано Чокке. Послѣдній нашелъ въ на- лимѣ и сомѣ, типическихъ прѣсноводныхъ рыбахъ, личинокъ ленточнаго червя, извѣстнаго подъ именемъ ТеігагЪупсІіиз. Онѣ обыкновенно обитаютъ въ большомъ количествѣ въ болѣе мелкихъ морскихъ рыбахъ, между про- чимъ въ лососяхъ, и проникаютъ вмѣстѣ съ ними въ кишки большихъ хищ- ныхъ рыбъ, въ особенности акулъ, гдѣ и выростаютъ въ половую форму Ціьуп- с1юЬоі1ігіи)п. Ихъ нахожденіе въ прѣсноводныхъ рыбахъ представляетъ во вся- комъ случаѣ большую рѣдкость, и дальнѣйшая судьба молодой формы здѣсь совершенію пеяспа.
Глава VI. Сосальщики. 42? Сосал ыціікіі (Тгетаіо(1е8). Самымъ важнымъ внѣшнимъ признакомъ сосальщиковъ можно считать обладаніе присосками, которые служатъ въ качествѣ аппаратовъ для прикрѣп- ленія и, кромѣ того, зачастую, снабжены крючками. Сосальщики раздѣляютъ это свойство съ лепточпыми червями, по тѣло у первыхъ пе вытянуто въ длину, какъ у послѣднихъ, а по большей части имѣетъ языковидпую или ли- стообразную форму, т. е. продолговатое, сплющенное и закругленное къ обо- имъ копцамъ. Разумѣется у отдѣльныхъ родовъ форма тѣла бываетъ очень различна. Паши рисунки 179, 180, 181, 183 изображаютъ внѣшнюю форму тѣла различныхъ сосальщиковъ. Въ рѣдкихъ случаяхъ па переднемъ и зад- немъ копцахъ находятся еще придатки. Спинпая поверхность по большей части выпукла, брюшпая сторопа всегда вогнута. У нѣкоторыхъ родовъ обнаружи- вается раздѣленіе тѣла на кольца, которое, однако, является только внѣшнимъ и не выражаетъ собой сегментировки, какъ это бываетъ у кольчатыхъ червей и нѣсколько иначе у ленточныхъ червей. Во многихъ случаяхъ раздѣленіе на кольца присуще только болѣе молодымъ недѣлимымъ. Величина отдѣльныхъ пред- ставителей этого отряда червей колеблется въ очень широкихъ предѣлахъ. Браупъ въ своей превосходной обработкѣ сосальщиковъ въ „Кіавзеп иші Опіпип^еп йез ТІііеггеісЬз* Вропна приводитъ, что самая мелкая форма изъ Тгтаіосіез—Сакеозіоіпа еісдапз ѵап Вепесіеп—бываетъ 0,1 млм. величиной. Въ 1000 разъ длиннѣе оказывается І^етаіІіоЪоігіит /ііагіпті ѵап Вепесіеп, которая бываетъ до 1 метра длиной. Оба вида—морскіе сосальщики, а у прѣсновод- ныхъ Тгетаіойез длина тѣла вообще колеблется между 5—30 млм., смотря по виду и отчасти по экземпляру животнаго. Цвѣтъ сосальщиковъ по большей части неопредѣленный, въ большинствѣ случаевъ бѣловатый или желтоватый. Если цвѣтъ сосальщика бываетъ какимъ- нибудь другимъ, то это въ самыхъ рѣдкихъ случаяхъ вызывается присут- ствіемъ кожнаго пигмента, обыкновенно же обусловливается просвѣчиваніемъ внутреннихъ органовъ, особенно яичниковъ и кишки. Присасывательные органы, которые являются или въ видѣ рѣзко обособленныхъ присосковъ, или въ формѣ неясно ограниченныхъ присасывательныхъ ямокъ, находятся какъ па переднемъ, такъ и на заднемъ концахъ тѣла. Между тѣмъ какъ па перед- немъ копцѣ ихъ бываетъ одинъ или два, на заднемъ концѣ они могутъ рас- полагаться въ большомъ числѣ, иногда образуя особенную часть тѣла, отдѣ- ленную отъ остального тѣла перетяжкой. У замѣчательнаго двойного животнаго, Віркгооп, кромѣ передняго и задняго присасывательныхъ аппаратовъ, бываетъ еще присосокъ, расположен- ный по срединѣ брюшной поверхности. Если мы бросимъ взглядъ на анатомію сосальщиковъ, то замѣтимъ, что опи похожи па ленточныхъ червей по строенію покрововъ тѣла и по совер- шенному отсутствію кровеносной системы и полости тѣла. Вмѣсто послѣдней мы находимъ, какъ и у Сезіоскз, паренхиматозную ткань, въ которую погружены
428 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. всѣ органы; напротивъ, главнымъ различіемъ отъ Сезіойез является облада- ніе пищеварительнымъ трактомъ. Ротъ лежитъ на переднемъ концѣ или между двумя присосками, или, если существуетъ только одинъ присосокъ, то на днѣ послѣдняго. Ротъ ведетъ въ очень мускулистую глотку, за которой слѣдуетъ короткій пищеводъ, распадающійся на двѣ совершенно симметричныя вѣтви, направляющіяся назадъ. Замѣчательно, что обѣ эти вѣтви оканчиваются слѣпо, такъ что заднепроходное отверстіе совершенно отсутствуетъ, и остатки пищи извергаются наружу черезъ ротовое отверстіе. Органомъ выдѣленія счи- таютъ систему каналовъ, которые въ концѣ соединяются въ два болѣе круп- ныхъ боковыхъ или въ одинъ срединный главные сосуды; можетъ быть, эта система органовъ исполняетъ также функцію дыханія, потому что какихъ-либо другихъ органовъ дыханія не существуетъ. Выводное отверстіе всего этого аппарата лежитъ по большей части на заднемъ концѣ тѣла, въ нѣкоторыхъ же случаяхъ на спинѣ. * Нервная система состоитъ изъ мозга, т. е. изъ двухъ узловъ, лежащихъ надъ глоткой и соединенныхъ поперечнымъ тяжемъ, и опре- дѣленнаго числа нервовъ, отходящихъ къ переднему и заднему концамъ тѣла. Передніе нервы короче; ихъ бываетъ до 4 паръ. Они иннервируютъ ротовой присосокъ, мускулатуру и другіе органы передняго конца тѣла. Назадъ на- правляются обыкновенно три пары нервовъ, одна спинная, одна боковая и одна брюшная. Очень часто до задняго конца тѣла доходитъ только брюшная пара нервовъ. Во многихъ случаяхъ бываетъ 4-я пара нервовъ, направляю- щихся назадъ и вступающихъ въ глотку» По даннымъ Беттендорфа, отъ пе- реднихъ и заднихъ нервовъ, соединенныхъ кольцевыми коммисурами, отхо- дятъ тончайшіе отростки и образуютъ сплетеніе подъ кожно-мышечнымъ мѣш- комъ. Въ каждомъ присоскѣ существуетъ двигательное^ чувствительное спле- теніе. *Изъ особыхъ органовъ чувствъ существуютъ глаза, бывающіе у моло- дыхъ стадій почти всѣхъ видовъ и исчезающіе у многихъ въ теченіе даль- нѣйшаго развитія; они отсутствуютъ у половозрѣлыхъ животныхъ. * Органы осяза- нія встрѣчаются чаще и представляются въ видѣ осязательныхъ клѣтокъ, распространенныхъ особенно на переднемъ концѣ тѣла. * За очень немногими исключеніями всѣ сосальщики гермафродиты. * Мужской отдѣлъ гермафродитныхъ половыхъ органовъ состоитъ изъ пары развѣтвленныхъ или неразвѣтвленныхъ, округлыхъ сѣменниковъ, про- токи которыхъ сливаются въ одинъ общій каналъ, расширенный при основа- ти и образующій сѣменной пузырь. Конецъ этого канала можетъ выстав- ляться паружу въ видѣ совокупительнаго органа; въ покоющемся состояніи послѣдній лежитъ въ особомъ мѣшкѣ, т. е. вмѣстилищѣ полового члепа. Жепскій отдѣлъ половыхъ органовъ состоитъ изъ небольшого яичника и пары очень объемистыхъ желточниковъ. Въ первомъ образуются яйцевыя клѣтки, обыкновенно бѣдныя желткомъ, а въ послѣднихъ—желточныя клѣтки, нагруженныя питательнымъ матеріаломъ, состоящимъ изъ желточныхъ зер- нышекъ. Въ оотипѣ или томъ мѣстѣ, гдѣ сходятся выводные протоки обѣихъ железъ, яйцеводъ и желточные протоки, каждая яйцевая клѣтка, вмѣстѣ съ нѣсколькими желточными, облекается особой оболочкой, скорлупой, выдѣляе- мой особою скорлупной железой. Въ такомъ сложномъ яйцѣ изъ яйцевой
Глава А I. Сосллыцики. 429 клѣтки образуется тѣло зародыша, а желточныя клѣтки, распадаясь, служатъ для питанія послѣдняго. *Яйца во многихъ случаяхъ имѣютъ форму, откло- няющуюся отъ обыкновенной формы яицъ. Такъ, напримѣръ, мы знаемъ вере- теновидныя. грушевидныя и почкообразныя яйца. Далѣе, особенно характерно, что почти у всѣхъ видовъ скорлупа яйца состоитъ изъ двухъ частей: большого бокаловиднаго отдѣла и меньшаго, сидящаго на первомъ на подобіе крышечки. У нѣкоторыхъ родовъ яйца несутъ придатки, по большей части расположен- ные на полюсахъ и тогда называемые стебелькомъ или нитью; придатки мо- гутъ располагаться и по периферіи скорлупки, зачастую придавая яйцу крайне причудливую форму. * Яйца, которыя оплодотворяются сѣменемъ въ яйцеводѣ еще до вступленія въ оотипъ, переходятъ въ длинный каналъ, направляю- щійся впередъ и образующій матку; матка открывается или рядомъ съ муж- скимъ половымъ аппаратомъ или вмѣстѣ съ нимъ въ общій рогнз ^епіиііз. Отъ оотипа отходитъ еще другой каналъ, болѣе короткій и называемый лауреро- вымъ каналомъ или влагалищемъ. У многоустокъ {Роіузіотійае зеи Моподепеа) этотъ каналъ служитъ для совокупленія; у двуустокъ, наоборотъ, не разви- вается и тогда оплодотвореніе совершается черезъ матку. Яйца всегда откла- дываются наружу. По развитію сосальщики довольно рѣзко раздѣляются на двѣ группы, различающіяся также и по образу жизни. Такъ какъ образъ жизни тѣсно связанъ со всѣмъ развитіемъ, то намъ нужно здѣсь упомянуть и о немъ. Всѣ сосальщики — паразиты. Одна группа ихъ состоитъ изъ эктопаразитовъ. Па- разитируя по большей части на прѣсноводныхъ или морскихъ рыбахъ, они сидятъ отчасти на кожѣ, гораздо чаще, впрочемъ, па жабрахъ, а иногда въ глоточной полости своихъ жертвъ. Нѣкоторые виды являются паразитами пресмыкающихся и амфибій и живутъ въ ротовой или глоточной полости или въ мочевомъ пузырѣ. Такъ какъ этотъ органъ представляетъ собой откры- вающееся наружу впячиваніе, то мы въ правѣ назвать живущихъ въ немъ чужеядныхъ—эктопаразитами. Эти эктопаразитическіе сосальщики, главнымъ семействомъ которыхъ являются Роіузіотйіае, обладаютъ прямымъ развитіемъ, хотя до извѣстной степени въ немъ можно болѣе или менѣе отчетливо различить превращеніе. Они въ ходѣ своего развитія связаны съ однимъ только хозяиномъ. Зоологи называютъ эту группу Моподепеи. Второй подотрядъ состоитъ изъ видовъ, которыхъ по образу ихъ жизни можно считать эндопаразитами. Въ половозрѣломъ состояніи эти сосальщики живутъ только въ позвоночныхъ и лишь немногіе виды составляютъ исклю- ченіе. Изъ безпозвоночныхъ животныхъ, обитающихъ въ прѣсныхъ водахъ, только крупныя ракушки и рѣчной ракъ заключаютъ вполнѣ развитыхъ со- сальщиковъ, и нѣсколько подобныхъ случаевъ извѣстно изъ подъ тропиковъ; напротивъ, число позвоночныхъ животныхъ, въ которыхъ паразитируютъ зрѣлые сосальщики, очень велико. Всѣ отряды позвоночныхъ животныхъ имѣютъ между своими паразитами сосальщиковъ и какъ мы видимъ, нѣтъ почти пи одной системы органовъ, въ которой нельзя было бы найти какого-нибудь паразитирующаго сосальщика рода Різіотит. По большей части паразиты жи-
430 Чхсть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. вутъ во внутреннихъ совершенно замкнутыхъ органахъ. Впрочемъ, нѣкоторые виды этой группы часто паразитируютъ снаружи на жабрахъ. Этотъ подотрядъ эндопаразитическихъ сосальщиковъ характеризуется не прямымъ развитіемъ, а болѣе или менѣе сложнымъ и часто связаннымъ съ чередованіемъ поколѣній; поэтому принадлежащіе сюда роды сопоставляются, какъ Відепеа. Главными представителями этой группы являются Візіотісіае. Новѣйшими изслѣдователями, напр., Монтичелли, эта группировка, впро- чемъ, не признается. Но, несмотря на нѣкоторыя неоспоримыя возраженія противъ этой группировки, ею пока можно пользоваться, исходя изъ практи- ческихъ основаній. Изученіе этихъ паразитовъ очень затруднительно, совер- шенно такъ же, какъ и ленточпыхъ червей, такъ какъ со сложнымъ развитіемъ еще соединена перемѣна хозяина въ виду того, что половозрѣлое животное и отдѣльныя стадіи паразитируютъ въ различныхъ животпыхъ. Молодыя стадіи Відепеа, смотря по ихъ виду, находятъ жилье и пищу какъ въ позвоночныхъ, такъ и въ безпозвоночныхъ животныхъ. Хотя при описаніи отдѣльныхъ родовъ мы еще подробнѣе изучимъ ихъ развитіе, все-таки намъ кажется, что уже въ этомъ мѣстѣ слѣдуетъ дать картину развитія по крайней мѣрѣ въ общихъ чертахъ, чтобы познакомиться съ обозначеніями, установленными для отдѣльныхъ фазъ развитія и позже имѣть возможность на нихъ ссылаться. Почти всегда изъ яйца сосальщиковъ вылупляется свободно движущаяся покрытая рѣсничками личинка, изображенная на рис. 185, которую Браупъ пред- ложилъ называть тігасісііипѵ, только Аяриіодазіег изъ Відепеа является въ этомъ случаѣ исключеніемъ, не имѣя такой личинки. По большей части послѣ коротко- временной свободной жизни эта личиночная форма проникаетъ въ другихъ животныхъ, а именно всегда въ мягкотѣлыхъ. Между тѣмъ какъ у Моподе- пса мирацидій развивается прямо въ половозрѣлое животное, у Відепеа онъ сперва превращается въ безполую личиночную стадію. Въ простѣйшемъ слу- чаѣ мирадицій закапсулировывается въ своемъ хозяинѣ и ожидаетъ того мо- мента, когда онъ вмѣстѣ съ послѣднимъ проникнетъ въ желудокъ другого животнаго, чтобы достичь здѣсь половой зрѣлости. У этихъ сосальщиковъ, сопоставляемыхъ въ группу метастатическихъ Тгетаіѵсіех, такимъ образомъ существуетъ лишь однократная перемѣна хозяина. Гораздо сложнѣе развитіе дигенетическихъ сосальщиковъ, въ тЬспомъ смыслѣ слова двуустокъ. До извѣстной степени мы можемъ въ видѣ схемы установить слѣдующій ходъ развитія. И здѣсь мирацидій проникаетъ сначала въ перваго хозяина, по превращеніе, которому онъ здѣсь подвергается, со- стоитъ не въ простомъ закапсулировапіи, но въ выростаніи въ мѣшкообразное тѣло, такъ называемую спороцисту или зародышевый мѣшокъ, внутри которой безполымъ путемъ возникаетъ второе поколѣніе. Слѣдовательно, мирадицій никогда не достигаетъ половой зрѣлости, а смѣняется вторымъ поколѣніемъ, которое происходитъ безполымъ путемъ. Отсюда пути расходятся. Если мы раз- смотримъ болѣе простой случай, то мы найдемъ, что личинки поколѣнія, возник- шаго въ спороцистѣ, уже имѣютъ ротовой и брюшной присоски, ротъ и вило-
Глава VI. Сосальщики. 431 образно развѣтвленную кишку, равпо какъ и органы выдѣленія; такимъ образомъ, онѣ уже совершенно похожи па взрослыхъ двуустокъ. Кромѣ перазвившихся еще половыхъ органовъ, эти личиночныя формы отличаются отъ развитыхъ двуус- токъ еще присутствіемъ на переднемъ концѣ тѣла маленькой, способной вы- тягиваться впередъ иглы и хвостообразнымъ придаткомъ, въ большинствѣ случаевъ существующемъ на заднемъ концѣ тѣла; изъ-за послѣдняго этой личиночной формѣ дали имя Сегсигіа (хвостатка). Какъ показываютъ ри- сунки 191, 192 и 193, этотъ хвостъ можетъ быть очень значительной длины, но иногда почти совершенно отсутствуетъ, примѣромъ чего яв- ляются куцыя церкаріи, встрѣчающіяся въ наземныхъ улиткахъ. Церка- ріи вскорѣ обнаруживаютъ живое движеніе; онѣ не только выселяются изъ снороцисты, которая ихъ произвела и потому называется кормилицей, по и оставляютъ хозяипа, чтобы впродолженіе нѣкотораго времени свободно пла- вать въ водѣ. Куцыя церкаріи передвигаются ползая. Цѣль ихъ — розыскать новаго хозяина, въ котораго они вбуравливаются посредствомъ своей головной иглы; контингентъ животныхъ, на которыхъ нападаютъ церкаріи, очень обши- ренъ. Это—то личинки насѣкомыхъ, то черви, то моллюски; часто также рыбы и амфибіи. Если церкарія нашла своего новаго хозяина, второго промежуточ- наго хозяина въ круг^ развитія вида, то она теряетъ хвостъ и головную иглу, которые исполнили свое назначеніе, и закапсулировывается. Въ этой стадіи она соотвѣтствуетъ закапсулированпой личинкѣ метастатическаго со- сальщика, потому что въ этомъ хозяинѣ она уже не достигаетъ половой зрѣ- лости, по должна попасть сперва въ окончательнаго хозяина, по большей части въ высшее позвоночное, чтобы закончить круговоротъ развитія съ достиже- ніемъ половой зрѣлости. Но описаннымъ превращеніемъ, которое сопровождается чередованіемъ поколѣній, еще не достигается кульминаціонный пунктъ сложнаго развитія. Во многихъ случаяхъ мы видимъ, что спороцисты, вышедшія изъ мирацидіевъ, не производятъ церкарій, а внутри перваго зародышеваго мѣшка опять возникаетъ извѣстное число зародышевыхъ мѣшковъ; у однихъ видовъ эти зародышевые мѣшки совершенно походятъ на материнскій зародышевый мѣшокъ и поэтому также могутъ быть назвапы спороцистами, но во многихъ случаяхъ новые зародышевые мѣшки имѣютъ ротъ и кишку, отсутствующую у спороцистъ, и тогда называются редіями. Редіи выходятъ изъ спороцисты, переселяются въ другіе органы хозяина, не покидая его, и съ своей стороны производятъ тоже безполымъ путемъ уже извѣстныхъ намъ церкарій. Въ этомъ случаѣ редіи являются вторичными, а спороцисты первичными корми- лицами церкарій. Благодаря Лейкарту, мы знаемъ, что при развитіи пече- ночной двуустки зимой спороцисты производятъ сперва редій, послѣднія опять- таки редій, а тѣ уже церкарій, такъ что здѣсь между первой личиночной формой и церкаріей, становящейся половозрѣлымъ животнымъ, трижды проис- ходитъ безполое размноженіе. Это описанное до извѣстной степени нормаль- ное развитіе дигенетическихъ сосальщиковъ посредствомъ смѣны поколѣній, двухъ промежуточныхъ хозяевъ и одного окончательнаго хозяина можетъ пре- терпѣвать разнообразныя измѣненія. Оно можетъ усложняться въ виду того,
432 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. _______ что у нѣкоторыхъ видовъ спороцисты, а не редіи способны размножаться по- перечнымъ дѣленіемъ и почкованіемъ; оно можетъ и упроститься въ виду того, что второй промежуточный хозяинъ выпадаетъ и церкарія проникаетъ прямо въ окончательнаго хозяина. Въ этомъ случаѣ церкаріи или не выселя- ются, а поѣдаются со своимъ зародышевымъ мѣшкомъ животнымъ, служащимъ окончательнымъ хозяиномъ, или же выселяются, но не переходятъ въ новаго промежуточнаго хозяина окукляясь на травѣ и попадая вмѣстѣ съ послѣдней внутрь окончательнаго хозяина. Такого сорта вставленіе промежуточныхъ поколѣній, конечно, имѣетъ слѣдствіемъ чрезвычайное увеличеніе потомства, потому что зародышъ, напр., пе- ченочной двуустки, переселяющійся втеченіе весны въ улитку, производитъ до осени, по Лейкарту, посредствомъ стадій спороцисты и редіи, среднимъ числомъ, 300—400 церкарій, число значительно повышающееся (можетъ быть вдеся- теро), лишь только появляется второе поколѣніе редій. Если еще принять во вниманіе, что материнское животное производитъ большое число яицъ, то становится очевиднымъ, какъ превосходно обезпечено сохраненіе вида, если даже изъ 1000 зародышей, вылупляющихся изъ яйца, лишь немногіе достиг- нутъ цѣли. Какими разнообразными путями идетъ природа только въ одной этой группѣ червей, чтобы достичь столь простой, казалось бы, цѣли развитія отъ яйца до половозрѣлаго животнаго, и какая масса остроумія, старанія и не- истощимаго терпѣнія была нужна для того, чтобы прослѣдить этотъ запутан- ный путь и найдти нить Аріадны въ этомъ лабиринтѣ! Часто изслѣдованіе терпитъ неудачу потому, что церкаріи оши- бочно проникаютъ въ животныхъ, которыя не представляютъ ихъ настоя- щихъ хозяевъ, и за эту ошибку платятся смертью ранѣе окончанія своего развитія. Конечно, мы никоимъ образомъ не можемъ похвастаться, чтобы изслѣ- дованія, блестяще начатыя и продолженныя подъ руководствомъ знаменитаго Лейкарта, уже пришли къ концу. Число сосальщиковъ, весь ходъ развитія которыхъ намъ вполнѣ извѣстенъ, еще очень скромное. Оно значительно меньше числа ставшихъ извѣстными личиночныхъ стадій, особенно церкарій, которыя были найдены въ качествѣ паразитовъ, и развитіе которыхъ до половозрѣлой двуустки еще не удалось прослѣдить. Полная обработка массы относящагося сюда матеріала не можетъ входить въ наши намѣренія; мы можемъ посвятить наше вниманіе только тѣмъ половозрѣлымъ сосальщикамъ, которые встрѣ- чаются въ водныхъ обитателяхъ, и изъ громаднаго числа стадій развитія паразитирующихъ въ водныхъ животныхъ, описать только самыя замѣчатель- ныя формы. Въ нижеслѣдующей таблицѣ для опредѣленія сгруппированы признаки важнѣйшихъ родовъ прѣсноводныхъ сосальщиковъ.
Глава VI. Сосальщики. 433 Таблица для опредѣленія родовъ Тгетаіобез, живущихъ въ прѣсноводныхъ рыбахъ въ половозрѣломъ состояніи. 2 одиночныхъ животныхъ сростаются въ двойное животное, въ видѣ андреевскаго креста....................................................Віріогооп. ( Головной ко- 4 головныхъ На прикрѣпительномъ дискѣ 4 центральныхъ крючка Теігаопсіъиз. нецъ съ втяги- верхушки вающимися хушками. вер- (острія). 2 головныхъ На прикрѣпительномъ дискѣ 2 центральныхъ крючка верхушки Васіуіодутиз. СгугоНасіуІив. На заднемъ концѣ одинъ присосокъ . лѴ ІІ28СІІІСІ. ОсіоЪоІІыіит. Два маленькихъ рото- < выхъ присоска. . . . ^ и ( и ео X 3 Нѣтъ ротовыхъ присо- сковъ. На концѣ тѣла при- крѣпительный дискъ съ 6 присосками . . . РоЪувіотигп. Прикрѣпительный дискъ тоже съ 6 при- сосками, но не вы- дается надъ концомъ тѣла.............РірІоЬоіІігіит. 1 Кишка простая . . Аврісіодавіег. ( ( Задній присосокъ на концѣ . . . Ріріосіівсив. Съ двумя присосками. < о м г г і Задній присосокъ отодвинутъ къ серединѣ брюшной поверхности . . . Рі^іотит. гг . _ „ I Кишка развѣтвляется вилообразно. Моповіотит. Іолько съ однимъ пе- і г г реднпмъ присоскомъ. । Кишка простая. . . . Сгавіеговіотит. Описаніе отдѣльныхъ видовъ сосальщиковъ, паразитирующихъ въ прѣсно- водныхъ животныхъ, мы начинаемъ съ группы Моподепеа и ставимъ въ началѣ ея родъ Роіузіотит Хесіег (многоустки). Какъ показываетъ намъ изображеніе (рис. 179) наиболѣе часто встрѣчающагося вида Роіуьіотит ш^егптшпКпйоІрІіі, тѣло продолговато-овальное, спереди заострено, а сзади переходитъ въ широкій присасывательный дискъ; на послѣднемъ расположены дугой 6 присосковъ, отчасти выдающихся наружу, равно какъ и 16 маленькихъ и 2 большихъ хитиновыхъ крючка, изъ которыхъ послѣдніе расположены на заднемъ концѣ Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 28
434 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. между присосками. Далѣе, въ качествѣ характернаго признака, слѣдуетъ упо- мянуть, что влагалище (лауреровъ каналъ) двойное и открывается наружу съ каждой стороны на такъ называемомъ влагалищномъ утолщеніи. Названный видъ Роіузіотит іпіедеггітііт мы находимъ въ мочевомъ пузырѣ жабъ и лягу- шекъ. Это плоскіе съ поперечными морщинками черви, 4—5 мм. длиной и 1—1,5 мм. шириной. На переднемъ концѣ располагаются 4 глаза; обѣ вѣтви кишки многократно связаны между собою поперечными анастомозами и снаб- жены многочисленными выпячиваніями, оканчивающимися слѣпо. Часто въ Рис. 179. Роіузіотит іпіедеггітит Вшѣ Увелич. 10X1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. мочевомъ пузырѣ зараженной лягушки встрѣ- чается нѣсколько экземпляровъ паразита. Цел- леръ, напр., нашелъ въ одномъ случаѣ не менѣе 24 штукъ; всего чаще заражаются мо- лодыя лягушки. По статистическимъ данными Целлера, изъ полугодовыхъ лягушекъ 90% оби- таемы этими сосальщиками; по мѣрѣ увеличе- нія возраста лягушекъ, число паразитовъ умень- шается, и изъ 4’А—годовалыхъ оказываютъ зараженными только 10°/о. Это объясняетъ во всякомъ случаѣ тѣмъ, что зараженіе лягу шекъ происходитъ уже въ стадіи головастика такъ что при дальнѣйшемъ ростѣ лягушект паразиты отчасти умираютъ. Прекрасныя иэ слѣдованія Целлера сообщили" намъ точны; свѣдѣнія о всей исторіи развитія этого сосаль щика. При откладкѣ яицъ Роіузіопѵшп просо вываетъ свой передній конецъ, съ наружными половымъ отверстіемъ, черезъ отверстіе моче вого пузыря въ клоаку лягушки до заднепро ходнаго отверстія. По исчисленіямъ Целлеря 10 недѣлимыхъ Роіузіотит іпіедеггітгіт вте ченіе 11 дней откладываютъ болѣе 10000 яицч такъ что на каждое животное за день прихс дится по 100 яицъ. Овальныя яйца 0,22—0,2 мм. длиной и 0,16 шириной, не имѣющія ні какихъ придатковъ, проникаютъ въ воду погружаются на дно. Смотря по температурѣ, раньше или позже, но постоянв черезъ нѣсколько недѣль вылупляется личинка, около 0,30 мм. длиной. Ов отличается отъ взрослаго животнаго присутствіемъ на тѣлѣ рѣсничекъ и ра: витіемъ присасывательнаго диска, на которомъ уже существуетъ 16 мелких крючечковъ и намѣчены оба большихъ; присоски же еще совершенно отсу ствуютъ. Если личинки покинули яйцо, то онѣ быстрыми плавательными дві женіями отправляются на охоту за головастиками. Поспѣшность нужна, потод что, нѣсколько часовъ спустя, быстрыя движенія становятся медленнѣе, черезъ 48 часовъ большинство червячковъ, не наткнувшихся на головаст ковъ, погибаютъ. Личинки, которыя встрѣтили головастика, плаваютъ вдо.
Глава VI. Сосальщики. 435 Рис. 18). &уго&асіуіиз еіе- дапз Копіт. Увел. 150X1. Рис. д-ръ Фосселеръ. него или ползаютъ по его тѣлу, пока не достигнутъ отверстія жаберной трубки. Здѣсь онѣ тотчасъ прикрѣпляются и успокаиваются на нѣкоторое время, чтобы потомъ вдругъ проскользнуть черезъ отверстіе внутрь голова- стика. Скоро начинается превращеніе съ потерей рѣсничекъ и съ появленіемъ присосковъ, происходящее такимъ образомъ, что каждый изъ присосковъ за- ключаетъ на днѣ крючечекъ, такъ что изъ крючечковъ 4 назади и 6 впе- реди остаются свободными. Съ превращеніемъ головастика въ маленькую ля- гушку, молодыя многоустки, будучи 0,4 мм. величиной, покидаютъ жаберную полость и переселяются по кишечному каналу въ мочевой пузырь. Замѣча- тельно, что дальнѣйшій ростъ паразитовъ происходитъ двухлѣтнихъ лягушкахъ ихъ длина равняется лишь 1.2—1,5 мм.; только на 3-мъ году они становятся спо- собными къ размноженію, достигая своей полной вели- чины на 5-мъ или даже на 6-мъ году. * Роіузіотпт іпіедеггітит были найдены въ Россіи въ предѣлахъ Московской и С.-Петербургской губерпій (Калужскимъ и Порчинскимъ) *. Другіе виды этого же рода были найдены въ глоткѣ и носовой полости черепахъ. въ вкратцѣ о родѣ РірІоЪоііігіит Ьеискагі, паразитирующимъ на жабрахъ Асірепзег зіеііаіпз Раііаз и найденномъ Гетье у стерлядей (Асірепзег гиіііепиз) Московскаго рынка (РірІоЪоііігіит з. РісііЬоікгіит агтаіит\ мы обращаемся къ роду Сіугосіасіуіиз ѵ. МогсЬ тапп съ единственнымъ видомъ 6г. еіедапз ѵ. Могсі- шапп. Какъ показываетъ рисунокъ (рис. 180), голов- ной конецъ животнаго, имѣющаго 0,5 мм. въ длину, переходитъ въ два острія, а своеобразный дисковидный аппаратъ для прикрѣпленія на заднемъ концѣ несетъ два центральныхъ крупныхъ крючка и 16 краевыхъ мелкихъ крючечковъ. Глазъ нѣтъ. Паразитъ встрѣ- чается на жабрахъ многочисленныхъ прѣсноводныхъ рыбъ, напримѣръ карповъ, лещей, колюшекъ, голья- новъ и т. д. Въ высшей степени замѣчательно раз- множеніе этихъ паразитовъ, представляющее загадку, несмотря на много- кратныя тщательныя изслѣдованія. Именно, въ маткѣ животнаго развивается молодое животное, такъ называемое дочернее недѣлимое, совершенно такой же организаціи, но этого мало: въ маткѣ этого дочерняго недѣлимаго опять возникаетъ новое недѣлимое и этотъ внукъ равнымъ образомъ заклю- чаетъ правнука, такъ что здѣсь прабабка, бабка, мать и дитя вложены другъ въ друга на подобіе цѣлаго ряда ящиковъ. Рожденіе на свѣтъ дочерняго не- дѣлимаго вмѣстѣ съ заключенными въ немъ дальнѣйшими поколѣніями было наблюдаемо, а дальнѣйшій ходъ жизни остается совершенно невыясненнымъ. * (хутыіасіуіиз еіедапз, вѣроятно, имѣетъ обширное распространеніе въ Россіи, хотя до сихъ поръ онъ былъ найденъ только Калужскимъ на рыбахъ Москов- ской губерніи, Кесслеромъ на рыбахъ Онежскаго озера. * крайне медленно. Въ 28*
436 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Послѣднему роду близко родственны роды 1)асіуІодуги$ Біезіп^ и Теіга- опс1ш8 Біешп^; оба извѣстны въ качествѣ паразитовъ жабръ рыбъ, какъ прѣсно- водныхъ, такъ и морскихъ. Первый родъ, 19 видовъ котораго, по Брауну, водятся на прѣсноводныхъ рыбахъ, характеризуется слѣдующимъ діагнозомъ: „передній край съ 4-мя головными остріями; на заднемъ концѣ большой брюш- ной дискъ для прикрѣпленія, часто съ меньшимъ центральнымъ дискомъ, двумя большими центральными крючками и многочисленными (по большей части 14) краевыми крючками, съ 4 глазами". * Васіуіодугиз сшркіЪоікгіит "ѴѴадепег былъ констатированъ Калужскимъ на жабрахъ ершей Московскаго рыбнаго рынка. * Родъ Теігапосігиз, 4 вида котораго также паразитируютъ преимущественно на прѣсноводныхъ рыбахъ, характеризуется такимъ діагнозомъ: „съ 4 головными Рис. 181. Біріогооп рагасіохит ѵ. Хогйт. А. Двойное животное, увелич. 10x1. Съ натуры. В. Яйцо его. Увелич. 90—1. По Целлеру. Рис. д-ръ Фосселеръ. остріями и 4 центральными крючками прикрѣпительнаго диска. Съ глазами. * Въ предѣлахъ Россіи найденъ не былъ‘С * Гораздо интереснѣе послѣднихъ родовъ замѣчательное двойное животное, родъ Віріояооп ѵ. Хогсітапп съ единственнымъ видомъ Віріогооп рагайохнпъ ѵ. Хогсітапп. Изображеніе этого животнаго мы видимъ на фиг. 181 А; это за- мѣчательное существо не трудно достать съ жабръ самыхъ различныхъ прѣсно- водныхъ рыбъ. Мы тотчасъ узнаемъ, что имѣемъ дѣло съ двумя Х-образво перекрещенными половинами, изъ которыхъ каждая обнаруживаетъ одинаковое устройство: на переднемъ концѣ расположены два маленькихъ ротовыхъ при- соска, на заднемъ концѣ болѣе крупная четырехугольная пластинка, снабжен- ная 8 органами для прикрѣпленія, расположенными въ два продольныхъ ряда. Кишка не развѣтвляется вилообразно, но обладаетъ большимъ количествомъ слѣпыхъ мѣшечковъ. На самомъ дѣлѣ мы въ этихъ симметричныхъ половинахъ Віріогооп имѣемъ дѣло съ двумя первоначально раздѣленными животными, сросшимися столь своеобразнымъ путемъ. Какъ происходитъ сліяніе, мы лучше всего узнаемъ при краткомъ описаніи исторіи развитія, знаніемъ котораго мы обязаны опять-таки тщательнымъ изслѣдованіямъ Целлера. Возьмемъ за исход-
Глава IV. Сосальщики. 437 ную точку яйцо, которое, какъ показываетъ рис. 181 В. имѣетъ на крышкѣ нитевидный придатокъ, превосходящій длиною яйцо (0,028—0,3 мм.) въ пять разъ. Этотъ придатокъ служитъ во всякомъ случаѣ для прикрѣпленія яицъ, которыя выдѣляются мало-по-малу матерью. При оставленіи яйца личинка бы- ваетъ около 0,26 мм. длиной и, подобно личинкѣ Роіузіотгт, обладаетъ мерца- тельнымъ покровомъ; кромѣ того, на заднемъ концѣ уже существуетъ аппаратъ для прикрѣпленія, а на спинной поверхности расположены два глаза. Подобно молодой многоусткѣ, личинка Ріріояооп живо плаваетъ въ водѣ до тѣхъ поръ, пока ей не удастся поселиться на жабрахъ рыбы; насколько рыбы подвер- жены этому нападенію, видно изъ того, что въ іюлѣ и августѣ легко можно найти до сотни или болѣе недѣлимыхъ на жабрахъ одной единственной рыбы. Если личинки прикрѣпились, то происходитъ превращеніе ихъ, причемъ про- падаютъ рѣснички и глаза, вытягивается тѣло и развивается сзади аппаратъ для прикрѣпленія, равно какъ и слѣпые мѣшки кишки, причемъ описываемое животное все болѣе и болѣе становится похожимъ на половинки Ріріогооп. Эти существа, въ вытянутомъ состояніи достигающія длины 1, 2 мм., были открыты Дюжарденомъ и описаны подъ именемъ Бірогра; уже этотъ ученый, равно какъ и Зибольдъ, высказалъ предположеніе, что новооткрытыя животныя представ- ляютъ собой молодые еще не соединенные экземпляры Ріріогооп. Хотя ди- порпы могутъ жить въ изолированномъ состояніи въ теченіе недѣль и мѣ- сяцевъ, но соединеніе происходитъ по большей части много раньше. Къ тому же дипорпа обладаетъ органами въ формѣ маленькаго брюшнаго присоска и небольшого выступа, поднимающагося нѣсколько далѣе кзади на спинной по- верхности. При соединеніи одно животное обхватываетъ своимъ брюшнымъ при- соскомъ спинной сосочекъ другого, а то заворачивается такимъ образомъ, что его брюшная сторона соприкасается со спинной стороной перваго, и оно также мо- жетъ обхватить спинной сосочекъ; слѣдовательно, обѣ дипорпы совершенно перевиваются другъ съ другомъ. Вскорѣ съ исчезновеніемъ спинныхъ сосочковъ наступаетъ полное сростаніе тѣлъ па мѣстѣ соприкосновенія, и замѣчательное двойное животное готово, причемъ правая и лѣвая половины соотвѣтствуютъ каждая первоначальному одиночному животному. Благодаря дальнѣйшему росту, Ѵіріѵгооп достигаетъ еще болѣе значительной величины, такъ что въ копцѣ концовъ каждая половина можетъ быть 1 стм. величины.* Ріріояооп рагасіохгігп былъ найденъ въ Россіи Кесслеромъ па жабрахъ карповыхъ рыбъ Онежскаго озера, Гетье и Калужскимъ—на рыбахъ Московскаго рынка. * Близко родственнымъ является родъ ОсіоЪоігіпт Ьеискаіѣ, который, по- добно Віріозооп, имѣетъ 8 присосковъ,расположенныхъ въ два ряда, но у котораго никогда не бываетъ соединенія двухъ недѣлимыхъ. Многочисленные виды этого рода паразитируютъ на морскихъ рыбахъ, но тотъ или другой видъ иногда проникаетъ со странствующими рыбами въ прѣсную воду: такъ, напримѣръ; Ваіто {агіо заноситъ ОсІоЪоіІъгііт задіііаіит Ьеискагі, Аіоза ѵиідаггв—Осіо- Ьоікгіит Іапсеоіаіит Ьеискаіѣ и Осі. аіозае Ѵап Вепесіеп—Неззе. Тоже самое надо сказать о Нгігзскга еіопдаіа ѵ. Могсішапп, единственномъ видѣ рода Хіігзскіа ѵ .Ваег, найденномъ въ жаберной полости Асірепзег зіигіо Ь. Этотъ родъ характеризуется продолговатымъ тѣломъ съ двумя щелевидными при-
438 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. сасывательными ямками на переднемъ концѣ и однимъ большимъ присоскомъ съ маленькими крючечками на заднемъ концѣ, равно какъ и тѣмъ, что онъ обладаетъ однимъ глазомъ. Въ видѣ исключенія, прежде чѣмъ оставить группу Моподепеа, намъ придется еще упомянуть о родѣ Тепъпосерііаіа ВІапсЬагсІ, хотя онъ встрѣ- чается только подъ тропиками. Этотъ родъ отличается отъ всѣхъ другихъ сосальщиковъ по своему образу жизни. Хотя представители его водятся на другихъ животныхъ, именно, на высшихъ ракахъ и прѣсноводныхъ черепа- хахъ, но мы должны считать ихъ лишь квартирантами, которые не живутъ на счетъ соковъ своихъ хозяевъ, но питаются инфузоріями, мелкими личин- ками насѣкомыхъ, низшими ракообразными и т. д. Максъ Веберъ, въ своемъ извѣстномъ сочиненіи „Зоологическіе результаты путешествія въ Нидерланд- скую Остъ-Индію", недавно сообщилъ новыя данныя объ этомъ интерес- номъ родѣ. Переходя къ подотряду Відепеа, мы упомянемъ сперва о родѣ Азрісіо- дазіег ѵоп Ваѳг, который, по своему развитію, положимъ, сильно отличается отъ другихъ Відепеа\ для него и его родичей Монтичелли установилъ подот- рядъ Азрісіосоіуіеа. Болѣе или менѣе вытянутое тѣло сверху выпукло, снизу плоское, а кпереди переходитъ въ цилиндрическую шейную часть, между тѣмъ какъ задній конецъ является заостреннымъ. Большая часть брюшной поверхности занята брюшнымъ дискомъ, зазубреннымъ на краю. Онъ снабженъ 4 рядами присасывательныхъ ямокъ, отдѣленныхъ другъ отъ друга тремя поперечными рядами и многочисленными поперечными ребрышками. Отдѣль- ные виды паразитируютъ въ кишкѣ прѣсноводныхъ или мягкотѣлыхъ. Са- мымъ извѣстнымъ является А. сопсііісоіа ѵ. Ваег изъ сердечной сумки, почекъ и краснобураго органа нашихъ ракушекъ Ѵпіо и Апосіопіа (напр.. въ Московской губерніи). Родъ АзріЛодазіег замѣчателенъ, благодаря способу своего развитія: вы- ползающій изъ яйца, лишенный рѣсничекъ зародышъ, мирацидій, уже снаб- женный ротовымъ и брюшнымъ присосками, прямо, безъ промежуточной сту- пени, переходитъ въ половозрѣлое животное. Также не бываетъ никакихъ перемѣнъ хозяина. По системѣ сюда примыкаетъ родъ Ноіозіотит ХіШсѣ; но, не прини- мая во вниманіе сомнительное нахожденіе этого рода у лягушекъ и рыбъ, надо замѣтить, что, въ качествѣ хозяевъ половозрѣлыхъ животныхъ этого рода и его родичей, соединяемыхъ въ семейство Ноіозіотісіае извѣстны лишь высшія позвоночныя х). У насъ это—млекопитающія и птицы; подъ тропиками къ нимъ присоединяются еще обитающія въ водѣ пресмыкающіяся, крокодилы и черепахи. Если мы, не смотря на все сказанное, посвятимъ долю вниманія этому семейству, такъ это изъ-за личинокъ. Само собой разумѣется, хозяева, напримѣръ, водяныя птицы, заражаются, поѣдая личинокъ этихъ Э * По даннымъ Гребницкаго, въ прѣсныхъ водахъ юга Россіи встрѣчаются два вида НоІО8 іопоит: 1) Ноіозіотит сиіісиіа ѵ. Хогсіт. въ стадіи цисты на Реіесиз сиіігаіиз п АЬ- гатіз Ъгата п 2) Ноіозіотгѵпі игпідетит ѴѴесІІ—въ каналѣ позвоночнаго столба лягушки. *
Глава VI. Сосальщики. 439 родовымъ именемъ, пока Рис. 182. Личинки метастатическихъ сосальщи- ковъ, Теігасоіуіе. А. Свободный Теіг. ѵоіѵепз ѵ. КогЛт. В. Инкапсулированный Теігасоіуіе. По Лейкарту. Рис. д-ръ Фосселеръ. Увеличенъ. сосальщиковъ съ водными животными, и на самомъ дѣлѣ мы находимъ, что личинки очень распространены въ водныхъ животныхъ. Нѣкоторыя личинки имѣютъ яйцевидное тѣло съ двумя втяжными ушками напереди, съ заднимъ концомъ, удлиненнымъ въ нѣчто, похожее на мѣшокъ, какъ это показываетъ намъ рис. 182 А; другія личинки имѣютъ болѣе цилиндрическую форму. Только для самыхъ немногихъ изъ этихъ стадій развитія до сихъ поръ удалось доказать ихъ принадлежность къ опредѣленному половозрѣлому виду; поэтому рекомендуется принять предложеніе Брандеса временно называть личиночную форму всѣхъ метастатическихъ сосальщиковъ именемъ Теігасо- іуіе', это слово равнымъ образомъ ( развитія всѣхъ многочисленныхъ найденныхъ молодыхъ стадій не будетъ выяснена. Число животныхъ, подвержен- ныхъ зараженію Теігасоіуіе, очень велико. Во первыхъ, это — рыбы именно, почти всѣ виды нѣмецкихъ прѣсноводныхъ рыбъ; во вторыхъ, амфибіи, моллюски, птицы и даже пресмыкающіяся и млекопитающія (напр., хорекъ). Различные виды Теігасоіуіе живутъ въ своихъ хозяе- вахъ или свободно, или въ закапсу- лирозанномъ состояніи. Для при- мѣра перваго случая мы скопиро- вали на рис. 182 А изъ Лейкарта Теігасоіуіе ѵоіѵепз ѵ. Хогсітапп. Этотъ паразитъ извѣстенъ изъ нѣкотораго количества нашихъ рыбъ, напримѣръ, изъ глаза щуки, судака, плотвы, красно- перки, гдѣ онъ выростаетъ настолько, что уже можно замѣтить половые органы. Но многіе Теігасоіуіе встрѣчаются только въ закапсулированномъ состояніи; для примѣра этого состоянія мы изобразили по Лейкарту Теігасоіуіе, закапсулированнаго въ Тушпаеа зіадпаііз (рис. 182 В.) и переведеннаго Эрко- лани въ одинъ видъ рода Ноіозіотит посредствомъ опытовъ кормленія. Такіе закапсулированные паразиты встрѣчаются у многихъ рыбъ какъ на кожѣ, такъ и между мускулами и на брюшинѣ. Родъ Юізіотипь Веіг.—самый извѣстный изъ всѣхъ родовъ сосальщиковъ, такъ какъ онъ не только наиболѣе богатъ видами, но и заключаетъ въ себѣ нѣ- которыхъ представителей, прославившихся въ качествѣ высшей степени опас- ныхъ паразитовъ млекопитающихъ, причемъ они не щадятъ даже и человѣка. Притомъ едвали какой нибудь другой родъ даетъ изслѣдователю столь трудныя задачи въ своей сложной исторіи развитія. Форма тѣла двуустокъ сплющен- ная, постоянно существуютъ два присоска; одинъ изъ нихъ, находящійся на переднемъ концѣ, заключаетъ ротовое отверстіе, другой же, по большей части, лежитъ въ передней половинѣ тѣла, рѣдко въ задней; вилообразная кишка иногда развѣтвляется. Большое число видовъ Дюжарденъ распредѣлилъ на
440 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. 9 подродовъ, но мы пе можемъ подробно ихъ описывать въ этой книгѣ. Въ половозрѣломъ состояніи двуустки паразитируютъ почти исключительно у по- звоночныхъ, гдѣ держатся, главнымъ образомъ, въ кишкѣ и печени. Цѣлый рядъ двуустокъ мы встрѣчаемъ въ рыбахъ и лягушкахъ. Такъ, напр., Ызіо- тит іегеіісбііе КпсіоІрЬі очень часто встрѣчается въ желудкѣ и кишкѣ щуки, судака, форели, паліи, дунайскаго лосося, харіуса и, вѣроятно, также еще и въ другихъ рыбахъ; подобнымъ же образомъ распространены два вида I). посіиіозгіт Хесіег и I). дІоЪірогит ВпсІоІрЬі, которые мы знаемъ изъ внут- ренностей карповъ, усачей, плотвы, окуня, язя, судака и другихъ рыбъ; дру- гіе виды, перечисленіе которыхъ было бы слишкомъ обширнымъ, также были указаны изъ рыбъ. Между тѣмъ какъ двуустки рыбъ обитаютъ въ кишечномъ каналѣ, у лягушекъ онѣ проникаютъ, по большей части, въ легкія, желчный пузырь и мочевой пузырь. Въ видѣ примѣра легочныхъ червей, мы приведемъ І)І8І, ѵагіедаіит Кисіоірііі и I). суііп&гсісегѵіп Хесіег.; первый распространенъ не только въ нашихъ лягушкахъ и жабахъ, но и въ водяныхъ саламандрахъ. Въ желчномъ пузырѣ обоихъ нашихъ видовъ лягушекъ (Вапа езспіѳпіа и В. іеш- рогагіа) встрѣчается I). сгузіаіііпит ВшіоІрЬі, а въ мочевомъ пузырѣ — I). судпоісіез Хесіег. Но гораздо чаще половозрѣлыхъ червей мы встрѣчаемъ въ водныхъ обитателяхъ ихъ безполыя стадіи развитія и здѣсь опять таки наталкиваемся на извѣстное количество формъ, хорошо извѣстныхъ намъ по ихъ внѣш- нему виду и мѣстообитанію и не принадлежащихъ къ рѣдкостямъ, но о раз- витіи которыхъ мы до сихъ поръ находимся въ невѣдѣніи. Ракообразныя, личинки насѣкомыхъ, моллюски, рыбы, амфибіи, прежде всего, являются носи- телями церкарій двуустокъ. Ходъ развитія мы уже изучили, но намъ еще осталось привести нѣ- сколько особенно характерныхъ примѣровъ развитія и подробнѣе разсмот- рѣть ту или другую замѣчательную форму. До извѣстной степени типично протекаетъ развитіе у Юізіотит епсІоІоЬш Бпіагсііп изъ внутренностей лягушки. Первымъ хозяиномъ здѣсь является бо- лотный прудовикъ Ытпаеа 8іадпаІі8\ мирацидій, проникши въ прудовика, вы- ростаетъ въ спороцисту, которая вскорѣ производитъ множество церкарій. Послѣ оставленія своей кормилицы-спороцисты и хозяина-прудовика, малень- кія хвостатыя церкаріи плаваютъ въ водѣ, отыскивая новаго хозяина, кото- раго и находятъ въ видѣ личинокъ насѣкомыхъ. Зибольдъ точно наблюдалъ переселеніе и, хотя прекрасное изложеніе мюнхенскаго зоолога уже было воспроизведено во многихъ сочиненіяхъ, ду- мается, что самое лучшее и въ этой книгѣ привести дословную цитату изъ трудовъ знаменитаго изслѣдователя, „Я досталъ11, разсказываетъ онъ, „боль- шое количество церкарій (Сегсагіа агтаіа). выселившихся изъ обыкновен- наго прудовика (Ытпаеа зіадпаііз) и перенесъ ихъ въ часовое стекло, наполненное водой, вмѣстѣ съ нѣсколькими живущими въ водѣ личинками насѣкомыхъ (изъ семействъ ЕркепгегіЛае и РегЫае). Подъ микроскопомъ вскорѣ я могъ замѣтить, что церкаріи, въ началѣ свободно плававшія въ водѣ, посредствомъ своего подвижного хвоста, отправились къ личинкамъ насѣко-
Глава VI. Сосальщики. 441 мыхъ и безпокойно ползали по нимъ взадъ и впередъ. Если приглядѣться къ ихъ движеніямъ, казалось, что маленькіе червячки что-то отыскивали. Да- лѣе я могъ явственно замѣтить, что опи часто останавливались и прида- вливали свое оружіе (иглу на переднемъ концѣ) къ тѣлу насѣкомыхъ. Они не прекращали опытовъ буренія до тѣхъ поръ, пока не находили мягкихъ мѣстъ кожи, существующихъ между члениками тѣла насѣкомыхъ. Лишь только остріе лобнаго оружія проникаетъ въ кожу, крайне гибкій червякъ просовы- ваетъ свой тонкій передній конецъ тѣла въ кожную рану, расширяетъ нѣ- сколько ея отверстіе и постепенно протискивается всѣмъ своимъ тѣломъ, ко- торое при этомъ чрезвычайно суживается, сквозь маленькую кожную рану въ полость тѣла насѣкомаго. Хвостъ церкаріи никогда не втягивается въ Рпс. 184. Яйцо І)І8іотит Ііера- іісит. Сильно увелич.; по Дей- карту. Рпс. 185. Дичинка (тігасісііит) пече- ночной двуустки. Увелич. 33X1- По Дей карту. Рпс. 183. Взрослый экземпляръ І)І8І0‘ тит Ііераіісит, Ъ. бъ естественную ве- личину. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фос- селеръ. насѣкомое, но всегда остается висѣть снаружи въ ранѣ, вѣроятно, обрываясь, при замыканіи послѣдней, послѣ проникновенія тѣла. Такъ какъ я при этомъ наблюденіи изслѣдовалъ еще совсѣмъ молоденькихъ и нѣжныхъ личинокъ, то я могъ наблюдать переселившихся безхвостыхъ церкарій еще въ тѣлѣ насѣ- комыхъ. Послѣ внѣдренія онѣ тихо лежали, стянувшись въ шаръ и окружив- ніись цистой. При этомъ процессѣ закапсулированія лобная игла всякій разъ отламывалась отъ тѣла и лежала въ цистѣ, рядомъ съ церкаріей. Слѣдова- тельно, это оружіе претерпѣваетъ туже судьбу, какъ и плавательный хвостъ: оба органа отбрасываются послѣ выполненія своего назначенія/4 Съ зараженными личинками насѣкомыхъ закапсулированныя церкаріи проникаютъ въ окончательнаго хозяина, гдѣ и заканчиваютъ свое развитіе. Нѣсколько иначе протекаетъ ходъ развитія у Візіотит Кераіісгт Ь,— печеночной двуустки. Послѣ многихъ тщетныхъ попытокъ различныхъ уче- ныхъ Лейкарту въ Германіи и почти одновременно Томасу въ Англіи уда-
442 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. лось выяснить ходъ развитія этого сосальщика почти безупречно. Работа уче- ныхъ въ тихомъ рабочемъ кабинетѣ и лабораторіи въ этомъ случаѣ находится въ тѣснѣйшемъ отношеніи съ практической жизнью, потому что печеночная дву- устка, имѣя въ длину около 30 мм., можетъ сдѣлаться однимъ изъ самыхъ опасныхъ враговъ сельскаго хозяина. Паразитируя въ многочисленныхъ тра- воядныхъ млекопитающихъ, она часто, особенно у овецъ, причиняетъ большія Рис. 186. Споро- циста печеносной двуустки. Увелич. 200 X 1, по Лей- карту. Рис. 187. Редія пече- ночной двуустки, съ новыми редіями вну- три. Увелич. 150X1* По Лейкарту. Рпс. 188. Редія пече- ночной двуустки съ церкаріями внутри. Увелич. 150X1. По Лейкарту. Рис. 189. Церкарія печеночной двууст- ки. Увелич. 300X1. По Лейкарту. эпизоотіи. Если принять во вниманіе, напр., чтобъ 1830 году въ Англіи погибло полтора милліона головъ овецъ отъ такъ называемой «гнилости печени>;далѣе, что почти такое же число овецъ умерло отъ печеночныхъ двуустокъ въ 1882 году вьюж- ныхъ провинціяхъ Буэносъ Айреса, чтобъ 1873 году третья часть всѣхъ овецъ въ Эльзасъ-Лотарингіи погибла отъ той же болѣзни,—то становится ясна важ- ность вопроса о способѣ зараженія этимъ важнымъ паразитомъ. Мы даемъ здѣсь рисунки стадій развитія этого паразита, слѣдуя Лейкарту. Яйца,изображен- ны я на рис. 184, продуцируются массами; по Лейкарту и Томасу, ихъ число у одного недѣлимаго доходитъ до 40,000. Развитіе яицъ происходитъ на свободѣ, послѣ того какъ они проникнутъ черезъ печеночные протоки въ кишку, а изъ нея наружу. Мирацидій, покрытый мерцательнымъ покровомъ, (рис. 185), короткое время плаваетъ въ водѣ, чтобы, подобно своимъ сверст- никамъ, разыскать хозяина въ лицѣ улитки. Послѣ долгихъ усилій уда-
Глава VI. Сосальщики. 443 лось указать этого хозяина въ маленькой водной улиткѣ—Ъітппаеа тіпиіа бгесііег. Зародыши часто дюжинами нападаютъ на улитокъ, прикрѣпляются повсемѣстно на поверхности тѣла и стараются проникнуть въ него, что имъ безъ труда удается, особенно въ окружности дыхательной полости. Пересе- лившіеся мирацидіи, послѣ потери мерцательнаго покрова, обыкновенно вы- ростаютъ въ зародышевые мѣшки или спороцисты (рис. 186), но въ послѣд- няхъ возникаютъ не церкаріи, а опять-таки зародышевые мѣшки, извѣстные подъ именемъ редій и лишь въ послѣднихъ развиваются церкаріи; рис. 187 и 188 показываютъ намъ эти оба сорта редій. Церкарія (рис. 189) имѣетъ довольно плоское тѣло, форма котораго способна измѣняться во время ползанія. Къ тѣлу примыкаетъ хвостъ, который при плаваніи производитъ сильныя колебательныя движенія. Подобно другимъ церкаріямъ, церкаріи печеночной двуустки также остав- ляютъ своего хозяина, добровольно выселяясь изъ него. Но имъ не требуется даль- нѣйшаго или промежуточнаго хозяина; онѣ проникаютъ наружу, инцистируются, покрываясь быстро твердѣющей массой, на томъ или другомъ объектѣ, съ ко- торымъ онѣ приходятъ въ соприкосновеніе. При этомъ хвостъ отбрасывается и нерѣдко еще нѣкоторое время плаваетъ самостоятельно. Закапсулированный червь долго остается живымъ, пока онъ не попа- детъ вмѣстѣ съ пищей въ кишку травояднаго животнаго и не превратится здѣсь въ печеночную двуустку. Человѣкъ тоже можетъ заразиться печеноч- ной двуусткой; Лейкартъ справедливо предполагаетъ, что это происходитъ благодаря употребленію въ пищу кресса, на которомъ, какъ на всѣхъ луго- выхъ растеніяхъ, растущихъ въ сырыхъ мѣстахъ, инцистируются церкаріи печеночной двуустки. Въ видѣ прибавленія, можно здѣсь упомянуть, что другой видъ двуустки, Візіотит риітопаіе Ваеіг, прославился въ качествѣ паразита человѣка въ Япо- ніи, Кореѣ и Китаѣ. Этотъ червь живетъ по одиночкѣ или попарно въ поло- стяхъ легкихъ человѣка, причемъ яйца его проникаютъ въ бронхи и выбрасы- ваются вмѣстѣ съ мокротой наружу. Такъ какъ съ выбрасываніемъ яицъ связано кровотеченіе, то болѣзнь, которою въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ хвораютъ цѣ- лыя деревни, считалась за чахотку, пока нѣмецкій врачъ Бэльцъ, которому много обязана современная японская медицина, не узналъ настоящей причины. Замѣчательно, что болѣзнь имѣетъ беозбидный характеръ и паціенты, которые носятъ въ своихъ легкихъ живыхъ червей, можетъ быть, десятилѣтіе и даже, болѣе и тысячами выбрасываютъ ежедневно яйца, цвѣтущи, сильны и не чувствуютъ никакого отягощенія. Развитіе червя еще совершенно неизвѣстно. Иначе, чѣмъ у печеночной двуустки и также отклоняясь отъ нормаль- наго хода, протекаетъ развитіе отъ яйца до половозрѣлаго животнаго у Ві- 8іотит шасгозіотит ВпсІоІрЬі. Экспериментальными данными объ этомъ въ высшей степени своеобразномъ ходѣ развитія мы обязаны опять - таки Цел- леру, который съ необыкновеннымъ стараніемъ и энергіей посвящалъ паразит- нымъ червямъ свободные часы, которые ему оставляла его серьезная служеб- ная дѣятельность. Половозрѣлое животное живетъ въ пѣвчихъ птицахъ, особенно въ слав-
444 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. кахъ, а именно въ ихъ клоакѣ. Вмѣстѣ съ испражненіями яйца выходятъ наружу и часто попадаютъ на листья, гдѣ слой мочи и вмѣстѣ съ нимъ яйца растекаются на поверхности. Яйца долгое время могутъ оставаться жизнеспо- собными; они не вылупляются ни въ водѣ, ни внѣ воды. Это случается только тогда, если яйца проникнутъ въ желудокъ настоящаго промежуточнаго хозяина, которымъ является янтарка—Зиссіпеа стрІггЪгаЪхър., пожирающая ихъ вмѣстѣ съ листьями. Уже вскорѣ послѣ зараженія въ желудкѣ встрѣчаются мирацидіи, производящіе живыя движенія рѣсничками и по временамъ плавающіе; они скоро пронизываютъ стѣнку кишки и переселяются во внутренніе органы. По боль- шей части они проникаютъ не далеко, успокаиваясь уже въ соединительной ткани органовъ, прилегающихъ къ начальной части кишки; зачастую, впро- чемъ, они протискиваются до печени и гермафродитной железы. Рис. 190. А Яптарка съ 8 зрѣлыми спорцистами Візіотит ишсгозіотгіт Висі., такъ наз. Веисосіііогійіит рагасіоа/ит Сагиз, отчасти уже вросшими въ щупальца улитки. Естественная величина. По Лооссу. В Выпрепаріірованнып изъ улитки Естественная величина. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Изъ переселившагося мирацидія возникаетъ спороциста, но ея форма зна- чительно отличается отъ всѣхъ извѣстныхъ намъ доселѣ спороцистъ. Между тѣмъ, какъ зародышевый мѣшокъ въ первое время имѣетъ приблизительно шарообразную форму, около трехъ педѣль спустя па немъ появляются ма- ленькія бугоркообразныя возвышенія; эти возвышенія образуютъ боковыя вѣтви; затѣмъ возникаютъ все новыя и новыя развѣтвленія и приблизительно черезъ чет- верть года спустя послѣ внѣдренія спороцисты представляютъ болѣе или менѣе значительную массу богато развѣтвленныхъ нитей, оканчивающихся закруг- ленными верхушками. Въ это время мѣшки, возникшіе сперва, уже содержатъ церкарій, лишенныхъ хвоста и окруженныхъ двойнымъ кутикулярнымъ слоемъ. Упомянутые мѣшки все болѣе и болѣе наполняются церкаріями, принимая при этомъ цилиндрическую форму, рѣзко отличающуюся отъ концевыхъ нитей, и вростая въ щупальца улитки. Въ совершенно развитомъ состояніи эти мѣшки имѣютъ въ длину около 10 мм. и 1,5 мм. въ поперечникѣ, отчего, разу- мѣется щупальца улитки замѣтно раздуваются, какъ показываетъ рис. 190 А.
Глава VI. Сосальщики 445 степени необычайная для тастоеетса (1е Рпс. 191. Сегсагіа Еіііррі. Увеличена, по Тпри. Не надо удивляться, что большинство зоологовъ не знало, что думать объ объ этомъ замѣчательномъ образованіи, которое мы изобразили на рисункѣ 190 В. выпрепарированнымъ изъ тѣла улитки, и что оно было описано, какъ самостоятельное существо, подъ именемъ ЪеисосЫогісІшт рагаЛохгт Сагиз. Родовое имя указываетъ на дальнѣйшее свойство мѣшковъ, на ихъ цвѣтъ. Основной тонъ желтовато-бѣлый; въ довольно правильныхъ промежуткахъ располагаются узкія кольца ярко-зеленаго цвѣта; у верхушки мѣшка находятся еіце два широкихъ кольца, болѣе темной окраски, ограниченныхъ сзади рядомъ черныхъ точекъ, а сама верхушка окрашена въ темно-буро-красный цвѣтъ и снабжена извѣстнымъ числомъ бугоркообразныхъ ныхъ болѣе или менѣе правильно. Какъ-же объясняется эта окраска, въ высшей паразитическаго червя и ярко просвѣчива- ющая сквозь щупальца зараженной улитки? Всѣ наблюдатели отмѣчаютъ поразительное сходство Щупалецъ улитки съ нѣкоторыми ли- чинками мухъ (Зугрішз) сходство, еще суще- ственно увеличивающееся, благодаря ритмиче- скимъ сокращеніямъ спороцистъ. Благодаря этому сходству, обманываются не только мимо- летные наблюдатели, но и птицы, вниманіе кото- рыхъ привлекается движеніями мѣшка Ьеисо- (Іііогісііііт. И на самомъ дѣлѣ мы обязаны пре- краснымъ наблюденіямъ Целлера указаніемъ, что малиновка, чижикъ, Черноголовка бы- стрымъ движеніемъ клюва схватываютъ пе- стрый мѣшокъ въ щупальцѣ Зиссіпеа, выры- ваютъ и проглатываютъ его. Благодаря этому проглатыванію, паразитъ достигаетъ своей цѣли; въ желудкѣ птицы мѣшокъ распадается, церкаріи становятся свободными и скоро выро- стаютъ въ половозрѣлыхъ червей, проникшихъ этимъ путемъ въ своего хозяина. Замѣчательно, что молодь двуустокъ разви- вается въ кишкѣ только молодыхъ птицъ. возвышеній, расположен- Особенно замѣчательна жизнеспособность спороцистъ этого интереснаго сосальщика. Если одинъ ЪегісоМогійпт вырывается птицей изъ щупальца улитки, то это не вредитъ ни послѣдней, ни паразиту, у котораго на мѣстѣ потеряннаго мѣшка созрѣваетъ другой; такимъ образомъ отъ общаго ствола мѣшки отпочковываются одинъ за другимъ, служа для развитія новыхъ цер- карій. По изслѣдованіямъ Геккерта, Ъеисоскіогісішт нѣсколько разъ перезимо- вываетъ и, по мнѣнію этого автора, погибаетъ лишь со своимъ хозяиномъ. Этими примѣрами различнаго развитія въ предѣлахъ рода І)ізіотит можно было бы, пожалуй, удовлетвориться; естественно, мы не можемъ пере- числить всѣ виды, которые въ половозрѣломъ состояніи или въ молодыхъ стадіяхъ живутъ въ водныхъ животныхъ. Можно, развѣ, еще указать на нѣко-
446 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. торыхъ церкарій двуустокъ, которыя встрѣчаются нерѣдко и бросаются въ глаза своей своеобразной формой. Если у насъ есть въ акваріумѣ нѣсколько раку- шекъ (Сусіаз), то мы при благопріятныхъ обстоятельствахъ замѣчаемъ, что въ водѣ плаваютъ червеобразные организмы, изображенные на рис. 191. Будучи положенъ подъ микроскопъ, такой организмъ выглядитъ, какъ длинное муску- листое образованіе, на которомъ нельзя открыть никакихъ органовъ; только на переднемъ концѣ мы замѣчаемъ бокалообразную кожную складку и въ ней лежитъ свободно движущееся существо, въ которомъ мы узнаемъ молодую стадію двуустки, благодаря ея двумъ присоскамъ. Весь этотъ загадочный организмъ оказывается церкаріей, у которой хвостъ въ 13 разъ длиннѣе самого червя, и этотъ послѣдній лежитъ, какъ самостоятельное не- дѣлимое, въ бокалѣ на переднемъ концѣ. Поэтому, церкарія получила имя длиннохвостой—Сегсагіа тасгосегса сіе Еіііррі. При плаваніи церкарія искрив- Рис. 192. Вкораіосегса іагсіідгасіа Біез. Увелич. 70X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. ляется, но можетъ при желаніи и вытянуться. Свободно плавающая церкарія вбуравливается въ молодыхъ прудовиковъ, инцистируется тамъ, теряя хвостъ, и въ концѣ концовъ проникаетъ въ лягушку, гдѣ развивается въ ІУізіотш судпоіЛез. Этотъ видъ представляетъ рѣдкій примѣръ, что спороцисты разви- ваютъ спороцистъ, а не редій. Другая церкарія, о которой еще слѣдуетъ упомянуть, также обладаетъ крупнымъ хвостомъ одинаковой длины съ тѣломъ, а по ширинѣ отчасги пре- восходящимъ его. Этотъ паразитъ былъ открытъ Карломъ Эрнстомъ ф.-Бэромъ еще въ 1827 г. въ крупныхъ прѣсноводныхъ ракушкахъ и описанъ подъ име- немъ Візіотгт сіиріісаіит* эта церкарія была тоже занесена въ систему Ди- зингомъ подъ именемъ Нігораіосегса іагНідгайа\ кромѣ свободныхъ церкарій, въ ракушкахъ также встрѣчается овальная спороциста, содержащая обыкно- венно 3—4 церкаріи. Церкарія изображена на рис. 192. Въ общемъ этотъ паразитъ встрѣчается не часто, но въ отдѣльныхъ экземплярахъ ракушекъ въ невѣроятно большомъ количествѣ. Уже ф.-Бэръ описалъ такую „переполнен- ную “ ракушку и высчиталъ, что число паразитовъ въ ней доходило до 10.000;
Глава VI. Сосальщики. 447 тоже самое наблюдалъ и я у беззубки. Паразитовъ не было совсѣмъ или почти совсѣмъ въ мускулатурѣ ноги, въ стѣнкѣ тѣла, въ мантіи и жабрахъ, именно въ тѣхъ частяхъ животнаго, которыя были заражены паучкомъ Аіахі зато все остальное тѣло животнаго было переполнено до такой степени спороцистами и церкаріями, что почти нельзя было узнать отдѣльныхъ орга- новъ: особенно половая железа была совершенно разрушена, отъ печени же существовали только незначительные остатки. Боянусовъ органъ былъ пронизанъ паразитами; всѣ внутренности казались превращенными въ паразитовъ, которые при вскрытіи животнаго вываливались крупными комками. Дальнѣйшая судьба церкарій еще неизвѣстна и мы не знаемъ также, къ какому виду принадле- житъ эта церкарія. * Въ видѣ прибавленія ко всему сказанному о двуусткахъ умѣстно будетъ присоединить данныя о распространеніи въ Россіи тѣхъ формъ, которыя обитаютъ въ прѣсной водѣ или свободно плавая въ молодости, или въ качествѣ паразитовъ нѣкоторыхъ прѣсноводныхъ обитателей (рыбъ, лягу- шекъ и раковъ) Въ прѣсныхъ водахъ Россіи различными авторами (Кесслеромъ, Грим- момъ, Порчинскимъ, Гетье, Калужскимъ, Линстовомъ) было констатировано 18 видовъ рода Бізіотгт. Къ числу двуустокъ, живущихъ въ водѣ лишь въ видѣ личинокъ, надо отнести общественныхъ паразитовъ печени травоядныхъ, млекопитающихъ и иногда4* человѣка—I). кераіісит и Б. Іапсеоіаіит- Оба эти вида отличаются другъ отъ друга величиной (первая бываетъ 28—32— 40 мм. длины, вторая 4—9 мм. длины) и строеніемъ сѣменниковъ (у пер- ваго всегда сѣменники развѣтвленные, а у второго въ видѣ сплошныхъ оваль- ныхъ тѣлъ). Въ различныхъ рыбахъ было найдено 6 видовъ сосальщиковъ (I). роіутогрішт, Б. іегеіісоііе, I)./оіігіт, Б. пойиіозит, Б. регіаіит, Б. ігапзѵегзаіе). Сопоставляя признаки рыбныхъ сосальщиковъ, получаемъ слѣдующую таблицу. Таблица для опредѣленія сосальщиковъ рода Оізіотит, паразитирующихъ въ рыбахъ. I. Въ кожѣ нѣтъ иголочекъ. А. Ротовой присосокъ безъ выступовъ и сосочковъ. Тѣло плоское. а. Брюшной присосокъ сидячій, больше ротового. а. Шейка (передняя, болѣе узкая часть тѣла) длинная, несогнутая. Шейка цилиндрическая Передній присосокъ шарообразный, на концѣ тѣла. Брюшной при- сосокъ почти по срединѣ брюшной поверхности, съ отверстіемъ или круглымъ, или треуголь- нымъ ..................................роіутогрііит (кишка угря). * Шейка у взрослыхъ съ выемкой, у молодыхъ цилиндрическая, способна вытягиваться. Пе- редній присосокъ шаровидный, почти вдвое меньше брюшного, сильно выдающагося и раз- витого присоска, имѣющаго поперечно-эллип- тическое отверстіе. Въ Россіи пока не найдена. Бізі. дІоЪіротит (кишка карпо- выхъ рыбъ). * * Шейка длинная, впереди сжатая. Передній присосокъ шаровидный, брюшной располагается у основанія шейки, съ круглымъ отвер- стіемъ ...................................І)І8і. /оііипі (мочевой пузырь щуки).
448 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. р. Шейка коническая, согнутая. Тѣло продолго- ватое сжатое. Ротовой присосокъ маленькій, ша- ровидный, брюшной очень сильно выдается, съ поперечно-эллиптическимъ отверстіемъ . . . І)І8і. ігапзѵетзаіе (кишка СоЪШз ІО8ЯІ1І8). Ъ. Брюшной присосокъ сидячій, величиной меньше ротового. Тѣло сплющенное, линейное. Шейка цилиндрическая................................Візіотит іегеіісоііе (желудокъ щуки, судака и лосося). В. У ротового присоска расположены 6 соскообраз- ныхъ выступовъ (два спинныхъ, два брюшныхъ, два боковыхъ). Брюшной присосокъ меньше ротового, у основанія шейки...............................Візі. по^иіозит (кишки ерша, окуня, судака, щуки и т. д.). ]І. Кожа снабжена иголочками (на шейкѣ). Тѣло цилиндрическое, кзади сжатое, округленное; шейка удлиненная, цилиндрическая. Брюшной при- сосокъ больше ротового, у основанія шейки, на тол- стомъ и короткомъ стебелькѣ..................Візі. регіаіит (кишка линя). Что касается до сосальщиковъ, паразитирующихъ въ лягушкахъ, то въ различныхъ мѣстностяхъ Россіи было констатировано 7 видовъ В. епсІоІоЬит = В. геіизшп, В. суііпсігасегт. В. ѵагіедаігіт, В. судпоісіез, В. сіаѵідегит^ В. сгізіаіііпит^ В. Кеззіегі). Сопоставляя признаки этихъ видовъ и присо- единяя сюда нѣкоторые другіе виды, которые часто попадаются въ Западной Европѣ и могутъ быть найдены въ Россіи, получаемъ слѣдующую таблицу. Таблица для опредѣленія сосальщиковъ рода Оізіопіит, паразитирующихъ въ лягушкахъ. А. Паразиты мочевого пузыря......................... В. судпоісіез В. Паразиты легкихъ. а. Передъ вилообразнымъ развѣтвленіемъ кишки * существуетъ болѣе или менѣе длинный пище- водъ. Вѣтви кишки удлиненныя, брюшной при- сосокъ сидячій; тѣло почти цилиндрическое . . I). суііп&гасеит (легкія Вапа іетрогагіа). 0. Развѣтвленіе кишки слѣдуетъ непосредственно за глоткой. Хвостового придатка, втягивающа- гося наподобіе зрительной трубы, нѣтъ.............7). ѵагіедаіит (легкія Вапа ез- сиіепіа). С. Паразиты кишечника. а. Паразитируютъ въ желчномъ пузырѣ; тѣло овальное, сжатое. Ротовой присосокъ шаровид- ный, брюшной меньше ротового.....................I). сгізіаіііпит (Капа езсиіеійа еі В. іетрогагіа). Ъ. Паразиты кишекъ. а. Половое отверстіе по срединѣ. 1. Вѣтви кишки длинныя. * Сѣменники расположены по серединѣ другъ за другомъ. Ротовой присосокъ = брюшному . I). епсІоІоЬит Бц]. ( = теіизит ѵ. Вепесіепр * * Сѣменники располагаются по бокамъ тѣла (одинъ — направо, другой — налѣво) ниже брюшного присоска, который сидитъ на корот- кой ножкѣ и болѣе ротового въ четыре раза . В. Кеззіегі СтеЪпіігку, 2. Вѣтви кишки короткія. Сѣменники сбоку позади брюшного присоска. Ротовой присосокъ немного болѣе брюшного.........................В. сгаззісоНе Вші. 3- Половое отверстіе сбоку на краю тѣла. 1. Вѣтви кишки длинныя. Сѣменники въ задней болѣе широкой части тѣла. Ротовой при- сосокъ вдвое болѣе брюшного....................В. сіаѵідегит Виіі.
Глава VI. Сосальщики. 449 2. Вѣтви кишки короткія. Сѣменники впереди у шейки. Ротовой при- сосокъ равенъ брюшному.....................2). соп/изит Ьоозз. Въ Россіи еще не найдена. * * Сѣменники по бокамъ брюшного присоска. Ротовой присосокъ относится къ брюшному, какъ 2:1........................................В. тесііапз Оіззоп Въ Россіи еще не пайдена. Кромѣ того необходимо упомянуть, что въ мускулахъ рѣчнаго рака (Азіасиз /ІиѵіаШіз) былъ найденъ I). ізозіотіт Висі. Ио предположенію Дизинга, В. сіп'ідегит Ваег не представляетъ собою отдѣльнаго вида, являясь лишь разновидностью I). ізозіотит Висі. * Родъ І)ірІоЛІ8сгі8 представ- ленъ у насъ однимъ видомъ — В. зиЪсІаѵаіиз боехе, часто при- числяемый къ роду Атрііізіо- тит Кисіоірііі. Это животное, паразитирующее въ задней киш- кѣ амфибій, обладаетъ продол- говато-овальнымъ туловищемъ и по большей части рудимен- тарнымъ ротовымъ присоскомъ, между тѣмъ какъ концевой присосокъ очень великъ. Цер- каріи этого вида, развитіе ко- торыхъ точно изучилъ Лоосъ, не ищутъ какого-либо хозяина, но погружаются послѣ нѣсколь- кихъ Часовъ свободной ЖИЗНИ рИс. 193 ѣисерііаіиз роіутогріьиз Ваег. Увелич. на ДНО, чтобы закапсулиро- 80 X 1- По Циглеру, ваться тамъ послѣ потери хво- ста; онѣ поглощаются рыбами съ иломъ, главнымъ образомъ зимой. По Лангу, нерѣдко бываетъ, что плавающія стаями церкаріи закапсулировываются на кожѣ тѣла рыбъ и тритоновъ, и такъ какъ эти животныя имѣютъ обыкно- веніе пожирать кожу, сходящую при линяніи большими кусками, часто даже цѣликомъ, то они этимъ путемъ заражаются, и безвредный внѣшній квар- тирантъ («Вашпрагазіі» нѣмецкихъ авторовъ) становится эндопаразитомъ. * Віріосіізсиз {Атркізіопьгт) зиЪсІаѵаігіз былъ констатированъ въ рус- скихъ прѣсныхъ водахъ, Калужскимъ въ Москвѣ и Гребницкимъ на югѣ Россіи (кишка лягушекъ). * Отъ предыдущихъ родовъ легко отличить родъ (тазіегозіотит ѵ. УіеЬоІсІ, такъ какъ кишка его не развѣтвляется вилообразно, а простая; далѣе, ротовое отверстіе, расположенное на брюшной сторонѣ, не имѣетъ присоска, а нахо- дящійся на переднемъ концѣ маленькій присосокъ не пробуравленъ. Видъ О. ^тЪгіаіит ЗіеЬокІ извѣстенъ, какъ паразитъ самыхъ различныхъ прѣсно- водныхъ рыбъ, какъ напр. угря, щуки, окуня, судака. Больше половозрѣлаго Лампортъ. Жизнь прѣзныхъ водъ 29
450 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. животнаго насъ интересуетъ церкарія, извѣстная въ наукѣ подъ именемъ Висеріъаігіз. Это—своеобразное существо, наружный видъ котораго гораздо лучше передаетъ рисунокъ (рис. 193), чѣмъ подробное описаніе. ВисерЪаІиз, знаніями о которомъ мы обязаны прекрасной работѣ Циглера, появившейся въ послѣднее время, принадлежитъ къ свободноплавающимъ церкаріямъ. По большей части Висер'каіиз передвигается въ вертикальномъ направленіи, при- чемъ замѣчательнымъ образомъ голова бываетъ направлена внизъ, между тѣмъ какъ хвостовые рога торчатъ кверху. Первымъ хозяиномъ этихъ сосальщи- ковъ служитъ большая прѣсноводная ракушка; здѣсь изъ мирацидія, покры- таго рѣсничками и проникающаго въ ракушку неизвѣстнымъ путемъ, возни- каетъ зародышевый мѣшокъ въ нѣсколько сантиметровъ длины, образующій почкованіемъ боковыя вѣтви. Печень и яичники зараженныхъ ракушекъ— главныя мѣстонахожденія зародышевыхъ мѣшковъ, въ которыхъ развиваются церкаріи, называемыя Висеріъаіиз. Съ водой, выходящей черезъ анальный сифонъ, церкаріи оставляютъ ракушку, чтобы нѣсколько времени про- плавать свободно. Въ это время онѣ должны быть проглочены рыбами; плотву и ея родичей надо считать главными промежуточными хозяевами этихъ сосальщиковъ; превращеніе въ половозрѣлое животное происходитъ въ уже названныхъ болѣе крупныхъ хищныхъ рыбахъ.* Присутствіе (тазіегозіо- тит ^тЪгіаіит въ прѣсноводныхъ рѣкахъ Россіи было констатировано въ Москвѣ Калужскимъ. * Таблица географическаго распространенія нѣкоторыхъ сосальщиковъ въ Россіи. и и о о Тгетаѣойеэ. 1 2 3 Роіузіотит іпІе§бггітшп .... Сгугосіасіуіиз еіе^апз Хоічі. . . . Васіуіо^угиз атрЪіЪоІІігіит Сг. ЛѴау 4 ! Віріогооп рагасіохит Копѣ 5 ВірІоЪоіІігіит агтаіит Ьеі 6 Азркіо^азіег сопсЬісоІа Вае: 8 9 10 ВірІоЪоіЬгіит агтаіит Ьеиск. . Азркіо^азіег сопсЬісоІа Ваег. . . Неіозіотит сиіісиіа Ыопі. . . . Ноіозіотит игпі^егит ЛѴесІІ. . Візіотит Ьераіісит МеЫіз. . . 10 В. Іапсеоіаіит МеЫіз. . . . 11 Б. роіутогрііит? Вші.......... 12 | В. ІегеІісоПе Еисі........ 13 В. іоііит.....................
Глава VI. Рѣсничные черви. 451 14 і 15 ' 16 1 17 1 18 і 19 I 20 ; 21 ' 22 23 24’ 25 26 I 27 і 28 і Б. по(1и1О8ит...................... В. регіаіпт .......................... I). 1гап8ѵегза1е..................... 1). епсІоІоЪпт Рщ.................... 1). суііпйгасеит Хесіег.............. I). ѵагіедаіит Кіи!................ Р. су§поі(1е8 /ей.................... Р. сіаѵі^егит Кисі................... Р. сгізіаіііпит Вий.................. Р. Кеззіегі бгеЪпіігку............... Р. І8О8іотит Висі.................... Р. сіггі^егит Кті......... . ! Мопозіотит Гоііасеищ Кисі............ Дтр1н8іотит (Ріріосіібсиз) зиЪсІа- ѵаішп Внѣ . .............. (та8іего8іотит ІітЬгіаіит. 8іеЪ. . . Рѣсничные черви. (ТнгЪеІІагіа). На нашей раскрашенной таблицѣ II мы видимъ на днѣ пруда, куда должна перенести насъ картина, ползущаго бѣловатаго червя, названнаго въ объясненіи рисунковъ—І)епЛгосоёІит Іасіегт ОегзіесН. Мы находимъ его не- рѣдко въ стоячихъ и текучихъ водахъ, особенно въ послѣднихъ, гдѣ встрѣ- чаются и другіе подобные черви, но болѣе темнаго цвѣта. Мы знаемъ ихъ подъ име- немъ рѣсничныхъ червей, вьюрушекъ, планарій или турбеллярій. Упомянутыя здѣсь формы, однако, являются самыми крупными изъ всѣхъ видовъ этого отряда, обитающихъ въ прѣсной водѣ, ибо они имѣютъ до 3 стм. въ длину, тогда какъ величина большинства видовъ достигаетъ лишь нѣсколькихъ миллиметровъ. Неудивительно, что эти крошечные организмы по большей части ускользаютъ отъ изслѣдователя прѣсныхъ водъ, если онъ не спеціально ихъ разыскиваетъ: хотя рѣсничные черви и попадаются очень часто, такъ что по всей вѣроят- ности не существуетъ ни одного пруда или лужи, гдѣ-бы нельзя было найти этихъ маленькихъ червячковъ, но они, ползая между растеніями и прячась въ ихъ чащѣ, не такъ замѣтны, какъ живо плавающія въ водѣ мелкія рако- образныя. Всего скорѣе мы ихъ найдемъ, если принесемъ домой различныя водныя растенія, ряску и т. п. Короткое время спустя становятся замѣтными крошечные червячки, ползающіе по стѣнкамъ стеклянаго сосуда, и мы можемъ съ удобствомъ ихъ выловить для изслѣдованія и консервировки. 29*
452 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Откуда происходитъ русское названіе этихъ червей „вьюрушки“ и нѣ- мѣцкое „8Нш1ѳІАѵйгтег“ (водоворотные черви)? Точное наблюденіе животнаго, быстро подвигающагося впередъ полз- комъ, показываетъ намъ, что около скользящаго тѣла возникаетъ водо- воротъ, который легко замѣтить, бросивъ въ воду какой нибудь порошокъ; причина водоворота заключается въ тонкихъ рѣсничкахъ, покрывающихъ все тѣло и находящихся въ постоянномъ движеніи. Рѣсничные черви по своей внѣшней формѣ продолговаты и сплющены. Соотвѣтственно свобод- ной жизни турбеллярій, (такъ какъ среди послѣднихъ, въ противополож- ность вышеописаннымъ ленточнымъ червямъ и сосальщикамъ, лишь немногіе являются паразитами) у нихъ мы не находимъ ни присосковъ, ни органовъ прикрѣпленія. Само собою разумѣется, что тѣло этихъ червей мягко и лишено твердой опоры; зато у всѣхъ рѣсничныхъ червей мы находимъ въ кожѣ своеобразныя включенія, которыя раньше называли палочковидными образованіями. Слѣдуя примѣру ф. Граффа, которому мы обязаны основательной монографіей турбел- лярій, мы сдѣлаемъ лучше, если будемъ различать четыре категоріи этихъ включеній. Всего болѣе распространены сильно преломляющія свѣтъ, стекло-' видно-прозрачныя палочки, бросающіяся въ глаза своей гладкой поверхностью, правильнымъ очертаніемъ и блескомъ. Эти образованія, которыя могутъ дости- гать 0,06 мм. величины, такъ и называются палочками или рабдитами. Всего ближе къ нимъ стоятъ псевдо-рабдиты, имѣющіе менѣе правильную форму и неровную поверхность; они состоятъ изъ мелкозернистаго вещества и поэтому лишены блеска. Существенно отличаются отъ нихъ нематоцисты, совершенно схожіе съ стрекательными капсулами кишечнополостныхъ животныхъ, при обозрѣніи которыхъ мы и познакомимся съ ними подробнѣе; это—бокало- видныя или яйцевидныя образованія, скрывающія внутри нить, выбра- сывающуюся наружу при давленіи или раздраженіи. Эти стрекательныя капсулы довольно рѣдки у рѣсничныхъ червей; ихъ можно наблюдать именно у прѣсноводныхъ формъ. Одинъ видъ—ЪІісгозіота Ііпеаге Оегзіесі,—подобно гидрѣ, обладаетъ двумя формами этихъ образованій. На эти стрекательныя капсулы по внѣшности очень похожи сагиттоцисты, имѣющія вмѣсто нити тон- кую иглу, не остающуюся въ связи со стрекательной капсулой, какъ нить, во выбрасываемую наружу. Типомъ этихъ рѣдкихъ сагиттоцистъ по ф. Граффу служатъ таковыя образованія у Ріапагіа диасігіосиіаіа. На заднемъ концѣ тѣла у преобладающаго большинства рѣсничныхъ червей находятся клейкія клѣтки, дающія возможность прикрѣпляться и дер- жаться за какіе-либо предметы. Пространство между стѣнкой тѣла и кишкой болѣе или менѣе совершенно выполнено паренхиматозной тканью. У нѣкоторыхъ рѣсничныхъ червей эта ткань не образуетъ какихъ-либо пустотъ, между тѣмъ какъ у большинства паренхима представляетъ собою сѣть съ петлями-пустотами большаго или мень- шаго размѣра. * Природа этихъ пустотъ не выяснена; одни авторы считаютъ ихъ внутриклѣточными-вакуолами, а другіе—межклѣточными пространствами. Въ послѣднемъ случаѣ совокупность этихъ . пустотъ можпо было бы назвать
Глава VI. Рѣсничные черви. 4.53 первичной полостью тѣла, соотвѣтствующей полости дробленія. * Кровеносной системы и органовъ дыханія нѣтъ. Ротъ существуетъ постоянно, всегда располагаясь на брюшной поверх- ности и часто будучи передвинутъ съ середины назадъ. Къ ротовому отвер- стію примыкаетъ глотка, различіе въ формѣ которой имѣетъ важное значеніе въ систематикѣ. За глоткой слѣдуетъ кишка, постоянно лишенная заднепро- ходнаго отверстія. Форма кишки представляетъ собой важный отличительный признакъ для раздѣленія рѣсничныхъ червей на два подотряда; у одного под- отряда кишка богато развѣтвлена, уподобляясь вѣтвистому дереву, почему эти рѣсничные черви и сопоставляются въ группу ЮепЛгосоеІіЛае (Вепсігосоеіа). У дру- гого подотряда кишка тянется прямо, какъ палка. Научное названіе ихъ поэтому ВкМосоеИсІае (ВІіМоыеІа). Первая группа заключаетъ въ себѣ по большей части болѣе крупныя формы, между тѣмъ какъ ТигЪеІІагіа ВЪаЪЛосоёІа являются мел- кими формами. Недавно Вепйгосоеіісіае были раздѣлены на два отдѣленія, ТгісІайсшРоІусІасІа^ изъ которыхъ послѣднія обитаютъ исключительно въ морѣ. Если мы возвратимся еще къ организаціи рѣсничныхъ червей, то мы увидимъ, что первная система существуетъ въ видѣ двухъ продольныхъ стволовъ, кото- рые впереди, будучи связаны поперечной коммиссурой, вздуваются въ пару узловъ или ганглій, отсылающихъ много нервовъ впередъ. У прѣсноводныхъ вѣтвисто- кишечныхъ вьюрушекъ оба продольные ствола соединены многочисленными по- перечными коммиссурами. Изъ органовъ чувствъ мы знаемъ свѣтоощущающіе органы—почковидные глаза съ преломляющимъ свѣтъ тѣльцемъ, органы слуха, распространенные значительно менѣе и являющіеся въ видѣ шарообразнаго пузырька со слуховымъ намекомъ или отолитомъ, и органы осязанія. Органы выдѣленія образуютъ два продольныхъ сосуда, развѣтвляющихся и открываю- щихся или многочисленными отверстіями на спинѣ (у Тгісіасіа), или на заднемъ концѣ тѣла, или на брюшной поверхности. Половыя отношенія рѣсничныхъ червей представляютъ нѣкоторый инте- ресъ. За немногими исключеніями (среди прѣсноводныхъ обитателей родъ Місгозіота) всѣ турбелляріи—гермафродиты, въ большинствѣ случаевъ имѣю- щіе сложно-устроенные половые органы. * Въ общихъ чертахъ строеніе поло- выхъ органовъ рѣсничныхъ червей сходно со строеніемъ таковыхъ-же органовъ сосальщиковъ. Поэтому въ женскомъ отдѣлѣ гермафродитныхъ половыхъ орга- новъ рѣсничныхъ червей мы можемъ отличить яичники (парные или непар- ные), яйцеводы и матку. Въ мужскомъ же отдѣлѣ замѣчаемъ сѣменники (много два или одинъ), сѣмепроводы, совокупительный органъ. Къ этимъ частямъ присоединяются еще второстепенныя части, о которыхъ мы упомянемъ при описаніи главныхъ группъ прѣсноводныхъ рѣсничныхъ червей (Тгісіайа и ВкМожІа). * Размноженіе преобладающаго большинства происходитъ по- средствомъ откладки яицъ съ твердой скорлупой, лучше сказать, яйцевыхъ капсулъ, коконовъ,—потому что зачастую изъ этого маленькаго овальнаго или круглаго образованія выходитъ не одинъ зародышъ, а нѣсколько; это бываетъ у Т)епЛгосоеІа и у извѣстнаго числа ВІіаЪ&осоеІа, между тѣмъ какъ у другихъ ВкМосоеІа въ скорлупѣ яйца заключается одинъ зародышъ. Немногія прѣсно- водныя турбелляріи, принадлежащія къ р. Мезозіота, образуютъ два рода
454 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. яицъ: болѣе мелкія съ стекловидно-прозрачной мягкой оболочкой и значительно большія съ жесткой бурой скорлупой. Первыя называются лѣтними яйцами, вторыя—зимними; но мы еще слишкомъ мало знаемъ, какую роль играютъ эти оба сорта яицъ въ циклѣ развитія отдѣльныхъ видовъ въ томъ смыслѣ, какъ мы это видѣли у ракообразныхъ. Развитіе прѣсноводныхъ рѣсничныхъ червей прямое. У отдѣльныхъ ви- довъ развитіе яйца происходитъ въ тѣлѣ матери, такъ что дѣтеныши рож- даются живыми; въ нѣкоторыхъ исключительныхъ случаяхъ, наряду съ поло- вымъ размноженіемъ, мы встрѣчаемъ еще и безполое. Существуетъ одинъ прѣсноводный видъ Зіепозіота Іетпае, у котораго безполое размноженіе, посредствомъ дѣленія, является единственнымъ спосо- бомъ размноженія и ведетъ даже къ образованію колоній, такъ какъ недѣли- мыя, возникшія посредствомъ дѣленія, еще долгое время остаются соединен- ными, образуя такимъ образомъ цѣпь. О тѣхъ или другихъ интересныхъ данныхъ объ образѣ жизни, распро- страненіи и частныхъ свойствахъ нашихъ рѣсничныхъ червей, мы упомянемъ при описаніи отдѣльныхъ родовъ, здѣсь-же мы предпошлемъ нѣсколько замѣ- чаній. Конечно, мы будемъ принимать во вниманіе только прѣсноводныя формы, да и изъ послѣднихъ—лишь обитателей нашего отечества- Отдѣльныя группы встрѣчаются только въ морѣ, а нѣкоторые роды живутъ даже на землѣ и во влажной почвѣ. Пища рѣсничныхъ червей преимущественно животнаго происхожденія; различнаго сорта мелкія животныя, ракообразныя, коловратки, крошечныя личинки насѣкомыхъ, болѣе мелкіе черви бываютъ жертвами турбеллярій, являю- щихся такими-же хищниками, какъ и какое либо болѣе крупное существо; даже ихъ собственные родичи не щадятся, и прожорливость рѣсничныхъ червей чрезвычайно велика. Съ своей стороны, рѣсничные черви служатъ пищей дру- гимъ воднымъ животнымъ, особенно ракообразнымъ. Мы уже мимоходомъ коснулись ихъ мѣстообитанія; вообще, можно ска- зать, что прямокишечныя турбеллярій встрѣчаются особенно въ стоячихъ или медленно текучихъ водахъ, между тѣмъ какъ вѣтвистокишечныя предпочи- таютъ текучую воду. Въ стоячихъ водахъ рѣсничные черви живутъ, по боль- шей части, въ поросшей растеніями береговой зонѣ или въ глубинѣ большихъ озеръ, гдѣ мы въ илу находимъ турбеллярій, оказывающихся своеобразно измѣненными родичами прибрежныхъ видовъ. Въ открытыхъ водахъ мы, за немногими исключеніями^ совершенно не встрѣчаемъ рѣсничныхъ червей: су- ществуютъ только два вида, которые отличаются быстротой въ плаваніи и мо- гутъ быть названы, по меньшей мѣрѣ, случайными членами планктона. Зато этотъ отрядъ червей заключаетъ нѣсколько интересныхъ видовъ, относящихся къ фаунѣ пещеръ и колодцевъ; кромѣ того важное значеніе имѣетъ нахож- деніе среди рѣсничныхъ червей такъ называемый реликтовыхъ формъ. Особенно интересенъ одинъ видъ, Аиіотоіоз тогдіепзів Биріеззіз—единственный прѣсно- водный представитель морского рода, имѣющій широкое распространеніе. Если мы спросимъ о географическомъ распространеніи рѣсничныхъ чер- вей, то мы опять-таки получимъ отвѣтъ, что этотъ отрядъ, какъ цѣлое, можно
Глава VI. Рѣсничные черви. 455 считать космополитами. Въ частностяхъ, конечно, наши свѣдѣнія о распро- страненіи родовъ и видовъ еще крайне неполны, но всѣ фаунистическія ра- боты по турбелляріямъ показываютъ, что при изслѣдованіи текучихъ и стоя- чихъ водъ обращается вниманіе и на этихъ, по большей части микроскопи- ческихъ червей. Въ названномъ уже превосходномъ трудѣ ф. Граффа имѣется сопоставленіе свѣдѣній (до 1882 года) о распространеніи прямокишечныхъ турбеллярій, которыя образуютъ самую богатую родами и видами группу всего отряда. Конечно, этотъ обзоръ доказываетъ, что рѣсничные черви до тѣхъ поръ обработывались необстоятельно. Для всей Германіи существуетъ лишь 17 мѣстностей, гдѣ изслѣдовали прѣсноводныхъ рѣсничныхъ червей; это—по большей части университетскіе города, и нерѣдко все перечисленіе видовъ ограничивается однимъ или двумя. Съ этого времени въ Германіи особенно Захаріасъ занялся изслѣдова- ніями турбеллярій, и насколько успѣшно, видно, напримѣръ, изъ слѣдующаго: въ одномъ маленькомъ озеркѣ, расположенномъ въ трещинѣ скалы на вершинѣ одной изъ Исполиновыхъ горъ, на высотѣ 1180 т., было найдено 14 видовъ турбеллярій, и среди нихъ было нѣсколько рѣдкихъ видовъ. Повышеніе инте- реса къ изслѣдованію прѣсноводныхъ бассейновъ, естественно, повело къ на- копленію данныхъ о мѣстонахожденіи турбеллярій, хотя и не въ такомъ мас- штабѣ, какъ для ракообразныхъ. Кромѣ Германіи, заслуживаютъ упоминанія, главнымъ образомъ, успѣш- ныя изслѣдованія Брауна въЛифляндіи. въ частности въ окресностяхъ Юрьева Дерпта), результаты швейцарскихъ изслѣдователей, Дю-Плесси, Чокке и из- слѣдованія фауны червей Платтенскаго озера. Замѣчательно, что въ пос- лѣднемъ крупномъ водномъ бассейнѣ, обладающемъ столь богатой фауной, Д-ръ Шигети (ЗзщеіЬу) могъ найдти лишь 11 турбеллярій и изъ нихъ двѣ вѣтвистокишечныхъ и девять прямокишечныхъ. Что касается вопроса, когда втеченіе года встрѣчаются отдѣльные виды, то, въ общемъ, объ этомъ намъ мало извѣстно. Всѣ изслѣдователи турбел- лярій указываютъ, что самое лучшее время для ловли этихъ маленькихъ чер- вей—весна, особенно время вслѣдъ за таяніемъ снѣга, и что часто они исче- заютъ въ короткое время. Возможно, что эти турбеллярій особенно чувстви- тельны къ увеличенію нагрѣванія преимущественно мелкихъ лужъ, гдѣ онѣ наичаще встрѣчаются, потому что мы знаемъ цѣлый рядъ видовъ, рѣшитель- но предпочитающихъ холодную воду. Другіе виды живутъ все лѣто, и, благо- даря Шнейдеру, мы знаемъ, что у Мезозіота ЕІігепЪегді О. Зсіішісіі продол- жительность жизни одного недѣлимаго — 54 днямъ; у 3/. іеігадопит О. 8сЬт. болѣе 60 дней. Какъ турбеллярій проводятъ зиму, констатировано лишь для небольшого числа видовъ. Ф. Граффъ перечисляетъ нѣсколько видовъ, которые отчасти онъ самъ, отчасти другіе изслѣдователи выловили подо льдомъ. По- этому надо предположить, что всѣ рѣсничные черви, не откладывающіе яицъ съ твердой скорлупой, перезимовываютъ такимъ образомъ; въ другомъ случаѣ перезимовываютъ яйца, но представители и этихъ формъ были найдены подо льдомъ. Изъ Місгозіотісіае, у которыхъ происходитъ размноженіе дѣле- ніемъ, ф. Граффъ нашелъ зимой дѣлящихся особей. Виды, откладывающіе
456 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Рис. 194. Организація вѣтвисто-кишечной планаріи. А. Кишеч- ный каналъ и кишка, а — глаза, Ъ—передняя непарная вѣтвь кишки; с—задняя парная вѣтвь кишки; (1—глотка; е—выдѣли- тельные органы съ главными развѣтвленіями; д—наружныя отвер- стія выдѣлительной системы, находящіяся на спинѣ; /—ротъ. В. Нервная система и половые органы; а—головной мозгъ; Ъ— продольный задній первъ; с—яичникъ, сі—желточники; к—яйце- водъ; д — матка: г — Ьигза сориіаігіх; д — матка; 1і — сѣмен- ники; е— ѵаза (ІеГегепііа; і—репІ8. По Ійима и Зеленкѣ, рис. В. Забусова. яйца, если и перезимовываютъ, то въ холодное время года прекращаютъ откладку яицъ. Распространеніе рѣсничныхъ червей, по большей части, происходитъ пас- сивнымъ путемъ. Во многихъ случаяхъ твердоскорлупныя яйца, легко пере- носимыя водой, служатъ средствомъ распространенія. Кромѣ того, и сами жи- вотныя, повидимому, такія чувствительныя и такъ мало защищенныя, благо- даря своему мягкому покрову,часто бываютъ способны распростра- няться пассивнымъ пу- темъ. Своебразнымъ приспособленіемъ къ пассивному переносу слѣдуетъ считать уже упомянутыя клейкія клѣтки, посредствомъ которыхъ животныя могутъ прикрѣпляться къ различнымъ пред- метамъ, такъ что, на- примѣръ, какая-ни- будь птица легко мо- жетъ перенести ихъ изъ одного воднаго бассейна въ другой. Сколъ своеобразные факторы могутъ содѣй- ствоватьраспростране- нію,—показалъФойгтъ, изучая распростране- ніе нѣкоторыхъ ви- довъ нѣмецкихъ плана- рій; въ этомъ случаѣ одни виды вытѣсня- лись другими, близко родственными имъ, Переходя къ обо- зрѣнію важнѣйшихъ родовъ прѣсноводныхъ турбеллярій, мы начнемъ съ вѣтвистокишечныхъ, изъ которыхъ въ прѣсной водѣ водится только одно семейство планарій (рис. 194. А и Б). Форма тѣла плоская или піявкообразная; кишка развѣтвлена. Ротъ лежитъ въ срединѣ тѣла или позади нея; складчатая глотка (рііагупх ріісаінз), съ которою мы еще познакомимся подробнѣе, со- стоитъ изъ углубленія накожныхъ покрововъ, служащаго глоточнымъ кар- маномъ, на днѣ котораго возвышается сама глотка, въ видѣ высокой складки:
Глава VI. Рѣсничные черви. 457 ея внутренняя стѣнка переходитъ въ эпителій кишки. * Кишка состоитъ изъ трехъ вѣтвей, отходящихъ отъ общаго короткаго ствола, соединяющагося съ глоткой. Одна вѣтвь, давая въ ту и другую стороны вторичныя развѣтвленія, тянется кпереди, а двѣ другихъ—кзади, направляясь по обѣимъ сторонамъ глотки. У молодыхъ недѣлимыхъ иногда заднія вѣтви соединяются. Нервная система состоитъ изъ двулопастнаго мозга, лежащаго у передняго края тѣла, и отходящихъ отъ него нервовъ, изъ которыхъ особеннымъ развитіемъ отли- чается пара нервовъ, идущихъ къ заднему концу и соединенныхъ попереч- ными вѣточками. Къ мозгу прилегаетъ пара почковидныхъ черныхъ глазъ, состоящихъ изъ пигментнаго бокальчика и свѣтопреломляющаго тѣльца, или глазъ много, и тогда они располагаются по переднему краю. * Женскіе по- ловые органы состоятъ изъ двухъ яичниковъ и отдѣленныхъ отъ нихъ фол- ликулярныхъ желточниковъ. * Шарообразные яичники лежатъ въ передней части тѣла, подъ мозгомъ, въ перегородкѣ между двумя верхними развѣтвле- ніями кишки. Отъ нихъ отходятъ трубчатые яйцеводы, которые тянутся вдоль заднихъ продольныхъ нервныхъ стволовъ по направленію къ заднему концу тѣла. Па пути они принимаютъ въ себя желточники, шарообразные фолликулы или пузырьки которыхъ разбросаны въ боковыхъ частяхъ тѣла. Кромѣ пере- численныхъ органовъ, въ составъ женскаго полового аппарата входятъ еще пузыреобразная матка, имѣющая различное очертаніе и обыкновенно находя- щаяся подъ глоткой, соединяясь съ общей половой полостью (аігішп ^епііаіе) отдѣльной трубкой, и особый мускулистый мѣшокъ (Ьигза сориіаігіх), вѣроятно, играющій нѣкоторую роль при совокупленіи. Мужскіе половые органы состоятъ изъ шарообразныхъ сѣменниковъ, сѣмепроводовъ (таза ейегепііа и сІеГегепііа). впадающихъ въ совокупительный органъ (репіз)—или складчатый, или имѣющій бутылкообразную форму. Совокупительный органъ открывается въ общую поло- вую полость, куда, слѣдовательно, открываются еще яйцеводы, мускулистый мѣшокъ (Ьиіъа сориіаігіх) и матка. Половая клоака открывается наружу однимъ половымъ отверстіемъ. * Къ І)епЛгосоеІсь принадлежатъ наиболѣе крупные рѣсничные черви. Ихъ движеніе—спокойное, равномѣрное ползаніе, но они тоже обладаютъ спо- собностью, вися брюхомъ кверху на поверхности воды, скользить по ней совершенно такъ же, какъ это дѣлаютъ водныя улитки. Размноженіе происходитъ очень быстро, весною, посредствомъ откладки маленькихъ круглыхъ или овальныхъ яйцевыхъ коконовъ, въ которыхъ на извѣстное число желточныхъ клѣтокъ приходится около тридцати яйцевыхъ. Въ Россіи водится немного прѣсноводныхъ планарій, изъ которыхъ, однако, нѣкоторые виды принадлежатъ къ наиболѣе частымъ обитателямъ нашихъ водоемовъ. * Прежде, чѣмъ перейти къ описанію важнѣйшихъ родовъ и видовъ пла- нарій, считаемъ полезнымъ привести таблицу, на которой сгруппированы признаки русскихъ родовъ. Здѣсь мы, не ограничиваясь европейскими пред- ставителями, помѣстили и тѣ формы, которыя были найдены Дыбовскимъ на озерѣ Байкалѣ и описаны Грубе. Въ подробное описаніе этихъ планарій мы не
456 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. яйца, если и перезимовываютъ, то въ холодное время года прекращаютъ откладку яицъ. Распространеніе рѣсничныхъ червей, по большей части, происходитъ пас- сивнымъ путемъ. Во многихъ случаяхъ твердоскорлупныя яйца, легко пере- носимыя водой, служатъ средствомъ распространенія. Кромѣ того, и сами жи- вотныя, повидимому, такія чувствительныя и такъ мало защищенныя, благо- в. А. Рис. 194. Организація вѣтвисто-кишечной планаріи. А. Кишеч- ный каналъ и кишка, а — глаза, Ъ — передняя непарная вѣтвь кишки; с—задняя парная вѣтвь кишки; (1—глотка; е—выдѣли- тельные органы съ главными развѣтвленіями; д—наружныя отвер- стія выдѣлительной системы, находящіяся на спинѣ; /—ротъ. В. Нервная система и половые органы; а—головной мозгъ; Ъ— продольный задній первъ; с—яичникъ, сі—желточники; к—яйце- водъ; д — матка; і — Ьигза сориіаігіх; д — матка; к — сѣмен- ники; е— ѵаза Неіегепііа; /*—репІ8. По Ійима и Зеленкф, рис. В. Забусова. даря своему мягкому покрову,часто бываютъ способны распростра- няться пассивнымъ пу- темъ. Своебразнымъ приспособленіемъ къ пассивному переносу слѣдуетъ считать уже упомянутыя клейкія клѣтки, посредствомъ которыхъ животныя могутъ прикрѣпляться къ различнымъ пред- метамъ, такъ что, на- примѣръ, какая-ни- будь птица легко мо- жетъ перенести ихъ изъ одного воднаго бассейна въ другой. Сколъ своеобразные факторы могутъ содѣй- ствоватьраспростране- нію,—показалъФойгтъ, изучая распростране- ніе нѣкоторыхъ ви- довъ нѣмецкихъ плана- рій; въ этомъ случаѣ одни виды вытѣсня- лись другими, близко родственными имъ, Переходя къ обо- зрѣнію важнѣйшихъ родовъ прѣсноводныхъ турбеллярій, мы начнемъ съ вѣтвистокишечныхъ, изъ которыхъ въ прѣсной водѣ водится только одно семейство планарій (рис. 194. А. и В). Форма тѣла плоская или піявкообразная; кишка развѣтвлена. Ротъ лежитъ въ срединѣ тѣла или позади нея; складчатая глотка (рііагупх ріісаіиз), съ которою мы еще познакомимся подробнѣе, со- стоитъ изъ углубленія накожныхъ покрововъ, служащаго глоточнымъ кар- маномъ, на днѣ котораго возвышается сама глотка, въ видѣ высокой складки;
Глава VI. Рѣсничные черви. 457 ея внутренняя стѣнка переходитъ въ эпителій кишки. * Кишка состоитъ изъ трехъ вѣтвей, отходящихъ отъ общаго короткаго ствола, соединяющагося съ глоткой. Одна вѣтвь, давая въ ту и другую стороны вторичныя развѣтвленія, тянется кпереди, а двѣ другихъ—кзади, направляясь по обѣимъ сторонамъ глотки. У молодыхъ недѣлимыхъ иногда заднія вѣтви соединяются. Нервная система состоитъ изъ двулопастнаго мозга, лежащаго у передняго края тѣла, и отходящихъ отъ него нервовъ, изъ которыхъ особеннымъ развитіемъ отли- чается пара нервовъ, идущихъ къ заднему концу и соединенныхъ попереч- ными вѣточками. Къ мозгу прилегаетъ пара почковидныхъ черныхъ глазъ, состоящихъ изъ пигментнаго бокальчика и свѣтопреломляющаго тѣльца, или глазъ много, и тогда они располагаются по переднему краю. * Женскіе по- ловые органы состоятъ изъ двухъ яичниковъ и отдѣленныхъ отъ нихъ фол- ликулярныхъ желточниковъ. * Шарообразные яичники лежатъ въ передней части тѣла, подъ мозгомъ, въ перегородкѣ между двумя верхними развѣтвле- віями кишки. Отъ нихъ отходятъ трубчатые яйцеводы, которые тянутся вдоль заднихъ продольныхъ нервныхъ стволовъ по направленію къ заднему концу тѣла. На пути они принимаютъ въ себя желточники, шарообразные фолликулы или пузырьки которыхъ разбросаны въ боковыхъ частяхъ тѣла. Кромѣ пере- численныхъ органовъ, въ составъ женскаго полового аппарата входятъ еще пузыреобразная матка, имѣющая различное очертаніе и обыкновенно находя- щаяся подъ глочкой, соединяясь съ общей половой полостью (аѣгішп ^епііаіе) отдѣльной трубкой, и особый мускулистый мѣшокъ (Ьигза сориіаѣгіх), вѣроятно, играющій нѣкоторую роль при совокупленіи. Мужскіе половые органы состоятъ изъ шарообразныхъ сѣменниковъ, сѣмепроводовъ (ѵаза ейегепііа и сІеГегепііа). впадающихъ въ совокупительный органъ (репіз)—или складчатый, или имѣющій бутылкообразную форму. Совокупительный органъ открывается въ общую поло- вую полость, куда, слѣдовательно, открываются еще яйцеводы, мускулистый мѣшокъ (Ьигва сориіаігіх) и матка. Половая клоака открывается наружу однимъ половымъ отверстіемъ. * Къ Ікп&госоеіа принадлежатъ наиболѣе крупные рѣсничные черви. Ихъ движеніе—спокойное, равномѣрное ползаніе, но они тоже обладаютъ спо- собностью, вися брюхомъ кверху на поверхности воды, скользить по ней совершенно такъ же, какъ это дѣлаютъ водныя улитки. Размноженіе происходитъ очень быстро, весною, посредствомъ откладки маленькихъ круглыхъ или овальныхъ яйцевыхъ коконовъ, въ которыхъ на извѣстное число желточныхъ клѣтокъ приходится около тридцати яйцевыхъ. Въ Россіи водится немного прѣсноводныхъ планарій, изъ которыхъ, однако, нѣкоторые виды принадлежатъ къ наиболѣе частымъ обитателямъ нашихъ водоемовъ. * Прежде, чѣмъ перейти къ описанію важнѣйшихъ родовъ и видовъ пла- нарій, считаемъ полезнымъ привести таблицу, на которой сгруппированы признаки русскихъ родовъ. Здѣсь мы, не ограничиваясь европейскими пред- ставителями, помѣстили и тѣ формы, которыя были найдены Дыбовскимъ на озерѣ Байкалѣ и описаны Грубе. Въ подробное описаніе этихъ планарій мы не
458 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. станемъ входить въ виду ихъ малоизученности. Кромѣ того, мы вмѣстѣ съ Тгісіасіа сопоставили родъ Воііігіоріапа, хотя и относящійся къ Аііоіосоеіа, но представляющій также большое сходство съ Вепсігосоеіа ігісіасіи. Таблица для опредѣленія родовъ русскихъ планарій. I. Кишка состоится изъ трехъ вѣтвящихся стволовъ, изъ которыхъ одинъ направляется къ переднему концу, а два идутъ назадъ по обѣимъ сторонамъ длинной цилиндрической глотки (Вепсітосоеіа ігісіасіа). А. На переднемъ (головномъ) концѣ нѣтъ дифференцирован- ныхъ органовъ прикрѣпленія. а. Глазъ нѣтъ............................ ...........Апосеііз. в. Глаза существуютъ. а. 2 глаза........................................Ріапагіа. к3. Много глазъ, расположенныхъ по переднему краю . Роіусеііз. В. На переднемъ (головномъ) концѣ одинъ или много диф- ференцированныхъ органовъ прикрѣпленія. а. Аппаратъ для прикрѣпленія образованъ переднимъ (лоб- нымъ) краемъ и щупальцеобразными придатками (аигіеиіае); два глаза ..............................Реглігосоеіит. в. На переднемъ краю развиваются присоски. а. На переднемъ (лобномъ) краю одинъ непарный диско- гдальный присосокъ. Глаза собраны въ двѣ группы въ видѣ дугъ....................................Вогосеііз. 3- На переднемъ краю два дискоида.іьныхъ непарныхъ присоска. Глазъ нѣтъ . . .................Вісоіуіиз. II. Кишка состоитъ изъ трехъ стволовъ, дающихъ парныя невѣтвящіяся выпячиванія; одинъ стволъ направляется отъ гютки (рЬагупх ріісаѣиз) къ переднему краю, а два другихъ идутъ по обѣ стороны послѣдней кзади и соединяются, составляя такимъ образомъ кольцо . . . {Воі1ігіорІапід.ае\ Слѣпые обитатели колодцевъ...........................Воііітіоріапа. * Родъ Вепйгосоеігт Оегзѣесіѣ, самымъ извѣстнымъ видомъ котораго является I). Іасіегт Оегзѣесіѣ, обладаетъ характерной формой тѣла, насколько можно говорить о характерной формѣ при описаніи плоскихъ червей, столь измѣн- чивыхъ въ своихъ очертаніяхъ и движеніяхъ. Продолговатое тѣло спереди притуплено; на переднемъ или головномъ концѣ расположены двѣ щупальце- образныхъ боковыхъ лопасти, которыя являются подвижными; неподалеку отъ передняго конца расположены два глаза; кзади тѣло заостряется. Цвѣтъ животнаго молочно-бѣлый, причемъ кишечный каналъ просвѣчиваетъ различ- нымъ цвѣтомъ, смотря по природѣ принятой пищи. Молочно-бѣлая планарія причисляется къ самымъ распространеннымъ изъ нашихъ рѣсничныхъ червей и, пожалуй, къ самымъ крупнымъ. Какъ въ текучихъ, такъ и въ стоячихъ водахъ мы встрѣчаемъ этого червя, величина котораго можетъ достигать до 3 стм. Яйцевой коконъ этой планарій овальный и прикрѣпляется ко все- возможнымъ твердымъ подводнымъ предметамъ. ВепЛгосоеІит саѵаіісит—видъ, извѣстный какъ изъ глубины альпійскихъ озеръ, такъ и изъ пещеръ,—во всякомъ случаѣ надо считать лишь глубоко-
Глава VI. Ресничные черви. 459 водной и пещерной формой предыдущаго вида. Г. Дю-Плесси Гуре указываетъ на то, что видъ, встрѣчающійся въ Женевскомъ озерѣ на глубинѣ 50—200 и болѣе метровъ, всегда является прозрачнымъ, причемъ кишка просвѣчиваетъ розоватымъ цвѣтомъ вслѣдствіе нахожденія въ ней маленькихъ, по большей части красноватыхъ рачковъ; при этомъ глазныя пятна все болѣе и болѣе атрофируются и пещерныя формы, описанныя подъ именемъ I). саѵаіісит, совершенно слѣпы. Самый крупный видъ рода ВепЛгосоеІгіт—это Р. рипсіаіит Раііаз, котораго Вельтнеръ зачислилъ въ роды германской фауны, найдя его въ Тегельскомъ озерѣ и рѣкѣ Шпре. Прежде этотъ видъ былъ извѣстенъ изъ отдѣльныхъ мѣстностей Бельгіи, Голландіи, Сибири, Франціи и изъ Байкаль- скаго озера. Р. рипсіаіит представляетъ собою наиболѣе крупную изъ нѣмец- кихъ планарій, потому что Вельтнеръ находилъ экземпляры до 4 стм. вели- чиной. Хорошимъ отличительнымъ признакомъ отъ Р. Іасіешп служитъ то, что этотъ видъ обладаетъ сильно развитымъ присоскомъ, существующимъ, положимъ, и у бѣлой планаріи, но не достигающимъ у нея такого разви- тія, и что головная часть, которая у обоихъ видовъ снабжена щупальцеобразными лопастями, отдѣлена отъ остального тѣла шееобразнымъ перехватомъ. Довольно характерна и красива окраска: на буромъ основномъ фонѣ разбросаны черныя точки или разсѣянно, такъ что животное кажется крапчатымъ, или на- столько тѣсно одна возлѣ другой, что основной фонъ исчезаетъ и животное получаетъ черную окраску, причемъ на головной части бываютъ еще бѣловатыя полосы; большая измѣнчивость окраски лишаетъ возможности найти двухъ совершенно одина- ково окрашенныхъ животныхъ. * Въ русскихъ прѣсноводныхъ бассейнахъ встрѣчаются два вида рода Вепсігосоеіит— В. Іас- ісит и В. рипсіаішп. Первый видъ, вѣроятно, встрѣчается по- всемѣстно, а второй имѣетъ болѣе ограниченное распростра- Рис. 195. Яй- по Ріапагіа допосерішіа Пи^ёз. Уве- лич. 4X1. Съ натуры рис. д-ръ Фоссе- леръ. неніе (до сихъ поръ констатированъ только у Казани И. Забусовымъ). * Ріапагіа Мйііег. Подобно ВепЛгосоеІит, этотъ родъ имѣетъ только два глаза; главное различіе, какъ показалъ Оскаръ Шмидтъ, заключается въ строеніи половыхъ органовъ. Отдѣльные виды отличаются другъ отъ друга формой своихъ переднихъ или головныхъ концовъ, причемъ голова иногда бываетъ просто закруглена, иногда-же снабжена извѣстными ужъ намъ щупальцеобразными лопастями,—такъ называемыми ушками. Окраска по большей части темная, но даже у отдѣльныхъ экземпляровъ одного и того-же вида очень измѣнчива. Яйцевыя капсулы этого рода круглыя и у нѣкоторыхъ видовъ сидятъ на стебелькѣ, какъ это показываетъ рис. 195. Виды этого рода также причисляются къ наиболѣе частымъ прѣсноводнымъ червямъ, различаясь между собою во многихъ отношеніяхъ неудовлетворительно, такъ что ихъ распредѣ- леніе съ точностью еще неизвѣстно. * Въ прѣсноводныхъ бассейнахъ Россіи до сихъ поръ констатировано три вида рода Ріапагіа: РІ. ІидиЪгіз, РІ. іогѵа и РІ. роіускгоа, если не считать еще нѣсколькихъ планарій (РІ. /гііѵі/гопз, РІ. кераііяоп и т. д.), найденныхъ нѣкоторыми изслѣдователями въ озерѣ Байкалѣ и рѣкахъ Восточной Сибири, но описанныхъ недостаточно удовлетворительно.
460 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Очень вѣроятно, что при болѣе тщательномъ изслѣдованіи нашего обширнаго отечества, особенно водоемовъ горныхъ мѣстностей, въ числѣ представителей рѣсничныхъ червей Россіи окажутся еще виды, найденные въ горныхъ стра- нахъ Западной Европы: РІ. аіріпа и РІ. допосерііаіа. Поэтому мы считаемъ полезнымъ привести таблицу для опредѣленія вышепоименованныхъ пяти видовъ планарій. Таблица для опредѣленія видовъ рода РІапагіа. А. Половой аппаратъ съ высовывающимся мѣшковиднымъ железистымъ органомъ (Ъигза сориіаігіх по Наііег); яйцевые коконы безъ стебелька, головной конецъ за- кругленный. Окраска бурая, одноцвѣтная. 2 глаза. Оби- татель стоячихъ водъ.............................. . РІ. іогѵа. В. Половой аппаратъ безъ высовывающагося мѣшковиднаго железистаго органа (Ъигза сориіаігіх); яйцевые коконы со стебелькомъ. а. Во влагалищѣ совокупительнаго органа нѣтъ хитина. а. Головной конецъ въ видѣ треугольника съ двумя боковыми щупальцевидными отростками (ушками), расположенными позади глазъ.......................РІ. допосерііаіа. р. Головной конецъ безъ ушковъ. 1. Головной конецъ имѣетъ видъ тупого треуголь- ника. Задній конецъ заостренный ....... РІ. ІидиЪгІ8. 2. Головной конецъ закругленный ............РІ. роіусіігоа. в. Во влагалищѣ совокупительнаго органа существуетъ мощный слой хитиновыхъ палочекъ. Ушки распо- ложены на переднемъ концѣ, срѣзанномъ пЛіерекъ. Глаза у самаго передняго края............РІ. аіріпа. -х- Родъ РІапагіа особенно интересенъ въ томъ отношеніи, что отдѣльные виды его, какъ мы увидимъ, предпочитаютъ различные бассейны въ зависи- мости отъ движенія и температуры ихъ воды. Въ стоячихъ водахъ встрѣ- чаются въ особенности РІапагіа роіусіігоа О. ЗсЬтійі и РІ. іогѵа М. бсЬиІіхе; у обоихъ видовъ головной конецъ закругленъ. Окраска РІ. роіусіігоа довольно измѣнчива; по большей части она бурая, иногда темно-бурая до черной или черно-зеленой; иногда встрѣчаются даже черные экземпляры съ бѣлыми пят- нами. РІ. іогѵа бываетъ окрашена въ бурый цвѣтъ; насколько и здѣсь имѣетъ мѣсто измѣнчивость, показываютъ данныя Вельтнера, что въ Тегельскомъ озерѣ водится РІ. іогѵа, окрашенная въ зеленый цвѣтъ. Обитателями текучихъ водъ являются РІ. ІидиЪгІ8 О. ЗсЬтісІІ. РІ. аіріпа Сапа и РІ. допосерііаіа Би§ё8. Первый изъ трехъ названныхъ видовъ имѣетъ головной конецъ въ видѣ тупого треугольника, но лишенъ такъ называемыхъ ушковъ. Послѣднія существуютъ у обоихъ другихъ видовъ. У РІ. допосерііаіа, изображенной на рис. 196, голова стрѣловидна и ушки, торчащія по бокамъ, расположены позади глазъ; у РІ. аіріпа, наоборотъ, они находятся передъ глазами совсѣмъ на переднемъ краю головы, который здѣсь такъ срѣзанъ, что образуетъ почти прямую линію. Окраска этихъ трехъ видовъ вообще
Глава VI. Рѣсничные черви. 461 темная и по обыкновенію измѣнчива. Окраску РІ. ІидиЪгіз можно назвать черно-бурой, между тѣмъ какъ обыкновеннымъ цвѣтомъ РІ. допосеркаіа, по Фойгту, является оливково-зеленый или оливково-бурый, а цвѣтомъ РІ. аіріпа— сѣрый или сѣро-бурый. Родъ Роіусеііз отличается отъ рода РІапагіа^ съ видами котораго его представители обнаруживаютъ большое сходство, обладаніемъ многочисленными глазами, обрамляющими передній край тѣла въ видѣ маленькихъ черныхъ точекъ. Самымъ частымъ нѣмецкимъ видомъ этого рода обыкновенно счита- лась Роіусеііз підга ЕІігепЪег^, но японскій зоологъ Ійима показалъ, что это основано на недостаточныхъ изслѣдованіяхъ, такъ какъ форма, распространен- ная во всѣхъ медленно текучихъ водахъ, представляетъ собою новый видъ, названный имъ Роіусеііз іетііз *)• Голова этого вида имѣетъ форму тупого треугольника, цвѣтъ черный. Въ холодныхъ свѣтлыхъ ручьяхъ встрѣчается Роіусеііз сотиіа О. ЗсЬтісІѢ, закругленный головной конецъ которой снабженъ двумя боковыми щупальцевыми лопастями (ушками), окраска шоколадно-бурая или глинисто желтая. * Въ прѣсныхъ водахъ Россіи встрѣчаются Роі. підга и Роі. сотиіа. Первая форма является болѣе распространенной, между тѣмъ какъ послѣдняя была констатирована лишь въ немногихъ мѣстностяхъ. * Вальтеру Фойгту мы обязаны интерес- ными изслѣдованіями о переселеніи двухъ ви- довъ рода РІапагіа и одного вида РоІуссІІ8 въ нѣмецкіе горные ручьи. Уже упомянутую РІ. аіріпа слѣдуетъ считать животнымъ, остав- шимся отъ ледниковаго періода; будучи рас- Рис. 196. РІапагіа допосерііаіа Оп§ёз. Увелич. 2X1- Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. пространена въ этомъ періодѣ по низменности, она, по мѣрѣ измѣненія по- рядка вещей, постепенно переходила въ ручьи болѣе холодной области, всегда поднимаясь при этомъ въ гору. При внимательномъ наблюденіи, этотъ рѣсничный червь, живущій на днѣ ручьевъ, скрываясь подъ кам- нями и опавшей листвой, постепенно былъ находимъ во многихъ мѣстахъ Германіи; прежде всего въ Альпахъ, потомъ въ отдѣльныхъ мѣстностяхъ къ югу отъ Вюрцбурга, въ Семигоріи (Зибенгебирге), въ Таунусѣ, въ Тюрингенскомъ лѣсу, въ Рёнѣ и другихъ мѣстахъ. При этомъ выяснился замѣчательный фактъ, именно, что видъ Р. аіріпа часто ограниченъ самыми верхними частями водныхъ потоковъ и что онъ вытѣсняется двумя род- ственными видами, которые сами, въ свою очередь, оспариваютъ мѣсто другъ у друга. Тихо и безшумно ведется здѣсь въ ручьяхъ, быстро бѣгущихъ по долинамъ, борьба за существованіе между незамѣтными червями, какъ это постоянно бываетъ тамъ, гдѣ встрѣчаются близко родственные виды; такъ, напримѣръ, мы знаемъ, что пасюкъ ведетъ борьбу не на жизнь, а на смерть противъ черной крысы; то же самое можно сказать о человѣкѣ, когда бѣлая раса встрѣчается съ другими. *) Что касается до Роі. іепиія Ціта, то надо замѣтить, что многіе новѣйшіе изслѣдо- ватели не признаютъ эту форму за самостоятельный видъ, причисляя ее къ Роі. підга. Перев.
462 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Фойгтъ нашелъ, что Р. аіріпа вытѣсняется планаріею РоІусеІІ8 сокпиіа, кото- рая переселилась въ ручьи вслѣдъ за нею; но и этотъ видъ нашелъ себѣ против- ника въ лицѣ Р. допосерігаіа, проникшей изъ области Рейна; въ цѣломъ рядѣ примѣровъ названный изслѣдователь могъ показать, что въ самомъ верхнемъ теченіи ручья водится Р. аіріпа, ниже по теченію Р. согпиіа и наконецъ Р. допосерігаіа. Во многихъ случаяхъ Фойгтъ находилъ, что искусственныя преграды, дѣло рукъ человѣческихъ,—напримѣръ, плотина, мельничное колесо,— служили преградой между соперничествующими видами, такъ что, напримѣръ, ниже плотины попадалась Р. допосерігаіа. между тѣмъ какъ выше ея без- спорно господствовала РоІусеІІ8 согпиіа. * Что касается до представителей родовъ Апосеііз, Рісоіуігіз и $огосе1І8, найденныхъ Дыбовскимъ въ озерѣ Байкалѣ и описанныхъ Грубе, то мы не будемъ вдаваться о нихъ въ какія-нибудь подробности, такъ какъ всѣ ила- наріи, принадлежащія къ этимъ, родамъ, изслѣдованы только со стороны ихъ внѣшности, а внутреннее устройство ихъ совершенно неизвѣстно. Годъ Апосеііз характеризуется отсутствіемъ глазъ, хотя одного этого признака и недостаточно для учрежденія рода, такъ какъ мы знаемъ, что условія жизни вызываютъ регрессъ органовъ зрѣнія и у родовъ РепАгосоеЪшг и Ріапагіа, нормально обладающихъ двумя глазами. Грубе описалъ три вида рода Апоссііз изъ озера Байкала: А. іідгіпа. А. рагсіаігпа, и А. Іапсеоіаіа, различающихся между собою наружной формой и цвѣтомъ (первая — почти круглая съ поперечными черными полосами; вторая — въ видѣ широкаго овала, пятнистая, а третья — ланцетовидная). Это — сравнительно небольшія (отъ 6 до 23 млм. длиною) животныя, водящіяся на глубинѣ 50—150 метровъ. Родъ 8огосеІі§ характеризуется расположеніемъ глазъ въ видѣ двухъ ку- чекъ, имѣющихъ каждая дугообразное очертаніе. Грубе описалъ два вида рода Зогосеііз*. 8ог. підго/азсіаіа и /5. диііаіа. Первый видъ имѣетъ овальное тѣло, сверху каштаново-бурое съ 1 черной продольной полосой по срединѣ и 4 перпендикулярными къ ней. 8. диііаіа похожа на РІ. іогѵа, отличаясь отъ послѣдней тѣмъ, что у передняго края въ бѣломъ пятнѣ, окружающемъ глазъ, вмѣсто одного глаза располагается цѣлая кучка ихъ. Величина этихъ пла- нарій отъ 5 до 20 млм. Попадаются на глубинѣ 50—150 мтр. Родъ Рісоіуігіз съ видомъ Р. риіѵіпаг отличается отъ другихъ байкаль- скихъ планарій своею гигантскою величиною, достигая до 80 млм. Этотъ видъ тоже попадается на значительной глубинѣ. Изслѣдованіе этого предста- вителя въ анатомическомъ отношеніи должно дать результаты, небезъинтерес- пые въ теоретическомъ значеніи. * Въ видѣ прибавленія къ вѣтвисто кишечнымъ рѣсничнымъ червямъ, слѣ- дуетъ упомянуть объ одномъ родѣ турбеллярій, свѣдѣніями о которыхъ мы обязаны Брауну. Онъ открылъ въ Дерптскихъ колодцахъ маленькихъ рѣснич- ныхъ червей, по своей организаціи примыкавшихъ отчасти къ вѣтвистоки- шечнымъ, отчасти къ прямокишечнымъ турбелляріямъ, и установилъ для нихъ родъ Воііггіоріапа. Половые органы и глотка у нихъ устроены такъ же, какъ у вѣт- висто-кишечныхъ червей. Кишка является кольцеобразной; она состоитъ изъ болѣе длиннаго и болѣе короткаго’стволовъ, изъ которыхъ первый располагается
Глава VI. Рѣсничные черви. 463 впереди, а второй позади глотки; оба снабжены боковыми лопастями и соеди- нены двумя вѣтвями, идущими съ каждой стороны глотки. Позже Захаріасъ нашелъ въ маленькомъ вершинномъ озерцѣ Исполиновыхъ горъ новые виды того-же. рода, и тщательные поиски безъ сомнѣнія вознаградятся должнымъ успѣхомъ. Представители этого рода—маленькія безглазыя животныя въ нѣ- сколько млм. величиною, у которыхъ прямо бросается въ глаза расширенный передній конецъ тѣла- Многочисленные рабдиты расположены пучками, и все тѣло покрыто рѣсничками. По Захаріасу, въ высшей степени характерны крайне живыя движенія этихъ маленькихъ роющихся въ илу червячковъ, которыя представляютъ прямую противоположность спокойному скольженію обыкновенныхъ планарій. Вторая большая группа рѣсничныхъ червей, ТНіаЪЛосоеІійа. представлены въ прѣсной водѣ большимъ количествомъ родовъ, чѣмъ Вепсігосоеіійа) но для того, чтобъ ихъ найти, придется всматриваться внимательнѣе, чѣмъ при по- искахъ болѣе крупныхъ планарій. Для систематики Р1іаЪ(ІосоеІа, которыя, какъ намъ уже извѣстно, отли- чаются своей прямой кишкой, имѣютъ важное значеніе форма глотки (рііагупх) и расположеніе половыхъ органовъ. Въ простѣйшемъ случаѣ глотка является толстостѣнной трубкой, выстлан- ной мерцательнымъ эпителіемъ; эту „простую глотку“ (рііагупх зітріех) мы встрѣчаемъ у цѣлаго ряда видовъ. Гораздо чаще бываетъ сложная глотка, въ общемъ имѣющая форму луковицы, но у различныхъ родовъ являющаяся въ рядѣ модификацій. Изъ нихъ, пожалуй, всего болѣе бросается въ глаза „розетко-образная глотка(рііагупх гойпіаіпз), которая бываетъ присуща, на- примѣръ, роду Мезозіота- она или равномѣрно шарообразна или слегка сплю- щена. Такъ какъ ея ось перпендикулярна продольной оси тѣла, то она при разсматриваніи сверху, и представляетъ видъ розетки. „Бочкообразная глотка" (рііагупх (іоііііогтіз) присуща роду Ѵогіех и его родичамъ; хотя по строенію бочкообразная глотка похожа на розетковидную, но ее легко отличить отъ послѣдней, благодаря сходству съ бочкой и направленію ея продольной оси, которая всегда параллельна оси тѣла или въ крайнемъ случаѣ очень немного наклонена къ ней. Третью форму глотки ф. Граффъ назвалъ измѣнчивой (рііагупх ѵагіаЬПіз). Это имя избрано не только потому, что величина глотки у отдѣльныхъ родовъ бываетъ различна, но и потому, что форма глотки у одного и того-же недѣлимаго подлежитъ постояннымъ измѣненіямъ, благодаря ея сократительности. Прекрасный объектъ для изученія измѣнчивой глотки представляетъ Ріадіозіота Ъетапі. Это животное не только можетъ пододвигать свою глотку, занимающую болѣе трети объема всего тѣла, къ ротовому отвер- стію, но и совершенно выпячивать ее изъ послѣдняго, хотя это нельзя считать нормальнымъ явленіемъ, такъ какъ оно происходитъ при умерщвленіи подъ вліяніемъ консервирующихъ жидкостей. Три упомянутыхъ основныхъ формы по большей части сопоставляются подъ именемъ „луковицеобразной глотки", (рііагупх ЬиІЬозиз). Послѣдней противоставляется „складчатая глотка" ірііа-
464 Глава VI. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. гупх ріісаіиз). Характернымъ признакомъ „луковицеобразной глотки44, во всѣхъ ея формахъ, является мускулистая стѣнка, которая рѣзко отдѣляетъ ее отъ окружающей паренхимы. Въ противоположность съ этимъ рііагупх рІісаШ представляетъ простую кольцевую складку и никогда не отдѣляется рѣзко посредствомъ мускульнаго слоя отъ окружающей переихимы. Мы уже познакомились съ этой формой глотки у планарій. Эта складчатая глотка обладаетъ замѣчательной подвижностью, такъ что она можетъ удлиняться въ видѣ хоботка. Изъ прѣсноводныхъ ВІъсЫосоеІа мы находимъ эту форму глотки у своеобразныхъ видовъ рода Аиіотоіоз. Касательно половыхъ органовъ необходимо замѣтить, что у большинства ЕІіаЪсІосоеІа они существуютъ въ двойномъ числѣ, т. е. по два яичника, по два сѣменника и проч.; но и здѣсь существуетъ цѣлый рядъ родовъ, у кото- рыхъ, благодаря редукціи одной половины, женскіе половые органы развиты только на одной сторонѣ, между тѣмъ какъ сохраняется пара сѣменниковъ. Самая высшая степень развитія половыхъ органовъ—присутствіе раздѣльныхъ, по большей части маленькихъ шарообразныхъ или овальныхъ яичниковъ и лопастпыхъ, развѣтвленныхъ и сѣтеобразныхъ желточниковъ, существующее у многихъ семействъ. Напротивъ, другіе роды обладаютъ только яичниками и лишены желточниковъ. Промежуточной ступенью между первымъ и послѣд- нимъ надо назвать рѣсничныхъ червей, у которыхъ существуетъ тоже только одна железа, но въ ней совершается раздѣленіе труда такимъ образомъ, что одна часть образуетъ только зародышевыя клѣтки, а другая — только жел- токъ. * Къ женскому половому аппарату еще относятся матка (ніегиз), имѣю- щая различное устройство и заключающая неодинаковое число яицъ, совоку- пительная сумка (Ьигза сориіаігіх) и сѣмепріемнияъ (гесеріасиіит зешіпіз), развивающіяся у нѣкоторыхъ группъ и соединяющіяся съ аігінт депіѣаіе. Что касается мужскихъ половыхъ органовъ, то кромѣ сѣменниковъ, обыкновенно парныхъ, или компактныхъ или распадающихся на лопасти и пузырьки (у Аііоіосоеіа), ихъ составными частями являются сѣмепроводы (ѵаза сІеГегепііа), впадающіе въ совокупительный органъ различной формы или часто снабжен- ные хитиновымъ вооруженіемъ. У. большинства ШгаЫосоёІа — одно половое отверстіе и общее аігіит §епіШе, куда открываются половыя железы, совоку- пительная сумка, сѣмепріемникъ, матка и придаточныя железы. У нихъ также имѣются два половыхъ отверстія, мужское и женское, причемъ то мужское лежитъ передъ женскимъ, то наоборотъ. * Форма тѣла ЕІкМосоёІа, въ противоположность листообразнымъ Ъепсіго- соеіа, цилиндрическая (по крайней мѣрѣ въ большинствѣ случаевъ). Въ по- слѣдующемъ изложеніи мы познакомимся съ самыми замѣчательными рѣснич- ными червями изъ отдѣла ЕІіаЪсІосоеІа, по возможности обозрѣвая всѣ роды. Въ нижеслѣдующей таблицѣ скомбинированы признаки важнѣйшихъ прѣсно- водныхъ родовъ.
Глава VI. Рѣсничные черви. 465 Таблица для опредѣленія родовъ прѣсноводныхъ ПІіаЬсІосоеІісіа. Простая глот- ка (рЬагупх зішріех). «5 Съ переднимъ слѣпымъ По большей части обра- І кишечнымъ участкомъ . . Місгозіота. зуютъ колоніи посредствомъ > безполаго размноженія. । Безъ передняго слѣпого ) участка кишки...........Віепозіота. Одиночныя животныя.................................Масгозіота. Съ осязательнымъ хоботкомъ.......................Ѳугаіог. Розетковид- ная глотка (ріі. ГО 8II- 1аіп8). Безъ осяза- тельнаго хо- ботка. Копуляціонный органъ—слѣпой мѣшокъ . Сазігайа. Сѣменники фолликуляр- о ные. На брюшной поверх- - 3 45 ности маленькое углубле- ш .2 5 и ніе наружнаго покрова . Воіііготезозіота. С5 ф © к 3 Сѣменники въ видѣ >» двухъ овальныхъ компакт- О се ныхъ тѣлъ; углубленія на- I—< а о ружнаго покрова на брюш- ной поверхности пѣтъ . . Мезозіота. а Ч св а Ч Бочепковид- ная глотка (рЬагупх сіо- Ііііогтіз). ] 1 яичникъ и два продолговатыхъ же.т- Ротъвъпер- I точнпка...............................Ѵогіех. вой Ѵз тѣла. । ] 1 яичникъ и сѣтеобразный желточнпкъ . Вегозіота. Ротъ въ послѣдней Ѵз тѣла...........................Орізіота. св й 3 И Глоткаизмѣн-'і Яичники и желточники соединены въ одинъ органъ— чивая (рЬа- I зародышникъ..................................................Ргогіѵупскиз. гупх ѵагіа- [ Ьіііз). ] 2 яичника и два раздѣльныхъ желточника.....................Ріадіозіота. Глотка склад- чатая (рЬа- гупх рііса- ІИ8). Женское половое отверстіе лежитъ сзади мужского . Аиіотоіоз. Мы начнемъ съ рода Мезозіота Ви§ё8, рода наиболѣе богатаго видами и, за однимъ исключеніемъ (3/. пеароНіапит}, ограниченнаго въ распростра- неніи прѣсной водой. Глотка, находящаяся на брюшной сторонѣ, имѣетъ форму розетки; одинъ яичникъ и два желточника, отолитовъ нѣтъ. Различія обнаруживаются въ развитіи матки, почему ф. Граффъ различаетъ въ этомъ родѣ двѣ группы: или существуетъ простая матка, гдѣ въ одно и то же время образуется только одно яйцо, или, благодаря правому и лѣвому выпячиванію аѣгіі §епіѣа1І8, т. е. пространства, куда открываются всѣ половые органы, воз- никаетъ двойная матка, заключающая многочисленныя яйца. У нѣкоторыхъ видовъ этого рода существуетъ, какъ было уже упомянуто, два сорта яицъ: зимнія и лѣтнія. * Въ предѣлахъ Россіи до сихъ поръ разными изслѣдовате- лями констатировано 16 прѣсноводныхъ видовъ рода Мезозіота. Признаки этихъ видовъ сопоставлены на нижеслѣдующей таблицѣ для опредѣленія. Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 30
466 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Таблица для опредѣленія русскихъ видовъ рода Мезозіота. I. Безъ глазъ. А. Тѣло окрашено въ густой зеленый цвѣтъ, благодаря присутствію многихъ зоохлореллъ (одноклѣточныхъ зеленыхъ водорослей, живущихъ внутри тѣла). По- ловое отверстіе непосредственно позади глотки . . Мез. ѵігйіаіит. В. Тѣло обыкновенно безцвѣтно, причемъ бывающая иногда буроватая окраска обусловливается содер- жимымъ кишки; нѣкоторые экземпляры содержатъ шарообразныя зеленыя клѣтки. Половое отверстіе отодвинуто отъ глотки назадъ.......................Мез. Іапсеоіа. II. Съ глазами. А. Глаза представляютъ рѣзко ограниченныя пятна пигмента. а. Тѣло четырехгранное (особенно во время пла- ванія или сокращенія). а. Передній край площе остального тѣла, являю- щагося языкообразнымъ. Цвѣтъ свѣтло-желто- бурый; черные глаза сближены между собой. Длина 4,5 млм.................. . . . . Мез. ріаіусерііаіит. р. Передній конецъ не площе остального тѣла. 1. Ребра четырехграннаго широкаго тѣла развиты въ видѣ плавникообразныхъ пла- стинокъ ..................................М. іеігадопит. 2. Ребра выступаютъ главнымъ образомъ во время сокращенія. а'. Окраска бурая, обусловленная присутствіемъ вѣтвистыхъ кучекъ пигмента подъ коя?йо-мышеч- нымъ мѣшкомъ; длина до 12—15 млм................М. Сгасі. Ъ". Окраска пятнистая (по свѣтло-желтому съ красно- ватымъ отливомъ фону разбросаны круглыя или овальныя бурыя или краснобурыя клѣтки пиг- мента). Длина 5 млм. Передній конецъ заострен- ный, задній - по большей части закругленный . М. рипсіаіит. Ъ. Тѣло цилидрическое илп сплющенное. а. Въ кожѣ, кромѣ безцвѣтныхъ стрекательныхъ палочекъ или рабдитовъ, много маленькихъ веретенообразныхъ тѣлецъ буроватаго цвѣта . Мез. скготоЬасігит. р. Въ кожѣ только безцвѣтные рабдиты. а'. Передній конецъ преобразованъ во втяж- ной осязательный хоботокъ. 1. Окраска желтая или желтовато-розо- вая, обусловленная красящимъ веще- ствомъ, раствореннымъ въ перивисце- ральной жидкости. Длина обыкновен- но до 3 млм. Глаза краснаго или темно- вишневаго цвѣта........................ М. гозігаіит. 2. Окраска дымчато-сѣрая съ разсѣян- ными бурыми пигментными клѣтками; кишка нѣсколько темнѣе. Глаза черные съ вишнево-краснымъ отливомъ; длина до 2—2,5 млм........................ . М. гкупскоіит.
467 Глава VI. Рѣсничные черви. 3. Окраска сѣровато-бурая,обусловленная зернистымъ бурымъ пигментомъ на диффузномъ сѣромъ фонѣ. Середина тѣла темнѣе. На хоботкѣ сверху скоп- леніе пигмента. Длина 5 млм...........ЛГ тдтітозітит. ₽'. Передній конецъ неспособенъ втягиваться. 1. Тѣло непрозрачное, кофейно-бураго цвѣта и булавообразной формы при за- кругленномъ и узкомъ переднемъ концѣ и болѣе широкомъ тоже закругленномъ заднемъ. Кожа красновато-желтаго цвѣта, безъ зеренъ пигмента. Длина до 1 млм........................... . М. таидеепзе. 2. Тѣло просвѣчиваетъ до прозрачнаго. а". Тѣло совершенно плоское, ширина =1/з длины, просвѣчиваетъ равно- мѣрно .............................Мез. ЕІітепЪегдг. 3". Тѣло цилиндрическое или слабо сплющенное и вытянутое. +оба концатѣла притуплены, спина выпукла, брюхо плоское, глаза близко другъ возлѣ друга . . . Мез. Ііпдиа. + + Оба конца тѣла острые. Темно-красно-бурые глаза связаны между собой мости- комъ пигмента. Эпителій без- цвѣтенъ; нѣжпая буроватая окраска обусловливается слаборазвитымъ подкож- нымъ пигментомъ..........Мез. ргссіисігіт. В. Глазныя пятна не рѣзко ограничены, диффузны, окрашивая болѣе или менѣе передній конецъ. а. Глазной пигментъ черный, занимаетъ самый кон- чикъ тѣла.....................................Мез. оЪіизит. Ъ. Глазной пигментъ красно-бурый, разсѣянъ сзади мозга.........................................Мез. Маззопо^іі. * Самый крупный видъ — Мезозі. ЕІггегіЬегді О. ЗсѣтісН, который, при длинѣ въ 10—15 млм. и ширинѣ въ 4—5 млм., вообще является самымъ вид- нымъ изъ всѣхъ прѣсноводныхъ ВІіаЪйосоеІа и, благодаря своему стекловид- ному, прозрачному въ проходящемъ свѣтѣ тѣлу, можетъ быть названъ самымъ красивымъ прѣсноводнымъ рѣсничнымъ червемъ. Несмотря на то, что боль- шинству присуща цилиндрическая форма тѣла, этотъ видъ вмѣстѣ съ немно- гими родичами обладаетъ совершенно плоскимъ тѣломъ, лишь немного вы- пуклымъ ва спинѣ. Мезозіота ЕкгепЪегді обитаетъ преимущественно въ ме- дленно-текучей чистой водѣ, особенно съ глинистымъ дномъ и богатой порослью тростника и ситника. Часто животныя массами покрываютъ стебли или спо- койно скользятъ въ водѣ, обнаруживая только отдѣльныя волнообразныя дви- женія краевъ тѣла. Свойствомъ этого вида является способность выпускать слизистыя нити; онѣ висятъ на животномъ, служа ему для ловли малень- кихъ водяныхъ животныхъ. Пища главнымъ образомъ состоитъ изъ мел- 30*
468 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. кихъ ракообразныхъ. Эти черви ловятъ рачковъ слѣдующимъ образомъ: накладывая задній конецъ тѣла на передній, они окружаютъ добычу своимъ тѣломъ и, изгибая боковые края, образуютъ настоящую полость, такъ что маленькій рачекъ не можетъ вырваться; потомъ посредствомъ глотки они совершенно высасываютъ его, такъ что остается лишь одинъ пустой скелетъ. Если эта форма причисляется къ болѣе крупнымъ видамъ своего рода, то другіе, какъ напр. 3/. ѵігісіаіиіп йсііиііхе и 31. яиірігигеит сіе Мап— крошечной величины: оба не болѣе 1 млм. длиной. Первый обладаетъ чрезвы- чайно гибкимъ и сократительнымъ тѣломъ, которое кажется лишь немного сжатымъ. Благодаря включенію многочисленныхъ зеренъ хлорофилла, все тѣло окрашено въ зеленый цвѣтъ, съ чѣмъ мы познакомимся еще при описаніи Ѵогіех ѵіг'кІІ8. Мы находимъ это нѣжное животное особенно въ нитчаткахъ (СопГегѵае). ЗІС5. зиірііигеит является закругленнымъ на обоихъ концахъ, сѣрно-желтаго цвѣта съ зелеными или красными пятнами. Это животное было найдено въ Эльбѣ и, кромѣ того, въ глубинѣ Женевскаго озера, гдѣ экзем- пляры были гораздо больше, но менѣе ярко окрашены. Замѣчательной формой тѣла отличается Мез. іеігадопит О. йсѣтісіі. На обоихъ бокахъ всего тѣла, длина котораго достигаетъ 10 млм., тянется спереди назадъ (какъ вверху, такъ и внизу) узкая пластинка, такъ что поперечный разрѣзъ тѣла кажется четыреугольнымъ. Пластинки служатъ животному какъ плавники; его можно встрѣтить живо плавающимъ въ свѣтлыхъ поросшимъ прудахъ, такъ что оно можетъ быть причислено къ пелагическимъ животнымъ. * Непосред- ственно къ роду ЗІезозіота примыкаетъ родъ ѣоіігготсзозіота М. Вг., уста- новленный М. Брауномъ и характеризующійся въ большинствѣ случаевъ темно- бурой окраской со свѣтлыми передними концами и краями, фолликулярными сѣменниками и углубленіемъ на брюшной поверхности. Къ этому роду отно- сятся 4 вида, встрѣчающіеся въ предѣлахъ Россіи и характеризуемые въ нижеслѣдующей таблицѣ для опредѣленія. Таблица для опредѣленія видовъ рода Воіііготезозіота. А. Передняя (головная) часть тѣла и края его окрашены, но свѣт- лѣе остального тѣла и просвѣчиваютъ. а. Боковые края плоской брюшной поверхности вытянуты въ пластинчатые плавники, тянущіеся спереди назадъ. Спин- ные плавники ясно замѣтны только при сокращеніи живого животнаго или на консервированныхъ экземплярахъ. Цвѣтъ тѣла кофейно-бурый......................................В. регвопаіит. в. Кромѣ брюшныхъ плавниковъ, спинные тоже ясно замѣтны на живомъ животномъ, отличаясь отъ брюшныхъ меньшей длиной и соединеніемъ передъ переднимъ концомъ. Окраска измѣняется отъ молочно-бѣлой черезъ глинисто-желтую до бурой и обусловлена развѣтвленными пигментными клѣтками. В. Еззепіі. В. Передняя (головная) часть тѣла и края его безцвѣтны, но про- зрачны.
Глава VI. Рѣсничные черви. 469 а. Полукруглая (головная) часть вдвое уже остального тѣла. Задній конецъ широко закругленъ. Остальное тѣло непро- зрачно и окрашено въ желто-бурый цвѣтъ....................В. тагдіпаіит. в. Головной конецъ, снабженный большимъ коіичествомъ пало- чекъ, спереди поперечно срѣзанъ. Окраска грязно-глинисто- желтая, по срединѣ спины темная продольная полоса . . . В. Ипеаігип. Воіііготезозіотит регзопаіит О. Зсіішісіі — очень живо плавающее и ползающее животное. Этотъ видъ бываетъ 5 — 7 млм. длиной при ширинѣ до 1,5 млм.; спина выпуклая, брюхо плоское; спина отчасти чернаго, от- части кофейно-бураго цвѣта; нижняя поверхность сѣрая. Съ видами планарій РІ. іогѵа и РІ. роІусНгоа Б. регзопаіит раздѣляетъ склонность къ камышевымъ озерцамъ. * Родъ Сазігасіа О. 8с1іші(И отличается отъ р. Мезозіота частностями строенія половыхъ органовъ, описініе которыхъ потребовало бы болѣе по дробнаго изложенія, что завело бы насъ слишкомъ далеко; зато мы отмѣ тимъ, что р. Сазігасіа особенно интересенъ въ біологическомъ отношеніи, такъ какъ наиболѣе часто встрѣчающійся видъ его С. гасііаіа Мйііег можно назвать пелагическимъ. Совершенно прозрачное животное, около 2 млм. дли- ной, было выловлено, напр., Захаріасомъ тонкой сѣтью по серединѣ Мюритц- скаго озера (Мйгііхзее); другими изслѣдователями тоже были указаны болѣе крупныя озера какъ' мѣстонахожденія этого вида. Несмотря на его широкое распространеніе въ Россіи, Голландіи, Даніи, Германіи, этотъ видъ, кажется, вездѣ рѣдокъ. Онъ отличается своимъ боковымъ углубленіемъ, отдѣляю- щимъ плоскій передній конецъ отъ выпуклаго тѣла, назади суживающагося въ тупое остріе. * Кромѣ Сазігасіа гасііаіа, въ предѣлахъ Россіи было кон- статировано 5 видовъ, найденныхъ М. Брауномъ въ Лифляндіи. Признаки всѣхъ видовъ рода Сазігасіа сгруппированы въ таблицѣ для опредѣленія. Таблица для опредѣленія видовъ рода Сазігасіа. А. Съ глазами. а. Передній конецъ вытянутаго и сзади закругленнаго тѣла безцвѣтенъ, тонокъ, почти въ видѣ перепонки и заостренъ. Сверху по нему пробѣгаютъ вѣерообразно полоски чернаго пигмента. Окраска темная, буроватая, глаза почтп черные или вишневокрасные.................. . ..................С. асиіа. Ь. Тѣло безцвѣтно и прозрачно, съ красными глазами . ... С. таАісгіа. В. Безъ глазъ. а. Окраска зеленая. а. Диффузной зеленой окраски эпителія кожи нѣтъ .... О. По^таппі. р. Существуетъ диффузная зеленая окраска кожнаго эпителія. С. сЫогеа. Ь. Безцвѣтны. а. Тѣло непрозрачно, потому что паренхима наполнена пузы- рями, содержащими сильно блестящія зерна...........С. дгапеа. р. Тѣло совершенно прозрачно...................... . С. реііисійа. *
470 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Родъ Ргогкупсігиз М. ЗсЬиІІге одинъ составляетъ семейство РгогкупсЫае. Главными отличительными признаками являются рЬагупх ѵагіаЬіІіз и простой зародышникъ, соединяющій въ себѣ яичникъ и желточникъ. Наиболѣе часто встрѣчающійся видъ, обитающій въ прѣсной водѣ — Ргогкупскиз зіадпаііз М. ЗсЪиІіге; второй видъ, отличающійся отъ перваго обладаніемъ глазами, Р. зркугосеркаіиз ѵ. ОгаіГ живетъ во влажной землѣ. Р. зіадпаііз по своему внѣшнему виду кажется бѣлой сократительной ниточкой около 4 млм. длиной. Задній конецъ обладаетъ клейкими клѣтками, которыя это животное употреб- ляетъ, по ф. Граффу, для движенія и прикрѣпленія такъ же, какъ піявки упо- требляютъ свой задній присосокъ. По ф. Граффу ни одна турбеллярія не сравнится съ этимъ видомъ по скорости движеній. Крайне живо осязая своимъ переднимъ концомъ всѣ окру- жающіе предметы, она подвигается въ водѣ или придонномъ илу быстрыми извивами тѣла. Илъ торфяныхъ болотъ или медленно текущихъ ручьевъ, повидимому, служитъ главнымъ ея мѣстопребываніемъ. * Кромѣ Ргогкупскиз зіадпаііз, въ прѣсноводныхъ водоемахъ Россіи было найдено еще два вида: Рг. Ьаііісиз и Рг. сигѵізіуіиз. Всѣ три вида легко отличить другъ отъ друга. Таблица для опредѣленія видовъ рода РгогЬупсЬие. А. Совокупительный органъ—прямой стилетъ. Цвѣтъ бѣловатый . Рг. зіадпаііз. В. Совокупительный органъ—изогнутъ. а. Совокупительный органъ имѣетъ видъ изогнутаго крючка. Цвѣтъ тѣла — свѣтло-лиловый, кромѣ безцвѣтной языко- образной передней части..............................Рг. Ъаііісгіз. Ь. Совокупительный органъ имѣетъ видъ трубки, изогнутой подъ прямымъ угломъ. Цвѣтъ тѣла желтоватый................Рг. сигѵізіуіиз. А. П. Федченко нашелъ въ рѣкѣ Саларѣ въ Туркестанѣ еще одинъ видъ Ргогкупскиз, который онъ назвалъ Р. гіѵиіагіз, отмѣтивъ однако, что его трудно отличить отъ Р. зіадпаііз. По ф. Граффу, Рг. гіѵиіагіз является только синонимомъ Рг. зіадпаііз. * Съ родомъ Місгозіота О. 8сЬт. мы переходимъ къ семейству Місгозіо- тісіае, къ которому въ прѣсной водѣ еще принадлежитъ родъ Зіепозіота О. 8сѣт. ’). Обоимъ родамъ присуща простая глотка (ркагупх зітріех}*, част- ности строенія половыхъ органовъ извѣстны еще не вполнѣ. Отъ всѣхъ дру- гихъ прѣсноводныхъ турбеллярій они отличаются тѣмъ, что полы раздѣльны и что безполое размноженіе играетъ значительную роль въ исторіи ихъ жизни* 2). Нашъ рисунокъ (рис. 197) показываетъ намъ извѣстную Місгозіота Ііпеаге Оегзіесіі, которая попадается особенно въ стоячихъ озерцахъ, дно которыхъ 9 Въ послѣднее время многіе изслѣдователи (напр. Келлеръ) причисляютъ р. Зіепозіота къ самостоятельному семейству Віепозіотісіае. Переводчикъ. 2) Нѣкоторые авторы (напр. Ривошъ) высказываютъ мысль, что представители р. Місго- зіота и Віепозіота не раздѣльнополы, а гермафродиты съ послѣдовательнымъ созрѣва- ніемъ мужскихъ и женскихъ половыхъ продуктовъ. Переводчикъ.
Глава VI- Рѣсничные черви. 471 покрыто опавшей листвой; отдѣльныя недѣлимыя встрѣчаются лишь изрѣдка: по большей части мы вылавливаемъ экземпляры, которые оказываются со- ставленными изъ нѣсколькихъ недѣлимыхъ. Болѣе подробныя изслѣдованія показали, что мы здѣсь имѣемъ дѣло съ поперечнымъ дѣленіемъ съ пред- шествовавшей регенераціей органовъ въ отдѣляющемся молодомъ экземплярѣ. Между тѣмъ какъ первоначальное недѣлимое сохраняетъ свою величину, на заднемъ концѣ его обособляются новыя недѣлимыя, долгое время остающіяся соединенными вмѣстѣ, такъ что въ концѣ концовъ получаются цѣпи изъ нѣсколькихъ недѣлимыхъ, позже отдѣляющихся другъ отъ друга. Величина такихъ цѣпочекъ, мед- ленно ползающихъ или плавающихъ спиралью, мо- жетъ достигать до 15 млм. Половое размноженіе, повидимому, ограничено октябремъ,и, по ф. Граффу, очень вѣроятно, что осеннее поколѣніе, развиваю- щееся половымъ путемъ, заключаетъ циклъ, такъ какъ послѣ оплодотворенія недѣлимыя умираютъ, а въ слѣдующую весну изъ перезимовавшихъ яицъ выходятъ безполыя поколѣнія. Что эти турбелляріи обладаютъ стрекательными капсуплами двухъ сор- товъ, уже было упомянуто. * Что касается распро- страненія представителей рода Місгозіота въ Рос- сіи, то во многихъ прѣсноводныхъ бассейнахъ кон- статировано присутствіе Місгозіота Ііпеаге. Недавно Зыковъ указалъ присутствіе въ Московской губ. Місгозіота дідапіеит Наііег, достигающей 3 стм. длины при толстомъ колбасовидномъ тѣлѣ, отсут- ствіи глазъ и тупомъ заднемъ концѣ безъ сосоч- ковъ. Однако надо замѣтить, что самостоятельность этого вида нѣсколько сомнительна. * Совершенно такъ же, какъ у Місгозіота, проис- ходитъ безполое размноженіе у 8іепозіота О. йсЬтісН. Самымъ извѣстнымъ видомъ мы можемъ назвать Зі. Іеисорз 0.8сѣш. Уже Францъ фонъ-Паула-Шранкъ въ своей „Раппа Ъоіса", исторіи дикихъ и домаш- нихъ животныхъ Баваріи, появившейся въ 1803 г, упоминаетъ объ этомъ необыкновенно тонкомъ жи- вотномъ около 3 млм. длиной, кажущемся „ма- ленькой, бѣлой линіей", и сообщаетъ о дѣленіи Рис. 197. Місгозіота Ііпеаге О. 8сЬтіЩ. а—глазное пятно,, т— ротъ, сі—кишка, а', т' Л'—тоже у дочерней особи. Увелич. 78 X 1« Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. этого рѣсничнаго червя. Мѣстонахожденіемъ этого нѣжнаго и тѣмъ не менѣе хищнаго существа, которое легко можно смѣшать съ инфузоріей 8рігозіотпт, является придонный осадокъ стоячихъ водъ, гдѣ онъ медленно ползаетъ, извиваясь, какъ змѣя. Въ противоположность съ этимъ другой видъ 8і. Іетпае Би§ёз, часто относимый въ отдѣльный родъ Саіепгііа (С. Іетпае Би§ёз), передвигается, быстро плавая. Самое имя указываетъ на то, что животное особенно любитъ ползать
472 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. въ путаницѣ рясокъ, и Захаріасъ отмѣчаетъ то предпочтеніе, которая отдаетъ это турбеллярія моховымъ болотцамъ. Цѣпочки, состоящія изъ 2—8 недѣли- мыхъ, достигаютъ 2—3 млм. длины. * Кромѣ 81. Іеисорз и 81. Іетпае къ прѣсно- воднымъ обитателямъ Россіи принадлежатъ еще 4 вида, а именно 81. соІиЬег, 8і. ідпаѵит, 81» ипісоіог и 81. ЪІіМепсІог/іі. Признаки всѣхъ этихъ видовъ сгруппированы въ таблицѣ для опредѣленія. Таблица для опредѣленія найденныхъ въ Россіи видовъ р. 8іепо$іота. А. Съ отолитомъ. Бѣлаго цвѣта..........................8і. Іетпае. В. Безъ отолита. а. Есть преломляющіе свѣтъ органы въ видѣ зернистыхъ чашечекъ. а. Лопасти головы отшнурованы отъ остального тѣла. 1. Отшнуровываніе головного участка сильное; свѣтопреломляющіе органы и рабдиты малы . 81. ипісоіог. 2. Отшнуровываніе головныхъ лопастей сильное; свѣтопреломляющіе органы и палочки кожи крупнѣе ......................................81. ідпаѵит. р. Лопасти головы не отшнурованы отъ остального тѣла. 1. На переднемъ концѣ тѣла нѣтъ хоботкообраз- ного придатка.................................'81. Іеисорз. 2. На переднемъ концѣ тѣла есть хоботкообразный придатокъ ....................................8і. М'Мсп&огріі. в. Нѣтъ свѣтопреломляющихъ органовъ................81. соІиЬег. Родъ Масгозіота ѵап Вепесіеп, единственный прѣсноводный родъ семей- ства ІУІасгозіотійае. обладаетъ простой глоткой и двумя яичниками, отолитовъ нѣтъ; глаза, напротивъ, существуютъ въ числѣ 2. Самымъ частымъ видомъ является Масгозіота Ііузігіх, продолговатое цилиндрическое животное въ 2 млм. длиной; тѣло его спереди притуплено, а сзади вытянуто въ плоскій хвостъ, расширенный на манеръ лопаточки. Эта хвостовая часть тѣла усажена клей- кими клѣточками, посредствомъ которыхъ животное можетъ крайне крѣпко присасываться, если струя воды угрожаетъ смыть его. Своимъ видовымъ име- немъ оно обязано неподвижнымъ волоскамъ, разсѣяннымъ по всему тѣлу. Замѣчательно, что этотъ очень распространенный рѣсничный червь, живущій обществами и живо плавающій, водится какъ въ соленой и прѣсной, такъ и въ солоноватой водѣ. * Кромѣ ЪІасг. Іъузігіх, къ обитателямъ прѣсныхъ водо- емовъ Россіи принадлежатъ два вида: Масгозіота ѵігісіе и ЛІасг. огіПозіуІит. Масгозіота ѵігісіе отличается отъ М. Іъузігіх, у котораго копуляціонный членъ имѣетъ видъ крючка, зеленоватымъ цвѣтомъ кишки и спирально изогнутымъ копуляціоннымъ членомъ. ЛІ. огікозіуіит М. Вг. характеризуется главнымъ образомъ тѣмъ, что копуляціонный членъ его представляетъ собой почти пря- мую трубку. * Родъ О-угаіог ЕІігепЬегд приводитъ насъ къ семейству 'РгоЪозсійае. Онъ обладаетъ раздѣльными яичниками и желточниками и розетковидной глоткой,
Глава VI. Рѣсничные черви. 47.- но прежде всего характеризуется хоботкомѵъ, который въ покоѣ можетъ втя- гиваться въ карманообразную полость. Самымъ извѣстнымъ прѣсноводнымъ видомъ этого рода является Сг, Ііегтаріъгосіііііз ЕІігепЬег^. Это животное, будучи до 2 млм. длиной, способно сильно сокращаться и принадле- житъ къ наиболѣе распространеннымъ изъ всѣхъ турбеллярій, хотя нигдѣ не встрѣчается часто; по большей части эта турбеллярія водится въ стоячихъ водахъ между нитчатками и другими водными растеніями, гдѣ она необык- новенно быстро плаваетъ и, ощупывая своимъ хоботкомъ все окружающее, охо- тится за маленькими рачками. * Недавно (1897 г.) Зыкову удалось констати- ровать въ Московской губ. присутствіе другого вида рода Сгугаіог,—О, соесиз, отличающагося отсутствіемъ глазъ. * Годъ Ѵогіех ЕІігепЬег^. Этотъ извѣстный родъ является главнымъ пред- ставителемъ семейства Ѵогіісісіае, который, въ лицѣ, по крайней мѣрѣ, прѣсно- водныхъ формъ, отличается бочковидной глоткой и раздѣльными желточниками и яичниками. Всѣ виды рода Ѵогіех имѣютъ цилиндрическое тѣло, часто закругленное спереди и заостренное кзади. У преобладающаго большинства видовъ есть глаза и нѣтъ отолитовъ. Многочисленные виды достигаютъ крайне различной величины: наряду съ крошечными формами въ 7* млм. встрѣчаются великаны своего рода въ 5—6 млм. Къ послѣднимъ причисляются виды Ѵогіех ѵігісііз М. йсѣпіѣге и V. зсорагіиз О. 8сЬтісИ. Оба они окрашены въ яркозеленый цвѣтъ, вслѣдствіе включенія маленькихъ хлорофиллоносныхъ водорослей, такъ называемыхъ зоохлореллъ (ЯооМотеІІаё). Болѣе частымъ изъ этихъ видовъ является V. ѵігісііз: онъ, какъ и многія другія турбелляріи, извѣстенъ по всей Европѣ и, повидимому, предпочитаетъ маленькія рытвины съ водой и высыхающія озерца съ богатой растительной порослью, гдѣ встрѣ- чается зачастую въ большомъ числѣ и производитъ большое опустошеніе между инфузоріями, гидрами и другими мелкими животными. Обладая зоохлореллами, онъ водится на свѣту, между тѣмъ какъ другіе рѣсничные черви избѣгаютъ свѣта. * Кромѣ V. ѵігісііз и V. зсорагіиз, изъ которыхъ послѣдній встрѣчается далеко не часто, въ прѣсноводныхъ бассейнахъ Россіи замѣчено присутствіе еще семи видовъ рода Ѵогіех, Не входя въ обозрѣніе каждаго вида въ отдѣль- ности, ограничимся сопоставленіемъ ихъ на таблицѣ для опредѣленія. Надо замѣтить, что опредѣленіе видовъ рода Ѵогіех довольно затруднительно, такъ какъ оно требуетъ внимательнаго изслѣдованія подъ микроскопомъ совокупи- тельнаго органа, состоящаго изъ хитиновыхъ частей. Для этого необходимо придавить животное покровнымъ стекломъ. Таблица для опредѣленія видовъ рода Ѵогіех, констатированныхъ въ прѣсновод- ныхъ бассейнахъ Россіи. А. Окраска зеленая, благодаря присутствію подъ кожей одноклѣ- точныхъ зеленыхъ водорослей (зоохлореллъ). а. Окраска густая, часто затрудняющая изслѣдованіе внутрен- нихъ органовъ. а. Копуляціонный органъ состоитъ изъ 2 стержней, соеди- ненныхъ перекладиной и несущихъ по 1 вѣтви, усаженной рядомъ иглъ...........................................V. ѵігісііз.
474 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. р. Копуляціонный органъ состоитъ изъ 2 стержней, каждый съ 2 неравными вѣтвями, усаженными иглами.................V. репісіііиз. Ь. Окраска не густая, иногда почти совсѣмъ безцвѣтная. Внутрен- ніе органы, особенно желточники, доступны изслѣдованію. На каждомъ стержнѣ много боковыхъ вѣтвей, усаженныхъ иглами.......................................................V. зсорагіиз. В. Окраска не зеленая. а. Вѣтви популяціоннаго органа располагаются кругомъ и не имѣютъ вторичныхъ иголъ или зубцовъ. Копуляціонный ор- ганъ имѣетъ 6 крючкообразныхъ вѣтвей.........................V. зехсіепіаіи*. Ь. Вѣтви популяціоннаго органа противопоставлены другъ другу попарно, со вторичными зубчиками или иглами. а. Въ числѣ женскихъ половыхъ органовъ существуетъ самостоятельный шарообразный сѣмепріемникъ (гесер- іасиіит ветіпіз) на стебелькѣ..........................V. Наііезіі. р. Сѣмепріемникъ не самостоятеленъ, будучи соединенъ съ яичникомъ. Передній конецъ поперечно притупленъ. 1. Копуляціонный органъ съ 2 зубчатыми вѣтвями;яйцо со стебелькомъ. Окраска тѣла бурая (эпителій без- цвѣтенъ) ......................................... V. ігипсаіиз. 2. Копуляціонный органъ съ четырьмя вѣтвями. а'. Всѣ 4 вѣтви покрыты иголочками или зубчи- ками, яйцо со стебелькомъ........................V, Мііірогііатіз. Ъ'. 2 вѣтви зубчаты, 2 безъ зубцовъ. Яйцо безъ стебелька. Тѣло просвѣчиваетъ, съ розовымъ или желтоватымъ налетомъ, съ синеватыми желточ- никами, съ желудкомъ зеленаго или бураго цвѣта............................................V. рісіиз. Отличительнымъ признакомъ рода Орізіота яв^дется положеніе рото- вого отверстія и трубковидная удлиненная бочкообразная глотка въ задней трети тѣла. Къ этому роду принадлежитъ всего два прѣсноводныхъ вида, изъ которыхъ одинъ, Орізіота былъ констатированъ въ предѣлахъ Россіи около Варшавы—Васильевымъ. Это маленькіе червячки (3,6— 4,4 млм. длиной и 0,7 млм. шириной) съ притупленнымъ переднимъ и заостреннымъ заднимъ концами. Тѣло желтоватое, просвѣчивающее. Глазъ нѣтъ. Одинъ яичникъ и два отдѣльныхъ отъ него желточника; сѣменники продолговатые. Что касается рода Вегозіота, то онъ характеризуется сѣтеобразными желточни- ками, какъ это видно изъ вышеприведенной таблицы для опредѣленія прѣсно- водныхъ ІЛаЫосоеШа. Изъ 7 прѣсноводныхъ видовъ рода Веговіота въ пре- дѣлахъ Россіи найдено 5. Не входя въ подробности объ организаціи этихъ формъ, сопоставимъ ихъ признаки съ цѣлью облегчить ихъ опредѣленіе. Таблица для опредѣленія прѣсноводныхъ видовъ р. Оегозіота, найденныхъ въ Россіи. I. Съ глазами. А. Глаза съ чернымъ пигментомъ. а. Окраска по большей части зеленая отъ одноклѣточныхъ зеленыхъ водорослей. Желточники, сѣтеобразно развѣт- вляющіеся на брюшной поверхности, даютъ съ каждой
Глава VI. Рѣсничные черви. 475 стороны на спину по вѣточкѣ, образующей дланевид- ныя лопасти почти подъ самой глоткой................Л. Ъаііісит. в. Окраска иная, безъ одноклѣточныхъ водорослей; глаза диффузны, безъ линзъ..................................Л. ипірипсіаіит. В. Глаза въ видѣ 2-хъ большихъ полулунныхъ пятенъ крас- наго цвѣта или съ красноватымъ блескомъ...................Л. тедаіорз. II. Безъ глазъ. А. Тѣло узкое, лентообразное, длина 2 млм.................Л. еіопдаіит. В. Тѣло въ млм. длиной, цилиндрическое. Обыкновенно окрашено въ зеленый цвѣтъ зоохлореллами, иногда без- цвѣтное. Копуляціоннып органъ съ нѣжными крючками . Л. ІурЫорз. Родъ РІадіо8Іота О. ЗсЪтійі приводитъ насъ къ чисто морскимъ фор- мамъ; многочисленные виды этого рода, по словамъ ф. Граффа, играютъ среди морскихъ прямокишечныхъ турбеллярій ту же роль, какую играютъ предста- вители р. Ѵогіех и АІезозіота въ прѣсноводной фаунѣ. Тѣмъ замѣчательнѣе находка одного вида—РІ. Ъетапі Гогеі-Биріеззіз—въ Женевскомъ озерѣ. Призна- ками рода являются хорошо развитая рііагупх ѵагіаЫІіз, два яичника, два отдѣленныхъ отъ нихъ продолговатыхъ желточника и одно половое отверстіе, расположенное на брюшной сторонѣ вблизи задняго конца тѣла. Такъ какъ полость тѣла очень уменьшена, благодаря сильному развитію паренхиматозной ткани, представители рода Ріодгозіота и рода Аиіотоіоз, о которомъ рѣчь будетъ ниже, принадлежатъ къ установленному подотряду Аііоіосоеіа. Назван- ный видъ, обладающій чрезвычайно сократительнымъ тѣломъ, можетъ при спокойномъ ползаніи достигать длины 15 млм. при ширинѣ почти въ 2 млм. Передній конецъ при этомъ заостренъ, а задній вытянутъ въ маленькій хво- стикъ. Тѣло бѣломолочнаго цвѣта и только кишка слегка просвѣчиваетъ желто- ватымъ цвѣтомъ; на спинѣ—широкопетлистый черный мраморный рисунокъ. Вблизи верхушки головы лежатъ два глаза. Ненормальная величина глотки и ея способность выпячиваться уже были отмѣчены. Со времени первой на- ходки въ Женевскомъ озерѣ, этотъ интересный видъ былъ найденъ и въ дру- гихъ крупныхъ прѣсноводныхъ бассейнахъ (Цугскомъ, Цюрихскомъ и Штарн- бергскомъ озерахъ) на глубинѣ 2—300 мтр. * Въ предѣлахъ Россіи Ріадіо- 8іота Ъетапі была констатирована М. Брауномъ, который еще въ 1881 году нашелъ одного представителя этого вида въ рытвинахъ и канавахъ въ поймѣ р. Эмбаха въ окрестностяхъ Дерпта. Въ 1885 году названный ученый пред- принялъ экскурсію съ драгой по Пейпусу (Чудскому озеру). Въ эту экскурсію ему посчастливилось выловить нѣсколько Ріадіозіота Ьетапі на глубинѣ 2 — 3 са- женъ вблизи устья Эмбаха. Пойманные экземпляры совершенно соотвѣтствовали описаніямъ и рисункамъ Фоля, Дю-Плесси и Граффа и отличались только мень- шей величиною (5—6 млм.). * Онъ живетъ въ топкомъ илу или на поросляхъ водоросли Сііага и крайне медлителенъ въ своихъ движеніяхъ, такъ что Дю- Плесси могъ сравнивать его движенія съ таковыми же мелкихъ Ліпьах адгезііз- Подобно названной турбелляріи въ прѣсной водѣ существуетъ еще не менѣе замѣчательный чужакъ—родъ Аиіотоіоз ѵ. ОгаН. Граффъ еще въ 1885 г. указывалъ, что все семейство Мопоіійае ограничено въ своемъ распространеніи моремъ; но уже въ 1884 г. Захаріасу удалось найти въ большомъ и маломъ
476 Часть Т. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. вершинныхъ озерцахъ (Корреліеісіі) Исполиновыхъ горъ одну турбеллярію, которая оказалось принадлежащей къ ролу Аиіотоіоз (рис. 198). Захаріасъ былъ правъ, высказавъ мнѣніе, что для зоологовъ находка такой исключительно морской формы въ прѣсноводномъ бассейнѣ такъ же пора- зительна, какъ было бы для профановъ, если бы тюлень какъ-нибудь поя- вился бы въ вершинномъ озерцѣ (Коррекціей). * Представитель группы АІІоіо- соеіа въ прѣсной водѣ былъ найденъ Дю Плесси въ Женевскомъ озерѣ даже ранѣе 1884 года и описанъ подъ именемъ Мезозіота тогдіепзе. Въ 1882 году ф. Граффъ учредилъ для этой формы новый родъ 0іотезо8іота, основываясь на неудовлетворительности описанія Дю-Плесси. Захаріасъ, найдя въ свою очередь прѣсноводнаго представителя группы Аііоіосоеіа, высказалъ предпо- ложеніе, что родъ Оіотезозіота относится къ названной группѣ. Послѣднее стало несомнѣннымъ послѣ изслѣдованія М. Брауна, нашедшаго нѣсколько Рис. 198. Аиіотоіоз тотдіепзіз Вир1е88І8. Увелич. 45X1- По Заха^іасу. Рис. д-ръ Фосселеръ. экземпляровъ этой турбеллярій во время драгировокъ озера Пейпуса и опре- дѣлившаго, что она принадлежитъ къ группѣ Аііоіосоеіа и въ частности къ роду Аиіотоіоз, а не къ р. Мопоіиз, куда отнесъ ее Захаріасъ. Поэтому, при- нимая во вниманіе, что Дю-Плесси ранѣе всѣхъ нашелъ эту форму, хотя ошибочно отнесъ ее къ р. Мезозіота, назвавъ Мезозіотпа тогдіепзе, Браунъ далъ ей видовое имя Аиіотоіоз тогдіепзіз. * Кромѣ М. Брауна, Аиіотоіоз тогдіепзіз былъ констатированъ Форелемъ и Дю-Плесси въ различныхъ швей- царскихъ озерахъ. Форма тѣла этого „ чужого “ для прѣсныхъ водъ животнаго похожа на листъ мирты, какъ показываетъ рис. 198; длина доходитъ до 4 млм. Въ срединѣ тѣла мы замѣчаемъ глотку, при разсматриваніи сверху кажущуюся розетковидной, но на самомъ дѣлѣ являющуюся такъ называемой складчатой (рѣагупх ріісаѣиз), какъ это мы описали выше. У передняго конца тѣла можно замѣтить отолитъ и надъ нимъ два глазныхъ пятна. Существуетъ два половыхъ отверстія, изъ которыхъ женское лежитъ позади мужского. Мѣстопребываніе этой планарій—вязкій илъ на днѣ прѣсноводныхъ бассейновъ. Здѣсь Захаріасъ находилъ ихъ тысячами, но только изрѣдко онъ встрѣчалъ недѣлимое, свободно плавающее въ чистой водѣ. Пища этого очень прожорливаго животнаго со- стоитъ изъ мелкихъ рачковъ и личинокъ насѣкомыхъ.
Географическое распространеніе рѣсничныхъ червей въ Россіи. 477 * Таблица географическаго распространенія рѣсничныхъ червей (ТигЬеІІагіа) въ Россіи. 1 Прибалтійскій край. Сѣверная Россія. Западная Россія. Средняя Россія. Восточная Россія. I ! Южная Россія. II Туркестанъ. Оз. Байкалъ и Вост. Сибирь. 1 Тгіеіайа. 1 1 1 1 1 Родъ Репсігососіпт. । Б. Іасіеит I Б. рипсіаіит . । * * * * Р. Ріапагіа.4 Р. Іи^иЬгіз іі Р. роІусЬгоа Р. іогѵа . 1 * * * * Р. Ьераіігоп Р. Гиіѵіігопз і * Р. РоІусёІІ8. ! Р. согпиіа Р. пі^га і * . * і Р. Апосеііз. 1 • I ! | А. рапіаііпа А. іі§гіпа і і । * 1 А. Іапсѳоіаіа і і | і 1 * 1 1 Р. Вогосёііз. 1 1 і 8. пі§гоГа8сіаіа 1 ! ❖ 8. диііаіа і 1 1 і * Р. Рісоіуіиз. 1 1 1 і Б. риіѵіпаг 1 [ і і . * 1 1 ! 1 I
478 Географическое распространеніе рѣсничныхъ червей въ Россіи. Прибалтійскій край. 1 Сѣверная Россія- Западная Россія. || Средняя Россія. Восточная Россія. | Южная Россія. | Туркестанъ. || Оз. Байкалъ и Вост. Сибирь. КЬаЪ(іосое1і(іа Аііоіосоеіа. Родъ Воііігіоріапа. | В. сіограіепзіз Р. Ріадіозіота. Р. Ьетапі Р. Аиіотоіоз. А. тог^іепбіз < . . . Кііаъаосоеіа. Родъ Масгозіота. М. Ьузігіх М. ѵігісіе М. огіЬозіуІит Р. Місгозіота. * ❖ * I * ! І 1 М. Ііпеаге М. §і§апіеит Р. Віепозіота. * * * * | * 81. Іеисорз ... 81. соіиЬег 8і. і^паѵит 81. ипісоіог 81. МШепПогін 81. Іетпае ... .... , Р. Ргогігупсііиз. Р. 81а§па1і8 % * * ] * * * * * *
Географическое распространеніе рѣсничныхъ червей въ Россіи. 479 Ъаііісиз. . . . сигѵізіуіив . . Р. Мезозіота. Сгасі........................... іеіга^опиш... ........... гозігаіит............. ЕЬгепЪег^іі . . . . . . Ііп^иа...............*.......... ргойисіит............. ѵігісіаіит................ сЬготоЪасігит................... рІаіусерЬаІит . . гЬупсІіоіит..................... рипсіаіит....................... пі^гігозігит............ * * * % * * * ! * * * гаи^еепзе.......................। * Іапсеоіа.......................|! * ХаззопоЫі.....................і| оЫизит................... Р. ВоШіготезозіопіа. регзопаіит . . * Еззепіі........................ таг^іпаіит..................• . Ііпеаіит...........................* Р. Сазігасіа. гайіаіа . . . . асиіа.......................... НоіГтапіі. •..................... сЫогеа........................... * і * і * I I
480 Географическое распространеніе рѣсничныхъ червей въ Россіи. ( Прибалтійскій край. ! Сѣверная Россія. | Западная Россія, і Средняя Россія. Восточная Россія. Южная Россія. ; Туркестанъ. . Оз. Байкалъ и Вост. Сибирь. І| С. ^гапеа I 1 С. реІІисіПа * 1 Р. Оугаіог, 0. ЬегтарЪгоПііиз * 1 * * 1 * * і 1 Сг. соіеиз 1 * Р. Ѵогіех. V. ѣгипсаіиз * * * V. зсорагіиз * * V. Наііегіі * V. репісіііиз V. рісіиз * * V. ѴІГІСІІ8 * * V. Мііірогііапиз * V. зехсІепШиз * Р. Вегозіота. Б. ипірипсиішп * * Б. ЬаШсит * Б. те^аіорз * Б. ІурЫорз * Б. еіоп^аіит * Р. Орізіота. 0. раІМит * 1
Глава VI. Немертины. 481 Немертины (Кеіиегііпі). По сравненію со всѣми другими прѣсноводными червями отрядъ немер- тинъ по большей части отступаетъ на задній планъ: почти всѣ виды его— морскіе обитатели; лишь немногіе живутъ во влажной землѣ и нѣсколько ви- довъ извѣстны въ качествѣ обитателей прѣсноводныхъ бассейновъ. Конечно, для зоологовъ эти формы интересны, такъ какъ онѣ вновь возбуждаютъ уже неодно- кратно затронутый и еще требующій болѣе подробнаго разсмотрѣнія вопросъ, какимъ образомъ эти члены исключительно морской группы проникли въ прѣс- ную воду и приспособились къ жизни въ ней. Едва ли можно приписывать этимъ мелкимъ животнымъ, имѣющимъ около 2—3 стм. въ длину, какое нибудь особое значеніе для органической жизни въ прѣсныхъ водахъ; повидимому, немертины очень рѣдки; на это указываетъ тотъ фактъ, что до сихъ поръ ихъ находили лишь нѣсколько разъ. Можетъ быть, современемъ, при болѣе тщательномъ изслѣдованіи, онѣ будутъ попадаться чаще. Форма тѣла немертинъ по большей части продолговатая, цилиндриче- ская или немного сплюснутая. Съ рѣсничными червями онѣ сходны по обла- данію рѣсничнымъ покровомъ; въ остальномъ строеніе ихъ тѣла существенно отличается какъ отъ турбеллярій, такъ и отъ другихъ отрядовъ червей, хотя зачастую ихъ соединяютъ въ одинъ классъ плоскихъ червей вмѣстѣ съ тур- белляріями, сосальщиками и ленточными червями. Для немертинъ особенно характеренъ своеобразный хоботковый аппаратъ. Самъ хоботокъ представляетъ собою трубкообразный органъ, отдѣленный отъ кишки и въ спокойномъ состояніи лежащій въ замкнутой полости надъ послѣдней; при употребленіи-же онъ выпячивается чрезъ собственную трубку. У нѣкоторыхъ родовъ для выхода хоботка служитъ ротовое отверстіе. Въ связи съ хоботкомъ находится ядовитая железа, и часто онъ бываетъ снабженъ еще иголочками, какъ, напр., у всѣхъ прѣсноводныхъ немертинъ. Ротовое отверстіе ведетъ въ прямолинейную кишку, которая оканчивается заднепроходнымъ отверстіемъ. Точно также характерно существованіе совершенно замкнутой кровеносной системы, состоящей изъ 2—3 соединенныхъ другъ съ другомъ продольныхъ стволовъ; къ послѣднимъ извѣстное отношеніе имѣютъ два богато-развѣтвленныхъ выдѣлительныхъ со- суда, такъ какъ ихъ слѣпые концы, содержащіе мерцающіе органы („мерца- тельное пламя14) проникаютъ въ стѣнку кровеносныхъ сосудовъ (по монографіи немертинъ Бюргера, появившейся въ „Классахъ и отрядахъ животнаго царства14 Бронна). Нервная система состоитъ изъ глоточнаго кольца, охваты- вающаго хоботковое влагалище и снабженнаго двумя верхними и двумя ниж- ними гангліями, отъ которыхъ кпереди и кзади отходятъ нервы. Органы чувствъ развиты хорошо: глаза существуютъ почти всегда и часто въ боль- шомъ количествѣ; менѣе часто бываютъ органы слуха и, наконецъ, на головѣ находится область, богатая железами, снабженная нервами и называемая чув- ствительнымъ бугоркомъ. Полы по большей части раздѣльны; половые органы построены просто. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 31
482 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Полость тѣла отсутствуетъ; всѣ органы погружены въ студенистую паренхиму. Размноженіе, по большей части, совершается посредствомъ яицъ; нѣкоторыя изъ немертинъ, между прочимъ и прѣсноводныя, являются живородящими. Развитіе у той группы, куда принадлежатъ прѣсноводныя немертины, прямое. Немногія прѣсноводныя немертины, которыхъ мы знаемъ, были найдены от- части въ текучихъ водахъ, отчасти въ озерахъ; многія-же изъ нихъ — въ замкнутыхъ бассейнахъ ботаническихъ садовъ и зоологическихъ институтовъ; одинъ видъ рода Теігазіетта принадлежитъ также къ фаунѣ гамбургскаго водо- провода. Безъ сомнѣнія, онѣ проникли туда съ текучей водой проводящихъ трубъ, такъ что надо предполагать ихъ присутствіе вблизи на свободѣ. При ихъ скрытомъ образѣ жизни въ илу й растительныхъ заросляхъ и при незна- чительномъ числѣ видовъ и недѣлимыхъ, онѣ по большей части ускользаютъ отъ наблюденія. Немертины ведутъ хищническій образъ жизни, какъ это видно уже изъ ихъ своеобразнаго вооруженія. Своимъ хоботкомъ онѣ протыкаютъ другихъ мелкихъ животныхъ, умерщвляютъ ихъ ядовитымъ выдѣленіемъ и пожираютъ. О біологіи нашихъ прѣсноводныхъ немертинъ, къ сожалѣнію, извѣстно чрезвычайно мало; немногія подробныя работы дали обстоятельное изслѣдованіе анатоміи и гистологіи пойманныхъ животныхъ, но наблюденія въ болѣе крупномъ мас- штабѣ, какъ надъ свободно живущими, такъ и содержащимися въ неволѣ жи- вотными совершенно отсутствуютъ. Во многихъ случаяхъ было только отмѣчено нахожденіе прѣсноводныхъ немертинъ въ извѣстномъ мѣстѣ, безъ болѣе подробныхъ данныхъ или удовле- творительнаго описанія животныхъ. Поэтому существуетъ немалая путаница. Монгомери младшій недавно взялъ на себя задачу разобраться въ этомъ хаосѣ и былъ принужденъ вычеркнуть не менѣе 4 родовыхъ именъ, которыя были установлены для прѣсноводныхъ немертинъ, но были охарактеризованы совер- шенно неудовлетворительно. Это—Ргозіотпа Пи^ёз, Роііа (^иаігеГаоей. Етеа Ьеісіу и Оегзіесііа (^иаІгеГадез. Хорошо охарактеризованные роды сопоставлены на нашей таблицѣ для опредѣленія. Самой извѣстной прѣсноводной немертиной является Мопорога Іасизігіз Пир1е88І8, ранѣе причислявшаяся къ р. Етеа. Она была констатирована Дю- Плесси въ Женевскомъ озерѣ, потомъ Лангомъ—въ Цюрихскомъ и, наконецъ, Фурманомъ—въ одномъ болотѣ у Базеля. Она имѣетъ около 30 млм. въ длину; обыкновенно существуютъ 4—6 глазъ, иногда же 3—5; молодыя недѣлимыя— бѣлыя, болѣе старыя—свѣтложелтыя. Этотъ видъ является исключеніемъ среди большинства немертинъ въ томъ отношеніи, что рождаетъ живыхъ дѣте- нышей. Въ Германіи этотъ видъ, повидимому, не былъ найденъ, потому что немертина изъ Плёнскаго озера, приведенная подъ этимъ именемъ Захаріасомъ, принадлежитъ къ другому роду и должна быть описана болѣе подробно. Точно также живородящимъ является Ргозогосіьтгіз оЪзсигиз КеГегзіеіп, форма изъ Балтійскаго моря, найденная Кеннелемъ также въ прѣсной водѣ, обна- руживающая здѣсь отклоненія отъ основной формы. Большинство прѣсноводныхъ формъ авторами, открывшими ихъ, было обозначаемо родовымъ именемъ
Глава VI. Коловратки. 483 Теігазіетта ЕЬгепЬег§, но описано слишкомъ неудовлетворительно, чтобы можно было ихъ опять узнать. Всего лучше была изслѣдована и описана немертина, открытая Ф. Э. Шульце въ прѣсноводномъ бассейнѣ берлинскаго зоологическаго института; ея обработкой занялся Монгомери, описавшій ее подъ именемъ 8ііскозіетта Еіі- Ііагііі. Длина этого животнаго доходитъ до 14 млм.; цвѣтъ красновато-желтый,— у болѣе молодыхъ недѣлимыхъ—буро-желтый; передній конецъ безцвѣтенъ. Глаза расположены въ одинъ рядъ. Размноженіе происходитъ посредствомъ откладки яицъ. Отличаясь отъ большинства немертинъ, этотъ видъ является гермафродитомъ, причемъ, однако, мужскіе половые органы развиваются ранѣе. Къ подобному же роду слѣдуетъ отнести червя, описаннаго Бёмигомъ подъ именемъ Теігазіетта дгасепзе и открытаго въ ботаническомъ саду въ Грацѣ. Родъ 8ііс1іозіетта является единственнымъ родомъ, найденнымъ до сихъ поръ въ Германіи, такъ какъ мы должны исключить уже упомянутые виды, описанные неудовлетворительно. Въ нижеслѣдующей таблицѣ для опредѣленія, въ которой мы совершенно слѣдуемъ Монгомери, мы помѣстили еще нѣсколько родовъ, которые, можетъ быть, будутъ найдены въ Германіи, такъ какъ они извѣстны на югѣ и сѣверо-востокѣ отъ нея. Кромѣ Европы, прѣсноводныя немертины извѣстны въ Сѣверной Америкѣ и восточной Африкѣ (Штульманъ). * Что касается распространенія немертинъ въ прѣсноводныхъ бассейнахъ Россіи, то надо замѣтить, хчто объ этомъ имѣются крайне скудныя свѣдѣнія. А. II. Фед- ченко во время своихъ фаунистическихъ изслѣдованій въ Туркестанѣ нашелъ въ р. Саларѣ и арыкахъ одну прѣсноводную немертину, которой присвоилъ имя Теігазіетта іигапісит п. зр. Представляетъ ли эта форма самостоятель- ный видъ или тождественна съ какимъ-нибудь другимъ, уже описаннымъ,— сказать трудно. * Таблица для опредѣленія главнѣйшихъ родовъ прѣсноводныхъ немертинъ. Ротовое отверстіе служитъ также для [ Живородящія...................... Ргозогосіітие. выхода хоботка. | Откладываютъ яйца................. Теігазіетта, Ротовое отверстіе отдѣлено отъ мѣста ) Живородящія............... Мопорога. выхода хоботка. | Откладываютъ яйца . . Ёііскозіетта. Коловратки (Коіаіогіа). Мы помѣстили подъ микроскопъ капельку воды, гдѣ копошится богатая пелагическая фауца. При бѣгломъ просмотрѣ нашего улова посредствомъ лупы, мы быстро узнали нашихъ старыхъ знакомцевъ, различныхъ ракообразныхъ, но также замѣтили еще маленькихъ существъ, для точнаго ознакомленія съ которыми помощь лупы оказывается уже недостаточной. Микроскопъ показы- ваетъ намъ маленькихъ животныхъ лишь въ нѣсколько десятыхъ миллиметра 31*
484 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. величиной, которыя въ большомъ количествѣ живо плаваютъ въ водѣ, иногда останавливаются и тогда намъ тотчасъ бросается въ глаза мерцательный аппа- ратъ на переднемъ концѣ тѣла, продолжающій крайне живо двигаться. Мы вспоминаемъ, что уже часто видѣли подобныхъ животныхъ не только въ та- кихъ уловахъ, которые мы дѣлаемъ въ чистой водѣ, но и въ путаницѣ ра- стеній, если мы просматривали подъ микроскопомъ тонкія нити нитчатокъ (СопГегѵае). Здѣсь мы встрѣчаемся не только со свободно живущими формами, которыя пробираются между массами зеленыхъ растеній, но зачастую мы натал- киваемся на формы, прикрѣпляющіяся однимъ концомъ своего продолговатаго тѣла къ тонкимъ нитямъ водорослей. Постоянно бросается въ глаза живое движеніе рѣсничекъ, посредствомъ котораго животное производитъ въ водѣ значительный водоворотъ. На первый взглядъ можно было бы предположить, что имѣешь дѣло съ инфузоріями, о которыхъ мы также знаемъ, что онѣ отличаются облада- ніемъ рѣсничками. Но, всматриваясь точнѣе, мы замѣчаемъ болѣе высокую организацію. Зоологія называетъ нашихъ животныхъ коловратками, Воіаіогіа, по уже упомянутому мерцательному оргапу, присущему всѣмъ безъ исключенія, хотя и бывающему у нѣкоторыхъ въ зачаточномъ состояніи, Систематическое положеніе этой группы выяснено еще не вполнѣ и Воіаіотіа, подобно нѣкото- рымъ другимъ группамъ, присоединяются то туда, то сюда. Слѣдуя самому распространенному воззрѣнію, мы причисляемъ ихъ къ червямъ, къ которымъ онѣ отчасти примыкаютъ въ морфологическомъ отношеніи, хотя ихъ внѣшній видъ никоимъ образомъ не напоминаетъ червя. Вѣроятно, мы имѣемъ дѣло съ очень древней группой, отъ которой, можетъ быть, позже отвѣтвились еще другія группы. Прѣсныя воды очень богаты различными видами коловратокъ и мы можемъ сказать объ этомъ классѣ, что представители его распространены главнымъ образомъ въ прѣсной водѣ, хотя порядочное число видовъ является общимъ морю и прѣсной водѣ, а нѣкоторые роды присущи только одному морю. Притомъ эти микроскопическія животныя представляютъ своимъ образомъ жизни массу интереснаго и еще открываютъ изслѣдователю широкое поле дѣятельности, такъ какъ нѣкоторые важные пункты еще не получили надлежащаго объясненія; наконецъ, ротаторіи имѣютъ извѣстное значеніе въ экономіи природы, въ экономіи прѣсныхъ водъ, такъ какъ часто появляются въ громадныхъ массахъ; сотни тысячъ экземпляровъ того или другого вида водятся въ прѣсной водѣ, и зачастую нашъ ловъ, который мы производили тонкой сѣтью, состоитъ исключительно изъ ротаторій. Поэтому въ задачу нашей книги входитъ посвятить этимъ крошечнымъ существамъ особое вниманіе, хотя съ другой стороны громадность матеріала заставляетъ внести извѣстное ограниченіе. Всего цѣлесообразнѣе мы можемъ ограничить изложеніе систематики коловратокъ, потому что тотъ, кто хочетъ спе- ціально заняться этими животными,—какъ и при изученіи другихъ низшихъ животныхъ, — долженъ взяться за спеціальныя сочиненія. Литература по коловраткамъ переноситъ насъ въ стародавнія времена. Съ открытіемъ микроскопа также открылся этотъ удивительный мірокъ, и
Глава VI. Коловратки. 485 Рис. 199. ВгасКіопиз гиЪепя ЕЬгЬ. со спины. Увелич. По Хёдсону и Госсе. Ьютъ почти дискообразное настоящее удовольствіе читать, съ какимъ энтузіазмомъ, съ какой сердечной радостью старые зоологи, которые были и изслѣдователями, и „любителями природы и находили забаву для своихъ глазъ и духаи въ пестрой игрѣ коло- вратокъ, описывали эти созданія и ихъ жизнь. Левенгукъ, Эйхгорнъ, О. Ф. Мюллеръ, Эренбергъ, Дюжарденъ — вотъ полныя блеска имена, начертанныя на страницахъ исторіи коловратокъ. Основательнымъ знатокомъ этихъ живот- ныхъ нѣсколько позже оказался старый маэстро Лейдигъ. Послѣднія десяти- лѣтія породили нѣсколько значительныхъ работъ по коловраткамъ, по большей части въ формѣ обработокъ мѣстныхъ фаунъ: таковы „Коіаіогіае Нші§агіае“ Барча, „Коло- вратки изъ окрестностей Гиссена^ Экпітейна, работа Янсона о семействѣ РЬіІосІіпісІае. „Коіа- ѣогіа Вюртемберга“ Бильфингера, прекрасныя работы Целинки, а для Россіи работы Левандера (по коловраткамъ Финляндіи) и Скорикова (Ко- Іаѣогіа окрестностей Харькова). Много болѣе мелкихъ работъ, которыя съ недавняго времени стали многочисленными и, къ сожалѣнію очень разбросанными, показываютъ, что интересъ зооло- говъ къ этой группѣ животныхъ все болѣе и болѣе возрастаетъ. Въ качествѣ же наиболѣе зна- чительнаго, обобщающаго сочиненія мы должны назвать трудъ Хёдсона (Нисізоп) и Госсе ..Тііе КоШега ог дѵііееі-апііпаісиіез", появившійся въ 1889 году. Разсмотримъ теперь наружную форму и въ общихъ чертахъ морфологію коловратокъ на осно- ваніи рис. 199, причемъ будемъ принимать во вниманіе только самокъ. Позже мы увидимъ, чѣмъ отличаются самцы, и убѣдимся, что они встрѣчаются лишь изрѣдка. Большинство коловратокъ обладаетъ про- долговатымъ тѣломъ; длина тѣла значительно болѣе ширины; нѣкоторые роды, однако, иа тѣло, а иногда совсѣмъ напоминающее шаръ. Шарообразная форма тѣла присуща коловраткѣ Тгосіьозркаега аециаіогіаііз, обитающей на Филиппин- скихъ островахъ и открытой впервые Земперомъ. Передній конецъ тѣла по большей части притупленъ и снабженъ мерцательнымъ аппаратомъ, кото- рый будетъ описанъ ниже; напротивъ, задній конецъ у преобладающаго боль- шинства родовъ хвостообразно удлиненъ, причемъ этотъ участокъ можетъ выглядѣть очень разнообразно. Хвостъ или нога продолжается въ особые при- датки пальцеобразной, цилиндрической или кинжаловидной формы; этихъ придатковъ обыкновенно бываетъ два, а иногда и болѣе. Характерный мер- цательный органъ обнаруживаетъ большое разнообразіе. Его изученіе затруд- няется, благодаря быстрымъ движеніямъ многочисленныхъ рѣсничекъ; поэтому
486 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ бодъ. игра послѣднихъ по большей части представляетъ глазу наблюдателя картину вращающагося колеса. Расположеніе рѣсничекъ не просто кругообразное; перво- начально существуетъ два круга мерцательныхъ рѣсничекъ, изъ которыхъ одинъ располагается передъ ротовымъ отверстіемъ, а другой сзади него. Но это простое расположеніе подвергается самымъ разнообразнымъ комбинаціямъ: изъ простыхъ рядовъ рѣсничекъ могутъ возникать мерцательныя полоски, такъ какъ рѣснички вмѣсто одного ряда располагаются въ нѣсколько рядовъ. Простое расположеніе кругами часто совершенно нарушается тѣмъ, что кругъ прерывается голыми мѣстами; часто кругъ образуетъ изгибъ или на головномъ концѣ появляются особыя возвышенія, снабженныя рѣсничками; могутъ даже возникать настоящіе выросты, на которыхъ располагаются рѣснички. Рѣснички также могутъ быть неодинаково развитыми: однѣ являются маленькими и очень нѣжными, другія—длинными, прямыми, неподвижными, принимая харак- теръ осязательныхъ волосковъ. Если къ этому прибавить, что вращательный органъ можетъ выпячиваться и впячиваться, то легко понять, что потребно большое терпѣніе и наблюдательность, чтобы разобраться въ путаницѣ живо двигающихся рѣсничекъ и распознать ихъ расположеніе; не надо удивляться, если данныя отдѣльныхъ изслѣдователей во многихъ случаяхъ отличаются другъ отъ друга. Въ прибавленіи кокаина къ водѣ, гдѣ находится коловратка, у насъ имѣется средство замедлить игру рѣсничекъ; посредствомъ легкаго давленія мы также можемъ до извѣстной степени выдѣлить отдѣльныя части мерца- тельнаго органа; такимъ образомъ мы въ состояніи съ большей легкостью изу- чать все строеніе этого аппарата. Задача мерцательнаго органа—двойная: во-первыхъ, онъ служитъ орга- номъ движенія и дѣйствуетъ въ родѣ винта, помогая животному плавать; во- вторыхъ, производя водоворотъ, онъ пригоняетъ къ животному его микроско- пическую пищу, состоящую изъ прѣсноводныхъ организмовъ еще меньшихъ самой коловратки: инфузорій, жгутиковыхъ, водорослей, бактерій и даже болѣе мелкихъ Воіаіогіа. Ротъ лежитъ на переднемъ концѣ или передвинутъ на брюшную сторону; изъ него пища проникаетъ черезъ глотку, которая бываетъ или довольно длинной, или очень редуцированной, въ сильно мускулистое вздутіе, заключающее жевательный аппаратъ. При довольно сильномъ увеличеніи мы увидимъ, что этотъ жевательный аппаратъ состоитъ изъ отдѣльныхъ хитино- выхъ частей, подвижныхъ одна относительно другой и по большей части находяшихся въ живой дѣятельности. Способъ соединенія отдѣльныхъ частей, равно какъ и форма ихъ важны въ систематическомъ отношеніи. Къ утол- щенію глотки примыкаетъ пищеводъ, который, впрочемъ, можетъ отсутство- вать; затѣмъ слѣдуетъ мѣшкообразный объемистый желудокъ, выстланный внутри мерцательнымъ эпителіемъ. У нѣкоторыхъ немногихъ родовъ нѣтъ конечной кишки и порошицы (напримѣръ у Азріапсіта). Гдѣ конечная кишка существуетъ, она открывается въ клоаку, называемую такъ потому, что въ тоже пространство открываются и выдѣлительные, иполоцые органы. Выдѣлительные органы состоятъ изъ двухъ продольныхъ сосудовъ,
Глава VI. Коловратки. 487 которые могутъ давать боковыя вѣточки; на этихъ вѣточкахъ сидятъ своеобразные концевые аппараты, находящіеся въ постоянномъ движеніи. Оба ствола вы- дѣлительныхъ органовъ на заднемъ концѣ тѣла соединяются въ одинъ пузырь, время отъ времени опорожняющій свое содержимое въ клоаку. Половые органы самки, въ которыхъ можно различить желточникъ и яичникъ, у большинства прѣсноводныхъ ротаторій существуютъ въ единствен- номъ числѣ; только у семейства Рііііосііпісіае—два яичника и два желточника. Замѣчательно, что у нѣкоторыхъ родовъ этого семейства яйца падаютъ въ полость тѣла и тамъ проходятъ свое развитіе. Сперва намъ надо упомянуть о дальнѣйшихъ чертахъ организаціи рота- торій. Изъ органовъ чувствъ сначала обращаютъ на себя вниманіе глаза, парные или непарные, лежащіе на спинной поверхности; они краснаго цвѣта и часто содержатъ явственное свѣтопреломляющее тѣло. Кромѣ глазъ, были описаны органы осязанія, которые, смотря по своему положенію, называются спинными, боковыми и лобными. По большей части это —неподвижные волоски, лежащіе на отграниченномъ участкѣ кожи. У семействаРкіІо(ііпісІае спинной осязательный органъ превратился въ длинный пальцеобразный придатокъ. Всѣ органы чувствъ снабжаются нервами, отходящими отъ центральнаго органа— мозга; послѣдній располагается надъ утолщеніемъ пищевода. Особаго упоминанія заслуживаютъ еще клейкія железы, находящіяся въ хвостообразномъ концѣ тѣла ротаторій и открывающіяся здѣсь на пальцеоб- разныхъ придаткахъ. У родовъ, неимѣющихъ хвоста, нѣтъ и клейкихъ железъ. Ихъ функція состоитъ въ отдѣленіи вещества, посредствомъ котораго прикрѣп- ляются коловратки. Мускулатура коловратокъ, въ соотвѣтствіи съ большой подвижностью тѣла и отдѣльныхъ частей послѣдняго, всегда хорошо развита. Мускулы или прилегаютъ къ стѣнкѣ тѣла, или пучками пронизываютъ полость послѣдняго. Стѣнка тѣла коловратокъ обнаруживаетъ крайне различное развитіе; большое разнообразіе, встрѣчающееся здѣсь вмѣстѣ съ различнымъ развитіемъ мерца- тельнаго органа, обусловливаетъ громадное обиліе формъ, которому можно удивляться у ротаторій. Очень часто мы находимъ, что кожа коловратки въ отдѣльныхъ частяхъ имѣетъ плотную консистенцію. Всего болѣе это замѣтно у такъ называемыхъ панцырныхъ коловратокъ, гдѣ кожа стѣнокъ тѣла становится крайне плотной и можетъ быть покрыта разнообразной скульптурой. Прекрасный примѣръ этого представляетъ цѣлый рядъ нашихъ наиболѣе часто встрѣчающихся ротаторій, напримѣръ, изъ родовъ Ъгаскіопиз и Апигаеа. Здѣсь мы почти можемъ говорить о скорлупѣ, одѣвающей тѣло. По большей части она раздѣлена на участки; различныя украшенія и придатки появляются не только на отдѣльныхъ участкахъ (выемки, валики, бугорки и т. п.), но и на переднемъ и заднемъ краю плотнаго панцыря, имѣя видъ длинныхъ иглъ, копій и т. п. и зачастую сообщая животному крайне причудливую внѣшность. Постоянный панцырь окружаетъ только туловище животнаго; головной конецъ съ мерцательнымъ органомъ и съ хвостомъ, если послѣдній существуетъ, остаются свободными. У другихъ коловратокъ не образуется настоящаго панцыря, но бываетъ
488 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. утолщеніе кожи; часто кольцеобразныя твердыя и мягкія части перемежаются между собой и поэтому кажется, что тѣло расчленено. Эта кажущаяся сегменти- ровка по большей части вызывается кольцеобразнымъ расположеніемъ муску- латуры. Нерѣдко животное можетъ стягиваться до такой степени, что мягкія части тѣла вкладываются въ болѣе твердыя, какъ отдѣльныя колѣна подзор- ной трубы. Многіе виды, всѣ принадлежащіе къ сидячимъ коловраткамъ, бываютъ заключены въ желатинообразной трубкѣ, выдѣляемой самимъ животнымъ; у одного рода, Меіісегіа, скорлупа строится изъ постороннихъ тѣлецъ. Самцы, по большей части, значительно отличаются отъ самокъ, которыхъ мы принимали во вниманіе при пашемъ описаніи; только у немногихъ видовъ, какъ напримѣръ у Нусіаііпа зепіа, оба пола по внѣшности похожи другъ на друга. Точно также немногочисленны примѣры, гдѣ внутреннее устройство тѣла самца и самки одно и то же. Почти всегда у самцовъ исчезаетъ ротовое отверстіе и жевательный аппаратъ; кишка становится совершенно зачаточной и заднепроходное отверстіе, вслѣдствіе этого, также исчезаетъ. Только у двухъ видовъ (ВПіпорз ѵіігеа и ^оііоттаіа УѴегпекіІ), по недавнимъ изслѣдованіямъ, самцы обладаютъ этими органами. Такъ какъ самцы не принимаютъ пищи, то, естественно, ихъ жизнь очень коротка и обыкновенно продолжается только два дня. Часто у самцовъ мерцательный органъ бываетъ гораздо меньше раз- витъ, чѣмъ у самокъ; далѣе, кожа по большей части мягкая, даже если самки принадлежатъ къ панцырнымъ коловраткамъ. Тѣло постоянно много меньше, чѣмъ у самокъ, и у большинства видовъ самцы по своей внѣшней формѣ обнаруживаютъ большое однообразіе, между тѣмъ какъ самки очень раз- личны. Обыкновенно бываетъ только одинъ сѣменникъ, имѣющій приблизительно грушевидную форму. Краткій общій обзоръ образа жизни коловратокъ лучше всего начать съ ихъ мѣстообитанія. Какъ было уже упомянуто, большинство коловратокъ— обитатели прѣсныхъ водъ. Вездѣ въ прѣсной водѣ мы можемъ найти коловра- токъ, какъ въ текучихъ, такъ и въ стоячихъ водахъ; особенно же много- численны онѣ въ прудахъ и озерахъ, обитая по большей части въ прибрежной зонѣ между растеніями и встрѣчаясь также въ глубокой чистой водѣ. Не только постоянныя воды являются родиной коловратокъ, но и совсѣмъ эфемерныя болотца, наполненныя водой колеи на промокшихъ лѣсныхъ дорогахъ, дож- девыя лужи, мелкія скоро высыхающія канавки быстро населяются коловрат- ками, и число видовъ, которые мы можемъ найти въ такихъ бассейнахъ, зачастую поразительно велико. Такъ, лѣсничій Бильфингеръ, которому мы обязаны почти всѣмъ, что знаемъ о нахожденіи и распространеніи коловра- токъ въ Вюртембергѣ, нашелъ въ одной маленькой песчаной ямѣ не менѣе 32 видовъ. Хотя всѣ коловратки являются исключительно водными животными, такъ что онѣ должны омываться водою и не довольствуются, какъ многіе черви, влажной почвой, все-таки мы встрѣчаемъ извѣстное количество коловратокъ на землѣ, во влажныхъ мѣстахъ, между мхомъ, особенно въ желобахъ на крыу шахъ, гдѣ скопляется грязь и поселяются низшія растенія. Плате предло-
Глава VI. Коловратки. 489 жилъ для этихъ коловратокъ имя „земляныхъ ротаторій“, но онѣ также нуж- даются въ водѣ для своего существованія. Послѣ дождя между стебельками мховъ и между гніющими листьями лѣсной почвы образуются довольно маленькія водныя скопленія; хотя эти маленькіе акваріи исчезаютъ уже нѣсколько часовъ спустя, но земляныя коловратки прекрасно приспособились къ этому случаю. Это тѣ самые виды, у которыхъ уже Левенгукъ открылъ удивительное свойство перемежающейся жизни, — смѣну жизни и кажущейся смерти,—характерную особенность этихъ существъ, которая съ этого времени возбуждала живой интересъ не только со стороны зоологовъ, но и среди многочисленныхъ любителей. Если капелька воды, служащая жилищемъ зем- лянымъ ротаторіямъ, высыхаетъ, то послѣднія съеживаются, всякая жизне- дѣятельность прекращается, но животныя не умираютъ: наступаетъ не настоя- щая смерть, а только кажущаяся, и лишь только опять выпадаетъ дождь или обильная роса пропитаетъ моховой коверъ, наши коловратки пробуждаются къ новой жизни, мерцательный аппаратъ опять начинаетъ дѣйствовать и всѣ органы функціонируютъ, какъ прежде. Только земляныя коловратки обладаютъ такимъ удивительнымъ свойствомъ: чередованіе пульсирующей жизни и спо- койствія кажущейся смерти является для нихъ условіемъ существованія, такъ какъ, будучи продержаны въ водѣ болѣе продолжительное время, онѣ, по Плате. погибаютъ. Водяныя коловратки, напротивъ, не переносятъ высыханія жилища, умирая въ этомъ случаѣ. Мы увидимъ, что здѣсь природа заботится о сохра- неніи вида, приспособивъ для этого уже извѣстныя намъ зимнія яйца. Преобладающее большинство всѣхъ коловратокъ является свободно живу- щимъ. Но нѣкоторыя формы вступаютъ съ другими организмами въ своеобраз- ныя отношенія, называемыя пространственнымъ паразитизмомъ или кварти- рантствомъ. Животное поселяется на другомъ существѣ, не принося ему какого-либо вреда; оно пользуется отъ своего хозяина только квартирой и переносится имъ съ одного мѣста на другое. Такъ, мы находимъ на бокопла- вахъ или на водяныхъ осликахъ нѣсколько видовъ рода Саііійіпа. Прекрасныя изслѣдованія Целинки сообщаютъ намъ о постоянномъ нахожденіи нѣсколькихъ коловратокъ того же рода на разныхъ печеночныхъ мхахъ. Можемъ ли мы говорить здѣсь о настоящемъ симбіозѣ, причемъ обѣ стороны приспособились другъ къ другу въ своей жизни? Фактъ тотъ, что коловратки здѣсь обитаютъ въ маленькихъ полостяхъ листьевъ печеночныхъ мховъ, которые служатъ имъ жилищемъ вслѣдствіе долго сохраняющейся въ нихъ сырости. Впрочемъ, объ одномъ видѣ, АІЪегііа ѵеттісиіиз Пщагсііп, мы знаемъ, что безвредный симбіозъ измѣнился въ настоящій паразитизмъ; эта форма живетъ въ полости тѣла дождевого червя и въ различныхъ голыхъ улиткахъ, обитая въ ихъ кишкахъ и питаясь соками хозяина. * Кромѣ АІЪепіа ѵегтісиіиз, извѣстенъ еще цѣлый рядъ коловратокъ, паразитирующихъ на животныхъ. Въ числѣ ихъ можно назвать І)І8Сори8 зупаріае. все семейство Зеізопіеіае, живущее на ракообразныхъ, ѣаіаіго сіаѵиз, Ійгііорігадсі ЪисерЪаІиз и еще нѣсколько видовъ рода АІЪегііа, обитающихъ въ полости тѣла и пищеварительномъ ка- налѣ Оіідоскаеіа. Изъ коловратокъ, паразитирующихъ на растеніяхъ, слѣдуетъ
490 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. упомянуть объ ІІегіісідіа ѵоіѵосісоіа, живущей въ шарообразныхъ колоніяхъ Ѵоіѵох, и о Яоіоттаіа УѴегпескіі. обитающей въ водоросли Ѵаисііегга, питаясь ея плазмой и вызывая образованіе наростовъ, аналогичныхъ съ наростами, произ- водимыми перепончатокрылыми насѣкомыми изъ группы СупіріЛае на листьяхъ дуба. * Свободно живущія коловратки являются отчасти сидячими, отчасти по- движными формами; мы уже упоминали, что самцы и самки обнаруживаютъ суще- ственное различіе. Самцы стоятъ на болѣе низкой степени организаціи. Съ этимъ связана кратковременность ихъ жизни, такъ что они гораздо рѣже самокъ; у цѣлаго ряда видовъ, даже у наиболѣе часто встрѣчающихся,— напримѣръ, у Роіі/ег ѵиідагіз.—самцы вообще неизвѣстны. Для исторіи жизни коловратокъ, повидимому, самцы не имѣютъ особеннаго значенія, потому что вмѣсто полового размноженія наступаетъ размноженіе партеногенетическимъ путемъ. Въ частности еще многое требуетъ выясненія, въ общихъ же чертахъ развитіе протекаетъ такъ, какъ выяснили особенно Плате и Мопа для 'Нуйа- ііпа зепіа. Всѣ коловратки, обитающія въ водѣ, несутъ два сорта яицъ: мягкоскорлупныя, такъ называемыя лѣтнія яйца, которыя развиваются быстро, и твердоскорлупныя зимнія яйца, начинающія развиваться долгое время спустя послѣ откладки. Какъ у ракообразныхъ, у коихъ мы уже изучили подобныя отношенія, зимнія яйца, благодаря своей толстой скорлупѣ, отличаются боль- шой выносливостью и имѣютъ задачей сохранять видъ при высыханіи воднаго бассейна, между тѣмъ какъ сами животныя погибаютъ. Часто зимнія яйца снабжены всевозможными остріями, иглами, шипами и т. п. Названія „зимнія яйца“ является не совсѣмъ точнымъ, такъ какъ ихъ появленіе не ограничи- вается наступленіемъ зимы. У земляныхъ ротаторій долго не было найдено никакихъ зимнихъ яицъ, такъ что предполагали, что они вовсе отсутствуютъ; это предположеніе, пови- димому, подтверждалось тѣмъ, что земляныя коловратки застрахованы отъ опасностей засухи, благодаря способности высыхать и опять оживать. Но нѣсколько лѣтъ тому назадъ Янсонъ нашелъ у Ркііойіпісіае, обитающихъ во мху, яйца, которыя слѣдуетъ считать зимними. Такъ какъ названный ученый встрѣчалъ эти яйца только въ тѣлѣ умершихъ недѣлимыхъ или свободно во мху, то они, вѣроятно, не откладываются, а представляютъ собой послѣдній половой продуктъ и проникаютъ на свободу только послѣ истлѣванія тѣла матери. О значеніи различныхъ сортовъ яицъ для развитія ротаторій существуетъ еще очень мало наблюденій; какъ уже было упомянуто, у насъ есть свѣдѣнія только для одного вида Нусіаііпа зепіа- Здѣсь изслѣдованія дали слѣдующій результатъ. Можно отличить зимнія яйца двухъ сортовъ: одни изъ нихъ меньше,—они доставляютъ самцовъ, между тѣмъ какъ изъ болѣе крупныхъ возникаютъ самки. Лѣтнія яйца, изъ которыхъ выходятъ самки, откладываются живот- ными, вообще не способными къ оплодотворенію. Если наступаетъ оплодотво- реніе. то оплодотворенныя самки производятъ зимнія яйца; если опло- дотворенія нѣтъ, то самки откладываютъ меньшія лѣтнія яйца, изъ которыхъ
Глава VI. Коловратки. 491 выходятъ самцы. Бываетъ ли такъ у всѣхъ коловратокъ, покажетъ будущее. Прежде предполагали, что самцы, поскольку они вообще существуютъ, по- являются осенью; Плате, по крайней мѣрѣ, для Нусіаііпа^ доказалъ, что самцы существуютъ круглый годъ, но встрѣчаются гораздо рѣже самокъ. Означаетъ ли появленіе зимнихъ яицъ у отдѣльныхъ видовъ ротаторій также конецъ жизненнаго цикла, какъ это намъ извѣстно о РарІгпіЛае, благо- даря изслѣдованіямъ Вейсмана, до сихъ поръ еще не установлено, но пред- ставляется очень вѣроятнымъ по прекраснымъ изслѣдованіямъ Лаутерборна. Лаутерборнъ, который впервые обратился къ этому вопросу, исходитъ изъ того факта, что ротаторіи отчасти встрѣчаются постоянно, отчасти появляются только лѣтомъ или зимой. Изъ 41 вида, которые онъ нашелъ въ старицахъ и прудахъ Верхняго Рейна, 24 были постоянными, т. е. они встрѣчались круглый годъ болѣе или менѣе часто. Совершенно противоположны имъ были лѣтнія коловратки, главное развитіе которыхъ выпадало на болѣе теплое время года и которыя совершенно отсутствовали съ середины ноября до середины марта. Въ теченіе шести лѣтъ Лаутерборнъ могъ производить подобныя наблюденія въ очень большомъ числѣ водныхъ бассейновъ различныхъ мѣстностей; именно, онъ убѣдился, что лѣтніе виды, которыхъ вмѣстѣ съ разновидностями онъ насчи- тываетъ 24, всѣ, безъ исключенія, связаны съ болѣе теплымъ временемъ года, какъ это было подтверждено данными Ап штейна и Захаріаса. Два вида Віііпорз ѵіігеа Нисізоп и Тгіагікга тузіасіпа ЕЬгЬ. были найдены Лаутерборномъ только зи- мой съ конца октября до марта, между тѣмъ какъ лѣтомъ ихъ не было. Такъ какъ это указаніе относится только къ изслѣдованію одного воднаго бассейна, то нельзя сказать, имѣемъ ли мы здѣсь дѣло фактически съ „зимними коло- вратками“ въ противоположность къ упомянутымъ лѣтнимъ формамъ. Насколько Лаутерборнъ могъ наблюдать у лѣтнихъ коловратокъ появленіе самцовъ, равно какъ и образованіе зимнихъ яицъ,—этотъ процессъ совер- шается только разъ въ годъ, именно въ концѣ вегетативнаго періода, какъ заключеніе длиннаго ряда слѣдующихъ другъ за другомъ партеногенетиче- скихъ поколѣній; слѣдовательно, эти виды, по примѣру Вейсмана у Варітісіае. слѣдуетъ считать моноциклическими. Иначе дѣло обстоитъ у постоянныхъ ви- довъ; здѣсь, по Лаутерборну, оказалось, что образованіе зимнихъ яицъ проис- ходитъ дважды или нѣсколько разъ въ годъ, причемъ на ряду съ этимъ еще попадаются дѣвственныя самки, которыя поддерживаютъ сохраненіе вида партеногенетическимъ путемъ. Эти виды, поэтому, слѣдуетъ считать дицикли- ческими и полициклическими. Къ дициклическимъ видамъ, по даннымъ Лау- терборна, принадлежатъ нѣсколько изъ наиболѣе часто встрѣчающихся коло- вратокъ, какъ напримѣръ, Азріапсііпа ргіойопіа Ѳоззе, Азріапскпа Вгідкі- гѵеіііі Во88е, Тгіагі'кга Іопдізеіа ЕЬгепЬегд, Роіуагікга ріаіуріега ЕЬгЬ. Зупсіъаеіа ресііпаіа ЕЬгЬ. У нихъ первый половой періодъ бываетъ весной, особенно въ апрѣлѣ, а второй—осенью въ сентябрѣ и октябрѣ. Распространеніе коловратокъ—космополитическое, какъ и всѣхъ низшихъ прѣсноводныхъ животныхъ. О распредѣленіи отдѣльныхъ родовъ и видовъ нельзя сказать чего-либо опредѣленнаго, пока коловратки не будутъ собраны съ самыхъ различныхъ частей земного шара, и пока не будутъ предприняты
492 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. тщательныя изслѣдованія. Насколько многочисленны виды, указываютъ мѣст- ныя фауны. Такъ, лѣсничій Бильфингеръ въ короткій промежутокъ нѣсколькихъ лѣтъ могъ указать присутствіе въ Вюртембергѣ 230 видовъ. Изъ массы отдѣльныхъ родовъ, мы въ послѣдующемъ изложеніи выбе- ремъ самые важнѣйшіе и наиболѣе распространенные и сообщимъ ихъ нѣко- торыя біологическія особенности, а въ прилагаемыхъ ниже таблицахъ для опредѣленія сопоставимъ признаки (по возможности) всѣхъ родовъ, констати- рованныхъ въ Россіи. Для болѣе удобной и скорой оріентировки считаемъ полезнымъ привести сперва обозрѣніе главныхъ группъ коловратокъ въ видѣ таблицы. Таблица для опредѣленія отрядовъ коловратокъ (Воіаіогіа). А. Тѣло покрыто панцыремъ. а. Формы, прикрѣпленныя къ субстрату по одиночкѣ или колоніями; послѣднія иногда плаваютъ свободно; по большей части заключены въ студенистыя трубочки. Всегда съ хорошо развитымъ мерцательнымъ орга- номъ .........................................1 сем. ТиЫсоІагісІае 5. НЫхоСа. Ь. Формы, свободно плавающія или ползающія: иногда на короткое время прикрѣпляются къ субстрату. Тѣло не заключено въ студенистую трубочку. а. Тѣло по большей части сжатое; мерцательный органъ развитъ очень разнообразно, никогда не раздѣляясь явственно на двѣ части и будучи всегда лишенъ хоботкообразнаго придатка на спинной сторонѣ (дорзальнаго щупальца).....................2 сем. НуйаНМае. р. Тѣло вытянутое, червеобразное; мерцательный ор- ганъ явственно распадается на двѣ части, всегда существуетъ спинной хоботокъ, расположенный внѣ вѣнчика рѣсничекъ, на концѣ покрытый волос- ками .................................... 3 сем. Рійіосііпісіае. В. Тѣло покрыто панцыремъ........................4 сем. Ъогісаіае. Я- Мы начнемъ съ коловратокъ, обитающихъ въ трубкахъ,—Вкігоіа или ТиЫсоІагісІае. За исключеніемъ нѣкоторыхъ видовъ взрослыя, недѣлимыя во все время своего существованія являются сидячими формами, обитая въ студе- нистыхъ трубкахъ; форма тѣла продолговатая; длинная нога покрыта кольце- видными морщинами. Къ этой же группѣ относится нѣсколько коловратокъ, образующихъ колоніи; эти колоніи отчасти плаваютъ свободно. * До сихъ поръ въ Россіи констатировано присутствіе 8 родовъ этой группы Воіаіогіа. Приводимъ таблицу, гдѣ сгруппированы отличительные признаки всѣхъ ро- довъ группы Иіъіяоіа 8. ТиЫсоІагісІае, найденныхъ въ Россіи, со включеніемъ рода ТиЪісоІагіа, присутствіе котораго въ русскихъ прѣсноводныхъ бассейнахъ очень вѣроятно. Таблица для опредѣленія родовъ семейства ТиЬісоІагібае 8. ВІіігоіа. А. Короткія подвижныя рѣснички мерцательнаго органа просто окружаютъ передній конецъ или пробѣгаютъ по краю зонтико- образнаго расширенія кожи, болѣе или менѣе глубоко раздѣлен- наго на лопасти. Ротъ отодвинутъ на брюшную сторону.
