НА А МЕЛИ

АТЛАС

ЛИСТА

<^МЕЦНИЕРЕВА»
'19'7 5
bddd60D30C?(nb LL6 Э36Б006Э&д(Лд 333^0903

АКАДЕМИЯ НАУК ГРУЗИНСКОЙ ССР

о. <5'аотд(лос?даоь ьдь. «здбамомоаооь oawoMeo
ИНСТИТУТ ФАРМАКОХИМИИ ИМ. И. Г. КУТАТЕЛАДЗЕ
Б. дБ Э ер п

"зпт^ль озлтааль
з з е? з ь л

&да(пэ(заэтапг>д „эасзбоэбодд
соао^оьо

1975
Н. А. АНЕЛИ

АТЛАС

ЭПИДЕРМЫ ЛИСТА

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МЕЦНИЕРЕБА»
ТБИЛИСИ

1975
УДК 581.821.1.2.58.7

581.4

581.43
А 667

Атлас представляет собой монографию, посвященную эпидермаль-
ному комплексу листа. В нем обобщаются современные достижения об
изучении анатомии верхней и нижней эпидермы листа. Особое внимание
обращено на классификацию элементов эпидермы. К атласу прилагаются
главы: отраслевое и прикладное применение эпидермального комплекса, а
также попытка использования классификационных и других сочетаний кле-
ток эпидермы с целью создания серии художественных рисунков.

Атлас предназначен научным работникам различного профиля: бота-
никам, фармакогностам, палеоботаникам, сельскохозяйственным специалис-
там, работникам судебной экспертизы, товароведам, а также в качестве
руководства для студентов старших курсов биологических факультетов
университетов, педагогических, сельскохозяйственных и медицинских ин-
ститутов.

Редактор К- Е. Ц х а к а я

а 20504-000 _

А--------------50—75

М 607(03)—75

© «МЕЦНИЕРЕБА», 1975
Структура есть суммарное отражение
всех процессов жизни.

В. Г. Александров.

Классификация является мощным
средством познания закономерностей
природы.

А. Василевич

ПРЕДИСЛОВИЕ

Одним из решающих методов диагностики и идентификации рас-
тений в нецветущем состоянии является их анатомическое исследование.
Одновременно последнее представляет собой контролирующее средство,
с помощью которого устанавливается точность систематических опреде-
лений. Среди множества анатомических признаков эпидермальные пока-
затели являются одними из ведущих. По эпидерме имеются многочис-
ленные исследования, но они все еще не собраны воедино, не обобщены.

Несомненно большой интерес представляет классическая работа
Солередера [1899, 1908], которая не потеряла своего значения и в нас-
тоящее время; в частности, ее используют Меткаф и Чок [1965] и дру-
гие. Большую ценность имеют сводные монографии Меткафа [1960],
Томлинсона [1961, 1969], Кутлера [1969], Садомскова [1967], Шакрыл
[1965] и других, в которых изучаются некоторые анатомические сторо-
ны эпидермы по семействам, но отсутствует тенденция рассматривать
эпидермальный комплекс в целом.

Наша настоящая работа ставит целью суммирование всех достиже-
ний по исследованиям эпидермального комплекса листа для умеще-
ния его в определенных классификационных рамках. При осуществле-
нии этой задачи потребовалось пересмотреть большое количество ана-
томических работ по эпидерме, проанализировать их, сравнить эпидер-
мы многочисленных видов; готовилось множество препаратов из расте-
ний, произрастающих в Грузии и растений ботанических садов Совет-
ского Союза. В некоторых случаях в наши классификационные схемы
мы включали названия растений, данные другими авторами, не приво-
дя поименно этих авторов. При использовании же рисунков других ав-
торов делались соответствующие пометки. Все это дало возможность
составить анатомическую документацию. Приведенные рисунки — это
только минимальная часть того большого материала, который нако-
пился. у автора в течение нескольких десятков лет. Следовательно,
мы не можем претендовать на полность охвата всех форм эпидермаль-
ных элементов. По мере дальнейшего изучения морфологии и анато-
мии все новых и новых групп растений, несомненно, будут найдены и
описаны не учтенные нами формы.

Отраслевые науки при исследовании растений все чаще проявляют
интерес к закономерностям внутреннего строения органов, особенно эпи-
дермы. Но поскольку классификационная система эпидермы не разрабо-
тана полностью, использование последней довольно ограничено. Что
касается экспертизы, то во многих случаях крошечные остатки расти-
тельного материала (эпидермы) могут внести ясность во многие запу-
танные судебные или товароведческие, фальсификационные или дру-
гие оценочные дела.

Современная наука в своем движении вперед все более и более спе-
циализируется, теряя при этом, разумеется, свойство быть популярной.
Искусство же живописи, в противоположность науке, более популярно
и поэтому может явиться своеобразным мостом между наукой и массо-
вой аудиторией.

Эпидермальный комплекс растений — это же целый клад линий,
форм, причудливых сочетаний их. Чтобы облегчить познание некоторых
явлений царства растений, мы сочли возможным использовать эпидер-
мальный комплекс листа (в сочетании с некоторыми повседневными яв-
лениями из жизни человека) для создания ряда рисунков (миниатюр).
Разумеется, помимо эпидермального комплекса нами использовались и
другие анатомические агрегаты растения — ведь эпидерма в целом яв-
ляется защитно-регуляторной системой периферической сферы всего рас-
тения. Насколько оправдан наш замысел, очевидно, покажет время.

В заключение автор приносит сердечную благодарность дирекции
института фармакохимии АН Груз. ССР и всему коллективу института
за всестороннюю поддержку. Автор благодарит М. Б. Джанелидзе за
помощь при обсуждении и исправлении рукописи. Считаем необходи-
мым отметить, что в подготовке ряда материалов для атласа приняли
участие Дж. Г. Нарчемашвили, М. С. Лоладзе, И. П. Басилашвили. В
оформлении рисунков принял участие Т. Н. Анели.

Автор будет признателен читателям за все замечания и отзывы об
атласе.
ВВЕДЕНИЕ

Одним из ведущих органов в жизни растений является лист. В
структуре листа можно уловить биение жизненного ритма растения.
Растение — это бесконечно малая и бесконечно большая структура.
Структура же— закономерность, «это процесс» [1]. Следовательно, изу-
чая закономерности этих структур можно некоторым образом получить
представление о процессах, происходящих в живом организме.

Все многоклеточные организмы имеют агрегатные системы двух ви-
дов клеток: наружную и внутреннюю, Наружная защитная сфера пред-
ставлена, главным образом, эпидермисом. Лист надежно укутывается
последним, который защищает его от неблагоприятных внешних воздей-
ствий. Одновременно эпидерма должна способствовать регулированию
жизненно важных процессов: фотосинтеза, дыхания, транспирации, адап-
тации, профилактики. Но поскольку эпидерма опирается на внутренние
клетки хлоренхимы с транзиторной системой, постольку эпидерма и
внутренние части листа находятся во взаимообуславливающих отноше-
ниях (табл. 1).

Эпидерма листа всегда привлекала к себе внимание ученых, иссле-
дователей, поскольку в ней находили и находят весьма своеобразные и
характерные черты для каждого растения, порой такой исключительной
ценности, что по ним можно решать многие положения систематики, эко-
логии, эволюции, фармакогнозии, физиологии растений и др. Одновре-
менно принципы строения эпидермы с большим успехом можно вклю-
чить в числе, решающих критериев для решения многих спорных вопро-
сов биологии растений. Вместе с тем успеху изучения эпидермы способ-
ствует сравнительная легкость ее обработки и анатомического анализа.

Анатомия растений своим успехом во многом обязана великолепным
исследованиям Солередера, посвятившего многочисленные труды эпи-
дерме листа, которой вообще посвящена многообразная литература, ка-
сающаяся как отдельных звеньев, так и эпидермы в целом. Не взирая
на доскональное изучение всех членов эпидермы, все же и поныне уче-
ные открывают в ней много нового. Вспомним хотя бы работы Сухору-
кова и Плотникова [17] и других об эктодесмах-субмикроскопических
протоплазматических образованиях в эпидермальных оболочках, связы-
вающих внутренние части листа с внешним воздушным пространством.
Эти работы привлекли всеобщее внимание. В настоящее время эктодес-
мы являются областью дальнейшего углубленного изучения.

Несмотря на то, что по эпидермальному анализу проведены много-
численные исследования, все еще не имеются в достаточной мере де-
тально разработанные классификации и номенклатурные нормативы для
всех членов эпидермы. В связи с этим все больше и больше растет ин-
терес к эпидерме листовой пластинки, как к объекту диагностической
значимости.

В последнее время после изобретения сканирующего электронного
микроскопа, появилась возможность более детально изучить поверхност-
ную субмикроструктуру кутикулы, что значительно обогащает фонд рас-
познавательных признаков (табл. 2) [34].

В процессе производства издания атласа, стало возможным полу-
чить от Л. Р. Петровой анатомически исследованные и снятые ею ска-
нирующим микроскопом оригинальные микрофото кутикулярной мозаи-
ки с поверхности цветкового чешуя бамбука (см. табл. 62), за что выра-
жаем ей благодарность.

Эпидерму вообще относят к первичным покровным тканям. В лите-
ратуре скупо перечисляется ее состав и физиологические свойства, в то
время, как эпидерму следовало бы интерпретировать в более широком
понимании. Поэтому, учитывая достижения современной анатомии под
эпидермой надо подразумевать довольно сложно устроенный эпидер-
мальный комплекс — защити о-p егуляторную систему [4].

Примеры спецификации эпидермальной системы будут приведены
преимущественно для высших растений — покрытосеменных.

Уже описанные до ныне анатомические признаки в виду их мало-
численности не являются все таки полноценными. Например, имеется
всего 5—6 типов околоустьичных клеток эпидермы листа. Этот скудный
арсенал не дает исследователю возможности учесть все особенности ана-
томического строения, и поэтому сплошь и рядом упускаются множест-
ва тонкостей структуры, поскольку они не укладываются в существую-
щие рамки нормативов. В настоящем атласе предлагается более широ-
кое изучение специфичных признаков в анатомической иерархии эпидер-
мы, и по ним составлены новые классификационные принципы.

При наличии детально разработанного большого количества распоз-
навательных признаков эпидермы — появляется возможность широко
манипулировать ими при сравнении друг с другом различных видов
растений.

Выявлено более 45 членов эпидермального комплекса и разработа-
ны понятия: о функциональности и гетеро-структурной поясности членов
эпидермы, об основоположных клетках и их типовой градации, о клетках
сателлитах и их групповой дифференциации. По новому описаны трихо-
мальные агрегаты, составлены модусы стоматографии и т. д.

Одни и те же типы эпидермальных элементов часто встречаются в
различных видах растений, но независящее от нас причинам их всех не
могли привести в тексте (список растений увеличился бы несколько
раз).

Для анатомического анализа эпидермы можно использовать как
фиксированный, так и сухой материал, но предпочтение должно быть от-
дано, живым закончившим рост листьям. Поверхностные срезы эпидер-
мы производят ручной бритвой или микротомом. В иных случаях с эпи-
дермы делают отпечатки колодииной пленкой, или рассматривают жи-
вой лист сверху без всякой обработки прямо в микроскопе МБИ-6
опак-иллюминатором. С успехом можно пользоваться также «фура-
пластом» для быстрого получения безукоризнена о точных отпечатков
эпидермы. Большинство рисунков оригинальные. Некоторые заимство-
ваны из различных источников.
ГЛАВА I

СОСТАВ И СВОЙСТВА ЭПИДЕРМЫ

Эпидерму относят к первичной покровной ткани, но поскольку под
тканью принято понимать набор клеток одинаковой формы и функции,
а эпидерма состоит из разнообразных клеток, то целесообразно назвать
ее защитно-регуляторной системой (т. е. набором тканей). Это
название считаем оправданным, поскольку наряду с защитными свойст-
вами эпидерма выполняет регуляцию таких жизненно важных процессов
как фотосинтез, дыхание, транспирация, профилактика и др. Одновре-
менно надо учесть что под эпидермой, фактически, подразумевается
комплекс различных анатомических элементов.

Детально изучив имеющиеся литературные и наши данные, мы соч-
ли полезным систематизировать всех их под определенным углом зре-
ния и дать им по возможности новое толкование — в аспекте единства
структуры и функции. Все это дает исследователям, практикам различ-
ных отраслей ботаники, материал для объяснения многих непонятных
явлений из жизни растений. Все данные об эпидермальном комплексе
предлагаем в отдельной таблице «а».

Состав и функции защитно-регуляторной системы
(эпидермального комплекса)

Таблица а

Зоны и составные члены эпидермы

Функциональность

I зона. Защитная.

Внешний барьер

Трихомальные образования (волоски
и железки), кутикула с мозайкой,
восковые палочки и зерна, жиро-
вые хлопья и капли, каучук, смола,
различные соли в виде кристаллов,
кремнезем, папиллы (сосочки), лин-
зы, щетинистые образования.

1.	Сфера механического сопротивле-
ния.

2.	Сфера химического сопротивления.

3.	Сфера фитонцидов (комплекс ан-
тибиотиков).

4.	Первичная регуляция газовых по-
токов (ассимиляция, диссимиля-
ция, транспирация).

5.	Первичная регуляция интенсивнос-
ти света и температуры.

6.	Кутикулярная транспирация и дви-
жения газов.

7.	Первичная защита от инвазион-
ных организмов.

8.	Задерживание пылевых частиц.
Зоны и составные части эпидермы

Функциональность

II зона. Жизненная.

Материнские клетки

а)	Основные компоненты

Основоположные клетки устьиц, са-
теллиты (прилегающие клетки усть-
иц), плазмодесмы, эктодесмы, эндо-
десмы, протопласт, поры, ячейки,
криптостомы (глубинные устьица).

б)	Вспомогательные компо-
ненты

Гидатоды, идиобласты, гидроциты
(гидропоты), алвеолы (свободные
просветы), пигменты, апертурная
арматура устьиц, устьичные ганг-
лии, каверны (цистолитные полос-
ти), цистолитные колпаки, гигантс-
кие клетки, армированные клетки,
кристалловые ковры, мирзиновые
(секреторные) клетки, эпидермаль-
ные склереиды, пузыревидные клет-
ки, кремнистые клетки, пробковые
клетки, гланды, хлоропласты, хро-
мопласты, лейкопласты.

I.	Вторичная регуляция газовых по-
токов общих процессов метаболиз-
ма (ассимиляция, диссимиляция,
транспирация).

2.	Производство биоактивных и ре-
зервных веществ (алкалоиды, гли-
козиды, сапонины, флавоноиды,
кумарины, танины, углеводы и
другие).

3.	Производство лабильных продук-
тов первичного синтеза (устьица).

4.	Вторичное регулирование восприя-
тия света и температуры.

5.	Поглощение веществ из внешней
среды (азот, микроэлементы, вода,
внекорневое питание и др.).

6.	Внутренняя разгрузка (гуммы, сек-
реты, кристаллические и другие ве-
щества) .

7.	Развитие микроскопических ком-
муникаций (поры).

8.	Развитие потенциально-меристема-
тических свойств (феллоген).

9.	Развитие движущей системы суб-
микроскопических коммуникаций
(эктодесмы, эндодесмы, плазмо-
десмы).

10.	Первичная ответная реакция на
внешние воздействия (физические,
химические): лигиификация, кути-
низация, склерефикация, кремни-
фикация, ослизнение.

11.	Аккумуляция электрических заря-
дов.

12.	Местное развитие ферментной
системы.

13.	Организация защиты от лучевых
воздействий.

14.	Аккумуляция лучевых реагентов.

15.	Подавляющее воздействие на рас-
тения конкуренты (аллелопатия).

16.	Удерживание листа на водной по-
верхности.

17.	Вторичная защита от инвазион-
ных организмов (образование соб-
ственных защитных веществ анти-
биотиков в протопласте оболоч-
ках).

