Текст
                    

ЖИЗНЬ ПРЪСНЫХЪ водъ ЖИВОТНЫЯ И РАСТЕНІЯ МИ ВОДЪ, ИХЪ ЖИЗНЬ, РАСПРОСТРАНЕНІЕ И ЗНАЧЕНІЕ ДЛЯ ЧЕБОВЪНА. Сочиненіе Проф. К. ДАМПЕРТА. ПЕРЕВОДЪ ОЪ НЪМЕЦКАГО, СЪ ДОПОЛНЕНІЯМИ ПРИМЪНИТЕЛЬНО КЪ РУССКОЙ ФАУНЪ И ФЛОРЪ, подъ редакціей ДОКТОРА ЗООЛОГІИ И. А. ХОЛОДКОВСКАГО, ПРОФЕССОРА ИМПЕРАТОРСКОЙ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКОЙ АКАДЕМІИ, И КАНД. ЕСТ. НАУКЪ И. Д. КУЗНЕЦОВА, ДЪЙСТВ. ЧЛЕНА ИМПЕРАТОРСКАГО РОССІЙСКЯГО ОБЩЕСТВА РЫБОВОДСТВА И РЫБОЛОВСТВА. Съ 12 таблицами въ краскахъ и въ фототипіяхъ, съ 16 таблицами изображеній прѣсноводныхъ рыбъ и 380 политипажами въ текстѣ. С.-ПЕТЕРБУРГЪ. Изданіе А. Ф. Девріена. 1900.
Дозволено цензурою. С.-Петербургъ, 19 Сентября 1900 г. Типографія «В. С. Балашовъ и Ко" Фонтанка 95.
Оглавленіе. Стр. Предисловіе редакторовъ............................................ IV Введеніе...................................................................... 1 Историческій обзоръ............................................................ 9 Часть I. Систематическое описаніе безпозвоночныхъ животныхъ и растеній прѣсныхъ водъ ... 43 Глава I. Мшанки (Вгуояоа)....................................... 45 Глава II. Мягкотѣлыя (МоПизеа).................................. 70 Улитки или брюхоногія (Сгазіѳгоросіа).................. — Ракушки или двустворчатыя (Віѵаіѵае) ................. 91 Жизнь мягкотѣлыхъ................................... 113 Распространеніе прѣсноводныхъ моллюсковъ въ Россіи. 123 Глава III. Насѣкомыя (Іпбѳсіа)................................... 130 Жуки (Соіеоріега).................................... 133 Перепончатокрылыя (Нутѳпоріѳга)................. • • 147 Чешуекрылыя или бабочки (Ьѳрідоріѳга)................ 150 Двукрылыя (Віріега).................................. 159 Полужесткокрылыя (Нетіріега)......................... 179 Сѣтчатокрылыя (Хеигоріега) • 193 Прямокрылыя (ОгіЪоріега) • 225 Подуры (Ро(іигі(іае) ...... 250 Глава IV. Паукообразныя (АгасЬпоісІѳа).......................... 253 Пауки (Агапеіпа).................................. 253 Клещи (Асагіпа)...................................... 260 Тихоходы (ТагсП^гасІа)............................... 275 Глава V. Ракообразныя (Сгизіасеа).............................. 278 Щитогрудные раки(ТЬогаеб8ігаса) • 281 Членистогрудные раки (АгіЬгозІгаса).................. 292 Низшіе раки (Епіотозігаса) ;......................... 304 Веслоногіе (СорероЛа).......................... 305 Ракушковые рачки (Озігасосіа).................. 319 Листоногіе (РЬуІІороба)........................ 325 Жизнь низшихъ раковъ................................. 343 Распространеніе низшихъ ракообразныхъ въ Россіи • • 357 Глава VI. Черви (Ѵегтез)........................................ 371 Щетинконогіе черви (СЬаеіоросіа).................... 373 Піявки (Нігисііпеа).................................. 390 Круглые черви (Кѳтаіосіез) • • ..................... 400 Колючеголовыя (Асапіііосѳрііаіі)..................... 413 Ленточные черви (Сезіосіез).......................... 416
Сосальщики (ТгетаіосіеБ) • 427 Рѣсничные черви (ТигЪеІІагіа)........................ 451 Немертины (Нешегііпі)................................ 481 Коловратки (КоШогіа)................................. 483 Сгазігоітісііа....................................... 503 Глава VII. Кишечнополостныя и губки............................ 508 Кишечнополостныя (Соеіепіегаіа) • • • •.............. 508 Губки (8роп§іае)..................................... 517 Глава ѴШ. Простѣйшія животныя (Ргоіогоа)...................... 531 Инфузоріи (ІпГизогіа)......................... 536 Саркодовыя (8агсо(1іпа)....................... 565 Солнечники (Неііогоа)........................ 566 Корненожки (КЬі города) • .................... 571 Споровики (8рого2оа).......................... 581 Биченосцы (МаБіі^орЪога)...................... 586 Глава IX. Растенія прѣсныхъ водъ............................... 601 Низшія растенія............................. 601 Зеленыя водоросли (СЫогорЬусеае).............. 602 Діатомеи (Оіаіошеае).......................... 615 Синезеленыя водоросли (РЬусосЬготасеае) • • • 622 Багрянки (Гіогісіеае)......................... 628 Харовыя (СЬагасеае)........................... 629 Грибы (ЕиП^і)................................. 637 Мхи, папоротники и плауны..................... 643 Цвѣтковыя растенія......... .................. 645 Часть И. Позвоночныя животныя и общая біологія прѣсныхъ водъ . ....... 661 1. Систематическое описаніе позвоночныхъ живот- ныхъ прѣсныхъ водъ. .................... 663 Глава I. Рыбы (Різсез) • 664 Строеніе рыбъ........................................ 664 Жизнь рыбъ........................................... 693 Экономическое значеніе............................... 702 Географическое распространеніе....................... 707 Круглоротыя рыбы (Сусіозіотаіа')..................... 713 Ганоидныя рыбы (Сгапоіскі)........................... 714 Костистыя рыбы (Теіеозіеі) • ........................ 717 Формулы карповыхъ рыбъ*............................. 744 Глава II. Земноводныя и другіе классы позвоночныхъ............. 746 1. Земноводныя (АшрЫЪіа)...................... 746 2. Пресмыкающіяся (Еерііііа), птицы (Аѵез) и млекопитающія (Машшаііа)................ 755 2. Общая біологія прѣсныхъ водъ .............. 760 Глава I. Воды разнаго рода и ихъ органическій міръ............. 760 Стоячія воды (озера)................................. 762 Организмы прибрежной области......................... 773 Организмы открытыхъ водъ (планктонъ)................. 785 Донные организмы большихъ глубинъ.................... 798 Пруды или ставки..................................... 803 Болота и торфяники • • .............................. 809 Текучія воды......................................... 812 Цвѣтеніе воды........................................ 816 Соленыя воды ........................................ 821 Грязныя воды ........................................ 824 Организмы водопроводовъ.............................. 826
Прѣсныя воды зимою................................. 827 Глава П. Происхожденіе и распространеніе органической жизни прѣсныхъ водъ................................................... 834 Происхожденіе ......................... 834 Распространеніе........................ 844 Глава III. Значеніе органическаго міра прѣсныхъ водъ въ хозяй- ствѣ природы.................................................. .850 Глава IV. Методика изслѣдованія прѣсныхъ водъ.................. 861 Дополнительныя замѣтки (къ стр. 41 и 351). . .............. . . . 880 Русскій алфавитный указатель ........................................ I Латинскій алфавитный указатель..................................... ГѴ Приложеніе (списокъ литературы)..................................... XI Къ части I............................. XI » > II.......................... XXXI Замѣченныя опечатки ..........................'...................XXXIV Поправки къ таблицамъ распространенія насѣкомыхъ........... . . . . XXXVII
Предисловіе редакторовъ. Предлагаемое сочиненіе проф. К. Ламперта имѣетъ цѣлью дать на- глядное и общепонятное представленіе о жизни и жителяхъ прѣсныхъ водъ, т. е. озеръ, ручьевъ, рѣкъ и другихъ водоемовъ, кончая временно образую- щимися прудками и лужами. Такимъ образомъ оно преслѣдуетъ въ существен- ныхъ чертахъ ту-же цѣль по отношенію къ материковымъ водамъ, какъ из- вѣстное русскимъ читателямъ сочиненіе проф. Келлера „Жизнь моря“—по отношенію къ морямъ. Къ этому послѣднему сочиненію книга Ламперта со- ставляетъ, по словамъ нѣмецкаго издателя, какъ бы дополнительный томъ. Но еслц „Жизнь моря“ знакомитъ читателя съ грандіозными явленіями жизни океана, съ причудливѣйшими формами морскихъ организмовъ, то книга проф. Ламперта имѣетъ своимъ предметомъ тѣхъ водныхъ обитателей, которые намъ непосредственно близки и почти постоянно могутъ быть наблюдаемы и изучаемы. Въ особенности жизнь прѣсныхъ водъ интересна для русскаго, какъ жителя страны, по преимуществу континентальной. Къ тому же наши прѣсныя воды и нѣкоторые изъ ихъ обитателей имѣютъ громадное экономическое значеніе, а потому изученіе ихъ, въ высокой степени интересное сам<>ло себѣ, весьма важно въ практическомъ отношеніи. Такимъ образомъ, будучи въ общемъ, какъ и „Жизнь моря“, общеинтересною научно-популярною книгою, сочиненіе Лам- перта имѣетъ, въ тоже время, нѣсколько болѣе практическій (прикладной) характеръ, а въ связи съ этимъ описанія отдѣльныхъ группъ и видовъ жи- вотныхъ даны въ немъ съ большею подробностью и систематикѣ отведено гораздо больше мѣста, чѣмъ въ книгѣ Келлера, а также добавлены много- численныя синоптическія таблицы для опредѣленія животныхъ и отчасти растеній. Первая часть предлагаемой книги (введеніе, историческій обзоръ, описа- ніе безпозвоночныхъ животныхъ и растеній) переведена подъ редакціею Н. А. Холодковскаго, при чемъ въ главѣ IX описаніе водорослей, высшихъ споровыхъ и цвѣтковыхъ растеній сдѣлано цѣликомъ вновь Л. А. Ивановымъ; во второй части описаніе позвоночныхъ животныхъ представляетъ самостоятельную работу 0. Д. Кузнецова, а остальное переведено имъ съ нѣмецкаго. Сравнительно съ нѣмецкимъ изданіемъ въ книгѣ сдѣланы многочисленныя и значительныя до- полненія, примѣнительно, главнымъ образомъ, къ русской фаунѣ; даны также особыя таблицы для обозрѣнія географическаго распространенія главнѣйшихъ безпозвоночныхъ обитателей русскихъ прѣсныхъ водъ. Отдѣльныя добавленія и вставки въ текстѣ обозначены (какъ и въ русскомъ изданіи „Жизни моря"
Келлера) звѣздочками. Въ спискахъ литературы къ отдѣльнымъ главамъ пе- речислены преимущественно сочиненія, имѣющія предметомъ спеціально рус- скую фауну, но указаны также нѣкоторыя сочиненія общаго характера и по иностраннымъ фаунамъ, насколько эти сочиненія необходимы для опредѣленія и изученія организмовъ, встрѣчающихся въ русскихъ прѣсныхъ водахъ. Вслѣд- ствіе всѣхъ этихъ добавленій объемъ книги значительно возросъ: вмѣсто 565 страницъ нѣмецкаго текста мы даемъ 880 страницъ, не считая списковъ ли- тературы, указателей и проч.; значительно увеличено и число политипажей (380 вмѣсто 223), а также добавлено 16 отдѣльныхъ таблицъ съ изображе- ніями главнѣйшихъ русскихъ прѣсноводныхъ рыбъ. Къ участію въ переводѣ книги и въ Дополненіяхъ къ ней былъ приглашенъ цѣлый рядъ спеціалистовъ, именно гг. В. Л. Біанки, И. П. За- бусовъ, Л. А. Ивановъ, И. В. Ингеницкій, Г. А. Клюге, В. К. Совинскій и П. Ю. Шмидтъ. Введеніе, историческій обзоръ и глава I переведены П. Ю. Шмидтомъ, прЦ чемъ дополненія къ главѣ I сдѣланы Г. А. Клюге; глава II— И. П. Забусовымъ; глава III—В. Л. Біанки (стр. 147—252) и И. В. Ингениц- кимъ (стр. 130—146); глава IV-Г. А. Клюге; глава V—И. II. Забусовымъ (стр. 319—370) и Г. А. Клюге (стр. 278—318), а всѣ дополненія къ этой главѣ сдѣланы В. К. Совинскимъ; глава VI переведена И. П. Забусовымъ; главы VII и VIII—Г. А. Клюге; глава IX—Л. А. Ивановымъ. Почти всѣ дополненія (кромѣ вышеуЙЬмянутыхъ дополненій г. Клюге къ главѣ I и г. Совинскаго къ главѣ V), включая таблицы географическаго распространенія и списки лите- ратуры, сдѣланы переводчиками соотвѣтствующихъ главъ (только въ спискѣ къ главѣ V литература объ Аріегу§оіа собрана г. Скориковымъ); лично редак- торомъ I части сдѣланы лишь немногія отдѣльныя добавки въ текстѣ и спи- скахъ'литературы. Редакція считаетъ своимъ непремѣннымъ долгомъ выска- зать свою глубокую благодарность гг. сотрудникамъ за ту массу знанія, труда и любви къ дѣлу, которую они приложили къ выполненію русскаго изданія „Жизни прѣсныхъ водъ". Выпуская въ свѣтъ русскую обработку книги Ламперта, мы вполнѣ со- знаемъ, что обработка эта не могла избѣжать нѣкоторыхъ—и, можетъ быть, даже многихъ—недочетовъ, но просимъ читателей объяснять эти недочеты не небрежностью съ нашей стороны, а трудностью представлявшейся намъ задачи. Въ самомъ дѣлѣ: въ короткое время, пока переводилась и печаталась книга (втеченіе какихъ-нибудь полутора лѣтъ), пришлось, въ сущности, составить подробный обзоръ всей русской прѣсноводной фауны, тогда какъ и для странъ, менѣе обширныхъ и гораздо болѣе изученныхъ въ фаунистическомъ отношеніи, чѣмъ наше отечество, такая задача была-бы не изъ легкихъ. Поэтому мы настоя- тельно просимъ смотрѣть, напримѣръ, на наши таблицы географическаго распро- страненія не какъ на дѣйствительное выраженіе распредѣленія тѣхъ или другихъ прѣсноводныхъ организмовъ въ Россіи, но лишь какъ на посильную сводку того немногаго, что достовѣрно извѣстно въ этомъ отношеніи, и на указаніе многочисленныхъ пробѣловъ въ изученіи русской фауны. Нѣкоторые пробѣлы въ этихъ таблицахъ могутъ быть и потому, что русская фаунисти- ческая литература крайне разбросана, частью трудно доступна, и составите-
лямй таблицъ легко могли быть упущены изъ виду отдѣльныя указанія на нахожденіе того или другого вида въ извѣстной области. Та же причина, ра- зумѣется, могла повести и къ неполнотѣ библіографическихъ списковъ. Тѣмъ не менѣе, мы полагаемъ, что въ общемъ предлагаемая книга, содержа массу цѣннаго матеріала, въ ней впервые собраннаго и систематизированнаго, сослу- житъ хорошую службу всѣмъ, кто пожелаетъ заниматься изслѣдованіемъ рус- скихъ прѣсноводныхъ животныхъ и растеній. Просимъ читателя, прежде чтенія книги, исправить указанныя въ осо- бомъ спискѣ опечатки, къ сожалѣнію, довольно многочисленныя, хотя почти всѣ маловажныя. Въ заключеніе считаемъ своимъ долгомъ поблагодарить г. издателя за его постоянную готовность къ исполненію нашихъ совѣтовъ и желаній по ча- сти снабженія книги новыми политипажами и таблицами, потребовавшими значительныхъ издержекъ. Редакторы. Сентябрь 1900 г.
ВВЕДЕНІЕ. Яркіе солнечные лучи лѣтняго утра врываются въ наше окошко и на- нятъ насъ изъ душной рабочей. комнаты подъ сѣнь лѣсовъ и на просторъ лу- говъ и полей. Они влекутъ насъ отъ микроскопа и книгъ туда, гдѣ сіяетъ вѣчною красою природа, гдѣ предъ нашими глазами развертывается цѣлый міръ тѣхъ чудесъ, о которыхъ разсказываетъ намъ постоянная спутница наша—книга. Передъ науи лежитъ толстый старинный фоліантъ—„Насѣкомыя, какъ развлеченіе“—произведеніе нѣкогда знаменитаго Рёзеля-фонъ-Розенгофа,— рядомъ съ нимъ возвышается груда новыхъ и самыхъ новѣйшихъ монографій, трактующихъ о различныхъ группахъ животнаго царства. Мы найдемъ здѣсь и высоконаивные, но все же довольно точные разсказы старинныхъ авторовъ, украшенные курьезными миніатюрами прошлаго столѣтія, и солидныя науч- ныя изслѣдованія современныхъ ученыхъ съ иллюстраціями, представляющими изъ себя послѣднее слово техники. Однако, все, о чемъ сообщаютъ они намъ, можемъ мы сами увидѣть своими собственными глазами, если только присмо- тримся къ окружающей насъ природѣ,—въ ней мы найдемъ неисчерпаемый матеріалъ для наблюденій и наблюденія эти дадутъ намъ болѣе яркое, болѣе живое представленіе о природѣ и ея чудесахъ, чѣмъ сухой книжный разсказъ. Итакъ, оставимъ книги и отправимся за матеріаломъ для наблюденій и простыхъ, всѣмъ доступныхъ изслѣдованій! Приготовленія наши будутъ не сложны: мы возьмемъ съ собою пару банокъ съ плотно закрывающимися стеклянными пробками, стклянку со спиртомъ, простой сачекъ изъ плотной матеріи, прикрѣпленный къ палкѣ или навинчивающійся натросточку, не за- будемъ захватить и хорошую лупу, пинцетъ, карандашъ и записную книжку для замѣтокъ. Цѣль нашей экскурсіи близка и не представляетъ изъ себя ничего необыкновеннаго,—красивыми пейзажами намъ врядъ ли придется любоваться. Неглубокій прудокъ, поверхностью въ нѣсколько квадратныхъ метровъ, обросшій по берегамъ ольхою и плакучими ивами, составитъ конеч- ную цѣль нашего странствованія. Не смотря на невзрачность и на ничтожную величину избраннаго нами водоема, жизнь въ немъ все же бьетъ ключемъ и наполняетъ его движеніемъ
2 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Посмотрите: здѣсь на берегу, между сгнившей листвою, выставляется голова желтобрюхой жерлянки и прячется снова при малѣйшемъ нашемъ неосторожномъ движеніи; тамъ поднимается поминутно къ поверхности пестрый тритонъ, чтобы набрать въ свои легкія воздуху, и исчезаетъ опять подъ во- дою, оставляя за собой на поверхности концентрическіе круги, разбѣгающіеся и сглаживающіеся. Вниманіе наше направлено, однако, на другихъ водныхъ обитателей, стоящихъ ниже на ступеняхъ зоологической системы. Стоитъ лишь провести сачкомъ въ водѣ между водяными растеніями и гніющими листьями, и мы за- владѣемъ сразу обильною добычей. Какъ только мы вытащимъ сачекъ и вода сбѣжитъ съ него, на днѣ его окажется въ осадкѣ, производящемъ впечатлѣ- ніе грязи, великое множество разнообразнѣйшихъ живыхъ существъ. Здѣсь мы видимъ, какъ нѣсколько водомѣрокъ и небольшой паучекъ стараются изо всѣхъ силъ выбраться изъ заточенія; тамъ, на днѣ сачка, водяные клопы и плавунцы дѣлаютъ такія же безплодныя попытки, и между ними безпомощно карабкается нѣсколько личинокъ ручейниковъ со своими неуклюжими жили- щами; тяжело и неповоротливо ползетъ между водяными растеніями бурый слизнякъ-катушка. Мы можемъ вытащить этихъ болѣе крупныхъ животныхъ при помощи пинцета и разсадить ихъ по нашимъ банкамъ; ту же массу, которая нахо- дится въ видѣ остатка на днѣ сачка и представляетъ изъ себя смѣсь полу- сгнившихъ листьевъ, водяныхъ растеній и темнаго ила, мы положимъ въ по- мѣстительный сосудъ съ водою. Вскорѣ илъ осядетъ на дно, и мы будемъ въ состояніи различать отдѣльныхъ животныхъ. Вотъ плыветъ ярко-красный ша- рикъ, какъ бы перекатываясь въ водѣ, и лишь съ трудомъ удается намъ разо- брать на немъ четыре пары ножекъ—признакъ, по которому мы ""сейчасъ же узнаемъ водяного клещика; благодаря такой же красной окраскѣ, бро- сятся намъ въ глаза небольшія животныя, которыхъ мы по формѣ и движе- ніямъ отнесемъ, /пожалуй, сперва къ червямъ,—болѣе подробное разсмотрѣніе ихъ, однако, убѣдитъ насъ въ томъ, что это личинки насѣкомыхъ. Тутъ же съ трудомъ лишь замѣтимъ мы личинку другого рода,—она какъ бы надѣла шапку невидимку: тѣло ея почти совершенно прозрачно и лишь пара пузырь- ковъ воздуха внутри выдаетъ ея присутствіе, когда она отрывистыми движе- ніями, какъ бы скачками, подвигается въ прозрачной водѣ. Впрочемъ и это пока все болѣе крупныя формы, которыя намъ первыми бросятся въ глаза. Начнемте разсматривать внимательнѣе населеніе нашего сосуда^ и передъ нашими взорами будетъ развертываться зрѣлище все болѣе и болѣе богатое движеніемъ, формами и красками,—• не малаго труда будетъ стоить намъ остановить свое вниманіе на томъ или другомъ отдѣльномъ объ- ектѣ. Вотъ мы замѣчаемъ крохотное животное въ два, три миллиметра дли- ною, напомина.ющее нашу обыкновенную ракушку съ ея двустворчатой рако- виной въ миніатюрѣ; изъ этой раковинки, однако, выступаютъ, какъ мы мо- жемъ въ томъ убѣдиться при помощи лупы, безпрерывно двигающіяся и по- крытыя щетинками членистыя ножки; у ракушки, какъ намъ извѣстно, нѣтъ такихъ ножекъ. Мы имѣемъ здѣсь въ дѣйствительности дѣло съ небольшимъ
Введеніе. 3 рачкомъ, который относится къ отряду ракообразныхъ, называемому ракушко- выми. Огромное большинство другихъ полумикроскопическихъ обитателей пруда,, которыхъ мы различимъ мало-по-малу при внимательномъ разсматри- ваніи, окажется также принадлежащимъ къ низшимъ ракообразнымъ. Въ дру- гомъ мѣстѣ мы замѣтимъ, какъ прорѣзаетъ воду небольшое живое существо, на переднемъ концѣ котораго останавливаетъ на себѣ наше вниманіе прежде всего огромная черная точка—глазъ его; животное это также облечено нѣко- торымъ подобіемъ двустворчатой раковины, но голова его свободно выступаетъ оттуда и на ней помѣщаются два длинные отростка направленные кверху и служащіе въ качествѣ веселъ: это водяная блоха или дафнія. Неподалеку мы можемъ встрѣтить животное такой же ничтожной величины, но сильно вытя- нутое въ длину и съ тѣломъ,.раздѣленнымъ на членики; время отъ времени оно останавливается въ водѣ совершенно неподвижно, и при этомъ два усика, сидящіе на головѣ его, простираются горизонтально, но затѣмъ вдругъ, скачкообразнымъ движеніемъ, устремляется оно впередъ съ одного конца ак- варіума къ другому: этотъ прыткій водяной скакунъ никто иной, какъ цик- лопъ, относящійся также къ низшимъ ракообразнымъ. Лупа позволяетъ намъ, впрочемъ, различить лишь животныхъ все же бо- лѣе или менѣе крупныхъ. Возьмемте дома на помощь микроскопъ и станемъ подъ нимъ разсматривать на досугѣ тотъ илъ, листья и растенія, которыя мы собрали въ прудкѣ. Тогда передъ взорами нашими опять раскроется цѣ- лый новый, незнакомый міръ. Мы увидимъ, какъ плаваютъ взадъ и впередъ, вращаясь по своей продольной оси, покрытыя рѣсничками инфузоріи, пере- сѣкающія по различнымъ направленіямъ поле зрѣнія микроскопа; тамъ же встрѣтимъ мы колонію изящныхъ сувоекъ, отдѣльныя особи которыхъ сидять па длинныхъ, тонкихъ стебелькахъ и внезапно, ни съ того, ни съ сего, со- кращаются, причемъ стебелекъ скручивается на подобіе штопора, съ тѣмъ, чтобы въ слѣдующій моментъ снова раскрутиться и вытянуться; между ча- стичками ила и песчинками мы откроемъ присутствіе округлыхъ солнечни- ковъ, напоминающихъ своими тонкими, расходящимися во всѣ стороны лу- чами настоящія солнца въ миніатюрѣ; тутъ же неуклюже ползетъ, постоянно измѣняя свою форму, наиболѣе низко организованное изъ всѣхъ животныхъ— амёба:—при движеніяхъ своихъ она задѣваетъ за разбросанные всюду крем- нистые панцыри діатомовыхъ водорослей и тонкія, зеленыя нити водорослей- нитчатокъ. Вотъ какой огромный матеріалъ можетъ дать намъ недалекая и недол- гая экскурсія къ любому ближайшему прудку! Если бы мы хотѣли вполнѣ разработать этотъ матеріалъ, опредѣлить его, классифицировать, сдѣлать изъ нашего сбора рядъ препаратовъ,—намъ бы пришлось просидѣть надъ нимъ не одинъ день, а много! При всемъ своемъ разнообразіи, онъ все же пред- ставляетъ изъ себя лишь ничтожнѣйшую долю того подавляющаго множества различныхъ живыхъ существъ животнаго и растительнаго царства, какое хранятъ въ своихъ нѣдрахъ наши пруды, прудки, лужи, болота, ручьи, рѣки и озера. Если цѣлью нашей экскурсіи мы поставимъ, напримѣръ, болѣе зиачи-
4 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. тельное озеро и воспользуемся лодкой, то мы можемъ разсчитывать на еще болѣе интересную добычу. Надъ поверхностью земли разстилается густой и непроницаемый туманъ, когда мы съ вами раннимъ утромъ садимся въ лодку и пускаемся въ путь по гладкой поверхности озера, берега котораго пропадаютъ подъ густою сѣ- рой завѣсою. Уже проѣзжая между высокими камышами и хвощами, торча- щими изъ воды, какъ густая щетина, мы будемъ имѣть возможность не мало пополнить наши коллекціи различными обитателями озера. На стебляхъ рас- теній качаются стрекозы, крылья которыхъ отягощены утреннею росою и отказываются имъ служить; въ лучахъ полуденнаго солнца эти изящныя на- сѣкомыя, блещущія всѣми цвѣтами радуги, прорѣзаютъ воздухъ стрѣлою и тогда вамъ врядъ ли удалось бы поймать ихъ, теперь же они сами даются намъ въ руки. Жуки—донаціи (Оопасіа), какъ бы сдѣланные изъ блестящаго металла и едва ли не еще болѣе прыткіе, чѣмъ стрекозы, также еще не со- всѣмъ пробудились отъ своего ночного забытья и легко становятся нашей до- бычей. Между отдѣльными камышинками растянуты тамъ и сямъ тенета пау- ковъ, усѣянныя, какъ алмазами, каплями утренней росы; мѣстами листья камыша стянуты въ пучекъ тенетами другихъ пауковъ, дѣлающихъ для своихъ яицъ гнѣзда. Наклонимтесь надъ бортомъ лодки и взглянемъ внизъ, чтобы разсмотрѣть подводныхъ обитателей озера. Между стеблями камыша, на днѣ, мы замѣ- тимъ, быть можетъ, роскошные экземпляры прѣсноводныхъ губокъ—бадягъ, вѣтвящихся на подобіе коралловыхъ полипняковъ. Сами стебли камыша по- крыты сплошь колоніями мшанокъ, сидящими въ видѣ клубочковъ. Если же взять въ руки сачекъ и провести имъ подъ водою, между прибрежными ра- стеніями, то внутри его окажется такое же огромное количество живыхъ существъ, какое мы съ вами добыли изъ пруда: куча водяныхъ клоповъ, вер- тячекъ, плавунцовъ и ихъ личинокъ, быть можетъ, и огромный жукъ-водо- любъ, безчисленное множество водяныхъ блохъ, бокоплавовъ и различныхъ болѣе мелкихъ рачковъ и водяныхъ клещиковъ попадетъ въ наши руки. Кромѣ такихъ постоянныхъ обитателей водъ, мы можемъ встрѣтить здѣсь и живот- ныхъ, населяющихъ озеро лишь въ теченіе ранней своей молодости, на стадіи личинки, тогда какъ во взросломъ состояніи они покидаютъ водную стихію и населяютъ воздухъ и сушу: таковы личинки стрекозъ, поденокъ, безчислен- ныхъ комаровъ и надоѣдливыхъ мошекъ. Когда глазъ нашъ привыкнетъ и слой воды перестанетъ быть для него непроницаемой преградой, мы будемъ, быть можетъ, въ состояніи разглядѣть на днѣ ракушекъ^ торчащихъ изъ ила, и увидимъ на поверхности дна бороздки, которыя проведены личинками ру- чейниковъ во время ихъ странствованія со своими тяжеловѣсными трубча- тыми жилищами. Но вотъ намъ попадается цѣлое семейство изящныхъ, бѣлыхъ нимфей или водяныхъ лилій; ихъ огромные вѣнчики еще закрыты и, если мы разо- жмемъ лепестки, то оттуда вылетитъ цѣлый рой мелкихъ черныхъ мушекъ, которыя нашли себѣ на ночь пріютъ въ цвѣтахъ, закрывшихся вчера вече- ромъ. Громадные округлые листья кувшинокъ ^утрЬаеа), плавающіе на по-
Введеніе 5 верхности воды, также не лишены обитателей: мы замѣтимъ на нихъ выгры- зенныя мѣста и виновницей появленія такихъ мѣстъ окажется небольшая чер- ная личинка жука, которую мы тутъ же и застанемъ на мѣстѣ преступленія; вмѣстѣ съ нею мы найдемъ и взрослаго жучка, бѣгающаго взадъ и впередъ по листьямъ, а также и его куколку, прицѣпившуюся къ верхней сторонѣ послѣднихъ. Правда, ни этотъ жукъ, ни его личинка не представляютъ изъ себя настоящихъ водныхъ обитателей, но для полноты нашей фаунистической картины намъ нельзя и ихъ оставлять безъ вниманія. Стоитъ намъ, однако, перевернуть листъ кувшинки,—и мы на другой его сторонѣ найдемъ уже на- стоящихъ водныхъ жителей. Здѣсь располагаются красиво развѣтвленныя колоніи мшанокъ, здѣсь же отложена въ видѣ толстыхъ червячковъ икра ка- кого-то моллюска и слѣпленныя кучками яички различныхъ насѣкомыхъ; мѣ- стами какъ бы наклеенъ красный пластырь, представляющій изъ себя не что иное, какъ яйца краснаго водяного клещика; мѣстами листъ покрытъ непра- вильными точечными узорами: это дѣло стрекозъ, тоторыя отложили свои яички въ мякоть листа. Дѣла у насъ будетъ не мало, если мы вздумаемъ собрать весь этотъ невѣроятно богатый матеріалъ, распредѣлить его по банкамъ и часть живот- ныхъ умертвить и законсервировать на мѣстѣ, другую же часть сохранить въ живомъ состояніи для позднѣйшихъ изслѣдованій. Между тѣмъ солнечные лучи одержали уже "бкончательную побѣду надъ утреннимъ туманомъ, — по- слѣдніе обрывки его, тянувшіеся надъ водою въ видѣ длинныхъ полосъ, мало по малу разсѣялись, и теперь передъ нами разстилается, уходя въ безгра- ничную даль, поверхность огромнаго озера, подернутая легкою зыбью. Мы поворачиваемъ лодку отъ берега. Неужели есть надежда и здѣсь найти какую- либо добычу? Здѣсь, вдали отъ береговъ, уже нѣтъ болѣе водяныхъ растеній, не видно дна, и какъ бы мы не напрягали наши взоры, мы не замѣтимъ и подъ поверхностью воды ни одного живого существа,—волны кажутся мерт- выми, безжизненными. Стоитъ намъ, однако, лишь забросить сѣтку, и мы тотчасъ же убѣдимся въ противномъ. Сачекъ, которымъ мы пользовались ранѣе, при ловлѣ у бе- рега, между растеніями, не можетъ намъ больше быть полезенъ, и мы отло- жимъ его въ сторону; вмѣсто него мы забросимъ въ воду сѣтку изъ очень частой ткани, прикрѣпленную къ веревкѣ, и будемъ ее волочить за лодкой у самой водной поверхности. Гребецъ нашъ, рыбакъ, навѣрное, сомнительно покачаетъ головой и станетъ насъ увѣрять, что такимъ способомъ мы ничего не поймаемъ. Дѣйствительно, на рыбу въ этомъ случаѣ плохіе разсчеты, но за то, когда мы черезъ нѣкоторое время вытащимъ сѣтку, на днѣ ея ока- жется мягкая масса вродѣ кашицы; вытряхнемъ эту кашицу въ банку съ водою—и мы увидимъ тотчасъ же и убѣдимъ нашего невѣрующаго спутника въ томъ, что кашица эта состоитъ изъ миріадовъ мелкихъ живыхъ существъ: они кишмя кишатъ въ водѣ, мелькаютъ то въ томъ, то въ другомъ напра- вленіи, сталкиваются между собою, расходятся. Между безчисленными движущимися точками въ нашей банкѣ съ водою, дѣлающими воду непрозрачной и осаждающимися на дно толстымъ слоемъ,
6 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. нѣтъ вовсе или очень мало мертвыхъ частичекъ растеній или частичекъ ила, которыя загрязняютъ нашу сѣтку при ловлѣ животныхъ вблизи берега:—всѣ эти точки—живыя существа, невѣроятное обиліе которыхъ невольно повер- гаетъ насъ въ изумленіе. Крупныхъ животныхъ мы между ними не замѣтимъ,— здѣсь нѣтъ ни слизняковъ, ни водяныхъ клоповъ, ни иныхъ насѣкомыхъ съ ихъ личинками. Почти всѣ добытые нами здѣсь организмы малы настолько, что едва могутъ быть различены простымъ глазомъ, тѣмъ болѣе, что всѣ они без- цвѣтны, почти прозрачны, такъ что, лишь благодаря скопленію ихъ въ огром- номъ количествѣ, вода въ банкѣ мутнѣетъ. Какъ видите, мы имѣемъ здѣсь передъ собою фауну совершенно отличную отъ той, которую встрѣтили у бе- рега и которую нашли во время нашеп первой экскурсіи къ небольшому прудку. Безжизненная на первый взглядъ поверхность озера оказывается не- обычайно густо населенной безконечно разнообразными представителями жи- вотнаго и растительнаго царства. Разсматривая нашъ сборъ подъ лупою, мы наткнемся, впрочемъ, и здѣсь на формы, намъ уже знакомыя: мы встрѣтимъ тамъ большеглазыхъ дафній, прячущихся въ двустворчатыя раковинки, и прыткихъ циклоповъ съ сяжками, распростертыми въ горизонтальномъ направленіи. Этими старыми знакомыми, однако, дѣло и ограничится, да и то, присматриваясь ближе, увидимъ, что виды и разновидности дафній и циклоповъ здѣсь не тѣ, какіе были нами най- дены у берега. Простымъ глазомъ и съ помощью лупы мы въ сущности только этихъ ракообразныхъ и можемъ различить въ нашемъ сборѣ. Чтобы познако- миться съ другими обитателями поверхности озера, придется прибѣгнуть къ помощи микроскопа: онъ намъ откроетъ цѣлую вереницу мельчайшихъ существъ, не встрѣчавшихся ранѣе. Въ каплѣ, взятой изъ банки, скажутся различныя коловратки, жгутиковыя и рѣсничатыя инфузоріи и великое множество чрез- вычайно изящныхъ по своей формѣ микроскопическихъ растеньицъ, получив- шихъ въ наукѣ названіе діатомовыхъ водорослей или кремнеземокъ. Такимъ образомъ, и поверхность открытаго озера можетъ дать намъ въ изобиліи матеріалъ для изслѣдованій. Мало того,—и глубины озеръ не яв- ляются безжизненными: сѣтка, пришедшая съ глубины нѣсколькихъ десятковъ сажень, принесетъ намъ также не мало представителей животнаго царства и, знакомясь съ ними ближе, мы замѣтимъ, что и фауна глубинъ имѣетъ свои характерныя особенности, какъ по своему составу, такъ и по строенію сво- ихъ представителей. Чтобы экскурсія наша носила вполнѣ научный характеръ, мы должны будемъ отмѣчаті на ней и внѣшнія условія, при которыхъ производилось со- бираніе матеріала: мы отмѣтимъ въ записной книжкѣ, какова была темпера- тура воздуха и воды, послѣдней — на различныхъ глубинахъ.—какова была облачность и направленіе вѣтра; если позволяетъ глубина водоема, то мы опре- дѣлимъ также, при помощи бѣлаго кружка, границу проникновенія свѣтовыхъ лучей въ воду и, слѣдовательно, степень непрозрачности воды, въ зависямости отъ присутствія въ ней живыхъ существъ. Всѣ эти наблюденія можно свободно сдѣлать въ теченіе одного дня, но полное и подробное изученіе озера требуетъ, разумѣется, несравненно большаго срока времени и громадной затраты труда.
