Биология Т.3 - Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.

17.1.3. Эндоскелет
17.1.4. Скелет позвоночных
17.2. Скелетные ткани
17.2.2. Костная ткань
17.2.3. Развитие костного скелета у млекопитающих
17.2.4. Факты, регулирующие образование костной ткани
17.2.5. Опора при локомоции у наземных позвоночных
17.3. Анатомическое строение скелета млекопитающих
17.3.2. Строение и функции позвонков у кролика
17.4. Мышечная система
17.4.2. Поперечнополосатые мышцы
17.4.3. Реакция типа «всё или ничего»
17.4.4. Типы сокращения скелетных мышц позвоночных
17.4.5. Сократительная реакция
17.4.8. Снабжение энергией
17.5. Иннервация скелетной мышцы
17.5.4. Мышечные веретена и рефлекс на растяжение
17.5.5. Тормозные рефлексы
17.5.6. Сухожильные рецепторы
17.6. Различные способы локомоции у беспозвоночных
17.6.2. Реснички и жгутики
17.6.3. Локомоция эвглены
17.6.4. Передвижение парамеции
17.6.5. Локомоция кольчатых червей
17.7. Локомоция позвоночных
17.7.2. Локомоция рыб
17.7.10. Двуногое хождение: человек
17.8. Опора у растений
18.1.2. Природа и регуляция внутренней среды
18.1.3. Регуляция содержания дыхательных газов в крови
18.1.4. Регуляция уровня метаболитов в крови
18.1.5. Регуляция ритма сердца и кровяного давления
18.1.6. Защита от инфекций
18.2. Терморегуляция
18.2.2. Адаптация растений к низким температурам
18.2.3. Адаптация растений к высоким температурам
18.2.4. Влияние температуры на рост и распространение животных
18.2.5. Источники тепла для животных
18.2.6. Температура тела
18.4.2. Источники тепла
18.4.3. Теплоотдача
18.4.4. Тепловой баланс и роль гипоталамуса
18.4.5. Адаптация к экстремальным климатическим условиям
18.4.6. Адаптация к жизни при низких температурах
18.4.7. Адаптация к жизни при высоких температурах
19.1.3. Экскреция у животных
19.2. Азотистые экскреты
19.2.2. Мочевина
19.2.3. Мочевая кислота
19.2.4. Другие азотистые экскреты
19.3. Экскреция азотистых продуктов и осморегуляция
19.3.3. Процессы, связанные с экскрецией и осморегуляцией
19.3.4. Влияние окружающей среды на экскрецию и осморегуляцию
19.4. Филогенетический обзор органов и процессов, участвующих в выделении азотистых веществ и в осморегуляции
19.4.2. Кишечнополостные
19.4.3. Плоские черви
19.4.6. Адаптации к изменениям окружающей среды у беспозвоночных
19.4.7. Иглокожие
19.4.8. Позвоночные
19.5. Почки млекопитающих
19.5.2. Общий план строения и кровоснабжения нефрона
19.5.5. Методы изучения функции почек
19.5.6. Строение и функция нефрона
19.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови
20.1.3. Происхождение полового процесса
20.1.4. Разнообразие жизненных циклов
20.2. Половое размножение у растений
20.2.2. Строение и функции цветка
20.2.3. Развитие зародышевого мешка и женской гаметы
20.2.6. Развитие семени вплоть до стадии покоя
20.2.7. Преимущества и недостатки размножения семенами
20.3.3. Копуляция
20.3.4. Оплодотворение
20.3.6. Ранние стадии эмбрионального развития
20.3.9. Изменения в системе кровообращения плода при рождении
20.4. Филогенез полового размножения у позвоночных
21.2.2. Ограниченный и неограниченный рост
21.2.3. Рост у членистоногих
21.3. Регуляция роста и развития
21.5. Морфогенез
21.6. Рост и размножение цветковых растений
21.6.6. Латеральные меристемы и вторичный рост
21.7.3. Гормональный контроль линьки у насекомых
22.2.3. Митоз в животных и растительных клетках
22.2.4. Значение митоза
22.3.2. Сходства и различия между митозом и мейозом
22.5.2. Генетический код
22.5.3. Структура кода
22.6. Синтез белка
22.6.2. Матричная, или информационная, РНК
22.6.3. Рибосомная РНК
22.6.4. Транспортные РНК
22.6.5. Механизм синтеза белка
22.6.6. Транскрипция
22.7.3. Репрессия ферментов
22.7.4. Регуляция метаболических путей
22.7.5. Видоизмененная гипотеза оперона
22.8.3. Природа организатора
22.8.4. Роль внешней среды
22.8.5. Роль генов в развитии
23.1.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание
23.1.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения
23.1.4. Краткое изложение сути гипотез Менделя
23.2. Хромосомная теория наследственности
23.7.3. Летальные гены
23.7.4. Генные комплексы
23.7.5. Эпистаз
23.7.6. Полигенное наследование
23.8.3. Влияние среды
23.8.4. Источники изменчивости
23.9. Мутации
Опыт 24.1. Изучение вопроса о возникновении микроорганизмов: спонтанное зарождение или биогенез?
24.1.3. Теория стационарного состояния
24.1.4. Теория панспермии
24.1.5. Биохимическая эволюция
24.3. Общие выводы о «теориях» возникновения жизни
24.4. Теория эволюции
24.4.2. Дарвин, Уоллес и происхождение видов в результате естественного отбора
24.6. Современные представления об эволюции
24.7.3. Классификация
24.7.4. Селекция растений и животных
24.7.5. Сравнительная анатомия
Глава 25. Механизмы видообразования
25.1.2. Частоты аллелей
25.1.3. Частота генотипов
25.1.4. Уравнение Харди Вайнберга
25.1.5. Следствия уравнения Харди Вайнберга
25.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях
25.2.3. Генетический груз
25.2.4. Поток генов
25.3. Отбор
25.3.2. Направленный отбор
25.3.3. Дизруптивный отбор
25.3.4. Интенсивность отбора
25.4. Искусственный отбор
25.6.3. Клины
25.7. Видообразование
25.8. Внутривидовое видообразование
25.8.2. Аллопатрическое видообразование
25.8.3. Симпатрическое видообразование
Автор: Грин Н. Стаут У. Тейлор Д.
Теги: общая экология биоценология гидробиология биогеография общая биология биология экология издательство мир размножение учебник общей биологии опорно-двигательные системы гомеостаз осморегуляция
ISBN: 5-03-001602-3
Год: 1990
Похожие
Биология Т.2
Биология в вопросах и ответах
Опорные конспекты по биологии
Биология с общей генетикой
Текст
                    Н.ГРИН, У СТАУТ, Д.ТЕЙЛОР
БИОЛО ГИ Я
3
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»

BIOLOGICAL
SCIENCE
N.P.O. GREEN B.Sc., M.I.B10I
Headmaster
Sutton Manor High School for Boys,
Sutton, Surrey
G.W. STOUT B.Sc., M.Ed., M.I.Biol
Secretary for Biological Sciences
University of Cambridge Local Examinations Syndicate
DJ. TAYLOR B.Sc, Ph.D., M.I.Biol
Head of Biology
Strode's Sixth Form College, Egham
Editor
R. SOPER B.Sc., F.LBiol
Formerly Vice-principal and Head of Science
Collyers Sixth Form College, Horsham
CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS
Cambridge
London New York New Rochelle
Melbourne Sydney

H. ГРИН
У СТАУТ
Д.ТЕЙЛОР
Биология
3
В 3-х томах
ТОМ Под ред. P. Сопера
Перевод с английского под редакцией
E. P. Наумовой, д-ра биол. наук
канд. биол. наук Б. M. Медникова
M. С. Морозовой, и
канд. мед. наук Д"Ра биол· наУк
О. В. Протасовой Α· Α· Неифаха
Москва «Мир» 1990

ББК 28.0
Г85
УДК 574.577
Грин H., Стаут У., Тейлор Д.
Г85 Биология: В 3-х т. T. 3.: Пер. с англ./Под ред. P. Сопера.-
M.: Мир, 1990.-376 с, ил.
ISBN 5-03-001602-3
Современный учебник общей биологии, написанный английскими авторами. Весь материал
изложен на весьма высоком уровне, но простота изложения и удачное расположение тем делают
его доступным для неподготовленного читателя.
В т. 3 рассматриваются опорно-двигательные системы, гомеостаз, процессы выделения и
осморегуляции; размножение, рост и развитие; вопросы наследственности, изменчивости и
эволюции. В книгу включен также дополнительный материал по проблемам экологии из
последнего английского издания 1989 г.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе, биологов всех специальностей,
а также учащихся старших классов.
1901000000-007 ББК 28.0
Г 00-90, чЛ
041(01)-90
Редакция литературы по биологии
ISBN 5-03-001602-3 (русск.)
ISBN 5-03-001576-0
ISBN 0-521-26951-2 (англ.)
© Cambridge University Press 1985
This book was originally published in
the English language by Cambridge
University Press of Cambridge,
England
First published 1985
Ninth printing 1989
© перевод на русский язык,
коллектив переводчиков, 1990

Глава 17
Движение и опора
Движение может происходить на уровне клетки
(например, перетекание цитоплазмы или плавание
гамет), на уровне органа (сокращение сердца,
движение конечности и т. д.) или на уровне целого
организма. Передвижение всего ор1анизма с одного
места на другое называется локомоцией. Растениям
свойственно движение на клеточном и часто на
органном уровнях, локомоторная же активность,
т. е. перемещение всего организма в поисках пищи
или воды, у них отсутствует.
У огромного большинства животных в процессе
эволюции выработались сложные локомоторные
системы, позволяющие искать и добывать пищу.
Лишь немногие животные успешно приспособились
к сидячему образу жизни; однако даже у них
отдельные части тела отличаются большой
подвижностью.
Для некоторых животных локомоторная
активность-это не только способ поиска пищи, но и
средство для спасения от хищников. Кроме того,
перемещаясь, животные расселяются, осваивают
новые благоприятные местообитания, а также находят
себе половых партнеров.
Локомоция стала возможной в результате
формирования, взаимодействия и координированной
работы нервной, мышечной и скелетной систем.
Мышцы, участвующие в локомоции, прикреплены к
частям скелета, и их называют скелетными
мышцами (разд. 17.4.1). Они работают как машины,
преобразующие химическую энергию в механическую.
Мышцы способны сокращаться и при этом
приводить в движение системы рычагов, составляющие
часть скелета. Благодаря координированной работе
рычагов животное перемещается. Скелетно-мышеч-
ная система обеспечивает также поддержание позы
и находится под общим контролем центральной
нервной системы.
Другие мышцы не участвуют в передвижении всего
организма, но обеспечивают перемещение веществ
внутри тела. Сердечная мышца (разд. 8.5)
прогоняет по всему телу кровь, а сокращение или
расслабление гладкой мускулатуры (разд. 17.5.3) в
стенках различных кровеносных сосудов, изменяя их
просвет, регулирует кровоток. Гладкая мускулатура
кишечника своими волнообразными сокращениями
(перистальтика) проталкивает пищу по кишечному
тракту (разд. 10.4.11). Это лишь некоторые из
многочисленных процессов такого рода,
происходящих в организме.
В этой главе нас будет интересовать в первую
очередь локомоторная активность, и мы подробно
рассмотрим две системы организма-скелетную и
мышечную, а затем познакомимся с типами
локомоции, свойственными различным организмам.
17.1 Скелетные системы
У огромного большинства животных имеются
разного рода опорные структуры, начиная от простых
плотных палочковидных образований у простейших
до сложно устроенного скелета у членистоногих и
позвоночных. Опорные системы, как правило,
обеспечивают характерную форму тела, а она в свою
очередь обусловлена определенными
потребностями организма. Поэтому такие системы у животных,
обитающих на суше или в воде, передвигающихся
на двух или четырех ногах, по земле или по воздуху,
неизбежно должны иметь разное строение.
Основные функции скелета следующие:
1. Опора. Скелет любого типа служит жестким,
устойчивым к сжатию каркасом тела. Он
помогает телу сохранять определенную форму. У
наземных организмов скелет обеспечивает опору
для всей массы тела, противодействуя силе
тяжести, и во многих случаях приподнимает тело
над землей. Это облегчает животным
передвижение по суше. Внутренние органы оказываются
закрепленными и подвешенными к скелету.
2. Защита. У некоторых животных (членистоногих)
имеется экзоскелет, или наружный скелет,
который защищает нежные внутренние органы. У
других животных эту функцию выполняют части
эндоскелета - внутреннего скелета. У человека,
например, черепная коробка обеспечивает
защиту головного мозга и органов чувств (зрения,
обоняния, равновесия и слуха),
позвоночник-защиту спинного мозга, а ребра и грудина-защиту
сердца, легких и крупных кровеносных сосудов.
3. Локомоция. Скелет, построенный из жесткого
материала, служит местом прикрепления мышц.
При сокращении мышц части скелета работают
как рычаги, и это приводит к различным
движениям. У мягкотелых животных при движении

опорой для сокращающихся мышц служит
полостная жидкость.
Различают три основных типа скелета:
гидростатический скелет, экзоскелет и эндоскелет.
17.1.1. Гидростатический скелет
Этот тип характерен для мягкотелых животных. У
них имеется полостная жидкость, заключенная
внутри мышечных стенок тела. Эта жидкость
оказывает давление на мышцы, а те в свою очередь
способны сокращаться, преодолевая это давление.
Мышцы не прикреплены к каким-либо структурам,
и поэтому при сокращении они тянут лишь друг
друга. Животное сохраняет определенные размеры
и форму тела благодаря давлению полостной
жидкости, с одной стороны, и сокращающихся мышц-с
другой. Обычно мышечные волокна образуют два
слоя - продольную и кольцевую мускулатуру.
Движение происходит благодаря тому, что эти слои
работают как антагонисты. У ^сегментированных
животных (таких, как нематоды) давление на
жидкость при сокращении мышц передается во все части
тела. У сегментированных животных (таких, как
Lumbricus terrestris - обыкновенный дождевой червь)
этот эффект локализован и лишь определенные
сегменты приводятся в движение или изменяют
форму. Подробно роль гидростатического скелета
при движении на примере дождевого червя будет
рассмотрена в разд. 17.6.5.
17.1.2. Экзоскелет
Скелет этого типа - характерная особенность
членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется
эпидермисом; он не содержит клеток и состоит в
основном из хитина. Это твердый наружный покров
тела, который построен из сочлененных между
собой пластинок или трубчатых образований. Трахеи,
передний (стомодеум) и задний (проктодеум)
отделы пищеварительного тракта тоже выстланы
хитином. Хитин-прочный, легкий материал, однако
он может приобретать твердость при встраивании в
него «задубленных» белков или при обызвествлении
(особенно у водных ракообразных). В участках
скелета, которые должны сохранять подвижность,
например в местах сочленения пластинок, хитин
остается неизмененным. Такая конструкция из
пластинок или трубочек, соединенных гибкими
пленками, обеспечивает одновременно и защиту, и
подвижность.
Членистоногие - это единственная группа
беспозвоночных, имеющая членистые конечности,
которые состоят из рычагов, соединенных подобием
шарниров. Эти рычаги приводятся в движение
мышцами-сгибателями и разгибателями,
прикрепленными к внутренним выступам экзоскелета (рис. 17.1).
Поскольку хитин проницаем для воды, наземным
Сократившаяся
мышца-сгибатель
Внутренний вырост
кутикулы, служащий
для прикрепления мышцы
Расслабленная
мышца-разгибатель
Тонкая, гибкая
сочленовная мембрана
Экзоскелет
(кутикула)
Рис. 17.1. Продольный разрез конечности
членистоногого. Показаны сочленения и мышцы.
членистоногим, таким как насекомые, могло бы
грозить высыхание. Однако этого не происходит
благодаря эпикутикуле - воскоподобному слою,
который секретируется железистыми клетками
эпидермиса и через протоки выводится на поверхность
(рис. 4.33). Таким образом, экзоскелет не только
служит опорой и защитой для внутренних органов,
но и предохраняет тело от обезвоживания.
Для таких мелких животных, как большинство
членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых
элементов служит очень удобной опорной и
локомоторной структурой; трубка может, не сгибаясь,
выдерживать значительно большие нагрузки, чем
плотный цилиндр той же массы. Однако с
увеличением размеров и веса животного такая организация
становится менее удобной-для сохранения
достаточной прочности толщина и масса экзоскелета
должны были бы возрасти настолько, что он в конце
концов оказался бы слишком тяжелым и
громоздким.
Рост происходит при линьках-у насекомых на
ювенильных стадиях (личинки или нимфы), а у
ракообразных и во взрослом состоянии. В
определенное время старый экзоскелет сбрасывается
(линька) и обнажается новый-мягкий и
растяжимый. Животное растет, пока новая кутикула еще не
затвердела, благодаря ее способности растягиваться
и увеличиваться в размере, что часто
сопровождается также изменением формы. В конце концов
новый экзоскелет становится жестким, но до того
момента животное уязвимо для хищников. В этот
период скелет не способен поддерживать вес тела и

всякого рода движения практически невозможны.
Для водных животных подобная проблема не столь
серьезна, так как вода помогает им поддерживать
вес тела, однако в период линьки и водные, и
наземные животные, как правило, прячутся в
укрытиях, чтобы уменьшить опасность быть
схваченными хищником. Линька-это процесс, требующий
значительных затрат энергии (в первую очередь на
построение нового экзоскелета) и сопряженный с
потерей материала при сбрасывании старой
кутикулы.
17.1.3. Эндоскелет
Внутренний скелет имеется у простейших из отряда
радиолярий (в виде кремневых спикул), у
головоногих моллюсков (например, у каракатицы есть
внутренняя раковина), но особенно характерен для
позвоночных, у которых он построен из хряща или
костной ткани и расположен в теле под слоем
мышц. Эндоскелет отличается от экзоскелета еще и
тем, что он образован живой тканью и может
непрерывно расти в теле животного; благодаря
этому нет необходимости в линьках. Существует
несколько типов суставов; образующие их кости
поддерживаются в определенном положении с
помощью эластичных связок.
Общий план строения скелета у четвероногих и
двуногих позвоночных практически одинаков,
однако есть некоторые различия в подвижности бедра и
плеча. Эти особенности, связанные с характерным
способом передвижения, мы рассмотрим позже.
17.1.4. Скелет позвоночных
животных
Скелет у позвоночных построен из костной или
хрящевой ткани. В обоих случаях он служит
внутренним каркасом для тела. Эндоскелет,
состоящий только из хряща, встречается лишь у пластино-
жаберных (к которым относятся акулы и скаты). Все
остальные позвоночные во взрослом состоянии
имеют костный скелет, но в отдельных его участках
сохраняется хрящ - например, в суставах или
межпозвоночных дисках. Скелет этих позвоночных в
эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового
хряща (разд. 8.4.4). Эта особенность имеет важное
биологическое значение, так как хрящ способен
расти всей своей массой и в процессе развития
организма разные части скелета могут
пропорционально увеличиваться. В этом отношении костная
ткань отличается от хряща, поскольку рост ее
осуществляется путем откладки новых элементов на
поверхности. Если бы такой процесс происходил
при развитии организма, то пространственные
отношения между суставными поверхностями костей,
а также местами прикрепления мышц в результате
роста неизбежно нарушались бы.
17.2 Скелетные ткани
17.2.1. Хрящ
Выделяют три типа хряща: гиалиновый,
волокнистый и эластичный. Их гистологические
особенности подробно рассмотрены в разд. 8.4.4. Все типы
состоят из плотного матрикса (основного вещества),
пронизанного множеством соединительнотканных
волокон. Матрикс секретируют живые клетки-
хондробласты. Позднее эти клетки оказываются в
микроскопических полостях (лакунах),
разбросанных в матриксе. В этом состоянии они называются
хондроцитами. Наиболее распространенный тип
хряща - гиалиновый хрящ; им, например, покрыты
суставные поверхности костей. Его матрикс,
состоящий из хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен,
он способен выдерживать большие нагрузки и
гасить резкие механические воздействия, которые
может испытывать сустав. Устойчивость к такого рода
нагрузкам матриксу придают пронизывающие его
тонкие коллагеновые волокна. На всей поверхности
такого хряща, кроме участков, обращенных внутрь
суставной сумки, находится плотная
соединительная ткань-надхрящница.
Волокнистый хрящ содержит плотную сеть кол-
лагеновых волокон; он образует межпозвоночные
диски и входит в состав сухожилий. Это очень
прочная, хотя и в известной степени гибкая ткань.
Эластичный хрящ содержит множество эластино-
вых волокон, из него образованы наружное ухо,
надгортанник и хрящи гортани.
17.2.2. Костная ткань
Кость представляет собой плотную, твердую
соединительную ткань, в основном содержащую обыз-
вествленные элементы. Детали ее строения
приведены в разд. 8.4.4. На продольном разрезе длинной
кости (например, бедренной) хорошо различимы ее
части. Такая кость состоит из полого стержня-диа-
физа, на концах которого находятся две
расширенные головки - эпифизы. Снаружи вся кость покрыта
плотной соединительнотканной оболочкой -
надкостницей. Диафиз состоит из компактного
вещества, в то время как эпифизы образованы губчатой
костной тканью, окруженной тонким слоем плотной
костной ткани. Организация костной ткани придает
ей максимальную прочность в тех направлениях, в
которых на нее воздействуют нагрузки (рис. 17.2).
Полость диафиза занята желтым костным
мозгом, а красный костный мозг расположен в
эпифизах, между костными перекладинами (трабеку-
лами). Поверхность кости пронизана множеством
мелких отверстий, через которые костная ткань и
красный костный мозг снабжаются нервами и
кровеносными сосудами.
Помимо отмеченных ранее функций скелет
участвует в образовании эритроцитов и гранулоцитов.

.Суставной хрящ
на головке
(эпифизе)
-Трабекулы
Надкостница
.Компактное
вещество
Диафиз
Костный мозг
Рис. 17.2. Продольный разрез головки бедренной
кости. Показано расположение трабекул в губчатом
веществе.
Кроме того, он обеспечивает постоянство уровней
кальция и фосфора в крови (см. гл. 16): запасенные
в костях ионы кальция и фосфата могут
высвобождаться под действием кальцитонина и пара-
тиреоидного гормона, вырабатываемых
соответственно щитовидной и паращитовидными
железами.
17.1. Покажите на примере бедренной кости,
как ее строение, суставной хрящ, сухожилия
мышц и связки приспособлены для выполнения
своих функций.
17.2.3. Развитие костного скелета
у млекопитающих
Хрящевой скелет эмбриона постепенно по мере
роста животного замещается костным. Хрящ
распадается, и на его месте образуется костная ткань.
Этот процесс называют окостенением (оссификаци-
ей), и в длинной кости он начинается с диафиза.
Здесь в надхрящнице образуется грубоволокнистая
костная манжетка (разд. 8.4.4) и диафиз
оказывается в кольце плотной ткани. Сформировавшийся
таким образом слой называется надкостницей.
Находящиеся внутри этого кольца хондроциты
увеличиваются в размере, обызвествляется окружающий
их матрикс, и клетки, наконец, разрушаются. В
результате в хряще образуются полые ниши. Они
постепенно заполняются клетками эмбрионального
костного мозга и кровеносными сосудами, которые
тянутся от расположенной на поверхности диафиза
надкостницы. Часть клеток костного мозга
дифференцируется в остеобласты - клетки, образующие
кость. Располагаясь вокруг остального костного
мозга, они секретируют слой костного вещества.
Процесс завершается образованием прочной полой
трубки из костной ткани, окружающей
костномозговую полость.
Затем окостенение идет в направлении к
эпифизам. Этот процесс заканчивается только по
достижении зрелого возраста, и даже тогда
гиалиновый хрящ сохраняется на суставных поверхностях
костей. Эпифизы окостеневают вслед за диафизом и
независимо от него. Центров окостенения в
эпифизах может быть несколько.
Одновременно с этим процессом идет рост кости
в длину. Он происходит в обоих концах кости на
границе диафиза и эпифиза. Пока кость не достигнет
своей окончательной длины, хрящ в этой области
непрерывно образуется и окостеневает. Постепенно
окостеневают и эти зоны роста; в результате клетки
перестают делиться и удлинение кости
прекращается. Рост кости в толщину может продолжаться за
счет отложения костной ткани надкостницей.
17.2.4. Факторы, регулирующие
образование костной ткани
Даже после того как рост кости завершен,
происходят процессы ее разрушения (с помощью
особых клеток-остеокластов) и перестройки. Они
имеют большое значение, так как позволяют изменять
форму кости в зависимости от испытываемых ею
механических нагрузок; это особенно важно для тех
животных, у которых в процессе развития
существенно изменяется способ передвижения, что обычно
связано с перераспределением нагрузки на скелет.
Постоянная нагрузка на какой-либо участок кости
приводит к его разрушению, однако периодические
нагрузки на кость стимулируют откладку костной
ткани. Такие давления и нагрузки формируют
скелет определенным образом; в частности,
ритмические нагрузки приводят к появлению выступов и
гребней на поверхности кости, увеличивающих
площадь прикрепления мышц. При отсутствии
нагрузки кость атрофируется. Этой проблеме
посвящено сейчас много исследований, так как
подобные явления отмечаются при длительном
пребывании человека в условиях невесомости в космосе и
создают определенные трудности для
возвращающихся на Землю космонавтов и астронавтов.
Прочность костей может также уменьшаться при
недостатке в пище таких веществ, как витамины А и
D, или при дефиците гормона роста.
17.2.5. Опора при локомоции
у наземных позвоночных
Амфибии произошли от кистеперых рыб, и с
выходом амфибий из воды на сушу перед ними
возникла проблема, связанная с действием силы
тяжести и необходимостью поддерживать свое тело
над землей. В результате их позвонки
преобразовывались в сложные структуры, сочленяющиеся
друг с другом с помощью отростков. Все вместе они
образуют прочную, но достаточно гибкую балку-
позвоночник, который служит опорой для тела.

Рис. 17.3. Типы прикрепления конечностей у
позвоночных. А. У примитивных амфибий ноги
отходят от туловища в стороны, а затем вниз.
Б. У современных рептилий - промежуточное
положение между амфибиями и млекопитающими.
В. У млекопитающих ноги отходят от нижней
(брюшной) стороны тела.
У древних амфибий конечности отходили от
туловища вбок. Это давало возможность передвигаться,
почти не приподнимаясь над землей. Такой же тип
прикрепления конечностей и передвижения
отмечался и у примитивных рептилий (рис. 17.3, А). При
этом способе передвижения мышечная энергия
расходуется в основном на удержание тела над
поверхностью земли, и ее затраты настолько велики,
что большую часть времени на суше животное
проводит неподвижно, опираясь брюхом на землю.
В процессе дальнейшей эволюции у рептилий
отмечалась тенденция к смещению конечностей вниз,
так что туловище оказывалось уже заметно
приподнятым над землей (рис. 17.3, F). Такая поза
облегчала животному передвижение, и тяжесть тела
распределялась более равномерно между четырьмя
относительно прямыми конечностями.
Некоторые рептилии и млекопитающие перешли
к хождению на двух ногах. Задние конечности
служат им для ходьбы, бега или прыжков. Это
освобождает передние конечности для манипуляций,
связанных, например, с потреблением пищи,
строительной деятельностью, чисткой тела. Для
некоторых обезьян характерен особый способ
передвижения - брахиация. При этом животные
перебрасываются с дерева на дерево, раскачиваясь на длинных
руках и перехватывая ветви удлиненными кистями
рук. Небольшие размеры других обитателей
древесных крон не позволяют им перемещаться таким
способом; эти животные перескакивают с ветки на
ветку. Наиболее специализированный способ
передвижения по воздуху-полет. Он появился в юрский
период одновременно у летающих рептилий
(птеродактилей) и у первых птиц (которые произошли от
рептилий). Передние конечности, видоизменившись,
превратились в крылья. Летающие рептилии в конце
концов вымерли, а птицы в ходе дальнейшей
эволюции дали множество разнообразных форм.
17.3. Анатомическое строение
скелета млекопитающих
Основные отделы скелета у всех млекопитающих
одинаковы. Различают две главные части: осевой
скелет, состоящий из черепа, позвоночника и
грудины, и добавочный скелет, к которому относится
передний (плечевой) и задний (тазовый) пояса,
несущие по паре конечностей.
17.3.1. Осевой скелет
Череп состоит из мозговой коробки, с которой
сращена неподвижная верхняя челюсть и соединена
при помощи суставов нижняя челюсть.
Соответственно и мышцы связывают нижнюю челюсть с
другими костями черепа. Мозговой череп образован
несколькими плоскими костями, прочно
соединенными между собой неподвижными швами. Он
защищает не только находящийся внутри головной
мозг, но и органы обоняния, внутреннее и среднее
ухо и глаза. На задней поверхности черепа имеются
два округлых гладких выступа - затылочных
мыщелка, образующих сустав с верхним позвонком -
атлантом; благодаря этому животное может
поднимать и опускать голову.
Позвоночник является главной осью тела (см.
рис. 17.5). Он состоит из цепочки позвонков, между
которыми находятся хрящевые межпозвоночные
диски. Связки соединяют позвонки друг с другом и
не позволяют им смещаться, но все же некоторое
движение позвонков возможно, так что позвоночник
в целом обладает значительной гибкостью.
Позвоночник служит также для защиты спинного мозга.
Позвонки несут множество отростков для
прикрепления мышц. Мышцы, сокращаясь, могут изгибать
позвоночник вперед, назад или в сторону.
У разных млекопитающих общее число позвонков
варьирует. Тем не менее в позвоночнике у всех
млекопитающих выделяют пять отделов. В
табл. 17.1 приведено число позвонков у некоторых
представителей этого класса.
Таблица 17.1. Типы позвонков и их число у разных
млекопитающих
Типы
позвонков
Шейные
Грудные

Поясничные

Крестцовые
Хвостовые
Область
Шея
Грудная
клетка
Брюшная
область
Область
таза
Хвост

крыса
1
13
6
4
30 ±
Число позвонков

кролик
7
12-13
6-7
4
16

кошка
1
13
7
3
18-25

корова
1
13
6
5

человек
7
12
18-20
5
5
4

Остистый отросток
Невральная дуга
Поперечный
отросток
Передний суставной
отросток
Отверстие
Тело позвонка
Рис. 17.4. Типичный позвонок млекопитающего (вид
спереди).
Позвонки во всех отделах построены по одному
общему плану. Строение типичного позвонка
показано на рис. 17.4. Следует отметить, что при
горизонтальном положении позвоночника
(обычном у животных) две фасетки (сочленовные
поверхности) на передней стороне позвонка как бы
подогнаны к фасеткам на задней стороне другого,
расположенного перед ним. Такое строение
позвонков обеспечивает их взаимное сочленение, но при
этом конструкция не получается абсолютно
жесткой, так как благодаря гладким сочленовным
поверхностям позвонки могут слегка смещаться
относительно друг друга. Под каждой передней и
задней фасетками имеется небольшая вырезка.
Задняя вырезка одного позвонка лежит прямо против
передней вырезки позвонка, расположенного позади
него. Таким образом формируются
межпозвоночные отверстия, через которые проходят
спинномозговые нервы.
Для всех позвонков характерно также наличие
остистого и поперечных отростков, к которым
прикрепляются мышцы. Центральная плотная часть
позвонка представляет собой тело позвонка, а над
ним расположена невральная дуга, окружающая
спинной мозг.
Несмотря на значительное сходство всех
позвонков, все же их строение в разных отделах
позвоночника варьирует. Это связано с тем, что тяжесть
тела неравномерно распределяется по всей длине
позвоночника и что позвонки видоизменяются в
соответствии со специфическими функциями,
которые выполняют его отделы.
Когда кролик стоит, опорой для позвоночника
служат передние и задние лапы и вес тела
распределяется между ними. При этом на тела
позвонков действуют сжимающие силы, а на лежащие
над ними дорсальные связки и мышцы -
растягивающие силы (рис. 17.5).
17.3.2. Строение и функции позвонков
у кролика
Шейные позвонки
Шейные позвонки с 3-го по 7-й имеют одинаковое
строение (рис. 17.6, Л). Тело у них небольшое,
способное противостоять сжатию, а остистый отросток
короткий, к нему прикрепляются мышцы шеи.
Некоторые из них тянутся от шейных позвонков к
грудным, они удерживают шею в приподнятом
положении, в то время как другие идут к основанию
черепа и служат для поддержания головы. С каждой
стороны от тела позвонка имеется одно отверстие-
канал позвоночной артерии, который образуется в
результате слияния шейного ребра с поперечным
отростком. Как видно из названия, по этому каналу
проходит позвоночная артерия, снабжающая
кровью головной мозг. Таким образом, важный
кровеносный сосуд, расположенный в уязвимой
области шеи, оказывается защищенным.
Первые два шейных позвонка резко отличаются
по строению от остальных, так как они служат
опорой для головы и обеспечивают ее движение в
разных плоскостях. Первый шейный
позвонок-атлант (рис. 17.6,Б)-не имеет передних суставных
отростков и тела; остистый отросток редуцируется
до едва заметного выступа. На передней
поверхности атланта находятся два углубления - передние
суставные ямки, которые, сочленяясь с выпуклыми
затылочными мыщелками, образуют блоковидный
сустав. Таким образом, позвонок служит опорой
для черепа и позволяет животному поднимать и
опускать голову. Широкие уплощенные поперечные
отростки предоставляют большую площадь для
прикрепления мышц, участвующих в этих
движениях.
Второй шейный позвонок эпистрофей (рис. 17.6, В),
у него есть направленный вперед пальцеобразный
вырост - зубовидный отросток, образованный путем
слияния тел атланта и эпистрофея. Он заходит в
отверстие атланта, и расположенная там связка
отделяет отросток от позвоночного канала. При
этом создается цилиндрический сустав,
позволяющий поворачивать голову из стороны в сторону. На
боковых поверхностях шеи расположены мышцы,
которые производят эти движения; они тянутся от
остистого отростка эпистрофея вперед и
прикрепляются к поперечным отросткам атланта (рис. 17.7).
Передних суставных отростков у эпистрофея нет.
Грудные позвонки
У этих позвонков длинные направленные назад
остистые отростки и короткие поперечные отростки.
На последних расположены округлые реберные
фасетки (ямки), а на боковых поверхностях тела
позвонка - передние и задние по л у фасетки. Оба типа
фасеток служат для присоединения ребер (рис. 17.8, А).
На задних концах ребер, сочленяющихся с
грудными позвонками, имеются два ответвления-головка
и бугорок. Бугорок сочленяется с реберной фасеткой
поперечного отростка, а головка-с двумя
полуфасетками тела позвонка. Сустав устроен здесь
довольно сложно: передняя полу фасетка одного
позвонка вместе с задней полуфасеткой другого, лежа-

Сила.
создаваемая
передними
конечностями
Череп
Сила, создаваемая
задними конечностями
Шейные
позвонки
Грудные
позвонки
Нижняя
челюсть
^Поясничные
тюзвонки
Лопатка
Вес

Подвижные ребра
Реберный хрящ-
'Ребра
Метакромион.
Крестцовые
позвонки
(крестец)
Головка
плечевой
кости
Бедренная'
LKOCTb
Плечевая
кость
Хвостовые
позвонки

Локтевая
кость
Больше-
берцовая1
кость
Лобковая
кость
Грудина
Лучевая кость
Мало-
берцовая
кость
Седалищная
кость
Вес
Предплюсна
Плюсна
Запястье
Пясть
Фаланги
Вес
Рис. 17.5. Скелет кролика (вид слева). Тела позвонков работают на сжатие, в то время как связки и
мышцы, соединяющие позвонки между собой,-на растяжение. Мускулатура брюшной стороны
тела не позволяет поясам конечностей разойтись под действием силы тяжести.
Передний суставной
отросток
Позвоночный
канал
Поперечный
отросток
Шейное ребро
Остистый
отросток
Невральная дуга
Канал
позвоночной
артерии
Рис 17.6. А. Пятый шейный позвонок кролика (вид
спереди). Видны характерные отверстия для
позвоночных артерий. Б. Атлант кролика (вид
спереди). Обратите внимание на отсутствие тела
позвонка и наличие передних сочленовных
поверхностей. В. Эпистрофей кролика (вид сбоку).
Отличительные особенности: зубовидный отросток и
направленный вперед остистый отросток.
Тело позвонка
Позвоночный
канал
Остистый отросток
Невральная дуга
Поперечный
отросток
Канал
позвоночной
артерии
Передняя фасетка
для сочленения
с затылочным
мыщелком черепа
Шейные мышцы
Связка
Остистый
отросток
Задний суставной
отросток
Эпистрофей
Атлант-
Зубовидный
отросток
Шейное ребро
Тело позвонка
Зубовидный
отросток
Канал
позвоночной
артерии
Поверхности
для сочленения
с атлантом
Канал
позвоночной
артерии
К хвосту
К голове
Рис. 17.7. Расположение шейных мышц между
атлантом и эпистрофеем у кролика.

Реберная ямка
поперечного отроста
Поперечный
отросток
Передний
суставной
отросток
Передняя
реберная
полуямка
Остистый
отросток"
•К голове
Задний суставной
отросток
Задняя реберная
полуямка
Тело
позвонка
Остистый
отросток
Метапофиз
Задний суставной
отросток
К голове
Поперечный
отросток
К голове
•Тело позвонка
Поперечный отросток
Передний суставной
отросток
Область сращения
с тазовым поясом
Остистые отростки
четырех сросшихся
позвонков
Рис. 17.8. А. Грудной позвонок кролика (вид слева).
Видны длинный остистый отросток и
полуфасетки. Б. Поясничный позвонок кролика (вид
слева). Гипапофизы не показаны. Там. где они есть (у
первого и второго поясничных позвонков), они имеют
вид небольших выростов на вентральной
поверхности тела позвонка. В. Крестец кролика (вид со
спинной стороны).
щего впереди, образуют полную суставную ямку. В
это углубление и входит головка ребра, соединяясь
таким образом одновременно с двумя позвонками.
Грудные позвонки служат опорой для ребер, но
сложность сочленения ограничивает их
подвижность. Они могут несколько смещаться вперед и в
стороны, но в целом грудные позвонки самые
малоподвижные в позвоночнике.
Поясничные позвонки
Позвонки этой области позвоночника испытывают
наибольшие нагрузки под действием силы тяжести и
при передвижении. Они должны не только
обеспечивать опору для тела, но и позволять наклоняться
назад, вперед, в стороны и вращать туловищем.
Поэтому не удивительно, что именно в этой области
прикрепляются наиболее крупные мышцы спины и
именно здесь позвонки подверглись наибольшим
адаптивным видоизменениям. Хотя тела этих
позвонков довольно низкие, обычно они, как и их
невральные дуги, отличаются массивностью.
Строение поясничных позвонков делает их соединение
более гибким. Поперечные отростки длинные и
широкие; они направлены вперед и вниз. У
позвонков имеются дополнительные отростки для
прикрепления мышц-мета-, ана- и гипапофизы
(рис. 17.8, В); они тоже сочленяются между собой и
при больших нагрузках на эту часть позвоночника
обеспечивают правильное взаиморасположение
позвонков.
Крестцовые позвонки (крестец)
Крестцовые позвонки, срастаясь, образуют
широкую кость-крестец (рис. 17.8,5). У самых верхних
крестцовых позвонков имеются хорошо развитые
поперечные отростки, которые соединены с тазовым
поясом. Когда животное стоит неподвижно, именно
крестец передает тяжесть тела на тазовый пояс и
конечности. При перемещении животного вперед
сила, которую создают задние конечности, через
тазовый пояс и крестец передается другим отделам
осевого скелета.
Хвостовые позвонки
У разных видов млекопитающих число хвостовых
позвонков сильно варьирует (табл. 17.1) и зависит
от длины хвоста. Обычно по мере приближения к
его кончику поперечные отростки, невральные дуги
и сочленовные отростки уменьшаются в размерах и
постепенно исчезают, и в результате последние
хвостовые позвонки представлены лишь их
маленькими телами. У человека этот отдел состоит из
четырех позвонков, сросшихся в одну
кость-копчик. Снаружи он незаметен.
Ребра и грудина
Ребро представляет собой уплощенную изогнутую
кость. Его дорсальный конец, раздваиваясь,
образует головку и реберный бугорок, которые сочленяются
с грудными позвонками. При дыхании межреберные
мышцы приводят ребра в движение. Ребра вместе с
грудиной и грудным отделом позвоночника
образуют грудную клетку, которая защищает сердце,
легкие и главные кровеносные сосуды (рис. 17.9).
У кролика первые семь пар ребер с помощью
реберных хрящей прикрепляются своими
вентральными концами к грудине - плоской кости с
направленной вперед «рукояткой». Их называют
истинными ребрами. Следующие две пары ребер
вентральными концами тоже присоединены к хрящу
седьмой пары. Вентральные концы последних трех
или четырех пар остаются свободными - это так
называемые подвижные ребра (рис. 17.5).

17.3.3. Добавочный скелет (пояса
конечностей)
Пояса обеспечивают причленение конечностей к
осевому скелету. Шириной плечевого пояса
определяется расстояние между передними конечностями, а
тазового - между задними. От этого зависит и
устойчивость животного. Некоторые участки поясов
специально приспособлены для прикрепления к ним
мышц или сочленения с костями конечностей.
плечевой пояс. Он образован двумя
самостоятельными половинками, каждая из которых состоит из
лопатки с коракоидом (клювовидным отростком) и
ключицы. Пояс не срастается с осевым скелетом, а
присоединяется к нему подвижно с помощью мышц
и связок. Это обеспечивает подвижность передних
конечностей в разных плоскостях и под самыми
разными углами. Плечевой пояс достаточно прочен
и способен выдерживать основную массу тела,
когда четвероногое животное стоит неподвижно; он
также амортизирует удар в момент приземления
животного при прыжке.
Лопатка - плоская треугольная кость,
прилегающая к верхним ребрам (рис. 17.10, А). На ее
верхушке есть углубление-суставная впадина для
сочленения с головкой плечевой кости при помощи
шаровидного сустава. По наружной поверхности лопатки
тянется ость - гребень, на свободном конце
которого рядом с суставной впадиной находятся два
отростка: акромион (плечевой отросток) и метакро-
мнон; к ним прикрепляются мышцы. Клювовидный
отросток представляет собой рудимент маленькой
(вороновидной) косточки - коракоида, которая
приросла к лопатке над суставной впадиной.
Ключицы у разных млекопитающих различаются
по форме и размеру. У человека они хорошо
развиты. Ключица сочленяется одним концом с акро-
мионом, а другим-с грудиной. К ней
прикрепляются мышцы. Она позволяет совершать сложные
движения руками. У человека ее удаление не
приводит к серьезным последствиям. Еще менее важна
она для четвероногих зверей, и ее размеры у них
значительно меньше. У птиц ключицы срастаются в
так называемую «вилочку».
17.2. Какие преимущества дает
млекопитающим подвижное присоединение плечевого
пояса к позвоночнику?
тазовый пояс. Он тоже состоит из двух половин и
образован тремя парными костями: подвздошной,
лобковой и седалищной, которые срастаются в
единую тазовую (безымянную) кость. Подвздошные
кости прирастают к крестцу с обеих сторон. На
наружных краях тазовых костей имеется по
углублению - вертлужной впадине, которая служит для
образования шаровидного сустава с головкой бедренной
кости (рис. 17.10,5). Над этой впадиной
расположена подвздошная кость; на ее дорсальной стороне
Отросток
для прикрепления
связок
Бугорок
Тело
позвонка
Реберный
хрящ
Остистый
отросток
Передний
суставной
отросток
Поперечный
отросток
Головка
ребра
Ребро
Грудина
Рис. 179. Грудной позвонок кролика, сочлененный с
двумя ребрами (вид спереди).
Клювовидный
отросток
Суставная
впадина
Акромион
Ость
Надлопаточный
хрящ
Метакромион
А
Крестец
Подвздошная
кость
Лобковая,
кость
Седалищная
кость
Вертлужная
впадина
Запирательное
отверстие
Лобковое
сращение
(симфиз)
Рис. 17.10. А. Левая лопатка кролика.
Б. Тазовый пояс кролика (вид с брюшной стороны).
Обратите внимание на то, каким образом
подвздошная кость срастается с крестцом.
имеется большой гребень, к которому
прикрепляются мышцы бедра.
Между седалищной и лобковой костями имеется
большое запирательное отверстие. Оно затянуто
плотной неэластичной соединительнотканной
перепонкой, в которой есть лишь небольшое отверстие
для кровеносных сосудов и нервов, идущих к задним
(нижним) конечностям. Эта перепонка тоже служит
местом прикрепления мышц. Такое строение может
быть адаптацией, направленной на уменьшение веса
тазового пояса, а значит, и нагрузки на нижние
конечности.
На вентральной поверхности заметна граница
двух половин тазового пояса - лобковое сращение
(симфиз). Гибкий хрящ в этой области позволяет
отверстию таза увеличиваться при родах.

Конечности
Принцип строения задних и передних конечностей у
всех млекопитающих одинаков. В основе лежит
план пятипалой конечности, которая, как видно из
названия, оканчивается пятью пальцами (рис. 17.11),
однако у разных животных в связи с адаптацией к
разному образу жизни встречается множество
вариантов этого типа строения. Иногда в процессе
эволюции число пальцев уменьшалось (разд. 24.7).
передние конечности. Верхний отдел передней
конечности образован одной плечевой костью. Ее
проксимальный конец - головка, - входя в суставную
впадину лопатки, образует плечевой шаровидный
сустав, который позволяет совершать самые
различные движения. Рядом с головкой находятся два
шероховатых выроста - большой и малый бугорки,
между которыми расположена биципитальная
борозда (борозда двуглавой мышцы), по которой
проходит сухожилие бицепса. На дистальном конце
имеется блок плечевой кости, который сочленяется с
предплечьем локтевым блоковидным суставом. У
кролика плечевую кость прямо над блоком
прободает надблоковое отверстие. У человека такого
отверстия нет. На передней поверхности
проксимального отдела плечевой кости заметен
дельтовидный гребень (рис. 17.12, А). Расположенный ниже
отдел передней конечности - предплечье - состоит из
двух костей - локтевой и лучевой. Локтевая кость
более длинная. На ее проксимальном конце имеется
блоковидная вырезка, которая сочленяется с блоком
плечевой кости. Под локтевым суставом находится
локтевой отросток. Эта структура очень важна: она
ограничивает движение предплечья, после того как
передняя конечность уже выпрямлена, и таким
образом предотвращает вывих. На передней
поверхности плечевой кости над блоком имеется лучевая
(венечная) ямка, в которую входит конец лучевой
кости при сгибании конечности (рис. 17.12,5).
Лучевая кость уплощена, слегка изогнута и имеет
более простое строение. У человека она соединяется
Борозда
двуглавой
мышцы
Малый бугорок
Дельтовидный
гребень
Надблоковое
отверстие
Блок
Большой
бугорок
Головка
ВИД СПЕРЕДИ
ВИД СЗАДИ
Лучевая
кость
Ямка
локтевого отростка
Сигмоидная
вырезка
Дистальная
поверхность"
для сочленения
с костями запястья
Локтевая кость
Локтевой
отросток
Рис. 17.12. А. Левая плечевая кость кролика (вид
спереди и сзади). Б. Лучевая и локтевая
кости кролика (вид сбоку).
с локтевой костью относительно подвижно. В
результате сокращения мышц лучевая кость может
поворачиваться вокруг локтевой, при этом ладонь
руки поворачивается вверх или вниз, что позволяет
человеку совершать тонкие манипуляции руками. У
кролика обе кости жестко соединены друг с другом;
его кисть не обладает такой подвижностью и всегда
повернута тыльной стороной вверх. Это, однако, не
следует рассматривать как недостаток, поскольку
такое положение оказывается наиболее удобным
при рытье и беге. Дистальные концы локтевой и
лучевой костей сочленяются с несколькими
косточками, образующими запястье. Кости запястья
соединяются в свою очередь с удлиненными
костями пясти, к которым причленены пять пальцев.
Первый, обращенный внутрь палец состоит из двух
фаланг, а остальные пальцы-из трех фаланг.
задняя конечность. Верхний ее отдел образован
одной бедренной костью. Наверху кость
оканчивается круглой головкой, которая входит в вертлуж-
ную впадину таза, образуя шаровидный
тазобедренный сустав (рис. 17.13,/!). Под головкой бедренной
кости расположены три отростка - вертела. Они
служат местом прикрепления мышц бедра. На нижнем
конце бедра имеются два округленных мыщелка для
образования блоковидного коленного сустава с
большеберцевой костью. Мыщелки разделены
углублением, к которому спереди примыкает
надколенник (коленная чашка). Голень образована
большеберцовой и малоберцовой костями. Два
небольших углубления на верхнем конце больше-
берцовой кости представляют собой сочленовные
поверхности коленного сустава (рис. 17.13, Б).
Малоберцовая кость в образовании этого сустава не
участвует. Это тонкая кость, и у кролика она в
дистальном отделе сливается с большеберцовой. У
ПЕРЕДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ
1 задняя конечность]
Плечевая
кость
Лучевая
кость
Локтевая
кость
Запястье
Пясть
Пальцы -
(отдельные!
косточ ки -фаланги)
Бедренная
кость
Большеберцовая
кость
Малоберцовая
кость
Предплюсна
Плюсна
- Пальцы
Рис. 17.11. Пятипалая конечность позвоночных.

нижних концов большеберцовой и малоберцовой
костей расположен ряд косточек предплюсны. Две
самые большие из них-тарачная и пяточная
кости-образуют с большеберцовой и
малоберцовой костями голеностопный сустав. Кости
предплюсны в дистальной части сочленяются с
длинными костями плюсны, образующими стопу, а те в
свою очередь с фалангами пальцев. Следует
отметить, что задние конечности кролика имеют
только по четыре пальца.
17.3.4. Суставы
У позвоночных, имеющих костный скелет, в местах
соединения костей образуются суставы. Движение
смежных элементов скелета относительно друг
друга возможно лишь при наличии между ними
суставов. Суставы в скелете млекопитающих очень
разнообразны; сведения о них представлены в
табл. 17.2.
Истинные суставы (диартрозы) имеют сходную
«конструкцию». Сочленовные поверхности на
концах костей покрыты гладким гиалиновым хрящом.
И хотя хрящ-живая ткань, в ней нет нервов и
кровеносных сосудов. Нужные ему питательные
вещества и кислород диффундируют через
синовиальную оболочку и синовиальную жидкость. При
движении хрящ уменьшает трение между костями;
благодаря своей эластичности хрящ служит также
амортизатором при ударе.
Головка
Малый вертел
Поверхности
для сочленения'
с
большеберцовой костью
Большеберцовая·
кость
Сочленовная
поверхность
для предплюсны
Большой вертел
Третий вертел
Борозда
для надколенника
Гребень
большеберцовой
кости
Малоберцовая
кость
Рис. 17.13. А. Левая бедренная кость кролика (вид
спереди). Б. Левые большеберцовая и
малоберцовая кости кролика (вид спереди).
Связки, окружающие сустав, образуют плотную
волокнистую сумку и удерживают кости в
определенном положении. Связки прикреплены к обеим
костям и расположены таким образом, чтобы сустав
Таблица 17.2. Разнообразие суставов в эндоскелете млекопитающих
Тип сустава
Неподвижный (шов), син-
артроидный
Частично подвижный,
амфиартроидный
а. Эллипсовидный
б. Вращательный
(цилиндрический)
Подвижный
(синовиальный, диартроидный)
а. Блоковидный
б. Шаровидный
Общая характеристика
Тонкий слой волокнистой
соединительной ткани находится
между костями, жестоко
фиксируя их положение
Кости отделены друг от друга
хрящевыми прокладками
Сочленовные поверхности
костей покрыты хрящом и
разделены синовиальной полостью,
заполненной синовиальной
жидкостью
В движении участвует
относительно небольшое число
мышц
К костям, образующим сустав,
прикреплено множество
мышц
Примеры
Между костями
черепа; между крестцом
и подвздошной
костью тазового
пояса; между костями
тазового пояса
Суставы между
позвонками, костями
запястья и
предплюсны
Сустав между
атлантом и эпистрофеем
Локтевой и коленный
суставы, суставы
пальцев
Плечевой и
тазобедренный суставы
Функции
Обеспечивает опору тела,
придает прочность или
защищает нежные органы,
которым противопоказаны
любого рода деформации
Кости скользят относительно
друг друга, но подвижность
их ограниченна. Все вместе
они обеспечивают
разнообразные движения,
придают прочность конечности
Позволяет поворачивать
голову
Позволяет совершать
движения в одной плоскости
вокруг одной оси. Может
выдерживать большие нагрузки
Позволяет совершать
движения во всех плоскостях и
некоторое вращение. Не
способен выдерживать очень
большие нагрузки

Губчатое
вещество
Полость,
содержащая-
синовиальну]
жидкость
Гиалиновый
хрящ
Надкостница
Компактное
вещество
Суставная
сумка
Синовиальная
оболочка
Рис. 17.14. Диартроз (истинный сустав)
млекопитающего.
мог выдерживать приходящуюся на него нагрузку.
Внутренняя полость суставной сумки выстлана
синовиальной оболочкой, которая выделяет в эту
полость синовиальную жидкость (рис. 17.14).
Синовиальная жидкость содержит муцин и служит
смазкой для суставных поверхностей - уменьшает трение
между ними. Синовиальная оболочка является
водонепроницаемым барьером, предотвращающим
потерю синовиальной жидкости. Таким образом,
сустав фактически представляет собой
самоподдерживающуюся систему.
17.4. Мышечная система
Мышцы состоят из множества удлиненных
клеток - мышечных волокон, способных сокращаться и
расслабляться. Расслабленную мышцу можно
растянуть, но благодаря своей эластичности она после
растяжения способна возвратиться к исходным
размерам и форме. Мышцы хорошо снабжаются
кровью, которая доставляет им питательные
вещества и кислород и удаляет отходы метаболизма.
Приток крови к мышцам регулируется таким
образом, что в каждый данный момент мышца получает
Таблица 17.3. Типы движений, производимых парами мышц-
антагонистов.
Классификация
мышц
Сгибатель
Разгибатель
Приводящая
мышца
Отводящая
мышца
Протрактор
Ретрактор
Ротатор
Вид производимого движения
Сгибает конечность, притягивая два
скелетных элемента друг к другу
Распрямляет конечность, оттягивая
два скелетных элемента друг от
друга
Тянет конечность по направлению к
продольной оси тела
Отводит конечность от продольной
оси тела
Тянет дистальный отдел конечности
вперед
Оттягивает дистальный отдел
конечности назад
Поворачивает конечность целиком
или ее часть в одном из суставов
ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют
самостоятельную иннервацию. У позвоночных
выделяют три гистологических типа мышц:
1. Скелетные мышцы (разд. 17.4.1) (их называют
также поперечнополосатыми или
произвольными). Это мышцы, прикрепляющиеся к костям.
Они обеспечивают локомоцию, с высокой
скоростью сокращаются и быстро утомляются;
иннервируются соматической нервной системой.
2. Гладкие мышцы (разд. 17.5.3) (их также
называют непроизвольными). Эти мышцы находятся в
стенках трубчатых органов тела и обеспечивают
передвижение содержимого этих органов; они
медленно сокращаются самопроизвольно и
иннервируются вегетативной нервной системой.
3. Сердечная мышца. Она имеется только в сердце,
сокращается самопроизвольно и не подвержена
утомлению. Иннервируется вегетативной
нервной системой.
17.4.1. Особенности скелетных мышц
Скелетные мышцы присоединяются к кости по
меньшей мере в двух местах, к одной неподвижной и
одной подвижной части скелета (первую из них
называют «началом» мышцы, а вторую -
«прикреплением»). Мышца прикрепляется с помощью
плотных, малорастяжимых сухожилий -
соединительнотканных образований, состоящих почти
исключительно из коллагеновых волокон (разд. 5.5). Один
конец сухожилия без перерыва переходит в
наружную оболочку мышцы, а другой-очень прочно
присоединен к надкостнице.
Поскольку мышцы способны развивать силу
только при укорочении (т. е. только тянуть, но не
толкать), ясно, что для того чтобы сместить кость, а
затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы
по меньшей мере две мышцы или две группы мышц.
Пары мышц, действующих таким образом,
называются антагонистами. В табл. 17.3 приведена
классификация мышц по типу производимых ими
движений.
Очень редко в движении участвует лишь одна
пара мышц-антагонистов. Обычно каждое
отдельное движение обеспечивается группами мышц,
называемых синергистами.
17.4.2. Поперечнополосатые мышцы
Поперечнополосатая мышца состоит из множества
функциональных единиц - мышечных волокон, или
мышечных клеток1. Они имеют цилиндрическую
форму и расположены параллельно друг другу. Это
многоядерные клетки 0,01-0,1 мм в диаметре,
достигающие нескольких сантиметров в длину. Ядра в
1 Строго говоря, мышечное волокно-не отдельная
клетка, а результат слияния многих клеток, т.е.
синцитий. -Прим. ред.

волокне расположены около его поверхности. Пучки
мышечных волокон окружены коллагеновыми
волокнами и соединительной тканью; между
волокнами тоже находится коллаген. На конце мышц
коллаген вместе с соединительной тканью образует
сухожилия, которые служат для прикрепления
мышц к разным частям скелета. Каждое волокно
окружено мембраной-сарколеммой, которая по
своему строению очень сходна с обычной
плазматической мембраной.
В мышечных волокнах содержится большое
количество миофибрилл (от греч. mys- мышца),
которые и создают характерную поперечную исчерчен-
ность. Каждая миофибрилла состоит из белковых
нитей двух типов -актиновых и миозиновых. Между
миофибриллами находится множество
митохондрий. Цитоплазма мышечного волокна называется
саркоплазмой и содержит сеть внутренних
мембран -саркоплазматический ретикулум. Поперек
волокна и между миофибриллами проходит система
трубочек, называемая Т-системой, которая связана с
сарколеммой (рис. 17.15). В определенных местах
трубочки Т-системы располагаются между двумя
цистернами саркоплазматического ретикулума.
Комплекс из одной Т-трубочки и двух цистерн
называется триадой. Трубочка и цистерны
соединены между собой поперечными мембранными
мостиками. Цистерны участвуют в захвате и
высвобождении ионов Ca2 + . В результате
концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или
увеличивается, что в свою очередь влияет на активность
АТФазы, а значит, и на сократительную функцию
мышечного волокна.
В световой микроскоп видна лишь поперечная
исчерченность миофибрилл. Это выглядит как
правильное чередование светлых и темных полос,
названных соответственно зонами (или дисками) I и А.
По середине каждой зоны проходит тонкая темная
линия. Электронно-микроскопическое исследование
ясно показывает, что исчерченность обусловлена
определенным расположением нитей актина (тонких
филаментов) и миозина (толстых филаментов). Это
схематически представлено на рис. 17.16.
Зона I разделена на две половинки темной линией
Z. Участок миофибриллы между двумя линиями Z
называется саркомером. В обе стороны от линии Z
отходят актиновые нити, а в середине саркомера
находятся миозиновые нити. Все они лежат
параллельно друг другу, образуя, как видно на
поперечном срезе, гексагональную решетку (рис. 17.17. и
17.18). В определенных участках саркомера
актиновые и миозиновые нити перекрываются; в этих
участках вокруг одной миозиновой нити
размещаются шесть актиновых. Такое взаиморасположение
миофиламентов приводит к появлению в саркомере
нескольких дисков (полос). Там, где актиновые и
Миофибриллы
Триада
РИС 17.15. Саркоплазматический ретикулум и T-система.
Поперечная трубочка
Гликогеновые гранулы
Продольные цистерны
саркоплазматического
ретикулума
Наружные ("концевые")
цистерны
саркоплазматического
ретикулума

Мышца
Сухожилие
Мышечное
волокно
Миофиб-
рилла
Ядро
Видимая
исчерченность
Саркомер
Три саркомера
миофибриллы
Миозин
(толстая нить)
Зона H
Зона
I
Зона А
Поперечные через
разрезы зону H
саркомера.
Показано о о о
расположение о о о о
нитей о о о о о
в миофибрилле ° ° ° °
о о о
Актин
(тонкая нить)
через
зону I
+Тропомиозин
+Тропонин
Молекула
миозина
(с двумя головками)
Головки
lF-актин
G-актин
через зону
перекрывания нитей
ется при взаимодействии актина с миозином. Ионы
Mg2+ могут ингибировать этот процесс. Значение
описанных явлений станет ясным, когда мы
рассмотрим механизм сокращения саркомера.
Актин (тонкие филаменты)
Каждая актиновая нить образована двумя
спиральными тяжами из глобулярных молекул актина
(G-актина), закрученными один вокруг другого.
Весь комплекс актиновых молекул называется
F-актином (фибриллярным актином). Как
полагают, с каждой молекулой F-актина связана молекула
АТФ. Ни одна из форм актина не обладает
АТФазной активностью.
Актиновые филаменты состоят из F-актина и двух
вспомогательных белков - тропомиозина и тропони-
на. Тропомиозин - палочкообразный фибриллярный
белок, и эти палочки соединяются конец в конец и
образуют два тяжа, закрученные в виде растянутой
спирали вокруг F-актина. Тропомиозин служит для
включения и выключения сократительного
механизма. Тропонин - глобулярный белок, состоящий из
трех субъединиц. Каждая субъединица выполняет
определенную функцию. Тропонин T связывает
тропонин с тропомиозином; тропонин С чувствителен к
Рис. 17.16. Ультраструктура скелетного мышечного
миозиновые нити перекрываются, они образуют
диск А, в то время как в районе диска I находятся
только актиновые нити. Средняя часть зоны А более
светлая; она называется зоной Нив свою очередь
может подразделяться надвое линией M, которая
делит миозиновые нити на две равные части.
Миозин (толстые филаменты)
Молекула миозина состоит из двух частей:
длинного палочкообразного участка («хвоста») и
присоединенного к одному из его концов глобулярного
участка, который представлен двумя одинаковыми
«головками». Молекулы миозина расположены в
миозиновой нити таким образом, что головки
регулярно распределяются по всей ее длине, кроме
небольшого срединного участка, где их нет («голая»
зона). В тех местах, где нити актина и миозина
перекрываются, миозиновые головки могут
прикрепляться к соседним актиновым нитям, и в
результате этого взаимодействия может происходить
укорочение мышцы. Энергия для совершения такой
работы высвобождается при гидролизе АТФ; все
миозиновые головки обладают АТФазной
активностью. Как мы увидим дальше, прикрепление мио-
зиновых головок зависит от концентрации ионов
Ca2+ в саркоплазме. Миозиновая АТФаза активиру-
!Триада
!Саркомер,
Т-тру-|
бочка I
Рис. 17.17. Продольный срез мышечного волокна
рыбы (плотвы, Rutilus rutilus). Видны триады и
детали строения миофибрилл χ 7650.
Миозиновая
нить
Актиновая
нить
Поперечный
мостик
Рис. 17.18. Летательная мышца насекомого
(клопа белостомы). Поперечный срез волокна в
состоянии окоченения (х 137000).