18.	Местное развитие механических
плацдармов.
Зоны и составные части эпидермы	Функциональность
	19.	Выработка иммунитета.  20.	Хроматическая адаптация.  21.	Выработка алексинов, ингибито- ров.  22.	Резервирование воды.  23.	Местное развитие механических уплотнений (утолщение стенок).  24.	Выполнение эластичных механи- ческих функций.  25.	Поглощение отравляющих ве- ществ.  26.	Свойства вегетативного размно- жения.  27.	Повышенное свойство морозоус- тойчивости.
III Зона. Питательная.	1. Производство продуктов первично-
Внутреннее ложе	го и вторичного синтеза.  2. Передвижение продуктов первич-
Субэпидерма, колленхима, хлоренхи-	ного синтеза в сторону жизненной
ма, склеренхима.	зоны.  3.	Выполнение эластичных механичес- ких функций.  4.	Развитие потенциально-меристема- тических свойств.

На основе разбора отдельных элементов таблицы констатируем
следующее:

1.	Состав клеток и других форменных образований эпидермального
комплекса листьев насчитывает более 45 основных элементов. Отдель-
ные элементы со своей стороны могут значительно видоизменяться. Пос-
ледние обильно выражены у трихом, устьиц, сателлитов, основополож-
ных клеток, эктодесмов и других.

2.	Эпидерма листа имеет чрезвычайно многообразное сочетание кле-
ток различной формы, утолщений и химического состава. Каждому рас-
тению присущи определенные комплексы (простой и сложный) эпидер-
мальных клеток (комплектация), при помощи которых можно получить
представление, как об онтогенезе и филогенезе растений, так и экологи-
ческом, физиологическом, иммунологическом, систематическом, селекци-
онном и. других признаках.

3.	Эпидерму частично можно рассматривать как самостоятельный
очаг биогенеза ферментов, биоактивных вещ’еств, антибиотиков, пигмен-
тов и других веществ защитного, конституционного, запасающего, ас-
сенизационного и другого характера.

4.	Эпидерму листа надо также рассматривать как самостоятельный
очаг развития потенциально-меристематических свойств: размножения
клеток для собственного покрытия, образования феллогена, витальных
клеток, образования из части целого растения для развития нового ин-
дивида.
5.	Эпидерма — это регуляторная система. Она устанавливает ре-
жим движения газов, как из атмосферы во внутрь к ассимиляционным
тканям, так из внутренних агрегатов и клеток к внешней среде. Неко-
торым образом упорядочивает процессы: адаптации, фотосинтеза, ды-
хания, транспирации и профилактики.

6.	Эпидерма « воспринимающая система, она способна поглощать
и транспортировать во внутрь питательные вещества неорганического
(макро и микроэлементы) и органического типов, стимуляторов и др.
(внекорневая подкормка).

7.	Эпидерма — это оборонная система передовых позиций при по-
мощи которой осуществляется профилактика, иммунитет и защита от
инвазивных неблагоприятных агентов путем относительной непроницае-
мости и активного контрвоздействия.

8.	Эпидермальную комплектацию клеток можно использовать в
фармакогнозии для идентификации и диагностики лекарственных расте-
ний. С такой же целью ею пользуются в систематике, палеоботанике,
цветоводстве, лесоводстве, овощеводстве, плодоводстве, виноградарстве,
тутоводстве, растениеводстве, экологии и других. С большим успехом
она используется также в товароведческой практике, в экспертных и су-
дебных делах. После обнаружения эктодесмов интерес к эпидерме
возрос со стороны фитопатологов, микологов, работников защиты рас-
тений, селекционеров. Весьма широкие горизонты открываются благода-
ря достижениям электронной микроскопии, в частности при изучении
кутикулярной мозайки, сканирующими аппаратами. Все это говорит о
гетероструктурности, полифункциональности и многообразности исполь-
зования эпидермального комплекса.

9.	Эпидерма — это довольно сложно устроенный компактный агре-
гат— защитно-регуляторная система. Это структурный чертеж пери-
ферической сферы растений, при помощи которой можно расшифровать
некоторые явления жизни.

После того как мы всесторонне рассмотрели состав и функции эпи-
дермального комплекса, то учитывая широкие возможности использо-
вания его как в науке, так и повседневной жизни человека составили
— специальную целевую таблицу — 3. Одновременно таблица являет-
ся путеводителем в области эпидермального обзора.

ГЛАВА И

ОСНОВОПОЛОЖНЫЕ КЛЕТКИ

Тип строения эпидермы листа в случаях, когда устьица не имеют
прилегающих клеток (сателлитов), принято называть аномоцитным. В
нем «устьица окружены некоторым неопределенным количеством кле-
ток, не отличимым по размерам и форме от остальных клеток эпидер-
мы» [2]. Определение «.аномоцитный» (беспорядочный, ранункулоид-
ный) не говорит ничего конкретного о формах клеток, расположенных
между устьицами или другими образованиями. Такие клетки мы назва-
ли основоположными [6]. Эти клетки практически часто игнорируются,
особенно в тех листьях, где совершенно отсутствуют устьица (верхняя
эпидерма листа у большинства мезофильных растений). Стало быть,
основоположные клетки выпадают совершенно из диагностических фор-
мулировок, в то время, «когда последние должны приниматься как веду-
щие факторы структурного определения эпидермы. Имеются попытки
классифицировать основные клетки эпидермы, но они практически труд-
12
неразличимые, ибо в этих случаях клетки взяты изолированно [8—16],
их же следует брать в сочетании друг с другом.

Следует еще добавить, как в дальнейшем будет видно на конкрет-
ных примерах, что «беспорядок», как это принимается под термином
аномоцитный — несоответствует действительности. Наоборот, везде наб-
людается выраженный порядок.

Основоположные клетки могут быть, в основном, в двух сочетаниях:
а) однообразном (изоциты), б) инообразном (гетероциты).

Основоположные клетки по характеру пограничных стен можно под-
разделить на два клана: прямолинейный и криволинейный. Каждый
клан делиться на несколько типов.

Превалирующее большинство двудольных растений имеют осново-
положные клетки эпидермы прямолинейного и криволинейного очерта-
ния. Однодольные же — преимущественно криволинейные.

ПРЯМОЛИНЕЙНЫЙ КЛАН

В прямолинейном клане объединены типы эпидермы клетки, кото-
рые имеют оболочки более или менее прямолинейные. Форма клеток в
каждом типе является специфичной с минимальными отклонениями.

Прямолинейный тип (табл. 4J. Стенки паренхимных клеток
преимущественно строго прямолинейные. Форма многоугольная. Меж-
клетники отсутствуют.

Гнутостеночный (42). Стенки паренхимных клеток менее пря-
молинейные, более или менее изогнутые. Форма многоугольная. Меж-
клетники отсутствуют.

Квадристеночный (43). Почти квадратные клетки расположе-
ны рядами по вертикали листа.

Прямоугольностеночный (44). Прямоугольные клетки рас-
положены по вертикали оси листа.

Ромбопрямостеночный (4g). Комбинация прямостеночных и
ромбостеночных клеток.

Сотостеночный (4б). Шестиугольные клетки наподобие сот.

Кв а д р ик о с о ст е н о ч н ы й (47). Комбинация прямоугольносте-
ночных, косостеночных и квадратостеночных клеток.

Узковеретеностеночный (48)♦ Прозенхимные клетки с заост-
ренными концами.

Косокирпичностеночный (49) .Четыре — шестиугольные
клетки косо расположены к вертикальной линии листа.

Ромбостеночный (4ю). Продолговатые ромбовидные клетки,
пересеченные в верхнем и нижнем концах.

Веретеноромбостеночный (4ц). Ромбовидные клетки, сме-
шанные с широковеретеностеночными клетками.

Широковеретеностеночный (412). Широкие продолговатые
клетки с слабо заостренными концами.
КРИВОЛИНЕЙНЫЙ КЛАН

Объединены эпидермы, имеющие оболочку клеток различной сте-
пени извилистости. Форма клеток в каждом типе является специфичной
с минимальными отклонениями. Клан можно делить на две группы: не-
строчную и строчную.

Нестрочные

Кривостеночный тип (табл. 51). Стенки паренхимных кле-
ток кривые, углы острые.

Кривостеночный 1-го порядка (52). Пограничные клетки
паренхимных клеток преимущественно извилистые с одной вершиной.

Кривостеночный 2-го порядка (5з). Извилистость с двумя
вершинами.

Кривостеночный 3-го порядка (54). Извилистость с тремя
вершинами.

Кривостеночный 4-го порядка (5s). Извилистость с че-
тырьмя вершинами.

Амебостеночный (5б). Крупные клетки с многочисленными
«псевдоподиями».

Измятостеночный (57). Клетки глубоко вклиненные друг в
друга.

И с кр ы стосте ночный (5в). Кутикулярный слой прерывается в
виде треугольной сетки, в узлах которых имеются широкие «искрыстые»
просветы.

Кругостеночный (59). Среди прямостеночных клеток густо рас-
пределены кругостеночные клетки.

Строчные

Рядокривостеночный 1—2-го порядка (табл. 61). Одна и
двухвершинные извилистостеночные клетки расположены строго рядами.

Рядокривостеночный 3—4-го порядка (62). Трех и четы-
рех вершинные извилистостеночные клетки расположены строго ряда-
ми.

Рядокривостеночный 5—6-го порядка (63). Пяти-шести-
вершинные извилистостеночные клетки расположены строго рядами.

Рядокривостеночный мультипорядка (64). Семи и бо-
лее вершинные кривостеночные клетки расположены строго рядами.

Полурядокривостеночный 2—3-г о порядка (65). Двух и
трехвершинные извилистостеночные клетки расположены более и менее
широко-ромбовидно-вертикальными рядами.

Кривоверетеностеночный (6б). Продолговатые кривостеноч-
ные с заостренными концами клетки расположены более или менее вер-
тикальными рядами.
Кривостеночн©квадратный (67). Продолговатые извилисто-
стеночные рядами расположенные клетки перемешаны с вогнутоквад-
ратными клетками.

Зигзагостеночный (6s). Стенки клеток беспорядочно гофри-
рованные.

Кувшиностеночный (69). Кувшиноподобные клетки располо-
жены рядами.

Нематодостен очный (72). Удлиненные клетки тупыми конца-
ми.

ГЛАВА III

САТЕЛЛИТЫ

При классификации эпидермального комплекса значительное место
занимают «околоустьичные» «прилегающие» клетки, которые мы назы-
ваем — сателлитами.

Установленных типов сателлитов немного, в общей сложности их
определяют цифрой 5—6. В литературе известны следующие типы
сателлитов: ди ацитный (перекрестноклетный, кариофилоидный),
парацитный (параллельноклетный, рубиацеоидный), ан изоцит-
ный (неравноклетный, круцифероидный), энциклоцитный (коль-
цеклетный), актиноцитный (лучистоклетный) [6—10, 21, 25],.
(табл. 8). В этот список неправильно включается тип — аномоцит-
ный (беспорядочно-клетный, ранункулоидный), поскольку вокруг
устьиц не имеется специфичных, прилегающих клеток общего проис-
хождения с устьицами. Некоторые исследователи отождествляют тер-
мины «тип устьиц» и тип «прилегающих клеток», в то время как это-
совершенно разные понятия. Под типом устьиц должна подразумевать-
ся непосредственно архитектура, замыкающих клеток устьиц.

В приведенной классификации недостаточно уточнены форма и ко-
личество клеток, характер прямолинейности и извилистости стенок са-
теллитов и др. Фактически не учтены весьма богатые параметры ор-
наментики сателлитов.

Нами предлагается основанная на совершенно новом принципе
классификация сателлитов. Классификация более обширная, дающая
возможность для вновь описанных типов всегда находить подобаю-
щее им место в системе. В основе классификации лежит количество
сателлитов, начиная с одного до шести: м о н ос ект н ы й, дисект-
ный, трисектный, тетра с ектн ый, пента с ектн ый, гекса-
сектный, а кт и н ос е ктн ы й, мульти с ектн ый и в конце а с е-
ктный (аномоцитный по старой классификации) (табл. 9). Таким
образом, все типы сателлитов будут объединены в восьми кланах. По-
следний девятый клан (правильнее, гетеросектный) необходимо клас-
сифицировать отдельно, так, как в нем, объединены основоположные
клетки эпидермы, классификация которых основывается на самостоя-
тельных нормативах, независимо от сателлитов (гл. II).

Внутри каждого клана описывается множество типов, которые
основываются на особенностях форм клеток, строении клеточных сте-
нок, расположении сателлитов по отношению к замыкающим клеткам
устьиц. Для мобильности использования признака сателлитов в систе-
матике, вообще диагностике, нет необходимости устанавливать гапло-
хлейльный или синдеюхлейльный, перигенный или мезогенный путь
развития прилегающих клеток. Здесь необходимо иметь окончательную
картину сателлитов. Установление хода их формирования важно для
объяснения процессов морфогенеза, но для быстрого разрешения так-
сономических вопросов достаточно воспользоваться оформившемся
признаком. Ведь во флоральной систематике, в первую очередь, в оп-
ределителях идет учет частей цветка в статике, а не процесса его раз-
вития.

МОНОСЕЦТНЫЙ (ОДНОСЕКЦИОННЫЙ) КЛАН

Около устьиц присутствует всего одна специфичная клетка. Рас-
положение этого сателлита по отношению к устьичным клеткам у раз-
личных растений должно осуществляться по разному. В нашем рас-
поряжении имеется пока два типа.

Лунарицитный — лунноклетный (табл. IOj). Сателлит
обрамляет нижнюю полярную и боковые части устьичных клеток на
60—80 и более процентов.

Латерицитный — бококлетный (Ю2). Сателлит располо-
жен с одной стороны устьичных клеток в меридиональной плоскости.

ДИСЕКТНЫЙ (ДВУХСЕКЦИОННЫЙ) КЛАН

Два сателлита расположены по бокам (парацит) или на полюсах
устьиц (диацит). Клан объединяет несколько типов и характеризуется
широким распространением.

а) парацит

Парацитный — п а р а л л е л ь н о к л е тн ы й тип (103, 14).
Широкоизвестный тип впервые описан еще Солередером в 1908 году.
Две, более или менее одинаковой величины клетки расположены па-
раллельно с обеих сто|рон устьиц.

Парааурацитный — параллельноушкоклетный (104)-
Два одинаковой величины ушкообразные сателлиты расположены па-
раллельно с обеих сторон устьиц.

Параругоцитный — параллельноизвилистоклет-
ный (IO5). Два одинаковой величины извилистых сателлита располо-
жены параллельно с обеих сторон устьиц.

Парафрактацитный — параллельнозигзагоклет-
ный (10б). Две одинаковой величины зигзагообразные клетки располо-
жены параллельно с обеих сторон устьиц.

Парацитоидный — параллельнонеравноклетный
(107). Два неравной величины сателлита расположены параллельно с
обеих сторон устьиц.

Параругоцитоидный •— параллельноизвилистоне-
равноклетный (108). Два неравной величины извилистых сателли-
та расположены параллельно с обеих сторон устьиц.
Параптероцитный — параллельнокрылоклетный
(IO9). Два ладьевидных сателлита расположены параллельно с обеих
сторон устьиц.

в) диацит

Диацитный — перекрестнокл етный (Юю). Два круг-
ловатых сателлита расположены перекрестно по отношению к мери-
диональной плоскости устьиц.

Диака стеллицитный — перекрестнобашенноклет-
ный (10ц). Два башенновидных сателлита расположены перекрест-
но по отношению к меридиональной плоскости устьиц.

Диаругоцитоидный — перекрестнополуизвилисто-
к л етный (IO13). Два полуизвилистых сателлита расположены пере-
крестно по отношению к меридиональной плоскости устьиц.

Д и а р у г о ц и тн ы й — п е р е к р е с т н о и з в и л и с т о к л е т н ы й
(101з). Две равной величины извилистые сателлиты расположены пе-
рекрестно по отношению к меридиональной плоскости устьиц.