Введеніе. Какъ ни была коротка наша экскурсія, она все же научила насъ мно- гому: мы не только познакомились,—въ самыхъ общихъ чертахъ, конечно,—съ многочисленными обитателями прѣсныхъ водъ, но и убѣдились воочію въ томъ, что фауна болѣе или менѣе обширнаго прѣсноводнаго водоема далеко не является всюду однообразной: въ различныхъ областяхъ она носитъ различный характеръ. Въ виду послѣдняго обстоятельства, скажемъ, нѣсколько забѣгая впе- редъ, что все населеніе каждаго значительнаго прѣсноводнаго водоема раз- дѣляется на три обширныя группы; насколько эти группы рѣзко между собой разграничиваются—это мы увидимъ впослѣдствіи. Вблизи береговъ, гдѣ густо разрастаются водяныя растенія, мы нахо- димъ первую группу: прибрежную фауну и флору, представители которой являются единственными обитателями болѣе мелкихъ озеръ, прудковъ и лужъ. Вблизи дна, на глубинахъ болѣе крупныхъ водоемовъ, мы находимъ глубоко- водную фауну. Наконецъ, вся обширная поверхность озеръ, а также и вообще вся колоссальная по объему водная масса ихъ наполнена организмами, свой- ственными исключительно данной области; организмы эти передвигаются не столько активно, своими собственными силами, сколько являются игрушкою вѣтра и волнъ, почему они и получили греческое названіе — планктонъ, означающее нѣчто вѣчно гоняемое взадъ и впередъ; такъ про многостра- дальнаго Одиссей, долго носившагося по морскимъ волнамъ, Гомеръ говоритъ о; цака ттокла ттХаурЪ]. Подобная же фауна существуетъ и въ открытомъ морѣ, волны котораго населены миріадами живыхъ существъ, называемыхъ въ общей сложности также планктономъ или же „пелагической” фауной (отъ грече- скаго слова кекауос—море),—послѣднее названіе было перенесено по аналогіи и на озерный планктонъ. Обширный міръ прѣсноводныхъ животныхъ, съ которымъ мы поверх- ностно познакомились на нашихъ короткихъ экскурсіяхъ, не могъ, само собою разумѣется, оставаться незамѣченнымъ учеными изслѣдователями. Однако, какъ это ни странно, надо сознаться, что зоологи въ общемъ все же грѣшили тѣмъ, что не удѣляли достаточно вниманія этому міру, съ которымъ мы по- стоянно столь тѣсно соприкасаемся, да и ботаникамъ можно сдѣлать такой же упрекъ. Правда, описано и изслѣдовано было великое множество прѣсно- водныхъ организмовъ, не мало существуетъ и работъ, посвященныхъ развитію того или другого обитателя прѣсныхъ водъ, но всѣ эти работы носятъ чрез- вычайно спеціальный, чтобы не сказать узкій характеръ. Всего лишь лѣтъ двадцать тому назадъ начали ученые интересоваться жизнью прѣспыхъ водъ съ болѣе широкой и общей точки зрѣнія. Сперва на нее обратили вниманіе лишь единичные изслѣдователи, затѣмъ она стала привлекать все большее и большее количество ихъ. Было сдѣлано какъ бы открытіе, что здѣсь, подъ самыми нашими руками, находится обширнѣйшее поле для работы, до сихъ поръ почти не затронутое и обѣщающее обильную жатву. Не одни зоологи и ботаники начали интересоваться прѣсноводными изслѣдованіями; представи- тели остальныхъ отраслей естествознанія, физики, химики, равно какъ и геологи.—всѣ принялись соединенными силами за послѣдовательную разра-
8 Члсть I. Жизнь ПРѢСНЫХЪ водъ. ботку новооткрытой и столь многообѣщающей области. Молодая наука о прѣсныхъ водахъ—лимнологія — является нынѣ уже одной изъ крупнѣйшихъ и плодотворнѣйшихъ вѣтвей естествознанія. Разсмотрѣніе постепеннаго роста и развитія этой молодой науки мы отложимъ до слѣдующей главы. Тамъ же мы убѣдимся и въ томъ, какое огромное значеніе получила въ настоящее время лимнологія и какъ необы- чайно разнообразны ея современныя задачи. Мы увидимъ, что далеко не одно перечисленіе представителей фауны и флоры различныхъ водоемовъ состав- ляетъ сущность лимнологіи, по, что, напротивъ, въ ней соединяются всѣ раз- личныя научныя отрасли, чтобы выяснить біологическія особенности водоема, природу его и разнообразнѣйшія, чрезвычайно сложныя взаимныя соотношенія между живыми существами, равно какъ и ихъ зависимость отъ внѣшнихъ условій. Лимнологическія изслѣдованія затрогиваютъ также й область прак- тики, давая нерѣдко чрезвычайно цѣнныя указанія для рыбоводства и рыбо- промышленности . Разработать данную многостороннюю тему во всѣхъ направленіяхъ и исчерпать ее окончательно было бы свыше силъ единичнаго писателя и со- чиненіе подобнаго рода вышло бы, разумѣется, далеко за границы, предна- значенныя для настоящей книги. Поэтому задачею нижеслѣдующихъ стра- ницъ мы можемъ лишь поставить общее ознакомленіе читателя, интересую- щагося природой и естествознаніемъ, съ тѣмъ обширнымъ полемъ для изслѣ- дованій, которое онъ можетъ найти непосредственно вблизи,—съ жизнью прѣсныхъ водъ. Работа на этомъ полѣ является не только чрезвычайно по- у чительной, во и доставитъ немало чистаго наслажденія каждому, кто умѣетъ наблюдать. Въ первой части нашей книги мы постараемся систематически познако- мить нашихъ читателей съ главнѣйшими низшими обитателями прѣсныхъ водъ средней Европы. Получивъ такимъ образомъ нѣкоторое общее понятіе о тѣхъ многоразличныхъ формахъ, которыя населяютъ наши прѣсныя воды, мы коснемся въ отдѣльныхъ главахъ наиболѣе характерныхъ чертъ изъ жизни прѣсноводной фауны и флоры и въ заключеніе остановимся на методахъ изслѣ- дованія этого своеобразнаго міра.
ИСТОРИЧЕСКИ ОБЗОРЪ. Опредѣлить, кто и когда обратилъ впервые вниманіе на тѣхъ живот- ныхъ, которыя населяютъ наши прѣсныя воды и встрѣчаются рѣшительно всюду, такъ же трудно, какъ и вообще трудно добраться до сколько нибудь точныхъ указаній на имена и годы въ ранніе періоды исторіи естествознанія. Болѣе крупные обитатели прѣсныхъ водъ были, разумѣется, извѣстны человѣку уже съ древіѣйшихъ временъ: огромныя груды ракушекъ по бере- гамъ американскихъ рѣкъ свидѣтельствуютъ намъ о томъ, что еще въ до- историческія времена человѣкъ употреблялъ въ пищу прѣсноводныхъ моллю- сковъ; съ другой стороны, уже древніе вавилоняне были настолько знакомы съ рѣчнымъ ракомъ, что выбрали изображеніе этого животнаго однимъ изъ знаковъ зодіака и именно тѣмъ, который соотвѣтствуетъ возвращенію солнца вспять на направленію къ экватору. Впрочемъ, и болѣе мелкія, даже почти невидимыя простымъ глазомъ существа все же обращали на себя вниманіе человѣка, хотя природа ихъ и не была вполнѣ разгадана. Такъ Плиній раз- сказываетъ про кровавую окраску, которую приняло Вульсинское озеро въ 208 г. до Р. X., да и позднѣе мы встрѣчаемъ въ средніе вѣка и до нашихъ дней страшные разсказы про „кровавый дождь“ и „кровавую воду “—явленія, объясняющіяся не чѣмъ инымъ, какъ массовымъ размноженіемъ микроскопи- ческихъ организмовъ, принадлежащихъ къ растительному или животному царству,—такимъ же размноженіемъ, какое наблюдается нами ежегодно при такъ называемомъ „цвѣтеніи воды“. Повѣствованіе Моисея, что вода озеръ, болотъ и ручьевъ долины Нила превратилась въ кровь, должно быть, по всей вѣроятности, также объяснено исключительнымъ размноженіемъ извѣст- ныхъ микроорганизмовъ, какое наблюдалось неоднократно и въ наше время и даже именно въ Египтѣ. Научныя наблюденія надъ прѣсноводными обитателями, которые, за не- многими исключеніями, настолько малы, что либо совершенно недоступны не- вооруженному человѣческому глазу, либо едва видимы, могли начаться лишь съ того времени, какъ былъ изобрѣтенъ микроскопъ. Первымъ изслѣдовате- лемъ, подвизавшемся на этомъ поприщѣ, является Антонъ Левенгукъ, родив-
10 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. шійся въ 1632 г. въ г. Дельфтѣ, въ Голландіи, и скончавшійся тамъ въ 1723 г. Открытія его многочисленны; онъ первый наблюдалъ почкованіе прѣсновод- ной гидры, онъ же не только впервые видѣлъ коловратокъ, но и описалъ ихъ настолько вѣрно, что по описаніямъ его ихъ можно узнать и въ настоя- щее время; наконецъ, онъ же открылъ инфузорій. Довольно любопытнымъ является то обстоятельство, что Левенгукъ не былъ профессіональнымъ уче- нымъ: онъ является первымъ и едва ли не наиболѣе знаменитымъ уче- нымъ-любителемъ, занимающимся изслѣдованіемъ природы исключительно изъ одной любви къ ней и изъ врожденной любознательности, обогащая при этомъ науку своими открытіями. Особенно въ области изслѣдованія низшихъ прѣсноводныхъ организмовъ много дѣлали въ тѣ времена, наравнѣ съ оффиціальными представителями естествознанія, примыкавшаго тогда такъ тѣсно къ медицинѣ, ученые-люби- тели, шедшіе по стопамъ Левенгука. Изъ длиннаго ряда именъ нѣмецкихъ и иностранныхъ любителей мы приведемъ лишь наиболѣе извѣстныя. Въ XVIII столѣтіи художникъ миніатюристъ Рёзель-фонъ-Розенгофъ изъ Нюренберга (1705—1759) приводитъ въ своемъ сочиненіи „Насѣкомыя какъ развлеченіе14 собственныя наблюденія не только надъ насѣкомыми, но и надъ разными оби- тателями водъ; все, что казалось ему замѣчательнымъ, описывается имъ „съ точки зрѣнія происхожденія, превращеній и иныхъ весьма удивительныхъ качествъ, по собственнымъ наблюденіямъ и съ приложеніемъ тщательно рас- крашенныхъ таблицъ рисунковъ на мѣди, рисованныхъ съ натуры44. Онъ изоб- ражаетъ живо, соотвѣтственно съ дѣйствительностью и безо всякихъ претензій на ученость все, что удалось ему видѣть, и, судя по приводимымъ имъ дан- нымъ, очевидно, что онъ обладалъ недюжинной наблюдательностью и талан- томъ къ изслѣдованіямъ. „Рѣчной ракъ здѣшней страны и его замѣчательныя свойства11, „Маленькій рачекъ нашихъ рѣкъ44, „Исторія полипа прѣсныхъ водъ и другихъ мелкихъ водныхъ насѣкомыхъ здѣшней страны44—являются произ- деніями, которыя и въ наше время любой зоологъ прочтетъ не безъ удоволь- ствія, и могутъ даже теперь служить образчиками тщательности наблюденій. Нѣсколько позднѣе мы встрѣчаемся со знаменитымъ натуралистомъ-лю- бителемъ суперинтендентомъ Яковомъ Христіаномъ Шефферомъ изъ Регенс- бурга (1718—1790), который можетъ поспорить съ Рёзелемъ-фонъ-Розенгофомъ въ точности передачи наблюденій какъ перомъ, такъ и карандашомъ. Въ сво- ихъ „Статьяхъ о насѣкомыхъ44 онъ также не стѣсняется тѣми рамками, кото- рыми въ наше время ограничивается классъ насѣкомыхъ, но описываетъ и всевозможныхъ водныхъ обитателей, относящихся къ другимъ группамъ, на- примѣръ, „зеленаго полипа со щупальцами44, „хвостатыхъ и безхвостыхъ водяныхъ блохъ44, „раковиднаго челюстенога съ короткимъ и длиннымъ хво- стовымъ клапаномъ44 (Ариз), „цвѣткообразныхъ прѣсноводныхъ полиповъ44 и многихъ другихъ животныхъ. Что изобрѣтеніе микроскопа вызвало интересъ къ міру невидимыхъ орга- низмовъ даже и со стороны представителей юриспруденціи, доказываетъ намъ жившій около этого же времени „Великокняжескаго Бранденбурго-Кульмбах- скаго двора юстиціи совѣтникъ44 Мартинъ Фробеніусъ Ледермюллеръ (1719—
Историческій обзоръ. 11 1769)“. Когда у него оставалось свободное время отъ государственныхъ и канцелярскихъ дѣлъ, онъ доставлялъ „своимъ глазамъ и уму микроскопическое развлеченіе*. При помощи недурныхъ для того времени инструментовъ онъ изслѣдовалъ все, что попадалось подъ руки: „черныхъ водяныхъ блохъ“, „кончикъ бычачьяго языка44, „ломтикъ изъ испанскаго тростника44, „коричне- ваго полипа съ длинными щупальцами44, „водяныхъ животныхъ изъ ила44, „очертанія кристалловъ изъ раствора серебряной соли44 и т. п. Все, что, къ его собственному великому удовольствію, ему удавалось разсмотрѣть, онъ изо- бразилъ на пользу и на удивленіе другимъ подъ выше приведеннымъ загла- віемъ на „100 тщательно рѣзанныхъ на мѣди таблицахъ, рисованныхъ съ натуры и иллюминованныхъ красками44. По научному значенію, однако, Ледер- мюллеръ не можетъ быть поставленъ на одну доску съ Рёзелемъ и Шефферомъ. Само собою разумѣется, что одновременно съ учеными-любителями зани- мались микроскопомъ и ученые спеціалисты, благодаря усиліямъ которыхъ изслѣдованіе недоступныхъ до тѣхъ поръ человѣческому глазу мельчайшихъ живыхъ существъ было значительно подвинуто впередъ. Особенно сильное впечатлѣніе произвело на весь ученый міръ открытіе инфузорій, и споръ о дѣйствительной природѣ этихъ мелкихъ животныхъ (апітаісиіа), — споръ главнымъ образомъ о томъ, представляютъ ли они изъ себя формы вполнѣ развитыя, или же это личинки, и являются ли они высоко или низко органи- зованными,—разрѣшился окончательно лишь въ серединѣ нашего вѣка. По- добно тому какъ въ наши дни послѣ открытія бактерій господствовала нѣко- торое время настоящая бактеріоманія, такъ нѣчто подобное же замѣчалось и въ концѣ XVII столѣтія и въ теченіе первой трети XVIII по отношенію къ инфузоріямъ; въ воображеніи ученыхъ вода и воздухъ наполнялись этими не- видимыми существами, и не лишено интереса, что такія эпидеміи, какъ чума, или же болѣзни, проистекавшія отъ сырого воздуха итальянскихъ болотъ, объяснялись уже тогда дѣятельностью этихъ невидимыхъ „звѣрковъ44. Въ 1676 г. одинъ англичанинъ, имя котораго осталось неизвѣстнымъ, предло- жилъ выдвинуть противъ этихъ невидимыхъ враговъ цѣлый арсеналъ въ самомъ буквальномъ смыслѣ этого слова; именно, онъ предложилъ пустить въ ходъ „музыку, трубные звуки, барабанный бой и пушечные выстрѣлы, чтобы отго- нять враговъ, какъ рои саранчи, и разсѣять ихъ массы44. (Эренбергъ44). При изслѣдованіи низшихъ прѣсноводныхъ растеній представлялись та- кія же трудности, какъ и при изученіи инфузорій. Кустики нитчатокъ, обра- зующихъ густой войлочекъ на подводныхъ предметахъ, были извѣстны еще Плинію; они упоминаются и позднѣе подъ названіемъ „водянаго льна44 или „зеленыхъ водорослей*. Съ изобрѣтеніемъ микроскопа было доказано, что кромѣ растеній, видимыхъ простымъ глазомъ, существуютъ и микроскопически малые представители растительнаго царства. Имя знаменитаго англійскаго физика Пристлея, открывшаго, къ своему собственному изумленію, выдѣленіе прѣсноводными водорослями кислорода, осталось до нашего времени связан- нымъ съ тѣмъ зеленымъ покровомъ изъ микроскопическихъ водорослей, кото- рый часто наблюдается на поверхности воды, —его и теперь иногда называютъ „зеленымъ веществомъ Пристлея44. Особенно оживленный обмѣнъ мнѣній между
12 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. всѣми учеными XVIII и начала XIX вѣка, занимавшимися этимъ „зеленымъ веществомъ14, вызывало ошибочное убѣжденіе, что зеленыя инфузоріи и діато- мовыя водоросли представляютъ изъ себя молодыя стадіи развитія болѣе круп- ныхъ растеній, и что, обратно, эти послѣднія, распадаясь, даютъ начало микроскопическимъ зеленымъ организмамъ. Такимъ образомъ, прошло много десятковъ лѣтъ, пока то громадное скопленіе фактическаго матеріала, которое явилось результатомъ изобрѣтенія микроскопа, было до нѣкоторой степени приведено въ порядокъ и выяснено. На заложенномъ солидномъ фундаментѣ начала воздвигаться затѣмъ мало-по- малу новая постройка, достигшая въ настоящее время грандіозныхъ размѣ- ровъ. Какъ мелкія, такъ и болѣе крупныя группы прѣсноводныхъ растеній и животныхъ нашли вскорѣ ученыхъ, занявшихся ихъ обработкой и давав- шихъ о нихъ зачастую цѣлыя монографіи. Мы не можемъ изложить здѣсь исторію изслѣдованія прѣсныхъ водъ съ какой либо претензіей на подробность, и должны будемъ ограничиться лишь ука- заніемъ именъ, особенно ярко выдѣляющихся въ исторіи данной отрасли науки. Изъ временъ болѣе отдаленныхъ мы должны будемъ упомянуть имена Сваммердама (1637—1680). Реомюра (1683—1757) и Тремблея (1700—1784). Наблюденія Сваммердама надъ водными насѣкомыми могутъ служить до сихъ поръ примѣромъ тщательности, что же касается до обоихъ другихъ изслѣдо- вателей, то они первые произвели •знаменитые опыты надъ прѣсноводною гидрою, которая съ тѣхъ поръ, подобно лягушкѣ, сдѣлалась однимъ изъ муче- никовъ экспериментальной науки. Юстиціи совѣтникъ О. Ф. Мюллеръ (1730— 1784), „датскій князь микроскопіи44, какъ его называетъ Эренбергъ, извѣстенъ изслѣдованіями въ области самыхъ различныхъ классовъ прѣсноводныхъ жи- вотныхъ: занимаясь инфузоріями, водными клещами и въ особенности рако- образными, мы бываемъ принуждены и по настоящее время обращаться къ его работамъ. Нашъ XIX вѣкъ, особенно вторая треть его, значительно обогатили по- знанія наши относительно низшихъ формъ животной жизни вь прѣсной водѣ, и мы не безъ внутренняго удовлетворенія можемъ констатировать, оглянув- шись назадъ, какъ постепенно одна группа за другою обрабатывается все подробнѣе и подробнѣе. Въ 1832 г. появилась монографія Эренберга (1795—1876) „Наливочныя животныя, какъ совершенные организмы44,—сочиненіе, не утратившее значенія и до настоящаго времени, не смотря на то, что нѣкоторые выраженные въ немъ взгляды на организацію и природу инфузорій безусловно ошибочны. По стопамъ Эренберга послѣдовали Дюжарденъ, Штейнъ, Кентъ и находящійся еще и по нынѣ во цвѣтѣ силъ и въ періодѣ кипучей дѣятельности знамени- тый гейдельбергскій зоологъ Бючли. Обработкой прѣсноводныхъ губокъ зани- мались Картеръ, Ланкестеръ, въ Россіи Дыбовскій и Совинскій, нъ Америкѣ Поттсъ; въ изученіи червей особенно выдаются имена Лейкарта, Линстова, Де-Мана, Целлера; изученію водяныхъ клещей особенно содѣйствовали, послѣ О. Ф. Мюллера, Карлъ Кохъ, вообще оказавшій большія услуги изслѣдованію фауны членистоногихъ Средней Европы, позднѣе Бруцелліусъ и Галлеръ.
Историческій обзоръ. 13 Изъ изслѣдованій прѣсноводныхъ насѣкомыхъ и ихъ личинокъ мы на- зовемъ работы Шіёдте, снабженныя превосходными изображеніями огромнаго количества личинокъ водяныхъ жуковъ, крупное сочиненіе Шарпа о плавун- цахъ, монографію подёнокъ Итона и работы Лахлана надъ ручейниками {Тгіскорісга~)\ сюда же относятся и многочисленныя болѣе мелкія работы, раз- бросанныя по различнымъ повременнымъ изданіямъ. По ракообразнымъ также уже еще со сравнительно давнихъ поръ имѣются довольно значительныя мо- нографіи различныхъ отрядовъ,—между ними мы назовемъ прежде всего опять таки работы О. Мюллера. Къ первой половинѣ нашего столѣтія относятся также изслѣдованія Жюриня и С. Фишера и монографія низшихъ ракообраз- ныхъ Англіи Бэрда; за ними вскорѣ послѣдовали труды Лилльеборга, Брэди, осторожнаго и тонкаго наблюдателя Лейдига, Клауса, особенно много сдѣлав- шаго по развитію ракообразныхъ, и работающаго еще и по нынѣ знаменитаго датскаго знатока этой группы членистоногихъ О. Г. Сарса. Изъ спеціалистовъ по мшанкамъ послѣдняго времени мы можемъ назвать Олльмэна (АПтап), что же касается до прѣсноводныхъ моллюсковъ, то они обрабатывались въ боль- шинствѣ случаевъ вмѣстѣ съ остальными моллюсками въ извѣстныхъ круп- ныхъ трудахъ Россмесслера, Пфейффера, Клессина, Фишера и др. Всѣ перечисленные выше ученые обращали болѣе или менѣе спеціальное вниманіе на тотъ или другой изъ классовъ животнаго царства. Такимъ обра- зомъ былъ накопленъ обширный матеріалъ, особенно по систематикѣ и фау- нистикѣ; были сдѣланы и важныя біологическія открытія, такъ, напр., Лиллье- боргъ и Сарсъ доказали впервые присутствіе въ скандинавскихъ озерахъ пелагической фауны, а послѣ того Лейдигъ въ своемъ превосходномъ сочи- неніи „Естественная исторія дафній“ (1860) описалъ цѣлый рядъ пелагиче- скихъ видовъ, безъ особаго указанія, впрочемъ, на ихъ пелагическій харак- теръ; датскимъ ученымъ П. К. Мюллеромъ было констатировано присутствіе этой фауны, до тѣхъ поръ совершенно не обращавшей на себя вниманіе, во многихъ швейцарскихъ озерахъ. Тѣмъ не менѣе, мы все же должны относить первое появленіе лимно- логіи, какъ послѣдовательнаго и совершаемаго по опредѣленному плану из- слѣдованія прѣсныхъ водъ, къ болѣе позднему періоду. У большинства изслѣ- дователей стояли до тѣхъ поръ на первомъ планѣ систематическіе, морфоло- гическіе или же эмбріологическіе вопросы, тогда какъ общія условія суще- ствованія изслѣдуемыхъ животныхъ и отношенія ихъ къ средѣ, равно какъ и вопросы зоогеографическіе—почти никого не интересовали. Почти всѣ зоологи, занимавшіеся до семидесятыхъ годовъ нашего столѣтія изслѣдованіемъ фауны микроскопическихъ животныхъ, обрабатывали ту или другую изъ группъ жи- вотнаго царства, иногда нѣсколько группъ сразу, но никто изъ нихъ не пред- принималъ изслѣдованія всей фауны и флоры какого либо водоема по зара- нѣе составленному плану. Впрочемъ, то обстоятельство, что даже и указан- ныя выше открытія, въ особенности открытія сѣверныхъ изслѣдователей, не обратили всеобщаго вниманія на фауну прѣсныхъ водъ и заинтересовали лишь единичныхъ изслѣдователей, напримѣръ Вейсманна, Фореля, Дю-Плесси-Гурэ и Фрича, имѣло еще особыя основанія.
14 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Дѣло въ томъ, что примѣрно около этого же времени зоологія получила сильный толчекъ впередъ, направившій ее наравнѣ съ другими естественными науками по совершенно новому пути. Подъ могучимъ давленіемъ теоріи Дар- вина, которая поставила главнѣйшей задачей естествознанія доказательство родства и тѣсной связи между живыми существами, важнѣйшимъ рычагомъ въ зоологіи сдѣлалась, наравнѣ со сравнительной анатоміей, наука о развитіи, эмбріологія, которой въ данномъ вопросѣ принадлежало рѣшающее слово. Матеріаломъ для изслѣдованій въ этомъ направленіи снабжало зоологовъ главнымъ образомъ море, богатое низшими формами, изученіе развитія кото- рыхъ представляло необъятное, повидимому, поле для работы. Къ уже извѣст- нымъ морскимъ формамъ присоединились вскорѣ во множествѣ совершенно неожиданно открытыя новыя, такъ что и работавшимъ въ области система- тики было достаточно дѣла. Грандіозныя экспедиціи познакомили насъ съ тайнами морскихъ пучинъ и доказали, что на глубинахъ, считавшихся до тѣхъ поръ безжизненными, существуетъ богатая и крайне своеобразная фауна; яви- лась сразу цѣлая масса біологическихъ вопросовъ, ожидавшихъ разрѣшенія. Благодаря основанію практично устроенныхъ зоологическихъ станцій, снаб- женныхъ библіотеками и всѣми техническиии пособіями для изслѣдованій, у зоологовъ, а послѣ превращенія этихъ станцій въ біологическія и у ботани- ковъ, явились на берегу моря пристанища, позволявшія имъ работать съ боль- шими удобствами. Такимъ образомъ, вся біологія вполнѣ естественно тя- готѣла къ морю. Неудивительно, что направленные вдаль взоры большинства біологовъ не останавливались на томъ, что находилось въ непосредственной близости, и жизнь прѣсныхъ водъ, едва начинавшая возбуждать^ интересъ, снова впала въ забвеніе. Можно сказать, даже утвердилось мнѣніе, что, занимаясь прѣсно- водной фауной можно, правда, открыть одинъ-другой новый видъ, но совер- шенно невозможно содѣйствовать выясненію болѣе общихъ вопросовъ высшаго порядка, тѣмъ болѣе, что поле для изслѣдованій настолько узко, что на спе- ціальные вопросы не стоитъ тратить ни времени, пи труда. До конца семидесятыхъ годовъ въ зоологической и ботанической лите- ратурѣ встрѣчаются лишь единичныя работы, посвященныя микроскопической фаунѣ и флорѣ того или другого изъ прѣсноводныхъ водоемовъ во всей ихъ совокупности; наибольшимъ количествомъ ихъ мы обязаны Ф. А. Форелю (род. въ 1841 г. въ Моржѣ близъ Лозанны, въ настоящее время профессоръ анато- міи въ Лозаннской академіи), котораго можно считать отцомъ и основателемъ научной лимнологіи (см. приложенный здѣсь портретъ). Занимаясь въ тече- ніе многихъ лѣтъ изслѣдованіемъ нѣкоторыхъ швейцарскихъ озеръ, онъ не довольствовался изученіемъ ихъ животнаго населенія, но старался выяснить и физико-химическія особенности ихъ, чтобы знать, въ какихъ внѣшнихъ усло- віяхъ находится населеніе даннаго водоема. Онъ первый примѣнилъ къ изслѣ- дованію большого прѣсноводнаго водоема тѣ методы, которые были испытаны во время океаническихъ глубоководныхъ экспедицій. Онъ неустанно работалъ въ теченіе многихъ лѣтъ, изслѣдуя Женевское озеро, опредѣляя на немъ, до какой глубины въ то или другое время года проникаютъ въ водѣ оптически
Историческій обзоръ. 15 и химически дѣятельные солнечные лучи, какъ распредѣляется температура, начиная съ поверхности воды и до дна. и каковы ея дневныя, мѣсячныя и годовыя колебанія. Опредѣлялась также конфигурація и составъ дна и окраска воды; что же касается до животнаго населенія озера, то особое вниманіе Фо_ реля обращали на себя глубоководная и пелагическая фауна и флора и ихъ условія существованія. Такимъ образомъ Форель положилъ основаніе со- вершенно новой, незатронутой области изслѣдованія и въ то же время своимъ Ф. А. Форель. образцовымъ изслѣдованіемъ Женевскаго озера далъ примѣръ, какъ произво- дятся подобныя научныя работы Послѣ того, какъ въ 1869 г. имъ былъ опубли- кованъ цѣлый рядъ мелкихъ сообщеній, касающихся результатовъ его преиму- щественно зоологическихъ изслѣдованій, наиболѣе важныя добытыя имъ дан- ныя, въ особенности данныя относительно глубоководной фауны, были изло- жены имъ въ его основномъ трудѣ „Маіёгіаих роиг зегѵіг а Гёіисіе сіе Іа Гашіе сіи Іас Ьёшап“ (1874- — 79), за которымъ, на ряду со многими другими важ- ными работами въ той же области, послѣдовало столь же солидное сочиненіе „Ъа Гашіе ргоГопйе (Іез Іасз биіззез". Въ настоящее время изъ подъ пера Фо- реля выходитъ новое обширное сочиненіе, представляющее изъ себя моногра-
16 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. фію Женевскаго озера и носящее названіе ;;Бе Ьётап“. Нисколько не умаляя заслугъ тѣхъ немногихъ ученыхъ, которые, наравнѣ съ Форелемъ, признали важное значеніе систематическаго изслѣдованія прѣсноводныхъ бассейновъ и среди которыхъ, какъ мы уже сказали, выдѣляются особенно Вейсманнъ, Дю-Плесси-Гурэ и Фричъ, мы все же можемъ считать основаніе лимнологіи, какъ науки, со времени появленія перваго изъ названныхъ выше сочиненій Фореля. Сильное впечатлѣніе, произведенное работами Фореля на ученый міръ, не могло пройти безслѣдно. Съ начала восьмидесятыхъ годовъ число изслѣ- дователей, интересующихся низшими представителями озерной фауны и флоры, стало увеличиваться все болѣе и болѣе; въ то же время и представители фи- зической географіи обратились къ изслѣдованію озеръ; первая болѣе крупная работа въ этой области была монографія Гейстбека „Озера нѣмецкихъ Альпъ“ (1884). Въ настоящее время въ лимнологіи существуютъ два направленія— біологическое и физико-географическое, и при изслѣдованіи крупныхъ озеръ оба эти направленія идутъ тѣсно рука объ руку. Ниже мы подробнѣе остановимся лишь на дальнѣйшемъ развитіи біологической лимнологіи; съ какой необы- чайной быстротой развивалась физико-географическая лимнологія, было показано недавно Греймомъ („Ѳ1оЬп8“, 1895, № 23). Въ области біологіи примѣръ Фореля повліялъ двоякимъ способомъ. Одна часть ученыхъ принялась за лимнологическія изслѣдованія въ томъ направле- ніи и по тому образцу, какой былъ данъ Форелемъ, а именно, стала изучать весь органическій міръ того или другого водоема во всемъ его объемѣ; однако, лишь немногіе ученые находятся въ условіяхъ столь благопріятныхъ, что могутъ производить въ такомъ же широкомъ масштабѣ подобныя изслѣдованія, такъ какъ послѣднія влекутъ за собою большую трату'*времёни и денегъ. Вслѣдствіе того другая, еще большая часть изслѣдователей обратилась къ изученію отдѣльныхъ классовъ какъ въ систематическомъ отношеніи, такъ и въ еще большей степени въ отношеніи зоогеографическомъ и біологическомъ. Въ виду интереса, возбужденнаго работами Фореля, особенно привлекали въ первое время изслѣдователей швейцарскія озера. Говоря объ изученіи по- слѣднихъ, мы должны прежде всего назвать Аспера (род. въ 1854 г., умеръ въ 1889 г. профессоромъ зоологіи въ Цюрихѣ), который при содѣйствіи Гей- шера не только значительно обогатилъ наши познанія о пелагической фаунѣ отдѣльныхъ озеръ, но и сдѣлалъ не мало важныхъ открытій относительно измѣненій въ появленіи различныхъ мелкихъ организмовъ въ зависимости отъ временъ года. Изслѣдованія Гейшера были направлены въ особенности на озера Сѣрыхъ Роговъ въ Рагацѣ. Необыкновенно большое количество озер- ныхъ изслѣдованій, при которыхъ обращалось особое вниманіе на пелагиче- скую и отчасти также на придонную фауну, было выполнено Отмаромъ Имго- фомъ (род. въ 1855 г., въ настоящее время доцентъ зоологіи цюрихскаго университета). Имя Имгофа связано съ болѣе чѣмъ 60 изъ швейцарскихъ озеръ; кромѣ того изслѣдованія его простирались и на водоемы Савойи, Верх- ней Италіи, Верхней Баваріи, Зальцкаммергута, Эльзаса и Шварцвальда, хотя области эти затрогивались имъ лишь на мимолетныхъ экскурсіяхъ. Заслугой
Историческій обзоръ. 17 Имгофа является также то. что онъ впервые распространилъ систематическія изслѣдованія и на водоемы снѣговой полосы горъ; онъ доходилъ до 2780 метровъ надъ уровнемъ моря, производя на такихъ высотахъ наблюденія надъ жизнью водоемовъ, которые большую часть года остаются замерзшими. Къ сожалѣнію, стараясь захватить въ районъ своихъ изслѣдованій возможно большее количество отдѣльныхъ водоемовъ, Имгофъ не достаточно разраба- тывалъ собранный матеріалъ, что значительно понижаетъ научное значеніе его многочисленныхъ печатныхъ работъ: напримѣръ, въ фаунистическихъ спискахъ имъ часто приводятся лишь указанія на отдѣльные роды безъ точ- наго обозначенія вида. Фауна высокихъ альпійскихъ озеръ обрабатывалась кромѣ того профессоромъ базельскаго университета Чокке, которымъ и были опубликованы не такъ давно результаты его многолѣтнихъ трудовъ въ этой области. Относительно Южной Германіи, кромѣ давнишнихъ работъ Вейсманна, который независимо отъ Фореля и почти одновременно съ нимъ приступилъ къ систематическому изученію Боденскаго озера, мы не имѣемъ никакихъ сколько нибудь обширныхъ лимнологическихъ работъ, но таковыя, надо ду- мать, вскорѣ появятся; что касается до болѣе мелкихъ, то надо упомянуть, что Имгофъ опубликовалъ перечисленіе видовъ, найденныхъ имъ въ планктонѣ 16 озеръ Верхней Баваріи, а въ самое послѣднее время появилась замѣтка Рихарда о пелагической фаунѣ Тегернскаго озера, матеріалъ для кото- рой былъ доставленъ этому ученому принцессами Софіей и Елизаветой Баварскими. Въ Сѣверной Германіи лимнологическія изслѣдованія нашли себѣ осо- бенно яраго сторонника въ докторѣ О. Захаріасѣ (род. въ 1846 г., въ на- стоящее время директоръ Плёнской біологической станціи), которымъ были постепенно изучены въ фаунистическомъ отношеніи сперва горныя озера Исполинскихъ горъ, затѣмъ обильныя озерами области Голштиніи, Меклен- бурга, Помераніи и Западной Пруссіи, соленыя озера Эйслебена и извѣстныя подъ названіемъ „мааровъ“ озера въ кратерахъ потухшихъ вулкановъ Эйфеля; объ основаніи Захаріасомъ столь полезной для прогресса лимнологіи прѣсно- водной біологической станціи мы скажемъ ниже. Кромѣ Захаріаса много по- трудились на лимнологическомъ поприщѣ Апштейнъ, о трудахъ котораго мы будемъ говорить еще ниже, кёнигсбергскій ученый Селиго, изслѣдовавшій озера Западной Пруссіи, и Вальтеръ, который, въ качествѣ директора на- учно-рыбопромышленной станціи въ Трахенбергѣ, разрабатывалъ особенно тѣ вопросы лимнологіи, которые имѣютъ примѣненіе къ практикѣ. Обращаясь къ Австро-Венгріи, мы встрѣчаемъ здѣсь Л. фонъ-Граффа, который уже при первомъ возникновеніи лимнологіи всецѣло посвятилъ себя изученію отечественныхъ прѣсныхъ водъ; затѣмъ въ Богеміи особенно много сдѣлали для лимнологіи пражскій проф. Фричъ, Вавра, Дадай и Кафка. Въ Венгріи особенно дѣятельными членами коммиссіи по изслѣдованію Платтен- скаго озера (о. Балатона), о которой мы будемъ говорить далѣе, являются Фрапсэ, Гэца-Энцъ и фонъ-Истванффи. Интересныя озера высотъ Татры были прекрасно изслѣдованы Віержейскимъ. Лампортъ. Жизнь присныхъ водъ. 2
18 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Здѣсь же будетъ умѣстно перечислить имена тѣхъ изслѣдователей, ко- торые особенно подвинули впередъ въ теченіе послѣднихъ десятилѣтій изу- ченіе отдѣльныхъ классовъ и отрядовъ прѣсноводныхъ животныхъ Средней Европы и этимъ, на ряду съ только что упомянутыми учеными, сильно со- дѣйствовали развитію лимнологіи. Особенно много изслѣдователей работало надъ ракообразными.—мы упо- мянемъ Поппе, Шмейля, Фосселера, Вавра и Мрачека; болѣе крупныя ра- боты по мшанкамъ принадлежатъ Крепелину, Брэму и Кафка; относительно червей цѣнны монографіи и короткія замѣтки фонъ-Граффа, Брауна и Вей- довскаго; относительно коловратокъ имѣется огромное количество зоогеогра- фическихъ и біологическихъ работъ Барча, Бильфингера, Экштейна. Янсена. Плате и Целинка. По прѣсноводнымъ клещамъ важны работы Кенике, Пир- зига и Крамера, изъ работъ по насѣкомымъ упомянемъ въ особенности ра- боты Клана лека надъ ручейниками {Тгісііоріега). Прѣсноводныя губки были монографически обработаны Вельтнеромъ, надъ инфузоріями особенно много работали Блохманнъ, Груберъ и Шевяковъ. Жгутиковыя, которыхъ относятъ то къ животнымъ, то къ растеніямъ, также неоднократно изслѣдовались въ недавнее время Клебсомъ, Шюттомъ, Шиллингомъ, Лаутерборномъ и Селиго. Особенно много было сдѣлано по изслѣдованію низшихъ прѣсноводныхъ пред- ствителей растительнаго царства—водорослей; многіе водоемы были очень тщательно изучены въ этомъ отношеніи; водоросли Плёнскаго озера и озеръ Восточной Голштиніи были обработаны Вруномъ, Кастракане, Герлин- гомъ, Клебаномъ, Леммерманномъ и Рихтеромъ; въ Западной Пруссій рабо- талъ Селиго, флору водорослей Исполинскихъ горъ изучалъ Шрёдеръ, въ Си- лезіи изслѣдованія въ томъ же направленіи производилъ Кирхнеръ, которому мы вмѣстѣ съ тѣмъ обязаны значительнымъ расширеніемъ нашихъ свѣдѣній о водоросляхъ Вюртемберга. Относительно баварскихъ водорослей имѣются работы Вейсса, о водоросляхъ Бадена—работы Бауера, Шварцвальдъ изслѣ- довалъ Шмидле, озера Альпъи Юры—Врунъ и Имгофъ; наконецъ, изъ изслѣ- дователей водъ Богеміи мы можемъ упомянуть Гансгирга, водъ Верхней Австріи—Лойлесбергера; флора Платтенскаго озера была изслѣдована фонъ- Истванффи. Перейдемъ послѣ такого отступленія къ изложенію исторіи лимнологи- ческихъ изслѣдованій въ другихъ странахъ Европы. Въ Италіи первое мѣсто принадлежитъ, безспорно, профессору павійскаго университета Павези: начи- ная съ 1877 г., онъ непрерывно занимается изслѣдованіемъ пелагической фауны итальянскихъ озеръ и обогатилъ науку цѣлымъ рядомъ прекрасныхъ работъ, такъ что можетъ считаться однимъ изъ первыхъ лимнологовъ міра. Особенно процвѣтаетъ въ Италіи изученіе микроскопической флоры прѣсныхъ водъ: имена Бонарди. Кастракане, Корти, Кубони, Ланци, Маджи и де-Тони пользуются заслуженной извѣстностью среди ботаниковъ. Изъ французскихъ изслѣдователей можно въ особенности назвать Моніе, Жюля Ришара и Жюля Де-Гернъ; оба послѣднихъ изслѣдователя особенно много занимались фауною прѣсныхъ водъ Франціи и въ частности фауною ракообразныхъ. Прѣсновод- ныя водоросли Франціи обрабатывались Лемэромъ и Пети. Де-Герну мы
Историческій обзоръ. 19 обязаны также изученіемъ озеръ въ кратерахъ Азорскихъ острововъ, ко- торое было предпринято имъ, когда опъ сопутствовалъ мопакскому прин- цу, во время извѣстныхъ научныхъ путешествій послѣдняго на яхтѣ „ Ласточка Относительно прѣсныхъ водъ Бельгіи мы тоже имѣемъ преимущественно работы по ракообразнымъ, и именно изслѣдованія Плато; лимнологическія изслѣдованія Англіи точно также характеризуются преимущественно болѣе или менѣе цѣнными работами по извѣстнымъ группамъ,—напримѣръ по рако- образнымъ—изслѣдованія Брэди, Нормана. Берда, Бека, Скотта, по коловрат- камъ—Хедсона и Госсе, по корненожкамъ—Картера, по инфузоріямъ—Кента; систематическаго изслѣдованія британскихъ прѣсноводныхъ водоемовъ, въ томъ видѣ, въ какомъ были произведены изслѣдованія Фореля, до сихъ поръ не было предпринято, о чемъ особенно можно пожалѣть въ виду того обстоятель- ства, что Шотландія чрезвычайно богата озерами. * Фаунѣ прѣсныхъ водъ Россіи посвящено довольно большое количество научныхъ работъ, но, принимая во вниманіе грандіозные размѣры нашего отечества, существованіе большаго количества крупныхъ водоемовъ, а также и чрезвычайное разнообразіе природныхъ условій въ различныхъ частяхъ Россіи, должно все же сознаться, что знакомство наше съ жизнью русскихъ прѣсныхъ водъ очень не велико и поверхностно. Къ тому же большинство существующихъ въ нашей научной литературѣ работъ —работы узко-спеціаль- ныя, касающіяся обыкновенно лишь той или другой группы животнаго цар- ства, или же разсматривающія фауну того или другого незначительнаго во- доема; труды же, обнимающіе обширный районъ и имѣющія сколько нибудь обобщающій характеръ, у насъ пока совершенно отсутствуютъ. Нѣтъ пока и такихъ работъ, которыя удовлетворяли бы тѣмъ строгимъ требованіямъ, ко- торыя предъявляются къ фаунистическимъ и біологическимъ изслѣдованіямъ западно-европейскими лимнологами,—можно сказать, что ни одинъ изъ рус- скихъ водоемовъ не изслѣдованъ согласно съ современнымъ состояніемъ и запросами интересующей насъ науки. Обращаясь къ исторіи изслѣдованій жизни прѣсныхъ водъ Россіи, мы замѣчаемъ, что въ ней можно различить два періода: первый періодъ обни- маетъ время отъ появленія первыхъ научныхъ работъ до возникновенія обществъ естествоиспытателей при университетахъ, второй—отъ возникно- венія этихъ обществъ (въ концѣ 60-хъ годовъ) и до нашихъ дней. Первый періодъ—время единичныхъ и случайныхъ изслѣдованій, когда фауна прѣс- ныхъ водъ разсматривалась въ большинствѣ случаевъ лишь, такъ сказать, между прочимъ, одновременно съ общею фауною той или другой части Россій- ской имперіи. Съ начала второго періода, послѣ возникновенія сразу нѣсколь- кихъ ученыхъ обществъ, одной изъ цѣлей которыхъ являлось „изслѣдованіе извѣстной полосы Россіи въ отношеніяхъ геологическомъ, зоологическомъ и ботаническомъ^, научныя силы объединились и въ нѣкоторыхъ случаяхъ дѣло изслѣдованія прѣсныхъ водъ сдѣлалось даже болѣе или менѣе систематич- нымъ, какъ мы это видимъ, напр., въ Москвѣ по почину Императорскаго Общества Любителей Естествознанія. О*
20 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Первыя указанія по прѣсноводной фаунѣ Россіи *) мы находимъ въ сочи- неніяхъ конца прошлаго и начала нынѣшняго столѣтія. Такъ въ извѣстномъ сочиненіи Палласа „Путешествіе по разнымъ странамъ Россійской Имперіи^, вышедшемъ въ 1771—76 гг., а равно и въ его „Хоо§гарЬіа го88о-а8ІаІіса“ (1811) мы находимъ нѣкоторыя данныя объ обитателяхъ прѣсныхъ водъ, преиму- щественно рыбахъ и моллюскахъ. Небезъизвѣстный въ свое время путеше- ственникъ Иванъ Лепехинъ въ своихъ „Дневныхъ запискахъ по разнымъ провинціямъ Россіи^, (1795—1805) вышедшихъ на русскомъ и нѣмецкомъ языкахъ, также при случаѣ останавливается на рыбахъ и водныхъ насѣко- мыхъ. Къ тому же времени относится диссертація И. А. Двигубскаго „Ргіші- ііае іашіае Моздиепзіз, 8еи епипіегаііо апітаіішп, диае зропіе 8иа сігса Мозциат ѵіѵіті“ (1802), представлявшая изъ себя перечисленіе и описаніе всѣхъ извѣстныхъ тогда животныхъ, водящихся въ окрестностяхъ Москвы; въ этомъ сочиненіи, наравнѣ съ высшими, позвоночными животными разсматриваются и низшіе обитатели прѣсныхъ водъ,—моллюски, черви и ракообразныя. Въ книгѣ профессора Куторги „Естественная исторія наливочныхъ животныхъ, состав- ленная преимущественно изъ наблюденій Эренберга“, вышедшей нѣсколько позже въ 1838 году, приводятся нѣкоторыя данныя осносительно простѣй- шихъ коловратокъ Россіи, преимущественно по наблюденіямъ Эренберга, посѣтившаго Россію въ 1829 году вмѣстѣ съ А. Гумбольдтомъ. Нѣсколько позднѣе появляются уже болѣе спеціальныя работы по раз- личнымъ отрядамъ; таковы изслѣдованія Ф. Брандта (1844), Э. Эйхвальда (1844—1852) и Ю. Вейссе (1844—51), посвященныя инфузоріямъ и коловрат- камъ Петербургской губерніи и Прибалтійскаго края, работы Ю. Симашко (1847—-1849), А. Шренка (1848), Э. Валя (1855) и Г. Гершфельдта (1854—1862) по моллюскамъ, С. Фишера (1849—54) и К. К. Сентъ-Илера (1855) —по рако- образнымъ тѣхъ же областей Россіи. Къ этому же времени относится обшир- ное сочиненіе Миддендорфа, посвященное фаунѣ моллюсковъ Россіи,—мы го- воримъ о его „Веііга^е хи еіпег Ма1асохоо1о§іа Ко88Іса“ (1877—1849). Съ учрежденіемъ Обществъ Естествоиспытателей при университетахъ (мы не можемъ не упомянуть при этомъ случаѣ имени К. Ф. Кесслера, по мысли и по иниціативѣ котораго возникли у насъ эти общества, равно какъ и съѣзды естествоиспытателей) дѣятельность по изученію прѣсныхъ водъ, какъ и вообще научная жизнь Россіи, значительно оживилась. Въ виду того, что изслѣдова- тели въ большинствѣ случаевъ группируются вокругъ нашихъ университетовъ, мы разсмотримъ дальнѣйшія работы по изученію прѣсныхъ водъ не въ хроно- логическомъ порядкѣ, а по отдѣльнымъ районамъ Россіи. Сѣверные прѣсноводные водоемы остаются до сихъ поръ еще очень мало *) Приводимый перечень работъ по фаунѣ прѣсныхъ водъ Россіи не можетъ претен- довать на полноту: при крайней разбросанности литературныхъ данныхъ и почти полномъ отсутствіи справочныхъ библіографическихъ сочиненій составить полный списокъ было бы дѣломъ чрезвычайно труднымъ. Мы перечисляемъ лишь болѣе значительныя и болѣе доступ- ныя работы, которыя, быть можетъ, будутъ полезны желающимъ ознакомиться подробнѣе съ прѣсноводной фауной той или другой мѣстности Россіи.