Глава VI. Коловратки. 493 а. Животныя соединены въ сидячія или свободно плавающія колоніи. а. Безъ зонтикообразнаго расширенія кожи на переднемъ краю тѣла, заключеннаго въ студенистую трубочку; обра- зуютъ шарообразныя свободно плавающія колоніи .... Сопссііііиз. 3. Съ замѣтнымъ зонтикообразнымъ расширеніемъ кожи. 1. Въ студенистыхъ трубочкахъ, соединены въ колоніи, свободно плавающія въ юности, а въ старости при- крѣпляющіяся къ субстрату...........................Ъасітйагіа. 2. Безъ студенистыхъ трубочекъ........................Медаіоігосііа. I). Живутъ по одиночкѣ. а. Трубочка построена изъ постороннихъ тѣлецъ. 1. Трубочка изъ маленькихъ шариковъ. Зонтикообразный мерцательный органъ раздѣленъ на 2 маленькихъ спин- ныхъ и 2 большихъ брюшныхъ лопасти.................. Мсіісегіа. 2. Трубочка изъ овальныхъ комочковъ экскрементовъ; мерцательный органъ только со слабымъ брюшнымъ вырѣзомъ и съ малымъ количествомъ рѣсничекъ . . . Оссізіев. [3. Трубочка построена изъ студенистаго вещества безъ по- мощи постороннихъ веществъ. 1. Мерцательный органъ имѣетъ форму лежащей вось- мерки (оо); трубочка къ концу расширяется .... ІЛтппіая. 2. Зонтикообразный мерцательный органъ раздѣленъ брюш- нымъ и спиннымъ вырѣзами; съ толстой слоистой тру- бочкой ..........................................ТгіЪісоІагіа. В. Передній конецъ округленъ нѣсколькими (обыкновенно 5) лопаст- ными, головчатыми или рукообразными придатками, на которыхъ сидятъ длинныя щетинковидныя, мало подвижныя рѣснички. Ротъ на концѣ тѣла между этими придатками. а. Придатки, окружающіе ротъ, лопастные или головчатые, на ихъ копцахъ—группы очень длинныхъ щетинокт..............Тіозсиіагіа. I). Околоротовые придатки длинны, руковидпы; щетинки на нихъ располагаются кольцами................................Зіеркапосегоз. -X- Родъ Зіерігапосегоз ЕйгепЬег^ съ однимъ видомъ 8і. Еі&ііогпі ЕЬгепЬег§ причисляютъ къ самымъ красивымъ изъ всѣхъ коловратокъ; мы видимъ его на рис. 200. Это животное, до 1 млм. длиной, сидитъ на водяныхъ растеніяхъ и торчитъ въ совершенно прозрачной трубкѣ; рѣснички мерцательнаго органа расположены на пяти рукообразныхъ осязательныхъ бугоркахъ. Очень про- зрачна студенистая трубка у рода Еіозсиіагіа Океп, мерцательный аппаратъ котораго состоитъ изъ пяти лопастей; глаза у взрослаго животнаго, какъ у ѣіерЪапосегоз, редуцированы, между тѣмъ какъ молодыя свободно плавающія недѣлимыя обладаютъ глазами. Къ нимъ примыкаетъ интересный родъ Арзііиз МеІзсѣпікоГІ съ однимъ видомъ А. Іепіі/огтіз того-же рода. Животное водится въ особенности па нижней сторонѣ листьевъ кувшинки; оно прикрѣпляется къ нимъ дискообразнымъ органомъ, и, благодаря своей величинѣ въ 0,8 млм., легко ускользаетъ отъ своихъ враговъ. О родѣ Аіеіісегіа ЗсЪгапк, самымъ извѣстнымъ видомъ котораго является М. тіпдепз 8іагк, (рис. 201) мы уже упомя- нули, именно, что это животное строитъ трубку изъ постороннихъ тѣлецъ, совер- шенно такую, какъ и близкій родственный родъ Оесізіез ЕИгепЬегз'. Въ каче- ствѣ строительнаго матеріала животнымъ служатъ выдѣленные ими комки
494 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. экскрементовъ. Этотъ замѣчательный способъ постройки трубки мы можемъ очень хорошо прослѣдить: сперва кишка выпячивается и тогда выдѣляются болѣе или менѣе продолговатыя или шарообразныя массы экскрементовъ; они Рис. 200. Зісрііапосегоз ЕісМготпіі ЕЪгепЬсг^. Увелич. 140Х'1. Съ на- туры рис. д-ръ Фосселеръ. попадаютъ въ вершину водоворота и такимъ образомъ приносятся къ своеобразному органу, называемому „пилюльнымъ органомъ14 (Ріііеп- ог&ап), задача котораго состоитъ въ томъ, чтобъ придавать комкамъ экскрементовъ шаро- образный видъ. Когда это произошло, то ЛІе- Іісегіа загибается головой назадъ и прикрѣп- ляетъ шарикъ къ краю уже готовой трубки, какъ дальнѣйшій строительный камень. * По наблюденіямъ Скорикова, шарики, изъ кото- рыхъ Меіісегіа строитъ свою трубочку, состоятъ изъ различныхъ веществъ растительнаго и жи- вотнаго происхожденія, главнымъ же образомъ изъ липкаго кала. Весь строительный матеріалъ дѣйствіемъ рѣсничекъ мерцательнаго органа пригоняется къ ротовому отверстію, провали- вается въ глотку, гдѣ челюсти катаютъ изъ него шарикъ, сжимая со всѣхъ сторонъ и, вра- щая по направленію часовой стрѣлки. Когда шарикъ достигъ желаемой величины, коловратка сокращаетъ мерцательный органъ, изгибается въ одну сторону, потомъ перегибается въ дру- гую, какъ бы вижимая шарикъ изъ глотки и приклеиваетъ шарикъ къ трубкѣ въ совершенно опредѣленномъ мѣстѣ, именно шарикъ верх- няго ряда приходится между двумя шариками ниже лежащаго ряда. Уложивъ шарикъ, она придавливаетъ его два раза соотвѣтствующей частью мерцательнаго органа и ощупываетъ щупальцемъ, какъ бы желая убѣдиться въ пра- вильномъ положеніи кирпича. * Эта трубка была виною, что Францъ ф.-Пауль Шранкъ, внимательный наблюдатель начала те- кущаго столѣтія, давшій животному его имя, помѣстилъ его въ свою группу трубчатыхъ жи- вотныхъ. По нѣмецки онъ назвалъ эту форму „двугубымъ цвѣтковымъ полипомъ44 („2\ѵеі1ір- рідег Віитепроіур44), и на самомъ дѣлѣ лопаст- ной мерцательный органъ, высовывающійся изъ трубки, напоминаетъ цвѣ- токъ на стеблѣ. Часто молодыя недѣлимыя прикрѣпляются къ трубкѣ ма- тери, какъ что въ концѣ концовъ возникаетъ настоящая путаница тру- бокъ. Само собою разумѣется, что это нельзя назвать образованіемъ колоній,
Глава VI. Коловратки. 495 но Хёдсонъ и Госсе выбрали для этого подходящее выраженіе — обра-- зованіе пучковъ или гроздьевъ. Нашъ рис. 200 А. показываетъ намъ такой гроздъ, между тѣмъ какъ на рис. 200 В. изображены при болѣе сильномъ увеличеніи двѣ отдѣльныя трубки. Близкій родъ Ытпіаз Зсіігапк названный изслѣдователь совершенно вѣрно опредѣлилъ, какъ коловратку, заключен- ную въ трубкѣ, и назвалъ ее поэтому „Бйіепііегсііеп14. Трубка имѣетъ видъ корнета, мѣдной трубы (музыкальнаго инструмента), т. е. кпереди расширена; у наиболѣе частаго рода—Ъ. сегаіорЪуІІі Зсіігапк—трубка взрослаго животнаго буровата; этотъ видъ получилъ свое имя потому, что водится особенно на СегаіорЬуПшп и ІПранкъ очень хорошо описываетъ, что на листьяхъ этого Рис. 201. Меіісегіа гіпдепз 8с1ігапк. А. Группа животныхъ, слабо увеличенная. В. Отдѣльныя животныя, сильнѣе увеличенныя, по Хёдсону и Госсе. растенія часто даже простымъ глазомъ можно замѣтить маленькія, бурыя, линейныя тѣла, отходящія подъ прямымъ угломъ и похожія на волоски ра- стеній. Если ихъ разсматривать подъ микроскопомъ, то они имѣютъ форму срѣзанной снизу, длинной и узкой трубки. Очень нѣжный мерцательный ап- паратъ состоитъ изъ двухъ выдающихся въ стороны лопастей. Роды Сопосігііиз Е1ігепЬет§’ и Ъасіпиіагіа Окей заслуживаютъ упомина- нія, такъ какъ образуютъ колоніи. Большее или меньшее число недѣлимыхъ, доходящее до 50 или 60 штукъ, погружены въ радіальномъ порядкѣ въ сту- денистую массу, по большей части имѣющую шарообразную форму. Колоніи рода Сопоскііиз, имѣющія до 3 млм. въ поперечникѣ, напоминаютъ по формѣ водоросль, извѣстную подъ именемъ Ѵоіѵох; поэтому Эренбергъ далъ этой коловраткѣ видовое имя С. ѵоіѵох. Въ группу Ъогісаіае соединены всѣ коловратки, которыя обладаютъ пан-
496 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. цыремъ, какъ это было описано выше. Эта группа очень богата родами и ви- дами. * Въ русскихъ прѣсноводныхъ бассейнахъ до сихъ поръ констатиро- вано присутствіе 22 родовъ, относящихся къ группѣ Ъогісаіае (ІРІоіта Іоггсаіа Нисіз. и Сгоззе). Въ прилагаемой таблицѣ для опредѣленія русскихъ родовъ панцырныхъ коловратокъ сопоставлены ихъ признаки. Таблица для опредѣленія родовъ группы Іогісаіае, встрѣчающихся въ Европей- ской Россіи. 1. Панцырь на переднемъ краю безъ шиповъ. А. Панцырь сжатъ съ боковъ или измѣняется отъ цилиндри- ческаго до призматическаго. а. Нога длинная. а. Нога съ двумя пальцами. 1. Панцырь сжатый съ боковъ, вазообразныіі или обратно-яйцевидный, нѣжный съ гладкой поверх-• ностыо, неграненый. Глазъ одинъ, затылочный. Нога безъ отростковъ, съ очень длинными паль- цами .............................................Всагйііипі. 2. Панцырь сжать съ боковъ, овальнаго очер- танія; состоитъ изъ двухъ боковыхъ щитовъ, соединенныхъ на спинной поверхности; на брюш- ной сторонѣ, по большей части, панцырь открытъ. Надъ головой невтягивающійся капюшонъ, въ профиль кажущійся крючкомъ. Нога съ острыми пальцами. 2 затылочныхъ глаза................... Соіигиз. 3. Панцырь вазообразной формы, шероховатый, гра- неный, иногда съ колючками на спинѣ. Голова втягивается внутрь панцыря, съ хитиновой крышкой. Глазъ одинъ, затылочный. Нога съ длинными пальцами и двумя боковыми зубовид- ными отростками по серединѣ........................ІЭіпоскагіз. р. Нога съ однимъ длиннымъ пальцемъ, у основанія котораго шиповъ пѣтъ.....................................Моішги. Ъ. Нога короткая. а. Нога съ двумя пальцами. Панцырь цилиндрической формы, изогнутый. 1. Нога съ длинными пальцами одинаковой длины, симметричными и по большей части искривлен- ными. Глазъ одинъ, затылочный..................Наііиіиз. 2. Нога широкая, короткая, отчасти заключающаяся въ панцырь, съ двумя изогнутыми пальцами не- равной длины (меньшій помѣщается въ большомъ) . Сосіориз. 3. Нога очень маленькая, съ однимъ очень длиннымъ паль- цемъ, у основанія котораго сидятъ шипы. Панцырь по большей части веретенообразный, рѣже цилиндри- ческой формы, иногда съ тонкимъ продольнымъ килемъ.............................................Лазіідосегса. В. Панцырь болѣе или менѣе сплющенъ въ дорзовентральномъ (спиннобрюганомъ) направленіи. а. Пога существуетъ.
Глава VI. Коловратки. 497 а. Нога выступаетъ на заднемъ концѣ панцыря. а) Нога съ двумя пальцами. * Нога умѣренной длины или длинная, состоитъ изъ нѣсколькихъ явственныхъ члениковъ (обыкно- венно болѣе двухъ). 1. Одинъ затылочный глазъ. Панцырь оваль- наго или обратно-яйцевиднаго очертанія, состоитъ изъ двухъ неодинаковыхъ щитовъ,— спинного выпуклаго и брюшного плоскаго, соединенныхъ узкими продольными желобо- образными полосками. Панцырь на головномъ концѣ открытъ, а на противоположномъ съ вырѣзкой для умѣренно-длинной ноги, имѣю- щей два пальца ............................ 2. Съ двумя глазами. Панцырь удлиненно-оваль- наго очертанія, окружаетъ всетѣло. Головной капюшонъ въ профиль въ видѣ крючка. Нога длинная............................... 3. Съ двумя большими глазами. Панцырь цилин- дрической, удлиненно-яйцевидной или иной формы, замкнутый. Голова съ большимъ рас- ширеніемъ въ видѣ капюшона. Панцырь на заднемъ концѣ съ шипами или безъ нихъ. Нога длинная, съ 2 пальцами, выше которыхъ находится шпора............................ ** Нога короткая съ длинными пальцами. 1. Панцырь обратно - яйцевиднаго очер- танія, состоитъ изъ двухъ щитовъ, соединенныхъ тонкой перепонкой; спин- ной сводообразенъ, брюшной—плоскій. Глазъ одинъ, затылочный.............. 2. Панцырь круглаго очертанія, со- стоитъ изъ двухъ щитовъ, соединен- ныхъ перепонкой, съ глубокимъ про- дольнымъ желобом ь................... 3. Панцырь эллиптическаго очертанія. На головномъ концѣ панцырь открытъ, на противоположномъ замкнутъ. Спин- ной щитъ слегка выпуклый, брюшной— почти плоскій, съ вырѣзкой для ноги. Глазъ одинъ, затылочный............. Ъ) Нога съ однимъ пальцемъ. Панцырь эллипти- ческаго или обратно-яйцевиднаго очертанія . . іЗ. Нога выходитъ изъ панцыря по серединѣ брюшного щита, сильно сокращающаяся, съ поперечными мор- щинками, но безъ ясной членистости и безъ паль- цевъ, заканчивается кружкомъ рѣсницъ. Панцырь сильно сплющенъ и состоитъ изъ двухъ округлыхъ щитовъ. Съ двумя глазами........................... Ъ. Ноги нѣтъ. Панцырь обратпо-яйцевидной формы. Два лобныхъ глаза......................................... II. Панцырь снабженъ нѣсколькими явственными шипами на перед- немъ краю всегда, а на заднемъ—иногда. А. Съ ногой. Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. Еисіііапіз. Меіорійіа. Віерііапорз. Віріоіз. Саіііурпа. Візіуіа. Мопозіуіа. Ріегосііпа. Ротркоіух. 32
498 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. а. Панцырь призматическій, напоминающій трехгранную призму съ рожками на переднемъ и заднемъ концахъ. На спинѣ два продольныхъ биля, раздѣленныхъ бороздой. Голова и ноги втягиваются. 2 длинныхъ ровныхъ пальца . Ваіріпа. I). Панцырь плоскій. а. На переднемъ и заднемъ концахъ панцыря по два явственныхъ шипа. 1. Задніе шипы часто не одинаковой величины. Нога очень длинная, поперечно-кольчатая, нечленистая, съ двумя пальцами. Глазъ одинъ, затылочный . . Зсііігосегса. 2. Панцырь граненый; нога членистая, съ двумя пальцами. Безъ глазъ ...............................Уоіегіз. На переднемъ концѣ, по большей части, шесть ши- повъ. Задній край панцыря съ шипами пли безъ нихъ. Одинъ большой глазъ, иногда крестообразной формы.........................................Вгасіііопиз. Б. Ноги нѣтъ. а. Панцырь удлиненный, широко открытый на головномъ и со щелью на заднемъ концѣ. Поверхность спин- ного щита обыкновенно граненая. На переднемъ краю всегда есть шипы, а на заднемъ—иногда..............Апигаеа. Ь. Панцырь овальный, состоящій изъ двухъ ложкообраз- ныхъ щитовъ; на головномъ концѣ срѣзанъ и снабженъ шестью шипами; задній край по большей части вытя- гивается въ отростокъ. Поверхность спинного щита продольно исчерчена поперемѣнно то ребрами, то бороздками.........................................Уоіііоіса. * Къ наиболѣе часто встрѣчающимся коловраткамъ причисляютъ родъ Вгасіъіопиз ЕІігепЪегд, называемый по нѣмецки „гербовымъ животнымъ44— ХѴаррепііегсѣеп; такое имя это животное носитъ потому, что его панцырь, раздѣленный на участки, имѣетъ отдаленное сходство съ гербовымъ щитомъ. Передній край панцыря постоянно снабженъ зубчиками, а у нѣкоторыхъ ви- довъ таковые располагаются также и на заднемъ краю. Нога, оканчивающаяся двумя придатками, покрыта кольцеобразными морщинками и можетъ совер- шенно втягиваться; большой мерцательный органъ состоитъ изъ двухъ воронко- образныхъ вѣнчиковъ, вложенныхъ одинъ въ другой. Самки носятъ яйца съ собой, прилѣпивъ ихъ къ заднему краю панцыря. Нашъ рис. 199 представ- ляетъ наиболѣе частый видъ—Вг. гиЪепз ЕІігепЬег^, предпочитающій стоячую воду. Отъ этого рода легко отличить родъ Апигаеа Е1ігепЬег§’, благодаря от- сутствію у послѣдняго ноги; различные виды представляютъ большое разно- образіе въ развитіи панцыря: у однихъ видовъ послѣдній спереди притупленъ, у другихъ вытянутъ въ остріе, къ этому еще присоединяется появленіе или отсутствіе боковыхъ шиповъ, такъ что зачастую эти коловратки имѣютъ по истинѣ оригинальный наружный видъ. Средняя величина отдѣльныхъ видовъ можетъ доходить почти до 0,22 млм.; они обитаютъ главнымъ образомъ въ стоячихъ водахъ. Отсутствіе ноги изобличаетъ въ представителяхъ рода Атігаеа постоянно плавающихъ животныхъ. Панцыремъ, сжатымъ съ боковъ, обладаетъ родъ Соіигиз Е1ігепЬег§; на передней сторонѣ спины панцырь вытянутъ въ крючкообразный придатокъ.
Глава VI. Коловратки. 499 Отдѣльные виды часто попадаются на поверхности воды и между водорослями. Мы удовольствуемся для этого отряда упомянутыми родами; остальные при- ведены на нашей таблицѣ для опредѣленія. Очень объемистую группу образуетъ отрядъ НуЛаігпісІае: всѣ формы лишены панцыря и по большей части обладаютъ сжатымъ тѣломъ. Мерцатель- ный органъ развитъ въ различной степени и можетъ быть порядочно редуци- рованъ. Нога коротка и оканчивается двумя придатками, у нѣкоторыхъ же видовъ совершенно отсутствуетъ. НуМіпійае свободно плаваютъ и прикрѣп- ляются тамъ или сямъ. * Въ нижеслѣдующей таблицѣ приведены почти всѣ роды, встрѣчаю- щіеся въ Россіи. Таблица для опредѣленія родовъ отряда Нубаііпібае (РІоітаіІІогісаіа). I. Безъ мерцательнаго органа, сидячія формы . ..........Арзііиз Меівсіт. II. Съ мерцательнымъ аппаратомъ. А. Желудокъ посредствомъ конечной кишки открывается въ клоаку. а. Тѣло безъ массивныхъ, игловидныхъ или плавникообраз- ныхъ придатковъ. а. Тѣло покрыто твердыми пластинками, играющими роль панЦыря, но позволяющими животному гнуться. Плоскій мерцательный органъ окруженъ фестонча- тымъ вѣнкомъ рѣсницъ; на его поверхности распо- лагаются бугорки, покрытые рѣсничками, и двѣ симметрично лежащія длинныя колонки. Одинъ глазъ. Нога отходитъ на брюшной сторонѣ, членистая, съ двумя пальцами ............... .................ВіраІриз^Чегг^ еі 7асЬ. 3- Тѣло лишено какихъ бы то ни было твердыхъ пла- стинокъ. а'. Глазъ нѣтъ. а'. Паразиты полости тѣла и пищеварительнаго канала кольчецовъ. Туловище червеобразное, удлиненное. Головной конецъ покрытъ рѣс- ничками. Нога незначительная, безъ пальцевъ . АІЪегііа. 3'. Свободно плавающія формы. 1. Передній конецъ или мерцательный органъ срѣзанъ плоскостью по направленію къ брюшной поверхности и окруженъ двумя параллельными вѣнцами рѣсничекъ; наруж- ный проходитъ по краю мерцательнаго органа, захватывая ''ротовое отверстіе, а внутренній, меньшій, состоитъ изъ болѣе длинныхъ рѣсницъ. Въ промежуткѣ между тѣмъ и другимъ помѣщаются холмообразные выросты, покрытые рѣсничками; нога ко- роткая, съ двумя пальцами...............Нусіаііпа. 2. Передній конецъ или мерцательный ор- ганъ выпукло-шарообразный или ров- ный, съ двумя цилиндрическими возвыше- ніями (ушами), покрытыми рѣсничками 32*
500 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. и нѣсколькими пучками осязательныхъ щетинокъ. Туловище въ видѣ конуса; нога не велика, толста, конической формы, съ двумя толстыми пальцами е . Вупсііаеіа. 3. Передній конецъ или мерцательный органъ поперечный, болѣе или менѣе наклоненный къ брюшной сторонѣ; вѣнецъ рѣсничекъ состоитъ изъ группъ волосковъ и преры- вающихся рѣсничныхъ полукружій, изъ коихъ проходящія по брюшной сторонѣ мерцательнаго органа окружаютъ ротъ. Челюсти однозубыя; нога съ пальцами . . Ріегігоігосііа, Ь'. Глаза есть. а. Нога короткая или умѣренной длины, обыкно- венно съ двумя короткими и прямыми паль- цами, иногда длинными (даже длиннѣе са- мой ноги) и искривленными. * Нога съ длинными кривыми пальцами. Тѣло удлиненно-овальное или почти червеобраз- ное. Части тѣла замѣтно отчленяются. Одинъ затылочный глазъ..........................РІадіодпаЛІіа. * * Нога съ короткими или умѣренно длин- ными и прямыми пальцами. ф Съ однимъ затылочнымъ глазомъ (лоб- ныхъ нѣтъ). 1. Туловище цилиндрической формы или близкое къ ней; членистое; нога членистая, съ пальцами. Кромѣ мер- цательнаго органа нѣкоторые пред-^ ставители имѣютъ втягивающіяся уши, какъ у ВупсЪаеіа, съ рѣснич- ками. Челюсти тонкія................Еоіоттаіа ЕІігепЪеп?. 2. Туловище широкое, въ средней части расширенное; въ этой же части имѣется органъ осязанія .... Сорегіз Ооззе. 3. Тѣло цилиндрическое или червеобраз- ное, маленькое. Рѣснички мерца- тельнаго органа заходятъ на брюш- ную сторону.........................Ргоаіез (тоззе. 4. Туловище вазообразной или мѣшко- образной формы. Нога длинная, рас- положенная симметрично относи- тельно туловища, или короткая, не- сокращающаяся, ^помѣщающаяся на брюшной сторонѣ туловища .... Хоіорз Ниіізоп. фф Съ двумя лобными глазами. Нога съ двумя длинными пальцами. Мер- цательный органъ заходитъ да- леко на брюшную сторону . . . Рідіепа ЕІігепЪег^. ффф Съ тремя глазами. 1. Одинъ глазъ затылочный и два лобныхъ...........Еозрііога ЕІігепЪегд. 2. Три затылочныхъ глаза . ТгіорІііІшЫиз ЕйгепЬег".
Глава VI. Коловратки. 501 Нога короткая, всегда съ пальцами, очень длинными по отношенію къ самой ногѣ. Че- люсти по большей части не симметричныя. 1. Нога короткая съ двумя длинными паль- цами; одинъ лобный глазъ...............Ригсиіагіа ЕЬгепЪег^. 2. Нога короткая, съ однимъ тонкимъ паль- цемъ, почти равнымъ длинѣ тѣла .... Мопосегса Богу сіе Ѵіпс. 3. Нога очень короткая, съ двумя пальцами, превосходящими по длинѣ тѣло въ 1, 2 или 3 раза; въ пальцѣ продолжаются мускулы Мопоттаіа Вагізсіі. Ъ. Тѣло съ массивными игловидными или плавникообраз- ными придатками. Ноги нѣтъ. 1. Съ шестью полыми, содержащими мускулы отрост- ками, на концѣ переходящими въ перистую щетинку; изъ нихъ два спинныхъ, два брюшныхъ и два бо- ковыхъ ........................................Нехагікга 8с1ітаг(іа (Ре- йаііоп Нисізоп). 2. Съ тремя длинными игловидными придатками, изъ которыхъ одинъ располагается передъ порошицей, а два—позади рта...............................Тгіагііъга Е1ігепЪег§. 3. На брюшной л спинной сторонѣ позади мерцатель- наго органа располагаются двѣ группы щетинокъ, по 3 въ группѣ, съ зубчатымъ краемъ............Роіуагікга ЕіігепЬег*. В. Желудокъ безъ конечной кишки, слѣпо замкнутъ. а. Нога совершенно отсутствуетъ..................Азріапскпа Нисізоп. Ъ. Есть нога съ двумя пальцами...................Азріапскпорііз&е &иегпе. * Отрядъ Нуоіаііпійае получилъ свое имя отъ коловратки, называемой „серебряной рыбкой41—НуЛаігпа зепіа Мйііег. У этого рода, установленнаго Эренбергомъ, нога коротка и оканчивается двумя придатками. У названнаго вида самцы извѣстны въ точности. Тѣло въ общемъ имѣетъ конусообразную форму; это животное попадается зачастую въ большомъ количествѣ въ стоя- чихъ водахъ, особенно весной; оно питается главнымъ образомъ эвгленами. Оставляя въ сторонѣ роды ІТоіоттаіа, 8упскаеіа, Відіапа^ Тгіагікга, Роіуагіііга и др., которые почти всѣ были установлены Эренбергомъ и отли- чительные признаки которыхъ сгруппированы въ таблицѣ для опредѣленія, мы остановимся нѣсколько подробнѣе на нѣкоторыхъ отклоняющихся родахъ, сперва на родѣ Азріапскпа Ооззе. Мы встрѣчаемъ эту коловратку часто въ большемъ количествѣ въ толпѣ свободно плавающихъ организмовъ; она тотчасъ бросается въ глаза, благодаря своей мѣшкообразной формѣ (рис. 202), а также благодаря тонкимъ стѣнкамъ тѣла, которыя подъ микроскопомъ часто склады- ваются въ складки даже при незначительномъ давленіи, и отсутствію ноги. У близкаго рода Азріапсігпориз нога очень коротка. Въ этомъ отрядѣ мы неоднократно наталкиваемся на паразитовъ; таковы—Негігѵідіа ѵоіѵосісоіа Ріаіе и Уоіотпгаіа рагазііа ЕЬгепЬег^, живущія въ колоніяхъ Ѵоіѵох дІоЪаіог, сюда же принадлежитъ упомянутый уже нами родъ АІЪегііа -Оціагсііп, паразитирую- щій въ дождевыхъ червяхъ и голыхъ улиткахъ. Отрядъ Ркііосііпіііае, въ противоположность къ предыдущей группѣ, за- ключаетъ только четыре рода, однако встрѣчающіеся гораздо чаще всѣхъ
502 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Рис. 202. Азріапскпа ѣгіді- гоеііі Сгоззе., Увелич. по Хед- сону и Госсе. другихъ коловратокъ; равнымъ образомъ эта группа замѣчательна нѣкоторыми особыми качествами, присущими только ей. Форма тѣла этихъ животныхъ по большей части червеобразна; нога, рѣдко оканчивающаяся болѣе, чѣмъ двумя придатками, длинна и можетъ стягиваться на подобіе подзорной трубы. За исключеніемъ рода Асііпеіа, характернымъ признакомъ является обладаніе хоботкообразнымъ отросткомъ, расположеннымъ на спинной сторонѣ мерцатель- наго органа и покрытымъ на концѣ рѣсничками; онъ служитъ органомъ пере- движенія, потому что коловратки этого отряда часто ползаютъ, какъ гусеницы пяденицъ, поперемѣнно цѣпляясь ногою и хоботкообразнымъ придаткомъ. При плаваніи онѣ вращаются, подобно другимъ коловраткамъ, около продольной оси; часто также онѣ временно прикрѣпляются ногою къ субстрату. Характернымъ свойствомъ яв- ляется, кромѣ присутствія пальцеобразнаго спин- ного щупальца, отсутствіе самцовъ, которые еще неизвѣстны, хотя, какъ было уже упомянуто, нѣ- которые виды принадлежатъ къ самымъ обыкно- веннымъ коловраткамъ. Таблица для опредѣленія родовъ отряда РЬіІосІіпісІае. А. Безъ глазъ....................СаПісИпа, В. Съ глазами. а. Глаза расположены позади спинного щупальца .... Рііііодлгш. Ъ. Глаза расположены на спин- номъ щупальцѣ. ч а. Нога съ короткими паль- цами .........................Роіі/ег. |3. Нога съ длинными паль- цами, двумя двучленисты- ми длинными шипами на предпослѣднемъ членикѣ ноги.......................Асііпигиз. Самый извѣстный родъ — Воіі/ег Спѵіег, ти- пичная форма коловратокъ, изображенная на рис. 203. Тѣло его червеобразно; нога, кромѣ двухъ главныхъ придатковъ, имѣетъ еще коротенькій третій придатокъ. Глаза лежатъ почти на вершинѣ хоботка. Самый частый видъ, обыкновенную коловратку, В, ѵиідагіз Йсіігапк, мы встрѣчаемъ повсюду, какъ въ стоячихъ, такъ и въ текучихъ водахъ; часто эти коловратки покрываютъ стебли растеній и тому подобные предметы такъ густо, что напоминаютъ собою плѣсень. Если мы просмотримъ внимательно нашу добычу, то, къ на- шему изумленію, мы замѣчаемъ очень много животныхъ, въ полости тѣла которыхъ живо двигаются молодыя недѣлимыя. Какъ уже было вкратцѣ за- мѣчено, у видовъ рода Воіі/ег нѣтъ матки; яйца падаютъ изъ яичника въ полость тѣла и тамъ быстро развиваются. Рожденіе происходитъ тогда, когда молодое животное проникаетъ черезъ стѣнки тѣла наружу; по новѣйшимъ наблюденіямъ молодое недѣлимое вылѣзаетъ въ любомъ мѣстѣ, причемъ стѣнка
Глава VI. Сгазтвотвісна. 503 глазъ; мы уже тѣла просто лопается,—процессъ, большей частью стоющій жизни матери. * Къ роду Поіі/ег въ послѣднее время стали причислять и р.- Асііпигиз ЕЬгеп- Ьег§’ какъ самостоятельный видъ 7?. асііпигиз ЕІігепЬег^. * Къ роду Поіі/ег очень близокъ родъ РЫІосІіпа ЕЬгепЬег^. Главное раз- личіе заключается въ положеніи глазъ, которые лежатъ не на хоботкѣ, а позади спинного пальцеообразпаго щупальца; почти всѣ виды не живородящи, а откладываютъ яйца. Третьимъ важнымъ родомъ этой группы слѣдуетъ на- звать родъ Саііісііпа ЕЬгепЬег§, отличающійся отсутствіемъ упоминали объ одномъ видѣ этого рода — Саііісііпа рагазііа (іщііоіі, квартирантѣ бокоплава, къ жабрамъ котораго онъ прикрѣпляется; Бильфингеръ находилъ на брюшкѣ водяныхъ осликовъ Саііісііпа зосіаііз Неііісоіѣе; * другіе виды коловра- токъ рода Саііісііпа (С. зутЫоііса') живутъ въ колокольчатыхъ листьяхъ мховъ семейства ^пдегтаппіасае, доставляющихъ имъ убѣжище, * Четвертый родъ—Асііпеіа Ншівоп—характе- ризуется слѣдующими признаками: мерцательный органъ плос- кій, наклоненный къ брюшной сторонѣ; рѣснички покрываютъ его съ брюшной стороны. Хоботокъ оканчивается двумя крюч- ками. Глазъ нѣтъ. Нога замѣтно ограничена отъ туловища. Представитель этого рода Асі. ѵада Баѵіз водится особенно между водяными4 растеніями и до сихъ поръ въ Госсіи не найденъ. Риз. 203. Поіі- /ег ѵиідагіз. По Захаріасу. Уве- лич. 150 X 1. Рис. д-ръ Фос- селеръ. (т а 8 і г о і г і с 11 а. Въ качествѣ прибавленія къ коловраткамъ обыкновенно разсматривается маленькая группа Сгазігоігісіьа или ІсМЪуЛеа. По своему внѣшнему виду и по образу жизни представители этой группы напоминаютъ въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ коло- вратокъ, но ихъ легко отличить отъ послѣднихъ даже безъ ближайшаго изслѣдованія, потому что у нихъ нѣтъ мерца- тельнаго органа, а брюшная поверхность покрыта рѣсничками. Это все маленькія животныя плоской или червеобразной формы. Преобладающее большинство имѣетъ задній конецъ въ видѣ вилки, называе- мой хвостовой вилкой или ногой и отсутствующей только у Вазусіуіез. Рѣс- нички брюшной стороны расположены характерными продольными полосами; спина снабжена мощными иглами, направленными назадъ и тоже располо- женными въ продольные ряды. На переднемъ концѣ по большей части располагаются осязательные волоски, которые бываютъ подвижными и соеди- нены въ пучки; но они могутъ совершенно отсутствовать. Ротъ лежитъ на переднемъ концѣ, но отодвинутъ на брюшную сторону; заднепроходное отвер- стіе также лежитъ на брюшной сторонѣ у задняго конца. Мы не будемъ распространяться о деталяхъ анатомическаго строенія, которое отчасти при- мыкаетъ къ круглымъ червямъ и значительно отличается отъ коловратокъ
504 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. послѣднихъ напоминаютъ напримѣръ клейкія железы, которыя у О-азіго- ігісіга, какъ и у коловратокъ, открываются на обоихъ остріяхъ задняго конца тѣла. Оазігоігісіга нашли своего монографа въ лицѣ Целинка, который весьма подробно занялся ихъ морфологіей и біологіей. Насъ особенно интересуютъ данныя послѣдней главы сочиненія этого автора. Эта группа, состоящая изъ немногихъ родовъ и видовъ, въ общемъ была обрабатываема крайне поверхностно, хотя ея мелкіе представители при- числяются къ наиболѣе часто встрѣчающимся прѣсноводнымъ обитателямъ, и, Рпс. 204. Скаеіопоіиз тахітиз ЕЬгепЬегд. А. Животное снизу. Увелич. 840X1 Б. Иглы. Увелич. 2400X1- С. Яйцо. Увелич. 1300X1. По Целинка. Рис. д-ръ Фосселеръ. по выраженію Целинка, ихъ можно найти во всѣхъ озерцахъ съ водными растеніями и растительными остатками. Они водятся, главнымъ образомъ, на листьяхъ рясокъ, Роіатодеіоп, харъ, между тѣмъ какъ густое сплетеніе нитей водорослей, повидимому, имъ менѣе пріятно. Вѣроятно въ путаницѣ водорослей они встрѣчаютъ большое препятствіе своему движенію, вслѣдствіе нахожденія неподвижныхъ иглъ на спинѣ. Одинъ видъ рода Скаеіопоіиз извѣстенъ даже, какъ глубоководный обитатель Ахенскаго озера. Движеніе—плавательное, причемъ толчекъ дается двумя полосками рѣсни- чекъ, расположенными на брюшной поверхности. Целинка обратилъ вниманіе на то, что движущихся Сгазігоігісіга уже подъ лупой легко отличить отъ инфузорій, такъ какъ первыя никогда не плаваютъ назадъ. Одинъ видъ, Ва8усТуіе8 заіііапз Зіоскез, впрочемъ, можетъ подвигаться прыжками, вдругъ дѣлая скачекъ впередъ посредствомъ четырехъ длинныхъ щетинокъ, находя-
Глава VI. Сгазткотвісна. 505 щихся на брюхѣ; при этомъ прыжки по величинѣ могутъ достигать двойной длины тѣла. Пища состоитъ изъ болѣе мелкихъ животныхъ и растительныхъ орга- низмовъ или ихъ остатковъ. Замѣчательно, что всѣ наблюдатели согласны въ томъ, что (тазігоігісіга откладываютъ только зимнія (твердоскорлупныя) яйца, но зимой и лѣтомъ. Целинка нашелъ, что откладка яицъ происходитъ съ извѣстной утонченностью: самка сперва долго ищетъ, пока не найдетъ подходящаго убѣжища; таковымъ являются преимущественно пустыя скорлупки Озігасосіа или не особенно спу- танныя нити водорослей и остатки растеній. Развитіе прямое. До сихъ поръ въ Германіи найдено четыре рода. * Въ Россіи никто спеціально не занимался изученіемъ Сгазігоігісіга. Поэтому всѣ свѣдѣнія о рас- пространеніи представителей этой группы въ Россіи крайне неполны и слу- чайны. Присутствіе двухъ родовъ, ІсМкуЛіит и СкаеіопоЫз, однако, яв- ляется несомнѣннымъ. * Мы упомянемъ сперва родъ Іскікусііит ЕЬгеп- Ьег§. Задній конецъ въ видѣ вилочки; тѣло безъ иголъ; кожа совсѣмъ голая. Наиболѣе частый видъ — I. росігіга ЕІігепЬег^. Совершенно голая и мягкая кожа можетъ складываться въ складки. Нахожденіе этого вида не только въ Европѣ, но и въ Сѣверной Америкѣ и, вѣроятно, въ Цейлонѣ и Нубіи, говоритъ за его космополитическое распространеніе. Родъ Сііаеіопоіиз ЕЬгепЪег^ отличается отъ названнаго рода обладаніемъ мощными кожными иглами. Самый частый видъ—Сіг. тахітгіз ЕЬгепЪег^ (рис. 204 А). Спина и бока покрыты трехгранными иглами, изображенными на рис. 204 В. На передней трети тѣла онѣ имѣютъ только той величины, кото- рой достигаютъ назади и расположены впереди въ девять, а въ серединѣ и назади въ 7 продольныхъ рядовъ. Рис. 204 С показываетъ намъ форму твердо- скорлупныхъ яицъ, покрытыхъ иглами. Величина животныхъ доходитъ до 0,1 миллиметра. Целинка даетъ для опредѣленія родовъ слѣдующую таблицу. Таблица для опредѣленія родовъ базігоігісііа з. ІсМЬубеа. 1 Съ иглами................................................. Сішеіопоіиз. СЪ ХВОСТОВОЙ х > I Кожа совершенно гладкая................ ІсМпуагит. вилочкой. Безъ иголъ. > ) ] Кожа съ чешуйками или бугорками . . . Вері&о&етта. Безъ хвостовой вилочки . . . Ва§у(1уіе8.
506 Географич. распростран. пръсноводн. коловратокъ въ Россіи. Географическое распространеніе прѣсноводныхъ коловратокъ въ Россіи. 1 Прибалтійскій край. Финляндія. Сѣверная Россія Средняя Россія. і Привислинскій край. | Западная Россія. Южпая Россія. ; Восточная Россія. I. НЛіігоіа 8. ТиЫсоІагісІае. 1 СопосЫІиз Ьасіпиіагіа Ме^аІоігосЪа Меіісегіа Оесізіез . , .... Ьітпіаз БЧозсиІагіа . ЗіерЬапосегоз '•! і ❖ і * 1 * I і 1 і ❖ * & & * & II. Ріоіта Шогісаіа (Н у сіаі і п і а а с). I і 1 1 [ Арзііиз Віраіриз АІЪегііа НуПаНпа ЙупсЬаеіа Ріеигоігосііа . . .... Ріа^іо^паіііа Хоіоттаіа Сореиз .... Ргоаіез Біигеііа Бі^іепа ЕозрЬога ТгіорІііЪаІтиз Тигсиіагіа Мопосегса Мопоттаіа Нехагіііга (Реааііоп) ТгіагіЬга Роіуагіііга 1 1 . 1 1 і * і і і і * 1 і і і 1 1 1 * 1 * І! I 1
> й т о и > и й! да % 5» 3 » О 2 о 8 Й м « С• ~ « К О % > ь- а а =2 & я § 3 я & ~ |я § а & 3’§І-§ « я Р И Н 11Р' 114 Р' 111 і і 11 =3 і 11 <л . с . о • *СЗ р е» . . а> &э сл 2 * БГ • » Н о . . . • X ..♦. 2 *о .... О .....’• ...».••• •...,. сл &4 . . . Й ‘ ' ’ 5" . . . . .... • . . . Ц . • • ..»..•• • • • . . . Со . «г ..... . ^4 •• • ...»••,..•••••••••••• 3. * . . , ....,».. ..• .... ..,. «5. • • . ,. ..... ♦ ..••••••• •••. . Э .• о . . . . ... ....... .. •••». . • <ъ ..... .. Прибалтійскій край. і 1 * 1 * * 1 * 1 1 1 * і & Финляндія. * Сѣверная Россія. -У.- -ѵ- * -X- 7Г * * * -х- -X- X- х- х- х- х- х- Средняя Россія. 1 Привислинскій край. Западная Россія. -х- х- х- х- х- х- х- х- х- х- х- х- * х- х- х- х- х- х- х- Южная Россія X- х- X- X- X- Восточная Россія. і Географич. распростран. прѣсноводн. коловратокъ въ Россіи. 507
508 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ волъ. Глава VII. Кишечнополостныя и губки. Кишечнополостныя (Соеіепіегаіа). Представители этого класса несравненно обильнѣе встрѣчаются въ мор- ской фаунѣ. Каменистые полипы различнаго вида, разноцвѣтныя актиніи, эфир- ныя гидро-и сцифомедузы и сходныя съ растеніями колоніи гидрополиповъ пред- ставляютъ въ морѣ эту какъ въ систематическомъ, такъ и въ біологическомъ отношеніи одинаково интересную группу. Напротивъ весьма бѣдны ими прѣсныя воды. Только болѣе поздняя прѣсноводная фауна, которая образуется передъ нашими глазами путемъ постепеннаго переселенія изъ моря, содержитъ тѣ или другія морскія формы, какъ напр. медузъ и т. п., но въ качествѣ типиче- каго члена прѣсноводной фауны, который издавна принадлежитъ ей, мы должны назвать одинъ только родъ—извѣстнаго прѣсноводнаго полипа, родъ Ну (Ига. Затѣмъ изъ новыхъ переселенцевъ европейской фаунѣ принадлежитъ гидрополипъ СогНуІорІгога. Типъ кишечнополостныхъ отличается чрезвычайно простымъ строеніемъ тѣла. Послѣднее имѣетъ нѣкоторое сходство съ паЛьцемъ перчатки. Един- ственная полость у этихъ животныхъ представляетъ собой и пищеварительный трактъ, и полость тѣла, и сосудистую систему и вслѣдствіе этого называется гастроваскулярной полостью. Въ стѣнкѣ этого примитивнаго мѣшка различаютъ три слоя: энтодерму, зачаточную мезодерму и эктодерму. Характернымъ органомъ для всѣхъ кишечнополостныхъ и весьма важнымъ также для нашего прѣсно- воднаго полипа являются пальцеобразныя щупальца, окружающія ротовое отверстіе. Послѣднее ведетъ прямо въ упомянутую полость тѣла. Щупальца имѣютъ въ своемъ распоряженіи богатый арсеналъ орудій защиты и напа- денія въ видѣ такъ называемыхъ стрекательныхъ пузырьковъ. При сильныхъ увеличеніяхъ отрѣзка щупальца нашего прѣсноводнаго полипа или какого- либо другого кишечнополостнаго, мы увидимъ большое количество маленькихъ грушевидныхъ органовъ, которые внутри себя содержатъ свитую нить, какъ это показываетъ намъ рис. 205 В. Это и есть стрекательные пузырьки; точныя изслѣдованія, въ особенности произведенныя Мебіусомъ и Ф. Е. Шульце, показали, что эти стрекательные пузырьки несутъ весьма тонкія, выступающія наружу щетинки, такъ называемые книдоцили. Незначительное давленіе на пузырекъ, которое иногда можетъ быть произведено проплывающимъ мимо маленькимъ животнымъ, достаточно для того, чтобы пузырекъ моментально лопнулъ и нить выскочила наружу. Большею частью книдоцили снабжены очень тоненькими шипиками, обращенными назадъ, посредствомъ которыхъ
Глава VII. Кишечнополостныя. 509 они прикрѣпляются къ животному, причинившему давленіе. На жертву изливается сильнодѣйствующая кислота, которою наполненъ пузырекъ. Даль- нѣйшія движенія пойманнаго животнаго имѣютъ слѣдствіемъ только откры- ваніе другихъ стрекательныхъ пузырьковъ. Схвативъ и удерживая пойман- ную жертву, щупальца обволакиваютъ ее, причемъ она быстро с лабѣетъ подъ выстрѣлами этой микро- скопической батареи. Чи- сло, въ которомъ встрѣ- чаются эти постоянно возобновляющіеся стре- кательные пузырьки,— громадно и большія мор- скія кишечнополостныя, какъ напр. сифонофоры, причиняютъ весьма чув- ствительные ожоги на кожѣ, даже человѣка. Форму размноженія мы изучимъ при описа- ніи обоихъ европейскихъ прѣсноводныхъ кишечно- полостныхъ. Родъ Ну Яга Ь,, прѣсноводный полипъ, принадлежитъ къ извѣст- нѣйшимъ, можно сказать, популярнѣйшимъ живот- нымъ прѣсныхъ водъ; съ одной только исторіей открытія этого полипа, которую ясно предста- вилъ намъ Маршалъ въ Рис. 205. Ну&га ѵиідаггз Раііаз. А. Не совсѣмъ вытянув- шееся животное. Увелич. 12 X 1: Внутри добыча, и личинка комара; а — циприда, пойманная щупальцемъ; Ъ—сѣменникъ: с—почка съ 4 щупальцами, В. Стрекательный пузырекъ съ выпущенной нитью. Сильно увелич. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ, своемъ живомъ изложе- ніи, связана цѣлая ли- тература , содержа щая блестящія имена зоологіи прошлаго столѣтія. Уди- вительная способность размноженія гидры дѣлала это существо даже предметомъ философскихъ размышленій. На нашей раскрашенной ~ таблицѣ I мы находимъ этого полипа во мно- гихъ мѣстахъ, а затѣмъ рис. 205 даетъ намъ наружный видъ его. Этотъ родъ принадлежитъ къ простымъ голымъ одиночнымъ полипамъ; тѣло гидры имѣетъ болѣе или менѣе цилиндрическую форму и на переднемъ концѣ несетъ вѣнчикъ нитевидныхъ щупалецъ, которые могутъ встрѣчаться въ
510 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водь. различномъ количествѣ. Въ противоположность многимъ другимъ кишечно- полостнымъ, а также позднѣе упоминаемой Сог&уіорігога, прѣсноводный полипъ обладаетъ способностью свободно перемѣщаться; хотя большею частью онъ сидитъ прикрѣпленнымъ, какъ мы видимъ на нашемъ изображеніи, но часто также отправляется въ путешествіе, что и выполняетъ различнымъ образомъ: онъ или скользитъ стоймя на своей подстилкѣ, или ложится на бокъ и дви- жется впередъ ползкомъ, но чаще онъ пользуется своими щупальцами, причемъ поперемѣнно прикрѣпляется то ими, то заднимъ концомъ тѣла и такимъ обра- зомъ передвигается впередъ. Активной способностью къ плаванію гидра не обладаетъ, что, впрочемъ, не исключаетъ для насъ возможности поймать сѣтью полипа, отставшаго отъ водяныхъ растеній. Очень велика его способность къ сокращенію тѣла, равно какъ и щупалецъ; если мы вынемъ гидру изъ воды, то не узнаемъ ея: передъ нами просто небольшой комокъ слизи; перенося эту слизь опять въ воду, мы увидимъ, что въ ней скоро снова развивается жизнь и движеніе: она вытягивается, на переднемъ концѣ выступаютъ щу- пальца, которыя все болѣе удлиняются и утончаются и у нѣкоторыхъ видовъ могутъ превзойти во много разъ длину тѣла животнаго. Слишкомъ грубое при- косновеніе къ этому животному заставляетъ его снова совершенно сократиться. Пища прѣсноводнаго полипа состоитъ изъ мелкихъ водныхъ животныхъ, особенно рачковъ и маленькихъ червей, которыхъ гидра схватываетъ своими щупальцами и посредствомъ описаннаго стрекательнаго оружія приводитъ въ разслабленное состояніе. Такіе стрекательные пузырьки встрѣчаются у гидры двоякой формы,—большіе и меньшіе. Потребность въ пищѣ у гидры очень ве- лика и она принадлежитъ къ прожорливѣйшимъ животнымъ прѣсныхъ водъ. Размноженіе встрѣчается какъ безполое, путемъ почкованія, такъ и по- ловое—при помощи сѣмени и яицъ. Безполое размноженіе мы можемъ наблю- дать довольно часто, такъ какъ почкующіяся сбоку дочернія особи нерѣдко еще долгое время остаются въ связи съ материнскимъ организмомъ, отчего образуются небольшія временныя колоніи. Половое размноженіе находится въ связи съ опредѣленнымъ временемъ года и продолжается напр. у Нусіга ѵиідагіз отъ сентября до января. Гидры являются гермафродитами; муж- скіе половые органы развиваются въ видѣ кругловатыхъ возвышеній на переднемъ концѣ тѣла тотчасъ за вѣнчикомъ щупалецъ; яйца же разви- ваются далѣе книзу. Образуется только одно яйцо, которое сбоку вы- ступаетъ наружу и обладаетъ шиповатой, у различныхъ видовъ различ- ной скорлупой. Исторія открытія полипа восходитъ до Левенгука, но нашъ маленькій обитатель прѣсныхъ водъ получилъ всеобщую извѣстность лишь съ тѣхъ поръ, какъ швейцарецъ Трамблей сдѣлалъ открытіе, что посредствомъ нѣсколькихъ разрѣзовъ гидры изъ нея создается много новыхъ индивидовъ. Естествоиспытатели, какъ и философы, заинтересовались этимъ удивительнымъ фактомъ; Трамблеевскіе эксперименты повторялись на всякіе лады и съ ними соединялись самыя глубокомысленныя размышленія. Бюффонъ, Реомюръ, Бэкеръ, Боннэ, Гёце,—вотъ нѣсколько изъ знаменитыхъ именъ, которыя мы встрѣчаемъ въ исторіи гидры. Между нѣмецкими естествоиспытателями назовемъ I. Ц- Шеффера, регенсбургскаго священника, и Ре.зеля фонъ Розепгофа, нюренберг-
Глава VII. Кишечнополостныя. 511 скаго живописца миніатюръ, которые объектомъ своихъ изслѣдованій избрали также прѣсноводнаго полипа: въ особенности книга послѣдняго „Исторія по- липа“, украшенная искусной рукой автора, представляетъ прекрасное, богатое замѣчательными наблюденіями произведеніе, рисунки котораго и понынѣ явля- ются образцовыми. Открытая Трамблеемъ способность гидры къ регенераціи удивительна и далеко превосходитъ живучесть миѳической гидры, которая при наименованіи нашего прѣсноводнаго полипа сыграла роль крестнаго отца. То чудовище выращивало только каждую отрубленную голову, но нашу гидру можно раз- рѣзать вдоль или поперекъ и каждый отдѣльный кусокъ опять выростаетъ въ новое животное; мало того: даже отдѣльное отрѣзанное щупальце ея обра- зуетъ вновь цѣлое, вполнѣ развитое животное. Немного существуетъ живот- ныхъ, съ которыми экспериментировали въ прошломъ столѣтіи, такъ много, какъ съ нашей ги- дрой. По всевозмож- нымъ направленіямъ разсѣкали и дѣлили ѳе и прямо невѣроят- ныя вещи въ этомъ отношеніи продѣлы- валъ Резель фонъ Ро- зенгофъ, который экс- периментировалъ съ удивительнымъ тер- пѣніемъ; не разрѣзы- вая совершенно жи- вотное, а дѣлая ему только надрѣзы, онъ создавалъ особей со многими головами и Рис. 206. Уродливая Ну Ига. По Рёзелю. Рис. д-ръ Фосселеръ. тѣлами и производилъ истинныя чудовища, какъ это показываетъ нашъ рис. 206, скопированный по Резелю. При подоб- ныхъ экспериментахъ полипа не только разсѣкали, но также выворачивали, такъ что внутренняя стѣнка трубки приходилась наружу, а наружная внутрь, и такую процедуру гидра также выносила безъ вреда. По изслѣдованіямъ Нуссбаума, повторявшаго прежніе опыты, объясненіе этого нужно искать въ томъ, что эктодермальныя клѣтки вывороченнаго животнаго, оказавшіяся вслѣдствіе этого снаружи, снова вползаютъ обратно и этимъ возстанов- ляется зѣаѣіік цпо ап1:е, между тѣмъ какъ Ишикава энергично оспариваетъ такую возможность и думаетъ, что полипы при этомъ просто на просто снова выворачиваются. Родъ гидра до сихъ поръ извѣстенъ въ рядѣ видовъ изъ Сѣверной Америки, Европы и въ послѣднее время изъ Африки. Въ Европѣ заслужи- ваютъ разсмотрѣнія три постоянныхъ вида. Зеленая гидра Нуйга ѵігісііз Ь.,
512 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. обладаетъ 6—12 щупальцами, которыя короче тѣла; она имѣетъ 1—1,5 стм. длины; мѣстопребываніемъ ея служатъ главнымъ образомъ стоячія воды, гдѣ она сидитъ между водными растеніями, Ьетпа, Ѵансііегіа и т. п. и часто нахо- дится въ огромномъ числѣ. Она болѣе подвижна, нежели остальные два вида; созрѣваніе половыхъ продуктовъ ея падаетъ на время съ апрѣля до октября. Изъ Мансфельдскаго соленаго озера Маршалъ описалъ одну маленькую форму, какъ разновидность (Н. ѵігісііз, ѵаг. ѣакегі Магасѣ.). Обыкновенная или бурая гидра, Нуйга ѵиідагіз Ра11а8=Л^са Ь., обладаетъ 6—8 щупальцами, которыя могутъ быть такъ сильно вытянуты, что (какъ это показано въ изображеніи на нашей картинѣ), превосходя по длинѣ тѣло, они свѣши- ваются тончайшими нитями; она достигаетъ величины свыше 2 стм. Въ ка- чествѣ мѣста обитанія этотъ видъ предпочитаетъ медленно текучія воды, гдѣ это животное часто по нѣскольку дней сидитъ прикрѣпленнымъ къ своей точкѣ опоры. Третьимъ видомъ является сѣрая гидра Нусіга дгізеа Ь., которая несетъ 7—12 щупалецъ, почти равныхъ по длинѣ тѣла. Она нерѣдко окра- шена въ оранжевый цвѣтъ; Резель фонъ Розенгофомъ описанъ также одинъ оранжево-красный полипъ и вѣроятно НуЛга ггіЪга не представляетъ изъ себя чего либо особаго. Этотъ видъ считается обитателемъ большихъ глубинъ раз- личныхъ озеръ, но я находилъ его также и въ береговой зонѣ. Окрашиваніе связано во всякомъ случаѣ съ пищей, такъ какъ Фишеръ нашелъ, что сѣрыя гидры, которыхъ кормятъ краснымъ Біаріотпз, дѣлаются красными, но этотъ цвѣтъ постепенно теряется, когда исчезнетъ эта пища. * Что касается рас- пространенія различныхъ видовъ гидры въ Россіи, то, за очень небольшими исключеніями, мы находимъ относительно этого вопроса въ литературѣ только общія указанія на нахожденіе даннаго рода въ тѳй или другой мѣстности. Причина этого заключается навѣрное въ томъ, что гидра относится къ весьма часто и повсемѣстно встрѣчающимся формамъ, и потому на нее и не обра- щаютъ должнаго вниманія, а между тѣмъ нахожденіе въ данной мѣстности того или другого вида представляетъ дѣйствительный интересъ. Такъ, для Москвы приводятся Нусіга /изса и дгізеа, а зеленой, повидимому, нѣтъ; въ Казани также часто встрѣчается, бурая гидра, тогда какъ зеленая намъ не встрѣчалась; для Онежскаго озера Липко приводитъ Нусіга /изса. откуда мы должны заключить, что различные виды гидры имѣютъ не одинаковое рас- пространеніе. * Слѣдующимъ представителемъ европейскихъ прѣсноводныхъ кишечно- полостныхъ является Согд/уіорііога Іасизігіз АПтап; этотъ видъ приводитъ насъ къ группѣ гидро-полиповъ, которая весьма многочисленна въ морѣ. Рисунокъ 15 на нашей таблицѣ I и рис. 207 показываютъ намъ красивое вѣтвистое деревцо, въ формѣ котораго и является этотъ родъ. СогЛуІорІъога принадле- житъ къ колоніальнымъ кишечнополостнымъ. Нитевидные корни или столоны твердо лежатъ па подстилкѣ—деревѣ, камняхъ, раковинахъ и т. п. На нихъ отвѣсно поднимаются кверху на 3—8 стм. древовидно развѣтвленныя колоніи, отдѣльныя вѣточки которыхъ довольно правильно чередуются другъ съ дру- гомъ. Такъ какъ отъ вѣтвящихся въ свою очередь и разростающихся столоновъ въ разстояніи 2,5—3 мм. опять поднимаются колоніи, то можетъ получиться
_____ Глава VII. Кишечнополостныя. 513 настоящій лѣсъ изъ деревецъ Сог&уіоріъога. Вся эта колонія состоитъ изъ твердой трубки, матеріаломъ которой является близко стоящее къ хитину вещество. Внутри трубки находится тѣло животнаго, которое, соотвѣтственно вѣтвямъ деревца, также вѣтвится. Концы отдѣльныхъ вѣточекъ образуютъ веретенообразные полипы, которые, слѣдовательно, соотвѣтствуютъ отдѣльнымъ индивидамъ гидры. Ротъ, какъ и у гидры, окруженъ вѣнчикомъ щупалецъ; замѣчательно, что щупальца имѣютъ валикообразныя утолщенія и что группами расположенные стрекательные пузырьки, при нахожденіи ихъ на щупальцахъ, почти исклю- Рис. 207. Сотсіуіорііога Іасизігіз. АПшап. Увелич. 10 X 1. Съ на туры рисовалъ д-ръ Фасселеръ. чительно сосредоточены на этихъ частяхъ. Всѣ полипы деревца, конечно, стоятъ въ связи между собою при помощи упомянутой мягкой части тѣла животнаго, — такъ называемой цененхимы, связывающей, подобно нити, всѣ развѣтвленія колоніи. Пищу составляютъ, какъ и у гидры, маленькія животныя которыхъ терпѣливо ожидающій полипъ схватываетъ своими щупальцами. Кромѣ размноженія почкованіемъ, на которомъ основано происхожденіе древовидныхъ колоній, встрѣчается также и половое размноженіе. Половые про- дукты образуются въ такъ называемыхъ половыхъ почкахъ или гонофорахъ,— мѣшечковидныхъ образованіяхъ, которыя развиваются въ періодъ съ іюня до октября на боковыхъ вѣтвяхъ колоніи и производятъ внутри себя сѣмя и яйца. Каждая отдѣльная колонія несетъ или только мужскія, или только жен- Дампѳртъ, Жизль прѣсныхъ водъ. 33
514 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. скія гонофоры; сѣмя выбрасывается въ воду и оплодотвореніе производится проникающими снаружи внутрь сперматозоидами. Личинки, выступающія пу- темъ разрыва женской гонофоры наружу, плаваютъ нѣкоторое время свободно въ водѣ, чтобы въ скоромъ времени прикрѣпиться и дать начало новому деревцу. Родъ Согсіуіоріюга, который открытъ Ольменомъ и обстоятельною рабо- тою о которомъ мы обязаны Францу Шульце, въ Европѣ извѣстенъ только въ одномъ видѣ, Іасизігіз АПпіап, къ которому примыкаетъ еще одинъ сѣверо- американскій видъ. Этотъ гидрополипъ встрѣчается только по близости отъ береговъ Сѣвернаго и Балтійскаго морей, гдѣ онъ какъ въ Англіи, такъ и въ Германіи и Швеціи находится въ морскихъ бухтахъ, устьяхъ рѣкъ, гаваняхъ, каналахъ и докахъ. Ни въ морѣ, ни въ настоящихъ прѣсныхъ водахъ Согсіуіо- ріюга до сихъ поръ неизвѣстенъ, такъ что, строго, говоря на нашей таблицѣ онъ находится въ совершенно чужомъ ему обществѣ. Этотъ родъ признается типичнымъ животнымъ солоноватыхъ водъ, хотя содержаніе соли въ мѣстахъ нахожденія Согсіуіорігога такъ незначительно, что эти воды разсматриваются нѣкоторыми авторами просто, какъ прѣсныя воды. * Въ Волгѣ живетъ еще одинъ гидроподобный организмъ, названный проф. М. Усовымъ РоІуроЛіипг Ііу&гі/от'піе. Во взросломъ, т. е. половозрѣломъ, и въ свободномъ состояніи этотъ организмъ до сихъ поръ еще не былъ найденъ въ Волгѣ, а пока извѣстны только нѣсколько стадій изъ цикла раз- витія этого организма. Личинка этого животнаго впервые была найдена ака- демикомъ Ф. В. Овсянниковымъ въ Самарѣ, въ икрѣ стерлядей. Вскрывши брюшную полость икряной стерляди, мы можемъ замѣтить, въ случаѣ зара- женія ея этимъ паразитомъ, что между нормальными икринками лежатъ болѣе увеличенныя и свѣтлыя сѣроватыя икринки, похожія на мозаичныя, мраморныя пасхальныя яйца (рис. 2081). Величина этихъ яицъ отъ 3—5 мм., тогда какъ нормальная зрѣлая икринка стерляди имѣетъ всего около 2,5 мм. Въ этихъ ненормальныхъ яйцахъ, подъ ихъ наружной оболочкой или хоріономъ, и по- мѣщаются личинки Роіуройііигіъъъ, являющіяся, слѣдовательно, паразитами, питающимися желткомъ стерляжьей икры. Оставляя пока въ сторонѣ описа- ніе этого паразита, обратимся сначала къ исторіи болѣзни яичника стерлядей. На основаніи своихъ продолжительныхъ наблюденій проф. Усовъ сообщаетъ по этому поводу слѣдующія интересныя данныя: 1) вѣроятность заболѣванія относится приблизительно какъ 2 : 10; 2) пропорціональна возрасту стерлядей, такъ что крупныя (50—70 сант.) чаще заражены, чѣмъ мелкія; 3) стерлядь, содержимая въ живорыбныхъ садкахъ, содержитъ болѣе паразитовъ, чѣмъ свѣжеловленная; 4) желтокъ, окрашенный въ болѣе свѣтлый оттѣнокъ, подвергается бо- лѣе частому зараженію; 5) стерляди, доставленныя изъ мѣстъ, лежащихъ ниже Казани (около Самары, Саратова), болѣе заражены, чѣмъ стерляди, пойманныя между Казанью и Нижнимъ, и наконецъ 6) періодъ наибольшаго заболѣванія про- должается отъ августа до января. Какихъ либо наружныхъ признаковъ болѣзни
Глава А II. Кишечнополостныя. 5] 5 на стерляди не замѣчается, и самъ яичникъ, кромѣ вышеупомянутаго признака, почти ничѣмъ не отличается отъ нормальнаго. Если разрѣзать оболочку или хоріонъ зараженнаго яйца, то увидимъ, что паразитъ помѣщается между оболочкой и внутреннимъ желткомъ яйца. Онъ имѣетъ видъ длинной полой трехслойпой трубки, закрученной спи- Рис. 208. Роіуросіігіт Ііуйгі/отте. 1. Зараженное яйцо стерляди съ лежащимъ внутри его спи- рально закрученнымъ паразитомъ, разсматриваемое съ одного изъ полюсовъ. 2. Столонъ съ 16 первичными почками. 3. Столонъ съ вторичными почками. 4. Столонъ, имѣющій 32 почки съ вывернутыми наружу щупальцами. 5. Двѣ вторичныхъ почки во время распаденія столона п образованія ротовыхъ отверстій; нѣкоторыя изъ боковыхъ и иижнихъ щупалецъ втянуты внутрь. 6. РоІуройіѵ.пьЪуд.тіі'огте съ 24 щупальцами, сбоку; видна просвѣчивающая гасгровас- кулярпая полость. 7. Одна изъ особей внучатнаго шестищупальцеваго поколѣнія. По Усову, рис. Г. Клюге; сильное увеличеніе. рально (въ 3—4 оборота) вокр}гъ плотной центральной части желтка. Эту трубку проф. Усовъ назвалъ столономъ. На всемъ протяженіи этой трубки на ея поверхности появляются полыя внутри выпячиванія стѣнки тѣла, имѣющія видъ кругловатыхъ вздутій. По мѣрѣ отшнуровыванія отъ стѣнки тѣла пере- мычками, эти вздутія принимаютъ форму грушевидныхъ образованій, внутреннія полости которыхъ сообщаются съ полостью трубки. Это первичныя почки 33*
516 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ бодъ. (рис. 208 2,). Вслѣдъ за ихъ появленіемъ, каждая изъ нихъ дѣлится постепенно углубляющеюся поперечной выемкой па два новыхъ грушевидныхъ тѣла— вторичныя почки (рис. 202,з). Каждыя 8 вторичныхъ почекъ входятъ въ пол- ный оборотъ спирали. Не смотря на отсутствіе ротового отверстія, онѣ, тѣмъ не менѣе, питаются и ростутъ. Клѣтки наружнаго слоя почекъ поглощаютъ мелкія зернышки питательнаго желтка, а затѣмъ эти послѣднія переходятъ во внутренній слой и наконецъ въ полость почекъ, а оттуда и въ полость трубки или столона. Та поверхность, которою почка прикрѣпляется съ по- мощью стебелька къ трубкѣ или столону, соотвѣтствуетъ верхней, ротовой поверхности послѣдующей свободно живущей формы. Вскорѣ на этой поверхности появляются 12 щупалецъ, по шести съ каждаго боку, а затѣмъ также 12 и на противоположной поверхности. Всѣ эти щупальца развиваются при участіи всѣхъ трехъ слоевъ стѣнки тѣла въ видѣ пальцевъ перчатки, завороченныхъ во внутреннія полости почекъ. Ко времени наступленія икро- метанія стерлядью (первая половина мая) происходитъ выворачиваніе щупа- лецъ наружу, причемъ не всѣ щупальца оказываются устроенными одинаково (рис. 208,4,5). 8 щупалецъ, лежащихъ на поверхности, противоположной будущей ротовой поверхности, четыре въ серединѣ и по два сбоку, отличаются меньшей длиною, но большей объемистостью; они булавидно утолщены на концахъ, сильно сократимы и въ ихъ стѣнкахъ въ изобиліи заложены стрекательные элементы. Въ противоположность имъ остальныя 16 щупалецъ болѣе тонки и значительно длиннѣе. Благодаря появленію наружныхъ щупалецъ, весь сто- лонъ съ сидящими на немъ почками приходитъ въ движеніе, результатомъ чего является возможность освобожденія его изъ оболочекъ яйца. Нормально это время полнаго развитія почекъ паразитирующаго столона совпадаетъ съ временемъ наступленія икрометанія самкою. Такому выходу паразита во время икрометанія, по мнѣнію проф. Усова, должно значительно помогать треніе стерлядки самки и вообще процессъ кладки яицъ. Освобождаясь при икрометаніи, столонъ въ теченіе дальнѣйшаго 24-хъ часоваго пребыванія въ водѣ сполна распадается на 32 вторичныхъ почекъ (рис. 2о8.б). Распаденіе это происходитъ не сразу, а по частямъ: сперва отдѣ- ляются части, заключающія по 8 почекъ каждая, а затѣмъ происходитъ послѣ- довательное дѣленіе на двое каждой изъ образовавшихся частей до тѣхъ поръ, пока не получатся всѣ 32 вполнѣ отдѣлившихся особи. Итакъ, слѣдовательно, червеобразное тѣло паразита или столонъ, выпочковывая первичныя почки, переходящія далѣе во вторичныя, распа- дается черезъ 5 — 6 мѣсяцевъ паразитической жизни на 32 свободпо-жи вущихъ въ Волгѣ гидроподобныхъ организмовъ — Роіуросііит'ъьъ. Эти мелкіе организмы (2 мм. продольная и 4Ѵя мм. поперечная оси) снабжены 24 щу- пальцами, расположенными въ нижнемъ и боковыхъ отдѣлахъ тѣла, и ротовымъ отверстіемъ, открывающимся на срединѣ верхней ротовой поверхности въ сильно подвижномъ и вытяжномъ хоботкѣ (рис. 208,в). Вышеупомянутое раз- личіе щупалецъ указываетъ на ихъ неодинаковую дѣятельность: длинныя и тонкія щупальца служатъ Роіуройішп’у главнымъ образомъ, какъ органы пере- мѣщенія и хватанія, тогда какъ короткія и толстыя являются осязательными
__ Глава VII. Губки. 517 органами и вмѣстѣ съ тѣмъ орудіями защиты. Такъ какъ развитіе РоІуроДіит’а не оканчивается этой безполой формой, то по отношенію къ послѣдующимъ генераціямъ, проф. Усовъ называетъ ее материнскою формою). Эта послѣд- няя, при нормальныхъ условіяхъ, дѣлится въ продольномъ направленіи на двѣ равныя части, давая тѣмъ начало двумъ дочернимъ формамъ съ 12 щупальцами, которыя, въ свою очередь, дѣлясь далѣе, даютъ начало че- тыремъ внучатнымъ формамъ съ 6 щупальцами, не одинаковыми у всѣхъ формъ между собою (рис. 208,7). Эти послѣдовательныя дѣленія совершаются въ теченіе двухъ сутокъ. Весьма интереснымъ является тотъ фактъ, что какъ внучатныя, такъ и дочернія формы, довольно быстро (2—3 дня) выростая и выпочковывая недостающее до 24 количество щупалецъ, повторяютъ снова исходную форму, изъ которой произошли. Эта послѣдняя, дѣлясь снова въ вышеуказанномъ направленіи, даетъ сначала двѣ вторичныя дочернія, а за- тѣмъ и четыре вторичныя внучатныя формы. По мнѣнію проф. Усова внучатная 6-щупальцевая форма при какихъ то намъ неизвѣстныхъ въ настоящее время условіяхъ образуетъ половые продукты, т. е. яйца, которыя, дробясь, образуютъ двуслойную личинку или планулу, а эта послѣдняя какимъ то, также неизвѣстнымъ путемъ, попадаетъ въ стерляжье яйцо подъ его оболочку и обращается снова въ вышеупомянутый паразити- рующій столонъ. Но какимъ образомъ попадаетъ въ икру эта личинка — пла- нула (которую проф. Усову удалось констатировать), какой видъ и строе" ніе имѣетъ половозрѣлый Роіуросііит и каковъ его образъ жизни,— это все вопросы, требующіе дальнѣйшихъ изслѣдованій. * Губки (ЗрощЦае). На нашей раскрашенной таблицѣ I много мѣста въ разнообразнѣйшихъ изображеніяхъ занимаетъ прѣсноводная губка (Еизро'пдіііи Іасизігіз). Изобра- женія точно срисованы съ натуры, но мы видимъ всего только нѣкото- рую часть великолѣпной колоніи. Она получена изъ извѣстнаго уже Ааль- кистенскаго озера близъ Маульбронна, настоящаго Эльдорадо для изслѣдова- телей губокъ. Между стеблями камыша поднимаются па высоту около 30 стм. коралловидныя вѣтвистыя колоніи, пальцеобразные концы которыхъ далеко выставляются; самый стебель камыша покрытъ наростами, которые отличаются грязнозеленымъ или желтымъ цвѣтомъ отъ бурыхъ наростовъ мшанокъ, покры- вающихъ, подобно губкамъ, этотъ стебель. Съ обшивки построенной въ озерѣ купальни просвѣчиваютъ мѣдно-зеленоватые толстые валики, которые мы при- нимаемъ за другой видъ прѣсноводныхъ губокъ; а когда осенью озеро для большой рыбной ловли спускается, то мы видимъ, что балки шлюзовъ одѣты непрерывной корой изъ характернаго слоя покоющихся почекъ другого вида губокъ. Всѣ онѣ нашли мѣсто на нашемъ изображеніи. Необходимо, конечно, знаніе зоологіи, чтобы видѣть въ этихъ образова- ніяхъ животныхъ. Какъ и мшанки, губки имѣютъ больше сходства съ расте- ніями. нежели съ животными, такъ какъ онѣ, подобно мшанкамъ, образуютъ прочно сидячія колоніи, и прошли десятилѣтія, прежде чѣмъ изслѣдованіями
518 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Либеркюна, Кёлликера и др. имъ было дано право гражданства въ зоологіи и отведено прочное мѣсто въ системѣ животнаго царства. Зоологи большею частію причисляютъ губокъ къ кишечнополостнымъ, которыхъ мы уже изучали, но разсматриваютъ ихъ, какъ самостоятельный под- типъ, потому что губкамъ не достаетъ прежде всего стрекательныхъ органовъ, а также мускуловъ и нервовъ г). Въ простѣйшемъ случаѣ губка представляетъ мѣшкообразное тѣло; полость ея является уже извѣстной намъ гастроваскулярной полостью. Стѣнка тѣла состоитъ изъ трехъ клѣточныхъ слоевъ, изъ которыхъ наружный—эктодерма и внутренній—энтодерма представляютъ всегда однослойные ряды клѣтокъ, тогда какъ средній образованъ значительнымъ комплексомъ клѣтокъ. Рис. 209. Схема внутренняго строенія прѣсноводной губки (изъ таблицы Лейкарта) а—кожныя поры, Ь—подкожная (субдермальная) полость, с—при- водящіе каналы, й—жгутиковыя камеры, е—отводящіе каналы, к—клоакаль- ная полость, о—выводное отверстіе (оЕсиіиш). г—гей мулы. Однимъ концомъ тѣла губка (рис. 209) сидитъ на своей подстилкѣ, а на сво- бодномъ концѣ находится отверстіе, озсиіит. Конечно, это названіе, латинское уменьшительное отъ слова оз, ротъ, не совсѣмъ правильно; ибо это отверстіе не служитъ для принятія пищи, а является, наоборотъ, отверстіемъ для выбрасыванія черезъ него содержимаго гастроваскулярной полости. Для притока воды и содержащейся въ ней микроскопической пищи служатъ маленькія отверстія или поры стѣнки тѣла. Знаніе этой простѣйшей и основной формы (рис. 209) необходимо для уразумѣнія устройства тѣла губки, но въ природѣ только въ весьма рѣдкихъ случаяхъ мы находимъ существую- щимъ подобное примитивное устройство; громадное же большинство губокъ построены много сложнѣе. Изученіе отдѣльныхъ частей затрудняется еще тѣмъ, что только у весьма немногихъ видовъ мы находимъ отдѣльныхъ особей; большею же частью губки образуютъ колоніи, и прѣсноводныя губки принад- лежатъ исключительно къ колоніальнымъ животнымъ. Въ то время какъ у коралловъ и колоній мшанокъ, какъ мы уже видѣли, индивидуальность отдѣлъ- 9 По изслѣдованіямъ .Іенделфельда (впрочемъ, никѣмъ еще не подтвержденнымъ) у нѣ- которыхъ морскихъ губокъ, какъ Зусапсіга атЪогеа, Ееисапсіга засскагаіа, Еизропдіа сапа- Псгііаіа п др., имѣются, будто-бы, мускульныя и нервныя клѣтки. Пе/зев.
Глава VII. Губки. 519 ныхъ животныхъ остается до нѣкоторой степени сохранившейся и мы въ со- стояніи узнать число особей, образующихъ колонію,—у губокъ граница между отдѣльными особями гораздо болѣе запутана и колонія, какъ таковая, высту- паетъ на первый планъ. Въ устройствѣ самаго тѣла губки мы тогда также не находимъ основной простой схемы. Ходы, черезъ которые течетъ вода отъ входныхъ поръ внутрь и которые вначалѣ являются простыми каналами, вѣтвятся и благодаря этому развивается богатая система каналовъ. Въ качествѣ особыхъ образованій, въ составъ послѣд- ней входятъ такъ называемыя жгутиковыя или рѣсничныя камеры, маленькія ша- рообразныя полости, которыя на своей внутренней стѣнкѣ одѣты жгутиковыми клѣтками. Тонкіе жгутики на свободномъ концѣ клѣтки находятся въ постоян- номъ мерцательномъ движеніи и вслѣдствіе этого гонятъ водяной токъ въ тѣло губки. Жгутиковыя камеры, лежащія всегда въ междустѣніи двухъ или болѣе каналовъ, сообщаются на одной сторонѣ съ однимъ или же нѣсколькими сосѣдними каналами посредствомъ маленькихъ поръ, тогда какъ съ каналомъ, лежащимъ на другой сторонѣ междустѣнья, онѣ сообщаются только посред- ствомъ одного большого отверстія. Жгутиковыя камеры обозначаютъ собою границы между приводящей и отводящей системами каналовъ; снаружи приво- дящіе каналы ведутъ въ концѣ концовъ черезъ упомянутыя маленькія поры въ жгутиковыя камеры; большое же отверстіе проводитъ отсюда жидкость въ выводящій каналъ, который соединяется съ другими и наконецъ впадаетъ въ гастроваскулярную или, какъ можно сказать вмѣстѣ съ Вельтнеромъ, въ клоакальную полость, откуда озсиішп, выводное отверстіе, выводитъ въ окру- жающую среду. Такъ какъ приводящіе и отводящіе каналы многократно вѣтвятся и соеди- няются между собой, то вся губка представляетъ систему полостей, которыя пронизаны, какъ перекладинами, веществомъ губки. Главную роль въ постройкѣ тѣла губки играетъ скелетъ; если бы узкія тканевыя перекладины, которыя образуютъ тѣло губки, состояли только изъ мягкой клѣточной массы, то онѣ спались-бы; опору онѣ находятъ прежде всего въ твердыхъ частяхъ, которыя отлагаются въ клѣткахъ и именно въ мезодермѣ. У различныхъ группъ губокъ этотъ скелетъ состоитъ изъ раз- личнаго вещества; у однихъ мы находимъ роговое вещество, у другихъ известковыя, у третьихъ кремневыя отложенія. Въ прѣсной водѣ встрѣчаются только кремневыя губки; составными частями скелета являются игловидныя, большею частью на обоихъ концахъ заостренныя кремневыя палочки (зрісиіа), которыя сгруппировываются въ формѣ волокнообразныхъ, продольныхъ пучковъ и взаимно связываются соеди- нительнымъ веществомъ, такъ называемымъ спонгіолиномъ. Такъ происходитъ неправильное образованіе въ формѣ сѣти, какое лучше всего мы видимъ въ рисункахъ 210, 212 и 214 на небольшихъ отрѣзкахъ тѣла губки. На нихъ мы можемъ различить болѣе плотныя продольныя нити, которыя часто состоятъ изъ толстыхъ пучковъ иголъ, и нѣжныя, тонкія поперечныя перекладины, которыя иногда состоятъ только изъ одной отдѣльной иглы. Такая связь скелетныхъ иголъ между собою гарантируетъ сохраненіе наруж-
520 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ной формы колоніи Даже и послѣ смерти животной субстанціи, по крайней мѣрѣ до извѣстной степени. Конечно, скелетъ нашихъ прѣсноводныхъ губокъ способенъ со- храняться не такъ долго, какъ у многихъ морскихъ губокъ (вспомнимъ эластиче- скую грецкую губку и хотя ломкій но тѣсно связанный скелетъ кремневой губки), и много легче поддается механическому разрушенію. Если мы высушимъ губку на воздухѣ, то скоро она дѣлается хрупкой и легко растирается пальцами въ порошокъ, причемъ мы. конечно, замѣтимъ, что имѣемъ дѣло съ микроскопи- чески тонкими, острыми тѣльцами. Изъ особыхъ органовъ, какіе мы наблюдаемъ у выше стоящихъ живот- ныхъ и которые служили бы къ принятію пищи, къ воспріятію ощущеній и проч.,—у нашихъ губокъ мы ничего не можемъ указать. За то мы должны упо- мянуть о размноженіи у губокъ, а именно рядомъ съ извѣстнымъ уже безполымъ размноженіемъ, дѣленіемъ и почкованіемъ мы знаемъ у этого низко стоящаго класса также половое размноженіе и затѣмъ у прѣсноводныхъ губокъ еще своеобразное безполое размноженіе путемъ образованія покоющихся почекъ (депнпиіае). такъ что въ размноженіи губокъ мы наблюдаемъ совершенную аналогію размноженію мшанокъ. Всѣ прѣсноводныя губки раздѣльнополы; по наружному виду самцы и самки губокъ, конечно, не отличаются другъ отъ друга и узнать тотъ или другой полъ мы можемъ только по изслѣдованіи половыхъ продуктовъ подъ микроскопомъ. Сѣменныя тѣльца, какъ и яйца, образуются въ среднемъ зародышевомъ слоѣ. Изъ оплодотвореннаго яйца происходитъ рѣсничатая, свободноплавающая, овальнаго вида личинка, которую мы можемъ распознать уже невооруженнымъ глазомъ, такъ какъ величина ея достигаетъ почти 2/з млм. Мы можемъ отличить у нея свѣтлую часть тѣла, обращенную при плаваніи впередъ, и темную заднюю. Передняя свѣтлая пасть содержитъ полость, задняя, напротивъ того, плотно наполненна мезодермаль- ными клѣтками и тутъ же отложились уже многочисленныя кремневыя иглы. Приблизительно только полъ-сутокъ, самое большее 24 часа наслаждается маленькая личинка губки своимъ свободнымъ состояніемъ, въ которомъ она можетъ плавать; затѣмъ она прикрѣпляется и именно свѣтлымъ, находящимся при плаваніи впереди полюсомъ; вся личинка скоро сплющивается, рѣснички исчезаютъ и съ прорывомъ полости, равно какъ и существующихъ уже у ли- чинки жгутиковыхъ камеръ наружу, образуются полость клоаки и входныя отверстія,—и молодая губка готова. Путемъ дальнѣйшаго роста и почкованія образуется затѣмъ колонія, которая часто достигаетъ значительной величины. Безполое размноженіе посредствомъ покоющихся почекъ, которыя у гу- бокъ извѣстны подъ именемъ геммулъ, напоминаетъ, какъ уже было упомя- нуто, образованіе статобластовъ у мшанокъ. Въ особенности осенью находимъ мы колоніи прѣсноводныхъ губокъ часто совершенно переполненными подобными горчичнымъ зернамъ, желтыми или бурыми шариками; они должны броситься въ глаза каждому, кто хотя бѣгло разсматривалъ такую губку, и однажды газетная замѣтка заподозрила въ этихъ геммулахъ—„міазменныя яйца“. Геммула представляетъ, подобно статобласту, группу клѣтокъ, которая окружена весьма твердой наружной оболочкой. Въ послѣдней почти всегда заложены микроскопическія кремневыя тѣльца опредѣленной формы; это или
Глава VII. Губки. 521 иглы, подобныя уже извѣстнымъ намъ скелетнымъ игламъ тѣла губки, или тѣльца, которыя являются, подобно запонкамъ, въ видѣ двухъ дисковъ, сое- диненныхъ палочкой, и которыя поэтому называются амфидисками. Форма этихъ амфидисковъ, равно какъ вооруженіе геммулъ, вообще имѣетъ большое значеніе въ систематикѣ, Геммулы ведутъ, подобно всѣмъ покоющимся зародышамъ, неподвижную жизнь; если внѣшнія условія развитія благопріятны, то въ покоющемся заро- дышѣ является движеніе; клѣточная масса выползаетъ и прикрѣпляется, какъ маленькая молодая губка, къ какой-нибудь подстилкѣ. Рис. 210. Еизропдіііа Іасизігіз Ь. А. Сѣть волоконъ съ двумя геммулами, увел. 57X1; В. Иглы скелета, увел. 230X1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ- * Въ предѣлахъ Европейской Россіи, равно какъ и остальной Европы, ь настоящее время извѣстны 4 рода прѣсноводныхъ губокъ: 8ропді11а аисі. ь двумя подродами ЕизрондгИа Ѵе]с1оѵзку и 8ротіді11а ДѴіег2е]§ку 9, Ттоско- 4) * Здѣсь мы позволили себѣ отступленіе отъ подлинника, такъ какъ авторъ, въ проти- іположность общепризнанному систематическому дѣленію, принимаетъ Еизропдіііа, Ѵе^й. и ропдіііа ’ѴѴ’іегг. не за подроды Вропдіііа Аисі, а за самостоятельные роды и потому по его іету число родовъ, встрѣчающихся въ Европѣ, однимъ больше противу общепринятыхъ
522 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. зропдііісь Ѵеісіоѵзку, Еркусіаі'ш Батонгонх и Сагіегіи$ Роііз. Кромѣ того въ Азіатской Россіи (Байкальскомъ озерѣ) встрѣчается еще пятый родъ ЕиЪотіг- зкіа БуЬошку. * Подродъ ЕизропдШа Ѵез’сіоѵйку широко распространенъ въ Европѣ и къ нему причисляются самые большіе экземпляры, какіе мы находимъ между европейскими прѣсноводными губками. Большей частью спонгіологовъ при- знается только одинъ видъ Еизропдіііа Іасизігіз Ь., обыкновенная прѣсновод- ная губка, съ нѣсколькими разновидностями. Многократно описывались подъ отдѣльными именами также извѣстныя формы роста. Большею частью этотъ видъ губокъ древовидно развѣтвленъ и образуетъ свобдно стоящія вѣтви, какъ это мы видимъ на уже упомянутомъ большомъ экземплярѣ нашего раскрашен- наго рисунка. Возвышающіяся на подстилкѣ до значительной высоты колоніи напоминаютъ собой нѣкоторые кораллы. Въ сильно текучей водѣ часто не Рис. 211. Еіьзропдіііа Іасизігіз Ь. ѵагЕіеЪегкйІіпі Хоіі. А. Геммула. Увел. 57X1ЧВ. Отдѣльныя иглы, обкла- дывающія геммулы. Увел. 340X1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. друга въ большомъ количествѣ и прочно развиваются вѣтви или же онѣ развиваются въ весьма слабой сте- пени и губка образуетъ тогда кор- ку или комкообразные отростки. На рис. 210 мы видимъ часть продольныхъ пучковъ Е. Іасгтігіз съ двумя геммулами и двѣ скелетныя иглы при болѣе сильномъ увеличеніи. Послѣднія, какъ показываетъ изображеніе, на обоихъ концахъ заострены, гладки и слегка искривлены. Онѣ лежатъ въ главныхъ про- дольныхъ пучкахъ другъ подлѣ связаны спонгіолиномъ, такъ что среди всѣхъ прѣсноводныхъ губокъ этотъ видъ обладаетъ наибольшей проч- ностью скелета. Кромѣ скелетныхъ иголъ, находятся также перенхимныя иглы, появленіе которыхъ однако, какъ мы должны принять, подвержено со- вершенно индивидуальнымъ колебаніямъ; на нашемъ рисункѣ онѣ совсѣмъ не обозначены и у нѣкоторыхъ экземпляровъ мы должны обыскать весь микро- скопическій препаратъ, прежде чѣмъ покажутся нѣсколько маленькихъ парен- химныхъ иголъ въ полѣ зрѣнія. Въ другихъ экземплярахъ вся ткань плотно наполнена болѣе или менѣе: маленькими, часто даже до полукружности изо- гнутыми иглами, которыя густо усажены тонкими шипами. Такіе экземпляры различаются, какъ разновидность ЫеЪегкйІті Хо11. (ср. рис. 211); у этихъ экземпляровъ геммулы несутъ настоящій чехолъ изъ такихъ тонко шипова- тыхъ иголъ (паренхимныя иглы). Если въ ткани очень мало паренхимныхъ иголъ, то то-же самое наблюдается и у геммулъ; послѣднія могутъ быть даже совершенно лишены иголъ и слоя воздушныхъ камеръ. Геммулы разсыпаны по всему тѣлу губки и если мы поздней осенью достанемъ колонію Еизрмг- діііа Іасизігіз, то найдемъ, что мягкія части губки сввершенпо исчезли, и вся она наполнена безчисленными маленькими желтыми шариками, геммулами.
Глава VII. Губки. 523 * На поверхности этихъ послѣднихъ находится круглое отверстіе, такъ назы- ваемый рогпз. Покровъ геммулъ или простой, гладкій, или же онъ состоитъ изъ трехъ слоевъ: внутренняго хитиноваго, средняго, состоящаго изъ зерни- стой паренхимы и образующаго такъ называемый слой воздушныхъ камеръ, и наружнаго, состоящаго изъ тонкой безтруктурной перепонки и зачастую отсут- ствующаго. Въ среднемъ слоѣ лежатъ въ большомъ или меньшемъ количе- ствѣ покровныя иглы, имѣющія видъ маленькихъ изогнутыхъ, шиповатыхъ палочекъ съ тупыми или закругленными концами. * Цвѣтъ обыкновенной прѣсноводной губки переходитъ изъ бѣловато-сѣраго въ желтый или бурый, но встрѣчаются также и зеленыя колоніи, о чемъ бу- детъ упомянуто въ нѣсколькихъ словахъ позднѣе. * Еияропдіііа Іасгі8ігі$ относится къ формамъ, весьма распространеннымъ въ Россіи. Такъ она была найдена въ прѣсныхъ озерахъ Финляндіи, Соло- вецкихъ острововъ на Бѣломъ морѣ, въ р. Кеми, въ окрестностяхъ Яранска (Вятской губ.), Москвы, Варшавы, въ Лифляндіи, въ губерніяхъ Минской, Харьковской, Полтавской, въ Днѣпрѣ подъ Кіевомъ, въ озерахъ Гокча въ Закавказьи, Пахабиха въ Иркутской губ. и Халактырскомъ на Камчаткѣ. Кромѣ того, эта губка была находима также въ Финскомъ заливѣ около Петербурга на глубинѣ до 1 саж. Къ описанному виду въ качествѣ разновидности проф. Вержейскій отно- ситъ установленный Рецеромъ видъ ЗрондПІа гііепапа, найденный около Карлсруэ и отличающійся строеніемъ рогиз’а въ видѣ широкой плоской во- ронки, гладкими или почти гладкими покровными иглами и присутствіемъ зачастую отъ 3—6 побочныхъ отверстій (рогиз’овъ) на геммулахъ. * Близко родственнымъ Еизропдііісь и чаще разсматриваемымъ, какъ под- родъ, является 8ропдШа ЛѴісгхеэзкі; въ Европѣ онъ встрѣчается чаще въ видѣ 8р. /гадіІІ8 Ьеісіу (=сопіесіа Хоіѣ). По внѣшней формѣ этотъ видъ отличается отъ описаннаго Іасизігіз тѣмъ, что онъ никогда не образуетъ вѣтвящихся ко- лоній и мало прочная, большею частью легче, нежели Іасизігіз, разрываемая губка эта покрываетъ болѣе или менѣе толстой корой свою подстилку. Ске- летныя иглы у этого вида также гладки и заострены; онѣ или совершенно прямы или слегка изогнуты. Покровныя иглы геммулъ больше, нежели у Іа- сіі8ігІ8, часто искривлены въ меньшей степени, нежели у нея, и обладаютъ также болѣе или менѣе многочисленными шипами, какъ мы видимъ на на- шемъ изображеніи обѣихъ сильно увеличенныхъ иголъ, (рис. 212 С). Ха- рактеристическій отличительный признакъ этого вида даютъ геммулы. От- верстіе (рогпз), которое мы видимъ также на геммулахъ другихъ видовъ, сидитъ здѣсь на длинной, большею частью немного изогнутой трубкѣ, кото- рая выступаетъ изъ толстаго слоя воздушныхъ камеръ. Геммулы расположены двояко. При основаніи губки онѣ образуютъ сплошной основной слой, въ ко- торомъ отдѣльныя геммулы лежатъ почти въ одинаковомъ разстояніи другъ отъ друга и обращены отверстіемъ всѣ кверху. Этотъ слой прочно лежитъ на субстратѣ, на которомъ поселилась губка, и когда тѣло губки разрушится, въ случаѣ временнаго осушенія ея мѣстообитанія, то о существованіи губки сви- дѣтельствуетъ этотъ основной слой геммулъ, не лишенный по цвѣту, коней-
424- Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. стенціи и плотности сходства съ желтой соломенной бумагой; онъ легко отдѣляется большими кусками. Иначе расположены геммулы въ самомъ тѣлѣ губки; здѣсь онѣ лежатъ по нѣскольку, окруженныя общей оболочкой, изъ которой выступаетъ поровая трубка; большею частью геммулы лежатъ по двѣ или по три вмѣстѣ, однако Вельтнеръ указываетъ, что онѣ могутъ соединяться до тридцати въ шарообразныя или полушарообразныя кучи. Обѣ формы геммулъ мы видимъ изображенными на рис. 212 А и В; кромѣ того, на рис. 213 мы видимъ сѣть скелетныхъ пуч- Рис. 212. ЗрочдіИа, {гадіііз ЬеЫу. В. Геммулы въ капсулахъ, увел. иглами. Увел. 340X1. Съ А. 'Геммулы въ слоѣ губки. Увел. 57/1. 57X1. С. Слой воздушныхъ камеръ съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. ковъ молодого экземпляра, въ которой только немногія иглы соединились дл образованія отдѣльныхъ перекладинъ. * Въ Россіи этотъ видъ былъ найденъ въ озерахъ Финляндіи, въ окрест ностяхъ Яранска (Вятской губ.), въ Днѣпрѣ подъ Кіевомъ, въ Харьковско губ., въ Чалдирскомъ озерѣ на Кавказѣ и въ озерахъ Пахабиха въ Ирку] ской губ., Начики и Паратункѣ въ Камчаткѣ. Кромѣ 8ропді11а /гадіііз, в Европѣ были констатированы еще два вида изъ этого рода.—8р. Сагіегі, наі денная Картеромъ въ Платтенскомъ озерѣ въ Венгріи и 8р. зіудіа, найденш Іозефомъ въ подземной пещерѣ Гуркъ въ Крайпѣ. Послѣдняя форма замѣч; тельна своей совершенной прозрачностью, отсутствіемъ геммулъ и гладким клиновидными скелетными иглами. *
Глава VII. Губки. 525 Съ родомъ Ерііуйаіісь мы переходимъ къ группѣ прѣсноводныхъ губокъ, соединенной Картеромъ въ подсемейство ѢІеуегіпае, которыя легко распо- знаются по характеристической формѣ кремневыхъ тѣлецъ, такъ называемыхъ амфидисковъ, лежащихъ въ слоѣ воздушныхъ камеръ. Наши рис. 214, 215 и 216, на которыхъ видны амфидиски, изображенны сбоку и сверху, объяс- няютъ форму ихъ лучше, нежели какое либо описаніе. У рода Ерііудаіісь край кружка амфидиска надрѣзанъ, такъ что при разсматриваніи съ поверхности онъ является въ формѣ звѣзды. Если мы разсмотримъ геммулы этой губки при увеличеніи около 60 разъ, то увидимъ, какъ это передано на рис. 214 и 215, что весь шаръ усѣянъ маленькими звѣздочками, а на краю шара, ко- Рис. 213. Зропдіііа {гадіііз Ьеісіу. Волокна молодой губки. Увел. 57X1* Съ натуры рис. Фосселеръ. торый мы, конечно, видимъ въ оптическомъ разрѣзѣ, амфидиски стоятъ бо- комъ. Болѣе сильныя увеличенія послѣ этого позволяютъ намъ ближе узнать форму амфидисковъ. Затѣмъ въ формѣ и появленіи скелетныхъ частей у Еріъусіаііа господ- ствуетъ большое различіе. Скелетныя иглы или шероховаты, или гладки, или у одного и того же экземпляра имѣются обѣ формы ихъ. ІІеренхимныя иглы также могутъ или отсутствовать или быть на лицо. Въ Европѣ мы знаемъ нѣсколько видовъ изъ этого рода. Наиболѣе рас- пространеннымъ является губка текучихъ прѣсныхъ водъ, Ерігусіаііа /іиѵіаііііз аиі. Оно образуетъ какъ это видно на нашей раскрашенной таблицѣ I, плос- кую кору, которая въ видѣ валика покрываетъ подстилку. Она никогда не пус- каетъ свободно выступающихъ вѣтвей, какъ Іасизітіз, если мы находимъ у этого вида развѣтвленія, то они происходятъ отъ вѣтвистой подстилки, которую она покрываетъ; въ противоположность Ісісгізігіз^ ея поверхность часто имѣетъ шероховатыя неровности, которыя могутъ достигать формы короткихъ плот- ныхъ отростковъ. Чаще, чѣмъ у другой губки, находимъ мы у этого вида от- верстіе клоаки въ видѣ звѣздообразнаго углубленія на ея поверхности, какъ это удачно выражено и на нашемъ изображеніи. * Стѣнка геммулы состоитъ изъ трехъ слоевъ: 1) внутренняго хитино-
526 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ваго, составляющаго капсулу геммулы, 2) одного ряда амфидисковъ, погру- женныхъ въ слой воздушныхъ камеръ и 3) топкой и прозрачной хитиновой перепонки, покрывающей амфидиски снаружи. * Конечная пластинка амфи- диска показываетъ многочисленные, но неглубокіе надрѣзы (ср. рис. 214 С.): стержень или ось его вдвое длиннѣе діаметра пластинки * и часто воору- женъ однимъ, двумя или большимъ числомъ боковыхъ шиповъ. * Такъ какъ сильно заостренныя скелетныя иглы подобно тому, какъ у /гадіііз, связаны незначительнымъ количествомъ рогового вещества, то губка эта весьма легко Рис. 214. Еріьу&аііа /ІиѵіаШіз аШ. Волокнистый скелетъ съ геммулою увел. 57 х 1, В. Отдѣльныя иглы, увелич. 230 X 1. С. Амфидискъ сбоку и сверху. Увел. 720 X 1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. рвется и ломается. Цвѣтъ ее даетъ переходы отъ бѣлаго черезъ различные оттѣнки желтаго до ярко-зеленаго. Ея названіе соотвѣтствуетъ тому, что мы находимъ этотъ видъ въ рѣ- кахъ; однако онъ встрѣчается также и въ стоячихъ водахъ. * Въ Россіи этотъ видъ былъ найденъ въ Лифляндіи, въ окрестностяхъ Москвы, Варшавы, Харькова и въ Днѣпрѣ подъ Кіевомъ. * Близко родственный только что изученному и весьма сходный съ нимъ по формѣ роста и наружности видъ Еркуйаііа Миііегі ЬіеЬегкйІіп отличается отъ перваго своими амфидисками; ихъ ось короче и толще, а края конечныхъ пластинокъ надрѣзаны не такъ часто, какъ у $гтаіі1л8, но глубже; они также расположены частью въ одинъ рядъ, но нерѣдко въ два и иногда даже и въ три ряда; и тогда они образуютъ, конечно, прерывистый слой. Мы даемъ изображеніе этого вида на рис. 215.
Глава VII. Губки. 527 Вельтнеръ замѣчаетъ, что этотъ видъ распространенъ по всей Германіи въ текучихъ и стоячихъ водахъ; при своихъ изслѣдованіяхъ я находилъ его гораздо рѣже, нежели $иѵіаііІІ8 и большею частью въ маленькихъ экземпля- рахъ; однажды я, впрочемъ, получилъ сидѣвшую на мостовой сваѣ колонію ве- личиною съ кулакъ, которая оказалась Ерііусіаііа Мйііегі. Лицо, которому по- счастливилось найти эту губку при купаніи, руководясь зоологическимъ ин- стинктомъ, усмотрѣло въ этомъ мягкомъ валикѣ практичную замѣну купальной губки, по было непріятно поражено острымъ зудомъ, который производятъ на ко- жѣ тонкія кремневыя иглы. * Въ Госсіи этотъ видъ былъ найденъ въ Фин- ляндіи, въ окрестностяхъ Яранска (Вятской губ.), Москвы, въ Днѣпрѣ подъ Кіевомъ и въ Халактырскомъ озерѣ въ Камчаткѣ.* Третій видъ того же рода описанъ Пэтромъ какъ Ерііусіаііа Ъоііетіса; онъ отличается особенно мно- гочисленными паренхимны- ми иглами; ось амфидиска длиннѣе діаметра конечной пластинки. Геммула песетъ здѣсь также большое отвер- стіе, но край егоразростает- Рис. 215. Ерііусіаііа Мйііегі ЬіеЪегкйЪп. А. Волокнистый скелетъ съ гемму.тою, увел. 57X1 • В. Отдѣльныя иглы, увел. 230 X 1. С. Амфидискъ сбоку и сверху, увелич. ) 720x1. Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. ся кверху въ широкую во- ронку. Вельтнеръ правъ, ког- да онъ разсматриваетъ видъ этотъ, найденный до сихъ поръ только однажды въ Богеміи, какъ переходный къ установленному Потт- сомъ роду Сагіегіиз. Этотъ родъ отличается гладкими скелетными и ши- поватыми паренхимными иглами. Геммулы обладаютъ длинной, но прямой поровой трубкой, которая на своемъ концѣ несетъ лопастную пластинку. Между амфидисками встрѣчаются короткіе, длина которыхъ равна толщинѣ слоя воздушныхъ камеръ, и длинные, длина которыхъ превышаетъ эту тол- щину. * Единственный европейскій представитель этого рода Сагіегіиз 8іе- рапоѵі Реіг, констатированный Пэтромъ въ Богеміи и Дыбовскимъ въ озерѣ Великомъ въ окрестностяхъ Харькова, отличается небольшими размѣрами, тонкимъ развѣтвленіемъ и изумрудно-зеленымъ цвѣтомъ, переходящимъ иногда въ голубоватый. * Какъ послѣдній родъ европейскихъ прѣсноводныхъ губокъ, мы назовемъ
528 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Тгосіъозропдіііа Ѵе]’ѵсІО8ку, изъ котораго въ Германіи, равно какъ и въ осталь- ной Европѣ, встрѣчается только видъ егіпасеиз ЕЬгепЬегд (= Тг. Ііоггісіа ѴѴеІіпег). Онъ легко отличается своими амфидисками, края которыхъ гладкіе, не азубренные; сильно заостренныя скелетныя иглы усажены крѣпкими шипами. Этотъ видъ, который, подобнокорообразно одѣваетъ другія тѣла, въ Германіи до сихъ поръ былъ находимъ только въ нѣкоторыхъ немногихъ пунктахъ сѣверной ея части и во всякомъ случаѣ рѣдко, хотя допускается, что до сихъ поръ онъ неоднократно ускользалъ отъ вниманія наблюдателей. Наше изобра- женіе (рис. 216) показываетъ намъ амфидиски, геммулы и иглу. * Эта губка была найдена въ Россіи только въ трехъ мѣстахъ: въ Лифляндіи, въ окрест- ностяхъ Яранска (Вятской губ.) и въ Днѣпрѣ подъ Кіевомъ. Кромѣ упомянутыхъ родовъ, исключительно русской фаунѣ прѣсновод- ныхъ губокъ свойственъ еще родъ ЬиЪотігзІгіа, установленный въ 1880 году В. Дыбовскимъ. Это губки древовидной, комкообразной или корообразной формы съ слабо развитымъ роговымъ веществомъ (спонгиномъ). Скелетный остовъ состоитъ изъ продольныхъ и поперечныхъ пучковъ; въ продольныхъ пучкахъ иглы соединены по 6—14 вмѣстѣ, въ поперечныхъ по 1—6. Скелет- ныя иглы двоякой формы: или палочковидныя съ’тупыми, закругленными кон- цами, или же веретеновидныя; онѣ или сплошь покрыты шипами, или же только на концахъ. Паренхиматическія иглы безпорядочно лежатъ въ парен- химѣ, гладкія, такой же формы, какъ и скелетныя, но всегда гораздо мень- шихъ размѣровъ. Покоющіяся почки или геммулы отсутствуютъ. Дыбовскимъ установлепо четыре вида этого рода: ЪиЪотігзІаа Ъаісаіепзіз, Ъасіііі/ега, іпіег- тесііа и раругасеа. Къ этимъ 4 видамъ Сукачевъ прибавилъ еще два новыхъ вида: Ь. Тзсііегзкіі и ^ізі/ега. Описывать ихъ здѣсь мы не будемъ. Всѣ они, за исключеніемъ Ь. Ъаісаіепзіз, обитаютъ исключительно въ Байкальскомъ озерѣ въ Сибири и только Ъаісаіепзіз замѣчательнымъ образомъ встрѣчается еще въ Беринговомъ морѣ. * Распространеніе прѣсноводныхъ губокъ чрезвычайно широко; онѣ извѣстны со всѣхъ континентовъ и острововъ, напр. Америки, Индіи, Австраліи и Су- матры. Особенно широко распространенъ родъ Ерііусіаііа, однако, замѣчатель- нымъ образомъ, онъ отсутствуетъ въ Восточной Африкѣ, гдѣ прѣсноводныя губки, сдѣлавшіяся извѣстными благодаря Вельтнеру, принадлежатъ, вѣроятно, къ роду Зропдіііа. Своеобразныя формы, примыкающія къ морскимъ губкамъ изъ’семейства Ве- піегае, сдѣлались извѣстными изъ большого морского бассейна Каспія и изъ американскихъ озеръ. Здѣсь идетъ рѣчь, конечно, о реликтовыхъ формахъ совершенно мѣстнаго распространенія. Относительно окраски губокъ мы уже знаемъ, что она весьма измѣнчива. Какъ многообразно измѣняется окрашиваніе отъ грязно бѣлаго цвѣта черезъ желтый и бурый до зеленаго, знаетъ всякій, кто собиралъ губокъ. Вельтнеръ останавливается на ближайшемъ разсмотрѣніи этого въ своихъ замѣчательныхъ работахъ о прѣсноводныхъ губкахъ; такъ въ Шпрэ находятся, напр., экземп- ляры Ерігусіаііа^иѵгаігііз всѣхъ цвѣтовъ. Освѣщенные экземпляры—зеленаго цвѣта; напротивъ, тѣ, которые растутъ, напр., на нижней сторонѣ большихъ
Глава VII. Губки. 529 досокъ и поэтому лишены свѣта, —безцвѣтны; другія колоніи на одной сто- ронѣ зеленаго цвѣта, на другой желтаго, желтовато-зеленаго, буроватаго до бураго. Зеленое окрашиваніе происходитъ отъ присутствія извѣстной водоросли ХоосЫогеІІа, которая внѣ- дряется также въ гем- мулы и этимъ обусловли- ваетъ ихъ зеленую ок- раску. * Въ заключеніе мы предлагаемъ таблицу для опредѣленія наибо- лѣе часто встрѣчающих- ся видовъ европейскихъ прѣсноводныхъ губокъ, составленную Вельтне- ромъ. Приводимый въ таблицѣ видъ Ерііуйаііа Ъоііеміса до сихъ поръ не былъ констатированъ въ Россіи, хотя возмож- но, что при болѣе подроб-* ныхъ фаунистическихъ изслѣдованіяхъ онъ так- же будетъ найденъ. Что Рис. 216. Тгосіъозропдіііа егіпасеиз ЕЬгепЬег^. А. Волокна и геммулы. Увелич. 57X1. В. Отдѣльныя иглы. Увел. 230X1. С. Амфидиски сбоку и сверху. Увелич. 720X1- Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. же касается видовъ р. ЪиЪошігзкіа. являющихся представителями русской фауны прѣсноводныхъ губокъ, то, въ виду изолированности ихъ мѣстообитанія (озеро Байкалъ), они не вошли въ эту таблицу. Таблица для опредѣленія видовъ прѣсноводныхъ губокъ. 1. Геммулы съ амфидисками.........................2 Геммулы безъ амфидисковъ.......................6 2. Конечныя пластинки амфидисокъ цѣльнокрайни, ске- летныя иглы усажены крѣпкими шипами . . Тгосіюзроп^іііа егіпасеиз. Конечныя пластинки амфидисковъ на краяхъ зазу- брены, скелетныя иглы гладкія или шерохо- ватыя ......................................3 3. Паренхимныя иглы присутствуютъ; среди амфиди- сковъ ясно различаются два сорта: болѣе длинные и болѣе короткіе ............................... 4 Паренхимныя иглы отсутствуютъ; всѣ амфидиски почти одинаковой длины......................5 4. Поровое отверстіе (рогив) геммулы вытянуто въ длинную трубку................................Сагіегіиз Зіерапоѵѵт. Поровое отверстіе геммулы въ видѣ широкой во- ронки или (рѣдко) въ видѣ короткой трубочки . ЕрЬусІаііа ЪоЪетіса. 5. Амфидиски съ длинной осью, конечныя пластинки большей частью съ многочисленными, но не глу- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 34
530 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. бокими вырѣзами. Слой воздушныхъ камеръ одѣтъ тонкой оболочкой. Скелетныя иглы гладкія. Ро- говое вещество слабо развито...................Ерііусіаііа Яиѵіаііііз. Амфидиски съ короткой осью, конечныя пластинки часто съ немногими, но глубокими вырѣзами. Слой воздушныхъ камеръ безъ наружной оболочки. Скелетныя иглы гладкія или шероховатыя или обѣ формы вмѣстѣ. Роговое вещество хорошо развито..........................................Ерііусіаііа Мйііегі. 6. Геммулы заключены группами по 2—30 въ толстую, клѣточнаго строенія оболочку. Большая часть геммулъ образуетъ въ основаніи губки сплошной основной слой, заключенный въ такую же обо- лочку. Паренхимныя иглы отсутствуютъ .... Йроп^іііа Гга^іііз. Геммулы расположены всегда по одиночкѣ въ тѣлѣ губки. Паренхимныя иглы присутствуютъ . . . Еизроп^іііа Іасивігіз. Географическое распространеніе прѣсноводныхъ губокъ въ Россіи. Видъ. Еизроп^Ша Іасизітіз . ЗропеіПа Гга^іііз . Ерііуйаііа Йиѵіаііііз . . . „ Мйііегі . . Сагіегіиз 8іерапоѵі . . . ТгосІюзроп^іПа егіпасеиз . ЕиЪопіігзкіа Ьаісаіепзіз . < Ъасіііііега . . „ іпіегтесііа . . „ раругасеа „ Тзсііегзкіі . „ ГизіГега . . . Берингово море.
Глава VIII. Простѣйшія животныя. 531 Глава ѴШ. Простѣйшія животныя (Ргоіогоа). Въ 1820 году Гольдфуссъ впервые ввелъ имя Ргоіояоа для перваго класса своего систематическаго перечисленія животнаго царства. Правда, рамки для этихъ Ргоіозоа принималнсъ довольно обширныя, какъ и вообще во всѣхъ болѣе раннихъ систематическихъ группировкахъ: большинство низ- шихъ микроскопическихъ животныхъ, заносимыхъ нами теперь въ весьма различные отдѣлы, сваливались нѣкоторымъ образомъ въ одну кучу. Хотя въ наше время зоологія также обнимаетъ подъ именемъ „простѣй- шихъ4* большое число весьма различно построенныхъ животныхъ, однако всѣ они связаны однимъ общимъ признакомъ, именно своей одноклѣточностью, и благодаря ему противопоставляются всѣмъ прочимъ большимъ типамъ жи- вотнаго царства. Каждое изъ простѣйшихъ животныхъ состоитъ, по современ- нымъ воззрѣніямъ, изъ одной единственной клѣтки. Всѣ изученныя нами до сихъ поръ животныя состоятъ изъ большаго числа клѣтокъ, которыя соеди- няются въ различные болѣе или менѣе обособленные органы, могущіе весьма разниться уже по своимъ внѣшнимъ свойствамъ; вспомнимъ, напримѣръ, только кости, кровь, мускулатуру, нервное вещество: все это части организма, ко- торыя суть не что иное, какъ комплексы различно устроенныхъ клѣтокъ оди- наковаго происхожденія. Въ противоположность этому простѣйшія состоятъ въ теченіе всей своей жизни только изъ одной единственной клѣтки, и поэтому здѣсь отсут- ствуетъ вся та дифференцировка, которую мы наблюдаемъ у высшихъ живот- ныхъ въ формѣ различныхъ тканей, органовъ и системъ органовъ, на осно- ваніи чего простѣйшимъ—Ргоіохоа—противопоставляются всѣ остальные типы животнаго царства въ качествѣ многоклѣточныхъ животныхъ или Мѳіагоа. Весьма затруднительнымъ является часто отграниченіе типа простѣйшихъ отъ расти- тельнаго царства и намъ извѣстно большое количество одноклѣточныхъ жи- выхъ существъ, относительно которыхъ мы не знаемъ, куда ихъ причислить, къ животному царству или растительному. Несмотря на это, организація простѣйшихъ все же не такъ проста, какъ можно было бы заключить изъ только что сказаннаго. Уже тотъ фактъ, что существуетъ несмѣтное количество различныхъ видовъ простѣйшихъ, что систематическая зоологія различаетъ между ними сотни родовъ и многія се- мейства, доказываетъ большое разнообразіе формъ, которое господствуетъ въ этомъ типѣ одноклѣточныхъ животныхъ. Чтобы ближе подойти къ пониманію организаціи простѣйшихъ, лучше всего взять за исходную точку наименѣе организованную форму ихъ,—неодно- кратно уже упоминавшуюся амебу, съ которой мы еще познакомимся подробнѣе. Она представляетъ просто на просто комочекъ протоплазмы, комочекъ той весьма 34*
532 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ бодъ. сложной по своему химическому составу бѣлковой субстанціи, которую мы разсматриваемъ, какъ носительницу всякой жизни. Протоплазма тягуча и обла- даетъ сократительностью, разлражительностью, ассимиляціонной, секреторной, дыхательной и воспроизводительной способнсстью, что въ совокупности мы и называемъ жизнью. Однако даже въ этомъ простѣйшемъ комочкѣ протоплазмы проявляется уже извѣстная дифференцировка. У весьма значительнаго большинства, если не у всѣхъ простѣйшихъ, *) мы находимъ именно среди тягучаго вещества болѣе сложное образованіе, такъ называемое ядро, которое часто можетъ встрѣчаться также во множественномъ числѣ. Какъ показали многократныя изслѣдованія, основанныя на тонкихъ методахъ окрашиванія, оно имѣетъ бо- лѣе плотную консистенцію, нежели остальная протоплазма; что въ немъ слѣ- дуетъ видѣть важнѣйшую часть этихъ низко организованныхъ живыхъ су- ществъ,—это доказываютъ измѣненія, претерпѣваемыя имъ при актѣ размно- женія простѣйшихъ, на чемъ мы, однако, не можемъ остановиться подробнѣе. Существуетъ, впрочемъ, лишь весьма немного простѣйшихъ, сохранившихся на этой наиболѣе низкой ступени одиночныхъ ядросодержащихъ клѣтокъ. У подавляющаго же большинства мы находимъ уже, что наружный слой слизи- стаго комочка обладаетъ другой консистенціей и свойствами, нежели остальное тѣло. Наружный слой становится плотнѣе и пріобрѣтаетъ благодаря этому характеръ кожицы или оболочки, чѣмъ одновременно достигается и опредѣлен- ная форма организма, между тѣмъ какъ упомянутыя амёбы, лишенныя подобной кожицы и называемыя поэтому голыми, постоянно измѣняютъ свою форму. Часто эта оболочка обладаетъ свойствомъ строить раковину посредствомъ отложенія извести, кремневой кислоты, или хитиноваго вещества, или образовать та- ковую изъ постороннихъ тѣлъ. Дѣло не ограничивается, однако, подобнымъ образованіемъ наружнаго или корковаго слоя, но и остальная часть, само тѣло клѣтки, проявляетъ также, какъ мы еще увидимъ, различныя свойства. У голыхъ простѣйшихъ движеніе совершается при помощи произвольнаго видо- измѣненія формы всего животнаго, при чемъ оно просто выпускаетъ отростки своего тѣла, которые затѣмъ снова втягиваются и снова совершенно сли- ваются съ веществомъ тѣла; они называются ложными ножками или псевдо- подіями и имѣютъ большею частью широкую лопастевидную форму; у прос- тѣйшихъ же, снабженныхъ оболочкой, взамѣнъ этихъ измѣнчивыхъ псевдо- подій встрѣчаются отростки тѣла, которые являются постоянными и вмѣсто того, чтобъ обнаруживать, подобно псевдоподіямъ, ползающія движенія, они, быстро колеблясь, двигаются то впередъ, то назадъ; отростки эти имѣютъ бо- лѣе тонкую и волосовидную форму, нежели широкія псевдоподіи, и потому называются жгутиками или рѣсничками, смотря по тому, длинны они или коротки. Благодаря этимъ жгутикамъ или рѣсничкамъ совершается движеніе *) Взглядъ, что существуютъ безъядерныя простѣйшія, особенно поддерживается нѣ- мецкимъ ученымъ Геккелемъ, который назвалъ такихъ простѣйшихъ монерами; однако въ послѣднее время наука все болѣе и болѣе приходитъ къ отрицанію подобнаго взгляда, такъ какъ изслѣдованія показали, что тамъ, гдѣ повидимому нѣтъ ядра, какъ напр. у бактеріи, мы имѣемъ ядро какъ бы разсыпавшимся на отдѣльныя зернышки по всей протоплазмѣ.
Глава VIII. Простѣйшія животныя. 533 простѣйшихъ; оно часто поддерживается сокращеніемъ наружнаго слоя, при- чемъ для этой цѣли у многихъ простѣйшихъ въ наружномъ слоѣ могутъ даже выдѣляться отдѣльные участки въ видѣ мускульныхъ полосокъ или такъ назыв. міонемъ, отличающихся особенной сократительностью, напоминая этимъ мускулатуру высшихъ животныхъ. Какъ уже сказано, особенныя системы органовъ отсутствуютъ совер- шенно. Принятіе пищи у голыхъ простѣйшихъ совершается такимъ образомъ, что пища обволакивается всѣмъ тѣломъ или по крайней мѣрѣ псевдоподіями и послѣ этого переваривается. Непереваренные остатки выбрасываются, при- чемъ животное при дальнѣйшемъ переползаніи просто оставляетъ ихъ. У про- стѣйшихъ, снабженныхъ плотной кожицей, въ этомъ отношеніи наблюдается однако нѣкоторая модификація: здѣсь одно совершенно опредѣленное мѣсто тѣла функціонируетъ, какъ ротъ, и къ нему примыкаетъ большею частью еще короткій каналъ, который можно разсматривать, какъ глотку, и черезъ ко- торый принятая пища поступаетъ внутрь тѣла. Дальнѣйшая дифференцировка протоплазмы, которую можно было бы при- водить въ параллель нервной системѣ, органамъ чувствъ, органамъ размно- женія и т. д., совершенно отсутствуетъ; намъ слѣдуетъ упомянуть только еще о такъ называемыхъ бьющихся пузырькахъ или сократительныхъ вакуоляхъ. Весьма часто мы находимъ, именно, въ протоплазмѣ простѣйшихъ одно или нѣсколько болѣе свѣтлыхъ прозрачныхъ образованій; вначалѣ они весьма малы, затѣмъ все увеличиваются, пока, наконецъ, благодаря сокращенію окру- жающей протоплазмы, все содержимое этихъ образованій, представляющееся намъ въ формѣ пузырьковъ, не выступитъ наружу; пузырекъ исчезаетъ, но скоро эта игра повторяется снова. Кажущійся пузырекъ есть въ сущности просвѣтъ протоплазмы, въ которомъ скопляется жидкость, выдѣляемая за- тѣмъ время отъ времени наружу. Возможно, что на это явленіе нужно смо- трѣть, какъ на своего рода выдѣленіе сдѣлавшихся излишними продуктовъ обмѣна веществъ. Продукты обмѣна веществъ, къ которымъ принадлежатъ часто также красящія вещества, нерѣдко придаютъ тѣлу простѣйшихъ весьма разнообразный видъ, при чемъ особенно бросаются въ глаза при разсматриваніи подъ микроскопомъ жировыя капельки. Размноженіе простѣйшихъ, соотвѣтственно отсутствію органовъ размно- женія, является большею частію безполымъ; оно состоитъ въ дѣленіи и иногда въ почкованіи; если происшедшія такимъ путемъ новыя особи остаются вмѣстѣ, то образуются колоніи. Рядомъ съ дѣленіемъ весьма часто наблюдается раз- множеніе при помощи зародышевыхъ тѣлецъ или такъ назыв. споръ и, какъ это мы разсмотримъ еще подробнѣе, особенно у высокоорганизованныхъ про- стѣйшихъ (инфузорій) большую роль играютъ конъюгація и копуляція, при чемъ два животныхъ соединяются временно или навсегда,—явленіе, которое во многомъ напоминаетъ половое размноженіе высшихъ животныхъ. Въ связи отчасти съ размноженіемъ стоитъ для многихъ простѣйшихъ способность инцистироваться, т. е. съеживаться и окружать себя защитной оболочкою или капсулой. Большею частью, однако, эта способность служитъ простѣйшимъ для защиты противъ вредныхъ внѣшнихъ вліяній, высыханія
534 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ихъ мѣстообитанія и т. д. * Такое инцистрированіе происходитъ только тогда, когда неблагопріятныя условія наступаютъ постепенно, тогда какъ при быстромъ наступленіи ихъ простѣйшія обыкновенно умираютъ. Въ цистахъ простѣйшія находятся какъ бы въ спячкѣ и въ такомъ состояніи они могутъ сохранять свою жизнеспособность весьма долгое время, все равно, находятся ли онѣ въ водѣ или въ воздухѣ. Многочисленныя наблюденія показали, что продолжительность высыханія, которую могутъ пере- носить цисты, простирается до одного и даже двухъ лѣтъ. & Пищей простѣйшихъ служатъ главнымъ образомъ мелкія животныя и рас- тительные организмы, нѣкоторыя же изъ простѣйшихъ являются паразитами. Всѣ простѣйшія въ высокой степени любятъ влажность и поэтому весьма значительное большинство ихъ мы находимъ въ водѣ. Изслѣдованіе морскихъ простѣйшихъ, за исключеніемъ нѣкоторыхъ группъ, какъ радіолярій и фора- миниферъ, произведено еще весьма недостаточно, такъ что въ настоящее время мы не въ состояніи даже сказать, къ морскимъ или къ прѣсноводнымъ формамъ относится большинство простѣйшихъ. * Что касается вопроса о географическомъ распространеніи прѣсноводныхъ простѣйшихъ, то изслѣдованія показали, что они обладаютъ повсемѣстнымъ распространеніемъ, т. е. являются типичными космополитами. Выясненію этого вопроса посвящена въ высшей степени интересная работа проф. В. Шевякова «ІІЬег Ліе §ео§гарЬІ8сЬе ѴегЬгеіІнп§ сіег Ййззчѵайзегргоіогоеп». Мы изложимъ вкратцѣ результаты этого изслѣдованія. Спрашивается, въ силу какихъ при- чинъ изучаемыя нами простѣйшія получили такое повсемѣстное распростра- неніе? По мнѣнію проф. Шевякова этотъ фактъ можетъ быть объясненъ при помощи той же теоріи, которая прилагалась и для объясненія географическаго распространенія высшихъ животныхъ. Это такъ назыв. теорія миграцій или переселеній, предложенная впервые Дарвиномъ въ его „Происхожденіи видовъ По этой теоріи переселенія животныхъ происходятъ вслѣдствіе чрезмѣр- наго ихъ размноженія, вызываемаго благопріятными услояіями существованія. Степень разселенія данной группы животныхъ зависитъ главнымъ образомъ отъ двухъ причинъ: во-первыхъ отъ способовъ распространенія, а во вто- рыхъ отъ условій существованія, встрѣчаемыхъ пришлецомъ въ новой ро- динѣ. Чѣмъ выгоднѣе слагаются эти два условія для данной группы жи- вотныхъ, тѣмъ обширнѣе будетъ ея распространеніе. Посмотримъ же, какъ эти условія слагаются для изучаемыхъ нами простѣйшихъ. На основаніи многочисленныхъ наблюденій различныхъ изслѣдователей, а также опытовъ, произведенныхъ надъ инфузоріями французскимъ ученымъ Мопа, выясни- лось, что если условія питанія и температуры, равно какъ и другія еще мало изслѣдованныя условія, слагаются благопріятно для простѣйшихъ, то послѣднія размножаются чрезвычайно быстро. Этой способностью къ такому быстрому размноженію они превосходятъ всѣхъ остальныхъ животныхъ. По- этому, несмотря на микроскопическіе размѣры простѣйшихъ съ одной стороны и сравнительно громадные размѣры населяемыхъ ими водъ съ другой,—при благопріятныхъ условіяхъ существованія рано или поздно должно произойти перенаселеніе данной мѣстности. Результатомъ такого перенаселенія является
Глава VIII. Простѣйшія животныя. 535 недостатокъ пищи и наступаютъ неблагопріятныя условія. Если послѣднія усиливаются до того, что начинаютъ быть опасными для дальнѣйшаго су- ществованія простѣйшихъ, то эти послѣднія прибѣгаютъ къ средству, которое даетъ имъ возможность избѣжать этой опасности: они покрываются на время защитной оболочкой или капсулой т. е. инцистрируются. Вотъ это-то инци- стированіе играетъ весьма важную роль въ вопросѣ о разселеніи простѣй- шихъ. Здѣсь, конечно, не можетъ быть рѣчи объ активномъ разселеніи, при которомъ животныя самостоятельно предпринимали бы передвиженія путемъ перехода, перелета или плаванія на дальнія разстоянія: напротивъ, разселеніе ихъ происходитъ почти исключительно путемъ пассивнымъ. При этомъ они пере- носятся помимо ихъ воли воздушными или морскими теченіями, а также активно переселяющимися животными, каковы птицы, насѣкомыя, амфибіи и млекопитающія. *) И это возможно только тогда, когда простѣйшія находятся въ инцистированномъ состояніи, такъ какъ только цисты могутъ переносить болѣе или менѣе продолжительное пребываніе въ воздухѣ или морской водѣ, вообще въ неблагопріятныхъ для нихъ условіяхъ. Съ помощью указанныхъ средствъ простѣйшія могутъ перебираться черезъ огромныя пространства суши, цѣпи горъ, пустыни, океаны и т. д., т. е. вообще разселяться. Отсюда мы видимъ, что первое изъ условій, отъ которыхъ зависитъ распространеніе животныхъ, именно способы распространенія, складываются для простѣйшихъ какъ нельзя болѣе благопріятно. Что же касается второго условія, то и въ этомъ отношеніи прѣсноводныя простѣйшія находятся въ не менѣе выгодномъ положеніи. Требованія, предъ- являемыя простѣйшими, въ общемъ на столько невысоки, что они могутъ встрѣтить благопріятныя для себя условія повсюду. Такъ климатъ не можетъ имѣть для нихъ особеннаго значенія, такъ какъ онѣ переносятъ весьма разно- образныя температуры; необходимую пищу въ видѣ водорослей, діатомей, бак- терій и др. они всюду легко могутъ себѣ найти. Если же, несмотря на все это, условія существованія складываются неблагопріятно для пришельца на новой его родинѣ, то онъ вновь инцистируется и въ такомъ состояніи либо пережидаетъ, пока не наступятъ благопріятныя условія, либо переносится вы- шеупомянутыми способами на новое мѣсто. Тогда какъ для животныхъ, размно- жающихся половымъ путемъ, необходимо для возможности сохраненія даннаго вида въ новой мѣстности переселеніе представителей обоихъ половъ,—про- стѣйшія, размножающіяся безполымъ путемъ дѣленія и почкованія, имѣютъ ту несомнѣнную выгоду, что переселеніе одного единственнаго экземпляра можетъ быть достаточнымъ для воспроизведенія при благопріятныхъ условіяхъ громаднаго потомства въ сравнительно весьма небольшой промежутокъ времени. Изъ всего сказаннаго мы видимъ, что условія, необходимыя для распро- страненія прѣсноводныхъ простѣйшихъ, складываются для нихъ какъ нельзя болѣе благопріятно и потому „мы должны придти къ заключенію, что раз- сматриваемый типъ долженъ обладать повсемѣстнымъ распространеніемъ, т. е. быть космополитичнымъ въ полномъ смыслѣ этого слова“. (Шевяковъ) . *) Подробности относительно этихъ средствъ распространенія приведены въ общей части этого сочиненія, въ главѣ <о распространеніи прѣсноводныхъ организмовъ>.
536 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Общее число всѣхъ извѣстныхъ простѣйшихъ весьма велико; поэтому мы, къ сожалѣнію, принуждены отказаться охарактеризовать или хотя бы даже только перечислить всѣ извѣстные до сихъ поръ роды, и ограничимся выборомъ представителей нѣкоторыхъ изъ нихъ, заслуживающихъ особеннаго вниманія благодаря частому ихъ нахожденію, или ихъ образу жизни. Что литература о простѣйшихъ является чрезвычайно обширной, — это объясняется частью тѣмъ большимъ интересомъ, который возбуждали инфу- зоріи особенно въ Х"Ѵ III и первой половинѣ XIX столѣтія, частью же тѣмъ значеніемъ, на которое имѣютъ право претендовать въ особенности саркодовыя, какъ предполагаемые возбудители многихъ болѣзней. Прекрасная обработка простѣйшихъ, сдѣланная Бючли въ большомъ сочиненіи «Вгопп’з Кіаззеп пп(1 Огс1пип§еп сіез Тіеггеісііевг. является для всякаго, кто хочетъ подробнѣе заняться этой группой животныхъ, необходимѣйшимъ, основнымъ пособіемъ. Изложенные тамъ и суммированные изъ многочисленныхъ опубли- кованныхъ работъ выдающихся изслѣдователей результаты современнаго знанія о простѣйшихъ, конечно, безпрерывно исправляются и видоизмѣняются болѣе новыми изслѣдованіями въ этой области, которыя отчасти носятъ чисто фаунистическій, отчасти же болѣе желательный біологическій характеръ, а также имѣютъ предметомъ изслѣдованія являющуюся все еще нѣкоторою за- гадкой исторію развитія этихъ интересныхъ низшихъ формъ животнаго цар- ства. * Только что указаннымъ сочиненіемъ Бючли нельзя, однако, пользо- ваться, какъ опредѣлителемъ прѣсноводныхъ простѣйшихъ. Для этой цѣли можетъ служить прекрасная книга Ф. Блохмана «Біе тікгозкорізсііе ТЬіег- лѵеіѣ (Іез 8й88Уѵа8§ег8», во второмъ, значительно дополненномъ изданіи, вы- шедшемъ въ 1896 году. * Весь большой типъ простѣйшихъ раздѣляется весьма цѣлесообразно на четыре класса: инфузоріи или наливочныя, саркодовыя, споровики и жгути- ковыя или биченосцы. * Отличительные признаки этихъ классовъ видны изъ слѣдующей таблицы: Простѣйшія, снабженныя рѣсничками или жгути- ка ми- Поверхность тѣла (вся или частью) покрыта рѣс- ничками, которыя у одной группы замѣняются во взросломъ состояніи т. и. сосательными трубоч- ками ........................................ Съ однимъ или болѣе жгутиками или бичами. . . Безъ рѣсни- чекъ и жгу- тиковъ. Безъ псевдоподій; кутикула хорошо развита; пара- зиты, размножающіеся спорами................... Съ псевдоподіями; тѣло голое, покрытое раковиной или снабженное кремневымъ скелетомъ; размно- жаются дѣленіемъ или почкованіемъ............. I. Инфузоріи или нали- вочныя. И. Жгутиковыя иди би- чепосцы. Ш. Споровики. IV. Саркодовыя. Инфузоріи или наливочныя животныя (Ініизогіа). Инфузоріи разсматриваются, какъ наиболѣе развитой классъ простѣйшихъ и, вмѣстѣ съ тѣмъ, какъ такая группа, которая наиболѣе обращала на себя вниманіе наблюдателей. Кромѣ гидры, которой такъ много досталось отъ ученыхъ, инфузоріи приковывали къ себѣ наибольшее вниманіе не только
Глава VIII. Инфузоріи. 537 спеціалистовъ, но и остальной образованной публики въ два послѣднихъ столѣтія, въ теченіе которыхъ интересъ къ естественнымъ наукамъ охватилъ поразительно широкій кругъ, и поэтому я позволю себѣ остановиться на ми- нуту на исторіи открытія инфузорій. Почти само собой понятно, что исторія открытія инфузорій восходитъ также до Левенгука. Этотъ замѣчательный наблюдатель, отецъ микроскопіи, наблюдалъ въ 1676 году въ застоявшейся дождевой водѣ многочисленныхъ мелкихъ животныхъ, «апітаіспіа^, которыя большей частью принадлежали къ инфузоріямъ, хотя, конечно, среди нихъ могли находиться коловратки и другіе маленькіе водные обитатели. Но онъ не ограничился однимъ на- блюденіемъ ихъ въ жидкостяхъ, какъ онѣ встрѣчаются въ природѣ, а искус- ственно культивировалъ этихъ апітаісиіа въ настояхъ перца на снѣговой водѣ и вскорѣ замѣчалъ также и здѣсь этихъ животныхъ; этому методу мы обязаны и названіемъ ІпГизогіа,—наливочныя. Примѣръ Левенгука скоро нашелъ подражателей; изъ всевозможныхъ веществъ, какъ перецъ, корица, березовый сокъ, овесъ, сѣно, мохъ и т. д. дѣлали настои и всегда во всѣхъ этихъ настояхъ оказывались эти маленькія животныя. Естественно, что это явленіе въ эпоху преимущественно философскаго направленія, которая, къ тому же, обходилась безъ методовъ точнаго изслѣ- дованія въ томъ смыслѣ, какъ это понимается теперь, и въ особенности безъ оптическихъ инструментовъ,—произвело необычайный шумъ и дало поводъ къ возбужденнымъ и охватившимъ широкій кругъ преніямъ, которыя тянулись почти два столѣтія, прежде чѣмъ пришли къ окончательному рѣшенію. „Откуда берутся эти существа и что они собой представляютъ14,—вотъ два кардинальныхъ вопроса, около которыхъ вращалась вся полемика. Замѣчательно, что Левенгукъ и его первые послѣдователи не дѣлали, повидимому, ближайшаго заключенія, что эти животныя появляются въ настойкахъ самопроизвольно; напротивъ, сначала даже господствовалъ довольно вѣрный взглядъ, что эти живыя существа происходятъ изъ яицъ, которыя попадаютъ туда изъ внѣшней среды и здѣсь развиваются. По аналогіи съ водяными личинками воздушныхъ насѣкомыхъ, исторія развитія которыхъ была какъ разъ тогда подробно изучена Сваммердамомъ, принимали, что эти маленькія наливочныя животныя являются личинками воздушныхъ насѣкомыхъ, которыя, благодаря своей малой величинѣ, ускользаютъ отъ человѣческаго наблюденія. Здѣсь вопросъ о происхожденіи наливочныхъ животныхъ сблизился съ областью медицины и мы еще въ началѣ нашей книги говорили о безпокойствѣ, которое охватило многихъ при мысли, что съ каждымъ вдыханіемъ мы вбираемъ въ себя этихъ невидимыхъ существъ, которымъ приписывали воз- бужденіе всевозможныхъ болѣзней,— обстоятельство, которое вѣдь и въ наши дни находитъ себѣ подобіе, хотя съ той разницей, что теперь знаніе этихъ „воздушныхъ животныхъ14 въ общемъ вполнѣ вѣрное и ясное. Достойнымъ удивленія образомъ особенно итальянскій ученый аббатъ Спалланцани рядомъ остроумныхъ опытовъ старался доказать, что зародыши, изъ которыхъ про- исходятъ наливочныя животныя, попадаютъ изъ внѣшней среды.
538 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Его работы были направлены главнымъ образомъ противъ другого взгляда на происхожденіе инфузорій, который въ то время возникъ и нашелъ блестящаго защитника въ лицѣ Бюффона,—именно противъ идеи о первичномъ зарожденіи, противъ прославленнаго «^епегаііо аедиіѵоса». Инфузоріи пре- имущественно служили всегда доказательствомъ гипотезы, утверждающей, что при опредѣленныхъ условіяхъ даже нынѣ могутъ возникать органическія живыя существа изъ „ничего14, т. е. изъ неорганическихъ веществъ. Взглядъ этотъ, несмотря на блестящія опроверженія Спалланцани, долгое время оста- вался господствующимъ. Подобно ученіямъ о происхожденіи инфузорій, были разнорѣчивы до средины настоящаго столѣтія и ученія о природѣ ихъ. Болѣе глубокое изу- ченіе, очевидно, было возможно только съ помощью болѣе совершенныхъ физическихъ приборовъ и потому мы видимъ, что этотъ споръ разрѣшается главнымъ образомъ въ XIX столѣтіи. Здѣсь главнымъ образомъ Эренбер- гомъ, этимъ достойнѣйшимъ главой микроскопическихъ и микрозоологиче- скихъ изысканій, была приписана болѣе высокая организація наливочнымъ животнымъ, причемъ онъ признавалъ существованіе у нихъ особаго кишечника и сложнаго гермафродитнаго половаго аппарата. Великій изслѣдователь заблуж- дался въ этомъ отношеніи, но со всей силой своего заслуженнаго авторитета защищалъ свой взглядъ, и ожесточенный, начатый Дюжарденомъ и позднѣе продолжавшійся исключительно въ Германіи споръ привелъ къ тому, что по- строенное изъ гипотезъ ученіе Эренберга пало и вмѣсто него признали фактъ, что инфузоріи являются простыми клѣтками, хотя иногда и съ значительной диф- ференцировкой. Мы остановились подольше на этомъ историческомъ обзорѣ из- слѣдованія инфузорій, такъ какъ не безъинтересно видѣть, сколько можетъ пройти времени, прежде чѣмъ какой нибудь взглядъ сдѣлается общепризнаннымъ. Изложимъ теперь вкратцѣ все, что намъ извѣстно въ настоящее время относительно инфузорій. Всѣ инфузоріи обладаютъ плотной наружной оболочкой, — кутикулой, слѣдствіемъ чего является то, что онѣ имѣютъ опредѣленную форму тѣла. У многихъ родовъ, однако, эта оболочка такъ тонка, что измѣненіе формы животнаго въ извѣстныхъ границахъ еще возможно, почему эти инфу- зоріи и названы метаболическими; напротивъ, другія инфузоріи, которыя объединяются подъ именемъ аметаболическихъ или инфузорій съ неизмѣнной формой, обладаютъ такой плотной кутикулой, что исключается всякая возмож- ность измѣненія формы; эта внѣшняя оболочка можетъ быть даже настолько крѣпка, что животныя обозначаются именемъ панцырныхъ инфузорій. Многія инфузоріи обладаютъ также способностью выдѣлять студенистую или роговую капсулу, которую въ этомъ случаѣ мы должны разсматривать, какъ раковину (рис. 230). Съ постоянствомъ формы у инфузорій связано присутствіе ротоваго от- верстія, а часто также и заднепроходнаго, которое дѣлается, однако, замѣтнымъ большею частью только въ моментъ выбрасыванія непереваренныхъ веществъ. * Лишь у очень немногихъ инфузорій (представители сем. Ораііпіпа) отсут- ствуетъ ротовое отверстіе, но, какъ мы увидимъ далѣе, это явленіе не первона-
Глава VIII. Инфузоріи. 539 чальное, а регрессивное, т. е. эти формы съ теченіемъ времени потеряли свое ротовое отверстіе именно въ силу ихъ паразитическаго образа жизни, при которомъ питаніе происходитъ черезъ всю поверхность тѣла. Что касается по- ложенія ротоваго отверстія, то у болѣе простыхъ формъ оно помѣщается обык- новенно на переднемъ концѣ тѣла, а у болѣе сложныхъ оно перемѣщается на брюшную сторону и лежитъ большею частью не прямо на поверхности тѣла, а въ нѣкоторомъ углубленіи, называемомъ перистомою. Лишь у низшихъ формъ ротъ представляетъ небольшую круглую или продолговатую щель въ оболочкѣ, черезъ которую энтоплазма сообщается прямо съ внѣшней средой, тогда какъ у остальныхъ формъ ротовое отверстіе ведетъ въ разнообразно устроенную глотку. * Ядро инфузорій имѣетъ часто характерную для извѣст- ныхъ семействъ форму; такъ, оно можетъ быть подковообразнымъ, четковид- нымъ, овальнымъ или круглымъ; большей частью имѣется еще такъ назы- ваемое побочное ядро; нерѣдко также ядра встрѣчаются въ большомъ коли- чествѣ. Ядра лежатъ въ наружной части тѣла, въ такъ называемой внѣшней парен- химѣ, которая прямо прилегаетъ къ кутикулѣ и отличается своей вязкостью отъ текучей, болѣе мягкой внутренней части тѣла инфузоріи, отъ такъ на- зываемой внутренней паренхимы. Во внѣшней паренхимѣ лежатъ также опи- санныя уже сокращающіяся вакуоли или пузырьки, которые могутъ присут- ствовать въ большомъ количествѣ; наконецъ внѣшняя паренхима часто содер- житъ своеоразныя тѣльца, которыя при раздраженіи могутъ выбрасывать длин- ную тонкую нить. Они, безъ сомнѣнія, напоминаютъ стрекательныя капсулы кишечнополостныхъ, съ которыми, быть можетъ, раздѣляютъ и функцію, и называются трихоцистами. Характеристичнымъ для всего класса инфузорій является обладаніе рѣс- ничками. Незначительная часть инфузорій,—сосущія инфузоріи, Зисіогіа,—ко- торыя поэтому выдѣляются въ особый подклассъ, — обладаетъ рѣсничками только въ молодомъ возрастѣ, тогда какъ во взросломъ состояніи, какъ это мы увидимъ, эти инфузоріи претерпѣваютъ существенное преобразованіе. По- давляющее же большинство инфузорій несетъ рѣснички въ теченіе всей жизни и потому онѣ называются рѣсничными инфузоріями, Сіііаіа. Рѣснички часто покрываютъ равномѣрно все тѣло, но часто также онѣ распредѣляются въ опредѣленныхъ поясахъ и поэтому пріобрѣтаютъ для зоолога особенное си- стематическое значеніе для отличія отдѣльныхъ отрядовъ и даже родовъ. Съ большимъ постоянствомъ выступаетъ рядъ рѣсничекъ, который тянется по кривой линіи къ ротовому отверстію и называется поэтому адоральнымъ поя- сомъ рѣсничекъ. * Чтобы показать строеніе какъ самого тѣла инфузорій, такъ и его частей, мы прилагаемъ сильно увеличенные и немного схематизирован- ные рисунки туфельки (Рагатаесіит аигеііа), причемъ А представляетъ видъ жи- вой туфельки съ брюшной стороны, а В въ оптическомъ продольномъ сѣченіи. * Большой интересъ представляетъ размноженіе инфузорій, которое состоитъ частью въ дѣленіи и почкованіи, частью сопряжено съ копуляціей и конъюга- ціей. Дѣленіе (рис. 218а) имѣетъ весьма широкое распространеніе. При этомъ индивидъ распадается на два новыхъ индивида одинаковой величины; дѣленіе происходитъ или по продольной или по поперечной оси тѣла животнаго; даже у од-
540 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ родъ. ного и того же вида могутъ встрѣчаться обѣ модификаціи дѣленія. Къ дѣ- ленію близко стоитъ почкованіе, которое отличается отъ перваго собственно только тѣмъ, что индивидъ распадается на два или болѣе неодинаковой ве- личины животныхъ (рис. 218 б, А и В), такъ что меньшее сидитъ во время процесса дѣленія, какъ почка, на большемъ. Часто отпочковывающіеся дочер- ніе индивиды остаются въ связи съ произведшимъ ихъ материнскимъ живот- нымъ и такимъ образомъ происходитъ колонія. Гораздо интереснѣе, благодаря Рис, 217. Рагатаесіит аигёііа Мйіі. А. Видны рѣсничный покровъ, предротовое углубленіе или перистома (справа), оканчивающаяся позади ртомъ (тіЬ) и глоткой (§и1), нѣсколько пищевыхъ вакуоль и обѣ сократительныя (с. ѵас). В_. Видны кутикула (си), внѣшняя паренхима или корковый слой про- топлазмы (согі) и внутренняя паренхима (шесі), перистома (рег;-, ротъ (ШІИ) и глотка (&и1), также многочисленныя, цир- кулирующія по направленію стрѣлки, пищевыя вакуоли, не- переваренное содержимое которыхъ выбрасывается наконецъ черезъ порошицу, ядро (пи), побочное ядро (ра. пи) или ядрышко и трихоцпсты (ігсіі), нѣкоторыя изъ коихъ пред- ставлены съ выброшенными нитями. наго ядра строится новое ядро. Здѣсь, конечно, ваться подробнѣе на этихъ много изслѣдованныхъ состоитъ главнымъ образомъ въ томъ, что при сліяніи сѣменныхъ тѣлецъ и яйцевыхъ клѣтокъ у высшихъ животныхъ въ ядрахъ этихъ обѣихъ клѣтокъ разыгрываются явленія, обладающія поразительнымъ сходствомъ съ явленіями при конъюгаціи инфузорій. Конъюгація инфузорій происходитъ большей частью въ правильномъ чередованіи съ безполымъ размноженіемъ путемъ дѣленія: тѣмъ явленіямъ, которыя разыгрываются при этомъ внутри клѣтки, являются копуляція и конъюгація. Копуляція состоитъ въ сліяніи двухъ индивидовъ навсегда (рис. 219); но у инфузорій она встрѣчает- ся сравнительно рѣдко и по своему значенію отступаетъ на задній планъ передъ конъюга- ціей. При конъюгаціи также два индивида сли- ваются другъ съ другомъ (рис. 220), но такое слія- ніе непродолжительно, и черезъ нѣкоторое время снова наступаетъ разъе- диненіе ихъ. Въ теченіе періода соединенія внут- ри клѣтокъ разыгрыва- ются столь-же замѣча- тельныя, сколь и слож- ныя явленія, въ кото- рыхъ особенное участіе принимаютъ ядра, при- чемъ старое ядро распа- дается и, по выбрасыва- ніи отдѣльныхъ частей его, съ помощью побоч- мы не можемъ останавли- явленіяхъ; ихъ значеніе
Глава VIII. Инфузоріи. 541 именно, послѣ того, какъ въ теченіе долгаго времени размноженіе происхо- дитъ только при помощи дѣленія, при чемъ часто замѣчается, что индивиды становятся все меньше и слабѣе,—слѣдуетъ періодъ конъюгаціи. Послѣдняя дѣйствуетъ такъ, что послѣ этого дѣленія снова наступаетъ быстрѣе и от- дѣльные индивиды ростутъ до болѣе значительной величины, нежели передъ Рис. 218а. Схема дѣленія у инфузорій: А—попереч- ное, В—продольное дѣленіе. Рис. 2186. Почкованіе у Ѵог- іісеііа, по Кенту: въ А отпоч- ковывается нѣсколько мелкихъ особей, а въ В одна. конъюгаціей. Явленіе конъюгаціи есть, слѣдовательно, нѣкоторымъ образомъ процессъ освѣженія или омоложенія, который придаетъ новую жизненную силу животнымъ, ослабленнымъ цѣлымъ рядомъ дѣленій. Рис. 219. Двѣ стадіи ко- пуляціи у ѴогіісеІІаЖо Кенту. Рис. 220. Схема раз- ныхъ типовъ конъюга- ціи инфузорій. Въ этомъ отношеніи мы обязаны въ особенности прекраснымъ изслѣдова- ніямъ .Мопа, на которыя мы здѣсь и ссылаемся. Въ дальнѣйшемъ изложеніи мы выберемъ нѣсколько важнѣйшихъ пред- ставителей инфузорій прежде всего изъ подкласса СІІіаіа, которыхъ мы встрѣ- чаемъ у насъ въ прѣсныхъ водахъ, и попутно изучимъ при этомъ ту или другую особенность въ ихъ образѣ жизни. Если мы возьмемъ изъ поросшаго растеніями водоема нѣсколько капель воды на маленькое часовое стеклышко, то уже невооруженнымъ глазомъ уви- димъ, что въ ней то туда, то сюда оживленно двигаются мельчайшія бѣлыя
542 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. точки. Это одно изъ весьма обыкновенныхъ наливочныхъ,—8іуІопус1гіа іпуіііиз Мйііег (см. рис. 221). Оно принадлежитъ къ такъ называемымъ брюхорѣсничнымъ инфузоріямъ,— Нуроігісіга. * На тѣлѣ послѣднихъ рѣзко отличается брюшная и выпуклая спинная сторона; послѣдняя является почти голою, усаженной только немно- гими, весьма нѣжными, неподвижными щетинками (С, ВЪ), играющими роль чувствительныхъ волосковъ, тогда какъ брюшная сторона несетъ постоянно бо- лѣе или менѣе крупныя рѣснички. Эти послѣднія встрѣчаются обыкновенно въ троякой формѣ: во первыхъ, въ видѣ грифелей, почти конусообразной формы, Рис. 221. А. Зіуіопусіііа туіііиз', В. Перистома ея (по Штерки и Ковалевскому); С. поперечный разрѣзъ на высотѣ перистомы. К. 8—правая сторона живот- наго Ь. 8 лѣвая стор., I. г—внутренній и А. г—наружный края перистомы. Объясненіе см. въ текстѣ. съ утолщеннымъ основаніемъ, то прямыя, то изогнутыя крючкомъ (А, 8ілѵ, Алѵ); во вторыхъ, въ видѣ щетинокъ, то болѣе короткихъ, то болѣе длин- ныхъ, нитевидной формы, съ заостренными концами (А, 8сЪ. лѵ); наконецъ, въ видѣ обыкновенныхъ гибкихъ рѣсничекъ (А, Ей. чѵ). Эти рѣснички располо- жены на брюшной сторонѣ не сплошь, а сгруппированы извѣстнымъ образомъ. Присутствіе или отсутствіе извѣстныхъ группъ рѣсничекъ, а также расположе- ніе рѣсничекъ въ этихъ группахъ имѣетъ систематическое значеніе. Такъ по положенію всѣ рѣснички брюшной стороны раздѣляются на краевыя (А, Кі. к), расположенныя близь края, хвостовыя (А, 8сѣ. уѵ.), расположенныя на заднемъ концѣ тѣла, и брюшныя (А, В. к.), лежащія въ пространствѣ, ограниченномъ краевыми рѣсничками. Изъ брюшныхъ рѣсничекъ спереди выдѣляется группа
Глава ѴПТ. Инфузоріи. 543 лобныхъ рѣсничекъ (А, 81. ѵѵ.), а сзади—порошицевыхъ (А, А. лѵ.). Кромѣ этихъ рѣсничекъ, на брюшной сторонѣ присутствуетъ еще упомянутый уже адораль- ный поясъ рѣсничекъ (А, асЬ М.). Эти послѣднія склеились по нѣскольку вмѣстѣ и образовали мерцательныя пластинки или мембранеллы (В и С, МИ.). Эти мембранеллы расположены въ видѣ спирали, завитой налѣво *) и окру- жающей такъ называемую перистому, показанную отдѣльно на нашемъ рисункѣ (В) въ увеличенномъ видѣ. Перистома имѣетъ приблизительно треугольную форму и раздѣляется выдающейся кромкой на переднюю предперистомальную часть (В, РрГ) и заднюю или перистомальную часть (В, Р&г.); послѣдняя постепенно съуживается и переходитъ наконецъ въ глотку (В, оез.). Съ правой стороны перистомы находится волнообразно колеблющаяся перепонка (В и С, рго. М), а рядомъ съ ней на брюшной поверхности такъ назыв. преоральныя рѣснички В и С, рго. УѴ.). Въ срединѣ перистомальной части тянется рядъ эндораль- ныхъ рѣсничекъ (В и С, епй. ^ѴѴ.) и, наконецъ, съ правой стороны каждой адоральной пластинки находится по рѣсничкѣ, образующихъ собою рядъ па- роральныхъ рѣсничекъ (С, ро. АѴ). * Величина Зіуіопусігіа туіііиз можетъ достигать 0,3 шш.; часто инфузорія подолгу стоитъ неподвижно на одномъ мѣстѣ, но затѣмъ внезапно удаляется отъ этого мѣста съ помощью весьма ловкихъ движеній, вращаясь при этомъ зачастую вокругъ своей продольной оси. Нерѣдко родъ Зіуіопусіиа, который намъ извѣстенъ въ нѣсколькихъ ви- дахъ, встрѣчается большими массами. Изъ этого же семейства въ медленно текучихъ и стоячихъ водахъ мы одинаково часто встрѣчаемъ и родъ Ѵгоіеріиз ЕЬгепЬег^, который имѣетъ длинное, узкое и назади хвостообразно вытянутое . тѣло и родъ Ѵгозіуіа ЕЬгепЬег§\ виды котораго являются болѣе или менѣе сильно буро-окрашенными и встрѣчаются часто въ несмѣтномъ количествѣ. Напротивъ, далеко болѣе рѣдкимъ является родъ Ріеигоігісіъа 8іеіп, который находится только въ чи- стыхъ водахъ и двигается весьма своеобразно, почти прыжками. Какъ при- мѣръ панцырныхъ инфузорій изъ этой группы брюхорѣсничныхъ, назовемъ ролъ Еиріоіез ЕЬгепЬег^, который обладаетъ короткимъ, сжатымъ овальнымъ тѣломъ и несетъ расположенныя въ извѣстномъ порядкѣ весьма сильныя гри- фелеобразныя рѣснички; видъ этого рода, Е. Сігагоп Мйііег является весьма обыкновеннымъ на запыленной поверхности стоячихъ водъ; панцырнымъ же является и маленькій, имѣющій щитовидную форму родъ Азрісіізссі ЕІігепЪег^, который не только весьма проворно плаваетъ, но съ помощію своихъ грифе- леобразныхъ рѣсничекъ весьма искусно можетъ бѣгать на постороннихъ пред- метахъ; мы знаемъ его также, какъ паразита гидры. * Признаки остальныхъ родовъ этой группы выясняются изъ слѣдующей таблицы. , Таблица для опредѣленія родовъ отряда брюхорѣсничныхъ инфузорій, НуроігісЬа. 1 Тѣло болѣе или менѣе сплющено въ спинно-брюшномъ на- правленіи ................................................. 2 Тѣло шарообразное . . 10 *) Направленіе завитка опредѣляется, если идти по спирали снизу вверхъ.
544 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. 2. Рѣснички брюшной стороны въ видѣ щетинокъ и грифе- лей ясно обособились въ различныя группы .................. 3 Брюшная сторона равномѣрно покрыта тонкими рѣснич- ками; кромѣ того на лбу, позади угла перистомы и вблизи задняго конца тѣла по группѣ нѣсколькихъ болѣе крѣп- кихъ рѣсничекъ..................... ................Тгіскодазіег 8іегкі. 3. Съ многочисленными краевыми рѣсничками................... 4 Безъ краевыхъ рѣсничекъ или только съ немногими (че- тырьмя) .....................•........................... 9 4. Обыкновенно съ многочисленными брюшными рѣсничками, ясно расположенными въ одинъ или болѣе рядовъ .... 5 Немного брюшныхъ рѣсничекъ, стоящихъ по одиночкѣ, 9 такъ что рядовое расположеніе выступаетъ неясно . . 8 5. Только щетинковидныя брюшныя рѣснички, расположенныя въ одинъ, два или болѣе рядовъ, пробѣгающихъ парал- лельно продольной оси тѣла или наискось.................... 6 Брюшныя рѣснички грифелевидны, отчасти съ двумя до- бавочными рядами щетинковидныхъ, расположенныхъ па- раллельно правому краю, или съ каждой стороны по три ряда, изъ коихъ внутренній рядъ содержитъ много рѣс- ничекъ .................................................. 7 6. Съ пятью или болѣе пробѣгающими по длинѣ рядами брюшныхъ рѣсничекъ...................................Іігозіуіа Е1ігЬ§. Съ шестью пробѣгающими наискось справа на лѣво и спе- реди кзади рядами брюшныхъ рѣсничекъ; общая форма тѣла почковидная . • .................................Кетопа ЕІігЬ^. Съ двумя—тремя пробѣгающими наискось справа на лѣво и спереди кзади рядами короткихъ брюшныхъ рѣсничекъ. Тѣло спереди піееобразно вытянуто, весьма сократитель- ное; иногда въ простыхъ или развѣтвленныхъ студенис- тыхъ трубкахъ.......................................Зііскоітіска Регіу. Съ двумя пробѣгающими по длинѣ рядами брюшныхъ рѣс- ничекъ, безъ порошицевыхъ рѣсничекъ, съ тремя лоб- ными рѣсничками.....................................Цгоіеріиз 81еіп. Съ двумя пробѣгающими по длинѣ рядами брюшныхъ рѣс- ничекъ; съ 15—17 порошицевыми рѣсничками, располо- женными на лѣвой сторонѣ хвостообразно удлиненнаго задняго копца, и съ 5 лобными рѣсничками............АшрЫзіа 8іегкі. Съ двумя пробѣгающими по длинѣ рядами далеко отстоя- щихъ другъ отъ друга длиннощетинковыхъ брюшныхъ рѣсничекъ; безъ лобныхъ рѣсничекъ...................Рзііоітіска 8іеіп Съ однимъ рядомъ около 7 брюшныхъ рѣсничекъ, безъ лоб- ныхъ рѣсничекъ и съ весьма длинными краевыми поро- шицевыми рѣсничками; мелкая форма...................ВаІІаЛіпа К05Ѵ. 7. Съ пятью грифелевидными брюшными рѣсничками, помѣ- щающимися въ срединѣ брюшной стороны и съ двумя на правой сторонѣ или съ тремя на каждой сторонѣ доба- вочными рядами щетинковидныхъ рѣсничекъ, изъ кото- рыхъ внутренній рядъ содержитъ немного рѣсничекъ . . Ріеигоігіска 8іеіп. Съ тремя—четырьмя косыми продольными рядами грифеле- видныхъ рѣсничекъ и тремя параллельными правому пе- ристомному краю рядами точно такихъ же лобныхъ рѣс- ничекъ .............................................Опускойготиз 8іеіп. Съ однимъ пробѣгающимъ справа на лѣво и спереди назадъ,
Глава VIII. Инфузоріи. 545 къ заднему концу нѣсколько неправильнымъ рядомъ ще- тинковидныхъ брюшныхъ рѣсничекъ; отъ 5 до 6 лобныхъ рѣсничекъ (и четыре ядра)........................ вазігозіуіа Еп^еіт. 8. Большею частью только съ двумя брюшными рѣсничками, помѣщающимися впереди пяти порошицевыхъ рѣсничекъ. Перистома весьма узкая и расположена у самаго лѣваго края тѣла....................... .....................бгопозіотит 8іегкі. Съ восемью брюшными и съ пятью порошицевыми рѣснич- ками, помѣщающимися въ началѣ хвостообразно удлинен- наго задняго конца тѣла ............................Игозота Ко\ѵ. Съ пятью брюшными рѣсничками; внутренній край пери- стомы спереди сильно приближенъ къ наружному краю; большею частью безъ хвостовыхъ рѣсничекъ. Животныя средней величины, узко-эллиптической или яйцевидной, а иногда и мѣняющейся формы ..........................Охуітісіш 8іеіп. Съ пятью брюшными рѣсничками; внутренній край пери- стомы спереди удаленъ отъ наружнаго края, отчего пе- ристома имѣетъ треугольную форму; краевыя рѣснички назади прерываются. Большей частью съ тремя значитель- ной величины хвостовыми рѣсничками. Обыкновенно от- личаются сократительностью тѣла . . . . •...........Зіуіопусіііа ЕЬгЬ§. Съ пятью брюшными рѣсничками. Внутренній край пери- стомы спереди нѣсколько приближенъ къ наружному краю. Краевыя рѣснички сзади тянутся сплошь безъ перерыва; безъ хвостовыхъ рѣсничекъ. Обыкновенно не обладаютъ сократительностью тѣла .............................Нізітіо 8іегкі. 9. Съ четырьмя краевыми рѣсничками на заднемъ краѣ; адо- ральная спираль обнимаетъ передній конецъ тѣла . . . Еиріоіез ЕЬгЪ&. Безъ краевыхъ рѣсничекъ; адоральная спираль располо- жена на лѣвомъ краѣ тѣла .... ................Азрі&ізса ЕЬгЬ§. 10. Кромѣ адоральной спирали, еще въ серединѣ тѣла помѣ- щается простой, рѣдко двойной вѣнчикъ нѣжныхъ длин- ныхъ щетинокъ ........................................ Наііегіа Би]. Безъ вѣнчика щетинокъ...............................ВіготЫсІіит Сіар. Подъ именемъ разнорѣсничныхъ^Неіегоігіска^ объединяются тѣ инфузо- ріи, тѣло которыхъ хотя и равномѣрно одѣто короткими тонкими рѣсничками, но которыя сверхъ того обладаютъ еще хорошо развитымъ поясомъ крѣпкихъ грифелеобразныхъ или щетинковидныхъ рѣсничекъ, направляющихся отъ перед- няго конца тѣла къ ротовому отверстію, лежащему на днѣ углубленія. Этотъ отрядъ также содержитъ весьма обыкновенныхъ инфузорій. Мы назовемъ прежде всего извѣстнаго трубача,родъ ЗЬепіог Океп(ср.рис, 222), который въ нѣсколькихъ видахъ (какъ роіутогркиз Мйііег, Воезеііі ЕІігепЪег^) повсюду распространенъ въ стоячихъ и медленно текущихъ водахъ. Этотъ родъ содержитъ самыхъ крупныхъ инфузорій, такъ какъ онѣ достигаютъ 1 мм. длины. Ядро имѣетъ четкообразную или длинную, нерасчлененную, бичевкообразную форму. Видъ роіутогркиз бываетъ часто окрашенъ въ ярко зеленый цвѣтъ. Тру- бачи часто встрѣчаются такими массами, что посторонніе предметы въ водѣ, какъ, напримѣръ, небольшіе кусочки дерева и т. п., затягиваются ими, словно нѣжнымъ пухомъ. По частотѣ нахожденія съ названнымъ родомъ конкури- руетъ родъ 8ріго$іотит ЕЬгепЪег^, одинъ видъ котораго, ашЪідшт ЕЬгепЬегй’, Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 35
546 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. изображенъ нами на рис. 223; тѣло у нихъ сильно вытянутое, цилиндрическое, спереди и сзади равномѣрно закругленное; ядро является въ формѣ длинной, сходной съ нитью жемчуга, расчлененной бичевки. Часто это животное на- ходится массами, главнымъ образомъ въ лужахъ овраговъ. Рис. 222. Віепіог роІутогрЪиз ЕЬгепЪег^. Увел. 120X1. По Штейну; рис. д-ръ Фосселеръ. Достойными вниманія, благодаря своему образу жизни, являются изъ этого порядка еще роды ВаІапііЛіит Сіарагёсіе и Ьасѣтапп и Ріадіоіота БіуагсИп, такъ какъ оба они являются паразитами. Отличающійся короткимъ, Рис. 223. Зрігозіотит атЪідиит ЕЪгепЪег^. Увелич. 120x1. По Штейну; рис. д-ръ Фосселеръ. яйцевиднымъ или, большею частью, круглымъ тѣломъ родъ ВаІапігЛіипі паразитируетъ въ кишечномъ каналѣ позвоночныхъ; видъ Б. епіояооп ЕИгепЬег§' находится весьма часто въ кишечникѣ амфибій, а другой видъ, В. соіі 8іеіп, встрѣчается обыкновенно у свиньи и наблюдался также у человѣка. Родъ Ріадіоіота, тѣло котораго похоже на тонкую пластинку, находится въ задней половинѣ кишечника дождеваго червя. * Таблица для опредѣленія родовъ отряда разнорѣсничныхъ инфузорій (Неіе- гоігісЬа). 1. Свободно живущія формы.................................... 2 Паразитическія формы....................................... 7 2. Поверхность тѣла покрыта сплошь и равномѣрно нѣжными рѣсничками . . . . ^......................................... 3 Поверхность тѣла не сплошь покрыта рѣсничками .... 6
Глава VIII. Инфузоріи. 547 3. Перистома съ волнообразно-колеблющейся перепонкой на правомъ краю.................................... Перистома безъ такой перепонки; адоральныя мерцатель- ныя пластинки или мембранел.ты расположены ясной, от- части вытянутой спиралью............................. 4. Тѣло сплющено въ спинно-брюшномъ направленіи; перед- ній конецъ тѣла пріостренъ; перистома длинная, желобо- образная на лѣвой сторонѣ ............................ Тѣло длинно-цилиндрическое или коротко-мѣшкообразное, 4 5 едва сплющенное; перистома короткая и занимаетъ самый передній, притупленный конецъ тѣла ...... ... Тѣло всегда свернуто болѣе или менѣе въ спираль, пери- стома желобообразная ................................ 5. Тѣло сильно вытянутое, цилиндрическое или нѣсколько сплюснутое. Перистома длинная, желобообразная, на лѣ- вомъ краю достигающая средины тѣла..................... Тѣло сплющенное, мѣшкообразное, спереди рѣзко приту- пленное, съ большою воронкообразною, далеко углубляю- щеюся въ тѣло перистомой...................... ..... Тѣло мѣшкообразное; неглубокая перистома занимаетъ при- тупленный передній конецъ тѣла....................... Тѣло трубообразное (въ покойномъ состояніи) или же гру- шевидное, или яйцевидное (во время плаванія). Пери- стома занимаетъ переднюю поперечно-усѣченную поверх- ность тѣла и совершенно окружена адоральной спиралью. 6. Тѣло въ общемъ колоколообразное; нзъ средины нижней, Віерііагізта Регіу. Сопсіуіозіота Вц) Меіоргіз С1. и Ь. Врігозіотит Е1ігЪ§. Вигзагіа О. Г. Мйіі. Сіітасозіотит 8іеіп. Біепіог ЕЬгЬ§. расширенной части выдается длинный, шиповидный от- ростокъ. Край колокола вырѣзанъ винтообразно. На вну- тренней сторонѣ края лежитъ адоральная спираль, на внѣшней рядъ нѣжныхъ рѣсничекъ. Кромѣ того еще два почти параллельныхъ ряда весьма длинныхъ рѣсничекъ вблизи верхняго закругленнаго конца колокола........... 7. Перистома, начинаясь на крайнемъ концѣ яйцевиднаго тѣла, углубляется внутрь наподобіе щели; глотка либо редуцирована, либо совсѣмъ отсутствуетъ ................. Перистома не углубляется, а имѣетъ просто видъ вытянутой адоральной спирали, лежащей па лѣвой сто- ронѣ лентовиднаго тѣла............................... , Саепотогрка Регіу. Ваіапіідлит С1. и Ь. Ріадіоіота Рц). * Отрядъ равнорѣсничныхъ инфузорій, НоІоігісЪа, обнимаетъ виды, ко- рые, подобно только что описаннымъ разнорѣсничнымъ, имѣютъ все тѣло сто и равномѣрно покрытое тонкими рѣсничками, но при этомъ адораль- ій рѣсничатый поясъ всегда отсутствуетъ. Отрядъ этотъ охватываетъ оло полсотни родовъ. Какъ на наиболѣе распространенный родъ между ними, мы укажемъ , Рагатаесіит ЕЬгепЬег^. Видъ Р. аигеііа Мйііег (рис. 217) находится, особенно загнившихъ настойкахъ, часто въ несмѣтномъ количествѣ. Тѣло у него длинное тонкое, спереди закругленное, а сзади заостренное; этотъ видъ отличается явнымъ образомъ присутствіемъ весьма многочисленныхъ трихоцистъ, ко- рыми сплошь усѣяна поверхность тѣла. Въ болотной водѣ особенно часто трѣчается родъ Соіерз ЕВгепЬег^, у котораго кутикула уплотнена до такой 35*
548 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. степени, что ее можно назвать панцыремъ; тѣло боченкообразное; пересѣкаю- щимися подъ прямымъ угломъ бороздками панцырь дѣлится какъ бы на восьмиугольныя пластинки, которыя покрыты на поверхности красивой скульп- турой. Ядро шарообразное. Совершенно своеобразную форму имѣютъ родъ Бастітагіа ЕЬгепЬег§' и Вііеріиз Біцагсііп.. У обоихъ передняя часть тѣла шееобразно вытянута, такъ что одинъ видъ перваго рода по всей справедливости могъ быть наимено- ванъ Мюллеромъ—оіог, такъ какъ животное своей длинной и тонкой шеей (какъ это показываетъ намъ рис. 224), дѣйствительно нѣсколько напоминаетъ лебедя; это животное принадлежитъ къ метаболическимъ инфузоріямъ, ко- Рис. 224. Ъасгутагіа оіог Мйііег. Увел. 320X1. Рис. д-ръ Фосселеръ. торыя могутъ измѣнять свою форму. Какъ ни похожи другъ на друга оба названныхъ рода, ихъ можно все же различить по положенію ротоваго отвер- стія, которое у Ъасгітагіа лежитъ на переднемъ краѣ шееобразной части, у Вііеріиз же при основаніи шеи. Листообразную форму имѣетъ родъ Рис. 225. Ораііпа гапагит 8іеіп. Увел. 150X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фоссе- леръ. рНуІІшп Виуагсііп, многіе виды котораго принадлежатъ къ обыкновеннѣйшимъ ин- фузоріямъ стоячихъ водъ, гдѣ онѣ бро- саются въ глаза тѣмъ, что постоянно ощупываютъ окружающіе предметы пе- реднимъ концомъ тѣла. Родъ Магу па бггиЬег отличается отъ другихъ равнорѣсничныхъ тѣмъ, что образуетъ колоніи; какъ показалъ Груберъ, а за нимъ Блохманнъ, колоніи состоятъ изъ дихотомически вѣтвящихся бурыхъ студенистыхъ трубокъ, въ откры- тыхъ концахъ которыхъ сидятъ животныя, имѣющія форму наперстковъ. Ко- лоніи встрѣчаются не часто. Своей эктопаразитической жизнью замѣчателенъ родъ СопсІъорЫЫгиз 8іеіп; видъ С. АпоЛопіае 8іеіп, почкообразной формы, встрѣчается именно въ покрывающей тѣло слизи видовъ Бпіо и Апосіопіа. Какъ пагубный пара- зитъ рыбъ, сдѣлался извѣстнымъ ІсІъіІгуорІгіЫгіиз Уоицр&Ь=НоІор1ьгуа ЕЬгЬд. Оставляя въ сторонѣ многочисленные другіе роды равнорѣсничныхъ инфу- зорій, простое перечисленіе которыхъ не имѣетъ значенія, мы назовемъ еще замѣчательный во многихъ отношеніяхъ родъ Ораііпа 8іеіп. Отъ всѣхъ другихъ рѣсничныхъ инфузорій этотъ родъ, вмѣстѣ съ другими близко род-
Глава VIII. Инфузоріи. 549 венными ему родами, отличается отсутствіемъ ротоваго и заднепроходнаго верстій; недостаетъ роду Ораііпа также сокращающихся вакуоль; напротивъ го, ядра имѣются въ большомъ количествѣ; послѣднія распредѣлены равно- ірно по всему тѣлу и имѣютъ видъ пузырьковъ. Всѣ виды рода Ораііпа родственныхъ ему родовъ ведутъ рѣзко выраженный паразитный образъ ізни въ кишечникѣ амфибій, дождевыхъ червей, наидъ и планарій. Наиболѣе вѣстнымъ видомъ, прекрасной работой относительно котораго мы обязаны илеру, является Ораііпа гапагит 8ѣеіп. Это животное величиною въ 6—0,7 мм, наружный видъ котораго показываетъ намъ рис. 225, постоянно грѣчается въ большомъ количествѣ въ прямой кишкѣ пашей обыкновенной рой лягушки, равно какъ и обыкновенной жабы. * Относительно группы равнорѣсничныхъ инфузорій мы имѣемъ на сскомъ языкѣ прекрасную монографію проф. В. Шевякова подъ заглавіемъ )рганизація и систематика ІпГизогіа азрігоѣгісйа (Ноіоѣгісйа аисѣогит) С.-Пб. 96 года", по которой и составлена прилагаемая таблица для опредѣленія довъ порядка равнорѣсничныхъ инфузорій, НоІоігісЬа: *)• 1. Одиночно живущія......................................... 2 Колоніальныя.............................................. 69 2. Ротъ имѣется, иногда виденъ только во время принятія пищи...................................................... 3 Рта пѣтъ. Паразитическія формы............................ 66 3. Ротовое отверстіе большею частью закрыто; края его не окружены особыми рѣсничками. Глотка (если есть) го- лая, у многихъ окружена палочковымъ аппаратомъ . . 4 Ротовое отверстіе постоянно открыто; вдоль его наружнаго края рядъ рѣсничекъ, или 1 или 2 мерцательныя пере- понки. Глотка (если есть) покрыта рѣсничками, или вдоль ея стѣнки идутъ 1—2 ряда рѣсничекъ или мерца- тельная перепонка . ...................................... 35 4. Ротъ на переднемъ концѣ тѣла .... ... 5 Ротъ щелевидный, сбоку, или круглый—на брюшной по- верхности ................................................ 23 Ротъ на брюшной поверхности; только брюшная сторона покрыта рѣсничками........................................ 29 5. Все тѣло равномѣрно покрыто рѣсничками.................. 6 На переднемъ концѣ 1 или нѣсколько вѣнчиковъ болѣе длинныхъ рѣсничекъ ..................................... 18 6. Безъ щупальцевидныхъ отростковъ.......................... 7 Одинъ щупальцевидный отростокъ на переднемъ концѣ или нѣсколько ихъ посреди пучковъ рѣсничекъ................... 17 *) Хотя роды ѣіерішгозіота, Сгапоікегісііит, Ріадіосатра, Мопосііііит, ^ЬсдоскіЫт Тгісііогкупсіьиз, встрѣчающіеся въ прѣсныхъ водахъ Австраліи и Полинезіи, и р. Пеопета Америкѣ, а также роды Сігаепіа* Огііго&оп и Ъетіиз, встрѣчающіеся какъ въ прѣсныхъ (ахъ Азіи, Африки и Австраліи, такъ и въ европейскихъ моряхъ, не были до сихъ поръ встатированы для прѣсныхъ водъ Европы,—но, въ виду космополитизма прѣсноводныхъ фу.зорій и малой изученности ихъ распространенія, очень возможно нахожденіе ихъ также Европѣ, почему и помѣщаемъ ихъ въ прилагаемой таблицѣ.
550 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. 7. Ротъ на переднемъ полюсѣ или занимаетъ весь передній край тѣла................................................ Ротъ на переднемъ концѣ тѣла, вблизи передняго полюса . 8. Вокругъ рта особыхъ (большихъ) рѣсничекъ нѣтъ . . . Вокругъ рта на переднемъ концѣ тѣла 1 или нѣсколько вѣнчиковъ большихъ рѣсничекъ............................. 9. Передній конецъ тѣла закругленъ равномѣрно или съу- женъ наподобіе шейки, но не сплющенъ ... . . Передній конецъ тѣла сплющенъ съ двухъ сторонъ и косо срѣзанъ ................................................ 10. Тѣло шаровидно или эллипсоидально, ротъ на переднемъ полюсѣ, глотка короткая ................................. Тѣло грушевидное, съуженное спереди; передній конецъ прямо или косо срѣзанъ и весь занятъ ротовымъ отвер- стіемъ, глотки нѣтъ .................................... 11. Все тѣло равномѣрно покрыто рѣсничками, щетинокъ нѣтъ Рѣснички на заднемъ концѣ тѣла стоятъ рѣже или же задній конецъ безъ рѣсничекъ; 1—5 щетинокъ на зад- немъ концѣ тѣла .......................................... 12. Ротъ занимаетъ весь передній край тѣла; глотки нѣтъ . Ротъ въ переднемъ углу передняго края тѣла; глотка труб- чатая, окружена палочками ................................ 13. Передній конецъ тѣла безъ особыхъ придатковъ; 1 око- лоротовой вѣнчикъ большихъ рѣсничекъ..................... На переднемъ концѣ тѣла придатокъ въ видѣ конической головки; нѣсколько околоротовыхъ вѣнчиковъ большихъ рѣсничекъ .............................................. 14. Тѣло грушевидное; ротъ круглый, глотка трубчатая или воронкообразная.................... ..................... Тѣло сильно сплющено, лентовидное; ротъ щелевидный; глотка сильно сплющенная.................................. 8 15 9 13 10 12 11 Епсігеіуз НІИ. Ноіоріітуа Е1ігЪ§. Цгоігісіъа С1. и Ь. ЗраіЫйіигп Би]. Сгапоіііегісійьт 8сЬеѵѵ. 14 Ъасгітагіа ЕЬгЪ§. ^адупиз (^иепа. Тгаскеіорііуіімт. С1. и Ь. 15. Тѣло эллипсоидальное или цилиндрическое, ротъ вблизи передняго полюса, сбоку; глотка коническая .... 16 Тѣло продолговато - цилиндрическое, спереди заостренное; ротъ щелевидный, на переднемъ концѣ, сбоку; глотки нѣтъ. Сігаепіа (^пепп. 16. Рѣсничныя бороздки идутъ меридіонально; продольнаго желобка нѣтъ...............................................РгогоЛоп ЕіігЪ§. Рѣсничныя бороздки идутъ спирально, вдоіь тѣла спираль- ный желобокъ.............................................Регізріга 8іеіп. 17. Тѣло эллипсоидальное, рѣснички расположены пучками въ продольныхъ бороздкахъ; посреди каждаго пучка рѣс- ничекъ щупальцевидный отростокъ........................ АсііпоЬоІиз 8іеіп. Тѣло бутылковидное, рѣснички сидятъ по одиночкѣ въ про- дольныхъ бороздкахъ; на переднемъ концѣ тѣла одинъ щупальцевидный отростокъ..................................Неопетпа 8іок. 18. Тѣло покрыто большею частію особымъ панциремъ; во- кругъ рта вѣнчикъ небольшихъ, упругихъ (щетинко- образныхъ) рѣсничекъ; тѣло или представляетъ тѣло вра- щенія, или двусторонне-симметрично *).......................... 19 '•') Нужно замѣтить, что относящійся сюда родъ Ріадіородоп лишенъ раковины, но, бла- годаря тому, что по другимъ признакамъ онъ весьма близко стоитъ къ роду Соіерз^ его от- носятъ вмѣстѣ съ послѣднимъ къ одному семейству Соіеріпа, характеризующемуся вышеупо- мянутыми признаками.
551 Глава VIII. Инфузоріи. Тѣло безъ панцыря..................................... 20 19. Тѣло голое, т. е. не покрыто особымъ панцыремъ . . . Ріадіородоп 81еіп. Тѣло боченковидное, покрыто особымъ панцыремъ, состоя- щимъ изъ продолговатыхъ пластинокъ......................Соіерз Кіізсіі. 20. Въ передней части тѣла 1 или 2 вѣнчика густо постав- ленныхъ длинныхъ рѣсничекъ............................ 21 Весь передній конецъ густо покрытъ длинными рѣсничками; паразиты................................... . . Вйізскііа 8с1іиЬ. 21. Тѣло скудно покрыто рѣсничками, расположенными ме- ридіональными рядами; 1 вѣнчикъ мерцательныхъ пласти- нокъ ............................................... • . Віпорігѵуа ВйізсЫі. Тѣло голое, 1 или 2 вѣнчика мерцательныхъ пластинокъ . 22 22. Тѣло цилиндрическое, вытянутое на переднемъ концѣ въ сократимый хоботокъ; 1 вѣнчикъ мерцательныхъ пластинокъ на переднемъ концѣ, или 2 вѣнчика (тогда второй въ задней половинѣ тѣла); мерцательныя плас- тинки гибкія...........................................Рійіпіит 81еіп. Тѣло съ экваторіальной, кольцевой перетяжкой, въ кото- рой помѣщается 1 вѣнчикъ упругихъ мерцательныхъ пла- стинокъ .............................................Мезосііпіит 8Ьеіп. 23. Тѣло сплющено съ боковъ; ротъ щелевидный, занимаетъ переднюю часть (треть) брюшнаго ребра 24 Ротъ круглый; глотка окружена палочковымъ аппаратомъ 27 24. Тѣло сплющено незначительно или только на переднемъ • концѣ (на протяженіи ротовой щели); все тѣло равно- мѣрно покрыто рѣсничками, расположенными въ мери- діональныхъ бороздкахъ • . . . . ..............Атркііеріиз ЕЬгЪ§. Тѣло сплющено довольно сильно съ боковъ, лентовидно или пластинчато; рѣснички лишь на одной сторонѣ; если на обѣихъ, то различной длины и формы................... 25 25. Щелевидное ротовое отверстіе на переднемъ концѣ вы- пуклаго брюшнаго края; глотки нѣтъ..................... 26 Щелевидное ротовое отверстіе въ глубинѣ перистомы на переднемъ концѣ вогнутаго брюшнаго края; небольшая трубчатая глотка.....................................Рохо&ез ЕІігЪ^. 26. Тѣло продолговато-лентовидное, вздутое посрединѣ, съ вытянутой шеей, или изогнутое въ видѣ буквы $; болѣе или менѣе отчетливая грива рѣсничекъ вдоль лѣваго края ротовой щели..........................•...........Ъіопоіиз ДѴегёзп. Тѣло плоское, пластинчатое; гривы нѣтъ................ЪохорНуІІипь Бщ 27. Ротъ у основанія хоботка или шеи: вдоль брюшнаго края хоботка рядъ околоротовыхъ рѣсничекъ ... ... 28 Ротъ въ передней части тѣла на брюшной сторонѣ; хоботка нѣтъ .... ..................................ЕЬгЪ§. 28. Тѣло грушевидное; хоботъ короткій; сократительныя ва- куоли разбросаны по всему тѣлу; ядро одно или изъ двухъ члениковъ; трихоцистъ нѣтъ ......................Ттаскеііиз 8сЬгапк. Тѣло цилиндрическое, сзади заостренное; хоботъ длинный; сократительныя вакуоли расположены въ рядъ вдоль спинной стороны; ядро состоитъ изъ нѣсколькихъ чле- никовъ; трихоцисты вдоль спиннаго края хоботка • . . ІМІеріиз Би]. 29. Тѣло сплющено въ спинно-брюшномъ направленіи; рѣс- нички покрываютъ или всю брюшную сторону, или рас-
552 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. положены на ней нѣсколькими рядами; безъ шиловиднаго отростка ........................................... Рѣснички покрываютъ только часть брюшной поверхности; па заднемъ концѣ плазматическій шиповидный отростокъ или пластинка; безъ адоральнаго ряда рѣсничекъ; рото- вое отверстіе круглое, глотка длинная, коническая и гладкая .......................................... . 30. Все тѣло покрыто рѣсничками; рѣснички па брюшной сторонѣ длиннѣе, чѣмъ на спинной ....................... Только брюшная сторона или часть ея покрыта рѣсничками 31. Ротовое отверстіе въ передней части (трети или чет- верти) тѣла ................]...............•........... Ротовое отверстіе въ задней четверти тѣла; тѣло яйцевид- ное; 1 сократительная вакуоля въ средней части тѣла . 32. Тѣло сплющено въ спинно-брюшномъ направленіи; адо- ральный рядъ рѣсничекъ доходитъ до передняго конца тѣла или вовсе нѣтъ; вся брюшная поверхность покрыта продольными полосками рѣсничекъ......................... Спинная сторона сильно выпукла; адоральный рядъ рѣс- ничекъ огибаетъ почти все тѣло; на брюшной сторонѣ всего 7 продольныхъ рядовъ рѣсничекъ.................. 33. Передній конецъ тѣла заостренъ клювообразно, или съу- женъ и закругленъ; рѣсничныя полоски огибаютъ дуго- образно ротовое отверстіе; лентовидной полоски нѣтъ • Передній конецъ тѣла расширенъ; рѣсничныя полоски оги- баютъ ротовое отверстіе и идутъ параллельно перед- нему краю тѣла; вдоль наружнаго края тѣла въ экто- плазмѣ залегаетъ особая, поперечно-полосатая ленто- видная полоска ......................................... 34. Рѣснички вдоль средней дугообразно изогнутой продоль- ной полосы брюшной поверхности; тѣло сплющенное . . Рѣснички вдоль праваго края брюшной поверхности; тѣло сплющенное и согнутое въ видѣ двустворчатой рако- вины ................................................... 35. Ротовое отверстіе въ передней части тѣла; если въ зад- ней, то въ глубинѣ перистомы............................ Ротовое отверстіе на заднемъ концѣ тѣла, энтопаразиты . 36. Перистомы нѣтъ; вдоль наружнаго края рта прикрѣп- ленъ рядъ рѣсничекъ или 1—2 мерцательныя перепонки. Глотка не у всѣхъ; въ глоткѣ рѣснички или мерцатель- ныя перепонки .............................. Перистома болѣе или менѣе развита .... 37. Глотки нѣтъ........... ................... Глотка есть............................... 38. Ротовое отверстіе на брюшной сторонѣ . . . . . . Ротовое отверстіе въ концѣ продольной бороздки, иду- щей отъ передняго конца тѣла; 1—2 мерцательныя перепонки; осязательныя щетинки па заднемъ концѣ тѣла.................................................. 39. Рѣснички вдоль наружнаго края рта .................. Вдоль края рта рѣснички и мерцательная перепонка или только мерцательная перепонка......................... 40. 2 мерцательныя перепонки; одна вдоль праваго, другая вдоль лѣваго края рта .................................. 30 34 Огікосіоп СггиЬ. 31 32 Орізікоііоп 81еіп. 33 Рііазсоіойоп $іеіи. Скііо&оп ЕЬгЬ§. Сіііату&с&оп ЕЬгЪ. Ттосігіііа Би]. Вузіегіа Нихі. 36 65 37 54 38 44 39 Сгуріосіггіиіп Маир. ѣіеркагозіота 8с1іе\ѵ. 40 41
Глава VIII. Инфузоріи. 553 Одна мерцательная перепонка........................... 42 41. Ротовое отверстіе расположено косвенно къ продольной оси тѣла...................................................БМахіа 8іок. Ротовое отверстіе расположено вдоль продольной оси тѣла. Віскііипі 8с1іс\ѵ. 42. Одна мерцательная перепонка вдоль лѣваго края рта; вдоль праваго рядъ рѣсничекъ............................ 43 Одна дугообразная мерцательная перепонка вдоль лѣваго, передняго и праваго края рта..........................Ѣіедоскіімт, 8с1ісдѵ. 43. Ротовое отверстіе на переднемъ полюсѣ тѣла, изогнуто дугообразно.......................................... Ріадіосатра 8сЬедѵ. Ротовое отверстіе на брюшной сторонѣ, овальное........Ѵгопета І)из. 44. Ротовое отверстіе на переднемъ кососрѣзанномъ копцѣ тѣла....................................................Ъеисорктуз ЕЬгЬ^ Ротъ на брюшной сторонѣ............................... 45 45. Наружный край рта голый или къ нему прикрѣпляется мерцательная перепонка.................................. 46 Наружный лѣвый край почковидный, ротовое отверстіе покрыто рѣсничками; внутри глотки мерцательная пере- понка; вблизи рта особое тѣло въ видѣ часоваго стек- лышка ...............................................Орктуодіепа ЕЬгЪ§. 46. Наружный край ротоваго отверстія голый................. 47 Къ наружному краю рта прикрѣплена одна или 2 (наруж- ныхъ) мерцательныхъ перепонки........................... 48 47. Одна мерцательная перепонка прикрѣплена къ спинной сіѣнкѣ глотки; ротовое отверстіе овальное ...... Мопоскііит 8с1іедѵ. Къ спинной стѣнкѣ глотки прикрѣпленъ рядъ рѣсничекъ; ротовое отверстіе маленькое; ко рту ведетъ адоральный рядъ рѣсничекъ; осязательныя щетинки на заднемъ концѣ. Рохосеркаіи.ч Е1ігЬ§. 48. Наружная мерцательная перепонка въ видѣ пластинки, навѣса или мѣшка; въ глоткѣ внутренняя мерцат. переп. . 49 Большое ротовое отверстіе (имѣющее видъ перистомы) прикрыто большой мерцательной перепонкой, прикрѣп- ленной къ его наружному краю; глотка голая............... 53 49. Тѣло правильно эллипсоидальное или почковидное, иногда немного сплющено...................................... 50 Тѣло неправильное, передній конецъ скрученъ въ одну сторону 52 50. Все тѣло покрыто рѣсничками.............................. 51 Рѣснички покрываютъ лишь средній поясокъ тѣла;‘наруж- ная мерцательная перепонка вдоль лѣваго передняго и праваго края рта; внутри глотки рядъ рѣсничекъ; позади осязательная щетинка..................................Цтогопа 8с1іедѵ. 51. Наружная мерцательная перепонка прикрѣплена вдоль лѣваго, задняго и праваго края рта; внутренняя мерцат. перепонка имѣетъ видъ ряда рѣсничекъ .....................Сказтпаіозіота Еп^еіт. Наружная мерцательная перепонка прикрѣплена вдоль лѣ- ваго, передняго и иногда и задняго края рта; внут- ренняя мерцательная перепонка въ видѣ пластинки . . Ѳіаисота ЕЬгЬ". 52. Передній конецъ тѣла скрученъ справа налѣво; наруж- ная мерцательная перепонка вдоль лѣваго, передняго и праваго края рта; внутренняя мерцательная перепонка въ видѣ клапана...........................................Соірісііит 81еіп. Передній конецъ тѣла скрученъ слѣва направо; наруж- ная мерцательная перепонка вдоль задняго края рото- ваго отверстія..........................................Соіросіа О. Е. Мйіі.
554 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. 53. Ротовое отверстіе небольшое; вдоль лѣваго и задняго края рта прикрѣплена большая наружная мерцательная пе- репонка; вдоль праваго края рта нѣсколько рядовъ рѣс- ничекъ; длинная перистомная бороздка......................Вгопіопіа ЕЬгЪд. Ротовое отверстіе большое ('/і дл. тѣла); вдоль праваго края рта узкая мерцательная перепонка; вдоль лѣваго края рта большая наружная мерцательная перепонка ’. Різетаіозіота Баис. 54. Перистома образуетъ небольшое углубленіе въ зад- ней части тѣла, лежащее ближе къ лѣвому или пра- вому краю тѣла; въ переднемъ концѣ перистомы помѣ- щается ротовое отверстіе. Тѣло сплющено въ спинно- брюшномъ направленіи.................................... 55 Перистома расположена по продольной оси тѣла.............. 59 Перистома расположена въ средней части тѣла на брюш- ной сторонѣ, почти перпендикулярно къ продольной оси тѣла; она густо покрыта рѣсничками (характ. располож.). Глотка сплошь покрыта рѣсничками .......................Ріадіоруіа 8іеіп. 55. Свободно живущія формы; рѣснички сидятъ довольно рѣдко............................. ......................... 56 Паразитныя формы; рѣснички густо покрываютъ тѣло . 58 56. Ротъ въ глубинѣ перистомы, сбоку тѣла................ 57 Ротъ на заднемъ концѣ, у основанія коническаго отростка, снабженнаго пучкомъ осязательныхъ щетинокъ .... Тгісіюгііупсііиз ВаІЬ. 57. Перистома и ротъ у праваго края тѣла; 2 мерцатель- ныя перепонки, осязательныя щетинки на заднемъ концѣ Сіпеіосііііипі Регіу. Перистома и ротъ у лѣваго края тѣла; 1 мерцательная пе- репонка; безъ осязательной щетинки........................Аіісгоіііотах Еп^еіт. 58. Тѣло трехугольное; перистома и ротъ у лѣваго края тѣла; мерцательная перепонка вдоль праваго края рта . Ріусігозіотипі 8іеіп. Тѣло продолговато-овальное; перистома и ротъ у праваго * края тѣла; мерцательная перепонка мѣшковидна; рядъ рѣсничекъ отъ передняго конца тѣла ко рту; на перед- немъ концѣ пучекъ рѣсничекъ...............................Апсузігит Маир. 59. Перистома въ видѣ желобкообразнаго углубленія, по- крыта рѣсничками или голая, не окаймлена мерцатель- ной перепонкой . ................................ 60 Перистома громадная, не покрыта рѣсничками, занимаетъ значительную часть брюшной поверхности; вдоль ея на- ружнаго края прикрѣплена мерцательная перепонка, имѣющая видъ паруса пли плазматическаго мѣшка. Рѣс- нички у большинства щетинковидныя................ 61 60. Все тѣло равномѣрно покрыто рѣсничками; перистома занимаетъ переднюю треть (или 2/3) брюшной поверхно- сти; покрыта рѣсничками..........................Рагатаесіит НІИ. Рѣснички расположены 3 паралельными поясками; желоб- кообразная перистома идетъ отъ задняго конца до сере- дины тѣла; она голая, къ ея правому краю прикрѣпленъ рядъ рѣсничекъ, а къ заднему концу пучекъ рѣсничекъ . Ѵгосепігит Хіізсіі. 61. Перистома большая, занимаетъ значительную часть брюш- ной поверхности......................................... 62 Перистома въ видѣ небольшаго углубленія на переднемъ концѣ тѣла. Мерцательная перепонка мѣшковидно оги- баетъ всю перистому за исключеніемъ ея передняго края . Ваіапііоріюгиз Зсііедѵ 62. Перистома очень большая, овальная, занимаетъ почти
Глава ѴШ. Инфузоріи. 555 всю брюшную поверхность; вдоль праваго края боль- шая мерцательная перепонка, вдоль лѣваго маленькая; одна внутренняя сократ. вакуоля въ средней части тѣла . ЪетЬасІіоп Регіу. Перистома желобковая или расширена колбовидно па концѣ; сократит. вакуоля въ заднемъ концѣ................. 63 63. Перистома въ видѣ борозды, расширена колбовидно, за- нимаетъ 2/з длины тѣла; одна мерцательная перепонка 64 Перистома въ видѣ желобка, доходящая до средины тѣла; двѣ мерцательныя перепонки, правая (большая) и лѣвая РетЪиз Сои. 64. Осязательныхъ щетинокъ нѣтъ; сократит. вак. въ задней части тѣла .... •......................................Ріеигопета Бщ. На заднемъ конпѣ 1—7 осязат. щетин.; сократ. вак. у задняго полюса.......................................Сусіійіит НІИ. 65. Рѣсничныя полоски идутъ меридіонально; глотка покрыта рѣсничками; нѣсколько сократ. вакуоль въ средней части тѣла; ядро прикрѣплено особыми плазматическими сте- бельками къ эктоплазмѣ.........................«... Іздігісііа 8іеіп. Рѣсничныя полоски идутъ винтообразно; глотка голая; одна сократительная вакуоля въ заднемъ концѣ; ядро свободное............................................Вазуігісііа 8сЬиЪ. 66. Одинъ или два ряда сократительныхъ вакуоль или про- дольный сократит. каналъ................................. 67 Сократительныхъ вакуоль нѣтъ. Тѣло сплющено, асимме- трично; мно^о круглыхъ ядеръ или двучленистое ядро . Ораііпа Ригк. и Ѵаі. 67. Безъ присосковъ и крючьевъ и безъ внутренней палочки; 1—2 ряда сократительныхъ вакуоль; ядро длинное, ци- линдрическое ........................................Апоріоріігуа 8іеіп. Тѣло снабжено присосками или крючками или содержитъ внутреннюю палочку . . . •................... 68 68. Тѣло снабжено 1 или 2 крючками на переднемъ концѣ, содержитъ впутренюю палочку; 1--2 сократительныхъ вакуоль; ядро длинное, цилиндрическое...................Норіііоріггуа 8іеіп. Тѣло снабжено присосками на переднемъ концѣ; продоль- ный сократительный каналъ; ядро эллипсоидальное или почковидное............... ... . .............Лізсоріігуа 8іеіп. 69. Животныя, сидяшія въ открытыхъ концахъ дихотомически развѣтвленныхъ бурыхъ студенистыхъ трубокъ, имѣютъ форму наперстка; посрединѣ углубленія выдается цилин- дрическій выростъ, несущій на краю вѣнчикъ длинныхъ рѣсничекъ................................... . . Магупа СггиЪ. * Отрядъ кругорѣсничныхъ инфузорій, РегііггсЪа, характеризуется тѣмъ, что только нѣкоторыя мѣста на голомъ вообще тѣлѣ покрыты рѣсничками. Всегда присутствуетъ адоральный рѣсничный поясъ и большею частью еще кольцеобразно охватывающій задній конецъ тѣла вѣнчикъ рѣсничекъ. Круго- рѣсничныя инфузоріи часто образуютъ колоніи и причисляются къ красивѣй- шимъ инфузоріямъ. Нѣкоторые роды выдѣляютъ студенистую оболочку или строятъ раковину изъ постороннихъ тѣлъ. Сувойки, родъ Ѵогіісеііа, (рис. 226), обладаютъ колооколобразнымъ тѣломъ; край перистомы, т. е. той части тѣла, которая окружаетъ ротовое отверстіе, загибается валикообразно наружу; ядро имѣетъ форму подковы. Животное си- дитъ на длинномъ (многократно превосходящемъ длину тѣла) стебелькѣ, ко-
556 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. торый способенъ сокращаться, и съ помощью этого стебелька прикрѣпляется къ различнымъ подводнымъ предметамъ, какъ корни растеній, листья, дерево и т. п. Хотя этотъ родъ и не образуетъ колоній, однако животныя, сюда относящіяся, всетаки являются общественными и часто покрываютъ всевоз- можные предметы въ такой массѣ, что становятся замѣтными даже для нево- оруженнаго глаза въ видѣ бѣловатыхъ или голубоватыхъ облачковъ. Названія, которыя получили отдѣльные виды,—напримѣръ К. сопѵаііагіа Ь., Р. сатрапиіа ЕѣгепЬег^, — уже достаточно намекаютъ на великолѣпное зрѣлище, которое даютъ эти инфузоріи подъ микроскопомъ, такъ какъ въ самомъ дѣлѣ животныя Рпс. 226. А. Сувойка, вполнѣ распустившаяся, В. она же въ оптиче- скомъ разрѣзѣ. (1—ротовая площадка; шіЬ.—ротъ; §и1.—глотка; рег.—пе- ристома; с. ѵас. - сократит. вакуоля; си.—кутикула; пи—ядро; зі.—сте- белекъ съ стебельковымъ мускуломъ (Ах. Г.). висятъ на стебелькахъ, словно изящные маленькіе колокольчики, и потому понятно, какое удовольствіе должны были доставлять эти микроскопическіе цвѣточки такимъ тонкимъ наблюдателямъ, какъ Рёзель фонъ Розенгофъ, у котораго естественно-историческое пониманіе было тѣсно связано съ чувствомъ прекраснаго. Отдѣльные виды рода Ѵогіісеііа въ выборѣ своего мѣста обита- нія обнаруживаютъ различные вкусы. Видъ К тісгозіота ЕІігепЬег^ предпо- читаетъ загнившую воду, вонючія лужи и т. п., въ которыхъ онъ встрѣчается во всей Германіи. Равнымъ образомъ загнившую, однако не въ сильной сте- пени воду любитъ и К. сопѵаііагіа Ъ., тогда какъ V. пеЪиІі/ега ЕЬгепЬег§ встрѣчается только въ чистой свѣжей водѣ, прикрѣпляясь здѣсь осо- бенно къ Ьетпа и другимъ водянымъ растеніямъ. Съ особенной любовью се- лится на водяныхъ растеніяхъ также и V. сатрапиіа ЕІігепЬегд. Если Ѵог- іісеііа не образуетъ колоній, то колоніальными являются роды Сагскезіит ЕѣгепЪег^, Еооіігатпіит ЕЬгепЬег§ и Ерізіуііз 8іеіп. Если мы обратимся къ разсмотрѣнію перваго изъ названныхъ родовъ, то найдемъ, что тѣло этихъ
Глава VIII• Инфузоріи. 557 животныхъ подобно тѣлу сувоекъ; какъ у этого послѣдняго рода, такъ и здѣсь стебелекъ, на которомъ укрѣплено каждое животное, заключаетъ въ себѣ сократительный мускулъ; но животное является не одиночнымъ, а образуетъ сильно вѣтвящуюся по всѣмъ направленіямъ колонію. Стеблевой мускулъ, однако, не связываетъ отдѣльныхъ животныхъ другъ съ другомъ, но всегда оканчивается передъ самымъ концомъ стебелька, принадлежащаго каждому животному. Этотъ родъ принадлежитъ къ самымъ обыкновеннымъ европейскимъ формамъ; наичаще встрѣчающійся видъ, С. роіуріпит Е (рис. 227), образуетъ сплошной налетъ, вродѣ плѣсени, на водяныхъ расте- ніяхъ, а также нерѣдко и на водныхъ жи- вотныхъ. Рѣдко случается наблюдать подъ микроскопомъ болѣе красивое зрѣлище, не- жели такая колонія Сагсііезігт. Одни жи- вотныя прямо сидятъ на стебелькахъ, дру- гія свѣшиваются на нихъ, подобно малень- кимъ колокольчикамъ, и оживленное дви- женіе постоянно царитъ на красиво раз- вѣтвленномъ деревцѣ; съ быстротою молніи сокращается то здѣсь, то тамъ стебелекъ, чтобы снова медленно расправиться въ што- порообразную спираль; въ томъ или другомъ мѣстѣ животное отдѣляется иной разъ отъ стебелька, свободно уплываетъ отъ него, и на всѣхъ этихъ колокольчикахъ оживленно двигаются тонкія рѣснички. Родъ Хооіііатпіит ЕЬгепЬег§’ также обладаетъ сократительнымъ мускуломъ; но въ то время, какъ у СагсЪезшт мускулы не Рис. 227. СагсПезіит роіуріпит. Увел. 120ХГ Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. стоятъ во взаимной связи, у Еооікатпіипь всѣ стеблевые мускулы соединяются между собою; всѣ вѣтви колоніи лежатъ приблизи- тельно на одной высотѣ. Нѣкоторые виды этого рода извѣстны въ качествѣ „нахлѣбниковъ14 *); такъ напримѣръ,/?. а//іпе 8іеіп поселяется на ножкахъ рачка бокоплава, 2. рагазііа Зіеіп—на жабрахъ водяного ослика. Третій изъ вышеназванныхъ родовъ, Ерізіуііз ЕйгепЬег^, также обра- зуетъ древовидно развѣтвленную колонію, но далеко не даетъ красиваго вида деревца Ссьгсііезіит, ибо отсутствіе сократительнаго мускула внутри стебелька придаетъ колоніи неподвижный видъ. Видъ Е./Іаѵісапз ЕЬгепЬег^ заслуживаетъ упоминанія, такъ какъ у него были найдены нѣсколько разъ настоящія стрекательныя капсулы. *) Терминъ ,,нахлѣбничество1і не совсѣмъ подходитъ къ этому случаю паразитизма; его, дѣйствительно, было бы лучше назвать не вошедшимъ въ употребленіе терминомъ „квар- тиранства“, такъ какъ животное пользуется не остатками пищи другого животнаго (какъ въ комменсализмѣ), а просто только перемѣною мѣста.
558 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Другого рода образованіе колоній мы встрѣчаемъ у рода Оріггуйіит Е1ігепЪег§ съ единственнымъ видомъ ѵегзаіііе Мйііег; здѣсь вытянутыя, вере- теновидныя отдѣльныя животныя сидятъ въ стеклопрозрачномъ студенистомъ шарѣ, который можетъ достигать величины кулака. Нерѣдко мы находимъ эти шары свободноплавающими въ водѣ большихъ прудовъ и озеръ или при- крѣпленными на водяныхъ растеніяхъ. Близко къ названнымъ стоятъ другіе роды, которые хотя не образуютъ колоній, но выдѣляютъ также студенистую обо- лочку; это весьма сходные другъ съ другомъ роды Соікигта ЕЬгепЬег^, Соікиг- піорзіз Епіг., Ѵадгпісоіа ЕЬгепЬег^ и Ъадепоріігуз 8іеіп. Раковины этихъ родовъ Рис. 228. Тгісііо&іпа ре- сіісиіиз Мйііег. Увелич. 300X1. По Штейну; рис. д-ръ Фосселеръ. Рис. 229. Мѣсто прикрѣпленія жабернаго листка (таттагиз съ Веп&тосотеіез рагайохия 8іеіп. А. сбоку, В. сверху, съ добычею—(а). С. 8рі- госіюпа деттпірата. Увелич. 300X1- Съ натуры рис. д-ръ Фосселеръ. состоятъ изъ хитиноподобной субстанціи; онѣ бываютъ либо стеклопрозрачны, либо окрашены отъ желтоватаго до буроватаго цвѣтовъ, особенно у старыхъ экземпляровъ. Всѣ виды рода Соіііигпіорзіз являются „нахлѣбниками14 вод- ныхъ животныхъ. С. азіасі 8іеіп и ЗіёЬоЫгі 8іеіп живутъ на рѣчномъ ракѣ, первый на абдоминальныхъ ножкахъ, послѣдній главнымъ образомъ на жа- брахъ; С. ѵада ЗсЬгапк встрѣчается на видахъ Сусіорз, равно какъ и на Саттагиз. На видахъ РіапогЬіз находится одинъ видъ рода Ѵадіпісоіа,— V. АеситЪепв ЕЬгепЬег^, который кромѣ того селится и на водяныхъ расте- ніяхъ. Виды рода Ьадепоркгуз 8іеіп является также пространственными пара- зитами. Л. ѵадіпісоіа 8іеіп живетъ на видахъ Сусіорз, а Ъ. атриіісь 8іеіп весьма обыкновененъ на жаберныхъ листочкахъ водяныхъ осликовъ и бо- коплава, гдѣ селится также и Врігосііопа датпірага 8іеіп. Родъ Тіпііппісіі- ит Кепі, причисляемый нѣкоторыми авторами къ разнорѣсничнымъ, обладаетъ также студенистой оболочкой, съ которой, однако, животное свободно пла- ваетъ. Видъ Тіпііппійігт /Іиѵіаіііе 8іеіп часто находится въ весьма большомъ
Глава VIII. Инфузоріи. 559 количествѣ на запыленной поверхности водъ; въ пелагической фаунѣ моря тинтинны играютъ весьма значительную роль. Близко къ этому виду стоитъ вѣроятно и Сойопеііа )ІиѵіаііІІ8 Епіх; животное это еще недостаточно изучено; нерѣдко среди пелагическаго матеріала прудовъ находятъ раковину этого животнаго, которая состоитъ изъ шарообразной задней и насаженной Рис. 230. А. Ѵадіпісоіа Іопдісоіііз Кепі. В. Тіпііппійіит /Іиѵіаіііе 8іеіп. Схема. на ней цилиндрической, перетянутой шейной части. Ротовое отверстіе прикрыто продиравленной въ срединѣ пластинкой. Раковину я находилъ всегда инкрустированною песчаными зернышками; по Блохману она, кромѣ того, раздѣляется на многоугольныя поля. Систематическое описаніе важнѣйшихъ родовъ рѣсничныхъ инфузорій мы заключимъ замѣчательнымъ родомъ Тгіскосііпа Е1ігепЬег§. Извѣстнѣйшимъ видомъ его является Т. ресігсгііиз Мйі- іег (рис. 228); свое названіе (ресііси- 1м8—вошь) этотъ видъ получилъ вслѣд- ствіе его частаго нахожденія на прѣс- новодномъ полипѣ, на которомъ по- падаются, впрочемъ, и инфузоріи, при- надлежащія къ разнорѣсничнымъ, такъ напримѣръ родъ Кегопа ЕЬгепЬегй'. Тѣло триходины, ка'къ показываетъ изображеніе, шарообразно, не имѣетъ стебелька и обладаетъ назади, кромѣ вѣнчика рѣсничекъ, своеобразнымъ хватательнымъ аппаратомъ, часто снаб- женнымъ крючечками; помощью рѣсничекъ задняго вѣнчика животное проворно бѣгаетъ по тѣлу полипа вверхъ и внизъ. Другой видъ этого же рода, Тг. пьііга 8іѳіп, паразитируетъ на планаріяхъ. А * Таблица для опредѣленія родовъ отряда кругорѣсничныхъ инфузорій, РегіігісЬа ). 1. Безъ раковины......................... .... 2 Съ студенистой или хитиновой раковиной.............6 2. Безъ стебелька...................... . ... 3 Съ простымъ или развлѣтвлепнымъ стебелькомъ, который пли не содержитъ внутри мускула и является не гиб- кимъ, или же содержитъ таковой и является сокра- тительнымъ, причемъ онъ скручивается спиралью . 4 3. Задній вѣнчикъ рѣсничекъ постоянно присутствуетъ; кромѣ того задній плоскій конецъ тѣла снабженъ про- стымъ или членистымъ хитиновымъ кольцомъ (хвата- тельнымъ аппаратомъ).............•.................Тгісііодлпа ЕЪгЪд. *) Въ эту таблицу не вошелъ сильно отличающійся отъ всѣхъ остальныхъ формъ этой группы родъ Врігосіюпа 81еіп съ единственнымъ видомъ 8р. деттірага 8іеіп. Какъ показы- ваетъ изображеніе его на рис. 229, этотъ родъ отличается отсутствіемъ рѣсничекъ на пери- стомномъ краѣ, а взамѣнъ того послѣдній образовалъ завитую (налѣво) въ спираль пере- понку, окружающую ротовое отверстіе; форма тѣла грушевидная.
560 Часть 1. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Задній конецъ тѣла присоскообразный, безъ хитиноваго кольца; чаще это сидячія животныя и тогда онѣ ли- шены задняго вѣнчика рѣсничекъ........................БсурІйсИа СІ. и Ь. Задній конецъ тѣла не присоскообразный. Тѣло удли- ненно-конусообразное; животное сидячее пли свободно плавающее; въ состояніи сокращенія напоминаетъ же- лудь ...............................................(Іетсіа СІ. и Ь. Всегда свободноплавающее животное; задній конецъ тѣла вытянутъ въ двѣ щетинки; безъ задняго вѣнчика рѣсни- чекъ................................................Азіуіогооп Еп^еіт. 4. Стебелекъ развѣтвленный, колонія..................5 Стебелекъ простой, сократительный...................Ѵотіісеііа Ь. 5. Стебелекъ сократительный. Стеблевые мускулы не соеди- нены между собою въ мѣстахъ развѣтвленія. Всѣ особи походятъ другъ на друга .........................Сагскезіипі Е1ігЬ&. Стебелекъ сократительный. Стеблевые мускулы соеди- нены между собою въ мѣстахъ развѣтвленія. Въ раз- вилинахъ присутствуютъ иногда большой величины шарообразныя особи .... ..................ЯооіЪапіпіит ЕЬгіщ. Стебелекъ не сократительный. Ротовая пластинка широ- кая, короткостебельчатая............................Ерізіуігз ЕЬгЬ^. Стебелекъ не сократительный. Маленькая ротовая пла- стинка длинностебельчатая...........................Орегсиіагіа 8іеіп. 6. Студенистыя раковины, переходящія на заднемъ концѣ въ сплошные цилиндрики, соединены въ большія пла- стинчатыя, шарообразныя или неправильныя, свободно- плавающія или сидячія колоніи..............................Оріігусііит Е1ігЪ§. Студенистыя раковины трубковидныя, не соединяются въ колоніи.............................................Тіпііппійіи'пъ 8. К. (рнс. •ч 230 В.). Раковина урнообразная, съ рѣзко обособленной цилин- дрической, перетянутой шейной частью; построена изъ хитиноваго вещества съ многоугольными полями, или же инкрустирована кремневыми пластинками или посторонними тѣлами...............-..................... Со&опеііа Наеск. Раковины хитиновыя, яйцевидныя, бокаловидныя или сплюснутыя, съ ушковидно вытянутымъ краемъ на узкихъ сторонахъ. Стебельки короткіе, толстые, рас- ширяющіеся по направленію къ раковинѣ и глубоко перешнурованные . . . . •....................СоіЪигпіорзіз Епіг. Раковины хитиновыя; отъ цилиндрическихъ до яйцевид- ныхъ; безстебельчатыя или съ болѣе или менѣе ко- роткимъ стебелькомъ; стебельки круглые, гладкіе. . . Соіііигпіа ЕИгЪ§. Раковина хитиновая; сплюснутая, одной стороной при- росшая къ подстилкѣ; животное прикрѣплено къ осно- ванію раковины съ помощью стеблеобразно вытянутаго задняго конца тѣла.................................Ѵадіпісоіа Е1ігЬ$. (рис. 230 А.). Раковина хитиновая; сплюснутая, одной стороной при- росшая къ подстилкѣ. Животное прикрѣплено перистом- нымъ краемъ (валикомъ) къ краю отверстія раковины. Ъадепоріігуз 8іеіп. Въ противоположность большому количеству рѣсничатыхъ инфузорій, Сіііаіа,—другой подклассъ, который объединяется подъ именемъ Зисіотіа или
Глава VIII. Инфузоріи. 561 сосущихъ инфузорій, сравнительно не великъ, хотя въ немъ насчитывается до десятка родовъ съ полсотнею видовъ. Всѣ сосущія инфузоріи являются сидячими животными; ихъ характери- стическій признакъ состоитъ въ томъ, что въ взросломъ имѣютъ рѣсничекъ, взамѣнъ которыхъ у нихъ нахо- дятся полыя щупальцеобразныя сосательныя трубочки, которыя на своемъ концѣ пуговкообразно расширены и большею частью растяжимы. Онѣ служатъ для ловли добычи и высасыванія ея. Часто сосательныя трубки распредѣляются группами. Размноженіе происходитъ частью посредствомъ дѣленія, частью посредствомъ почкованія. Въ послѣднемъ случаѣ отдѣлившаяся почка покрывается рѣсничками и плаваетъ, подобно рѣснич- ной инфузоріи, нѣкоторое время свободно. Съ при- крѣпленіемъ рѣснички исчезаютъ. Пища сосущихъ ин- фузорій состоитъ главнымъ образомъ изъ другихъ ин- фузорій; прикрѣпляются онѣ предпочтительно на опредѣленныхъ растеніяхъ и животныхъ. Родъ Асіпеіа ЕЬгепЬегд обладаетъ нѣжной сте- бельчатой оболочкой или раковиной; въ то время, какъ одинъ видъ, А. міузіасіпа ЕѣгепЬег#, сидитъ на водоросляхъ, другой, А. Ііпдиі/ега Сіарагёйе, который мы видимъ на рис. 231, встрѣчается на ножкахъ во- дяныхъ жуковъ. Родъ Ройорктуа ЕЬгепЬег^ имѣетъ шарообразное или грушевидное тѣло, которое сидитъ на стебелькѣ, но не заключено въ оболочку. Щупальца большей частью съ явственнымъ пуговчатымъ утолщеніемъ; часто также тѣла, шимъ и даже инфузоріи, напримѣръ деревца Ерізіуііз. Родъ Зркаегоркгуа Сіарагёсіе и Ьасінпапп, который пред- ставляетъ шарообразную форму и никогда не имѣетъ стебелька, является особенно интереснымъ, благодаря его размноженію; виды его живутъ частью внутри дру- гихъ инфузорій, изъ которыхъ затѣмъ выползаютъ образовавшіяся здѣсь дочернія особи; на этомъ осно- ваніи раньше ихъ нерѣдко ошибочно принимали за молодыя стадіи инфузорій, внутри которыхъ онѣ живутъ. Наиболѣе странную форму сосущихъ инфузорій представляетъ Репсігосо- теіез 8ѣеіп съ единственнымъ видомъ I). рагаЛохиз 8іеіп. Тѣло его кругло- ватое и имѣетъ плоскую нижнюю'-поверхность. Довольно толстыя рукообразныя сосательныя трубочки, въ противоположность всѣмъ другимъ сосущимъ инфу- Лампѳртъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 36 расположены они группами, но могутъ быть и безпорядочно разбросаны по поверхности Отдѣльные виды прикрѣпляются къразличнѣй- животнымъ, каковы Сусіорз, Раіийіна, мшанки состояніи онѣ не съ натуры д-ръ Рисовалъ Фосселеръ.