Диатабулатоцитный — перекрестноплоскоклет-
ный (Юн). Две плоские клетки расположены перекрестно по отно-
шению меридиональной плоскости устьиц.

ТРИСЕКТНЫИ (ТРЕХСЕКЦИОННЫЙ) КЛАН

Вокруг устьиц расположены три прилегающие клетки. В зави-
симости от величины, расстановки по отношению к меридиональной
плоскости устьиц и специфике стенок; выделено несколько типов.

Изоцитный — равноклетный тип (табл. Hi). Три более
или менее одинаковой величины клетки раположены смешанно вок-
руг, замыкающих клеток устьиц.

Анизоцитный1 — н е р а в н о к л е т н ы й (Ih)- Три различ-
ной величины клетки расположены смешанно вокруг меридиональной
плоскости устьиц.

Анизоругоцитный — неравноизвилистоклетный
(Из). Три различной величины клетки с извилистыми стенками рас-
положены смешанно вокруг устьиц.

Парамон оцитный — двупараллельнооднок летный
(И4). Две различной величины клетки расположены по одну сторону
параллельно меридиональной плоскости устьиц, третья же — с про-
тивоположной стороны.

Парамоноругоцитный — двупараллельноодноиз-
вил ист окл етный (Н5). Две различной величины клетки с изви-
листыми стенками расположены с обеих сторон параллельно меридио-
нальной плоскости устьиц, третья же, также с извилистой оболочкой,
обрамляет две упомянутые клетки.

г Термин, впервые примененный Веском — 1889 г. [43],

2.	Н. А. Анели	17
ТЕТРАСЕКТНЫИ — ЧЕТЫРЕХСЕКЦИОННЫЙ КЛАН

Вокруг устьиц расположены четыре прилегающих клеток. В зави-
симости от величины и расстановки клеток по отношению меридио-
нальной плоскости устьиц, можно выделить несколько типов.

Бипарацитный — дв упара л лельнок летный тип
(Нб). Клетки попарно расположены вдоль меридиональной плоскости
с обеих сторон устьиц.

Парадиацитный — параллельноперекрестноклет-
ный (П?). Пара клеток расположены вдоль меридиональной плос-
кости с обеих сторон устьиц, две другие пары замыкают их в поляр-
ных частях.

Парадиаругоцитный — параллельно перекрестно-
извили с токлетный (Не, 122). Тоже самое, что у предыдущего ти-
па. Стенки у всех четырех клеток извилистые.

Парааураругоцитный — параллельноушкоизви-
листоклетный (119). Ушковидные и извилистые клетки располо-
жены вдоль меридиальной плоскости с обеих сторон.

Спиралотетрацитный — спиралочетырехклетный
(табл. 12s). Четыре различной величины клетки спирально располо-
жены вокруг устьиц.

ПЕНТАСЕКТНЫЙ — ПЯТИСЕКЦИОННЫЙ КЛАН

Вокруг устьиц расположены пять прилегающих клеток. Мало-
распространенный клан.

Пентацитный — пятиклетный (1110). Пять более или
менее одинаковые клетки произвольно расположены вокруг устьиц.

Спиралопентацитный — спиралопятиклетный
(11ц). Пять различной величины клеток спирально расположены вок-
руг устьиц.

ГЕКСАСЕКТНЫЙ —.ШЕСТИСЕКЦИОННЫЙ КЛАН

Вокруг устьиц расположены шесть прилегающих клеток. В зави-
симости от расстановки по отношению к меридиональной плоскости
устьиц, прямолинейности или извилистости стенок клеток, можно вы-
делить несколько типов.

Парабидиацитный — параллельнодвуперекрест-
ноклетный (И 12). Пара клеток расположены вдоль меридиональ-
ной плоскости с обеих сторон устьиц, по две другие пары замыкают
его в полярных частях.

Бипарадиацитный — двупараллельноперекрест-
ноклетный (1 Пз). Двупарные клетки расположены вдоль меридио-
нальной плоскости с обеих сторон устьиц, две другие замыкают их в
полярных частях.

Гексаизоцитный — шестир авнокл етны й (Пн). Шесть,
более или менее одинаковые, прилегающие клетки произвольно распо-*
ложены вокруг устьиц.
Бипарадиаругоцитный — двупараллельноперек-
рестл оизви л исто кл етный (His)- Двупарные клетки располо-
жены вдоль меридиональной плоскости с обеих сторон устьиц, две
другие замыкают их в полярных частях. Стенки четырех периферий-
ных клеток извилистые.

Парабидиатетрацитный — параллельноперекрест-
но ч е т ы р е х и з в и л ист о к л етн ы й (Hie). Клетки расположены
вдоль меридиональной плоскости с обеих сторон устьиц, две пары рас-
положены в полярных частях. Четыре, опоясывающие клетки с изви*
л истыми стенками.

Паратетрааурацитный — параллельночетырехуш-
коклетный (1117). Две клетки расположены вдоль меридиональной
плоскости с обеих сторон устьиц, две пары других клеток выделяются
ушкообразно.

Бициклотрицитный — двухкрут отрех к летный (1118) -
Клетки в виде два круга расположены вокруг устьиц. В каждом кру-
ге три клетки.

АКТИНОСЕКТНЫЙ — ЛУЧИСТОСЕКЦИОННЫЙ КЛАН

Прилегающие клетки расположены сплошным кольцом. Количе-
ство клеток больше шести. В зависимости от прямолинейности и из-
вилистости стенок, можно выделить несколько типов.

Энцикл оцитный — кольцеклетный1 (П91). Свыше шес-
ти более или менее одинаковые, прилегающие клетки произвольно рас-
положены вокруг устьиц.

Актиноцитный — лучистоклетный (112о). Радиально уд-
линенные, прилегающие клетки расположены кольцом вокруг устьиц.

МУЛЬТИСЕКТНЫЙ — МНОГОСЕКЦИОННЫЙ КЛАН

Многочисленные (больше шести) прилегающие клетки расположе-
ны вокруг устьиц по иному порядку не укладывающиеся в выше при-
веденных типах.

Полициклоцитный — много кольцеклетный (1121).
Многочисленные прилегающие клетки расположены вокруг устьиц в
два и более кругов.

Б и п ар а б и ди а ц и т н ы й — д ву п а р а л л е л ь н о д в у п е р е-
крестноклетный (Нгг)- Двупарные клетки расположены вдоль
меридиональной плоскости с обеих сторон устьиц, две других пары
замыкают их в полярных частях.

Б и п а р а б и д и а ц итн ы й—2, (ll22~i)- То же самое с некоторыми
отклонениями.

Паратридиацитный — трилараллельноперекре-
стноклетный (Нгз)- По три клетки расположены вдоль меридио-
нальной плоскости с обеих сторон устьиц, две клетки замыкают их в
полярных частях.

р Термин, предложенный Штромбергом, только с другим пояснением [22],
Нами описанные типы не являются исчерпывающими. Среди них
можно уловить множество вариаций. В табл. 1122 приводится два ри-
сунка 22 и 221, в принципе они одного и того же типа, но между ни-
ми явны отличия.

По мере изученности различных семейств и видов (в особеннос-
ти тропических) количество типов возможно еще увеличится. Но для
всех новых типов всегда можно предопределить место в нашей класси-
фикации сателлитов устьиц. Каждый определенный тип сателлитов ха-
рактерен для всех устьичных окружений одного вида растения. Но
есть растения, в эпидерме которых одновременно могут встречаться
устьичные сателлиты различных типов. Следовательно, различные ви-
ды растения по чистоте сателлитов могут быть однозначные и много-
значные. Это необходимо учесть при описании определенных видов;
и правильнее будет приводить приближенные цифровые соотношения
типов.

ГЛАВА IV

УСТЬИЦА

Все части растений, содержащие хлоропласты, имеют в эпидерме
в большинстве случаев специальные, особо устроенные образования,
состоящие из двух клеток — устьица, при помощи которых осуществ-
ляется связь растений с атмосферой. В общей сложности устьичный
аппарат выполняет защитно-регуляторные функции. Устьица с окру-
жающими клетками защищают растения от чрезмерной транспирации
путем закрытия и открытия устьичной щели; защищают от проникно-
вения внутрь листьев микроорганизмов и вирусов путем создания про-
филактических-фитонцидных-заслонов (камер); выделяют защитные
вещества с помощью ультрамикроскопических тяжей — эктодесм.

Устьичный аппарат — это преимущественно комплекс, замыкаю-
щих и сопутствующих вспомогательных клеток (сателлитов; но послед-
ние в некоторых растениях могут отсутствовать), которые создают
сложную систему регулирования движения газов (СО2, О2) извне-внут-
ри растений и наоборот.

Устьичные клетки, в отличие от других эпидермальных элементов,
обладают функцией фотосинтеза. Как правило, в основоположных
клетках нет хлоропластов, но в редких случаях их можно обнаружить
(табл. 441). С помощью хлоропластов (об их морфологических осо-
бенностях см. ниже) устьичные клетки обеспечивают свое собственное
местное питание. Но самое главное: продукты фотосинтеза принима-
ют активное участие в обеспечении процессов движения устьичных кле-
ток (открытие и закрытие устьичной щели) в соответствии с общим
состоянием, как мезофилла листа, так и растения в целом.

Устьичные клетки имеют специфичные для каждого вида расте-
ний неравномерные утолщения оболочек (арматура), что также обес-
печивает открытие (расширение) щели при повышении давления внут-
ри клетки и закрытие щели — при понижении.

Устьичные клетки характеризуются своеобразными формами и
строением, что создает благоприятные условия для их использования
в качестве специфических таксономических признаков.
При эпидермальном анализе должное внимание необходимо уде-
лить собственно устьичным клеткам, поскольку они во многом могут
обеспечить успех исследовательских работ. Устьичный аппарат, как
правило, состоит из двух клеток (табл. 161), но имеются редкие слу-
чаи, когда он может состоять из одной (табл. 17J или из четырех
клеток (табл. 236).

Для получения полной картины строения устьиц, их рассматрива-
ют как с поверхности (табл. 14с,а), так и в поперечном разрезе (табл.
14в). Устьичные клетки, специфичные для каждого растения, утолщены
неодинаково, что создает бесконечное число их типов.

В первую очередь необходимо обратить внимание на содержа-
ние в клетках хлоропластов. Если у большинства растений в мезофил-
ле листа хлоропласты имеют обыкновенно эллипсовидную форму, то
в устьичных клетках они отличаются большим разнообразием (табл.
27).

При наличии прилегающих клеток, последние, специфично для
каждого растения располагаются вокруг устьиц, создавая довольно
своеобразную и сложную картину, что хорошо видно на поперечных
срезах (табл. 14в листа).

Следует также указать о превалирующем типе сателлитов.

ФОРМЫ СОЧЕТАНИИ УСТЬИЧНЫХ КЛЕТОК

Формы устьиц при рассмотрении с поверхности не изобилуют раз-
нообразием, последнее выявляются более ясно на поперечных разре-
зах; поэтому для получения полной картины строения устьиц необхо-
димо также иметь поперечные срезы, создающие возможности для
установления картины и взаиморасположения устьичных клеток с са-
теллитами.

Превалируют две формы сочетания устьичных клеток (с поверх-
ности): овальные и округлые. Но вариации их создаются преимущест-
венно различными утолщениями и специфичными придаточными об-
разованиями. Это хорошо видны у многих растений (табл. 16 и 17).
При определении названия типа устьиц невозможно придерживаться
какого-то одного принципа, поэтому для легкости их распознавания
приходится прибегать к сходству их с хорошо известными формами
и предметами.

ТИПЫ УСТЬИЦ

Чечевицевидные — равно утолщенные (табл. 16]). Две
одинаковые полулунной формы клетки расположены симметрично. На
фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерно. Щель
веретеновидная. Тип устьиц характерен для большинства современ-
ных двудольных растений.

Сферовидные — равноутолщенные (табл. 162). Две оди-
наковые сильно круглообразноизогнутые клетки расположены симмет-
рично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равно-
мерное. Щель круглая. Тип устьиц характерен для многих одно- и
двудольных растений.

Сферовидные — неравноутолщенные. Две одинаковые
сильно изогнутые клетки расположены кругообразно симметрично.
Щель образующие стенки сильно утолщены (Pieris japonica-compositae).
Гантелевидные (163). Две одинаковые чечевипевидные клетки
сильно утолщены в продольной плоскости в центральных участках (с
поверхности). Щель прямолинейная с тупоголовыми концами. Харак-
терны для большинства злаковых.

Бахромчатовидные (164). Две одинаковые полулунной фор-
мы устьичные клетки в полярных частях имеют кистообразные отрост-
ки. Щель веретеновидная. Характерны для некоторых ископаемых
хвойных растений.

Колпачковидные (I65). Две одинаковые полулунной формы
устьичные клетки в полярных частях имеют утолщения в виде колпа-
ка. Щель веретеновидная. Найдены у некоторых молочаев, наперстя-
нок и др.

Коромысло видные (16б). Две одинаковые полулунной фор-
мы устьичные клетки, в полярных частях имеют роговидные отростки.
Щель веретеновидная. Описаны в некоторых ископаемых хвойных рас-
тениях.

Курчавовидные (167). На поверхности устьичных клеток об-
разованы дополнительные войлочного типа утолщения. Щель верете-
новидная.

Ушковидные (16s). Две одинаковые полулунной формы клет-
ки расположены симметрично, на полярных частях сильно утолщены
в виде свисающих ушек. Щель веретеновидная.

3 у бчат о в иди ы е (169). Две одинаковые полулунной формы
клетки расположены симметрично. Внутренние стенки вдоль всей ще-
ли утолщены зубчатообразно.

Полулунно видные (табл. 171). Имеется однобокая щель с
одной замыкающей клеткой. Другую сторону веретенообразной щели
занимают основоположные клетки эпидермы.

Бугорчатовидные (172). Наружная стенка устьичных клеток
покрыта многочисленными бугорками. Щель веретеновидная.

Окновидные (173). Прилегающие клетки устьиц верхними уз-
кими сторонами перекрывают устьичные клетки и образуют окно, в
центре которого видна узкая устьичная щель.

Перламутр о видные (174). Поверхность устьичных клеток
утолщена волнистообразно. Щель веретеновидная.

Подушковидные (17s). Прилегающие клетки устьиц верхними
широкими сторонами перекрывают устьичные клетки. Щель веретено-
видная.

Ладьевидные (17б). Внутренние стенки устьичных клеток утол-
щены более или менее равномерно. Щель веретеновидная.

Гантелегуб о видные (177). Клеточные полости видны толь-
ко в полярных частях, внутренние стенки устьичных клеток сильно
утолщены. Щель веретеновидная.

Рамочновидные (178). Широкая устьичная щель обрамлена
филигранной рамкой.
Двойниковидные (устьица-близнецы) (179). У некоторых
растений наблюдается срастание двух и более устьиц.

Обычно в листьях одного вида растений имеются устьица одного
типа. Но встречаются и отклонения. В листьях Berberis iberica наб-
людается наличие двух типов устьиц: крупные гантелегубовидные,
мелкие же — ладьевидные.

Иногда в листьях одного и того же растения, наряду с мелкими
устьицами встречаются очень крупные устьичные клетки. Например,
у некоторых сортов Morus alba и Berberis iberica (табл. 18v 2).

Здесь же считаем необходимым привести рисунок двухэтажной
устьицы, описанной Тутаюком [17] (табл. 23б), что говорит о неисчер-
паемом творчестве самой природы.

РАССТАНОВКА УСТЬИЦ

Устьица в различных растениях по отношению к главной жилке
листа расположены различно: в виде групп, строчек, поясов, разноряд-
но, разнонаправленно (хаотично).

Разнонаправленный тип. У большинства двудольных рас-
тений устьица расположены хаотично — ось симметрии устьиц про-
ходит по всем направлениям (табл. 12).

Групповой тип. Между крупными прямостеночными осново-
положными клетками эпидермы выделяются мелкие клетки с извилис-
тыми стенками 1-го порядка, множеством устьичных клеток чечевице-
видного типа (табл. 24j).