Историческій обзоръ. 21 изученными. Изъ наиболѣе крупныхъ работъ должно упомянуть прежде всего труды К. Ф. Кесслера, посвященные главнымъ образомъ рыбамъ и сохранившіе огромное значеніе и по настоящее время: „Описаніе рыбъ, которыя встрѣчаются въ водахъ Петербургской губерніи“ (1864), „Замѣтки относительно фауны озеръ Сѣверной Россіи44 (1866) и обширная монографія „Матеріалы къ позна- нію Онежскаго озера и Обонежскаго края* (1868). Въ послѣднемъ сочиненіи дается физико-географическій очеркъ озера, приводятся данныя о рыбахъ и рыболовствѣ и въ тоже время разсматриваются и многочисленные низшіе представители прѣсноводной фауны — ракообразныя, моллюски, кольчатые и плоскіе черви, такъ что по широтѣ замысла и по многосторонности произве- деніе это является едва ли не единственнымъ въ русской научной литературѣ по жизни прѣсныхъ водъ. Здѣсь же мы упомянемъ о цѣломъ рядѣ работъ Кесслера, посвященныхъ распространенію въ Россіи рѣчнаго рака и описанію новыхъ видовъ и разновидностей рака (1874—77). Изъ болѣе мелкихъ работъ по фаунѣ прѣсныхъ водъ сѣверной полосы Россіи можно указать па работу А. О. Ковалевскаго „Анатомія морского тара- кана (Ісіоіііеа епіошоп) и перечень ракообразныхъ, которыя встрѣчаются въ водахъ Петербургской губерніи11 (1865), на работу М. Федорова о „Гидрахъ окрестностей С.-Петербурга14 (1865), изслѣдованія Г. Яржинскаго (1870) и О. Гримма (1870—1871), посвященныя паразитическимъ червямъ рыбъ, работу О. Гримма (1877Ки замѣтки В. Аленицына (1872 — 1874) по инфузоріямъ и коловраткамъ; наконецъ на небольшую статью Гюдендорффа (1876) о вѣтви- стоусыхъ рачкахъ (Сіайосега). За послѣднія два десятилѣтія не появлялось почти вовсе работъ по фаунѣ сѣверныхъ водъ, если не считать статей по ихтіо- логіи. имѣющихъ прикладной характеръ. По прѣсноводной фаунѣ Финляндіи, смежной съ сѣверной полосой Россіи, мы можемъ указать работы Норденшильда и Ниландера (1856) по моллюскамъ, работу К. Валленберга (1858) по моллюскамъ Лапландіи, работы А. Каяндера (1869), О. Нордквиста (1886 — 1890) и Штенрооса (1895) по ракообразнымъ и недавнія работы К. Левандера по инфузоріямъ (1894) и коловраткамъ (1894). Переходя къ средней полосѣ Россіи, мы встрѣчаемся съ довольно ожив- ленною дѣятельностью по изученію прѣсныхъ водъ, концентрирующеюся во- кругъ двухъ московскихъ ученыхъ обществъ: Общества Любителей Естество- знанія и Общества Испытателей Природы. Первое изъ этихъ обществъ уже въ самые первые годы своего существованія, въ 1867 г., снаряжаетъ двѣ экспе- диціи для изученія озеръ,—одну для изслѣдованія озеръ Рязанской губерніи (Зенгеръ и Мѣшаевъ); другую для изученія Тростенскаго озера (Федченко); труды этихъ экспедицій, впрочемъ, не были опубликованы. Позднѣе мы нахо- димъ въ изданіяхъ этого общества цѣлый рядъ работъ его членовъ по изу- ченію прѣсноводной фауны преимущественно Московской губерніи. По москов- скимъ простѣйшимъ имѣется работа А. Коротнева (1876) о прѣсноводныхъ корненожкахъ, по губкамъ—работа В. Зыкова (1890), по рѣсничнымъ плоскимъ червямъ (планаріямъ)—работа Н. Насонова (1877), по піявкамъ—работа Н. Ка- лужскаго (1887), по паразитическимъ червямъ московскихъ рыбъ — работы Ф. Гетье (1886) и Н. Калужскаго (1886); нѣкоторыя данныя по фаунѣ коло-
22 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. вратокъ приводятся въ работахъ Корчагина (1888). Каврайскаго (1888) и Рос- синскаго (1887), а также въ замѣткѣ М. Поггенполя (1872) Болѣе подробно была изучена фауна московскихъ ракообразныхъ и моллюсковъ; надъ фауной первыхъ работали М. Поггенполь (1874), В. Ульянинъ (1874), В. Шимкевичъ (1886), А. Корчагинъ (1887) и П. Матиль (1890). Фауна московскихъ моллю- сковъ была обработана еще въ 1851 году С. Рачинскимъ; позднѣе ею зани- мались К. Милашевичъ (1881), Н. Надежинъ (1886) и В. Зыковъ (1887), ко- торымъ были обработаны также и московскія мшанки (1890). Въ теченіе послѣдняго десятилѣтія Общества Любителей Естествознанія предприняло систематическое изученіе подмосковныхъ озеръ въ фаунистическомъ отношеніи по программѣ, составленной Н. В. Насоновымъ. Въ результатѣ яви- лись работы Корчагина (1888) и Каврайскаго (1888). имѣющія обще-фауни- стическій характеръ. Тѣмъ же обществомъ было предпринято изученіе фауны московскихъ колодцевъ, выполненное Каврайскимъ (1888) и изслѣдованіе фауны Москвы-рѣки, произведенное Россинскимъ (1887) и Петровскимъ во время путешествія ихъ на баржѣ внизъ по Москвѣ-рѣкѣ вмѣстѣ съ передвижной выставкой пчеловодства. Объ основаніи Обществомъ Любителей Естествознанія первой прѣсноводной зоологической станціи и о работахъ ея мы скажемъ ниже. Какъ западная, такъ и восточная часть средней Россіи крайне бѣдны до настоящаго времени изслѣдованіями по фаунѣ прѣсныхъ водъ. Изъ такихъ изслѣдованій въ Царствѣ Польскомъ мы можемъ лишь указать работы А. Вржесніовскаго (1866—81) и О. Эйсмонда (1891) по фаунѣ и біологіи про- стѣйшихъ, работу Е. Васильева по фаунѣ планарій (1891) и рядъ фаунисти- ческихъ работъ А. Слюсэрскаго (1887—83) по сухопутнымъ и прѣсноводнымъ моллюскамъ. Изъ работъ, посвященныхъ прѣсноводной фауцѣ восточной части средней Россіи, находящейся въ районѣ дѣятельности Казанскаго Общества Естествоиспытателей, укажемъ работу М. Усова (1885) объ интересномъ пред- ставителѣ кишечнополостныхъ Роіуросііитігусігі/огте, живущемъ на икрѣ стер- ляди, замѣтку М. Рузскаго о пелагической фаунѣ озера Кабанье (1889), и фаунистическія работы И. Забусова (1894—95) по планаріямъ окрестностей Казани и Г. Клюге (1896) по прѣсноводнымъ мшанкамъ. Прѣсноводной фаунѣ южной Россіи посвящено не мало изслѣдованій, предпринятыхъ преимущественно членами Кіевскаго, Харьковскаго и Новорос- сійскаго Обществъ Естествоиспытателей. Въ районѣ дѣятельности перваго изъ этихъ обществъ особаго вниманія заслуживаютъ многочисленныя работы В. Со- винскаго (1888—91) по фаунѣ ракообразныхъ и прѣсноводныхъ губокъ Кіев- ской и отчасти смежныхъ губерній. По фаунѣ Харьковской губерніи мы имѣемъ работу М. Переяславцевой (1872), касающуюся инфузорій, работы по моллюскамъ П. Степанова (1870), Г. Радкевича (1878) и И. Рябинина (1885), по мшанкамъ и Есіііпосіегісіа— В. Рейнгарда (1882 — 85), по губкамъ—Черная (1869) и В. Дыбовскаго (1883 — 84), по прѣсноводнымъ клещикамъ (акаридамъ)—Крендовскаго (1884), наконецъ по коловраткамъ—обширная работа А. Скорикова (1896). Послѣднему автору принадлежитъ также вышедшая недавно небольшая, но очень интересная ра- бота (1897) о распредѣленіи животныхъ въ рѣкѣ Удахъ, которая является
Историческій обзоръ. 23 пока всего лишь вторымъ изслѣдованіемъ (см. выше о фаунѣ Москвы-рѣки), посвященнымъ детальному изученію рѣпной фаунѣ безпозвоночныхъ. Изъ изслѣдованій, посвященныхъ прѣсноводной фаунѣ Новороссійскаго края отмѣтимъ работу Н. Гребницкаго (1872), касающуюся червей, крайне интересныя не только въ фаунистическомъ, но и въ бюлогическемъ отношеніи изслѣдованія В. Шманкевича (1875) надъ ракообразными соленыхъ и прѣс- ныхъ озеръ, и работу И. Бучинскаго (1885) по фаунѣ лимановъ. Изъ работъ по фаунѣ Крыма должно упомянуть сочиненія К. Кесслера (1861), въ которомъ приводятся данныя по моллюскамъ и рыбамъ, и работу Н. Кулагина (1888), посвященную фаунѣ соленыхъ озеръ Крымскаго полу- острова. Нѣкоторыя данныя по прѣсноводнымъ ракообразнымъ Крыма приво- дятся въ работѣ Н. Кожевникова (1887), трактующей главнымъ образомъ о морскихъ АтрЫройа. Воды Кавказа изслѣдованы до сихъ норъ очень мало: лишь два озера его привлекали особое вниманіе ученыхъ — горное озеро Гокча и интерес- ное реликтовое озеро Палеостомъ у устья Ріона. Первое изъ нихъ посящали и изслѣдовали въ фаунистическомъ отношеніи К. Кесслеръ (1878), А. Ѳ. Брандтъ (1879), Н. Насоновъ (1885) и И. Фрейбергъ (1887); до сихъ поръ, однако, по фаунѣ Гокчи имѣются лишь ихтіологическія данныя. Озеро Па- леостомъ, являющееся, повидимому, остаткомъ прежняго устья р. Ріона, по- сѣщали и изслѣдовали Чернявскій (1867), В. Ульянинъ (1868), Кесслеръ (1875), Шавровъ (1881) и П. Фрейбергъ (1887), но природа этого озера выяс- нена также еще далеко не достаточно- По фаунѣ моллюсковъ сѣвернаго Кав- каза находимъ нѣкоторыя данныя въ статьѣ В. А. Фаусека (1887). Переходя къ фаунѣ Азіатской Россіи, мы встрѣчаемся уже съ порази- тельной скудностью фаунистическихъ данныхъ. По фаунѣ прѣсныхъ водъ Си- бири (если не считать ихтіологическихъ работъ) можно указать лишь обшир- ное сочиненіе Миддендорфа, въ которомъ приводятся между прочимъ данныя и о прѣсноводныхъ моллюскахъ и рыбахъ преимущественно крайняго востока Сибири, замѣтку А. Аленицына (1873) о фаунѣ озеръ Троицко-Челябинскаго уѣзда и рядъ работъ, касающихся озера Байкала, издавна привлекавшаго вни- маніе зоологовъ своеобразностью своей фауны. Наиболѣе значительный вкладъ въ познаніе фауны Байкала былъ сдѣланъ Дыбовскимъ, посвятившимъ изуче- нію Байкала много лѣтъ; ему принадлежитъ цѣлый рядъ статей, касающихся какъ высшихъ, позвоночныхъ представителей байкальской фауны (рыбъ и бай- кальскаго тюленя) такъ и низшихъ—ракообразныхъ, моллюсковъ, губокъ и червей. Планаріи Байкала были обработаны Эд. Грубе (1872); кромѣ того по фаунѣ Байкала были собраны коллекціи Ю. Н. Вагнеромъ (1892) и недавно появилась работа по байкальскимъ губкамъ Б. Сукачева (1896). Изъ другихъ большихъ озеръ Сибири Балхашъ, остается до сихъ поръ совершенно неиз- слѣдованнымъ въ фаунистическомъ отношеніи (если не считать данныхъ по ихтіо-фаунѣ, приводимыхъ въ работѣ А. Никольскаго, вышедшей въ 1885 г.), относительно фауны интереснаго озера Иссыккуля, расположеннаго на высотѣ 5000' к. у. м., имѣются лишь данныя по рыбамъ и моллюскамъ въ работахъ И. Шмидта (1893—97).
24 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Прѣсноводная фауна Туркестана была впервые затронута экспедиціей А. П. Федченко, играющей вообще чрезвычайно важную роль въ исторіи нз- слѣдованія этой области. Одною изъ задачъ этой экспедиціи было поставлено ознакомленіе съ фауной прѣсныхъ водъ Туркестана; къ тому же самъ руко- водитель экспедиціи А. П. Федченко, какъ спеціалистъ-зоологъ, особенно ин- тересовался прѣсноводными животными. Неудивительно, что коллекціи и на- блюденія въ области прѣсноводной фауны были собраны чрезвычайно бога- тыя. Коллекціи были обработаны затѣмъ выдающимися спеціалистами, рус- скими и иностранными. А. П. Федченко, трагически погибшему въ Шамуни. вскорѣ по возвра- щеніи изъ Туркестана, удалось опубликовать лишь свои наблюденія надъ туркестанскими прѣсноводными немертинами (1872), открытыми имъ впервые; ему же принадлежатъ большія замѣтки о прѣсноводныхъ животныхъ, разбро- санныя въ различныхъ мѣстахъ описанія его путешествія (напр. о піявкахъ Туркестана, 1870, стр. 178). Ракообразныя Туркестана были обработаны В. Н. Ульянинымъ (1872), паразитическіе черви (ленточные, плоскіе, круглые и колючеголовые), между которыми не мало и паразитовъ водныхъ животныхъ, были опредѣлены д-ромъ Краббе въ Копенгагенѣ и д-ромъ Линстовымъ въ Гамельнѣ (1879); туркестанскіе моллюски, которыхъ собрана была огромная коллекція, были превосходно обработаны берлинскимъ проф. фонъ-Мартенсомъ, при участіи еще нѣсколькихъ германскихъ спеціалистовъ (1874). Наконецъ, большая коллекція туркестанскихъ рыбъ дала матеріалъ для работы К. Ф. Кесслера (1874). Со времени экспедиціи Федченко наши свѣдѣнія о прѣсноводной фаунѣ Туркестана пополняются крайне скудно. Можно отмѣтить работу В. М. Шим- кевича о рѣчномъ ракѣ (1886), гдѣ сообщаются данныя и о ракахъ Турке- стана, и поѣздку д-ра Радде по Закаспійской области въ 1886—87 гг.; со- бранные имъ моллюски были обработаны О. Бёттгеромъ (1889). Списокъ всѣхъ извѣстныхъ моллюсковъ Закаспійской области приводится барономъ Розеномъ (1893), долгое время занимавшимся ихъ изученіемъ. Въ предыдущемъ очеркѣ мы почти вовсе не касались фауны рыбъ Рос- сіи: привести сколько пибудь полный списокъ всѣхъ сочиненій и статей, ка- сающихся ихтіофауны русскихъ прѣсныхъ водъ *), намъ не позволяетъ мѣ- сто, а потому, ограничимся лишь указаніемъ наиболѣе крупныхъ сочиненій,— которыя могутъ быть полезны читателямъ не спеціалистамъ. Въ ряду такихъ сочиненій по популярности изложенія и по доступности должно отвести пер- вое мѣсто книгѣ „Рыбы Россіп“ Л. П. Сабанѣева (1892), въ которой можно *) Литературныя данныя, кромѣ указанныхъ ниже сочиненіи, можно почерпнуть еще изъ слѣдующихъ источниковъ: Н. Ѳ, Золотницкій, Указатель литературы по рыболовству, рыбо- водству и рыбнымъ промысламъ въ Россіи за послѣднія 10 лѣтъ, (Труды Отд. Ихтіологіи Русск. Общ. Акклим. т. I, Москва 1887, Прилож. III, стр. 13). 27, Еарпаховыій, Обзоръ литературы по ихтіологіи Россіи за 1887. (Вѣсти. Рыбопромышл. 1889. Аз 8—9). Еіо-же. 14. за 1888 г. (Тамъ-же. 1890. А? 7—8), Г. Кожевниковъ, Отчетъ о литературѣ по позвоночнымъ за 1885—1889 гг. (Извѣстія Общ. Люб. Естествозн. т. Ь XXXII, 1893. Москва.
Историческій обзоръ. 25 найти описанія важнѣйшихъ русскихъ промысловыхъ рыбъ, указанія, касаю- щіяся ихъ образа жизни и свѣдѣнія о способахъ лова. Для опредѣленія рыбъ можетъ служить „Опредѣлитель рыбъ бассейна р. Волги44 Н. Варпаховскаго (1889) и его же „Опредѣлитель русскихъ рыбъ44, Спб. 1898. Изъ болѣе спеціальныхъ сочиненій можно указать уже упомянутое выше сочиненіе К. Кесслера „Описаніе рыбъ, которыя встрѣчаются въ водахъ Петербург- ской губерніи44 (1864), его-же — „Рыбы, водящіяся и встрѣчающіяся въ Арало - Каспійско - Понтійской ихтіологической области44 (1877). Для ихтіо- фауны Прибалтійскаго края важно сочиненіе Зейдлица „Раппа ЬаШса44 (1877), свѣдѣнія по фаунѣ сѣверной и средней Россіи можно почерпнуть изъ сочи- неній и статей О. Гримма (1878—89). Н. Варпаховскаго (1884—91), М. Д. Рузскаго (1887), и изъ списка рыбъ Московской губерніи, приведеннаго во второмъ изданіи сочиненія „РгішШае Раилае Мо8диеп8І8и И. Двигубскаго (1893). По ихтіо-фаунѣ восточныхъ окраинъ Имперіи можно указать работы А. Никольскаго относительно бассейна Аральскаго моря (1887), озера Бал- каша (1887) и острова Сахалина (1889). статью Н. Варпаховскаго и С. Гер- ценштейна (1888) о рыбахъ Пріамурскаго края и обширный трудъ С. Гер- пенштейна (1888—89), посвященный рыбамъ, которыя были привезены Н. М. Пржевальскимъ изъ центральной Азіи,—многія изъ нихъ, однако, встрѣ- чаются и въ пограничныхъ предѣлахъ Россійской Имперіи. Изъ трудовъ** прикладнаго характера, посвященныхъ рыбнымъ промы- сламъ Россіи и также заключающихъ не мало указаній на распредѣленіе на- шихъ рыбъ, укажемъ два сочиненія, въ которыхъ сведена также и важнѣй- шая литература,—это огромный трудъ К. Бэра и К. Данилевскаго „Изслѣ- дованія о состояніи рыболовства въ Россіи,44 состоящій изъ 8 томовъ іп 4° съ атласами рисунковъ (1860—77), и болѣе скромное по размѣрамъ, но также очень цѣнное произведеніе В. Вешнякова „Рыболовство и законодательство44 (1894), заключающее общій очеркъ современнаго состоянія рыбныхъ промы- словъ въ Россіи и заграницей. Много цѣнныхъ указаній по фаунѣ рыбъ и но рыболовству Россіи можно также почерпнуть изъ журнала „Вѣстникъ Рыбо- промышленности/4 издаваемаго Россійскимъ Обществомъ Рыболовства и Рыбо- водства въ С.-Петербургѣ. * Изъ изслѣдованій азіатскихъ водъ должны быть упомянуты работы Брандта относительно армянскихъ горныхъ озеръ, наблюденія Вальтера въ Закаспійской области и фаунистическія изслѣдованія Барроа, касающіяся озеръ Сиріи. Изъ Азіи, кромѣ совершенно случайныхъ фаунистическихъ на- блюденій, каковы, напримѣръ, данныя, сообщаемыя Вудъ-Мэзономъ относи- тельно Тепнассерима, извѣстны еще низшія ракообразныя изъ окрестностей Шанхая, изслѣдованныя Поппе и Ришаромъ; въ юношески возродившейся Японіи также начинаетъ возникать интересъ къ изученію фауны прѣсныхъ водъ въ средѣ туземныхъ ученыхъ, къ какимъ принадлежитъ, напримѣръ, Пшикава. Изъ Малайскаго архипелага Ришаръ описалъ нѣкоторыхъ ракообраз- ныхъ по матеріалу, собранному Веберомъ на Суматрѣ. Относительно Австраліи и Новой Зеландіи также имѣются нѣкоторыя данныя, напримѣръ изслѣдо- ваніе Кинга, посвященное вѣтвистоусымъ и веслоногимъ и работа Шильтона
26 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. по подземнымъ ракообразнымъ. Не безъинтересяо, что нѣсколько видовъ австралійскихъ ракообразныхъ было описано С. О. Сарсомъ по формамъ, вы- веденнымъ изъ высохшаго ила, который былъ привезенъ Лумгольцемъ изъ его путешествія по Австраліи. Планктонъ озеръ въ кратерахъ потухшихъ вулкановъ Новой Зеландіи и острововъ Самоа былъ недавно изслѣдованъ морскимъ врачемъ Кремеромъ, но сообщеніе о добытыхъ имъ результатахъ еще не появилось въ печати. Относительно антарктической области также существуютъ нѣкоторыя данныя, именно, на Кергуельскихъ островахъ были собраны ракообразныя мѣстныхъ прѣсноводныхъ водоемовъ, которыя и были изучены ІПтудеромъ. На сѣверѣ Африки особенно много изслѣдованій было посвящено соле- нымъ озерамъ Алжира; вмѣстѣ съ Жюлемъ Де-Герномъ и Ришаромъ, кото- рыхъ мы встрѣчаемъ и въ этой области, должны быть названы здѣсь Моніе и Шеврё,—обильный матеріалъ собранный Краусомъ и Фосселеромъ еще ожи- даетъ обработки. Относительно окрестностей Каира существуютъ уже очень старинныя указанія Клунцингера (1864); начало изслѣдованіямъ прѣсноводной фауны центральной Африки было положено энергичнымъ спутникомъ Эмина Паши докторомъ Штульманномъ, который при самыхъ тяжелыхъ условіяхъ все же находилъ достаточно времени и силъ, чтобы служить наукѣ и произ- водить научныя наблюденія. Его изслѣдованія, касающіяся всѣхъ отрядовъ животнаго царства, сразу обогатили науку множествомъ интереснѣйшихъ открытій, которыя пролили нѣкоторый свѣтъ на эту до тѣхъ поръ совер- шенно темную область. На островѣ Мадагаскарѣ прѣсноводные водоемы были изслѣдованы Фёльцковымъ и опять таки Жюлемъ Де-Герномъ и Ришаромъ. Обращаясь къ Америкѣ, мы встрѣчаемъ въ сѣверо-американскихъ Вели- кихъ Озерахъ необыкновенно широкое поле для дѣятельности изслѣдователей- лимнологовъ, на которомъ и подвизалась длинная вереница американскихъ ученыхъ: относительно озеръ Онтаріо, Верхняго, 3/ленаго и Сенъ-Клера у Мичигана существуетъ цѣлая литература, особенно выдаются въ ней имена Херрика, Смита, Марша, Никольсона. Форбса, Рейхарда, Уорда Уолькота, Дженнингса и Питерса; Форбсу мы особенно обязаны важными изслѣдованіями, произведенными на озерахъ Скалистыхъ горъ. По изученію прѣсныхъ водъ Южной Америки сдѣлали болѣе всего Іерингъ и Френцель, открытія кото- рыхъ представляютъ много интереснаго; въ общемъ, однако, страна эта является все же поити еще незатронутой областью. Наконецъ, изслѣдованія Бергендаля и Де-Герпа познакомили насъ съ арктической прѣсноводной фауной Гренландіи. Какъ показываетъ выше приведенный очеркъ, далеко не могущій пре- тендовать на полноту, лимнологія успѣла въ сравнительно короткій срокъ заинтересовать очень многихъ ученыхъ. Само собою разумѣется, большинство перечисленныхъ работъ не имѣло характера изслѣдованій систематическихъ, и познанія наши, въ особенности относительно странъ внѣ-европейскихъ, основываются нерѣдко на какой нибудь одной банкѣ матеріала, добытаго во время экскурсіи, часто совершенно случайнаго характера. Вслѣдствіе этого нерѣдко единственными извѣстными намъ обитателями какого либо водоема
Историческій обзоръ. 27 являются низшія ракообразныя и въ большинствѣ случаевъ пелагическія, такъ какъ ихъ легче всего добыть при кратковременномъ и случайномъ по- сѣщеніи озера. Большинство изъ перечисленныхъ выше ученыхъ и оказы- ваются, въ дѣйствительности, спеціалистами по ракообразнымъ: мшанки, черви, губки, инфузоріи требуютъ болѣе тщательнаго собиранія, не такъ легко кон- сервируются, а потому и не привлекаютъ къ себѣ такого вниманія изслѣдо- вателей, какъ ракообразныя. За послѣднее время, впрочемъ, и систематическое изслѣдованіе прѣс- ныхъ водъ во всѣхъ направленіяхъ пріобрѣтаетъ себѣ все большее и большее количество приверженцевъ и неоднократно уже практиковалось по отношенію къ нашимъ европейскимъ водоемамъ. Отецъ современной лимнологіи Форель далъ еще въ 1886 г. программу для подобныхъ изслѣдованій, которою въ общихъ чертахъ предъявляются слѣдующія требованія^ 1) Гидрографическія и картографическія данныя. 2) Изслѣдованія дна, путемъ добыванія пробъ грунта во веемя гидрографическихъ промѣровъ. 3) Полное изслѣдованіе воды, состоящее изъ общаго качественнаго и количественнаго анализа, анализа рас- творенныхъ въ водѣ газовъ, анализа органическихъ веществъ въ различныя времена года, бактеріологическаго изслѣдованія и изслѣдованія воды глав- нѣйшихъ притоковъ. 4) Изслѣдованія распредѣленія теплоты въ различныхъ слояхъ и въ различныя времена года. 5) Изслѣдованія прозрачности воды и ея окраски. 6) Изученіе фауны и флоры. 7) Изученіе волнъ и теченій. 8) Изу- ченіе свойственныхъ большимъ озерамъ явленій, называемыхъ „сейшами44 и напоминающихъ собою явленія прилива и отлива морей. 9) Наблюденія надъ колебаніемъ уровня. Подобную же, но чрезвычайно детальную программу монографическаго изученія большого озера далъ позднѣе Имгофъ. По всей вѣроятности, лишь въ рѣдкихъ случаяхъ будетъ какое либо озеро изучено во всѣхъ указанныхъ имъ отношеніяхъ, особенно трудами единичнаго изслѣдователя; тѣмъ не менѣе мы все же приведемъ дословно эту программу, какъ примѣръ тѣхъ требо- ваній, которыя предъявляются къ современнымъ лимнологическимъ изслѣдо- ваніямъ. Введеніе. Древнѣйшія данныя о существованіи озера. Прежняя литература общаго характера, касающаяся озера. 1 часть. Оро-гидрографическій характеръ озера. I. Положеніе озера, протяженіе его по шпротѣ и долготѣ. II. Поверхность озера. а) Форма озера. Раздѣленіе на естественные отдѣлы, о) Размѣры поверхности: 1) Протя- женіе въ длину отъ верхняго конца къ истоку. Длина боковыхъ частей. Общая длина. 2) Раз- мѣры ширины. Наименьшая ширина. Наибольшая и средняя ширина. 3) Длина береговой линіи озера. 4) Поверхность озера въ квадратныхъ километрахъ и метрахъ.
28 Часть I. Жизнь прѣсныхъ волъ. III. Водная область озера. а) Описаніе области, занятой водою. Ея поверхность. Гидрографическая карта, б) При- токи озера и ихъ долины, в) Маленькія озера, пруды и другіе временные или постоянные водоемы въ области притоковъ. Находящіеся тамъ же колодцы и цистерны, г) Разграниченіе водной области. Разграничивающіе кряжи на днѣ озера. Высота ихъ, равно какъ и высота болѣе низкихъ сѣдловинъ. Прилегающіе водоемы. IV. Высота воднаго уровня надъ океаномъ. а) Высота уровня надъ океаномъ въ различныхъ частяхъ озера, б) Водомѣрныя наблю- денія въ теченіе болѣе или менѣе длиннаго ряда лѣтъ. Таблицы и графики. Таблицы и гра- фики средняго мѣсячнаго стоянія уровня за нѣсколько лѣтъ. То же относительно минималь- ныхъ и максимальныхъ стояніи уровня и годовыхъ разницъ. То же относительно наименьшихъ и наибольшихъ измѣненій въ теченіе мѣсяца. То же въ теченіе года, в) Продолжительность одинаковыхъ стояній уровня, г) Связь и зависимость колебаній уровня отъ метеорологиче- скихъ причинъ. Температура воздуха и температура воды. Атмосферическіе осадки, выпа- дающіе на поверхность озера и на поверхность его бассейна. Притоки. Вліяніе измѣненій атмосфернаго давленія. Сейши. Зависимость отъ облочности и вѣтровъ. V*. Глубина озера. а) Прежнія измѣренія глубинъ. Данныя, сообщаемыя старыми опытными рыбаками. Новѣйшая карта глубинъ; б) продольный профиль всего озера и его боковыхъ частей. Особое изображеніе береговыхъ поднятій; в) поперечные профили чрезъ различныя части озера съ прилежащими частями берега, причемъ всѣ профили должны быть сдѣланы въ одинаковомъ масштабѣ, чтобы показать настоящую картину соотношеній озерныхъ глубинъ и береговаго рельефа. Особенно наглядные поперечные профили, проведенные такимъ образомъ, что они пересѣкаютъ нѣсколько рукавовъ озера, въ случаѣ, если таковые имѣются, равно какъ и находящіяся между ними части суши. VI. Кубическое содержаніе озера. Кубическое содержаніе бассейна, доставляющаго ему воду. VII. Прежняя форма озера. Позднѣйшія естественныя измѣненія, обусловленныя происшествіями необычайнаго характера. Позднѣйшія искусственныя измѣненія: постройка плотинъ, углубленіе стока и вызванныя ими слѣдствія. 2 часть. Метеорологическія вліянія и ихъ значеніе. I. а) Атмосферное давленіе: 6) вѣтры, постоянные и исключительные, ихъ вліяніе на поверхность озера; в) волны. Движеніе волнъ. Сила волнъ. Продолжительность волненія; г) тече- нія. Ихъ причины; д) осадки: туманъ, дождь, градъ, снѣгъ. Районъ, захватываемый осадками, и продолжительность послѣднихъ; е) сейши. II. Окраска воды. Измѣненіе окраски въ теченіе года. Разница въ окраскѣ воды въ различныхъ частяхъ озера въ одно и то же время. Исключительная окраска. III. Прозрачность воды. IV. Причина окраски и прозрачности воды. V. Температуры воды. а) Температуры поверхности. Таблицы и графики ежедневныхъ измѣненій температуры поверхности воды въ теченіе ряда лѣтъ. Выбранныя изъ этихъ таблицъ сопостоновленія. Таблицы и графики годовыхъ минимальныхъ и максимальныхъ температуръ и разницъ между ними за все время наблюденія. Таблицы и графики минимальныхъ и максимальныхъ мѣсяч- ныхъ температуръ. Таблицы и графики годовыхъ разницъ меледу максимальной и минималь- ной температурой года. Таблицы и графики, указывающіе время, когда наблюдалась макси- мальная и минимальная температура, за нѣсколько лѣтъ. Таблицы и графики наибольшаго постоянства и наибольшей измѣнчивости температуры по мѣсяцамъ. То же—по годамъ. Про- должительность одинаковыхъ температуръ. Отношенія и зависимость температуръ поверхности
Историческій обзоръ. 29 отъ различныхъ матеорологическихъ причинъ; б) вліяніе впадающихъ ручьевъ и рѣкъ на озерныя температуры; в) температуры на различныхъ глубинахъ; г) быстрота измѣненія тем- пературъ на поверхности и на глубинахъ; д) измѣненіе температуръ въ теченіе сутокъ при постоянной погодѣ и при измѣненіяхъ послѣдней; е) измѣненія температуръ при измѣненіяхъ погоды въ теченіе болѣе продолжительнаго срока времени; ж) общіе результаты наблюденій надъ температурами воды въ зависимости отъ температуръ воздуха и инсоляціи. VI. Условія давленія на различныхъ глубинахъ. Постоянство и измѣнчи- вость давленія. Прежнія предположенія и изложеніе новѣйшихъ взглядовъ на условія давленія въ особенности на большихъ глубинахъ, равно какъ ихъ значеніе для органической жизни на глубинахъ озера. VII. Распространеніе звука въ водѣ. Вредныя до нѣкоторой степени вліянія различныхъ звуковъ искусственнаго происхожденія на органическій міръ. 3 часть. Химическій составъ воды. а) На поверхности. Въ различныхъ частяхъ озера; б) на различныхъ глубинахъ, въ различныхъ частяхъ озера. 4 часть. Геологическое строеніе поверхности занятой водой и всего бассейна озера. Природа грунта въ различныхъ частяхъ озера. 5 часть. Раздѣленіе озера на, три области: прибрежную, глубоководную и пелагическую. Орга- ническій міръ озера. ФЛОРА и ФАУНА. А. Флора. I. Общія замѣчанія о флорѣ. Литература. а) Береговая флора. 1. Растенія, встрѣчающіяся на берегу вблизи озера,—сухопутныя береговыя растенія. 2. Растенія, произростающія во впадающихъ ручьяхъ и рѣкахъ, не далеко отъ мѣста впаденія. 3. Растенія прибрежной области; а) растенія, произрастающія вдоль береговой линіи и выдающіяся изъ воды; р) растенія съ листьями, плавающими на водѣ, тогда какъ цвѣты ихъ выдаются изъ воды; у) растенія съ погруженными листьями и выдающимися изъ воды цвѣтами; о) совершенно погруженныя растенія. 4. Наибольшія глубины, на кото- рыхъ встрѣчаются явнобрачныя. Строеніе берега и составъ его флоры, б) глубоководная флора. Растительные организмы, встрѣчающіеся на днѣ на глубинѣ, превышающей 25—30 метровъ, въ различно глубокихъ частяхъ озера и на самыхъ значительныхъ глубинахъ; в) пелагическая флора. Качественный и количественный составъ пелагической флоры: 1) на поверхности, 2) на различныхъ глубинахъ, 3) измѣненія въ составѣ, въ зависимости отъ погоды. II. Карты, и зббраж ающія распредѣленіе флоры, и объясненія къ нимъ. Указанія на наиболѣе благопріятныя для растительной жизни и наиболѣе богатыя растеніями мѣста во всѣхъ трехъ областяхъ озера. III. Растенія и части растеній, попадающія случайно или постоянно въ озеро. IV. Вліяніе флоры на окраску воды. V. Значеніе растеній, какъ пищи для животнаго населенія. VI. Гнилостные микроорганизмы и ихъ экономическое значеніе въ органической жизни озера. Годовой процессъ очищенія озера. Цвѣтеніе воды.