562 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. зоріямъ, на концѣ развѣтвляются. Какъ въ числѣ трубочекъ, такъ и въ ихъ вѣтвистости господствуетъ большое разнообразіе. Это странное животное сидитъ на жабрахъ бокоплава (Оатшагиз риіех) и всегда именно на мѣстѣ прикрѣпленія жаберной пластинки. На рис. 229 мы видимъ его сбоку (А) и сверху (В) съ инфузоріей—добычей (а). Тоже изображеніе въ С показы- ваетъ другую инфузорію. 8рм'ос1іопа деттірага, изъ кругорѣсничпыхъ, кото- рая также всегда встрѣчается на жабрахъ бокоплава. Таблица для опредѣленія родовъ подкласса сосущихъ инфузорій, Зисіогіа. 1. Щупальца простыя, сократительныя............ • . 2 Щупальца развѣтвленныя, не сократительныя 9 2. Безъ раковины.....................................3 Съ раковиной......................................8 3. Безстебельчатыя...................................4 Стебельчатыя......................................7 4. Одиночно-живущія г................................5 Колоніальныя......................................6 5. Шарообразныя, щупальца со всѣхъ сторонъ.............Зріьаегоріггуа С1. еі Б. Неправильной формы, широкимъ основаніемъ прикрѣ- плены къ подстилкѣ, щупальца расположены пуч- ками ...............................................Тгісіюріігуа С1. еі Ь. Съ простымъ, длиннымъ весьма подвижнымъ, хоботооб- разнымъ отросткомъ; живутъ эктопаризптически на Сусіорз..................................... ... . Ркупсііеіа 2епк. 6. Отъ развѣтвленной части, прикрѣпленной къ подстилкѣ, поднимаются вѣтвящіяся вѣтки, утолщенные концы которыхъ представляютъ отдѣльныхъ особей...............ТУепдгозопш Е1ігЬ§. 7. Щупальца со всѣхъ сторонъ или пучками...............РоНоркгуа ЕІігЪ". 8. Раковина, безстебельчатая, съ вытянутымъ сзади концомъ, которымъ и прикрѣпляется къ колоніямъ ЕрівіуИз. Животное съ 2—5 длинными, весьма подвижными щу- пальцами ..............................................Ѵгпиіа СБ и Б. Раковина безстебельчатая, блюдцевидная или обратно- конусовидная, щупальца расположены на свободной по- верхности пучками............................... ... ѣоіепоріігуа С1. и Б. Раковина стебельчатая, спереди широко-отверстая или болѣе или менѣе замкнутая загибающимися внутрь краевыми лопастями..................................Асіпеіа ЕЬгЪ§. 9. Тѣло приблизительно полушарообразное съ однимъ пли многими древовидно развѣтвленными щупальцами . . . ІУеп^госошеіез 8іеіп * Остается еще въ общихъ чертахъ описать нѣкоторые моменты изъ біоло- гіи инфузорій и прежде всего ихъ питаніе. Бючли пришелъ къ разграниченію двухъ большихъ группъ рѣсничныхъ инфузорій, по способу ихъ питанія, причемъ въ общемъ параллельно этому наблюдается и опредѣленное различіе въ самой пищѣ. Первая группа обладаетъ узкимъ ротовымъ отверстіемъ и глоткой, которыя не способны расширяться и къ которымъ пища приводится постояннымъ водянымъ токомъ вслѣдствіе дѣятельности рѣсничекъ. Есте- ственно, что у этихъ инфузорій возможно проглатываніе только весьма мел-
Глава. VIII. Инфузоріи. 563 кихъ пищевыхъ комьевъ и онѣ питаются главнымъ образомъ бактеріями; Бючли приводитъ, какъ представителей этой группы, большое число сход- ныхъ съ туфелькой (Рагатаесігті) формъ, также кругорѣсничныхъ и нѣко- торыхъ разнорѣсничныхъ. Къ этой группѣ примыкаютъ тѣ инфузоріи, которыя имѣютъ или болѣе значительное, или могущее расширяться ротовое отверстіе, или способны производить настоящія глотательныя движенія. Это суть глав- нымъ образомъ разнорѣсничныя и нижнерѣсничныя. Третья группа охваты- ваетъ такихъ инфузорій, для которыхъ не существуетъ приводящаго пищу тока, но которыя обладаютъ весьма способнымъ къ расширенію ротовымъ отверстіемъ и производятъ правильныя глотательныя движенія и поэтому названы Бючли глотающими инфузоріями. Эти рѣсничныя инфузоріи питаются болѣе крупными тѣлами, которыя онѣ вводятъ, проглатывая ихъ. Является особый вопросъ, способны ли рѣсничныя инфузоріи, которыя во всемъ ряду простѣйшихъ занимаютъ, безспорно, наивысшее мѣсто, дѣлать сознательный, если такъ можно выразиться, выборъ въ своей пищѣ. Нѣко- торыя точныя наблюденія не позволяютъ отрицать этого факта. Особенно ти- пичныя глотающія инфузоріи представляютъ, какъ описываетъ Бючли, такіе примѣры ограниченія опредѣленнаго рода пищи, которые трудно объяснить себѣ безъ допущенія извѣстной избирательной способности. Такъ напримѣръ. Скііойоп ЕЬгепЬег# и Орізіко&оп 8іеіп питаются почти исключительно бацил- ляріямк и осцилляріями. Нѣкоторыя инфузоріи пожираютъ только другихъ рѣсничныхъ инфузорій, тогда какъ другія питаются, кажется, преимуще- ственно простѣйшими растеніями. Можетъ быть интереснѣйшій примѣръ вы- бора пищи представляетъ Атркііеріиз СІарагёЛеі, который, насколько мы знаемъ, питается только сувойками. Сосущія инфузоріи. (8исіогіа) питаются, сколько намъ извѣстно, почти исключительно рѣсничными инфузоріями. Даже самыя маленькія Зисіогіа могутъ часто поймать, умертвить и высосать относительно большихъ рѣснич- ныхъ инфузорій. Что нерѣдко и у рѣсничныхъ, и у сосущихъ инфузорій встрѣ- чается также паразитизмъ, —это мы отчасти видѣли уже въ систематическомъ обозрѣніи. Большое число живетъ эктопаразитически на другихъ, конечно только водяныхъ животныхъ; разумѣется, во многихъ случаяхъ здѣсь дѣло не въ паразитизмѣ, но въ такъ называемомъ комменсализмѣ, другими сло- вами, инфузоріи не приносятъ вреда животному, на которомъ они дер- жатся, но пользуются имъ только, какъ мѣстомъ своего обитанія. Иное значеніе имѣютъ многочисленные энтопаразиты, встрѣчаемые нами среди инфу- зорій. Большею частью паразитныя инфузоріи находятся въ кишечникѣ; хотя онѣ живутъ здѣсь только на счетъ содержимаго кишекъ, но скопленіе зна- чительнаго количества ихъ можетъ нарушить нормальные процессы въ орга- низмѣ. Такъ какъ послѣднее относится, собственно, къ паразитамъ теплокров- ныхъ животныхъ, то мы не можемъ ближе остановиться на этомъ интересномъ вопросѣ. Въ качествѣ паразита рыбъ неоднократно привлекалъ уже къ себѣ внима- ніе родъ ІсІгЛуорМЫгіиз Еоидиеі(Но^йг^аЕІігепЬегд). Видъ <1. тиііі/ііііз Гои- циеі паразитируетъ въ эпидермисѣ многихъ прѣсноводныхъ рыбъ, какъ щуки, карпа и нѣкоторыхъ лососевыхъ. Это животное живетъ въ одиночку или по 36*
564 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. нѣскольку въ маленькихъ бѣловатыхъ пятнахъ или пустулахъ между эпидер- мальными клѣтками кожи, главнымъ образомъ на плавникахъ, головѣ, но также на глазахъ и жабрахъ. Наконецъ при прогрессивномъ зараженіи пустулы могутъ распространиться по всему тѣлу, причемъ тогда еще наступаетъ, хотя какъ вторичное явленіе, образованіе плѣсени. Эта инфузорія производитъ зна- чительныя опустошенія главнымъ образомъ среди молодыхъ рыбъ. Весьма уди- вительное сообщеніе о паразитирующихъ сувойкахъ сдѣлалъ Линднеръ. Онъ нашелъ, что при извѣстныхъ условіяхъ существованія, при угрожающемъ вы- сыханіи, сувойки теряютъ свой стебелекъ и снова образовать его болѣе не могутъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ онѣ становятся паразитами, т. е. могутъ жить въ крови высшихъ животныхъ, и Линднеръ нашелъ, что, случайно проникая при поврежденіи наружной кожи въ подкожную соединительную ткань, онѣ могутъ здѣсь производить опухолевидныя болѣзненныя явленія. * Эти показанія Линднера требуютъ, впрочемъ, подтвержденія; авторитетные знатоки парази- тологіи (какъ напр. Браунъ) отнеслись къ нимъ весьма скептически. * Паразитическія Зисіогіа въ качествѣ своихъ жертвъ выбираютъ большею частью рѣсничныхъ инфузорій. Рагатаесіит, Зіуіопускіа и особенно сувойки содержатъ весьма часто маленькихъ сукторій, которыя, плавая съ помощью рѣсничекъ, внѣдряются въ тѣло инфузорій. Какъ уже упомянуто, они часто служили причиной путаницы, такъ какъ принимались за молодыхъ инфу- зорій. Мы уже знаемъ, что мѣстообитаніемъ не паразитирующихъ инфузорій является вода; окружающая со всѣхъ сторонъ влажность есть жизненная по- требность инфузорій. Большею частью инфузоріи находятся въ стоячихъ во- дахъ, въ береговой зонѣ большихъ водоемовъ, въ поросшихъ раститель- ностью болотахъ, оврагахъ и въ медленно текущихъ водоемахъ. Ключе- вая вода почти совершенно не содержитъ инфузорій и часто раздавав- шееся раньше утвержденіе, которое производило сильное впечатлѣніе въ не- свѣдущихъ кругахъ, что даже съ наилучшей питьевой водой проглатываются многочисленныя инфузоріи, опровергается каждымъ изслѣдованіемъ свѣжей клю- чевой воды. Наоборотъ, само собой понятно, что инфузоріи находятся въ шах- тахъ и колодцахъ, которыя содержатъ стоячую воду. Такъ Вейдовскій на- шелъ въ колодезной водѣ Праги 31 видъ рѣсничныхъ инфузорій и одинъ видъ сукторій; при этомъ встрѣчались еще простѣйшія другихъ классовъ,— жгутиковыя и саркодовыя. Что отдѣльные виды инфузорій обнаруживаютъ въ выборѣ воды неодинаковый вкусъ, показали намъ уже сувойки. Многія инфузоріи оказываютъ явное предпочтеніе торфяной водѣ и торфяныя ямы обѣщаютъ каждому изслѣдователю богатую добычу часто спеціальныхъ формъ, которыя находятся именно только здѣсь. Въ столь излюбленныхъ, особенно въ прежнее время, настояхъ можно, какъ это подробно сообщаетъ Бючли, различить три категоріи инфузорій. Сперва появляются здѣсь чистые потребители бактерій, которые въ быстро развивающихся бактеріяхъ находятъ себѣ роскошную пищу; затѣмъ появляются такіе виды, которые живутъ какъ на счетъ бактерій, такъ равно и на счетъ инфузорій, и наконецъ попадаются чистые потребители инфузорій, такъ что
Глава VIII. Саркодовыя. 565 этихъ хищниковъ мы должны ожидать только въ старыхъ настояхъ. Всѣ эти инфузоріи попадаютъ въ настойки, конечно, изъ внѣшней среды. Уже было указано на то, что инфузоріямъ въ сильной степени свой- ственна способность инцистироваться, какъ это мы знаемъ уже и у другихъ группъ. Эти весьма стойкія противъ высыханія, какъ и противъ холода цисты инфузорій находятся, можно сказать, почти всегда въ воздухѣ и благодаря своей микроскопической величинѣ и своей легкости разносятся даже слабѣй- шими теченіями воздуха повсюду. Очевидно, что въ образованіи цистъ, рядомъ съ защитой противъ неблагопріятныхъ внѣшнихъ условій, заключается въ то же время и средство дальнѣйшаго распространенія, и инфузоріи, подобно боль- шей части другихъ низшихъ водныхъ животныхъ, должны считаться космопо- литами. Часто даже виды обоихъ земныхъ полушарій являются тождествен- ными. Распредѣленіе инфузорій по фаунамъ отдѣльныхъ странъ при различ- ныхъ изслѣдованіяхъ отдѣльныхъ областей и при безпрерывномъ ростѣ, кото- рый обнаруживаетъ систематика вслѣдствіе открытія все новыхъ видовъ, ока- зывается, очевидно, никоимъ образомъ не выполнимымъ. Въ доказательство этого достаточно только привести, что, напримѣръ, установленный Бальбіани родъ Тгіског]ъупс}ш8, который до сихъ поръ былъ извѣстенъ только съ острововъ Великаго океана, найденъ недавно Лаутерборномъ также въ небольшомъ лѣсномъ болотѣ вблизи Вормса, и подобнымъ образомъ роды и виды, которымъ до сихъ поръ приписывалось весьма ограниченное распространеніе, ежедневно могутъ быть найдены въ далеко лежащихъ другъ отъ друга мѣстностяхъ. Саркодовыя (Загсойіпа). Этотъ второй классъ простѣйшихъ характеризуется тѣмъ, что обладаетъ псевдоподіями, природа которыхъ вкратцѣ нами была уже опредѣлена. По формѣ эти псевдоподіи могутъ быть весьма различны,—то тонки, лучисты, то лопасте- видны, но всѣ онѣ обладаютъ общимъ признакомъ, состоящимъ въ томъ, что онѣ могутъ втягиваться. Зато рѣснички и жгутики отсутствуютъ у этихъ простѣйшихъ совершенно. Равнымъ образомъ мы не встрѣчаемъ ротового и заднепроходнаго отверстій, которыя, какъ мы видѣли, находятся у большин- ства инфузорій. Принятіе пищи совершается съ помощью псевдоподій, которыя охватываютъ или обтекаютъ пищу (діатомею или что нибудь другое) и тѣмъ самымъ включаютъ ее въ составъ тѣла. Подобнымъ же способомъ происходитъ и передвиженіе саркодовыхъ, причемъ вся протоплазма нѣкоторымъ обра- зомъ медленно течетъ или переливается посредствомъ псевдоподій. Внутри клѣточнаго тѣла видно одно или нѣсколько ядеръ, а также находятся и вакуоли, которыя иногда сокращаются, какъ у инфузорій, но большею частью лишены этого свойства. Въ то время какъ у одной части саркодовыхъ протоплазматическое тѣло остается голымъ, другія выдѣляютъ оболочку или раковину, которая можетъ быть образована изъ различныхъ веществъ,—изве- сти, кремневой кислоты, хитина, или же оболочка строится изъ постороннихъ тѣлъ. Размноженіе саркодовыхъ совершается всегда посредствомъ дѣленія,
56С) Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. причемъ молодыя, происшедшія путемъ дѣленія животныя часто обладаютъ способностію плаванія. Они именно имѣютъ одинъ или два жгутика и прово- дятъ нѣкоторое время въ оживленномъ плаваніи, дабы послѣ этого принять форму материнскаго организма. Если образующіяся при дѣленіи особи не разъединяются сполна, то и у саркодовыхъ могутъ также образоваться колоніи. Весь этотъ классъ подраздѣляется на три отряда: Насііоіагіа или луче- вики, Неііозоа или солнечники и Ккігоросіа или корненожки. Первый отрядъ находится исключительно въ морѣ, солнечники являются главнымъ обра- зомъ обитателями прѣсныхъ водъ, тогда какъ корненожки въ большомъ числѣ встрѣчаются какъ въ морѣ, такъ и въ прѣсной водѣ. Солнечники (Неііогоа). Шарообразная форма тѣла и тонкія нитевидныя псевдоподіи, которыя не сливаются другъ съ другомъ, должны разсматриваться, какъ главный признакъ солнечниковъ. Нѣжныя ложныя ножки въ большинствѣ случаевъ равномѣрно расходятся лучеообразно по всѣмъ направленіямъ отъ поверхности шара, и если намъ представится счастливый случай наблюдать такое животное подъ микроскопомъ, то мы поймемъ названіе солнечника: маленькое животное дѣйствительно представляется въ формѣ микроскопичес- каго лучистаго солнца. Въ веществѣ протоплазмы часто замѣчается разграниченіе, такъ что отличаютъ внутреннюю часть (энтосаркъ) отъ наружной (эктосаркъ); однако мы не можемъ ближе останавливаться на этомъ, равно какъ и на различіяхъ въ числѣ и положеніи ядеръ и сокращающихся вакуоль. Кромѣ этихъ ши- роко распространенныхъ включеній протоплазмы, мы часто встрѣчаемъ у сол- нечниковъ еще другія включенія, главнымъ образомъ окрашенные или не- окрашенные шарики, вѣроятно жироподобнаго свойства; также попадаются настоящія хлорофилльныя зерна, которыя придаютъ тогда всему животному зеленый цвѣтъ. Особенное значеніе имѣютъ часто встрѣчаемыя скелетныя образованія; въ то время какъ у нѣкоторыхъ формъ выдѣляется студенистая оболочка, у большинства мы находимъ скелетъ изъ кремневой кислоты. Рѣдко, однако, встрѣчается цѣльный связанный воедино скелетъ, большей же частью отдѣльные микроскопическіе элементы скелета соединены другъ съ другомъ только веществомъ протоплазмы. Кремневыя составныя части скелета имѣютъ разнообразнѣйшую форму. Въ простѣйшемъ случаѣ это маленькіе кремневые шарики, идущіе на постройку оболочки. Въ большомъ количествѣ встрѣчаются иглы и шипы; иглами называются тангенціально расположенные продолговатые элементы скелета, которые являются то прямыми, то изогнутыми, то обоюдо- острыми, то тупыми. Шипы располагаются радіально; имѣя одинаковый видъ въ началѣ своего образованія, при дальнѣйшемъ развитіи они становятся весьма разнообразными; большею частью они обладаютъ утолщеніемъ у своего
Глава VIII. Солнечники. 567 основанія, въ формѣ пуговки или маленькой пластинки; противоположный или дистальный конецъ шиповъ бываетъ то острымъ, то пуговкообразнымъ, то длинно-или коротко-вилообразнымъ, то, наконецъ, трубко-или воронкообразно расширеннымъ; иногда шипы являются массивными, иногда полыми. На образова- ніе скелета могутъ идти также круглыя пластинки или же овальныя съ заост- ренными полюсами. Нѣкоторые солнечники строятъ себѣ скелетъ также изъ постороннихъ тѣлъ, причемъ они болѣе или менѣе рыхло связываютъ между собою оболочки діатомовыхъ и т. п. студенистымъ веществомъ. Форма большей части солнечниковъ представляется, какъ уже упомянуто, шарообразной; только нѣкоторые роды обнаруживаютъ наклонность видоизмѣнять свою форму, съ чѣмъ мы ближе познакомимся у амебъ, и потому они назы- ваются амебоидными. Подавляющее большинство являются свободноживущими; немногіе, напримѣръ виды рода С1аі1ъги1іпау напротивъ, прикрѣпленными или сидячими. Движеніе свободныхъ солнечниковъ весьма медленное, но, несмотря на это, родъ и способъ его выяснены еще далеко недостаточно. Они пере- двигаются на твердой подстилкѣ, по описанію изслѣдователей, вращаясь, по- добно шару. Въ водѣ мы наблюдаемъ ихъ какъ опускающимися и поднимаю- щимися, такъ и плавающими въ разныя стороны, причемъ особенно трудно объ- яснить послѣдній родъ движенія, тогда какъ поднятіе и опусканіе въ водѣ стано- вятся возможными посредствомъ съеживанія и расширенія тѣла или, можетъ быть, посредствомъ развитія внутри протоплазмы газовъ. У нѣкоторыхъ видовъ мы наблюдаемъ также образованіе колоній, при- чемъ отдѣльныя животныя связываются другъ съ другомъ при помощи прото- плазматическихъ нитей. Отрядъ солнечниковъ, какъ заставляютъ принять имѣющіяся до на- стоящаго времени изслѣдованія, главнымъ образомъ принадлежитъ прѣснымъ водамъ. Торфяные и поросшіе растительностью луговые рвы съ чистой водой,— вотъ ихъ главное мѣсто нахожденія, и здѣсь мы легко находимъ красивый и иной разъ рѣдкій видъ. Пища солнечниковъ состоитъ изъ болѣе мелкихъ растительныхъ и животныхъ существъ, и даже у этихъ мелкихъ животныхъ мы можемъ прослѣдить различныя вкусовыя наклонности. Одни питаются, на- примѣръ, исключительно животными и часто даже сравнительно крупныя твари падаютъ жертвой солнечниковъ; такъ Асііпозркаегит поѣдаетъ даже дафнидъ, и выдающійся наблюдатель пасторъ Эйхгорнъ,—который болѣе 100 лѣтъ тому назадъ производилъ свои изслѣдованія надъ солнечниками и которому мы обязаны образцовыми описаніями и многочисленными изображе- ніями,—очень выразительно пишетъ, что онъ находилъ въ подробно изученномъ имъ Асііпозркаегшт, словно въ разбойничьемъ притонѣ, посмертные остатки двухъ или трехъ водяныхъ блохъ. Этотъ хищный солнечникъ, впрочемъ, не- разборчивъ и пожираетъ одинаково какъ мелкихъ рачковъ или коловратокъ, такъ и инфузорій, діатомеи и проч. Другіе солнечники предпочитаютъ расти- тельную пищу; такъ мы видимъ иногда, какъ различные виды Ѵатругеііа ползаютъ по нитчатымъ водорослямъ (особенно йріго&уга), растворяютъ мѣс- тами клѣточную оболочку водоросли и черезъ образовавшееся отверстіе вбираютъ въ себя ея содержимое.
568 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Само собою понятно, что при питаніи псевдоподіи играютъ важную роль: онѣ охватываютъ жертву, причемъ, вѣроятно, имѣютъ парализующее вліяніе на болѣе крупныхъ и подвижныхъ животныхъ (напр. рачковъ или инфузорій),— и затѣмъ вбираютъ добычу внутрь тѣла. Исторія размноженія, какъ и у многихъ другихъ низшихъ животныхъ, сложна и разнообразна. Дѣленіе и почкованіе встрѣчаются всего чаще, но къ нимъ могутъ присоединяться инцистированіе, конъюгація и копуляція. Роль, которую эти послѣднія явленія играютъ въ размноженіи отдѣльныхъ видовъ, впрочемъ, еще недостаточно разъяснена. Самый простой способъ размноженія- это прямое дѣленіе надвое, наблюдавшееся съ достаточною точностью у Асііпозркаегіит, надъ которымъ такъ много работали *). При размноженіи почкованіемъ часто образуются (напр. у Сіаікгиііпа), блуждающіе зародыіпки, снабженные двумя жгутиками или похожіе на молодыхъ амебъ; эти зародыпіки копулируютъ и снова пріобрѣтаютъ видъ материнскаго организма. Нерѣдко въ ходъ развитія вставляется еще процессъ инцистированія. Этотъ уже знако- мый намъ процессъ играетъ большую роль какъ у солнечниковъ, такъ и у примыкающихъ къ нимъ корненожекъ. Инцистированіе имѣетъ двоякую цѣль; во первыхъ, оно служитъ для защиты отъ неблагопріятныхъ внѣшнихъ усло- вій, что бываетъ нерѣдко, и представляетъ собою просто паузу или періодъ покоя въ жизни особи; во вторыхъ, подъ защитою плотной, стойкой скорлупки совершаются важные процессы дѣленія или образованія зародышковъ,—и тогда инцистированіе имѣетъ ближайшее отношеніе къ размноженію. Часто этотъ послѣдній родъ инцистированія зависитъ отъ особыхъ условій питанія и такъ какъ при этомъ выдѣляются непереваренные остатки пищи, то такія цисты называются иногда пищеварительными цистами. Матеріаломъ для образованія цистъ является въ большинствѣ случаевъ кремневая кислота, которая обра- зуетъ также и скелетъ солнечниковъ, если таковой существуетъ. Рѣдко встрѣчаются оболочки изъ целлюлезы или изъ хитина. Въ домохозяйствѣ природы солнечники играютъ незначительную роль; не возбуждая болѣзней въ рыбахъ и другихъ высшихъ животныхъ, они не при- влекали къ себѣ большого вниманія и только изслѣдователи-спеціалисты зани- маются этими маленькими микроскопическими существами. По распространенію своему солнечники являются, само собой разумѣется, космополитами. Рядъ ви- довъ, какъ напримѣръ часто встрѣчающійся Асііпозркаегіит Еісккогпі ЕІігепЬ.— извѣстенъ изъ Европы, Азіи, Америки и Австраліи и, безъ сомнѣнія, дальнѣй- шія изслѣдованія покажутъ намъ еще больше такихъ космополитовъ. Въ си- стематическомъ обзорѣ, который далъ для солнечниковъ Шаудиннъ, онъ приво- дитъ 15 родовъ; къ этому числу присоединяются еще два рода семейства Ѵат- ругеііісіае, о которыхъ авторъ не распространяется вслѣдствіе ихъ сомни- тельнаго систематическаго положенія. Изъ всѣхъ этихъ родовъ мы упомянемъ вкратцѣ только наиболѣе извѣстные. Среди имѣющихъ скелетъ извѣстнѣйшимъ является родъ Асапікосузііз *) Въ новѣйшее время Р. Гертвигъ описалъ очень сложный процессъ размноженія у Асііпозрігаегіит Еісіііюті. Ред.
Глава VIII. Солнечники. 569 Сагііег; онъ имѣетъ шарообразную форму и обладаетъ раковиной изъ радіаль- ныхъ шиповъ, плотно прилегающихъ основными пластинками къ тѣлу. Весьма нѣжныя и тонкія псевдоподіи расходятся во всѣ стороны. Изъ четырехъ видовъ, которые извѣстны для Европы и находятся преимущественно въ тор- фяныхъ водахъ, наикрупнѣйшимъ является А. іиг/асеа Сагіег, тѣло кото- раго въ поперечникѣ достигаетъ 0,150 мм., тогда какъ другіе виды этого рода бываютъ только 0,020—0,025 мм. Какъ видно изъ нашей таблицы для опредѣленія, оболочкой изъ раз- личныхъ форменныхъ кремневыхъ элементовъ обладаютъ, кромѣ того, еще роды Ротркоіухоркгуз Агсііег (Нуаіоіатре СгееГГ), Икаркісііоркгуз Агсііег, Ріпа- сгоркога бгееГГ, Ріріосузііз Репагсі и Сіаікгиііпа Сіепколѵзку. Всѣ эти солнеч- ники имѣютъ шарообразную форму; у ЕкаркіЛіоркгуз рядомъ съ одиночно живу- щими особями мы встрѣчаемъ также и образованіе колоній, причемъ эти по- слѣднія заключены въ одну общую оболочку. За исключеніемъ Сіаікгиііпа, скелетъ всѣхъ названныхъ видовъ состоитъ изъ свободно соединенныхъ другъ съ другомъ тѣлецъ; родъ Сіаікгиііпа,—изъ котораго нѣкоторыми авторами выдѣляется одинъ видъ, относимый къ особому роду Несігіосузііз НегЬѵі^ и Ьеззег,—напротивъ, обладаетъ прочной шарообразной кремневой оболочкой, ко- торая продырявлена многочисленными круглыми отверстіями; вмѣстѣ съ тѣмъ отъ названныхъ родовъ, которые являются всѣ свободноживущими, онъ отли- чается тѣмъ, что обладаетъ стебелькомъ, прикрѣпляющимся къ подстилкѣ корнеобразными отростками. Это животное находится не очень часто въ прудахъ и лужахъ; родственный родъ ОгЪиІіпеІІа Епіг, который также обла- даетъ шарообразной кремневой оболочкой, но лишенъ стебелька, былъ най- денъ въ соленомъ озерѣ близь Клаузенберга. Къ солнечникамъ съ кремневымъ скелетомъ примыкаютъ тѣ формы, которыя обладаютъ только студенистой оболочкой; изъ послѣднихъ подлежатъ разсмотрѣнію роды Ілікосоііа Г. Е. Зсііике, ЕІаеогкапІ8 ѲгееН, Зркаегазігит ѲгееН и Неіегоркгуз Агсііег. У обоихъ первыхъ родовъ оболочка инкрустирована посторонними тѣлами, діатомеями или зернышками песку; оба послѣдніе изъ названныхъ родовъ имѣютъ про- стую студенистую оболочку, которая у Неіегоркгу8 усажена тонкими бахромо- видными отростками, тогда какъ у Вркаегазігит она несетъ лопастевидные отростки. 8ркаега8ігит образуетъ также колоніи, которыя могутъ содержать до двадцати особей, окруженныхъ общей студенистой оболочкой. У нѣкото- рыхъ родовъ солнечниковъ, о которыхъ намъ остается еще упомянуть, внѣш- няя оболочка совершенно отсутствуетъ; только во время процесса инцистированія происходитъ и здѣсь выдѣленіе скелетныхъ элементовъ, состоящихъ изъ кремне- вой кислоты. Изъ этихъ голыхъ формъ роды Асііпоіоркиз Г. Е. йсііиіге, Асіі- позркаегіит 8іеіп и Асііпоркгуз ЕЬгепЬег^ имѣютъ шарообразный видъ. Асіі- поіоркиз легко отличается присутствіемъ стебелька. Другіе два рода счи- таются наиболѣе извѣстными изъ всѣхъ солнечниковъ. Асііпо8ркаегіит Зіеіп съ единственнымъ видомъ, который Эренбергъ назвалъ позднѣе Еісккогпіі, является крупнѣйшимъ солнечникомъ, такъ какъ поперечникъ его шарооб- разнаго тѣла достигаетъ 1 мм.; поэтому болѣе подробныя изслѣдованія произ- водились предпочтительно надъ этимъ видомъ, чему способствуетъ также ча-
570 Часть Т. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. стое нахожденіе этого животнаго; такъ Греффомъ сдѣлано весьма важное из- слѣдованіе надъ его инцистированіемъ и размноженіемъ. Кромѣ своей вели- чины, Асііпозрішегіит Еісіъігогпі, „звѣзда Эйхгорна“, отличается тѣмъ, что наружный и внутренній слои протоплазмы, — экто-и энтосаркъ, — весьма явственно раздѣлены: первый крупнопузырчатый, послѣдній мелко пузырчатый и болѣе зернистый. У рода АсііпорНгуз это раздѣленіе, на- противъ, мало за- мѣтно; этотъ родъ также содержитъ всего одинъ видъ, которому Эренбергъ далъ имя зоі (солн- це). Разумѣется, это солнцерас- пускающее свои лу- чи на днѣ водъ, очень мало: попе- речникъ его дости- гаетъ всего 0,06 млм. (рис. 232). Два другіе рода, также лишенные оболочки, по своему внѣшнему виду уже приближаются къ Рис. 232. Асііпорігтуз зоі ЕЬгепЪег^. Увелич. 350x1. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. корненожкамъ, почему мы и ставимъ ихъ въ концѣ нашего обзора солнечни- ковъ. Это роды Ѵатругеііа Сіепколѵзку и ІХисІеагіа Сіепко\ѵ§ку. Какъ неясно положеніе этихъ существъ въ системѣ, показываетъ то, что нѣкоторые изслѣ- дователи причисляютъ ихъ къ низшимъ растеніямъ. Оба эти рода имѣютъ амебовидно-измѣнчивую форму, такъ что являются то круглыми, то вытяну- тыми, то пластинчатыми. V атругеііа, характеризующаяся отсутствіемъ сокра- тительныхъ вакуоль, часто бываетъ окрашена въ красноватый, буроватый, желтый или зеленоватый цвѣта, ІЯисІеагіа же безцвѣтна. Оба эти существа живутъ, какъ уже было сказано выше, на нитяхъ спирогиры, на которыхъ часто можно найти и буроватыя цисты Ѵатругеііа. Таблица для опредѣленія главнѣйшихъ родовъ европейскихъ солнечниковъ. 1. Бегъ ободочки......................................2 Оболочка есть.............. .......................6 2. Форма тѣла амебовидная ... 3 Форма тѣла круглая.................................4 3. Сократительныхъ вакуоль нѣтъ ............ Ѵатругеііа
Глава VIII. Солнечники 571 Сократительныя вакуоли есть........................... Уисіеагьа 4. Безъ стебелька.......................................5 На стебелькѣ...........•.............................. Асііпоіорішз. 5. Коровой и сердцевинный слой рѣзко раздѣлены . . . Асііпозркаегіит Коровой и сердцевинный слой не рѣзко раздѣлены . . Асііпоркгуз. 6. Оболочка студенистая................................ 7 Оболочка изъ кремнекислыхъ соединеній.................10 7. Въ оболочкѣ заключены постороннія тѣла ... 8 Въ оболочкѣ нѣтъ постороннихъ тѣлъ.....................9 8. Оболочка заключаетъ песчинки и діатомеи . . . Еіаеогііапіз. Въ оболочкѣ только простой слой песчинокъ ... . Ъііііосоііа. 9. Оболочка съ топкими бахромчатыми отростками . . . Неіеторіігуз. Оболочка съ зубчатыми отростками......................... Крііаегазітгіт. 10. Оболочка состоитъ изъ отдѣльныхъ скелетныхъ эле- ментовъ ..................................................11 Оболочка представляетъ шаръ, прободенный отверстіями 12 11. Оболочка изъ мелкихъ шариковъ........................Ротрііоіухоріігуз. Оболочка изъ овальныхъ пріостренныхъ пластинокъ Ріпасіоркога. Оболочка изъ шариковъ и серповидныхъ пластинокъ Віріосузііз. Оболочка изъ тангенціальныхъ иголъ . . . • . . . РІіарІМіорІыуз. Оболочка изъ радіальныхъ иголъ . . . • ... . Асапікосузііз. 12. На стебелькѣ............................. ... Сіаііігиііпа. Безъ стебелька............................ . ОгЪиІіпеІІа. Корненожки (Кііігоройа). Какъ главный признакъ, отличающій корненожекъ отъ солнечниковъ, слѣдуетъ привести форму псевдоподій или ложноножекъ, хотя нѣкоторыя формы приближаются въ этомъ отношеніи къ Неііогоа, какъ и наоборотъ, въ этомъ послѣднемъ отрядѣ мы уже знаемъ виды, которые занимаютъ среднее мѣсто между солнечниками и корненожками. Псевдоподіи корненожекъ рѣдко являются тонкими; большею частью онѣ лопастевидны, часто соединяются другъ съ другомъ боковыми отрост- ками и такимъ образомъ составляютъ сѣть. Онѣ выходятъ частью со всѣхъ сторонъ тѣла, частью только изъ одного опредѣленнаго мѣста его. Какъ и у солнечниковъ, по крайней мѣрѣ у большинства прѣс- новодныхъ корненожекъ имѣется ясное раздѣленіе протоплазмы на болѣе плотный, стеклопрозрачный, наружный или корковый слой и богатый зерныш- ками, мягкій внутренній слой; у морскихъ формъ этого раздѣленія не суще- ствуетъ. Ядро еще не у всѣхъ доказано; вакуоли встрѣчаются въ весьма различномъ числѣ и положеніи, однако большею частью онѣ не сократи- тельныя. Такъ же, какъ и у солнечниковъ, весьма часто встрѣчаются въ про- топлазмѣ различно окрашенныя зернистыя включенія, которыя придаютъ ей красный, желтобурый, даже фіолетовый цвѣтъ. Въ то время, какъ одна часть корненожекъ лишена всякой оболочки или раковины, у огромнаго большинства ихъ мы находимъ раковину, которая можетъ быть построена изъ различныхъ веществъ. Весьма распространены раковины изъуглекислой извести; но замѣчательно, что онѣ встрѣчаются исключительно
572 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. у морскихъ корненожекъ, фораминиферъ, которыя не подлежатъ нашему разсмо- трѣнію. У большинства корненожекъ прѣсныхъ водъ матеріаломъ для раковинъ служитъ хитинъ. Часто онъ образуетъ лишь тонкую нѣжную кожицу, которая окружаетъ тѣло, но часто и толстостѣнную, плотную оболочку или раковину желтоватаго или буроватаго цвѣта; у многихъ родовъ хитиновая оболочка состоитъ не изъ одного куска, но слагается изъ отдѣльныхъ пластинчатыхъ кусочковъ; у другихъ родовъ корненожекъ хитиновая оболочка образуетъ только подкладку для постороннихъ тѣлъ, которые къ ней прикрѣпляются. Большею частью это зернышки песку, но часто также и всевозможныя по- стороннія тѣла, находящіяся въ водѣ, какъ напримѣръ панцыри діатомей, иглы губокъ, остатки раковинъ и т. п. Чаще всего эти извнѣ принятые элементы ра- ковины затягиваютъ хитиновую основу такъ, что она совершенно прикрыта ими и тогда говорятъ о песчаной раковинѣ. Для выхожденія псевдоподій изъ раковины мы наблюдаемъ двоякій путь: или раковина повсемѣстно усѣяна маленькими отверстіями, черезъ которыя и выходятъ нѣжныя протоплазматическія нити, или же имѣется одно, много два болѣе значительныхъ отверстія, которыя служатъ для вы- хода всего комплекса псевдоподій. Поэтому различаютъ большія группы Рег- /огаіа и 1трег/огаіа\ первыя являются исключительно морскими обитателями. Далѣе, у морскихъ формъ мы часто находимъ ту особенность, что раковина раздѣляется перегородками на множество камеръ, что и послужило основаніемъ для дѣленія корненожекъ на однокамерныхъ и многокамерныхъ, Мопоіішіатіа и Роіуііьаіатіа, Прѣсноводныя формы принадлежатъ исключительно къ первой группѣ; всѣ онѣ являются не продыравленными, однокамерными формами. Въ тѣсной связи съ отсутствіемъ или присутствіемъ скелета стоитъ форма тѣла корненожекъ. Въ то время, какъ у солнечниковъ даже голые виды, по крайней мѣрѣ большинство ихъ, имѣютъ форму шара и тѣло имѣетъ вообще довольно постоянную форму,—у голыхъ корненожекъ большое непо- стоянство и непрерывное измѣненіе формы тѣла животнаго является прямо характеристичнымъ; лопастевидныя, широкія псевдоподіи то здѣсь, то тамъ вытягиваются и снова втягиваются, и тѣмъ самымъ тѣло постоянно измѣ- няетъ свою форму. Особенно это бываетъ у тѣхъ видовъ, у которыхъ, какъ у многихъ амебъ, животное двигается такимъ образомъ, что все тѣло какъ бы течетъ, подобно каплѣ. При инцистированіи, однако, и эти корненожки принимаютъ шарообразный видъ. У имѣющихъ раковину корненожекъ такая измѣнчивость формы, конечно, исключается, и форма тѣла обусловливается формой раковины. Въ проти- воположность шарообразной раковинѣ солнечниковъ, раковина корненожекъ большей частью одноосна. У нѣкоторыхъ прѣсноводныхъ корненожекъ имѣются на лицо два выходныхъ отверстія для псевдоподій; это формы эллипсоидаль- наго вида, у которыхъ полюсы, съ выходящими на нихъ ложными ножками, слѣдовательно, одинаковы. Но большею частью только одинъ полюсъ имѣетъ одно большое отверстіе для псевдоподій и, слѣдовательно, полюсы неодинаковы. Вообще среди множества имѣющихъ раковину прѣсноводныхъ корненожекъ приходится различать два типа: у однѣхъ формъ раковина имѣетъ мѣшкооб-
Глава VIII. Корненожки. 573 разный или яйцеобразный видъ; выходное отверстіе для псевдоподій, иногда называемое также ротовымъ или оральнымъ отверстіемъ, срѣзано, отчего ра- ковина напоминаетъ митру; или же раковина бутылкообразно вытянута,а противо- положный рту полюсъ представляется выпуклымъ, часто снабженнымъ остріемъ. У другого типа снабженныхъ раковиною корненожекъ черезъ укороченіе про- дольной оси изъ митрообразной раковины произошла форма, подобная часовому стеклышку. Если мы заглянемъ въ большую книгу Лейди, въ которомъ онъ, при обычномъ въ американскихъ изданіяхъ изобиліи раскрашенныхъ таблицъ, далъ не менѣе 1060 прекрасныхъ изображеній прѣсноводныхъ корненожекъ С. Аме- рики, — то увидимъ, на сколько разнообразны бываютъ скелеты этихъ животныхъ вслѣдствіе образованія шиповъ, зубцовъ и тому подобныхъ укра- шеній, не теряя, однако, характера основной формы. Нерѣдко выходное от- верстіе для псевдоподій лежитъ эксцентрично, такъ что въ этомъ случаѣ можно говорить о двусторонне - симметричной формѣ, а у вида І)і//1идіа 8рігаІІ8 спиральный изгибъ главной оси является первой ступенью къ спи- ральной раковинѣ, каковая весьма часто наблюдается у морскихъ формъ. Кто хочетъ ближе познакомиться особенно съ процессомъ постройки ра- ковины, тому рекомендуемъ прекрасный трудъ Ферворна „ВіоІо^ізсЬе Ргоіізіен- 8ѣп(1іеп“, въ которомъ этотъ ученый, руководимый остроумными эксперимен- тами, обработалъ массу интереснаго матеріала. Правда, слѣдуетъ также упо- мянуть, что Румблеръ оспариваетъ предположеніе Ферворна о томъ, что рако- вины прѣсноводныхъ корненожекъ съ окончаніемъ акта дѣленія не могутъ болѣе увеличиваться и вообще измѣняться. Способы размноженія, какъ уже упомянуто, подобны способамъ размноженія солнечниковъ. Также находимъ мы у корненожекъ дѣленіе, причемъ у формъ, снабженныхъ раковиной, послѣдняя образуется для отдѣляющагося животнаго либо послѣ отдѣленія, либо уже внутри раковины материнскаго животнаго. Въ рѣдкихъ случаяхъ, какъ напримѣръ у одного вида Місгодготіа, который поэтому носитъ названіе зосіаііз, почкованіе ведетъ къ образованію колоній, причемъ отдѣльные индивиды остаются въ связи другъ съ другомъ помощью своихъ псевдоподій. Этотъ же видъ отличается также и тѣмъ, что молодое животное обладаетъ двумя жгутиками и только послѣ этой жгутиковой стадіи принимаетъ форму тѣла родителей,—рѣдкій для корненожекъслучай. Конъюгація хотя и наблюдается у корненожекъ, но еще вопросъ,—стоитъ ли эта конъюгація въ какой либо связи съ размноженіемъ. Напротивъ, о весьма часто встрѣчаю- щемся инцистированіи мы знаемъ, что по крайней мѣрѣ въ нѣкоторыхъ слу- чаяхъ оно ведетъ къ размноженію, но кромѣ того этотъ процессъ можетъ также служить и для защиты противъ неблагопріятныхъ внѣшнихъ вліяній, и это, кажется, служитъ болѣе частымъ стимуломъ къ инцистированію. У снабжен- ныхъ раковиной формъ инцистированіе протекаетъ различно: оно можетъ про- исходить какъ внутри раковины, такъ и по выхожденіи животнаго изъ нея; на первое нужно смотрѣть, какъ на правило. Часто дѣло не ограничивается образованіемъ только одной оболочки цисты, но могутъ развиться многія, по- слѣдовательно образованныя и заключенныя другъ въ друга, оболочки цистъ.
574 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Мѣстомъ пребыванія прѣсноводныхъ корненожекъ служатъ преимуществен- но стоячія воды, однако кореножки не отсутствуютъ совершенно и въ прочихъ водахъ. Формы, лишенныя раковины, живутъ преимущественно въ илѣ водо- емовъ; такъ амебъ мы именно здѣсь должны искать; снабженныя раковиной, напротивъ, ползаютъ по растеніямъ и часто мы уже невооруженнымъ глазомъ можемъ усмотрѣть на стебляхъ камыша маленькія бурыя пятнышки, которыя при болѣе близкомъ изслѣдованіи подъ микроскопомъ оказываются Сепіго- рухІ8 (Бі$1гідіа). Нѣкоторыя корненожки, какъ АгсеПа, могутъ и плавать; онѣ осуществляютъ это посредствомъ быстраго развитія газовыхъ пузырьковъ внутри тѣла, которые дѣйствуютъ, какъ временные плавательные пузыри. Послѣ того, какъ это явленіе было ближе изучено цѣлымъ рядомъ изслѣ- дователей особенно у Агсеііа, оно наблюдалось также и у родовъ Бі$1идіа и АтоеЬа. У Агсеііа появляется обыкновенно много такихъ газовыхъ вакуоль, равно какъ и у АтоеЬа, тогда какъ у Бі$1идіа развивается только одинъ пу- зырекъ. Появленіе этихъ довольно значительныхъ пузырьковъ происходитъ весьма быстро; приблизительно въ 5—20 мин. достигаютъ они своей макси- мальной величины и также быстро снова исчезаютъ, причемъ они поглощаются окружающей ихъ протоплазмой. Природа образующагося газа еще недостаточно установлена; Бючли полагаетъ, что, въ виду быстрой поглощаемости ѣдкимъ кали, его слѣдуетъ считать за угольную кислоту. Многія корненожки нуждаются для своего существованія только во влажной средѣ, такъ что онѣ находятся въ сырой землѣ, во мху и подоб- ныхъ мѣстахъ. Принятіе пищи корненожками совершается посредствомъ псевдоподій, которыя вполнѣ обволакиваютъ пищу. Лучше всего этотъ процессъ мы мо- жемъ наблюдать у лишенныхъ раковины формъ, у амебъ. Здѣсь, когда жи- вотное приблизится къ діатомеѣ или къ какому нибудь другому маленькому растительному организму, мы видимъ, что псевдоподіи охватываютъ водоросль и по ту сторону ея снова соединяются. Такъ какъ вмѣстѣ съ втягиваніемъ псевдоподій все тѣло передвигается далѣе, то водоросль или что нибудь дру- гое вмѣстѣ съ небольшимъ количествомъ жидкости воспринимается въ тѣло амебы. По принятіи переваримыхъ веществъ внутрь тѣла, амеба ползетъ далѣе и при этомъ оставляетъ или выдѣляетъ могущій оказаться непереваренный остатокъ принятой пищи, какъ напримѣръ кремневую оболочку діатомей. По- добнымъ же образомъ происходитъ принятіе пищи и у корненожекъ, снабжен- ныхъ раковиной, однако здѣсь пищу обволакиваютъ только псевдоподіи, ко- торыя при обратномъ втягиваніи въ тѣло вовлекаютъ ее съ собою. Пища кор- неножекъ въ большинствѣ случаевъ принадлежитъ, вѣроятно, къ раститель- ному царству. Микроскопически малыя водоросли, какъ діатомеи и ихъ ро- дичи, а также распадающіяся части высшихъ растеній и вообще органическій детритъ поглощаются маленькими корненожками. Нѣкоторые виды являются паразитами. Среди формъ, снабженныхъ ра- ковиной, существуетъ только немного примѣровъ этого, такъ напримѣръ наблю- далось, что Бесуіігпт Ііуаііпит паразитируетъ какъ въ различныхъ коловрат-
Глава ѴШ, Корненожки. 575 кахъ, личинкахъ Сусіорз и инфузоріяхъ, такъ равно и въ клѣткахъ водныхъ растеній. Чаще наблюдается паразитическій образъ жизни у голыхъ корненожекъ; различныя амебы оказываются несомнѣнными кишечными паразитами какъ по- звоночныхъ, такъ и безпозвоночныхъ животныхъ. Изъ толстой кишки чело- вѣка извѣстна напр. АтоеЪа соіі ЬоезсЬ; кромѣ того извѣстны амебы изъ ки- шечника кролика, лягушки, а среди безпозвоночныхъ животныхъ изъ кишеч- ника таракана. Можетъ ли кишечная амеба человѣка, какъ это неоднократно принималось, непосредственно причинять заболѣванія, это еще не рѣшено. Масютинъ оспариваетъ это на основаніи своихъ изслѣдованій въ Кіевской больницѣ. Онъ наблюдалъ эту амебу при хроническомъ катаррѣ толстой кишки (съ кровавыми испражненіями), при брюшномъ тифѣ, при остромъ и хро- ническомъ катаррахъ кишекъ и устанавливаетъ слѣдующія положенія: амебы попадаютъ въ кишечникъ, вѣроятно, съ питьевой водой и поселяются преиму- щественно въ слизи толстой кишки, гдѣ онѣ и размножаются, если найдутъ необходимыя для своего существованія условія; отъ количества амёбъ и зависитъ интензивность вызываемаго ими заболѣванія. Въ состояніи ли онѣ сами но себѣ вызывать при обыкновенныхъ условіяхъ поносъ и изъявленіе кишки—это еще не рѣшено. Существованіе воспалительнаго процесса въ кишкѣ является весьма благопріятнымъ для развитія амебъ и онѣ, благодаря своему раздражающему дѣйствію, повидимому^ поддерживаютъ кишечный катарръ и препятствуютъ леченію воспаленія. Изъ значительнаго количества родовъ корненожекъ, которыя до сихъ поръ извѣстны для Европы и число которыхъ съ развитіемъ изученія прѣсноводной фауны все болѣе и болѣе ростетъ, мы опять выберемъ только важнѣйшія и начнемъ съ снабженныхъ раковиной родовъ. У родовъ Сготіа Г)и]аг(ііп, Місгоуготіа К. Неіѣѵѵі^', ЫёЬегІсйкпіа Сіарагёсіе и Ьасіітапп, Ьесуіігіит НегМѵі^ и Ьеззег, І)ірІоркгуз Вагкег, къ которымъ присоединяются еще нѣкоторые другіе, раковина состоитъ только изъ нѣжной хитиновой ко- жицы безъ какихъ-либо структурныхъ и минеральныхъ отложеній. Окраска большею частью свѣтлая, именно чаще желтоватая до буроватой. Родъ І)1р1о- ріігуз легко отличается тѣмъ, что веретенообразная раковина на обоихъ полю- сахъ снабжена отверстіемъ для выхожденія псевдоподій; у прочихъ назван- ныхъ родовъ находится только одно отверстіе. Псевдоподіи у всѣхъ этихъ родовъ нитевидно тонки и вѣтвятся подъ острымъ угломъ, образуя болѣе или менѣе часто взаимныя связи, такъ называемые анастомозы. Раковина Сготіа и ЪіеЬеЛйІіпіа яйцевидной формы; у послѣдняго рода псевдоподіи выходятъ изъ особаго ствола, начинающагося сбоку тѣла. Ьесуііьіит обладаетъ почти шаровидной оболочкой, тогда какъ у Місгодготіа она мѣшкообразна; у послѣд- нихъ родовъ протоплазматическое тѣло не сплошь выполняетъ раковину, а только частью. Уже было упомянуто, что Місгодготіа образуетъ колоніи; при этомъ соединенныя съ помощью псевдоподій другъ съ другомъ особи обра- зуютъ либо комокъ, либо располагаются въ видѣ пластинки. Чтобы дать по- нятіе о величинѣ этихъ формъ, упомянемъ, что у ИІісгодготіа длина рако- вины отдѣльнаго животнаго достигаетъ 0,016 мм, тогда какъ Сгготіа въ 10
576 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. разъ больше; ЫеЪегкйІтіа достигаетъ 0,3—0,4 мм. и РесуіЫит 0.03—0,04 мм. Всѣ онѣ часто встрѣчаются въ стоячихъ водахъ, многіе виды Сгготіа преиму- щественно въ торфяной водѣ. У другихъ корненожекъ съ хитиновой раковиной замѣчается на ней нѣжная структура; мы упомянемъ изъ этихъ формъ роды Рухідміа Еіігеп- Ьегд, Рзеийосігіатуз Сіарагёсіе и ЬасЬтапп, СосЫіоройіит Негіхѵщ и Ьеззег и Агсеііа ЕЬгепЬег^. У всѣхъ этихъ родовъ раковины блюдцевидной формы, а также и псевдоподіи ихъ сходны по своему виду, такъ какъ онѣ имѣютъ лопасте- видную или пальцеобразную форму, впереди закругленную. У рода РзегіЛосІі- Іатуз нижняя сторона, которая, какъ у всѣхъ этихъ формъ, въ противопо- ложность выпуклой верхней, является плоской, затянута вплоть до отверстія псевдоподій тонкой гіалиновой перепонкой; гибкая раковина буроватаго цвѣта и у наичаще встрѣчающагося вида, раіеііа Сіарагёсіе и ЬасЬтапп, имѣетъ 0,04 мм. въ поперечникѣ. У сходнаго рода Рухісіиіа упомянутая перепонка отсутствуетъ и только край раковины заворачивается внутрь. Къ наичаще Рис. 233. Агсеііа ѵиідагіз ЕЪ- гепЪег&. Увел. 200X1. Съ на- туры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. встрѣчающимся и наиболѣе изслѣдованнымъ ро- дамъ принадлежитъ Агсеііа, изъ котораго нашъ рис. 233 представляетъ видъ А. ѵиідагіз ЕЬгеп- Ьег&. Это животное является обыкновеннымъ въ стоячей водѣ и предпочтительно живетъ на рас- теніяхъ; круглая блюдцевидная раковина до- стигаетъ въ поперечникѣ 0,05—0,15 мм.; цвѣтъ ея колеблется отъ желтаго до темнобураго. Ха- рактеристичной и своеобразно^ является тонкая структура хитиновой раковины, которая при разсматриваніи сверху представ- ляется состоящей изъ большого количества маленькихъ шестиугольныхъ полей. Обстоятельныя изслѣдованія показали, что оболочка Агсеііа состоитъ изъ двухъ другъ надъ другомъ расположенныхъ слоевъ; внутренній, тонкій, совершенно безструктуренъ; внѣшній, напротивъ того, состоитъ изъ многочисленныхъ ма- ленькихъ гексагональныхъ полыхъ призмъ, которыя, разсматриваемыя въ оп- тическомъ разрѣзѣ, и даютъ упомянутую шестиугольную исчерченность по- верхности оболочки. Протоплазматическое тѣло животнаго, которое въ боль- шомъ количествѣ содержитъ ядра и сокращающіяся вакуоли, не заполняетъ совершенно раковины. Хорошо изслѣдованное размноженіе происходитъ у Аг- сеііа посредствомъ дѣленія и почкованія. По формѣ весьма сходнымъ съ Агсеііа является родъ СосЫіоросІігш, раковина котораго обнаруживаетъ ту же структуру; однако, въ то время какъ у Агсеііа край оболочки загибается внутрь, у СоМіоросІіит этого не бываетъ. Отъ корненожекъ, раковина которыхъ состоитъ только изъ хитиновой кожицы различной консистенціи, ведутъ различные переходы къ тѣмъ фор- мамъ, которыя свою раковину строятъ изъ постороннихъ тѣлъ. Въ тѣхъ же болотахъ, въ которыхъ мы находимъ Агсеііа, весьма часто встрѣчается ма- ленькая корненожка съ полушаровидной буроватой хитиновой раковиной, которая въ большей или меньшей степени инкрустирована песчинками; это
Глава VIII. Корненожки. 577 Рис. 234. Ві(рІидіа аси- тіпаіа ЕІігепЪег^ 150X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. СепігорухІ8 асиіесьіа ЕІігепЬегд *), названная такъ благодаря торчащимъ на раковинѣ шипамъ. Своими лопастевидными псевдоподіями животное совершенно напоминаетъ родъ Агсеііа, съ которымъ оно раздѣляетъ также и обыкнове- ніе ползать вверхъ и внизъ по стеблямъ растеній, нитямъ водорослей и т. п. Неравномѣрное распредѣленіе песчинокъ производитъ впечатлѣніе, какъ будто эти зернышки болѣе или менѣе случайно пристали къ липкой, повидимому, кожицѣ. Близко родственный и распространенный въ многочисленныхъ видахъ родъ ЮІ/^Іидіа Ьесіегс кажется всегда совершенно покрытымъ оболочкой, образованной изъ постороннихъ тѣлъ; большею частью это опять таки песча- ныя крупинки, которыя образуютъ главный матеріалъ раковины; но, кромѣ того, весьма часто видимъ мы употребленными для этого тонкіе кремневые панцыри діатомей. Разнообразіе формъ, которое этотъ родъ обнаруживаетъ при постройкѣ раковины у отдѣльныхъ видовъ, весьма значительно. У I). дІоЬиІоза Бп]аг(ііп, достигающей приблизительно 0,02— 0,03 мм. величины, раковина является шарообразной; у ругЦтпіз Регіу она грушевидна, у изображенной на рис. 234 аситіпаіа ЕЬгепЬег^ вытянута въ шипо- видный отростокъ; у игсеоіаіа Сагіег, которая встрѣ- чается преимущественно въ торфяныхъ болотахъ и можетъ достигать величины 0,44 мм., яйцевидная раковина имѣетъ короткую шейку, переходящую въ загнутый наружу край; установленный Эренбергомъ видъ Б. $рггаІг$ представляетъ единственную прѣс- новодную форму, которая показываетъ спиральную извитость въ полуоборотъ и вслѣдствіе этого прини- мается Шлюмбергеромъ за особый родъ Ілсциегеизіа. Подобно роду ЕѵЦІидіа строитъ свою раковину родъ Рзеисіойі/^іидіа, однако онъ обладаетъ тонкими ните- видными развѣтвленными псевдоподіями, тогда какъ ложныя ножки Юі/^идга пальцеобразны. Въ другихъ раковинахъ прѣсноводныхъ корненожекъ строительные камешки столь правильной формы и сплочены столь совершенно, что этимъ формамъ многократно приписывалось образованіе кремнекислаго скелета. Типомъ этого рода корненожекъ является родъ Еидіурка Бціагсііп. Здѣсь шаровидная или грушевидная раковина состоитъ изъ совершенно одинаковыхъ яйцевидныхъ пластинокъ, черепицеобразно прикрывающихъ другъ друга, такъ что раковина кажется разбитой на многогранники; подобнымъ же обра- зомъ раковина рода ^иас^^и1а Г- С. ЙсЬиІгѳ составлена изъ четыреугольныхъ, а раковина ААЪеІа Ьеійу изъ кругловатыхъ или неправильныхъ пластинокъ. Эти правильно образованные скелетные элементы состоятъ, кажется, изъ хи- тиновой основы, пропитанной кремневой кислотой; одни изслѣдователи при- нимаютъ, что они выдѣляются тѣломъ самой корненожки, за что говоритъ и *) Этотъ родъ въ послѣднее время очень многими соединяется съ послѣдующимъ родомъ въ одинъ родъ Віуімдіа Бесі. Прим. перев. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 37
578 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. образованіе раковины у дѣлящихся экземпляровъ Еидіурка. тогда какъ дру- гіе изслѣдователи того мнѣнія, что это—принятыя извнѣ кремневыя скор- лупки діатомей, подвергшіяся подъ дѣятельнымъ вліяніемъ протоплазмы диф- флюгій постепенно все возрастающему измѣненію. Изъ названныхъ родовъ Еидіуріъа обладаетъ нитевидными, развѣтвленными подъ острымъ угломъ, а (^иасігиіа и ЕеЪеІа пальцевидными псевдоподіями. Еидіурка, встрѣчающаяся во многихъ видахъ въ стоячихъ водахъ, особенно послужила Шевякову и Гру- беру для интересныхъ изслѣдованій относительно размноженія, происходящаго путемъ дѣленія. Отдѣльныя частички для раковины новаго животнаго обра- зуются при этомъ, удивительнымъ образомъ, уже въ старомъ животномъ и сложены здѣсь вокругъ ядра въ качествѣ резервнаго матеріала. Раковинчатымъ корненожкамъ противоположны формы, совершенно ли- шенныя раковины и имѣющія поэтому весьма измѣнчивый видъ. Это семей- ство амебъ. Все животное представляетъ просто на просто маленькій комочекъ про- топлазмы, который, по мѣткому сравненію, Грубера, скользитъ по подстилкѣ, подобно каплѣ дождя на оконномъ стеклѣ, или выпускаетъ тамъ и сямъ от- ростки и снова ихъ втягиваетъ. Несмотря на это при- митивное устройство, зоологія различаетъ въ семей- ствѣ амебъ нѣсколько родовъ и видовъ, смотря по числу ядеръ и сократительныхъ вакуоль, а также ве- личинѣ животнаго. Наиболѣе извѣстный изъ нихъ— это АтоеЪа аисі. (ср. рис. 235). Уже старый нашъ Ро- зель фонъ-Розенгофъ зналъ а^Гебъ, которыхъ онъ по примѣру Бакера называлъ Ргоіеиз и проводилъ за измѣняющихся животныхъ, цѣлые часы въ надеждѣ увидѣть хоть разъ что-нибудь подобное головѣ, ногамъ или хвосту. Тщетно, разумѣется, ждалъ этого превосходный наблюдатель. Псевдоподіи у амебъ туполопастныя; у однихъ видовъ наблюдается одно ядро, у другихъ нѣсколько. Виды рода АтоеЪа мы находимъ, подобно всѣмъ голымъ корненожкамъ, пре- имущественно на илистомъ днѣ водъ, гдѣ они медленно ползаютъ. Отъ АтоеЪа отличаютъ родъ Ріасориз К. Е. Зсѣиіге, благодаря гіалиновымъ, пластинча- тымъ, выходящимъ на всей поверхности псевдоподіямъ; внутри протоплазмы находятся обыкновенно красноватыя или бурыя пигментныя тѣльца. Наикруп- нѣйшая изъ всѣхъ голыхъ корненожекъ есть Реіотуха раіизіггз ОгееіГ, до- стигающая величины 2 мм.; этотъ родъ характеризуется широкими, грыжепо- добными псевдоподіями. Этотъ великанъ среди прѣсноводныхъ корненожекъ очень охотно живетъ въ болотистыхъ водахъ. Забѣгая впередъ, мы упомянемъ здѣсь же, что многія живыя существа, съ которыми мы познакомимся въ слѣдующихъ главахъ, проходятъ въ своемъ сложномъ развитіи стадію, совершенно напоминающую амебу, такъ что часто бываетъ трудно рѣшить, имѣемъ ли мы передъ собою дѣйствительно амебу, или же только амебообразную стадію какого-нибудь другого низшаго орга- низма. Рис. 235. АтоеЪа рго- іеиз Коезеі. Ув. 120X1- Съ натуры рисов. д-рь Фосселеръ. наблюденіемъ этихъ
Глатіа ѴІП. Корненожки. 579 * Таблица для опредѣленія главныхъ родовъ отряда корненожекъ, ВЬігороба. 1. Безъ раковины (Атрііігопеііа обладаетъ студенистой обо- лочкой). АтоеЪаеа ..................................... Съ раковиной (Тезіасеа) . . . . ............... 2. Ложноножки лопастеобразныя, т. е. сравнительно толстыя, короткія или пальцевидныя, рѣдко немного развѣтвленныя, но не образующія сѣти ............................... Ложноножки тонкія, нитевидныя, анастомозирущія меж- ду собою въ видѣ сѣти................ ................ 3. Ядро отсутствуетъ (по крайней мѣрѣ до сихъ поръ не нашли таковаго у РгоіатоеЬа и бгіоісііит) - Ядро (одно или нѣсколько) присутствуетъ............. 4. Безъ сократительной вакуоли ... • . . . . Съ сократительной вакуолей.......................... 5. Одна ложноножка или нѣсколько широкихъ, иногда не- много развѣтвленныхъ ложноножекъ....................... Ложноножки пальцевидно или лучисто отходящія отъ края плоскаго тѣла, или изъ одного или немногихъ мѣстъ шарообразнаго чѣла ................................... 6. Одна широкая ложноножка, обращенная при передвиже- ніи впередъ ... ............................... Много ложноножекъ, входящихъ со всѣхъ сторонъ дѣла (у А. ѵеггисоза ложноножки являются коротколопаст- ными выступами) ...................................... Ложноножка очень широкая, мѣшковидная, животное боль- шой величины, до 2 мм. . ............................. Ложноножки гіалиновыя, энтосаркъ красноватый .... 7. Животное плоской или пластинчатой формы: ложноножки пальцевидно или лучисто отходящія отъ края тѣла . . . Животное шарообразной формы, фіолетово окрашенное, съ студенистой оболочкой, ложноножки выходятъ обыкно- венно изъ одного мѣста ............................... д. Ложноножки начинаются обыкновенно нѣсколькими боль- шими стволами и затѣмъ сильно анастомозируютъ . . 9. Ложноножки пальцевидныя или немного развѣтвленныя, не сливающіяся между собою............................. Ложноножки нитевидныя, развѣтвляющіяся подъ острымъ угломъ, анастомозирующія или не анастомозирующія 10. Раковина хитиновая, безцвѣтная или окрашенная въ желтоватый пли коричневый цвѣтъ, безъ особенной структуры, или таковая становится замѣтной лишь при болѣе сильномъ увеличеніи............................... Раковина съ структурой, образована изъ выработанныхъ са- мимъ животнымъ пластинокъ или изъ постороннихъ тѣлецъ 11. Раковина гибкая, гіалиновая, при сильномъ увеличеніи обнаруживающая структуру, подобную структурѣ Агсеііа, съ большимъ отверстіемъ для ложноножекъ, причемъ края его не загибаются внутрь; много пальцевидныхъ ложноножекъ............................................. Раковина блюдцевидная съ узкимъ загнутымъ внутрь краемъ ............................................... о 9 3. 8 4 5 РгоіатоеЪа Наеск. ОІоіНіит 5ог. 6 7 Нуаіо&ізсиз II. и Ь. АтоеЪа аисі. Реіотуха бтееіГ Ріасориз Е. Е. 8с1і. Расіуіозрііаегіиіа Н. и Ь. Апіукізопеііа бгеей. \ Оутпоріігуз Сіепк. 10 13 11 12 СосЫіоросІіит Н. и Ь. РухісЫа ЕІігЬ^г. 37*
580 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Раковина блюдцевидная, гибкая; нижняя сторона затянута вплоть до отверстія псевдоподій гіалиновой перепонкой. Рзеийосіііатуз СІ. Ь. Раковина желтоватая или коричневая, блюдцеобразная или полиэдрическая,или съ обращенными на верхъ шипи- ками; на краю съ загнутымъ внутрь болѣе или менѣе ши- рокимъ краемъ, окружающимъ отверстіе выхода псевдо- подій; образована изъ очень мелкихъ шестиугольныхъ ячеекъ...............................................Агсеііа Е1ігЪ§. Раковина эллипсоидальная, сжатая, безструктурная .... НуаІозрТіепіа 8іеіп. 12. Раковина грушевидная, немного сжатая, состоящая изъ четыреугольныхъ пластинокъ ..............................(^иа(1гиІа Г. Е. 5с1і. Раковина составлена изъ песчинокъ или діатомовыхъ скорлупокъ, по формѣ весьма различная,—отъ грушевидной до шаровидной; отверстіе отчасти эксцентричное; рако- вина часто съ однимъ или нѣсколькими шиповидными выростами...........................................Ві^іидіа Ьссіегс. Раковина грушевидная, сильно сжатая, съ двугубымъ рото- вымъ краемъ, образована изъ кругловатыхъ или непра- вильныхъ кремневыхъ пластинокъ, лежащихъ на хити- новой оболочкѣ.......................................... №ЪеІа Ьеі(1у. Раковина грушевидная со слабой сѣтчатой структурой; на заднемъ концѣ лежатъ нѣсколько песчинокъ............. Раковина закручена наподобіе спирали (72 оборота) . . Нсіеорега Ьеісіу. Ъесдиегеизіа 8сЫитЬ. 13. Раковина съ однимъ отверстіемъ для ложноножекъ . 14 Раковина съ двумя и болѣе отверстіями для ложноножекъ. 17 14. Раковина со структурой............................ 15 Раковина безъ структуры........................ , . 16 15. Раковина грушевидная или шарообразная, отчасти сжатая; составлена изъ кругловатыхъ кремневыхъ пластинокъ, расположенныхъ спирально и образующихъ налегающи- ми другъ на друга краями рисунокъ, составленный изъ шестиугольныхъ ячеекъ .... ................Еидіурііа Би). Раковина построена подобно предъидущей, сильно сжатая, почти круглая, ротовой край неправильно зазубренъ . . Раковина построена подобно предъидущей (отчасти также безструктурна), отличается эксцентричнымъ положені- емъ ротоваго отверстія................................ Раковина сходной, но весьма мелкой структуры, отличается одностороннимъ загибомъ шейной части.................. Раковина хитиновая, инкрустированная песчинками, ре- тортообразная, сзади съ двумя боковыми роговидными отростками............................................ Раковина построена изъ очень мелкихъ песчинокъ . . . Раковина построена изъ песчинокъ, діатомовыхъ раковинъ Аззиііпа ЕЬгЪ§. Тгіпета Бир Суріьо&етіа ЗсЫитЬ. Сатразсиз Беісіу. Рзеисіосіі^іидіа 8с1і1итЪ. и др.; ложноножки двоякой формы: изъ концеваго отвер- стія выступаютъ длинныя, сильно вѣтвящіяся, изъ боковыхъ щелей между песчинками короткія, тонкія ложноножки................................. . . . . 16. Раковина приблизительно яйцевидная, тонкая, гибкая; отверстіе немного сбоку; сильно вѣтвящіяся ложнонож- ки отходятъ отъ особаго ствола, начинающагося сбоку тѣла.................................................. . Раковина маленькая, почти шарообразная, съ короткой шейкой и немного на бокъ отодвинутымъ отверстіемъ; Віаріюгоройоп АгсЬ. ЕіеЪегкйІіпіа Сіар. и Б.
Глава VIII. Споровики. 581 ложноножки тонкія, вѣтвящіяся. Большею частью жи- вутъ колоніями...................................... Раковина подобна предъидущей; протоплазматическое тѣло съ весьма ясной средней зернистой частью. Жи- вутъ большей частью колоніями, причемъ ложноножки сливаются въ широкую протоплазматическую пластинку . Раковина плотно прилегаетъ къ протоплазматическому тѣ- лу, приблизительно шарообразная; часто образуютъ колоніи ............................................. Раковина яйцевиднаяили шарообразная, или же сплюсну- тая, довольно гибкая. Отверстіе на одномъ концѣ; ложно- ножки отчасти тонко-нитевидныя, отчасти развѣтвленныя подъ острымъ угломъ, мало анастомозирующія .... 17. Раковина нѣжная, хитиновая, съ двумя не совсѣмъ на концѣ лежащими отверстіями ля ложноножекъ; жи- вотное заключаетъ въ себѣ обыкновенно жировую каплю, Місгодтотіа Н. и Ь. Ріаіоит Е. Е. ЗсЬиІізе. ѣесуііііипі Н. и Ь. Сгготіа Рщ. окрашенную въ ярко желтый или красный цвѣтъ .... Віріоріігуз Вагк. Раковина хитиновая, желтоватая, съ двумя концевыми отверстіями............................................Віігепіа Агсіі. Раковина изъ песчинокъ, съ двумя концевыми отвер- стіями .................................................АтрІіИгепш Агсіі. Раковина хитиновая, шарообразная, со многими мелкими поровыми отверстіями для длинныхъ, мало вѣтвистыхъ ложноножекъ............................................Місгосотеіез Сіепк. Споровики (8рогогоа). Во всемъ животномъ и растительномъ царствѣ едва-ли найдется круп- ный отдѣлъ, который представлялъ бы столько трудностей для науки, какъ классъ споровиковъ. Нѣтъ еще ни одного вида, изученіе развитія котораго было-бы вполнѣ закончено и свободно отъ возраженій; еще больше число тѣхъ споровиковъ, которыхъ мы знаемъ только въ какой-нибудь опредѣленной стадіи развитія; а относительно существъ, соединенныхъ въ классѣ споровиковъ вмѣстѣ съ разными другими, господствуетъ еще полная неясность насчетъ ихъ вообще загадочной природы. Современная зоологія опредѣляетъ споровиковъ, какъ простѣйшихъ, одѣ- тыхъ кутикулой и лишенныхъ въ этомъ состояніи рѣсничекъ, свойственныхъ инфузоріямъ, псевдоподій, которыя характеризуютъ саркодовыхъ, а также жгу- тиковъ, свойственныхъ биченосцамъ, съ которыми намъ еще предстоитъ позна- комиться. У споровиковъ отсутствуютъ также ротъ, порошица и сократительная вакуоля, но за то у нихъ всегда есть простое ядро. Свое названіе споровики получили отъ способа размноженія, происходящаго съ помощью споръ; это маленькія, покрытыя оболочкой тѣльца разнообразной формы, развивающіяся внутри тѣлъ споровиковъ по большей части послѣ ихъ инцистированія. Разви- тіе споръ по большой части еще неизвѣстно. Слѣдующій общій и весьма замѣчательный признакъ для всѣхъ споро- виковъ—это ихъ паразитизмъ. Всѣ живыя существа, отнесенныя къ этому клас- су простѣйшихъ, извѣстны исключительно въ качествѣ паразитовъ, живущихъ
582 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. внутри различнѣйшихъ животныхъ, какъ позвоночныхъ, такъ и безпозвоночныхъ, и часто встрѣчаются интрацеллюлярно, т. е. внутри тѣла самихъ клѣтокъ, на- примѣръ красныхъ кровяныхъ шариковъ, и разрушаютъ ихъ. Внѣ тѣла своихъ хозяевъ споровики встрѣчаются только въ инцистированномъ состояніи или въ видѣ споръ. Многіе споровики оказываются весьма опасными паразитами, которые въ состояніи вызвать у высшихъ и низшихъ животныхъ весьма опустошительныя эпидеміи; мы упомянемъ только кокцидіальную болѣзнь кроликовъ, дифтерію домашнихъ птицъ, моръ усачей (Сургіпиз ЪагЪиз), пебрину гусеницъ шел- копрядовъ,—все болѣзни, отъ которыхъ часто умираютъ 90—1ОО°/о заражен- ныхъ животныхъ и причину коихъ слѣдуетъ искать въ этихъ паразитахъ. Изслѣдованія послѣднихъ лѣтъ показали, что возбудитель маляріи находитъ свое систематическое положеніе въ этомъ же классѣ споровиковъ и со дня на день мы можемъ ожидать новыхъ фактовъ, которые откроютъ, можетъ быть, также живыхъ существъ, относящихся къ споровикамъ и производящихъ са- мыя пагубныя болѣзни людей, до сихъ поръ еще невыясненныя относительно производящихъ ихъ причинъ. Весь классъ споровиковъ раздѣляется на нѣсколько отрядовъ, изъ коихъ главные—грегарины, миксоспоридіи и саркоспоридіи. Наилучше изслѣдованы образъ жизни и исторія развитія грегаринъ; въ неизвѣстность, окружавшую миксоспориподіи. изслѣдованія послѣднихъ лѣтъ внесли хоть, немного болѣе ясности; но за то большая путаница господствуетъ относительно загадочныхъ образованій, извѣстныхъ подъ именемъ Мишеровскихъ мѣшечковъ, которые находятся внутри поперечнополосатыхъ мышцъ многочисленныхъ млекопитаю- щихъ, не принося, какъ кажется, имъ особеннаго вреда. * Въ нашемъ сочиненіи будутъ разсмотрѣны только тѣ споровики, кото- рые паразитируютъ въ водныхъ животныхъ. Это касается извѣстнаго числа видовъ, относящихся къ грегаринамъ, и особенно миксоспоридій, которыя, за очень небольшими исключеніями, извѣстны только какъ паразиты рыбъ, тогда какъ саркоспоридіи въ этомъ случаѣ совершенно не относятся къ дѣлу. Грегарины извѣстны въ троякой формѣ, соотвѣтственно чему до сихъ поръ различали три семейства. У Рдіусузіісіае вытянутое въ длину и часто сжатое лентовидное тѣло раздѣляется поперечной перегородкой на два слѣдующихъ другъ за другомъ отрѣзка; у МопосузМае эта перегородка отсутствуетъ и тѣло можетъ быть даже кругловатымъ. Виды обоихъ семействъ во взросломъ состояніи не инцистированы и паразитируютъ во внутреннихъ полостяхъ тѣла ихъ хозяевъ. Третье семейство обозначается именемъ СоссісІМае\ названіе „яй- цевидныя или шаровидныя псоросперміи“ указываетъна ихъ форму; во взрос- ломъ состояніи они паразитируютъ не въ полостяхъ тѣла, а внутри тканей своихъ хозяевъ. Эта общепринятая до сихъ поръ система, очень можетъ быть, подвергнется скоро измѣненію, главнымъ образомъ благодаря ревностнымъ изслѣдованіямъ двухъ учениковъ Бальбіани, Телоана и Эннегюи, о которыхъ намъ при- дется упоминать ниже. Не вдаваясь въ подробности, можно описать исторію развитія грегаринъ
Глава VIII. Споровики. 583 въ общемъ слѣдующимъ образомъ. Какъ уже замѣчено, размноженіе начинается всегда съ инцистированія. Этому часто предшествуетъ конъюгація двухъ осо- бей, которая продолжается иногда долгое время, прежде нежели начнется образованіе цисты, имѣющей шарообразную форму. Внутри цисты вскорѣ на- ступаетъ такъ называемая споруляція, состоящая въ томъ, что содержимое цисты распадается на маленькія тѣльца, называемыя спорами и покрытыя въ свою очередь плотной оболочкой. По формѣ и величинѣ споры представляютъ большія различія; веретенообразная, боченкообразная, продолговатая, цилин- дрическая, шарообразная, овальная, грушевидная,—вотъ различныя обозна- ченія, придаваемыя формѣ этихъ споръ. Съ помощью разрыва цисты или особыхъ ходовъ,—споровыхъ ходовъ или спородуктовъ,—споры выходятъ на- ружу. Дальнѣйшее развитіе было прослѣжено, главнымъ образомъ, у моноци- стидъ и кокцидій, причемъ наблюдалось распаденіе содержимаго споръ на серповидныя тѣльца или спорозоиты. * Какимъ образомъ происходитъ даль- нѣйшее развитіе,—объ этомъ можно составить себѣ представленіе по слѣдующему описанію развитія полицистидныхъ грегаринъ по Эмэ Шнейдеру. Споры, попавъ (напр. съ пищею) въ желудокъ хозяина, раскрываются и освобождаютъ спо- розоитовъ, которые движутся, змѣеобразно изгибаясь, и внѣдряются въ эпи- теліальныя клѣтки кишечника. Тамъ они ростутъ, принимаютъ шаровидную или овальную форму, потомъ вытягиваются, образуютъ поперечную перегородку внутри своего тѣла и постепенно освобождаются изъ эпителіальной клѣтки въ полость кишечника. * Относительно распространенія грегаринъ среди отдѣльныхъ классовъ жи- вотнаго царства мы замѣчаемъ, что Роіусузіісіае ограничены, кажется, почти исключительно членистоногими и особенно насѣкомыми. Изъ водяныхъ насѣ- комыхъ различные виды плавунцовъ являются носителями родовъ ѣоііігуорзгз Зсіпіеісіег и Ри/оитіа Зсішеісіег, а въ кишкѣ личинокъ стрекозъ были найдены роды Асііпосеркаіиз 8іеіп и вепеіогііупскиз 8іеіп. Аіопосузіісіае встрѣчаются во многихъ группахъ безпозвоночныхъ животныхъ, особенно же онѣ ищутъ себѣ хозяевъ среди червей. Если оставить въ сторонѣ дождевого червя, отно- сительно паразита котораго Мопосузііз тадпа сдѣланы важныя изслѣдованія по исторіи развитія,—то эти паразиты живутъ въ извѣстныхъ уже намъ червяхъ ро- довъ Епсііуігаеиз, РасЬусІгіІиз, ТиЪііех и др. Кокцидіи извѣстны до сихъ поръ пре- имущественно, какъ паразиты позвоночныхъ жпвотныхъ; среди холоднокров- ныхъ представителей этихъ послѣднихъ они констатированы у хвостатыхъ и безхвостыхъ амфибій и у нѣкоторыхъ рыбъ. Возможно, что нѣкоторые виды, принимаемые нынѣ за кокцидіи, современемъ окажутся принадлежащими къ микроспоридіямъ. Къ споровикамъ, хотя и не безъ знака вопроса, можемъ мы причислить также и тѣхъ паразитовъ, которыхъ называютъ кровяными парази- тами и которыхъ Лаббэ пытается ввести въ систему подъ именемъ Сузіояоаігез или цистоспоридій. Одна часть этихъ послѣднихъ, Наетозрогісііа, имѣютъ грегаринообразную форму; они живутъ отчасти внутри кровяныхъ тѣлецъ, отчасти въ плазмѣ; къ нимъ Рей Лэнкестеръ причисляетъ родъ І)герапісІіит изъ лягушки; молодая стадія живетъ внутри кровяныхъ тѣлецъ, за ней же слѣдуетъ стадія, свободно двигающаяся въ плазмѣ. Другую группу паразитовъ
584 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. крови Лаббэ называетъ Оутпозротшіал это сплошь внутриклѣточные организмы, у которыхъ животныя во взросломъ состояніи имѣютъ амебообразную форму. Эта группа, къ которой относятъ также малярійнаго паразита человѣка, встрѣчается въ лягушкѣ въ видѣ родовъ Васіуіозсппа ЬаЪЬё и СуіатоеЬа ЬаЬЬё. Къ паразитамъ крови Пфейферъ присоединяетъ плазмоспоридіи, най- денныя имъ въ различнѣйшихъ ракообразныхъ, и именно у ципридъ. дафнидъ и бгаттагиз рпіех; возможно, что подобная инфекція встрѣчается и у веслоногихъ, какъ это дѣлаетъ вѣроятнымъ находка Шмейля. Особенное наше вниманіе привлекаютъ миксоспоридіи, такъ какъ мно- гочисленныя формы паразитируютъ на рыбахъ и могутъ вызвать опасныя заболѣванія. Эта группа споровиковъ извѣстна намъ въ двоякой формѣ: или въ видѣ свободноживущихъ, амебообразныхъ организмовъ, или же въ видѣ образованій приблизительно шарообразной формы, такъ называемыхъ цистъ, одѣтыхъ болѣе или менѣе плотной оболочкой. Важный процессъ образованія споръ не всегда связанъ у миксоспородій съ образованіемъ цисты, и мы нахо- димъ споры также въ амебообразныхъ формахъ. Уже у относительно довольно маленькихъ экземпляровъ Мухозрогійіит щучьяго пузыря Бючли нашелъ нѣ- сколько споръ, тогда какъ бывшіе вмѣстѣ съ ними большіе экземпляры или совсѣмъ не развивали споръ, или же содержали ихъ безчисленное количество. Споры миксоспоридій суть маленькія тѣльца, величиною въ 0,008—0.02 мм., боль- шей частью эллиптической или яйцевидной формы и съ заостренными концами. Большинство авторовъ указываютъ, что споры окружаются сильно блестящей двустворчатой оболочкой, но новѣйшій изслѣдователь упомянутаго уже паразита мочеваго пузыря щуки, Конъ, настаиваетъ, что онъ никогда не могъ замѣтить у споръ этого вида двустворчатое™ оболочки; за то характерно для споръ всѣхъ миксоспоридій, что на остромъ концѣ ихъ помѣщаются одно или два яйцевидныхъ тѣльца, такъ называемыя полярныя тѣльца или полярныя кап- сулы, содержащія внутри спирально свернутую, быстро выбрасываемую нить, подобно стрекательнымъ пузырькамъ полиповъ. До послѣдняго времени ученые были того мнѣнія, что миксоспоридіи являются исключительно паразитами рыбъ. Но съ тѣхъ поръ, какъ упомянутымъ уже изслѣдователямъ Телоану и Эннегюи удалось констатировать споры съ полярной капсулой и полярной нитью у организмовъ, называвшихся до настоя- щаго времени микроспоридіями, эту группу слѣдуетт^также отнести къ миксо- споридіямъ, которыя на основаніи различій въ устройствѣ полярной капсулы дѣлятся на различныя семейства. Первое семейство обнимаетъ прежнихъ микроспоридій; они обладаютъ грушевидными спорами съ одной только полярной капсулой. Телоанъ обозначаетъ этихъ паразитовъ именемъ (Ліидеісіае, Гёрлей же называетъ ихъ Сгуріосузіае. У семейства Мухіеііісіае имѣются два полярныхъ тѣльца, у СЫо- готухійае четыре полярныхъ тѣльца; у МухоЪоІісІае споры характеризуются присутствіемъ вакуоли, отсутствующей у споръ обоихъ другихъ семействъ. Названпыя три послѣднія семейства обнимаютъ настоящихъ миксоспоридій или рыбьихъ псороспермій, какъ ихъ называли. Въ противоположность Сгур- іосузіае, Гёрлей соединяетъ ихъ въ группу Ріъаепосузіае.
Глава ѴШ. Споровики. 585 О-Іидегйае или ъглугса-паразиты“, какъ ихъ называетъ Пфейферъ, весьма ространены въ качествѣ паразитовъ у многихъ ракообразныхъ. Такъ въ улатурѣ (таштагиз риіех находятся сумочки съ цистами, которыя вѣчиваютъ въ видѣ бѣлыхъ, какъ мѣлъ, полосокъ черезъ кожу; другіе [ рода Оіидеа извѣстны у Сусіорз, Варііпіа, йішосерііаіиз, Ноіоресііит, іеГІ8 и навѣрное этотъ перечень легко можетъ увеличиться. Паразиты жи- здѣсь частью въ жировомъ тѣлѣ, частью въ кожѣ и часто мы замѣ- ъ здѣсь различія, смотря по мѣстности. Такъ можетъ случиться, по со- шію Пфейфера, что въ одной мѣстности у Варііпіа будетъ усажена пара- ми только кожа, въ другой же (тѣми же паразитами) только жировое ». Кромѣ ракообразныхъ и насѣкомыхъ Оігідеісіае стали извѣстны также рыбъ; такова, напр., Сгіидеа тісгозрога ТЬёІоѣап подкожной клѣтчатки )ШКИ. Большая часть рыбьихъ паразитовъ изъ класса споровиковъ принадле- ь къ настоящимъ миксоспоридіямъ [Рігаепосузіае). Изъ всѣхъ этихъ рыбь- паразитовъ всего больше извѣстенъ Мухійштп РіеЪег]аі1іпіі ВйізсЫі, нахо- ійся въ мочевомъ пузырѣ щуки и нѣкоторыхъ другихъ рыбъ; это амебо- зныя животныя измѣнчивой формы и достигающія длины 0,3 шт. Болыпин- миксоспоридій паразитируютъ все же не во внутреннихъ полостяхъ, но вну- различнѣйшихъ органовъ рыбъ, причемъ паразиты встрѣчаются въ болыпин- случаевъ въ формѣ цисты. Этй главнѣйшіе органы рыбы суть почки, зенка, печень, яичники, мускулы, жабры, сердце, кровь и мозгъ. Если ы распредѣлены по одиночкѣ, то онѣ ускользаютъ отъ поверхностнаго юденія и требуютъ для ихъ нахожденія точнаго изслѣдованія, но часто бросаются въ глаза уже снаружи, и особенно это относится къ миксоспори- ь, живущимъ на жабрахъ и кожѣ. На жабрахъ различныхъ рыбъ паразитируетъ олько различныхъ видовъ. При болѣе сильномъ ростѣ циста выдается все е наружу и наконецъ разрываетъ, кажется, капилляры, такъ что при эхностномъ изслѣдованіи легко можетъ образоваться ложное представленіе, циста сидитъ на жаберныхъ пластинкахъ только снаружи. Также при Кеніи рыбъ мускульными и кожными паразитами можно уже простымъ імъ замѣтить произведенныя споровиками пустулы и желваки. Нѣтъ навѣр- рыбы, которая не подвергалась бы нападенію этихъ мелкихъ враговъ. обидныя рыбы, какъ карпы, лини, усачи, лососевыя, туземныя аккли- шрованныя форели и такіе крупные хищники, какъ щука, судакъ и проч.. являются носителями паразитныхъ миксоспоридій. За послѣднее деся- гіе особенно страдали отъ зараженія миксоспоридіями усачи; вслѣд- мора усачей потери насчитываются въ много сотъ центнеровъ и цѣлыя . рѣкъ заражены. Относительно характера болѣзни Гоферъ даетъ слѣдующее описаніе, шыхъ усачей можно узнать по тому, что кожа ихъ обнаруживаетъ на іхъ мѣстахъ опухоли подозрительнаго цвѣта, позднѣе превращающіяся убокія, величиною съ орѣхъ, ракоподобпыя язвы, содержимое которыхъ тгъ изъ грязной, въ серединѣ черной гноевидной жидкости, въ которой ятъ главнымъ образомъ безчисленное множество споръ съ характерными
586 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. двумя полярными капсулами, но рядомъ съ ними также много распадающихся клѣтокъ усача и массу крупныхъ бациллъ. Зараженіе рыбы начинается съ мышцъ, тогда какъ большинство внутреннихъ органовъ остаются, замѣчательнымъ образомъ, свободными отъ этихъ паразитовъ. Внутри же мускулатуры миксоспо- ридіи гнѣздятся въ такомъ множествѣ, что иногда на одномъ усачѣ можно найти до 40 опухолей, наполненнымъ милліонами споръ и десятая часть всей мускулатуры бываетъ разрушена. Больные усачи являются поэтому всегда исхудалыми, особенно въ хвостовой части44. Мы зашли бы слишкомъ далеко, если бы хотѣли охарактеризовать въ отдѣльности каждый родъ, установленный до настоящаго времени для прѣсно- водныхъ миксоспоридій. Къ наиболѣе распространеннымъ формамъ принадле- житъ родъ МухоЪоІиз ВйІйсЫі, споры котораго характеризуются вакуолей, окрашивающейся отъ іода; онѣ бываютъ эллиптической формы, съ оболочкой и съ хвостовымъ придаткомъ или безъ него. Первую форму Телоанъ выдѣля- етъ въ качествѣ рода Неппедгіуіа. У щуки Конъ нашелъ три различныхъ вида, а у окуня два. Часто эти паразиты встрѣчаются также у различныхъ видовъ сиговъ, гдѣ они нерѣдко образуютъ въ мышцахъ весьма большія цисты (вели- чиною съ горошину или даже съ лѣсной орѣхъ). Чокке называетъ этотъ видъ, много разъ описанный подъ различными названіями, МухоЪоІиз Ъісаш1аіи8\ споры отличаются значительной длиной хвостоваго отростка, всегда двойного. Биченосцы ми жгутиковыя (МазЩорІюга). Этотъ классъ простѣйшихъ мы помѣщаемъ въ *жонцѣ всего животнаго царства, такъ какъ съ нимъ мы подошли къ послѣдней границѣ животной жизни. Среди биченосцевъ находится много живыхъ существъ, относительно принадлежности которыхъ къ животному или растительному царству можно держаться весьма различнаго мнѣнія. Въ обработкѣ этой интересной группы въ равной мѣрѣ участвовали ботаники и зоологи и литературу мы должны искать въ журналахъ обѣихъ наукъ. Не кораллы, морскія анемоны, губки и другіе водные обитатели, у ко- торыхъ наружность и сидячій образъ жизни напоминаютъ, можетъ быть, ра- стенія, суть соединительныя звенья между растительнымъ и животнымъ цар- ствами, какъ это часто думаютъ неспеціалисты; нѣтъ: среди организмовъ подоб- ныхъ биченосцамъ, всего вѣроятнѣе должны мы искать общій корень, отъ ко- тораго получили свое начало оба мощныхъ ствола,—животное и растительное царства. « Критеріемъ того, принадлежитъ ли организмъ къ животнымъ или расте- ніямъ, служитъ главнымъ образомъ способъ питанія. Оставляя въ сторонѣ паразитный образъ жизни, при которомъ индивидуумъ живетъ на счетъ соковъ своего хозяина, какъ это мы знаемъ о многихъ животныхъ и растеніяхъ живущихъ на другихъ растеніяхъ же или животныхъ, между питаніемъ тѣхъ и другихъ мы можемъ отмѣтить весьма важное основное различіе. Животныя принимаютъ организованную или органическую пищу (т. е. растенія и разныхъ
Глава VIII. Биченосцы. 587 животныхъ или продукты ихъ) и разлагаютъ ее въ процессѣ обмѣна веществъ, тогда какъ растеніямъ выпадаетъ на долю задача образовать въ жизненномъ процессѣ органическую субстанцію. Это происходитъ благодаря процессу ассимиляціи, во время котораго разлагается, подъ вліяніемъ солнечнаго свѣта и листовой зелени или хлорофилла, принятый изъ воздуха или воды угле- кислый газъ, и извлеченный такимъ образомъ углеродъ употребляется для построенія такихъ органическихъ соединеній, какъ крахмалъ, сахаръ и т. д. Какъ извѣстно, принципіальное различіе между питаніемъ животнаго и растенія обыкновенно выражается словами, что животное потребляетъ кисло- родъ и выдыхаетъ углекислый газъ, тогда какъ растеніе выдѣляетъ освобо- дившійся кислородъ при разложеніи углекислаго газа. Къ этому важному различію въ питаніи присоединяются еще морфоло- гическіе и эмбріологическіе признаки, которые считаются характеристическими для растительнаго организма. Среди биченосцевъ находится цѣлый рядъ родовъ, обнаруживающихъ признаки растеній, такъ что чаще они относятся ботаниками къ водо- рослямъ; какъ близко соприкасаются въ этой группѣ оба царства, видно, далѣе, изъ того, что раннія стадіи водорослей во многомъ походятъ на биче- носцевъ; безъ знанія исторіи развитія онѣ были бы безъ всякаго сомнѣнія отнесены къ послѣднимъ. Къ какимъ страннымъ взглядамъ могъ привести господствующій между изслѣдователями споръ о принадлежности извѣстныхъ организмовъ къ животному или растительному царству, показываетъ Перти, который одно время относилъ плавающія споры водорослей непосредственно къ инфузоріямъ; по его мнѣнію растительная водоросль принадлежитъ въ теченіе нѣкотораго времени ея жизни безусловно къ животному царству, и на- оборотъ, въ жизненный циклъ чисто животныхъ существъ, какъ напр. во время процессовъ инцистированія биченосцевъ, могутъ войти періоды растительнаго характера. Весь этотъ споръ до извѣстной степени праздный, такъ какъ большое сходство въ эмбріологическихъ и біологическихъ процессахъ, встрѣчаемое нами у биченосцевъ и развивающихся растеній, доказываетъ именно, что мы имѣемъ здѣсь дѣло съ общимъ корнемъ, изъ котораго вышли оба большихъ ствола органическаго царства. Какъ показываетъ самое ихъ названіе, биченосцы характеризуются присут- ствіемъ жгутиковъ или бичей,—тонкихъ протоплазматическихъ нитей раз- личной длины, встрѣчающихся въ единственномъ или множественномъ числѣ: большею частью они сидятъ на одномъ концѣ тѣла, обладающаго постоянно опредѣленной одноосной формой. Покровъ тѣла биченосцевъ обнаруживаетъ большія различія. У многихъ совершенно нельзя различить какой бы то ни было дифференцировки наруж- наго слоя, такъ что мы должны ихъ назвать голыми; другіе имѣютъ явст- венную кутикулу, обнаруживающую часто, какъ, напр., у Егідіепа, спиральную штриховку и структуру. Другіе биченосцы обладаютъ кожистыми оболоч- ками, большей частью чашеобразной формы, внутри которыхъ сидятъ живот- ныя и прикрѣпляются къ нимъ съ помощью нитевиднаго задняго конца
588 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. тѣла; наконецъ, имѣется не мало биченосцевъ, обладающихъ раковиной; по- слѣдняя построена изъ целлюлезы и часто состоитъ изъ отдѣльныхъ пласти- нокъ, могущихъ при умираніи животнаго, а также при давленіи и нормаль- нымъ образомъ при процессахъ дѣленія отдѣляться другъ отъ друга. Крыло- видные, иглообразные и роговидные выросты придаютъ этимъ оболочкамъ часто весьма странную форму. Внутри тѣла постоянно находится ядро и, за очень немногими исклю- ченіями, въ единственномъ числѣ; побочное же ядро никогда не встрѣчается. Сократительныя вакуоли бываютъ въ единственномъ или множественномъ числѣ. Весьма распространены у биченосцевъ такъ называемые хроматофоры, т. е. извѣстные участки протоплазмы, отличающіеся весьма яркой окраской въ зеленый, желтый или бурый цвѣта; зеленое красящее вещество—это настоя- щій хлорофиллъ, каковымъ обладаютъ растенія, относительно же другихъ кра- сящихъ веществъ мы обязаны ближайшими изслѣдованіями особенно Шютту. по которому оказывается, что желтое красящее вещество перидиніевъ не тож- дественно съ красящимъ веществомъ діатомей, какъ это принимали до сихъ поръ. Нѣкоторые биченосцы отличаются присутствіемъ кровяно-краснаго пигмента. Принятіе пищи происходитъ у большинства, но далеко не у всѣхъ би- ченосцевъ черезъ ротовое отверстіе; это послѣднее лежитъ обыкновенно близь основанія жгута или бича. Часто ротовое отверстіе можетъ также отсутство- вать и принятіе твердыхъ пищевыхъ веществъ происходитъ тогда посредствомъ обволакиванія пищи; во многихъ случаяхъ ротовое отверстіе становится из- лишнимъ, потому что нѣкоторые биченосцы питаются точно такъ же, какъ растенія, за что и дали имъ названіе голофитовъ. -ч Упоминанія заслуживаетъ еще такъ называемая стигма,—пятно ярко крас- наго цвѣта, которые мы можемъ наблюдать въ особенности у окрашенныхъ биченосцевъ на переднемъ концѣ тѣла вблизи основанія жгута и которое нерѣдко встрѣчается также у плавающихъ споръ водорослей. Прежнее воз- зрѣніе, будто это пятно представляетъ собою свѣточувствительный органъ, болѣе не считается теперь справедливымъ. Размноженіе происходитъ путемъ дѣленія, которое въ большинствѣ случаевъ совершается въ продольномъ на- правленіи; часто дѣлятся особи, находящіяся въ движеніи и снабженныя жгутиками, иногда же сперва образуется циста и распаденіе первоначальнаго организма на двѣ или болѣе частей происходитъ внутри цисты. Наблюдалась также конъюгація. Если относительно принадлежности того или другого рода къ биченосцамъ и существуетъ различіе во мнѣніяхъ, то все же въ общемъраздѣленіе биченосцевъ на четыре отряда, именно к&ІЧадеІІаіа, СІгоапо/ІадеІІсііа.ТЛпо/ІадеІІаіа и Сузіо/Іа- деііаіа должно считаться прочно установленнымъ. Значительное большинство всѣхъ биченосцевъ принадлежитъ къ Ріадеііаіа, тогда какъ Сузіо/Іадеііаіа для насъ не интересны, такъ какъ они содержатъ только морскія формы, куда относит- ся между прочимъ знаменитая ночесвѣтка(Лтоей7ті), которой въ особенности слѣ- дуетъ приписать явленіе свѣченія моря. Живущіе въ прѣсныхъ водахъ три отряда отличаются между собою слѣдующими признаками: у ворончатгчхъ биченосцевъ
Глава VIII. Биченосцы. 589 (Сііоапо/Іадеііаіа) встрѣчающійся въ единственномъ числѣ жгутикъ окруженъ у его основанія воронкообразнымъ воротничкомъ; у кружалковыхъ или рѣснича- тыхъ биченосцевъ (Віпоріадеііаісь) мы видимъ два жгутика, причемъ одинъ изъ нихъ лежитъ въ желобкѣ, обхватывающемъ тѣло и до недавняго времени въ своемъ движеніи былъ ложно принимаемъ за вѣнчикъ рѣсничекъ; у би- ченосцевъ собственно (Еіадеііаіа) отсутствуютъ какъ воротничекъ, такъ и обхватывающій тѣло поперечный желобокъ обоихъ предъидущихъ отрядовъ; жгутики присутствуютъ въ единственномъ или мно- жественномъ числѣ. Изъ необыкновенно большой массы би- ченосцевъ мы упомянемъ въ дальнѣйшемъ изложеніи только важнѣйшіе роды, не вда- ваясь въ подробности болѣе точнаго систе- матическаго опредѣленія, и начнемъ съ биченосцевъ въ болѣе тѣсномъ смыслѣ, съ Падеііаіа. Роды Сіііоркгув Сіепкотеку, І)і- тогрка бгпЬег, МавіідатоеЪа Е. Е. Зсііиііхе (рис. 236) могутъ служить примѣрами та- кихъ биченосцевъ, которыя по временамъ бообразное состояніе, такъ что различаютъ Рис. 236. МазіідатаеЪа азрега Е. по Шульцу. Рис. Г. Клюге. Сильное увеличеніе. переходятъ въ совершенно аме- биченосную и амеообразную фор- мы; большею частью они безцвѣтны. Принятіе пищи происходитъ съ по- мощью псевдоподій. Этимъ они отличаются отъ другихъ биченос- цевъ, которые также обнаруживаютъ амебообразныя движенія и которые соединяются большей частью подъ извѣстнымъ именемъ монадъ; у нихъ принятіе пищи происходитъ съ помощью пище- варительной вакуоли. Мы назовемъ изъ монадъ только роды Ліопав 8іеіп и Оікотопав Кепі. оба приблизительно шарообраз- ныя существа около 0,01—0,3 мм. въ поперечникѣ, которыхъ мы часто встрѣчаемъ въ прѣсныхъ водахъ. Нѣкоторые роды от- личаются тѣмъ, что образуютъ колоніи, какъ Аиіорігува Богу, Пгодіепа ЕІігепЬег^ и І)іпоЪгуоп ЕЬгепЪег^. Послѣднія въ осо- бенности играютъ большую роль среди массы организмовъ прѣс- ныхъ водъ. Отдѣльныя особи, обладающія спереди стигмой, си- дятъ въ бокаловидныхъ оболочкахъ, длина которыхъ доходитъ приблизительно до 0,1 мм. Мы представили такую колонію на нашемъ изображеніи (рис. 237). У Ѵгодіепа отдѣльныя особи Рис. 237. 1)іпо_ Ъгуоп зегіиіагіа ЕІігЪ. Увелич. 265X1- Гъ на- туры риеов. д-ръ Фосселеръ. сидятъ радіально въ студнеообразномъ шарикѣ. Всѣ названные роды обладаютъ однимъ большимъ бичемъ, рядомъ съ которымъ иногда могутъ встрѣчаться 1—2 побочныхъ жгутика; то-же самое мы встрѣчаемъ въ большой группѣ Евг- ленъ, которыя отличаются отъ названныхъ родовъ отсутствіемъ амебоиднаго движенія. Тѣло окружено полосато-дифференциро- ванной оболочкой. Отдѣльные виды частью ярко окрашены, частью безцвѣтны, и питаніе у этой группы также различно, причемъ частью оно происходитъ
590 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ бодъ. путемъ ассимиляціи углекислаго газа съ помощью хлорофилла, частью же путемъ принятія органическихъ веществъ, растворенныхъ въ водѣ. Наиболѣе извѣстный родъ—это Евглена (Еидіепа ЕЬгепЬег#). Форма тѣла веретенообразная до вытянуто-игловидной» Ротъ и глотка почти всегда хорошо развиты. На переднемъ концѣ тѣла оболочка образуетъ воронкообраз- Рис. 238. Еидіепа ѵігійіз Е1ігЬ§. а и Ь—животныя въ движеніи; с — инцистированпая Евглена; сі, Г—тѣло Евглены въ цистѣ рас- падается на споры. Сильное уве- личеніе. Рис. Г. Клюге. ную складку внутрь, въ основаніи которой при- крѣпленъ длинный жгутъ. Несмотря на присут- ствіе кутикулы, многіе виды могутъ измѣнять свою форму, главнымъ образомъ благодаря со- кращенію и вытягиванію тѣла въ длину. Къ обыкновеннѣйшимъ видамъ этого рода и вообще къ наиболѣе распространеннымъ биченосцамъ относится Евглена зеленая (Еидіепа ѵігиііз ЕІігепЬег^) (рис. 238). Веретеновидное ея тѣло имѣетъ 0.052 мм. длины и 0,014 мм. ширины. Частички вещества, съ которыми связанъ хло- рофиллъ, такъ называемые хроматофоры, ленто- видны. Этотъ видъ живетъ въ самыхъ малень- кихъ лужахъ и уличныхъ рвахъ; видоизмѣненіе оігѵасеа, происходящее отъ оливково-зеленаго тона хлорофилла, встрѣчается въ несмѣтномъ коли- чествѣ особенно въ навозныхъ и гніющихъ лу- жахъ, придавая этимъ послѣднимъ извѣстную ихъ зеленую окраску. Подъ именемъ Евглена кровавая (Еидіепа ЕЬгепЪегд) описанъ видъ, который, хотя и окрашенъ въ зеленый цвѣтъ, но благодаря развитію гематохрома образуетъ часто кровяно-красную разновидность; мы еще уви- Рис. 239. Тга- сііеіотопаз аг- піаіа ЕІігЬ. Уве- лич. 650X1* По Штейну. Рисов. д-ръ Фосселеръ. димъ, что именно этотъ ничтожный организмъ, благодаря его необыкновенному размноженію, подавалъ прежде поводъ къ самымъ неправдоподобнымъ представленіямъ о кровавой водѣ и подобныхъ ужасахъ. Минуя остальные виды Евгленъ и упоминая только вкратцѣ о родѣ Ріьасив Хіізсіі., отличающемся отъ Евглены своей неспособностью мѣнять форму, мы назо- вемъ только изъ этого семейства еще родъ Трахеломонада (Тгасіъеіотопав ЕЪгепЪегз) (ср. рис. 239). Тѣло ихъ окружено хрупкой панцырной оболочкой, окрашенной благодаря отло- женію водной окиси желѣза въ желтый или бурый цвѣтъ, въ которой животное свободно двигается; эта оболочка замкнута вплоть до мѣста длиннаго бича и, смотря по виду, украшена шипами или бугорками. Трахеломонада вооруженная (Т. агтаіа Е1ігепЬег§) водится между нитчатковыми водорослями въ прозрачной водѣ, тогда какъ другіе виды встрѣчаются болѣе въ гніющихъ болотахъ, гдѣ они попадаются, подобно Еидіепа, часто въ несмѣтныхъ количествахъ. У нѣкоторыхъ биченосцевъ спереди находятся два жгутика, изъ кото-
Глава VIII. Биченосцы. 591 рыхъ одинъ направленъ впередъ—такъ наз. двигательный жгутикъ,—другой назадъ и называется буксирнымъ аппаратомъ. Къ нимъ относится родъ Во&о ЕЬгепЬег^, обнимающій маленькія, голыя, овальныя или продолговатыя формы, многочисленные виды которыхъ различены еще весьма недостаточно. Въ качествѣ представителей такихъ биченосцевъ, которые обладаютъ спереди двумя или четырьмя одинаково длинными бичами, мы упомянемъ прежде всего 8ропдотопасІіпае\ у нихъ отдѣльныя особи соединены общей студенистой оболочкой въ колоніи. У рода ВкірійойепЛгоп происходятъ такимъ путемъ колоніи въ 0,3 мм. вышины, развѣтвленные въ одной плоскости, причемъ вѣтви соединены на нѣкоторомъ протяженіи вѣерообразно. Другіе роды образуютъ дихотомически развѣтвленныя колоніи (Сіасіотопаз} или сидятъ въ одной общей оболочкѣ, (Рапсіогіпа, Еийогіпа^ 8іер1шпо8ркаега, Ѵоіѵох и другія, которыя относятся обыкновенно къ водорослямъ и будутъ подробнѣе разсмотрѣны ниже, въ главѣ IX). Къ этой группѣ, названной благодаря присутствію многихъ одинаково длин- ныхъ жгутиковъравнобичевыми (^отазіідо^а), принадлежитъ также нѣсколько формъ, паразитирующихъ въ кишечникѣ лягушекъ и другихъ позвоночныхъ, даже у человѣка, напримѣръ, родъ Тгіскотопав Сонпё. * Таблица для опредѣленія родовъ собственно биченосцевъ (ЕІадеІІаіа). *) 1. Жгутикъ одинъ или нѣсколько, одинаковыхъ или не- одинаковыхъ и обращенныхъ большей частью впередъ . 2 Два большей частью значительно разнящихся по вели- чинѣ жгутика, изъ которыхъ одинъ обращенъ впередъ, а другой назадъ.................................... 30 2. Большей частью мелкія формы съ однимъ большимъ жгутикомъ, къ которому присоединяются у нѣкоторыхъ еще 1 пли 2 маленькихъ поб.очныхъ жгутика........... 3 Большей частью крупныя формы, обыкновенно съ однимъ большимъ жгутикомъ, рѣдко съ двумя одинаковыми жгу- тами (Еиігерііа), или съ главнымъ и побочнымъ жгути- ками (Азіазіа и родственныя формы). Ротовое отверстіе и большей частью также глотка постоянно присутствуютъ у основанія жгутика................................ 15 Съ двумя (рѣдко болѣе) одинаковыми жгутиками .... 33 3. Животныя, снабженныя одновременно жгутиками и псев- доподіями, пли легко переходящія, съ потерею или безъ потери жгутиковъ, изъ состоянія, подобнаго биченосцамъ, въ состояніе, подобное солнечникамъ................. 4 Животныя обыкновенно безъ псевдоподій (за исключеніемъ Сегсотопаз), съ однимъ жгутикомъ.................. 5 Животныя безъ псевдоподій, съ однимъ главнымъ жгутикомъ и 1—2 побочными жгутиками.......................... 10 4. Съ однимъ большимъ жгутикомъ и пальчатыми или за- остренными псевдоподіями............................МазіідатоеЪа Е. 8сЬ. *) Въ эту таблицу .вошли и биченосцы группы Ѵоіѵосіпеае, относимые обыкновенно къ водорослямъ, такъ какъ они питаются, подобно растеніямъ, черезъ посредство хроматофоровъ. Съ животными же эти организмы сходны въ томъ отношеніи, что во всѣхъ стадіяхъ развитія они обладаютъ произвольнымъ движеніемъ. Редакторъ.
592 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Въ состояніи биченосца веретеновидной формы съ 1—2 жгутиками; въ состояніи солнечника безъ жгутиковъ . Сіііоркгуз Сіепк. Въ обоихъ состояніяхъ съ 2 жгутиками..................Вітотрка бггиЬ. 5. Безъ оболочки или раковины................................ 6 Съ раковиной .............................................. 7 6. Задній конецъ тѣла вытянутъ въ значительный, иногда псевдоподіеобразный хвостовой придатокъ..................Сегсотопаз Біі]. Овальныя или удлиненныя, или сзади немного пріостренныя; свободноплавающія или прикрѣпленныя съ помощью ни- тевидно вытянутаго задняго конца тѣла.................Оікотопаз 8. К. 7. Одиночно-живущія (изрѣдка у ѣісозоеса нѣсколько осо- бей соединены вмѣстѣ).................................. 8 Колоніальныя.................... ..................... 9 8. На переднемъ концѣ, кромѣ жгутика, имѣется еще одинъ отростокъ ........................................... Безъ такого отростка на переднемъ концѣ тѣла ....... 9. Дочернія особи прикрѣпляются съ помощью довольно длиннаго стебелька къ внутреннему краю раковины ма- теринской особи; съ широкимъ отросткомъ на переднемъ концѣ тѣла........................................... 10. Безъ хроматофоровъ ........................... Съ желтоватыми пли коричневатыми хроматофорами . . . 11. Образующія колонію въ формѣ развѣтвленнаго стебелька Одиночно-живущія: съ 1—2 побочными жгутиками; сво- бодноплавающія или прикрѣпленныя съ помощью ните- видно вытянутаго задняго конца...................... 12. На концѣ каждой вѣтки помѣщается много особей . . На каждой вѣткѣ помѣщается по одной особи............. 13. Стебелекъ короткій, однажды пли дважды дихотомически развѣтвленный (прикрѣпляется къ Сусіорз).............. Стебелекъ сильно развитъ, болѣе старыя части коричневы, зернисты, болѣе молодыя безцвѣтны .................. 14. Съ бокаловидными оболочками, пріостренными на зад- немъ концѣ. Образуютъ колоніи, причемъ болѣе моло- дыя раковины прикрѣпляются къ внутреннему краю отверстія болѣе старыхъ; колоніи свободноплавающія . Одиночно-живущія; прикрѣпляются съ помощью вытяну- таго задняго конца конусовидной раковины............ Колоніи изъ многочисленныхъ особей, расположенныхъ ра- Вісозоеса Д. Сіагк. СоЛопоеса «I. Сіагк. РоіегіоНепйгоп 8іеіп. 11 14 12 Мопаз Е1ігЬ§. 13 І)епсІ готопаз 8іеіи. Ъеркаіоікатпіит 8іеіп. АпікоркузаЪогу сіе Ѵіпс. ВіпоЬгуоп ЕЬгЪ§. Ерірухіз ЕІігЬ^. діально въ студенистомъ шарѣ.......................Игодіепа ЕІігеЪ^. 15. Съ однимъ большимъ жгутикомъ (или съ двумя одинако- выми жгутиками— Еиігерііа)................................ 16 Съ главнымъ и однимъ побочнымъ жгутиками........... 27 16. Типично окрашенныя формы............................... 17 Типично неокрашенныя формы............................... 24 17. Голыя или же съ очень нѣжной кутикулой........... 18 Съ болѣе или менѣе толстой, большей частью явственно спирально исчерченной кутикулой; метаболическія или неметаболическія; отчасти съ раковиной............• 21 18. Съ многочисленными маленькими, зелеными хромато- форами ...................................... '. . 19 Съ двумя желтоватыми или зелеными хроматофорами . . 20 19. Безъ трихоцистъ .................................Соеіотопаз Біеіп. Съ трихоцистами.............................- . . Ѳопуозіотит Біез.
Глава VIII. Биченосцы. 593 20. Съ двумя боковыми коричневыми хроматофорами, на переднемъ концѣ которыхъ находится по одной стигмѣ: съ ротовымъ отверстіемъ и системой вакуоль . . . . Місгодіепа Е1ігЪ&. Съ однимъ—двумя желтоватыми хроматофора.ми; съ одной стигмой и со многими сократительными вакуолями у основанія жгутика................................... Скгоп^иНпа Сіепк. Съ двумя зелеными хроматофорами, причемъ одинъ изъ нихъ со стигмой................................ , . Сгуріодіепа ЕИгЪ§. 21. Животныя метаболическія; или свободноплавающія (нѣ- которыя снабжены раковиной), или же сидячія въ ра- ковинахъ или на гіалиновыхъ стебелькахъ .... 22 Съ плотной кутпкулой; не метаболическія .................. 23 22. Съ однимъ жгутикомъ; заострены съ обоихъ концовъ (на переднемъ меньше).................................... Еидіепа Е1ігЪ§\ Съ однимъ жгутикомъ; передній конецъ широко закруг- ленъ; большей частью въ студенистой раковинѣ, сидя- щей переднимъ концомъ на развѣтвленныхъ гіалиновыхъ стебелькахъ, прикрѣпленныхъ къ веслоногимъ и др. рачкамъ.................................................Соіасіит ЕІігЬ^- Съ двумя жгутиками; веретеновидной формы, весьма ме- таболическія ..... . •..................... Еиіѵерііа Регіу. Животное, подобное евглепѣ, сидитъ въ бокало- или труб- ковидной коричневой раковинѣ, приросшей къ подстилкѣ. Лзсодіепа 81еіп. Животное, подобное евгленѣ, сидитъ въ крѣпкой корич- неватой раковинѣ, гладкой или покрытой шипами, шаро- образной или цилиндрической ........................ Тгасііеіотопаз ЕІігЦ 23. Правильно эллипсоидальныя, или немного сплюснутыя; съ глоткой, лежащей по направленію оси тѣла и коротко заостреннымъ заднимъ концомъ........................ .... Реросіпсігз Регіу. Большей частью несимметрическія и сильно сплюснутыя. Готовое отверстіе обращено на спинную сторону; глотка кривая; съ значительнымъ хвостовымъ остріемъ . • . Рііаспз Хіізсіі. 24. Неметаболическія................................... 25 Метаболическія............................. . . . 26 25. Продолговатыя, полулунной формы; съ закругленнымъ заднимъ концомъ..........................................Мепоісііит Регіу. Вытянутыя, веретеновидпой формы; съ острымъ заднимъ концомъ ... ... ........................Аігасіопета ЕИеіп. Цилиндрическія, немного искривленныя: съ обоихъ концовъ закруглены.............................................ІІІіаЪсІотопаз Егез. Сильно сплюснутыя, съ однимъ или многими продольными килями на спинной сторонѣ; на брюшной сторонѣ у основанія жгутика глубокій ротъ безъ глотки............Реіаіотопаз Асіи. 26. Сильно вытянутыя, игловидныя; на переднемъ концѣ пуговчатый наконечникъ...................................Азіазіорзіз ВйІзсЫі. Приблизительно овальной формы; сильно сплюснутыя; на брюшной сторонѣ у основанія жгутика ротовое от- верстіе, переходящее въ явственную глотку..............Регапета Біу. Бутылковидныя; съ чашеобразно расширеннымъ переднимъ концомъ и длинной глоткой, достигающей.задней трети тѣла Ѵгсеоіиз МегезсЬк. 27. Метаболическія....................................... 28 Неметаболическія.............................................. 29 28- Побочный жгутикъ небольшой, рядомъ съ главнымъ жгутикомъ.................................................Азіазіа $(еіп. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 38
594 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Побочный жгутикъ довольно большой, лежитъ болѣе на брюшной сторонѣ......................................Неіетопета Би]. Овальной или удлиненной формы; побочный жгутикъ обра- щенъ обыкновенно назадъ..............................Аудозеітгз Би]. 29. Съ четырьмя острыми продольными килями и потому въ поперечномъ сѣченіи приблизительно квадратной формы. Зрііепотопаз 8іеіп. Веретеновидной или элипсоидальной формы, со многими отчасти спирально пробѣгающими продольными ребрами . Тгорі&озсурЪмз 8іеіп. 30. Мелкія животныя, обнаруживающія отчасти амебоидное движеніе ... ................................ 31 Большія животныя опредѣленной формы съ кутикулой; сильно сплюснутыя..................................... 32 31. Оба жгутика возникаютъ на пріостренномъ переднемъ копцѣ . ... .......... ..................ѣосіо 81еіп. Передній конецъ тѣла съ косымъ вырѣзомъ, отъ котораго отходитъ лентовидный жгутикъ, скоро раздвояющійся Рііуііопіііиз 8іеіп. Двигательный жгутикъ на переднемъ концѣ, буксирный аппаратъ въ срединѣ брюшного желобка.............. Соіропета 8іеіп. 32. Буксирный аппаратъ или жгутикъ возникаетъ въ рото- вомъ углубленіи, огибаетъ передній конецъ тѣла дугой и пробѣгаетъ по правой сторонѣ тѣла назадъ .... Апізопепіа Бп]. Буксирный аппаратъ или жгутикъ возникаетъ рядомъ съ двигательнымъ жгутикомъ.............................Епіозіріюп 8іеіп. 33 Одиночно-живущія....................................... 34 Колоніальныя............... . . ........ 44 34. Неокрашенныя........................................... 35 Окрашенныя ............................................... 38 35. Съ двумя жгутиками..................................... 36 Болѣе, чѣмъ съ двумя жгутиками ...... . . 37 36. Прикрѣпленныя съ помощью стеблеобразно вытянутаго4 задняго конца.........................................Атрііітопаз Бор Бока тѣла вытянуты въ видѣ тонкихъ и длинныхъ, загну- тыхъ назадъ крыльевъ, оканчивающихся жгутиками . . Тгеротопаз Би]. Сильно сплюснутыя, съ косо срѣзаннымъ переднимъ концомъ СуаіНотопаз Ггоіп. Съ боковъ сжатыя съ косымъ переднимъ концомъ и ясно замѣтной глоткой; большей частью содержатъ зерна крахмала...........................................СМІотопаз ЕйгЬ^. Эллипсоидальныя, съ нѣжной, плотно прилегающей обо- лочкой, съ двумя сократительными вакуолями у осно- ванія жгутика; большей частью содержатъ зерна крах- мала; часто во время плаванія дѣлятся въ оболочкѣ на 4, рѣже на 8 дочернихъ особей .......................Роіуіопіа, Е1ігЪ§ 37. Съ 4 жгутиками и глубокимъ продольнымъ желобкомъ на брюшной сторонѣ............................... . Соііосіісіуоп Сагі. Съ 4 жгутиками и большой косой перистомальной выемкой или съ косо срѣзаннымъ и заостреннымъ переднимъ концомъ..............................................Теігатііиз Регіу. Съ 6 жгутиками, расположенными по три съ каждой стороны передняго конца тѣла, и съ заднимъ концомъ, вытянутымъ въ формѣ нитей............................Нехатііиз Биі. 38. Съ двумя жгутиками...................................... 39 Съ четырьмя жгутиками.................................Сагіегіа Бісз. 39. Сидячія на стебелькѣ или въ раковинѣ.................... 40 Свободно-плавающія........................................ 41
Глава VIII. Биченосцы. 595 40. На довольно длинномъ стебелькѣ; съ 2 коричневатыми хроматофорами ........................................ Съ урнообразной, гіалиновой раковиной, прикрѣпляющейся двумя задними отростками къ водорослямъ и пр. . . . 41. Съ лентовидными коричневыми хроматофорами . . . Съ зелеными хроматофорами........................... 42. Широкой бобовидной формы; жгутики въ углубленіи передняго конца; съ большимъ хроматофоромъ, тяну- щимся около наружнаго края; движеніе боковое . . . Продолговатыя, съ двумя хроматофорами и волнистой, толстой оболочкой .............................. . . Продолговатыя, съ боковъ сжатыя, съ глоткой какъ у Скііотопаз . .................................. 43. Сь нѣжной, плотно прилегающей оболочкой, шарообраз- ной или эллипсоидальной формы; одинъ хроматофоръ , Съ нѣжной, отстоящей целлюлезной оболочкой; одинъ хро- матофоръ . . ................................ Съ хрупкой, отстоящей оболочкой............. Віуіоскгузаііз 81еіп. Скгузорухіз 81еіп. 42 43 Р^еркгозёітиз 8іеіп. Нутепотопаз 8іеіп. Сгуріотопаз ЕІіі’Ь^. Скіату Потопа 8 ЕЬгЬ§. Нар)паіососси8 А&агсііі. (кссотопаз 84еіп. Съ линзообразной оболочкой, состоящей изъ двухъ створокъ Рііасоіиз Регіу. Длинной веретеновидной формы, съ двумя лентовидными хроматофорами *) ................................... Веретеновидной формы; совершенно зеленыя (одинъ хроматофоръ..................................... 44. Неокрашенныя.............................. Окрашенныя ... .............................. 45. Колоніи студенистыя, нитевидныя, пластинчатыя, круг- лыя или удлиненныя; въ видѣ полаго шара или мѣшка Колоніи изъ дихотомически развѣтвленныхъ студенистыхъ трубокъ . . .......................................... Колоніи вѣерообразныя, состоящія изъ расположенныхъ рядомъ студенистыхъ трубокъ отдѣльныхъ особей . . . 46. Съ двумя коричневыми, лентовидными хроматофорами Съ зелеными хроматофорами........................... 47. Шарообразныя, свободно-плавающія колоніи. Отдѣльныя Скіогапдіипі 8іеіп. Сіііотодопіит Е1ігЪ§. 45 46 йропдопіопаз 8іеіп. Сішіотопаз 8іеіп. Ркірідю&епЛгоп 8іеіп. 47 48 особи съ гладкой или покрытой шипами кутикулой сое- динены въ центрѣ..........*......................Зупита ЕІігЪ^. Колоніи подобны предъидущимъ, но покрыты общей сту- денистой оболочкой.................................Зулстуріа Е1ігЬ§. 48. Колоніи приблизительно эллипсоидальныя, состоящія изъ 16 особей, расположенныхъ по 4 въ 4 чередующихся ряда вокругъ продольной оси колоніи...................... 4 или 16 особей, соединенныхъ въ квадратную пластинку . Колоніи шарообразныя или эллипсоидальныя, состоящія изъ 16 (рѣдко 32) радіально расположенныхъ особей, дости- гающихъ центра; съ толстой, слоистой колоніальной оболочкой ........................................... Колоніи изъ 32 (рѣже 16) особей, размѣщенныхъ на до- вольно значительномъ разстояніи другъ отъ друга въ стѣнкѣ полаго студенистаго шара................• . . . Колоніи кольцеобразныя, состоящія изъ восьми экваторіаль- но расположенныхъ особей, одѣтыхъ общей шарообраз- Вропсіуіотогит Е1ігЬ§. бгопіит О. Мйіі. Рап&огіпа ЕЬгЬ§. Еи&отіпа Е1ігЬ§. *) Скіогапдіит образуетъ кустарниковыя ныя жгутиковъ, сидятъ на короткихъ стебелькахъ. колоніи, причемъ отдѣльныя особи, лишен- 38*
596 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ной оболочкой..........................................Віерііапозрііаега Соіт. Большія шарообразныя колоніи, состоящія изъ многочи- сленныхъ (до 22000) особей. Эти послѣднія, какъ и у Еи&огіпа, одѣты общей колоніальной оболочкой, а ихъ * частныя оболочки отъ взаимнаго соприкосновенія и дав- ленія имѣютъ шестиугольную форму. Между обыкновен- ными особями находятся большія, служащія для размно- женія .................................................Ѵоіѵох ЕІігЬ". Въ противоположность собственно биченосцамъ. къ отряду ворончатыхъ биченосцевъ (Сіъоапо^іадёііаіа) относится весьма немного родовъ; эти послѣдніе отличаются присутствіемъ воротничка, воронкообразно окружающаго основаніе жгута, причемъ весьма незначительная толщина этого прозрачнаго, какъ стекло, воротничка дѣлаетъ его весьма трудно замѣтнымъ. Часто ворончатые Рис. 240. Рііаіапзіегіит (Іідііаімт Біеіп. по Штейну. Сильное увели- ченіе. Рис. *241. Заіріпдоеса сопѵаііагіа 8іеіп, по Штейну; а--отдѣльное взрослое животное, Ь— въ продольномъ дѣле- ніи. Сильное увелич. биченосцы образуютъ колоніи. Къ таковымъ относится напр. родъ Рііаіапзіе- гіит СіепкоАѵзку, (рис. 240), который представляетъ пальцеобразно раздѣ- ленную колонію вышиною около 0,12 мм., отдѣльные члены которой си- дятъ въ выдѣленныхъ ими самими же слизистыхъ оболочкахъ или ракови- нахъ. * Къ одиночнымъ биченосцамъ относится напр. родъ 8аІріпдоеса I. С1., (рис. 241), достигающій 0,023 мм. длины. Тѣло окружено бокаловид- ною раковиной, которая назади заострена и прикрѣпляется къ постороннимъ предметамъ съ помощію нитевиднаго стебелька. Таблица для опредѣленія главнѣйшихъ родовъ ворончатыхъ биченосцевъ, СЬоапо- ЯадеІІаіа. 1. Одиночно-живущія.......................... . . . . Колоніальныя........................ ... . . . 2. Безъ раковипы..................................... Съ раковиной.................................... 2 3 Мопозіда 8. К. Ваіріпдоеса I. Сі.
Глава VIII. Биченосцы. 597 3. Отдѣльныя особи помѣщаются въ студенистой пластинкѣ неправильной формы . . ......................Ртоіозропдіа 8. К. Колоніи состоятъ изъ пальчато-раздѣленныхъ, сильно зернистыхъ студенистыхъ трубокъ, расширенныхъ спереди наподобіе воронки...............................Ркаіапзіегіит Сіепк. Свободно-плавающія колоніи, состоящія изъ различнаго числа особей, расположенныхъ въ рядъ..................НігпМігіт Регіу Особи расположены группой, числомъ до 20, на концѣ простого, неразвѣтвленнаго гіалиноваго стебелька . . Сосіозіда I. С1. Особи располагаются одиночно или маленькими группами на концѣ вѣтокъ развѣтвленнаго гіалпноваго стебелька Сосіопосіасііит 8іеіп %? Третій отрядъ— кружалковые или ріъсничатыс биченосцы (Сіііо/Іадеі- Іаіа з. І)іпо/1аде11аіа) получилъ свое названіе отъ того, что прежде предпола- гали, будто здѣсь, кромѣ одного жгутика, присутствуютъ еще рѣснички, лежащія Рис. 243. Реті&іпіипь сіпсіит 8іеіп. Увел. 650X1. По Штей- ну, рис. д-ръ Фосселеръ. Рис. 242. Сегаііипъ ІіігипсИпеІІа О. Г. Мйііег. Ув. 265X1. Съ натуры рисов. д-ръ Фосселеръ. на которой этотъ желобокъ въ желобкѣ, окружающемъ поясовидно туло- вище. Въ дѣйствительности, однако, здѣсь только второй жгутикъ, лежащій въ желобкѣ и находящійся въ постоянномъ волнообразномъ движеніи; движенія этого жгутика произво- дятъ впечатлѣніе, какъ будто этотъ желобокъ усаженъ рѣсничками. Главный жгутикъ помѣ- щается обыкновенно также въ желобкѣ и именно въ обращенномъ назадъ; та сторона, лежитъ, обозначается брюшной стороной. Какъ уже раньше было упомянуто, большинство изъ этихъ биченосцевъ одѣты пан- циремъ, состоящимъ изъ целлюлезы или близкаго къ нему вещества, которое пріобрѣтаетъ, какъ это выяснилъ въ послѣднее время Шиллингъ, большую хрупкость и ломкость вслѣдствіе пропитыванія весьма мелкими отложеніями неорганическаго вещества, вѣроятно углекислой извести. Живущіе въ прѣсныхъ водахъ представители этого отряда, называемаго часто, слѣдуя Эренбергу, также перибиніяміі, относятся только къ шести
598 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. родамъ, которые отчасти встрѣчаются и въ морѣ, составляющемъ настоящую родину этихъ биченосцевъ. Наиболѣе извѣстный родъ —это рогачка—Сегаііт ЗсЬгапк. Его панцырь, состоящій изъ ряда пластинокъ, вытянутъ во много отростковъ, то болѣе короткихъ, то болѣе длинныхъ, отчего тѣло принимаетъ совершенно несимметричную форму; на брюшной сторонѣ находится большой вырѣзъ, занятый легко выпадающей пластинкой. Оба вида, встрѣчающіеся въ прѣсной водѣ, суть Сегаіігт согпиіит ЕЬгепЬег§' и Сегаііит ІгігипЛіпёІІа Вег§1і. Послѣдній видъ изображенъ на рис. 242. Это созданіе, величиною приблизи- тельно въ 0,215 мм., находится почти въ каждомъ большомъ водоемѣ. Второй упомянутый и болѣе распространенный видъ имѣетъ величину лишь въ 0,121 мм. и по формѣ своей болѣе неуклюжъ. Родъ Регійіпііип ЕІігепЬегй’ обладаетъ также панцыремъ, составленнымъ изъ отдѣльныхъ пластинокъ; форма тѣла большей частью шарообразная и только изрѣдка едва вытянутая; рис. 243 показываетъ намъ Р. сіпсіит- Родъ бгіепосііпіит Е1ігепЬег§ обладаетъ нерасчленнымъ панцыремъ и по своей формѣ колеблется отъ круглаго до вытянутаго въ длину, съ тупо закруглен- ными полюсами; отдѣльные виды этого рода мы находимъ особенно въ тор- фяныхъ водахъ. Встрѣчающіеся, далѣе, въ прѣсныхъ водахъ роды НетіЛіпшп 81еіп, О-утпойіпіит 8іеіп и Атріггйіпігіт Сіарагёсіе и ЬасЬтапп имѣютъ тотъ общій признакъ, что они лишены оболочки или, если она есть, то весьма не- значительной толщины. Они были, правда, нерѣдко наблюдаемы, но не такъ часто, какъ другіе упомянутые роды; а можетъ быть ихъ часто и прогляды- вали. Всѣхъ меньше, кажется, видъ НетіРіпіит пазиіит 81еіп, достигающій только 0,025 мм. * Таблица для опредѣленія родовъ кружалковыхъ биченосцевъ, ОіпоТІадеІІаіа. 1. Безъ оболочки или панцыря (можетъ быть съ очень нѣжной безструктурной оболочкой)..................... Съ панцыремъ . . . . . . • ............ 2. Поперечный желобокъ обхватываетъ только лѣвую поло- вину тѣла............................................ Поперечный желобокъ опоясываетъ все тѣло........... Поперечный желобокъ весьма близокъ къ переднему кон- цу тѣла........................................... 3. Панцырь нѣжный, безъ структуры, или таковая только намѣчена, тѣло безъ отростковъ....................... Панцырь состоитъ изъ отдѣльныхъ полигональныхъ пла- стинокъ; отростки, если они есть, незначительной ве- личины ........................................... Панцырь состоитъ изъ отдѣльныхъ пластинокъ; съ болѣе или менѣе значительными роговидными отростками . 3 Нетісііптт 81еіп. О-утпосІіпіит 81еіп. Атріійіітит Сіар. и Ь. Сгіепойіпіит 81еіп. Регідлпігіт ЕІігепЬ^. Сегаііит ЗсЬгапк. & Что касается до біологіи биченосцевъ, то еще въ началѣ мы вкратцѣ упоминали о разнообразныхъ способахъ питанія этихъ низшихъ существъ. Значительное число ихъ питается, подобно настоящимъ животнымъ, путемъ принятія организованной или вообще органической пищи; сюда относятся безцвѣт-
Глава VIII. Биченосцы. 599 ные биченосцы и именно большинство монадъ. Разумѣется, пища для этихъ ма- ленькихъ существъ должна быть соотвѣтственно еще меньшихъ размѣровъ, и мы видимъ, что жертвой биченосцевъ являются крошечные растительные орга- низмы, схизомицеты, микрококки, вибріоны и т. п. Болѣе крупныя формы пожираютъ даже мелкихъ биченосцевъ или діатомеи; словомъ, выборъ пищи въ этой группѣ животныхъ зависитъ, кажется, отъ возможности или не- возможности справиться со своей добычей. Между перидиніями также суще- ствуютъ, кажется, виды, питающіеся другими организмами, хотя наблюденія относительно этого не совсѣмъ еще провѣрены, тогда какъ относительно ворончатыхъ биченосцевъ твердо установлено, что они питаются хищнически. Къ чисто животному способу питанія въ химическомъ отношеніи примыкаетъ такъ называемое сапрофитное питаніе, при которомъ животныя всасываютъ орга- ническіе соки, будь это соки живого животнаго, въ которомъ другое живот- ное живетъ въ качествѣ паразита, или растворы органическихъ веществъ, происходящіе благодаря процессу гніенія. Паразитирующіе биченосцы встрѣ- чаются во всѣхъ подотдѣлахъ позвоночныхъ животныхъ и найдены были также въ насѣкомыхъ, многоножкахъ и нѣкоторыхъ моллюскахъ. Паразиты живутъ большей частью въ пищеварительномъ каналѣ, также въ крови, въ мочеточникахъ и др. органахъ. Биченосцы-сапрофиты, питающіеся всасыва- ніемъ растворенныхъ органическихъ веществъ, находятъ наиболѣе удобныя условія для своего' существованія въ такъ называемыхъ настояхъ, а въ вольной природѣ, слѣдовательно, въ гніющихъ болотныхъ водахъ. При возрастающемъ гніеніи здѣсь могутъ, какъ это показываютъ, напримѣръ, без- цвѣтные виды евгленъ, въ нѣсколько дней развиться безчисленныя количества этихъ организмовъ. Биченосцы-сапрофиты служатъ переходными формами къ тѣмъ видамъ, которые питаются голофитически, т. е» по способу питанія растеній, и отли- чаются отъ предъидущихъ группъ присутствіемъ носителей красящихъ ве- ществъ. или хроматофоровъ. Эти хроматофоры являются необходимымъ условіемъ для голофитнаго питанія, такъ какъ только благодаря заключающемуся въ вихъ красящему веществу, такъ называемому хлорофиллу, происходитъ подъ вліяніемъ свѣта разложеніе углекислаго газа. У окрашенныхъ евгленъ мы находимъ большей частью зеленый хлорофиллъ, у перидиніевъ—коричневатое красящее вещество, представляющее всѣ переходы отъ свѣтло-желтаго до темнаго сѣро-коричневаго; благодаря подробнымъ изслѣдованіямъ Шютта, мы знаемъ, что это зависитъ отъ трехъ различныхъ красящихъ веществъ, о которыхъ мы здѣсь не можемъ распространяться подробнѣе. Изъ сказаннаго относительно пищи выяснилось уже мѣстообитаніе одной части биченосцевъ, насколько мы ихъ узнали въ качествѣ паразитовъ или обитателей гніющихъ водъ. Другіе, наоборотъ, любятъ чистую воду, гдѣ они или живутъ среди береговыхъ растеній, или предпочитаютъ свободную водную поверхность. Къ чисто пелагическимъ организмамъ отно- сятся особенно виды родовъ ЛіпоЪгуоп и Сегаііитп. Особенно первые, какъ мы еще увидимъ, могутъ придать особенный характеръ цѣлому планктону, такъ что даже говорятъ о „динобріонныхъ“ озерахъ.
600 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Для многихъ видовъ, особенно среди монадъ, хорошимъ мѣстообитаніемъ являются торфяныя ямы. Скосьпо^ІадёІШа являются по большей части сидячими животными; они прикрѣпляются къ различнымъ предметамъ: водорослямъ, коловраткамъ, так- же къ стебелькамъ сувоекъ и т. д. Нѣкоторыя формы встрѣчаются часто вмѣстѣ большими группами. Къ наиболѣе распространеннымъ формамъ принадлежитъ отрядъ соб- ственно биченосцевъ. „Въ каждомъ болотѣговоритъ Клебсъ, „въ каждой почти лужѣ, простоявшей нѣсколько дней на улицѣ, находятся различные виды и часто въ необыкновенномъ числѣ особей“. Между ними существуютъ весьма немногі^ пріуроченные къ особеннымъ мѣстностямъ, Жизнь евгленъ не свя- зана даже съ какимъ нибудь опредѣленнымъ временемъ года: онѣ живутъ совершенно одинаково во всѣ времена года. Въ то время, какъ ходъ развитія многихъ организмовъ, особенно растительныхъ, протекаетъ въ опредѣленной періодической смѣнѣ жизнедѣятельности и покоя, въ основаніи которой ле- жатъ внутреннія причины, евглены не обладаютъ никакимъ состояніемъ по- коя, который былъ бы нуженъ для ихъ жизненнаго цикла; только внѣшнія условія вызываютъ по временамъ покой и снова возстановляютъ жизнь. Те- плота, кажется, даже въ широкихъ предѣлахъ не оказываетъ особеннаго влі- янія на евгленъ. Зеленую евглену [Егідіепа, ѵігіЛіз) можно видѣть, какъ опять таки утверждаетъ Клебсъ, одинаково свѣжею и хорошо развитою какъ среди зимы, въ водѣ, которая немного теплѣе 0°С, такъ равно и въ серединѣ лѣта, когда температура въ мелкихъ лужахъ можетъ достигнуть 30°С; евглены движутся въ водѣ, температура которой равна 0°С, и дѣлятся въ водѣ, по- крытой сверху льдомъ. Замерзая, онѣ окружаются тонкой кожистой обо- лочкой; освобожденныя же изо льда, онѣ снова начинаютъ двигаться. При 45°С у большинства евгленъ наступаетъ тепловое окоченѣніе. У перидиніевъ наступаетъ состояніе покоя вмѣстѣ съ наступленіемъ болѣе холоднаго вре- мени года, а также, по Шиллингу, при продолжительной неблагопріятной погодѣ; также уменьшеніе количества раствореннаго въ водѣ кислорода тот- часъ повергаетъ эти организмы въ бездѣятельное состояніе. У перидиніевъ при этомъ часто происходитъ образованіе характерныхъ рогатыхъ цистъ, замѣченныхъ и описанныхъ уже старыми изслѣдователями, хотя объ ихъ значеніи мы не имѣемъ въ настоящее время вполнѣ яснаго пред- ставленія; по Шиллингу нужно принять, что образованіе этихъ рогатыхъ цистъ распространяется на все семейство. Эти цисты отличаются присутствіемъ весьма вытянутыхъ роговъ, прикрѣпляющихся своими тонкими, нитевидными концами къ постороннимъ предметамъ въ водѣ. Такъ какъ подъ защитой этихъ цистъ можно наблюдать при случаѣ энергичное дѣленіе животнаго, то очевидно, что образованіе ихъ стоитъ въ связи и съ этимъ явленіемъ. Съ вліяніемъ свѣта на биченосцевъ въ общемъ мы познакомимся потомъ подробнѣе; само собою ра- зумѣется, что биченосцы-голофиты ищутъ свѣта, подъ вліяніемъ котораго про- исходитъ ассимиляція, хотя отсутствіе свѣта, по Клебсу, не приводитъ ихъ въ состояніе покоя, такъ какъ этотъ наблюдатель нашелъ, что Еидіепа ѵігісііз, пробывшая осенью 3—4 недѣли въ полной тьмѣ, оставалась всетаки въ движеніи.
Табл. X Растенія. Рюшъ съ натуры Авг. Шпехтъ. 1. Ьйив раіиеіге Ь. 2. Ѵассіліиш иіі^іповит Ь. 8. Саііипа ѵиідагів ЗаІізЪ. 4. Эговега гоишШШшЬ. 5. ЕгіорЬогит агцрхвѣИоІіит КоѣЬ. 6. РоІуігісЬит сошлите Ь. 7.8рЬа$лит врес. 8. МагсЬалііа роіутогрка Ь.
Табл. X. Растенія. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Изданіе Л. Ф. Девріена въ С.-ПетербургИ.
Глава IX. Растенія. 601 Глава IX. Растенія прѣсныхъ водъ *). А. Низшія (безцвѣтковыя) растенія. Низшія растенія обыкновенно дѣлятся на 2 большія группы—грибы и водоросли. Все отличіе между ними можетъ быть сведено къ одному признаку— присутствію или отсутствію зеленаго красящаго вещества, такъ называемаго хлорофилла. Есть онъ —и растеніе получаетъ возможность питаться неоргани- ческими солями; нѣтъ его,—оно потребуетъ болѣе сложнаго питанія органи- ческими веществами. Въ первомъ случаѣ водоросль почти всюду находитъ себѣ питательный матеріалъ, но зато пользоваться имъ можетъ только при свѣтѣ солнечнаго луча. Наоборотъ, во второмъ случаѣ грибу придется, можетъ быть, дольше искать пищи, но разъ онъ ее нашелъ,—онъ ее съумѣетъ съѣсть и безъ солнечнаго луча. Въ этомъ свойствѣ грибовъ много сходнаго съ тѣмъ, что мы знаемъ о питаніи животныхъ, и потому попытка характеризовать все растительное царство присутствіемъ хлорофилла въ противоположность жи- вотному царству была признана неудачною, какъ и всѣ другія попытки. Итакъ водоросли всегда имѣютъ хлорофиллъ, но это не значитъ, что онѣ всегда окрашены въ зеленый цвѣтъ. Хлорофиллъ у многихъ, въ особен- ности морскихъ, водорослей маскируется другими веществами и, благодаря этому, изъ различныхъ водорослей можно подобрать цѣлую скалу спектра. Окраска оказывается очень постоянной для различныхъ группъ и потому служитъ также до сихъ поръ, какъ мы увидимъ, важнымъ признакомъ для систематиковъ. Наши прѣсныя воды далеко не представляютъ всего богатства красокъ и формъ, которое проявляетъ природа среди водорослей. Въ нихъ нѣтъ тѣхъ колоссовъ органическаго міра, которые въ сѣверныхъ моряхъ тянутся на пол- версты, нѣтъ и той игры красокъ, которою любуется • всякій, попавшій на берега теплаго моря. Большею частью прѣсноводныя водоросли бываютъ зеле- наго цвѣта и простому, невооруженному микроскопомъ, глазу представляются въ видѣ слизистыхъ массъ, нитей, — однимъ словомъ, той тины, въ которой трудно заподозрить какое нибудь правильное строеніе. Правда, иногда водорослями неправильно называютъ все, что растетъ въ водѣ, слѣдовательно и тѣ красивыя и изящныя формы, которыя сажаетъ лю- битель у себя въ акваріумѣ. Но ботаникъ относитъ ихъ большею частью къ *) Въ этой главѣ описаніе водорослей, высшихъ споровыхъ и цвѣтковыхъ растеній не представляетъ собою перевода, а сдѣлано цѣликомъ вновь Я. А. Ивановымъ. Ред.
602 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. цвѣтковымъ растеніямъ. Прѣсноводныя водоросли не имѣютъ ни стеблей, ни листьевъ: внѣшній видъ ихъ представляется совершенно отличнымъ отъ того, что мы привыкли разумѣть подъ именемъ растенія. Благодаря этому ботаники были принуждены дать особое названіе тѣлу водорослей: они назвали его талломомъ—слоевищемъ. Слоевище далеко не всегда оправдываетъ свое на- званіе и даже скорѣе лишь въ исключительныхъ случаяхъ представляется въ видѣ пластинки или слоя. Большею частью это простая или развѣтвленная нить, комочекъ, толстые слизистые шнуры и т. д. Впрочемъ со всѣмъ разно- образіемъ формъ прѣсноводныхъ водорослей мы еще познакомимся въ даль- нѣйшемъ изложеніи. Всѣ водоросли естественно распадаются на пять большихъ группъ: 1) Сійогорііусеае,—зеленыя водоросли, 2) ѣасіііагіасеае или Ріаіотеае, діатомо- выя,—съ желтой окраской и съ кремнеземистыми оболочками, 3) Суапорііусеае или Ркусоскготасеае,—фикохромовыя или синезеленыя водоросли 4) ЪЫапорІъу- сеае,— бурыя водоросли и Ъ)Р1ъосІоркусеае или Ріогіеіеае,—багрянки. Группы эти довольно рѣзко отграничиваются многими признаками другъ отъ друга,—даже съ перваго взгляда онѣ различаются по окраскѣ. Однако эта рѣзкость гра- ницъ, казалось бы столь удобная для систематиковъ, заходитъ здѣсь слишкомъ далеко и до сихъ поръ приводитъ ихъ въ большое смущеніе. Не видя яснаго перехода отъ одной группы къ другой, они затрудняются рѣшить, въ какихъ отношеніяхъ родства стоятъ данныя группы. Произошли ли онѣ независимо отъ одного общаго корня, или одну изъ нихъ слѣдуетъ признать за родоначаль- ницу остальныхъ,—обо всемъ этомъ наука до сихъ поръ не даетъ никакого рѣшительнаго отвѣта. Только что перечисленныя пять группъ водорослей* расположены въ по- рядкѣ своего относительнаго значенія въ прѣсныхъ водахъ. Двѣ послѣднихъ группы могутъ быть названы морскими, такъ какъ въ прѣсныхъ водахъ жи- вутъ очень немногіе изъ ихъ представителей. Напротивъ, зеленыя водоросли— организмы по преимуществу прѣсноводные, а представители діатомей и сине- зеленыя водоросли раздѣляются приблизительно поровну между морской и прѣсной водой. Итакъ первой группою, которую мы разсмотримъ поподробнѣе, будетъ группа зеленыхъ водорослей. Зеленыя водоросли (СЫогорЬусеае). Зеленыя водоросли (Скіогоркусеае) отличаются, какъ уже было сказано, своей зеленой окраской, вызываемой хлорофилломъ. Внѣшнее расчлененіе этихъ водорослей очень разнообразно и потому мало характерно. Онѣ состоятъ изъ одной или многихъ клѣточекъ съ однимъ или нѣсколькими ядрами и зелеными пластинками,—такъ называемыми хроматофорами. Форма этихъ хроматофоровъ здѣсь необыкновенно разнообразна. То они имѣютъ видъ маленькихъ круглыхъ пластиночекъ, то длинной ленты, которая или лежитъ въ клѣткѣ прямо, или извивается спиралью. Есть хроматофоры въ видѣ звѣздъ, сѣточекъ и т. д.,— однимъ словомъ, въ клѣткѣ зеленыхъ водорослей мы встрѣчаемся съ самыми
Глава IX. Водоросли. 603 развитыми, самыми сложными хроматофорами среди всего растительнаго царства. Кромѣ сложности формы, хроматофоръ проявляетъ еще нѣкоторое усложненіе и въ своемъ внутреннемъ строеніи. У большинства водорослей онъ не окра- шенъ сплошь въ зеленый цвѣтъ: въ немъ остаются безцвѣтными извѣстные участки, которые, къ тому же, и сильнѣе преломляютъ свѣтъ. Благодаря этимъ особенностямъ, такія мѣста въ хроматофорѣ водорослей очень часто выдѣляются, какъ блестящія круглыя тѣльца,—такъ называемые пиреноиды, Этитѣльца имѣ- ютъ какое то пока не разгаданное отношеніе къ образованію крахмала, такъ какъ очень часто бываютъ окружены слоемъ изъ зернышекъ крахмала, такъ назы- ваемою крахмальной сферой. Такимъ образомъ, какъ бы взамѣнъ той простоты, которою отличается внѣшній видъ водоросли, является усложненіе ассимилирующаго органа клѣтки—хроматофора. Впрочемъ далеко не такъ просто, какъ можно было бы Рис. 244. Ѵоіѵох дІоЪаіог, полусхема. А. Колонія съ плаваю- щими внутри ея дочерними колоніями, образовавшимися пу- темъ повторнаго дѣленія клѣтокъ, служащихъ для безполаго размноженія; а клѣтки, образующія стѣнку материнской ко- лоніи. В. Колоіня съ разными клѣтками; о япца, 5 клѣтки, дѣленіемъ своимъ дающія начало сперматозоидамъ. Увеличено. подумать, совершаются и другія функціи водорос- лей, какъ, напр., размно- женіе и половой про- цессъ. При этомъ различ- ныя водоросли такъ раз- нообразны въ этомъ от- ношеніи, что намъ лучше будетъ ознакомиться съ этими явленіями при опи- саніи болѣе мелкихъ группъ. Удобнѣе всего на- чать йзоорйеже зеле- ныхъ водорослей съ се- мейства Ѵоіѵосіпеае, которое, впрочемъ, съ одинаковымъ правомъ иногда отно- сятъ въ царство животныхъ, вслѣдствіе чего мы и упоминали уже объ этихъ организмахъ въ предыдущей главѣ. Всѣ представители этого семейства проводятъ почти всю жизнь въ дви- женіи и въ этомъ отошеніи проявляютъ сходство съ низшими животными, но зато клѣтка ихъ снабжена чашевиднымъ хроматофоромъ съ пиреноидомъ, слѣдовательно живетъ растительною жизнью,—вырабатываетъ изъ неоргани- ческихъ солей и углекислоты воздуха крахмалъ; покрывается она оболочкой, состоящей изъ настоящей клѣтчатки, и по этимъ признакамъ причисляется къ растеніямъ. Наиболѣе извѣстнымъ представителемъ этой группы служитъ родъ Ѵоіѵох (рис. 2-Й А и В.). Ѵоіѵох извѣстенъ всего въ двухъ видахъ, К дІоЪаіог ЕЬгЬ, и V. шіпог 8іеіп (или аигеия). Первый встрѣчается разрозненно по канавамъ или болотамъ, а второй въ болѣе значительныхъ водоемахъ, какъ, напр.. въ мелкихъ озерахъ, иногда появляется въ такой массѣ, что вода при- нимаетъ зеленый оттѣнокъ или, какъ говорятъ, „зацвѣтаетъ16. Если мы возь- мемъ такую „зеленую воду“ въ склянку и посмотримъ съ лупой на свѣтъ, то
604 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. уже и тогда можно замѣтить маленькіе (до 1'2—3Лмм. въ діаметрѣ) шарики. Подъ микроскопомъ шарики эти оказываются шаровидными колоніями изъ клѣтокъ, расположенныхъ у периферіи шара и оставляющихъ внутренность его полой. Каждая клѣтка снабжена парой жгутовъ, двумя пульсирующими ваку- олями у ихъ основанія, а сбоку маленькимъ краснымъ пятнышкомъ,—такъ называемымъ „глазкомъ“. Онѣ дружно работаютъ своими жгутами и такимъ образомъ весь шаръ, вертясь, быстро движется впередъ. Однако есть въ колоніи клѣтки, которыя освобождены отъ такой работы, но зато на нихъ лежитъ другая не менѣе важная обязанность,—функція размноженія безполымъ или половымъ путемъ. Въ первомъ случаѣ клѣтка дѣлится нѣсколько разъ такимъ образомъ, что получается клѣточная пластинка; затѣмъ эта пластинка загибается краями и Рис. 245. Еи&огіпа еіедапз ЕЬгЬ. Сильное увеличеніе. Рис, 246. Рапсіогіпа то- гит ЕЬгЬ.;сѵ—глазокъ, ат —пиреноидъ. Сильное уве- личеніе. Рис. 247. вопшт ресіогаіе Мйіі.: сѵ — глазоцф,ат — пиреноидъ, п—ядро. Сильное увеличеніе. свертывается окончательно въ небольшой дочерній шарикъ. Эти дочернія колоніи иногда по нѣскольку можно видѣть внутри одной материнской колоніи. Если же колонія хочетъ размножаться половымъ путемъ, то тѣ немногія клѣтки ея, которыя способны на это, однѣ, сильно разростаясь, даютъ большую клѣтку— яйцо, другія, дѣлясь на много мелкихъ клѣтокъ, образуютъ изъ послѣднихъ сперматозоидовъ. Колонія сперматозоидовъ, вышедшая изъ материнскаго шара, сначала быстро движется, потомъ разсыпается на отдѣльные сперматозоиды, которые и проникаютъ въ яГщо. Яйцо тотчасъ же выдѣляетъ оболочку и пре- вращается въ покоющуюся спору, — такъ называемую зиготу. Самый про- цессъ оплодотворенія здѣсь носитъ названіе копуляціи. Другіе представители того же семейства устроены гораздо проще. Такъ,напр., родъ Еийогіпа (рис. 245) съ единственнымъ видомъ Е. еіедапз ЕІігЪ, представляетъ яйцевидную колонію всего изъ 32 клѣтокъ, тогда какъ въ Ѵоіѵох'ѣ ихъ отъ 200 до 22000. Клѣтки устроены также какъ у Ѵоіѵох'ъ, съ тѣмъ только различіемъ, чтокаждаяизъ нихъ способна сбросить жгуты, начать дѣлиться и такимъ образомъ дать дочернюю ко- лонію. Для полового размноженія здѣсь также нѣтъ особыхъ клѣтокъ. Всѣ онѣ могутъ дать яйцо и сперматозоиды, которые затѣмъ копулируютъ. Слѣдующій родъ Рапйогіпа (рис. 246) съ единственнымъ видомъ Р. тогит ЕЬгЬ. организованъ
Глава IX. Водоросли. 605 еще проще. Это 16 клѣтокъ, плотно сомкнутыхъ въ шарикъ. Безполое размноженіе происходитъ, какъ у ЕгіЛогіпа. а половое еще гораздо проще. Здѣсь клѣтки ко- лоніи дѣлятся на 8 клѣтокъ, изъ которыхъ каждая очень похожа на вегета- тивную клѣтку. Всѣ онѣ выплываютъ изъ материнской колоніи и начинаютъ сливаться, прикладываясь другъ къ другу. Клѣтки эти, въ отличіе отъ вегета- тивныхъ, называются гаметами или, если хотятъ подчеркнуть отсутствіе раз- личій между ними.—изогаметами. Такимъ образомъ здѣсь, наряду съ упро- щеніемъ вегетативной организаціи, половой процессъ также упрощенъ и свелся на копуляцію изогаметъ. Продуктомъ ея является опять таки зигота. -Наконецъ еще проще организація рода Сгопігьт Мйіі (рис. 247). Клѣтки его колоніи, въ числѣ иногда всего 4, соединены въ одной плоскости въ маленькую табличку и такимъ образомъ напоминаютъ ту пластинку, которую мы видѣли на раннихъ стадіяхъ у предыдущихъ Ѵоіѵосіпеае. О половомъ процессѣ пока ничего достовѣрнаго неизвѣстно. Къ тому же семейству относится еще одинъ колоніальный родъ—Зіерііапозрішега Соііп, но онъ у насъ встрѣчается только на крайнемъ сѣверѣ: въ Лапландіи, сѣверной части Финляндіи и, можетъ быть, еще на Кавказѣ въ горахъ. То упрощеніе организаціи, которое мы наблюдали у колоніальныхъ Ѵоіѵосіпеае, выражавшееся въ уменьшеніи особей колоніи, идетъ еще дальше и къ только что описаннымъ формамъ примыкаютъ совершенно одноклѣточные роды Сійату^отопаз ЕЬгепЬ. и СЫатусІососсиз А. Вг. Клѣтка ихъ устроена совершенно такъ же, какъ у Ѵоі- ѵосіпеае, а другъ отъ друга они отличаются лишь тѣмъ, что у перваго плазма плотно прилегаетъ къ оболочкѣ, тогда какъ у второго она нѣсколько отстаетъ и остается въ соединеніи съ ней посредствомъ тонкихъ плазматическихъ ниточекъ. Видъ СЫатусІососсиз піѵаііз А. Вг. встрѣчается въ полярныхъ обла- стяхъ и въ горахъ на вѣчныхъ снѣгахъ. Здѣсь онъ вызы- ваетъ явленіе „краснаго снѣгатакъ какъ въ его клѣткахъ появляется красное масло, которымъ маскируется хлорофиллъ. Другой видъ С/г. ріиѵіаііз А. Вг. изрѣдка встрѣчается въ прудахъ у насъ въ Россіи. Родъ Сігіатуйотопаз ЕЬгепЬ. (см. Рис. 248. Сіііа- тусІотопа$ риі- ѵіизсиІизІ^ЪтепЪ. въ движеніи. О— глазокъ.п—ядро, ат—пиреноидъ, сѵ — бьющіяся вакуоли. рис. 248) гораздо богаче видами и половой процессъ у него совершается съ большимъ разнообразіемъ. Копулируютъ у однихъ видовъ совершенно одина- ковыя гаметы, у другихъ—различающіяся величиной, причемъ есть виды, у которыхъ большая клѣтка сбрасываетъ жгуты и является большой неподвижной клѣткой, напоминающей яйцо. Наоборотъ, меньшая клѣтка становится у нѣкото- рыхъ видовъ необыкновенно подвижной и приближается по внѣшнему виду къ сперматозоиду. Замѣчательно, что все это разнообразіе въ половомъ про- цессѣ наблюдается въ предѣлахъ только одного рода,—явленіе, ясно показы- вающее, что дифференцировка въ половыхъ элементахъ далеко не всегда идетъ рука объ руку съ усложненіемъ остальныхъ органовъ. Большинство видовъ СЫатуЗотопаз ЕЬгепЬ. встрѣчаются въ лужахъ по дорогамъ, въ ямахъ на кирпичныхъ заводахъ и т. д. и здѣсь вызываютъ зеленую окраску воды. Населяя такія мѣста, которыя быстро пересыхаютъ,
606 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. эти организмы имѣютъ еще одно лишнее (кромѣ зиготъ) приспособленіе, пре- дохраняющее ихъ отъ высыханія. А именно при угрожающемъ высыханіи они теряютъ жгуты и выдѣляютъ большія массы слизи, подъ прикрытіемъ ко- торыхъ они даже еще проявляютъ нѣкоторую дѣятельность, именно способ- ность къ дѣленію. Другими словами, кромѣ роста и размноженія въ подвиж- ной стадіи, они и въ неподвижномъ состояніи не только сохраняются, но и могутъ рости и дѣлиться. Эта способность продолжать размноженіе и въ неподвижномъ со- стояніи еще болѣе сближаетъ ихъ съ растеніями. Стоитъ только измѣнить относительную продолжительность этихъ двухъ стадій и мы будемъ имѣть дѣло съ настоящимъ растеніемъ. Тѣ организмы, у которыхъ это измѣненіе уже становится замѣтнымъ, гдѣ неподвижная стадія уже начинаетъ преобладать а Л Рис. 249. Аріосузііз Вгаипіапа Кае§. 6г. Неподвижная сту- денистая колонія съ погруженными въ слизь клѣтками. Н. Зооспора.образовав- шаяся изъ непод- вижныхъ клѣтокъ предыдущей стадіи. Сильно увел. въ циклѣ развитія, принадлежатъ къ представителямъ сем. Теігавротасеае. Дѣй- ствительно всѣ они отличаются сильнымъ развитіемъ слизи, въ которую погру- жены отдѣльныя клѣтки У однѣхъ формъ эта слизь еще остается безформенной (Теігазрогсб Ьіпк), какъ въ студенистой стадіи СКІстуйотопаз. у другихъ при- нимаетъ довольно правильную форму. Такъ есть формы въ видѣ овальнаго мѣшка, однимъ концомъ прикрѣпляющагося къ подводнымъ предметамъ (Аріосузііз Уае§\ (рис. 249), въ видѣ неправильно вѣтвящихся слизистыхъ трубочекъ (РсьІтоЛасіуІоп Хае§. (рис. 250), наконецъ въ видѣ правильнаго изящнаго деревца сидящаго на другихъ водоросляхъ (Міскососсиз Кае$'. рис 251). Клѣтки, лежащія въ этихъ правильныхъ и неправильныхъ студенистыхъ об- разованіяхъ, похожи на клѣтки Сіііату&отопаз, но не имѣютъ глазковъ и жгу- товъ. Въ такой неподвижной стадіи эти клѣтки дѣлятся и ничѣмъ не обна- руживаютъ близкаго родства съ Ѵоіѵосіпеае, но наступаетъ извѣстный моментъ— и тѣ же самыя клѣтки начинаютъ на глазахъ наблюдателя сначала слегка
Глхва IX. Водоросли. 607 «литься, потомъ быстро дрожать и наконецъ выплываютъ, пробравшись взъ окружающую ихъ слизь. Наступаетъ подвижная стадія, соотвѣтствующая стадіи СЫатусІотопаз^ъ которой мы обыкновенно видимъ этотъ организмъ, сь однако она длится недолго и подвижная клѣтка съ жгутами, такъ зооспора или бродяжка, скоро останавливается, окружается оболочкой и іью и снова начинаетъ дѣлиться, ничѣмъ не выдавая только что соверпіив- 'ося превращенія. Слѣдуетъ однако замѣтить, что здѣсь зооспора, благодаря >му кратковременному существованію, не покрывается особой оболочкой и по- у представляется клѣткой голой, тогда какъ у Сігіатусіотопаз всегда мож- открыть присутствіе такой оболочки. Остальныя одноклѣточныя водоросли не представляютъ такого сильнаго штія студня и обыкновенно дѣлятся на 3 семейства,—Ріегігососоасеае, Рго- ссасеае и НуЛго^ісіуасеае. Сем. Ргоіососсаеае характеризуется отсутствіемъ способности давать коло- Какъ только получаются дочернія клѣтки, онѣ тотчасъ разъединяются, типичные одноклѣтники. Размножаются они зооспорами, ау нѣкоторыхъ ис. 251. Міскососсиз соп[егѵісоІа^ав%. 300X1. Рис. 252.Рго- І0С0ССН8 ѵігі- СІІ8 Силь- но увел. Рис. 253. СЫогосІіуі- гіит Ретпае СоЬп. въ части ткани Ъетпае Ігізиіеае; 400X1. нихъ наблюдался и половой актъ въ видѣ копуляціи изогаметъ. Наиболѣе Ьстный и часто встрѣчающійся представитель—Ргоіососсиз А§. (рис. 252)- отдѣльныя шаровидныя зеленыя клѣтки, содержимое которыхъ время отъ пени разбивается на нѣсколько частей, которыя выбѣгаютъ въ видѣ зоо- ръ изъ клѣтки, потомъ скоро останавливаются и, снова покрываясь обо- кой, превращаются въ зеленые шарики. Впрочемъ ботаники до сихъ поръ вѣрятъ, что дѣло обстоитъ такъ просто, и многіе думаютъ, что самъ Ргоіо- 'из не болѣе, какъ одна только стадія въ развитіи какой нибудь болѣе око организованной водоросли. Обыкновеннѣйшій видъ Ргоіососсиз ѵігісііз покрываетъ сырые стволы деревьевъ, крыши, стѣны и т. д. Другой видъ ргоіодепИиз Нап8§ігд замѣчателенъ тѣмъ, что своимъ появленіемъ въ за- ггыхъ сосудахъ съ дестиллированной водой подавалъ неоднократно поводъ къ рытію самозарожденія. Это та „Пристлеевская матерія", которая въ видѣ зеле- о налета покрываетъ дно бутылей съ застоявшейся водой. Какъ извѣстно, попытки объяснить появленіе этого зеленаго налета путемъ сомозарожденія іи опровергнуты. Въ это же семейство относятъ роды Сіъіогоскуігіит ш (рис. 253) и Епсіозрііаегсь КІеЬз, замѣчательные своимъ образомъ
608 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. жизни. Почему то они находятъ болѣе удобнымъ селиться въ межклѣтникахъ водяныхъ растеній, какъ, напр., ряски, рдеста и т. д. Они ничѣмъ не поль- зуются для себя отъ своего хозяина, кромѣ занимаемаго ими мѣста. Такой невинный паразитизмъ отмѣченъ у нѣмцевъ особымъ терминомъ Ваитрагазііізтиз (квартиранство). Наконецъ сюда же относятъ р. 2ооскІогёІІа ВгапсН, который зоологи одно время отказывались даже считать за организмъ. Онъ живетъ въ видѣ зеленыхъ шариковъ въ тѣлѣ нѣкоторыхъ инфузорій, коловратокъ, червей и принимался раньше за особыя пигментныя Рис. 254. Ріеи- гососсиз ѵиіда- тІ8 Мепе§Ь. Раз- личныя стадіи дѣленія 540X1. Рис.255.Л/ш- ркідлит ро- ІутогрЪит Егез. 600X1- тѣльца, принадлежащія этимъ организмамъ. Теперь удалось его выдѣлить и заставить раз- множаться и внѣ этихъ организмовъ, а по строенію онъ оказался вполнѣ сходнымъ съ клѣткой протококковыхъ. При этомъ обнару- жилось, что водоросль и животное не только не вредятъ другъ другу, но даже чувствуютъ себя значительно хуже другъ безъ друга. Слѣ- довательно здѣсь мы не имѣемъ дѣла съ па- разитизмомъ, а лишь съ сожительствомъ или симбіозомъ. Слѣдующее сем. Ріеигососсасеае отли- чается потерей способности давать зооспоры. Этотъ чисто отрицательный* признакъ сближаетъ между собой организмы, въ другихъ отношеніяхъ весьма различные, такъ что разсматриваемое семейство представляется очень неестественнымъ. Послѣднее, впрочемъ, слѣдуетъ ска- зать и о предыдущемъ семействѣ. Представителемъ можно назвать родъ Ріеигососсиз Мепе§Ъ. (рис. 254). Видъ Ріеи- тососсиз ѵиідагіз Мепе§ѣ. распространенъ въ тѣхъ же мѣстахъ, какъ и Ргоіососсиз ѵігіЛіз А§., но попадается гораздо чаще. Рис 256 8сепе- ®то Уже не отдѣльныя шаровидныя клѣтки, а скорѣе неболь- сіезтиз циайгі- шіе пакетики изъ 4—32 клѣтокъ. Сюда же относятся тонкія саисіа Тигр. изогнутыя серпомъ клѣтки Вкаркісііит Кйіхіп^ (рис. 255) ВгёЪ. и Зсепесіезтиз Ме]еп (рис. 256), состоящій изъ ряда клѣ- токъ съ загнутыми отростками на концахъ. Мы не станемъ перечислять другіе роды, отличные другъ отъ друга только мелкими особен- ностями въ формѣ, и прямо перейдемъ къ болѣе интереснымъ представите- лямъ семейства НуЛгоЛісіуасеае. Родъ Нусігосіісіуоп (таблица XII рис. 2) съ единственнымъ видомъ Н. геіісиіаіит Еа§ег1іеіт (по русски водяная сѣточка) встрѣчается у насъ по заводямъ рѣкъ, по берегамъ озеръ. Дѣйствительно она представляетъ собой сѣтку съ довольно правильными пяти-угольными петлями. Сѣтка эта достигаетъ иногда 2/з метра въ длину, а въ петлю свободно можно просунуть палецъ. Каждая сто- рона такой пятиугольной петли представляетъ собой одну длинную цилиндри- ческую клѣтку оригинальнаго строенія. Внутреннюю поверхность оболочкивысти- лаетъ хромотофоръ съ пиреноидами, имѣющій, слѣдовательно, форму цилиндра, а подъ нимъ въ плазмѣ разбросано множество ядеръ. Размножается эта во-
Глава IX. Водоросли. 6()9 дяная сѣточка тоже довольно оригинальнымъ образомъ. Клѣтки ея не дѣлят- ся перегородками, а вмѣсто этого плазма съ хроматофорами и ядрами распа- дается на массу мелкихъ частей, какъ это бываетъ, когда клѣтка собирается дать зооспоры. Однако зооспоры здѣсь не выходятъ изъ клѣтки; онѣ недолго толкутся въ клѣткѣ, скоро успокаиваются и при этомъ прикладываются другъ къ другу такъ, что уже внутри материнской оболочки получается маленькая сѣточка съ узкими петлями. Иногда Нусігосіісіуоп начинаетъ размножаться по- ловымъ путемъ. Тогда зооспоры, или, въ данномъ случаѣ, га- меты—выбѣгаютъ изъ клѣтки, копулируютъ и даютъ зиготы, которыя снова послѣ періода покоя прорастаютъ въ сѣточку. Такъ же, какъ Нусігосіісіуоп, безполымъ путемъ размножа- ются роды Ресііазігит Ме]еп(см. таблицу XII рис. 3) и Соеіазі- тит Хаед'. (рис. 257); первый имѣетъ видъ микроскопи- ческаго клѣточнаго диска, у котораго краевыя клѣтки оття- нуты въ отростки; второй состоитъ изъ конусовидныхъ клѣ- токъ, сросшихся своими основаніями въ овальную колонію. Оба рода встрѣчаются всюду въ смѣси съ другими водорос- лями. Связь ихъ съ Нусігосіісіуоп нельзя назвать вполнѣ есте- Рис. 257. Соеіа- зігит Яидеііі КаЪІі. ственной, такъ какъ особенность клѣтокъ перваго, ихъ многоядерность, здѣсь не повторяется. Наоборотъ, въ прѣсной же водѣ мы встрѣчаемся съ другимъ организмомъ, который хотя и обладаетъ также многоядерпыми клѣтками, но Рис. 258. Ѵаискегіа веззіііз 1)е Саші. I). проростающая въ нити зоос- пора. К. Пить съ антеридіями (И), оогоніями (оі») и съ ризоидами (дѵ), выросшая изъ зооспоры (зц). 30X1* зато другіе признаки рѣзко отличаютъ его отъ Нургоііісіуоп. Это родъ Ѵаи- скегіа Б. С. изъ сем. Зіркопеае, представителей котораго довольно много въ морѣ. Онъ имѣетъ видъ (рис. 258) длинной слабо вѣтвящейся нити, въ которой не замѣчается нигдѣ перегородокъ, почему ее считаютъ одной гро- мадной клѣткой. По стѣнкамъ ея замѣтны зеленыя овальныя пластинки хро- матофоровъ, ядра лежатъ подъ ними и видны только послѣ довольно слож- ныхъ манипуляцій окрашиванія. Такой на первый взглядъ простой организмъ размножается довольно сложно. При безполомъ размноженіи конецъ нити взду- вается въ видѣ булавы, у основанія вздутія появляется перегородка и такимъ образомъ получается короткая клѣтка съ темпозеленымт» содержимымъ. Затѣмъ Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 39
610 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. наступаетъ моментъ, когда это содержимое начинаетъ шевелиться и скоро че- резъ образовавшееся въ оболочкѣ отверстіе выходитъ и начинаетъ плавать. Получается такимъ образомъ очень большая зооспора, вышедшая изъ особой клѣтки, которая называется зооспорангіемъ. Зооспора, однако, мало похожа на то, что мы видѣли у Ргоіососсаееае. Тамъ зооспоры имѣли, какъ у Сіііатусіото- паз, 2 жгута, здѣсь жгуты во множествѣ разсѣяны по всему тѣлу и потому нѣ- сколько напоминаютъ Ѵоіѵох. Какъ всегда, зооспора скоро останавливается и прорастаетъ въ нить. При половомъ размноженіи нить ѴансЪегіа ПС. даетъ сбоку выростъ, который вздувается въ одинъ или нѣсколько круглыхъ оого- ніевъ, т. е. клѣтокъ, содержащихъ внутри яйцо. Рядомъ обыкновенно на той же нити другой выростъ разбиваетъ свое содержимое на спер- Щ матозоиды. Такая клѣтка, производящая сперматозоиды, но- Ж Ж ситъ особое названіе антеридія. Сперматозоидъ проникаетъ уЦк Ш въ яйцо оогонія, которое тотчасъ выдѣляетъ "оболочку и въ ЙН результатѣ оплодотворенія получается покоющаяся спора— \™і Ягая ооспора. В» ЖвІ Нити Ѵагіскегіа по своему внѣшнему виду сильно па- поминаютъ ту наиболѣе дифференцированную группу водорос- лей, которыя получили названіе нитчатокъ (Соп^егѵойІеас^.Ѵюль- шая часть нитчатокъ состоитъ изъ одного ряда клѣтокъ, со- ставляющихъ нить,—то простую, то сложно вѣтвящуюся. Изрѣдка нити вовсе не образуется, а клѣтки срастаются въ Рис. 259. Сіа- одну круглую пластинку, плотно прилегающую къ какому ни- (ІорПога діоте- будь предмету. Размноженіе далеко не у всѣхъ родовъ про- ісііа і\(г. Раз- слѣжено, но вѣроятно всѣ они могутъ Давать зооспоры, или вѣтвлеп.на кон- . цѣ нити Увел проростающія безполымъ путемъ, или способныя копулировать. У нѣкоторыхъ половые элементы хорошо отличимы другъ отъ друга, т. е. являются въ видѣ болѣе или менѣе обособленнаго яйца и сперматозоида. Наиболѣе часто встрѣчаются просто организованныя формы этой группы съ родами Соп/егѵа Ьа^егіі. и ѴІоіНгіх Кйіт;. Отличаются они своими хромото- форами: у перваго рода они въ видѣ зеренъ, у второго въ видѣ одной большой, иногда продиравленной, пластинки. Кромѣ того у ІЛоіІігіх Кйіх. наблюдается копуляція зооспоръ, чего у Соп/егѵа Ьа^егЬ. пока не замѣчено. Въ нашихъ стоячихъ и медленно текущихъ водахъ часто встрѣчаются грязножелтыя массы Сопрееѵа ЪотЪусіпа Ьа&егіі. Получила она такое названіе потому, что при высушиваніи нити ея кажутся шелковистыми. Изъ видовъ ІЛоііігіх Кій/. въ стоячихъ водахъ попадаются желтозеленыя дерновины II. зиЫіІіз КЩ/., а въ быстро текущихъ ручьяхъ у береговъ, рѣкъ и озеръ—темнозеленая И. зопаіа КіПх. Значительно усложняется внѣшнее расчлененіе въ родѣ Сісиіоркога Кіік. (рис. 259). Нити этой водоросли способны вѣтвиться, хотя еще безъ осо- бенной правильности. Замѣчательно, что, несмотря на существованіе пере- городокъ, отдѣльныя клѣтки этой водоросли содержатъ множество ядеръ. У насъ часто встрѣчаются постоянно прикрѣпляющаяся Скиіоріюга діотенііа
Глава IX. Водоросли. 611 въ быстро текущихъ водахъ и С. /гасіа Кіііх., прикрѣпляющаяся только олодости. Въ послѣднее время въ Владимірской губ. встрѣчена была нальная Сіасіоркога аедадгорііа Кйіх, нити которой сплетаются въ боль- ь голову ребенка шары, называемые у мѣстныхъ крестьянъ „мячами“. Какъ среди Ргоіоссоісіеае—группы, объединяющей всѣхъ одноклѣтниковъ, и у нитчатокъ есть цѣлый рядъ формъ, выдѣляющихъ обильную слизь, ш часто встрѣчающіеся роды Зіідеосіопіит КіНг., ЪгарагпаІЛіи Вогу и орііоти Зсіігаіік. Они организованы еще сложнѣе, чѣмъ Сіасіоркога Кііѣх. У послѣдней іи вѣтвистой нити почти ничѣмъ не отличаются другъ отъ друга, здѣсь Рис. 261. Вгаратпаі- (Ііа діотпегаіа Ай’.;отъ главнаго ствола отхо- дятъ пучки вторичныхъ вѣтвей. 170X1- всегда конечная клѣтка, заканчивающая собою нить или вѣтвь ея, оттянута езцвѣтный волосокъ, иногда очень длинный. Віідеосіо'піііт Кііѣя. (рис. 260) вѣтвится безъ всякой правильности и [риродѣ встрѣчается обыкновенно въ видѣ ярко-зеленыхъ кустиковъ, істыхъ на ощупь, въ быстрыхъ ручьяхъ и у береговъ озеръ, гдѣ ихъ по- іно ополаскиваетъ волна. Большею частью это Зіідеосіопіит Іепие КаЬепІі., ь часто заводящійся также въ акваріумахъ, стоящихъ на солнцѣ. Родъ Скаеіоркога, Ясіігапк встрѣчается въ такихъ же мѣстахъ, какъ и осіопіит Кіііх., но смѣшать его съ послѣднимъ нельзя. Онъ отличается яымъ развитіемъ слизи, которая обволакиваетъ всѣ нити и то принимаетъ у правильнаго шарика величиною съ горошину или даже съ вишню, вправильно вѣтвится. Невооруженному глазу эти водоросли тогда пред- гяются ярко-зелеными шариками или неправильными слизистыми массами, іцими на подводныхъ предметахъ. 39*
612 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Родъ Вгаритпаісііа Богу (рис. 261) такой массы слизи, какъ Сііаеіо- рііога, не образуетъ, но зато его клѣтки претерпѣваютъ еще нѣкоторое услож- неніе. Во-первыхъ, онѣ замѣчательно правильно вѣтвятся, такъ что ясно вы- дѣляется широкій главный стволъ, на которомъ мутовками сидятъ густыя кисти вѣтвей. Во-вторыхъ клѣтки главнаго ствола имѣютъ хроматофоръ въ видѣ изящнаго, зазубреннаго по краю пояска, перехватывающаго по срединѣ большую, нѣсколько вздутую клѣтку. Вѣтви же составлены изъ цилиндрическихъ небольшихъ клѣтокъ, гдѣ хроматофоръ выстилаетъ сплошь всю боковую стѣнку. Рис. 262. СМо- допіиш Ѵаисіьеті А. Вг., нить съ оогопіемъ и дву- клѣтнымъ анте- ридіемъ въ мѣстѣ перелома нити. Сильно увел. Рис. 263. ВійЪосІіаеіе яеіідета А&. На нити видны волоски съ взду- тыми основаніями и одна зрѣлая ооспора сь си- дящей на ней и уже опорожнившейся „муж- чинкой и. 260X1-• Рис. 264. Хрігодута диі- піпа Кг. Двѣ нити въ лѣстничной копуляціи. Въ одной изъ клѣтокъ прои- зошло сліяніе содержимаго двухъ клѣтокъ и образова- лась зигота. 1X300. Попадается нашъ обыкновенный видъ ВгарагпаЫіа діотегаіа А§. въ тѣхъ же мѣстахъ, гдѣ и предыдущіе виды. Изъ другихъ родовъ нитчатокъ особенно интересенъ хорошо изученный Оесіодопіит Ьіпк. (рис. 262). На первый взглядъ организація его очень проста. Это простая не вѣтвящаяся нить, пожалуй, похожая на Ѵіоііігіх Кйк. Но, присматриваясь ближе, мы найдемъ на одномъ изъ концовъ каждой клѣтки тонкія кольца, которыя окружаютъ оболочку. Происхожденіе этихъ колецъ объясняется тѣми сложными явленіями, которыми здѣсь сопровождается дѣленіе клѣтки и въ которыя мы за недостаткомъ мѣста входить не будемъ. Безполое размноженіе производится зооспорами, которыя здѣсь отлича-
Глава IX. Водоросли. 613 ются своими рѣсничками, расположенными вѣнчикомъ у передняго копца. Половое размноженіе совершается при посредствѣ сперматозоида и яйца. У однихъ видовъ оба эти элемента появляются на одной и той же нити, у другихъ на разныхъ. Это однодомные и двудомные виды. Кромѣ того, есть виды, не подходящіе ни къ той, ни къ дру- гой группѣ, у которыхъ сперматозоиды развиваются на совер- шенно особыхъ маленькихъ ниточкахъ, сидящихъ на оогоніи. Эти маленькія, всего въ 2—4 клѣтки, нити, предназначенныя исключительно для произведенія мужскихъ половыхъ элемен- товъ, называются также „мужчинками04. Онѣ развиваются въ свою очередь изъ зооспоръ, нѣсколько отличающихся по вели- чинѣ отъ обыкновенныхъ. Подобное же усложненіе въ поло- вомъ процессѣ представляетъ р. ѣиІЪосІшеіе А", (рис. 263). отличающійся своими вздутыми у основанія волосками, кото- рые заканчиваютъ его вѣтви. Изъ другихъ родовъ, имѣющихъ половое размноженіе съ сперматозоидомъ и яйцомъ, упомянемъ только Соіеоскисіе ВгёЬ., которую легко найти, внимательно осматривая стебли трост- ника или хвоща, вытащенные изъ воды. Всегда на нихъ можно Рис. 265. %уд- пета А&. Внутри клѣ- токъ водны звѣзд- чатые хромато- форы. 300X1. найти мелкія ярко зеленыя пятнышки. Это пластинки Соіеоскаеіе ВгёЬ. Онѣ состоятъ изъ клѣтокъ, снабженныхъ также волосками. Но здѣсь волоски имѣ- ютъ ту особенность, что основа- ніемъ своимъ сидятъ въ особомъ влагалищѣ, откуда между про- чимъ произошло и самое назва- ніе рода (холгбѵ — влагалище, Хаітт]—волосокъ). Намъ остается разсмотрѣть еще группу Сопдидаіае^ особня- комъ стоящую среди другихъ зеленыхъ водорослей. Ни одинъ изъея представителей не способенъ размножаться зооспорами, а по- ловое размноженіе, хотя и су- ществуетъ у всѣхъ, совершается очень своеобразно. А именно двѣ рядомъ лежащія клѣтки посы- лаютъ другъ къ другу отростки. Послѣднія спаиваются, перего- Рис. 266. Вев- Рис. 267. Зіаигавігит, /игсі- дсгим ВгёЬ. А. Видъ сбоку, В. Видъ сверху. 260X1* родка, ихъ раздѣляющая, расплы- вается и такимъ образомъ двѣ клѣтки сообщаются другъ съ другомъ черезъ только что обра- тл&іипъ 8с1ыѵагЬ- зіі А&. Нитча- тая десмидіевая водоросль. 260X1 зовавшійся каналъ. Тогда или одна клѣтка переливаетъ свое содержимое въ другую, или обѣ перемѣщаютъ его въ средину соединяющей ихъ трубочки,
614 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. которая въ этомъ мѣстѣ вздувается. Такимъ образомъ самое сліяніе и его продуктъ—зигота—происходятъ или въ одной изъ спарившихся клѣтокъ, или въ соединяющей ихъ трубкѣ. Самый процессъ слитія этихъ почти одинаковыхъ и неспособныхъ къ самостоятельному движенію клѣтокъ называется конъюгаціей. Вся группа Сопдгідаіае естественно распадается на 2 семейства—Хуупе- тасеае и Везті&іасеае. У перваго цилиндрическія клѣтки всегда образуютъ простыя нити, очень похожія на нити нитчатокъ. Однако присутствіе въ клѣткѣ хроматофора въ Рис. 268. Еиазігит оЫопдині Ваіік 260X1. видѣ одной или нѣсколькихъ спиралей (Хрігодуга Хіик.) (рис. 264), или въ видѣ двухъ звѣздъ (Хуупета А#.) (рис. 265) или, наконецъ, просто въ видѣ вдоль протя- нутой пластинки (Мезосагриз Наззаі), тотчасъ покажетъ принадлежность цназі-нитчатокъ къ этому семейству. Конъ- югація здѣсь совершается именно такъ, какъ она только что была нами описана. Когда въ двухъ рядомъ лежащихъ нитяхъ, напр. у ^рігоууга, конъюгируетъ много клѣтокъ, причемъ клѣтки одной нити спариваются съ противоле- жащими клѣтками другой, тогда между нитями обра- зуется цѣлый рядъ перемычекъ, напоминающихъ перекла- дины лѣстницы, и самый способъ конъюгаціи называется лѣстничнымъ. Наоборотъ, когда конъюгируютъ клѣтки од- ной и той же нити, то конъюгація называется боковой. Упомянутые три рода {Ярігоууга /іпк., Хуупепъа Л§. и Ме- зосагриз Наззаі) очень часто встрѣчаются на поверхности стоячихъ водъ въ видѣ слизистыхъ на ощупь дерновинъ. Рис. 269. ѢИсгазісгіаз раріІЩ'ега ВгёЬ. 1X260. Рис. 270. Сов- 'ніагішп Воі- гуііз Мопе§1і. 260X1.’ Рис. 271. Хап- іІМіилп асиіеа- іитТ&іѵ. 300X1. Семейство ВезтіЛіасеае состоитъ по большей части изъ одноклѣтныхъ формъ. Впрочемъ есть и такія, которыя образуютъ нити, какъ у /лудпетасеае. Замѣчательною особенностью этого семейства является непреодолимое влеченіе къ симметріи (см. рис. 266—271 и таблицу XII, рис. 5, 6). У большин- ства клѣтка перетяжкой раздѣлена на 2 совершенно симметричныя половины съ симметрично расположенными хроматофорами, пиреноидами и даже вакуолями. Иногда такой перетяжки нѣтъ (см. таблицу XII, рис. 5). и тогда содержимое
Глава IX. Водоросли. 615 клѣтки всетаки ясно дѣлится на двѣ симметричныя половины. Этими при- знаками всегда можно отличить даже нитчатую десмидіевую водоросль отъ всякой другой водоросли. Кромѣ стремленія къ симметріи, слѣдуетъ еще отмѣтить склонность необычайно разнообразить внѣшнія очертанія клѣтокъ, скульптуру оболочекъ, форму хромотофора и т. д. Благодаря этому десмидіевыя можно считать красивѣйшими водорослями прѣсныхъ водъ. Это, конечно, привлекаетъ къ нимъ не только спеціалистовъ ученыхъ, но и любителей, которые постоянно обогащаютъ это семейство все новыми и новыми формами *). Нельзя, впро- чемъ, не сказать, что теперь, благодаря этому, уже начинается нѣкоторое перепроизводство формъ, и критическое изслѣдованіе, вѣроятно, значительно сократитъ ихъ число. Дѣленіе совершается также необычнымъ образомъ: обѣ половины клѣт- ки расходятся и каждая порознь дополняетъ только что утраченную часть. При половомъ процессѣ опять таки клѣтка раскалывается пополамъ, все содержимое сбрасываетъ обѣ половинки оболочки и сливается съ содер- жимымъ сосѣдней клѣтки, продѣлавшей то же самое. Получившаяся послѣ слі- янія зигота съ различными скульптурными украшеніями проростаетъ лишь черезъ извѣстный промежутокъ времени. Было бы долго и безполезно описывать отдѣльные роды десмидіевыхъ. Понятіе о нѣкоторыхъ изъ нихъ читатель гораздо скорѣе получитъ по приложен- нымъ рисункамъ. Что касается нахожденія ихъ въ природѣ, то па этотъ счетъ можно дать довольно точное указаніе. Моховыя, въ особенности сфагновыя торфяныя болота представляютъ неисчерпаемое богатство этими красивыми формами. Чтобы ихъ найти, нужно выбрать въ болотѣ такое мѣсто, гдѣ бы мохъ до верху покрывался водой, и здѣсь нащупать рукой кустъ мха, который покажется наиболѣе слизистымъ на ощупь. Такой кустъ навѣрно содержитъ массу Без- тісііасеа. Ихъ можно найти или въ отжатой изъ этого куста водѣ, или пинцетомъ выбирая кусочки слизи, приставшіе къ стеблю и листочкамъ мха. Діатомеи (Віаіошеае). Совершенно особую, рѣзко отграниченную отъ остальныхъ водорослей группу представляютъ діатомеи—Віаіотеае. Насколько затруднительно было дать общую характеристику зеленыхъ водорослей, благодаря разнообразію орга- низаціи отдѣльныхъ ея представителей, настолько здѣсь эта характеристика облегчается, благодаря однообразію организаціи діатомей. Прежде всего это водоросли одноклѣтныя. Изрѣдка, впрочемъ, наблюдается соединеніе отдѣльныхъ индивидуумовъ въ колоніи въ видѣ звѣздъ, цѣпочекъ, лентъ, нитей т. д. Иногда колонія состоитъ изъ слизи, въ которую погружены от- дѣльныя клѣтки, какъ это мы видѣли у зеленыхъ водорослей въ сем. Теігазрогасеае. Клѣтка діатомей въ своемъ содержимомъ не представляетъ чего либо особеннаго. Внутри въ безцвѣтной плазмѣ всегда замѣтно одно ядро, лежащее въ срединѣ клѣтки, а по стѣнкамъ расположены хроматофоры въ видѣ многочи- сленныхъ круглыхъ пластиночекъ (зернистый хроматофоръ) или одной большой, *) Такъ для рода Созшагішп въ 1889 году число видовъ доходило до 400.
616 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. иногда сильно вырѣзанной пластинки и т. д. Всегда эти пластинки окрашены въ желтый или желто-бурый цвѣтъ, такъ какъ кромѣ хлорофилла онѣ содер- жатъ еще другой, желтый пигментъ. Зато оболочка, облекающая это содержи- мое, построена очень оригинально. Вся опа пропитана кремнеземомъ и потому отличается необыкновенной устойчивостью. На нее можно дѣйствовать силь- ными кислотами, можно ее прокаливать, такъ что все органическое вещество сгораетъ, но оболочка остается въ видѣ кремнеземистаго скелета, сохраняя при этомъ въ совершенствѣ форму и всѣ подробности своей скульптуры. Л послѣдняя достигаетъ у діатомей такого неистощимаго разнообразія, что даже десмидіевыя должны имъ уступить въ этомъ отношеніи пальму первен- ства. Шипы, отростки разнообразнѣйшей формы, утолщенія, въ видѣ тонкихъ линій, съ геометрической правильностью покрывающія оболочку, позволяютъ прекрасно различать формы. Нужно при этомъ замѣтить, что сложность оболочки настолько велика, что чѣмъ ближе мы будемъ всматриваться въ скульптуру какой-либо формы, А В Рис. 272. Сусіоіеііа сотіа КйІ2. А. Видъ со стороны створки. В. Видъ со сто- роны пояска. 600X1. Рис. 273. Меіозьга ѵагіапз А^. Клѣтки па различ- ныхъ стадіяхъ образованія ауксоспоръ. Сильное увеличеніе. тѣмъ больше и больше глазъ открываетъ подробностей. Такъ, если мы возьмемъ діатомею изъ рода Р1епго$ідта и при среднемъ увеличеніи микроскопа будемъ вглядываться въ строеніе ея оболочки, то послѣдняя будетъ казаться намъ исчерченной продольными штрихами. Возьмемъ нѣсколько большее увеличеніе— и мы замѣтимъ, кромѣ продольныхъ, еще поперечные штрихи. Возьмемъ нако- нецъ предѣльное увеличеніе---и вся эта система линій превращается въ массу правильныхъ шестиугольныхъ углубленій, напоминающихъ пчелиные соты. Въ этомъ случаѣ микроскопистъ напоминаетъ астронома, „разрѣшающаго туманныя пятна44 въ систему отдѣльныхъ точекъ-звѣздъ. Такимъ образомъ каж- дому увеличенію соотвѣтствуетъ вполнѣ опредѣленная картина и потому пан- цыри діатомей служатъ такъ называемыми пробными объектами для микроскопа. По нимъ микроскопистъ испытываетъ „разрѣшающую44 способность своихъ объекти- вовъ, т. е. ихъ способность давать отчетливыя изображенія мелкихъ подроб- ностей строенія. Благодаря раннему окремпѣнію оболочки, она скоро теряетъ способность рости, а между тѣмъ содержимое ея продолжаетъ увеличиваться въ объемѣ и вскорѣ начинаетъ давить на оболочку. Для устраненія этого неудобства, вызываемаго неспособной къ росту оболочкой, эта послѣдняя не бываетъ
Глава IX. Водоросли. 617 сплошной, но всегда состоитъ изъ двухъ отдѣльныхъ створокъ. Створки эти соединены совершенно такимъ же образомъ, какъ коробка съ накладываемой на нее крышкой. Слѣдовательно одна створка всегда должна быть короче другой на двойную толщину послѣдней, чтобы одна могла вставляться въ дру- гую. Тѣ стороны створокъ, которыя заходятъ другъ за друга краями, обра- зуютъ такъ наз. „поясокъ “ діатомей (рис. 274). Другія двѣ стороны, на- зываѳмыя просто створками, устроены весьма различно и по нимъ то главнымъ образомъ и различаются діатомеи. Съ подробностями ихъ строенія мы познако- мимся при систематическомъ обозрѣніи родовъ діатомей, а теперь перейдемъ къ описанію ихъ размноженія. Когда плазматическое содержимое, благодаря своему росту, перестаетъ умѣщаться въ своей кремнистой оболочкѣ, то наступаетъ дѣленіе. Сначала содержимое дѣлится пополамъ въ плоскости, параллельной створкамъ, а затѣмъ и самыя створки начинаютъ расходиться, и такимъ образомъ вскорѣ получаются А ІІІІІНЩМ В ‘Рис. 274. Ріппиіагіа ѵігиііз КііІ2. А. Видъ со стороны створки. В. Видъ со стороны пояска. Сильно увел. Рис. 275. СутЪеІІа сізіиіа Нетр. Сильно увел. . !Г двѣ клѣтки съ плазматическимъ содержимымъ, прикрытымъ створкой только съ одной стороны. Однако вскорѣ на поверхности плазмы, неприкрытой створ- кой, начинаетъ появляться новая оболочка или, вѣрнѣе, новая створка. Понятно, что одна изъ этихъ дочернихъ діатомей укоротится на двойную толщину пояска, и если дѣленіе будетъ продолжаться, то укорачиванье идетъ все дальше и дальше, получаются поколѣнія вдвое, втрое и. т. д. короче первоначальныхъ. Но этому процессу мельчанія положенъ извѣстный предѣлъ половымъ процессомъ. Измельчавшія послѣ долгаго ряда дѣленій діатомеи перестаютъ дѣлиться, створки ихъ разступаются, содержимое цѣликомъ выступаетъ наружу и сливается съ такимъ же содержимымъ другойдіатомеи, продѣлавшей то же самое. Процессъ этотъ очень напоминаетъ конъюгацію, которую мы видѣли уже у десмидіевыхъ водорослей, съ которыми, кстати сказать, у нихъ много сход- наго также и въ дѣленіи. Однако въ дальнѣйшемъ ходѣ этого явленія на- блюдается у діатомей слѣдующая особенность. Продуктъ сліянія не покры- вается толстой оболочкой и не превращается въ покоющуюся спору, какъ это наблюдается у зеленыхъ водорослей, но сначала значительно увеличивается въ объемѣ и потомъ только покрывается тонкой оболочкой. Получается такъ называемая „спора наростанія14 или ауксоспора. Она способна тотчасъ же, безъ
618 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. всякаго періода покоя, къ дальнѣйшему развитію; подъ ея оболочкой плазма снова одѣвается двумя створками и обновленная, выросшая до своихъ предѣль- ныхъ размѣровъ діатомея сбрасываетъ оболочку споры и снова готова къ дѣле- нію. Такимъ образомъ мы видимъ, что въ одномъ случаѣ у десмидіевыхъ при- рода употребляетъ продуктъ конъюгаціи для сохраненія организма, въ дру- гомъ случаѣ у діатомей тотъ же продуктъ приспособленъ для возстановленія организма въ необходимыхъ, свойственныхъ его организаціи размѣрахъ. Однако процессъ этого возстановленія, повидимому, иногда совершенно не нуждается въ половомъ сліяніи. Такъ есть діатомеи, содержимое которыхъ не сливается, а лишь только соприкасается другъ съ другомъ. Послѣ такого со- прикосновенія получаются двѣ ауксоспоры, развивающіяся такъ, какъ это только что описано. Есть и такія діатомеи {Ъіеіоаігсь А&.) (см. рис. 273). которымъ не Рис. 276. Епсуопеніи (Суіпйеііа) саеярііояа КіПх. 2О0ХІ. нужно даже и взаимнаго соприкосновенія. Плазма просто выступаетъ изъ створокъ, сильно увеличивается въ объемѣ и такимъ образомъ получается ауксоспора. Діатомеи, не образуя изъ ауксоспоръ покоющихся споръ, способны зато непосредственно, безъ особыхъ приспособленій переносить продолжительное высушиваніе. Намъ остается упомянуть еще объ одномъ явленіи, наблюдающемся у этихъ оригинальныхъ водорослей. Дѣло въ томъ, что многія изъ нихъ способны къ самостоятельному движенію при полномъ отсутствіи какихъ-либо видимыхъ органовъ движенія. Самый характеръ движенія также довольно оригиналенъ: діатомея толчками движется впередъ, а затѣмъ такими же толчками назадъ. Въ настоящее время наука, повидимому, подходитъ къ объясненію этого явленія, долгое время стоявшаго неразрѣшимой загадкой. Оказывается, что у движу- щихся діатомей въ створкѣ есть узкая продольная щель, такъ называемый „шовъ", черезъ который плазма или какая-то слизь выбрасывается наружу и при- томъ съ такою силой, что діатомея, какъ пушка послѣ выстрѣла, отталкивается въ противоположную сторону.
Глава IX. Водоросли. 619 Замѣчательно, что діатомеи „планктона64, носящіяся волнами въ от- крытыхъ плёсахъ озеръ и большихъ рѣкъ, лишены „шва44, а слѣдова- тельно и движенія; напротивъ, діатомеи береговыя и донныя большею частью имѣютъ его. Наиболѣе простыми являются формы изъ сем. Меіозігеае. Ихъ створки круглы, а въ центрѣ замѣчается маленькій бугорокъ, отъ котораго по радіусамъ расходятся во всѣ стороны мелкія точки утолщеній. Такъ просто устроенъ родъ Сусіоіеііа Кйк. (см. рис. 272 и на таблицѣ XII рис. 14). У 8іер1ьапо(ІІ8(Ш8 ЕІігепЬег^ круглый край створки усаженъ вѣнцомъ зубчиковъ, а у Мёіозіга Лц. (см. рис. 273 и таблицу XII рис. 11) отдѣльныя клѣтки, прикладываясь своими круглыми створками, образуютъ колоніи въ видѣ длинныхъ нитей. У остальныхъ діатомей створки по- строены не радіально, а двусторонне или билатерально, т. е. скульптурныя ихъ укра- шенія группируются симметрично относи- тельно срединной продольной линіи, по которой и лежитъ вышеупомянутый „шовъ44, если онъ есть. Эта продольная линія иногда пряма, иногда же изогнута; то она совер- шенно одинакова по всей длинѣ, то въ срединѣ или по концамъ она утолщена въ срединный или конечный „узелки46, имѣю- щіе важное значеніе при опредѣленіи. Гис. 277. Азісгіомііи дгасіііипа НеіЬ. Семейство Еаѵісиіеае содержитъ удли- ненныя формы съ прямой или изогнутой срединной линіей. Такъ родъ Наѵі- сиіа Богу (см. таблицу XII рис. 9) съ близкимъ къ нему родомъ Рішшіагіа ЕйгепЬег^ (см. рис. 274) имѣютъ прямую срединную линію съ однимъ узел- комъ въ срединѣ и двумя по концамъ. Родъ Ріеиеозідта АѴ. 8т. (см. таб- лицу XII рис. 12), обыкновенный „пробный объектъ44 въ нашихъ микроскопахъ, имѣетъ срединную линію, изогнутую на подобіе буквы 8. Сюда же относится родъ ЗсІй'Опета А§’., клѣтки котораго рядами расположены въ слизистыхъ шнуровидныхъ трубкахъ. Въ семействѣ СутЪеІІеае срединная линія лежитъ ближе къ одному краю и потому клѣтка построена несимметрично. Въ родѣ СутЬеІІа Ау. (См. рис. 275 и таблицу рис. 7) клѣтки сидятъ на студенистыхъ стебелькахъ, пра- вильно вѣтвящихся. Въ родѣ Епсуопета Кіііх. клѣтки заключены въ студе- нистыхъ трубкахъ (рис. 276). Въ семействѣ ІЛаіотеае мы встрѣчаемся очень часто съ соединеніемъ клѣтокъ въ колоніи безъ посредства слизи, какъ это уже наблюдалось нами у Меіозіга Ау. Сюда относится Ріаіота БС, соединяющая свои палочковид- ныя клѣтки зигзагомъ. Створки этого рода построены вполнѣ симметрично и покрыты поперечными штрихами. Сем. Егадіііагіеае имѣетъ створки, очень похожія на створки ІЯаіота БС, но поперечныя полоски при значительномъ увеличеніи оказываются состоящими
620 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. изъ отдѣльныхъ точекъ. Отличаются онѣ также и по внѣшней формѣ: это скорѣе болѣе или менѣе длинныя иголочки. Эти иголочки въ родѣ Азіегіопеііи На88. соединяются въ изящныя звѣзды (см. рис. 77 и таблицуХІІ рис. 13), а въ р. Вгадіііагіа Ьуп^Ь., прикладываясь другъ къ другу (см. таблицу XII рис. 8), образуютъ длинныя ленты. Наконецъ въ родѣ йупесіги ЕІігепЬ. онѣ то плаваютъ свободно, не соединяясь въ колоніи, то пучками прикрѣпляются къ другимъ водорослямъ. Представители послѣднихъ трехъ родовъ часто встрѣчаются свободно плавающими въ планктонѣ нашихъ озеръ и большихъ рѣкъ. Часто въ нашихъ водахъ встрѣчается р. НііязсМа На88. (рис- 278) съ несимметричной створкой, изогнутой въ видѣ буквы 8, и родъ (хотріьопепш Рис. 278 Уііжсіьіа $ідтоі(1са ЛѴ. 8т. со стороны пояска 400x1. Рис. 279. Сгот- ріюпета соп- яігісіит ЕІігѳпЬ.; клѣтки съ частью студенистаго сте- белька со сторо- ны пояска. Сильное увелич. и Вііггозоіепіа А§. (рис. 279), клѣтки котораго со стороны пояска имѣютъ форму клина, за- остреннымъ концомъ сидящаго на студенистыхъ стебелькахъ. Своеобразнымъ строеніемъ отличается родъ Соссопеів Ѳгип. Оболочка его составлена изъ двухъ маленькихъ щитовъ (откуда и родовое названіе), нало- женныхъ другъ на друга. Соссопеіз Сггип. обыкновенно прикрѣпляется своей плоской стороной къ другимъ водорослямъ и невооруженному глазу кажется желтобурымъ налетомъ «да нихъ. Подобнымъ же образомъ покрываютъ поверхность другихъ водорослей пред- ставители рода АсНпапіІіез Богу, сидящіе на короткихъ студе- нистыхъ ножкахъ. Наконецъ представители сем. Зигігеііеае, встрѣчающіеся большею частью на днѣ нашихъ озеръ и рѣкъ, отличаются своей величиной и сложностью строенія. Родъ Зигігеііи Тигр. со стороны створки (рис. 280) кажется эллиптическимъ или овальнымъ, со стороны пояска клиновиднымъ или прямо- угольнымъ. Отъ каждаго изъ его четырехъ угловъ отходятъ плоскіе крыловидные отростки. У рода Сатруіосіізсиз ЕІігепЬ. створка изогнута въ видѣ сѣдла (рис. 281). Намъ остается только упомянуть о тѣхъ оригинальныхъ діатомеяхъ, которыя только недавно вошли въ число прѣсно- водныхъ формъ, а ранѣе считались исключительно жителями моря. Это представители сем. Еііігозоіепіеае, роды Аіііеуа АѴевІ. ВгіёЪЬѵ. Оба они отличаются замѣчательной прозрачностью оболочки, такъ что въ водѣ подъ микроскопомъ ихъ очень легко просмотрѣть. Первый изъ нихъ (рис, 282) отличается 4 длинными отростками, тогда какъ у вто- рого (рис. 283) ихъ только два (на рисункѣ изображена только половина водо- росли). Въ послѣднее время, когда стали обращать на нихъ при изслѣдованіи водо-
Глава IX. Водоросли. 621 рослей особенное вниманіе, они найдены во многихъ озерахъ Запад. Европы. Есть они и у насъ въ Россіи, и не только въ озерахъ, но и въ рѣкахъ, напр., въ Волгѣ. Мы далеко, конечно, не исчерпали всего разнообразія формъ, проявляю- щагося въ различныхъ родахъ діатомей; число же видовъ достигаетъ въ на- стоящее время 6000; такое богатство въ значительной мѣрѣ обязано участію въ изслѣдованія діатомей также и любителей, которыхъ привлекаетъ красота Рис. 280. 8игігеПа &р1еп(1іс1а КйІ2. со стороны створки 400X1. Рис. 281. СатруІ0(ІІ8си8 погіси8 ЕЬгепЬ. Сильно увел. Рис. 282. Ліііеуа Яаска- гіазі Вгип. Сильно увел. и изящество этихъ формъ. Въ Англіи и Германіи есть любители, владѣющіе громадными собраніями діатомей. Лейпцигская фирма Тума даже пригото- вляетъ препараты, въ которыхъ діатомеи съ чешуйками бабочекъ образуютъ разныя замысловатыя фигуры. Кромѣ діатомей, наблюдающихся въ настоящее время, мы имѣемъ воз- можность получить нѣкоторое представленіе и о діато- меяхъ минувшихъ геологическихъ періодовъ. Какъ мы уже знаемъ, оболочки ихъ необыкновенно устойчивы. Такъ въ гуано морскихъ птицъ находятъ прекрасно сохранившимися створки діатомей. А передъ этимъ по- Рис. 283. Вкігозоіепіа Іопдізеіа ХасЬаг. Сильно увел. слѣднія прошли черезъ кишечникъ какого-нибудь микроскопическаго рачка, потомъ слизняка, проглотившаго его, затѣмъ рыбы, проглотившей слизняка, и наконецъ птицы, поймавшей рыбу. Неудивительно послѣ этого, что мы нахо- димъ прекрасно сохранившіяся діатомеи въ слояхъ земли, отложенныхъ нѣ- сколько тысячелѣтій тому назадъ. Иногда эти слои почти сплошь состоятъ изъ панцырей діатомей и тогда получаютъ названіе „трепела14, „инфузорной земли11 и т. д. Такія отложенія
622 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. извѣстны въ Германіи около Люнебурга, подъ Берлиномъ, который стоитъ на нихъ, и подъ Кенигсбергомъ. У насъ въ Россіи извѣстны они между прочимъ подъ Москвой около села Троицкаго, гдѣ былъ открытъ мамонтъ. Трепелъ находитъ себѣ практическое примѣненіе въ изготовленіи динамита. Несмотря на довольно полное знакомство наше съ формами современныхъ и даже ископаемыхъ діатомей, родство ихъ съ другими группами водорослей остается по прежнему загадочнымъ. Указываютъ иногда на сходство ихъ дѣ- ленія и полового процесса съ подобными же процессами у Ве$тпі<1іасеае, но насколько сходство это можетъ служить къ признанію родства между ними, остается вопросомъ. Сииезеленыя водоросли (РІіусосЪготасеае). Многіе изъ представителей этой группы развиваются въ водахъ, содержа- щихъ примѣсь различныхъ органическихъ веществъ. Поэтому ихъ можно встрѣ- тить тамъ, гдѣ другія водоросли погибаютъ, напр., въ сточныхъ водахъ съ фабрикъ и заводовъ, въ прудахъ и лужахъ съ запахомъ разлагающихся органическихъ ве- ществъ и т. п. Этой нетребовательности синезеленыхъ водорослей къ условіямъ жизни какъ бы соотвѣтствуетъ и необыкновенная простота организаціи ихъ клѣтки. До сихъ поръ ботаники, вооруженные всѣми новѣйшими техническими усовершенствованіями, не могли найти въ ихъ клѣткѣ настоящаго ядра,—обра- зованія, обязательнаго для всякій другой растительной и животной клѣтки. Къ хлорофиллу здѣсь также, какъ и у діатомей, подмѣшанъ другой пиг- ментъ, но не желтаго, а синяго цвѣта, именно фикоціайъ. Пигментъ этотъ растворимъ въ водѣ, такъ что стоитъ только опустить фикохромовую водо- росль въ кипящую воду—и вода окрасится въ синій цвѣтъ фикоціаномъ, вышед- шимъ изъ убитой клѣтки. Однако пигментъ этотъ не связанъ здѣсь съ опредѣленными плазмати- ческими образованіями, съ хроматофорами: онъ, повидимому, пропитываетъ всю плазму клѣтки. Слѣдовательно и въ этомъ отношеніи клѣтка синезеле- ныхъ водорослей организована проще всякой другой клѣтки. Оболочка, однако, ничѣмъ особеннымъ не отличается, развѣ только особенною склонностью ослизняться. Размноженіе этихъ водорослей совершается главнымъ образомъ посред- ствомъ дѣленія. При этомъ клѣтки или тотчасъ разъединяются, какъ это на- блюдается у одноклѣточныхъ родовъ, или удерживаются въ соединеніи, обы- кновенно въ видѣ нитей. Образованія зооспоръ никогда не наблюдается, но до нѣкоторой степени ихъ замѣняютъ такъ называемыя гонийіи и гормогоніи. Первыя—ничто иное, какъ отдѣльныя клѣтки, отрывающіяся отъ конца нити и дающія начало новой пити, вторые—отрывающіеся куски нитей, состоящіе изъ цѣлаго ряда клѣ- токъ (рис. 298). Есть наблюденія, показывающія, что эти гормогоніи обла- даютъ собственнымъ движеніемъ: когда нить бываетъ покрыта толстымъ студе- нистымъ влагалищемъ, то гормогоніи, извиваясь, выходятъ изъ него.
_____ Глава IX. Водоросли. 623 Клѣтки этихъ водорослей очень устойчивы относительно перемѣнъ темпе- ратуры и влажности. Однако у нѣкоторыхъ изъ нихъ есть клѣтки, спеціально предназначенныя для сохраненія при неблагопріятныхъ условіяхъ, т. е. покою- щіяся споры. Споры эти имѣютъ толстую оболочку (рис. 285, 286), вы- полнены густымъ содержимымъ и происходятъ безъ всякаго участія полового процесса, совершенно отсутствующаго у этихъ низко организованныхъ во- дорослей. Кромѣ споръ, въ нитяхъ замѣтны еще другія клѣтки, отличныя по своему внѣшнему виду отъ остальныхъ. Онѣ всегда больше сосѣднихъ вегетативныхъ клѣтокъ, ихъ содержимое не содержитъ зернышекъ и окрашено блѣднѣе (рис. 285. 286). Онѣ были названы гетероііистами^ — цистами другого рода, очевидно, въ отличіе отъ другихъ цистъ, именно споръ. Но при болѣе вниматель- номъ изученіи оказалось, что гетероцисты—отмершія клѣтки и ими только Рис. 284. С1ітоососсн8 іигдісіия Хіі^. въ раз- ныхъ стадіяхъ дѣленія. 575X1. 2 Рис. 285. Оіоеосаръа яапдиіпеа Кйіг. 1. Колонія клѣтокъ, обле- ченныхъ слизью. 2. Покоющіяся клѣтки (споры). 3. Проростаніе споръ. 575X1- Рис. 286. Арішпоіііе- се Созіадпеі КаЪѢ. Часть слоевища. 575X1- облегчается разрывъ нити на отдѣльные куски—гормогопіи. Поэтому болѣе удачнымъ слѣдуетъ считать позднѣе данное для нихъ названіе „погранич- ныхъ клѣтокъ“ (Сггепххеііеп). Чтобы покончить съ описаніемъ организаціи фикохромовыхъ, упомянемъ еще объ оригинальномъ самостоятельномъ движеніи, къ которому способны нѣкоторыя изъ пихъ.А именно, наблюдая за копцемъ нити ОзсіПагіа Во§с, подъ микроско- помъ, мы замѣтимъ, что этотъ конецъ внезапно поворачивается въ одну сторону, потомъ черезъ нѣкоторый промежутокъ въ другую: конецъ нити такимъ обра- зомъ какъ-будто качается (осциллаціонное движеніе), но въ то же время дви- жется впередъ. Причина этихъ движеній до сихъ поръ вполнѣ не разгадана. Вѣроятно здѣсь имѣютъ значеніе тѣ длинныя слизистыя влагалища, ко- торыми О$сі11а/гіа прикрѣпляется къ другимъ предметамъ. Это влагалище на- столько тонко и нѣжно, что обнаруживается только въ водѣ съ разведенной тушью; въ немъ то Озсіііагіа и ползетъ въ противоположную отъ своего при- крѣпленія сторону. Это движеніе замѣтно и невооруженному глазу, когда нити перемѣщаются изъ воды на стѣнки сосуда.
624 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. В Наиболѣе просто организованы одноклѣточныя фикохромовыя, всѣ вмѣстѣ образующія семейство Сіігоососсасеае, до извѣстной степени аналогичное про- тококковымъ у зеленыхъ водорослей. Здѣсь клѣтки послѣ дѣленія разъеди- няются или совершенно, или остаются связанными въ колоніи общей слизью, какъ это мы наблюдали въ семействѣ Теігаврогасеае. Изъ наиболѣе распро- страненныхъ представителей этого семейства отмѣтимъ слѣдующихъ. Родъ Скгоососсиз Хае§. Круглыя или угловатыя клѣтки его по одиночкѣ или по 2—4 облечены общей студеныо (рис. 284). Родъ О-Іоеосарва Хаед. (рис. 285) отличается отъ предыдущаго всегда круглыми клѣтками и осо- бымъ строеніемъ студня. Именно, когда материнская клѣтка С-Іоеосарва Хаед. дѣлится и вокругъ дочернихъ клѣтокъ обра- зуется новый слой студня, то студенистый слой материнской клѣтки не расплывается, а по прежнему окружаетъ обѣ до- чернія клѣтки съ своими же студенистыми оболочками, (рис. 285). При дальнѣйшемъ дѣленіи, когда студенистыя обо- тороеЛіарипсіа- лочки всѣхъ поколѣній сохраняются, образуется довольно іа Меу. 575X1- сложная система облекающихъ другъ ^руга оболочекъ, назы- ваемая системой вставленія. Эта система наблюдается, впро- чемъ, и у нѣкоторыхъ зеленыхъ водорослей, напр., Скіатуйотопасііпае, когда онѣ облекаются студнемъ и начинаютъ дѣлиться въ немъ. У нѣкоторыхъ ви- довъ (ііоеосарва Хаед-. студень окрашенъ въ ярко-красный или фіолетовый цвѣтъ. Родъ Оіоеоікесе Хаед. отличается отъ Сіоеосарва только удлиненной фор- мой клѣтокъ. Въ такомъ же отношеніи другъ къ другу, какъ два только что упомянутые рода, стоятъ роды Арііапосарва Хаед. и Арііапоіііесе Хаед, отличаясь отъ нихъ отсутствіемъ системы вставленія. Виды АрІіапоИіесе Хаед., (рис. 286) образуютъ слизистые синезеленые шары величиной съ вишню, вначалѣ прикрѣпляющіеся, а потомъ свободно плавающіе. Легко отличимъ родъ Мег (второе- сііа Ме)еп (рис. 287), образующій ма- ленькія таблички, въ которыхъ клѣтки сближены по 4. Наконецъ роды Місгосувіів КігсЬп. и СІаіЪгосувіів НепГг., еще недостаточно хорошо отличимые другъ отъ друга, замѣчательны способностью, сильно и быстро размножаясь, вызывать „цвѣтеніе воды44. Это мелкіе, видимые про- стымъ глазомъ неправильные комочки слизи, въ которую погружена масса очень мелкихъ клѣтокъ. У Сіаііѵгоеувіів НенГг. массы слизи внутри проды- равлены (рис. 288), такъ что получаются неправильныя кольца, у Міееосувіів Кігсііп., наоборотъ, слизь сплошная. Рис. 288. Сіаііігосузііз аегидіпоза Невіг. 1. отдѣльныя клѣтки. 575X1. 2. Слизистыя колоніи клѣтокъ. 30X1.
Табл. XI. Растенія. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Кутркаеа аІЪа Ь. 2. Хиркаг Іиѣеит 8тіѣк. 3. МугіоркуИшп врісаѣит Ь. 4. Сегаіо- уііит (Іетегвит Ь. 5. Пігісиіагіа ѵиідагів Ь. 6. Роіато^ѳіоп Іисѳпв Ь. 7. Ьетпа виіса Ь. 8. Ьетпа тіпог Ь. 9. Турка ІаѣіГоІіа Ь. 10. Кіссіа Яиііапв Ь. 11. Ската ідііів Ь. 12. Вііѵиіагіа вр. 13. Ргоѣососсив говѳо-рѳгвісшив Кйѣхіпд. 14. Илъ діато- мовыхъ водорослей. 15. Ватообразующія СопГегѵасеае. 16. 8арто1ѳ&ша вр.
Табл. XI. Растенія. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Лампергь. Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-Петербургѣ.