Строчный тип. Устьица располжены более или менее строго
рядами. Встречается преимущественно в листьях с параллельной нер-
вацией (табл. 194).

Разнорядный тип. Устьица расположены смешанно верти-
кальными полурядами (табл. 203).

Поясной тип. Устьица расположены с вертикальным ориенти-
ром щели по основоположным клеткам, отмечается поперечная пояс-
ность (таб. 204).

УСТЬИЧНЫЕ КЛЕТКИ В РАЗРЕЗЕ

Для установления полной картины взаиморасположения устьич-
ных клеток, с прилегающими клетками необходимо изучить устьица
л на поперечном разрезе — в экваториальной части. Здесь наглядно
видно сочетание всех клеток, принимающих участие в строении устьич-
ного аппарата (табл. 14 в). Приводим несколько примеров строения
устьичного аппарата на поперечном разрезе (14в, 15а, 22).

Высокое расположение устьиц. Устьица могут находиться
на специальных бугристых образованиях как в листьях, так и в стеб-
лях (232_4).

Глубинные устьица. В листьях некоторых растений устьица
находятся не .в эпидермальном комплексе, а внутри мезофилле, губча-
той паренхиме (23], 243).
ХЛОРОПЛАСТЫ УСТЬИЧНЫХ КЛЕТОК

Хлоропласты в устьичных клетках (замыкающих) могут иметь
различную форму очертания стенок, групповое расположение, крупную
и мелкую, зернистую. Для примера приведем несколько рисунков.

Крупнообломочные. Всю полость устьичных клеток занима-
ет 3—4 крупных хлоропласта (табл. 27v 4).

Групповые. Замыкающие клетки заполнены многочисленными
скоплениями разноформных хлоропластов (273).

Среднеобломочные. В полости устьичных клеток густо раз-
бросаны многочисленные остроугловатые или более или менее кругло-
угловатые среднего размера хлоропласты (272, 5).

Мелкозернистые. В плоскости устьичных клеток разброса-
ны многочисленные мелкие хлоропласты (276).

ГЛАВА V

ТРИХОМЫ

В эпидермальном комплексе, в количественном аспекте, после ос-
новоположных и прилегающих клеток устьиц самое обширное место
занимает трихомальная иерархия. Она представлена чрезвычайно раз-
нообразными, порой удивительными по строению и форме клетками.
Изучение всех тонкостей их строения дает исследователям — практи-
кам дополнительный ключ для точной характеристики растения, что’
делает возможным использовать трихом в широкой практике диаг-
ностирования. Существующая же «классификация» эпидермальных
элементов настолько несовершенна, что не дает возможности оценить
подчас решающее значение трихомальных клеток.

После тщательного графического анализа изученных нами трихо-
мальных образований мы пришли к заключению, что последние пред-
ставляют собой довольно филигранную орнаментику клеточных сте-
нок и форм. Рассмотренные нами трихомы можно разделить на 14
кланов. Внутри этих кланов особо выделяются группы, в которых кон-
кретизируются общие формовые типы. Количество таких специфичес-
ких групп — более 40. Специфичные группы могут быть разделены
еще на дополнительные ярко выраженные модели, одноклеточные и
многоклеточные.

Новая классификация дает возможность более рационально вме-
щать в нее почти все описанные к настоящему времени формы трихо-
мальных образований листьев, при этом они значительно обогащаются
новыми параметрами. Последнее придает данной классификации уни-
версальный характер. Несомненно, будет интересным проведение изыс-
кательных работ на еще не исследованных растениях и их органов.

Часто в различных списках трихомальных групп нашей класси-
фикации фигурируют названия одних и тех же растений вследствие
того, что в зависимости от самого растения, его возраста и ряда дру-
гих причин в этом растений одновременно могут присутствовать совер-
шенно разнохарактерного типа трихом (видовая трихомальная комп-
лектация). Количество и соотношение различных трихом может играть
существенную роль в диагностике, а также для более глубокого уточ-
нения онтогенетических фаз растений.
Заслуживает внимание следующее, что кроме защиты от поедания
животными, механические противовоздействия, умеряющее чрезмерное
действие солнечных лучей «волоски вовлечены в активный метабо-
лизм органов» [13]. Скорее всего при помощи них, растение может
активно воздействовать (даже подавлять) против инвазионных орга-
низмов, содержанием эфирных масел, ядовитыми веществами и др.

КЛАН I. ШАРОВИДНЫЕ

Волоски на верхушке или в углублениях эпидермы листа в виде
шара. Одноклеточные или многоклеточные, преимущественно послед-
ние. Все формы волосков означенного класса можно объединить в спе-
цифические группы.

Группа а) головчатые табл. 28

Волоски на верхушке расширенные в виде головок. (28V4, 8_19)<

Группа б) пузыреобразные

Волоски на верхушке стержня в виде больших пузырей (285_7).

Группа в) бородавчатообразные

Многоклеточные шары на поверхности или в углублениях эпидер-
мы листа (2820_23).

КЛАН 2. КОНУСОВИДНЫЕ

Волоски на верхушке оканчиваются тупым или острым концом.
Одноклеточные и многоклеточные, преимущественно последние. Все
формы означенного клана можно объединить в отдельные группы
1табл. 29).

Группа а) конусообразные

Группа делится на два типа: тупоконечные и конические.

Тип 1. Тупоконечные (2S16_20).

Тип 2. Конические: одноклеточные и многоклеточные (29т_4, 9, п_15).

Группа б) клювообразные

Короткие волоски на верхушке согнуты и заострены в виде клю-
вы (295).

Группа в) хоботообразные

Волоски хоботообразно извилистые, гладкие или с острыми ши-
пами. Одноклеточные и многоклеточные.

Тип 1. Извилистохоботные (2929, 27)

Тип 2. Шершавохоботные (2925, 2в, 28)

Тип 3. Рашпилехоботные (2923.24)

Группа г) сосочкообразные

Одноклеточные и многоклеточные короткие волоски с расширен-
ным основанием с тупой или острой верхушкой.
Тип 1. Туповерхушечные (2932_зв).

Тип 2. Островерхушечные (2930, 31).

Группа д) шилообразные (табл. 30г_б)

Многоклеточные волоски с расширенным основанием и узким
окончанием.

Группа е) ретортообразные (297, 21, 22)

Одноклеточные или многоклеточные волоски с расширенным ос-
нованием, с узким изогнутым окончанием.

КЛАН 3. ВЕТВИСТОВИДНЫЕ

Многоклеточные и одноклеточные волоски, разветвленные по ярус-
но, зигзагообразно и щетиноподобно (табл. 31).

Группа а) ярусноветвистообразные

Тип 1. Одно-двуярусноветвистый (31j).

Тип 2. Многоярусноветвистый (315, 6).

Группа б) щетиноветвистообразные (312, 4, 7).

Группа в) зигзаговетвистообразные (31в).

Группа г) щетиноголовчатообразные (З13).

КЛАН 4. КОРОМЫСЛОВИДНЫЕ

Двухконцевые волоски гладкие или с шипиками базальным рас-
щирением или с одно-многоклеточной ножкой (табл. 32).

Группа а) двухконцеобразные с широким базисом
(320.

Группа б) двухконцеобразные с узким базисом (325).

Группа в) двухконцеобразные с многоклеточной
(ножкой (322).

Группа г) рашпилеобразные (324).

Группа д) однобококонцеобразные с отдельной
базальной клеткой (З23).

КЛАН 5. НИТЧАТОВИДНЫЕ

Одноклеточные и многоклеточные длинные волоски, прямые или
извилистые.

Группа а) одноклеточно-извилистые (табл. 29зэ).

Группа б) одноклеточно-извилистые с многоклеточ-
ным базисом (3047).

Группа в) одноклеточно-прямые (2943).

Группа г) многоклеточно-прямые (29ю).
КЛАН 6. РОЗЕТОВИДНЫЕ

Многоклеточные и одноклеточные. Концы отдельных клеток заост-
ренные или закругленные, в центре может присутствовать группа кле-
ток.

Группа а) звездообразные

Тип 1. Одноклеточные звездочки (табл. 331_9).

Тип 2. Многоклеточные звездочки (34г_4, 6_8).

Группа б) сердечколучеобразные (табл. 35, 36).

Тип 1. Сердечкотупо и короткоконцевые (табл. З63_9).

Группа в) ежевообразные (табл. 37)

Тип 1. Ежевосфероидные (371м).

Тип 2. Ежевостержневые (375, 7).

Тип 3. Ежевокорпусальные (376, 9).

Тип 4. Ежевосклереидные (37s).

Группа г) спрутообразные (34s).

Группа д) розетообразные (табл. 38).

Тип 1. Тупоконечнорозетовые (381.5).

КЛАН 7. ВИЛОВИДНЫЕ

Волоски с одноклеточным или многоклеточным основанием. Коли-
чество волосков — две.

Тип )1. Двухконечнодлинноволосковые (329).

Тип 2. Двухконцевоассиметричные (327).

Тип 3. Двухкороткоконцевые (328).

КЛАН 8. ЖЕЛЕЗИСТОВИДНЫЕ

Одноклеточные или многоклеточные образования, большей частью
содержащие различные вещества: эфирные масла, алкалоиды и другие.

Группа а) сферообразные (табл. 39—40).

Тип 1. Плоскосферические i(39i0, 402q).

Тип. 2. Двоякосферические (39ц).

Тип 3. Сферические (3915_18, 20; 4010, 14.15, 23).

Тип 4. Сфероидные (392_9, 13, 19; 40г 4, 7_9, 16).

Тип 5. Бугровидные (3914, 22_24; 4017, 18).

Группа б) грушеобразные (403, e, w 19).

Группа в) чашеобразные (402, 39).

Группа г) спиральные (405).

Группа д) амфорообразные (401).
КЛАН 9. НАРОСТОВИДНЫЕ

На поверхности листа в эпидерме выделяются специфичные клетки,
образующие слепка приподнятые наросты (3215_16).

КЛАН 10. РАСТОПЫРЕННЫЕ

Скученные волоски на коротком или длинном базисе (табл. 41).

Группа а) кустообразные (41w).

Группа б) стержнекустообразные (415 6).

Группа в) растопыреннообразные (417_s).

КЛАН И. БУГОРКОВИДНЫЕ

На многоклеточных бугровидных образованиях расположены устьи-

ца.

Группа а) амбразурообразный (табл. 232-3)-
Группа в) колонообразный (2З4).

КЛАН 12. БАХРОМОВИДНЫЕ

Высокие наросты густо окутаны .мелкими волосками (табл. 32i3).

КЛАН 13. БАШНЕВИДНЫЕ

Одноэтажные или многоэтажные колонны, увенчанные крючковы-
ми колпаками.

Группа а) одноэтажные (З2’ю) •
Группа б) трехэтажные (32ц).
Группа в) многоэтажные (32!2).
Группа д) мачтообразные (32и).

КЛАН 14. ПОДУШКОВИДНЫЕ

Округлые или уплощенные образования, одиночные или скучен-

ные.

(Группа а) Уплощенно-бугорчатые (392s).

Группа б) скученно-рыхло-шаровые (402i).

Группа в) прижатошаровые (4022)

Группа г) одиночношаровые (40i3).

Группа дУ скученно-шаровые (40i2) .
После того, как изучены трихомальные элементы, считаем необхо-
димым обратить также внимание на их взаимосочетание, ибо они соз-
дают довольно сложную картину комплектности. Последнее, несомнен-
но должны принять как весьма важный фактор специфики внешнего
обрамления растений. Эта часть требует специального 1изучения и мы
уверены, что в них будут найдены разрешение многих вопросов чисто
морфологического, анатомическо, систематического и химического со-
держания.

Как наглядный пример приводим только одну табл. 42.

Г Л А В А VI -

ДЕРИВАТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЭПИДЕРМЫ

После рассмотрения главных составных частей эпидермального
комплекса, необходимо сосредоточить внимание на другие элементы,
которые может быть встречаются не так часто, но весьма специфичны,
что придает им особое значение для диагностирования.

Поры. В эпидерме некоторых растений хорошо выражены прос-
тые поры (табл. 43).

Хлоропласты. Довольно редко, но в эпидермальных клетках
в некоторых растениях иногда можно обнаружить хлоропласты (табл.
441).

Секреты. В эпидермальном комплексе могут встречаться клетки,
содержащие эфирные масла и некоторые другие вещества (табл. 442,3).

Кутикулярная мозаика. На поверхности листа некоторых
объектов хорошо просматриваются в микроскопе созданные кутикулой
многочисленные черточки, бородавки, щеточки и т. д. (табл. 45, 46).
На поперечном разрезе кутикула в некоторых растениях достигает
большой толщины, при этом создаются довольно своеобразные струк-
туры (табл. 184а, 2824_29).

Кристаллы. В эпидермальных клетках могут встречаться крис-
таллы щавелевокислого кальция, кальцита, гипса, инулина, в виде пес-
ка, друз, рафидов, простых кристаллов, цистолитов и другие (табл. 47).

Количество цистолитов различно у некоторых сортов туты. На од-
аом см2 листе среднего яруса веток обнаружено около 3372 шт. цисто-
литов. Имеются некоторые данные о стойкости растений, содержащих
больше цистолитов, против вирусных заболеваний. По этим признакам
□собой стойкостью отличаются сорта туты: Ошима, Катлама, Италия и
Татарина.

Идиобласты. Среди эпидермальных клеток выделяются доволь-
но крупные и различной формы клетки, содержащие различные ве-
щества гуммы, каучук и другие (табл. 442).

Воздушные просветы. В эпидерме некоторых растений от-
сутствуют устьица и вместо них имеются довольно широкие просветы,
обнесенные переплетающимися меж-собой волокнами (табл. 242).

Эпидермальные складки. В эпидермальных клетках с по-
верхности иногда видны складчатые образования специфичной формы
для каждого растения (табл. 464).
Субэпидерма. В некоторых растениях под эпидермой (особен-
но, верхней) непосредственно расположен другой формы клеточный
слой-субэпидерма клетки которых не содержат хлоропласты (табл.
2W

Пробковые и кремневые клетки. У многих злаковых не-
которые эпидермальные клетки листьев пропитаны кремнеземом или
суберином (табл. 24а_в).

Просвет хлоренхимы. В листьях ряда растений и при про-
смотре верхней эпидермы довольно хорошо видна палисадная парен-
хима. Обнаруживается, что расстановка клеток не одинаковая, имеет
специфичный характер. Тоже самое можно сказать о просвете губчатой
паренхимы.

Эпидермальные линзы и ослизнение. Некоторые клетки
эпидермы разрастаются в ширину кольцеобразно и несколько выступа-
ют из нее. Другие же сильно набухают и превращаются в слизь, спо-
собствуя поглощению водяных паров воздуха (табл. 444_5).

Утолщения эпидермы. В ряде растений стенки эпидермаль-
ных клеток могут утолщаться неравномерно, что и придает им специ-
фичный рисунок.

ГЛАВА VII

ОТРАСЛЕВОЕ И ПРИКЛАДНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ЭПИДЕРМЫ

Ряд исследователей с целью объяснения различных явлений из
жизни растений прибегает к анатомическому методу, поскольку в струк-
турных изменениях могут быть найдены ответы на самые различные
вопросы. Так, например, исследователи ищут причину устойчивости
тех или иных растений против различных заболеваний и поражений,
которые могут быть вызваны вирусами, грибными и бактериальными
спорами (фитофтора, табачная мозайка, мучнистая роса, плесень)
и т. д.

В поверхностных стенках эпидермы еще в 1939 г. Шумахером и
Гальбсбутом, и в дальнейшем, целым рядом авторов [Lambertz, 1954;
Schepf, 1959; Sievers, 1959; Franke, 1957, 1962; Сухоруков и Плотникова,
1962, 1965] были выявлены и изучены Эктодесмы. Последние пред-
ставляют собой мельчайшие плазматические нити в наружных стенках
эпидермы, которые можно видеть, преимущественно, при помощи электрон-
ного микроскопа.