Рис. 17.19. Изменение структуры актиновых
нитей. А. «Выключенное» состояние при
низком уровне Ca2+; тропомиозин блокирует участки
связывания миозина с актином. Б. «Включенное»
состояние при высоком уровне Ca2 + :
тропомиозин смещается, обнажая участки связывания с
миозином (указаны стрелками). А-актин; T-
тропомиозин. Тропонин не показан, он
расположен ближе к субъединицам актина, изображенным
серыми.
ионам Ca2+ и может обратимо присоединять их,
тогда как тропонин I способен ингибировать всякого
рода взаимодействие между актином и миозином.
Оба вспомогательных белка подавляют
взаимодействие актина с миозином в отсутствие ионов Ca2 +
(рис. 17.19).
17.4.3. Реакция типа «всё или ничего»
При раздражении скелетного мышечного волокна
оно будет сокращаться лишь в том случае, если
стимулирующий импульс достигнет определенной
пороговой величины или превысит ее. И это
сокращение будет для данных условий
максимальным. Даже значительное увеличение силы
раздражителя не приведет к большему укорочению волокна
или увеличению развиваемой им силы. Такое
явление называют реакцией типа «всё или ничего».
Слабый раздражитель, не способный вызвать
сокращение мышечного волокна, называется под-
пороговым.
После окончания ответа наступает период
абсолютной рефрактерности, когда волокно не способно
сокращаться. Затем следует период относительной
рефрактерности. В это время только сильный стимул
может вызвать сокращение. Период рефрактерности
представляет собой отрезок времени, в течение
которого происходит восстановление исходного
состояния мышечного волокна.
17.4.4. Типы сокращения скелетных
мышц позвоночных
В ответ на стимуляцию мышца совершает
механическую работу (т.е. сокращается), и это может
привести либо к укорочению мышцы, либо-если
оба конца мышцы неподвижно закреплены - к тому,
что мышца будет развивать напряжение без
изменения ее длины. Когда мышца, преодолевая
постоянную нагрузку, укорачивается, такое
сокращение называют изотоническим, а если при сокращении
мышцы не происходит изменения ее длины, его
называют изометрическим.
Мышечное сокращение можно изучать с
помощью кимографа. Такого рода исследования часто
проводят на икроножной мышце лягушки. Мышцу
выделяют из лапки только что забитой лягушки и
помещают в ванночку с хорошо оксигенируемым
физиологическим раствором. В этих условиях
мышца в течение нескольких часов сохраняет
способность адекватно реагировать на раздражение. Один
конец мышцы неподвижно закрепляют на
кронштейне, а другой-с сухожилием - прицепляют к
подвижному рычагу. Затем раздражают
электрическим током непосредственно мышцу или
подходящий к ней нерв. Когда мышца сокращается или в
ней возрастает напряжение, она смещает рычаг, и
след от этого смещения регистрируется на
вращающемся барабане кимографа. Полученная запись
таких событий называется миограммой.
Напряжение, возникающее в мышце,-это некоторая сила,
обычно измеряемая в граммах.
17.4.5. Сократительная реакция
одиночное раздражение. При воздействии
одиночного стимула мышца начинает сокращаться спустя
очень короткое время (около 0,05 с), называемое
латентным периодом. Затем мышца быстро
укорачивается, в ней развивается напряжение. Эта фаза
сокращения длится около 0,1 с. Вслед за ней
наступает более долгий период расслабления, когда
напряжение уменьшается и мышца возвращается в
исходное состояние; это занимает 0,2 с. Такое
сокращение мышцы называется одиночным
сокращением (рис. 17.20).
двукратное раздражение. Если интервал между
первой и второй стимуляцией значителен, миограм-

ма регистрирует два одинаковых ответа мышцы.
Однако если отрезок времени между двумя
стимулами укорачивается настолько, что второй из них
подается в тот момент, когда мышца еще
сокращается после первого, то второе сокращение
накладывается на первое. В результате получается
«бугристая» миограмма (рис. 17.21). При втором
сокращении развивается большее в сравнении с
первым напряжение. Этот эффект называется
механической суммацией.
ритмическое раздражение. С увеличением
частоты стимуляции неровности на миограмме
постепенно сглаживаются (рис. 17.22) и отдельные
сокращения сливаются (суммируются). В этом случае
вычерчивается плавная линия, которая, поднимаясь,
достигает определенного уровня (плато) и
относительно долго остается на этом уровне. О такой
мышце говорят, что она находится в состоянии
тетануса. Напряжение в мышце при тетанусе в
стадии плато - максимально возможное для данной
Фаза
сокращения
Фаза
расслабления
Напряжение, г
Латентный^
период
Стимул
Время, с
Время
Рис. 17.22. Миограмма, отражающая развитие
тетануса в икроножной мышце лягушки.
А. «Зубчатый» тетанус при 8 электрических
стимулах за 0,5 с. Б. «Гладкий» тетанус при 18 стимулах
за 0,5 с.
Рис. 17.20. Одиночное сокращение икроножной
мышцы лягушки.
Время
А Моменты
раздражения
Рис. 17.21. Записи сокращений икроножной мышцы
лягушки на кимографе. А. Одиночное сокращение
при однократном раздражении. Б-Г.
Механическая суммация, происходящая при повышении
частоты раздражения.
мышцы. Тетаническое сокращение не может длиться
неопределенно долго, так как мышца подвержена
утомлению.
17.4.6. Теория скользящих нитей
В 1954 г. две группы исследователей-X. Хаксли
с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с P. Нидергерке,
сформулировали теорию, объясняющую мышечное
сокращение скольжением нитей. Независимо друг
от друга они обнаружили, что длина1 диска А
оставалась постоянной в расслабленном и
укороченном саркомере. Это позволило предположить,
что есть два набора нитей - актиновые и миози-
новые, причем одни входят в промежутки между
другими, и при изменении длины саркомера эти
нити каким-то образом скользят друг по другу. Как
показали наблюдения, во время сокращения
актиновые нити сдвигаются по направлению к середине
саркомера (рис. 17.23). Возникла гипотеза, что
головки миозиновых нитей служат как бы
«крючками» и, прикрепляясь к F-актину, образуют
поперечные мостики, а затем их конфигурация
изменяется таким образом, что молекулы актина
втягиваются внутрь диска А. По окончании этого
процесса миозиновые головки отделяются от актина
и «прицепляются» к другим, более отдаленным
участкам актиновой нити. Саркомер способен
укорачиваться на 30% своей длины. Цикл
присоединения и отделения поперечных мостиков может
повторяться многократно с различной частотой в
зависимости от скорости укорочения. Необходимую
для этого энергию доставляет расщепление АТФ;
1 По направлению оси миофибриллы.- Прим. ред.

.Миозин
Z
Актин-
Рис. 17.23. Схема сокращения саркомера. Актиновые
нити скользят вдоль нитей миозина.
для осуществления полного цикла одного мостика
требуется одна молекула АТФ.
Сейчас эта гипотеза принята почти всеми. Однако
действительный процесс, приводящий при этом к
созданию механической силы (электромеханическое
сопряжение), еще мало изучен, и для физиологов,
занимающихся мышцами, он остается главной
проблемой, ждущей своего решения. Однако в этой
области достигнуты значительные успехи, и в
следующем разделе мы изложим современные
представления о механизме сокращения саркомера.
17.3. Как изменяется длина дисков A, H и I при
сокращении саркомера?
17.4. Как можно объяснить изменения дисков
A, H и I, исходя из того, что происходит с нитями
актина и миозина?
17.4.7. Электромеханическое
сопряжение
В состоянии покоя саркомер содержит
определенные количества ионов Mg2 + и АТФ, в то время как
концентрация свободных ионов Ca2+ очень мала. В
этих условиях актиновые нити находятся в
«нерабочем состоянии», так как тропомиозин,
располагаясь определенным образом на молекуле актина,
блокирует участки, к которым должны
прикрепляться головки миозина, и эти головки притянуты к
продольной оси миозиновой нити и удалены от
актина.
При стимуляции мышечного волокна нервным
импульсом по сарколемме распространяется волна
деполяризации, которая затем то Т-системе
переходит внутрь саркомера. Импульс достигает
цистерн триады и стимулирует высвобождение из них
ионов Ca2 + , концентрация которых в саркоплазме
соответственно увеличивается.
Ионы Ca2+ связываются с тропонином С.
который в свою очередь взаимодействует с
тропонином 1 и снимает обычный эффект системы тро-
понина, препятствующий образованию мостиков
между актином и миозином. Актин «включается»
при смещении расположенного на его поверхности
тропомиозина - места связывания актина с
миозином обнажаются. В мышцах некоторых
беспозвоночных животных ионы Ca2+ могут также
стимулировать АТФазную активность миозина,
которая усиливается в дальнейшем и под действием
актина. Во всех мышцах при активации актина и
миозина миозиновая головка выводится из
положения покоя и, связываясь с актином, образует
актомиозиновый поперечный мостик. Энергия для
образования таких мостиков высвобождается при
гидролизе АТФ, и за счет этой энергии изменяется
угол отхождения поперечных мостиков, что ведет к
подтягиванию актиновой нити по направлению к
середине саркомера. В результате такой активности
всех миофиламентов при раздражении саркомера в
нем создается сила (рис. 17.24), которая стремится
вызвать укорочение саркомера.
При затухании возбуждения в саркомере ионы
Ca2+ активно откачиваются назад в цистерны триад
с помощью АТФ-зависимого кальциевого насоса.
Концентрация этих ионов вскоре становится ниже
пороговой для сокращения, и саркомер
расслабляется. Комплекс тропомиозин-тропонин ингибирует
АТФазную активность; поперечные мостики
разрываются; актин, а возможно, и миозин переходят в
«выключенное» состояние, и напряжение саркомера
возвращается к обычному уровню покоя.
Актиновая нить
-G-актин
Головка
миозина
Образование
поперечного
мостика
Миозиновая
нить
Движение актина
Смена положения
миозиновой
головки
Разрушение
поперечного
мостика
Рис. 17.24. Электромеханическое сопряжение
(тропомиозин и тропонин не изображены).

Окисление
жирных кислот
Гликоген
в мышце
Кровь4
4/5 MK -♦
Печень
Ликвидация
кислородной
задолженности
Энергия
для мышечного
сокращения
Дополнительный
кислород, л/мин
»-» со
Потребность
в О,
Кислородная
задолженность;
ее ликвидация
Уровень покоя
Действительное
количество O2
- ι
Мышечная работа Восстановление
Рис. 17.25. А. Отношения между АТФ, креатинфосфатом и процессом дыхания при
сокращении мышцы. MK-молочная кислота; ПК - пировиноградная кислота; Kp-креатин; КрФ-креатинфосфат.
Б. Потребность в кислороде при физической роботе. Показано соотношение между потреблением
кислорода и созданием кислородной задолженности.
17.4.8. Снабжение энергией
Обычно первоисточником энергии для мышечного
сокращения служит гликоген, а иногда
используются жирные кислоты. В процессе расщепления этих
субстратов вырабатывается АТФ, гидролиз
которого доставляет энергию непосредственно для
самого сокращения:
АТФ -> АДФ + Фн + Энергия.
В покоящейся мышце количество АТФ невелико,
оно может обеспечить энергией лишь около восьми
одиночных сокращений. Такой уровень АТФ может
поддерживаться при обычном аэробном
метаболизме (дыхании). В процессе работы мышц АТФ
быстро расходуется, и его уровень должен быстро
восстанавливаться уже за счет других процессов.
В восстановлении уровня АТФ участвует
содержащийся в мышцах креатинфосфат (КрФ).
Образующийся при мышечном сокращении АДФ вновь фос-
форилируется в АТФ за счет креатинфосфата:
АДФ 4- КрФ
Креатинфосфотрансфераза
АТФ + Креатин.
Этот процесс непрерывно пополняет запасы АТФ,
которые могут использоваться непосредственно при
сокращении. Но в конце концов возникает
необходимость и в пополнении резервов креатинфосфата, и
оно происходит за счет окисления жирных кислот
или гликогена. Образующийся при этом АТФ
используется для ресинтеза креатинфосфата из
креатина (Kp):
Kp + АТФ -> КрФ + АДФ.
При очень интенсивной работе мышц
поступающего кислорода вскоре оказывается недостаточно
для поддержания на должном уровне
окислительного форфорилирования (разд. 11.3.6). В этих
условиях пировиноградная кислота - конечный продукт
гликолиза-при участии ионов H+ превращается в
молочную кислоту.
CH3COCOOH
Пировиноградная
кислота
+ H2- CH3-CHOH-COOH
Молочная кислота
Так происходит из-за нехватки кислорода,
связывающего ионы H + . В этом случае говорят, что
работа мышцы создает кислородную задолженность.
Образование молочной кислоты - процесс с
относительно малым энергетическим выходом:
высвобождаемая энергия составляет лишь 7% от энергии,
получаемой при полном окислении глюкозы.
Молочная кислота токсична и рано или поздно должна
быть выведена из организма или переработана. Так
и происходит при уменьшении или прекращении
мышечной работы. В этот период кислорода
становится достаточно для окисления молочной
кислоты и частичного превращения ее в гликоген. Такой
процесс обычно происходит в печени; здесь 1/5 часть
молочной кислоты полностью окисляется до
углекислоты и воды; высвобождаемая при этом энергия
расходуется на превращение остальной молочной
кислоты в глюкозу. Часть глюкозы возвращается в
мышцы, и там из нее в конце концов образуется
гликоген, а глюкоза, оставшаяся в печени,
превращается в гликоген и запасается в ней. Время полной
переработки молочной кислоты - это именно то
время, которое необходимо для ликвидации
кислородной задолженности после энергичной работы мышц
(рис. 17.25).
17.5. Иннервация
скелетной мышцы
К каждой мышце подходит много двигательных
аксонов, которые ветвятся и иннервируют группы
мышечных волокон. Каждая такая группа вместе с
иннервирующим ее аксоном называется двигатель-
Гликолиз
+ 1/2O2
.2H+
ПК
Аэрооные
процессы
Анаэробные
процессы у
Глюкоза
!Гликоген
Молочная
кислота
Кровь

ной единицей. При надлежащей стимуляции все
мышечные волокна в ней сокращаются
одновременно. Число этих волокон в двигательной единице
варьирует и зависит от того, насколько сложным
должно быть управление данной мышцей.
Например, в глазодвигательной мышце это число
составляет около 10, а в бицепсе - более 1000. Чем меньше
число волокон в двигательной единице, тем более
тонкий контроль осуществляется со стороны
нервной системы.
В месте контакта двигательного аксона с
мышечным волокном формируется нервно-мышечное
соединение, или двигательная концевая пластинка.
Здесь аксон не имеет миелиновой оболочки и его
ветвящиеся окончания погружены в разветвленные
бороздки концевой пластинки.
Сигнал для сокращения поперечнополосатых
мышц поступает из центральной нервной системы
(рис. 17.26). Импульсы по двигательному нерву
передаются на двигательную концевую пластинку.
Здесь в ответ на нервный сигнал в синаптическую
щель, отделяющую моторный аксон от сарколеммы
мышечного волокна, секретируется ацетилхолин.
События, происходящие в концевой пластинке и в
межнейронных синапсах (разд. 16.1.2), удивительно
сходны. Ацетилхолин диффундирует к сарколемме и
на короткое время повышает ее проницаемость для
ионов, особенно для Na+ и K + ; в результате
возникает потенциал концевой пластинки, в свою очередь
генерирующий потенциал действия; последний
быстро распространяется по всей длине и в глубь
мышечного волокна по Т-системе, вызывая
сократительную реакцию по принципу «всё или ничего».
В области сарколеммы в большом количестве
содержится ацетилхолинэстераза, которая быстро
расщепляет ацетилхолин на холин и уксусную
кислоту и таким образом предотвращает избыточную
стимуляцию мышечного волокна. Передав
возбуждение мышечному волокну, концевая пластинка
быстро возвращается в состояние покоя.
17.5.1. Регуляция силы сокращения
скелетных мышц
Для тонкого управления мышечной активностью
необходима регуляция напряжения, развиваемого
каждой отдельной мышцей. Такая регуляция
осуществляется одним из двух способов (или
одновременно обоими):
1. Может изменяться число мышечных волокон,
возбуждающихся в каждый данный момент.
Развиваемая мышцей сила будет тем больше, чем
больше будет число стимулированных волокон, и
наоборот. Так обычно обстоит дело в скелетных
мышцах позвоночных.
2. Может изменяться частота нервных импульсов,
приходящих к мышечным волокнам. Таким
образом, более частая стимуляция тоже будет
приводить к увеличению развиваемой мышцей силы.
Сокращение мышц в организме происходит
плавно и координирование. Это обеспечивается
асинхронным сокращением разных групп мышечных
волокон в мышцах-антагонистах.
17.5.2. Типы скелетных мышечных
волокон
Выделяют два типа скелетных мышечных волокон,
каждый из которых имеет свои физиологические
особенности. Это медленные (тонические) и быстрые
(фазические) волокна. Их строение, локализация и
общие свойства указаны в табл. 17.4. В некоторых
мышцах могут быть только быстрые или только
медленные волокна, в других - волокна обоих типов
в определенном соотношении.
Благодаря волокнам этих двух типов организм
способен передвигаться и поддерживать позу.
Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с
высокой скоростью. В большом количестве эти
волокна имеются у хищников; они обеспечивают
быстроту реакции при ловле добычи. С другой
стороны, потенциальная добыча, чтобы не стать
Складки
сарколемы
Двигательная
концевая пластинка
Синаптические пузырьки
с ацетилхолином
Аксон
Миелиновая оболочка
Саркоплазма
Ядро мышечного волокна
Митохондрия
Миофибриллы
Рис. 17.26. Двигательная концевая пластинка в месте контакта нерва и мышечного волокна.

Таблица 17.4 Строение, локализация и общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон
жертвой хищников, тоже должна быть способна к
быстрому реагированию. В обоих случаях от
подвижности животного будут зависеть его шансы на
выживание. Когда животное находится в покое, оно
поддерживает определенную позу с помощью
тонических мышечных волокон. Им свойственно более
медленное и длительное сокращение и в то же время
энергетические затраты меньше, чем при
сокращении быстрых волокон. Сокращение их по своей
природе обычно изометрическое, при котором
мышцы, противодействуя силе тяжести и удерживая
конечности в определенном положении, сохраняют
постоянную длину.
У человека все мышцы тела состоят из волокон
обоих типов, но обычно один из них доминирует.
Это имеет физиологическое значение, поскольку
тонические мышцы способны к медленному и
длительному сокращению и их соответственно больше
в позных мышцах-разгибателях, тогда как в
сгибателях, предназначенных для быстрых реакций,
преобладают фазические волокна.
17.5.3. Гладкие мышцы
Гладкая мускулатура имеется в стенках многих
полых образований в теле животного, к которым
относятся кишечный тракт, мочевой пузырь,
кровеносные сосуды, мочеточники, матка, семявыно-
сящий проток. Гладкомышечные
клетки-одноядерные, веретенообразные; они скреплены
соединительной тканью, состоящей в основном из коллагена.
Клетки располагаются параллельно друг другу и
Строение
Расположение
Иннервация
Возбудимость
Тип ответа

Физиологическая
активность
Функция
Медленные (тонические) волокна
Много митохондрий
Саркоплазматический ретикулум развит слабо
Красные — из-за присутствия миоглобина и ци-
тохромовых пигментов
Содержание гликогена невелико
Тесный контакт волокон с капиллярами для
ускорения обмена веществами
В глубоких слоях мышц конечностей
Тонкие нервные волокна 5 мкм в диаметре
На одном мышечном волокне несколько
концевых пластинок (это называется мультитер-
минальной иннервацией)
Аксоны
Концевые
пластинки
Волокно
Скорость проведения импульса 2—8 м ■ с-'
Мембрана не обладает электрической
возбудимостью. Каждый импульс приводит к
высвобождению лишь небольшого количества аце-
тилхолина. Таким образом, степень
деполяризации мембраны зависит от частоты
стимуляции
Медленное градуальное сокращение. Медленное
расслабление (приблизительно в 100 раз
медленнее, чем у быстрых волокон)
Источник АТФ — аэробное дыхание
Многие волокна при недостатке O2 продолжают
работать за счет анаэробного гликолиза; в
этом случае образуется молочная кислота и
создается кислородная задолженность
По мере окисления дыхательного субстрата
мобилизуются резервные углеводы и жиры
Тепло отводится от мышцы по мере его
выработки
Устанавливается равновесие между работой
мышцы и ее потребностями
Обеспечивают длительное сокращение мышцы;
это используется для поддержания позы
Быстрые (фазические) волокна
Мало митохондрий
Саркоплазматический ретикулум хорошо развит
Белые — миоглобина и цитрохромовых пигментов
мало или нет вовсе
Обилие гликогеновых гранул
Ближе к поверхности
Толстые нервные волокна 10—20 мкм в диаметре
Обычно на одном мышечном волокне одна
концевая пластинка (могут быть две)
Скорость проведения 8—40 м · с-'
Мембрана обладает электрической
возбудимостью. Когда возникает потенциал действия,
развивается ответ типа «всё или ничего»
Быстрое сокращение (в три раза быстрее, чем у
медленных волокон). Довольно быстрое
утомление
Источник АТФ — анаэробные процессы (гликолиз)
Быстро создается кислородная задолженность
В качестве дыхательного субстрата интенсивно
используется гликоген
Тепло поглощается волокнами, так как
кровеносная система не обеспечивает его быстрого
отведения
Мышца некоторое время сокращается и тогда,
когда кровеносная система не успевает обеспечить
дополнительную доставку кислорода
Обеспечивают немедленное быстрое сокращение,
когда кровеносная система еще только
приспосабливается к новому уровню мышечной
активности; поэтому очень важны при локомоции

Веретенообразная
мышечная клетка
Соединител ьная
ткань
Мышечный
слой
Слабая исчерченность
за счет нитей актина
Ядро
Рис. 17.27. Гладкая мышца позвоночного.
образуют отдельные мышечные слои. Это можно
видеть на примере гладкой мускулатуры кишечника,
где имеются наружный продольный и внутренний
кольцевой слои. Когда сокращается продольный
слой, кишка укорачивается и ее просвет
расширяется, в то время как сокращение кольцевого слоя
приводит к удлинению кишки и сужению просвета.
Такая координированная работа мышц, называемая
перистальтикой, способствует перемещению
содержимого кишки; это хороший пример важной
функции гладкой мускулатуры, а именно передвижения
веществ внутри полых органов.
Отдельная гладкомышечная клетка в
расслабленном состоянии имеет около 50-200 мкм в длину и
2-5 мкм в диаметре. Актин расположен в ней
продольными тяжами (рис. 17.27). Сейчас считается
общепризнанным, что гладкие мышцы позвоночных
обычно содержат и миозиновые нити, которые,
однако, могут отличаться от миозиновых нитей
поперечнополосатых мышечных волокон.
Поперечной исчерченности здесь нет, так как актиновые и
миозиновые нити не расположены строго
упорядоченным образом. Как полагают, механизм
сокращения гладких и поперечнополосатых мышц в основе
своей одинаков, хотя регуляция их работы может
быть совершенно различной.
Возбуждение в гладкой мускулатуре
распространяется относительно медленно, что обусловливает
медленное длительное сокращение мышцы и столь
же длительный период расслабления. Мышцы
способны также к самопроизвольным ритмическим
сокращениям, которые могут быть разной частоты и
силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого
органа при наполнении его содержимым обычно сразу
же ведет к ее сокращению, и таким образом
обеспечивается проталкивание содержимого дальше.
Клетки иннервируются не соматической нервной
системой, а двумя видами вегетативных нервных
волокон: одни из них относятся к симпатической,
а другие-к парасимпатической нервной системе
(разд. 16.2.3). Противоположное действие, которое
оказывают эти волокна на иннервируемый ими
орган, позволяет быстро изменять состояние органа
в соответствии с возможными изменениями
условий. На активность гладких мышц могут также
влиять адреналин и ряд других гормонов.
17.5.4. Мышечные веретена и рефлекс
на растяжение
В скелетных мышцах имеются проприоцепторы,
называемые мышечными веретенами (рис. 17.28). В
середине каждого такого веретена находится
несколько видоизмененных, несократимых мышечных
волокон, названных интрафузальными волокнами,
которые заключены в соединительнотканную
оболочку. Их обвивают аннулоспиральные нервные
окончания, принадлежащие афферентному нерву,
который идет к спинному мозгу. Вокруг веретена
параллельно интрафузальным волокнам лежат
обычные мышечные (экстрафузальные) волокна. В
обоих концах веретена содержатся сократимые мы-
Мышца (экстра -
фузальные волокна)
Несократимый участок
мышечного веретена
Мышечное веретено
Сухожилие
Нерв
Аннулоспиральные
нервные окончания
Капсула, заполненная
лимфой
Интрафузальное
мышечное волокно
Сократимый участок
мышечного веретена
Сухожильный
орган
Сенсорный нейрон,
отходящий
от среднего
участка веретена
Несократимый
средний
участок веретена
Двигательное
волокно, подходящее
к сократимому концу
мышечного веретена
Рис. 17.28. А. Мышца позвоночного, мышечное
веретено и сухожильный орган. Б. Мышечное
веретено (детали строения). Стрелками
показано направление передачи нервных импульсов.

Спинной мозг
Двигательный
аксон
Серое вещество
-Тормозный
промежуточный
нейрон
МЫШЦА

!СОКРАЩАЕТСЯ
МЫШЦА

РАССЛАБЛЯЕТСЯ
Пара мышц-
антагонистов
Рис. 17.29. Реципрокное торможение. При сокращении мышцы А импульсы направляются в спинной мозг, где
они передаются на промежуточный тормозный нейрон; торможение им соответствующего
двигательного нейрона, иннервирующего мышцу Б, заставляет эту мышцу расслабиться.
шечные волокна, которые иннервируются
эфферентными нервами, идущими от центральной нервной
системы.
При растягивании мышцы в аннулоспиральных
окончаниях веретена возникает напряжение,
вызывающее залп нервных импульсов, которые идут по
афферентным нейронам к спинному мозгу. Эти
нейроны образуют синапсы непосредственно с
эфферентными нейронами, которые посылают
импульсы к экстрафузальным мышечным волокнам,
вызывая их рефлекторное сокращение. Это рефлекс
на растяжение. Чем сильнее будет растянуто
веретено, тем больше импульсов пойдет в спинной мозг
и тем сильнее сократится мышца. Таким образом,
этот рефлекс направлен на поддержание постоянной
длины мышцы при изменении нагрузки на нее.
Мышечные веретена работают не все
одновременно: разные веретена возбуждаются в разное
время в зависимости от нужд организма. В любой
момент времени всегда есть несколько веретен,
стимулируемых непрерывным потоком сигналов из
центральной нервной системы. Это поддерживает
частично сокращенное состояние мышц, называемое
мышечным тонусом. Для хорошего мышечного
тонуса нужна систематическая работа мышц,
например физические упражнения.
Важную роль в поддержании мышечного тонуса
играют концевые участки веретена. При стимуляции
их импульсами эфферентного нерва они
сокращаются, и этим обеспечивается некоторое напряжение
ненагруженной мышцы. Если бы мышца не
поддерживалась в таком состоянии, то в случае
внезапной нагрузки она могла бы быть повреждена в
результате чрезмерного растяжения.
17.5.5. Тормозные рефлексы
Для перемещения конечности в том и другом
направлении нужны по меньшей мере две
противоположно действующие мышцы или группы мышц.
Когда одна из них сокращается, другая должна
расслабляться. Достигается это благодаря простым
тормозным рефлексам. Как мы уже видели,
сигналы, возникшие в мышечном веретене, поступают от
мышцы по афферентному нейрону в спинной мозг и
в конце концов возвращаются к той же мышце и
вызывают ее сокращение. Афферентный нейрон
образует также синапсы с промежуточными
нейронами в сером веществе спинного мозга (рис. 17.29).
При соответствующей стимуляции они блокируют
эфферентные нейроны, идущие к
мышце-антагонисту, и эта мышца, таким образом, оказывается
неспособной к сокращению и остается расслабленной.
Хорошим примером может служить механика
ходьбы. Сначала конечность сгибается, чтобы стопа
оторвалась от земли. Во время сгибания мышцы-
антагонисты - разгибатели - растягиваются, но
рефлекторное торможение делает их сокращение
невозможным. Затем согнутая конечность
выпрямляется и стопа вновь опускается на землю. По
окончании сокращения мышц-сгибателей торможение с
мышц-разгибателей снимается, и теперь становится
возможным рефлекс на растяжение, приводящий к
сокращению мышцы-разгибателя. Когда
конечность выпрямлена, мышечное веретено разгибателя
не подвергается больше растяжению и рефлекс на
растяжение исчезает. После этого весь процесс
может начаться снова.
17.5.6. Сухожильные рецепторы
Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако
они реагируют только на очень сильное растяжение.
Импульсы от них поступают в центральную
нервную систему и воздействуют на тормозные
промежуточные нейроны, которые затормаживают
сокращение мышцы и ее активное противодействие
растяжению. Этот процесс очень важен, так как он
предотвращает повреждение мышц, возможное при
внезапной перегрузке или при излишне сильном
сокращении в ответ на большую нагрузку.
17.5. Изучите рис. 17.28 и ответьте на вопросы:
а. Что происходит с мышечным веретеном при
растяжении всей мышцы (экстрафузальных
волокон)?
б. Что следует за сокращением мышечного
веретена?
в. Что произойдет, если мышца будет сильно

растянута, например при внезапной большой
нагрузке?
г. Что происходит при сокращении интрафузаль-
ных мышечных волокон?
17.6. Различные способы
локомоции у
беспозвоночных
17.6.1. Амебоидное движение
Для амебоидного движения характерно образование
в клетке временных выступов-так называемых
псевдоподии. Этим способом перемещаются
простейшие класса Rhizopoda и лейкоциты (белые
кровяные клетки) позвоночных. При движении в клетке
намечается «передний» конец - место, где
образуются новые псевдоподии. Изучение амебы показало,
что ее цитоплазма состоит из наружного вязкого
слоя - плазмагеля, или эктоплазмы, которым
окружен более жидкий слой-плазмазоль, или
эндоплазма. Как полагают, движение происходит благодаря
поочередным изменениям коллоидного состояния
цитоплазмы, обусловленным переходами золь τ±
гель, и перетеканию плазмазоля в псевдоподию
(разд. 4.1). В месте образования псевдоподии плаз-
магель разжижается, превращаясь в плазмазоль;
теперь плазмазоль перетекает в эту часть клетки и
дальше во вновь образующуюся псевдоподию. В
наружной зоне псевдоподии плазмазоль быстро
переходит в плазмагель, образующий вокруг
псевдоподии плотный воротничок. В заднем конце амебы
плазмагель быстро превращается в плазмазоль и
перетекает вперед (рис. 17.30)1.
Существует несколько гипотез, объясняющих
амебоидное движение. Согласно одной из них,
плазмазоль проталкивается вперед в формирующуюся
1 Эти представления имеют сейчас только
исторический интерес.- Прим. ред.
псевдоподию в результате сокращения заднего
конца амебы. Изменения вязкости цитоплазмы,
сопровождаемые небольшими изменениями давления в
разных частях клетки, по мнению исследователей,
приводят к перетеканию цитоплазмы внутри клетки.
Сторонники более распространенной гипотезы
«фонтанирования» утверждают, что клетка
перемещается вперед за счет сокращения цитоплазмы на
переднем ее конце. Белковые молекулы плазмазоля
находятся здесь в растянутом состоянии, а при
превращении плазмазоля в плазмагель они спирали-
зуются и укорачиваются. В это время молекулы
белка в заднем конце клетки автоматически
растягиваются, переходя в состояние плазмазоля, который
проталкивается к переднему концу.
Возможно, что вскоре эти гипотезы придется
пересмотреть, так как сейчас установлено, что во
всех эукариотических клетках имеются белки актин
и миозин, и показано, что актин, присутствующий в
виде тонких нитей, обратимо связывается с
миозином; эта реакция сопровождается гидролизом АТФ.
Таким образом, механизмы амебоидного движения
в целом, а может быть, и перетекания цитоплазмы в
клетке, возможно, окажутся в основе своей
сходными с механизмом мышечного сокращения.
17.6.2. Реснички и жгутики
Электронные микрофотографии показывают, что
реснички и жгутики имеют одинаковое внутреннее
строение. Реснички-это просто укороченный
вариант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще
всего располагаются группами, а не по одиночке. На
поперечных срезах видно, что и другие органеллы
состоят из двух центральных фибрилл, окруженных
девятью периферическими (рис. 17.31),-так
называемая структура «9 + 2». Этот пучок фибрилл-
аксонема - окружен мембраной, которая является
продолжением плазматической мембраны.
Все периферические фибриллы построены из
белка тубулина и состоят из микротрубочек А и В.
Задний конец
Зона
разжижения
Направление
движения амебы
Плазмагель
Передний конец
Гиалиновый
колпачок
псевдоподии
Плазматическая
мембрана
Прозрачный жидкий слой,
перемешающийся назад
Зона
затвердевания
Движение
золя вперед
Гель-* Золь
Золь—►Гель
Плазмагель
Рис. 17.30. Образование псевдоподии у амебы. Согласно теории фонтанирования,
плазмазоль затвердевает, и образующийся плазмагель сокращается, проталкивая таким образом в псевдоподию еще
больше плазмазоля.

Дублет
Центральный
футляр
Центральная
микро-
трубочка
Нексиновая
связь
Плазматическа)
мембрана
Общие
протофиламенты
Динеин
Спица
Рис. 17.31. Строение реснички или жгутика. А. Схема расположения трубочек и сопутствующих
компонентов (вид сбоку). Б. Поперечный разрез. Каждый дублет состоит из микротрубочек AuB.
А-микротрубочка имеет пару отростков («ручек»). Обратите внимание, что на поперечном
разрезе А-трубочка представляется полым цилиндром, причем часть ее стенки становится общей для обеих
трубочек дублета. По всей длине трубочек через определенные интервалы отходят «спицыж
которые соединяют дублеты с «осевым футляром», окружающим центральные трубочки. В. Дублет микро-
трубочек в увеличенном виде.
Каждая А-микротрубочка несет по паре «ручек»,
образованных другим белком - динеином, который
обладает способностью гидролизовать АТФ, т.е.
действует как АТФаза. Центральные фибриллы
соединены с А-микротрубочками периферических
фибрилл при помощи радиальных перекладин.
В месте прикрепления к клетке ресничка или
жгутик оканчивается базальным тельцем, которое по
строению почти идентично аксонеме (имеет
структуру 9 + 0) и является производным центриоли. От
центриоли оно отличается лишь наличием у его
основания сложной структуры, названной «колесом
со спицами». Как полагают, базальное тельце в
процессе формирования ресничек и жгутиков служит
матрицей для сборки микротрубочек. Нередко от
базального тельца в цитоплазму отходят
волоконца, фиксирующие его в определенном положении.
Но хотя реснички и жгутики имеют одинаковый
план строения, способы их работы заметно
различаются.
Жгутик совершает симметричные движения, при
этом в каждый данный момент по нему проходит
несколько последовательных волн (рис. 17.32).
Биение жгутика может происходить в одной плоскости,
но (реже) может быть и спиралеобразным, что
приводит к вращению организма вокруг своей
продольной оси с одновременным продвижением
вперед по спиральной траектории (рис. 17.33). У
некоторых жгутиконосцев жгутик расположен на
переднем конце тела и как бы тянет животное за собой.
На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие
боковые выступы-мастигонемы, повышающие
эффективность такого способа локомоции. Чаще
жгутик располагается на заднем конце клетки (как,
например, у сперматозоида) и толкает ее вперед. На
рис. 17.34 обобщены сведения о типах движения,
осуществляемых с помощью жгутика.
Биение ресничек асимметрично (рис. 17.32); после
быстрого и энергичного удара прямой реснички она
изгибается и медленно возвращается в исходное
положение. При скоплении большого числа
ресничек необходим какой-то механизм,
координирующий их активность. У инфузории Paramecium эти
функции обычно приписывают нейрофанам - нитям,
соединяющим базальные тельца. Обычно биение
ресничек синхронизовано, так что вдоль тела
пробегают волны их активности в одном определенном
направлении. Это называется метахронным ритмом.
Было много споров относительно механизма
движения самих ресничек или жгутиков. Судя по
новейшим данным, этот механизм в основе своей
очень близок к взаимодействию актина и миозина
при мышечном сокращении. Как полагают,
изгибание жгутика связано с присоединением двух динеи-
Рис. 17.32. Последовательные стадии
движения жгутика (А) и реснички (Б). Рабочее
движение реснички начинается из положения 1.
Динеиновая
ручка
Радиальная
спица
Ручка

Рис. 17.33. Траектория движения эвглены.
Траектория переднего
конца клетки
Общее направление
движения
Направление
движения
изменяется
при участии
мионем
новых отростков А-микротрубочек к соседним
В-микротрубочкам в периферических фибриллах.
При этом происходит гидролиз АТФ, и
микротрубочки А и В скользят друг по другу, приводя в
движение жгутик. По-видимому, пять
периферических фибрилл на одной стороне инициируют
первоначальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на
другой стороне включаются в работу позже, что
приводит к возвратному движению жгутика
(рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя
скольжению, сводят его к локальному изгибанию
жгутика. Возможно, что центральные фибриллы
проводят сигнал о начале скольжения от базального
тельца по всей длине реснички или жгутика. Было
показано, что реснички могут работать только в
присутствии ионов Mg2 + и что направление биения
определяется концентрацией Ca2+ внутри клетки.
Интересно, что реакция избегания контролируется у
парамеции следующим образом: когда инфузория
наталкивается на препятствие, направление биения
ресничек у нее меняется на противоположное, а
затем она возобновляет движение вперед. Такое
изменение стимулируется внезапным притоком
ионов Ca2+ в клетку в результате повышения
проницаемости для этих ионов.
У мелких эукариотических организмов реснички
или жгутики широко используются для
передвижения в воде, проталкивая тело сквозь окружающую
вязкую жидкость. Этот способ локомоции может
быть эффективным только при очень малых
размерах тела, когда отношение поверхности к объему
намного больше, чем у крупных животных. Для
последних создаваемая ресничками мощность была
Биение в одной плоскости
Движение
Жгутик
с боковыми
отростками
Движение
HPB
(например,
у сперм иев)
Жгутик тянет
клетку
HPB
(например,
у трипаносом)
(например,
у некоторых
одноклеточных
водорослей
и зооспор)
Спиральное биение
Жгутик на переднем
конце клетки,
но направлен назад
Движение
(например,
у эвглены)
Рис. 17.34. Типы движения, обусловленные работой
жгутика. HPB-направление распространения волн.
Эвглена вращается
вокруг своей оси
HPB
Движение
Отростки
мастигонемы
отталкивают
воду назад
HPB

Поперечный
разрез
на указанном
уровне
Рис. 17.35. Скольжение дублетов при работе
реснички в жабрах двустворчатого моллюска. Одна из
двух микротрубочек дублета выступает в кончике
реснички дальше другой. Поэтому на поперечных
срезах, сделанных на подходящем расстоянии от кончика
реснички на разных этапах ее изгибания, сначала
будут видны только дублеты, а позже наряду с
дублетами появятся одиночные микротрубочки.
Дублеты целиком скользят относительно друг друга,
однако взаиморасположение микротрубочек в
дублете остается неизменным. (По P. Satir, из Noviroff,
Holtzman.)
бы недостаточной. Однако реснички часто
встречаются внутри тела многоклеточных организмов,
где они выполняют ряд важных функций. Они могут
прогонять по протокам жидкость, как это
происходит у кольчатых червей в метанефридиях при
удалении отходов метаболизма. С помощью ресничек
перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и
различные материалы по внутренней поверхности
органов, например слизь в дыхательных путях, где
работа ресничек позволяет удалять частички пыли и
другой «мусор». Реснички могут также создавать
поток наружной жидкости, из которой некоторые
организмы, в том числе парамеция,
отфильтровывают пищевые частицы (нередко с помощью ресничек
иного типа).
Жгутики есть и у некоторых бактерий, но они
существенно отличаются от жгутиков эукариот; они
более короткие, тонкие и весьма жесткие. Жгутик
бактерии-это внеклеточное образование, он не
покрыт плазматической мембраной и напоминает
отдельную микротрубочку в жгутике эукариот. Он
движется за счет силы, развиваемой в месте его
прикрепления к бактериальной клетке.
17.6.3. Локомоция эвглены
Локомоторный жгутик расположен на переднем
конце тела и тянет животное вперед. Волны
движения генерируются в самом жгутике, и по мере
прохождения этих волн от основания жгутика к его
концу их скорость и амплитуда увеличиваются.
Работа жгутика заставляет тело эвглены вращаться
вокруг своей оси со скоростью около одного оборота
в секунду и в то же время обеспечивает продвижение
в воде вперед по спирали. За 1 с эвглена может
продвинуться на полмиллиметра, что вчетверо
больше длины ее тела. С помощью сократимых
мионем, которые тянутся через всю клетку, эвглена
способна изменять форму своего тела и вместе с тем
направление его перемещения. Такое движение
называют эвгленоидным (рис. 17.33).
17.6.4. Передвижение парамеции
Реснички, расположенные на поверхности тела
рядами, бьют назад по диагонали слева направо; при
этом парамеция, продвигаясь вперед, вращается
вокруг своей продольной оси. В то же время сильное
биение ресничек околоротовой воронки заставляет
передний конец тела поворачиваться вокруг заднего
конца. Реснички работают в метахронном ритме и
их активность, возможно, координируется моториу-
мом-тельцем, связанным нейрофанами (нейроне-
мами) с базальными тельцами. Парамеция плавает
со скоростью около 1 мм/с, т.е. продвигается на
четыре длины собственного тела в секунду.
17.6.5. Локомоция кольчатых червей
Представитель класса
малощетинковых червей: Lumbricus
terrestris (обыкновенный дождевой
червь)
Полость тела (целом) дождевого червя окружена
стенками, состоящими из двух слоев
мышц-антагонистов: наружного кольцевого и внутреннего
продольного. Межсегментные перегородки - септы -
разделяют кольцевую мускулатуру животного на
самостоятельные единицы, в то время как
продольные мышцы тянутся через несколько сегментов.
Локомоция связана с координированной работой
обоих мышечных слоев, а также мышц, приводящих
в движение щетинки.
При передвижении дождевого червя вперед
сокращение кольцевых мышц начинается на переднем
конце тела и, захватывая сегмент за сегментом,
распространяется волной через все тело.
Сократившиеся мышцы в каждом сегменте давят на цело-
мическую жидкость, которая растягивает
расслабленные продольные мышцы и изменяет форму
сегмента-он становится длиннее и тоньше. Благодаря
этому передний конец червя продвигается вперед.
Щетинки, имеющиеся на всех сегментах тела, кроме
первого и последнего, при сокращении кольцевых
мышц втягиваются и таким образом не
препятствуют продвижению тела вперед (рис. 17.36).
По мере продвижения переднего конца тела
продольные мышцы в заднем его конце сокращаются, и
эта часть тела, утолщаясь, прижимается к
окружающей почве. Щетинки здесь выдвигаются и помогают

Передний конец А
Неподвижный
червь
Задний конец
Растяжение (P):
кольцевые мышцы
сокращаются,
продольные мышцы
расслабляются,
щетинки втянуты
Неподвижное
состояние (H):
оба мышечных слоя
расслаблены,
щетинки выдвинуты
и закрепляют
червя на месте
Рис. 17.36. Локомоция дождевого червя.
Сокращение (С):
кольцевые мышцы
расслабляются,
продольные мышцы
сокращаются,
щетинки втянуты
Движение
вперед
Ό
этому отделу закрепиться на месте. Это имеет
особое значение при рытье, так как, продвигаясь
вперед, червь может с силой давить на почву.
Вслед за кольцевыми мышцами быстро начинают
сокращаться продольные, и эта волна сокращения
тоже проходит по всей длине тела. Таким образом,
в разное время разные части тела могут
продвигаться вперед (при сокращении кольцевых мышц)
или оставаться неподвижными (при сокращении
продольных мышц). Суммарный эффект - плавная
перистальтическая волна сокращений, идущая вдоль
всего тела червя при его движении вперед. Изменив
последовательность сокращения мышц (т. е.
направление волны), червь способен ползти назад.
Работа мышц контролируется сложной сетью
внутри- и межсегментарных нейронов. Через
сегменты проходит брюшная нервная цепочка, и при
этом в каждом из них есть свои сегментарные
нервы. Это позволяет контролировать работу
каждого отдельного сегмента и всего организма в
Нервная цепочка
Кольцевая
мускулатура
Сенсорный
нейрон

Двигательный нейрон'
„Продольная
мускулатура
Промежуточные
нейроны
Септа
Целом
Рис. 17.37. Сегментарная иннервация продольной
мускулатуры дождевого червя (вид со спинной
стороны). Подобным же образом иннервируются и
кольцевые мышцы.
целом (рис. 17.37). В брюшной нервной цепочке
имеется гигантский аксон, который тянется вдоль
всего тела животного и проводит импульсы от
переднего конца к заднему. В брюшной цепочке есть
также два продольных латеральных (боковых)
волокна, проводящих импульсы от заднего конца к
голове. При раздражении чувствительных
рецепторов головы импульсы по гигантскому аксону идут к
продольным мышцам, вызывая их сокращение, и в
результате этого передний конец тела отдаляется от
раздражителя. Если раздражитель действует в
области заднего конца, то импульсы по латеральным
нервам передаются в головной конец и
обеспечивают подтягивание задней части тела вперед.
Такова основа реакций избегания у дождевого червя.
Представитель класса многощетин-
ковых червей: Nereis (нереис)
В отличие от дождевого червя у нереиса слой
продольных мышц разделен на две дорсальные и
две вентральные мышечные полоски (рис. 4.26).
Кольцевая мускулатура относительно слаба и в
каждом сегменте делится на группы косых мышц,
которые идут в параподии и приводят их (а также
связанные с ними структуры) в движение.
Параподии представляют собой полые выступы
тела, в которые заходят разветвления целома,
заполненные цел омической жидкостью. Параподия
подразделяется на спинной и брюшной отростки-
нотоподию и невроподию; каждый из них снабжен
палочкообразной ацикулой и пучком щетинок.
Совместная работа мышц стенки тела, параподии
и целомической жидкости делает возможными
движения нескольких типов. С помощью параподии,
которые действуют как рычаги, осуществляется
медленное ползание. При рабочем движении
параподии ацикула и щетинки в результате
повышения гидростатического давления в целоме
выдвигаются, обеспечивая зацепление за субстрат и
отталкивание от него. Затем параподия приподни-

мается над субстратом и переносится вперед, а
ацикула и щетинки при этом втягиваются.
Втягивание происходит путем сокращения
сегментарных косых мышц.
Работа правой и левой параподий в сегменте
скоординирована таким образом, что при движении
одной из них вперед другая перемещается назад.
При работе всех параподий создается несколько
перистальтических волн, проходящих вдоль всего
тела. В отличие от дождевого червя у нереиса эти
волны идут в направлении от хвоста к голове; при
этом группа параподий на одной стороне тела
движется вперед, а в то же самое время
симметрично расположенные параподий перемещаются назад.
При быстром ползании попеременно
сокращаются продольные мышцы по обеим сторонам тела и в
результате червь совершает волнообразные
движения в горизонтальной плоскости. В этом случае
параподий тоже опираются на субстрат.
Продольные мышцы, сокращаясь, эффективно продвигают
тело животного вперед относительно этих точек
опоры.
При свободном плавании в воде правая и левая
продольные мышцы сокращаются поочередно,
создавая волны горизонтальных изгибов тела,
которые распространяются от хвоста к голове. Широкие
веслообразные параподий во время рабочего
движения перемещаются назад; при этом они,
отталкиваясь от воды, продвигают животное вперед.
17.6.6. Локомоция членистоногих
Плавание и ходьба у речного рака
Astacus fluviatilis
У речного рака 8 грудных и 6 абдоминальных
сегментов, каждый из которых несет различные по
форме и величине придатки, выполняющие
определенные функции (см. рис. 4.34). К последним
четырем грудным сегментам причленяются
ходильные ноги (перейоподы), в то время как на брюшных
сегментах 2-5 у самок и 3-5 у самцов имеются
веслообразные разветвленные ножки - плеоподы.
Шестой брюшной сегмент-уроподит-видоизменен
в уплощенный хвостовой плавник, служащий в
основном для плавания.
При ходьбе клешненосные конечности
приподнимаются над субстратом, а брюшко выпрямляется
горизонтально. В любой данный момент только две
ноги (по одной с каждой стороны) оторваны от
субстрата, остальные шесть крепко цепляются за
субстрат. При этом ноги, расположенные на
грудных сегментах 5-7, тянут тело вперед, а на сегменте
8-толкают его.
Конечности приводятся в движение
поперечнополосатыми мышцами. Наиболее мощные мышцы
расположены в области брюшка;
мышцы-антагонисты сгибают брюшко вниз и выпрямляют его,
приподнимая вверх. При быстром подгибании
Тело-
Крыло опущено
мышца,
опускающая-
крыло,
сокращается
Мышца,
поднимающая
крыло,
расслаблена
Крыло поднято
Мышца,
опускающая-
крыло,
расслаблена
Мышца,
поднимающая
крыло,
сокращается
Рис. 17.38. Работа «прямых» летательных мышц у
насекомых с большими крыльями, таких как бабочка
или стрекоза
брюшка мощный толчок отбрасывает рака назад;
это движение используется как реакция избегания.
Локомоция насекомых
ходьба. Этот способ передвижения обеспечивает
координированная работа трех пар ног-по одной
паре на каждом из трех грудных сегментов. Каждая
нога представляет собой систему полых цилиндров
со стенками из твердого хитина. В местах
сочленений эти цилиндры связаны между собой гибкими
перепонками. Сочленение тазика (проксимального
сегмента ноги насекомого) с телом-это род
шаровидного сустава; все остальные суставы ноги блоко-
видные. Сгибание и выпрямление ног
осуществляется мышцами-антагонистами-сгибателями и
разгибателями, которые прикреплены к внутренней
поверхности экзоскелета с обеих сторон от сустава (см.
рис. 17.1).
Когда насекомое начинает ходьбу, три его ноги
опираются на землю и поддерживают тело, в то
время как три другие переступают вперед. При этом
первая нога с одного бока подтягивает тело, а
третья с того же бока подталкивает его, в то время
как вторая с другого бока служит просто опорой.
Затем весь процесс повторяется, только тройки
конечностей меняются ролями.
У многих насекомых на концах ног имеются пары
коготков и клейкие подушечки. Подушечки состоят
из мельчайших полых трубочек, выделяющих
клейкую жидкость, с помощью которой насекомое
прикрепляется к гладкой поверхности. Благодаря этому
такие насекомые способны ходить по вертикальным
поверхностям, а также вниз головой.
полет. Крылья насекомых представляют собой
плоские выросты экзоскелета, которые
поддерживаются сложной сетью жилок. Их движения
контролируются двумя главными группами
мышц-прямыми и непрямыми летательными мышцами. У
насекомых с большими крыльями (таких, как бабочки и

I вверх
Продольные мышцы расслаблены
Дорсовентральные мышцы сокращены
Нога
-Продольные
мышцы
сокращены
ВНИЗ
Дорсовентральные мышцы расслаблены
Передний край крыла
Рис. 17.39. Поперечный разрез через грудь
насекомого (вид спереди). Показаны отношения между
крыльями, стенками груди и мышцами при полете.
стрекозы) мышцы прикрепляются непосредственно
к основанию крыла (рис. 17.38). Это «прямые»
мышцы. Они поднимают и опускают крылья, а
также регулируют угол взмаха крыла при полете.
Когда крылья располагаются под определенным
углом друг к другу, насекомое совершает поворот в
воздухе. Такие мышцы участвуют и в складывании
крыльев после окончания полета.
У насекомых с меньшими крыльями главную
движущую силу при полете создают две группы
«непрямых» летательных мышц-антагонистов:
дорсовентральные мышцы тянутся от тергита (крыши) к
стерниту (основанию) груди, продольные - от
переднего отдела груди к заднему (рис. 17.39). Эти
мышцы не прикреплены непосредственно к крыльям.
Однако каждое крыло присоединено к тергиту и к
плевральной (боковой) поверхности груди. Такое
устройство представляет собой высокоэффективную
систему рычагов, так как сокращение какой-либо из
«непрямых» мышц приводит к большому
изменению формы груди, а в результате-к значительному
перемещению крыла. Поскольку амплитуда
изменений груди невелика, сокращение может быстро
повторяться. Это особенно важно для тех
насекомых, у которых частота взмахов крыльев очень
велика.
У крупных крылатых насекомых, таких как
бабочки или саранча, крылья совершают от 5 до 50
взмахов в секунду (табл. 17.5). У них отдельные
сокращения мышц вызываются одиночными
нервными импульсами. Импульсы здесь генерируются с
частотой, равной частоте взмахов. Летательные
мышцы, работающие таким образом, называются
синхронными. У комнатной мухи, у которой частота
взмахов составляет 120-200 в 1 с, летательные
мышцы должны работать слишком быстро для
того, чтобы каждое сокращение могло быть
ответом на отдельный нервный импульс. Такие мышцы
называются асинхронными, и к ним поступает один
нервный импульс приблизительно на 40 взмахов
крыла; эти импульсы нужны для поддержания
мышцы в активном состоянии во время полета. Такая
мышца может дольше сокращаться и развивать
большую мощность, чем синхронная мышца.
Асинхронная мышца способна автоматически
сокращаться в ответ на растяжение (так называемый
рефлекс на растяжение), не дожидаясь очередного
нервного импульса.
Асинхронный полет детально изучил Буттигер у
мухи Sacrophaga bullata. При полете по прямой
линии крылья у нее описывают в воздухе
«восьмерку». Тягу и подъемную силу в основном создает
движение крыльев вниз; при этом крылья
смещаются также вперед, и задний их край несколько
приподнят по отношению к переднему. При подъеме
крыло движется вверх и назад и его задний край
опущен по отношению к переднему. В таком
положении крыло испытывает наименьшее
сопротивление воздуха и в то же время обеспечивает большую
подъемную силу.
При подъеме крыла сокращаются дорсовентраль-
Таблица 17.5. Скорость работы крыльев у разных
насекомых"
Насекомые
Крупные бабочки,
например махаон
Саранча
Бражник
Комнатная муха
Пчела
Галлица
Число
взмахов
в 1 с
5
18
40
120
180
700—1000
Звук
Слышно жужжание
Слышен высокий
писк
" Как общее правило, чем меньше насекомое, тем быстрее оно
машет крыльями. У многих насекомых (у саранчи, стрекоз и др.)
две пары крыльев. B некоторых случаях (например, у пчел) обе пары
работают синхронно; в других случаях задняя пара несколько
опережает переднюю, как, например, у саранчовых. У других
насекомых (мухи, жуки) только одна пара крыльев. У комнатной мухи
задние крылья редуцированы и превращены в жужжальца —
булавовидные образования, выполняющие сенсорную функцию. Bo
время полета они быстро колеблются, воспринимают
аэродинамические силы и доставляют информацию, необходимую для
поддержания стабильности полета. У некоторых (очень немногих)
насекомых, например у блох, крыльев нет совсем.

ные мышцы. В результате тергит опускается и место
сочленения крыла с тергитом оказывается ниже
сочленения его с боковой стенкой груди (рис. 17.39).
Сопротивление тергита его смещению вначале
возрастает. Однако в критический момент
сопротивление исчезает и крыло щелчком «перескакивает» в
поднятое положение. При этом продольные мышцы
растягиваются, что приводит к их немедленному
рефлекторному сокращению. Теперь тергит
выгибается вверх, и место соединения его с крылом
оказывается выше сочленения крыла с боковой стенкой.
Сопротивление такому смещению опять-таки
преодолевается «щелчком», и крыло совершает резкое
движение вниз. При этом дорсовентральные мышцы
в свою очередь подвергаются растяжению, что
заставляет их сократиться, и весь цикл повторяется
снова.
17.6. У насекомых в летательных мышцах
саркоплазматический ретикулум для увеличения
поверхности оказывается продырявленным через
определенные интервалы. Как можно объяснить
смысл этого?
17.7. Можно ли ожидать, что объем саркоплаз-
матического ретикулума в синхронных и
асинхронных мышцах окажется различным?
Аргументируйте свой ответ.
17.7. Локомоция позвоночных
17.7.1. Плавание рыб
Относительная плотность воды, особенно морской,
очень высока и во многие сотни раз превышает
плотность воздуха. Вода представляет собой
относительно вязкую среду для перемещения в ней, но
благодаря своей плотности она может обеспечивать
опору для тела рыбы, а также служит субстратом,
от которого рыба может отталкиваться при
плавании.
У любого процветающего организма мы находим
множество адаптации к условиям среды, и рыбы не
составляют исключения. Тело у большинства рыб
имеет весьма обтекаемую форму, заострено с обоих
концов. Благодаря этому поток воды легко огибает
тело и сопротивление при движении сведено к
минимуму. У рыбы нет выступающих частей тела, за
исключением плавников, и, по-видимому, чем
быстрее плавает рыба, тем более совершенна ее
обтекаемая форма. Чешуя у хрящевых и костных
рыб смазывается выделениями кожных желез, что
тоже уменьшает трение между телом и водой. Еще
одной общей адаптацией для лучшего передвижения
в воде служат плавники. Непарные плавники,
расположенные вдоль средней линии тела, помогают
стабилизировать тело рыбы, в то время как парные
(грудные и брюшные) используются для руления и
балансирования; хвостовой плавник вместе с
парными обеспечивает продвижение рыбы вперед через
толщу воды. Детально работа плавников будет
рассмотрена в последующих разделах.
17.7.2. Локомоция рыб
Продвижение вперед происходит благодаря миото-
мам - сегментарным блокам мышц-антагонистов,
расположенным по обе стороны позвоночника. С
наружной стороны каждый миотом имеет
зигзагообразную форму, а внутри прикреплен к двум
смежным позвонкам. Позвоночник в целом представляет
собой длинный гибкий тяж, который легко
изгибается при сокращении миотомов, лежащих по одну
сторону от него. Миотомы с обеих сторон
позвоночника сокращаются и расслабляются поочередно,
их сокращения начинаются от головы рыбы и
распространяются к хвосту. Благодаря этим
сокращениям создаются волнообразные изгибы, число
которых тем больше, чем тоньше и длиннее тело.
У рыб с очень компактным телом, таких как
Ostracium (кузовок), такое волнообразное движение
Составляющая,
направленная
вперед
Реакция воды
Боковое
сопротивление
Давление хвоста
на воду
Давление хвоста
на воду (Д)
P
f Составляющая,
направленная
вперед
1 Реакция воды
Боковое
сопротивление
Давление хвоста
на воду
Составляющая,
направленная вперед (В)
Реакция воды (P)
Боковое
■►сопротивление (Б)
Направление
распро странения
волн
Рис. 17.40. Сравнение кузовкового (а), скумброидного (б) и угревидного (в) типов локомоции.