Глава IX. Водоросли. 625 Всѣ остальныя фикохромовыя многоклѣточны и дѣлятся на двѣ большія группы гетероцистовыхъ и гомоцистовыхъ [Неіегосузіеае еі Нотосузіеае). У первыхъ есть споры и гетероцисты, у вторыхъ всѣ клѣтки болѣе или менѣе одинаковы. Къ Нотосузіеае относится семейство Озсгііагіеае. Родъ Озсіііагіа Вогс., отличающійся описаннымъ выше качающимся движеніемъ, представляетъ собой длинныя нити (см. рис. 289) съ совершенно одинаковыми клѣтками. Иногда нити, тѣсно прижимаясь другъ къ другу, образуютъ тонкія пленки, затягивающія поверхность воды. Совершенно тождественъ по строенію Рис. 289. 1. Озсіііа- тіа Птоза А§. 575X1. 2. Озсіііагіа ргіпсерз ѴаисЬ. ЗООХ1. 3. Озсіі- іагіа зріепсіісіа. (Ігеѵ. 595X1. Рис. 220.8рі- тиііпа тадот. Кйіг. 800X1. Рис. 291. Нить ЬупдЪуа^ одѣтая в.тагалищ.575Х1. € Рис. 292. Вегетатив- ныя нити Ліѵиіагіа. 150X2. съ Озсіііагіа родъ ѣеддіаіоа Тгеѵ., но, благодаря отсутствію пигмента, нити его совершенно безцвѣтны и относятся обыкновенно къ бактеріямъ. Сюда же относится родъ Зрігиііпа Ьк., нити котораго (см. рис. 290) всегда завернуты болѣе или менѣе крупной спиралью и потому напоминаютъ р. 8рі- гіііит ЕІігепЬ., относимый къ бактеріямъ. Родъ ЪупдЪуа А§. отличается хорошо развитымъ влагалищемъ (см. рис. 291), въ которомъ заключена нить. Группа Н.еіегосузіеае гораздо богаче формами, которыя дѣлятся на че- тыре семейства: Сем. Шѵиіаггеае^ представители котораго очень рѣзко отличаются своими оттянутыми въ длинные безцвѣтные волоски нитями (см. рис. 292). Проти- воположный конецъ ихъ обыкновенно оканчивается „пограничной клѣткой“, такъ что нить напоминаетъ хлыстъ съ расширяющейся рукояткой. Споры появляются какъ разъ надъ гетероцистой. Такія нити обыкновенно соеди- няются общей слизью въ шары различной величины. Такъ это бываетъ въ ро- Лампѳртъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 40
626 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Рис. 293. Шаръ Оіоіо- ігісіііа ескі- 'пиіаіа Р. КісЫ. при небольшомъ увеличеніи. ВЪ ВОЛОСКИ дахъ Шѵгйагіа А§*. и Оіоіоігіскіа А^., отличающихся другъ отъ друга только присутствіемъ или отсутствіемъ споръ. У Иіѵгііагга ихъ до сихъ поръ не на- блюдали. У однихъ видовъ, какъ, напр.. бгіоіоігіскіа ескіпиіаіа Р. ВісЫег, вы- зывающей цвѣтеніе воды въ озерахъ, шарики (рис. 293) не превышаютъ величины булавочной головки, тогда какъ у другихъ, напр., С-Іого- ігіскіа різгіт ТЬигеі, они достигаютъ 10 ст. въ діаметрѣ. Нѣко- торые виды способны отлагать въ себѣ известь, какъ напр., Віѵиіагіа каетаіііез Ад., встрѣчающаяся на скалахъ около водо- падовъ въ горныхъ мѣстностяхъ. Въ противоположность этимъ двумъ родамъ, Саіоііігіх А§'. не образуетъ слизи, связывающей от- дѣльныя нити, но зато ея одиночныя нити пользуются слизью другихъ водорослей. Такъ въ слизи Нозіос ѴаисЬ., Сііаеіоркога 8сЬгк., бгіоіоігіскіа Ад., Ваігаскозрегтгип Каѣіі. можно всегда найти отдѣльныя нити Саіоііігіх /изса Вогпеі еі ЕІаЬ. Семейство Возіосасеае отличается отсутствіемъ оттянутыхъ вегетативныхъ клѣтокъ, какія мы видѣли въ предыдущемъ семей- 250 Ъ Рис. 296. Аркапі- яотепоп /Іоз агрлае АПт. Налѣво коло- нія въ видѣ пучка нитей, направо силь- нѣе увеличенная от- дѣльная нить съ длинной спорой и гетероцистой. л Рис. 294. Часть раз- рѣза черезъ слоеви- ще А’озіос. 510x1. Рис. 295. АпаЪаепа /ІО8 адиае ВгёЬ. Цѣлая коло- нія, спора и часть нити. ствѣ. Это длинныя цѣпочки, то закрученныя, то прямыя и облеченныя студнемъ различной формы. Въ родѣ Нозіос ѴаисЬ. студень обыкновенно образуетъ опредѣленную, характерную для различныхъ видовъ форму. Часто обра- щаютъ на себя вниманіе въ рѣкахъ и озерахъ громад- ные, достигающіе величиною куринаго яйца шары ІХозіос ѵеггисозит. Подъ микроскопомъ слизь оказывается вы- полненной прихотливо извивающимся нитями (рис. 294). Роды АпаЪаепа Вогу и Суііп^гозрегтит К§- не имѣютъ такого вполнѣ оформленнаго студня и образуютъ обыкновенно налеты на подводныхъ расте- ніяхъ и предметахъ безъ всякой опредѣленной формы. АпаЪаепа /Іоз адиае
Глава XI. Водоросли. 627 ВгёЬ., въ видѣ небольшихъ свѣтлозеленыхъ комочковъ (рис. 294), иногда вызываетъ цвѣтеніе воды въ стоячихъ водахъ. Этой послѣдней особенностью отличается также родъ Арііапіяотепоп Могг. съ своимъ видомъ Аріъапіяотепоп шрлае АПш. Онъ имѣетъ видъ (рис. 296) замѣтныхъ простымъ глазомъ чешуекъ, состоящихъ изъ отдѣльныхъ прямыхъ нитей, собранныхъ пучкомъ. В$ семействѣ Всуіопетеае хорошо можно наблюдать то особое вѣтвленіе, которое встрѣчается только у синезеленыхъ водорослей, именно такъ назы- ваемое ложное вѣтвленіе. Оно встрѣчается также у Раѵійагіеае, хотя тамъ не очень удобно для наблюденія; у Иовіосасеас же оно совершенно отсутствуетъ. Состоитъ оно въ томъ, что въ извѣстномъ мѣстѣ, обыкновенно надъ гетероцистой Рис. 297. Тоіуроііѵгіх репісіііаіа Тііиг. Образованіе ложной вѣтви подъ гетероцистой. 260X1* Рис. 298. Зіідопета іиг- /асеит Сооке. Въ одной изъ вѣтвей замѣчается образованіе гормогоніевъ. 150X1* (рис. 297), нить разрывается и одинъ или оба изъ свободныхъ теперь концовъ сдвигаются при дальнѣйшемъ ростѣ въ сторону и такимъ образомъ получаются одна или двѣ боковыхъ оси. Сюда относятся роды Зсуіопета и ТоІуроіЪгіх. покрывающіе темными дерновинами подводные камни у берега; у перваго вѣтви двойныя, у второго одиночныя (рис. 297). Наконецъ семейство Зіідопетасеае отличается присутствіемъ настоящаго вѣтвленія. Здѣсь какая либо изъ клѣтокъ нити начинаетъ дѣлиться пере- городками, перпендикулярными къ направленію старыхъ перегородокъ и параллельными направленію нити. Получается вѣтвь, перпендикулярная глав- ной нити. Кромѣ того, нѣкоторыя клѣтки способны дѣлиться по тремъ взаим- но перпендикулярнымъ направленіямъ (рис. 298), благодаря чему изъ нити получаются многоклѣточныя ленты. Такимъ образомъ здѣсь клѣтка обнару- живаетъ особенную свободу въ направленіи дѣленія, тогда какъ въ преды- дущихъ семействахъ мы видѣли клѣтку, дѣлящуюся только по одному на- правленію. Изъ родовъ, сюда относящихся, упомянемъ Зіідопета и Нараіозіріьоп. 40*
628 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Первый (рис. 298) отличается особенно сильнымъ образованіемъ многоряд- ныхъ слоевищъ, второй такихъ слоевищъ не образуетъ; онъ часто встрѣ- чается среди мховъ въ нашихъ болотахъ. Что касается до отношеній группы синезеленыхъ къ другимъ водо- рослямъ. то до сихъ поръ мы еще ровно ничего на этотъ счетъ не знаемъ. Подмѣчена лишь ихъ связь съ бактеріями черезъ посредство нитчатыхъ бак- терій. Въ своеобразномъ строеніи клѣтки фикохромовыхъ находятъ также много сходнаго съ клѣткой бактерій, и потому происхожденіе послѣднихъ изъ этой группы водорослей, если не въ цѣломъ, то отчасти, вѣроятно, оконча- тельно подтвердится. Багрянки (Погійеае). А Рис. 299. Сііап- ігапзіа скаІуЪеа Егіез. На кон- цахъ вѣтвей те- траспоры. Изъ группы багрянокъ извѣстно очень пеболыпее число прѣсноводныхъ формъ, да и тѣ, которыя встрѣчаются, окрашены большею частью въ сине- зеленый цвѣтъ. Принадлежность ихъ къ багрянкамъ установлена послѣ из- слѣдованія процессовъ размноженія. Зооспоръ въ этой группѣ совсѣмъ не встрѣчается и безполое размноженіе совершается обыкновенно неподвижными спорами, заключенными въ спо- рангіи большею частью по 4, отчего онѣ и получили названіе тетраспоръ. Какъ разъ ниже описанныя прѣсноводныя баг- рянки представляютъ исключеніе—у нихъ тетраспоры оди- ночныя. При половомъ размноженіи однѣ клѣтки, широкія внизу, вытягиваются кверху въ длинную шейку, напоминаю- щую волосокъ,—это женскіе органы. Они здѣсь носятъ особое названіе карпогоніевъ, а оттянутая узкая часть называется трихогішоліъ. Въ другихъ клѣткахъ—антеридіяхъ—содержи- мое распадается на множество мелкихъ клѣточекъ. Эти ма- ленькія, голыя клѣточки безъ оболочки—сперліацш—прили- паютъ къ трихогину, переносясь къ нему совершенно пассивно токомъ воды, и ядро съ частью плазмы спермація проскаки- ваетъ черезъ образовавшееся отверстіе оболочки внутрь кар- погонія и здѣсь сливается съ ядромъ и плазмой послѣдняго. Послѣ оплодотворенія карпогоній даетъ во всѣ стороны нити, а на этихъ послѣднихъ возникаютъ тетраспоры. Слѣдова- тельно, здѣсь оплодотворенная клѣтка не нуждается въ покоѣ и тотчасъ при- ступаетъ къ размноженію. Прѣсноводныя багрянки не особенно часто встрѣ- чаются. Легче другихъ можно найти Ваігасіюзрегтгт Коііі. (см. таблицу XII рис. I) и Скапігап8Іа Ег. (см. рис. 299), именно въ быстрыхъ, не пересы- хающихъ ручьяхъ, на камняхъ и другихъ подводныхъ предметахъ. Ваігасію- зрегтііт ПоІІі. напоминаетъ зеленую водоросль ВгарагпсіЫіа. Такъ же, какъ у этой послѣдней, отъ главной оси отходятъ мутовками густыя кисти вѣтвей и такъ же вся водоросль слизиста на ощупь. Сііапігапзіа Ег. очень часто встрѣчается вмѣстѣ съ Ваігасіьозрегтит и
Глава IX. Водоросли. 629 нѣкоторые ботаники даже считаютъ ее лишь за стадію развитія послѣдней. Она представляетъ собой кустики неправильно вѣтвящихся нитей. Въ горныхъ мѣстностяхъ встрѣчаются еще НіІсІеЪгапМіа Хигсі. и Вапдіа Ьуп^Ь., окра- шенныя въ красивый красный цвѣтъ. Харовыя (Сііагасеае). Рис. 300. Сііага /гадіііз Везѵ. А. Въ естественную величину В. Антеридіи и споровая почка. ЮХ1- Группой лучицевыхъ или харъ мы можемъ заключить изложеніе класса водорослей. Нѣкоторыя черты строенія ея представителей указываютъ на родство съ слѣдующимъ классомъ—классомъ мховъ. Прежде всего всѣ лучи- цевыя—настоящіе жители водъ, и притомъ это уже не микроскопическія существа, а замѣтные невооруженному глазу кустики, достигающіе иногда полметра вышины. Обык- новенно стебель состоитъ изъ немногихъ междоузлій; въ узлахъ правильно мутовками сидятъ укороченныя вѣтки или такъ назы- ваемые «листья» (рис. 300 А). На листьяхъ сидятъ половые органы: женскіе—оогоніи или споровыя почки и мужскіе—антеридіи. Спо- ровая почка состоитъ изъ яйцевой клѣтки, облеченной покровомъ изъ пяти длинныхъ извивающихся по спирали клѣтокъ (рис. 300 В.). Копцы этихъ послѣднихъ сходятся надъ верхушкой яйцевой клѣтки и, выда- ваясь надъ ней, образуютъ такъ называемую коронку. Антеридій представляетъ собою шаровидное, ярко окрашенное тѣло, внутри котораго образуются сперматозоиды. По- слѣдніе состоятъ изъ спирально свернутыхъ нитей съ двумя жгутами на переднемъ кон- цѣ; они очень похожи на сперматозоиды мховъ. Такіе сперматозоиды прони- каютъ къ яйцу черезъ отверстіе, образованное разступившимися клѣтками ко- ронки. Послѣ оплодотворенія яйцо покрывается толстой оболочкой и превра- щается въ покоющуюся спору, проростающую обыкновенно на другой годъ. При проростаніи изъ споры появляется сначала стебель, очень просто устроен- ный,—такъ называемый предростокъ,—и только одна изъ вѣтвей этого пред- ростка даетъ взрослое растеніе. Слѣдовательно и въ этомъ отношеніи прояв- ляется нѣкоторое сходство съ мхами, у которыхъ листоносный стебель возни- каетъ изъ нитей протонемы. Наиболѣе распространены 2 рода этого семейства, именно Сііага ѴаШ. и А§*. У ІХгіеІІа каждое междоузліе представляетъ собою одну большую длинную клѣтку, а узелъ состоитъ изъ одной короткой клѣточки, отчленяющей отъ себя листъ и вѣтви, которыя въ свою очередь устроены подобнымъ же
630 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. образомъ. У Сііага Ѵаііі. дѣло усложняется тѣмъ, что отъ узла вырастаютъ длинныя клѣтки, которыя ростутъ по поверхности междоузлія и обрастаютъ его со всѣхъ сторонъ, образуя такъ называемую кору. То же самое происхо- дитъ на листьяхъ и вѣтвяхъ. По половымъ органамъ эти 2 рода также легко отличить. У Ската Ѵаііі. въ коронкѣ всего пять клѣтокъ и сама коронка сохраняется послѣ оплодотворенія, а у Нііеііа А§\ коронка отпадаетъ и со; стоитъ изъ 10 клѣтокъ. Клѣтка харовыхъ представляетъ хорошій объектъ для изученія движе- нія протоплазмы. Самое удобное разсматривать, конечно, междоузлія Шііеііа, не прикрытыя корой. Тотчасъ подъ оболочкой лежитъ неподвижный слой плазмы съ хроматофорами въ видѣ отдѣльныхъ зеренъ (хлорофильными зернами). Дви- жется же слой плазмы, находящійся еще ниже. Движеніе идетъ вдоль по на- правленію длинной оси клѣтки. Харовыя встрѣчаются въ рвахъ, прудахъ, рѣкахъ, озерахъ и т. д. Въ озерахъ онъ спускаются глубже цвѣтковыхъ растеній и образуютъ здѣсь часто цѣлую зону, причемъ Нііеііа идетъ еще глубже, чѣмъ Сііага. Нѣкоторые виды Сііага очень сильно инкрустируются известью и потому при высыханіи легко ломаются. Другіе виды, какъ, напр., Сііага /оеіісіа А. Вг., обладаютъ отвра- тительнымъ запахомъ. Отношенія этой группы къ другимъ водорослямъ совер- шенно невыяснены, такъ что она, подобно другимъ, группамъ занимаетъ также вполнѣ обособленное мѣсто въ системѣ. Географическое распространеніе водорослей очень обширно; можно даже предположить, что всѣ онѣ настоящіе космополиты, такъ какъ списки водорослей изъ самыхъ различныхъ мѣстностей содержатъ почти одЬи и тѣ же виды. Къ сѣверу онѣ заходятъ дальше другихъ растеній, такъ что въ снѣгахъ аркти- ческой области можно еще встрѣтиться съ представителями синезеленыхъ, десмидіевыхъ, діатомей, нитчатокъ и протококковыхъ. Высота мѣстности также мало препятствуетъ распространенію большинства изъ нихъ. Такъ, ІІІмидле, изслѣдовавшій Альпы, и Леммерманъ—Исполинскія горы, приходятъ единогласно къ этому выводу, хотя въ то же время указываютъ нѣсколько формъ, свой- ственныхъ исключительно альпійской области. Особенно богата эта область десмидіевыми водорослями, не только по числу видовъ, но и по количеству инди- видуумовъ. Леммерманъ думаетъ, что для изслѣдованной имъ области это обиліе десмидіевыхъ находится въ связи съ сильнымъ развитіемъ мха 8р1іадпит въ изслѣдованныхъ имъ водоемахъ. Впрочемъ, на этотъ фактъ совмѣстнаго раз- витія Зрііадпгт и десмидіевыхъ было обращено вниманіе уже раньше, п не слѣдуетъ думать, что нахожденіе только этой группы водорослей тѣсно свя- зано съ опредѣленными внѣшними условіями. Есть водоросли, которыя тре- бовательны въ этомъ отношеніи такъ-же, какъ и высшія растенія, и потому не станутъ жить въ любомъ мѣстѣ. Благодаря этому, опредѣленнымъ внѣшнимъ условіямъ соотвѣтствуютъ опредѣленныя формы водорослей, и разъ мы встрѣ- чаемъ первыя, то можемъ разсчитывать найти и вторыя. Другими словами, мы здѣсь встрѣчаемся съ такъ называемыми формаціями водорослей,?. е. опредѣленными комбинаціями формъ, сопутствующими даннымъ внѣшнимъ условіямъ. Благодаря
Глава IX. Водоросли. 631 этому, значительно облегчается нахожденіе водорослей. Такъ, въ пелагической части озеръ мы всегда встрѣтимся съ какой-нибудь изъ свободно-плавающихъ водорослей планктонной формаціи, напр. Меіозіга, Азіегіопеііа, ТаЪеІІагіа, РгадШитіа, Лркапі^отепоп, АпаЬаепа, Сіаікгосузііз и др. Дно озеръ въ глубо- кихъ мѣстахъ покрыто иломъ съ діатомеями Атркога, 8игіеге11а, СатруІосГізсііз; иногда его затягиваютъ дерновины нѣкоторыхъ видовъ Сіайоркога или Ѵаи- скегіа. На менѣе глубокихъ мѣстахъ располагаются заросли харъ, а еще выше, въ прибрежной полосѣ, постоянное движеніе воды при волненіи позво- ляетъ существовать только прикрѣпляющимся водорослямъ. Здѣсь на подвод- ныхъ частяхъ высшихъ растеній и на камняхъ прикрѣплены Тоіуроігіх, @1оіоігіскіау Скагасіит, Оейодопіит^ 8іідеосІопѵшп, Скаеіоркогсі, Соіеоскаеіе и др. Тамъ, гдѣ берегъ, изгибаясь, образуетъ защищенный отъ волненія за- ливъ, мы найдемъ на поверхности воды свободно плавающія желто-зеленыя пленки 8рігодута, 2удпетпа, ЪІогідеоііа, нѣкоторые виды Сіасіоркога, Ѵаискегіа и другихъ нитчатокъ, а между ними множество представителей порядка Рго- іососсоісіеае. Есть водоросли, какъ напр. Ваігаскозрегтит^ Ткогеа, Нусіги- гіз, встрѣчающіяся по преимуществу въ холодной водѣ горныхъ ручьевъ. Наоборотъ, другія водоросли способны выносить очень высокія температуры. Такъ, напримѣръ, въ Сѣверной Америкѣ въ гейзерахъ Іелостонскаго парка живетъ синезеленая водоросль Ркогтійшт Істіпозгип, а между тѣмъ темпе- ратура тамъ колеблется въ предѣлахъ 30°—85° Цельсія. Лучше всего разви- вается эта водоросль при температурѣ 54°—69° Ц., которая близка въ тем- пературѣ свертыванія бѣлка. Вообще синезеленыя водоросли уживаются съ такими условіями, при которыхъ діатомеи и зеленыя гибнутъ. Онѣ предпо- читаютъ воды, богатыя разлагающимися органическими веществами и этой осо- бенностью еще разъ напоминаютъ о своемъ родствѣ съ бактеріями (см. выше). Въ послѣднее время нѣмецкій ученый Леммерманъ напалъ на тотъ интересный фактъ, что зеленыя и діатомовыя водоросли, сильно развиваясь, способны не только задерживать размноженіе бактерій, но даже совершенно ихъ уничто- жать. Если этотъ фактъ подтвердится, то водоросли, интересныя пока только для теоретиковъ, пріобрѣтутъ громадное практическое значеніе при очищеніи воды источниковъ, рѣкъ и т. д. служащей для питья. При собираніи водорослей естественно является вопросъ, какъ сохранить водоросль въ такомъ видѣ, чтобы она могла впослѣдствіи быть опредѣлена или провѣрена такъ-же, какъ, напр., цвѣтковое растеніе въ гербарныхъ экзем- плярахъ. Прежде всего нужно указать на сохраненіе водорослей въ препаратахъ. Для этого самое лучшее сначала убить водоросль прибавленіемъ капельки съ 1% осміевой кислотой. Минутъ черезъ десять пары осміевой кислоты уле- тучиваются и тогда, прибавивъ 10°/о глицерина, можно или тотчасъ заклеить препаратъ, или же поставить его въ сухое мѣсто, гдѣ глицеринъ сгущается, теряя воду; черезъ сутки къ этому сгущенному глицерину можно прибавить кусочекъ глицеринъ-желатина, который при легкомъ подогрѣваніи на спир- товой лампочкѣ быстро распускается. Каплю этого распустившагося глицерина- желатина быстро покрываютъ стеклышкомъ и препаратъ готовъ.
632 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. На далекой экскурсіи, когда нѣтъ возможности готовить препараты, во- доросли можно собирать въ небольшіе стеклянные цилиндрики съ 2—3°/0 формалиномъ или смѣсыо равныхъ частей глицерина, спирта и воды, хотя въ крайнемъ случаѣ можно сохранить ихъ также просто въ спирту. Для нѣкоторыхъ водорослей очень характеренъ видъ, которымъ тѣ пред- ставляются простому невооруженному микроскопомъ глазу. Чтобы дать понятіе объ этомъ макроскопическомъ видѣ, о его естественной окраскѣ, хорошо засу- шивать водоросли, какъ напр. засушиваютъ водяныя растенія, на бумагѣ. Въ плоскомъ сосудѣ ихъ расправляютъ, подводя подъ нихъ листъ бумаги, а затѣмъ медленно вытаскиваютъ послѣдній такимъ образомъ, что водоросль остается на бумагѣ въ расправленномъ видѣ. Бумагу съ водорослью послѣ этого сушатъ въ сухомъ мѣстѣ, но не на солнцѣ, такъ какъ иначе выцвѣтаетъ окраска. Діатомеи подсушиваютъ на предметныхъ стеклахъ или слюдяныхъ пластин- кахъ и въ такомъ видѣ онѣ иногда удобнѣе для опредѣленія, чѣмъ въ живомъ состояніи. Фикохромовыя также очень мало измѣняются при высыханіи и послѣ размачиванія принимаютъ почти нормальный видъ. Вообще болѣе тонкіе пріемы для умерщвленія и сохраненія необходимы лишь для зеленыхъ во- дорослей. Таблица для опредѣленія родовъ прѣсноводныхъ водорослей. Зеленыя водоросли (СЫогорЬусеае). 1. Простыя пли соединенныя въ нити клѣтки съ хромато- форами въ видѣ лентъ, звѣздъ, пластинокъ и т. д.; клѣтки большею частью имѣютъ правильную симметричную идо- % вольно сложную форму. Нити никогда не вѣтвятся. Зооспоръ нѣтъ....................................... • . Сопіидаіае. 2. Одиночныя клѣтки подвижныя или нѣтъ, никогда не вы- тягивающіяся въ нити съ вѣтвленіемъ иногда клѣтки по- гружены въ студень различной формы . . • ... Ргоіососсоісірае. 3. Длинныя клѣтки имѣютъ видъ вѣтвящихся нитей безъ пере- городокъ ...............................................Ѵаискетіа. 4. Простыя или вѣтвистыя нити, составленныя изъ рядовъ клѣточекъ (т. е. съ перегородками)...............- ... Соп^егѵоісіеае, Сопіи§аІае. I. Клѣтки перетяжкой или расположеніемъ содержимаго дѣ- лятся на 2 симметричныя половины. Большею частью клѣтки Свободны, рѣже соединены въ нити...........................Ъезтісііасеае. А. Клѣтки свободныя. 1. Клѣтки посрединѣ перетянуты на 2 половины. а. Клѣтки сверху имѣетъ видъ 3—6 угольника...........Біаигазігит Ъ. Клѣтки сверху круглыя, эллиптическія или продол- говатыя. аа. Каждая половина усажена шипами................'Хапікісііит. ЪЬ. Клѣтки безъ шиповъ. а. Край клѣтки цѣльный........................Созтагіит. Край клѣтки съ вырѣзами и выступами.
Глава IX. Водоросли. 633 яя. Клѣтка плоская, такъ что сверху кажется узко эллиптической ........................Місгазіегіаз. 33. Клѣтка вздута, сверху широко эллипти- ческая .....................................Еиазігипі. 2. Клѣтки посрединѣ не перетянуты. а. Клѣтки изогнуты болѣе или менѣе серпомъ..............................Сіозіегіит. Ъ. Клѣтки прямыя.....................Репіит. В. Клѣтки соединены въ нити. 1. Нить окружена студнемъ...........................Нуаіоіііеса. 2. Нить не окружена студнемъ. Сбоку ея клѣтки тре- угольны Резтійіит. II. Клѣтки всегда соединены въ нити, перетяжекъ въ клѣткахъ не бываетъ....................................Яудпетасеае. 1. Хроматофоръ въ видѣ одной или нѣсколькихъ спи- ральныхъ лентъ.................................... . Врігодута. 2. Хроматофоръ въ видѣ 2-хъ звѣздъ............... Еудпета. 3. Хроматофоръ въ видѣ одной длинной пластинки . . Мезосагриз. Ггоіососсоісіеае. А. Клѣтки подвижныя. I. Клѣтки не соединяются въ колоніи................СЫаіѵуйотопаз. * II. Клѣтки, соединяясь, образуютъ колоніи. 1) Колоніи шаровидныя или овальныя. а) Въ колоніи клѣтокъ очень много ............Ѵоіѵох. Ь) Въ колоніи не болѣе 32 клѣтокъ. аа) Клѣтки въ центрѣ соприкасаются другъ съ другомъ...................................Рапсіогіпа. ВЪ) Клѣтки въ центрѣ не соприкасаются. . . Еи&огіпа. 2) Колоніи въ видѣ таблички изъ 4—16 клѣтокъ. . Оопіит. В. Клѣтки неподвижныя. I. Клѣтки покрыты слоемъ слизи. 1. Слизь не образуетъ опредѣленной формы. Клѣтки лежатъ въ ней сближенными попарно или по 4. . . Теігазрога. 2. Слизь имѣетъ видъ трубки, яйца или груши. а) Слизь имѣетъ видъ простыхъ или вѣтвящихся трубокъ........................................Раітосіасіуіоп. Ь) Слизь яйцевидной формы. Клѣтки соединены тонкими нитями.................................Рісіуозрііаегіит. с) Слизь образуетъ мѣшокъ, оттянутый книзу въ ножку, прикрѣпляющуюся къ другимъ водорос- лямъ ..........................................Аріосузііз. II. Клѣтки слизью не покрыты. 1. Клѣтки не образуютъ колоній, распадаясь тотчасъ послѣ дѣленія. а) Водоросли свободноживущія. аа) Клѣтки длинныя, тонкія слегка изогнутыя. РІіарЪідЛііѵг ЪЬ) Клѣтки шаровидныя.........................Ргоіососсиз. сс) Длинная клѣтка завернута спиралью. . . Оркуосуііит. *) См. также таблицу для опредѣленія биченосцевъ, стр. 595—596.
634 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. <Т(І; Клѣтка въ видѣ тетраэдра съ выростами въ углахъ ................................Роіуесігіит. Ь) Водоросли, живущія прикрѣпляясь или паразитами. аа) Водоросли, сидящія на тонкихъ ножкахъ на другихъ водоросляхъ.............................Скагасіит. ЬЬ) Водоросли, живущія въ тканяхъ другихъ ра- стеніи .........................................Епсіозркаега. 2. Клѣтки послѣ дѣленія удерживаются въ соеди- неніи, образуя правильныя или неправильныя ко- лоніи. а) Колоніи не имѣютъ ни правильныхъ очерта- ній, ни опредѣленнаго числа клѣтокъ. Клѣтки круглыя или угловатыя, иногда одиночныя. Ріеитососсиз. б) Колоніи опредѣленной формы. аа) Колонія въ видѣ замѣтной простымъ гла- зомъ сѣточки. Клѣтки длинныя, цилиндри- ческія ..................................Нусігодлсіуогі. ЬЪ) Колоніи въ видѣ звѣздообразныхъ пласти- ночекъ .......................................Редлазігит. сс) Колоніи яйцевидной или шаровидной формы. а) Колоніи внутри полыя ... .... Совіазігит, р) Клѣтки колоніи въ центрѣ соприкасаются и снабжены тонкими остріями..............Вогазігит. бсі) Колоніи въ видѣ ряда клѣтокъ.............Всепесівзпшз. СопГегѵоісІеае. А. Нити не вѣтвятся и не образуютъ пластинокъ. * I. Клѣтки съ тонкими колечками у одного конца („кол- пачками”) .........................................Оесіодопіит. II. Оболочка клѣтокъ безъ такихъ колечекъ. 1. Клѣтки съ однимъ хроматофоромъ въ видѣ пла- стинки ........................................ ІЛоікгіх. 2. Клѣтки съ многими хроматофорами въ видѣ зе- ренъ ..............................................Соп/егѵа. ъ// В. Нити вѣтвятся и иногда образуютъ пластинки. I. Вѣтви никогда не оканчиваются волосками. Клѣтки длинныя...............................................СІаНоркога. II. Вѣтви оканчиваются длинными безвѣтными волосками. а) Волоски у основанія заключены въ влагалище. . . Соіеоскаеіе. Ь) Волоски у основанія вздуты......................ВиІЬоскаеіе. с) Волоски не вздуты. а а) Нити окружены студнемъ. Водоросль имѣетт» видъ зеленыхъ шариковъ, сидящихъ на подвод- ныхъ предметахъ..................................Скаеіорііога. ЪЬ) Нити не соединены общимъ студнемъ. а) Главная ось отличается формою (боченко- образной) своихъ клѣтокъ и хроматофорами (поясокъ съ зазубренными краями) отъ клѣтокъ вѣтвей. Вѣтви сидятъ правильными кистями. ВгаратпМіъ 3) Правильности въ вѣтвленіи нѣтъ. Клѣтки глав- ной и вторичныхъ осей не различаются . . Віідеосіопіит.
Глава IX. Водоросли. 635 Оіаіотеае. Л. Створки круглыя, клѣтки иногда образуютъ нити. I. Клѣтки соединены въ нити........................ II. Клѣтки, живущія отдѣльно.................. В, Створки не круглыя, но симметричныя относительно про- дольной или поперечной оси. I. На створкахъ есть срединный узелокъ. а) Срединный узелокъ только на одной створкѣ. Діа- томея, сидящая на другихъ водоросляхъ . . . Ь) Срединный узелокъ па обѣихъ створкахъ. аа) Клѣтки заключены въ студенистыя трубчатыя массы. Клѣтки относительно продольной оси симметричны .................................. ЬЬ) Клѣтки не заключены въ студень и относительно продольной оси несимметричны................... а) Клѣтки сидятъ на другихъ водоросляхъ и подводныхъ растеніяхъ. аа. Клѣтки сидятъ на студенистыхъ нож- кахъ. Створки книзу сужены.............. [33. Клѣтки прикрѣпляются безъ стебель- ковъ. Створки овально эллиптическія. . 77ч. Клѣтки сидятъ на стебелькахъ, несим- метричны относительно продольной оси нѣкоторые виды ......................... (3. Клѣтки не прикрѣпляющіяся. аа. Створки несимметричны относительно продольной оси. ааа. Створки въ длинну въ 3—6 разъ больше, чѣмъ въ ширину. Нѣкото- рые виды............................. 033. Длина створки не болѣе какъ въ 2 раза больше ширины............ [Зр. Створки относительно продольной оси симметричны. ааа. Створки изогнуты въ видѣ буквы Б'. Р^З. Створки прямыя. а. Поперечныя полоски на створкѣ состоятъ изъ рядовъ бугорковъ . ,3. Поперечныя полоски цѣльныя . II. Створка безъ срединнаго узелка. а) Створки относительно продольной оси симмет- ричны. аа) Створки съ килями. а) Кили крыловидные. аа) Клѣтка изогнута въ видѣ сѣдла. . . . [3(3) Клѣтка не изогнута............... |3) Кили не крыловидные.................. ЬЪ) Створки безъ килей. а) Клѣтки соединены по нѣскольку. аа) Клѣтки соединены въ звѣзды......... [3;3) Клѣтки соединены въ ленты или зиг- загомъ. Мсіозіга. Сусіоіеііа» Асііпапіііез. Всііігопета. Еисуопета. СотрЪопста. Соссопсіз. СупіЪёиа» СупіЪеІІа. Агпрііога. Рісигозідта. Каѵісиіа. Ріппиіагіа. СатруІ0(ІІ8сгі8. Хитітёііа. Атріъіріеига» Азіегіопеііа.
636 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. аая) Въ клѣткѣ есть особыя внутрен- нія продольныя перегородки . . . ТаЪеІІатш. 333) Внутреннихъ перегородокъ нѣтъ. а. Створка съ поперечными по- лосками .......................І)іаіота. 3. Безъ поперечныхъ полосокъ . . І^тадШагіа. 3) Клѣтки одиночныя.............ЗупеЛта. С. Клѣтки несимметричны относительно продольной » и поперечной оси............................НіігзсКіа РЬусосЬгопіасеае. А. Клѣтки не образуютъ нитей. I. Отдѣльныя или соединенныя въ небольшія колоніи (2—8) круглыя клѣтки безъ слизи .............................Сіігоососсиз. ][. Клѣтки соединяются слизью въ колоніи. 1. Колоніи неопредѣленныхъ очертаній. а) Клѣтки окружены оболочками нѣсколькихъ по- колѣній (система вставленія). аа) Клѣтки круглыя...............................(хіоеосарза. ЬЬ) Клѣтки удлиненныя............................О-ІоеоПіссс. Ь) Клѣтки окружены только собственными оболоч- ками. аа) Клѣтки круглыя...............................АрЪапосарза. ЬЬ) Клѣтки удлиненныя............................АрТіапоіІіесе. 2. Колоніи опредѣленной формы. а) Клѣтки расположены въ одной плоскости въ видѣ таблички......................................Мсгізторс&іа. Ъ) Колоніи не имѣютъ вида табличекъ. * аа) Клѣтки расположены только въ одинъ слои на поверхности шаровидныхъ колоній. . . . Соеіозрішегіим. ЬЬ) Клѣтки занимаютъ какъ наружную, такъ и внутреннюю часть студня. а) Колоніи въ срединѣ продырявлены . . . Сіаііъгосузііз. 3) Колоніи сплошныя.........................Місгосузііз. В. Клѣтки образуютъ нити. I. Въ нитяхъ нѣтъ ни гетероцистъ, ни споръ. Вѣтвленія не бываетъ. 1. Нити закручены въ видѣ штопора ..........................ѣрігиііпа. 2. Нити прямая.................................... ...... Озсіііатіа. II. Въ нитяхъ есть гетероцисты и споры. 1. Нити сверху оттянуты въ длинный волосокъ. а) Одиночныя или образующія дерновины нити, не покрытыя общей слизью............................Саіоііътіх. Ь) Нити погружены въ студень болѣе или менѣе округлой формы. аа) Споры есть............................... О-Іоіоігісіъіа. ЬЬ) Споръ нѣтъ...................................Кіѵиіагіа. 2. Нити не вытягиваются въ волосокъ на одномъ концѣ. а) Вѣтвленія никогда не бываетъ.’ аа) Извивающіяся четковидныя нити погружены въ крѣпкій студень, окруженный кожистой оболочкой.....................• . . . • . . ІУозіос.
Глава IX. Водоросли. Грибы. 637 ЬЬ) Прямыя нити, собранныя пучками, бразуютъ маленькія чешуйки............................АрІіапі'О-тепоп. сс) Одиночныя или соединенныя общею слизью нити. Слизь расплывающаяся, не рѣзко очер- ченная ......................................АпаЪаепа. Ь) Вѣтвленіе всегда бываетъ. аа) Вѣтвленіе ложное. а) Ложныя вѣтви возникаютъ всегда подъ гетероцистами............................ТоІуроіКгіх. »3) Ложныя вѣтви возникаютъ и не подъ гете- роцистами ...............................Зсуіопста. 1)Ь) Вѣтвленіе настоящее. Нити въ нѣкоторыхъ мѣстахъ дѣлаются двуслойными или много- слойными. а) Нити въ нѣкоторыхъ мѣстахъ много- слойны............................... ѣіідопета. |3) Нити бываютъ только двуслойными . . . Нараіозірііоп. Грибы (Гші§і) *). Второй классъ слоевцевыхъ растеній или таллофитовъ, заключающій грибы, встрѣчается въ водѣ гораздо менѣе часто, чѣмъ классъ водорослей; замѣчательно, что живущіе въ водѣ грибы по своему морфологическому стро- енію походятъ на нѣкоторые роды водорослей, такъ что мы можемъ говорить почти о параллельно идущихъ родахъ, какъ это было выяснено при описаніи синезеленыхъ водорослей. Подобно водорослямъ, грибы часто въ продолженіе всей своей жизни оста- ются одноклѣтными, или же они соединяются въ ряды клѣтокъ для того, чтобы образовать длинныя нити, такъ называемыя гифы или грибныя гифы. Яв- ленія размноженія также не менѣе сходны съ водорослями; большую роль играетъ простое дѣленіе клѣтокъ, но также есть зооспоры и покоющіяся споры, атакъ называемое половое размноженіе, уже описанное у водорослей, совер- шается у грибовъ также въ формѣ конъюгаціи. У грибовъ, образующихъ гифы, тѣло гриба дѣлится на часть, служащую для питанія,—такъ называемый мицелій, который сохраняетъ характеръ длинныхъ вытянутыхъ трубокъ, и на часть, предназначеннуюисключительно для образованія споръ, такъ называемый плодоно- сецъ, который, напримѣръ, у всѣмъ извѣстныхъ лѣсныхъ грибовъ большею частью имѣетъ форму шляпки. Впрочемъ какъ разъ эти болѣе высоко организованные грибы не встрѣчаются въ водѣ. Несмотря на столь большое сходство въ строеніи между обоими классами низшихъ растеній, водорослями и грибами, грибы можно тотчасъ легко отли- чить по одному рѣзкому признаку: въ нихъ нѣтъ ни хлорофилла, ни родственныхъ ему пигментовъ; поэтому всѣ, по крайней мѣрѣ живущіе въ водѣ, грибы или безцвѣтны, или окрашены только въ нѣкоторыхъ частяхъ въ желтоватый или коричневатый цвѣтъ. *) Дампертъ въ группу грибовъ относитъ также и бактеріи. Перев.
638 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Однако отсутствіе хлорофилла обусловливаетъ не только отличіе въ окраскѣ у грибовъ: на немъ основанъ образъ жизни грибовъ, совершенно отличный отъ всѣхъ другихъ, содержащихъ хлорофиллъ, растеній. Съ потерей хлоро- филла теряется у нихъ возможность ассимилировать подобно другимъ расте- ніямъ; подобно животнымъ, условіемъ ихъ существованія является при- нятіе уже готоваго органическаго вещества и подобно животнымъ они погло- щаютъ кислородъ и выдѣляютъ углекислоту, какъ разъ обратно обмѣну веще- ствъ въ другихъ растеніяхъ. Органическія питательныя вещества, бѣлокъ, са- харъ и т. д. грибы находятъ или въ живыхъ растеніяхъ и животныхъ, или въ веществахъ, которыя разлагаются въ трупахъ животныхъ или въ остаткахъ растеній; затѣмъ, почва или вода также являются мѣстами ихъ обитанія, если только тамъ есть въ достаточной мѣрѣ органическія разлагающіяся соеди- ненія. Обитатели живыхъ организмовъ обладаютъ всѣми признаками парази- товъ, такъ какъ они питаются на счетъ своего хозяина и часто грозятъ его существованію, тогда какъ грибы, живущіе на гніющихъ или разлагающихся уже отмершихъ организмахъ, мы называемъ сапрофитами. Въ водѣ или, вѣрнѣе, на живущихъ въ водѣ другихъ растеніяхъ и жи- вотныхъ грибы представлены двумя порядками: фикомгсиетами—грибами-во- дорослями—и схизомгщетами или дробянками,. Грибы-водоросли имѣютъ одно- клѣточное слоевище, которое или остается микроскопически малымъ или, об- разуя нитевидныя трубочки, можетъ достигать значительной длины безъ вся- кихъ поперечныхъ перегородокъ; въ нѣкоторыхъ изъ этихъ трубочекъ, на- зывающихся тогда плодоносными гифами, возникаютъ зооспоры; кромѣ того, существуетъ еще неоднократно описанное такъ называемое половое размно- женіе, которое приводитъ къ образованію ооспоръ. Въ дальнѣйшемъ мы при- ведемъ, какъ и прежде, важнѣйшіе роды. Заргоіедпіа Хеез ѵ. ЕйепЪеск причисляется къ наиболѣе извѣстнымъ изъ водныхъ грибовъ, которые были впервые найдены уже Ледермюллеромъ. Субстратомъ, гдѣ грибъ находитъ себѣ пищу, являются отмершія животныя и части растеній; однако, къ сожалѣнію, грибъ поселяется также и на живыхъ животныхъ, особенно на рыбахъ, если только для этого представляется удобный случай при пораненіи эпидермиса. Бѣловатымъ пушкомъ кажутся тогда густо сидящія нѣжныя безцвѣтныя нити, которыя однимъ концомъ прикрѣплены и лучами расходятся отъ точки прикрѣпленія. На пашей таблицѣ XI этотъ ха- рактерный грибъ является сидящимъ на кускѣ дерева. Такія же длинныя нити, какъ у Заргоіедпіа, образуетъ родъ Ъеріочпі- ін8 А^агсііі, который однако по внѣшности отличается тѣмъ, что сильно вѣтвя- щіяся трубочки снабжены перетяжками черезъ опредѣленные промежутки; его мѣстообитаніемъ служатъ главнымъ образомъ испорченныя, вонючія воды, гдѣ длинныя безцвѣтныя нити часто образуютъ значительныя плавающія массы и покрываютъ всѣ лежащіе въ водѣ предметы въ видѣ блестящихъ или грязно- бѣлыхъ дерновинъ. Какъ примѣры родовъ болѣе рѣдкихъ, но живущихъ, подобно Заргоіедпіа, на разлагающихся животныхъ въ водѣ, напр., на упавшихъ въ воды мухахъ- мы упомянемъ еще АрНапотусез Бе-Вагу, АМуа Кеей ѵ. ЕйепЬеск и Руііьіит
Глава IX. Грибы. 639 Ргіп«‘8Ііеіпі. Послѣдній родъ и Аркапотусез живутъ, однако, не только сапро- фитами, но извѣстны также и какъ настоящіе паразиты; таковъ, напр., видъ Руікіит сузіозіркоп ЬіпсІзіесИ, который живетъ въ живыхъ побѣгахъ ряски и умерщвляетъ ихъ. Въ качествѣ настоящихъ паразитовъ въ семействѣ Варгоіедпіасеае извѣстны еще также роды Ъадепійіит ЗсЬепк, Аскіуодеіоп ЗсЬепк, Апсуіізіез РГііхег; они живутъ въ разныхъ водоросляхъ, напр., въ Сіайоріьога, Сіозіегіит, при спорообразованіи, поскольку этотъ процессъ наблю- дался, они высовываютъ шейку черезъ оболочку питающаго ихъ растенія въ воду и изъ нея происходитъ выхожденіе зооспоръ. Настоящими паразитами являются также тѣ маленькіе водяные грибки, которыхъ соединяютъ въ семейство СкуіггЛіасеае. Замѣчательны въ нихъ отсутствіе мицелія и естественно связанная съ этимъ крайне незначительныя величина ихъ размѣровъ; мы встрѣ- чаемъ среди нихъ паразитовъ другихъ водорослей, которыя сами имѣютъ микро- скопическіе размѣры. Такъ намъ извѣстны нѣкоторые виды рода Ркіусіісііит А1. Вгаші въ качествѣ паразитовъ діатомеи Меіозіга, водоросли кровавыхъ дождей Баетаіососсиз^ водяной сѣточки Нусігосіісіуоп и прочихъ формъ, которыя мы можемъ, подобно самому ихъ паразиту, признать только микроско- пическими. Одинъ видъ этого рода, РІ. роіііпіз А1. Вгаші, живетъ на попавшихъ въ воду пыльцевыхъ зернахъ сосны. Виды какъ этого рода, такъ и главнаго рода Скуігійшпь АІ.Вгаип представляютъ маленькія клѣточки, непосредственно превращающіяся въ покоющуюся спору или въ зооспорангій, изъ котораго потомъ выходятъ быстро движущіяся зооспоры. Родъ Гізсіі достоинъ замѣчанія, такъ какъ отдѣльныя особи представ- ляютъ собой голыя амебовидно движущіяся клѣтки, которыя потомъ становятся зооспорангіями и выпускаютъ зооспоры черезъ длинное выставляющееся горлы- шко. Эти маленькіе паразиты живутъ въ листьяхъ ряски, которые, благодаря ихъ паразитизму, бѣлѣютъ и отмираютъ. Родъ Роіуркадиз Ходѵако\ѵзкі паразити- руетъ на Еидіепа; здѣсь встрѣчается копуляція, причемъ большія круглыя особи соединяются посредствомъ соединительной вѣтви, похожей на рукоятку, съ осо- бями маленькими, булавовидными; содержимое маленькихъ переливается въ боль- шія; тогда образовавшаяся сліяніемъ протоплазма образуетъ покоющуюся спору, которая проростаетъ посредствомъ зооспоръ послѣ нѣкотораго періода покоя. Какъ ни много интереснаго представляютъ эти маленькіе паразиты въ своей исторіи развитія, но мы должны довольствоваться этими немногими примѣрами, показывающими, какъ даже такія существа, которыя кажутся намъ ничтожными, еще могутъ подвергаться нападенію паразитовъ. Въ Зскіяотусеіез или бактеріяхъ мы подходимъ къ самымъ маленькимъ изъ всѣхъ растеній и вообще всѣхъ живыхъ существъ. У нихъ также нѣтъ мицелія; клѣтки ихъ могутъ имѣть различную форму, круглую, яйцевидную, палочковидную, нитевидную, вытянутую прямо или спирально изогнутую. Одни живутъ одиночно, другіе соединяются по нѣскольку индивидуумовъ въ видѣ цѣпочекъ или нитей, или образуютъ колоніи, скрѣпляющіяся слизистой массой. Размноженіе происходитъ большею частью посредствомъ повторнаго дѣленія на двое, но существуетъ также и образованіе споръ. Большое сходство мно- гихъ родовъ съ синезелеными водорослями было уже отмѣчено выше.
640 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Извѣстно то огромное практическое значеніе бактерій, которое побуждало къ изученію этихъ микроорганизмовъ въ послѣдніе годы; бактеріологія сдѣла- лась особой наукой. На долю ничтожныхъ дробянокъ выпадаетъ одпа изъ самыхъ важныхъ ролей въ экономіи природы. Онѣ возбуждаютъ цѣлый рядъ процес- совъ броженія, причемъ отдѣльные виды образуютъ ферментъ для совершенно особаго броженія, которое вызывается только этими видами, но ни однимъ изъ остальныхъ; прежде всего гніеніе, которое мы должны разсматривать также какъ броженіе, вызывается и поддерживается опредѣленными бактері- ями. Несмотря на то, что онѣ являются возбудителями многочисленныхъ, день за днемъ разыгрывающихся въ природѣ химическихъ процессовъ, своей наибольшей извѣстности онѣ все же достигли только съ тѣхъ поръ, какъ стало доказано, что въ дробянкахъ слѣдуетъ усматривать причину цѣлаго ряда са- мыхъ тяжкихъ заболѣваній человѣка и млекопитающихъ. Въ нашей книгѣ мы коснемся этихъ микроскопическихъ существъ только постольку, поскольку они принадлежатъ къ типичнымъ обитателямъ водъ и встрѣчаются тамъ особенно часто. Прежде всего нужно упомянуть о такъ называемыхъ десмобактеріяхъ, кото- рыя особенно напоминаютъ синезеленыя водоросли. У этой группы клѣтки соеди- нены въ длинныя нити, которыя часто бываютъ окружены яснымъ влага- лищемъ и однимъ концемъ прикрѣпляются. Родъ Сіайоііігіх Соѣп (вѣтвистый волосъ) имѣетъ очень тонкія и длин- ныя нити безъ влагалища, которыя ложно вѣтвятся; онъ встрѣчается въ водѣ въ болотахъ, гдѣ, напр., СІ. сііскоіота Соіш образуетъ маленькія, въ 1—3 мм. вели- чиною, дерновинки, сидящія на гніющихъ водоросляхъ или на чемъ нибудь подобномъ или же свободно плавающія. Подобныя же вѣтвящіяся нити пред- ставляютъ собою роды Сгіапсоііігіх Кігсііпег и Зрііаегоіііиз Кйігіп^. Первый родъ, рѣдко встрѣчающійся въ озерахъ, имѣетъ тонкія, но явственныя влагалища, тогда какъ ЗрНаегоііІиз образуетъ, благодаря выдѣленію покровной слизи, боль- шія клочковатыя массы бѣлаго, желтоватаго или коричневатаго цвѣта; этотъ родъ встрѣчается въ сильно загрязненныхъ водахъ, въ особенности въ фаб- ричныхъ стокахъ. У родовъ Веддіаіоа Тгеѵізап, Сгепоііігіх СоЬп и Ьеріоікгіх Кйігііщ нити не развѣтвлены. Веддіаіоа обладаетъ тѣмъ характернымъ признакомъ, что нити обнаруживаютъ самостоятельное движеніе, почему этотъ родъ непосредственно примыкаетъ къ Озсіііагіа изъ синезеленыхъ водорослей. Подобно этой водо- росли, упомянутая бактерія, представляющая собою бѣлые, какъ мѣлъ, налеты, съ особенной охотой селится въ теплыхъ источникахъ и въ особенности го- рячихъ сѣрныхъ, гдѣ она выдѣляетъ сѣроводородъ, разлагая находящіяся въ водѣ соединенія сѣры примѣсью. Родъ Сгепоііігіх Соіш имѣетъ толстыя, а Ъеріоікгіх Кйігіп§ тонкія вла- галища. Оба рода образуютъ слизистые клочья или даже толстыя пластинки, которыя дѣлаются красными, ржавыми, темнобурыми, доходя до бурочерныхъ, благодаря отложенію окисловъ желѣза, если оно есть въ водѣ. Особенно часто встрѣчается Сгепоііігіх въ водѣ колодцевъ, водопроводовъ и т. п. и здѣсь часто можетъ сдѣлаться надоѣдливой примѣсью.
Глава IX. Бактеріи. 611 Десмобактеріямъ можно противопоставить остальныя бактеріи, какъ ЕгіЬис- ріегіа или бактеріи собственно; разнообразнѣйшія формы ихъ въ изобиліи встрѣ- чаются особенно въ болотной водѣ: эллиптическія клѣтки рода Васіегішп, Еіігепііег^, цилиндрическія—Васгіімз Соіш, волнообразно изогнутые виды рода ѴіЬгіо Соііп, закрученные винтомъ виды 8рігі11ит ЕЬгепЬегд, круглыя фор- мы— Місгососсиз СоЬп. Для большого числа ихъ систематическое положеніе да- леко еще не является устойчивымъ; какъ „хорошіе виды14, мы можемъ разсма- тривать собственно только тѣ, которые были изслѣдованы тонко разработан- ными методами современной бактеріологіи при посредствѣ чистыхъ культуръ на искусственномъ питательномъ субстратѣ. Ближайшее уясненіе этихъ мето- довъ и основанное на нихъ систематическое перечисленіе отдѣльныхъ встрѣ- чающихся въ водѣ видовъ потребовало бы несоразмѣрно много мѣста и завело бы слишкомъ далеко въ спеціальную область, такъ что мы должны отъ этого воздержаться. Для насъ достаточно замѣтить, что цѣлый рядъ этихъ маленькихъ дро- бянокъ можетъ вызывать окрашиваніе въ водѣ; такъ извѣстные виды ѣшііиз вызываютъ кровяныя пятна, а другіе—зеленыя; Яріггіііт ги/ит Регіу образуетъ красные слизистые налеты въ болотной водѣ среди гніющихъ водо- рослей; Місгососсиз Іиіеиз СоЬп вызываетъ образованіе свѣтло-желтыхъ, а по- томъ лимонно-желтыхъ массъ слизи, у 3/. аигапііасиз СоЬп—слизистыя массы померанцеваго цвѣта; 8ігеріососсиз сіппаЪсьгеиз Тгеѵівап вызываетъ буро-крас- ныя пятна; Соігпіа ранѣе относимая къ Сіаікгосузііз или Ргоіососсиз и подъ именемъ послѣдняго изображенная на нашей раскрашен- ной таблицѣ X, окрашена въ замѣчательный кровяно-персиковый цвѣтъ. Эта бактерія встрѣчается въ особенности въ стоячихъ водоемахъ, наполненныхъ гніющими остатками растеній; здѣсь она покрываетъ слизистыми хлопьями части растеній, упавшія на дно; если вода движется, то масса бактерій взму- чивается въ видѣ тонкой мути и придаетъ водѣ великолѣпную окраску, среднюю между свѣтло-аметистовой и кровяно-персиковой. На нашей раскрашенной таблицѣ X внизу изображены такіе красноватые хлопья съ натуры. Пользуясь главнымъ образомъ трудомъ Кирхнера и ботаническими руковод- ствами, мы ниже даемъ обзоръ важнѣйшихъ родовъ водяныхъ грибовъ. Для того, кто хотѣлъ бы обстоятельно освоиться съ систематикой этихъ микроорганиз- мовъ, мы можемъ указать на недавно появившееся сочиненіе Меца „Микро- скопическій анализъ водъ44. Въ немъ впервые сдѣлана почтенная и въ то же время трудная попытка систематически описать всѣ живущіе въ водѣ грибы съ присоединеніемъ таблицъ для опредѣленія, причемъ эти аналитическія таблицы содержатъ не только роды, но доходятъ даже до видовъ. Лампортъ, Жизнь прѣсныхъ водъ. 41
Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ водяныхъ грибовъ. мицеліи ооразуется. Нити съ перетяжками Ъеріотііиз. Споран- гіи на Нити Въ оого- ' Зооспоры передъ прорастаніемъ ніи нѣ" ( с0Расываю'гъ оболочку СКОЛЬКО ( о Зооспоры передъ проросташемъ Аскіуа. концѣ безъ пере- оос ръ. ) не сбрасываютъ оболочку Варгоіедпіа. нитей. тяжекъ. Въ оого- ) Зооспоры сбрасываютъ оболочку . . ніи одна ооспора. ) Зооспоры оболочку не сбрасываютъ . Аркапопіусез. Руікіит. Вся нить превра- щается въ споран- гіи. Зооспоры сбрасываютъ оболочку............ Зооспоры не сбрасываютъ оболочку......... Аскіуодеіои. ЪадепіЛіат. і Копуляція есть............................................Роіуркадиз. Мицелій | і „ Паразитъ въ Ьешпа въ видѣ голыхъ амебо- видныхъ клѣтокъ Рсезіа. Скуігісііипі. РкІусМіит. не образуется. > Копуля- ціи пѣтъ. Амебовпд-1 ной стадіи] нѣтъ. ) Спорангіи съ крышечкой Спорангіи безъ крышечки Клѣтки соединены въ длинныя нити Нити вѣт- вятся. Нити безъ влагалища .... • . . Нити съ нѣжнымъ влагалищемъ . . Нити, покрытыя слизью, соединены въ вѣтвящіеся пучки . * । Нити съ самостоятельнымъ движе- Сіасіоікгіх. Оіаисоікгіх. Зркаегоіііия. (ВезшоЬасіегіа) Нити не вѣтвятся. Клѣтки ЭІЛ ніемъ [ Нити безъ 1 Толстыя влагалища 1 движенія. | т> 1 ) Влагалища тонкія . ипгическія Веддіаіоа. Сгепоігіх. Ъеріоікгіх. Васіегіит. Ктѣтки не соеди- Клѣтки цилиндрическія ВасіІЪля. нены въ нити. < Клѣтки волнообразно изогнуты ѴіЪгіо. (ЕиЬасіегіа). Клѣтки изогнуты винтомъ . . Клѣтки шаровидныя .... Зрігіііит. Місгососсгсз. Мхи, папоротники и плауны. Среди мховъ извѣстно немного родовъ, приспособившихся къ водной зни. Прежде всего, конечно, слѣдуетъ указать на роды 8ркадпит ЕЬгЬагЛ Ъурпіип Віііепіив, которые, разростаясь, заболачиваютъ наши воды и потому заютъ большую роль въ природѣ.
Глава IX. Мхи, папоротники и плауны. ()43 Виды 301 итабл.Х рис. 7)предпочитаютъ чистыя съ незначи- тельнымъ содержаніемъ солей воды и потому встрѣчаются въозерахъи болотахъ, питающихся по преимуществу атмосферными осадками. Верхними растущими частями этотъ мохъ всегда нѣсколько высовывается изъ нижнія отмершія и уже побурѣвшія части находятся всегда подъ водой. Листья Зркидпипі позволяютъ его отличить отъ всѣхъ другихъ мховъ. Они состоятъ изъ клѣточекъ двухъ родовъ (рис. 301): большихъ безцвѣтныхъ съ спирально утолщенными стѣнками, сообщающихся отверстіемъ съ па- ружной средой, и лежащихъ между ними узкихъ хлорофил- лоносныхъ. Благодаря такому устройству, листъ торфянаго мха замѣчательно гигроскопиченъ, что, конечно, помогаетъ ему легко переносить временное пересыханіе болота въ за- сушливое лѣто. Наблюдались случаи, гдѣ этотъ, скорѣе болотный, чѣмъ водяной, мохъ принужденъ былъ жить подъ водой и соотвѣтственно этому мѣнялъ свое строеніе. Ока- залось, чтобъ листѣ такого мха было очень немного безцвѣт- ныхъ пустыхъ клѣтокъ, и вообще по всѣмъ признакамъ онъ приближался къ строенію настоящихъ водяныхъ мховъ. Къ та- кимъ настоящимъ водянымъ мхамъ относится Ропііпаііз апііругсііса Ь., особенно роскошно развивающійся въ теку- чихъ водахъ. Его всегда можно отличить по расположенію листьевъ въ три ряда (рис. 302). Есть мхи, свободно воды, и только Рис. 301. Налѣво кустикъ Вркадпипь съ спороносными ко- робочками, въ ест- величину направо часть листа при сильномъ увелич. плавающіе на поверхности воды, какъ, напр., наша Ніссіа /Іиііапз Ь. (см. таблицу XI рис. 10) и южная Б. паіапз Ь. *) Слоевище перваго состоитъ изъ узкихъ вилообразно вѣтвящихся пласти- ночекъ. Этотъ мохъ можетъ развиваться и на землѣ и тогда приближается по виду къ наземнымъ видамъ Ніссіа. Изъ „земноводныхъ66 мховъ, расту- щихъ какъ на землѣ, такъ и въ водѣ, упомянемъ о видахъ Нурпгіт Біііепіиз. Въ слѣдующей за мхами группѣ растеній, именно среди сосудистыхъ тай- нобрачныхъ, куда относятся папоротники и плауны, мы находимъ немного формъ, примѣнившихся къ водной жизни. Изъ Рис. 302. Ъ'опііпаііз апііругеііса, 2. ест. величина. папоротниковъ можно назвать только два рода—Магзіііа Ь. и Заіѵгпга Місіі., причемъ первый можетъ быть отнесенъ къ водянымъ растеніямъ только съ натяжкой: скорѣе это растеніе болотное. Отъ ползучаго стебелька у него отходятъ листочки, очень напоминающіе нашу кислицу (Охаііз), только листочковъ не три, а четыре. Отъ основанія ножки отходятъ вѣточки съ плодами. *) Недавно, впрочемъ, она была найдена около Москвы подъ с. Троицкимъ въ Сере- бряномъ бору. 41*
644 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Если ѣіагзгііа попадаетъ въ глубокую воду, доли ея листьевъ дѣлаются нѣсколько шире и имѣютъ видъ четырехъ лучевыхъ розетокъ, плавающихъ Рлс. 303. Ксй'сіпіа ошіапз АП. Налѣво у основанія корневидныхъ листьевъ видны кучки плодовъ со спорами. па поверхности воды. Ножка листа замѣчательнымъ образомъ приспособляется Рис. 304. Івоеіез Іасизігіз Ь. къ измѣняющемуся уровню воды, и, по- вышая этотъ уровень, Гильдебрандтъ въ своихъ культурахъ могъ получить че- решки въ 3 фута длиной. Вообще все растеніе развивается подъ водой гораздо пышнѣе, но зато совершенно утрачиваетъ способность къ плодоношенію. Магзіііа с±иад/гі/оІіа> Ь. растетъ по болотамъ Средней и Южной Европы, а у насъ встрѣчается около Астрахани и на Кавказѣ. Такимъ же южнымъ расте- ніемъ является другой водяной папорот- никъ Ваіѵіпіа паіапз АП., хотя его рас- пространеніе у насъ въ Россіи гораздо шире. Растетъ онъ по заводямъ рѣкъ всей юго-западной и южной Россіи. Его зе- леные бархатистые листочки (рис. 303) плаваютъ па поверхности воды, а книзу отъ стебля отходятъ тонкіе ко- решки, которые ботаники, однако, счи- таютъ за листья. Сальвинія принадле- житъ къ числу немногихъ однолѣтнихъ водяныхъ растеній; къ жизни на сушѣ она, повидимому, приспособиться неможетъ.
Глава IX. Мхи, папоротники и плауны. 64-5 Изъ плауповыхъ (Іусоройіпае) въ нашихъ водахъ встрѣчается расходникъ (Ізоеіез Іасизігіз Ь. и I. ескіпозрога Бпг). Растетъ опъ по песчаному дну озеръ, недалеко отъ берега, въ Сѣверо-Западныхъ губ., Петербургской, Новгородской, Псковской и т. д. Расходникъ (рис. 304) имѣетъ клубневидно утолщенный, не вѣтвящійся стебель, книзу пускающій мочковатые корешки, а кверху несущій розетку густосидящихъ щетинистыхъ листьевъ, не спадающихся при вытаскиваніи кустика изъ воды. Размножается расходникъ главнымъ образомъ спорами, которыя образуются въ полости листьевъ у самаго ихъ основанія. Наши виды— настоящія водяныя растенія, хотя Александръ Браунъ наблюдалъ въ Германіи экземпляры Ізоеіез Іасизігіз, растущіе на сыромъ пескѣ между камнями. Листья этихъ наземныхъ расходниковъ были гораздо короче и образовали устьица, соверпіепно отсутствующія у водяной формы. Па югѣ существуютъ виды Ізоеіез, нормально живущіе па землѣ. Б. Цвѣтковыя растенія. При разсмотрѣніи отдѣла водорослей мы видѣли, что всѣ онѣ почти цѣликомъ населяютъ прѣсныя или морскія воды, и вся ихъ организація до такой степени связана съ водной стихіей, что естественно возникаетъ мысль считать воду за ихъ родину. Какъ разъ обратное отношеніе мы наблюдаемъ, вступая въ область болѣе высоко организованныхъ растеній—цвѣтковыхъ. Подавляющееболыпипство ихъ—растенія наземныя и только отдѣльные ихъ представители, не выдержавъ ли борьбы за существованіе, или вслѣдствіе какихъ-нибудь другихъ причинъ принуждены были спуститься въ воду и къ ней приспособить свою организацію. Такъ, на 1000 видовъ цвѣтковыхъ растеній, встрѣчающихся у насъ въ Средней Россіи, едва можно насчитать 80 видовъ, хотя сколько-нибудь заслуживающихъ названіе водяныхъ. Такимъ образомъ, цвѣтковыя водяныя растенія не предста- вляютъ ничего цѣлаго въ систематическомъ отношеніи: это представители раз- личныхъ группъ, часто не имѣющихъ ничего общаго. Однако необходимость приспособиться къ опредѣленнымъ условіямъ водной жизни создаетъ нѣкоторые признаки, которыми они связываются въ одну естественную біологическую группу. Такъ, въ водѣ растенію нѣтъ надобности особенно заботиться о крѣпости и устойчивости своихъ частей, такъ какъ вода сама его поддерживаетъ. Не нужно ему особыхъ приспособленій противъ засухи и быстрыхъ смѣнъ темпе- ратуры и т. д. Эти общія для водяныхъ растеній условія могутъ, конечно, различнымъ образомъ комбинироваться, проявляться съ различной силой и на этомъ осно- вано подраздѣленіе этихъ растеній на 3 группы: 1) растенія съ листьями, погруженными въ воду или подводныя растенія, 2) растенія съ листьями, плавающими на поверпхости воды,—плавающія растенія.
646 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. 3) растенія съ стеблями и листьями, частью погруженными въ воду, частью выставляющимися изъ воды въ воздухъ. Каждую изъ этихъ біологическихъ группъ мы разсмотримъ отдѣльно. Подводныя растенія. Сюда относятся всѣ растенія, погруженныя въ воду по крайней мѣрѣ своими вегетативными частями. Ростъ въ водѣ вызываетъ нѣкоторыя особен- ности въ строеніи, отличающія эти растенія отъ растеній наземныхъ. Послѣднія всасываютъ корнями растворы неорганическихъ солей, необходимыхъ для питанія, и передаютъ ихъ по стеблямъ въ листья. Для осуществленія такого восходя- щаго тока необходимо испареніе воды въ листьяхъ, что и достигается благо- даря множеству отверстій, такъ называем., устьицъ, на нижней поверхности листа. Эти же устьица позволяютъ клѣткамъ внутри листа поддерживать постоянное сообщеніе съ атмосферой, откуда они берутъ углекислоту для ассимиляціи. Растенія, живущія подъ водой, окруженныя со всѣхъ сторонъ растворомъ необходимыхъ для нихъ питательныхъ солей, прямо всею своею поверхностью могутъ всасывать эти послѣднія, а также и углекислоту, всег- да имѣющуюся въ водѣ. Понятно, что ихъ корни уже не высасываютъ, изъ почвы пищу для растенія и иногда за ненадобностью совсѣмъ не образуются, иногда же служатъ только для прикрѣпленія. Восходящаго тока воды въ стебляхъ подводныхъ растеній также нѣтъ, такъ какъ нѣтъ и главнаго его условія—испаренія. Наконецъ, отсутствіе испаренія и возможность поглощать углекислоту всей поверхностью своихъ органовъ вызываетъ полное отсутствіе устьицъ. Зато поверхность подводныхъ листьевъ замѣтно увеличивается,—они или разрѣзаны на мелкія тонкія доли, или имѣютъ видъ тонкихъ узко-линейныхъ пластинокъ. Указавъ на эти общія всѣмъ подводнымъ растеніямъ особенности, мы можемъ перейти къ описанію ихъ отдѣльныхъ представителей. Первымъ среди нихъ, по всей справедливости, нужно поставить нашъ роголистъ (СегаіорІгуТІит сІетегзнтЪ.'), такъ какъ это единственное въ прѣсновод- ной флорѣ растеніе, которое всѣ свои функціи совершаетъ подъ водой. Среди морскихъ растеній извѣстно нѣсколько примѣровъ, подобныхъ вполнѣ водяныхъ растеній, но въ прѣсной флорѣ ни одно растеніе, кромѣ Сегаіорііуііит, не можетъ обойтись безъ того, чтобы не выставить надъ водой въ воздухъ хотя бы нѣсколько цвѣтовъ. Роголистникъ (Сегиіорігуііит сіетегзит Ь.) широко распро- страненъ, встрѣчаясь въ стоячихъ и медленно текущихъ водахъ почти по всей Россіи. Его темнозеленые мутовчатые листья (см. таблицу XI, рис. 4) раздѣлены на 2—4 доли, которыя оканчиваются острыми зубчиками. Корней никогда не бываетъ, такъ что растеніе свободно плаваетъ въ водѣ. Мужскіе и женскіе цвѣты, сидящіе въ пазухахъ листьевъ, въ различныхъ мутовкахъ, устроены очень просто. Женскій цвѣтокъ (рис. 305) состоитъ изъ простого околоцвѣтника, внутри котораго сидитъ завязь, кверху оттянутая въ длинный крючковатый
Глава XI. Цвѣтковыя растенія. 647 столбикъ съ клейкимъ рыльцемъ на копцѣ. Мужской цвѣтокъ (рис. 306) несетъ въ такомъ же околоцвѣтникѣ 12—16 тычинокъ съ толстыми корот- кими нитями. Ко времени созрѣванія пыльниковъ эти толстыя нити, раз- ростаясь въ толщину, начинаютъ давить другъ на друга и на окружающій ихъ околоцвѣтникъ. Послѣдній, въ свою очередь обладая нѣкоторою упру- гостью, оказываетъ давленіе натычники; въ результатѣ послѣднія, не умѣщаясь въ цвѣткѣ, какъ бы выдавливаются изъ него и, будучи легче воды, начинаютъ медленно всплывать. Какъ разъ въ это время вскрываются пыльники и высы- пающаяся пыльца, съ удѣльнымъ вѣсомъ, равнымъ удѣльному вѣсѵ воды, остается Рис. 305. Жен- скій цвѣтокъ Се- гаіорКуІІит. Увел. Рис. 306. Мужской цвѣтокъ и отдѣльная ты- чинка рою листа (СетаІорЪуІІит). Увел. взвѣшенной на всемъ протяженіи пути поднимающейся кверху тычинки. При значительномъ преобладаніи мужскихъ цвѣтовъ, которое наблюдается у Сегаіорііуііит, вся вода около стеблей роголиста наполнена взвѣшенной пыльцей. При этомъ достаточно незначительныхъ движеній, производимыхъ движеніемъ воды, волненіемъ и. т. д., чтобы пылинки попали на клейкое рыльце завязи. Кромѣ такихъ случайныхъ причинъ, производящихъ необходимое движеніе, самъ роголистъ обладаетъ самостоятельнымъ активнымъ и притомъ довольно сложнымъ движеніемъ, которое мы здѣсь описывать не будемъ, но которое очевидно тоже помогаетъ опыленію. При созрѣваніи плодовъ столбики превра- щаются въ крючки, которыми они прицѣпляются къ тѣлу водяныхъ птицъ и послѣдними разносятся. Кромѣ того роголистъ размножается также просто кусочками своихъ ломкихъ стеблей. Зимуетъ онъ или безъ всякихъ приспо- собленій, прямо цѣлымъ растеніемъ, или образуетъ почки изъ мелкихъ скучен- ныхъ листочковъ. Поднятіе пыльниковъ къ поверхности воды, наблюдающееся у роголиста, напоминаетъ подобныя же явленія въ сем. Нусігосішгкіеае. Такъ Ѵаііізпегіа зрігаііз Ь. (рис. 307), дико растущая въ водахъ южной Европы и часто встрѣчающаяся у насъ въ акваріумахъ, развиваетъ мужскіе и женскіе цвѣты въ особыхъ пузыряхъ подъ водою. Мужскіе цвѣтки разрываютъ пузырь и одинъ за другимъ всплываютъ на поверхность, а женскіе выносятся туда же благодаря быстрому росту своей цвѣтоножки. На поверхности мужскіе цвѣты, разносимые
648 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. вѣтромъ, сталкиваются съ женскими, раскрывшіеся пыльники касаются при этомъ рылецъ, и такимъ образомъ происходитъ опыленіе. Какъ только женскій цвѣтокъ оплодотворенъ, ножка его закручивается спиралью и заставляетъ его опуститься снова подъ воду, гдѣ и происходитъ окончательное созрѣваніе плода. Другой родъ изъ того же семейства Еіойеа Кісіі. еі Місіі. имѣетъ подоб- ное же опыленіе. У насъ въ Россіи встрѣчается Еіосіеа сапшіетівів Кісіі. еі Місіі. (рис. 308) въ Польшѣ, въ устьѣ Невы, въ Эстляндіи, въ Московской губ., на Окѣ, въ Казани и. т. д., но распространилась она Рис. 307. Ѵаііізпегіа зрітаіів. 2. у насъ очень недавно, такъ какъ и вообще въ Европу она попала только въ 1836 году. Въ этомъ году она была занесена изъ своей родины, Сѣверной Америки, въ Ирландію. Занесены были только экземпляры съ женскими цвѣтами и благодаря этому растеніе обречено было раз- множаться только вегетативнымъ способомъ, что оно впрочемъ, ис- полнило съ такимъ успѣхомъ, что въ нѣкоторыхъ каналахъ стало уг- рожать серьезнымъ препятствіемъ судоходству. Растеніе однако не забываетъ и о своемъ прежнемъ половомъ размноженіи и продолжаетъ разви- вать цвѣты, конечно только .жен- скіе, обыкновенно безплодно поги- бающіе въ ожиданіи оплодотворе- нія. Но на своей родинѣ они опло дотворяются мужскими цвѣтами, которые поднимаются вверхъ на поверхность и здѣсь высыпаютъ свою пыльцу на рыльца. АІЛгоѵапЛіа ѵезісиіоза Ь., при- надлежащая къ сем. росянковыхъ (Бгозегасеае), встрѣчается дико въ южной Франціи и Италіи, но съ недавняго времени и сѣвернѣе, напримѣръ, въ Силезіи и Тиролѣ. По общему виду (рис. 309) это растеніе напоми- наетъ Сегаіорііуііипг. Однако, присмотрѣвшись ближе, мы найдемъ боль- шое различіе въ устройствѣ листьевъ, хотя они и тамъ, и здѣсь сидятъ му- товками. Черешекъ листа кверху расширяется и заканчивается 4-мя остріями, въ промежуткѣ между которыми сидитъ самая пластинка, довольно оригинально устроенная. Она складывается по средней жилкѣ, и такъ какъ каждая изъ складывающихся половинъ нѣсколько выпукла, то въ сложенномъ состояніи такая пластинка имѣетъ форму пузыря. Разсматривая такіе пузыри, мы за- мѣтимъ внутри ихъ массу отмершихъ рачковъ, личинокъ водяныхъ насѣко*
______ Глава IX. Цвѣтковыя растенія. 649 мыхъ и т. д., всегда встрѣчающихся въ этихъ пузыряхъ. При этомъ невольно является вопросъ, не изловлены ли всѣ эти рачки и личинки створчатымъ листомъ АЫгоѵапсІіа, какъ это наблюдается, напр, у американскаго растенія 2)»еа. мухоловки, съ ея быстро захлопывающимся двулопастнымъ листомъ. Дѣйствительно въ Аійгоѵа/псііа мы имѣемъ примѣръ водяного плотояднаго рас- тенія. Раскрытый или, что бываетъ чаще, полуоткрытый листъ (рис. 309) обнаруживаетъ па внутренней своей поверхности три ряда волосковъ, играю- щихъ важную роль въ излавливаніи животныхъ и послѣдующемъ питаніи ими. А именно по срединной жилкѣ и около нея сидятъ длинные членистые во- лоски, одно прикосновеніе къ которымъ вызываетъ моментальное захлопываніе створокъ. Затѣмъ вогнутую часть листа занимаютъ железки на ножкахъ, кото- рыя. по всѣмъ вѣроятіямъ, выдѣляютъ переваривающій ферментъ, нѣчто въ родѣ желудочнаго сока. Наконецъ, плоскіе края створокъ усажены множе- Гпе. 308. ЕЫеа сапасіеивія Кісіі. еі Місіі. Рдс. 309. Аісітоѵапсііа ѵезісгііоза Ь. Направо увели- ченный раскрытый листъ съ железками. ствомъ звѣздчатыхъ волосковъ, которые, согласно Дарвину, всасываютъ тѣ про- дукты гніенія и разложенія, которые не всасываются клѣтками внутри пузыря и, вытекая изъ него, должны были бы пропадать безъ пользы для растенія. Такимъ образомъ, стоитъ только какому нибудь рачку, проплывающему мимо полуоткрытаго листа Аісігоѵапсііа, задѣть своимъ тѣломъ за членистый волосокъ, какъ тотчасъ захлопываются створки и животное оказывается пойманнымъ. Немедленно железки начинаютъ отдѣлять переваривающую жидкость и обле- кать ею пойманное животное. Цвѣтки АШгоѵапсІіа выставляются надъ водой, опыленіе происходитъ при посредствѣ насѣкомыхъ, но созрѣваютъ плоды подъ водой. Сѣмя еще имѣетъ рудиментарный корешокъ и зародышевые листья, такъ что А1с1гоѵап(і?аыл.е не такъ далеко уклонилась отъ своихъ наземныхъ сородичей, какъ другое водяное и питающееся тоже водяными животными растеніе ІЛтісиІагіа^ у кото- раго въ сѣмени зародышъ не имѣетъ корешка, а зачатки листьевъ едва намѣчаются. Ѵігісиіагіа Ь. или пузырчатка (рис. 310) съ ея обыкновеннымъ
650 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. въ нашихъ водахъ видомъ II. ѵиідатія Ь. относится, вмѣстѣ съ наземнымъ насѣкомояднымъ растеніемъ Ріпдііісиіа, къ сем. ЪепііЪиІагІасесіе, стоящему рядомъ съ норичниковыми. На длинныхъ тонкихъ стебляхъ, лишенныхъ корней, сидятъ вильчатораздѣльные листья, несущіе маленькіе пузырьки. Эти то пузырьки и служатъ для залавливанія животныхъ, но совершенно другимъ способомъ, чѣмъ мы это наблюдали у Аісігоѵапйіа. Здѣсь пузырекъ полый (рис. 311) и вполнѣ замкнутъ внутри; только въ одномъ мѣстѣ онъ имѣетъ отверстіе, закрытое клапаномъ, отворяющимся снаружи внутрь, но не обратно. У самаго отверстія находятся длинные членистые волоски, придающіе замѣча- тельное сходство пузырьку Иігісиіагіа, съ водяной ^блохой (ВарЬпіа риіех). Предполагаютъ, что такое сходство приноситъ извѣстную пользу растенію, Рис. 310. Отдѣльная вѣточка Шгіспіагіа съ пузырьками. Рис. 311. Пузырьки ІЛгісиІатіа ѵиі- дагіз Ь. снаружи и въ разрѣзѣ. Увели- чены. служа нѣкоторой приманкой. Число залавливаемыхъ такимъ пузырькомъ живот- ныхъ очень велико. Такъ по наблюденіямъ Бюсгена небольшое въ 15 сант. растеньице съ 15-ю листьями заловило въ теченіе нѣсколькихъ часовъ 270 довольно большихъ рачковъ. Мало того, какъ оказывается, пузырчатка спо- собна ловить даже только что выведенную изъ икры молодь рыбъ, и потому присутствіе ея въ рыборазводныхъ садкахъ нельзя назвать безвреднымъ. Однако въ то же время пузырчатку нельзя назвать растеніемъ плотояднымъ, какъ, напримѣръ, АЫгоѵапсІіа. Внутри пузыря не выдѣляется переваривающей жидкости; если несть тамъ звѣздчатые волоски, то, повидимому, они играютъ такую же роль, какъ подобные же волоски, сидящіе по краямъ створокъ у АІсІтоѵапсЪа:—они высасываютъ продукты разложенія отмершихъ въ пузырѣ животныхъ. Что дѣйствительно эти вещества служатъ для питанія пузырчатки, доказано культурами. При кормленіи пузырчатокъ животными, онѣ разви- вались вдвое лучше экземпляровъ, лишенныхъ такого корма. Ко времени цвѣтенія пузырчатки выносятъ на высокой цвѣтоножкѣ довольно красивые желтые цвѣты. Опыляются они насѣкомыми, причемъ послѣднія сна- чала касаются рыльца, а затѣмъ тычинокъ, причемъ лопасти рыльца тотчасъ захлопываются такимъ образомъ, что при обратномъ вытаскиваніи хоботокъ насѣкомаго, испачканный пыльцей, уже не касается рыльца. Такое приспособленіе направлено, конечно, къ тому, чтобы устранить столь нежелательное для растеній самоопыленіе. Замѣчательно, что созрѣваніе плодовъ, въ противоположность дру-
Глава IX. Цвѣтковыя растенія. 651 гимъводянымъ растеніямъ, происходитъ надъ водой. Кромѣ сѣмянъ, у Ѵігісиіагіа существуютъ еще зимующія почки, которыми она сохраняется всю зиму. Ноііопіа раіизігіз Ъ. или турча (рис. 312) обращаетъ на себя вниманіе своими глубоко, раздѣльными листьями, отсутствіемъ корней, а въ особенности устройствомъ цвѣтка. Какъ извѣстно, это растеніе относится къ сем. Ргітіііасеае, куда относятся, напримѣръ, наши первоцвѣты [Ргітиіа). Цвѣты у нихъ пра- вильные, состоящіе изъ спайнолистныхъ чашечки и вѣнчика, которые окру- жаютъ тычинки и одинъ пестикъ. Въ устройствѣ этихъ послѣднихъ проявляется приспособленіе противъ самоопыленія. Дѣло въ томъ, что на различныхъ экземплярахъ турчи они имѣютъ разную длину, но притомъ всегда такую, что Рис. 313. Вапипсиіиз длѵатіса- іиз ЗсЬгапк. Жестколистный лютикъ. при короткихъ тычинкахъ столбикъ выдается подъ ними, при длинныхъ же столбикъ оканчивается ниже ихъ. Благодаря такому устройству, насѣкомое, испачкавшее пыльцею длинныхъ тычинокъ часть своего тѣла, перелетѣвъ на другой экзем- пляръ, коснется этой же частью тѣла длиннаго столбика. Такимъ образомъ здѣсь облегчается перекрестное опыленіе. Разсмотрѣнныя до сихъ поръ нами растенія были (кромѣ Еіойеа и Ѵаі- Іізпегіа) лишены корней. Этою же особенностью обладаютъ еще виды урути [Мугіорііуііит Ь.) съ своими перистыми листьями (см. таблицу XI, рис. 3). Ко времени цвѣтенія уруть высовываетъ изъ воды колоски съ одно- полыми невзрачными цвѣтами. Большіе качающіеся пыльники легко высыпаютъ свою пыльцу при дуновеніи вѣтра, почему это растеніе относятъ къ вѣтроопы- ляемымъ. Впрочемъ, въ нижней части цвѣтки колоса остаются погруженными въ воду и, несмотря на это, развиваются нормально. Возможно, что въ нихъ происходитъ опыленіе при помощи воды. Несмотря на отсутствіе корней, уруть встрѣчается даже въ быстрыхъ ручьяхъ. Здѣсь она прикрѣпляется нижней частью стебля, превращающагося тогда въ корневище. Замѣчательно также,
652 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. что это повидимому чисто водное растеніе способно жить и па сушѣ. Такъ, по сырымъ берегамъ рѣкъ и озеръ попадается наземная урути форма въ видѣ дерновинокъ не болѣе одного дюйма вышиной, состоящихъ изъ стебельковъ съ сильно укороченными междоузліями. Этой же способностью давать наземныя формы обладаютъ виды водяныхъ лютиковъ (рис. 313) {ВапипсиІи8 (Ііѵагісаіііз ЗсИгапк., /Ігіііапз АѴішгпег), водяная сосенка (рис. 314) (Нір- ріігіз ѵиідагіз Ь.) и СаДіігісІіс Ь. Виды послѣдняго рода образуютъ большія подводныя заросли нѣжно-зеленаго цвѣта; кромѣ подводныхъ листьевъ, онѣ Рис. 314. Шр- ригіз ѵиідатія Ь. Хвостникъ. Рис. 315. Роіатодеіоп рихіііия Ь. Рдестъ маленькій. образуютъ еще розетку листьевъ, плавающую на водѣ, и такимъ образомъ составляютъ переходныя формы отъ настоящихъ подводныхъ растеній, къ растеніямъ плавающимъ. Подобный же переходъ можно наблюдать на раз- личныхъ видахъ рдеста (см. таблицу XI, рис. 6) (Роіатадеіоп Ь.). Всѣ виды рдеста, —а всего ихъ около 50,—имѣютъ простые листья и прикрѣпляются къ дну длинными, ползучими корневищами. Извѣстный изслѣдователь водяныхъ растеній Шенкъ предполагаетъ, что рдесты произошли непосредственно отъ наземныхъ растеній. Въ такомъ случаѣ наиболѣе древнимъ представителемъ изъ всѣхъ видовъ рдеста нужно признать нашъ обыкновенный плавающій рдестъ (Роіатодеіоп паіапз Ь.). Между прочимъ, этотъ видъ отличается своимъ широкимъ распространеніемъ: это одно изъ тѣхъ немногихъ цвѣтковыхъ растеній, которыя могутъ быть названы настоящими космополитами. Виды рдеста, входящіе въ группу разнолиственныхъ (Тіеіегоріьуііі, какъ, напр., Роістодеіоп ги/е$сеп$ Зсіігасі., дгатіпеия Ъ .) уже значительно ушли впередъ на
Глава IX. Цвѣтковыя растенія. 653 пути приспособленія къ подводной жизни. Плавающіе листья у нихъ обра- зуются въ небольшомъ числѣ, а иногда и совсѣмъ не образуются, подводные же листья, если и не имѣютъ еще внѣшней формы настоящихъ подводныхъ, то по анатомическому строенію они съ ними сходны. Еще дальше идутъ въ этомъ приспособленіи виды группы Ноторііуііі (Р. Іисепз Ь.,—см. таблицу XI рис.. 6,—рег/оііаіиз Ь. и др.) Они плавающихъ листьевъ совсѣмъ не образуютъ, а подводные листья обнаруживаютъ ясную склонность въ нѣкоторыхъ разновидностяхъ къ суживанію пластинки листа, что такъ характерно для настоящихъ подводныхъ листьевъ. Это суженіе достигаетъ крайняго предѣла въ группѣ Соіеоріьуііі съ видами Р. сотргеззиз Ь., асиіі/оігиз Ьс., ризіііиз Ь. (рис. 315). У Р. ресііпаіиз пластинка пре- вращена въ узкій стержень, представляющій на поперечномъ разрѣзѣ эллипсъ. Подобный же постепенный рядъ представляютъ виды рдеста по отноше- нію къ опыленію. По мѣрѣ того, какъ рдесты все болѣе и болѣе приспособляли свои вегетативные органы къ жизни подъ водой, съ такой же постепенностью цвѣтки или, вѣрнѣе, соцвѣтія ихъ превращались изъ вѣтроопыляемыхъ въ опы- ляемые водой. Вѣтроопыляемые съ соцвѣтіями, густо усаженными цвѣтками, постепенно, черезъ уменьшеніе цвѣтковъ въ соцвѣтіи, приближаются къ типу растеній съ подводнымъ цвѣткомъ, состоящимъ только изъ одной тычинки или одного пестика. Настоящіе подводные цвѣты однако появляются лишь въ слѣдующемъ близкомъ къ рдестамъ • родѣ 2сьппіс!іеІіа Мпзіі., гдѣ, по всей вѣроятности, происходитъ настоящее водное опыленіе. Плавающія растенія. Всѣ сюда относящіяся растенія имѣютъ плавающіе листья, рѣзко отли- чающіеся отъ подводныхъ. Да это и понятно, такъ какъ условія ихъ жизни совершенно различны. Форма плавающаго листа довольно характерна: онъ никогда не бываетъ раздѣльнымъ, сложнымъ и т. п., какъ мы это видѣли у подводныхъ листьевъ,—всегда это круглая или эллиптическая, очень рѣдко линейная пластинка. Поверхность его всегда гладкая, блестящая, покрытая какъ бы восковымъ налетомъ. Водой она не смачивается, такъ что капли дождя, напримѣръ, быстро съ нея скатываются. Такимъ образомъ даже подъ ударами капель сильнаго ливня листъ не погружается въ воду и непосредст- венное сообщеніе водяного растенія съ воздухомъ не прекращается. Это со- общеніе поддерживается устьицами, расположенными въ безцвѣтномъ эпидер- мисѣ верхней поверхности листа. Для того, чтобы листъ не тонулъ, въ его ткани замѣчается много воздухоносныхъ полостей. Наконецъ, для того, чтобы какъ-нибудь ослабить дѣйствіе прямыхъ солнечныхъ лучей, разрушающихъ хлорофиллъ, въ клѣткахъ листа появляется красный пигментъ, встрѣчая который, солнечный лучъ теряетъ значительную долю своей разрушающей силы. Изъ представителей этой группы прежде всего слѣдуетъ назвать ряски (Ьетпа Ь.), хотя и не всѣ, такъ какъ, напримѣръ, часто у насъ встрѣчающаяся
654- Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Ьетпа іггзиіса Ь.—растеніе подводное (см. таблицу XI, рис. 7). Остальные виды растутъ на поверхности въ тихихъ, не волнуемыхъ вѣтромъ, прудахъ и заво- дяхъ, покрывая значительныя пространства своими маленькими зелеными плас- тинками (см. таблицу рис. 8). Эти пластинки ботаники не считаютъ за листья, такъ какъ они способны, какъ побѣги, отчленять отъ себя подобныя же пластинки. Большею частью книзу отходятъ одинъ {Ьетпа тіпог Ь.) или нѣсколько {8рігосІеІа роІупЫза Б.) тоненькихъ корешковъ, но иногда ихъ и совсѣмъ не бываетъ—таковы наша ]ѴоІ$іа аггкіяа Б. и бенгальская ^Ѵоі/'іа тісгозсоріса Киг., самыя маленькія изъ всѣхъ цвѣтковыхъ растеній. Цвѣтеніе рясокъ—явленіе крайне рѣдкое, настолько рѣдкое, что, напримѣръ, въ Московской губ. цвѣтеніе, Ьетпа ігізиіса Ь. наблюдалось только однажды въ 1814 году. Подводная Ьетпа ігізиіса даетъ при этомъ особые цвѣтоносные побѣги, плавающіе на поверхности. Цвѣтокъ устроенъ замѣчательно просто: одна или двѣ неодинаковой длины тычинки вмѣстѣ съ единственнымъ пестикомъ окружены нѣжной пленочкой, хотя даже въ такомъ простомъ цвѣткѣ нѣкото- рые ботаники видятъ цѣлое соцвѣтіе съ тремя еще болѣе простыми цвѣтками. Опыленіе этихъ мелкихъ, еле замѣтныхъ, цвѣтовъ совершается довольно оригинально. Оно производится водяными паучками и другими животными, бѣ- гающими по водѣ, которые, пробѣгая по пластинкамъ ряски, переносятъ пыльцу съ одного цвѣтка па другой. Благодаря рѣдкости цвѣтенія, размноженіе совер- шается почти исключительно вегетативнымъ путемъ. Перезимовываютъ они побѣгами, то оставаясь на поверхности, то опускаясь на дно. Отъ рясокъ—самыхъ мелкихъ цвѣтковыхъ растеній—перейдемъ теперь къ нашимъ „водянымъ лиліямъ14, тропическіе родственники которыхъ имѣютъ въ своей средѣ Ѵісіогіа гедіа Ы1. съ ея гигантскимъ цвѣткомъ Вообще же семей- ство ^трііаеасеае, къ которымъ относятся наши водяныя лиліи, принадлежитъ къ растеніямъ, достигавшимъ ранѣе, въ прежнія геологическія эпохи, пышнаго развитія, а теперь мало-по-малу исчезающимъ съ лица земли. „Нужно съѣз- дить въ Египетъ, Нубію, посѣтить воды Сенегамбіи или лагуны Индіи и Китая, чтобы тамъ еще найти слабое отраженіе того, чѣмъ были „водяныя лиліи44 въ Европѣ въ олигоценовую эпоху44—говоритъ графъ Сапорта, извѣст- ный изслѣдователь растительности минувшихъ эпохъ. У насъ въ Россіи также недавно нашли въ торфяниковыхъ’ отложеніяхъ Смоленской губерніи остатки рода Вгазепіа, теперь совершенно исчезнувшаго въ Европѣ. Всѣхъ Уутрішеаееае насчитываютъ около 52 видовъ, изъ которыхъ у насъ въ Россіи встрѣчаются только четыре: Ыирігаг Іиіеит 8ш., Ы. ритііит 8пі., ІЬутрЪаеа сапсіісіа Кезі., Ы. аІЬа Ь. Родъ ІЬірІіаг $пі. съ желтыми цвѣтами—наши „кувшинки44 (см. таблицу рис. 1,2), кромѣ окраски и числа чашелистиковъ (5, у Нутрііаеак), отличаются отъ НутрЪаеа Б. присутствіемъ медоносныхъ ямокъ на лепесткахъ. Тотъ и другой родъ имѣютъ длинное, слабо вѣтвящееся въ илу корневище, дающее весной на своемъ концѣ листья, а затѣмъ и цвѣты. Замѣчательно, что въ воздухоносныхъ полостяхъ, пронизывающихъ корневище, черешки листьевъ и цвѣтоножки, всегда наблюдаются звѣздчатые волоски, что разсматривается нѣкоторыми ботаниками, какъ приспособленіе для защиты отъ выѣданія слиз- няками, особенно лакомыми до внутреннихъ рыхлыхъ тканей.
Глава ТХ. Цвѣтковыя растенія. 655 этихъ цвѣтовъ невольно Рис. 316. Плодъ рогульника ( Ттара паіапз). Ест. величина. Каждый, кто видѣлъ водяныя лиліи, навѣрно припомнитъ, что далеко не всегда цвѣтки ихъ можно видѣть раскрытыми. Точныя наблюденія показываютъ, что Мутрііаеа аІЬа Ь. открываетъ свой цвѣтокъ около 7 часовъ утра, закрываетъ его около 4 часовъ пополудни, а къ ночи цвѣтоножка нѣсколько сокращается и втягиваетъ закрывшійся цвѣтокъ въ воду, чтобы защитить его отъ значи- тельнаго охлажденія воздуха ночью. Что касается до опыленія, то все устройство заставляетъ предполагать здѣсь участіе насѣ- комыхъ. Дѣйствительно, у нашихъ видовъ пыльцу разносятъ главнымъ образомъ жучки (Вопасіа сІепЫа и Б. рівсаѣгіх, виды Наііріиз) и мухи. Однако, какъ это ни странно, у .нѣ- которыхъ тропическихъ нимфей наблюдается несомнѣнное самоопыленіе. Объясненіе этому находятъ въ предположеніи, что насѣкомыя той отдаленной эпохи, отъ которой уцѣлѣли эти формы, уже давно вымерли и потому пе- режившія ихъ нимфеи должны были пріоб- рѣсти способность самоопыляться. Остается упомянуть еще о приспособленіи плодовъ къ переносу водой или птицами, И у ^ірпрігаеа Ь., и у Уиріъаг 8т. сначала сѣмена нѣкоторое время Рис. 317. Тгара паЬапз Е. Рогульникъ. держатся на водѣ и только затѣмъ опускаются на дно. Поддерживаніе тяже- лыхъ сѣмянъ на поверхности воды у того и другого рода достигается различ- ными способами. У БутрКаеа сами сѣмена окружены тонкимъ покровомъ, подъ которымъ замѣчаются пузыри воздуха, облегчающіе ихъ удѣльный вѣсъ, а у НирПаг плодъ растрескивается па отдѣльныя части, какъ апельсинъ на
656 Часть I. Растенія прѣсныхъ подъ. ломтики. Каждый ломтикъ внутри содержитъ слизь съ погруженными въ нее сѣменами, а слизь наполнена массой пузырьковъ воздуха, заставляющихъ весь ломтикъ плавать до тѣхъ поръ, пока его внѣшняя оболочка и слизь не начнутъ разбухать и растворяться; тогда тяжелыя сѣмена падаютъ на дно. Рис. 318. Зігаііоіез аіоісіез. г/. Тѣло- рѣзъ. хомъ. Подъ поверхностью воды Подмѣчено, что особенно часто распростра- няются сѣмена нашихъ нимфей водяными курочками, для которыхъ ихъ плоды пред- ставляютъ любимое лакомство. Подобно „водянымъ лиліямъ“, такому же процессу постепеннаго вымиранія под- вергается, повидимому, еще другое водяное растеніе, именно рогульникъ (Тгарсь ішіапа Ь.). Въ озерахъ Швеціи, гдѣ теперь уже не встрѣчается это растеніе, были найдены его характерные, рогатые плоды (рис. 316) погребенными на днѣ въ илу. Въ Россіи то же самое было обнаружено въ Московской и Владимірской губерніяхъ. На- чиная съ Рязанской, Калужской и Орлов- ской губ., и далѣе къ югу оноростетъ и теперь и его съѣдобные плоды извѣстны подъ назва- ніемъ „водяныхъорѣховъ“. Плавающіе листья Тгара (рис. 317) цѣльные, ромбической формы, съ черешками, наполненными возду- отъ стебля отходятъ **тонко-перистые, какъ у ѣіугіоріьуііиш ѴаіП., листья, которымъ однако недавно ботаники должны Рис. 319. Ну&госішгіз тогзиз тапае Ь. Водокрасъ. были отказать въ названіи листьевъ и признать ихъ за оригинально вѣтвя- щіеся корни. Замѣчательный примѣръ растенія, то плавающаго, то погруженнаго въ воду,
Растенія. Низшія водоросли. Табл. XII. 1. БаігасЬозрегтит топіІіГогте КоіЬ.: А. вѣтка, слабо увеличенная, В. отдѣльная му- товка, увел. 140x1. 2. Нусігосіісіуоп геіісиіаіиш Еа^егЬ. Увел. 45x1. 3. Ресііазітит сіиріех Меу. ѵаг. тісгорогиз Вг. Увел. 280x1. 4. ЗрЬаегогозта ѵегіеЪгаіиш Ваіі'з. Увел. 480x1. 5. Сіозіегіит асегозит ЕЬЪ&. Увел. 225x1. 6. Місгазіегіаз сіепіісиіаіа ВгёЪ. Увел. 200x1. 7. СутЪеІІа ЕЬгепЪег^іі К^. Увел. 290x1. 8. Ега^ііагіа сгоіо- пепзіз Кіѣѣ. Увел. 250x1. 9. Хаѵісиіа зиЪзаІіпа Е. Увел. 450x1. 10. (тотрЬопета оііѵасеит ЕЬгЪ^. Увел. 420x1. 11. Меіозіга ѵагіапз А§\ А. отдѣльный индивидъ, В. колонія. 12. Ріеигозі^та аііепиаіит ЛѴ. 8т. Увел. 290x1. 13. АзіегіопеІІа ^гасііііта НеіЪ. Увел. 320x1. 14. Сусіоіеііа сотіа Кіг. А. отдѣльный индивидъ, В. колонія. Увел. 575x1. 15. СІаіЪгосузііз аеги^іпоза НепГ. Увел. 320x1.
Глава IX. Цвѣтковыя растенія. 657 представляетъ тѣлорѣзъ (Вігаііоіез аіоісіез Ь., относящійся къ сем. НуйгосІШ’ гіЛасеае вмѣстѣ съ другимъ плавающимъ растеніемъ—Нусігосіьагіз тогзиз гсьпие Ь. (рис. 319). Отъ его короткаго стебля (рис. 318) отходитъ розетка длинныхъ листьевъ, усаженныхъ по краю острыми зубцами. Передъ цвѣтеніемъ розетка плаваетъ на поверхности, затѣмъ распускаются бѣлые крупные цвѣты, и только послѣ отцвѣтанія она падаетъ на дно и продолжаетъ расти, а въ концѣ августа даетъ побѣги, которые въ свою очередь даютъ молодыя розетки, и тогда старыя розетки снова всплываютъ. Размноженіе такими побѣгами идетъ очень быстро, такъ что въ нѣкоторыхъ мѣстахъ Средней Россіи ея заросли тянутся Рис. 321. АНзпіа ріаніадо Ь. Частуха. по рѣкамъ и озерамъ на громадныя разстоянія. Къ зимѣ розетки снова падаютъ на дно и тамъ перезимовываютъ. Еще рѣзче выступаетъ способность жить и развиваться при различныхъ условіяхъ у водяной гречихи Роіудопііт атрЫЫит Ь. Она можетъ жить въ водѣ и на сушѣ, при чемъ при перемѣнѣ условій рѣзко мѣняется ея форма, всегда примѣняющаяся къ даннымъ условіямъ. Гречиху эту можно назвать растеніемъ—амфибіей. Въ водѣ ея длинное корневище (рис. 320) даетъ вертикальный стебель, въ верхней части котораго развиваются плавающіе листья. Нижніе листья, погруженные въ воду, вскорѣ отмираютъ. Плавающій листъ на длинномъ черешкѣ съ широко ланцетной, у основанія сердцевидной пластинкой. Поверхность листьевъ, черешковъ и стеблей гладкая. Но стоитъ только такому водяному растенію, послѣ ли спада водъ, или какъ-нибудь иначе, оказаться на воздухѣ, какъ тотчасъ изъ корневища выходятъ стебли, усажен- ные по всей длинѣ листьями. Листъ утрачиваетъ свой черешокъ, превращается почти въ сидячій, пластинка его суживается, а поверхность стебля и листьевъ дѣлается морщинистой. Въ листьяхъ и стебляхъ пропадаютъ за ненадобностью тѣ воздухоносныя полости, которыя служили въ водѣ плавательными аппаратами. Ламперть, Жизнь прѣсныхъ водъ. 42
658 Часть I. Растенія прѣсныхъ водъ. Но всего этого мало, и растеніе оказывается еще дальновиднѣе, покрывая листья и стебли железистыми волосками, выдѣляющими клейкое вещество. Это при- способленіе, какъ оказывается, совершенно аналогично тому, что мы наблю- даемъ у всѣмъ извѣстнаго наземнаго растенія—у смолёвки (Ьускпіз ѵізсагіа Ь.). Какъ извѣстно, по самому устройству цвѣтка, переносить пыльцу этого послѣдняго могутъ только летающія насѣкомыя, напр., мухи, пчелы и т. д. Мелкія же ползаю- щія насѣкомыя, какъ напр. муравьи, пробираются къ меду такимъ образомъ, что рыльце пестика ими совершенно не трогается; поэтому подобные посѣтители вы- ѣдаютъ медъ, но перекрестнаго опыленія, столь нужнаго для растенія, не произво- Рис. 322. КадИіатіа яадіНасІоііа Ь. Стрѣлолистъ. Рис. 323. Врагдапит гатозит Ііиііз. Вѣтвистая ежеголовка. дятъ. Чтобы избѣжать такихъ непрошенныхъ гостей, многія растенія, какъ напр. только что упомянутая смолёвка, выдѣляютъ на стеблѣ клейкое вещество, мѣщающее имъ добраться до цвѣтка. То же самое производитъ и водяная гречиха, но только тогда, когда она развивается на землѣ, съ которой могутъ заползти насѣкомыя. Въ водѣ же, гдѣ она защищена отъ нихъ водной средой, растеніе совсѣмъ не развиваетъ этихъ железокъ. Остается упомянуть теперь о третьей группѣ растеній, которыя обыкно- венно живутъ одновременно нижними своими частями подъ водой, а верхними надъ водой, въ воздухѣ. При случаѣ многія изъ нихъ могутъ жить прямо на землѣ или, наоборотъ, превращаться въ настоящія плавающія или даже под- водныя растенія. Такъ, напр., извѣстны три вида зонтичныхъ, часто растущихъ у береговъ рѣкъ и озеръ, именно поручейникъ (Ніш Іиіі/оііит Ъ.), вѣхъ (Сісиіа ѵігоза Ъ.) и омежникъ (Оепапііъе рЪеІІапйгіит Ьпік.), которые способны къ такимъ превращеніямъ; послѣдній имѣетъ очень тонко-раздѣльные подвод- ные листья, а высокій, трубчатый стебель несетъ воздушные листья и соцвѣтія- зонтики; но если омежнику случится попасть въ воду на значительную глубину, то все развитіе ограничивается только вышеупомянутыми подводными листьями.
Глава IX. Цвѣтковыя растенія. 659 Подобное явленіе наблюдается также у обыкновенныхъ у насъ частушниковы.гъ (Аіізпшсеае),—частухи (рис. 321) Аіізта Ріапіацо Ь. и стрѣлолиста (см. рис. 322) йадіііагіа задіііае/оііа Ь. Оба имѣютъ подводные тонкіе линейно- ланцетные листья, тогда какъ надводные у перваго эллиптическіе или яйцевид- ные, а у второго стрѣловидные, откуда онъ и получилъ свое названіе. Въ глубокой водѣ какъ частуха, такъ и стрѣлолистъ развиваютъ только свои подводные листья и тогда становятся настолько похожими на валлиснерію, что не разъ были съ нею смѣшиваемы. Подобной же приспосо- бляемостью формы къ различнымъ условіямъ отличаются виды ежеголовокъ (рис. 323) (8рагдапит Ь.), хотя нѣкоторые изъ нихъ, какъ напр. Ярагуапит паіанз Ъ., съ длин- ными, узкими листьями, лежащими на водѣ, представляютъ собою типичныя плавающія ра- стенія. У береговъ нашихъ водъ часто прихо- дится видѣть цѣлыя заросли такъ называе- мыхъ камышей. Обыкновенно это цѣлый рядъ различныхъ растеній, среди которыхъ выда- ются злаки, какъ, напримѣръ, тростникъ— Ркгадпіііез соттипіз Ь. маннгькъ—Сгіусегіазре- сіаЫІіз М. еі К.. трезубка—ВсоІосЫоа Ьк., а изъ другихъ семействъ рогозъ (Турка, Тгп. см. таб- лицу XI, рис. 9) съ своими черными цилиндриче- скими соцвѣтіями, напоминающими артиллерійскій банникъ, камышъ (Ксігрив Іасіыігіз Ь.) съ длинными безлистными стеблями, сходные съ нимъ виды Іипсііз Тгп., сусакъ (Ѣиіотиз итЪеІІаіиз Ь., рис. 324) и т. д. Листья у многихъ изъ этихъ „камышевыхъ14 растеній, подверженныхъ постоянному дѣйствію вѣтра, устроены такимъ образомъ, чтобы, легко изгибаясь по направленію вѣтра, они не увеличивали поверхности сопротивленія. Безъ этого стебли на- вѣрно не выдерживали бы той силы вѣтра, съ которой онъ проносится по поверхности большихъ озеръ. Для этого пластинка сидитъ па стеблѣ узкимъ, но крѣпкимъ основаніемъ, толщина ея сведена до возможнаго минимума, и Рис. 324. ІШопігіз шпЪеІІаіиз Ь. Сусакъ. только сильно развита средняя жилка.
ЧАСТЬ II. ПОЗВОНОЧНЫЯ ЖИВОТНЫЯ II ОБЩАЯ БІОЛОГІЯ ПРѢСНЫХЪ водъ.
1. Систематическое описаніе позвоночныхъ живот- ныхъ прѣсныхъ водъ*). Въ предыдущихъ главахъ читатель познакомился съ крайне разнообраз- нымъ міромъ растеній и безпозвоночныхъ животныхъ, населяющихъ прѣсныя воды. По кромѣ этихъ, по большей части весьма мелкихъ, существъ въ мате- риковыхъ водахъ встрѣчаются и болѣе крупныя животныя — представители всѣхъ пяти классовъ животныхъ позвоночныхъ, стоящихъ, впрочемъ, въ раз- личныхъ степеняхъ отношенія къ водной средѣ. Одни изъ нихъ, питающіяся представителями прѣсноводной флоры или фауны, селятся лишь по близости водъ, по ихъ берегамъ,—каковы, главнымъ образомъ, птицы; другія позвоночныя проводятъ, наоборотъ, часть Ъвоей жизни или даже всю жизнь въ нѣдрахъ жидкой стихіи, какъ это дѣлаютъ земноводныя и рыбы; сюда-же принадлежатъ, впрочемъ, и нѣкоторыя формы изъ млекопитающихъ, главнымъ образомъ тюлени, являющіяся, однако, случайными, такъ сказать, обитателями прѣсныхъ водъ, почему они и могутъ быть оставлены безъ особаго разсмотрѣнія. На- равнѣ съ классомъ млекопитающихъ не требуютъ подробнаго описанія птицы и пресмыкающіяся; нѣкоторые факты, касающіеся біологіи всѣхъ этихъ трехъ классовъ и стоящіе въ непосредственной связи съ общей жизнью прѣс- ныхъ водъ, упомянуты ниже, въ біологическомъ отдѣлѣ книги. Что касается, наконецъ, земноводныхъ и рыбъ, то мы остановимся бо- лѣе подробно на второмъ изъ этихъ двухъ, крайне близкихъ между собою, классовъ **)—какъ въ виду болѣе важнаго значенія рыбъ въ экономіи при- роды, такъ и въ виду того, что отъ рыбъ—этихъ низшихъ представителей позвоночныхъ животныхъ—замѣчается естественный переходъ, съ одной сто- роны, къ животнымъ безпозвоночнымъ (обитающимъ въ морѣ), а съ другой—къ земноводнымъ. Такимъ образомъ рыбы, эти исключительно водныя существа среди по- звоночныхъ животныхъ, являются какъ-бы связующимъ звеномъ между позво- ночными и безпозвоночными. Итакъ, обратимся къ описанію класса рыбъ. :?) Настоящій отдѣлъ книги, являющійся дополненіемъ къ нѣмецкому оригиналу, соста- вленъ редакторомъ ІІ-й части русскаго изданія сочиненія профессора Ламперта. **) Ихъ соединяютъ иногда въ одну общую группу ІсІііКуорзйІа. противопоставляемую всѣмъ другимъ классамъ позвоночныхъ животныхъ.
664 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Глава I. Рыбы (Р І 8 С е 8). Первые несомнѣнные остатки ископаемыхъ позвоночныхъ животныхъ—и именно рыбъ — встрѣчаются въ верхне-силурійскихъ отложеніяхъ. Трудно опредѣлить, къ какому отряду принадлежали тѣ древнѣйшія рыбы, отъ ко- торыхъ сохранились разрозненные остатки, въ видѣ шиповъ, чешуй, облом- ковъ костей и, пожалуй, копролитовъ (остатки пищи ископаемыхъ животныхъ, въ видѣ ихъ изверженій), въ которыхъ можно еще различить отдѣльныя части моллюсковъ и криноидъ (морскихъ лилій). Во всякомъ случаѣ, это были пред- ставители рыбъ хрящевыхъ (Скопсігоріегудгі) или ганоидныхъ (бтапоісіеі), т. е. отрядовъ рыбъ, наиболѣе низко организованныхъ. Нѣкоторые ученые признаютъ, впрочемъ, за остатки круглоротыхъ рыбъ (Сусіозіотаіа) находимые въ нижне- силурійскихъ слояхъ такъ называемые конодонты. Чт& касается, наконецъ, представителей рыбъ трубкосердечныхъ {ЬеріосагЛіі\ то эти существа, не имѣющія твердыхъ частей, не оставили ископаемыхъ слѣдовъ. Какъ-бы то ни было, остатки, отпечатки, окаменѣлости рыбъ встрѣча- ются повсюду, па всемъ громадномъ протяженіи геологическихъ отложеній, начиная съ силурійской эпохи. Мы не будемъ вовсе останавливаться на пале- онтологической исторіи развитія обширнаго класса рыбъ, тѣмъ болѣе, что пасъ интересуютъ спеціально его прѣсноводные представители, или, другими словами, немногіе сравнительно выходцы, проникшіе въ материковыя воды изъ нѣдръ морскихъ—этого общаго лона всѣхъ живыхъ существъ. Замѣтимъ, однако, что первые ископаемые остатки широко распространенныхъ въ прѣс- ныхъ водахъ рыбъ костистыхъ (Теіеозіеі) извѣстны изъ отложеній мезозойской эры (изъ лейаса). Представители нынѣ живущихъ рыбъ даютъ такое богатство ихъ внѣш- нихъ формъ, съ какимъ мы не встрѣчаемся болѣе ни въ одномъ изъ классовъ позвоночныхъ животныхъ. Какъ ни ограниченъ составъ прѣсноводной ихтіофауны, однако и здѣсь мы находимъ чрезвычайное разнообразіе въ общей формѣ тѣла рыбъ, обусло- вливаемой, главнымъ образомъ, условіями ихъ жизни. Кромѣ самой обыкновенной, слегка удлиненной, сжатой съ боковъ и наи- болѣе толстой и высокой въ своей средней части, формы, какую предста-
___ Глава I. Рыбы. 665 вляютъ, скажемъ, лосось, сигъ, окунь и другія самыя общеизвѣстныя рыбы, мы найдемъ цѣлый рядъ видоизмѣненій этой основной, такъ сказать, формы рыбьяго тѣла. То это тѣло становится вальковатымъ или брусковатымъ (пе- скарь), причемъ—разростаясь въ длину—дѣлается даже змѣевиднымъ (вьюнъ, угорь, минога), то оно приплюснуто нѣсколько по направленію сверху внизъ (чопъ, бычки), то настолько сплюснуто съ боковъ, что вся рыба дѣлается листообразной (камбала, отличающаяся къ тому-же несимметричностью голов- ныхъ частей). Иногда, какъ это бываетъ у тѣхъ-же бычковъ, наибольшая ши- рина тѣла приходится на голову, такъ что рыба принимаетъ видъ головастика. Все тѣло рыбы ограничено кривыми поверхностями, и на поперечномъ раз- рѣзѣ его получается обыкновенно кругъ, эллипсисъ или овалъ, рѣдко угловатая фигура, кикъ—напримѣръ—у осетровыхъ или морскихъ иголъ. Общая форма тѣла рыб^ стоитъ въ непосредственной связи съ ихъ образомъ жизни: рыбы наиболѣе характерной для этого класса животныхъ формы являются хорошими пловцами, рыбы змѣеобразныя пресмыкаются обыкновенно по дну, зарываясь даже часто въ илъ или песокъ; на днѣ-же держатся преимущественно рыбы приплюснутыя и листообразныя. Насколько форма тѣла рыбы соотвѣтствуетъ условіямъ ея жизни, показы- ваютъ изслѣдованія г.г. Ширшева и Никольскаго; имъ удалось именно, при- мѣняя статистическій методъ измѣреній, показать, что разности, живущія въ водахъ съ болѣе быстрымъ теченіемъ, обладаютъ менѣе высокимъ (широкимъ) тѣломъ, чѣмъ разности, обитающія въ водахъ тихихъ; болѣе вальковатое тѣло, снабженное къ тому-же болѣе сильной мускулатурой, облегчаетъ рыбѣ пере- движеніе ея противъ теченія. Въ тѣлѣ каждой рыбы легко отличить голову, туловище, хвостовую часть или, лучше сказать, хвостовой стебель (какъ его обыкновенно называютъ) и плавники. Шеи у рыбы не замѣтно, и границею между головою и туловищемъ служитъ жаберная щель или щель, ведущая снаружи подъ жаберную крышку, въ жаберную полость. Анальное или заднепроходное отверстіе, именуемое на Волгѣ рыбаками наростомъ, отдѣляетъ туловище отъ хвостового стебля. Что касается плавниковъ, то здѣсь надо различать: плавники парные, соотвѣтствующіе переднимъ и заднимъ конечностямъ прочихъ позвоночныхъ животныхъ и расположенные по бокамъ или по сторонамъ тѣла рыбы (такихъ плавниковъ нѣтъ у круглоротыхъ рыбъ), и плавники непарные, лежащіе въ вертикальной продольной плоскости, разсѣкающей тѣло рыбы на двѣ симметрич- ныя части. Только у камбалы нарушается эта симметрія въ головной части тѣла. Каждый плавникъ представляетъ изъ себя кожистую перепонку, натяну- тую на рядъ поддерживающихъ ее косточекъ или лучей разнообразнаго строенія. Лучи бываютъ или твердыми, жесткими и колючими, или мягкими, способными гнуться; въ первомъ случаѣ каждый лучъ имѣетъ видъ сплошной костяной иглы; во второмъ—онъ, по крайней мѣрѣ въ верхней своей части, состоитъ изъ отдѣльныхъ члениковъ; часто мягкіе лучи состоятъ изъ нѣсколь- кихъ вѣтвей, каждая изъ которыхъ, въ свою очередь, распадается уже на членики. Число лучей въ каждомъ изъ плавниковъ даннаго вида рыбы является
6С)6 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. болѣе или менѣе постояннымъ и служитъ, какъ мы увидимъ ниже, важнымъ систематическимъ признакомъ. Различіе твердыхъ и мягкихъ лучей легко подмѣтить на рисункѣ скелета окуня (рис. 333) и на изображеніяхъ от- дѣльныхъ видовъ рыбъ. Подвижные, какъ косточки вѣера, лучи даютъ возможность рыбѣ расши- рять (поднимать) или суживать (складывать) плавники, изъ которыхъ парные, кромѣ того, обладаютъ значительной подвижностью въ мѣстѣ соединенія своего съ тѣломъ; особенно подвиженъ также плавникъ хвостовой. Благодаря такому устройству, плавники являются органами передвиженія рыбы, при чемъ, впрочемъ, немаловажную роль играетъ и сгибаніе въ стороны всей хвостовой части тѣла, а порою даже и всего туловища. Такъ, нѣкоторыя рыбы, согнув- шись кольцомъ и затѣмъ быстро разгибая свое тѣло, способны производить сильные прыжки, высоко выскакивая изъ воды въ воздухъ и тѣмъ преодолѣвая различныя препятствія на своемъ пути; лососи, напримѣръ, могутъ подниматься вверхъ по небольшимъ водопадамъ, подскакивая сажени на двѣ. Каждый изъ плавниковъ носитъ особое названіе, смотря по мѣсту его расположенія. Такъ, различаютъ плавники непарные: спинной, хвостовой и анальный, подхвостовый или заднепроходный, который можно назвать и наросто- вымъ*), и парные—грудные и брюшные. Форма, размѣръ и положеніе различныхъ плавниковъ бываютъ весьма разнообразны. Наблюденіе надъ развитіемъ рыбъ показало, что всѣ непарные плавники закладываются первоначально въ видѣ общей кожной складки, пробѣгающей по краю всего тѣла, отъ затылка до нароста; затѣмъ уже эта складка разбивается на отдѣльныя части. Такимъ образомъ является вполнѣ понятнымъ, что спинной и анальный плавники могутъ встрѣчаться въ видѣ нѣсколькихъ, слѣдующихъ одинъ за другимъ плавниковъ; въ такомъ случаѣ ихъ обозначаютъ по счету (первый спинной, второй спинной и т. д.), начиная счетъ отъ головы къ хвосту. Сліяніе отдѣль- ныхъ непарныхъ плавниковъ можно наблюдать и во взросломъ состояніи у угря или у налима и сома, гдѣ соединяются лишь наростовый и хвостовой плавники. У рыбъ лососевыхъ между спиннымъ и хвостовымъ плавникомъ наблю- дается остатокъ первичнаго плавника, безъ лучей, такъ называемый жировой плавникъ (ріппа асііроза). Назначеніе этого оригинальнаго образованія не- извѣстно. Что касается хвостового .плавника, то въ образованіи его можно замѣтить двѣ варіаціи: оконечность позвоночнаго столба или подходитъ къ сере- динѣ плавника и тогда уже образуетъ короткій загибъ кверху (или оканчи- вается безъ загиба), такъ что плавникъ дѣлится приблизительно на двѣ рав- ныя—верхнюю и нижнюю —лопасти, или-же позвоночникъ проникаетъ въ верхнюю долю хвостового плавника. Хвостъ перваго типа (Нотосегса) наибо- лѣе распространенъ у прѣсноводныхъ рыбъ; хвостъ иного вида {Неіегосегса} встрѣчается у осетровыхъ. Это, съ перваго взгляда ничтожное, различіе имѣетъ, однако, важное значеніе, такъ какъ у всѣхъ древнихъ рыбъ встрѣчался *) Иа югѣ Россіи плавникъ этотъ народъ называетъ «краснымъ перомъ». Перо—это общее названіе рыбьихъ плавниковъ; почему въ данномъ случаѣ прилагается эпитетъ «крас- ный»— не извѣстно. Хвостовой плавникъ называется обыкновенно «махалкой»; грудные зо- вутъ иногда < кулаками >.
Глава Т. Рыбы. 6С>7 лишь неравносторонній хвостъ. Равносторонній хвостовой плавникъ у современ- ныхъ рыбъ бываетъ заостреннымъ (налимъ), закругленнымъ (бычки), прямо обрѣзаннымъ (лосось) или вырѣзаннымъ, часто съ неравными верхней и ниж- ней долями. Парные плавники расположены ниже средней линіи тѣла; изъ нихъ грудные располагаются всегда сзади жаберной щели, а брюшные на всемъ пространствѣ отъ глотки до заднепроходнаго отверстія. Такъ, различаютъ рыбъ горлоперыхъ (різсез дгідгйагез), когда брюшные плавники помѣщаются на горлѣ (какъ, напримѣръ, у налима), грудоперыхъ (ікогасісае), когда они приходятся на груди (окунь), и брюхоперыхъ (Мотіпаіез)—съ брюшными плавниками посреди тѣла (карпъ). Въ рѣдкихъ случаяхъ отсутствуютъ плавники брюшные, какъ это мы замѣчаемъ у угря (різсез аросіае). Исчезновеніе парныхъ плавниковъ у рыбъ, передвигающихся главнымъ образомъ благодаря змѣеобразнымъ извивамъ ихъ червеобразнаго тѣла (у ми- ногъ, напр., вовсе нѣтъ парныхъ плавниковъ) является весьма понятнымъ. Изъ другихъ видоизмѣненій плавниковъ надо отмѣтить превращеніе ихъ въ шипы или колючки и въ присоски. Первое мы наблюдаемъ у колюшекъ, гдѣ въ шипы превратился не только спинной плавникъ, утратившій соединявшую его отдѣльные лучи перепонку, но и брюшные плавники, изъ которыхъ каждый замѣненъ чрезвычайно сильной колючкой; зато колючка эта снабжена въ основаніи своемъ оригинальнымъ сочлененіемъ, превращающимъ ее въ крѣпкій стилетъ —ужасное орудіе напа- денія и защиты. Тѣ-же брюшные плавники у бычковъ сростаются своими основаніями и образуютъ присосокъ, которымъ рыба можетъ присасываться къ камнямъ дна и т. д. и тѣмъ, безъ всякихъ движеній, удерживать себя на мѣстѣ. Важны, конечно, не эти, случайныя, такъ сказать, отправленія плавни- ковъ: общее ихъ значеніе—способствовать передвиженію рыбъ и сохраненію равновѣсія ихъ тѣла въ водѣ. Достаточно всмотрѣться нѣсколько секундъ въ ухватки рыбы въ акваріумѣ—и легко подмѣтить, что плавники ея находятся почти въ постоянномъ движеніи, что нѣсколькихъ взмаховъ тѣхъ или другихъ плавниковъ достаточно для ея перемѣщенія. Наблюденія, а главнымъ образомъ опыты отрѣзыванія различныхъ плавниковъ, показали, что при удаленій спин- ного или анальнаго плавника передвиженіе рыбы совершается зигзагообразно; когда отнятъ *) одинъ грудной плавникъ, рыба упадаетъ на противоположную сторону, что совершается и при срѣзаніи грудного и брюшного плавниковъ одного бока; безъ обоихъ грудныхъ плавниковъ головная часть тѣла опу- скается внизъ, а удаленіе хвостового плавника мѣшаетъ движенію впередъ; лишенная всѣхъ своихъ плавниковъ, рыба всплываетъ на поверхность, какъ мертвая, брюхомъ вверхъ, ибо спинная часть ея тѣла—наиболѣе тяжелая часть. Поверхность тѣла рыбы рѣдко является голой (сомъ, минога); обыкновенно рыба покрыта чешуей (характернымъ накожнымъ образованіемъ), или костя- ными пластинками различной формы и величины. Чешуей рѣдко покрыта *) При опытахъ можно не отрѣзать плавниковъ, а привязывать ихъ ниткой къ тѣлу рыбы.
668 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. голова рыбы, еще рѣже встрѣчается чешуя на плавникахъ; часто чешуя бы- ваетъ столь мелкой, что едва замѣтна (угорь, вьюнъ). Чешуя — это особенное костяное кожное образованіе, при чемъ каж- дая чешуйка сидитъ въ особой складкѣ кожи, прикрытая сверху тонкой надкожицей (ериіегтіз), выдѣляющей слизь, всегда покрывающую тѣло рыбы и способствующую уменьшенію тренія его поверхности о воду. Обык- новенно, какъ это хорошо видно иа рисункахъ, на каждой чешуйкѣ можно различить концентрическія и радіальныя полоски, изъ которыхъ первыя въ Рис. 325. Различныя формы чешуи. Верхній рядъ—чешуйки судака, ерша, бычка, нижній— чешуйки боковой линіи щуки, красноперки, ерша. (Изъ Бенеке). нѣкоторыхъ случаяхъ могутъ служить для опредѣленія возраста рыбы. Такъ, извѣстно, напримѣръ, для карпа, что у него съ каждымъ годомъ прибавляются новыя кольца на чешуѣ. Чешуя рыбъ бываетъ разнообразной формы, и различаютъ обыкновенно чешую циклоидную, съ гладкими, не зазубренными краями (см. рисунки карпа, табл. XIX, и лосося, табл. XXVIII), и ктеноидную, задній край кото- рой снабженъ мелкими зубчатыми выростами (рис. 325). Прежде этимъ отличіямъ придавали большое значеніе, такъ какъ пред- полагали, что строеніе чешуи имѣетъ важное систематическое значеніе; однако оказалось, что здѣсь встрѣчаются не только всевозможные переходы, но даже типичныя циклоидныя и ктеноидныя чешуи встрѣчаются у разныхъ видовъ одного и того-же рода, а порою даже у одного и того-же индивида. Съ нижней стороны чешуйки выстланы мелкими удлиненными шести- гранными кристаллами, состоящими изъ извести и гуанина. Эти кристаллики, встрѣчающіеся также въ кожѣ рыбъ, въ стѣнкахъ ихъ плавательнаго пузыря
Глава I. Рыбы. 669 іи на внутренней стѣнкѣ полости тѣла *), придаютъ особый блескъ чешуѣ; $ нѣтъ подобнаго слоя, какъ напримѣръ у корюшки, тамъ чешуя ка- ется матовой. Только самая мелкая чешуя расположена отдѣльными не соприкасающи- мся кружками, обыкновенно-же чешуйки располагаются черепицеобразно, закрывая другъ друга своимъ заднимъ краемъ и со- ’авляя правильные ряды, наискось пересѣкающіе бо- звую поверхность тѣла рыбы; изъ всѣхъ этихъ ря- звъ одинъ, проходящій приблизительно по срединѣ >ка, выдѣляется своими особенностями, образуя такъ ізываемую боковую линію. Чешуйки боковой линіи, з всегда пробѣгающей вдоль всего тѣла рыбы, отъ іловы до хвостового плавника, представляютъ не юстыя пластинки, а пронизаны канальчиками или іабжены вырѣзкой (рис. 325), гдѣ и проходятъ же- чистыя трубочки, о значеніи и строеніи которыхъ детъ сказано ниже. Число чешуй въ боковой линіи, также число рядовъ ихъ надъ этой линіей и Рис. 326. Хроматофоры въ различной степени сокра- щенія. (Изъ Бенеке, Даль- мера и М. ф. д. Борне). )дъ нею, имѣютъ значеніе іѣстѣ съ числомъ лучей лбыц. Кромѣ того крайнія въ систематикѣ, входя, въ плавникахъ, въ такъ называемую „формулу на' тѣлѣ чешуи имѣютъ у нѣкоторыхъ рыбъ осо- ис. 327. Черепъ миноги. 1—черепная коробка, 2—слуховой пузырекъ. 3—носовая нолоегь. 5, 6—скелетъ ротовыхъ частей, 7—хрящъ языка. Рѣшетчатая часть—основа жабернаго аппарата. (Изъ Бенеке). до форму; такъ, напримѣръ, у сельдей чешуйки, прикрывающія брюшную ?орону тѣла, образуютъ на своемъ сгибѣ особый выростъ въ видѣ киля, почему іертаніе брюха у селедки является пилообразно зазубреннымъ, а чешуйки плавниковъ той-же сельди сростаются въ видѣ небольшихъ перышекъ. У колюшки вмѣсто чешуекъ бока тѣла покрыты костяными бляшками ди пластинками, развитыми у разныхъ видовъ въ различной степени (см. рис. гой рыбы). У камбалы и пуголовки сидятъ на голомъ тѣлѣ костяные шипы выросты. Особыя костяныя пластинки покрываютъ тѣло осетровыхъ рыбъ, *) У нѣкоторыхъ рыбъ брюшина пигментирована,—такъ, напримѣръ, у подуста (С7юп* юзіота) она чернаго цвѣта.
670 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. гдѣ, кромѣ мелкихъ пластинокъ ромбической или звѣздообразной формы, замѣтны пять продольныхъ рядовъ особыхъ шиповатыхъ образованій, называ- емыхъ „жучками “. Особенно развиты накожныя костяныя пластинки на головѣ осетровыхъ, гдѣ онѣ образуютъ сплошной панцырь. Строеніе жучекъ и бляшекъ рыбъ ганоидныхъ отлично отъ строенія чешуи костистой рыбы,-— здѣсь каждая бляшка покрыта сверху слоемъ эмали, словомъ напоминаетъ собою строеніе зуба; такіе-же, накожные, такъ сказать, зубы встрѣчаются у морскихъ акулъ и скатовъ. Кромѣ одноклѣтчатыхъ слизистыхъ железъ, въ толщѣ кожи, а также и въ надкожицѣ, залегаютъ и пигментныя клѣтки, заключающія въ себѣ кра- Рис. 328. Скелетъ осетра. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). сящія вещества (чернаго, краснаго или желтаго цвѣта), придающія рыбѣ ту или иную окраску. Очень часто эти пигментныя клѣтки, имѣющія обыкновенно звѣздчатый видъ—съ вѣтвистыми отростками, способны сокращаться, измѣ- нять свою форму (рис. 326). При наличности такихъ клѣтокъ рыба можетъ Рис. 329. Черепъ осетра (жаберная крышка удалена). 1—верхняя челюсть, 2—нижняя че- люсть, 3—сочлененіе скелета ротовыхъ частей съ черепной коробкой, 4—жаберныА дужки и нижнеглоточныя кости, 5—носовая ямка. (Изъ Бенеке). довольно быстро мѣнять свою окраску, становиться болѣе или менѣе темной, покрываться пятнами и т. д. Наши прѣсноводныя рыбы не блещутъ особымъ богатствомъ красокъ. Обыкновенно онѣ окрашены въ темноватую (сѣроватую или зеленоватую) краску на спинѣ, имѣютъ болѣе свѣтлые бока и бѣлое, серебристое брюхо. У камбалъ, которыя держатся къ верху однимъ бокомъ, этотъ бокъ бываетъ окрашенъ темнѣе, чѣмъ другой бокъ, соотвѣтствующій брюшной сторонѣ. У нѣкоторыхъ рыбъ на общемъ ровномъ фонѣ выступаютъ болѣе или менѣе рѣзко обозначенныя пятна (ярко-красныя, напримѣръ, у форели), и лишь немногіе виды облекаются въ періодъ икрометанія, какъ мы
Глава I. Рыбы. 671 увидимъ ниже, въ яркій цвѣтной брачный нарядъ, отчасти напоминая весьма пестрыхъ своихъ морскихъ собратій. Кромѣ ротового отверстія, бывающаго весьма разнообразной формы и помѣщающагося то на нижней сторонѣ морды (осетръ), то на концѣ ея (окунь, лосось), а то и смотрящаго вверхъ (чехонь), да глазъ—обычнаго для позво- ночныхъ типа, на головѣ рыбъ находятся и парныя носовыя отверстія; лишь у миноги носовое отверстіе непарно. Взаимное расположеніе и форма рта, глаза и жаберной крышки придаютъ головѣ каждой рыбы своеобразную физіономію. Для ознакомленія съ внутреннимъ строеніемъ рыбъ начнемъ со скелета— основы тѣла позвоночнаго животнаго, который у нѣкоторыхъ отрядовъ (каковы Рис. 330. Скелетъ головной части окуня. 1,2,4—лобныя кости (оз і’гопіаіе, ргаеГгопЫе еі ро8І- ігопіаіе). 3-08 еійтоісіаіе, 6—рагазрйепоійеит, 7—теменная (рагіеіаіе), 8,9,10—затылочныя (зиргаоссірііаіе, оссірііаіе ехіегпит еі Іаіегаіе), 11 — ргооіісит, 12 — зциатозит, 13— орізіііоіісит, 14 — аііярііепоиіеит, 15—ЪазізрЬепоійеит, 16—сотникъ (ѵотег), 17—меж- челюстная (іпіегтахіПаге), 18—верхнечелюстная (тахіПаге), 20—носовая (пазаіе), 22—небная (раіаііпит), 23—ЬуотагкііЪиІаге, 24, 25, 27—крыловидныя (есіо-, епіо- еі теіаріегу&оісіеит), 26—квадратная (диабгаіит),28—крышечная (орегсиіит), 30—нредкрышечная (ргаеорегсиіит), 31-8утр1есіісит, 32—подкрышечная (зиЪорегсиІит), 33—межкрышечная (іліегорегсиіит), 34—йепіаіе, 35—агіісиіаге, 36—ап^иіаге, 38—42—отдѣльныя части подъязычной кости, 43— га<Ш Ъгапс1іІ08Іещ, 46—52—кости передняго пояса конечностей; 46—47—зиргасіаѵісиіагіа, 48-ключпца (сіаѵісиіа), 49—50—добавочныя косточки, 51—воронья кость (согасоійешп), 52- лопатка (зсариіа). (Изъ Кювье). круглоротыя и ганоидныя рыбы), не окостенѣваетъ, а въ теченіе всей жизни остается хрящевымъ, какимъ онъ бываетъ у другихъ, позвоночныхъ животныхъ въ ихъ зародышевомъ состояніи. Мы не будемъ останавливаться на описаніи скелета названныхъ двухъ отрядовъ: прилагаемые рисунки даютъ о немъ наглядное представленіе. Черепная коробка миноги (рис. 327) слита непо- движно съ позвоночникомъ, лишеннымъ всякаго слѣда реберъ; разнообразные хрящи служатъ опорою ротовыхъ частей; рѣшетчатые хрящевые выросты
672 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. черепа образуютъ основу для своеобразно устроенныхъ жабръ круглоротыхъ. Гораздо сложнѣе скелетъ осетровыхъ рыбъ (рис. 328), хотя и здѣсь также черепъ спаянъ съ позвоночникомъ, не раздѣленнымъ на позвонки, въ одну сплошную хрящевую массу; но за-то здѣсь мы находимъ уже ребра, скелетъ конечностей и хрящевую основу жабернаго аппарата (рис. 329), напомина- ющіе въ общемъ скелетъ костистыхъ рыбъ, къ описанію котораго и обратимся. Скелетъ головы или черепъ костистой рыбы, нѣкоторыя части котораго также остаются хрящевыми, является образованіемъ весьма сложнымъ (рис. 330). Здѣсь кромѣ костей, образующихъ сравнительно небольшую черепную коробку, заключающую въ себѣ головной мозгъ, можно отличить слѣдующія кости лицевой части головы: очень подвижныя, по большей части парныя межче- Рис. 331. Нижняя челюсть, подъязычная кость и жаберная дуги сома (сверху). 1—нижняя челюсть, 2 - подъязычная кость съ жаберными лучами, 3—жаберныя дуги, 4 и 5-верхнія и нижнія глоточныя кости (справа въ пхъ естественномъ положеніи). (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). люстныя кости [іпіег—ргаетахіііагіа), ограничивающія ротовое отве]стіе сверху, такъ какъ подвижныя-же верхнечелюстныя кости (тахіііагш) часто не доразвиваются (у сомовыхъ и угрей). Нижняя челюсть (пгапсІіЪгіІа}, соста- вленная изъ трехъ—четырехъ частей (о$ сіепіаіе, ашдиіаге, агіісиіаге, зріепіаіе), подвѣшена къ черепу цѣлой системой косточекъ (зизрепзогіиіп). изъ которыхъ сочленовная носитъ названіе квадратной (о8 диасігаіит). Весьма сложна также система костей подглазничныхъ (іп/гаогЫіаІіа), ограничивающихъ глазную орбиту снизу и сзади, а основу жаберной крышки составляютъ обыкновенно слѣдующія четыре кости: предкрышечная кость (о8 ргаеорегсиігіт) спереди, собственно крышечная (орегсиіит) сверху и сзади, подъ ней—подкрышечная (шЬорегсиІгт) и межкрышечная (іпіегорегсиІіт\ между послѣдней и пред- крышечной костью. Межкрышечная кость соединена съ нижней челюстью (08 апдиіаге) съ одной стороны и съ подъязычной съ другой, такъ что между движеніями рта, жаберной крышки и всего жабернаго аппарата, покоющагося, какъ мы увидимъ ниже, на подъязычной кости, имѣются весьма сложныя от- ношенія. Четыре кости жаберной крышки, различаемыя сквозь кожные покровы
Глава I. Рыбы 673 и на головѣ живой рыбы, достигаютъ у разныхъ видовъ различнаго развитія, при чемъ иногда у сомовыхъ не доразвивается межкрышечная кость. Не бу- демъ касаться отдѣльныхъ костей черепной коробки (лобныхъ, темянныхъ, за- тылочныхъ, клиновидныхъ и другихъ), а также костей, ограничивающихъ ро- товую полость сверху (непарнаго сошника по срединѣ и парныхъ небныхъ, крыловидныхъ костей и другихъ, образующихъ подвижное небо), отсылая къ рис 330. Перейдемъ къ описанію такъ называемаго внутренностнаго (висцераль- наго) скелета рыбъ, устроеннаго также довольно сложно (рис. 331). Этотъ скелетъ, образующій основу жабернаго аппарата, состоитъ изъ подъязычной кости съ жаберными дугами. Подъязычная кость слагается обыкновенно изъ трехъ или четырехъ частей, изъ коихъ верхняя или задняя, съ помощью Рис. 332. Позвонки рыбъ: 1—по срединѣ туловища, 2—въ началѣ хвостового стебля, 3—въ самомъ стеблѣ. 4—два хвостовыхъ позвонка сбоку, 5—межмышечная косточка. (Оттуда-же) особой палочкообразной косточки (оз зіуіоиіеит), сочленяется съ подвѣсоч- нымъ аппаратомъ нижней челюсти, а средняя несетъ такъ называемые «жа- берные лучи» (гайіі Ъгапскіозіедг)—тоненькія косточки, на которыхъ натянута перепонка, прикрывающая жабры снизу (лучей этихъ нѣтъ у осетровыхъ и миногъ). Сзади подъязычной кости расположены съ каждой стороны по пяти жаберныхъ дужекъ, также состЬящихъ каждая (кромѣ послѣдней) изъ нѣ- сколькихъ отдѣльныхъ частей, соединенныхъ по срединѣ рядомъ основныхъ косточекъ (озза ЪазіЪгапсІъіаІіа). Пятая пара дужекъ образуетъ такъ называе- мыя нижне-глоточныя кости (рЪагупдеа іп/егіога\ а имъ противополагаются кости верхнеглоточныя (рЪ. зирегіога), къ которымъ примыкаютъ на верху четыре первыхъ пары жаберныхъ дужекъ и которыя прилегаютъ къ основа- нію черепа. Таковъ сложный скелетъ жабернаго аппарата. Отъ затылочной кости вдоль всего тѣла рыбы, вплоть до опоръ хвосто- вого плавника пробѣгаетъ позвоночный столбъ или хребетъ; конецъ позвоноч- Лаыперть, Жизнь прѣсныхъ водъ. 43
674 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. ника загибается кверху, лишь у угря онъ располагается вполнѣ симметрично. Позвонки рыбъ имѣютъ вогнутыя поверхности и спереди, и сзади, а въ образую- щихся между ними полостяхъ залегаютъ хрящеватые остатки первичнаго позво- ночника (сіъогсіа сіогзаііз). Это эмбріональное образованіе другихъ позвоноч- ныхъ животныхъ сохраняется на всю жизнь у рыбъ круглоротыхъ и осетро- выхъ, скелетъ которыхъ, какъ мы видѣли, построенъ гораздо проще, чѣмъ у рыбъ костистыхъ. Число позвонковъ у рыбъ бываетъ весьма различно. Каждый позвонокъ даетъ отъ себя отростки или апофизы, различные въ разныхъ частяхъ тѣла, кромѣ отростковъ спинныхъ, которые вездѣ одинаковы Рис. 333. Скелетъ окуня. А —К—скелетъ передней пары конечностей, Ь—X—задней. аЪ—по- звоночный столбъ; с, сі—гемапофпзы: е- ребра; /—межмышечныя косточки; # - остистые от- ростки; Ііі— іпіегпеигаііа: 7г, 7—твердые лучи спинныхъ плавниковъ: ж—мягкіе лучи второго спинного плавника; по—хвостовой плавникъ; рц—іійегЬаетаІіа; г - твердые и 5—мягкіе лучи заднепроходнаго плавника. (Изъ Кювье). (рис. 332). Каждый спинной отростокъ начинается двумя ножками (нейрапо- физы), сливающимися затѣмъ въ одинъ общій шипъ. Въ образуемомъ такимъ образомъ каналѣ залегаетъ спинной мозгъ. Такой же каналъ получается изъ брюшныхъ отростковъ (гемапофизъ) позвонковъ хвостовой части рыбы, и въ немъ располагаются крупные кровеносные сосуды. Отростки, отходящіе съ ниж- ней половины туловищныхъ позвонковъ (плейрапофизы), соединяются съ рядомъ реберъ, охватывающихъ полость тѣла; реберъ нѣтъ лишь у морскихъ иголъ. Косточки, поддерживающія лучи спинного (іціегпеигаііа) и наростоваго плавни- ковъ (іпіегііаетаііа), располагающіяся между спинными и брюшными отростками позвонковъ, да развивающіяся у нѣкоторыхъ рыбъ изъ окостенѣнія межмы- шечныхъ пластинокъ тонкія вилообразныя косточки, помѣщающіяся въ про- межуткахъ между ребрами (рис. 332),—вотъ и весь скелетъ рыбъ, не считая двухъ поясковъ конечностей, или основъ парныхъ плавниковъ, такъ какъ грудной кости у рыбъ никогда не бываетъ (рис. 333). Поясокъ переднихъ конечностей (рис. 330, 46—52), къ которому прикрѣ- пляются грудные плавники, состоитъ изъ двухъ или трехъ костей съ каждой сто-
Глава I. Рыбы. 675 роны (лопатка, воронья кость и ключица), прикрѣпляющихся обыкновенно къ черепу; впрочемъ, у угря поясъ этотъ лежитъ совершенно свободно. Зад- ній поясъ—основа плавниковъ брюшныхъ—образуемый одной лишь косточкой съ каждой стороны, никогда не соединяется съ позвоночникомъ (рис. 3 33, Ь)*) Мышечная система рыбъ построена довольно просто. Наиболѣе сложно расположеніе мышцъ на головѣ, гдѣ онѣ завѣдуютъ органами жеванія и ды- ханія, и отчасти въ плавникахъ. А затѣмъ вдоль по туловищу рыбы отъ го- ловы до хвоста тянется одинъ сплошной мускулъ, раздѣляемый соединитель- но-тканной перепонкой, отходящей отъ позвоночника, на двѣ группы му- скульныхъ пластинокъ, верхнюю и нижнюю, какъ это хорошо видно на рисункѣ 347. Каждая изъ этихъ группъ, въ свою очередь, состоитъ изъ ряда мускульныхъ пластинокъ, налегающихъ другъ на друга спереди назадъ, черепицеобразно. Благодаря послѣднему, на поперечныхъ разрѣзахъ тѣла ры- Рис. 334. Расположеніе мышечныхъ пластинокъ. 1—поперечный и 2—горизонтальный разрѣзы хвостового стебля лосося; 3—поперечный разрѣзъ миноги въ хвостовой части. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). бы мы видимъ какъ-бы концентрически расположенныя пластинки мышцъ (рис. 334). Особенно легко распадаются на отдѣльныя пластинки мышцы рыбы вареной или копченой—и каждый, конечно, имѣлъ случай наблюдать за обѣденнымъ столомъ, какъ сложена мясная толща рыбы. Всѣ мышцы рыбъ, какъ мышцы туловища, такъ и внутреннихъ органовъ, окрашены обыкновенно въ блѣдноватые цвѣта, лишь мускулы сердца бываютъ темнаго, краснаго цвѣ- та. Красивая розоватая окраска свѣжаго мяса нѣкоторыхъ рыбъ, напримѣръ, лосося, зависитъ отъ отложенія въ мышцахъ окрашеннаго въ розовый цвѣтъ жира. Нервная система рыбъ состоитъ изъ головного и спинного мозга, нер- вовъ и ихъ конечныхъ аппаратовъ—органовъ чувствъ. Головной мозгъ сравни- тельно малъ—онъ далеко не заполняетъ собою черепной коробки, выполненной отчасти жировой и студенистой массой; можно ясно отличить всѣ три доли мозга—переднюю, среднюю и заднюю; послѣдняя является непарной (рис. 335). Отъ передняго мозга отходятъ обонятельные нервы; идущіе отъ средняго мозга глазные нервы не перекрещиваются у круглоротыхъ рыбъ, образуютъ по большей части простой перекрестъ у костистыхъ и полное сплетеніе (с/гг- азта) у ганоидныхъ и двоякодышащихъ. Не перечисляя всѣхъ 10—11 паръ головныхъ нервовъ, упомянемъ лишь здѣсь, что нервы, пробѣгающіе съ ка- *) По господствующему теперь въ сравнительной анатоміп мнѣнію, у огромнаго боль- шинства рыбъ задняго пояска и пѣтъ вовсе; то, что принималось за него прежде, соотвѣт- ствуетъ лишь основнымъ косточкамъ брюшныхъ плавниковъ. 43*
676 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. ждой стороны вдоль боковой линіи (пегѵиз Іаіегаііз) отвѣтвляются отъ блуждаю- щаго нерва (п. ѵа§пз). Отъ спинного мозга отходятъ въ промежуткахъ между позвонками боковые нервы, которые проходятъ затѣмъ между отдѣльными мускульными пластин- ками и вѣтвятся какъ въ самихъ мышцахъ, такъ и въ кожѣ. Кромѣ обычныхъ для каждаго позвоночнаго животнаго органовъ чувствъ- осязанія, обонянія, вкуса, слуха и зрѣнія, рыбы обладаютъ еще особымъ орга- номъ такъ называемаго шестого чувства—боковой линіей. Прежде чѣмъ гово- рить о ней, скажемъ нѣсколько словъ о другихъ органахъ. Органомъ осязанія служитъ весь кожный покровъ, а въ нѣкоторыхъ случаяхъ особенно тонкимъ осязаніемъ одарены губы животнаго, снабженныя часто особыми усиками, число и расположеніе которыхъ бываетъ весьма различно. Парный (за исключеніемъ миноги, какъ уже было сказано) органъ обонянія представляетъ изъ себя углубленіе, выстланное складчатой слизистой оболочкой, въ которой развѣт- вляется обонятельный нервъ. Носовая ямка рыбъ, за исключеніемъ двоякоды- шащихъ, не имѣетъ сообщенія съ полостью рта, а ея наружное отверстіе Рис. 335. Головной и спинной мозгъ плотвы. (Изъ Бенеке). часто заканчивающееся въ видѣ кожистой трубочки, обыкновенно раздѣляется кожистой перекладинкой на двѣ неравныхъ половины. Вкусъ рыбъ развитъ весьма мало,—органомъ вкуса служатъ скорѣе мягкія чаЪги нёба, чѣмъ не- большой и обыкновенно твердый языкъ. Наружнаго уха у рыбъ нѣтъ, а внут- реннее состоитъ лишь изъ перепончатаго, наполненнаго жидкостью, пузырька и соединенныхъ съ нимъ трехъ полукружныхъ каналовъ (у миногъ даже мень- ше); это внутреннее ухо заложено у черепной коробки въ костисто—хряще- ватой массѣ черепа. Въ жидкости, выполняющей ушную камеру, находятся бо- лѣе или менѣе крупные слуховые камешки (рис. 336). Глазъ рыбы, постро- енный по общему типу глаза позвоночныхъ животныхъ, лишь въ рѣдкихъ случаяхъ бываетъ прикрытъ спереди и сзади неподвижными полулунными складками кожи. Крупный и шарообразный хрусталикъ легко выдавить изъ глаза вареной рыбы, въ видѣ бѣлаго, довольно плотнаго шарика. Мы уже знаемъ, что чешуйки боковой линіи снабжены канальцами и что вдоль всей линіи пробѣгаетъ особый нервъ; каналы боковой линіи переходятъ часто въ особыя ямки на головѣ или головныя поры, располагающіяся обык- новенно тремя рядами: черезъ глазъ, налъ глазомъ и вдоль нижней челюсти. Долгое время полагали, что всѣ эти каналы и поры являются слизеотдѣли- тельными органами, но особая иннервація ихъ съ одной стороны, а съ дру- гой-нахожденіе внутри каналовъ нервныхъ окончаній, подобныхъ окончаніямъ въ органахъ чувствъ, говорятъ за то, что мы имѣемъ дѣло съ какимъ- то особымъ чувствительнымъ органомъ. Большинство предположеній сво- дится къ тому, что боковая линія служитъ органомъ, помогающимъ рыбѣ
Глава I. Рыбы. 677 Рис. 336. Слѣва—органъ слуха угря (увеличено),справа—слуховой камешекъ трески. (Изъ Бенеке). опредѣлять химическія свойства воды, въ которой она находится, судить объ ея составѣ, или-же опредѣлять величину воднаго давленія. Особымъ типомъ органовъ, стоящихъ ближе всего къ органамъ чувствъ, являются электрическіе органы нѣкоторыхъ прѣсноводныхъ рыбъ экзотическихъ странъ. Всякій слыхалъ, конечно, объ электрическомъ угрѣ (Сгутпоіив ёіес- ігісиз) южной Америки и электрическомъ сомѣ (Маіаріеггігиз еіесігісиз) Африки. У угря названные органы расположены не- посредственно подъ кожей въ хвостовой области, у сома они вытягиваются вдоль всего тѣла. Органы эти состоятъ изъ осо- быхъ клѣтчатыхъ пластинокъ, обильно снаб- женныхъ нервами; передняя сторона ка- ждой пластинки заряжена положительнымъ электричествомъ, задняя—отрицательнымъ. Электрическіе органы являются органами защиты рыбы; одаренныя ими рыбы имѣютъ голую кожу. У другихъ прѣсноводныхъ рыбъ, глав- нымъ образомъ тропическихъ странъ, таки- ми-же органами являются особые ядонос- ные аппараты, состоящіе изъ железъ, выдѣляющихъ ядъ, и стоящихъ съ ними въ связи шиповъ, имѣющихъ желобокъ или каналъ для стока ядовитаго ис. 337. 1—жаберная дужка костистой рыбы съ жаберными листочками съ внѣшней (вы- ук.той) стороны и жаберными тычинками—съ внутренней (вогнутой). 2—поперечное сѣченіе іаберной дужки; въ основаніи жаберныхъ листочковъ видны разрѣзы двухъ кровеносныхъ сосудовъ и самой дужки. (Изъ Бенеке). экрета. Особенно часто встрѣчаются ядоносные аппараты у сомовъ и, надо олагать, что загадочное железистое образованіе у нашего обыкновеннаго сома, гкрывающееся наружу у основанія грудныхъ плавниковъ, является остаткомъ повитаго аппарата его старыхъ предковъ. Такія-же рудиментарныя желези- ?ыя скопленія открыты французскимъ ученымъ Ботаромъ (Воііагсі) у рѣчного іуня; здѣсь, по описанію названнаго изслѣдователя, каждая колючка перваго
678 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ волъ. спинного плавника имѣетъ на своей задней сторонѣ глубокую бороздку, въ которой и залегаетъ железистое скопленіе; подобныя-же образованія замѣтны и въ кожѣ окуня, около шипа жаберной крышки. Всякому извѣстно, вѣроятно, то жгучее ощущеніе боли, которое причиняютъ уколы окуня, сопровождаемые ядовитымъ выдѣленіемъ. Органами дыханія всѣхъ рыбъ служатъ жабры, которыя бываютъ всегда внутренними, лишь у одного изъ представителей рыбъ двоякодышащихъ—у Ргоіоріетиз — имѣются наружныя жабры. Впрочемъ, двоякодышащія, какъ по- Рис. 338. Строеніе жабръ морской иглы. 1—общій видь жаберной дужки, 2—ея поперечное сѣченіе. (Ивъ Бенеке). называетъ уже самое названіе, по органамъ дыханія значительно отличаются отъ тѣхъ рыбъ, съ которыми вообще имѣетъ дѣло нашъ •►читатель: тамъ къ Рис. 339. Строеніе жабернаго аппарата миноги. 1—продольное сѣченіе жаберной полости, 2—поперечное сѣченіе жаберныхъ мѣшковъ или камеръ, выстланныхъ складчатой слизистой оболочкой. (Изъ Бенеке). жабрамъ присоединяется еще и примитивно организованное легкое, въ которое превращается какъ-бы раздѣлившійся на двѣ части плавательный пузырь, свойственный и нѣкоторымъ изъ нашихъ рыбъ. О пузырѣ мы скажемъ ниже. Жабры образованы кожистыми листочками или пластинками, которые сидятъ съ внѣшней, выпуклой стороны жаберныхъ дужекъ*), располагаясь въ видѣ *) Съ внутренней, вогнутой стороны на дужкахъ расположены такъ называемыя жа- берныя тычинки—костяные или хрящевые выросты.
Глава I. Рыбы. 679 зубцовъ гребня, но въ два ряда (рис. 337); лишь у немногихъ рыбъ, какъ напримѣръ у морскихъ иголъ, принадлежащихъ къ такъ называемымъ пучко- жабернымъ (БоркоЬгапскіг), жабры расположены не отдѣльными листочками, а какъ-бы кустиками или пучками (рис. 338). Своеобразно также устройство жабръ и у круглоротыхъ; здѣсь жабры расположены не листочками, а мѣшеч- ками, какъ это хорошо видно на прилагаемомъ рисункѣ (рис. 339); благо- даря такому устройству жабернаго аппарата, круглоротыя рыбы называются также и мѣшкожаберными. Непарный каналъ, соединяющій жаберныя камеры миноги (по семи съ каждой стороны), открывается спереди въ ротовую по- лость, а сзади онъ оканчивается слѣпымъ отросткомъ. Какъ-бы ни были уст- роены жабры, входящіе въ нихъ кровенос- Рис. 340. Пасть лосося, съ отрѣзанной верхней челюстью. Въ глубинѣ видна глотка, по сторонамъ щели, ведущія въ жаберную полость; впереди языкъ, съ двумя зубами. (Изъ Бенеке). ные сосуды распадаются по ихъ поверхно- сти тонкою капиллярною сѣтью, и здѣсь легко происходитъ обмѣнъ кислорода рас- твореннаго въ водѣ воздуха на выдѣляю- щуюся изъ крови углекислоту. Процессъ дыханія совершается именно такимъ обра- зомъ, что рыба черезъ ротъ заглатываетъ воду, которую процѣживаетъ затѣмъ въ жа- берную полость черезъ промежутки между отдѣлпными дужками (рис. 340), и вода выходитъ вонъ черезъ жаберную щель, или рядъ жаберныхъ отверстій у миноги. Ког- да-же въ водѣ, гдѣ находится рыба, ока- зывается, по какимъ бы то ни было причи- намъ, мало воздуха, то рыба, поднимаясь на поверхность, заглатываетъ его непосред- ственно. Всякій конечно могъ наблюдать это въ акваріумѣ. Такимъ образомъ, рыба могла- бы дышать и атмосфернымъ воздухомъ, если-бы только не ссыхались и не слипались ея жабры. И въ самомъ дѣлѣ, оказывается, что наиболѣе долго остаются живыми внѣ воды тѣ именно рыбы, у которыхъ наиболѣе мала жа* берная щель (таковъ угорь), а въ тропическихъ странахъ живутъ даже прѣс- новодныя рыбы, такъ называемыя лабиринтовыя (ЬаЪугіпікісі), у которыхъ имѣется въ жаберной крышкѣ особое приспособленіе въ видѣ костнаго ячеи- стаго лабиринта, задерживающаго въ себѣ воду. Сюда принадлежитъ, напри- мѣръ, остъ-индскій АпаЪаз зсапсіепз.—способный переползать по суху изъ од- ного бассейна въ другой. Жаберные листочки костистыхъ рыбъ покрываютъ не только жаберныя дужки, но замѣтны иногда и на внутренней поверхности жаберныхъ крышекъ. Эти, такъ называемыя, придаточныя или ложныя жабры у осетровыхъ рыбъ расположены въ брызгальцѣ, или особомъ каналѣ, откры- вающемся наружу около глаза; каналъ этотъ (зрігасиігт) является остаткомъ замѣтной у зародышей рыбъ самой передней (предгіоидной) жаберной щели, которая сохраняется на всю жизнь у акулъ и скатовъ. Благодаря такому характеру, придаточныя жабры не служатъ для дыханія и часто принимаютъ
680 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. даже видъ особыхъ железистыхъ образованій. Своеобразное дыханіе стѣнкой кишечника, наблюдаемое у вьюновъ семейства СоЪііісІае, описано въ обозрѣніи рыбъ этого семейства. Плавательный пузырь—органъ, встрѣчающійся только у рыбъ, далеко не свойственъ всѣмъ имъ; чаще бываетъ онъ у рыбъ прѣсноводныхъ, чѣмъ морскихъ. Расположенный всегда выше центра тяжести рыбы, пузырь, въ стѣнкахъ котораго залегаютъ особыя мышцы, представляетъ собою органъ, значе- ніе котораго не ясно; обыкновенно полагаютъ, что онъ служитъ прежде всего гидростатическимъ аппаратомъ, особенно, когда онъ имѣетъ соединеніе съ пищеводомъ, почему для рыбы является легкая возможность измѣнять его объемъ, путемъ выдѣленія излишнихъ газовъ или, наоборотъ, напол- 12 3 4 Рис. 341. Различныя формы плавательнаго пузыря: 1—селедки, 2 —сига, 3—карпа и 4—Ро- Туріегиз изъ водъ Африки. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). ненія его ими. Часто наблюдается, какъ у пойманныхъ на большихъ озерныхъ глубинахъ окуней и сиговъ быстро расширившійся, подъ вліяніемъ уменьшенія давленія, пузырь выталкиваетъ изо рта часть внутренностей (желудокъ). Какъ величина пузыря, такъ и его форма бываютъ весьма разнообразны (рис. 341); очень часто пузырь имѣетъ узкій перехватъ посрединѣ, раздѣляющій его на двѣ неравныхъ части, способныхъ сокращаться каждая отдѣльно; при неравномѣрномъ сокращеніи обѣихъ частей рыба оказывается въ состояніи при- давать косвенное положеніе своему тѣлу, не прибѣгая къ особому содѣйствію парныхъ плавниковъ. Какъ различно положеніе пузыря, можно видѣть изъ частныхъ примѣровъ: у сома онъ приростаетъ къ позвоночнику, у вьюна (Кетасіъііиз) заключенъ въ костяную коробку, образованную разростаніемъ придатковъ переднихъ позвонковъ; у лососевыхъ и карповыхъ пузырь соеди- ненъ съ пищеводомъ, у осетровыхъ—съ кардіальной частью желудка, а у рѣчной сельди—съ слѣпымъ придаткомъ послѣдняго. Когда пузырь двойной и соединяется съ кишечникомъ, то соединительный каналъ отходитъ всегда отъ задней его части; въ рѣдкихъ случаяхъ, какъ, напримѣръ, у оригинальной ганоидной рыбы Верхняго Египта (Роіуріегиз), пузырь раздвоенъ вдоль на двѣ
Глава I. Рыбы. 681 несимметричныхъ половины. Иногда плавательный пузырь играетъ, повидимому, также особую роль резонатора: по крайней мѣрѣ отъ передней его части къ черепу идетъ рядъ мелкихъ косточекъ; такія слуховыя косточки наблюдаются, напримѣръ, у рыбъ изъ семейства карповыхъ. Сердце рыбъ устроено очень просто: оно состоитъ изъ двухъ камеръ— предсердія и желудочка (рис. 342) и расположено на нижней сторонѣ тѣла, на горлѣ, позади жабръ (см. рис. 347). Помѣщенное въ особой сердечной сумкѣ, отдѣленной грудобрюшной преградой отъ общей полости тѣла*), сердце обращено впередъ своимъ желудочкомъ, откуда выходитъ артеріальный стволъ, отвѣтвляющій протоки въ каждую жаберную дужку. Каждый такой протокъ, пробѣгая по внѣшней сторонѣ дуги, даетъ вѣточки въ каждый жаберный Рис, 342. Сердце рыбы снаружи и въ продольномъ разрѣзѣ. 1—вена, 2- предсердіе, 3—желу- дочекъ, 4—артерія (ігипсиз агіегіозиз). (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). листочекъ, съ его внутренней стороны. Здѣсь венозная кровь окисляется въ артеріальную и вливается изъ каждаго листочка въ расположенную ближе къ дужкѣ жаберную вену; а эти жаберныя вены несутъ кровь въ общій сосудъ (аорту), пробѣгающій вдоль всего тѣла подъ позвоночнымъ столбомъ и отвѣтвляющій сосуды, снабжающіе артеріальной кровью всѣ ор- ганы тѣла, кромѣ головы (рис. 343). Отдавъ свой кислородъ и сдѣлавшись, пройдя черезъ капилляры, кровью венозной (въ печени эта кровь вторично проходитъ черезъ систему капилляровъ), венозная кровь собирается больши- ми сосудами и вливается въ предсердіе, съ тѣмъ, чтобы отсюда перейти въ желудочекъ и вновь начать описанный уже кругооборотъ. При входѣ и выходѣ сосудовъ въ сердце и изъ сердца, а также на границѣ предсердія и желудочка имѣются клапаны, препятствующіе обратному движенію крови. Начало артеріальнаго ствола обыкновенно нѣсколько расширено (ЪиІЪиз агіе- гіозиз), а у ганоидныхъ вытянуто даже въ видѣ конуса (сопгіз агіегіозиз) съ цѣлымъ рядомъ клапановъ—кармановъ на его внутренней стѣнкѣ. Сердце у рыбъ пульсируетъ отъ 20 до 30 разъ въ минуту; кровяныя тѣльца изъ костистыхъ рыбъ наиболѣе крупны у лососевыхъ, а самыя крупныя—у двояко- *) Эта перикардіальная полость сообщается у осетровыхъ съ общей полостью тѣла (полостью перитонеальной).
682 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Рис. 343. Общая схема кровообращенія рыбы. Черные сосуды несутъ артері- альную кровь, бѣлые—венозную; напра- вленіе движенія крови указано стрѣл- ками. 7г—предсердіе, X — желудочекъ, а’—артеріальный стволъ, Ка—жаберныя артеріи. Кс—жаберные капилляры, Кѵ —жаберныя вены, а2—аорта, с—голов- ныя, (Іа—кишечная артеріи, -ки- шечные капилляры, аѵ—воротная вена, Іс—капилляры печени, ѵіъ—печеночная вена, 8С—капилляры тѣла, ѵс—карди- нальная вена, ѵд— яремная вена. (Изъ Гертвига), дышащей рыбы ЬерісІо$ігеп\ красныя тѣльца—формы эллиптической и лишь у миноги—круглой. Хотя принимаютъ вообще, что рыбы, какъ и другія хладнокровныя животныя, не имѣютъ собственной температуры, однако Дэви (Баѵу) показалъ—правда на одной изъ мор- скихъ рыбъ, на тунцѣ (Т1гуппи$)—что она имѣла температуру на 12° выше окружаю- щей ее среды и по крайней мѣрѣ на 9° выше температуры поверхности воды. Есть у рыбъ и лимфатическая крове- носная система, въ видѣ кишечныхъ и под- кожныхъ сосудовъ, при чемъ послѣдніе иногда даже пульсируютъ; таковы, напри- мѣръ, пульсирующія расширенія въ хвостѣ угря, хотя—повидимому—они содержатъ въ себѣ кровь, а не лимфу, почему врядъ-ли могутъ быть признаны лимфатическими сердцами. Изученіе органовъ пищеваренія на- чнемъ со рта и ротовой полости. Ротъ, яв- ляющійся у рыбъ единственнымъ органомъ хватанія добычи, обладаетъ часто необы- чайной подвижностью. Благодаря сложной системѣ околоротовыхъ костей, ротъ часто можетъ выдвигаться значительно впередъ или внизъ, образуя 'ротовую трубку (рис. 344). Зубная система весьма разнообразна, хотя есть рыбы, у которыхъ нѣтъ вовсе зубовъ. Таковы, напримѣръ, осетровыя, не имѣющія и слѣда зубовъ, хотя у зароды- шей ихъ ясно замѣтны зачаточные зубы, указывающіе на то, что предки нынѣ жи- вущихъ осетровыхъ были зубастыми рыбами. Своеобразные зубы имѣетъ минога,—у ней вся поверхность воронкообразнаго рта вы- стлана роговыми зубчикамиразличнойформы. Зубы другихъ рыбъ состоятъ изъ настоя- щаго зубного вещества (дентина) и покрыты сверху эмалью. Зубы эти очень рѣдко си- дятъ въ особыхъ лункахъ или альвеоляхъ, а обыкновенно сростаются съ челюстными костями; всѣ зубы рыбъ подвергаются частой смѣнѣ. Они встрѣчаются не только на верхне-,нижне- и межчелюстныхъ костяхъ, но часто покрываютъ собою сош- никъ, небныя кости и даже языкъ. Обыкновенно всѣ зубы бываютъ при- близительно одинаковой величины; иногда они на столько мелки, что ихъ легче узнать по осязанію, чѣмъ замѣтить глазомъ (бархатистые зубы); лишь
___________________________Глава I. Рыбы. 683 у нѣкоторыхъ рыбъ, напримѣръ — у обыкновеннаго судака, выдѣляются изъ общаго ряда зубовъ болѣе крупные, въ видѣ клыковъ. Такіе острые, конусовидные зубы служатъ больше для схватыванія или разрыванія добычи, чѣмъ для ея размельченія, разжевыванія. Для послѣдней цѣли приспособлены, скорѣе всего, такъ называемые нижнеглоточные зубы рыбъ карповыхъ. Эти своеобразные зубы, ежегодно смѣняющіеся, сидятъ на нижнеглоточныхъ костяхъ Рис. 344. Голова леща съ закрытымъ ртомъ и съ вытянутой ротовой трубкой. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). и имѣютъ весьма разнообразную форму, ничуть не напоминающую обычную форму рыбьихъ зубовъ. Такъ какъ число, расположеніе и форма глоточныхъ зубовъ постоянны для каждаго даннаго рода изъ семейства рыбъ карповыхъ, Рис. 345. Различныя формы жаберныхъ тычинокъ: 1—плотвы, 2-лосося, 3—сига. (Изъ Бе- неке, Дальмера и М. ф. д. Борне). то ихъ глоточные зубы имѣютъ важное систематическое значеніе (см. рисунки отдѣльныхъ видовъ карповыхъ рыбъ и ихъ зубовъ). Выше уже было замѣчено, что жаберныя дужки несутъ съ внутренней своей стороны особые костяные или хрящевые выросты—жаберныя тычинки. Ихъ бываетъ то много, то мало; то онѣ очень коротки, то длинны; то гладки, то несутъ еще по бокамъ особые крючки или зацѣпки, которыми два сосѣд- нихъ ряда тычинокъ плотно сплетаются въ сквозную рѣшетку, защищающую жаберную полость отъ проникновенія въ нее изъ полости рта различныхъ твердыхъ частицъ (рис. 345). Но этого мало: образуемая изъ жаберныхъ тычинокъ цѣдилка служитъ вмѣстѣ съ тѣмъ и для цѣлей задерживанія въ ротовой полости мелкихъ планктонныхъ организмовъ, заглатываемыхъ рыбой вмѣстѣ съ водою для дыханія. Особенно сложный цѣдильный аппаратъ разви- вается у нѣкоторыхъ сиговъ и рѣчныхъ сельдей. Какъ образуется эта цѣдилка, прекрасно видно на рис. 346.
684 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Начиная отъ глотки и вплоть до анальнаго отверстія идетъ кишеч- ный каналъ, въ рѣдкихъ случаяхъ имѣющій видъ простой, прямой трубки, безъ ясныхъ отдѣловъ, каковъ кишечникъ круглоротыхъ рыбъ; впрочемъ и здѣсь замѣтна разница въ отдѣльныхъ его частяхъ,—такъ пищеводъ миноги имѣетъ много продольныхъ складокъ, а остальная часть кишечника всего одну. Обыкновенно же кишечникъ образуетъ извивы и выросты, которые, равно какъ и придаточныя железы его, даютъ возможность различить въ ки- шечникѣ рыбъ нѣсколько отдѣловъ. Пищеводъ, который иногда бываетъ чрезвы- чайно коротокъ, ведетъ въ желудокъ—замѣтное расширеніе пищеварительна- го тракта. У сельди кардіальная часть желудка вытянута въ слѣпой мѣшокъ (въ который открывается проходъ плавательнаго пузыря), у большинства же другихъ костистыхъ рыбъ имѣются въ задней части желудка слѣпые придатки Рис. 346. Продольный разрѣзъ черезъ ротовую и жаберную полость сига, съ раздвинутыми жаберными дужками и крышками. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). (аррепсіісез руіогісі). Эти придатки, весьма разнообразные по формѣ, величи- нѣ и количеству, то открываются въ кишечникъ каждый отдѣльно, то со- единяются по два и болѣе вмѣстѣ. Такихъ желудочныхъ придатковъ нѣтъ у щуки, карпа (рис. 347) и угрей, у окуня и ерша мы находимъ ихъ по 3, у камбалы—4—5, много у налима (рис. 348), а у лососевыхъ рыбъ часто до сотни и болѣе. У рыбъ осетровыхъ наблюдается въ заднемъ отдѣлѣ толстой кишки особая, спирально расположенная, складка (рис. 349). Наши рисунки даютъ вмѣстѣ съ тѣмъ ясное представленіе объ общемъ расположеніи внут- ренностей рыбы. Довольно большая печень, обыкновенно раздѣленная на двѣ или болѣе лопасти, изливаетъ выдѣляемую ею желчь, собирающуюся предварительно въ кругломъ или овальномъ желчномъ пузырѣ, на границѣ перехода желудка въ кишку. Возлѣ желчнаго протока открывается и протокъ поджелудочной же- лезы; железа эта встрѣчается у осетра, сома, лосося. У всѣхъ рыбъ имѣется селезенка, небольшая сравнительно железа, расположенная вблизи желудка или среди извивовъ кишки. Питаются рыбы главнымъ образомъ веществами животными и лишь не- многія изъ нихъ, каковы, напримѣръ, рыбы карповыя, пожираютъ водоросли, да и то главнымъ образомъ для того, что-бы использовать ютящихся среди водорослей мелкихъ ракообразныхъ, личинокъ насѣкомыхъ и проч. У рыбъ,
Глава. I. Рыбы. 685 наиболѣе хищныхъ, кишечный трактъ гораздо короче, чѣмъ у рыбъ, поѣдаю- щихъ и растительныя вещества (ср. кишечникъ карпа и налима). Обладая большой прожорливостью и неразборчивостью, рыбы пожираютъ все то, что онѣ могутъ осилить. Ихъ икра и молодь страдаетъ не только Рис. 347. Общая анатомія карпа: Ьг—жабры, с—сердце, Г—печень, ѵп и ѵгС—передній и зад- ній отдѣлы плавательнаго пузыря, сі—кишечникъ, о—яичникъ, и —мочеточники; а—заднепро- ходное, о—половое и и’—мочевое отверстія. (Изъ Дэя). отъ рыбъ-хищниковъ, но даже отъ такихъ, повидимому, безобидныхъ рыбъ, каковы карповыя. Насколько хищны настоящіе хищники среди рыбъ—щука, судакъ, окунь и проч.—всякій, вѣроятно, знаетъ по собственному опыту. Въ желудкѣ этихъ рыбъ встрѣчаются ихъ менѣе крупные собратья, при чемъ очень часто хищникъ набрасывается на такую большую рыбу, что не въ си- лахъ проглотить ее сразу; тогда онъ постепенно перевариваетъ ее. Наиболѣе крупныя изъ прѣсноводныхъ рыбъ — бѣлуга и сомъ — пожираютъ не только
686 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. рыбъ, но и другихъ позвоночныхъ животныхъ, главнымъ образомъ водныхъ птицъ. Взаимное нападеніе, поѣданіе себѣ подобныхъ,—все это сказывается въ царствѣ рыбъ сильнѣе, чѣмъ гдѣ-либо въ другомъ мѣстѣ, и правъ, конечно, Рис. 348. Анатомія налима: «-сердце. Ъ—пищеводъ, с—желудокъ, И—двѣнадцатиперстная кишка, е—кишечникъ, е’—прямая кишка, /—анальное отверстіе, печень, 1і — желчный пузырь, і—желудочные придатки, 1с — селезенка, I—плавательный пузырь, м —почки, —мо- чевой пузырь, п—яичникъ. (Изъ Брандта и Ратцебурга). профессоръ Кесслеръ, который говоритъ: „Нигдѣ вообще не происходитъ та- кой безпрерывной и усиленной взаимной борьбы изъ-за существованія, какъ Рис. 349. Анатомія стерляди: а—сердце, Ъ—печень, с—желчный пузырь, —желчный про- токъ, е—вскрытая двѣнадцатиперстная кишка, /, д—желудокъ, і—поджелудочная железа, 1с—селезенка, I—плавательный пузырь, т-его соединеніе съ кишечникомъ, п—кишка, о— прямая кишка со спиральнымъ клапаномъ, р—анальное отверстіе, д—-яичники, г—яйцеводы и мочеточники, соединяющіеся вмѣстѣ (з) и открывающіеся наружу общимъ отверстіемъ (^), и— входъ въ яйцеводъ изъ полости тѣла. (Изъ Брандта и Ратцебурга). въ безмолвномъ царствѣ рыбъ, подъ блестящею поверхностью водъ“ *). При *) К. Кесслеръ. Лекціи по естественной исторіи рыбъ, читанныя въ И. В. Экономиче- скомъ обществѣ весною 1863 г. (Отд. изд. 1864 г., стр. 42).
Глава I. Рыбы. 687 обиліи корма рыбы растутъ чрезвычайно быстро, но за то. благодаря своей низкой организаціи, онѣ способны и голодать весьма долгое время. Мочеотдѣлительными органами рыбъ являются парныя почки, располо- женныя на спинной поверхности внутренней полости тѣла, вдоль позвоноч- ника. Каждая почка представляетъ собою удлиненное, обыкновенно доль- чатое, тѣло буроватаго или краснобураго цвѣта. Проходящій по внутренней сторонѣ почки мочеточникъ принимаетъ въ себя канальцы отдѣльныхъ лопастей почки; затѣмъ оба мочеточника сливаются въ одинъ общій мочевой каналъ, расширяющійся обыкновенно передъ окончаніемъ въ моче- вой пузырь; мочевое отверстіе помѣщается сзади анальнаго. Однако весьма часто мо- чевые протоки принимаютъ въ себя протоки половыхъ железъ и тогда ихъ общее от- верстіе открывается наружу на особомъ со- сочкѣ, носящемъ спеціальное названіе — раріііа игодепііаііз- Рис. 350. Часть икряного шнура окуня. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Корнеѣ Всѣ прѣсноводныя рыбы являются существами раздѣльно-полыми, хотя и мужскіе, и женскіе половые органы построены по столь общему типу, что Рис. 351. Выметанная икра окуня, въ ея естественномъ положеніи. (Изъ Золотницкаго). часто, внѣ времени икрометанія, трудно даже бываетъ сказать по внѣшнему виду, съ какими именно органами имѣемъ мы дѣло; въ рѣдкихъ случаяхъ— у карповъ, напримѣръ—замѣчается гермафродитизмъ. И яичники (ястыки), и сѣ- менныя железы (молоки) внѣ времени половой дѣятельности бываютъ весьма не- значительной величины и располагаются на спинной сторонѣ, впереди почекъ; ко времени-же выдѣленія половыхъ продуктовъ железы эти вздуваются настолько,
688 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. что стѣсняютъ собою всѣ другія внутренности и создаютъ припухлость живота рыбы, замѣтную ясно и снаружи, особенно у самки. Обыкновенно половыя железы являются въ видѣ двухъ полыхъ мѣшковъ *), продукты выдѣленія которыхъ проходятъ по каналамъ, заканчивающимъ железы, сливающимся затѣмъ вмѣстѣ и открывающимся или особымъ половымъ-отверстіемъ, расположеннымъ между мочевымъ и анальнымъ отверстіями, или на общемъ моче-половомъ сосочкѣ. Впрочемъ, у иныхъ рыбъ дѣло происходитъ еще проще. Здѣсь половыя железы имѣютъ видъ пластинокъ, и отдѣляющіеся съ ихъ поверхности половые про- дукты падаютъ прямо въ полость тѣла, откуда проникаютъ или черезъ особые во- ронкообразные канальцы въ мочеточники, или выводятся наружу черезъ отдѣль- ное отверстіе въ брюшной стѣнкѣ тѣла (рогиз аЪсІотіпаІіз), расположенное сзади анальнаго. Такъ выдѣляется икра осетровыхъ рыбъ, но то-же замѣчается и у лососевыхъ; впрочемъ, у послѣднихъ нѣтъ лишь яйцеводовъ, но имѣются у самцовъ выносящіе сосуды (раза сіе/егепііа), хотя въ общемъ обыкновенно наблюдается параллелизмъ между устройствомъ женскихъ и мужскихъ поло- выхъ органовъ. У горчака {Тііъосіеиз атагиз), вслѣдствіе особенностей отклады- ванія имъ икры, развивается особый, довольно длинный яйцекладъ (см. табл.ХХѴ, рис. 1). Въ тѣхъ случаяхъ, когда рыба имѣетъ яйцеводы, икра очень часто от- кладывается комками или лентами, при чемъ отдѣльныя яички склеиваются вы- дѣленіемъ яйцеводовъ.Такъ, у окуня икра выдѣляется въ видѣ сѣтчатыхъ шну- ровъ (рис. 350), длиною до 2—3 аршинъ, которые цѣпляются за вѣтви растеній (рис. 351). У многихъ рыбъ это выдѣленіе обладаетъ особой клейкостью, такъ что выметанныя рыбой икринки прилипаютъ, приклеиваются къ различнымъ предметамъ—къ камнямъ дна, къ вѣтвямъ, къ листьямъ водныхъ растеній. Такъ, прилипаютъ, напримѣръ, икринки корюшки изъ лососевыхъ и всѣхъ осетровыхъ. Величина яичекъ различныхъ рыбъ значительно колеблется; наи- болѣе крупныя икринки мы находимъ у сома, форели (до 5 мм.), лосося (до 6 мм.); также различна величина и живчиковъ, имѣющихъ видъ булавочки съ округлой, удлиненной или даже цилиндрической головкой; длина сѣменныхъ нитей достигаетъ: у окуня—0,02 мм., у лосося—0,06, у миноги—0,15 мм. У болѣе старыхъ рыбъ икринки бываютъ вообще крупнѣй, да и число ихъ больше. Послѣднее колеблется въ значительныхъ предѣлахъ,—такъ насчитывается въ среднемъ икринокъ: у колюшки..................... . . . около 80 » форели............................. » 1.000 > лосося........................... » 10.000 » линя.................................... > 70.000 > плотвы . . . с.......................... » 85.000 » налима.................................. » 100.000 » щуки.................................... » 100.000 » карпа................................... » 400.000 » осетра...............................свыше 1.000.000 Хотя въ общемъ и можно принимать, что чѣмъ старше рыба, тѣмъ больше *) Непарны яичникъ и сѣменникъ у миноги; простой яичникъ наблюдается и у окуня.
Глава I. Рыбы. 689 у нея икры, однако это справедливо лишь до извѣстной степени. Такъ, ан- глійскій ихтіологъ Дэй *) приводитъ, между прочимъ, слѣдующія цифры: Вѣсъ рыбы: Число икринокъ: Окунь. . . . . англ. ф. (1Ь). 280.000 З'/я — 155.620 Корюшка . 28.278 — — 36.652 Карпъ . . . . 9 — 600.000 16'/2 - 2.059.750 211/. - 1.310.750 Щука. . . . .24: — 224.640 28 — 292.320 — — 700.000 32 — 595.200 35 — 43.000 По даннымъ того-же натуралиста, форель содержитъ около 800 икринокъ на каждый одинъ фунтъ (1Ь.) своего вѣса, а лосось—около 900, хотя въ лососѣ вѣсомъ въ 20 фунтовъ было насчитано 27.850 яичекъ. Каждая икринка, обыкновенно шаровидной и рѣже эллиптической или грушевидной формы, представляетъ массу желтка, съ зародышевымъ пузырь- комъ и капельками жира (то разбросанными, то соединенными въ видѣ круп- наго шарика), окруженную особой оболочкой, пронизанной радіальными кана- лами и снабженной кромѣ того болѣе крупнымъ воронкообразнымъ микропилэ. Лишь у немногихъ рыбъ (каковы осетровыя и миноги) желтокъ не прозраченъ, обыкновенно-же онъ просвѣчиваетъ и окрашенъ въ различные оттѣнки—отъ стекловиднаго до красноватаго или зеленоватаго. По оплодотвореніи, которое у нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ бываетъ внѣшнимъ, почему его такъ легко наблюдать подъ микроскопомъ, наступаетъ дробленіе яйца, или полное, не- равномѣрное, дающее бластулу съ эксцентричной полостью, какъ это мы на- блюдаемъ у ганоидныхъ и круглоротыхъ (рис. 352), или—у костистыхъ— частичное, также образующее внутреннюю полость (рис. 353). Къ брюшной сторонѣ слагающагося мало по малу зародыша прилегаетъ обширный жел- точный пузырь, который всасывается или еще до выклевыванія малька изъ оболочки яичка, или-же остается въ видѣ обширнаго придатка, стѣсняющаго движенія малька въ первые дни его свободной жизни (рис. 354). Время, въ теченіе котораго совершается эмбріональное развитіе той или другой рыбы, зависитъ отъ разныхъ причинъ, главнымъ образомъ отъ темпе- ратуры. Такъ икра всѣхъ рыбъ, мечущихъ ее весною,—таково большинство нашихъ рыбъ,—развивается въ теплой водѣ довольно быстро: на 8—14 день, часто даже на 5-й, изъ отложенной икры выклевываются уже мальки, въ то *) Вау, Рг. Тііе ГізЬез оГ Стгеаі Вгііаіп апсі Ігеіаіні. Ьопсіоп апсі Есііпішг^іі. 1880— 1884. Ѵоі. I, р. ЬХІІІ. Лампѳртъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 44
690 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. время какъ икра лосося, которую онъ мечетъ позднею осенью, передъ ледо- ставомъ, развивается въ теченіе цѣлыхъ мѣсяцевъ. Искусственнымъ повы- шеніемъ или пониженіемъ (но не внезапнымъ, а крайне постепеннымъ) темпе- ратуры той среды, въ которой находятся икринки, легко можно уско- рить или задержать ихъ развитіе- Этимъ обстоятельствомъ всспользовалась Рис. 352. Развитіе яйна миноги. 1—неоплодотворенпое яйцо; 2—5—различныя стадіи дро- бленія; 6—сплющиваніе бластулы; 7—9—выростаніе головной части тѣла; 10—вполнѣ сложие- шійся зародышъ и 11—только что выклюнувшійся малекъ. (Изъ Бенеке). рыбоводная практика для пересылки живой икры въ ящикахъ со льдомъ на громадныя разстоянія, часто изъ одной части свѣта въ другую. При своемъ постъ-эмбріональномъ развитіи и ростѣ прѣсноводныя рыбы подвергаются сравнительно малымъ измѣненіямъ; у нашихъ рыбъ, за исклю- ченіемъ миноги, не наблюдается никакихъ рѣзкихъ превращеній, если не говорить о полупрѣсноводной камбалѣ. Зародышъ послѣдней выходитъ изъ яйца въ видѣ симметричной вполнѣ рыбки, и лишь съ возрастомъ вся ея голова перекаши- вается на одинъ бокъ, такъ, что здѣсь располагаются оба глаза (рис. 355); бока-же тѣла отличаются другъ отъ друга по окраскѣ: тотъ, на которомъ расположены глаза и которымъ камбала повернута всегда кверху, становится
Глава I. Рыбы. 691 темнымъ, а противоположный бокъ сохраняетъ блѣдную окраску брюшной по- верхности рыбьяго тѣла. Гораздо интереснѣе превращенія миноги, изъ икры которой выходятъ ея личинки, называемыя у насъ песчанками (рис. 356). Личинки эти, имѣю- Рис. 353. Развитіе япца колюшки. Въ 1 ряду (слѣва) неоплодотворенное яйцо съ мпкропилэ; далѣе (ряды 1 и 2) слѣдуютъ стадіи дробленія образовательнаго желтка, изображенныя сбоку и сверху. Рядъ 3 - зародышъ обростаетъ питательный желтокъ. Первый рисунокъ 4 ряда изо- бражаетъ послѣднюю стадію 3 ряда, со спинной стороны. Конечная фигура —вполнѣ созрѣвшій зародышъ, не за-долго до выклевыванія. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне) щія полулунный, а не воронкообразный, какъ у взрослой миноги, ротъ безъ зубовъ, лишены глазъ, прикрытыхъ кожными покровами. Песчанки живутъ на днѣ рѣки, въ пескѣ или илѣ, питаясь мелкими животными и растительными веществами. Такъ проводятъ онѣ нѣсколько лѣтъ и только на 4-й или 5-й годъ, осенью, начинаютъ превращаться мало по малу во взрослое жи- вотное; превращеніе это заканчивается въ январѣ слѣдующаго года. Въ это время молодыя миножки скатываются въ море, гдѣ и остаются до періода половой зрѣлости. Особенно интересны половыя отправленія обыкновеннаго 44*
692 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. угря, еще недостаточно изслѣдованныя; онъ для метанія икры уходитъ изъ Рис. 354. Только что выклюнувшіеся мальки различныхъ рыбъ: 1—-селедки, 2— лосося, 3— камбалы, 4—густеры, 5—щуки и 6—ерша. (Изъ Бенеке). прѣсныхъ водъ въ морскія. Выклюнувшіеся изъ икры угрята настолько отли- Рис. 355. Постепенное перекашиваніе головы молодой камбалы—спереди и сбоку. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). чаются отъ взрослыхъ особей, что долгое время ихъ описывали, какъ совер- Рис. 356. Постепенное превращеніе песчанки въ миногу. Головная часть рыбы - сбоку и снизу. (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). шенно особыхъ рыбъ (Ъеріосерііаігіз); такимъ образомъ и здѣсь мы встрѣчаемся съ явленіями превращенія.
Глава I. Рыбы. 693 Познакомившись съ общимъ очеркомъ строенія и развитія тѣла рыбъ, перейдемъ къ описанію образа ихъ жизни. Необходимо прежде всего помнить, что рыбы, въ особенности рыбы нашихъ странъ, принадлежатъ къ существамъ, проводящимъ свою жизнь исключительно въ водѣ, часто на большихъ глубинахъ, совершенно недо- ступныхъ человѣческому глазу. Благодаря этому обстоятельству, мы знаемъ изъ жизни рыбъ лишь отдѣльные моменты и далеки отъ того, чтобы имѣть возможность прослѣдить въ природѣ жизнь какой-либо рыбы шагъ за шагомъ отъ выклевыванія ея изъ икринки до времени произведенія себѣ подобныхъ. Правда, наблюденія надъ рыбами въ искусственныхъ условіяхъ даютъ нѣко- торыя свѣдѣнія по ихъ біологіи, но всякому понятна та громадная разница, которая существуетъ между небольшимъ акваріумомъ и какимъ-либо водо- емомъ вольной природы. Жизнь всякаго живого существа приспособлена, какъ извѣстно, къ окружающимъ его условіямъ. Отдѣльные примѣры такихъ приспособленій мы уже знаемъ изъ описанія безпозвоночнаго царства прѣсныхъ водъ; многое по этому предмету изложено ниже, въ біологической части настоящей книги. Но такъ какъ и тамъ вниманіе автора посвящено главнымъ образомъ животнымъ безпозвоночнымъ, мы считаемъ себя вправѣ остановиться здѣсь болѣе подробно на біологіи рыбъ. Всякій знаетъ о томъ разнообразіи естественныхъ условій, которыми отличаются материковые водоемы. Различна въ нихъ масса воды: то распо- ложена она тонкимъ слоемъ, какъ въ мелкихъ прибрежьяхъ или по разливамъ, то образуетъ глубокія пучины, въ воронкообразныхъ озерахъ и омутахъ рѣкъ; то это—вода стоячая, неподвижная, то тихо текущая, то, наконецъ, стреми- тельно несущаяся впередъ. Различны и свойства воды не только въ разныхъ водоемахъ, но и въ различные періоды года. Мы знаемъ воду мягкую и жесткую, воду прѣсную, минеральную и соленую, воду чистую и мутную, какой бываетъ въ весеннее половодье вода всѣхъ нашихъ рѣкъ. Различная температура воды, отъ холода подземнаго ключа до теплаго лѣтняго прогрѣва какого-либо мелководнаго озера. Смѣны дня и ночи, смѣны временъ годавъводахъ сказываются такъже,какъ и на сушѣ. Бываетъ тамъ—по крайней мѣрѣ не на большихъ глубинахъ— и дневной свѣтъ, и тьма ночная, бываютъ и лѣто, и зима; часть водъ зимою покрывается ледянымъ покровомъ. И все это разнообразіе, всѣ эти измѣненія должны сказываться на рыбахъ. Крупныя, достигающія въ длину до сажени и болѣе, рыбы (бѣлуга, сомъ) не могутъ, конечно, водиться въ мелкихъ рѣчев- кахъ и озеркахъ, гдѣ прекрасно чувствуютъ себя какіе-нибудь пескарь и гольянъ; однѣ изъ рыбъ—каковы форели и лососи—предпочитаютъ чистыя, холодныя и быстро-текучія воды, главнымъ образомъ, горныхъ озеръ, рѣкъ и ручьевъ; другія, какъ напримѣръ большинство карповыхъ породъ, любятъ тихія, теплыя, заросшія старицы и озерки; третьи, наконецъ, каковы многіе хищники—щука, судакъ и проч., преслѣдуютъ свою добычу почти всюду, гдѣ могутъ,—и въ быстрыхъ струяхъ рѣки, и среди прибрежныхъ зарослей тихой заводи. „Было-бы болото, а черти найдутся14, говоритъ пословица, но ту-же пословицу можно примѣнить и по отношенію къ рыбамъ. Правда,
694 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. вполнѣ одинаковые водоемы, расположенные въ удаленныхъ другъ отъ друга мѣстностяхъ, могутъ быть населены совершенно различными рыбами, но тутъ примѣшиваются весьма сложныя условія географическаго распространенія прѣсноводныхъ рыбъ, о чемъ сказано ниже. Сообразно строенію своего тѣла, условіямъ питанія и выработаннымъ привычкамъ или ухваткамъ, различныя рыбы ведутъ тотъ или другой образъ жизни: однѣ придерживаются преимущественно поверхностныхъ слоевъ воды, охотясь за планктономъ и выскакивая даже на воздухъ для того, чтобы схватить трепещущую надъ самой водою мушку; другія—наоборотъ—пресмы- каются на днѣ, роясь въ илу и добывая оттуда моллюсковъ, червей и личи- нокъ насѣкомыхъ; третьи шныряютъ повсюду, не найдутъ-ли для себя гдѣ- либо лакомаго кусочка и не схватятъ-ли своего-же, болѣе мелкаго, но неосторожнаго, собрата. Въ поискахъ или въ погонѣ за пищей рыбы глав- нымъ образомъ проводятъ свое время, только сонъ да заботы о потомствѣ отрываютъ ихъ отъ занятіи по добычѣ пищи. Не имѣя вѣкъ, не закрывая глазъ, рыба не впадаетъ ежесуточно въ такой крѣпкій и продолжительный сонъ, какъ высшія позвоночныя животныя; наблюдая за рыбой въ акваріумѣ, находящейся почти въ постоянномъ движеніи, можно даже подумать, что она вовсе не спитъ. Но, съ одной стороны, теоретическія соображенія о необхо- димости періодическаго отдыха и нервной системы, и всего организма, съ другой—непосредственныя наблюденія не только въ акваріумахъ, но и въ природѣ, показываютъ, что временами рыба проявляетъ менѣе подвижности, менѣе чуткости, чѣмъ обыкновенно. Въ это именно время рыба и отдыхаетъ, спитъ. Нельзя смѣшивать со сномъ то неподвижное состояніе, въ которомъ держатся иногда хищныя рыбы; въ это время подкарауливанія или выжи- данія добычи онѣ находятся въ особенно напряженномъ состояніи. Всякій, вѣроятно, наблюдалъ, какъ охотятся окунь или щука; они останавливаются, первый подъ какимъ-нибудь листомъ или растеніемъ, а вторая—особенно часто среди затопленныхъ вѣтвей, въ полной неподвижности, такъ что вытя- нутую фигуру щучки легко смѣшать съ перваго взгляда съ обломанной вѣткой. Но вглядитесь внимательно, какъ насторожились хищники, какъ слѣдятъ они, не подплыветъ-ли къ нимъ, не замѣчая ихъ коварства, стая маль- ковъ или мелкихъ рыбъ, не подойдетъ-ли, гуляя въ той-же растительности, неосторожная плотичка. Нѣсколько рѣзкихъ взмаховъ хвоста—и хищникъ, какъ стрѣла, бросается на подкарауленную жертву. Но еще любопытнѣе поступаетъ сомъ; онъ лежитъ неподвижно на днѣ, словно затонувшая колода, и поводитъ лишь кончиками своихъ длинныхъ усовъ, извивающимися, какъ чер- вячки; на эту приманку бросаются мелкія рыбы и, вѣроятно, не безъ смер- тельнаго ужаса исчезаютъ въ широкой пасти прожорливаго хищника. Что въ жизни рыбы замѣтно суточное чередованіе болѣе усиленной дѣятельности и сравнительнаго покоя, видно уже и изъ того, что нѣкоторыя рыбы промы- шляютъ себѣ добычу главнымъ образомъ днемъ, а другія, скрываясь днемъ, выходятъ на охоту ночью. Таковъ, напримѣръ, тотъ же сомъ, проводящій день обыкновенно въ глубокихъ ямахъ или омутахъ, а ночью разгуливающій всюду. Впрочемъ, при нѣкоторыхъ условіяхъ сомъ всплываетъ на поверхность воды даже
Глава I. Рыбы. 695 и въ дневную пору; случается это во время сильной грозы. Вообще рѣзкія ме- теорологическія явленія—измѣненіе давленія атмосферы, дождь, буря, сильный вѣтеръ—оказываютъ вліяніе и на обитателей водной среды: донныя рыбы, напри- мѣръ, поднимаются кверху, а тѣ, которыя держатся обыкновенно на поверх- ности, «припадаютъ», какъ говорятъ волжскіе рыбаки, т. е. опускаются внизъ. Перемѣны въ поведеніи рыбъ, въ связи съ временемъ дня и ночи, въ связи съ погодой, хорошо извѣстны какъ профессіональнымъ рыбакамъ, такъ я лю- бителямъ-удильщикамъ. Надо, вѣдь, хорошо знать ухватки рыбы, чтобы по- ставить подходящую для нея ловушку въ соотвѣтственномъ мѣстѣ, предло- жить ей надлежащую приманку, загрузить на должную глубину крючекъ И т. д. У нѣкоторыхъ рыбъ наблюдается продолжительный зимній сонъ, соот- вѣтствующій какъ-бы спячкѣ другихъ позвоночныхъ животныхъ. Явленіе это извѣстно для карповыхъ рыбъ и для рыбъ осетровыхъ. Въ холодное зимнее время, подъ ледянымъ покровомъ, рыбы сбиваются массами на днѣ глубокихъ ямъ и тамъ лежатъ неподвижно цѣлыми рядами, окутанныя толстымъ слоемъ слизи. Въ это время рыбы дѣйствительно засыпаютъ,—онѣ становятся вялыми, туго реагирующими на внѣшнія впечатлѣнія. Только послѣ извѣстнаго промежутка времени къ такой потревоженной рыбѣ возвращается обычная сознательность, и она вполнѣ просыпается отъ своего зимняго сна. Естественно такое пробу- жденіе происходитъ при наступленіи вешняго тепла, а иногда и во время слу- чайныхъ зпмнихъ оттепелей. Мѣста, гдѣ залегаетъ рыба на зиму, въ районѣ Каспійскаго бассейна извѣстны подъ именемъ „ятовей“. Такія ятови наблю- даются какъ въ морѣ, такъ и въ рѣкѣ. Особенно славятся ятови съ красной рыбой въ рѣкѣ Уралѣ, на которыхъ производится особый видъ рыболовства— багренье. Впрочемъ, нельзя полагать, что на ятови залегаетъ рыба лишь на югѣ; такія-же зимнія залежи красной рыбы извѣстны и на Иртышѣ, напримѣръ, гдѣ онѣ создали также особый типъ промысла, такъ называемаго «юрового». Менѣе подвижная вообще въ зимнее время рыба не нуждается въ столь быстромъ обмѣнѣ веществъ, какъ въ другія времена года. Однако случается, что она массами гибнетъ подо льдомъ отъ недостатка воздуха; это бываетъ, главнымъ образомъ, въ мелкихъ озерахъ, гдѣ рыба «сгораетъ», какъ выра- жаются на нижней Волгѣ, особенно въ суровыя зимы, при обильномъ снѣж- номъ покровѣ надъ льдомъ; въ бассейнѣ р. Оби, однако, замѣчается также вымираніе рыбы и въ самыхъ рѣкахъ; причина этого зимняго «замора» или «духа» еще не изслѣдована съ достаточной полнотою. Внѣ времени зимняго сна и времени „хода“, т. е. перекочевокъ, о ко- торыхъ скажемъ ниже, крупныя рыбы держатся обыкновенно отдѣльно. Такое обособленное положеніе хищниковъ—а, вѣдь, хищными являются, собственно говоря, всѣ рыбы—весьма понятно; первое-же время своей жизни мальки, ка- ждой породы отдѣльно, плаваютъ обыкновенно цѣлыми массами вмѣстѣ. Та- кими же дружными стайками держатся, впрочемъ, и взрослыя рыбы мелкихъ породъ — снѣтки, пескари и другія. Кромѣ того мальки большинства рыбъ предпочитаютъ прибрежную мелкую воду, почему и бываетъ такъ легко на- блюдать ихъ. Есть особая прелесть въ бойкихъ движеніяхъ каждой рыбки,
696 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. въ стройныхъ эволюціяхъ цѣлой ихъ стайки—и каждый любитель природы, остановившись лѣтомъ на берегу рѣки или озера, не преминетъ, разумѣется, полюбоваться на живость юркихъ существъ. Рѣзко махнете вы случайно рукой— и вся стайка мальковъ кинется въ разсыпную, чтобы вновь тотчасъ-же собраться вмѣстѣ. Такъ-же легко наблюдать съ какого-нибудь помоста, какъ плавающая по верху стайка уклеекъ разметывается серебрянымъ дождемъ во всѣ стороны, когда въ середину ея влетаетъ откуда-то прожорливый окунь. За крупными рыбами наблюдать уже труднѣе; ихъ и замѣтить-то не легко— очень онѣ осторожны и пугливы. Случайные всплески или выпрыгиванія, отъ которыхъ расходятся лишь круги по зеркальной водѣ, —вотъ что обыкновенно мы видимъ. Мало-по-малу подростаютъ мальки, съ возрастомъ переходятъ къ болѣе крупной пищѣ, разъединяются — и каждая рыбка начинаетъ вести самостоя- тельную жизнь. Не легко ей! Кругомъ такъ много враговъ, и всякая малѣй- шая оплошность можетъ стоить ей жизни. Если-бы она могла подсчитать, хотя черезъ первые полгода своей жизни, сколько осталось въ живыхъ ея братьевъ и сестеръ, то она убѣдилась-бы, что изъ цѣлой тучи мальковъ одного помета сохранились едва-ли сотни, скорѣе десятки и единицы. Какъ и вездѣ въ органическомъ мірѣ, необычайная плодливость рыбъ обусловливается только тѣмъ, что изъ многочисленной дѣтворы немногія лишь рыбки достигаютъ половой зрѣлости; часть-же потомства гибнетъ даже въ видѣ икры. Большинство нашихъ рыбъ становится половозрѣлыми на 3-мъ, на 4-мъ году своего возраста. Съ временемъ икрометанія, или нереста, связаны инте- реснѣйшія явленія ихъ жизни. Среди подвижныхъ обитателей водной влаги не много рыбъ домосѣдовъ, которыя всю свою жизнь проводятъ на одномъ и томъ же мѣстѣ; болыпинство-же рыбъ откладываетъ свою икру вовсе не тамъ, гдѣ онѣ выростаютъ или обыкновенно пребываютъ. Свои передвиженія рыбы совершаютъ чаще всего стаями или косяками (руномъ, какъ говорятъ въ восточной Сибири) — и эта массовая перекочевка или «ходъъ рыбъ имѣетъ важное практическое значеніе въ дѣлѣ рыболовства. Рыбы, живущія въ мо- ряхъ, подходятъ для икрометанія къ берегамъ или къ банкамъ—мѣстамъ съ болѣе мелкими, отличительными глубинами; то же дѣлаютъ и обитатели большихъ озеръ, не только соленыхъ, но и прѣсныхъ. Но этого мало; такъ называемыя «проходныя* рыбы входятъ въ притоки океановъ, морей и озеръ и поднимаются по нимъ болѣе или менѣе высоко вверхъ. Наконецъ рыбы, живущія исключительно въ рѣкѣ, такъ называемыя ыпуводныя* или «жилыя* рыбы, для икрометанія также поднимаются вверхъ по теченію на большія или меньшія разстоянія, смотря по отдѣльнымъ видамъ. Выдѣляютъ еще иногда группу <>полу проходныхъ* рыбъ, которыя водятся въ опрѣсняе- мыхъ устьями большихъ рѣкъ участкахъ морей и входятъ вверхъ по рѣкамъ невысоко отъ устья. Одинъ только угорь составляетъ исключеніе изъ общаго правила—онъ для икрометанія выходитъ изъ рѣкъ въ море (или океанъ), а не идетъ обратно, какъ дѣлаютъ другія рыбы. Наиболѣе рельефно сказываются явленія хода на рыбахъ проходныхъ. Въ опредѣленное время года, обыкновенно весной (немногія лишь породы
Глава I. Рыбы. 697 рыбъ, каковы наибольшее число видовъ лососевыхъ да миноги, идутъ осенью или зимою), рыбы еще на глубинѣ сбиваются косяками, при чемъ каждый косякъ состоитъ изъ индивидовъ одинаковаго возраста, и идутъ къ устьямъ рѣкъ; поднимаются въ это время и рыбы съ мѣстъ своихъ зимнихъ залежекъ, съ ятовей, и двигаются къ тѣмъ-же устьямъ. Къ идущимъ стаямъ присоеди- няются все новыя и новыя группы, и вотъ, наконецъ, цѣлыя полчища тѣхъ или иныхъ рыбъ входятъ въ предъустьевое пространство. Здѣсь рыба нѣко- торое время задерживается, какъ-бы выжидая чего-то. Полагаютъ обыкновенно (Бенеке, Келлеръ, Гриммъ и друг.), что это замедленіе необходимо для того, чтобы организмъ рыбы, идущей изъ соленыхъ водъ въ прѣсныя, не подвергся сразу рѣзкой перемѣнѣ окружающей среды. Но, такъ какъ такое-же шатаніе рыбы замѣтно и тогда, когда она идетъ изъ прѣсноводнаго озера въ его при- токи, то надо думать, что тутъ вліяютъ и другія условія—температура воды, скорость ея теченія, быть можетъ составъ. Насколько чувствительна рыба ко всѣмъ этимъ условіямъ, показываетъ слѣдующее. Если мы возьмемъ какое-ни- будь озеро или внутреннее море, то увидимъ, что отдѣльныя породы рыбъ далеко не въ одинаковомъ количествѣ направляются въ различные его при- токи. Такъ, напримѣръ^ составъ фауны проходныхъ рыбъ Терека гораздо ближе къ составу ихтіофауны сравнительно отдаленной Куры, чѣмъ болѣе близкой къ Тереку Волги. Въ Куру и въ Терекъ входятъ шамая и каспійскій лосось, изъ которыхъ первая почти не встрѣчается въ Волгѣ, а второй бываетъ здѣсь случайнымъ лишь гостемъ. Бѣлорыбица, равно какъ и селедка, идутъ почти исключительно въ Волгу, отчасти встрѣчаясь еще въ Уралѣ. То-же замѣчается и въ притокахъ Азовскаго моря; здѣсь шамая идетъ въ Кубань, а селедка— въ Донъ. Подобные-же примѣры можно привести и для рыбы крас- ной — осетровой породы. Это предпочтительное отношеніе того или другого вида къ той или иной рѣкѣ настолько своеобразно и такъ поражаетъ на- блюдателя, что въ ихтіологіи долгое время господствовалъ взглядъ, будто-бы каждая проходная рыба возвращается въ ту именно рѣку, въ которой она вывелась. Если точныя наблюденія и не подтвердили вполнѣ такого заклю- ченія, то нѣтъ никакого сомнѣнія, что въ общемъ оно довольно вѣрно. Въ чемъ-же заключается сущность подобнаго явленія? Мы рѣшительно не знаемъ, чѣмъ руководствуются рыбы, когда въ извѣстное время года онѣ съ глубинъ идутъ къ опредѣленнымъ пунктамъ побережій. Въ этой таинственной оріен- тировкѣ есть нѣчто общее съ явленіями перелета птицъ. Но вѣдь даже и здѣсь, при возможности непосредственныхъ наблюденій надъ жизнью воздуш- ныхъ странниковъ, мы многаго еще не понимаемъ. Такъ что-жъ удивительнаго въ томъ, что мы не можемъ объяснить себѣ картины, совершающейся въ вод- ныхъ, скрытыхъ отъ нашего глаза, нѣдрахъ? Да кромѣ того нѣмыя и до- вольно однообразныя по окраскѣ прѣсноводныя рыбы умѣренныхъ странъ не привлекали и не привлекаютъ вниманія такой массы наблюдателей, какъ пол- ный звуковъ и красокъ міръ пернатыхъ. Послѣднія десятилѣтія, подъ роко- выми требованіями экономическихъ нуждъ, западно-европейскіе ученые при- нялись за серьезное изученіе рыбъ моря. Материковыя воды особенно богаты рыбой лишь у насъ, а недостатокъ въ Россіи научныхъ силъ не позволилъ
698 Часть И. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. доселѣ изучить, какъ слѣдуетъ, жизнь нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ. Будемъ надѣяться, что тотъ интересъ, который пробуждается у насъ къ лимнологиче- скимъ изслѣдованіямъ и который вызвалъ появленіе настоящаго изданія на русскомъ языкѣ, поспособствуетъ раскрытію многихъ загадокъ, не только изъ области «хода» рыбы, но и изъ другихъ сторонъ ихъ біологіи. Что касается вопроса, почему изъ ряда притоковъ даннаго бассейна проходныя рыбы входятъ въ опредѣленныя, извѣстныя рѣки, то по этому предмету имѣется весьма интересное соображеніе доктора О. А. Гримма, въ его книгѣ „Каспійско-Волжское рыболовствои (1896 г.), гдѣ онъ высказывается за то, что главнымъ факторомъ въ выборѣ проходными рыбами тѣхъ или иныхъ рѣкъ служитъ величина паденія ихъ и быстрота теченія; то-же обстоятель- ство „обусловливаетъ и распространеніе рыбъ вверхъ по рѣкѣсі, какъ выра- жается названный изслѣдователь. Очень можетъ быть, что, кромѣ силы теченія, на ходъ рыбы вліяютъ не только другія физическія свойства воды, но даже и ея химическій составъ,— не даромъ-же рыбы обладаютъ особымъ, шестымъ, чувствомъ. Какъ сказываются различныя условія па ходѣ рыбы,—мы лучше всего знаемъ это для волжской селедки. Собственно говоря, три вида этой рыбы входятъ въ Волгу: одинъ изъ нихъ — зубанокъ (Сіиреа 8арозс1іпі1согсіг Сг.) останавливается въ низовьяхъ рѣки, другой — бѣшенка (С/. сазріа Еісінѵ., съ разновидностью, называемой пузанкомъ) проходитъ нѣсколько выше, и на- конецъ, третій—черноспинка или заломъ (С/. Кеззіегі Ог.'} поднимается очень высоко. Стайки сельдей соединяются передъ устьями Волги въ громадные косяки, которые „кружатся^, какъ говорятъ, въ трехъ большихъ заливахъ дельты рѣки: въ Сайгачьемъ протокѣ (на западѣ), въ Синемъ йорцѣ (па востокѣ) и въ Кабаньемъ ильменѣ (по срединѣ дельты), а затѣмъ входятъ въ рѣку опредѣлен- ными рукавами или протоками съ болѣе тихимъ теченіемъ и преимущественно тѣми, которые выносятъ болѣе теплую воду изъ ильменей — обширныхъ, по мелкихъ и легко прогрѣваемыхъ, водоемовъ. Обыкновенно „выходъ" сельди изъ моря наступаетъ приблизительно черезъ мѣсяцъ послѣ вскрытія рѣки ото льда и при температурѣ рѣчной воды около 8—9° В. Не безъ вліянія на ходъ сельди остаются и вѣтры, въ зависимости отъ которыхъ, между прочимъ, сильно колеблется уровень въ мелкихъ устьяхъ протоковъ дельты р. Волги. Первыми входятъ обыкновенно стайки самцовъ (молочники), а затѣмъ идутъ уже самки (икряники), начиная съ болѣе молодыхъ, менѣе крупныхъ. Подобно тому, какъ совершается ходъ волжской сельди, идутъ и другія проходныя рыбы, по отдѣльнымъ породамъ, то чрезвычайно густыми косяками, то отдѣльными, порою рѣдко разбитыми, стайками. Иногда массовое передви- женіе рыбы совершается съ такою силой,что верхніе слои рыбъ вытѣсняются своими товарищами на поверхность воды; масса рыбьихъ спинъ, масса плав- никовъ рябятъ зеркало водъ, и прямо глазомъ можно видѣть тогда, какъ валомъ валитъ косякъ рыбы. Такими густыми полчиш.ами входятъ лососевыя рыбы въ рѣки Камчатки, затрудняя даже движеніе лодки, случайно попавшей въ ихъ стаю (д-ръ Слюнинъ); такъ-же еще недавно, лѣтъ 10—15 назадъ, вхо-
Глава I. Рыбы. 699 дила сельдь въ Волгу,--разсказываютъ, что весло, воткнутое въ подвижную массу рыбъ, держалось нѣкоторое время, не падая; нынѣ такими-же массами вхо- дитъ, напримѣръ, вобла въ южные рукава рѣки Терека. Каждый видъ рыбы начинаетъ свой ходъ въ опредѣленное время, при наступленіи извѣстныхъ условій, а потому обыкновенно для каждой даппой рѣки замѣтно извѣстное чередованіе, замѣна одной породы другою. Такъ, на нижней Волгѣ наблюдается слѣдующій порядокъ весенняго хода: какъ только взломается ледъ, начинаетъ идти бѣлуга; за ней идутъ севрюга, вобла, су- дакъ (появляющійся иногда даже раньше воблы), лещъ, сельдь, сомъ и осетръ. Въ каждомъ/ данномъ участкѣ рѣки совершается передвиженіе рыбъ, онѣ идутъ неудержимо другъ за другомъ, снизу вверхъ по рѣкѣ. И если-бы можно было охватить однимъ взглядомъ въ весеннее время все теченіе какой-либо рѣки, то мы замѣтили-бы здѣсь нѣчто подобное тому, что знаемъ изъ пере- лета птицъ на главныхъ путяхъ ихъ слѣдованія: одна стая смѣняется дру- гой—и всѣ спѣшатъ къ одной и той-же цѣли, къ мѣстамъ гнѣздованія. Тѣ-же заботы о будущемъ потомствѣ толкаютъ и рыбъ; найти подходя- щее мѣсто для икрометанія—вотъ конечная цѣль ихъ странствованія. Мѣста размноженія, или нерестилища^ бываютъ весьма разнообразны: однѣ рыбы (карповыя) выбрасываютъ икру среди растеній, главнымъ образомъ по полей- нымъ разливамъ; другія (осетровыя) нерестятся на каменистомъ днѣ глубо- кихъ рѣчныхъ стремнинъ; лососевыя, наконецъ, откладываютъ икру среди хряща горныхъ ключей и истоковъ. Неудержимо, преодолѣвая всѣ препят- ствія, пренебрегая всѣми опасностями, стремятся рыбы къ своей завѣтной цѣли. Многія гибнутъ по пути, но что значатъ единичныя потери при массовомъ движеніи? Озабоченныя выполненіемъ важнѣйшей задачи .живыхъ существъ— сохраненіемъ вида—проходныя рыбы въ большинствѣ случаевъ даже не питаются на всемъ своемъ длинномъ пути. Онѣ потребляютъ жировые запасы своего тѣла и истощенными уже приходятъ на перестилища, въ особенности тогда, когда послѣднія расположены далеко отъ моря. Такъ многія изъ лосо- севыхъ рыбъ даже погибаютъ послѣ икрометанія; онѣ совершаютъ „кочеваніе до с.чсрти\ какъ выразился академикъ Миддендорфъ. Многія не только проходныя, но и чисто прѣсноводныя рыбы, мѣняютъ въ нерестовый періодъ не только свои краски, но даже измѣняютъ свой внѣшній видъ, облекаясь въ „брачный нарядъ“. Самецъ невзрачной трехъиглой колюшки окрашивается въ это время въ яркіе и рѣзкіе цвѣта, напоминая какихъ-то тропическихъ рыбокъ, извѣстныхъ намъ по акваріумамъ; яркіе и безъ того плавники окуня становятся еще ярче, какъ и пестрая окраска его спины; красноперка весной вполнѣ оправдываетъ свое названіе. У другихъ рыбъ, главнымъ образомъ у карповыхъ, а также иногда и у сиговъ, у корюшки и проч., на тѣлѣ (на чешуѣ, на головѣ, на плавникахъ) появляются особые выросты—бородавки или пупырушки (см. рисунокъ кутума, табл. XXII, рис. 2): у лосося па нижней челюсти спереди выростаетъ длинный крючекъ, входящій вершиною въ углубленіе на верхней челюсти (см. табл. XXVIII, рис. 1). Послѣд- нее украшеніе развивается особенно сильно у самцовъ, которые вообще среди рыбъ имѣютъ болѣе рѣзкій, яснѣе выраженный брачный нарядъ. Часто обликъ
700 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. рыбы при этомъ такъ сильно мѣняется, что она получаетъ въ пародѣ даже другое названіе. Такъ, лососей во время икрометанія зовутъ лохами, а про совершающіяся съ ними перемѣны говорятъ, что рыбы эти „лошаютъ“. Самое икрометаніе, заключающееся въ томъ, что выпускаемую самкой икру самецъ тотчасъ-же поливаетъ своими молоками, совершается различно; иногда въ этомъ процессѣ участвуютъ одна самка и одинъ самецъ, какъ это наблюдается у щукъ, нерестящихся въ мелкихъ полойнымъ мѣстахъ, вслѣдъ за ледоходомъ; у лосося за самкой слѣдуютъ нѣсколько самцовъ, вступающихъ между собою въ бой; въ большинствѣ же случаевъ нѣсколько самокъ и самцовъ играютъ другъ съ другомъ и, играя, выпускаютъ свои половые продукты. Эти любовныя игры рыбъ выражаются или въ круженіи ихъ по поверхности воды (рѣчная сельдь), или въ выпрыгиваніи изъ воды на воздухъ (сазанъ) и т. д. О подустахъ (Скопсігозіота пазиз) утверждаютъ даже, что они выскакиваютъ парами—самецъ и самка, обращенные другъ къ другу брюшками, и во время этого прыжка выбрызгиваютъ свои половые продукты, такъ что они смѣши- ваются еще на воздухѣ. Во всякомъ случаѣ взаимное соприкосновеніе рыбъ, потираніе ихъ другъ о друга и т. д.—все это является внѣшнимъ выраженіемъ сладострастныхъ ощущеній. Рыба „бьетъ икру“, рыба „трется“,— говоритъ про нерестящуюся рыбу русскій рыбакъ. Весьма немногія изъ нашихъ рыбъ заботятся о выметанной икрѣ, охраняя ее или устраивая для нея гнѣздо. Обыкновенно икра, очень часто прилипающая къ подводнымъ предметамъ (камнямъ, вѣткамъ, растеніямъ), оставляется производителями на произволъ судьбы. Изобиліе половыхъ продуктовъ является ручательствомъ сохраненія породы. Но имѣются и исключенія. Форели и лососи откладываютъ свою икру въ вырываемыя ими на хрящеватомъ днѣ ямки и затѣмъ,*по оплодотвореніи, за- сыпаютъ ее пескомъ и гальками; бычокъ-подкаменьщикъ охраняетъ свою икру; сторожитъ свою кладку и сомъ, отгоняя хлопаніемъ рта жадныхъ рыбешекъ, под- плывающихъ, чтобы полакомиться его крупными яичками. Но всѣхъ интереснѣе поступаетъ колюшка: она строитъ настоящее гнѣздо. Въ то время какъ трехъ- иглая колюшка устраиваетъ гнѣздо прямо на днѣ, въ ямкѣ на землѣ (см. рис. 362 ), гнѣздо колюшки девятииглой является настоящимъ архитектурнымъ сооруже- ніемъ. Она свиваетъ его среди стебельковъ растеній изъ травинокъ и корешковъ, придавая ему видъ округлой муфточки, обыкновенно съ двумя отверстіями на противоположныхъ концахъ. Въ это гнѣздо самчикъ загоняетъ поочередно нѣ- сколько самокъ, которыя и откладываютъ тамъ свои немногочисленныя яички, оплодотворяемыя его молоками. Затѣмъ самецъ остается у гнѣзда, караулитъ его и освѣжаетъ въ немъ воду, прогоняя ее быстрыми движеніями своихъ грудныхъ плавниковъ, расположившись у входа въ гнѣздо *). Заботы чадолюбиваго папаши не оканчиваются даже и тогда, когда выклюнутся мальки. Онъ слѣдитъ за ними первые дни ихъ жизни, загоняетъ ихъ, въ случаѣ опасности, въ гнѣздо и т. д. Еще оригинальнѣе отношеніе отца къ своему потомству у солоновато- водной морской иглы. Здѣсь у самца на брюшной сторонѣ тѣла образуются изъ *) Послѣднему особенно помогаетъ способность грудныхъ плавниковъ колюшки отгибаться впередъ. Тавіе-же плавники имѣетъ и линь.
Глава I. Рыбы. 701 боковыхъ складокъ кожи два продольныхъ кармана, въ которые помѣщается оплодотворенная имъ икра. Нельзя не упомянуть также объ икрометаніи гор- чака (Ніъосіеиз атагиз). Какъ мы знаемъ, ко времени нереста у самки этой небольшой рыбки развивается яйцекладъ, при помощи котораго горчакъ откла- дываетъ свои икринки въ жаберную полость двустворчатыхъ моллюсковъ. Про- изводится это, по наблюденіямъ Н. Ѳ. Золотницкаго, слѣдующимъ образомъ: находящіеся въ большомъ возбужденіи самецъ и самочка горчака плаваютъ возлѣ торчащихъ на днѣ акваріума моллюсковъ ІТпіо или Апосіопіа; самка, волочащая за собою яйцекладъ, почти столь-же длинный, какъ все ея тѣло, выбираетъ подходящій моментъ и опускаетъ его въ жаберную полость мол- люска, среди отворенныхъ створокъ, для того, чтобы отложить тамъ яичко. Вслѣдъ затѣмъ, сейчасъ-же самецъ выливаетъ около ракушки свои молоки, которыя втягиваются внутрь раковины токомъ проходящей туда воды. Остановимся нѣсколько на тѣхъ любопытныхъ приспособленіяхъ, которыя выработались у рыбъ, оставляющихъ свою икру на произволъ судьбы. По боль- шей части икра, требующая для успѣха своего развитія постояннаго обно- вленія окружающей ее среды, помѣщается на быстромъ теченіи, какъ это на- блюдается у осетровыхъ рыбъ; икра же карповыхъ, выметываемая въ водахъ стоячихъ или обладающихъ тихимъ теченіемъ, размѣщается обыкновенно среди зеленыхъ частей растеній; обильное выдѣленіе кислорода растеніями замѣняетъ въ этомъ случаѣ обновленіе быстро текущей воды. На растеніяхъ-же путается икра окуня, имѣющая видъ сѣтчатой ткани (см. рис. 351), гдѣ каждая ик- ринка находится въ наиболѣе выгодныхъ условіяхъ. Послѣ нереста рыба обыкновенно жадно набрасывается на кормъ, въ изобиліи предоставляемый ей природой: полая вода еще не успѣла скатиться, а на залитыхъ ею лугахъ, среди травъ и кустовъ, такое громадное изобиліе, главнымъ образомъ, личинокъ насѣкомыхъ. Въ это время, напримѣръ, на сред- ней Волгѣ, желудки стерляди—„жоры“, какъ ее характерно называютъ ры- баки, вы найдете буквально набитыми однѣми лишь личинками обыкновенной мошки (Зітиііа), лишь изрѣдка замѣчаются среди нихъ остатки личинокъ толкунчика (СІьігопошіз). Но, гуляя по полоямъ, рыба чутко прислушивается къ стоянію водъ. Какимъ путемъ она опредѣляетъ ихъ положеніе, — мы не знаемъ, но несомнѣнно только одно, что достаточно водѣ лишь „дрогнуть", пойти на убыль, какъ вся взрослая рыба стремится уйти изъ полоевъ въ корен- ную рѣку. Какъ будто предчувствуетъ рыба, что, если она не убѣжитъ, то можетъ настать моментъ, когда водяное сообщеніе полойнаго озера съ рѣкою прекратится, и тогда она можетъ остаться въ безвыходномъ положеніи, а по- жалуй и погибнуть въ обсыхающемъ или загнивающемъ полоѣ-ильменѣ (чтб? однако, и случается порою). Въ рѣкѣ проходная рыба начинаетъ на этотъ разъ уже спускаться, итти внизъ по теченію, „скатываться4*. Такая покатная рыба не сгружается косяками, а сплываетъ отдѣльными особями. Этотъ обрат- ный ходъ гораздо менѣе замѣтенъ, чѣмъ ходъ весенній. Но кромѣ весенняго хода большинства рыбъ и хода осенняго (или, лучше, зимняго) рыбъ лососевыхъ и другихъ передъ икрометаніемъ, замѣчается еще особый лѣтній (или осенній) ходъ нѣкоторыхъ рыбъ. Такъ, лѣтомъ идетъ
702 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. осетръ, а осенью на Волгѣ замѣчается ходъ рыбъ въ слѣдующей послѣдова- тельности: сперва идетъ сопа {АЪгатіз 8ара) вмѣстѣ съ таранью {Віісса Ъддткп'і} и другими мелкими карповыми рыбами, затѣмъ бершъ мелкій, а послѣ круп- ный, судакъ и вобла. Осенній ходъ, повторяя собою, лишь въ болѣе скром- ныхъ размѣрахъ, ходъ весенній, обусловливается стремленіемъ рыбы залечь па зиму на рѣчныхъ ятовьяхъ, съ тѣмъ чтобы, проснувшись весною, итти выше вверхъ по рѣкѣ и такимъ образомъ пройти въ два этапа гораздо дальше, чѣмъ это можно сдѣлать въ одинъ переходъ. Мальки проходныхъ рыбъ въ то же лѣто, какъ вывелись, или осенью, также скатываются въ море, чтобы тамъ провести свою жизнь до половозрѣ- лаго состоянія, когда они въ свою очередь повторятъ свадебное путешествіе своихъ родителей, съ цѣлію произведенія дальнѣйшаго потомства. Такъ изъ года въ годъ совершается жизнь проходныхъ рыбъ. У рыбъпо- лупроходныхъ тѣ же самыя явленія происходятъ менѣе рѣзко, и наконецъ у рыбъ жилыхъ весь циклъ жизни сводится часто лишь на чередованіе періодовъ пи- танія и роста да размноженія. Какую-же роль играютъ рыбы въ экономіи природы, въ общей жизни прѣсныхъ водъ? Всякій, болѣе или менѣе знакомый съ явленіями, совершаю- щимися въ органическомъ мірѣ, имѣетъ общее представленіе о взаимной зави- симости однихъ существъ отъ другихъ, о томъ сложномъ круговоротѣ, при которомъ сложившіяся изъ элементарныхъ веществъ органическія ткани расте- ній претворяются въ плоть и кровь животныхъ существъ съ тѣмъ, чтобы, по смерти ихъ, перейти въ составъ новыхъ живыхъ тѣлъ или распасться, раз- ложиться почти вплоть до первоначальныхъ элементовъ. Рыбы, эти высшіе представители исключительно воднаго органическаго міра, являются конеч- нымъ звеномъ среди обитателей водъ, и потому, разумѣется, крайне интересно остановиться на томъ значеніи, которое занимаютъ онѣ въ экономіи природы. Въ русской научной литературѣ это сдѣлано впервые, если не ошибаемся, академикомъ К. М. Бэромъ, болѣе 40 лѣтъ тому назадъ и при томъ въ столь полной и яркой формѣ, что мы предпочтемъ привести дословную выписку изъ трудовъ почтеннаго ученаго *). „Итакъ, говоритъ онъ, экономія природы относительно водныхъ бассей- новъ, вкратцѣ, заключается въ слѣдующемъ: на твердой землѣ происходитъ ежегодно новый растительный покровъ. Къ образованію его служатъ, конечно, отчасти содержащіеся въ почвѣ органическіе остатки прежнихъ поколѣній и минеральныя частицы, чрезвычайно медленно выдѣляющіяся отъ камней, но еще въ гораздо большей мѣрѣ вода и части атмосферы. Значительное коли- чество веществъ, составляющихъ этотъ растительный покровъ, превращается ежегодно черезъ посредство травоядныхъ животныхъ различныхъ классовъ въ животное вещество, а черезъ посредство хищныхъ переходитъ и въ разныхъ *) Изслѣдованія о сост. рыболовства въ Россіи, Т. 1, СПБ., 1860 г., стр. 27.