Эктодесмы обнаружены в эпидерме многих растений: Primula macrocalyx,
Ciclamen neapolitanicum (Primulaceae), Ajuga reptans (Labiatae), Helianthus
annuus (Compositae), Nicotiana tabacum, Datura stramonium, Solanum tube-
rosum (Solanaceae),<Triticum vulgare (Gramineae), Gossypium hirsutum (Mal-
vaceae) Azarum europaeum, (Aristolcchiaceae) и другие [Плотникова, 1965].

Те растения, в эпидерме которых сильно развиты эктодесмальные
канальцы, оказались более устойчивыми против многих грибных и бак-
териальных спор. Эктодесмальные канальцы имеют различную форму;
для каждого растения специфичных их очертания. По состоянию экто-
десм можно судить об уровне жизнедеятельности клеток. Чем сильнее
развиты эктодесмы тем активнее противодействие растений против ин-
вазионных организмов (табл. 49, 50). Таким образом, при выведении
новых устойчивых сортов растений, селекционеры имеют возможность,
проследить за эктодесмальными нитями1.

Мелкоклеточность эпидермы также предположительно считается
своеобразным защитным явлением (по сравнению с крупноклеточнос-
тью). Что касается опушенности, то в большинстве случаев она явля-
cftn одним из прекрасных средств защиты растения от чрезвычайной
инсоляции и от нашествия паразитных микроорганизмов. Такую же
роль играет высокая степень кутинизации, окремнение, опробковение
и даже ослизнение.

Знание, эпидермы оказывает значительную помощь и палеобота-
никам. Ведь во многих случаях имеются отпечатки листьев с хорошо
выраженным анатомическим рисунком только эпидермы [21], что и яв-
ляется точным ориентиром для установления видового состава.

Для интерпретации ряда химических изменений в растительных
тканях, иногда бывает необходимо установление первичных мест их
возникновения. Во многих случаях именно эпидерма и является очагом
тех или иных биохимических процессов (возникновение антоцеана в
эпидерме виноградных ягодок).

С целью определения доброкачественности лекарственного расти-
тельного сырья обычно применяют анатомический метод. В частности,
пользуются строением эпидермы листовой пластинки, типом прилегаю-
щих клеток и устьиц, многообразием волосков и др.

Микологи при помощи анализа эпидермы имеют в руках первые
сигналы о здоровье или болезни растений. Физиологи растений при
помощи эпидермы получают первую информацию о физиологическом
состоянии целого растения (формы плазмолиза). Таким образом, струк-
турные особенности клеток эпидермы могут в некоторых случаях быть
с успехом использованы для расшифровки физиологического состояния
растений. Поэтому часто с большим успехом используют знание о
структуре эпидермы также в лесоводстве, овощеводстве, тутоводстве,,
виноградарстве, плодоводстве, полеводстве, экологии (табл. 3) и др.

Вместе с тем, анатомия эпидермы используется в качестве диаг-
ностического признака в фармакогнозии — с целью установления чис-
тоты (достоверности) материала, предназначенного для приготовле-
ния лекарственных средств.

С таким же успехом эпидермальные анализы дают решающие от-
веты при определении чистоты пищевых продуктов (какао, перец, чай
н другие) или фальсификации.

Эпидермальные анализы играют определенную роль в судебных
делах. Иногда в руках экспертов имеются всего навсего мелкие части-
цы листа, по которым однако и может быть установлена истина обви-
нения. По этому вопросу опубликовано интересное руководство С а-
домского [16]. Автор большое место уделяет эпидерме злаковых
трав.

Как видим, знание структуры эпидермы оказывается необходимым
го многих отраслях науки, даже не связанной непосредственно с бо-
таникой.

р Некоторые авторы наличие эктодесм считают спорным, но факт проникновения
эта тельных веществ, (внекорневая подкормка) через верхней эпидермы (даже у рас-
’гйдл не имеющие в последней устьиц) доказан практикой. Одновременно надо про-
следить эктодесмов сезонно.
ГЛАВА VIII

ЭПИДЕРМА — КАК ВОЗМОЖНЫЙ ОБЪЕКТ ИСКУССТВА

Увлечение красотой является более или менее общим свойством
всех людей. Наука же по разным причинам далеко не общедоступна.
Нельзя ли использовать красоту для популяризации научных положе-
ний и успехов?

С одной стороны, трудно представить науку и искусство в единст-
ве. В то время, когда атрибутами науки являются: строгая точность,
точность и еще раз точность, искусству присущи эмоции, вольность
фантазии, причудливые сочетания реальности и вымысла, игра красок,
линий, форм, их оригинальные — даже, фантастические сопоставления
И т. д.

Современная наука ушла так далеко вперед и так усложнилась,
стала такой специфичной, что оказалась подчас непонятной не только
для широкой публики, но для интеллигентов высокой квалификации.
Для постижения науки стало необходимо высшее образование по уз-
кому профилю.

Определенная часть писателей и художников работает в области
популяризации научных достижений. Ищутся новые и новые формы
для преодоления трудностей понимания научных основ, новшеств, что
несомненно имеет большое значение. Такие произведения часто требу-
ют сотрудничества писателей и художников — специалистов по пере-
даче научных основ ярко выраженными и легко понятными образами,
с соответствующим красочным оформлением и т. д. Это помогает лю-
дям легко понять даже сложные ситуации и замыслы ученого.

Интересы и способности современных людей настолько расшири-
лись или, наоборот, настолько ограничились своей специальностью, что
они, практически, не могут идти в ногу с гигантскими достижениями
различных наук, культуры, искусства. Поэтому считаем полезным соз-
дание таких художественных произведений, где будут органически сов-
мещены наука и жизнь, художественные образы, неисчерпаемые кра-
сочные возможности природы, литература, история, фольклорные
материалы, сказки, легенды, М1ифы и прочее.

Что касается внутреннего мира растений, то он все еще не ст°т
объектом искусства, несмотря на то, что по своему значению для че-
ловека и по своим неисчерпаемым возможностям в сфере клеточной
«гармонии и красоты является, пожалуй, непревзойденным.

Мы предприняли попытку провести поисковые работы в некоторых
отраслях, связанных с нашей темой и передать их в комплекс в форме
содержательных, по-возможности, красиво оформленных картин. Благо-
даря этому способу научные основы изображаемого сразу не бросаются
в глаза, но при внимательном рассмотрении рисунков, при возрастании
к ним интереса неизбежно возникает желание глубже проникнуть в
суть изображаемого, т. е. познать не только художественные, но и на-
учные принципы, заключенные в них.

Единение науки и искусства в будущем принесет, несомненно,
'большую пользу для их развития и популяризации. Что касается ху-
дожников-специалистов в области, скажем, ботаники, то изучение внут-
реннего мира растений обогатить их палитру, особенно в аспекте новых
форм изображения жизни.

Для создания композиционно красивого сочетания линий и красок,
мы воспользовались анатомическими исследованиями растений, в дан-
32
аом случае, в области эпидермального комплекса, где анатомические
структуры фигурируют как ведущие, либо подчинены общему замыс-
лу произведения. Название рисунка, по-возможности, символично, что
должно усилить интерес к нему.

К каждому рисунку прилагается краткое пояснение. Рисунок од-
новременно является своеобразной загадкой, увлекательной формой
ггтерпретации жизненных явлений. Научные догмы, достижения, жиз-
ье<^ые процессы настолько сложны, что их можно изобразить по-раз-
Содержание и форма изображения наших рисунков поэтому
5^тяется не единственно возможным (табл. 50—57).

Картины, освещающие другие темы,, будут представлены в после-
«щих публикациях. Натуральный размер Представленных рисунков
ЗВ • 42 см.

1

3.	Н. А. Анели

33
ЛИТЕРАТУРА

1. Александров В. Г., Александрова О. Г. О влиянии веток на структуру
стебля травянистого растения. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Сер. III (2), 1932,
2. Александров В. Г. и др. Принципы строения стебля некоторых травянистых
лубоволокнистых текстильных растений и методы его изучения. Тр. прикл. бо-
тан., ген. и сел. III, 2, 1932.

3.	А н е л и Н. А. Анатомическое строение междоузлия, как диагностический признак.
Химия и биол. активных вещ. лек-ных растений Грузии. Тбилиси, 1969.

4.	Ан ел и Н. А. Эпидерма как сложная система клеток Сб. «Биологически активные
вещества флоры Грузии». Сер. I, вып. 13, 1974.

5.	Анели Н. А., Каралашвили В. Ш., ЛоладзеМ. С. К вопросу классифи-
кации, прилегающих клеток эпидермы листа. Сб. «Биологически активные ве-
щества флоры Грузии». Сер. I, вып. 12, 1973.

6.	Анели Н. А., Лоладзе М. С., Каралашвили В. Ш. Об основоположных
клетках эпидермы листа. Сообщ. АН ГССР, т. 57, № 1, 1970.	'

7.	Б а р а н о в а М. Л. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолии в
связи систематикой рода Magnolia L. Бот. ж., № 8, 1Г62.	(

8.	Захаревич С. Ф. К методике описания эпидермиса листа. Вестник Ленингр.
ун-та, № 4, Л., 1954.

9.	Зубкова И. Г. Эпидерма листа Vltaceae и ее систематическое значение. Бот.
ж. т. II, 2, 1966, 273—283.

10.	Киселева Н. С., Шелухи н Н. В. Атлас по анатомии растений. Минск, 1969.

11.	Колаковский А. А. Шакрыл А. К. Colchidia — новый род Pinaceae из Сар-^
мата Абхазии. Палеонтол. ж. № 4, 1968, 66—70.	(

12.	Ку н Н. А. Легенды и мифы древней Греции. М., 1955.

13.	Матиенко Б. Т. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов тыквен
ных. Кишинев, 1969.

14.	Метлицкий Л. В., Озерецковска я О. Л. Фитоиммунитет. М., 1968*

15.	Р а з д о р с к и й В. Ф. Анатомия растений. М., 1949.

16.	С адом с ко в Е. И. Анатомическая диагностика вегетативных надземных орга-<
нов злаков и их остатков в судебной биологии. Алма-Ата, 1967.

17.	Сухоруков К. Т. Плотникова Ю. М. «О структуре и функциях плазмо-
десм и экто/есм. Успехи совр. биол. т. 60, вып. 2(5), 1965.

18.	Ту т а ю к В. X. Анатомия и морфология растений. М.,, 1972.

19.	Федоров А. Л., Кирпичников М. Э.э Артюшенко 3. Т. Атлас по опи-
сательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л., 1956. 42—48.

20.	Фитонциды, их роль в природе. Л., 1957, 21.

21.	Шакрыл А. К- Эпидермис лавровых для диагностики некоторых современны!
ископаемых выдов. Тбилиси, 1965.
8 8 3

22.	Штромберг А. Я. К вопросу классификации устьичных типов листьях дву-
дольных растений. Тр. Тбилисск. Н. И. Химфармац. ин-та, 8, 1956.

23.	Ш у м а н К., Г и л ь г Э. Мир растений, СПБ, 1906.

24.	Ц х а к а я К. Е., М и р и а н а ш в и л и Е. И. Анатомия растений, Тбилиси, 1957.

25.	Э с а у К. Анатомия растений. М., 1969.

26.	Яценко-Хмелевский А. А. Краткий курс Анатомии растений, М.-Л., 1961.

27.	BrauneW., Leman A., TaubertH. Pflanzenanatomisches Prakticum. Jena,
1967.

.	Cutler D. E. Anatomy of the Monocotyledons. IV Juncales. Oxford, 1969.

.	Cutter E. G. Plant Anatomy: Experiment and Interpretation. London, 1970.

.	Fahn A. Plant Anatomy. London, New York, Paris, 1967.

31.	Guttenberg H. Lehrbuch der allgemeine Botanik. Berlin, 1£63.

32.	Karsten Weber. Lehrbuch der Pharmacognosie fur Hochschulen. Jena, 1956.

33.	Kaussmann B. Pflanzenanatomie. Jena, 1£63.

34.	Linsbauer R. Die Epidermis. In: Handbuch. Pflanzenanatomie, 1930.

35.	Martin J. T., Juniper В. E. The Cuticles of Plants. Edinburg, 1970.

36,	Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons Vol. 1 and, 11.
Oxford, 1965.

37.	Moliseh H., Hof 1 er K- Anatomie der Pflanze. Jena, 1965.

38.	O’Brien T. P., McCully M. E. Plant Structure and Development. London, 1970.

39.	Sol er ed er H. Die systematische Anatomie der Dicotylen. 1899, 1908.

40.	Tomlinson P. B. Anatomy of the Monocotyledons. II Palmae. Oxford, 1961.

41.	Tomlinson P. B. Anatomy of the Monocotyledons. Ill Commelinales-Zingiberales.
Oxford, 1969.

42.	Van Tieghem P. Structure et affinitees des Erythroxylacees. Bull. Mus. hist. Nat.»
9, 289, 1903.

43.	Vesque M. J. De L’emploi des caracteres anatomiques dans la Classification des
Vegetaux. Bull. Sos. 36, 1889, 41—89.
ТАБЛИЦЫ

Табл. 1.	Схема строения и функциональности листа

А — основоположные клетки эпидермы.

К — микронервация.

С — кутикулярная мозайка.

C.H.O.N.P S. — элементы продуктов синтеза.

Н2О. N.P.K.. — вода, макро- и микроэлементы.

Стрелками указано движение водяных паров и газов (СО2, О2), в процессе фо-
тосинтеза и дыхания.

Табл. 2.	Эпидерма электронным микроскопом

Pisum sativum (Leguminosae) — а) Эпидерма листа Х157, в) кутикула Х2500,
с) то же самое Х4000 [35, 38].

Табл. 3.	Эпидермальный комплекс

Классификация

Табл. 4.	Основоположные клетки прямолинейного

клана

1.	Прямолинейный — V nca herbacea (Apocynaceae).

2.	Гнутостеночный — Rauvolfia serpentina [Apocynaieae].

3.	Квадристеночный — Vanda tr color (Orch daceae).

4.	Прямоугольностеночный — Taxus baccata (Taxaceae).

5.	Ромбопрямостеночный — Festuca prater.s s (Gram neae).

6.	Сотостеночный — A^ava america a (Amaryllidaceae).

7.	Квадэикосостеночны i — Trachycarpus Fortur.ei (Palrrae).

8.	Узковеретеностенэ ihsi i — Carota m.ts (Palmae) [40].

9.	Косокирпичностеночный — Jubaea spectab.Ls (Palmae) [40].

10.	Ромбостеночныч — Cordiline australis (L 1 aceae).

11.	Веретеноромбостеночный — Euterpe oleracea (Palmae) [40].

12.	Широковеретеностеночный — Chamaedora elatior (Palmae) [40].

Табл. 5.	Основоположные клетки криволинейного

клана «нестрочные»

1.	Кривостеночный — Calendula off.cinalis (Compositae).

2.	Кривостеночный 1-го порядка — Leontice Smirnovii (Berberidaceae).

*3. Кривостеночный 2-го порядка — Cyclamen ibericum (Primulaceae).

4.	Кривостеночный 3-го порядка — Hedera colchlca (AraLaceae).

5.	Кривостеночный 4-го порядка — Calathea zebrina (Marantaceae).

6.	Амебостеночный — Paris quadnfoLa (Liliaceae).

7.	Измятостеночный — Nerium oleander (Apocynaceae).

8.	Искристостеночный — Diospyros discolor (Ebenaceae) [39].

9.	Кругостеночный — Pisonia nitida (Nyctaginaceae) [39].
Табл. 6.	Основоположные клетки криволинейного

клана «строчные»

1.	Рядокривостеночный 1—2-го порядка —• Calamus sc ponium (Palmae) [40].

2.	Рядокривостеночный 3—1-го порядка — Sa’acca aff n s (Paimae) [ 0].

3.	Рядокривостеночный 5—6-го порядка — Sorghum haieperse (Gram.neac).