Боковое
сопротивление
Боковое
сопротивление
уравновешено
давлением
воды
на голову
и спинной
плавник
Реакция воды
Направление
движения хвоста
при отталкивании
от воды
Составляющая,
направленная
вперед
всего тела практически невозможно и продвижение
вперед приблизительно на 80% осуществляется за
счет боковых изгибов хвоста и хвостового плавника.
Этот способ локомоции называется кузовковым.
Для более удлиненных форм, например акул и
большинства костных рыб, характерна скумброид-
ная локомоция. У них волнообразные движения
совершает задняя половина тела. Угревидная
локомоция характерна для угрей, у которых тело
очень длинное и по нему пробегает несколько волн
сокращения, так что разные участки тела
изгибаются вправо и влево одновременно.
Перемещение тела вперед, как правило, является
результатом боковых движений хвоста с
прикрепленным к нему хвостовым плавником. При этом
хвостовой плавник слегка изгибается и с силой
отталкивается от относительно вязкой воды. Силу,
приложенную к телу, можно разложить на
составляющие, направленные вперед и вбок. Передняя
составляющая проталкивает рыбу сквозь толщу
воды, в то время как боковая заставляет голову рыбы
отклоняться в сторону, противоположную
движению хвоста; эта вторая сила создает боковое
сопротивление (рис. 17.41). Однако боковому
движению противодействует инерция воды, окружающей
относительно массивную (по сравнению с хвостом)
переднюю часть тела и имеющий большую площадь
спинной плавник. В воде для смещения тела вбок
потребовалось бы значительно большее усилие, чем
для проталкивания его вперед. Величина силы, с
которой хвост и хвостовой плавник отталкиваются
от воды, зависит от скорости их работы, площади
их поверхности и угла, под которым они
располагаются по отношению к потоку воды.
Рис. 17.41. Силы,
создаваемые хвостовым плавником акулы
при движении его из стороны
в сторону.
17.7.3. Локомоция хрящевых рыб
(акул)
Акула тяжелее морской воды, и если она перестанет
плавать, то начнет опускаться на дно. Чтобы этого
не произошло, парные грудные и брюшные
плавники работают как гидрокрылья. Они могут
поворачиваться под различным углом к длинной оси тела,
когда рыбе нужно подниматься или опускаться в
толще воды. Когда плавники расположены под
определенным углом, силу, которую они создают,
можно разделить на составляющие - подъемную
силу, направленную вверх, и лобовое сопротивление,
направленное назад (рис. 17.42). Однако тяга,
развиваемая хвостом, значительно превышает лобовое
сопротивление, и им можно пренебречь. У акулы
гетероцеркальиый хвостовой плавник-его брюшная
лопасть больше спинной. Когда хвост движется в
сторону, создаваемую им силу можно разделить на
вертикальную составляющую (отрицательную
подъемную силу) и боковую составляющую.
Положительная подъемная сила на переднем конце
тела уравновешивается отрицательной на заднем
конце.
При движении рыбы по горизонтали вперед на нее
могут действовать дестабилизирующие силы трех
типов, вызывающие отклонения в направлении
(рыскание), в поперечном равновесии (крен) и в
положении длинной оси тела (дифферент).
Различные плавники обычно поддерживают устойчивое
движение рыбы вперед; на рис. 17.43 показаны
способы их противодействия разного рода
отклонениям.
Плавники очень быстро реагируют на любую
дестабилизацию. Помогают им в этом системы из
трех полукружных каналов, расположенные на
обеих сторонах головы. Если возникает малейший
нежелательный поворот тела около одной из трех

Передний
спинной плавник
Задний
-спинной плавник
Подъемная
сила
Подъемная сила
Реакция
воды
Реакция воды
Реакция воды
Подъемная сила
/Лобовое
сопротивление
Лобовое
сопротивление
Тягаг направленная"
вперед
Вес тела
Давление парных грудных
и брюшных плавников на воду
Анальный плавник
Гетероцер кальный
хвост
Рис. 17.42. Работа парных грудных и брюшных плавников, а также гетероцеркального
хвостового плавника у акулы, создающая подъемную силу.
Рыскание
(ему противодействуют
^передний и задний
спинные плавники
и анальный плавник)
Крен
(контролируется
всеми плавниками)
Рыскание
Рыскание
Отклонение
по вертикали
Отклонение по вертикали
(контролируется грудными
и брюшными плавниками)
Крен
Рис. 17.43. Отклонения, возникающие при плавании (А), и противодействие им с помощью
плавников (Б).
осей, возбуждается соответствующий полукружный
канал и от него в головной мозг направляются
нервные импульсы. Головной мозг в свою очередь
посылает необходимые двигательные импульсы к
мышцам плавников, и эти мышцы должным
образом изменяют их положение.
17.7.4. Локомоция костистых рыб
У костистых рыб есть орган, называемый
плавательным пузырем. Хотя у предковых форм он
обеспечивал более эффективное использование
атмосферного воздуха для дыхания, у костистых рыб он
был превращен в гидростатическое устройство.
Плавательный пузырь представляет собой мешок,
расположенный между позвоночником и кишкой; он
обеспечивает рыбе так называемую «нейтральную
плавучесть». Благодаря ему средняя плотность тела
становится равной плотности окружающей воды;
поэтому рыбе не нужно расходовать энергию на
поддержание тела в воде-она может тратить
мышечные усилия только на движение.
Появившийся плавательный пузырь освободил
парные плавники от поддерживающей функции. Они
стали гораздо меньше, чем у акулы, и служат для
обеспечения устойчивости или для торможения; в
последнем случае они расправляются вертикально
под углом 90° к телу. Два грудных плавника могут
работать независимо один от другого, и благодаря
этому рыба может делать быстрый поворот вокруг
одного из них как оси вращения. Когда рыба плывет
по прямой, парные плавники плотно прижаты к
бокам тела, что делает его более обтекаемым.
Появление плавательного пузыря привело к развитию
симметричного гомоцеркального хвостового
плавника; при отталкивании им от воды основное усилие
направлено на продвижение вперед.
Плавательные пузыри бывают двух видов:
1. Открытый плавательный пузырь (например, у
золотой рыбки, сельдевых). Он соединен
протоком с глоткой, так что воздух может поступать
в пузырь или удаляться из него через рот; при

Плавательный
пузырь
Артерия
Область обратного
всасывания газа
Газовая железа
Рис. 17.44. Закрытый плавательный пузырь у костных рыб, его расположение (А) и кровоснабжение (Б).
этом средняя плотность тела соответственно
уменьшается или увеличивается.
2. Закрытый плавательный пузырь (например, у
трески). Такой пузырь полностью утратил связь с
глоткой. Рыба способна уравнивать плотность
тела с плотностью окружающей воды и
сохранять нейтральную плавучесть путем
автоматического увеличения или уменьшения количества
газа в пузыре.
Закрытый плавательный пузырь находится под
контролем нервной системы. На его переднем конце
расположена газовая железа, обильно снабженная
кровеносными капиллярами, которая выделяет в
полость пузыря газ, обогащенный кислородом. На
заднем конце пузыря находится участок,
пронизанный большим числом кровеносных сосудов, где
может происходить всасывание газов из пузыря
(рис. 17.44). В газовой железе артериальные и
венозные капилляры (рис. 17.44) расположены рядом
друг с другом. Именно здесь действует противо-
точная система для ускоренного выделения
кислорода в плавательный пузырь. В газовой железе при
секреции газа образуется молочная кислота,
которая, попадая в венозные капилляры, уменьшает
здесь сродство гемоглобина к кислороду (это
называется эффектом Рута). В результате этого в
венозных капиллярах, выходящих из газовой
железы, увеличивается напряжение кислорода - оно
становится выше, чем в артериальных капиллярах.
Поэтому кислород непрерывно диффундирует из
венозных капилляров в артериальные и переходит
из них в плавательный пузырь (рис. 17.45). Во время
секреции газа газовой железой кровеносные сосуды
в заднем участке плавательного пузыря
закрываются, так что газ из пузыря не выводится.
17.8. Перечислите адаптации, способствующие
эффективному плаванию, у рыб.
17.7.5. Локомоция лягушки
Парные конечности лягушки в отличие от
плавников не служат более стабилизаторами или рулями;
они приспособлены для работы в качестве
удлиненных членистых рычагов, приподнимающих тело
над землей, и обеспечивают передвижение
животного на суше. Передние конечности относительно
короткие со сросшимися локтевой и лучевой
костями. Задние конечности очень длинные; когда
животное неподвижно, они согнуты в коленном и
голеностопном суставах и поджаты под туловище.
Малоберцовая кость срослась с большеберцовой, и
кости предплюсны сильно удлинены. Пояса, к
которым причленяются конечности, намного крупнее,
чем у рыб, и способны, противодействуя силе
тяжести, выдерживать вес тела. Это в особенности
относится к тазовому поясу.
При медленном передвижении по субстрату у
лягушки одновременно выдвигаются вперед
конечности, расположенные по диагонали друг от друга.
10 мл O2 в 100 мл крови
Артериальный капилляр
Плавательный
пузырь
Ц)Д МПа O2
Венозный капилляр
9 мл O2 в 100 мл крови
Рис. 17.45. Противоточная система в газовой
железе закрытого плавательного пузыря у
костистой рыбы. В железе образуется молочная кислота,
которая, влияя на свойства гемоглобина,
повышает напряжение кислорода в венозных капиллярах.
Поэтому кислород диффундирует в
артериальные капилляры, оставаясь в петле. Оттекающая
от газовой железы венозная кровь содержит
меньше кислорода, чем приходящая артериальная
кровь. На схеме изображены только один
венозный капилляр и один артериальный. Газовая
железа содержит множество таких капилляров.
Спинная аорта
К сердцу
Воротная вена
^_ к печени
Газовая
железа

Рис. 17.46. «Ползание» лягушки (вид сверху). А.
Левая передняя нога сгибается, правая задняя нога и
правая передняя распрямляются, левая задняя
выносится вперед. Б. Левая передняя нога
выпрямляется, правая задняя выносится вперед, правая
передняя сгибается, левая задняя выпрямляется.
Если начать наблюдение над неподвижной
лягушкой, которая опирается на все четыре конечности, то
от момента начала ее движения можно проследить
следующие события. Левая передняя лапка
сгибается и одновременно выпрямляется правая задняя;
при этом обе они, опираясь на субстрат,
перемещают лягушку вперед. Вслед за этим сгибается
правая передняя лапка и разгибается левая задняя.
Весь этот цикл повторяется, пока животное
движется вперед (рис. 17.46).
При отрыве от земли во время прыжка благодаря
быстрому сокращению сильных мышц-разгибателей
Рис. 17.47. Отрыв от земли и прыжок лягушки.
все суставы задней конечности распрямляются.
Сила отталкивания от земли при этом передается от
конечностей через тазовый пояс на позвоночник.
Она по меньшей мере в три раза превосходит вес
животного и оказывается достаточной для того,
чтобы бросить тело вперед и вверх в воздух
(рис. 17.47). Во время приземления короткие
передние лапки, подвижно соединенные с плечевым
поясом, амортизируют удар.
17.7.6. Перья птиц и полет
Наличие перьев и значительное изменение скелета
привели к развитию у большинства птиц
структурных приспособлений, которые позволили им летать
и в значительной степени овладеть воздушной
стихией.
Перья птиц-это производные эпидермиса,
которые ведут свое происхождение от чешуи рептилий.
Перья служат изолирующим покровом тела, но
распределены на его поверхности неравномерно.
Они располагаются полосами, получившими
название птерилий, между которыми находятся лишенные
перьев участки - аптерии. Выделяют четыре типа
перьев, а именно стержневые (маховые и рулевые),
контурные, пуховые и нитевидные. Строение их
показано на рис. 17.48. В каждом крыле имеется по 23
маховых пера. Они направлены назад по
отношению к телу птицы и перекрывают друг друга. В
связи с этим создаются верхняя (выпуклая) и
нижняя (вогнутая) поверхности крыла, и благодаря
этому оно может функционировать как профильное
крыло, значение которого мы рассмотрим позже.
На кисти (пясти и пальцах) находятся 11 маховых
перьев первого порядка, а к предплечью
(образуемому лучевой и локтевой костями) прикреплены
остальные 12 маховых перьев - маховые второго
порядка (рис. 17.49). Стержневые перья хвоста
называются рулевыми перьями.
Типичное стержневое перо состоит из жесткой
полой нижней части - очина, погруженного в кожу, и
верхней-плотного стержня. Стержень несет опахало,
которое образуют прикрепленные с двух сторон

Рис. 17.48. А. Маховое перо. Б. Контурное перо. В. Пуховое перо.

Маховые
1 -го порядка
Маховые
2-го порядка
Крылышко
Контурные
перья
Пух
Рис. 17.49.
Распрямленное крыло голубя.
Показаны маховые
перья первого и второго
порядка.
бородки первого порядка, а на них расположены в
два ряда бородки второго порядка. Последние с
помощью маленьких крючков и бороздок
сцепляются друг с другом (рис. 17.50), и благодаря этому
крыло сохраняет легкость и его поверхность
становится плотной, прочной и воздухонепроницаемой.
В том месте, где очин переходит в плотный
стержень, расположен небольшой пуховый участок,
который состоит из нескольких несцепленных
бородок.
Контурные перья по строению сходны с рулевыми
и маховыми, но они меньше рулевых и более гибки,
их бородки не так прочно сцеплены. Они образуют
основной покров тела и создают
ветронепроницаемый слой, а также определяют контур тела.
Пуховые перья у птенцов служат единственным
покровом. У более взрослых птиц они прижаты к
коже и располагаются между контурными перьями.
Бородки первого порядка у них длинные и мягкие,
бородки второго порядка не имеют крючков.
Нитевидные перья - мелкие волосовидные
образования; у них нет настоящего опахала, имеются лишь
небольшие пучки гибких бородок первого и второго
порядков, расположенные на кончике стержня. Эти
перья разбросаны по всему телу птицы, они
помогают удерживать воздушный слой около тела.
Помимо появления перьев у птиц произошло
множество других изменении, связанных с полетом.
Важнейшие из них перечислены ниже.
1. Плечевой пояс хорошо развит и служит
прочной опорой для крыльев. Широкая грудина с
развитым килем обеспечивает большую поверхность
для прикрепления мощных грудных мышц
(рис. 17.51). У таких сильных летающих птиц, как
почтовые голуби, вес летательной мускулатуры мо-
Стержень
Бородки
1-го порядка
Крючочки
на переднем ряду
бородок 2-го порядка
Задний ряд
бородок 2-го порядка-
Рис. 17.50. Опахало махового пера. Показаны
бородки первого и второго порядков.

Шарнир
Плечевой
пояс
Поднятие <ч
крыла
Опускание
крыла
Плечо
Малые
грудные
мышцы
Большие
грудные
мышцы
Грудина
(киль)
Рис. 17.51. Схематический разрез, показывающий
взаимодействие летательных мышц, костей крыльев
и плечевого пояса у птицы (голубя).
жет быть близок к половине веса всего тела.
2. Кости передних конечностей частично слились
и в значительной мере удлинились, что обеспечило
большой размах крыльев. Три косточки запястья
срослись с тремя пястными костями, образовав
carpometacarpus прочную опорную структуру для
прикрепления маховых перьев 1-го порядка. У птиц
осталось только три пальца. Некоторые части
скелета соединены очень жестко; например, срослись
между собой многие позвонки, а также тазовый пояс
с позвоночником. Это позволяет более эффективно
распределять силы, создаваемые крыльями, и
развивать большую подъемную силу. Задние
конечности удлинены, чтобы при взлете крылья не задевали
землю.
3. Форма тела обтекаемая, поэтому при полете
птицы она встречает лишь небольшое
сопротивление воздуха. У птиц компактный череп и обычно
обтекаемый, заостренный клюв. Расположение
перьев обеспечивает гладкую поверхность крыла. Хвост
короткий, что увеличивает маневренность и
уменьшает сопротивление. Ноги у птиц в полете прижаты
к телу.
4. Благодаря наличию нескольких губчатых
костей уменьшается вес тела. Многие полости тела
заполнены воздушными мешками. Мешки также
улучшают вентиляцию легких, снабжая их свежим
воздухом при вдохе и при выдохе (разд. 11.6.10). В
костях крупных птиц для прочности есть распорки.
Клюв представляет собой заостренные, лишенные
зубов челюсти, покрытые роговым чехлом. В связи с
отсутствием зубов нет надобности в тяжелых
челюстных мышцах для перемалывания пищи. Эту
функцию выполняет мускульный желудок,
расположенный недалеко от центра тяжести тела.
Подсчитано, что у пеликана, вес которого составляет 11 кг и
рост-1,5 м, скелет весит всего лишь 0,65 кг, а у
фрегата с размахом крыльев 2 м скелет весит ПО г.
Кстати, перья у него тяжелее скелета (1,4 -1,8 кг)!
Половые органы у птиц очень невелики и
полностью развиваются только в брачный период. Это
тоже уменьшает затраты энергии при полете, так
как облегчает тело.
5. Птицы обладают высокой температурой тела и
хорошей теплоизоляцией, которая препятствует
охлаждению тела воздухом во время полета; кроме
того, высокая температура повышает
эффективность сокращения мышц. У птиц большое, сильное
сердце, способное поддерживать высокое кровяное
давление.
6. Птицы обладают большой остротой зрения. У
них есть третье веко - мигательная перепонка,
которая удаляет инородные частицы, попадающие в
глаза во время полета. Шея у многих птиц длинная
и гибкая; она позволяет им доставать клювом до
земли при добывании пищи и вращать головой,
улучшая круговой обзор.
7. Как и следовало ожидать, всем летающим
птицам свойственна поразительная координация
работы мышц.
17.7.7. Полет птиц
Рассмотрим горизонтальный поток воздуха
относительно наклонной поверхности крыла в том случае,
когда его передняя кромка приподнята над задней.
В этом смысле крыло действует как несущая
плоскость. Поток воздуха над крылом встречает
меньшее сопротивление и развивает большую скорость,
чем под крылом (рис. 17.52). В результате давление
воздуха над крылом уменьшается, а под крылом-
увеличивается. Так возникает подъемная сила. Ее
величина зависит от размеров и формы крыла, угла
его наклона по отношению к длинной оси тела (угол
Крыло
птицы
Подъемная
сила
Пониженное
давление воздуха
(отрицательное
давление)
Воздушный
поток
Результирующая
Воздух над верхней
поверхностью крыла
движется быстрее,
чем под нижней
поверхностью
■► Лобовое
сопротивление
Повышенное
давление воздуха
(положительное Угол атаки
давление)
Рис. 17.52. Крыло как несущая плоскость.

Маховые 1-го порядка —
для продвижения вперед
-Маховые 2-го порядка-
для подъемной силы
(1) Начало опускания
крыльев
Мах вниз
Перо
Сопротивление воздуха
заставляет перья сомкнуться
Крылья наклоняются
и отталкиваются
от воздуха,
обеспечивая
продвижение вперед
Взмах вверх
Крылья изогнуты
для уменьшения
сопротивления
(3) Взмах вверх
Воздух проходит
между перьями,
сопротивление
уменьшается
Рис. 17.53. Работа крыльев и перьев во время машущего полета. А. Положение крыльев при машущем полете у
голубя. Б. Положение перьев при опускании крыльев вниз и взмахе вверх во время
машущего полета.
атаки) и скорости полета. В воздухе на тело птицы
действует еще одна сила, которая стремится отвести
крыло назад в направлении воздушного потока; она
называется лобовым, или аэродинамическим,
сопротивлением. Механическая эффективность крыла
зависит от его способности развивать большую
подъемную силу при небольшом относительном
росте лобового сопротивления.
Различают три основных типа полета: машущий,
парящий (планирующий) и зависание.
Машущий полет
У таких птиц, как голубь, у которых крылья делают
около двух взмахов в секунду, основная мощность
развивается при опускании крыльев. Это
происходит благодаря сокращению сильно развитых
больших грудных мышц, которые одним концом
прикреплены к плечевой кости, а другим-к килю
грудины. При отрыве от земли крыло в начале маха
опускается почти вертикально и его передняя
кромка располагается ниже задней. Маховые перья 1-го
порядка отклоняются вверх под давлением воздуха.
Они плотно сомкнуты, чтобы обеспечить
максимальное сопротивление воздуху, а значит, и
максимальную подъемную силу. Затем по мере опускания
крыло движется вперед и поворачивается таким
образом, что его передняя кромка отклоняется
вверх. В этом положении крыло создает силу,
поднимающую корпус. Воздух, проходящий между
маховыми перьями, стремится разделить их и
отогнуть кверху (рис. 17.53).
Подъем крыла начинается тогда, когда крыло
еще полностью не опущено. Внутренняя часть
предплечья резко поднимается вверх и назад, и при этом
передняя кромка крыла находится в наклонном
положении над задней. Это делают малые грудные
мышцы, прикрепленные к дорсальной поверхности
плечевой кости и к грудине. При движении крыла
вверх оно сгибается в запястье и кисть
поворачивается таким образом, что маховые 1-го порядка
резко отводятся назад и вверх до того момента,
пока все крыло в какой-то мере не выпрямится над
телом птицы. Во время этою движения маховые
1-го порядка разъединяются, так что воздух
проходит между ними и его сопротивление
уменьшается. Движением этих перьев назад в основном и
создается мощный толчок, который птица
использует для поступательного движения вперед. Еще до
того момента, как маховые 1-го порядка
поднимутся до высшей точки, снова начинают сокращаться
большие грудные мышцы, опускающие крылья, и
весь процесс повторяется.
При длительном машущем полете работа
крыльев заметно видоизменяется и требует гораздо
меньше энергии, чем при отрыве от земли. Взмахи при
этом не такие сильные, крылья не соприкасаются за
спиной, и нет движения вперед на заключительном
этапе опускания крыльев. Крылья обычно
выпрямлены, и махи вверх и вниз происходят в запястье (в
сочленении костей предплечья и запястья).
Активного отведения кисти вверх и назад не происходит-
крыло поднимается пассивно в результате давления
воздуха на его нижнюю поверхность.
По окончании полета птица приземляется,
опуская и распластывая хвост, который одновременно
служит тормозом и источником подъемной силы.
После создания этой силы ноги опускаются, и птица
прекращает движение. Хвост в полете служит также
рулем, и устойчивость птицы обеспечивается
нервным контролем при участии полукружных каналов.
В них возникают импульсы, которые стимулируют

вспомогательные мышцы, изменяющие форму и
положение крыльев и соотношение между их
взмахами.
Разные птицы летают с разными скоростями. Эти
различия обусловлены формой крыльев и ее
изменениями в полете, а также частотой взмахов.
Рис. 17.54 позволяет сравнить крылья быстрых
летунов (таких, как стрижи) и медленных (как
воробьи).
17.9. Перечислите характерные особенности
стрижа, позволяющие ему быстро летать.
Планирующий и парящий полет
При планировании крылья неподвижно
распластаны под углом 90° относительно тела, и птица
постепенно теряет высоту. Когда птица, планируя,
опускается, на нее действует сила тяжести, которую
можно разложить на две составляющие, одна из
которых (тяга) направлена вперед по линии полета,
а другая-вниз под прямым углом к первой
(рис. 17.55). С увеличением скорости планирования
эту вторую силу уравновешивает возрастающая
подъемная сила, а тягу уравновешивает лобовое
сопротивление, и с этого момента птица планирует с
постоянной скоростью. Скорость и угол скольжения
зависят от размеров, формы и угла атаки крыльев и
от веса птицы.
Птицы, обитающие на суше, используют при
планировании восходящие термальные потоки
воздуха, которые возникают, когда горизонтальный
поток, встретив преграду (например, гору),
отклоняется вверх или когда теплый воздух вытесняется
холодным и поднимается вверх; так происходит,
например, над городами. Птицы, имеющие легкое
тело и широкие крылья, такие как канюки и орлы,
Рис. 17.55. Силы, действующие на птицу при парении в безветренном воздушном пространстве.
А - направление воздушного потока относительно птицы, В тяга, С - вес тела; D - сила,
вызывающая снижение, E-лобовое сопротивление, F-результирующая аэродинамическая сила;
G-подъемная сила; H-направление движения (По Gray, с изменениями.)
Небольшой
размах
крыльев
Большая внутренняя
поверхность крыла
для подъемной силы
Широкое крыло
Сильно развитые
маховые
2-го порядка
Большой
размах
крыльев
Удлиненная кисть
для быстрого
пере дв ижения
вперед
Узкое уплощенное
крыло для уменьшения
лобового сопротивления
Развитые маховые
1-го порядка
Мало маховых
2-го порядка
Рис. 17.54. Сравнение строения крыльев у быстрых
(таких, как стриж) и медленных (таких, как воробей)
летунов.
искусно используют термальные потоки и могут
постепенно набирать высоту, делая небольшие
круги. Планирование без потери высоты и даже с
подъемом называется парением.
У морских птиц, например альбатросов, форма
тела и крыльев иная, и они парят по-другому
(рис. 17.56). У альбатроса большое тело и очень
длинные узкие крылья, и он использует порывы

Медленно парящие птицы
(грифы, орлы, ястребы и др.)
Маховых 2-го порядка_
много — для создания
подъемной силы
Хвост используется
для балансирования
Положение крыльев
при скольжении
с быстрой потерей высоты
Положение крыльев
при парений —
крылья распластаны
[Широкое крыло обеспечивает
большую подъемную силу
Маховые 1-го порядка
расправлены для увеличения
подъемной силы
Быстро парящие птицы
(альбатрос, чайка, баклан и др.)
Узкое
крыло
Большой размах крыльев
(например, у альбатроса 3,0 — 3,4 м)
Заостренные концы
крыльев уменьшают
лобовое сопротивление
Длинное узкое крыло
Рис. 17.56. Сравнение формы тела и крыльев у медленно и быстро парящих птиц. Медленно
парящие птицы - большей частью материковые; они могут использовать слабые ветры и
термальные потоки. Быстро парят преимущественно морские птицы; они могут использовать сильные ветры.
Кости передней
конечности
Рис. 17.57. Летучая мышь с расправленными крыльями. Показано прикрепление крыла к предплечью,
туловищу и лодыжке.

ветра над волнами. За время скольжения против
ветра вверх он поднимается на высоту около 7-10
метров. Затем он разворачивается по ветру и с
большой скоростью на отогнутых назад крыльях
спускается вниз. В конце скольжения вниз альбатрос
описывает дугу, возвращаясь во встречный поток
воздуха с крыльями, вынесенными несколько
вперед. Такое положение крыльев и быстрое движение
вперед относительно воздуха обеспечивают
подъемную силу, необходимую для набора высоты перед
очередным спуском. Альбатрос способен также
парить, покрывая большие расстояния параллельно
гребням волн; при этом он использует небольшие
восходящие потоки воздуха от волн, подобно тому
как сухопутные птицы используют потоки над
горными склонами.
Зависающий полет
При зависании птица машет крыльями, но при этом
остается на одном месте. Крылья совершают около
50 взмахов в секунду, и развиваемая ими тяга,
направленная вверх, уравновешивает вес тела.
Птицы, способные зависать, имеют очень сильно
развитые летательные мышцы (1/3 от веса тела). Их
крылья могут наклоняться почти под любым углом.
Большая часть маховых перьев -1 -го порядка
(маховых 2-го порядка только шесть), и они
используются для создания тяги.
17.7.8. Полет летучих мышей
Летучие мыши - единственные представители
млекопитающих, способные по-настоящему летать.
Каждое крыло представляет собой тонкую
перепонку из сильно васкуляризированной кожи,
растянутую между передней конечностью (предплечьем и
всеми пальцами, кроме большого), боковой
поверхностью тела и предплюсной задней конечности.
Пястные кости сливаются, придавая крылу
прочность, в то время как кости предплечья и кисти
значительно удлинены и служат опорным каркасом
крыла. Указательный и средний пальцы кисти
поддерживают переднюю кромку крыла, в то время как
остальные два пальца оттянуты назад к задней
кромке, которая в конце концов соединяется с
пятым пальцем стопы (рис. 17.57). Движения крыльев
у летучих мышей сходны с таковыми у птиц. Полет
может быть мощным и быстрым.
17.7.9. Локомоция четвероногих
(на примере собаки)
Ходьба
При ходьбе позвоночник собаки сохраняет
жесткость и продвижение вперед обеспечивается работой
задних конечностей. Они перемещаются вперед и
назад благодаря сокращению сгибателей и
разгибателей соответственно.
Когда сокращаются разгибатели, задняя лапа
работает как рычаг; она выпрямляется и
отталкивается от земли, продвигая тело животного вперед и
слегка приподнимая его. При сокращении
сгибателей лапа отрывается от земли и перемещается
вперед. В каждый момент времени приподнята только
одна лапа, остальные три служат опорой и
удерживают тело в равновесии. Если неподвижно
стоявшая собака начнет движение вперед с левой
передней ноги, то дальше ноги будут переступать в
такой последовательности: правая задняя, правая
передняя, левая задняя, снова левая передняя и т. д.
Бег
При беге собака перестает опираться на три ноги
одновременно; она переходит на другой аллюр,
когда одновременно перемещаются обе передние
лапы, а за ними обе задние. Лапы опираются на
землю гораздо меньше времени, чем при ходьбе, и
обычно одна передняя конечность на какую-то долю
секунды опережает другую. Так же обстоит дело и с
задними конечностями. Поэтому лапы касаются
земли в такой последовательности: левая передняя,
правая передняя, правая задняя, левая задняя.
Если собака развивает максимальную скорость,
движения ног ускоряются, и тогда все четыре ноги
после выпрямления могут одновременно оказаться
в воздухе. Сильные мышцы туловища изгибают
позвоночник дугой вверх, когда ноги согнуты, и
прогибают вниз, когда ноги полностью выпрямле-
Таз
Позвоночник
Лопатка
Плечевая
кость
Голеностопный
сустав
Бедро
Коленный
сустав
Локтевой
сустав
Лучезапястный
сустав
Рис. 17.58. Последовательность движений собаки
при беге (на примере борзой). А. Позвоночник изогнут
дугой, лапы находятся непосредственно под
туловищем. Б. Позвоночник полностью выпрямлен (даже
несколько прогибается вниз)г конечности
полностью вытянуты.

Рис. 17.59. Последовательная смена
положений правой ноги во время одного шага.
ны. Благодаря этому отталкивание получается
более сильным и шаг заметно длиннее. И то и другое
способствует быстроте бега (рис. 17.58).
17.7.10. Двуногое хождение: человек
Когда человек стоит, его вес распределен между
двумя ногами. Если правая нога делает шаг вперед,
то в первую очередь сокращается икроножная
мышца и поднимает пятку. Это приводит к
отталкиванию носком правой ноги от земли и появлению
движущей силы, направленной вперед. Правая нога
продолжает отталкиваться от земли, когда она
движется вперед, слегка сгибаясь в колене (рис. 17.59).
Тяжесть тела тем временем переносится на левую
ногу, которая все еще стоит на земле и служит
опорой для тела. Когда правая нога выпрямляется,
первой ставится на землю пятка. Вес тела
постепенно переносится с левой стопы на правую пятку, а
затем, по мере того как тело продолжает двигаться
вперед-на пальцы, и обычно большой палец правой
стопы отталкивается от субстрата. Теперь, когда вес
тела перенесен на правую ногу, левая пятка
поднимается и все последовательно повторяется. Так
чередуется работа правой и левой ноги, пятки и
пальцев, пока человек не остановится.
17.10. Почему спринтеры обычно бегут на
пальцах?
17.8. Опора у растений
У растений в опорной функции участвуют четыре
типа тканей-паренхима, колленхима, склеренхима
и ксилема. Их роль как опорных элементов
подробно рассмотрена в гл. 8.

Глава 18
Гомеостаз
Организм можно определить как
физико-химическую систему, существующую в окружающей среде
в стационарном состоянии. Именно эта способность
живых систем сохранять стационарное состояние в
условиях непрерывно меняющейся среды и
обусловливает их выживание. Для обеспечения
стационарного состояния у всех организмов - от
морфологически самых простых до наиболее
сложных-выработались разнообразные анатомические,
физиологические и поведенческие приспособления,
служащие одной цели - сохранению постоянства
внутренней среды.
Впервые мысль о том, что постоянство
внутренней среды обеспечивает оптимальные условия для
жизни и размножения организмов, была высказана
в 1857 г. французским физиологом Клодом Берна-
ром. На протяжении всей его научной деятельности
Клода Бернара поражала способность организмов
регулировать и поддерживать в достаточно узких
границах такие физиологические параметры, как
температура тела или содержание в нем воды. Это
представление о саморегуляции как основе
физиологической стабильности он резюмировал в виде
ставшего классическим утверждения: «Постоянство
внутренней среды является обязательным условием
свободной жизни».
Клод Бернар постоянно подчеркивал различие
между внешней средой, в которой живут организмы,
и внутренней средой, в которой находятся их
отдельные клетки (у млекопитающих это тканевая,
или интерстициальная, жидкость), и понимал, как
важно, чтобы внутренняя среда оставалась
неизменной. Так, например, млекопитающие способны
поддерживать температуру тела, несмотря на
колебания окружающей температуры. Если становится
слишком холодно, животное может переместиться в
более теплое или более защищенное место, а если
это невозможно, вступают в действие механизмы
саморегуляции, которые повышают температуру
тела и препятствуют теплоотдаче. Адаптивное
значение этого заключается в том, что организм как
целое функционирует более эффективно, так как
клетки, из которых он состоит, находятся в
оптимальных условиях. Системы саморегуляции
действуют не только на уровне организма, но и на
уровне клеток. Организм является суммой
составляющих его клеток, и оптимальное
функционирование организма как целого зависит от оптимального
функционирования образующих его частей.
В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон
ввел термин гомеостаз (от греч. homoios-τοτ же;
stasis-стояние) для определения механизмов,
поддерживающих, выражаясь словами Клода Бернара,
«постоянство внутренней среды». Функция гомео-
статических механизмов состоит в том, что они
поддерживают стабильность клеточного окружения
и тем самым обеспечивают независимость
организма от внешней среды-в той мере, в какой эти
механизмы эффективны. Независимость от условий
окружающей среды является показателем
жизненного успеха, и на этом основании млекопитающих
следует рассматривать как преуспевающий класс:
они способны поддерживать относительно
постоянный уровень активности, несмотря на колебания
внешних условий.
Для того чтобы обеспечить более или менее
стабильную активность организма, необходима
регуляция на всех уровнях-от молекулярного до по-
пуляционного. Это требует использования
различных биохимических, физиологических и
поведенческих механизмов, наиболее соответствующих
уровню сложности и образу жизни данного вида, и во
всех этих отношениях млекопитающие, очевидно,
лучше вооружены, чем простейшие.
Как показывают исследования, существующие у
живых организмов способы регуляции имеют много
общих черт с регулирующими устройствами в
неживых системах, таких как машины. И в том и в
другом случае стабильность достигается благодаря
определенной форме управления. Винер в 1948 г. дал
науке об управлении название кибернетики (от греч.
cybernos-рулевой). Кибернетика занимается, в
частности, общими закономерностями регулирования в
живых и неживых системах. Физиологи, изучающие
растения и животных, часто используют точные
математические модели теории управления для
объяснения механизмов действия биологических ре-
гуляторных систем; поэтому, прежде чем перейти к
изучению способов саморегуляции таких
параметров, как температура тела, газообмен, концентрации
различных веществ в крови и баланс электролитов,
следует получить хотя бы общее представление о
некоторых положениях теории управления.

18.1. Системы управления
в биологии
18.1.1. Введение в теорию управления
Строгое применение теории управления к
биологическим процессам позволило глубже понять
функциональные взаимоотношения между
компонентами многих физиологических механизмов и
прояснить многие вещи, которые ранее казались
запутанными. Так, например, живые системы
рассматриваются теперь как открытые системы,
поскольку они нуждаются в постоянном обмене
веществами с окружающей средой. В самом деле,
живые системы находятся в динамическом
равновесии со средой; нужен постоянный приток энергии,
чтобы предотвратить полное уравновешивание с
окружающим миром. Равновесие возможно только
после смерти организма, когда он становится
термодинамически стабильным по отношению к среде.
Основные компоненты любой системы управления
показаны на рис. 18.1.
Мерой эффективности всякой управляющей
системы является степень отклонения регулируемого
параметра от должного (оптимального) уровня и
скорость возвращения к этому уровню. Гомеостати-
ческие механизмы должны иметь свободу
колебаний, так как именно колебания активируют систему
управления и возвращают переменную к
оптимальной величине. Подобные системы основаны на
таком соединении их компонентов, при котором
выход может регулироваться входом, т.е. они
действуют по принципу обратной связи. В большинстве
систем с обратной связью выход служит
одновременно входом.
Для осуществления обратной связи необходимо,
чтобы результат работы данной системы
сравнивался с заданным значением («уставкой»),
являющимся оптимальным значением регулируемого
параметра (переменной), и в случае отклонения от
него соответствующим образом изменялся.
Существуют два вида обратной связи-отрицательная
и положительная. Первая более распространена в
гомеостатических системах живых организмов.
Отрицательная обратная связь повышает
стабильность системы (рис. 18.2). При нарушении
равновесия системы возникает ряд последствий,
которые приводят к устранению этого нарушения и к
возвращению системы в исходное состояние. Прин-
Вход ► Детектор-
РЕГУЛЯТОР
Заданная
величина
(уставка)
Эффектор —► Выход
Модулятор
Рис. 18.1. Основные компоненты системы
управления.
цип отрицательной обратной связи можно
рассмотреть на примере регулирования температуры в
электрической печи. Система управления в
электрической печи состоит из входа (электрический ток,
проходящий через нагревательный элемент), выхода
(температура печи) и термостата, который может
быть установлен на нужную температуру.
Термостат действует как модулятор. Если он настроен на
температуру 1500C, электрический ток будет идти
через нагревательный элемент до тех пор, пока
температура в печи не достигнет 1500C5 а затем
термостат выключится, и нагревание прекратится.
Когда температура упадет ниже 1500C, термостат
вновь включится и электрический ток опять повысит
температуру до заданного значения. В этой системе
термостат играет роль детектора ошибки. Ошибкой
является разница между фактическим выходом и его
заданным значением, и она ликвидируется за счет
увеличения входа. Это пример стабильной системы
с замкнутой цепью, типичной для многих
физиологических регуляторных механизмов.
Примером биологических механизмов с
отрицательной обратной связью может служить регуляция
напряжения дыхательных газов в крови, частоты
сердечных сокращений, артериального кровяного
давления, уровней гормонов и метаболитов в крови,
водного и электролитного баланса, регуляция рН и
температуры тела. Рис. 18.3 иллюстрирует роль
отрицательной обратной связи в регулировании
секреции тироксина щитовидной железой. В этом
случае модулятор состоит из трех компонентов-
детектора (гипоталамуса), регулятора (гипофиза) и
эффектора (щитовидной железы).
Положительная обратная связь редко встречается
в биологических системах, так как она приводит к
нестабильности системы и экстремальным
состояниям. В этих ситуациях возникшее возмущение
вызывает такие последствия, которые еще более его
усиливают (рис. 18.2). Например, во время
распространения нервного импульса деполяризация
мембраны нейрона повышает ее проницаемость для
Na+. Ионы Na+ входят в аксон через мембрану и
вызывают дальнейшую деполяризацию, которая
приводит к возникновению потенциала действия. В
этом случае положительная обратная связь
действует как усилитель ответа, величину которого
ограничивают другие механизмы, описанные в
разд. 16.1.
В организме существуют и более сложные ре-
гуляторные устройства, чем упомянутые выше. Эти
механизмы включают дополнительные детекторы
(физиологические системы раннего предупреждения)
или дополнительные эффекторы (на случай отказа
основных), действующие на разных уровнях. Так,
например, у гомойотермных животных детекторы
температуры, находящиеся внутри тела и на его
поверхности, обеспечивают почти постоянную
температуру внутренних областей тела.
Терморецепторы кожи, играющие роль детекторов окружающей

Дальнейшее увеличение
/
Положительная
обратная связь
Возмущение
Корректирующий
механизм
Увеличение
Отрицательная
обратная связь
Стабильное
состояние
Нормальная ситуация
Возмущения нет
Стабильное
состояние
Уменьшение,
Возмущение
Положительная
обратная связь
Дальнейшее уменьшение
Отрицательная
обратная связь
/
Корректирующий
механизм
Время
температуры, посылают импульсы в гипоталамус,
который выполняет функцию модулятора и вносит
коррективы раньше, чем успевает измениться
температура крови. В качестве других примеров
подобной системы может служить регуляция дыхания
при физической нагрузке, а также регуляция
аппетита и жажды. Аналогичным образом
множественные детекторы и эффекторы обеспечивают
дополнительную надежность регуляции таких
жизненно важных параметров, как артериальное давление:
рецепторы растяжения каротидного синуса и аорты
и барорецепторы продолговатого мозга реагируют
на изменения кровяного давления и вызывают
ответы различных эффекторов, включая сердце,
кровеносные сосуды и почки. Нарушение работы
одного из этих органов может компенсироваться
работой других.
18.1.2. Природа и регуляция
внутренней среды
Внутреннюю среду организма и ее регуляцию
можно рассматривать на двух уровнях-на уровне
клеток и на уровне тканей.
Клетка содержит цитоплазму, состав которой
модулируется избирательной проницаемостью кле-
Рис. 18.2. Гомеостатическая
система управления. Стрелками
показаны направления воздействий.
точной мембраны и активностью ферментов,
зависящей от синтеза белков. Плазматическая
мембрана позволяет проникать в клетки и выходить из
них лишь определенным молекулам, и скорость
обмена ими через мембрану строго регулируется
возможностями диффузии, осмотическими и
электрическими градиентами, активными механизмами,
включающими транспортные системы мембран, и
перемещениями мембранных структур, как,
например, при пиноцитозе и фагоцитозе (разд. 7.2.2).
Аналогичным образом природа и количества веществ,
синтезируемых внутри клетки, регулируются
скоростями синтеза белков. Внутриклеточным
метаболизмом управляют ферменты, образующиеся в
результате считывания последовательности
оснований ДНК и трансляции ее в первичную структуру
ферментных белков. Участки ДНК, кодирующие
специфические белки, называются генами. Как
полагают, «включение» и «выключение» генов
контролируется системами индукции и репрессии,
подробно описанными в разд. 22.7. С точки зрения теории
управления, поддержание стационарного состояния
в клетке зависит от скоростей поступления в клетку
и использования ею различных материалов, т. е. от
«входа», «выхода» и активности модуляторов
(рис. 18.4).
МОДУЛЯТОР
ДЕТЕКТОР
(гипоталамус)
Вход
(тироксин)
Отрицательная
обратная
связь
ТЛ
РЕГУЛЯТОР
(гипофиз)
(Тироксин в крови)
ΤΤΓ
Выход
(тироксин)
ЭФФЕКТОР
(щитовидная
железа)
Рис. 18.3. Пример простой биологической системы управления: регуляция секреции тироксина (см.
разд. 16.6). ТЛ-тиреолиберин; ТТГ -тиреотропный гормон.

вход
(метаболит)
Избирательное
поглощение
гМОДУЛЯТОР=
(клеточная^мембрана)
Избирательная
секреция
ВЫХОД
(метаболит)
ВХОД-
(ДНК)
► МОДУЛЯТОР-
(синтез белка)
.ВЫХОД 1-
(фермент)
Отрицательные обратные связи
►ВЫХОД2,
(продукт)
Рис. 18.4. Общая схема механизмов, участвующих в поддержании постоянства внутриклеточной среды.
Как у одноклеточных, так и у многоклеточных
организмов внутренняя среда клеток регулируется
по описанной выше схеме. В случае одноклеточных
организмов непосредственным окружением
является внешняя среда, которую они никак не могут
контролировать. Если они обладают какими-то
локомоторными механизмами, они могут
перемещаться в более благоприятные условия, но чаще
всего они целиком зависят от окружающей среды.
Насколько это возможно, они приспосабливаются к
условиям существования и приобретают
толерантность к ним. При этом само обилие этих
микроскопических существ указывает на их способность к
выживанию, несмотря на простоту строения.
Непосредственным окружением для клеток
многоклеточных растений и животных служит
межклеточная жидкость. У растений такой жидкостью
является сок, у насекомых - гемолимфа, у
иглокожих-вода, у большинства остальных животных-
тканевая жидкость. Состав внеклеточной жидкости
может регулироваться организмом в разной степени
в зависимости от совершенства и эффективности его
гомеостатических систем. У млекопитающих
ближайшее окружение для всех живых клеток
составляет тканевая жидкость. Механизм образования этой
жидкости, отличающейся удивительным
постоянством состава, описан в главе 14. Со времен Клода
Бернара состав тканевой жидкости и механизмы его
регуляции подвергались широкому изучению.
Птицы и млекопитающие обладают наиболее
совершенной регуляцией параметров тканевой жидкости-
содержания в ней воды, газов, ионов, питательных
веществ, гормонов, отходов метаболизма, рН и
температуры. Во всех случаях эти параметры
достаточно жестко регулируются при участии одной
или нескольких тканей, органов или систем органов.
У большинства животных механизм регуляции
включает реакции со стороны желез внутренней
секреции или нервной системы, которые
координируются регуляторными центрами головного и
спинного мозга, как показано на рис. 18.5.
В заключение следует еще раз подчеркнуть
адаптивное значение гомеостатических механизмов. Все
метаболические системы работают наиболее
эффективно лишь в узких пределах по обе стороны от
оптимальных условий. Роль органов и систем,
участвующих в гомеостазе, в том и состоит, чтобы,
работая порознь и сообща, препятствовать
отклонениям от оптимума, вызываемым изменениями
внешней и внутренней среды. Некоторые из этих
механизмов рассматриваются в последующих
разделах.
18.1.3. Регуляция содержания
дыхательных газов в крови
Для дыхания клеток тела необходимо постоянное
поступление в них кислорода из тканевой жидкости.
С другой стороны, образующаяся в процессе
дыхания углекислота не должна накапливаться в
клетках или тканевой жидкости, так как это привело бы
к нарушению равновесий участвующих в дыхании
реакций и к местным изменениям рН, которые
могли бы повлиять на скорость ферментативных
процессов. Организм осуществляет тонкую
регулировку концентрации (или напряжения) CO2 в крови,
внутренняя
СРЕДА
РЕГУЛЯТОР
СТИМУЛ
■Сенсорный вход -
Регулятор-
] ные центры
вЦНС
Нервы
периферические
вегетативные
Отрицательная обратная связь
ВХОД ► МОДУЛЯТОР
ВНУТРЕННЯЯ
СРЕДА
\
Железы -
Гормоны
Выход
РЕАКЦИЯ
Рис. 18.5. Гомеостатические механизмы, регулирующие внутреннюю среду.
внешняя
Двигательный выход

Аортальное
.-тельце
Высшие центры
головного мозга
Центр выдоха
\Дыхатель-
'ные центры)

продолговатого
мозга
Хемо- λ
рецептор
CO2
PH

Продолговатый
мозг
Ветвь
блуждающего
нерва
Трахея
Каротидное
тельце

Легкие
CO2 O2
PH
CO2
O2
Сердце
правое левое
Аорта
Тканевое
дыхание
Диафрагмальный нерв
Диафрагма
Наружные межреберные
™ ft- мь1ШцЫ|
Внутренние межреберные I
мышцы
Нейроны
Кровеносные
сосуды
Повышенный
уровень
Пониженный
уровень
Рис. 18.6. Общая схема механизмов, участвующих в
регуляции содержания дыхательных газов в крови.
и она остается относительно постоянной, несмотря
на колебания количества доступного кислорода и
потребности в нем, которая во время интенсивной
мышечной работы может увеличиваться в 20 раз.
Частота и глубина дыхания регулируются
дыхательными центрами, расположенными в варолие-
вом мосту и продолговатом мозге (у основания
головного мозга) (рис. 18.6). Эти центры посылают
к диафрагме и межреберным мышцам ритмические
импульсы, которые вызывают дыхательные
движения. В основе своей ритм дыхания является
непроизвольным, но может изменяться в некоторых
пределах высшими центрами головного мозга, о
чем свидетельствует способность к произвольной
задержке дыхания. Частота и глубина дыхания
непосредственно влияют на состав альвеолярного
воздуха, который в свою очередь определяет
напряжение O2 и CO2 в артериальной крови, снабжающей
ткани тела. У человека в покое парциальное
давление O2 и CO2 в альвеолярном воздухе и в
артериальной крови составляет на уровне моря в
среднем 100 и 40 мм рт. ст. соответственно.
Поддержание таких уровней O2 и CO2 обеспечивается
регуляцией активности дыхательных центров с
помощью отрицательной обратной связи. Эту
регуляцию осуществляют импульсы, поступающие от
рецепторов двух типов - механорецепторов и хемо-
рецепторов. К первым относятся рецепторы
растяжения, находящиеся в стенках трахеи и легких,
вторые - хеморецепторы - имеются в стенках аорты,
в каротидных тельцах (расположенных в стенках
сонных артерий) и в самом продолговатом мозге.
Этот механизм отрицательной обратной связи
может модифицироваться высшими центрами
головного мозга, что позволяет произвольно усиливать
или подавлять активность дыхательных центров,
например при задержке или форсировании дыхания,
при разговоре, пении, чихании или кашле.
Действие импульсов, поступающих от рецепторов
растяжения, связано в основном с механикой
дыхательных движений. Импульсы, возникающие в
дыхательных центрах, идут по эфферентным путям
спинного мозга. Некоторые аксоны, образующие
эти пути, выходят из спинного мозга в его шейном
отделе в виде диафрагмальных нервов,
направляющихся к диафрагме, тогда как аксоны других
нейронов выходят из грудного отдела в составе нервов,
направляющихся к наружным межреберным
мышцам. Импульсы, поступающие по этим нервам,
совместно вызывают вдох. Легкие наполняются
воздухом, и рецепторы растяжения, находящиеся в
стенках легких и трахеи, возбуждаются и активируют
афферентные нейроны блуждающего нерва.
Последний временно угнетает центры вдоха, и вдох
прекращается. В результате расслабления диафрагмы
объем грудной клетки уменьшается, эластичные
легкие спадаются и воздух выталкивается из них.
Поскольку рецепторы растяжения в легких и трахее
больше не стимулируются, снимается угнетение с
центра вдоха и дыхательный цикл повторяется. Во
время интенсивной физической нагрузки
повышенное напряжение CO2 в крови стимулирует центр
выдоха, и импульсы от него поступают к
внутренним межреберным мышцам; мышцы начинают
сокращаться сильнее, и это приводит к более
глубокому или частому дыханию.
Частота и глубина дыхания регулируются
импульсами от хеморецепторов, возникающими в
ответ на изменение напряжения O2 и CO2 в крови.
Опыты, в которых люди дышали воздухом с
различным содержанием O2 и CO2, показали, что в
стимуляции дыхания избыток CO2 играет более
важную роль, чем недостаток O2. При уменьшении
концентрации O2 с 20 до 5% частота дыхания
повышалась вдвое, и точно такой же эффект давало
увеличение концентрации CO2 всего лишь на 0,2%.
Регулирующее влияние CO2 и сниженного рН
крови на дыхание осуществляется почти всецело
через хеморецепторы аорты, каротидных телец и
самого продолговатого мозга. Хеморецепторы аор-

ты и каротидных телец чувствительны также к
изменениям концентрации O2, что имеет жизненно
важное значение при низком напряжении O2, так как
при этом падает активность продолговатого мозга.
Усиленная вентиляция облегчает выведение
углекислоты из крови путем ее диффузии в
альвеолярный воздух, где концентрация CO2 понижается. Это
же происходит в случае преднамеренного глубокого
дыхания - гипервентиляции.
18.1. Объясните, почему после гипервентиляции
частота дыхания уменьшается и человек
испытывает головокружение и слабость.
На больших высотах (свыше 3000 м) парциальное
давление O2 и CO2 в атмосферном воздухе снижено,
и соответственно снижено их содержание в
альвеолярном воздухе. В связи с уменьшением
концентрации CO2 в альвеолярном воздухе в него из крови
переходит больше углекислоты, ее содержание в
крови оказывается недостаточным для стимуляции
хеморецепторов, и она уже не может играть роль
стимулятора дыхания. Теперь эту роль играет
падение напряжения O2 в крови: оно вызывает
стимуляцию хеморецепторов в каротидных тельцах, а
последние активируют дыхательные центры.
Существует тесная взаимосвязь между
дыхательными и сердечно-сосудистыми центрами
продолговатого мозга. Изменение кровяного давления,
регулируемого сердечно-сосудистыми центрами,
влияет на дыхание; например, в случае падения
кровяного давления вентиляция легких усиливается, а
при его повышении она уменьшается. В свою
очередь изменения концентраций дыхательных газов в
крови, регистрируемые дыхательными центрами,
вызывают изменение кровяного давления (разд.
14.12.6).
18.1.4. Регуляция уровня метаболитов
в крови
Одним из наиболее важных метаболитов,
присутствующих в крови, является глюкоза. Уровень
глюкозы в крови должен находиться под строгим
контролем, поскольку она служит главным
субстратом тканевого дыхания и должна непрерывно
поступать в клетки. Особенно чувствительны к
нехватке глюкозы клетки головного мозга, которые не
могут использовать никакие другие метаболиты в
качестве источника энергии. Недостаток глюкозы
вызывает потерю сознания. Нормальный уровень
глюкозы в крови составляет около 90 мг на 100 мл
(90 мг%), но может колебаться от 70 мг% натощак
до 150 мг% после приема пищи. Источники
глюкозы и ее взаимоотношения с другими
метаболитами будут рассмотрены в разд. 18.5.2.
Регуляция уровня глюкозы в крови является
примером сложного гомеостатического механизма,
находящегося под контролем эндокринной системы и
включающего координированную секрецию по
меньшей мере шести различных гормонов и две
цепи отрицательной обратной связи. Повышение
уровня глюкозы в крови (гипергликемия)
стимулирует секрецию инсулина (разд. 16.6.7), а его падение
(гипогликемия) приводит к угнетению секреции
инсулина и к стимуляции секреции глюкагона
(разд. 16.6.7) и других гормонов, повышающих
уровень глюкозы в крови (гипергликемических
факторов). Общая схема этой регуляторной системы
представлена на рис. 18.7.
18.1.5. Регуляция ритма сердца и
кровяного давления
Изменения частоты сердечных сокращений и
кровяного давления косвенно влияют на состав
тканевой жидкости и участвуют в поддержании его на
относительно постоянном уровне, несмотря на
колебания внешних условий и меняющиеся потребности
тканей. Механизмы регуляции включают
деятельность вегетативной нервной системы и подробно
описаны в разд. 14.12.5.
Существуют две важные формы отклонений от
нормального ритма сердца-тахикардия и бради-
кардия. Тахикардия (греч. tachys - быстрый) - общее
название для всех случаев повышенной частоты
сердечных сокращений. Она может вызываться
разнообразными факторами, в том числе эмоциями
(тревога, ярость, и т. п.) и повышенной активностью
щитовидной железы. Сильная тахикардия часто
бывает результатом изменения электрической
активности сердца. Различные участки сердца, лежащие за
пределами синоатриального узла (определяющего
нормальный ритм сердца), могут становиться
очагами возникновения стимулов, вызывающих
сокращения сердечной мышцы, и это приводит к
тахикардии.
Брадикардия (греч. bradys - медленный) -
состояние, при котором сердце сокращается реже, чем в
норме. Характерна для спортсменов, у которых в
результате тренировок увеличен ударный объем
сердца и для поддержания постоянного минутного
объема в покое нужна меньшая частота сокращений.
Брадикардия может быть также связана с
гипофункцией щитовидной железы или с изменением
электрической активности синоатриального узла и
других проводящих участков сердца.
Устранению временной тахикардии или бради-
кардии и восстановлению нормального сердечного
ритма способствует антагонистическое воздействие
на синоатриальный узел со стороны симпатической
и парасимпатической нервной системы.
Кровяное давление - это давление крови на стенки
кровеносных сосудов. Обычно его измеряют в
плечевой артерии с помощью сфигмоманометра.
Систолическое давление возникает в результате
сокращения желудочков, а диастолическое отражает
давление крови в артериях при расслабленных желу-

мышцы
Поглощение глюкозы
клетками
Секретируемый инсулин
(регулятор) —
Островки Лангерганса
(детектор)
ПЕЧЕНЬ
Глюкоза—► CO2 + H2O
Глюкоза—► Гликоген
Глюкоза—► Жир
(Эффектор)
Пища .
(вход)
Повышение уровня глюкозы
Нормальный
уровень глюкозы
в крови
(заданная величина)
Снижение уровня глюкозы
Нормальный
уровень глюкозы
в крови
[(заданная величина)!
„ Ткани
(выход)
Ассимиляция _
(вход)
Снижение уровня глюкозы в крови
Островки Лангерганса,
кора и мозговое вещество
надпочечников, ч
гипоталамус \
(детекторы) χ
Секреция глюкагона,
глюкокортикоидов,
адреналина, гормона роста
и тироксина
(регулятор)
ПЕЧЕНЬ
Гликоген ►Глюкоза!
Белок ►Глюкоза
Повышение
уровня глюкозы
(эффектор)
Рис. 18.7. Общая схема двойной регуляции уровня глюкозы в крови.
дочках. Кровяное давление зависит от возраста,
пола и состояния здоровья, и у здоровых молодых
мужчин составляет 120 (систолическое) и 80 (диасто-
лическое) мм рт. ст. На кровяное давление влияют
как сила сердечных сокращений, так и сопротивление
периферических кровеносных сосудов; оно отражает
общее состояние сердца и сосудов. Условия,
вызывающие сужение сосудов и уменьшение их
эластичности (атеросклероз) или нарушение работы почек,
могут вызывать повышение кровяного давления
(состояние, называемое гипертонией) и тем самым
увеличивать нагрузку на сердце и артерии. В свою
очередь растяжение артериальных стенок может
привести к их ослаблению и разрыву или к
закупорке суженных сосудов сгустками крови
(тромбоз). Эти нарушения очень опасны, если происходят
в мозгу или в сердце и приводят к кровоизлияниям в
мозг или к тромбозу мозговых или коронарных
сосудов.
18.1.6. Защита от инфекции
Многие механизмы защиты от инфекции являются
гомеостатическими, так как они направлены на
поддержание постоянства внутренней среды
организма. Главной защитой служит кожа. Однако
вирусы, бактерии, простейшие, а также круглые и
плоские черви способны проникать в ткани через
естественные отверстия тела или даже
пробуравливаться через кожу. Присутствие патогенных
организмов и выделяемых ими токсичных веществ
приводит в действие ряд защитных механизмов, в том
числе активирует различные лейкоциты (фагоциты,
моноциты и лимфоциты). (Механизмы свертывания
крови, заживления ран и иммунитета подробно
были описаны в разд. 14.13.5 и 14.14.)
18.2. Терморегуляция
Тепло-форма энергии, имеющая очень важное
значение для поддержания живых систем. Все живые
системы нуждаются в непрерывном снабжении
теплом для предотвращения их деградации и гибели.
Главным источником тепла для всех живых
существ служит солнечная энергия. Солнечная
радиация превращается в экзогенный (находящийся вне
организма) источник тепла во всех случаях, когда
она падает на организм и им поглощается. Сила и
характер воздействия солнечного излучения зависят
от географического положения и являются важными
факторами, определяющими климат региона. В
свою очередь климат определяет наличие и обилие
видов растений и животных в данной местности. В
основном организмы обитают в таких областях
земного шара, где нормальная температура
варьирует от — 400C (в Арктике) до 500C (в пустынях). В
некоторых пустынных регионах температура на
поверхности земли может достигать 800C.
Большинство живых организмов существует в весьма
ограниченном диапазоне температур, например в
пределах от 10 до 35°С, однако многие виды обла-

Температура на поверхности Солнца
Точка кипения воды (100 °С)
Денатурация белков (50 0C)
Температура тела человека (37 0C)
Точка замерзания воды ( 0 вС )
Температурные пределы растительной жизни
Температурные пределы животной жизни
Всякое движение молекул
прекращается
Рис. 18.8. Шкала температур и пределы
переносимости для живых организмов.
дают приспособлениями, позволяющими им
заселять регионы с экстремальными температурами
(рис. 18.8). Солнечный свет-не единственный
источник тепла, доступный живым организмам.
Солнечная энергия видимой части спектра используется
автотрофами для фотосинтеза и аккумулируется в
химических связях синтезируемых ими органических
веществ (гл. 9). Молекулы этих веществ служат
эндогенными источниками тепловой энергии,
которая освобождается в процессе тканевого дыхания
(гл. 11).
Температура является показателем количества
тепловой энергии в системе и основным фактором,
определяющим скорость химических реакций как в
живых, так и в неживых системах. Как отмечалось в
разд. 6.4.3., тепловая энергия повышает скорость
движения атомов и молекул, благодаря чему
возрастает вероятность взаимодействия между ними.
Зависимость между температурой и скоростью
химических реакций выражается в виде
температурного коэффициента, Q10. В живых системах
температура влияет на структуру ферментов, которая в
свою очередь влияет на интенсивность обмена. От
температуры в большой степени зависит
распространение организмов и их активность.
18.2.1. Влияние температуры на рост и
распространение растений
Температура может быть фактором,
лимитирующим рост и развитие растений, так как влияет на
скорость деления клеток, интенсивность клеточного
метаболизма и фотосинтез. От температуры зависят
темновые реакции фотосинтеза, а они в свою
очередь контролируют различные метаболические
пути, описанные в гл. 9. Интенсивность фотосинтеза и
накопление достаточных количеств питательных
веществ, необходимых для завершения полного
жизненного цикла,- таковы факторы, определяющие
географическое распространение растений.
18.2.2. Адаптация растений к низким
температурам
Растительный мир северных областей умеренной
зоны и тундры демонстрирует множество
приспособлений, позволяющих максимально использовать
преимущества теплого периода во время короткого
лета. Единственные растения здесь-это мхи,
лишайники, некоторые травы и быстро растущие
однолетники. Растения высоких северных или южных
широт подвергаются длительному воздействию
таких неблагоприятных условий, как слабая
освещенность, низкие температуры и мерзлая почва.
Выживание в этих условиях обеспечивается
множеством разнообразных анатомических,
физиологических и поведенческих приспособлений, связанных с
определенными стадиями жизненного цикла.
Например, большинство многолетних деревянистых
растений в умеренных поясах относятся к
листопадным. Сбрасывание листвы (под действием
регулятора роста - абсцизовой кислоты) предотвращает
потерю воды в результате испарения через устьица в
те периоды, когда из-за низких температур
ограничено поглощение влаги из почвы (разд. 15.2.8).
Опадение листьев помогает также избежать
повреждения снегом и ветром в то время, когда фотосинтез
все равно был бы резко снижен из-за слабой
освещенности, низких температур и недостатка воды и
солей. В течение этих периодов зоны будущего
роста - почки - бывают прикрыты почечными
чешуйками, а их метаболическая активность
подавлена присутствием регулятора роста дормина. Такое
название этот регулятор получил за свое действие,
но недавно было показано, что он представляет
собой абсцизовую кислоту.
В более северных широтах среди деревянистых
растений преобладают хвойные. Они имеют
игольчатые листья, благодаря чему уменьшается
количество снега, который может скапливаться на них
зимой. Кроме того, эти листья покрыты толстой
кутикулой, уменьшающей потерю влаги летом.
Разнообразные виды однолетних растений имеют
короткие периоды роста и переносят зиму, образуя
холодостойкие семена или подземные органы.
Низшие растения переносят холодный период, образуя
устойчивые споры, которые могут сохранять
жизнеспособность сотни лет, как можно видеть на
примере спор, найденных в Сибири, которые после их
извлечения из вечной мерзлоты нормально
проросли.
Многие растения нуждаются в воздействии
низких температур, чтобы выйти из состояния покоя и