30 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Б. Фауна. I. Общія замѣчанія о фаунѣ. Литература. а) Прибрежная фауна. 1. Систематическое обозрѣніе найденныхъ видовъ животныхъ. 2. Карты, указывающія на мѣста, особенно богатыя животною жизнью, и на мѣстонахожденіе нѣкоторыхъ отдѣльныхъ формъ. 3. Распредѣленіе прибрежной фауны въ зависимости отъ ка- чествъ берега. 4. Горизонтальныя и вертикальныя границы прибрежоой фауны, б) Глубоко- водная фауна. 1. Систематическое обозрѣніе видовъ, найденныхъ въ глубоководной области. 2. Карты съ указаніями на мѣста, гдѣ былъ собранъ глубоководный матеріалъ, и поясненія къ нимъ. 3. Качественный и количественный составъ глубоководной фауны въ зависимости отъ характера грунта дна. 4. Питаніе глубоководныхъ животныхъ. 5. Карты, содержащія указаніе мѣстностей, гдѣ придонные организмы особенно многочисленны и гдѣ ихъ особенно мало, в) Пелагическая фауна. 1. Систематическое обозрѣніе видовъ животныхъ, обитающихъ въ пелагической области, а) Случайные виды, примѣшанные къ пелагической фаунѣ актив- нымъ или пассивнымъ путемъ, [3) Настоящая пелагическая фауна. 2. Нахожденіе пелагиче- скихъ животныхъ вблизи берега. 3. Горизонтальное распредѣленіе пелагической фауны на поверхности озера, въ различныхъ его частяхъ. 4. Горизонтальное распредѣленіе пелагиче- ской фауны на различныхъ глубинахъ и въ различныхъ частяхъ озера. 5. Количественныя опредѣленія пелагической фауны. 6. Измѣненія въ составѣ пелагической фауны въ теченіе года. Сравненіе наблюденій за разные года. 7. Вліяніе пелагическихъ организмов7> на окраску воды. 6 часть. Флора и фауна ручьевъ, рѣкъ, прудовъ, мелкихъ и крупныхъ, временныхъ и постоян- ныхъ водоемовъ, озеръ, подземныхъ рѣкъ и подземныхч» озеръ, цистернъ и колодцевъ, нахо- дящихся въ районѣ бассейна озера. А. Флоіш. Б. Фауна. Изслѣдованія надъ занесеніемъ въ изучаемое озеро растеній и животныхъ, встрѣчае- мыхъ въ этихъ водоемахъ. 7 часть. Сравненіе наиболѣе важныхъ добытыхъ результатовъ съ данными, извѣстными о дру- гихъ озерахъ. 8 часть. Гипотезы и теоріи о происхожденіи озера и о путяхъ, которыми сно было заселено и заселяется. Искусственное заселеніе озера. 9 часть. Аппараты гь .методы изслѣдованія. Воротъ со стальной проволокой для изслѣдованій пелагической области и для изслѣ- дованія дна на значительныхъ глубинахъ. Длина, и толщина стальной проволоки. Приспосо- бленіе для легкаго и удобнаго опредѣленія глубинъ. Термометръ для температурныхъ опре- дѣленій на поверхности и на различныхъ глубинахъ. Небольшой трехзубый якорь для добы- ванія со дна растеній и живущихъ на нихъ организмовъ. Различные аппараты для собиранія матеріала на днѣ озера. Замыкающіеся аппараты для поднятія со дна грунта и воды. При- способленія, опускаемыя на болѣе пли менѣе продолжительное время въ воду, съ цѣлью со- биранія животныхъ, поселяющихся въ нихъ или на нихъ. Аппараты для изслѣдованія пела-
Историческій обзоръ. 31 гической фауны. Обыкновенныя пелагическія сѣти. Замыкающіяся сѣти для качественнаго и количественнаго опредѣленія горизонтальнаго и вертикальнаго распредѣленія пелагической фауны. Аппаратъ для изслѣдованія фауны поверхности, примѣняемый на пароходѣ во время его движенія. Аппараты для количественнаго опредѣленія собраннаго матеріала по пелаги- ческой фаунѣ. Методы и приспособленія для перевоза и сохраненія живыхъ растеній и жи- вотныхъ. Методы консервированія организмовъ. Макроскопическіе и микроскопическіе пре- параты. Заключеніе. Указаніе па области, дальнѣйшее изслѣдованіе которыхъ желательно. Литература. 1. Спеціальная литература объ озерѣ, изученномъ монографически. 2. Литература объ озерахъ вообще. Карты. Профили. Графтки. Таблицы. Гидрографическая карта, изображающая озеро. Карты глубинъ озера и болѣе мелкихъ озеръ, расположенныхъ въ его бассейнѣ. Продольные и поперечные профили этихъ озеръ. Геологическая карта бассейна и самого озера. Графики колебаній уровня. Карта распредѣ- ленія господствующихъ и случайныхъ вѣтровъ. Карта теченіи. Графическія изображенія во.т пъ Сейши. Образчики окраски воды. Обыкновенная и необыкновенная окраска. Графики темпе- ратуръ озера. Графики, изображающіе условія давленія въ озерѣ. Карты, изображающія распредѣленіе прибрежной и глубоководной фауны. Таблицы изображеній особенно интерес- ныхъ и новыхъ растительныхъ формъ. Карта, указывающая мѣста, гдѣ были взяты пробы грунта дна. Карта, указывающая распредѣленіе прибрежной фауны. Карта распредѣленія глубоководной фауны. Карта распредѣленія пелагической фауны. Таблицы изображеній осо- бенно интересныхъ и новыхъ животныхъ. Таблицы съ изображеніями аппаратовъ. Подобная же программа была составлена ботаникомъ Штокмайеромъ для изслѣдованія ручьевъ. Фауна текучихъ водъ, болѣе скудная сравнительно съ фауною стоячихъ, привлекала къ себѣ значительно менѣе вниманіе ученыхъ,— о низшихъ микроскопическихъ представителяхъ ея были опубликованы едва ли не одни лишь изслѣдованія д-ра Захаріаса. По совѣту Штокмайера, особое вниманіе при изслѣдованіи рѣкъ слѣдуетъ обращать на степень наклона ихъ русла, быстроту теченія и температурныя условія. „Особенно поучительно^, пишетъ Штокмайеръ, „сравнить два сливающихся ручья, изъ которыхъ одинъ имѣетъ воду постоянно болѣе холодную. При этомъ часто наблюдаются зна- чительныя различія въ составѣ флоры водорослей обоихъ ручьевъ, разли- чія, встрѣчаемыя ниже мѣста сліянія одновременно, одно бокъ о бокъ съ другимъ11. Призывъ Фореля, приглашавшаго собратій по наукѣ предпринять систе- матическое изученіе прѣсныхъ водъ, нашелъ, къ счастью, откликъ не только въ средѣ ученыхъ, но и въ средѣ представителей государственной власти, и на помощь наукѣ пришли различныя государства, отъ которыхъ зависѣла возможность осуществленія подобныхъ лимнологическихъ изслѣдованій, требую-
32 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. щихъ крупныхъ матеріальныхъ затратъ. Первый примѣръ въ этомъ напра- вленіи показала Швейцарія. Затѣмъ въ 1886 г., по приглашенію Вюртемберг- скаго правительства, пять государствъ, границы которыхъ прилегаютъ къ Боденскому озеру, прислали своихъ представителей первоначально лишь для совѣщанія о „программѣ и методахъ глубоководныхъ измѣреній и ислѣдо- ваній Боденскаго озера и составленія его глубинной карты. “ Вскорѣ, однако, программа совѣщанія была расширена и изъ „коммиссіи для составленія карты“ возникла коммиссія съ болѣе широкими задачами.—цѣлью ея являлось теперь уже руководительство и предпринятіе научныхъ изслѣдованій, стоящихъ въ связи съ составленіемъ карты. Такимъ образомъ, научное изслѣдованіе этого обширнаго прѣсноводнаго водоема было поставлено на самую широкую ногу. Достаточно сказать, что для составленія карты Боденскаго озера было произ- ведено не менѣе 11,147 измѣреній, и что съ такой же подробностью были проработаны и всѣ остальные пункты, указанные въ программѣ Фореля. Пе- чатаніе работъ этой научной коммиссіи, дѣятельнымъ членомъ которой былъ Форель и во главѣ которой стоялъ, въ качествѣ представителя королевства Вюртембергскаго, графъ Эбергардъ фонъ-Цеппелинъ, близится въ настоящее время къ концу и государства, принимавшія въ этомъ дѣлѣ участіе, могутъ теперь сь гордостью оглянуться назадъ на завершенное грандіозное пред- пріятіе, являющееся крупнымъ научнымъ завоеваніемъ. Нѣкоторыя естественноисторическія общества также включили въ свою программу лимнологическія изслѣдованія. Такъ венгерское географическое общество выдѣлило въ 1891 г. изъ своего состава особую коммиссію для из- слѣдованія Платтенскаго озера, которая состоитъ подъ предсѣдательствомъ Л. фонъ-Лосси и занята до сихъ поръ систематическимъ изученіемъ этого любопытнаго водоема, обладающаго при 650 кв. километрахъ поверхности лишь 4 метрами средней и 11—12 метрами максимальной глубины. Кромѣ подобныхъ успѣховъ въ смыслѣ, такъ сказать, оффиціальнаго признанія лимнологіи, какъ науки, она сдѣлала за послѣдніе годы значитель- ный шагъ впередъ и во многихъ другихъ отношеніяхъ. Подобно тому, какъ Форель воспользовался для лимнологическихъ изслѣдованій методами, заим- ствованными отъ изслѣдователей морскихъ глубинъ, такъ д-ръ Апштейнъ при- мѣнилъ къ изслѣдованію прѣсныхъ водъ методъ, предложенный первоначально Гензеномъ для изслѣдованія морского планктона. Слѣдуя примѣру Гензена или послѣдователей его и вычисляя или опредѣляя объемъ пелагическихъ су- ществъ прѣсноводнаго водоема, мы получаемъ теперь выраженное въ цифрахъ понятіе о количествѣ растительной и животной жизни, наполняющей всю водную массу озера, начиная съ его открытой поверхности и до самаго дна. Введеніе этого метода количественнаго опредѣленія планктона въ лимнологію (мы будемъ еще говорить о немъ въ концѣ настоящаго сочиненія) играетъ теперь наиболѣе выдающуюся роль въ біологическомъ изслѣдованіи прѣсныхъ водъ и знакомить насъ съ тѣми огромными колебаніями въ количествѣ особей отдѣльныхъ видовъ растеній и животныхъ, которыя наблюдаются въ теченіе одного года въ зависимости отъ временъ года. Кромѣ того за послѣднее время обрабатывались тщательно нѣкоторые
Историческій обзоръ. 33 отдѣльные вопросы лимнологіи, о которыхъ мы еще будемъ говорить ниже; такъ вопросъ о реликтовой фаунѣ, т. е. о морскихъ формахъ въ прѣсной водѣ, былъ превосходно обработанъ въ монографіи Креднера; неоднократно изслѣдовалась также фауна солёныхъ озеръ, и особыя работы посвящались организмамъ, живущимъ въ постоянномъ мракѣ, въ подземныхъ водахъ; немало научныхъ изслѣдованій было посвящено и спеціально фаунѣ и флорѣ город- скихъ водопроводовъ. Весьма важной главою въ исторіи лимнологіи является исторія возник- новенія біологическихъ станцій, спеціальная цѣль которыхъ—изслѣдованіе прѣсныхъ водъ. Первымъ условіемъ возможности систематическаго изученія прѣсноводной фауны должно считать точное ознакомленіе съ составомъ фауны, т. е. выясненіе, какіе именно растительные и животные организмы насе- ляютъ данный водоемъ: лишь на подобномъ прочномъ фундаментѣ можетъ производиться разработка болѣе общихъ біологическихъ вопросовъ. Осущест- вить первую часть задачи, однако, далеко не такъ легко, какъ это можетъ казаться на первый взглядъ. Многіе обитатели прѣсноводнаго водоема не встрѣчаются въ немъ круглый годъ; иногда они появляются даже лишь на короткое время. Такимъ образомъ отдѣльныя экскурсіи не могутъ намъ дать сколько нибудь полнаго представленія о фаунѣ озера. Къ тому же многія животныя могутъ быть изслѣдованы лишь въ живомъ состояніи, для такихъ же изслѣдованій во время экскурсій не хватаетъ времени, а часто не бы- ваетъ и удобнаго мѣста. Все, что удается добыть странствующему изслѣдо- вателю озеръ, остается разрозненнымъ, отрывочнымъ матеріаломъ, не имѣю- щимъ особой научной цѣнности, какъ бы ни были драгоцѣнны отдѣльныя на- ходки и какъ бы ни были интересны отдѣльныя наблюденія. Вторая часть задачи—біологическія изслѣдованія—при отдѣльныхъ экскурсіяхъ совершенно не можетъ быть осуществлена: для подобныхъ изслѣдованій необходимо пре- бываніе на одномъ мѣстѣ по меньшей мѣрѣ въ теченіе нѣсколькихъ недѣль. Иногда, правда, изслѣдователь можетъ устроиться вблизи озера болѣе или менѣе удобно, но при этомъ ему приходится все же таскать постоянно съ собою всѣ свои громоздкіе инструменты—термометръ, микроскопъ, сѣтки, ре- активы, однимъ словомъ, все сложное снаряженіе, безъ котораго немыслима въ настоящее время научная работа; устройство такой временной лабораторіи обыкновенно бываетъ сопряжено съ немалыми трудностями и часто различныя внѣшнія обстоятельства сильно мѣшаютъ научнымъ занятіямъ. Съ другой сто- роны у многихъ озеръ, расположенныхъ въ пустынныхъ мѣстностяхъ, изслѣ- дователь совершенно не могъ бы найти себѣ пріюта и былъ бы даже, по- жалуй, лишенъ самой необходимой принадлежности для своихъ работъ—лодки. Подобныя соображенія побудили пражскаго профессора Фрича основать первую переносную зоологическую станцію, построенную по образцу голланд- ской станціи, которая каждымъ лѣтомъ сооружается на берегу моря и еже- годно переносится съ одного мѣста на другое. Небольшая деревянная по- стройка, пожертвованная богемскому комитету для изслѣдованія отечествен- ной природы однимъ изъ фабрикантовъ, можетъ быть собрана въ два съ по- ловиною часа и снова разобрана въ полтора часа,—въ ней имѣется мѣсто для Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 3
34 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. двухъ удобныхъ рабочихъ столовъ со всѣми принадлежностями для изслѣ- дованій. Впервые станція эта была сооружена 2-го іюня 1888 г. на Нижнемъ Почернипкомъ пруду, вблизи Праги, гдѣ и находилась въ дѣйствіи въ тече- ніе двухъ лѣтъ съ промежутками въ 6, 14 и 30 дней; въ апрѣлѣ 1890 г. летучая станція эта переселилась на берегъ Гаттершлагерскаго пруда, было въ сѣверной Богеміи, тогда какъ на берегу Почерницкаго пруда было возве- дено небольшое постоянное помѣщеніе для фаунистическихъ изслѣдованій, построенное владѣльцемъ данной мѣстности фонъ-Дерчени (Бегсзёпуі). Исто- рическая правда требуетъ, чтобы этому землевладѣльцу принадлежала честь основанія первой постоянной прѣсноводной станціи. Гораздо извѣстнѣе только что упомянутаго, скромнаго пріюта науки на берегу пустыннаго богемскаго озера другое учрежденіе, вызванное къ жизни во всеоружіи современныхъ средствъ изслѣдованія: мы говоримъ о Плёнской біологической станціи, основанной д-ромъ О. Захаріасомъ. Возникла она также по образцу учрежденія, существовавшаго уже ра- нѣе на морскомъ берегу. Докторъ Антонъ Дорнъ первый указалъ на то, какъ полезно было бы дать изслѣдователямъ возможность заниматься, съ значи- тельными удобствами, изслѣдованіемъ жизни моря, и онъ же первый вызвалъ къ жизни всемірно извѣстную Неаполитанскую зоологическую станцію, кото- рая и по настоящее время можетъ служить образцомъ для всѣхъ многочи- сленныхъ учрежденій такого же рода. Дать возможность изслѣдователямъ прѣсныхъ водъ удобно заниматься своимъ дѣломъ на берегу большого озера,— такова была мысль, преслѣдовавшая д-ра О. Захаріаса, и, подобно Дорну, онъ былъ также настолько счастливъ, что добился въ концѣ концовъ осуществле- нія своей идеи. О. Захаріасъ неоднократно указывавъ въ печати на то, что даже пребываніе въ теченіе многихъ недѣль на берегу прѣсноводнаго водоема не можетъ дать вполнѣ удовлетворительныхъ научныхъ результатовъ. Исключительно лишь непрерывныя ежедневныя наблюденія, продолжающіяся по меньшей мѣрѣ въ теченіе цѣлаго года, позволяютъ намъ прослѣдить шагъ за шагомъ весь жизненный циклъ отдѣльныхъ видовъ и получить, въ связи съ температурными и иными физико-географическими изслѣдованіями, болѣе или менѣе удовлетворительное понятіе объ условіяхъ жизни всего органиче- скаго міра, населяющаго прѣсноводный водоемъ,—условія эти далеко не яв- ляются простыми, а напротивъ оказываются очень и очень сложными. Уже а ргіогі ясно, что и годичнаго срока не достаточно для окончательнаго выяс- ненія этихъ условій, такъ какъ въ теченіе одного года они могутъ быть со- вершенно иными, нежели въ теченіе другого,—что было подтверждено и не- посредственными наблюденіями. Благодаря энергичной, устной и печатной пропагандѣ Захаріаса, ему уда- лось заинтересовать общество своимъ планомъ и создать въ концѣ концевъ въ городѣ Пленѣ, на одномъ изъ значительнѣйшихъ озеръ Голштейнской низмен- ности, въ мѣстности, слывущей въ сѣверной Германіи за чрезвычайно живо- писную и получившей даже названіе „сѣверной Швейцаріи^,—первую постоян- ную прѣсноводную станцію болѣе значительныхъ размѣровъ. Постройка, похо- жая по внѣшности на виллу и состоящая изъ двухъ этажей и подвала, была
Прѣсноводныя станціи. 35 выстроена спеціально для станціи плёнскимъ городскихъ управленіемъ; наш- лось немало и такихъ друзей науки, которые оказали станціи помощь день- гами (см. рис. 1). Кромѣ того Захаріасу удалось привлечь на свою сторону министра просвѣщенія фонъ-Госслера и при содѣйствіи его добиться отъ государства субсидіи, назначенной первоначально на 5 лѣтъ; оптическими инструментами станція была снабжена благодаря щедрому пожертвованію со стороны извѣстной фирмы Карла Цейсса; небольшая библіотека также соста- вилась въ скоромъ времени, благодаря многочисленнымъ пожертвованіямъ. Такимъ образомъ, постоянная прѣсноводная станція была вызвана къ жизни въ 1891 г. Съ тѣхъ поръ не мало, правда, было въ печати нападокъ на ея дѣятельность и на личность ея основателя, нападокъ, о которыхъ не мѣсто распространяться въ этомъ краткомъ историческомъ обзорѣ,—во всякомъ случаѣ слѣдуетъ отдать справедливость Захаріасу, что лишь благодаря его энергіи и неутомимой дѣятельности удалось осуществленіе станціи и лишь благодаря его „популярному способу изложенія“, на который такъ много нападали, воз- можно было заинтересовать станціей болѣе обширный кругъ читающей пуб- лики. Труды и заботы Захаріаса не остались безуспѣшными. Какъ ни скромно и по настоящее время обставлена Плёяская станція,—особенно если сравнить ее съ послужившей образцомъ для нея неаполитанской станціей, — какъ ни много еще недостатковъ ждутъ исправленія, во всякомъ случаѣ, не подлежитъ ни малѣйшему сомнѣнію, что въ теченіе недолгихъ лѣтъ своего существованія она все же принесла несомнѣнную пользу наукѣ, о чемъ могутъ засвидѣтель- ствовать всѣ лимнологи. Въ ея стѣнахъ, позволяющихъ работать одновременно 6 ученымъ, были произведены изслѣдованія цѣлаго ряда зоологовъ и ботани- ковъ, и не мало научныхъ авторитетовъ высказалось въ пользу ея существо- ванія, которое, надо надѣяться, будетъ обезпечено и на будущее время со стороны правительства. Лучшимъ мѣриломъ значенія Плёнской станціи могутъ служить издавае- мыя Захаріасомъ „Извѣстія біологической станціи въ городѣ Плёнѣ“, которыя, не смотря на свое лишь недавнее появленіе, сдѣлались изданіемъ совершенно необходимымъ для каждаго лимнолога; разнообразіе научныхъ работъ, помѣ- щаемыхъ въ этихъ „Извѣстіяхъ“, невольно приведетъ въ изумленіе каждаго мало знакомаго съ данной отраслью науки,—такое множество различнѣйшихъ вопросовъ поднимается при изученіи лишь одного единственнаго крупнаго прѣсноводнаго водоема! На ряду съ фаунистическими и флористическими ра- ботами мы находимъ въ этомъ изданіи и многочисленныя работы по морфо- логіи и біологіи отдѣльныхъ живыхъ существъ и изслѣдованія, обнимающія болѣе широкіе біологическіе вопросы, каковъ, напримѣръ, вопросъ о правиль- ности періодическаго появленія и исчезанія организмовъ планктона, вопросъ, который можетъ быть разрѣшенъ лишь въ прѣсноводныхъ біологическихъ станціяхъ. Примѣръ Фрича и Захаріаса вызвалъ вскорѣ подражаніе. Особенно со- дѣйствовало тому общепризнанное значеніе прѣсноводныхъ станцій для рыбо- промышленныхъ цѣлей. Стремленіе сдѣлать сильно отставшую рыбопромыш- ленность болѣе раціональной и примѣнить къ ней выводы чистой науки должно 3*
36 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. было естественно привести къ тому, чтобы прежде всего приняться за выяс- неніе біологіи тѣхъ мельчайшихъ живыхъ существъ, которыя являются глав- нѣйшею пищею промысловыхъ рыбъ. Мы видимъ, такимъ образомъ, что воз- никаютъ біологическія станціи, предназначенныя спеціально для цѣлей рыбо- промышленности; главнѣйшею ролью ихъ является выясненіе тѣхъ біологиче- скихъ вопросовъ, которые имѣютъ практическое значеніе, но одновременно онѣ служатъ и цѣлямъ чистой науки. Изъ подобныхъ учрежденій особенно вы- дается основанная и поддерживаемая Германскимъ Рыбопромышленнымъ Обще- ствомъ „Біологическая и рыбопромышленная опытная станція германскаго рыбопромышленнаго общества въ Фридрихгагенѣ на Мюггельскомъ озерѣ“; директоромъ состоитъ проф. Френцель. Второе подобное учрежденіе, основанное въ Трахенбергѣ, въ Силезіи, обязано своимъ существованіемъ иниціативѣ Силезскаго Рыбопромышленнаго Общества и содѣйствію князя фонъ-Гацфельда; кромѣ того значительную де- нежную помощь оказало ей прусское Министерство сельскаго хозяйства и Силезское Сельскохозяйственное Общество. Учрежденіе это находится подъ руководствомъ доктора Вальтера и кромѣ помѣщенія для работъ обладаетъ 20 небольшими опытными прудками. Въ другихъ странахъ идея прѣсноводныхъ біологическихъ станцій также нашла себѣ сочувствіе. Во Франціи было основано подобное учрежденіе въ Клермонъ-Ферранѣ, въ Овернѣ, въ 1893 г. подъ руководствомъ доктора К. Брюана. Въ Сѣверной Америкѣ существуетъ въ настоящее время цѣлыхъ три станціи, преслѣдующія частью научныя, частью практическія цѣли. Въ 1893 г. тамъ была основана на Гулльскомъ озерѣ, въ Штатѣ Миннезота, біологическая станція, стоящая подъ руководствомъ профессоровъ универси- тета въ Миннеаполисѣ; вскорѣ послѣ тото была основана въ Гаванѣ, въ Штатѣ Иллинойсъ, вторая станція, руководимая проф. С. А. Форбсомъ и имѣющая спеціальною цѣлью изслѣдованіе рѣки Иллинойса и ея сильно вытя- нутаго въ длину затона, носящаго названіе Квайверъ-Лэкъ. Наконецъ, спе- ціально для рыбопромышленныхъ цѣлей была основана по иниціативѣ Мичи- ганской Рыбопромышленной Коммиссіи временная станція на восточномъ бе- регу озера Мичигана, находящаяся подъ управленіемъ профессора Рейгарда; ея главной задачей является изслѣдованіе условій существованія сиговыхъ рыбъ, называемыхъ американцами коллективнымъ именемъ „бѣлой рыбы“ (\ѵЫіе йзйез). -х- У насъ въ Россіи существуютъ въ настоящее время три прѣсноводныя біологическія станціи, возникшія очень недавно и пока не успѣвшія еще за- явить себя сколько нибудь крупными заслугами на научномъ или же практи- ческомъ поприщѣ. Первою по времени основанія является станція на озерѣ Глубокомъ Рузскаго уѣзда, основанная въ 1891 году Отдѣломъ Зоологіи московскаго Императорскаго Общества Любителей Естествознанія, Антропологіи и Этно- графіи. Исторія этой станціи несложна. Въ 1887 году въ средѣ Зоологиче- скаго Отдѣла названнаго общества явилась мысль детально изслѣдовать под- московные прѣсноводные бассейны, отчасти въ видахъ практическихъ, именно
Рис. 1. Плёнская прѣсноводная біологическая станція. Прѣсноводныя станціи.
38 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. съ цѣлью выясненія пригодности ихъ для рыбоводства- Для выполненія та- кого изслѣдованія Отдѣломъ была избрана коммиссія изъ нѣсколькихъ москов- скихъ зоологовъ, особенно интересовавшихся прѣсноводною фауною. Коммис- сія эта начала свою дѣятельность въ 1888 году съ изслѣдованія находящихся недалеко отъ Москвы Косинскихъ озеръ, близъ которыхъ была устроена въ одной изъ дачъ временная, летучая станція; двое изъ членовъ комиссіи про- вели лѣто на этой станціи, изслѣдуя фауну Косинскихъ озеръ, тогда какъ остальные члены работали на другихъ озерахъ московскихъ окрестностей. Въ слѣдующемъ 1889 году летучая станція была перенесена въ село Царицыно, Рпс. 2. Станція на озерѣ Глубокомъ. и въ этомъ же году одинъ изъ наиболѣе дѣятельныхъ членовъ комиссіи, Ф. Ф. Коврайскій, обратилъ вниманіе Общества на Глубокое озеро Рузскаго уѣзда, имѣющее большія преимущества предъ всѣми остальными озерами: оно въ глубину достигаетъ 15 сажень и отличается низкою температурою воды; въ то же время берега его необыкновенно разнообразны и совмѣщаютъ въ себѣ особенности озеръ самыхъ различныхъ типовъ. На это озеро и была перенесена въ 1890 году летучая станція Обще- ства, причемъ завѣдываніе ею было поручено С. А. Зернову. Уже резуль- таты работы на станціи въ теченіе перваго лѣта показали, что фауна Глубо- каго озера во многихъ отношеніяхъ интересна и заслуживаетъ болѣе тща- тельнаго изслѣдованія. Явился вопросъ о превращеніи летучей станціи въ постоянную и сколько нибудь лучше обставленную; сколь велики были
Прѣсноводныя станціи. добства работы на летучей станціи при мѣстныхъ условіяхъ, можно судить же по тому, что лабораторію пришлось помѣстить на берегу озера въ кур- ую избу рыбака, а сами изслѣдователи принуждены были жить за двѣ ерсты отъ озера, въ амбарѣ полѣсовщика. Долгое время, однако, дѣло тормазилось отсутствіемъ средствъ. Лишь въ 893 году, явилась возможность, благодаря матеріальной помощи, оказанной няземъ П. Д. Долгорукимъ и нѣкоторыми другими лицами, построить для танціи собственное помѣщеніе и снабдить ее самыми необходимыми приспо- обленіями и инструментами для научныхъ изслѣдованій. Въ настоящее время Рлс. 3. Бо.іоговская станція. гапція позволяетъ работать 5—6 изслѣдователямъ и располагаетъ уже не только обствеяными микроскопами, приборами для лова животныхъ, нужнѣйшими еактивами и посудою, но и небольшою флотиліею лодокъ на озерѣ; для :изни занимающихся, помѣщавшихся ранѣе въ самой лабораторіи, возведена эперь особая пристройка (рис. 2). Съ перваго же лѣта, кромѣ лицъ, причастныхъ къ завѣдыванію станціей, а ней стали работать и посторонніе, въ томъ числѣ и студенты-естествен- ики Московскаго университета, для которыхъ станція является образователь- ымъ учрежденіемъ первостепенной важности, такъ какъ на ней они лучше, ѣмъ гдѣ либо, могутъ познакомиться съ прѣсноводной фауной. Изъ работъ, сдѣланныхъ на станціи за короткое время ея существова- ія можно указать на изслѣдованія В. В. Воронина надъ бактеріями планк-
40 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ Рис. 4. Мѣстоположеніе Бологовскоіі станціи. тона, работы Н. Ю. Зографа по озерной фаунѣ, приведшія его къ небезъин- тереснымъ общимъ выводамъ относительно происхожденія русскихъ озеръ, наблюденія Н. В. Семенова надъ питаніемъ рыбъ и др. Дѣлались на стан- ціи и нѣкоторые опыты прикладнаго характера, имѣющіе значеніе для рыбо- водства. Вторая прѣсноводныхъ біологическая станція основана была въ 1892 году въ Эвойсѣ, въ Финляндіи, при тамошнемъ Лѣсномъ Ин- ститутѣ, г. Нордквистомъ, ин- спекторомъ финляндскаго ры- боводства. Третья лимнологическая станція основана еще болѣе недавно, именно въ 1896 году, на Бологовскомъ озерѣ Новго- родской губерніи. Основатели станціи, наши извѣстные бота- ники проф. И. П. Бородинъ и М. С. Воронинъ, давшіе ма- теріальныя средства дляосуще- ствленія этого научнаго пред- пріятія, предложили Импера- торскому С. - Петербургскому Обществу Естествоиспытате- лей принять станцію въ свое вѣдѣніе. Для управленія дѣ- лами ея была выбрана ком- миссія изъ членовъ Ботаниче- скаго и Зоологическаго Отдѣ- ленія Общества. Станція (рис. 3) помѣ- щается на берегу большаго (5 верстъ въ длину и двѣ слишкомъ версты въ ширину) Бологовскаго озера, въ живо- писной мѣстности. Въ окрестностяхъ находится множество озеръ разной вели- чины, представляющихъ собою прекрасный матеріалъ для экскурсій. Само озеро Бологое, не смотря на свою величину, довольно мелко (не глубже 5 метровъ), но оно соединяется протокомъ съ озеромъ Глубокимъ, въ которомъ глубина дости- гаетъ 14 метровъ (рис. 4). Домъ станціи находится въ трехъ верстахъ отъ станціи Бологое Николаевской желѣзной дороги; онъ деревянный (прежде отдавался въ качествѣ дачи) и состоитъ изъ 6 довольно большихъ жилыхъ комнатъ (не считая кухни и пр.). Станція снабжена посудою, реактивами, микроскопами, микротомомъ, планктонными сѣтями и другими инструментами; кромѣ того М. С. Воронинымъ пожертвована довольно значительная альголо-
Историческій обзоръ. 41 гическая библіотека. Помѣщеніе дается работающимъ безплатно, жизнь обхо- дится весьма дешево. Лѣтомъ 1897 года па станціи работало четверо изслѣ- дователей. покамѣстъ исключительно ботаники, а именно В. А. Траншель и В. Н. Любименко изъ С.-Петербурга, Л. А. Ивановъ и А. Ф. Флеровъ изъ Москвы. Г. Траншель изучалъ грибную флору окрестностей Бологого и собралъ болѣе 400 формъ, г. Ивановъ занимался изученіемъ водорослей и изслѣдова- ніемъ планктона, г. Любименко дѣлалъ съемку наиболѣе широкаго плеса озера, на которомъ расположена станція, а г. Флеровъ знакомился съ методами со- биранія и изслѣдованія планктона. Лѣтомъ 1898 года гг. Голенкинъ и Требу собирали и изучали водоросли, г. Ивановъ продолжалъ изслѣдованія планк- тона, г. Минкевичъ собиралъ и изслѣдовалъ простѣйшихъ животныхъ (Гго- іогоа), червей и зоопланктонъ, а талже занимался, совмѣстно съ г. Ивановымъ, изученіемъ физикогеографическихъ условій озера. Мѣсто для Бологовской біологической станціи выбрано настолько цен- тральное,—на серединѣ разстоянія между Петербургомъ и Москвою по Нико- лаевской желѣзной дорогѣ, близь пересѣченія ея съ новою Рыбинско-Псков- скою дорогою,—что уже одно это удобное положеніе станціи, въ связи съ ея сравнительно богатымъ снабженіемъ научными средствами, даетъ основаніе надѣяться на притокъ къ ней рабочихъ силъ и на будущую плодотворную дѣятельность этого молодого учрежденія. * Останавливаясь, въ заключеніе нашего историческаго обзора, на вопросѣ о лимнологической литературѣ, мы должны сказать, что для полной оріенти- ровки въ успѣхахъ лимнологіи приходится обращаться къ цѣлому ряду раз- личныхъ повременныхъ изданій. Объ извѣстіяхъ Плёнской станціи мы уже упоминали; венгерская станція, равно какъ и подобныя же учрежденія въ Америкѣ, точно также сообщаютъ періодически о результатахъ своей дѣятель- ности въ повременныхъ изданіяхъ тѣхъ обществъ и университетовъ, съ которыми они стоятъ въ неразрывной связи. Работы по отдѣльнымъ классамъ и отрядамъ животнаго и растительнаго царства приходится отыскивать въ различнѣйшихъ спеціальныхъ зоологическихъ и ботаническихъ изданіяхъ; замѣтки по біологіи прѣсныхъ водъ особенно многочисленны въ нѣмецкомъ журналѣ „Біологическій Центральный Листокъ“ (Віоіо&ізсііез СепігаІЫаН) и во французскомъ періодическомъ изданіи „Біологическое обозрѣніе сѣвера Франціи“ (Ееѵне Ьіоіо^ідие сіи погсі сіе Егапсе). Небольшія замѣтки по прѣсно- водной фаунѣ, имѣющія главнымъ образомъ практическое значеніе для рыбо- водовъ и любителей акваріумовъ, можно найти въ различныхъ періодическихъ изданіяхъ по рыболовству и рыбоводству, каковы напримѣръ нѣмецкая „Общая Рыбопромышленная Газета“ (АП^етеіпе ЕІ8сЪегеІ2еіІип§) и изданія общества „Тритонъ". * Что касается до русской лимнологической литературы, то она страдаетъ, кромѣ большой скудости, также и разбросанностью: имѣющіяся спеціальныя работы по фаунистикѣ и біологіи прѣсныхъ водъ разсѣяны во всевозможныхъ повременныхъ изданіяхъ нашихъ различныхъ ученыхъ обществъ, и собрать ихъ дѣло далеко не легкое,—тѣмъ болѣе, что и библіографическихъ указа- телей у насъ очень мало, и тѣ не полны и обыкновенно запаздываютъ.
42 Часть I. Жизнь прѣсныхъ водъ. Изъ спеціальныхъ изданій можно указать лишь одинъ „Вѣстникъ Рыбопро- мышленности", издаваемый Петербургскимъ Обществомъ Рыболовства и Рыбо- водства,—въ немъ, наряду со статьями прикладнаго характера, встрѣчаются и чисто научныя. Въ качествѣ справочнаго изданія можно назвать еще „Указатель книгъ, журнальныхъ и газетныхъ статей по сельскому хозяйству", издаваемый Департаментомъ Земледѣлія. * Богатство и многосторонность западно-европейской лимнологической ли- тературы, съ одной стороны, лучше всего свидѣтельствуетъ о той высотѣ, какой достигло въ относительно короткое время изученіе мельчайшихъ живыхъ существъ, населяющихъ прѣсныя воды, и съ другой стороны,—служитъ вѣр- нымъ залогомъ тому, что эта новая отрасль біологической науки будетъ' и впредь столь же быстро развиваться и совершенствоваться.
ЧАСТЬ I. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНІЕ БЕЗПОЗВОНОЧНЫХЪ ЖИВОТНЫХЪ И РАСТЕНІЙ ПРѢСНЫХЪ водъ.