4.	Рядокривостеночный мультипорядка — Oryza sat va (Gram.neae).

5.	Полурядокривостено !ный 2—3— -го порядка—Marat la leopard.ar a (Marantaceae).

6.	Кривоверетеностено шый — Re.nchardlia gracilis (Palmae) [ 0].

7.	Рядокривостеночноквадратный '-го порядка — Glad olus sp. (Iridaceae).

8.	Зигзагостеночный — Parrotia pers.ca (Hamamelidaceae).

9.	Кувшиностеночный — Brocchinia paniculata (BrpryeLaceae) [41].

Табл. 7.	Основоположные клетки прямо и криво-

линейных кланов

1.	Chlorophytum comosum (Liliaceae).

2.	Zamya sp. (Cycadaceae).

3.	Calendula ofiic.nal s (Compos^tae).

4.	Juglans reg.a (Juglandaceae).

5.	Impatiens parviflora (Balsaminaceae).

Табл. 8.	Типы сателлитов по существующей схеме

Аномоцитный, парацитный, диацитный, анизоцитный, актиноцитный, энцикло-
цитный.

Табл. 9.	Типы сателлитов по новой схеме

Моносектные, дисектные, трисектные, тетрасектные, пентасектные, гексасектные,
мультисектные, актино^ектные, асекгные.

Табл. 10.	Моно- и дисектные сателлиты

1.	Лунарицитный — Platycerium ale.corne (Polypodiaceae).

2.	Латерицитный — Hypencum elatum (Hypericaceae).

3.	Парацитный — Euphorb.a maculata (Euphorb.aceae).

4.	Параауроцитный — Trit.cum vulgaris (Gramineae).

5.	Параругоцитный — Vinca pubescens (Apocynaceae).

6.	Парафрактацитный — Calendula officinalis (Compositae).

7.	Парацитоидный — Polygonum hydropiper (Polygor.aceaa).

8.	Параругоцитоидный — Malanea macrophylla (Rubiaceae).

9.	Параптероцитный — Jucca glor.osa (Liliaceae).

10.	Диацитный — Mentha p.penta (Labiatae).

11.	Диакостеллицитный — D.anthus cnnitus (Caryophyllaceae).

12.	Диаругоцитоидный — Dianthus discolor (Caryophyllaceae).

13.	Диаругоцитный — Saponaria officinalis (Caryophyllaceae).

14.	Диатабулатоцитный — Caryophyllum sp. (Caryophyllaceae).

15.	Rauvolfia canescens (Apocynaceae) (смешанный).

16.	Aleurites Fordii—(Euphorbiaceae) (парацитный).

Табл. 11.	Три, тетра, пента, гекса и полисектные

сателлиты

1.	Изоцитный — Thea sinensis (Camelliaceae).

2.	Анизоцитный — Brassica oleracea (Cruciferae).

3.	Анизоругоцитный — Nicotiana tabacum (Solanaceae).

4.	Парамоноцитный — Portulaca oleracea (Portulacaceae).

5.	Парамоноругоцитный — Malanea macrophylla (Rubiaceae).
6.	Бипарацитный — Haloxylon articulatum (Chenopodiaceae).

7.	Парадиацитный — Zebrina pendula (Commelinaceae).

8.	Парадиаругоцитный — Laurocerasus officinalis (Rosaceae).

9.	Парааураругоцитный — Calathea leopardiana (Marantaceae).

10.	Пентацитный — Pterisanthes beccariana (Vitaceae) [9].

11.	Спиралицитный — Sempervivum sp. (Crassulaceae).

12.	Парабидиацитный — Latania loddigesii (Parmae) [40].

13.	Бииарадиацитный — Commelina communes (Commelinaceae).

14.	Гексаизоцитный — Tetracentron sinensis (Tetracentraceae).

15.	Бипарадиаругоцитный — Ananas bracteatus (Bromeliaceae) [41].

16.	Парабидиатетраругоцитный — Quesnelia restudo (Bromeliaceae) [41].

17.	Паратетрааурацитный — Arenga saccarifera (Palmae) [40].

18.	Бициклотрицитный — Begonia sp. (Begoniaceae).

19.	Энциклоцитный — Ilex colchica (Aquifoliaceae).

20.	Актиноцитный — Cycas revoluta (Cycadaceae).

21.	Полициклоцитный — Tetrastigma rupestre (Vitaceae) [9].

22.	Бипарабидиацитный — Strelitzia reginae (Strelitziaceae) [41].

23.	Паратридиацитный — Wallich.a dens^flora (Palmae) [40].

22P Бииарадиацитный — Phoenix canariensis (Palmae) [40].

Табл. 12.

Сателлиты

1.	Vinca pubescens (Apocynaceae)

2.	Laurocerasus offic.nalis (Rosaceae).

3.	Cyclamen pers.cum (Primulaceae).

4.	Tetrastigma crassipes (Vitaceae) [9].

5.	Sempervi um sp. (Crassulaceae).

Табл. 13.	Сателлиты

1.	Platanus occidentalis (Platanaceae).

2.	Cariota nutans (Palmae).

3.	Tetrastigma rupestre (Vitaceae) [9].

4.	Pterisanthes beccariana (Vitaceae) [9].

5.	Cissus rotundifolia (Vitaceae) [9].

Табл. 14.	Схема строения устьичного аппарата

а.	Сателлитные клетки перекрывают устьичные клетки (с поверхности).

Ь.	Сложный устьичный аппарат в поперечном разрезе.

с.	Устьичные клетки с поверхности.

1.	хлоропласты

2.	протоплазма

3.	устьичная щель

4.	ядро

5.	внутренняя оболочка

6.	наружная оболочка

7.	приемо-отдаточные клетки

8.	подустьичная>полость

9.	внутренняя щель

10.	внутренний дворик

11.	серединная щель

12.	передний дворик

13.	полость замыкающей клетки

14.	сателлит первого порядка

15.	наружная щель
16.	сателлит второго порядка

17.	надустьичная полость

18.	просвет шейки

19.	кутикула

20.	полярная плоскость

21.	экваториальная плоскость

22.	меридиональная плоскость

Табл. 15.

Строение листа

Cycas revoluta (Cycadaceae) на поперечном разрезе (а) и с поверхности (Ь).

Табл. 16.	Типы сочетания устьичццх клеток

1.	Чечевицевидные равноутолщенные — широко распространенный.

2.	Сферовидные равноутолщенные — Iris germanica (Iridaceae).

3.	Гантелевидные — Zea mays (Poaceae).

4.	Бахромчатовидные — у некоторых ископаемых хвойных.

5.	Колпачковидные — Calendula officinalis (Compositae).

6.	Коромысловидные — у некоторых ископаемых хвойных.

7.	Курчавовидные — Orania philippinensis (Palmae) [40].

8.	Ушковидные — Wetinia sp. (Palmae) [40].

9.	Зубчатовидные — Arenga saccarifera (Palmae) [40].

Табл. 17.	Типы сочетания устьичных клеток

1.	Полулунновидные — Nepenthes albomarginata (Nepenthaceae).

2.	Бугорчатовидные — Penaea myrtoides (Penaeaceae) [39].

3.	Оконовидные — Yucca gloriosa (Liliaceae).

4.	Перламутровидные — Equisetum arvense (Equisetaceae).

5.	Подушковидные — Convallaria caucasica (Liliaceae).

6.	Ладьевидные — Berberis vulgaris (Berberidaceae).

7.	Гантелегубовидные — Berberis iberica (Berberidaceae).

8.	Рамочновидные — Zamya sp. (Cycadaceae).

9.	Двойниковидные — у многих двудольных.

Табл. 18.

1.	Верхняя эпидерма листа барбариса грузинского.

2.	Нижняя эпидерма листа барбариса грузинского.

3.	Курчавовидные образования на устьицах в эпидерме листа Orania philippinensis
(Palmae) [40].

4.	Многоэтажный просвет в кутикулярном слое эпидермы — Ariocarpus retusus
(Cactaceae) [10].

Табл. 19.	Разнонаправленный и  расстановки  1.	Vinca herbacea (Apocynaceae).  2.	Nandina domestica (Berberdaceae).  3.	Serissa foetida (Rubiaceae).  4.	Murdania zeylanica (Commelinaceae) [41].  5.	Zea mays (Poaceae) [27].	строчный тип устьиц
Табл. 20.	Поясной и строчный тип  1.	Gladiolus sp. (Iridaceae).  2.	Murdania graminea (Commelinaceae) [41].	расстановки устьиц
3.	Dracaena draco (Lil.aceae).

4.	Pancratium speciosum (Amaryllidaceae).

5.	Wallichia densJlora (Palmae) [40].

Табл. 21.	Эпидерма с сосочками и субэпидерма

1.	Xyris fallax (Хуг daceae) [41].

2.	Calathea zebrina (Marantaceae) [41].

3.	EnchoLrium horridum (Brome! aceae) [41].

4.	Platycerium a!c come (Po’ypodiaceae).

5.	Calathea leopardiana (Marantaceae).

Табл. 22.	Устьица ч а поперечном разрезе

1.	Jucca glor osa (Lil aceae). Бородавки на стенках надустьичной полости (а).

2.	Agava amencara (Amaryll daceae).

3.	Clivia nobilis (Amaryllidaceae) [2?].

4.	Amaryllis formos ss ma (Amaryllidaceae) [28].

5.	Prunus domestica (Rosaceae).

Табл. 23.	Расположение устьиц

1.	Пещерные устьица — Mourir a eugen aefol a (Melastomaceae) [12].

2.	Бугристые — Leea ае. uatica (Ampelidaceae) [31] в разрезе.

3.	Бугристые — Leea ае uat са (Ampelidaceae) [3b] с поверхности.

4.	Столбчатые — Sant ria mollis (Burseraceae) [33].

5.	Канионные — Diospyros discolor (Eber.aceae) [33].

6.	Двухэтажный устьичный аппарат — Spart um junceum (Leguminosae) [18].

Табл. 24.	Расположение устьиц и других клеток

1.	Saxifraga sp. (Saxifragaceae) — групповые устьицы.

2.	Nerium oleander (Apocynaceae) — глубинные просветы.

3.	Nerium oleander (Apocynaceae) — глубинные устьицы [24].

4.	Zea mays (Poaceae) — эпидермис обвертки.

5.	Festuca rubra (Gramineae) — a—пробковые клетки.

b—кремневые клетки [16].

Табл. 25.	Эпидерма с поверхности

1.	lucca gloriosa (Liliaceae).

2.	Aspidistra elatior (Liliaceae).

3.	Convallaria majalis (Liliaceae).

4.	Andropogon virginicus (Gramineae).

5.	Bambusa moso (Gramineae) (объвертка).

Табл. 26.	Akebia quinata (L a rd i z a b a 1 ac ea e)

1.	Строение листа на поперечном разрезе. Сплошной слой сосочковых (а) кле-
ток. Устьица с тонкостенными сателлитами (в).

2.	Эпидерма с верхней стороны листа.

3.	Эпидерма с нижней стороны листа. Сосочки (а), тонкостенные сателлиты,
гекса и пентасектного типов (в).

Табл. 27.	Хлоропласты в устьичных клетках

1.	Кру инообломочные — Lonicera nitida (Caprifol iaceae).

2.	Среднеобломочные — Anthurium victoria (Araceae).

3.	Группозернистые — Agapanthus umbellatus (Liliaceae).
4.	Крупнообломочнозернистые — Haemanthus sp.— Crinum §p. (Amaryllidaceae).

5.	Среднеобломочные — Galtonia candicans (Liliaceae).

6.	Мелкозернистые — Leontice Smirnowii (Berberidaceae).

табл. 28.	Шаровидные трихомы и кутикулярные

отложения на эпидерме

1.	Salvia off cinalis (Labiatae).

2.	Melissa officinalis (Labiatae).

3.	Cucurbita pepo (Cucurbitaceae).

4.	12. Atropa caucasica (Solanaceae).

5.	6. Adonis vernalis (Ranunculaceae).	, f

7.	Atriplex portulacoides (Chenopodiaceae),

8.	а—головка, b—стержень, с—ножка.

11.14. Solanum carolinense (Solanaceae).

13. Hesperis glutinosa (Cruciferae).

15.	Nicotiana tabacum (Solanaceae).

16.	Datura stramonium (Solanaceae).

18.	Hyosciamus niger (Solanaceae).

19.	Cistus ladaniferus (Cstaceae).

20.	Mentha piperita (Labiatae).

21.	Thymus capitatus (Labiatae).

22.	23. Plumbago capensis (Plumbaginaceae).

Кутикула

24.	Равнох ерно-слоистая* — Juniperus excelsa (Cupressaceae) [18].

25.	Рыхлая — Asparagus plumosus (Liliaceae) [18].

26.	Сплошная — Diospyros lotus (Ebenaceae) [18].

27.	Пересечено-слоистая — Trisetum lineare (Gramineae) [18].

28.	Зубчатая — Oryza sativa (Gramineae) [18].

29.	Волокнисто-слоистая — Danae racemosa (Liliaceae) [18].

Табл. 29.	Конусовидные трихомы

1.	Larrea divancata (Zygophyllaceae).

2.4.18. Broassonetia papirifera (Moraceae).

3.	Adonis vernalis (Ranunculaceae).

5.	16. S.cyos angulatus (Cucurbitaceae) [13].

6.	Humulus lupulus (Cannabaceae).

7.	Cannabis sativa (Cannabaceae).

8.	11. Bidens tripartxta (Compositae).

12.	Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) [13].

13.	Datura stramonium (Solanaceae).

14.	Solanum tuberosum (Solanaceae).

15.	Capsella bursa pastoris (Cruciferae).

17.	Viola odorata (Violaceae).

19.	Calandrina umbellata (Portulacaceae).

20.	Digitalis purpurea (Scrophulariaceae).

21.	Humboldtia sp. (Leguminosae) [38].

22.	Lonchocarpus negrenss (Leguminosae) [38].

23.	Philadelphus insignis (Saxifragaceae).

24.	Tapura amasonica (Dichapetalaceae) [38].

26.	28 Camellia japonica (Camelliaceae).

27. Feijoa selloviana (Myrtaceae).

*) номенклатура кутикуллы по H. Анели.
29.	Thermopsis lancetata (Leguminosae) [35].

30.	Capparis verrucosa (Capparidaceae).

31.	Cryophytum cristalinum (Ficoidaceae).

32.	Podocarpus macrophylla (Podocarpaceae).

33.	Erythoxylum coca (Erythroxylaceae).

34.	Gladiolus sp. (Iridaceae).

35.	36.41. Philostachis viridiglaucescens (Palmae).

37.	Melissa officinalis (Labiatae).

38.	Pelargonium graveolens (Geraniaceae).

39.	Cydonia oblonga (Rosaceae).

40.	Campanula sp. (Campanulaceae).

42.	Pistia stratiotes (Araceae).

43.	Capparis quiniflora (Capparidaceae).

44.	Malvastrum capense (Malvaceae) [35].

45.	Camarea hirsuta (Malpighiaceae).

46.	Pilocarpus microphyllus (Pilocarpaceae).

47.	Camellia sinensis (Camelliaceae).

48.	Zea mays (Poaceae).

49.	Hordeum distichum (Poaceae).

Табл. 30.

Шилообразные

1.	Portulaca oleracea (Portulacaceae) [43].

2.	Mimosa obtusifoha (Mimosaceae) [39].

3.	Cassia aurivilla (Leguminosae) [39].

4.	Cassia trachicarpa (Leguminosae) [39].

5.	Cuphea lanceolata (Lythraceae) [36].

6.	Tibouchina aemula (Melastomaceae) [39].

Табл. 31.	Ветвистовидные

1.	Tococa sp. (Melastomaceae) [36].

2.	Cadaba domingensis (Capparidaceae) [39].

3.	Pyramia sp. (Melastomaceae) [36].

4.	Xanthosia pilosa (Umbellifeae) [39].

5.	Connarus pachyneurus (Connaraceae) [39].

6.	Mimosa furfuracea (Mimosaceae) [39].

7.	Mimosa incana (Mimosaceae) [39].

8.	Dipterix rosea (Leguminosae) [39].

Табл. 32.	Кором ысловидн ые, виловидные и др.