Глава I. Рыбы. 703 другихъ животныхъ. Остатокъ ежегодно образующагося растительнаго вещества, испражненія животныхъ и самые трупы ихъ, насколько они не пожираются другими животными, частію обращаются въ пользу самой почвы, частію-же сносятся рѣками или весенними разливами и дождями въ разные водоемы и, большею частію, достигаютъ моря. Къ тому-же еще въ атмосферу возвращается улетучиваніемъ гораздо болѣе изъ органическихъ веществъ, остающихся на твердой землѣ, нежели изъ тѣхъ, которыя попадаютъ въ воду. Эти послѣд- нія. мало по малу разлагаясь, питаютъ разныхъ мелкихъ животныхъ, кото- рыми, въ свою очередь, питаются рыбы. Рыбы-же столь плодовиты, что, сколько ни поѣдаютъ ихъ другія животныя и ни вылавливаетъ человѣкъ, ихъ все же столько подростаетъ, по крайней мѣрѣ говоря вообще, сколько можетъ про- питываться. Однимъ словомъ: водные бассейны суть поля, которыя удобряются вслѣдствіе того простого закона, что вода повинуется силѣ притяженія, и ко- торыя,вслѣдствіе плодучести рыбъ, доставляютъ количество сѣмянъ, не только соотвѣтствующее количеству этого удобренія, но даже и излишнее. Человѣку остается лишь жатьсі. Рыболовство является подобною жатвой. Но прежде чѣмъ говорить о немъ, посмотримъ, не пользуются-ли рыбой какія-либо животныя. Изъ первой части настоящей книги мы уже знаемъ, что масса живыхъ существъ, не только животнаго, но даже и растительнаго происхожденія, селится на тѣлѣ или въ тѣлѣ рыбъ и живетъ, питаясь ихъ соками. Паразиты, куда принад- лежатъ, главнымъ образомъ, описанные выше рачки и разнообразные черви, лишь въ исключительныхъ случаяхъ, при необычайномъ развитіи, причиня- ютъ смерть рыбѣ. Нѣкоторыя насѣкомыя и ихъ личинки (плавунецъ, гладышъ, личинки стрекозъ) поѣдаютъ икру и мелкихъ рыбокъ. Но еще гораздо суще- ственнѣе вліяніе животныхъ позвоночныхъ. Не говоря уже о той, описанной выше, постоянной войнѣ, которая идетъ не только между рыбами разныхъ по- родъ, но наблюдается даже между представителями различнаго возраста одного и того-же вида, рыба имѣетъ ужасныхъ враговъ въ лицѣ крупныхъ амфибій, черепахъ (изрѣдка змѣй), многихъ птицъ и млекопитающихъ. Кто не знаетъ о такихъ рыбоистребителяхъ, какъ цапля, гагара, бакланъ, пеликанъ, выдра, тюлень и другіе? А утки и лебедь поѣдаютъ массу рыбьей икры. Какой бы ущербъ не наносили, однако, рыбнымъ богатствамъ природные рыболовы, они не могутъ истребить всей рыбы даннаго бассейна въ силу того равновѣсія между зависящими другъ отъ друга порядками существъ, которое постоянно возни- каетъ въ естественныхъ условіяхъ. Другое, конечно, дѣло, когда рѣчь идетъ о водоемахъ, искусственно заселяемыхъ рыбой самимъ человѣкомъ. Онъ пре- слѣдуетъ интересы лишь собственнаго стола и во всѣхъ сотрапезникахъ- рыбоѣдахъ видитъ, разумѣется, своихъ злѣйшихъ враговъ. Оттого во всѣхъ ру- ководствахъ по рыборазведенію вы найдете особую главу—о врагахъ рыбы, съ указаніемъ разнообразныхъ способовъ борьбы съ ними. Но если мы обратимся къ интересующимъ вообще насъ бассейнамъ въ ихъ естественномъ состояніи, то главнѣйшимъ врагомъ рыбъ мы должны будемъ признать здѣсь самого человѣка. Отъ его дѣятельности въ дѣйстви- тельности уменьшаются и оскудѣваютъ рыбныя богатства, причемъ эта дѣя-
704 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. тельность имѣетъ не только прямое вліяніе, въ видѣ вылова рыбы, но и косвенное. Остановимся сперва на послѣднемъ. Не могутъ, прежде всего, не сказаться на обитателяхъ водъ всѣ измѣненія, вызываемыя человѣкомъ: выпрямленіе береговъ рѣкъ, повышеніе и закрѣпленіе ихъ, съ уничтоженіемъ полоевъ, прегражденіе хода рыбъ плотинами и т. д.; все это отзывается, и притомъ неблагопріятно, на рыбахъ. Тѣмъ-же сопровождается и всякое вообще развитіе культуры: вырубаніе лѣсовъ и истребленіе прибрежныхъ зарослей, распахиваніе береговыхъ полей, загрязненіе и часто даже буквальное отра- вленіе водъ отбросами селеній и разнообразныхъ фабрикъ и заводовъ, — вотъ что ведетъ за собою культура, и всѣ эти обстоятельства, ухудшая общее со- стояніе водоемовъ, уменьшаютъ вообще ихъ животное населеніе, а въ томъ числѣ влекутъ за собою и оскудѣніе ихъ рыбныхъ богатствъ. Неудивительно поэтому, что рыболовство незначительно въ материковыхъ водахъ странъ наиболѣе культурныхъ, если мы будемъ только подразумѣвать здѣсь использованіе есте- ственныхъ рыбныхъ запасовъ. Вѣдь то-же развитіе культуры влечетъ въ концѣ концовъ за собою и искусственное рыборазведеніе. Если для того, чтобы выяснить косвенное вліяніе дѣятельности человѣка на рыбное царство, мы должны имѣть ясное представленіе объ общей жизни водъ, то для выясненія вліянія прямого мы должны нарисовать, хотя въ об- щихъ чертахъ, картину того, гдѣ, какъ и когда ловятся прѣсноводныя рыбы. Какъ всякій охотникъ, такъ и рыболовъ, ради успѣха своего промысла, долженъ быть хорошо знакомъ съ образомъ жизни и съ привычками промыш- ляемой имъ рыбы. Это мы и наблюдаемъ на самомъ дѣлѣ. Однѣ и тѣ-же при- чины всегда вызываютъ сходныя слѣдствія, и оттого, разумѣется, мы нахо- димъ почти одинаковые способы лова не только у разнымъ народовъ, ной въ разные періоды времени, часто далеко отстоящіе другъ отъ друга. Намъ, лю- дямъ конца XIX столѣтія, вполнѣ понятны остатки рыболовныхъ орудій періода свайныхъ построекъ каменнаго вѣка. Рыбный промыселъ является, надо 'за- мѣтить, настолько консервативнымъ, что и современный намъ рыбакъ дѣ- лаетъ изъ камня такое-же грузило для невода, какъ дѣлалъ его въ свое время невѣдомый даже намъ владѣлецъ ископаемыхъ грузилъ; вообще камень, кость и дерево имѣютъ и нынѣ широкое примѣненіе въ рыболовномъ дѣлѣ. Сходныя въ общихъ чертахъ, но весьма разнообразныя въ деталяхъ, орудія прѣсноводнаго рыболовства можно раздѣлить на нѣсколько группъ, подробнѣе останавливаться на которыхъ здѣсь, конечно, не мѣсто. Только въ нѣкоторыхъ исключительныхъ случаяхъ возможна ловля рыбы непосредственно руками,—въ мелкихъ разливахъ, на перекатахъ и проч. Легче и въ этомъ случаѣ оглушить рыбу ударомъ палки или подцѣпить ее длиннымъ крюкомъ. Багоръ и острога—вотъ простѣйшія орудія рыболовства, примѣняемыя скорѣе въ дѣлѣ спорта, чѣмъ промысла. Отъ багра—крючка на палкѣ—не- далекъ переходъ къ крючку на бичевѣ, къ удочкѣ. Въ послѣднемъ случаѣ крючки употребляются въ самомъ разнообразномъ сочетаніи, кончая рядомъ крючковъ на одной веревкѣ, располагаемой въ водѣ вертикально или, при большомъ числѣ удочекъ, горизонтально. Багоръ или острога ищутъ рыбу, поражаютъ ее въ то преимущественно время, когда она стоитъ неподвижно;
Табл. ХШ. Отрядъ осетровыхъ рыбъ. 3. Севрюга (Ас. зѣеііаіив Раіі.). о. Нѣмецкій осетръ (Ас. зШгіо Ъ.). 6. Яопатоносъ (ЗсарЫгЪупсІіиз Каиітаппі Во^д.)—сверху.
Табл. ХІЛ . Представители различныхъ семействъ. 1. Налимъ (Ьоіа ѵиі^агіз С.). 2. Щука (Езох Іисіиз Ъ.\ 3. Игла-рыба (8уп§паі1шз Ьиссиіепіиз ЕаМіке)—каспійская разность. 4. Сомъ (Йііигиз ^Іапіз Ь.)
Табл. XV. Представители различныхъ семействъ. 1. Камбала (Ріеигопесіез сісаігісозиз РаП.). 2. Собачья рыба (ІІтЪга Кгатегі Мйіі/ 3. Угоръ (Ап^иіііа Пиѵіаііііз Неск.). Внизу — три различныхъ формы головы, поперечный х разрѣзъ рыбы и ея чешуйка (сильно увеличенная).
Табл. XVI. Бычки изъ р. р. СоНііз и боЬіиз. 1. Бычокъ-подкаменыцикъ (СоМиз §оЪіо Ь ). 2. Четырерогій бычокъ (СоШіз диасігісогпіз Раіі.). 3. Бычокъ-песочникъ (ОоЪіиз ЛиѵіаШіз Раіі.). 4. Бычокъ-цуцикъ (бгоЪіиз тагтогаіиз Раіі.) 5. Бычокъ-головачъ (СгоЬіиз Кеезіегі Сгйпііі.).
Табл. XVII. Семейство окуневыхъ рыбъ. 1. Сопачъ (Регсагіпа РешісіоШі Копіт.). 2. Чопъ (Азрго гіп^еі Ь.). 3. Ершъ (Асегіпа сегпиа Ь.). 4. Бирючокъ (Асегіпа гоззіса С.).
Табл. ХѴШ. Семейство окуневыхъ рыбъ. 1. Окунь (Регса йиѵіайііз Ь.). 2. Судакъ (Ьисіорегса заікіга С.). 3. Бершъ. секретъ (Ьисіорегса ѵо1§епзІ8 Раіі.).
Табл. XIX. Семейство карповыхъ рыбъ. 1. Карпъ, коропъ, сазанъ (Сургіпиз сагріо Ь.). Во второмъ ряду—поперечный разрѣзъ тѣла, нижнеглоточныя кости, чешуя; въ третьемъ — карповый жерновокъ (роговая пластинка на небѣ), зеркальный карпъ и одинъ изъ зазубренныхъ плавниковыхъ лучей. 2. Вся—рыба (АЪгатіз Ьеискагііі Песк.).
Табл. XX. Семейство нарповых-ъ рыб-ь (р. АЬгат(в).
Семейство карповыхъ рыбъ. 3. Красноперка ('ЗсагсІіпіиБ сгуЫігорНіаІтиз Ь.) 4. Язь (Ісіиз теіапоіиз Неск.).
Табл. ХХТІ. Семейство карповыхъ рыбъ. 1. Плотва (Ьеисізсиз гиШиз Ь.). 2. Вырѣзубъ. кутумъ (Ьеисізсиз Ггізіі Хогсіт.) и его голова во время нереста (сверху). 4. Подустъ (СЬопсІгозІота пазиз Ь.) и его голова (снизу).
Табл. XXIII. Семейство карповыхъ рыбъ. 1. Уклейка (АІЪигппз Іисійиз Неск.). 2. Быстряпка (АІЬигпиз Ъірипсіаіиз В1.). 3. Шамая, шемая (АІЪигпиз сііаісоійез ѲйН.). 4. Жерехъ, шересперъ (Азріиз гарах Ьезке.).
Табл. XXIV. V Линь (Тіпса ѵи1|»агІ5 С.).
Семейство карповыхъ рыб-ъ. 4. Чехонь, сабля-рыба (Реіссиз сиіігаіиз Ь.)- 5. Озерный гольянъ, моль (Ріюхішіз зіадпаііз ѴГагр.)- 2. Верховна (Ьсисавріиз (Іеііпеаіиз Псск.) и ея зуоы. 3. Гольянъ, малявка (РЬохіпиз Іаеѵіз А§.) п его зубы.
Табл. XXVI. Семейство лососевыхъ рыбъ. 1. Харіусъ (ТЬутаІІиз ѵиі^агіз Хікз.). 2. Нельма (Зіепсніиз пеіта РаІІЛ 3. Сигъ проходной (Соге^опиз Іаѵагеіиз Р). 4. Ряпушка (Сэге§опи8 аІЬиІа Ь ).
Іабл. XXVII. Семейство лососевыхъ рыбъ. 1. Таймень, кумжа (Заіто ігиііа Ь.). 2. Форель (Заіто Гагіо Ь.). На обоихъ рисункахъ изображены, кромѣ общаго вида рыбы: нёбо, сошникъ, поперечный разрѣзъ тѣла и чешуя (увелич).
Табл. XXVIII. Семейство лососевыхъ рыбъ. 1. Лосось (8а1то заіаг Ь.); кромѣ деталей, общихъ съ рисунками ^предыдущей таблицы, по срединѣ изображена голова лоха. 2. Таймень, красу ля, лень (8а1то ЙиѵіаШіз Раіі.). 3. Корюшка (Озтегиз ерегіапиз Ь.).
Глава I. Рыбы. 705 удочку—неподвижную или, что рѣже, подвижную—находитъ сама рыба. Обык- новенно крючекъ наживляется приманкой, различной для разныхъ рыбъ. Особенно любопытны тѣ искусственныя насѣкомыя, которыхъ примѣняютъ при уженіи „па мушку“. Этому крайне интересному спорту посвящены цѣлые томы. Оригинальны также крючки-самоловы, выставляемые въ большомъ ко- личествѣ у насъ, на югѣ, безъ всякой наживки, для ловли красной рыбы (рыбъ осетровыхъ); здѣсь рыба зацѣпляется тѣломъ за крючки съ очень острымъ жаломъ. Слѣдующую ступень представляютъ различныя сѣтныя орудія, начиная съ небольшихъ ручныхъ сачковъ, круговъ и наметокъ и переходя черезъ став- ныя и плавныя сѣтки къ разнообразнымъ бреднямъ, волокушамъ и неводамъ. Ручными орудіями подхватываютъ заходящую въ нихъ добычу, неводами окру- жаютъ извѣстное пространство воды и улавливаютъ находящуюся тамъ рыбу; въ сѣткахъ ставныхъ (укрѣпляемыхъ въ водѣ неподвижно) и плавныхъ (пускаемыхъ плыть по теченію) рыба сама путается. Особенно успѣшенъ ловъ всѣми этими орудіями бываетъ во время хода рыбы, когда сѣтка является какъ-бы прегражденіемъ для дальнѣйшаго ея движенія. Съ помощью той-же сѣти, но уже натянутой на деревянную основу, получаются новыя ставныя орудія—верши, матки, мережи, вентеря и проч. Очень часто подобнаго рода ловушки плетутся сплошь изъ древесныхъ прутьевъ, подобно корзинѣ, каковы „морды“. Въ общемъ подобныя ловушки бываютъ незначительной величины, а для того, чтобы онѣ захватывали побольше рыбы, входъ въ нихъ дѣлается въ видѣ раструба или ко входу приставляются особыя сѣтныя стѣнки (крылья), какъ бы загоняющія рыбу въ ловушку; входъ же въ нее устроенъ такъ, что заплывшая внутрь рыба не можетъ выбраться обратно. Обыкновенно такой входъ образованъ конусомъ, входящимъ своей открытой вершиной внутрь другого, болѣе длиннаго, конуса. Крылья сосѣднихъ вентерей часто соединяются вмѣстѣ, и тогда получается сѣтной заборъ, съ размѣщенными въ немъ кое-гдѣ ловушками. Отсюда одинъ шагъ до разнооб- разныхъ забоекъ или заколовъ, т. е. полныхъ прегражденій какого-либо про- тока рядомъ кольевъ или кольевъ съ плетнемъ и т. д.; сбивающаяся около забойки рыба или вылавливается здѣсь баграми, или попадаетъ въ помѣщен- ныя у забора разнообразныя ловушки. Всякія прегражденія подобнаго рода являются, конечно, наиболѣе вред- ными: они препятствуютъ естественному ходу рыбъ, не пускаютъ ихъ къ не- рестилищамъ. Хотя сплошныя прегражденія протоковъ и рѣкъ запрещены у насъ закономъ, они, благодаря недостатку надзора, примѣняются почти всюду. Осо- бенно часто запираютъ рыбу, вошедшую для икрометанія въ полой, перегора- живая протокъ изъ полоя въ рѣку. Въ этомъ случаѣ рыба вылавливается иногда почти начисто. Съ другой стороны, при отсутствіи въ нашемъ рыбо- ловномъ законодательствѣ, для громаднаго большинства мѣстностей, запре- щенія лова мелкой рыбы (во многихъ случаяхъ нѣтъ предѣльной мѣры для ячей сѣтныхъ орудій лова, устраиваемыхъ иногда даже изъ ткани), вылавли- вается и приплодъ. Сказанныя обстоятельства не могутъ, очевидно, не отзы- ваться печально на рыбныхъ богатствахъ нашихъ внутреннихъ водъ, которыми Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 45
706 Часть П. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. мы такъ богаты, но въ которыхъ, къ сожалѣнію, замѣчается повсемѣстное и постоянное оскудѣніе. Здѣсь, разумѣется, не мѣсто входить въ разсмотрѣніе соотвѣтственныхъ ограниченій рыбной ловли. Остановимся лишь на активныхъ мѣрахъ, способ- ствующихъ увеличенію рыбныхъ богатствъ, на примѣненіи рыборазведенія, упомянувъ кстати о рыбныхъ проходахъ или лѣстницахъ, устраиваемыхъ за- границей на рѣкахъ, прегражденныхъ водопадами или плотинами. Подобныя сооруженія (рис. 357) облегчаютъ лососевымъ рыбамъ проходъ въ верховья рѣки. Различаютъ рыбоводство естественное, т. е. разведеніе естественно раз- множающихся рыбъ, составляющее предметъ такъ называемаго прудового хо- зяйства, и рыбоводство искусственное, при которомъ примѣняется искусственное оплодотвореніе икры. Съ точки зрѣнія біологіи наиболѣе интересно искусственное рыбоводство, основанное на внѣшнемъ оплодотвореніи яичекъ рыбъ. Открытое еще въ прошломъ вѣкѣ сельскимъ хозяиномъ въ Липпе-Детмольдѣ, Стефаномъ- Людвигомъ Якоби (1709—1784 гг.), искусственное оплодотвореніе рыбъ получило Рис. 357. Одна изъ рыбныхъ лѣстницъ въ Ирландіи (Изъ Бенеке, Дальмера и М. ф. д. Борне). практическое значеніе лишь во второй половинѣ нашего столѣтія. Мы, рус- скіе, должны гордиться тѣмъ, что одинъ изъ помѣщиковъ Новгородской губер- ніи, Владиміръ Павловичъ Врасскій (сконч. въ 1862 г.), производя массу опы- товъ надъ лучшими способами оплодотворенія, открылъ въ 1856 году методъ, такъ называемаго, сухого оплодотворенія, примѣняемаго нынѣ и за границей подъ именемъ „русскаго“ способа. Сущность этого способа заключается въ слѣдующемъ: зрѣлая икра какой- либо рыбы выпускается изъ икряника въ сухую чашку, а въ сухой-же ста- канчикъ выжимается изъ молочника нѣсколько капель молокъ (спермы); затѣмъ молоки разводятся водой, и разболтанная мутная жидкость выливается на икринки, которыя располагаются предварительно такимъ образомъ, что бы всѣ онѣ по возможности были доступны сперматозоидамъ. Послѣ 5—10 минутъ спо- койнаго стоянія, въ теченіе котораго совершается оплодотвореніе, икра отмы- вается отъ молокъ и размѣщается въ тѣ помѣщенія, въ которыхъ ее выдер- живаютъ до полнаго развитія зародыша. Въ тѣхъ случаяхъ, когда происхо-
Глава I. Рыбы. 707 дитъ дѣло съ икрою липкой, ее оплодотворяютъ на тѣхъ тарелочкахъ, пла- стинкахъ или рамочкахъ, на которыхъ и оставляютъ для дальнѣйшаго разви- тія. Рыбоводная практика выработала самыя разнообразныя системы выводныхъ аппаратовъ, гдѣ развивающаяся икра омывается протекающей черезъ нихъ водою. Послѣднее время, по иниціативѣ О. А. Гримма, производятся даже опыты храненія икры не въ водѣ, а во влажномъ воздухѣ. Подробности устрой- ства выводныхъ аппаратовъ, различныхъ приспособленій къ наиболѣе раціо- нальному ихъ размѣщенію, описаніе способовъ обращенія съ развивающейся икрой, способовъ пересылки или перевозки мальковъ, кормленія ихъ и т. д.— все это составляетъ уже предметъ рыбоводства. Искусственное рыборазведеніе, способствующее утилизаціи половыхъ продуктовъ рыбъ, улавливаемыхъ во время наростоваго періода, даетъ вмѣстѣ съ тѣмъ легкую возможность къ массовому переселенію данной породы рыбы изъ одного бассейна въ другой, къ акклиматизаціи новыхъ породъ рыбъ. Такъ, напримѣръ, въ водахъ средней Европы разведены уже американскій черный и форелевый окуни, а также нѣ- которыя лососевыя рыбы Америки, а европейскій лосось переселенъ въ Австралію. Въ рыбоводномъ дѣлѣ Россія далеко отстала не только отъ С. Америки, но и отъ 3. Европы; однако уже имѣются кое-какія начинанія, которымъ нельзя не пожелать дальнѣйшаго распространенія. Особенно желательны широко по- ставленные опыты по> искусственному разведенію такихъ видовъ рыбъ, кото- рыхъ нѣтъ за границей, каковы нѣкоторыя осетровыя и бѣлорыбица. Ака- демикъ Ф. В. Овсянниковъ давно уже показалъ возможность искусствен- наго размноженія стерляди; Н. А. Бородинъ добился въ послѣдніе годы искус- ственнаго оплодотворенія севрюги и русскаго осетра, а Э. Д. Пельцаму удалось оплодотворить икру бѣлорыбицы. Въ Новгородской губерніи, въ Демянскомъ уѣздѣ, имѣется казенный Никольскій рыбоводный заводъ, основанный В. П. Врас- скимъ, съ нѣсколькими филіальными отдѣленіями въ другихъ мѣстахъ; кое-гдѣ имѣются и частныя рыбоводныя заведенія, а въ Западномъ краѣ и въ Царствѣ Польскомъ довольно широко развито карповое прудовое хозяйство. Исключительно водные обитатели,—прѣсноводныя рыбы нашихъ странъ лишь въ чрезвычайно рѣдкихъ случаяхъ могутъ переселяться при естествен- ныхъ условіяхъ изъ одного бассейна въ другой, не связанный съ первымъ. Бываетъ, что смерчи забираютъ всю массу воды изъ мелкихъ озеръ, со всѣмъ, что въ ней находится, и затѣмъ такіе смерчи гдѣ-нибудь далеко проливаются рыбными или, чаще еще, лягушечьими дождями; птицы переносятъ икринки рыбъ, приставшія случайно къ ихъ перьямъ или лапкамъ; наблюдали даже, что живыя икринки выбрасываются изъ кишечника птицъ, въ особенности когда птица объѣстся икрой и ее вырветъ... Но все это такія случайныя условія, которыя, разумѣется, не оказываютъ никакого вліянія на общій характеръ географическаго распредѣленія рыбъ, стоящаго въ живой и непосредственной связи съ распредѣленіемъ водъ. Обстоятельство это подало поводъ къ извѣст- ному афоризму К. М. Бэра: „гдѣ рыба проходитъ, тамъ должна проте- кать и вода“ (лѵо еіп Еізсіі (Іигсѣ^еМ, аисИ (Іаз ѴѴаззег (ІигсМІіеззеп шизз). 45*
708 Часть П. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Такимъ образомъ текучія воды, ручьи и рѣки—вотъ пути естественнаго рас- пространенія рыбъ. Присутствіе одинаковыхъ видовъ рыбъ въ двухъ разоб- щенныхъ нынѣ бассейнахъ указываетъ несомнѣнно на то, что когда-то они соединялись между собою. Дѣло геолога выяснить мѣсто и приблизительное время такого соединенія. Для рѣшенія подобнаго рода задачъ ихтіофауна даетъ прекрасный матеріалъ, такъ какъ безпозвоночныя существа прѣсныхъ водъ, обладая болѣе совершенными и разнообразными способами своего распро- страненія, въ громадномъ большинствѣ случаевъ далеко не могутъ служить для столь рѣзкаго разграниченія районовъ разныхъ бассейновъ, какъ рыбы. По общему представленію о развитіи жизни на земномъ шарѣ, прѣсныя воды образовались гораздо позже, чѣмъ первичныя воды морскія; для ско- пленія материковыхъ водъ необходима была наличность болѣе или менѣе об- ширныхъ участковъ суши, или материковъ. Ихъ прѣсныя воды заселялись мало- по-малу выходцами изъ моря, подобно тому, какъ для рыбъ наблюдается это и въ настоящее время: извѣстны проходныя рыбы, живущія и въ морѣ, и въ рѣкѣ, рыбы солоноватоводныя, держащіяся около рѣчныхъ устьевъ и от- части проникающія въ самыя рѣки; наконецъ, наблюдаются такія проходныя рыбы, которыя заходятъ случайно изъ морей черезъ рѣки въ озера и остаются тамъ навсегда, дѣлаясь уже прѣсноводными, какъ это извѣстно, напримѣръ, для раз- ныхъ видовъ рѣчныхъ сельдей и въ Западной Европѣ, и у насъ. Вслѣдствіе этого прѣсныя воды, входящія въ бассейнъ каждаго отдѣльнаго моря, являются населенными видами рыбъ, свойственными исключительно данному бассейну, по. добно тому какъ различаются моря по составу чисто морской фауны; впрочемъ и тамъ, и тутъ можно подмѣтить настоящихъ космополитовъ. Изъ очерка біологіи рыбъ мы знаемъ, далѣе, что различные виды ихъ придерживаются водъ, обладающихъ опредѣленными физико-географическими условіями: однѣ рыбы любятъ тихія, мелкія, теплыя озера или заводи; дру- гія предпочитаютъ холодный мракъ глубокихъ рѣчныхъ стремнинъ; третьи чувствуютъ себя привольно лишь въ быстрыхъ студеныхъ струяхъ горныхъ ключей. Слѣдовательно, если.мы возьмемъ большой рѣчной бассейнъ, потокъ со многими разнообразными притоками, то въ отдѣльныхъ его участкахъ мы найдемъ различныхъ представителей изъ царства рыбъ, а индивиды одного и того-же вида, живущіе при разныхъ условіяхъ, образуютъ мѣстныя разности, часто настолько своеобразныя, что онѣ выдѣляются нѣкоторыми изслѣдова- телями въ особые виды. Частные примѣры читатель найдетъ ниже, въ систе- матическомъ обзорѣ русскихъ рыбъ; здѣсь-же остановимся, хотя въ общихъ чертахъ, на характеристикѣ ихтіофауны отдѣльныхъ бассейновъ Россіи. Сѣверный бассейнъ, или бассейнъ Ледовитаго океана и Бѣлаго моря, ха- рактеризуется проходными рыбами изъ семейства лососевыхъ: семга (8аІто яаіаг), кумжа или таймень (Яаіто ігиііа), голецъ [8аІто аіріпиз), нельма (Віепосігіз пеіта), сигъ проходной (Согедопгіз Іаѵагеіиз), пеледь (С. рМ) муксунъ (С. тикзигі), чиръ (С. пазиз), полкуръ (С-роІкгіг), тугунокъ (С. іидип), ряпушка (С. аІЬиІа), корюшка (Озтегиз ерегіапиз)—вотъ главные представи- тели нашихъ сѣверныхъ водъ. Въ сѣверо-западномъ или Балтійскомъ бассейнѣ мы встрѣчаемъ тѣхъ-же
Глава I. Рыбы. 709 лососевыхъ, что и на сѣверѣ, но безъ гольца, нельмы и большинства пере- численныхъ сиговъ; за то здѣсь водятся другіе виды сиговыхъ, кромѣ проходного сига и ряпушки, каковъ, напримѣръ, озерный или чудской сигъ (Согедопііз тагаепа), корюшка-же образовала особую мѣстную разность снѣтка (ѵаг. зрігіпскиз). Крайне характерны для этого бассейна—угорь {Апдиіііа /Іи- ѵіаііііз), изрѣдка попадающійся еще въ бассейнѣ Чернаго моря, и нѣмецкій осетръ (Асірепзег зіигіо). Кромѣ того, здѣсь-же встрѣчается много карповыхъ рыбъ, особенно изобильныхъ на югѣ. Къ южному бассейну принадлежатъ два моря съ ихъ притоками: Черное съ Азовскимъ на западѣ и Каспійское на востокѣ; расположенное уже въ предѣлахъ Азіатской Россіи, Аральское море также могло-бы быть присоеди- нено сюда-же, хотя оно и представляетъ нѣкоторыя значительныя отличія. Необходимо отмѣтить, что во всѣхъ бассейнахъ этихъ трехъ морей встрѣча- ются виды рыбъ, присущіе только тому или другому изъ нихъ. Не зачѣмъ повторять здѣсь общеизвѣстную исторію Понто-Каспійско-Аральскаго бассейна изучая его ихтіофауну и ея современное распредѣленіе, легко возсоздать пути разселенія рыбъ, обитающихъ отдѣльныя части этого бассейна. Въ Черномъ морѣ, стоящемъ въ связи съ Средиземно-морскимъ бассейномъ, мы находимъ полупрѣсноводныхъ обитателей изъ рода кефалей (Мгідіі), а Аральскій бас- сейнъ сохранилъ въ своихъ водахъ такихъ древнихъ представителей осетро- выхъ рыбъ, какъ лопатоносъ {Зсаркігкупскиз'). Здѣсь-же водится и шипъ (Асірепзег зскура), общій съ Черноморскимъ и Каспійскимъ бассейнами, гдѣ встрѣчаются еще весьма характерные для нихъ: бѣлуга (Асірепзег кизо), русскій осетръ (Лс. СгйІсІепзіаеЛііі) и севрюга (Ас. зіеііаіиз). Изъ карповыхъ рыбъ исключительно названнымъ бассейнамъ свойственны: шамая {АІЬигпиз скаісоісіез). врірѣзубъ {Ъеисізсиз Егізіі), бѣлоглазка (АЬгатіз зара) и друг., а также различные виды рѣчныхъ сельдей (р. Сіиреа'). Широко распространен- ная минога сложилась въ Каспійскомъ бассейнѣ въ особый видъ—Реіготуяоп УѴадпегі, а таймень образовалъ мѣстную разность—8аІто ігиііа сазрйіз. Волгѣ присущи еще двѣ лососевыхъ рыбы: проходная бѣлорыбица, разновидность нельмы (ѵаг. Іеисіскіуз), очень близкая къ ней, и обитающая въ Камскомъ бас- сейнѣ красуля, или лень, 8аІто /Іиѵіаііііз, видъ обычный для водъ Сибири. Оба послѣднихъ представителя рыбъ лососевыхъ свидѣтельствуютъ о бывшемъ когда-то соединеніи Волги съ Сѣвернымъ океаномъ, что подтверждается и нахожденіемъ въ Каспіѣ тюленя. Что касается прѣсныхъ водъ Азіатской Россіи, то ихъ можно раздѣлить на слѣдующіе бассейны: сѣверный, куда войдутъ притоки Сѣвернаго Ледови- таго океана, восточный—съ притоками Великаго океана—и среднеазіатскій, со- стоящій изъ замкнутыхъ водъ соленыхъ и прѣсныхъ озеръ, остатковъ геоло- гическихъ морей. Сѣверныя воды Азіи, по составу своей ихтіофауны, представляютъ боль- шое сходство съ сѣвернымъ бассейномъ Европейской Россіи, — изобиліе сиго- выхъ особенно для нихъ характерно, и здѣсь имѣются даже виды, которыхъ нѣтъ въ Европѣ. Кромѣ стерляди, общей съ Европой, здѣсь встрѣчаются и своеобразныя формы осетровыхъ—Асірепзег зіепогкупскиз, Ас. Баегіі.
710 Часть П. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Восмочно-азіатскій бассейнъ характеризуется особыми проходными лососе- выми рыбами, принадлежащими къ роду ОпсогкупсЪ/из и встрѣчающимися также по берегамъ С. Америки. Въ южныхъ частяхъ восточной окраины, въ бассейнѣ р. Амура, водятся рыбы, принадлежащія къ индійской или африканской об- ластямъ, каковы, напримѣръ, роды Еіеоігіз, Оркіосеркаіиз, Масгопез и сомъ— Зііигиз азоіиз; Амуру-же свойственны и особыя осетровыя—калуга (Асірепзег оггепіаііз) и осетръ (Ас. Зскгепкіі). Здѣсь-жр встрѣчаются и нѣкоторыя изъ южно-русскихъ карповыхъ рыбъ, какъ напримѣръ Сургіпиз сагріо и ВкоЛеиз атагиз, съ мѣстною разностью (ѵаг. зегісеиз Раіі.). Къ средне-азіатскому бассейну принадлежитъ, прежде всего, Аральское море, съ своими могучими притоками, о рыбахъ котораго мы уже говорили. Кромѣ того въ центральномъ бассейнѣ встрѣчается цѣлый рядъ исключительно ему свойственныхъ рыбъ карповыхъ, каковы родъ Огеоіеисізсиз, маринка (8скі- яоікогах), османъ (Е)1ріус1ѵиз\ лопатозубъ (Сароеіа) и друг. Необходимо замѣ- тить, что представители послѣдняго рода водятся и въ прѣсныхъ водахъ Кавказа, вообще богатыхъ многими мѣстными формами. Какъ всюду въ природѣ нѣтъ рѣзкихъ границъ, такъ и въ географи- ческомъ распредѣленіи прѣсноводныхъ рыбъ нельзя начертить точно обо- значенныхъ границъ отдѣльныхъ районовъ или областей. Почти повсюду мы встрѣчаемъ какъ-бы переходы изъ одной области въ другую,—то тамъ, то здѣсь, въ особенности на границахъ отдѣльныхъ бассейновъ, можно ожидать встрѣтить представителя ихтіофауны сосѣдней области. Только продолжитель- ное и тщательное изученіе всей русской ихтіофауны поможетъ разобраться въ той пестрой картинѣ ея рыбнаго населенія, которая извѣстна намъ по-нынѣ. Особенно необходимы изслѣдованія рыбъ Кавказа, систематически уже нача- тыя Кавказскимъ Музеемъ, и всѣхъ владѣній нашихъ въ Азіи. Малая изучен- ность рыбъ названныхъ районовъ не позволяетъ еще нынѣ составить для нихъ общіе опредѣлители, а потому ниже и даны лишь таблицы для опредѣ- ленія прѣсноводныхъ рыбъ Европейской Россіи. При систематическомъ ихъ описаніи приведены кое-какія данныя по ихтіо-географіи, оставленныя безъ вниманія въ этомъ общемъ очеркѣ, а также упоминанія о нѣкоторыхъ, на- иболѣе интересныхъ, формахъ Кавказа и Азіи. Хотя въ помянутыя таблицы и включены представители солоноватыхъ водъ, однако нужно сказать, что въ устьяхъ многихъ рѣкъ, особенно впадающихъ въ моря съ силь- нымъ приливомъ (Ледовитый и Восточный океаны), можно встрѣтить по- рою настоящихъ морскихъ рыбъ, какъ въ этомъ можно убѣдиться по кол- лекціямъ Зоологическаго Музея Императорской Академіи Наукъ *). Такъ, мы находимъ, напримѣръ, въ р. Выгѣ, у селенія Сорокъ, слѣдующихъ рыбъ: Сгасімз паѵада, Хоагсез ѵіѵірагиз, Сусіоріегиз Іитриз. Такіе исключительные случаи иногда оговор ены въ текстѣ, но названія подобныхъ рыбъ не вклю чены въ таблицы. *) Ознакомленію съ этими матеріалами я обязанъ любезности одного изъ зоологовъ Музея, А. М. Никольскаго.
Глава I. Рыбы. 711 Для раздѣленія рыбъ на отряды, семейства, рода и виды пользуются весьма различными признаками какъ внѣшней, такъ и внутренней анатоміи. Для цѣлей практическаго опредѣленія, какъ это мы знаемъ и для безпозво- ночныхъ, выбираются случайные, такъ сказать, признаки, наиболѣе рѣзко бросающіеся въ глаза. Особенно важное значеніе имѣютъ для рыбъ отряда костистыхъ число и характеръ лучей въ плавникахъ, число чешуй въ боко- вой линіи и число рядовъ чешуекъ надъ нею и подъ ней, а для рыбъ семей- ства карповыхъ кромѣ того число, расположеніе и форма нижнеглоточныхъ зубовъ. Подробности изложены въ особыхъ таблицахъ, помѣщенныхъ въ соот- вѣтственныхъ мѣстахъ. Классъ рыбъ раздѣляется обыкновенно на 6 отрядовъ, изъ которыхъ нѣ- которые вовсе не имѣютъ прѣсноводныхъ представителей, а другіе обитаютъ въ прѣсныхъ водахъ далекихъ отъ насъ странъ. Останавливаясь ниже на болѣе подробномъ описаніи рыбъ, водящихся въ Россіи, мы не можемъ не упомянуть и о другихъ отрядахъ, которые къ тому же выясняютъ положеніе класса рыбъ въ общей системѣ животныхъ. 1. Трубкосердечныя—Ъеріосагйіі. Сюда относятся мелкія морскія рыбешки, одинъ изъ представителей которыхъ, ланцетникъ (Атріііохиз Іапссоіаіиз Ѵаг.), водится и у нашихъ черноморскихъ береговъ. Весьма примитивно организо- ванныя существа эти, выдѣляемыя часто въ особый классъ безчерепныхъ (Асгаша), на извѣстныхъ стадіяхъ своего развитія представляютъ, какъ это впервые показано знаменитымъ русскимъ эмбріологомъ академикомъ А. О. Ковалевскимъ, чрезвычайное сходство съ оболочниковыми (Типгсаіа), т. е. яв- ляются группой животныхъ, которыя связываютъ безпозвоночныхъ съ позво- ночными. 2. Круглоротыя или мѣшкожаберныя—Сусіозіотаіа 5. МагвіроЪгап- сіііа. Прѣсноводными представителями этого отряда являются 'описываемыя ниже миноги. 3. Хрящевыя, пластинчатожаберныя или акуловыя--Сііопсігоріегудіі. ЕІазтоЪгапскіа Зеіаскіа. Изъ двухъ подотрядовъ этой, также низко орга- низованной, группы рыбъ,—акулъи скатовъ,—лишь первыя входятъ иногда въ рѣчныя низовья жаркихъ странъ. Акулы нашихъ морскихъ побережій—-живот- ныя исключительно морскія. 4. Ганоидныя или эмалевочешуйныя «—СгапоіЛеі. Представители этого отряда, рыбы осетровыя, занимаютъ видную, по своему экономическому зна- ченію, роль среди русской ихтіофауны. 5. Костистыя—Теіеозіеі. Сюда принадлежитъ громадное большинство нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ или, короче говоря, всѣ наши рыбы, за исклю- ченіемъ рыбъ осетровыхъ и круглоротыхъ, являются представителями этого отряда. 6. Двоякодышащія — Ырпоі. Эти исключительно прѣсноводныя рыбы жаркихъ странъ составляютъ какъ-бы переходъ отъ класса рыбъ къ классу животныхъ земноводныхъ или амфибій. Оставляя совершенно въ сторонѣ акулъ, съ общею формою тѣла которыхъ знакомъ, конечно, всякій по весьма распространеннымъ рисункамъ ихъ и опи-
712 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. саніе анатоміи которыхъ было-бы здѣсь совершенно излишне, остановимся нѣ- сколько на рыбахъ двоякодышащихъ, называемыхъ иногда въ русскихъ учеб- никахъ также дву-или двойнодышащими. Главныя особенности этихъ рыбъ, какъ показываетъ уже самое названіе ихъ, заключается въ ихъ образѣ дыханія. Ихъ носовыя отверстія сообщаются съ полостью рта, и дышутъ онѣ не только жабрами*), но и легкими, въ каче- ствѣ которыхъ функціонируетъ плавательный пузырь открывающійся въ пище- водъ съ нижней его стороны и у нѣкоторыхъ рыбъ раздѣленный на двѣ по- ловины, расположенныя по бокамъ пищевода. Стѣнки пузыря ячеисты, снаб- жены богатой сѣтью капилляровъ: это настоящія легкія, въ ихъ первичной формѣ. Въ сердцѣ двоякодышащихъ замѣчается уже какъ-бы раздѣленіе одного предсердія на два; прямая кишка имѣетъ спиральную складку или кла- панъ, свойственный еще, кромѣ осетровыхъ, также и хрящевымъ рыбамъ. Тѣло двоякодышащихъ покрыто чешуей. Характерны плавники: они или нитевидны (лентовидны), или листовидны съ особымъ устройствомъ ихъ скелета; непарные плавники слиты въ общую оторочку тѣла. Три представителя этихъ когда-то распространенныхъ рыбъ, близкихъ настолько по своей организаціи къ ганоиднымъ, что часто ихъ считаютъ особымъ подотрядомъ послѣднихъ, водятся нынѣ въ болотистыхъ, часто пере- сыхающихъ, водахъ трехъ удаленныхъ другъ отъ друга материковъ: ЪеріЛо- зігеп рагасіоха Хаіі. обитаетъ въ бассейнѣ рѣки Амазонской, въ Ю.-Америкѣ, Ргоіоріегиз аппесіепз Оаѵ. встрѣчается въ водахъ тропической Африки и, на- конецъ, Сегаіосіив Рогзіегі Кгейт живетъ въ Австраліи (въ Квинслендѣ). По- слѣдній видъ обладаетъ особыми зубами на небѣ и на нижней челюсти. Со- вершенно такія-же зубныя пластинки были давно уже извѣстны въ ископае- момъ состояніи изъ тріасовыхъ и юрскихъ отложеній, и даже родовое назва- ніе Сегаіосіиз введено въ науку задолго до открытія живого представителя этого рода. Нечего, разумѣется, и говорить, какъ важно было это открытіе! Весьма интересно свойство двоякодышащихъ рыбъ впадать, при высы- ханіи обитаемыхъ ими бассейновъ, въ особый родъ спячки; онѣ свертываются тогда кольцомъ и окружаютъ свое тѣло особой капсулой изъ ила, стѣнки ко- торой выстланы внутри слизью, выдѣляемой кожею рыбы. Въ такихъ капсулахъ привозятъ часто Ргоіоріегиз & изъ Африки въ Европу. Если положить кап- сулу въ тепловатую воду, то вскорѣ проснувшаяся рыба выползаетъ оттуда и, при хорошемъ уходѣ, не трудно держать эту рыбу въ неволѣ. Первые живые Ргоіоріегиз были доставлены въ Россію Н. А. Деппомъ, въ 1889 г. Опредѣлить принадлежность какой-либо изъ нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ къ одному изъ трехъ остальныхъ отрядовъ нетрудно по слѣдующей таблицѣ: 1. Жаберная полость открывается наружу однимъ отвер- стіемъ ........................................ 2 По бокамъ тѣла нѣсколько (семь) жаберныхъ отверстій . Сусіозіотаіа (стр. 713). *) У Ргоіоріегиз есть даже наружныя жабры.
Глава I. Рыбы. 713 2. Вдоль тѣла проходятъ пять продольныхъ (одинъ спинной, два боковыхъ и два брюшныхъ) рядовъ крупныхъ ко- стяныхъ пластинокъ (жучекъ) ............................ Оапоійсі (стр. 714). Тѣло голое, покрыто обыкновенной чешуей или костяными пластинками иной формы.........................«... Теіеозіеъ (стр. 717). Отрядъ круглоротыхъ рыбъ (Сусіовіотаіа). Изъ круглоротыхъ мы встрѣчаемъ въ нашихъ водахъ одинъ только родъ— миногу (Реіготугоп), рыбу змѣеобразнаго вида, съ голой кожей, лишенную парныхъ плавниковъ, но съ ясно выраженными спинными плавниками. По- лость воронкообразнаго рта покрыта роговидными зубами, соединенными въ группы или пластинки. Минога подвержена описаннымъ выше превращеніямъ и личинка ея извѣстна подъ именемъ пескоройки (Аттосоеіез ЪгапсЫаІіз Сиѵ. рис. 358). Взаимное отношеніе спинныхъ плавниковъ и зубовъ имѣетъ важное систематическое значеніе, какъ это видно изъ слѣдующей таблицы для опре- дѣленія видовъ взрослыхъ миногъ; личинки отдѣльныхъ видовъ весьма сходны болѣе или менѣе слиты между собою; спина зеленоватаго цвѣта, брюхо свѣтлѣе........................................ одинъ зубъ или остріе; спина темнобурая или зеленовато-синяя, брюхо бѣловатое.................. два зуба или острія; спина оливковаго цвѣта (буро-зеленая), бока свѣтлѣе,брюхо бѣлое............. Р. Ріапегі В1.—ручье вая минога, вьюнчикъ (рис. 359). Р. ІѴадпегі Кеззі. — волжская минога. Р. /Іиѵіаіііів Ъ.— рѣч- ная или обыкновенная минога (рис. 360). Заходящая иногда случайно въ притоки Балтійскаго моря морская ми- нога (Р. тагіпи8 Ь.), съ мраморной окраской спины, отличается отъ рѣчной какъ своимъ гораздо болѣе крупнымъ ростомъ, такъ и тѣмъ, что оба зубца Рис. 358. Личинка миноги—пескоройка (Аттосоеіез ЪгапсКіаІіз Сиѵ.). ея короткой верхнечелюстной пластинки стоятъ одинъ возлѣ другого, въ то время какъ у рѣчной миноги зубцы эти разставлены на нѣкоторое разстояніе другъ отъ друга. Въ водахъ восточной части азіатской Россіи встрѣчаются еще нѣкоторые своеобразные виды миногъ: Р. Веіззпегі БуЬ.—въ Ононѣ
714 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. и Ингодѣ, форма близкая къ Р. Ріапегі, и Р. Егпзііі ПуЬ. въ водахъ Амура. Наиболѣе широкимъ распространеніемъ пользуется рѣчная минога; она встрѣчается почти повсюду, отъ Невы до Сахалина. Простой народъ, называя ее Рис. 359. Ручьевая минога {Реігот/угоп Ріапегі В1.) и ея голова (снизу). мѣстами характерно семидыркой, или—ошибочно—вьюномъ и угремъ, въ большин- ствѣ случаевъ не употребляетъ этой рыбы въ пищу. Только въ двухъ мѣстахъ существуетъ довольно широкій миножій промыселъ—въ Прибалтійскомъ краѣ Рис. 360. Рѣчная минога (Реіготузоп /Іиѵіаііііз Ь.) и ея голова (снизу). (славится въ столицѣ нарвская минога) и на нижней Волгѣ. Миногу употре- бляютъ въ пищу особымъ образомъ поджаренной и въ маринованномъ видѣ; изъ волжской миноги топятъ также жиръ. Минога изъ Каспійскаго моря вхо- дитъ во многіе его притоки и поднимается довольно высоко (извѣстна, напри- мѣръ, изъ Камы). Отрядъ ганоидныхъ рыбъ (бапоійеі). Этотъ отрядъ гораздо разнообразнѣе отряда круглоротыхъ, хотя и здѣсь, въ водахъ Европейской Россіи, мы встрѣчаемъ также одинъ только родъ— родъ Асірепзег, съ нѣсколькими видами, извѣстными по имени каждому: бѣ- луга, осетръ, севрюга, шипъ и стерлядь—вотъ представители этого рода. Не будемъ останавливаться на внѣшнемъ описаніи тѣла осетровыхъ; у всѣхъ ихъ вдоль тѣла, голаго или покрытаго пластинками и звѣздочками, пробѣгаютъ пять рядовъ жучекъ. Число послѣднихъ, ихъ форма и располо- женіе имѣютъ систематическое значеніе. Рыло всѣхъ осетровыхъ вытянуто впередъ болѣе или менѣе длиннымъ конусомъ, на нйжней сторонѣ котораго
Глава I. Рыбы. 715 расположенъ широкій, беззубый ротъ, выдвигающійся въ видѣ довольно длин- ной трубки, а передо ртомъ, въ поперечномъ ряду, стоятъ четыре длинныхъ усика. Какъ форма рта и окружающихъ его губъ, такъ и форма усиковъ также важны для систематики (ср. рис. 361). Среди осетровыхъ мы встрѣчаемъ гиган- товъ нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ (достаточно сказать, что крупнѣйшая среди нихъ—бѣлуга—достигаетъ до 4-хъ саженъ въ длину и болѣе 100 пудовъ вѣсомъ). Нѣкоторыя видоизмѣненія, которымъ подвергаются эти рыбы въ теченіе своего долгаго возраста, трудность доставленія въ коллекціи крупныхъ экземпляровъ, а также легкая способность, при одинаковомъ образѣ жизни, образованія по- мѣсей среди близкихъ видовъ, называемыхъ обыкновенно „шипами14 (не слѣ- дуетъ смѣшивать съ шипомъ—опредѣленнымъ видомъ—Ас. зскура Ьоѵ.) слу- жатъ, конечно, причиной того, что русскія осетровыя рыбы не изучены еще Рис. 361. Видъ головы осетровыхъ снизу: 1—стерляди, 2—бѣлуги и 3—осетра (нѣмецкаго). съ достаточной полнотой. Это обстоятельство заставляетъ выдѣлить изъ при- водимой ниже синоптической таблицы такіе, не вполнѣ еще твердо устано- вленные виды, каковы, напримѣръ Ас, Сгтеііпі Еііг. и Ас, регзісиз Вог. Первый видъ, очень похожій на стерлядь, описанный первоначально изъ бассейна Чернаго моря, найденъ въ послѣдніе годы О. А. Гриммомъ въ Курѣ, а пер- сидскій осетръ Каспія недавно выдѣленъ въ особый видъ Н. А. Бородинымъ. Въ Днѣпрѣ, Дону, Курѣ, Волгѣ и Уралѣ осетровыя рыбы издавна соста- вляютъ предметъ весьма важнаго промысла, о чемъ въ достаточной степени свидѣтельствуетъ уже самое названіе у русскаго народа рыбъ осетровой по- роды—рыбою красной, въ отличіе отъ всѣхъ другихъ рыбъ, называемыхъ ры- бой бѣлой или черной (иногда также частиковой, отъ болѣе мелкихъ ячей сѣт- ныхъ орудій, которыми она улавливается). Стерлядь особенно славится изъ Сѣвер- ной Двины, куда она проникла въ 30-хъ годахъ нашего столѣтія, черезъ Сѣ- веро-Екатерининскій каналъ, соединяющій бассейны Двины (Вычегда) и Камы. Продуктами красноловья являются: мясо, потребляемое въ свѣжемъ^ соленомъ и вяленомъ (балыки) видѣ, затѣмъ икра (свѣжая, слегка посоленная—зерни- стая и соленая и прессованная—паюсная), вязига или внѣшняя часть спинной
716_______________Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. струны и, наконецъ, клей—сушеная внутренняя оболочка плавательнаго пу- зыря осетровыхъ рыбъ (пузыри сома и карпа, также идущіе въ дѣло, даютъ клей гораздо болѣе низкаго качества). Высокая рыночная стоимость красной рыбы побуждаетъ къ усиленному ея вылову: крупныя рыбы улавливаются все рѣже и рѣже, но за то на рынокъ поступаетъ масса молоди различныхъ осет- ровыхъ породъ. Истребленіе мелочи, не достигшей еще половой зрѣлости, не можетъ, конечно, не сопровождаться самыми ужасными послѣдствіями. Нельзя, поэтому, не пожелать скорѣйшаго по возможности изданія соотвѣтственныхъ ограничительныхъ законовъ, пока существующихъ лишь въ проектѣ. Таблица для опредѣленія видовъ р. Асірепзег Европейской Россіи. Н Ф сплошная. Изъ спинныхъ жучекъ самая высокая пер- вая, сростается съ затылоч- нымъ щиткомъ............... Ас. зскура Ьоѵ.—шипъ, визъ. прервана посрединѣ. Жуч- ки всѣхъ рядовъ сближены другъ съ другомъ...........Ас. тиікепизѴі.—стерлядь (рис. 360, табл. XIII, рис. 1) достигаютъ до рта, крайне ши- рокаго; первая спинная жучка от- А дѣлена отъ затылочнаго щитка . . Ас. /іи$о Ь.—бѣлуга (рис. 360, табл. XIII, рис. 2). * ' я % о вытянуто въ очень длинный § отростокъ; брюшныя жучки весь- р* ма крупны.....................Ас. віеііаіив РаП.—севрюга, пестрюга (табл. XIII, р. 3). раздѣлены кожистыми промежутками; нижняя губа недоразвита . . . Ас. (тйЫепзіаесІііі Вг.—русск.осетръ (табл. XIII, рис. 4). слиты другъ съ дру- гомъ; нижняя губа пре- рвана по срединѣ . . Ас. зіигіоЬ.—нѣм. осетръ (рис. 360. табл. XIII, рис. 5). Въ водахъ Сибири, кромѣ стерляди, одинаковой со стерлядью Европей- ской Россіи, встрѣчается еще нѣсколько особыхъ видовъ осетровыхъ рыбъ; назовемъ изъ нихъ осетра - карыша [Ас. зіепоггкупскгіз Хік.) изъ бассейна р. Оби и амурскаго осетра [Лс. 8скгепскй ВгсІІ.)съ калугой [Ас. огіепіаііз РаП.)— изъ р. Амура и его притоковъ; послѣдняя рыба достигаетъ весьма крупныхъ размѣровъ и какъ-бы соотвѣтствуетъ нашей бѣлугѣ. Но особенно характеренъ родъ лопатоноса [Зсаркігкупскиз) изъ Аральскаго бассейна, ближайшій род- ственникъ котораго водится въ бассейнѣ Мисиссипи. Въ настоящее время извѣстны три вида лопатоносовъ: 8с. ]?с&і8скепкоі Кевві. изъ Сыръ-Дарьи,
Глава I. Рыбы. 717 8с. Негтаппі изъ Аму-Дарьи и 8с. Каи/таппг Во^й. (табл. XIII, рис. 6), найденный и тамъ, и тутъ. Оригинальная внѣшняя форма лопатоноса близко напоминаетъ собою ископаемую рыбу изъ рода Серііаіазріз. Замѣтимъ здѣсь кстати, что рыбы осетровыя, двоякодышащія и хрящевыя, остатки которыхъ извѣстны изъ па- леозойскихъ отложеній, представляютъ довольно много общихъ чертъ въ своей организаціи, почему нѣкоторые ученые и соединяютъ ихъ въ одну общую группу—РаІаеісЫуез, т. е. древнія рыбы. Отрядъ костистыхъ рыбъ (Теіеовіеі). Къ этому отряду принадлежитъ громадное большинство представителей нашей прѣсноводной ихтіофауны. Мы встрѣчаемъ здѣсь рыбъ всевозможныхъ размѣровъ, начиная съ такихъ громадныхъ представителей, какъ сомы, и кончая такой мелюзгой, какъ гольяны, горчаки, снѣтки. Круглоротыя и осо- бенно ганоидныя рыбы встрѣчаются далеко не во всѣхъ водахъ, рыбы же кости- стыя попадаются рѣшительно всюду; мы находимъ ихъ въ полупрѣсноводныхъ лиманахъ большихъ рѣкъ, въ самихъ рѣкахъ, начиная съ ихъ устьевъ и кончая самыми мелкими верховьями, въ озерахъ—прѣсныхъ и соленыхъ; даже въ канавы, въ ямы, временно заполняемыя водой, проникаютъ вмѣстѣ съ ней мелкія рыбешки. Благодаря такому широкому распространенію, костистыя рыбы играютъ важ- ную роль въ экономическомъ отношеніи. Минога идетъ въ пищу въ немногихъ мѣстностяхъ; красная рыба и всѣ добываемые изъ нея продукты, благодаря ихъ высокой цѣнности, потребляются наиболѣе обезпеченными классами населенія. Лишь самыя цѣнныя породы костистыхъ рыбъ—лосось, шамая, кефаль и друг.— служатъ пищею тѣхъ-же обезпеченныхъ классовъ населенія; главная же масса частиковыхъ рыбъ (или рыбы бѣлой, или черной, какъ ее называютъ въ раз- личныхъ мѣстностяхъ) составляетъ дѣйствительно народную пищу. Окуни, судачки, лещи, сазаны, щуки и проч.—то та, то другая рыба, смотря по мѣстности, служатъ пищею населенія. Оттуда, гдѣ частиковыя рыбы вылавли- ваются въ громадномъ количествѣ, онѣ расходятся часто по весьма отдален- нымъ рынкамъ, въ видѣ разнообразныхъ рыбныхъ товаровъ: въ видѣ рыбы свѣжей (живой, снулой и мороженой), соленой, сушеной просто или послѣ предварительнаго посола, копченой, приготовленной въ видѣ консервовъ и т. д. Имѣютъ также сбытъ икра частиковой рыбы, клей (главнымъ образомъ изъ пузырей сома и карпа), жиръ; кое-гдѣ и кожа находитъ себѣ примѣненіе: на Кавказѣ кожу сома натягиваютъ на бубны, по прибрежью Балтійскаго моря изъ кожи угря дѣлаютъ кисеты, а инородцы сѣвера и сѣверо-востока Сибири сшиваютъ изъ выдѣланной рыбьей кожи цѣлые костюмы. Наконецъ, обильно ловимая въ Прибалтійскомъ краѣ колюшка примѣняется тамъ иногда для удобренія полей. Благодаря богатству видовъ въ данномъ отрядѣ, его разбиваютъ очень
718 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. часто на отдѣльные подотряды, а именно: Асапікоріегі—колючеперыя рыбы, Апасапікіпі—мягкоперыя, Ркузозіоті — отверстопузырныя и РоркоЪгапскіі— пучкожаберныя рыбы *). Главнымъ отличіемъ рыбъ колючеперыхъ и мягкоперыхъ служитъ, какъ показываютъ сами названія ихъ, строеніе ихъ плавниковъ; внутренній анато- мическій признакъ выдѣляетъ группу рыбъ отверстопузырныхъ; характерное устройство жабръ пучкожаберныхъ рыбъ описано было выше (стр, 679). Общая-же характеристика всѣхъ подотрядовъ заключается въ слѣдующемъ: Асапікоріегі. Часть лучей спинного, заднепроходнаго и брюшныхъ плав- никовъ являются жесткими, колючими. Плавательный пузырь, если имѣется, не соединенъ съ пищеводомъ (во взросломъ состояніи рыбы). Чешуи обыкно- венно ктеноидныя. Сюда принадлежатъ семейства: (хазіегозіеісіае, &оЪгіЛае. Соііісіае, Мидііісіае, Регсісіае. Апасапікіпі. Всѣ лучи мягкіе, суставчатые. Плавательный пузырь также закрытый. Семейства—Ріепгопесіісіае и Сгасіісіае. Ркузозіоті. Плавники мягкіе, лишь первый лучъ спинного, заднепроход- наго и грудныхъ плавниковъ иногда окостенѣваетъ. Пузырь имѣетъ соедине- ніе съ пищеводомъ. Сюда относятся семейства: Мигаепісіае, Сургіпісіае, 8аІто- пісіае, Сіиреісіае, ѴтЪгісРае, ЕзосіЛае, Зііигісіае, СоЫііЛае. ЪоркоЪгапскіі. Единственнымъ представителемъ этого семейства въ прѣс- ныхъ водахъ является игла-рыба изъ семейства 8упдпаікісІае. (См. табл. на стр. 719). Нѣкоторыя изъ показанныхъ въ таблицѣ семействъ имѣютъ у насъ всего лишь по одному представителю, почему и не встрѣчается надобности ни въ особыхъ таблицахъ для опредѣленія видовъ, ни въ подробныхъ описа- ніяхъ ихъ, тѣмъ болѣе, что всѣ относящіяся сюда рыбы изображены на при- ложенныхъ къ книгѣ рисункахъ. Такими семействами оказываются слѣдующія: Сем. Ріеигопесіісіае — видъ Ріеигопесіез сісаігісозиз РаП., камбала (табл. XV, рис. 1). „ 8упдпаікіЯае — „ 8упдпаікиз Ъиссиіепіиз ВаіЬке, игла - рыба (табл. XIV, рис. 3). „ Мигаепісіае — „ Апдиіііа /Іиѵгаігііз Неск., угорь (табл. XV, рис. 3). „ ОасІіАае — ,, Ъоіа ѵиідагіз Спѵ., налимъ, мень, менекъ (табл. XIV, рис. 1). „ ѴтЪгісІае „ ѴтЬга Кгатпеті Мйіі., собачья рыба, евдошка (табл. XV, рис. 2). „ Езосі(Іае — „ Езох Ігісіиз Ь., щука (табл. XIV, рис. 2). „ 8г1игіс1ае — „ Зііитиз діапіз Ь., сомъ (табл. XIV, рис. 4). Камбала и игла-рыба, или морская игла, принадлежатъ, собственно го- *) Изъ остальныхъ двухъ подотрядовъ костистыхъ рыбъ (РІіатупдодпаіЫ и Ріесіо- дпаікі) имѣются прѣсноводные представители первой группы въ водахъ передней Азіи, Африки и Америки.
Глава I. Рыбы. 719 Таблица для опредѣленія семействъ костистыхъ рыбъ Европейской Россіи. Тѣло не симметрично: оба глаза находятся на одной сто- ронѣ головы..................................................Ріеигопесіійае— камбаловыя (стр. 718). Изъ парныхъ плав- никовъ имѣются Брюшныхъ плав- никовъ вовсе 1 нѣтъ. < Удлиненное тѣло покрыто панцы- ремъ изъ отдѣль- ныхъ поясковъ . ЗупдпаЫіійае—морскія иглы (стр. 718). одни грудные. Змѣевидное тѣло кажется голымъ. МитаепіЛае—угревыя (стр. 718) и я Брюшные плавники превращены въ складныя колючки...................&а8іето8іеі(1ае — колюшковыя (стр. 720). Оба брюшныхъ плавника сростаются вмѣстѣ .... бго&ийае-колбневыя или бычко- выя (стр. 721). г й я I впереди основанія грудныхъ (ріппаѳ іи^иіагеб); въ спинныхъ плавникахъ нѣтъ твердыхъ лучей. . ОасШае—тресковыя (стр. 718). '3 д ф й св Я .2 Я имѣются; тѣло голое '.3 д а 2 покрыто чешуей; боковая линія не видна замѣтна св имѣется -Р Н к № К д и < о >> нѣтъ ихъ болѣе че- тырехъ; тѣло по- крыто че- шуей. .Жировой плавникъ или не щ Ф а ’И Г 2 3 В 03 Соііісіае—подкаменьщиковыя (стр. 722). . Мидііісіае—кефалевыя (стр. 723). Ретсісіае—окуневыя (стр. 724). Заітопісіае—лососевыя (стр.725). в 3 Ян и ап -с я голыя; въ поло- сти рта 3 » И 5 Ян О И очень I зубовъ нѣтъ; имѣ- ются нижнегло- точные зубы. . . Сургіпісіае—карповыя (стр.737). Ьубы имѣются . . Сіиреійае—сельдевыя (стр. 741). въ нѣсколько разъ длиннѣе задне- проходнаго. . . ІІтЪтіЛае—собачьи рыбы (стр. 718). почти равенъ по длинѣ заднепро- ходному .... Езосиіае—щучьи (стр. 718). длинный. . . 8іІитід.ае—сомовыя (стр. 718). о И Ф я Я 3 № я 3 2 о 3 в В 3 д Рн к к й 1 и д я А 3 Я к я ѵ И д и я и 2 В й д X 2 л И Я Д Я короткій ) к . . СоЪііісІае—вьюновыя (стр. воря, къ рыбамъ морскимъ и имѣютъ не мало родственниковъ въ морскихъ водахъ. Первая, однако, входитъ изъ Бѣлаго моря въ Сѣверную Двину *), а вторая проникаетъ изъ Чернаго моря въ Южный Бугъ (до Вознесенска) и Днѣпръ, а изъ Каспія—въ Уралъ. Угорь принадлежитъ Балтійскому бассейну, ♦) Нѣкоторые, впрочемъ, считаютъ помянутый выше видъ разностью обыкновенной кам- балы (Ріеигопесіез /Іезиз РаП.), попадающейся и въ устьяхъ Невы.
720 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. изрѣдка встрѣчаясь въ Черноморскомъ; налимъ и щука—формы, широко рас- пространенныя; изъ озеръ Забайкалья г. Дыбовскимъ описанъ особый видъ, всего вѣрнѣе разность, обыкновенной щуки—Езозс ЕеісЪегІіі. Собачья рыба, свойственная бассейнамъ Дуная и Днѣстра, имѣетъ, подобно лопатоносу, своего ближайшаго родственника (ѴтЪга Ііті Кігіі.) въ водахъ С.-А. Соеди- ненныхъ Штатовъ. Сомъ—широко распространенъ, но его нѣтъ въ сѣверномъ бассейнѣ какъ Европейской, такъ и Азіатской Россіи. Изъ азіатскихъ со- мовъ въ бассейнѣ рѣки Амура встрѣчается 811иги8 азоіиз Ь; изъ Уссури из- вѣстны два вида р. Масгопез—М. иззигіепзіз ИуЬ. и М. /иіѵійгасо КісЬ, а изъ Аму-Дарьи описанъ Ехозіота Озсіъапіпі Негх. Послѣдніе три вида, род- ственные сомамъ Индіи, отличаются между прочимъ тѣмъ, что имѣютъ, подобно лососевымъ рыбамъ, жировой плавникъ, расположенный между спиннымъ и хвостовымъ плавниками. Необходимо замѣтить здѣсь-же, что въ устьяхъ рѣкъ, впадающихъ въ Ледовитый океанъ, можно встрѣтить одного изъ морскихъ представителей се- мейства тресковыхъ рыбъ, а именно навагу {бгасіиз паѵада Коеіг.), которую легко отличить отъ всѣхъ прѣсноводныхъ рыбъ по тремъ спиннымъ плав- никамъ. Выдѣливъ семейства съ однимъ видомъ, мы перейдемъ къ опи- санію прочихъ семействъ прѣсноводныхъ костистыхъ рыбъ, предпосылая этимъ описаніямъ таблицы для опредѣленія родовъ и видовъ Европейской Россіи, въ порядкѣ синоптической таблицы семействъ (стр. 719). Таблица для опредѣленія колюшновыхъ рыбъ (р. базіегозіенз). Три спинныхъ колючки........ 6г. асиіеаіиз Ь.—колюшка трехъиглая (рис. 362). Спинныхъ колю- чекъ отъ 8 до 11. Бока тѣла голые ... . 6г. рипдіііив Ь.—колюшка девятииглая (рис. 363). покрыты костя- ными пластин- ками . ... 6г. ріаіудазіег Ке88І.—колюшка плоскобрюхая. Эти мелкія рыбки, интересныя своими біологическими особенностями, имѣютъ весьма широкое распространеніе, хотя 61. асиіеаігіз отсутствуютъ въ бассейнѣ Каспійскаго моря. Девятииглая колюшка подвержена многимъ видоизмѣненіямъ, почему часто описывается то подъ именемъ нѣсколькихъ разностей, то даже въ видѣ особыхъ видовъ. Такъ-же измѣнчивъ и выдѣлен- ный профессоромъ Кесслеромъ видъ 6г. ріаіудазіег. типичные представители котораго извѣстны изъ прѣсноводныхъ частей Чернаго моря и рѣкъ, туда вливающихся; въ бассейнѣ Каспійскомъ и Аральскомъ видъ этотъ даетъ осо- быя мѣстныя разности. Въ водахъ Сибири имѣются еще особые виды: 6с. 1Го$- пеззеп$куі Ке§1.—въ Камчаткѣ, 6г. іутепзіз Негх. и 6г. саіаріггасіиз РаП.—на
Глава I. Рыбы. 721 Сахалинѣ, Сг. Виззеі АѴагр.—на дальнемъ Востокѣ и проч. Вмѣстѣ съ послѣд- Рис. 362. Трехъиглая колюшка (бгазіегозіеиз асиіеаіиз Е.). Внизу—боковая костяная пла- стинка (въ увеличенномъ видѣ), поперечный разрѣзъ рыбы и ея гнѣздо, съ икрою. Рис. 363. Девятииглая колюшка (бгазіегозіеиз рипдіііи8 Е.). нимъ видомъ встрѣчается однако въ Амурѣ и нашъ видъ, рипдіііиз. Таблица для опредѣленія бычковыхъ рыбъ (р. боЬіиз). р й о ч 3 ь св со в я ь голые; въ бо- ковой линіи покрыты болѣе 70 че- шуекъ ... 6г. менѣе 70 чешу- екъ. ... 6г. менѣе 50 чешуекъ Ъаігаскосеркаіиз Раіі.—бычокъ-кнутъ, кнутовикъ. дутпоітаскеіиз Ке§8І. — бычокъ-гонецъ. 6г. шагтогаіиз Раіі. —бычокъ-цуцикъ (табл. XVI, рис. 4). отъ 50 до 60 че- шуекъ ........6г теіапозіотиз Раіі.—бычокъ-песочникъ или песчаникъ. чешуей; въ боко- вой линіи равняется ея толщинѣ . 6г. /Іиѵіаііііз Раіі. —бычокъ-песочникъ (табл.XVI, рис. 3). больше ея і іолщины . Кеззіетъ Ойвііі,—бычокъ-головачъ (табл. XVI, рис. 5) Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 46
722 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Настоящая табличка заимствована у проф. Кесслера. Родъ боЪіиз чрез- вычайно обиленъ видами, опредѣленіе которыхъ представляетъ большія за- трудненія, такъ какъ до настоящаго времени нѣтъ еще полной обработки систематики этого рода. Поэтому мы не рѣшились включить въ таблицу для опредѣленія цѣлый рядъ видовъ, особенно кавказскихъ, которые по показа- нію К. Ф. Кесслера встрѣчаются также въ рѣчныхъ или озерныхъ водахъ; та- ковы: &Лидеп8 Могсіт. (изър. Кодора, притока Чернаго моря), 6г. тасгориз сіе Еіі. (изъ оз. Палеостома), 6г. сопзігисіог Могсіт. (изъ Ріона), 6г. гаіап Могсіт. (изъ Бугскаго лимана), 6г. Тгаиіѵеііегі Кеззі. (изъ Буга), 6. Ьепкогапісиз Кеззі. (изъ болотъ около Ленкорани) и нѣкоторые другіе. Къ семейству бгоЪіісІае принадлежитъ еще родъ Вепікоркііизу видъ кото- раго пуголовка—В. тасгосеркаіііз РаП.—встрѣчается не только предъ устьями, но и въ самыхъ устьяхъ рѣкъ, впадающихъ въ Черное, Азовское и Каспійское моря. Тѣло пуголовки покрыто костяными шипиками; по этому признаку, вмѣстѣ съ широкой приплюснутой головой, легко отличить ее отъ настоящихъ бычковъ. Таблица для опредѣленія подкаменьщиковыхъ рыбъ (р. СоНи$). гладкая . . С. доЪіо Ь.—подкаменьщикъ, широколобка, баба-рыба (таб. XVI Поверхность рис. 1). головы съкостяными выростами. С. диадгісотпіз РаП.— бычокъ-четырерогіи (табл. XVI, рис. 2). Иногда выдѣляютъ еще особый видъ—С. роесііориз Неск., отличающійся отъ С. доЪіо главнымъ образомъ по тому, что у него въ грудныхъ плавни- кахъ нѣтъ вѣтвистыхъ лучей; однако цѣлый рядъ переходовъ между обѣими формами показываетъ, что мы имѣемъ, собственно говоря, дѣло лишь съ раз- новидностью, весьма естественной у столь широко распространенной формы, какъ С. доЪіо, встрѣчающейся всюду въ Россіи. Четырерогій бычокъ—рыба, соб- ственно говоря, морская; онъ встрѣчается на громадномъ протяженіи Сѣвер- наго Ледовитаго океана отъ Бѣлаго моря къ востоку, вдоль береговъ Сибири и С. Америки, попадаясь въ устьяхъ вливающихся въ Ледовитый океанъ рѣкъ; но, кромѣ того, водится онъ и въ Бѣломъ морѣ, а также въ Ботническомъ и Финскомъ заливахъ Балтійскаго моря; кромѣ того извѣстенъ изъ Ладожскаго и Чудского озеръ и озера Байкала. Въ прѣсныхъ водахъ Сибири водится еще цѣлый рядъ своеобразныхъ видовъ подкаменыциковъ. Особенно богатъ ими Байкалъ: отсюда описаны г. Дыбовскимъ С. ВеіНеІезіі, С. Ъсйсаіепзіз, С. Кпегй, С. бггеіѵіпдіі, С. Кеззіегі, С.ОосНеіѵзкіі^ въ самое послѣднее время установленъ г. Бергомъ еще одинъ новый видъ—С. соіперкогогсіез. Соііиз сгападаЛуЪ. и С.каііед БуЬ. восточной Сибири. О. зіЪігісиз Кеззі. бассейновъ Оби и Енисея и С. зріпиіозиз Кеззі. изъ Тур- кестана заканчиваютъ собою длинный списокъ сибирскихъ бычковъ.
Глава I. Рыбы. 723 Таблица для опредѣленія кефалевыхъ рыбъ (р. МидіІ). имѣется широкая жировая складка или вѣко....................................М. замѣтенъ лишь зачатокъ подобнаго вѣка . М. нѣтъ никакого жирового вѣка............М. серііаіиз Сиѵ.—кефаль, лобанъ (рис. 364). аигаіиз ВІ88О—саріанакъ. заііепз КІ88О—ларичъ. Къ семейству кефалевыхъ, опредѣленіе отдѣльныхъ видовъ которыхъ — не легко, принадлежатъ, собственно говоря, рыбы морскія, встрѣчающіяся у насъ въ Черноморскомъ бассейнѣ, но нѣкоторые изъ видовъ заходятъ не Рис. 364. Кефаль лобанъ (Мп^іі серііаіиз Сиѵ.). только въ солоноватыя воды опрѣсненныхъ морскихъ участковъ, но также въ соленыя и даже въ прѣсныя озерки по берегамъ морей *). Рыбы эти обладаютъ очень вкуснымъ мясомъ; особенно дорого цѣнится ихъ икра, приготовляемая въ сухомъ видѣ. Цѣльные парные яичники (ястычки, какъ ихъ зовутъ рыбаки) послѣ легкаго посола просушиваются и затѣмъ оку- наются въ растопленный воскъ, который предохраняетъ икру отъ порчи. (См. табл. на стр. 724). Что касается географическаго распространенія окуневыхъ рыбъ, то однѣ изъ нихъ отличаются чрезвычайно широкимъ распространеніемъ, другія-же, наоборотъ, встрѣчаются на пространствѣ весьма ограниченномъ. Такъ, окунь попадается повсюду на материкѣ Европы (кромѣ Пиренейскаго полуострова), во всей Сибири до Байкала и въ Закаспійскомъ краѣ; искусственно акклима- *) Въ центральной Америкѣ водится прѣсноводный видъ—МидіІ ргоЬоясісІеиз. Четвер- тый видъ нашихъ кефалей—сингиль (М. сііеіо Сиѵ.) въ прѣсныя воды, сколько извѣстно, не входитъ. 46*
724 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Таблица для опредѣленія родовъ и видовъ окуневыхъ рыбъ (Регсібае). На подбородкѣ имѣется усикъ . . . Азрегіпа ітргоѵіза Озіг. соединены вмѣ- стѣ, въ нихъ колючихъ лу- чей и & И менѣе 15; морда тупая........Асегіпа сетпиаЪ.—ершъ (табл. XVII, рис. 3). болѣе 15; морда вытянутая . . Асегіпа гозвіса Сиѵ.—бирючокъ, носарь (таб. XVII, р. 4). выражены рѣзко; ргае- орегсиіиш и грудь голыя . . . Регсагіпа Всті^ор'іі Хогсіт.—сопачъ (таб. ХѴП, р. 1). покрыты че- шуйками . Регсагіпа таеоііса Кизп.—ершикъ. приплюснутое (сжатое сверху внизъ) . . Азрго гіпдеі Ь.—чопъ, чопикъ (табл. XVII, рис. 2). заканчивается шипомъ; клыки не выдѣляются . Регса /Іиѵіаііііз Ь.—окунь (табл. XVIII, рис. 1). я голыя. . Висіорегса зап&га С.—судакъ, судокъ (таб. XVIII, р. 2). н > — покрыты « чешуей . РисіорегсаѵоІдеп8І8Раіі.-бершъ,секретъ (т.ХѴШ, р.З). тизированъ въ Новомъ Южномъ Валлисѣ; нѣсколько уже районъ обитанія су- дака,—такъ его нѣтъ въ рѣкахъ сѣверныхъ и въ Сибири; еще ограниченнѣе распространеніе берша, встрѣчающагося лишь въ бассейнахъ морей Каспійскаго и Чернаго съ Азовскимъ. Широко распространенъ ершъ, но бирючокъ водится лишь въ притокахъ Чернаго и Азовскаго морей. Азрго встрѣчается лишь въ Днѣстрѣ; Регсагіпа РетіЛо^іі—въ сѣверной части Чернаго, а Р. таеоііса въ сѣверо-восточной Азовскаго моря, гдѣ—близь устья Кубани — найдена и недавно открытая Азрегіпа. Къ перечисленнымъ видамъ изъ азіатскихъ владѣній нашихъ надо прибавить Регса Зскгегікіі Кеззі. изъ бассейна озера Балхаша—видъ весьма близкій къ обыкновенному окуню, и особый родъ $іпірег<а изъ Амура, характерный, между прочимъ, своими циклоидными че- шуями. Если нѣкоторые изъ видовъ окуневыхъ рыбъ имѣютъ лишь научное зна- ченіе, то такія рыбы, какъ ершъ, окунь, бершъ и особенно судакъ, являются рыбами, крайне важными въ промысловомъ отношеніи. (См. табл. на стр. 725). Одни изъ родовъ лососевыхъ рыбъ являются крайне бѣдными видовыми формами, другіе—наоборотъ—весьма богатыми ими: къ первымъ принадлежатъ роды ТКутаНиз^ Зіепойиз и Озтегиз, ко вторымъ—Согедопиз и Заіто.
Глава I. Рыбы. 725 Таблица для опредѣленія родовъ лососевыхъ рыбъ (Заітоп’кіае). .......................Ткугпаііиз—харіусъ (стр. 725). длинный Зубное вооруженіе слабое; на языкѣ зу- бовъ нѣтъ, часто ихъ нѣтъ и на челюстяхъ. Спинной плавникъ короткій ..............Сотедопиз—сигъ (стр. 728). 1 1 такіе-же мелкіе, какъ и на дру- Зубное вооруженіе гихъ костяхъ рта; нижняя челюсть выдается впередъ Ыепосіиз—нельма (стр. 725). весьма сильное, менѣе 80; спин- ной плавникъ начи- имѣются зубы даже на языкѣ. Зубы на крупные; че- шуй въ боко- вой линіи нается немного по- зади брюшныхъ. . ► болѣе 100; спин- Озтеггіз—корюшка (стр. 723). сошникѣ і і ной плавникъ на- чинается впереди брюшныхъ . . . . 8а1шо -лосось (стр. 731). Важное значеніе, которое занимаютъ лососевыя въ рыбопромышленности, заставляетъ подробнѣе остановиться на ихъ описаніи. Родъ Ткутиііиз въ водахъ Европейской Россіи встрѣчается въ одномъ только видѣ—Т]г, ѵиідагіз №188. (табл. XXVI, рис. 1). Эта рыба, по нѣкото- рымъ своимъ признакамъ, особенно по строенію ротовыхъ частей, составляетъ какъ-бы переходъ между настоящими лососями и сигами. Своимъ громаднымъ, не только весьма длиннымъ, но и высокимъ, спиннымъ плавникомъ, въ видѣ пестраго флага, харіусъ съ перваго взгляда легко отличается отъ другихъ представителей лососеваго семейства. По окраскѣ харіусъ, какъ говоритъ про- фессоръ Кесслеръ, „одна изъ самыхъ пестрыхъ и самыхъ красивыхъ нашихъ рыбъ: спина обыкновенно бываетъ сѣро-зеленая, усѣянная черноватыми пят- нышками; бока туловища свѣтло-сѣрые, съ продольными буроватыми полосками, брюхо серебристо-бѣлое. Парные плавники бываютъ желтые или красные, не- парные—фіолетовые, съ темными полосками или пятнышками64. Харіусъ дости- гаетъ въ длину до 18 дюймовъ и вѣситъ отъ 172до 3 фунтовъ, рѣдко больше. Распространенъ онъ въ бассейнахъ Бѣлаго и Балтійскаго морей и Ледовитаго океана. Обычное его названіе—харіусъ, харьюзъ, на Уралѣ—кутема, въ Псков- ской губерніи—сортъ или сарть. Въ водахъ Азіатской Россіи встрѣчаются осо- бые виды харіуса: упомянемъ о харіусѣ изъ Забайкалья — Тк. СггиЫі ВуЬ.; въ послѣднее время профессоръ томскаго университета, Н. Ѳ. Кащенко, описалъ цѣлый рядъ новыхъ видовъ Ткупгаііия изъ Алтая: Тк. Л^ісоізкіі, Тк. зеііаіиз и друг. Весьма возможно, что, при накопленіи большаго матеріала, новые виды будутъ сведены, хотя отчасти, къ разновидностямъ обыкновен- наго харіуса. Родъ Зіепойиз, отличающійся слегка выдающейся впередъ нижней че-
726 Часть II. позвоночныя прѣсныхъ водъ. люстыо, утолщенный конецъ которой помѣщается въ соотвѣтственной выемкѣ верхней, представленъ также однимъ только видомъ, 8?. пёіта РаП. — нельма (табл. XXVI, рис. 2), съ особой волжской разностью—бѣлорыбицей (8і. пеіта ѵаг. ІеисісЫуз Ѳііісі.). Нельма--проходная рыба, обитающая въ бассейнѣ Ле- довитаго океана, откуда она входитъ въ рѣки Сибири, а также въ Печору и Сѣверную Двину. Бѣлорыбица живетъ въ Каспійскомъ морѣ и входитъ изъ него для икрометанія почти исключительно въ Волгу; въ Уралѣ попадается она скорѣе случайно. Какъ показываетъ само названіе, рыба эта обладаетъ бѣлымъ серебристымъ цвѣтомъ, съ буровато-голубой спиной; изъ бѣлорыбицы приготовляютъ очень вкусные балыки и тешки; первые—вяленыя спинки рыбы, предварительно посоленоп. вторыя—брюшки. Въ длину бываетъ 2—8 фута, вѣсомъ 20—30 фунтовъ. Бѣленькая, какъ иногда называютъ эту рыбу на сѣвер- номъ Каспіѣ, мечетъ икру въ притокахъ Камы. Выловъ бѣлорыбицы предъ устьями р. Волги, а также у нерестилищъ, сказался замѣтнымъ уменьшеніемъ этой цѣнной рыбы. Къ роду Озтегиз—корюшка—принадлежатъ, во первыхъ, рыбы типично проходныя, т. е. живущія въ морской соленой водѣ и входящія для икрометанія (которое у нихъ бываетъ весною) въ рѣки; затѣмъ, рыбы, обитающія въ прѣс- ныхъ озерахъ и заходящія весной въ ихъ притоки, и, наконецъ, рыбы чисто озерныя. Всѣ эти три формы, по своимъ морфологическимъ признакамъ, при- надлежатъ. строго говоря, къ одному и тому-же виду—Озтегиз ерегіапиз Е. (табл. XXVIII, рис. 3), хотя мелкую озерную разность корюшки, извѣстную у насъ подъ именемъ снѣтка или снятка, выдѣляютъ обыкновенно подъ име- немъ Озт. ерегіапиз ѵаг. зрггіпсіѵиз РаП. Кромѣ своей меньшей величины, раз- ность эта отличается, главнымъ образомъ, меньшею высотою анальнаго плав- ника (у снѣтка она не болѣе 7,6% длины тѣла, у корюшки — по крайней мѣрѣ—8,4% длины послѣдняго). Подобно тому, какъ снѣтокъ мельче озерной корюшки, послѣдняя—мельче корюшки проходной или морской, какъ ее назы- ваютъ рыбаки. Снѣтокъ бываетъ ростомъ 3—4% дюйма (рѣдко достигаетъ 6), корюшка 6—7% (до 10 дюймовъ). Въ свѣжемъ видѣ рыба эта обладаетъ свое- образнымъ запахомъ, напоминающимъ отчасти запахъ свѣжаго огурца. Спина у нея буровато-зеленая, бока туловища серебристые, съ голубымъ отли- вомъ сверху и снизу, почему вдоль по боку протягивается бѣлесоватая полоска, особенно рѣзко замѣтная у болѣе мелкихъ рыбъ; брюхо бѣлое; всѣ плавники прозрачные. Въ ихъ перепонкахъ легко замѣтить весной паразити- рующихъ тамъ личинокъ ракушекъ—&ІосЪШііипь а въ плавательномъ пузырѣ корюшки постоянно встрѣчается одинъ изъ паразитныхъ круглыхъ червей. Корюшка обитаетъ у насъ въ притокахъ Балтійскаго и Бѣлаго морей, а также водится во многихъ сѣверныхъ озерахъ: Ладожскомъ, Чудскомъ, Псковскомъ и друг. Обиліемъ снѣтка особенно славятся озера Чудское, Псков- ское, Валдайское, Бѣло-озеро, но онъ встрѣчается и въ другихъ озерахъ: въ Ильменѣ, въ Ладожскомъ озерѣ, въ Селигерѣ и проч. Въ водахъ дальняго Во- стока имѣется также корюшка, называемая тамъ огуречникомъ; видъ этой рыбки, входящей въ рѣки Камчатки и попадающейся въ ея озерахъ, точно еще не установленъ.
Глава I. Рыбы. 727 Остальные два рода лососевыхъ рыбъ—Сокедопиз и Ваіто— отличаются чрезвычайнымъ обиліемъ видовъ, весьма близкихъ другъ къ другу и трудно опредѣляемыхъ. Вслѣдствіе этого оказалось, что при описаніи сиговъ и лосо- сей отнюдь нельзя довольствоваться тѣми способами описательной зоологіи, ко- торые въ другихъ случаяхъ были вполнѣ пригодными. Пользуясь богатой кол- лекціей лососевыхъ рыбъ, хранящейся въ стокгольмскомъ королевскомъ музеѣ, хранитель послѣдняго, Смиттъ (К. А. 8тіН), подвергъ весь наличный матеріалъ весьма тщательной и точной обработкѣ, примѣняя измѣрительный методъ, и въ своемъ обширномъ трудѣ, вышедшемъ въ свѣтъ на шведскомъ языкѣ въ 1886 г.—„Критическій обзоръ лососевыхъ рыбъ, находящихся въ королевскомъ музеѣ“ *), далъ составленныя по его методу таблицы для опредѣленія видовъ Рис. 365. Общая схема измѣреній лососевыхъ рыбъ. аЬ —длина тѣла. ас —длина головы. а5б—длина средней части головы. —продольный діаметръ глаза или длина его. еі‘ —поперечный діаметръ глаза или шири- на его. ац —длина рыла. ІГ —межглазное пространство (по верху). а5і —длина верхнечелюстной кости. тп—ширина верхнечелюстной кости. кі —длина нижней челюсти. ор —длина подкрышечной кости. ад —разстояніе отъ конца морды до начала спинного плавника. дг — длина основанія спинного плавника. —вышина спинного плавника. иѵ —длина грудного плавника. іпѵ —разстояніе между основаніями грудныхъ и брюшныхъ плавниковъ. а\ѵ — разстояніе отъ конца морды до брюш- ныхъ плавниковъ. лѵх—длина брюшного плавника. Аѵу —разстояніе между основаніями брюш- ныхъ и заднепроходнаго плавника. уг —длина основанія заднепроходнаго плав- ника. я.З —вышина заднепроходнаго плавника. уб —разстояніе между жировымъ плавникомъ и началомъ хвостового. —боковая длина хвостового стебля. 2г разстояніе между заднепроходнымъ и хвостовымъ плавниками. —наименьшая вышина (ширина) тѣла. г>Ь —длина наименьшихъ лучей хвостового плавника. гл —длина наибольшихъ лучей хвостового плав- ника. *) Кгііізк ібгіескпііщ оі'ѵег (1е і Вікзтизешп ЪеГтІІща Баітопісіеі’. АГ К А. Втііі. Меб 6 іаі'іог. Зіосккоіт, 1886 (Коп§1. Йѵѳпзка Ѵеіепзкарз-Акабетіепз Напбііп^аг. Вап- беі 21, № 8.
728 Часть II. позвоночныя прѣсныхъ водъ. Согедопиз и 8аІто. Эти таблицы обнимаютъ собою какъ европейскіе, такъ и азіатскіе виды, и мы рѣшаемся привести ихъ здѣсь полностью, съ небольшими лишь сокращеніями, такъ какъ не имѣемъ пока другой, болѣе обстоятельной обработки лососевыхъ рыбъ. Однако, прежде чѣмъ пользоваться этими табли- цами, необходимо ознакомиться, какъ производятся на рыбахъ тѣ измѣренія, которыя фигурируютъ въ таблицахъ; для этого могутъ служить прилагаемые рисунки по измѣренію лосося (рис. 365) и сига (рис. 366); задняя часть тѣла послѣдняго отмѣчается въ тѣхъ-же точкахъ (тѣми-же буквами), какъ и у лосося. Рис. 366. Схема нѣкоторыхъ особыхъ измѣреній сиговыхъ рыбъ. і(і —длина височной области (при закры- а3а4—высота носовой площадки. томъ ртѣ). аі —длина верхнечелюстной кости. ай —длина средней части головы. ау —разстояніе отъ конца морды до задне- а^о—ширина носовой площадки. проходнаго плавника. Таблица для опредѣленія видовъ р. Согедопиз. I. Нижняя челюсть выдается впередъ няется съ концомъ рыла. Носовая или почти рав- площадка сжата сверху внизъ '/<, < ЗУу . А. Длина основанія заднепроходнаго плавника менѣе 14/юо длины тѣла °/о < 14^; наименьшая высота тѣла, никогда не достигающая 8/100 длины тѣла 7о < в) 'о 4б), превосходитъ ИЛИ 45/іоо длины головы 47/ юо длины основанія названнаго плавника °/о > 47^ 1. Ширина глаза больше 71/іоо ширины мѳжглазнаго / еГ \ пространства I 711; послѣдняя, въ край- немъ случаѣ, равняется -9/100 длины головы и обыкновенно менѣе длины верхнечелюстной кости (ГГаі), которая въ свою очередь превышаетъ третью
Глава I. Рыбы. 729 часть длины головы "/о> Зз)или2/’ длины сРед' / аі \ ней ея части °/°> 66). а. Разстояніе отъ конца морды до спинного плав- ника болѣе 42/100 длины тѣла °/о >42^. Раз- стояніе между основаніями брюшныхъ и задне- проходнаго плавниковъ меньше б2/100 первой ве- личины а. Число жаберныхъ тычинокъ на первой дуж- кѣ болѣе 40. Наименьшая высота тѣла не болѣе 71/100 длины основанія заднепроход- наго плавника аа. Длина головы больше 19/100 длины тѣла /ас \ \аЪ °/() > 19 г Длина средней части головы (а(і аЪ 14^. С. аІЪиІа Ь. —ряпушка (табл. XXVI, рис. 4). ЪЪ. Длина головы меньше 189/юоо длины тѣла / ас \ 1"^ /°<С19|- Длина средней части го- ловы не превышаетъ 139/юоо длины тѣ- /аб \ ла (аЬ ><14)......................... (3. Наибольшее число тычинокъ на первой жа- берной дужкѣ—38. Наименьшая высота тѣла больше 3/4 длины основанія заднепроходнаго плавника 7° > .................... С. ѵітЪа Ь. С. роііап. Ь. Разстояніе отъ конца морды до спинного плав- /аЧ \ ника меньше 42/100 длины тѣла И7° 42), а— между основаніями брюшныхъ и заднепроход- наго плавниковъ больше 62/юо первой величины (іід °/° > ...............................МетскН бгйпііі. 2. Ширина глаза меньше 67/іоо ширины межглазна- го пространства о < 67^, послѣдняя-же пре- вышаетъ 37іоо длины головы - °/0 > зс/) и дли- \ ас / ну верхнечелюстной кости (ГГ> аі), которая меньше ( аі \ третьей части длины головы —г 7 о 33 I или ( аі двухъ третей длины средней ея части I7° <С 66 а. Разстояніе отъ конца морды до спинного плавника меньше 43/юо длины тѣла °/° < 43^. . . . С. отиі Раіі.—омуль.
730 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Ъ. Разстояніе отъ конца морды до спинного плав- ника больше 43/юо длины тѣла >43) . С. аиіипіпаііз Раіі. В. Длина основанія заднепроходнаго плавника превы- шаетъ 17іоо длины тѣла ( |^ % > 1ѣ) ; наименьшая высота тѣла, если даже она меньше ®/іоо длины тѣла пли Длины головы, едва равняется 47/юо основанія названнаго плавника: т. е. или а|)0/0>8. ас°/'’>45, если Т? °'/о > 47’ или яБ °/° < 8’ 7о < 45, если <47. 1. Ширина верхнечелюстной кости менѣе 12/юо длины /тп \ средней части головы ( а^ °/°<12І. Наименьшая высота тѣла едва равняется 47/юо длины основанія заднепроходнаго плавника "/о <7 47). На первой жаберной дужкѣ меньше 31 тычинки С. іидип'РэІІ.—тугунокъ. 2. Ширина верхнечелюстной косги больше 13/юо длины средней части головы Наименьшая высота тѣла больше 58/юп длины основанія заднепро- ходнаго плавника ной дужкѣ болѣе (— 0/0 > 58у. На первой жабер- 52 тычинокъ. а. Въ боковой линіи менѣе 85 чешуекъ р. Въ боковой линіи болѣе 97 чешуекъ С. рекі Ьер.—пелядь, сорокъ. С. сургіпойкз Раіі. II. Вершина рыла—наравнѣ съ окончаніемъ нижней челюсти или даже длиннѣе ея, плоской или конической формы. Но- / а3а4 \ совая площадка сжата съ боковъ I —’ % >401. \ ага.2 / А. Длина верхнечелюстной кости превышаетъ болѣе, чѣмъ вдвое, ея ширину (аі > 2 тп). 1. Высота носовой площадки меньше 15/юо длины сред- / а3а4 \ ней части головы Г ас[ /° <715); жаберныя ты- чинки расположены густо, на первой дугѣ ихъ болѣе 30. а. Длина верхнечелюстной кости больше зо/юо длины головы I— °/° >30). На первой дужкѣ болѣе 50 тычинокъ.................................. С. іуикзип Раіі.—муксунъ. Ь. Длина верхнечелюстной кости менѣе 30/юо длины /аі \ головы I — °/0 > 30;. Жаоерныхъ тычинокъ на первой дужкѣ менѣе 50.....................С. ^агітаппі В1. 2. Высота носовой площадки больше 15/юо длины средней (а3а4 \ асі °/° Г Жаберныя тычинки сидятъ рѣдко; на первой дугѣ ихъ менѣе 30.
Глава I. Рыбы. 731 а. Длина верхнечелюстной кости больше 3",'юо длины /аі а головы — "/„ >30.............................. \лС / О тагаепа В1. озерный сигъ. а. Длина верхнечелюстной кости менѣе 76/юо дли- ны нижней челюсти (Іц%<С76^...................С. шахіііагіз (іііпІЬ. /3. Длина верхнечелюстной кости больше 8''/іоо дли- ны нижней челюсти > 80)..................Г. охуггЬупсЬиз Ь Ь. Длина верхнечелюстной кости менѣе 3‘7юо длины головы < 30^................................С. Іаѵагеіиз Ъ. —проход- ной сигъ (табл. XX VI,рис. 3) а. Длина нижней челюсти больше наименьшей высоты тѣла (кі > Сѵ]). аа. Длина головы больше 18/іоо длины тѣла аа. Ширина глаза больше длины средней части головы °/0 > . С. Іаѵагеіиз. 33. Ширина глаза меньше 24/100 длины / еГ \ 4 средней части головы I % >24). . С. тісгорз. ЬЬ. Длина головы меньше 1я/ню длины тѣла \аЬ 0/,) ........................С- тісгосерііаіиз. ;3. Длина нижней челюсти меньше наименьшей высоты тѣла (кі > С?]). аа. Длина верхнечелюстной кости больше > длины всей головы или 36/юо длины ея / аі аі \ средней части ~ "/„>25. тз 70 > 36 . С. роісиг РаП., пыжьянъ. \ас ' аа / ЬЪ. Длина верхнечелюстной кости меньше длины всей головы или зг7і00 длины ея /аі аі \ средней части I— 7° < 25, > ЗС> С. роісиг Ъгаскутузіах В. Ширина верхнечелюстной кости превышаетъ половину ( \ аі \ ея длины І^шп > 2 / С, пазиз РаП. — щокуръ чиръ. Таблица для опредѣленія видовъ р. Заіто. I. Въ одной десятой части тѣла надъ боковой линіей, впереди вертикали, опущенной отъ начала спин- ного плавника, насчитывается не болѣе 24-хъ че- шуи (15—24), а надъ заднепроходнымъ плавникомъ не болѣе 19-ти (13—19). А. Жаберныхъ тычинокъ на первой дужкѣ при наи- большемъ ихъ количествѣ — 17. Длина верхнече- люстной кости больше в6/і0оо Длины всего тѣла
732 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. / /аД , аД < \ или37/100 длины головы^- °/0 > 8,6; °/0 >37^. Вышина заднепроходнаго плавника больше раз- стоянія между жировымъ плавникомъ и нача- ломъ хвостового (ар уй). Наименьшая вышина тѣла превышаетъ 27/100 разстоянія между осно- ваніями грудныхъ и брюшныхъ плавниковъ / \ > 27). На тѣлѣ замѣтны частыя черныя пятна даже подъ боковой линіей . •.............5. ігиііа Ъ.—кумжа, таймень; лаксфорель (табл. XXVII, рис. 1) В. Жаберныхъ тычинокъ на первой дужкѣ не ме- нѣе 18. Длина верхнечелюстной кости менѣе 82/юоо Длины всего тѣла или 37/100 длины головы /аД аД \ ѴаЬ’ 0/0 <8’2! 7с ° <37/- Разстояніе между жировымъ плавникомъ и началомъ хвостового больше вышины заднепроходнаго плавника (ар уВ). Наименьшая вышина тѣла меньше 2"/100 разстоянія между основаніями грудныхъ и брюш- ныхъ плавниковъ с/о 27^. Черныхъ пя- тенъ подъ боковой линіей или вовсе нѣтъ, или же ихъ немного и они расположены весьма раз- бросанно. .....................................5. 8аІаг Ь. -- лосось, сёмга, (табл. ХХѴІП, рис. 1). С. Кромѣ округлыхъ черныхъ пятенъ съ голубова- той каймой на тѣлѣ замѣтны красныя или бѣлыя пятна......................................8. /апоЬ.—форель, пеструшка. (табл. XXVII рис. 2). И. Въ одной десятой части тѣла, надъ боковой линіей, впереди вертикали, опущенной отъ начала спинного плавника, не менѣе 25 чешуй (25—37). А. Сказанное число чешуй за вертикалью начала заднепроходнаго плавника не превышаетъ 20 (18—20). Ширина верхнечелюстной кости пре- восходитъ 1/з ширины плоскаго межглаз- / тп \ наго пространства (> 33 ). Тѣло ис- пещрено черными точками .... 8. /Іиѵіаііііз Раіі.—лень, красу- ля, таймень (табл. ХХѴШ, рис.2). В. Сказанное число чешуй за вертикалью начала заднепроходнаго плавника въ исключительныхъ случаяхъ спускается до 21 (23 — 32). Ши- рина верхнечелюстной кости меньше 1/з ши- рины выпуклаго межглазнаго пространства / ши \ имѣются розоватыя пятна. 1. Брюшные плавники расположены впереди сре- / алѵ , \ дины тѣла °/(1 <50]...................... 8. аіріпиз Ь.—голецъ.
Глава I. Рыбы. 733 2. Брюшные плавники расположены позади сре- /а\ѵ \ дины тѣла I °/о> 50у. Передній край пар- ныхъ плавниковъ п заднепроходнаго—бѣлаго цвѣта.................................$. заіѵеііпиз Ъ.—палія, пальга, неріусъ. Въ восточно-сибирскія рѣки входитъ изъ океана особый родъ лососевыхъ рыбъ— Оп^огігупсіъиз, отличающійся отъ рода 8аІто болѣе длиннымъ наросто- вымъ плавникомъ, который имѣетъ большее число лучей, чѣмъ спинной плав- никъ, въ то время какъ у европейскаго лосося замѣчаются обратныя отно- шенія *). Лососевыя рыбы, большинство которыхъ мечетъ икру поздней осенью (весной нерестятся харіусъ и корюшка), предпочитаютъ вообще холодныя воды; изобильныя въ сѣверной окраинѣ Стараго и Новаго Свѣта, на югѣ онѣ по- падаются преимущественно въ высоко расположенныхъ альпійскихъ озерахъ и въ горныхъ рѣчкахъ. Поэтому, среди лососевыхъ мы и встрѣчаемъ не только типичныхъ проходныхъ рыбъ, каковъ настоящій или благородный лосось и нѣ- которые сиги, но имѣемъ много формъ озерныхъ (таймень, сиги) и находимъ, наконецъ, форель—форму жилую, обитающую въ мелкихъ рѣчкахъ и ручьяхъ. При широкомъ распространеніи лососевыхъ рыбъ, при разнообразныхъ усло- віяхъ ихъ жизни, онѣ легко образуютъ мѣстныя разности, которыя порою воз- водятся изслѣдователями въ самостоятельные виды. Такова, напримѣръ, озер- вая разность корюшки—снѣтокъ. Масса переходовъ между отдѣльными фор- мами заставляетъ систематиковъ послѣдняго времени склоняться даже къ тому мнѣнію, что проходная кумжа, таймень озеръ (иногда выдѣляемый въ особый видъ—8аІто Іасизігіъ Ь.) и ручьевая форель—все это лишь разности одной и той же рыбы, обусловленныя различными условіями ихъ существованія. Въ *) Въ виду чрезвычайной важности въ промысловомъ отношеніи восточно-сибирскихъ лососей, приводимъ краткую таблицу для опредѣленія главнѣйшихъ видовъ р. Опсогкускиз: длинны и многочисленны (30—40)....................О. ІусаоЛоп Раіѣ — нэрка, красная рыба. болѣе 200 .... •................О. ргоіеиз РаП.—горбуша. коротки и число ихъ не велико (20 — 25). Число чепг. й въ бо- ковой линіи у около 150; Івъ наро- стовомъ і плавникѣ | ) ) менѣе 100 (50—80)............О, запдиіпоіепіиз РаП.—кижучъ. менѣе 15 лучей (13—14). . . О. Іадосеркаіиз РаП.—кэта. 16 лучей . . . О. огіепіаііз РаП.—чавыча.
734 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. качествѣ примѣра укажемъ на работу русскаго ихтіолога, Ѳ. Ѳ. Каврайскаго: „Лососевыя (8аІтопісІае) Кавказа и Закавказьяи (вып. 1 — 1896 г., вып. 2— 1897 г.), въ которой изслѣдователь, послѣ тщательныхъ измѣреній многихъ десятковъ рыбъ изъ различныхъ мѣстностей, по схемѣ профессора Смитта, приходитъ къ тому заключенію, что каспійскій лосось, соединяющій въ себѣ признаки 8. заіаг и 8. ігиііа, даетъ три характерныя формы: проход- ную—8. ігиііа сазріиз Кеззі., озерную -8. ігиіісь Іасизігіз Ь. и ручьевую—8’ ігиііа /агіо Е. Что касается своеобразныхъ форелей озера Гокчи, Эриван- ской губерніи, то, по изслѣдованію г. Каврайскаго, оказывается, что всѣ эти формы, извѣстныя подъ разными туземными именами: ишхана, гегаркуни и боджака, представляютъ, собственно говоря, одинъ видъ — 8аІто ізскскап Кеззі., съ его варіэтетами: 8. ізск. дедагкипі (Кеззі.) и 8. ізск. Бапііеіѵзкіі (Сгпііеіші). Не останавливаясь дольше на описаніи лососевыхъ рыбъ, замѣтимъ кстати, что у мѣстныхъ рыбаковъ мелкія сиговыя рыбы очень часто извѣстны подъ именемъ „сельдей1’: такъ называютъ переяславской селедкой ряпушку (Соге- допиз аІЪиІи) изъ Переяславскаго или Плещеевскаго озера, Владимірской гу- берніи, телецкой сельдью—мелкаго сига въ Теленкомъ озерѣ на Алтаѣ, ока- завшагося особымъ видомъ Сог. 8тііііъ УѴагр.; на Печорѣ зовутъ сельдью Сог. ѵітЪа Б., въ бассейнѣ р. Оби—Сог. Іидип и Сог. Мегііі. Изъ Печорскаго бассейна Н. А. Варпаховскимъ описанъ новый видъ сига—Сог. Ьерескіпі, не вошедшій въ приведенную выше таблицу; по-русски называютъ этого сига омулемъ, что и заставляло смѣшивать его до самаго послѣдняго времени съ настоящимъ сибирскимъ омулемъ (Сог. отиі Раіі.). Совершенно не изслѣдован- нымъ остается вопросъ объ описанномъ Палласомъ видѣ**— 8аІто ІаЬгах изъ Чернаго моря. Чрезвычайно вкусное и нѣжное мясо лососевыхъ рыбъ, отличающееся порою своимъ розоватымъ цвѣтомъ, цѣнится весьма высоко на рынкѣ: это такіе-же аристократы рыбнаго царства на сѣверѣ, какъ осетровыя на югѣ. Всякій знакомъ съ семгой, какъ называютъ у насъ соленаго лосося, съ коп- ченымъ сигомъ, маринованной корюшкой и съ близкимъ родственникомъ по- слѣдней—сушенымъ снѣткомъ. Всѣ эти рыбы нашли широкое распространеніе по Европейской Россіи, а въ Азіатской славятся свои лососевыя рыбы: нельма, достигающая въ мороженомъ видѣ до столицъ, сырокъ, муксунъ Западной Сибири, омуль Енисея и Байкала и кэта съ горбушей отдаленнаго Востока. Кто не слыхалъ этихъ названій, кто не читалъ, какое важное значеніе играютъ лососевыя рыбы въ жизни угрюмаго сѣверо-восточнаго края! Часто эти рыбы служатъ тамъ почти единственной пищей прибрежнаго населенія; тѣми-же рыбами оно прокармливаетъ и своихъ ѣздовыхъ собакъ. До какой виртуозно- сти доходитъ на дальнемъ Сѣверо-Востокѣ приготовленіе рыбныхъ блюдъ, показываютъ данныя покойнаго изслѣдователя Колымы, И Д. Черскаго. „Ры- бою они (обитатели Верхне-Колымска) сумѣли всецѣло замѣнить недоступный имъ по дороговизнѣ, хотя и любимый, хлѣбъ44, говоритъ этотъ изслѣдователь и описываетъ слѣдующія кушанья: растертая икра лососевыхъ, безъ всякаго слѣда муки, даетъ массу, изъ которой приготовляются блины; но изъ нея-
Глава I. Рыбы. 735 же, въ болѣе густомъ видѣ, готовятъ и оладьи; завернувъ въ сказанные блины рыбный фаршъ, пекутъ великолѣпные пироги и т. д. Прежде чѣмъ приступать къ описанію отдѣльныхъ родовъ и видовъ кар- повыхъ рыбъ, необходимо сказать нѣсколько словъ объ ихъ нижнеглоточныхъ зубахъ, служащихъ важнымъ отличительнымъ признакомъ, такъ какъ—при изобиліи представителей этого семейства и сходствѣ общаго облика многихъ видовъ—опредѣленіе ихъ по однимъ только внѣшнимъ признакамъ является крайне затруднительнымъ. Кромѣ формы каждаго зуба въ отдѣльности и общей формы нижнегло- точныхъ костей, наглядно изображенныхъ для 12 родовъ на рис. 367, а также при нѣкоторыхъ рисункахъ карповыхъ рыбъ въ таблицахъ, особенно важно число и расположеніе зубовъ. Поэтому въ „формулу" карповыхъ рыбъ вводятъ 1. Сагаззіиз ѵиі^агіз. 2. СЬопсігобіота пазиз. 5. АЬгатіз Ъгата. 3. Ьеисізсиз гиіііиз. 6‘. ВИсса Ъ]огкпа.
736 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. 7. Азріиз гарах. 10. (тоЬіо Гіиѵіаііііз. 8. І(1из теіапоіиз. 9. ВагЬиз Ниѵіаііііз. Рис. 867. Нижнеглоточные кости и зубы отдѣльныхъ видовъ карповыхъ рыбъ (на каждомъ рисункѣ изображены: глоточная кость съ передней стороны, видъ отдѣльнаго зуба сбоку и обѣ нижне глоточныхъ кости въ ихъ естественномъ положеніи, сверху и сзади). обыкновенно формулу ихъ зубовъ, изображая ее слѣдующимъ образомъ: по обѣимъ сторонамъ горизонтальной черты ставятся цифры, обозначающія число зубовъ съ каждой стороны; въ случаѣ нѣсколькихъ рядовъ, ближе къ чертѣ обо- значается число зубовъ по внѣшнему (нижнему) краю кости, а затѣмъ идетъ обо- значеніе другихъ рядовъ. При опредѣленіи нижнеглоточныя кости вынима- ются черезъ жаберную щель, при чемъ необходимо подрѣзать прикрѣплен- ныя къ нимъ мышцы. Только у рода Ьеисазріиз число и положеніе зубовъ на столько варіи- руетъ, что для этого рода нельзя дать точной зубной формулы, формулы-же другихъ рядовъ будутъ слѣдующія (двойныя формулы обозначаютъ наблюдае- мыя колебанія) *). *) Лѣвыя цифры формулъ соотвѣтствуютъ зубамъ правой стороны рыбы (какъ будто мы, составляя формулу, смотримъ на ея зубы спереди).
Глава I. Рыбы. 737 Однорядные зубы: Сагаззіиз 4—4 Тіпса, 5—4 (5—5) ВкосВиз ] 1 5—5 > 5—5 Ъсисізсиз > 5—6 АЪгапііз I I 6—5 1 6-6 Скопсігозіопш > 7-7 Двурядные зубы: 1 2.4—4.2 РІіохіпиз > ] 2.5—4. 2 Лзріиз Ісіиз 3. 5-5.3 ) 2.5—5.2 ЛІЪигпиз } ) 2.5—4.2 Рсіесиз 1 } 2. 5—5. 2 Ьдиаііиз ) Зсш'&іпіиз ОоЫо | 2. 5—5.2 Віісса ) 3. 5—5.3 Трехрядные зубы: Суртъниз 1. 1. 3—3. 1. 1 ВагЪиз 2.3. 5-5. 3.2 Таблица для опредѣленія родовъ и видовъ рыбъ семейства карповыхъ (Сургіпісіае). закругленный, какъ и концы хвостового; чешуя мелкая.......................Тіпса ѵиідатіз Сиѵ.—линь (табл. XXIV, рис. 4). А оо а достигаютъ . не хватаютъ . СгоЪі) игапозсориз А^.—длинноусый пескарь (табл. XXIV, рис. 3). ............бгоЪіо /Іиѵіаііііз Еіет. — пескарь, пискарь, пескозобъ и проч. (табл. XXIV, рис. 2). >5 н я сЗ а о с ►4 О въ нѣсколько разъ больше длины наростоваго плавника ........................... Сургіпиз сагріо Ь. —карпъ, коропъ, сазанъ (табл. XIX, рис. 1). 1 д зубчиковъ нѣтъ или они за- 3 « мѣтны лишь при основа- гі О со * 5 ° ф ф 2 й д г* м і—Г НІИ л іуча ф й 5 2 за, э л 1ВНІ — “ СО 9 \о ^4 около 30 3 2 на аг< пл: О о О, со Ф ф и4 и 2 ф И ф Я свыше 40 и о с и о «до ф 5 5 ® га то немн онѣ чет н имѣютс ыражен ки, въ к до 70 04 и ; Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. ѣагЪиз Реівпуі Неск.—черноморскій усачъ. ѣагЪиз іаигісиз Ке88І.—крымскій усачъ. ВагЪиз Ъгасііусерііаіѵз Ке88І. — каспійскій усачъ. ѣатЬиз і'іиѵіаііііз А$. — усачъ, миронъ, ма- рена (табл. XXIV, рис. 1). 47
738 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ 1 болѣе 15 лучей Сагаззіиз ѵиідагіз ХІІ88. — ка- рась (табл. XXI, рис. 1). 1 менѣе наибольшей высоты тѣла не полная, не доходитъ до основанія равна наибольшей высотѣ тѣла хвостового плавника; длина головы болѣе наибольшей высоты тѣла Вкосіеиз атагиз В1. — горчакъ, горькушка, пукасъ (табл. XXV, рис. 1). ѣеисазріиз йеііпеаіиз Иеск. — овсянка, верховка, верховодка (табл. XXV, рис. 2). Ъеисазріиз теіісіиз ЛѴагр.—вер- ховка озерная, мѣстами елецъ. >64 и извилистой линіей; грудные плавники — очень длинны..........................................Реіесиз сиіігаіиз Ь.—чехонь, че- ша. сабля-рыба, косарь (табл. XXV, рис. 4). хрящеватая, съ рѣжущимъ краемъ . . . Скопйгозіота пазиз Ь.—подустъ, конь, хватъ (табл. XXII, рис. 4). I менѣе 50 чешуекъ болѣе 60 чешуекъ менѣе 20 отъ 20 до 3’2; носъ надъ ' ртомъ | ) болѣе 35; въ боковой линіи Ілисізсиз гиіііиз Ь.—плотва, пло- тица, сорога, сЬруха, вобла, та- рань, библица (табл. XXII, р. 1). Ьеисізсиз Втізіі Хогсіт.—вы- рѣзубъ, кутумъ, кутунъ (табл. XXII, рис. 2). .......................АЪгатіз Ъеискагііі Неск.—вся- рыба (табл. XIX, рис. 2). не выдается; всѣ плав- ники сѣраго цвѣта . АЬгапііз Ъгаша Ъ.—лещъ, под- лещику, чебакъ (табл. XX, р. 1). значительно выдается. АЪгашіз ѵітЪа Ь. — сырть, ры- бецъ (табл. XX, рис. 3). менѣе 55 чешуекъ; носъ толстый,глазъболыпой. АЪгапііз зара Раіі. —сопа, сапа, синьга, глазачъ, бѣлоглазка, кле- вецъ (табл. XX, рис. 4). больше 65 чешуекъ . АЬгатіз Ьаііегиз Ь. — синецъ, синьга, сопа (табл. XX, рис. 2). болѣе длины хвостового стебля; бо- 65 сб К Ф Я головы ковая линія иногда не полная . . Ркохіпиз зіадпаііз АѴагр.—озер- ный гольянъ, брусокъ, моль (табл. XXV, рис. 5). иа X о длина менѣе , і длины хвостового стебля . . Ркохіпиз Іаеѵіз А^. — гольянъ, солдатъ, скоморохъ, малявка (табл. XXV, рис. 3). умѣренной величи- ны или крупная; въ верхнемъ ряду зубовъ по два зуба: длина головы менѣе наибольшей высоты тѣла; задне- проходный плавникъ округленъ .... Ѣдиаііиз ссркаіиз Ь. — голавль, головень, головня (табл. XXII, рис. 3). І срѣзанъ прямой или вогнутой линіей . Віісса іцогкпа Аіѣ. — густера, лоскирка, тарань (табл. XXI, рис. 2).
Глава I. Рыбы. 739 и е и а се болѣе н» 1 я о и менѣе 13 менѣе ширины лба а о лучей; ѣ тѣла и; иніп о 00 и о Е А Й длина ры- ла равна ширинѣ лба о 00 Е И 1 1 па одномъ уро- шей выс боковой 3 Ф болѣе 15 лучей; ко- внѣ съ верхи, краемъ глаза. о и Ю нецъ ры- противъ сере- >авпа наиб ея; менѣе 5 ла прихо- дится дины глаза; на бокахъ пятна . почти 5 <— болѣе 55 чешуекъ Зциаііиа Іеисізсиз Неск.—елецъ, корбусъ. Здиаііиа Ѵапііеюзкіі Кевзі. — елецъ. АІЬигпиз Іисісіиз Неск.—уклея, уклейка, башклейка, селява (табл. XXIII, рис. 1). АІЪигпиз Ъірипсіаіиз В1. — бы- стрянка, писарь (табл. XXIII, рис. 2). АІЪигпгіз скаісоісіез Ѳйісі. — ша- мая, шемая, шамайка, кизлярская селедка (табл. XXIII, рис. 3). не менѣе наибольшей высоты тѣла . Азріиз гарах Ьезке — жерехъ, шересперъ, бѣлизна, конь (табл. XXIII, рис. 4). болѣе 50 чешуекъ менѣе 50 чешуекъ Ісіиз ніеіапоіиз Неск. — язь, подъязикъ (табл. XXI, рис. 4)= ЗсагЛіпіиз егуікгоркіаЪпиз Ь.— красноперка, красноглазка (табл. XXI, рис. 3). Какъ видно уже и изъ таблицы для опредѣленія карповыхъ рыбъ, се- мейство это наиболѣе богато родами и видами. Это богатство формъ карпо- выхъ представляетъ не мало затрудненій при ихъ опредѣленіи; чтобы убѣ- диться въ точности опредѣленія, не достаточно ограничиться данными одной лишь синоптической таблицы: необходимо обратиться къ рисункамъ общаго вида рыбъ, ихъ глоточныхъ зубовъ и справиться съ „формулами14 (стр. 737 и 744). Кромѣ мѣстныхъ разновидностей, карповыя рыбы, благодаря одинако- вымъ условіямъ жизни различныхъ видовъ, обитающихъ совмѣстно, способны давать помѣси, отличающіяся сходствомъ своихъ признаковъ съ тѣмъ и дру- гимъ родичемъ. Къ числу такихъ помѣсей леща и плотвы или густеры и плотвы многіе относятъ ту „всю—рыбу“, которую мы привели въ таблицѣ подъ видовымъ названіемъ АЪгатіз Ьеискагііі Неск.; иногда эти помѣси обо- значаются особыми наименованіями, каковы, напримѣръ: Вііссорзіз егуіІггорМаІ- токіез Даск (Віісса X 8сагйітиз\ Вііссорзіз аЪгато-гиііІиз Даск. (ВИссаУ, Веи- сізсиз гиіііиз) и АЪгатісІорзіз Виддепіьидіі В1. (АЪгстіз ЬгатаХ Веисізсиз 47*
740 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. гиіііиз), Лзріиз ІьуЪгіскіз ^ік. (Ід/из X Лзріиз гарах) и друг. Мы не привели также нѣкоторыхъ видовъ, мало изученныхъ, изъ числа которыхъ можно на- звать, напримѣръ, Сігопсігозіота ѵагіаЫІе Дас. изъ устьевъ р. Волги, З^ииііиз ріппотасиіаіиз Кат. изъ Харьковской губ. и друг. Кромѣ того воды Кавказа и Средней Азіи имѣютъ нѣсколько своеобраз- ныхъ не только видовъ, но и родовъ. Отмѣтимъ изъ числа ихъ: Теіезіез Воп., ло- патозуба или храмулю (Сароеіа Сиѵ.), и весьма своеобразные азіатскіе роды: османа—Віріусіьиз 8іеіп. и маринку— ЗсЫ^оікогах Неск. Послѣднія рыбы инте- ресны тѣмъ, что на концѣ брюха у нихъ находится расщепъ, окруженный крупными чешуйками и охватывающій собою не только анальное и половое отверстія, но также и основаніе наростоваго плавника. Всѣ три послѣднихъ рода довольно близки между собою и стоятъ въ непосредственномъ родствѣ съ р. ВагЪиз *); изъ числа біологическихъ особенностей всѣхъ этихъ рыбъ надо отмѣтить ядовитость ихъ икры при употребленіи ея въ пищу; особенно ядовита икра маринки, мясо которой оказываетъ также вредное вліяніе на пріѣзжихъ. Въ прѣсныхъ водахъ дальняго Востока встрѣчается также цѣлый рядъ своихъ карповыхъ рыбъ. Любопытна способность нѣкоторыхъ видовъ карповыхъ рыбъ пріо- брѣтать особую окраску красноватыхъ оттѣнковъ. Такіе «корольки» извѣстны, напримѣръ, среди воблы или каспійской плотвы, среди язей и карасей. Пу- темъ искусственнаго подбора производителей, любители давно уже вы- вели особыя породы — золотого язя {Ісіиз теіапоіи-з ѵаг. тіпіаі/из, ѲоМогГе- нѣмцевъ) въ Европѣ и золотого карася или золотую рыбку {Сагаззіиз аига- іиз Ь.)—въ Китаѣ. Получившая столь широкое распространеніе въ комнатной культурѣ золотая рыбка акклиматизировалась уже въ нѣкоторыхъ странахъ Западной Европы, какъ, напримѣръ, во Франціи, куда она ввезена въ прошломъ вѣкѣ. Весьма своеобразныя разновидности золотой рыбки, часто весьма ори- гинальной формы, каковы вуалехвосты, съ ихъ удивительно развитыми хво- стовыми плавниками, или телескопы—съ сильно вытаращенными глазами, на- глядно показываютъ, какъ пластично, такъ сказать, тѣло карповыхъ рыбъ; разнообразны также и породы карповъ, искусственно разводимыя въ прудо- выхъ хозяйствахъ; достаточно назвать зеркальнаго карпа, съ крупными бле- стящими чешуями по боковой линіи (см. табл. XIX, рис. 1), кожистаго карпа— лишеннаго вовсе чешуй, и проч. При большомъ изобиліи и плодливости, отличаясь быстрымъ ростомъ и крайней выносливостью и живучестью, карповыя рыбы занимаютъ повсюду весьма важную роль въ рыболовствѣ. Карпъ или сазанъ, карась, язь, плотва, лещъ, голавль и друг.—все это рыбы, доставляющія дешевую и питательную пищу. Но особенное значеніе имѣютъ мѣстныя разности проходной плотвы, извѣстныя на Каспійскомъ морѣ подъ именемъ «.воблы», а на Азовскомъ— *) Послѣдній родъ представленъ на Кавказѣ весьма многими (до 15) видами и разно- видностями, таблицу для опредѣленія коихъ можно найти въ работѣ С. Н. Каменскаго «Кар- повыя (Сургіпісіае) Кавказа и Закавказья», Тифлисъ, 1899 г.
Глава I. Рыбы. 741 «тарани». Эти рыбы, улавливаемыя десятками и сотнями милліоновъ штукъ ежегодно, солятся въ цѣльномъ видѣ, затѣмъ сушатся или вялятся на воз- духѣ, на «вѣшалахъ», и въ сушеномъ уже видѣ широко расходятся по всей Южной Россіи, составляя истинно-народное продовольствіе. Копченые же ры- бецъ—на сѣверѣ, главнымъ образомъ, и шамая—на югѣ—даютъ сравнительно уже дорогіе рыбные товары, высоко цѣнимые любителями. Мелкіе виды кар- повыхъ рыбъ (пескари, гольяны и друг.) въ пищу обыкновенно не употре- бляются и представляютъ лишь научный интересъ, въ зоогеографическомъ смыслѣ. Рис. 368. Волжская сельдь — черноспинка (Сіиреа Кеззіегі Ог.). Таблица для опредѣленія видовъ сельдевыхъ рыбъ (р. СІпреа). н зубовъ нѣтъ; ростъ не превышаетъ 15 сантиме- тровъ ...............................•. . . СЛ. сиіііѵепігіз Хогйгп.—тюлька, сарделька. зубы имѣются . . -............................СІ. ропііса Еісіпѵ.—сельдь. жаберныя тычинки длинныя, тонкія и гладкія, числомъ болѣе 100 (112—132) .............СІ. сазріа Еісівѵ.—бѣшенка, пу- занокъ. жаберныя тычинки толстыя и неровныя, какъ-бы изъѣденныя, числомъ менѣе 100 (60—96). . СІ. Кеззіегі (тг. — черноспинка, черноносикъ, заломъ (рис. 368). Изъ указанныхъ въ таблицѣ четырехъ видовъ, повидимому, лишь СІ. Кеззіегі водится въ одномъ Каспійскомъ морѣ; другіе же виды, не смотря на ихъ названія, какъ бы пріуроченныя къ извѣстному географическому району, водятся и въ Каспійскомъ, и въ Черноморскомъ бассейнахъ, хотя и обра- зуютъ особыя мѣстныя разности. Такою каспійскою разностью вида СІ. роп- ііса мы считаемъ ту волжскую сельдь, которую на астраханскихъ рыбныхъ промыслахъ зовутъ „зубанкомъ" и которую О. А. Гриммъ описалъ, какъ особый видъ—СІ. Зарозскпікогсіі, Замѣтимъ кстати, что зубанокъ этотъ встрѣ- чается лишь въ нижнихъ частяхъ волжской дельты, заходя, впрочемъ, пѣ-
742 Часть И. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. сколько выше, чѣмъ СІ. сиіііѵепігіз. Послѣднюю форму можно считать фор- мою солоноватыхъ водъ, ибо она держится преимущественно предъ устьями рѣкъ. Въ болѣе соленыхъ морскихъ водахъ СІ. сиіігѵепігіз образуетъ разность, названную сперва даже особымъ видомъ—СІ. йеіісаіиіа Хогсіт., а въ прѣсномъ Чархалѣ (озеро около Уральска, соединенное протокомъ съ р. Ураломъ) эта селедочка сложилась въ мѣстную разновидность—Сі. сиіііѵепігіз ѵаг. ізсіьаг- сіьаіепзіз Вог. Особенно далеко отъ моря поднимается въ рѣки СІ. Кеззіегі, ко- торая, на сколько извѣстно, попадается даже въ верховьяхъ р. Волги. Въ рѣки западной Европы входятъ изъ омывающихъ ее морей два вида сельдей: Аіоза ѵиідагіз Тго8СІі. и АІ. /іпіа С.; первая по числу своихъ жабер- ныхъ тычинокъ (98—126 на первой жаберной дугѣ) подходитъ къ нашему виду СІ. сазріа, вторая (35—54 тычинокъ)—къ СІ. ропііса. Хотя проходныя или рѣчныя сельди не обладаютъ такимъ вкуснымъ мясомъ, какъ ихъ морскіе родичи, тѣмъ не менѣе, улавливаемыя во время хода громадными массами, онѣ доставляютъ рынку дешевый и питательный продуктъ, потребляемый преимущественно низшими классами населенія. Правда, съ оскудѣніемъ за послѣдніе годы волжскихъ сельдяныхъ богатствъ, всюду по Россіи извѣстная „астраханка" значительно поднялась въ цѣнѣ, но, тѣмъ не менѣе на нее, какъ и на всякій продуктъ народнаго потребленія, суще- ствуетъ громадный спросъ. Таблица для опредѣленія видовъ семейства СоЬііібае. десять .................. . . . Міздигпиз {'фзіііз Ь. — вьюнъ, пискунъ (рис. 369). Ротовыхъ усиковъ тѣло сжатое съ боковъ, подъ глазомъ костяной шипъ . . . СоЫіія іаепіа Ь.—щиповка, ку- сачка, сука (рис. 370). шесть І „ < тѣло вальковатое, шипа подъ гла- зомъ нѣтъ...................Нешісііііиз ЪагЪаіиІиз Ь. — го- лецъ, голянчикъ (рис. 371). Всѣ эти сравнительно мелкія рыбки, не имѣющія никакого промысловаго значенія, ибо въ пищу не употребляются, а идутъ лишь для наживки крюч- ковъ, весьма широко распространены въ Европейской Россіи; нѣтъ ихъ только на крайнемъ сѣверѣ. Встрѣчаются онѣ и въ нашихъ азіатскихъ владѣніяхъ, образуя даже мѣстами особыя разности. Такъ, напримѣръ, г. Дыбовскимъ устано- влена забайкальская разность вьюна (М. /оззіііз ѵаг. МоИогіу)\ въ послѣднее время описана и кавказская разность; особымъ же богатствомъ формъ вьюновыхъ рыбъ отличаются среднеазіатскія владѣнія Россіи, откуда извѣстна цѣлая масса видовъ {Яетасіііігіз игапозсориз, ]$. сіогзаііз, № еіедапз, .У. Іопдісапсіа и друг.). Необходимо отмѣтить, что центральная Азія—настоящее царство вью- новыхъ, а потому, по мѣрѣ движенія отъ Европейской Россіи на юго-востокъ, фауна вьюновыхъ становится все болѣе и болѣе богатой. Помимо значенія въ зоогеографіи, вьюновыя рыбы представляютъ и біо-
Глава I. Рытш. 743 логическій интересъ; прежде всего онѣ обладаютъ особымъ и своеобразнымъ кишечнымъ дыханіемъ, благодаря сильному развитію капиллярной сѣти сосу- довъ на внутренней стѣнкѣ прямой кишки; прогоняемый черезъ киіпечникч* воздухъ заглатывается рыбою черезъ ротъ, а выходитъ, пузырьками, черезъ Рис. 369. Вьюнъ (Міздгітпиз іоязііія И.). заднепроходное отверстіе. Вьюны живутъ, пресмыкаясь на днѣ и роясь въ илу; своеобразныя условія жизни и выработали, вѣроятно, весьма оригинальное Рис. 371. Голецъ ^етасіьііия ЬагЪаіиІиз Ь.). приспособленіе кишечнаго дыханія. Кромѣ того, имѣя крайне узкую жабер- ную щель, вьюны способны долго оставаться живыми внѣ воды. Изложенныя обстоятельства даютъ, весьма возможно, реальный поводъ къ часто повторяю- щимся разсказамъ о вьюнахъ, точно еще не провѣреннымъ, но весьма инте- реснымъ. Такъ, на сѣверѣ разсказываютъ, что вьюнъ—Міздгігпия/оззіііз Б.— ночью выходитъ изъ воды и ползаетъ по росистой травѣ, а на югѣ увѣ- ряютъ, что живую щиповку—СоЪіііз Іаепіа Б.—неоднократно находили внутри плавательнаго пузыря крупныхъ осетровыхъ рыбъ главнымъ образомъ бѣлуги.
744 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Таблица „формулъ1 различныхъ рыбъ изъ семейства карповыхъ (Сургіпібае) (Названія рыбъ, по-латыни, расположены въ алфавитномъ порядкѣ). Въ числѣ плавниковыхъ лучей вертикальныя линіи отдѣляютъ число простыхъ лу- чей отъ вѣтвистыхъ; по концамъ горизонтальныхъ линій стоятъ предѣльныя цифры. Въ формулѣ боковой линіи крайнія цифры—предѣлы числа чеіпуй во всей линіи; въ срединѣ на верху число рядовъ чешуй надъ боковой линіей у начала спинного плавника, внизу— число рядовъ подъ нею, до основанія брюшныхъ плавниковъ. Названія рыбъ. Число лучей въ плавникахъ: Формула боковой линіи. груд- ныхъ. брюш- ныхъ. спинномъ. ) ПОД- 1 хвостовомъ. А Ьгатіз Ьаііегив Ь. . 1/15—17 3/8 3 37—11 ГР14- 16_. 66 9-Ю71 * Ъгата Ь 1/15-17 2/8 3/9 3/24—28 „12—14,., 50 6—8 °° » ЬеискагШ Неск. . . 1/15-17 2/8 з/ю 3/15-17 44-^ОІІ48 4—5 > §ара РаП. . . 1/16—18 2'8 3/8 3/37-43 49 6~7Г53 о—о > ѵішЬа Ъ. 1/15-16 2/8—10 3/8 3/17-22 - 9~11еп ЭЭ— 60 0—ь АІЬигпиз ЪірипсШиз В1. . . . 1/13—14 2/7-8 3/7-8 * 3/14-17 лл 8-10^ 44 . - -51 4—5 » сііаісоісіез (ІйШ. . . 1/14—15 . 1/8 3/7-8 3/14-15 9—11 604 4-70 3—4 » Іисійиз Неск 1/14-16 2/7-8 3/7-9 3/16—20 7—9 4СН52 Азріиз гарах Ьезке ..... 1/16-18 2/8-9 3/8 3/14-18 65^71 4-5 ВагЬиз ЪгасІіусерЬаІиз Ке88І. . 1/15-17 1/8 3-4/7 3/5 > Лиѵіа(і1І8 А& 1/15—17 2/8 3/8-9 3/5 Реіепіі Неск 1/14 2/8 3/8 3/5 11-19 55-^6° > іаигіеиз Кеззі. . . . 1/15-16 1/8 4/8 3/5 „12—13„ 53 -----5/ о ВИсса Ъ.іогкпа Агі. 1/14—16 2/8 3/8-9 3/19-24 9—10.„ 4э „ „49 0 — 6 Сага88іиз ѵиі^агіз №188. . . . 1/12—14 2/7-8 3—4/15—19 3/5-7 31 *) Считаемъ возможнымъ ограничиться формулами лишь карповыхъ рыбъ, весьма важными для ихъ опредѣленія. Необходимо замѣтить, что жесткіе лучи плавни- ковъ иногда не доразвиваются и ихъ падо считать ощупью, отдѣляя, ложемъ.
Глава I. Рыбы. 745 Названія рыбъ. Число лучей въ плавникахъ: Формула боковой линіи. труд- ныхъ. брюш- ныхъ. спинномъ. подхвосто- вомъ. Скопсігояіота паяиз Ь 1/14—16 2/9 і । з/в ! 3/9—11 Сургіпия сагріо Ь 1/14-16 2/7-9 3-4/17-22 3/5 34 39 5—6 ОоЬіо Яиѵіаѣііія Еіетп 1/13-16 2/6—8 3/7 3/6 40 5—6 -44 4— > игапоясориз 1/13-15 2/6-8 2/7 2/5- 6 40 5 - 42 4 І(1из теіапоіиз Песк. . . 1/15-17 2/8 3/8-9 3/9—11 51 у~“60 4—5 Ьеисаяріиз сіеііпеаіиз Песк. . . 1/13 2/8 3/8 3/11—13 7- 8 4 > геИсіиз ЛѴагр. . . . 1/13 2/8 3/8 3/10-13 7-8 4 Ьеисіясия Ргізіі Хогсіт. . . . 1/16-19 2/8-9 3/8-9 3/9—11 62———67 5—6 > гиіііия Ь 1/14-16 2/8 3/9-Ю 3/9-12 41 1~8-14 3-4 Реіесиз сиіігайіз Ь 1/15—16 2/7 3/7-8 3/26—29 100—~ — 115 4—5 РЬохіпиз Іаеѵіз 1/15-16 2/7-8 3/7 3/6-7 80І2г1?90 14—17 > зіадпаііз АѴагр. . . . 1/13—14 1/5 3/6—7 3/6—7 ВЬосІеиз атагиз В1 1/10-13 1-3/6—7 3/9-10 2-3/8—10 5 4 ЗсапИпіиз егуіЬгорІііаІтия Ь. . 1/14—16 2;8 3/8-9 3/10-12 40 7—8 43 3-4 Здиаііия серЬаІиз Ъ 1/15—17 2/8 3/8 3/7-9 43 7-8 46 3—1 > Папііехѵзкіі Кеззі . . 1/16—17 2/8 3/7 3/8 41—1 54 4 Іеисізсиз Песк. . . 1/16-17 2/8 3/7 3/7-9 47 7~8 52 4—5 Тіпса ѵиі^агіз Сиѵ 1/15-17 2/8-9 3/8-9 3-4/6-7 ЭбЗО^юо 20 —23
Глава II Земноводныя и другіе классы позвоночныхъ. 1. Земноводныя (ЛнірІііЪіа). Наравнѣ съ рыбами изъ остальныхъ классовъ позвоночныхъ животныхъ можно считать дѣйствительно водными обитателями однихъ лишь земповодныхъ или амфибій, которыя—по крайней мѣрѣ въ молодомъ возрастѣ—обладаютъ жабернымъ дыханіемъ, смѣняющимся позже дыханіемъ легочнымъ, при чемъ, впрочемъ, у нѣкоторыхъ формъ жабры сохраняются въ теченіе всей жизни. Въ послѣднемъ случаѣ такое земноводное животное по образу своего дыханія напоминаетъ двояко-дышащую рыбу, хотя въ другихъ чертахъ строенія между ними существуютъ рѣзкія различія, ясно указывающіяся уже во внѣшнихъ признакахъ: конечности рыбы имѣютъ видъ плавниковъ, въ ос- новѣ которыхъ расположены такъ или иначе плавниковые лучи, конечности-же амфибій построены по типу, общему и для другихъ классовъ позвоночныхъ животныхъ; каждая конечность оканчивается опредѣленнымъ числомъ паль- цевъ (не больше пяти). Вертикальныя складки кожи, окаймляющія иногда хвостовую часть земноводныхъ, вполнѣ соотвѣтствуютъ непарнымъ плавникамъ рыбъ, но въ нихъ никогда не развивается костяныхъ лучей. По всей своей организаціи земноводныя стоятъ выше рыбъ, съ которыми они такъ близки въ начальныхъ стадіяхъ своей жизни. Затѣмъ однѣ изъ амфибій (хвостатыя) сохраняютъ болѣе или менѣе это сходство, другія (безхвостыя) значительно уже отъ нихъ отличаются. Голая кожа живущихъ нынѣ амфибій (въ ископаемомъ состояніи извѣстны и панцырныя формы) *) чрезвычайно обильно снабжена железами, которыя иногда образуютъ даже обширныя железистыя скопленія, покрытыя мышечными во- локнами; такія скопленія ясно вь/дѣляются у саламандры и жабы, въ видѣ такъ называемыхъ околоушныхъ железъ (рагоіісіез). Изъ особенностей скелета надо отмѣтить слѣдующее. Ребра въ тѣхъ *) Отмѣтимъ кстати, что земноводныя подвергаются линкѣ, т. е. періодическому сбра- сыванію верхняго слоя коліи, который сходитъ часто въ видѣ цѣльнаго футляра.
Глава іі. Земноводныя. 747 случаяхъ, когда они имѣются, бываютъ весьма мало развиты и замѣняются обыкновенно рѣзко выраженными боковыми отростками позвонковъ; по- слѣдніе у высшихъ формъ амфибій сливаются на концѣ позвоночнаго столба въ длинную стилетообразную кость, такъ называемый „хвостецъ “ (у лягушекъ); въ этомъ-же классѣ животныхъ мы впервые встрѣчаемъ у большинства грудную кость. Въ составъ скелета головы входятъ остатки примордіальнаго (эмбріо- нальнаго) черепа; черепъ соединяется съ позвоночникомъ при помощи двухъ мыщелковъ. Внутренностный или висцеральный скелетъ подвергается при по- терѣ жабръ весьма интереснымъ измѣненіямъ, и изъ четырехъ-пяти первичныхъ жаберныхъ дугъ во взросломъ состояніи остается лишь передняя, въ видѣ зад- нихъ рожковъ или отростковъ подъязычной кости. Въ скелетѣ конечностей замѣтно, кромѣ сказаннаго, еще и слѣдующее осложненіе противъ скелета рыбъ: основныя части задней пары ногъ, образуя замкнутый поясъ, соединя- ются съ позвоночникомъ. Носовая полость сообщается съ полостью рта; органы чувствъ развиты сравнительно слабо, хотя въ ухѣ безхвостыхъ замѣтно уже образованіе барабанной полости и зачаточной улитки; внѣшняго уха нѣтъ, барабанная перепонка часто видна снаружи. Своеобразно устроенъ языкъ ля- гушекъ—толстый мясистый выростъ во рту, задняя, свободная часть котораго можетъ выбрасываться впередъ. Мелкіе зубы у многихъ земноводныхъ покры- ваютъ нѣкоторыя изъ костей, ограничивающихъ ротовую полость. Кишечникъ рѣдко является въ видѣ прямой трубки, какъ это мы замѣчаемъ у протея *)*, обыкновенно онъ извитъ и имѣетъ ясно различимые отдѣлы, съ придаточными железами—печенью, селезенкой и поджелудочной железой; слюнныя железы, расположенныя въ слизистой оболочкѣ рта, ясно еще не выдѣляются. Жабры бываютъ или внѣшними, въ видѣ вѣтвистыхъ выростовъ на краю жаберныхъ щелей, какъ это наблюдается у того-же протея въ теченіе всей его жизни и у личинокъ саламандръ, или внутренними, сидящими на внутреннемъ краю жаберныхъ щелей, какъ это бываетъ у головастиковъ лягушекъ, гдѣ внѣшнія жабры сохраняются весьма недолгое время. Парныя легкія построены крайне просто и имѣютъ видъ мѣшковъ съ ячеистыми стѣнками; легкія соединяются непосредственно съ гортанью, въ рѣдкихъ случаяхъ развивается дыхательная, снабженная хрящами, трубка. Сердце взрослыхъ амфибій состоитъ изъ веноз- наго синуса, двухъ предсердій, одного желудочка и выходящей изъ него артеріальной луковицы (ЬиІЬпз агіегіозиз). У личинокъ земноводныхъ имѣется одно предсердіе, которое дѣлится на двѣ половины лишь съ развитіемъ лег- кихъ,—тогда въ лѣвое предсердіе вливаются легочныя, а въ правое—обыкно- венныя вены. Мочевые органы открываются въ клоаку, обыкновенно образую- щую на своей передней стѣнкѣ особый выростъ — мочевой пузырь. Протоки половыхъ органовъ сливаются съ мочеточниками. Икринки амфибій окружены бѣлковымъ слоемъ, сильно вздувающимся въ водѣ; въ рѣдкихъ случаяхъ, какъ это бываетъ у нѣкоторыхъ саламандръ, наблюдается ложная живородность, т. е. зародышъ развивается въ яйцѣ, пока *) Ргоіеих апдиіпеиз Ьаиг.—обитатель подземныхъ водъ Далмаціи и Каринтіи.
748 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. оно находится еще въ тѣлѣ матери, но здѣсь между зародышевымъ и мате- ринскимъ организмами нѣтъ никакой связи, которая такъ характерна для истинно-живородящихъ животныхъ. Только у одной вестъ-индской формы (Нуіосіез тигііпісепзіз), откладывающей свою икру на листьяхъ наземныхъ ра- стеній, зародышъ проходитъ не только свое эмбріональное развитіе, но и позднѣйшія превращенія, еще въ оболочкѣ яйца, которую онъ покидаетъ безъ слѣда жабръ и съ небольшимъ хвостикомъ, исчезающимъ въ теченіе перваго-же дня его свободной жизни. Всѣ остальныя земноводныя подвергаются, по вы- ходѣ изъ яйца, цѣлому ряду превращеній и въ этихъ личиночныхъ стадіяхъ являются животными, обитающими въ водѣ. Не будемъ останавливаться на описаніи общеизвѣстныхъ превращеній головастиковъ нашихъ лягушекъ, тритоновъ и саламандръ; отдѣльныя стадіи ихъ превращеній наглядно изображены на приложенныхъ ниже рисункахъ. Что касается образа жизни земноводныхъ, то существованіе ихъ, какъ показываетъ само названіе этого класса животныхъ, распадается на жизнь на- земную. и жизнь водную. Въ настоящемъ случаѣ насъ интересуетъ, конечно, только послѣдняя. На сушѣ земноводныя, обладающія слизистой и нѣжной кожей и одаренныя кожнымъ дыханіемъ, прячутся, главнымъ образомъ, отъ солнечныхъ лучей, которые для нихъ могутъ быть прямо убійственными; по- этому они ведутъ здѣсь весьма скрытную, часто даже ночную, жизнь, укрываясь въ густой листвѣ, въ травѣ, во мху. Среди камней и зарослей вы встрѣтите вялую пестро-окрашенную саламандру; въ густой травѣ, щі сырыхъ мѣстахъ, держатся обыкновенныя лягушки и жабы, а ихъ близкая родственница—дре- весница, снабженная особыми приспособленіями на концахъ пальцевъ, ловко лазитъ по листвѣ деревьевъ, откуда по ночамъ раздается ея громкій крикъ. Способность издавать ясные звуки, служащіе призывомъ и выражающіе извѣст- ное настроеніе (достаточно вспомнить о весеннихъ свадебныхъ концертахъ лягушекъ), отличаютъ также высшихъ земноводныхъ отъ нѣмого царства рыбъ. *) И днемъ въ уютныхъ мѣстахъ, и ночью, на прохладѣ, почти повсюду по ро- систой травѣ, охотятся наземныя земноводныя за своей добычей—за слизнями, червями, насѣкомыми. Лягушки, а еще болѣе невзрачныя жабы,—истинные благодѣтели нашихъ огородовъ; сколько мелкихъ, но сильныхъ своей числен- ностью, враговъ нашихъ уничтожаютъ онѣ! Обыкновенная лягушка любитъ дер- жаться также по берегамъ преимущественно стоячихъ водъ. Она прекрасно ныряетъ и плаваетъ и при первой опасности,— при шумѣ, напримѣръ, шаговъ приближающагося человѣка,—грузно прыгаетъ въ воду. Всмотритесь въ плаваю- щую лягушку, и вы увидите, что она работаетъ только задними ножками, а переднія плотно прижимаетъ къ бокамъ тѣла; но за то, вѣдь, только на зад- *) Немногія лишь рыбы издаютъ звуки, вызываемые движеніемъ костей (бычки) или выпусканіемъ воздуха ртомъ и изъ-подъ жаберныхъ крышекъ (нѣкоторыя карповыя), а также изъ анальнаго отверстія (вьюны).
Глава II. Земноводныя. 749 нихъ лапкахъ имѣется у лягушки плавательная перепонка между пальцами. Тѣ-же длинныя заднія ноги служатъ лягушкѣ для прыжковъ по землѣ. Водныхъ личинокъ земноводныхъ можно сравнить до извѣстной степени съ мальками рыбъ; онѣ плаваютъ также цѣлыми стайками и любятъ дер- жаться въ мелкой водѣ, у прибрежья; самые молодые головастики питаются пре- имущественно растительной пищей и потому имѣютъ сравнительно весьма длин- ный пищеварительный каналъ, который просвѣчиваетъ сквозь брюшные покровы животнаго, въ видѣ свернутой спиралью трубки; позже они переходятъ къ живот- ному корму. Тритоны и во взросломъ состояніи продолжаютъ жить въ водѣ; ихъ удлиненное тѣло вытянуто сзади въ плоскій, сжатый съ боковъ, хвостъ; пре- вращенный такимъ образомъ въ плавникъ, хвостъ тритона является прекрас- нымъ орудіемъ для его передвиженій въ водѣ; когда тритонъ плаваетъ, онъ прижимаетъ къ тѣлу обѣ пары своихъ короткихъ, лишенныхъ плавательныхъ перепонокъ, ногъ; послѣднія служатъ тритону для ползанія по воднымъ ра- стеніямъ и по землѣ, когда онъ оставляетъ родную стихію. Земноводныя умѣренныхъ странъ засыпаютъ на зиму въ различныхъ мѣ- стахъ: наземная лягушка зарывается для этой цѣли глубоко въ илъ, на днѣ прудовъ и озеръ, а водный тритонъ, наоборотъ, покидаетъ воду и заползаетъ въ мохъ, подъ кору старыхъ пней, подъ камни и т. под. И въ этомъ случаѣ земноводныя еще разъ оправдываютъ свое названіе. Земноводныя пашихъ водъ играютъ, разумѣется, извѣстную роль въ эко- номіи природы, но роль эта не имѣетъ, повидимому, особаго значенія, хотя, поѣдая одни организмы и служа пищею для другихъ, амфибіи составляютъ несомнѣнно извѣстное звено въ круговоротѣ органическихъ веществъ. Если иногда и указываютъ, что лягушки, особенно наиболѣе крупныя формы ихъ, истребляютъ икру и мелкую рыбу, то врядъ-ли вредъ этотъ можетъ быть очень значительнымъ; надо помнить, что сами лягушки, въ свою очередь, пожи- раются хищными рыбами, особенно налимами, сомами; молодью же лягушекъ питаются многія, даже карповыя, рыбы. Не даромъ у насъ во многихъ мѣ- стахъ рыбаки пользуются лягушками и лягушечьимъ мясомъ въ качествѣ на- садки на различныя крючковыя снасти. Въ Западной Европѣ такъ называе- .мая съѣдобная лягушка {Вапа езсиіепіа) идетъ, какъ извѣстно, и въ пищу самого человѣка. Всѣ земноводныя, легко выживающія въ неволѣ, являются прекрасными объектами для содержанія ихъ въ акваріумахъ и терраріумахъ, гдѣ такъ легко наблюдать и весьма интересныя превращенія ихъ. Благодаря этому, въ нашихъ акваріумахъ широко распространенъ аксолотль (Зігесіоп ргзсг/ог- тіз $Ьа\ѵ.) родомъ изъ Мексики, долго сохраняющій внѣшнія жабры. Наблю- денія надъ аксолотлемъ, сдѣланныя въ Европѣ, показали, что онъ является, собственно говоря, личиночной формой одной саламандры {АтЫузіота техіса- пит Соре), хотя и способенъ къ размноженію. Подобное половое размноженіе животнаго еще въ стадіи личинки представляетъ, разумѣется, громадный біо- логическій интересъ.
750 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. Классъ современныхъ земноводныхъ дѣлятъ обыкновенно на три отряда: безногія—Аройа 8. Сгутпорігіопа, хвостатыя — Пгосіеіа 8. Саийаіа и безхво- стыя—Апига 8. Есаийаіа. Представители перваго отряда лишены конечностей, въ поперечныхъ складкахъ кожи ихъ змѣевиднаго тѣла заложены чешуевидныя образова- нія; принадлежащія сюда животныя водятся въ тропическихъ странахъ, жи- вутъ въ сырой землѣ; представителями могутъ служить южно-американскіе виды червяги (Соесіііа). Всѣ земноводныя, водящіяся у насъ, принадлежатъ къ послѣднимъ двумъ отрядамъ, которые различаются крайне легко: Ѵгосіеіа имѣютъ вытянутое въ длину тѣло и хвостъ, а у Апига ихъ короткое при- плюснутое тѣло лишено хвоста (у взрослыхъ); заднія конечности удлинены. Отдѣльные роды и виды взрослыхъ амфибій могутъ быть опредѣлены по слѣ- дующимъ таблицамъ. Таблица для опредѣленія хвостатыхъ амфибій Европейской Россіи (сем. Заіатапсігісіае). Хвостъ округленный; спинная сторона тѣла черная съ жел- тыми пятнами или желтая...................................йаіатап&га тасиіоха Ьаиг. — пятнистая саламандра (рис. 372). Хвостъ сжатый съ боковъ, веслообразный. Зубы на небѣ расположены въ видѣ двухъ, почти парал- лельныхъ линій; кожа шеро- ховатая .......................ТгіЬоп сгізіаіиз Ьаиг. — гребен- чатый тритонъ (рис. 373). въ видѣ двухъ линій, замѣтно расходящихся по направле- нію взадъ; кожа гладкая . Тгііон іаепіаіаз 8сЬг.—полоса- тый тритонъ (рис. 373). Саламандра водится въ Западной Россіи, оба же вида тритоновъ (назы- ваемыхъ также родомъ Аіоіде) распространены гораздо шире, встрѣчаясь и въ азіатскихъ нашихъ владѣніяхъ. Необходимо замѣтить, впрочемъ, что Кавказъ и Сибирь имѣютъ свои особыя формы хвостатыхъ земноводныхъ. Такъ, на Кав- казѣ встрѣчаются: 8аІапьапЛга саисазіса АѴа&а, отличающаяся отъ пятнистой саламандры болѣе длиннымъ хвостомъ, который у нея превышаетъ длину туловища съ головой, и Тгііоп ѵіііаіиз Ѳгау, болѣе крупный, чѣмъ полосатый тритонъ, но не имѣющій на головѣ столь ясно выраженныхъ поръ, какъ тотъ *). Но еще интереснѣе своеобразныя формы Сибири: уссурійская саламандра— (Аеотоіде Еівсіъегі ВІ&т., съ небными зубами, расположенными поперекъ, а не *) Эти поры, особенно ясно выступающія на спиртовыхъ экземплярахъ, расположены болѣе или менѣе правильными рядами, напоминая о головныхъ порахъ рыбъ. У личинокъ амфибі й поры (не соединенныя каналами) располагаются и вдоль по тѣлу, на ихъ бокахъ (боковая линія).
Глава П. Земноводныя. 751 Рис. 372. Пятнистая саламандра (Ваіаіпапсіга іпасиіоза Ьаиг.) и различныя стадіи ея разви- тія (Изъ Шмеііля). вдоль неба (какъ у р. 8аІатапсІга\ и два тритона—Вапісіепз зіЫгісиз Кезз!.. съ по- добнымъ же расположеніемъ небныхъ зу- бовъ, изъ Туркестана и Заіапгапсігеііа Кеу- зегИпдгі БуЪ., встрѣчающаяся по всей Си- бири, начиная Ураломъ и кончая Камчат- кой. Послѣдній родъ отличается отъ р- Тгііоп (Моіде) тѣмъ, что онъ имѣетъ на заднихъ ногахъ по 4 пальца (Тгііоп—по 5) и небные зубы, расположенные не двумя, какъ у Тгііоп, а четырьмя рядами. Необходимо отмѣтить, что тритоны подвергаются, въ періодъ размноженія, из- мѣненіямъ какъ въ окраскѣ (въ общемъ весьма разнообразной), становящейся болѣе яркой и пестрой, такъ и во внѣшнихъ формахъ. Особенно рѣзко ска- зываются эти измѣненія у самцовъ, гдѣ на пальцахъ заднихъ конечностей выростаютъ кожистыя оторочки, а на спинѣ появляется болѣе или менѣе сильно развитый гребень, щей хвостовой плавникъ, своихъ размѣрахъ. часто сливающійся со складкой кожи, окружаю- которая въ это время также увеличивается въ (См. табл. на стр. 753). Изъ приведенныхъ въ таблицѣ формъ нѣкоторыя, каковы, напримѣръ, Напа іетрогагіа, И. адіІІ8, II. охуггКіпа и Ви/о ѵаІдагІ8^ обладаютъ крайне-
752 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. широкимъ распространеніемъ, поднимаясь высоко къ сѣверу; другіе виды (Вм/о са1атііау В. ѵагіаЫііз, Вапа езсиіепіа, Нуіа аг~ Ьогеа) являются болѣе южными обитателями, и, нако- нецъ, всѣ представители семейства РеІоЪаіі&ае, встрѣ- чаются главнымъ образомъ лишь въ юго-западной Рос- Кавказа и изъ Азіатской Россіи, кромѣ нѣ- изъ приведенныхъ въ мѣстныя формы, изъ 6. сіи *). Съ которыхъ вѣстны и таблицѣ видовъ, из- коихъ назовемъ слѣ- 1 м. Рис. 373. Тритоны и ихъ развитіе. М—самецъ и —самка Тгііоп іаепіаіиз 8сйг., К — са- мецъ Тгііоп сгізіаіиз Ьаиг. 1—икра тритона въ свернутыхъ и склеенныхъ имъ листьяхъ; 2—развитіе зародыша въ яйцѣ; 3—7—личинки тритоновъ въ разныхъ степеняхъ развитія. (Изъ Шмейля). дующія: Вапа атигепзіз В1§г. и В. Магіепзіі В1§т., Ви/о Васісіеі 8іг. и Нуіа Віерігепі В1§г., а также ВотЫпаіог огіепіаігз В1§г.— изъ Восточной Сибири. Вапа тасгоспетіз В1§г. и В. сатегапоі В1§г.—изъ Закавказья; съ Кавказа же извѣстенъ РеМуіез саисазіси-з ВІ^г., особый родъ изъ сем. РеІоЬаііЛае. Что касается образа жизни различныхъ безхвостыхъ голыхъ гадовъ, то, кромѣ сказаннаго выше, необходимо указать на тѣ измѣненія, которымъ *) Нуіісіае, Ви/опійае, РеІоЬаШае держатся во взросломъ состояніи обыкновенно внѣ воды.
Глава II. Земноводныя. 753 Таблица для опредѣленія безхвостыхъ амфибій (Апига) Европейской Россіи. св ® 1 де Г2 < 2 св 5 о « развита незначительно; голени заднихъ ногъ снаб- жены железами....................................Ви/о саіатііа Ьаиг.—во- нючая жаба. 'Ф ф I 5 нэ д св 2 ЙО ф и : з- А св я в св св к=ч Й выражена (весьма ясно. достигая до половины пальцевъ. Первый па- лецъ перед- нихъ ногъ равной длины со вторымъ. Промежу- токъ между глазами болѣе, чѣмъ ширина вѣка..........................Ви/о ѵиідагіз Ьаиг.—сѣ- рая жаба. длиннѣе второго. Ширина каждаго вѣка равна промежутку между гла- зами........................... Ви/о ѵагіаЫІіз Раіі. (гп- гісііз Ьаиг.) — пятнистая жаба. А ” я И Я « св де имѣются округленныя расширенія. Спина зеленаго или зеленоватаго цвѣта. Сем. Нуіиіае.......................Нуіа атЪотеаѣсХіт.—квак- ша, древесная лягушка. 2 = « св де я о а я значительно не достигаетъ конца пальцевъ; спина сѣроватая, брюхо бѣловатое . . . АѴуіез оЪзіеітісапз Ьаиг.— повитушка а ю 1 св св со І св и \о и I д св с5 и І сй Е 2- приросъ по всему заднему краю; кожа бородавчатая; на брюхѣ крупныя пятна ...................... на заднемъ краѣ свободенъ; кожа гладкая; лобъ между глазами обра- зуетъ выпуклость..................• . ВотЪіпаіог ідпеиз Ьаиг.— жерлянка. РеІоЪаіез /изсиз Ьаиг. — чесночница. © о св °5 Ш де 3 м ясно выраженнаго темнаго пятна; оа- нѣтъ рабанная перепонка по величинѣ почти равна глазу ....... . . . 'де де и О \О де де находится темное пятно, проходящее че- резъ барабан- ную перепонку [едва достига- къ плечу. Голе-і етъ конца ностопное сочле- неніе вытяну- тыхъ впередъ । заднихъ ногъ Вапа езсиіепіа I?—зеле- ная или съѣдобная лягуш- ка (рис. 374). заходитъ за конецъ морды . Вапа адіііз Тііот.—тра- вяная или обыкновенная лягушка. морды или вовсе не до- ходитъ до него. Морда^ тупая .... Вапа іетротагіа 8с1ш. — тоже. заостренная. . Вапа охуггіііпа 8іп. (ат- ѵаііз Хіііз.)—тоже. Й « 3 3 3 а я я ) ~ я а Я 3 д н а я п 1 3 И ) ) X св подвергаются многіе изъ нихъ въ періодъ размноженія. У самцовъ лягушекъ и жабъ развиваются тогда на различныхъ частяхъ тѣла особые мозолистые выросты, преимущественно на большомъ пальцѣ переднихъ ногъ, которыми Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 48
754 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. самецъ крѣпко охватываетъ самку во время наблюденія, что такіе самцы вцѣпляются сво- ими лапками въ глаза крупныхъ карповъ, такъ сильно и на столько продолжительно, что рыба засыпаетъ; у самцевъ нѣкоторыхъ ля- гушекъ, во время икрометанія, образуются также и голосовые мѣшки (см. рис. 374). Особенный интересъ представляетъ размно- женіе повитушки [Аіуіез оЪзіеігісапз), полу- чившей отъ того и свое русское названіе. Выметываемые самкой этой небольшой лягуш- ки икринки (числомъ отъ 50 до 60) откла- дываются въ видѣ длиннаго шнура *), кото- рый самецъ во время совокупленія обматы- ваетъ вокругъ своихъ заднихъ лапокъ. Затѣмъ половаго яра. Имѣются даже (Вапа езсиіепіа Ь.). Рис. 374.' Вверху—самецъ и самка зеленой или съѣдобной лягушки Внизу: 1—только что отложенная икра; 2—яички съ разбухшей бѣлковой оболчкой; 3— К — различныя стадіи развитія лягушки (к—жаберное отверстіе головастика). (Изъ Шмейля). самецъ повитушки зарывается въ землю, гдѣ и остается до тѣхъ поръ, пока не *) Обыкновенно лягушки откладываютъ свою икру комками, жабы—шнурами.
Глава II. Пресмыкающіяся, птицы и млекопитающія. 755 разовьются зародыши, вполнѣ готовые къ выходу изъ яицъ; тогда заботливый папаша отправляется въ воду, гдѣ его дѣтки и находятъ подходящую для себя среду. Большинству изслѣдователей прѣсныхъ водъ весной и раннимъ лѣтомъ попадаются главнымъ образомъ личиночныя формы земноводныхъ. Опредѣле- ніе головастиковъ въ. то время, когда они вовсе не имѣютъ конечностей или когда послѣднихъ развилась всего лишь одна пара, представляетъ не мало затрудненій. Принадлежность головастика къ.хвостатой или безхвостой амфибіи легко устанавливается по взаимному отношенію ширины и длины его тЬла (считая отъ конца морды до начала хвоста): въ первомъ случаѣ наибольшая ширина тѣла укладывается въ его длинѣ болѣе 3 разъ, во второмъ—менѣе. Что касается опредѣленія головастиковъ нашихъ Апгсѵа, въ стадіяхъ, когда они имѣютъ не болѣе одной пары конечностей, то для этой цѣли можно восполь- зоваться таблицей, данной А. М. Никольскимъ, въ его описаніи „Пресмыкаю- щихся и амфибій Туркестанскаго Генералъ-Губернаторства “ *). ‘2. Пресмыкающіяся (Вѳрііііа), птицы (Аѵез) и млекопитающія (Мапппаііа). Всѣ эти три класса позвоночныхъ животныхъ характерно отличаются отъ группы ІсМуорзісІа тѣмъ, что лишены жабернаго дыханія, въ какихъ бы стадіяхъ постъ-эмбріональнаго развитія мы ихъ ни взяли, хотя у зародышей ихъ, еще до выхода изъ оболочекъ яйца, можно подмѣтить по бокамъ го- ловы образованіе жаберныхъ щелей, напоминающее о происхожденіи всѣхъ представителей позвоночнаго царства отъ рыбообразныхъ предковъ. Такимъ образомъ уже одинъ помянутый признакъ говоритъ за то, что классы, стоя- щіе выше амфибій, не могутъ считаться настоящими водными обитателями. Впрочемъ, благодаря чрезвычайной приспособляемости животнаго организма къ окружающей средѣ, мы и здѣсь можемъ найти цѣлый рядъ формъ, кото- рыя проводятъ большую часть жизни не только у воды, но и на поверхности ея, и даже въ водѣ. Эти, дышащія легкими, существа характеризуются особыми признаками, выработанными условіями ихъ своеобразнаго существованія, и часто одарены способностью держаться подъ водою весьма продолжительное время: мы встрѣчаемъ здѣсь плавательныя перепонки между пальцами, осо- бенно плотный покровъ изъ пера или волоса, не промокающій въ водѣ; встрѣ- чаемъ особыя приспособленія въ видѣ клапановъ, прикрывающихъ носовыя *) Извѣст. Имя. Общ. Любпт. Естеств.. Антроп. и Этногр., Т. ХСІѴ, (23 вып. Путе. шествія въ Туркестанъ А. П. Федченко), Москва. 1899 г , стр. 72—73. 48*
756 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. или ушныя отверстія во время нырянія и проч. Было бы слишкомъ долго останавливаться подробно на всѣхъ деталяхъ внѣшняго и внутренняго строе- нія тѣла пресмыкающихся, птицъ и млекопитающихъ, такъ или иначе свя- занныхъ съ условіями ихъ воднаго существованія. Насколько далеко захо- дитъ внѣшняя измѣняемость тѣла даже у высшихъ позвоночныхъ—у млеко- питающихъ,—наглядно показываютъ ластоногія (Ріппірейіа\ водныя хищныя животныя, съ ихъ конечностями, превратившимися въ своеобразные плавники— ласты, или, еще лучше, китообразныя (Сеіасеа), гдѣ исчезаетъ задняя пара ко- нечностей, а самое тѣло заканчивается широкимъ, расположеннымъ горизон- тально плавникомъ или плесомъ. Рис. 375. Рѣчная черепаха (Етуз огЫсиІагіз Ь.). I — Скелетъ и верхній щитъ снизу; II — нижній щитъ сверху; III—онъ-же снизу; IV—спинной щитъ сверху (Буквы обозначаютъ отдѣльныя части скелета). (Изъ Шмейля). Обратимся къ бѣглому обзору тѣхъ представителей всѣхъ трехъ клас- совъ, которые встрѣчаются въ нашихъ прѣсныхъ водахъ. Изъ пресмыкающихся или чешуйчатыхъ гадовъ у воды попадаются нѣкоторыя змѣи (отрядъ Орііісііа), главнымъ образомъ ужи {Тгорісіопоіиз па- ігіх Ь. и, въ особенности, Тг. Ігусігиз Еісіпѵ. 8. іеззеіаіиз Ьаиг.), прекрасно плавающіе и ныряющіе, а также черепахи (отрядъ Сігеіопіа). Послѣднія жи- вотныя обладаютъ своеобразной организаціей, на которой нельзя не остано- виться. Тѣло черепахи заключено въ панцырь, составленный изъ отдѣльныхъ костяныхъ бляшекъ, развивающихся изъ окостенѣнія соединительной ткани и покрытыхъ сверху роговымъ слоемъ. Этотъ панцырь раздѣляется на два
Глава II. Пресмыкающіяся. Птицы. 757 піита: верхній (сагарах) и нижній (ріазігоп), соединенные между собою по бокамъ тѣла. Съ костяными пластинками спинного щита сливаются позвонки и ребра (рис. 375). Челюсти черепахи одѣты роговымъ футляромъ, напоми- нающимъ клювъ птицы. Въ водахъ южной Россіи водятся два вида черепахъ: Сіеттуз сазріса Сгт.—каспійская черепаха, съ неподвижно соединенными верх- нимъ и нижнимъ щитами, и Етуз огЪісиІагіз Ь. 8. еигораеа 8сЬп.—европейская черепаха, у которой оба щита соединены подвижно, при помощи боковыхъ связокъ. Оба эти вида, откладывающіе на землѣ свои крупныя бѣлыя яйца, держатся обыкновенно въ водѣ и питаются главнымъ образомъ рыбой, почему и считаются одними изъ злѣйшихъ враговъ ея. Присутствіе черепахъ въ какомъ-либо прудѣ легко узнается по плавательнымъ пузырямъ, всплывающимъ на поверхность воды изъ пожираемыхъ черепахами рыбъ, Такими же врагами мелкихъ рыбъ являются и ужи, въ особенности водяной ужъ (Ігорісіопоіиз Ііусігиз). Въ Уссу- рійскомъ краѣ водится особый видъ рѣчныхъ черепахъ—Тгіопух зіпепзгз ЛѴіе^ш. Обиліе корма по берегамъ озеръ и рѣкъ и въ ихъ водахъ привлекаетъ къ водоемамъ птицъ различныхъ отрядовъ *); многія изъ нихъ ищутъ здѣсь не только пропитанія, но и убѣжища. Въ береговыхъ заросляхъ селится цѣ- лая масса пернатыхъ, преимущественно изъ отряда пѣвчихъ или воробьиныхъ (Раззегез), изъ которыхъ иныя, какъ напримѣръ камышевки (родъ 8аІісагіа\ обитаютъ въ тростникахъ, какъ показываетъ само названіе; у воды дер- жится оляпка водяная или водяной воробей (Сіпсігіз адиаіісгьз ВесЬзі.); въ обрывистыхъ берегахъ гнѣздятся въ норкахъ стрижи или береговыя ласточки (Соіуіе гірагіа Ь.) и зимородки (Аісейо ізрісіа Ь.) Послѣд- нія, весьма красиво и ярко окрашенныя птички, напоминающія тропическихъ пернатыхъ, питаются рыбами, костями которыхъ онѣ выстилаютъ свое земля- ное гнѣздо. Рыбой же пользуются и нѣкоторые хищники, особенно рѣчная скопа (Рап&гоп каііаёіоз Сиѵ.). Но главными обитателями мѣстностей, бога- тыхъ водами, являются, конечно, отряды голенастыхъ (Сггаііаіогез) и плаваю- щихъ (БаЪаіогез). Не будемъ перечислять подробно различныхъ видовъ кули- ковъ (роды: Тоіапиз. Еитепіиз, СкагаЛгіаз, Звоіорах, Ілтоза, Саіісігіз и друг.), цапель (Лг&а, ѣоіаигиз, Еусіісогах), аистовъ (Сісопіа), водяныхъ курочекъ (Тіаі- Іиз, 0-аШпиІа^ Огіудотеіга) и прочихъ голенастыхъ, извѣстныхъ въ общемъ каждому такъ же, какъ и плавающія птицы. Кто не знаетъ, въ самомъ дѣлѣ, лебедей (Судпиз), гусей (Апзег), весьма разнообразныхъ утокъ (Апаз), нырковъ (Еиіідиіа), крохалей (Мегдиз), гагаръ (СоІутЪиз'), чомгъ или поганокъ {РосИсерз\ чаекъ {Ъагиз) и кра- чекъ (Зіегпа). Весь этотъ разнообразный по формамъ, росту и цвѣту міръ водныхъ пернатыхъ придаетъ особое оживленіе тихимъ и безмолвнымъ водамъ. Насколько нашъ глазъ привыкъ къ присутствію водяныхъ птицъ на рѣкахъ и озерахъ, видно уже изъ того, что всякій пейзажъизображающій болѣе или менѣе обширное зеркало водъ, кажется безжизненнымъ при отсутствіи изображеній *) Мы бѣгло останавливаемся на классѣ птицъ, такъ какъ одновременно съ настоя- щей книгой выходитъ въ свѣтъ отдѣльными выпусками практическая орнитологія—«Птицы Европы», составленная Н. А. Холодковскимъ и А. А. Силантьевымъ, гдѣ можно найти не только описанія и рисунки птицъ, но и таблицы для ихъ опредѣленія.
758 Часть II. Позвоночныя прѣсныхъ водъ. летящихъ надъ водою или плавающихъ на ней птицъ. Всѣ ютящіяся у водъ птицы живутъ главнымъ образомъ на счетъ доставляемаго имъ водами про- питанія. Мелкія пташки кормятся безчисленными насѣкомыми, носящимися надъ влагой, которая служитъ колыбелью для первыхъ стадій ихъ развитія; болѣе крупныя птицы пожираютъ всѣхъ представителей водной фауны, начи- ная отъ тѣхъ же личинокъ насѣкомыхъ; черви, ракообразныя, моллюски раз- нообразятъ ихъ столъ, конечнымъ украшеніемъ котораго является рыба, ея икра и молодь. Поэтому-то многія изъ птицъ, какъ уже было замѣчено выше, считаются прямыми врагами рыбнаго хозяйства. Это—съ одной стороны, а съ другой—остатки пищи тѣхъ же птицъ и ихъ пометъ являются какъ-бы удо- бреніемъ водъ, на счетъ котораго развивается масса мелкихъ органиче- скихъ формъ, преимущественно ракообразныхъ,—кормъ рыбьихъ мальковъ. Въ этомъ смыслѣ имѣются непосредственныя наблюденія на озерахъ Пруссіи, гдѣ обыкновенную чайку (Еагиз гійіЪипсІиз Ь.) можно считать въ нѣкоторыхъ случаяхъ даже благодѣтельницею рыбоводовъ; послѣднее, впрочемъ, зависитъ и отъ того, что данный видъ чайки кормится не столько рыбой, сколько на поляхъ наземными насѣкомыми, дождевыми червями и т. п. Этотъ частный примѣръ наглядно показываетъ то весьма сложное взаимодѣйствіе между раз- личными порядками органическихъ существъ на землѣ, которое такъ влечетъ къ изученію жизни природы всякаго мыслящаго біолога. Различныя млекопитающія, подобно птицамъ, держатся близъ водъ отчасти ради корма, отчасти для убѣжища. Въ камышевыхъ плавняхъ южно- русскихъ рѣкъ ютится не только травоядный кабанъ (8гь<? зсго/а Ь), но и хищный волкъ [Сапгз Іириз Ь.); для насъ, впрочемъ интересны не эти круп- ные обитатели береговыхъ зарослей, но другія, болѣе мелкія формы, одарен- ныя способностью плаванія и нырянія. Къ числу послѣднихъ принадлежатъ представители различныхъ отрядовъ млекопитающихъ, а именно: водяная кутора или мышь (Сгоззориз /осііепз РаП ) *) и выхухоль или хохуля (Муо- даіе тозскаіа РаП.)—изъ насѣкомоядныхъ (Іпзесііѵога); рѣчной или обыкновен- ный бобръ (Сазіог /іЪег Е.) и водяная крыса {Нурийаеиз атрІгіЫиз Ь.)—изъ грызу- новъ (ДойеиііаУ, норка {Роеіогіиз Іиігеоіа Ь.) и выдра или порѣчня [Ъиіга ѵиідагіз Егхі.)—изъ хищныхъ (Сагпіѵога)- тюлень или нерпа (Ркоса/оеіісісь ГаЬг.)—изъ ластоногихъ (Ріппірейіа), и, наконецъ, заходящая изъ моря довольно высоко въ сѣ- верныя рѣки, вслѣдъ за рыбой, бѣлуха (Т)ёІр1гіпаріегиз Іеисаз Сггау)—изъ кито- образныхъ (Сеіасеа). Почти всѣ водныя млекопитающія, кромѣ грызуновъ, питаю- щихся растительной пищею, поѣдаютъ вмѣстѣ со всякой живностью рыбъ, ихъ мальковъ и икру, а также обыкновенныхъ или рѣчныхъ раковъ (Азіасііз)\ глав- ными рыбоистребителями являются выдра и тюлень. Кромѣ своеобразныхъ особен- ностей жизни (оригинальное устройство норъ, съ однимъ изъ выходовъ, веду- щимъ прямо въ воду, общеизвѣстные гидротехническія сооруженія бобровъ и проч.), нѣкоторыя изъ перечисленныхъ выше млекопитающихъ интересны по *) У этого звѣрка длинные волосы на нижней сторонѣ хвоста и жесткія густыя ще- инки на пальцахъ образуютъ изъ хвоста и лапокъ прекрасные руль и весла.
Глава II. Млекопитающія. 759 своему географическому распространенію; таковы: тотъ же бобръ, выхухоль п, въ особенности, тюлень. Бобръ принадлежитъ къ числу исчезающихъ жи- вотныхъ, и область распространенія его, съ расширеніемъ культуры и выруба- ніемъ лѣсовъ, все болѣе и болѣе съуживается. Нынѣ бобры встрѣчаются главнымъ образомъ въ Полѣсьѣ, на Уралѣ и въ нѣкоторыхъ мѣстахъ Сибири. Область нахожденія выхухоли, пожалуй, еще болѣе ограничена: это ориги- нальное животное съ острой, вытянутой въ хоботокъ, мордочкой и сжатымъ съ боковъ, веслообразнымъ хвостомъ, на которомъ расположены выдѣляющія мус- кусъ железы, водится лишь въ предѣлахъ бассейновъ Волги съ Камой и Дона. Тюлень, собственно говоря, обитатель морскихъ водъ, но онъ, подобно бѣ- лухѣ, заходитъ, преслѣдуя рыбу, въ низовья рѣкъ, а отсюда поднимается и выше. Такъ объясняютъ проникновеніе тюленя въ давно прошедшія времена не только въ Ладожское озеро, но даже и въ весьма удаленный отъ Ледови- таго океана Байкалъ, гдѣ это морское животное со временемъ вполнѣ акклима- тизировалось; въ Каспійское море тюлень проникъ, по всей вѣроятности, вмѣстѣ съ бѣлорыбицей, по Гумбольдтову проливу, соединявшему нѣкогда, по предположенію нѣкоторыхъ геологовъ, это, замкнутое нынѣ, море съ Сѣвер- нымъ Ледовитымъ океаномъ. Какъ бы то ни было, но озерный тюлень успѣлъ " уже сложиться въ особыя разности, считаемыя нѣкоторыми систематиками даже за отдѣльные виды. По новѣйшимъ, главнымъ образомъ краніологиче- скимъ изслѣдованіямъ, финляндскаго ученаго, доктора О. Нордквиста *), основная форма сѣверныхъ морскихъ водъ—Рігоса/оеіісіа РаЬг., дала въ солоно- ватомъ Балтійскомъ морѣ своеобразную разность ѵаг. аппеіаіа №118., проникаю- щую въ устья притоковъ этого моря; въ озерахъ же сложились слѣдующія формы: въ Саймѣ—ѵаг. заітепзіз КогсІдиізГ въ Ладожскомъ озерѣ—ѵаг. Іайо- уепзгз ХогсЦ., въ Байкалѣ—зиЬзр. зіЪігіса 6ш., наконецъ, въ солоноватомъ Кас- пійскомъ морѣ—8ііЬ$р. сазріса Ст. Любопытно, что двѣ послѣднія разнести, наи- болѣе удаленныя другъ отъ друга по пространству, наиболѣе близки между собою по нѣкоторымъ морфологическимъ признакамъ. На этомъ мы считаемъ возможнымъ закончить свой краткій обзоръ по- звоночныхъ животныхъ прѣсныхъ водъ, тѣмъ болѣе, что нѣкоторыя, относя- щіяся сюда, указанія содержатся еще и ниже, въ біологическомъ отдѣлѣ книги. *) Озс. Хопідиізі. Вейга^ зиг Кеппіпізз йег ізоИгіеп Гогтеп сіег Кіп^еІгоЪЪе (Ріюса йеШа ГаЬг.). Асіа Ьосіеѣ. рго Еаипа еі Еіога Геппіса. Т. XV, № 7, Неізіп^- іогз, 1899.
2. Общая біологія прѣсныхъ водъ *). Глава I. Воды разнаго рода и ихъ органическій міръ. Въ предыдущихъ главахъ нашего труда, занимающихъ значительно большую его часть, мы попытались изобразить, на словахъ и въ рисункахъ, животный и растительный міръ прѣсныхъ водъ, особенно останавливаясь надъ представителями нашей (русской) фауны и флоры. Насколько позволяло мѣсто, мы стремились къ возможной полнотѣ и описали значительное число родовъ. Хотя, какъ это и сказано въ самомъ заглавіи первой—систематической—части книги, тамъ было обращено особенное вниманіе на описаніе отдѣльныхъ орга- низмовъ и на положеніе ихъ въ зоологической и ботанической системахъ, однако не была забыта и исторія ихъ жизни. Мы слѣдили цц тѣмъ, часто весьма сложнымъ путемъ, который проходитъ развитіе различныхъ существъ отъ яйца до половозрѣлаго индивида; мы указывали на питаніе и распростра- неніе организмовъ, иногда даже на ту роль, которую играетъ тотъ или дру- гой видъ въ хозяйствѣ природы. Такимъ образомъ уже въ систематической части мы много разъ каса- лись біологіи. Если мы заканчиваемъ, тѣмъ не менѣе, нашу книгу особымъ, біологическимъ, отдѣломъ, то это, конечно, не для того, чтобы повторять уже сказанное. Выше познакомились мы лишь съ нѣкоторыми интересными главами изъ жизни отдѣльныхъ родовъ и видовъ; на слѣдующихъ страницахъ мы должны заняться еще нѣкоторыми біологическими вопросами общаго харак- тера. Въ прѣсныхъ водахъ широко разлита органическая жизнь; но какъ, однако, разнообразны условія существованія, которыя представляютъ различ- ныя скопленія этихъ водъ! Какое различіе между скоро исчезающей лужей, которая произошла, *) Въ настоящей, переводной части книги немногочисленныя редакторскія вставки отмѣчены звѣздочками, какъ это обозначалось и въ систематическомъ ея отдѣлѣ..
761 Глава I. Физическія свойства озерныхъ водъ. быть можетъ, послѣ лѣтняго ливня съ грозою и черезъ короткое время снова исчезнетъ подъ солнечными лучами; между, хотя и постояннымъ, но мелкимъ и глухимъ прудомъ—и большимъ озеромъ, протягивающимся на цѣлыя версты, съ глубиною въ сотни метровъ, представляющимъ своими бушующими и шумя- щими волнами, а также и всѣми другими физическими условіями, уменьшен- ное изображеніе моря! Какая разница между холоднымъ, бьющимъ изъ земли, ключемъ или горнымъ ручьемъ, несущимъ въ быстромъ теченіи, внизъ въ до- лину, валуны и гальки,—и могучимъ потокомъ, спокойно катящимся въ широ- комъ ложѣ, по временамъ далеко заливающимъ свои берега или образую- щимъ тихія, напоминающія пруды, старицы! Сюда-же присоединяются и другія разнообразныя скопленія водъ, кото- рыя выдѣляются своими особыми признаками, каковы, напримѣръ, характе- ризующіяся богатымъ развитіемъ гумусовой кислоты торфяныя болота и ка- навы; углекислые и другіе минеральные источники; теплые ключи; располо- женныя внутри страны соленыя озера; подземныя воды въ расщелинахъ скалъ или въ горныхъ шахтахъ, а также бѣгущія въ темнотѣ струи водо- проводовъ, равно какъ и воды, загрязненныя особыми органическими примѣ- сями,—отбросы городовъ, сточныя воды различныхъ фабрикъ. Всѣ эти скопленія водъ населены своими животными и расти-тельными обитателями, и с^мо собою понятно, что мы не можемъ надѣяться встрѣтить повсюду, въ разнообразныхъ водахъ, одни и тѣ-же организмы, — а такимъ образомъ невольно возникаетъ различіе животнаго и растительнаго міра сто- ячихъ и текучихъ водъ, малыхъ и большихъ бассейновъ, всѣ-же поименован- ныя выше прѣсныя воды отличаются своими, характерными для нихъ, фауной и флорой. Существованіе отдѣльныхъ организмовъ зависитъ отъ самыхъ различ- ныхъ факторовъ, и очень часто мы далеко еще не освѣдомлены, какіе именно моменты опредѣляютъ изобиліе того или другого вида, его появленіе или исчезаніе. Когда мы изучаемъ жизнь различныхъ водъ и затѣмъ по ней устанавливаемъ отдѣльныя категоріи ихъ, то мы должны для этой цѣли обратить особенное вниманіе на физическія условія даннаго мѣста обитанія. Движеніе воды, ея температура, прозрачность и глубина бассейна— вотъ прежде всего тѣ моменты, которые имѣютъ особо важное значеніе для міра прѣсноводныхъ животныхъ и растеній, почему мы и должны ближе по- знакомиться съ этими физическими свойствами водъ. Химическій составъ отдѣльныхъ водъ имѣетъ, повидимому, гораздо меньшее значеніе, исключая тѣ особые случаи, когда вода получаетъ спеціальный характеръ отъ какой- либо химической примѣси, каковы поваренная соль, сѣра, углекислота и т. п. Особенно важнымъ представляется содержаніе извести въ водѣ; нѣкоторыя, во всякомъ случаѣ немногія, животныя избѣгаютъ известковой воды и пред- почитаютъ бѣдныя известью воды первозданныхъ горъ,—прекрасный примѣръ чего мы видѣли среди моллюсковъ въ жемчужной перловицѣ; наоборотъ, мы не можемъ ожидать встрѣтить въ водахъ, бѣдныхъ известью, такіе организмы, которые, какъ, напримѣръ, Сігагасеае среди водорослей, крайне нуждаются въ извести и выдѣляютъ ее изъ воды.
762 Часть II. Біологія прѣсныхъ т>одъ. Затѣмъ мы разсмотримъ различныя категоріи материковыхъ водъ, съ ихъ животнымъ и растительнымъ міромъ, и, наконецъ, изучимъ также разнообраз- ныя приспособленія живыхъ организмовъ къ окружающей ихъ средѣ. Здѣсь окажется возможнымъ упомянуть и о тѣхъ водныхъ позвоночныхъ животныхъ, которыя остались не описанными въ систематической части *). Стоячія воды. Начнемъ съ болѣе крупныхъ скопленій ихъ, называемыхъ озерами. Такія воды представляюъ наибольшее разнообразіе, какъ въ физическомъ, такъ и въ біологическомъ отношеніяхъ. Мы не можемъ, изъ-за недостатка мѣста, входить въ полное опредѣле- ніе понятія „озеро“ съ геофизической точки зрѣнія,—достаточно сослаться на соотвѣтственную литературу, каковы: Геофизика--Гюнтера, Монографія альпій- скихъ озеръ—Гейстбека, спеціальныя работы Фореля, Улэ, Грейма, Пенка и др. * Русскія работы приведены въ приложенныхъ къ книгѣ спискахъ лите- ратуры. * Съ понятіемъ объ озерѣ соединяется прежде всего представленіе объ обшир- ной водной поверхности и болѣе или менѣе значительной глубинѣ; послѣдній признакъ въ особенности отличаетъ озера отъ водоемовъ, именуемыхъ озер- ками, ставками или прудами; эти бассейны также заключаютъ въ себѣ обыкно- венно стоячую воду, которой они наполнены въ теченіе круглаго года и, если они и могутъ при случаѣ замѣтно уменьшаться, то во всякомъ случаѣ значитель- ные по объему пруды не подвергаются такъ-же совершенному высыханію, какъ и настоящее озеро, — хотя всегда глубина озера значительно больше глубины пруда. Однако рѣзкой границы провести здѣсь не возможно. Даже мѣстныя названія тѣхъ или другихъ водовмѣстилищъ различны въ отдѣльныхъ областяхъ, и очень крупные водоемы въ мѣстностяхъ богатыхъ озерами, каковы, напримѣръ, Верхняя Силезія, Голштинія, Южная Баварія, все еще называются прудками (УѴеіІіег), въ то время, какъ въ другихъ мѣст- ностяхъ они считались бы настоящими озерами. При описаніи прудовъ мы попытаемся дать болѣе точное ихъ опредѣленіе. * Подобно тому, какъ мел- кія озера мѣстами въ Германіи называются прудами, такъ у насъ, въ Россіи, обширные внутренніе водоемы народъ называетъ морями. Нечего говорить здѣсь о такихъ крупныхъ солоноватоводныхъ бассейнахъ, какъ Аральское и Каспійское моря, которыя мы называемъ не иначе,—достаточно указать на прѣсноводный Байкалъ, извѣстный у мѣстныхъ жителей также подъ именемъ моря. * Въ топографіи каждаго озера можно различить его прибрежную или береговую зону и внутренній водоемъ или озерный котелъ (йеекеззеі), при *) Эта оговорка автора необходима и теперь, особенно по отношенію къ птицамъ. Примѣч. ред.
Глава I. Физическія свойства озерныхъ водъ. 763 чемъ и тамъ, и тутъ можно отыскать еще дальнѣйшія подраздѣленія. Для примѣра мы возьмемъ Боденское озеро, о прекрасномъ изслѣдованіи котораго пятью прибрежными государствами этого могучаго бассейна мы уже говорили выше, въ «Историческомъ обзорѣ»; приводимое здѣсь дѣленіе слѣдуетъ клас- сическому примѣру Фореля. Самая крайняя и еще совершенно принадлежащая къ берегу часть при- брежной зоны выдѣляется, какъ «побережье» (8ігапс1). За нимъ слѣдуетъ «прибрежье» (Нап§) *)—та область, которая прежде всего подвергается, вслѣд- ствіе дѣйствія волнъ, постояннымъ измѣненіямъ—то увеличивается при на- мываніи, то уменьшается отъ размыва, или подвергается поочередно тому и другому вліянію. Верхняя часть прибрежья выдѣляется, какъ «обнажающаяся его часть» (аийаисііепсіег Нап& §гёѵе ехопсіёе Фореля); ее обмываютъ лишь наиболѣе сильныя волны, вздымаемыя бурей. Нѣсколько дальше лежитъ «за- топляемая часть прибрежья» (йЬегзсінѵетшЬагег Напд, дгёѵе іпопсІаЫе), по- крытая водой во время высокаго ея стоянія и осыхающая при паденіи водъ; самая нижняя часть прибрежья, находящаяся постоянно надъ водою, соста- вляетъ «подводную его часть» (шіѣѳг&еІаисМег Нап&, §тёѵе іпопсіёе). За при- брежьемъ слѣдуетъ горизонтальная площадь перемѣнной ширины, обязанная своимъ существованіемъ удару волнъ; то, что волны отмываютъ отъ при- брежья, при ихъ обратномъ движеніи очень скоро опускается опять на дно; эта намывная полоса болѣе или менѣе круто падаетъ къ серединѣ озера. Форель называетъ горизонтальную площадь намыва «Ьеіпе», покатую— чпопЬ (гора, свалъ). При описаніи Боденскаго озера заслуженный предсѣдатель комиссіи по его изслѣдованію, графъ Эбергардъ Цеппелинъ, воспользовался мѣстными нѣмецкими названіями и обозначилъ слѣдующую за прибрежьемъ часть словомъ «АѴуззе», а паденіе ея къ озеру—словомъ «НаМе». * Послѣдній терминъ, пользуясь выраженіемъ рыбаковъ Псковскаго озера, можно хорошо замѣнить по-русски словомъ «изрубье». * Здѣсь именно начинается дно, или лучше сказать, стѣнка озернаго котла, его откосъ, и между тѣмъ какъ паде- ніе дна отъ крайнихъ береговыхъ предѣловъ вплоть до изрубья было весьма постепеннымъ, здѣсь мы почти тотчасъ же находимъ значительную глубину. На нижнихъ частяхъ береговой зоны (Наійе и АѴуззе) мы какъ разъ встрѣ- чаемъ наибольшее развитіе животной и растительной жизни. Само собою понятно, что приведенная схема дѣленія береговыхъ частей большого материковаго озера не приложима всецѣло ко всѣмъ подобнымъ во- доемамъ или для всего протяженія ихъ береговъ. Тамъ, гдѣ въ озеро впа- даетъ рѣка, приносящая массу наносовъ, тамъ образуется цѣлая подвод- ная отмель, дельта, которая постепенно выдвигается все дальше и дальше въ озеро; у другихъ озеръ, которыя обрамлены высокими стѣнами массивныхъ скалъ, береговая зона можетъ почти совершенно исчезать, и крутые скали- *) Слово «Напд;» обозначаетъ, собственно говоря, «склонъ». Мы предпочли назвать его прибрежьемъ, такъ какъ описательное выраженіе «береговой склонъ> напоминало-бы о сухомъ берегѣ, а «сваломъ» называется лишь окончаніе прибрежья.
764 Часть И. Біологія прѣсныхъ водъ. стые откосы спускаются прямо въ озеро, составляя продолженіе часто почти вертикальныхъ обрывовъ его береговъ. Дно озернаго котла, «рІаГопй» Фореля, именуемое на Боденскомъ озерѣ «ЗсІпѵеЬ», рѣдко является ровной поверхностью, но представляетъ различныя возвышенія и углубленія,—однако, для біологіи озера эта конфигурація его глубоководной части имѣетъ меньше значенія, чѣмъ вообще средняя глубина, которою оно обладаетъ. Хотя между величиной поверхности водъ озера и его глубиной нѣтъ никакого постояннаго соотношенія—небольшія горныя озера бываютъ часто очень глубоки, между тѣмъ какъ громадное, въ 614 квадр. километровъ, Платтенское озеро или Балатонъ въ Венгріи обладаетъ неболь- шой глубиной всего въ 9 метровъ, какъ показало это основательное научное изслѣдованіе его, произведенное Балатонской комиссіей Венгерскаго геогра- фическаго общества, подъ прекраснымъ руководствомъ Л. Ф. Лосси (Ь. ѵ. Ъосгу),— однако, вообще бассейны, которые могутъ по справедливости быть названы озерами, отличаются и болѣе значительной глубиной *). Пейкеръ (Реискег) сопоставилъ большое число озеръ по ихъ расположенію надъ уров- немъ моря, величинѣ и глубинѣ, и мы позволимъ себѣ привести нѣсколько примѣровъ изъ этой работы. Такъ озеро Альпзее у Фюссена имѣетъ глубину до 59 метровъ, при площади нѣсколько большей, чѣмъ Р/2 кв. километра; наибольшая глубина Боденскаго озера достигаетъ 252 метровъ, озера Комо— 409 м., Кёнигзее — 188 м., Ладожскаго — 223 м., Лаго-Маджоре — 372 м., Мюрицкаго озера (Мйгіігзее) въ Мекленбургѣ — 22 м., Пфэффикона въ Швейцаріи — 36 м., Большого Пленскаго озера въ восточной Голштиніи, на берегу котораго стоитъ зоологическая станція Захаріаса — 60,5 м., озера Сильваплана въ Оберъ-Энгадинѣ—77 м., Штарнбергскаго озера — 114 м., Тэй-Лохъ въ Шотландіи — 155 метровъ (всѣ вообще небольшія, столь характерныя для пейзажа Шотландіи, озера обладаютъ значитель- ной глубиной); наибольшая глубина озера Вальхенъ измѣряется въ 196 ме- тровъ; въ озерѣ Веттеръ въ Швеціи была найдена глубина 126 м., въ Цугскомъ озерѣ—198 м., въ Цюрихскомъ— 143 метра. Приведемъ еще, по Гюнтеру, глубины нѣкоторыхъ внѣ-европейскихъ озеръ: глубина Байкальскаго озера—1.373 метра, Каспійскаго моря—946 м., Мертваго моря—560 м., озера Мичиганъ—300 метровъ. Приведенныя цифры указываютъ, на сколько глубины материковыхъ озеръ уступаютъ ужаснымъ океаническимъ пучинамъ, достигающимъ, по имѣю- щимся нынѣ даннымъ, до 9.427 метровъ; однако и при означенной глубинѣ озеръ создаются особыя условія жизни для всѣхъ организмовъ, способныхъ тамъ существовать. Вспомнимъ прежде всего о страшномъ давленіи, которое оказываетъ столь высокій столбъ воды. Вѣдь, 10 метровъ послѣдняго равняется давле- *) * Особенно мелкими являются у насъ нѣкоторыя изъ степныхъ озеръ, каково напри- мѣръ соленое озеро Се.іеты-Денгизъ, Омскаго уѣзда, Акмолинской области, которое при своей громадной площади въ 1087 кв. верстъ имѣетъ, какъ показали изслѣдованія гг. Берга, Елпатьевскаго и Игнатьева, наибольшую глубину всего лишь въ 3 метра *.
Глава I. Физическія свойства озерныхъ водъ. 765 нію одной атмосферы. Дальнѣйшее различіе, которое представляютъ глубины водъ противъ ихъ поверхностныхъ слоевъ—это покой, господствующій въ бо- лѣе глубокихъ областяхъ. Даже сильнѣйшія бури колышатъ водныя хляби только на небольшую сравнительно глубину. Бури, отъ которыхъ вскипаютъ до самого дна глубочайшія горныя озера, существуютъ только въ фантазіи, въ дѣйствительности же на глубинѣ совсѣмъ не ощущается даже сильнѣйшій ураганъ. Абсолютной неподвижности водяныхъ частицъ, конечно, не суще- ствуетъ; частицы воды поднимаются и опускаются въ вертикальныхъ тече- ніяхъ, а кромѣ того въ озерахъ существуютъ и подводные горизонтальные токи, въ особенности, если въ озеро впадаютъ рѣки; такъ, мы знаемъ о боль- шихъ озерахъ, каковы Леманское или Женевское и Боденское, что они взды- маются и падаютъ въ таинственныхъ ритмическихъ движеніяхъ, подобныхъ ги- гантскимъ вздохамъ; но только эти, простирающіяся до наибольшихъ глубинъ, колебанія, совершаются спокойно и равномѣрно и не имѣютъ ничего общаго съ дикою борьбою валовъ на бурно-вспѣненной поверхности озерныхъ водъ. Большее значеніе въ біологическомъ смыслѣ, чѣмъ давленіе и ненаруши- мый покой глубокихъ водныхъ слоевъ, представляютъ два другихъ физиче- скихъ явленія въ крупныхъ бассейнахъ: распредѣленіе температуры и свѣта. Уже давно извѣстно, что температура на разныхъ глубинахъ болѣе зна- чительныхъ водоемовъ различна. Лѣтнее нагрѣваніе воды не проникаетъ равномѣрно въ глубь съ поверхности, но постепенно уменьшается, точно такъ же, какъ наступающее зимою охлажденіе до замерзанія не распростра- няется одинаково по всей толщѣ водъ, почему полное промерзаніе какого- либо водоема не возможно даже при умѣренной его глубинѣ. Причина этому лежитъ въ извѣстномъ физическомъ свойствѣ воды, которая обладаетъ наи- большей плотностью при4-4°С. Уже на основаніи чисто теоретическаго разсужденія приходишь къ за- ключенію, что на днѣ болѣе обширныхъ озеръ должна господствовать темпе- ратура въ 4°С., такъ какъ при такой температурѣ вода обладаетъ наиболь- шимъ вѣсомъ и, слѣдовательно, болѣе теплые, равно какъ и болѣе холодные, слои водъ должны располагаться выше. Въ природѣ, однако, встрѣчаются ис- ключенія изъ этого теоретическаго требованія. Мы знаемъ по изслѣдованіямъ Фореля, что на глубинѣ озеръ температура только тогда спускается до 4ПС., когда и на поверхности зимою она охлаждается по крайней мѣрѣ до 4° *). Если-же послѣдняго не случается, какъ напримѣръ, въ тропикахъ, то вер- тикальныя теченія способствуютъ уравниванію температуры, почему она, даже и въ наиболѣе глубокихъ мѣстахъ, не падаетъ до 4°С. Высказанное предположеніе, однако, не примѣнимо ко всѣмъ нѣмецкимъ озерамъ, и они принадлежатъ, точно такъ же, какъ и большая часть средне- европейскихъ озеръ, къ той категоріи ихъ, которую Форель называетъ озе- рами «умѣреннаго типа-». По счастью, имѣется большое число температур- ныхъ измѣреній въ озерахъ, которыя отчасти распространяются на значитель- ный промежутокъ времени и иногда заключаютъ въ себѣ цѣлыя тысячи от- *) * При продолжительныхъ морозахъ въ мелкихъ озерахъ вода охлаждается до темпе- ратуры ниже 4°; въ сѣверо-восточной Сибири иногда озера промерзаетъ сплошь. *
766 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. дѣльныхъ наблюденій. Въ крупныхъ чертахъ всѣ они рисуютъ одну и ту-же картину. Лѣтомъ, вслѣдствіе солнечнаго нагрѣванія (инсоляціи), высшая тем- пература наблюдается наповерхности; довольно быстро она падаетъ вмѣстѣ съ глубиною, чтобы, наконецъ, достигнуть приблизительно 4- 4 "С; зимою бы- ваютъ обратныя отношенія; поверхностные слои охлаждаются сильнѣе и мо- гутъ даже обратиться въ ледъ, по направленію-же къ низу температура на этотъ разъ увеличивается, пока она опять не достигнетъ --4 С. —темпера- туры воды наибольшей плотности. Такимъ образомъ въ теченіе какъ лѣтняго, такъ и зимняго, періодовъ мы встрѣчаемъ какъ-бы слоистость воды. Если теплая вода лежитъ наверху, то такое положеніе, по предложенію Фореля, называется „прямою слоистостью41 (гесМе 8сЬісЫип§'), между тѣмъ какъ зим- нее положеніе представляетъ собою „обратную слоистость“ (ѵегкеіпѣе 8с1іі- сЬіші§). Озера, въ которыхъ продолжительность прямой слоистости значительно превосходитъ слоистость обратную, какъ это наблюдается у большинства сред- не-европейскихъ бассейновъ, составляютъ группу „умѣренно - теплыхъ озеръ". Дважды въ году, весною и осенью, наступаетъ поворотный пунктъ, когда температура всего водоема отъ поверхности вплоть до дна равняется прибли- зительно 4°С., а вслѣдъ затѣмъ наступаетъ смѣна одной слоистости другою. Въ высшей степени странное и по отношенію къ вызывающимъ его при- чинамъ еще не вполнѣ объясненное явленіе было подмѣчено Рихтеромъ и одновременно Гергезеллемъ (Нег§езе11) и Лангенбекомъ: это такъ называе- мый „слой со скачкомъ температуры44 (йргпп^зсІіісЫ) или, какъ его именуютъ иногда у насъ, „температурный скачокъ41. Какъ нашли помянутые изслѣ- дователи и какъ это съ тѣхъ поръ подтверждено всѣми лимнологами, умень- шеніе температуры съ глубиною въ лѣтнее время ^.не слѣдуетъ равномѣрно на всемъ протяженіи, но замѣчается рѣзкій переходъ въ одномъ опредѣлен- номъ слоѣ, толщиною всего въ нѣсколько метровъ. Этотъ слой со скачкомъ температуры разсматривается по большей части, какъ пограничный слой такъ называемыхъ конвекціонныхъ токовъ (Копѵекііопззіготші&еп), тѣхъ верти- кальныхъ передвиженій водяныхъ частицъ, которыя вызываются ежесуточно наступающимъ послѣ дневного нагрѣванія ночнымъ охлажденіемъ—въ чемъ и видятъ причину являнія. Кромѣ того здѣсь участвуютъ во всякомъ случаѣ и другія причины, которыя и опредѣляютъ разнообразіе положенія слоя съ температурнымъ скачкомъ. Пока его наблюдали лишь въ лѣтнее время; кромѣ того его надо искать на различной глубинѣ. При своихъ тщательныхъ изслѣдованіяхъ въ 1893—1895 гг. на Штарнбергскомъ озерѣ Улэ нашелъ температурный скачокъ въ маѣ на глубинѣ въ 2,5 метра; въ августѣ онъ находился на 10 метрахъ, и въ то время какъ здѣсь, напримѣръ, на- блюдалась температура въ 17°С., на глубинѣ въ 12,5 метровъ она была всего лишь 13,2°С.; напротивъ того въ октябрѣ температурный скачокъ былъ под- мѣченъ лишь на 15 метрахъ *). -х- Для русскихъ озеръ мы не имѣемъ температурныхъ наблюденій за цѣлый годовой пе- ріодъ; сезонныя-же наблюденія подтверждаютъ, что и въ нашихъ озерахъ всегда легко выдѣ- лить слой температурнаго скачка. Считаемъ излишнимъ приводить частные примѣры, отсы- лая читателя къ спеціальной литературѣ.*
Глава I. Физическія свойства озерныхъ водъ. Въ качествѣ примѣра распредѣленія температуры въ большихъ озерахъ мы приведемъ лишь нѣсколько цифръ. Температура на поверхности Боден- скаго озера въ срединѣ зимы -[-3,9ОС., весною 6,7% лѣтомъ 17,8"С., осенью 11,9’. Температурный скачокъ лежитъ на глубинѣ между 10 и 20 метрами; слои разныхъ температуръ можно прослѣдить обыкновенно до глубины въ 100 метровъ, откуда начинается господство температуры нѣсколько выше 4°С. Длительность прямой слоистости достигла въ годъ наблюденія 280 дней, между тѣмъ какъ обратная слоистость продолжалась въ теченіе 85 дней; 1-го января, во время фазы охлажденія, и 25 марта *), при фазѣ нагрѣва- нія, въ озерѣ повсюду наблюдалась температура въ 4°С. Въ Штарнбернскомъ озерѣ, гдѣ Улэ произвелъ приблизительно тысячу температурныхъ измѣреній, глубина въ 60 метровъ оказалась слоемъ, ниже котораго наблюдалась ровная температура водной массы; о температурномъ скачкѣ въ этомъ озерѣ сказано выше. При проникновеніи свѣтовыхъ лучей въ глубину водныхъ слоевъ на- блюдаются условія, сходныя съ условіями проникновенія лучей тепловыхъ. Только вопросъ объ освѣщеніи водъ на глубинѣ является гораздо болѣе слож- нымъ; такъ какъ дневной свѣтъ слагается изъ лучей съ разнообразными вол- нами колебанія, которые въ разной степени поглощаются водой, то различные лучи проникаютъ на различную глубину; кромѣ того въ этомъ отношеніи имѣютъ значеніе окраска воды и—въ меньшей степени—цвѣтъ неба, его ясность или болѣе или менѣе густая облачность, да кромѣ того, какъ мы увидимъ далѣе, и чистота воды оказываетъ сильное вліяніе на проникнове- ніе свѣтовыхъ лучей. Для измѣренія такого проникновенія лимнологія пользуется различными способами. Еще Коцебу въ 1817 г., во время своего кругосвѣтнаго плаванія на „Рюрикѣ примѣнялъ опусканіе въ воду особыхъ дисковъ или кружковъ (ЗепкзсІіеіЬептеіЬосІе),—способъ, получившій съ того времени много усовер- шенствованій, въ особенности въ рукахъ Секки, и нынѣ по своей простотѣ примѣняемый при всѣхъ озерныхъ изслѣдованіяхъ, хотя нельзя оспаривать и того, что этотъ методъ до извѣстной степени весьма примитивенъ и при употребленіи его необходимо считаться съ индивидуальными колебаніями зоркости человѣческаго глаза. При примѣненіи указаннаго метода въ воду опускается бѣлый кружокъ, не слишкомъ малаго діаметра, приблизительно въ 20 сантиметровъ, до тѣхъ поръ, пока онъ совершенно не исчезнетъ изъ вида. Такая глубина считается границей видимости (ЗісМЬагкеііз^гепге). Для того, чтобы человѣческій глазъ могъ видѣть опущенный въ воду кружокъ, лучи свѣта должны пройти не только разстояніе отъ глаза до кружка, но сдѣлать такой-же путь въ обрат- номъ направленіи; такъ какъ лучи, которые даютъ намъ изображеніе кружка, естественно проникаютъ внизъ отъ глаза до него и вверхъ на такое-же *) Даты приведены по новому стилю.
768 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. разстояніе, то, естественно, что глубина проникновенія лучей свѣта въ дѣй- ствительности вдвое больше, чѣмъ граница видимости бѣлаго диска. Какая-же именно глубина была найдена при подобныхъ опытахъ? Возь- мемъ для примѣра опять Боденское озеро, для котораго, благодаря работамъ спеціальной комиссіи, имѣется громадный матеріалъ и въ данномъ напра- вленіи. Средняя годовая граница видимости, полученная изъ наблюденій, уста- новленныхъ въ теченіе цѣлаго года на пяти, далеко отстоящихъ другъ отъ друга, станціяхъ, опредѣлена здѣсь въ 5,36 метровъ, такъ что надо считать проникновеніе бѣлаго свѣта, въ среднемъ, на глубину въ 10,72 метра. Мы бу- демъ имѣть другія цифры, если просмотримъ среднія глубины въ отдѣльныхъ пунктахъ и въ различныя времена года. Такимъ образомъ обнаруживается, что, какъ по времени, такъ и по мѣсту, представляются значительныя коле- банія. Вообще прозрачность воды зимою больше, чѣмъ лѣтомъ. Въ то время, какъ лѣтомъ, отъ іюня до августа, средняя граница видимости диска рас- положена на глубинѣ 4,49 м., зимою бѣлый кружокъ исчезаетъ изъ глазъ на глубинѣ лишь 6,60 м., весна и осень даютъ среднія величины, расположен- ныя между приведенными предѣльными цифрами, при чемъ весна съ 5,82 метрами стоитъ ближе къ зимѣ, а осень съ 4,51 метр. подходитъ болѣе къ лѣту. Въ качествѣ примѣровъ большого различія прозрачности водъ въ раз- личныхъ мѣстахъ можно привести Брегенцъ и Констанцъ; въ то время какъ у перваго пункта средняя граница видимости достигаетъ лишь 3,29 м., у второго она опускается до 8,68 м. Наиболѣе глубокое вообще положеніе гра- ницы видимости на 11,50 метра было подмѣчено однажды у Констанца; та- кимъ образомъ здѣсь лучи проникали на глубину ФЗ метровъ. Причиной различной прозрачности воды служитъ замутненіе ея взвѣ- шенными въ ней веществами. Чѣмъ болѣе замутнена вода примѣсью по- стороннихъ частицъ, тѣмъ быстрѣе поглощаются свѣтовые лучи; эти при- мѣси могутъ быть неорганическаго происхожденія, какъ-то частицы ила и т. п., или-же онѣ являются въ видѣ живыхъ существъ, микроскопически- мелкихъ животныхъ и растеній, коихъ мы уже знаемъ среди рачковъ, коло- вратокъ, инфузорій, микроскопическихъ водорослей и бактерій. Такимъ образомъ легко объясняется, почему обѣ наблюдательныя стан- ціи при Боденскомъ озерѣ—Брегенцъ и Линдау, расположенныя вблизи устья Рейна, постоянно отличаются крайне незначительной глубиной границы види- мости, такъ какъ Рейнъ постоянно выноситъ громадныя массы взвѣшенныхъ матеріаловъ, а мельчайшія частицы ила весьма медленно погружаются на дно. Наибольшая прозрачность подмѣчена у Констанца—той наблюдательной станціи, которая наиболѣе удалена отъ мѣста впаденія Рейна. Количество выносимыхъ Рейномъ осадковъ вліяетъ и на различія, за- мѣчаемыя по временамъ года, такъ какъ при ясной зимней погодѣ ихъ вы- носится гораздо меньше, чѣмъ во время таянія снѣговъ или лѣтнихъ, раз- мягчающихъ почву, дождей. Еще большее вліяніе на уменьшеніе прозрач- ности лѣтомъ имѣетъ, конечно, и масса микроскопическихъ живыхъ существъ лѣтняго сезона. Главный періодъ развитія большинства такихъ крошечныхъ
Глава I. Физическія свойства озерныхъ водъ. 769 организмовъ упадаетъ на лѣто и начало осени. Тотъ или другой видъ ихъ часто въ громадныхъ массахъ наполняетъ воду, придавая ей порою, какъ это мы увидимъ ниже, своеобразную окраску или вовсе ее замутняя, такъ что бѣлый кружокъ уже скоро исчезаетъ изъ виду, какъ-бы въ туманѣ,—и въ самомъ дѣлѣ его окутываетъ настоящее облако изъ организмовъ. Тотъ фактъ, что прозрачность водъ лѣтомъ меньше, чѣмъ зимою, былъ одинаково подтвержденъ при всѣхъ наблюденіяхъ надъ различными озерами. Въ остальномъ озера по отношенію къ ихъ прозрачности представляются часто весьма разнородными. Такъ, Женевское озеро почти вдвое яснѣе и прозрачнѣе, чѣмъ Боденское; среднюю годовую глубину въ немъ границы видимости Форель опредѣлилъ въ 10,1 метра, противъ 5,4 метра въ Боденскомъ озерѣ. Отъ мая до сентября въ среднемъ найдено 6,6 м., въ зимніе мѣсяцы, отъ октября до апрѣля, —12,7 метра. Максимальная граница видимости была опредѣлена въ 17 м., такъ что свѣтъ проникалъ въ данномъ случаѣ на 34 м., т. е. на цѣлыхъ 11 м. болѣе, чѣмъ въ самомъ благопріятномъ случаѣ на Боденскомъ озерѣ. Еще чище оказываются Ахенское и Вальхенское озера; въ первомъ изъ нихъ Гоферъ нашелъ границу видимости на глубинѣ 12 м., въ послѣднемъ, въ августѣ, даже на 14 м.; въ Кёнигзее граница види- мости была въ іюлѣ на 5,5 м., въ Штарнбергскомъ — на той-же глубинѣ, въ августѣ. Для послѣдняго озера имѣются также наблюденія Улэ; онъ опре- дѣлилъ мѣсто исчезанія кружка въ августѣ другого года уже при 3,5—4,2 м., въ сентябрѣ—при 4,8 м.. въ октябрѣ—при 5,9 м., въ маѣ—при 6,75 м., но въ мартѣ лишь на глубинѣ въ 13,5 метра. * Особенныя свѣтовыя условія создаются въ озерахъ, покрывающихся зи- мою сплошнымъ ледянымъ покровомъ, какъ это наблюдается для всѣхъ на- шихъ сѣверныхъ озеръ. Подобныя зимнія изслѣдованія едва лишь начаты главнымъ образомъ для рѣшенія весьма интереснаго біологическаго вопроса о питаніи въ зимнемъ мракѣ подо льдомъ зеленыхъ, не отмирающихъ зимою, водорослей * . Всѣ изысканія, результаты которыхъ приведены только въ видѣ отдѣль- ныхъ примѣровъ, показываютъ намъ, какъ глубоко проникаютъ въ воду лучи свѣта, дѣйствующіе на человѣческій органъ зрѣнія. Но, какъ уже было замѣчено, солнечный свѣтъ слагается, какъ извѣстно, изъ лучей различныхъ цвѣтовъ, которые въ разной степени поглощаются водою, почему и свѣтъ этотъ, при дальнѣйшемъ его проникновеніи въ глубину, постоянно подвергается опредѣ- леннымъ измѣненіямъ. Для того, чтобы опредѣлить, какія части солнечнаго спектра поглощаются прежде всего, сначала примѣняли нѣсколько измѣненный способъ опусканія кружка (ЗепкзсЬеіЬепѵегзисЬ), употребляя вмѣсто бѣлаго кружка красный или желтый. Оба диска исчезали изъ вида на меньшей глу- бинѣ, чѣмъ бѣлый кружокъ, и такимъ образомъ было доказано, что въ водѣ прежде всего гаснутъ красные и желтые лучи. То-же самое было подтвер- ждено и прямыми спектроскопическими опытами. Прекрасную помощь себѣ при этихъ важныхъ изысканіяхъ лимнологія нашла въ фотографіи, и при всѣхъ наиболѣе обширныхъ наблюденіяхъ въ настоящее время, совмѣстно съ примѣненіемъ погружаемыхъ въ воду дисковъ, Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 49
770 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. примѣняютъ и фотографическій методъ. Хотя послѣдній не такъ-то легко осуществимъ и связанъ съ гораздо большими издержками, тѣмъ не менѣе онъ необходимъ при точныхъ озерныхъ изслѣдованіяхъ, такъ какъ приводитъ къ нѣ- сколько инымъ результатамъ, чѣмъ наблюденіе исчезанія кружка изъ видимости. Исчезаніе это указываетъ только на глубину, до которой проникаютъ лучи свѣта, воспринимаемые нашимъ глазомъ; фотографическая - же пла- стинка убѣждаетъ насъ въ томъ, что химически дѣйствующіе лучи могутъ проникать въ воду еще гораздо глубже. Мы знаемъ, что таковы именно си- ніе и фіолетовые лучи, которые вызываютъ химическія измѣненія въ свѣто- чувствительныхъ веществахъ; что даже за фіолетовымъ концомъ спектра рас- полагаются такъ называемые ультра-фіолетовые лучи, которыхъ мы не видимъ въ спектрѣ, но которые именно и должны быть названы химически-дѣйствую- щими лучами. Доказано, что они-то какъ разъ и способны проникать въ воду на весьма значительную глубину. Если мы вспомнимъ теперь, что красные лучи поглощаются прежде всего, что затѣмъ слѣдуютъ желтые, и примемъ во вниманіе, что ультра-фіолетовые лучи проходятъ на наибольшую глубину, то мы выяснимъ себѣ, что отдѣльныя части солнечнаго спектра задерживаются водою по направленію отъ краснаго его конца къ фіолетовому. При опытахъ съ фотографированіемъ мы располагаемъ большимъ коли- чествомъ веществъ, реагирующихъ на свѣтовые лучи; особенно чувстви- тельно іодисто-бромистое серебро; среднюю чувствительность показываетъ хлористое серебро, которое употреблялъ Форель при своихъ изысканіяхъ на Женевскомъ озерѣ и которое примѣнялось также на Боденскомъ. Смотря по тому, берутся-ли вещества болѣе или менѣе чувствительныя, получаются различные результаты для сужденія о глубинахъ, на которыхъ вроявляется еще свѣтовая реакція. Свѣточувствительная бумага погружается до желаемой глубины въ закрытыхъ коробкахъ (кассеткахъ), которыя затѣмъ открываются въ данный моментъ и въ опредѣленномъ пунктѣ, при помощи особыхъ остроумныхъ при- способленій, и затѣмъ, послѣ экспозиціи, снова закрываются; или же погруженіе это и выниманіе производятся ночью. При изысканіяхъ на Боденскомъ озерѣ свѣточувствительныя пластинки были вставлены въ рамки, и нѣсколько та- кихъ рамокъ, укрѣпленныхъ на одной бичевкѣ, въ разстояніи 10 метровъ другъ отъ друга, опускались въ воду; весь аппаратъ оставлялся въ ней на 24 часа. Одинъ изъ опытовъ былъ произведенъ въ концѣ августа, въ то время, когда вода озера была наиболѣе мутной. Въ результатѣ листокъ, на- ходившійся на 10-ти метровой глубинѣ, оказался совершенно чернымъ; листокъ съ глубины въ 20 метровъ былъ бурой окраски, а съ 30 метровъ показывалъ лишь легкій слѣдъ помутнѣнія; погруженные глубже листки остались совер- шенно бѣлыми. Такимъ образомъ въ данный день свѣтъ проникалъ на глубину только 30 метровъ; граница-же видимости располагалась въ томъ-же мѣстѣ въ это время на 4,50 метра. При одномъ изъ зимнихъ опытовъ пластинки были опущены на глубины свыше 50 метровъ и возвратились назадъ всѣ вполнѣ бѣлыми; такимъ образомъ опытъ этотъ подтвердилъ только то, что и зимою послѣдніе лучи не проникаютъ до 50-ти метровой глубины.