Глава I. Мшанки (Вгуояоа), Посреди густого лѣса мы находимъ во время нашей прогулки-экскурсіи небольшое заросшее озерко; деревья и кустарники окружаютъ его со всѣхъ сторонъ, и вѣтви> ихъ опускаются до самой воды, порою даже купаются въ ней, изгибаясь подъ собственной тяжестью. Дно озера покрыто полусгнившими листьями, опавшими съ деревьевъ, и обломками вѣтвей. Присмотритесь ближе къ этимъ вѣтвямъ; мы увидимъ на нихъ мѣстами толстые бѣловатые комки, окружающіе вѣтвь въ видѣ клубка. Намъ не трудно будетъ добыть такую вѣтвь изъ воды и разсмотрѣть этотъ клубень ближе: если дотронуться до него,—убѣдишься, что онъ довольно эластиченъ, плотенъ и слизистъ, цвѣтъ его кажется теперь коричневатымъ, и на всей его поверхности замѣчаются тѣсно расположенныя отверстія, какъ бы ячейки сотъ; ничто, однако, не застав- ляетъ насъ думать, что мы имѣемъ дѣло съ животнымъ: ни одно движеніе не выдаетъ присутствія жизни въ этой студенистой массѣ, приросшей къ вѣтви. Положимте добытый комокъ въ сосудъ съ водою, принесемте его домой и помѣстимъ тамъ въ стеклянную банку, также наполненную водой. Сейчасъ же картина измѣнится. На грязновато-коричневомъ комкѣ появятся прежде всего отдѣльныя бѣлыя точечки, то исчезающія, то снова замѣтныя; количе- ство ихъ станетъ постепенно увеличиваться, и вскорѣ весь комокъ предста- вится невооруженному глазу уже какъ бы покрытымъ бѣловатымъ, бархати- стымъ пушкомъ; подъ увеличительнымъ стекломъ мы увидимъ, что изъ каж- даго отверстія, уже замѣчаннаго нами ранѣе, появляется нѣсколько бѣлова- тыхъ, соединяющихся у одного общаго основанія, перышекъ, колеблющихся взадъ и впередъ: въ нихъ мы сейчасъ же узнаемъ щупальца животнаго. Стоитъ лишь толкнуть банку или неосторожно прикоснуться къ нашему комку— во мгновеніе ока всѣ щупальца исчезнутъ, и мы будемъ имѣть передъ собою опять лишь какъ бы безжизненную коричневатую массу.
46 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Намъ можетъ придти на память и другое сходное наблюденіе. На нижней поверхности листьевъ водяныхъ растеній,—напримѣръ, кувшинки или ряски,— мы находили коричневатыя образованія, имѣющія видъ корней и развѣтвляю- щіяся на подобіе оленьихъ роговъ, разстилаясь по всей поверхности листа; наблюдая за ними въ акваріумѣ, мы также могли подмѣтить выходящіе изъ нихъ мѣстами пучки тонкихъ щупалецъ. Не трудно убѣдиться въ томъ, что оба явленія имѣютъ между собою много общаго. Въ наукѣ эти своеобразныя существа носятъ названіе мшанокъ (Вгуогоа), и уже самое названіе это показываетъ, что, должно быть, часто прежде и непосвященные, и спеціалисты отрицали принадлежность ихъ къ царству животныхъ и считали ихъ растеніями. Кому приходилось наблюдать колонію мшанокъ подъ лупою или же видѣть микроскопическіе препараты, приготовленные изъ нихъ, того навѣрное поражало сходство этихъ существъ съ коралловыми полипами и, быть можетъ, приходила мысль о близости ихъ къ послѣднимъ. Дѣйствительно, въ прежнія времена зоологи присоединяли мшанокъ къ обширному классу „полиповъс’. Соединеніе многочисленныхъ особей въ одну колонію, прикрѣпленный образъ жизни, способъ высовыванія щупалецъ изъ отверстій трубокъ и обратное втя- гиваніе ихъ—казались достаточными основаніями для такого причисленія мшанокъ къ полипамъ. Ошибка эта извиняется еще и тѣмъ обстоятельствомъ, что многія морскія мшанки имѣютъ прочный известковый скелетъ, который, подобно скелету коралловъ, сохраняетъ форму колоній послѣ отмиранія ихъ самихъ; во многихъ старинныхъ коллекціяхъ можнЪ еще и посейчасъ найти между полипняками коралловъ массивные известковые скелеты нѣкоторыхъ морскихъ ^мшанокъ, напримѣръ представителей родовъ Езскага, Веіерога и др. Прѣсноводныя мшанки также причислялись прежде къ кишечнополост- нымъ. Въ 1741 г., который является первымъ годомъ въ исторіи изслѣдо- ванія прѣсноводныхъ мшанокъ, Тремблей описалъ подъ названіемъ „полипа съ султаномъ44 („Роіуре а рапас1іе“) мшанку, отнесенную позднѣе къ роду ЬорЪориз, и въ томъ же году Рёзель-фонъ-Розенгофъ изслѣдовалъ другую прѣс- новодную мшанку, извѣстную теперь подъ названіемъ РІитсМІа терепз В., но составилъ себѣ о ея строеніи довольно ошибочное понятіе. Въ настоящее время зоологи признали, что мшанки обладаютъ значительно болѣе высокой организаціей, чѣмъ коралловые полипы, и что упомянутые выше сходственные признаки никоимъ образомъ не могутъ служить доказа- тельствомъ близкаго сродства обѣихъ группъ. Во многихъ учебникахъ зооло- гіи мшанокъ соединяютъ съ другой столь же своебразной группой, а именно съ плеченогими (ВгасЫоросІаВ въ отдѣльный типъ моллюскообразныхъ (ЪТоІ- Іизсоісіеа) или рукоротыхъ {Втаскіозіота) и разсматриваютъ ихъ, какъ отдѣльный, вполнѣ самостоятельный классъ. Въ новѣйшее время нѣкоторые авторы дѣлятъ мшанокъ на двѣ группы, имѣющія различное происхожденіе и связанныя одна съ низшими, а другая съ высшими (кольчатыми) червями. Надо думать, что своеобразность организаціи мшанокъ и нѣкоторыя особенности ихъ образа жизни и размноженія зависятъ отъ сидячаго образа жизни, принятаго мшан- ками и заставившаго ихъ сильно измѣнить организацію, свойственную ихъ
Глава I. Мшанки. 47 предкамъ, которые, какъ и предки большинства сидячихъ животныхъ, несом- нѣнно, вели свободный образъ жизни. Подобно другимъ группамъ животнаго царства, мшанки сдѣлались также за послѣднее время предметомъ многочисленныхъ и подробныхъ изслѣдованій: было найдено множество новыхъ видовъ, была разработана ихъ систематика, точно изслѣдовано анатомическое строеніе, прослѣжено до нѣкоторой степени и развитіе. По отношенію къ прѣсноводнымъ мшанкамъ кромѣ болѣе давнихъ работъ Ванъ-Бенедена, Олльмэна (АПтап), Нитше и др., особенно цѣнными являются крупныя монографіи Крепелина и Брема (Вгаеш). Географическое распространеніе мшанокъ, впрочемъ, и по настоящее время остается еще мало выясненнымъ и представляетъ много пробѣловъ,—особенно это можно ска- зать про русскія воды. На дальнѣйшихъ страницахъ мы дадимъ краткую характеристику ана- томическаго строенія, развитія и образа жизни прѣсноводныхъ мшанокъ на основаніи современныхъ научныхъ данныхъ и воззрѣній, причемъ постараемся избѣжать изложенія черезчуръ мелкихъ и маловажныхъ подробностей, а равно не будемъ касаться и спорныхъ, невыясненныхъ еще пока вопросовъ. Самой характерной и бросающейся въ глаза особенностью мшанокъ является ихъ колоніальность и ихъ прикрѣпленный образъ жизни: извѣстна всего на всего одна лишь морская мшанка, представляющая изъ себя оди- ночное животное, имейно локсозома (Іюхозота), но и она не отличается отъ другихъ мшанокъ принципіально, такъ какъ также даетъ почки, но только онѣ не остаются соединенными въ колонію, какъ у всѣхъ остальныхъ мша- нокъ, а вскорѣ отдѣляются отъ материнской особи и развиваются въ само- стоятельныя мшанки. Съ другой стороны, имѣется исключеніе и- изъ того общаго правила, что всѣ мшанки ведутъ прикрѣпленный образъ жизни,--въ прѣсноводной мшанкѣ (Сгізіаіёііа) мы знаемъ представителя, ведущаго сво- бодный образъ жизни: вся колонія ея обладаетъ способностью медленно ползать. Форма какъ морскихъ, такъ и прѣсноводныхъ колоній мшанокъ (о по- слѣднихъ только мы и будетъ говорить ниже) чрезвычайно разнообразна. Иногда мы находимъ древовидно вѣтвящіеся кустики, которые приростаютъ къ субстрату лишь однимъ стебелькомъ или же погружены основаніемъ въ илъ, такъ что свободными остаются только отдѣльныя вѣтви, каковъ, напримѣръ, родъ РгесІегісёІІа\ иногда колоніи обрастаютъ различные подводные предметы въ видѣ мха или коры, что мы наблюдаемъ напримѣръ у нѣкоторыхъ видовъ рода Ріитаіёііа;, или же мшанки сидятъ на водныхъ растеніяхъ и т. п. въ видѣ крупныхъ клубковъ, чему примѣромъ могутъ служить клубнеобразныя колоніи Ріитаіеііа /ипдоза и въ особенности огромныя колоніи рода Ресііпаіёііа. Въ выборѣ субстрата, на которомъ онѣ прикрѣпляются, мшанки не особенно разборчивы. Сучья и камни въ мелкихъ водоемахъ, вѣтви, свѣшивающіяся съ берега, нижняя сторона плавающихъ листьевъ различныхъ водныхъ расте- ній—даютъ имъ столь же желательный пріютъ, какъ и раковины ракушекъ или слизней, даже въ томъ случаѣ, когда въ раковинѣ еще живъ ея хозяинъ. Нерѣдко моллюскъ носитъ на себѣ прикрѣпившуюся къ его раковинѣ изящ-
48 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ную вѣточку Ріитаіеііа герепз или объемистый клубокъ Н. /ипдоза. Въ поис- кахъ за мшанками иногда приходится собрать цѣлую коллекцію самыхъ раз- нообразныхъ предметовъ: въ одномъ прудку, расположенномъ въ центрѣ се- ленія и служащемъ мѣстомъ свалки всякихъ старыхъ и ненужныхъ предме- товъ домашняго обихода, я нашелъ однажды, когда вода изъ него была спу- щена, диванныя пружины, сломанные фонари, осколки глиняной посуды и тому подобную рухлядь, сплошь покрытую густымъ слоемъ мшанокъ,—ими не былъ пощаженъ даже старый изношенный сапогъ. Величина колоніи зависитъ, само собою разумѣется, прежде всего отъ возраста ея, но въ то же время и нѣкоторые роды и виды мшанокъ значительно различаются по величинѣ своихъ колоній; такъ, если возьмемъ для сравненія лишь европейскіе виды, мы замѣтимъ уже тотчасъ же, какъ велика разница, напримѣръ между колоніями рода Ъорііориз, изображенными на нашей таб- лицѣ въ натуральную величину и между огромными слизистыми комками Ресііпаіеііа: колоніи этой мшанки, найденныя Крепелиномъ, вѣсили болѣе килограмма. Такое же громадное различіе въ величинѣ замѣчается между миніатюрными колоніями рода Ѵісіогеііа, похожими на нитчатыя водоросли, и массивными клубками РІнтаіМа /ипдоза. Плотность колоній, ихъ консистенція—зависитъ отъ качествъ того веще- ства, которое выдѣляется отдѣльными особями на наружной поверхности ихъ тѣла: тогда какъ большинство морскихъ мшанокъ отлагаютъ снаружи извест- ковый скелетъ, сходный со скелетомъ коралловъ, у прѣсноводныхъ—выдѣляе- мое вещество похоже на пергаментъ или же совершенно мягко и студенисто. Въ первомъ случаѣ форма колоніи сохраняется болѣе или менѣе совершенно и послѣ смерти животныхъ. Насколько разнообразна форма колоній, ихъ величина и плотность, на- столько же различны и отношенія отдѣльныхъ особей къ колоніи. У нѣко- торыхъ родовъ прѣсноводныхъ мшанокъ отдѣльныя особи рѣзко отграничены одна отъ другой поперечными перегородками, чему примѣромъ можетъ слу- жить европейскій родъ Раіисіісеііа и близкіе къ нему азіатскіе роды. У дру- гихъ мшанокъ, напримѣръ у похожихъ на оленьи рога видовъ Ріитаіеііа и Ргесіегісеііа, хотя особи одной и той же вѣтви и не имѣютъ отдѣльныхъ ячеекъ, за полнымъ отсутствіемъ поперечныхъ перегородокъ, но отдѣльныя трубки, изъ которыхъ состоитъ вся колонія, сообщаются между собою лишь у своего основанія, гдѣ онѣ отходятъ одна отъ другой. Наконецъ, у студени- стыхъ колоній мшанокъ, къ каковымъ относятся европейскіе представители родовъ ЪорЪориз, Сгізіаіеііа и уже упоминавшаяся неоднократно Ресііпаіеііа^ занесенная къ намъ изъ Америки, мы находимъ общій прозрачный студени- стый мѣшокъ, въ которомъ сидятъ отдѣльныя особи и въ который всѣ онѣ втягиваются при малѣйшемъ безпокойствѣ. Познакомившись въ общихъ чертахъ съ колоніями нашихъ мшанокъ и ихъ различной внѣшностью, мы можемъ перейти теперь къ изложенію ихъ внутренняго строенія, которое поясняется рисункомъ 5-мъ. Плотный кутику- лярный покровъ, какой мы встрѣчаемъ, напримѣръ, въ пергаментообразныхъ трубкахъ видовъ Ріитаіеііа^ называется часто эктоцистою^ онъ облекаетъ со
Табл. 1. Мшанки, губки и полипы. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. 1. Рішпаіеііа Гип^оаа Раіі. 2. Рішпаіеііа герепв Ь. 3. Рішпаіеііа ігисіісопа А11т. 4. Егейегісеііа виііапа ВІЪсЬ. 5. Сгівіаіеііа тисейо Сиѵ. в. ЬорЬорив огувіаіішш РаІК 7. Енвровдіііа Іаоивігів ЫеЪегк. 8. Еркусіаііа Яиѵіаіііів Ь. 9. Зроп^іііа бга^Шв Ъеісіу. 10. Слой геммулъ Зроп^Ша &а^і1ів Ъеі(1у. 11. Нусіга ртівеа Ь. 12. Нудга тиі^агів Раіі. 13. Нувга ѵігісіів Ь. 14. Нусіга гиЪга Ъдоѳв. 16. СоНуІорЬога Іасивігів А 11т.
Табл. I. Мшанки, губки и полипы. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Лампертъ, Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-Петербургѣ.
Глава I. Мшанки. 49 Рис. 5. Часть колоніи Ріитаіеііа /ипдоза Раіі., увеличеніе 23x1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фос- селеръ. Два индивида вытянулись, третій втянутъ; а—вѣнецъ щупалецъ, Ъ—лофофоръ, с—щупальце- вое влагалище, сі—пищеводъ, е—желудокъ,/*—зад- няя кишка съ заднепроходнымъ отверстіемъ, д—тяжъ со статобластами, 1ъ—мускулъ. всѣхъ сторонъ тѣло каждой особи, за исключеніемъ верхней части тѣла, ко- торая можетъ свободно выставляться наружу. У всѣхъ мшанокъ имѣется вѣнецъ щупалецъ (рис. 5, а), которыя окру- жаютъ ротовое отверстіе, располагающееся на переднемъ концѣ тѣла живот- наго. Число щупалецъ различно и колеблется между 8 и 90; оно непостоянно даже у одного и того же вида и потому мало пригодно въ качествѣ систе- матическаго признака. Щупальца располагаются либо кольцомъ, либо подко- вой, причемъ въ послѣднемъ слу- чаѣ замкнутая сторона подковы обращена къ брюшной поверхности, а ея раздвинутыя вѣтви къ спин- ной сторонѣ, отличающейся еще тѣмъ, что на ней располагается порошица. Такимъ образомъ обѣ вѣтви подковы соотвѣтствуютъ пра- вой и лѣвой половинѣ тѣла живот- наго. Часть наружнаго покрова, на которой располагаются щупальца, носитъ названіе лофофора (рис. 5, Ъ). Щупальца, покрытыя мерцающими рѣсничками, "полы внутри и нахо- дятся въ сообщеніи съ полостью тѣла. Движеніями своихъ рѣсничекъ они производятъ водоворотъ, кото- рымъ привлекаются къ ротовому отверстію различныя микроскопиче- скія животныя и растенія, служащія мшанкѣ пищею; въ то же время движенія эти обусловливаютъ по- шенно необходимо для дыханія. Почти у всѣхъ мшанокъ, какъ мы замѣтили уже выше, часть на- кожныхъ покрововъ, расположен- ная подъ самымъ вѣнцомъ щупа- лецъ, имѣетъ способность втягиваться, что обусловливается дѣйствіемъ особыхъ мышцъ; такимъ образомъ вѣнецъ щупалецъ можетъ впячиваться внутрь, причемъ отдѣльныя щупальца тѣсно сближаются между собою и совершенно прикры- ваются впяченнымъ отдѣломъ наружныхъ покрововъ, который потому и носитъ названіе щупальцеваго влагалища (рис. 5, с). Лишь у немногихъ мшанокъ щупальца не втягиваются и вмѣсто того могутъ лишь скручиваться. У мшанокъ съ подковообразнымъ вѣнцомъ щупалецъ находится надъ ротовымъ отверстіемъ кожистая подвижная крышечка, такъ называемая эпи- стола. Ротъ, не имѣющій никакихъ приспособленій для размельченія пищи, ведетъ въ пищеварительный каналъ, состоящій изъ трехъ отдѣловъ—пище- Лампертъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. 4 стоянную смѣну воды, что совер
50 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. вода, желудка и задней кишки (рис. 5, сі, е и /). Желудокъ представляетъ собою большой мѣшокъ, вдающійся внутрь полости тѣла; задняя кишка вы- ходитъ изъ желудка вблизи пищевода и направляется снова впередъ, откры- ваясь недалеко отъ ротового отверстія по спинной срединной линіи тѣла; у тѣхъ немногихъ родовъ, у которыхъ вѣнецъ щупалецъ не можетъ втягиваться внутрь, порошица располагается даже внутри этого вѣнца,—у всѣхъ осталь- ныхъ мшанокъ она находится постоянно внѣ вѣнца щупалецъ. Нервная си- стема состоитъ всего лишь изъ одного нервнаго узла, находящагося на спин’ ной стѣнкѣ пищевода и дающаго отъ себя нервы къ щупальцамъ, лофофору и кишечнику. Органы чувствъ, особые дыхательные органы (за исключеніемъ щупалецъ), равно какъ сердце и кровеносные сосуды совершенно у мшанокъ отсутствуютъ, выдѣлительные же органы доказаны съ достовѣрностью лишь у немногихъ видовъ. Обширная полость тѣла между стѣнками тѣла и кишеч- никомъ, наполнена жидкостью, въ которой свободно плаваютъ подвижныя клѣтки. Отъ задняго конца желудка къ стѣнкѣ тѣла тянется особый органъ, состоящій изъ веретенообразныхъ клѣтокъ, такъ называемый тяжъ (рис. 5, д),— онъ имѣетъ особенно важное значеніе, такъ какъ изъ него развиваются сѣ- менныя тѣльца (сперматозоиды) и особыя зимующія почки, такъ называемые статобласты, о которыхъ мы будемъ говорить ниже; яйца же возникаютъ на внутренней поверхности передней стѣнки тѣла. Мускулатура стѣнокъ тѣла состоитъ изъ продольныхъ и кольцевыхъ мышечныхъ волоконъ и кромѣ того отъ глотки и щупальцеваго влагалища отходятъ мышечные пучки, тянущіеся черезъ полость тѣла и прикрѣпляющіеся къ стѣнкамъ тѣла: они играють роль втягивающихъ мышцъ (рис. 5, Л). Сохраненіе вида достигается у мшанокъ различными путями. Во-пер- выхъ, мы постоянно встрѣчаемъ у нихъ половое размноженіе, причемъ сѣ- менныя тѣльца и яички развиваются въ одномъ и томъ же животномъ, и когда они созрѣютъ и отдѣлятся отъ того мѣста, гдѣ образовались, то въ полости же тѣла происходитъ оплодотвореніе. Изъ оплодотвореннаго яичка развивается покрытая рѣсничками личинка, покидающая материнскую особь, блуждающая нѣкоторое время и затѣмъ прикрѣпляющаяся къ какому нибудь предмету. Если посадить въ серединѣ іюля большой экземпляръ клубчатой мшанки (Ріитаіеііа /ипдоза) въ акваріумъ, то вскорѣ мы найдемъ въ водѣ цѣлыя сотни свободно плавающихъ личинокъ. Онѣ напоминаютъ нѣсколько своей овальной формой инфузорій и на первый взглядъ совершенно не похожи на мшанокъ; въ водѣ онѣ двигаются неутомимо при помощи своихъ рѣсничекъ, причемъ постоянно вращаются вокругъ своей продольной оси. Такая подвиж- ная жизнь продолжается, однако, не долго: вскорѣ молодое животное при- крѣпляется, сбрасываетъ свои рѣснички и превращается въ менѣе подвижную сидячую особь, которая затѣмъ разрастается въ цѣлую колонію. На болѣе тонкихъ гистологическихъ подробностяхъ, сопровождающихъ этотъ процессъ, мы не будемъ здѣсь останавливаться; укажемъ лишь на одну особенность, наблюдаемую при развитіи мшанокъ Ріитаіеііа герепз и РІ. /гіпдоза, у ко- торыхъ превращеніе личинки во взрослую особь особенно легко замѣтно и исключительно у нихъ только и было до сихъ поръ изслѣдовано; дѣло въ
Глава. I. Мшанки. 51 томъ, что послѣ прикрѣпленія личинки, изъ нея развиваются сразу двіъ взро- слыя особи. Весь процессъ образованія ихъ, прослѣженный впервые Бремомъ (Вгает), протекаетъ въ нѣсколько минутъ, и при умерщвленіи животныхъ холоднымъ растворомъ сулемы легко получаются чрезвычайно поучительные микроскопическіе препараты различныхъ стадій такого превращенія. Съ по- добныхъ препаратовъ сняты и наши рисунки 6, А и В. Изъ нихъ первый представляетъ ту стадію, на которой еще свободно плавающая личинка соби- рается прикрѣпиться; ея нижняя часть, обращенная при плаваніи впередъ, становится плоской и наружный покровъ начинаетъ уже сокращаться, такъ что обѣ дочернія особи выпячиваются понемногу наружу. На рисункѣ 5 В весь процессъ закончился, личиночный наружный покровъ представляетъ изъ себя лишь небольшой остатокъ, и обѣ молодыя особи, являющіяся первыми особями будущей колоніи, уже расправили свои щупальца. А Рис. 6. Зародышъ Ріитаіеііа {'ипдоьа Раіі. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ А—въ моментъ прикрѣпленія; оболочка еще есть, но уже готова раскрыться, чтобы выпустить обѣ молодыя мшанки; Ъ сидячій молодой экземпляръ; обѣ особи вытянулись. Увеличеніе 33X1* Наравнѣ съ половымъ размноженіемъ у всѣхъ мшанокъ наблюдается также безполое размноженіе путемъ почкованія; благодаря этому то способу размноженія и образуются колоніи. Кромѣ того, у мшанокъ съ подковообраз- нымъ лофофоромъ, относимыхъ къ исключительно прѣсноводному отряду Вку- Іасіоіаетаіа, существуетъ еще третій способъ размноженія, именно размно- женіе посредствомъ зимующихъ почекъ или такъ называемыхъ статобластовъ. Каждый, кому случалось наблюдать мшанокъ хотя бы лишь недолгое время въ концѣ лѣта, навѣрное обращалъ вниманіе на чечевицеобразныя тем- ныя тѣльца, которыя располагаются въ отдѣльныхъ трубкахъ колоніи или у основанія ея и находятся даже въ томъ случаѣ, если сама колонія уже давно погибла. Съ различными формами статобластовъ мы познакомимся ниже при подробномъ разсмотрѣніи отдѣльныхъ видовъ. Значеніе статобластовъ толковалось очень различно. Рёзель-фонъ-Розен- гофъ считалъ ихъ пищею мшанокъ и именно сѣменами ряски, другіе разсма- тривали ихъ, какъ яйца инфузорій; большинство, впрочемъ, постоянно скло- нялось къ тому, что они представляютъ изъ себя органы размноженія мшанокъ, но при этомъ неправильно считало ихъ „яйцами^, и лишь Олльмэнъ первый вѣрно понялъ ихъ значеніе и выяснилъ, что они представляютъ изъ себя зи- 4*
52 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. мующія почки, имѣющія способность развиваться безполымъ путемъ. Тогда какъ личинки, развивающіяся половымъ путемъ, обусловливаютъ появленіе новыхъ колоній въ теченіе лѣта, задача статобластовъ—гарантировать сохра- неніе вида въ теченіе наиболѣе неблагопріятнаго времени года, т. е. зимою, когда въ большинствѣ стучаевъ всѣ колоніи отмираютъ. Въ виду такого сво- его назначенія статобласты прекрасно защищены отъ всѣхъ неблагопріят- ныхъ внѣшнихъ вліяній, отъ холода и засухи. Зернистая масса, дающая мате- ріалъ для образованія будущей молодой мшанки, облечена твердой капсу- лой, которая прекрасно противустоитъ всѣмъ внѣшнимъ вліяніемъ. Весною, подъ живительнымъ воздѣйствіемъ повышенія температуры воды, капсула эта распадается на двѣ половинки, имѣющія форму часовыхъ стеколъ, и позво- ляетъ такимъ образомъ выйти наружу зародышу, который тотчасъ же и при- крѣпляется, не проходя стадіи личинки. Рис. 7 изображаетъ такой только что лопнувшій статобластъ, изъ котораго начинаетъ выходить зародышъ. Не- рѣдко случается находить цѣлыя колоніи мшанокъ, которыя состоятъ уже изъ нѣсколькихъ особей, но тѣмъ не менѣе прикрѣплены еще Рис. 7. Пророс- тающій стато- бластъ Ріита- іеііа герепз. Ъ. Увелич. 73X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. у свобго основанія къ двумъ половинкамъ статобласта, почему сейчасъ же и можно отличить ихъ отъ колоній, происшедшихъ путемъ полового размноженія, т. е. изъ подвижныхъ личинокъ. Въ большинствѣ случаевъ край статобласта окаймленъ широкимъ кольцомъ особыхъ воздушныхъ камеръ, такъ на- зываемымъ плавательнымъ кольцомъ, которое позволяетъ всему аппарату держаться на поверхности воды. У нѣкоторыхъ ро- довъ края статобласта снабжены, кромѣ того, шипами, похожими на якоря. Кромѣ плавающихъ статобластовъ, встрѣчаются часто также сидячіе статобласты: они образуются на ползаю- щихъ трубкахъ колоній мшанокъ, совершенно лишены пла- вательнаго кольца и прочно прикрѣпляются къ колоніи даже въ томъ случаѣ, когда она уже совершенно отмерла и под- вергалась разрушенію. Тогда какъ задачею сидячихъ статобластовъ является сохраненіе за мшанками того мѣста, на которомъ въ теченіе предыдущаго лѣта жила коло- нія, теперь уже погибшая, задача плавающихъ статобластовъ совершенно иная: они имѣютъ цѣлью болѣе широкое разселеніе вида. До тѣхъ поръ, пока не прикрѣпятся гдѣ либо, они носятся по поверхности воды; конечно при этомъ множество ихъ попадаетъ на мѣста неподходящія, гдѣ молодая колонія не можетъ существовать, но огромная производительность мшанокъ съ лихвой покрываетъ понесенныя такимъ образомъ потери. Плавающіе статобласты еще сильнѣе содѣйствуютъ распространенію вида, чѣмъ свободно плавающія ли- чинки, такъ какъ нечувствительность ихъ къ высыханію дѣлаетъ возможнымъ перенесеніе ихъ вѣтромъ и птицами. Широкое распространеніе большинства видовъ прѣсноводныхъ мшанокъ, ихъ иногда полный космополитизмъ, несо- мнѣнно, зависятъ въ значительной степени отъ этихъ свойствъ статобластовъ. При изученіи мшанокъ знакомство со статобластами весьма важно: не- рѣдко присутствіе статобластовъ, выловленныхъ пелагической сѣткой на пс-
Глава. I. Мшанки. 53 верхности, позволяетъ намъ судить о существованіи въ данномъ водоемѣ мша- нокъ, хотя бы намъ и не удалось найти самыхъ взрослыхъ животныхъ. То же самое можно сказать и относительно сидячихъ статобластовъ: когда, напри- мѣръ, въ Берлинскомъ Естественноисторическомъ Музеѣ были изслѣдованы подробно раковины сохраняющихся тамъ прѣсноводныхъ моллюсковъ централь- ной Африки, то на нихъ нашлись въ большомъ количествѣ сидячіе статобласты и такимъ образомъ удалось доказать присутствіе мшанокъ въ тѣхъ отдален- ныхъ областяхъ Африки, въ которыхъ до сихъ поръ ни разу еще не было найдено ни одной взрослой колоніи ихъ. Вышеприведенная характеристика главнѣйшихъ чертъ анатомическаго строенія мшанокъ позволяетъ намъ остановиться теперь на систематикѣ ихъ, которая всецѣло построена на анатомическихъ особенностяхъ. Главнѣйшимъ отличительнымъ признакомъ является присутствіе способности втягивать вѣнецъ щупалецъ или же отсутствіе этой способности, причемъ въ первомъ случаѣ порошица всегда располагается снаружи лофофора, въ послѣднемъ же внутри его. Группа съ невтягивающимся вѣнцомъ и со внутренней порошицей—вну- трепорошицевыя [Епіоргосіа)—обнимаетъ очень немного родовъ и между ними лишь одну прѣсноводную мшанку, встрѣчающуюся въ Сѣверной 2Ѵме- рикѣ, принадлежащую къ роду Егпаіёііа. Большинство мшанокъ принадле- житъ къ группѣ внѣпорошицевыхъ (Есіоргосіа), характеризующейся втяги- вающимся вѣнцомъ щупалецъ и наружной порошицей. Въ этой обширной группѣ различаются прежде всего два отряда; первый характеризуется подковообраз- нымъ вѣнцомъ щупалецъ и свойственъ исключительно прѣснымъ водамъ (от- рядъ Ркуіасіоіаетаіа), второй—&утпоІаетаіа—имѣетъ кольцевидный вѣнецъ щупалецъ, лишенъ эпистомы и состоитъ почти исключительно изъ морскихъ формъ, между которыми имѣется всего лишь нѣсколько прѣсноводныхъ; къ нему относятся лишь два европейскимъ рода Раіийгсеііа и Ѵісіогеііа, и въ виду того, что оба они встрѣчаются лишь въ нѣсколькихъ мѣстностяхъ морского побережья, мы въ правѣ видѣть въ нихъ относительно недавнихъ морскихъ пришельцевъ, каковыми являются также по всей вѣроятности азіатскіе роды Роіі8ІёІІа> Нізіорзіа и Хогосіопіа, принадлежащіе къ той же группѣ. Для даль- нѣйшаго различенія прѣсноводныхъ мшанокъ служатъ особенности въ строеніи эктоцисты, равно какъ строеніе всей колоніи и ея статобластовъ.
54 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ волъ. Приводимая ниже таблица для опредѣленія родовъ русскихъ прѣсно- водныхъ мшанокъ составлена отчасти на основаніи упомянутой выше моно- графіи Крепелина. Таблица для опредѣленія родовъ русскихъ мшанокъ. 1 ( Статобласты овальны и снаб- жены плаватель- нымъ кольцомъ, за исключеніемъ си- дячихъ статобла- । Широкіе стато- бласты Группа ге- репз-{ипдоза. Колонія пер- гаментообразна. Статобласты съ стовъ. Вѣнецъ щу- 1 палецъ явственно подковообразной Вытянутые въ дли- ну статобласты . . Группа плавательнымъ кольцомъ или безъ него. формы. Щупалецъ 38—60. Родъ Ріитаіеііа. । 1 етагдіпаіа- /гиіісоза. Статобласты почковидной формы и постоянно безъ плавательнаго кольца; 20—22 щупалецъ. Вѣнецъ щупалецъ ка- жется колоколообразнымъ.................Родъ Ргесіе- ( гісеііа. Статобласты и эпистома имѣются. Вѣнецъ щупалецъ въ видѣ подковы <1 или кажется ко.то- Статобласты безъ краевыхъ колообразнымъ; отъ крючковъ. 20 до 90 щупалецъ. Колонія про- зрачная, сту- денистая. Ста- тобласты съ <1 і плавательнымъ кольцомъ;60 — 90 щупалецъ. 1 Статобласты съ якореобразными краевыми крюч- ками. Колонія вытянута въ длину, сходна съ колоніями Ріитаіеііа. Статобласты овальны . Рігьтаіеііа рипсіаіа. { Колонія,^ мѣшко- видна, прямостояча, мала. Статобласты на обоихъ концахъ вы- тянуты въ острія. . Родъ Ъорііо- риз. I Колонія черве- образная или въ видѣ икры слизняка, обла- дающая способностью движенія...............Родъ Сгізіа- іеііа. ) Колонія прикрѣп- ленная, разсѣченная на лопасти, въ концѣ лѣта образуетъ круп- ные студенистые комки.................... Родъ Ресіі- паіеііа. I Статобластовъ и эпи- стомы нѣтъ. Вѣнецъ щу- палецъ кольцевидный. Отъ 8 до 18 щупалецъ. ( Колонія съ клубнями или придатками | въ видѣ корневыхъ волосковъ, такъ называе- і мыхъ „столонами^; 8 щупалецъ ................ і Колонія безъ столоновъ, нѣсколько сход- | ная по формѣ съ колоніями Ріитаіеііа и [ Ргейегісеііа; 16—18 щупалецъ . . . . • . Родъ Ѵісіогеііа. Родъ Раіи&ісеііа.
Глава I. Мшанки. 55 Изъ приведенныхъ въ этой таблицѣ родовъ мшанокъ, которые большею частію свойственны русскимъ прѣснымъ водамъ, многіе изображены на нашей раскрашенной таблицѣ I, на которой отсутствуютъ лишь мелкіе представители родовъ Раіисіісеііа^ Ѵісіогеііа и Ресііпаіеііа. Изображенныя на этой таблицѣ мшанки, рисованныя въ большинствѣ случаевъ съ живыхъ экземпляровъ и переданныя на сколько возможно близко къ дѣйствительности, несомнѣнно, произведутъ на незнакомыхъ съ ними читателей впечатлѣніе скорѣе изящныхъ растеньицъ, нежели животныхъ, одаренныхъ чувствительностью и способностью движенія. Родомъ мшанокъ, наиболѣе часто встрѣчающимся въ Европѣ, является Ріитаіеііа Ек.; она образуетъ массивные комки, находимые на тонкихъ вѣт- вяхъ и на стебляхъ камыша; встрѣчается она также въ видѣ развѣтвленныхъ колоній, стелющихся по нижней поверхности листьевъ водяныхъ растеній и въ видѣ толстыхъ дерновинокъ, покрывающихъ какъ бы корою камни и де- рево; наконецъ, нѣкоторые виды ея представляютъ изъ себя изящно развѣт- вленные кустики, поднимающіеся съ грунта и прикрѣпленные къ нему лишь основаніемъ. Колоніи Ріитаіеііа лишь у одного вида имѣютъ студенистый характеръ, въ большинствѣ же случаевъ эктоцисты являются пергаментооб- разными и окрашиваются въ различные оттѣнки отъ свѣтло-коричневаго до темнобураго, причемъ длина и ширина трубокъ также различна; нерѣдко трубки колоній бываютъ густо инкрустированы посторонними тѣлами, напри- мѣръ иломъ и скорлупками кремнеземокъ. Главнѣйшими отличительными при- знаками рода Ріитаіеііа является подковообразное расположеніе щупалецъ ея и эллиптическая форма статобластовъ, то плавающихъ, то сидячихъ. Если кому придется собирать представителей рода Ріитаіеііа, то, ко- нечно, ему бросится въ глаза замѣчательное разнообразіе общаго внѣшняго вида колоній, ихъ формъ и многихъ другихъ признаковъ и, навѣрное, ему покажется, что онъ имѣетъ передъ собой значительное количество различ- ныхъ видовъ; къ тому же, въ зависимости отъ времени года не только, форма, но и окраска и консистенція колоній претерпѣваютъ различныя измѣненія. Олльмэнъ въ своей большой монографіи, посвященной мшанкамъ, признаетъ существованіе огромнаго количества видовъ. Однако, при подробномъ сравненіи и при достаточномъ изобиліи собраннаго матеріала, каждый придетъ къ тому убѣжденію, что мшанкамъ свойственна необычайная измѣнчивость, и что въ особенности способъ разрастанія колоній и ихъ форма находятся въ сильной зависимости отъ внѣшнихъ условій. Въ новѣйшихъ работахъ по систематикѣ мшанокъ это обстоятельство принято во вниманіе, и лишь немногіе изъ преж- нихъ видовъ Ріитаіеііа признаются теперь настоящими. Лучшимъ признакомъ для дальнѣйшаго раздѣленія рода Ріитаіеііа на виды можетъ служить форма плавающихъ статобластовъ; какъ ни различны ихъ размѣры, мы можемъ все же всегда отличить „широкіе14 статобласты отъ „узкихъ". Первые имѣютъ овальную форму и длина ихъ колеблется между 0,053 и 0,021, ширина же между 0,04 и 0,021 миллиметра; въ виду того, что и сама форма статобластовъ непостоянна, подвергается колебаніямъ и отно- шеніе ширины къ длинѣ, которое въ среднемъ равно 1:1,29. У узкихъ стато-
56 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. бластовъ это среднее отношеніе равно 1:1,9, и длина ихъ колеблется между 0,057 и 0,036, ширина же между 0,031 и 0,02 миллиметра. Цифры эти, при- водимыя Крепелиномъ, оказались вѣрными и по моимъ собственнымъ наблю- деніямъ. На основаніи строенія плавающихъ статобластовъ виды рода Ріитаіеііа раздѣляются, какъ показано на таблицѣ для опредѣленія, на двѣ группы. Въ группѣ съ широкими плавающими статобластами мы находимъ прежде всего видъ Ріитаіеііа рипсіаіа Напск. {=Н.уаІіпёІІа ѵезісиіатіз ЛИ.), обращаю- щій на себя вниманіе прозрачностью своихъ трубокъ. Колоніи прилегаютъ по всей своей длинѣ къ субстрату и надъ поверхностью ихъ, недалеко одна отъ другой, приподнимаются трубочки отдѣльныхъ особей; въ концѣ сентября со- вершенно прозрачная студенистая масса колоній становится пузыристой, что является признакомъ начинающагося разложенія. Интересный видъ этотъ най- денъ былъ до сихъ поръ лишь въ немногихъ мѣстностяхъ Сѣверной Америки и Европы (Англія, Богемія, Германія и у насъ въ Россіи около г. Юрьева (Дерпта). Всѣ другіе представители рода Рігтаіеііа, обла- дающіе такими широкими плавающими статобластами, какъ изображенный на рис. 8 рядомъ съ сидячимъ статобластомъ, характеризуются пергаментообразной консистенціей колоніи. Они соединяются въ настоящее время либо въ одинъ единственный видъ (Ріитаіеііа роІутогркаІ\.т^ер.) или же разсматриваются какъ два отдѣльныхъ вида (Ріитаіеііа /ипдоза, Раіі. и Р1. ге- репз Ь.). Если сравнить первую изъ этихъ формъ, ко- торая представляетъ изъ себя, какъ уже выше не- однократно упоминалось, клубневидную компактную массу, достигающую часто до 3/$ фунта вѣсомъ, со второй, развѣтвленной въ видѣ оленьихъ роговъ, распростертыхъ по поверхности субстрата, то, разу- мѣется, никто не задумается отнести ихъ не только къ двумъ различнымъ видамъ, но, пожалуй, и къ двумъ родамъ, какъ это и было сдѣлано Ванъ- Бенеденомъ, установившимъ для клубчатыхъ колоній родъ Аісуопёііа. По на- шему мнѣнію, выдѣленіе этихъ столь крайнихъ формъ въ два отдѣльные вида также является вполнѣ основательнымъ. Видъ Ріитаіеііа /ипдоза, который можно назвать „клубчатой“ мшанкой сильно варіируетъ по своей внѣшности; у типичной формы трубки, приподни- мающіяся надъ субстратомъ, столь тѣсно одна къ другой прилегаютъ, что плотно между собою связаны и взаимно сплющиваются, такъ что разрѣзъ чрезъ эластическій комокъ представляетъ картину, сходную со строеніемъ пчелиныхъ сотовъ; нерѣдко, однако, мы находимъ и такія колоніи, гдѣ отдѣль- ныя трубки совершенно не связаны между собою, а располагаются недалеко одна отъ другой и представляютъ, такимъ образомъ, нѣчто въ родѣ миніа- тюрнаго лѣса или густой дерновинки, поднимающейся надъ субстратомъ. У другихъ формъ колоніи покрываютъ поверхность субстрата сплошнымъ сло- емъ, и трубки располагаются тѣсно одна надъ другою (рис. 9 А) вмѣсто того, А Рис. 8. Статобласты Ріи- таіеііа герепз Ь., А —си- дячій, В—плавающій. Уве- лич. 40X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ.