подвергнуться яровизации. Например, почки сирени
развиваются быстрее после выдерживания при
низкой температуре, чем при высокой. Другие примеры
влияния низкой температуры на рост растений
описаны в гл. 15 и разд. 21.6.
18.2.3. Адаптация растений к высоким
температурам
Во многих регионах мира высокие температуры
воздуха сочетаются с недостатком воды, и
адаптации, наблюдаемые здесь у растений, часто бывают
связаны, с одной стороны, со способностью
переносить засуху, а с другой-с необходимостью
испарять воду для охлаждения.
Растения не могут избегать высоких температур,
перемещаясь в затененные места, и для
предотвращения перегрева у них выработались
морфологические и физиологические приспособления.
Нагревающему воздействию солнечных лучей
подвергаются наземные части растения, а наибольшей
поверхностью обладают листья. Листья отличаются
малой толщиной и большим отношением площади
к объему, что облегчает газообмен и поглощение
света. Такое строение лучше всего предотвращает
повреждение от перегрева. С другой стороны,
тонкий лист обладает относительно небольшой
теплоемкостью и поэтому принимает температуру
окружающей среды (явление, известное как гетеротер-
мия). Связанную с этим опасность перегрева у
растений жарких стран уменьшает образование
глянцевой кутикулы, выделяемой эпидермисом. Кутикула
отражает значительную часть падающего на нее
света, препятствуя таким образом поглощению
тепла и перегреванию. Большая площадь поверхности
содержит многочисленные устьица, через которые
осуществляется транспирация. В жаркую сухую
погоду растение может терять за счет транспирации до
0,5 кг воды на 1 м2 за 1 ч, что соответствует потере
приблизительно 350 Вт тепловой энергии на 1 м2 и
составляет почти половину общего количества
энергии, поглощаемой растением. Благодаря этим
механизмам растения способны в значительной степени
регулировать свою температуру. Эта способность
тесно связана с относительной влажностью
воздуха.
18.2. Почему нарушается жизнедеятельность
растений при температуре воздуха выше 300C или
при высокой влажности воздуха?
В жаркие солнечные дни у многих растений,
подвергающихся опасности перегрева, наблюдается
явление «фотосинтетического кризиса».
Предполагают, что оно вызвано временным прекращением
метаболической активности вследствие изменения
структуры ферментов или закрытия устьиц в
результате накопления CO2 в палисадных клетках.
Возможно, однако, что причина закрытия устьиц-
просто отсутствие воды в листьях. Обычной
реакцией на высокую температуру и недостаток влаги
бывает увядание. Дисбаланс между скоростями
транспирации и поглощения воды приводит к
потере тургора в таких частях растений, как паренхима,
где клетки не имеют утолщенных клеточных стенок.
Адаптивное значение этого явления состоит в
уменьшении поверхности листа, подверженной
прямому действию света, благодаря чему
предотвращается перегрев. У растений, растущих в теплицах,
увядание может происходить под действием
слишком высокой температуры, которая создается в
листьях, несмотря на достаточное снабжение водой.
При снижении температуры растения начинают
очень быстро оправляться даже после сильного
ожога.
Растения, приспособленные к засушливым
условиям, называются ксерофитами. Они обладают
множеством разнообразных адаптации, позволяющих
им выживать (разд. 19.3.2). В большинстве случаев
эти адаптации связаны с характерными
игловидными листьями, позволяющими им максимально
рассеивать тепло. Механизмы устойчивости к
высоким температурам имеют в основном
физиологическую природу.
18.2.4. Влияние температуры на рост
и распространение животных
Температура влияет на метаболическую активность
животных и растений, воздействуя главным
образом на ферменты и подвижность атомов и молекул.
Это непосредственно сказывается на скорости роста
животных (гл. 21). Кроме того, температура может
определять географическое распространение и
экологию животных через свое влияние на растения-
первичных продуцентов в пищевых цепях. Границы
обитания большинства животных определяются
местными пищевыми ресурсами. Исключение
составляют некоторые насекомые, птицы и
млекопитающие, способные к миграциям. Другие
организмы из-за ограниченной способности к
передвижению вынуждены использовать легко доступные
источники пищи, которые определяются пищевыми
взаимоотношениями, существующими в экосистеме.
Разнообразие реакций животных на температуру
зависит от степени стабильности температуры
окружающей среды и от того, насколько данный вид
способен регулировать температуру тела. Как
полагают, жизнь возникла в морской среде, в которой
у живых организмов было очень мало проблем.
Колебания температуры в водной среде невелики, и
биологическое значение этого факта состоит в том,
что температурные условия жизни относительно
стабильны. У большинства водных организмов,
включая беспозвоночных и рыб, температура тела
колеблется вместе с температурой воды, хотя
некоторые очень активные рыбы, например тунцы,
способны поддерживать более высокую
температуру тела. Однако водные животные редко нуждаются

в том, чтобы проявлять физиологические и
поведенческие реакции, наблюдаемые у наземных видов,
так как физические свойства воды предохраняют их
от внезапных резких колебаний. Вода имеет
максимальную плотность при 4°С, поэтому при 00C она
замерзает только у поверхности - образующийся
лед не тонет. Благодаря этому многие водные
животные остаются активными в то время, когда
большинство наземных животных из-за
минусовых температур не могли бы сохранять
активность.
Воздух обладает относительно малой
теплоемкостью, поэтому его температура может сильно
колебаться в течение суток. Одна из проблем,
связанных с заселением животными суши, заключалась
в трудности адаптации к этим температурным
колебаниям. Необходимость такой адаптации привела к
появлению разнообразных физиологических,
поведенческих и экологических особенностей (а также
явилась основным фактором, определяющим
географическое распространение животных). Природа
этих адаптивных особенностей и их примеры будут
рассмотрены в последующих разделах.
18.2.5. Источники тепла для животных
Все животные получают тепло из двух
источников - непосредственно из внешней среды и из
химических субстратов, подвергающихся
расщеплению в клетках. Степень, в которой животные
способны генерировать и сохранять тепло, зависит от
физиологических механизмов, свойственных данной
филогенетической группе. Все беспозвоночные,
рыбы, амфибии и рептилии лишены способности
поддерживать температуру тела в узких границах.
Поэтому этих животных называют пойкилотермными
(греч. poikilos разный). Их называют также экто-
термными, так как они больше зависят от тепла,
поступающего извне, чем от того тепла, которое
образуется в обменных процессах. Раньше этих
животных обычно называли холоднокровными, но
этот термин неточен и может вводить в
заблуждение.
Птицы и млекопитающие способны
поддерживать достаточно постоянную температуру тела
независимо от окружающей температуры. Их
называют гомойотермными (греч. homoios подобный)
или, что менее правильно, теплокровными. Гомой-
отермные животные относительно мало зависят от
внешних источников тепла, так как благодаря
высокой интенсивности обмена у них вырабатывается
достаточное количество тепла, которое может
сохраняться. Поскольку эти животные существуют за
счет внутренних источников тепла, их называют
также эндотермными. У некоторых пойкилотермных
животных температура тела иногда может быть
выше, чем у гомойотермных; поэтому, чтобы
избежать путаницы, мы будем пользоваться
терминами «эктотермный» и «эндотермный». На рис. 18.9
Внутренняя температура тела, ° С
Кошка
Человек
Утконос
Ехидна
Ящерица
Внешняя температура, 0C
Рис. 18.9. Зависимость между окружающей
температурой и температурой тела у
позвоночных после двух часов пребывания при указанных
температурах.
показана способность некоторых позвоночных
регулировать температуру тела при различных
температурах окружающей среды.
18.2.6. Температура тела
Когда говорят о температуре тела животного,
обычно имеют в виду температуру внутренних областей
тела, т. е. тканей, лежащих глубже 2,5 см под
поверхностью кожи. Такую «внутреннюю»
температуру обычно измеряют в прямой кишке. В других
участках тела температура может сильно
варьировать в зависимости от их локализации и от
наружной температуры (рис. 18.10).
Хотя основные источники тепла у эктотермных и
у эндотермных животных различны, способы
теплообмена между организмом и окружающей средой у
них одинаковы и включают излучение, конвекцию,
теплопроводность и испарение. С помощью первых
трех способов тепло может передаваться в любом
направлении в зависимости от температурного
градиента (от более теплого к более холодному), но при
четвертом способе организм может только терять
тепло.
излучение. При излучении тепло переносится в
виде электромагнитных волн длинноволновой
инфракрасной части спектра, лежащей за пределами
видимой его части. Тела не просто излучают тепло в
окружающий воздух (так как он не может поглотить
много излученного тепла), а передают его другим
телам со скоростью, пропорциональной разности
температур между двумя телами. У человека на
излучение приходится около 50% общей
теплоотдачи, и этот способ служит главным регулируемым
путем теплоотдачи у животных.
конвекция. При этом способе тепло передается от
организма окружающей среде через воздух. У
эндотермных животных температура тела обычно бы-

34,2-
32,0-
27,2-
29,0-
27,0-
25,5-
20,5-
Температура в ротовой полости (37 0C)
Температура, 0C
Расстояние от верхнего края таза, см
Рис. 18.10. Температура кожи на разных расстояниях от точки К расположенной у верхнего края таза.
В течение всего периода исследования температура воздуха составляла 19°С. Низкая температура
в области коленной чашки отражает, очевидно, более слабое кровоснабжение этого участка.
вает выше окружающей температуры, поэтому
воздух, находящийся в контакте с телом, быстро
нагревается, поднимается вверх и замещается более
холодным воздухом. Скорость передачи тепла этим
способом зависит от скорости движения воздуха
около поверхности тела. Этот вид теплоотдачи
может быть уменьшен за счет материалов,
покрывающих кожу, таких, как перья, мех, волосы и
одежда.
теплопроводность. В этом случае тепло
передается при физическом контакте между телами,
например между организмом и землей. У большинства
наземных животных этот способ составляет
незначительную часть от общего теплообмена, но у
водных животных и у животных, живущих в земле,
его доля может быть весьма существенной.
испарение. При испарении тепло теряется с
поверхности тела в процессе превращения воды в
водяной пар. На испарение 1 мл (1 г) воды
затрачивается 2,45 кДж тепла. Вода непрерывно теряется
путем испарения через кожу и в легких с
выдыхаемым воздухом. Эта неощутимая потеря воды не
регулируется, а между тем она служит
лимитирующим фактором для распространения многих видов
растений и животных.
Существует также регулируемая форма
испарения, которая заключается в потере воды при
потоотделении и тепловой одышке.
18.3. Эктотермные животные
Большинство животных относится к эктотермным,
и их активность зависит от температуры
окружающей среды. Для эктотермных животных характерна
низкая интенсивность обмена и отсутствие
механизмов сохранения тепла. Водные эктотермные
животные живут в ограниченном интервале температур-в
зоне переносимости, определяемой размером
водоема, в котором они обитают. Например,
температура воды в пруду иногда значительно варьирует на
протяжении года, тогда как температура океана
может меняться всего лишь на несколько градусов.
Несмотря на широкие пределы температурных
колебаний в малых водоемах, стадии личинки и куколки
(или же нимфы) многих насекомых проходят в воде,
так как температура здесь более стабильна и в
зимние месяцы понижается не так сильно, как на
поверхности суши. У поденок, стрекоз, ручейников и
многих двукрылых насекомых диапауза проходит в
воде (разд. 21.10.1).
Благодаря относительной простоте строения и
физиологии водные беспозвоночные способны
переносить более сильные колебания температуры,
чем водные позвоночные. У рыб интенсивность
метаболизма выше, чем у водных беспозвоночных,
но большая часть эндогенного тепла быстро
рассеивается по всему телу и передается в окружающую
среду через жабры и кожу. В связи с этим рыбы
имеют обычно такую же температуру, как
окружающая вода. Температура тела у рыб не может быть
ниже температуры воды, но в некоторых случаях
бывает выше, как, например, у тунца. Тепло в этих
случаях удерживается в теле благодаря противоточ-
ной системе теплообмена, и температура «красной»
плавательной мускулатуры может подниматься на
12° выше температуры морской воды.
Наземным эктотермным животным приходится
сталкиваться с более резкими колебаниями
температуры, чем водным, но зато они имеют
возможность жить при более высокой температуре внешней
среды. Это позволяет им быть более активными и
осуществлять ряд сложных поведенческих реакций,
определяемых температурными условиями. Многие
из наземных эктотермных видов способны
поддерживать температуру несколько выше или ниже, чем
температура воздуха, и таким образом избегать
крайностей. Сравнительно малая теплопроводность

воздуха уменьшает у этих животных теплоотдачу, а
для охлаждения организма может использоваться
потеря воды за счет испарения.
18.3.1. Регуляция температуры тела
у наземных эктотермных
животных
В процессе поведенческой и физиологической
активности наземные эктотермные животные поглощают
и выделяют тепло. Главными источниками тепла
для них служат поглощаемое ими солнечное
излучение и соприкасающиеся с телом воздух и земля.
Количество поглощенного тепла зависит от цвета
покровов организма, величины его поверхности и
положения по отношению к солнечным лучам. Так,
например, один вид австралийских прямокрылых
имеет темную окраску, так что тело поглощает
солнечный свет и благодаря этому быстро
нагревается. Когда температура тела достигает
оптимума, кутикула светлеет и поглощение света
уменьшается. Как полагают, это изменение окраски
обусловлено прямой реакцией пигментных клеток на
температуру.
Изменение ориентации организма по отношению
к солнечным лучам приводит к изменению
обогреваемой поверхности тела. Такой способ
терморегуляции характерен для многих наземных
эктотермных животных, включая насекомых, паукообразных,
амфибий и рептилий; это так называемая
поведенческая терморегуляция. Например, пустынная
саранча Schistocerca относительно мало активна при
17 0C, но, расположившись под прямым углом к
направлению солнечных лучей, способна поглощать
тепловую энергию. Когда температура воздуха
повышается примерно до 400C, насекомое меняет
положение и располагается параллельно солнечным
лучам, чтобы уменьшить обогреваемую поверхность
тела. Дальнейшее повышение температуры тела,
которое может привести к гибели, предотвращается
тем, что саранча приподнимается над землей или
взбирается на растения. Температура воздуха
быстро снижается уже на небольшом расстоянии от
поверхности земли, и такое поведение помогает
насекомому обеспечить себе более благоприятный
микроклимат (разд. 12.4.4).
Крокодилы, находясь на суше, тоже регулируют
температуру тела, меняя положение по отношению
к солнцу и разевая пасть, чтобы увеличить
теплоотдачу путем испарения. Если становится слишком
жарко, они переходят в воду, которая остается
более прохладной, чем суша. Ночью же, наоборот,
крокодилы погружаются в воду для того, чтобы
избежать воздействия более прохладного теперь
воздуха.
Особенно широко изучался механизм
терморегуляции у ящериц. При изучении многих видов были
обнаружены разнообразные реакции на изменения
температуры. Ящерицы - наземные рептилии. Им
свойственно множество форм поведения, общих для
всех эктотермных животных; кроме того, некоторые
виды ящериц, например австралийский варан,
используют ряд физиологических механизмов,
позволяющих им разогреваться и поддерживать
температуру выше уровня окружающей среды. Другие
виды рептилий способны удерживать температуру
тела в ограниченных пределах, изменяя свою актив-
ноств, прячась в тени или вылезая на солнце. В
обоих этих случаях ящерицы предвосхитили многие
механизмы терморегуляции, существующие у птиц
и млекопитающих.
В пустынях температура земной поверхности
может повышаться до 70-800C днем и падать до 4°С к
концу ночи. В этих условиях большинство ящериц
ищет убежище, спасаясь от обеих крайностей в
норах или под камнями. Это поведение и
определенные физиологические реакции ярко выражены
у ящерицы Phrynosoma, обитающей в пустынях
юго-востока США и Мексики. Помимо того что эта
ящерица может зарываться в землю, она способна
менять положение тела и его окраску, а когда
температура становится высокой, может также
уменьшить поверхность тела, втягивая ребра. К
числу других реакций на высокую температуру
относятся тепловая одышка (при которой теплоотдача
увеличивается за счет испарения воды из ротовой
полости, глотки и легких), выпячивание глаз и
выведение мочи из клоаки.
У амфибий влажная кожа обеспечивает
идеальный механизм теплоотдачи путем испарения влаги.
Однако потеря воды не может у них регулироваться
физиологическими механизмами, как у
млекопитающих. В сухой среде амфибии сразу начинают
терять воду, и хотя это обстоятельство способствует
теплоотдаче, оно приведет к обезвоживанию, если
животное не сможет найти влажное и прохладное
место, где скорость испарения будет меньше. У
рептилии морской игуаны, когда она греется на
скалистых берегах Галапагосских островов,
температура тела поддерживается на уровне около 37°С.
Так как игуана питается морскими водорослями,
она вынуждена довольно долго находиться в море
при температуре около 25°С. Однако быстрое
охлаждение во время пребывания в воде
предотвращается у нее уменьшением кровотока между
поверхностными и глубокими областями тела в
результате замедления ритма сердца (брадикардии).
18.4. Эндотермные животные
К эндотермным животным относятся птицы и
млекопитающие, у которых активность мало зависит от
температуры окружающей среды. Для поддержания
постоянной температуры тела, которая обычно
выше окружающей температуры, этим животным
необходима высокая интенсивность обмена и эффек-

тивные способы регуляции теплоотдачи с
поверхности тела. Органом, который контактирует с
внешней средой и, следовательно, регистрирует
изменения ее температуры, является кожа. Регуляцию
температуры тела за счет различных метаболических
процессов осуществляет гипоталамус.
18.4.1. Кожа
Название «кожа» относится к наружному покрову
позвоночных животных, и его не следует применять
к наружным покровам червей, моллюсков и
членистоногих. Кожа-самый обширный орган тела.
Она состоит из соединительной ткани, кровеносных
сосудов, потовых желез и сенсорных клеток, что
позволяет ей выполнять множество разнообразных
функций. Строение кожи варьирует у разных групп
позвоночных; основные различия будут
рассмотрены после общего знакомства со строением кожи
человека.
Строение кожи человека
Кожа (рис. 18.11) состоит из двух основных слоев-
эпидермиса и дермы, или собственно кожи. Под
дермой лежит подкожная клетчатка, которая
содержит специализированные жировые клетки,
образующие жировую ткань. Толщина слоя
подкожной клетчатки варьирует в разных участках тела и у
разных людей.
эпидермис. Клетки эпидермиса имеют эктодер-
мальное происхождение и отделены от дермы ба-
зальной мембраной. Эпидермис состоит из многих
слоев клеток, образующих слоистый эпителий
(разд. 8.3.2.). Непосредственно на базальной
мембране лежат кубические эпителиальные клетки
(разд. 8.3.1), которые образуют зону активного
деления-так называемый мальпигиев слой. За счет
повторных делений клеток этого слоя идет
непрерывное обновление клеток эпидермиса. Мальпигиев
слой образует нижнюю часть зернистого слоя,
состоящего из живых клеток, которые по мере
перемещения к наружному слою
эпидермиса-роговому - становятся все более плоскими. Клетки
рогового слоя продолжают постепенно уплощаться, и
в них накапливается кератин - богатый серой
фибриллярный белок, который делает клетки
водонепроницаемыми. По мере накопления кератина
Мышца,
поднимающая
волос
Зернистый
слой!
Роговой
слой
Эпидермис
Зона
эластических и
коллагеновых
волокон
Мальпигиев
слой
Волосяной
фолликул
Дерма
Кровеносный
сосуд
Сальные
железы
Часть стержня
волоса
Секреторные
клетки
Подкожная
клетчатка
Подкожные
жировые
клетки
Потовая
f железа
Проток
железы
Волосяной
сосочек
Рис. 18.11. А Поперечный срез кожи человека.
Б. Схема структур, видимых на срезе.

клетки ороговевают, ядра их разрушаются, и они
отмирают. Толщина рогового слоя больше в тех
участках тела, которые подвергаются
значительному трению, например на подошвах ног и
подушечках пальцев. Поверхностный слой кожи
представляет собой полупрозрачный, тонкий, плотный,
эластичный водонепроницаемый покров с
многочисленными порами (отверстиями потовых желез) и
волосяными фолликулами. Самый наружный слой
ороговевших эпителиальных клеток непрерывно
слущивается в результате трения.
У многих позвоночных видоизмененный роговой
слой образует ногти, когти, рога, чешую, перья и
волосы. Основным компонентом всех этих структур
является кератин.
ДЕРМА. Большая часть клеток дермы имеет мезо-
дермальное происхождение. Дерма состоит из
плотной массы соединительной ткани, содержащей сеть
эластических волокон, кровеносные капилляры,
лимфатические сосуды, мышечные волокна,
сенсорные клетки, нервные волокна, хроматофоры
(пигментные клетки), потовые железы и волосяные
фолликулы.
Волосяные фолликулы представляют собой впя-
чивания эпидермиса. В основании фолликула
находится корень волоса, из которого развивается
стержень волоса. Волос состоит из кубовидных
эпителиальных клеток, которые ороговевают в
результате накопления в них кератина. Корковое
вещество волоса содержит различные количества
пигмента меланина, определяющего цвет волос.
Мозговое вещество волоса может содержать пузырьки
воздуха; с возрастом по мере увеличения количества
этих пузырьков и снижения выработки меланина
волосы седеют. Кровеносные капилляры
обеспечивают снабжение растущего волоса питательными
веществами и удаление продуктов обмена. Верхняя
часть волоса выходит за поверхность эпидермиса;
она остается эластичной и не смачивается благодаря
маслянистому секрету сальных желез,
открывающихся в волосяной фолликул. Секрет сальных желез
содержит жирные кислоты, воски и стероиды и
распределяется по волосу и поверхности кожи,
защищая фолликулы от пыли и микроорганизмов и
образуя на коже тонкий водонепроницаемый слой.
Этот слой препятствует не только потере воды с
поверхности кожи, но и проникновению воды через
кожу внутрь организма.
К основанию фолликула прикреплена гладкая
мышца, другой конец которой прикрепляется к ба-
зальной мембране. При сокращении таких мышц
уменьшается наклон волос по отношению к коже,
что увеличивает толщину неподвижного слоя
воздуха над ее поверхностью. Это используется как один
из способов терморегуляции, а также как
поведенческая реакция на опасность у некоторых
позвоночных. Когда волосы «встают дыбом», видимые
размеры тела как бы увеличиваются, и этого может
оказаться достаточно, чтобы отпугнуть возможного
врага. У человека волосяной покров развит
значительно слабее, чем у других млекопитающих.
Потовые железы представляют собой
закрученные клубочком трубчатые железы, расположенные в
дерме и соединенные выводным протоком с порами.
У человека они имеются на всей поверхности тела, а
у некоторых млекопитающих-только на
подушечках пальцев. У птиц потовые железы отсутствуют.
Кровеносные капилляры доставляют этим железам
воду, соли и мочевину. Секреторная активность
желез регулируется симпатическими нервными
волокнами. Существуют два типа потовых желез-
эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые
наиболее распространены (у человека их около
2,5 · 106) и встречаются в большинстве участков
тела, а вторые имеются только в подмышечных
впадинах, вокруг сосков, на лобке, ладонях и
ступнях и вокруг анального отверстия. Железы
выделяют лишенную запаха жидкость, которая позднее
может издавать неприятный запах благодаря
деятельности бактерий. Некоторые соединения цинка и
алюминия способны подавлять активность желез и
уничтожать бактерий. Большинство дезодорантов и
препаратов против потливости содержит такие
вещества.
Кровеносные капилляры в дерме очень
многочисленны и снабжают кровью все имеющиеся в ней
структуры. Многие капилляры образуют петли и
анастомозы (рис. 18.12), позволяющие изменять
количество крови, протекающей через кожные
капилляры. Это один из многих механизмов
терморегуляции, описанных в разд. 18.4.3.
Мотонейроны иннервируют мышцы и железы
кожи, а сенсорные нейроны передают нервные
импульсы от многочисленных рецепторных клеток,
находящихся в коже. Эти клетки реагируют на
тепло, холод, прикосновение, давление и стимулы,
вызывающие боль. Некоторые из таких рецепторов
имеют очень простое строение и состоят из
свободных нервных окончаний, тогда как другие
окружены капсулой, как, например, тельца Пачини.
Строение кожи позвоночных
У многих позвоночных строение кожи отличается от
описанного выше. У рыб имеются хорошо развитые
чешуи или кожные пластинки и железы,
выделяющие слизь. У амфибий кожа гладкая и скользкая
благодаря секреции слизи многочисленными
железами, расположенными в дерме. Эта водянистая
слизь поддерживает влажность кожи, что облегчает
газообмен; у некоторых видов, например у жаб, ее
неприятный вкус служит защитой от хищников.
Кожа амфибий содержит многочисленные
пигментные клетки, позволяющие животным менять
окраску в соответствии с окружающим фоном, а также
поглощать или отражать солнечные лучи. Под
кожей имеется множество лимфатических полостей, и
кожа прикреплена к лежащим под ней мышцам

Поверхность кожи
Теряется
очень мало тепла
Мелкая артерия
-Капиллярная сеть
Артериовенозный анастомоз
(шунт)
Соединительная вена
Мелкая вена
Теряется
много тепла
Мелкая артерия
Мелкая вена
Рис. 18.12. Механизм регуляции кровотока через кожу. А. Распределение кровотока, уменьшающее
теплоотдачу. Сужение артериол приводит к уменьшению тока крови через капилляры и
анастомоз. В кожу поступает лишь столько крови, сколько необходимо для поддержания ее
жизнеспособности. Основная масса крови, притекающей из глубины тела, минует кожу, проходя через
соединительную вену, благодаря чему уменьшается теплоотдача. Б. Распределение кровотока, повышающее
отдачу тепла. Расширение артериол приводит к уменьшению тока крови через капиллярную
сеть и анастомозы. Капилляры расширяются под давлением протекающей в них крови. Согреваемая кровью
кожа отдает тепло путем излучения, конвекции и теплопроводности; кроме того, кровь в большем
количестве протекает через потовые железы.
лишь в отдельных местах, что делает кожу
чрезвычайно подвижной.
У рептилий тело покрыто роговыми чешуйками,
образующими непроницаемый слой. Кожа у них
всегда сухая, а многочисленные хроматофоры,
содержащиеся в эпидермисе, позволяют рептилиям
менять окраску. У птиц в процессе эволюции
образовались перья, представляющие собой выросты
эпидермиса. Существуют разные типы перьев,
выполняющие специфические функции (см. разд. 17.7.6.),
но все они уменьшают потерю тепла организмом. У
птиц поддерживается относительно высокая
температура тела (порядка 40-430C), а поскольку у них
велико отношение поверхности к объему, им
необходимы эффективные способы сохранения тепла.
Все млекопитающие имеют потовые железы и
волосы, количество и распределение которых
зависят от потребностей терморегуляции.
Функции кожи млекопитающих
Кожа выполняет четыре главные функции. Одна из
этих функций-терморегуляция-подробно описана
в разд. 18.4.3., а остальные функции будут
рассмотрены ниже.
защитная функция. Кожа предохраняет
внутренние органы от повреждения, обезвоживания и
инфекции. Ороговевший эпидермис защищает от
механических повреждений, особенно в тех участках,
которые подвергаются давлению или трению.
Дерма и подкожные ткани ослабляют воздействие
толчков и ударов. Темный пигмент меланин,
содержащийся в хроматофорах, защищает организм от
избытка ультрафиолетовых лучей. Различия в
пигментации волос определяют окраску меха животных и
позволяют им маскироваться в природной среде. У
некоторых видов, например у горностая и полярного
зайца, окраска полностью меняется в зависимости от
сезона, что помогает им укрываться от хищников
или оставаться незаметными для жертвы.
Ороговевший слой и выделения сальных желез препятствуют
неконтролируемой потере воды путем испарения.
Кроме того, секрет сальных желез предохраняет мех
таких водных животных, как выдра, от намокания,
которое нарушило бы теплоизоляцию, создаваемую
воздушными прослойками между волосками.
Строение кожи в большой степени затрудняет
проникновение в организм патогенных организмов - бактерий,
вирусов, грибов, простейших и плоских червей. Тем
не менее микроорганизмы могут проникать внутрь
через волосяные фолликулы и потовые железы, а
также при укусах насекомых. Личинки многих
паразитических червей, например Schistosoma, способны
пробуравливаться через кожу.
образование витаминов. Ультрафиолетовые лучи
солнца вызывают превращение некоторых
стероидов, называемых стеролами, в витамин D. Правда,
это лишь дополнительный источник витамина D,
так как главным его источником служит пища (см.
разд. 10.3.10).
ЗАПАСАНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ. В ЖИро-
вых клетках, находящихся в нижних слоях дермы и в
подкожной клетчатке, откладываются запасы жира.
Этот жир служит не только резервным питательным
веществом, но и теплоизолирующим материалом. У
многих животных жир запасается в подкожной
клетчатке для подготовки к неблагоприятному времени
года.

18.4.2. Источники тепла
У эндотермных животных основным источником
тепла служат экзотермические реакции,
протекающие в живых клетках. Тепло высвобождается при
расщеплении молекул веществ, получаемых с
пищей, главным образом углеводов и жиров.
Количество тепла, образующееся в организме
животного натощак в состоянии покоя, называют уровнем
основного обмена и используют как точку отсчета
при сравнении энергетических затрат во время
различных видов активности у разных организмов (см.
разд. 11.7.6). У мужчины среднего роста и веса
суточная потребность в энергии для поддержания
основного обмена составляет около 8000 кДж.
Точное количество энергии, необходимое каждому
индивидууму, зависит от его веса, возраста и пола и у
мужчин несколько больше, чем у женщин.
Большая часть метаболической энергии,
выделяющейся в виде тепла, поступает из таких активных
тканей, как печень и скелетные мышцы.
Теплопродукция регулируется рядом различных факторов,
таких как окружающая температура и гормоны.
Тироксин, выделяемый щитовидной железой,
повышает интенсивность метаболизма, а тем самым и
выработку тепла. Действие этого гормона бывает
продолжительным, тогда как эффекты адреналина
большей частью кратковременны. Другие
источники теплообразования включаются под действием
нервных импульсов. Периодическая стимуляция
скелетных мышц двигательными нейронами вызывает
дрожь, которая может повысить теплопродукцию
почти в 5 раз по сравнению с уровнем покоя. При
дрожи различные группы мышечных волокон одной
и той же мышцы сокращаются и расслабляются
неодновременно и суммарным результатом
оказываются некоординированные движения. Тепловой
эффект может быть усилен за счет мышечной
активности другого рода, например потирания рук,
притаптывания или легких физических упражнений.
У многих млекопитающих вокруг кровеносных
сосудов грудной полости имеются участки, богатые
бурой жировой тканью. Клетки этой ткани
содержат многочисленные жировые капельки, которые
быстро метаболизируются при стимуляции
симпатическими нервами. Для животных, впадающих в
зимнюю спячку, выработка тепла митохондриями
этих клеток имеет особенно важное значение, так
как позволяет быстро повысить температуру тела во
время пробуждения от спячки (см. разд. 21.10.3).
Для большинства описанных выше механизмов
теплообразования инициирующим центром служит
гипоталамус.
18.4.3. Теплоотдача
У эндотермных животных существуют четыре
механизма теплоотдачи, описанных в разд. 18.2.6,
а именно теплопроводность, конвекция, излучение
и испарение. Во всех случаях скорость отдачи
тепла зависит от разности температур между
внутренними областями тела и его поверхностью и между
кожей и окружающей средой. Теплоотдача может
расти или уменьшаться в зависимости от скорости
образования тепла и от внешней температуры.
Существуют три фактора, ограничивающих
теплоотдачу, которые мы сейчас рассмотрим.
скорость кровотока в коже. Потеря тепла через
кожу путем излучения, конвекции и
теплопроводности зависит от количества протекающей через
кожу крови. При слабом кровотоке температура
кожи приближается к температуре окружающей
среды, а при сильном-к температуре внутренних
областей тела. Кожа эндотермных животных обильно
снабжена кровеносными сосудами, и кровь может
протекать через нее любым из трех путей: через
капиллярные сети дермы, через анастомозы между
венами и артериолами в глубоких слоях дермы и
через мелкие подкожные соединительные вены,
связывающие кожные артериолы с венами.
Артериолы имеют относительно тонкие
мышечные стенки, которые могут сокращаться или
расслабляться, изменяя диаметр сосудов и скорость
кровотока через них. Степень сокращения
регулируется симпатическими сосудодвигательными
нервами, идущими от вазомоторного центра головного
мозга, а этот центр получает импульсы от гипо-
таламического центра терморегуляции. У человека
скорость кровотока в коже (на 100 г веса) может
варьировать от 1 мл/мин и менее на холоде до
100 мл/мин при высокой температуре среды,
благодаря чему теплоотдача может увеличиваться в
5-6 раз. Ниже уровня капиллярной сети в коже
лежат «шунты», называемые артерио-венозными
анастомозами. При сужении этих сосудов кровь
выталкивается в обладающие малым
сопротивлением «соединительные вены», которые связывают
артерии с венами, и основная масса крови минует
капилляры и анастомозы (рис. 18.12). Это типичная
реакция, уменьшающая теплоотдачу. При
расширении анастомозов ток крови направляется в
основном через капиллярное русло и анастомозы, а не
через соединительные вены. В результате кровоток в
коже увеличивается и отдача тепла возрастает.
ПОТООТДЕЛЕНИЕ И ИСПАРЕНИЕ ЧЕРЕЗ КОЖУ. ΠθΤ-
водянистая жидкость, содержащая 0,1-0,4%
хлористого натрия, лактата натрия и мочевины. По
отношению к плазме крови пот гипотоничен; он
образуется из тканевой жидкости благодаря
активности потовых желез, находящихся под контролем
особых нервных волокон. Эти волокна принадлежат
симпатической нервной системе, и по ним
поступают импульсы из гипоталамуса. У человека
потоотделение начинается всякий раз, когда температура
тела поднимается выше средней нормальной
температуры 36,7°. В условиях умеренного климата за
сутки выделяется около 900 мл пота, но при очень
сильной жаре и достаточном снабжении водой и
солями эта величина может возрасти до 12 л.

Температура, °С
Скорость
теплоотдачи,
Дж/с
Температура кожи
Температура гипоталамуса
г Теплоотдача путем испарения (потоотделения)
Время, мин
Рис. 18.13. Графики, показывающие зависимость
между температурой кожи, температурой
гипоталамуса и скоростью испарения воды у
человека в теплой камере (45еС). В точках а, б и в
испытуемый выпивал глоток ледяной воды.
18.3. Скрытая теплота испарения пота
составляет 2,45 кДж/мл. Рассчитайте, какая доля (%)
энергии расходуется на потоотделение у шахтера,
который за сутки теряет 4 л пота и потребляет
50 000 кДж энергии.
При испарении пота с поверхности кожи организм
теряет энергию в виде скрытой теплоты испарения,
что приводит к снижению температуры тела. При
низкой температуре среды, высокой влажности и
безветрии скорость испарения уменьшается.
У многих млекопитающих мех настолько густой,
что потоотделение может происходить только на не
покрытых им участках тела: у собак и кошек,
например, на подушечках лап, а у крыс-на ушах. Эти
млекопитающие увеличивают теплоотдачу путем
облизывания шерсти с последующим испарением
влаги, а также путем частого поверхностного
дыхания («тепловая одышка»), при котором тепло
отдает влажная поверхность слизистой рта и носа.
У человека, лошади и свиньи пот может свободно
выделяться через всю поверхность тела.
В настоящее время показано, что потоотделение
является результатом повышения температуры во
внутренних областях тела. В исследованиях,
проведенных на людях и животных, установлено, что
снижение температуры внутри тела после питья
ледяной воды или охлаждения сонных артерий
льдом, приложенным вокруг шеи, приводит к
уменьшению потоотделения, даже если кожа
подвергается воздействию тепла. В опытах с
противоположным распределением тепла и холода
наблюдается обратный эффект. Поскольку из сонных
артерий кровь попадает в гипоталамус, эти опыты
указывают на роль гипоталамуса в терморегуляции.
Помещая термометр в ухо рядом с барабанной
перепонкой, можно получить представление о
температуре, существующей в гипоталамусе. На
рис. 18.13 показано влияние температуры в этом
участке и температуры кожи на потоотделение.
Рассмотрите рисунок и ответьте на поставленные
ниже вопросы.
18.4. Почему температура и скорость
испарения пота остаются относительно постоянными в
течение первых 20 мин?
18.5. Опишите взаимоотношения между
температурой гипоталамуса и скоростью
потоотделения.
18.6. Попробуйте объяснить, почему сразу
после приема ледяной воды температура кожи
повышается.
Теплоизоляция между внутренней областью тела
и окружающей средой. Теплоизоляция тела
обеспечивается прослойкой неподвижного воздуха над
поверхностью кожи (пограничный слой), а затем
кожным и подкожным жиром. Перья, мех и одежда
сохраняют пограничный слой воздуха, а поскольку
воздух-плохой проводник тепла, он уменьшает
теплоотдачу. Степень достигаемой при этом
теплоизоляции зависит от толщины воздушной
прослойки. При низкой температуре в результате
рефлекторного сокращения кожной мускулатуры волосы
или перья приподнимаются и слой неподвижного
воздуха становится толще. У человека эта реакция
еще сохранилась, но так как волос на теле у него
очень мало, она дает лишь эффект, известный под
названием «гусиной кожи». Отсутствие волос
человек компенсирует теплоизолирующим действием
одежды. Для многих млекопитающих характерно
сезонное накопление толстого слоя подкожного
жира, особенно у тех видов, которые не впадают в
зимнюю спячку и переносят холода в активном
состоянии. У водных млекопитающих, особенно у
тех, которые живут в холодных водах (киты,
морские львы, моржи и тюлени), имеется толстый
слой жира, называемого ворванью, который
отлично защищает их от холода.
18.4.4. Тепловой баланс и роль
гипоталамуса
Тепловой баланс любого тела определяется
соотношением между теплом, которое оно получает, и
теплом, которое оно отдает.
Эндотермные животные способны вырабатывать
достаточное количество тепла и регулировать
теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода
тепла у них всегда сохраняется (рис. 18.14). Это
свойство носит название гомойотермии. Как уже
говорилось в начале этой главы, любой механизм,
имеющий вход и выход, для поддержания своей
стабильности нуждается в регуляторной системе.

Земля
Небо
Температура воздуха
Солнце;
Атмосфера
Дерево
Конвекция
Испарение
Земля
Скала'


проводность
'Камни
Вода
Рис. 18.14. Схема теплообмена между телом лошади (температура 38°С) и окружающей средой в
жаркий солнечный день при температуре воздуха 300C. Прерывистыми линиями
показана передача тепла путем излучения.
У млекопитающих и птиц имеется хорошо
развитая система терморегуляции, включающая
рецепторы, эффекторы и чрезвычайно чувствительный ре-
гуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр
следит за температурой крови, отражающей
температуру тех органов, через которые она протекает.
Чтобы гипоталамус мог регулировать температуру
внутренних областей тела (как у эндотермных
животных), он должен получать также информацию об
изменениях наружной температуры. Без такой
информации тело могло бы получить или потерять
массу тепла, прежде чем изменение внутренней
температуры вызовет активацию гипоталамуса и
заставит его принять надлежащие меры. Эту
информацию гипоталамус получает от периферических
терморецепторов, находящихся в коже; они
воспринимают изменения окружающей температуры и
посылают импульсы в гипоталамус еще до того, как
изменится температура внутренних областей тела.
Существуют терморецепторы двух типов - холодо-
вые и тепловые. При соответствующей стимуляции
эти рецепторы генерируют импульсы в отходящих
от них афферентных нервных волокнах. Одна часть
импульсов идет в гипоталамус, а другая-в
сенсорные зоны коры, где возникают температурные
ощущения, соответствующие силе и длительности
стимуляции, а также числу возбужденных
рецепторов. Подсчитано, что у человека имеется примерно
150 000 Холодовых и 16 000 тепловых рецепторов.
Это позволяет организму быстро и точно
регулировать температуру внутренних областей тела. С
точки зрения теории управления кожные рецепторы
действуют как детекторы внешнего возмущения,
«предсказывающие» вероятное изменение
температуры тела. В то же время другие факторы,
изменяющие эту температуру (такие, как интенсивность
обмена или болезненное состояние), будут
непосредственно влиять на нее, и ее изменения будут
обнаружены рецепторами гипоталамуса. В большинстве
случаев в поддержании постоянной температуры
тела участвуют и периферические, и гипоталами-
ческие рецепторы.
Изучение терморегуляторной активности
гипоталамуса показало, что здесь имеются два различных
центра терморегуляции, функции которых
суммированы в табл. 18.1. Взаимоотношения между корой
мозга, гипоталамическими центрами
терморегуляции, температурой внутренних областей тела и кожи
и температурой окружающей среды показаны на
рис. 18.15 и 18.16.
При некоторых заболеваниях температура тела
повышается в результате того, что «термостат»
оказывается настроенным на более высокую
температуру. Предполагается, что эту перенастройку
вызывают определенные вещества, называемые пиро-
генами, к числу которых относятся токсины
патогенных микробов и вещества, выделяемые нейтро-
филами крови. Эти вещества повышают «заданный»
уровень температуры, действуя, очевидно,
непосредственно на гипоталамус. Повышение температуры
тела стимулирует защитные реакции организма и
способствует разрушению патогенных факторов.
Жаропонижающие средства типа аспирина
понижают «заданное значение» и снимают тягостные
симптомы лихорадочного состояния, но при этом,
по-видимому, замедляют нормальные защитные
реакции. Однако в случаях чрезмерно высокой
температуры эти лекарственные препараты
оказываются необходимыми, так как позволяют
предотвратить необратимые изменения головного мозга.

Тепловые
рецепторы
кожи

Высокая

Окружающая
температура
Sr

Повышается
Температура
кожи

Понижается
Кора мозга
Холодов ые ι
рецепторы |
кожи ι
Передняя область
гипоталамуса
Центр теплоотдачи
Торможение
Торможение
Задняя область
гипоталамуса
Центр теплопродукции
Потоотделение
Артериолы
кожи
расширяются
Интенсивность
метаболизма
снижается
Отрицательная обратная связь
Дрожь

Понижается
Температура
крови
[
Повышается
Адреналин
Тироксин
Интенсивность |
метаболизма
повышается
Отрицательная^ обратная связь j
Волосы
поднимаются
Артериолы
кожи
сужаются
Рис. 18.15. Общая схема рефлекторной регуляции температуры тела у млекопитающих, включающая
окружающую среду, гипоталамус и температуру крови.
18.7. Развитие лихорадочного состояния часто
сопровождается дрожью и ощущением холода
(ознобом). Объясните эти симптомы на основе
представлений о механизме терморегуляции.
18.4.5. Адаптация к экстремальным
климатическим условиям
Размеры органов, а также физиологические и
поведенческие адаптации у животных могут быть
различными в разных частях географического ареала. У
эндотермных животных общая теплопродукция
зависит от объема метаболически активных тканей, а
скорость теплоотдачи - от величины поверхности
тела. Эти два параметра-поверхность и объем-не
пропорциональны друг другу. В связи с этим
животные, обитающие в холодных областях (например,
полярные медведи и киты), имеют, как правило,
крупные размеры, тогда как обитатели жарких
стран (например, многие насекомоядные
млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление
носит название правила Бергмана и наблюдается у
многих видов, в том числе у тигров, размеры
которых уменьшаются по мере удаления от
полюсов. Существуют исключения из этого правила, но в
этих случаях организмы обладают особыми адап-
тациями для выживания в данном районе.
Например, мелкие млекопитающие умеренных или
арктических широт отличаются большим аппетитом,
позволяющим им поддерживать высокую
интенсивность метаболизма. У них небольшие конечности
(что уменьшает теплоотдачу), а зимой они
вынуждены впадать в спячку. Крупные млекопитающие
жарких стран, такие как слоны и бегемоты,
сталкиваются с противоположными проблемами. Слонам
помогают очень большие уши, которые хорошо
снабжаются кровью. Хлопая ушами, слон увеличивает
теплоотдачу путем излучения и конвекции. У
бегемота нет потовых желез, и он использует такую же
поведенческую стратегию, как
крокодил,-перемещается то на сушу, то в воду, чтобы уменьшить
влияние колебаний температуры. Размеры
выступающих частей тела тоже варьируют в соответствии
с температурой среды, так что у видов, живущих в
более холодном климате, различные придатки
меньше, чем у родственных видов из более теплых мест.
Таблица 18.1. Функции центров теплоотдачи и
теплопродукции, расположенных соответственно в переднем и заднем
отделах гипоталамуса и оказывающих противоположное
действие
Центр теплоотдачи
Активируется
повышением температуры в
гипоталамусе
Способствует
расширению кожных сосудов
Повышает теплоотдачу
путем излучения,
конвекции и
теплопроводности
Усиливает
потоотделение и тепловую
одышку
Снижает
метаболическую активность
Уменьшает толщину
слоя неподвижного
воздуха за счет
опускания волос или перьев
Центр теплопродукции
Активируется импульсами от
периферических Холодовых
рецепторов или
температурой в гипоталамусе
Способствует сужению кожных
сосудов
Уменьшает теплоотдачу путем
излучения, конвекции и
теплопроводности
Угнетает потоотделение и
тепловую одышку
Повышает метаболическую
активность, вызывая дрожь и
повышенную секрецию
тироксина и адреналина
Увеличивает толщину слоя
неподвижного воздуха за счет
поднятия волос или перьев

Выше 43 0C — смерть
Верхний предел
нормальной ^^
температуры 37,5°(j"
Средняя температура-
тела 36,70C
Нижний предел
нормальной
темпеоатуоы 35.8 0C
Температура тела
человека, 0C
Организм
■ выдерживает >
до 41,20C /
Повышение
температуры тела
Снижение
температуры тела
Организм
выдерживает
снижение до 32 ° С
Снижение метаболической активности;
расширение артериол кожи; увеличение
кровотока через кожу; повышение
излучения, конвекции и теплопроводности,
потоотделения и испарения; опускание
волос (уменьшение теплоизоляции);
увеличение поверхности тела,
снижение мышечной активности
ГИПЕРТЕРМИЯ
(в случае неэффективности
го мео стаза)
Снижение температуры тела
(отрицательная обратная связь)
Повышение метаболической активности;
сужение артериол кожи; уменьшение
кровотока через кожу; уменьшение
излучения, конвекции, теплопроводности,
потоотделения; поднятие волос (увеличение
теплоизоляции); поза, уменьшающая
открытую поверхность тела;
повышение мышечной активности
Средняя температура тела
Повышение температуры тела
(отрицательная обратная связь)
ГИПОТЕРМИЯ
(в случае неэффективности"
гомео стаза)
.Ниже 260C — смерть
Время
Рис. 18.16. Гомеостатический контроль температуры тела.
Это явление известно как правило Аллена, и его
удобно наблюдать у близких видов, например у
лисиц (рис. 18.17).
18.4.6. Адаптация к жизни при низких
температурах
Эктотермные и многие эндотермные животные
неспособны поддерживать в холодное время года
такую температуру тела, которая позволяла бы им
сохранять нормальную активность, и при низкой
температуре впадают в ту или иную форму спячки
(разд. 21.10). Известны совершенно удивительные
способы адаптации к холоду. Например, личинка
насекомого Вгасоп, паразитирующего на канадском
хлебном пилильщике, способна переносить
температуру ниже — 400C. Эта способность объясняется
тем, что в гемолимфе личинки накапливается гли-
церол, который действует как антифриз и
предотвращает образование кристаллов льда
благодаря процессу переохлаждения.
У многих животных избыточной отдаче тепла
через выступающие придатки тела препятствует
распределение в них кровеносных сосудов. Артерии,
несущие в эти придатки кровь, окружены венами, по
которым кровь течет обратно к телу. Теплая
артериальная кровь, поступающая от тела, охлаждается
холодной венозной кровью, текущей к телу. В свою
очередь холодная венозная кровь, оттекающая от
придатков, нагревается от теплой артериальной
крови, притекающей к ним. Поскольку в придатки
поступает уже охлажденная кровь, теплоотдача
значительно уменьшается. Такое устройство
называется противоточным теплообменником; оно имеется в
ластах тюленей и в хвостовых плавниках китов, в
конечностях птиц и млекопитающих и в системе
кровоснабжения семенников у млекопитающих
(рис. 18.18).
Принцип противоточного обмена используется
для переноса не только тепла, но и различных
веществ, в том числе дыхательных газов и ионов
(разд. 11.7 и 19.5.7.).
В настоящее время в сердечной хирургии широко
используется гипотермия, так как она позволяет
хирургу производить операции на сердце без риска
вызвать у больного повреждение головного мозга.
При понижении температуры тела до 15°С
метаболические потребности клеток мозга снижаются до
такой степени, что снабжение его кровью может
быть прервано без каких-либо вредных последствий
на время до 1 часа. При более продолжительных
Арктический вид
Температура тела 37 ° С
Средняя температура среды O0C
Европейский вид
Температура тела 37 0C
Средняя температура среды 12 0C
Африканский вид
Температура тела 37 ° С
Средняя температура среды 25 0C
Рис. 18.17. Различия β длине ушей у трех видов
лисиц, обитающих в разных
географических областях. Пример, иллюстрирующий правило
Аллена.

Артериальная _
кровь
Венозная „
кровь
Температура
окружающей
среды 40C

Капиллярная сеть :
Рис. 18.18. Схема кровотока между туловищем эндотермного животного, имеющим постоянную
температуру 35 С, и придатками при внешней температуре 4°С. Тепло передается от более
нагретого тела к менее нагретому, и скорость этой передачи пропорциональна разности
температур между телами. В приведенном примере противоточного теплообмена в
капиллярную сеть поступает кровь с температурой 5°С, а из сети собирается кровь с температурой 43C. Таким
образом, теплоотдача в окружающую среду соответствует разности температур в VC.
Аналогичным образом кровь, возвращающаяся во внутренние области тела, всего на 1° холоднее крови,
оттекающей от них. Этот механизм препятствует большой потере метаболического тепла и
способствует поддержанию внутренней температуры внутри тела на уровне 35°С.
операциях наряду с гипотермией применяют
аппарат «сердце - легкие» для поддержания
кровообращения в тканях.
18.4.7. Адаптация к жизни
при высоких температурах
Животные, обитающие в местах, где температура
воздуха превышает температуру кожи, поглощают
тепло, и единственным способом снижения
температуры тела служит испарение воды с его
поверхности. В силу климатических особенностей жаркие
страны могут быть засушливыми, или, наоборот,
очень влажными, что создает дополнительные
трудности. В районах с жарким сухим климатом
теплоотдача может осуществляться за счет свободного
испарения влаги, но обитающим здесь животным
нужно каким-то образом получать воду в
количестве, необходимом для охлаждения тела. В
условиях влажного жаркого климата воды вполне
достаточно, но малый градиент влажности между
организмом и окружающей средой нередко
препятствует испарению. В таких случаях к
физиологическим механизмам часто добавляются
поведенческие формы терморегуляции, например
использование тени и бризов, характерных для зоны
влажных лесов и джунглей.
Организм получает тепло за счет своей
метаболической активности и из окружающей среды.
Количество тепла, поступающею извне,
приблизительно пропорционально площади поверхности
тела. Большинство животных, обитающих в
пустынях, имеют небольшие размеры (как, например,
кенгуровая крыса) и испытывают меньше
трудностей, чем такие крупные животные, как верблюд.
К тому же мелкие животные могут жить в норах,
вырытых в песке или почве, где микроклимат более
благоприятный.
Верблюд в условиях жаркого и сухого климата,
но при наличии свободного доступа к воде может
поддерживать температуру тела в пределах 36-38°С
за счет испарения воды с поверхности тела. Если же
верблюд лишен воды, например во время
многодневных переходов через пустыню, то по мере того,
как он теряет воду, увеличивается разница в
температуре тела в утренние и вечерние часы; при этом
температура может колебаться от 34°С рано утром
до 4ГС после полудня. Верблюд накапливает тепло
в дневные часы и не нуждается в том, чтобы
отдавать его путем испарения. Шмидт-Ниельсен в
серии исследований установил, что верблюд весом
500 кг, способный переносить повышение
температуры тела на 7°, запасает около 12 000 кДж тепла.
Если бы он терял столько тепла путем испарения, то
для поддержания постоянной температуры тела ему
приходилось бы терять 5 л воды. Вместо этого
теплоотдача у верблюда осуществляется путем
излучения, теплопроводности и конвекции в ночные
часы. Важное преимущество такой временной
гипертермии, наблюдаемой у верблюда в дневные
часы, состоит также в том, что благодаря ей
уменьшается разность температур между горячим
воздухом пустыни и телом верблюда, а поэтому
уменьшается и приток тепла. К тому же шерсть верблюда
служит превосходным термоизолятором,
уменьшающим поглощение тепла и потерю воды. В
эксперименте было показано, что остриженный верблюд
теряет на 50% больше воды, чем контрольное
животное. Наконец, еще одно важное преимущество
верблюда заключается в том, что он может
переносить сильное обезвоживание. Большинство
млекопитающих не способно переносить потерю
воды, при которой вес тела уменьшается более чем
на 10-14%, тогда как верблюд может терять за счет
воды до 30% своего веса: даже в этом случае он
способен поддерживать нормальный объем плазмы
крови. Обычно смерть от перегрева при
обезвоживании связана с тем, что из-за уменьшения объема

плазмы кровеносная система не может
транспортировать тепло из внутренних областей тела к его
поверхности достаточно быстро, чтобы
предотвратить перегрев. Вопреки распространенному мнению,
верблюд не может заранее запасать воду на случай
ее дефицита. Вызывает также сомнение его
способность получать воду за счет метаболизма жира,
хранящегося в горбу. Но после периода сильного
обезвоживания верблюды могут выпивать огромное
количество воды. Известно, например, что однажды
верблюд весом 325 кг выпил 30 л воды менее чем за
10 минут. Это приблизительно равноценно тому,
как если бы человек среднего роста и веса выпил
около 7 л воды.
18.5. Печень млекопитающих
Печень-самый крупный из внутренних органов,
участвующих в гомеостазе. Она контролирует
многие обменные процессы, играющие важную роль в
поддержании постоянного состава крови.
Развивается печень из выпячивания энтодермальной
пищеварительной трубки, и многие ее функции
связаны с «обработкой» всасываемых компонентов
пищи. Печень обладает уникальным двойным
кровоснабжением, и благодаря обильной васкуляризации
регулирует многие процессы, связанные с кровью и
кровеносной системой (рис. 18.19). Удивительно то,
что несмотря на огромное многообразие
метаболических функций, выполняемых печенью, ее
гистологическая структура сравнительно проста и
однотипна.
18.5.1. Расположение и строение
печени
У человека печень имеет большие размеры и
составляет 3-5% общей массы тела. Расположена она
непосредственно под диафрагмой, к которой
прикреплена серповидной связкой. Она состоит из
нескольких долей, причем форма может изменяться в
зависимости от количества находящейся в ней
крови. Снаружи печень окружена оболочкой, состоящей
из двух слоев: наружный слой образует гладкая
влажная брюшина, а внутренний - фиброзная глис-
сонова капсула, которая одевает также все
структуры, входящие в печень и выходящие из нее.
Волокна глиссоновой капсулы образуют
«внутренний скелет» (строму) печени, который поддерживает
ее форму.
Клетки печени, называемые гепатоцитами, не
проявляют никакой структурной или функциональной
дифференциации. Кроме них, в печени имеются
только нервные элементы и клетки, связанные с
кровеносными и лимфатическими сосудами. Гепа-
тоциты содержат крупное ядро, хорошо развитый
аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии и
лизосомы, а также множество гликогеновых гранул
Печеночная вена
Селезеночная вена
(от селезенки, желудка,
поджелудочной железы)
Передняя
брыжеечная вена
Нижняя
полая вена
Желчный
пузырь
ПЕЧЕНЬ
Желчный
проток

Двенадцатиперстная
кишка
Воротная
вена печени"'
Печеночная
артерия
Аорта
Тонкий
кишечник
Задняя брыжеечная вена
(от толстой и прямой кишок)
Рис. 18.19. Схема кровоснабжения печени.
и липидных капелек. Они плотно примыкают друг к
другу и на поверхности, обращенной к кровеносным
капиллярам, имеют микроворсинки, через которые
и происходит обмен веществами между
гепатоцитами и кровью.
В целом внутреннее строение печени довольно
сложно и до конца еще не изучено. Оно основано на
определенном взаимном расположении гепатоцитов
и двух систем кровеносных сосудов,
переплетающихся с желчными канальцами (желчными
капиллярами). Воротная вена печени многократно ветвится, и ее
многочисленные разветвления идут рядом с ветвями
печеночной артерии, желчными протоками, нервами
и соединительнотканными перегородками
глиссоновой капсулы. В совокупности все эти структуры
образуют портальный тракт (рис. 18.20).
Кровеносные сосуды, отходящие от воротной вены и
приносящие вещества, всосавшиеся в пищеварительном
тракте, и разветвления печеночной артерии, несущие
оксигенированную кровь, соединяются вместе,
образуя венулы, которые доставляют кровь к гепато-
цитам. Как полагают, такое расположение венул и
гепатоцитов образует функциональную единицу
печени, называемую ацинусом. От венул отходят более
мелкие кровеносные сосуды, называемые
синусоидами. Синусоиды образуют густую сеть капиллярных
сосудов, которые, соединяясь, впадают в ветви
печеночной вены. Соседние синусоиды отделены друг от
друга пластинками, или «балками», из гепатоцитов,
часто толщиной всего лишь в одну клетку. В
синусоидах происходит обмен веществами между
кровью и гепатоцитами. Этот обмен облегчается
благодаря наличию в эндотелии синусоидов пор
диаметром до 10 нм и микроворсинок на
поверхности гепатоцитов, обращенной к синусоидам.
Желчь, образующаяся в гепатоцитах, поступает не в
синусоиды, а в мельчайшие желчные капилляры,

Портальный тракт
Фиброзная
капсула
АЦИНУС
Ветвь
печеночной
вены
Лимфатический
сосуд
Ветвь
воротной вены
Эндотелиальная:
клетка
Гепатоцит
Венула
Купферовская
клетка
Синусоиды
Ток
желчи
Ветвь '
печеночного
нерва
Ветвь
печеночной
артерии
Желчный
проток
желчный
капилляр
Рис. 18.20. Упрощенная схема строения печеночного ацинуса. Портальный тракт показан в
поперечном разрезе, а ветвь печеночной вены-в продольном разрезе.
которые, перемежаясь с синусоидами, проходят
между соседними слоями гепатоцитов. В желчные
капилляры выступают микроворсинки гепатоцитов,
через которые желчь выводится в капилляры путем
активного транспорта. Желчные капилляры
образуют разветвленную сеть и сливаются в мелкие
желчные протоки. Последние соединяются вместе в
портальном тракте и образуют более крупные
протоки, сливающиеся в конце концов в общий
печеночный проток.
В целом, как видно из описания, печень
представляет собой густую сеть из гепатоцитов, кровеносных
сосудов и мелких желчных протоков. Такое
строение обеспечивает огромную поверхность, где
каждая клетка непосредственно контактирует с кровью,
и это обеспечивает максимальный обмен
веществами между клеткой и кровью и возможность
контролировать состав крови.
У свиней строение печени значительно проще, чем
у человека. Хотя оно не очень типично для других
млекопитающих, ниже приводится его описание, так
как на его примере легче понять многие
структурные и функциональные взаимоотношения, не столь
очевидные при типичном строении печени
млекопитающих, описанном выше. Печень свиньи состоит
из огромного числа отдельных единиц, называемых
дольками, которые на поперечном разрезе имеют
многоугольную форму и диаметр порядка 1 мм.
Дольки представляют собой наперстковидные
образования длиной 2-3 мм и окружены
соединительнотканными оболочками (продолжение глиссоновой
капсулы). Между дольками проходят междольковые
кровеносные сосуды, представленные одной арте-
риолой и одной веточкой воротной вены, и желчные
протоки (как в портальном тракте других
млекопитающих). В середине дольки проходит
центральная вена, в которую поступает кровь из синусоидов,
идущих от воротной вены и печеночной артерии. Из
центральных вен долек кровь поступает в
печеночную вену. Основную массу дольки составляют тяжи
(балки) из гепатоцитов, которые идут от периферии
и сходятся к центральной вене. Обмен веществами
между гепатоцитами и кровью осуществляется так,
как было описано выше. Синусоиды чередуются с
желчными капиллярами, по которым желчь
собирается во внутридольковый желчный проток. Этот
сравнительно простой и регулярный план строения
показан на рис. 18.21 и 18.22.
Функциональными единицами печени у свиньи
являются дольки, а регулярная гистологическая
Рис. 18.21. Срез печени свиньи; видны дольки.