Глава I. Физическія свойства озерныхъ водъ. 771 Если мы сравнимъ съ этими данными, опредѣленными для Боденскаго озера, результаты наблюденій, произведенныхъ въ Женевскомъ озерѣ, то мы найдемъ и при помощи фотографическаго метода, какъ это мы знаемъ изъ опытовъ съ дисками, что вода послѣдняго озера гораздо прозрачнѣе. Оказа- лось, что свѣтъ проходитъ здѣсь въ іюлѣ на 45 метровъ; въ мартѣ, наобо- ротъ, химически дѣйствующіе лучи проникли здѣсь однажды до глубины въ 100 метровъ, въ другой разъ даже до ПО метровъ. При употребленіи пластинокъ съ бромистымъ серебромъ, съ которыми оперировали Фоль и Сарасинъ, „граница реагированія14 (Веакііо裏геп2е)была даже понижена до глубины въ 170 метровъ. Между тѣмъ какъ, погружая дискъ, мы устанавливаемъ границу проника- нія оптически дѣйствующихъ лучей свѣта, фотографическій методъ ука- зываетъ намъ тотъ предѣлъ, до котораго вообще могутъ проникать свѣтовые лучи. Ниже границы ихъ прохожденія, которую устанавливаютъ подобныя изысканія, господствуетъ совершенная темнота. При этомъ, конечно, мы всегда должны прибавлять: по нашимъ теперешнимъ опытамъ. Чѣмъ свѣточувстви- тельнѣе вещество, которое мы беремъ для опыта, тѣмъ глубже, какъ усма- тривается, опускается „граница реагированія44, такъ что мы несомнѣнно мо- жемъ теоретически допустить, что нѣкоторые лучи проходятъ еще глубже, хотя мы и не имѣемъ пока никакихъ средствъ доказать это. Къ сказанному надо еще добавить, что—какъ это показало открытіе рёнтгеновскихъ лучей— могутъ существовать, конечно, и иные лучи, о существованіи и природѣ ко- торыхъ мы вовсе ничего не знаемъ. Такъ, мы прежде всего не знаемъ, не могутъ-ли тѣ или иные организмы воспринимать свѣтъ инымъ образомъ, чѣмъ нашъ человѣческій глазъ; многіе опыты говорятъ за то, что для многихъ жи- вотныхъ остаются невидимыми красные и желтые лучи спектра, въ то время какъ организмы эти чувствительны къ его фіолетовому концу. Въ этой области также и для лимнологіи предстоитъ разрѣшеніе еще многихъ задачъ. Цвѣтъ воды отдѣльныхъ водоемовъ не остается безъ вліянія на усло- вія прониканія свѣта или, другими словами, на поглощеніе различныхъ ча- стей спектра. Собственный цвѣтъ чистой воды—голубой, и онъ проявляется въ особенно удивительной чистотѣ у нѣкоторыхъ альпійскихъ озеръ, хотя мы знаемъ также и зеленыя озера, и воды всѣхъ оттѣнковъ между великолѣпно- голубымъ и столь-же великолѣпно-зеленымъ. Для того, чтобы имѣть возможность сравнивать между собою отдѣльныя озера по ихъ окраскѣ, Форель приготовилъ изъ смѣси голубого и желтаго рас- творовъ особую скалу цвѣтныхъ тоновъ, заключающую въ себѣ 11 номеровъ, переходящихъ отъ голубого цвѣта къ зеленому; позже скала эта еще была расширена Улэ. Вода Боденскаго озера соотвѣтствуетъ, напримѣръ, 6 или 7 номерамъ помянутой скалы, вода-же Женевскаго озера—номеру 4, т. е. зна- чительно голубѣе. Что именно служитъ причиной зеленоватыхъ оттѣнковъ воды, еще не установлено съ совершенной точностью; Форель, на основаніи опытовъ, считаетъ источникомъ зеленыхъ тоновъ гумусовую кислоту, происходящую отъ разложенія органическихъ веществъ, главнымъ образомъ изъ торфа, такъ что, слѣдовательно, особенно тѣ озера могутъ быть зеленаго цвѣта, кото- рыя получаютъ воду изъ торфяныхъ залежей. 49*
772 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Дальнѣйшій вопросъ при разсмотрѣніи свѣтовыхъ явленій на болѣе зна- чительныхъ глубинахъ—это вопросъ о напряженности свѣта; какой именно силы проникаютъ отдѣльные свѣтовые лучи? Опыты съ свѣточувствительными веществами уже показали намъ, что сила химически дѣйствующихъ лучей постепенно уменьшается съ глубиной, какъ это доказываетъ различная степень почернѣнія пластинокъ, погружен- ныхъ на различныя глубины. Само собою понятно, что и муть въ водѣ вліяетъ на напряженность свѣта, какъ объ этомъ свидѣтельствуетъ различіе въ поло- женіи границы видимости лѣтомъ и зимою. Однако, точныя изысканія о сте- пени уменьшенія напряженности свѣта въ связи съ увеличеніемъ глубины едва лишь начаты; относящіяся сюда данныя находятся въ мало извѣстной книгѣ Реньяра (Ке§паг(і) „Опытныя изслѣдованія физическихъ условій жизни въ водѣ“ (на французскомъ языкѣ). Остроумные опыты, которые произведены этимъ ученымъ, съ помощью гальванометра, надъ поглощеніемъ свѣта въ водѣ съ увеличеніемъ глубины, дали тотъ поразительный результатъ, что напряжен- ность свѣта всего сильнѣе уменьшается въ самыхъ верхнихъ слояхъ. При опытахъ въ прозрачной морской водѣ вблизи Монако, гальванометръ, кото- рый на воздухѣ въ день опыта показалъ напряженность солнца 260 дѣленіями, далъ на глубинѣ въ 1 метръ всего лишь 135 дѣленій; такимъ образомъ при прохожденіи черезъ первый метръ водяной толщи, свѣтъ потерялъ уже поло- вину своей напряженности. На глубинѣ 2-хъ метровъ было отмѣчено 104 дѣ- ленія, на 3-хъ—95, на 4-хъ—89,. на 5-ти —85, на 6-ти—81, на 8-ми—79, на 10-ти—78 дѣленій, такъ что съ увеличеніемъ глубины уменьшеніе напряжен- ности свѣта шло съ значительно меньшимъ паденіемъ. Подобные-же опыты были поставлены Реньяромъ -и въ Сенѣ; точно также и здѣсь получилось поразительно сильное уменьшеніе напряженности свѣта, даже уже на протяженіи перваго дециметра, и затѣмъ лишь посте- пенно замедленное паденіе. Какъ только вода Сены была нѣсколько про- фильтрована, уменьшеніе напряженности свѣта стало значительно меньше и совершалось болѣе постепенно. Какъ примѣръ того, какимъ образомъ можно различать отдѣльные районы или области какого-либо озернаго басейна, пользуясь указанными выше различіями его физическихъ свойствъ, мы приводимъ установленный Форелемъ обзоръ зонъ Женевскаго озера, присоединяя сюда и результаты, полученные Фолемъ и Сарасиномъ относительно глубины реакціи бромо-сере- бряныхъ пластинокъ. 1 л О—Годовыя колебанія температуры 15—20°С. | * 10-Граница дѣйствія волнъ. Средняя граница видимости. Граница « суточныхъ колебаній температуры. 20—Годовыя колебанія температуры 6—8°С. Метры: 30—Годовыя колебанія температуры 3—5°С. 50—Граница лучей, дѣйствующихъ лѣтомъ на хлористое серебро. 60—Годовыя колебанія температуры 2 - 3°С. 100-Граница лучей, дѣйствующихъ зимой на хлористое серебро. Го- довыя колебанія температуры ГС. 150—Граница годовыхъ колебаній температуры. 170—Граница лучей, дѣйствующихъ на бромистое серебро. 250—Пятилѣтія (Іизігаіе) колебанія температуры О;5°С. в; сз
Глава I. Прибрежная область. 773 Мы нѣсколько дольше остановились на изложенныхъ физическихъ изы- сканіяхъ, такъ какъ они представляютъ громадную важность въ біологіи всѣхъ водныхъ существъ. При разнообразіи условій существованія, которыя сла- гаются у береговъ, въ открытыхъ водахъ (на плёсѣ) и паднѣ большого и глубо- каго бассейна, мы должны очевидно, ожидать также встрѣтить вездѣ разно- образную жизнь; поэтому и представляется чрезвычайно интереснымъ устано- вить тѣ разнородныя приспособленія, которыя возникаютъ у обитателей раз- личныхъ областей въ соотношеніи съ преобладающими вокругъ нихъ усло- віями. Само собою возникаетъ, какъ объ этомъ мы уже много разъ упоминали и въ систематической части, дѣленіе органической жизни каждаго болѣе или менѣе крупнаго озернаго бассейна на три большихъ категоріи: организмы прибрежной области, органгізмы открытыхъ водъ отъ поверхности вплоть до дна и донные организмы на большихъ глубинахъ. Начнемъ прежде всего съ организмовъ прибрежной области. Первый, самъ собою напрашивающійся, вопросъ — какъ далеко прости- рается прибрежная область,—рѣшается для каждаго озера не одинаковымъ предѣломъ. На практикѣ рѣшеніе это представляетъ нѣкоторыя затрудненія. Очень часто береговая зона простирается вплоть до изрубья, которое пока- зываетъ начало собственнаго озернаго бассейна. Въ болѣе мелкихъ озерахъ прибрежная зона идетъ до глубины въ нѣсколько метровъ,—такъ, напримѣръ, Апштейнъ, которому мы обязаны подробнымъ изученіемъ большого числа голштинскихъ озеръ, нашелъ въ нихъ, что здѣсь дно почти до глубины въ 5 метровъ падаетъ очень полого, и только затѣмъ лишь скатъ его начи- наетъ становиться круче. Точно также и въ болѣе обширныхъ озерахъ при- брежная зона можетъ оканчиваться крутымъ паденіемъ дна на небольшой сравнительно глубинѣ; но очень часто прибрежье можетъ такъ далеко вы- даваться въ озеро, что даже тѣ районы, гдѣ лотъ показываетъ уже 50 и бо- лѣе метровъ глубины, надо считать по общей топографіи озернаго бассейна принадлежащими все еще къ прибрежной области. Однако животный и растительный міръ не идетъ на такія глубины. Біологическій предѣлъ прибрежной области по отношенію къ глубинѣ стоитъ въ связи съ распространеніемъ въ водѣ свѣтовыхъ лучей; такъ какъ суще- ствованіе большого числа растеній зависитъ отъ освѣщенія, то распростране- ніе въ глубь зеленыхъ растеній даетъ точное указаніе на опредѣленіе глу- бины прибрежной области. Зоологу лучше всего слѣдовать за ботаникомъ. Маньэнъ (Ма^піп), на основаніи своихъ изслѣдованій озеръ Юры, устанавли- ваетъ границу прибрежной области тамъ, гдѣ прекращаются сплошныя за- росли или дерновины болѣе крупныхъ растеній; это наблюдается въ Юр- скихъ озерахъ на глубинѣ 13 метровъ; для Боденскаго озеръ, по Кирхнеру, который слѣдуетъ примѣру Маньэна, указывается глубина въ 30 метровъ; въ Штарнбергскомъ озерѣ, по Бранду, дно покрыто зеленью до 20-ти метровой глубины. Для отграниченія прибрежной области къ верху, мы вспомнимъ при- веденное выше дѣленіе по примѣру Боденскаго озера, гдѣ можно отличить
774 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. различныя части прибрежья (Нап^), смотря по тому, находятся-ли они подъ водой постоянно или только временно покрываются ею. Наконецъ, сюда при- соединяется еще незначительная полоса заплесковъ (Зргііггопе), узкая часть побережья, лежащая у самой воды, которая, какъ выражается Кирхнеръ, „орошается валами во время волненія и окропляется брызгами пѣны“. Физическія условія прибрежной зоны характеризуются ихъ рѣзкими пе- ремѣнами. Колебанія температуры при суточныхъ и годовыхъ смѣнахъ про- являются здѣсь всего сильнѣе; освѣщеніе прямо съ поверхности наиболѣе полное. Давленіе воды на поверхности равно нулю; напротивъ того движеніе воды можетъ сказываться очень сильно. Такъ какъ береговая растительность представляетъ удобное убѣжище для животныхъ, то желательно прежде всего ознакомиться съ нею, почему мы и обращаемся къ описанію растительнаго міра прибрежной области. Понятіе объ озерной флорѣ еще не установлено съ общепризнанной опредѣленностью, и какъ разъ опредѣленіе прибрежной флоры представляетъ нѣкоторыя затрудненія. Въ программѣ ботаническаго изслѣдованія Боденскаго озера опредѣле- ніе, что такое озерная флора, было основано на томъ, что сюда входятъ та- кія растенія, „которыя растутъ въ водѣ озера или на его берегахъ, въ пре- дѣлахъ или въ непосредственной близости высокаго стоянія водъ, для кото- рыхъ продолжительное или правильно повторяющееся покрытіе водою является необходимымъ условіемъ существованія, или которыя, по крайней мѣрѣ, тре- буютъ правильнаго смачиванія ихъ мѣстопребыванія почвенной влагой, прохо- дящей изъ озера". Вскорѣ, однако, выяснилось, что при послѣднемъ добавленіи граница озерной флоры простиралась-бы слишкомъ далеко, такъ какъ въ нее долженъ былъ-бы быть включенъ цѣлый рядъ типичныхъ наземныхъ растеній; поэтому-то и кажется правильнѣе всего принять опредѣленіе, данное Брандомъ въ его работѣ о растительности Вюрмскаго озера (АѴйгтзее), и понимать подъ словомъ „озерная флора" тѣ растенія, которыя въ теченіе ихъ вегетаціоннаго періода постоянно или только временно покрыты водою. Что касается прибрежной флоры въ особенности, то объ ея нижней гра- ницѣ было уже вкратцѣ сказано; отъ флоры открытыхъ водъ озера прибреж- ную или литоральную флору отдѣлить не трудно. Прибрежная флора по своему составу—наиболѣе богатая изъ всѣхъ трехъ главныхъ группъ озерной растительности. Водныя явнобрачныя растенія встрѣ- чаются только въ этой зонѣ; къ нимъ присоединяются также и тайнобрачныя,— прежде всего бросаются намъ въ глаза крупные виды послѣднихъ; кромѣ того мы находимъ здѣсь-же, въ качествѣ членовъ литоральной флоры, и цѣлую массу микроскопическихъ растеній. Въ составѣ прибрежной флоры легко подмѣтить различные типы, которые распредѣляются по разнымъ зонамъ или поясамъ. На близость воды указываетъ намъ тростникъ. Густыя, высокія заросли обыкновеннаго тростника, РТьгадтііез соттипіз Тгіпіпз, окаймляютъ плоскія берега озера и представляютъ начало ряда тѣхъ растеній, у которыхъ по крайней мѣрѣ корни постоянно покрыты водой.
Глава I. Растительность прибрежной области. 775 Названное растеніе можетъ произростать даже болѣе чѣмъ на 1 метръ подъ водою, какъ это указано Клебаномъ по отношенію къ тростниковымъ за- рослямъ Большого Плёнскаго озера и какъ это вообще часто можно наблюдать. Тростникъ, конечно, не является настоящимъ водянымъ растеніемъ, такъ какъ его органы дыханія (ассимиляціи) и плодоношенія ведутъ исключительно воз- душную жизнь, а само растеніе по большей части поднимается, во весь свой ростъ, надъ уровнемъ воды. Тоже самое надо сказать и о камышахъ, которые по большей части примы- каютъ къ зарослямъ тростника, а часто даже растутъ съ нимъ въ перемежку. Наиболѣе извѣстный видъ — обыкновенный камышъ, Всігриз Іасизігіз Ь.; вмѣстѣ съ нимъ встрѣчается цѣлый рядъ другихъ растеній, которыя любятъ воду, но до извѣстной степени какъ-бы боятся спуститься во влажный эле- ментъ; таковы, напримѣръ, ежеголовка, 8рагдапігіт Тоигпеіоіѣ, частуха, Аіізта ріапіадо Ь., болотный лютикъ, Рапгтсиіиз Іі/пдиа Ь. Все это—какъ-бы земно- водныя растенія, равно какъ и различные виды рогоза, Турка, съ ихъ краси- выми головками или шишками, которые часто замѣняютъ тростникъ и камышъ, а то встрѣчаются и вмѣстѣ съ ними. Шагъ далѣе въ области приспособленія дѣлаютъ тѣ водяныя растенія, которыя можно назвать растеніями съ плавучими листьями. Это также все еще земноводныя растенія, но только въ наиболѣе рѣзко выраженной степени ихъ двоякой природы. Между тѣмъ, какъ большая часть растенія находится подъ водой и вполнѣ приспособилась къ подводной жизни, верхняя его часть пла- ваетъ на поверхности воды, а также и цвѣточныя стрѣлки выдаются надъ нею. Изъ наиболѣе извѣстныхъ представителей этой группы мы упомянемъ о бѣлой и желтой кувшинкахъ, Иупьркаеа аІЪа Ъ. и ІХиркаг Іиіеит Зшіііі, о земноводной гречихѣ, Рбіудопгт атркіЪі/ит Ь., и плавающемъ рдестѣ, Роіа- пюдеіоп паіапз Ь. Всѣ эти растенія укрѣпляются на днѣ, на глубинѣ 1 метра и болѣе, своими корневищами, такъ называемыми ризомами, которыя, напри- мѣръ, у Нутрішеа Ь. могутъ достигать колоссальнаго развитія. Ниже мы еще вернемся къ различію листьевъ, погруженныхъ подъ воду и находящихся на ея поверхности *). Къ этой группѣ растеній съ плавучими листьями причисляются и нѣко- торые другіе виды, которые не прикрѣпляются корнями ко дну, а свободно плаваютъ по поверхности. Самыя обычныя изъ принадлежащихъ сюда расте- ній суть различные виды рясокъ—Ъетпа тіпог Ь., діЪЪа Ь. и Т. роіугкіяа Ь. Ихъ плавающіе на водѣ органы приспособились къ воздушной жизни. Къ этимъ растеніямъ, у которыхъ по крайней мѣрѣ хоть часть выдается надъ водою, примыкаютъ другіе роды и виды, у которыхъ стебель и листья остаются совершенно погруженными въ воду и только цвѣты, если таковые производятся, поднимаются надъ нею; если-же глубина слишкомъ значительна, то даже и соцвѣтія можетъ не развиваться. Рядъ различныхъ растеній входитъ въ составъ такихъ подводныхъ зарос- лей (,,ТаисЬЬе8ІапсІеп“), и часто мы плывемъ какъ-бы надъ подводнымъ кустар- *) См. также сказанное на стр. 658—659.
776 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. никомъ, который поднимается со дна озера вверхъ на нѣсколько метровъ, вплоть до поверхности воды. Это прежде всего различные виды рдеста: Роіатодеіоп Іи- сепз Е., рег/оііаіиз Ь., ресііпаіиз Ъ., оЪіизі/оІіиз Меіѣепз еі Косѣ; при описаніи своеобразнаго развитія бабочки Асепігориз уже было помянуто о длинныхъ сте- бляхъ этихъ растеній, которые могутъ укореняться на глубинѣ до 5 метровъ; затѣмъ надо назвать лягушечникъ—Баігасіііит, съ его двумя видами—Б. ациа- іііе Е. и Б. сііѵагісаіит ЛѴіштег, бѣлые цвѣты которыхъ могутъ образовать на поверхности воды небольшіе лужки,—такъ густо поднимаются вверхъ со дна ихъ длинные стебли; густыя сплетенія мелкоперистыхъ стеблей урути, МугіоркуИит, также достигаютъ почти до поверхности. Нѣкоторыя изъ этихъ подвод- ныхъ растеній ускользаютъ почти совершенно отъ нашего взора, такъ какъ они коренятся на днѣ, на глубинѣ нѣсколькихъ метровъ, и не выростаютъ на- столько достаточно высоко вверхъ, что-бы быть замѣтными въ полумракѣ водъ съ ихъ поверхности. Послѣднее можетъ случиться съ хвостникомъ или водяной сосенкой, Нгрригіз ѵиідагіз Б., тѣлорѣзомъ, Зігаііоіез аіоісіез Е., турчей, Наііопіа раіизігіз Ь. Къ подобнымъ подводнымъ, коренящимся на днѣ растеніямъ примыкаютъ, кромѣ того, какъ это мы наблюдали и для растеній съ плавучими листьями, нѣсколько видовъ, которые, прозябая подъ водой, носятся тамъ, не укоре- няясь на мѣстѣ. Мы назовемъ здѣсь ряску съ крестообразными листочками, Бетпа ігізиіса Ь, съ ея удлиненными яйцеобразными колѣнцами, имѣющими видъ листочковъ, роголистникъ, Сегаіорііуііит йетегзит Ъ. и пузырчатку, Бігісиіагіа, которая выдвигаетъ надъ поверхностью воды свои красивые цвѣты (какъ это видно на приложенной раскрашенной таблицѣ XI) и съ своеобраз- нымъ образованіями которой для лова мелкихъ животныхъ мы уже позна- комились выше. Эти плавающія подводныя растенія приспособили свое дыха- ніе къ водной жизни, въ противоположность другимъ плавающимъ на поверх- ности видамъ ряски, Ьетпа. Только что названные организмы—важнѣйшіе водные обитатели среди цвѣтковыхъ растеній. Хотя ихъ заросли являются столь замѣтными и столь характерными для прибрежной области всякаго воднаго бассейна, однако они за- нимаютъ лишь нѣкоторую часть этой области. Въ Боденскомъ озерѣ граница распространенія явнобрачныхъ въ глубь лежитъ на 6 метрахъ, однако глав- ныя заросли ихъ расположены всѣ на меньшей глубинѣ. Если мы пойдемъ еще глубже, то цвѣтковыя растенія смѣняются болѣе крупными изъ тайнобрачныхъ, харовыми водорослями. Между тѣмъ какъ у пер- выхъ часто отдѣльныя части выступаютъ надъ водою (етегз), харовыя всегда ростутъ вполнѣ подъ ея поверхностью (зиЬтегз). Оба рода, Ската и ІХііеІІа, очень часто образуютъ густые, широко простирающіеся, луга, при чемъ растенія эти произрастаютъ на различной глубинѣ. Брандъ нашелъ въ Штарнбергскомъ озерѣ зону харъ на глубинѣ между 2 и 7 метрами, а зона нителлъ простира- лась здѣсь отъ 7 до 12 метровъ; здѣсь находился также и водяной мохъ, Ропііпаііз апіірутеііса Е., въ формѣ уклоняющейся отъ обыкновеннаго его ѣаЫШ’а; Маньэнъ въ озерахъ Юры опредѣлилъ предѣльную глубину для назван-
Глава I. Растительность прибрежной области. 777 ныхъ споровыхъ растеній на 13 метрахъ. Въ Боденскомъ озерѣ харовыя спуска- ются до 30 метровъ. Какъ уже выше упомянуто, окончаніе подобныхъ зарослей обозначаетъ границу прибрежной области. Однако въ Штарнбергскомъ озерѣ Брандъ нашелъ вслѣдъ за зоною лучицевыхъ или харовыхъ районъ, занятый во- дорослями, названными имъ „донными* и состоящими изъ вновь открытыхъ видовъ Сіайоріъога и Вігіяосіопгитп, которыя, подобно харовымъ, покрывали все дно. Эта зона простиралась до 20 метровъ, такъ что въ Штарнбергскомъ озерѣ прибрежная флора, хотя она занимаетъ и болѣе одной зоны, спускается менѣе глубоко, чѣмъ въ Боденскомъ озерѣ. На всемъ протяженіи прибрежной области живутъ кромѣ того, какъ это мы могли-бы сказать и непосредственно, низшія водоросли и грибы. Здѣсь, въ раз- личныхъ подъотдѣлахъ прибрежной зоны, достигаютъ особаго развитія отдѣль- ные ихъ виды, какъ и среди высшихъ растеній; примѣръ мы уже видѣли въ тѣхъ видахъ водоросли Ѵіоііггіх, которые селятся предпочтительно на полоскѣ суши, прилегающей къ самому краю воды, на зонѣ заплесковъ (Зргіізгопе), какъ назвалъ ее Кирхнеръ. Какъ далеко и до какихъ именно глубинъ спускаются другія водоросли и грибы, это еще очень мало извѣстно даже въ самыхъ общихъ чертахъ. Мы находимъ усаженными растительными организмами разнообразнѣй- шихъ видовъ почти всѣ твердые предметы въ водѣ—сваи мостовъ и приста- ней, откосы набережныхъ, камни и т. д.; тамъ сидятъ упругіе зеленые шары, съ которыми, какъ съ колоніями водорослей, мы уже неоднократно встрѣча- лись при систематическомъ описаніи низшихъ растеній; слизистые налеты водо- рослей и мховъ покрываютъ, въ видѣ подушекъ, свои субстраты; длинными нитями колеблются водоросли, приростающія однимъ концомъ къ какому- либо камню или бревну, а на поверхности воды плаваютъ хлопья и сгустки, которые точно также оказываются состоящими изъ водорослей. На стебляхъ тростника и въ илу сидитъ масса микроскопическихъ расти- тельныхъ организмовъ; скопленія діатомовыхъ покрываютъ илистымъ покро- вомъ тростниковые стебли, а если мы вспомнимъ еще о самыхъ нисшихъ орга- низмахъ, о бактеріяхъ, то, конечно, и вода, особенно на своей поверхности, дастъ намъ богатую добычу, какъ и донный илъ. Конечно, еще предстоитъ не мало изслѣдованій относительно содержанія бактерій въ водѣ у береговъ; тамъ, гдѣ разсматривали илъ съ небольшихъ глубинъ, его находили очень бо- гатымъ бактеріями. Карлинскій нашелъ въ озерѣ Боркэ на глубинѣ 17 метровъ, послѣ взмучиванія ила, 6.000 зародышей въ кубическомъ сантиметрѣ; однако въ самой водѣ ихъ было гораздо меньше, и содержаніе ихъ уменьшалось по на- правленію сверху внизъ. Между тѣмъ какъ на поверхности находилось 4.000 за- родышей въ кубическомъ сантиметрѣ, на глубинѣ 5 метровъ ихъ насчитывалось едва лишь болѣе 1.000, на глубинѣ 10 м. около 600 и на глубинѣ 12—16 м. едва лишь 200—300 па куб. сантиметръ. Вмѣстѣ съ тѣмъ съ увеличеніемъ глу- бины мѣнялись и виды. Подобное-же разнообразіе принадлежности къ самымъ различнымъ груп- памъ, наравнѣ съ міромъ растеній, показываетъ и животный міръ всякаго бо-
778 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. лѣе крупнаго воднаго бассейна; если въ районѣ открытыхъ водъ мы уди- вляемся количеству отдѣльныхъ особей встрѣчающихся тутъ животныхъ, полу- микроскопической величины, то прибрежная фауна превосходитъ всѣ другія области богатствомъ своихъ формъ. Всѣ болѣе или менѣе крупные и мелкіе отряды животнаго царства, насколько они вообще встрѣчаются въ прѣсныхъ водахъ, имѣютъ своихъ представителей въ прибрежной области. Камышевыя заросли представляютъ удобное мѣсто для гнѣздованія водяныхъ птицъ. Здѣсь находимъ мы, главнымъ образомъ, гнѣзда, глубоко скры- тыя въ тростникахъ: обыкновенной чайки, Ъагиз гійіЪип^из Ь., морской ласточки, Зіегпа Ігггипсіо Ъ., лысухи, Ріьііса аіга Ь., кряковой утки, Апаз Ъозсказ Ь; лишь едва отступя отъ уровня водъ располагаются эти безыскусственныя гнѣзда, а самихъ птицъ мы встрѣчаемъ иногда далеко среди озера, которое имъ до- ставляетъ обильную пищу. Гораздо болѣе полную жизнь пернатыхъ мы нахо- димъ, впрочемъ, на большихъ болотахъ. Растительныя заросли на небольшой глубинѣ являются также главнымъ мѣстомъ пребыванія земноводныхъ животныхъ—лягушекъ и тритоновъ; но они встрѣчаются въ болѣе крупныхъ бассейнахъ только тамъ, гдѣ берегъ очень пологій и дно спускается вполнѣ постепенно, такъ какъ настоящая родина этихъ животныхъ—пруды, почему мы и будемъ лучше говорить объ амфи- біяхъ тогда, когда будемъ описывать животную жизнь болѣе мелкихъ бас- сейновъ. Прибрежная зона крупнаго озернаго водоема имѣетъ наоборотъ важное значеніе для массы рыбъ, въ особенности если свойство береговъ его способ- ствуетъ богатому развитію растительности. Здѣсь преимущественно держится, по крайней мѣрѣ лѣтомъ, большое число рыбъ. Однакв, можно назвать одну лишь рыбу, какъ исключительно обитающую въ прибрежной зонѣ, это именно бычка—подкаменыцика, Соііиз доЫо Ь., который шныряетъ туда и сюда между береговыми камнями или зарывается подъ ними, выжидая добычу, и не по- кидаетъ прибрежной зоны; однако и другія многочисленныя рыбы населяютъ прибрежныя заросли, хотя онѣ и не придерживаются ихъ такъ строго и ухо*- дятъ на далекое разстояніе въ открытыя воды. Здѣсь мы встрѣчаемъ преиму- щественно карповыхъ рыбъ, отчасти копошащихся въ донномъ илу, отчасти въ растительной чащѣ. Обширные луга харъ, настоящіе лѣса, которые могутъ образовать рдестъ и другія водныя растенія, составляютъ, какъ это извѣстно и рыболову-практику, излюбленныя мѣста пребыванія рыбъ; здѣсь онѣ находятъ богатый столъ и здѣсь-же откладываютъ свою икру, а вскорѣ затѣмъ среди нѣжныхъ перовидныхъ листиковъ растеній кишатъ мелкія рыбешки. Для массы безпозвоночныхъ животныхъ, которыя всѣ встрѣчаются въ прибрежной зонѣ, намъ нужно привести лишь краткій обзоръ ихъ, ибо мы со всѣми уже познакомились въ систематической части книги. Вотъ сидятъ на днѣ въ илу славныя ракушки, мѣняя порою свое мѣсто и медленно перепол- зая туда и сюда; на камняхъ и сваяхъ прикрѣпляется гроздьями мидія прѣс- ныхъ водъ, извѣстная І)геІ8зепа\ по растеніямъ ползаютъ прудовикъ, янтарка и другіе моллюски, переносящіе свой домъ; на стебляхъ тростника и на ле- жащемъ въ водѣ деревѣ крѣпко сидитъ чашечка (Апсуі/из). Обильна здѣсь
Глава I. Животный міръ прибрежной области. 779 и масса насѣкомыхъ; по поверхности бѣгаютъ водомѣрки; въ водѣ про- носятся плавунцы и клещи, подымающіеся къ поверхности ради дыханія, для того чтобы затѣмъ опять быстро погрузиться въ воду и исчезнуть среди спу- танныхъ растеній. Между ними подкарауливаютъ свою добычу личинки-раз- бойники, крупныя и мелкія стадіи развитія жуковъ и стрекозъ; по дну пол- заютъ личинки ручейниковъ со своими чехликами, и скрытно въ илу живутъ безчисленныя личинки мухъ и поденокъ, въ то время какъ въ камышѣ скрывается личинка блестящей радужницы, а роголистникъ и рдестъ питаютъ гусеницу рѣдкой бабочки Асепігориз. Пауковъ мы находимъ главнымъ образомъ надъ водою, въ камышѣ; однако мы уже видѣли, что одинъ изъ видовъ ихъ строитъ свой воздушный замокъ въ самой водѣ, въ то время какъ мелкія паукообразныя, клещи, являются въ значительной степени представителями прибрежной фауны; здѣсь находятся почти всѣ тѣ роды и виды, съ которыми мы познакомились въ систе- матическомъ отдѣлѣ книги. Изъ полумикроскопическихъ ракообразныхъ живутъ въ прибрежной зонѣ представители всѣхъ главныхъ отрядовъ—веслоногія, водяныя блохи, ракупіковыя. Послѣднія встрѣчаются только здѣсь и въ области глубинъ. Изъ Сіасіосега типическими прибрежными формами являются Еигусегсиз Іатеііа- іиз Мйіі., 8ісІсі сгізіаіііпа Мйіі., 8іт,осер1ъаІгіз ѵеіиі/из Мйіі., Ъаркпіа тисго- паіа Мйіі., СІіуНогиз зріъаеггсиз Мйіі.,—таковы по крайней мѣрѣ главные ихъ представители; изъ веслоногихъ настоящими прибрежными обитателями являются виды Сапі1ъосатріи8\ а затѣмъ слѣдуетъ помянуть Еіаріотаз сазіог Лігіпе и Сусіорз ЪгеѵісаиЛаіиз Сіаиз. Для нѣкоторыхъ изъ этихъ ракообразныхъ часто трудно опредѣлить, принадлежитъ-ли данный видъ только къ прибрежной фаунЬ или-же онъ можетъ быть причисленъ также и къ фаунѣ пелагической. Въ качествѣ даль- нѣйшихъ прибрежныхъ обитателей къ этимъ мелкимъ ракообразнымъ при- мыкаютъ также изъ отряда Сгизіасеае обыкновенный ракъ, Азіасиз, и боко- плавы съ осликами. Изъ червей встрѣчаются самые различные рода. Плоскіе, круглые и щетинковые черви, всѣ они держатся преимущественно въ прибрежной зонѣ, частью ползая по листьямъ и стеблямъ, частью ведя скрытое существованіе въ илу. Среди коловратокъ къ прибрежной фаунѣ, конечно, принадлежатъ всѣ сидячіе виды, каковы, напримѣръ, прекрасныя Еіозсиіагіа и Меіісегіа и другія; многія изъ свободно плавающихъ формъ коловратокъ также встрѣ- чаются только въ прибрежной зонѣ. То же самое надо сказать и о классѣ инфузорій, который вообще заключаетъ въ себѣ обитателей прибрежья. До чшхъ поръ мы называли лишь свободно передвигающихся животныхъ и совершенно оставляли въ сторонѣ животныхъ сидячихъ, которыя также широко распространены въ прибрежной области, а въ открытой водѣ и на глубинѣ встрѣчаются лишь кое-когда. Камышевые стебли покрыты узловатыми вздутіями, колоніями клуб- чатой мшанки, или-же по нимъ пробѣгаютъ красивыя развѣтвленія мшанки другого вида; точно также на стебляхъ тростника и на деревянныхъ соору-
780 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. женіяхъ въ водѣ сидятъ губки, или-же онѣ просвѣчиваютъ со дна среди камыша въ видѣ прекрасныхъ, развѣтвленныхъ на подобіе коралловъ экземпляровъ. Въ войлокѣ растеній мы открываемъ также различные виды прѣсноводныхъ полиповъ. Для изслѣдователя, который не ограничивается установленіемъ числа видовъ и опредѣленіемъ всего инвентаря прѣсноводнаго бассейна, особенно интереснымъ является прослѣдить, какимъ образомъ всѣ различные орга- низмы, живущіе въ прибрежной области, стараются удовлетворить проявляю- щимся здѣсь условіямъ. Выгода, которыми прежде всего пользуются прибрежные обитатели—это сильная напряженность свѣта, высокая температура лѣтомъ и наименьшее давленіе воды. Но вмѣстѣ съ тѣмъ здѣсь замѣчается и наиболѣе сильная подвижность воды; растительные организмы вообще избѣгаютъ тѣхъ участ- ковъ берега, гдѣ наблюдается особенно сильный прибой. Вмѣстѣ съ тѣмъ, повидимому, и закрытые заливы, и спокойныя части береговъ большого материковаго озера въ сильной степени подвергаются перемѣнной силѣ взволнованныхъ водъ. Такъ мы видѣли много приспосо- бленій, которыя всѣ имѣли цѣлью дать растеніямъ и животнымъ возможность сопротивляться движенію волнъ. Если мы взглянемъ прежде всего на водяныя растенія, то мы найдемъ стебель ихъ на всемъ протяженіи мягкимъ и почти во всѣхъ частяхъ одина- ково тонкимъ; задача, которую онъ долженъ выполнять у наземныхъ организ- мовъ—поддерживать растеніе, здѣсь отпадаетъ, такъ какъ объ этомъ забо- тится сама вода. Напротивъ того, насколько идетъ дѣло о растеніяхъ по- груженныхъ подъ водою, создаются особыя большія требованія къ эластич- ности стебля и сопротивленію его къ разрыву (Хи^кгаЙ), такъ какъ бушующія волны сильно дергаютъ во всѣ стороны побѣги въ цѣлые метры длиною. Изъ превосходной книги Градманна „Растительная жизнь Швабскаго Альба“ (на нѣмецкомъ языкѣ) мы приведемъ нѣсколько данныхъ объ эластичности Р(Ла- ги одеіон ресііпаіж самые молодые конечные побѣги были въ среднемъ растяжимы на 5,6%, въ наибольшей степени они могли даже растягиваться на 7,1°/0. Градманнъ замѣчаетъ по этому поводу: „выгоды эластическаго строенія очевидны, и рвущая сила теченія такимъ образомъ ослабляется при передачѣ ея на оси высшаго порядка и для послѣднихъ уменьшается опасность обрыванія. Это тотъ же принципъ, который примѣняется при устройствѣ пру- жинистыхъ соединеній нашихъ желѣзно-дорожныхъ поѣздовъ14. Также и у земноводныхъ растеній мы находимъ въ высшей степени цѣлесообразныя приспособленія противъ сильныхъ движеній; такъ, тростники снабжены флюгеромъ, что подчеркнуто тѣмъ-же Градманномъ, — длинныя влагалища листьевъ, охватывающія въ видѣ трубки стебель, способны къ поворачиванію, такъ что листья становятся всегда въ направленіи наиболѣе сильнаго движенія воздуха. Корни подобныхъ растеній, произрастающихъ лишь на небольшой глубинѣ, крѣпки и по большей части сильно развѣтвле- ны. У подводныхъ растеній, коренящихся на большой глубинѣ, корни раз- виты менѣе сильно; во всѣхъ случаяхъ корни здѣсь прежде всего, если не
Глава I. Организмы прибрежной области. 781 исключительно, служатъ органами прикрѣпленія, а не принятія вмѣстѣ съ тѣмъ пищи, какъ у наземныхъ растеній, ибо послѣднее происходитъ въ водѣ при помощи стебля и листьевъ. Стремленіе защитить себя отъ сильнаго движенія волнъ и по возмож- ности прочно прикрѣпиться мы замѣчаемъ также и у многихъ водорослей, каковы, напримѣръ, Сіасіоркога, Оейодопігѵт, ВиІЪоскаеіе. Здѣсь эта цѣль до- стигается съ помощью образованія прикрѣпляющей подошвы (НайзсѣеіЬе) на одномъ изъ концовъ нити. У населяющихъ воды цвѣтковыхъ растеній форма листьевъ находится также въ тѣсной связи съ мѣстомъ ихъ обитанія. Всѣ подводные листья отличаются своей нѣжностью; у нихъ нѣтъ прочной кожицы, которая имѣется на листьяхъ сухопутныхъ растеній для защиты отъ испаренія влаги и ко- торая, конечно, не нужна при жизни въ водѣ, точно такъ же, какъ и другія приспособленія, вродѣ волосковъ и т. под. Листья очень тонки и прочны. Видъ ихъ лишь въ рѣдкихъ случаяхъ яйцеобразенъ, „листовиденъ4*, какъ, напри- мѣръ, у нѣкоторыхъ видовъ рдеста; по большей части листья здѣсь очень узки и лентовидны, каковы листья красовласки (Саіііігіске), роголистника и дру- гихъ, или тонко разсѣчены, чему особенно хорошимъ примѣромъ служитъ уруть {Мугіоркуііипг). Эта узкая форма позволяетъ, какъ это отмѣчаетъ и Градманнъ, легко уклоняться отъ удара волнъ и обусловливаетъ по возмож- ности всестороннее соприкасаніе съ окружающей водою, отъ которой расте- ніе получаетъ пищу и воздухъ для дыханія. Что касается до явленій приспособленія въ своеобразной формѣ листь- евъ, то они становятся особенно ясными, если мы разсмотримъ растенія съ плавучими листьями, которыя, по отношенію къ формѣ листа, являются дво- якими, какъ уже сказано. Подводныя листья имѣютъ только что описанную выше форму, но совершенно иначе устроены плавучіе листья. Они—широкой формы, съ ясно выраженными спинной (верхней) и брюшной (нижней) сторо- нами, такъ что, даже и при сильномъ движеніи воды, сохраняютъ одно и тоже плавучее положеніе; верхняя ихъ сторона несетъ прочную защититель- ную ткань съ дыхальцами, такъ-же, какъ листья наземныхъ растеній; по- стоянно же находящаяся въ водѣ нижняя сторона листьевъ лишена дыхалецъ, но снабжена большими воздушными полостями, способствующими ихъ плаву- чести. Другой родъ приспособленія въ постановкѣ листьевъ показываютъ за- росли камыша и другихъ болотныхъ растеній, при описаніи коего мы снова слѣдуемъ Градманну. Здѣсь мы находимъ у самыхъ разнообразныхъ растеній вертикальное расположеніе ассимилирующихъ плоскостей. Прежде всего подобная постановка представляетъ выгоды при перемѣнномъ стояніи водъ, такъ какъ „горизонтальные листья, которые временами могутъ распо- лагаться подъ поверхностью воды, прежде всего терпятъ отъ того, что вода, при пониженіи ея уровня, сильно прилипаетъ къ листьямъ и влечетъ ихъ за собою внизъ44. Вмѣстѣ съ тѣмъ подобная постановка кажется благопріят- ной и для условій освѣщенія, такъ какъ при этомъ устраняется вредно дѣй- ствующее прямое освѣщеніе отъ высокостоящаго солнца, а съ другой стороны
782 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. вполнѣ используется отраженный отъ зеркала воды и падающій съ боку свѣтъ. Замѣчательно, что водяныя растенія при ихъ приспособленіи показываютъ способность значительнаго измѣненія формъ. Главнымъ образомъ Шенкъ, въ своей „Біологіи водяной растительности14 (на нѣмецкомъ языкѣ), приводитъ рядъ относящихся сюда примѣровъ, въ которые, однако, мы не можемъ войти всецѣло. Такъ, плавающій рдестъ (Роіатодеіоп паіапз Ъ.) можетъ образовать на сильномъ теченіи подводную разность, у которой листья, бывшіе раньше толстыми и кожистыми, становятся нѣжными, мягкими и просвѣчивающими. Даже превращеніе подводныхъ формъ въ воздушныя и обратно возможно до извѣстной степени. При отступаніи воды отъ береговъ, при продолжитель- номъ бездождіи, водяныя растенія попадаютъ въ самомъ буквальномъ смыслѣ на сушу. Части растеній, приспособленныя къ водной жизни, погибаютъ, но многія растенія, какъ-то красовласка, частуха, хвостникъ оказываются въ состояніи помочь своему горю: они пускаютъ новые стебли и листья, но послѣдніе уже не приспособлены болѣе къ жизни въ водѣ, а все- цѣло годны для воздушной жизни, такъ что подводное растеніе становится вполнѣ воздушнымъ. Какъ плавучіе листья могутъ превращаться въ воздушные, показываетъ намъ кувшинка, у которой въ этомъ случаѣ мы видимъ листья, не плавающіе на поверхности воды, а стоящіе вертикально и свернутые въ видѣ трубки. Точно также и листья земноводной гречихи (Роіудопит атрІъіЫит Б.) при- нимаютъ, при усыханіи воды, постановку листьевъ наземнаго растенія и рас- полагаются на твердомъ стеблѣ, между тѣмъ какъ въ водѣ колеблется дряблый стебель съ плавучими листьями. * На сколько приспособленія прикрѣпленія растеній зависятъ отъ даннаго мѣста, показываетъ Леммерманнъ на одномъ прекрасномъ примѣрѣ. Онъ могъ различить въ большомъ Ватернефершторфскомъ озерѣ въ Голштиніи двѣ біологическихъ формы водоросли Епіеготогріьа, одна изъ нихъ, сидящая на находящихся въ озерѣ эрратическихъ валунахъ, имѣла сильно развитые органы прикрѣпленія, другая, въ одномъ мѣстѣ озера, вполнѣ укрытомъ даже при сильномъ волненіи, образовала большія плавучія рыхлыя подушки (АѴаіѣеп) и не имѣла никакихъ слѣдовъ помянутыхъ органовъ. Что касается явленій размноженія, то жизнь въ водѣ вызываетъ у расте- ній главнымъ образомъ сокращеніе размноженія сѣменами и благопріятствуетъ вегетативному разростанію. У водяныхъ и болотныхъ растеній чрезвычайно часто наблюдается размноженіе странствующими побѣгами, которые съ лег- костью расползаются въ мягкой, напоенной влагою, тинѣ и здѣсь могутъ уко- реняться; даже случайно оторванная вѣтвь долго продолжаетъ разростаться далѣе, пока она не найдетъ подходящаго мѣста въ илу, гдѣ опять пуститъ корни. Напротивъ того, многія водяныя растенія, какъ, напримѣръ, ряски, только очень рѣдко и въ исключительныхъ случаяхъ достигаютъ цвѣтенія, и даже если и выгоняются періодически цвѣты, какъ у тростника, они бываютъ часто безплодны. Многія растенія поднимаютъ, какъ мы уже знаемъ, свои
Глава I. Организмы прибрежной области. 78.4 цвѣточныя стрѣлки надъ водою, хотя-бы само растеніе всегда пребывало подъ нею. Можемъ-ли мы указать на подобныя-же явленія приспособленій къ усло- віямъ внѣшней жизни и въ животномъ мірѣ прибрежной зоны? Мы, можетъ быть, не въ состояніи объяснить здѣсь столь-же подробно, какъ у растеній, морфологическій характеръ живыхъ существъ, какъ слѣдствіе вліяющихъ на нихъ отношеній, но общее впечатлѣніе таково, что и фауна приспособилась одинаково не менѣе хорошо. Величайшая опасность для животныхъ прибрежной области состоитъ въ томъ, чтобы не быть захваченными волнами и выброшенными ими на берегъ, гдѣ грозитъ вѣрная гибель. Мы усматриваемъ, что противъ этой возможности прибрежная фауна защищается двоякимъ способомъ. Большую часть прибрежной фауны составляютъ животныя сидячія; по- этому-то они менѣе всего могутъ быть добычею волнъ. Тѣ-же, которыя пере- двигаютсясвободно, пользуются крѣпкимъ строеніемъ тѣла и въ особенности силь- ными органами движенія, такъ что они могутъ очень легко бороться съ волнами. Насѣкомыя и личинки ихъ—хорошіе пловцы; бокоплавы обладаютъ также не меньшей подвижностью; живущія у береговъ формы низшихъ рако- образныхъ принадлежатъ къ болѣе сильнымъ созданіямъ, чѣмъ тѣ, съ кото- рыми мы познакомимся въ открытыхъ водахъ озера. Однако лучшей Защитой остается все-таки прикрѣпленіе ко дну, ана- логичное укрѣпленіе растеній при помощи ихъ корней. Такъ, мшанки и губки постоянно крѣпко приростаютъ; изъ моллюсковъ это дѣлаютъ дрейс- сепы; имъ подражаютъ большое число коловратовъ и нѣкоторыя инфузоріи. Иныя животныя обладаютъ органами прикрѣпленія, при помощи кото- рыхъ они могутъ временно усаживаться; среди моллюсковъ прикрѣпляется особенно крѣпко чашечка. У червей мы часто встрѣчаемъ присоски, которые прежде всего слу- жатъ органомъ движенія для животнаго, передвигающагося при помощи ихъ подобно гусеницѣ—землемѣру. Щетинки червей можно также признать за ор- ганы прикрѣпленія, и даже у мелкихъ ракообразныхъ мы находимъ здѣсь и тамъ подобные-же органы. Стремленіе спастись прикрѣпленіемъ къ мѣсту отъ участи быть выкину- тымъ на землю, повело къ тому, что даже яйца охраняются такимъ-же обра- зомъ; если-бы они свободно плавали, они больше всего подвергались-бы по- добнаго рода опасности. Водяныя улитки прикрѣпляютъ комки своей икры въ видѣ длинныхъ, прозрачныхъ, какъ стекло, шнуровъ на листьяхъ водя- ныхъ растеній; также прикрѣпляютъ свои яйцевые коконы рѣсничные черви, а о ЬитЬгісісІае мы знаемъ, что они откладываютъ свои коконы также на различныя постороннія тѣла. Насѣкомыя, какъ мы это видѣли на многихъ при- мѣрахъ, кладутъ свои яйца на водяныя растенія или даже внѣдряютъ ихъ въ клѣточную ткань листьевъ и стеблей. Яйца, которыя свободно отклады- ваются въ войлокѣ водяныхъ растеній, какъ икра нѣкоторыхъ рыбъ, защи- щены уже тѣмъ, что они задерживаются во время движенія волнъ самими растеніями, почему и не могутъ быть вымыты на берегъ.
784 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Сидячій образъ жизни повелъ къ цѣлому ряду приспособленій, которыхъ мы желаемъ коснуться хотя слегка, отсылая читателя, интересующагося этимъ вопросомъ, къ книгѣ Ланга „Послѣдствія образа жизни сидячихъ жи- вотныхъ14 (на нѣмецкомъ языкѣ). Бросающееся прежде всего въ глаза обсто- ятельство—это сокращеніе зрительной способности. Ни у губокъ, ни у мша- нокъ мы не знаемъ глазъ; можно было-бы предположить, что у столь низко стоящихъ организмовъ дѣло не дошло еще до образованія органа зрѣнія; однако на то, что сидячій образъ жизни ведетъ къ исчезанію глазъ, указы- ваютъ нѣкоторые виды коловратокъ, которые въ начальной, свободно плаваю- щей стадіи, обладаютъ глазами, а затѣмъ, послѣ прикрѣпленія, теряютъ свой органъ зрѣнія. Животныя, не ведущія сидячаго образа жизни, бросаются 'гуда и сюда подвижными волнами; на открытой водѣ отъ этого не происходитъ никакого вреда; но въ прибрежной зонѣ при этомъ возникаютъ часто столкновенія съ растительными зарослями или съ камнями берега. Крѣпкіе покровы тѣла—не- обходимое условіе, чтобы защитить животное отъ поврежденій и гибели. Насѣкомыя и высшія ракообразныя имѣютъ плотный хитиновый покровъ, моллюски обладаютъ прочными известковыми раковинами, даже кожа чер- вей, не смотря на ея кажущуюся мягкость, тягуча и оказываетъ извѣстное сопротивленіе. Здѣсь слѣдуетъ еще добавить, какъ сильно можетъ вліять ударъ волнъ на раковину моллюсковъ, измѣняя ея форму. Примѣрами могутъ служить очень разнообразныя формы раковинъ прудовика. Длинно вытянутая, вере- тенообразная раковина типична для тихихъ водъ; въ неспокойныхъ мѣстахъ озеръ она становится, наоборотъ, короткой и сжатой^ чтобы имѣть возмож- ность оказать лучшее сопротивленіе волнамъ. Окраска животнаго міра побережья очень различна. Многочисленныя растенія доставляютъ слишкомъ хорошее убѣжище и защиту животнымъ отъ преслѣдующихъ ихъ враговъ, почему покровительственная окраска является здѣсь менѣе необходимой; однако мы встрѣчаемъ во многихъ случаяхъ преобладаніе индифферентнаго бураго цвѣта, напримѣръ у личинокъ насѣкомыхъ, каковая •окраска можетъ быть признана до извѣстной степени защитительной окра- ской при пребываніи владѣльцевъ ея вблизи дна и при мутной водѣ въ богато-заросшей прибрежной зонѣ. Размноженіе прибрежныхъ животныхъ происходитъ различнымъ обра- зомъ. Мы знаемъ объ откладываніи яицъ водяными улитками и многими на- сѣкомыми. Въ средѣ рыбъ колюшка строитъ гнѣздо, въ которомъ яйца охра- няются родителями *). У многихъ видовъ животныхъ родители носятъ при себѣ яйца или молодь до извѣстной степени ихъ развитія, какъ это наблю- дается у двустворчатыхъ ракушекъ и низшихъ ракообразныхъ, а также у Сіерзіпе изъ піявокъ. Потомство часто бываетъ чрезвычайно изобильнымъ; *) Спѣшимъ исправить случайно вкравшуюся на стр. 700 ошибку: наиболѣе искусное гнѣздо строитъ трехъиглая колюшка, а не девятииглая, какъ тамъ сказано. ІТрим. ред.
Глава I. Организмы открытыхъ водъ. 785 особенно большія ракушки даютъ необычайныя массы кишащихъ личи- нокъ. О томъ, какъ прибрежныя животныя большихъ озерныхъ бассейновъ защищаются противъ измѣненія температуры зимою, мы будемъ излагать ниже, въ заключеніи настоящей главы. Вторую большую группу живыхъ существъ большого воднаго бассейна образуютъ организмы открытыхъ водъ. Іоганнъ Мюллеръ, великій нѣмецкій естествоиспытатель, былъ первымъ, кто обратился къ изученію мелкихъ животныхъ существъ, собранныхъ на поверхности моря при помощи „метода лова мелкоячейной сѣткой“. Передъ тѣмъ, кто въ первый разъ выѣзжаетъ для лова этихъ полуми- кроскопическихъ животныхъ на облитый солнцемъ Неаполитанскій заливъ, на красивомъ пароходѣ зоологической станціи, носящемъ имя помянутаго знаменитаго ученаго, и разсматриваетъ затѣмъ въ спокойной рабочей ком- натѣ свою добычу,—передъ тѣмъ открывается новый міръ. Масса мелкихъ рачковъ и медузъ, къ которымъ присоединяются еще и личиночныя формы другихъ животныхъ, носятся на вольномъ просторѣ открытаго моря, далеко отъ береговъ. Это—самостоятельный міръ, котораго мы совершенно не встрѣ- чаемъ въ прибрежьѣ. Іоганнъ Мюллеръ далъ всей массѣ такихъ существъ имя пелагическаго нагона (реіа^ізсііег АиЙгіеЬ), примѣнительно къ греческому названію открытаго моря „ре1а&08“. Со временъ Мюллера изученіе морскихъ пелагическихъ организмовъ образуетъ особый предметъ занятій зоологовъ и ботаниковъ. Нѣсколько лѣтъ тому назадъ этой отрасли былъ данъ новый толчокъ, при введеніи Гензеномъ новаго метода изслѣдованія, къ которому мы еще вернемся далѣе. Здѣсь слѣ- дуетъ лишь указать, что Гензенъ поставилъ себѣ задачей получить, при по- мощи точной системы счета, по возможности правильное понятіе о массѣ на- ходящихся въ открытыхъ водахъ живыхъ существъ, и вслѣдъ затѣмъ пред- ложилъ опредѣленную теорію о распредѣленіи пелагическихъ организмовъ. Гензенъ ввелъ также и новое названіе для органическаго міра откры- таго моря. Мы упоминали уже о немъ во введеніи къ нашей книгѣ. Этотъ, почти сплошь состоящій изъ иолумикроспическихъ организмовъ, рой—игрушка вѣтра и волнъ—свободно носится туда и сюда, почему онъ и былъ окрещенъ Гензеномъ именемъ „планктона?. Новое наименованіе въ короткое время пріобрѣло широкую популярность; не только посылка спеціальной германской экспедиціи, поддержанной импер- скимъ правительствомъ, которая имѣла цѣлью изученіе планктона Атланти- ческаго океана, заставила неоднократно повторять вновь предложенное на- званіе въ ежедневной прессѣ, но прежде всего сознаніе важности планктона для практическаго рыболовства содѣйствовало тому, что знаніе слова планк- тонъ и всего, что именно подразумѣвается подъ этимъ словомъ, широко рас- пространилось даже среди неспеціалистовъ. Въ большихъ материковыхъ озерахъ планктонъ также уже извѣстенъ болѣе или менѣе долгое время. Прежде другихъ Лейдигъ и Вейссманнъ занимались мелкими планктонными рачками. Однако систематическое Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 50
786 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. изслѣдованіе моря шло здѣсь впереди; нынѣ въ изученіи материковыхъ водъ планктологія стоитъ на первомъ мѣстѣ. Какъ могли бы мы лучше всего опредѣлить понятіе „планктонъ"? Было- бы просто обнять этимъ названіемъ „сумму всѣхъ организмовъ, находящихся въ открытой водѣ44. Однако, какъ уже говоритъ самое слово, планктонныя существа характеризуются тѣмъ, что они „носятся", слѣдовательно лишены значительныхъ добровольныхъ передвиженій или одарены ими только въ ограниченной степени. Понятіе „планктонъ46 ставитъ такимъ образомъ болѣе узкія границы, чѣмъ наименованіе „пелагическія формы", которое заклю- чаетъ въ себѣ всѣ существа открытаго моря. Надо сознаться, что при та- комъ опредѣленіи планктона трудно доступно рѣзкое разграниченіе, такъ какъ животное, которое несомнѣнно способно при тихой водѣ самостоя- тельно передвигаться по своему выбору въ извѣстномъ опредѣленномъ на- правленіи, будетъ лишено этой способности при сильномъ волненіи. Однако на практикѣ различіе проводится легче. Только рыбы, да въ морѣ затѣмъ не- большое число пелагическихъ головоногихъ, являются животными, вла- дѣющими значительнымъ собственнымъ передвиженіемъ и только въ меньшей степени зависящими отъ теченій моря и гонящей силы вѣтра. Эти группы, въ ихъ совокупности, противополагаются планктону, какъ „нектонъ", * т. е. со- браніе организмовъ, свободно передвигающихся * . Дальнѣйшія различія для свободно плавающихъ растеній мы находимъ въ образѣ ихъ дыханія. Мы знаемъ рядъ растеній, которыя хотя носятся въ водѣ, но органы которыхъ приспособились отчасти къ воздушной жизни, на- примѣръ ряски; для такихъ Кирхнеръ предлагаетъ названіе „плейстонъ". Для планктона-же характерно то, что причисляемыя къ нему растенія вполнѣ приспособлены къ водной жизни. Свободно носящіеся рыхлые комки, которые, какъ мы уже довольно часто видѣли, состоятъ изъ массы водорослей, также принадлежатъ къ планктону. Для отдѣльныхъ подъотдѣловъ планктона созданъ цѣлый рядъ отличи- тельныхъ именъ. Группа пелагическихъ организмовъ моря именуется „гали- планктонъ44, въ отличіе отъ плавучаго органическаго міра прѣсныхъ водъ — „лимнопланктона" или „прѣсноводнаго планктона44 (Іітпеіізсііез Ріапкіоп). Всѣ животные организмы, подъ именемъ „зоопланктона", противопоставляются „фитопланктону"—растительнымъ составнымъ частямъ взвѣшенныхъ въ водѣ существъ. Дальнѣйшія различія мы узнаемъ потомъ. Планктонъ состоитъ по большей части изъ полумикроскопическихъ или вполнѣ микроскопическихъ существъ; лишь среди растительнаго планктона встрѣчаемъ мы также и болѣе крупные виды. Число видовъ, входящихъ въ составъ лимнопланктона, значительно меньше какъ у растеній, такъ и у животныхъ, чѣмъ обиліе ихъ въ прибреж- ной флорѣ и фаунѣ, и только немногія болѣе крупныя группы встрѣчаются въ видѣ планктонныхъ организмовъ. Согласно съ нашимъ дѣленіемъ при описаніи органическаго міра при- брежной зоны, мы остановимся сперва на фитопланктонѣ или взвѣгиенной флорѣ.
Глава I. Организмы открытыхъ водъ. 787 Самая внѣшность, величина организмовъ, позволяетъ раздѣлить планк- тонную флору на „макрофитопланктонъи и „микрофитопланктонъ“. Къ пер- вому принадлежатъ прежде всего цвѣтковыя растенія, плавающія безъ кор- ней, живущія подъ водою и приспособившія свое дыханіе исключительно къ водной жизни, каковы роголистникъ (Сегаіорііуіігіт) и пузырчатка (Щгісиіагіа); затѣмъ слѣдуютъ крупныя плавучія водоросли, по большей части соединен- ныя въ видѣ лепешекъ, разныхъ комьевъ или настоящихъ дерновинъ, особенно нитчатки, съ которыми мы уже познакомились ближе въ системаматической части книги. Среди микрофитопланктона, по своему количеству и относительному значенію, стоятъ на первомъ планѣ низшія водоросли; эго именно роды: Су- сіоіеііа, Егадііагіа, Азіегіопеііа, Зупесіга и ЗіерНапо^ізсиз^ отдѣльные виды которыхъ приводятся въ качествѣ планктонныхъ формъ изъ самыхъ разно- образныхъ озеръ. Въ Боденскомъ озерѣ встрѣчаются различные виды: Су- сіоіеііа сотріа КйІ2Іп§, затѣмъ Егадііагіа сгоіопепзіз КіНоп, Азіегіопеііа /ог- тоза Наззаіі, Вупесіга йеіісаііззіта бгиполѵ и Зіеріъапосіізсиз азігаеа Огиподѵ, которые Кирхнеръ считаетъ постоянными членами фитопланктона этого мо- гучаго озернаго бассейна. Существенную часть въ образованіи планктона принимаетъ затѣмъ Воігкуососсиз Вгаипіі КйІ2Іп§, а по временамъ попадается здѣсь и ЕиЛоггпа еіедапз ЕѣгепЬегд. Другія озера могутъ представлять другой составъ планктона. Такъ, въ Плёнскомъ озерѣ встрѣчаются въ большомъ количествѣ виды Мёіозіга и си- незеленыя водоросли, совершенно не имѣющіяся въ Боденскомъ озерѣ, а именно: СІоеоігісНіа ескіпиіаіа ВісЫег, АпаЪаепа /Іоз адиае ВгёЬіззоп, Ап. зрігоісіез КІеЬаИп, Ап. тасгозрога КІеЬаѣп, Тггсіюйезтіи'пг Іасизіге КІеЬаѣп, Сіаііігосузііз аегидіпоза НепГгеу; изъ десмидіевыхъ принадлежатъ къ планк- тону Ресііазігит и Віаигазігит. Во многихъ озерахъ также и Ѵоіѵох является характернымъ планктоннымъ организмомъ. Всѣ эти виды встрѣчаются вблизи береговъ только отдѣльными экзем- плярами, случайно. Они образуютъ настоящій растительный планктонъ и названы поэтому, по предложенію Апштейна, „эйлимнетическими“ водо- рослями; къ нимъ примыкаютъ дальше, однако значительно уступая въ коли- чествѣ, тѣ водоросли, которыя встрѣчаются какъ въ планктонѣ, такъ и распространены у береговъ, почему онѣ и названы „бентолимнетическими“, для Боденскаго озера приводятся три вида діатомовыхъ: Егадііагіа ѵігезсепз Коій, Зупесіга иіпа ЕЬгепЬег^ и Сусіоіеііа Ъосіапіса Еніепзіеіп. Наконецъ, въ фитопланктонѣ встрѣчаются еще тамъ и сямъ такіе виды, которые, хотя очень часто и въ большомъ количествѣ водятся у береговъ, однако попада- ются совершенно разрозненно и въ открытыхъ водахъ, такъ что можно при- нять, что они случайно лишь выносятся на плесо озера. Они названы Павези „тихолимнетическими", и среди нихъ естественно могутъ встрѣтиться самыя разнообразныя прибрежныя формы. Къ взвѣшенной флорѣ мы причисляемъ и плейстонъ или плавучую флору. Объ отличительномъ признакѣ этой флоры—приспособленіи отдѣльныхъ листьевъ къ воздушной жизни—мы уже говорили. Имѣется лишь очень не 50*
788 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. много формъ, принадлежащихъ къ плейстону; сюда относятся главнымъ образомъ нѣкоторые виды рясокъ, а именно: Ьетпа тіпог Ь., Ьетпа діЬЬа Ь. и Ьетпа роіугкуяа Ь. Подобно тому какъ среди планктонныхъ организмовъ могутъ встрѣчаться формы, совершенно случайно попавшія въ открытыя воды, такъ можемъ мы равнымъ образомъ натолкнуться на „тихоплейстоническія“ растенія или ихъ отдѣльныя части. Каждая оборванная вѣтка, каждое бро- шенное въ воду наземное растеніе, которое вѣтеръ угонитъ въ озеро, стано- вятся такимъ тихоплейстономъ или псейдоплейстономъ. Само собою понятно, что подобныя случайности не должны быть совершенно принимаемы во вни- маніе при сужденіи о жизни озера; только одинъ лишь родъ псейдоплей- стона встрѣчаемъ мы съ опредѣленнымъ постоянствомъ. Это—цвѣтковая пыль или цвѣтень хвойныхъ деревьевъ, который выносится вѣтромъ часто далеко на озера и образуетъ цвѣтеніе ихъ водъ. Этотъ псейдоплейстонъ имѣетъ право обратить на себя вниманіе, въ качествѣ пищи многихъ ракообразныхъ. Далѣе мы будемъ говорить о зоопланктонѣ или взвѣшенной фаунѣ. Такъ-же и здѣсь мы находимъ нѣкоторыя немногія группы, съ неболь- шимъ числомъ видовъ. Главнымъ образомъ сюда входятъ жгутиковыя, коловратки и ракооб- разныя; немного лишь представителей даютъ инфузоріи, черви, клещи и моллюски. Изъ жгутиковыхъ животныхъ мы встрѣчаемъ въ планктонѣ преимущест- венно: Сегаііит Ігігипйіпеііа О. Г. Мйііег, Регісііпіит іаЬиІаіит ЕНгепЬег^, СгутпоЛіпіит /изсит 8іеіп. Сіепо^іпгит асиіит Арзіеіп, ЫпоЪгуоп зегіиіагіа ЕІігепЬег^', 1). зіірііаіит 8іеіп. Среди инфузорій играютъ главнѣйшую роль близко родственныя Сосіопеііа Іасизігіз Епіг и ТІпііппі&Ьт /Іиѵіаіііе 8іеіп. Далѣе найдены Тгасііеііиз оѵит ЕЬгепЬег^, большая инфузорія, снабженная хоботовиднымъ придаткомъ, и свободно плавающая ацинета, Зіаигоріігуа еіедапв ХасЬагіаз; Апштейнъ приводитъ также, въ качествѣ пелагическихъ протистовъ, Сурііосіегіа атриііа ЕІігепЬег^ и неопредѣленные ближе виды изъ группы солнечниковъ, Неііояоа-, однако, все-таки остается подъ во- просомъ, не были-ли послѣднія формы подняты со дна при образованіи га- зовъ. Изъ червей являются въ зоопланктонѣ лишь рѣсничный червь Са- зігасіа гайіаіъ ѵ. СгаН, о которомъ мы уже говорили въ систематической части. Напротивъ того, главный контингентъ животнаго планктона составляютъ коловратки, изъ которыхъ чаще всего мы встрѣчаемъ именно слѣдующіе виды: СопосНіІиз ѵоіѵох ЕЬгепЬег^, Азріапсііпа ргіосіопіа Соззе, Роіуагіііга ріаіуріега Е1ігепЬег§, Тгіагікга Іопдізеіа ЕІігепЬег^, нѣсколько видовъ рода Вупсііаеіа и Апиѵаеа соМеагіз боззе. Къ коловраткамъ присоединяются, въ смыслѣ значенія для зоопланктона, низшія ракообразныя, а именно здѣсь встрѣчаются отряды Сіайосега и Сореро&а. Въ качествѣ типическихъ планк- тонныхъ или лимнетическихъ формъ, какъ мы вкратцѣ можемъ назвать ихъ, мы укажемъ изъ вѣтвистоусыхъ —Раркпеііа Ъгасігіига Еіеѵіп и Р. Ъгапсіііапит Гізсііег; изъ рода Варііпіа Апштейнъ приводитъ въ своей прекрасной книгѣ, исключительно посвященной прѣсноводному планктону, слѣдующіе виды: Ііуаііпа Ьеуйі^, даіеаіа 8агз, сисиііаіа 8агз, КаЫЪегдепзіз ЗсЬбсІІег, Сесіегзіготпі
Глава I. Организмы открытыхъ водъ. 789 Зсіібсііег; изъ рода-же Возтіпа слѣдующіе: согпиіа Яигіпе, Іопдігозігіз Ееусіід, согедопі Ваігсі, дгЪЬега 8сЬдс11ег, іопдізрта Ьеус1і&. Типическими планктонными рачками являются три замѣчательныхъ жаброногихъ (Вгапсіііоросіа)'. ВуіИоіге- рііез Іопдітапиз Ьеусіід, Ъеріосіога Іъуаііпа ЬіЦ)’еЬог§ и Ноіоресііит дІЬЪегит 2асІсІас1і. Изъ веслоногихъ, Сореросіа^ въ качествѣ часто встрѣчающихся и характерныхъ планктонныхъ животныхъ извѣстны многіе виды родовъ Сус- іорз и Віаріотиз, какъ-то: Сусіорз зігепииз Еізсііег, Ъеискагіі Сіаизз оіііюпоі- сіез 8агз, Віаріотиз дгасіііз 8агз и дгасііоісіез 8агз. Изъ рода Неіегосоре, въ качествѣ лимнетическихъ, могутъ быть указаны виды—аррепсіісиіаіа 8агз и гоЪизіа 8агз. Въ области Швентинскихъ озеръ Апштейнъ нашелъ затѣмъ планктоннаго рачка Еигуіетога Іасизігіз Рорре. Лимнетическихъ насѣкомыхъ совершенно нѣтъ. Изъ личинокъ насѣко- мыхъ я нашелъ однажды въ большомъ количествѣ прекрасно просвѣчивающую личинку перистоусаго комара, СогеіЪга ріитісогпіз ЕаЬг., въ обширномъ озерѣ въ большомъ отдаленіи отъ берега, на глубинѣ нѣсколькихъ метровъ, такъ что ея нахожденіе здѣсь должно быть признано лимнетическимъ, какъ это подтвердили данныя и съ другой стороны; въ систематическомъ отдѣлѣ мы уже отмѣтили, что и клещи, которые въ общемъ должны считаться на- стоящими прибрежными формами, появляются въ планктонѣ въ двухъ ви- дахъ— Аіах сгаззірез^ О. Е. Мйііег и Сигѵірез гоіипсіиз Кгашег. Наконецъ, для сѣверо-германскихъ озеръ среди безпозвоночныхъ животныхъ является харак- терной планктонной формой личинка прѣсноводной мидіи, Вгеуззепа роіутогрііа Раііаз. Всѣ перечисленныя животныя являются формами эйлимнетическими. Какъ это наблюдается и среди растеній, къ нимъ присоединяются нѣкоторые виды, которые извѣстны какъ у прибрежья, такъ и въ открытой водѣ, и ко- торыхъ, такимъ образомъ, мы можемъ окрестить „литорально-лимнетическими“. Въ качествѣ примѣра, мы приведемъ 8ісІа сгузіаіііпа О. Е. Мйііег, которая для озеръ Юры приводится Жюль де-Герномъ и Ришаромъ въ качествѣ лим- нетическаго животнаго, между тѣмъ какъ она была найдена всѣми прочими изслѣдователями озеръ среди прибрежныхъ животныхъ; точно также и не- большой рачекъ Скуйогиз зріьаегісиз О. Е. Мйііег, по преимуществу прибреж- ный житель, былъ наоборотъ много разъ показанъ Апштейномъ, какъ несо- мнѣнно лимнетическая форма. Наконецъ, зоопланктонъ естественно не лишенъ и тихолимнетическихъ формъ; каждое прибрежное животное можетъ какъ-либо случайно попасть въ открытыя воды; легче всего это случается съ тѣми организмами, которые являются хорошими пловцами, каковы мелкіе рачки, ЗсарІгоІеЪгіз, 8іто- серііаіиз и т. д., которые, плавая среди растеній, могутъ нерѣдко заплы- вать очень далеко; также могутъ и мелкія сидячія инфузоріи, каковы ку- стики Сагсііезіит, Зіепіог и друг., быть порою оторванными и свободно пла- вать въ водѣ. Я присоединяюсь къ Апштейну,' не желающему разсматривать эти организмы въ качествѣ планктонныхъ животныхъ, но считающему ихъ чисто случайной составной частью планктона, которыя безусловно должны быть исключены изъ числа лимнетическихъ формъ. Въ качествѣ различія могъ-
790 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. бы служить тотъ признакъ, что планктонные организмы находятъ подходя- щія для себя условія существованія только лишь въ открытой водѣ и раз- множаются тамъ-же, между тѣмъ какъ животныя, случайно попадающія въ планктонъ, хотя и не отмираютъ тотчасъ-же, однако могутъ существовать тамъ въ качествѣ отдѣльныхъ индивидовъ, но не продолжать своего существованія путемъ дальнѣйшихъ генерацій. Однако нельзя умолчать, что Захаріасъ признаетъ планктонный характеръ у одного вида сувоекъ, Ерів- іуііз Іасизігіз ІтІюГ. Онъ находилъ этотъ видъ, отличающійся своеобразнымъ способомъ развѣтвленія, свободно плавающимъ въ значительныхъ количе- ствахъ и никогда не видѣлъ его сидящимъ на какомъ-либо рачкѣ. Вмѣстѣ съ зоопланктономъ мы отличаемъ далѣе среди животныхъ орга- низмовъ открытыхъ водъ нектонъ или плавающую фауну. Въ прѣсныхъ водахъ только рыбы могутъ быть причислены къ нектону, и лишь немногіе роды и виды ихъ мы можемъ принять въ качествѣ обитателей исключительно открытыхъ водъ. Сюда принадлежатъ прославленные для стола различные виды благороднаго рода Согедопиз: Сог. ІѴагітаппі В1. Боден- скаго озера и разные виды сиговъ баварскихъ и сѣверо-германскихъ озеръ; всѣ эти сиги—явственно нектоническія формы. Они никогда не под- ходятъ къ берегамъ и держатся постоянно въ свободныхъ водахъ открытой части озеръ. Остальныя рыбы, насколько онѣ не составляютъ группы на- стоящихъ жителей прибрежья или типичныхъ обитателей дна, каковыхъ мы узнаемъ, встрѣчаются какъ у береговъ, такъ и въ открытыхъ водахъ, переходя изъ одной области въ другую. Всѣ выше помянутые организмы открытыхъ водъ передвигаются или плаваютъ самостоятельно въ водѣ или по водѣ. Но къ нимъ присоединяется еще рядъ сидячихъ животныхъ и растеній, которыя прикрѣпляются къ пер- вымъ и такимъ образомъ живутъ въ открытой водѣ; они пользуются въ из- вѣстной степени, какъ способомъ передвиженія, самостоятельно переносящи- мися или плавающими существами. Такъ красивыя звѣздочки діатомеи Азіегіопеііа бываютъ,— какъ на это сперва указалъ Имгофъ и какъ это съ тѣхъ поръ часто подтверждалось,—со- вершенно покрыты жгутиковыми, которыя вмѣстѣ съ крошечной діатомеей встрѣчаются также сидящими и на СІаі1ггосу8ІІ8\ на плавучихъ же лентахъ Зупесіга сгоіопепзіз КіНоп Захаріасъ открылъ сосущую инфузорію, названную имъ Асіпеіа зітріех. Очень часто случается, что мелкія колоніи инфузорій, особенно Сагсііезіит, сидятъ на пелагическихъ ракообразныхъ, какъ и аци- неты. Насколько подобные виды селятся постоянно на планктонныхъ орга- низмахъ, они сами, естественно, принадлежатъ къ планктону, но мы выдѣ- ляемъ ихъ подъ видомъ „пассивнаго планктона44 отъ „активнаго41. Точно также мы знаемъ „пассивный нектонъ44; сюда причисляются всѣ организмы, которые, паразитируя, прикрѣпляются къ рыбамъ, каковы, напри- мѣръ, грибокъ 8аргоІедпіа и эктопаразическіе черви. Наконецъ, мы знаемъ и „пассивный плейстонъ44. Грибокъ Р^еезіа Еізсіі, о которомъ извѣстно, что онъ нападаетъ на листья Ъепгпа и убиваетъ ихъ, и мелкіе, принадле- жащіе къ хитридіевымъ, грибки, которые живутъ на сдуваемомъ періодически
Глава I. Организмы открытыхъ водъ. 791 въ озера цвѣтнѣ хвойныхъ деревьевъ, могли-бы быть даже названы „пассив- нымъ псейдоплейстономъи. Общій обзоръ біологическихъ особенностей органической жизни свободныхъ водъ мы начнемъ лучше всего съ характерныхъ явленій приспособленій, об- наруживаемыхъ этой группой организмовъ какого-либо большого озера по от- ношенію къ внѣшнимъ условіямъ ихъ мѣстопребыванія. Для тѣхъ существъ, которыя свободно плаваютъ въ теченіе всей своей жизни, которыя никогда не ищутъ мѣстечка для отдыха, никогда, даже вре- менно, не осаживаются на дно, камни или растенія, первымъ условіемъ—ко- нечно—является то, чтобы плаваніе и удерживаніе въ водѣ совершалось съ возможно меньшей затратой тѣлесныхъ силъ. У выше упомянутыхъ рыбъ, преимущественно населяющихъ озера, лучше всего выраженъ характер- ный рыбій обликъ, въ болѣе прогрессивной степени, если можно такъ сказать, чѣмъ, напримѣръ у широкаго сома, толстоголоваго бычка и массивнаго карпа. У всей массы планктонныхъ организмовъ преобладаетъ тенденція облег- чить поддержку организма въ водѣ при возможно меньшемъ употребленіи собственной силы. Приспособленіе этихъ организмовъ къ способности дер- жаться въ водѣ достигается тремя путями: отложеніемъ жира, выдѣленіемъ газа и увеличеніемъ поверхности тѣла. Оба первыхъ фактора обусловливаютъ непо- средственно уменьшеніе удѣльнаго вѣса: выдѣленіе жира весьма распростра- нено во многихъ случаяхъ. Среди растеній мы находимъ жировыя капельки у діатомовыхъ; между животными въ особенности ракообразныя, главнымъ образомъ веслоногія, заключаютъ въ себѣ большіе жировые шары; у дафній встрѣчаются очень часто отложенія жира въ тѣхъ яйцахъ, которыя животное носитъ съ собою въ выводковой камерѣ своей раковины. Образованіе газовыхъ вакуоль подмѣчается особенно среди растеній и именно у синезеленыхъ водорослей. Главнымъ образомъ Штродтманну обязаны мы доказательствомъ появленія такихъ газовыхъ пузырьковъ у СІаѴьгосуьііз, АІісгосу- 8ІІ8, АпаЪаепа и СгІоеоіггсіііа\ въ этихъ родахъ они встрѣчаются у свободно плавающихъ видовъ и отсутствуютъ, наоборотъ, у ихъ ближайшихъ сороди- чей, прикрѣпляющихся неподвижно. Подобное выдѣленіе газа внутри тѣла можетъ поднять на верхъ то или другое созданіе, которое обыкновенно жи- ветъ на днѣ, и поставить его такимъ образомъ въ ряду планктонныхъ орга- низмовъ; такъ вообще поднимаются живущіе на днѣ виды родовъ Лгсеііа и Ъі//1идіа\ далѣе часто всплываютъ цѣлыя массы діатомовыхъ, особенно при теплой погодѣ; подобнымъ-же образомъ поднимаются вверхъ и плаваютъ на поверхности лепешки осциллярій, послѣ того, какъ подъ ними на днѣ разо- вьются газы. Надо, однако, отличать тотъ случай, когда подобное явленіе, какъ у Агсеііа, совершается съ опредѣленной правильностью, и животное въ теченіе извѣстнаго времени становится дѣйствительно планктоннымъ, отъ того, когда всплываніе должно быть признано скорѣе случайнымъ. Особый родъ приспособленія къ возможности держаться на водѣ представляетъ увеличеніе поверхности тѣла, которое мы видимъ повторяющимся въ самомъ разно- образномъ видѣ у планктонныхъ организмовъ. Преимущественно это бываютъ разнаго рода придатки въ формѣ шиповъ, длинныхъ щетинокъ и т. д., значи-
792 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. тельно увеличивающіе поверхность тѣла, но не умножающіе замѣтно его вѣса. Такія приспособленія мы находимъ у разныхъ видовъ Сегаііит съ ихъ рогообразными выростами; таковы-же своеобразные, выдающіеся вбокъ, въ видѣ плавниковъ, придатки Роіуагіігга, щетинки Тгіагіігга, длинные шипы на заднемъ концѣ раковинки многихъ дафній, длинный хвостъ Вуііъоігеріъез, который въ тоже время служитъ балансиромъ, длинные усики Віаріотиз и многіе другіе при- мѣры; къ тому-же можетъ быть приспособлена и общая форма тѣла, какъ у коловратки Азріапскпа, гдѣ оно образуетъ большой мѣтокъ. Существенная выгода для плавучести достигается соединеніемъ нѣсколькихъ отдѣльныхъ особей въ колоніи; напомнимъ лишь о звѣздообразныхъ колоніяхъ Азіегіопеііа, о цѣпоч- кахъ и лентахъ Меіозіга и Вгадііагіа, о деревцахъ ВіпоЪгуоп. Подобнаго-же уменьшенія удѣльнаго вѣса, опредѣляемаго формой тѣла, дости- гаютъ многіе планктонные организмы путемъ пріобрѣтенія жгутиковъ или рѣсни- чекъ, каковы, напримѣръ, многія жгутиковыя, различныя инфузоріи, коловратки и т. д., вслѣдствіе чего организмы эти легко держатся на вѣсу; ракообразныя-же располагаютъ сильными гребными органами, придающими имъ наибольшую спо- собность самостоятельнаго передвиженія передъ всѣми планктонными организмами; часто во время лова мелкой сѣткой можно видѣть, какъ они сильными прыжками избѣгаютъ опасности. Изъ сказаннаго уже вытекаетъ, что плактонныя существа всѣ очень нѣжны; тяжелый массивный покровъ тѣла, который мы встрѣчаемъ у обитателей прибрежья, одѣтыхъ плотнымъ хитиномъ или скрытыхъ совершенно въ толстой известковой раковинѣ, служилъ-бы лишь помѣхой для плавающаго животнаго и былъ-бы вмѣстѣ съ тѣмъ безполезенъ, такъ какъ, хотя волны и могутъ бросать такъ сильно во всѣ стороны слабые организмы, они не подвергаются здѣсь опасности, какъ у берега, быть разбитыми о твердые предметы, и легко могутъ кромѣ того укло- няться отъ слишкомъ сильнаго удара волнъ, погружаясь на большія глубины. Та- кимъ образомъ мы видимъ, что всѣ планктонные виды являются существами нѣжными. Послѣднее относится и къ діатомовымъ, которыя хотя и имѣютъ проч- ную раковинку изъ кремнезема, однако она, какъ мы знаемъ, бываетъ чрезвы- чайно деликатной структуры. Необходимо остановиться, далѣе, на окраскѣ организмовъ открытыхъ водъ, какъ дальнѣйшемъ ихъ приспособленіи. Свободная вода не представляетъ своимъ обитателямъ, при преслѣдованіи ихъ врагами, никакихъ укромныхъ уголковъ, по- чему они не могутъ быть окрашены въ рѣзкіе цвѣта. Такъ мы замѣчаемъ, что типическіе обитатели открытыхъ водъ среди рыбъ, сиговыя, прекрасно подходятъ къ водѣ по своей окраскѣ; въ то время какъ спина ихъ стально-синяго цвѣта, нижняя часть тѣла—бѣла: превосходная защитительная окраска въ водѣ, кото- рая при взглядѣ сверху кажется синеватой. Планктонные организмы всѣ совер- шенно свѣтлы, частью почти прозрачны, такъ что они въ водѣ какъ-бы вовсе исчезаютъ. Особенно хорошо сказывается это у ЬеріоЛога *) и прозрачной ли- чинки двукрылаго насѣкомаго Согеіііга, но мы встрѣчаемъ то-же явленіе повто- *) * Однако, какъ это показали наблюденія II. Н. Арнольда, прозрачную дептодору въ большомъ количествѣ поѣдаютъ мелкіе окуни *.
Глава I. Организмы отркытыхъ водъ. 793 ряющимся у всѣхъ другихъ планктонныхъ организмовъ—ракообразныхъ, жгути- ковыхъ, коловратокъ. Этотъ фактъ выдѣляется еще болѣе, если мы сравнимъ съ прозрачными лимнетическими формами ближайшія къ нимъ формы изъ при- брежной зоны, окрашенныя по большей части въ буроватый или желтоватый цвѣтъ. Исключеніе представляютъ лишь лимнетическія водоросли, которыя обна- руживаютъ часто зеленые или желто-зеленые, а порою даже и другіе оттѣнки цвѣтовъ и для которыхъ хроматофоры, обусловливающіе самую окраску, соста- вляютъ, какъ мы видѣли, необходимое условіе для ассимиляціи. Кромѣ описанныхъ интересныхъ приспособленій, планктонъ представляетъ цѣлый рядъ дальнѣйшихъ біологическихъ моментовъ, которые должны быть подвергнуты ближайшему разсмотрѣнію. Въ большей части изученіе біологіи лимнопланктона едва лишь началось, и сколько сдѣлано уже въ послѣдніе годы наиболѣе выдающимися изслѣдователями планктона, каковы Апштейнъ, Брандтъ, Гоферъ, Кирхнеръ, Лаутерборнъ, Шретеръ, Леммерманнъ, Захаріасъ,—столько-же еще остается сдѣлать. Гензенъ, въ своей большой работѣ о планктонѣ, различаетъ „періодическій“ и „постоянный14 (регеппіегепсіез) планктонъ; Геккель употребляетъ въ данномъ случаѣ названія: „меропланктоиные“ и „голопланктонные" организмы. Къ періо- дическому планктону причисляются такіе организмы, которые только временно находятся въ открытыхъ водахъ, между тѣмъ какъ постоянный планктонъ заклю- чаетъ въ себѣ пребывающіе тамъ всегда виды. Меропланктонныя или періоди- чески—планктонныя формы могутъ, въ свою очередь, быть двоякаго рода; осо- бенно въ морѣ мы знаемъ многочисленныхъ, отчасти даже сидячихъ, прибрежныхъ животныхъ, которыя свободно плаваютъ въ первыхъ стадіяхъ своего развитія,— упомянемъ лишь объ устрицѣ; въ прѣсной водѣ точно также прежде всего надо указать на одну изъ ракушекъ, зародыши которой принадлежатъ къ планктоннымъ организмамъ, между тѣмъ какъ взрослое животное прикрѣплено на одномъ мѣстѣ,— это столь часто уже упоминавшаяся Бгеіззепа. Молодыя личинки, выше подробно описанныя, носятся нѣкоторое время повсюду, чтобы затѣмъ упасть на дно и прикрѣпиться тамъ своимъ биссусомъ къ какому-нибудь предмету. Меропланк- тонными должны мы также назвать личинокъ Согеікгсь, а затѣмъ зооспоры водо- рослей. Свободно плавающія личинки мшанокъ и губокъ могутъ быть унесены отъ прибрежья, гдѣ онѣ родились, въ открытыя воды, и наконецъ, мы должны сюда-же причислить и зимующія почки мшанокъ, статобласты, которые нерѣдко улавливаются тонкой сѣткой посреди озера. Названные примѣры періодическаго планктона всѣ взяты изъ юныхъ стадій существъ, живущихъ въ половозрѣломъ состояніи у береговъ. Но также и среди организмовъ, показанныхъ нами въ числѣ истинно-планктонныхъ видовъ, имѣется цѣлый рядъ ихъ, которые только по временамъ встрѣчаются въ планктонѣ, а порою отсутствуютъ въ немъ: поэтому такіе виды также принадлежатъ къ періодическому планктону, хотя и въ иномъ смыслѣ, чѣмъ было сказано выше. Эхо такіе планктонные организмы, которые въ циклѣ своей жизни проходятъ тѣ или иныя стадіи покоя, образуя, напримѣръ, цисты, о которыхъ мы говорили не разъ, или отмирая, вслѣдъ за кладкой яицъ, въ опредѣленное время. Такъ, многія водоросли даютъ по временамъ споры, жгутиковыя—такъ называемыя
794 Часть П. Біологія прѣсныхъ вотъ. цисты, а о дафніевыхъ рачкахъ и нѣкоторыхъ коловраткахъ мы знаемъ, что они производятъ покоящіяся яйца, сами-же на извѣстный періодъ вовсе выпадаютъ изъ планктона. Періодическому планктону противополагается планктонъ постоянный, заклю- чающій въ себѣ всѣ тѣ виды, которые постоянно, въ теченіе круглаго года, нахо- дятся въ планктонѣ. Къ нимъ принадлежатъ изъ растеній діатомовыя, извѣстное число коловратокъ, всѣ веслоногіе рачки и нѣкоторыя изъ босминъ. Вслѣдствіе сказаннаго характеръ планктона въ теченіе цѣлаго года очень перемѣнчивъ. Въ короткихъ ясныхъ чертахъ все это прекрасно сопоставлено Апштейномъ въ его трудѣ о прѣсноводномъ планктонѣ, къ которому мы еще вернемся при краткомъ описаніи животной жизни зимою. Общая картина планктона подвергается измѣненію не только вслѣдствіе выпаденія изъ него различныхъ видовъ въ опредѣленныя времена, но и вслѣдствіе того, что голопланктонные виды не всегда имѣются въ одинаковомъ числѣ, а показываютъ максимумъ и минимумъ своего развитія. Изученіе этой „періодич- ности" составляетъ главную задачу планктологіи въ ближайшемъ времени, за разрѣшеніе которой уже принялись Апштейнъ и Захаріасъ. Требующая дальнѣйшаго описанія методика количественныхъ планктонныхъ опредѣленій сдѣлала уже возможнымъ поставить вмѣсто относительныхъ понятій „много", „мало", „часто", „рѣдко", „въ безчисленномъ количествѣ44 и т. д. точныя числовыя данныя, и мы съ удивленіемъ узнаемъ о громадномъ размно- женіи, которое могутъ обнаруживать отдѣльные планктонные организмы въ извѣстные періоды. Приведемъ лишь нѣсколько примѣровъ, такъ какъ мы за- шли-бы слишкомъ далеко, если захотѣли-бы прослѣдить для всѣхъ планктонныхъ существъ циклъ жизни ихъ въ теченіе цѣлаго года. ч Наибольшее развитіе въ озерѣ Мольфъ (Моійее) водоросли Сіаііътосузіів аегидіпоза НепГгеу, образующей слизистыя хлопьевидныя колоніи, Апштейнъ нашелъ въ 1875 году — 18-го августа. Въ это время число колоній на одномъ квадратномъ метрѣ поверхности достигало громадной массы 492.100.000 штукъ. Тотъ-же самый авторъ нашелъ однажды въ Штетинскомъ заливѣ (Зіеіііпег НаЯ) въ 5 кубическихъ метрахъ воды 10.000 милліоновъ нитей АрНапізотепоп /Іоз адиае АПш., болѣе чѣмъ со 100.000 милліоновъ клѣтокъ. Изъ діатомовыхъ мы укажемъ прежде всего на Меіозгга ѵагіапз А§агс11і, играю- щую во многихъ озерахъ важную роль. Для нея Апштейнъ подмѣтилъ въ Добес- дорфскомъ озерѣ два максимума—одинъ въ іюлѣ, другой въ началѣ октября; въ послѣднемъ случаѣ наблюдалось 7.188 милліоновъ клѣтокъ на квадратномъ метрѣ поверхности. Въ томъ-же самомъ озерѣ и Азіегіопеііа имѣла два максимума; Апштейнъ опредѣлилъ одинъ въ апрѣлѣ, когда онъ въ 1891 году насчиталъ 4,628 милліоновъ на квадратномъ метрѣ поверхности, другой максимумъ прихо- дился на начало октября. Изъ десмидіевыхъ мы приведемъ, въ качествѣ примѣра, Ресііазігит Ъогусьпит Мепе§1ііпі, продолжающій увеличиваться въ числѣ съ апрѣля до августа. Виды І)гпоЪгуоп достигаютъ наибольшаго развитія въ іюлѣ, появляясь сперва въ апрѣлѣ. Въ іюнѣ Апштейнъ насчиталъ 133.063.840 инди- видовъ, на каковое число приходилось 84,8 милліоновъ цистъ; послѣднія уже въ іюнѣ падаютъ на дно, и съ наступленіемъ августа это жгутиковое животное
Глава I. Организмы открытыхъ водъ. 795 снова исчезаетъ совершенно изъ планктона, послѣ того какъ оно играло въ теченіе извѣстнаго времени главную роль. Равнымъ образомъ и другой важный планктонный организмъ, Сегаііит Ігігипйіпеііа О. Е. Мйііег, Апштейнъ нашелъ въ Добесдорфскомъ озерѣ всего многочисленнѣе въ августѣ, когда это простѣй- шее встрѣчалось въ 31,9 милліонахъ; въ ноябрѣ же существовали лишь отдѣль- ные экземпляры, по большей же части встрѣчались пустыя раковинки. Изъ коловратокъ мы назовемъ Азріапсіъпа ргіосСопіа Сгоззе, какъ примѣръ коловратки, обнаруживающей лишь небольшую періодичность и встрѣчающейся довольно часто въ теченіе круглаго года, въ то время какъ Зупсігаеіа, хотя попадается столь же часто, имѣетъ однако, повидимому, максимумъ своего развитія въ апрѣлѣ, когда Апштейнъ опредѣлилъ ея количество почти въ 3 милліона. Во всѣхъ выше указанныхъ случаяхъ разумѣется счетъ на одномъ квадратномъ метрѣ поверхности. Изъ ракообразныхъ, какъ уже упомянуто, являются меропланктонными дафніи. Но ихъ главное развитіе выпадаетъ на осень, а одного вида—даже на зиму; І)ар1іпеТІа ЪгасЪуига Ьіеѵіп сосчитана Апштейномъ въ сентябрѣ въ коли- чествѣ 163.620 индивидовъ. Для Скуйогиз зрігаегісиз О. Е. Мйііег, о сомни- тельномъ значеніи коего въ качествѣ лимнетическаго организма мы уже говорили, Апштейнъ нашелъ въ Добесдорфскомъ озерѣ максимумъ въ концѣ августа, при 400.002 недѣлимыхъ. Прекрасная Ъеріосіога Ігуаііпа ЬіІЦ. въ томъ-же озерѣ достигла своего наибольшаго развитія также въ концѣ августа, при 16.600 не- дѣлимыхъ, самое позднее въ декабрѣ, во многихъ озерахъ даже раньше; затѣмъ это ракообразное совершенно исчезаетъ изъ планктона,—самки гораздо раньше, чѣмъ самцы, появляющіеся только съ сентября. Изъ Сореросіа, встрѣчающихся въ теченіе цѣлаго года, мы укажемъ для примѣра на Віаріотиз дгасііоісіез 8агз; рачекъ этотъ попадается въ наи- большемъ количествѣ зимою; въ Плёнскомъ озерѣ Апштейпъ нашелъ въ январѣ 121.290 индивидовъ. До апрѣля количество уменьшалось до 760 экземпляровъ, въ августѣ находилось уже 7.900, въ сентябрѣ оно поднялось до 31.160 недѣ- лимыхъ и продолжало увеличиваться вплоть до января. Этихъ примѣровъ, пожалуй, достаточно, чтобы показать періодичность по- явленія отдѣльныхъ планктонныхъ видовъ и дать вмѣстѣ съ тѣмъ предста- вленіе о томъ количествѣ, въ какомъ они могутъ попадаться. Не менѣе важенъ вопросъ о распредѣленіи планктона въ каждомъ озерномъ бассейнѣ, какъ въ горизонтальномъ, такъ и въ вертикальномъ направленіи. Вѣроятно, большинству читателей этой книги извѣстно, что вопросъ о рав- номѣрномъ или неравномѣрномъ распредѣленіи планктона въ морѣ повелъ къ литературной войнѣ между Гензеномъ и Геккелемъ. Въ то время какъ Гензенъ защищалъ равномѣрное распредѣленіе планктона, Геккель выступилъ рѣши- тельно противъ этой теоріи и высказалъ при этомъ, что планктонные орга- низмы скопляются роями громаднаго протяженія случайно въ опредѣленныхъ мѣстахъ, особенно побуждаемые къ тому теченіями, между тѣмъ какъ другіе участки моря—бѣдны планктономъ. Этотъ научный споръ распространился также и на область лимнопланктона, и здѣсь отдѣльные взгляды также еще не вполнѣ сходятся другъ съ другомъ.
796 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Въ общемъ, однако, большое число наблюденій говоритъ за то, что горизонталь- ное распространеніе планктона равномѣрно. Конечно, при этомъ нельзя требо- вать абсолютной равномѣрности, и равномѣрнымъ можно считать его даже въ томъ случаѣ, если отклоненія отъ средняго не будутъ вообще превышать 25°/о. При такомъ ограниченіи и при предположеніи равныхъ условій, т. е. при прибли- зительно равной глубинѣ, одинаковомъ покоѣ воды, одинаковой температурѣ и т. д., мы видимъ, на сколько объ этомъ свидѣтельствуютъ производившіяся донынѣ изслѣдованія, что планктонъ распредѣляется горизонтально равномѣрно. Нару- шеніе равномѣрности этой естественно можетъ происходить вслѣдствіе различ- ныхъ измѣненій во внѣшнихъ условіяхъ, которыя не всегда тотчасъ-же бро- саются въ глаза; если, напримѣръ, озеро пересѣкается поднимающимся высоко выступомъ дна, то мы не можемъ ожидать встрѣтить здѣсь какой-либо планк- тонъ, такъ какъ подводная возвышенность напоминаетъ условія берега, а въ образованныхъ такимъ образомъ двухъ половинахъ озера можетъ даже нахо- диться планктонъ различнаго рода, смотря потому, насколько равномѣрность ихъ условій можетъ быть естественно нарушена впаденіемъ какихъ-либо притоковъ, подводными ключами и тому под. Быть можетъ, здѣсь слѣдуетъ напомнить, что Франсэ (Ггап^ё), на осно- ваніи точныхъ изысканій въ Платтенскомъ озерѣ, рѣшительно оспариваетъ равномѣрное распредѣленіе планктона. Чрезвычайно незначительная глубина этого обширнаго бассейна представляетъ, конечно, совершенно своеобразныя усло- вія, и замѣчаніе Гофера вполнѣ справедливо, что лимнологи должны остере- гаться обобщать отдѣльные случаи. Каждое озеро должно быть разсматриваемо само по себѣ и оно обнаруживаетъ, какъ каждый отдѣльный водный бассейнъ, своеобразный отпечатокъ своихъ физическихъ условій, что должно въ свою оче- редь отражаться и на горизонтальномъ распредѣленіи планктона. Вопросъ о вертикальномъ его распредѣленіи почти столь-же старъ, какъ вся планктологія. Но только лишь Гоферъ одинъ обратилъ особенное свое вни- маніе на рѣшеніе этого вопроса, и я обязанъ особой благодарностью своему по- чтенному товарищу, что онъ дружески предоставилъ мнѣ въ пользованіе коррек- турные листки своей, еще не вышедшей тогда въ свѣтъ, работы о планктонѣ Бо- денскаго озера, въ которой отведено обширное мѣсто вопросу о вертикальномъ распредѣленіи планктона. Хотя замѣчательныя данныя о глубинномъ распредѣ- леніи планктона въ глубокихъ озерахъ уже приведены выдающимися изслѣдова- телями, каковы Форель и Павези, и хотя Апштейнъ, при изученіи болѣе мелкихъ сѣверо-германскихъ озеръ, также обратилъ свое вниманіе на этотъ предметъ, однако лишь Гоферъ впервые изслѣдовалъ спеціально съ этой цѣлью большое число глубокихъ субальпійскихъ озеръ, какъ-то Боденское, Кенигзее Штарнбергское, Ахенское, Вальхенское, при чемъ работалъ съ точно функ- ціонирующими запирающимися л сѣтками, — главное условіе подобныхъ изслѣ- дованій. Въ болѣе мелкихъ озерахъ, иногда даже въ озерахъ съ глубиной до нѣ- сколькихъ сотъ метровъ, мы находимъ планктонъ распредѣленнымъ отъ поверх- ности до дна. Мы не будемъ приводить отдѣльныхъ наблюденій, которыя Гоферъ произвелъ въ данномъ отношеніи въ названныхъ озерахъ, но повторимъ лишь
Глава I. Организмы открытыхъ водъ. 797 полученные при этомъ результаты, сопоставленные Гоферомъ въ видѣ за- ключенія о томъ, „что планктонъ въ глубокихъ озерахъ не встрѣчается распро- страненнымъ на всѣхъ глубинахъ, но пребываетъ лишь въ поверхностной зонѣ, ниже которой наоборотъ существуетъ безжизненная пучинная (абиссальная) область Слой, одаренный жизнью, показываетъ во всякомъ случаѣ очень различную мощность. Для отдѣльныхъ озеръ онъ выражается приблизительно слѣдующими цифрами: въ Боденскомъ, Кёнигзее и Штарнбергскомъ—35 метровъ, въ Ахен- скомъ—75 метр., въ Вальхенскомъ—85 метр., въ озерѣ Комо, Женевскомъ и Луганскомъ озерахъ—100 метровъ; ниже этихъ глубинъ начинается область, фактически лишенная организмовъ. Но каковы-же причины такого вертикальнаго распредѣленія планктона? Гоферъ несомнѣнно высказывается правильно, когда онъ это вертикальное распре- дѣленіе ставитъ въ связь съ прозрачностью озеръ. Однако не для всѣхъ вод- ныхъ бассейновъ мы имѣемъ точныя данныя по этому пункту. Указанная зависи- мость, вѣроятно, состоитъ въ томъ, что планктонъ спускается тѣмъ глубже, чѣмъ глубже проникаетъ свѣтъ опредѣленной напряженности. Женевское озеро, на- примѣръ, является однимъ изъ наиболѣе прозрачныхъ, Штарнбергское—однимъ изъ наиболѣе мутныхъ изъ всѣхъ озеръ, — и въ первомъ изъ нихъ планктонъ распространяется внизъ до 100 метровъ, а во второмъ только до 25. Но даже й въ предѣлахъ планктоннаго слоя распредѣленіе взвѣшенныхъ массъ различно. Мы приводимъ нѣкоторыя цифры изъ лововъ, произведенныхъ Гоферомъ въ Боденскомъ озерѣ въ теплое время года, отъ 2 до 6 сентября 1891 года. Въ каждыхъ 60 кубич. метрахъ воды было уловлено на глубинѣ О—1 метра отъ 0,1 до 0,5 кубич. сантиметровъ, на 5-ти метровой глубинѣ— отъ 10 до 15 куб. сантим.; почти столько-же на глубинѣ 10 и 15 метровъ. На 20 метрахъ объемъ планктона былъ 12—18 куб. сантим., при 25 метрахъ онъ уменьшился до 5—6 кубич. сантим., а на 35 метрахъ образовалъ всего лишь 1 кубич. сантиметръ. Отсюда вытекаетъ, что слой въ 0—1 метръ толщиною лишь очень скудно населенъ лимнетическими животными. При очень ясной погодѣ этотъ слой мо- жетъ достигать даже 2 метровъ. Планктонныя животныя, по видимому, боятся свѣта. Такое предположеніе подтверждается также и вертикальными передвиженіями, которыя совершаютъ эти плавучіе организмы во время ночи изъ глубины къ поверхности. Хотя Захаріасъ не могъ доказать для Плёнскаго озера никакихъ подъемовъ въ ночное время планктонныхъ ракообразныхъ и коловратокъ, однако Гоферъ на Боденскомъ озерѣ ловилъ ночью количество планктона, превышавшее по объему въ шесть разъ то, которое онъ добывалъ днемъ въ теченіе тѣхъ-же сутокъ, на томъ-же самомъ мѣстѣ, при одинаковыхъ условіяхъ погоды. Также и на Женевскомъ озерѣ Бланъ (Віапс) подмѣтилъ, что въ тихія, темныя ночи планктонъ на поверхности былъ гораздо обильнѣе, чѣмъ днемъ. Животныя избѣ- гаютъ дневного свѣта, и по прекращеніи его, по крайней мѣрѣ многія изъ нихъ, появляются на поверхности. Однако, не надо понимать это такимъ образомъ, что какъ будто поднимаются иногда всѣ организмы, встрѣчающіеся на боль-
798 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. шихъ глубинахъ, такъ какъ подъемъ, повидимому, совершается постоянно лишь извѣстной частью послѣднихъ. Гоферомъ доказанъ также фактъ зонарнаго или слоистаго распредѣленія планктонныхъ организмовъ; только немногіе виды встрѣчаются довольно рав- мѣрно во всѣхъ оживленныхъ слояхъ планктона; сюда принадлежатъ Віаріопьиз дгасіііз 8агз и Сусіорз Ьеискагіі Сіаизз. Вторую группу — мы слѣдуемъ здѣсь опять-таки Гоферу—представляютъ тѣ животныя, которыя держатся въ порази- тельномъ количествѣ въ верхнихъ слояхъ до глубины въ 15 метровъ, такъ что ихъ нахожденіе ниже означенной глубины рѣшительно можно считать споради- ческимъ. Изъ ракообразныхъ это будутъ Варкпеііа Ъгасіъуига Ьіеѵіп и Барігпіа Ігуаііпа Ьеу(іі§, изъ другихъ животныхъ—Апигаеа Іопдізріпа КеП. и Сопо- скііиз ѵоіѵох ЕЬгепЬ. Къ третьей группѣ принадлежатъ Ьеріойога куаііпа Ы11]. и ѣуікоігеркез Іопдітапиз Ьеусі, которыхъ совершенно нѣтъ на глубинѣ 2 мет- ровъ, которые затѣмъ, до 5 метровъ, попадаются спорадически, между 7 и 10 метрами достигаютъ ясно выраженнаго максимума частоты, а затѣмъ постепенно уменьшаются, съ тѣмъ чтобы совершенно исчезнуть на глубинѣ 18 метровъ. Четвертую группу представляютъ Неіегосоре гоЪизіа 8агз и Сусіорз зігепииз ГізсЬ., достигающіе наибольшей своей плотности только на глубинахъ ниже 15 метровъ, хотя они отчасти встрѣчаются и въ болѣе верхнихъ слояхъ; такъ Гоферъ приводитъ, что на глубинѣ, напримѣръ, 25 метровъ перваго изъ помя- нутыхъ видовъ улавливаютъ въ количествѣ недѣлимыхъ, почти въ тысячу разъ больше, чѣмъ на глубинѣ 5 или даже 10 метровъ. Подобное зонарное распре- дѣленіе всей массы планктона съ соотвѣтственными главными формами (ЬеііГог- шеп) для отдѣльныхъ слоевъ Гоферъ наблюдалъ не только въ Боденскомъ озерѣ, но и въ озерахъ: Кёнигзее, Ахенскомъ, Вальхенскомъ Штарнбергскомъ, въ которыхъ, впрочемъ, такое распредѣленіе могло быть констатировано лишь въ теченіе теплыхъ лѣтнихъ и осеннихъ мѣсяцевъ. Зимою отношенія представляются иными, прежде всего уже потому, что тогда не достаетъ цѣлаго ряда лѣтнихъ формъ, каковы: Ьеріойога куаііпа ЬіІЦ., Вуікоігерігез Іопдітапиз Ьеусі, І)аркпе11а Ъгаскуига Ьіеѵ. и Сопоскііиз ѵоіѵох ЕЬгЬ. Кромѣ того изслѣдованія Гофера показали еще и слѣдующія два отличія отъ лѣтнихъ соотношеній: во-первыхъ, зимою планктонъ спускается ниже, чѣмъ лѣтомъ, и, во-вторыхъ, зимою исчезаетъ зонарное наслоеніе и по- лучается болѣе равномѣрное распредѣленіе планктона. Объясненіе для перваго факта легко найти, если мы вспомнимъ, что прозрачность озера зимою больше, чѣмъ лѣтомъ, и что мы признали планктонъ избѣгающимъ свѣта. Трудно открыть причину второго явленія; Гоферъ полагаетъ, что здѣсь играютъ роль температурныя отношенія. Въ этомъ открывается новая область планктологіи, которая едва лишь затронута. Третью большую группу органическаго міра обширнаго озернаго бассейна образуютъ донные организмы большихъ глубинъ. Сравнительно лишь у немногихъ озеръ, обладающихъ при томъ же и значительной площадью, глубина достигаетъ такихъ размѣровъ, что въ нихъ образуется біологически—глубинная область со всѣми, характерными для нея,
Глава I. Донные организмы»799 физическими особенностями. Сдѣланное выше физическое описаніе озеръ пока- зываетъ, что нужно спуститься на сотню и болѣе метровъ, чтобы найти ясно выраженный характеръ такихъ же глубинъ, какія мы знаемъ для моря. Круп- ныя субальпійскія озера по эту и по ту сторону Альпъ, различныя высоко расположенныя горныя озера, а прежде всего могучія материковыя моря Азіи и Америки достигаютъ все-таки достаточныхъ глубинъ для того, чтобы въ нихъ могла ютиться глубоководная фауна. Жизненныя условія, господствующія на озерныхъ глубинахъ, однообраз- ны, елико возможно; отсутствіе какихъ-бы то ни было перемѣнъ характери- зуетъ жизнь на большихъ глубинахъ. Вѣчный мракъ, на сколько мы можемъ судить объ этомъ, или по крайней мѣрѣ лишь минимальный слѣдъ свѣта, безъ всякой смѣны дня и ночи; постоянно одинаковая температура, безъ смѣны лѣта и зимы; однообразный покой, никакихъ возмущеній отъ движенія волнъ или силы бури, и при этомъ сильное давленіе воды — вотъ физическія свой- ства глубинъ; къ этому еще присоединяется равномѣрное прикрытіе дна и всѣхъ его неровностей тончайшимъ иломъ. Начало глубокихъ водъ озера не находится, однако, на большой глу- бинѣ, физическія особенности которой мы только что изобразили, а ихъ верхняя граница лежитъ, какъ мы уже знаемъ, въ зонѣ исчезанія зеленыхъ за- рослей; лучше всего ивъ средне-европейскихъ озеръ изслѣдованъ органическій міръ глубинъ Женевскаго и Боденскаго озеръ. Глубоководный бентосъ, флора глубинъ, естественно, выражена слабо. Ассимилирующія растенія, которыя для этого важнаго жизненнаго процесса нуждаются въ солнечномъ свѣтѣ, должны здѣсь отсутствовать или же изъ нихъ могутъ встрѣчаться лишь такія, которыя довольствуются ничтожнымъ въ высшей степени количествомъ свѣта. Наоборотъ, лишенные хлорофилла грибы не встрѣчаютъ никакого препятствія къ распространенію своему въ глубину, тѣмъ болѣе что они могутъ выносить также и очень низкія темпе- ратуры. Въ Боденскомъ озерѣ, вблизи Лангенаргена, Кирхнеръ добылъ при помощи невода съ глубины въ 75 метровъ рядъ низшихъ растеній, изъ кото- рыхъ особенно три могутъ быть названы въ качествѣ настоящихъ обитателей глубинъ. Это—безцвѣтные схизофиты: Веддіаіоа агасІгпоіЛеа КаЬепЬогаІ, В. аІЪа Тгеѵізап и Овсіііаіогіа ргорипсіа КігсЬпег. Кромѣ нихъ тамъ встрѣчались пре- имущественно діатомовыя, въ цѣломъ рядѣ формъ. Кремнеземовыя водоросли играютъ также важную роль въ такъ называемомъ органическомъ войлокѣ, „Геиіге ог§апідие“ Фореля. Подъ этимъ наименованіемъ названный изслѣдова- тель, проложившій новые пути въ области лимнологіи, понимаетъ покрывающую илъ корку живыхъ грибовъ и водорослей, найденную имъ въ Женевскомъ озерѣ до глубины въ 100 метровъ. Вмѣстѣ съ діатомовыми въ образованіи ска- заннаго войлока принимаютъ участіе осцилляріи и бактеріи. Нахожденіе здѣсь зеленыхъ ассимилирующихъ водорослей говоритъ объ ихъ незначительной по- требности въ свѣтѣ. О томъ, что Кирхнеръ даже на глубинѣ 240 метровъ нашелъ живущихъ на днѣ діатомовыхъ, было уже упомянуто, при чемъ были затронуты и вопросы, связанные съ подобной находкой.
800 Часть II. Біологія прѣсныхъ волъ. Богаче, чѣмъ глубоководная флора, хотя все еще скудной, является глубоководная фауна, фауна глубинъ. Подъ этимъ именемъ мы будемъ подразумѣвать на первомъ планѣ дон- ныхъ обитателей большихъ глубинъ; такъ какъ дно озернаго бассейна покрыто тонкимъ иломъ и тамъ не имѣется шероховатыхъ неровныхъ камней и дру- гихъ предметовъ для прикрѣпленія, то жители глубинъ являются обитателями ила. Затѣмъ мы можемъ причислить къ глубоководнымъ животнымъ также и тѣ плавающія формы, которыя держатся въ водныхъ слояхъ у самаго дна и никогда не поднимаются на поверхность. Естественно, мы могли бы съ тѣмъ же самымъ правомъ причислить такихъ животныхъ и къ планктону и назвать ихъ, по терминологіи Гэккеля, „батибіевымъ планктономъ14. Мы придерживаемся въ дальнѣйшемъ изложеніи главнымъ образомъ изслѣ- дованій Фореля на Леманскомъ озерѣ и Гофера — на Боданѣ (Боденскомъ озерѣ). Изъ простѣйшихъ Форель приводитъ цѣлый рядъ, особенно виды АтоеЪа, Біфіидіа и широко распространенную Агсеііа ѵиідагіз ЕЬгЬ.; сюда присоеди- няются нѣкоторыя инфузоріи, въ особенности виды Віепіог и Ѵогіісеііа вмѣстѣ съ Ерізіуііз. Надо, однако, замѣтить, что всѣ эти находки добыты съ глубинъ лишь въ 40—50 метровъ. Но Гоферъ нашелъ и на глубинѣ въ 160 метровъ Еі^іидіа ругі/огтіз Регіу, Ѵогіісеііа сопѵаііагіа Е. и Ерізіуііз Іасизігіз Е., си- дящихъ на другихъ существахъ. О красной глубоководной разности НуЛга было уже ранѣе упомянуто, равно какъ о найденной на глубинѣ мшанкѣ, ЕгеЛегісеІІа Виріеззіз Еогеі. РаІиЛісеІІа ЕкгепЪегдіУ\ Вепесі. была также добыта съ глубинъ отъ 20 до 30 метровъ. Значительную составную часть фауны глубинъ образуютъ рѣсничные черви. Отчасти мы находимъ здѣсь извѣстныя формы, какъ-то: Неп&госоеіит Іасіеит ОегзЕ, Еаіз ргоЪозсісІеа Мйіі., Вогуіаітиз зіадпа- ііз Би], и друг.; но вмѣстѣ съ ними встрѣчаются и очень характерные виды, прежде всего подробно уже описанная въ систематической части Ріадіозіота Іетапі Еогеі. Особенно рѣзко выступаетъ для Женевскаго озера, по замѣча- ніямъ Фореля, родъ Мезозіота. Рядомъ со многими формами, извѣстными также и изъ прибрежной области, среди ракообразныхъ обращаютъ на себя наше вниманіе нѣкоторыя разности болѣе часто встрѣчающихся видовъ, обнаруживающія на глубинѣ опредѣлен- ныя явленія приспособленій. Таковы: слѣпая разность Сусіорз ѵігісііз Лнгіпе, затѣмъ слѣпой пещерный осликъ, Азеііиз саѵаіісиз ЗсЫосІІе, колодезная водя- ная блоха, Еірііагдгіз риіеапиз Косѣ, въ опредѣленномъ подвидѣ. Мы позна- комились со всѣми этими формами уже въ систематической части книги. Клещи представлены многими видами изъ родовъ НудгоЪаіез, РасЪудаз- іег, Хсзеа; къ нимъ присоединяется еще своеобразный тихоходъ Мііпезіит іагйідгасіит Бпуёге, объ открытіи котораго Зеленкой было помянуто. Для Бо- денскаго озера Гоферъ приводитъ изъ клещей только НусІгоЬаіез Іопдіраіріз Негшапп. Взрослыхъ насѣкомыхъ нѣтъ совершенно въ глубоководной фаунѣ. Но съ удивленіемъ встрѣчаемъ мы здѣсь нѣкоторыхъ личинокъ, принадлежащихъ двукрылымъ, а именно родамъ Сііігопотиз и Тапуриз', много разъ удавалось
Глава I. Глубоководные организмы. 801 получить изъ нихъ куколки, но желанное превращеніе послѣднихъ во взро- слое насѣкомое не было достигнуто; также и въ Штарнбергскомъ озерѣ Го- феръ нашелъ личинокъ обоихъ названныхъ видовъ. Среди моллюсковъ тотъ или другой видъ прибрежныхъ формъ спу- скается на болѣе значительныя глубины, какъ это дѣлаетъ ѣуііііпіа іепіасиіаіа Е.; въ общемъ же среди моллюсковъ мы находимъ цѣлый рядъ характерныхъ для глубинъ формъ, изъ родовъ Ъітпаеа и Ргзійіит. Ытпаеа аЪу88коІа А. Вгоі была найдена въ Женевскомъ озерѣ на глубинѣ въ 150—200 метровъ. Изъ рода Різгсііит былъ описанъ Клессиномъ цѣлый рядъ новыхъ ви- довъ, происходящихъ съ глубинъ Женевскаго озера въ 200 — 300 метровъ, на глубинѣ же Штарнбергскаго озера водится новый видъ этой мелкой ра- кушки, РізіЛіит Но/егі Сіеззіп. Также и изъ рыбъ мы считаемъ нѣкоторыхъ типичными обитателями глубинъ. Два вида мы можемъ назвать въ качествѣ донныхъ жителей—сома, ѣііигиз діапіз Ь., и'налима, Ьоіа ѵиідагіз Сиѵіег. Оба, какъ извѣстно, похожи другъ на друга по виду, прожорливости и повадкамъ; „это отвратительное животное могло-бы быть названо нѣмецкимъ китомъ“, замѣчаетъ о сомѣ прекрасный старый изслѣдователь Гесснеръ. Вмѣстѣ съ сомомъ держится на днѣ, высматривая добычу, и рѣдко поднимается къ по- верхности и налимъ, цѣнимый знатоками въ качествѣ одной изъ лучшихъ рыбъ и ненавидимый рыбаками за то, что онъ пожираетъ рыбью икру, въ особенности икру нѣкоторыхъ сиговъ. Вмѣстѣ съ этими, живущими на днѣ рыбами, мы знаемъ еще нѣкото- рые ихъ виды, которые держатся только въ глубокихъ слояхъ воды и не всплы- ваютъ на поверхность, почему мы и упоминаемъ объ нихъ въ этомъ мѣстѣ. Наи- болѣе извѣстнымъ представителемъ подобной группы рыбъ въ Боденскомъ озерѣ является глубоководный сигъ, Согедопиз асгопіиз Карр. никогда не вы ходящій наверхъ. Точно также и другіе виды озерныхъ сиговъ, а вмѣстѣ съ ними и щука, спускаются часто на большія глубины. Кромѣ живыхъ организмовъ глубинъ каждый заметъ драги, доставляю- щій свѣдѣнія объ органической жизни въ недоступныхъ для человѣка озерныхъ пучинахъ, приноситъ намъ также и утонувшій на дно матеріалъ,— остатки планктонныхъ формъ, которые послѣ смерти или линки недѣлимыхъ погрузились на дно, каковы, напримѣръ, пустыя раковины, сѣдлышки (эфип- піи) ракообразныхъ и т. п., а также многое, что принесено сюда отъ бере- говъ теченіемъ и что затѣмъ совершенно постепенно падаетъ на дно далеко по срединѣ озера, какъ это бываетъ съ коконами планарій. На то, что въ глубоководныхъ отложеніяхъ могутъ принимать участіе предметы совершенно посторонніе, указываютъ данныя Кирхнера, нашедшаго въ Боденскомъ озерѣ, на глубинѣ въ 160 и въ 240 метровъ раковинки двухъ діатомовыхъ водорослей, изъ которыхъ одна вообще не встрѣчается въ этомъ озерѣ, а другая попадается совершенно разрозненно кое-гдѣ по берегамъ, и которыя, такимъ образомъ, были принесены въ озеро его притоками. Является почти само собою понятнымъ, что животныя озерныхъ глубинъ обнаруживаютъ явленія особыхъ приспособленій къ своеобразнымъ условіямъ ихъ существованія. У моллюсковъ бросается въ глаза хрупкость и тонкость ихъ Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 51
802 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. раковины. Сильныя и крѣпкія раковины прибрежныхъ обитателей были-бы безполезны на глубинѣ, гдѣ никакой ударъ волнъ не можетъ ихъ повредить. Поразительно удостовѣриться въ томъ, что животныя въ общемъ здѣсь мельче, хотя это относится не только къ глубоководнымъ моллюскамъ, но и ко всѣмъ обитателямъ глубинъ большихъ озеръ. О морскихъ глубоководныхъ обитателяхъ мы знаемъ какъ разъ обратное. Вспомнимъ лишь о гигантскомъ СоІоззепЛеіз соіоззеа. необычайно громадномъ представителѣ Рапіоросіа, весьма незначительныхъ въ прибрежной зонѣ. Быть можетъ питаніе на глубинѣ прѣсноводныхъ бассейновъ является слишкомъ скуднымъ, чтобы благопріятствовать болѣе сильному развитію. Другое приспособленіе очень понятно—это сокращеніе органа зрѣнія у многихъ глубоководныхъ организмовъ, естественное послѣдствіе почти совершенной темноты на глубинѣ. Сусіорз^ Азеііиз, Сгаттагиз представлены на глубинахъ слѣпыми видами, и часто даже у червей не бываетъ глазныхъ пятенъ, которыя показы- ваютъ ихъ родичи, живущіе въ прибрежьѣ. Мягкій илъ озернаго дна, покрывающій всѣ его неровности, представляетъ плохую опору для сидячихъ организмовъ; необходимымъ слѣдствіемъ отсюда для глубоководныхъ обитателей является то обстоятельство, что они, на сколько дѣло идетъ о формахъ, нормально крѣпко сидящихъ на другихъ предметахъ, каковы Егейегісеііа и Нусіга, торчатъ здѣсь прямо въ илу. Вслѣдствіе той-же причины улитки глубокихъ водъ откладываютъ кучки своихъ яицъ просто на дно, между тѣмъ какъ водяныя улитки, обитающія въ прибрежьѣ, приклеиваютъ ихъ, какъ извѣстно, къ' листьямъ растеній. Особенно интересныя, далеко идущія, явленія приспособленій представляетъ дыханіе живущихъ на глубинѣ водяныхъ улитокъ и развитіе глубоководныхъ личинокъ двукрылыхъ. % Виды Ытпаеа, какъ извѣстно, дышутъ воздухомъ, но нѣкоторые изъ нихъ являются типичными обитателями глубинъ, и даже изъ прибрежныхъ формъ мы встрѣчаемъ часто представителей въ тѣхъ мѣстахъ, откуда имъ не возможно подняться къ поверхности и наполнить свой воздушный мѣшокъ новымъ воз- духомъ. По предложенію ученаго старца Зибольда, Паули изучилъ сказанный вопросъ болѣе спеціально и былъ въ состояніи доказать, въ своемъ премирован- номъ трудѣ, что дышущія легкими водяныя улитки болѣе значительныхъ глубинъ оказались прекрасно приспособленными къ мѣсту ихъ обитанія. Мы находимъ у прудовиковъ, поднятыхъ изъ глубинъ, дыхательную полость наполненной вмѣсто воздуха водою, и животныя вслѣдствіе этого не встрѣчаютъ надобности подниматься болѣе на поверхность. Еще замѣчательнѣе приспособленіе личинокъ насѣкомыхъ. Для нихъ нѣтъ никакой возможности подняться съ глубины въ 60, 100 и болѣе метровъ и совершить превращеніе въ крылатое взрослое насѣкомое; иное объясненіе было-бы то, что находимыя на глубинѣ личинки отмираютъ, не достигая конца развитія, и что каждый годъ снова попадаютъ на глубь новые зародыши или личинки, которые прозябаютъ здѣсь безполезно. Однако частое нахожденіе этихъ личинокъ и принадлежность ихъ къ вполнѣ опредѣленнымъ родамъ исключаетъ подобное предположеніе. Возможно только то заключеніе, что личинки, какъ таковыя, становятся половозрѣлыми и вообще никогда пе совершаютъ нормальнаго развитія,
Глава I. Прудовыя воды.______________________803 но откладываютъ яйца въ личиночной стадіи. Подобный случай не стоитъ въ животномъ царствѣ совершенно особо. Мы знаемъ его даже у позвоночныхъ, именно у аксолотля, и міръ насѣкомыхъ показываетъ много примѣровъ подобнаго сокращеннаго развитія. Замѣчательнымъ кажется равномѣрное распредѣленіе глубоководной фауны по всему дну озернаго бассейна. Это открытіе сдѣлалъ Форель, и Гоферъ могъ его подтвердить въ Штарнбергскомъ озерѣ. Форелемъ-же указано и на то, что здѣсь могутъ быть и исключенія. Во всякомъ случаѣ, въ этомъ направленіи и вообще-то остается еще сдѣлать слишкомъ многое, для того чтобы имѣть возможность выводить какія-либо общія заключенія. Послѣ подробнаго описанія органическаго міра крупныхъ озерныхъ бассей- новъ, обратимся къ организмамъ болѣе мелкихъ стоячихъ водъ, пру- довъ или ставковъ. " Мы уже отмѣтили вкратцѣ, что озеро вообще отличается отъ пруда болѣе значительной глубиною. Послѣ того какъ мы изучили озерную жизнь, мы можемъ опредѣлить болѣе точно различіе между ними и, по предложенію Шрётера, примемъ растительность въ качествѣ критеріума для отличія. Высшія водяныя растенія спускаются, какъ мы видѣли, только до опредѣленной глубины; если водный бассейнъ достигаетъ такихъ глубинъ, что зеленыя, селящіяся на днѣ, растенія не могутъ корениться на всѣхъ пунктахъ его дна, то такой бассейнъ нужно разсматривать, какъ озеро. Пусть прудъ или ставокъ имѣетъ даже водную поверхность, равную поверхности озера, но онъ такъ мелокъ, что на его днѣ повсюду могутъ селиться водяныя растенія. Они могутъ не быть видными на поверхности, но образовать подводныя заросли. Въ рыбоводной практикѣ подъ именемъ пруда понимаютъ такіе водные бассейны, которые могутъ быть спущены до-суха. Послѣднимъ признакомъ мы не можемъ пользоваться, такъ какъ въ природѣ имѣется громадное множество бассейновъ, которые по своимъ біологи- ческимъ и физическимъ особенностямъ совершенно соотвѣтствуютъ сказаннымъ прудамъ, однако не могутъ быть спускаемы. Добавимъ здѣсь-же, что скопленіе воды, противополагаемое пруду въ качествѣ болота, характеризуется тѣмъ, что здѣсь не замѣтно болѣе или менѣе обширной площади открытой воды, но все дно совершенно заросло болотными растеніями. Особенный видъ болотъ составляютъ, кромѣ того, торфяники разнаго рода. Озеро, прудъ и болото находятся въ тѣсномъ соотношеніи. Постепенное повышеніе дна озера вслѣдствіе постояннаго наноса его притоками донныхъ осадковъ и всякихъ падающихъ на дно веществъ дѣлаетъ его достаточно мелкимъ для заселенія зелеными растеніями; послѣднія сами, вь особенности харовыя водоросли, продолжаютъ содѣйствовать обмелѣнію озера; болотныя растенія про- никаютъ съ окраины озера все далѣе и далѣе внутрь его, и, наконецъ, изъ озера, прошедшаго стадію пруда, образуется болото,—процессъ, совершающійся повседневно передъ нашими глазами; съ теченіемъ же времени многіе водные бассейны, часто не малой окружности, совсѣмъ исчезаютъ съ земной поверхности. Очевидно, конечно, что приведенное выше опредѣленіе отнюдь не можетъ дать вполнѣ рѣзкаго различія между озеромъ и прудомъ. Величина пруда или ставка можетъ быть чрезвычайно различна. Гаттершлагскій прудъ у Нейгауза, 51*
804 Часть И. Біологія прѣсныхъ водъ. въ Богеміи, сдѣлавшійся извѣстнымъ, благодаря превосходному изслѣдованію Фрича, занимаетъ пространство въ 197 гектаровъ и имѣетъ глубину всего лишь 4—5 метровъ. Объ Ольшовскомъ прудѣ Захаріасъ упоминаетъ, что онъ имѣетъ площадь въ 76 гектаровъ, но средняя глубина его достигаетъ лишь 1 метра; типомъ пруда, переходящаго на своихъ границахъ въ болотистую мѣстность и примыкающаго къ торфянику, является, повидимому, Кремменское озеро. По описанію В. Гартвига, пріобрѣвшаго совершенно особую заслугу изученіемъ въ рядѣ обстоятельныхъ работъ ракообразныхъ провинціи Бранденбурга, этотъ водный бассейнъ занимаетъ въ общемъ пространство почти въ €00 гектаровъ, но изъ нихъ лишь часть, около 200 гектаровъ, является еще судоходной, при средней глубинѣ около 2 метровъ, и лишь на незначительномъ пространствѣ въ 3 метра; въ этихъ мѣстахъ растутъ заросли подводныхъ растеній, между тѣмъ какъ болѣе мелкіе участки покрыты тростниковыми и камышевыми чащами, причемъ эта зона непосредственно переходитъ въ торфяную площадь, тянущуюся на цѣлыя мили. Многочисленныя, изслѣдованныя Апштейномъ, озера Голштиніи имѣютъ, при ихъ незначительной глубинѣ, въ большей своей части біологическій характеръ прудовъ. Даже Платтенское озеро, Балатонъ, которое часто уже поминалось, не соотвѣтствуетъ, собственно говоря, не смотря на свое громадное протяженіе, выраженію „озеро14, а если мы выйдемъ изъ предѣловъ Европы, то мы должны причислить также къ разряду прудовъ, напримѣръ, заболоченное африканское озеро Чадъ. Одинаковый характеръ съ прудами или ставками имѣютъ и рѣчныя старицы. Это—также стоячія воды незначительной по большей части глубины, но часто значительнаго протяженія, съ обильной растительностей), прибрежными и под- водными зарослями. Очень часто старицы совершенно отдѣлены отъ рѣки, а въ качествѣ отличія ихъ отъ замкнутыхъ прудковъ и ставковъ мы можемъ привести только то, что при половодьѣ онѣ иногда временно снова вступаютъ въ соеди- неніе съ кореннымъ русломъ и до извѣстной степени снова освѣжаются. Очень сходныя біологическія условія старицъ съ прудами и ставками позволяютъ намъ разсматривать ихъ въ связи съ послѣдними бассейнами. Рука объ руку съ незначительной глубиной идутъ всѣ другія физическія условія прудовъ. Нагрѣваніе воды здѣсь бываетъ весьма сильное, но вмѣстѣ съ тѣмъ и пониженіе температуры сказывается до самаго дна. Зоны темноты (Бшікеігопе), само собою понятно, здѣсь нѣтъ. Если даже мы оставимъ въ сторонѣ область, абсолютно лишенную свѣта, въ которую не проникаютъ болѣе даже химически дѣйствующіе лучи—зону глубинъ (ТіеГепгопе), которой недостаетъ даже многимъ настоящимъ озерамъ, то у большинства прудовъ доходятъ до дна и оптически дѣйствующіе лучи. Незначительная глубина позволяетъ очень часто движенію волнъ распространяться здѣсь также до дна; особенно это бываетъ, конечно, на обширныхъ прудахъ, которые, хотя и мелки, но часто могутъ быть очень бурны и прямо таки опасны для рыболова. Если мы обратимся къ органической жизни прудовъ, то, само собою по- нятно, здѣсь должна отсутствовать характерная глубоководная фауна, какъ мы пытались изобразить ее при описаніи жизни большихъ озерныхъ бассейновъ.
Глава I. Организмы прудовъ. 805 Прибрежныя флора и фауна будутъ такія-же, съ какими мы познакомились и на озерѣ. Цо количеству-же онѣ будутъ играть значительно большую роль, чѣмъ тамъ, такъ какъ не ограничиваются здѣсь опредѣленной зоной, но занимаютъ, сообразно съ незначительной глубиной, все пространство пруда; между тѣмъ какъ въ болѣе глубокомъ озерѣ лишь болѣе или менѣе узкая полоса болотныхъ растеній, растеній съ плавучими листьями и подводныхъ зарослей окружаетъ значительный глубокій водоемъ, въ прудѣ и старицѣ на всемъ ихъ простран- ствѣ имѣются условія, годныя для міра подобной растительности. При каждомъ заметѣ даже тамъ, гдѣ челнъ нашъ скользитъ по чистой водѣ, сѣть приноситъ со дна растенія, и если вода довольно ясна, то мы видимъ дно покрытымъ ряской съ тремя листиками или же смотримъ сверху внизъ на цѣлые луга урути, роголистника и другихъ растеній. Очень широкъ по большей части поясъ болот- ныхъ растеній, который окружаетъ край такого бассейна, и гораздо пышнѣе, чѣмъ въ большихъ озерахъ, урождаются здѣсь кувшинки, ряски и вообще цвѣт- ковыя растенія, которыя мы уже знаемъ. Густые тростники—излюбленные гнѣздовья цѣлаго ряда птицъ. Здѣсь раз- даются мелодичная пѣсня камышевокъ и громкій крикъ выпи (Воіаигиз зіеііагіз Е.); здѣсь укрываются дикія утки и гнѣздятся гагары. Осенью, передъ отлетомъ пере- летныхъ птицъ, камыши прудовъ часто составляютъ мѣсто ночного покоя цѣлыхъ тысячъ скворцовъ. представляютъ великолѣпныя мѣста гнѣздилищъ для крупныхъ Плотныхъ ят&дрь /га цѣлыя мили разливы обра- зуютъ обширныя болотистыя низины или плавни (Зитрйапсі) и кудѣ, врывается уже отчасти культура, если еще не упорядочивая, то все-таки уничтожая всякую оригинальность. Могучія плавни Дуная и Тиссы въ Венгріи могутъ служить здѣсь прекрасными примѣрами *. Такія-же плавни мы находимъ въ устьяхъ Днѣпра, Дона, Кубани, Терека, Волги, Сыра- и Аму-Дарьи и другихъ нашихъ рѣкъ. Трудно описать своебразную картину могучихъ камышевыхъ зарослей въ дельтахъ южно-русскихъ рѣкъ для того, кто не видѣлъ ихъ въ натурѣ ". Данное Бальда- мусомъ описаніе такъ называемаго Бѣлаго болота вблизи Маги-Бекскерека (Ма§’у- Весзкегек) является классическимъ. Почти неизмѣримой кажется отъ берега мутной и тихой Тиссы безконечная равнина—обширный, сплошной тростниковый лѣсъ; пруды, каналы, болота, острова, луга, поймы и трясины смѣняютъ другъ друга; повсюду развивается по истинѣ тропическая болотная флора, и безконечно богатая животная жизнь пріютилась въ этихъ низинахъ, въ которыхъ обманчивая болотная почва смѣняется болѣе или менѣе крупными или мел- кими водными пространствами и гдѣ обширные районы недоступны для чело- вѣческой ноги. Регулированіе рѣкъ нынѣ и здѣсь измѣнило многое, однако во многихъ частяхъ Венгріи все еще продолжаютъ существовать подобныя-же условія, и вотъ на такихъ-то плавняхъ надо искать прославленныхъ гнѣздовыхъ колоній различныхъ видовъ цапель, которыя воспламеняютъ всякаго орнитолога и охот- ника и столь привлекательную картину которыхъ даетъ Мойсисовичъ (Моізізоѵісз) въ своей ,,Жизни животныхъ австро-венгерской низменности4' (на нѣмецкомъ языкѣ). Пруды и болота являются также почти исключительнымъ мѣстомъ пребы
806 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. ванія земноводныхъ. Теплымъ лѣтнимъ вечеромъ здѣсь гремитъ лягушачій кон- цертъ, который—Брэмъ совершенно правъ въ этомъ—на столько-же принадле- житъ къ чарамъ лѣтней ночи, какъ и пѣсня соловья: звонкое кваканье лягушекъ, глухой, но все-таки звучный, крикъ жерлянки; здѣсь-же мы встрѣчаемъ различ- ныхъ красивыхъ водяныхъ саламандръ—большого, украшеннаго гребнемъ, гребен- чатаго тритона, Тгііоп (Моіде) сггзіаіиз Ьаигепіі; часто попадающагося полосатаго тритона, Тг. іаепіаіиз Зсіітісі.; отличающагося своимъ краснымъ брюхомъ безъ пятенъ горнаго тритона, Тг. аірезіггз Ьаигепіі *), или рѣдкаго швейцарскаго тритота, Тг. кёіѵеіісиз Вагошпоуѵйкі, хвостъ котораго у самца заканчивается тонкимъ, рѣзко отграниченнымъ, нитеобразнымъ остріемъ. Пруды и ставки соста- вляютъ также наиболѣе подходящее мѣсто обитанія для цѣлаго ряда рыбъ, въ особенности карповыхъ — карпа, карася, усача, линя. Но здѣсь хорошо дер- жатся также окунь и угорь, равно и щука. Старицы рѣкъ, пока онѣ стоятъ еще въ связи съ самой рѣкой, служатъ для рѣчныхъ рыбъ и дѣтской, и столовой. Въ ихъ тихихъ водахъ молодь спасается отъ того, что-бы не быть унесенной порывистымъ теченіемъ, да кромѣ того здѣсь встрѣчаются въ большемъ количествѣ, чѣмъ въ рѣкѣ, низшіе организмы, идущіе въ пищу рыбамъ. Изъ безпозвоночныхъ животныхъ мы находимъ въ ставкахъ и прудахъ всѣхъ тѣхъ, которыхъ мы знаемъ уже изъ прибрежной зоны озеръ. Но всѣ эти болѣе мелкіе бассейны доставляютъ намъ обыкновенно гораздо болѣе богатую добычу, а именно: пруды являются настоящимъ раемъ для губокъ и мшанокъ. Здѣсь попадаются намъ эти, похожія на растенія, жи- вотныя, часто въ роскошныхъ экземплярахъ; на илистомъ днѣ тихаго пруда беззубки достигаютъ поразительной величины, и здѣсь-же находятся истинные разсадники ненавистныхъ комаровъ, а также стрекозъ и^юденокъ. Вопросъ, который насъ особенно интересуетъ при изученіи подобныхъ мелкихъ водоемовъ—это вопросъ объ ихъ планктонѣ. Можемъ-ли мы найти въ мелкомъ водномъ бассейнѣ плавучую флоруПн^фауну, какую мы знаемъ на открытой водной поверхности большихъ озеръ? Въ водѣ прудовъ, ставковъ и старицъ живетъ цѣлый рядъ плавучихъ организмовъ, извѣстныя уже намъ растенія, коловратки, ракообразныя и такъ далѣе. Захаріасъ отличаетъ план- ктонъ изъ мелкихъ водныхъ скопленій подъ именемъ ,,гелеопланктонаи, произво- димымъ отъ греческаго слова ,,т6 ёкос“—болото. Организмы, перечисляемые Захаріасомъ въ качествѣ членовъ гелеопланк- тона, всего болѣе 100 видовъ, представляютъ любопытное скопленіе. Если мы просмотримъ ихъ списокъ, то намъ бросится прежде всего въ глаза, какъ много видовъ среди нихъ мы уже знаемъ изъ состава планктона настоящихъ озеръ. Нѣкоторые изслѣдователи склоняются къ тому воззрѣнію, что вообще нѣтъ никакого ясно выраженнаго органическаго міра открытыхъ водъ большихъ озеръ, никакого лимнетическаго планктона, и что плавучіе организмы большихъ озеръ могутъ столь-же хорошо встрѣчаться въ самыхъ ничтожныхъ *) Этотъ видъ, не включенный нами въ таблицу для опредѣленія хвостатыхъ амфибій (стр. 750), встрѣчается изрѣдка въ царствѣ Польскомъ. Примѣч. ред.
Глава I. Организмы прудовъ. 807 лужахъ. Прудовая плавучая флора и фауна, повидимому, способна подтвердить это воззрѣніе. Захаріасъ находитъ объясненіе въ томъ, что плавучіе организмы встрѣ- чаютъ подходящія для себя условія существованія стояь-же хорошо въ непо- средственной близости берега, какъ въ водахъ средины озера, а отнюдь не только въ однѣхъ послѣднихъ, какъ это отчасти принимали. Это, должно быть, въ общемъ справедливо. Однако даже въ небольшихъ бассейнахъ встрѣчается раз- личіе между плавучими существами вблизи берега, среди растеній, и въ откры- тыхъ водахъ, какъ это показали мнѣ мои, довольно многочисленныя, наблюденія произведенныя на довольно большомъ количествѣ озеръ и въ самыя различныя вре- мена года. Мы должны отличать плавучую фауну, населяющую растительную зону у береговъ, отъ той, которая предпочитаетъ открытыя воды. Нечего удивляться тому, что послѣдняя можетъ встрѣчаться столь же хорошо, какъ въ большихъ озерахъ, такъ и въ прудахъ, которыя, хотя и при незначительной глубинѣ, могутъ обладать обширной поверхностью, во много гектаровъ. Если разсматриваемый вопросъ формулировать такъ,—пусть имѣются плавучіе организмы, которые не могутъ существовать иначе, какъ на болѣе значительныхъ глубинахъ, которые вообще требуютъ, въ качествѣ необходимаго условія для своего существованія, болѣе глубокихъ районовъ, то такіе организмы должны быть исключены изъ открытыхъ водъ мелкихъ озеръ и прудовъ. Фактически, напримѣръ, донынѣ, насколько можно судить по литературнымъ даннымъ, часто уже упоминавшійся длинноногій пловецъ глубинъ, ѣуіііоітеркез Іопдітатю ЬеусП^, не былъ найденъ въ прудовомъ планктонѣ и извѣстенъ лишь въ качествѣ обитателя глубокихъ озеръ. Однако, кажется, подобныхъ исклю- чительно лимнетическихъ формъ — лишь немного и большинство ихъ, хотя и требуетъ открытыхъ водъ, однако мало зависитъ отъ глубины; эти виды могутъ такъ-же хорошо встрѣчаться въ лимнетическомъ планктонѣ, если мы пони- маемъ подъ этимъ словомъ органическій міръ открытой водной поверхности большихъ озеръ, какъ и въ гелеопланктонѣ. Очень характерный примѣръ въ данномъ отношеніи представляетъ ЬеріоЛога Кіпсіііі Еоске; мы знаемъ ее изъ большихъ озеръ, какъ исключительно планктонное существо, вѣдь Гоферъ пока- залъ даже ея распредѣленіе по ясно выраженнымъ слоямъ. Однако, первымъ мѣстомъ ея нахожденія былъ Бременскій городской ровъ, а съ тѣхъ поръ это прекрасное замѣчательное животное было открыто въ цѣломъ рядѣ очень мелкихъ бассейновъ, однако, сколько мнѣ извѣстно, лишь въ открытыхъ водахъ и никогда не въ растительной чащѣ побережья или между плавучими водорослями, въ нитяхъ которыхъ скоро запутались-бы нѣжныя его веслообразныя конечности. Далѣе можетъ, пожалуй, содѣйствовать объясненію широкаго распростра- неніи въ прудовомъ планктонѣ лимнетическихъ формъ еще и слѣдующее. Мно- гими изысканіями твердо установленъ тотъ фактъ, что большія, глубокія озера, особенно субъальпійскія озера, которыя мы имѣемъ здѣсь въ виду, очень бѣдны планктономъ въ сравненіи съ болѣе мелкими водоемами. Болѣе значительное скучиваніе организмовъ въ плоскомъ водномъ бассейнѣ, вызванное естественно болѣе легкимъ нагрѣваніемъ послѣдняго, опредѣляетъ, конечно, болѣе сильное замутнѣніе воды и болѣе быстрое поглощеніе свѣта. Мысль заключается въ томъ, что плавучіе организмы, живущіе въ большихъ, бѣдныхъ планктономъ и
808 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. прозрачныхъ озерахъ на большихъ глубинахъ, находятъ подходящія для себя условія существованія въ водахъ мутныхъ и обильныхъпланктономъ ближе къ по- верхности, почему и могутъ встрѣчаться въ мелкихъ прудахъ. Съ другой сто- роны, различіе температурныхъ колебаній въ быстро прогрѣваемыхъ мелкихъ во- доемахъ и въ глубокихъ озерахъ, гдѣ сильное нагрѣваніе всегда какъ бы урав- новѣшивается холодомъ глубинъ, можетъ служить объясненіемъ отсутствія въ прудахъ тѣхъ организмовъ, которые случайно связаны съ болѣе холодными тем- пературами. Что касается распредѣленія планктона въ прудахъ, то, по-видимому, онъ въ открытыхъ водахъ ихъ распредѣленъ такъ-же относительно равномѣрно, какъ и въ въ большихъ озерахъ; при этомъ нужно поставить на видъ, что таково положеніе дѣла при равныхъ условіяхъ. Не рѣдко, однако, наблюдается, особенно вблизи береговъ, громадное скопленіе совершенно опредѣленныхъ видовъ, преимущественно даф- ній, а также и другихъ микроорганизмовъ, явленіе, которое отмѣчается, какъ образованіе роевъ ихъ (8с1вѵагтЬі1сІип$). Леммерманнъ нашелъ также рои пе- ридиній, Еидіепа и Рапсіогіпа. Микроорганизмы образуютъ въ такихъ случаяхъ густыя, уже простымъ глазомъ замѣтныя, облака, которыя могутъ заполнять воду до опредѣленной глубины. Причины образованія подобныхъ роевъ бываютъ различны. Штродтманнъ полагаетъ, что у животныхъ съ половымъ размноже- ніемъ образованіе роевъ происходитъ отъ скучиванія отдѣльныхъ особей, или же послѣднее возникаетъ вслѣдствіе быстраго размноженія вида. Леммерманнъ съ полнымъ правомъ, конечно, приписываетъ, по крайней мѣрѣ въ наблюдавшихся имъ случаяхъ, особенную роль дѣйствію солнечнаго свѣта. Онъ имѣлъ дѣло всегда съ ассимилирующими существами, которыя нуждаются въ свѣтѣ солнца. Я находилъ, наоборотъ, рои дафній не въ открытой водѣ, до подъ ряской, нѣ- которымъ образомъ въ ея тѣни, такъ что дафніи были защищены отъ пря- мого солнечнаго свѣта. На то, какъ разнообразенъ можетъ быть составъ планктона въ отдѣль- ныхъ водоемахъ, прежде всего указалъ Апштейнъ, при чемъ онъ положилъ раз- личіе между озерами съ ЕіпоЪгуоп и озерами съ Скгоососсасеае; однако, такія „озера44 собственно было-бы лучше назвать „прудами*, такъ какъ изслѣдо- ванныя Апштейномъ водоемы могутъ, по нашему опредѣленію, подойти лишь къ понятію послѣднихъ бассейновъ. Апштейнъ даетъ слѣдующее обобщеніе: озера съ Скгоососсасеае заключаютъ въ себѣ въ громадномъ количествѣ низшія водо- росли, по которымъ они и получили свое имя, напротивъ того динобріи въ нихъ или совершенно отсутствуютъ, или встрѣчаются по крайней мѣрѣ очень рѣдко. Изобиліе планктона въ такихъ озерахъ велико, и вслѣдствіе того вода ихъ замутнена организмами. Въ противоположность сказанному, озера съ ЕіпоЪгуоп отличаются отсут- ствіемъ въ нихъ Скгоососсасеае, въ то время какъ здѣсь особенно многочи- сленны красивыя колоніи названнаго рода жгутиковыхъ; богатство планктона въ озерахъ съ Скгоососсасеае очень незначительно, и вода, по этому въ нихъ, го- раздо чище. Интересно, уже помянутое выше, отношеніе къ обѣимъ группамъ озеръ СкуЛогиз зркаегісиз О. Е. Мйііег. Въ то время какъ въ озерахъ съ Скгоососсасеае это мелкое ракообразное является пелагическимъ, въ озерахъ съ
Глава I. Болота и торфяники. 809 ВіпоЪгуоп оно становится литоральнымъ. Къ такому-же заключенію приходитъ Леммерманнъ по отношенію къ коловраткѣ Ѣгаскіопи8\ онъ также нашелъ ее въ первой изъ названныхъ группъ озеръ среди лимнетическихъ, а во второй — среди литоральныхъ животныхъ. Болото отличается отъ пруда и ставка отсутствіемъ открытой водной по- верхности; рогозъ, камыши разнаго рода, и среди нихъ тростникъ, ежеголовникъ, сусакъ, частуха—вотъ наиболѣе характерныя растенія, придающія свой отпеча- токъ этому типу скопленія прѣсноводныхъ водъ; распредѣленная по видамъ въ отдѣльныя группы болотная флора можетъ тянуться на цѣлыя версты. Ра- стенія почти совершенно выдаются изъ воды и такъ вытѣсняютъ ее, такъ полно завоевываютъ всю плошадь дна, что только лишь тамъ и здѣсь просвѣчиваютъ среди растеній большія или меньшія лужицы, не образующія сплошной водной поверхности. Общаго обзора микрофауны болотъ нынѣ еще не имѣется, но, вѣроятно, мы не можемъ ожидать встрѣтить въ нихъ никакихъ типичныхъ представителей ни лимнетическаго планктона, ни гелеопланктона. Напротивъ, здѣсь можно найти такихъ характерныхъ ракообразныхъ, какъ напримѣръ, Роіуркепьиз ресііси- Іиз Бе^еег, 8саркоІеЪгіз тисгопаіа О. Е. Мйііег, 8іпюсеркаІи8 ѵеіиіиз О. Е. Мйііег и подобныя формы, извѣстныя изъ растительной области открытыхъ водныхъ бассейновъ. Особеннаго нашего вниманія заслуживаютъ болотныя заросли, извѣстныя подъ именемъ торфяниковъ разнаго рода, у которыхъ выраженъ своеобразный характеръ какъ въ исторіи возникновенія, такъ и въ ихъ внѣшнемъ видѣ. Мы опишемъ прежде всего низменный торфяникъ (Кіесі). Необходимымъ условіемъ для его образованія является непропускающій воду грунтъ дна, такъ что вода задерживается и образуетъ большія лужи. Отчасти эта влага атмо- сферныхъ осадковъ, которая питаетъ торфяникъ, отчасти высокая вода рѣкъ, грунтовая вода и ключи. Вслѣдствіе застоя водъ отмирающія растенія и ихъ отдѣльныя части лишаются доступа кислорода; микроорганизмы, которые произ- водятъ при доступѣ воздуха разложеніе растеній на неорганическія составныя части, называемое нами гніеніемъ, выпадаютъ, и растенія, при развитіи гумусовыхъ кислотъ, подвергаются здѣсь лишь незначительному превращенію; такимъ обра- зомъ возникаетъ торфъ. Покорный выставляетъ на видъ, что настоящія водяныя растенія никогда не образуютъ торфа; харовыя, уруть, роголистникъ, даже толстыя кор- невища водяныхъ лилій (кувшинокъ) переходятъ въ состояніе гніенія и выно- сятся развивающимися при этотъ газами на поверхность, гдѣ они совершенно разлагаются. Наоборотъ, торфъ образуютъ болотныя заросли, въ то время какъ онѣ, послѣ отмиранія, подвергаются на сырой поверхности почвы торфообразо- вательному процессу. Наиболѣе характерными растеніями низменнаго торфяника являются разные виды осокъ (родъ Сагех.} Плотно стѣснившись, стоятъ онѣ группами со своими твердыми стеблями, одѣтыми одеревенѣлыми листьями. Между ними просвѣчиваетъ темная болотистая почва или бурая торфяная вода. Въ качествѣ достойнаго вниманія спутника этихъ злаковъ мокрыхъ тор- фяниковъ мы могли-бы назвать лишь пушицу, Егіоркотит Іаіі/оііит Норре,
810 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. развѣвающіеся цвѣточные хохолки которой уже издалека указываютъ на бли- зость торфяного болота. Подобный торфяникъ носитъ часто названіе лугового или плоскаго торфя- ника (Ѵ^іевешпоог, ЕІасЪшоог); часто онъ служитъ переходной ступенью къ вы- сокому торфянику (НосЬшоог), въ высшей степени характерному типу раститель- наго міра, обитающаго въ водѣ; вмѣстѣ съ тѣмъ здѣсь-же является богатое мѣсто нахожденія зоологическихъ рѣдкостей. Высокій торфяникъ (моховое болото, мшара или омшара) можетъ создаться лишь на луговомъ торфяникѣ, но при этомъ, од- нако, нельзя сказать, что каждый луговой торфяникъ непремѣнно долженъ превратиться въомшару, торфяникъвысокій. Луговой торфяникъ черпаетъ свою пищу въ грунтовыхъ водахъ, которыя почти всегда содержатъ въ себѣ известь; растенія высокаго торфяника, наоборотъ, вовсе не выносятъ известковой воды, она дѣйствуетъ на нихъ прямо губительно. Такимъ образомъ растенія мохового болота могутъ жить только тамъ, гдѣ они недоступны притоку и вліянію грунтовыхъ водъ и гдѣ, кромѣ того, они находятъ въ атмосферныхъ осадкахъ достаточно пищи и влажности для своего существованія. Главную составную часть растительности высокаго торфяника составляютъ массивныя блѣдныя подушки торфяного мха (Зркадпит), но къ этому мху при- соединяются и другія характерныя растенія,—и такимъ образомъ получается цѣ- лый рядъ ихъ, который мы и можемъ назвать въ качествѣ отличительныхъ ви- довъ мшары. Вмѣстѣ съ пушицей, которую мы уже знаемъ, здѣсь встрѣчатся преимущественно виды Егй;еще болѣе клюква, Ѵассіпіит охусоссоз Ь. является обязательной принадлежностью мохового торфяника. Мы посвятили растительному міру такого торфяника особую раскрашен- ную таблицу (табл. X). Моделью для художника послужила *часть торфяника Шуссенъ (йсЬидвепгіесІ) въ Верхней Швабіи, наибольшаго участка для добычи торфа въ Вюртембергѣ. Конечно, лишь столь искусная композиція и превосход- ное исполненіе могли дать понятіе о всей прелести ландшафта. Для громаднаго большинства людей торфяникъ служитъ типомъ одно- образія и скуки. Кто промчится черезъ монотонный ландшафтъ въ поѣздѣ желѣзной до- роги съ неистовой быстротой, для того можетъ показаться справедливымъ по- добное сужденіе; другъ природы, странствующій по торфянику, будетъ судить иначе. Своеобразная прелесть покоится надъ торфяниковымъ ландшафтомъ. Дольше, чѣмъ гдѣ-либо въ другомъ мѣстѣ, лежитъ по утру сырость на торфя- никовой почвѣ. Тяжелыя отъ росы никнутъ растенія, въ тысячахъ каплей отражается падающій на нихъ солнечный свѣтъ, который съ трудомъ прони- зываетъ лежащіе надъ торфяникомъ слои испареній. Невѣрными чувствуютъ себя ноги, идущія по колеблющейся моховой подушкѣ, рядомъ съ которой здѣсь и тамъ блестятъ небольшія лужицы воды, и даже тамъ, гдѣ творческая сила природы уже создала болѣе прочную торфяную почву, ея эластичность все еще напоминаетъ о возникновеніи ея изъ обманчиваго жидкаго элемента. Солнце поднимается и скоро льетъ оно неумолимо на торфяникъ свои раскаленные лучи. Въ жаркіе лѣтніе дни торфяникъ начинаетъ буквально дымиться. Въ насосавшихся водою до сыта мхахъ развивается температура
Глава I. Болота и торфяники. 811 настоящей теплицы: Кернеръ фонъ-Марилаунъ отмѣтилъ однажды на термо- метрѣ, который былъ погруженъ въ моховой покровъ на 3 сантиметра глу- бины, температуру въ 31° С., въ то время какъ температура воздуха въ тѣни достигала лишь 13° С. Воздухъ, лежащій въ жаркіе лѣтніе дни надъ моховымъ болотомъ, дрожжитъ и сверкаетъ. Глубоко-черными выступаютъ края ка- навъ, которыя проведены черезъ торфяникъ; сверкая поднимается надъ чер- ной почвой росянка съ своими красными листьями; края обрамляютъ клюква и черника. Въ болотной водѣ канавъ плаваютъ ряски; на обширномъ про- странствѣ торфяника киваютъ великолѣпные кустики бѣлой пушицы, и взоръ скользитъ надъ блистающей равниной къ поросшимъ буковымъ лѣсомъ морен- нымъ холмамъ, а за ними къ цѣпи величественныхъ Альпъ, которые широкою дугою замыкаютъ горизонтъ. Своеобразна форма мшары или высокаго торфяника, благодаря которой онъ получилъ свое имя. Ростъ торфяного мха, дерновинъ 8р1ъадпит. не зависитъ, какъ мы знаемъ, отъ грунтовыхъ водъ; его процвѣтаніе требуетъ влажности воздуха, такъ что онъ, если только послѣдняя имѣется въ достаточномъ количествѣ, можетъ разростаться безпредѣльно. Сильнѣе всего бываетъ обыкновенно ростъ мха по срединѣ торфяника, которая является наиболѣе старой его частью и за- ключаетъ также наибольшее количество влажности. Такимъ образомъ слу- чается, что въ этомъ мѣстѣ торфяникъ щитообразно поднимается вверхъ, ка- ковое явленіе и дало поводъ къ наименованію „высокій торфяникъ" (НосЬтоог). Между тѣмъ, какъ мхи отростаютъ по направленію къ верху, они въ сво- ихъ нижнихъ частяхъ уже превращаются въ торфъ, и такимъ образомъ воз- никаютъ мощные, часто въ нѣсколько метровъ толщиною, торфяныя залежи, раз- работка которыхъ производится въ большомъ размѣрѣ во многихъ странахъ, для полученія горючаго матеріала и торфяной подстилки. Само собою понятно, что торфяные мхи, которые не могутъ обойтись безъ сильной влажности во время всего своего роста, обнаруживаютъ совершенно особыя приспособленія для принятія влаги изъ атмосферы, Они снабжены крупными, очень тонкостѣнными, пронизанными порами, клѣтками, въ кото- рыя вода впитывается съ большой быстротой, какъ въ обыкновенную купаль- ную губку. Клѣтки эти наполнены воздухомъ, протоплазма изъ нихъ вовсе исчезла, и онѣ, поэтому, совершенно безцвѣтны. Это онѣ-то и придаютъ блѣд- ный цвѣтъ дерновинѣ изъ Врігадпііт, позволяющій уже издали отличить тор- фяной мохъ, такъ какъ хлорофиллоносныя его клѣтки сравнительно малы и тѣсно расположены среди большихъ блѣдныхъ водяныхъ клѣтокъ. Мы уже упомянули о наиболѣе характерномъ растеніи торфяниковъ — росянкѣ, І)гозега. Кромѣ нея на торфяной почвѣ встрѣчается еще другое на- сѣкомоядное растеніе—жирянка, Ріпдиісиіа ѵиідагіз Ь. Ея своеобразные, мя- систые, языковидные листья, которые почти совершенно плотно прилегаютъ къ землѣ, покрыты многочисленными железами; послѣднія здѣсь, точно такъ же, какъ и у росянки, ловятъ, умервщляютъ и перевариваютъ мелкихъ насѣко- мыхъ. То обстоятельство, что именно на торфѣ попадаются нѣкоторыя насѣ- комоядныя растенія, можетъ найти свое объясненіе отчасти въ бѣдности торфяной почвы усвояемымъ азотомъ.
812 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Торфяныя канавы образуютъ богатое сборище низшихъ растительныхъ и животныхъ организмовъ. Здѣсь мы находимъ опять бактерію аметистоваго цвѣта, Соііпіа гозео-регзісіпа Кйиіп§; мелкія нитчатки, осцилляріи и др. встрѣчаются въ изобиліи; о томъ, что здѣсь предпочтительно держатся десмидіевыя, было уже упомянуто. Среди низшихъ животныхъ простѣйшія стоятъ на первомъ мѣстѣ; обзоръ массы протистовъ (ІТгііеге), найденныхъ въ торфяныхъ кана- вахъ, завелъ-бы насъ слишкомъ далеко; достаточно указать, что только именно въ нихъ встрѣчается цѣлый рядъ видовъ. Здѣсь не мѣсто входить въ разсмотрѣніе хозяйственнаго значенія тор- фяниковъ и торфа. Мы хотимъ только изобразить еще вкратцѣ дальнѣйшее раз- витіе торфяниковъ. Даже безъ содѣйствія человѣка, безъ искусственнаго осушенія и добычи торфа, торфяники со временемъ исчезаютъ, сами они высыхаютъ, а образующіе ихъ мхи отмираютъ. На мѣсто мховъ появляются затѣмъ лишаи, и болото становится степью. Ганонгъ (бгапоп#) недавно далъ обстоятельное монографическое описаніе до нынѣ остававшихся въ большомъ пренебреженіи американскихъ моховыхъ болотъ, омшаръ, въ которомъ подробно сообщены также и наблюденія, сдѣланныя надъ подобными торфяниками въ Старомъ свѣтѣ. Наименьшія скопленія стоячихъ водъ называютъ лужами; онѣ бываютъ часто совершенно эфемернаго характера; однако и въ нихъ кишитъ жизнь; въ наполненныхъ водою колеяхъ лѣсной дороги мы находимъ такъ-же микро- организмы, какъ и въ крупнѣйшихъ озерахъ. Мы уже указывали въ систематическомъ обзорѣ ракообразныхъ на то, что здѣсь могутъ встрѣчаться только такіе виды, которые образуютъ въ тече- ніе года нѣсколько генерацій, такъ что высыханіе подобныхъ лужъ не угро- жаетъ гибелью виду. Изъ ракообразныхъ въ этихъ ничтожныхъ скопленіяхъ прѣсныхъ водъ встрѣчаются преимущественно ракушковыя, О8ігасосІа\ кромѣ того мы находимъ здѣсь прежде всего коловратокъ, которыя часто попадаются въ самыхъ малыхъ лужицахъ одновременно въ поразительномъ количествѣ видовъ. Текучія воды. Стоячія воды оказались чрезвычайно богатыми органической жизнью и очень разнообразными по составу этого міра микроорганизмовъ. Обратимся вслѣдъ за ними къ текучимъ водамъ. Общій признакъ всѣхъ текучихъ водъ мы находимъ въ самостоятельномъ ихъ движеніи, въ противоположность возбуждаемому вѣтромъ движенію замкну- тыхъ озерныхъ бассейновъ. Но, подобно тому, какъ типъ стоячихъ водъ обна- руживаетъ цѣлый рядъ переходныхъ формъ, такъ и въ текучихъ водахъ го- сподствуетъ большое разнообразіе. Ключи, порывистые горные потоки, водо- пады, могучія рѣки — все это входитъ въ понятіе текучихъ водъ. Какое различіе, однако, между стремленіемъ воды, ниспадающей со ска- листаго уступа, и тихимъ теченіемъ лѣниваго ручья! Чѣмъ сильнѣе движеніе воды, тѣмъ затруднительнѣе въ общемъ развиться въ ней богатой органиче- ской жизни. Однако, и здѣсь находимъ мы живыя существа, которыя приспо- собились къ своеобразнымъ условіямъ своего существованія.
Глава I. Текучія воды. 813 Температура въ текучихъ водахъ лѣтомъ, понятно, постоянно ниже, чѣмъ въ замкнутыхъ стоячихъ водахъ, зимою же, наоборотъ, движеніе воды во мно- гихъ текучихъ водахъ мѣшаетъ даже образованію льда. Вопросъ объ освѣще- ніи отступаетъ здѣсь на задній планъ, такъ какъ ручьи и рѣки почти по- стоянно настолько мелки, что свѣтовые лучи могутъ проникать до дна ихъ. Мы начнемъ съ рѣкъ; часто онѣ на пути своего теченія обнаруживаютъ, какъ мы уже вкратцѣ упоминали, сходство со стоячими водами, образуя озеро- образныя расширенія или отдѣляя на большомъ протяженіи части своихъ водъ, въ видѣ старицъ, которыя могутъ даже вполнѣ терять всякое соединеніе съ текучей рѣкой; подобные рѣчные участки, несомнѣнно, надо причислить къ ставкамъ и прудамъ, почему они и были уже описаны вмѣстѣ съ ними. Въ вопросѣ о заселеніи текучихъ водъ живыми существами выдающуюся роль играетъ величина паденія рѣки. Только немногія животныя въ состояніи держаться въ стремительно-рвущемъ потокѣ,—они должны быть, какъ рыбы, достаточно сильными, что-бы оказывать сопротивленіе теченію. Величинѣ паденія соотвѣтствуетъ и тотъ матеріалъ, который несетъ рѣка при своемъ бѣгѣ съ высоты въ низину, въ видѣ взвѣшенныхъ, суспендированныхъ веществъ. Чѣмъ быстрѣе теченіе, тѣмъ крупнѣе галька, и тѣмъ сильнѣе, въ связи съ этимъ, измѣненія рѣчного ложа. Понятно, что въ рвущемъ горномъ потокѣ, который несетъ съ собою большія массы щебня и даже болѣе крупные камни и отлагаетъ несомый имъ матеріалъ въ видѣ каменистыхъ наносовъ (КіезЪапке), вновь мѣняющихъ свой видъ послѣ каждой прибыли водъ, послѣ каждаго ледохода,—что въ такихъ водахъ не можетъ поселиться ни растеніе, ни животное, обитающія на днѣ: они были-бы засыпаны, растерты, разбиты. Большей добычи мы должны ожидать въ спокойно текучихъ потокахъ. Только нѣсколько лѣтъ назадъ вниманіе нѣкоторыхъ изслѣдователей было обра- щено на изученіе рѣкъ, въ отношеніи спеціальнаго вопроса о взвѣшенныхъ существахъ текучихъ водъ. Въ первомъ ряду стоятъ Лаутерборнъ, Шрёдеръ, Захаріасъ и Циммеръ, которые опубликовали до нынѣ, нѣкоторыя данныя о .,потамопланктонѣ“— рѣчномъ планктонѣ. Лаутерборнъ избралъ Рейнъ вблизи Лудвигсгафена, другіе изслѣдователи производили свои изысканія по большей части на Одерѣ, а также и въ нѣкоторыхъ другихъ рѣкахъ. Въ медленно текучихъ потокахъ встрѣчается во всякое время расти- тельный и животный планктонъ, но его. однако, нельзя никоимъ образомъ приравнивать къ планктону стоячихъ водъ, ни по числу видовъ, ни по количеству индивидовъ; стоячія воды—несоизмѣримо богаче. Что касается состава рѣчного планктона, то Шрёдеръ и Циммеръ при изученіи планктона Одера нашли, что взвѣшенные организмы въ этой рѣкѣ состояли преимущественно изъ кремне- земистыхъ водорослей; простѣйшія, инфузоріи, коловратки и ракообразныя значительно уступали растеніямъ, особенно дробянкамъ (Васіііагіаееаё). Этому, однако, прямо противорѣчитъ добыча Лаутерборна изъ текучаго Рейна у Лудвигсгафена, откуда онъ приводитъ 20 коловратокъ, 9 простѣйшихъ, 2 ракообразныхъ и только 2 діатомовыхъ водоросли. Менѣе всего потамоплактона было найдено Шрёдеромъ въ Одерѣ, въ про- межутокъ времени отъ декабря до начала марта; рѣка была въ это время
814 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. или подо льдомъ, или обнаруживала большую прибыль водъ и несла съ собою въ послѣднемъ случаѣ много органическаго детрита и мелкія землистыя частицы. Наибольшее количество планктона въ Одерѣ упадаетъ, по даннымъ Шрёдера, на время отъ іюля до середины сентября, когда по большей части наблю- дается и очень низкое стояніе водъ. Изслѣдованіе весьма медленно текучихъ рѣкъ показало, что скорость теченія оказываетъ значительное вліяніе на богатство индивидами. Шрёдеръ высказываетъ предположеніе, что—по всей вѣроятности— величина паденія текучей воды и количество въ ней планктона стоятъ въ обратно пропорціональномъ отношеніи другъ къ другу. Еще не рѣшенъ, и — по видимому — рѣшится въ отрицательномъ смыслѣ вопросъ, имѣются-ли въ рѣчномъ планктонѣ организмы, которые находятъ под- ходящія для себя условія существованія исключительпо въ текучей водѣ, но не встрѣчаются въ водахъ стоячихъ, въ прудахъ и т. д. Шрёдеръ приводитъ изъ этой категоріи рядъ водорослей, которыя можно было-бы назвать въ такомъ случаѣ, по предложенію Циммера, „автопотамическимъ планктономъ"; изъ животныхъ до сихъ поръ не извѣстно ни одного, которое являлось-бы исключительнымъ членомъ рѣчного планктона. „Эупотамическими" планктонными организмами Циммеръ называетъ такія взвѣшенныя существа, которыя встрѣчаются какъ въ прудахъ, береговыхъ заливахъ и т. д., такъ и въ текучихъ водахъ, которыя и тамъ, и тутъ находятъ подходящія для себя условія жизни и размножаются; но какъ далеко простирается все это, составляетъ еще вопросъ, какъ мы увидимъ ниже. „Тихопотамическими* организмами могли-бы считаться такіе, родину которыхъ составляютъ стоячія воды и нѣкоторые изъ которыхъ только случайно попадаютъ въ воды текучія, гдѣ они затѣмъ гибнутъ. „Бентопотамическими* Шрёдеръ называетъ организмы, живущіе собственно на днѣ, но случайно попадающіе на поверхность воды и затѣмъ уносимые теченіемъ. Они отрываются со дна совершенно механи- чески или всплываютъ при помощи образованія газовъ. Такъ можно, какъ уже замѣчено, часто наблюдать, какъ въ солнечные дни поднимаются на поверхность, вслѣдствіе образованія пузырьковъ газа ассимилирующими діатомовыми, вмѣстѣ съ ними сплетенія осциллярій, съ ладонь величиною, для того чтобы затѣмъ быть унесенными и разорванными теченіемъ. Количественныя изысканія о размѣрѣ рѣчного планктона еще не поставлены; но, вѣроятно, мы найдемъ его, оставляя совсѣмъ въ сторонѣ старицы, обильнѣе всего въ тихихъ и чистыхъ, отчасти поросшихъ растеніями, заливахъ, которые стоятъ въ соединеніи съ открытыми водами рѣки лишь при помощи узкихъ протоковъ. Лаутерборнъ предполагаетъ, и я думаю справедливо, признать за такими заливами источникъ развитія рѣчного планктона; отсюда постоянно выносятся въ текучія воды новыя взвѣшенныя существа; этотъ изслѣдователь планктона сомнѣвается также, чтобы текучая вода въ теченіе всего времени представляла тѣ условія, которыя необходимы для спокойнаго размноженія и развитія простѣйшихъ, коловратокъ и другихъ подобныхъ организмовъ. Богатую добычу сулятъ намъ болѣе мелкія текучія воды, ручьи. Жизнь въ ручьяхъ очень различна, смотря по ихъ характеру. Ручьи, лѣниво протекающіе по почвѣ луга, будутъ имѣть больше животнаго и растительнаго міра, чѣмъ горные ручьи, мчащіеся въ долину быстрымъ бѣгомъ, быть можетъ по первозданнымъ
Глава I. Текучія воды. 815 горнымъ породамъ. Нѣкоторыхъ обитателей послѣднихъ мы уже изучили въ систематической части. Въ бѣшено-стремящихся горныхъ ручьяхъ мы находимъ особенно личинокъ опредѣленныхъ ручейниковъ (РЛіуасорІіогісІае), которыя сидятъ на большихъ каменьяхъ со своими домиками, построенными изъ мелкихъ камеш- ковъ. Мы знаемъ также личинокъ мухъ и стрекозъ и стадіи развитія другихъ отрядовъ насѣкомыхъ, которыя являются типичными обитатели ручьевъ и от- части, какъ личинки Зітиііа, обладаютъ особыми приспособленіями, позволяю- щими имъ оказывать сопротивленіе сильному теченію. Мы соединили такихъ характерныхъ ручьевыхъ обитателей на одной цвѣтной таблицѣ (табл. IV). Медленно текущіе ручьи съ илистымъ дномъ имѣютъ фауну, подобную фаунѣ постоянно стоячихъ водъ; особенно часто находимъ мы въ ручьяхъ съ обильными растительными зарослями красиваго ракушковаго рачка Сапдопа, затѣмъ различные виды планарій. Штокмайеръ указываетъ, какіе разнообразные факторы нужно принимать во вниманіе при изученіи жизни ручьевъ; очень часто различія ихъ опредѣляются разностью температуръ; два ручья могутъ, напримѣръ, имѣть однородную флору, но ручей съ болѣе холодной водой отстаетъ отъ другого въ своемъ развитіи на 1—ІѴ2 мѣсяца. Такъ этотъ изслѣдователь нашелъ, что водоросль Нусігигиз репісіііаіиз А§агс11і въ болѣе тепломъ ручьѣ не рѣдко еще развивала и третью генерацію, въ то время какъ болѣе холодный сосѣдній ручей производилъ въ теченіе года только два поколѣнія этой водоросли. „Такъ можемъ мы, пишетъ Штокмайеръ, въ концѣ апрѣля, напримѣръ, если поднимемся изъ долины до высоко-располо- женнаго источника, найти всѣ ступени, которыя флора ручья внизу долины прошла уже со времени таянія снѣга“. Также и геологическій характеръ можетъ имѣть значеніе въ жизни ручья. Мы уже много разъ указывали на нахожденіе жемчужницы въ бѣдныхъ известью ручьяхъ первичныхъ горъ. Дальнѣйшій примѣръ приводитъ также Штокмайеръ. Ручей, который въ своемъ верхнемъ теченіи проходитъ по гнейсу, а затѣмъ ниже по содержащей песокъ глинѣ, заключаетъ въ первой своей части рѣдкую водо- росль,, Везтопета УѴгапдеІіі Вогп и Гіаіі, которая садится на гнейсѣ. Въ ниж- немъ теченіи ея нормально нѣтъ; но тамъ, гдѣ водою вынесенъ обломокъ гнейса, тамъ встрѣчается опять-таки эта водоросль. Въ ключахъ мы находимъ растительную жизнь представленной въ особен- ности извѣстнымъ водянымъ мхомъ, Ропііпаііз] точно также часто встрѣчаются въ источникахъ, выбѣгающихъ на свѣтъ божій среди луговъ, жеруха, Разіигііит, и вероника бунка, Ѵегопіса ЬесеаЪипда Б. Онѣ селятся большими подводными зарослями, при чемъ жеруха, или бруннкрессъ, спускается до глубины въ 2 метра. Съ особымъ предпочтеніемъ ползаютъ здѣсь и тамъ по жерухѣ водяныя блохи и ослики. Мы находимъ здѣсь прекрасные сидячіе виды коловратокъ и можемъ ожидать богатаго сбора небольшой ракушки, РізісНипь, Замѣчательна въ физическомъ отношеніи довольно ровная температура родниковъ, такъ что животныя обитаютъ здѣсь при своеобразныхъ температурныхъ условіяхъ. Но и потоки воды съ очень сильнымъ паденіемъ, даже водопады, имѣютъ
816 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. своихъ обитателей. Типичными могутъ служить опредѣленныя растенія, которыя Вармингъ сопоставляетъ въ своемъ учебникѣ экологической фитогеографіи въ качествѣ „сборнаго класса нереидъ* (Ѵегеіпзкіаззе сіег Хегеісіеп) или „камне- любивыхъ гидрофитовъ* (зІеіпІіеЬепсІе Нуйгорѣуіеп). Отчасти эти растенія по- крываютъ камни въ видѣ коры, отчасти прикрѣпляются къ нимъ и развѣваются длин- ными прядями. Цѣлый рядъ растеній являются типическими жителями водопадовъ. Это относится изъ цвѣтковыхъ растеній къ Ройозіетасеае, которыя ограничи- ваются тропическими странами Америки, Африки и Остъ-Индіи; въ Европѣ лишь тайнобрачныя, мхи и водоросли, образуютъ флору водопадовъ и здѣсь живутъ прямо подъ низвергающимся столбомъ воды, такъ что до нихъ даже чрезвычайно трудно добраться. О своеобразномъ приспособленіи одного изъ насѣкомыхъ къ рвущему теченію водопадовъ и рѣчныхъ стремнинъ сообщаетъ Фрицъ Мюллеръ- Въ Органныхъ горахъ (Ог^еІ^еЬіг^е), въ Бразиліи, были открыты виды ручей- ника (3-гитісІгёІІа^ которые имѣютъ свойство прикрѣпляться передъ окуклива- ніемъ на скалахъ водопадовъ не всѣмъ своимъ чехликомъ, но только крышечкой послѣдняго. Передъ выходомъ изъ куколки насѣкомое отрываетъ остающуюся въ рѣкѣ крышечку и уносится тогда порывистымъ теченіемъ вмѣстѣ съ защищаю- щимъ его домикомъ, чтобы вылупиться въ какомъ-нибудь тихомъ мѣст^Ь. Цвѣтеніе воды. Изобразивъ общую картину органическаго міра водъ, мы желаемъ, прежде чѣмъ обратиться къ разсмотрѣнію нѣкоторыхъ особыхъ типовъ ихъ скопленій, упомянуть объ одномъ явленіи, которое не рѣдко встрѣчается въ стоячихъ, а также и въ медленно текучихъ, водахъ и которое не могло не возбудить вниманія далеко за предѣлами научныхъ круговъ, а именно—о цвѣтеніи воды. «Ѳійск аиі! Еіп дші8Іі§е8 Хеісііеп дезсіііекі, Бег 8ее егЫйі. Ѵот 8ріе1епс1еп ^Ѵішіе §еуѵіе§ѣ ипсі ^еіга^еп Котті сіег Таппеп ГеіпсІиЙі§*ег ВІйІепзІаиЬ НегпіесІегдезсІгѵѵеЬі Ппсі зеігі 8Ісй ипсі 1а§егІ іп гагіет Оезріп8І, ЬісЪѢ 8с1вѵеГе1§е1Ь, дѵіе еіп 8ее§еЬі1сІ, АиГ сіег 8СІнѵаггдгйп егсШбІегпсІеп Гіасііе. АѴеісІі аіі8! теіп КаЪп, с1а88 сіег Вис1ег8с1і1а§ пісЫ Біе Ыйііепсіе АѴоде сіигсЫигсІіе». *). Такъ заставляетъ Шеффель пѣть отшельника, который выстроилъ свою хижину у озера Аберъ (АЪегзее). Время цвѣтенія хвойныхъ деревьевъ создаетъ намъ это явленіе. Милліонами плаваютъ въ воздухѣ „носимыя вѣтромъ“ пылинки *) Въ добрый часъ! Свершается благопріятная примѣта,—озеро зацвѣтаетъ. Носимая и колеблемая играющимъ вѣтромъ, спускается, осѣдая внизъ, тонко благоухающая цвѣточная пыль елей и садится, располагаясь нѣжною тканью, свѣтло-желтаго, какъ сѣра, цвѣта, какъ-бы призракъ озерный, на темно-зеленой помраченной поверхности. Сторонись, мой челнъ, чтобы ударъ весла не бороздилъ цвѣтущаго вала.
Глава I. Цвѣтеніе воды. 817 цвѣтня, опускаются на зеркало воды и одѣваютъ ее въ вѣнчальный нарядъ. Цвѣтеніе воды въ этомъ случаѣ вызывается внѣшними причинами. Дѣйствительно, это цвѣтной налетъ, который ложится на тихія воды, какъ легкое дыханіе. То, что поэтъ изображаетъ намъ на языкѣ поэзіи, то мы уже узнали въ терминологіи озерныхъ изслѣдованій подъ именемъ „псейдоплейстона44. Однако, въ большинствѣ случаевъ „цвѣтущій валъ44 находитъ въ самой водѣ условія своего возникновенія; въ собственныхъ нѣдрахъ скрываетъ влага жизнь, которая, достигая сразу, при благопріятныхъ внѣшнихъ условіяхъ, необычайнаго развитія, покрываетъ украшающимъ покровомъ мѣсто своего рожденія и пребы- ванія. Цвѣтеніе наблюдается въ соленыхъ и прѣсныхъ водахъ. Это явленіе можно видѣть въ большихъ озерахъ, въ прудахъ и мелкихъ водныхъ бассейнахъ; на- сколько разнообразны его формы, настолько различны также и его причины. Понятіе о цвѣтеніи воды во многомъ еще не рѣзко отграничено. „Подъ именемъ цвѣтенія воды обозначаютъ44, пишетъ Клебанъ, „какъ извѣстно, то, отъ времени до времени наступающее во всѣхъ стоячихъ водахъ, явленіе, при которомъ ея поверхность покрывается болѣе или менѣе замѣтнымъ слоемъ крошечныхъ водорослей, обыкновенно зеленаго или желто-зеленаго цвѣта41. По этому опредѣ- ленію. только микроскопическія водоросли считаются въ качествѣ возбудителей цвѣтенія воды. Но часто говорится также о цвѣтеніи водъ, когда его причи- няютъ животные организмы и именно не только жгутиковыя, относительно которыхъ можно быть различнаго воззрѣнія—принадлежатъ-ли они къ области ботаники или зоологіи,—но также и болѣе высшія животныя, какъ, напрймѣръ, ракообразныя. Характерно для цвѣтенія воды то, что каждый разъ наблюдается постоянно только одинъ видъ низшихъ организмовъ, который вызываетъ явленіе путемъ не- обычайнаго своего размноженія. Далѣе слѣдовало-бы при опредѣленіи цвѣтенія воды отмѣтить, что оно прежде всего покрываетъ поверхность озера, подобно вуали, что не исключаетъ разумѣется того, что-бы вода могла быть наполнена чрезвычайно размножившимися организмами отъ поверхности до опредѣленной глубины, или даже того, чтобы внѣшнія условія цвѣтенія заставили его скопиться нѣсколько ниже самой поверхности. Такъ Апштейнъ приводитъ, что Сіаікгосузііз аегидіпоза НепГгеу, водоросль, прежде всего вызывающая цвѣтеніе водъ, собирается при совершенно тихой погодѣ прямо на ихъ поверхности. Какъ наблюдалъ Апштейнъ, озеро казалось покрытымъ какъ-бы нѣжной зеленой вуалью; „какъ только замѣчалось легкое теченіе воздуха, этотъ налетъ разрывался, но не произвольно, а перпендикулярно къ направленію вѣтра образовывались полосы незначительной ширины; о другихъ организмахъ сообщается, что полосы эти образуются въ направленіи, параллельномъ направленію вѣтра. При усиливающемся далѣе движеніи воздуха, при которомъ возникали небольшія волны, полосы исчезли и тогда видно было, какъ Сіаікгосузііз про- пала съ поверхности и носилась на небольшой глубинѣ44. Дальнѣйшій признакъ цвѣтенія воды тотъ, что явленіе столь же внезапно, какъ оно происходитъ, можетъ опять и исчезнуть. Озеро, которое сегодня по утру еще чисто, покрывается къ полдню зеленымъ налетомъ, который, быть можетъ, къ вечеру уже снова исчезнетъ, чтобы къ утру опять проявиться, или-же все явленіе Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 52
818 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. продолжается нѣсколько дней, чтобы затѣмъ также совсѣмъ прекратиться. Цвѣтенію воды озеро, въ которомъ оно наступаетъ, обязано собственнымъ цвѣтомъ, цвѣтомъ того организма, который вызываетъ цвѣтеніе. По большей части это бываетъ зеленый цвѣтъ въ различныхъ оттѣнкахъ, хотя можетъ, какъ мы увидимъ, случайно иногда образоваться и красное цвѣтеніе. Нѣсколько иное, чѣмъ цвѣтеніе воды,—растительная окраска послѣдней, хотя здѣсь и идетъ дѣло о двухъ, очень схожихъ, явленіяхъ. Мы часто уже указывали на то, что взвѣшенные организмы замутняютъ воду; вмѣстѣ съ тѣмъ этимъ путемъ измѣняется также первоначальный чисто-синій цвѣтъ ея. Шюттъ, геніальный ботаникъ планктонной экспедиціи, обращаетъ особенное вниманіе по отношенію къ богатству моря низшими растеніями, такъ какъ по цвѣту моря можно непосредственно заключать о богатствѣ его самыми низшими живыми существами. „Чистый синій цвѣтъ—цвѣтъ пустыни открытаго моря; съ зеленымъ цвѣтомъ луговъ можно сравнить цвѣтъ растительности арктическихъ водъ, цвѣтъ-же наиболѣе пышной растительности—грязно-зеленовато-желтый цвѣтъ Балтійскаго моря“. Въ прѣсной водѣ замѣчается нѣчто подобное. Хотя мы не должны за- бывать, что прекрасный зеленый цвѣтъ многихъ озеръ, какъ мы уже знаемъ, обусловливается, очевидно и примѣсью органическихъ, веществъ, происходящихъ изъ торфа и торфяниковъ, однако, это бываетъ лишь при прозрачной зеленой окраскѣ озерныхъ водъ; во всемъ остальномъ имѣется большое различіе между* вообще бѣдными планктономъ большими и глубокими планктонными озерами и безконечнымъ множествомъ микроорганизмовъ, которое мы часто встрѣчаемъ въ небольшихъ прудахъ, выражающееся точно также и въ цвѣтѣ послѣднихъ: тамъ синяя или темная влага озера, здѣсь грязный желто-зеленый оттѣнокъ, вслѣдствіе котораго часто мелкія скопленія водъ выглядятъ такъ не взрачно. Противоположность между растительной окраской и цвѣтеніемъ воды мы находимъ въ томъ, что окраска отъ растительности вызывается всѣми тѣми раз- личными видами, которые только встрѣчаются соединенными въ планктонѣ, общей массой взвѣшенныхъ организмовъ, въ то время какъ цвѣтеніе воды, согласно помянутому, обязано своимъ возникновеніемъ размноженію какого-либо единствен- наго вида. Наконецъ, для понятія о цвѣтеніи воды имѣетъ значеніе и то, что это явленіе вызываютъ вполнѣ микроскопическіе или полумикроскоігическіе организмы; никому не придетъ въ голову называть цвѣтеніемъ воды развивающіяся въ ней массы водорослей, или-же попадающіеся въ морѣ рои медузъ, часто состоящіе изъ многихъ милліоновъ недѣлимыхъ. Въ образованіи цвѣтенія воды—то, что англичане называютъ „Вгеакіп^ оГ Ніе Мегез“—прежде всего принимаютъ участіе низшія растенія, и именно изъ тѣхъ отдѣловъ ихъ, которые мы знаемъ подъ наименованіями фикохромовыхъ или синезеленыхъ водорослей, ЗсІіігорКусеае или Рігусосііготаееае. Среди этихъ растеній, мы часто встрѣчаемъ въ качествѣ видоваго названія, примѣненіе выраженія — ,,цвѣтеніе воды4—„Гіоз адиае“; чаще всего образуютъ цвѣтеніе СіаіЪгосузііз аегидіпо8а НепГгеу, АпаЪаепа /І08 ВгёЬіззоп, АпаЪаепа еігсіпаііз ВаЪепІюгзІ и Арігапізотепоп /Іо$ адиае КаІГз; кромѣ того Рихтеръ
Глава I. Цвѣтеніе воды. 819 приводитъ въ своемъ спискѣ растеній, вызывающихъ цвѣтеніе: Озсіііаіогіа Адсьт&Мі Сгошані;, Сіаікгосузііз /Іоз адиае ЛѴіѣІі., СЫ. ргозіпа ЛѴІѢ11., СЫ. зсгіріа ВісМег, Сойозрііаегіит Кйіяіпдіапит Хае^еіі, Сгіоіоігісіііа ескіпиіаіа КісЫег. Цвѣтеніе отъ послѣдней водоросли, принадлежащей къ сем- Еіѵиіагіеае, бываетъ рѣже; оно было раньше извѣстно въ Америкѣ, но было наблюдаемо также въ Плёнскомъ озерѣ, и въ чрезвычайномъ размѣрѣ вызвало однажды это микроскопическое растеніе цвѣтеніе воды въ теченіе трехъ дней въ р. Лебѣ въ Лауенбургѣ, въ Помераніи. Эта, названная выше, водоросль представляется въ видѣ мелкихъ шариковъ, одинаковыхъ величины и вида съ шарами Ѵоіѵох, но клѣточныя нити ея лучисто расположены по отношенію къ срединѣ шара и погружены въ студеобразную массу. Такими шариками, которые плыли въ безчисленномъ количествѣ по поверхности воды, рѣка совершенно окрасилась въ зеленый цвѣтъ, такъ что народъ обратилъ на это вниманіе- Явленіе это, какъ сообщаетъ Конъ, сперва было наблюдаемо въ полдень, продолжалось около пяти часовъ и прекратилось къ вечеру. На слѣ- дующее утро ничего не было замѣтно, но въ полдень опять наступилъ новый максимумъ. Къ вечеру, наоборотъ, можно было найти только немного водоро- слей; точно то же самое происходило и на третій день. Затѣмъ шарики исчезли совершенно, и всѣ старанія получить болѣе позднія стадіи ихъ развитія остава- лись тщетными. Явленіе могло быть прослѣжено на пространствѣ четырехъ миль. Въ большинствѣ случаевъ цвѣтеніе бываетъ зеленое, или желтовато или ярко зеленое, какъ, напримѣръ, при АпаЪаепа сігсіпаІі$.і КаЪепѣ.; налеты, ко- торые образуетъ на удобренныхъ навозомъ мѣстахъ жгутиковое животное, извѣстное подъ именемъ Еидіепа ѵігісііз ЕЬгепЬег^ и которые мы также можемъ причи- слить къ цвѣтенію, отсвѣчиваютъ фіолетовой окраской. Но извѣстно также цвѣ- теніе и краснаго цвѣта. Красная окраска встрѣчается гораздо рѣже и она за то не только привлекаетъ вниманіе, но вызываетъ и ужасъ. Уже въ нашемъ исто- рическомъ обзорѣ мы упоминали вкратцѣ о кровавомъ дождѣ и о крова- вой водѣ. Въ качествѣ причины краснаго цвѣтенія среди растеній приводится Роіу- сузііз ісІііуоЪІаЪе Кйіхіп^, которое, по даннымъ Шмула (Зсіішиіа), произвело однажды въ августѣ 1896 года удивительное цвѣтеніе въ одномъ прудѣ у Крейц- берга. Но чаще всего это бываетъ красная разность жгутитоваго Еидіепа зап- диіпеа; внезапное развитіе этого организма въ коллоссальномъ количествѣ часто уже вызывало ужасныя вѣсти о кровавой водѣ. Въ торфяныхъ канавахъ я замѣ- чалъ не рѣдко подобную красную окраску воды, прекрасно выраженную. Довольно постоянно, повидимому, она появляется при Арозѣ (Агоза) въ Граубюнденѣ; уже десять лѣтъ назадъ отмѣчалось тамъ даже въ путеводителяхъ „Кровавое озеро и недавно Томасъ (ТЬогоаз) описалъ таковое; вслѣдствіе присутствія названнаго жгутиковаго вода въ бассейнѣ была окрашена въ красный цвѣтъ, и рѣзко выдѣля- лась большая кровавая лужа на однотонномъ, бѣдномъ красками, безлѣсномъ участкѣ. Леммерманнъ указалъ также и на другой изъ эвгленовыхъ организмовъ, являющійся причиной краснаго цвѣтенія—Азіазіа каетаМез ЕЬгепЬѳг^; орга- 52*
820 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. низмъ этотъ въ одномъ изъ рыбныхъ прудовъ въ Зандфортѣ появился въ такомъ количествѣ, что образовалъ пространные кожистые налеты, которые замѣчательнымъ образомъ окрашивались при солнечномъ свѣтѣ въ киноварно-красный цвѣтъ, при- нимая между тѣмъ послѣ захода солнца зеленую окраску. Наконецъ, Людвигъ много разъ констатировалъ въ качествѣ возбудителей цвѣтенія водъ также и дафній, окрашеннымъ въ красный цвѣтъ капельками жира. Вмѣстѣ съ научнымъ интересомъ, который представляетъ цвѣтеніе воды, остается не безъ вліянія и на практикѣ это внезапное необычайное развитіе какого-либо водянаго микроорганизма. Можетъ-ли цвѣтеніе становиться вредоно- снымъ, отравляетъ-ли оно воду, умираютъ-ли рыбы въ озерѣ, гдѣ появляется цвѣ- теніе, и становится-ли сама вода негодной для потребленія ея человѣкомъ? Въ послѣднее время въ особенности Штродтманнъ тщательно разработы- ваетъ эти вопросы. Онъ приходитъ при этомъ къ тому результату, что вредъ отъ цвѣтенія воды, который чаще всего сказывается на вымираніи рыбъ, является косвеннымъ, да и то лишь при особыхъ условіяхъ. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ, когда засыпаніе рыбъ замѣчалось въ одно время съ цвѣтеніемъ воды, причину его должно относить не къ самимъ водорослямъ, а къ одновременнымъ постороннимъ причинамъ. Различныя, вызывающія цвѣтеніе воды, водоросли могутъ вполнѣ хорошо процвѣтать въ гніющей водѣ, которая не- годна для рыбы и сама по себѣ. Въ небольшихъ прудахъ при высокой темпера- турѣ бактеріи гніенія находятъ особо благопріятныя для себя условія жизни. Онѣ разлагаютъ органическіе остатки и доставляютъ такимъ образомъ новый мате- ріалъ для цвѣтенія, рыбы-же при этомъ погибаютъ. Въ послѣднемъ случаѣ цвѣтеніе воды не имѣетъ даже и косвеннаго значенія. Однако мбжетъ быть и такой случай. При совершенно спокойной погодѣ цвѣтеніе покрываетъ, какъ мы видѣли, воду болѣе или менѣе толстой пленкой. Вслѣдствіе этого и вслѣдствіе отсутствія волнъ поглощеніе водою кислорода изъ воздуха значительно уменьшается. Въ глубокихъ водахъ явленіе это не можетъ оказать дурного вліянія, такъ какъ глубокіе слои заключаютъ достаточное количество кислорода. Но иное происходитъ въ мелкихъ водахъ, гдѣ отягощающе дѣйствуетъ еще и то обстоятельство, что такія воды быстро прогрѣваются, а теплая вода можетъ менѣе растворять въ себѣ воздуха, чѣмъ холодная. Та- кимъ образомъ, вслѣдствіе недостатка кислорода, можетъ наступить гибель рыбы. Гибель эта можетъ быть еще ускорена, если вслѣдствіе разложенія организмовъ цвѣтенія развиваются особые гнилостные газы. Тотъ фактъ, что цвѣтеніе оказывается вреднымъ лишь при опредѣленныхъ условіяхъ, главнымъ образомъ въ неглубо- кихъ прудахъ, а въ другихъ случаяхъ не вредитъ, объясняетъ, по Штродтманну, противорѣчащія другъ другу данныя различныхъ изслѣдователей по этому предмету. Общій видъ цвѣтенія воды, безъ сомнѣнія, часто бываетъ не только необы- ченъ, но и выглядитъ неаппетитно: внезапное отмираніе громаднаго количества организмовъ не только портитъ воду, но даетъ о себѣ знать своимъ непріятнымъ запахомъ, расходящимся и по окрестности. Объ очень хорошемъ примѣрѣ раз- сказываетъ Конъ. Почти въ четверти мили отъ Цирке въ Познани находится большое озеро, въ 120—150 гектаровъ, которое имѣетъ постоянно чистую и
Глава I. Соленыя озера. 821 проточную воду и стокъ котораго проходитъ черезъ городъ въ сосѣднюю Варту (АѴаМіе), по канавѣ, около 1 метра шириной. Водою озера пользуются для питья и для стола. Внезапно, 11 ноября, сточная вода оказалась мутной и интенсивно окрашенной въ синій цвѣтъ, рыбы въ садкахъ умирали, и скотъ не хотѣлъ болѣе пить воды; на краю воды лежала темно-синяя слизь, и гніющіе остатки распространяли отвратительный запахъ. По всей своей длинѣ канава имѣла ультрамариново-синюю окраску, между тѣмъ какъ въ самомъ озерѣ вода приняла интенсивно ярко-зеленый цвѣтъ, почти такой-же, какъ густая масляная краска. Это явленіе продолжалось четыре дня, затѣмъ вода сдѣлалась снова чистой. Причиною оказалось массовое появленіе АпаЪаепа сігсіпаііз ВаЬепЬогйі. Красящее вещество этой водоросли соститъ изъ хлорофилла и синяго фикоціана. По отми- раніи водоросли хлорофиллъ остается въ клѣткахъ, растворимый-же въ водѣ фикоціанъ, наоборотъ, просачивается наружу и придаетъ водѣ интенсивную синюю окраску, съ рѣзкою красною флуоресценціей. Описанная синяя окраска воды, которая жителямъ Цирке, понятно, показалась очень подозрительной, представ- ляетъ, какъ заканчиваетъ Конъ свое сообщеніе, самый величественный опытъ по демонстрированію фикоціана, какой до нынѣ былъ наблюдаемъ. Ради полноты мы должны еще бросить взглядъ на такія скопленія водъ, которыя выдѣляются особенными свойствами. Мы упомянемъ прежде всего о замкнутыхъ соленыхъ бассейнахъ внутри суши—соленыхъ озерахъ и салинахъ. Если содержаніе соли не слишкомъ велико, то въ такихъ бассейнахъ развиваются богатыя флора и фауна, хотя въ общемъ, можно сказать, не вполнѣ соотвѣт- ствующая тѣмъ ожиданіямъ, которыя могутъ возникать. Есть лишь немного формъ, показывающихъ интересныя измѣненія вслѣдствіе пребыванія въ соленой средѣ. Въ Германіи лучше всего ислѣдованы такъ называемы „ Прѣсное “ и ^Соле- ное" озера (Зйзззее ипсі 8а1гі§е 8ѳе) у Галле на Заале. Содержаніе соли дости- гаетъ въ Прѣсномъ озерѣ О,ЗО°/о, въ Соленомъ—О,15°/о, такъ что, собственно говоря, оба эти озера были-бы должны помѣняться своими названіями. Раньше, дѣйствительно, содержаніе соли въ Прѣсномъ озерѣ было меньше. Въ обоихъ озерахъ развился богатый растительный и животный міръ. Такъ въ одномъ Соленомъ озерѣ констатировано 45 видовъ діатомовыхъ, въ Прѣсномъ—30; сюда присоединяются многочисленныя другія водоросли; изъ десмидіевыхъ были най- дены здѣсь Сіозіегіит Ъипиіа ЕЬгепЪег^ и Зсепосіезтиз оЫизиз Меуеп. Изъ простѣйшихъ Энгельманномъ и Захаріасомъ вмѣстѣ констатировано 37 видовъ. Изъ коловратокъ было добыто лишь 9 видовъ; изъ мелкихъ щетинконогихъ червей поражаютъ особеннымъ изобиліемъ Наіз ргоЪозсісІеа О. Г. Мйіі и Иаіз еііпдиіз 0. Г. Мйіі.; въ качествѣ рѣдкой находки изъ Соленаго озера надо упомянуть прекрасную, съ золотисто-желтыми пятнами, Аеоіозота ѵагіедаіит Ѵе](іоѵ8ку. Изъ рѣсничныхъ червей были обнаружены 6 видовъ; изъ кишечнополостныхъ Захаріасъ могъ найти только бурую гидру, Нусіга /гьзса Ь., и Согйуіоркога Іаси8ігІ8 АИтап, между тѣмъ какъ Маршалль (МагзЬаІІ) открылъ разновидность зеленой гидры, Нусіга ѵігісііз ѵаг. Васкегі. Щупальца у этой разновидности по- разительно коротки.