Глава I. Мшанки. 57 Л. Ріитаіеііа (Лісуопеііа) /ипдоза Раіі., небольшая часть колоніи. В. Ріитаіеііа герепз Ь. на листѣ водяной лиліи. Оба рис. въ естествен. вел. (Нагтег). чтобы тянуться въ вышину; особенно замѣчается это на молодыхъ колоніяхъ (ѵаг. саезрііоза Кгаер.). Замѣчательно также, что у типичныхъ клубчатыхъ формъ статобласты имѣютъ наиболѣе крупные размѣры (вь среднемъ 0,04 миллиме- тра длины и 0,03 ширины); у формъ же, имѣющихъ видъ дерновинокъ или слоевища, эти размѣры менѣе значительны, и статобласты приближаются та- кимъ образомъ къ таковымъ же вида РІ. герепз, имѣющимъ 0,034 мм. въ длину и 0,026 мм. въ ширину. Для вида Ріитаіеііа герепз (рис. 9 В) является харак- тернымъ, что отдѣльныя трубки отходятъ отъ главной, основной трубки, ле- жащей на субстратѣ, довольно далеко одна отъ другой и промежутки между ними болѣе или менѣе одинаковы, какъ это видно и на нашей таблицѣ, на которой изо- браженъ типичный экземпляръ колоніи этого вида, срисованный съ натуры; такимъ образомъ даже и сравнительно крупныя колоніи не становятся осо- бенно массивными. Видовое названіе, обозначающее „ползущій *, выбрано не особенно удачно, такъ какъ никакого самостоятельнаго движенія, никакого пол- занія у этой мшанки не наблюдается: она совер- шенно плотно прикрѣпляется къ различнымъ под- воднымъ предметамъ. Оба только что разсмотрѣнные вида, Ріи- таіеііа /ипдоза и*1 герепз, особенно часто могутъ встрѣтиться намъ во время нашихъ поисковъ за мшанками. Стоитъ намъ только разъ познакомиться съ ними ближе и освоиться съ ихъ отличительными признаками, и мы позднѣе узнаемъ ихъ всюду и оты- щемъ въ самыхъ различныхъ водоемахъ, не исклю- чая и мелкихъ лужъ и ручьевъ, гдѣ они прикрѣп- ляются къ камнямъ, древеснымъ вѣткамъ и пла- вающимъ листьямъ. Мшанки эти водятся также и въ прибрежной полосѣ большихъ озеръ; вообще говоря, клубчатыя мшанки отличаются большою вы- носливостью и встрѣчаются даже въ такихъ за- глохшихъ и гнилыхъ прудкахъ, которые уже издали даютъ о себѣ знать запахомъ гнили и подернуты сверху зеленымъ покровомъ водорослей и ряски,—въ такихъ прудкахъ намъ случалось находить даже особенно сильно разросшіяся колоніи. Въ акваріумѣ эти мшанки также проявляютъ сравнительно большую вы- носливость: если мы помѣстимъ ихъ дома въ воду, то почти тотчасъ же от- дѣльныя особи высовываютъ свои щупальца и вся колоніи покрывается какъ бы пушкомъ, тогда какъ другіе виды подаютъ признаки жизни чрезъ гораздо болѣе продолжительный срокъ, а иногда и вовсе не переносятъ путешествія отъ мѣста своего обитанія до акваріума. Отъ этихъ видовъ съ широкими статобластами отличаются виды со ста- тобластами, сильно вытянутыми въ продольномъ направленіи и имѣющими въ среднемъ 0,048 мм. въ длину при 0,025 мм. ширины. — это виды Ріитаіеііа
58 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. /гиігсоза АП. и РІ. етагдіпаіа АП., также распространенные въ Европѣ. Между собою они различаются своими сидячими статобластами: у перваго вида обра- зованія эти имѣютъ такую же форму, какъ и свободные, и обладаютъ даже зачаточнымъ, выщербленнымъ на краю плавательнымъ кольцомъ, но все же значительно крупнѣе свободныхъ; у РІ. етагдіпаіа сидячіе статобласты ши- роки и напоминаютъ таковые вида РІ. герепз. Впрочемъ, лучше всякихъ опи- саній даетъ понятіе о различіи обѣихъ формъ статобластовъ РІ. /гиіісо8а нашъ рис. 10. По своей внѣшности Ріитаіеііа /гиіісоза отличается отъ другихъ видовъ съ вытянутыми въ длину статобластами сильной вѣтвистостью своихъ много- численныхъ и тонкихъ отростковъ, которые свободно приподнимаются и со- общаютъ всей колоніи болѣе изящный и граціозный видъ. Въ этомъ отноше- ніи данный видъ замѣчательно приближается къ роду Ргееіегімііа, отъ кото- раго, впрочемъ, его не трудно отличить подъ микроскопомъ по формѣ стато- бластовъ, или же по расположенію щупалецъ. Рис. 10. Статобласты Ріитаіеііа /гиіісоза, А—съ плавательнымъ кольцомъ, В—сидячій. Увелич. 75X1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Второй относящійся сюда видъ, Ріитаіеііа етагдіпаіа, встрѣчается обык- новенно въ формѣ сильно развѣтвленныхъ колоній, прилегающихъ къ суб- страту и образующихъ нерѣдко густыя дерновинки; иногда онѣ становятся даже клубчатыми, такъ что въ этомъ отношеніи РІ. етагдіпаіа какъ бы является параллелью къ виду Ріитаіеііа /ипдоза. По географическому распространенію своему родъ Ріитаіеііа можетъ быть названъ космополитическимъ, и даже отдѣльные виды этой мшанки встрѣча- ются въ самыхъ отдаленныхъ мѣстностяхъ земнаго шара, хотя и ускользаютъ обыкновенно отъ непривычнаго взгляда, какъ, впрочемъ, и вообще всѣ мшанки. Намъ извѣстны представители Ріитаіеііа изъ всей Европы и Сѣверной Аме- рики, имѣются нѣкоторыя указанія и на присутствіе ихъ въ Южной Америкѣ и въ Азіи; наконецъ, они были найдены и въ Австраліи. Въ Африкѣ энер- гичный спутникъ Эмина-Паши д-ръ Штульманнъ, не оставлявшій безъ вни- манія и такихъ мелкихъ представителей мѣстной фауны, тщетно искалъ въ теченіе нѣсколькихъ лѣтъ мшанокъ изъ рода Ріитаіеііа и лишь съ большимъ трудомъ нашелъ ихъ впервые въ окрестностяхъ озера Викторія-Ніанца. Мейс- снеру удалось, однако, путемъ изслѣдованія сидячихъ статобластовъ, прикрѣп- ленныхъ къ раковинамъ двустворчатыхъ моллюсковъ изъ рода Аеіігегіа, дока- зать широкое распространеніе этихъ мшанокъ по всей Африкѣ: оказывается, что онѣ встрѣчаются въ Нилѣ, въ большихъ африканскихъ озерахъ (Викто-
Глава I. Мшанки. 59 рія, Альбертъ и Эдвардъ-Ніанца) и въ рѣкахъ Нигерѣ и Сенегалѣ. Наиболѣе скудны свѣдѣнія о распространеніи мшанокъ на океаническихъ островахъ. * Въ Россіи представители рода Ріитаіеііа распространены также чрезвы- чайно широко: впервые мшанка РІ. /ипдоза была найдена еще въ прошломъ столѣтіи извѣстнымъ академикомъ и путешественникомъ Палласомъ въ окре- стностяхъ города Владиміра (1768); въ настоящее время мшанки, относящіяся къ этому роду, извѣстны изъ окрестностей Петербурга, Юрьева, Костромы, Казани, Москвы, Кіева и Харькова.* Въ нѣкоторыхъ мѣстностяхъ различные виды Ріитаіеііа питаютъ, пови- димому, особое пристрастіе къ тому или другому мѣсту обитанія. Такъ Кре- пелинъ собщаетъ, что въ окрестностяхъ Гамбурга клубнеобразная разновид- ность Ріитаіеііа, етагдіпаіа ѵаг. зропдіоза встрѣчается исключительно тамъ, гдѣ водится брюхоногій моллюскъ Раіийіпа /азсіаіа. „Въ маѣ и іюнѣ, пишетъ Крепелинъ, у береговъ рѣкъ Билле и Эльбы встрѣчаются на протяженіи мно- гихъ миль цѣлыя тысячи этихъ моллюсковъ, которые, подобно прибрежницамъ (Ъгіогіпа Іііогеа) у морскихъ береговъ, сплошь покрыты толстымъ слоемъ ко- лоній названной мшанки, и вслѣдствіи того имѣютъ видъ какъ бы массивныхъ картофелинъ, перекатываемыхъ волнами. Подобное сожительство обоихъ жи- вотныхъ кажется тѣмъ болѣе замѣчательнымъ, что въ окрестностяхъ нельзя найти ни одного камня, на которомъ бы сидѣла колонія этой разновидности44. Естественнымъ слѣдствіемъ такого явленія оказывается, что зимою моллюски эти густо усѣяны сидячими статобластами, которые затѣмъ на слѣдующую весну даютъ новое поколѣніе мшанокъ на прежнемъ хозяинѣ. Почти постоянно виды Ріитаіеііа оказываютъ предпочтеніе спокойнымъ стоячимъ водамъ и лишь Ріитаіеііа етагдіпаіа любитъ быстрые ручьи. О родѣ РгеЛегісеІІа Сгегѵаіз мы упоминали уже выше, когда указывали на сходство его съ Ріитаіеііа /гиіісоза. Сходство это, впрочемъ, лишь внѣшнее: по своему строенію мшанка эта значительно отличается отъ всѣхъ видовъ Ріитаіеііа, Обѣ вѣтви вѣнца ея щупалецъ укорочены, такъ что послѣднія расположены не подковообразно, но производятъ такое впечатлѣніе, какъ будто они расположены по окружности и образуютъ нѣчто вродѣ изящнаго колокола, въ составъ котораго входитъ всего около 20 щупалецъ. Какъ вѣ- нецъ щупалецъ, такъ и отдѣльныя щупальца кажутся болѣе тонкими и изящ- ными, чѣмъ у представителей рода Ріитаіеііа. и вся колонія, даже если она болѣе или менѣе массивна, также болѣе изящна сравнительно съ неуклю- жими колоніями Ріитаіеііа. Дальнѣйшимъ важнымъ отличіемъ рода Ргесіегі- сеііа являются ея статобласты; у нихъ, какъ это показано на рис. 11, совер- шенно нѣтъ плавательнаго кольца и форма ихъ въ большинствѣ случаевъ бобовидная или почковидная, иногда овальная или даже прямоугольная; къ тому же, въ отличіе отъ Ріитаіеііа, статобласты всегда встрѣчаются въ очень небольшомъ количествѣ. Тогда какъ всѣ виды Ріитаіеііа совершенно на- биты статобластами и, напримѣръ, крупныя колоніи РІ. /ипдоза содержатъ не одну тысячу этихъ плавающихъ зимнихъ почекъ, у колоній Ргесіегісеііа приходится часто подолгу искать, пока найдешь, наконецъ, одинъ — другой статобластъ.
60 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. Представители этого рода извѣстны изъ Африки (Александрія), Сѣвер- ной Америки, Южной Америки (Бразилія и Огненная Земля) и Австраліи (Н. Ю. Валлисъ); въ Европѣ найденъ до сихъ поръ лишь одинъ видъ, Ргейе- гісеііа, да и всѣ иноземные виды, описанные подъ другими названіями пре- имущественно на основаніи одной лишь наружной формы колоній, должны быть, по всей вѣроятности, отнесены къ тому же виду, который былъ еще въ 1774 г, найденъ Блюменбахомъ въ окрестностяхъ Геттингена и получилъ названіе Ргесіегісеііа зиііапа. * Въ Россіи видъ этотъ также былъ встрѣченъ въ окрестностяхъ Юрьева, Казани и на Онежскомъ озерѣ, гдѣ онъ нерѣдко встрѣчается на камняхъ, лежащихъ подъ водою у самаго берега (Клюге).* Очень характернымъ признакомъ для Ргесіегісеііа является отсутствіе прозрачности кутикулы отдѣльныхъ трубокъ ея и наблюдаемое почти посто- янно инкрустированіе колоній посторонними частичками, особенно скорлуп- ками кремнеземокъ. Въ большинствѣ случаевъ Ргесіегісеііа. зиііапа представ- ляетъ изъ себя граціозное деревцо, обильно дѣлящіяся вѣтви котораго отхо- дятъ отъ основного ствола, прикрѣпленнаго къ какому нибудъ подводному предмету, и поднимаются кверху. На нашей таблицѣ I изображена именно эта наиболѣе часто встрѣчающаяся форма колоній, но мы упоминали уже неодно- кратно, что та же Ігесіегісеіісь можетъ принимать форму и очень сходную по внѣшности съ Ріитаіеііа /гиіісоза, изображенной на таблицѣ сидящею на стеблѣ камыша. Можетъ принимать она и видъ стелющейся, войлоковидной массы, которая отличается отъ сходныхъ колоній Ріитаіеііа/ипдоза тѣмъ, что отдѣльныя трубки никогда между собою не слипаются. Въ моемъ распоря- женіи находится нѣсколько крупныхъ колоній этой мшанки, найденныхъ графомъ Шелеромъ въ Королевскомъ озерѣ и послужившихъ для нашей таб- лицы. Въ этомъ озерѣ онѣ покрываютъ слоемъ толщиною сантиметра въ 2 столбы и стѣнки шлюзовъ какъ бы дерномъ; возможно, что причиной приня- тія такой формы колоніями этой мшанки является сильное теченіе воды и значительный напоръ ея, наблюдаемый у этихъ шлюзовъ, служащихъ для спуска воды изъ озера. Въ выборѣ субстрата для прикрѣпленія колоній представители рода Ргесіегісеііа столь же мало разборчивы какъ и мшанки изъ рода Ріитаіеііа: для нихъ одинаково удобными оказываются бревна, листья и камни. Однако въ отличіе отъ другихъ мшанокъ, которыя лишь въ исключительныхъ слу- чаяхъ встрѣчаются на сколько нибудь значительныхъ глубинахъ (наприм. виды Ріитаіеііа были найдены Форелемъ въ глубокомъ Ъас сіе Роих), Ргесіегісеііа спускается очень глубоко, такъ что можетъ быть вполнѣ названа настоящей глубоководной формой. Она была найдена Асперомъ почти во всѣхъ наиболѣе глубокихъ горныхъ озерахъ Альпъ на значительныхъ глубинахъ; при такихъ условіяхъ она встрѣчается иногда даже прямо въ илу,—признакъ, на кото- ромъ Форель основалъ свой видъ Ргесіегісеііа І)гірІе88І8\ видъ этотъ впрочемъ, является лишь мѣстной разновидностью. Въ связи съ такою способностью жить на глубинахъ стоитъ и то обстоятельство, что Ргесіегісеііа является един- ственной мшанкой, относительно которой намъ съ положительностью извѣстно,
Глава I. Мшанки. 61 что она не погибаетъ осенью, но остается живою на зиму и чувствуетъ себя при такихъ условіяхъ прекрасно, превосходно разрастаясь подо льдомъ. Представителей рода Ъоркориз мы видимъ на нашей таблицѣ нѣсколько. Подобно родамъ Сгізіаіеііа и Ресііпаіеііа, и имъ свойственна та уже указанная выше особенность, что вся колонія студениста и имѣетъ общую внутреннюю полость для втягивающихся внутрь отдѣльныхъ особей. По формѣ колонія мѣшковидна и часто разсѣчена на лопасти; она постоянно прикрѣпляется своей широкой подошвой къ корнямъ ряски, къ нижней сторонѣ плавающихъ листьевъ, къ древеснымъ вѣтвямъ и т. п,, и направляется сама подъ пря- мымъ угломъ къ этимъ предметамъ. По своимъ размѣрамъ колоніи эти принад- лежатъ къ наиболѣе мелкимъ среди нашихъ прѣсноводныхъ мшанокъ: наи- большая величина, на которую мы находимъ указанія въ литературѣ, не пре- вышаетъ величины сустава пальца, въ большинствѣ же случаевъ размѣры еще незначительнѣе. О присутствіи мшанокъ ЬорИориз часто можно догадаться по характернымъ статобластамъ ихъ, вытянутымъ на обоихъ концахъ въ острія и снабженнымъ широкимъ плавательнымъ кольцомъ (см. рис. 12). Въ средней Европѣ родъ этотъ представ- ленъ лишь однимъ видомъ Ъоріъориз сгузіаіііпиз Раіі., и насколько другіе новые виды дѣй- ствительно заслуживаютъ такого названія, по- кажетъ еще будущее; до настоящаго времени видъ этотъ найденъ въ Англіи, Ирландіи, Франціи, Голландіи, Бельгіи, Швеціи, Россіи, Сѣверной Америкѣ, Бразиліи, Австраліи, что доказываетъ его большую космополитичность. * Въ Россіи мшанка Роркориз сгузіаіііпиз найдена была до сихъ поръ лишь въ окрестно- стяхъ Москвы Зыковымъ (1890).* Въ представителяхъ рода Сгізіаіеііа мы Рис. 11. Стато- бластъ ІГгесІегі- сеііа зиііапа Віи- піепЬ. Увелич. 40X1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Рис. 12. Стато- бласіъ Роркориз сгузіаіііпиз Раіі. Увелич. 30 X 1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. имѣемъ единственныхъ мша- нокъ, обладающихъ способностью свободно перемѣщаться, хотя, впрочемъ, надо сознаться, что способность эта не особенно велика и, пожалуй, даже можетъ быть вовсе не принимаема въ разсчетъ. Подобно мшанкамъ ЪорЪориз и Ресііпаіеііа, о которой будемъ говорить ниже, колонія у Сгізіаіеііа студе- нистая, и отдѣльныя особи могутъ, сокращаясь, почти совершенно втягиваться въ ея полость. Какъ показываетъ наша таблица, колонія эта не вѣтвится и имѣетъ продолговатую и узкую форму, по которой нѣсколько напоминаетъ какого либо червя или голаго моллюска; впрочемъ, еще легче принять эту колонію за продолговатый комокъ икры какого нибудь прѣсноводнаго слиз- няка, въ особенности когда она вытащена изъ воды. Отдѣльныя особи нахо- дятся всѣ на выпуклой верхней сторонѣ колоніи, гдѣ онѣ располагаются продольными рядами; онѣ крупнѣе, чѣмъ у всѣхъ другихъ прѣсноводныхъ мшанокъ и въ вытянутомъ состояніи далеко выставляются надъ поверхностью колоніи, причемъ многочисленныя щупальца ихъ, имѣющіяся у каждой особи въ числѣ 80—90 и расположенныя на вытянутомъ подковообразномъ лофофорѣ,
62 Часть Т. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. находятся въ непрерывномъ колебательномъ движеніи. Нижняя поверхность колоніи сплющена въ видѣ подошвы; ею колонія прикрѣпляется къ дереву, къ листьямъ и т. п., причемъ до нѣкоторой степени приклеивается къ нимъ выдѣляемымъ на поверхности студенистымъ слоемъ слизи. Въ противуполож- ность другимъ мшанкамъ, такая колонія можетъ самостоятельно перемѣщаться; какъ сообщаетъ Крепелинъ, сперва при такомъ перемѣщеніи ея отдѣляется одинъ конецъ колоніи; онъ вытягивается впередъ и снова приклеивается слизью, за нимъ точно также отдѣляется и вытягивается слѣдующая часть тѣла колоніи, и такимъ способомъ вся колонія медленно ползетъ, причемъ мускулатура стѣнокъ ея играетъ роль кожномышечнаго мѣшка. При сильномъ сотрясеніи субстрата, къ которому прикрѣплена колонія, она можетъ отъ него отдѣлиться и отпасть, такъ что на экскурсіи нерѣдко приходится испытывать горькое разочарованіе, когда пытаешься вынуть изъ воды какую нибудь вѣтку, густо усаженную колоніями этихъ мшанокъ, и вмѣсто нея вытаскиваешь вѣтвь совершенно пустую, такъ какъ въ моментъ прикосновенія къ ней всѣ мшанки отпадаютъ и исчезаютъ въ водѣ. Подобно большинству мшанокъ, Сгізіаіеііа предпочитаетъ также тихіе и стоячіе водоемы, гдѣ нерѣдко и приходится встрѣчать сотни и тысячи ея колоній, которыми оказываются усѣяны всѣ вѣтви, спускающіяся въ воду. Обыкновенно колоніи СгІ8іаіеІІа имѣютъ въ длину около 5 сантиметровъ, хотя сообщалось въ литературѣ и о такихъ, которыя достигали величины ступни человѣка или по крайней мѣрѣ 18 сантиметровъ. Присутствіе Сгізіаіеііа, также можно часто констатировать, даже не видя самихъ колоній, по ея характернымъ округлымъ статобластамъ, усаженнымъ якореобразными краевыми крючками. Строеніе ихъ ясно изъ рисунка 13, по величинѣ же своей, колеблющейся между 0,7—1,2 милл., они значительно превышаютъ всѣ статобласты, съ которыми мы уже познакомились выше. Строеніе ихъ отличается большею сложностью; мы укажемъ лишь на то, что краевые крючки стоятъ не въ одной плоскости, а направлены то къ брюшной, то къ спинной сторонѣ статобласта и причленяются, слѣдовательно, подъ угломъ къ его поверхности. Что касается до вопроса о числѣ видовъ Сгізіаіеііа, то на него можно сказать, что и этотъ родъ, какъ большинство близкихъ ему, какъ бы нахо- дятся еще въ состояніи дифференцированія, или—выражаясь иначе—отли- чается большою измѣнчивостью. Достаточны ли такія черты, какъ величина колоній, количество щупалецъ, размѣры статобластовъ и число ихъ крючковъ, въ связи съ нѣкоторыми другими’признаками внутренняго строенія,—для раз- личенія видовъ или хотя бы разновидностей,—это вопросъ при настоящемъ состояніи нашихъ познаній еще далеко не вполнѣ выясненный, почему мы и предпочитаемъ признать существованіе пока всего лишь одного вида Сгізіа- іеііа тисесіо Сиѵ. Хотя видъ этотъ и былъ установленъ еще Кювье, но въ дѣйствитель- ности открытіе его принадлежитъ старику Рёзелю-фонъ Розенгофу, который нашелъ еще въ 1754 г. въ окрестностяхъ Нюренберга „маленькаго полипа съ султаномъ и съ тѣломъ въ видѣ комочкат.-е. не что иное, какъ только
Глава I. Мпіанки. 63 что вышедшую молодую особь этой мшанки. Затѣмъ прошло цѣлыхъ 80 лѣтъ, въ теченіе которыхъ этотъ видъ оставался въ полномъ забвеніи, пока не былъ снова открытъ Кювье; въ южной Германіи мшанка эта не была найдена даже вплоть до 1893 г., когда снова была открыта авторомъ этихъ строкъ, въ той же мѣстности, гдѣ ее нашелъ ранѣе Рёзель фонъ Розенгофъ. На югѣ Германіи она встрѣчается безусловно рѣже, чѣмъ на сѣверѣ, гдѣ ее находили очень часто въ различныхъ мѣстностяхъ. Кромѣ того она оказывается очень распространенной по всей Европѣ и извѣстна изъ Сѣверной Америки. * Въ Россіи мшанка эта была найдена въ окрестностяхъ Юрьева, Москвы, Казани, Харькова. Что распространеніе ея вообще очень обширно, видно уже изъ того обстоятельства, что статобласты ея были найдены въ озерѣ Чалак- тырь на полуостровѣ Камчаткѣ.* Рис. 13. Статобластъ Сгізіаіёііа тисейо Сиѵ. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Увелич. 30X1* Рис. 14. Статобластъ Ресііпаіеііа тпад- пі^іса Ъеійу. 30 X 1. Рис. съ натуры д-ръ Фосселеръ. Родъ Ресііпаіеііа^ приближающійся по студенистой консистенціи своихъ колоній ко мшанкамъ СгІ8іаіеІІа и Ьоріюриз, является въ Европѣ иноземнымъ пришельцемъ. До сихъ поръ онъ былъ найденъ лишь въ рѣкѣ Билле у Гам- бурга, такъ что является вполнѣ естественнымъ предположеніе о случайномъ занесеніи этой мшанки съ американской родины ея въ эту мѣстность, которая стоитъ въ такихъ непрерывныхъ сношеніяхъ съ заатлантическими странами. Къ сожалѣнію, какъ сообщаетъ Крепелинъ, интересная мшанка эта повиди- мому, снова исчезла и изъ этого единственнаго своего европейскаго мѣстооби- танія, вслѣдствіе загрязненія водъ фабричными отбросами. Отъ всѣхъ остальныхъ мшанокъ Ресііпаіеііа отличается тѣмъ, что ея отдѣльныя особи образуютъ не только розеткообразныя, разсѣченныя на лопасти колоніи, но эти послѣднія сидятъ еще сообща и въ довольно значительномъ количествѣ вмѣстѣ, въ одномъ общемъ слизистомъ комкѣ, такъ что здѣсь кромѣ особи и колоніи можно видѣть еще третью высшую категорію—собраніе колоній или „соттиз роІуЪІа8і'и8<л по терминологіи Крепелина. Тогда какъ розеткообразныя колоніи имѣютъ всего лишь 2—3 сантиметра въ діаметрѣ и располагаются горизонтально, безъ восходящихъ вѣтвей, причемъ толщина
64 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. ихъ не превышаетъ 1 мм., все собраніе колоній достигаетъ иногда значи- тельной величины. Слизистые комки эти сидятъ въ видѣ плоскихъ лепешекъ или полушаровидныхъ образованій на древесныхъ стволахъ, сваяхъ и т. п. Крепелину удавалось находить между ними экземпляры величиною съ голову человѣка и вѣсомъ не менѣе килограмма. По словамъ того же автора, общее впечатлѣніе, производимое такимъ экземпляромъ, восхитительно: „на свѣтло- желтоватомъ, прозрачномъ фонѣ, который какъ бы усѣянъ мелкими бѣлыми пятнышками, выдѣляются тысячи особей съ ихъ изящными вѣнцами щупалецъ, которыя кажутся какъ бы настоящимъ бархатомъ14. Осенью, когда послѣ обра- зованія безчисленнаго количества статобластовъ колоніи начинаютъ разла- гаться, слизистые комки эти отдѣляются отъ субстрата и плаваютъ въ водѣ въ видѣ объемистыхъ губчатыхъ массъ, разсѣевая попутно статобласты и цѣльныя отдѣляющіяся розетки колоній, пока въ концѣ концовъ не останется пустая студенистая связь, которая затѣмъ и разлагается окончательно. Такіе слизистые комки уже давно случалось находить рабочимъ зимою въ Гамбургѣ при колкѣ льда, прежде чѣмъ мшанка Ресііпаіеііа сдѣлалась тамъ извѣстной зоологамъ. Статобласты этой мшанки сходны не только по своей величинѣ (1 — 1,15 мм, въ діаметрѣ) съ таковыми же мшанки СгІ8іаіеІІау но и по присутствію крае- выхъ крючковъ; послѣдніе, впрочемъ, у Ресііпаіеііа прикрѣпляются къ плава- тельному кольцу, а не къ самому статобласту, къ тому же они массивнѣе и имѣются въ меньшемъ количествѣ, такъ что различить оба рода по ихъ строенію не представляетъ никакихъ затрудненій (рис. 14). До сихъ поръ изслѣдованы болѣе подробно лишь два вида Ресігпаіеііа'. описанная выше Р. тадпг^іса. родиной которой является Сѣверная Америка, и Р. деіаііпоза, найденная японскимъ зоологомъ Ока близъ Токіо и отличаю- щаяся особенно крупными (1,5 мм.) статобластами, которые снабжены микро- скопически малыми крючками. Кромѣ того извѣстенъ видъ, описанный Гайат- томъ (Нуаіі) изъ Бомбея (Ресііпаіеііа Сагіегі), и по всей вѣроятности тотъ же видъ найденъ Штульманномъ въ Африкѣ между Таборой и Викторіей- Ніанца. Признаки, отличающіе родъ Раіи&ісеііа отъ всѣхъ остальныхъ разсмо- трѣнныхъ нами мшанокъ и заставляющіе относить этотъ родъ къ отряду, ко- торый содержитъ преимущественно морскія формы, неоднократно указывались уже выше. Щупальца этой мшанки расположены кругомъ и имѣются въ коли- чествѣ отъ 8 до 18, ротовой крышечки (эпистомы) совершенно нѣтъ. Напо- миная по формѣ своихъ колоній колоніи Бге&егісеііа, наиболѣе распространен- ный видъ этой мшанки представляетъ изъ себя въ большинствѣ случаевъ изящные кустики съ очень рѣдкими вѣтвями, сидящіе на древесныхъ ство- лахъ, камняхъ и листьяхъ и частью плотно прилегающіе къ нимъ, частью же приподнимающіеся надъ ними своими тонкими вѣтвями. По незначительной величинѣ своей мшанка эта не могла быть изображена на нашей таблицѣ, почему мы и даемъ ея изображеніе на рис. 15: при А изображена цѣльная колонія при небольшомъ увеличеніи, а при Б—часть такой колоніи, про- изведшей зимнія почки. Отъ сходной съ нею Бге&егісеііа ее не трудно
Глава 1. Мшанки. 65 же у всъхъ осооеи каждой дан- Рис. 15. Раішіісеііа ЕІігепЪсг&і ѵ. Ве- ней. А — часть колоніи съ распустив- шимся у нѣкоторыхъ особей вѣнчикомъ щупалецъ; В—остатки части колоніи, произведшей зимнія почки (7і), ^—отдѣль- ныя особи. (По Крепелину). С—часть колоніи въ естественную величину. отличить не только по величинѣ, но и но нѣкоторымъ другимъ призна- камъ, замѣтнымъ при первомъ же взглядѣ въ лупу: отдѣльныя особи ея рѣзко отграничены одна отъ другой перегородками и все тѣло колоніи представляется явственно расчлененнымъ, такъ какъ каждая особь у осно- ванія съужена въ видѣ стебелька и сидитъ на концѣ или сбоку другой особи, вслѣдствіе чего отдѣльныя особи принимаютъ грушевидную или булаво- видную форму. Четырехугольное отверстіе, изъ котораго выставляются щу- пальца особи, расположено сбоку и къ тому пой вѣточки на одной и той же сторонѣ. Бросается также въ глаза замѣчательное распредѣленіе поперечныхъ мышцъ, кото- рыя расположены подобно обручамъ бочки. Какъ уже было указано, статобластовъ у Раіисіісеііа, не развивается, а перезимовы- ваетъ животное, благодаря развитію у него овальныхъ зимнихъ почекъ (ЫЬегпасиІа), ко- торыя прилегаютъ къ тѣлу колоніи или же развиваются на свободно поднимающихся въ водѣ вѣтвяхъ ея. Эти зимнія почки (к рис. 15 Б) можно разсматривать, какъ видоизмѣненныя обыкновенныя особи, кото- рыя окружаются кутикулой съ толстымъ слоемъ извести и подъ этой охраняющей ихъ оболочкой могутъ провести всю зиму и до- ждаться, когда такая почка лопнетъ и изъ нея выйдетъ молодая особь. До послѣдняго времени былъ извѣ- стенъ всего лишь одинъ видъ, принадле- жащій къ этому роду — Ресііпаіеііа агііси- Іаіа ЕІігЬ. (=Р. ЕІъгепЪегді ѵап Веп.). Кре- пелинъ недавно описалъ второй видъ — Ресііпаіеііа ИАілІІегі—найденный д-ромъ Мюл- леромъ въ рѣкѣ Рикъ въ Грейфсвальдѣ вмѣстѣ съ представителями рода Ѵісіоге11а\ въ нѣкоторыхъ отношеніяхъ видъ этотъ является промежуточнымъ между родами Раіисіісеііа и Ѵісіогсііа. Отъ Раіисіісеііа агіісиіаіа онъ отличается тѣмъ, что имѣетъ вмѣсто 14—18 щупа- лецъ, свойственныхъ этому виду, всего лишь 8, и конусовидныя головки осо- бей, которыя у Раіисіісеііа агіісиіаіа малы и имѣютъ видъ бугорковъ, у него цилиндричны и почти такой же длины, какъ вся особь. Несмотря на то, что ближайшіе родственники Раіисіісеііа живутъ въ морѣ и видъ Р. Мііііегі свойственъ солоноватой водѣ, должно все же считать этотъ родъ стариннымъ представителемъ прѣсноводной фауны, если принять во вни- маніе его широкое распредѣленіе. То же самое можно сказать и вообще о всѣхъ мшанкахъ Европы, за исключеніемъ развѣ рода Ѵісіогеііа, о которомъ мы будемъ говорить ниже. Съ другой стороны, нѣкоторые внѣевропейскіе Лампортъ. Жизнь прѣсныхъ водъ. о
68 Часть I. Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. представители прѣсноводныхъ мшанокъ, относящіеся къ тому же морскому отряду, какъ и Раіисіісеііа. являются въ прѣсныхъ водахъ болѣе недавними пришельцами или даже еще только находятся на стадіи переселенія изъ со- леныхъ водъ въ прѣсныя. Видъ РаІийгсеІІа агіісиіаіа ЕЬгЬ. найденъ въ Европѣ въ Англіи, во Франціи, Швейцаріи, Германіи, Бельгіи и Норвегіи. * Въ Россіи эта форма извѣстна изъ окрестностей Юрьева, Москвы и Петро- заводска, гдѣ она найдена на Онежскомъ озерѣ Клюге, вмѣстѣ съ предста- вителями рода Ггесіегісеііа. на прибрежныхъ камняхъ.* Кромѣ того видъ этотъ былъ встрѣченъ въ Сѣверной Америкѣ и въ Индіи, въ Бомбеѣ. Найти эту мшанку, отличающуюся столь ничтожными раз- мѣрами и такою тонкостью и нѣжностью, довольно трудно даже и въ томъ случаѣ, когда знакомъ съ ея внѣшностью; водится она не только въ стоячей водѣ, въ озерахъ и заливахъ, но и въ проточной; такъ Крепелинъ, напри- мѣръ, нашелъ ее въ рѣкѣ Набъ у Швандорфа и въ гамбургскихъ водопрово- дахъ, гдѣ она участвуетъ въ образованіи мшистаго слоя, выстилающаго трубы. Родъ Ѵісіогеііа Кепі. также тѣсно примыкаетъ къ морскимъ мшанкамъ и до сихъ поръ представители его не были найдены въ чистой прѣсной водѣ; они являются типичными солоновато-водными животными. Колоніи Ѵісіогеііа очень малы и легко могутъ быть приняты за нитчатыя водоросли; онѣ со- стоятъ изъ цилиндрическихъ трубокъ съ корневидными побѣгами, такъ на- зываемыми столонами. На послѣднихъ развиваются, по словамъ Крепелина, отъ времени до времени булавовидныя вздутія, изъ которыхъ вырастаютъ новыя цилиндрическія трубочки; 8 щупалецъ каждой особи расположены въ видѣ круга и поперечная мускулатура такъ же какъ и у Раіисіісеііа имѣетъ видъ ряда обручей. У этого рода тоже отсутствуютъ статобласты и вмѣсто нихъ перезимовываютъ клубневидныя образованія, развивающіяся на столо- нахъ. Единственный видъ ѴісіогеІЛа раѵісіа былъ найденъ до сихъ поръ исключительно въ докахъ Лондона и въ Германіи въ рѣкѣ Рикъ у Грейфс- вальда д-ромъ Мюллеромъ. Подведемъ теперь итоги всему сказанному о жизни прѣсноводныхъ мша- нокъ. Мы видѣли, что онѣ оказываютъ особое предпочтеніе спокойнымъ стоя- чимъ водамъ, гдѣ и ведутъ мало подвижное и мало бросающееся въ глаза существованіе. По отношенію къ внѣшнимъ условіямъ онѣ, по видимому, не очень разборчивы: такъ, не говоря уже о родѣ Ѵісіогеііа. мы находимъ и пред- ставителей родовъ Раіисіісеііа. Ргесіегісеііа и Ріитаіеііа въ солоноватой водѣ; далѣе, будучи преимущественно обитателями прибрежной полосы, мшанки могутъ опускаться и на значительныя глубины, но особенно хорошо доказы- ваетъ ихъ способность примѣняться ко всякимъ условіямъ то обстоятельство, что онѣ встрѣчаются даже въ водопроводныхъ трубахъ. Въ этомъ отношеніи интересно произведенное Крепелиномъ изслѣдованіе фауны водопроводныхъ трубъ Гамбурга: оказалось, что главнѣйшими представителями этой фауны являются тамъ Ріитаіеііа {ипдоза и виды Ргесіегісеііа и Раіисіісеііа,—всѣ онѣ живутъ въ трубахъ въ абсолютномъ мракѣ и при постоянномъ давленіи отъ 2’4 до 5і/2 атмосферъ, и, несмотря на такія неблагопріятныя условія, пре- восходно разрастаются. Есть даже основаніе предполагать, что нѣкоторые
Глава I. Мшанки. 67 виды могутъ переносить временное пересыханіе. На внѣшнія раздраженія, на- примѣръ на сотрясеніе при ударѣ или дотрагиваніи, отдѣльныя особи отвѣ- чаютъ быстрымъ втягиваніемъ и появляются затѣмъ опять у нѣкоторыхъ видовъ, напримѣръ у Ріитаіеііа /ипдоза, черезъ небольшой промежутокъ вре- мени, у другихъ же, какъ у представителей Ргесіегісеііа и Раіисіісеііа, застав- ляютъ ожидать своего появленія очень долго. Въ общемъ все же надо со- знаться, что объ условіяхъ существованія мшанокъ извѣстно намъ очень не- много; совершенно необъяснимымъ, напримѣръ, является то обстоятельство, что въ одномъ и томъ же водоемѣ нерѣдко одно лѣто мы находимъ безконечное множество колоній мшанокъ, на слѣдующее же лѣто сборъ нашъ тамъ мо- жетъ оказаться совершенно ничтожнымъ; точно такъ же иногда превосходнѣйшія колоніи погибаютъ въ нѣсколько дней по совершенно неизвѣстной причинѣ. Съ наступленіемъ зимы большинство колоній отмираетъ; лишь Ргесіегі- сеііа, какъ мы уже говорили, остается на днѣ болѣе глубокихъ озеръ подъ ледянымъ покровомъ и продолжаетъ тамъ разрастаться. Точно такъ же и пред- ставители Раіирісеііа были найдены однажды Бремомъ живыми въ январѣ мѣсяцѣ, такъ что при извѣстныхъ условіяхъ онѣ, по всей вѣроятности, также перезимовываютъ. Время наиболѣе значительнаго развитія отдѣльныхъ коло- ній, а также и періодъ половой зрѣлости и образованія статобластовъ у раз- личныхъ видовъ неодинаковы. Наиболѣе быстро развиваются различные виды Ріитаіеііа, которые появляются уже въ самомъ началѣ веспы и быстро раз- растаются въ крупныя колоніи, достигающія наибольшаго расцвѣта въ іюнѣ мѣсяцѣ. Около этого времени вокругъ колоніи плаваетъ обыкновенно огромное количество зародышей, покрытыхъ рѣсничками, и съ іюня же начинаютъ въ невѣроятномъ количествѣ развиваться плавающіе статобласты; уже въ концѣ іюля начинаетъ замѣчаться остановка въ развитіи и начинается постепенное подготовленіе къ полному распаду колоніи, наступающему осенью. У всѣхъ другихъ мшанокъ періодъ половой зрѣлости и образованія статобластовъ на- ступаетъ нѣсколькими недѣлями позже. Ргесіегісеііа образуетъ, подобно тому, какъ и Раіи&ісеііа, колоніи довольно значительныхъ размѣровъ уже въ іюнѣ, но статобласты первой появляются лишь осенью или, самое раннее, въ концѣ іюля, зимнія же почки Раіиеіісеііа развиваются лишь въ концѣ сентября. Родъ Ъоркориз даетъ зародышей и статобласты довольно рано, такъ какъ, по сооб- щенію Крепелина, въ теченіе каждаго лѣта развиваются два поколѣнія этой мшанки, изъ которыхъ послѣднее развивается какъ изъ зародышей, такъ и изъ статобластовъ весенней генераціи; возможно, что при особенно благо- пріятныхъ условіяхъ Ъоркориз также перезимовываетъ. У Сгізіаіеііа колоніи остаются маленькими до начала іюля и достигаютъ своего наибольшаго раз- витія въ концѣ лѣта, въ августѣ и сентябрѣ, когда вырабатываются и про- дукты размноженія—яйца и статобласты. Собирателю мшанокъ можно особенно рекомендовать обращать вниманіе на продолжительность жизни и на длину періода развитія этихъ животныхъ, такъ какъ особенно мало выясненными являются именно эти вопросы. Большой интересъ представляютъ нѣкоторыя свойства статобластовъ. Времъ выяснилъ экспериментальнымъ путемъ, производя опыты надъ стато- 5*
68 Часть I Безпозвоночныя прѣсныхъ водъ. бластами Сгізіаіеііа, что для возможности развитія послѣднихъ необходимъ извѣстный періодъ покоя, въ теченіе котораго всѣ жизненные процессы такого зачатка оказываются прерванными. Въ естественныхъ условіяхъ такой пере- рывъ обусловливается промерзаніемъ статобластовъ зимою; лишь послѣ такого полученія способности къ развитію наступаетъ выхожденіе зародыша изъ стато- бласта при температурѣ воды не менѣе 9° С. То же правило свойственно, по- видимому, и представителямъ рода Ріитаіеііа, хотя Крепелинъ наблюдалъ и непосредственное вылупленіе зародышей изъ статобластовъ лѣтомъ. * Такое же непостоянство этого правила подтверждается и наблюденіями Клюге надъ Сгізіаіеііа. 10-го іюля 1894 г. имь было собрано около Казани нѣсколько крупныхъ колоній этой мшанки, переполненныхъ уже вполнѣ раз- витыми статобластами. Въ акваріумѣ эти колоніи прожили нѣсколько дней, послѣ чего начали разрушаться. Освобождавшіеся вслѣдствіе этого статобла- сты всплывали на поверхность воды, и уже 25-го іюля было собрано около десятка молодыхъ, только что вышедшихъ изъ статобласта колоній величиною отъ 2 до 4 миллиметровъ.^ При какихъ условіяхъ развиваются мшанки изъ статобластовъ въ тро- пическихъ странахъ, гдѣ, несмотря на отсутствіе зимы, статобласты все же производятся, остается пока еще невыясненнымъ. Что касается до географическаго распространенія мшанокъ, то послѣд- нее уже было указано при каждомъ отдѣльномъ видѣ; многія изъ мшанокъ могутъ быть названы безусловно космополитичными, какою является, напри- мѣръ, Сгізіаіеііа. найденная на Камчаткѣ, и Ггесіегісеііа, открытая на Огнен- ной Землѣ. Относительно вертикальнаго распространенія ихъ наиболѣе ин- тересны указанія Олльмэна, находившаго мшанокъ въ* Пиренейскихъ озе- рахъ на высотѣ 7500 футовъ; по Имгофу Егесіегісеііа Риріеззіз встрѣчается еше въ озерахъ, расположенныхъ на 1,908 метрахъ надъ уровнемъ моря. Въ общей экономіи природы мшанки не играютъ сколько нибудь значи- тельной роли: не принося никому ни особенной пользы, ни особаго вреда, онѣ, ведутъ скрытое, мало замѣтное существованіе и привлекаютъ къ себѣ развѣ лишь спеціалиста зоолога. Немного можно сказать и объ ихъ отношеніяхъ къ другимъ животнымъ, обитающимъ въ прѣсныхъ водахъ; поѣдаются ли, напри- мѣръ, колоніи мшанокъ молодыми рыбками,—неизвѣстно. Съ другой стороны, является, однако, вполнѣ естественнымъ, что на самихъ мшанкахъ находятъ себѣ убѣжище и пріютъ немало другихъ болѣе мелкихъ существъ; между густо сплетенными трубочками колоній Ріитаіеііа и Егесіегісеііа охотно дер- жатся, напримѣръ, водяные клещики и мелкіе рачки, къ самимъ трубочкамъ прикрѣпляются инфузоріи-сувойки и колоніи Ерізіуііз, равно какъ и жгути- ковыя инфузоріи, Еидіепа, стебельчатыя кремнеземки и т. п. Гидры также очень любятъ располагаться на мшанкахъ и дѣлить съ ними добычу, такъ какъ многочисленныя и сильно мерцающія щупальца мшанокъ образуютъ кру- говоротъ, которымъ привлекается масса пищевого матеріала. Между колоніями Егесіегісеііа одинъ изъ изслѣдователей Королевскаго озера, графъ Шелеръ на- шелъ цѣлыя сотни Нусіга гиЪга, окрашенныхъ въ превосходный розовый цвѣтъ, и это же животное является постояннымъ спутникомъ Егесіегісеііа
Глава 1. Мшанки. 69 ])ирІе88І8, находимой на глубинахъ альпійскихъ озеръ. На той же только что упомянутой мшанкѣ приходится обыкновенно находить множество ползаю- щихъ по ней мелкихъ жучковъ (Еітіз Ма/идеі Ьаіг.), которые встрѣчаются такъ постоянно, что присутствіе ихъ врядъ ли можно считать случайностью. Въ качествѣ паразита водится по наблюденію Брема на мшанкѣ Сгізіаіеііа личинка одного насѣкомаго изъ сѣтчатокрылыхъ, 8І8уга /изсаіа Т., которая при помощи своего шипообразнаго хоботка прокалываетъ полость тѣла мшанки и. повидимому, высасываетъ изъ нея полостную жидкость, которою и питается.