Междольковые
кровеносные "
сосуды
Внутридольновая
вена
Ветвь воротной
вены печени
Ветвь
печеночной артерии
Печеночные струны
(синусоиды и желчные
капилляры)
Желчный
проток
Желчный
капилляр
Гепатоцит
Синусоид

Соединительнотканная капсула
дольки
Рис. 18.22. Участок печени свиньи
в поперечном разрезе. Показано
регулярное расположение долек,
обусловленное параллельным
расположением междольковых и вну-
тридольковых кровеносных сосудов.
Стрелки указывают направление
тока жидкости в синусоидах и
желчных канальцах.
структура печени обусловлена тем, что внутридоль-
ковые и междольковые сосуды идут параллельно
друг другу. Такое строение не свойственно другим
млекопитающим-у них нет деления на дольки или
оно выражено менее четко.
Лимфа, находящаяся в лимфатических сосудах
портального тракта, поразительно богата белками.
Она образуется в результате выхода плазмы через
поры в эндотелии венул и синусоидов.
В печени имеются клетки еще одного типа-куп-
феровские; они входят в состав широко
распространенной в организме ретикулоэндотелиальной
системы (см. разд. 14.14). Цитоплазматическими
выростами купферовские клетки прикреплены к стенкам
синусоидов. Они обладают способностью к
фагоцитозу и участвуют в разрушении старых,
изношенных эритроцитов и в поглощении патогенных
организмов.
18.5.2. Функции печени
Как полагают, печень выполняет несколько сотен
различных функций, включающих тысячи
различных химических реакций. Все эти функции связаны с
положением печени в кровеносной системе и с тем
огромным объемом крови, который протекает через
нее в единицу времени (приблизительно 20% от
общего объема крови). Печень и почки - главные
органы, ответственные за регуляцию содержания
метаболитов в крови и постоянство ее состава. Все
питательные вещества, всосавшиеся в
пищеварительном тракте, поступают прямо в печень, где они
либо хранятся, либо превращаются в другие
вещества, необходимые в данный момент организму.
Таким образом, все функции печени можно
разделить на две категории: 1) хранение питательных
веществ и синтез их производных и 2) расщепление
ненужных организму веществ перед их экскрецией.
Кроме того, благодаря ряду протекающих в
печени обменных реакций она может служить
источником тепла для животных, обитающих в холодных
зонах.
Углеводный обмен
Гексозы (шестиуглеродные сахара) поступают в
печень из кишечника по воротной вене печени-
единственному кровеносному сосуду, в крови
которого содержание сахара может очень сильно
колебаться. Это дает ключ к пониманию роли печени в
углеводном обмене как органа, поддерживающего
концентрацию глюкозы в крови на уровне около
90 мг% (90 мг на 100 мл). Печень препятствует
колебанию этого уровня в связи с режимом питания
и тем самым предотвращает повреждение таких
тканей, как мозг, которые не могут запасать
глюкозу. В печени все гексозы, включая галактозу и
фруктозу, превращаются в нерастворимый
полисахарид гликоген и в таком виде хранятся. Процесс
превращения глюкозы в гликоген называется глико-
генезом и стимулируется инсулином:
Инсулин
Глюкоза :
(фосфорилирование)
- Глюкозо-6-фосфат :
τ Глюкозо-1-фосфат —
(конденсация)
^Гликоген
Расщепляясь до глюкозы, гликоген препятствует
падению уровня глюкозы в крови ниже 60 мг%.
Процесс расщепления гликогена называется глико-
генолизом и включает активацию фермента фосфо-
рилазы под действием гормона глюкагона,
выделяемого поджелудочной железой. В момент опасности,
при стрессе или в условиях холода фосфорилазу
активируют также адреналин, выделяемый
мозговым слоем надпочечников, и норадреналин,
освобождаемый окончаниями симпатических нейронов
(разд. 15.2.3).
Гликоген:
(депо)
Фосфорилаза
: Глюкозо-1-фосфат
Фосфоглюкомутаза
Глюкозо-6-фосфат
Глюкозо-6-фосфатаза
; Глюкоза
(свободная)

Глицерол,
жирные кислоты
Аминокислоты
^Глюконеогенез/
Лглкжокорти/
коиды)
Гликогенолиз
(глюкагон, адреналин,^
глюкокортикоиды)
Гликоген
(печень)
Углевод
Переваривание
'Глюкоз;
крови
(Инсулин)
^ Глюкозо-б-фосфат~
(ткани + печень)
Глюкозо-1-
фосфат
Гликогенез
Гликоген
(мышцы)
Пировиноградная кислота
Аэробный путь
СС>2 + H2O + энергия
Анаэробный путь
Молочная кислота + энергия
Рис. 18.23. Общая схема углеводного обмена.
В мышцах нет фермента глюкозо-6-фосфатазы,
поэтому они не могут превращать гликоген в
глюкозу непосредственно через глюкозо-6-фосфат.
Вместо этого они превращают глюкозо-6-фосфат в
пировиноградную кислоту, которая используется в
процессе дыхания или анаэробного гликолиза с
образованием АТФ. Молочная кислота,
образующаяся в скелетных мышцах при гликолизе, может
затем превратиться в глюкозу, а последняя уже в
печени превращается в гликоген. Этот
биохимический путь известен как цикл Кори:
Молочная кислота -► Пировиноградная кислота ->
-> Глюкоза -> Гликоген
Когда в связи с раходованием глюкозы запасы
гликогена в печени истощаются, глюкоза может
синтезироваться из неуглеводных
предшественников. Этот процесс называется глюконеогенезом.
Низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия)
приводит к стимуляции симпатической нервной
системы и выбросу адреналина, который, как уже
отмечалось, способствует удовлетворению
сиюминутных потребностей организма в глюкозе. Низкий
уровень глюкозы в крови приводит также к
стимуляции гипоталамуса, который выделяет кортиколи-
берин (разд. 16.6.2.), стимулирующий секрецию
АКТГ передней долей гипофиза. Под действием
АКТГ усиливаются синтез и секреция глюкокорти-
коидных гормонов (в основном кортизола).
Последние стимулируют переход из тканей в кровь
аминокислот, глицерола и жирных кислот, а также синтез
в печени ферментов, катализирующих превращение
аминокислот и глицерола в глюкозу (жирные
кислоты превращаются в ацетил-КоА и
непосредственно используются в цикле Кребса). Углеводы,
которые не смогут быть использованы организмом или
запасены в виде гликогена, превращаются в жиры и
в такой форме депонируются. Общая схема
углеводного обмена, показывающая участие в нем печени,
мышц и других тканей, приведена на рис. 18.23.
Белковый обмен
Печень играет важную роль в белковом обмене,
который включает здесь дезаминирование,
образование мочевины, трансаминирование и синтез
белков плазмы.
дезаминирование. Организм не способен запасать
аминокислоты, и те из них, которые не могут быть
сразу использованы для биосинтеза белка,
подвергаются дезаминированию в печени. Этот процесс
состоит в ферментативном отщеплении
аминогруппы (—NH2) и одновременного окисления остатка
молекулы с образованием углевода, который
используется в процессе дыхания. Аминогруппа
отщепляется вместе с атомом водорода, поэтому
азотистым продуктом дезаминирования оказывается
аммиак (NH3):
Аминокислота
Кислород
Оксокислота
Аммиак
Конкретный пример:
CH3
I
2 С—COOH + 2NH3
Алании
Кислород
Пировиноградная
кислота
Аммиак
Образующийся аммиак может быть либо
использован для синтеза определенных аминокислот или же
азотистых оснований типа аденина или гуанина
(разд. 5.6), либо удален из организма.
образование мочевины. Аммиак, образующийся
при дезаминировании, превращается в мочевину-
растворимый продукт, подлежащий удалению:
Аммиак Углекислота Мочевина Вода

Образование мочевины происходит в орнитиновом
цикле, представленном на рис. 18.24.
трансаминирование. Это процесс синтеза
аминокислот путем ферментативного переноса
аминогруппы с аминокислоты на оксокислоту (гл. 5).
Например, глутаминовая кислота может быть
синтезирована следующим образом:
Алании
α - Оксоглутаровая
кислота
Глутаминовая
кислота
Пировиноградная
кислота
Общий принцип всех этих реакций - взаимный
обмен специфическими радикалами между
аминокислотой и оксокислотой:
Аминокислота А
Оксокислота В
Аминокислота В
Оксокислота А
Трансаминирование служит способом образования
тех аминокислот, которых не хватает в пищевом
рационе, т.е. это еще одна гомеостатическая
функция печени. «Незаменимые» аминокислоты,
описанные в разд. 10.3, не могут синтезироваться путем
трансаминирования в печени и должны поступать с
пищей.
синтез белков плазмы. Белки являются жизненно
необходимыми компонентами плазмы, и
большинство этих белков синтезируется из аминокислот
в печени. По количеству главным белком плазмы
является альбумин, концентрация которого в норме
составляет около 4 г на 100 мл. Он играет важную
роль в поддержании онкотического давления,
уравновешивающего гидростатическое давление в
кровеносных сосудах. Благодаря взаимному
противодействию этих двух факторов сохраняется баланс
жидкости, находящейся в кровеносных сосудах и вне
их (разд. 14.12.1.). Кроме того, альбумины
выполняют в кровеносной системе транспортную
функцию-служат переносчиками таких веществ, как
кальций, триптофан, билирубин, соли желчных
кислот, аспирин и некоторые стероидные гормоны.
Глобулины плазмы-очень крупные молекулы,
содержание которых в крови составляет около 34 г/л.
Альфа- и бета-глобулины транспортируют
гормоны, в том числе тироксин и инсулин, а также
холестерол, липиды, железо и витамины B12, A, D и
К. Гамма-глобулины образуются в лимфоцитах и
других клетках ретикулоэндотелиальных тканей и
участвуют в иммунном ответе (разд. 14.14.3.).
Важными белками плазмы являются также факторы
свертывания крови, протромбин и фибриноген,
функции которых описаны в разд. 14.13.5.
Жировой обмен
Печень больше участвует в метаболизме и
транспорте жиров, чем в их хранении. В жировом обмене
клетки печени выполняют следующие функции:
превращают в жиры избыток углеводов; поглощают
из крови и расщепляют холестерол и фосфолипиды,
а в случае надобности синтезируют их; образуют
глобулины для транспорта липидов.
Запасание витаминов в печени
В печени хранятся некоторые запасы
водорастворимых витаминов В и С, особенно такие витамины
группы В, как никотиновая кислота, витамин B12 и
фолиевая кислота. Витамин B12 (цианкобаламин) и
фолиевая кислота необходимы костному мозгу для
образования эритроцитов, и недостаток этих
витаминов приводит к различным формам анемии.
Однако главные витамины, запасаемые в печени,-это
жирорастворимые витамины A, D, E и К. Печень
некоторых рыб, например трески и палтуса, содер-
Дезаминирование
Цитруллин.
Аргинин
Орнитин
Мочевина
Рис. 18.24. Общая схема орнитинового цикла в
печени млекопитающего (орнитин и цитруллин-
аминокислоты, не получаемые с пищей, а
образующиеся в процессах обмена).

жит витамины AhDb высоких концентрациях.
Витамин К является незаменимым фактором
свертывания крови.
Запасание минеральных веществ
Наряду с железом и калием в печени хранятся
минеральные вещества, нужные в очень малых
количествах (микроэлементы), такие как медь, цинк,
кобальт и молибден. Железо содержится главным
образом в виде ферритина - комплекса железа с
бета-глобулином. У человека содержание железа в
печени составляет около 1 мг на Ir сухой массы.
Большая часть этого железа находится в печени
временно; оно освобождается при разрушении в
печени старых эритроцитов и хранится здесь, пока
не потребуется для образования новых эритроцитов
в костном мозге.
Депонирование крови
Кровеносные сосуды, отходящие от селезенки и
кишечника, соединяются, образуя воротную вену
печени, и вместе с кровеносными сосудами самой
печени содержат большой объем крови; это своего
рода кровяное депо, хотя и проточное, а не
инертное. Под действием симпатических нервов и
выделяемого мозговым веществом надпочечников
адреналина многие сосуды печени могут сужаться, и
тогда в общую систему циркуляции поступает
больше крови. И наоборот, при увеличении объема крови,
например при ее переливании, печеночные и другие
вены могут расширяться, вбирая излишки крови.
Образование эритроцитов
У плода образование эритроцитов (эритропоэз)
происходит в печени, но постепенно эту функцию берут
на себя клетки костного мозга (разд. 14.11.2.). После
этого печень начинает играть прямо
противоположную роль - участвует в разрушении эритроцитов и
гемоглобина.
Разрушение гемоглобина
Время жизни эритроцитов составляет около 120
дней. К концу этого периода они стареют и затем
разрушаются фагоцитирующими макрофагами ре-
тикулоэндотелиальной системы печени, селезенки и
костного мозга. Гемоглобин расщепляется на гем и
глобин. Глобин распадается на составляющие его
аминокислоты, которые поступают в общий фонд
свободных аминокислот печени и используются в
соответствии с потребностями. От гема
отщепляется железо, а остающиеся пиррольные кольца
образуют зеленый пигмент биливердин. Последний
превращается в билирубин-желтый пигмент,
входящий в состав желчи. Накопление билирубина в
крови служит признаком заболевания печени и
вызывает пожелтение кожи, называемое желтухой.
Образование желчи
Желчь-это вязкая зеленовато-желтая жидкость,
которую выделяют гепатоциты. Ее суточная секреция
составляет 500-1000 мл. Желчь содержит 98%
воды, 0,8% желчных кислот и их солей, 0,2% желчных
пигментов, 0,7%) неорганических солей и 0,6% хо-
лестерола. Она участвует в пищеварении,
способствуя всасыванию жиров, и в выведении желчных
пигментов.
Соли желчных кислот являются производными
стероида холестерола (холестерина), образующегося
в печени. Главные соли желчных кислот-это глико-
холат натрия и таурохолат натрия. Они секретиру-
ются вместе с холестеролом и фосфолипидами в
виде крупных частиц, называемых мицеллами. Холе-
стерол и фосфолипиды удерживают полярные
молекулы желчных солей вместе, так что все
гидрофобные концы молекул ориентированы одинаково.
Гидрофобные концы прикрепляются к липидным
каплям, а противоположные концы-к воде. Это
уменьшает поверхностное натяжение липидных
капель, благодаря чему они дробятся, образуя
эмульсию. Меньшие по размеру капли имеют большую
общую поверхность для воздействия
панкреатической липазы, расщепляющей липиды на глицерол и
жирные кислоты, которые затем всасываются в
кишечнике. Кроме того, соли желчных кислот
активируют фермент липазу, причем их действие носит
чисто физический характер. При недостатке солей
желчных кислот в желчи в ней повышается
концентрация холестерола, который может осаждаться в
желчном пузыре или в желчных протоках в виде
холестероловых желчных камней. Эти камни могут
вызывать закупорку желчного протока,
приводящую к весьма болезненным симптомам.
Желчные пигменты не выполняют никакой
функции-это просто продукты, подлежащие удалению
из организма.
Образующийся в печени холестерол
(холестерин) служит предшественником для синтеза других
стероидов. Главный источник холестерола-пища.
Многие молочные продукты богаты холестеролом
или жирными кислотами, из которых может
синтезироваться холестерол. Тироксин повышает как
синтез холестерола в печени, так и скорость его
выделения с желчью. Избыточное содержание холестерола
в крови может приводить к отложению его в стенках
артерий и развитию атеросклероза (сужению
артерий), что связано с повышенным риском
образования тромбов-сгустков крови, которые могут
закрывать просвет сосуда. Это явление называют
артериальным тромбозом. Если тромбоз происходит в
сердце или головном мозге, он часто приводит к
смерти. Нередко холестерол считают главной
причиной сердечно-сосудистых заболеваний, однако
многие из приводимых доказательств спорны.
Желчь запасается в желчном пузыре и
концентрируется в нем в результате всасывания ионов натрия

КИШЕЧНИК
Моносахариды —
Липиды
ПЕЧЕНЬ
-Гликоген-
КРОВЬ
Глюкоза
Жирные кислоты
и глицерол
Аминокислоты
Аминокислоты
Депо
-Жиры-
Аминокислоты.
Трансаминирование
. Дезаминирование
Оксо кислоты
NH3
Углеводы
Жирные кислоты
Мочевина
Мочевина
Белки плазмы
В и С
'Cu*+ Zn'+ Co2 +
Mb2+, Fe2* K +
Объем крови
Эритроциты
Fe2 +
Синтез белка
Витамины
Минеральные
соли
Кровь воротной
вены печени
^Запасы витаминов А, D, E и К|
-|Запасы микроэлементов Fe+2H К7}
Депо
•Образование эритроцитов (у плода)-
Расщепление гемоглобина
Биливердин
Билирубин
Холестерол
Желчь
ревращение в желчные кислоты
Холестерол
Гормоны
Токсины
Расщепление
Детоксикация
Безвредные соединения
Рис. 18.25. Общая схема функций печени.
и воды в кровеносные капилляры. Стимулятором
выведения желчи в двенадцатиперстную кишку
служит гормон холецистокинин (панкреозимин),
описанный в разд. 10.5.
Образование υ расщепление
гормонов
Печень не считают железой внутренней секреции,
но она синтезирует и выделяет под влиянием
гормона роста (продукта передней доли гипофиза)
ростовые факторы, называемые сом атоме динами. Более
детально регуляция процессов роста описана в разд.
21.8.1. В печени в той или иной степени
разрушаются почти все гормоны. Тестостерон и альдо-
стерон расщепляются довольно быстро, тогда как
инсулин, глюкагон, гормоны кишечника, женские
половые гормоны, гормоны надпочечников,
адиуретин и тироксин разрушаются не так быстро. Таким
образом печень осуществляет гомеостатический
контроль над действием многих гормонов.
Детоксикация
Этот термин относится к целому ряду гомеостати-
ческих функций печени, поддерживающих
постоянство состава крови. Бактерии и другие патогенные
организмы удаляются из крови синусоидов купфе-
ровскими клетками, а токсины, которые они
выделяют, обезвреживаются в результате биохимических
реакций, происходящих в гепатоцитах. К
обезвреживанию токсинов приводят такие реакции, как
окисление, восстановление, метилирование
(присоединение СН3-групп) или конденсация с другой
органической или неорганической молекулой. После
детоксикации эти вещества, теперь уже в виде
безвредных продуктов, выводятся почками. Самым
токсичным веществом, содержащимся в крови,
является аммиак, о судьбе которого уже говорилось в
этой главе. Детоксикации в печени подвергаются и
такие вещества, как алкоголь и никотин.
Избыточное потребление алкоголя в постепенно
возрастающих дозах может привести к разрушению печени-
заболеванию, называемому циррозом.
Некоторые виды метаболической активности
печени могут таить в себе потенциальную опасность
для организма. Так, например, накапливается все
больше данных в пользу того, что некоторые
пищевые добавки могут превращаться в печени в
токсичные или канцерогенные вещества. Даже
болеутоляющее средство парацетамол при избыточном его
употреблении превращается в вещество, которое
влияет на ферментные системы и может повреждать
печень и другие ткани.
Печень и теплопродукция
Накапливается все больше данных против широко
распространенного представления, что метаболи-

ческая активность печени-один из главных
источников тепла в организме. Многие метаболические
процессы, происходящие в печени, являются
эндотермическими, т.е. сопровождаются поглощением,
а не выделением энергии. При очень сильном
охлаждении тела гипоталамус действительно может
усиливать экзотермические процессы в печени,
стимулируя высвобождение адреналина симпатической
нервной системой и секрецию тироксина. Однако
при обычных температурах, как показано, печень
«термически нейтральна», хотя ее температура на
1-2° выше, чем в других внутренних областях тела.
Печень служит еще одним примером тесной
взаимосвязи между структурой и функцией
биологических систем. Но особенно примечательно то, что
многообразие функций этого органа сочетается с
относительно несложным, мало
дифференцированным гистологическим строением.

Глава 19
Экскреция и осморегуляция
Экскреция и осморегуляция-два важных гомеоста-
тических процесса, характерные для живых
организмов. Каждый из этих процессов в той или иной мере
способствует сохранению постоянства внутренней
среды организма в условиях изменяющейся внешней
среды.
Экскреция-это выведение из организма
ненужных ему продуктов обмена («отходов»), накопление
которых мешало бы поддержанию стационарного
состояния внутренней среды. Из организма
выводятся также многие вещества, которые не являются
отходами, и вещества, не образующиеся в самом
организме; в первом случае речь идет о секреции, а
во втором-о дефекации. Чтобы
отдифференцировать эти последние функции от экскреции, следует
дать им четкое определение.
Секреция-это пассивное или активное выделение
молекул из клеток во внеклеточное пространство
(кровеносное русло, пищеварительный тракт) или в
окружающую среду. Эти молекулы образуются в
самом организме, как, например, гормоны или
ферменты, поэтому их следует рассматривать как
продукты метаболизма, но при этом они не являются
отходами. Как мы увидим позже, секреция может
быть составной частью процесса экскреции.
Дефекация-это удаление из организма
балластных веществ (главным образом непереваренных
остатков пищи), которые никогда не участвовали в
метаболизме.
тивнои реакции
А + В

(реагирующие

вещества)
±C + D
(продукты)
19.1. Значение экскреции и
осморегуляции
Процессы экскреции и осморегуляции выполняют
ряд функций, которые можно описать следующим
образом.
1. Удаление отходов метаболизма, которые
нередко бывают побочными продуктами главных
метаболических путей. Оно необходимо для
сохранения нужного равновесия биохимических реакций.
Многие реакции обратимы, а по закону
действующих масс направление реакции определяется лишь
относительными концентрациями реагирующих
веществ и продуктов реакции. Например, в фермента-
непрерывное образование жизненно необходимого
метаболита С обеспечивается удалением побочного
продукта D, сдвигающим равновесие в сторону
прямой реакции.
2. Удаление таких отходов, которые в случае
накопления отрицательно влияли бы на
метаболическую активность организма. Многие из этих
веществ токсичны, так как подавляют активность
ферментов.
3. Регуляция ионного состава жидкостей тела. В
водных средах организма соли ведут себя как
электролиты и подвергаются диссоциации.
Например, поглощаемый с пищей NaCl в жидкостях тела
находится в виде ионов натрия (Na+) и хлора (Cl-).
Если концентрации этих и других ионов не будут
удерживаться в узких пределах, многие
физиологические и биохимические процессы могут быть
нарушены; например, снижение концентрации Na+
приводит к ухудшению нервной координации. Помимо
Na+ и Cl" важную роль в организме играют ионы
K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+, H+, Г, РОГ и HCO3",
концентрация которых должна жестко
регулироваться, поскольку они участвуют во многих
процессах, включая работу ферментов, синтез белка,
образование гормонов и дыхательных пигментов,
проницаемость мембран, электрическую активность и
мышечное сокращение. Их влияние на содержание
воды, осмотическое давление и рН жидкостей тела
будет рассмотрено позже.
4. Регуляция содержания воды в жидкостях тела.
Содержание воды в жидкостях тела и его
регуляция-одна из основных проблем, с которыми
сталкивались организмы при колонизации многих
экологических ниш на планете. В ходе решения этих
проблем сформировался ряд важнейших
структурных и функциональных приспособлений.
Механизмы, обеспечивающие получение воды, ее сохранение
и выведение, весьма разнообразны, но все они, как
мы увидим позже, имеют огромное значение для

поддержания осмотического давления и объема
жидкостей тела на стабильном уровне. Прежде чем
перейти к рассмотрению этих механизмов,
необходимо подчеркнуть, что осмотическое давление
жидкостей тела зависит от количественного
соотношения между растворенными веществами и
растворителем, т.е. водой. Регулирование относительных
концентраций растворенных веществ и воды
называется осморегуляцией.
5. Регуляция концентрации водородных ионов в
жидкостях тела. Природа рН и методы его
измерения описаны в Приложении 1.1.5, но механизмы
экскреции ионов, оказывающих большое влияние на
рН (H+ и HCO^), будут рассмотрены в настоящей
главе. Например, рН мочи может колебаться от 4,5
до 8,0, благодаря чему рН жидкостей тела
поддерживается на достаточно постоянном уровне.
19.1.1. Продукты, подлежащие
экскреции
Важнейшие экскреты сведены в табл. 19.1. Как
видно из таблицы, далеко не все они являются
отходами, т. е. веществами, которые не могут быть
дальше использованы организмом. В
действительности многие из них до или после выведения из
организма еще могут служить определенным
целям.
Таблица 19.1. Основные продукты, подлежащие экскреции,
их источники, функции и дальнейшая судьба
Продукт
O2
CO2
Вода
Ионы
(соли)
Соли
желчных
кислот
Желчные
пигменты
Таннины и
другие

ганические
кислоты
Азотистые

соединения
Источник
Фотосинтез у ав-
тотрофов
Аэробное
дыхание у всех
организмов
Расщепление
мочевины
Аэробное
дыхание у всех
организмов
Реакции
конденсации
Пища
Жировой обмен
в печени
Расщепление
тема в печени
Азотистый и
углеводный
обмен у
некоторых
растений
Обмен белков и
нуклеиновых
кислот
Функция/судьба
Используется при
аэробном дыхании
Используется при
фотосинтезе
Снижает рН жидкостей
тела
Растворитель для всех
метаболических
реакций
Используются при
фотосинтезе и т. п.
Поддерживают
осмотическое давление.
Повторно используются в
экосистеме
Способствуют
эмульгированию жиров
Никакой функции не
выполняют
Горькие вещества,
защищают растение от
поедания животными
Расщепляются и
повторно используются в
экосистеме
19.1.2. Экскреция у растений
У растений экскреция не связана с таким
множеством проблем, как у животных. Это объясняется
фундаментальными различиями в физиологии и
образе жизни растений и животных. Растения
являются первичными продуцентами и синтезируют в
нужном количестве все необходимые им
органические соединения. Например, в растениях образуется
лишь столько белка, сколько его необходимо в
данный момент. Они никогда не синтезируют белок
в избытке и поэтому выделяют очень мало
азотистых отходов, образующихся при расщеплении
белков. Если же белки расщепляются до аминокислот,
то последние могут быть использованы для синтеза
новых белков. Три конечных продукта,
образующиеся в ходе определенных обменных процессов, -
O2, CO2 и вода-используются у растений как
исходные вещества для других реакций; это в особенности
относится к CO2 и воде. Единственный
газообразный продукт, выделяемый растениями в большом
количестве,-это молекулярный кислород. На свету
в растении образуется намного больше O2, чем ему
нужно для дыхания, и этот избыток кислорода
переходит в окружающую среду путем диффузии.
Многие органические отходы метаболизма
откладываются у растений в омертвевших постоянных
тканях (таких, как ядровая древесина), а также в
листьях или коре, которые периодически
сбрасываются. Многолетние растения состоят в основном
из мертвых тканей. Экскреты скапливаются в этих
тканях и уже не могут оказывать вредного
воздействия на активность живых тканей. Аналогичным
образом могут накапливаться многие минеральные
соли, поглощаемые растением в виде ионов,
накопление которых связано с разным использованием
катионов и анионов. Органические кислоты,
способные нанести вред растению, часто связываются с
избыточными катионами и выпадают в виде
нерастворимых кристаллов, которые могут
сохраняться в клетках растения, не причиняя им вреда.
Например, ионы кальция и сульфата одновременно
поглощаются растением, но сульфат сразу же
используется в синтезе аминокислот, а кальций
остается в избытке. Ионы Ca2+ легко реагируют со
щавелевой и пектиновой кислотами, образуя с ними
безвредные нерастворимые продукты - оксалат и
пектат кальция. Другие ионы, такие как железо и
марганец, а также органические кислоты вроде тан-
ниновой и никотиновой поступают в листья, где они
накапливаются, придавая листьям характерную
окраску перед их опадением. Подлежащие удалению
вещества элиминируются не только с листвой, но и с
лепестками, плодами и семенами, хотя экскреция не
является главной функцией этих образований. У
водных растений основная масса отходов
метаболизма переходит путем диффузии прямо в
окружающую воду.

19.1.3. Экскреция у животных
Потенциальным местом экскреции может быть
любая проницаемая поверхность, которая напрямую
связывает участок, содержащий экскрет, с внешней
средой. К таким поверхностям относятся наружная
мембрана одноклеточных организмов, эпидермис
низших беспозвоночных, трахеи членистоногих,
жабры и кожа рыб и амфибий, легкие и кожа
высших позвоночных. Клетки организмов,
имеющих относительно простое строение, обычно прямо
контактируют с окружающей средой, и их экскреты
сразу же удаляются путем диффузии. По мере
усложнения организации животных у них развиваются
выделительные органы, осуществляющие выведение
отходов из организма в окружающую среду через
протоки и поры прямым или непрямым путем. У
высших позвоночных имеются специализированные
органы выделения, к которым отходы метаболизма
доставляются из всех клеток кровеносной
системой. Наиболее важные органы выделения у
таких животных-это кожа, легкие, печень и почки.
В настоящем разделе мы рассмотрим только роль
первых трех органов.
кожа. Вода, мочевина и соли активно выводятся
из кожных капилляров в протоки потовых желез.
При выходе пота на поверхность кожи вода
испаряется, что приводит к потере тепла и способствует
терморегуляции.
легкие. CO2 и водяные пары диффундируют с
влажной поверхности легочных альвеол. Легкие у
млекопитающих - единственный орган выделения
CO2. Часть воды, испаряющейся в легких,
представляет собой метаболическую воду, т. е. продукт
клеточного дыхания, который можно было бы считать
экскретом, но истинное происхождение этой воды не
так уж важно ввиду большого общего объема воды,
содержащейся в организме.
печень. Учитывая многочисленные гомеостати-
ческие функции печени, описанные в разд. 18.5.2,
вряд ли следует удивляться тому, что в число этих
функций входит и экскреция. Выводимыми
продуктами являются желчные пигменты, образующиеся
при расщеплении гемоглобина старых эритроцитов.
В составе желчи эти пигменты поступают в
двенадцатиперстную кишку и выходят из организма
вместе с калом, которому они придают
характерный цвет. Но наиболее важная выделительная
функция печени состоит в переработке отходов
азотистого обмена, образующихся при дезаминировании
избыточных аминокислот (разд. 18.5.2).
19.2. Азотистые экскреты
Азотистые продукты, подлежащие экскреции,
образуются при расщеплении белков и нуклеиновых
кислот. Непосредственный продукт дезаминирова-
ния белков - аммиак (суть этой реакции описана в
разд. 18.5.2). Аммиак может выделяться прямо в
Рис. 19.1. Химическая структура трех важнейших
азотистых экскретов.
окружающую среду или превращаться в такие
продукты, как мочевина и мочевая кислота,
различающиеся по растворимости и токсичности
(рис. 19.1). Конкретно природа выделяемого
продукта определяется метаболическими
возможностями организма (наличием соответствующих
ферментов), доступностью для организма воды (т. е. средой
его обитания) и степенью контроля над ее потерей
организмом.
В соответствии с природой главного азотистого
экскрета всех животных можно разделить на три
основные группы. Как видно из табл. 19.2,
существует определенная корреляция между природой
выводимого вещества и средой обитания животного на
стадии эмбриона, личинки и взрослой особи. Эта
корреляция может быть суммирована следующим
образом:
Аммиак
Мочевина
Мочевая кислота
Экскрет
Аммиак
Мочевина
Мочевая
кислота
Тип экскреции
Аммониотелия
Уреотелия
Урикотелия
Животные
Водные

Водные/наземные
Наземные
19.2.1. Аммиак
Аммиак - чрезвычайно растворимое
низкомолекулярное соединение (мол. масса 17), легко
диффундирующее в воде. Он токсичен для животных и не
должен накапливаться в организме.
Млекопитающие очень чувствительны к аммиаку и не могут
переносить его в концентрациях выше 0,02 мг на
100 мл крови. У большинства водных организмов
(от простейших до амфибий) аммиак благодаря
своей высокой растворимости быстро выделяется в
виде ионов аммония (NH4), не успевая достигнуть
токсичной концентрации.
19.2.2. Мочевина
Мочевина образуется в печени позвоночных в
результате взаимодействия аммиака,
отщепляющегося при дезаминировании, и углекислоты,
образующейся в процессе дыхания. Синтез мочевины
происходит в ходе циклического процесса, называемого
орнитиновым циклом. Она менее растворима в воде

и менее токсична, чем аммиак, и является главным
азотистым экскретом у пластиножаберных и
некоторых костистых рыб, взрослых амфибий и
млекопитающих. Нормальное содержание мочевины в
крови млекопитающих составляет 2,5 -6,0 ммоль/л.
Превращение головастика в лягушку
сопровождается переходом от экскреции аммиака (аммонио-
телии) к экскреции мочевины (уреотелии).
19.2.3. Мочевая кислота
Мочевая кислота и ее соли - идеальные азотистые
экскреты для наземных животных, а для
организмов, откладывающих клейдоические яйца
(заключенные в оболочку, разд. 19.4.8), их образование
является обязательным, так как они сочетают
высокое содержание азота с низкой токсичностью. Эти
вещества могут храниться в клетках, тканях и
органах, не оказывая никаких токсических или вредных
осморегуляторных эффектов, и для их экскреции
требуется минимальное количество воды. При
увеличении содержания мочевой кислоты в тканях она
Таблица 19.2. Взаимоотношения между азотистым
экскретом и стадиями жизненного цикла у различных групп
животных
Группа животных
Простейшие
Губки
К ишечнопо л ост-
ные
Плоские черви
Водные
ракообразные
Наземные
насекомые
Брюхоногие
моллюски
Иглокожие
Пластиножабер-
ные
Пресноводные
костистые
рыбы
Морские
костистые рыбы
Головастики
бесхвостых
амфибий
Взрослые
бесхвостые амфибии
Пресмыкающиеся
Птицы
Млекопитающие
Экскрет
Аммиак
— » —
— » —
— » —
— » —
Мочевая
кислота
— » —
Аммиак

Мочевина
Аммиак

Мочевина, три-
метил-
амин-
оксид
Аммиак
Аммиак
Мочевая

кислота
— » —

Мочевина
Среда обитания
эмбриона
и IU
личинки
Водная
— » —
— » —
— » —
— » —
Клейдои-
ческое
яйцо
— » —
Водная
— » —
— » —
— » —
— » —
Клейдои-
ческое
яйцо
— » —
Водная
взрослого
животного
Водная
— » —
— » —
— » —
— » —
Наземная
— » —
Водная
— » —
— » —
— » —
Водная и
наземная
Наземная
— » —
— » —
выпадает в виде твердого осадка. Более подробно
биохимический механизм образования мочевой
кислоты описан в разд. 19.4.5. В виде мочевой кислоты
и урата аммония выводятся азотистые продукты
обмена у насекомых, ящериц, змей и птиц. Человек,
обезьяны и (в связи с особым дефектом почек)
далматский дог также выделяют небольшие
количества мочевой кислоты, однако у них она
образуется только при расщеплении нуклеиновых
кислот, но не белков. В норме содержание мочевой
кислоты в крови человека составляет 3 мг на
100 мл, а экскреция ее с мочой-около 1 г в сутки.
19.2.4. Другие азотистые экскреты
Помимо уже описанных продуктов у некоторых
морских рыб при расщеплении избыточного белка
образуется еще одно вещество - триметиламин-
оксид.
Триметиламиноксид
Синтез этого вещества происходит путем
присоединения метальных групп к аммиаку,
отщепляющемуся при дезаминировании, и последующего
окисления полученного продукта. Триметиламиноксид
придает рыбе ее характерный запах.
Единственным, кроме белков, источником
азотистых отходов являются нуклеиновые кислоты. Такие
продукты питания, как дрожжи, печень и почки,
содержат большое количество мелких клеток и
поэтому богаты клеточными ядрами. При
расщеплении компонентов этих пищевых продуктов
образуются значительные количества оснований
нуклеиновых кислот-пуринов и пиримидинов. У
паукообразных и некоторых млекопитающих пуриновые
основания - аденин и гуанин - выделяются в
неизмененном виде, но у других организмов они
расщепляются с образованием мочевой кислоты, как будет
описано дальше.
Аденин и гуанин сходны по строению с мочевой
кислотой, тогда как структура пиримидиновых
оснований - цитозина, тимина и урацила -
обусловливает их расщепление с образованием аммиака и
аминокислоты. Аминокислота подвергается затем
дезаминированию, и конечный азотистый продукт
выводится в форме, характерной для данного
организма. У насекомых, наземных рептилий, птиц,
человека, обезьян и далматского дога пурины
выделяются в виде мочевой кислоты. Однако у
большинства млекопитающих в печени есть фермент ури-
каза, катализирующий превращение мочевой
кислоты в аллантоин, который и выделяется. Двукрылые
насекомые также выделяют аллантоин. У
некоторых костистых рыб аллантоин окисляется в ал-
лантоевую кислоту, и последняя экскретируется.
К числу других азотистых продуктов обмена от-

носятся креатин и его производное креатинин.
Креатин образуется в печени позвоночных из
аминокислот аргинина, метионина и глицина. Около 2%
всего креатина, имеющегося в организме, за сутки
выводится в виде креатинина. Часть креатина фос-
форилируется в мышцах с образованием фосфо-
креатина (фосфагена), который служит запасным
источником энергии для регенерации АТФ путем
фосфорилирования АДФ (разд. 1.4.8).
Наконец, еще одна группа азотистых отходов
образуется в печени в процессах детоксикации.
Чаще всего при этом образуется гиппуровая
кислота, впервые обнаруженная в моче лошади (греч.
hippos-лошадь), которая синтезируется путем
связывания бензойной кислоты (поступающей с
растительной пищей) с аминокислотой глицином. При
помощи подобных реакций обезвреживаются и
многие другие фенольные соединения.
19.3. Экскреция азотистых
продуктов и
осморегуляция
Основной источник конечных продуктов азотистого
обмена-дезаминирование избытка аминокислот. В
результате дезаминирования образуется аммиак,
который чрезвычайно токсичен и подлежит
выведению из организма. Будучи растворимым, аммиак
может быть быстро и безопасно удален из
организма, если он растворится в достаточном объеме
воды. Для организмов, живущих в воде, это не
составляет никакой проблемы, но это относится
только к пресноводным организмам. Морские
животные сталкиваются с острой проблемой
получения воды, а наземные-с проблемой ее сохранения,
поэтому для выведения азотистых отходов они
могут использовать очень мало воды. Из табл. 19.2
видно, что у живущих в этих условиях организмов
выработались иные пути экскреции азота. Они
связаны с выработкой ряда анатомических,
биохимических, физиологических и поведенческих
механизмов, связанных с выведением азотистых веществ и
одновременным поддержанием стационарного
состава жидкостей тела. Так как проблемы экскреции и
осморегуляции здесь связаны между собой, эти два
процесса будут рассматриваться вместе.
Осморегуляция-это гомеостатический механизм,
с помощью которого у растений и животных
поддерживается постоянство концентрации
растворенных веществ в жидкостях внутренней среды.
Жидкости тела делятся на внутриклеточные и
внеклеточные. Например, у растений та жидкость, которая
находится в вакуолях клеток, является
внутриклеточной, а та, которая окружает клетки коры стебля
или корней,-внеклеточная. У многоклеточных
животных внутриклеточная жидкость распределена в
клетках довольно равномерно, а внеклеточная
представлена плазмой крови и тканевой жидкостью.
Последняя подразделяется у позвоночных на
собственно тканевую жидкость и лимфу. Для нормальной
метаболической активности клеток очень важно,
чтобы состав этих жидкостей оставался
постоянным. Природа внутри- и внеклеточных жидкостей и
регуляция их состава будут рассмотрены в
разд. 19.3.2.
Слово «осморегуляция» означает не просто
регуляцию водного баланса в организме, а регуляцию
состава жидких сред организма, которые во всех
случаях представляют собой растворы различной
сложности. Детали физических и химических
свойств растворов описаны в Приложении 1.4.
В живых системах даже в растворах с одинаковым
осмотическим давлением (т. е. изотоничных друг
другу) происходит перемещение молекул растворенных
веществ, если их относительные концентрации
различны. Перемещение молекул воды между двумя
растворами определяется относительным
осмотическим давлением этих растворов. Молекулы
растворенных веществ проходят через полупроницаемые
мембраны в направлении, зависящем от их
относительной концентрации по обе стороны мембраны и
от свойств самой мембраны. Это передвижение
может быть пассивным или активным. В первом
случае молекулы перемещаются путем диффузии
«вниз» по концентрационному градиенту, т.е. из
раствора с более высокой концентрацией в раствор с
более низкой концентрацией. Во втором случае
перемещение происходит против
концентрационного градиента и осуществляется специальными
механизмами, находящимися в мембране. Все
мембраны организма, включая плазмалемму (клеточную,
или плазматическую, мембрану), слои цитоплазмы,
поверхности тела и легких, способны действовать
как полупроницаемые мембраны, через которые
могут проходить вода и растворенные вещества.
Концентрацию осмотически активных веществ в
растворе мы будем называть в этой главе
осмотическим потенциалом или осмолярностью и выражать
в миллиосмолях на 1 л или на 1 кг воды.
В биологическом контексте при обсуждении
осморегуляции концентрацию растворенных веществ
можно выражать как депрессию точки замерзания
раствора. Чистая вода замерзает при 00C, но при
добавлении растворимых веществ точка замерзания
падает ниже 00C, и новая температура замерзания
показывает концентрацию растворенных веществ в
растворе. Например, осмолярность морской воды
составляет 1000 мосмоль/л, а ее депрессия точки
замерзания равна —1,7 0C.
19.3.1. Механизмы осморегуляции
Осмотические взаимоотношения между двумя
растворами, разделенными полупроницаемой
мембраной, можно выразить в виде тоничности или осмоляр-
ности. Между этими двумя понятиями есть важные
различия в отношении обстоятельств, при которых
они употребляются; однако для простоты мы будем

пользоваться словом «тоничность»: будем называть
раствор либо гипотоническим, либо
гипертоническим, либо изотоническим по отношению к какому-
то другому раствору.
У пресноводных организмов жидкости тела
обычно гипертоничны по отношению к их водному
окружению. Многие морские организмы, в том числе
позвоночные, гипотоничны по отношению к
морской воде, но многие морские беспозвоночные изо-
тоничны ей.
Если в водной среде повышается концентрация
растворенных веществ, животные отвечают на это
одним из двух способов. У животных, не способных
регулировать осмотическую концентрацию
жидкостей тела (осмоконформеров), она изменяется так же,
как в окружающей среде, тогда как у животных,
способных к осморегуляции (осморегуляторов), она
остается прежней при всех изменениях среды.
Применяя терминологию, связанную с гомеостазом,
первых все чаще называют теперь пойкилосмотичес-
кими, а вторых-гомойосмотическими животными,
используя те же приставки, что и в случае
терморегуляции.
19.3.2. Осморегуляция у растений
Ткани растений содержат больше воды, чем ткани
животных, и функционирование растительной
клетки, так же как и всего растения в целом, зависит от
постоянства содержания воды. У растений не
существует тех проблем осморегуляции, с которыми
встречаются животные, и растения можно
рассматривать просто в связи с местообитанием,
подразделив их на группы, описанные ниже.
Гидрофиты
Пресноводные растения типа элодеи (Elodea
canadensis), тысячелистника (Myriophyllum) и водяной
лилии (Nymphaea) относятся к гидрофитам и
меньше сталкиваются с проблемами осморегуляции, чем
растения всех остальных типов. В пресной воде
растения окружены гипотонической средой, и в сок,
содержащийся в вакуолях, вода поступает путем
осмоса. Она свободно проходит через клеточную
стенку и полупроницаемые плазматическую и ва-
куолярную мембраны. Когда за счет поглощения
воды объем вакуоли увеличивается, в ней создается
тургорное давление. Клетка становится тургесцент-
ной, и достигается равновесное состояние, когда
водный потенциал в ней повышается до той же
величины, что и в окружающей воде (почти
нулевой), и поступление воды прекращается (см. разд.
14.1.5). Это называют механической осморегуляцией.
Пресноводная водоросль нителла (Nitella clavata)
содержит чрезвычайно концентрированный сок, и
вся проблема осморегуляции у нее сводится к
поддержанию ионного состава этого сока, что
осуществляется путем активного поглощения ионов из
окружающей воды.
Процент от сырого веса
Fucus spiralis
Ascophyllum nodosum
Fucus vesicubsus
Fucus serratus
Время, ч
Рис. 19.2. Скорость отдачи воды на воздухе
четырьмя видами водорослей, растущих на
морском побережье.
Галофиты
Единственными растениями, способными
существовать в морской воде, являются
водоросли-основной источник растительной пищи на морском
побережье. Распределение видов водорослей по мере
удаления от берега определяется многими
факторами, в том числе устойчивостью к воздействию волн
и к обезвоживанию при отливе, а также составом
пигментов, участвующих в фотосинтезе. Во всех
случаях эти виды способны переносить повышение
солености, и главная задача осморегуляции
сводится у них к предотвращению потери воды в
результате испарения. Самую верхнюю зону
морской растительности на укрытых скалистых берегах
Британских островов занимает взморник
бороздчатый (Pelvetia canaliculata). Этой водоросли
помогают выживать толстые клеточные стенки, густой
слой слизи и ножка в форме желобка.
На рис. 19.2 показана скорость потери воды и
степень переносимости обезвоживания у четырех
видов распространенных у Британских островов
морских водорослей, которые располагаются по
зонам в зависимости от их способности удерживать
воду во время отлива.
Строго говоря, галофитами называются растения,
произрастающие на сильно засоленных почвах,
например в эстуариях рек и в соленых маршах около
морей, где соленость постоянно меняется и может
превышать соленость морской воды. Стебли этих
растений не всегда находятся в условиях высокой
солености, но их корневая система вынуждена
переносить повышенную соленость песка и ила, которая

создается во время отлива в жаркие ветреные дни.
Считалось, что эти растения должны выдерживать
периоды «физиологической засухи», когда вода
бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности
среды, окружающей корни. Однако дело,
по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость
транспирации и высокое осмотическое давление в
клетках корневой системы обеспечивают
поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых
маршах растет галофит спартина (Spartina). Она
имеет обширную систему корневищ, с помощью
которой распространяется, и придаточные корни,
обеспечивающие ей закрепление в почве и
поглощение воды и солей. Другие галофиты, растущие в
эстуариях рек и маршах,-более мелкие растения,
запасающие воду, когда она имеется в изобилии.
Наиболее известные среди них-солерос (Salicornia),
сведа (Suaeda maritima) и морской портулак (HaIi-
mione). Некоторые виды, например глаукс морской
и спартина, способны регулировать содержание в
своих тканях солей, выделяя их через железы,
расположенные по краям листьев.
Мезофиты
Большинство покрытосеменных растений относится
к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере
обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с
проблемой потери воды путем испарения со всех
надземных частей и имеют ряд морфологических
(ксероморфизм) и физиологических особенностей,
помогающих им уменьшать эту потерю. Из таких
особенностей следует упомянуть наличие кутикулы,
защищенные устьица, диаметр которых может регу-
Таблица 19.3. Способы преодоления недостатка воды у
различных растений (см. главы 14 и 16)
Основной
принцип
Уменьшение
скорости

транспирации
Запасание
воды
Поглощение
воды
Приспособления
Восковая кутикула;
мало устьиц
Погружение устьица
Устьица открыты
ночью и закрыты
днем; поверхность
покрыта мелкими
волосками
Курчавость листьев
Мясистые сочные
листья
Мясистый сочный
стебель
Мясистые подземные
части
Глубокая корневая
система ниже уровня
грунтовых вод
Поверхностная
корневая система,
поглощающая влагу
поверхностного слоя
Примеры
Опунция
(Opuntia)
Сосна (Pinus)
Хрустальная
травка (Me-
sembryanthe-
тит)
Песколюб
(Ammophila)
Бриофиллум
{Bryophyl-
lum)
Kleinia
Raphionacme
Акация,
олеандр
Кактусы
лироваться, разнообразную форму листьев,
сбрасывание листвы и экологическое распространение,
связанное с устойчивостью к обезвоживанию. Более
детальное описание и примеры этих механизмов
можно найти в разд. 14.3.
Ксерофиты
Ксерофитами называют растения сухих
местообитаний, способные переносить продолжительную
засуху. Они составляют типичную флору пустынь и
полупустынь и весьма обычны на морском
побережье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих
растений переживают периоды экстремальных
условий в виде семян и спор, которые после
выпадения дождя могут прорастать; новые растения
иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и
дать семена (как, например, эшшольция
калифорнийская), которые пребывают в состоянии покоя до
следующего дождливого периода.
С другой стороны, есть растения, обладающие
разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и
физиологическими приспособлениями,
позволяющими им вегетировать во время сильной засухи.
Большинство ксерофитов Британских островов
растет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах,
как, например, солянка (Salsola) и морская песчанка
(Нопкепуа), растущие на невысоких песчаных
холмах морского побережья. Песчаный пырей (Лдгору-
гоп) и песколюб (Ammophila) -доминирующие
растения на молодых дюнах, они обладают обширной
системой корневищ с придаточными корнями,
позволяющими добывать воду из водоносного слоя
ниже песка. Песчаный пырей способен переносить
концентрацию соли в песке, в 20 раз большую, чем в
морской воде. Оба растения имеют большое
значение как пионеры заселения песчаных дюн.
Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают
рядом адаптации для уменьшения потери воды и для
ее запасания. Некоторые из этих адаптации
приведены в таблице 19.3.
19.3.3. Процессы, связанные с
экскрецией и осморегуляцией
Ультрафильтрация - процесс удаления из раствора
молекул растворителя и растворенных веществ в
соответствии с их способностью проходить через
поры фильтра. У большинства животных роль
фильтра выполняет слой, разделяющий циркулятор-
ную систему и орган осморегуляции или экскреции,
а движущей силой служит гидростатическое
давление крови. Раствор, образующийся при фильтрации,
называется фильтратом. При фильтрации крови из
нее удаляется большинство ее компонентов, и
остаются в ней только очень крупные молекулы, такие
как белки, и клетки, например эритроциты.
Избирательная реабсорбция представляет собой
избирательное обратное всасывание из фильтрата

молекул растворенных веществ и воды в нужных
организму количествах. Отходы метаболизма не
реабсорбируются. Растворенные вещества и вода
тоже не всасываются обратно, если это может
привести к избыточному их содержанию в
жидкостях тела, нарушающему нормальное стационарное
состояние. Вначале реабсорбция происходит путем
пассивной диффузии, продолжающейся до тех пор,
пока не уравняются концентрации, после чего
дальнейшая реабсорбция происходит путем активного
транспорта. По мере реабсорбции растворенных
веществ фильтрат становится все более
разбавленным и гитютоничным по отношению к жидкостям
тела; поэтому вслед за ионами будут двигаться
путем осмоса молекулы воды, и в конечном счете
образуется фильтрат, изотоничный жидкостям тела.
В том участке осморегуляторно-экскреторного
органа, который непроницаем для воды, фильтрат
опять становится гипотоничным в результате
поглощения из него ионов.
Секреция-это процесс активного переноса
растворенных веществ из жидкостей тела в фильтрат
или непосредственно в окружающую среду. Таким
образом, секреция действует в направлении,
противоположном реабсорбции. Этот процесс
приводит к дальнейшему повышению осмотического
давления фильтрата и к снижению осмотического
давления жидкостей тела.
Конечный результат действия этих трех
механизмов (ультрафильтрации, избирательной
реабсорбции и секреции) является гомеостатическим, так как
он поддерживает постоянство состава жидкостей
тела.
Существует большое многообразие осморегуля-
торных или экскреторных органов и органелл,
различных по своей локализации и строению, но в
основе функциональной активности всех этих
структур лежит один или несколько описанных выше
механизмов. Некоторые из этих структур
относительно мало специализированы и имеют ряд общих
черт в филогенетическом ряду организмов
(сократительные вакуоли, нефридии, почки), тогда как
другие относительно специализированы (жабры,
ректальные железы, солевые железы).
19.3.4. Влияние окружающей среды на
экскрецию и осморегуляцию
Для различных групп организмов характер
окружающей среды создает определенные проблемы осмо-
регуляции. Многие водные организмы, живущие в
гипертонической среде, теряют воду путем осмоса
и поглощают растворенные вещества путем
диффузии. Потеря воды возмещается разными способами,
включая питье и потребление пищи, но при этом
повышается также концентрация в организме солей
и возникает необходимость удаления их избытка
путем активного транспорта Организмы, живущие
в гипотонической среде, напротив, поглощают воду
путем осмоса и теряют растворенные вещества за
счет диффузии. Уменьшить этот обмен нередко
помогает организмам непроницаемый наружный
покров, а потерю солей приходится возмещать
путем их активного поглощения из окружающей
среды.
Все наземные организмы сталкиваются с
проблемой потери воды и растворенных веществ из
жидкостей тела в окружающую среду. Постоянство
состава внутриклеточной жидкости поддерживается
у этих организмов путем регуляции состава
внеклеточной жидкости специализированными осморе-
гуляторно-экскреторными органами, такими как
мальпигиевы сосуды и почки. Количество
получаемых и выделяемых молекул воды и ионов должно
быть сбалансировано. Проблемы водного баланса
будут рассмотрены в разд. 19.4.
Адаптация к сильнозасушливым
условиям
Кенгуровая крыса (Dipodomys) выделяется среди
млекопитающих своей удивительной способностью
переносить засушливые условия, существующие в
пустынях Северной Америки. Она прекрасно
чувствует себя в этих условиях благодаря уникальному
сочетанию морфологических, физиологических и
поведенческих адаптации. Потеря воды с выдыхаемым
воздухом снижается у нее за счет того, что
выдыхаемый воздух имеет более низкую температуру,
чем внутренние области тела. При вдохе воздух
забирает тепло в носовых ходах и охлаждает их. Во
время выдоха водяные пары, содержащиеся в
теплом воздухе, конденсируются на слизистой носа, и
таким образом вода задерживается. Питается
кенгуровая крыса сухими семенами и другой сухой
растительной пищей и совсем не пьет. Единственные
источники воды для нее - это вода, образующаяся в
организме в процессе тканевого дыхания, и те очень
малые количества воды, которые содержатся в
пище. Шмидт-Ниельсен в своих классических
исследованиях, суммированных в табл. 19.4, измерил
водный баланс у кенгуровой крысы, весящей 35 г и
съедающей 100 г ячменя, в экспериментальных
условиях (при 25 0C и относительной влажности 20%).
Единственным источником воды для нее в течение
исследуемого периода служили зерна ячменя.
Таблица 19.4. Водный обмен у кенгуровой крысы в
экспериментальных условиях. Животное получало только ту воду,
которая содержалась в пище
Источники воды
Тканевое дыхание
Пища
Всего

Количество, мл
54,0
6,0
60,0
Потери воды
С мочой
С фекалиями
Испарение
Всего

Количество, мл
13,5
2,6
43,9
60,0

Наконец, в природных условиях кенгуровая крыса
избегает потери воды за счет ее испарения, проводя
много времени в относительно влажной атмосфере
подземной норы.
Другой поразительный пример сохранения
воды водный баланс верблюда, физиологические
адаптации которого были рассмотрены в разд.
18.4.7.
19.4. Филогенетический обзор
органов и процессов,
участвующих в выделении
азотистых веществ и в
осморегуляции
При рассмотрении этого вопроса нужно иметь в
виду следующие моменты:
1) на характер выводимого продукта и на процесс
осморегуляции влияет окружающая среда;
2) в некоторых группах организмов имеются виды,
приспособленные к жизни в разных условиях;
3) некоторые организмы способны переносить
значительные колебания внешних условий.
Мембрана
вакуоли

Пузырьки
19.4.1. Простейшие
Простейшие обитают в пресной и морской воде, а
также в жидкостях тела других организмов.
Внутриклеточная жидкость у простейшего отделена от
внешней среды только полупроницаемой
плазматической мембраной. Выделение CO2 и аммиака
происходит путем простой диффузии через всю
поверхность клетки. Удалению отходов метаболизма
способствует высокое отношение поверхности к
объему
Все пресноводные виды простейших гипертонич-
ны по отношению к окружающей среде и обладают
специальными осморегуляторными органеллами -
сократительными вакуолями. Эти органе л лы
необходимы для удаления воды, поступающей в
клетку путем осмоса через клеточную мембрану из
гипотонической окружающей среды, и таким
образом участвуют в регуляции объема клетки,
предотвращая его увеличение. Строение и локализация
сократительной вакуоли сильно варьируют. У амёбы
Amoeba proteus такая вакуоль может образовываться
в любом участке клетки и освобождать
заключенную в ней жидкость во внешнюю среду в любом
участке поверхности тела (рис. 19.3). У инфузории
Paramecium aurelia имеются две сократительные
вакуоли, расположенные в определенных местах
(рис. 19.4). Однако способ функционирования
сократительных вакуолей, по-видимому, одинаков у всех
видов и состоит в том, что вода из цитоплазмы
поступает в мелкие пузырьки, которые сливаются с
сократительной вакуолью и передают ей свое
содержимое. Вокруг сократительной вакуоли
группируются митохондрии, которые, по-видимому,
Сократительная
вакуоль
Митохондрия
Сократи
тельная -
вакуоль
Мембрана
вакуоли
Пузырек
Рис. 19.3. А. Электронная микрофотография
сократительной вакуоли амебы, Б, Схема
функционирования вакуоли. Вода секретируется в мельчайшие
пузырьки, которые сливаются с мембраной вакуоли и
опорожняют в вакуоль содержащуюся в них воду.

доставляют энергию для выполняемой ею
осмотической работы.
Изучение функционирования сократительной
вакуоли у гигантской амебы (Chaos chaos) показывает,
что поступление в клетку воды путем осмоса,
рассчитанное по данным об осмотическом давлении
внутриклеточной жидкости, соответствует объему
воды, выводимой вакуолью. Содержимое
сократительной вакуоли гипотонично по отношению к
внутриклеточной жидкости, но гипертонично по
отношению к окружающей воде. Предложено
несколько гипотез для объяснения образования вакуоляр-
ной жидкости, и одно из вероятных объяснений
показано на рис. 19.5.
У многих морских корненожек сократительная
вакуоль отсутствует, так как их внутриклеточная
жидкость изотонична морской воде. Это позволяет
предполагать, что главная функция такой
вакуоли - осморегуляция.
19.4.2. Кишечнополостные
Кишечнополостные, по-видимому, не имеют
специальных органов или органелл для выделения и
осморегуляции, и механизм осморегуляции у них
неизвестен. Основные токсичные продукты обмена у
HHx-CO2 и аммиак, которые путем диффузии
выходят из клеток прямо в воду внеклеточной среды.
19.4.3. Плоские черви
У плоских червей основная масса отходов
метаболизма переходит в сильно разветвленный
кишечник и выводится из организма через ротовое
отверстие. Однако некоторая их часть поступает в
систему канальцев, выполняющих и
выделительную, и осморегуляторную функцию. Эти канальцы
представляют собой примитивный тип нефридиев и
называются протонефриднями. Главная функция
протонефридиев - осморегуляция. Протонефридии
характерны в основном для животных, лишенных
вторичной полости тела (целома), таких как плоские
черви и коловратки. У планарий имеется пара
протонефридиев, которые тянутся вдоль всего тела
и открываются наружу через многочисленные поры
(рис. 19.6, А). Отдельный протонефридии состоит из
множества ветвящихся канальцев, заканчивающихся
крупными клетками с просветом внутри. В этот
просвет выступают реснички; если имеется только
одна ресничка, клетку называют соленоцитом, а если
целый пучок ресничек, то пламенной клеткой (рис.
19.6,ZT). Реснички пламенных клеток колеблются, и
это движение напоминает колебание пламени свечи,
отсюда и их название. Биение ресничек способствует
постоянному току жидкости в канальцы и через
протоки-к выделительным порам. Находящаяся в
пламенных клетках жидкость состоит из воды и
конечных продуктов обмена, образующихся в
тканях. Предполагается, что одни из этих продуктов
Рис. 19.4. Микрофотография фиксированной
парамеции. Видны сократительные вакуоли. 1
-передняя сократительная вакуоль с канальцами;
2 - каналец задней вакуоли.

Пузырьки содержат
воду и изотоничны
по отношению
к цитоплазме
Ионы Na+
накачиваются в пузырьки в
обмен на ионы К*,
причем приток Na+
меньше, чем отток
К* (см. разд. 7 2 2
о Na+/K+= насосе)
Пузырек
Теперь пузырьки
в связи с потерей
K+ и меньшим
поглощением Na*
становятся гиперто-
ничными, но вода
удерживается в них,
так как мембрана
для нее непроницаема
Пузырек сливается
с сократительной
вакуолью, и его
содержимое
переходит в вакуоль.
Ионы Na+ выводят,
ся из цитоплазмы в
жидкость вакуоли
и замещаются
новыми благодаря их ак.
тивному поглощению
из окружающей среды

Сократительная
вакуоль
Рис. 19.5. Схема предполагаемого механизма поглощения воды сократительной вакуолью.
секретируются в канальцы путем активного
транспорта, а другие-путем ультрафильтрации через
цитоплазму пламенных клеток. Вода поступает в
просвет пламенных клеток путем осмоса.
Пламенные клетки имеются также у некоторых кольчатых
червей. Соленоциты характерны в основном для
головохордовых, представителем которых является
ланцетник.
19.4.4. Кольчатые черви
У кольчатых червей органами выделения и осмо-
регуляции, поддерживающими постоянный
химический состав жидкостей тела, служат метанефридии
(или просто нефридии). У представителей разных
классов круглых червей - у полихет, олигохет и
пиявок-строение и расположение нефридиев
варьируют, но основной структурный план у всех
одинаков. Нефридии представляют собой неразветвлен-
ные канальцы, соединяющие целом с внешней
средой. У некоторых форм, например у пескожила
(Arenicola), нефридий образуется путем слияния
эктодермального канальца, открывающегося порой
наружу, с мезодермальным канальцем,
открывающимся в целом. У дождевого червя (Lumbricus)
имеется пара нефридиев в каждом сегменте (кроме
трех первых и последнего), а у полихет и пиявок их
меньше.
Нефридий состоит из покрытой ресничками
воронки (нефростома), которая соединена длинным
канальцем, снабженным ресничками и мышечными
волокнами, с мочевым пузырем, где жидкость
накапливается и откуда выводится через наружное
отверстие - нефридиопор. Выделяемая жидкость
называется мочой и образуется путем
ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной
секреции. Целомическая жидкость, содержащая и нужные
организму вещества, и отходы, загоняется реснич-
- Пламенная
клетка
- Выделительный
каналец
Выделительная
пора
Ядро
Цитоплазма
Пучок
ресничек
("пламя")
Нефриди-
альный
проток

Выделительный
каналец
Рис. 19.6. Строение выделительной системы
плоского червя Planaria, состоящей из
ηротонефридиев. А. Общее схематическое изображение.
Б. Пламенная клетка.
ками в нефростом (рис. 19.7) и, движимая биением
ресничек и сокращением мускулатуры, проходит по
узкому длинному канальцу, в котором еще не
происходит никакой реабсорбции ценных веществ.
Далее следуют короткий средний и более длинный
широкий канальцы, клетки которых всасывают
обратно нужные организму вещества и активно секре-
тируют их в кровеносные капилляры канальца, а из
капилляров в каналец дополнительно
секретируются отходы. По мере обратного всасывания нужных
веществ моча становится менее концентрированной,
но в ней растет содержание отходов метаболизма.
Эта гипотоничная по отношению к целомической
жидкости моча выводится через нефридиопор.
Способность к образованию гипотоничной мочи

Вода, глюкоза,
аминокислоты,
белки, соли,
аммиак,
мочевина
Аммиак,
мочевина
Глюкоза, белки,
аминокислоты,
некоторые
соли

Аммиак,

мочевина
Во
да
Соли
Вода,
аммиак,
мочевина
Концентрация мочевины,
% от концентрации в крови
Нефростом
Узкий
каналец
Средний
каналец
Широкий
каналец
Мышечный
каналец
Мочевой пузырь и
нефридиопор
Рис. 19.7. Стадии образования мочи у дождевого червя. Толстыми стрелками показаны участки, в
которых происходит активная секреция веществ. Известно, что белки имеются в нефростоме, но
отсутствуют в моче, выделяемой через нефридиопор; это означает, что на какой-то стадии они
извлекаются из мочи, но механизм их поглощения пока не ясен. (По Ramsey.)
указывает на то, что нефридий выполняет и осмо-
регуляторную функцию. Как показали
исследования, в отношении осморегуляции дождевой червь
сходен с пресноводными организмами, так как при
помещении его в солевые растворы он
поддерживает гипертоничность жидкостей своего тела по
отношению к окружающей среде и вместе с тем
выделяет гипотоничную мочу. Хотя дождевой
червь - казалось бы, сухопутное животное, он
находится в прямом контакте с водяной пленкой,
покрывающей частицы почвы в стенках подземного
хода; поэтому его можно рассматривать как
пресноводный организм. Осморегуляция у типичных
морских полихет вроде Nereis diversicolor описана в
разд. 19.4.6.
19.4.5. Членистоногие
Членистоногие приспособились к жизни в самых
разнообразных местообитаниях - от морских до
полностью наземных. Не удивительно поэтому, что
механизмы выделения и осморегуляции у
представителей этого типа весьма разнообразны. Для
иллюстрации этого разнообразия мы рассмотрим
адаптации насекомых к наземным условиям
существования и ракообразных - к жизни в морской воде, в
эстуариях рек и в пресной воде.
Одна из главных проблем жизни на
суше-предотвращение потери воды. У насекомых имеется
почти непроницаемая кутикула, уменьшающая
испарение воды с поверхности тела, и дыхальца,
уменьшающие потерю воды через систему
газообмена-трахеи и трахеолы. Прочная кутикула
состоит из хитиновой экзо- и эндокутикулы, покрытой
тонким водопроницаемым слоем эпикутикулой
толщиной 0,3 мкм (см. разд. 4.10.1) Потере воды
путем испарения препятствуют водонепроницаемые
свойства эпикутикулы, образованной
упорядоченным мономолекулярным слоем липидов, покрытым
несколькими слоями нерегулярно расположенных
липидных молекул. Если эти восковые или липид-
ные слои стираются острыми частицами, например
песком или кремнеземом, скорость испарения
возрастает и насекомому грозит обезвоживание.
Интересно, что по мере повышения окружающей
температуры скорость испарения растет постепенно, пока
температура не достигнет определенной величины,
после чего испарение быстро усиливается. Эту
температуру называют «критической». Построив
график зависимости испарения от температуры на
поверхности тела (рис. 19.8), эту критическую
температуру можно выявить более четко; она соответствует
той температуре, при которой нарушается
упорядоченное строение воскового монослоя.
Некоторые насекомые, питающиеся сухой пищей
и живущие в очень сухих местах, способны
поглощать влагу из воздуха, если относительная влаж-
Потеря воды, мг/ч
Температура, ° С
Рис. 19.8. Зависимость потери воды с
поверхности кутикулы таракана от температуры воздуха
(треугольники) и от температуры самой
кутикулы (кружочки). Видно, что отдача воды резко
возрастает при температуре кутикулы
около 29° С.