822 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Бѣдна видами, но поразительно богата числомъ недѣлимыхъ фауна пела- гическихъ ракообразныхъ обоихъ озеръ. Захаріасъ приводитъ: Ларіъпёііа Ъга- сііуига Ьіеѵіп, Варііпіа Іопдізріпа Ьеуйід, Віаріотиз Іаіісерз 8аг§, Сусіорз риі- сііеііиз КосЬ и Сусіорз оііігопоісіез 8агз. Сюда присоединяется еще небольшое число жителей прибрежья. Въ общемъ извѣстны изъ такъ называемаго Прѣс- наго озера 15 видовъ ракообразныхъ, изъ Соленаго озера, которое больше по окружности, — 25 видовъ. Не въ меньшемъ количествѣ видовъ встрѣчались и водяные клещи; цѣлыя полосы въ прибрежной зонѣ Соленаго озера окра- шены въ ярко-красный цвѣтъ массовымъ нахожденіемъ клеща Віріосіопіиз сіезрісіепз О. Е. Мйіі. Много разъ была изслѣдована также и фауна насѣко- мыхъ, которая равнымъ образомъ богата. Моллюски найдены въ Соленомъ озерѣ въ 20, въ Прѣсномъ — въ 7 видахъ, кромѣ того встрѣчается еще нѣсколько разновидностей. Изъ моллюсковъ, однако, НусІгоЪіа была найдена только въ видѣ раковинъ и, повидимому, не существуетъ уже болѣе тамъ въ живомъ со- стояніи. Какъ не богаты эти оба соленыхъ бассейна, однако, они, какъ уже замѣчено, не даютъ почти никакихъ данныхъ по тому спеціальному вопросу, предста- вляетъ-ли фауна соленыхъ озеръ, съ указаннымъ незначительнымъ содержаніемъ соли, нѣчто особенное. Настоящихъ морскихъ организмовъ, о которыхъ можно было-бы предполагать, здѣсь не существуетъ; однако, найдено нѣсколько про- стѣйшихъ, которыя встрѣчаются какъ въ морѣ, такъ и въ прѣсной водѣ, только они живутъ также и въ чистыхъ прѣсноводныхъ бассейнахъ. Заслуживаетъ быть можетъ, вниманія одинъ жукъ (Наетопіа Сигіізіі Ьас.), который встрѣчается въ Соленомъ озерѣ на Роіатодеіоп ресііпаіиз Ь. и въ общемъ схожъ съ ви- домъ „тагіпиз» того-же рода съ побережья Помераніи. Вѣ’качествѣ отрицатель- ной находки представляетъ интересъ указанное Захаріасомъ отсутствіе арцеллъ и диффлюгій, которыя, однако, такъ часто встрѣчаются во всѣхъ стоячихъ во- дахъ; это тѣмъ болѣе знаменательно, что оба названныхъ рода корненожекъ не встрѣчаются также и въ морѣ. Уже ранѣе упомянуто, что въ другихъ соленыхъ озерахъ, напримѣръ, въ Семиградіи, былъ найденъ интересный рачекъ Агіетіа заііпа; въ такихъ бас- сейнахъ Геца Энцъ (Сега Епіг) нашелъ также и простѣйшихъ морского харак- тера. Родъ Агіетіа до извѣстной степени является коренной формой для сильно соленыхъ озеръ. Онъ извѣстенъ во многихъ видахъ изъ соленыхъ озеръ Египта и Сахары, а также изъ содержащихъ соль колодцевъ и озеръ западной стороны Сѣверной Америки, въ большомъ Соленомъ озерѣ штата Утахъ. *Напомнимъ также объ опытахъ Шманкевича съ Агіетіа въ Одессѣ.* Вмѣстѣ съ названнымъ ракообразнымъ характерно также нахожденіе ли- чинки одной мухи. Виллистонъ разсказываетъ, что, въ одномъ соленомъ озерѣ въ Невадѣ, вода котораго содержитъ на 1000 частей 64,94 части поваренной соли, 29,24 соды, 13,76 глауберовой соли и кромѣ того сѣрно- кислое кали, углекислую магнезію и т. д., а также въ озерѣ Моно (Ьаке Мопо), которое кромѣ того показываетъ содержаніе буры и борной кислоты, личинки помянутой мухи встрѣчаются въ такомъ количествѣ, что поверхность воды бук- вально покрыта ими, а выбрасываемая волнами масса образуетъ вдоль берега
824 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. лѣзистые грибки; „повсюду, пишетъ Мецъ, гдѣ выходитъ на дневной свѣтъ вода съ углекислой солью закиси желѣза, находится въ ней множество желѣзистыхъ грибковъ. Такъ возникаютъ обширные ржаво-бурые слои грибовъ, ошибочно наз- ванныхъ „желѣзистыми водорослями“ (Еізепаі&еп) — Ьеріоікгіх оскгасеа и Сге- поікгіх роіурога11; въ студенистомъ футлярѣ, который охватываетъ клѣточныя нити, происходитъ преимущественно окисленіе закисной соли желѣза. Мы еще дважды встрѣтимся съ этими желѣзистыми грибками и снова увидимъ, на какое важное значеніе имѣютъ право претендовать эти крохотные грибы, такъ какъ они могутъ сдѣлаться настоящимъ бѣдствіемъ для человѣка и такъ какъ они играютъ роль въ исторіи земли. Вмѣстѣ съ этими грибками содѣйствуютъ еще и нѣкоторые животные организмы накопленію желѣзной окиси, какъ напримѣръ, Апіеорігуза ѵедеіапз Мйііег, виды Шіірі^осіепсігоп, Зропдотопаз, образующіе колоніи, въ которыхъ отлагается водная желѣзная окись. Также и зеленыя водоросли, произрастающія въ желѣзистыхъ водахъ, окружаютъ себя покровомъ изъ окиси желѣза, въ то время какъ становящійся свободнымъ при ассимиляціи кислородъ осаждаетъ не- посредственно углекислую соль его закиси. Въ термахъ, горячихъ ключахъ, также доказано пребываніе различныхъ организмовъ. Уже съ давнихъ поръ попадаются въ литературѣ то тамъ, то здѣсь замѣтки о нахожденіи различныхъ живыхъ существъ въ ключахъ, темпе- ратуру которыхъ мы, исходя изъ общаго опыта, должны были-бы считать со- вершенно враждебной жизни. Рядъ подобныхъ указаній уже нѣсколько деся- тилѣтій тому назадъ сопсотавилъ Шмарда. Къ сожалѣнію, очень часто болѣе раннія замѣтки сдѣланы на столько неточно и до извѣстной степени случайно, что позволительно сомнѣваться въ ихъ правильности. Во всякомъ случаѣ твердо установленъ тотъ фактъ, что имѣются организмы, бѣлковое вещество коихъ можетъ выносить температуры, при которыхъ въ обыкно- венныхъ случаяхъ наступаетъ смерть отъ свертыванія протоплазмы. Мы уже указывали въ этомъ отношеніи особенно на осциллярій, встрѣчающихъ наиболѣе подходящія для себя условія жизни при замѣчательно высокихъ температурахъ. У идъ (ЛѴеесІ), въ одной интересной работѣ, далъ общій обзоръ особенно расти- тельности американскихъ горячихъ ключей; что касается животнаго царства, то надо упомянуть, что Соссюръ нашелъ коловратокъ въ горячихъ источникахъ въ Э (Аіх) при температурѣ въ 45°С. Мартенсъ добылъ О-аттагиз Іосифа ГаЬгісіиз изъ горячихъ ключей Абаро и РаІиЛіпа тигісаіа изъ тѣхъ же ключей и изъ ключей Пизы. Въ Луизіанѣ были найдены ракушки въ родникахъ съ темпе- ратурою въ 50—65°С. Мы могли-бы еще умножить эти примѣры, однако на- поминаемъ, что по крайней мѣрѣ болѣе старыя данныя всегда должны быть принимаемы съ осторожностью. Совершенно особый міръ жизни, знаніе котораго имѣетъ вмѣстѣ съ тѣмъ и практическій интересъ, встрѣчается въ грязныхъ водахъ. Даже въ природѣ, безъ содѣйствія человѣка, наступаетъ загрязненіе воды, которая выбѣгаетъ изъ почвы прозрачнымъ чистымъ ключемъ. Падающая туда листва, отмирающія и гніющія животныя, скопленія ила и вмѣстѣ съ тѣмъ незначительное движеніе воды, чрезмѣрное увеличеніе микроорганизмовъ
Глава. I. Грязныя воды. 825 и быстрое отмираніе и разложеніе послѣднихъ, какъ это мы видѣли, напримѣръ, при цвѣтеніи водъ—всѣ эти факторы могутъ испортить воду безъ всякой чело- вѣческой помощи. Однако, все громче и громче раздаются жалобы въ послѣд- нія десятилѣтія на отравленіе человѣкомъ текучихъ водъ. Каналы большихъ городовъ, наполненныя грязею и фекальными массами и сточныя воды много- численныхъ фабрикъ способствуютъ загрязненію водъ и дѣлаютъ ихъ совер- шенно негодными. Изъ фабрикъ надо отмѣтить особенно сахарные, крахмаль- ные заводы, фабрики целлюлезы, винокурни, отбросы которыхъ способны къ гніенію. Вопросъ о сточныхъ водахъ, сдѣлавшихся отчасти бѣдствіемъ, интересуетъ насъ съ точки зрѣнія міра находящихся въ нихъ живыхъ существъ. Въ основаніе того краткаго изложенія, которое мы хотимъ посвятить этому пред- мету, мы полагаемъ помянутую выше прекрасную книгу Меца о микроскопи- ческомъ анализѣ водъ. Было уже указано, что масса организмовъ встрѣчается только въ чистой водѣ и даже при ничтожномъ ея загрязненіи исчезаетъ. Такъ бываетъ съ организмами, которыхъ мы можемъ разсматривать прямо, какъ указателей загрязненія водъ (Ееііог&апізтеп). Въ качествѣ такихъ существъ, одно присутствіе которыхъ даетъ положительное указаніе о загрязненіи воды, Мецъ приводитъ слѣдующіе организмы: Вркаегоіііиз паіапз Кйігіп§, Веддгаіоа «ІЬа Тгёѵізап, Ъеріотііиз Іасіеиз А&агсііі, виды ОзсШаіогіа и, въ качествѣ единаго представителя фауны, сувойку Сагскевіит Ъасктаппі Кі. Эти созданія встрѣ- чаются лишь въ столь сильно загрязненныхъ водахъ, что ихъ трудно даже признать за воду; вмѣстѣ съ ними можетъ жить также и дальнѣйшій рядъ во- дорослей безъ того, чтобы ихъ существованіе могло потерпѣть отъ сильнаго загрязненія; Мецъ насчитываетъ не менѣе 37 видовъ, принадлежащихъ по боль- шей части къ діатомовымъ; макроскопически замѣтную растительность со- ставляютъ изъ числа такихъ водорослей грязныхъ водъ въ особенности Соп- /ска ЪотЪусіпа А^агсІЬ, многіе виды Сопдидаіа и Ѵаискспа. Прибавимъ еще, что извѣстный уже намъ мелкій червь, ТиЫрех гіѵи- Іоггіт Еатагск, живетъ преимущественно въ грязной, чаще даже вонючей, водѣ; онъ сидитъ тысячами и десятками тысячъ въ фабричныхъ канавахъ, въ лужахъ съ глубокимъ чернымъ иломъ, производя маятнико-образныя движенія своей передней частью тѣла, съ просвѣчивающей кровью, съ тѣмъ чтобы спрятаться при первомъ безпокойствѣ. Мы заключимъ этотъ отдѣлъ краткимъ упоминаніемъ объ органическомъ мірѣ особо стоящихъ водъ, описаніемъ міра живыхъ существъ прѣсныхъ водъ въ темнотѣ. Въ подземныхъ массахъ воды, которыя протекаютъ скрытыми въ трещинахъ и расщелинахъ или образуютъ подземные водоемы, нѣтъ не- достатка въ мірѣ существъ различныхъ видовъ. Точно также должны быть причислены къ флорѣ и фаунѣ темноты всѣ растенія и животныя, которыя живутъ въ водопроводахъ. Пунктомъ сравненія, который вообще составляетъ характерный признакъ для этой группы растительнаго и животнаго царства, является совершенный недостатокъ свѣта, наблюдаемый въ этихъ мѣстахъ,— какъ въ многоизвилистыхъ и глубоко подъ поверхностью земли расположен- ныхъ расщелинахъ и пустотахъ, такъ и въ узкихъ и длинныхъ трубахъ водо-
826 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. проводовъ. Мы уже познакомились съ характерными представителями изъ міра животныхъ подземныхъ водъ въ лицѣ слѣпого колодезнаго рака и слѣ- пого пещернаго ослика. Точно также мы можемъ назвать здѣсь интересные виды Ѵіігеііа, которые живутъ въ известковыхъ трещинахъ и раковинки которыхъ вымываются водой и попадаются среди отложеній въ щебнѣ и наносномъ матеріалѣ рѣкъ или при наводненіяхъ, а далѣе — нѣжную турбеллярію пе- щеръ, консервированіе которой до сихъ поръ еще не разу не удалось. Изъ подземныхъ токовъ воды подобные члены фауны темноты могутъ проникать въ колодцы и колодезные срубы; почти каждый колодецъ подаетъ намъ примѣръ къ тому, и Вейдовскій въ изслѣдованіи колодезныхъ водъ Праги показалъ, какую богатую добычу можетъ найти здѣсь зоологъ. Но фауна темноты встрѣчается не только въ колодцахъ, куда она про- никаетъ съ водою изъ внутренности земли, но весьма часто и въ водопровод- ныхъ трубахъ большихъ городовъ селится органическая жизнь, происходящая изъ рѣкъ и озеръ, откуда водопроводъ получаетъ свою воду. Зоологическая литература знаетъ много статей о фаунѣ и флорѣ водо- проводныхъ трубъ. Крепелинъ могъ насчитать не менѣе 61 вида животныхъ изъ гамбургскаго водопровода, браваго свою воду прямо изъ Эльбы въ то время, когда онъ не имѣлъ еще приспособленій для фильтрованія. Даже по- звочныя тамъ попадались: угорь, колюшка, налимъ и камбала; водяныя улитки, ракушки, личинки насѣкомыхъ, ракообразныя, мшанки, черви, кишечнополо- стныя, губки—всѣ имѣли своихъ представителей въ трубахъ гамбургскаго во- допровода. Число видовъ кажется очень значительнымъ; но особенно' инте- реснымъ для большого числа обитателей трубъ является ихъ отношеніе къ животному міру Эльбы, изъ котораго, несомнѣнно, должна была произойти вся ихъ фауна. Сравненіе показало, что при поступленіи организмовъ въ водопровод- ныя трубы происходилъ отборъ такимъ образомъ, что здѣсь гибли всѣ существа, дышащія воздухомъ и питающіяся растеніями, между тѣмъ какъ обла- дающія жабрами и кормящіяся детритомъ продолжали жить. Не смотря на темноту и высокое атмосферное давленіе, господствующее въ водопроводныхъ трубахъ, весь животный міръ, который изслѣдовалъ Крепелинъ, чувствовалъ себя, повидимому, очень хорошо, даже съ перваго взгляда замѣчалось, что богатство отдѣльными особями въ водопроводѣ превосходило въ нѣсколько разъ то, которое наблюдалось въ Эльбѣ. Такимъ образомъ въ водопроводахъ для нѣкоторыхъ животныхъ группъ слагаются такія условія жизни, какія въ свободной природѣ, конечно, никогда не бываютъ столь благопріятными. Крепелинъ приводитъ рядъ случаевъ, подтверждающихъ подобное заключеніе. Для всѣхъ прочно сидячихъ животныхъ внутреннія стѣнки трубъ предста- вляютъ наиболѣе удобныя условія для прикрѣпленія. Они не подвергаются здѣсь возможности быть заиленными или засыпанными пескомъ. Пища еже- дневно приносится протекающими вновь массами воды, въ формѣ безчисленныхъ зародышей и низшихъ растеній; точно также и постоянно находящаяся въ движеніи вода снабжаетъ ихъ всегда новыми запасами кислорода; къ этому еще при- соединяется и то, что органическій міръ водопроводовъ не подвергается ни вредному вліянію зимы, ни чрезвычайной лѣтней жарѣ, такъ что онъ пребы-
Глава I. Организмы водопроводовъ. 827 ваетъ здѣсь при гораздо болѣе равномѣрныхъ условіяхъ существованія, чѣмъ на свободѣ. Такъ Крепелинъ нашелъ кустики мшанокъ, которые выполняли водопроводныя трубы толстыми подушками, въ видѣ „водопроводнаго мха“ (Ьеі- іші§,8шоо8); хотя зимой мшанки эти также отмирали, однако уже въ мартѣ пробивались почки РаЫсІісМа и выползали статобласты Ргесіегісеііа. Имѣются также работы и съ другихъ сторонъ о мірѣ живыхъ су- ществъ водопроводовъ, который въ общемъ слагается повсюду подобно тому, какъ онъ существуетъ въ гамбургскомъ водопроводѣ. Характеръ этого орга- ническаго міра во мракѣ трубъ вездѣ одинъ и тотъ-же. Такъ какъ здѣсь со- вершенно нѣтъ зеленаго царства растеній, здѣсь не производится никакихъ органическихъ веществъ, и является необходимой постоянная доставка пита- тельныхъ матеріаловъ изъ рѣки. То обстоятельство, что тутъ совершенно необы- чайно развиваются мшанки и кишечнополостныя имѣетъ свое основаніе въ томъ, что здѣсь нѣтъ многихъ животныхъ, которыя посягаютъ на нихъ, пре- имущественно личинокъ насѣкомыхъ. Флора темноты естественно можетъ быть представлена только грибами; при недостаткѣ свѣта, само собою понятно, здѣсь не могутъ совершенно существо- вать ассимилирующія растенія. Я могъ-бы прибавить сюда то интересное замѣ- чаніе, которымъ я обязанъ медицинскому совѣтнику Гедингеру; онъ нашелъ въ пещерѣ Германа фегтаппзіібіііе) у Брауншвейга, что маленькія зеленыя по- душки водорослей образовались повсюду тамъ, гдѣ падаетъ свѣтъ мелкихъ лампочекъ накаливанія отъ электрическаго освѣщенія. Весьма обильно могутъ развиваться въ темныхъ водахъ грибы; въ особенности же грибокъ Сгепоіііггх Кйііпіапа Коіш нерѣдко становится даже бѣдствіемъ водопроводовъ. Этотъ грибъ — космополитъ и встрѣчается преимущественно въ дренажныхъ трубахъ, глубокихъ колодцахъ и другихъ слабо-освѣщенныхъ во- доемахъ. Нельзя не отмѣтить особенности грибка выдѣлять въ чрезвычайно значительномъ количествѣ окись желѣза въ студенистой оболочкѣ, окружающей его гифы. Необычайная быстрота размноженія, свойственная этому желѣзистому грибку, дѣлаетъ возможнымъ то, что онъ, нѣсколько мѣсяцевъ спустя послѣ проникновенія первыхъ его зародышей, покрываетъ всѣ стѣны водоема дренаж- ныхъ трубъ или канавы войлокомъ, въ палецъ толщиною, отдѣльныя части котораго скоро разростаются на столько, что уносятся теченіемъ въ видѣ без- численныхъ бурыхъ хлопьевъ. Вода становится вслѣдствіе этого непріятной для домашняго употребленія, а для нѣкоторыхъ промышленныхъ цѣлей совершенно даже непригодной. Роттердамъ и Берлинъ могутъ служить намъ примѣрами большихъ городовъ, гдѣ распространеніе Сгепоііггіх по водопроводамъ долгое время причиняло тяжелую нужду до тѣхъ поръ, пока не нашли возможности оборониться отъ этого маленькаго грибка, для чего отчасти необходимо было заняться перестройкой бассейновъ. Органическій міръ прѣсныхъ водъ зимою. Каждое существо имѣетъ наилучшую для себя температуру (температур- ный оптимумъ), при которой оно развивается наиболѣе успѣшно; какъ разно-
828 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. образна можетъ быть послѣдняя для отдѣльныхъ живыхъ существъ, мы уже ви- дѣли изъ того или другого примѣра въ систематической части. Таковы, напри- мѣръ, водоросли Озсіііаг'іеае, лучше всего урождающіяся въ горячихъ ключахъ при тѣхъ температурахъ, которыя другимъ существамъ причинили-бы гибель; съ другой стороны, мы познакомились съ нѣкоторыми рѣсничными червями и ракушковыми рачками, мѣстомъ обитанія которыхъ является вода тающихъ снѣ- говъ, и знаемъ о многихъ такихъ водныхъ животныхъ, которыя гибнутъ при болѣе сильномъ лѣтнемъ нагрѣваніи водъ. Большинство водныхъ организмовъ, какъ растеній, такъ и животныхъ, находятъ наиболѣе благопріятныя условія существованія весною и лѣтомъ; сильное паденіе температуры зимою не остается также безъ вліянія на нихъ, а поэтому-то и является необходимымъ отвѣтить, въ особомъ отдѣлѣ, на тотъ вопросъ, какъ проводятъ зиму разнообразныя су- щества нашихъ водъ. Когда толстый ледяной покровъ одѣваетъ ставки и пруды, когда даже въ большихъ озерныхъ водоемахъ носятся ледяныя глыбы по разбушевавшимся волнамъ, тогда мы легко склоняемся къ предположенію, что всякая жизнь вы- мерла въ охлажденныхъ водахъ, и бѣглый взглядъ на озеро и его берега, по- видимому, подтверждаетъ намъ это мнѣніе. Исчезли водяныя растенія, которыя плавали на поверхности или образовали подводные лѣса и луга. Не летаютъ вокругъ стрекозы и жучки - радужницы, ни одной лягушки не скрывается съ шумнымъ прыжкомъ въ воду. Мертвой и пустынной кажется вода. Въ самомъ дѣлѣ, раньше держались того взгляда, что если водные оби- татели и не умерщвляются вообще холодомъ, то всѣ они впадаютъ въ состояніе летаргіи — въ зимній сонъ. Но мы должны остерегаться обобщать всѣ случаи. Природа избираетъ весьма различные пути, чтобы достичь^одной и той-же цѣли и сохранить свои созданія также и въ теченіе суроваго времени года. Съ древ- нихъ временъ все снова и снова повторяются разсказы о рыбахъ и лягушкахъ, которыя будто-бы, совершенно промерзшія и заключенныя въ ледъ, вновь пробу- ждаются къ жизни безъ всякаго для себя вреда по оттаяніи ледяного комка. Послѣ очень подробныхъ изслѣдованій, которыя были поставлены въ послѣднее время по этому поводу Кохсомъ, оказывается, что всѣ эти болѣе раннія данныя основаны на ошибкахъ. Кохсъ замораживалъ самыхъ разнообразныхъ животныхъ— лягушекъ, рыбъ, піявокъ, водяныхъ жуковъ, ракообразныхъ и т. д. Ему уда- лось установить при этомъ, что всѣ животныя стараются при помоши энерги- чныхъ движеній держаться подальше ото льда, который все болѣе и болѣе облекаетъ ихъ, какъ будто они хотятъ сохранить для себя пространство, за- полненное водой; но постепенно они совершенно плотно вмерзаютъ въ ледъ. При этомъ отдѣльныя животныя оказали различную степень сопротивленія. Жуки, которые вполнѣ были окружены льдомъ въ теченіе 5—6 часовъ, но только при температурѣ не ниже—3°, снова возвращались къ жизни; піявки, пробывшія замороженными въ комкѣ льда 48 часовъ, оживали; онѣ были въ состояніи, вслѣд- ствіе сохраненія на одномъ мѣстѣ развиваемой ими теплоты, удержать темпе- ратуру своей темницы въ теченіе 48 часовъ нѣсколько выше, чѣмъ 0°. Но какъ только какое-либо животное оказывалось совершенно промерзшимъ, Кохсъ никогда не наблюдалъ, чтобы оно вновь оживало. И такъ, даже опыты
Глбва I. Органическій міръ зимою. 829 показали, что обледенѣлыя животныя, напримѣръ, жуки, умирали, коль скоро куски льда, въ которыхъ находились еще способные къ жизни жуки, сохранялись до слѣдующаго дня при температурѣ въ 0°. Такимъ образомъ, было точно дока- зано, что полное промерзаніе убиваетъ каждое водяное животное. Если какой- либо водоемъ фактически промерзаетъ до дна, то всякая активная жизнь въ немъ уничтожается. Сохраниться, вынести замерзаніе безъ вреда могутъ лишь зародыши, способность сопротивляемости которыхъ мы имѣли уже возможность часто выставлять на видъ. Опасности промерзанія подвергаются лишь очень мелкія лужи или канавы; въ нихъ мы не можемъ поэтому ожидать найти никакой зимней фауны, тѣмъ болѣе, что холодъ проникаетъ въ такомъ случаѣ довольно глубоко и въ почву. Однако уже умѣренно мелкія лужи едва подвергаются вымерзанію, благо- даря объясненному выше физическому свойству воды — пріобрѣтать при 4° С наибольшую плотность. Какъ только образовался тонкій ледяной покровъ, плавающій на водѣ, то—по крайней мѣрѣ, при тихой погодѣ—въ водѣ на 5—10 сантим. ниже льда господствуетъ уже температура въ 4° С. Ледъ является пло- химъ проводникомъ тепла, и утолщеніе его можетъ совершаться лишь медленно. Самый толстый ледъ, который наблюдался въ необычайно холодную зиму 1890/э1 г. бывшую на 3,7° холоднѣе средней нормы, достигалъ 80 сантиметровъ. Уже глу- бина воды въ 1—1*/а метра можетъ такимъ образомъ считаться обыкновенно достаточной защитой противъ полнаго промерзанія; какъ необычайно важно въ практическомъ отношеніи это наблюденіе для рыбоводства, ясно само собою, такъ какъ большая часть рыбныхъ прудовъ — очень мелки. Въ прудахъ ука- занной глубины рыба найдетъ себѣ убѣжище на днѣ, гдѣ вода не охлаждается до 0°. Выгодно, если въ водоемѣ имѣется илъ, чтобы рыбы въ случаѣ нужды могли въ немъ зарыться и найти тамъ мѣсто покоя. О настоящемъ зим- немъ снѣ, летаргическомъ состояніи, который продолжается всю зиму, мы не можемъ, конечно, говорить относительно рыбъ, однако нѣтъ сомнѣнія, что у обита- телей болѣе мелкихъ водъ, которыя мы имѣемъ въ виду, вся жизнедѣятельность въ теченіе зимы весьма понижается, а принятіе пищи совершается лишь вь ма- ломъ размѣрѣ. Въ такихъ мелкихъ водахъ мы найдемъ, по крайней мѣрѣ, нѣко- торые виды изъ семействъ карповыхъ рыбъ *)• Илъ, покрывающій дно мелкихъ водъ, служитъ зимою мѣстомъ убѣжища еще и для многихъ другихъ обитателей воды. Въ него заползаютъ земноводныя, если только они не уходятъ изъ воды для зимняго сна; послѣднее дѣлаютъ три- тоны, а лягушки и саламандры зарываются при наступленіи холода въ илъ и проникаютъ въ него все тѣмъ глубже, чѣмъ ниже опускается температура, впа- *) -х-Изложеніе профессора Ламперта относится къ Германіи или средней Европѣ. Въ сѣверныхъ частяхъ Европейской Россіи господствуютъ болѣе суровыя условія, которыя уси- ливаются по мѣрѣ движенія на востокъ,—озерный ледяной покровъ у насъ бываетъ значи- тельно толще, въ Якутской области даже порядочныя озера промерзаютъ сплошь и т. д. За исключеніемъ подобной оговорки, въ общемъ картина зимней жизни прѣсныхъ водъ и у насъ остается той же, какъ она нарисована авторомъ, при чемъ, однако, у насъ рѣзче выраженъ зимній сонъ рыбъ, чѣмъ на западѣ (см. стр. 695).*
830 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. дая при этомъ въ состояніе полной летаргіи. Если вода на столько мелка, что она промерзаетъ до дна, то, конечно, въ суровыя зимы зарываніе не спасаетъ лягушекъ, какъ это доказываютъ зимы 1879/80 и 1890/91 гг.; глубоко въ землю зарылись онѣ, однако многія погибли отъ суровыхъ и продолжительныхъ холо- довъ, и нѣкоторыя гнѣздилища лягушекъ были совершенно уничтожены. Само собою понятно, что въ илу затѣмъ мы находимъ зимою всѣхъ дру- гихъ животныхъ, которыя также и лѣтомъ живутъ тамъ, да кромѣ того къ нимъ присоединяются зимующія насѣкомыя, какъ-то—водяные жуки и клопы и много- численныя личинки насѣкомыхъ. Большой вопросъ — насколько мы можемъ го- ворить здѣсь о пониженной жизнедѣятельности. Это будетъ зависѣть отъ от- дѣльныхъ условій, такъ какъ на открытыхъ мѣстахъ среди льда, у притоковъ или оттоковъ озеръ, мы находимъ даже посреди зимы плавающихъ и ползаю- щихъ насѣкомыхъ. Остается также открытымъ вопросъ о томъ, какъ проводятъ зиму водяныя улитки. Мы знаемъ, что, напримѣръ, для большого прудовика Ъутпаеа зіадпаііз Ьк. температурный оптимумъ лежитъ очень высоко. Только тогда начинаетъ эта улитка роста, когда вода достигнетъ температуры въ 12° С. Но она можетъ также легко выносить воду температуры около нуля и, какъ доказываютъ, пови- димому, отдѣльныя данныя, она никогда не впадаетъ при этомъ въ состояніе зимняго оцепѣнѣнія. Во всякомъ случаѣ прудовики были много разъ находимы зимою въ илу, хотя Брокмайеръ могъ, въ противоположность этому, наблюдать, какъ улитки ползали по нижней поверхности льда. Ощушеніе холода могло, быть можетъ, быть уменьшаемо выдѣляемыми улиткой массами слизи. Цѣлый рядъ животныхъ, которыхъ мы встрѣчаемъ лѣтомъ въ такомъ боль- шомъ изобиліи въ лужахъ и прудахъ, зимою совершенно исчезаетъ. Недостаетъ большинства дафній; не хватаетъ всей массы коловратокъ; тщетно ищемъ мы мшанокъ и губокъ,—это все организмы, которые образуютъ покоющихся заро- дышей (Баиегкеіте). Индивидуумъ долженъ сократиться здѣсь ради выгоды вида. Индивидуумъ умираетъ, исчезаетъ, но видъ сохраняется въ видѣ покоящихся зародышей, которые продолжаютъ свое развитіе ближайшей весной, когда усло- вія существованія сдѣлаются снова благопріятными. Но мы обманулись-бы, если-бы подумали, что даже и въ мелкихъ лужахъ весь животный міръ отчасти исчезъ, отчасти можетъ быть найденъ погружен- нымъ въ летаргическое состояніе. Каждое наблюденіе показываетъ намъ иное; если мы прорубимъ въ толстомъ ледяномъ слоѣ каналъ достаточной длины и ширины и проведемъ тонкой сѣткой вдоль льда, то мы поймаемъ навѣрное мелкихъ веслоногихъ, Сореросіа; они не пользуются никакимъ зимнимъ по- коемъ, а яичные мѣшки, которые носятъ самки, показываютъ намъ, что на зиму выпадаетъ время ихъ размноженія; мы знаемъ уже многіе примѣры именно изъ этой группы животныхъ, что зима является для иныхъ видовъ временемъ, когда они встрѣчаются наиболѣе часто. Для ряда простѣйшихъ и коловратокъ показали это болѣе подробно прекрас- ныя работы Лаутерборна, который подвергъ тщательнымъ правильнымъ изы- сканіямъ старицы Рейна, а также пруды и лужи окрестностей Людвигсгафена. Онъ нашелъ, что на днѣ низшая животная жизнь концентрировалась преимуще-
Глава I. Органическій міръ зимою. 831 ственно на пространныхъ дерновинахъ изъ діатомовыхъ, которыя какъ разъ въ это время развиваются особенно пышно. Здѣсь нашелъ онъ многими тысячами АтоеЬа ргоіеиз, очень многочисленныхъ лучевиковъ, рядъ жгутиковыхъ, рѣснич- ныхъ инфузорій, коловратокъ, живущихъ на днѣ ракообразныхъ, а также въ большомъ числѣ тихоходовъ съ яицами. Сочленами ихъ являлись также отдѣль- ныя формы простѣйшихъ, коловратокъ и нѣкоторыхъ ракообразныхъ изъ лимне- тической фауны, въ особенно громадныхъ массахъ и при томъ одновременно въ различныхъ мѣстахъ, отстоящихъ другъ отъ друга на нѣсколько километровъ. Среди простѣйшихъ это были главнымъ образомъ Регісііпіит Ъірея Зіеіп и Зунига иіса Е1ігепЬег§. Среди простѣйшихъ же находилось нѣсколько новыхъ формъ, которыхъ Лаутерборнъ встрѣчалъ донынѣ лишь въ болѣе холодное время года. При изложеніи сказаннаго мы имѣли въ виду лишь мелкія скопленія водъ, водоемы съ глубиною въ 1—2 метра. Прежде чѣмъ перейти къ изложенію зимнихъ условій въ болѣе глубокихъ водоемахъ, мы должны еще вспомнить о другой опасности, которая угрожаетъ обитателямъ мелкихъ лужъ. Уже нѣсколько разъ упомянутая холодная зима 1890/ѳі г. во многихъ случаяхъ уничтожила всю рыбу даже въ большихъ прудахъ или уменьшила сильно ея запасы. Свѣдѣнія, сопоставленныя Кохсомъ по этому вопросу, показали, что подобныя потери имѣли мѣсто лишь въ тѣхъ прудахъ, которые въ теченіе большей части зимы не полу- чали никакого притака водъ. Во многихъ такихъ прудахъ погибли всѣ рыбы и раки, а также многія лягушки и жабы. Причиной подобныхъ катастрофъ былъ недостатокъ кислорода, такъ что животныя фактически задохлись. Растительныя заросли и движеніе воды производятъ лѣтомъ постоянное возобновленіе кислорода зимою, когда воду сковываетъ толстый ледяной покровъ и не имѣется раститель- ности, возобновленіе кислорода уже само по себѣ происходитъ гораздо труднѣе; къ этому далѣе присоединяется и то, что въ каждомъ прудѣ развиваются сѣро- водородъ и амміакъ, а оба эти газа прямо ядовиты для многихъ водяныхъ животныхъ, спеціально для рыбъ; лѣтомъ газы могутъ диффундировать въ воз- духъ, а подъ вліяніемъ свѣта они разлагаются также водяными растеніями. Зимою то и другое прекращается, и вода обогащается этими вредными веществами, изъ которыхъ первый изъ названныхъ газовъ кромѣ того связываетъ кислородъ воды и отнимаетъ его у послѣдней. Вмѣстѣ съ тѣмъ можетъ увеличиваться и количество гнилостныхъ бактерій. Такимъ образомъ, различные факторы содѣйствуютъ уменьшенію кислорода воды на столько, что многія животныя не могутъ болѣе жить въ ней. Отдѣльныя животныя относятся, естественно, къ этой опасности различно. Рыбы, дыханіе которыхъ не столь живо, противостоятъ дольше, угорь переживаетъ всѣхъ осталь- ныхъ рыбъ; піявка живетъ еще, послѣ того какъ умерли всѣ раки. Какъ извѣстно, для спасенія рыбъ пробиваются во льду проруби; часто можно видѣть, какъ рыбы тяжело дышутъ около нихъ, что постоянно служитъ при- знакомъ недостатка кислорода въ водѣ. Но очень часто, все-таки, эти воздуш- ныя отверстія ничуть не помогаютъ, и тогда оказывается необходимымъ накачи- вать въ прудъ воздухъ. Совершенно иными представляются условія зимой въ бассейнахъ, которые
832 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. _________ обладаютъ болѣе значительною глубиною, даже тогда, когда она достигаетъ лишь до 6 метровъ. Здѣсь имѣется достаточно воды, такъ что не наступаетъ никакого недостатка въ кислородѣ. Въ то же время, по крайней мѣрѣ на днѣ, господствуетъ температура въ+ 4° С., при которой многія животныя очень активны. Мы должны ожидать встрѣтить въ такихъ водоемахъ богатую зимнюю фауну. Особенно Имгофу обязаны мы обширнымъ рядомъ изысканій надъ животной жизнью въ замерзшихъ озерахъ. Посреди зимы, съ конца декабря до половины января, изслѣдовалъ Имгофъ рядъ высоко лежащихъ озеръ, какъ то: озеро Сенъ- Морицъ, Кампфское, Зильваплана, Зильсское и Каклоціо (81. Могіігзее, Сашр- іегзее, 8і1ѵар1апазее, йіізегзее, Сасіосіозее). Мы возьмемъ, въ качествѣ примѣра, изысканіе Кампфскаго озера. На днѣ находилась мшанка РгеЛегісеІІа въ боль- шихъ— до 10 сантиметровъ — экземплярахъ; въ такомъ-же количествѣ, какъ ранѣе въ августѣ, на стебелькахъ ея сидѣли многочисленныя упитанныя гидры; кромѣ того встрѣчались ракообразныя, черви, инфузоріи и жгутиковыя. Особенный интересъ представляетъ изслѣдованіе озера ,,Ъе] 8§тІ8сѣизи, расположеннаго въ Верхнемъ Энгадинѣ, на высотѣ 2,640 метровъ; этотъ водоемъ имѣетъ 450 м. длины, 200 м. ширины и наибольшую глубину въ 6,55 метра. Озеро замерзаетъ на девять мѣсяцевъ въ году; хотя Имгофъ изслѣдовалъ его не въ это время, однако при изслѣдованіи озера лѣтомъ былъ найденъ богатый животный міръ. Такимъ образомъ не было никакого сомнѣнія въ томъ, что онъ пребы- ваетъ тамъ также и зимою, подъ ледянымъ покровомъ,—такъ какъ, разумѣется, нечего и думать о постоянномъ заселеніи озера вновь по исчезновеніи льда путемъ случайнаго переноса животныхъ. На самомъ дѣлѣ озеро это оказалось чрезвычайно богатымъ жизнью. Имгофъ нашелъ здѣс$ простѣйшихъ, коловра, токъ, нематодъ, турбеллярій, вѣтвистоусыхъ, ракушковыхъ и веслоногихъ рачковъ- водяныхъ клещей, тихоходокъ, насѣкомыхъ, моллюсковъ и рыбъ. Рано наступающіе холода, которые создаютъ толстый ледяной покровъ, по видимому, являются просто необходимыми для дальнѣйшаго существованія орга- низмовъ, обитающихъ въ высоко расположенныхъ озерахъ, и образуютъ для нихъ естественную защиту. Имгофъ сдѣлалъ интересное наблюденіе въ этомъ отношеніи. Если, именно, не бываетъ суровой зимы, такъ что защитительнаго покрова не можетъ тотчасъ-же образоваться, то на слѣдующее лѣто форели оказываются видимо истощенными. Пища форелей отъ неблагопріятныхъ условій погоды отчасти погибаетъ. Въ большихъ озерахъ, обладающихъ значительной глубиной, зимою насту- паютъ для прибрежной фауны такія-же условія, какъ въ прудахъ средней глу- бины. Пелагическая фауна спускается, какъ мы уже знаемъ, зимою на большія глубины; для донной фауны не играетъ никакой роли — царитъ-ли лѣто или зима. Здѣсь физическія условія остаются въ теченіе цѣлаго года совершенно одинаковыми. Въ текучихъ водахъ являются существенно другія условія для животнаго міра, такъ какъ очень быстро текущія воды ручьевъ и рѣкъ даже не замерзаютъ. Такимъ образомъ мы находимъ въ ручьяхъ, главнымъ образомъ если они впа- даютъ въ озеро или прудъ или вытекаютъ изъ нихъ, по большей части дѣятель-
Глава I. Органическій міръ зимою. 833 ную животную жизнь. Особенно часто наблюдаемъ мы, какъ по водяному крессу ползаютъ бокоплавы и ослики. Для крупныхъ обитателей рѣкъ, особенно для рыбъ, ледоходъ можетъ быть опаснымъ, при чемъ, какъ свидѣтельствуютъ нѣко- торыя сообщенія, часто раздавливается много рыбъ. Даже ракушки, которыя си- дятъ на днѣ, гибнутъ порою при этомъ въ большомъ количествѣ. Растительный міръ оказывается зимою очень разнообразнымъ, смотря по мѣсту его нахожденія. Высшія растенія мы можемъ встрѣтить только въ клю- чахъ, которые въ теченіе круглаго года имѣютъ одинаковую температуру. Здѣсь процессъ прозябанія никогда не замираетъ и уже весной, какъ показываетъ брунн- крессъ, выступаетъ въ полномъ развитіи. Въ рѣкахъ развивающіяся въ нихъ водяныя растенія могутъ точно также вегетировать круглый годъ, и мы можемъ уже въ маѣ найти здѣсь нѣжный цвѣтокъ водяного лютика. Въ стоячей водѣ, которая бываетъ покрыта льдомъ, мы не должны ожидать подобнаго развитія у высшихъ растеній, но представляется интереснымъ прослѣдить разнообразныя при- способленія къ зимованію послѣднихъ. Лучшую защиту противъ холода оказываетъ какъ животнымъ, такъ и растеніямъ, глубина. Нѣкоторые виды мы видимъ поэтому въ нижнихъ частяхъ продолжающими вегетировать, въ то время какъ верхніе отпрыски ихъ погибаютъ зимою; сюда принадлежатъ водяной лютикъ (Ваігасіііит), красовласка многіе рдесты (Роіатодеіогі). Другіе виды, и именно преобладающее большинство нашихъ высшихъ водяныхъ растеній, образуютъ особыя зимующія почки. Это— побѣги съ очень укороченными междуузліями, листья которыхъ, въ полуразвитомъ состояніи, плотно наложены другъ на друга. У урути (Мугіорііуіігип) и различныхъ рдестовъ зимующія почки отдѣ- ляются отъ растенія и падаютъ на дно, чтобы позже укорениться здѣсь и раз- рослись въ новые побѣги; у плавучихъ растеній, какъ-то у пузырчатки (Сігі- сиіагіа) и роголистника (Сегаіорііуііит), зимующія почки увлекаются на дно отмирающимъ растеніемъ, съ тѣмъ что-бы только весною сдѣлаться свободными и подняться на верхъ; зимующая почка тѣлорѣза (8ігаІіоіез аіоісіез И.) внѣ- дряется глубоко въ илъ. У видовъ съ плавучими листьями, напримѣръ, у кувшинокъ, а точно также и у болотныхъ растеній, перезимовываютъ только корневища. Изъ прибреж- ныхъ зарослей исчезаютъ скоро камыши, у которыхъ, по замираніи цвѣточныхъ побѣговъ, стебли легко ломаются. Тростникъ также отмираетъ до корневыхъ частей, однако плотные стебли его часто продолжаютъ стоять въ теченіе всей зимы. * На югѣ Россіи, въ дельтахъ большихъ рѣкъ, пользуются первыми силь- ными заморозками для того, чтобы пробраться, съ цѣлью косьбы камыша, въ недоступныя лѣтомъ плавни. * Изъ низшихъ растеній мы находимъ зимою въ стоячихъ водахъ, какъ уже было вскользь замѣчено, почти исключительно діатомовыхъ, которыя часто обра- зуютъ здѣсь форменныя дерновины, такъ какъ ихъ главное развитіе выпадаетъ по большей части на это время года. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 53
Глава II Происхожденіе и распространеніе органической жизни прѣсныхъ водъ. По остроумной гипотезѣ умершаго ботаника Кона предполагается, что водо- росли, извѣстныя подъ именемъ осциллярій, Озсіііагіеае, могутъ быть признаны первыми организмами, появившимися въ водахъ нашей земли. Названныя водоросли причисляются къ наиболѣе низко организованнымъ живымъ существамъ, и ихъ склонность селиться въ теплыхъ ключахъ можетъ быть разсматриваема, какъ идущее далеко назадъ воспоминаніе прошлаго, ибо, тогда, когда онѣ возникли, безчисленное количество тысячелѣтій тому назадъ, воды земли имѣли еще высокую температуру. Конечно, среди влаги появились первыя живыя существа; однако, въ то время, когда зарождалась жизнь на нашей планетѣ, скопленія водъ обнаруживали другія свойства, чѣмъ нынѣ; онѣ имѣли болѣе высокую температуру, а вслѣдствіе того, конечно, содержали болѣе значительное количество растворенныхъ солей, и мы не можемъ сравнивать первичныя воды съ нашими нынѣшними водами—ни съ солеными водами морей, ни съ прѣсными материковыми водами. Съ раздѣле- ніемъ водъ на соленыя и прѣсныя, въ нынѣшнемъ смыслѣ, произошло, конечно, вмѣстѣ съ тѣмъ и раздѣленіе всей массы организмовъ, которые нашли под- ходящія для себя условія существованія въ этихъ обоихъ, физически различныхъ скопленіяхъ водъ. Фауну, свойственную съ того времени прѣсной водѣ, мы можемъ назвать древней прѣсноводной фауной. Если мы разсмотримъ распредѣленіе великаго множества живыхъ существъ по ихъ мѣстопребыванію, то мы замѣтимъ, что изъ растеній лишь немногія группы находятъ въ морѣ подходящія условія для своего существованія. Это вообще— тайнобрачныя и въ преобладающей степени принадлежащія къ планктону водоросли. Иное представляетъ царство животныхъ. Изъ крупныхъ типовъ, на которые дѣлится животное царство, иглокожія, Ескіпойегтаіа. являются настолько исключительно морскими животными, что нѣтъ среди нихъ ни одной формы, которая-бы по- падалась въ прѣсной водѣ, и, если мы будемъ разсматривать оболочниковыхъ. Типісаіа, какъ особую болѣе крупную группу, приближающуюся по значенію къ типу, то и о нихъ надо сказать то-же самое. Всѣ иные типы встрѣчаются въ
Глава II. Происхожденіе организмовъ прѣсныхъ водъ. ^835 тѣхъ и другихъ водахъ, но только здѣсь имѣютъ значеніе дальнѣйшія ихъ дѣленія. Имѣются отряды, классы, семейства, которые водятся только въ соленой или въ прѣсной водѣ, и еще гораздо болѣе примѣнимо это, естественно, къ отдѣльнымъ родамъ и видамъ. • Мы желаемъ указать лишь на нѣкоторые примѣры. Лучевики, Расііоіагіа— исключительно обитатели моря; кишечнополостныя въ древней прѣсноводной фаунѣ представлены чрезвычайно скудно, лишь прѣсноводными полипами и губками, между тѣмъ какъ именно эти-то группы и играютъ въ морѣ чрезвычайно выдаю- щуюся роль. Среди червей сказываются различія по классамъ или семействамъ; рѣзче всего это выступаетъ у щетинковыхъ червей. Оіідосііаеіа имѣютъ лишь не- многихъ представителей въ морѣ, Роіусііаеіа, напротивъ, являются почти исключи- тельно морскими жителями. Мшанки моря и прѣсныхъ водъ раздѣляются на основаніи признаковъ морфологическихъ и по исторіи своего развитія и образуютъ, поэтому, двѣ раз- личныхъ группы; мы напомнимъ лишь о томъ, что у морскихъ мшанокъ не имѣется столь характерныхъ для прѣсноводныхъ формъ покоящихся зародышей, статобластовъ. Въ общемъ, мшанки прѣсныхъ водъ представлены по числу видовъ бѣднѣе, чѣмъ въ морѣ. Большое различіе въ распредѣленіи мы находимъ у раковъ, при чемъ во всякомъ случаѣ нельзя забывать, что здѣсь идетъ дѣло о чрезвычайно много- численной, разносторонней группѣ. Гигантскія формы мечехвостовъ (Хіріюзига) являются вполнѣ чуждыми прѣснымъ водамъ. При доказуемости ихъ очень древняго геологическаго возраста, фактъ этотъ является достойнымъ замѣчанія, въ особенности въ противоположность листоногимъ ракамъ, о которыхъ мы будемъ еще говорить ниже. Такъ называемые высшіе раки, панцырные раки, являются вообще преимущественно видами морскими. Конечно, рѣчной ракъ служитъ общеизвѣстнымъ представителемъ ихъ въ прѣсныхъ водахъ, но онъ составляетъ исключеніе; кромѣ него лишь немногіе длиннохвостые раки встрѣчаются въ прѣсной водѣ, однако съ очень ограниченнымъ распространеніемъ и, какъ мы увидимъ, вовсе не въ качествѣ членовъ древней прѣсноводной фауны. Изъ коротко- хвостыхъ раковъ, крабовъ, только одинъ родъ совершенно приспособился къ прѣсной водѣ. Совершенно недостаетъ здѣсь, далѣе, Ситасеае, Зіотаіоросіа и Всійгороеіа, точно такъ же какъ и своеобразныхъ усоногихъ—Сіггіресііа. Порази- тельно высокую біологическую амплитуду, какъ это называютъ научно, показы- ваютъ равноногіе раки, мокрицы, которые приспособились къ жизни въ морѣ, въ прѣсной водѣ и даже къ существованію на сушѣ, и имъ въ немногомъ усту- паютъ ихъ близкіе родственники, амфиподы—бокоплавы, принадлежащіе къ наи- болѣе извѣстнымъ представителямъ какъ морскихъ, такъ и прѣсныхъ, водъ. Вполнѣ равнозначущими обитателями моря и прѣсной воды являются крупные отряды веслоногихъ (Сореросіа), вѣтвистоусыхъ (Сіасіосега) и ракуш- ковыхъ раковъ (Озігасосіа), съ значеніемъ коихъ для прѣсныхъ водъ мы уже достаточно ознакомились. Поразительна исключительная принадлежность прѣснымъ водамъ листоногихъ (Рііуііоросіа). Подобно упомянутымъ выше мор- скимъ мечехвостамъ, послѣдніе раки являются палеонтологически очень древ- ней группой и они точно также принадлежатъ исключительно прѣснымъ во- 53*
836 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. дамъ, какъ мечехвосты—-морю. Мы можемъ назвать тѣхъ и другихъ парал- лельными группами, которыя при большомъ дѣленіи, когда море отдѣлилось отъ водъ суши, уже избрали тогда себѣ мѣсто жительства. Побочное обстоя- тельство^ дѣлаетъ это рѣзкое дѣленіе еще болѣе страннымъ. Мы уже подчер- кнули, что именно среди листоногихъ ракообразныхъ находятся такіе роды, какъ напримѣръ Агіетіа, которые населяютъ соленыя материковыя воды, хотя они строго избѣгаютъ моря. Насѣкомыя, насколько они вообще селятся въ водѣ, являются преиму- щественно жителями прѣсныхъ водъ. Нѣкоторыя водомѣрки изъ рода Наіо- Ъаіез служатъ единственными типическими обитателями моря. Другое отношеніе обнаруживаютъ моллюски. Изъ нихъ опять-таки не хватаетъ въ прѣсныхъ водахъ цѣлыхъ группъ—мы напомнимъ лишь о го- ловоногихъ {Серііаіоросіау, точно также и остальная безчисленная масса ра- кушекъ и водяныхъ улитокъ обитаетъ главнымъ образомъ въ морѣ, въ то время какъ въ прѣсной водѣ встрѣчаются во всякомъ случаѣ узко-ограниченныя группы ихъ. Такимъ образомъ, конечно, уже очень скоро создались когда-то настоя- щая прѣсноводная фауна и фауна морская. Чувствительность къ окружающей средѣ при этомъ очень различна у отдѣльныхъ животныхъ. Мы знаемъ, на- примѣръ, что среди живущихъ въ совершенно прѣсной водѣ рыбъ является единственной колюшка, которая безъ вреда переноситъ даже внезапную смѣну прѣсной воды на соленую. Рѣчной ракъ умираетъ въ теченіе нѣсколькихъ часовъ, если онъ перенесенъ въ соленую воду. Точно также безвозвратно и быстро погибаютъ многія морскія животныя, когда ихъ пересаживаютъ изъ моря въ прѣсную воду. Какъ чувствительны при этомъ многія животныя, показываютъ наблюденія, произведенныя во время плаванія „Помераніи". Мы цитируемъ здѣсь по прекрасной книгѣ Зимрота „Возникновеніе наземныхъ животныхъ" (на нѣмецкомъ языкѣ): „живот- ныя, пойманныя на днѣ Каттегата и Большого Бельта, были посажены въ воду, взятую съ поверхности. Они вскорѣ всѣ умерли вслѣдствіе незначитель- ной солености верхнихъ слоевъ воды". Здѣсь шло дѣло только о различіи въ солености болѣе глубокихъ и болѣе поверхностныхъ слоевъ; во сколько-же разъ сильнѣе должно смертельно дѣйствовать полное отсутствіе соли при пе- ресадкѣ морскихъ организмовъ въ прѣсную воду. На ряду съ такими, весьма чувствительными, животными имѣются нѣ- которыя формы, которыя точно также хорошо уживаются въ соленой, какъ и въ прѣсной, водѣ. Нѣкоторыя животныя переходятъ даже періодически изъ прѣсныхъ водъ въ соленыя и наоборотъ, какъ это дѣлаютъ, напримѣръ, про- ходныя рыбы, входящія для икрометанія изъ моря въ рѣки. Вмѣстѣ съ ними должны, конечно, подвергаться смѣнѣ соленой и прѣсной водъ прикрѣпляю- щіеся къ рыбамъ паразиты. Понятно, что уже съ довольно давняго времени были поставлены изслѣ- дованія вопроса, какъ относятся прѣсноводныя животныя къ соленой водѣ и обратно; первый-же разъ это произведено, несомнѣнно, Бёданомъ (Веисіапі) надъ моллюсками. Онъ нашелъ на различныхъ прѣсноводныхъ моллюскахъ,
Глава II. Происхожденіе организмовъ прѣсныхъ водъ. 837 что они быстро погибаютъ, если ихъ внезапно пересадить изъ чистой прѣсной воды въ концентрированную воду Средиземнаго моря; но другой результатъ получился, когда онъ увеличивалъ весьма медленно содержаніе соли и такимъ образомъ превращалъ постепенно прѣсную воду въ морскую; онъ шелъ при этомъ такими шагами, что, начавъ въ апрѣлѣ, только въ сентябрѣ имѣлъ соленую воду съ концентраціей въ 4°/0. Въ этой водѣ жили также хорошо, какъ въ прѣсной водѣ, разные виды родовъ Вутпаеа, Рііуза, РІапогЪіз, Ап- суіи*: большое число Раілісііпа ѵіѵірага Е., Вуікіпіа іепіасиіаіа Ъ., Хегіііпа Ь. погибли. Ракушки, съ которыми былъ произведенъ опытъ, принадлежащія къ родамъ Ѵпіо, Апосіопіа и Вркаегі/ит. всѣ погибли прежде, чѣмъ вода достигла наибольшей солености въ 4°/0. Подобные-же результаты были получены Бёданомъ, когда онъ обратно пересаживалъ морскихъ животныхъ въ прѣсную воду. И здѣсь внезапное пе- ремѣщеніе убивало почти всѣхъ животныхъ, между тѣмъ какъ постепенное прибавленіе прѣсной воды къ соленой, пока послѣдняя, по истеченіи нѣсколь- кихъ мѣсяцевъ, не сдѣлалась вполнѣ прѣсной, было до извѣстной степени выдержано, такъ что, наконецъ, жили вмѣстѣ настоящія морскія животныя съ прудовикомъ и РІатьогЫз. О томъ-же разсказываетъ и цитируемый Зим- ротомъ опытъ Вариньи (Ѵагщпу). Изслѣдователь этотъ нашелъ, что ребровикъ Ве- гоё оі:аіа Е8СІ18СІ10ІІ2, перенесенный въ прѣсную воду, тотчасъ-же сокращается и умираетъ. Въ смѣси равныхъ количествъ морской и прѣсной воды онъ стяги- вается, но снова оправляется, если черезъ 15 минутъ будетъ опять переса- женъ въ морскую воду; одна часть прѣсной воды на три части морской дѣй- ствуетъ точно также; одна часть прѣсной воды на пять морской вовсе не дѣй- ствуетъ. Опыты, организуемые изслѣдователями, производятся самой природой въ крупномъ масштабѣ въ солоноватыхъ водахъ (Вгаскдѵавзег), „въ пере- ходныхъ мѣстахъ моря, какъ говоритъ Зимротъ, между прѣсными и солеными водами близь рѣчныхъ устьевъ, еще лучше тогда, когда предлежащій баръ создаетъ здѣсь неполное отдѣленіе, такъ что по крайней мѣрѣ болѣе или ме- нѣе долгое время сохраняется соленость, ослабленная въ различной степени, до тѣхъ поръ, пока не случится перемѣны вслѣдствіе противнаго теченія, болѣе сильнаго притока прѣсныхъ или соленыхъ водъ—смотря по времени года, или перемѣны въ направленіи вѣтра, что побуждаетъ обитателей при- способиться къ новымъ условіямъ или убиваетъ ихъ“. Хорошій примѣръ такой перемѣны, особенно въ содержаніи соли, представляетъ, напримѣръ, гавань Диксонъ (БіскзопІіаГеп) въ Карскомъ морѣ. Зимою она имѣетъ ту-же самую соленость, какъ и глубины Карскаго моря, но лѣтомъ настолько опрѣсняется полыми отъ таянія снѣговъ водами Енисея, что имѣетъ въ это время соле- ность лишь въ О,3°/о. Подобные-же примѣры доставляютъ и лагуны на берегу Ріо-гранде-ди-Суль, но лучшимъ примѣромъ, обстоятельно описаннымъ Зим- ротомъ, является Балтійское море. По направленію къ востоку соленость Балтики уменьшается все болѣе и болѣе, чтобы, наконецъ, исчезнуть въ рѣкахъ. На ряду съ соленостью стоятъ и температурныя условія, которыя придаютъ Балтійскому морю особый отпеча-
838 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. токъ, такъ какъ ходъ температуры этого моря—тотъ-же самый, что и на сушѣ, а температуры водъ Сѣвернаго моря слѣдуютъ климату моря. Вода Балтійскаго моря зимою холодна, лѣтомъ—тепла; воды Нѣмецкаго моря—наоборотъ. Эти отношенія ставятъ морскимъ животнымъ особыя требованія относительно ихъ способности приспособляться; само собою понятно—разнообразныя солоноватыя воды отличаются другъ отъ друга отдѣльными подробностями. Въ Балтійскомъ морѣ, по очень подробнымъ изысканіямъ, которыми мы обязаны Комиссіи для изслѣдованія нѣмецкихъ морей (Коштіззіоп гиг ЕгГогзсІіипд сіег сіеиізсііеп Мееге), характеръ фауны можетъ быть выраженъ въ общемъ тѣмъ, что здѣсь встрѣ- чается мало видовъ, но много индивидовъ; „немногіе виды, съ меньшей вели- чиной тѣла, чѣмъ въ морѣ, но съ громаднымъ числомъ особей на небольшомъ пространствѣ14,—такова сигнатурка міра низшихъ животныхъ солоноватыхъ водъ. Большое богатство солоноватыхъ водъ Зимротъ объясняетъ главнымъ образомъ обусловленнымъ массовымъ нахожденіемъ растеній, которыя служатъ животнымъ пищею въ свѣжемъ видѣ или отмершія. Вмѣстѣ съ типическими морскими водорослями, какъ 2о$іега, мы находимъ здѣсь также цѣлый рядъ растеній, съ которыми познакомились въ прѣсныхъ водахъ. Такъ мы встрѣчаемъ одинъ видъ урути (Ліугіорііуііит зрісаіиш Ь.), одинъ рдестъ {Роіатодеіоп ресііпаіиз Ь.), различные виды Сііага и близко родственнаго ей рода Хііеііа, а также различныя болотныя растенія, каковы камыши; рав- нымъ образомъ и среди свободно плавающихъ растеній попадаются многіе наши старые знакомые, какъ напримѣръ, Ытпосігіісіе /Іоз адиае. Какъ только то или другое морское животное привыкнетъ къ условіямъ солоноватыхъ водъ, то слѣдующимъ шагомъ является проникновеніе его въ прѣсную воду, въ особенности тогда, когда, какъ въ Балтійскомъ морѣ, соло- новатая вода по своей солености и температурѣ уже очень близко подхо- дитъ къ прѣсной водѣ. Это проникновеніе морскихъ формъ и въ наши дни отнюдь не составляетъ рѣдкости, и изъ различныхъ мѣстъ сообщаются извѣстія о нахожденіи на- стоящихъ морскихъ формъ въ скопленіяхъ прѣсной воды; по большей части дѣло идетъ о событіяхъ близъ самого морского берега, но во многихъ слу- чаяхъ встрѣчаются очень недавно переселивщіяся морскія животныя уже въ значительномъ отдаленіи отъ морской воды, и такимъ образомъ на нашихъ глазахъ совершается образованіе новой фауны; мы называемъ ее новою прѣ- сноводною фауною. Мы знаемъ уже нѣкоторыхъ членовъ такой новой прѣсноводной фауны, напримѣръ, гидроида Согсіуіорііога Іасизігіз АПтап. Въ Бельгіи, Франціи и Германіи этотъ красивый полипъ, странствуя вверхъ по рѣкѣ, прошелъ, напри- мѣръ, въ Сенѣ до Парижа. Въ Германіи животное встрѣчается въ озерахъ Гафеля (Наѵеізееп). * У насъ, въ Россіи, названный гидроидъ отмѣченъ лишь въ устьяхъ Дона, да передъ устьями Волги и Урала, въ области, собственно говоря, солонова- тыхъ водъ. Весьма вѣроятно, что въ данномъ случаѣ мы не имѣемъ русскихъ примѣровъ лишь вслѣдствіе неполнаго знакомства нашего съ органическою жизнью своихъ прѣсныхъ водъ. * Изъ медузъ мы не знаемъ ни одного при-
Глава II. Происхожденіе организмовъ прѣсныхъ водъ:839 мѣра для древней прѣсноводной фауны, хотя, однако, въ послѣдніе годы сдѣ- лался извѣстнымъ цѣлый рядъ случаевъ нахожденія медузъ въ новой или новѣйшей прѣсноводной фаунѣ. Мелкія медузы, которыхъ Кеннель находилъ массами въ незначительныхъ береговыхъ озерахъ (Зігапсізееп) восточнаго по- бережья Тринидада, можетъ быть не особенно поражаютъ, благодаря близости моря, но тѣмъ болѣе удивительна медуза, найденная Бемомъ въ озерѣ Танга- найкѣ (въ Африкѣ). Извѣстна также большая медуза, описанная Геккелемъ подъ именемъ СгатЪезза Таді, которая поднимается по Таго до Лиссабона. Странно, что нѣжныя медузы, кажущіяся намъ созданными для жизни лишь въ чистой водѣ, могутъ быть находимы и въ грязныхъ водахъ, какъ это показываетъ находка Штульмапна одной медузы въ густой болотистой прѣсной водѣ у Квилимане, на восточно-африканскомъ берегу. Для мшанокъ мы знаемъ изъ Нагпура (Ха^роог) въ Индіи нахожденіе въ высшей степени замѣчательной, похожей на Ріизіга, мшанки Нізіорзіа, а также нахожденіе одного, равнымъ образомъ чисто морского, рода (Хагосіопіа) изъ Китая и Кам- боджи. Въ Европѣ намъ уже извѣстна проникающая въ прѣсныя воды въ настоящее время Ѵісіогёііа раѵійа КепІ, которая только что найдена въ отдѣль- ныхъ пунктахъ берега, въ то время какъ Раіисіісеііа. отличающаяся столь рѣзко отъ мшанокъ древней прѣсноводной фауны, и уже какъ этимъ, такъ и своимъ родствомъ съ морскими формами, обнаруживающая въ себѣ члена но- вой прѣсноводной* фауны, проникла далеко на материкъ, по пути своего пе- реселенія изъ моря. Многочисленные примѣры перекочеванія въ новѣйшія времена мы нахо- димъ среди ракообразныхъ. Ісіоіігеа епіотоп Ьеасіі европейскихъ побережій проникаетъ изъ сибирскаго Ледовитаго моря въ устья Оби, Печоры и высоко въ Енисей. Вркаегота /оззапьт ѵ. Магіепз встрѣчается вмѣстѣ съ настоящей прѣсноводной фауной въ Понтійскихъ болотахъ, два другихъ вида того-же рода попадаются у Іокогамы, въ канавахъ рисовыхъ полей, и у Сингапура. Для паразитирующаго ослика Аедеа Зимротъ, у котораго мы заимствуемъ по боль- шей части и другіе примѣры, цитируетъ три случая, когда этотъ паразитъ былъ найденъ со своимъ хозяиномъ въ прѣсной водѣ. Одинъ примѣръ приводитъ Мартенсъ для внутренней части (Віппепіавсі) Борнео; Земперъ нашелъ этотъ родъ въ прѣсныхъ водахъ острововъ Палау, а третій случай при- водитъ Кеннель, открывшій Аедеа въ прѣсноводной рѣкѣ Ортойре на Три- нидадѣ. Изъ долгохвостыхъ раковъ—преимущественно разлитые роды, принад- лежащіе къ извѣстному семейству креветокъ, проникаютъ нынѣ въ прѣсныя воды. Нѣкоторыя виды рода Раіаетоп поднимаются, по даннымъ Земпера, по бурнымъ горнымъ ручьямъ Филиппинскихъ острововъ болѣе, чѣмъ на 4,000 фу- товъ надъ уровнемъ моря. Другой видъ этого рода полученъ изъ Гіо д’Квиро, а Штульмапнъ приводитъ небольшого Раіаетоп изъ Нила у Каира. О близко родственномъ съ Раіаетоп родѣ Раіаетопеіез, встрѣчающемся на югѣ Европы въ солоноватыхъ и прѣсныхъ водахъ, было уже упомянуто. Даже виды Ре- шіеиз идутъ въ прѣсныя воды. Зимротъ указываетъ, что Репаеиз Ъгазіііепзіз, обычно обитатель моря по берегамъ южныхъ Соединенныхъ Штатовъ Америки
840 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. до Бразиліи, входитъ высоко въ рѣки. Два вида живутъ въ Сётледи (ЗиПеф’) и ея притокахъ у подножія Гималаевъ. Среди крабовъ, на ряду съ настоящими прѣсноводными крабами, которыхъ мы уже знаемъ, особенно виды рода Огарзиз сдѣлались извѣстными, чрезъ фонъ-Мартенса, въ качествѣ обитателей прѣсныхъ водъ. Земперъ прибавляетъ сюда еще Ѵагипа Іліегаіа, которую онъ ловилъ въ открытомъ морѣ на фукусахъ, въ солоноватыхъ водахъ эстуарій Филиппинскихъ острововъ, а также ивъ совер- шенно прѣсной водѣ, далеко отъ береговъ, на Люцонѣ. Изъ класса моллюсковъ двустворчатыя, повидимому, болѣе склонны про- никать изъ соленыхъ водъ въ прѣсныя, чѣмъ улитки; особенно виды мидій, Иіцііісіссае. упоминаются часто въ качествѣ случайныхъ обитателей прѣсныхъ водъ; такъ Гаи (Оау) нашелъ ихъ вмѣстѣ съ Зоіеп у Ріо и Кеннель на Тринидадѣ, въ упомянутой уже выше нѣсколько разъ рѣкѣ Ортойре, въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ она имѣетъ постоянно чистую прѣсную воду. Были кромѣ того и другіе роды морскихъ моллюсковъ наблюдаемы въ прѣсныхъ водахъ; Зимротъ приводитъ виды Акса, Асіаспа. (тпаііюсіоп. Стаіаіііеа, а изъ многихъ мѣстъ имѣются на- блюденія о сверлящихъ моллюскахъ, Ріюіаз и Тегесіо, встрѣчавшихся въ совер- шенно прѣсной водѣ. Морскія улитки менѣе склонны мѣнять соленую воду на прѣсную. Возможно найти производящихъ такую мѣну въ новѣйшее время среди мелкихъ гидробій. Здѣсь-же можетъ быть помянута и Кетіііпа, для нѣкоторыхъ видовъ которой можно предполагать указанное уже въ систематической части кочеваніе ея по рѣкамъ. Значительный контингентъ морскихъ животныхъ, входящихъ въ рѣки, составляютъ рыбы. Мы уже говорили о проходныхъ рыбахъ; по большей части потребности размноженія гонятъ рыбъ подниматься высоко вверхъ по рѣкамъ классическими примѣрами чего служатъ лососи и миноги, *а также осетровыя рыбы. * Но очень часто заставляетъ входить морскихъ рыбъ въ прѣсныя воды лишь ихъ страсть къ кочеванію. Такъ, по Зимроту, лишь въ нашемъ сто- лѣтіи начала камбала Ріаіезза Цезиз Ь. входить все съ большей и большей правильностью въ Рейнъ и Везеръ *). Мы находимъ случайно въ прѣсной водѣ представителей вполнѣ типичныхъ морскихъ группъ; такъ, въ Германіи мы имѣемъ рѣчныхъ сельдей **)—обыкновенную финту (Аіоза /іпіа Спѵіег) и майскую рыбу (Аіоза гч(^шѵ\Тго8сЬѳ1), которая поднимается по Рейну и Неккару, напримѣръ, до Гфльбронна *). Изъ мягкокожихъ рыбъ извѣстны изъ прѣсныхъ водъ разные виды Ріеппі/из. а бельдюга, Яоатсез ѵіѵірагиз Спѵіег, была найдена уже далеко въ прѣсной водѣ, именно у Шпандау. * Послѣдняя рыба, по дан- нымъ профессора К. Ф. Кесслера, доходитъ въ малосоленомъ Финскомъ заливѣ до самаго Кронштадта. * Мы приводимъ изъ большого числа примѣровъ, сопоставленныхъ Зимротомъ, *) См. также сказанное выше, на стр. 719. **) О русскихъ рѣчныхъ сельдяхъ см. въ систематической части (стр. 741—742).
Глава II. Происхожденіе организмовъ прѣсныхъ водъ. 841 лишь нѣкоторыхъ обычныхъ рыбъ. Въ западной Австраліи Гардманнъ находилъ высоко въ рѣкѣ Фицъ-Рой мечъ—рыбу, въ сообществѣ съ пилой — рыбой и другими мелкими акулами. Кошачьи акулы (р. Всуіііит) живутъ въ рѣкахъ южной Америки; виды Сагсііагіаз извѣстны изъ Замбези, Сенегала, Ганга, Тигра. Въ Сенегалѣ и Замбези, а также въ рѣкѣ Марони въ Южной Америкѣ, живетъ пила-рыба. Скаты ловятся также иногда очень высоко въ рѣкѣ, и мы заключимъ это перечисленіе, которое упоминаетъ о нахожденіи въ прѣсныхъ водахъ лишь общеизвѣстныхъ морскихъ рыбъ, морскими иглами, видами стройныхъ Зупдпа- /Ііих, нахожденіе коихъ констатировано въ рѣкахъ Бенгаліи, восточной Африки и Алжира. * Южно-русскій видъ Зупдпаіііиз Ъиссиіепіиз Ваіііке помянутъ выше, на стр. 719. * Замѣчательно, что вхожденіе самыхъ различныхъ видовъ морскихъ жи- вотныхъ въ прѣсныя воды совершается особенно часто въ тропикахъ. Въ большей мѣрѣ, чѣмъ въ умѣренномъ климатѣ, крупные потоки заключаютъ въ себѣ тамъ далеко вверхъ по теченію морскихъ животныхъ. Изъ того пункта, до котораго совершается прониканіе морскихъ оби- тателей въ прѣсныя воды, отдѣльные виды могутъ затѣмъ распространяться болѣе или менѣе быстро и далѣе вверхъ по рѣкамъ и материковымъ водоемамъ. До извѣстной степени мы правы, когда по области распространенія отдѣльныхъ прѣсноводныхъ животныхъ судимъ о древности ихъ вхожденія въ прѣсныя воды. Такъ называемую древнюю прѣсноводною фауну мы можемъ, какъ уви- димъ ниже, разсматривать въ общемъ, какъ фауну космополитическую. Да и едва-ли что-либо можно возразить, когда Зимротъ, напримѣръ, предполагаетъ недавнее переселеніе въ прѣсныя воды рѣчного ослика, такъ какъ онъ еще не завершилъ своего путешествія вокругъ земного шара. Дальнѣйшее распространеніе морскихъ формъ, недавно перешедшихъ въ прѣсныя воды и къ нимъ приспособившихся, можетъ естественно проис- ходить лишь тогда, когда къ этому представляется случай въ видѣ широко развѣтвленной водной сѣти. Заселеніе прѣсныхъ водъ какого-либо острова, какъ это, напримѣръ, Кеннель нашелъ въ столь богатой степени на Трини- дадѣ, можетъ имѣть лишь мѣстное значеніе. Какъ не интересна даже, по- жалуй, подобная прѣсноводная фауна, она не поведетъ къ измѣненію ха- рактера фауны прѣсныхъ водъ на землѣ. Но такъ называемая болѣе молодая прѣсноводная фауна состоитъ не только изъ пришельцевъ новѣйшаго времени, а существенную часть ея со- ставляютъ такъ называемыя остаточныя или реликтовыя формы, и вопросъ о реликтовой фаунѣ все еще причисляется къ наиболѣе интереснымъ гла- вамъ лимнологіи, хотя онъ и не имѣетъ болѣе того значенія, которое ему склопны были приписывать ранѣе. Физико-географъ понимаетъ подъ терминомъ „реликтовыя озера“ остатки нѣкогда бывшихъ морей, оставшееся отъ нихъ наслѣдство или слѣды ихъ. которые отдѣляются отъ моря разростаніемъ суши, превращаются такимъ об- разомъ въ материковыя озера и по большей части опрѣсняются; это—„обрывки моря44 (Ехсіаѵеп сіез Меегез), какъ Крюммель превосходно окрестилъ ихъ въ своей сравнительной морфологіи морскихъ водоемовъ. Для признанія ма-
842 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. -------------------------------------------------------------------------- териковаго озера „остаточнымъ" основываются на самыхъ различныхъ точкахъ зрѣнія. Историческое доказательство отхожденія морскихъ границъ, толко- ваніе именъ, которыя носятъ извѣстныя материковыя озера, морфологическіе признаки, характеръ очертаній озера и отношенія глубинъ, составъ живот- наго и растительнаго населенія озера и, наконецъ, географическое положе- ніе окрестностей озернаго бассейна — вотъ аргументы, на которые опирается ученіе о морскомъ происхожденіи многихъ нынѣшнихъ материковыхъ озеръ. Поразительно, что долгое время въ этомъ случаѣ полагали главную силу доказательствъ въ нахожденіи морскихъ животныхъ формъ въ прѣсно- водномъ бассейнѣ. Съ тѣхъ поръ какъ Палласъ и А. фонъ Гумбольдтъ свя- зали съ нахожденіемъ тюленя въ водахъ Каспійскаго моря толкованіе о нѣ- когда бывшемъ давнемъ соединеніи этого нынѣшняго материковаго озера съ Ледовитымъ океаномъ, подобные фаунистическіе признаки были признаны имѣ- ющими столь важное значеніе, что въ концѣ концовъ нахожденіе въ ка- комъ-либо озерѣ даже немногихъ морскихъ формъ было признаваемо до- статочнымъ для того, что-бы считать подобное озеро реликтовымъ, а мор- скія животныя формы принимались какъ-бы сохранившимися отъ бывшаго нѣкогда моря, въ качествѣ его „остатковъ“, которые, благодаря большей сте- пени ихъ приспособляемости, могли, будто-бы, перенести превращеніе соленыхъ водъ въ прѣсныя, въ то время какъ остальная фауна такого, теперь отрѣзаннаго, участка моря должна была погибнуть. Какую важность имѣло-бы такое по- ниманіе, встрѣтившее особенную поддержку со стороны Пешеля, видно уже изъ того, что добрая часть водоемовъ, признаваемыхъ такимъ образомъ въ каче- ствѣ остаточныхъ озеръ, лежитъ высоко надъ уровнемъ моря или располо- жена глубоко внутри материка и что измѣненія земной поверхности, кото- рыя отдѣлили подобныя скопленія водъ отъ моря, совершились лишь недавно, такъ какъ находимые въ нихъ „остаточныя" формы даже тождественны съ настоящими морскими видами. Заслуга Р.Креднера состоитъ въ томъ, что онъ обратилъ свое особенное вни- маніе на реликтовыя озера и поставилъ на правильную почву оцѣнку нахожденія морскихъ животныхъ формъ для сужденія о каждомъ данномъ водоемѣ. Со- поставленіе материковыхъ озеръ, заключающихъ въ себѣ морскихъ живот- ныхъ, дало ко времени составленія монографіи Креднера общее число 39, изъ нихъ 84 прѣсноводныхъ озера; отсюда на Европу приходилось не менѣе 65 озеръ. Мы упомянемъ изъ послѣднихъ лишь нѣкоторыя группы: Ирланд- скія озера, большія прѣсноводныя озера Швеціи и Финляндіи, Ладожское и Онежское озера, озера Швабскаго и Баварскаго плоскогорій, Женевское озеро, верхне-италіанскія озера. Въ качествѣ морскихъ обитателей этихъ и другихъ озеръ Креднеръ могъ насчитать 76 видовъ. Изъ этихъ остаточныхъ формъ приходилось 75°/о на ракообразныхъ и рыбъ. Если всѣ 93 реликтовыхъ озера разсматривать въ отдѣльности, по отношенію къ ихъ реликтовой фаунѣ, то оказывается, что въ 63 изъ нихъ (72,6°/0) фауна эта состоитъ изъ ракообразныхъ или рыбъ, или млекопитающихъ, или-же слагается изъ смѣшенія всѣхъ этихъ классовъ. Только въ 21 прѣсноводномъ озерѣ выступаютъ другія группы: моллюски,
Глава II. Происхожденіе организмовъ прѣсныхъ водъ. 843 черви, кишечнополостныя и губки, часто притомъ же вмѣстѣ съ видами на- званныхъ выше классовъ. Такимъ образомъ выясняется, что сидячія формы, каковы моллюски, играютъ въ настоящемъ вопросѣ менѣе важную роль, чѣмъ формы особенно способныя къ активному странствованію и распространенію. Тотъ въ особен- ности фактъ, который мы еще подробнѣе изучимъ, что многіе изъ обита- телей водъ очень легко могутъ быть переносимы изъ одного водоема въ другой водяными птицами или инымъ какимъ образомъ, былъ рѣшающимъ для Креднера въ дѣлѣ признанія за зоологическимъ моментомъ лишь незна- чительнаго значенія въ дѣлѣ опредѣленія водоема въ качествѣ остаточнаго озера. Только при сопоставленіи съ другими аргументами присутствіе мор- скихъ обитателей въ прѣсноводномъ бассейнѣ можетъ служить доказатель- ствомъ морского его происхожденія. Нѣтъ никакого сомнѣнія — и это имѣетъ особенное значеніе для швед- скихъ озеръ —, что встрѣчается цѣлый рядъ озерныхъ водоемовъ, которые раньше были фактически частями моря. Точно также вѣроятно, что имѣется извѣстное число прѣсноводныхъ обитателей, которыхъ мы могли-бы признать за остаточныя формы. Такой, конечно, реликтовой формой является Сгатта- гасапіііиз Іогісаіиз ЗаЬщ'пу въ озерахъ Скандинавіи и Финляндіи, а далѣе виды Ропіорогеіа, которые встрѣчаются также въ великихъ Канадскихъ озерахъ, какъ и въ названныхъ водоемахъ. Ісіоіііеа епіотоп Ьеасіі, вполнѣ обычная у береговъ Европы, служитъ главнымъ представителемъ остаточной фауны скандинавскихъ озеръ. Настоящія реликтовыя формы могутъ встрѣчаться и въ далеко отстоящихъ нынѣ отъ моря водоемахъ. Особое значеніе въ этомъ вопросѣ должны мы приписать ледниковому періоду. Конецъ ужаснаго оле- денѣнія Европы, покрывавшаго льдомъ большую часть нашей части свѣта, сопровождался несомнѣнно образованіемъ большихъ озеръ изъ водъ отъ таянія льдовъ и болѣе обширнымъ соединеніемъ ихъ съ сѣверными морями, чѣмъ нынѣ. Такимъ образомъ нѣкоторыя морскія животныя имѣли возможность проникнуть въ прѣсныя воды и здѣсь акклиматизироваться. Послѣ того какъ обиль- ное богатство водъ за окончаніемъ ледниковаго періода постепенно сократи- лось и большое число водоемовъ могло исчезнуть, оставшіяся морскія жи- вотныя продолжали еще держаться въ томъ или другомъ водоемѣ, гдѣ они находили подходящія для себя условія существованія; такимъ образомъ объяс- няется также часто весьма разрозненное нахожденіе подобныхъ остаточныхъ формъ. Изъ считающихся вообще реликтовыми животныхъ мы назовемъ только нѣкоторыхъ: изъ Озігасосіа признаются реликтовыми Асапікориз гезісіииз Ѵегпеі п Ас. сіопдаіиз Ѵегнеі изъ глубинъ Женевскаго озера. Суікегс аІЬотасиІаіа съ Британскихъ острововъ, а также виды Ілтпосуікеке. Очень часто въ каче- ствѣ остатковъ ледниковаго періода приводятся своеобразныя ракообразныя— Вуііюігерііез и Реріосіога, такъ какъ ближайшіе ихъ родственники нахо- дятся въ опредѣленныхъ видахъ морского Росіогіа. Если послѣднія ракооб- разныя дѣйствительно происходятъ отъ морскихъ формъ, что вообще не не- вѣроятно, то они, во всякомъ случаѣ широко распространились отъ ихъ пер- воначальнаго мѣста жительства, такъ какъ по крайней мѣрѣ Реріоііога встрѣ-
84-4 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. чается въ болѣе или менѣе незначительныхъ лужахъ и скопленіяхъ водъ, которыя, подобно Бременскому городскому рву, навѣрное не имѣютъ рѣши- тельно ничего общаго съ реликтовыми водами, * Надо замѣтить вообще, что Ъеріосіога, какъ показываютъ позднѣйшія наблюденія, обладаетъ весьма ши- рокимъ географическимъ распространеніемъ. Такъ, она найдена, между прочимъ, въ различныхъ пунктахъ, на громадномъ протяженіи отъ западной оконечности Европы до Японіи. * Среди червей совершенно особый интересъ, въ качествѣ реликтовой формы, представляетъ родъ Мопоіхі8\ онъ былъ встрѣченъ Захаріасомъ въ обоихъ извѣстныхъ высокихъ озерахъ силезскихъ Исполиновыхъ горъ, а съ того времени доказанъ также для Чудскаго озера (Пейпуса) въ Россіи и для нѣкоторыхъ швейцарскихъ озеръ. Что этотъ червь происходитъ отъ какого-то рода морскихъ турбеллярій, не подлежитъ, конечно никакому сомнѣнію, и можетъ отвѣчать истинѣ предположеніе Захаріаса, что животное это было вообще распространено въ крупныхъ материковыхъ озерахъ послѣ-ледниковаго періода, куда оно проникло изъ моря, нынѣ-же сохранилось лишь въ нѣкото- рыхъ озерахъ. Прекрасный примѣръ реликтовой фауны представляетъ животный міръ Байкала. Хотя Креднеръ полагаетъ, что это большое озеро не можетъ быть причислено къ озерамъ остаточнымъ, однако, точная зоологическая обработка его фауны говоритъ, конечно, за то, что мы имѣемъ здѣсь дѣло съ созда- ніями, происходящими дѣйствительно отъ морскихъ животныхъ. Оставляя въ сторонѣ извѣстную нерпу (тюленя) Байкала и нѣкото- рыхъ рыбъ морского типа, мы находимъ особый интересъ въ губкахъ этого гигантскаго водоема, которыя были ближе изучены*Дыбовскимъ. Губки эти не только представляютъ по своему внѣшнему виду громаднѣйшее сходство съ морскими губками, но совершенно одинаковы съ ними въ болѣе тонкомъ строеніи и по виду своихъ кремнистыхъ образованій, какъ на это указываетъ Бернесъ (Ноегпез) въ своемъ критическомъ обзорѣ фауны Байкальскаго озера. Особенно ЬгіЬотігхкіа ЪаісаІеп8І8 БуЬоАѵзкі представляется настоящей сѣвер- ной морской губкой, которая еще и понынѣ имѣетъ свою родину на берегу Берингова пролива. Также и моллюски Байкала показываютъ много сход- ства съ сѣверными формами *). Другимъ прекраснымъ примѣромъ реликтоваго озера можетъ служить озеро Могильное на о-вѣ Кильдинѣ, у Мурмана, о которомъ имѣются работы С. М. Терценштейна, В. А. Фаусека, Н. М. Книповича и друг. * Сказанныхъ краткихъ доводовъ, пожалуй, достаточно, чтобы показать— какія широкія послѣдствія связаны съ нахожденіемъ морскихъ животныхъ въ прѣсной водѣ. Распространеніе органическаго міра прѣсныхъ водъ. Уже нѣсколько разъ мы имѣли случай указывать на поразительно широкое распространеніе прѣсноводныхъ организмовъ, какъ въ горизонтальномъ, такъ и *) * Лѣтомъ текущаго года на Байкалѣ предполагаетъ работать особая экспедиція про- фессора А. А. Коротяева, командируемая туда Министерствомъ Земледѣлія и Государст- венныхъ Имуществъ для научно-промысловыхъ изслѣдованій.
Глава II. Распространеніе прѣсноводныхъ организмовъ. 845 въ вертикальномъ направленіи. Въ систематической части мы много разъ при- водили относящіяся сюда отдѣльныя данныя. Если, конечно, извѣстны многіе роды и виды, которые донынѣ ограничены извѣстной мѣстностью (локализированы), то мы знаемъ въ свою очередь цѣлый рядъ видовъ и особенно родовъ, которые встрѣчаются во всѣхъ частяхъ свѣта, а мы не должны еще при этомъ опускать изъ вниманія, что изслѣдованія прѣсноводной фауны внѣ Европы только что начаты. Мы должны признать представителей фауны прѣсныхъ водъ, а также и низшей флоры послѣднихъ, космополитами. Распространеніе органическаго міра прѣсныхъ водъ болѣе широко, чѣмъ фауны морской или наземной, и Зимротъ съ полнымъ правомъ заявляетъ, что этотъ фактъ тѣмъ болѣе поразителенъ, что едва-ли имѣется болѣе изолиро- ванная область, чѣмъ область прѣсныхъ водъ,—такъ какъ, хотя потоки воды стоятъ очень часто въ соединеніи другъ съ другомъ, однако, распространеніе по текучей водѣ вверхъ по теченію очень затруднено самымъ паденіемъ водъ. Кромѣ того масса прѣсноводныхъ организмовъ преобладающимъ образомъ селится вовсе не въ текучихъ водахъ, а въ стоячихъ, часто совершенно замкнутыхъ водоемахъ. Чрезвычайно широкое распространеніе прѣсноводныхъ формъ имѣетъ, какъ мы уже знаемъ, во-первыхъ свое основаніе въ очень древнемъ возникновеніи прѣсно- водной фауны, а затѣмъ мы находимъ цѣлый рядъ приспособленій, которыя всѣ благопріятствуютъ по возможности широкому ея разселенію. Сравнительно немногія животныя прѣсноводной фауны могутъ расширять область своего распространенія путемъ активныхъ переселеній. Это касается прежде всего рыбъ, которыя могутъ проникать по рѣкамъ изъ одного русла въ другое и при этомъ умѣютъ справляться даже съ наибольшими, встрѣчающимися имъ на пути препятствіями, каковы плотины. Изъ фауны замкнутыхъ водоемовъ снабжены средствами активнаго разселенія только насѣкомыя. Водяные жуки и клопы, живущіе въ взросломъ состояніи въ водѣ, хорошо летаютъ, и мы уже указывали, что они часто оставляютъ воду и ищутъ другихъ водоемовъ. Само собою понятно, что насъ не должно удивлять нахожденіе въ самыхъ различныхъ водоемахъ личинокъ тѣхъ насѣкомыхъ, которыя въ стадіи іта§о живутъ на воз- духѣ, какъ-то стрекозы, мухи и т. д. Вся-же остальная толпа водяныхъ обитателей не способна къ активному переселенію изъ однѣхъ водъ въ другід; тѣмъ скорѣе у нихъ выступаетъ на первое мѣсто такъ называемое пассивное странствованіе, т. е. переносъ. Средства и пути къ сему разнообразны. Прежде всего надо назвать въ качествѣ переносчиковъ водяныхъ птицъ, съ которыми столь многія водяныя животныя совершаютъ свое воздушное путе- шествіе изъ одного водоема въ другой. Уже Дарвинъ обращаетъ на это вниманіе въ своемъ „Происхожденіи видовъ44. „Если какая-либо утка, пишетъ онъ, внезапно поднимается съ пруда, покрытаго рисками, то часто нѣкоторыя изъ этихъ растеній остаются прилипшими къ ея спинѣ; а со мною случалось, что, когда я пере- саживалъ нѣсколько рясокъ изъ одного акваріума въ другой, я безъ всякаго намѣренія заселялъ послѣдній прѣсноводными моллюсками перваго44. Но не только моллюски могутъ прицѣпляться къ мелкимъ листикамъ ряски, но па нихъ сидятъ коловратки, инфузоріи, ракообразныя, и если разстояніе отъ одного озерка до
846 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. другого не очень велико, то всѣ они могутъ, при быстромъ полетѣ птицы, легко совершить путешествіе, не погибнувъ. Еще легче, чѣмъ съ ряской, можетъ быть перенесено вообще всякое животное съ легко пристающими нитями нитчатыхъ водорослей. Какія случайности могутъ играть роль въ разселеніи животныхъ, показы- ваетъ наблюденіе ІПэффа (йсііаей), какъ одинъ улитъ, Тоіагшз саіісіш Весіівіеіп, несъ съ собою на ногѣ большую Апойопіа, въ раскрытую раковину которой онъ случайно ступилъ. Шэффъ указываетъ далѣе на то, что ноги водяныхъ куро- чекъ еще болѣе, конечно, подходятъ для прикрѣпленія мелкихъ предметовъ, чѣмъ гладкія поверхности ногъ водоплавающихъ птицъ. Точно также и на перьяхъ водяныхъ птицъ могутъ задерживаться преимущественно яйца обитателей водъ, какъ-то зимнія яйца ракообразныхъ и т. п.,—и такимъ образомъ быть разносимыми. Но вполнѣ особое значеніе для распространенія водяныхъ обитателей оказы- ваетъ илъ, который прилипаетъ къ ногамъ водяныхъ птицъ. Каждая птица, бѣга- ющая по сырому береговому илу ставка или пруда, уноситъ съ собою при взлетѣ большее или меньшее количество ила; хотя птицы очень чистоплотны и тща- тельно совершаютъ свой туалетъ, но именно подъ возбужденіемъ времени пере- лета даже наиболѣе опрятныя изъ нихъ забываютъ обычную о себѣ заботливость. II здѣсь также Дарвинъ былъ первымъ, кто указалъ на переносъ микро- организмовъ съ иломъ, и онъ изслѣдовалъ не только илъ, но производилъ даже опыты, смывая чистой водой съ ногъ водяныхъ птицъ приставшую къ нимъ тину. Ему въ новѣйшее время послѣдовалъ особенно Жюль де-Гернъ (Іиіез сіе Оиегпе). Разсматриваніе такихъ пробъ ила дало изъ животныхъ зародышей главнымъ образомъ зимнія яйца дафній и статобласты мійпанокъ. Опыты куль- туръ дали нематодъ, коловратокъ, корненожекъ. Особенно легко могутъ быть пере- носимы такимъ путемъ также ракушковые раки, которые именно и являются жителями ила и защищены отъ быстраго высыханія своей двустворчатой рако- виной; мы знаемъ даже о нѣжныхъ веслоногихъ, что они выносятъ временное засушиваніе ихъ въ илу. Точно такъ-же, какъ животныя, переносятся этимъ путемъ и растенія. Жюль де-Гернъ доказалъ присутствіе въ подобныхъ комкахъ грязи діатомо- выхъ и десмидіевыхъ, а опыты Дарвина, повторенные Кернеромъ фонъ Мари- лаунъ по отношенію къ области ботаники, показали, что даже высшія расте- нія могутъ расширять область своего распространенія подобнымъ образомъ. Изъ 63Д унцій ила проросли при опытахъ Дарвина 537 растеній! По большей части это бываютъ прибрежныя и болотныя растенія и среди нихъ, какъ замѣчаетъ Кернеръ фонъ Марилаунъ, преобладаютъ мелкія, однолѣтнія. Въ приведенномъ Кернеромъ спискѣ мы находимъ нѣсколько Казігігііит. Аііпсгіз, Всігриз и т. д. Какъ доказали опыты Захаріаса, птицы могутъ разносить низшіе животные организмы также и со своимъ пометомъ. Онъ настаивалъ засушенный пометъ чаекъ изъ Куницкаго озера (Кшііігегзее) у Лигница въ дестиллированной водѣ, и ему удалось по прошествіи 14 дней развести большое количество какой-то амебы, спустя четыре недѣли появились также стилонихіи и одинъ видъ Вііеріііха-, отсюда такимъ образомъ оказывается, что продолжительное пребываніе названныхъ
Глава II. Распространеніе прѣсноводныхъ организмовъ. 847 животныхъ въ кишечникѣ чаекъ, а, конечно, также и другихъ водяныхъ птицъ, можетъ проходить безъ вреда для нихъ, какимъ путемъ—естественно—они и могутъ быть пересаживаемы изъ одного водоема въ другой. Въ качествѣ дальнѣйшихъ переносчиковъ извѣстны также водяные жуки, которые, какъ показалъ Мигула, особенно разносятъ микроскопическія водоросли. Онъ нашелъ, что почти постоянно на лапкахъ и въ особенности на брюшной сторонѣ въ углахъ, которые образуются между тѣломъ и ножками, а часто также на груди жуковъ, находились водоросли, а именно въ большинствѣ случаевъ Вісгіо- тасеае, Ргоіососсасеае и 8с1іугор1іусеае. Въ болѣе рѣдкихъ случаяхъ попада- лись также десмидіевыя и другія водоросли. Само собою понятно, что также хорошо могутъ быть переносимы цисты простѣйшихъ, яйца червей, а водные клопы, усаженные куколками кле- щей, съ которыми мы уже познакомились, будутъ переносить ихъ тѣмъ-же путемъ. Третьимъ немаловажнымъ факторомъ въ дѣлѣ распространенія водныхъ обитателей является вѣтеръ. Этотъ моментъ можно, конечно, принимать въ сообра- женіе лишь въ случаѣ небольшихъ лужъ, которыя высыхаютъ совершенно, такъ что илъ ихъ, превратившійся въ пыль, можетъ быть подхваченъ вѣтромъ. Съ этою пылью могутъ быть переносимы покоящіяся стадіи нѣкоторыхъ организ- мовъ; цисты животнаго и растительнаго происхожденія могутъ вполнѣ вы- сыхать и становиться столь легкими, что ихъ подхватываетъ каждое движеніе воздуха. Въ перечисленныхъ трехъ факторахъ мы можемъ усматривать главныя причины широкаго распространенія прѣсноводнаго органическаго міра. Можетъ быть, услуги всѣхъ ихъ распредѣляются особо. Выраженіе этой идеи Мигула даетъ въ слѣдующихъ словахъ: „въ дѣйствительности, можетъ статься, дѣло про- исходитъ такъ, что вѣтеръ разноситъ самыя мелкія и выдерживающіяся высы- ханіе формы, водяныя птицы способствуютъ переносу въ далеко отстоящіе районы, между тѣмъ какъ водяные жуки содѣйствуютъ преимущественно рас- пространенію какогомибо вида внутри болѣе узкихъ пространственныхъ пре- дѣловъ “ . Отдѣльные водяные обитатели будутъ имѣть тѣмъ больше шансовъ на пере- носъ какимъ-либо изъ этихъ трехъ путей, чѣмъ больше оци одарены для того особенными свойствами. Въ сухомъ, пристающемъ къ ногамъ водяныхъ птицъ, илу будутъ переноситься преимущественно покоящіеся зародыши, которые обла- даютъ большой стойкостью; вѣтеръ также будетъ производить главнымъ обра- зомъ переносъ цистъ и другихъ подобныхъ стадій покоя низшихъ существъ, а у многочисленныхъ животныхъ, какъ и у многихъ цистъ, находятся осо- быя приспособленія, способствующія быстрому и прочному прикрѣпленію къ постороннимъ предметамъ, въ особенности къ перьямъ или къ ногамъ птицъ. Шипы и иглы, которые мы встрѣчаемъ у многихъ водяныхъ обитателей, могутъ быть истолкованы, въ высшей степени вѣроятно, въ смыслѣ такихъ при- способленій для пассивныхъ странствованій; если-же мы подобныя вооруженія встрѣчаемъ главнымъ образомъ у многихъ обитателей крупныхъ водоемовъ, у
848 Часть II. Біологія прѣсныхъ волъ. міра пелагическихъ организмовъ, то этимъ подтверждается помянутое объясненіе: ибо, тогда какъ обитателямъ болѣе мелкихъ отъ времени до времени высыхаю- щихъ лужъ дапа возможность, чтобы остающіеся въ илу покоящіеся зародыши ихъ были перенесены съ самимъ иломъ, для взвѣшенныхъ въ водѣ обитателей большихъ водоемовъ совершенно отпадаетъ вѣроятность подобнаго переноса. Такъ видимъ мы шипы и иглы у ракообразныхъ, напримѣръ у Вуіііоігерііея, у различныхъ видовъ Варііпіа, у веслоногихъ, и не меньше того у перидині- евъ, у многихъ коловратокъ: все это образованія, въ высшей степени благопріят- ствующія переносу. Другія животныя получаютъ возможность прочно прикрѣпляться; нѣкоторыя турбеллярій несутъ на заднемъ концѣ клейкія клѣтки, которыми онѣ на столько крѣпко прилѣпляются, что ихъ скорѣе можно разорвать, чѣмъ оторвать. Осо- бенно развивается это свойство у молодыхъ водяныхъ улитокъ. Извѣстенъ поставленный въ этомъ направленіи опытъ Дарвина. Онъ подвѣсилъ утиную ногу въ акваріумѣ, въ которомъ находилось много яицъ прѣсноводныхъ ули- токъ, готовыхъ къ вылупленію зародышей, и нашелъ, что скоро по ногѣ ползали въ большомъ количествѣ чрезвычайно мелкія улиточки и такъ сильно при- ставали, что ихъ нельзя было смыть съ вынутой изъ акваріума ноги, хотя короткое время спустя, послѣ того какъ они немного болѣе выросли, онѣ отпали-бы сами собою. Эти только-что вылупившіеся моллюски жили на ути- ной ногѣ въ сыромъ воздухѣ въ теченіе 12 — 20 часовъ, т. е. достаточное время, чтобы быть занесенными какой-либо птицей въ далеко расположенный водоемъ. Свойства подобныхъ приспособленій распространяются также и на яйца. Яйцо извѣстнаго намъ червя Ѵогіех сидитъ на длинной ножкѣ; геммулы гу- бокъ шероховаты отъ амфидисковъ; зимнее яйцо гидры снабжено шипами. Въ эфиппіяхъ отдѣльныхъ дафній, какъ указываетъ Вейсманнъ, согласованы особеннымъ образомъ плавучая способность съ способностью къ переносу. У Моіпа зимнія яйца опускаются внизъ; виды этого рода живутъ въ лужахъ и лужицахъ, которыя постоянно отъ времени до времени пересыхаютъ; ле- жащія на днѣ яйца могутъ въ такомъ случаѣ быть переносимы съ комочками ила. Напротивъ, у другихъ дафнидъ, которыя населяютъ главнымъ образомъ не высыхающій воды, какъ-то ЗсаркоІеЪгіз, Варііпіа, Сегіосіарііпіа и т. д., эфиппіи плаваютъ и такимъ образомъ очень легко могутъ приставать къ перьямъ птицъ и ими разноситься. Только помощью пассивнаго странствованія объясняется нерѣдко по- разительное распространеніе обитателей прѣсныхъ водъ, каково, напри- мѣръ, нахожденіе цѣлаго ряда формъ, въ особенности-же водяныхъ улитокъ, въ высоко расположенныхъ и совершенно изолированныхъ горныхъ озерахъ. Кернеръ фонъ Марилаунъ приводитъ необычайно интересные примѣры распространенія растеній подобнымъ образомъ. Такъ, по краямъ прудовъ южной Богеміи показалась крошечная, туземная для Индіи, травка, Со- Іеапрітз 8пЪЫІ8\ точно также и въ западной Франціи появилось это ра- стеньице. На берегу Женевскаго озера оказался тропическій камышъ, 8сіг- ри8 аігоригрпгеіі8, а на берегу Чернаго озера (Зсінѵаггзее), у Кицбюхеля
Глава II. Распространеніе прѣсноводныхъ организмовъ. 849 въ Тиролѣ, была обнаружена южная форма Ападаіілз іепеііа,—яркіе примѣры, которые, по Кернеру, безъ всякаго сомнѣнія, должны быть объяснены зано- сомъ при помощи перелетныхъ птицъ. Само собою попятно, такимъ образомъ могутъ быть разносимы лишь оби- татели прибрежья и пелагическіе организмы, между тѣмъ какъ для формъ, ограниченныхъ глубинами озеръ, совершенно исключена всякая возможность пассивнаго странствованія. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 54
Глава III. Значеніе органическаго міра. 851 замкнутые водоемы, по большей части доставляютъ богатый матеріалъ въ видѣ гніющихъ животныхъ и растительныхъ частей. Смотря по геологическимъ свойствамъ области, по которой пробѣгаютъ впадающіе въ озеро притоки, по свой- ствамъ, какъ говорится, всего его бассейна, доставляются озеру, въ раство- ренномъ состояніи, неорганическія соединенія, напримѣръ соли, или органи- ческія вещества особыхъ свойствъ, какъ мы это видѣли для района торфя- никовъ, Водоемы, окруженные лѣсомъ, получаютъ съ суши богатый притокъ питательныхъ веществъ; толстымъ чернымъ слоемъ покрываютъ листья дно озера и образуютъ, сгнивая, богатую пищу для многихъ его обитателей. Вызы- вающая цвѣтеніе водъ цвѣточная пыль хвойныхъ деревьевъ, которая навѣ- вается извнѣ, пожирается особенно ракообразными. Гнѣздилища водяныхъ птицъ образуютъ въ иныхъ озерахъ значительный притокъ пищи, и тамъ, гдѣ колоніи чаекъ насчитываютъ тысячи гнѣздъ, тамъ можно смотрѣть на пометъ ихъ, какъ на богатое удобреніе водяного поля. Но также и въ самомъ себѣ каждое озеро заключаетъ богатые источники пищевыхъ веществъ Большинство растеній заимствуетъ свою пищу прямо отъ самой воды, а отмирающіе организмы образуютъ въ свою очередь кормъ для низшихъ существъ. Весь органическій міръ какого-либо водоема, а слѣдовательно, конечно, и текучихъ водъ, раздѣляется на производителей пищи и на потребителей ея. Въ качествѣ пищевыхъ производителей имѣютъ значеніе всѣ ассимилирующія растенія, которыя, такимъ образомъ, какъ мы знаемъ, образуютъ изъ неорга- нической матеріи соединенія органическія. Болѣе крупныя зеленыя растенія служатъ пищею для другихъ существъ, главнымъ образомъ въ то время, когда они гніютъ; мелкія діатомовыя и другія низшія водоросли непосредственно идутъ въ кормъ многимъ другимъ организмамъ. Къ нимъ присоединяются также Реті- сііпеае, ВіпоЪгуа и Ѵоіѵосіпеае, систематическое положеніе которыхъ сомнительно, которыя много разъ причислялись то къ царству животныхъ, то къ царству расте- ній и которыя выше описаны отчасти и тамъ, и тутъ, но которыя по своему образу жизни принадлежатъ къ ассимилирующимъ существамъ. Въ особенности міръ такихъ микроскопическихъ ассимилирующихъ озерныхъ организмовъ мы могли-бы назвать основною или первоначальною пищею (ІТгпаЬгипд). Всѣ остальныя существа противополагаются производителямъ пищи, въ качествѣ ея потребителей. Къ нимъ принадлежатъ неспособныя къ ассими- ляціи растенія, грибы, питающіеся въ качествѣ сапрофитовъ или паразитовъ, и далѣе цѣлая громадная толпа всѣхъ животныхъ существъ, которыя потре- бляютъ въ качествѣ пищи другіе организмы, будутъ-ли то растенія или жи- вотныя. Въ сравненіи съ этимъ, глубоко захватывающимъ и основаннымъ на фи- зіологической противоположности дѣленіемъ, являются совершенно поверхно- стными дальнѣйшія ступени среди потребителей пищи, которыя устанавли- ваютъ иногда, руководясь различными практическими основаніями. Въ качествѣ первой ступени разсматриваютъ тѣ микроорганизмы, кото- рые живутъ прямо первоначальною пищею, т. е. пожираютъ названныя выше 54
852 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. микроскопическія растенія и жгутиковыхъ животныхъ. Мы знаемъ инфузорій, низшихъ ракообразныхъ, коловратокъ, а также червей, въ качествѣ существъ, питающихся главнымъ образомъ діатомовыми и т. д. Эти маленькія животныя сами становятся въ свою очередь жертвою другихъ. Насѣкомыя и ихъ личинки, равно и гидра, живутъ ими. Но совершенно особо стоитъ извѣстное число рыбъ, питающихся исключительно тою-же пищей. Мы признаемъ, напримѣръ, ря- пушку за такую рыбу, которая въ теченіе всей жизни находитъ себѣ пропи- таніе только среди мелкихъ ракообразныхъ, да кромѣ того и крупныя хищ- ныя рыбы въ своей нѣжной юности питаются тѣми-же полумикроскопическими созданіями, а со времени прекрасныхъ изслѣдованій Зусты (Зизіа) мы знаемъ, что нѣкоторыя рыбы, каковъ прежде всего карпъ, подозрѣваемый постоянно въ вегетаріанствѣ, вовсе или по крайней мѣрѣ не исключительно питаются однѣми растеніями или гніющими ихъ частями, но ищутъ пребывающихъ на нихъ мелкихъ животныхъ. Вслѣдствіе этихъ фактовъ низшая фауна нашихъ озеръ, остававшаяся столь долго безъ всякаго вниманія, внезапно выступила въ глазахъ практическаго рыболова въ совершенно другомъ свѣтѣ. Вторая ступень потребителей пищи образуется хищными рыбами, кото- рыя питаются другими рыбами, и, наконецъ, на третьей ступени мы можемъ помѣстить всѣ тѣ существа вмѣстѣ, которыя съ своей стороны подстерегаютъ этихъ рыбъ—водяныхъ птицъ, выдру, и далеко не позади всѣхъ стоитъ чело- вѣкъ, котораго не должно забывать въ данномъ случаѣ. Какъ только выяснено все значеніе мелкихъ органическихъ существъ ка- кого-либо озера въ дѣлѣ его рыбности, самъ собою запрашивается вопросъ, нѣтъ-ли возможности получить общее понятіе о производительной способности, о плодородіи озера. Земледѣлецъ можетъ точно опредѣлять мѣрою и вѣсомъ уро- жай своихъ полей и луговъ; также и для раціональнаго хозяина—рыбовода было-бы желательно узнать, какое количество пищи можетъ дать прудъ его рыбному населенію. Было-бы въ высшей степени важно, особенно при посадкѣ рыбы въ пруды, при переустройствѣ выводныхъ прудовъ, точно опредѣлить, нужно-ли добавлять еще пищи своимъ рыбамъ, или же прудъ самъ по себѣ можетъ доставить ее въ достаточной степени. Энергично приступили съ различныхъ сторонъ къ рѣшенію этого вопроса, въ которомъ тѣсно соприкасаются чисто научная задача съ требованіями прак- тики. Однако здѣсь встрѣчаются многія и серьезныя затрудненія. Бонитированіе прудовъ наталкивается на гораздо большія трудности, #чѣмъ подобная-же операція при оцѣнкѣ полей. Въ количественномъ методѣ изслѣдованія, который ближе будетъ описанъ ниже и о которомъ вкратцѣ было уже помянуто, мы имѣемъ въ рукахъ средство опредѣлять, на основаніи ряда измѣреній и исчисленій, съ приблизительной точностью всю массу орга- низмовъ, находящихся въ опредѣленное время въ открытой водѣ. Съ какими громадными суммами приходится обращаться при этомъ, показываетъ примѣръ Захаріаса, который могъ вычислить количество планктона Большого Плёнскаго озера 7 апрѣля 1894 г. въ размѣрѣ 15.000 центнеровъ. Также и Гоферъ
Глава III. Значеніе органическаго міра. 853 могъ опредѣлить массу взвѣшенныхъ существъ Боденскаго озера въ 2.000 двой- ныхъ центнеровъ (Борреісепіпег). При этомъ количественномъ методѣ измѣряется только одинъ планктонъ, но вся выгода состоитъ въ томъ, что имъ легко овладѣть и что онъ распре- дѣленъ сравнительно равномѣрно, такъ что на основаніи нѣсколькихъ пробъ можно вычислить все количество планктона въ данномъ озерѣ. Такимъ обра- зомъ при примѣняющемся донынѣ бонитированіи озеръ совершенно оставляется безъ вниманія богатая организмами жизнь прибрежья, которая въ эконо- міи озера вообще-то не играетъ подчиненной роли. Распредѣленіе этой жизни среди водяныхъ растеній и непремѣнная вслѣдствіе того примѣсь мно- гихъ частей растеній при ловѣ, незначительная глубина, которая исключаетъ возможность лова въ вертикальномъ направленіи, не позволяютъ произвести здѣсь подобнаго-же, сравнительно легко выполнимаго, измѣренія количества пищи, какъ это мы дѣлаемъ для планктона. Для цѣлей практики оставленіе безъ вниманія прибрежныхъ организмовъ не наноситъ по меныпей мѣрѣ никакого ущерба,—мы должны вспомнить лишь о томъ, что нцйденная и вычисленная на основаніи измѣреній масса этихъ организмовъ оказывается слишкомъ не- значительной для всего озера. Другой вопросъ тотъ: дѣйствительно-ли найденныя при помощи измѣре- ній числа даютъ какія-либо указанія относительно организмовъ, на самомъ дѣлѣ цѣнныхъ въ смыслѣ пищевыхъ веществъ. Воззрѣнія на этотъ предметъ расходятся. Между тѣмъ какъ, напримѣръ, Вальтеръ приписываетъ незначи- тельное пищевое достоинство синезеленымъ водорослямъ, Апштейнъ придер- живается противоположнаго взгляда. Далѣе и за діатомовыми нужно признать небольшое значеніе въ качествѣ пищи, такъ какъ ихъ кремнеземистый пан- цырь, очевидно, не имѣетъ никакого пищевого достоинства. Между тѣмъ, однако, отдѣльныя діатомовыя, какъ напримѣръ, Меіозіга, временами обна- руживаютъ чрезвычайно обильное разростаніе и часто даже образуютъ преоб- ладающую часть планктона, — такимъ образомъ вычисленное въ центнерахъ массовое опредѣленіе количества планктона въ такіе періоды дало-бы оши- бочное представленіе, такъ какъ изъ этого общаго вѣса большая часть упа- дала бы на кремнекислоту, которую вовсе нельзя принимать въ соображеніе, какъ пищевое вещество. . Далѣе нужно не забывать и того, что низшія водоросли играютъ незна- чительную роль въ качествѣ прямого корма рыбъ, а имѣютъ лишь косвенное значеніе, образуя пищу для многихъ мелкихъ ракообразныхъ. При необычай- номъ размноженіи въ короткое время, чтб обнаруживаютъ многія водоросли, часто производится гораздо большая масса ихъ, чѣмъ та, которая можетъ быть потреблена, въ видѣ корма, имѣющимися тамъ ракообразными; между тѣмъ время максимальнаго развитія подобныхъ водорослей на столько быстро про- ходитъ, что и при избыткѣ корма не можетъ произойти соотвѣтственнаго умно- женія ракообразныхъ; такимъ образомъ въ теченіе главнаго вегетаціоннаго періода масса водорослей погибаетъ неиспользованной, и предпринятое въ та- кое время бонитированіе пруда привело-бы къ ложнымъ выводамъ. Чтобы избѣжать подобныхъ ошибокъ, было сдѣлано предложеніе, нель-
854 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. зя-ли принимать въ расчетъ лишь главныя составныя части планктона, иду- щія прямо въ пищу рыбамъ, особенно ракообразныхъ. Вальтеръ, начальникъ прудовой сельско-хозяйственной опытной станціи въ Трахенбергѣ, обращаетъ вниманіе лишь на животный планктонъ, ракообразныхъ и коловратокъ, и выдѣляетъ точно такъ же синезеленыя водоросли, какъ и кремнеземокъ, и жгу- тиковыхъ. Измѣреніе только такого планктона даетъ, по его мнѣнію, лучшее основаніе для измѣренія вообще всего количества пищи, находящагося въ какомъ-либо прудѣ. Вальтеръ нашелъ возможность сравнить животный планк- тонъ съ зеркаломъ, въ которомъ мы можемъ видѣть также количество не- планктонныхъ питательныхъ веществъ, и выставляетъ для практическихъ рыбоводовъ то положеніе, что количество животнаго планктона, находяща- гося въ стоячемъ карповомъ пруду, прямо пропорціонально количеству во- обще находящейся въ немъ пищи для карповъ. Не можетъ быть, однако, отри- цаемо и то обстоятельство, что, какъ уже помянуто, количество всего планктона даетъ исходную точку; равно справедливо и то, что ракообразныя и коло- вратки играютъ важнѣйшую роль въ питаніи рыбъ; однако, даже вовсе не стре- мясь къ математической точности, было-бы все еще затруднительно дока- зать подобное соотношеніе между отдѣльными категоріями живыхъ существъ какого-либо водоема, идущихъ въ пищу другимъ организмамъ. Не слѣдуя въ только что приведенномъ направленіи Вальтеру, Клюнцин- геръ раздѣляетъ тотъ взглядъ, которымъ нельзя пренебречь, что для измѣре- нія богатства пруда на первой линіи должны быть поставлены болѣе крупныя планктонныя животныя, и предлагаетъ поэтому при подобныхъ опытахъ ула- вливать только послѣднихъ, употребляя сѣть съ соотвѣтственной величиной ячей. 4 Другой путь опредѣленія питательнаго достоинства какихъ-либо водъ предлагаетъ Апштейнъ, въ видѣ опредѣленія процентнаго содержанія въ планктонѣ органическихъ и неорганическихъ веществъ, для чего онъ взвѣ- шиваетъ высушенное при 100° количество лова, добытаго при помощи коли- чественнаго метода, и послѣ того извлекаетъ изъ него золу. Клюнцингеръ выдвигаетъ противъ этого предложенія то главнымъ образомъ соображеніе, что не всѣ органическія вещества имѣютъ значеніе въ пищѣ рыбъ,—хитинъ ракообразныхъ, напримѣръ, вовсе непереваримъ или едва лишь усвояемъ. Здѣсь можно еще добавить, что выясненіе значенія въ качествѣ пищи рыбъ особенно низшихъ ракообразныхъ повело къ опытамъ искусственнаго разведенія этихъ мелкихъ созданій. Изложеніе деталей завело-бы насъ слишкомъ далеко, и мы можемъ тѣмъ болѣе опустить ихъ, что имѣется рядъ спеціальныхъ книгъ и журна- ловъ по сельско-хозяйственнымъ отраслямъ, которыя содержатъ относящіяся сюда данныя. Главное основаніе такого разведенія, вызывающаго въ осо- бенности массовое размноженіе дафнидъ, состоитъ въ томъ, что животный пометъ смѣшиваютъ съ водою и затѣмъ пускаютъ туда нѣкоторое количество дафній. Удобреніе это благопріятствуетъ громадному размноженію инфузорій, образу- ющихъ пищу дафнидъ и способствующихъ быстрому и богатому размноженію послѣднихъ. Разведеніе производится въ относительно незначительныхъ по-
Глава III. Значеніе органическаго міра. 855 мѣщеніяхъ, каковы деревянныя бочки или нарочно заложенные цементиро- ванные бассейны, или. наконецъ, канавы, вырытыя вдоль рыбоводнаго пруда такъ, чтобы ракообразныя могли сами проникать въ прудъ. Для предохране- нія отъ сильнаго нагрѣванія солнцемъ мѣста разводки рачковъ должны быть прикрыты хворостомъ или какъ-либо иначе. Размноженіе можетъ быть со- вершенно необычайно. Фельдбахеръ сообщаетъ, что въ канавахъ отъ 4 до 6 метровъ длины, при ширинѣ въ 1—3 метра и при глубинѣ въ бО—Тэ сан- тиметровъ, дафниды находились съ апрѣля по сентябрь въ такомъ количе- ствѣ, что ежедневно можно было брать оттуда нѣсколько килограммовъ, безъ того чтобы замѣчалась значительная ихъ убыль. Точно также много разъ примѣнялось искусственное разведеніе личинокъ мухъ. О томъ, что особенно для молодыхъ рыбокъ приготовляется искусствен- ный кормъ изъ сушеныхъ ракообразныхъ, а также изъ поденокъ, было уже упомянуто. Главное значеніе мелкихъ живыхъ существъ прѣсныхъ водъ для чело- вѣка заключается въ томъ фактѣ, что весь этотъ громадный и разнообразный рой организмовъ въ концѣ концовъ служитъ пищею рыбамъ. Передъ этимъ основнымъ значеніемъ ихъ отступаютъ назадъ кое-какіе иные вопросы о пользѣ и вредѣ ихъ. Изъ прѣсноводныхъ организмовъ, не говоря о лягушкѣ и обыкновенномъ ракѣ, могла-бы приносить пользу еще жемчужная перловица, значеніе которой, конечно, очень сократилось про- тивъ того, что было раньше. О томъ, что низшія животныя прѣсныхъ водъ въ отдѣльныхъ мѣстностяхъ земли идутъ въ пищу, можно, пожалуй, упомя- нуть скорѣе, какъ о курьезѣ. Въ доисторическія времена ракушки, вѣ- роятно, очень часто играли роль въ качествѣ пищи, какъ это показываютъ намъ по крайней мѣрѣ, такъ называемыя, раковинныя кучи (зЬеІІ-Ьеарз) въ Америкѣ, которыя въ отдѣльныхъ мѣстахъ состоятъ почти сплошь изъ рако- винъ прѣсноводныхъ ракушекъ. Прямой вредъ мелкія существа нашихъ водъ причиняютъ лишь въ осо- бенныхъ случаяхъ; о болѣе теплыхъ странахъ, конечно, мы знаемъ, что бо- лотистыя скопленія водъ служатъ родиной малярійныхъ міазмовъ *) что справедливо и для южныхъ окраинъ Россіи—дельты р. Волги, многихъ мѣстъ Закавказья и т. д. *), и даже у насъ тифозныя эпидеміи -нѣкоторыхъ боль- шихъ городовъ служатъ примѣрами вредоности застоявшихся грунтовыхъ водъ; необходимо лишь стеченіе особыхъ обстоятельствъ для причиненія по- добной опасности. Мы не находимъ нужнымъ упоминать, что многія воды мо- гутъ дѣлаться случайно непріятными, вслѣдствіе ихъ испареній, или обращать на себя вниманіе, вслѣдствіе своеобразной окраски, особенно при внезапномъ размноженіи опредѣленныхъ водорослей, при наступленіи цвѣтенія воды. Выше было уже отмѣчено, что растительность постоянно повышаетъ дпо водоема и въ концѣ концовъ можетъ повести къ исчезновенію озера. Валь- теръ приводитъ на этотъ счетъ очень интересные примѣры, которые мы цити- руемъ по Шрётеру. Въ теченіе 250 лѣтъ въ области сѣверо-восточной Швей- царіи изъ 149 озеръ не менѣе 73-хъ, болѣе незначительныхъ, нынѣ совер- шенно исчезли, а 16 сильно уменьшились. Изъ 54-хъ болѣе близко изслѣдо-
856 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. ванныхъ случаевъ у 40 это были естественныя причины, а именно засыпаніе и заростаніе *. Отмѣтимъ здѣсь-же уменьшеніе озерныхъ водоемовъ, замѣ- чаемое на громадномъ протяженіи Арало-Каспійской низменности и Западно- Сибирской равнины, объясняемое, впрочемъ, общимъ обсыханіемъ мѣстности *. Въ этой главѣ, трактующей о значеніи организмовъ въ хозяйствѣ при- роды, мы должны еще коснуться вкратцѣ уже много разъ обсуждавшагося вопроса, который въ то-же время является весьма важнымъ и въ практи- ческомъ отношеніи,—вопроса о такъ называемомъ самоочищеніи рѣкъ. Давно уже подмѣтили, что весьма загрязненныя воды, напримѣръ рѣки, ко- торыя проходятъ черезъ населенный городъ и вода которыхъ переполняется грязными городскими стоками, имѣютъ на болѣе или менѣе значительномъ пространствѣ ниже мѣста загрязненія вновь столь-же чистую воду, какая была въ нихъ передъ вхожденіемъ въ городъ. То же самое примѣнимо и къ фаб- ричнымъ водамъ, даже къ водамъ стоячимъ, которыя загрязняются какимъ- либо образомъ. Природа помогаетъ себѣ сама; но какъ освобождается вода отъ нечистотъ? Какъ совершается процессъ самоочищенія? Вопросъ двоится, и отвѣтъ на него можетъ быть именно данъ въ двухъ совершенно противоположныхъ смыслахъ. Изслѣдованія показали, что рука въ руку съ загрязненіемъ идетъ развитіе большого содержанія бактерій, что во- обще въ подобныхъ водахъ наступаетъ сильное разростаніе грибковъ, и мы уже познакомились въ систематической части съ нѣкоторыми грибами, напри- мѣръ Ьеріотіігьз, которые служатъ до извѣстной степени показателями гряз- ныхъ водъ. Съ различныхъ сторонъ склонялись къ тому, чтобы признать въ этихъ грибахъ собственно загрязненіе водъ и видѣть въ исчезновеніи бактерій въ теченіи рѣки многообсуждавшееся ея самоочищеніе. Мецъ, къ которому мы примыкаемъ въ этой главѣ, заявляетъ, что отношенія по существу совершенно об- ратны. Вся жизнь помянутыхъ организмовъ состоитъ въ томъ, что они унич- тожаютъ загрязненіе. „Дробянки - бактеріи должны быть разсматриваемы не какъ загрязнители воды, а какъ ея очистители; онѣ —не причина загрязне- нія водъ, а явленіе, составляющее его послѣдствія и уничтожающее самое загрязненіе". Самоочищеніе совершается для невооруженнаго глаза такимъ образомъ, что твердыя составныя части скоро падаютъ на дно, и вмѣстѣ съ тѣмъ изъ жидкости, все еще сильно замутненной, выдѣляется илистый осадокъ. Въ сто- ячихъ водахъ поверхность ихъ скоро покрывается отсвѣчивающей пленкой, об- разованной толстыми массами дробянокъ. Въ текучихъ водахъ выпаденіе на дно твердыхъ веществъ, такъ называемое осажденіе (8ес1ішепМегип§'), совер- шается болѣе или менѣе медленно, смотря по скорости теченія; однако масса воды, заключающая растворимыя примѣси, быстро очищается вслѣдствіе тече- нія отъ осаждающихся на дно веществъ, и вслѣдствіе этого самоочищеніе въ текучихъ водахъ происходитъ быстрѣе, чѣмъ въ стоячихъ. Измѣненія, совершающіяся въ загрязненныхъ водахъ, напримѣръ въ сточныхъ водахъ большого города, сказываются на чувствѣ обонянія въ томъ, что вода тотчасъ-же принимаетъ рѣзкій гнилостный запахъ. Послѣ нѣсколь-
Рлава III. Значеніе органическаго міра. 857 кихъ дней онъ уменьшается и, наконецъ, совершенно исчезаетъ. Внутреннія событія поясняетъ намъ микроскопъ. При правильномъ ходѣ вещей появляется цѣлый рядъ видовъ бактерій, изъ которыхъ каждый видъ нападаетъ на за- грязняющія воду вещества въ опредѣленной степени ихъ окисленія и пере- рабатываетъ ихъ съ тѣмъ, чтобы уступить затѣмъ мѣсто другому виду, до тѣхъ поръ, пока не будетъ переработана вся органическая матерія, т. е. пока грязныя примѣси не будутъ совершенно минерализированы. Оставляя въ сторонѣ случайное пожираніе грязныхъ примѣсей живот- ными, мы видимъ, что все самоочищеніе рѣкъ обязано растеніямъ и именно лишеннымъ хлорофилла грибкамъ, если даже при этомъ и участвуетъ слу- чайно тотъ или другой видъ водорослей. Мецъ выставляетъ на видъ, что каждое проявляющееся въ водѣ раз- множеніе растеній, которое пожалуй въ глазахъ непосвященныхъ возбу- ждаетъ крайнее отвращеніе, очищаетъ воду. Чѣмъ болѣе заполняется загряз- ненная вода грибками, водорослями и даже высшими растеніями, тѣмъ лучше она очищается. Какъ практическое слѣдствіе изъ этихъ твердо установлен- ныхъ фактовъ, вытекаетъ то, что неумѣстно, напримѣръ, очищать ложе ручья отъ водныхъ грибовъ или держать его по возможности чистымъ, такъ какъ грибы эти процвѣтаютъ лишь на счетъ загрязненія тѣхъ водъ, въ которыхъ они селятся. Даже и въ области геологіи органическій міръ прѣсныхъ водъ можетъ предъявлять претензію на извѣстное вниманіе. Здѣсь это будутъ въ особенности растенія, на долю которыхъ выпадаетъ главное значеніе. Наибольшую роль играютъ діатомовыя. Громадными массами скопляются кремневыя раковинки этихъ микроскопическихъ растеній и образуютъ въ теченіе тысячелѣтій мощныя отложенія. Мы вспоминаемъ при этомъ, что Бер~ линъ стоитъ на діатомовыхъ пластахъ. Морскія формы, подобно обитателямъ прѣ- сныхъ водъ, участвуютъ равнымъ образомъ въ образованіи такихъ-же слоевъ, и остатки этихъ крошечныхъ существъ находятъ даже широкое практическое при- мѣненіе подъ именемъ трепела, горной муки, инфузорной земли, полировальнаго сланца. Послѣднее имя указываетъ на употребленіе ископаемыхъ діатомовыхъ раковинъ для чистки металла и стекла. Трепелъ находитъ также примѣненіе и въ различныхъ отрасляхъ техники, какъ-то: при составленіи растворимаго стекла, при приготовленіи красокъ, при фабрикаціи фарфора и папье-машэ, для состава искусственныхъ пемзы и шлифовальныхъ камней, огнеупорнаго кирпича. Діатомо- вая земля примѣняется для быстрой фильтраціи, для повязокъ и подкладокъ, впитывающихъ влагу; напитанная карболкой, она служитъ для дезинфекціи и играетъ большую роль при изготовленіи динамита для связи нитроглицерина. Такъ какъ раковинки, состоящія изъ кремнезема, несгораемы и худо проводятъ теплоту, горная мука служитъ для изолированія теплоты, а также въ качествѣ вещества, заполняющаго несгораемые ящики, обкладочнаго матеріала для паро- проводныхъ трубъ и, обратно, для обкладки ледниковъ. Въ Швеціи горная мука часто примѣшивается къ хлѣбу, хотя она не имѣетъ никакихъ нише- выхъ достоинствъ. Передъ значеніемъ, которое имѣютъ оіатомовыя въ качествѣ строительнаго
858 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. матеріала земного піара, отступаютъ остальные организмы прѣсныхъ водъ, тѣмъ не менѣе мы не должны оставить ихъ совершенно безъ вниманія. Мы уже знаемъ о такъ называемыхъ желѣзистыхъ бактеріяхъ, которыя вслѣдствіе явленія, родственнаго съ процессомъ ассимиляціи, отлагаютъ въ своемъ организмѣ водную окись желѣза и вслѣдствіе того становятся послѣ своей смерти образователями отложеній, извѣстныхъ подъ именемъ дерновой желѣзной руды (Вазепеізепегге). Другія водоросли извѣстны также въ качествѣ производите- лей углекислой извести; онѣ заслуживаютъ еще нѣсколькихъ словъ. Прекра- снымъ примѣромъ строительной дѣятельности подобныхъ водорослей служатъ водопады, какъ, напримѣръ, Урахскій водопадъ въ области швабскаго Альба (АІЬ). Толстыми слоями одѣваютъ здѣсь низшія водоросли известковый туффъ, по которому съ бушующимъ воемъ величественно свергается водопадъ. Всѣ находящіяся въ области водопада растенія покрываются съ теченіемъ времени углекислой известью, которая легко выпадаетъ изъ раствора, помимо ассимиля- ціи растеній, вслѣдствіе испаренія, связаннаго съ паденіемъ воды. Нѣкоторыя растенія могутъ встрѣчаться исключительно лишь здѣсь. Такъ Риберъ (КіеЬег) нашелъ одну водоросль, СЫогоіуІігст саіаггасіаггілп Кй1гіп§, которая живетъ лишь подъ бьющею струею водопада. Такимъ образомъ и происходитъ, что скалы, вмѣсто того, чтобы смываться, наоборотъ, постоянно увеличиваются! Известь отлагается на растеніяхъ, между тѣмъ какъ они ростутъ далѣе своими оконечностями. Нити мховъ и водорослей можно прослѣдить въ Урахскомъ водо- падѣ до древнѣйшихъ, самыхъ нижнихъ, слоевъ, и такимъ образомъ вся стѣна въ 37 метровъ высотою, съ которой низвергается водопадъ, является ничѣмъ инымъ, какъ растительной массой, инкрустированной углевислой известью. Осо- бенно часто виды Шѵгйагіа образуютъ твердыя корки въ водопадахъ. Извѣстный травертино Тиволи обязанъ, согласно болѣе новымъ изслѣдова- ніямъ, своимъ образованіемъ синезеленымъ водорослямъ, равно какъ и мрамор- ныя террасы Мамонтова фонтана (МаштиИізргіп^) въ Іеллоустонскомъ паркѣ, а—по Ротплецу (ВоіЬрІег)—оолиты на берегу большого Соленаго озера въ Утахѣ и Краснаго моря являются также продуктами дѣятельности этихъ мелкихъ одно- клѣточныхъ водорослей. О значительной торфообразовательной дѣятельности отдѣльныхъ растеній мы уже говорили. Въ связи съ жизнедѣятельностью низшихъ организмовъ мы должны еще упомянуть объ инкрустированныхъ и по большей части изборожденныхъ камняхъ, которые часто попадаются на берегахъ субъалпійскихъ озеръ. Имѣется не малая литература, трактующая о подобныхъ известковыхъ инкрустаціяхъ; общей свод- кой мы обязаны Кирхнеру. Въ субальпійскихъ озерахъ, тамъ, гдѣ они имѣютъ плоскій берегъ, мы часто находимъ обкатанные камни, покрытые коркообразнымъ налетомъ. Камни эти лежатъ отчасти въ мелкой водѣ, отчасти на берегу, гдѣ они подвергаются осыха- нію. За исключеніемъ низа, на которомъ камень лежитъ, часто вся остальная по- верхность его одѣта особымъ покровомъ, толщина котораго можетъ мѣняться въ предѣлахъ отъ едва одного миллиметра до слоя въ цѣлый сантиметръ. Одѣваю-
Глава III. Значеніе органическаго міра, 859 щая камень кора—мы употребляемъ здѣсь слова Кирхнера, которыя мы можемъ лишь подтвердить по собственнымъ наблюденіямъ—имѣетъ во влажномъ состоя- ніи бурый или оливково-зеленый цвѣтъ; она—рыхлаго свойства, легко срѣзается ножомъ и отдѣляется обыкновенно отъ своего субстрата большими кусками. Микроскопическое ислѣдованіе приводитъ къ тому заключенію, что кора эта состоитъ изъ нитей синезеленыхъ водорослей, на которыхъ и между кото- рыми отложились достаточныя количества углекислой извести и другихъ неоргани- ческихъ веществъ. Кирхнеръ опредѣлилъ отдѣльные виды водорослей, какъ: ВсІііШІігіх /азсісиіаіа Сготопі, Саіоііггіх рагіеііпа ТЬигеі, Рігогтісіггіт іпсги- віаіит Сготопі. Замѣчательна значительная способность этихъ инкрустацій впитывать воду, что во всякомъ случаѣ должно быть сведено на рыхлую структуру пронизанной известью подушки водорослей, дѣйствующей подобно губкѣ. Весьма возможно, что здѣсь мы имѣемъ дѣло съ защитительнымъ приспособленіемъ противъ высы- ханія, мы вѣдь даже фактически находимъ инкрустированные камни въ зонѣ заплесковъ (Зргііггопе). Но кромѣ того эти инкрустированные, обтянутые известковою массою камни бросаются въ глаза вслѣдствіе глубокихъ бороздъ и ходовъ, которые въ нихъ прорыты. Послѣдніе обязаны своимъ возникновеніемъ личинкамъ насѣко- мыхъ разныхъ отрядовъ—мухамъ и ручейникамъ. Кирхнеръ нашелъ личинокъ ручейниковъ, совершенно выполнявшихъ ширину проѣденнаго хода, на днѣ кото- раго онѣ находились; если покровъ изъ водорослей былъ тонокъ, то ходы были сверху, открыты; напротивъ того въ болѣе толстыхъ коркахъ они представляли мины, пробѣгающія по поверхности камня и прикрытыя сверху еще тонкимъ слоемъ инкрустаціи. Въ тѣсной связи съ этими инкрустированными камнями и находящимися въ коркѣ водорослей проѣденными ходами стоитъ много обсуждавшійся вопросъ объ изборожденныхъ камняхъ (§а1еІ8 зсиіріёз), которые встрѣчаются въ Боден- скомъ озерѣ такъ-же, какъ и въ другихъ субъальпійскихъ озерахъ, и которые отличаются сильной изборожденностью. По большей части, это—меандрическія борозды, отъ 3 до 6 миллиметровъ шириною и до 5 миллиметровъ глубиною, переходящія другъ въ друга, иногда столь тѣсныя и многочисленныя, что онѣ покрываютъ всю поверхность камня. Расположеніе этихъ бороздъ по ихъ непра- вильности и распредѣленію было сравниваемо съ извилинами человѣческаго мозга. Такія борозды обнаруживаются всего лучше на камняхъ, покрытыхъ инкруста- ціями. Взгляды на происхожденіе этихъ бороздъ долго противорѣчили другъ другу. Такъ какъ это—постоянно камни, содержащіе известь, то несомнѣнно, что образо- ваніе бороздъ происходитъ отъ растворенія извести какой-то кислотой. Однако вопросъ въ томъ, происходитъ-ли разъѣдающее дѣйствіе со стороны инкрустирую- щихъ массъ водорослей, или-же, наоборотъ, сидящій на поверхности камня по- кровъ изъ водорослей защищаетъ послѣдній отъ разрушающаго дѣйствія воды, въ случаѣ, если камень вообще подверженъ растворенію. Вопросъ рѣшенъ нынѣ въ послѣднемъ смыслѣ. Если очистить камень, обтянутый коркою водорослей, пронизанною выѣденными ходами, удаляя корку треніемъ щетки, то оказывается,
860 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. что находящіяся на поверхности камня борозды какъ разъ соотвѣтствуютъ ходамъ, выѣденнымъ въ инкрустированной оболочкѣ. Кирхнеръ, которому мы прежде всего обязаны освѣщеніемъ этого вопроса, полагаетъ, что первое начало бороздокъ на камнѣ производится самими личинками насѣкомыхъ разъѣданіемъ его поверхности; но если даже это и не такъ, то представляется важнымъ то обстоятельство, что минирующія личинки ручейниковъ покрыты чехломъ; вслѣдствіе этого вода, насыщенная въ высшей степени углекислотою, которую животное отдаетъ отъ себя придыханіи вовремя сильныхъ движеній, должна не тотчасъ распредѣляться къ окружающей средѣ, а дѣйствуетъ въ полной силѣ прямо на камень. Итакъ, мы представляемъ себѣ весь процессъ въ слѣдущемъ видѣ, при чемъ придержимся описанія, сдѣланнаго Кирхнеромъ: „На инкрустированныхъ камняхъ селятся личинки насѣкомыхъ, по большей части вѣроятно принадлежа- щія различнымъ видамъ, и выѣдаютъ меандрическіе ходы въ инкрустаціи, потребляя, въ качествѣ пищи, заключающіяся въ нихъ нити водорослей. Если инкрустированный камень содержитъ известь, то вода, насыщенная угольной кислотой при дыханіи личинокъ, а быть можетъ также и выдѣляемая послѣд- ними кислота, разъѣдаетъ камень на его поверхности, а послѣ того, какъ въ выѣденныхъ ходахъ удаленъ защищающій камень покровъ водорослей, возникшая на камнѣ бороздка углубляется растворяющимъ дѣйствіемъ воды, пока здѣсь не образуется новаго нароста водорослей, что повидимому требуетъ довольно долгаго времени. Разъ имѣются ходы въ оболочкѣ и камень, то опи обычно снова будутъ заселены личинками насѣкомыхъ, которыя найдутъ въ углубленіи удобное и надежное убѣжище, да кромѣ того получатъ въ живой растительной субстанціи вновь образованнаго въ бороздѣ тонкаго налета водорослей гораздо болѣе обильную пищу, чѣмъ въ крѣпкихъ, пропитанныхъ известью и очень богатыхъ пустыми обо- лочками старыхъ частяхъ инкрустаціи. Такимъ образомъ образовавшійся однажды на камнѣ ходъ будетъ все болѣе и болѣе углубляться вслѣдствіе разъѣдающаго камень вліянія слѣдующихъ личиночныхъ поколѣній, стравливающихъ защищаю- щій его покровъ, между тѣмъ какъ расположенные между бороздами гребешки остаются покрытыми инкрустаціей “•
Глава IV Методика изслѣдованія прѣсныхъ водъ. Мы думаемъ, что порадуемъ многихъ изъ любителей изученія прѣсныхъ водъ, если изобразимъ въ заключительной главѣ нашей книги хотя-бы въ об- щихъ чертахъ методику, выработанную съ теченіемъ времени. Мы оставляемъ здѣсь безъ разсмотрѣнія методы, употребляющіеся при физическомъ изслѣдованіи нашихъ водъ, тѣмъ болѣе, что мы посвятили уже много мѣста важнѣйшему для біологовъ вопросу о прониканіи свѣта въ воду и, пользуясь этимъ случаемъ, изложили легко выполняемый на практикѣ спо- собъ опытовъ съ погружаемымъ дискомъ. Кромѣ того для біолога также важно измѣрять во время своихъ экскурсій температуру воздуха и воды, что производится при помощи обычныхъ термометровъ. При методически поставлен- ныхъ температурныхъ измѣреніяхъ на большихъ глубинахъ пользуются, такъ называемымъ, опрокидывающимся термометромъ, * т. е. термометромъ, снабжен- нымъ извѣстными приспособленіями, которыя даютъ возможность опредѣлять истинное положеніе ртутнаго столба въ его трубкѣ съ дѣленіями, какое было на глубинѣ. Это достигается такимъ образомъ, что термометръ на мѣстѣ измѣ- ренія перевертывается, а столбикъ ртути отрывается отъ резервуара и остается въ трубкѣ *. Для изслѣдованія всякаго большого озера, если только разсчитываютъ на какой-либо успѣхъ, необходимо располагать челномъ. Каждый, кто практи- чески вращался въ этой области, знаетъ по опыту, какимъ ладьямъ прихо- дится часто ввѣрять себя; лимнологъ всегда бываетъ радъ, когда ему удастся раздобыть хотя бы примитивное и внушающее мало довѣрія судно, такъ какъ слишкомъ часто невозможно вообще получить и самого простого челнока. Въ послѣднемъ случаѣ нужно удовольствоваться и тѣмъ, что, при- крѣпивъ сѣть—съ которой, какъ мы узнаемъ, работаютъ—на концѣ длиннаго удилища, стараются достать ею какъ можно дальше отъ берега, или забра- сываютъ сѣть далеко въ воду и вытаскиваютъ затѣмъ ее къ себѣ. Маленькіе водоемы можно обойтігкругомъ и затѣмъ постараться протянуть сѣточку съ од- ного берега на другой. Для изслѣдованія по опредѣленному плану какого-либо озера, гдѣ не имѣется никакой лодки, вполнѣ необходимо озаботиться пріобрѣ- теніемъ переносной ладьи.
862 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Снаряженіе для экскурсіи на большой водоемъ всегда довольно сложно. Кромѣ различныхъ сѣтей, съ которыми мы познакомимся ниже, мы должны располагать еще достаточнымъ количествомъ стклянокъ, кое-какими реаген- тами, опускнымъ дискомъ, лотомъ, термометромъ, достаточно длинной верев- кой, на которой полезно отмѣтить цѣлые метры и ихъ половины, а для пере- носа живого матеріала рекомендуется захватить жестянку. По склонности и практической снаровкѣ каждый выработаетъ самъ для себя способы по воз- можности удобной и легкой носки. Самой простой и самой дешевой формой изъ наиболѣе употребительныхъ сѣтей для нашихъ изслѣдованій *) является такъ называемый сачекъ, т. е. прикрѣпленный къ металлическому кольцу коническій сѣтной мѣшокъ изъ кисеи, муслина, мелкоячейной хлопчатобумажной сѣти или, такъ называемаго, мюллеровскаго газа, шелковой ткани, употребляемой, какъ извѣстно, на луч- шихъ мельницахъ, для раздѣленія крупчатки на отдѣльные сорта. Кисея имѣетъ преимущество передъ очень дорогой шелковой матеріей по своей дешевизнѣ, но такъ какъ нити ея размочаливаются, то уловъ загрязняется ихъ обрывками и легко пристаетъ къ самой матеріи. Шелковая ткань, на- оборотъ, совершенно гладка, и чрезвычайно равномѣрно сплетенныя петли ея не съуживаются, такъ какъ нити не разбухаютъ въ водѣ. По величинѣ промежутковъ между нитями различаютъ цѣлый наборъ сортовъ; наиболѣе частая ткань, обозначаемая № 20, имѣетъ, по измѣреніямъ Гензена, величину стороны ячеи въ 0,053 миллиметра; площадь отверстій въ среднемъ измѣ- ряется въ 0,0028 кв. миллим.; на квадратный сантиметръ поверхности прихо- дится 5.926 отверстій; подобной матеріей могутъ быть улавливаемы даже мельчайшіе организмы. * Сачки прикрѣпляются или на палкѣ, или на веревкѣ, для того чтобы ихъ можно было влечь за лодкою. Если мы при посѣщеніи какого-либо водоема не преслѣдуемъ особыхъ цѣлей, то обращаемся прежде всего къ его прибрежной фаунѣ. Мы стараемся собрать ее, насколько возможно достать съ берега, переворачивая камни на берегу и разыскивая сидящихъ подъ ними водяныхъ блохъ, червей и тому подобныхъ животныхъ. Съ лодки мы достаемъ торчащихъ на мелкомъ днѣ, въ илу, ракушекъ и случайно разрастающіеся среди камышей побѣги губокъ. Тщательно осматриваемъ мы всѣ растенія, стебли тростника, листья кувши- нокъ и рдеста,—на нихъ не только прикрѣпляются, какъ мы знаемъ, комки икры водяныхъ улитокъ, яйца стрекозъ, но помѣщаются также мшанки, ко- ловратки, діатомовый илъ, мелкія колоніи губокъ и тому подобныя сидячія существа. Растенія сами по себѣ должны быть по крайней мѣрѣ отмѣчены, если ужъ ,мы не желаемъ захватить ихъ съ собою. Мы стараемся также выр- вать и камышевые побѣги, на корневищахъ которыхъ мы многое находимъ и *) Авторъ описываетъ ниже снаряды для лова лишь мелкихъ животныхъ. Для добычи рыбъ необходимо примѣнять обыкновенныя рыболовныя орудія или посѣщать рыбалки, гдѣ можно достать у рыбаковъ многихъ мелкихъ рыбъ, не идущихъ въ пищу и не попадающихъ потому на рыбный рынокъ. Въ рыбачьихъ сѣтяхъ можно найти также крупныя водоросли, ракушки и т. д. Пргмлѣч. ред.
Глава IV. Методика изслѣдованія. 863 по большей части вовсе не понапрасну ищемъ личинокъ жучка-радужницы. Сами жучки перелетаютъ въ блескѣ солнца съ листа на листъ и слиш- комъ часто ускользаютъ отъ нашихъ рукъ. Еще труднѣе ловить стрекозъ, для каковой цѣли мы взяли въ челнокъ и обыкновенный сачекъ, употребляемый для ловли бабочекъ. Эти блестящія проворныя дѣти солнца гораздо легче ста- новятся нашей добычей рано утромъ, когда надъ водою лежитъ густой ту- манъ, камыши мокры отъ росы, а стрекозы съ влажными крыльями сидятъ полуоцѣпенѣлыми на ихъ стебляхъ. Чтобы овладѣть плавучей прибрежной фауной, мы беремъ въ руки са- чекъ, прикрѣпленный къ крѣпкой рукояткѣ и проводимъ имъ между расте- ніями, такъ какъ невозможно проѣзжать на челнокѣ среди камышевыхъ заро- слей и влачить при этомъ за собою сѣть; послѣднее пригодно, напротивъ, когда мы проплываемъ надъ подводными зарослями, которыя почти достигаютъ по- верхности воды, или идемъ среди растеній съ плавучими листьями, плавучимъ рдестомъ, кувшинками и т. под. Уловъ, произведенный въ растительной зонѣ, всегда отличается мас- сою примѣсей; нашу сѣтку заполняетъ куча отмершихъ растительныхъ ча- стей, съ осѣвшимъ на нихъ, конечно, иломъ и т. д.; среди этого безполез- наго матеріала ползаютъ болѣе крупныя животныя, насѣкомыя и ихъ личинки, лежатъ крупныя и мелкія улитки. Мы тутъ-же выбираемъ при помощи пин- цета болѣе крупныхъ животныхъ, кладемъ ихъ въ баночки со спиртомъ или выбрасываемъ то, что насъ не интересуетъ, за бортъ, какъ мы дѣлаемъ это по возможности со всѣми частями растеній. Очистивъ сѣтку, на сколько возможно, мы выворачиваемъ ея вершину и ополаскиваемъ ее въ широкогорлой стклянкѣ; одинъ взглядъ черезъ лупу убѣждаетъ насъ въ богатой добычѣ клещей, ракообразныхъ и т. под. По своему усмотрѣнію, можемъ мы уловъ тотчасъ-же умертвить или, наоборотъ, сохранить его въ живомъ видѣ. Въ прибрежной зонѣ собираемъ мы вмѣстѣ съ тѣмъ обитателей ила. Полу- ченіе ихъ по возможности въ изолированномъ и чистомъ видѣ еще затрудни- тельнѣе, чѣмъ добыча формъ, плавающихъ среди растеній; лучше всего мы добываемъ илъ ведромъ, если не примѣняемъ для этой цѣли сѣтку, изъ-за не- достатка приспособленій. Въ илу мы находимъ въ особенности ракушковыхъ рачковъ, червей, личинокъ мухъ и діатомовыя водоросли. Для очищенія ила отъ случайно лопавшихъ грубыхъ примѣсей, осколковъ камней, частей расте- ній и т. д., рекомендуется процѣдить его черезъ грубое рѣшето, на которомъ останутся помянутыя примѣси. Болѣе тонкій илъ можетъ быть промытъ затѣмъ въ совершенно мелкомъ ситѣ; при этой операціи остаются на ситѣ въ свою очередь болѣе мелкія ракообразныя, а проходятъ лишь тончайшія частицы ила, конечно, съ діатомовыми, лучевиками и другими подобными крошечными орга- низмами. Если только возможно, рекомендуется оставить илъ стоять или взять его въ свѣжемъ видѣ домой и тамъ изслѣдовать. Животные и растительные оби- татели ила выходятъ вонъ, часто собираются къ свѣту на стѣнкѣ банки и мо- гутъ быть взяты тогда пипеткой. Также рекомендуется постоянно приносить съ собою домой и живой растительный матеріалъ. Если разстояніе не слиш-
864 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. комъ велико, то матеріалъ этотъ по большей части доходитъ хорошо и мо- жетъ быть распредѣленъ даже въ день экскурсіи по плоскимъ чашкамъ или въ хорошо провѣтриваемыхъ акваріумахъ; только такимъ образомъ можемъ мы изслѣдовать инфузорій, коловратокъ и т. д., если мы не имѣемъ достаточно досуга для того, чтобы пробыть нѣкоторое время на самомъ мѣстѣ сбора и спокойно поработать тамъ съ микроскопомъ, при постоянной смѣнѣ свѣжаго матеріала. Если мы выѣдемъ далѣе на свободную поверхность водъ, то способъ лова становится проще или гораздо сложнѣе, смотря по тому, желаемъ-ли мы лишь изучить органическій міръ или же намѣреваемся ближе коснуться совершенно спеціальныхъ вопросовъ по біологіи планктона. Во всякомъ случаѣ мы замѣняемъ сѣтку, прикрѣпленную къ палкѣ, если мы ею пользовались, сѣткой, подвѣшенной на веревкѣ, и пускаемъ плыть ее вслѣдъ за челномъ, который подвигается впередъ медленными, по возможности равномѣрными, ударами веселъ, при чемъ сами мы лучше всего помѣщаемся на кормѣ. Сѣть идетъ при этомъ вдоль по поверхности воды или непосред- ственно подъ нею, если мы не придадимъ ей болѣе глубокаго положенія, под- вѣшивая къ ней тяжесть и выпуская болѣе длинную веревку; но такимъ при- митивнымъ образомъ мы едва можемъ регулировать глубину положенія сѣти; такъ какъ сѣть идетъ горизонтально по поверхности, то все добываемое нами такимъ образомъ составляетъ „горизонтальный поверхностный уловъ14. Подоб- ный способъ лова, естественно, не даетъ намъ никакихъ основаній для сужде- нія о какомъ-либо зонарномъ распредѣленіи планктона, а также не мо- жетъ дать намъ вѣрнаго представленія о массѣ планктонныхъ существъ, а зна- комитъ лишь съ разнообразными ихъ видами. Такимъ образомъ подобный способъ лова обозначается какъ „качественный методъ". Наша добыча на открытой поверхности водъ существенно отличается отъ улова въ богатой растительностью прибрежной зонѣ. Будетъ-ли она обильна или мала, она не заключаетъ никакихъ постороннихъ растительныхъ и зе- млистыхъ примѣсей, но все то, что собирается въ оконечности сѣти, все это состоитъ лишь изъ организмовъ животной и растительной природы, микро- скопической величины. Выворотивъ вершину сѣти, мы смываемъ водою нашъ уловъ въ небольшую банку; лучше всего его тотчасъ-же умертвить, такъ какъ всѣ нѣжные планктонные организмы, по крайней мѣрѣ по большей части, умираютъ въ банкѣ весьма скоро. Мы примѣняли при подобномъ ловѣ обыкновенную коническую сѣтку, изготовленную изъ мюллеровскаго газа. Но какъ разъ въ области изслѣдо- ванія взвѣшенныхъ существъ въ свободныхъ водахъ методы лова и подверг- лись въ послѣдніе годы наибольшимъ нововведеніямъ. Пролагая дорогу, идетъ здѣсь впереди всѣхъ другихъ Гензенъ, конструировавшій для изученія планк- тона въ морѣ цѣлый рядъ новыхъ сѣтей, которыя затѣмъ были заимствованы и для прѣсноводной планктологіи, съ упрощеніями, допускаемыми условіями прѣсныхъ водъ. Описаніе здЬсь отдѣльныхъ сѣтокъ завело-бы насъ слишкомъ далеко, и мы можемъ въ особенности указать па двѣ книги (на нѣмецкомъ языкѣ)—
Глдва IV. Методика изслѣдованія. 865 простою вер- не Шютта—„Аналитическія планктонныя изысканія" и Ашптейна—„Прѣсновод- ный планктонъ", въ которыхъ методикѣ отведено обширное мѣсто; опишемъ отдѣльныя формы сѣтей лишь на столько, чтобы каждый читатель могъ легко научиться ихъ употребленію. Слѣдуя примѣру Апштейна—авторъ говоритъ объ этомъ и по собствен- ному опыту—для качественнаго поверхностнаго лова пользуются вмѣсто про- стой сѣтки конической сѣткой, которая снизу заканчивается шиной, а несетъ латунный цилиндръ,функціони- рующій въ видѣ ведерка (рис. 376). Сѣть наверху прикрѣплена къ латунному кольцу въ 25 санти- метровъ діаметромъ; газъ сѣти придавленъ къ ведер- ку (кк’) при помощи нажимного кольца (К1еттгіп§. г). Нижняя поверхность—донышко—ведерка сдѣ- лана изъ лоскутка газа (§), который точно также придерживается нажимнымъ кольцомъ (г’)‘, на этомъ газовомъ лоскутѣ собирается уловленный ма- теріалъ, чему можно помочъ и тѣмъ, что стѣнки сѣтки опрыскиваются извнѣ, и такимъ образомъ смываются организмы, прицѣпившіеся на внутрен- ней ея сторонѣ. Лоскутъ отнимается и собрав- шаяся на немъ масса собирается соскабливаніемъ при помощи шпателя или, лучше, ополаскиваніемъ въ широко-горломъ сосудѣ. При этой формѣ сѣти на изготовленіе ея идетъ мюллеровскій газъ Ле 12. При ловѣ планктонныхъ существъ дѣло идетъ не только о выясне- ніи состава планктона, но, какъ объ этомъ мы уже много разъ упоми- нали, особенно объ опредѣленіи самой массы планктона,—о „количественномъ ловѣ", основанномъ на чрезвычайно точныхъ наблюденіяхъ и массѣ матема- тическихъ исчисленій. Мы обязаны точно также Гензену какъ указаніями наиболѣе практичной сложнымъ методомъ. Количественная только что описанной ческій мѣшокъ, прикрѣпленный къ металлическому кольцу и несущій латунное ведерко; различіе прежде всего состоитъ въ томъ, что стѣнки ведерка образованы въ большей своей части изъ мюллеровскаго газа, крѣпко натянутаго на верхнемъ и нижнемъ зажимныхъ кольцахъ, соединенныхъ ла- тунными стойками; послѣднее способствуетъ лучшему смыванію, путемъ обрызги- ванія снаружи, всѣхъ сколько-нибудь задержавшихся внутри ловушки орга- низмовъ, такъ что они собираются на днѣ ведерка. Нижняя его поверхность (дно) образована уже не газовымъ лоскутомъ, но дно это понижается къ своей срединѣ и несетъ здѣсь трубку, которая можетъ открываться и закрываться при помощи пробуравленнаго крана (рис. 378 и 379). По окончаніи лова уловъ спускаютъ такимъ образомъ въ стеклянный сосудъ для дальнѣйшей обработки, которую ближе мы еще изучимъ. Слѣдующее различіе между Лампертъ. Живпь прѣсныхъ водъ. 65 7 О — ....У Рис. 376. Схема устройства низа качественной планктон- ной сѣтки. Объясненіе отдѣль- ныхъ буквъ см. въ текстѣ. (Изъ Апштейна). этимъ формы подходящей сѣти, такъ и вообще всѣмъ части кони- снизу этого планктонная сѣтка подобна въ большей своей сѣти качественной (рис. 377). Это точно также
866 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Рис. 377. Большая и ма- лая количественныя планк- тонныя сѣтки. (Изъ Ап- штейна). количественной и качественной сѣтками мы находимъ затѣмъ въ кониче- ской наставкѣ, которую имѣетъ первая изъ нихъ. Она поднимается надъ латуннымъ кольцомъ сѣти и удерживается на верху въ раскрытомъ состояніи при помощи тонкаго кольца. Обыкновенно сѣть эта употребляется двухъ ве- личинъ. У малой сѣти діаметръ большаго кольца достигаетъ 25 сантиме- тровъ, у большой же—40. У первой верхнее отверстіе наставки бываетъ соот- вѣтственно съ поперечникомъ въ 10,8 сантиметровъ, въ то время, какъ у большой сѣти оно имѣетъ діаметръ въ 14 сантиметровъ. Наставка дѣлается изъ крѣпкой бумазеи (Вагсѣепі). Здѣсь нужно замѣтить, что описанныя сѣти мо- гутъ быть получены изъ Киля, отъ механика Цви- керта. Цѣна качественной сѣтки достигаетъ 18 ма- рокъ, малой количественной—36 марокъ, большая-же стоитъ 55 марокъ. Цѣль наставки—уменьшеніе количества воды, втекающей въ сѣтку. При употребленіи сѣти съ широкимъ отверстіемъ мы можемъ постоянно наблю- дать, какъ вслѣдствіе того вода въ ней запруживается такъ что возникаетъ водоворотъ, и не только вода, но, конечно, также и находящіеся въ ней организ- мы могутъ быть вымыты изъ сѣти. Поверхность сѣти и ведерка не можетъ профильтровывать столь- ко воды, сколько протекало-бы снаружи черезъ верх- нее кольцо, если-бы тамъ не было никакой сѣти. Это вытѣсненіе воды было-бы тѣмъ-болыпе, чѣмъ чаще сѣть и чѣмъ богаче вода планктономъ. Въ то время какъ качественной сѣткой мы ло- вимъ въ горизонтальномъ направленіи, описанныя количественныя сѣтки конструированы какъ разъ для вертикальнаго лова. Сѣть опускаютъ на опре- дѣленную глубину и затѣмъ ее вытягиваютъ вер- тикально вверхъ со скоростью х/з метра въ секунду, при чемъ челнокъ долженъ стоять по возможности спокойно на одномъ и томъ-же мѣстѣ. Если сѣть достигнетъ дна, чего, конечно, всего лучше избѣгнуть предварительнымъ промѣромъ глубины даннаго мѣста, то, кромѣ сказаннаго выше, верхняя наставка сѣти оказываетъ еще и то преимущество, что, налегая на на- стоящую сѣть, она мѣшаетъ проникновенію внутрь ея находящагося на днѣ и легко взмучиваемаго толчкомъ сѣти ила,—обстоятельство, на которое, сколько я знаю, впервые обратилъ вниманіе Клюнцингеръ и которое я могу лишь подтвердить. При вытягиваніи сѣти фильтруется черезъ нее столбъ воды соотвѣтственной высоты, и въ то же время сѣтью улавливается все количество организмовъ, находящееся въ томъ столбѣ во время лова. Конечно, для измѣренія послѣдняго необходимъ еще обстоятельный под-
Глава IV. Методика изслѣдованія. 867 счетъ. Апштейнъ произвелъ его для описанной выше малой планктонной сѣти, и мы сдѣлаемъ всего лучше, если повторимъ слова этого заслуженнаго из- слѣдователя планктона. Онъ ставитъ вопросъ: изъ какого количества воды получается матеріалъ, захваченный малою сѣтью?—и отвѣчаетъ на него слѣдую- щимъ образомъ (вспомнимъ при этомъ о приведенныхъ выше размѣрахъ діа- метра сѣти): „такъ какъ верхнее отверстіе сѣти занимаетъ 92 квадратныхъ сан- тиметра, то слѣдовало-бы, что, при подъемѣ ея на 100 сантиметровъ, если-бы сѣть не оказывала никакого сопротивленія водѣ, черезъ нее прошло 92 х 100 == 9.200 кубическихъ сантиметровъ воды. Но въ дѣйствительности Рис. 378 и 379. Устройство низа количественной планктонной сѣтки. На лѣво отдѣльныя металлическія части (ведерко, боковая пластинка, зажимное кольцо), на право—общая схема (Изъ Апштейна). черезъ сѣть профильтровалось меньше. Если я такимъ образомъ получилъ въ моей сѣткѣ изъ этого объема воды 1 кубическій сантиметръ организмовъ, то я долженъ помножить этотъ кубическій сантиметръ на опредѣленное число, на коэффиціентъ сѣти, для того чтобы получить истинное количество организмовъ, которое находилось въ данномъ объемѣ воды. Этотъ коэффиціентъ долженъ быть особо вычислепъ для каждой сѣтки, а именно изъ слѣдующихъ данныхъ: 55*
868 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. отверстіе сѣти—92 квадр.сантим.,фильтрующая ея поверхность—1730 кв. сантим., поверхность ведерка— 62 кв. сантим., такимъ образомъ поверхность обоихъ вмѣстѣ 1792 кв. сантим.; скорость тяги 0,5 метра въ секунду. Это весьма обстоятельное вычисленіе я произвелъ по примѣру Гензена, и для настоящей сѣти опредѣлилъ коэффиціентъ 1,39, т. е., если я улавливаю ею одинъ кубиче- скій сантиметръ планктона, то въ соотвѣтственномъ объемѣ воды находилось его 1,39 кубич. сантим. Отверстіе моей сѣти было 92 кв. сантиметра; чтобы найти объемъ при 1 кв. метрѣ поверхности, нужно уловленный объемъ умножить на 109 — — ; сюда-же присоединяется затѣмъ еще коэффиціентъ фильтраціи, такъ что я получаю 152, на какое число долженъ быть помноженъ уловленный объемъ, для того чтобы получить истинное количество планктона на одинъ квадратный метръ поверхности14. Такъ, подобнымъ образомъ опредѣляется, по Гензену и Апштейну, объемъ добытаго планктона. Какимъ труднымъ путемъ были найдены дальнѣйшія цифровыя данныя, мы увидимъ еще ниже, прежде-же всего мы должны упомянуть о дальнѣйшемъ методѣ. Было уже сказано, что Гензенъ и Апштейнъ производятъ подобными планктонными сѣтями лишь вертикальные лова. Какъ это ближе выяснилъ Гоферъ въ помянутомъ выше, благосклонно представленномъ въ мое распоря- женіе еще до выхода въ свѣтъ трудѣ своемъ объ изслѣдованіи Боденскаго озера,—описанный методъ оказывается непрактичнымъ для чрезвычайно бѣд- ныхъ планктономъ большихъ озеръ. Махітнт вертикальнаго лова не прево- сходило 2,5 кубич. сантиметра; да кромѣ того имѣли значеніе и нѣкоторыя неравномѣрности, исправленіе которыхъ оказывалось отнимающимъ много времени и затруднительнымъ. 4 Гоферъ примѣнилъ поэтому и къ количественнымъ ловамъ горизонтальный методъ; главная задача при этомъ-быть въ состояніи постоянно опредѣлить точно мѣсто ловящей сѣти, такъ чтобы съ наибольшей вѣроятностью могла быть установлена длина пройденнаго ею пространства. Для этой цѣли была прежде всего продолжительно проконтролирована, во время поѣздки на небольшомъ пароходѣ, скорость послѣдняго по счету оборотовъ машины, а также и непо- средственно измѣрена, сообразно съ направленіемъ и силою вѣтра. Время хода для каждаго лова продолжалось въ среднемъ 20 минутъ, такъ что сѣть въ это время пробѣгала 913 метровъ; такъ какъ поверхность ея достигала 660 квадр. сантиметровъ, то въ 20 минутъ ею облавливалось, въ среднемъ, 60 кубическихъ метровъ воды; чтобы точно установить глубину положенія сѣти при каждомъ ловѣ, „сѣть и находящаяся вблизи ея часть веревки были сильно отягощены, до 20 фунтовъ (нѣм.), такъ что вслѣдствіе этого веревка крѣпко натягивалась, образуя въ водѣ приблизительно прямую линію. Затѣмъ при помощи длиннаго угломѣра, при длинѣ ножки въ 1 метръ, былъ опредѣляемъ при каждомъ ловѣ съ точностью до х/20 тотъ уголъ, который образовала веревка, идущая отъ сѣти, съ отвѣсомъ, и въ теченіе лова точно наблюдался этотъ уголъ, т. е. повторно былъ опредѣляемъ. Оказалось, что при тихой погодѣ послѣ установки сѣти на опредѣленномъ горизонтѣ, уголъ этотъ оставался постояннымъ, т. е.
869 Глава IV. Методика изслѣдованія. нельзя было наблюдать никакихъ отклоненій свыше 1І2°, которыя, конечно, легко были-бы отмѣчаемы". На основаніи этихъ пріемовъ, употреблявшихся при производствѣ метода горизонтальнаго лова, Гоферъ находитъ возможнымъ удостовѣрить, что гори- зонтъ каждаго лова опредѣлялся въ среднемъ съ точностью вообще отъ одного до двухъ метровъ, точно такъ же, какъ и пройденное пространство устанавли- валось равнымъ образомъ съ достовѣрностью нѣсколькихъ метровъ; но, такъ какъ наименьшимъ протяженіемъ лова было избрано пространство почти въ 1 кило- метръ, то и разности въ объемѣ планктона, вызываемыя кое-какими неравно- мѣрностями хо!да, не имѣли никакого значенія. Для вопроса о зонарномъ распредѣленіи планктона, о чемъ мы уже говорили, весьма важно, чтобы отдѣльные лова производились на опредѣленной глубинѣ. Для этой цѣли сѣть должна запираться, когда она спускается, а въ особенности, когда она вытягивается вверхъ, для того, чтобы въ нее не попали организмы изъ болѣе высоко расположенныхъ слоевъ. Мы не можемъ входить здѣсь въ изложеніе различныхъ способовъ закрыванія сѣтей. Наиболѣе употреби- тельные для морскихъ изслѣдованій аппараты приведены въ помянутой книгѣ Шютта, Простой способъ—это „затягиваніе" (8ігап§и1іегеп) сѣти. Обыкновенную планктонную сѣть захлестываютъ петлею бечевки, какъ это предложили Фричъ и Вавра (Ггіізсіі ипсі Ѵаѵга), которую затѣмъ, когда сѣть опустилась на желаемую глубину и произвела тамъ ловъ, затягиваютъ при помощи шнура. Въ случаѣ производства очень обстоятельныхъ изслѣдованій нельзя, од- нако, избѣжать пріобрѣтенія точно функціонирующей захлопывающейся сѣти, хотя это и требуетъ довольно значительныхъ расходовъ. Гоферъ употреблялъ при своихъ изысканіяхъ устроенную Кори и чрезвычайно надежно закры- вающуюся сѣть, которая по желанію можетъ быть открыта или закрыта при помощи двухъ металлическихъ блоковъ, скользящихъ вдоль по проволоч- ному канату. * Въ послѣднее время для добычи планктона изъ слоевъ воды точно опредѣленной глубины предложенъ Френцелемъ особый аппаратъ—„планктон- ный насосъ", забирающій воду изъ того или другого слоя, смотря по длинѣ пріемнаго рукава. Подробное описаніе этого прибора читатель можетъ найти въ „Вѣстникѣ рыбпромышленности" за 1897 годъ (стр. 474—480), въ пере- водной статьѣ I. Френцеля. Насосъ этотъ даетъ возможность собирать планктонъ и на мелкихъ мѣстахъ или среди растительныхъ зарослей, а также облегчаетъ работу подо льдомъ. Обыкновенная планктонная сѣтка въ послѣднемъ случаѣ опускается въ прорубь черезъ блокъ, подвѣшиваемый къ треножнику, уста- навливаемому на льду *. Какъ только ловъ законченъ, надо приступить къ его умерщвленію. И здѣсь отдѣльными біологами примѣняются различные способы. Апштейнъ убиваетъ уловъ клейненберговской пикриново-сѣрной кислотой; дома ловъ промывается затѣмъ 60% спиртомъ и въ немъ-же сохраняется. Названная пикриново-сѣрная кислота состоитъ, какъ извѣстно, изъ смѣси 300 частей по объему воды, 100 частей концентрированной пикриновой кислоты и 2-хъ частей концентрированной сѣрной кислоты. Такъ какъ при качественномъ ловѣ
870 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. скопляется также вода въ ведеркѣ сѣти, то при составленіи убивающей смѣси необходимо принимать это во вниманіе. Другіе изслѣдователи примѣ- няютъ 1/з°/о хромовую кислоту, къ которой прибавлено нѣсколько капель уксусной. Въ послѣднее время входитъ также въ частое употребленіе извѣст- ный формолъ, или формальдегидъ, въ растворѣ отъ 1 до 4°/0; но для боль- шинства случаевъ достаточно просто 70% спирта. Такъ какъ уловъ постоянно заключаетъ много воды, то рекомендуется убивать его 90% алкоголемъ, та- кимъ образомъ, чтобы приблизительно на улова приходилось % спирта, при чемъ послѣдній разжижается содержащейся тамъ водою примѣрно до 70°/о. Прежде чѣмъ мы приведемъ еще нѣкоторыя указанія о могущихъ встрѣ- титься случаяхъ обработки и сохраненія улововъ, мы желали-бы еще нѣсколько подробнѣе изложить способъ количественнаго опредѣленія улова, полученнаго описаннымъ выше методомъ. Послѣднее можетъ быть произведено различнымъ образомъ; проще всего объемное опредѣленіе. Для этой цѣли перемѣщаютъ весь находящійся въ спирту уловъ въ измѣрительный цилиндръ и оставляютъ его осѣсть. Это должно происходить въ спокойномъ мѣстѣ, гдѣ измѣрительный цилиндръ охраняется отъ сотрясеній, такъ какъ въ послѣднемъ случаѣ уловъ уляжется плотнѣе, чѣмъ при спокойномъ стояніи. Затѣмъ по истеченіи 24-хъ часовъ можно от- считать величину его объема. Шюттъ обозначаетъ полученное такимъ образомъ число, какъ „сырой объемъ" (Еоѣѵоіитеп), такъ какъ оно не даетъ дѣйстви- тельнаго объема; однако, полученными такимъ образомъ результатами можно, конечно, пользоваться, какъ величинами, легко сравнимыми между собою. Дѣйствительный объемъ или „плотный объемъ" (йісіііез Ѵоіитеп) Апштейнъ получаетъ слѣдующимъ образомъ: фильтруютъ уловъ черезъ тонкій газъ и переносятъ затѣмъ полученную здѣсь массу въ измѣрительный цилиндръ въ которомъ находится точно опредѣленное заранѣе количество спирта. Поднятіе поверхности спирта укажетъ тогда увеличеніе объема, а разница дастъ объемъ улова. Другой достойный вниманія способъ примѣняетъ докторъ Крэмеръ (Кгатег), который центрофугируетъ уловъ; аппаратъ состоитъ изъ ряда висячихъ трубочекъ, со стокомъ при помощи круженія. Одного отгона достаточно, на что потребно около минуты времени. Должно до тѣхъ поръ центрифугировать, пока масса не перестанетъ уже уплотняться, что по большей части случается скоро. При обычномъ уловѣ достаточно двойного отгона, особенно если мы имѣемъ дѣло съ веслоногими. Если-же въ уловѣ имѣется много діатомовыхъ, то осажденіе происходитъ очень медленно, какъ и съ синезелеными водо- рослями, и въ этомъ случаѣ нужно, пожалуй, центрифугировать въ теченіе 10 минутъ. Въ качествѣ примѣра я привожу, по замѣткамъ, благосклонно переданнымъ въ мое распоряженіе моимъ уважаемымъ другомъ, слѣдующія цифры улова, состоявшаго кромѣ веслоногихъ и вѣтвистоусыхъ, главнымъ образомъ изъ церацій и діатомовыхъ. Въ первую минуту уловъ опредѣлился въ 6 кубич. метровъ, въ четвертую въ 4, въ седьмую въ 2,7 и только на двѣ- надцатую минуту онъ достигъ своей наибольшей плотности, при объемѣ въ 2,25 кубич. метра.
ГлАва IV. Методика изслѣдованія. 871 Этотъ, добытый на центробѣжкѣ, результатъ имѣетъ не только ту выгоду, что онъ даетъ дѣйствительный объемъ, но и ту, что онъ получается очень быстро; если аппаратъ захваченъ на экскурсію, то мы можемъ непо- средственно на самомъ мѣстѣ произвести опредѣленную оцѣнку массы имѣю- щагося планктона, что также имѣетъ свое достоинство, ибо, если эта масса покажется намъ въ какомъ-либо смыслѣ необычайной, то мы можемъ тотчасъ-же поставить контрольные опыты. По измѣреніи объема можно прямо приступить къ опредѣленію вѣса. Если масса будетъ взвѣшена въ сыромъ видѣ, то конечно, вѣсъ ея будетъ слишкомъ великъ, вслѣдствіе того, что вмѣстѣ съ ней взвѣшивается и находя- щаяся тамъ вода; при обработкѣ улововъ на центробѣжкѣ получаются, наобо- ротъ, хорошо сравнимые между собою результаты, такъ какъ вся масса постоянно уплотняется до наибольшей степени. Наилучшіе и наиболѣе вѣрные резуль- таты всегда даетъ, конечно, взвѣшиваніе въ сухомъ видѣ. Апштейнъ приво- дитъ поучительный примѣръ различія между сырымъ и сухимъ взвѣшиваніемъ: уловъ при объемѣ въ 3.712 кубич. метровъ далъ въ сыромъ видѣ вѣсъ въ 595.080 граммовъ. Высушенный при 20°, онъ оказался лишь въ 29.944 грамма, составляя такимъ образомъ только двадцатую часть своего первоначальнаго вѣса При 100° Цельзія испарилась вся вода, и въ остаткѣ получилось лишь 25.992 гр. Наилучшую точку опоры для сужденія о достоинствѣ планктона доста- вляетъ во всякомъ случаѣ химическій его анализъ, который, однако, требуетъ гораздо болѣе труда и времени. Опредѣляются органическія и зольныя со- ставныя части улова, и анализируются химически бѣлковыя вещества, угле- воды, растворимые жиры и т. д. Конечно, рѣдко количественные уловы оцѣниваются такимъ полнымъ, отнимающимъ время, образомъ; наоборотъ, счетная система необходима нынѣ при количественныхъ изысканіяхъ для систематическаго изслѣдованія прѣсныхъ водъ. Опредѣленіе вѣса и химическій анализъ даютъ указаніе о массѣ и пи- тательномъ достоинствѣ имѣющагося планктона; при одной счетной системѣ мы получаемъ лишь общій взглядъ на участіе отдѣльныхъ организмовъ въ со- ставѣ планктона и на колебанія послѣдняго въ теченіе года. И здѣсь Гензенъ является первымъ, который ввелъ эту систему въ біо- логію и создалъ дальнѣйшее ея распространеніе. Если мы подумаемъ о томъ, что какого-либо отдѣльнаго вида въ одномъ кубическомъ метрѣ воды часто имѣются многіе милліоны индивидовъ, то само собою поймемъ, что могутъ быть сосчитаны не всѣ особи отдѣльнаго улова, но только одной опредѣлен- ной части послѣдняго. Гензенъ описалъ и обосновалъ свою систему самымъ обстоятельнымъ образомъ. Вслѣдъ за нимъ она много разъ была изложена болѣе или менѣе подробно, особенно его учениками. Обстоятельно-же объяс- няетъ гензеновскую методу счета и Апштейнъ, извѣстнѣйшій біологъ киль- ской школы, въ своей книгѣ „Планктонные этюдыл (на нѣмецкомъ языкѣ), на которую мы и можемъ указать для ближайшаго изученія всего метода. Для счета убитый вышеописаннымъ способомъ уловъ переносится въ воду и разжижается въ ней, примѣрно, до 50 куб. сантиметровъ, слѣдуя при-
872 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. веденному Аппітейну примѣру. Въ такомъ разжиженіи мы получаемъ уже опредѣленное представленіе о числахъ, въ какихъ представлены отдѣльные виды. Для очень рѣдкихъ объектовъ, которые по большей части предста- вляютъ и ту выгоду, что они велики, какъ напримѣръ Вуіііоітерііез, должны мы иногда воспользоваться для счета уже этой степенью разжиженія. Другіе, болѣе часто встрѣчающіеся и по большей части очень мелкіе виды мы не можемъ, однако, еще считать при такомъ слабомъ разжиженіи, вслѣдствіе ихъ слишкомъ большой частоты, и мы должны для этой цѣли еще далѣе разжи- жать всю массу, для чего и беремъ отъ упомянутыхъ 50 кубич. сантим., по- Рис. 380. Общій видъ счетнаго микроскопа, съ револь- верной системой объективовъ. (Изъ Апштейна). ложимъ, 2,5 кубич. сантим. и снова ихъ разжижаемъ до 50 сантим. Если мы по- мѣстимъ теперь 1х/і0 кубич. сантим. этой жидкости подъ счетный микроскопъ, то мы можемъ предпринять точ- ный счетъ находящихся тамъ микроорганизмовъ. Пусть, какъ приводитъ для примѣра Апштейнъ, въ од- номъ кубическомъ сантим. перваго разжиженія было 300.000 Меіозіга, то во вто- ромъ разжиженіи будутъ находиться лишь 15.000 клѣтокъ этой водоросли; если мы возьмемъ для счета изъ этого разжиженія, какъ упонянуто 11/10 кубич. сан- тиметра, то мы найдемъ въ такомъ объемѣ уже только 1.500 клѣтокъ. Прежде всего требуется при подобныхъ исчисле- ніяхъ чрезвычайная точ- ность наблюденій, такъ какъ даже ничтожнѣйшая ошибка быстро достигаетъ значительной величины при вычисленіи общаго вывода. Отдѣленіе опредѣленнаго количества жидкости производится при по- мощи особыхъ, рекомендованныхъ Гензеномъ, такъ называемыхъ клейменыхъ пипетокъ (ЗіетреІріреНеп), своеобразное устройство которыхъ облегчаетъ за- хватываніе опредѣленнаго объема. Для болѣе удобнаго употребленія необхо- димы, по даннымъ Гензена, шесть различныхъ величинъ ихъ, а именно въ 0,1 0,2, 0,5, 1, 2,5 и 5 кубич. сантиметровъ; отмѣренный объемъ идетъ затѣмъ
Глава IV. Методика изслѣдованія. 873 непосредственно для счета, или — если это необходимо — разжижается еще далѣе. Счетъ производится при помощи счетнаго микроскопа (рис. 380), осо- бенность котораго составляетъ столикъ для счета объектовъ, подвигающійся при помощи двухъ винтовъ спереди назадъ и въ стороны, стеклянная пло- щадка котораго занимаетъ площадь въ ІР/2 х 10 сантиметровъ. Эта пластинка снабжена системою тонкихъ линій, начертанныхъ алмазомъ. Какъ только по- мѣстятъ на нее опредѣленный объемъ разжиженнаго улова, заключающаго въ себѣ микроорганизмы, то и получаютъ возможность, постепенно передвигая столикъ вращеніемъ винтовъ, просмотрѣть пунктъ за пунктомъ все поле зрѣ- нія и сосчитать при этомъ находящіеся на пластинкѣ организмы. Если-бы въ изслѣдованной жидкости находился только одинъ видъ, то счисленіе его было-бы быстро произведено. Апштейнъ приводитъ слѣдующій примѣръ: если мы, положимъ, примѣнили разжиженіе отъ 1 до 10, и при про- смотрѣ одного кубическаго сантиметра разжиженной массы нашли 55 Сіаііігосузііх, тогда во всѣхъ 50 кубическихъ сантиметрахъ соотвѣтственнаго улова нахо- дилось-бы (55X10X50) 27.500 экземпляровъ. Однако это будетъ чрезвычайно рѣдкій случай, чтобы въ уловѣ мы на- шли одинъ единственный видъ, но по большей части тамъ находится извѣ- стное количество различныхъ видовъ. Для счета таковыхъ Гензенъ изо- брѣлъ столь-же простую, какъ и практичную, систему. Онъ примѣняетъ ящикъ съ дѣленіями (йеіяегказіеп), къ различнымъ клѣткамъ котораго придѣланы названія встрѣчающихся организмовъ; какъ скоро попадается въ глаза одно изъ этихъ существъ, въ соотвѣтственное дѣленіе бросается фишка,—бобъ или что-либо тому подобное. При каждомъ уловѣ нужно просчитывать раз- личныя пластинки, и, смотря по частотѣ нахожденія отдѣльныхъ видовъ, въ различныхъ степеняхъ разжиженія. Почти постоянно считаютъ на мокрой пластинкѣ, т. е. взвѣшенные въ жидкости микроорганизмы; только при счетѣ діатомовыхъ рекомендуется считать ихъ въ сухомъ видѣ, т. ѳ. оставлять жидкость высохнуть на пла- стинкѣ, вслѣдствіе чего діатомовыя становятся лучше видимыми. Всѣ находки заносятся въ протоколъ, въ которомъ, кромѣ числа (даты) и указанія на мѣсто экскурсіи, отмѣчается, въ различныхъ рубрикахъ, разжиже- ніе подвергавшагося счету количества жидкости, въ разсчетѣ на весь уловъ. Въ концѣ концовъ принимаютъ во вниманіе и коэффиціентъ сѣти и на полу- ченное число умножаютъ число организмовъ, для того чтобы быть въ состоя- ніи вычислить уловъ на одинъ квадратный метръ поверхности озера. Мы сообщили лишь въ общихъ чертахъ эту, на первый взглядъ запутанную систему, которая приводитъ къ счету имѣющихся ві планктонѣ организмовъ, но надѣемся, что такимъ путемъ мы дали читателю по крайней мѣрѣ понятіе о точности и отчетливости, съ которыми работаетъ нынѣ біологическая наука. Кто самъ пожелаетъ вступить на этотъ путь планктонныхъ изслѣдованій, тому мы можемъ прежде всего рекомендовать уже много разъ помянутую книгу „Планктонные этюды“ Апштейна, въ которой найдутся самыя точныя ука- занія.
874 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. Нѣтъ никакого сомнѣнія въ томъ, что метода эта отнимаетъ много вре- мени и предъявляетъ, въ особенности въ началѣ, нѣкоторыя требованія къ терпѣнію работника, а равнымъ образомъ и въ томъ, что она, вѣроятно, бу- детъ позже измѣнена въ той или другой частности; однако, при широко по- ставленныхъ изслѣдованіяхъ рекомендуется постоянно примѣнять эту систему, такъ какъ, слѣдуя предложенію Гензена, почти всѣ планктологи пользуются ею, а при такихъ именно изслѣдованіяхъ и должно имѣть значеніе то, чтобы результаты, полученные съ различныхъ сторонъ въ различныхъ водоемахъ, могли быть непосредственно сравниваемы между собою. Кромѣ этихъ количественныхъ улововъ, которые служатъ описаннымъ образомъ для исчисленія массы планктона, мы собираемъ еще и матеріалъ, который опредѣленъ, для того, чтобы его законсервировать. Часть улова мы будемъ постоянно убивать прибавкою помянутыхъ выше реагентовъ и сохра- нять. Для водорослей мы возьмемъ всего лучше жидкость, которая составлена слѣдующимъ образомъ: пикриновой кислоты 3 грамма, тимола 0,7 гр., глице- рина—ІООгр., дестиллированной воды 600 граммовъ; впослѣднее время при- мѣняется также очень часто для водорослей формолъ, такъ какъ въ немъ сохраняются цвѣта. Умерщвленные животные организмы мы хранимъ, если они не обрабатываются дальше для микроскопическихъ препаратовъ, въ 70°-номъ спирту или въ помянутомъ формолѣ. Послѣдній, кромѣ того, что многіе вообще не могутъ выносить его запаха, представляетъ и то неудоб- ство, что выбираніе микроорганизмовъ изъ формола очень сильно дѣйствуетъ на слизистыя оболочки. Для многихъ организмовъ совѣтуютъ, если только это возможно, прино- сить ихъ съ собою домой въ живомъ состояніи, дабы имѣть возможность на- блюдать ихъ здѣсь и въ покоѣ законсервировать, что часто требуетъ, вслѣд- ствіе примѣненія нѣсколькихъ реагентовъ, болѣе долгаго времени и по боль- шей части невыполнимо во время экскурсіи. Разсмотрѣніе живого матеріала надо посовѣтовать въ особенности для водорослей, простѣйшихъ, гидръ, коловратокъ и различныхъ червей, такъ какъ умерщвленіе простымъ прибавленіемъ вышеупомянутыхъ реагентовъ настолько измѣняетъ эти существа, что ихъ невозможно затѣмъ съ точностью опредѣлять. Рѣснички коловратокъ и инфузорій, распредѣленіе которыхъ мы очень легко можемъ прослѣдить на живомъ животномъ по перемѣнной игрѣ послѣднихъ, на мертвыхъ объектахъ сокращаются и какъ будто исчезаютъ. Точно также и Нусіга при простомъ умерщвленіи съеживается въ шарообраз- ный комочекъ слизи. Мшанокъ и губокъ выгоднѣе всего, по крайней мѣрѣ отчасти, брать съ собою живыми домой. У мшанокъ, если мы ихъ убиваемъ описаннымъ простымъ способомъ, отдѣльныя животныя совершенно втяги- ваются, такъ что, повидимому, остается лишь одинъ скелетъ всей колоніи. Только дома мы можемъ наблюдать на живыхъ экземплярахъ обѣихъ подгруппъ роеніе половыхъ эмбріоновъ; а также живой матеріалъ предпочтительнѣе мертваго для отысканія случайно могущихъ находиться на колоніяхъ чуже- ядныхъ паразитовъ. Для окончательнаго консервированія матеріала имѣется въ нашемъ распо-
Глава IV. Методика изслѣдованія. 875 ряженіи цѣлый рядъ способовъ, изъ которыхъ для каждой изъ отдѣльныхъ группъ указывается тотъ или другой, какъ наиболѣе цѣлесообразный. Это консерви- рованіе пойдетъ по большей части рука въ руку съ изготовленіемъ микро- скопическихъ, такъ называемыхъ постоянныхъ, препаратовъ (Эаиегргарагаіе), въ видѣ которыхъ мы можемъ сохранять эти мелкія созданія впредь на долгія времена, въ качествѣ контрольнаго свидѣтельства нашихъ изысканій. Обращаясь сперва къ водорослямъ, надо замѣтить, что, не касаясь во- проса о сохраненіи ихъ въ указанной для консервированія жидкости, въ дѣлѣ приготовленія микроскопическихъ препаратовъ мы находимъ прежде всего различіе между снабженными кремнистымъ панцыремъ діатомовыми и всѣми другими безпанцырными водорослями. Для діатомовыхъ по большей части идетъ дѣло о сохраненіи лишь ихъ кремнистыхъ раковинокъ. Чтобы получить ихъ по возможности чистыми, сво- бодными отъ органическаго вещества, всю собранную масса кипятятъ въ кон- центрированной сѣрной кислотѣ, съ нѣкоторою прибавкою двухромокислаго кали до тѣхъ поръ, пока не исчезнутъ всѣ органическія вещества; весьма часто рекомендуется также растворъ ѣдкаго кали, однако онъ не особенно годенъ для этой цѣли, такъ какъ имъ затрагивается кремнеземъ діатомовыхъ, Послѣ кипяченія кислоты должны быть тотчасъ же удалены частымъ промы- ваніемъ, а оставшійся бѣлый порошокъ состоитъ уже изъ чистыхъ діатомо- выхъ створокъ, перемѣшанныхъ съ зернышками песку. Послѣднія могутъ быть удалены отсѣиваніемъ, и этимъ же самымъ спо- собомъ мы можемъ отдѣлить по величинѣ другъ отъ друга отдѣльные виды. Вода, которая послѣ промыванія должна быть по возможности удалена, замѣ- няется въ концѣ концовъ чистымъ алкоголемъ; онъ затѣмъ точно также уда- ляется, испаряясь наконецъ при медленномъ подогрѣваніи. Оставшійся порошокъ готовъ теперь для микроскопическихъ препаратовъ и, перенесенный тонкой кисточкой на объективное стекло, задѣлывается въ канадскій баль- замъ, стираксъ или монобромнафталинъ. Чтобы изготовить препараты, кото- рые должны заключать исключительно одинъ видъ, отдѣльные его экземпляры, разумѣется, должны быть отбираемы подъ лупой. Спеціальные препараты діатомовыхъ часто имѣются въ торговлѣ, отчасти въ видѣ отдѣльныхъ пре- паратовъ, отчасти въ видѣ пластинокъ типовъ (ТурепрІаНеп). которыя заклю- чаютъ цѣлый рядъ родовъ и видовъ, часто въ 100 различныхъ экземплярахъ, въ систематическомъ порядкѣ, и имѣютъ большое значеніе при опредѣленіи этихъ широко распространенныхъ низшихъ растеній. Мы не можемъ не упо- мянуть здѣсь фирму Тума (ТЪшп) въ Лейпцигѣ, которая располагаетъ громад- нѣйшимъ выборомъ прекрасныхъ пластинокъ именно съ діатомовыми. Въ качествѣ матеріала для задѣлыванія микроскопическихъ препаратовъ изъ водорослей, лишенныхъ кремнеземистаго панцыря, примѣняются сахарный растворъ гумми (6итті-Хискег1б8ші§), глицеринъ и глицеринъ съ желатиной. Само собою понятно, что водорослей этихъ не подвергаютъ предварительно разрушительному процессу обработки сѣрной кислотой. Если мы обратимся къ животнымъ организмамъ, то прежде всего клещи требуютъ особой обработки, такъ какъ при умерщвленіи наиболѣе употреби-
876 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. тельными реактивами, каковы алкоголь и другіе уже помянутые, они такъ сильно съеживаются, что становятся совершенно непригодными для изу- ченія. Среди различныхъ предложенныхъ методовъ можно упомянуть лишь объ одномъ, который вмѣстѣ съ многими иными выработанъ Кёнике (Кбпіске). Названный изслѣдователь употребляетъ двѣ части насыщеннаго спиртоваго раствора тимола, три части абсолютнаго алкоголя, V2 части ледяной уксусной кислоты и пять частей дестиллированной воды. Особенно необходимо отмѣ- тить, что при этой системѣ ножки животныхъ остаются вытянутыми, между тѣмъ какъ у клещей, убитыхъ спиртомъ, онѣ бываютъ всегда втянуты, чѣмъ чрезвычайно затрудняется опредѣленіе. Какъ показалъ Фишеръ, довольно, во- обще, и одной части тимоловаго раствора вмѣсто двухъ. Изъ другихъ животныхъ нашей добычи, которыхъ мы принесли съ со- бой въ живомъ видѣ, требуютъ далѣе особой обработки коловратки, отдѣль- ныя инфузоріи, какъ, напримѣръ, сувойки, Нусіга, мшанки и нѣкоторые черви. Убиваніе обыкновеннымъ путемъ связано со столь сильнымъ сокращеніемъ тѣла, что видъ животнаго совершенно теряется. И вотъ для того-то, чтобы получить животныхъ въ вытянутой формѣ, мы примѣняемъ здѣсь систему раз- слабленія (Ьактип§8теЙіо(1е). Наиболѣе примѣнимыми для этой цѣли реакти- вами служатъ кокаинъ, гидроксиламинъ и хлоралъ-гидратъ. Если мы имѣемъ, напримѣръ, побѣгъ мшанки, будетъ-ли это болѣе крупный клубокъ или нѣжная развѣтвленная колонія на кускѣ какого-либо листа, мы оставляемъ стоять нашу находку въ покоѣ, въ наполненной водою чашечкѣ. Какъ только мы видимъ по распущеннымъ щупальцамъ колоніи, которыя, на- примѣръ, покрываютъ клубнеобразный организмъ въ видѣ легкаго бѣлаго пушка, что колонія жива, мы приливаемъ пипеткой къ в5дѣ небольшое ко- личество Г/2—2°/0 раствора кокаина, къ которому можетъ быть прибавлено также нѣсколько частей метиловаго спирта; еще лучше вмѣсто кокаина взять хлоралъ-гидратъ. Хотя, вслѣдствіе раздраженія кокаиномъ, животныя тотчасъ- же втянутъ щупальца, послѣднія вскорѣ опять появятся. Легкое прикосно- веніе щетинкой къ расправившемуся экземпляру послѣ короткаго времени убѣждаетъ насъ въ томъ, что втягиваніе совершается все медленнѣе и медлен- нѣе, и, наконецъ, болѣе не сказывается совершенно уже никакой реакціи. Теперь наступилъ моментъ умерщвленія животнаго обливаніемъ 1 /2°/0-—ой осміевой кислотой, вслѣдствіе чего наступаетъ смерть. Какъ только этотъ мо- ментъ пропущенъ, вскорѣ начинается мацерація. Осміева кислота должна быть тотчасъ-же отмыта водою, такъ какъ иначе животныя сильно почер- нѣютъ. Можно также фиксировать просто 2—5°/о растворомъ формалина. Кромѣ такого способа оцѣпенѣнія можемъ мы примѣнять для фиксированія животныхъ, сильно сокращающихся, также еще и способъ ошеломленія (ПЬег- газсѣші&зтеіііосіе), который очень часто заслуживаетъ особаго вниманія по отно- шенію къ червямъ. Для этой цѣли животное, когда оно совершенно растя- нуто, быстро обливается горячимъ концентрированнымъ растворомъ сулемы или, такъ называемой, ланговской жидкостью—смѣсью отъ 6 до 10 граммовъ поваренной соли, 6—8 гр. уксусной кислоты, 3—12 гр. сулемы и 100 грам- мовъ дестиллированной воды. Кристаллы сулемы, легко образующіеся при
Глава IV. Методика изслѣдованія. 877 примѣненіи этого метода во внутреннихъ частяхъ животныхъ, удаляются такимъ образомъ, что ихъ промываютъ въ 7О°/о спиртѣ, къ которому прибавлено нѣсколько камфоры или, еще лучше, нѣсколько капель спиртовой іодной настойки. Нѣкоторыя неудачи въ началѣ при подобныхъ опытахъ неизбѣжны, но и здѣсь, какъ вездѣ, при навыкѣ «дѣло мастера боится». За исключеніемъ упомянутыхъ группъ мы примѣняемъ для умерщвленія еще живого улова различные реактивы: 1°/Оосміеву кислоту, холодный растворъ сулемы, пикриновую кислоту или просто алкоголь. Болѣе крупныхъ животныхъ своей добычи, каковы личинки насѣкомыхъ, наросты губокъ и мшанокъ, водяныя улитки и ракушки, болѣе крупные черви, мы сохраняемъ просто въ спирту или высушиваемъ раковины мол- люсковъ—улитокъ и ракушекъ. * Для сохраненія рыбъ примѣняютъ обыкновенно также спиртъ или форма- линъ. Очень хорошіе результаты даетъ, какъ показалъ Н. А. Варпаховскій, слѣдующій методъ: живая рыба опускается въ 21/2°/о растворъ формалина, откуда, по прошествіи 2—3 дней, перекладывается въ слабый спиртъ, приблизительно на тотъ-же срокъ, а затѣмъ—въ болѣе крѣпкій, въ которомъ и сохраняется далѣе. При употребленіи этого способа удалось сохранять «чешую, цвѣтъ и форму» даже у столь нѣжныхъ^рыбъ, каковы сиги. * Но для преобладающаго большинства улова, прежде всего для всего планк- тона, рекомендуется, однако, изготовленіе микроскопическихъ препаратовъ. ; Вслѣдъ за примѣненіемъ того или иного реактива для умерщвленія слѣ- дуетъ фиксированіе внѣшняго вида животнаго. Однако, если мы захотимъ за- тѣмъ примѣнить такой объектъ въ качествѣ микроскопическаго препарата, то мы увидимъ немногое. Большая прозрачность почти всѣхъ низшихъ организмовъ показываетъ слишкомъ мало дифференцированными ихъ отдѣльныя части. Наука прибѣгла поэтому къ вспомогательному средству—къ окраскѣ животныхъ. Правда, мы здѣсь столь-же мало можемъ входить въ изложеніе важнаго значенія, которое получилъ этотъ, введенный впервые Герлахомъ, методъ, какъ въ медицинѣ, такъ и въ зоологіи, для отличія различныхъ тканей, равно и пускаться въ подробности относительно его примѣненія и разнообразія кра- сящихъ веществъ, и должны лишь удовольствоваться отдѣльными фактами, съ сообщеніемъ нѣкоторыхъ примѣровъ. Для нашей цѣли всего болѣе, конечно, пригодны карминовая и гемато- ксилиновая отраски, среди которыхъ надо отмѣтить въ особенности бор- ный карминъ (Вогахсагпііп), квасцовый карминъ и квасцовый гематокси- линъ. Рецептъ борнаго-кармина, по системѣ Гренахера, таковъ: 1) 2—3 гр. кармина; 2) 4 гр. буры; 3) 100 гр. абсолютнаго алкоголя; 4) 100 гр. дестил- лированной воды; растворяютъ 1 и 2 въ горячей водѣ, разжижаютъ алкого- лемъ, фильтруютъ, оставляютъ стоять въ теченіе нѣсколькихъ недѣль, сли- ваютъ (декантируютъ) и еще разъ фильтруютъ. Квасцовый карминъ получается слѣдующимъ образомъ: 0,5—1 гр. кармина, 1 — 5 гр. квасцовъ, 100 гр. воды,— все это кипятится въ теченіе 10—20 минутъ и фильтруется. Рецептъ квасцо- ваго гематоксилина: кристаллизированный гематоксилинъ, въ количествѣ 0,35гр., растворяется въ 10 гр. абсолютнаго алкоголя, а 0,1 гр. квасцовъ—въ 30 гр.
878 Часть II. Біологія прѣсныхъ водъ. воды. Затѣмъ первая жидкость по каплямъ приливается во вторую, оста- вляется стоять 3—4 дня на свѣту и послѣ фильтруется. Для Ргоіогоа, спеціально въ качествѣ красящаго вещества, совѣтуютъ примѣнять сафранинъ. Рецептъ его таковъ: 1 часть сафранина, абсолютнаго алкоголя—100 частей и дестиллированной воды—200. Реагенты и красящія вещества для микроскопической техники, которыхъ кромѣ приведенныхъ имѣется еще цѣлый рядъ, уже готовые и превосходнаго качества, можно по- лучать отъ фирмы д-ръ Г» Грюблеръ и К°, въ Лейпцигѣ. Время, въ теченіе котораго обрабатываемые объекты оставляются въ кра- сящей жидкости, должно быть сообразовано въ общемъ съ объемами послѣднихъ, но зависитъ также и отъ самой краски. Вскорѣ наступаетъ перекрашива- ніе, то есть все животное воспринимаетъ красящее вещество въ такомъ из- быткѣ, что въ немъ нельзя различить отдѣльныхъ частей. Если мы уда- лимъ красящую жидкость, и замѣнимъ ее водой или алкоголемъ, иногда— смотря по отдѣльнымъ краскамъ,—съ прибавкою опредѣленныхъ реактивовъ, то избыточная краска вытягивается, и отдѣльныя части тканей рѣзко высту- паютъ въ различныхъ оттѣнкахъ и становятся ясно различимыми. На своеоб- разности отдѣльныхъ тканей удерживать красящее вещество въ различной сте- пени силы покоится все значеніе этого замѣчательнаго пріобрѣтенія современной микроскопической техники. Всего лучше сказывается помянутое свойство на клѣ- точныхъ ядрахъ, которыя постоянно обнаруживаютъ наиболѣе сильную окраску. Для удаленія избыточной краски при окраскѣ борнымъ или квасцовымъ карминомъ примѣняется 70° алкоголь, къ которому прибавлено нѣсколько капель чистой соляной кислоты: на 100 куб. сантим. спирта 4—6 капель. При квасцовомъ гематоксилинѣ употребляется алкоголь, подкисленный уксусной кислотою. Спеціально при этой окраскѣ имѣетъ значеніе то, что всякій слѣдъ кислоты долженъ быть удаленъ передъ окончательной задѣлкой препарата, такъ какъ иначе краска не сохранится. Когда препаратъ окрашенъ, то онъ обезвоживается послѣдовательной перекладкой во все болѣе крѣпкій спиртъ и, въ концѣ концовъ, попадаетъ въ абсолютный алкоголь, изъ котораго перемѣщается въ смѣсь алкоголя и какого-либо эѳирнаго масла, напримѣръ гвоздичнаго, затѣмъ въ чистое масло и, наконецъ, въ канадскій бальзамъ. Очень часто примѣняется также вмѣсто канадскаго бальзама глицериновая желатина; въ послѣднемъ случаѣ объектъ изъ абсолютнаго алкоголя переходитъ сразу въ глицеринъ. Мы упомянули только о нѣкоторыхъ примѣрныхъ методахъ окраски, ко- торыхъ употребляется большое число, при чемъ постоянно появляются новые способы, рекомендуемые для спеціальныхъ цѣлей. Для ближайшаго изученія имѣется въ распоряженіи рядъ сочиненій, изъ которыхъ мы назовемъ лишь практичныя «Таблицы для употребленія при микроскопическихъ работахъ» В. Беренса и только недавно появившійся трудъ Ли и Павла Майера «Микроско- пическая техника^ (то и другое на нѣмецкомъ языкѣ) *). *) Что касается русскихъ книгъ, то нѣкоторыя указаны въ соотвѣтственной части ли- тературнаго списка.
Глава IV. Методика изслѣдованія. 879 Для очень мелкихъ организмовъ рекомендуется примѣнять лишь отдѣль- ныя капли красящаго вещества при окраскѣ, производимой въ часовомъ стеклѣ; еще лучше производится окраска такихъ организмомъ въ очень раз- жиженныхъ водою или спиртомъ растворахъ, при чемъ красящіеся организмы кажутся цвѣтными точками и становятся замѣтными, почему и могутъ быть легко изолированными. * Всего лучше въ этомъ случаѣ ставить стеклышко на бѣлую бумагу. * Окраску, разумѣется, можно примѣнять ко всѣмъ организмамъ, обраба- тываемымъ для микроскопическихъ препаратовъ. Постоянно мы будемъ кра- сить для этой цѣли простѣйшихъ, ракообразныхъ, червей и мшанокъ, между тѣмъ какъ коловратки часто могутъ быть обработаны и безъ окраски, въ особенности, если мы ихъ заключаемъ въ формолъ. Точно также окраска губокъ оказывается необходимой лишь для гисто- логическихъ работъ, въ то время какъ для систематическаго изслѣдованія приходится обращаться въ особенности къ ихъ кремневому скелету. Для этой цѣли небольшіе расщипанные кусочки губки задѣлываются просто въ канад- скій бальзамъ вышеописаннымъ способомъ или методомъ. Часто, однако, при этомъ случается, что въ геммулы, по задѣлываніи, проникаетъ воздухъ. Для того, что бы избѣжать послѣдняго, совѣтуютъ размацерировать слегка кусочки губки въ слабомъ холодномъ растворѣ ѣдкаго кали. Особаго способа изслѣдованія—упоминаемъ объ этомъ лишь въ видѣ намека—требуютъ часто черви; изъ нихъ приходится порою приготовлять серіи разрѣзовъ, такъ какъ только такимъ путемъ получается возможность ознако- мленія съ болѣе тонкой анатоміей ихъ, необходимой часто для опредѣленія. Большое значеніе имѣетъ постоянная забота о точномъ этикетированіи. Не забывайте, какъ во время эксурсій, такъ и дома, снабжать тотчасъ-же каждую баночку и каждый микроскопическій препаратъ точнымъ указаніемъ на мѣсто и время сбора, лучше всего съ помощью номера, который ставится и въ текущемъ журналѣ, гдѣ содержатся болѣе обстоятельныя указанія относительно наблюденій въ теченіе эксурсій, объ употребленныхъ способахъ лова,—короче обо всемъ, что имѣетъ значеніе при обработкѣ собранныхъ матеріаловъ. * Къ крупнымъ водянымъ животнымъ, каковы рыбы, лягушки и проч., такіе но- мерки могутъ быть привязываемы; у рыбъ можно вкладывать сложенные би- летики изъ бумаги подъ жаберную крышку. На билетикахъ этихъ, какъ и вообще на бумажкахъ, опускаемыхъ въ спиртъ, а не наклеиваемыхъ на стклянку, нужно писать лишь обыкновеннымъ чернымъ карандашемъ, на ко- торый ни спиртъ, ни другіе наиболѣе обыкновенные реактивы не оказываютъ никакого дѣйствія; чернила-же растекаются. *
Дополнительныя замѣтки. Къ стр. 41. Кромѣ перечисленныхъ прѣсноводныхъ станцій въ Россіи, необходимо отмѣтить еще слѣдующія: Байкальскую станцію въ селѣ Голоустномъ, стан- цію казеннаго Никольскаго рыбоводнаго завода (въ Новгородской губерніи) и первую рѣчную станцію въ г. Саратовѣ на Волгѣ. Байкальская станція основана въ 1887 г. студентомъ Московскаго уни- верситета И. Пятидесятниковымъ на частныя средства и затѣмъ передана въ вѣдѣніе Восточно-Сибирскаго отдѣла Императорскаго Русскаго Географиче- скаго общества. Годовой бюджетъ станціи за послѣдніе два года выражается суммою въ 3000 рублей. Станція Никольскаго завода основана въ томъ-же 1897 г. завѣдующимъ этимъ заводомъ О. А. Гриммомъ на средства, отпускаемыя Министерствомъ Земледѣлія и Государственныхъ Имуществъ для ихтіологическихъ лаборатор- ныхъ работъ. Главная задача этой станціи—изучить производительность водо- емовъ завода; планктонныя изслѣдованія на заводѣ производятъ И. Н. Ар- нольдъ и Б. А. Гейнеманъ. Работы какъ этихъ изслѣдователей, такъ и дру- гія, произведенныя ва заводѣ наблюденія (въ томъ числѣ наблюденія надъ температурою воды озера Пестово за цѣлый годовой періодъ) *) печатаются въ «Вѣстникѣ Рыбопромышленности»; а затѣмъ издаются въ видѣ отдѣль- ныхъ, нумеруемыхъ по порядку выхода, брошюръ, подъ заглавіемъ „Изъ Ни- кольскаго рыбоводнаго завода". Саратовская станція открыта лишь лѣтомъ 1900 г.; бѣа состоитъ въ за- вѣдываніи В. П. Зыкова. Къ стр. 351 —352. Новѣйшія работы Аникина (Томскъ) надъ воспитаніемъ рачковъ рода Агіетіа въ соляныхъ растворахъ разной концентраціи показали, что Шман- кевичъ, по всей вѣроятности, пришелъ при своихъ изслѣдованіяхъ къ оши- бочнымъ выводамъ. Различная концентрація раствора, правда, не остается безъ вліянія на форму тѣла этихъ ракообразныхъ, но родовые признаки, во всякомъ случаѣ, остаются неизмѣненными и о превращеніи Агіетіа въ Вгап- сігіриз не можетъ быть и рѣчи. *) Замѣчаніе это служитъ, между прочимъ, поправкою къ сказанному въ выноскѣ на стр. 766.
Русскій алфавитный указатель *), Аистъ 757. Акуловыя 711. Амфиподы 292. Аскариды 410. Астраханка 742. Е аба-рыба 722. Бабочки 150. Багрянки 628. Бактеріи 639. Башклейка 739. Безголовыя 92. Беззубка 106. Безногія амфибіи. 750. Безхвостыя амфибіи 753. Безцвѣтковыя растенія 601. Береговички 76. ъ Бершъ 724. Библица 738. Бирючокъ 724. Биченоспы 586, 589. Бобръ 758, 759. Боджакъ 734. Бокоплавы 294. Бокоходы 258. Брункрессъ 815, 833. Брусокъ 738. Брюхоногія 70. Брюхорѣспичныя 542. Быстрянка 739. Бычки 721. Бычковыя 719, 721. Бѣгуны прудовые 181. Бѣлизна 739. Бѣлоглазка 738. Бѣлорыбица 726. Бѣлуга 716. АУ.гра Г)8. Бычокъ четырерогій 722. Бѣшенка 698, 741. Велія 181. Вероника — бунка 815. Вертячки 139. Верховна 738. Верховодка 738. Веслоногія 305. Веснянки 225, 246. Визъ 716. Вислокрылка 193. Вобла 740. Водные клещи 260. I Водокрасъ 656. 1 Водолюбы 140. Водомѣрки 180, 181. . Водоперица 152. Водоросли зеленыя 602. — синезеленыя 622. — фикохромовыя 622, 625. , Водяная сѣточка 608. і Водяной мохъ 776. ' Водяныя блохи 328. । Водяныя лиліи 654. ! Волосатикъ 405. Воробей водяной 757. Воробьиныя 757. Ворончатые биченосцы 596. Вся-рыба 738. Вуалехвостъ 740. Выдра 758. ' Вынь 805. Вырѣзубъ 738. Высшіе раки 280. Выхухоль 758, 759. Вьюновыя 719, 742. Вьюнчикъ 713. Вьюнъ 742. Вьюрушки 451. Вѣхъ 658. Вязальщики 257. Гагара 757. Ганоидныя 711, 714. Гвинейскій червь 409. Гегаркуни 734. Гетероцистовыя 625. Гладыши 179, 185. Глазачъ 738. Глетчерная блоха 250. Глугеа-паразиты 584. Голавль 738. Голенастыя 757. Голецъ (ХеіпасЬіІиз) 742. Голецъ (8а1то) 732. Головень 738. । Гольянъ 738. , Голянчикъ 742. Гомоцистовыя 625. Горбуша 733. Горчакъ 738. Горькушка 738. Грегарины 582. I Гречиха водяная 657. 1 Грибы 637. Грызуны 758. Губки 517. Густера 738. Гусь 757. Двоякодышащія 711. Двукрылыя 159. Двустворчатыя 91. Двуустки 430. Дергуны 165. і Десмобактеріи 640. | Діатомеи 615. Длинноусыя 173. 1 Долгоножки 169. Древесница 753. Дрейссена 109, 110, 111. ' Дробянки 638. Евглена 590. Евдошка 718. Ежеголовка 659, 775. Елецъ 738, 739. Ершикъ 724. Ершъ 724. 1 Жаброхвостыя 316. Жабы 753. Жгутиковыя 586. 1 Жерехъ 739. Жерлянка 753. ! Жирянка 811. Заломъ 698, 741. Затворка 85. , Земноводная гречиха 775, 782. : Земноводныя 746. Зеокальный виллъ 449. Зимородки 757. Змѣи 756. Золотая рыбка 740. Зубанокъ 698, 741. . Игла-рыба 700, 718. Иловая муха 176. । Инфузоріи 536. Ишханъ 734. 1 Калуга 716. Калужница 174. Камбала 690, 718, 719. Камбаловыя 719. І Камышевки 757. *) Жирныя цифры въ русскомъ и латинскомъ указателяхъ указываютъ на страницу, гдѣ сооб- щены главныя свѣдѣнія о данномъ животномъ или растеніи. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. ^6
II Камышъ 659 ,775. Карась 738. Карповыя 719, 737. Карпъ 737. Катушка 81, 114. Касатикъ 145. Квакша 753. Кефалевыя 719, 723. Кефаль-лобанъ 723. Кижучъ 733. Китообразныя 756, 758. Кишечнополостныя 508. Клевецъ 738. Клещи 260. Клопы 179. Клюква 810. К ну тони къ 721. Кожистый карпъ 740. Кокцидіи 583. Колбпевыя 719, 721. Коловратки 483. Колумбацкій москитъ 170. Кол ю че голо вы я 413. Колючеперыя 718. Колюшка 700, 720. Колюшковыя 719, 720. Комариныя 173. Комары 160. Комары конскіе 169. Копь 738, 739. Корбусъ 739. Корикса 179, 185. Корненожки 571. Коромысла 225. Коропъ 737. Короткоусыя 174. Корюшка 725, 7. Косарь 738. Костистыя 711. Краббовые пауки 258. Красная рыба 733. Красноглазка 739. Красноперка 739. Красовласка 781. Красуля 732. Крачка 757. Крестовики 257. Крохаль 757. Круглые черви 400. Круглоротыя 711, 713. Кругорѣсничныя 555. Кружалковые биченосцы 597. Крыса водяная 758. Кувшинки 654. Кузнецы 226. Кулики 757. Кумжа 732. Курочки водяныя 757. Кусачка 742. Кутора водяная 758. Кутумъ, кутунъ 738. Кэта 733. Лаксфорель 732. Ланцетникъ 711. Ларинъ 723. Ласточки береговыя 757. Ласточки морскія 778. । Ластоногія 756, 758. । Лебедь 757. 1 Легочныя (улитки) 75. Ленточные черви 416. Лентоязычныя 71, 76. Лень 732. Лещъ 738. Линь 737. Листоногія 325. Л о жі і о с ѣ т ч ат о к р ы л ы я 22 5. Лопатозубъ 740. Лопатоносъ 716. Лоскирка 738. Лососевыя 719, 725. Лосось 700, 732. Лохъ 700. Лужапка 71, 85. Лунка 76, 90. 1 Пупковыя 76. I Лучевики 567. [ Лысуха 778. I Львинки 174. Лютики водяные 652. Лягушечникъ 776. Лягушки 753. | Малявка 738. Манникъ 659. Марена 737. Маринка 740. Мелокъ, мель 718. Мечехвосты 280. Миксоспоридіи 582, 584. і Минога 691, 713. Миронъ 737. Млекопитающія 755, 758. ; Многоустки 433. . Моль 738. I Морская игла 700, 718, 719. | Москиты 160. I Мохъ торфяной 810. ! Мошки 160. I Муксунъ 730. Мухи 174. I Мухоловка 649. I Мхи 642. Мшанки 45. । Мышь водяная 758. Мѣшкожаберныя 711. I Мягкоперыя 718. 1 Мягкотѣлыя 70. ' Навага 720. I Наливочныя 536. Палимъ 718. Насѣкомоядныя 758. ! Насѣкомыя 130. Нельма 725, 726. । Немертины 481. Неріусъ 733. Нерпа 758. Низшіе раки 304. Нитчатки (водоросли) 610. і Нитчатки (черви) 409. і Норка 758. | Носарь 724. | Нырокъ 757. 1 Парка 733. 1 Овсянка 738. I Огневки 150. I Озерный сигъ 731. । Окуневыя 719, 724. ' Окунь 724. і Оляпка водяная 757. Омежникъ 658. Омуль 729. Осетръ 716.• Осликъ водяной 292, 301. Османъ 740. Осока 809. Отверстопузырныя 718. Галія, пальга 733. Панцырные раки 280. Папоротники 642. 1 Паразитныя веслоногія 313. і Пауки 253. | Паукообразныя 253. ; Паукъ водяной 253, 255. । Пелядь 730. І Переднежаберныя 75. ! Перепончатокрылыя 147. ! Перидипіи 597. ; Перловица 98, 99, 101, 104. | Пескарь 737. | Пескозобъ 737. , Пескоройка 691, 713. Пеструшка 732. і Пестрюга 716. Писарь 739. Пискарь 737. Пискунъ 742. Піявки 390. Плавающія 757. Плавты 4^9, 182. Плавунцы 133. Планарій 451. і Пластинчатожаберныя (моллюс- । ки) 92. । Пластинчатожаберныя (рыбы)711. Плауны 642. Плащеносная улитка 80. Плотва, плотица 738. Повитушка 753. Поганка 757. , Поденки225, 240_ . Подкамепьщиковыя 719, 722. , Подкаменьщикъ 700, 722, 778. Подлещикъ 738. Подуры 250. і Подустъ 738. I Подъязикъ 739. Полужесткокрылыя 179. Поручейникъ 658. Порѣчня 758. і Пресмыкающіяся 756. I Простѣйшія 531. Протей 747. ' Протисты 812. Проходной сигъ 731. Прудовики 75. І Прямокрылыя 225. і Птицы 757. ' Пуголовка 722. | Пузанокъ 741. I Пузырчатая улитка 80.
III Пузырчатка 649, 775. Пукасъ 738. Пушица 809. Пыжьянъ 731. Пѣвчія 757. Пяденица зимняя 154. Равнобичевыя 591. Равноногія 292, 301. Равнорѣсничныя 547. Радужница 143, 144. Разнолиственныя 652. Разнорѣсничныя 545. Ракообразныя 278. Ракушки 91. Ракушковые рачки 319. Ракъ даурскій 289. — - долгоногій 287. - колхійскій 288. рѣчной 281. - толстоногій 287. — широконогій 288. ІПрепка 289. Ранатра 179, 183. Расходникъ 645. Рдестъ 652, 780, 782. Ремнецы 425. Ришта 409. Рогатка 152. м Рогачка 598. Рогозъ 659, 775. Роголистникъ 152, 776. Роголистъ 646. Рогульникъ 656. Росянковыя 648. Ручейники 195, 815. Рыбецъ 738. Рыбныя вши 316. Рѣсничные черви 451. Рѣсничныя инфузоріи 539. Ряпушка 729. Ряска 653, 788. Сабля-рыба 738. Сазанъ 737. Саламандра 750. Сальды 182. Сапа 738. Сарделька 741. Саріапакъ 723. Саркодовыя 565. Саркоспоридіи 582. Севрюга 716. Секретъ 724. Сельдевыя 719, 741. Сельдь 741. кизлярская 739. переяславская 734. телецкая 734. Селява 739. Сёмга 732. Семидырка 714. Серебряная рыбка 501. Сигъ 725, 728. I Сингиль 723. • Синецъ, синьга 738. - Сирфиды 176. 1 Скакунчики 258. Скоморохъ 738. ! Скопа рѣчная 757. I Скорпіопница 179. ' Скорпіонъ водяной 179, 183. Скрытноусыя 180. ' Снѣтокъ, снятокъ 726. । Собачья рыба 718. | Солдатъ 738. I Солнечники 567/ | Сомовыя 719. Сомъ 694, 700, 781, 720. I Сопа 738. । Сопачъ 724. : Сорога 738. і Сосальщики 427. і Сосенка водяная 652, 776. Сосущія инфузоріи 539, 560. Споровики 581. Стерлядь 716. Стрекозы 225. Стрижъ 757. Стрѣлолистъ 659. Сувойка 555. Судакъ, судокъ 724. Сука 742. Сусакъ 659. Схизомицеты 638. Сырокъ 730. 1 Сырть 738. Сѣруха 738. । Сѣтчатники 257. Сѣтчатокрылыя 193. Таймень 732. Тараитуловыя 257. Тарань 738, 741. Телескопъ 740. Тихоходы 275. Трахеломопада 590. 1 Трезубка 659. । Тритонъ 750. I Тростникъ 659, 774. ! Трубачъ 545. 1 Трубкосердечныя 711. | Трубчатники 257. I Тугунокъ 730. 1 Турбеллярій 451. Турча 651, 776. Туфелька 539. Тѣлорѣзъ 657, 776. Тюлень 758, 759. । Тюлька 741. Угорь 692, 718. і Угревыя 719. 1 Ужи 756. I Уклейка, уклея 739. Улитки 70. ; Уруть 651, 776. Усачи (черноморскій, крымскій, каспійскій) 737. Утка 757. ! Фикомицеты 638. I Форель 700, 732. і I Харіусъ 725. 1 Харовыя 629. • Хватъ 738. Хвостатыя амфибіи 750. Хвостникъ 652, 776. і Хищныя 758. 1 Хлыстовикъ 408. 1 Хоботныя 179. 1 Хохуля 758. і Храмуля 740. , Хрящевыя 711. ; Цапли 757. । Цвѣтковыя растенія 645. Чавыча 733. Чайка 757, 778. Частуха 659, 775. I Частушниковыя 659. ; Чебакъ 738. , Черви 371. ! Черепахи 756, 757. 1 Черноносикъ 741. Черноспинка 698, 741. Чесночница 753. Четырерогій бычокъ 722. Чехонь, чеша 738. Чешуекрылыя 150. Чилимъ 152. Чиръ 731. Члепистогрудные раки 292. Чомга 757. Чопъ, чопикъ 724. । Чудакъ 154. Шамайка, шамая 739. Шаровка 92. Шемая 739. 1 Шересперъ 739. Шильникъ 145. Шипъ (помѣсь) 715. Шипъ (видъ) 716. Широколобка 722. і Щетинконогіе 373. I Щиповка 742. । Щитогрудные раки 280, 281. . Щокуръ 731. , Щука 718. Щучьи 719. Эмалевочешуйныя 711. Явноусыя 180. ! Язь 739. I Янтарка 90. 56*
Латинскій алфавитный указатель’). АЬгатісІорзіз 739. АЬгатіз 738. Асапіііоікіеііа 394, 398. АсапіІюЬсІеІІісІае 390. АсапійосерИаІі 413. Асапійосузііз 568. АсапійоІеЬгіз 332. Асапіііоріегі 718. АсапіИорпз 843. Асагіпа 260. Асепігориз 152 157. АсерИаІа 92. Асегіпа 724. АсЫуа 638. Асіііуо^еіоп 639. Асііпапіѣез 620, 823. АсМЬсгез 315. Асіпеіа 561, 790. Асірепзег 709, 710, 715. 716. Асгапіа 711. АсгоЫиз 83. Асгорегиз 332. АсііпосерИаІиз 583. Асііпоіорйиз 569. АсіінорЬгуз 569. Асііпозркаегіит 567, 568, 569. Асііпигиз 503. А(Іаспа 840. Асііпеіа 503. Ае^еа 839. Аеоіозота 387, 821. Аедиіраіріа 195. АезсЬпа 227, 229, 231. АеіЬегіа 97. Аеійегійае 97. Ар-аЬиз 137. Ар-атопета 412. Ар’ареіиз 206. Артауіеа 206. Аргіоп 227. Аргіоіуриз 148, 149. Аетурпіа 202. АІЬегііа 501. АіЬигпиз 739. Аісесіо 757. АІсуопеПа 56. Аісігоѵаікііа 648. Аіізта 659, 775. Аіізтасеас 659. Аііоіосоеіа 458, 475. Аіопа 332. Аіопорзіз 332. I Аіоза 840. Аіуіез 753, 754. | АтЫузіота 749. Аттосоеіез 713. I АтоеЬа 575, 578, 800, 831. I АтрЬіЬіа 746. ! АтрІііЬіосогізае 180. ; АтрЬісІіпшт 598. і АтрЬіІеріиз 563. | АтрЫІіпа 419. । АтрЬіохиз 711, Атрйіреріеа 80. Атріііросіа 292, 299. АтрЬірзусЬе 205. ; АтрИізіотит 449. АтрЫіЪое 300. Атриііагіа 122. АпаЬаепа 626, 787, 791, 818, 819, 821. АпаЬаз 679. , АпаЬоІіа 202, 203. | АпасапіЫпі 718. і Анар-аІІіз 849. ; Апаз 757, 778. । Апсуіізіез 639. Апсуіиз 83, 778. АпсугасапіИиз 409. | Ап^піііа 709, 718. | Апкуіозіота 407. і Апосіопіа 106. і Апосѳііз 462. | АніеорИуза 824. Апига 750, 753. Апигаеа 498, 788, 798. । Араіапіа 202, 203. ! Аркапіготепоп 627, 794, 818. і АрЬапосарза 624. Арканотусез 638. Арііапоіііесе 624. АркеІосЬігпз 182. Аріеха 80. Аройа 750. Арзііиз 493, 499. Ариз 335. АгасЬпокІеа 253. । Агапеіпа 253. [ Агса 840. Агсеііа 576, 791, 800. АгсЬаеогусіез 380. АгсЬіреіез 420. Агртіиз 316. Агргугопеіа 253, 255. А п ени г из 267. Агіетіа 339, 822. АгіЬгозігаса 292. Азсагійае 410. Азсагіз 410. АзеІІиз 292, 800, 802. Азіркопіаіа 97. Азрегіпа 724. Азрійізса 543. Азрісіосоіуіеа 438. Азрійорщзіег 438. Азрігоігісііа 549. Азріиз 739, 740. Азріапскпа 501, 788, 792, 795. Азріапсііпориз 501. Азрго 724. Азіасоісіез 291. Азіасорзіз 284. Азіасиз 281. 779. Азіазіа 819. Азіегіопеііа 620, 787, 790, 792, 794. Аіах 264, 789. ' Аікеуа 620. Аііійае 258. ! Аііиз 258. АиІорИогиз 384. Аиіозійта 393. і Аиіорііуза 589. ! Аиіотоіоз 454, 475. I Аѵез 755. | Васіііагіасеае 813. Васіііиз 641. Васіегіит 641. Вапр’іа 629. ВагЬиз 737. Вагііеіііа 97. Вазапізіез 315. ВаігасЫит 676. Ваігаскозрегтит 628. Вер^іаіоа625, 640,799,823,825. Веіозіота 184. Вепесіісііа 75, 77, 86. ВепіИорЫІиз 722. Вегозиз 140, 142. Віѵаіѵае 91. Віеппіиз 840. Віерііагозіота 549. Віісса 738. Вііссорзіз 739. । ВоЬетіІІа 385. *) Въ латиискокъ алфавитномъ указателѣ приведены для первой части книги только названія классовъ, отрядовъ, семействъ и родовъ, встрѣчающіяся въ текстѣ; названія же, встрѣчающіяся только въ таблицахъ опредѣленія и географическаго распространенія, опущены, такъ какъ легко обозрѣваются и безъ указателя. Для второй же части приведены и названія, встрѣчающіяся въ таблицахъ для опре- дѣленія, такъ какъ систематика въ текстѣ этой части изложена значительно короче.
V* ВоіпЬіпаіог 752, 753. Возтіпа 332. Войіпіпісіае 331. Воіапгиз 805. Воікгіосеркаіиз 422. Воікгіоріапа 458. I Воікготезозіота 408. Воііігуорзіз 583. Вгаскіопиз 498, 809. Вгаскусепігиз 203. Вгасіураіез 270. Вгапскіпесіа 339. Вгапскіоксіеііа 388. Вгапсіііросіісіае 338. Вгапсіііриз 339. Вгапскіига 316. і Вгазепіа 654. Вгуогоа 45. ВисерЪаІиз 450. ВиГо 751, 752, 753. Впіопісіае 752, 753. ВиІЬосІіаеіе 613, 781. Виіопіпз 659. ВуікіпеІІа 87. Вуіінпіа 84, 801. Вѵікоігеркез 333, 789, 792, 790, 84.3. Саіатосегиз 204. 41 Саіапісіае 310. Саіі^ісіае 316. Саіцпіз 316. Саісеозіота 427. Саііаопеііа 340. Саііісіепа 303. СаНісІіпа 503. Са11іі.гіске 781. Саіоріегух 227, 231. Саіоікгіх 626. Саііка 174. Саіусиііпа 112. СатЬагиз 290. Саіпріосегсиз 332. СатруЫізсиз 620. Сапсіопа 322, 815. Сапікосатріиз 309, 779. Сарпіа 246. Сароеіа 710 740. Сагаззіиз 738, 740. Сагскагіаз 841. Сагсііезііпп 556, 709, 790, 825. Сагех 809. Сагпіѵога 750- Сагіегіиз 527. Сагуорііуііаеиз 419. Сагусіііпш 91. Сазіаііа 97. Сазіаііпа 97. Саяіог 758. Сазігасіа 469, 788. Саіасіузіа 151. Саіеппіа 471. Саисіаіа 750. Сепігора^ісіае 310. Сепігорухіз 577. Серііаіазріз 717. Сегаііит 598, 788, 792, 795. Сегаіосіііз 712. СегаіорЬуІІит 646, 776. | Сосіозрііаегіиіп 819. Сегаіородоп 166, 167, 168, 169. Соесіііа 750. Сегсагіа 440, 446 и др. Соеіазіпіт 609. Сегіосіаркпіа 331. Соеіепіегаіа 508. Сезіосіез 416. , Соеііосіез 145. Сеіасеа 756, 758. Соінііа 641, 812. СЬаепіа 549. Соіеапркиз 848. С1іаеіо§'азіег 382. Соіеосііаеіе 613. Скаеіопоіиз 505. Соіеорііуііі 653. Скаеіоркога 611. Соіеоріега 133. Скаеіоріегух 282. Соіерз 547. Скаеіоросіа 373. СоІитЬа 97. Скапігапзіа 628. Соіигиз 498. Скага 629, 776. СоІутЬеіез 136. СЬагасеае 629. і СопскорІііЫгіиз 548. Сііеіопіа 756. Сопіегѵа 610, 825. СкеітаіоЬіа 154. Сопіегѵоісіеае 610 Скііосіоп 563. Соп|п§’аіае 613, 825. СЫгосеркаІиз 339. Сопоскііиз 495, 788, 798. Скігопотісіае 165. Сореросіа 305, 830. Сііігопотиз 165—169, 800. Согкісиіа 98. СЫгоріегиз 339. Согйиііа 227, 229. Скіатусіососсиз 605. Согсіуіоркога 512, 821, 832. СЫатуйотопаз 605. Соге^опиз 708, 709, 725, 728, Скіогосііуігіит 607. 790, 801. СЫогорегІа 246. Согеікга 163, 789, 792, 793. СЫо горку сеа 602. Согіха 179, 186. СЫогоіуІіит 858 Согіхісіае 180, 185. Скоапоі1а§’е11аіа 596. Соікигпіа 558. Скоапотркаіиз 77, 82. Соікигиіорзіз 558. Скопсігоріегу^іі 711. Соііісіае 719, 722. Скопсігозіота 669, 700, 738. 1 Соііиз 722, 778. Сіюгсіосіез 407. । Соіуіе 757. Скготаііит 823. ! Сгаткезза 839. Скгоососсасеае 624, 808. Сгепоікгіх 640, 824, 827. Скгоососсиз 624. | Сгізіаіеііа 61 и слѣд. Скусіогиз 332, 779, 789, 795, Сгіосігііиз 377. 808. 1 Сг0880рі18 758. Скуігісііасеае 639. , Сгипоесіа 203, 204. Скуігісііипі 639. і Сгизіасеа 278. Сісиіа 658. 1 Сгуріосегаіа 180. Сіііаіа 539, 541. 1 Сгуріосузіае 584. Сіііоі'іа^еііаіа 597. । Сисиііаиісіае 408. Сіііоркгуз 589. I Сисиііаііия 408. Сіпсіиз 757. і Сиіех 160. Сіасіосега 328. Сиіісісіае 160. СЫорйога 610, 777, 781. ; Сигѵірез 265, 789. СЫотопаз 591. 1 Суаііюсеркакіз 425. СЫоікгіх 640. 1 СуЬізіег 134, 136. Сіаікгосузііз 624, 787, 790, 1 Сусіаз 96, 97, 111. 791, 794, 817, 818, 819. ! Сусіосургіз 321. СІаѣЬгиІіпа 567, 569. । Сусіорійае 306. Сіеттез 757. Сусіоріегиз 710. Сіерзіпе 394, 784. Сусіорз 306, 779, 789, 798, СІііеПіз 381. 808, 822. Сіоё 240, 241. Сусіозіотаіа 711, 713. Сіозіегіит 821. Сусіоіеііа 619, 787. СІиЬіопа 257. Суііпсігозрегтиіи 626. Сіиреа 698, 741. Сутаііа 186. Сіиреісіае 719, 741. СутЬеІІа 619. Спетісіоіиз 132, 138. 139. ! СуткеІІеае 619. СоЬііИае 719, 742. Суркосіегіа 788. Сокіііз 742, 743. Сургісіісіае 322. Соссісііісіае 582. Сургісіорзіз 321. Соссопеіз 620. Сургіпісіае 719, 737. Соскіеоркогиз 265. Сургіпиз 120, 737. СосЫіоросііит 576. Сургіз 320. Сосіопеііа 559, 788. Сургоіз 322.
VI Су гена 98. СуіатоеЬа 584. Суіііегісіае 322. Суіііеге 843. СуіЬегісІеа 323. Оасіуіо^упіз 436. Васіуіозота 584. Варііпеііа 329, 788, 795, 822. Варііпіа 330, 779, 788, 822. Варітісіае 330. Вазусіуіез 503, 504. Веіріііпаріегпз 758. Вешігосоеіа 453. Вепсігосоеіісіае 453. Вепсігосоеіит 458, 800. Вепсігосотеіез 561. Вего 384, 385. Вегозіота 474. Везогіа 250. Везтісііасеае 614. Везтопета 815. ВіарИапозота 328, 329. Віаріотиз 310, 779. 795, 798, 822. Віаіота 619. Віаіотсае 615. Вісііеіезііит 316. Вісоіуіиз 462. ВісіуЬоіЬгіит 435. Вісіуоріегух 246. ВіШи^іа 577, 791, 800. Відепеа 430. Ві§1апа 501. Вііеріиз 548. Вітогрііа 589. ВіпоЬгуоп 589, 788, 792, 808. ВіііоЙа§’е11а(а 597. Віопеа 649. ВірІоЬоіІігіши 435. Віріосіізсиз 449. Віріосузііз 569. Віріосіоп 97. Віріосіопіиз 270, 822. Віріоиусііиз 185. 1)ір1о§-азіег 404. Віріоріігуз 575. Віріогооп 436. Віриоі 711. Вірогра 437. Віріега 159. Віріусіиіз 710, 740. Візіотісіае 430. Візіотит 439. Восіітіиз'407. Воіотесіез 258. Вопасіа 143, 144. Вогуіаітиз 403, 800. Вгарагпаісііа 612. Вгеіззепа 108, 109, 778, 793. ВгерапісИит 583. Вгозега 811. Вгозегасеае 648. Вгизпз 252. 789, 792, 794, 789, ВиГоигіа 583. Вуіісісіае 133. Вуіісиз 133, 134. Есаисіаіа 750. і ЕсІііиогІіуисЪиз 413. | Есііпозота 309. і Есіоргосіа 53. 798, ; Еіаеогііапіз 569. I ЕІазтоЬгапсЬіа 711. 798, I Еіеоігіз 710. Еітісіісіае 143. Еітіз 143. Еіосіеа 648. Етеа 482. Етуз 757. Еисііуігаеісіае 381. ЕисЬуігаеиз 381. Епсуопета 619. Епсіозрііаега 607. Епоісуіа 195, 202. Епіеготогрііа 782. Епіотозігаса 304. Епіоргосіа 53. Ереіга 257. Ереігісіае 257. ЕрЬетега 240. Еркетегісіае 225, 240. Ерііусіаііа 525. Ерііусіга 823. Ерізіуііз 557, 790. 800. Ег^азііісіае 315. Егдазііиз 315. Егіса 810. ЕгіорИогит 809. Егі§-оие 257. Егізіаііз 176. Егреіосургіз 322. Езосісіае 718, 719. Езоіиз 143. Езох 718, 720. Езіііегіа 337. ЕзіЬегісІае 337. ЕиЬасіегіа 641. Еисіогіиа 591,604. Еи§’1епа 590, 808, 810. Еи^іурііа 577. Еиріоіез 543, 823. Еигусегсиз 332, 779. Еигуіетога 310, 311, 789. Еизроп§’іа 518. Еизрои§’і11а 521, 522. Ехозіота 720. Еуіаіпае 264. Еуіаіз 269. Ееіігіа 270. Еііагіа 409. Еііагіісіае 409. Ега^іііагіеае 619. Гіогісіеае 628. Еіозсиіагіа 493, 779. Гоеіогіиз 758. Еопііиаііз 643, 776, 815. Ега^іІІагіа 620, 787, 792. Егегіегісеііа 59, 827, 832. Егесіегісіа 381. Еиііса 778. I | Гип^і 637. I басіісіае 718, 719. ! (Ыиз 710, 720. (іаттагасапіііиз 843. I (Іаттагиз 292, 294, 802, 824. СаІаіЬеа 840. Саіегисеііа 145. (Іапоісіеі 711, 714. । Сазіегояіеісіае 719, 720. Сазіегозіеиз 720. (іазіегозіотит 449. (іазігоігісйа 503. Сепеіогііупсііиз 583. (іеосогізае 180. (іеотоі&е 750. Оеггіз 181. СІаЬагіз 97. Сгіаисоійгіх 640. (Меиосііпшт 598, 878. (Иоеосарза 624. (іІоіоігісЫа (ОІоеоігісЫа) 626, 787, 791, 819. Сііоззірііопіа 394. СИоззозота 206. (ііи&еа 585. Оіи^еісіае 584, 585. Сііусегіа 659. СггіаіЬоЬсІеШсІае 391. (іпаікойоп 840. ОоЬіісІае 719, 721. (іоЬіо 737. СтЬіиз 721 722. Соёга 203. СотрЬоиета 620. (Іопіит 605. Сіойірііиз 227. (хоріапа 300. Сіогсііиз 405. Сггаііаіогез 757. Сігарзиз 840. (іготіа 575. (ігитіскеііа 816. Суітіосегаіа 180. СгутпоЛиіит 598. (ІуішіорЫопа 750. (іутпозрогісііа 584. (іуппюріегиз 177. (Іуппіоіиз 677. Сугаіог 472. Сіугіиісіае 139. Сугіпиз 139, 140. Оугойасіуіиз 435. Наетепіагіа 398. Иаетопіа 145, 822. Иаеторіз 392. Паетозрогісііа 583. Ііаітіа 257. Наіезиз 202, 203. Наііріиз 139. ПаІоЬаіез 180. Наіііса 145. Нараіозіріюп 627. Награсіійае 309. Наііоиіа 776. ПеЬгісІае 180, 182. ПеЬгиз 182.
VII ПеЛгІОСуЗІІЗ 569. Нейпігіз 410. ПеІісИае 123. Пеіісорзуске 203, 208. Неііогоа 567, 788. Неіосіез 145. Пеіосігііиз 377. Петісііпіит 598. Потірѣега 179. Пешізіішз 89. Пепііа 381. Неппе^иуіа 586. ІІеріа§епіа 240, 241. НегЬѵі^’іа 501. Пеіегосоре 310, 787, 798. ІІеіегосузіеае 625. Иеіеготуагіа 97. ИеіегоркуШ 652. Неіегоріігуз 569. Пеіегоігісііа 545. ІІіІсІеЪгапсШа 629. Нірригіз 652, 776. Пігисіо 391. Нізіорзіа 839. Пізііосеркаіиз 409. ПоІореШпт 329, 788. ИоІорЬгуа 548. НоІозіотіЛае 438. Поіозіотит 438. ІІоІоІгісЬа 547. Потосузіеае 625. Пототуагіа 96. Ноторііуііі 653. Ноііопіа 651. Нуаііпеііа 56. Нуаіосіарііпіа 331. Пуаіоіатре 569. Нуйаііпа 501. Нусіаілпісіае 499. Нусіга 509, 800, 802, 821. ПуйгасИпа 268. Пусігасііпісіае 260. ПуЛгасІтіпае 264. НусігоЪіа 87, 822. Нусігосатра 150. НуйгосИагійасеае 657. Ііусігосііагісіеае 647. Нусігосііагіз 657. Нусігосогізае 180. ІІуЛгосІісѣуасеае 608. ПуЛгоШсіуоп 608. Нусіготеіга 181. Нусіготеігісіае 180. Иусігопотиз 145. ПусігорЬіІісІае 140. НусІгорИіІиз 122, 140, 141. Нусігорііогиз 177. Нусігорогиз 136, 137. Нусігорзуске 205. Иусігорзусііісіае 205. Пуйгоріііа 206, 27. Ііусігорѣііісіае 206. НуЛгоиз 140, 141. Нусігигиз 815. НусІгурЬапіез 270. Нусігурііаііііііае 264, 270. Ну§тоЬаіез 272, 274, 800. Нуё’гоЪаііпае 264. Нуіа 752, 753. Пуіісіае 752, 753. Нуіосіез 748. Путепоріега 147. Нурііусігиз 136, 137. Нурппт 643. Нуроігіска 542. Нурисіаеиз. 758. , ІсЫйусІеа 503. і ІсЫЬусІіит 505. ІсМИуоМеНа 397. ІсЬіЬуопета 408. ІсМЬуорЫігіиз 548. ІсЬОіуорзісІа 663. ІсЫІіуоіаепіа 421. Ісіоіііеа 843. Ісіиз 739, 740. Пеопета 549. Пуосгуріиз 332. Ніосургіз 322. Іпаесрііраіріа 195. ІпГизогіа 536. Іпзесііѵога 758. Ізоріегух 246. Ізоіота 250. Ізоёіез 645. Ізотазіі^осіа 591. Ізоросіа 292. Іипсиз 659. | Кегопа 559. I ЬаЬугіпіІіісі 679. Ьасгітагіа 548. Ьасіпиіагіа 495. Ьа^епісііиіп 639. Ьа§’епоркгу8 558. ЬатеІІіЬгапсІііаіа 92. Ьатрго^Іепа 316. Ьагиз 757, 758, 778. Ьаіегі^гасіае 258. Ьаіегосиіаіае 261. Ьаійопига 332. Ьаіопа 329. ЬеЬегііа 274. Ьесциегеизіа 577. ЬесуіЫшп 574, 575. ЬетЬиз 549. Ьетпа 653, 775, 776, 788. ЬепііЬиІагіасеае 650. ЬереорЫѣеігиз 316. Ьері<1о<1егта 505. Ьерісіоріега 150. Ьерісіозігеп 682, 712. Ьерісіозіоіпа 203, 204. Еерісіигиз 336. Ьеріосагсііі 711. Ьеріосерііаіиз 692. Ьеріосегісіае 204. Ьеріосегиз 204. ЬерЫога 334, 789, 792, 79.‘ 798, 807, 843. Ьеріосіогісіае 333. Ьеріотііиз 638, 825. Ьеріоііігіх 640, 824. Ьегпаеосега 314. Ьегпаеоросіа 315. Ьегпаеоросіісіае 315. Ьезіез 227, 228. Ьеисапсіга 518. Ьеисазріпз 736, 738. Ьеисізсиз 738. ЬеисосЫогісІшт 445. ЬеисосуіЬеге 323. Ьеисіга 246. ЫЪеІІиІа 227, 229, 231. ЫЪеІІиІісіае 225. ЬіеЬегкиІіпіа 576. Іл§-и1а 425. Ытпасііа 338. Ытпаеа 78, 801, 802. Ытпаеісіае 70, 75. Ытпезіа 267. Ытпеііз 337. Ытпіаз 495. Ытпіиз 143. Ытпоскагез 269. ЫтпосИагіпае 264. ЫтпосуіЬеге 323. Ытпосігііиз 380. Ытпорііііісіае 195, 202. ЫтпорЫІиз 202. Ытпогеа 77, 86. Ытпозісіа 328. Ытпіиз 280. ЫпурЫа 257. Ьііках 203. Ыікосоііа 569. 1 ЫОю^Іуркиз 89. | Ідіогіпісіае 76. і Ьіхиз 145. | ЬопсИоріега 177. | ІюркоЬгапсЫі 679, 718. । Ьоркориз 61, Ьогісаіае 495. | Еоіа 718, 801. | ЬохорЬуІІит 548. ЫіЪотігзкіа 528, 844. • Ьисіорегса 724. | ЬитЬгісиІиз 378. ! Ьиіга 758. I Ьусоза 258. ! Ъусозісіае 257. । Ъ'усоросіііпае 645. I Ілпсекіае 332. | Іиупсеиз 332. Ьупсо<1ар1іпі(1ае 332. Ьуп^Ъуа 625. МасгоЪіоіиз 275. । Масгопета 205. Масгопез 710, 720. МасгопусЬиз 143. Масгозіота 472. Масгозіотісіае 472. Масгоікгіх 332. Маіасозігаса 280. Маіаріегипіз 677. Маттаііа 755. Маг^агііапа 101. Магіопіа 381. Магзіііа 643. МагзіроЪгапсЫа 711. Магу па 548. Мазіі§’атоеЬа 589. Мазіі§’ор1іога 586.
ѵш МоЛосиІаіае 261. Меіапікіае 76, 89. Мсіапорзій 76, 77, 89. Меіісегіа 493, 779. Меіозіга 619, 787, 792, 794. Меіозігеае 619. Мегізтороейіа 624. Мезепсііуігаеиз 381. Мезосагриз 614. Мезозіоша 465, 800. Мезоѵеііа 182. Меіа 257. МІскоСОССІІЗ 606. Місгазеша 203. Місгососсия 641. Місгосузііз 624, 791. Місго^готіа 575. Місгоіерісіоріега 158. Місгоріегпа 202, 203. Місгозіота 452, 470. Місгозіотісіае 470. Місгоѵеііа 182. Мііпсзіит 800. Міз^игпиз 742, 743. Москіопух 165. Моіпа 330. Моіаппа 204, 205. Моіаппосіез 204, 205. Мо1§-е 750, 806. Моііизса 70. Мопаз 589. Мопосепіга 202. МопосИііит 549. МопосузШао 582 Мопосузііз 583. Мопо^епеа 429. Мопокузіега 404. Мопопскиз 404. Мопопуски8 145. Мопозрііиз 332. МопоШае 475. Мопоіиз 843 Міфі 709, 723. Ми#і1і(1ае 719, 723. Мііііегіа 97. Мпгаепісіае 718, 719. Мп8сі(1ае 177. Мусеіориз 97. МугіоркуПит 651, 776. Муо^аіе 758. Музіасісіез 204. Муіііиз 97. Мухісіісіае 584. Мухісііипі 585. Мухокоіісіае 584. Мухокоіиз 586. Маісіас 384. Хаісііиіп 385. Хаіз 384, 800, 821. Ха]а<1ае 96, 97, 102. Хагойпіа 839. Хазіигііит 815. Хаіаіогез 757. Хаисогісіае 180, 182. Хаисогіз 179, 182. Хаѵісиіа 619, 823. Хаѵісиіеае 619. ХеЬеІа 577. Хетаскііиз 680, 742. ХетаіоЪоіІігіит 427. Хетаіосега 173. Хетаіойез 400. Хетаіохуз 410. : Хетегііпі 481. і Хеши га 246. Хера 179, 183. । Херкеііз 286, 394. ! Херісіае 180, 183. । Хегііісіае 76. Хегіііпа 90. Хезаеа 266, 800. Хеигопіа 202. , Хеигоріега 193. Хірііаг^оігіез 299. Хіркаг§чіз 296, 800. Хііеііа 629, 776. Хііосга 309. I Хіігзскіа 437, 620, 823. Хозіос 626. Хозіосасеае 626. ХоіЫоЬіа 203. Хоіосіготаз 322. ; Хоіоттаіа 501. Хоіопесіа 185. Хоіопесіісіае 185. Хисіеагіа 570. Хиркаг 654, 775. 1 Хутрііаеа 654, 775. .Хутркаеасеае 654. ОсіоЬоікгіит 437. Осіопіосегшп 204. Ойопіотуіа 174, 176 • Оесеііз 204, 205. Оесізтиз 203. Оесізіез 493. 0е<1о§'опіит 612, 781. Оепапіке 658. I Оегзіесііа 482. : Оікотопаз 589. О1і§'ос1іаеіа 373. ОИ^орІесігит 203. Опсогкупсііиз 710, 733. ! Ораііпа 548. I Орегсиіагіа 286. ! Орккііа 756. 1 Орінсіопаіз 384. ! Оріііосатріиз 309. . Оріііосеркаіиз 710. , Оркгусііит 558. I Орізііюсіоп 563. I Орізіота 474. ОгЪиІіпеІІа 569. Огесіоскііиз 139. Огео1еисІ8си8 710. Ог§-уіа 154. Огіаііз 177. Огікосіоп 549. Огікоріега 225. Озсіііагіа 625, 799. Озсіііагіеае 625, 828. Озсіііаѣогіа 819, 825, 834. ; Ояшегиз 708, 725, 276. Озпіуіия 194. । Озігасойа 319, 812. I ОхуеіЫга 206, 207. ’ Охузота 410. Раскусігііиз 381, 823. Расііу^азіег 800. Раску^паіка 257. РаЫіПгіа 89. Раіаеіскікуез 717. Раіаетоп 291, 839. Раіаетопеіез 291, 839. Раііпдепіа 240. Раітосіасіуіоп 606. Раіисіісеііа 64, 807 820,. - РаІиЛпа 83, 824. Раіисііпеііа 86. Ра1пс1іпі(1ае 76. Раіиііоп 757. Рапйогіпа 591, 604, 808. Рагатаесіпт 539, 547. Рагапаіз 385. Рагаропух 151, 152. Рагазіаспз 291. Рапіоза 258. Разіікеа 332. Раззегез 757. РесііпаіеІІа 63. Ресіеп 94. Ресііазігиіп 609. 787, 794. Реіесиз 738. Реіокаіез 753. РеІоЪаііДае 752, 753. РеІоЬіиз 136, 137. РеЫуіез 752. Ре1о§’опі<1ае 182. Реіо^опиз 182. Реіот^ 578. Репаеиз 291. Регапета 823. Регса 724. Регсагіпа 724. | Регсійае 719, 724. і РегМіпіит 598, 788, 831. I Регіігіска 555. ' Реріа 246. Регіісіае 225, 246. Реіготугоп 713. Ркасиз 590. Ркасоріегух 202. ! Ркаепосузіае 584. | Ркаіасгосега 170. I Ркаіапзіегіит 965. | Ркагуп^о^паікі 718. I РЫІосІіпа 503. । Ркііосіпгісіае 501. ! РкПуНгиз 140, 142. РЫусіМішп 639. Ркоса 758, 759. Рііоіаз 840. Ркохіпиз 738. Ркга§’тііез 659, 774. Ркгеаіоікгух 379. Ркгу^апеа 201, 202. Ркгу^апеісіае 195, 201. Ркусосііготасеае 620. Ркуіасіоіаетаіа 51. Рку11о§’паікоріі8 309. РІіуІІоісиз 207.