Глава II, Мягкотѣлыя (Моііизса). Представителями типа мягкотѣлыхъ въ прѣсной водѣ являются два всѣмъ извѣстныхъ класса—улитокъ и ракушекъ (двустворчато-раковинныхъ). Улитки или брюхоногія (Оазіегоросіа). Если кто нибудь, хотя бы мимоходомъ, обратитъ вниманіе на живот- ныхъ, обитающихъ въ лужахъ или прудахъ, отъ него не ускользнутъ водныя улитки, ползающія среди живыхъ растеній и гніющихъ листьевъ и каждый разъ попадающія въ сачокъ въ нѣсколькихъ экземплярахъ различной вели- чины. Даже совершенный профанъ ни на секунду не усомнится, что онъ въ дапномъ случаѣ имѣетъ дѣло съ улитками, невольно вспоминая общеизвѣстную садовую улитку и ея мелкихъ родичей: настолько схожи по внѣшнему облику разныя улитки, благодаря существованію раковины и несмотря на различную организацію и разницу въ образѣ жизни водныхъ и сухопутныхъ предста- вителей. Если мы станемъ разсматривать улитку снаружи, удаливъ раковину, то будемъ въ состояніи различить головную часть, которая здѣсь всегда обособ- лена, въ противоположность другому большому классу мягкотѣлыхъ—безго- ловымъ ракушкамъ. Голова несетъ щупальца, глаза и обладаетъ ртомъ, часто расположеннымъ на верхушкѣ выдающагося рыльца. Щупальца являются цилиндрическими или сплющенными; часто обѣ формы щупалецъ бываютъ у представителей одного и того же семейства, какъ, напр., у Ъітпаеісіае. При обозрѣніи отдѣльныхъ отрядовъ мы увидимъ, какое важное систематическое значеніе имѣетъ положеніе глазъ. Щупальца служатъ въ особенности орга- нами осязанія. Кромѣ того, изъ органовъ чувствъ имѣются слуховые пузырьки, а особыя группы клѣтокъ, соединенныхъ съ нервными волокнами, съ полнымъ
Глава II. Улитки или брюхоногія 71 А в Рис. 16. А—Тёрка (гайпіа) лужап- ки (Раіисііпа). Увел. 32X1. В—тёр- ка прудовика (ІЛтпаеа); а—середи- на тёрки .Увелич. 80X1- Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. основаніемъ считаются за органы обонянія и вкуса. Середину брюшной поверх- ности занимаетъ широкая „нога“, служащая для ползанья. Надъ ногой лежитъ туловище, заключающее въ себѣ внутренности и поэтому называемое нѣм- цами Еіп^ешчсіезаск (мѣшкомъ внутренностей). Туловище помѣщается въ рако- винѣ, соединяясь съ нею посредствомъ сильнаго мускула, и является изви- тымъ, соотвѣтственно извивамъ раковины. На границѣ туловища съ головой и ногой лежитъ такъ называемая мантія, иногда являющаяся лишь кожной складкой, но зачастую развитая сильнѣе, такъ что на спинѣ и по бокамъ животнаго возникаетъ болѣе или менѣе значительная полость, внѣшнюю стѣнку которой образуетъ мантія и о которой мы будемъ ниже говорить, какъ о полости, служащей для дыханія. Начало пищеварительнаго канала обра упоминали. Ротовая полость обладаетъ челки одна (непарная), то она лежитъ на верхней стѣнкѣ ротовой полости; если ихъ двѣ, то онѣ располагаются по обѣимъ сторонамъ послѣдней. Иногда у одной и той же улитки, напр., у прудовика, бываютъ и парная и непарная челюсти. Языкъ, несущій особый аппаратъ въ видѣ тёрки (гасіиіа), которая служитъ для 'размельченія пищи, возвы- шается на днѣ ротовой полости въ видѣ мус- кулистой подушечки. Въ акваріумѣ легко наблюдать, какъ водныя улитки, ползая, со- скабливаютъ тёркою водоросли, прикрѣпив- шіяся къ стекляннымъ стѣнкамъ. Тёрка имѣетъ большое значеніе въ систе- матикѣ. Разсматриваніе ея подъ микроскопомъ показываетъ намъ разнообразныя детали, какъ это передаютъ изображенныя на рис. 16 тёрки Раіийіпа и Ьітпаеа. Мы видимъ, что тёрка состоитъ изъ явственныхъ отдѣльныхъ зубчиковъ опредѣленной формы, расположенныхъ поперечными рядами; каждый такой поперечный рядъ назы- вается членомъ тёрки. Зубчики одного члена по большей части не одина- ковы по виду: средній зубчикъ отличается своей особой формой, между тѣмъ какъ справа и слѣва къ нему примыкаетъ по равному числу одинаковыхъ зубчиковъ. Иногда самые наружные зубчики каждаго ряда имѣютъ иную форму и называются тогда краевыми зубчиками. Нашъ рисунокъ показываетъ намъ двѣ тёрки, построенныя различно; каждая изъ нихъ характерна для болѣе или менѣе крупной группы слизняковъ. У Раіисііпа (рис. 16, А) тёрка длин- ная и узкая; каждый членъ ея состоитъ только изъ одного средняго зубчика и трехъ боковыхъ съ той и другой стороны, передній край которыхъ харак- терно изогнутъ. Самые крайніе зубчики уже зубчиковъ предыдущаго ряда и загибаются надъ ними своими остріями. Улитки съ такой тёркой принадле- жатъ къ группѣ лентоязычныхъ. Напротивъ, у Ъітпаеа каждый членъ тёрки содержитъ большое число зубчиковъ, изъ которыхъ средній зубчикъ ротъ, о которомъ мы уже и языкомъ. Если челюсть
72 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. различное положеніе, сзади глотки мы Рис. 17. Анатомія лужанки (Раіисііпа ѵіѵірага Ь.) По Бронну. ѵгЪ—ротовая масса, ое—пищеводъ, ѵ -желудокъ, г—кишка, а —заднепроходное отвер- стіе, 5 —слюнная железа, 1і—печень, Ъг—жабра, с'с - сердце, г'—отверстіе почки, дз— головной узелъ, иі - матка, ѵ#—влагалище, Т—щупальца. отличается незначительной величиной и своей формой; тёрка здѣсь широкая и имѣетъ форму языка. Такая тёрка присуща легочнымъ слизнякамъ. Чтобы дать краткій обзоръ анатоміи улитокъ, воспользуемся изображе- ніемъ внутреннихъ частей лужанки, Раіисііпа ѵіѵірага (рис. 17); конечно, строеніе этого слизняка схоже не со всѣми прѣсноводными улитками и намъ нужно будетъ отмѣтить нѣкоторыя особенности въ строеніи другихъ отрядовъ. За ртомъ слѣдуетъ пищеводъ, а въ дальнѣйшемъ протяженіи кишечника можно отличить желудокъ и кишку, по большей части многократно извива- ющуюся, прежде, чѣмъ открыться заднепроходнымъ отверстіемъ, имѣющимъ ходимъ слюнныя железы, прилега- ющія къ пищеводу, и печень, пред- ставляющуюся намъ очень объ- емистымъ органомъ, который окру- жаетъ кишку и занимаетъ самый задній конецъ туловища, слѣдова- тельно, у спирально завитыхъ ви- довъ,— самые верхніе обороты ра- ковины. Центровъ нервной системы мы считаемъ три лары въ видѣ вздутій нервныхъ тяжей. Это на- зываемые нервные узлы или ганг- ліи, изъ которыхъ на рисункѣ изо- бражены два мозговые узла, лежа- щіе надъ глоткой. * Мозгавые (церебральные) узлы отсылаютъ нервы къ головѣ, щупальцамъ, глазамъ и слуховымъ пузырькамъ. Подъ глоткой лежатъ два болѣе или менѣе крупныхъ узла, отсылающихъ нервы къ ногѣ и на- зываемыхъ поэтому ножными. Третья пара узловъ расположена сбоку или подъ пищеводомъ и но- ситъ названіе плевральныхъ (боковыхъ) узловъ. Всѣ узлы соединяются между собою поперечными и продольными нервными стволами (спайками или коммиссурами) и образуютъ вокругъ глотки родъ кольца. Особенно интересна коммиссура, соединяющая плевральные узлы: у легочныхъ улитокъ она коротка и идетъ съ одной стороны тѣла на другую, а у переднежабер- ныхъ (напр., у лужанки) длинна и, идя отъ одного боковаго узла къ другому образуетъ петлю въ видѣ цифры 8; на этой коммиссурѣ лежатъ еще три менѣе крупныхъ узелка, снабжающихъ нервами внутренности. * Органомъ выдѣленія служитъ непарная почка. Сердце улитокъ, лежа- щее въ участкѣ полости тѣла, носящемъ названіе околосердечной сумки (регісаічііпш), состоитъ изъ предсердія и желудочка; у большей части брю-
Глава II. Улитки или брюхоногія. 73 хоногихъ и у всѣхъ прѣсноводныхъ представителей этой группы, органъ ды- ханія лежитъ передъ сердцемъ. Строеніе органа .дыханія обусловливаетъ раздѣленіе улитокъ на двѣ большія группы. На нашемъ рисункѣ мы видимъ, что органомъ дыханія является сильно развитая жабра. Лужанка, такимъ образомъ, принадлежитъ къ жабернымъ улиткамъ. Гребневидная жабра лежитъ въ дыхательной по- лости и по всей длинѣ прирастаетъ къ ея стѣнкамъ; почти всегда у жабер- ныхъ улитокъ жабры развиваются не одинаково: у формъ, завитыхъ вправо, развивается правая жабра, а у завитыхъ влѣво—лѣвая. У другихъ улитокъ Рис. 19. Вскрытая легочная полость легочной улит- ки. По Гатчеку и Кори, а—легкое; легочная вена; с —предсердіе; И—желудочекъ; е-- околосердеч- ная сумка; /*—дно легочной полостп; д — прямая кишка; 1ъ—мантія; г —почечный протокъ; 7с—почечное отверстіе; I—заднепроходное отверстіе. Рис. 18. Болотный прудовикъ (Ъітпаеа ьіадпаіія)') «-глаза; Ь-щупальца; с—ро. товыя лопасти; (I—нога; е—дыхательное отверстіе. (изъ водныхъ обитателей, напр., у Ілтпаса} жабры не развиваются; у нихъ газообмѣнъ крови происходитъ въ полости мантіи, но вмѣсто жабръ въ ея стѣнкахъ развивается богатая сѣть кровеносныхъ сосудовъ. Мантійная по- лость становится, такимъ образомъ, легочной полостью. *Легочная по- лость у живущихъ въ водѣ легочныхъ улитокъ обыкновенно бываетъ напол- нена воздухомъ. Воздушное дыханіе, однако, наступаетъ у водныхъ моллюс- ковъ лишь въ извѣстномъ возрастѣ, между тѣмъ какъ въ ранней молодости дыхательной средой служитъ для нихъ вода; нѣкоторые виды, особенно жи- вущіе на значительной глубинѣ озеръ, никогда не поднимаются на поверх- ность и принимаютъ воду въ свою легочную полость. Легочная полость бы- ваетъ обыкновенно плотно закрыта кольцевыми мускулами утолщеннаго края мантіи. Она сообщается съ окружающей средой посредствомъ кругловатаго
74 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. дыхательнаго отверстія, расположеннаго на правой сторонѣ тѣла, если рако- вина завита вправо, и на лѣвой—если раковина завита влѣво. Отверстіе это, представляющее собою вырѣзъ мускулистаго края мантіи, можетъ закрываться и открываться и обыкновенно производитъ такія движенія ритмически. Подлѣ дыхательнаго отверстія или вмѣстѣ съ нимъ открываются наружу задняя кишка и почка *) (рис. 18 и 19). * Строеніе половыхъ органовъ у брюхоногихъ моллюсковъ бываетъ очень разнообразно; наша лужанка раздѣльнопола, какъ большинство жаберныхъ прѣсноводныхъ улитокъ. Какъ показываетъ нашъ рисунокъ, изображающій самку, половые органы (яичникъ, погруженный въ печень, матка и яйцеводъ) занимаютъ довольно значительную часть туловища. Легочныя улитки, наобо- ротъ, всѣ являются гермафродитами. * Половые органы ихъ состоятъ изъ гермафродитной железы, производя- щей и женскіе, и мужскіе половые элементы, и выходящаго изъ нея общаго выводнаго канала. Послѣдній на своемъ дальнѣйшемъ протяженіи дѣлится на яйцеводъ и сѣменной каналъ. Тотъ и другой обыкновенно снабжены раз- личными придаточными образованіями и открываются наружу то отдѣльно другъ отъ друга, вблизи или на нѣкоторомъ разстояніи, то въ одну общую половую клоаку на правой сторонѣ тѣла (впереди дыхательнаго отверстія). * За нѣкоторыми немногими исключеніями всѣ прѣсноводные моллюски откладываютъ яйца; развитіе протекаетъ различно у отдѣльныхъ отрядовъ. Нѣсколько строкъ мы должны посвятить раковинѣ нашихъ улитокъ. Профану, имѣющему передъ собою улитку и ея раковину, послѣдняя кажется частью, имѣющей гораздо больше значенія; при собираніи намъ часто попа- дается одна только раковина, выброшенная волнами наг берегъ и съ тѣхъ поръ все болѣе и болѣе выцвѣтающая подъ вліяніемъ дождя и солнца, но еще существующая, несмотря на неблагопріятныя внѣшнія условія, хотя ея обитатель давно сгнилъ и исчезъ. Раковина нашихъ прѣсноводныхъ улитокъ, какъ и большинства брюхо- ногихъ вообще, состоитъ изъ одного куска; она часто бываетъ замкнута кры- шечкой, сидящей на верхней сторонѣ задняго участка ноги. * Крышечка обыкновенно имѣетъ концентрическое строеніе, то съ центральнымъ, то съ эксцентрическимъ ядромъ (боковымъ или концевымъ); иногда приростъ ея около ядра (старѣйшей части) идетъ спиралью, почти всегда плоской и очень рѣдко конической.* Раковины нашихъ прѣсноводныхъ улитокъ иногда бы- ваютъ чашечковидными, какъ, напримѣръ, у Лпсуіиз, но у преобладающаго большинства она завита въ спираль. Для пониманія многихъ искусственныхъ выраженій, употребляемыхъ для обозначенія частей раковины, нужно взять раковину въ руки такимъ образомъ, чтобы верхушка была направлена кверху, а отверстіе обращено къ наблюдателю. Тогда, если отверстіе лежитъ направо, то раковина завита вправо; если же—на лѣво, то раковина завита влѣво. У различныхъ родовъ бываютъ различныя отношенія; но если въ видѣ исклю- ченія иногда попадается завитая влѣво раковина, принадлежащая виду, нор- *) По Бобрецкому (Основанія Зоологіи 1681—1891. Кіевъ).
Глава II. Улитки или брюхоногія. 75 мально завивающемуся въ правую второму, то сердце собирателя бьется силь- нѣе отъ радости, вслѣдствіе рѣдкой находки. * Такимъ образомъ, на каждой раковинѣ, завитой въ спираль (рис. 20) можно отличить верхушку (арех), отверстіе (арегіига) и обороты, соединяющіе первую съ послѣднимъ. Число оборотовъ увеличивается съ каждымъ годомъ; послѣдующіе обороты обыкно- венно тѣсно прилегаютъ и сростаются съ предыдущими, такъ что границы между ними обозначаются въ видѣ гива. Если отдѣльные обороты тѣсно сбли- жаются между собой по оси раковины, то здѣсь образуется плотный извест- ковый столбикъ или веретено (соіптеііа). * Если самые нижніе обороты рако- вины не соприкасаются и потому происходитъ углубленіе, то тогда говорятъ о пупкѣ (ипіЬо). *Форма, расположеніе и относительная величина оборотовъ обусловливаютъ весьма разнообразный внѣш- ній видъ раковины. Отверстіе раковины имѣетъ различную форму; на немъ отли- чаютъ наружный край или наружную губу и внутренній край или внутреннюю губу, которой иногда не бываетъ; тогда отверстіе съ внутренней стороны ограничивается стѣн- кой предпослѣдняго оборота.* Поверхность раковины прѣсноводныхъ брюхоногихъ по большей части гладкая, но въ отдѣльныхъ случаяхъ (особенно у видовъ рода Ріапог- Ъів) обнаруживаетъ скульптуру въ формѣ по- перечныхъ или продольныхъ полосъ или даже валикообразныхъ возвышеній и шиповъ. Наши прѣсноводныя улитки, число которыхъ значительно менѣе числа мор- скихъ, несмотря на это, принадлежатъ къ различнымъ отрядамъ. Отрядъ Риітопаіа-- легочныхъ брю- хоногихъ—отличается тѣмъ, что принадле- жащія къ нему формы дышатъ легкими Рис. 20. Раковина Вепесіісііа /тадіііз ЬуЪ. изъ оз. Байкала, а — верхушка (арея); Ъ—отверстіе (ррегіига)} с—швы (зіьіигау.) И—послѣдній оборотъ; е—за- витокъ, спираль (зрітау, / — пупокъ (итЪо}\ д—внутренній край отверстія; 7г—наружный край отверстія. и что оба пола соединяются въ одномъ недѣлимомъ. Самымъ характернымъ семействомъ этого отряда явля- ются Ытпаеійае—общеизвѣстное семейство прудовиковъ, съ родами ІЛт- паеа, Атркіреріеа, Рііува, Аріеха, РІапогЪіз, Апсуіив. Глаза у Ытпаеісіае ле- жатъ при основаніи щупалецъ, на внутренней сторонѣ послѣднихъ. Это се- мейство имѣетъ широкое распространеніе; фаунистическое сходство между Старымъ и Новымъ свѣтомъ въ особенности проявляется въ распространеніи родовъ. Раковина прудовиковъ тонка, роговидна; форма ея очень разнообразна; форма тёрки выясняется изъ разсмотрѣнія приложеннаго рисунка (рис. 16 Б). Всѣ ІЛтпаеісІае откладываютъ яйца; вылупляющееся молодое животное уже имѣетъ раковину и въ существенныхъ чертахъ похоже на старое, о чемъ еще будетъ упомянуто въ частности при описаніи РІапогЫв. Жаберныя прѣсноводныя улитки, характеризующіяся жабернымъ дыха- ніемъ, принадлежатъ къ отряду переднежаберныхъ (РтозоЪгапсІьіаіа). Предста-
76 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. вителями этой группы среди прѣсноводныхъ улитокъ являются нѣсколько се- мействъ. Сперва назовемъ лужанокъ,—Раігійіпісіае. Закругленное отверстіе кону- совидной или шарообразной раковины постоянно снабжено крышечкой. Въ размноженіи и развитіи существуютъ значительныя различія между разными формами, принадлежащими къ одному семейству. Глаза расположены или на короткихъ стержняхъ, находящихся кнаружи отъ щупалецъ, или у основанія послѣднихъ. Изъ русскихъ родовъ укажемъ на Раіийіпа, ѣуііііпіа и Ѵаіѵаіа. Къ хорошо извѣстному экзотическому роду этого семейства — АтргМагіа — принадлежатъ великолѣпныя шаровидныя улитки, доставляемыя изъ Индіи, Африки и Америки; къ нему примыкаетъ африканскій родъ Ьапізіез. Вторымъ семействомъ, относящимся сюда, являются береговички (Ьііогі- пійае\ большинство которыхъ, впрочемъ, живетъ въ морѣ. Они также имѣютъ крышечку съ немногими извивами и боковымъ ядромъ, замыкающую кругло- ватое или яйцеобразное отверстіе раковины. Глаза сидятъ снаружи у основа- нія щупалецъ. Изъ прѣсноводныхъ обитателей Европы къ этому семейству принадлежатъ: ѣуііііпгііа. Ѵіігеііа и Рііігодіурігиз. *Изъ этихъ родовъ въ Россіи встрѣчаются только Вуіігіпеііа и ІАНіодІурІгиз, который попадается также въ Сѣверной Америкѣ.Родъ НусІгоЪіа. найденный въ разныхъ мѣстностяхъ Рос- сіи, живетъ въ солоноватой водѣ (Вгаскдѵаззег). Семейство Меіапіі&ае. близко стоящее къ семейству береговичковыхъ, не имѣетъ представителей въ Сред- ней Европѣ, хотя нѣкоторыя формы, какъ мы увидимъ, встрѣчаются уже на югѣ Европы.* Прѣсноводная фауна Россіи заключаетъ въ себѣ нѣсколько ви- довъ рода Меіапорзіз (71/. Взрегі. М. ргаегоза и А/. асісиіатіз'), принадлежа- щихъ къ этому семейству и водящихся въ рѣкахъ южной Россіи и Кав- каза.* Центръ распространенія семейства Меіапіісіае лежитъ въ болѣе теплыхъ странахъ: въ особенности въ Сѣверной Америкѣ мы встрѣчаемъ безчислен- ные виды. Всѣ семейства жаберныхъ улитокъ, упомянутыя до сихъ поръ, являются близко родственными; всѣ они принадлежатъ къ гребпежабернымъ моллю- скамъ, которые снабжены только одной хорошо развитой жаброй, гребневид- ной формы, приросшей по всей длинѣ къ стѣнкѣ дыхательной полости, распо- ложенной на спинѣ. Для отдѣльныхъ родовъ, которые здѣсь весьма многочис- ленны, имѣетъ большое значеніе форма тёрки. Названные нами роды и род- ственныя имъ формы, какъ уже было упомянуто, принадлежатъ къ такъ на- зываемымъ лентоязычнымъ (^аепіодІозза\ названнымъ такъ по длинной и узкой тёркѣ, каждый членъ которой состоитъ изъ одной срединной пластинки и трехъ боковыхъ. Къ другому подотряду (щитожаберныхъ) принадлежитъ семейство лун- ковыхъ (НегііШае). Единственный прѣсноводный представитель этого семей- ства— лунка (Вегіііпа), имѣющая широкое распространеніе въ теплыхъ и умѣренныхъ странахъ. Жабра состоитъ изъ двухъ родовъ листочковъ, перо- образна и расположена на лѣвой сторонѣ. Члены тёрки состоятъ изъ средин- ной пластинки, нѣсколькихъ промежуточныхъ и многочисленныхъ мелкихъ крючкообразныхъ краевыхъ пластинокъ, вѣерообразно расположенныхъ другъ около друга (Віирійодіозза}.
77 Глава II. Улитки или брюхоногія. * Мы даемъ таблицу для предварительнаго опредѣленія большинства родовъ прѣсноводныхъ улитокъ, встрѣчающихся въ Россіи. Приводимый въ таблицѣ родъ Ѵіігеііа, являющійся характернымъ представителемъ пещерной фауны, до сихъ поръ не былъ констатированъ въ предѣлахъ Россіи, хотя возможно, что онъ будетъ найденъ. Нѣкоторые роды {ІЗенесІісііа БуЬ., Ытпогеа ВуЬ. и Сігоапотріьаіиз ОегвИеІсІ), являющіеся представителями русской малакологиче- ской фауны, не вошли въ предлагаемую Таблицу въ виду изолированности ихъ мѣстообитанія (оз. Байкалъ). Далѣе въ текстѣ мы приведемъ ихъ харак- терные признаки. * Таблица для опредѣленія родовъ прѣсноводныхъ улитокъ. А. Раковина безъ крышечки; дышатъ воздухомъ. I. Раковина завита. а. Вправо. а. Шаровидная, яйцевидная пли башнеобразная. 1. Мантія животнаго не заворачивается на раковину...........................ІЛтпаеа» 2. Мантія заворачивается на очень нѣж- ную и прозрачную раковину.........Атркіусріса. *> (?. Дискообразная............................РІапогЫз. Ъ. Влѣво. а. Мантія не заворачивается на раковину, имѣю- щую форму остраго конуса..................... Аріела. р. Мантія заворачивается на яйцевидную рако- вину .......................................Рііуха, II. Раковина не завита, чашковидна......................Апсуіиз. В. Раковина съ крышечкой; дышатъ жабрами. I. Раковина шарообразная, конусовидная пли яйцевидная. а. Жабры выступаютъ изъ жаберной полости въ видѣ пера; раковина шарообразная, кубаревидная или дисковидная. а. Ядро крышечкиграсположено концентрически. Ѵаіѵаіа. р. Ядро крышечки эксцентрическое............Ілікодіурііив. Ъ. Жабры снаружи не замѣтны, а. Раковина крупная. 1. Конусовидная и по большей части съ поперечными полосами..................Раіасііпа. 2. Раковина яйцеобразно-башневидная,по- крытая толстымъ плотнымъ эпидерми- сомъ; со столбикомъ, выдающимся сни- зу и съ вырѣзаннымъ спереди отвер- стіемъ ............................ Меіаноряія. р. Почти всѣ раковины незначительной величины. 1. Крышечка известковая; ядро цен- тральное .............................Вуііііпіа. 2. Крышечка роговая съ небольшимъ ко- личествомъ извилинъ и боковымъ яд- ромъ.
78 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. а. Раковина заостренная, башневидная. а. Обитатели солоноватыхъ водъ................НусІгоЫа. -3. Обитатели пещерныхъ водъ.................Ѵіігеііа. Ь. Раковина съ тупой верхушкой, конусовидная: по большей части обитатели ручьевъ...................ѣуііііпеііа. II. Раковина лодковидная..................................Кегіііни. Родъ ІЛпьпаеа Ьапіагск. На нашей раскрашенной таблицѣ II изобра- жены два вида этого общеизвѣстнаго рода; мы можемъ назвать его даже самымъ извѣстнымъ родомъ прѣсноводныхъ улитокъ. Мы его находимъ въ каждой лужѣ. Раковина, нѣсколько просвѣчивающая и какъ бы роговая, за- вита вправо; наше изображеніе показываетъ, какъ она можетъ быть разнооб- разна. Она бываетъ или вытянута въ остріе, башневидпа, причемъ отверстіе не особенно расширено, или обороты являются очень короткими, а отверстіе сильно расширено и имѣетъ форму ушной раковины наружнаго уха. Разно- образіе раковинъ, которое повело къ установленію многочисленныхъ разновид- ностей на ряду съ большимъ количествомъ видовъ, пріобрѣтаетъ интересъ въ виду того, что оно обязано своимъ происхожденіемъ разнообразнымъ условіямъ существованія; оно доказываетъ, что этотъ родъ улитокъ можетъ такъ же при- способляться и измѣняться, какъ крупныя прѣсноводныя ракушки. Родъ Ытпаеа принадлежитъ всей сѣверной умѣренной зонѣ; онъ обыкно- вененъ въ сѣверной Азіи и сѣв. Америкѣ, такъ же какъ и въ Европѣ. *Мы приводимъ здѣсь синоптическую таблицу для опредѣленія наиболѣе часто встрѣчающихся видовъ русской фауны. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ русскихъ видовъ рода Іітпаеа ѣатагск (по Клессину) *). А. Послѣдній оборотъ раковины очень сильно вздутъ сравнительно съ прочими. 1. Завитокъ раковины (совокупность оборотовъ) очень длиненъ и вытянутъ въ остріе . » . . Ъ. зіадпаііа Ь. 2. Завитокъ раковины очень коротокъ. а) Отверстіе очень широкое, кругловатое; раковина похожа на ухо, тонкостѣн- ная, ротовое отверстіе не утолщено. а. Завитокъ выдается надъ отвер- стіемъ раковины . . . • . . Ъ, аигісиіагіа Ь, 3. Завитокъ выдается надъ отвер- стіемъ раковины ....... 7/. атріа Паіѣт. Ъ. Отверстіе широкое, продолговато-яйце- образное. Раковина болѣе узкая . . . Ъ. оѵаіа Огар. В. Раковина башневидная; послѣдній оборотъ не вздутъ; за- завитокъ раковины удлиненъ. 1. Завитокъ раковины короче отверстія . ... Ъ. регсдга ІІтар. 2. Завитокъ раковины длиннѣе отверстія. *) Реиізсііе Ехкпгвіопз-МоИибкепГаипа. 2 АиНа^е. 1884.