Средняя кишка
Прямая
кишка
Мальпигиева
трубочка
Рис. 19.9. Схема взаимного расположения маль-
пигиевых трубочек и пищеварительного тракта у
клопа Rhodnius prolixus.
ность воздуха превышает определенную величину,
например 90% для мучного червя (личинки жука
Tenebrio) и 70% для домового клеща (Dermatophagoi-
des).
У насекомых проблема предотвращения потери
воды при выведении экскретов решается с помощью
специализированных органов выделения,
называемых мальпигиевыми трубочками (или сосудами),
которые образуют и выделяют почти нерастворимый
продукт азотистого обмена - мочевую кислоту. Маль-
пигиевы трубочки представляют собой слепо
оканчивающиеся канальцы, расположенные в полости
брюшка и омываемые гемолимфой. Число трубочек
у насекомых варьирует: у некоторых всего одна
пара, у других может быть несколько сотен;
кровососущий клоп Rhodnius имеет четыре трубочки. Все
они открываются в заднюю кишку в месте ее
перехода в среднюю кишку и могут быть длинными и
тонкими или короткими и компактными (рис. 19.9).
Уиглсуорс, изучавший функцию мальпигиевых
трубочек в процессе образования мочевой кислоты у
Rhodnius, предполагает следующий механизм.
Трубочка состоит из двух разных по гистологическому
строению отделов-верхнего сегмента (дисталь-
ного по отношению к кишке), построенного из
одного слоя клеток и содержащего прозрачный
раствор, и нижнего сегмента. Клетки нижнего
сегмента имеют на внутренней поверхности
микроворсинки, на которых из раствора осаждаются
кристаллы мочевой кислоты (рис. 19.10). Содержимое
трубочек выводится в заднюю (прямую) кишку, где
смешивается с непереваренными частицами пищи.
Ректальные железы, расположенные в стенках
прямой кишки, осуществляют обратное всасывание
воды из экскрементов и из суспензии мочевой
кислоты, и в результате из организма выводятся
совершенно сухие экскременты в виде шариков.
Животные, ведущие исключительно наземный
образ жизни, не сталкиваются с теми проблемами
осморегуляции, с которыми встречаются водные
или земноводные организмы. Однако насекомым
приходится регулировать ионный состав
гемолимфы, и эта регуляция состоит в поддержании баланса
между ионами, получаемыми с пищей, и ионами,
теряемыми в процессах синтеза, дефекации и
экскреции. Больше всего адаптации к местообитанию и
образу жизни мы находим у органов осморегуляции
и выделения водных членистоногих, таких как
речной рак Astacus и представитель морских
ракообразных зеленый краб Carcinus maenas.
Речной рак живет в пресной воде - гипотонической
среде. У его нимф некоторая часть азотистых
продуктов обмена и CO2 (в виде карбоната)
откладывается в кутикуле и вместе с ней сбрасывается во
время линьки. Но у взрослого рака азотистые
отходы выводятся в виде аммиака через
специализированные органы выделения, называемые антенналь-
ными или зелеными железами.
Эти железы представляют собой слепо
оканчивающиеся мезодермальные образования, которые
лежат в гемолимфе перед ротовым отверстием и
открываются наружу порой, находящейся у
основания антенны. Каждая антеннальная железа состоит
из четырех отделов: слепого целомического
мешочка, зеленого канальца, называемого лабиринтом,
длинного белого нефридиального канальца и
тонкостенного мочевого пузыря, открывающегося
наружу (рис. 19.11).
Вода с растворенными в ней веществами
фильтруется в целомический мешочек из гемолимфы под
действием гидростатического давления крови. Ког-
Гемолимфа
H2U
Мочевая
кислота
Мальпигиева
трубочка
Мочевая
кислота
Верхний отдел I
Нижний отдел
Рис. 19.10. Схема предполагаемого механизма
выделения мочевой кислоты через мальпи-
гиевы трубочки. 1. Мочевая кислота (H2U),
образующаяся в клетках тела, выводится в гемолимфу,
где она вступает в реакцию с бикарбонатами натрия
и калия и водой с образованием уратов натрия и
калия (NaHU и KHU), CO2 и воды (на схеме показан
только калий). 2. Эти соли активно секретиру-
ются в просвет трубочки, а вслед за ними в него
путем осмоса поступает вода. 3. Во время
передвижения растворенных соединений по трубочке
образуются бикарбонаты, которые активно всасываются
в гемолимфу, а за ними выходит путем осмоса вода.
Так как в результате реабсорбции бикарбонатов в
проксимальной части трубочки снижается рН,
мочевая кислота выпадает в осадок в виде
кристаллов.

Глюкоза,
аминокислоты,
вода, аммиак,
мочевина, соли
Аммиак
Глюкоза,
аминокислоты
Соли
Вода,
аммиак,
мочевина,

аминокислоты
Цело ми
ческий Лабиринт
мешочек
Белый каналец
Мочевой
пузырь

Гипотоническая
моча
Концентрация Cl', мкМ
Рис. 19.11. Схема строения и функции антеннальной (зеленой) железы речного рока. На графике внизу
показаны изменения осмотической концентрации фильтрата. (По Peters, из Barrington )
да этот фильтрат проходит через лабиринт,
выстланный изнутри железистой тканью, и по нефридиаль-
ному канальцу, ценные для организма вещества
всасываются обратно в гемолимфу, а в фильтрат
секретируются новые порции отходов метаболизма,
в том числе азотистые соединения.
Внутренняя среда речного рака гипертонична по
отношению к окружающей среде, и вода поступает в
организм через любую проницаемую поверхность, в
первую очередь через жабры. Это поступление воды
путем осмоса уравновешивается выделением
большого количества мочи, гипотоничной по сравнению
с гемолимфой. Азотистые продукты обмена
выделяются в основном в виде аммиака, но образуется и
некоторое количество мочевины.
Зеленый краб живет в приливной зоне и большую
часть времени находится в морской воде. Он имеет
такие же антеннальные железы, как речной рак,
через которые выводятся азотистые продукты
обмена, главным образом аммиак. Как у многих других
морских животных, некоторые участки его покровов
проницаемы для воды и солей, а жидкости тела
изотоничны морской воде. Для морских организмов
это выгодно, так как им не приходится затрачивать
энергию на поддержание в жидкостях тела более
высокого или более низкого осмотического
давления по сравнению с окружающей средой. Однако,
несмотря на изотоничность жидкостей организма
окружающей среде, концентрация отдельных солей
в них может быть иной, чем в морской воде, и для
регуляции их ионного состава необходима затрата
энергии.
Зеленый краб обитает в весьма различных местах.
Он способен переносить гипертонические условия,
которые создаются в соленых озерцах,
образующихся на скалистом морском берегу или в затопляемых
морем низинах, когда в жаркое время из них
испаряется вода. В этих условиях он ведет себя как
осмоконформер - осмотическая концентрация
жидкостей тела повышается в результате поглощения
солей и ткани могут переносить это; моча в этом
случае гипертонична по отношению к жидкостям
внутренней среды. Краб способен также переносить
изменчивые условия солености в эстуариях рек, т.е.,
подобно большинству обитающих здесь животных,
является эвригалинным организмом. Если соленость
воды уменьшается вследствие разбавления ее
речной водой или в результате ливней, зеленый краб
становится гипертоничным по сравнению с
окружающей средой (рис. 19.12); вода теперь стремится
войти в организм путем осмоса, а растворенные
вещества, напротив, стремятся выйти из организма
путем диффузии. В этих условиях зеленый краб
становится «осморегулятором», или гомойосмоти-
ческим животным: состав жидкостей тела
стабилизируется у него за счет активной реабсорбции
натрия из мочи в гемолимфу в клетках антеннальных
желез. В связи с реабсорбцией натрия в организме
будет также удерживаться и некоторое количество
Содержание NaCI
во внутренней среде, %о
Абсолютная
пойки лосмотичность
Абсолютная
гомойосмотичность
Морская вода
Морская
вода
Palaemonetes
Nereis
Leander
Carcinus
Содержание NaCI в окружающей среде, %о"
Рис. 19.12. Взаимоотношения между
внутренней средой организма и внешней средой у пойки -
лосмотических и гомойосмотических форм и у
четырех видов морских
организмов-пелагических ракообразных Leander и Palaemonetes, червя
Nereis и краба Carcinus.

воды, но общий объем тела не будет увеличиваться
благодаря жесткой кутикуле. Выделяемая в этих
условиях моча изотонична жидкостям тела.
19.4.6. Адаптации к изменениям
окружающей среды у
беспозвоночных
Беспозвоночные, живущие в морской воде,
например актинии, изотоничны окружающей среде. Если
их поместить в разведенную морскую воду, они
немедленно начнут поглощать воду и терять соли.
То же самое при уменьшении солености среды
происходит с пескожилом. Вначале масса тела его
увеличивается, а затем возвращается к нормальной
величине. Объясняется это тем, что вода поступает
внутрь путем осмоса быстрее, чем выходят ионы.
Через короткий период времени условия
стабилизируются благодаря потере ионов, жидкости тела
становятся изотоничными окружающей среде и
масса тела возвращается к норме, если соленость среды
не падает слишком сильно. Многощетинковый
червь Nereis живет обычно в море, зарывшись в
песок или в ил, но он может осуществлять осморегу-
ляцию при уменьшении солености морской воды до
10% нормы и жить в эстуариях рек. Он является
гомойосмотическим организмом и способен
оставаться гипертоничным по отношению к среде
благодаря пониженной проницаемости наружных
покровов и способности поглощать ионы хлора из
окружающей воды (рис. 19.12).
Существует несколько видов морских
беспозвоночных, которые гипотоничны по отношению к
морской воде, как, например, ракообразные Palae-
monetes и Leander (рис. 19.12). Они успешно борются
с потерей воды и поступлением внутрь солей,
заглатывая морскую воду и активно секретируя соли
обратно во внешнюю среду через жабры. Эти
механизмы осморегуляции настолько эффективны, что
животные могут поддерживать стабильное
содержание воды в организме при колебаниях солености от
2 до 110% от обычной солености моря. Как
полагают, эта способность указывает на то, что эти
ракообразные произошли от пресноводных предков
и уже вторично поселились в морской среде. Соло-
новодный рачок Artemia гипотоничен по отношению
к чрезвычайно соленой среде его обитания и
поддерживает гипотоничность жидкостей тела путем
непрерывного удаления ионов Na+ и Cl",
поступающих в организм с тем концентрированным
раствором, который животное пьет. Эти ионы удаляются
из гемолимфы через жаберный эпителий. Рачок
способен также поддерживать стационарный состав
жидкостей тела при колебаниях солености среды от
10 до 100% по отношению к морской воде.
Некоторые животные, обитающие в солоноватой
воде, например мидия (Mytilus), могут
поддерживать состав внутриклеточной жидкости в довольно
стабильном состоянии, несмотря на изменения
состава внешней среды и внеклеточной жидкости.
Предполагают, что это связано с регуляцией
состава внутриклеточной жидкости самими клетками.
Полагают, что многие пресноводные животные,
например речной рак, произошли от обитателей
солоноватых вод, а те-от морских форм путем
постепенного совершенствования регуляции водно-
солевого обмена.
Для мелких пресноводных беспозвоночных
характерно сравнительно высокое отношение
поверхности к объему. Будучи гипертоничны по отношению к
среде, они поглощают воду и теряют соли, и это
происходит у них быстрее, чем у более крупных
беспозвоночных (вроде речного рака) с меньшим
отношением поверхности к объему. Эту проблему
мелкие беспозвоночные в какой-то мере разрешают
за счет того, что во внутренних жидкостях
концентрация ионов у них ниже, чем у более крупных форм.
19.4.7. Иглокожие
Все иглокожие - морские животные. Азотистые
отходы метаболизма выводятся у них в виде аммиака
через жабры и амбулакральные ножки. Иглокожие
имеют амбулакральную систему, содержащую
морскую воду, с которой клетки тела изотоничны.
Никаких проблем осморегуляции для них не
существует.
19.4.8. Позвоночные
У различных позвоночных встречается экскреция
всех трех азотистых продуктов, что, как правило,
зависит от доступности воды для того или иного
вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных
более эффективны, чем у беспозвоночных,
благодаря малой проницаемости наружных покровов и
наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том,
где возникли первые рыбы-в морской или пресной
воде. Многие биологи считают более вероятным
морское происхождение первых рыб и
рассматривают почки как более позднее приобретение,
необходимое для выживания в гипотонических
условиях пресных водоемов. В этих условиях почки
служат для удаления избытка воды и задержки
солей. Последующее развитие почек зависело от
характера окружающей среды и шло по линии все
большего усложнения в ряду позвоночных от рыб
до млекопитающих. Увеличение сложности
строения почек было связано с заселением суши.
Благодаря повышенной эффективности механизмов
выделения и осморегуляции состав внутренней среды у
позвоночных колеблется в более узких пределах,
чем у беспозвоночных.
Структурно-функциональной единицей почечной
ткани является нефрон. Нефроны - сегментарные
структуры, образовавшиеся из мезодермальных не-
фротомов (разд. 21.8), вступивших в тесный контакт
с кровеносными сосудами, отходящими от аорты, и

Приносящая
артериола
Выносящая
артериола
Клубочек
Капсула
нефрона
Примитивное почечное
(мальпигиево) тельце
Здесь образуется
клубочковый фильтрат
Каналец нефрона
Воронка с
ресничным
эпителием
Целом
Рис. 19.13. Строение примитивного нефрона.
Образующийся в клубочке фильтрат поступает
через воронку с ресничным эпителием в целом или
через соединительный каналец объединяется с
фильтратом из других нефронов.
связанных с целомом через ресничную воронку.
Нефроны у зародышей рыб имеют наиболее
примитивное строение, при котором несколько нефронов
открываются в перикардиальную полость и в
совокупности образуют структуру, называемую пронеф-
росом (рис. 19.13) или предпочкой. У всех взрослых
рыб и амфибий пронефрос утрачивается, а вместо
него развивается более компактное образование,
состоящее из значительно большего числа нефронов
и расположенное в брюшном и хвостовом отделах
тела. Это мезонефрос, или первичная почка. В мезо-
нефросе нефроны утратили связь с целомом и
объединены собирательным протоком, ведущим к
мочеполовому отверстию. Такое строение идеально
подходит для выделения разбавленной мочи,
образующейся в основном у обитателей пресных вод.
Рептилии, птицы и млекопитающие
приспособились к жизни на суше, где вместо проблемы
удаления воды, стоящей перед рыбами и амфибиями,
встает задача удержания воды в организме. У этих
животных орган выделения представляет собой еще
более компактную структуру - метанефрос, или
вторичную почку, которая состоит из еще большего
числа нефронов с еще более длинными канальцами.
В канальцах происходит реабсорбция воды и
образуется концентрированная моча, которая в конце
концов поступает в почечную лоханку, а из нее - в
мочевой пузырь. (Более подробно строение и
функции почки млекопитающего описаны в разд. 19.5.)
Образование мочи в почке позвоночных основано
на принципах ультрафильтрации, избирательной
реабсорбции и активной секреции. Моча
представляет собой жидкость, содержащую отходы
азотистого обмена, воду и те ионы, содержание которых
в организме превышает необходимый уровень.
Ультрафильтрации подвергаются также и ценные
для организма вещества, но они всасываются
обратно в кровь. Реабсорбируется 99% растворенных
веществ, и на этот процесс расходуется энергия. С
энергетической точки зрения такой механизм
кажется неэкономным, но он обеспечивает позвоночным
большую гибкость при освоении новых мест
обитания, так как позволяет выводить чужеродные или
«новые» вещества, как только они появляются в
организме, и для их удаления не нужно создавать
новый секреторный механизм.
Рыбы
У рыб органами выделения и осморегуляции служат
жабры и почки. Оба органа проницаемы для воды,
азотистых отходов и ионов и обладают большой
поверхностью, облегчающей обмен. Почки в
отличие от жабр отделены от окружающей среды
стенками тела, тканями и внеклеточной жидкостью, и
поэтому они могут контролировать состав
внутренней среды организма. Хотя все рыбы живут в
водной среде, механизм экскреции и осморегуляции
у пресноводных и морских рыб настолько
различен, что эти две группы следует рассмотреть
по отдельности.
пресноводные рыбы. У пресноводных костистых
рыб осмолярность жидкостей тела составляет около
300 мосмоль/л, и они гипертоничны по отношению
к внешней среде. Несмотря на относительную
непроницаемость наружного покрова из чешуи,
покрытых слизью, внутрь тела путем осмоса
поступает значительное количество воды через
высокопроницаемые жабры, и через них же теряются соли.
Жабры служат также органами выделения таких
азотистых продуктов, как аммиак. Для
поддержания стационарного состояния жидкостей внутренней
среды пресноводные рыбы должны постоянно
выводить много воды. Это происходит у них благодаря
образованию большого объема ультрафильтрата,
из которого растворенные вещества извлекаются
путем их избирательной реабсорбции в капилляры,
окружающие почечные канальцы. Почки образуют
большое количество сильно разведенной мочи (ги-
потоничной по отношению к крови), в которой
содержится и ряд других растворенных веществ.
Количество мочи, выделяемой за сутки, может
составлять до одной трети от всей массы тела. Потеря
солей с мочой возмещается за счет электролитов,
получаемых с пищей, и за счет активного
поглощения их из окружающей воды особыми клетками,
находящимися в жабрах.
морские рыбы. Полагают, что рыбы впервые
появились в морской среде, затем успешно заселили
пресноводные водоемы, и после этого некоторые из
них вторично переселились в море, дав начало

Осмотическая концентрация
крови (A0C)

моче-

вина
Морская
вода
Пластино-
жаберные
Костистые
рыбы
Рептилии
Птицы
Млекопитающие
Рис. 19.14. Приблизительные концентрации
растворенных веществ в жидкостях тела морских
позвоночных. Пластиножаберные рыбы -
единственные позвоночные, у которых жидкости тела
гипертоничны по отношению к окружающей
среде; но, как видно из диаграммы,
концентрация электролитов у них лишь ненамного выше, чем у
костистых рыб. Благодаря задержке мочевины
осмотическое давление у них такое же, как у
морской воды, о чем свидетельствует
депрессия точки замерзания (A0C).
пластиножаберным и морским костистым рыбам.
В процессе эволюции в пресной воде у рыб
сформировались многие физиологические механизмы,
приспособленные к такому осмотическому
давлению жидкостей тела, которое в 2-3 раза меньше,
чем у морской воды. После возвращения рыб в
морскую среду жидкости их тела сохранили
осмотическое давление, присущее их предкам, и в связи с
этим возникла проблема гомеостаза жидкостей тела
в условиях гипертонического окружения (рис. 19.14).
пластиножаберные рыбы. У этих рыб исходная ос-
молярность жидкостей тела примерно такова же,
что и у морских костистых рыб, т.е. эквивалентна
1%-ному раствору соли. Избыточная потеря воды в
гипертонической морской воде предотвращается за
счет синтеза и удержания мочевины в тканях и
жидкостях тела. По-видимому, большинство клеток
тела, за исключением клеток головного мозга,
способно синтезировать мочевину, и для своей
метаболической активности они не только нуждаются в
присутствии мочевины, но и обладают
толерантностью к высоким ее концентрациям. Исследования,
проведенные на изолированных сердцах акул,
показали, что сердце может сокращаться только при
перфузии сбалансированным солевым раствором,
содержащим мочевину. Жидкости тела у акул
содержат 2-2,5% мочевины, что в 100 раз превышает
концентрацию, переносимую другими
позвоночными. Как правило, высокая концентрация мочевины
приводит к разрыву водородных связей,
денатурации белков и тем самым к инактивации ферментов.
Однако у пластиножаберных рыб этого почему-то
не происходит. Мочевина в сочетании с
неорганическими ионами и другим азотистым продуктом
обмена - триметиламиноксидом (CH3)3N=0, менее
токсичным, чем аммиак,- создают в жидкостях тела
более высокое осмотическое давление, чем в
морской воде (Δ морской воды составляет 1.7°С, а у
жидкостей тела пластиножаберных-1,8°С) (рис. 19.14).
Будучи слегка гипертоничными по отношению к
окружающей среде, пластиножаберные рыбы
поглощают воду путем осмоса через жабры. Вода вместе
с избытком мочевины и триметиламиноксидом
выводится почками с мочой, которая слегка гипотонич-
на по отношению к жидкостям тела. Почки имеют
длинные канальцы, которые используются для
избирательной реабсорбции мочевины, а не для
выведения поступающих с пищей солей. Избыток же ионов
натрия и хлора удаляется из жидкой среды
организма путем активной секреции в прямую кишку
клетками ректальной железы - маленькой железки,
связанной протоком с прямой кишкой. Жабры
относительно непроницаемы для отходов азотистого
обмена, и их выведение целиком контролируется
почками. Таким путем осмотическое давление жидкостей
тела поддерживается на высоком уровне.
морские костистые рыбы . У морских костистых рыб
осмотическое давление жидкостей тела
поддерживается на уровне более низком, чем у морской воды
(рис. 19.14). Благодаря чешуе и слизи наружные
покровы рыб относительно мало проницаемы для
воды и ионов, но вода легко теряется из организма
(а ионы поглощаются) через жабры. Для регуляции
состава жидкостей тела костистые рыбы пьют
морскую воду, а особые секреторные клетки в
кишечнике извлекают из нее соли путем активного
транспорта и выделяют их в кровь. В жабрах имеются
хлоридные клетки, которые активно поглощают из
крови ионы хлора и выделяют их в окружающую
среду, а вслед за ионами хлора по принципу
сохранения электрохимической нейтральности выходят и
ионы натрия. Другие ионы, присутствующие в
морской воде в большом количестве,-ионы магния
и сульфата-удаляются с изотонической мочой,
образуемой в небольшом количестве почками. Почки
не имеют клубочков и поэтому не способны к
ультрафильтрации. Все компоненты мочи, такие как
азотистое соединение триметиламиноксид
(придающий рыбе характерный запах) и соли, секретируют-
ся в почечные канальцы, а за ними осмотическим
путем следует и вода.
эвригалинныерыбы. Существует ряд видов эврига-
линных рыб, которые не только переносят
небольшие изменения солености воды, но и могут
полностью адаптироваться к жизни в пресной и в
морской воде на протяжении длительных периодов
их жизни. В зависимости от того, куда эти рыбы
движутся на нерест, различают анадромных и ка-
тадромных рыб. Анадромные рыбы (греч. апа-
вверх, dromein - бежать), такие как лосось (Salmo
salar), выводятся из икры в пресной воде и
мигрируют в море; здесь они достигают зрелости и затем
возвращаются для нереста в реки. Катадромные

рыбы (греч. cata-вниз), к которым относится угорь
(Anguilla vulgaris), мигрируют в противоположном
направлении. Они выводятся в морской воде и
мигрируют в пресноводные водоемы, где достигают
зрелости, после чего возвращаются для нереста в
море. При переходе из реки в море угорь теряет за
10 часов около 40% своего веса. Чтобы
компенсировать эту потерю и сохранить гипотоничность
жидкостей тела, он пьет морскую воду, а соли выделяет
путем активной секреции через жабры. При
переходе угря из моря в реку его масса вначале
увеличивается за счет поступления воды путем осмоса, но
уже через два дня он достигает стабильного
осмотического состояния. В пресной воде угорь поглощает
соли через жабры путем активного транспорта.
На примере этих двух групп рыб мы видим, что
механизмы активного транспорта в жабрах могут
действовать в двух направлениях. Связано ли это с
переменой направления работы ионных насосов в
одних и тех же клетках или с функционированием
разных групп клеток, пока неизвестно.
Предполагается, что на эти механизмы влияют гормоны,
выделяемые гипофизом и корой надпочечников. У
рыб обеих групп при переходе в пресную воду
существует период «выжидания», позволяющий
механизмам осморегуляции приспособиться к новой
среде.
Амфибии
Считается, что амфибии произошли от
рыбообразных пресноводных предков и унаследовали от них
проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их
кровь гипертонична по отношению к окружающей
среде. Кожа лягушек проницаема для воды, и
именно через кожу поступает из внешней среды в
организм основная масса воды. Избыток поглощаемой
организмом воды удаляется путем
ультрафильтрации в многочисленных крупных почечных
клубочках.
Почки амфибий широко использовались для
изучения физиологии этих органов, так как их крупные
клубочки расположены близко к поверхности. В эти
клубочки и канальцы можно вводить микрошприц и
извлекать из них фильтрат для анализа. Таким
путем можно определить эффективность
ультрафильтрации и избирательной реабсорбции.
Амфибии выделяют большое количество очень
разбавленной мочи, гипотоничной по отношению к
жидкостям тела. Моча содержит мочевину, которая
выводится путем ультрафильтрации и путем секреции в
канальцы. Преимущество этого механизма состоит
в том, что он позволяет амфибиям снижать
скорость клубочковой фильтрации в засушливых
условиях и таким образом уменьшать потерю воды с
мочой, тогда как канальцы продолжают получать
кровь из воротных сосудов почек, из которых в
канальцы активно секретируется мочевина. В этом
отношении данный механизм противоположен то-
Гипер-
Bo да
Соли
Большой объем сильно
разведенной мочи,
содержащей аммиак
Некоторое *
количество
воды
Изо-/Гипер-
Триметиламиноксид,
избыток мочевины, вода
Почка
Ректальная
железа
Морская
вода
Гипо-
Вода,
Соли
Активный перенос Cl
за которым пассивно
следует Na +
Небольшой объем
изотонической мочи,
содержащей
триметиламиноксид
Рис. 19.15. Экскреция и осморегуляция у
пресноводных костистых рыб (A)1 пластиножаберных
(Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения
Гипо-, Изо- и Гипер- указывают тонич-
ность внутренней среды по отношению к внешней.
му, что имеет место у пластиножаберных рыб, у
которых мочевина в канальцах активно реабсорби-
руется.
Некоторая часть солей неизбежно теряется с
мочой и в результате диффузии через кожу, но эта
потеря возмещается за счет солей, поступающих с
пищей, а также активно поглощаемых из
окружающей воды кожей, которая служит у амфибий
главным органом осморегуляции. Личинка бесхвостой
амфибии - головастик - является полностью водным
организмом и выделяет аммиак через жабры, но при
метаморфозе состав азотистых экскретов и
механизм их выделения меняются и становятся такими,
как описано выше.
Лягушки способны накапливать воду в мочевом
пузыре и многочисленных подкожных
лимфатических пространствах. За счет этих запасов
возмещается потеря воды путем испарения в те периоды,
когда лягушка находится на суше. Жабы способны
находиться в сухих условиях более
продолжительное время, так как их почки могут реабсорбиро-
вать воду из клубочкового фильтрата и
образовывать более концентрированную мочу, а кожа менее
проницаема для воды. Известно, что проницаемость

кожи у амфибий регулируется антидиуретическим
гормоном, выделяемым задней долей гипофиза; как
полагают, механизм регуляции проницаемости
здесь тот же, что и в почечных канальцах
млекопитающих.
Водный баланс у сухопутных
организмов
Для нормального функционирования клеток в
организме животного необходимо стационарное
состояние внутриклеточной жидкости. Гомеостатический
обмен водой между клетками, тканевой жидкостью,
лимфой, плазмой крови и окружающей средой
представляет проблему и для водных, и для наземных
организмов. Водные формы получают или теряют
воду путем осмоса через все проницаемые участки
поверхности тела в зависимости от того, каково
окружение - гипотоническое оно или
гипертоническое. Наземные организмы сталкиваются с
проблемой потери воды и для поддержания устойчивого
водного баланса используют многочисленные
приспособления, приведенные в табл. 19.5. Это
устойчивое состояние водного обмена достигается за счет
баланса между отдачей воды и ее получением (табл.
19.6).
Рептилии
Эти животные первыми приспособились к наземной
жизни. Они обладают множеством
морфологических, биохимических и физиологических адаптации
для существования на суше. Однако во всех трех
отрядах (черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы)
имеются виды, которые вторично приспособились к
жизни в пресной и морской воде. У всех этих
животных механизмы выделения и осморегуляции
адаптированы к соответствующим условиям.
У наземных пресмыкающихся потере воды
препятствует относительно непроницаемая кожа,
покрытая роговыми чешуйками. Органами
газообмена у них служат легкие, расположенные внутри тела,
что уменьшает потерю воды. В тканях образуется
нерастворимая мочевая кислота, которая может
выводиться без большой потери влаги. Для
удаления избытка ионов натрия и калия нужна вода, но
поскольку экономия воды имеет жизненно важное
значение, эти ионы соединяются с мочевой
кислотой, образуя нерастворимые ураты натрия и калия,
которые удаляются вместе с мочевой кислотой.
Почечные клубочки имеют малые размеры и
образуют лишь такое количество фильтрата, которое
необходимо для вымывания мочевой кислоты из
почечных канальцев в клоаку, где часть воды реаб-
сорбируется. У многих наземных рептилий
почечные клубочки вообще отсутствуют.
У сухопутных рептилий нет специальных
механизмов для выведения солей, а ткани способны
переносить повышение концентрации солей на 50% по
сравнению с обычным уровнем после приема их
Таблица 19.5. Механизмы сохранения воды у наземных
животных
Группа
животных
Насекомые
Рептилии
Птицы

Млекопитающие
Механизмы и приспособления
Непроницаемая кутикула; трахеи и
дыхальца; мальпигиевы трубочки;
мочевая кислота как азотистый экскрет;
клейдоические яйца
Чешуи и ороговевшая кожа, легкие; ме-
танефрос; мочевая кислота как
азотистый экскрет; реабсорбция в клоаке;
клейдоические яйца; поведенческие
реакции на избыток тепла;
физиологическая переносимость обезвоживания
Перья; легкие; метанефрос, мочевая
кислота как азотистый экскрет,
клейдоические яйца
Ороговевшая кожа и волосы, легкие;
метанефрос, гипертоническая моча,
содержащая мочевину; живорождение,
поведенческие реакции на избыток
тепла; ограниченная зона обитания;
физиологическая толерантность к
обезвоживанию
Таблица 19.6. Компоненты водного баланса у наземных
организмов
Потеря воды
Испарение с поверхности
тела
Испарение с поверхности
органов газообмена
Вода, содержащаяся в
фекалиях
Вода, выделяемая с мочой
Вода, выделяемая с
секретами, например со слезами
Поступление воды в организм
Питье
Вода, поступающая с
пищей, поглощение через
поверхность тела
Вода, образующаяся при
клеточном дыхании
(метаболическая вода)
с пищей или избыточной потери воды. Морские
пресмыкающиеся, такие как галапагосская игуана
и зеленая черепаха (Сhe lone my das), получают с пищей
большое количество соли. Их почки не способны
справиться с быстрым выведением этого избытка
соли из жидкостей тела, и им помогают особые
солевые железы, расположенные на голове. Эти
железы способны секретировать раствор хлористого
натрия, в несколько раз более концентрированный,
чем морская вода. Солевые железы находятся у
черепахи в глазницах, и протоки от них идут к
глазам; отсюда впечатление, что черепаха плачет. В
«слезах», выделяемых солевыми железами черепах,
концентрация солей очень высока.
Клейдоические яйца
Важной особенностью рептилий и птиц, благодаря
которой они могут существовать вне воды в течение
всего жизненного цикла, является наличие у них
клейдоических яиц (рис. 20.52). Яйцо заключено в
плотную оболочку, которая предохраняет
зародыша от обезвоживания. В процессе эмбриогенеза

вырост задней кишки образует мешковидную
структуру, называемую аллантоисом, в которой
откладывается мочевая кислота, выделяемая эмбрионом.
Поскольку мочевая кислота нерастворима и
нетоксична, это служит для эмбриона идеальным
способом депонирования экскретов. На более поздних
стадиях развития аллантоис васкуляризуется,
прижимается к оболочке и функционирует как орган
газообмена.
Птицы
Птицы, по-видимому, произошли от наземных
пресмыкающихся, таких как змеи и ящерицы, и
унаследовали те же проблемы. Кожа птиц относительно
непроницаема для воды, и благодаря наличию
перьев и отсутствию потовых желез скорость
испарения влаги у птиц очень мала. Однако
значительное количество воды теряется у них в дыхательных
путях в связи с очень активной вентиляцией легких и
сравнительно высокой температурой тела.
Вследствие большой интенсивности метаболизма
некоторые мелкие птицы могут терять за сутки до 35%
веса тела.
Азотистые продукты обмена удаляются в виде
мочевой кислоты с мочой, гипертоничной по
отношению к жидкостям тела. Моча поступает в клоаку,
где часть воды из мочи и фекальных масс
всасывается обратно, благодаря чему из организма выводятся
почти твердые экскременты.
Почки птиц содержат мелкие клубочки. Вся кровь,
снабжающая каналец, в котором происходит реаб-
сорбция воды и секреция солей, поступает от
клубочка, для эффективной работы которого
необходимо относительно высокое кровяное давление. Таким
образом осуществляется связь между образованием
большого объема клубочкового фильтрата и
последующим всасыванием большой части содержащихся
в нем воды и солей. Это всасывание облегчается
тем, что поверхность канальца увеличена за счет
образования петли Генле. В результате
деятельности этой структуры концентрация мочевой кислоты в
моче достигает 21%, что почти в 3000 раз выше ее
концентрации в жидкостях тела.
Некоторые морские птицы (пингвины, олуши,
бакланы, альбатросы), которые питаются рыбой и
пьют морскую воду, поглощают большие
количества солей. Соли выводятся из жидкостей тела
специализированными секреторными клетками
солевых, или носовых, желез. Эти железы сходны с
солевыми железами морских рептилий и тоже
расположены в глазницах. Они выделяют раствор
хлористого натрия, концентрация которого в 4 раза
выше, чем в жидкостях тела. Носовые железы
состоят из множества долек, содержащих большое
число секреторных трубочек, которые открываются
в центральный проток; этот проток ведет в носовую
полость, где раствор соли освобождается в виде
больших капель или выдувается в виде мельчайших
брызг.
19.5. Почки млекопитающих
У млекопитающих почки служат главными
органами выделения и осморегуляции. Их функции
включают: 1) удаление из организма ненужных
продуктов обмена и «чужеродных» веществ; 2) регуляцию
химического состава жидкостей тела путем
удаления веществ, количество которых превышает
текущие потребности; 3) регуляцию содержания воды в
жидкостях тела (и тем самым их объема) и рН этих
жидкостей.
Почки обильно снабжаются кровью и гомеоста-
тически регулируют состав крови. Благодаря этому
поддерживается оптимальный состав тканевой
жидкости, а следовательно, и внутриклеточной
жидкости омываемых ею клеток, что обеспечивает их
эффективную работу.
19.5.1. Расположение и строение
почек
У человека имеется пара почек, лежащих у задней
стенки брюшной полости по обе стороны
позвоночника на уровне грудных и поясничных позвонков.
Вес одной почки составляет около 0,5% общего веса
тела; левая почка слегка выдвинута вперед по
сравнению с правой.
Кровь поступает в почки через почечные артерии,
отходящие от аорты, а оттекает от них по почечным
венам, впадающим в нижнюю полую вену.
Образующаяся в почках моча стекает по двум
мочеточникам в мочевой пузырь, где накапливается до тех
пор, пока не будет выведена через
мочеиспускательный канал.
На поперечном разрезе почки видны две ясно
различимые зоны: лежащее ближе к поверхности
корковое вещество и внутреннее мозговое вещество.
Корковое вещество почки покрыто фиброзной
капсулой и содержит клубочки, едва видимые
невооруженным глазом. Мозговое вещество состоит из
канальцев, собирательных трубок и кровеносных
сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид.
Верхушки пирамид, называемые сосочками,
открываются в почечную лоханку, образующую
расширенное устье мочеточника (рис. 19.16). Через почки
проходит множество сосудов, образующих густую
сеть капилляров.
19.5.2. Общий план строения
и кровоснабжения нефрона
Основной структурной и функциональной единицей
почки является нефрон вместе с его кровеносными
сосудами. У человека в одной почке содержится
около миллиона нефронов, каждый из них длиной
около 3 см. Благодаря такому количеству нефронов
создается огромная поверхность для обмена
веществами.
Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно

Фиброзная капсула
Юкстамедул
лярный нефрон
Корковое_
вещество
Мозговое,
вещество
Почечная
чашка
Корковый
нефрон
Собирательная
трубка
Сосочек
Отверстие
собирательной
Почечная
лоханка
Верхушка
пирамиды
Мочеточник
Рис. 19.16. Разрез почки млекопитающего.
Показано расположение кортикального и юкстамедул-
лярного нефронов.
различающихся по строению и физиологическим
функциям:
1) почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее
из боуменовой капсулы и клубочка;
2) проксимальный извитой каналец;
3) нисходящее колено петли Генле;
4) восходящее колено петли Генле;
5) дистальный извитой каналец;
6) собирательная трубка.
Структурные взаимоотношения между этими
отделами нефрона показаны на рис. 19.17.
Существуют нефроны двух типов-корковые и
юкстамедуллярные. Корковые нефроны
расположены в коре и имеют относительно короткие петли
Генле, которые лишь недалеко заходят в мозговое
вещество. В юкстамедуллярных нефронах почечные
тельца расположены около границы коркового и
мозгового вещества (лат. juxta-рядом). Они имеют
длинные нисходящие и восходящие колена петли
Генле, глубоко проникающие в мозговое вещество
(рис. 19.18). Значение этих двух типов нефронов
связано с различием их функций. При нормальном
количестве воды в организме объем плазмы
контролируют корковые нефроны, а при недостатке воды
происходит усиленная ее реабсорбция в
юкстамедуллярных нефронах.
Кровь поступает в почку по почечной артерии,
которая разветвляется сначала на междолевые, а
затем на дуговые и междольковые артерии; от
последних отходят приносящие артериолы, снабжающие
кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем
которой уменьшился, оттекает по выносящим артерио-
лам. Далее она течет по сети перитубулярных
капилляров, находящихся в корковом веществе и
окружающих проксимальные и дистальные извитые
канальцы всех нефронов и петли Генле корковых
нефронов. От этих капилляров отходят прямые
сосуды, идущие в мозговом веществе параллельно
петлям Генле и собирательным трубкам. Функция
обеих описанных сосудистых сетей - возвращение
крови, содержащей ценные для организма вещества,
в общую кровеносную систему. Через прямые
сосуды протекает значительно меньше крови, чем через
перитубулярные капилляры, благодаря чему в ин-
терстициальном пространстве мозгового вещества
поддерживается высокое осмотическое давление,
необходимое для образования концентрированной
мочи.
19.5.3. Функции почек
Почки служат не только органами выделения, но
и гомеостатическими органами, поддерживающими
постоянный состав жидкостей тела на фоне больших
колебаний поступления воды и солей. Недостаток
воды или избыточное ее потребление, чрезмерное
Приносящая
артериола

Мальпигиево
тельце
Клубочек-
Боуменова
капсула
Проксимальный
извитой каналец
Выносящая артериола
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО \ КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО
Дистальный
извитой
каналец
Толстый
сегмент
восходящего
колена
Петля Генле
Тонкий
сегмент
" восходящего
колена
Почечный
сосочек

Собирательная
трубка
^Проток
Беллини
Тонкий
сегмент
нисходящего
колена
Рис. 19.17. Схема строения нефрона (масштаб отдельных частей не выдержан).

КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО
Собирательная
трубка
Петля
Генле
Выносящая
артериола
Клубочек
Перитубу-
лярные
капилляры
Приносящая
артериола
Междолевая артерия
^7
Дуговая
артерия
Дуговая
вена
Междолевая
вена
Прямые сосуды
Рис. 19.18. А. Кортикальный нефрон (слева) и юкстамедуллярный нефрон (справа). Б.
Кровоснабжение нефронов этих двух типов.
потоотделение, нехватка или избыток солей - все это
имело бы серьезные последствия для организма,
если бы почка не могла приспосабливать свою
деятельность к этим изменениям. При этом только
в двух последних отделах нефрона-в дистальном
извитом канальце и собирательной
трубке-изменяется функциональная активность с целью
регуляции состава жидкостей тела. Остальная часть неф-
рона вплоть до дистального канальца
функционирует при всех физиологических состояниях
одинаково. Конечным продуктом деятельности почек
является моча, объем и состав которой варьируют
в зависимости от физиологического состояния
организма. В норме отделяется большое количество
разведенной мочи, но при недостатке в организме
воды образуется концентрированная моча.
19.5.4. Основные принципы работы
почек
Трудно дать логичное объяснение работы почек,
исходя лишь из пути фильтрата через нефрон, так
как процессы, происходящие в одном отделе нефро-
на, имеют важные последствия для процессов,
протекающих в других его отделах.
Образование мочи и поддержание постоянства
внутренней среды организма - динамичный процесс,
включающий перенос веществ из одной части неф-
рона в другую, например из собирательной трубки
в восходящее колено петли Генле и из нефрона
в окружающие его капилляры.
Задача этого раздела - описать общие принципы
работы нефрона, выделив те процессы и механизмы,
которые лежат в ее основе и которые будут
рассмотрены более подробно в последующих разделах.
Процессы
1. Ультрафильтрация. В клубочке все
низкомолекулярные вещества, такие как глюкоза, вода и
мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий
боуменову капсулу и поступающий затем в
каналец нефрона.
2. Избирательная реабсорбция. Все вещества,
которые могут быть использованы организмом или
нужны для поддержания водно-солевого состава
жидкостей тела, всасываются из фильтрата в
кровеносные капилляры; например, глюкоза
всасывается в проксимальном извитом канальце.
3. Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон
в виде мочи, в него могут секретироваться
ненужные организму вещества; например, избыток
ионов K + , H+ и NH^ секретируется клетками
дистального извитого канальца.
Механизмы
1. Активный транспорт. В описанных выше
процессах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируют-
ся в фильтрат или всасываются из него. Так,
например, осуществляется всасывание глюкозы
в перитубулярные капилляры, окружающие
проксимальный каналец, и NaCl-в толстом
восходящем колене петли Генле.
2. Избирательная проницаемость. Различные участки
нефрона обладают избирательной проницаемо-

стью для ионов, воды и мочевины. Например,
проксимальные канальцы относительно мало
проницаемы по сравнению с дистальными.
Проницаемость собирательной трубки может
регулироваться гормонами.
3. Концентрационные градиенты. В результате
действия механизмов 1 и 2 в интерстициальном
пространстве мозгового вещества
поддерживаются концентрационные градиенты; например, у
человека осмолярность интерстициальной
жидкости повышается с 300 мосмоль/л в корковом
веществе до 1200 мосмоль/л в сосочке.
4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и
хлора и молекулы мочевины будут
диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному
градиенту в тех участках нефрона, которые
проницаемы для них. А молекулы воды в
проницаемых для них участках нефрона будут выходить
путем осмоса из фильтрата в тканевую (интер-
стициальную) жидкость почки там, где эта
жидкость гипертонична.
5. Гормональная регуляция. Водный баланс
организма и экскрецию солей регулируют гормоны,
действующие на дистальные извитые канальцы
и собирательные трубки,-антидиуретический
гормон, альдостерон и другие гормоны.
ковой фильтрации) может быть непосредственно
вычислена по величине клиренса таких веществ, как
инулин (C6H10O5), которые фильтруются из крови
почками, но не подвергаются реабсорбции или
секреции. У человека общая скорость клубочковой
фильтрации в обеих почках составляет около
125 мл/мин.
19.5.6. Строение и функция нефрона
Мальпигиево тельце состоит из почечного клубочка
и окружающей его боуменовой капсулы. Эта капсула
образуется в результате впячивания слепого конца
эпителиального канальца и охватывает в виде
двуслойного мешочка почечный клубочек. Последний
состоит примерно из 50 собранных в пучок
капилляров, на которые разветвляется единственная
подходящая к клубочку приносящая артериола и которые
сливаются затем в выносящую артериолу (рис. 19.19).
Строение мальпигиева тельца целиком связано с его
функцией-фильтрацией крови. Стенки капилляров
состоят из одного слоя эндотелиальных клеток,
между которыми имеются поры диаметром 50-100 нм.
Эти клетки лежат на базальной мембране, которая
19.5.5. Методы изучения функции
почек
Работу почек можно исследовать как прямым
путем, например изучая процесс образования мочи
в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая
состав плазмы и мочи.
Американский физиолог Ричарде, вводя
микропипетку в боуменову капсулу почки лягушки, собрал
некоторое количество клубочкового фильтрата и
показал, что он сходен по составу с плазмой крови.
Почки амфибий использовались в этих
исследованиях потому, что мальпигиевы тельца в них
относительно крупные и расположены близко к
поверхности почки. Этот метод почечной микропункции был
затем применен для получения жидкости из других
отделов нефрона, в том числе у млекопитающих;
с его помощью было получено много сведений
о функциях различных участков.
Несмотря на эти достижения, многие процессы,
протекающие в почках, еще недостаточно изучены
(например, неясна функция петли Генле). В этих
случаях наши представления - всего лишь гипотезы
о том, как могли бы осуществляться те или иные
функции.
Для определения скорости фильтрации и
реабсорбции в почках и скорости кровотока в них
использовались различные методы определения
почечного клиренса веществ, содержащихся в
плазме крови. Клиренс - один из показателей быстроты
удаления веществ из плазмы почками.
Скорость фильтрации плазмы в почках (клубоч-
Рис. 19.19. Клубочки и артериолы в почке собаки,
инъецированные силиконовой смолой. Ткани
растворены.

Приносящая
артериола
Фенестри рованн ые
капилляры
Базальная
мембрана
Подоцит
Вторичные
отростки
Щелевидные
поры
Выносящая
артериола
Капилляры
клубочка
Подоцит
Первичные
отростки
Плоские
эпителиальные
клетки
боуменовой
капсулы
Клетки
проксимального
извитого
канальца
Рис. 19.20. Схема строения мальпигиево тельца.
Показаны типичные клетки клубочка и боуменовой
капсулы.
полностью окружает каждый капилляр и образует
непрерывный слой, полностью отделяющий
находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой
капсулы (рис. 19.20). Внутренний листок
боуменовой капсулы состоит из клеток, называемых подоци-
тами и напоминающих морскую звезду с ее лучами.
От тела подоцита отходят несколько больших
первичных отростков, а от них - вторичные мелкие
отростки, напоминающие амбулакральные ножки
морской звезды. Вторичные отростки поддерживают
базальную мембрану и окруженный ею капилляр.
Между первичными отростками соседних подоци-
тов имеются щелевидные поры шириной 25 нм,
которые облегчают процесс фильтрации. Клетки
наружного листка боуменовой капсулы
представляют собой плоские неспециализированные
эпителиальные клетки (рис. 19.21 и 19.22).
В результате ультрафильтрации, происходящей в
клубочках, из крови удаляются все вещества с
молекулярной массой менее 68 000 и образуется
жидкость, называемая клубочковым фильтратом.
Всего через обе почки проходит 1200 мл крови
в 1 мин, т.е. за 4-5 мин проходит вся кровь,
имеющаяся в кровеносной системе. В этом объеме
крови содержится 700 мл плазмы, из которых
125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах.
Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых
капиллярах, проходят через их поры, базальную
мембрану и щелевидные поры под действием
давления в капиллярах. Основную часть этого давления
составляет гидростатическое давление крови, но
эффективное фильтрационное давление, под
действием которого происходит фильтрация жидкости из
Вторичные
отростки
подоцита
Поверхность
капилляра
Первичные
отростки
подоцита
Рис. 19.21. А. Электронная микрофотография, показывающая строение клубочкового капилляра и
стенки боуменовой капсулы. Плазма, находящаяся в просвете капилляра (К), проходит через поры капилляра
(указаны стрелками), BM-базальная мембрана, действующая как фильтр между
капилляром и полостью боуменовой капсулы (BK). Вторичные отростки (ВО) подоцита (П)
оканчиваются на базальной мембране, и между ними видны щелевидные поры (ЩП). Б. Микрофотография
клубочкового капилляра, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Капсула
Базальная
мембрана
Капилляр
Вторичный
отросток
подоцита
Щелевидная
пора
ФИЛЬТРАТ
Эндотели-
альная
клетка
капилляра
Пути
фильтрации
ПЛАЗМА
Рис. 19.22. Схема путей, по которым происходит
фильтрация плазмы из клубочкового капилляра в
боуменову капсулу.
клубочков,-это равнодействующая трех видов
давления, показанных на рис. 19.23, и выражается
уравнением
Фильтрационное давление =
= Гидростатическое давление крови в клубочках —
— [Онкотическое давление -I- Гидростатическое
давление клубочкового фильтрата]
Кровяное давление в клубочковых капиллярах
может варьировать при изменениях диаметра
приносящей и выносящей артериол, находящихся под
нервным и гормональным контролем. Сужение
выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока
крови из клубочка и повышению в нем
гидростатического давления. При таком состоянии в клубочко-
вый фильтрат начинают проходить и вещества с
молекулярной массой более 68000.
По химическому составу клубочковый фильтрат
сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу,
аминокислоты, витамины, некоторые гормоны,
мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты
и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и
такие белки плазмы, как альбумины и глобулины,
не могут выходить из капилляров - они
задерживаются базальной мембраной, которая выполняет
роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков,
обладает повышенным онкотическим давлением,
поскольку в плазме повышена концентрация белков,
но ее гидростатическое давление снижено.
Почечные канальцы и процессы
избирательной реабсорбции и
секреции
Скорость ультрафильтрации довольно стабильна.
У человека образуется около 125 мл фильтрата
в минуту. Если бы весь этот фильтрат выводился
в виде мочи, то суточное количество мочи
достигало бы примерно 180 л. Поскольку на самом деле
выделяется в среднем лишь около полутора литров,
очевидно, что большая часть фильтрата должна
реабсорбироваться. И действительно, из 125 мл
фильтрата, образующихся за 1 мин, 124 мл
всасывается обратно. Главные места реабсорбции
показаны на рис. 19.24.
Ультрафильтрация - процесс совершенно
пассивный и неизбирательный (в отношении ценных для
организма веществ). Вместе с «отходами» из крови
удаляются и вещества, необходимые для
жизнедеятельности. Обратное всасывание веществ, которые
могут быть использованы организмом или нужны
для поддержания постоянства внутренней среды,
происходит в канальцах. В канальцах же может
происходить дополнительное активное выведение
ненужных продуктов из окружающих капилляров.
проксимальный извитой каналец. Это наиболее
длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона,
по которой фильтрат поступает из боуменовой
капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят
из одного слоя эпителиальных клеток с
многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками,
образующими щеточную каемку на внутренней
поверхности канальца. Наружная мембрана
эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране,
и ее впячивания образуют базальный лабиринт.
Мембраны соседних эпителиальных клеток
разделены межклеточными пространствами, и через эти
Приносящая
артериола
Капиллярная
сеть клубочка
Боуменова
капсула
Выносящая
артериола
Знкотическ
давление
30 мм рт.ст.
-!Гидростатическое
давление- '
ч крови 70 мм4)
vV рт. ст. ^
Давление
клубочкового
„ фильтрата
20 мм рт.ст.
Эффективное
фильтрационное
давление =
= 70 - (30+20)
= 20 мм рт. ст.
Рис. 19.23. Направление и величины сил,
определяющих фильтрационное давление в почечных
клубочках человека.

пространства и лабиринт циркулирует жидкость
(рис. 19.25). Эта жидкость омывает клетки
проксимальных извитых канальцев и окружающую сеть
перитубулярных капилляров, образуя связующее
звено между ними. В клетках проксимального
извитого канальца около базальной мембраны
сосредоточены многочисленные митохондрии,
генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта
веществ.
избирательная реабсорбция. Большая поверхность
проксимальных извитых канальцев,
многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных
капилляров-все это приспособления для реабсорб-
ции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь
всасывается обратно более 80% веществ, в том числе
вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и
гормоны и около 85% хлористого натрия и воды.
Механизм всасывания можно описать следующим
образом:
1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют
из фильтрата в клетки проксимального извитого
канальца, откуда активно переносятся
транспортными системами плазматической мембраны в
межклеточные пространства и щели лабиринта.
2. Из межклеточных пространств и лабиринта они
диффундируют в чрезвычайно проницаемые пери-
тубулярные капилляры и выводятся из нефрона.
3. В результате непрерывного удаления всех этих
веществ из клеток проксимального извитого
канальца создается диффузионный градиент между
находящимся в просвете канальца фильтратом и
клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все
новые молекулы, которые затем активно
транспортируются из клеток в межклеточные пространства
и щели лабиринта, и весь процесс продолжается.
В результате активного поглощения натрия и
сопровождающих его анионов осмотическое
давление фильтрата снижается, и в перитубулярные ка-
125 мл
фильтрата
100 мл
24 мл
1 мл мочи
Рис. 19.24. Схематическое изображение главных
отделов нефрона, в которых происходит
реабсорбция веществ из почечного фильтрата (обведены
прерывистой линией).
пилляры путем осмоса переходит эквивалентное
количество воды. Основная масса растворенных
веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно
постоянной скоростью. В результате этого процесса
в канальце образуется фильтрат, изотоничный
плазме крови перитубулярных капилляров.
Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется
также около 50% мочевины, которая поступает
в перитубулярные капилляры и возвращается таким
образом в общую систему кровообращения;
остальная мочевина выводится с мочой.
Белки с мол. массой менее 68 000, поступающие
в процессе ультрафильтрации в просвет канальца,
Перитубулярный
капилляр
Базальный
лабиринт
Базальная
мембрана
со складками
Путь
диффузии
Активный
транспорт
Эпителиальная клетка
проксимального извитого канальца

Глюкоза
Плазма
Гл
ιοί коза
)Гпю
. коза
D Глюкоза,
Просвет канальца
Межклеточное
пространство
Микроворсинки
Фильтрат
Глюкоза
Плотное
соединение
Рис. 19.25. Схема, иллюстрирующая предполагаемый механизм реабсорбции растворенных веществ,
например глюкозы, из просвета проксимального извитого канальца в перитубулярные капилляры. Как
полагают, молекулы-переносчики, участвующие в активном транспорте, находятся в базальной мембране.
Цифры соответствуют описанным в тексте стадиям поглощения глюкозы.

извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза,
происходящего у основания микроворсинок. Они
оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к
которым прикрепляются первичные лизосомы (разд.
7.2.8). Гидролитические ферменты лизосом
расщепляют белки до аминокислот, которые либо
используются самими клетками канальца, либо переходят
путем диффузии в перитубулярные капилляры. И
наконец, в этом отделе нефрона происходит
активная секреция креатинина и «чужеродных» веществ.
Эти вещества транспортируются из межклеточной
жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый
фильтрат и выводятся с мочой.
19.5.7. Образование мочи
Моча образуется в результате обмена
растворенными веществами и водой между фильтратом,
покидающим проксимальный извитой каналец, и
всеми последующими отделами нефрона (табл. 19.7).
Способность к образованию гипертонической
мочи характерна только для тех позвоночных (птицы
и млекопитающие), у которых имеется петля Генле.
Концентрация образующейся мочи находится в
прямой зависимости от длины петли Генле и
толщины слоя мозгового вещества по сравнению с корой.
Оба показателя возрастают с увеличением дефицита
воды в зоне обитания. Например, у бобра (Castor) -
полуводного млекопитающего - имеется тонкий
слой мозгового вещества, состоящего из коротких
петель Генле, и выделяется большой объем
разведенной мочи (600 мосмоль/л), тогда как обитатели
пустынь-кенгуровая крыса (Dipodomys) и
тушканчик (Dipus)- обладают толстым слоем мозгового
вещества с длинными петлями Генле и выделяют
небольшое количество сильно концентрированной
мочи (6000 и 9000 мосмоль/л соответственно).
Таблица 19.7. Состав плазмы и мочи и изменения
концентрации в них растворенных веществ в процессе образования мочи
у человека
Компонент
Вода
Белок
Глюкоза
Мочевина
Мочевая кислота
Креатинин
Na+
NH;
K +
Mg'*
Cl-
ро34
S024

Содержание в
плазме, %
90
8
0,1
0,03
0,004
0,001
0,32
0,0001
0,02
0,0025
0,37
0,009
0,002

Содержание в моче,
%
95
0
0
2,0
0,05
0,075
0,35
0,04
0,15
0,01
0,60
0,27
0,18
Увеличение
—
—
67 χ
12 χ
75 χ
1 χ
400 χ
7 χ
4 χ
2 χ
30 χ
90 χ
Нисходящее и восходящее колена
петли Генле
Прежде чем подробно обсуждать строение и
функцию различных участков петли Генле, необходимо
рассмотреть ее функцию в целом. Петля Генле
вместе с капиллярами прямых сосудов и
собирательной трубкой создает и поддерживает
продольный градиент осмотического давления в мозговом
веществе по направлению от коркового вещества
к сосочку за счет повышения концентраций
хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому
градиенту возможно удаление все большего количества
воды путем осмоса из просвета канальца в интер-
стициальные пространства мозгового вещества,
откуда она переходит в прямые сосуды. В конечном
счете в соединительной трубке образуется
гипертоническая моча.
Механизм, с помощью которого петля Генле
обеспечивает повышение концентрации хлористого
натрия в мозговом веществе по направлению к
сосочку, не вполне ясен. Не известна также степень
проницаемости нисходящего колена петли Генле
для хлористого натрия. Эта неясность не позволяет
полностью понять механизм образования
градиента, но не изменяет существенно того, что было
сказано выше и будет сказано ниже. Движение
ионов, мочевины и воды между петлей Генле,
прямыми сосудами и собирательной трубкой можно
описать следующим образом (см. соответствующие
цифры в кружках на рис. 19.26):
1. Короткий и относительно широкий (30 мкм)
верхний сегмент нисходящего колена непроницаем1
для солей, мочевины и воды. По этому участку
фильтрат переходит из проксимального извитого
канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент
нисходящего колена, свободно пропускающий воду.
2. Благодаря высокой концентрации хлористого
натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового
вещества создается высокое осмотическое давление,
вода отсасывается из фильтрата и поступает в
прямые сосуды.
3. В результате выхода воды из фильтрата его
объем уменьшается на 5% и он становится гиперто-
ничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке)
нисходящее колено петли Генле изгибается в виде
шпильки для волос и переходит в восходящее
колено, которое по всей своей длине проницаемо для
воды.
4. Нижний участок восходящего колена - тонкий
сегмент - проницаем для хлористого натрия и
мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него,
тогда как мочевина, напротив, диффундирует внутрь.
5. В следующем, толстом сегменте восходящего
колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных
клеток с рудиментарной щеточной каемкой и много-
1 Здесь и далее речь идет, конечно, о проницаемости
стенок.