IX РЬуІІоросІа 325. Рііуза 80. РЬузозіоті 718. Ріегзфіа 270. РіпасіорЬога 569. Ріп^піспіа 811. Ріипірейіа 756, 758. Рііппііагіа 619. Ріопа 266. Ріопорзіз 266. Рігаіа 258. Рівсісоіа 394, 397. Різісіішп 112, 801, 815. РІасоЬсІеІІа 394, 397. Ріасориз 578. Р1а§'іосатра 549. Ріа^іозіота 475, 800. РІапагіа 459. Ріапіреппіа 193. РІапогЬісІае 82. РіапогЪіз 81. Ріаіуспетіз 227. Ріеа 185. Ріесоріега 247. Р1есіо§’ііаіЫ 718. Ріесіив 404. Ріеигососсасеае 608. Ріепгососсиз 608. Ріеигопесіез 718, 719. * Ріеигопесіісіае 718, 719. Ріеигозі^та 619. Ріеигоігісііа 543. Ріеигоіпз 332. Ріоіта Іогісаѣа 496. Ріитаіеііа 55 Ро(1оп 843. РоіІорЬгуа 561. РоЛозіетасеае 816. Росіигісіае 250. Роііа 482. Роіуагіетіа 338, 339. Роіуагіііга 501, 788, 792. Роіусеііз 461. Роіусепігорпз 205. РоІусИаеіа 373. Роіусіасіа 453. Роіусувіійае 582. Роіусузііз 819. Роіу&опит 657, 775, 782. Роіупеша 147. Роіурка^из 639. РоІурЬетиз 333, 809. Роіуройіит 514. Роіуріегиз 680. Роіузіотійае 429. Роіузіотит 433. РотрІюІухорЬгуз 569. Ропіорогеіа 310, 843. Роіато^еіоп 775, 776, 780, 782, 822. РгезілѵісЬіа 148. Ргітпіасеае 651. РгогЬупсЬиз 470. РгозоЪгапсІііаіа 75. РгозогосЬтиз 482. Ргозіота 482. Ргоіеиз 747. Ргоіососсасеае 607. Ргоіососсиз 607, 608. Ргоіоріегиз 678, 712. । Ргоіогоа 531. , Роіатапіііоз 242. ! РоіатоЬіа 282. Роіашо^еіоп 652. Роіаторііііиз 143. Рзаттогусіез 380. I Рзеіі(1ос1ііату8 576. I Рзеікіосіійііі^іа 577. ; Рзеікіопеигоріега 225. 1 Рзеийозкіа 328. * Ріегозіуіагісіез 385. РіусЬоріега 169, 170. Риішопаіа 75. Ругаіісіійае 150. Руг§’и1а 89. Руііпит 638. РухісШа 576. ()ііа(1пі1а 577. , Кайіоіагіа 566. Вапа 749, 751, 752, 753. Вапаіга 179, 183. I Вапійае 753. Капісіепз 751. Вапипсиіиз 652, 775. Везіа 639, 790. Керііііа 755. Веіііеіагіае 257. КЪаЪсІіѣіз 407. ВІіаЬсІосоеІа 453, 462. КІіаМосоеІігіае 469. КІіаМопета 407. Вкарйісііоріігуз 569. КІіарІііНіит 608. ’ । ВИірісІосІеікІгоп 581, 824. КІіірійо^Іозза 76. Кігігоросіа 571. ВЬІ2080Іепіа 620. I В1іІ2080Іепіеае 620. КІіігоіа 492. । Віюсіеиз 120, 688, 701, ; 738. і Кйораіосегса 446. ВИуасорІііІа 206. ВЬуасорЬіІісІае 206, 207. ВЬуасорІюгійае 815. 1 Вііуасорзусііе 207. ; Кйупсііеітіз 377. КЬупс1іоЬ(1е1ііс1ае 391. ВЬупсЬоіа 179. Кіссіа 643. 1 КІ0ІИ8 143. | Віѵпіагіа 626. | Кіѵиіагіеае 625. > Косіепііа 758. | Коіаіогіа 83. I КоШег 502. । $аепигІ8 380. 8а§’іііагіа 659. Ваіататігеііа 751. 1 Ваіапіапсіга 750. । Ваіатаікігісіае 750. Ваісіа 182. 8а1(1і(Іае 182. । Ваіісагіа 757. I Ваіто 708, 709, 725, 731. I Ваітопісіае 719, 725. | Ваіріп^оеса 596. I Ваіѵіпіа 643. 8аргоіе§’іііа 638, 790. । 8арго1е§’піасеае 639. I Варготуга 177. Вагсіпа 823. I Вагсосііпа 565. і ВсарЬігІіупсЬиз 709, 716. ВсарИоІеЬгіз 331, 789, 809. | Всагсііпііія 739. I ВсепеДезтиз 608, 821. ВсЫзіосерІіаІиз 424. ВсЬіготусеіез 639. ВсЫгопета 619. Всііігоіііогах 710, 740. Всігриз 659, 775, 848. Всіегозіотит 408. ВсоіосЫоа 659. ВсуПіит 841. Всуіопета 627. Всуіопетеае 627. Веіасіііа 711. Веііз 203. । Вегісозіота 203. і Вегісозіотаіііае 203. I Вегісозіотійас 195. ! Віаііз 193. Ві4а 328, 779, 789. Ві^ага 186. 1 Вііо 203. 1 ВіІрИа 143. 1 Вііигійае 718, 719. Вііигиз 718, 720, 801. ( Вітосерііаіив 331, 779, 789, ; 809. Вітиііа 170 — 173, 815. । Віп^а 257. 1 Віпірсгса 724. I ВірЬопеае 609. ВірЬопіаіа 97, 111. 710, I ВірЬопозіотаіа 313. 1 Вігейоп 749. ; Візуга 194. Віит 658. , Віаѵіпа 384. Втіпіііигиз 250. і Воіеп 947 840. I Вогосе1І8 462. I Враг^апіит 659, 775. I Врегсйеиз 140, 142. і ВрИасгазіпіт 569. Врііаегіит 111. Врііаегоркгуа 561. Врііаегоіііиз 640, 825. Врііа&пит 643, 810, 811. 1 Врігіііит 641, 823. і ВрігосЬопа 558, 559, 561. Врігойеіа 654. Вріго§-уга 614. Врігозіотит 545. . Врігиііпа 625. | Вроп§’іае 517. I Вроп&іііа 521, 523. і Вроп^отопаз 824. Вроп^оіпопасііпае 591.
X Врогохоа 581. > Всріаііиз 738, 739, 740. ! Віапгазіпіт 787. і Віаигоріігуа 788. Віе^осііііит 549. Віепосіиз 708, 725, 726. Віепорііуіах 202. Віепозіота 454, 471. Віепіог 545, 789, 800. Віерііапосегоз 493. Віерііапосіізсиз 619, 787. Віерііапозрііаега 591, 605. Віегпа 757, 778. Віісіюзіеша 483. Віі^сосіопіит 611. Віід-опета 627. Віі^опетасеае 627. 8ігаііотуі<1ае 174. Вігаііотуз 174, 175. Вігаііоіез 776. ВігеЪІосегиз 332. Вігеріосерііаіиз 339. Вігеріососсиз 641. Віуіагіа 384. Віукмігііиз 379. Віуіопусіііа 542. Виссіпеа 90, 91. ! Висіогіа 539, 560. Вигігеііа 620. Вигігеііеае 620. Вусапсіга 518. Вупсііаеіа 501, 788, 795. Вупесіга 620, 787, 790, 823. Вуп^паіііісіае 718, 719. ' Вуп§’паі1иі8 718. 841. ' Вупига 831. I Вугрііісіае 176. ' ВугрЬиз 445. I ТасЬіпа 159. Таепіа 420. Таепіо^іозза 76. Таепіоріегух 246. Тапуриз 166, 167, 168, 169, 800. Тагсіі^гасіа 275. Теіеозіеі 711, 717. Теіезіез 740. Теірііиза 291. Теппюсерііаіа 438. Тегаіосерііаіиз 404. Тегесіо 840 Теіапосега 177. Теігасоіуіе 439. Теіга§’паі1іа 257. Теігаопсііиз 436. Теігагкупсііиз 426. Теігазрога 606. Теігазрогасеае 606, 615. Теігазіета 483. Тііатпосерііаіиз 339. Тііапаіиз 258. Тііегісііозота 257. Ткегзііез 316. Тііогасозігаса 280, 281. Тііуаз 270. Тііутаііиз 725. ТЬуппиз 682. Тііузапига 250. Тіпса 737. Тіпііппійіиш 558, 788. Тіриіісіае 169, 823. Тоіуроікгіх 627. Тгасііеііазіез 314. Тгасііеііиз 788. Тгасііеіопіопаз 590. Тгара 656. Тгетзіосіез 427. Тгіаепосіез 204. Тгіаепорііогиз 424. Тгіагіііга 501, 788, 792. Тгісіюсерііаіиз 408. Тгісііосіезтіит 787. Тгісіюіпопаз 591. Тгіскосііііа 559. Тгісіюріега 193, 195. Тгісіюгііупсііиз 549, 565. Тгісіасіа 453. ТгіІоЬиз 404. Тгіопух 757. ТгіруІа 404. Тгііоп 750, 806. Тгосііеіа 394. ТгосІіозрЪаега 485. Тгосіюзроп^іііа 528. Тгорісіоиоіііз 756, 757. ТиЫсоІагісІае 492. ТиЫГех 379, 825. ТиЬііеІагіае 257. Типісаіа 711. I ТигЪеІІагіа 451. I Турка 659, 775. Шоііігіх 610. І’тЬга 718, 720. І’піЬгісіае 718, 719. Гпіо 99. Ѵпіопісіае 96, 97. Гпіопіпае 99. Ѵгпаіеііа 53. Ѵгосіеіа 750. Гго§’1епа 589. І’гоіеріиз 543. І’гозіуіа 543. Ь’ігісиіагіа 649, 776. Ѵассіпіит 810. Ѵа§іпісо1а 558. ѴаІІізпегіа 647. Ѵаіѵаіа 85. Ѵатругеііа 567, 570. ѴатругеПісІае 568. Ѵагипа 840. Ѵаисііегіа 609, 825. Ѵеііа 181. Ѵепиз 94. Ѵегтез 371. Ѵегопіса 815. ѴіЪгіо 641. Ѵісіогіа 654. ѴісіогеІІа 66. Ѵіігеііа 87, 826. Ѵіѵірага 83. Ѵоіѵосіпеае 591, 603. Ѵоіѵох 591, 603, 787. Ѵогіех 473. Ѵо4ісе11а 555, 800. ѴѴоІШа 654. 2аііка 185. Яаппісііеііа 653. Йоагсез 710, 840. ХоосЫогеІІа 608. /ооіііатпіит 557. Яозіега 838. /зсЪоккеа 270. 2у&пета 614. /у^петасеае 641.
Списокъ литературы. (Приведены главнѣйшіе источники для каждой отдѣльной главы книги, рас- положенные въ алфавитномъ порядкѣ фамилій авторовъ, при чемъ перечисле- ніе работъ на русскомъ языкѣ предшествуетъ списку работъ на языкахъ иностранныхъ.) Литература къ I части. КЪ „ИСТОРИЧЕСКОМУ 0Б30РУ‘; *). Анучинъ. Д. Н. Инструкція по изслѣдованію озеръ. Труды Зоол. Отд., т. I, вып. 2. Изд. Общ. Дюб. Ест.. т. Ь. ъ Арнольдъ, И. Н. О планктонныхъ изслѣдо- ваніяхъ па Никольскомъ рыбоводномъ заводѣ и спи- сокъ организмовъ, найденныхъ въ водоемахъ, при- легающихъ къ Никольскому рыбов. заводу. Вѣсти. Рыбопромышленности 1899. 1900. Бергъ, Л., Елпатьевскій, В. и Игнатовъ, П. О соленыхъ озерахъ Омскаго уѣзда. Спб. 1898. Пзв. И. Р. Геогр. Общ. Вып. И. 1899. Бородинъ, И. Краткій отчетъ объ устрой- ствѣ и дѣятельности Вологовской біолог. станціи Пмп. Спб. Общ. Ест. въ 1897 г. Труды Общ. Ест., т. 28 , вып. 1, 1898. Бородинъ, Н. А. Озеро Чархалъ (или Чар- хальское морцо). Пзв. Имн. Русск. Геогр. Общ., т. XXXIII, стр. 276- 296. Бунинскій, П. Краткій очеркъ фауны лима- новъ Новороссійскаго края. Записки Поворосс. Общ. Естествопсп. 1885, т. X, вып. 1, стр. 1—24. Гейнеманъ, В. О плапкт. изслѣд. на оз. Пе- стово въ 1898 г. Вѣсти. Рыбопр. 1899. Гриммъ, 0. Изъ практики Никольскаго рыбо- воднаго завода. Сельск. Хоз. и Лѣсов. 1881—82. — Явпобр. растенія и высшія споровыя, встрѣ- чающіяся въ водоемахъ, окруж. Никольскій рыбо- водный заводъ. Вѣсти. Рыбопр., 1899. Зографъ, Н. Опытъ объясненія происхожде- нія фауны озеръ Европейской Россіи. ВиІІ. АсасЬ Ішр. ВІ.-ЕеіеіъЬопгр’. Т. 111., .V 2, 1895. (Съ картою). — Гидробіологическая станція на Нлёнскомъ озерѣ въ Голштиніи и па Глубокомъ озерѣ Руз- скаго уѣзда Московской губ. Естествознаніе и Гео- графія, 189(5, стр. 945 -954. Ивановъ, Л. Краткій предв. отчетъ о наблюд. надъ планктономъ озеръ Новгородской и Твер- ской губ. Труды Пмп. Спб. Общ. Ест., т. 28. Каврайскій, Ѳ. Къ фаунѣ озеръ Рузскаго, По- дольскаго и Московскаго уѣздовъ. Труды Зоолог. отдѣленія, т. II, стр. 141. Пзв. Общ. Любит. Ест., т. ЫѴ. 1888. Кесслеръ. Путешествіе съ зоологич. цѣлью къ сѣв. берегу Чернаго моря и въ Крымъ. Кіевъ. 1860. — Замѣтки относительно фауны озеръ Сѣ- верной Россіи. Тр. Русск. Энтомолог. Общ., т. III, 1865—66, стр. 75—80. — Матеріалы для познанія Онежскаго озера и Обонежскаго края. Приложеніе къ Трудамъ 1 съѣзда Русск. Ест. и Врачей. Спб. 1868. Корчагинъ. Сенежское озеро. Пзв. Общ. Люб. Ест., т. III, вып. 4, 1888. Фауна Московскихъ колодцевъ. Тамъ-же. Кулагинъ. Къ фаунѣ Крымск. сол. озеръ. Труды Зоол. Отд., т. 1. Извѣстія Общ. Любит. Ест., т.Ь. 1888. Лепехинъ. Дневныя записки Ивана Лепехина по разнымъ провинціямъ Европейской Россіи, 4 ч. Спб. 1795—1805. Мѣшаевъ, В. Д. О поѣздкѣ на Вѣлое озеро и о его рыболовствѣ. Пзв. Пмп. Общ. Любит. Ест. т. VII, вып. I. Насоновъ. Программа изуч. озеръ Московск. губ. Тамъ-же, т. 50, 1881. (Труды Зоол. Отд. т. I, стр. 345). Остроумовъ. О гидробіологическихъ изслѣдо- ваніяхъ въ устьяхъ южпо-русс. рѣкъ въ 1896 г. Пзв. II. Акад. Наукъ, т. VI, 1897, Аі 3, стр. 343 362. *) Здѣсь перечислены только сочиненія наиболѣе общаго характера, а также статьи, касающіяся нѣсколькихъ классовъ животныхъ и растеній. Кромѣ этихъ сочиненій, много данныхъ, имѣющихъ от- ношеніе къ „Историческому Обзору", встрѣчается и въ статьяхъ болѣе спеціальнаго характера, кото- рыя перечислены въ спискахъ литературы къ главамъ I—IX п которыя, поэтому, здѣсь не повторяются.
XII Далласъ. Путешествіе по разнымъ странамъ | Россійской Имперіи. 3 части. Спб. 1771—76. Во ОСИНСКІЙ. Матеріалы къ Познанію фауны безпозвоночныхъ Москвы-рѣкн. Пзв. Общ. Любит. Ест., Антропологіи и Этпогр. т. 54,1888, т. 67,1892. Отчетъ о поѣздкѣ съ фаупист. цѣлью по Москвѣ-рѣкѣ. Проток. засѣд. Общ. 12, X, 1887. Фаупист. изслѣд. Москвы-рѣки. 1. Безпо- звоночныя. 1889. (2 таблицы). Рузскій. О пелагической фаунѣ озера Ка- бана. Труды Общ. Ест. при Казанскомъ Упиверс. 1889, т. 19, вып. 4. Силантьевъ, А. А. Фауна Падовъ, имѣнія В. Л. Нарышкина, Балатонскаго уѣзда, Саратовской губ., С.ІІ.Б. 1894 г. (Изъ общаго „Естеств.-Пстор. очерка имѣнія Пады“). Скориковъ, А. Матеріалы для изученія рас- предѣленія безпозвоночныхъ животныхъ въ рѣкѣ Удахъ. Тр. Общ. Псныт. Природы при Харьковск. Унив., т. 31, 1897. Степановъ, И. Фауна Вейсова озера. Тамъ- же, т. 19, 1885. Фрейбергъ, И. Р. Фауна озера Гокча. Про- токолъ Засѣд. Общ. Любит. Ест. (Зоолог. Отд.) 12. X. 1887. Шмидтъ, П. Матеріалы къ познанію фауны Семирѣченской обл. Записки Западио-Сибирск. Отд. Имиер. Русск. Геогр. Общ., т. 21, 1896. Агпоісі, I. Кнгяег Вегісііѣ ііЬег <1іе Т1іаѣі§- кеіі сіег 8йз8хѵаз8ег-Ьіо1о§'І8сЬеп Апзіаііеп іи В,іі8я- ІапФ Кеѵ. Ініегн. <1е Ресііе еі (1е РівсісііНпге. 1899, А» 2, р. 15 -18. Виѣзсіііпзку, Р. І)іе Меіаяоёп-Гаипа сіег 8аІг1і- тапе Ьеі Ойезза. 7оо1. Апгеі^ег, 1900, р. 495. РѵгібпЪзкі, 1. Ргітіііае Гаппас Мозциепзіз, 1802. (2-е изданіе въ „Трудахъ 2-го Зоолог. кон- гресса въ Москвѣ). Ьеѵапсіег. МікгоГашпзіізка апіескіпп^аг. Мей- йеіапсіеп а! 8осіеіаз рго Ганна еі Нога Генніса. Т. 17, 1892, р. 129- 143. МісІйепсІОгГ, А. ТИ. ѵ. Кеізе іи ВіЬігіеп. В<1. 2. йооіо^іе, 1-іе ПаІГіе. 8.-РеіегзЬнг§’, 1851. НогсІС[иІ8ѣ, 0- І)іе реіа^ізсііе н. ТіеГзее-Еанпа сіег §’гоззегеп Гіппізсііеп 8ееп. ХооІ. Апг. 1887, Аг 254 - 255. ЗѢепгооз, К. Е. 1)аз ТІііегІеЪен ііп Хнгіпі- ]агѵі-8ее. Асіа 8ос. рго Ганна еі Гіога Генніса. I ’ХХ'П, 1, 1898. Къ главѣ Т.—Мшанки (Вгуохоа) *). Клюге Г. Очеркъ естественной исторіи прѣс- новодныхъ мшанокъ окрестностей г. Казани. Труды Казаиск. Общ. Ест. 1896. Коротяевъ. Почкованіе Раінсіісеііа. Извѣстія Пмнераторск. Общ. Любителей Естествозп., Аптро- пол. и Зтпогр. т. X, вып. 2. 1874 г. Къ вопросу о развитіи прѣсноводныхъ мша- нокъ. Зан. Кіевск. Общ. Естествоиспыт. т. X, в. 2 1889. Остроумовъ, А. Метаморфозъ у АІсуопеІІа и его значеніе. Прилож. къ протокол. засѣд. Общ. Естествоиспыт. при Пмнерат. Каз. Упиверс. А» 91, 1886. Рейнгардъ, В. Очеркъ строенія и развитія прѣсноводныхъ мшанокъ. Труды Харьковск. Общ. Испытателей природы, т. XV, 1881. I Вгает. ПпіегзнсЬпп^еп ііЬег сііе Вгуояоён йез | зпззеп АѴаззегз. Саззеі, 1890 (ВіЫіоіІіеса хоо1о§іса । ѵоп Кепскагі и. Сіпін). ! Кгаереііп. І)іе йенізсііеп йііззхѵаззег-РоІуреп. I АЫіапсІІііп^еп апз (Іепі ПеЬіеіе сіег Хаіппѵізз. Паш- і Ьпг§- 1887 1892. * । Меѣзсішкоі?, Е1. Веііга^е ян г ЕпЬѵіскеінп^ ' еіпі§'ег піейегег Тіеге, 6, АІсуопеІІа. Впіі. сіе ГАсай. сіе 81. РеіегзЬ., Ѵоі. 15, 1871. і Раііаэ. 1)езсгірііо ТпЬнІагіае Гпп^озае ргоре : ѴоЫітіпііп оЬзегѵаіае. Хоѵ. Сотт. Асай. Реіг. і XII, 1768. I ЗсктійѢ. 1)іе НііззхѵаззегЬгуохоеіі Ьіѵіапсіз. 811- і янп^зЬегісЫе І)огр. Хаіпгіогзсіі. Оезеіі. В. VII, 1885. ЕукоіУ. 2нг Ганна йег ВнззхѵаззегЬгуояоеп сіег 1 1лп§’е§’еп(1 ѵоп Мозкап. ЯооІо§’І8СІіег. Апяеі^ег 1890. См. также Дневникъ зоол. Отд. Общ. Люб. Ест.. і 1890, А" 3, стр. 50 - 51. Къ главѣ П. - Мягкотѣлыя (Моііняса). Андрусовъ. Н. Бгеіззепа гозігіГогшіз Иезіі. I Ельскій. Моллюски окрестностей Кіева. Из- въ р. Бугѣ. Вѣст. Ест. 1890, стр. 261 262. ' вѣстія о 11 съѣздѣ русск. Естествоисп. Балашева. М. О вліяніи внѣшней среды и ! Зыковъ, В. О географическомъ распредѣленіи преимущ. воднаго бассейна на нѣкоторыхъ изъ слиз- , наземныхъ и прѣсноводныхъ слизняковъ Еврон. няковъ. Записки Поворосс. Общ. Ест. т. XII, стр. | Россіи. Вѣст. Ест. 1890 г. стр. 391- 396. 21 29. 1 — Нѣкот. біолог. данныя относит. московскихъ - - 0 вліяніи внѣшней среды и преимущ. тем- I слизняковъ. Пзв. Общ. Люб. Ест. Труды Зоолог. пературы воды и воздуха па РІаногЫз. Тамъ же, I Лабор., т. I, 1887. т. Х111, стр. 161-184. । Кесслеръ, К. Матеріалы для познанія Онеж- *) Въ спискѣ литературы къ этой и послѣдующимъ главамъ указаны не только сочиненія, спе- ціально относящіяся къ русской фаунѣ, но и нѣкоторыя работы но иностраннымъ фаунамъ, если эти работы важны для опредѣленія русскихъ видовъ.
XIII скаго озера и Обонежскаго края преимущественно въ зоологическомъ отношеніи. Приложеніе къ Тру- дамъ перваго съѣзда Естествоисп. Спб. 1868. Криницкій. Планъ предпринимаемаго описа- нія слизняковъ, въ предѣлахъ Россійскаго госу- дарства обитающихъ. Описаніе Раіѵсііпа ѵіѵірага. ВпІІ. сіе Іа 8ос. Іпір. сіе Хаіигаіізіез йе Мозсои. Т. IV. Аппсе 1832, А" II. Круликовскій, Л. Матеріалы для познанія малакозоологической фауны Россіи. Зан. Пмп. Акад. Паукъ. Спб. 1891, т. ЬХѴІ, прил. Аа 10. — Къ познанію фауны моллюсковъ Россіи. Приложеніе къ IX тому Записокъ Пмп. Акад. Наукъ А» 7. Спб. 1889. Мартенсъ, Э. Слизняки. Путешествіе въ Тур- кестанъ А. II. Федченко. Т. II. Зоогеографическія изслѣдованія. Ч. I. Вып. I. Пзв. Московск. 06. Люб. Ест., т. XI. в. I. Надеждинъ. Списокъ брюхоногихъ слизняковъ окрестностей Москвы. Тамъ-же, т. III, вып. 2, 1868. Полѣновъ, К. Замѣтки о фаунѣ моллюсковъ Тамбовской губ. Тр. Спб. Общ. Ест. 1879. Т X, ирот/ 120—123. Радкевичъ, Г. Списокъ водяныхъ мягкотѣ- лыхъ и піявокъ, собранныхъ въ Харьк. и Полт. губ. Тр. Общ. Пси. природы при Харьк. Уиив т. XII, 1878. Розенъ, 0. В. баронъ. Матеріалы къ познанію фауны слизняковъ Закаспійской области и Хорос- сана, стр. 39 57. Фауна Закаспійской области, I Приложеніе къ обзору Закаспійской области за 1892 г. Асхабадъ, 1894. Рябининъ, И. Вліяніе текучей воды па форму І'піопісГъ. Труды Харьк. Общ.ЧІсп. прир., т. 22, 1888. Гпіопійае Харьковской и Полтавской губ. Съ 4 табл. Тамъ-же. т. XIX, 1886. Слюсарскій. Матеріалы къ фаунѣ моллюсковъ Царства Польскаго. Варіи. Упив. Извѣстія, 1873. Аг 1, от. II. Степановъ, П. Описаніе мягкотѣлыхъ изъ родовъ Апасіопѣа и ІІпіо, найденныхъ въ окрестностяхъ города Харькова. Труды Общ. Псиыт. природы при Харьков. Унив., т. II, 1870. Фаусекъ, В. Къ природѣ сѣвернаго Кавказа. Изв. Пмп. Р. Геогр. Общ., т. 23, 1887. Шмидтъ, П. Матеріалы къ познанію фауны Семирѣч. обл. Записки — Сиб. Отд. Пмп. Русск. Геогр. Общ., т. 21, 1896, вып. 1 (моллюски и черви). Веіке, Сг. (іиеіциез іпоіз зиг 1е сііпіаѣ еі Іа Гаипе сіе Кашіепіеіг-Ройоізкі. Виіі. <1е 1а 8ос. Іпір. сіез Хаі. йе Мозсои. 1853. I, р. 42.5 - 426. Веі*2- Ѵеггеісііпізз йег топ Вег^ аиГ йег Ех- СИГ8І0П ЬеоЬасІііеіеп Моііизкеп. СоггезропйепгЫ. (1. ХаіигГ. Ѵег. Еі^а, XX, 1874, р. 105—-107. ВоеІІ^ег. ВіппеппіоІІизкеп Тгапзказріеиз шій СІюгаззапз, Хоо1о§*. ЙаІігЬ. 1889. АЫІі. Іи г 8уз(е- піаіік. Вгаип, М. Аиігаіііип# ѵоп Ьапй- ипй Вйзздѵаз- зегпюііизкеп аиз йеш Ооиѵегпепіепі РІезкан (Рзкодѵ). 8ііг.-Вег. сіег ХаіигГ. Оез. 1)огрі. Вй. VII, 1886. — Ѵеггеісііпізз сіег Ьаііізсііеп СоисЬуІіеп ^е- зашшеіі ѵоп Неггп Асай. 8с1ігепк. ІЫйеіп, Вй. VII, НеГі 1. 1884. — Хеие Ьапсі- ипй йіізздѵаззегпіоПизкеп. ІЫйеіп, ВЙ. VII, ПеГі 1. — Веііга^е 7діг Кеппіпізз сіег Еаипа ЬаИіса. II. І)іе Ьапсі- ппсі ВііззхѵаззегпюІІпзкеп сіег Озізее- ргоѵіпгеп. Агсіі. Гйг Хаіигкипйе. 1884. 2. 8егіе. Вй. IX, ЬіеГ. 5. Сіеззіп, 3. МоНизкснГаипа йег Кгіш. Маіас. В1. X. Р. ВЙ. IV. — Апііап# 2ііг МоІІнзкепГаипа йег Кгііи. ІЬій. - 2нг МоНизкснГаипа Ройоііепз. ІЬійепі, Вй. II, 1880, р. 200—203. - - Веиізсііе Ехспгзіопз - МоІІизкеп-Гашіа. 2 АиГІ. ХіігпЬег^ 1884 85. Вгоиеѣ, Н. Гпіопійае йе Іа Киззіе сГЕпгоре. Рагіз. 1885. 35 р. ВѵгібиЪзкі. Ргішіііае Гаипае Мо8(|ііепзІ8 з. епшпегаііо апініаіішп сціае зропіе сігса Мозцнапі ѵі- ѵшіі. 1802. (Ейіііо 2. Сон§т. Іпі. Хооі. Мозсон. I. 1892. рр. X -135+10). ВуЪоѵгзкі, ѴГ. Еіп Веііга^ 2ііг Кеппіпізз йег іпі ВаікаІ-8ее ІеЬепйеп Апсуіиз-Агіеп. Виіі. йе Іа 8ос. ХаіигГ. й. Мозсон. Аппёе 1884. Аі 3. — Хоііг йЬег йіе Ѵіѵірага-Агіеп йез енгора ізсііеп Еиззіанйз, нііі 1 ТаГ. Маіак. В1. X. Р. Вй. VI. 1883, р. 71 86. — Янг МоІІнзкепГаипа Ьііііаиепз. 8іІ2Ь. сі. Ха- іигГогзсЬ. Оез. Пограі. 1885. Т. VII. ПеГі 2. - 1)іе Оазіегоройеп-Ранпа йез Ваікаі - 8еез. Мёпюігез йе ГАсайёіпіе ііпрёгіаіе йез 8сіепсез йе 8,-РёіегзЬ. VII 8егіе. Т. XXII. Аі 8. 8,-РеіегзЬ. 1875. , Еіскѵгаісі, Е. 2оо1одіа зресіаііз еіс. Ѵііпае 1829, р. 277—311. Хаінгііізіогізсііе 8кІ22е ѵоп Ьііііанеп, Ѵоі- Ьупіеп шій Ройоііеп іп §то§’позІізс1і-пііпега1одІ8с1іег, ЬоіапізсЬег шій гооіо^ізсііег Ніпзісііі, іпіі 3 ТаГ. ХѴіІпа. 1830, р. 205 -255. Гізсііег, I. В. Ѵегзнсіі еіпег Хаіиг^езсііісіііе ѵоп Ьіѵіапй. 2 ѵегпі. АнП. Кбпі^зЪег^, 1791. Сгеог^і, 3"- Сг. 0ео§тар1іізс1і-р1іу8Іка1І8СІіе н. па- іигііізіогізсііе ВезсІігеіЬнпр’ йез піззізсііеп Веісііез 2ііг ГеЬегзісІіі Ьізііегі^ег Кенпіпіззе ѵоп йеіпзеІЬеп. Коні§’зЬег§-, 1801 (III Тііеіі. 7 Вй. Моііизкеп). ЭегзѣГеІсІ, Сг. АиГгаЫип^ йег іп Езііі-, Ьіѵ- ипй Кигіапй ЬеоЬасІііеіеп Ьапй- шій ВііззтсаззеппоІ- Інзкеп іпіѣ Ьезопйегег Вегііскзісіііі^пп^ йег ЬеігеГ- Гепйен 8аішп1пп§’ йез наінгГогзсІіепйеп Ѵегёіпз 211 Кід’а. СоггезронйепгЫ. й. ХаінгГ. Ѵег. Кі^а. XI. 1859, р. 102—113. — ЬеЬег Ьапй—шій Низзіѵаззегніоіінзкеп 8і- Ьігіепз ипй йез Атнг^еЬіеіез, нііі 1 ТаГ. Мёт. йез 8аѵ. е(гап§’. Т. IX. 8. РеіегзЬ. 1859. 1 -44 (504 — 548). — Ь’еЬег еигораеізсііе Ьініпаееп паніепііісіі йіе шізегег 08І2еергоѵіп2Сн. СоггезронйеімЫ. йез ХаінгГ. Ѵег. Ііі^а, XIII, 1863, р. 50 - 64; 66 — 76; 82—90. Сгеует. Гнзеге Ьапй- шій Віізз^ѵаззег-Моіінзкеп. НІиЩ’агі, 1896. (12 ТаГеІп). Іеізкі, С. Хоіе зиг 1а Гаипе піаіасок йез епѵі- гоіі8 йе КіеП*. «Іоигп. йе Сопс1іу1іо1о§іе. 1863. Ра- гіз, р. 129—137. Каіепісепко. Везсгірі. йез ііпіасез (|ііі зе Ггоиѵ. йапз Г Гкгаіпе. 1 р. Виіі. йе 1а зос. Іпір. йез Хаі. I йе Мозсон, 1851. II, р. 109. Каѵгаіі, I. Н. Хоіісе зиг Іа Гаипе піаіакоі. йе 1а Сопгіапйе. Апп. йе Іа 8ос. іпаіасоі. йе Веі- , ^гідие, Гоше IV, 1869. 8 ра§’. 8. А. Кгупіскі, А. I. СопсЬуІіа іат іеггезігіа (ріаш Пнѵіаііііа еіс. піагіЬнз айдасепііЬи» Іпірегіі Воззісі
XIV іпсіщ’еііа, (|ііае рго шиіііа ойегипіиг Ызіогіае паіигаііз сиІіогіЬнз сопнпиіаііопе. Виіі. сіе Іа 8ос. Ітр. сіез Хаі. сіе Мозсои. Тот. X. 1837, р. 50 64. ЬІІЦеЪогв, ѴГ. Вісіга^г іііі Хогга КизІаіЫз оск Хоггі^ез іаипа, затіасіе иисіег еп ѵеіепзкарі. теза і сіезза Іапсіег 1848. Коп§\ Ѵеі. Лсасі. ІІапсІІ. 1850, II, р. 235—241. 8іоск1ю1т. 1851. Маак, В. Хоіігеп иЬег еіпі§'е Ьапсі-ипсі 8іізз- лѵаззегпіоік, ^ез. аиГ еіпег Кеізе /и сіеп Ргідѵаі§’оЫ- дѵазсЬеп сіез Іепіззеі'зсіісп Кгеізез. Меі. Ьіоіо^’. сіе Г Лсасі. Ітр. сіез зс. 8і.-РеіегзЬ. Тоте II. 8і.-РеіегзЬ. 1854, р. 8—18. Магѣепз, Е. ѵ. АиГяаЫип^ сіег Моііизкеп ѵоп Виззізск-Агтепіеп (^езаттеіі ѵоп А. Вгапсіі). Меіап^. Ыо1о§\ сіе ГЛсасІетіе Ітр. сіез зсіепсез сіе 8.-РёіегзЬоиг^. Т. X. 1880, рр. 379—341. — Ѵег1е^’ііп§' еіпі^ег Ьеі ОІзсЬопка (^. ТатЬоѵ) ѵоп Неггп С. Роіепой* ^езаттеііеп Ййззхѵаззег-Соп- сііуііеп. 8ііиип^зЬ. сіег Оез. ХаіигГ. Ггеипсіе 2и Вегііп. 1878, стр. 82—89. - СеЬег сііе ВіппспіпоІІизкеп сіез тііііегеп и. зіісШсЬеп 8сЬ\ѵесІепз. Маіакогооі. В1.1856, р. 69 117 МійсІепсІогГ, А. Т11. V. Моііизкеп сіег зіЬі- гізсЬеп Кеізе Всі. II, ТЫ. 1, р. 113—148, тіі ТаГ. МііасііеѴІСІ1, С. Еіисіез зиг Іа Гаипе сіез Моі- 1іізс|иез ѵіѵапіз іеггезігез еі Пиѵіаіііез сіе Мозсои. Виіі. сіе Іа 8ос. Ітр. сіез Хаѣ. сіе Мозсои, Т. ЬѴІ, 1881, р. 215 241. Ногйепзкіоісі, А. Е. осіі Нуіапйег, А. Е. Ріпіапсіз тоПизксг, тесі 7 р1. ПеІзіп^Гогз 1856, 113 ра#. Нуіапсіег, А. Ейѵгіп. Вісіга^ іііі Ріпіапсіз Мо- ІакохооГо^-іе, 1858—59. РГеіГГег, Ь. Хоіігеп ііЬег зегЬізсЬе ипсі зіЬі- гізсііе 8сЫіескеп. ЙеіізсІігіГі. Г. Маіакогооіо^. Всі- X, р. 155—189. ВаІЗСІііпзку, 3. Ьізѣе сіез МоПизсціез ^азіег. оЬз. сіапз Іез Ооиѵегп. сіе 8то1епзк еі сіе Мозсои 1850- 52. Виіі. сіе Іа 8ос. Ітр. сіе Хаі. сіе Мозсои I, 1853, р. 232- 236. Веіоѵгзкі, 0. І)іе МоІІизкепГаипа сіег Кгіт. Маіасоіо^. Віаѣѣег, Всі. VI. - - Веііга^е гиг МоІІизкепГаипа сіез Каиказиз. Виіі. 8ос. Хаі. сіе Мозсои. Ап. 1888, Ла 2, рр. 277- 289. ЗсктійѢ, Г. Веііга^ гиг Кеппіпізз сіег МоІ- ІизкепГаипа ЕзіЫапсІз. 8іІ2.-Вег. сі. ХаіигГ. Стезеіі. Вограі. 1884. Всі. VII. Веііга^ 2ііг МоІІизкепГаипа сіег Озізеерго- ѵіпгеп. ІЬісІет, 1885, Т. VII. Зскгепк, А. Сг. ГеЬегзісЬі сіег ЬапсІ- ипсі 8изз- іѵаззегтоііизкеп Ьіѵіапсіз. Виіі. сіе Іа 8ос. Ітр. сіез Хаі. сіе Мозсои. Т. XXI, 1848. 53 р. Зскгепк, Ь. V. Веізеп ипсі Рогзсішп^еп іт Атигіапсіе іп сіеп Лаіігеп 1854—56, іт АиГіг. 4. К. Ак. сі. ѴѴізз. 2іі 8і. РеіегзЬ. аиз^еГ. II Всі. Хооі. 8і. РеіегзЬ. 1859—67, р. 605—725. Зетрег. Віе паійгІісЬеп Ехізіеп/Ьесііп^ипд’еп і сіег ТЬіеге. Ьеір2І§\ 1880, 8. 197—205. I Зіетазскко, I. V. Веііга§- 2ПГ Кеппіпізз сіег ; Сопсііуііеп Ки88ІапсІ8. Виіі. сіе Іа 8ос. Ітр. сіез Хаі. । сіе Мозсои. Т. XX, 1847, р. 93- 131. — Ветегкип§’еп ііЬег еіпі&е ЬапсІ- ипсі 8йзз- іѵаззегтоііизкеп Киззіапсіз. Виіі. сіе Іа Сіаззе рЬуз. таііі. сіе ГАсасІ. Ітр. сіе зс. 8і. РеіегзЬ. Тот. VII, 1849 р. 225—240.. Зібзагекі, А. Маіегуз’аіу сіо Гаипу таіакоіо- ^ісгпе] Кгбіедѵзідѵа Роізкіед’о. ^Ѵагзгахѵа 1881,2 ТаГ. 30 ра§\ осІЬііка 2. Рапй^іпіка РІ2у]о§гаГ. — Маіёгіаих роиг Іа Гаипе таіасоіо^ісріе сіи Коуаите сіе Ро1о§’пе. Виіі. сіе Іа 8осіёіё 20о1о§\ сіе Ргапсе, 1877. Рагіз, р. 291—299. ѴГаЫ, Е. ѵ. І)іе Вйззм’аззег-Віѵаіѵеп Ьіѵіапсіз. Агск. Гііг Хаіигк. Ьіѵ-, Езііі- ипсі Кигіапсіз. II. 8ег. I Всі., р. 75 - 148. Вограі, 1855. ѴГезѢегІипсІ, С. А. 8іЬігіепз ЬапсІ осіі Ьоіхѵаі- іег Моіійзкег тесі 1 іай. Коп§\ Кѵепзка Ѵеіепзк. Лсасі. ІІапс11іп§’аг. Ваші 14, Хг. 12. Промышленное значеніе моллюсковъ. Вешняковъ, В. Рыболовство и законодатель- ство. Спб. 1894. Гриммъ, 0. Очеркъ морскихъ и рѣчныхъ про- і мысловъ звѣрей и безпозвоночныхъ животныхъ въ Россіи. Ссльск. Хоз..®*! Лѣсов. 1885, А? 1. і Жемчужный промыселъ. Техн. Сборникъ і 1880. Т. XXXI. I Казанскій, Н. Жемчужныя раковины и жем- ' чугъ вообще и въ Россіи въ особенности. Вѣсти. І Рыбопромыіил. 1891, Лг 1—4. ' Ловля жемчуга въ Олонецкой губерніи. , Природа и Охота. 1880 г. т. II. 1 Рулье, К. Ф. О животныхъ Московской гу- бериіи (рѣчь, произнесенная на торжественномъ собраніи Московск. Университета 1845 г.). I Тихомировъ. Жемчугъ, перламутръ и другіе । продукты, доставл. слизняками. 1879 г. । Хребтовъ, А. К. Жемчужный промыселъ въ і Россіи. Спб., 1898. Къ главѣ III.—Насѣкомыя (Ііівссіа). Общія свѣдѣнія о прѣсноводныхъ насѣкомыхъ. Вёаитиг. Мёшоігез роиг зегѵіг а ГЫзіоіге сіез іпзесіез. 6 ѵоіз, Рагіз, 1734- 42. Ее-Сгеег. Мёшоігез роиг зегѵіг а ГЫзіоіге сіез іпзесіез. 7 ѵоіз. 8іоск1ю1т, 1752—58. Міаіі. Тііе паіигаі Ызіогу оГ ас|иаііс іпзесіз. Ьопсіоп, 1895. Еаскагіаз. І)іе ТЫег- ипсі РЙапгеіпѵеІі сіе^ Вйззхѵаззегз. Всі. 2, Ьеір2І§’ 1891, 8. 54 120. Нетгріега-Нсіегоріега. Біанки, В. АсапіЫа (СаІасапіЫа) ігуЬоші
хг (,Т. 8аЫЬ.) съ Новой Земли. Апп. Мпз. Хооі. 81. РеіегзЬ. 1897, 362 364. О состояніи нашихъ познаній фауны Ие- тіріега-Неіегоріега С.-Петербургской губ. -Тамъ-же, 1897. рр. XIX -XXIII. Ивановъ, П. и А. Черпай. Перечень видовъ клоповъ (Непііріога-ПеіегоріегаЬаіг.), встрѣчающихся въ г. Купянскѣ и въ его окрестностяхъ. -Труд. Общ. Пспыт. Прир. Харьковск. Упиверс., IV, 1871, стр. 69—76. Остенъ-Сакенъ баронъ, Р. фонъ-деръ. Очеркъ современнаго состоянія познанія энтомологической фауны окрестностей Санктпетербурга. Спб. 18.58 (стр. 146 147 отд. отт. изъ Жури. Минист. Народи. Проси. 1857, Дг 12). Ошанинъ, В. Ф. Матеріалы для Энтомологіи губерній Московскаго учебнаго округа. Вып. 3. По- лужесткокрылыя. Пзвѣст. Общ. Люб. Естествозп., Аптроп. и Этпогр. въ Москвѣ, VI, вып. 3, 1870. Зоогеографическій характеръ фауны полу- жесткокрылыхъ Туркестана. -Зап. Русск. Географ. Общ. по Общей Географіи, XXIII, 1891, Да 21. . ПачОССКІЙ, I. Матеріалы для фауны Пепіір- іега-Неіегоріега юго-западной Россіи. Зап. Кіевск. Общ. Естеств., X, 1889, 411 420. Ульянинъ, В. Матеріалы для фауны Чернаго моря. Извѣст. Общ. Люб. Естествозп., Антроп. и Этпогр. въ Москвѣ, IX, вып. 1, 1871. Проток., стр. 77 и слѣд. Яковлевъ^ В. Е. Пепі^іега Приволжской фауны (КЬупсІюіа Ьеіегоріега).—Ученыя Записки Казапск. Упиверс., отд. физ.-мат. и медиц. наукъ, 1864, вып. I (1865), 109—129. — Дополнительныя данныя относительно полу- крылыхъ насѣкомыхъ (Пепііріега ііеіегоріега), оби- тающихъ въ Петербургской губ.—Труды Русск. Энт. Общ., VII (1873) 1874, 63-64. — Полужесткокрылыя, Пеіпіріега Ііеіегоріега, Астраханскаго края.— Віііі. 8ос. Хаі. Мозсон, 1875, II, 145—174. — Полужесткокрылыя, Пеіпіріега Ііеіегоріега, русской фауны. Тамъ-же, 1875,11, 248—270, 1 таб. — Описаніе новыхъ полужесткокрылыхъ рус- ской фауны.—Труд. Русск. Энт. Общ., IX, 1875--76 (1876), 216—231. — Полужесткокрылыя, Пеіпіріега Ііеіегоріега, Астраханской фауны. Второе дополненіе. Впіі. 8ос. Хаі. Мозсоп, 1877, I, 269—300. -- Полужесткокрылыя (Пеіпіріега Ііеіегоріега) Кавказскаго края.—Труд. Русск. Энтом. Общ., XII, 1880-81, 3-176. - Полужесткокрылыя (Пепііріега Ііеіегоріега) Кавказскаго края. II.— Тамъ-же, ХШ, 1881—82, 85 140. — Пепііріега Неіегоріега апз Асйаі-Текке. По- лужесткокрылыя Ахалъ-Текинскаго района.—Ногае 8ос. Епі. Коззіс., XIX, 1885, 98—129. — Новыя полужесткокрылыя окрестностей Иркутска (Пепііріега Ііеіегоріега Ігкпіепзіа поѵа).— ІЬісіеіп,, XXIII, 1889, 50—71. — Полужесткокрылыя (Пеіпіріега Неіегоріега) Иркутской губерніи. Пепііріега Ііеіегоріега сіи Ооп- ѵегпепіепі Ігкиізк.—ІЪісІетп, XXVII, 1893,282 -310. Ярошевскій, В. Списокъ Непііріега-Неіегор- іега Ьаіг., собранныхъ преимущественно въ Харь- ковѣ и его окрестностяхъ.—Труд. Общ. Пспыт. прир. Харьковск. Упиверс., ѴШ, 1874, 51- 93. Веіке, Сгизіаѵе. Ездніззе сіе ГЬізіоіго паііг- геііе сіе Капііепеіх-Росіоізкі, ргёсёсіёе еіс.—Впіі. 8ос. ; Хаі. Мозсоп, 1858, II, 97- 158; 1859, I, 24 106 і (рр. 82—84). । — Хоіісе 8пг Гііізіоіге паіпгеііе (іп сіізігісі сіе ' Касіопіузі (Оопѵ. сіе КіеГ). II Саіаіо^пе сіез апіпіапх сріі ЪаЬііепѣ 1е сіізігісі сіе Касіопіузі. - Пнсіепі і 1866, I, 214—251 & 491—526. (рр/ 517—519).. ! Вег^ГоМі, Еѵаій. Ьез Капаіга раіёагсіідпез. I Кеѵ. сГЕпі. XI, 1892, 127. I ВіапсЫ, V. Оп іхѵо пеіѵ Гоппз оГ іііе Пеіе- ! горіегопз Гашііу Оеггісіае. Апп. Миз. Хооі. 8І. Рё- і іегзЬ. 1896, 69—76. 1 Сейегіцеіт, ІоЬ. Гаппае Іп^гісае Ргосігопіиз ' ехІііЬепз еіс. Еірзіае, 1798. (рр. 263 279). Вівіапѣ, ѴГ. Ь. Всіепііііс Кезпііз оГ іііе 8е- ’ сопсі Уагкапсі Міззіоп, Ьазесі ироп іііе соііесііоп апсі поіез оГ іИе Іаіе Еегсі. 8іо1ісяка. ВЬупсІюіа. Саіспііа, 1879. ВѵгібиЪзку, ІОІІ. А. Ргішіііае Гаппае Моздиеп- зіз зеи епппіегаііо апіпіаіішп, сріае зропіе сігса ! Моя([паіп ѵіѵнпі. Мозсціае, 1802. і —Ргііпіііае Гаппае Моздііепзіз, 1802. Изданіе । второе. Опытъ каталога представителей московской фауны. Подъ общ. ред. II. II. Мельгунова. Соп- 1 §тёз ІпіегнаііопаІ сіе йооіо^іе, Мозсоп, 1892, I 8іірр1. , (Пеіпіріега сост. проф. А. А. Тихомировымъ; Не- । іегоріега рр. 101 104). і Еѵегвтапп, Ей. Іпзесіа ХѴоІ^аш йиѵіит іпіег еі іпопіез Ѵгаіепзез оЬзегѵаіа. ВоII. 8ос. Хаі. Мо- : зсоп, 1837, I, 33—39 (рр. 35—37). і Геггагі, Е. ѵоп. І)іе Неіпіріегеп-ііаііипд Хера і Ьаіг. (зепз. паінг.), шопо^гарііізсіі ЬеагЬеііеі. —Апп. ПоГіппз. УѴіеп, Ш, 1888, 161—194, іаЬ. ѴШ & IX. ГіеЪег, Сгизіаѵ. І)іе КЬупсІюіеп Ьіѵіапсіз іп зузіепіаіізсЬе ЕоІ^е ЬезсЬгіеЬеп. Егзіег Тііеіі. Шіуп- ! сііоіа Ггопіігозігіа 7еіі. (Пеіпіріега-Неіегоріега Апсі.). I Пограі, 1860. Дополненія Иіѵеііег Тііеіі, рр. 569 | 630, 636—637. і — Шіупсііоіеп апз сіепі Саисазиз, ѵоп сіег (ігепге Регзіепз, §езапіте1і ѵоп X. ѵ. Йеісііііг.-- Впіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1861, I, 619—623. СгеЪІег, Ггіейг Аи§. Вешегкип^еп ііЬег сііе Іпзекіеп ЙіЬігіепз, ѵогяй§’1іс1і сіез Аііаі - іп Еесіе- Ьопг’з Кеізе сіигсіі сіаз АІіаі-ОеЬіг^е ппсі сііе 8оп- 1 §’агізсІіе Кігё’ізепзіерре. II, 2, 1830 (р. 17—18). । НогѵаЙі, Вг. Вега. Веііга^ хиг Пеіпіріегеп- - Раппа Тгапзкаиказіепз—іп 8скпеісІег,з Хаіипѵіззен- зсІіаГіІісІіеп Веііга^ен 7ліг Кеппіпізз сіег Каиказпзіап- сіег. Іігезсіеп, 1878. — Непііріего1о§’І8с1іез апз Тгапзкаиказіеп. 8іігЬег. Оезеіі. Ізіз, Игезсіеп 1879 (1880), 93—97. - - Хоіе еіііііісго1о§’іске. II. Еіпіііегі сіі Росіо- Ііа.— Впіі. 8ос. Епі. Ііаііапа, XIX, 1887, 281 -282. — Нёпііріёгез гесиеііііз сіапз ГАгшепіе гпззе.— Кеѵ. сГЕпі., X, 1891, 68-81. — Нёпііріёгез гесиеііііз сіапз Іа Киззіе піёгісііо— паіе еі еп Тгапзсаисазіе. Кеѵ. сГЕпі., ХШ, 1894, I 169 -189. • — Нёпііріёгез понѵеаих сІ’Еигоре еі сіез рауз іітіігорііез.—ІЪісІеіп, ХШ, 1895, 152—165. Ниттеі, Агѵій Ваѵій. Еззаіз Епіотоіо^ісріез. 8і. РеіегзЬ. (Да II, 1822, р. 22: Д? III, 1823 рр. | 29—30; № V, 1826, р. 39). і Іакоѵіеѵг, В. Иіе Пртіріега сіег УѴоІ^а-Гаипа. і Ногае 8ос. Епі. Воззіс. IV (1867—69), 1870, | 145—163. - -- Маіегіаііеп гпг епіопіоіод'ізсіісп Гашіа сіег
ХГІ \Ѵо1с»’а-(іе^епс1. Т. Вирріешепі янг ѴеггеісЫйзз сіег Пепііріегеп сіег АѴоІ^а. ІЫсіоіп, VI (1869 — 70), 1871, 109—120. КігкаІСІу, ѴГ Кеѵізіоп оГ іЬе ХоіопесіЫае. Рагі. I. Іпігоаисііоп апсі Вузіетаііс Кеѵізіоп оГ ІЬе ^епиз Хоіопесіа. Тгапз. Епі. 8ос. Ьопсіоп, 1897, 393 426. ЬеЙііеггу, Ь. Пётіріёгез гесиеііііз раг КаЬоі 8ііг Іа Реізсіюга, сіёіегтіпёз раг... Апп. 8ос. Епі. Егапсе, ЬХІ, 1892, Виіі, р. XXVIII. Ьеѵапйег, К.М.(Вапаіга Ііпеагіз'ГгапВкиги). - - Месісіеі. 8ос. Гаип. & Дог. Ееппіса, XXII, 1896, 13—14. Мёпёѣгіёз. Е. Саіаіо^ие Дез іпзесіез гесиеііііз раг Геи М. ЬеЫпапп.—Мёні. АсаД. 8с. 81. РеіегзЬ. 8с. Хаі., VI, 1849, 217 - 328 (Нетіріега: 8ерагаі, 8есоіі(1е рагііе рр. 85—86). Риіоп, Аи§. Тгоіз езрёсез поиѵеііез роиг Іа Гаипе Ггап^аізе.- -Апп. 8ос. Епі. Егапсе, 1881, Виіі., рр. ЕХѴІ—ЬХѴП. — РІиіе сіе Согіза.—Кеѵ. Д’Епі. I, 1882, 22—23. — А гаіп оГ хѵаіегЬи§'8. — Епі. МопіЫ. Ма^. XX, 1883, 86. Васійе, СИізІаѵ. Віе Еаипа ипсі Гіога сіез зіісІхѵезіІісЬеп Сазрі-ОеЬіеіез. Ьеір/л^, 1886 (Нетір- іега ЬеагЬ. ѵоп Ногѵаііі, рр. 246—256). Веиѣег, В. М. Раг§аз 8оскепз Неіегоріега ібгіескпасіе аГ...—Хоіізег 8а11зк. Е. & РІ. Ееппіса Гогіі., XI, 1870 (1871), 309—326. — Нетіріегогит поѵогит зресіез аіісрюі сіе- зсгірзіі...—ІЬісІепі, XIV, 1875, 328—333. — Віс1га§* ІіІІ Аоіапсіз осіі АоЬо Вкаг^аогДз Не- іегоріег-Гаипа. ІЬісІепі, XIV, 1875, 334 344. Ху а Ьісіга^ ііІІ АоЬо осіі Аоіапсіз зкаг§’аогс1з Петіріег-Гаипа.—Месісіе]. 8ос. Гаип. & Дог. Геппіса, V, 1880, 160- 236. Соггі^епсіа: ор. сіі. ѴП, 1881, рр. 190—191. — Ріпіапсіз осіі сіеп Йкапсііпаѵізк ПаІГопз Не- тіріега Неіегоріега.- - Епіот. ТісІзкгіГі, III Аог^, 1882 (рр. 163 -172): V Аог$, 1884, р. 180 зср]. — іп Макііп’з Соіеоріега іпзапііасіе ипсіег сіеп ХогсІепзкібЫзке Ехресііііопеп 1875 ра па§та оаг ѵісі Хопі’сз погсіѵезікизі, ра Хоѵа]а-8епі1]а осіі ра \Ѵаікаізс1і запіі ѵісі Депіззеі і ВіЬігіеп. Ко六1. 8ѵспзк. Ѵеіепзк.-Акасі. ПапсІІ. XVIII. 1880, № 4, рр. 1 — 48 (Нетіріега аГ Кеиіег, рр. 14, 31 & ^7). — 8іЬігізка Нетіріега.- ОГѵегз. Ріпзк. Ѵеіепзк. 8ос. Гогіі. XXVI, 1883, 22 -25. — Асіпоіаііопез ІІетіріего1о§’ісае. Кеѵ. сГЕпі. IX, 1890, 248 -254. Соггі§’епс1а Іос. сіі. X, 1891, 27. — 8ресіез поѵае ^епегіз Асапііііа Е., Іпіг. ІЬісІепі, X, 1891, 17 -34. - - Петіріега-Неіегоріега Ггап ігакіегпа Кгіп^ 8а]'апзка Ьаг»’8 кеф’ап. ОГѵегз. Ріпзк. Ѵеіепзк. 8ос. Еоі’іі. XXXIII, 1892, 116 208. - -- Ве зкапсііпаѵякі-ііпзка Асапііііа (8а1с1а)— агіегпа аГ 8а1іаіогіа ^гирреп. Месісіеі 8ос. Еаип & Еіог. Геппіса, XVII, 1891, 144 160. - - Вресіез раіаеагсіісае ^епегіз АсапіЬіа РаЬг., Ьаіг. сіізрозііае.— Асіа 8ос. 8сіепі. Ееппісае, XXI, 2, 1895, 1 іаЬ. ЗаЫЪегб' Сагі Веіпііоісі. ОЬзегѵаііопез циае- сіат Ызіогіат ХоіопесіЫит, ітргітіз Геппісагит, іііизігапіез.—АЬоае, 1819. ЗаЫЪег^, Іоііп. Епіотоіо^ізка апіескпіп^аг Ггап еп геза і зусібзіга Кагеіеп Воттагеп 1866. I 1 Огііюріега осЬ Нетіріега. Хоіізег ХаІІвк. Раип. & РІог. Ееппіса Гогіі. IX, 1867 (1868), 159—197. — Пеіпіріега затіасіе і Тогпе Ьарротагк аг 1867 осЬ ирргакпасіе.— ІЬісІепі, IX, 1867 (1868), 221—232. - Нетіріега Неіегоріега ХатЫе ипсіег еп і геза і гузка Кагеіеп Коттагеп 1869.—ІЬісІепі, XI, ! 1870 (1871) 277—307. । — Вупорзіз АтрЬіЬісогізагит еі НуДгосогіза- ] гит Реппіае.—ІЬісІепі, XIV, 1875, 241—301. I — От па§та Гог Дпзка іаипа пуа Нетіріега- Неіегоріега Гиппа зоттагеп 1875.—Месісіеі. 8ос. 1 Раип. & Еіог. Геппіса I, 1876, 87 -90. -- ВЫга^ ііІІ Хогсіѵезіга 8іЬігіепз ІпзекіГаипа. Нетіріега Неіегоріега іпзапііасіе ипсіег ехресііііо- пегпа ііІІ ОЬі осЬ Іепіззеі 1876 осіі 1877.- Коп^І. 8ѵепзк. Ѵеіепзк.-Акасі. ПапсІІ. XVI, 1878 (1878 - 79), № 4. ! -- 8иг іез езрёсез агсііциез сіи ^епге Ііётір- іёге 8аЫа еі зиг іеиг ехіепзіоп.—Епі. ТісІзкгіГі I । Аг^, 1880, 167—168. । — (Нетіріега поѵа ех Реппіа).—Месісіеі. 8ос, : Раип. & Еіог. Ееипіеп, VI, 1881, 190, 194, 215, і 234, 254. , Епитегаііо Нетіріегогит Сутпосегаіогит Ееппіае аисіоге.- Месісіеі. 8ос. Еаип & Еіог. Ееппіса ѴП, 1881, I 119. - Соіеоріега осЬ Нетіріега іпзапііасіе оГ Ѵе^а- ехресііііопепз тесПеттаг ра Вегіп^-бп сіеп 15 18 Аи^изі 1879. Ѵе^а-ехреДіііопепз ѵеіспзкаріі^а іакііад’еізег. 8іоскЬо1т, IV, р. 59 —71. ХУаИеп^геп, Н. В. I. Кеѵізіоп аГ зіакіеі Со- гіза Ьаіг., ЬеігаГепДе сіезз вкапсііпаѵізка Агіег.- Епіот. ТісІзкгіГі, XV, 1894, 129- 164. Тгісіъоріега.—^Іапіреппіа.—Ерігете- гійае.—Регіійае. Макъ-Лахланъ въ Федченко: Путешествіе въ Туркестанъ. Зоогеографическія изслѣдованія. Хеи — горіега.—Пзвѣст. Общ. .Тюбит. Естествозп., Антроп. и Этнограф. Москва, XIX, вып. 1, 1876. Остенъ-Сакенъ, баронъ фонъ-деръ. Очеркъ современнаго состоянія познаній энтомологической фауны окрестностей С.-Петербурга.—Журн. Мипист. Народи. Нросв. 1857, № 12 (Отд. отт. Спб. 1858. Хепгоріега стр. 148 149). Ульянинъ, В. Матеріалы для энтомологіи гу- берній Московскаго учебнаго округа. Вын. 2. Спи- сокъ сѣтчатокрылыхъ и прямокрылыхъ насѣко- । мыхъ. -Пзвѣст. Общ. Любит. Естествозп., Антроп. ; и Этпограф. въ Москвѣ, т. VI, вып. 2, 1869. Ярошевскій, А. В. Перечень сѣтчатокрылыхъ | насѣкомыхъ (Хепгоріега), встрѣчающихся въ Харь- і ковской губерніи.- Труд. Общ. Пспыт. Прир. Харь- ; ковск. Универс. XV, 1881, рр. 93— 103. (Хеиго- ріега р. 99 8цц.). । Веіке, СИізѢаѵе. Ездніззе сіе ‘ГЫзіоіге паіи- геііе сіе Кашіепіеіг-Росіоізкі, ргёсёсіёе еіс.- Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1858, II, рр. 97— 158 & 1859, 1 I, рр. 24 - 106. (рр. 66 зц.). 1 -- Хоіісе зиг ГЫзіоіге наіигеііе сіи сіізігісі Не ; Касіотузі (Ооиѵ. Не КіеГ). П Саіаіо^ие сіез апі- I теаих срі ЬаЬііепі 1е сіізігісі сіе Васіотузі.—ІЬЫегіі, 1866, I, 491 526 (рр. 510 511).
Ёгаибг, Г. Т)іс Хепгорісгеп Еигорая ппсі іпз- Ьезопйеге Оезіеггеісііз. ЕезізсІігіГі гооІ.-Ьоіап. Ое- зеіізсіі. ЛѴіеп, 1876, рр. 265 300. Викзе, Г. А... еіп Ѵег%еіс1іпІ88 сіег іп Хасііі- ізсііеіѵап шій іпі погйіісііеп Регзіеп §,е8апі]пе1іеп 1п- зесіеп, Ьезііішпі ѵоп Мёпёігіёз. Мёт. 8ос. Хаі. Мозсон, XII, 1860, р. 247 248 (р. 248). Сесіегіііеіт, I., Еаппае Іп§тісае Ргойгопшз ехІііЬепз еіс. Ьірзіае, 1798. ВѵгібиЪвку, I. А. Ргітіііае Гаипае Мовциеп- 8І8 зеи епшпегаііо апітаііит, (ріае зропіе сігса Моз- (]ііапі ѵіѵапі. Віззегі. іпаіі§\ Мозциае, 1802. Ргітіііае Гаипае Мозсріепзіз. 1802. Изданіе второе. Опытъ каталога представителей московской фаѵіы. Подъ общ. ред. II. II. Мельгунова.- Соп- {ггез Іпіегиаііопаі сіе 2оо1о§’іе а Мозсон 1892. I 8прр1. Вгіесігіеіеѵгісг, ІогеГ. Ргие^іца Ганпу кгар- М’С] оіѵайбіѵ зіаікозкггуйіусіі (Хепгоріега, Рзеийо- пеигоріега). 8ргаіѵогйапіе котізуі Еігуіо^гаГісгпе], XXVI, 1891, Маіегу)аІу, рр. 26--156. - /езіахѵіепіе гарізкбіѵ о одѵасіасіі зіаікоз- кггусііусіі дѵ Таігасіі ройсгаз роЬуіп дѵ Іаіасіі 1891 і 1892. - ІЬісІеін, XXX 1895, Маіегу]*аІу, сг§зс П, рр. 1 40. г ЕгісНзоп, ѴЛ Г. Інзесіа Путепоріега, (Ві- ріега, Хепгоріега) іп МіййепйогГГ’з Кеізе іп 8іЬігіеп, 8і. РіЬ. 1851, II, Вй. I, р. СгГОЗСІіке, I. Сг. Везс1ігеіЬші§’ йег Ргоѵіпг Сигіапй еіс. Мііап, 1805. (Іц^есіа рр. 155 — 171). Ниттеі, Агѵій Ваѵісі. Еззаіз Епіотоіо^іцпез (Хепгоріега: №11, 1822, рр. 22- 23; № ПІ, 1823, рр. 30- 31; № IV, 1825, рр. 5, 16; № V, 1826, р. 40; № VI, 1827, рр. 16 17). Іакоѵгіей, ѴГ. Е. Маіегіаііеп гиг епіото1о§і- 8с1іеп Каппа йег \Ѵо1§’а-0е#епй. II. Ѵеггеісііпізз йег Хепгорісгеп йег \Ѵо1§’а-0е§-епй. -Иогае 8ос. Епіот. Коззісае, VI (1869)’ 1870, рр. 120 126. Каѵгаіі, I. Н. 1)іе Огііюріегеп шій Хеигоріе- геп Кигіапйз. СоггезропйепхЫ. ХаіигГ. Ѵег. Кі^а, XIV, 1864, рр. 155 - 164. Еотпіскі, М. Вргахѵогйапіе г іѵусіесгкі гооіо- рісгие], ойЬуіе] па Ройоіп іѵ ѵ. 1876 роті^йгу 8е- геіеіп, ХЬгисгет а Впіезігет.—8ргаіѵогйапіе Ко- тізуі РігуФіо§тайс2пё], XI, 1877, Меіегу]аіу, сгезс 11, рр. 128 151. Мс’ЬасЫап, В. Хёѵгоріёгез йе Міп§тё1іе. Хоіе зиг Іез Хёѵгоріёгез поп-Ойопаіез. Апп. 8ос. Епіот. Веі^ііріе, XII, 1869, рр. 101-104. — Керогі оп іііе Хепгоріега соііесіей Ьу Вагоп Хогйеіі8кіб1ййигіп§’ іііе Ѵоуа§'еоГ іііе Ѵе^а-Ѵе^а-ехре- йіііопепз Ѵеіепзкаріі^а йакіа^еізег, IV, рр. 83 85, 1885. Маіеѵгвкі, Егагт. вузіетаіусгпу хѵуках охѵа- йо\ѵ /уІкозкггуйіусіі роізкісіі. \Ѵагзаіѵа, 1882. — Оіѵайу /уікозкггуйіе (Хепгоріега роіопіса). \Ѵагзга\ѵа, 1885. Мёпёѣгіёз, Е. Везсгірііоп йез іпзесіз геснеііііз раг Геи М. Ьеіітапп. - Мёт. Лсай. 8с. 8і. Рёіегз- Ьоиг§-, 8с. Хаі. IV, 1849, рр. 217-328 (Хенгор- іега: зераг., зесопйе рагііе, рр. 86 — 88). Мойзсііиізку, Ѵісѣог. Саіаіо^пе йез іпзссіез гаррогіёз йез епѵігонз йи Яепѵе Атоііг, йерпіз Іа Всііііка різсрі’а Хікоіаёѵзк, ехатіпёз еі ёпшпёгёз.— Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1859, II, 487—507. (р. 499). Зеіуз-Ьоп^сііатрз, Е. йе еі Мс’ЬасЫап В. Маіегіапх ропг ппе Гаипе Хеѵгорісгоіо^іцие йе РАзіе зеріепігіоиаіе.—Апп. 8ос. Епі. ВеІ^ісріе, XV, 1872, Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. ХѴІІ рр. 25 -77, різ еі II (8есопйе рагііе. Хоп-Ойопаіе раг К. Мс’ЬасЫап рр. 47—77. ИеѢѢегзѢескѢ, I. ѴГ. Інзесіа Ьарропіае йезсгіріаз Ьірзіае. (Хепгоріега 1840). Тгісіюріега. Макъ Лахланъ. Замѣтка о сѣтчатокрылыхъ Сибири и Европейской Россіи.—Пзв. Общ. Любит. Естеств., Аіітроіі. и Этногр. въ Москвѣ, X, вып. 1, 1872, 120 - 123. Моравицъ, Ф. Списокъ насѣкомыхъ, собран- ныхъ А. М. Хлѣбниковымъ около Кяхты и при- сланныхъ Русскому Энтомологическому Обществу.— Труды Русск. Эптом. Общ. VIII, 1876, 323 324. (Тгісіюріега, р. 324). Вег^гОЙ!, Е. 2пг погйіісііеп ѴегЬгеііііп§’ еіпі- ^ег Іпзесіеп-Агіен. — Епіот. Хасііг. XII, 1886, рр. 378—379 (Тгісіюріега, р. 379). ГізсЪег, Іас. Вену Ѵегзисіі еіпег Хаіііг^е- зсііісіііе ѵоп Ьіѵіапй нііі еіпег Ѵоггейе ѵоп С. 0. Па§еп Кбпі^зЬег^, 1791. (Тгісіюріега, р. 338). ГізсЪег ѵоп ѴГаІсПіеіт. Епіото§тар1ііа Коз- зіса, Мозсріае 1820- 28. На^ОП, Н. А. Впззіапйз Хепгоріегеп. - 8іеіі. епіот. 7еіі^. 1858, ПО -134. -- Иіе Р1ігу§’апійеп Рісіеі’з. - ІЬійет, 1859, рр. 131-170. (рр. 134, 135, 136, 139, 143, 146, 150 еі 153). Кіараіек, Т. Кеѵізіоп йег іп Коіепаіі’з Тгі- сІюріегеп-ВаштІпп^ епіііаііепеп Агіеп. -- 8іІ2ііп§,зЬ. Ьбіітізсіі. Оезеіізсіі. 1889, рр. 378 - 382. — МеіатогрЪозе йег Тгісіюріегеп. Кпіегзнсііпп- §'еп ііЬег йіе Еаипа йег Оедѵаззег Вбіітепз. Рга§\ 1888. Коіепаѣі, Г. А. Оепега еі зресіез Тгісіюріе- гогит. — Рагз ргіог. Неіегораіроійеа. - АЫіапйІ. Ьоіітізсіі. Оезеіізсіі. (5), VI, 1851. — Рагз аііега. Аесрііраірійае сшп йізрозіііопе зузіетаііса отпіпт Ріігу^апійтп.—Хонѵ. Мёт. 8ос. Хаі. Мозс. (XVII) XI, 1859. ЬересЪіп, Іѵап. Та^еЪисІі йег Кеізе йпгсіі ѵегзсіііейепе Ргоѵіпгеп йез ВпззізсЬеп Ееісііз іп йеп йаіігеп 1762 & 1769. А1іепЬпг§\ 1772. (Тгісіюріегеп Тіі. II, 1772, іаЬ. X, Гі§* 9). Ьіппе. Еаипа 8иесіса, ей. II, 1761. (Тгі- сіюріега, р. 376). Мс’ ЬасЫап, В. СопігіЬнііоп іо а кпохѵіей^е оГ Енгореап Тгісіюріега (Еігзі рагі). Тгапз. Еп- іот. 8ос. Ьопйоп, 1868, 289 -208, рі. XIV. - Хоіез зиг (ріекріез езрёсез йе Р1ігу§’апійез, еі зиг ппе Сіігузора. Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1872, II, 187 194. - А Мопо§’гар1ііс Кеѵізіоп апй 8упорзіз оГ іііе Тгісіюріега оГіііе Енгореап Еаипа. Ьопйоп апй Вегііп. 1874—80. — (Хоіез оп ехетріез оГ Сопіоріегух Іиіеа ХѴаІ- 1еп§т. Ггот Еіпіапй апй X. УѴ. 8іЬегіа). — Епіот. МопіЫу Ма§’аг., ХѴІІ, 1880, р. 21. - - |8ресіез (Гогіе А. агсііса, Воііет) ^епегіз Араіапіа іп Хоѵауа 7ет1уа| іп А. II. Магкііаш, „Роіаг КесоппаІ8запсе“. 1881 (р. 382). - - А Мопо^гарЫс Кеѵізіоп апй Вупорзіз оГ іііе Тгісіюріега оГ іііе Енгореап Еаипа. Еігзі Ай- йіііопаі Вирріетепі. Ьсийоп, 1884. — осіі Раітёп, I. А., Еіпзка Тгісіюріега. Мей- 57
XVIII сіеі. 8ос. Ганна & Пока Реппіса, VII, 1881, 159-- 189. Макііп, Г. ѴГ. ВісІга§’ іііі Каппесіопі оіп сіен ^ео§таГІ8ка ніЬгесІпіп^еп і Гініаіпі оГ 1Іо1о8ІошІ8 рііаіаепоісіев, Ь. осНІ. аііаіса. Ріусіі,— ОГѵегз. Ріпзк. Ѵеіепякаря-Акасі. Рогіі. XI, 1869, р. 78--81. Могіоп, К. I. Хоіез оп Иусігоріііісіае Ьеіоп- §*ін^ іо іііе Еигореап Гаипа, лѵіііі с1е8сгірііоіі8 оі пехѵ уресіея. Тганя. епіот. 8ос. Ьонсіон, 1893, рр. 75 82, рІ8 А & 11. — А. пехѵ яресіея оГ Тгісііоріега Ггот Гін- ПІ8І1 Ьаріаіиі. Мейсіеі. 8ос. Гаип. & Ріог. Реппіса, XXI, 1896, 109- 111. Ср. 8аЫЬег^, 1. сіі., р. 60. МйЫеп, М. 2ПГ. Ѵегхеіс1інІ8я сіег іп Ьіѵ-, Е8І11- ші(1 Кигіаікі Ьіяііег аиГдеГипсІенеп Хеигоріе- ген.—Агсіііѵ Хаіигк. Ьіѵ-, Е118І- инсі Кигіаікі (2), Віоіод*. Хаіигк. IX, 1884, 221- 236. ЗаЫЪег^, ІоЫі. |Ьітпор1іі1и8 сіірііуея Мс’ Ьасііі., Віепорііуіах сІиЬіия 8іер1і. РЬіІороіатия іііоп- іапия, 1)оіюѵ., Араіапіа 8іі§таіеІ1а, ХеІІ і Гіпіаікі].— Месісіеі. 8осіеі. Раин. & Ріог. Генніса, IX, 1883, 140. — [Сііаеіоріегух оЬзсигаіа Мс.Ьасііі. і Гіпіаікі]. - Епіот. ТісЫсг. V, 1884, р. 169. — Саіаіо^ия Тгісііоріегогит Рспніас ргаесиг- 80ГІН8.—Асіа 8осіеіаіія рго Ганна еі Нога Генпісае, IX, 1893 - 94, № 3 (80). — |Ьіінпор1іі1іі8 ^сгтания Ггап Иекііі^іогв осіі Охуеііііга есотиіа і Гіпіапсі; Араіапіа раітепі 2].— Месісіеі. 8ос. Раппа & Ріог. Генніса. XIX, 1894, рр. 58, 63— 64, 71- 72 & 169. Ѵйсітап, Ізаас. Хоѵае Іпуесіогтп Нресіея. Віяяегі. іпаи^. ргаезісіе 1. Ьссііе. АЬое 1753. (Тгі- сііоріега, р. 26). ѴГаІІеп^геп, Н. Е. I. От 8каіи1інаѵіеп8 Аг- іеп а 1‘ ГаіпіЦеп Р1ігѵ§апеіс1ае. - Епіот. Тісіякг. I, 1880, 64-75. - - Гогіескпіп§’ а сіе Ьітпорііііісіае Араіапіісіае осіі 8егісояіопіаііс1ае 80ін Ыііііія Ыііѵіі Гаипа ра 8капс1іпаѵіяка ІіаІГоп.- ІЬісІеш, V, 1884, 11с—138. - - 8капс1іпаѵіепу агіег оГ Тгісоріег-ГапііЦеп Араіапіісіае.—ІЬісіеіп, ЫІ, 1886, 73 80. — Еогіес1іпіп§' оГег Тгісііоріегааесрііраіріпа 8от 11ІІІІ1І8 ЫіГѵіі Гиппа ра 8капс1іиаѵізка ІіаІГоп. ІЬісіеіп, XI, 1890, 1-17. Ср. Мс’ ЬасЫап, Епіот. Мопіііі. Март. (2) I, 1890, 212-214. — 8капс1іпаѵіепя Хеигоріега.-Апсіга АГсІеІпіп^еп. Хеигоріега Тгісііоріега. -- 8ѵепяк. Ѵсіеияк.—Акасі. Папсіі. XXIV: 2, 1893, .V 10. Ріапгреппіа. Еѵегзтапп, Ей. ({иаесіат іпзесіогит зресіез поѵае іп Вояяіа огіепіаіі оЬяегѵаіа. ВиІІ. 8ос. Хаі. Мозсоп 1841 ... рр. 351 360, іаЬ. 2 соіог. - Хоо1о§І8СІіе Егіппепіп^еп аіі8 сіеіп яіісПѵезі- Іісііеп ѴощгеЬіщген сіез Ггаіз.--ВиІІ. Асасі. 8с. 8.- РеіегяЬ. (сіаззе рііуу.-таііі.) 1844, II, рр 125—128. — Ре АясаІарЫз поппиіііз Воззіапі іпсоіапіі- Ьия. ВиІІ. 8ос. Хаі. Мозсоп, 1850, II, 276 280. Неуйеп, Ь. Веііга^ киг ІпзесіепГаипа сіег Оезііісііеп Кіг^1іізеп-8іерре.— Ногае і8ос. Епіот. Воз- вёпе, ХХІ11, 1889, рр. 88— 111. (ІХапіреппіа, р. 92). КіЦапйег, Ьийѵ. Віс1га§’ і 11 Каппесіопі от Гіпіапсіз Хеигоріега Ріапіреппіа. Месісіеі. 8ос. Гаип. & Ріог. Реппіса, VII, 1881, рр. 153 —156. Мс’ ЬасЫап, В. Хоіеззиг диекціез еярёсез сіоу Ріігуііапісіеу еі зиг ипе СЬгузора. ВиІІ. 8ос. Хаі. Моусои, 1872, II, 187 194. — Рапогра ІіуЪгісІа, ур. и.—Епіот. Мопіііі. Мад-ая., XIX, 1882, 130—132. МйЫеп, М. 2ПГ, Ѵеггеісішізя сіег іп Ьіѵ-, Еуііі- иші Кигіаікі Ьіяііег аиГ^еГипсІепеп Хеигоріегеп. АгсЫѵ Хаіигк. Ьіѵ-, Еііяі- ипсі Кигіаікі (2), ВіоІ. Хаіигк. IX, 1884, р 221—236. [ ВеиІег, 0. М. Хеигоріега Генніса. Рогіескпіпсг । осіі ЬеясгіГпіп^ оГѵег Ріпіатіу Хеигоріега.—Асіа 8о- 1 сіеіаііу рго Гаипа еі ГІога Генніса, IX, 1893 —94. , 8. (80). 1 — Апіескпііт'аг от Гіпзка Хеигоріега. Месісіеі. 8ос. Гаип. & Ріог. Генніса. XXI, 1895, рр. 62—64. Войгіапко. Хоіе УНГ Іез Мхгтеіеопісіез ігоиѵёз сіапз 1е ^оиѵегпетепі сіе Кііагкохѵ. — Труды Общ. испыт. прир. Харьковск. Уиивер. XXIV, 1891, рр. 1 IV. ѴГаІІепбтеп, I. Н. Ь. Всансііпаѵіепз Хеиго- ріега ЬеусгіГне, I. АГс1е1нін§'еп. Хеигоріега Ріаніреп- , ніа. КоіигІ. 8ѵенук. Ѵеіенук. Акасі. Папсіі., IX, 2, і 1870(1872). | Ерііетегиіае. ! ПІимкевичъ, В. М. О личинкахъ насѣкомыхъ < изъ рода Роіатаніну (сем. Ерііетегісіае). Вѣсти. । Естествозп. 1893, р. 239. Еаѣоп, А. Е. А Мопо§тар1і оп іііе Ерііеше- гЫае.—Тгану. Епіот. 8ос. Ьонсіон, 1871, рр. 1 — 164, I—VI ріу. — А Кеѵізіонаі Моно§тар1і оГ гесепі Ерііетегі- сіае ог МауГІіеу,—Тгану. Ьіппеан 8ос. Ьонсіон (2) , іп, 1883—1888. Сгеог^і. 0ео^тар1ііус1і-р1іу8Іка1іус1іе ннсі паінг- | Ыуіогіусііс ВеусІігеіЬнн^ сіез гнууіусііеп Веісііу, (Ерііетегісіае Тіі. Ц1, VI, р. 324. 1802). На^еп, Н. А. Гпуеге ^ед-еіпѵіігіі^е Кепніпіуу сіег Ерііешегеп, Ніеіііп. еніопі. ^еіі^’., 1888, 221 — 1 232. I ѴГаІІеп^геп, Н. Ь. I. Гогіескнін^ ра сіе Ерііе- । тегісіен уоні ііііііііу ЫіГѵіі іа ина ра Зсансііна ѵіяка і ІіаІГоп.—Ені. Тісіукг. III, 1882, рр. 173—178. ; Регійіае. ! Коіепаѣі, Г. А. 1)ег Сііеіусііещгауі (Вогеиу Іііепіаііу).—ВиІІ. Асасі. 8с. 8і.-РеіегуЬ. (сіаяуе рііуь.- ' піаііі.), V, 1847, рр. 49—60. Мс’ ЬасЫап, В. СЫогорегІа сарпоріега, н. ур.— , Тцсіусііг. Епіот. XIX, 1886, р. 157. , МогІСП, И I. Раіаеагсііс Хетоигае. Тгапя. I Епіот. 8ос. Ьонсіон, 1894, рр. 557—574, ріу XIII і & XIV. , — Хехѵ апсі Іііііе-кпоіѵп Раіаеагсііс Регіісіае.— । ІЬісіеіп, 1896, рр. 55—63. р1. II. ЗаЫТоег^, ІОІІП. Гіпука Регіісіег.—Месісіеі. 8ос. Гаип. & Ріог. Реппіса, XXI, 1895, р. 107. Стрекозы.—Осіопаіи. Брауэръ въ Федченко, А. II. Путешествіе въ Туркестанъ. Томъ И. Зоогеографическія изслѣдова- , лія. Часть V. Стрекозы (Осіопаіа). Извѣст. Обіц. । Любит. Естеств. Аитрон. и Этпогр. въ Москвѣ, т. | XXVI, вып. 1. 1877. | Ивановъ, П. Матеріалы для энтомологіи Харь- ковской губерніи. Описаніе стрекозъ окрестностей
XIX г. Купянска.- Труды Общ. Псп. Прир. Харьковск. Упиверс. X (1876) 1877, рр. 51 — 168, съ 5 табл. Ингеницкій, И. В. Къ фаунѣ и организаціи стрекозъ Привислянскаго края. Варшавск. Универс. Пзвѣст., 1891, 1. — Къ вопросу о фаунѣ-и строеніи стрекозъ.— Вѣстникъ Естествозп. 1893, стр. 156— 157. Машинъ. Пролетъ ЬіЬеІІпІа сціасігітаспіаіа Ь. черезъ г. Симбирскъ,- Тамъ же, 1893, стр. 333— 334. Остенъ-Сакенъ, баронъ фонъ-деръ. Очеркъ современнаго состоянія познаній энтомологической фауны окрестностей С.-Петербурга. Жури. Мипист. Народи. Просвѣщ. 1857, Лі 12. (Отд. отт. Спб. 1858; Осіопаіа, стр. 147— 148). Полетаева, Ольга. Петербургскія одонаты.— Труды Русск. Энт. Общ., XI, 1880, стр. 97—119. Дополненіе: Погас 8ос. Епі. Вона. XIX, 1885, Про- токолы, стр. V. Родзянко. В. Н. Списокъ стрекозъ, водящихся въ Полтавской губерніи. Труды Общ. Пспыт. При- роды при Харьковск. Университ. XXII, 1889, рр. 209 224. - Къ исторіи размноженія стрекозъ изъ рода Піріах, Сііагр.- Вѣсти. Естествозп., 1891, стр. 29 33. О миграціи ЬіЬеІІпІа сріасігіпіасиіаіа Е., замѣченной въ маѣ 1889 г. близъ города Лубенъ, Полтавской губерніи, и о миграціяхъ стрекозъ во- обще. Труды С.-Петедбург. Общ. Естеств. XXIII, 1892. рр/58 64. О кладкѣ яицъ у стрекозъ изъ рода 8уні- реігпіп Хеіпп. (І)іріах, Сііагр.). -Дневникъ Зоолог. Отд. Общ. Московск. .Іюбит. Естествозп. и Зоолог. М\з. 1894, П, 1- 2, стр. 10- 12. — Новыя сообщенія о фаунѣ стрекозъ (Осіо- паіа зіѵе ЬіЬеІІпІісІае) Полтавской и Харьковской губерній. — ВпІІ. 8ос. Хаі. Мозсои, 1895, I, стр. Г19-127. Сели - Лоншанъ, М. Замѣтка о сѣтчато- крылыхъ Сибири и Европейской Россіи.--Пзвѣст. Общ. Любит. Естеств. Антроп. и Этногр. въ Москвѣ, X, 1872. Силантьевъ, А. А. Фауна Падовъ, имѣнія В. .1. Нарышкина, Валапювскаго уѣзда, Саратов- ской губерніи. Спб. 1894. (Осіопаіа, р. 19). Ульянинъ, В. Матеріалы для энтомологіи губерній Московскаго учебнаго округа. Вып. 2. Списокъ сѣтчатокрылыхъ и прямокрылыхъ насѣ- комыхъ. Извѣстія Общ. Любит. Естествозп., Ап- тропо.г. и Этногр. въ Москвѣ, т. VI, вын. 2, 1869. (Осіопаіа, рр. 1-17, 109-111,116-119). Ярошевскій, А. В. Перечень сѣтчатокры- лыхъ насѣкомыхъ (Хепгоріега), встрѣчающихся въ Харьковской губерніи. Труды Общ. Пспыт. Прир. Харьковск. Универс. XV, 1881, стр. 93 -- 103. (Осіопаіа, стр. 95 - 99). Веіке, СІивіаѵе. Езсрііззе сіе Г Ьізіоіге па- іигеііе сіе Катіепіеіх-Росіоізкі, ргёсесіес еіс. —Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1858, II, рр. 97 -- 158 & 1859, 1, рр. 24 -106. (Осіопаіа 1859, Г, рр. 64 66). — Хоіісе зиг ГЫзіоіге паіигеііе сіи сіізігісі сіе Касіотузі (Соиѵ. сіе КіеГ). II Саіаіо^тіе (іез апі- теаих еріі ЬаЬііепі 1е сіізігісі сіе Касіотузі. Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1866, I, 491 526. (Осіопаіа рр. 510 - 511). ВегбГОІІі, И. Хиг ^ео^гарііізсііеп ѴегЬгеііип§’ еіпі§’ег Осіопаіеп. — Епіот. Хасііг. VII, 1881, рр. 85—88. Вгаиег, Г. І)іе Хеигоріегеп Еигораз ипсі іпзЬе- зопсіеге ОезіеггеісЬз.—ЕезізсЬгіГі хооІ.Ьоіап.ОезеІІзсЬ. УѴіеп, 1876, рр. 265 -300 (Осіопаіа, рр. 297—300). — ѴегхеісЬпізз сіег ѵоп ГесІізсЬепко іп Тиг- кезіап ^езаттеііеп Осіопаіеп.—ѴегЬапсІ. хооІ.-Ьоіап. Пезеіізсіі. ХѴіеп, XXX, 1880, рр. 229 232. Кутруспа раесіізса тіЫ. Хиг КісЬіі^зіеІІип^ сііезег пеиеп Агі — Ппсіет, XXXII, 1883, рр. 75—76. Вгиѣѣап, Апйгеав. І)іе Осіопаіеп Ьіѵ- ипсі ЕзіЫапсІз.—Вііхип^зЬег.ПограіегХаіигГозсІі.ОезеІІзсІі. IV, ПГі. 3 (1877) 1878, рр. 420-426; Хас1іігаё’, іЪісІ. V, ПГі. 1. (1878) 1879, рр. 114—115: ПГі. 3 (1880) 1881, р. 379. СейегЫ]еіт, I. Еаипае Іп^гісае Ргосіготиз ехЬіЬепз еіс. Ьірзіае, 1798. (Осіопаіа, рр. 18.3—187). ВѵгібиЪзку, I. А.Ргітіііае Гаипае Мозсріепзіз зеи спитсгаііо апітаііит, еріае зропіе сігса Мозцнаіп ѵіѵипі. Піззегі. іп ап§\ Мозциае, 1802. — Ргітіііае Гаипае Мозциепзіз. 1802. Изда- ніе второе. Опытъ каталога представителей Мо- сковской фауны. Подъ общ. ред. II. II. Мельгу- нова.—Соп§тёз Іпіегпаііопаі сіе /ооіодче а Мозсои 1892. I. зиррі. (Осіопаіа рр. 111—112). Вгіейгіеіеѵгісг, Ібгеі. Ргхе§1^с1 Ганну кга- доуѵед оуѵасібѵѵ зіаікозкгхусПусЬ (Хепгоріега, Рзеисіо- пепгоріега).—Зргадѵогсіапіе Котізуі Кіяудо^гаГісгпед, XXVI, 1891, МаіегѵіаУу, рр. 26—156 (Осіопаіа, рр. 127—150). — 2езіахѵіепіе харізкбхѵ о оѵѵасіасіі зіаіко- зкхусПусІі хѵ Таігасіі росісхаз роЬуіп хѵ Іаіасіі 1891 і 1892. -- ІЬісІепі, XXX, 1895. Маіегуіаіу, схезб П, рр. 1 — 40. (Осіопаіа, рр. 35— 38). Еісііѵгаій, Ей. Кеізе иш сіаз Казрізсііе Меег. і II. (Осіопаіа рр. 272). ; Еѵегвтапп, Ей. ЬіЬеІІиІас АѴоІ^ат Гіпѵіит і іпіег еі топіез Ргаіепзез оЬзегѵаіае еі сіесзгірі. 1 8рес. поѵ.—Виіі. Кос.Хаі. Мозсои, 1836, рр. 233— ! 248, ІаЬ. соі. 2. I — Іпзесіа АѴоІ^ат Гіпѵішп іпіег еі топіез I І’гаіеизез оЬзегѵаіа. Кііупсіюіа, Огііюріега, ЬіЬеІІи- । Ііпа.—ІЪісІепі, 1837, 1, рр. 33—39. (Осіопаіа, р. 39). I — Чиаесіапі іпзесіогит зресіез поѵае іп Коз- । зіа огіепіаіі оЬзегѵаіа. ІЬісІепі, 1841. рр. 351—360, : іаі) .2 соіог. — Веііга§*е хи г Ьерісіоріегоіо^іе Киззіапсіз ипсі ВезсЬгеіЬип^ еіпі^ег апсіегеп Іпзесіеп апз сіеп зіісііісііеп Кіг§ізепзіерреп, сіеп погсШсІіеп ГГегп сіез Агаі 8еез шій сіег 8іг-1)аг]’а. - ІЬісІепі, 1854, 11, 174 205, іаЬ. соіог. (Ойопаіа, р. 194, ІаЬ., Гіі»-. 7 9). Гізсііег, I. В. Ѵегзисіі еіпег Хаіпг§'езс1ііс1ііе I ѵоп Ьіѵіапсі (есііі. 2) тіі еіпег Ѵоггесіе ѵоп С. 0. I Па^еп. 1791. (Осіопаіа, р. 335). На^еп, Н. А. Иіе Осіопаіеп-Раипа сіез Виззі- | зсЬеп Кеісііз. 8іеіі. епі. 7еіі. 1856, рр. 363—381. I - - Осіопаіез сіе Іа Киззіе. — Еіисіез Епіотоі. і гей. раг V. сіе Моізсііиізку, V, 1856, рр. 52—59. ! — Веііга§’ хиг Осіопаіеп Еаипа сіез Киззізсііеп । КеісЬз.—8іеіі. епі. 2еіі. 1858, рр. 96—101. і - - Иіе Осіопаіеп-ипсі Хеигоріегеп-Еаипа Нугіепз । ипсі Кіеіп Азіепз.— УѴіеп. епіотоі. Мопаіззсііг. VII, ; 1863, рр. 193—199. і - Еззаі сі'ип зупорзіз сіез Ьагѵез сіез Саіо- ріёгу^іепз,—Апп. 8ос. Епі. Веі^ісріе XXIII, 1880, С. К. рр. ЬХѴ -ЬХѴП. 57*
XX - Кунірусііа раесіізса (Еѵегзпіапп), Вгапег.— Кіеіі. епіот. 2еіі. ХЫІ, 1881. рр. 390—392. — А зупорзіз оГ іііе Осіопаіа депиз Ьеисо- гіііпіа. Тгапз. Апіег. Епіот. 8ос. ХѴІІ, 1890, рр. 229—230, рі. X. Нізіп^ег, Ей. ѵоп. Вісігад' іііі Каппесіот от Еіпіапсіз ЬіЬеІІиІкІег.—Хоіізег Йаіізк. іаина & 1‘іога Геппіса Ебгііапсіі. VI, 1861, рр. 109—121. Ниттеі, Агѵ. І)аѵ. Еззаіз Епіотоіодіциез. (Осіопаіа: ..V II, 1822, р. 2; Лг III, 1823, р. 30; А» VI, 1827, рр. 16—17). Іп^епіѣгку, I. І)іе Осіопаіеп сіег Соііесііоп ѵоп Еѵегзпіапп. -/ооі. Апгеі§\ 1895, рр. 60—62. Ьез Осіопаіез сіе Іа Роіо^пе гпззе.--Мёт. 8ос. Йооі. Егапсе, 1898, рр. 48 61. ІакоѵгІеЯ, ѴГ. Е. Маіегіаііеп гиг епіотоіо^і- зсііеп Еаипа сіег \Ѵо1§а-Ое§-епс1. II Ѵеггеісііпізз сіег Хепгорісгеп сіег \Ѵо1§’а-Ое§-епс1. Иогае 8ос. Епіот. Коззісае, VI ( 18(59) 1870, рр. 120 126. Каѵгаіі, I. Н. Иіе Огііюріегеп ипсі Хеигоріе- геп Кпгіапсіз. СоггезропсІепгЫ. ХаіигГ. Ѵег. Кі^а, XIV, 1864, рр. 155 -168 (Осіопаіа, рр. 163 - 164). Кбрреп, Г. Т. Еіпі^е Гаііе ѵоп Маззеп-Ег- зсіісіпип^еп ѵегзсіііесіепег Іпзесіеп ипсі зресіеіі сіег ЬіЬеІІеп. 8іеіі. епі. Йеіі., XXXII, 1871, рр. 183 - 190. Коіепаѣі, Гг. А. Мсіеіетаіа Епіото1о§'іса. V, 1846 (Осіопаіа рр. ). Ііерескіп, I. Іѵ. Т৑еЬис1і сіег Кеізе сіигсіі ѵегзсіііесіепе Ргоѵіпгеп сіез Киззізсііеп Кеісііз іп сіеп Лаіігеп 1768 и. 1769 (Осіопаіа: Тіі. I, 1774, р. 77, іаі). 4, іір’. 8). Еошпіскі, М. 8рга\ѵогс1апіе ъ іѵусіесгкі гооіо- Р’ісгпё], осІЬуіё] па Росіоіи \ѵ г. 1875 роші^сігу 8е- геіепі, ХЬгисгепі а Ііпіезігепі. - 8рга\ѵогс1апіс Ко- тізуі Гігуіо§таііс2ііеі, XI. 1877, Маіегуіаіу, сг§$с II, рр. 128 151 (Осіопаіа рр. 146 148). Мс’ЬасЫап, ВоЪегі. Йсіепііііс Кезиііз оГ іііе зесопсі Хагкапсі Ехрссііііоп, Ьазесі ироп іііе соііес- ііопз апсі поіез оГ іііе Іаіе Еегсііпапсі Віоіісгка, Ріі. 1). Хепгоріега. Саісиііа, 1878. Маіеѵгзкі, Егагш. Вузіетаіусгпу лѵукаг омга- с1б\ѵ гуІкозкггусПусЬ роізкісіі. АѴагзгахѵа, 1882. — 0\ѵас1у хуікозкггусііе (Хепгоріега роіопіса) АѴагзяахѵа, 1885. Мёпёѣгіёз, М. Ііезсгірііоп сіез іпзесіз геснеііііз раг Геи М. Ьеіітапп.- Мёт. Асасі. 81. РёіегзЬ. (зс. паіиг.) VI, 1848, 1 112, 6 рі. соіог. (Осіопаіа, р. 86). МоѢзсЫіІзку, Ѵісѣог. Саіаіо^ие сіез іпзесіз гаррогіёз сіез епѵігопз сіи Деиѵе Атоиг, сіериіз Іа Всііііка ^изци’а Хікоіаёѵзк, ехатіпёз еі ёпитёгез. - Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, 1859, II, рр. 487- 507 (Осіопаіа р. 499). Раііаз, Р. 3. Кеізе сіигсіі ѵегзсіііесіепе Рго- ѵіпгеп сіез КаззізсЬеп Кеісііз іп сіеп Каіігеп 1768— 1774 (Осіопаіа: Тіі. I, р. 469). ВаІЙіке, М. Неіпг. Мізсеііапеа апаіотісо-рііу- зіо1оі>’іса. Еазс. 1.1)е ІіЬеІІиІагит рагііЬиз ^епііаІіЬиз, 1832 (окр. Дерігга). Зеіуз-Іоп^скаіпрз, Міск. Ей. сіе. Кеѵис сіез Осіопаіез ои ЬіЬеІІиІез сГЕигоре (аѵес И. ІІа^-еп). - Мёт. 8ос. 8с. Ьіё^е, 1850, VI (р. 270). - - Мопо§тар1ііе сіез Оотріііпез (аѵес На^еп). - ІЬісІет 1857, XI, рр. 257 720, рі. 23 & 5 іаЫ. - Хёѵгоріёгез сіе Мііщтеііе. Хоіе зиг Іез Хёѵ- горіёгез Осіопаіез. Апп. 8ос. Епі. Веіе^ие XII, 1869, 105 106. - Маіегіапх роііг ппе Гаипе Хеѵгоріёгоіо^ис* сіе ГАзіе зеріепігіоиаіе. Ргетіёге рагііе. Осіопаіез (аѵес 2 рі.). -• ІЬісІет XV, 1871 72, рр. 25 45. Ьез Осіопаіез сіи Тароп. ІЬісІет, XXVII, 1883. I, рр. 82 -143 (Амурскія и Сибирскія Осіо- паіа р. 136 8ОД.). - Осіопаіез сіе ГАзіе тіпеиге еі геѵізіоп сіе сспх сіез анігез рагііез сіе Іа Гаипе сіііе еигорёеппе.— і ІЬісІет, XXXI, 1887, рр. 1- 85. Закавказье рр. 8 —49; Амуръ и Сибирь, рр. 50—61). - - въ Иеусіеп, Ь: Веііга§' гиг ІпзесіепГаипа сіег озШсЬеп Кіг§’1іізеп-8іерре. - - Иогае 8ос. Епі. Коззіс. ХХІП, 1889, рр. 88-111 (Осіопаіа рр. 92 95). I ТгуЪот, Г. Тгоіізіапсіег (Осіопаіег) іпзапііасіе ипсіег Вѵепзка ехресііііопеп Іііі Іепізеі 1876. Ві- Ііап^ 8ѵепзк. Ѵеіепзк. Акасі. Иапсіі. XV, ІІГсІ. IV, № 4, 1893. Ѵ ГаІІеп^геп, Н. I). I. ОГѵегзікі аГ 8капс1іпа- ѵіепз Рзеисіопеигоріега. — Епіот. Тісізкг. XV, 1894, 235 272. ЕеѢѢегзѢейѢ, I. ѴГ. Інзесіа Ьарропіае сіезсгіріа. Ьірзіае. (Хепгоріега 1840). Аріегудоіа. (Составлено А. С. Скориковымъ). Скориковъ, А. С. Списокъ Тііузаппга окрест- ностей г. Харькова. —Труд. Общ. Испыт. Ирир. Харьковск. Упиверс., XXXI, 1896 (33 стр.). - Новыя формы русскихъ СоІІетЬоІа. Тамъ же XXXIII, 1898 (10 Гогт. поѵ.). — Нѣкоторыя черты изъ географическаго рас- пространенія Аріегудоіа Европы. - Тамъ же, XXIV, 1899. — Къ систематикѣ рода Тонюсегиз (СоІІет- ЬоІа), съ описаніемъ новаго вида изъ Восточной Россіи, —Тамъ же, XXXV, 1900. Щербаковъ, А. М. Матеріалы для Аріегу§*о- З’спеа фауны окрестностей Кіева.—Университетскія Извѣстія, 1898. Сагі, I. ЬеЬег 8сЬ\ѵеігегізс1іе СоІІетЬоІа. - Кеѵис зиіззе (1е 2оо1о§іе, VI, 1899, рр. 273 362, 2 різ. (тутъ же опредѣлительныя таблицы Шеф- фера ст* добавленіями). І)а11а Тогге, К. ѴГ. ѵ. Иіе Сгаііип^еп шкі Агіеп сіег Аріегу^о^епеа (Вгапег). —ІппзЬпіск, 1895. Еяті^иТозку, ІОІІ. А. Ргітіііае Раните Моз^иеп- зіз, 1802. Изданіе второе. Опытъ каталога пред- ставителей московской фауны. Подъ общ. ред. И. И. Мельгунова.- -Соп^гёз іпіегпаііопаі сіе йооіо^іе а Мозсои, 1892, I 8ирр1. Натапп, 0. Еигораізсііе ІІбІіІспГаипа. Еіпе Вагзіе11ші§- сіег іп сіеп Ибіііеп Еигораз ІеЬепсІеп Тіііепѵеіі тіі Ьезопсіегег Вегйскзіс1ііі§тш§- сіег Ибіі- ІепГаипа Кгаіпз. Мена, 1896. ІіоЫооск, Зіг Іоііп. Мопо§тар1і оГ СоІІетЬоІа ппсі Тііузаппга.- -Ьопсіон, 1873 (устарѣло). 0. М. Саіа1о§тіз ргаеспгзогіпз Росіи- гісіагпт Ееппіае. — Месісіеі. 8ос. рго Еаипа еі Еіога Ееппіса, I, 1876, 78—86 (43 р.). - Еёг Еіпіапсі пуа СоІІетЬоІа. - Месісіеі. 8ос. Еапп. & Ріог. Ееппіса, ІІІ, 1878, рр. 201 203 (1 р.)- - (8тіпі1шгіс1ае 12 р. ех Ееппіа). Месійеі. 8ос. Еапп. еі Еіог. Ееппіса, VI,1881, рр. 203 - 205.
XXI Епіоіпоіо^ізка Ехкитзіопег иисіег ]апиагі 1882 і восіга Еіпіапсі. Ме<і<1е]. 8ос. Гаип. & Гіог. Реппіса, IX, 1883, р. 75 (6 зр.). - - Еіисіез зиг Іез СоІІстЬоІез.- Асіа 8ос. 8сіепі. Реппіса, ХП, 1883. Гбг Гіпіаікі пуа СоІІепіЪоІа. Мескіе]. 8ос. Гаип. & Гіог. Реппіса, ХШ, 1886, р. 179-180 (4 р.). Хоіізег опі Гіпзка СоІІеіпЬоІа. - ІЬісіеіп ХѴШ, 1891- 92, р. 231- 232, 249. Росіигісіег Ггап погсіѵезіга 8іЬігіеп. ОГѵегз. Кіпзк. Ѵеіепзк- 8ос. Гбгіі. ХХХШ, 1892, рр. 226 229. СоІІеіпЬоІа іп саісіагііз ѵіѵспііа епиіпегаѵіі потазсріе зресіез сіезсгірзіі. Месісіеі. 8ос. Гаип. & Гіог. Геппіса, XVII, 1893, рр. 17- 28, р1. I. — Аріегу^о^епеа Геппіса. Гіпіапсіз СоІІеіпЬоІа осіі ТЬузапига. — Асіа 8ос. 8сіепі. Геппісае, XXI, 1896, № 4. Зсіібѣѣ, Н. 2иг 8узіепіаіік ипсі ѴегЬгеііип^ раіаеагсіізсііег СоІІеіпЬоІа. - 8ѵепзка Ѵеіепзк.-Акасі. Папсіі. XXV, 1893, № 11. Зкогікоѵг, А. Еіпе пеие Топюсегиз-Агі аиз сіеіп 8ііс1бзі1іс1іеп Киззіапсі.—Ежег. Зоо.і. Муз. Акад. Паукъ, IV, 1899. ЗѢзскегЪакоѵг, А. Еіпі^е Вешегкип^еп ііЬег. Аріегу^о^епеа, (Не Ьеі Кіелѵ 1896—1897 ^еГипсІеп іѵигсіеп,—2оо1о§\ Апгеі^ег, 1898, рр. 57—65 (67 зр.). — Ѵіег пеие СоІІепіЬоІеп-Еоппсп аиз сіеіп 8йс1- дѵезііісііеп Впззіапсі.—ІЬісіеіп, 1899, рр. 79—81 (4 вр.). ЗѢихЪег^, А. Еаипап ра осіікгіп^ Хоѵа]а-8епі- Ца.—Ѵе^а-ехресііііопепз Ѵеіепз-Каріі^а Іакііа^еізег. Йіоскіюіт, IV, рр. 42 — 44. ТиПІоег^, Туско. 8ѵегі§-ез Росіигісіез ЬезкгіГ- па.—Коп^гІ. 8ѵепзк. Ѵеіепзк.-Акасі. Папсіі. X, 1871, № 10. — СоІІеіпЬоІа Ьогеаііа (Хогсіізка СоІІеіпЬоІа).— ОГѵегз. 8ѵепзк Ѵеіепзк.-Акасі. Гбгіі. ХХХШ, 1876, Хг 5, рр. 23-42, різ. VIII -XI. М. Пезсгірііоп сі’ип іпзссіе аріёге сцГі зе ігоиѵе еп (|ііапіііё аих епѵігопз сіе Ѵагзоѵіо. Аппаі. 8ос. Епі. Ггапсе, XI, 1842. 264 272, 2 Ііц. ѴГаЫ^геп, Е. Оп зопіе Лріегу&’о§’епеа соііесіесі іп іііе Ѵоідга-сіеііа апсі іп Тгапзсазріа Ьу І)г. Е. ЬоппЬег^.—ОГѵегз. Ѵеіепзк.-Акасі. Гбгіі. 1899, Аі 8, р. 847-850. Къ главѣ IV.—Паукообразныя (Агасііпоісіеа). Пауки. Вагнеръ, В. Списокъ и описаніе коллекціи по біологіи пауковъ. Коллекціи Зоолог. Каб. Варш. Упив. 1895. 2 табл. Кронебергъ, А. Путешествіе Федченко въ Туркестанъ. 4. Агапеае. Пзв. Общ. Люб. Естеств., Аптр. и Этпогр. 1875. Т. 19, в. 3. Кулагинъ, Н. Къ фаунѣ крымскихъ соле- ныхъ озеръ. Тамъ-же, Т. Ь, в. 2. Прот. Засѣд. Зоол. Отд. Т. 1, в. 2, 1888 г. Рейнгардтъ, В. Матеріалы для фауны пауко- образныхъ порядка Агапеае, водящихся въ Харьков- ской губ. и въ прилежащ. мѣстностяхъ. Труды Общ. Пспыт. Прир. при Пмп. Харьк. Унив. Т. VIII, 1875 г. и X т., 1877. Тачановскій. Списокъ пауковъ, найденныхъ въ окрестностяхъ Варшавы. Пзв. Варшавск. Глав- ной школы. № 5, 1866, стр. 1—14 иХ 6, 1867, стр. 18—21. Фрейбергъ. Агапеісіа Московск. губ. Дневн. IX съѣзда Естеств. и Врачей, № 7, 1894. — Агапеае Московск. губ. Дневн. Зоол. Отд. т. II, № 1 и 2, 1894, въ Пзв. Пмн. Общ. Люб. Ест., Антр. и Этпогр., т. ЬХХХѴІ. — Объ особенностяхъ фауны пауковъ береговъ Оки. Дневн. Зоол. Отд. Моск. Общ. Люб. Ест., т. II. 1895, А* 3. — О коллекціи пауковъ изъ Екатеринослав- ской губ., собр. Григорьевымъ. Тамъ-же, т. II, № 5, 1897. — Агапеісіа, собран. но лѣвому берегу Оки. Тамъ-же, т. II, Аг 5, 1897. Вескег, Ь. Агапеісіез сіе Киззіе геснеііііез а Дагозіак раг М. Кокопе^ѵ. Сопірі. Кепсіиз № 62, р. 17—19 и Аппаі. 8ос. Епіошоіо^. сіе Ве1ціс|ііе. Т. 22. 1879, р. ХЬѴП -ХЬѴШ. Веіке, (г. Езциівзе сіе Піізіоіге паііігеііе сіе Капіепіеіг-Росіоізкі. Впіі. сіе Іа 8ос. Іпір. с1. Хаіпг. еі. Мозсоп, XXXI, 1858. — Хоіісе зиг Піізіоіге паііігеііе сіи сіізігісі сіе Касіопіузі., ІЬісІ, XXXIV, 18(5(5. Вѵгі^иіозку. Ргішіііае Гаппае Мозциепяів. Ма- іегіаих сіе Соп§\ Іпіегпаі. Апігор.. Агсііео!.. 2оо1о§’іе, Мозсоп, 1892. Рагі I (Агапеіпа обраб. В. Вагнеръ). ЕіскѵгаІСІ, Е. 2оо1о§іа зресіаііз. 3 Ѵоі. Ѵііпа. 1830. (Рагз аііега). ГгеіЪег^. ГеЬег пеиез МаіегіаІ гиг Агапеіпеп- Гаипа сіез Соиѵегпепіепіз Мозкаи. 2оо1о§ізе1іег Ап- яеі§’ег. 1895, р. 500. ОгиЪе, К. ѴегхеісЬпізз сіег Агасііпоісіеп Ьіѵ,- Киг,- ипсі ЕзіЫапсІз. АгсЬіѵ Гііг сііе Хаіигкппсіе Ьіѵ-, Езііі-.ипсі Кигіапсіз. 8ег., 2. Всі. 1. 1859. — ВезсІігеіЬпп^еп пеиег, ѵоп сіеп Пеггеп Ь. ѵ. Всіігепк, Маак, С. ѵ. Шііпаг и. а. ііп Ашигіапсіе и. 0зі-8іЬігіеп ^езапппеііеп Агапеісіеп. Виііеі. Асасі. 8с. 8і. РеіегзЬ. V. 4, 1, 1862. Кеззіег. Веііга^г киг Хаіиг^езсЬісЬіе и. Апа- іошіе еі. Оаі. Ьусоза. Виііеі. 8ос. Ііпрег. Хаіиг. Моз- сои, 1849, № 2. Косіі, 1і. Каиказізсіі еАгасІіпоісІеп. Хаіппѵізз. Веііг. 2нг Ксппіп. еі. Каиказизіапсіег ѵ. 0. 8с1іпеі- сіег, 1878. Вгезсіеп. — Агасііпісіеи аиз 8іЬігіеп ипсі Хоіѵа]а 8еіп1]а еіп^езаіппіеіі ѵоп еі. зсінѵссіізсііеп Ехресі. іт 4. 1875. 8іоск1ю1т. 1879. Киісгупзкі, ѴГ. Ра.іцкі геЬгапе па Катсгаісе ргхех сіг. В. І)уЬо\ѵзкіе^’о. Кгакбм' 1885. — Агапеае а. (г. Погѵѵаііі іп ВеззагаЬіа, Сііег- зопезо Таиг., Тгапзсаисазіа еі Аппепіа гпзз. соі- Іесіае. Сгасодѵ. 1895. Ногсітапп. Егзіез Ѵеггсісііпізз сіег іп Гіппіапсі ипсі Ьарріапсі Ьізііег §еГипс1епеп Кріппеп. Агапеае.
XXII Вкіга^г ІіІІ Еіпіапсів Хаіпгкапнейош, Еіпортаріі. осіі 8іаіівіік VIII. 1863. Зіетазсііко. ѴеггеісЬпівв йег іп сіег ІІт^е^епсІ ѵоп 81. РеіегвЬпг^ ѵогкоіптепсіеп 8ріппеп. Ногае Носіеіаіів Епіотоіо^ісае Коввісае, Газс. I, 1861. Тіюгеіі. Ѵеггеісііпізз зйсігпззізсііег Бріппеп. ІЬісІепі, Т. XI, <Ѵ 1 сі 2, 1875. ЗсктісІХ, Р. Веііга^ 2ііг Кеппіпізз сіег ЬанГ- зріппеп (Лгапеае Сііі§тас1ае Тіюг.) Впззіапсіз. Хооіо- рівсііе ЛаЬгЪисІіег. АЬіЬеіІ. Г. 8узі., Пео§т. и. ВіоІ. і. ТЬіеге, VIII Всі. 1895. І^легци. Гетье. А. Нѣкоторыя данныя о клещахъ Мос- ковской губ. Извѣстія Общ. Любит. Естествозп. Т. Ь, вып. 1. Протоколы Зоологич. Отд. т. I, в. 1, Москва 1886. Крендовскій, М. О явленіяхъ превращенія у водяныхъ акаридъ. Труды Общ. Испытателей При- роды при Харьковск. Унив. 1878. Т. XII. — О паразитизмѣ акаридъ па насѣкомыхъ. Тамъ-же. 1879, т. XIII. — Прѣсноводныя акариды южной Россіи. Тамъ- же, т. ХѴІП. 1884. Кронебергъ, А. О строеніи Еуіаіз ехіепйепз съ замѣтками о нѣкоторыхъ родственныхъ фор- махъ. Извѣстія ІІмнер. Общ. Любит. Ест. и Аптр. 1878. Т. XXIX, в. 2. — О строеніи водныхъ клещей. Тамъ-же 1881 г., Т. XXXVII, в. 1. СИчіІое, А. Ѵеггеісііпівв сіег Агасінюісіеп Ьіѵ,- । Кнг-шісі ЕзіЫапсІз. Агсіііѵ. Г. сііе Хаіигкппсіе Ьіѵ,- ' ЕЬзі- ипсі Кпгіапсіз. 8егіе 2, Всі. 1. 1859. | Ногсіепзкіоісі, Е. Гбгіескпіп^ оГѵег Иусігасіі- . піеіег, затіасіе і ІІе1зіп§Тогз ѵезіга 8каідгагс1 осіі ; Ьезіатсіа аі* еіс. Месісі. Г.-Г]. Геппіса. 1894, 20 I рр. 63 — 64. 1 Ріегзі^- І)еиізс1і1апсІ8 Пуйгасііпісіеіі. Ніиііе’агі I 1896. Къ главѣ V.—Ракообразныя (Сгнйіасеа). Андрусовъ, Н. Очеркъ исторіи развитія Кас- пійскаго моря и его обитателей. Извѣстія Русск. Географ. Общ. т. 24, 1888, стр. 91—114. 0 необходимости глубоководныхъ изслѣдо- ваній въ Черномъ морѣ. Тамъ-же, т. 26, стр. 171— 186. — Предварительный отчетъ объ участіи въ Черноморской глубомѣрной экспедиціи. 1890 г. Тамъ-же, т. 26, стр. 398—409. Андржейовскій, А. Каталогъ предметовъ зоо- логическаго кабинета Кіевскаго Университета. Впііеі. сі. Хаіиг. сіе Мазсон, 1839 г., 1. Аникинъ, В. П. Нѣкоторыя біологическія на- блюденія ладъ ракообразными исъ рода Агіетіа. Пзв. Ими. Томск. Упив., книга XVI, Томскъ 1898 (103 стр. съ 3 табл. рисунковъ). Бируля. А. Замѣтка о видахъ рода Атрііісіеіз (тгнЬе, водящихся въ Черномъ и Каспійскомъ мо- ряхъ. Пзв. Ими. Акад. Паѵкъ т. VII, 1897, стр. 9—26. Бунинскій, П. Краткій очеркъ фауны лима- новъ Новороссійскаго края. — Зап. Иоворосс. Об-ва Ест. 1885 г., т. X, стр. 1-- 24. Вагнеръ. Н. Иуаіозоша сіпх (новая форма Иаріі- піеіае). Труды 1-го Съѣзда Естествоисп. въ С.-Пе- тербургѣ. 1868 г., зоол., стр. 240—263, Табл. 1—IV. Вилькинсъ. Замѣтки о Туркестанскихъ рако- образныхъ. Пзв. Имп. О-ва Любит. Естеств., Москва, т. 4, вын. 1, стр. 140. Врангель. Черноморская глубомѣрная экспе- диція. Извѣстія Русск. Гсогр. Общ. т. 26 (1890) стр. 386 -398. Вржесніовскій, А. Ооріапа роіопіса. Новый родъ и видъ ракообразнаго изъ окр. Варшавы. 1881. Гриммъ, 0. Каспійское море и его фауна. Труды Арало-Каси. экспед. Выи. 2, тетрадь 1 и 2. Каврайскій, Ѳ. О фаунѣ озеръ Рузскаго уѣзда Московской губ.—Лѣтоп. Зоолог. труд. Об-ва Л. Ест., Аптр. и Этногр. (т. ЫѴ Изв. И. 0. Люб. Ест. Аптр. и Эти., стр. 141). 1 Кесслеръ, К. Ѳ. Матеріалы для познанія Онеж- скаго озера и Обонежскаго края, преимущественно въ зоологическомъ отношеніи. Спб. 1868, 4 д., ; 143 стр., VIII табл. и 1 карта. ; — Русскіе рѣчные раки. Труды Русск. Эптом. ! т. VIII, 1876, стр. 228, табл. I—V. -- Колхійскій ракъ. Тамъ-же, т. IX 1875 , 67, стр. 232, табл. IV. Свѣдѣнія о распространеніи долгоногаго рака въ зап. Сибири. Тамъ же, т. X. 1876 — 77, стр. 205. і Ковалевскій, А. Анатомія морского таракана, і Ест. ист. изсл. СПб. губ. т. 1. 1865. ' Корчагинъ А. Н. фауна московскихъ колод- цевъ —Труды Зоол. Лабор. Моск. Упив., т. III, ' гып. 4. -- Фауна московскихъ окрестностей. I. Рако- । образныя. Труды Зоол. Лабор. Моск. Упив., т. III, : вын. 2, стр. 1—32 (Пзв. М. 0. Люб. Ест. 1987, , т. ЫІ, вып. 2). I Линко. А. Сіасіосега Соловецк. остр. и Вѣ- I лаго моря. Труды Спб. Общ. Ест.. т. XXX, 1900. і Маевъ, б Туркестанскомъ рѣчномъ ракѣ. Пзв. | Пмп. О-ва Люб. Естествознанія, Москва, т. 50,вып. 1, ! стр. 1886. | Малаховъ, М Рѣчные раки въ Среднемъ и Южп. Уралѣ. Зап. Уральск. О-ва Любит. Естеств. т. V, 1879, вын. 2, стр. 31, и Труды Русск. Энт. О-ва, т. XI. 1880, стр. 27. Остроумовъ, А. Предварит. отчетъ о біолог. части изслѣдов. Мраморнаго моря. Записки Русск. Географ. О-ва по общей географіи, т. 93 (1896), стр. 172 180. 1 — 0 гидробіолог. наслѣдованіяхъ въ устьяхъ і южно-русскихъ рѣкъ въ 1898 г. Пзв. Имп. Акад. 1 Паукъ, т. VI 1897, стр. 344—362 и т. VIII стр. ‘ 167-171. — Научные результаты экспедиціи „Атмапая“. Пзв. Ими. Акад. Паукъ, т. IV 1896, стр. 389 — | 408, т. V, стр. 111 — 119, т. ѴП (1897) стр. | 251—267.
XXIII ІІредв. отчетъ объ участіи въ Черпомор- I ской глубокомѣрпой экспед. 1891 г. Записки Ново- . россійскаго Общ. Естествоиси. т. 16 (1892), стр. । 135—148. Пзв. Русск. Геогр. О-ва, т. 28, стр. ! 69-70. । — Отчетъ объ участіи въ научной поѣздкѣ і по Азовскому морю. Записки Пмп. Акад. Паукъ, і т. 69, прилож. .V 6, стр. 112. ! — Поѣздка па Босфоръ. Записки Пмп. Акад. Паукъ, т. 72. (1893), прилож. А» 8, стр. 1—55. Пенго 0 новомъ ракообразномъ изъ семейства Роіурііепіісіае. Труды Общ. Испыт. Природы при ; Харьковскомъ Университетѣ. Т. ХШ. 1879. | Поггенполь. Списокъ Сореросіа, Сіасіосега и I Озігасосіа Москвы и ближайшихъ окрестностей.— Прот. Засѣд. Об-ва .Тюбит. Ест., Антр. и Этпогр., , т. X. выіг. 2. стр. 69. Россинскій, Д. Матеріалы къ познанію фахпы ’ безпозвоночныхъ Москвы рѣки. Пзв. Общ. Люб. Ест. т. 54, 1888. ; Рузскій, М. О пелагической фаунѣ озера Ка- ' бапа. Тр. Об-ва Естеств. при Пмп. Казан. Упив., | т. XIX, вып. 4 (1888). । Семеновскій, А. В. Къ систематикѣ и морфо- ; логіи нѣкоторыхъ прѣсноводныхъ гаммаридъ. Труды • СПб. О-ва Естествоиси. т. XI, 1880, протоколы, . стр. 43—51. і Сентъ-Илеръ, К. Матеріалы для монографіи . семейства дафнидъ* СПб. 1860, стр. 1 — 118, і табл. 1. ! Совинскій, В. Ракообразныя Азовскаго моря. , Зап. Кіевск. Общ. Естествоиспыт. т. 13, 1894, стр. I 289 405. — Высшія ракообразныя, собранныя Черно- морскими экспедиціями въ 1890—91 г. Записки 1 Кіевск. О-ва Естествоиспыт., т. 14, 1896, стр. 225-283. — О географ. распростр. рода Согоріііпш въ Европ. моряхъ. Записки Кіевск. Общ. Естествоиси., т. XV, 1896, стр. 373—390. — Высшія ракообразныя Босфора. Записки Кіевск. Общ. Естеств. т. 15, 1897. — Научные результаты экспедиціи „Атмапая“ ((’гизіасса-МаІасозігаса Азовскаго моря). Извѣстія , Пмп. Акад. Паукъ, т. ѴПІ, 1898, стр. 359 — 398. — Очеркъ фауны прѣсноводныхъ ракообраз- ныхъ изъ окрестностей г. Кіева и сѣверной части Кіевской губ,—Зап. Кіевск. Об-ва Естеств. т. IX стр. 1—74. і — Матеріалы къ фаунѣ прѣсноводныхъ рако- | образныхъ Юго-западнаго края. —Зап. Кіевск. О-ва | Естеств., т. XI 1891. I — Отчетъ объ экскурсіяхъ въ сѣв. части Кіевской губ. Зап Кіевск. Общ. Ест. т. IX. 1888, стр. СШ-СТХ. Степановъ, П. Матеріалы для изученія фауны Славянскихъ озеръ. Виіі. і. 1. 8ос. Хаіиг. сі. Мозсои. 1885, Аі 3. — Фауна Вейсова озера, —Труды Харьк. О-ва Псныт. Природы, т. XIX (1895), стр. 13 — 45. , Ульянинъ, В. Сіасіосега и Сореросіа нѣкото- рыхъ озеръ средней полосы Россіи. Прот. засѣд- Моск. Об-ва Люб. Ест., т. X, вып. 2, стр. 78. — Путешествіе въ Туркестанъ А. П. Федченко. Томъ II. Зоологи*!, изслѣдованія. Часть III. Рако- образныя. 1875 г., стр. 1—-63 и 13 табл. рис. । Чернявскій, В. Матеріалы для сравнит. гео- рафіи Понта, стр. 72, таб. VIII, фиг. 12—14. ] — Прибрежныя десятиногія ракообразныя Понта. Харьковъ, 1884, стр. 148. Шимкевичъ, В. О видовыхъ признакахъ и географ. распростр. рода Азіаспз. Пзв. Общ. Люб. Естеств., т. 50, 1881. ІПманкевичъ, В. Нѣкоторыя ракообразныя соляно-озерныхъ и прѣсныхъ водъ и отношеніе ихъ къ средѣ. Зап. Повор. Общ. Ест. 1875, т. III, стр. 1—391 и 5 таблицъ. — О безпозвоночныхъ животныхъ лимановъ, находящихся вблизи Одессы. - Зап. Поворосс. Общ. Ест. 1873—74, т. II, стр. 273 — 341 и табл. IV I). Веіке, (г. Хоіісе зиг Гііізіоіге иаіигеііе (Іи сіізігісі сіе Касіопіузі (Ооиѵсгпетепі сіе КіеГ).—Виіі. сі. Хаіиг. сі. Мозсои. 1886, Аі 2, р. 524—525. ВгапсІЛ, I. ГеЬег еіпе АЫіаікІІиіщ’ ѵоп 1)г. 1. ЕізсЬег еіс. Виіі. рііуз. таііі. (1. Асасі. 81. Ре- іегзЬ. Т. ѴПІ.. 1850, р. 269 - 272. Вгаип, М. РІіузікаІізсЬе ппсі Ьіоіо^ізсііе Гпіег- зисііипд’сп іпі \ѵезі1іс1іеп Тііеііе сіез ііппізсііеп Мсег- Ьизепз.- Агсіі. Гііг сііе Хаіиг#. Ьіѵ.—ЕзіЬ.— ипсі Кигіапсіз. Всі. X, 1884, ЬіеГег. 1. Са]апсІ.ег, А. Н. Вісіга# іііі Каппесіопіеп опі зусіѵезіга Еіпіапсіз Кгизіассег. Хоіігег иг заіізкареіз рго Еаипа еі ЕІога Ееппіса, X. НаГіеі, 1869, р. 371. СгопеЪег#. Веііга# гиг ОзігасосІспГаипа сіег Гш#е#спс1 ѵоп Мозкаи. Виіі. сі. 1. 8ос. Хаіиг. сі. Мозсои. 1894, Аі 3, стр. 284--306 и 1 табл. Гізсііег, ЗеЪ. АЫіапсІІип# ііЬег сіаз Степиз Сургіз еіс.—Мепі. ргезепіез а ГАсасІ. Іпір. сі. 8сіеп- сез сі. 8і. РгЬ#. Т. VII. 1854. — Веіпегкііп§*еіі ГіЪег еіпі§’е \ѵепі#ег #епаи Ье- каппіе 1)ар1шіепагіеп.—Виіі. Й. 1. 8ос. Хаіиг. сі. Мозсон. Т. XXIV, 1851. — АЪ1іапс1Іип§’ ііЬег еіпі#е пеие осіег піеііі #е- паи Ьекаппіе Агіеп ѵ. Парііпісіеп ипсі Купсеісіеп. - Виіі. сі. I. 8ос. Хаіиг. сі. Мозсои. 1854. — ГеЬег сііе іп сіег ІІпі#еЬип§’ ѵ. 8і. РігЬ#. ѵогкопішепсіеп Сгизіасееп аиз сіег Огсіпип# сі. Вгап- сіііоросіеп ипсі Епіопюзігасееп. — Мепі. ргезепіез . а ГАсасІ. Іпір. сі. 8с. сі. 8і. РігЬ#, пі. VI, Ііѵг. 1. 1851. — Ег#аішіп#еп. Вегіс1ііі#ипц’еп и. Гогізеі/лін- §•011 7іі сі.' АЫіапсІІип# ііЬег сііе іп сі. Гпі#еЬип# ѵ. РеіегзЬоиг# ѵогкопіпіепсіеп Сгизіасееп еіс.—Мепі. і ргезепіез а ГАсасІ. Іпір. сі. 8с. сі. 8і. Рігіщ. і. VII. I Всііга# гиг Кеппіпізз сіег іп сі. Гпі#еЬші# I ѵ. 8і. РігЬ# зіеіі. Гшсіеисіеп Сусіорісіеи. -Виіі. сі. 1. I 8ос. Хаіиг. сі. Мозсои, 1841, Аі 4, 1853, .V 1. СгіезЪгесІіі. ѴГ. ипсі Зсктеіі, 0. Сореросіа (Оупіпоріеа). 1)аз ТІііеггеісЬ, ЕіеЕ 6 Вегііп 1899. СгГІПИП, 0. Веііга§’ гиг Кеппіпізз еіпі^’ег Ыіпсіег Апіріііросіеп сіез Казрі-8еез. Агсіііѵ Гиг Хаіиг^езсіі. ЛаЪг§\ 1880. Сігиіое. Вепіегкип^еп ііЬег сііе РЬуПоросІег иеЬзі еіпег ЕеЬегзісІіі ііігег Сіаііип^еп ипсі Агіеп. Агсіі. । і'. Хаінщг. 1853. Вегііп. 1853, рр. 1 108, ТаГ. 1 1 IV. - Хас1ііга§е ііЬег сііе Вепіегкип^еп еіс. ІЬісІет. 1854. НиййепсІОгГ, А. Веііга^ хиг Кеппіпізз сі. 8пзз- ' м’аззегсгизіасееп Киззіапсіз. -Виіі. сі. Іа 8ос. Хаіиг. і сі. Мозсои. 1876, і. 51, Аі 1, рр. 26 61, ТаГ. П. Кгупіску, I. І)ез ЕітпасІіез.- -Виіі. сі. 1. 8ос. 1 Хаіиг. сі. Мозсои. 1830, Т. II, А‘1 2, р. 173,іаЫ. VII.
XXIV Ііапйё А. Маіегу,]а1у сіо Ганну зкогпрпіакбхѵ \ѵіс1(опо§’іс1і (Сореросіа) Кг61е\ѵзі\ѵа Ро1зкіе§’о. I. Сус- Іорісіас. Рашіеіпік ГІ2у)о§тайс2ііу. 1890. — Опеіфіез геіпагфіез зиг Іез Сусіорісіез. Мет. И. Іа 8ос. Хооіо^іе сі. Ггапсе. Тоню V, 1892. Ьеѵапсіег. К. МікгоСаппізіізка Апіескпіп^аг. Месісіеі. аГ 8ос. рго Раппа еі Гіога Геппіса. 17. 1891. Ііеусіі^. Хаіиг^езсІіісЬіе сіег ВарЬнійсп. Тіі- Ьіп^еп, 1860. МаѢІІе, Р. І)іе Сіайосегеп сіег Ет^е^спй ѵоп Мозкап. Міѣ 3 ТаГеІп. Виіі. сі. 1. 8ос. Хаіиг. сі. Моз- соп. 1890, № 1, рр. 104 109. СопігіЬиііоп а Іа Гаипе сіез Сореройез (іез епѵігопз сіе Мозсои. Аѵес р1. I. Тамъ-же. 1897, Аг 1, рр. 113 139. Ногсідуізѣ, 0. Оіп Гогесоіпзіеп оГ ІзЬаГзкгиз- іасеег и(і іпаііегзіа Ріпіапсіз з)оаг. Мейй. оГ 8ос. рго Еаипа еі Гіога Геппіса. 11. 1884. Війга§- ііІІ Каппейотеп опі СгизіасеГаипап і пагд-а оГ теііегзіа Ріпіапсіз 8]оаг.—Асіа 8ос. рго Раппа еі Гіога Геппіса XIV, 1887. І)іе ре1а§’ізсЬс ипсі ТіеГзее-Раипа сіег §тбззе- геп Лппізсііеп 8ееп. Йооіо^’. Апгеі^ег, Аг 254, 255. Війга^ ііІІ Каппейотеп опі Ьасіо^а 8]'оз сгизіасеепГаипа. Месісі. оГ 8ос. рго Раина еі Гіога Геп- піса. 14. 1887. І)іе Саіапійеп Гіппіапйз. Війга§* ііІІ Каппе- Йотеп оіп Ріпіапсіз Хаіиг осіі Гоік, II. 47. 1888. - Вісіга^ ііІІ Каппейотеп опі Воііпізка ѵікепз осіі погга Озіегзіопз еѵегіеЬгаІГаипа. Мей. 1 ТаГ.- Месісі. оГ 8ос. рго Раппа еі Гіога реппіса. 17. 1890. НиззЪапт, I. Йиг Кеппіпізз сіег АѴигт-Гаипа ипсі Сгизіасееп-Гаипа Роіепз. Хооі. Сепігаі В1. XII. 1894, р. 54. КісЪагбІ. Кеѵізіоп сіез Сіайосёгез, 2 рагіісз. Рагіз. 1894—96. — Хоіе зиг Іез рёсііез ейесіиёез раг М-г Сіі. КаЬоі сіапз Іез Іасз Епага, Ітапйга еі сіапз 1е Коіогего. Виіі. сі. 1. 8ос. Хооі. й. Ггапсе. і. XIV (1889), № 5. — Епіотозігасёз гесиеіііз раг М-г Сіі. КаЬоі еп Киззіе еі еп 8іЬёгіе. ІЬісІепі, Топіе XVI. — Сіасіосёгез еі Сореросіез гесиеііііз раг М-г Каѵгаізку ргёз сіе ТіЯіз еі сіапз 1е Іас Оокізііа. ІЬісІепі, 1895. Загз, Ст. 0. Сгизіасеа Сазріа. Изв. Имп. Акад. Наукъ, 1894, Аг 4, стр. 371, табл. XIII—XVIII. Ежегодникъ Зоол. Музея Имп. Акад. Наукъ, 1897. I Зсіітеіі, 0. ВеиізсЫапй’з ГгеіІеЬепйе 8іізз- хѵаззег Сореросіеп. 3 Тііеііе. 8іиіі§-агі. 1892 — 96. Зѣепгооз, К. Е. О финляндскихъ и КОЛЬСКИХЪ Сіасіосега.—Месісі. рро Раппа Гіога Геппіса. 1893, р. 107—108. I — Хигіпуагѵеп рііа]аа зіетеп )а запіаізказѵізіо. Асіа 8ос. рго Раппа еі Ріога Геппіса. 1894, IX, Аг 11. — І)І8 Сіасіосегеп сіег Ріп^еЬші^ ѵоп Пе1зіп§'- Гогз. — Асіа 8ос. рго Раппа еі Гіога Геппіса. 1895. XI, Аг 22. — Хиг Кеппіпізз сіег СгизіасеепГаипа ѵоп Киз- зізсЬ-КагеІіеп. Тамъ-же, і. XV. 1898. — І)аз ТЬіегІеЬеп ііп Хигтцагѵі-Зее. Еіпе Гаипізіізсіі ЬіоІо^ізсЬе 8іийіе. НеІзіп^Гогз. 1898 г., р. 1 — 259 и карта. Ѵ аѵга. Мопо§тар1ііе сіег Озігасосіеп Вбііпіепз. Рга§\ 1891. - ѴГаІІег, А. Тгапзказрізсііе Віппеп-Сгизіасееп. 2оо1о§\ ІаІігЬисЬ, Всі. III. ѴГеІзтапп. А. Веііга^е ииг Хаіиг^езсііісіііе сіег Ііарііпісіеп 3 ТЬсіІе, Ееірхі# 1876—79. ѴГезѢегІипй, А. О финскихъ Сореройа-Награс- іійае (на финскомъ языкѣ).- Месісіеіапсіеп рго Раппа еі Гіога Геппіса. 1898, рр. 108 109. Къ главѣ VI— Черви (Ѵегтез). Оіідосііаеіа. Гребницкій. Матеріалы для фауны Новорос- сійскаго края. Записки Новоросс. Общ. Ест. Т. II, Одесса 1873. Гриммъ. Каспійское море и его фауна. Вып. II. Тетр. 1 и 2 1876 -1877. — Къ познанію фауны Балтійскаго моря и исторія ея возникновенія. Труды Спб. Общ. Ест. Т. VIII, 1877. Двигубскій. Опытъ естественной исторіи всѣхъ животныхъ Россійской имперіи. Москва, 1829. Кесслеръ. Матеріалы для познанія Онежскаго озера и Обопежскаго края. Спб. 1868. Кулагинъ. Къ фаунѣ русскихъ олигохетъ. Москва 1886 (отд. оттискъ) или въ Изв. И. М. 0. Л. Естеств. 1886. Т. Ь вып. 1. (Протоколъ зоолог. отд., т. I, вып. I). — Къ фаунѣ крымскихъ соленыхъ озеръ. Изъ Труд. Зоол. Отд. Имп. Моск. Упив. Москва 1886. Плотниковъ. Къ фаунѣ червей Вологовскаго озера Труды Спб. Общ. Ест. Т. XXX, вып. 1,1900. Чернявскій. Матеріалы для сравпит. зоогеогра- фіи. Вып. III. Черви. ВпІІ. сіе Іа 8ос. Ішр. йез Хаі. сіе Мозсои, 1880. Шманкевичъ. О безпозвоночныхъ нѣкоторыхъ лимановъ, находящихся вблизи Одессы. Зап. Иовор. О-ва Естествоисп. Т. II, 1873, стр. 273. Шмидтъ, П. Къ Познанію рода Аеоіозота. Труды Спб. Общ. Ест., 1896, т. 27, вып. 1. Вейсіагсі, Г. Мопо^гарЬіе оГ іііе огйег Оіі^о- скаеіа, ОхГогй, 1895. Вѵгі^иіозкі, 8. А. Ргішіііае Гаипае Мозфіеп- зіз. Изд. 2. Соп§т. іпі. Хооі. Мозсои I, 1892 р. X-]- 135 4- 10. Еіскѵгаій. Егзіег Хасіііга^ гиг ІпГизогіепкипйе Киззіаийз. Виіі. 8ос. Ішр. Хаі. сіе Мозсои, 1847. А г 4. Еізеп, Ст. Оп 01і§юс1іаеіа, соііесіей йигіп§’ іііе ВхѵейізЬ схрей. Коп§’1. Кѵепзка Ѵеі. Асай. ПапсІІ. ВЙ. 15, 1879. 0-гиЪе, Ей. ГеЪег еіпі^е Ъізііег ипЬекаппіе Вехѵоііпег Йез Ваікаізеез. ЛаІігезЬег. Йег 8сЫезізс1іеп ОезеІІзсІі. Гііг ѵаісгіапй. Сиііиг, 1872, р._ 66—68.
ххг Веѵапйег, К М. МікгоГаппізІізка апіескпііщ'аг Месісі. аГ 8ос. рго Гаипа еі Нога Геппіса XVII 1890—1892, рр. 129 — 143. (Оіі^осііаеіа, ТигЬеІІа- гіа, КоІіГега). Ѵедсіоѵзкі. Вузіет ипсі Могр1ю1о§іе сіег Оіі- ^осііасісп. Рга§\ 1885. Ніги&іпеа. Воскресенскій, А. Монографіи врачебныхъ піявокъ. Спб. 1859. Гребниикій. Матеріалы для фауны Новорос- сійскаго края,—къ фаунѣ открытыхъ лимановъ. Записки Поворос. Общ. Ест. Т. 2. Одесса 1873— 1874. Гриммъ, 0. Къ познанію фауны Балтійскаго моря и исторія ея возникновенія. Труды Спб. Общ. Ест. Т. VIII, 1877. Калужскій. Наблюденія надъ піявками окрест- ностей Москвы. Пзв. Пмп. 0. Л., Е. А. и 9. Т. II. Труды Зоол. отд. Общ. Т. I, вып. 2, 1887. Кесслеръ. Матеріалы для познанія Онежскаго озера и Обопежскаго края. Приложеніе къ Трудамъ перваго съѣзда Русск. Ест. Спб. 1868. Путешествіе по Закавказскому краю въ 1875 г. «ъ зоологич. цѣлью. Приложеніе къ т. VIII Трудовъ Спб. Обіц. Ест. 1878. Плотниковъ, В. Къ фаѵііѣ червей Бологовска- го озера. Труды Спб.Общ. Ест*Т. XXX вып. I, 1900. Радкевичъ. Списокъ водныхъ мягкотѣлыхъ и піявокъ, собранныхъ въ Харьковской и Полтавской губ. Труды Харьк. Общ. Ест. 1878. Т. XII. Россинскій. Матеріалы къ Познанію фауны безпозвоночныхъ Москвы рѣки. Пзв. Пмп. Общ. Люб. Ест. Аптр. и Этп. Т. ЬХѴП, Труды зоол. отд. Общ. Т. VI, 1892. ВІапсЪагсІ, В. Соигіез поіісез зпг Іез Пігпсіі- пеея, Биііеііп сіе Іа Зосіёіё 2оо1о§’іцие сіе Ггапсе. 1892, 1893. — Піпісііпёез сіе Гііаііс сопііп. еі іпзиі. Воіі. Мизёе ХооІ. Тогіпо, V. IX, 1895. ВѴГІ^иЪзкі. Ргіпііііае Гаппае Мозфіепзіз. Мозц. 1082 (изд. 2-ое 1892 г.). Ріііррі Г. йе. Хоіе сіі ни ѵіа§7ГІ0 іп Регзіа 1862 (Замѣтки о фаунѣ Закавказья вообще, и фауна піявокъ Гокчи въ частности). СгеггѢГеІСІѢ. ГеЬег еіпі^е гшп Тііеіі пеие Агіеп ѵоп Ріаіосіеп, Аппеі ісіеп, Мугіоросісп ипсі Сгизіасееп 8і- Ыгіепз.Метоігез сіез заѵапіз ёігап^егз сіе ГАсасі. сіе 81. РёІегзЬ. 1858. &гиЪе, Ей. ВезсІігеіЬші^ еіпі^ег Е^сі-Агіеп. Агсіііѵ Гйг ХаІиг§\ р. 87, 1871. Коѵгаіеѵгзку, А. 1) Еіпсіе зпг Гапаіопііс сіе ГА сапІІюЬсІеІ Іа реіесііпа ОгиЬе еі АгсІіаеоМеІІа Ез- пюпііі 2) Еіисіе зпг Гапаіопііс сіе ГАсапіІюЬсІеІІа реіесііпа. Извѣстія Пмп. Акад. Паукъ, томъ 5. 1896. ДоАг 1 и 4. ВіпсІеГеІсІ, Н. і Ріеѣгизгупзкі, I. Рггусгупек сіо Гаипу руаіѵек кга]О\ѵусіі (Иігисііпеі) Раіпіеіпік йзуортГ. X, 1890, іаЬ. XIV. Мосрііп-ТапсІОП. Мопо§тар1ііе сіез Піпісііпёез, попу, ёсііі. Рагіз 1846. ЫиззЪаит, 0. Хиг Кеппіпізз сіег АѴипп- ипсі Сгизіасеепіаипа Роіевз. Віоі. СепігаІЫаіі. XII, 1892. ЗрооГ, А. В. Хоіез аЬоиІ зопіе іп Еіпіапсі Гошкі зресіез оГ пои рагазііісаі іуоппз. АЬо. іп 8". 28 р. 1889. ІХстаіосІез. Асапііюсеріьаіі, Гетье. Списокъ паразитическихъ червей, встрѣ- чающихся въ рыбахъ московскаго рынка. Извѣстія Пмп. Общ. Л. Е. А. и Э. 1886. Т. Ь. в. 1. Гриммъ 0. Новые случаи видоизмѣненій паразитизма нѣкоторыхъ глистовъ. Труды Спб. Общ. Ест. Т. 1, вып. 2, 1870. — Описаніе двухъ новыхъ глистовъ изъ отряда Асапіосерііаіа. Труды Спб. Общ. Ест. Т. 1, вып. 2. 1870. — Къ познанію фауны Балтійскаго моря и исторія ея возникновенія. Спб. 1877. Калужскій. Паразиты рыбъ московскаго рын- ка. Протоколы засѣд. зоол. отд. въ Пзвѣст. Пмп. Общ. Люб. Ест.; Аптр. и Этпогр. Т. Ь„ вып. 1, 1886. Кесслеръ. Матеріалы для познанія Онежскаго озера и Обопежскаго края преимущественно въ зоо- логическомъ отношеніи. Приложеніе къ Трудамъ I съѣзда русскихъ естествоисп. Спб. 1868. Линстовъ. Круглые черви и сосальщики, въ „Результатахъ путешествія въ Туркестанъ Фед- ченко41. Т. 2. Пзв. II. Общ. Люб. Ест. Аптр. и Этп. Т. XXXIV, вып. 2. Плотниковъ. В. Къ фаунѣ червей Болотов- скаго озера. Труды Спб Общ.Ест. Т. XXX, вып. 1,1900. Порчинскій, I. Замѣтки о глистахъ, собран- ныхъ въ Гдовскомъ уѣздѣ. Труды Спб. Общ. Ест. Т. IV, 1873. Яржинскій. Т. Сист. обозрѣніе ЕсЬіпогІіупсІіі, пайд. въ рыбахъ Финскаго залива и большихъ озе- рахъ. Труды Спб. Общ. Ест., т. I, 1870, стр. 57. Штандель. Списокъ нитчатыхъ червей, най- денныхъ въ Харьковской губ. Труды Обіц. Ест. при Пмпер. Харьковскомъ Университетѣ. Т. VIII, 1874. Вазѣіап. Оп Іііе Апаі. а. Рііузіоіоре оГ Піе Хешаіоібз, рагазіііс апсі Ггее. Еопсіоп, 1866. Вайау. ГгеіІеЬепсІе Зііззіуаззег-Хешаіосіеп Еп- §’агпз. Іена 1897. Віезіп^. 8уз1епіа Пеіпііпіішпі. Всі. 2. ХѴіеп, 1851. Вѵгі^иіозкі. Ргішіііае Гаппае іпо8(|пеп8І8. 2 изд. въ Соп§тёз іпіегпаііопаі сіе Хооіо^іс а Мозсоп. 1893. ІііпзІіОѴГ. Соіпрепсііііпі сіег Пѳіпііпіііоіо^іе. іпіі ХасЫга^, Наппоѵег, 1878, 1889. Ве Мап. Віе Ггеі іп сіег Егсіе п. ііп зііззеп АѴаззег ІеЬепсІеп Хешаіосіеп еі. Хіесіегіапсі. Гаипа. Ьеусіеп, 1884. Сезіосіез- Гетье. Списокъ паразитическихъ червей, встрѣ- чающихся въ рыбахъ Московскаго рынка. Пзв. П. М. 0. Л. Е. 1886. Т. 50, вып. I. (Прот. Зоол. Отд. Т. I, вып. I). Гребницкій. Матеріалы для фауны Новорос- сійскаго края. Отд. I, Черви. Записки Повор. Общ. Ест. Т. 1. Одесса 1871--72. Гриммъ, 0. Новый случай видоизмѣненія на-
XXVI разитизма глистовъ. Тр. Спб. Общ. Ест. Т. I. Вып. II. 1870 г. — Матеріалы для фауны червей Спб. губер- ніи. Труды Спб. Общ. Естествоиси. т. II, 1871, стр. 84—112. Зографъ, Н. О строеніи ленточныхъ глистъ, (ТгіаеиорЬопьч посіиіозиз) Изв.Моск. Общ. Е. А. и Э. 1877. Т. XXIV, вып. 2. — Строеніе пузырчатой формы у СІутпо- гіьунския геріапз Пзв. II. М. 0. .1. Е. 1886. Т. Ь, вып. 1. (Прот. Зоол. Отд. Т. I. вып. I). Калужскій. О паразитахъ рыбъ Московскаго рынка. Труды Зоол. Отд. Т. I. Пзвѣст. Общ. Люб. Ест. т. 50, вьш. I, 188(5. Кесслеръ. Матеріалы для познанія Онежскаго озера и Обоиежскаго края. Приложеніе къ трудамъ 1 съѣзда Русскаго Ест. Спб. 18(58 г. Д-ръ Краббе. Путешествіе въ Туркестанъ А. II. Федченко. Зоогеографическія изслѣдованія. Часть II. Черви. (Ѵепиез). Тетр. І. Сезіосіа. Обр. Д-ръ Краббе. Пзв. II. М. 0. Л. Е. А. и Э. Т. XXXIV, вып. I. Москва. 1879. Порчинскій. Замѣтки о глистахъ, собранныхъ въ Гдовскомъ уѣздѣ. Тр. Спб. Общ. Ест. Т. IV., 1873 г. Вгаип, М. Еіпі^е 1іе1тіп(Ьо1о§’ізс1іе Міііііеііпп- ^еп. 8іігЬ. сі. ХаіигГ. СтезеІІзсЬ.' Пограі. 1884. Всі. VII. ПеГі. I. — Сезіосіа (Вгопп’з Кіаззеп и. Огсіпшщ’еп сі. ТІііеггеісЬз, Всі. IV, АЬНі. I Ь., Кеір2І§ 1894—1900). Еіезіп^. Нѵзіепіа ПеІпііпіЬпіп. Всі. I. ХѴіеп, 1850. Вѵгі^иіозкі. Ргітіііае Гаипае піо§с|испзІ8. Изд. 2 въ Соп^гез іпіегпаііопаих сГаііігоро1о§’іе еі сіе Хооіо^’іоі Мозсои 1893. Ьіпзѣоѵг. Соіпрепсііппі сіег ПеІпііій1ю1о§’іе. Пап- поѵег, 1878—1889. Тгетаіосіез. Гетье. Списокъ паразитическихъ червей, встрѣ- чающихся въ рыбахъ Московскаго рынка. Пзв. Пмп. Моск. Общ. Люб. Ест., Антр. и Этпогр. Т. Ъ, вып. 1 (Протоколы Зоол. Отд.) 1886. Гребницкій. Матеріалы для фауны Новорос- сійскаго края. Отд. I. Черви. Записки Повор. Общ. Ест. Т. I. Одесса 1871 — 1872. Гриммъ, 0. Новый случай видоизмѣненія па- разитизма глистовъ. Тр. Спб. Общ. Ест. Т. I. Вып. II. 1870. Калужскій. Паразиты рыбъ Московскаго рын- ка. Пзв. Пмп. Моск. Общ. Люб. Ест., Антр. и Эт- погр. Т. Е, вып. 1 (Протоколы Зоол. Отд.). Кесслеръ. Матеріалы для познанія Онежскаго озера и Обоиежскаго края. Приложеніе къ трудамъ I съѣзда русскихъ естествоиспытателей. Спб. 1868. Линстовъ. Круглые черви и сосальщики, Т. 2. Зоогеографич. изслѣд. путешествія въ Туркестанъ А. II. Федченко. Пзв. Пмп. Общ. Люб. Естеств., Антр. и Этногр. Т. XXXIV, вып. 2. Порчинскій. Замѣтки о глистахъ, собранныхъ въ Гдовскомъ уѣздѣ. Тр. Спб. Общ. Ест., Т. IV, 1873, Вгаип, М. Тгетаіосіа (Вгопп’я Кіаззеп и. Огсі- ппп^еп сіез ТІііеггеісЬз, Всі. IV. АЫІі. I а. Ееіргі§’ і 1879—1893). Віезіп^. Вузіеша Иеіпііпіііипі, Всі. I. ХѴіеп. । 1850. Вѵгі^иЪзку, I. Ргітіііае Гаипае ніоз(|ііепзІ8, 1 Пзд. 2 въ: Маіегіапх сіез Сопртз іпіегпаііопаих ' сГАпігороІо^’іе, сГАгсЬеокщіе ргеііізіогіфіе еі сіе Яоо- Іо^’іе. І-ге рагііе, 1893. , Віпеіоѵг. Сопірепсііипі сіег ЦеІшіпіЬоІо^іе, Пап- ] поѵег, 1878, 1889. ! ТигЪеЛІагіа. Васильевъ, Е. ТпгЬеІІагіа гІіаЬсІосІоеІа окрест- і постей г. Варшавы. Проток. зоол. секціи Біо- логіи Варіи. Общ. Естест. 3 годъ. 1891—92. — Замѣтка но поводу сообщенія 0. Пуссбаума и В. Зыкова о фаунѣ ТпгЬеІІагіа гІіаЪсІосоеІа въ Россіи. Протоколы отд. біологіи Варш. Общ. Ест. 4 годъ. 1892 - 1893. ЗабуСОВЪ, И. Місгозіопіісіае 0. 8с1іпі. окрест- I постей г. Казани. Труды Казапск. Общ. Ест. 1894, ! 27 томъ, 5 выи. 1 — Очеркъ фауны прямокишечныхъ турбелля- । рій окрестностей г. Казани. Приложеніе къ про- і токоламъ Кезаиск. Общ. Ест. 1894 — 95, .V 151. — О турбелляріяхъ Соловецкихъ острововъ. 1 Приложеніе къ протоколамъ Общ. Ест. при Пмп. Каз. Унив. Д» 167. Каврайскій. О турбелляріяхъ, найденныхъ въ Московской губ. Извѣстія Общ. Люб. Ест. Т. 54. (въ „Лѣтописи зоологическихъ работъ Общества^ । Богданова 1883 — 1888. Т I. Москва, 1888). ! Мережковскій. О нѣкоторыхъ новыхъ турбел- і ляріяхъ Бѣлаго А^ря. Труды Спб. Общ. Ест. Т. IX. I Мечниковъ. Изслѣдованія надъ развитіемъ ! планарій. Записки Повор. Общ. Ест. Т. V, 1877. | Насоновъ. Списокъ формъ рѣсничныхъ червей | окрестностей г. Москвы. Тр. Общ. Люб. Ест., Антр. | и Этногр. Т. XXIII, вып. 22, 1877. і Россинскій. Матеріалы къ познанію фауны I безпозвоночныхъ Москвы-рѣки. Ежегодникъ Зоол. Отд. Общ. и Зоол. музея. Приб. къ Дг 6. Пзв. । Общ. Люб. Ест. Аитрои. и Этпогр. при Москов. I Унив. Т. 67. 1892. Федченко, А. П. Зоологическія замѣтки. I Проток. Общ. Люб. Ест. Апт, Этпогр. Т. X, 1872. Вгаип, М. Веііга^с гиг Кеппіпізз <1ег Еаипа Ваіііса. I. ГеЬег Пограісг Вгпппепріапагіеп. Агсіііѵ Гиг Хаіпгкппсіе Ьіѵ-, Езііі- ппсі Кигіапсіз. 9 Всі. 1881. — І)іе гІіаЬсІососІісІеп ТигЬеІІагіеп Ьіѵіапсіз. Еіп Веііга§’ гиг Апаіотіе, Кузіетаіік ипсі реорг. ѴегЬгеііип^ сііезег Тіііеге. Агсіііѵ Гиг Хаіигкишіе ’ ІЛѴ-, Езііі- ипсі Кигіапсіз. 10 Всі. Етті^иіозкі. Ргітіііае Гаипае тоз(|иепзіз (2 изданіе, 1893). Еісііѵгаісі, Ей. ѵоп. Егзіег ХасЫга^ гиг Іп- Гизогіепкипсіе Киззіапсіз. ВиІІеііп сіе Іа 8ос. іпір. сіез паіигаіізіез сіе Мозсои. Т. XX, 1847. і СтегзѢГеІйѢ. ГеЬег еіпі§’е гит Тііеіі пеие Ріа- | іосіеп, Апиеіісіеп ипй Сгизіасееп ВіЬігіепз. Мет.
XXVII Лсасі. йез 8сіенсез сіе 8і. РеіегзЬошщ. Т. VIII. 1859 (1858); Т. ѴП, 1857. СгГай, 1і. ѵ. МоноцтарЫе сіег ТпгЬеІІагіеп. Ееір- гі^, 1882-1899. 4 В-йе, Аііаз. ОгиЪе, Ей. ГеЬег сііе Каппа сіез Ваікаізеез зоАѵіе ііЬег еіпі^'е Пігисііпееп ипсі Ріапагіеп ансіегег Гаипсп. 49 ЙаІігезЬегісЬі сіег 8сЫез. Сіез. Гііг ѵа- іегі. Сиіівг. 1871. — Везс1ігеіЬпп§’ ѵоп Ріапагіеп сіез Ваікаі^е- Ьіеіез. Агсіііѵ Г. Хаіиг§\ 38 Лаііг^. Всі. I, 1872. I. Кеппеі. Мезозіопіа азеііі зр. п. Хооі. Аня. 1898, р. 639. КозЪеѵгпікоѵг. 2иг ТигЬеПагіепГаипа сіег Гт- (гертсі ѵоп Мозкап. 2оо1. Ап/., 1893. 36 Всі. Ьеѵапйег, К. Маіег. г. Кеппіпізз сі. АѴаззег- Гаипа сі. Гпі§еЬ. ѵ. ПеІзіп^Гогз. Асіа 8ос. рго Каппа еі Гіога Гепп. Всі. 12. 1894. Меізсііпікоѵг. ГеЬег сііе Ѵегсіапип^зог^апе сіег Зіізз^ѵаззегіигЬеІІагіеп. 2ооІ. Апх. 1878. Ыиззіоаит. Хиг Кеппіпізз сіег АѴйгтег- ипсі СгизіасеепГаипа Роіепз. II. Хиг Каппа сіег КкаЬсІо- соеіеп. Віоі. СепігаІЫ. 12 Всі. А« 2. 1892. 2укоЯ. Хиг ТигЬеПагіепГаипа сіег 1’іп§е§епсІ ѵоп Мозкап. Хооі. Апх. 1892, 1897. Ноіаіогга. Аленицынъ. О ВгасЬіоппз Роіопзкіі и. зр. Труды Спб. Общ. Ест. Т. 5. вып. I. 1874. Каврайскій. Отчетъ о фаунѣ озера, Московской губ. Изв. Общ. Люб. Ест., Аптр. и Этпогр., т. IV, 1886. Корчагинъ. Фауна Московскихъ колодцевъ. Пзв. Общ. Люб. Ест. за 1888 г. Поггенполь. О повой формѣ колоніальной коловратки — Нігоріюзрііаега ізіпаііоѵіепзіз. Пзв. Моск. Общ. Люб. Ест., Аптр. и Этнографіи, т. X. вып. 1. Радкевичъ. О паразитахъ у ЕнсЬуігаенз ѵегпіісніагіз. Труды Общ. Пспыт. Прир. при Харь- ковскомъ Уиив. 1869. т. 1. РОССИНСКІЙ- Матеріалы къ познанію фауны безпозвоночныхъ Москвы-рѣки. Пзв. Общ. Люб. Ест., Аптр. и Этпогр., т. ЬХѴП: прил. .Да 6. Ротертъ. Р. О паразитизмѣ Хоіопнпаіа \Ѵег- пескі въ водорослѣ Ѵаисііегіа. Труды Общ. Ест. при Каз. Упив., т. 30, вып. 3. 1896. Рузскій. О пелагической фаунѣ озера Кабана. Труды Общ. Ест. при Казан. Упив. 1889, т. XIX, вып. 4. Скориковъ. Предварительный отчетъ объ из- слѣдованіи Коіаіогіа и Тііузаішга окрестностей Харь- кова. Труды Общ. Пспыт. Прир. при Хары;. Упив. I 1894. т/ XXVII. прил., стр. XXVII - XXXVII. ] — Коіаіогіа окрестностей г. Харькова. Тамъ- ! же, т. XXX. 1896. — Къ свѣдѣніямъ о Коіаіогіа окрестностей г. Харькова. Тамъ же, т. XXXIII. 1898. Степановъ. Матеріалы къ изученію фауны Славянскихъ соленыхъ озеръ. Пзд. Моск. Общ. Псп. і Прир. 1886.—Фауна Вейсоваозера. Труды Общ.Псп. Прир. при Харьк. Упив., т. XIX. ЕісІІѴГаІСІ. Веіігац 7Діг ІпГпзогіепкипсІе Кизз- Іапсіз. Виііеііп сіе Іа Косіеіе інірегіаіе (Іез паіигаіізіез ; сіе Мозсои. 1844. Егзіег Хасііігад1 хи г ІпГизогіеп- кипсіе Киззіапсіз. ІЬісІ. 1847. Х\ѵеііег Хасііігад1 хи г ІпГпзогіепкипсІе Киззіапсіз. ІЬісІ. 1849. —Игіііег ХасЬ- іга§’ хиг ІпГпзогіепкипсІе Киззіапсіз. ПнсІ. 1852. Нибізоп апй Сгоззе. Тііе КоііГега. 2 ѵоіз. Ьоп- сіоп. 1886 — 89. Ьеѵапйег. МікгоГаипізі. апіескпіпцаг. Мескіе- і Іапсіеп аГ 8ос. рго Еаипа еі Гіога Ееппіса. Всі. XVII, 1891. — Еіне пеие Ресіаііоп-Агі. Хооі. Апх. 1892. № 404.—Хизаіх хи теіпег Мііі1іеі1ип§’ ііЬег Ресіа- Ііоіі Геппісипі. Хооі. Апх. 1893. Д« 410. — Маіегіаііеп хиг Кеппіпізз сіез \ѴаззегГаипа іп сіег Гпі^еЬип^ ѵоп ПеІзіп^Гогз іпіі Ьезопсіегег Вегііск- 8Іс1ііі§’ііп^ сіег МеегезГаипа. II. Коіаіогіа. Асіа зосіе- іаііз рго Гаппа еі Йога Геппіса XII. Ді 3. ѴГеіззе. ВезсІігеіЬип^ еіпі^ег пеиег ІпГизогіеп, мч'ІсЬе іп зіеЬепсІоп АѴаззегп Ьеі 8і.-РеіегзЬиг§’ ѵог- копипеп. Виііеііп сіе Іа сіаззе рІіуз.-піаіЬ. сіе І’Аса- сіепііе інірегіаіе сіе? зсіепсез сіе Кі.-РеіегзЬиг^ 1845, Т. IV, Да 8, 9. - Вгіііез Ѵегхеісііпізз 8і.-РеіегзЬиг§’і- зсііег ІпГизогіеп ІЬісІ. 1847. Т. V, Дг 3. — Вохососсиз сЛоЬнІиз Еііг. пеЬзі ВезсІігеіЬши? сігеісг пеиег ІпГизогіеп, хѵеісііе Ьеі Ні.-РеіегзЬиго- іп зіекепсіеп М’аззегп ѵогкопшіеп. ІЬісІ. Дг 15. — Ѵіегіез Ѵегхеісііпізз Зі.-РеіегзЬиг^. ІпГизогіеп пеЬзі Ве8сЬгеіЬип§’ хуѵеіег пеиег Агіеп. ІЬісІ 1848, Т. VI.- Хуѵеі пеие ІпГизогіеп. ІЬісІ. 1848. Т. VI.— ГипГіез Ѵегхеісііпізз 8і. РеіегзЬ. ІпГизогіеп пеЬзі Ве- зсЬгеіЬип^ еіпез пеиеп Кіпіпіаз. ІЬісІ. 1848. Т. VI.— ГеЬегзіскіИсІіе ХизапіпіепзіеІІііп^ аііег ѵоп пііг Ьіз деікі іп 8і.-РеіегзЬиг^ аиГ^еГшиІепен ІпГизогіеп. ІЬісІ. 1848. Т. VI.—Егзіс ХасЫезе Ні.-РеіегзЬиг^. ІпГи- зогіеп пеЬзі еіпег Веіпегкип§’ ііЬег сііе Ьісііізсііеи сіег Сгуріонюпаз сигѵаіа. ІЬісІ. 1849. — Хуѵсі паскіга^- Іісііе Веніегкип^еп хи еіпірт теіпег АиГзаіхе іп. сі. Хеіізсііг. Г. дѵізз. Хооі. 1865. Всі. XV. ПеГі. 3. Къ главѣ VII — Кишечнополостныя и губки (Соеіепіегаіа еі 8роп^іае). Соеіспіегсьіа. Гриммъ. 0. Гидры, паразитирующія въ стер- ляжьей икрѣ. Труды С. Петерб. Общ. Естествоисп. 1872 г. Т ІИ. Забаринскій, П. Дополненіе къ монографіи К1еіпепЬег§’’а „Пус1га“ (Зап. Поворос. Общ. Естество- исп. 1880, т. VI, в. II). Коротневъ, А. Анатомич., біологич. и эмбріо- логич. наблюденія надъ гидрой. Рѣчи и Проток. | VI съѣзда Естествоисп. и Врачей. Отд. II. стр. ; 64 -67. 1 Овсянниковъ. О новомъ паразитѣ, найденномъ і внутри яицъ стерлядей. Труды III съѣзда Русск. Естеств. въ Кіевѣ, стр. 349 — 358. Россинскій. Матеріалы къ познанію фауны безпозвоночныхъ Москвы-рѣки. Дневп. Зоол. отдѣл. Общ. Любит. Естеств. Приложеніе къ Ді 6. 1892. Усовъ, М. Роіуросііиіп ІіусІгіГогпіе. Новая форма I прѣсноводныхъ целентератъ. Тр. Казанск. Общ. ! Естеств. за 1885 г., т. XIV, в. 6.
ХХѴІИ Федоровъ, М. Гидры окрестностей С.-Петер- бурга. Естеств. историческія изслѣдованія С.-Пе- тербурга. Спб. 1865. Вѵгі^иіозкі. Ргішіііае Гаппае Мозсріепзіз. 2-ое изд., см. выше. М. К. МікгоЬусІга Вусіегі. Хомту роіір лх 6(1 зіосі- кісіі. АѴз2ссЬзмг. 87, Т. V, стр. 319. 0ѵг8]аппікоѵг. 8іІ2ип§зЪегіс1ііе сіег хооі. АЬ- іііеіі. сіег III ѴегзашІ. гиззізсіі. ХаіигГогзсІіег. 2еіі- 8с1іг. Гііг АѴіззепзсЬ. Хооі. XXII, НГ. 3. Вропдіае. Ганинъ. Матеріалы къ познанію строенія и развитія губокъ. Варшава, 1879 г. Гребницкій, Н. Матеріалы для фауны Ново- россійскаго края. Записки Поворосс. Общ. Естеств. 1873—74 г., т. II. Дыбовскій. В. Замѣтка о бадягахъ Южной Россіи. Тр. Харьк. Общ. Ест. 1883, т. XVII. Дыбовскій. Дополпит. свѣд. къ познанію прѣсноводной губки Бозіііа ЗіерапоАѵіі. Тр. Общ. Пси. Пр. Харьк. Упив. т. 18, 1884, стр. 201—208. Зыковъ. Таблица для опредѣленія бадягъ Ев- ропейской Россіи. Пзв. Моск. Общ. Люб. Естеств., т. XVII: Тр. Зоол. Отдѣл., т. VI. Дневн. стр. 27—29. — Образованіе геммулъ у Ерііусіаііа Диѵіаіі- 1І8. Вѣстникъ Естествозп. 1891 г. — Дополненія къ фаунѣ окрестностей Москвы. Виііеі. 8ос. Хаі. Мозсоп VI 1892. Протоколы. Кесслеръ. Путешествіе по Закавказскому краю съ зоологич. цѣлью. Труды Спб. Общ. Ест. 1878 г., т. ѴШ, приложеніе. Мечниковъ, И. Изслѣдованіе о губкахъ. Зап. Новор. Общ. Ест. за 1877 г., т. IV, в. 2. Россинскій. Матеріалы къ познанію фауны безпозвопочн. Москвы-рѣки. Дневн.' Зоол. Отдѣл. Общ. Любит. Естеств. Прил. къ № 6 за 1892 г. Совинскій. О бадягахъ Днѣпра. Проток. Кі- евск. Общ. Естеств. за 1888 г. — о бадягахъ (8роп^і11ісІае\ встрѣчающихся въ Днѣпрѣ подъ Кіевомъ. Зап. Кіевск. Общ. Есте- ств. за 1889 г., т. X. — Дополненіе къ фаунѣ губокъ Днѣпра. Прот. Кіевск. Общ. Ест. за 1890 г. і — 0 фаунѣ нрѣсноводп. губокъ (8роп^іІ1і(1ае ; р. Днѣпра. Вѣсти. Естествозп. за 1890 г. і Сукачевъ. Нѣсколько новыхъ данныхъ о I губкахъ оз. Байкала. Тр. Спб. Общ. Естеств. 1895. | XXV, в. 2. | Чернай, К. Объ иглахъ губокъ, встрѣч. въ илѣ озеръ Лимана и Чайки Зміевскаго у. Харьк. губ. Труды Харьк. Общ. Пспыт. Прир. за 1870 г., т. I. І>ѴГІ$иЪ8кі. Ргішіііае Гаппае Мозсціепзів. 2-ое изданіе, 1893. ВуЪоѵгзкі. МіііЬеіІип^еп ііЬег Вроп^іен. Хоо1о§\ Ацгеі#. 1879 I и II. — Віисііеп ііЬег сііе Вроп^іеп сіез піззізсііеп КсісЬез шіі Ьезопсіегег Вегііскзісіііі^ип^ сіег 8роп- ^іеп-Гашіа сіез Ваіка1-8еез. (Мёш. сіе ГАсасІеш. Іиірег. сіе 8сіепс. сіе 8і. Рёі. 1880, і. XXVII, 6). — Еіпі^е Вешегкип^еп ііЬег сііе ѴегансІегІісЬкеіі ! (1. Еогш ипсі Оезіаіі ѵоп ЕпЬошігзкіа Ьаісаіепзіз ипсі ііЬег сііе ѴегЬгеііип§- еі. Ваікаізскхѵатте ііп АП^е- теіпеп. (Меіап^ез Ьіоіо^. іігёз сіи ВиІІеііп сіе ГАса- сіёш. Ішр. сіе 8і. Рёі., і. XI). — Вііиііеп ііЬег сііе Вйззхѵаззегзсінѵатте сіез I гиззізсЬеп ВеісЬез. (Меш. сіе ГАсасі. Ішр. сіе 8с. сіе 81. Рёі. 1882, і. XXX, № 19). । - Хоііг ііЬег сііе аиз Віісі-Киззіапсі зіаттепсіеп 8роп^і11еп. Віігип^зЬег. еі. Бограі. ХаіигГ.-ОезеІІзсІі. ' 1884, ВЙ. VI. I — ЕеЬег ЬиЪотігзкіа Ьаікаіепзіз. ІЬісіеіп, 1885 ’ ва. ѵп, нг. і. і — Мопо§тарЬіе аег 8роіі§*і11а зіЬігіса БуЬ. ІЬісІ., : 1885. ва. VII, ІИ. 1. і — Міііііеііип^ ііЬег сііе аиз ает Еіиззе Хіешеп | зіаттепае ТгосЬозроп^іІІа егіпасеиз ЕЬгепЬ. ІЬісіеіп I 1885, ва. VII, НГ. 2. ' 8іІ2іііі^зЬепс1ііе сй*г Бограі. ХаіигГ.-ОезеІІзсЬ. 1876, Ва. IV НГ. 2 и 1877, НГ. 3. Тгахіег, Іі. Вроп^іПійеи а. Ѵпі^еЬип^ ѵоп Та- гапзк. Хооі. Аіі2. 1894, Ва. XVII. ѴГеІѢпег, ѴГ. 8роп8’іШаеп8Іиаіеп, ІП. Каіа1о§’ ипа ѴегЬгеііип^ а. Ьекаппіеп ВііззАѵаззегзсІнѵатше. Агсіі. Г. Хаіиг§-езсЬ. 1895, I НГ. 2укоЯ, ѴГ. Хоіісе зиг Іез Вроп^іШйез аез еп- ѵігопз ас Мозсоп. Виііеі. Мозс. 1890, № 1. — Біе ЕпНѵіскІип^ аег Оеттиіае Ьеі ЕрЬу- сіаііа Йиѵіаііііз. ВиІІ. 8ос. Хаі. Мозсоп, 1893, і. VI. Къ главѣ ѴШ. — Простѣйшія (Ргоіохоа). Ргоіозоа. Аверинцевъ, С. Къ Фаунистикѣ Ргоіогоа Бо- логого и его окрести. Спб. Общ. Ест. т. XXX, вып. I. 1899. Аленицынъ, В. Описаніе новыхъ формъ про- стѣйшихъ, найденныхъ въ озерахъ Троицкаго и Челябинскаго уѣздовъ Оренбургской губ. Тр. Снб. Общ. Ест., т. ІѴ, в. 1, стр. 103. — Новая инфузорія изъ ила Невы—АѴа^пегіа суііпйгосопіса. Тамъ же т. III. Прот. засѣд. 20, XII, 1871 и т. VII 1870, стр. XVIII. — Инфузоріи Троицкихъ и Челяб. озеръ. Тамъ-же 1873, т. IV, стр. 103—113. — О принадлежности инфузоріи АѴа^пегіа су- Ипагосопіса къ р. Біаіпіиш 8іеіп. Тамъ-же, т. VII, стр. БХХІХ. Андрусова, Ю. Инфузоріи Керченской бухты. Тр. Спб. Общ. Ест. 1886, т. XVII, стр. 236—259. Бартошѳвичъ. О Соссіаінш оѵіГогніе. Прот. Кавк. Мед. 0. 1887—88 г. 4, стр. 106—НО. Богдановъ. Отзывъ о диссерт. студ. Влад. Аленицына „СЬаеіозріга БиГонгіас^. Новая форма изъ рѣспичн. инф. Пзв. Каз. Упив. 1872 г., пр. 212. Вагнеръ. О рицоподообразпыхъ паразитахъ. Дневникъ ѴШ съѣзда Естествоиспытателей 1889— 90 гг., 5). | Вржесніовскій. Списокъ инфузорій Варшавы і и ея окр. Указатель Варш. Главной Школы А» 5.1866 I (стр. 15—18) Варшава (2. \ѵ. I. XX. р. 467—511).
XXIX — Матеріалы для ест. ист. налив. жив. Труды V съѣзда Ест. и Врачей въ Варшавѣ 1877, стр. 185—236. Высоцкій. КаЬугіпіІніІа Сіеп. Строеніе и исто- рія развитія. Труды Харьк. Общ. Пспыт. Природы. 1885, т. XIX. — Мазіі^оріюга и Віііхоросіа, найденныя въ Рейсовомъ и Рѣпномъ озерахъ. Тамъ-же 1887 и 1888. Гоби, Хр. О группѣ АпюсЬоісіеас, предшествую- щей схизомицетнымъ грибамъ. Тр. Спб. 0. Е. 1884, т. XV, в. 1, стр. 1 — 36. — О наблюденіяхъ надъ малоизвѣстнымъ ор- ганизмомъ 8р1іаегазігипі Роскеі. Тамъ-же 1886 г. т. ХѴІІ, стр. 84. Гриммъ. Корненожки. Тамъ-же 1872, т. III, прот. II стр. — О простѣйшихъ животныхъ. Тамъ-же 1876, т. VII, стр. ХСП. — О Ргоіошуха ѵігійапа. Тамъ-же 1876, т VII, стр. ХСП. — Къ ученію о простѣйшихъ животныхъ. Спб. 1877. Журавскій. О саркоспоридіяхъ и кокцидіяхъ. Арх. Ветер. Паукъ, т. П, 1889. Коротневъ. Сообщеніе о нѣскольк. новыхъ корпеножк., пайдепн. въ окрести. Москвы (Пзв. П. М. Общ. Люб. Е., т. XXIV в. 2, стр. 103). — Сообщеніе о развитіи п^і;оторыхъ простѣй- шихъ формъ изъ группы Ргоіохоа. Реіошуха раіи- зігіз ОгееГ. Пзв. II. М. 0. Л. Е. 1881 г. т. XXXVII, в. I, прот. стр. 73 — 74. Красильщикъ, И. Къ исторіи развитія и систематикѣ р. Роіуіоша Еііг. (Р. иѵеііа Еііг. и Р. зрісаіа и. зр.). Зап. Повор. 0. Е. 1882, т. ѴПІ, в. I, стр. 1 - 80. — Матеріалы къ естественной исторіи и си- стемат. флагсллатъ Зап. Пов. 0. Е. 1886 т. XI, в. I, стр. 211—247. Масютинъ, Н. Объ амебахъ, какъ чужеядныхъ толстыхъ кишекъ. Врачъ. 1889, 557 -9. Мережковскій, К. Этюды надъ простѣйшими животными сѣвера Россіи Тр. Спб. 0. Е. 1877 г. ѴПІ стр. 203. — Сообщеніе о результатахъ изслѣдованія надъ простѣйшими сѣвера Россіи, какъ нрѣснов., такъ и морскими. Тр. Спб. 0. Е. 1878, т. IX, отд. I, прот. стр. 16. — О новой формѣ моперы „Мопоросіішп Ко- \ѵа1еіѵзкіі“ Рсф. Рѣчи и проч. VI съѣзда Естеств. и Врач. Отд. II, стр. 51. Минкевичъ, Р. Наблюденія надъ простѣй- шими па Болотовской станціи. Труды Спб. Общ. Ее г. т. XXIX, вып. I. Перепелкинъ, К. Мойеры. Прир., 18,75 кп. 2. Переяславцева. Нѣкоторыя свѣдѣнія объ ин- фузоріяхъ, встрѣчающихся въ окрестностяхъ Харь- кова. Тр. Харьк. 0. Е. 1872 г., т. VI, стр. 203. Соломка. Монады. Моск. Мсд. Г. 1873, стр. 784. Сорокинъ, Н. Развитіе Ѵапіругеііа рэіуріазіа Зап. Пмп. Акад. II. 80 т. XXXVII, кн. I, стр. 70 -76. Фогтъ, П. Монады въ метастатическомъ нарывѣ при жизни. Медиц. Ві.сгникъ 1872 г. стр. 453. Ценковокій. Отчетъ о бѣломорской экскур- сіи. Труды Спб. Об-ва Естесгвоисп., т. XII, 1881, стр. 130—171. | Хавкинъ. Къ вопросу о питаніи эвгленъ и | астазій. Записки Поворос. общ. естествоиси. 188(5, т. XI, стр. 57—75. ІПвейеръ, А. Паразитическія рѣсничныя ин- фузоріи. Труды Спб. Общ. Ест. Т. XXIX. Выи. 4, 1900. Шевяковъ, В- Къ біологіи простѣйшихъ. Зап. Пмп. Акад. Паукъ, 1894 г., КХХѴ, Аа 1. — Организація и систематика ІпГизогіа Азрі гоігісііа (Ноіоігісііа аисіогипі). Записки Пмп. Акад. Наукъ т. IV, № 1, 1896 г. ІПманкевичъ, В. Объ отношеніи р. Апізопе- іпа Вніагсі. къ соляно-озерной Пізеішіз Пшіаііі 1)іі]. 3. Повор. 0. Е. 1876, т. IV, в. 1, стр. 125. — Объ отношеніи нѣкоторыхъ безцвѣтныхъ Гіа^еііаіа къ водоросл. и грибамъ 3. Повор. 0. Е. ! 1879, т. VI, в. 1. Шубергъ. Протозои желудка жвачныхъ. Арх. Ветерип. Наукъ 1888 г. т. II, отд. VII, стр. 205. Эйсмондъ. О строеніи перистомы у сувоекъ. Пр. Варш. Общ. Ест. 1889, № 5, стр. ^7 —10. — Къ вопросу о развитіи каналовъ въ со- сальцахъ у Оепсігосоіпеіез рагасіохиз. Тамъ-же 1889, № 7, стр. 3—6. — О методѣ наблюденія живыхъ рѣспичп. ипфуз. въ неподвижн. состояніи. Тамъ-же, 1890, А° 4, 10—11. — Инфузоріи, живущія на ракообразныхъ р. (іапнпагпз (изъ окрести, гор. Варшавы). Тамъ-же 1891, т. I, 1—68, и Варш. Унив. Пзв. Аа 1 и 4. ВІОсКтапп. І)іе піікгозкорізсііе ТЫепѵеІі сіез $п88\ѵаз8ег8. 2 Апй. НашЬиг#, 1896. ВгапсІѢ, I. КеЬег іпекгеге іп сіег Хаііе ѵ. 81 РеіегзЬ. іпі 8ошпіег 1843 ЬеоЬ. ІпГизогіепагіеп. Виіі. рііуз. таНі. Ас. 81. Рі§\ Т. III, р. 26—27, 1844. Вііѣзскіі. Ргоіохоа (Вгопп’з Кіаззеп и. Огсі- ппп^еп сі. Тіііеггеісііз, Вй. 1, Ьеірх. 1880—89, АП аз). Виѣзскіпзку. 1)іе Ргоіохоёп-Гаипа сіег 8а1г1і- піапе Ьеі Осіезза. Хооі. Апх. 1897, р. 194. Втоѵгзкі, К. ВіисЩа пай іѵупюсхкапіі. О кіікіі ѵгушосхкасіі х гх(‘4и ПоІоігісЬа еіс. (Ратіеіпік (іху- до&'гаіісгпу XI 91. р. 1—19). Етн^иіозкі. Ргітіііае Гаипае Мозциепзіз. Рго- іохоа рр. 132—5 и. Асісіепсіііт, р. 10; изд. 2. ЕіокѵгаІСІ. Веііга§* хиг ІпГизогіепкипсІе Кизз- Іапсіз. Виіі. 8ос. Хаі. Мозсои, Т. 17, 1844. (Аз 3, рр. 480—587, Аа 4 рр. 593—706). Еізтопсі. 8іис1уіа пай Ріепѵоіпіакаті окоііс АѴагзхаіѵу. (Ратіеіпік Гіху]о§тайсхпу 1895, XIII, рр. 97—227, табл. II—IV). Гізгег, 2. Вайапіа пай іеіпідсупі хЬіогпікіепі іѵуіпосхкбіѵ. \Ѵзхес1ізіѵ. 1885, IV. А« 44, р. 691 — 693, Аа 46, р. 727—732, Аа 17. Коѵгаіеѵгзкі, М. Ргхусхупск (ІО ііізіогуі паіи- гаіііс] Охуігісіібіѵ. Рапі. Гіху]о§т. 82, т. 1, стр. 395-414). Ііз/Ыоё, А. 8рогохоа. І).гз Тіііеггеісіі, ЬіеГ. 5. Вегііп, 1899. Зскеѵгіакой, ѴГ. КеЬег еіпі§’е екіо- ипсі еп- іорагазііізсііе Ргоіохэеп (1. Сусіорісіеп. Виіі. 8ос. X. Мозсои Ѵоі, VII (Аппсс 1893, АаАа 1—2). — КеЬег сііе ^со^гарііізсііе ѴегЬгеііип^ сі. Вііяз- іѵаззег-Ргоіохоеп (Мепі. Ас. 8і. Реі., ХЫ (7) Аа 8, 1893). ЗЬеіпкаиз. Ргошіепіоіѵсе. "ѴѴзхесЬз. 88, Аа 13, стр. 273—6, Аа 19, стр. 296—8. ѴГазіеІеѵгзкі. Зрогохоепкиініе. Іена, 1895.
XXX ѴГаграсІіоѵгзку. 8пг ипе поиѵеііе Гоппе сГОра- 1іпе8. ВиІІеііп сіе ГАсасІ. сіез 8сіепсез 8і. РёіегзЬ. Г. XXX, А" 4, 1886. ѴГеіззе. Ѵегж ѵ. 155 іп 8і.Рі§\ ЬеоЬ. ІпГпзогіеп- агіеп. ВиІІ. рііуз. іпаііі. Ас. РіЬ. I. III, 1844, р. 19 —20. — /хѵеііез Л'егхеісііп. сіег 81. РіЬ. ІпГизогіеп Агіеп. ІЬісІ, р. 333—345. — І)ёсоиѵегіе сГпп поиѵеі аніпіаі шісгозсорі- сціе. ІЬісІ, р. 223 —224. — ВезсІігеіЬ. еіпі^. пепег ІпГизогіеп еіс. ІЬісІ. Т. IV, р. 138 — 144. — Пгіііез ѴешчсЬвізя 8і. РЬ-ц-ег ІпГизогіеп. ІЬісІ. Т. V, 1848, р. 39—47. 1 — Ѵіегіез Ѵегяеісііп. еіс. ІЬісІ. Т. VI, 1848 | р. 106—112. । — ЕйпГіез ѴегхеісЪп. ІЬісІ, р. 353—358. ' — Егзіе ХасЫезе 8і. РіЬ. Іпіизогіеп. ІЬісІ. 1 Т. VII, 1849, р. 310-313. — Ххѵеііе ХасЫезе еіс. ІЬісІ. і. ѴШ, 1850, 1 р. 297------301. 1 — ІІгіііе ХасЫезе еіс. ІЬісІ, Т. IX, 1851, р. 76 - 80. — Ѵегг. аііег ѵоп шіг іп еіпеіп 30-]аЬг. Хеіі- гаипіе ги 8і. РІ8. ЬеоЬ. ІпГизогіеп, ВасіПагіеп п. Риісіегііііеге. ВиІІ. 8ос. Ішр. Хаіиг. Мозсоп. Т. 36, 1863, р. 236-246. Къ главѣ IX. Растенія. До сихъ поръ какой-либо сводки всего найденнаго въ Россіи по водорослямъ не имѣется, поэтому приводятся имѣющіеся списки литературы для от- дѣльныхъ губерніи и мѣстъ. КІЕВСКАЯ губ.: Ришави въ Записи. Кіевск. Общества Естествоиспытателей, т. 11, 1871. Мо- шинскій, тамъ-же, т. III 1872, Совинскій, тамъ-же, т. IV, 1875 и т. V, 1877. Липскій въ Вѣстникѣ Естествознанія за 1891 г., Аг 2. ЧЕРНИГОВСКАЯ губ.: Тимофѣевъ въ За- пискахъ Кіевск. Общ. Естествоиспыт. т. II, 1871. Рындовскій тамъ-же т. III, 1872. ПОЛТАВСКАЯ губ.: Плутенко въ Запискахъ Кіевск. Обіц. Естеств. т. ІІ!, 1871, Козловскій тамъ-же, т. А', 1878, Алексенко въ Трудахъ Харьковск. Общ. Пспытат. Природы 1890-91 г., т.т. 25, 26. ХАРЬКОВСКАЯ губ.: Рейнгардтъ въ Тру- дахъ Харьковскаго Общества Пспытат. Природы, т. I, 1869 и т. V, 1872, Янушкевичъ тамъ-же, т. 25. 1890—91, Рябининъ въ Виііеі. 8ос. паіиг. сіе Мозсоп 1888, А" 2 и въ Трудахъ Харьковск. Общества Пспыт. Природы, т. 22, 1888. Хмѣлевскій тамъ- же, т. 23, 1889, Алексенко тамъ-же, т. 21 1887 г. и т. 28, 1893—94. ХЕРСОНСКАЯ губ.: Ришави въ Записи. Кі- евск. Общ. Естествоиспыт. т. 1, 1870 г., Бородинъ въ Записи. Повороссійск. Общества Естествоиспыт. т. IV, 1877 и Срединскій тамъ-же, т. II, 1873. БЕССАРАБСКАЯ губ. Кромѣ указаннаго списка Срединскаго, также Хмѣлевскіи въ Зап. Повороссійск. Общ. Естествоиспыт. т. X, 1884 г. и Дорофѣевъ, тамъ-же. ЦАРСТВО ПОЛЬСКОЕ: Цибульскій въ Ра- тіеіпік РіхнщтаГ. т. III, 1883, Лоппотъ тамъ-же т. IV, 1884, Козловскій тамъ-же, т. ХШ 1897) и т. X 1890, Эйхлеръ тамъ-же, т. X, XII, XI11, XIV. МОСКОВСКАЯ губ.: Артари въ ВиІІ. 8ос. Хаіиг. (1е Можои 1885-80, Ивановъ тамъ-же, 1899 .V 4. КАЗАНСКАЯ губ.: Заленскій въ приложе- ніяхъ къ протоколамъ засѣданій Казанскаго Общ. Естествоисп. Аг 178. 1899. УФИМСКАЯ и ОРЕНБУРГСКАЯ губ.:ІПелль въ Трудахъ Казапск. Общ. Естеств., т. XII, 1883. НОВГОРОДСКАЯ губ.: Ивановъ въ Трудахъ Бологовск. Біологи*!. Станціи, 1900. ЛАДОЖСКОЕ озеро: Сіеѵе въ Асіа 8осіеі рго Нога Гаипа Геппіса (. 2, 1887, Гоби въ Труд. Спб. Общ. Естествоиспыт. X, 1879. СОЛОВЕЦКІЕ острова: Ценковскій въ Тру- дахъ Спб. Общ. Естествоиспыт., т. XII, 1881. НОВАЯ ЗЕМЛЯ: ѴГІПе. ОГѵегз К. 8ѵепзк. Акасі. ГогЬацсІІ. 1879, А" 5, и въ 1)уіпр1іа Ехресіі- ііоп Папсіі. К]оЪеп1іа\ѵп, 1885. АРХАНГЕЛЬСКАЯ губ. Вог^е въ Ві1іап§’ і К. 8ѵепзк. Акасі. Папсіі. В. 19, Аі 5, 1894. | КАВКАЗЪ: Плутенко въ Зап. Кіевск. Общ. | Естествоисп. т. 2, 1872, Змѣевъ,—Воепно-Медицип- I скій Журналъ, ч. СХІѴ, 1872, ІПмидле. Труды 1 Тифлисск. Ботап. Сада 11, 1897. СИБИРЬ: Якоби. Чума рогатаго скота въ Киргизской степи Спб.. 1874. ВоІбІІ въ ОГѵегз К. 8ѵепзк. Акасі. Гбгііапсіі. 1885, Аг 2, Сіеѵе еі Сти- ПОѴГ въ Віііаіщ* К. 8ѵепзк. Акасі. Папсіі. В. 17, 1 Аі; 2, Козловскій. Записки Кіевск. Общ. Естество- пспыт., т. IX, 1888, XI 1890, &11ІѴГІпзку въ Хпо- ѵа Хоіагізіа 1891 (водоросли Байкальск. озера). Для опредѣленія водорослей можно рекомендовать слѣдующія сочиненія, доступныя для начинающихъ. Мез. Місгозкорізсііе УѴаззегапаІуве. Вегііп, 1898. Кігскпег. 1)іе іпісгозкорізсііе Рйапхеінѵеіі сіез 8ііззАѵаззегз. ПатЪиг^, 1891. ѴЛіпзсІіе. 8с1ііі1Яога ѵоп ПенізсЫапсІ, I Тііеіі, 1)іе піесіегеп Рйапхеп Ьеірхі§-, 1889. । Кромѣ этихъ опредѣлителей, обнимающихъ всѣ ' отдѣлы прѣсноводныхъ водорослей, можно указать слѣдующія сочиненія, касающіяся только нѣкото- рыхъ отдѣловъ, по зато съ большей подробностью: Напз^ІГ^. Ргосігопшз сіег Аі^епііога ѵоп Воіі- піеп I, II Рга^ 1887— 1892 (нѣтъ діатомовыхъ). Вогпеѣ еі Еіаііаиіі. Кеѵізіоп сіез Хозіосасёез 1 ііёіёгосузіез въ Аппаіез сіез Нсіепсез ХаіпгеІІез, 7-е зёгіе, Воіапіцііе, і. IV. СгОтопі. Мопо§тарЫе сіез Озсіііагіёез въ Ап- паіез сіез 8сіепсез паіпгеііез 7-е зёгіе, Воі. і. XV. Послѣднія 2 монографіи и 11-ой томъ Наиз^-іиТа і необходимы при детальномъ изученіи фикохромо- выхъ водорослей. По ді пюмовым7> необходимо ка- I читальное сочиненіе Ѵап-Неіігск. Тгаііё сіез 1)іаіо- I ніёез. Апѵегз, 1899, съ 2000 рисунковъ. і Для опредѣленія десмидіевы і ъ можно рекомеи- | до ватъ: і ѴГоІІе. Пезшісіз оГ іііе Гпііесі 8іаіез. Веііі- Іеііеш 1892, съ раскрашенными рисунками. Для опредѣленія видовъ Врігодута'. РеѢіѢ, Р. 8ріго§уга сіез епѵігопз сіе Рагіз. Ра- | гіз, 1880.
XXXI Наконецъ для справокъ при научной обработкѣ во- дорослей необходимо имѣть: Ве-Топі. 8у11о§’е аі^агшп оіппіппі Іпіспьцпе со^пііагнт Ѵоі. I, II (Сіііогорііусеае и ІНаіопіеае). Но біологіи водяныхъ растеній можно рекомендо- вать: ІіЦСІѵгі*, Ггіейг. Хиг Віоіо^іе сіег рЬапего^а- шізсііеп Ніі88\ѵа88егйога въ „І)іе Тіег- ипсі Рйапгеп- лѵеіі сіез ВіівзАѵаьвегй* Ііегаиьд’е^еЬеп ѵ. 0. /басііа- гіаз Ьеір2І§\ 1891, В. I. Популярный очеркъ. Въ концѣ списокъ литературы. Зсііепск, Н. І)іе Віоіо^іе сіег УѴаззег^счѵіісІізе Вопи, 1886 —очень важное сочиненіе по біологіи водяныхъ растеній. ! Его-же. Ѵег§’1еіс1іеііс1е Лпаіоппе сіег япіипег- 8сн 'УѴаззег^еАѵасйзе въ ВіЫіоіІіеса Ьоіапіса ПеИ. 1. Сопзіапйп. Рядъ статей въ Аппаі. зс. паінг. Воі. 1884—86 и въ Виіі. зос. Ьоі. Егапсе 1885, । Авторъ изслѣдовалъ но преимуществу анатомиче- скія измѣненія стебля и листьевъ, вызываемыя ро- стомъ въ водной средѣ. На русскомъ языкѣ существуетъ переводъ со- чиненія Кернера фонъ Марилаунъ „Жизнь ра- стеній*, въ которомъ можно найти много интерес- ныхъ подробностей по біологіи водяныхъ растеній, опредѣлителемъ для которыхъ можетъ служить книга Федченко и Флерова „Водяныя растенія Средней Россіи*. М. 1897. Литература ко ІІ-й части книги. КЪ I ОТДѢЛУ: РЫБЫ, РЫБОЛОВСТВО, ЗЕМНОВОДНЫЯ. Рыбы. Бергъ, Л. Данныя по ихтіофаунѣ Кавказа (Кавказскіе Сургіпійае и СоЬИісІае по матеріаламъ Зоологическаго Музея Московскаго Университета). Пзв. Кавк. Музея, т. 1, вын. 111, Тифлисъ, 1899. Беркосъ. П. и Ингѳницкій, И. Практиче- ская Зоотомія. Вып. 111. Окунь и ]Ц\ка. Спб. 1899. Варпаховскій, Н. А. Опредѣлитель рыбъ бас- сейна рѣки Волги (описаніе рыбъ Нижегородской губерніи). Спб., 1889. — Опредѣлитель прѣсноводныхъ рыбъ Евро- пейской Россіи. Спб., 1898. - Данныя по ихтіологической фаунѣ бассейна рѣки Оби. Ежегодп. Зоологич. Музея Пмпер. Акад. На}къ. 1 - 1897 и II—1899. — Обзоръ литературы по ихтіологіи Россіи за 1886 г., за 1887 г. и за 1888 г. Вѣсти. Ры- бопр. 1888, стр. 172- 186; 1889, стр. 287-304; 1890, стр. 223-244. Варпаховскій, Н. и Герценштейнъ, С. За- мѣтки но ихтіологіи р. Амура и прилежащихъ странъ. Тр. Спб. Общ. Естеств., т. XVIII, 1887. Варпаховскій, Н. А. и Кузнецовъ, И. Д. Программа для собиранія рыбъ. Программы и на- ставленія для наблюденій и собиранія коллекцій, 4-ое изданіе Пмп. Спб. Общ. Естеств. Спб. 1896, стр. 175—204. Гриммъ, д-ръ 0. А. Рыбы Каспійскаго моря и условія ихъ жизни. Сельск. Хоз. и Лѣсов. 1878. — Астраханская селедка. Сельск. Хоз. и Лѣ- сов. 1887. Золотницкій, Н. Ѳ. Опытъ словаря мѣстныхъ названій рыбъ, населяющихъ воды Россійской Им- періи. Тр. Отд. Ихтіологіи Пмп. Русск. Общ. Ак- климатиз. Жив. и Раст. Т. 1, Москва, 1887, при- лож. II. — Указатель литературы но рыбоводству, ры- боловству и рыбнымъ промысламъ въ Россіи за послѣдніе 10 лѣтъ. Тамъ-же, прил. Ш. Каврайскій, Ѳ. Ѳ. Лососевыя (Каіиіопійае) Кавказа п Закавказья. Тифлисъ Вын. 1 1896, вып. 2-1897. ; Каменскій, С. Н. Таблицы для опредѣленія < позвоночныхъ животныхъ Европейской Россіи, вып. 1. Прѣсноводныя рыбы. Земноводныя и пресмыкаю- щіяся. Харьковъ, 1895. — Карповыя (0} ргіпіеіае) Кавказа и Закав- і казья. Тифлисъ, 1899. І Кесслеръ, К., проф. Рыбы. Естеств. исторія губерній Кіевскаго учебнаго округа. Зоологія, часть систематическая (VI). Кіевъ, 1856. — Описаніе рыбъ, которыя встрѣчаются въ водахъ С.-Петербургской губерніи. Естествениопсто- рич. изслѣдов. Спб. губерніи, производимыя чле- і нами Русскаго Энтомологич. Общества. Т. I. Спб. 1864. — Объ ихтіологической фаунѣ рѣки Волги. Тр. Общ. Спб. Естеств., т. 1, 1870, стр. 236—310. । — Рыбы Чернаго, Азовскаго и Каспійскаго [ морей. Тамъ-же., т. IV, 1874. Рыбы, водящіяся и встрѣчающіяся въ Арало- ! Каспійско-Поптійской ихтіологической области. Тру- ; ды Арало-Каспійской экспедиціи, вып. IV (нрилож. къ Тр. Спб. Общ. Естеств.). Спб., 1877. Кожевниковъ, Г. А. Отчетъ о литераторѣ по і позвоночнымъ (1885- 1889 г.). Пзв. Общ. Люб. ’ Ест. Т. 82, Москва, 1893. । Сабанеевъ, Л. П. Описаніе и изображенія рыбъ, встрѣчающихся въ Россійской Имперіи. Мо- сква, 1875. — Рыбы Россіи. Жизнь и ловля нашихъ прѣсноводныхъ рыбъ. Москва, 1874 — 1875: 2-ое ! изданіе 1892. | Чернай, К. Фауна Харьковской губерніи и ; прилегающихъ къ ней мѣстъ. Рыбы. 1852. I Вепеске, ВегЫіоІсІ. І)г. Еіьсііе, Гізсііегеі піні і Еізсіігнсііі іп Ойі- шні АѴеьіргеизвеп. КопійъЬега* іи ; Рг. 1881. : — ипсі Ваіітег, Е., Иегапз^е^еЬеп ѵоп Мах । ѵоп сіехп Вогпе. НаініЬисІі сіег ЕіьсІі/лісЫ ипсі Еі- । зсііегеі. Вегііп, 1886. । Віапскатсі. Е. Роізаопз (Іеь еаих сіоисев сіе Іа | Ггапсе. Рагіз, 1866. ! ВІОсЪ., М. Е. Оекопопіівсііе Хаіпг^евсііісійе I (Іег Еізсііе ПепізсЫапсІь. 3 В(1е. Вегііп, 178—1784.
XXXII Вгапсіі, I. Г. іпі(1 йаізеЪиг^’ 3*- Г. С. Ме- (Іісіпізске 2ооІо§’іе. 2 В(1е, Вегііп, 1829—1833. (Ры- бы во второмъ томѣ). Спѵіег еі Ѵаіепсіеппез. Нізіоіге паііігеііе (іез роіззопз. Ѵоі. I—XXII, аѵес ріапсііез. Рагіз, 1828—1849. Вау, Гт. Тііе Гізііез о Г Огеаі Вгііаіп апсі Іге- Іаікі. 2 V. Ьопсіоп апсі Ес1іпЬиг§1і. 1880—1884. ВуЪоѵгзкі, Веп. Вг. Ѵегзисіі еіпег Мопо^га- рЬіе сіег Сургіпоісіеп Еіѵіапсіз пеЬзі еіпег зупоріі- зсііеп АикаЫип^ сіег еигораізсііеп Агіеп сііезсг Еа- пііііе. Вограі, 1862. Витёгіі, Аи^- Иізіоіге паііігеііе сіез роіззопз ои Іс1іі1іуо1о§’іе ^ёпёгаіе. Рагіз. Т. 1 — [865, і. II -1870. ЕіоІіѵгаІСІ, Е. Еаипа сазріо-саисазіса. Хоиѵ. Мепі. 8ос. Хаіиг. Мозсои. VII, 1842. Гіѣгіп^ег ипсі Нескеі. Мопо^гарііізсііе Ваг- зіеііип^ сіег (гаііпп§' Асірепзег. Аппаі. сі. АѴіепег Мизеппіз, I, 1836. Бегѵаіз Н. еі Воиіагѣ, К. Ьез роіззопз... 1)е- зсгірііоп сіез езрёсез сопірозапі ріиз рагіісиііёгетепі Іа Гаипе ігап^аізе. Т. I. Роіззопз сГеаи сіоисе. Ра- гіз, 1876. СИіпіІіег, А. СаіаІо§тіе оі‘ Піе Гізііез іп іііе Вгііізіі Мизеит. V. 1—8, Ьопсіоп, 18-59 - 1870. (Ѵоі. 1 —8есопс1 есііііоіі Ьу 6г. АІЪ. Воиіендег, Еоіиіоп, 1895). — ІІапсІЬисІі сіег Іс1іі1іуо1о§’іе, ііЬегзеігі ѵоп Вг. (I. ѵ. Пауек. ѴѴіеп, 1886. Нескеі, ІакоЪ ипсі Кпег, ВисІоІГ, І)г. Віе Вйзздѵаззегіізсііе сіег ОзіеггеісЫзсІіеп МопагсІііе тіі КііскзісЫ аиі‘ сііе ап^гапхепсіеп Ьатіегп. Ьеіргі^, 1858. Нои^кіоп, ѴГ. Вгііізіі ГгезкЛѴаіег Гізііез. 2 V. Ьопсіоп, 1880. Іогсіап, В. Зі. апсі Еѵегтапп, В. Ѵ7. Тке Гі- зііез о! Хогііі апсі Місісііе Атегіса (погік оГ іііе ізііі- пні8 о! Рапата). Рагі 1. Виіі. оГ іііе Гпііесі 8іаіез Хаііопаі Мизеит, А® 47. УѴазІііп^іоп, 1896. ВіІЦеЪог^, ѴГ. Вѵегі^ез осіі Хог^ез Еаипа. Гізкагпе (3 тома). МоЬіиз, К. ипсі Неіпске, Рг. Віе Гізсііе сіег Озізее. Вегііп, 1883. Могеаи, Ёт. Пізіоіге паііігеііе сіез роіззопз сіе Іа Ггапсе. 4 V. Рагіз, 1881; зирріётепі -1891. Ыііесііе, Неіпгісіі, Вг. Віе Вйззіѵаззегіізсііе Веиізсіііапсіз. Вгіііе АиЯа^е. Вегііп, 1898. Ыогсітапп. Ісіііііуоіо^іе Ропіісріе. Ѵоуа§-е сіапз Іа Виззіе тёгіеііопаіе сіе ВетісІоіТ. Т. 111, Рагіз, 1840. Озегезкоѵгзку, №. Ве різсаіи ѵоі^епзі. Мёт. Асасі. 8с. РёіегзЬ. VI, 1818. Раііаз, Р. /оо^гаркіа гоззо-азіаііса. Реігороіі. 1831 (З-Й томъ). Зскиізе, Егѵг. І’еЬег сііе §’ео§таркізс1іе Ѵег- І)геііип§’ сіег Нііззіѵаззегіізсііе ѵоп Міііеіеигора. 8іиіі- цагі, 1890. Зеісііііг, Стеог^. Вг. Віе Гізсііе (Різсез) сіег Озізеергоѵіпгеп Киззіапсіз. Вограі, 1877. (ЙерагаіаЬ- сігпск аиз сі. Агсіііѵ Г. (1. Хаіигк. Ьіѵ-, Езііі- и. Кигіаіміз. 8егіе II, Всі. 8, Ьіек 1). ЗіеЪоІсІ, С. Тк. Е. ѵ. Віе Зііззѵѵаззегіізске ѵоп Міііеіеигора. Ьеірхі^, 1863. Зтііі, Г. А., Ргоі‘. А. Иізіогу**оГ 8сапс1іпа- ѵіап Гізііез Ьу В. Ггіез, С. Екзігбт апсі С. 8ип- сіеѵаіі, ^ іііі соіоигесі ріаіез Ьу \Ѵ. ѵоп АѴгі§1іі. (Ке- ѵізесі апсі сотріеіесі сіу РгоГ. Г. А. 8тііі). Рагі I апсі II (іѵіііі ріаіез). 8іоск1юІт апсі Вегііп, 1893— 1895. ТасгаПОѵгзкІ. Еізіе сіез ѵегіеЬгёз сіе Роіо^пе. Роіззопз. Виіі. Хооі. Ггапсе. 1877, р.р. 169 — 174. Рыболовство. Бэръ, К. М. и Данилевскій, Н. Я. Изслѣ- дованія о состояніи рыболовства въ Россіи. 9 том. съ 4 атласами. Спб. 1860—1876 (I. Рыболовство въ Чудскомъ и Псковскомъ озерахъ и въ Балтій- скомъ морѣ; II. Рыболовство въ Каспійскомъ морѣ и въ его притокахъ; III. Описаніе Уральскаго ры- боловства; IV. Техническое описаніе Каспійскаго ры- боловства, съ атласомъ; V. Статистика Каспійскаго рыболовства; VI. Рыбные и звѣриные промыслы па Бѣломъ и Ледовитомъ моряхъ; VII. Техническое описаніе рыбныхъ и звѣриныхъ промысловъ па бѣ- ломъ и Ледовитомъ моряхъ, съ атласомъ; VIII. Опи- саніе рыболовства па Черномъ и Азовскомъ моряхъ, съ атласомъ, и IX. Описаніе рыболовства въ Сѣверо- Западныхъ озерахъ, съ атласомъ. Вешняковъ, В. И. Рыболовство и Законода- тельство. Снб. 1894. Гриммъ, 0. А. Рыбные промыслы въ водахъ Европейской Россіи. Сельск. Хоз. и Лѣсов., 1883. — Каспійско-Волжское Рыболовство. Спб., 1896. Данилевскій. Взглядъ на рыболовство въ Рос- сіи. Сельск. Хоз. и Лѣсов., 1867, стр. 97 — 115, 189-213. Кпзпеізоѵг, I. В. Гізсііегеі пікі Т1ііегегЬеіііпіі§ Іп сіеп Седѵаззегп Киззіапсіз. 8.-РЬ^., 1898. Спеціальные журналы. Вѣстникъ Рыбопромышленности. Выходитъ въ С.-Петербургѣ съ октября 1886 г., подъ редакціей 0. А. Гримма. Дневникъ Отдѣла Ихтіологіи, Выходитъ съ 1900 г., подъ редакціей В. А. Погоржельскаго. „Землевѣдѣніе-—періодическое изданіе Гео- графическаго Отдѣленія Императ. Общ. Любит. Естеств., Аптроп. и Этнографіи, издающееся съ 1894 г.; содержитъ въ себѣ много статей о рус- скихъ озерахъ. Изъ Никольскаго рыбоводнаго завода, съ 1899 г. (Пока вышли 3 ЛСД съ собраніемъ ста- тей изъ „Вѣстника Рыбопромышленности-, заклю- чающихъ въ себѣ результаты работъ и наблюденій па заводѣ). Рыбное Дѣло. Выходило въ Астрахани съ ноября 1891 г. по ноябрь 1893 года, подъ редак- ціей Н. А. Варпаховскаго. Труды Отдѣла Ихтіологіи Импер. Русск. Общ. Акклимат. Животп. и Раст. Москва, т. 1. 1887, подъ редакціей Н. Ю. Зографа и Н. Ѳ. Зо- лотницкаго. т. II, 1897, подъ редакціей Н. Ю. Зографа и Г. А. Кожевникова. Труды Имп. Общества Судоходства. Про- мысловой отдѣлъ. Въ 1900 г. вышли: часть 1-ая и выпускъ 1-й части 2-й. Веѵпе Іпіегпаѣіопаіе сіе РёсИе еѣ сіе Різ- СІСПІѢѵіге, выходитъ въ Спб., съ августа 1899 г., подъ редакціей Н. А. Бородина.
ХХХШ Земноводныя. Беркооъ, П. и Ингеницкій, И. Практиче- ская Зоотомія. Вып. I. Лягушка. Спб. 1899. Варпаховскій, Н. А. и Никольскій, А. М. Наставленіе къ собиранію гадовъ. Программы и Наставленія Спб. Общ. Естеств., стр. 169 174. Каменскій, С. Н. Таблицы для опредѣленія... См. выше. Кесслеръ, К., проф. Животныя земноводныя. Естеств. исторія губерній Кіевскаго учебнаго округа. Зоологія, часть систематическая. Кіевъ, 1853. Витёгіі еі ВіЪгоп. Егрёіоіо^іе ^ёпёгаіе оп Нізіоіге паіигеііе сіез геріііея. Ѵоі. I VI, Рагіз, 1834—1841. (Сочин. не окончено). ЗсІігеіЪег, Е^ісі. І)г. ПегреШо^іа Епгораеа. | Еіпе зузіепіаіізске ВеагЬеііпп^ йег АшрЬіЬіеп ипсі I Верііііеп, дѵеІсЬе Ьізііег іп Епгора аиГ^еішпіеп зіпсі. | ВгаипзсЬдѵеі^, 1875. КО 2 ОТДѢЛУ: БІОЛОГІЯ ВОДЪ. (Часть работъ, относящихся къ настоящей ру- брикѣ, приведена въ спискѣ литературы къ „Исто- рическому обзору'4). Анучинъ, Д- Н. Верхпеволжскія озера и вер- ховья Западной Двины. Изслѣдованія 1894—95 гг. 1897 г. (Труды экспедиціи для изслѣдованія ис- точниковъ главнѣйшихъ рѣкъ Европейской Россіи. Въ настоящемъ изданіи, выходящемъ съ 1894 года, масса свѣдѣній о материковыхъ водахъ Россіи). Ло-БІанко (въ переводѣ д-ра Слюнипа). Ме- тоды консервированія морскимъ животныхъ, упо- требляемые на зоологической станціи въ Неаполѣ. Спб., 1892. Программа для изслѣдованія высыханія озеръ. Программы и. наставленія для наблюденій и собиранія коллекцій. 4-ое изд. Пмп. Спб. Общ. Естеств. 1896 г., стр. 543—550. Риппасъ, Б. А. Смѣна водъ въ реликтовомъ | озерѣ Могильномъ на островѣ Кильдинѣ. Пзв. Пмп. | Русск. Геогр. Общ., т. ХХХШ. ! Соколовъ, Н. О происхожденіи лимановъ Юж- | ной Россіи. Тр. Геолог. Комит. Т. X, № 4, 1895. . Федченко, Г. И. О самосадочной соли и со- ляныхъ озерахъ Каспійскаго и Азовскаго бассейновъ. । Пзв. Пмп. Общ. Любит. Ест., Аптр. и Этногр. Т. V, вып. 1, 1876. 1 Форель, Ф. А. Инструкція для изслѣдованія 1 озеръ и другихъ водъ среди материковъ. Про- I граммы и наставленія для наблюденій и собиранія 1 коллекцій. 4-ое изданіе Пмп. Спб. Общ. Естеств., ; 1896 г., стр. 516—543. Шпиндлеръ. I. и Зенгбушъ, А. Чудское озеро. Пзв. Пмп. Русск. Геогр. Общ. Т. XXXII, № 4, 1896, стр. 229—275. Кпіро^ГІІЗСІі, Ы. ГеЬег <1еп Кеіісіепзее „Мо- $іІпоіе“ аиі сіег Іпзеі КіЫіп. Пзв. Пмп. Акад. Наукъ, 1896, декабрь. Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ 53
Замѣченныя опечатки и другія погрѣшности Страница Строка Напечатано'. Слѣдуетъ цитатъ: 20 18 и 19 сверху простѣйшихъ простѣйшихъ и ко- коловратокъ ловратокъ 20 10 снизу 1877—1849 1847—1849 22 17 снизу Кабанье Кабана 22 14 сверху Каврайскимъ Корчагинымъ 28 8 снизу сопостоновленія сопоставленія 32 14 сверху проработаны разработаны 34 5 сверху пруда, было пруда Отдѣломъ Ихтіологіи 36 3, 4 и 5 снизу Отдѣломъ Зо- Общества Акклимати- ологіи и пр. заціи 40 6 сверху прѣсноводныхъ прѣсноводная 47 7 сверху мшанкамъ кромѣ мшанкамъ, кромѣ 48 1 сверху Н. {ипдоза Р. /ипдоза 53 7 снизу европейскимъ европейскихъ. 54 4 сверху русскихъ европейскихъ 65 17 снизу Ресііпаіеііа Раіисіісеііа 66 14 снизу Ресііпаіеііа Раіисіісеііа 76 16 сверху Вуііііпіііа Вуііііпеііа 79 8 сверху избавляютъ избавляетъ. 82 3 снизу Сііоаппотрііиіиз Сіюапотрііаіиз 83 1 сверху Апсиіуз Апсуіиз 84 въ объясненіи рис. 25 Апсиіиз Апсуіиз 85 г> п „26 Рис. 26 Ѵаіѵаіа Рис. 26а Ѵаіѵаіа 86 13 сверху (Рис. 26> (Рис. 26 а) 95 4 снизу раіііагіз раіііаііз 108 11 снизу клоокальныя клоакальныя 120 17 сверху спецефическія специфическія 120 21 снизу Тіпеа Тіпеа 121 16 снизу спорцисты спороцисты 123 7 сверху къ главѣ III къ главѣ II 150 14 сверху Мі сто 1 ір ісіоріега Місгоіерісіоріега 168 7 снизу миссъ массъ 170 4 и 5 снизу калумбацкій колумбацкій 172 15 и 16 сверху коловраткамъ пищу коловраткамъ, пищу 180 21 снизу Атр^ІъіЫсоѵізае АтрІііЪіосогізае 181 ^1 сверху (вегтіз ЕаЬг.) Нусіто- Сгеггіз ЕаЬг., Нуд/го- теіта Аисі. теіга Аисі. 182 Въ объясненіи рис. 65. Нусіготеігаз Нубготеігае 194 12 сверху зелеными прозрачными 201 15 снизу чехзикомъ чехликомъ 203 Въ объясненіи рис. 76 чехлики чехликъ 203 14 снизу ЗегісозГотаІісІаѳ 8егісо8іотаііс1аѳ 205 Въ объясненіи рис. 82 Меіаппа Моіаппа 206 2 сверху Нуіго рвусМІае Нусігорз у сіі ісіае
XXXV Страница Строка Напечатано: Слѣдуетъ читать: 208 Въ объясненіи рис. 87 Неіссорзусііс Неіісорзусііс 227 1 снизу прослежены прослѣжены 277 2 снизу среднѣевропейскихъ среднеевропейскихъ 228 Въ объясненіи рис. 88 положити положеніи 228 12 снизу 3ибальда Зибольда 231 Въ объясненіи рис. 93. Адгіоп зг. Адгіоп зр. 231 « „ 92 Ытасѵіаіа Ытасиіаіа 240 10 снизу сѣянныя усѣянныя 240 14 сверху СЫоё Сіоё 246 Въ объясненіи рис. 97 Ъіссаисіаіа Ысаисіаіа 262 6 снизу 102 102а 269 Въ объясненіи рис. 107 АЪЪгеѵіаіиз аЪЪгеѵіаіиз 275 18 снизу Вща&гіп Нщагсііп 286 6 и 8 снизу СоіЪигпорзіз Соііъитіорзіз 288 20 снизу расширяемыя расширенныя 293 17 сверху ощупиками щупиками 296 14 сверху кулирнаго кулинарнаго 303 9 снизу Ъайепоргііуз ЪадепорНтуз 303 8 снизу Непсігосотеісз Вепсігосотеіез 310 23 сверху и какъ какъ 323 2 сверху синнонимомъ синонимомъ 325 16 сверху Лястоногіи Листоногія 327 14 сверху СІасоНега СІаАосета 332 <22 сверху образныхъ ракообразныхъ 332 24 сверху ІЛпсеиз Ъупсеиз 353 2 снизу физики финки 380 20 и 21 снизу въ ТиЫ[ех къ ІиЫ/ех 383 Въ объясненіи рис. 153 4X1 40X1 385 10 снизу которые которыя 390 3 и 4 снизу которой котораго 397 1 сверху ЛсІііІііоЪсІеІІа 3 сІііІіуоЪсІеІІа 404 9 и 10 сверху спецефической специфичесиой 408 1 сверху Нсіегоз іотитисдиіпгип Зсіегозіот/ит едиіпит 408 18 снизу Сисіорз Сусіорз 413 10 сверху бросаются бросается 415 17 сверху млня линя 418 8 снизу нашимъ знаніямъ нашими знаніями. 421 10 сверху Ісіііуаіаепіа ІсМІъуоіаепіа 421 19 сверху ІсМІіуоіаепіа Іскіііуоіаепіа 427 22 снизу 1000 разъ 10000 разъ. 430 1 снизу присоски. присоски, 436 10 сверху Теігапосігиз ТеігаопсТіиз 438 24 сверху прѣсноводныхъ прѣсноводныхъ рыбъ » 25 » ѵ. Ваег, ѵ. Ваег, около 3 миля. длиною 450 20 сверху рѣкахъ рыбахъ 452 1 и 2 сверху нѣмѣцкое нѣмецкое. 488 17 сверху Ноііоттаіа Хоіоттаіа 494 11 снизу Пауль Паула 499 12 сверху РІоініаШогісаіа Ріоіта іііогісаіа 503 1 снизу коловратокъ коловратокъ: 523 5 сверху безтруктурной безструктурной 525 14 снизу перенхимныя паренхимныя 58*
XXXVI Страница Строка Напечатано: Слѣдуетъ читать: 541 4 сверху дѣленія дѣленіе 555 4 снизу колооколобразнымъ колоколообразнымъ 568 въ примѣчаніи Ред. 598 15 сверху нерасчленнымъ нерасчлененнымъ 603 19 снизу изобрѣтеніе изложеніе 609 10 снизу НургоНісіуоп Нуігодіісіуоп і 619 5 снизу вьюновыя (стр. ) вьюновыя (стр. 752) 641 1 и 2 сверху ЕпЪасріегіа ЕиЬасіегіа 641 5 сверху СоЪи Соіт 643 въ объясненіи рис. 301 величину направо величину: направо 643 » я « 602 апііругеііса 2 апііругеііса Ъ. 646 17 сверху высасываютъ, высасываютъ 654 8 сверху ѴѴоЦіа іѴоІ^іа 676 15 снизу камешки камешки—отолиты 691 4 сверху песчанками пескоройками 691 7 снизу Песчанки Пескоройки 692 (Подпись къ рис. 356) . песчанки пескоройки 697 16 сверху озеро большое озеро 708 4 снизу полкуръ пыжьянъ 709 15 сверху бассейна бассейна: 713 3 сверху СапоШсі Сгапоісіеі 716 6 снизу Зсіітепкй ЗсЪтепскіі 716 (въ таблицѣ) 360 361 719 (тоже) ѵепігаіез аМотіпаІез 719 (тоже) (стр. ) (стр. 742). 723 (въ таблицѣ) кефаль, лобанъ кефаль-лобанъ 733 (въ выноскѣ) ОпсогЪусІіиз Опсогііупсііиз 754 11 сверху выметываемые выметываемыя 754 (Подпись къ рис. 374) оболчкой оболочкой 758 13 снизу Восіепііа Войѳпііа 777 16 сверху $ргіі82опе $ргіі22спе 781 20 снизу Подводныя Подводные 787 8 сверху с истемаматической систематической 790 4 снизу экшопаразическіе эктопаразитическіе 798 17 сверху Сгусіорз Сусіорз 800 7 снизу Кезеа Хезаеа 806 9 сверху тритота тритона 810 5 сверху торфянику боровому торфянику 819 12 снизу жгутитоваго жгутиковаго 824 23 сверху сопсотавилъ сопоставилъ 825 5 сверху грязею грязью 826 18 сверху браваго бравшаго 842 13 снизу Креднера Креднера (въ 1887 г.) Въ объясненіяхъ таблицъ. Напечатано: Табл. 1. 3. Ріитаіеііа Ігисіісоза Табл, VIII. 13. Нуосгуріиз Слѣдуетъ читать: Ріитаіеііа ігиіісоза Пуосгуріиз
XXXVII Виды насѣкомыхъ, распространеніе которыхъ въ таблицахъ должно быть исправлено по нижеслѣдующему. I Россія, но безъ точнаго мѣстон.І С. Россія. 3. Россія. Центральныя губерніи. | Ю. Россія. Кавказъ и Закавказье. 1 Ц.Азія. Сибирь. Амурскій край. I Уссурійскій край. || 1 Финляндія и Лапландія. | Сѣверныя губерніи. С.-Петербургская губ. | Прибалтійскій край. 1 | Сѣверо-западныя губ. Польша. Юго-западная губ. Южныя губерніи. | Крымъ. Юго-восточныя губ. 1 1 Закаспійскій край. | Туркестанскій край. ] 1 Западная. | Центральная. | Восточная. Тгісіюріега. 14. А. ра^еіапа Спгі . . . * * * * * * ѵаг. ЬурегЬогеа Мс Е. . * * 67— 68. Лпа&о/га 8іерЬ , зр? 164. Ь. Ъіііпеаіиз Е * ? * Осіопаіа. 43. 0. Гогсіраіиз Е. 5 . . . . * * * * * 76. Е. зропза Напзепіапп . . * * * * * * * * * * 78. Ь. ЬагЬага ЕаЬг. . . * * * * * * * * * 80. Р. реппірез Раіі .... * ;?• * * * * * * * ѵаг. аІЪісІеІІа ѴШегз . . * 81а. Р. (ІеаІЬаіа К1и$ .... 81а—82. А§тіа Кигіііз 8е1уз Ізсітига СЬагр . . . 82. I. риіпіііо * * * Адгіоп ЕаЬг х) . . . . 86. А. ІоЬапззопі АѴаІІ^г . . * * * * * 87. А. Ьуіаз ТгуЬот .... 88. А. риісііеііит Еііпіеп . . * * * * * * * * * 89. А. риеііа Е * * * * * * 92. А. іапсеоіаіит 8е1уз . . * * РІесоріега. 3. П. аіріпа Рісі | Сибирь 4. В. (ІісЬгоа МсЕ. . . . | вообще 5. Р. сотрасіа МсЕ . . . * 32. С. аігаіа Могіоп . . . ❖ 33* С. аШпіз Могіоп . . . * *) Звѣздочки кверху и книзу отъ строки Адтіоп ЕаЬг. въ графѣ Кавказъ и Закавказь выбросить.