__ Глава II. Улитки или брюхоногія. __79 а. Обороты немного выпуклы. а. Раковина въ формѣ остраго ко- нуса ...................... I/. раІи8ігІ8 Бгар. р. Раковина башневидная......Ъ. дІаЪга Мйіі. Ъ. Обороты выпуклы; раковина малень- кая ...............................Ь. Ігипсаіиіа Ь. ѵ? На первомъ мѣстѣ слѣдуетъ поставить обыкновеннаго прудовика (Ілтпаеа зіадпаііз Б.); наше изображеніе (рис. 18) избавляютъ насъ отъ болѣе подробнаго описанія. Этотъ видъ встрѣчается въ стоячихъ и текучихъ во- дахъ всей Россіи, не исключая Туркестана и Сибири; въ спокойныхъ старыхъ водоемахъ, въ озерахъ съ сильнымъ прибоемъ и въ заводяхъ рѣкъ; въ своемъ распространеніи этотъ видъ является кругополярнымъ, какъ и весь родъ. За- мѣчательны большія колебанія, которымъ подверженъ этотъ видъ, не только въ величинѣ, но въ длинѣ и формѣ завитка, равно какъ и въ формѣ послѣд- няго оборота, такъ что мы можемъ различить многочисленныя разновидности. Богатые известью старые водоемы, въ которыхъ въ спокойной тишинѣ прозя- баютъ обильныя заросли растеній, всего болѣе нравятся этимъ животнымъ; маленькіе, бѣдные растеніями рвы и песчаныя прибрежья большихъ рѣкъ ведутъ, по Клессину, къ образованію голодающихъ формъ. Такъ же часто, какъ и обыкновенный прудовикъ, въ Россіи встрѣчается ушковый прудовикъ (Ь. аигісиіагіа Б.), съ большимъ отверстіемъ, имѣю- щимъ форму уха. Его мѣстообитаніемъ являются стоячія воды, гдѣ онъ и попадается въ нѣсколькихъ разновидностяхъ, такъ что можно различить два параллельныхъ ряда формъ съ главными представителями Е. зіадпаііз и Ъ. аигісиіагіа. *Но мы не будемъ говорить объ этихъ разновидностяхъ, и не входя въ подробности о другихъ видахъ рода Ъітпаеа. приведенныхъ на нашей синоптической таблицѣ, прибавимъ только, что изъ нихъ наиболѣе распространенными въ Россіи являются: Ь. оѵаіа Бгар., Ь. регедга Бгар., Ъ. раіизігіз Бгар. и Ъ. ігипсаіиіа Ь., между тѣмъ какъ Ъ. атріа Нагіт. и Ь. дІаЪга МііЛ. были найдены только въ немногихъ пунктахъ. (Первая форма была констатирована въ Псковской губерніи—Брауномъ, въ Виленской—Ды- бовскимъ, въ Московской Милашевичемъ и въ Казанской—Круликовскимъ; вторая—въ .Іифляндіи — Брауномъ, С.-Петербургской губерніи — Симашко, Московской—Милашевичемъ). - Если мы имѣемъ случай наблюдать нашихъ прудовиковъ болѣе или ме- нѣе продолжительное время въ акваріумѣ, то мы замѣчаемъ за ними способ- ность, надъ которой ученые долго ломали голову и которая еще теперь выяснена не совсѣмъ безупречно: это—скольженіе ногою вверхъ по поверх- ности воды. Какъ будто поддерживаемыя невѣдомой силой, животныя сколь- зятъ подошвой ноги вдоль поверхности воды, между тѣмъ какъ раковина свѣ- шивается въ воду. Самымъ правильнымъ объясненіемъ этого явленія, прису- щаго всѣмъ брюхоногимъ, но особенно хорошо наблюдаемаго у прудовиковъ, мы считаемъ то, что водные слизняки, точно также какъ и ихъ наземные родственники, выдѣляютъ полосу слизи и скользятъ вдоль нея, какъ по плоту. Къ этому прибавляется то, что удѣльный вѣсъ животнаго вмѣстѣ съ ракови-
80 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. пой почти равенъ удѣльному вѣсу воды; нѣкоторыя наблюденія говорятъ за то, что животное, сжимая и растягивая дыхательную полость съ заключен- нымъ въ ней воздухомъ, можетъ повышать или понижать свой удѣльный вѣсъ. *Не менѣе остроумное объясненіе скольженія прудовиковъ вдоль по- верхности воды даетъ Оскаръ Шмидтъ въ „Жизни животныхъ14 Брэма (т. X.). „Мнѣ казалось“ говоритъ этотъ талантливый наблюдатель, „что, когда улитка виситъ на поверхности воды, подошва ея нѣсколько вдавливается, подобно горсти руки, такъ что животное носится по водѣ, какъ лодка. Такъ какъ удѣльный вѣсъ его немногимъ только превышаетъ вѣсъ воды, то достаточно и ничтожной вогнутости для того, чтобы удержать улитку на поверхности воды; если эта вогнутость незамѣтными сокращеніями ноги превращается въ плоскость, то животное погружается въ воду44.* Родъ Атріиреріеа Хіійоп. Плащеносная улитка получила свое названіе по тому, что ея очень растяжимая мантія иногда покрываетъ всю раковину; вь остальномъ это животное не особенно отличается отъ Ъітпаеа. Раковина очень тонка и нѣжна, прозрачна и стек- Рис. 21. Атріьірсріеа дІиііпоааЪІѵХѴ Уве.і Ѵ/зХІ. Рис. 22. Рііуеа /опііѣаііз Ь. Увел. 2X1- Рис. 23, Аріеха Іъурпопип Б. Увел. 2x1. Всѣ эти рисунки рисовалъ съ на- туры д-ръ Фосселеръ. Казанская и Вятская).* ловидна и состоитъ изъ немногихъ быстро увеличивающихся оборотовъ, изъ кото- рыхъ послѣдній почти одинъ образуетъ всю раковину. Этотъ родъ, ограниченный въ своемъ распространеніи Европой и Филиппинскими островами, имѣетъ своимъ представителемъ среди русскихъ прѣсно- водныхъ улитокъ только одинъ видъ— А. діиііпоза МІШ. Слизистая плащеноска бываетъ 10—15тш. вышиной, 8—10 шт. шириной и живетъ въ стоячихъ водахъ, болотистыхъ лужахъ и старыхъ водое- махъ. *Она встрѣчается, вѣроятно, въ большей части Россіи, хотя до сихъ поръ извѣстна лишь изъ немногихъ мѣстностей (Финляндія, Лифляндія, Ц. Поль- ское и губерніи: С.-Петербургская, Олонецкая (Онежское озеро), Московская, Рода Рііуза ВгарапіашІ, пузырчатая ули:тка, тоже имѣетъ тонкую, ро- говую прозрачную раковину, которую образуетъ почти одинъ послѣдній вздутый оборотъ. Раковина завита налѣво. Мантія тоже можетъ заворачиваться на ра- ковину, но не всѣмъ краемъ, какъ у АтрМрерІесь^ а вытягивается въ пальце- видныя бахромки. Въ средней Европѣ извѣстны только два вида этого рода, распространеннаго въ старомъ и новомъ свѣтѣ: Ріъуза /опііпаііз Ь. съ 4 обо- ротами, живущая по преимуществу въ ручьяхъ, между водными растеніями, и РІгуза асиіа Бгар., отличающаяся 6-ю оборотами раковины и представляю- щая въ Германіи западную форму, встрѣчаясь только въ районѣ Мозеля и въ Эльзасѣ. * Въ Россіи послѣдняя форма не встрѣчается, между тѣмъ какъ Рііуза /опііпаііз водится почти повсемѣстно.-* Родъ Аріеха Нешшіп§ также обладаетъ завитой влѣво яйцевидной рако- виной. Единственный русскій видъ этого рода А. Ііурпогит Ь. живетъ въ
Та&і. II. Моллюски и черви. Ршэдвдь еъ аатуры Ляг. Шпвітѵ 1. Апосіопѣа тииЫІіі Сіѳм. 2. Пшо рісіогит Ь. 3. Вгеіааепа роІутогрЬа Раіі. 4. ЗрЪаегіит гіѵіооіит ЬеаоИ. б. Раіидіпа ѵіѵірага МіШ. 3. Тптппаеа вЬцршІія Ъ. 7. Ілптаеа аигісиіагіа Ь. 8. РІапогЪів согпеиі Ь. 9. РІапогЪів шаг^шіиа Игар. 10. Зисаіпеа РГѳіЙегі Ковіш. 11. Виссіпеа риігів Ь. 12. Беікігосоеіит Іасіаит Оегаі. 13. Яйца шнарій. 14. Ріаоісоіа цеотеѣга Ь.
Моллюски и черви. Рисовалъ съ натуры Авг. Шпехтъ. Табл. II. Лампергь, Жизнь прѣсныхъ водъ. Изданіе А. Ф. Девріена въ С.-ПетербургБ
Глава II. Улитки или брюхоногія. 81 болотцахъ на торфяной почвѣ и отличается интересной біологической особен- ностью: улитка внезапно поднимается на поверхность воды и такъ же быстро исчезаетъ нѣсколько секундъ спустя. Если послѣдніе три рода, раковины которыхъ мы видимъ на фиг. 21—23, извѣстны главнымъ образомъ спеціалистамъ, то въ лицѣ катушекъ (РІапогЪіз Сгпеіагсі) мы встрѣчаемся съ родомъ, который знаетъ всякій, кто хоть мимо- ходомъ и поверхностно обращалъ свое вниманіе на животный міръ порос- шаго растеніями воднаго бассейна. Благодаря дисковидной формѣ раковины и большому распространенію, эта улитка сразу бросается въ глаза. Рйковина считается завитой вправо, хотя это, вслѣдствіе навертыванія оборотовъ одинъ на другой,—только кажущееся явленіе. * Въ Россіи констатировано, не считая разновидностей, не менѣе 15 видовъ этого рода, присущаго сѣверной умѣ- ренной зонѣ. Не входя въ подробности, ограничимся приведеніемъ синопти- ческой таблицы для опредѣленія важнѣйшихъ видовъ, встрѣчающихся въ предѣлахъ Европейской и Азіатской Россіи, не исключая и Туркестана. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ русскихъ видовъ рода РІапогЬіз биеіапі, (по Клессину). I. Раковина очень велика, съ глубокимъ пупкомъ . . . РІапотЪіз согпегіз Ь. II. Раковина мала или средней величины, безъ пупка. Обо- роты возрастаютъ очень медленно. а. Обороты снабжены нитевиднымъ килемъ. 1. Киль расположенъ посерединѣ обо- рота .............................. 2. Киль ближе къ нижней сторонѣ. . Ъ. Обороты съ килемъ безъ нитевиднаго при- РІапогЫз сагіпаіиз Мйіі. РІапотЪіз татдйіаігіз Бгар датка. 1. Киль очень острый, рѣжущій . . . РІапотЪіз тогіех Б. 2. Киль тупой; часто съ кожистымъ придаткомъ.............................РІапотЪіз ѵогіісгііиз ТгозсЬ. с. Обороты кругловаты съ наклонностью къ образованію киля. 1. Обороты увеличиваются медленно; послѣдній оборотъ почти вдвое шире предпослѣдняго....................РІапотЪіз тоіипсіаіиз Роігеі. 2. Обороты увеличиваются быстрѣе; послѣдній оборотъ почти такой же величины какъ предпослѣдній. РІапотЪіз зрітотЫз Ь. 3. Обороты увеличиваются очень ме- дленно, навиваясь очень тѣсно. Послѣдній оборотъ немного ши- ре предпослѣдняго......................РІапотЪіз зеріетдутаіизТле^ III. Раковина маленькая съ широкимъ пупкомъ; обороты многочисленны, очень тѣсно навиты; отверстіе полу- лунной формы..............................................РІапотЪіз сопіогіиз Ь. IV. Раковина маленькая, оборотовъ немного; они, бы- стро увеличиваясь, по большей части разростаются по направленію къ отверстію. Ламперть. Жизнь прѣсныхъ водъ. 6
82 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. а. Обороты сжаты. 1 . Раковина со скульптурой. а. Поверхность съ продольными полосами. Раковинабезъкиля. РІапогЪіз аІЪиз Мйіі. (— РІ. Ііізрійиа Бгар.)_ р. Поверхность съ поперечными ребрами.............- . . РІапогЪіз егізіа Ь. 2 Раковина гладкая.................РІапогЪіз дІаЪга ЬеіТг. Ъ. Обороты кругловаты....................РІапогЪіз Роззтаззіегі, А. V. Раковина маленькая съ немногими оборотами и бле- стящей поверхностью. а. Раковина чечевицеобразная. Обороты съ острымъ килемъ..........................РІапогЪіз сотріапаіиз Б, Ь. Раковина въ формѣ сегмента, съ килемъ; Обороты надъ килемъ плоскіе; надъ килемъ выпуклѣе ...... РІапогЪіз піійіиз Мйііег.* Самымъ крупнымъ видомъ является большая или роговая катушка {РІапогЪіз еогпеиз Б.), достигающая 31 ішн. въ поперечникѣ и имѣющая круп- ную, толстостѣнную, блестяще-краснобурую раковину. Мы познакомились съ нею уже въ первую экскурсію. Хотя она первоначально отсутствовала въ Юж- ной Германіи, но, будучи насажена нѣсколькими натуралистами въ нѣкоторые пруды, прекрасно размножилась въ своемъ новомъ мѣстообитаніи. * Въ Россіи встрѣчается повсемѣстно.* Наименьшій видъ РІапогЪіз егізіа Ь. имѣетъ въ поперечникѣ лишь 2,5 пнп.; какъ и всѣ РІапогЪісІае, этотъ видъ обнару- живаетъ склонность къ образованію разновидностей; эта особенность РІапогЪіз егізіа особенно интересна въ томъ отношеніи, что, благодаря развитію реберъ, возникаютъ формы, живо напоминающія аммонитовъ въ миніатюрѣ. Эти взду- тыя ребра могутъ измѣняться въ искривленныя иглы. * РІапогЪіз егізіа К до сихъ поръ былъ найденъ въ немногихъ мѣстностяхъ Россіи, хотя распро- страненіе его, вѣроятно, гораздо значительнѣе (Лифляндія, Курляндія, губ. Петербургская, Московская). * Всѣ РІапогЪісІае—обитатели стоячихъ водъ, гдѣ они и ползаютъ по ра- стеніямъ. Нашъ рис. 24, не нуждающійся въ дальнѣйшихъ поясненіяхъ, изо- бражаетъ зародыша катушки. Такъ какъ свободноплавающая личиночная стадія, характерная для всѣхъ брюхоногихъ и отличающаяся обладаніемъ такъ называемымъ парусомъ (ѵеіит) у всѣхъ легочныхъ улитокъ, прохо- дитъ въ яйцѣ, то у зародыша РІапогЪіз парусъ едва намѣченъ, (рис. 24 Ь). ❖ Очень близко къ роду РІапогЪіз стоитъ родъ Скоапотркаіиз ОегзНеІсІ, нѣсколько видовъ котораго были найдены Дыбовскимъ въ Байкальскомъ озерѣ. Скоапотркаіиз отличается отъ РІапогЪіз главнымъ образомъ формой раковины, сплющенной, дискообразной и снабженной воронкообразнымъ пупкомъ. Пу- покъ иногда кажется плоскимъ, очень узкимъ съ круглымъ каналомъ. Отвер- стіе косое, или кругловатое, или треугольное. Ротовая оторочка непрерывна. Крышечки нѣтъ. Эти животныя обитаютъ на различной глубинѣ: Скоаппот- ркаіиз Зскгепкііъ ѵаіѵаіоіеіез—на глубинѣ 2—10 тш., а Скоапотркаіиз Маакіі— на глубинѣ —300 тт. *
Глава ІЬ Улитки или брюхоногія. 83 Родъ Апсиіуз Оеойтоу (рис. 25), отличается отъ остальныхъ своей ча- шечкообразной раковиной. Въ Европейской Россіи встрѣчаются два вида, имѣющіе широкое распространеніе. Рѣчная чашечка (Апсуіиз /Іиѵіаііііз Мйіі.) около 8 тт. длиной, съ тонкостѣнной раковиной цвѣта рога; отъ верхушки раковины и ея края пробѣгаютъ тонкія, ребровидныя расходящіяся полоски. Этотъ видъ предпочитаетъ текучую воду; мы находимъ рѣчную чашечку на камняхъ, въ ручьяхъ и рѣкахъ. Въ стоячей водѣ, лужахъ и т. д. можно оты- скать на корняхъ растеній, на кускахъ дерева и т. п. почти такой же вели- чины и очень похожую на предыдущую болотную чашечку. (Апсуіиз ІасизігізЪ.). Верхушка раковины болотной чашечки слегка загнута влѣво, а у рѣчной— вправо, что прежде давало поводъ отдѣлять первый видъ въ отдѣльный родъ (Асгоіосіиз). *Кромѣ этихъ видовъ, констатированныхъ также въ Азіатской Россіи (въ Туркестанѣ), въ предѣлахъ Россіи встрѣчается еще нѣсколько ви- довъ, имѣющихъ болѣе ограниченное распространеніе. Эти виды (Апсуіиз зіЪігісиз ВуЬ., Апс. Тгозсііеііі, Апсуіиз Вепагсіі, Апсуіиз КоЪеІііі) обитаютъ въ Байкальскомъ озерѣ и были описаны В. Дыбов- скимъ. Они отличаются главнымъ образомъ стро- еніемъ тёрки и формой раковины. * Родъ РаІиЛіпа Ьіпк. (Ѵіѵірага Огау). Наша цвѣтная таблица даетъ намъ характерное изобра- женіе лужанки, какъ Самого животнаго, толстаго, нескладнаго, съ длиннымъ хоботовиднымъ ры- ломъ и широкой ногой, такъ и конусообразной раковины, состоящей изъ многихъ сильно вы- пуклыхъ оборотовъ и имѣющей кругловато-яйце- видное отверстіе. Желтовато-красная крышечка— роговая и безъ извивовъ, съ концентрическими полосами прироста; у вытянувшагося въ длину животнаго крышечка лежитъ позади раковины. Раковина этой красивой крупной улитки, изо- браженной на нашемъ рисункѣ, блестяща, про- свѣчиваетъ зеленоватымъ или буроватымъ цвѣ- томъ, съ тремя темно-бурыми полосами, пробѣгающими посерединѣ обо- ротовъ. Часто яркая окраска скрыта подъ илистой коркой, потому что особенностью вида РаІиЛіпа ѵіѵірага (ѵега), который мы въ частности раз- сматриваемъ, и съ котораго сдѣланъ нашъ рисунокъ, является пребываніе въ илистыхъ, болотистыхъ стоячихъ водахъ, гдѣ животныя ползаютъ по воднымъ растеніямъ или въ илу, выходя при солнечномъ свѣтѣ на поверх- ность. Живородящая лужанка распространена по всей средней Европѣ. Она не встрѣчается въ большей части Вюртемберга, включая сюда окрестности Боденскаго озера, равно какъ и въ Южномъ Баденѣ и въ Швейцаріи. На- противъ, она часто попадается въ Баваріи и во всѣхъ озерахъ переднихъ Альповъ до Тегернскаго озера. Въ Рейнской долинѣ она доходитъ до Келя, (КеЫ) и отъ Рейна проникаетъ въ долину Неккара, встрѣчаясь, по Гейеру, въ окрестностяхъ Гейльбронна. Въ долинѣ Майна она находится, по Лейдигу, 6* "~е Рис. 24. Зародышъ РІапотЪіз согпеиз Ъ. Увелич. 40X1. а—ра- ковина; Ъ—парусъ; с — воронка съ глазомъ; Л—голова; е—нога; /— жировыя капельки. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ.
84 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. /азсіаіа пупкомъ, Мйі., отличающаяся отъ принадлежитъ средней и у Ганау. Второй нѣмецкій видъ Раіисііпа Раіисііпа ѵіѵірага совершенно закрытымъ сѣверной Германіи; самымъ южнымъ мѣстонахожденіемъ ея Гейеръ считаетъ Маннгеймъ. Въ Австро-Венгріи, Швейцаріи, Сѣверной Италіи и Франціи встрѣ- чаются отчасти другіе виды; всѣ они, впрочемъ, близко родственны между со- бою и обнаруживаютъ переходы, отчасти затрудняющіе вѣрное опредѣленіе. * Въ Россіи чаще другихъ встрѣчаются Раіисііпа ѵіѵірага и Раіийіпа /азсіаіа, образующія нѣсколько разновидностей; особенно интересно то, что къ отдѣльнымъ мѣстностямъ пріурочены опредѣленныя разновидности, Такъ, напр., Милашевичъ нашелъ въ окрестностяхъ Москвы разновидность Раіисііпа ѵіѵірага, названную имъ гиззіепзіз, между тѣмъ какъ типичная форма тамъ отсутствовала. Эта разновидность отличается отъ типичной формы болѣе ши- рокой раковиной, со срѣзанной верхушкой, быстрѣе расширяющимися оборо- тами и болѣе открытымъ пупкомъ. Круликовскій, изслѣдуя моллюсковъ Казан- ской и Вятской губерній, тоже не встрѣчалъ типичной формы, исключительно находя только Рис. 25. Апсиіиз /ІиѵіаШіз МйП. натуры рис. д-ръ Фосселеръ. ѵаг. гиззіепзіз Милашевича. Послѣдній авторъ установилъ для Московской губерніи еще разновидность РаІиЛіпа /азсіаіа, названную имъ окаёпзіз. Эта разновидность отличается отъ типичной формы болѣе медленнымъ возрастаніемъ верхнихъ оборотовъ и частымъ отсутствіемъ бурыхъ полосъ. Круликов- скій, встрѣчая эту разновидность въ бассейнѣ средней Волги и не находя типичной формы, думаетъ, что названному району свойственна исключительно разновидность окаёпзіз, между тѣмъ какъ типичная форма отсутствуетъ. Около С.-Петербурга Симашко нашелъ видъ Раіисііпа сіесаііаіа, не констатирован- ный въ другихъ мѣстностяхъ Россіи; въ виду ограниченности распространенія, мы не станемъ входить о немъ въ подробности, сказавъ только то, что этотъ видъ легко отличить по тупой верхушкѣ, болѣе толстой раковинѣ и глубо- кому шву.* Какъ уже показываетъ имя главнаго вида, лужанки отличаются тѣмъ, что производятъ на свѣтъ живыхъ дѣтенышей. Каждый разъ родится только одно молодое животное, такъ что впродолженіе всего лѣта въ материнскомъ животномъ находятся яйца и зародыши самыхъ различныхъ стадій развитія. Молодое животное при рожденіи бываетъ около 10 м. м. величиной и обла- даетъ раковиной изъ четырехъ оборотовъ, снабженныхъ килемъ; на килѣ находятся длинные щетинковидные волоса, которые, однако, вскорѣ послѣ рожденія отпадаютъ; только въ рѣдкихъ случаяхъ встрѣчается уже совер- шенно взрослое животное еще съ килемъ и волосами. Лужанкамъ близко родственъ родъ Вуііііпіа Ѳгау; раковина отличается большей высотой, какъ показываетъ рис. 26; крышечка известковая, глаза сидятъ не на короткихъ стебелькахъ, какъ у Раіисііпа, а у задняго края внѣшней стороны щупалецъ. Изъ 30 видовъ, обитающихъ въ прѣсной водѣ Стараго свѣта, въ Средней Европѣ встрѣчаются только два; оба почти рав- ной величины (6 — 8 м. м.\ съ крѣпкой, блестящей, тонковолокнистой рако- виной желтоватаго цвѣта. Вуііііпіа іепіасиіаіа В, характеризующаяся слабо
Глава II. Улитки или брюхоногія. 85 изъ жаоернои выпуклыми оборотами раковины, принадлежитъ къ самымъ обыкновеннымъ обитателямъ болотистыхъ водъ всей Германіи. Другой видъ ВуШпіаѵепігісоза Огау, отличающійся отъ перваго сильно выпуклыми оборотами раковины, лю- битъ такія же мѣста; часто попадаясь въ сѣверной Германіи, онъ, страннымъ образомъ, не встрѣчается въ южной, равно какъ въ Австріи и Богеміи, между тѣмъ какъ южные Альпъ онъ опять попадается и на востокъ заходитъ да- леко въ Азію. * Оба эти вида населяютъ болотистыя воды всей Россіи, имѣя широкое распространеніе. Чтобы очертить границы распространенія въ Россіи, напримѣръ, ѣуііъіпіа іепіасиіаіа. достаточно доказать, что она была найдена въ губерніяхъ Архангельской и Кіевской, въ Царствѣ Польскомъ и Западной Сибири и въ промежуточныхъ мѣстностяхъ. * Родъ затворокъ (Ѵаіѵаіа Мйііег), послѣдній изъ трехъ родовъ семей- ства Раіисііпісіае получилъ свое нѣмецкое названіе (ѴеЛегзсЪпесЪё) отъ того, что представители его могутъ выст перообразную жабру; нога малень- кая, спереди двулопастная. Глаза сидятъ на внутренней сторонѣ осно- ванія щупалецъ. Форма раковины очень различна; иногда она является конусообразной, кубаревидной или шарообразной, иногда дискообраз- ной. Отверстіе круглое. *Въ пре- дѣлахъ Россіи до сихъ поръ конста- тированы 10 видовъ этого рода. Изъ нихъ два (Ѵаіѵаіа різсіпаііз и V. сіергеззсі) имѣютъ широкое распро- страненіе, встрѣчаясь въ Европей- ской Россіи и заходя въ Сибирь. Шесть видовъ (Ѵаіѵаіа апіідиа, V. тасгозіота, V. ]1иѵіаіі1із. V. паіісіпа, V. сгізіаіа. V. Ъогеаііз) найдены только въ нѣко- торыхъ мѣстностяхъ Европейской Россіи, а два остальныхъ (Ѵаіѵаіа Ъаікаіепзіз и Ѵаіѵаіа бггиЬеі) водятся въ озерѣ Байкалѣ. Мы приведемъ синоптическую таблицу для опредѣленія только тѣхъ представителей, которые найдены въ Европейской Россіи. полости длинную Рис. 26. Ѵаіѵаіа різсіпаііз ЫиВ. Уве- лич. 2X1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Рис. 26. Вуііъіпіа івп- іасиіаіа Ъ. Увелич. 2x1. Рисовалъ съ натуры д-ръ Фосселеръ. Таблица для опредѣленія важнѣйшихъ русскихъ видовъ рода Ѵаіѵаіа МііІІег (по Клессину). А. Раковина кубаревидная или башнеобразная. 1. Пупокъ очень узкій; обороты круглые. а. Раковина конусовидная......................Ѵаіѵаіа різсіпаііз Мйіі. Ъ. Раковина башнеобразная.................... Ѵаіѵаіа апіідиа 8о^ѵ. 2. Пупокъ очень узкій, обороты слегка угловаты . . Ѵаіѵаіа /Іиѵіаііііз. 3. Пупокъ болѣе открытъ. а. Раковина нѣсколько сжата. Съ пятью оборо- тами, быстро увеличивающимися въ объемѣ. Ѵаіѵаіа паіісіпа Мепке.
86 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. Ъ, Раковина повыше, съ 4-мя округленными обо- ротами, раздѣленными глубокимъ швомъ и едва соприкасающимися, со срѣзанной верхушкой................................Ѵаіѵаіа ЪогеаІІ8 Мііасіі. В. Раковина очень сжата. а. Раковина сохраняетъ конусовидную форму. а. Отверстіе нормальное; обороты не рас- ширяются къ отверстію..............Ѵаіѵаіа сІергв88а РГеіГ. [3. Отверстіе широкое; обороты расширя- ются по направленію къ отверстію . Ѵаіѵаіа тасгозіота 8іеепЪ. Ъ. Раковина маленькая, плоская въ родѣ рако- вины РІапотЪіз...........................Ѵаіѵаіа сгізіаіа Мйіі. * Ѵаіѵаіа різсіпаііз Мйііег (рис. 26) имѣетъ кругловато-кубаревидную ра- ковину съ роговой крышечкой со многими извивами. Этотъ родъ отличается въ половомъ отношеніи отъ своихъ родичей, являясь въ противуположность имъ да и всему отряду переднежаберныхъ, гермофродитомъ. Многочисленные виды (около 20) встрѣчаются въ сѣверныхъ областяхъ Стараго и Новаго свѣта и почти всѣ имѣютъ широкое распространеніе; только немногіе при- сущи узко ограниченнымъ мѣстностямъ. Къ послѣднимъ принадлежитъ, напр., V. аірезігіз Віаипег, которая вмѣстѣ съ Ѵаіѵаіа апіідиа 8одѵегЬу обитаетъ въ альпійскихъ озерахъ. Къ самымъ частымъ видамъ принадлежитъ Ѵаіѵаіа різ- сіпаііз Мйііег, встрѣчающаяся повсемѣстно въ илистыхъ водахъ. Высота ра- ковины этого вида—6 мм., поперечникъ 5 мм. Два карликовые вида извѣстны намъ, какъ обитатели пещеръ Крайны. Почти у всѣхъ видовъ раковины имѣютъ видъ болѣе или менѣе высокой башенки; только у Ѵаіѵаіа сгізіаіа Мйііег, которая водится повсѣмѣстно въ болотахъ^ лужахъ и озерахъ, короче сказать, во всѣхъ стоячихъ водахъ, раковина является совершенно плоской, дискообразной, напоминая раковину РІапотЪіз] отъ послѣдней ее легко отли- чить, благодаря присутствію крышечки и почти круглой формѣ оборотовъ и глубокому шву. ѵгБлизко родственными семейству Раігісііпі^ае являются два рода: Вепесіісііа БуЪ. и Ытпогеа ВуЬ., встрѣчающіеся въ озерѣ Байкалѣ. Ра- ковина Вепейісііа ВуЬ. конусовидная или яйцевидная, покрытая плотнымъ эпидермисомъ. Пупокъ открытый и довольно глубокій или совсѣмъ отсутствуетъ. Обороты выпуклы. Ротовая оторочка сплошная (регізіотшт сопііпишп); наруж- ный край острый, а внутренній загнутъ, или складчатый, или съ длинной мозолью. Роговая крышечка, будучи меньше отверстія, спирально завита. Этотъ родъ заключаетъ въ себѣ 3 вида. Родъ Ьітпогеа ПуЬ., имѣя раковину раз- личной формы, отличается отъ предыдущаго рода тѣмъ, что обороты снаб- жены явственнымъ килемъ, параллельнымъ верхнему шву, или правильно рас- положенными валикообразными попоречными ребрами, иногда съ волосками. Этотъ родъ заключаетъ въ себѣ 13 видовъ. Переходя къ семейству береговичковыхъ, мы встрѣчаемся въ прѣсной водѣ съ многими видами, еще не разграниченными между собою въ система- тическомъ отношеніи. Всѣ улитки, относящіяся къ этимъ родамъ, почти сплошь являются маленькими, часто просто карликовыми формами съ яйцеобразными или башенковидными раковинами съ роговой крышечкой; онѣ распространены
Глава II. Улитки или брюхоногія. 87 по всему свѣту. Во многихъ случаяхъ извѣстны только одни раковины, а сами животныя еще не описаны. Къ обитателямъ солоноватыхъ водъ принадлежитъ родъ НуЛгоЪісс Нагітапп съ видами НусІгоЪіа зіадпаііз (5 тт.) и НусІгоЪіа ЬаШса (ЗѴ2 тт.); замѣчательно, что къ этому же роду причисляютъ одну форму изъ Майнфельдерскаго соленаго озера. *-Въ предѣлахъ Россіи до сихъ поръ констатировано 7 видовъ этого рода. Всѣ они—обитатели солоноватыхъ водъ, часто даже заливовъ Каспійскаго и Аральскаго морей. Въ Европейской Россіи найденъ только одинъ видъ НуЛгоЪіа асиіа (Герстфельдомъ въ При- балтійскомъ краѣ), да и относительно его высказываются сомнѣнія. Вѣроятно, при болѣе тщательныхъ изслѣдованіяхъ будутъ найдены Ну&гоЪіа зіадпаііз и Ну(ІгоЫа Ъаіііса. Въ Туркестанѣ и Закаспійскомъ краѣ Мартенсомъ и Бёттге- ромъ были констатированы НусІгоЪіа зіадпаііз, НусІгоЪіа ѵепігоза, НусІгоЪіа Ъге- ѵісиіа и. зр. Магіепз и НдЛгоЪіа раііійа п. зр. Магіепз. По Дыбовскому, въ озерѣ Байкалѣ встрѣчается два вида.—Н. тагіепзіапа и. зр. и Н. пьахіта и. 8р., достигающая 17—20 тт. въ длину и являющаяся великаномъ среди этихъ мелкихъ формъ.* Родъ ВуіЫпеІІа Модніп Тапсіоп (=Ра- Іисііпеііа V. ЕгаиепГеІсІ) и близко родствен- ный родъ Вгаиеп/Міа Сіеззіп, водящійся къ югу отъ Альпъ, обладаетъ концсубраз- ной раковиной изъ*4—5 оборотовъ, величина которой смотря по виду моллюска колеблется отъ 1 до 3 тт. Родъ ВуіЫпеІІа Зіеіпіі ѵоп Магіепз водится у береговъ рѣкъ и озеръ, а ВуіЫпеІІа Бсіъоіізгі йсіітісіі — въ прудахъ и луговыхъ лужахъ; кромѣ того, всѣ виды очень любятъ быстро текущія воды и особенно источники. Хотя собираніе и опредѣленіе этихъ мельчайшихъ брюхоногихъ и затруднительно, но изученіе ихъ географическаго распространенія вознаграждаетъ за всѣ труды; особенной заслугой было бы точное изученіе этого моллюска, которое вслѣдствіе незна- чительной величины объекта, представляетъ необычайныя затрудненія. *Въ Россіи встрѣчаются только два вида этого рода: ВуіЫпеІІа ѵігісііз Бгар. и ВуіЫпеІІа Випкегі ГганепГеІсІ. Эти мелкія улитки были найдены Слюсарскимъ въ окрестностяхъ Варшавы и приведены имъ подъ именами НусІгоЪіа ѵігіЛіз Бгар. и НусІгоЪіа Випкегі ЕгапепГеИ. У ВуіЫпеІІа Випкегі раковина ци- линдрическая, съ болѣе крупными двумя послѣдними оборотами. У ВуіЫпеІІа ѵіггйіз — раковина укороченная, при чемъ послѣдній оборотъ едва достигаетъ половины длины всей раковины. * Однимъ изъ самыхъ интересныхъ родовъ среди этой маленькой группы мягкотѣлыхъ является, установленный Клессиномъ родъ ѴіігеТІа\ здѣсь также мы имѣемъ дѣло съ маленькой улиткой въ нѣсколько миллиметровъ величи- ной, раковина которой похожа на раковину предыдущаго рода, но значительно острѣе и съ большимъ количествомъ оборотовъ, напоминая собою башенку; рис. 27 и 28 изображаютъ раковины послѣдняго и предыдущаго рода. Из- Рис. 28. ѴіігеНа реііисісіа Вепг. Увелич. 7x1. Съ натуры рисовалъ д-ръ Фосселеръ. Рис. 27. Вуіігі- пеііа Зсігтісіііі СЬагр. Увелич. 4x1; крышечка 772X1. Съ на- туры рис. д ръ Фосселеръ.
88 Часть I. Мягкотѣлыя прѣсныхъ водъ. вѣстно порядочное количество видовъ, но только два раза въ руки изслѣдо- вателя попадалось живое животное, потому что Ѵіігеііае являются типичными представителями подземной жизни, съ которой мы встрѣтимся еще при обо- зрѣніи ракообразныхъ. Содержащія воды пещеры и болѣе мелкія разсѣлины горныхъ породъ, на ряду съ подземными потоками, являются мѣстопребыва- ніемъ этихъ нѣжныхъ улитокъ. Въ Фалкеніптейнской пещерѣ у Ураха въ Вюртембергѣ была въ первый разъ найдена' живая Ѵіігеііа. (V. фиепзіесііі ХѴіейегзІіеіт); точно такъ же живыя Ѵіігеііае (V. Воидетопіі Сіезз.) были вы- качаны изъ колодца зданія анатомическаго института въ Мюнхенѣ. Изслѣдо- ваніе животнаго показало, что оно слѣпо, какъ большинство типичныхъ оби- тателей пещеръ. Отъ многихъ видовъ извѣстны только однѣ раковины безъ животнаго. Уже въ 1788 году Рёслеръ писалъ слѣдующее въ своемъ сочиненіи „Веііга^е хиг Каіиг^езсІіісЫе сіез Негходіиш АѴйгіетЬе㧓: „въ Офтердингенѣ источникъ монашенокъ на кладбищѣ постоянно выбрасываетъ въ вышину мно- жество раковинокъ различнаго вида, которыя опять падаютъ на дно“. По Клес- сину, которому эти раковины были недавно присланы Криммелемъ, онѣ при- надлежатъ еще до сихъ поръ неописанной Ѵіігеііа, пустыя раковины которой были выброшены изъ подземныхъ потоковъ. Съ нѣкоторой надеждой на успѣхъ мы можемъ поискать нашихъ улитокъ въ густыхъ наносахъ Южно-Германскихъ и Австрійскихъ рѣкъ. Когда прой- детъ половодье, происходящее отъ таянія снѣга и отъ весеннихъ дождей, при чемъ всѣ рѣки выходятъ изъ своего русла и наводняютъ поля, выйдемъ па экскурсію и возьмемъ домой для изслѣдованія часть намытаго наноса, который въ видѣ вала намѣчаетъ границы наводненія. Собиратель улитокъ можетъ здѣсь разсчитывать на особенно богатую добычу; до 40 видовъ мы находимъ въ безпорядочной кучѣ сломанныхъ сучьевъ, земли камней, принесенныхъ сюда волнами. Во многихъ случаяхъ среди добычи конхиліолога попадаются даже Ѵіігеііае; извлеченныя водопадами изъ разсѣлинъ и пещеръ и вынесенныя на дневной свѣтъ, раковины этихъ животныхъ несутся по широкой водной дорогѣ, пока случайно не будутъ выкинуты на берегъ и не попадутъ въ руки соби- рателя. Происхожденіе и теченіе рѣкъ съ ихъ притоками, на берегахъ кото- рыхъ мы находимъ ихъ въ наносахъ, даютъ намъ указанія, гдѣ мы можемъ подозрѣвать существованіе живыхъ Ѵіігеііае; почти исключительно—это извест- ковыя горныя цѣпи, которыя въ особенности въ большомъ количествѣ прони- заны пещерами, откуда и происходятъ раковины названныхъ моллюсковъ. Мы уже упоминали о найденныхъ въ живомъ состояніи Ѵіігеііа (^иепзіесіііі АѴіе- сІегзЬеіт и Ѵіігеііа Роидетопіі СІезз. и объ ихъ мѣстонахожденіи. Далѣе мы знаемъ раковины, выброшенныя рѣками Неккаромъ у Каннштатта и у дру- гихъ мѣстъ (Ѵіігеііа реііисісіа Веп2.), Блау у Ульма (Ѵіігеііа зр. п.?), Изаромъ у Мюнхена (Ѵіігеііа асісиіа Неісі.), Регницомъ у Эрлангена (Ѵіігеііа іиггііа СІезз.), и Тауберомъ у Роттенбурга (Ѵіігеііа Рйгскііаиегі СІезз.): въ Австріи раковины Ѵіігеііа были найдены въ пещерахъ около С. Мартина у Граца (Ѵіігеііа Тзіъарескі СІезз.); кромѣ того, извѣстны раковины, выброшенныя ручьемъ около Граца (Ѵіігеііа дгасіііз СІезз.), и добытыя изъ пещеры
Глава II. Улитки или брюхоногія. 89 у Кремсмюнстера (Ѵіігеііа Р/еі/егг С1е88.) и изъ Главенскаго грота въ Крайнѣ (Ѵіігеііа Наи$епг Вгизіпа). Клессинъ совершенно правъ, подозрѣвая существованіе моллюска также въ пещерахъ Карста. Въ Швейцаріи пещерныя улитки были найдены въ наносахъ Вуттаха (Ѵіігеііа Ііеіѵеііса С1е88.). Эти брюхоногія извѣстны также изъ Франціи, будучи выброшены Роной; отчасти для нихъ былъ установленъ новый родъ Моіііззіега. Представители рода Ъіікодіурііиз МйЫГеІсК являются величайшими видами семейства береговичковыхъ. Здѣсь мы находимъ раковины до 19 іпт. высо- той и 13 іпт. въ поперечникѣ; иногда толстостѣнныя раковины бываютъ не башневидными, а въ видѣ сжатаго шара; въ этомъ случаѣ послѣдній изъ быстро расширяющихся оборотовъ на столько великъ, что составляетъ большую часть раковины. Этотъ родъ, встрѣчающійся въ особенности на югѣ-востокѣ Европы, попадается только въ юго-восточной Германіи въ лицѣ Ыікодіуркиз паіісоіЛез Гегн88ас—грязно-сѣрой улитки съ раковиной въ 11 шш. вышиной и 7,5 тт. въ поперечникѣ, съ мощной роговой крышечкой, водящейся въ при- брежномъ илѣ и на рѣчныхъ камняхъ. *Въ Россіи Ілікодіуріъиз паіісоісіез былъ найденъ въ Лифляндіи, въ приднѣпровскихъ губерніяхъ, въ Тамбовской и Казанской, хотя, вѣроятно, онъ распространенъ на большемъ пространствѣ.•* Мы присоединимъ сюда семейство Меіапіісіае— чернушекъ. Это чрезвы- чайно богатое семейство, заключающее около 1000 видовъ, отличающихся боль- шой измѣнчивость!), водится въ болѣе теплыхъ странахъ обоихъ полушарій. Въ Германіи нѣтъ представителей этого семейства, а на югѣ Европы попа- дается много родовъ, принадлежащихъ къ нему. По Клессину, въ Австро- Венгріи и въ Швейцаріи встрѣчаются слѣдующіе роды: ЛРёІапіа Ьк., Нетізіпиз Зтаіпзоп, Меіапорзіз Еегпззас, Ругдиіа Яап, РаІаЛіІкіа Воиг§'иі§паІ. Раковины этихъ моллюсковъ толстостѣнныя, башневидныя или конусообразныя и зача- стую снабжены ребрами или бугристыми выростами; они водятся въ рѣкахъ, ручьяхъ и источникахъ, отчасти въ верхне-итальянскихъ озерахъ (родъ Руг- диіа); отъ нѣкоторыхъ видовъ извѣстны только раковины. * Какъ уже было упомянуто выше, въ предѣлахъ Россіи встрѣчается три вида рода Меіапорзіз Гегп88ас, принадлежащаго къ семейству Меіапіісіае. Родъ Меіапорзіз Еег. отли- чается отъ другихъ родовъ того же семейства замѣтнымъ вырѣзомъ на ниж- немъ краю отверст