Прямые
сосуды
Нисходящее
колено
Восходящее
колено
Собирательная
трубка
Гипотон1.
[Tool
I ^Моче-J
* вина'
'Моче>

вина
Гипертон.
Мочевина
Моче!
вина
Мочевина
Движение воды
Активный транспорт NaCl
Пассивный перенос Na+H СГ
Движение мочевины
Градиент
осмотического
давления
в тканевой
жидкости
11200|
Рис. 19.26. Общая схема, показывающая передвижение солей, мочевины и воды, в результате которого
создается градиент осмолярности в мозговом веществе. Цифры в прямоугольниках
показывают осмолярность (мосмоль/кг), а цифры в кружочках соответствуют пунктам текста. To-
ничность разных отделов нефрона указана по отношению к плазме крови за пределами почки.
численными митохондриями. В этих клетках
осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора
из фильтрата.
6. Вследствие выхода ионов натрия и хлора из
фильтрата повышается осмолярность мозгового
вещества, а в дистальные извитые канальцы поступает
гипотоничный фильтрат.
Петля Генле- противоточный
концентрирующий механизм
Роль петли Генле как противоточного
концентрирующего механизма определяют следующие факторы:
1) близкое соседство нисходящего и восходящего
колен;
2) проницаемость нисходящего колена для воды;
3) непроницаемость нисходящего колена для
растворенных веществ;
4) проницаемость тонкого сегмента восходящего
колена для растворенных веществ;
5) наличие механизмов активного транспорта в
толстом сегменте восходящего колена.
Осмолярность фильтрата в обоих коленах петли
Генле тоже позволяет предположить, что петля действует
как противоточный концентрирующий механизм. В
такой системе разность концентраций между
жидкостями в восходящем и нисходящем коленах на
каждом уровне может быть небольшой, но поскольку эта
разность существует на большом протяжении (как
в петле Генле), она суммируется и конечная
концентрация фильтрата у изгиба петли оказывается
намного больше, чем у ее концов. Чем длиннее
петля, тем больше разность концентраций.
Выход хлористого натрия из фильтрата в
восходящем колене приводит к повышению его
концентрации в тканевой жидкости мозгового вещества,
в связи с чем из восходящего колена отсасывается
вода. Эта вода сразу поступает в прямые сосуды,
благодаря чему в тканевой жидкости и в фильтрате
сохраняется высокая концентрация растворенных
веществ, как показано на рис. 19.27. В процессе
продвижения фильтрата по петле противоточный
обмен продолжается. Непрерывная пассивная и
активная циркуляция растворенных веществ
обеспечивает постоянную высокую концентрацию
хлористого натрия в мозговом веществе. Параллельно
функционирует другая система - система противоточного
обмена в прямых сосудах (см. ниже), и эти два
противоточных механизма, работая сообща,
обеспечивают градиент осмотической концентрации в
мозговом веществе.
Прямые сосуды как противоточный
обменник
Узкий нисходящий и более широкий восходящий
капилляры прямых сосудов на всем протяжении
идут параллельно друг другу и образуют на разных
уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят
очень близко к канальцам петли Генле, однако
прямого переноса веществ из фильтрата петли в
прямые сосуды не происходит. Вместо этого
растворенные вещества выходят сначала в интерстициаль-
ные пространства мозгового вещества, где мочевина
и хлористый натрий задерживаются из-за малой
скорости кровотока в прямых сосудах, и
осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется.
Клетки стенок прямых сосудов свободно пропу-
Изотон.1

Нисходящее колено
Восходящее колено
Тканевая жидкость
Активный
транспорт NaCI
Пассивный перенос NaCl
Передвижение воды
КОРКОВОЕ
ВЕЩЕСТВО
Тканевая жидкость!
Градиент
осмотической
концентрации
Тканевая жидкость
МОЗГОВОЕ
ВЕЩЕСТВО
Рис. 19.27. Модель противоточного концентрирующего механизма, образуемого канальцами петли
Генле. Ионы Na+U Cl ~ активно транспортируются из толстого сегмента восходящего колена петли в
тканевую жидкость, и концентрация растворенных веществ в этой жидкости
повышается. Вода выходит из просвета нисходящего колена петли. Цифрами указана осмотическая
концентрация (мосмоль/кг). Градиент осмолярности между нисходящим и восходящим коленами петли Генле
произвольно принят за 200 мосмоль/кг.
екают воду, мочевину и соли, а поскольку эти
сосуды идут рядом, они функционируют как
система противоточного обмена. При вступлении
нисходящего капилляра в мозговое вещество из плазмы
крови вследствие прогрессирующего повышения
осмотического давления тканевой жидкости выходит
путем осмоса вода, а обратно входят путем
диффузии хлористый натрий и мочевина (рис. 19.28).
В восходящем капилляре происходит обратный
процесс: в связи с уменьшением осмотического
давления тканевой жидкости вода вновь переходит в
плазму, а хлористый натрий и мочевина выходят из
нее. Адаптивное значение этого механизма состоит
в том, что благодаря ему осмотическая
концентрация плазмы, выходящей из почек, остается
стабильной независимо от концентрации плазмы,
поступающей в них. Наконец, что особенно важно,
поскольку все перемещения растворенных веществ и
воды происходят пассивно, противоточный обмен
в прямых сосудах происходит без всяких затрат
энергии.
Дистэльный извитой каналец
Дистальный извитой каналец подходит обратно по
направлению к мальпигиеву тельцу и весь лежит
в корковом веществе. Клетки дистальных канальцев
имеют щеточную каемку и содержат много
митохондрий, и именно этот отдел нефронов ответствен
за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и рН
крови. Гормональный контроль проницаемости
клеток дистального извитого канальца для воды связан
с таким же контролем собирательных трубок (оба
механизма описаны ниже). Регуляция баланса
электролитов и рН описана в разд. 19.7.
Собирательная трубка
Собирательная трубка начинается в корковом
веществе от дистального извитого канальца и идет
вниз через мозговой слой, где объединяется с
несколькими другими собирательными трубками в
более крупные протоки, называемые протоками
Беллини. Проницаемость стенок собирательной трубки
для воды и мочевины регулируется
антидиуретическим гормоном (АДГ), и благодаря этой регуляции
собирательная трубка участвует вместе с дисталь-
ным извитым канальцем в образовании
гипертонической или гипотонической мочи в зависимости от
потребности организма в воде.
19.6. Антидиуретический
гормон (АДГ) и
образование
гипертонической
или гипотонической мочи
Относительно стабильное осмотическое давление
крови поддерживается за счет баланса между
поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды

с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой.
Однако за тонкую регуляцию осмотического
давления ответственно в основном воздействие
антидиуретического гормона (АДГ) на проницаемость ди-
стальных извитых канальцев и собирательных
трубок.
При недостаточном потреблении воды, сильном
потоотделении или после приема большого
количества соли осморецепторы, находящиеся в
гипоталамусе, регистрируют повышение осмотического
давления крови. Возникают нервные импульсы,
которые передаются в заднюю долю гипофиза и
вызывают освобождение АДГ. АДГ повышает
проницаемость для воды стенок дистального извитого
канальца и собирательной трубки, вода выходит из
фильтрата в тканевую жидкость коркового и
мозгового вещества, и почки выделяют меньший объем
более концентрированной (1000 мосмоль/л) мочи.
АДГ повышает также проницаемость
собирательной трубки для мочевины, которая диффундирует из
мочи в тканевую жидкость мозгового вещества.
Здесь мочевина повышает осмолярность, что
приводит к увеличению выхода воды из тонкого
сегмента нисходящего колена петли Генле (рис. 19.29).
После приема большого количества воды,
напротив, осмотическое давление крови снижается и
секреция АДГ прекращается. Стенки дистального
извитого канальца и собирательной трубки
становятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды
при прохождении фильтрата через мозговое
вещество уменьшается и, как следствие, выводится боль-
Таблица 19.8. Изменения, вызываемые антидиуретическим
гормоном (АДГ) в эпителии дистального извитого канальца
и собирательной трубки

Осмотическое давление
крови

Повышается
Падает
АДГ

Освобождается
Не
освобождается
Эпителий

Проницаем

Непроницаем
Моча

Концентрированная
Разведенная
шой объем гипотонической мочи (рис. 19.29).
В табл. 19.8 суммированы процессы, участвующие
в регуляции водного баланса, а на рис. 19.30 дана
общая схема взаимодействий, регулирующих
водный и солевой баланс.
При недостаточности АДГ возникает
заболевание, называемое несахарным диабетом, при котором
выделяются очень большие количества
гипотонической мочи. Потерю жидкости с мочой приходится
при этом возмещать обильным питьем.
19.7. Регуляция содержания
ионов натрия в крови
Поддержание стабильной концентрации ионов
натрия в крови контролируется гормоном альдостеро-
ном, который вторично влияет также на реабсорб-
KOPKOBOE
ВЕЩЕСТВО
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО
Хлористый натрий
Мочевина
Движение воды
Движение NaCl
Движение мочевины
Рис. 19.28. Пассивное
перемещение воды,
ионов и мочевины
между соседними
прямыми сосудами и
между этими сосудами
и тканевой жидкостью
мозгового вещества.
Прямые сосуды
образуют систему про-
тивоточного обмена.
Цифры - величины
осмолярности
(моемо ль 1кг).

КОРКОВОЕ
ВЕЩЕСТВО
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО
В присутствии АДГ
Ионы Na+ и Cl ~
Движение воды
Движение
мочевины
В отсутствие АДГ
Рис. 19.29. Схема, показывающая действие антидиуретического гормона (АДГ) на
проницаемость дистального извитого канальца и собирательной трубки для воды и мочевины. МЧ-мочевина.
цию воды. Уменьшение объема крови, вызванное
потерей натрия, стимулирует группу клеток,
расположенных между дистальным извитым канальцем
и приносящей артериолой,-так называемый юкста-
гломерулярный аппарат. Эти клетки высвобождают
при стимуляции фермент ренин. Ренин воздействует
на содержащийся в плазме глобулин,
синтезируемый печенью, который при этом превращается в
активный гормон ангиотензин. Этот гормон
побуждает кору надпочечников выделять альдостерон,
а он в свою очередь стимулирует активный перенос
натрия из фильтрата в плазму перитубулярных
капилляров. Это поглощение ионов натрия
сопровождается также реабсорбцией осмотически
эквивалентного количества воды.
19.7.1. Гомеостатический контроль
содержания воды и натрия в
плазме
Когда организм имеет свободный доступ к воде
и получает нормальное количество натрия с пищей,
АДГ и альдостерон не секретируются; в этом случае
эпителий дистального извитого канальца и
собирательной трубки остается непроницаемым для солей,
мочевины и воды и образуется обильная, сильно
разведенная моча. Механизмы, поддерживающие
это нормальное состояние, схематически
представлены на рис. 19.30.
Снижение секреции АДГ
(эффектор)
ПОЧКА
Ocморецепторы в
гипоталамусе (детектор)
Повышенное
потребление
воды (вход)
Снижение осмотического
давления плазмы
Уменьшается
проницаемость дистального
извитого канальца и
собирательной трубки (эффек]
тор)
Выделяется обильная
разведенная моча (выход)
Нормальная осмо-
лярность плазмы
!(заданное значение)
Сниженное
потребление
воды (вход)
Увеличение
осмотического давления плазмы
Осморецепторы в
гипоталамусе (детектор)
Ч
Увеличение
секреции АДГ
(эффектор)
(Нормальная осмоляр
ность плазмы
(заданное значение)
Образуется меньший
объем концентрированной
мочи (выход)
ПОЧКА
Повышается
проницаемость дистального изви
|того канальца и
собирательной трубки (эффек-
Рис. 19.30. Общая схема регуляции осмотического давления плазмы.

19.8. Регуляция рН крови
Бикарбонатная и фосфатная буферные системы
крови препятствуют снижению рН из-за накопления
избытка водородных ионов (H+), образующихся
в процессах метаболизма. Эти системы регулируют
также содержание в крови углекислоты,
образующейся при дыхании, не позволяя ей изменять рН
плазмы (когда CO2 еще находится в крови).
Слишком сильным изменениям химического состава
крови, которые могли бы сдвинуть рН с его
нормальной величины, равной 7,4, препятствует дистальный
извитой каналец: при снижении рН он экскретирует
водородные ионы и задерживает ионы бикарбоната
(гидрокарбоната), а при повышении рН, напротив,
экскретирует ионы бикарбоната и задерживает ионы
водорода. В результате этого рН мочи может
колебаться в пределах от 4,5 до 8,5. Падение рН
стимулирует также клетки почек к образованию иона
аммония (NH^), который, обладая основным
характером, реагирует с поступающими в почки
кислотами и выделяется в виде аммонийных солей.

Глава 20
Размножение
Способность размножаться, т. е. производить новое
поколение особей того же вида,-одна из основных
особенностей живых организмов. В процессе
размножения происходит передача генетического
материала от родительского поколения следующему
поколению, что обеспечивает воспроизведение
признаков не только данного вида, но конкретных
родительских особей. Для вида смысл размножения
состоит в замещении тех его представителей, которые
гибнут, что обеспечивает непрерывность
существования вида; кроме того, при подходящих условиях
размножение позволяет увеличить общую
численность вида.
Каждая новая особь, прежде чем достигнуть
стадии, на которой она будет способна к размножению
(см. гл. 21), должна пройти ряд стадий роста и
развития. Некоторые особи погибают, не достигнув
репродуктивной стадии (или половозрелости) в
результате уничтожения хищниками, болезней и
разного рода случайных событий; поэтому вид
может сохраниться лишь при условии, что каждое
поколение будет производить больше потомков,
чем было родительских особей, принимавших
участие в размножении. Численность популяций
колеблется в зависимости от баланса между
размножением и вымиранием особей (разд. 12.6). Существует
ряд различных стратегий размножения, каждая из
которых имеет определенные преимущества и
недостатки; все они будут описаны в этой главе.
20.1. Бесполое и половое
размножение
Существуют два основных типа размножения -
бесполое и половое. Бесполое размножение происходит
без образования гамет, и в нем участвует лишь один
организм. При бесполом размножении обычно
образуются идентичные потомки, а единственным
источником генетической изменчивости служат
случайные мутации.
Генетическая изменчивость выгодна виду, так как
она поставляет «сырье» для естественного отбора, а
значит, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся
наиболее приспособленными к среде, будут
обладать преимуществом в конкуренции с другими
представителями того же вида и будут иметь больше
шансов выжить и передать свои гены следующему
поколению. Благодаря этому виды способны
изменяться, т.е. возможен процесс видообразования
(разд. 25.7). Повышение изменчивости может быть
достигнуто путем смешения генов двух разных
особей - процесса, называемого генетической
рекомбинацией и составляющего важную особенность
полового размножения; в примитивной форме
генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых
бактерий (разд. 2.2.4).
20.1.1. Бесполое размножение
При бесполом размножении потомки происходят от
одного организма, без слияния гамет. Мейоз в
процессе бесполого размножения не участвует (если
не говорить о растительных организмах с
чередованием поколений; см. разд. 3.3.1), и потомки
идентичны родительской особи. Идентичное потомство,
происходящее от одной родительской особи,
называют клоном. Члены одного клона могут быть
генетически различными только в случае
возникновения случайной мутации. Высшие животные не
способны к бесполому размножению, однако в
последнее время было сделано несколько успешных
попыток клонировать некоторые виды
искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.
Существует несколько типов бесполого
размножения. Подробное описание этого процесса у
некоторых организмов, упоминаемых ниже, можно
найти в соответствующих разделах глав 2, 3 и 4.
Деление
Делением размножаются одноклеточные
организмы: каждая особь делится на две или большее число
дочерних клеток, идентичных родительской клетке.
Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у
эукариот - также деление ядра. В большинстве
случаев происходит бинарное деление, при котором
образуются две идентичные дочерние клетки. Так
делятся бактерии, многие простейшие, такие как
амеба или парамеция, и некоторые одноклеточные
водоросли, например эвглена. При подходящих
условиях это приводит к быстрому росту популяции,
как было описано в разд. 2.2.4, где речь шла о
бактериях.
Множественное деление, при котором вслед за

рядом повторных делении клеточного ядра
происходит деление самой клетки на множество дочерних
клеток, наблюдается у споровиков - группы
простейших, к которой относится, в частности,
возбудитель малярии Plasmodium. Стадия, на которой
происходит множественное деление, называется шизон-
том, а сам этот процесс - шизогонией. У Plasmodium
шизогония непосредственно следует за заражением
хозяина, когда паразит проникает в печень. При
этом получается сразу около тысячи дочерних
клеток, каждая из которых способна инвазировать
эритроцит и произвести путем шизогонии еще 24
дочерние клетки. Такая высокая плодовитость
компенсирует большие потери из-за трудностей
успешной передачи паразита от одного хозяина другому,
а именно от человека организму-переносчику, т.е.
малярийному комару, и в обратном направлении.
Образование спор (споруляция)
Спора-это одноклеточная репродуктивная единица
обычно микроскопических размеров, состоящая из
небольшого количества цитоплазмы и ядра.
Образование спор наблюдается у бактерий, простейших,
у представителей всех групп зеленых растений и всех
групп грибов. Споры могут быть различными по
своему типу и функции и часто образуются в
специальных структурах. Например, у Rhizopus и
Dryopteris споры образуются в спорангиях;
микроспоры (пальцевые зерна) и мегаспоры (зародышевые
мешки) семенных растений образуются в особых
спорангиях, называемых соответственно пыльцевым
мешком и семязачатком.
Нередко споры образуются в больших
количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их
распространение ветром, а также животными,
главным образом насекомыми. Вследствие малых
размеров спора обычно содержит лишь минимальные
запасы питательных веществ; из-за того что многие
споры не попадают в подходящее место для
прорастания, потери спор очень велики. Главное
достоинство таких спор - возможность быстрого
размножения и расселения видов, в особенности грибов.
Споры бактерий служат, строго говоря, не для
размножения, а для того, чтобы выжить при
неблагоприятных условиях, поскольку каждая
бактерия образует только одну спору. Бактериальные
споры относятся к числу наиболее устойчивых: так,
например, они нередко выдерживают обработку
сильными дезинфицирующими веществами и
кипячение в воде.
Хотя этот раздел посвящен бесполому
размножению, следует указать, что существуют и половые
споры-они участвуют в половом размножении.
Таковы, например, зооспоры хламидомонады, иногда
выполняющие функции гамет, и зигоспоры Phizopus
и спирогиры. Зигоспоры-довольно крупные споры,
содержащие запасы питательных веществ и
окруженные защитной оболочкой; они образуются в
результате полового размножения, а в периоды
неблагоприятных условий могут переходить в
состояние покоя.
Необходимо отметить, что один организм может
производить споры более чем одного типа;
например, Rhizopus образует половые и бесполые споры, а
высшие растения производят бесполым путем
микро- и мегаспоры.
Почкование
Почкованием называют одну из форм бесполого
размножения, при которой новая особь образуется в
виде выроста (почки) на теле родительской особи, а
затем отделяется от нее, превращаясь в
самостоятельный организм, совершенно идентичный
родительскому. Почкование встречается в разных
группах организмов, особенно у кишечнополостных,
например у гидры (рис. 20.1), и у одноклеточных
грибов, таких как дрожжи. В последнем случае
почкование отличается от деления (которое тоже
наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся
части имеют разные размеры.
Необычная форма почкования описана у сукку-
лентного растения Bryophyllum - ксерофита, часто
выращиваемого в качестве декоративного
комнатного растения: по краям его листьев развиваются
миниатюрные растеньица, снабженные маленькими
корешками (рис. 20.2); эти «почки» в конце концов
отпадают и начинают существовать как
самостоятельные растения.
Размножение фрагментами
(фрагментация)
Фрагментацией называют разделение особи на две
или несколько частей, каждая из которых растет и
образует новую особь. Фрагментация происходит,
например, у нитчатых водорослей, таких как
спирогира. Нить спирогиры может разорваться на две
части в любом месте.
Фрагментация наблюдается также у некоторых
низших животных, которые в отличие от более
высокоорганизованных форм сохраняют
значительную способность к регенерации из относительно
слабо дифференцированных клеток. Например, тело
немертин (группа примитивных червей, главным
образом морских) особенно легко разрывается на
много частей, каждая из которых может дать в
результате регенерации новую особь. В этом случае
регенерация - процесс нормальный и регулируемый;
однако у некоторых животных (например, у морских
звезд) восстановление из отдельных частей
происходит только после случайной фрагментации.
Животные, способные к регенерации, служат объектами
для экспериментального изучения этого процесса;
часто при этом используют свободноживущего
червя планарию. Такие эксперименты помогают
понять процесс дифференцировки (см. разд. 22.8).

Родительская
особь
Почка
Рис. 20.1. Почкование у гидры.
Вегетативное размножение
Вегетативное размножение представляет собой одну
из форм бесполого размножения, при которой от
растения отделяется относительно большая, обычно
дифференцированная, часть и развивается в
самостоятельное растение. По существу вегетативное
размножение сходно с почкованием. Нередко
растения образуют структуры, специально
предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы,
корневища, столоны и клубни. Некоторые из этих
структур служат также для запасания питательных
веществ, что позволяет растению пережить периоды
неблагоприятных условий, таких как холода или
засуха. Запасающие органы позволяют растению
переживать зиму и давать в следующем году цветки
и плоды (двулетние растения) или выживать в
течение ряда лет (многолетние растения). К таким
органам, называемым зимующими, относятся луковицы,
клубнелуковицы, корневища и клубни.
Зимующими органами могут быть также стебли,
корни или целые побеги (почки), однако во всех
случаях содержащиеся в них питательные вещества
создаются главным образом в процессе
фотосинтеза, происходящего в листьях текущего года.
Образовавшиеся питательные вещества переносятся в
запасающий орган, а затем обычно превращаются в
Рис. 20.2. Бесполое размножение у Bryophyllum: по
краям листьев видны молодые растеньица.

какой-либо нерастворимый резервный материал,
например крахмал. При наступлении
неблагоприятных условий надземные части растения отмирают, а
подземный зимующий орган переходит в состояние
покоя. В начале следующего вегетационного
периода запасы питательных веществ мобилизуются с
помощью ферментов: почки пробуждаются, и в них
начинаются процессы активного роста и развития за
счет запасенных питательных веществ. Если
прорастает более одной почки, то можно считать, что
осуществилось размножение. Эта
последовательность событий тесно согласована со сменой времен
года, поскольку она регулируется такими внешними
факторами, как длина светового дня (фотопериод) и
температура, глубокое влияние которых на рост и
развитие было описано в гл. 15.
луковица. Это видоизмененный побег, имеющийся,
например, у лука (Allium), нарцисса (Narcissus) и
тюльпана (Tulipa). Она служит как зимующим
органом, так и органом вегетативного размножения.
Луковица состоит из очень короткого стебля
и мясистых листьев, содержащих запасные
питательные вещества. Снаружи она покрыта бурыми
пленчатыми листьями - остатками прошлогодних
листьев, запасные вещества которых были
израсходованы. Луковица содержит одну или несколько
дочерних луковиц (детки или зубки); каждая из них
может образовать побег, который к концу
вегетационного периода дает новую луковицу, и если их
будет несколько, то это уже вегетативное
размножение. Корни у луковиц придаточные, т.е. отходят
непосредственно от стебля, а главного корня нет.
Типичная луковица изображена на рис. 20.3.
клубнелуковица. Это короткий, вздутый
вертикальный подземный стебель, как, например, у
шафрана (Crocus) или гладиолуса (Gladiolus).
Клубнелуковицы служат как запасающими органами, так и
органами вегетативного размножения.
Клубнелуковица состоит из вздутого основания
стебля, окруженного защитными пленчатыми
листьями; в отличие от луковицы здесь нет
мясистых листьев. Пленчатые листья-это остатки
прошлогодних надземных листьев. Корни
придаточные. К концу вегетационного периода они
укорачиваются и втягивают новую клубнелуковицу в почву.
Клубнелуковица (так же как луковица) содержит
одну или несколько деток, которые могут
обеспечить вегетативное размножение.
Типичная клубнелуковица показана на рис. 20.4
корневище. Оно представляет собой подземный
стебель, растущий горизонтально. У одних
растений, например у ириса и соломоновой печати (PoIy-
gonatum), корневище короткое и вздутое,
содержащее запасные питательные вещества, а у других,
таких как пырей ползучий (Agropyron repens), мята
(Mentha) и астры (Aster sppj, оно длинное и тонкое.
Корневище обычно служит зимующим органом, а
также органом вегетативного размножения.
Корневище несет листья, почки и придаточные
Бурый пленчатый лист — остаток
прошлогоднего надземного листа,
выполянющий защитную функцию
Мясистые листья, содержащие пита
тельные вещества—вздувшиеся
основания надземных листьев
предшествующего вегетационного периода
Верхушечная почка с закладками стебля,
листьев и цветка для следующего
вегетационного периода
Верхушечная почка луковицы
следующего вегетационного периода
Пазушная почка, из которой также
может развиться новое растение
Короткий уплощенный стебель
Остатки придаточных корней
предшествующего вегетационного
периода
Рис. 20.3. Схематический продольный разрез через
покоящуюся луковицу.
Верхушечная почка с закладками стебля,
надземных листьев и цветка для
следующего вегетационного периода
Стебель и клубнелуковица
следующего вегетационного периода
Пазушная почка, из которой тоже
может развиться новое растение
Бурые пленчатые листья —
сморщенные остатки прошлогодних
листьев, несут защитную функцию
Клубнелуковица, образовавшаяся в
результате накопления в основании стебля
питательных веществ к концу
вегетационного периода
Клубнелуковица предшествующего года
Придаточные корни. Некоторые из них
способны сокращаться и втягивать новую
клубнелуковицу в землю
Рис. 20.4. Схематический продольный разрез через
покоящуюся клубнелуковицу.
корни. Листья могут быть либо пленчатые или
чешуйчатые (мелкие, тонкие, беловатого или
коричневатого цвета), как у пырея, либо только зеленые
надземные, как у ириса, либо того и другого типа,
как, например, у соломоновой печати, у которой
листья обоих типов растут и на надземных побегах.
Корневище ириса изображено на рис. 20.5.
столон. Это ползучий горизонтальный стебель,
стелющийся на поверхности почвы, как, например, у
ежевики (Rubus), крыжовника (Grossularia), черной
и красной смородины (Ribes sppj. Столон не служит
зимующим органом. Корни придаточные,
отходящие от узлов.
Схема строения типичного столона представлена
на рис. 20.6.
усы (плети). Это разновидность столонов,
которые быстро растут в длину, как, например, у
земляники (Fragaria) или у лютика ползучего (Ranunculus
repens).
Ус несет пленчатые листья с пазушными почками,
которые дают начало придаточным корням и
новым растениям. После укоренения новых растений
прежние усы в конце концов разрушаются. В роли
уса может выступать главный стебель; ус может

Остатки проводящих пучков -
Кольчатые листовые рубцы на узлах
Старые части у стебля не отмирают
так быстро, как у луковицы и
клубнелуковиц, а сохраняются в
течение нескольких лет
Придаточные корни отходят-
главным образом от узлов
Остатки листьев
Прирост
за один
год
Цветонос
Надземные листья
из верхушечной почки,
поднимающейся вверх
Новое корневище, растущее из
пазушной почки (вегетативное
размножение)
Рис. 20.5. Схема строения корневища ириса.
также расти от одной из нижних пазушных почек на
главном стебле, как показано на рис. 20.7. У
земляники пленчатые листья и пазушные почки есть у
каждого узла, но корни и надземные листья
образует лишь каждый второй узел. Все пазушные почки
могут дать начало новым усам.
клубень. Это подземный запасающий орган,
раздутый в результате накопления питательных
веществ и способный перезимовывать. Клубни живут
только один год, а затем, после того как их
содержимое будет использовано за время вегетационного
периода, они ссыхаются. К концу вегетационного
периода образуются новые клубни, но они
возникают не из старых клубней (в отличие от
клубнелуковиц, возникающих из прежних клубнелуковиц).
Стеблевые клубни представляют собой
структуры, образующиеся на концах тонких корневищ, как
у картофеля (Solarium tuberosum) и топинамбура
(Helianthus tuberosum). Ha их стеблевое
происхождение указывает наличие пленчатых листьев и почек в
их пазухах. В следующем вегетационном периоде
каждая такая почка может дать начало новому
растению.
Корневые клубни - это вздувшиеся придаточные
корни, как, например, у георгины (Dahlia) и у
Ranunculus ficaria. Новые растения развиваются из
пазушных почек у основания старого стебля.
Стеблевой клубень картофеля изображен на рис.
20.8, а корневые клубни георгины-на рис. 20.9.
мясистые стержневые корни. Стержневой корень-
это главный корень, развивающийся из первичного
корешка, т.е. первого корня зародыша. Корневая
система стержневого типа характерна для
двудольных растений. У некоторых растений, таких как
морковь (Daucus), пастернак (Pastinaca), брюква
(Brassica napus), репа (Brassica г ара) и редька (Ra-
phanus sativus), главный корень может утолщаться
за счет развития паренхимной ткани, содержащей
запасные питательные вещества. Вместе с почками,
расположенными у основания старого стебля
непосредственно над стержневым корневым, такие корни
образуют зимующие органы и органы вегетативного
размножения. Мясистые стержневые корни двух
типов показаны на рис. 20.10.
После цветения питательные вещества из листьев
возвращаются в корневище и поступают в пазушную
почку, обеспечивающую дальнейший рост корневища
Увядающие прошлогодние листья, побуревшие и
превратившиеся в чешуйки
Положение скрытой пазушной почки; она запасает
питательные вещества, поступающие из листьев, и
служит для продолжения роста корневища;
в конце последнего образуется верхушечная почка
В начале следующего сезона из нее будут
расти листья и цветки
Мясистые стержневые корни характерны для
двулетних растений, у которых в первый год
происходит вегетативный рост. Затем они переживают
зиму за счет подземного запасающего органа, а на
второй год образуют цветки и семена и к концу года
отмирают.
Помимо описанных выше специализированных
органов вегетативного размножения новое растение
могут регенерировать и некоторые другие,
неспециализированные органы, если отделить их от
родительского растения, например листья суккулента
Sedum. Одной из форм вегетативного размножения
можно считать также размножение черенками и
отводками, применяемое в плодоводстве и
цветоводстве.
черенки и отводки - это части растения, которые в
подходящих условиях пускают корни и образуют
листья, превращаясь в самостоятельные растения.
Таким образом можно искусственно размножать
нужные сорта, которые при этом не изменяются.
Нередко укоренение стимулируют добавлением
ростового гормона. Для вегетативного
размножения с успехом используют побеги пеларгонии и
колеуса, веточки ивы (Salix sppj и Forsythia, а также
листья бегонии и узамбарской фиалки (Saintpaulia
ionantha).
Другим важным и широко используемым
способом искусственного вегетативного размножения
служат прививки. Прививка состоит в пересадке
одного растения (побега или почки) на нижнюю
Родительское
растение
Лист
Пазушная-
почка
Стержневой _
корень
Боковые"
корни
Столон: побег изгиба
ется, от одного из
узлов отрастают
корни,а от почки
в этом узле берет
начало новый побег
Верхушечная почка
Новый побег
Придаточные корни
Рис. 20.6. Обобщенная схема строения столона.

Родительское растение
Стержневой
корень
Боковые
корни
Рис. 20.7. Строение уса земляники.
_Ус, растущий из
пазушной почки
пленчатого листа
Верхушечная почка
Новые растения,
вырастающие из
пазушных почек
Пленчатый лист
Придаточные корни
часть побега другого растения. Пересаженную часть
растения-донора называют привоем, а реципиента-
подвоем. Подвой обрезают над местом прививки.
Получающееся в результате растение обычно
обладает корневой системой подвоя и побегом (в том
числе цветками и плодами) привоя. Этот метод
применяется в широких масштабах для
размножения розовых кустов и плодовых деревьев, в
особенности яблонь. Он имеет два преимущества -
позволяет сочетать в одном растении желательные
признаки двух разных сортов или видов и дает
возможность быстро получать в больших количествах
новые комбинации привой/подвой для продажи.
Иногда удается получить прививки нескольких привоев
на данном подвое; примером служат яблони, у
которых на одном дереве вырастают десертные
плоды и плоды, предназначенные для варки варенья
и консервирования.
Клонирование высших растений и
животных
Как уже говорилось, получение идентичных
потомков при помощи бесполого размножения
называют клонированием. В начале шестидесятых годов
были разработаны методы, позволяющие успешно
клонировать некоторые высшие растения и
животных. Эти методы возникли в результате попыток
доказать, что ядра зрелых клеток, закончивших свое
развитие, содержат всю информацию, необходимую
для кодирования всех признаков организма, и что
специализация клеток обусловлена включением и
выключением определенных генов, а не утратой
некоторых из них (см. разд. 22.7). Первый успех был
достигнут проф. Стюардом из Корнелльского
университета, который показал, что, выращивая
отдельные клетки корня моркови (ее съедобной части)
в среде, содержащей нужные питательные вещества
и гормоны, можно индуцировать процессы
клеточного деления, приводящие к образованию новых
растений моркови.
Вскоре после этого Гёрдон, работавший в
Оксфордском университете, впервые сумел добиться
клонирования позвоночного животного.
Позвоночные в естественных условиях клонов не образуют;
однако, пересаживая ядро, взятое из клетки
кишечника лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро
которой предварительно было разрушено путем
облучения ультрафиолетом, Гёрдону удалось вырастить
головастика, а затем и лягушку, идентичную той
особи, от которой было взято ядро (рис. 20.11).
Такого рода эксперименты не только
доказывают, что дифференцированные
(специализированные) клетки содержат всю информацию,
необходимую для развития целого организма, но и
позволяют рассчитывать, что подобные методы можно
будет использовать для клонирования позвоночных,
стоящих на более высоких ступенях развития, в том
числе и человека. Клонирование нужных животных,
например племенных быков, скаковых лошадей и
т.п., может оказаться столь же выгодным, как и
клонирование растений, которое, как было сказано,
уже производится. Однако применение методов
клонирования к человеку сопряжено с серьезными
проблемами нравственного порядка. Теоретически
можно создать любое число генетически
тождественных копий данного мужчины или данной жен-
Рубец
пленчатого
листа
Пазушная
( почка
"Глазок"; глазки расположены
на клубне по спирали и каждый
из них в следующем
вегетационном периоде может
дать начало новому побегу
Корневище растения
нынешнего года; несет мелкие
пленчатые листья с пазушными
почками. Корневище оставляет
рубец на клубне, отделяющемся
в конце вегетационного периода
Чечевички в наружном
пробковом слое клубня
Верхушечная почка
Стеблевой клубень,
запасающий крахмал
Рис. 20.8. Стеблевой клубень картофеля.
Стебель
Корневой клубень
— раздувшийся
придаточный корень,
содержащий инулин
(полимер фруктозы)
Рис. 20.9. Корневые луковицы георгины.

Кора
Боковой корень
Проводящая ткань
бокового корня
Стель:
паренхиматозные
клетки,
наполненные
питательными
веществами
Проводящая ткань
стержневого
корня
Морковь
(продольный разрез)
Рис. 20.10. Стержневые корни моркови и репы.
Почки
.(пазушные и верхушечные).
Черешки листьев
„нынешнего года;
надземные части
к концу вегетационного
периода отмирают
Стержневой корень,
содержащий питательные
вещества, синтезированные
листьями нынешнего года
Морковь
Мелкие боковые корни
Собственно корни
Репа
щины. На первый взгляд может показаться, что
таким образом можно было бы воспроизводить
талантливых ученых или деятелей искусства.
Однако надо помнить, что степень влияния,
оказываемого на развитие средой, еще не вполне ясна, а
между тем любая клонируемая клетка должна снова
пройти через все стадии развития, т. е. в случае
человека - стадии зародыша, плода, младенца и т.д.
20.1.2. Половое размножение
При половом размножении потомство получается в
результате слияния генетического материала
гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в
специализированных половых клетках - гаметах; при
оплодотворении гаметы сливаются, образуя
диплоидную зиготу, из которой в процессе развития
получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны-они
содержат один набор хромосом, полученный в
результате мейоза; они служат связующим звеном
между данным поколением и следующим (при
половом размножении цветковых растений сливаются не
клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называют
гаметами.)
Мейоз- важный этап жизненных циклов,
включающих половое размножение, так как он ведет к
уменьшению количества генетического материала
вдвое. Благодаря этому в ряду поколений,
размножающихся половым путем, это количество остается
постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый
раз удваивается. Во время мейоза в результате
случайного расхождения хромосом (независимое
распределение) и обмена генетическим материалом
между гомологичными хромосомами (кроссинговер)
возникают новые комбинации генов, попавших в
одну гамету, и такая перетасовка повышает
генетическое разнообразие (см. разд. 22.3). Слияние
содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют
оплодотворением или сингамией; оно приводит к
образованию диплоидной зиготы, т.е. клетки,
содержащей по одному хромосомному набору от
каждого из родителей. Это объединение в зиготе
двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация)
представляет собой генетическую основу
внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается
в зрелый организм следующего поколения. Таким
образом, при половом размножении в жизненном
цикле происходит чередование диплоидной и
гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы
принимают различные формы (см. рис. 20.13).
Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и
женские, но некоторые примитивные организмы
производят гаметы только одного типа (см. в разд.
20.2 об изогамии, анизогамии и оогамии). У
организмов, образующих гаметы двух типов, их могут
производить соответственно мужские и женские
родительские особи, а может быть и так, что у одной и
той же особи имеются и мужские, и женские
половые органы. Виды, у которых существуют
отдельные мужские и женские особи, называются
раздельнополыми; таковы большинство животных и
человек. Среди цветковых растений тоже есть
раздельнополые виды; если у однодомных видов
мужские и женские цветки образуются на одном и том
же растении, как, например, у огурца (Cucumis) и
лещины (CorуIm), то у двудомных одни растения
несут только мужские, а другие - только женские
цветки, как у остролиста (Ilex) или у тиса (Taxus).
Гермафродитизм
Виды, у которых одна и та же особь способна
производить и мужские, и женские гаметы,
называют гермафродитными или двуполыми. К их числу
относятся многие простейшие, в том числе
парамеция, такие кишечнополостные, как Obelia, плоские
черви, например солитер (Taenia), олигохеты,
например дождевой червь (Lumbricus), ракообразные,
например морской желудь (Balanus), такие
моллюски, как улитка (Helix), некоторые рыбы и
ящерицы, а также большинство цветковых растений.
Гермафродитизм считается самой примитивной
формой полового размножения и свойствен многим
примитивным организмам. Он представляет собой
приспособление к сидячему, малоподвижному или
паразитическому образу жизни. Одно из
преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он
делает возможным самооплодотворение, а это весь-

Мутанты-альбиносы — доноры
Самка
дикого
типа —
реципиент
Рис. 20.11. Клон шпорцевых лягушек (Xenopus laevis), полученный путем трансплантации ядер. А. От
скрещивания между двумя мутантными лягушками-альбиносами был получен зародыш (донор), на стадии
хвостовой почки его клетки были диссоциированы и выделенные ядра
пересажены в неоплодотворенные яйца самки дикого типа (реципиента), ядра которых были
разрушены УФ-облучением. Б. Группа из 30 лягушек, полученных в результате 54 таких
пересадок, все они самки-альбиносы.

ма существенно для некоторых эндопаразитов,
таких как солитер, ведущих одиночное существование.
Однако у большинства гермафродитных видов в
оплодотворении участвуют гаметы, происходящие
от разных особей, и у них имеются многочисленные
генетические, морфологические и физиологические
адаптации, препятствующие самооплодотворению и
благоприятствующие перекрестному
оплодотворению. Например, у многих простейших
самооплодотворение предотвращается генетической
несовместимостью, у многих цветковых растений -
строением андроцея и гинецея, а у многих животных-
тем, что яйца и спермии образуются у одной и той
же особи в разное время.
Партеногенез
Партеногенез-одна из модификаций полового
размножения, при которой женская гамета развивается
в новую особь без оплодотворения мужской
гаметой. Партеногенетическое размножение встречается
как в царстве животных, так и в царстве растений, и
преимущество его состоит в том, что в некоторых
случаях оно повышает скорость размножения.
Существует два вида партеногенеза - гаплоидный
и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в
женской гамете. У многих насекомых, в том числе у
муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного
партеногенеза в пределах данного сообщества
возникают различные касты организмов. У этих видов
происходит мейоз и образуются гаплоидные
гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из
них развиваются диплоидные самки, тогда как из
неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фер-
тильные гаплоидные самцы. Например, у
медоносной пчелы (Apis mellifera) матка откладывает
оплодотворенные яйца (2/7 = 32), которые, развиваясь,
дают самок (маток или рабочих особей), и не-
оплодотворенные яйца (п = 16), которые дают
самцов (трутней), производящих спермии путем
митоза, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у
медоносной пчелы схематически представлено на
рис. 20.12. Такой механизм размножения у
общественных насекомых имеет адаптивное значение, так
как позволяет регулировать численность потомков
каждого типа.
У тлей происходит диплоидный партеногенез, при
котором ооциты самки претерпевают особую
форму мейоза без расхождения хромосом (см. разд.
22.3)-все хромосомы переходят в яйцеклетку, а
полярные тельца не получают ни одной хромосомы.
Яйцеклетки развиваются в материнском организме,
так что молодые самки рождаются вполне
сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой
процесс называется живорождением. Он может
продолжаться в течение нескольких поколений,
особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не
произойдет почти полное нерасхождение, в
результате чего получается клетка, содержащая все пары
аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки пар-
теногенетически развивается самец. Эти осенние
самцы и партеногенетические самки производят в
результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие
в половом размножении. Оплодотворенные самки
откладывают диплоидные яйца, которые
перезимовывают, а весной из них вылупляются самки,
размножающиеся партеногенетически и рождающие
живых потомков. Несколько партеногенетических
поколений сменяются поколением, возникающим в
результате нормального полового размножения,
что вносит в популяцию генетическое разнообразие
в результате рекомбинации. Главное преимущество,
которое дает тлям партеногенез,- это быстрый рост
численности популяции, так как при этом все ее
половозрелые члены способны к откладке яиц. Это
особенно важно в периоды, когда условия среды
благоприятны для существования большой
популяции, т.е. в летние месяцы.
Партеногенез широко распространен у растений,
где он принимает различные формы. Одна из них-
апомиксис -представляет собой партеногенез,
имитирующий половое размножение. Апомиксис
наблюдается у некоторых цветковых растений, у
которых диплоидная клетка семязачатка - либо
клетка нуцеллуса, либо мегаспора - развивается в
функциональный зародыш без участия мужской
гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а
из завязи развивается плод. В других случаях
требуется присутствие пыльцевого зерна, которое
стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает;
пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения,
необходимые для развития зародыша, и на практике
такие случаи трудно отличить от настоящего
полового размножения.
Спермии
(п = 16)
Митоз
Матка
(фертильная самка)
(личинка получает
маточное молочко)"
(личинка получает мед
и пыльцу)
Матка
Оплодотворенное
яйцо (2 л =32)
Неоплодотворенное
яйцо ( η = 16)
(личинка получает
мед и пыльцу)
Партеногенез
Трутень
Рабочая особь
(стерильная самка)
Рис. 20.12. Схема, иллюстрирующая роль партеногенеза в жизненном цикле семьи
медоносной пчелы.

20.1.3. Происхождение полового
процесса
Любые рассуждения о событиях, происходящих на
неведомом нам этапе истории жизни, носят чисто
умозрительный характер, и вытекающие из них
выводы следует считать лишь
предположительными. Именно так обстоит дело с происхождением
полового процесса. Предполагается, что бесполое
размножение представляет собой примитивную
форму вопроизведения как способа «копирования»
генетически идентичных поколений. На более
позднем этапе возникли механизмы, делающие
возможным обмен нуклеиновыми кислотами между
особями. Быть может, при этом происходило
слияние целых организмов, за которым следовал мейоз;
и в самом деле, такой процесс мог предшествовать
образованию гамет и их слиянию. Принято считать,
что способы обмена генетическим материалом,
наблюдаемые у бактерий (см. разд. 2.2.4),
представляют собой ранний этап развития полового
процесса. Преимущество, которое дает фенотипи-
ческая изменчивость, обусловленная мейозом и
генетической рекомбинацией, несомненно, сыграло
важную роль в развитии более сложных форм
жизни и типов гамет - от идентичных гамет (изогамет) к
гетерогаметной стадии с подвижными мужскими
гаметами (спермиями и антерозоидами) и
неподвижными женскими гаметами (яйцеклетками). Тот
факт, что половое размножение мы находим во всех
крупных группах организмов, позволяет думать,
что оно обладает преимуществом перед бесполым,
которое, будучи редким у животных, стоящих по
своей организации выше плоских червей,
сохраняется у растений: в жизненных циклах большинства
растений наблюдается чередование бесполого и
полового способов размножения (разд. 20.2). Одна
из причин этого состоит в том, что у неподвижных
организмов обмен гаметами затруднен и они во
многих случаях предпочитают бесполое
размножение. Кроме того, при бесполом размножении
родительские особи, обосновавшиеся в определенном
месте, облегчают потомкам решение нелегкой
экологической проблемы - нахождение подходящего
местообитания. Однако при этом возникают другие
проблемы, создаваемые перенаселением, что
способствует ограничению размеров растительных
популяций.
Некоторые из наиболее существенных и типичных
черт бесполого и полового размножения
перечислены в табл. 20.1.
20.1.4. Разнообразие жизненных
циклов
Последовательность стадий развития, через
которые проходят представители данного вида от
зиготы одного поколения до зиготы следующего,
называют жизненным циклом. Сложность
жизненных циклов у разных организмов различна; в
некоторых случаях жизненный цикл включает два и
больше поколений, различающихся по своей морфоло-
Таблица 20.1. Сравнение бесполого и полового размножения
Бесполое размножение
Одна родительская особь
Гаметы не образуются
Мейоз отсутствует
Потомки идентичны
родительским особям
Характерно для
растений, некоторых
низших животных и
микроорганизмов. У
высших животных не
встречается
Часто приводит к
быстрому созданию
большого числа
потомков
Половое размножение (исключая
бактерий)
Обычно две родительские
особи
Образуются гаплоидные
гаметы, ядра которых
сливаются (оплодотворение),
так что получается
диплоидная зигота
На какой-либо стадии
жизненного цикла происходит
мейоз, что препятствует
удвоению хромосом в каждом
поколении1 >
Потомки не идентичны
родительским особям.У них
наблюдается генетическая
изменчивость, возникающая в
результате генетической
рекомбинации
Характерно для большинства
растений и животных
Менее быстрое увеличение
численности
" Обычный источник недоразумений — непонимание роли
митоза и мейоза в процессе размножения Для ее правильного
понимания необходимо изучить различные жизненные циклы и ясно
представлять себе, на какой стадии происходит каждый из этих двух
типов ядерного деления (см рис 20 13 и разд.20 1 4).
гии (внешнему виду) и способу
размножения,-явление, называемое иногда чередованием поколений.
Применение этого термина лучше ограничить
наземными растениями и некоторыми эволюционно
продвинутыми водорослями, у которых
наблюдается чередование диплоидного спорообразующе-
го поколения, называемого спорофитом, и
гаплоидного гаметофита, образующего гаметы (см. разд.
3.3.1). Чередование бесполого и полового поколений
имеет место также у некоторых кишечнополостных,
но в этом случае оба поколения диплоидны, а
гаплоидная стадия представлена только гаметами.
Такую форму чередования поколений иногда
называют метагенезом (см. разд. 4.4.3). В жизненном
цикле этих кишечнополостных разные формы
особей данного вида сменяют одна другую - явление,
известное под названием циклического
полиморфизма. Например, в жизненном цикле обелии
последовательно сменяются три различные формы-
две полипоидные и одна медузоидная (рис. 4.11).
Полиморфизм встречается и у некоторых других
организмов, например у первоцвета (Primula), обра-

Половой организм
С)
Гаметы
Зигота
(2")
Половое поколение
(2л)
медуза
Мейоз
Гаметы
Бесполое
поколение
(2п)
Размножающийся полип
(2")
Зигота
(2л)
Питающийся полип
(2л)
Половой организм
(2л) X \
Мейоз
Гаметы
/(я)
Зигота
(2л)
Споры
Половое поколение
(л)
гаметофит
Бесполое
поколение
(2л)
спорофит
Гаметы
Зигота
(2л)
Рис. 20.13. Схемы различных часто встречающихся жизненных циклов. Обратите внимание, что
в жизненном цикле каждого типа мейоз происходит только один роз. Но схемах А, Б и Г бесполое
размножение полового организма не показано, хотя у ряда видов оно возможно, п- гаплоид,
2п-диплоид.
A. Взрослый (половой) организм гаплоидный. Диплоидна только зигота. Первое деление ядра в прорастающей зиготе
происходит путем мейоза и приводит к возврату в гаплоидное состояние. Гаметы образуются не в результате мейоза.
Примеры: Chlamydomonas, Spirogyra, Rhizopus.
Б. Гаплоидны только гаметы, они образуются в результате мейоза. Примеры: Fucus, позвоночные и большинство других
животных.
B. В жизненном цикле участвуют три морфологически различные формы (полиморфизм). Все они диплоидные. Диплоидное
половое поколение чередуется с диплоидным бесполым поколением. Единственные гаплоидные клетки-это гаметы, они
образуются путем мейоза. Пример: Obelia.
Г. Чередование гаплоидных и диплоидных поколений. Гаметы образуются не в результате мейоза. Примеры: Laminaria (бурая
водоросль), все наземные растения, т. е. мхи, папоротники и семенные растения.
зующего цветки двух типов-длинностолбчатые и
короткостол бчатые.
Жизненные циклы паразитов часто бывают
весьма сложными и включают несколько поколений.
Каждое поколение приспособлено к определенной
жизненной ситуации -либо к существованию в
организме определенного хозяина, либо к переходу от
одного хозяина к другому (примером служит
жизненный цикл печеночной двуустки, см. разд. 4.5.3).
Добавочные поколения, возникающие путем
бесполого размножения (полиэмбриония), обеспечивают
увеличение численности данного вида. Некоторые
типичные жизненные циклы представлены на
рис. 20.13.
Ввиду того что вопрос об относительной роли
митоза и мейоза в бесполом и половом
размножении иногда вызывает затруднения, мы еще раз
рассмотрим здесь значение каждого из этих
процессов в жизненном цикле. Мейоз происходит только в
тех жизненных циклах, которые включают половое
размножение. Зигота, образующаяся в результате
слияния ядер двух гаплоидных гамет, содержит
диплоидное число хромосом и начинает следующий
жизненный цикл. Если на какой-либо стадии этого
цикла не произойдет мейоза, то ядра образующихся
гамет будут диплоидными, и новая зигота в таком
случае окажется тетраплоидной (будет содержать
четыре набора хромосом). Таким образом, мейоз
необходим для того, чтобы предотвратить удвоение
хромосом в каждом поколении в жизненных циклах,
включающих половое размножение. Мейоз не
обязательно происходит непосредственно перед
образованием гамет (см. рис. 20.13,,4 и 7"). Еще одно
преимущество мейоза-то, что он создает
изменчивость в результате независимого распределения
хромосом и кроссинговера (разд. 22.3). Эти
процессы непосредственно (жизненные циклы Б и В на рис.
22.3) или косвенным образом (циклы Λ и Г)
приводят к различию между гаметами. В особом случае
чередования поколений (жизненный цикл Г) мейоз
происходит при образовании спор, а не гамет.
Поэтому здесь создаются различия между спорами и
между развивающимися из них гаметофитами. Эта
изменчивость передается ядрам гамет,
образующихся в гаметофитах путем митоза. Во всех
случаях, однако, мейоз составляет основу полового

размножения. В жизненных циклах А, Б и В, т.е. в
циклах, не связанных с чередованием поколений, в
результате бесполого размножения образуются
генетически идентичные потомки, и это происходит
без мейоза.
20.1.А. На основании всего сказанного в разд.
20.1 укажите, какое из сформулированных ниже
утверждений верно.
а) Бесполое размножение всегда приводит к
образованию генетически идентичных
потомков.
б) Гаметы всегда гаплоидны.
в) Гаметы всегда образуются в процессе
мейоза.
г) В результате мейоза всегда образуются
гаплоидные, а в результате митоза -
диплоидные клетки.
д) Митоз происходит только в диплоидных
клетках.
Б. Приведите примеры, опровергающие
четыре остальных утверждения.
20.2. Половое размножение
у растений
У всех зеленых растений, обитающих на суше, а
также у некоторых продвинутых в эволюционном
отношении водорослей наблюдается смена
поколений, при которой гаплоидное гаметофитное
поколение чередуется с диплоидным спорофитным, как это
показано на рис. 20.13,Г. Половое размножение
происходит на стадии гаметофита, который
образует гаметы путем митоза.
Все прочие зеленые растения относятся к
водорослям, и у них можно встретить разнообразные
типы полового размножения (см. разд. 3.2.3). При
простейших типах (обычно их считают
примитивными) все гаметы идентичны, а процесс
размножения называют изогамией; при более сложных (или
эволюционно продвинутых) типах наблюдается
анизогамия-гаметы различаются по величине и
поведению; при крайней форме анизогамии - оогамии -
подвижная мужская гамета подплывает к
неподвижной женской.
На протяжении миллионов лет после выхода из
воды на сушу и у растений, и у животных
вырабатывались разнообразные приспособления,
необходимые для наземной жизни. Наиболее
продвинувшиеся в эволюционном отношении группы растений
и животных, а именно цветковые растения и
млекопитающие, в значительной степени обязаны своим
успехом адаптациям, касающимся полового
размножения, и здесь между этими двумя группами
можно усмотреть некоторые аналогии. Например, и
у тех и у других родительские особи обеспечивают
оплодотворение, не полагаясь на встречу гамет,
выпущенных в воду (как это делают, например, мхи
или амфибии), и, кроме того, обеспечивают
развивающемуся зародышу защиту и питание. Одно из
главных различий состоит в том, что у цветковых
растений гаметы производит гаметофитное
поколение путем митоза, тогда как у млекопитающих нет
чередования поколений и гаметы образуются у
диплоидных родительских особей в результате мейоза.
Как мы увидим, однако, гаметофит у цветковых
растений крайне редуцирован.
20.2.1. Жизненный цикл цветковых
растений (покрытосеменных)
Адаптации цветковых растений к жизни на суше
были описаны в гл. 3. Главные адаптации в области
размножения - это образование семян и плодов,
обеспечивающих питание и защиту зародышам и
способствующих расселению растений, отсутствие
свободноплавающих мужских гамет и крайняя
редукция полового гаметофитного поколения. Мужские
гаметы, заключенные в пыльцевых зернах,
переносятся на женские органы растения (процесс,
называемый опылением), а затем происходит
прорастание пыльцевой трубки, содержащей мужские ядра.
Жизненный цикл цветковых растений
схематически представлен на рис. 3.37, где он сопоставляется с
жизненными циклами, типичными для других групп
растений. В нем все еще сохраняется чередование
поколений, показанное в упрощенном виде на
рис. 20.13, Г. Поскольку гаметофитное поколение
почти исчезло и уже не представлено свободно-
живущей особью, было бы трудно заметить, что
чередование поколений имеет место, если бы не
возможность провести сравнение с более
примитивными предками. Жизненный цикл цветкового
растения подробно описан ниже; строго говоря, он
складывается из бесполого размножения
доминирующего спорофита (цветковое растение как таковое) и
полового размножения гаметофита.
20.2.2. Строение и функции цветка
Термин «цветковые растения», как обычно
называют покрытосеменные, указывает на признак,
присущий только этой группе,-наличие цветков.
Цветки-это репродуктивные органы, эволюционное
происхождение которых неясно; некоторые авторы
полагают, однако, что цветок построен из
высокоспециализированных листьев и аналогичен шишке
голосеменных, так как несет спорообразующие
структуры. Цветки можно считать органами как
бесполого, так и полового размножения - бесполого
потому, что они производят споры (пыльцевые
зерна и зародышевые мешки), а полового - потому что
в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно
цветки называют просто органами полового
размножения. В областях с четко выраженной сменой
времен года цветение приурочено к определенному

Один или несколько
плодолистиков
-* ГИНЕЦЕЙ
/Столбик
Завязь
Семязачаток
(один или несколько)
Прицветник
(маленькая
листовидная структура)
Рыльце
Цветок -
Пыльник Л
Тычиночная
-"— нить _,
Тычинка
АНДРОЦЕЙ
Нектарник
Лепесток —►ВЕНЧИК^
Цветоножка _
ОКОЛО-
Самый
молодой цветок
Цветок
Цветоножка.
Прицветник
Ось соцветия -
-Чашелистик-*ЧАШЕЧКА/ЦВЕТНИК
Цветоложе
Цветоножка
Модифицированные кисти
Одиночный цветок
(без цветоножки),
например
у тюльпана
Главная ось соцветия
продолжает расти,
например у
колокольчика,
желтофиоли
Платформа для насекомых
Щиток цветоножки
растут до одного и
того же уровня,
например у иберийки
Самый молодой цветок
Самый
старый о
цветок v
Цветоножка.]
Лучи
зонтика
Ось
соцветия
Цветоножка
Самый старый цветок
Самый
молодой цветок
Колосок: цветки
сидячие(без
цветоножек),
например у
подорожника
Простой зонтик:
все цветоножки
растут из одной
точки
Сложный зонтик
(встречается чаще,
чем простой зонтик)
оси соцветий растут из
одной точки, например
у моркови, борщевика
I
Завиток:на главной
оси образуется один
цветок, а затем рост
продолжается за
счет боковых почек,
например у лютика
Ложный зонтик:
рост продолжается за
счет двух боковых почек,
например у смолевки
Рис. 20.14. А. Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны
стрелками, например, «лепесток -► ВЕНЧИК» означает, что совокупность лепестков называют венчиком.
Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы
соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные кистевидные) и цимозные.
сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами
среды описана в разд. 15.5.
Расположение частей цветка на цветоложе -
верхней части цветоноса (цветоножки) - бывает
спиральным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены
обобщенная схема строения цветка и различные
типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а
ниже мы даем объяснение некоторых терминов,
используемых при описании цветков.
Части цветка
Соцветием называют совокупность цветков,
расположенных на конце одного стебля-ножке соцветия
(рис. 20.14,£). Вероятно, большое число цветков,
собранных вместе, лучше привлекает насекомых-
опылителей, чем маленький одиночный цветок. Дис-
тальную часть цветоножки, на которой
располагаются околоцветник, гинецей и андроцей,
называют цветоложем. Цветок называют подпестичным
(гипогинным), если тычинки и околоцветник
расположены под гинецеем (рис. 20.14,Л), надпес-
тичным (эпигинным), если они расположены над
гинецеем, и околопестичным (перигинным), если
гинецей находится в центре уплощенного или
вогнутого цветоложа, а тычинки и околоцветник
прикреплены к его верхнему краю (см. также описание
верхней и нижней завязи, данное ниже).
Околоцветник состоит из двух мутовок
листовидных частей, называемых чашелистиками и
лепестками. У однодольных обе мутовки обычно
одинаковые, как, например, у нарцисса (Narcissus),
тюльпана (Tulipa) и пролески Endymion (Scilla) non-scripta.
У двудольных мутовки часто отличаются одна от
другой: наружная, состоящая из чашелистиков,
называется чашечкой, а внутренняя, состоящая из
лепестков,- венчиком.
Чашелистики, образующие чашечку,-это обычно
листовидные образования зеленого цвета, которые
служат для защиты заключенным внутри
цветочным бутонам. Иногда они могут быть ярко
окрашены и похожи на лепестки; в таких случаях они
тоже участвуют в привлечении
насекомых-опылителей.
Свободнолистная чашечка состоит из свободных
(несросшихся) чашелистиков, а спайнолистная - из
чашелистиков, которые хотя бы частично слились в
трубку.
Венчиком называют совокупность лепестков
цветка. У растений, опыляемых насекомыми, лепестки
обычно крупные и яркоокрашенные-они
привлекают насекомых к цветкам. У ветроопыляемых
растений лепестки чаще мелкие и зеленые, а иногда
отсутствуют вовсе.
Свободнолепестный венчик состоит из свободных
(несросшихся) лепестков, как, например, у горошка
(Pisum), розы (Rosa) и лютика (Ranunculus); у
спайнолепестного венчика лепестки хотя бы частично
слиты в трубочку, как, например, у наперстянки
(Digitalis), первоцвета (Primula), одуванчика
(Taraxacum) и яснотки (lamium album).
Андроцей-это совокупность тычинок, образую-