1.	Humulus lupulus (Cannabaceae) [39].

2.	Artemisia absinthium (Compositae) [39].

3.	Terminalia argentea (Combretaceae) [36].

4.	Rhamnus cathartica (Rhamnaceae) [18].

5.	Malpighia urens (Malpighiaceae) [35].

6.	Althaea officinalis (Malvaceae) [35].

7.	Calophyllum bracteatum (Guttiferae) [41].

8.	Capsella bursa-pastoris (Cruciferae).

9.	Hesperis glutinosa (Cruciferae) [36].

10.	Eucnide lobata (Loasaceae) [39].

11.	Eucnide lobata (Loasaceae) [39].

12.	Caiophora lateritia (Loasaceae) [39].

13.	Tibouchina mathaei (Melastomaceae) [36].

14.	Cranocarpus martii (Leguminosae) [39].
15.	Tetracera oblongata (Dilleniaceae) [39].

16.	Tetracera oblongata (Dilleniaceae) [39].

Табл. 33.	Звездообразные — одноклеточные

1.	Crassula falcata (Crassulaceae) [36].

2.	Capsella bursa-pastoris (Cruciferae) [43].

3.	Erysimum canescens (Cruciferae).

4.	Crassula falcata (Cruciferae) [36].

5.	Convolvulus jamaicensis (Convolvulaceae).

6.	Capparis quiniflora (Capparidaceae) [43].

7.	Thryallis brachystachys (Malpighiaceae) [39].

8.	Glinus cambessedesii (Ficoidaceae) [39].

9.	Deutzia scabra (Saxifragaceae) [15].

Табл. 34.

Звездообразные — многоклеточные

1.	Malachra radiata (Malvaceae) [36].

2.	Taxus baccata (Taxaceae).

3.	Althaea officinalis (Malvaceae) [36].

4.	Begonia sinuata (Begoniaceae).

5.	Hibiscus chinensis (Malvaceae).

6.	Marrubium catariaefolium (Labiatae).

7.	Cistus creticus (Cistaceae) [39].

8.	Hedera helix (Araliaceae) [39].

Табл. 35.	Сердечкодлинноволосковые

1.	Pityrodia salvifolia (Verbenaceae) [39].

2.	Steriphoma paradoxum (Capparidaceae) [43].

3.	Steriphoma paradoxum (Capparidaceae).

4.	Pityrodia salvifolia (Verbenaceae) [39].

5.	Capparis breynia (Capparidaceae) [43].

6.	Elaeagnus angustifolia (Elaeagnaceae) [18].

Табл. 36.	Сердечкотупо	и короткоконцевые

1.	Rhododendron malayanum (Ericaceae) [36].

2.	Rhododendron malayanum (Ericaceae) [36].

3.	Rhododendron album (Encaceae) [36].

4.	Phebalium anceps (Rutaceae) [36].

5.	Passiflora clathrata (Passifloraceae) [36].

6.	Passiflora clathrata (Passifloraceae) [36].

7.	Escallonia viscosa (Escalloniaceae) [36].

8.	Kadaba farinosa (Capparidaceae) [39].

9.	Hibbertia lepidota (Dilleniaceae) [39].

10.	Hibbertia lepidota (Dilleniaceae).

Табл. 37.

Ежевообразные

1.	Durio lanceolatus (Malvaceae).

2.	Alyssum lepidotum (Cruciferae).

3.	Cistus ladaniferus (Cistaceae).

4.	Cistus ladaniferus (Cistaceae).

5.	Croton pulegiodorus (Euphorbiaceae).

6.	Croton pulegiodorus (Euphorbiaceae).

7.	Hibbertia furfuracea (Dilleniaceae).
8.	Croton agoensis (Euphorbiaceae).

9.	Croton pulegiodorus (Euphorbiaceae).

Табл. 38.	Тупоконечиорозетовые

1.	Croton floribundus (Euphorbiaceae) [35].

2.	Olea europaea (Oleaceae) [38. 25].

3.	Begonia parviflora (Begoniaceae) [35].

4.	Duguetia bracteosa (Annonaceae) [38].

5.	Olea europaea (Oleaceae).

1	абл. 39.	Железистые

1.	Drosophyllum sp. (Droseraceae) [36].

2.	Dionaea muscipula (Droseraceae) [36].

3.	Dionaea muscipula (Droseraceae).

4.	Hippuris vulgar.s (H ppuridaceae).

5.	H.ppuris vulgar’s (H ppuridaceae).

6.	Hippuris vulgar s (Hippuridaceae).

7.	Eurycoma longifolia (Simarubaceae).

8.	Pterocarpus ancylocalyx (Leguminosae).

9.	Pterocarpus ancylocalyx (Leguminosae).

10.	Matth.ola Lvida (Cruciferae).

11.	Matthiola livida (Cruciferae).

12.	Phaseolus sp. (Leguminosae).

13.	Cistus ladaniferus (Cistaceae).

14.	Cephalotus sp. (Cephalotaceae).

15.	Primula chinensis (Primulaceae) [23].

16.	Fagonia arabica (Zygophyllaceae) [36].

17.	Toddalia aculeata (Rutaceae) [36].

18.	Androsace arachnoidea (Primulaceae) [36].

19.	Picramnia sp. (Simarubaceae) [36].

20.	Picramnia sp. (Simarubaceae) [36].

21.	Gunnera macrophylla (Haloragaceae) [36].

22.	Leea aequata (Ampelidaceae) [36].

23.	Eucalyptus maculata var. citriodora (Myrtaceae) [36].

24.	Eucalyptus maculata var. citriodora (Myrtaceae) [36].

25.	Pterocarpus ancylocalyx (Leguminosae) [36].

26.	Rosmarinus officinalis (Labiatae) [18].

27.	Diospyros kaki (Ebenaceae) [18].

28.	Caesalpinia Gilliesii (Leguminosae) [18].

29.	Digitalis purpurea (Scrophulariaceae).

Табл. 40.

Железистые

1.	Calycopteris sp. (Combretaceae) [36].

2.	Centrolobium robustum (Leguminosae) [36].

3.	Urtica dio.ca (Urticaceae).

4.	Ananas sativa (Bromeliaceae).

5.	CrepidospermurH rhoifolium (Burseraceae) [36].

6.	Dictamnus albus (Rutaceae) [36].

7.	Drosera rotundifolia (Droseraceae) [36].

8.	Drosophyllum lusitanicum (Droseraceae) [36].

9.	Datura stramonium (Solanaceae).

10.	Hyosciamus niger (Solanaceae).

11.	Campanula sp. (Campanulaceae).

12.	Artemisia sp. (Compositae).
13.	Marrubium vulgaris (Labiatae).

14.	Rosmarinus officinalis (Labiatae).

15.	Artemisia sp. (Compositae).

16.	Be gon. a metal.ca (Begomaceae).

17.	Frankema pulverulenta (Frankeniaceae).

18.	Franken.a pulverulenta (Frankeniaceae).

19.	Lycopersicum esculentum (Solanaceae).

20.	Crassula falcata (Crassulaceae).

21.	Turnera annulars (Turneraceae) [39].

22.	Aizoon cananense (Fxoidaceae).

23.	Woodfordia flonbunda (Lythraceae).

Табл. 41.

Растопыренные

1.	Alyssum saxatile (Cruciferae).

2.	Capparis ferrugmea (Capparidaceae).

3.	Matth.ola livida (Cruciferae).

4.	Matth.ola hvida (Cruciferae).

5.	Olear.a stellulata (Compositae).

6.	Hedera helix (Araliaceae).

7.	Stachys affin.s (Labiatae).

8.	Platanus onentalis (Platanaceae).

Табл. 42.	Типы опушения1

1.	Пушистый — Colutea arborescens (Leguminosae).

2.	Шелковистый — Fagus onentalis (Fagaceae).

3.	Мохнатый — Begon.a rex (Begon.aceae).

4.	Волосистый — Althaea taurinens.s (Malvaceae).

5.	Бархатистый — Anlhunum magmf.cum (Araceae).

6.	Шерстистый — Stachys lanata (Lab.а ле).

7.	Паутинисто опушенный — Senec.o cinerar.a (Compositae).

8.	Жестко коротковолосый — Papaver orientate (Papaveraceae).

9.	Жестковолосый — Papaver onencale (Papaveraceae).

10.	Шершавый — Campanula radula (Campanulaceae).

11.	Щетинистый — Onosma gracile (Boraginaceae).

12.	Колючешерстинистый — Onosma rupestre (Boraginaceae).

13.	Звездчатоволосистый — Viburnum lanata (Caprifoliaceae).

14.	Якоревидный —- Leontodon asperrimus (Compos.tae).

15.	Крючковидный — Capparis spinosa (Cappar.daceae).

16.	Смешанный — Vitis voinienana (Vitaceae).

17.	Войлочный — Verbascum phlomoides (Scrophular.aceae).

18.	Пленчатый — Urospermum picroides (Compos.tae).

19.	Короткокрючковатый — Broussonet a papynfera (Moraceae).

20.	Чешуйчатый — Elaeagnus pungens (Elaeagnaceae).

21.	Звездчатые — Aubrieta deltoidea (Cruc.ferae).

22.	Пучковидные — Potentilla cinerea (^osaceae).

23.	Коромысловидные — Artemisia sp. (Compositae).

24.	Лучистые — Correa spec.osa (Rutaceae).

25.	Звездчатые — Draba Thomasii (Cruc.ferae),

26.	Шелковистые — Convolvulus cneorum (Convolvulaceae).

27.	Зонтичные — Koenigia spinosa (Polygonaceae).

28.	Зонтичные — Koenig.a spinosa (Polygonaceae).

1 Рис. 1—20 [19]. 21—28 (Кернер А. Жизнь растений, СП, 1903).
Табл. 43.	Поры простые в эпидерме

1.	Aspidistra elatior (Liliaceae).

2.	Danae racemosa (Liliaceae).

3.	Laurus nobilis (Lauraceae).

4.	Cycas revoluta (Cycadaceae).

5.	Laurocerasus officinalis (Rosaceae).

Табл. 44.	Идиобласты и др. в эпидерме

1.	Primula sp. (Primulaceae) — хлоропласты.

2.	Solanum aviculare (Solanaceae) — идиобласты.

3.	Piper longum (Piperaceae) — идиобласты.

4.	Fittonia ferschaffeltii (Acanthaceae) — идиобласты.

5.	Theobroma cacao (Sterculiaceae) — идиобласты.

Табл. 45.	Кутикулярная мозаика

1.	Волнообразный — Ailanthus altssima (Simarubaceae).

2.	Щеткообразный — Populus tremula (Salicaceae).

3.	Лучеобразный — Cyclamen abchas.cum (Primulaceae).

4.	Ситообразный — Piper longum (Piperaceae).

5.	Черточкообразный — Rauvolfia serpentina (Apocynaceae).

Табл. 46.	Кутикула

1.	Dianthus plumarius (Caryophyllaceae) [10].

2.	Allium сера (Liliaceae) [31].

3.	Aloe acinacifolia (Liliaceae) [31].

4.	Dichroa febrifuga (Hydrangeaceae).

5.	Diospyros discolor (Ebenaceae) по Анели, см. табл. 68.

Кутикулярные слои (461,2,3,6)

1.	Кутикула

2.	Кутикулярные прослойки

3.	Целлюлезный слой

6.	Гипотетическое строение кутикулы [35]

W — эпикутикулярный воск

С — кутинизированные слои

Р — пектиновый слой

Е — оболочка эпидермальной клетки

Табл. 47.

Кристаллы в эпидерме

1.	Humulus lupulus (Moraceae) — цистолит [33].

2.	Ficus pumila (Moraceae) — цистолитные колпаки (а), друзы (b).

3.	Sinaria genistaefolia (Compositae) — сферокристаллы.

4.	Pisonia nitida (Nyctaginaceae) [39] палочки.

5.	Orchidea caftleia (Orchidaceae) — рафиды.

Табл. 48.	Цистолитывэпидерме

Morus alba (Moraceae) — сорта:

1.	Италия, 2. Катлама, 3. Ошима, 4. Иверия, 5. Грузия, 6. Татарина. .

7.	Части цистолита:

a-седло, в-ножка, с-ядро, d-подушка, е-корона, f-полость литоциста, g-стенка
литоциста.
8.	Jucca gloriosa (Liliaceae) — эпидерма листа.

Передвижение ядер после действия глицерином на живом эпидерме.

Табл. 49.	Эктодесмы

1,	2 — Эпидермальные клетки с эктодесмами на поперечном разрезе [17].

3,4	— Эпидермальные клетки с поверхности. Эктодесмы зачернены [17].

Табл. 50. Вентиляционная, выделительная и поглотительная,
система эпидермы

а. Подустьичная полость

в. Межклетная полость

с.	Устьичная щель

d.	Эпидермальные выделения

е.	Эктодесмы

р. Плазмодесмы

п. Эндодесмы

к. Кутикула

Табл. 51.	«Вулкан бушует»

На рисунке изображен действующий вулкан. Из кратера выбрасывается лава щ
громады каменных глыб. Но в действительности, это пробуждающаяся растительная
почка со всеми характерными тканевыми сочетаниями образовательного и покров-
ного типов. Из почки формируется вся гамма тканей и их составных элементов, ко-
торые мы расположили по классификационным принципам.

Рамка вокруг рисунка составлена уже из упорядоченно расположенных кле-
ток-кожуры семян. До поры до времени кожура удерживает, защищает внутренние
части семени-зародыш — от высыхания, механического давления, преждевременного
прорастания. Именно порядок в сочетании клеток, обрамляющих некоторую хаотич-
ность их в центре, создает определенную красоту изображения.

Рисунок черно-белый, 1970.

Табл. 52.	«Эпидермальная русалка»

В центре рисунка русалка, сидящая на пуфе, любуется в зеркало. Последнее
одновременно есть лупа, с помощью которой может просматриваться тонкий рису-
нок ковра (волшебное зеркало). «Ковер» представляет собой оригинальное сочета-
ние эпидермальных клеток листьев.

Приглядевшись, замечаем, что наша женщина, в действительности — это искус-
но подобранные листья с различным жилкованием. Вокруг фигуры расположены
эпидермальные клетки различных типов, которые описаны во II главе. Между ними
— разделяющая линия, кайма, которая является примером наличия специфичных,
краев у листьев, имеющих систематическое значение.

Рисунок выполнен синим и зеленым цветом, 1970.

Табл. 53.	«Р у к а т в о р ц а»

На фоне эпидермальных клеток изображена человеческая рука — как символ-
труда и творчества. Ведь лист для растения (как рука для человека) является тем
основным органом, с помощью которого осуществляется создание и накопление ве-
ществ первой необходимости.

В рисунке пальцев отражено строение луба и древесины, в запястьях — асси-
миляционные ткани: палисадная и губчатая паренхима с верхним и нижним эпи-
дермисом. Предплечье — текстура проводящей системы черешка, которая имеет си-
стематическое значение для определения и характеристики различных сортов вино-
града.
На фоне прямолинейных эпидермальных клеток выделяются устьица, волнистые
трихомы’ и двояко разветвленные усики — характерные черты лоз. В рамке пред-
ставлены клетки с рафидами — специфичный признак лоз.

Рисунок многоцветный, 1964.

Табл. 54.	«3 е л е н ы е г л а з а»

Женщина держит в руках художественно расжитый веер. Ее пристальный взгляд
как бы спрашивает; что означает рисунок на веере?

На веере >> е изображена полная классификация клеток сателлитов, типов устьиц,
расстановка устьиц (с поверхности эпидермы). По кайме веера представлено строе-
ние устьиц на поперечном разрезе. Одновременно здесь же различные формы (ти-
пы) основоположных клеток и прочее. Большинство материалов рассмотрено в гла-
вах III и II. Фон составляют основоположные клетки эпидермы — складчатого и
рядокривостеночных типов. Рамка включает устьица рамочнощелевидного типа.