щих мужские репродуктивные органы цветка.
Каждая тычинка состоит из пыльника и тычиночной
нити. Пыльник содержит пыльцевые мешки, в
которых образуется пыльца. Тычиночная нить содержит
проводящий пучок, по которому в пыльник
поступают питательные вещества и вода.
Гинецей, или пестик,-это совокупность
плодолистиков, или карпелей, образующих женские
репродуктивные органы цветка. Плодолистик состоит
из рыльца, столбика и завязи. Столбик
поддерживает рыльце в таком положении, чтобы на него
могла попадать пыльца во время опыления. Завязь
представляет собой вздутое полое основание
плодолистика, содержащее один или несколько
семязачатков. Семязачатки - это структуры, в которых
развиваются зародышевые мешки и которые после
оплодотворения превращаются в семена. Каждый
семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой
ножкой - фуникулусом, а место его прикрепления
носит название плаценты.
Плодолистики цветка могут оставаться
свободными, т.е. не связанными друг с другом, образуя
апокарпный гинецей, как у лютика, или же слиты в
единую структуру-синкарпный гинецей, как у
яснотки. Завязь, образуемая слившимися
плодолистиками, может иметь одну камеру, или гнездо (одно-
гнездная завязь), или же несколько (многогнездная
завязь); в последнем случае каждый из
составляющих ее плодолистиков образует по одному гнезду.
Столбики синкарпного гинецея могут сливаться или
сохранять обособленность.
Верхняя завязь - завязь, расположенная на
цветоложе над другими частями цветка, как в подпестич-
ном или околопестичном цветке; нижняя завязь
расположена на цветоложе под другими частями
цветка, как в надпестичном цветке.
Нектарники - это железистые образования,
выделяющие нектар - сахаристую жидкость, которая
привлекает животных-опылителей (обычно это
насекомые, но в тропических областях опылителями
могут быть также птицы и летучие мыши).
Термины, перечисленные ниже, приложимы как
к растению в целом, так и к цветку.
Гермафродитные (обоеполые) растения: мужские и
женские половые органы образуются на одном и
том же растении.
Однодомные растения: мужские и женские цветки
растут по отдельности на одном и том же растении,
как, например, у дуба (Quercus), лещины (Corylus),
бука (Fagus) и белого клена (Acer pseudoplatanus).
Двудомные растения: мужские и женские половые
органы образуются на разных растениях, т.е.
каждое данное растение является либо мужским, либо
женским, как, например, у тиса (Тахш)% ивы (Salix),
тополя (Populus) и остролиста (Ilex).
Гермафродитные (обоеполые) цветки: мужские и
женские половые органы развиваются в одном и
том же цветке, как у лютика, яснотки, пролески
Endymion и гороха.
Однополые цветки: они несут либо только
тычинки, либо только плодолистики, как, например, у
дуба, лещины, тиса, тополя и остролиста.
Симметрия цветков
Если части цветка располагаются на цветоложе
радиально-симметрично, то цветок называют
правильным или актиноморфным (например, у лютика
или пролески). Если же цветок обладает только
двусторонней симметрией, то его называют
неправильным или зигоморфным (например, у яснотки
или гороха).
На рис. 20.15-20.18 изображено несколько
типичных цветков, опыляемых насекомыми. Морфология
цветка типичного злака - ветроопыляемого
однодольного - представлена на рис. 3.38.
Строение цветка удобнее всего показать, если
разрезать его по вертикали на две равные
половинки (в медиальной плоскости, т. е. так, чтобы
расщепить цветоножку надвое в продольном
направлении) и изобразить одну половинку, очертив
поверхность разреза непрерывной линией.
Развитие пыльцевых зерен
Каждая тычинка состоит из пыльника, который
содержит четыре пыльцевых мешка, производящих
пыльцу, и тычиночной нити, содержащей
проводящий пучок, по которому в пыльник поступают
питательные вещества и вода. На рис. 20.19
показано внутреннее строение пыльника с его четырьмя
пыльцевыми мешками, содержащими микроспоро-
циты, или материнские клетки микроспор. Каждый
микроспороцит претерпевает мейоз и образует
четыре пыльцевых зерна (рис. 20.20).
Непосредственно после мейоза можно видеть
тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен.
У каждого пыльцевого зерна образуется толстая
стенка, поверхность которой часто бывает
причудливо скульптурирована, причем характер узоров
специфичен для вида или рода. Наружная стенка,
или экзина, состоит из спорополленина - материала,
близкого к кутину и суберину, но более стойкого,
чем оба этих вещества. Спорополленин - одно из
самых устойчивых веществ, существующих в
природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен
могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении
длительного времени, иногда миллионов лет. Это
обстоятельство, а также возможность довольно
легко определять род или вид растения, которому
принадлежало пыльцевое зерно, привели к
созданию целой науки - палинологии, или пыльцевого
анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к
определенному времени и собранные в
определенном месте, можно установить, какие там росли
растения, и получить информацию о
существовавших в этом месте экосистемах (включая и
животных) и климате. Особенно обильным источником

Тычинка (совокупность тычинок,
расположенных спирально
на цветоножке, образует андроцей
Тычиночная нить
(короткая, белая)
Пыльник
(желтый)
Рыльце
(изогнутое) ч
Столбик
(очень короткий)^
Чашелистик-
(пять чашелистиков образуют j
чашечку - зеленую,
опушенную, раздельнолистную)
Завязь
(верхняя, апокарпная, одногнезд-
ная; один плодолистик, один семя- '
зачаток; совокупность плодолисти-1
ков образует гинецей, они располо-^
жены на цветоложе по спирали )

Околоцветник
ЧТепесток;
пять лепестков |
I образуют ярко-
\ желтый раздель-|
\ нолепестный I
\ (свободнолепес(]
\ тный) венчик
[ с блестящей
верхней
стороной
Нектарник,
прикрытый маленькой
чешуйкой у основания
лепестка
-Цветоложе
-Цветоножка
Рис. 20.15. Схематический продольный разрез
цветка лютика (Ranunculus acris), отдел Sper-
matophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae,
семейство Ranunculaceae/ Это многолетнее
травянистое растение, часто встречающееся на
сырых лугах и пастбищах. Зимует благодаря
наличию корневища. Цветки актиноморфные, свобод -
нолепестные, с верхней завязью (подпестичные).
Цветет с апреля по сентябрь. Опылители -
двукрылые и мелкие перепончатокрылые. Каждый
плодолистик содержит одно семя и образует плод,
называемый семянкой. Специальных механизмов,
способствующих распространению семян, нет.
Нектарник
Одна свободная тычинка
Чашелистик
Цветоложе
Цветоножка.
_ Парус
Крылья (их два)
Лодочка
Рыльце
Столбик
Пыльник
Тычиночная
нить
Тычинки
(их десять)
Парус
ι Платформа
_для пчелы
Лодочка
1. Целый цветок
Желобок,
образованный
сросшимися '
нитями девяти
тычинок, окружает
завязь
Крыло
2. Удалено одно крыло
Завязь (один плодолистик),
после оплодотворения
превращается вбоб
■ - '(см. рис. 20.28)
Желобок
. Свободная тычинка
'Сросшиеся
тычинки
Девять сросшихся
тычиночных нитей
3. Удалена
половина лодочки
4. Удалены
сросшиеся тычинки
Рис. 20.16. Строение цветка душистого горошка (Lathyrus odoratus), отдел Spermatophyta, подкласс
Dicotyledonae, семейство Leguminosae. Цветок актиноморфный, свободнолепестный. Цветет в июле.
Чашечка состоит из пяти чашелистиков. Венчик пятилепестный: парус, два крыла и
примыкающая к ним лодочка, образованная двумя сросшимися нижними лепестками. Венчик белый или
окрашенный. Опыляется пчелами, которых привлекает окраска, запах и нектар. Особенно хорошо заметен парус.
Крылья служат платформой, на которую садится насекомое. Под тяжестью его тела
крылья опускаются вниз вместе с лодочкой, с которой они соединены. Столбик и рыльце выступают при
этом наружу и соприкасаются с нижней поверхностью тела пчелы, на которой может
находиться пыльца, захваченная с другого цветка. Пока пчела с помощью своего длинного хоботка добывает
нектар у основания завязи, пыльца из пыльников наносится на нижнюю поверхность столбика, откуда она
может попасть на пчелу. Иногда происходит и самоопыление. К душистому горошку близок горох
огородный (Pisum sativum), но у него самоопыление более обычно. Плод - боб, состоящий из одного
плодолистика со многими семенами. (Способ распространения семян-см. рис. 20.28.)
Семязачаток
^Гнездо
Стенка завязи

Верхняя губа венчика
(два лепестка); прикрывает
тычинки и столбик,
расположенные таким образом, что они
соприкасаются со спинкой
вошедшего в цветок шмеля
Лепесток
(пять лепестков образуют
двугубый венчик белого цвета)
Чашелистик-
(пять чашелистиков образуют
опушенную зеленую
сростнолистную чашечку)
Цветоложе -
Цветоножка-
Сочень короткая)
Пыльник
передней ты-,
чинки ι черный
с желтым вдоль
шва, опушенный)
Тычиночная нить
(белая)
. Рыльце
(двулопастное,
выступает под
пыльниками)
Столбик
(длинный и тонкий)
Нижняя губа венчика
(служит платформой для насекомых;
образована одним лепестком)
Кольцо волосков
на сужающейся части трубки
венчика преграждает мелким
насекомым доступ к нектарникам
Завязь
из двух плодолистиков, синкарпная,
верхняя, четырехгнездная
(первоначально гнезд два, а затем они
делятся "ложной" перегородкой),
по одному семязачатку на гнездо
Нектарник (два нектарника образуют
вздутия на передней стороне
завязи, у ее основания)
Рис. 20.17. Схематический продольный разрез цветка яснотки (Lamium album), отдел Spermatophyta, класс
Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Labiatae. Травянистое многолетнее растение, часто
встречающееся у изгородей и на заброшенных землях. Перезимовывает благодаря наличию корневища. Цветки
сростнолепестные, зигоморфные, двусторонне-симметричные, подпестичные. Цветет с апреля по июнь и
осенью. Опыление происходит главным образом с помощью шмелей. Шмель садится на нижнюю губу венчика, и
когда он проникает в цветок, его спинка, на которой может находиться пыльца, соприкасается с рыльцем, что
приводит к перекрестному опылению, хотя у яснотки возможно и самоопыление. Плод-кар-
церула, состоящая из четырех орешков; каждый из них имеет твердую стенку и содержит по одному семени.
Андроцей
(шесть тычинок,
расположенных
двумя мутовками
по три в каждой ;
прикреплены к
элементам около
цветника; пыльники
кремового цвета)
Тычинки
наружной
мутовки
Тычинки

внутренней
мутовки
. Пыльники
(в наружной
мутовке мелкие)
!Тычиночные нити
прикреплены к
середине
L околоцветника
Пыльники —
(во внутренней
мутовке
крупные)
[Тычиночные
нити (прикреп
лены к основанию]
околоцветника)
Семязачатки
Гнездо завязи
Плацента
Шесть элементов околоцветника
(расположены двумя мутовками
по три в каждой; голубые или
фиолетовые, реже розовые или белые,
они сливаются своими основаниями,
образуя трубку)
Рыльце
(маленькое,
трехлопастное)
Столбик
(длинный и тонкий)
Завязь
(синкарпная, верхняя,
трехгнездная; три
плодолистика;
многочисленные семязачат -
ки на пазушных
плацентах)
Цветоложе
Цветоножка
ν Гинецей
Рис. 20.18. Схематический продольный разрез цветка пролески Endymion non-scripta, отдел
Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Monocotyledonae, семейство Liliaceae. Травянистое
многолетнее растение, часто встречающееся в лесах и живых изгородях, предпочитает
затененные участки и легкие кислые почвы. Перезимовывает при помощи клубней. Цветок актино-
морфный, подпестичный Число частей цветка кратно трем, что типично для
однодольных. Цветет с апреля по май. Опыление производят насекомые, такие как медоносная пчела. Цветки
издают слабый аромат; верхняя часть завязи выделяет нектар. Плод коробочка,
растрескивающаяся с образованием трех вальв.
Тычинка
(четыре тычинки,
прикрепленные к
лепесткам, образуют
андроцей у двух
передних нити длиннее)

Линия разреза
Пыльник ■
Тычиночная
нить
Материнская клетка микроспоры
делится митотически
Тычинка
Волокнистые слои
(в стенках клеток
развиваются
утолщенные полосы,
участвующие в
растрескивании
пыльников)
. Наружная
стенка-
один слой крупу
ных клеток
Внутренняя·
стенка—
несколько
k слоев
уплощенных клеток
Тапетум·
клетки, снабжающие питательными
веществами материнские клетки
микроспор. По мере формирования,
пыльцевых зерен этот слой '
постепенно распадается
Эпидермис
Линия растрескивания-
Пыльцевые мешки
(по четыре на пыльник)
До растрескивания
Связник
(содержит проводящий
пучок из тычиночной нити)
Паренхима
После растрескивания
Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания.
пыльцевых зерен служит торф, мощные слои
которого накапливаются на протяжении длительных
периодов времени в торфяных болотах.
20.2. Как можно использовать пыльцевые зерна
для определения а) климата данной области в
прошлом и б) деятельности человека в те
времена?
На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно
микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое
путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро
пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого
содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как
эквивалент мужского гаметофита, поскольку из
генеративного ядра в дальнейшем образуются
мужские гаметы.
20.2.3. Развитие зародышевого мешка
и женской гаметы
Каждый плодолистик состоит из рыльца, столбика
и завязи. В завязи образуются один или несколько
семязачатков; каждый из них прикреплен к стенке
завязи в месте, называемом плацентой, с помощью
короткой ножки - фуникулуса, по которому к
развивающемуся семязачатку поступают питательные
вещества и вода. Часто семязачаток в процессе своего
развития загибается вниз, так что его кончик
поворачивается к основанию фуникулуса; в таких
случаях семязачаток называют анатропным. Если же
фуникулус и семязачаток остаются прямыми, то
семязачаток называют ортотропным.
Главную часть семязачатка составляет нуцеллус,
окруженный двумя защитными покровами -интегу-
ментами. На одном конце семязачатка слева имеется
маленькая пора-микропиле. Другой его конец, где
фуникулус сливается с нуцеллусом и интегументами,
называется халазой.
В нуцеллусе, у его микропилярного конца,
начинает развиваться одна материнская клетка
мегаспоры, известная под названием материнской
клетки зародышевого мешка. Эта диплоидная клетка
делится путем мейоза и образует гаплоидную
мегаспору, или зародышевый мешок (рис. 20.21).
Зародышевый мешок растет, его ядро делится путем
митоза, и теперь его содержимое можно
рассматривать как женский гаметофит. В результате
дальнейших митозов образуется восемь ядер; одно из
них-ядро женской гаметы.
Два полярных ядра перемещаются к центру
зародышевого мешка и сливаются, превращаясь в одно
диплоидное ядро (в некоторых случаях их слияние
происходит позднее, при оплодотворении).
Остальные шесть ядер, по три на каждом конце,
разделяются тонкими клеточными стенками; по-видимо-
Мейоз I
Материнская клетка
микроспоры (диплоидная)
Мейоз II
Тетрада — четыре
гаплоидные клетки
Образование
оболочек
Отдельные
пыльцевые зерна
Генеративное ядро
Ядро пыльцевой трубки
Экзина -
толстая скульптурированная
наружная оболочка
Интина -тонкая
внутренняя оболочка
Пора
Зрелое пыльцевое зерно
Рис. 20.20. Развитие пыльцевых
зерен.

Рыльце
Столбик
Интегументы
Нуцеллус
Зародышевый мешок
(см. схему внизу)
Микропиле
Клетки-
антиподы (три)
Завязь
Молодой семязачаток
Фуникулус
Молодой семязачаток
Плодолистик
Клетка растет
Мейоз
Митоз
Митоз
Митоз
Два
полярных
ядра
Яйцеклетка
(женская гамета)
Слияние
ядер
Диплоидное
ядро
Материнская
клетка
зародышевого
мешка
(диплоидная)
Клетки
дегене·
рируют
Рост
за счет
нуцеллуса
Четыре
гаплоидные
клетки
Мегаспора,
или
зародышевый
мешок (диплоидная)
. Конец,
ближайший
к микропиле
Женский гаметофит,
или зародышевый
мешок
Две синергиды
Зрелый зародышевый мешок
(женский гаметофит)
непосредственно перед
оплодотворением; из семи его
ядер одно диплоидное,
а шесть гаплоидные
Рис. 20.21. Развитие зародышевого мешка и женской гаметы (в анатропном семязачатке).
му, лишь одно из них-ядро женской
гаметы-принимает участие в дальнейшем развитии.
Окончательный вид зрелого плодолистика перед
оплодотворением показан на рис. 20.22.
20.2.4. Опыление
После того как в пыльцевых мешках сформируются
пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки
пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться;
возникает напряжение, которое в конце концов приводит
к растрескиванию (раскрыванию) пыльников
продольными щелями, образующимися на боковых
поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению
пыльцы.
Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце
называется опылением. Опыление необходимо для
того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в
пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими
гаметами; в процессе эволюции возникли особые,
нередко очень замысловатые, механизмы,
обеспечивающие успешное опыление.
Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же
самого цветка или другого цветка того же
экземпляра растения называют самоопылением. Перенос
пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на
рыльце другого называют перекрестным опылением.
Перекрестное опыление ведет к перекрестному
оплодотворению и способствует генетической
изменчивости. Таким образом, это особого рода аут-
бридинг. У многих растений имеются специальные
особенности, благоприятствующие перекрестному
опылению; некоторые из них будут описаны ниже.
Преимущество самоопыления, ведущего к
самооплодотворению, состоит в том, что оно более
надежно, особенно в тех случаях, когда
представители данного вида встречаются относительно редко
и на больших расстояниях один от другого. Это
связано с тем, что самоопыление не зависит от
внешних агентов, таких как ветер или насекомые.
Однако самооплодотворение, будучи крайней
формой инбридинга, может приводить к уменьшению
жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4).
Примерами самоопыляющихся растений могут служить
крестовник (Senecio) и звездчатка (Stellaria); их
цветки не образуют нектара и лишены запаха.
Как перекрестное опыление, так и самоопыление
Прорастающее
пыльцевое зерно
Диплоидная
ткань
Гаплоидная
ткань
Рыльце
Столбик
Пыльцевая трубка
Стенка завязи
Гнездо
Халаза
Интегументы
Нуцеллус
Три клетки-
антиподы
^Диплоидное
[ядро — результат
' слияния
полярных ядер
•Яйцеклетка
Две синергиды
Микропиле
Мужские ядра
Ядро пыльцевой
трубки
Семязачаток

Зародышевый
мешок
Фуникулус
Проводящий
пучок
на конце
пыльцевой
трубки
Рис. 20.22. Плодолистик в момент
оплодотворения (в продольном разрезе). Обратите внимание,
что семязачаток (анатропный). который после
оплодотворения превращается в семя, содержит как
диплоидную родительскую ткань, так и
гаплоидную ткань зародышевого мешка. Содержимое
пыльцевого зерна и пыльцевой трубки
эквивалентно мужскому гаметофиту, а зародышевый
мешок эквивалентен женскому гаметофиту.

имеют свои преимущества и свои недостатки, и у
многих растений выработались приспособления,
которые, благоприятствуя перекрестному
опылению, вместе с тем дают возможность, если оно
почему-либо не удалось, прибегнуть к
самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola) и у кислицы
(Oxalis) некоторые бутоны не раскрываются, так
что для них неизбежно самоопыление.
Особенности, благоприятствующие
самоопылению
двудомные растения. У двудомных растений
самоопыление невозможно. Однодомные виды, у
которых на одном и том же гермафродитном растении
есть и мужские, и женские цветки, тоже
предпочитают перекрестное опыление, но у них может
происходить и самоопыление.
20.3. Двудомные растения встречаются редко,
несмотря на преимущества перекрестного
опыления. Приведите две возможные причины этого.
20.4. «Двудомность» (раздельнополость)
широко распространена у животных. Почему эта
система оказалась более подходящей для животных,
чем для цветковых растений?
дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец
происходит в разные сроки - явление, называемое
дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем
рыльца, то говорят о протандрии, а если сначала
созревают рыльца-о протогинии. Протандрия
встречается гораздо чаще; примерами служат
яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium),
а также шалфей (Salvia, рис. 20.23).
Протогиния свойственна пролеске и норичнику
(Scrophularia). При дихогамии в большинстве
случаев имеется такой период, когда и пыльники, и
рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает
возможным самоопыление, если перекрестное
опыление не произошло. Сходный механизм,
обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у
некоторых гермафродитных животных, например у
гидры, у которой мужские гонады созревают
раньше, чем женские.
самонесовместимость (самостерильность). Даже
если самоопыление произошло, пыльцевые зерна
часто не развиваются или развиваются очень
медленно, что препятствует самооплодотворению или
уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях
происходит специфическое взаимодействие, ингиби-
рующее процесс прорастания пыльцевой трубки в
столбик, причем это ингибирование определяется
генами самонесовместимости.
В случаях самонесовместимости частота
совместимых перекрестных комбинаций варьирует и
опять-таки генетически детерминирована. Для
максимально эффективного использования пыльцы
значительная доля скрещиваний должна быть
совместимой. Крайним примером служит клевер, у
которого все растения самонесовместимы, но
перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной
из 22000 пар. Менее эффективны системы, в
которых совместимые типы различаются по морфологии
цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).
20.5. Самонесовместимость контролируется
множественными аллелями. Если принять, что
а) имеется три аллеля-Sj, S2 и S3 и б)
самонесовместимость возникает в тех случаях, когда
пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один
общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от
растения с генотипом S1S2 будет способна
успешно прорасти на растении с генотипом S2S3I
структурные адаптации. У большинства
гермафродитных цветков имеются структурные особенности,
способствующие перекрестному опылению.
У энтомофильных (опыляемых насекомыми)
цветков рыльца обычно выступают над
пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать
прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое,
несущее на себе пыльцу с другого растения,
посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его
рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно
либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на
себя. Так обстоит дело, например, при опылении
яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм
состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому,
когда оно садится на цветок, как при опылении
душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие
механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки
при этом часто бывают сложными и
зигоморфными.
Цветки привлекают насекомых, предоставляя им
пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и
обоняние. Это возможно благодаря наличию у
цветков особых признаков, которые будут рассмотрены
ниже.
У многих ветроопыляемых цветков тычинки,
цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что
пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как,
например, у лещины).
20.6. На рис. 20.24 изображены цветки
первоцвета двух типов, встречающихся в природе
примерно в равном количестве и различающихся
длиной столбиков (гетеростилия) и
расположением тычинок, а) Известно, что пчелы
высасывают нектар из нижней части трубки венчика;
объясните, почему перекрестное опыление
происходит главным образом между длинно- и ко-
роткостолбчатыми цветками, а не между
цветками одного типа? б) В чем преимущество такой
системы?
Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24),
очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более
эффективен в этом смысле механизм
самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко-

Рис. 20.23. Пчела, входящая в цветок лугового шалфея. Голова пчелы надавливает на
пластинку, к которой прикреплены тычинки, и они опускаются, стряхивая пыльцу на
брюшко пчелы. Если пчела посетит теперь более старый цветок (по мере
старения цветка его рыльце удлиняется), то ее брюшко соприкоснется с рыльцем и приставшая к брюшку пыльца
будет перенесена на рыльце. В результате всего этого произойдет
перекрестное опыление.

Рыльце
Пыльники
Нектарник
Пыльники
Рыльце
Нектарники
Рис. 20.24. Гетеростилия у первоцвета (Primula).
А. Длинностолбчатый цветок. Б. Коротко -
столбчатый цветок.
столбчатых первоцветов, благодаря которому
перекрестное оплодотворение происходит только между
цветками разных типов. Гены, контролирующие
несовместимость, длину столбика и высоту
расположения тычинок, локализованы очень близко друг к
другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как
одна наследуемая единица.
Опыление ветром и опыление
насекомыми
Пыльцевые зерна-это споры, но в отличие от спор,
образуемых споровыми растениями, они не могут
прорастать на суше и должны быть перенесены на
женские половые структуры шишек (у
голосеменных) или цветков (у покрытосеменных).
Первоначально споры распространялись ветром, но такой
механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так
как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки
или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и
многие цветковые растения (злаки и большинство
деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина)
по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им
приходится производить огромные количества
пыльцы, что требует больших затрат вещества и
энергии. После того как в процессе эволюции
возникли цветки, растения очень быстро начали
использовать для опыления насекомых, так как это
гораздо более надежный способ переноса пыльцы.
Насекомое может переносить небольшое количество
пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце
другого. В результате в процессе эволюции между
цветками и насекомыми сложились особые
взаимоотношения: наградой, которую насекомые
получают от цветков, служит пища в виде нектара, а
иногда пыльцы. Насекомые, специализированные
для питания на цветках, появились одновременно с
цветковыми растениями; к их числу относятся
пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях
насекомое и опыляемое им растение настолько
взаимозависимы, что ни одно из них не может
существовать без другого, как, например, юкка и
юкковая моль (Pronuba yuccasella). Энтомофилия
обладает еще одним преимуществом: она
благоприятствует перекрестному опылению, а тем самым
и перекрестному оплодотворению; поэтому
описанные ниже модификации цветков,
облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к
перечню признаков, способствующих
перекрестному опылению.
У энтомофильных растений цветки обычно
крупные, с ярко окрашенными лепестками, что
привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они
собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи
ультрафиолетовой области спектра, невидимые для
человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку
белыми, насекомые могут воспринимать как
окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски,
пятнышки или более интенсивно окрашенные участки,
указывающие насекомым путь к нектарникам; они
есть, например, у фиалок, включая анютины глазки
(Viola), орхидей (Orchis и другие роды) и
наперстянки (Digitalis).
Более специфичны, чем окраска, запахи,
издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда
и роза, используются в парфюмерной
промышленности. Некоторые растения обладают запахом
гниющего мяса, который привлекает насекомых,
питающихся падалью; арум (Arum maculatum)
привлекает навозных мух. Специфическим
опознавательным признаком может служить также форма цветка.
Один из самых сложных и странных механизмов
для обеспечения перекрестного опыления обнаружен
у некоторых орхидей, цветки которых по форме,
окраске и даже запаху подражают самкам ос-сфек-
сов и притом настолько убедительно, что сфексы-сам-
цы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25).
При этих попытках насекомое стряхивает с себя
пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на
себе его пыльцу, которую передает потом другому
цветку.
Типичные различия между цветками,
опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в
табл. 20.2.
20.2.5. Оплодотворение
Как только на рыльце попадает пыльцевое зерно,
эпидермальные клетки рыльца выделяют раствор
сахарозы, который стимулирует прорастание
пыльцевого зерна и, возможно, используется для его
питания (рис. 20.26). Сквозь одну из пор,
имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит
пыльцевая трубка, которая быстро растет вниз внутри
столбика, направляясь к завязи. Ее рост
сопровождается секрецией пищеварительных ферментов и
регулируется полученным от пыльцевого зерна
ядром пыльцевой трубки, которое находится у ее
растущего кончика. Рост пыльцевой трубки
стимулируют ауксины, вырабатываемые гинецеем, а к
завязи ее направляют определенные вещества
(пример хемотропизма). Возможно также, что здесь
имеет место отрицательный аэротропизм, т. е. рост

Таблица 20.2. Типичные различия между цветками,
опыляемыми ветром и цветками, опыляемыми насекомыми
Характерные признаки ветро-
опыляемых цветков
Мелкие лепестки, не
имеющие яркой окраски
(обычно зеленые), или же
лепестков нет, так что
цветки малозаметны
Лишены запаха
Нектарников нет
Крупное многолопастное и
перистое рыльце
свешивается из цветка наружу,
чтобы захватывать пыль-
цу
Тычинки свешиваются из
цветка наружу, так что
пыльца высыпается
Пыльники подвижные: они
прикреплены к кончикам
тычиночных нитей
только в своих средних
точках, так что свободно
раскачиваются ветром
Производят большие
количества пыльцы, так как
потери ее очень велики
Пыльцевые зерна
относительно легкие и мелкие, с
сухими, часто гладкими
стенками
Строение цветка
относительно простое
Цветки расположены
значительно выше листьев
благодаря длинным стеблям
(например, у злаков) или
появляются до развития
листьев (например, у
многих деревьев
Британских островов)
Характерные признаки цветков,
опыляемых насекомыми
Крупные, ярко окрашенные
лепестки делают цветки
хорошо заметными. Если
цветки относительно
невзрачны, то они могут
быть собраны в соцветия
Издают запах
Нектарники имеются
Маленькое рыльце, не
выступающее из цветка и се-
кретирующее клейкое
вещество, к которому
прилипает пыльца
Тычинки заключены в
цветке
Пыльники неподвижные:
они прикреплены к
тычиночным нитям своим
основанием или сращены с
нитями дорсальной
поверхностью
Производят меньше
пыльцы
Пыльцевые зерна
относительно тяжелые и
крупные. Шипики на стенках
и клейкость
способствуют прикреплению к
телу насекомого (рис. 20.26)
Строение цветка часто
усложненное,
приспособлено к переносу пыльцы
определенными
насекомыми
Расположение и время
появления цветков по
отношению к листьям
варьируют, хотя часто цветки
возвышаются над
листьями, что делает их более
заметными
в направлении от воздушной среды. Как уже
говорилось, рост зависит от совместимости между
пыльцой и тканью рыльца.
Во время роста пыльцевой трубки генеративное
ядро пыльцевого зерна делится митотически,
образуя два мужских ядра, представляющие собой
мужские гаметы (рис. 20.22). В отличие от спермиев
низших растений они неподвижны и могут
добраться до женской гаметы, находящейся в
зародышевом мешке семязачатка, только с помощью
пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в
семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует,
а кончик трубки разрывается, освобождая мужские
гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они
и проникают. Одно ядро сливается с женской
гаметой, образуя диплоидную зиготу, а другое - с двумя
полярными ядрами (или с диплоидным ядром, если
эти последние уже слились), образуя триплоидное
ядро, называемое первичным ядром эндосперма.
Такое двойное оплодотворение свойственно
только цветковым растениям.
Если, как это часто бывает, гинецей содержит
несколько семязачатков, то каждый из них, чтобы
превратиться в семя, должен быть оплодотворен
отдельным пыльцевым зерном. Поэтому может
оказаться, что один цветок даст семена,
образовавшиеся в результате оплодотворения пыльцевыми
зернами от разных растений.
Опыт. 20.1. Изучение роста пыльцевых
трубок
Рыльца выделяют раствор, содержащий от 2 до 45%
сахарозы. Этот раствор способствует прилипанию
пыльцевых зерен к рыльцу и их прорастанию.
Добавив к экспериментальному раствору борат натрия,
можно предотвратить осмотический разрыв
кончиков пыльцевых трубок и стимулировать рост.
Материалы
Микроскоп
Предметное стекло с лункой
Цветки с растрескивающимися пыльниками, например
цветки яснотки или лакфиоли
10-20%-ный (масса/объем) раствор сахарозы,
содержащий также борат натрия (0,01%)
Ацетокармин или нейтральный красный
Методика
Каплю раствора сахарозы помещают в лунку
предметного стекла и вносят в нее пыльцевые зерна,
прикасаясь к капле поверхностью растрескавшегося
пыльника. Препарат рассматривают под
микроскопом спустя различные промежутки времени на
протяжении 1-2 часов. Ядра, находящиеся в кончике
растущих пыльцевых трубок, можно окрасить,
добавив к раствору каплю ацетокармина или
нейтрального красного.
20.2.6. Развитие семени вплоть до
стадии покоя
После оплодотворения семязачаток называют уже
семенем, а завязь-плодом.
Зигота растет путем многократных митотических
делений и превращается в многоклеточный
зародыш, состоящий из первичного побега, или плю-
мулы, первичного корешка и одной (у однодольных)
или двух (у двудольных) семядолей. Семядоли
имеют более простую структуру, чем первые
настоящие листья; иногда они наполнены
питательными веществами и служат запасающей тканью,
как, например, у гороха и у конских бобов (Vicia
faba). Плюмула состоит из стебля, первой пары
настоящих листьев и терминальной почки. Трип-

Рис. 20.25. Роющая оса Argogorytes mystaceus, пытающаяся копулировать с цветком офриса пчелоносного
(Ophrys insectifera).
лоидное ядро первичного эндосперма многократно
делится (путем митоза), образуя эндосперм
скопление триплоидных ядер, отделенных друг от друга
тонкими клеточными стенками. У некоторых
растений, например у кукурузы (Zea mays), эндосперм
сохраняет роль запасающей ткани.
Если запасающей тканью служат семядоли, то
они растут за счет эндосперма, который может при
этом совершенно исчезнуть. У некоторых семян
запасы питательных веществ содержатся и в
эндосперме, и в семядолях.
В развивающемся семени рост зародыша, а
иногда и эндосперма происходит в зародышевом мешке.
По мере продолжения роста окружающий их нуцел-
лус дезорганизуется и разрушается, доставляя
необходимые для роста питательные вещества. В
дальнейшем снабжение питательными веществами
обеспечивает проводящий пучок фуникулуса (ножки
семязачатка), подобно тому как развивающийся
зародыш млекопитающего получает питание от
материнского организма через плаценту. Как уже
отмечалось, место прикрепления фуникулуса к стенке

Поверхность рыльца.
покрытая мелкими выступами
Пыльцевые зерна,
покрытые шипами
Рис. 20.26. Микрофотография пыльцевых зерен на рыльце цветка, сделанная с помощью сканирующего
электронного микроскопа. Шиповатая поверхность пыльцевых зерен характерна для
цветков, опыляемых насекомыми.

Таблица 20.3. Изменения, происходящие у цветковых растений после оплодотворения
Семяза- <
чаток
Зигота
Первичное
ядро
эндосперма
H у цел л ус
Интегументы —
Стенка завязи —
Плюмула I
/^ Первичный ко-
- Зародыш^— решок
^^ Одна или две се-
""* мядоли
(содержащие или
не
содержащие запасы ,
питательных
веществ)
- Эндосперм (содержащий или не
содержащий запасы
питательных веществ)
- Исчезает
- Семенная кожура
- Перикарпий J
Семя —
оплодотворенный семязачаток (один
рубчик — от ножки се-
► мязачатка)
J
Плод — оплодотворенная
завязь. Содержит одно
или более семян (два
► рубчика — от
цветоложа и столбика)
завязи тоже называется плацентой.
Микропиле сохраняется в виде маленькой поры в
тесте (семенной кожуре), через которую поступают
кислород и вода при прорастании семени. Теста-
это тонкий, но прочный защитный слой,
образующийся из интегументов. На завершающих стадиях
созревания семени содержание в нем воды
снижается от обычного для растительных тканей -
примерно 90% (по массе)-до 10-15%. Это
сопровождается заметным снижением метаболической
активности и представляет собой важный шаг к переходу
семени в состояние покоя.
По мере развития семени завязь превращается в
зрелый плод и стенка ее получает название
перикарпия. Происходящие при этом изменения у разных
видов различны, но обычно направлены на то,
чтобы плод мог защищать семена и способствовать
их распространению (см. разд. 20.2.8).
Остальные части цветка увядают, отмирают и
сбрасываются, подобно листьям у листопадных
растений. В некоторых случаях такие части, как
цветоложе, столбик или чашелистики сохраняются и
участвуют в распространении семян; цветоложе в
таких случаях, например у земляники (Fragaria),
получает название ложного плода.
Гормональная регуляция развития плода
рассмотрена в разд. 15.3.5.
Некоторые изменения, происходящие после
оплодотворения, суммированы в табл. 20.3.
Некоторые стадии развития зародыша показаны
на рис. 20.27.
20.2.7. Преимущества и недостатки
размножения семенами
Семя - типичный продукт полового размножения у
семенных растений; согласно определению, это
оплодотворенный семязачаток. Семя содержит
зародыш растения и одну или более семядолей, а иногда
эндосперм, и окружено защитной кожурой.
Разрастающийся
зародышевый мешок
Эндосперм
Собственно
- зародыш
Суспензор
Питательные вещества
от родительского
растения
Семенная кожура
Семядоли,
наполненные
питательными
веществами
Остатки
эндосперма
I Первое
1митотическое\
[деление зиготы
Микропиле
Зародыш
Растущие
семядоли
Плюмула
Зародышевый
корешок
Микропиле
Зародыш
Суспензор
Базальная клетка
Семядоли
Развивающиеся
плюмула и
зародышевый
корешок
Рис. 20.27 Развитие зародыша в
лишенном эндосперма семени
двудольного растения - пастушьей
сумки (Capsella bursa -pastoris).

Преимущества
1. Растение не нуждается в водной среде для
полового размножения и поэтому лучше
приспособлено к наземным условиям.
2. Семя защищает зародыш.
3. Семя содержит питательные вещества,
необходимые зародышу (либо в семядолях, либо в
эндосперме).
4. Семя обычно имеет приспособления для
распространения.
5. Семя способно оставаться в состоянии покоя и
переживать неблагоприятные условия.
6. Семя реагирует на благоприятные условия и
иногда должно пройти период дозревания, т.е.
прорастает не сразу (см. гл. 15).
7. Семена образуются в результате полового
размножения, а поэтому обеспечивают виду
преимущества, связанные с генетической
изменчивостью.
Недостатки
1. Семена имеют относительно крупные размеры
из-за находящихся в них больших запасов
питательных веществ. Это затрудняет их
распространение по сравнению со спорами.
2. Животные часто поедают семена ради
содержащихся в них питательных веществ.
3. Опыление часто зависит от внешних факторов
(ветер, насекомые, вода). Поэтому оно (а значит,
и оплодотворение) не всегда гарантировано,
особенно если производится ветром.
4. Потери семян велики, так как вероятность
выживания каждого данного семени незначительна.
Поэтому для обеспечения успеха родительский
спорофит должен вкладывать в производство
семян большие количества вещества и энергии.
5. Запасы питательных веществ в семени
ограниченны, тогда как при вегетативном размножении
родительское растение доставляет дочернему
растению питательные вещества до тех пор, пока
это второе не станет вполне самостоятельным.
6. У двудомных видов в размножении участвуют
два растения, что повышает вероятность неудачи
по сравнению с размножением при участии одной
родительской особи. Напомним, что
двудомность-явление относительно редкое.
Приведенные выше сведения можно использовать
для сопоставления выгодных или невыгодных
сторон организации семенных растений по сравнению
со споровыми или относительных преимуществ
полового и вегетативного размножения у семенных
растений.
20.2.8. Распространение плодов и
семян
После образования семян либо весь плод, либо
содержащиеся в нем семена (или семя) отделяются
от родительского спорофита. Если перикарпий
(стенка плода) становится твердым и сухим, плод
называют сухим, если же он становится мясистым,
то плод называют сочным. Сухой плод может быть
вскрывающимся или невскрывающимся в
зависимости от того, связано ли освобождение семян с
разрывом его стенки или нет. Сухие плоды могут
также распадаться на несколько односеменных
члеников; такие плоды называют схизокарпными.
Чем дальше разносятся семена, тем менее
вероятна конкуренция со стороны родительского растения.
Это дает также больше шансов колонизировать
новую территорию, что со временем приводит к
увеличению размеров популяции в целом. Однако
при этом существует опасность, что семя, будучи
занесено слишком далеко от родительского
растения, не найдет подходящего места для прорастания.
Существуют три главных внешних фактора,
распространяющих семена,-ветер, животные и вода.
Кроме того, имеются механизмы автохории, часто
связанные со взрывным освобождением семян из
плода. Примеры всех этих способов
распространения семян представлены на рис. 20.28.

Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их
распространения.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ
Распространение семян животными в общем более надежно,
так как животные обычно посещают плодородные
участки, подходящие для прорастания семян. Плоды,
снабженные колючками или крючочками, прииепляются к
коже или шерсти проходящих мимо животных и могут быть
перенесены на некоторое расстояние, прежде чем
отпадут или будут содраны. Прииепки развиваются из
разных частей плода или окружающих структур.
Примерами служат плоды подмаренника цепкого (Galium sparine),
гравилата (Geum), лопуха (Arctium), моркови (Daucus),
лютика (Ranunculus), череды (Bidens), репешка (Agrimonia). У
гравилата крючочки имеются на столбике. У лопуха
скопление мелких плодов окружено крючковидными
листочками обертки (видоизмененные листья), образующими
единую структуру; кроме того, здесь имеются мелкие
жесткие волоски, которые проникают в кожу,
вызывая раздражение и расчесывание, в результате чего плоды
отпадают. У подмаренника, моркови и лютика
перикарпий покрыт выростами (прицепками). У череды плод
снабжен летучкой, как у одуванчика, но с
прочными шипами. Цветоложе репешка покрыто жесткими
загнутыми колючками.
Подмаренник цепкий
(Galium aparine )
Две
односеменных
части плода
Перикарпий
с крючками
Плодоножка
Жесткие загнутые
колючки по верхнему
краю цветоложа
Цветоложе покрыто
мелкими волосками
Репешок
Колючки
перикарпия
Плодоножка
Плод подмаренника с
многочисленными крючочками, развивающимися
из околоплодника.
Микрофотография, полученная с помощью
сканирующего электронного
микроскопа.
Примерами сочных плодов служат плоды сливы (Prunus),
ежевики (Rubus), томата (Lycopersicum), яблони
(Malus), земляники (Fragaria). Мясистые части этих
плодов служат пищей животным, в том числе птицам. При
созревании они обычно приобретают яркую окраску и
аромат, привлекающие животных. Животное съедает и
переваривает плод, но семена, устойчивые к
пищеварительным ферментам, проходят невредимыми через его
кишечник и выходят с испражнениями, часто попадая на
плодородную почву. Содержащиеся в экскрементах
питательные вещества могут повышать плодородие
почвы вокруг семени.

Слива
Слива служит примером плода, называемого костянкой; ее
перикарпий состоит из трех слоев: экзокарпия
(защитной кожицы), сочного мезокарпия и
внутреннего каменистого эндокарпия («косточки»). Эти слои
защищают семя, предохраняя его от переваривания. Другие
примеры костянок-плоды персика, вишни и миндаля (также
принадлежащих к роду Prunus), бузины (Sambucus) и
кокосовой пальмы (Cocos nucifera; плод с волокнистым
мезокарпием). Миндаль, поступающий в продажу, обычно
очищают от экзо- и мезокарпия.
Иногда цветоложе разбухает, становится мясистым и само
напоминает плод. Такие плоды называют ложными.
Примерами служат плоды яблони и земляники.
Яблоко
Ложный плод яблони относится к типу яблока, или
тыквины. У плодов этого типа мякоть образуется из полого
цветоложа, окружающего заключенные в нем
плодолистики. Перикарпий настоящего плода превращается в
«сердцевину», содержащую семена. Другими примерами
служит груша (Pyг us) и боярышник (Crataegus).
Слива (в продольном разрезе)
Гнездо—
Фуникулус
Семенная
кожура
Остатки
столбика
Экзокарпий -
(кожица)
Мезокарпий
(мякоть)
Эндокарпий.
(косточка)
Одно семя
Чашелистик
Плодоножка
Перикарпий
* из одного
плодолистика
Яблоко ( в продольном разрезе)
Остатки чашелистиков
(первоначально по краю
.вогнутого цветоложа)
Цветоложе
(разросшееся и мясистое)
Перикарпий (твердый
наружный слой
"сердцевины")
Семя ("зернышко")
Фуникулус
Плацента
Плодоножка
Плодолистики; 3—5, сросшиеся,
по два семени на плодолистик
Ягода ежевики в продольном разрезе - совокупность
костянок, образовавшихся из одного цветка
Отдельные плоды, каждый
из одного плодолистика
Семя
Цветоложе
Плодоножка
.Увядшие тычинки
-Чашелистики
Гнездо
Фуникулус.
Семенная кожура
Остатки
столбика
Экзокарпий
Мезокарпий
Эндокарпий
(зернышко")
Семя
Один плод (костянка) в продольном разрезе
Томат
Плод томата, образующийся в результате слияния двух,
трех или четырех плодолистиков, относится к типу
ягодовидных. Он сходен с костянкой, но
эндокарпий у него мясистый, а не каменистый. К ягодовидным
принадлежат также плоды черной смородины и
крыжовника (Ribes sppj, тыквы (Cucurbita), апельсина и лимона (Citrus
sppj, банана (Musa), винограда (Vitis), финика (Phoenix
dactylifera; содержит одно деревянистое семя).
Томат (в продольном разрезе)
.Остатки столбика
Экзокарпий (кожица")
Мезокарпий (мякоть)
Эндокарпий (мягчей
сочнее мезокарпия)
Семя
Фуникулус
Плацента
Чашелистик
- Плодоножка
Земляника
У земляники мелкие зеленые плоды, называемые семянками и
расположенные на разросшемся цветоложе; каждая семянка
содержит по одному семени.
Ягода земляники (в продольном разрезе)
Отдельные плоды
Цветоложе
(разросшееся и мясистое)
Чашелистик
Плодоножка
Перикарпий_
Семенная кожура
Плацента
Остатки
столбика
Гнездо
Фуникулус
Один плод
(в продольном разрезе)
Ореховидные плоды, например у дуба (Quercus),
бука (Fagus), каштана (Castanea),-относительно крупные
сухие плоды, которые не расщепляются и не выбрасывают
семена. Распространяются ореховидные плоды целиком,
часто при помощи животных, делающих запасы, в
особенности таких грызунов, как белки. На рисунке изображен
плод дуба, называемый желудем.
Плод дуба — желудь
Остатки столбика
Ореховый плод
(желудь)
Плюска-чашеобразная
структура, образованная
прицветниками (моди
фицированные листья)
.Плодоножка
Рис. 20.28 (продолжение)
Желудь в продольном
разрезе (образован
тремя слившимися
плодолистиками, но семя
развивается только одно)
Деревянистый
перикарпий
Гнездо
Семя
Семенная кожура
Плюска

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВЕТРОМ
Рис. 20.28 (продолжение)
Многие растения, распространяемые ветром, имеют
специальные приспособления. К их числу относятся летучки,
которыми снабжены, например, семена кипрея (Epilobium),
ивы (SaHx), хлопчатника (Gossypium hirsutum), плоды
одуванчика (Taraxacum), ломоноса (Clematis), и
крылатки, как, например, у сосны (голосеменные), вяза
(UImus), ясеня (Fraxinus), клена (Acer), граба (Carpinus).
Цветок
Структуры, I
расположенные
над летучкой,
отпадают после
оплодотворения
Одуванчик
Венчик
Рыльце
Пыльники
Летучка'
Завязь
Плод (два слившихся
плодолистика)
из нижней завязи,
маленький и легкий
Летучка (белые волоски,
образующиеся из чашелистиков
после оплодотворения; их большая
поверхность облегчает
распространение ветром)
Плод в продольном разрезе
Семенная кожура-
Ножка летучки
(вырастает после
оплодотворения)
Маленькие крючки
Шов между
плодолистиками,
виден на перикарпии
-Рубец на месте
прикрепления к цветоложу
Семя.
Плацента
Гнездо
Перикарпий
-Фуникулус
Длинные волоски -
Семя
Клен A cer pseudoplatanum
Кипрей
Опушенные семена,
расположенные.
четырьмя вертикаль
ными рядами
Шов между
плодолистиками
Перикарпий-
Коробочка,
вскрывающаяся
по четырем швам
Плодоножка
Два крыла,
образующиеся
из одного перикарпия i
(два плодолистика)/
Рубец
от столбика
Шов между
плодолистиками
Рубец от элементов
цветка
Плодоножка-
Гнездо "
Семя
внутри
перикарпия
Семенная
кожура
-Фуникулус
-Плацента
Перикарпий
|Продольный
разрез
f правой
стороны
плода —
видно семя
Плод клена до или после того, как он будет перенесен
ветром на новое место, распадается на две части по шву
между плодолистиками (такой плод называют схизо-
карпным); опадающий плод вращается и подхватывается
ветром.
У ряда растений, например у мака
(Pa г aver), чернушки (Nigella),
наперстянки (Digitalis), лихниса
(Lichnis), плод -коробочка,
сидящая на конце длинного
стебелька, которую колышет
ветер, так что многочисленные
мелкие семена высыпаются через
поры в верхней части плода.
Мак
Рыльца, от 4 до 20,
по одному на плодо -
листик; это гребни,
выступающие над
рыльцевым диском
(столбиков нет)
Рыльцевый диск —
"крышка" завязи
Пора
Швы между
плодолистиками
Перикарпий
Рубцы цветка
Плодоножка
Рыльце
_Лора
Фуникулус
Плацента
Гнездо
(только одно)
Семена
Коробочка (в продольном разрезе)

АВТОХОРИЯ
Рис. 20.28. (продолжение)
Семена некоторых растений, например орхидей, настолько
мелкие и легкие, что разносятся ветром, не имея никаких
специальных придатков, которые бы увеличивали их
поверхность. Такое распространение, называемое обычно
автохорией, наблюдается у вскрывающихся плодов.
Вскрывание у них часто происходит путем
растрескивания по шву между плодолистиками, как, например, у бобов.
Семена при этом либо выбрасываются из плодов более или
менее сильным толчком, либо просто выпадают из них.
Некоторые из таких семян имеют приспособления для
распространения ветром (например, у кипрея). Коробочки
тоже бывают вскрывающимися (например, у мака и кипрея),
причем у некоторых растений семена
выбрасываются из них с силой (например, у фиалки).
Бобы-плоды, характерные для представителей сем.
бобовых (LeguminosaeJ, например для гороха (Pisum), конских
бобов (Vic/a), фасоли (Phaseolus), утесника (Ulex), ракитника
(Cytisus), золотого дождя (Laburnum). Боб состоит
из одного плодолистика, содержащего много семян.
Перикарпий, высыхая, скручивается, так как его наружные и
внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых
направлениях; в результате создается напряжение, и боб
может внезапно раскрыться по двум боковым швам, с силой
выталкивая наружу несколько семян. Другие семена
выбрасываются менее энергично по мере дальнейшего
скручивания (ранние стадии развития плода гороха показаны на
рис. 20.16).
-Остатки
столбика
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДОЙ
Лишь немногие плоды и семена специально
приспособлены для распространения с помощью воды. Они содержат
воздушные полости, удерживающие их на поверхности воды.
Кокосовый орех (плод Cocos nucifera )-костянка (ср. со
сливой) с волокнистым мезокарпием и многочисленными
воздухоносными полостями. У кувшинки (Nymphaea) семя
снабжено губчатой оболочкой (ариллусом), происходящей из
ножки семязачатка.
СЛУЧАЙНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Разделение семян и плодов на категории в зависимости от
способа распространения никак нельзя считать
строгим, и степень специализации к распространению ветром,
животными или автохории сильно варьирует.
Очевидно, во многих случаях большую роль играет элемент
случайности, и данный плод или семя может
распространяться двумя из названных трех способов или даже
всеми тремя. Один из главных факторов
случайного распространения является человек; семена могут
прицепляться или прилипать к его одежде и т. п. или
перевозиться вместе с разными грузами на транспортных
средствах. Засорение зерновых культур семенами
сорняков-обычное явление, наблюдаемое по всему
земному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут
остаться и прорасти следующей весной. Наводнения,
ураганы и т. п. могут занести семена дальше, чем обычно.
Горох или ракитник
Шов-
Гнездо-
Семя-
Фуникулус
Плацента-
Плодоножка
Чашечка
Перикарпий
Два шва вдоль
одного плодолистика
Впадина для семени,
лежащего на
против опол ожной
стороне
Кувшинка
Семенная_
кожура
Семя
Губчатый
ариллус
Фуникулус

20.3. Половое размножение
у человека
20.3.1. Мужская половая система
Мужская половая система состоит из парных
семенников (яичек), семявыносящих протоков, ряда
придаточных желез и полового члена (пениса).
Семенник-сложная трубчатая железа яйцевидной формы;
она заключена в капсулу-белочную оболочку-и
состоит примерно из тысячи сильно извитых
семенных канальцев, погруженных в соединительную
ткань, в которой содержатся интерстициальные (лей-
диговы) клетки. В семенных канальцах образуются
гаметы-спермин (сперматозоиды), а
интерстициальные клетки вырабатывают мужской половой
гормон тестостерон. Семенники расположены вне
брюшной полости, в мошонке, а поэтому спермин
развиваются при температуре, которая на 2-3 0C ниже
температуры внутренних областей тела. Более
низкая температура мошонки частично определяется ее
положением, а частично - сосудистым сплетением,
образуемым артерией и веной семенника и
действующим как противоточный теплообменник.
Сокращения особых мышц перемещают семенники ближе
или дальше от тела в зависимости от температуры
воздуха, чтобы поддерживать температуру в
мошонке на уровне, оптимальном для образования
спермы. Если мужчина достиг половой зрелости, а
семенники не опустились в мошонку (состояние,
называемое крипторхизмом), то он навсегда
остается стерильным, а у мужчин, носящих слишком
тесные трусы или принимающих очень горячие ванны,
образование спермиев может так сильно понизиться,
что это приведет к бесплодию. Лишь у немногих
млекопитающих, в том числе у китов и слонов,
семенники всю жизнь находятся в брюшной полости.
Семенные канальцы достигают 50 см в длину и
200 мкм в диаметре и расположены в участках,
называемых дольками семенника. Оба конца
канальцев соединяются с центральной областью
семенника-сетью семенника (rete testis) - короткими
прямыми семенными канальцами. Здесь сперма собирается
в 10-20 выносящих канальцах; по ним она
переносится в головку придатка (эпидидимиса), где
концентрируется в результате обратного всасывания
жидкости, выделяемой семенными канальцами. В
головке придатка спермин созревают, после чего они
проходят по извитому 5-метровому выносящему
канальцу к основанию придатка; здесь они остаются
в течение короткого времени, прежде чем попадают
в семявыносящий проток. Семявыносящий проток-
это прямая трубка длиной около 40 см, которая
вместе с артерией и веной семенника образует
семенной канатик и переносит сперму в уретру
(мочеиспускательный канал), проходящую внутри
полового члена. Взаимоотношения между этими
структурами, мужскими придаточными железами и
половым членом показаны на рис. 20.29 и 20.30.
Образование гамет (гаметогенез)
Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских
половых железах (гонадах) претерпевают ряд
последовательных митотических и мейотических делений,
называемых в совокупности гаметогенезом, в
результате чего образуются зрелые мужские гаметы
(сперматогенез) и женские гаметы (оогенез). В обоих
случаях процесс делится на три фазы - фазу
размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза
размножения включает многократные митотические
деления, приводящие к образованию множества сперма-
тогоний или оогоний. Каждая из них проходит
период роста в порядке подготовки к первому
делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем
начинается фаза созревания, во время которой
происходят первое и второе деления мейоза с
последующей дифференцировкой гаплоидных клеток и
формированием зрелых гамет.
Развитие сперматозоидов
(сперматогенез)
Сперматозоиды (спермин) образуются в результате
ряда последовательных клеточных делений, назы-
Мочевой пузырь
Семяизвергательный
канал
Предстательная
железа
Перепончатая часть
Половой член
Губчатая часть
уретры
Пещеристые тела
Крайняя плоть
Головка полового
члена
Мочеточник
Ампула
семявыносящего протока
Семенной пузырек
Бульбоуретральная
железа
Семявыносящий проток
Придаток яичка
Яичко
Мошонка
Рис. 20.29. Схема строения мужской половой системы.

Долька яичка
Сеть яичка (rete testis)
Прямой семенной
каналец
Семенной каналец
Белочная оболочка
К уретре
Головка придатка
Выносящие канальцы
Основание придатка
Семявыносящий проток
Рис. 20.30. Упрощенная схема
строения семенника человека и
протоков, по которым сперма посту-
пает из семенных канальцев в
уретру.
ваемых в совокупности сперматогенезом, за
которыми следует сложный процесс дифференцировки,
называемый спермиогенезом (рис. 20.31). Процесс
образования спермия занимает примерно 70 дней;
на 1 г веса яичка образуется 107 спермиев в сутки.
Эпителий семенного канальца состоит из наружного
слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести
слоев клеток, образовавшихся в результате
многократных делений клеток этого слоя (рис. 20.32 и
20.33); эти слои соответствуют последовательным
стадиям развития сперматозоидов. Сначала деление
клеток зачаткового эпителия дает начало
многочисленным сперматогониям, которые увеличиваются
в размерах и становятся сперматоцитами первого
порядка. Эти сперматоциты в результате первого
деления мейоза образуют гаплоидные сперматоциты
второго порядка, после чего претерпевают второе
деление мейоза и превращаются в сперматиды.
Между «тяжами» из развивающихся клеток
расположены крупные клетки Сертоли, или трофические
клетки, расположенные во всем пространстве от
наружного слоя канальца до его просвета.
20.7. Клетки Сертоли богаты элементами
гладкого эндоплазматического ретикулума, содержат
обширный аппарат Гольджи и много
митохондрий и лизосом. Что можно сказать о функции этих
клеток на основании такой их структуры?
Фаза
развития
Механизм деления
Размножение
Митоз и цитокинез
Тип половых клеток
Клетка зачаткового
. эпителия
Число
хромосом
46
Повторные
деления
Созревание
Рост
Первое деление мейоза
Второе деление мейоза
I Спермиогенез
I Сперматогонии 46
Сперматоцит 4g
первого порядка
Сперматоциты
второго порядка
Сперматиды
(претерпеваю- 23
щие
спермиогенез)
Сперматозоиды 23
(спермин)
Рис. 20.31. Схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека.

Сперматогонии
Сперматиды
Лейдиговы
клетки
Базальная
мембрана
Сперматоцит|
первого
порядка
Спермин
Капилляры
Сперматиды
Спермин
Семенной
каналец
Ядро клетки
Сертоли
Рис. 20.32. Микрофотография среза семенника.
Видны семенные канальцы и лейдиговы (интерсти-
циальные) клетки.
Сперматоциты располагаются в многочисленных
впячиваниях на боковых поверхностях клеток
Сертоли; здесь они превращаются в сперматиды, а
затем переходят на тот край клетки Сертоли,
который обращен к просвету семенного канальца, где
они созревают, образуя спермин (рис. 20.33). По-
видимому, клетки Сертоли обеспечивают
созревающим спермиям механическую опору, защиту и
питание. Все питательные вещества и кислород,
доставляемые развивающимся гаметам по окружающим
семенные канальцы кровеносным сосудам, и
выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через
клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и
жидкость, с которой спермин проходят по канальцам.
тительных механизмов, обеспечивающих движения
жгутика. Главная и хвостовая части сперматозоида
имеют строение, характерное для жгутиков: на
поперечном срезе видна типичная структура «9 + 2» -
9 пар периферических микротрубочек, окружающих
пару центральных микротрубочек.
Если смотреть на головку человеческого спермия
сверху, то она кажется округлой, а при взгляде
сбоку-уплощенной. Одного только жгутикового
движения недостаточно, чтобы сперматозоид мог
пройти расстояние от влагалища до места, где
происходит оплодотворение. Главная
локомоторная задача спермиев состоит в том, чтобы скопиться
вокруг ооцита и ориентироваться определенным
Сперматозоиды
Сперматозоиды, или спермин,-это очень мелкие
подвижные мужские гаметы, образуемые мужскими
гонадами-семенниками; их количество исчисляется
миллионами. Форма спермиев у разных животных
различна, однако строение их однотипно. Каждый
сперматозоид можно подразделить на пять
участков (рис. 20.34). В головке сперматозоида находится
ядро, содержащее гаплоидное число хромосом и
прикрытое акросомой Акросома - особая структура,
ограниченная мембраной,- содержит
гидролитические ферменты, способствующие проникновению
спермия в ооцит непосредственно перед
оплодотворением; таким образом, функционально ее можно
рассматривать как увеличенную лизосому. В
короткой шейке спермия расположена пара центриолей,
лежащих под прямым углом друг к другу.
Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя
осевую нить жгутика, проходящую вдоль всей
остальной части сперматозоида. Средняя часть
расширена за счет содержащихся в ней многочисленных
митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика.
Эти митохондрии доставляют энергию для сокра-
Развивающиеся
спермин (5)
Клетка
Сертоли
Ядро клетки
Сертоли
Сперматогония
в процессе -—
митоза
Базальная
мембрана \
Волокнистая
соединительная'
ткань
Капилляр
Сперматида
в процессе
спермиогенеза
Ранняя
сперматида (4)
Сперматоцит
второго порядка (3)
Сперматоцит
первого порядка (2)
Сперматогонии
(D
Лейдигова клетка
Рис. 20.33. Участок стенки семенного канальца
(схема). Показаны лейдиговы клетки и
различные стадии сперматогенеза и спермиогенеза.

, 25 MKMi
Головка.
(5 мкм)
Шейка
Промежуточный]
отдел
(5 мкм)
Жгутик
(хвост)
(50 мкм)
Акросома
Ядро
Спермий
(продольный
разрез)
Центриоль
Митохондрии
(расположены
по спирали)
Головка спермин
(в разрезе)
Парные

периферические
микро-
I трубочки
f Центральные
^икротрубочки
Жгутик
(поперечный разрез)
Рис. 20.34. Схема строения зрелого спермин
человека.
образом, прежде чем проникнуть сквозь мембраны
ооцита.
Эндокринная функция яичек
у человека
Рост, развитие и поддержание яичек у человека
контролируются гонадотропными гормонами
гипофиза - фолликулостимулирующим (ФСГ) и лютеини-
зирующим (ЛГ). ФСГ стимулирует развитие спер-
миев, а ЛГ-синтез стероидного гормона
тестостерона лейдиговыми клетками яичка. Л Г оказывает
влияние на эти клетки, заставляя их синтезировать
циклический аденозинмонофосфат (цАМФ); цАМФ
переходит в ядро, где воздействует на генетический
аппарат и таким образом стимулирует синтез
ферментов, участвующих в образовании тестостерона
из холестерола. (У мужчин Л Г иногда называют по
месту его действия гормоном, стимулирующим ин-
терстициальные клетки).
Тестостерон - это главный андрогенный гормон,
влияющий как на первичные, так и на вторичные
половые признаки. Для успешного образования
спермиев необходимы и тестостерон, и ФСГ, тогда
как развитие вторичных половых признаков в
период полового созревания и поддержание их в
течение всей взрослой жизни контролируется только
тестостероном. К этим признакам относятся
развитие наружных мужских половых органов и
придаточных желез репродуктивной системы, усиленное
развитие мускулатуры, рост гортани и
соответственно более низкий голос, рост и распределение
волосяного покрова, особенности поведения,
связанные с половой жизнью и родительскими
заботами.
20.3.2. Женская половая система
Роль женщины в процессе размножения гораздо
больше, чем роль мужчины, и она сопряжена с
взаимодействиями между гипофизом, яичниками,
маткой и плодом. Женская половая система состоит
из парных яичников и фаллопиевых труб, матки,
влагалища и наружных половых органов (рис.
20.35).
Яичники прикреплены к стенке брюшной полости
с помощью складки брюшины и выполняют две
функции: производят женские гаметы и секретируют
женские половые гормоны. Яичник имеет
миндалевидную форму, состоит из наружного коркового и
внутреннего мозгового слоев и заключен в
соединительнотканную оболочку, называемую белочной
оболочкой. Наружный слой коркового вещества
состоит из клеток зачаткового эпителия, из которого
образуются гаметы. Корковое вещество образовано
развивающимися фолликулами, а мозговое
вещество стромой, содержащей соединительную ткань,
кровеносные сосуды и зрелые фолликулы (см.
рис. 20.38).
Фаллопиева труба это мышечная трубка длиной
около 12 см, по которой женские гаметы выходят из
яичника и попадают в матку. Отверстие
фаллопиевой трубы заканчивается расширением, край
которого образует бахромку, приближающуюся во
время овуляции к яичнику. Просвет фаллопиевой
трубы выстлан ресничным эпителием; перемещению
женских гамет к матке способствуют
перистальтические движения мышечной стенки фаллопиевой
трубы.
Матка представляет