Рисунок цветной. 1971.

Табл. 55.	«Икару с»

Человек с помощью крыльев стремится подняться высоко над горами, покорить
воздушную стихию. Это прекрасное и благородное стремление погубило Икаруса.
Но его мечта не погибла, она сопутствовала людям в их стремлении познать тайны
пространства и, наконец, увенчалась успехом.

Но чтобы иметь силу взмыть вверх, необходима основа-основ жизни — пища.
Вот почему крылья изображают поперечное строение листа пшеницы. Воздух защи-
щает нас от губительного действия космических лучей и т. д. Воздушное простран-
ство в рисунке занимает защитная иерархия волосков, классификация которых рас-
смотрена в главе V.

Рисунок черно-белый, 1972.

Табл. 56.	Эпидермис с поверхности, сканирующим

микроскопом

Абаксиальная поверхность верхней цветковой чешуи бамбука (Phyllostachys
bambusoides).

А — световым микроскопом, В — сканирующим микроскопом (X 800),

С — тоже самое (X 2000).

d — шипики (одноклеточные волоски)

е — двухклеточные волоски

f — устьице

g — микробугорки

h — окремневшие клетки.


КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИДЕРМЫ

/<^>^САСЕКГЛЛ

\ fctT ВИС ТОвцд

\	Д*Ь/£-

\виДнь/£ %

\ ч ОЛ

ОСЫППВФТ)®-
АОЖНЫЕ
.ПЛЕТШИ/



3

ТПРй^ФМЬО

5

ШД)У1=1(К11Дй®-
МйСММВАЯяЕ

ЭПИДЕРМАЛЬ-
НЫЙ

КОМПЛЕКС ,

9

8

ОБТЬСМТ//ЛРи-
//КЛАДНОЕ
МеИУС~//ПРИМЕНЕ-
СТГВА /// ние

/ХдИАГМОСГИКД
///ИДЕНТИФИКА-
___// / ция

\ ТОВАРОВЕДЕНИЕ
\ СУДЕБНАЯ

ОТРАСЛЕВОЕ
ПРИМЕНЕНИЕ:
СИСТЕМАТИКА
ФАРМАКОГНОЗИЯ
ПАЛЕОБОТАНИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ЛЕСОВОДСТВО
ВИНОГРАДАРСТВО

ПОЛЕВОДСТВО
ОВОЩЕВОДСТВО
САДОВОДСТВО
ЦВЕТОВОДСТВО
Би СНИМИ £
плодоводство

.<°с

УСП)МЩА| х

КУТИКУЛА

ЭКТОДЕСМЫ

ИДИОБЛАСТЫ

УТОЛЩЕНИЯ

ПОРЫ

ПрОСВЕТЫ

СУБЛПИДЕРМД

и другие

ТАБЛИЦА
6
7

8 ч
l vniivavi
anigo

encyclo

actino

12	3^56 у

®з® даш

8	9	10	11	12	13	(4
ТАБЛИЦА И


'22





(г vnuirgyi





7 А БЛИЦА 26

09§S О ОС?

29



5

6
i£ vriHu-gvi
ze vi] и ira vi
ТАБЛИЦА 33


dO






ТАБЛИЦА 43


9

9t VJLHiraVl




ТАБЛИЦА 51





УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ*

Adonis vernal is. 28, 29.

Agapanthus umbellatus. 27.

Agava americana. 4, 22.

Ailanthus altissima. 45.

Aizoon canariensis. 40.

Ajuga reptans (глава VII).

Akebia quinata. 28.

Aleurites Fordii. 10.

Allium сера. 46.

Aloe acinacifolia. 46.

Althaea officinalis. 32, 34.

Althaea taurinensis. 42.

Alyssum lepidotum. 37.

Alyssum saxatile. 41.

Ananas bracteatus. 11.

Ananas sativa. 40.

Androsace arachnoidea. 39.

Andropogon virginicus. 25.

Anthurium magnificum. 42.

Anthurium victoria. 27.

Arenga saccarifera. 11, 16.

Ariocarpus retusus. 18.

Artemisia absinthium. 32.

Artemisia sp. 40, 42.

Aspidistra elatior. 25, 43.

Asparagus plumosus. 28.

Atriplex portulacoides. 28.

Atropa caucasica. 28.

Aubrietia deltoidea. 42.

Azarum europaeum (глава VII).

Bambusa moso. 25.

Begonia metalica. 40.

Begonia sp. 11.

Begonia parviflora. 38.

Begonia rex. 42.

Begonia sinuata. 34.

Berberis iberica. 17.

Berberis vulgaris. 17.

Bidens tripartita. 29.

Brassica oleracea. 11.

Brochinia paniculata. 6.

Broussonetia papyrifera. 29, 42.

Cadaba domingensis. 31.

Caesalpinia Gilliesii. 39.

Calamus sciponium. 6.

Calandrina umbellata. 29.

Calathea leopardiana. 11, 21.

Calathea zebrina. 5, 21.

Calendula officinalis. 5, 7, 10, 16.

Calophora lateritia. 32.

Calophyllum bracteatum. 32.

Calycopteris sp. 40.

Camarea hirsuta. 29.

Camellia japonica. 29.

Camellia sinensis. 29.

Campanula radula. 42.

Campanula sp. 29, 40.

Cannabis satiqa. 29.

Capparis breynia. 35.

Capparis ferruginea. 41.

Capparis quiniflora. 29, 33.

Capparis verrucosa. 29.

Capsella bursa-pastoris. 29, 32, 33.

Cariota mitis. 4.

Cariota nutans. 13.

Caryophyllum sp. 10.

Cassia aurivilla 30.

Cassia trachicarpa. 30.

Centrolobium robustum. 40.

Cephalotus sp. 39.

Chamaedora elatior. 4.

Chlorophytum comosum. 7.

Cissus rotundifolia. 13.

Cistus creticus. 34.

Cistus ladaniferus. 28, 38, 39.

Clivia nobilis. 22.

Colutea arborescens. 42.

Commelina communis. 11.

Connarus pachyneurus. 31.

Con\allaria caucasica. 17.

* Цифрами обозначены номера таблиц
Convallaria majalis. 25.

Convolvulus cneorum. 42.

Convolvulus jamaicensis. 33.

Cordiline australis 4.

Correa speciosa. 42.

Cranocarpus martii. 32.

Crassula falcata. 33, 40.

Crepidospermum rhoifolium. 40

Crinum sp. 27.

Croton agoensis. 37.

Croton floribundus. 38.

Croton pulegiodorus. 37.

Cryophytum cristalinum. 29.

Cucurbita pepo. 28, 29.

Cuphea lanceolata. 30.

Cycas revoluta. 11, 15, 43.

Cyclamen abchasicum. 45.

Cyclamen ibericum. 5.

Cyclamen neapolitanicum (гл. VII).

Cyclamen persicum. 12.

Cydonia oblonga. 29.

Danae racemosa. 28, 43.

Datura stramonium. 28, 29, 40,

Deutzia scabra. 33.

Dianthus crinitus. 10.

Dianthus discolor. 10.

Dianthus plumarius. 46.

Dictamnus albus. 40.

Dichroa febrifuga. 46.

Digitalis ciliata. 29.

Digitalis feruginea. 29.

Digitalis purpurea. 29.

Dionaea muscipula. 39.

Diospyros discolor. 5, 23. 46.

Diospyros kaki. 39.

Diospyros lotus. 28.

Dipterix rosea. 31.

Draba Thomasii. 42.

Dracaena draco. 20.

Drosera rotundifolia. 40.

Drosophyllum lusitanicum. 40.

Drosophyllum sp. 39.

Duguetia bracteosa. 38.

Durio lanceolatus. 37.

Elaeagnus angustifolia. 35.

Elaeagnus pungens. 42.

Encholirium horridum. 21.

Equisetum arvense. 17.

Erysimum canescens. 33.

Erythroxylum coca. 29.

Escal Ionia viscosa. 36.

Eucalyptus maculata var. citriodora. 39.

Eucnide lobata. 32.

Euphorbia maculata. 10.

Eurycoma longifolia. 39.

Euterpe oleracea. 4.

Fagonia arabica. 39.

Fagus orientalis. 42.

Feijoa selloviana. 29.

Festuca pratensis. 4.

Festuca rubra. 24.

Ficus pumila. 47.

Fittonia ferschaffeltii. 44.

Frankenia purverulenta. 40.

Galtonia candicans. 27.

Gladiolus sp. 6, 20, 29.

Glinus cambessedesii. 33.

Gossypium hirsutum (гл. VII).

Gunnera macrophylla. 39.

Haemanthus sp. 27.

Haloxylon articulatum. 11.

Hedera colchica. 5.

Hedera caucasigena. 34, 41.

Hesperis glutinosa. 28, 32.

Helianthus annuus (гл. VII).
Hibbertia furfuracea. 37.

Hibbertia lepidota. 36.

Hibiscus chinensis. 34.

Hippuris vulgaris. 39.

Hordeum distichum. 29.

Humboldtia sp. 29.

Humulus lupulus. 29, 32, 47.

Hyosciamus niger. 28, 40.

Hypericum elatum. 10.

Ilex colchica. 11.

Impatiens parviflora. 7.

Jubaea spectabilis. 1.

Jucca gloriosa. 10, 22, 25, 48.

Juglans regia. 7.

Juniperus excelsa. 28.

Kadaba farinosa. 36.

Koenigia spinosa. 42.

Ladania loddigesii. 11.

Larea divaricata 29.

Laurocerasus officinalis. 11, 12, 43.

Laurus nobilis. 43.

Leea aequatica. 23, 39.

Leontice Smirnowii. 5, 27.

Leontodon asperrimus. 42.

Lonchocarpus negrensis. 29.

Lonicera nitida. 27.

Lycopersicum esculentum. 40.
xMalachra radiata. 34.

Malanea macrophylla. 10, 11.

Malpighia urens. 32.

Malvastrum capense. 29.

Maranta leopard iana. 6.

Marrubium catariaefolium. 34.

Marrubium vulgaris.40.

Matthiola livida. 39, 41.

Mimosa furfuracea. 31.

Mimosa incana. 31.

Mimosa obtusifolia. 30.

Melissa officinalis. 28, 29.

Mentha piperita, 10, 28.

Morus alba. 48.

Mouriria eugeniaefolia. 23.

Murdania graminea. 20.

Murdania zeylanica. 19.

Nandina domestica. 19.

Nepenthes albomarginata. 17.

Nerium oleander. 5, 24.

Nicotiana tabacum. 11, 28.

Orania philippinensis. 16, 18.

Olea europaea. 38.

Olearia stellulata. 41.

Onosma gracile. 42.

Orchidea catleia. 47.

Oryza sativa. 6, 28.

Pancratium speciosum. 20.

Papaver orientale. 42.

Paris quadrifolia. 5.

Parroti a persica. 6.

Passiflora claihrata. 36.

Pelargonium graveolens. 29.

Phaseolus sp. 39.

Phebalium anceps. 36.

Philadelphus insignis. 29.

Phyllostachis bambusoides. 62.

Phyllostachis viridiglaucescens. 29.

Phoenix canariensis. 11.

Picramnia sp. 39.

Pieris japonica (гл. IV).

Pilocarpus microphyllus. 29.

Piper longum. 44, 45.

Pisonia nitida. 5. 47.

Pistia stratiotes. 29.

Pisum sativum. 2.

Pityrodia salvifolia. 35.

Platanus occidentalis. 13.

Platanus orientals. 41.

Platicerium alcicorne. 10, 21.

Plumbago capensis. 28.

Podocarpus macrophylla. 29.

Polygonum hydropiper. 10.

Populus tremula. 45.

Portulaca oleracea. 11, 30.

Potentilla cinerea. 42.

Primula chinensis. 39.

Primula macrocalyx (гл. VII).

Primula sp. 44.

Prunus domestica. 22.

Pterisanthes beccariana. 11, 13.

Pterocarpus ancylocalyx. 39.

Pyramia sp. 31.

Quesnelia restudo. 11.

Rauvolfia canescens. 10.

Rauvolfia serpentina. 4, 45.

Reinchardtia gracilis. 6.

Rhamnus cathartica. 32.

Rhododendron album. 36.

Rhododendron malayanum. 36.

Rosmarinus officinalis. 39. 40.

Salacca affinis. 6.

Salvia officinalis. 28.

Santiria mollis. 23.

Saponaria officinalis. 10.

Saxifraga sp. 24.

Sempervivum sp. 11, 12.

Senecio cineraria. 42.

Serissa foetida. 19.

Sicyos angulatus. 29.

Sinaria genistaefolia. 47.

Solanum aviculare. 44.

Solanum carolinense. 28.

Solanum tuberosum. 29.

Sorghum halepense. 6.

Spartium junceum. 23.

Stachys affinis. 41.

Stachys lanata. 42.

Steriphoma paradoxum. 35.

Strelitz.a reginae. 11.

Tapura amazonica. 29.

Taxus baccata. 4, 34.

Terminalis argentea. 32.

Tetracentron sinensis. 11.

Tetracera oblongata. 32.

Tetrastigma crassipes. 12.

Tetrastigma rupestre. 11, 13.

Thea sinensis. 11.

Theobroma cacao. 44.

Thermopsis lancetata. 29.

Thryalis brachystachys. 33.

Thymus capitatus. 28.
Tibouchina aemula. 30.

Tibouchina mathaei. 32.

Tococa sp. 31.

Toddalia aculeata. 39.

Trachycarpus Fortunei. 4.

Trisetum lineare. 28.

Triticum vulgaris. 10.

Turnera annularis. 40.

Vanda tricolor. 4.

Verbascum phlomoides. 42.

Viburnum lanata. 42.

Vinca herbacea. 4, 19.

Vinca pubescens. 12.

Viola odorata. 29.

Vitis voineriana. 42.

Urtica dioica. 40.

Wallichia densiflora. 11, 20.

Wetinia sp. 16.

Woodfordia floribunda. 40.

Xanthosia pilosa. 31.

Xyris falax. 21.

Yucca gloriosa. 17.

Zamia sp. 7, 17.

Zea mays. 19, 24, 29.

Zebrina pendula. 11.
ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие	.......................... 5

Введение	.......................... 7

Глава	I. Состав и свойства эпидермы..................................9

Глава	II. Основоположные клетки ....................................12

Глава	III. Сателлиты ...............................................15

Глава	IV. Устьица	 20

Глава	V Трихомы	 24

Глава	VI. Дериватные элементы	эпидермы........................29

Глава VII. Отраслевое	и	прикладное	применение	эпидермы	....	30

Глава VIII. Эпидерма	—	как	возможный	объект	искусства	....	32

Литератуа	............................................34

Таблица	 36

Алфавитный указатель	..........................................105
Напечатано по постановлению Редакционно-издательского
совета Академии наук Грузинской ССР

Редактор издательства О. А. С а м с о н и я

Техредактор Э. Б. Бокериа

Художник Т. Н. Анели

Корректор И. Г. Насаридзе

Сдано в набор 27.2.1974; Подписано к печати 18.4.1975; Формат
бумаги 70X108 T/i6; Бумага № 2; Печатных л. 10.50; Уч.-издат. л. 9.46;

УЭ 00964;	Тираж 1000;	Заказ 3840;

Цена 1 руб. 25 коп.

спЭ(JQЭСТcndo	cndo^obo, 380060, J£)£)£)%cngob J., 19

Издательство «Мецниереба», Тбилиси, 380060, ул. Кутузова, 19

Loj. Lb<4 ojoQogSooli ЬфоЭ&о, obo^obo, 380060, j'Q^j’o’br^ob J., 19

Типография АН Груз. ССР, Тбилиси, 380060, ул. Кутузова, 19
Николай Антонович Анели

АТЛАС ЭПИДЕРМЫ ЛИСТА